ISSN 1405-0471 Vol. 20, Núm. 1 ■ Primavera 2014 ■'•Xalapa, ysL Caractbnzación de madera planifadáen Brasil iNeCOL W‘ ^ Kd ¡1 . t* Instituto de Ecología, a.c. Madera y Bosques vol. 20 núm. 1 Primavera 2014 comité editorial Raymundo Dávalos Sotelo Editor Dr. Patrick J. Pellicane Dr. Martín A. Mendoza Briseño Dr. Arial Lugo M.C. Freddy Rojas Rodríguez Dr. Alejandro Velázquez Martínez Reyna Paula Zárate Morales Producción editorial Aída Pozos Villanueva Formación editorial Gína Gallo Diseño de portada Dr. Óscar Aguirre Calderón Universidad Autónoma de Nuevo León, México M. I. Miguel Cerón Cardeña Universidad Autónomo de Yucatán, México M.C. Mario Fuentes Salinas Universidad Autónoma de Cha pingo, México Dr. Rubén F. González Laredo Instituto Tecnológico de Durango, México Dr. Raymond P. Guries. University ofWisconsin, FUA Dr. Lázaro R. Sánchez Velázquez Universidad Veracruzana, México Dr. Amador Honorato Salazar Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, México Dr. Ezequiel Montes Ruelas Universidad de Cuadalajara, México Dr. José de Jesús Návar Cháidez Instituto Politécnico Nacional, Durango, México Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, México. Dr. Hugo Ramírez Maldonado Universidad Autónoma de Cha pingo, México Dra. María de los Ángeles Rechy de von Roth Universidad Autónomo de Nuevo León, México Dr. Víctor L. Barradas Miranda Instituto de Ecología, UNAM, México consejo editorial Maderay Bosques, Año 20, núm. 1, abril 2014, es una publicación cuatrimestral editada por el Instituto de Ecología, A.C. Carretera Antigua a Coatepec núm. 351. Col. El Haya, C.P. 91070, Tel. (228) 8421800, ext. 6106, www.inecol.mx, mabosgue(a)inecol.edu.mx. Editor responsable: Dr. Raymundo Dávalos Sotelo. Reserva de Derecho al Uso Exclusivo núm. 04-2012-102312120900-102, ISSN 1405-0471, ambos otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor, Licitud de Título núm. 12906 y Licitud de Contenido núm. 10479, ambos otorgados por la Comisión Caliñcadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impresa por Javera Hermanos, S.A. de C.V., Av. Lázaro Cárdenas 3052. Col. Chapultepec Sur, C.P. 58260, Morelia, Michoacán, este número se terminó de imprimir el 30 de abril de 2014 con un tiraje de 300 ejemplares. Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la publicación. Queda estrictamente prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos e imágenes de la publicación sin previa autorización del editor. c ontenido artículos de investigación Caracterización de la madera joven de Tectona granáis L. F. plantada en Brasil }eimy Blanco-Flórez, Paulo Fernando Trugilho, José Tarcisio Lima, Paulo Ricardo Gherardi-Flein y José Reinaldo Moreira da Silva El avance de la deíorestación en México 1976-2007 Fernando A. Rosete-Vergés, José Luis Pérez-Damián, Mariano Villalobos-Delgado, EIda N. Navarro-Salas, Eduardo Salinas-Chávez y Ricardo Remond-Noa 37 47 Predicción de precios de productos de Pinus spp. con modelos arima Diego Ricardo Broz y Valentina Natividad Viego Desarrollo de Pinus pseudostrobus bajo distintos ambientes de crecimiento en jardín común Víctor Hugo Cambrón-Sandoval, Humberto Suzán-Azpiri, Cuauhtémoc Sáenz-Romero C. y Naúm M. Sánchez-Vargas 59 71 Estimación del diámetro, altura y volumen a partir del diámetro del tocón para Quercus laurina, en Ixtlan, Oaxaca, México Joel Martínez-López y Alejandra Acosta-Ramos Comparación de la mirmecoFauna en un gradiente de reForestación en bosques templados del centro occidente de México Rafael Guzmán-Mendoza, José Alejandro Zavala-Hurtado, Gabriela Gastaño-Meneses y Jorge Leonel León-Gortés Portada: Jeimy Blanco FIórez Árbol de Tectona grandis de 13 años de edad, en plantación en la región noroeste del estado de Minas Gerais, Brasil. 85 97 109 Propagación por enraizamiento de estacas y conservación de árboles plus extintos de Pinus patuia procedentes del norte de Veracruz, México Armando Apando-Rentería, Sergio Francisco Juárez-Gerrillo y Lázaro Rafael Sánchez-Veiásquez Evaluación de hongos ectomicorrícicos del grupo de los basidiomicetos en la zona del CoFre de Perote, Veracruz Octavio Górdova-Ghávez, Rosario Medel, Gerardo Mata, Ranulfo Gastillo y Jerónimo Vázquez-Ramírez notas científicas Introducción a la FotograFía hemisFérica en ciencias Forestales Gastón Mauro-Díaz, José Daniel Lencinas y Héctor del Valle c ontents research papers Characterization oFyoung wood Tectona gmndis L. F. plantad in Brazil }eimy Blanco-Flórez, Paulo Femando Trugilho, José Tarcisio Lima, Paulo Ricardo Gherardi-Flein and José Reinaldo Moreira da Silva The progress oFdeForestation in México 1976-2007 Femando A. Rosete-Vergés, José Luis Pérez-Damián, Mariano Villalobos-Delgado, EIda N. Navarro-Salas, Eduardo Saiinas-Chávez and Ricardo Remond-Noa 37 A7 59 71 85 Cover: Jeimy Blanco FIórez 13-year oíd tree oí Tectona grandis, in a plantation in the northwest región oF State oF Minas Gerais, Brazil. Forecasting prices oF manuFactured Pinus spp. using ARIMA modeis Diego Ricardo Broz and Valentina Natividad Viego Development oF Pinus pseudostrobus under diFFerent growth environments on common garden Víctor Hugo Cambrón-Sandoval, Humberto Suzán-Azpiri, Cuauhtémoc Sáenz-Romero C. and Naúm M. Sánchez-Vargas Estimation oF diameter, height and volume From the stump diameter For Quercus laurina, at Ixtlan, Oaxaca, México Joel Martínez-López and Alejandra Acosta-Ramos Comparison oFthe ant's Fauna in a reForestation gradient on températe Forests oF Central Western México Rafael Guzmán-Mendoza, José Alejandro Zavala-Hurtado, Gabriela Gastaño-Meneses and Jorge Leonel León-Gortés Propagation by rooting oF cuttings and conservation oF extinct plus trees of Pinus patula From the north oFVeracruz, México Armando Aparicio-Rentería, Sergio Francisco Juárez-GerriUo and Lázaro Rafael Sánchez-Veiásquez Evaluation oFecto-micorrizical Fungi From the basidiomicetes group in the zone oF CoFre de Perote, Veracruz, México Octavio Górdova-Ghávez, Rosario Medel, Gerardo Mata, Ranulfo Gastillo and Jerónimo Vázquez-Ramírez scientific notes Introduction to hemispherical photography in Forestry Gastón Mauro-Díaz, José Daniel Lencinas and Héctor del Valle e ditorial Con este número efectuamos una serie de modiñcaciones a la revista Madera y Bosques en cuanto a presentación, formato y cantidad de artículos incluidos, atendiendo a las demandas de sus lectores y de los autores de los trabajos que se publican en la misma. En primer lugar, se destaca el formato nuevo a tamaño carta que permite una mejor formación y edición de los manuscritos, con tipos de letra que hacen más fácil y ágil su lectura. Este tamaño permite, además, una mejor distribución del contenido de los artículos y mayor tamaño de los gráñcos y ñguras, pero principalmente, permite la inclusión de un 50% más de artículos, respetando la cantidad de páginas que tradicionalmente se han publicado en cada número. Esto nos permite atender más rápida y eñcientemente la demanda de publicación de manuscritos, dentro de plazos razonables que auspician una más pronta difusión de los resultados de las investiga- ciones de los autores. Todo esto se ha hecho respetando escrupulosamente el nivel técnico de la revista, manteniendo sin falta el proceso de revisión por pares que es esencial para conser- var la calidad de los trabajos publicados. La mayor demanda de publicación de artículos obe- dece principalmente al gran nivel que la revista ha alcanzado entre las revistas internacionales de su género, gracias a la calidad intrínseca de los trabajos sometidos y a la incesante labor de los árbitros cientíñcos que tan desinteresadamente aportan su tiempo y experiencia a revisar los artículos. El nuevo diseño de la portada es obra de la diseñadora Gina Gallo, quien también aportó un cúmulo de ideas para la versión ñnal de la presentación del contenido. El diseño de- ñnitivo de los interiores de la revista se debe al trabajo profesional, eñcaz y eñciente del equipo de producción editorial de la revista, integrado por Aída Pozos y Reyna Paula Zárate Morales. Este mismo año la revista migrará a un nuevo sistema de gestión editorial basado en el siste- ma Open Journal System, mejor conocido como OJS. Para esto se cuenta con el apoyo formal y material del Gonsejo Nacional de Giencia y Tecnología (Gonacyt) de México y con la guía y apoyo ñnanciero de las autoridades del Instituto de Ecología, A.G. (Inecol), de manera particular del Dr. Guillermo Ángeles y su equipo de colaboradores de la Secretaría Académica del Inecol. Este proceso de migración, que está en sus inicios al momento de enviar a la imprenta este nú- mero, deberá estar concluido este mismo año de 2014, para ser completamente operativo en el primer trimestre de 2015. Este sistema nos permitirá atender de manera más rápida, eñcaz y moderna los requerimientos de gestión editorial para una revista de la calidad que se busca mantener, pero sobre todo, incrementar. En este número se incluyen nueve manuscritos de gran calidad y de variados temas y oríge- nes. Los autores forman parte de instituciones de prestigio tanto mexicanas como de otros países latinoamericanos: Guba, Brasil y Argentina. Los temas que se abordan son en resu- men los siguientes: desarrollo de Pinus pseudostrobus LindI, bajo distintos ambientes de cre- cimiento en jardín común, donde se plantea la interpretación y clasiñcación de tres ambientes de competencia sobre el desarrollo de individuos de dicha especie integrando resultados pre- viamente publicados dentro del mismo ensayo. Los resultados evidenciaron un elevado nivel de plasticidad fenotípica de la especie y se hace hincapié en la importancia de la selección de ambientes y de genotipos acordes para aumentar la adaptación y productividad en los programas de mejora. El siguiente trabajo hace una comparación de la mirmecofauna en un gradiente de reforestación en bosgues templados del centro occidente de México, evaluando el cambio en la diversidad, rigueza, abundancia y similitud de las comunidades de hormigas en áreas con distinto impacto humano. Los resultados, sugieren un efecto del cambio en la cobertura vegetal arbórea, sobre la estructura de las comunidades de hormigas. Otro artículo discute el importantísimo tema del avance de la deforestadón en México en el periodo 1976- 2007, donde se busca conocer dicho avance a partir del análisis del cambio de uso de suelo y vegetación entre la Serie 1, 1976, y la Serie IV, 2007, del inegi, incorporando los resultados obtenidos en el Inventario Nacional Forestal del 2000 para hacer un corte por sub-periodos (1976-2000 y 2000-2007). Los resultados encontrados demuestran gue las tasas de cambio han disminuido en el periodo 2000-2007, pero gue la superñcie forestal disminuye anual- mente en alrededor de 500 000 ha, lo cual no deja de ser preocupante. El destino principal de la superñcie deforestada sigue siendo la agricultura de temporal. Otro artículo describe la ca- racterización de la madera de árboles jóvenes de Tectona granáis L. f plantados en Brasil. Los resultados mostraron gue, aungue se trata de árboles jóvenes, las características de la madera de plantaciones de teca en Brasil se asemejan a las de maderas de teca adulta provenientes de otros lugares de plantación, lo cual la hace apta para variedad de usos. Otro artículo trata sobre la propagación por enraizamiento de estacas y conservación de árboles plus extintos de Pinas patuia procedentes del norte de Veracruz, México. Como dato interesante, este tra- bajo es el primer resultado del enraizamiento de estacas con Pinas pataia hecho en México. El siguiente artículo se reñere a la estimación del diámetro, altura y volumen a partir del diá- metro del tocón para Qaercas iaarina, en Ixtlán, Oaxaca, México. En este trabajo se generaron ecuaciones para estimar el diámetro normal, altura y volumen total a partir del diámetro del tocón para dicha especie. Con las ecuaciones generadas se pueden estimar de forma precisa los valores de las variables dependientes y evaluar diferentes escenarios en áreas afectadas por fenómenos naturales o antropogénicos. Otro artículo versa sobre la evaluación de hongos ectomicorrícicos del grupo de los basidiomicetos en la zona NE del Cofre de Perote, Veracruz, los cuales son organismos con gran diversidad en esa zona. Otro trabajo presenta la meto- dología para hacer una predicción de precios de productos de Pinas spp. con modelos arima. Los modelos propuestos predicen precios futuros con errores de predicción entre 0,9% y 1,8%. Finalmente, se incluye una Nota Cientíñca titulada "Introducción a la fotografía hemisférica en ciencias forestales" El objetivo del trabajo es explicar el principio de funcionamiento de la fo- tografía hemisférica en estimación de parámetros estructurales de bosgues. Estamos seguros gue el conocer los diversos aspectos gue tratan los manuscritos es relevante y útil para los estudiosos de estos temas. Ragmando Dávaios Sofe/o Editor ditorial With this number, we carry out a series of modiñcations to the Journal Madera y Bosques in terms of presentation, formar and number of Ítems included, attending to the demands of readers and authors of papers published in it. Firstiy, stands to note the new formar to size letter, which allows easier formation and editing of manuscripts, with fonts that mahe reading easier and more agüe. This size aiso allows a better distribution of the content of the arricies and larger size of graphs and ñgures, but mainly, it allows the inclusión of 50% more arricies, respecting the number of pages that have been traditionally published in each issue. This allows US to guichiy and efficiently meet the demand for publication of manuscripts, within a reasonable period that propitiates a more prompt dissemination of the results of investiga- tions of the authors. All this has been done scrupulously respecting the technical level of the magazine, heeping intact the peer review process that is essential to preserve the guality of published worhs. The increased demand for publication of arricies is mainly due to the high level that the magazine has reached between the journals of its hind, thanhs to the intrinsic guality of the submitted worhs and the incessant and tireless worh of the scientiñc referees who so selflessiy contribute their time and expertise to review arricies. The new cover design is the worh of designer Gina Gallo, who aiso brought a host of ideas for the ñnal versión of the presentation of the content. The ñnal design of the interiors of the magazine is due to the pro- fessional, effective and efficient worh of the team of editorial production of the magazine, Aída Pozos and Reyna Paula Morales Zarate. This year the magazine will mígrate to a new publishing management system based on the Open Journal System, better hnown as OJS. For this it has the formal and material support of the National Gouncil of Science and Technology (Gonacyt) of México and the guidance and ñnancial support from the authorities of the Institute of Ecology, AG. (Inecol), in particular of Dr. Guillermo Ángeles and his team of collaborators of the Academic Secretary of the Inecol. This process of migration, which is in its infancy at the time of sending to press this issue, should be completed this year of 2014, to be fully operational in the ñrst guarter of 2015. This system will allow US to respond more guichiy, to the effective and modern reguirements of editorial ma- nagement for a magazine of the guality which we seeh to maintain, but above all, to increase. This number indudes nine manuscripts of high guality and varied themes and origins. The authors are part of prestigióos institutions of both Mexican and other Latín American countries: Guba, Brazil and Argentina. The topics that are addressed are, in summary, the following: deve- lopment of Pinus pseudostrobus LindI, under different environments of growing in a common garden, where the interpretation and classiñcation of three environments of competition on the development of individuáis of that species is performed by integrating results previously published within the same trial. The results showed a high degree of phenotypic plasticity of the species and emphasize the importance of the selection of environments and agreeable genotypes to increase adaptation and productivity improvement programe. The next paper mahes a comparison of the antes fauna in a gradient of reforestation in températe foreste of Gentral Western México, evaluating change in the diversity, richness, abundance and similarity of the ant populations in areas with distinct impact human communities. The resulte suggest an effect of the change in the arboreal vegetation, on the structure of the communities of ants. Another article discusses the very important issue of the advance of deforestation in México in the period 1976-2007, which seehs to understand the progrese of such phenomenon from an analysis of the change of land use and vegetation between the series 1, 1976, and Series IV, 2007, by INEGI, incorporating the resulte of the National Forest Inventory of the year 2000 to mahe a cut by sub-periods (1976-2000 and 2000-2007). The resulte show that land-use change ratee have decreased in the period 2000-2007, but that the forested area decrea- ses annually in approximately 500 000 ha, which continúes to be worrying. The main desti- nation of the deforested surface remains seasonal agricultura. Another article describes the characterization ofwood from young trees ofTectona grandis L. f. plantad in Brazil.The resulte showed that, although it comes from young trees, the characteristics of wood from plantations of teah in Brazil resemble of woods from adult teah-trees coming from other places of plan- taron around the worid, which mahes it suitable for a variety of applications. Another article discusses the spread by rooting of cuttings and conservation of extinct plus-traes of Pinas poíulo from the North of Veracruz, México. Interestingly enough, this worh is the ñrst result of the rooting of cuttings with Pinas pataia made in México. The following article refere to the estí- mate of the diameter, height, and volume from the diameter of the stump for Qaercas iaarina in Ixtlan, Oaxaca, México. In this worh, eguations were generated to estímate the normal diameter, height and total volume from the diameter of the stump for this species. With the generated eguations, it is possible to estímate accurately the valúes of the dependent variables and eva- lúate different scenarios in areas affected by anthropogenic or natural phenomena. Another article deais with the evaluation of fungí of the ectomycorrhizal group of Basidiomycetes in the NE area of the Cofre de Perote, Veracruz, which are organisms with great diversity in this area. Another paper presente the methodology to mahe a forecast of prices for products of Pinas spp. with ARIMA modele. The proposed modele predict future prices with errors of prediction between 0,9% and 1,8%. Finally, we inelude a sdentiñe note titled "Introduction to the hemisphe- rical photography in forestry". The objective of the worh is to explain the principie of operation of the hemispherical photography on estimation of structural parameters of foreste. We are sure that hnowing the various aspeets dealing with the manuscripts is relevant and useful to scholars and students of these themes. Ragmando Davaios Sote/o Editor Madera y Bosques vol. 20 , núm 1 : 11-20 Primavera 2014 Caracterización de la madera joven de Teccona granáis L. f. plantada en Brasil Characterization ofyoung wood Tectona grandis L f. plantad in Brazil Jeimy Blanco-Flórez\ Paulo Fernando-Trugilho^, José Tarcisio-Lima^, Paulo Ricardo Gherardi-Hein^ y José Reinaldo Moreira da Silva^ 1 Programa de Postgrado en Ciencia y Tecnología de la 2 Programa de Postgrado Ciencia y Tecnología de la Madera. Departamento de Ciencias Forestales. Uni- Madera. Departamento de Ciencias Forestales. Uni- versidad Federal de Lavras-MG-Brasil. Estudiante de versidad Federal de Lavras-MG-Brasil doctorado. jeicoblanco(a)hotmail.com Resumen La teca {Tectona grandis L. f.) es considerada una de las maderas más valiosas debido a sus excelentes propiedades físicas y estéticas. En Brasil esta especie está siendo ampliamente plantada dada su adaptación a las condiciones climáticas del país y a su corta edad de rotación (20 a 25 años). Un ciclo rápido de crecimiento es factor determinante en la calidad y aptitud final de la madera consideran- do que se genera una mayor proporción de madera juvenil, en muchos casos con características inferiores a la madera adulta. En este sentido el objetivo de este trabajo fue determinar algunas propiedades físicas y mecánicas de madera joven de Tectona grandis L. f. y compararlas con datos observados en maderas de plantaciones de la especie en otros lugares alrededor del mundo. Eueron determinadas la proporción de albura y duramen, excentricidad de la médula, densidad básica, contracciones dimensionales y propiedades mecánicas. Los resultados mostraron que, aunque se trata de madera joven, las características de la madera de plantaciones de teca en Brasil son semejantes a las maderas de teca adulta provenientes de otros lugares de plantación, fue determinado un alto contenido de duramen, alta estabilidad dimensional y mayor rigidez, comparado con lo encontrado en la literatura para ese nivel de edad, lo cual la hace apta para variedad de usos. Palabras clave: Densidad básica, madera juvenil, plantaciones, propiedades de la madera, rápido crecimiento. Abstract Teak {Tectona grandis L. f.) is considered one of the most valuable timbers due to its excellent physical and aesthetic properties. In Brazil, this species is widely planted because of its adaptation to the climatic conditions of the country and its short rotation age (20-25 years). Rapid growth is an important factor in the quality and end use suitability of the wood considering that it generates a higher proportion of juvenile wood, often with lower characteristics than mature wood. The aim of this study was to determinate some physical and mechanical properties of juvenile wood of Tectona grandis L. f. and compare with data observed in teakwood from planta- tions in other places around the world. The proportion of sapwood and heartwood, pith eccentricity, basic density, stiffness, strength and dimensional shrinkage were determined. The findings showed that, although it was non-mature wood, the characteristics of Brazil plantations teak wood resemble the mature teak wood from plantations elsewhere. The content of heartwood, dimensional stability and stiffness were higher than those found in the literature for teak wood with similar age range: so brazilian non-mature teak wood from plantations is suitable for a variety of uses. Key WORDS: Wood quality, basic density, wood properties, non mature teakwood, wood technology. Blanco FIórezeío/. Caracterización de la madera joven de Tectona grandis L f. plantada en Brasil Introducción La teca {Tectona grandis L. f.) es la especie de madera tropical más plantada en el mundo. Se estima que 74% del total de las plantaciones de maderas duras (hardwoods) en el mundo son de teca, con aproximadamente una superfi- cie de 5 819000 ha (FAO, 2009a). Esta especie es cultivada hace más de 150 años en 50 países, dentro y fuera de su área de distribución natural (FAO, 2009b). La teca ha sido reconocida como una madera de alta calidad debido a sus excelentes propiedades, convirtién- dose en una de las más valiosas del mundo junto al cedro {Cedrela odorata) y la caoba {Swietenia macrophylla). Sus propiedades, principalmente para el duramen, incluyen: combinación de bajo peso específico con resistencia, dura- bilidad natural, estabilidad dimensional, facilidad de tra- bajar con herramientas, resistencia a termitas, hongos, químicos, además de su belleza (Bhat, 1998). La madera de teca presenta alta demanda para usos específicos, como construcción y revestimiento de embarcaciones, fabrica- ción de muebles y objetos lujosos. Los árboles de teca, nativos del sur de Asia, (India, Myanmar, República Democrática Popular de Laos y Tai- landia) se han aclimatado en Java (Indonesia), donde pro- bablemente se introdujeron entre 400 y 600 años atrás. También se ha establecido en toda la zona tropical de Asia, en África tropical (Costa de Marfil, Nigeria, Sierra Leona, la República Unida de Tanzania y Togo) y en Amé- rica Latina y el Caribe (Costa Rica, Colombia, Ecuador, El Salvador, Panamá, Trinidad y Tobago y Venezuela). La teca se ha introducido también en algunas islas de la región del Pacífico (Papúa Nueva Guinea, Liji y las Islas Salomón) y en el norte de Australia en forma experimental (Pandey y Brown, 2000). La teca crece en condiciones climáticas de clima mon- zónico (tropical húmedo y cálido), caracterizado con una estación seca de 3 a 5 meses y una precipitación anual entre 1300 mm y 2500 mm. La temperatura óptima para el desarrollo de la teca se encuentra entre 16 °C y 40 °C (Weaver, 1993). En Brasil, la teca fue introducida en la región de Cáce- res, estado de Mato Grosso, en la década de 1970 y hoy cubre un área plantada total de 65440 ha (ABRAF, 2011). La teca es plantada actualmente en los estados de Mato Grosso, Amazonas y Acre. Las plantaciones de teca, según la ABRAF (2011), presentan un aumento anual de 11%, aproximadamente, debido a las expectativas de retorno financiero resultado del crecimiento de la demanda en el mercado internacional, además de factores como adapta- ción a las condiciones climáticas del país, disponibilidad de tierras aptas, alta productividad y crecimiento rápido, con- siderando una edad de rotación de 20 a 25 años. Con la tendencia de aprovechamiento de árboles con dimensiones comerciales en ciclos cada vez más cortos, existe la posibi- lidad que la madera sea de menor calidad debido a una mayor cantidad de madera juvenil (madera formada en los primeros años de vida del árbol). Con el propósito de defi- nir el uso racional de la madera, se debe conocer mejor su comportamiento, el cual radica en un conocimiento de sus características intrínsecas, que en razón de su naturaleza biológica posee grandes variaciones, especialmente cuando se considera origen, edad y sitio, entre otras. Considerando la reciente introducción en Brasil de esta especie, son escasos los estudios referentes a las caracterís- ticas de la madera proveniente de las plantaciones, por lo tanto es necesario conocer esas propiedades, con el fin de adecuar el uso final a la calidad de esa materia prima. Objetivo Este trabajo se realizó con el objetivo de determinar algu- nas propiedades de madera joven de plantaciones de Tec- tona grandis L. f. y compararlas con datos obtenidos en maderas de plantaciones de la misma especie en otros lugares alrededor del mundo, evaluando variables dendro- métricas, proporción de duramen y albura, excentricidad de la médula, densidad básica, comportamiento dimensio- nal y propiedades mecánicas. Materiales y métodos Muestreo El material para el desarrollo de este estudio provino de una plantación experimental de Tectona grandis L. f. con 12 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 11-20 Primavera 2014 13 años de edad, establecida en el municipio de Vazante, región noroeste del estado de Minas Gerais, Brasil (18°01’37”S y 46°51’21”0). La región se encuentra a una altitud de 630 metros y posee una temperatura media de 21 °C a 24 °C y precipitación media anual de 1400 mm, con clima tropical húmedo, caracterizado por presentar inviernos secos y veranos lluviosos (Macedo et al., 2005). Fueron utilizados nueve árboles seleccionados al azar en la plantación, se registraron las medidas de las varia- bles dendrométricas consideradas, diámetro a 1,30 m del nivel del suelo (DAP) y altura total (HT), y posteriormente se calculó su volumen, con corteza, sin corteza y el por- centaje de corteza. Enseguida se procedió al muestreo des- tructivo cortando y seccionando los árboles en trozas de 2,6 m de longitud, que fueron transportadas al laborato- rio de Ciencia y Tecnología de la Madera de la Universi- dad Federal de Lavras, en Lavras (MG) Brasil, para la obtención de las probetas y determinación de las propie- dades de la madera (Fig. 1). T roza 5 Troza 4 Troza 3 Troza 2 ] s cm 260 cm Troza 1 260 cm Figura 1. Material de estudio: a) trozas de 2,6 m de longitud; b) rodajas de los extremos; cy d) cuñas para densidad básica; e) probetas para contracciones; f) probetas para ensayos mecánicos. O Blanco FIórezeío/. Caracterización de la madera joven de Tectona grandis L f. plantada en Brasil Determinación de la proporción de albura, duramen y excentricidad de la médula Se cortaron discos de 5 cm de espesor, de cada uno de los extremos de las trozas, que fueron pulidos en lija- dora de banda P400 y, posteriormente, se tomaron fotografías digitales con resolución de 10 mega pixeles, las imágenes obtenidas de los discos fueron acopladas y calibradas en software Auto CAD. La determinación de la proporción de duramen y albura se realizó macroscó- picamente por diferencia de color sobre la imagen y se determinaron las áreas de corteza, albura y duramen. Posteriormente, mediante la fórmula de Smalian, se obtuvieron los volúmenes de albura y duramen para las trozas 1 y 2. Para la determinación de la excentricidad de la médula se ubicó el centro geométrico de cada disco y se midió la distancia de la médula al centro del mismo. La excentricidad de la médula fue calculada mediante la ecuación Le EM = — xlOO dm Donde: EM = excentricidad de la médula (%) Le = distancia entre el centro geométrico y la posición real de la médula (mm) dm - diámetro medio del disco (mm). Densidad básica, densidad aparente seca al aire y contracciones Los discos retirados de los extremos de las trozas fueron transformados en probetas para determinación de la den- sidad básica utilizando el procedimiento D2395-93 de la norma (ASTM, 1997b). La densidad aparente seca al aire se obtuvo a partir de estabilización a 12% de contenido de humedad de probetas de 2,5 cm x 2,5 cm x 10 cm en cámara climática en condiciones [T = (20 ± 2) °C y HR = (60 ± 5) %], determinando el volumen por medición directa de sus tres dimensiones con calibrador digital de resolución de 0,01 mm y determinación de la masa en balanza digital de 0,01 g de sensibilidad. La densidad ponderada consideró la densidad básica relacionada con el volumen de cada sección. Para la determinación de las contracciones de la madera, fueron medidas las dimensiones radial, tangen- cial y longitudinal de probetas de 2,5 cm x 2,5 cm x 10 cm orientadas y libres de defectos, utilizando calibrador digital de resolución de 0,01 mm, en condiciones de satu- ración, equilibrio (12% de contenido de humedad) y secada al horno, de acuerdo con el procedimiento des- crito en la norma D143-94 (ASTM, 1997a). El coeficiente de anisotropía se definió como la relación entre la con- tracción lineal tangencial y la contracción lineal radial (CT/CR). Propiedades mecánicas Se realizaron ensayos mecánicos para la determinación de las siguientes propiedades: 1) Módulo de elasticidad (E, MPa) y Esfuerzo máximo (MPa) en compresión paralela a las fibras; 2) Módulo de Elasticidad (MOE, MPa) y Módulo de Ruptura (MOR, MPa) en Elexión estática y 3) Dureza Janka (kN). Eas probetas libres de defectos fueron corta- das de las trozas 1 y 2 y acondicionadas durante 60 días a una temperatura de 20 °C ± 3 °C y una humedad relativa de 65% ± 5%. Eue utilizada la Máquina Universal de Ensayos DE 30000 ME EMIC, con 294,2 kN de capacidad y celdas de carga de 98,97kN para el ensayo de compre- sión y de 19,61kN para los ensayos de flexión y dureza. Eas velocidades de ensayos fueron las siguientes: para compresión paralela 0,3 mm/min, en flexión estática 1,3 mm/min y distancia entre apoyos 360 mm, y para dureza Janka, velocidad de ensayo de 6 mm/min. En la tabla 1 se describen las condiciones y normas con las que se desarrollaron los ensayos. Resultados y discusión Variables dendrométricas En la tabla 2 se muestran los valores de las variables: diá- metro a 1,3 m de altura (DBH), volumen con corteza (Vcc), volumen sin corteza (Vsc) y porcentaje de corteza de los árboles de teca evaluados. 14 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 11-20 Primavera 2014 Tabla 1. Especificaciones de los ensayos mecánicos realizados con madera de teca de árboles de 13 años de edad, plantados en Brasil. Ensayo Dimensión probeta (mm) Repeticiones Norma Flexión estática 25x25x410 169 A5TM D143-93 Compresión paralela 25x 25 X 100 330 A5TM D143-93 Dureza Janka 20 X 20 x60 132 B5I 323/1957 (B5IJ957) Tabla 2. Valores medios de las variables dendrométricas de árboles de teca de 13 años de edad, plantados en Brasil. Característica Promedio Máximo Mínimo CV(%) DBH (m) 0,204 0,271 0,172 13,15 Ht(m) 12,49 13,40 9,60 9,33 Vcc (m^) 0,160 0,277 0,116 28,14 Vsc (m^) 0,132 0,234 0,089 29,82 Corteza (%) 16,92 23.81 14,79 15,15 DBH= Diámetro a 1,3 m de altura, Ht= Altura total, Vcc= Volumen con corteza, Vsc= Volumen sin corteza, CV%= =Coeñciente de variación Los valores de las variables dendrométricas de este estudio son similares a los encontrados en plantaciones de teca joven en otros sitios plantados con esta especie. Por ejem- plo, en estudios desarrollados por Pérez y Kanninen (2003), con teca joven (5 - 12 años) de varios lugares en Costa Rica encontraron que árboles plantados a 3 m x 2 m, tenían un volumen por árbol de 0,15 m^ a 0,20 m^. En una plantación de teca en el estado de Rondonia (Brasil) a los 8 años de edad y una distancia de 3 m x 4 m entre árboles, el volumen medio por árbol fue de 0,21 m^ (Vieira et al., 2008). En la tabla 2 se observa que el porcentaje de corteza fue de 16,92 % del total del volumen de los árboles de teca. Pérez y Kanninen (2003) encontraron un porcentaje de corteza de 20% para árboles de entre 10 y 15 años de edad, de manera general la tendencia es una disminución de la corteza conforme es mayor la edad de los árboles. Proporción de albura y duramen y excentricidad de la médula de teca La proporción media de duramen fue de 51% del volumen sin corteza en las dos primeras trozas de los árboles evalua- dos. Ese valor se consideró alto para la edad y la proceden- cia del material, si se compara con madera de teca de plantaciones con edad próxima a 30 años y cuya propor- ción de duramen se encuentra cercana a 55% (Pérez y Kan- ninen, 2003). En árboles de teca en Costa Rica, Arce (2001) registró un valor de duramen de 44% para teca de 10 años de edad. Rivero y Moya (2006) determinaron un porcen- taje de duramen de 28% para teca de 8 años de edad en Bolivia. Las variaciones en la proporción de duramen deter- minadas en los diferentes sitios son altamente influenciadas por la edad, ritmo de crecimiento y variaciones climáticas (Bamber y Fukazawa, 1985; Hillis, 1987). Según Pérez y Kanninen (2003), la proporción de duramen aumenta loga- rítmicamente con la edad como resultado del crecimiento en diámetro. Aspectos silviculturales como definición de la distancia adecuada de plantación pueden resultar en un aumento de la producción de duramen (Kokutse et al., 2004; Arce, 2001; Pérez y Kaninnen, 2003). En este caso, el espaciamiento de plantación y condiciones ambientales entre la plantación objeto de este estudio y la publicada para Costa Rica (Arce, 2001) fueron similares, lo cual reflejó una aproximación entre los valores de duramen para la madera producida en los dos sitios. 15 Blanco FIórezeío/. Caracterización de la madera joven de Tectona grandis L f. plantada en Brasil La excentricidad de la médula (EM) indica el distan- ciamiento de la médula con relación al centro geométrico del árbol y se utiliza como una referencia para evaluar el efecto resultante de las tensiones de crecimiento del árbol. El valor medio de EM encontrado en este estudio (9%) fue similar a los encontrados por Ramdoski y Ribaski (2010) en otras especies como Grevillea robusta (8,3%) y Corym- bia citriodora (8,5%). Monteiro etal. (2010) encontraron, para Eucalyptus pilularis, valores de EM de 16,7%, para E. urophylla 8,4%; para E. camaldulensis 4,3%, y para E. maculata 7% en árboles de 32 años de edad. Ferreira et al. (2008), evaluando clones de Eucalyptus spp. de dos años de edad, encontraron valores más bajos de EM (2,5 a 4,5%). Akachuku y Abolarin (1989) determinaron valores de excentricidad de la médula entre 13% y 15% en árboles de teca de 18 años. De manera general, valores de excen- tricidad altos sugieren presencia de madera de tensión (Ferreira et al., 2008; Simpson y Tenwolde, 1999). El valor encontrado de EM en este estudio fue más bajo que el encontrado en la literatura, lo cual permite afirmar que procesamiento de madera joven de esta especie no puede verse significativamente afectada por excentricidad debida a la formación de madera de tensión, lo cual es claramente observado en especies del género Eucalyptus. Esta condi- ción se relaciona con diversos factores como la inclinación del terreno y efecto del viento, además de factores genéti- cos. Trozas con valores de EM superiores a 20% favorecen la aparición de defectos durante el procesamiento mecá- nico (Grosser, 1980; Akachuku y Abolarin, 1989). Densidad básica y densidad aparente de la madera de teca La densidad básica se considera una de las propiedades físicas más importantes de la madera, ya que se relaciona directamente con otras propiedades como la resistencia mecánica y la estabilidad dimensional. El valor promedio encontrado en este estudio fue de 0,54 g/cm^, que según la clasificación de la lAWA (1989) e IBAMA (2012), corres- ponde a la clasificación de una densidad básica media. Ea densidad de la teca se clasifica como una madera pesada. de 0,50 g/cm^ a 0,6 g/cm^ (FPL, 1974). En la tabla 3 se muestran los valores promedio para las densidades básica, ponderada y aparente al 12% de humedad, determinadas para madera de teca. En la tabla 4 se muestra un cuadro comparativo de valores de densidad básica para maderas de teca plantadas de otras procedencias y edades. El valor de densidad básica encontrado en este estudio es similar al valor promedio encontrado en otros estudios para made- ras procedentes de plantaciones con la misma edad, resul- tado esperado considerando que el valor de la densidad básica tiende a aumentar con la edad del árbol, al mismo tiempo que deben considerarse factores como la forma- ción de madera juvenil, que en el caso de la madera joven de teca es un factor que influencia directamente su com- portamiento (Bhat et al., 2001). Tabla 3. Valores medios de duramen, albura y excentricidad de la médula en madera de teca de árboles de 13 años de edad, plantados en Brasil. Característica Promedio Máximo Mínimo CV(%) Albura (%) 48 65 33 23,4 Duramen (%) 51 67 35 22,1 EM (%) 9 15 5 38,6 EM = Excentricidad de ia méduia, CV = Coeñciente de variación Tabla 4. Valores medios y coeficiente de variación para las densidades básica, media, ponderada y aparente, obtenidas en madera de teca de árboles de 13 años de edad plantados en Brasil. Característica Media Máximo Mínimo CV(%) Db media (g/cm^) 0,53 0,57 0,49 4,50 Db ponderada (g/cm^) 0,54 0,59 0,50 5,25 DA (g/cm^) 0,54 0,61 0,50 6,16 Db = Densidad básica, DA = Densidad aparente a 12%, CV = Coeñciente de va- riación. 16 En la figura 2 se observa comparativamente el aumento de las contracciones desde la condición verde, pasando por la condición de equilibrio (12% de humedad), hasta el com- pleto secado de la madera. Los valores encontrados corroboran una de las prin- cipales propiedades de la madera de teca que es su esta- bilidad dimensional, si se compara con otras especies, por ejemplo del género Eucalyptus, cuyas contracciones volumétricas alcanzan valores muy superiores a 12%. Para madera de teca de 17 años en Costa Rica se obtuvie- ron valores de contracciones radial de 2,2%, tangencial de 3,9% y volumétrica de 6,2%; y de coeficiente de ani- sotropía de 1,8 (Castro, 2000). En Timor Oriental, Miranda et al. (2011) obtuvieron valores de 3,6%; 5,17% y 7,6% para las contracciones radial, tangencial y volu- métrica, respectivamente. Valero et al. (2005) encontra- ron para teca de 20 años, proveniente del estado de Barinas en Venezuela, valores de 2,48% (CR); 3,37% (CT); 6,18% (CV) y 1,45 de coeficiente de anisotropía. Observando estos valores se puede afirmar que los valo- res obtenidos en este trabajo para las contracciones de madera de teca fueron bajos considerando la edad joven del material. Valores de Módulo de elasticidad (moe) y Módulo de rotura (mor) en flexión estática El valor medio encontrado para MOE en la teca fue de 13046 MPa, este valor fue superior al encontrado por varios autores, por ejemplo, Bhat y Priya (2004) determi- naron un valor de MOE desde 8435 MPa a 13642 MPa para edades de 21 y 65 años, respectivamente. También fue superior al encontrado por Miranda et al. (2011) con un valor de 10684 MPa para madera de 50 a 70 años de edad en Timor Oriental. En teca de 34 años plantada en Panamá, el valor fue de 14200 MPa (Posch et al., 2004). En relación con el MOR, el valor encontrado fue similar al encontrado por Bhat y Priya (2004) con valores entre 92 MPa y 133 MPa para madera de 21 a 65 años, respectiva- mente, e inferior al valor determinado por Miranda et al. (2011) de 141 MPa para teca de 50 a 70 añosy de 105 MPa encontrado por Posch et al. (2004) en madera de teca de 34 años en Panamá. De acuerdo con Pérez y Kanninen (2005), varios estudios han demostrado la similitud entre las propiedades mecánicas de la madera joven, de 21 años, y de la de 65 años, lo cual permite un margen para reducir la edad de rotación sin afectar de manera significativa Figura 2. Valores medios de las contracciones de la madera de teca a 12% de humedad y en estado anhidro. 17 Blanco FIórezeío/. Caracterización de la madera joven de Tectona grandis L f. plantada en Brasil Tabla 5. Valores medios para densidad básica de Tectona grandis L.f. en estudios de otras procedencias. Localidad Densidad básica Edad Autor Costa Rica 0,54 g/cm^ 10 Moya y Arce (2003) Venezuela 0,55 g/cm^ 20 Valero etal. (2005) Bolivia 0,50 g/cm3 8 Rivero y Moya (2006) Colombia 0,55 g/cm^ 13 Betancur et al (2000) Brasil 0,55 g/cm^ 31 Lima et al. (2009) Nigeria 0,48g/cm^ 15 Izebor et al. (2010) Timor Oriental 0,60 g/cm^ 50 a 80 Miranda et al. (2010) Indonesia, Tailandia, Myanmar, Togo 0,62 a 0,82 g/cm^ Bailléres y Durand (2000) la resistencia de la madera. Ese aspecto fue confirmado en este estudio ya que a pesar de que la madera de teca fue joven su resistencia mecánica fue superior a la determi- nada en estudios de teca de mayor edad. Valores de esfuerzo máximo en compresión paralela a las fibras y Módulo de Elasticidad en Compresión (E) El valor medio encontrado en la teca para la resistencia máxima en compresión paralela a las fibras fue de 47 MPa. Este valor fue menor que los encontrados por Miranda et al. (2011), en teca de 50 a 70 años en Timor Oriental (50 MPa) y por Posch et al. (2004) en madera de 34 años plantada en Panamá con un valor de 50 MPa y más alto que el valor encontrado por Castro (2000), de 34 MPa, en teca de 17 años en Costa Rica. Bhat y Priya (2004), en teca de 21 a 65 años en la India determinaron valores de 45 MPa y 54 MPa, respectivamente. El E en compresión paralela a las fibras fue de 6768 MPa, tam- bién se consideró alto y mayor al encontrado por Valero et al. (2005) con un valor de 4413 MPa. Dureza Janhea El valor medio de dureza encontrado fue de 4,66 IcN. Este valor fue ligeramente inferior a los 5,82 IcN encon- trados por Castro (2000) para madera de teca de 17 años en Costa Rica. Valero et al. (2005) encontraron valores de dureza de 5,9 IcN a 6,24 IcN en teca de 20 años en Venezuela. Por su parte Posch et al. (2004) determinaron una dureza Brinell de 5,64 IcN en teca de 34 años. Es posible sugerir que la dureza de la madera esté afectada por la edad del árbol y consecuentemente por la densidad de la madera considerando que se trata de una madera joven. Conclusiones Los resultados mostraron que, aunque se trata de madera joven, las características de la madera plantada en Brasil se asemejan a las de maderas de teca adulta provenientes de otros lugares de plantación y de origen de la especie. Se observó que la plantación de teca presentó un creci- miento similar al de plantaciones de otras regiones, lo cual se reflejó en la magnitud de los valores de las varia- bles dendrométricas. El valor medio de densidad básica (0,54 g/cm^) se encuentra dentro del intervalo encon- trado por otros autores en plantaciones de teca en diver- sas localidades donde esta especie es cultivada. Se resalta que fue determinada una proporción de duramen supe- rior a la media encontrada en la literatura para madera joven. Al mismo tiempo, la teca presentó una médula excéntrica (9%), valor considerado bajo, ya que su efecto causa baja incidencia de defectos durante su procesa- miento mecánico. Las contracciones, consideradas bajas, corroboran la aptitud de esta madera independiente- mente de la edad del árbol para el tipo de usos que 18 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 11-20 Primavera 2014 requieran una alta estabilidad dimensional. Las propie- dades mecánicas fueron consideradas similares a valores citados para madera adulta por otros autores, principal- mente en cuanto a la rigidez de la madera (MOE en fle- xión estática) cuyo valor fue alto considerando la edad del material estudiado. Referencias Akachuku, A.E. y D.A.O. Abolarin. 1989. Variations in pith excentricity and ring width in teak {Tectona granáis L. f.). Trees: Structure and Function 3(1):111-116. ASTM (American Society for Testing and Materials). 1997a. ASTM D143-94. Standards methods of testing small, clear specimens of timber. ASTM (American Society for Testing and Materials). 1997a. ASTM D2395-93. Standard test methods for specific gravity of wood and wood- based materials. Arce, V.H. 2001. Relación albura-duramen y características físicas de la madera de teca {Tectona granáis) en planta- ciones de 10 años con dos diferentes densidades de planta- ción en Playa Garza Guanacaste, Costa Rica. Tesis pregrado en Ingeniería Forestal. 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Navarro-Salas^, Eduardo Salinas-Chávez^ y Ricardo Remond-Noa^ 1 Instituto Nacional de Ecología y Cambio Climático, México. íarosete(a)yahoo.com.mx, jldamian(a)ine. gob.mx 2 Instituto Nacional de Estadística y Geografía, México. 3 Instituto de Geografía. UNAM. México. 4 Eacultad de Geografía. Universidad de La Habana. Cuba. esalinas(a)geo.uh.cu Resumen El presente trabajo busca conocer el avance de la deforestación en México, a partir del análisis del cambio de uso de suelo y vegetación entre la Serie I, 1976, y la Serie IV, 2007, del INEGL Se incorporan los resultados obtenidos en el Inventario Nacional Forestal del 2000 para hacer un corte por sub-periodos (1976-2000 y 2000-2007). Además, se realiza un análisis al nivel de polígono sobre la dinámica de las superficies forestales con vegetación secundaria, con la finalidad de establecer si se trata de un proceso de recuperación o de alteración forestal. Los resultados encontrados demuestran que las tasas de cambio han disminuido en el periodo 2000-2007, pero que la superficie forestal disminuye anualmente en alrededor de 500 000 ha. Para el periodo 1976-2007, se encontró una pérdida anual de 534 707 ha. Los datos oficiales de deforestación muestran una subvaluación a partir de 2006, ya que se descuenta 100% de la superficie ocupada por vegetación secundaria, cuando en la realidad el proceso de recuperación es de entre 10% y 13% de dicha superficie. Con el dato ajustado del proceso de recuperación se recalcularon las cifras oficiales publicadas a partir de 2006, mostrando consistencia en relación con la estabilización de la superficie anual deforestada. El destino principal de la superficie deforestada sigue siendo la agricultura de temporal. Palabras Clave: Alteración forestal, cambio de uso del suelo, proceso de recuperación, tasas de cambio, vegetación secundaria. Abstract This paper seeks to show the deforestation rate in México based on laúd use and vegetation changes data from 1976 to 2007 using the official data published by INEGI. The results of the National Forest Inventory for 2000 were added to malee a cut and the process was analyzed in two stages from 1976 to 2000 and from 2000 to 2007. Moreover, a polygon level analysis was carried out over the forest with secondary vegetation to know if they are coming from a recovery process or from a degradation process. The results show that the change rates are lower in the 2000-2007 than the 1976-2000 periods, but the annual loss of forest are around the 500 000 ha. For the complete period it was found a forest annual loss of 534 707 ha. The deforestation official data are sub valued since 2006 because they discount the 100% of secondary vegetation, when the real amount of recovery process is over 10% to 13%. The deforestation official data were recalculated from 2006 on, and the new results match with the amount of 500 000 ha per year. The principal use for the de- forested areas is still the rainfed agriculture. Key WORDS: Forest alteration, laúd use change, recovery process, change rates, secondary vegetation. 21 Rósete et al. El avance de la deforestadón en México, 1976-2007 Introducción Los procesos negativos de cambio de uso del suelo y vege- tación han sido documentados como el segundo problema ambiental a nivel global (Xiao et al., 2006), ya que afec- tan el capital natural (Srivastava, 2002; Brooks et al., 2006), la estabilidad microclimática, la dotación de servi- cios ambientales (Dunjó et al., 2003; Jianchu et al., 2005; Milesi et al., 2005; Musaoglu et al., 2005; Chikhaoui et al., 2005; Heistermann et al., 2006; Lambin y Geist, 2006; Rudel et al., 2005) y el incremento de la concentra- ción de los gases de efecto de invernadero en la atmósfera (Kerr et al., 2003; Campos et al., 2004; Xiao et al., 2006; Clark 2009), además de limitar a nivel local las posibilida- des de realizar un manejo sustentadle del territorio y sus recursos naturales (Ehrlich y Ehrlich, 2013). Eos estudios más recientes se han centrado en las repercusiones de esos procesos en el cambio climático glo- bal y los resultados expuestos sugieren, aunque a veces en forma contrapuesta, que en el caso de México, si se redu- cen las tasas de deforestación y degradación forestal a la mitad de las reportadas por FAO (2010) (0,5 y 1,2 respec- tivamente), en los próximos 10 años se podría evitar la emisión de 117 millones de toneladas de carbono a la atmosfera por no cambiar el uso del suelo en las áreas forestales (CABAL, 2010). Incluso ahora se le da más importancia por su contribución al incremento de la sequía y la alteración de las condiciones hidroclimáticas en el territorio (Dai, 2011). En México, hay pocos estudios a nivel nacional para conocer los procesos de cambio de uso de suelo y vegetación (Castillo et al., 1989; Masera et al., 1992; Mas et al., 1996; Velázquez et al., 2002; Mas et al., 2004; Sánchez et al., 2009; Velázquez et al., 2010), así como algunos otros de enfoque continental con referencia a nivel de país (FAO, 1988; Repetto, 1988; Myers, 1989; WRI, 1992 y 1994), pero a nivel regional y local existen muchos de ellos que han utilizado diferentes enfoques y objetivos, siendo una característica casi generalizada la carencia del análisis de las causas que provo- can el cambio (Rósete, 2008 y Velázquez, 2008). A partir de la elaboración del Inventario Nacional Eorestal y de Suelos (iNFyS) 2004-2009 (Conafor, 2012a), la Conafor y la Semarnat se encargaron de analizar los procesos de cambio de uso de suelo y vegetación a nivel nacional, publicando que la tasa de deforestación anual ha disminuido drásticamente en los últimos años, en com- paración con las tasas calculadas para periodos anteriores a 2004 (p. ej. Masera et al., 1992; FAO, 1995; Velázquez et al., 2002), año de adquisición de los datos nacionales con los que se elaboró el INFyS 2009 (Conafor, 2012a). Sin embargo, al analizar los resultados más recientes (Conafor, 2012b y Sánchez et al., 2009), es evidente que los procesos de deforestación continúan, pero la diferen- cia la hace la recuperación de la vegetación, sea por proce- sos naturales (regeneración natural forestal y sucesión secundaria) o artificiales (plantaciones forestales con pro- pósitos comerciales o de restauración). Esos procesos de recuperación de la vegetación, documentados en los análi- sis previos de cambio de uso del suelo y vegetación a nivel nacional, eran bastante limitados, por lo que, al realizar un análisis más minucioso de los datos presentados por Conafor (2012b) y Semarnat (2006), se encontró que se contabilizaba como recuperación toda la superficie etique- tada como vegetación secundaria. Algunos estudios han mostrado que las áreas con vegetación secundaria en México, más que derivar de zonas sin vegetación aparente, agrícolas o pecuarias, son el resultado de la alteración de la vegetación primaria o de bosques secundarios, por lo que están más relacionadas con procesos de degradación de la vegetación forestal que de recuperación de la misma (Rósete et al., 1997; Sánchez et al., 2003 y Cuevas et al., 2010). A finales de la década de 1980 surgió una gran preocu- pación para conocer el ritmo de la deforestación en México, ya que varios estudios locales y regionales (SARH, 1984; Cortez-Ortiz, 1990; Dirzo y García, 1991; Cuarón, 1991, entre otros), arrojaron tasas de deforestación muy altas, incluso superiores a 10% anual (SARH, 1984), situación res- paldada por el informe de la FAO sobre el estado de los recursos forestales en los países en desarrollo (FAO, 1988). Esos resultados encendieron los focos rojos entre los inves- tigadores preocupados por el tema, por lo que se realizaron diferentes análisis de la pérdida de cobertura forestal a 22 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 21-35 Primavera 2014 nivel país. Entre esos análisis destacan los elaborados por Toledo (1989), Castillo et al. (1989) y Masera et al. (1992). Y aunque los resultados generados en cada estudio ofrecen tasas de pérdida de la vegetación forestal diferentes, existe cierta consistencia, entre algunos de ellos, en calcular la pérdida anual de vegetación forestal en México alrededor de 700 000 hectáreas. Para tratar de aclarar la incertidumbre generada por el amplio rango de los resultados obtenidos, entre otros obje- tivos, se planteó la necesidad de hacer un Inventario Nacio- nal Forestal (INF), mismo que se elaboró entre 1992 y 1994 (Conafor, 2012a) y que arrojó nueva información para cal- cular la deforestación a nivel nacional. Con la información de ese INF, la FAO publicó en 1995 un incremento de la superficie deforestada al año en México, ubicándola en 678 000 ha (FAO, 1995). Sin embargo, en el informe de la FAO de 1997 (FAO, 1997) se comienza a identificar una ten- dencia de disminución en la velocidad de la deforestación al calcular la pérdida anual de bosques en 508 000 hectáreas. Para actualizar el Inventario Nacional Forestal (INF) de 1994, y aclarar la tendencia publicada por la FAO, en el año 2000 se iniciaron los trabajos del nuevo inventario forestal. Con los resultados obtenidos (Palacio et al., 2000) se realizó una comparación de los cambios entre la Serie I del INEGI y el INF 2000, así como entre la Serie II de INEGI (elaborado con información de 1993) y el INF 2000 ( Velázquez et al., 2002; Mas et al., 2004), encontrando que la velocidad del cambio identificado es mayor en el periodo 1993-2000 que en el de 1976-2000. Fos nuevos resultados arrojados por el INF 2000 no eran halagadores, por lo que rápidamente la Conafor tomó cartas en el asunto y en el año 2004 comenzaron con el levantamiento de la informa- ción para el nuevo inventario, que finalmente fue publicado en el año 2012 (Conafor, 2012a). Fos datos del INF 2000 fueron cuestionados en el sentido de que no era un verda- dero inventario de los recursos forestales, ya que solamente se ejecutó la primera parte del proyecto planteado, la elabo- ración de una carta de usos del suelo y vegetación a nivel nacional. Sin embargo, la calidad de los datos del INF 2000 fue evaluada por Mas et al. (2009), encontrando que la información generada es confiable. De esa forma, la Conafor, de acuerdo a lo dispuesto en la Fey General de Desarrollo Forestal Sustentadle, emitida en el año 2003, asume la responsabilidad de realizar los INF y de actualizarlos cada 5 años. Hasta el momento, sola- mente se ha elaborado el INFyS 2009 durante el periodo 2004-2009, mismo que fue publicado en el año 2012 (Conafor, 2012a). En el año 2005 el INEGI publicó su Serie III (datos del 2002) de uso de suelo y vegetación (INEGI, 2005). Fos resultados presentados por el INEGI se vieron plasmados en el informe de la FAO de 2005 (FAO, 2005) y en el Programa Sectorial de Medio Ambiente y Recursos Naturales del sexenio 2007-2012 (Semarnat, 2007), en donde se establece una pérdida anual de 260 000 ha de bosques y selvas para el periodo 2000-2005 (348 000 ha para el periodo 1990-2000). A partir de la publicación de la Carta de uso del suelo y vegetación Serie IV por parte del INEGI (INEGI, 2010), se calculó el dato más reciente de la pérdida de cobertura forestal en bosques y selvas de México, que es publicado por FAO (FAO, 2010) y por la Presidencia de la República (Presidencia, 2012 y 2011): 155 000 ha anuales, en promedio. Al analizar los datos más recientes presentados por Semarnat (2007) y Conafor (2012b), el contraste con los datos publicados, como resultado de estudios académicos, es mayúsculo. Por ejemplo, si se toma el dato presentado en el Segundo estudio de País (Sánchez et al., 2009), 486 000 ha, que fue obtenido con las mismas fuentes oficiales, se encuentra más de dos veces por encima que la cifra oficial con la que cerró el sexenio 2006-2012, 155 000 ha, aun- que esa cifra se refiere exclusivamente a bosques y selvas. Para tratar de entender en dónde estriba la diferencia entre las cifras oficiales y las mostradas por estudios acadé- micos, se hizo una revisión a detalle de las estadísticas pre- sentadas desde la existencia de la Serie III de INEGI (INEGI, 2005) por las dependencias oficiales, encontrándose que, desde la publicación de La gestión ambiental en México (Semarnat, 2006), se inició con la práctica de descontar, es decir, restar, las hectáreas correspondientes a vegetación secundaria del total de las hectáreas deforestadas (Semar- nat, 2006. Tabla 7.7, p. 119), de tal modo que en lugar de hablar de 523 639 ha deforestadas al año, se da el total de 23 Rósete efc7/. El avance de la deforestadón en México, 1976-2007 337 287 ha, ya que se le restan las 186 351 ha correspon- dientes a vegetación secundaria. Resalta cómo cifras oficia- les calculadas con los mismos datos arrojan resultados diferentes: 260 000 ha (FAO, 2005 y Semarnat, 2007), 337 287 ha (Semarnat, 2006), y 235 000 ha (Conafor, 2012b). Parte de esas diferencias se puede explicar por los conceptos y métodos utilizados por Conafor, ya que en sus cifras solamente incluye bosques y selvas, y contabiliza como bosques o selvas las áreas con un mínimo de 10% de cobertura de copa (Conafor, 2012a). De esa forma, se identificó que existe un problema conceptual básico para poder decidir si se suma, se resta o se incluye en otra categoría, como alteración forestal, la superficie que presenta vegetación secundaria arbórea y arbustiva. Desde un punto de vista teórico, la revegetación de una superficie con vegetación secundaria es un proceso natural de sucesión vegetal a partir de una apertura en el dosel forestal o de la remoción de la vegetación original (Spurr y Barnes, 1982). Sin embargo, en la práctica, lo que sucede es que las superficies ocupadas con vegetación secundaria, más que responder a un proceso de recupera- ción vegetal, corresponden a un proceso de alteración de las comunidades forestales (Masera et al., 1992; Masera, 1996; Mas et al., 2002; García-Barrios et al., 2009 -para casos nacionales-, y Dirzo y García, 1991; Álvarez-Icaza et al., 1993; Rósete et al., 1997; Cortina et al., 1999; Trejo y Dirzo, 2000; Boceo et al., 2001; López et al., 2001; Sán- chez et al., 2003, Velázquez et al., 2003; Rósete et al., 2008; Cuevas et al., 2010; Garibay y Boceo, 2012, entre otros -para casos regionales). Objetivos Los objetivos del presente trabajo fueron: 1. Calcular las tasas de cambio de uso del suelo y vegetación para el periodo de 1976 (Serie I de INEGI) a 2007 (Serie IV de INEGI). 2. Utilizar al INE 2000 (Mas et al., 2002) como fecha intermedia, con la finalidad de conocer si existe dife- rencia en las tasas si se calculan en dos periodos (1976- 2000 y 2000-2007). 3. Confirmar que las tasas de cambio han disminuido. 4. Identificar si la superficie etiquetada como vegetación secundaria en el 2007 responde a un pro- ceso de recuperación de la cobertura vegetal, y 5. Compa- rar los resultados obtenidos con las cifras oficiales existentes. Materiales y métodos La metodología se desarrolló bajo el enfoque geográfico espacial de los mapas digitales de vegetación y uso del suelo de los años 1976 y 2007, escala 1:250 000, genera- dos por el INEGI, existentes en el acervo de información de la Dirección General de Investigación de Ordenamiento Ecológico y Conservación de los Ecosistemas del Instituto Nacional de Ecología, conocidas en el mercado cartográ- fico como Serie I (INEGI, 2000) y Serie IV (INEGI, 2010), respectivamente, apoyado en las funciones analíticas de superposición, así como de las aplicaciones de generaliza- ción espacial del software SIG Arcinfo, versión 9.3. A continuación se describe el proceso metodológico fundamental que se utilizó para obtener la cartografía digital de la dinámica de la vegetación y del uso del suelo, de 1976 a 2007, útil para reconocer la manifestación terri- torial de los patrones de cambio de la cobertura vegetal y de los usos del suelo. Selección de atributos Para este análisis espacial se eligieron de cada una de las series los atributos: tipo y desarrollo de la vegetación (con predominio de vegetación primaria o secundaria) por con- siderar que éstos en conjunto proporcionan el máximo nivel de detalle a la escala 1:250 000. Agrupación de información Debido a que la Serie I (original) presenta 52 tipos de vege- tación y 9 usos del suelo, además de áreas sin vegetación aparente y cuerpos de agua; y que la Serie IV (original) presenta 56 tipos de vegetación y 10 usos del suelo, ade- más de áreas sin vegetación aparente y desprovisto de vegetación y cuerpos de agua, se procedió a agrupar la información de acuerdo con la propuesta de clasificación jerárquica por tipo de vegetación de Velázquez et al. (2002), en 19 grupos (Tabla 1). Once grupos de vegetación están divididos en: con predominio de vegetación prima- ria y con predominio de vegetación secundaria. 24 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 21-35 Primavera 2014 Tabla 1. Clasificación de la vegetación utilizada. Modificada a partir de Velázquez et al. (2002). Formación Tipo de vegetación y uso del suelo Comunidad y otras coberturas Cultivos Agricultura de riego y humedad Agricultura de temporal Plantación Forestal Agricultura de riego (incluye riego eventual) Agricultura de humedad Riego suspendido Pastizal cultivado Agricultura de temporal' Plantación Forestal Bosques ConíFeras Mesóñio de montaña Bosque de táscate 2,3 Bosque de oyamel (incluye ayarín y cedro) Bosque de pino Matorral de coníFeras 2,3 ConíFeras-LatiFoliadas Bosque bajo-abierto Bosque pino-encino (incluye encino-pino) ^ LatiFoliadas Bosque de encino Bosque mesóñio de montaña Selvas PerenniFolia y subperenniFolia CaduciFolia y subcaduciFolia Selva alta y mediana perenniFolia 2,3 Selva baja perenniFolia Selva alta y mediana subperenniFolia Selva baja subperenniFolia 2,3 Selva mediana caduciFolia y subcaduciFolia Selva baja caduciFolia y subcaduciFolia 2,3 Matorral subtropical Selva baja espinosa Matorral Mezquital Matorral xeróñio Mezquital (incluye huizachal) 2,3 Matorral crasicaule Matorral sarcocrasicaule Matorral sarcocaule Matorral sarcocrasicaule de neblina Matorral desértico micróñio Matorral desértico rosetóñio Matorral rosetóñio costero Veqetación de desiertos arenosos Matorral espinoso tamaulipeco 4,5 Matorral submontano Chaparral 4,5 Pastizal Pastizal Pastizal inducido Pradera de alta montaña Pastizal natural (incluye pastizal-huizachal) Sabana Pastizal inducido Vegetación hidróñia Vegetación hidróñia Manglar Popal-tular Veqetación de galería (incluye bosque y selva) Otros tipos de vegetación Otros tipos de vegetación Palmar Vegetación halóñia y gipsóñia Veqetación de dunas costeras Área sin veqetación aparente Área sin veqetación aparente Asentamiento humano Asentamiento humano Otras coberturas Acuacultura Acuacultura Cuerpo de agua Cuerpo de agua 1 Incluye dos categorías: con cultivos anuales o con cultivos permanentes y semipermanentes. 2 Incluye la vegetación primaria y la vegetación secundaria arbórea en una sola categoría. 3 Incluye a las comunidades con vegetación secundaria arbustiva y herbácea. 4 Se reñere a las comunidades de matorrales con vegetación primaria. 5 Incluye la vegetación secundaria derivada de la alteración de los matorrales. 25 Rósete ef a/. El avance de la deforestadón en México, 1976-2007 Superposición espacial o cruce de mapas Este procedimiento consistió en la manipulación geomé- trica-temática de las entidades geográficas de las dos series de vegetación, apoyada en las herramientas de análisis espacial del software SIG Arcinfo versión 9.3, con el fin de que el mapa resultante reflejara la fusión de la geometría de ambos productos, así como el par de atributos útiles para la identificación de los cambios de la vegetación y del uso del suelo del periodo bajo estudio. Generalización cartográfica por área mínima cartografiable Bajo el argumento que “las designaciones cartográficas no reflejan las particularidades y los detalles de poca impor- tancia, propios de uno y otro objeto, sino que destacan los caracteres fundamentales” (Salitchev, 1981), este paso se llevó a cabo para resolver la atomización del mapa, gene- rada principalmente por el efecto de borde cartográfico, seleccionando en él aquellas entidades geográficas de importancia secundaria o escasa (con superficie inferior o igual a 0,25 km^) y asignándolas (a manera de fusión) a las entidades con las que éstas compartían mayor superfi- cie. De esta forma se mejoró sustancialmente la calidad de la cartografía, tanto para su visualización como para su análisis estadístico. Análisis de resultados A partir de los atributos: área, tipo y desarrollo de vegeta- ción de 1976 y 2007, se generó una tabla de frecuencias o de combinaciones para conocer la superficie ocupada (en km^) para cada cambio de vegetación y uso del suelo que se presentaron durante el periodo de análisis. Con dicha infor- mación se armó una matriz de transición para reconocer los patrones del cambio de la vegetación y el uso del suelo. Tabla 2. Conceptos utilizados en el presente trabajo. Concepto Definición Alteración Proceso mediante el cual se aFecta la estructura y composición de un ecosistema Cambio Cuando ocurren cambios en la vegetación y uso del suelo que representan una modiñcación importante de la vegetación o el uso del suelo y pueden ser considerados como irreversibles a corto y mediano plazo Deforestación Proceso de pérdida o remoción de la vegetación Forestal Degradación Proceso mediante el cual se disminuyen las capacidades. Funciones, composición o estructura de un ecosis- tema Pérdida Cuando se pierde la vegetación primaria o secundaria por diversas causas y este suceso se considera como muy diFícil de revertir a mediano y largo plazo Permanencia Cuando se mantiene el mismo tipo de vegetación y uso del suelo a través del tiempo en un lugar determi- nado Recuperación Cuando se pasa de un tipo inFerior de vegetación o uso del suelo a uno superior; o cuando se pasa de agri- cultura, pastizal o áreas sin vegetación a algún tipo de vegetación secundaria ReForestación Acción de recuperar la cobertura arbórea en un sitio determinado Revegetación Acción de recuperar parte o toda la cobertura vegetal en un sitio específico Sucesión secundaria El remplazo de la biota en un área determinada subsecuente a una perturbación que tiende a interrumpir más que a destruir una comunidad biótica existente Vegetación Forestal Vegetación en la que predominan las plantas leñosas con más de 3 metros de altura Vegetación secundaria Calificativo de la vegetación inFluida directa o indirectamente por alteraciones en la vegetación original o primaria de un ecosistema. Generalmente está asociada al proceso de sucesión secundaria 26 Tabla 3. Matriz de transición Serie I (1976) - Serie IV (2007). Las superficies se presentan en km^. Madera y Bosques vol. 20 , núm. 1 : 21-35 Primavera 2014 O) > dNI/S O r- OJ CD r" u> LO 04 CO ■D5 QO QO ■O 1513 C" UD 9541 CN 00 04 UD a en ■si- UD ÍD ■sí eo CN CO Í-- eO I ce < 100101 co ir> QO CD r— LO UD 1328 CO QO O sí- en *=í oo CO CO CO CN 04 CO 04 QO CO CD ■=í- CO CO CO 1167 O UD •*:1- UD 04 ■GO CO ••í- CN en co co UD CCj 6506 CO ••d- UD - iCN UD UD CN eo üTVs 1711 CD CD oD QD •sí- CN CO UD CN QO í£D co r— UD *=f <70 a PO en CD OTVp 30246 tD D> O <7> r— CN p— 04 ■X> CD CO co CN P-^ CN sí- Vi Z Q_ 39073 3145 en LD CO OD OJ «o UD 'd- CD CO ■!Z> r- sí- QO 1550 en CO 10547 20470 co QO ÍO Di CN CN 1055 CO 1 PNp 1 81717 CD a CN 3 a tr> s 04 CO CD 04 CO CO a 04 CO ■04 LO 04 lO O CD 04 UD 04 CN ■sí- UD UD 04 en Di UD 1149 ■en CO QO UD UD UD CO ■íO Di UD QO en a CN MAS 47038 í>4 OJ 00 OI f-' en sí- UD h- en LO •si- UD ■CD ÍO ■SI- LO CN CN ■^ OO UD 00 CO en 04 28421 O ero QO 1145 en CN en ■Di CN h- CO -sr dxD ■30 eo CN ■30 o ■70 UD MAp 491311 Ljr> ur> ■si- CO o sd- IJD CO QO CO ■sf- 19176 CN en sess 95101 CD O CO 1595 CO ■sj- ÍD CN sesp 66787 CJ UD CD O CD QO 04 04 CO CO a 1710 CO LO ■04 56109 íD LO UD CO CN 1060 o CN en 09 CN sí- CD CO QO UD QO CD CO QO 04 CO 04 ID CO CO CO CO 41069 CD CO P-. CO LO ■30 en UD ■D5 ÍD en UD ■CO ■CD UD ■ai UD CN CN rO QO UD CD ■70 r-. ■CO ■37a UD ■Di UD CD C>1 ID en BMMp 8503 CD oo CO o Oi r— en l|D a CN CD P— 04 a CO 2363 lO CO en h- CO 04 CO Ci CD en CO O CN ID CO CO CO en CO CO 04 P- LO <30 05 CD CN r— CO r-^ 05 UD CD LfD 1197 CD ■70 1458 BCLp 83068 2541 LO tT'i 2898 ir> CO 04 sj- CN OJ 1214 CO CD CO CO p-^ 04 en 04 ■si- 04 ■CD 04 QO 04 04 OO CD ■sj- P-— p-^ ■35 sd- CN CO r-- P-. CO UD r— P- QO 16078 1474 1307 Ll CO ÍD LO CO a ÍD en UD 1529 CO o O CO CO a CD SUPERFICIE TOTAL CD U> fO ce c* 86913 8 ■sf CO CN 113033 15449 11S9S 6503 s OD s CO o> 83597 S CO c< CO 32014 4300 s? «T5 íA s tí9 97561 28029 24069 lA g n eo 1372 8103 3 CO QN 8 CO 74671 £2 L5 en MEp MEs MAp MAS Q. Z Q_ PNs VHp VHs o. > O ttt > O ASV K. dd ARH AGR CA HV dNI/S Z5 O" o n iS) c c 0) u ^ Cü d o g (D ~Qj E cl in (D in TD 01 01 < O ■9 g (D L: E o - 2 O 0 .ra ¡2 m E E 01 [D £ 01 2 c o U 0) c u g CQ ó § 5 u ci 01 Q_ ü ^ (D ■D O (D 'iZ .P -D C Z5 U O) 01 Z5 O" 01 o JD Cl U U cu CD ID s a 1/1 LU ro Z I cu < ^ > i < Cl ^ D OJ [n cr >■ ui ro O = JD d -D y OI § ^ g O U1 "D S O N O CU o E ^ o _ra cu "O ^ .c o- S ^ != O o ^ E en _l (U CQ ~0 O O 'í= u= 'CD 'O c en .b (U Q. 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El avance de la deforestadón en México, 1976-2007 Con la matriz de transición se calcularon las tasas de cam- bio a partir de la fórmula de FAO (FAO, 1996). t=(S2/Sl) - 1 Donde: t = Tasa de cambio 51 = Superficie en la fecha 1 52 = Superficie en la fecha 2 n = Número de años entre las dos fechas Para conocer si efectivamente la superficie identificada con vegetación secundaria en la Serie IV (INEGI, 2010) es resultado de un proceso de recuperación vegetal, se rea- lizó un análisis al nivel de polígono con esa condición de la vegetación para conocer de dónde provienen esas super- ficies. Para tener una mayor consistencia en el análisis, también se identificó a qué categoría pasaron, en la Serie IV, los polígonos etiquetados con vegetación secundaria en la Serie I (INEGI, 2000). En la tabla 2 se presentan los con- ceptos utilizados en el presente trabajo. Resultados En la tabla 3 se presenta la matriz de transición para el periodo analizado (1976 y 2007). Resalta la disminución en la superficie cubierta por bosques y selvas durante el periodo, así como el notable incremento de la superficie cubierta por agricultura, pastizales y asentamientos humanos. Otro resultado notorio es que en la superficie con cobertura forestal la vegetación primaria ha disminuido, mientras que los diferentes tipos de vegetación que presen- tan vegetación secundaria se han incrementado. En gene- ral, en números absolutos, de 1976 a 2007 se deforestaron 16 5 75 924 hectáreas, lo que en promedio es una pérdida de vegetación en alrededor de 534 707 ha al año. Durante ese mismo periodo de tiempo, 15 695 140 ha de vegetación primaria pasaron a tener una condición de vegetación secundaria, lo que en promedio representa una alteración de 506 295 ha al año de vegetación primaria. Vale la pena resaltar que la superficie cubierta con vegeta- ción secundaria pasó de 323 627 km^ en 1976 a 425 596 km^ en 2007, lo que representa un incremento de casi la Tabla 4. Tasa anual de cambio 1976-2007 por formación vegetal. Las superficies se presentan en km^. 1976 51 2007 5 IV Diferencia 5 1-5 IV Tasa anual % 5 1-5 IV Bosques 351 036,0 342 230,0 -8 806 -0,08 Selvas 349 341,7 307 757,7 -41 584 -0,41 MAy ME 633 875,7 567 082,6 -66 793 -0,36 VH y OTV 58 930,3 54 007,3 -4 923 -0,28 ASV 8 102,5 9 962,1 1 860 0,67 Agropecuario 527 357,4 630 393,1 103 036 0,58 PF 303,5 415,5 112 1,02 AH 1 993,9 16 059,6 14 066 6,96 CA 20 888,3 25 275,7 4 387 0,62 ACU s/r 909,4 909 S/INF 2 533,5 270,1 -2 263 TOTAL 1 954 363 1 954 363 0 MA matorral, ME mezquital, VH vegetación hidróñia, OTV otros tipos de vegetación, ASV áreas sin vegetación aparente, PE plantaciones forestales, AEI asentamientos humanos, CA cuerpos de agua, ACU acuacultura, S/INE sin información. S I Serie I de INEGI, S IV Serie IV de INEGI. 28 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 21-35 Primavera 2014 tercera parte (31,5%) de la superficie ocupada en 1976 durante el periodo analizado. A partir de los cambios registrados en la matriz de transición se calcularon las tasas de cambio para cada tipo de vegetación en el periodo S I - S IV (Tabla 4). Resalta la tasa de pérdida en selvas y matorrales y mezquitales, así como la tasa de incremento de asentamientos humanos, plantaciones forestales y áreas sin vegetación aparente. Incorporamos los datos registrados por el Inventario Nacional Forestal 2000 (Palacio et al., 2000 y Mas et al., 2004) con la finalidad de hacer un corte intermedio en el periodo analizado y poder calcular las tasas de cambio durante los subperiodos, y de esa manera identificar si hay una diferencia en la velocidad de los cambios registrados en los subperiodos y en el periodo completo. En la tabla 5 se presentan las tasas de cambio calculadas para los subperiodos 1976-2000 y 2000-2007. En esa tabla se identifica que, efectivamente, hay un incremento en la velocidad de la pérdida de vegetación hidrófila y otros tipos de vegetación, así como de la superficie agropecuaria de 2000 a 2007, mientras que los bosques, selvas y mato- rrales y mezquitales presentan una desaceleración en la velocidad de la pérdida durante el mismo periodo, inclu- sive muestran tasas positivas. Resalta también el aumento de la velocidad de incremento de la superficie ocupada por plantaciones forestales y cuerpos de agua durante el mismo subperiodo. En lo referente al análisis de la transición de la super- ficie con vegetación secundaria, se obtuvieron los siguien- tes resultados (Tabla 6): sesenta y cuatro por ciento de la superficie con vegetación secundaria en 1976 se mantuvo en esa misma condición en 2007. Veintiséis por ciento de la superficie con vegetación secundaria en 1976 fue defo- restada para 2007 y solamente 10% de la superficie con vegetación secundaria en 1976 presentó una recuperación para 2007. Por otro lado, analizando de dónde provenía la super- ficie identificada con vegetación secundaria en 2007, se Tabla 5. Tasa anual de cambio por formación vegetal en los subperiodos 1976-2000 y 2000-2007. Las superficies se presentan en km^. 1976 INF 2007 Diferencia Diferencia Tasa anual % Tasa anual % S 1 2000 S IV S 1-2000 2000-S IV S 1-2000 2000-S IV Bosques 351 036 328 271 342 230 -22 765 13 959 -0,28 0,60 Selvas 349 341 307 648 307 758 -41 694 110 -0,53 0,01 MAy ME 633 875 557 872 567 083 -76 004 9 211 -0,53 0,23 VH y OTV 58 930 74 919 54 007 15 989 -20 912 101 -4,57 ASV 8102 10195 9 962 2 092 -233 0,96 -0,33 Agropecuario 527 357 645 612 630 393 118 255 -15 219 0,85 -0,34 PF 303 226 416 -78 190 -1,23 9,12 AH 1 994 12 430 16 060 10 436 3 630 7,92 3,73 CA 20 888 10 991 25 276 -9 897 14 285 -2,64 12,63 ACU s/r s/r 909 s/r 909 -0,28 0,60 S/INF 2 533 s/r 270 s/r 270 -0,53 0,01 TOTAL 1 954 363 1 948 163 1 954 363 MA matorral, ME mezquital, VH vegetación hidróñia, OTV otros tipos de vegetación, ASV áreas sin vegetación aparente, PE plantaciones forestales, AEI asentamientos humanos, CA cuerpos de agua, ACU acuacultura, S/INE sin información. S I Serie I de INEGI, S IV Serie 4 de INEGI, INE inventario nacional forestal. 29 Rósete ef a/. El avance de la deforestadón en México, 1976-2007 Tabla 6. Transición de las superficies identificadas con vegetación secundaria en Serie I (1976) y Serie IV (2007) del INEGI. Superficie con vegetación secundaria en 1976 (hm^) % de ¡a superficie total con vegetación secundaria Superficie con vegetación secundaria en 2007 (hm^) % de la superficie total con vegetación secundaria Permanencia en De vegetación 2007 205 848 63,6 secundaria 212 669,7 50,0 DeForestada en 2007 83 529 25,8 De vegetación primaria alterada 150 734,5 35,4 Recuperada en De vegetación 2007 34 250 10,6 deForestada 6 211,0 15 Recuperación 55 981,2 13,2 Total 323 626,8 100 Total 425 596,4 100 encontró que 50% de la misma permaneció en esa condi- ción de la vegetación desde 1976, que 35% de la superficie representó una alteración a la vegetación primaria de 1976, que 1,5% provino de procesos de deforestación y que solamente 13% respondió a un proceso de recupera- ción de la vegetación. Discusión Los resultados del análisis para todo el periodo analizado (1976-2007) muestran que existen marcadas diferencias en la velocidad de cambio en cada tipo de vegetación, resaltando las tasas de incremento para plantaciones forestales y de decremento para selvas, así como la relativa estabilidad para los bosques. Sin embargo, es notorio que continúa la tendencia del cambio de uso de suelo forestal, en sus diferentes tipos, a usos agropecuarios, principal- mente para la agricultura de temporal. Los resultados presentados muestran que efectiva- mente las tasas de cambio calculadas para el periodo 1976-2007 son menores que las calculadas para los perio- dos 1976-2000 (Mas et al., 2004) y 1976-2002 (Semar- nat, 2006), lo que indica que los ritmos de pérdida de vegetación forestal son más lentos. Al hacer el análisis por subperiodos se identifica que las tasas de cambio para bosques, selvas y el agrupado de matorrales y mezquitales han pasado de ser negativas en el subperiodo 1976-2000 a positivas de 2000 a 2007. En el caso opuesto, se tiene que las tasas de cambio para las áreas sin vegetación aparente y usos agropecuarios, pasa- ron de ser positivas en el subperiodo 1976-2000 a negati- vas en 2000-2007. En el caso de los usos agropecuarios se puede especular sobre el efecto en los últimos seis años del periodo analizado de la ausencia de políticas guberna- mentales que favorezcan la producción agropecuaria de los pequeños y medianos productores, además de los efec- tos de la migración rural, como lo señalan López et al. (2006), García-Barrios et al. (2009) y Toledo (2010). El caso de la vegetación hidrófila y otros tipos de vegetación es preocupante, tomando en cuenta que en ese grupo entran los manglares, ya que de una tasa positiva de 1% en el subperiodo 1976-2000, pasó a una tasa de pérdida anual de 4,6% en el subperiodo 2000-2007. Por otro lado, resalta el incremento de la tasa de plan- taciones forestales (en particular entre el 2002 y el 2007, según el reporte de FAO, 2010) y cuerpos de agua en el periodo 2000-2007. Este incremento contrasta con el caso de los usos agropecuarios, que se contrajo a una tasa de 30 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 21-35 Primavera 2014 0,34% anual, ya que durante ese subperiodo existieron marcadas políticas federales para la construcción de pre- sas y el impulso a la reforestación, principalmente con un enfoque de restauración. Otro resultado interesante fue la disminución en la velocidad del incremento de la superficie ocupada por asentamientos humanos, que para el subperiodo 2000- 2007 (3,73%) disminuyó a la mitad de la tasa de incre- mento publicada para el subperiodo 1976-2000 (7,92%). Comparando el análisis por subperiodos realizado en este trabajo con los realizados en estudios previos (Veláz- quez et al., 2002 y Semarnat, 2006), se identificó la ten- dencia en la disminución de la pérdida de vegetación forestal, inclusive con una tasa anual positiva para bos- ques y prácticamente en equilibrio para las selvas durante el subperiodo 2000-2007. En cuanto al análisis de la evolución de los polígonos etiquetados con vegetación secundaria en la Serie I (1976) y la Serie IV (2007) del INEGI, no cabe duda que se ha incrementado la superficie ocupada por esa condición de la vegetación en más de 30%, y que se continúan alte- rando más de 500 000 ha al año en promedio. El análisis fino realizado en este trabajo ha identificado que sola- mente 13% de esa condición de vegetación existente en 2007 se debe a una recuperación, por lo que es completa- mente incorrecta la práctica de descontar a la superficie total deforestada la superficie ocupada por vegetación secundaria identificada desde la publicación de Semarnat (2006), y que se ha mantenido hasta el documento de Conafor (2012b), lo que conlleva a una subvaluación de las tasas de deforestación y la superficie total defores- tada en los documentos oficiales. Los resultados obtenidos muestran que 64% de la superficie con vegetación secundaria en 1976 se mantuvo con esa condición en 2007, lo que indica que esas áreas están sujetas a alteraciones constantes que evitan que se recupere la vegetación forestal, pero no lo suficientemente intensas para que pasen a ser áreas deforestadas. Esa situación de deforestación sobre superficies con vegeta- ción secundaria en 1976 se dio en 26% de ellas en 2007. Además, para fortalecer el dato de que solamente 13% de la vegetación secundaria identificada en 2007 proviene de procesos de recuperación, 10% de la superficie con vege- tación secundaria en 1976 se recuperó para 2007. Con esos resultados se puede pensar que los datos correctos de la tabla 7.7 presentados por Semarnat (2006) deben ser 898 403 ha anuales deforestadas durante el periodo 1976-1993 y 505 004 ha anuales deforestadas en el periodo 1993-2002. En el caso de los datos presentados por Conafor (2012b), la cifra correcta debe ser 511 789 ha al año para el periodo 2000-2005, tomando en cuenta que sólo 13% de la superficie ocupada por bosques y selvas con vegetación secundaria se recuperó, en lugar de las 235 000 ha al año publicadas para bosques y selvas en ese periodo. Ahora, para la cifra indicada por la Presidencia de la República en 2011 y 2012, así como en el informe del país (FAO, 2010), no hay datos derivados de estudios naciona- les (el más reciente es la Serie IV de INEGI), sino que es una proyección generada a partir de las tendencias identifica- das en la última década (Conafor, 2012a), pero aca- rreando el “error” de descontar 100% de la vegetación secundaria existente que ha sido una práctica común desde 2006. Si se toma en cuenta el promedio anual de incremento de la superficie ocupada por la vegetación secundaria en bosques y selvas (318 148 ha) en la Serie IV de INEGI, y se asume 13% de recuperación encontrado en este trabajo, tenemos que la cifra “real” que debió informar la Presi- dencia de la República en 2011 y 2012, así como la EAO en su informe de México 2010 es 431 789 ha de bosques y selvas deforestadas al año. Lo que es evidente es que la deforestación no ha dis- minuido, en todo caso se ha estabilizado alrededor de las 500 000 ha al año, situación que ya había sido detectada por Mas et al. (2009), además de que la superficie ocu- pada por vegetación secundaria y plantaciones forestales se ha incrementado desde el año 2000. Conclusiones La deforestación en México no ha disminuido, en con- traste con lo que indican las cifras oficiales más recientes. 31 Rósete efc7/. El avance de la deforestadón en México, 1976-2007 En todo caso, se ha estabilizado alrededor de 500 000 ha anuales entre 1993 y 2007. En este trabajo se encontró para el periodo 1976- 2007 una superficie anual deforestada de 534 707 ha, con una tasa anual de -0,08% para bosques, -0,41% para sel- vas y -0,36% para matorrales y mezquitales juntos. La velocidad en la pérdida de la vegetación forestal en bosques y selvas ha disminuido desde el año 2000, en comparación con las tasas de cambio calculadas en perio- dos anteriores. Se encontró una tasa de incremento anual de 0,6% para bosques y una situación de estabilidad en las selvas, con una tasa de incremento anual de 0,01%. El incremento de la superficie ocupada por vegetación secundaria es mayor en el periodo 2000-2007 que en periodos previos. La evolución de los polígonos con vegetación secun- daria muestra que, en promedio, 10% de la superficie con esa condición se regenera en bosques primarios. En 2007, 13% de la superficie con vegetación secun- daria es producto de procesos de recuperación de la vege- tación, mientras que 50% se mantienen en esa condición desde 1976 y 35% es producto de la alteración de vegeta- ción primaria. Los datos oficiales publicados, de pérdida de vegeta- ción forestal, están subvaluados, ya que descuentan 100% de la superficie ocupada por la vegetación secundaria, práctica que fue claramente detectada a partir del año 2006. Es necesario que en los próximos informes oficiales se elimine la práctica de descontar el 100% de la superficie ocupada por la vegetación secundaria a la superficie defo- restada, y que se realice un análisis de la dinámica de los polígonos identificados con vegetación secundaria para poder informar una cifra de deforestación más cercana a la realidad. Referencias Álvarez-Icaza, P., G. Cervera, C. Garibay, P. Gutiérrez y F. Rósete. 1993. Los umbrales del deterioro. La dimensión ambiental de un desarrollo desigual en la región purépe- cha. Facultad de Ciencias. UNAM. PAIR-UNAM, Friederich Ebert Stiftung. México. 274 p. Boceo, G., M. Mendoza y O. Masera. 2001. La dinámica del cambio del uso del suelo en Michoacán. Investigaciones Geográficas 44:18-38. Brooks, T.M., R.A. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca, J. Gerlach, M. Hoffmann, J.F. Lamoreux, C.G. Mittermeier, J.D. Pil- grim y A.S.L. Rodrigues. 2006. Global Biodiversity Con- servation priorities. Science 313:58-61. CABAL, S.A. 2010. 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Buenos Aires, Argentina. diego.broz(a)uns.edu.ar dei Sur. vviego(a)criba.edu.ar Resumen En el noreste argentino se encuentra el polo forestal de mayor importancia del país, concentrado en las provincias de Misiones y Corrientes, siendo Pinus spp. L. la de mayor producción, las cuales abastecen a gran número de actividades industriales. Esto eviden- cia la necesidad de aplicar herramientas de gestión forestal para tomar mejores decisiones de inversión y manejo de los montes. Los modelos de gestión forestal suelen utilizar distintas técnicas, entre ellas simulación, basadas en investigación operativa, y economé- tricas. Generalmente, las técnicas econométricas suelen ser utilizadas para proyecciones de precios y retornos. Una clase importante de modelos con datos longitudinales es la familia de los modelos autorregresivos de media móvil, conocidos como ARIMA, por sus siglas en inglés, generalmente aplicados para describir tendencias y generar predicciones a partir de valores pasados de las series. En particular, la variación de precios forestales es una de las principales fuentes de incertidumbre en la planificación forestal. Sin em- bargo, es escasa aún la aplicación de técnicas y modelos de predicción en el área forestal, especialmente a nivel sudamericano. Los modelos ARIMA exhiben buen desempeño predictivo en el corto plazo, aunque pierden capacidad de pronóstico en horizontes alejados y presentan algunos otros inconvenientes. Se propone un modelo autorregresivo de media móvil (ARIMA) basado en la metodología de Box-Jenkins para predecir los precios de cuatro productos de Pinus spp. para el noreste argentino. Para ello se utilizan series tem- porales de precios correspondientes al periodo julio 2002-septiembre 2013. Los modelos propuestos predicen precios futuros con errores de predicción entre 0,9% y 1,8%. Palabras claves: Media móvil, modelos autorregresivos, multiproducto forestal, predicción de precios. Abstract Northeastern Argentina is the forest area of greater importance in the country, concentrated in the provinces of Misiones and Corrien- tes, with Pinus spp. L., the species with higher production, which supplies raw materials to a large number of industrial activities. This highlights the need to implement forest management tools to malee better decisions in investment and management of forests. Eorest management models often use different techniques, including simulation, based on operational research, and econometric tools. Usually, the econometric techniques tend to be used for projections of prices and returns. An important class of models with longitudinal data is the family of Autoregressive moving average models, known as ARIMA, by its acronym in English, usually applied to describe trends and generate predictions from valúes passed from the series. In particular, the variation of prices of forest produets is one of the main sources of uncertainty in forest planning. Nevertheless, the application of techniques and prediction models in the forestry area, especially at the South American región is still low. ARIMA Models exhibit good predictive short-term performance, although they lose ability to forecast in distant horizons and have some other disadvantages. Various autoregressive moving average models (ARIMA) based on Box-Jenkins methodology are proposed to predict future prices of four produets for Pinus spp manufactured in Northeast Argentina. Estimations were carried out with time series of prices of the four produets covering the period July 2002-September 2013. The proposed models predict future prices with forecast errors between 0,9% and 1,8%. Key WORDS: Moving average, autoregressive models, multi-forest, price forecasts. 37 Brozy Viego. Predicción de precios de productos de Pinus spp. con modelos arima Introducción En el noreste argentino se encuentra el polo forestal de mayor importancia del país; en las provincias de Misiones y Corrientes se concentra más de 60% de la producción forestal nacional. En particular, Misiones dedica más de 360 mil hectáreas a la actividad forestal, siendo Pinus spp. E. la de mayor proporción (82%, equivalente a 302 383 ha), las cuales abastecen a 640 actividades industriales de un total de 731 que se desarrollan en la provincia (SIFIP, 2012). Eo mencionado evidencia la necesidad de aplicar herramientas de gestión forestal para tomar mejores deci- siones de inversión y manejo de los montes. Eos modelos de gestión forestal suelen utilizar distin- tas técnicas, entre ellas simulación, basadas en investiga- ción operativa, y econométricas (Buongiorno y Gilless, 1987; Buongiorno y Gilless, 2003). Generalmente, las téc- nicas econométricas suelen ser utilizadas para proyeccio- nes de precios y retornos (Arce, 1997). Una clase importante de modelos con datos longitu- dinales es la familia de los modelos autorregresivos de media móvil, conocidos como ARIMA (AR: autorregresivo; I: integrado, MA: media móvil), por sus siglas en inglés, generalmente aplicados para describir tendencias y gene- rar predicciones a partir de valores pasados de las series (Brooks, 2008). En particular, la variación de precios forestales es una de las principales fuentes de incertidumbre en la pla- nificación forestal (Eeskinen y Kangas, 1998). El mismo autor recalca la importancia de los precios de venta para lograr una gestión racional y el nivel de actividad de una región. Ea previsión acertada de precios interviene crítica- mente en decisiones tácticas (talar o esperar) y a la vez sirve como herramienta de transacción. Con todo, es escasa aún la aplicación de técnicas y modelos de predic- ción en el área forestal, especialmente a nivel sudameri- cano. Eas estimaciones de modelos ARIMA cuentan con algunos antecedentes en estudios de precios de productos forestales como Oliveira et al. (1977); Eeskinen y Kangas (1998); Gong (1999) y Yin (1999), para madera aserrada y pulpa de madera; Koutroumanidis et al. (2009) para pre- cios de leña en Grecia; Mei et al. (2010) en el caso de derechos de tala y especies aserradas en 12 regiones fores- tales estadounidenses. Otros trabajos los utilizan para pronosticar la demanda de madera rolliza en Venezuela (Carrero et al., 2008) o evolución de la vegetación (Eer- nández Manso et al., 2001). En América latina, el país con más aplicaciones (publicadas en revistas académicas) de esta clase de modelos es Brasil con grupos de investigación radicados en el Departamento de Ciencias Eorestales de la Universidad Eederal de Eavras y la Universidad de Viqosa (Coelho Júnior et al., 2006; Silva-Soares et al., 2008; Silva-Soares et al., 2010; Araujo-Cordeiro et al., 2010, entre otros). En contraste, no se registran en la literatura antecedentes de aplicación de esta metodología en la temática forestal para Argentina. Es importante aclarar que los modelos ARIMA exhi- ben buen desempeño predictivo en el corto plazo, aunque pierden capacidad de pronóstico en horizontes alejados. Además, presentan inconvenientes si las series involucra- das han experimentado cambios estructurales en su tra- yectoria. Por último, la mejor especificación surgida para una especie, periodo muestral y localización no puede ser extrapolada a otras circunstancias (Brooks, 2008; Enders, 2009). Objetivo El objetivo del trabajo es evaluar la capacidad predictiva de los modelos ARIMA aplicados a los precios de multipro- ductos forestales industrializables para la zona norte de Misiones (Argentina), siguiendo la metodología de Box- Jenkins. Como objetivos específicos se pretende difundir una herramienta para la toma de decisiones del sector e ilustrar que la metodología genera resultados satisfacto- rios en el corto plazo sin necesidad de recurrir a modelos estructurales. Materiales y métodos Datos y fuentes Eas series de precios están conformadas por cuatro clases de productos clasificados por el diámetro en punta fina 38 Madera y Bosques vol. 20 , núm. 1 : 37-46 Primavera 2014 (menor diámetro industrializable de un tronco o fuste, DPF) según criterio del COIFORM (Colegio de Ingenieros Forestales de Misiones, Argentina. http://www.coiform. com.ar/), siendo la primer clase, Cl, de características pul- pables aceptando rollos de hasta 8 cm DPF; la C2 de 18 cm a 24 cm DPF con características para aserrío fino; C3 de 25 cm a 29 cm DPF para aserrío grueso y C4 de 30 cm a 35 cm DPF para laminable. La serie utilizada pertenece a los registros del COIFORM. En la figura 1 se aprecia la evolu- ción de la serie de precios. El caso más simple de modelos no estructurales para datos longitudinales es el proceso de media móvil. Sea (con t =1, 2, T) un proceso ruido blanco, con E(uJ = 0 y var(uj - luego: y = f4 + u + 6 . ^ + ... 6 1 t-1 2 t-2 q t-q yt Q i = l + l¿t Método Se aplica la metodología propuesta por Box y Jenkins (1976), que consiste en estimar modelos autorregresivos de media móvil (ARIMA) con el fin de encontrar el mejor ajuste para datos longitudinales. Los modelos ARIMA pre- dicen los valores futuros de la serie a partir de su compor- tamiento pasado, sin necesidad de identificar los factores subyacentes en los movimientos de la variable en el tiempo. Por este motivo, se les conoce como modelos no estructu- rales. En este caso, t es el tiempo; E(uJ es la esperanza matemá- tica de var(uj es la varianza constante; es una varianza; es la media móvil; pL es un parámetro pertene- ciente a la media móvil. Un proceso de media móvil es una combinación lineal de procesos de ruido blanco, de modo que y^ depende de valores presentes y pasados de un término de perturbación caracterizado como ruido blanco. De este modo, E(yJ - pi. “ “ Cl (Pulpable) ~ * “C2 (18-24cm) C3 (25-29cm) C4 (30-35cm) Figura 1. Evolución de precios ($AR) por clase de producto. Julio 2002-septiembre 2013. 39 Brozy Viego. Predicción de precios de productos de Pinus spp. con modelos arima En un modelo autorregresivo, AR, el valor presente de y depende de valores pasados de y más un término de error. Un proceso autorregresivo de orden p se expresa: y, = ?< + «, + , y,., + 2 y, .2 + - , y,.p V yt = M + V (PiVi-i + ut i=l En este caso cp y (j) son parámetros autorregresivos. En el caso de modelos AR, una propiedad deseable es la estacionariedad de los coeficientes; de no cumplirse esta condición, el modelo provocaría que los valores previos del término de error tengan un efecto no decreciente sobre el valor de y^ a medida que pasa el tiempo, lo cual resulta contraintuitivo y en muchos casos poco factibles. La esta- cionariedad de un modelo AR de orden p se visualiza en raíces de la ecuación característica dentro del círculo uni- tario (Viego y Broz, 2012; Brooks, 2008). De este modo, un modelo ARMA {p, q) (modelo mixto que incluye tanto términos autorregresivos, AR, como de medias móviles, MA) refiere a una serie que sigue un pro- ceso que puede ser modelado con p términos autorregresivos y q términos de media móvil. Se debe aclarar, no obstante, que las series involucradas deben ser estacionarias; es decir, no presentar ningún tipo de tendencia en la media o su varianza. Si las series objeto de pronóstico cumplen esta condición, se dice que son integradas de orden 0, 1(0). Sin embargo, la mayor parte de las series económicas expresan algún tipo de tendencia que las vuelve no esta- cionarias. Con todo, aunque una serie pueda seguir un proceso no estacionario, es frecuente que sus diferencias sean estacionarias. Por ello, la identificación de modelos ARIMA requiere conocer el grado de integración de las series a predecir y, por ende, la cantidad de veces que debe ser diferenciada una serie hasta conseguir una progresión estacionaria. De este modo, se dice que una serie sigue un proceso ARIMA {p, r, q) donde p y q representan los térmi- nos autorregresivos y de media móvil respectivamente y r denota el grado de integración. La metodología implica 5 grandes pasos: a. Eliminación de tendencias en la media (conocida como tendencia determinística) y en la varianza (tendencia esto- cástica), con el objetivo de conseguir estacionariedad en las series involucradas. En este paso corresponde asimismo determinar si hay algún tipo de estacionalidad que deba ser modelado. Este paso es fundamental para determinar el orden de integración de la serie y, por ende, la cantidad de veces que debe ser diferenciada para obtener una secuencia estacionaria. Operativamente, esto se evalúa con la prueba de Dickey Euller, especificada como sigue: Yt = pYt-i + Ut Donde p es un coeficiente de autocorrelación; ^ es el valor de la variable de interés en el periodo t-1 y u^ es el error o ruido blanco. La prueba consiste en evaluar si p=í, en cuyo caso se concluye que la serie sigue un proceso de caminata aleatoria y, por ende, no estacionario. Restando ^ a ambos lados de la expresión anterior, se obtiene que: D{Yt) = (p - l)n_i + Ut Donde D(Y^) representa al término Y^ diferenciado. Si p=l es equivalente a probar si (p-l)=l en la expresión anterior. Dickey y Euller (1979) probaron que el coeficiente que acompaña a Y^ ^ no sigue una distribución conocida. Por este motivo, calcularon sus valores críticos. Asimismo, la prueba puede admitir distintas especificaciones, por ejem- plo incluir intercepto o tendencia de tipo determinística. Dado que los valores críticos se modifican según la especi- ficación que adopte la prueba, es importante revisar si las conclusiones que se derivan de la prueba se mantienen de una especificación a otra. Por otro lado, en un trabajo posterior, Dickey y Euller (1981) incluyeron rezagos de la primera diferencia de Y^ en la regresión de prueba para admitir la posible existencia de autocorrelación serial. Esta variante se conoce como Dickey Euller aumentado. La prueba de Dickey Euller debe ser aplicada a la serie original y, en el caso de no rechazarse la nula bajo 40 Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 37-46 Primavera 2014 ninguna especificación (lo cual equivale a admitir que la serie no es estacionaria), debe probarse con la serie en pri- meras diferencias. El proceso secuencial sigue hasta recha- zar la nula. Así, la prueba aplicada secuencialmente permite conocer el orden de integración de las series a pre- decir. b. Examen de los gráficos de las funciones de autocorre- lación (en adelante FAC) y autocorrelación parcial (en adelante FAC?) con el fin de identifcar qué componentes autorregresivos o de media móvil utilizar en la estima- ción del modelo. En particular, los procesos autorregre- sivos de orden p suelen exhibir una FAC de aspecto decreciente en forma exponencial y eventualmente algu- nos componentes sinusoidales. Esta función debe ser complementada con la FACP, que se vuelve cero a partir del rezago p+1 en adelante. Varios paquetes estadísticos ofrecen un intervalo de confianza de 95% del valor de la FACP (que es aproximadamente ± 2/T^’f donde T es el tamaño muestral). Eos valores de la FAC de un proceso MA(q) se vuelven nulos a partir del retardo q+1 en adelante. En este caso, también es posible utilizar el intervalo de confianza para el valor de la FAC. En la práctica, las FAC y de FACP no muestran proce- sos autorregresivos o de media móvil puros, sino que más bien corresponden a casos mixtos, difíciles de identificar. Por ello, este tipo de modelos implican bastante de prueba y error. Recientemente se han propuesto criterios de infor- mación (como el de Alcalice, Schwartz, etc.) o el error de predicción como guía en la selección del modelo ARIMA más adecuado (Brockwell y Davis, 1987; Brockwell y Davis, 2002). c. Aplicar los algoritmos de cálculo para estimar los coefi- cientes que mejor ajustan al modelo ARIMA especificado. Eos métodos más utilizados son máxima verosimilitud o mínimos cuadrados no lineales. d. Validación del modelo estimado a fin de verificar que cumpla con las especificaciones de un proceso estaciona- rio univariado. En particular, los residuos deben ser inde- pendientes entre sí y tener media y varianza constantes en el tiempo (es decir, deben ser ruido blanco; esto se puede verificar con el contraste de Ejung-Box o mediante el correlograma de los residuos). Si la estimación no es ade- cuada, se deberá retornar al paso a. e. Evaluación de la capacidad predictiva del modelo estimado. El error de predicción equivale a la diferencia entre el pronóstico y el valor observado en cada periodo. Dado que el error puede ser positivo o negativo, no es posi- ble sumar los errores de predicción. Por ello, general- mente se toman sus cuadrados (error medio cuadrático. Tabla 1. Prueba de Dickey Fuller aumentada Especificación O C2 C3 C4 -0,4082 -1,4745 -0,4594 -,4552 Con tendencia determinística (0,9864) (0,8336) (0,9843) (0,9845) Con intercepto 1,9071 ,9241 2,2872 2,4294 (0,9998) (0,9956) (0,9999) (0,9999) Sin intercepto 3,6515 3,7307 3,6477 3,9544 (0,9999) (0,9999) (0,9999) (0,9999) En primeras diferencias -11,363 -11,0161 -5,4307 -5,3129 (<0,01) (<0,01) (<0,01) (<0,01) Nota: Error tipo I entre paréntesis 41 Brozy Viego. Predicción de precios de productos de Pinus spp. con modelos arima EMC) O valores absolutos (error medio absoluto, EMA). Tomados individualmente, la magnitud de ambas medi- das no resulta de utilidad, sino que deben ser compara- das con las que surgen de modelos alternativos para los mismos datos y periodo muestral. El modelo con meno- res EMC o EMA será el de mejor capacidad predictiva (en presencia de datos atípicos es más conveniente utilizar el EMA que el EMC como criterio de evaluación de capaci- dad predictiva). Es posible, además, descomponer el error de predic- ción, en proporción de sesgo, proporción de varianza y de covarianza. El componente de sesgo mide hasta qué punto la media de las predicciones es diferente de la media de los datos observados (es decir, si la predicción está sesgada). Análogamente, el componente de varianza mide la dife- rencia entre la variación de la predicción y la de los valores observados. El componente de covarianza captura cual- quier parte no sistemática del error de predicción (Gran- ger y Newbold, 1986). La secuencia descrita fue realizada con el paquete estadístico EViews 7.0. Resultados Los resultados de la aplicación de la secuencia anterior- mente descrita a las series de precios de Pinus spp. para el periodo jul.-2002 a sept.-2013 pueden resumirse como : El método de eliminación de tendencias que genera series estacionarias (condición para estimar modelos ARIMA) es el de primeras diferencias. La tendencia determinística en este caso no consigue producir series de precios estaciona- rias. Por otra parte, dado que la evolución de los precios no muestra, durante el periodo analizado, cambios abrup- tos en su trayectoria, la prueba de Dickey-Euller arroja resultados confiables como método de verificación de existencia de tendencia estocástica (de todos modos y con el fin de verificar la robustez de la prueba de Dickey Euller, se aplicó el contraste de Phillips Perron arribando a las mismas conclusiones sobre la caracterización del nivel de integración de las series). Se concluye, en principio, que las series de precios de las especies forestales bajo análisis son integradas de orden 1 (Tabla 1). En otros términos, los niveles originales exhiben tendencia estocástica que desaparece aplicando primeras diferencias. El correlograma de las series en primeras diferencias (es decir, estacionarias) permite identificar algunas especi- ficaciones posibles para la estimación de variantes ARIMA. En el caso de Cl, las EAC y las EACP son significativas en los rezagos 5, 11 y 15, por lo que se estimaron distintas combinaciones de ARIMA (5,11,15; 1; 5,11,15) de la serie diferenciada. Es decir, que el modelo inicial estimado para esta variable incluyó 3 términos autorregresivos y 3 Tabla 2. Especificaciones ARIMA. Cl C2 C3 C4 ARIMA(5,1115;1;5JU5) ARIMA (8,18; 1; 8,18) ARIMA(2;1;2) ARIMA (2,6; 1; 2, 4) Sólo resulta signiñcativo el Sólo resulta Sólo resulta Sólo resultan Modelo inicial término MA(15) signiñcativo el término MA(8) signiñcativo el término MA(2) signiñcativos los términos AR(2) y MA(4) Mejor variante del modelo inicial* ARIMA(5;1;1U5) ARIMA(0;1;8,18) ARIMA (0;1;2) ARIMA (2;1;4) Residuos son ruido blanco? sí sí sí sí * la mejor variante se deñne como aquella que cumple con las condiciones de estacionariedad e invertibilidad (raíces dentro del círculo unitario), con todos los parámetros del modelo signiñcativos y con menor criterio de información. 42 Madera y Bosques vol. 20 , núm. 1 : 37-46 Primavera 2014 Tabla 3. Capacidad predictiva de los modelos propuestos O C2 C3 C4 Especiñcación escogida ARIMA(5;1; 11,15) ARIMA(0;1;8,18) ARIMA(0;1;2) ARIMA(2;1;4) Error medio cuadrático 2,8729 3,6183 4,6025 4,3522 Error medio absoluto 1,2871 2,1242 2,2613 2,3141 Error medio abs, % 2,2985 2,5067 1,9187 1,7154 Coeñe de desigualdad de Theil 0,0230 0,0165 0,0167 0,0138 Proporción de sesgo, % 0,0014 0,0024 0,0049 0,0045 Proporción de varianza, % 0,0144 0,0197 0,0446 0,0330 Proporción de covarianza, % 0,9842 0,9779 0,9505 0,9625 Tabla 4. Valores observados y predichos Periodo O C2 C3 C4 Obs. Pred. Dif.% Obs. Pred. Dif.% Obs. Pred. Dif% Obs. Pred. Dif% ene. 2013 114 113,9 0,13% 165 166,7 -1,0% 216 216,9 -0,43% 242 242,8 -0,35% feb. 2013 118 113,4 3,87% 172 166,4 3,3% 225 216,9 3,58% 252 242,9 3,61% mar. 2013 118 120,4 -1,99% 172 173,0 -0,6% 225 225,9 -0,42% 252 252,9 -0,34% abr. 2013 118 118,5 -0,41% 172 173,3 -0,7% 225 228,2 -1,43% 252 255,4 -1,35% may. 2013 118 117,7 0,28% 181 174,7 3,5% 236 225,9 4,26% 280 252,9 9,69% jun. 2013 130 117,7 9,47% 181 182,1 -0,6% 236 236,9 -0,40% 280 282,6 -0,94% jul.2013 130 131,9 -1,44% 196 182,3 7,0% 272 239,7 11,86% 297 288,0 3,02% ago. 2013 130 130,2 -0,13% 196 198,2 -1,1% 272 272,9 -0,35% 297 297,4 -0,14% sept. 2013 130 131,7 -1,28% 200 197,4 1,3% 281 282,1 -0,38% 308 307,2 0,25% términos de media móvil en los rezagos 5, 11 y 15, respec- tivamente; evaluando posteriormente variantes de esta especificación. En el caso de C2 (tomada en primeras dife- rencias), el correlograma muestra rezagos significativos de la FAC y la FACP en los rezagos 8 y 18, de modo que el proceso que sigue la serie se caracterizó inicialmente como un ARIMA (8,18;1;8,18). La serie C3 diferenciada exhibe un correlograma con valores de la FAC significativos en el retardo 2 y FACP con valores significativamente distintos de cero en el retardo 2. Por ello se estimó inicialmente un modelo ARIMA (2; 1; 2). Por su parte, el correlograma de las primeras diferencias de C4 muestra valores distintos de cero en los rezagos 2 y 4 y la FACP exhibe valores distintos de cero en los retardos 2 y 6. Se estimó entonces un modelo inicial de tipo ARIMA (2,6;1; 2,4). Como se mencionó anteriormente, el EMC y el EMA no expresan nada por sí solos; la tabla 3 los presenta sim- plemente para fines expositivos. En cualquiera de los 4 modelos elegidos para predecir las series, la mayor parte del error se encuentra en la porción residual (covarianza), sin evidencias de proporciones significativas en las partes sistemáticas (sesgo y varianza). Además, los modelos pro- puestos tienen una mejor capacidad predictiva que los pronósticos basados en tendencias determinísticas. A juz- 43 Brozy Viego. Predicción de precios de productos de Pinus spp. con modelos arima gar por la figura 1, las series podrían ser igualmente pro- nosticadas ajustando modelos del tipo P + donde t representa el factor temporal; p. son los pará- metros autorregresivos y es el ruido blanco. El ajuste de este tipo de modelos comparado tiene peor desempeño predictivo que los modelos ARIMA aquí propuestos, con mayor EMC y EMA La estimación de cada uno de los modelos ARIMA, excluyendo las últimas 9 observaciones de la muestra, permite observar que C1 es la serie con la menor brecha promedio entre valores predichos y observados. En tér- minos de la magnitud de los errores de predicción le siguen los modelos ARIMA propuestos para C2 y C4 res- pectivamente, aunque cada uno registra una observación con una subestimación del precio predicho de 7% y 10%, respecto del observado. Einalmente, el proceso autorre- gresivo y de media móvil propuesto para C3 exhibe un desempeño predictivo globalmente satisfactorio, incluso con errores de predicción absolutos menores a los de los modelos propuestos para las otras series de precios; aun- que en los periodos de saltos increméntales, evidencia cierto retraso subestimando el alza en torno al 12%. Discusión El rol cada vez más preponderante que el sector forestal está tomando en Argentina, desde el punto de vista eco- nómico, social y ambiental, justifica el uso de herramien- tas cuantitativas como soporte para la toma de decisiones. En este trabajo se propone una herramienta para la pre- dicción de precios para multiproductos forestales (pulpa- ble, aserrable fino, grueso y laminable) de manera que el planificador de operaciones cuente con una herramienta predictiva robusta para la confección del plan cosecha, el cual tiene un horizonte de aproximadamente 12 a 24 meses. Los modelos autorregresivos de media móvil supo- nen un patrón aleatorio en los datos de la serie que se pronostica (Jarret, 1987). Este método identifica un posible modelo de una clase general de modelos a través de un proceso iterativo. Una vez que el modelo es ele- gido, se compara con los datos históricos. El modelo es adecuado si los residuos siguen un proceso de ruido blanco (Hanke y Reitsch, 1995). Si el modelo elegido no es el adecuado, este proceso debe repetirse hasta encon- trarse un modelo satisfactorio (Jarret, 1987). Si bien es deseable realizar el pronóstico utilizando series “lar- gas”, esta sugerencia no siempre es posible debido a limitaciones en el registro de los datos. Asimismo, tampoco existe un criterio para evaluar el mínimo de observaciones por encima de las cuales se producen estimaciones confiables. Las literatura sobre la temática evidencia una gran disparidad en tamaños muéstrales. Oliveira et al. (1977), utiliza 144 observa- ciones semanales mientras que Coelho Júnior et al. (2006), 335 observaciones, Silva-Soares et al. (2008), 73 observaciones, Araujo-Cordeiro et al. (2010), 163 obser- vaciones, todas ellas mensuales. Asimismo, Koutroumanidis et al. (2009), utilizan 42 observaciones anuales. Con base en esta apreciación, es posible postular que la amplitud muestral aquí utili- zada (135 observaciones mensuales) se encuentra dentro del intervalo habitual de los estudios aplicados en la temática. Por otro lado, la mayor parte de los modelos ARIMA propuestos para pronosticar precios (de cualquier clase de productos) suelen mostrar coeficientes significativos cercanos al periodo actual; es decir, términos AR o MA no superiores en general al rezago 2 o 3. En las series aquí analizadas, sin embargo, se observa que C1 y C2 contienen coeficientes significativos en los rezagos de orden 8, 11 y 15. Habitualmente esto suele ser atribuido a factores estacionales. Además, los gráficos estaciona- les tradicionales (que calculan la media temporal para cada mes) no muestran una marcada estacionalidad de ciclo mensual. Todo ello podría ser síntoma de la exis- tencia de otro tipo de estacionalidad diferente a la de ciclo mensual en las series de precio de C1 y C2. La caracterización de ese tipo de estacionalidad excede el objetivo del presente trabajo y puede constituir una ruta de análisis de futuros trabajos enfocados en diná- micas de cotizaciones de variedades de madera pulpa- bles y aserrado fino. 44 Madera y Bosques vol 20 , núm. 1 : 37-46 Primavera 2014 Conclusiones Los modelos ARIMA tienen, por un lado, la ventaja de pro- nóstico de series basadas en sus propios valores pasados, sin necesidad de recurrir a información adicional. Si la metodología aplicada sigue las recomendaciones de la lite- ratura metodológica, suelen producir ajustes altamente satisfactorios con bajo costo de recolección de datos. En contrapartida, este tipo de modelos exhibe un desempeño pobre en predicciones de largo plazo y en anticipación de movimientos inusuales de las series (Chu, 1978). Esto se debe a que la estimación de modelos ARIMA requiere series estacionarias y sin grandes saltos. Eas variaciones en la dinámica temporal de las series deben ser explicadas con los denominados “fundamentos” (es decir, determinantes estructurales y de corto plazo diferentes de los valores pre- vios de las series). Eos modelos de pronóstico propuestos lucen satisfac- toriamente en el corto plazo (por ejemplo, generando pre- dicciones a 9 meses) reafirmando lo obtenido por otros autores referidos oportunamente. Eas series de precios presentan predicciones con errores estables entre 1% y 2%. Sin embargo, en algunos casos los errores de predic- ción de los modelos propuestos registran valores de mag- nitud considerable (entre 7% y 12%) en periodos en los que los precios observados experimentaron alzas incre- méntales. Asimismo, es posible que las series mensuales de precios de C1 y C2 contengan algún ciclo estacional no habitual que merece ser estudiado con mayor detalle. Ea disponibilidad de series temporales de larga dura- ción permite perfeccionar los pronósticos al proporcionar más información para caracterizar los procesos que descri- ben el comportamiento de los precios. A su vez, aportarían más información para identificar con mayor precisión la existencia de ciclos estacionales específicos a ciertos produc- tos y actividades. Por ello, resulta de suma importancia esta- blecer políticas de registro sistemático y oportuno de precios, por su valor potencial como herramienta predictiva. Referencias Araujo-Cordeiro, S., N. Silva-Soares, M. Braga y M. López da Silva. 2010. Previsóes do prego de exportagáo da madeira serrada de Finus no Brasil. Scientia Forestalis 38(36): 205-214. Arce, J. 1997. Um sistema de programagáo do transporte princi- pal de multiproductos florestais visando a minimizagáo de costos. Tesis de Maestría. Universidade Federal do Paraná. Curitiba, Brasil. 98 p. Box, G. y G. Jenkins. 1976. 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Predicción de precios de productos de Pinus spp. con modelos ARIMA. Madera y Bosques 20(1):37-46. 46 Desarrollo de Pinus pseudostrobus bajo distintos ambientes de crecimiento en jardín común Development oF Pinus pseudostrobus under different environments of growth in common garden Víctor Hugo Cambrón-SandovaM*, Humberto 5uzán-Azpiri\ Cuauhtémoc Sáenz-Romero C.^ y Naúm M. Sánchez-Vargas^ 1 Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Autónoma de Querétaro. Querétaro, México. hugo.cambron@gmail.com, hsuzan@uag.mx. * Autor de correspondencia 2 Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Fores- tales. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (IIAF-UMSNH). Morelia, Michoacán, México. csaenzromero@gmail.com, nsanchezv@yahoo.com. Resumen A partir de un análisis de componentes principales (ACP), se plantea la interpretación y clasificación de tres ambientes de competencia sobre el desarrollo de individuos de P. pseudostrobus integrando resultados previamente publicados dentro del mismo ensayo; las varia- bles evaluadas fueron: el crecimiento (altura y diámetro a la base del tallo), producción de clorofila (cantidad de pigmentos de clorofila ay b), supervivencia, producción y distribución de biomasa total, raíz, rama, hoja y tallo, y arquitectura de crecimiento (largo de rama y altura de inserción de la primera rama) en familias de medios hermanos de P. pseudostrobus evaluados en un ensayo de jardín común a 10 meses de edad bajo tres ambientes de competencia. (I) baja densidad inter-familiar (0.24 x 0.12 m), (II) alta densidad inter-familiar (0.12 X 0.06 m) y (III) alta densidad intra-familiar (0.12 x 0.06 m). Se estimó que los tres componentes con mayor peso (CP) explican el 82.9% de la variación total. El componente principal de mayor varianza se interpreta como crecimiento (CPl), agrupando a las fami- lias por ambiente de competencia; al aumentar la densidad de plantación, posteriormente, las familias se agrupan por la capacidad de supervivencia y por la plasticidad fisiológica (CP2). Finalmente, la diferencia entre los ambientes la hace la plasticidad fenotípica de las familias como respuesta al ambiente de competencia (cambios en la arquitectura) (CP3). Los resultados evidenciaron un elevado nivel de plasticidad fenotípica de P. pseudostrobus y se hace hincapié en la importancia de la selección de ambientes y de genotipos acordes para aumentar la adaptación y productividad en los programas de mejora. Palabras clave: Análisis de componentes principales, competencia, estrategia de crecimiento, estrés. Abstract From a principal component analysis (PCA), is is proposed the interpretation and classification of three main environments competition on the development of individuáis of P. pseudostrobus integrating previous results within the same trial. The variables were: growth (height and base diameter), chlorophyll production (chlorophyll pigments total, a, b and the ratio alb), survival, production and distri- bution of dry weight biomass (total biomass of root, branch, leaf and stem) and growth architecture (length of branch insertion height and the lowest branch on the stem). All variables were measured in half-sibling families of P. pseudostrobus in a common garden test for 10 months-old seedlings in three competitive environments: (I) inter-family of low density (0.24 x 0.12 m), (II) inter-family of high density (0.12 x 0.06 m) and (III) intra-family with high density (0.12 x 0.06 m). The first three components (PC) explained 82.9% of the total variation. The growth was the major component (PCl), grouping families for competitive environments as PC2 with families grouped by survivability and physiological plasticity, and finally, architectural structural changes as PC3. The results showed a high level of phenotypic plasticity of P. pseudostrobus^ and emphasize the importance of the selection of environments and genotypes consistent to enhance adaptation and productivity improvement programs. Key WORDS: Principal component analysis, competition, growth strategy, stress. 47 Cambronera/. Desarrollo de Pinus pseudostrobus bajo distintos ambientes de crecimiento Introducción En México existen diversas especies del género Pinus como: P. patula, P. greggii, P. montezumae, etc., con potencial para ser utilizadas en plantaciones forestales comerciales en ambientes diversos (Perry, 1991). Una de esas especies es Pinus pseudostrobus Lindl, que fuera de su ambiente natural presenta gran variación en su rendi- miento y desarrollo (Ferreira et al., 1972; Pires, 1987; Wright y Wessels, 1992). Diferentes estudios orientados a elevar la productividad de las plantaciones donde se ha manipulado la densidad de plantación, los nutrimentos o la cantidad de radiación solar disponible (Godin, 2000; Noland et al., 2001), han demostrado que las especies des- pliegan diferentes estrategias en su crecimiento, modifi- cando los patrones en la distribución de los fotosintatos y las características morfométricas comunes (Barthélémy et al., 1995; Mutke et al., 2005), de tal manera que adoptan su propio modelo de arquitectura en el crecimiento. Muchos de los caracteres morfológicos de los individuos se desarrollan dependiendo de las características específi- cas de microambiente o de las restricciones ecológicas bajo las cuales crecen (Nishimura y Suzuki, 2001; Wright y Westoby, 2001) y, por lo tanto, se modifica su arquitec- tura fenotípica. El ambiente de desarrollo de los individuos puede presentar variaciones o restricciones ecológicas (Wright y Westoby, 2001), de nutrientes (Kuuluvainen, 1992), de espaciamiento (Harms et al., 2000) o de tipo de compe- tencia (Adams et al., 1973; Sánchez-Vargas y Vargas-Her- nández, 2007; Cambrón-Sandoval et al., 2013a). El análisis de componentes principales es una herra- mienta que permite entender cómo un conjunto de varia- bles afectan las características del crecimiento (Jeffers, 1967; Eiu y Keister, 1978; Real et al., 1989; Tardif et al., 2003), lo que permite identificar patrones de crecimiento asociados a ambientes específicos de desarrollo. El análi- sis de componentes principales es una técnica de reduc- ción y de análisis de la estructura multivariada de los datos (Jolliffe, 1986) que transforma las variables origina- les en un pequeño conjunto de variables no correlaciona- das (vectores propios o componentes principales) buscando que los primeros componentes expliquen la variabilidad de las variables originales (Jackson, 1993). Objetivo El presente estudio integra los resultados de trabajos ante- riores en los que se evaluaron variables de crecimiento (Cambrón-Sandoval et al., 2013a), fisiológicas (Cambrón- Sandoval et al., 2011), de arquitectura y de asignación de biomasa (Cambrón-Sandoval et al., 2013b), con el obje- tivo de identificar patrones de crecimiento asociados a diferentes condiciones de competencia, identificando cam- bios en las características cuantitativas de crecimiento, fisiológicas y de arquitectura de la planta, que pueden ser importantes desde el punto de vista económico (altura, dap, densidad, etc.), en el inicio de programas de selección de genotipos capaces de adaptarse a condiciones ambien- tales futuras, ya sea por acciones de mejora y/o por presio- nes antropogénicas. Materiales y métodos Establecimiento del ensayo Para el establecimiento original del ensayo se utilizaron semillas de P. pseudostrobus de 13 árboles madre (fami- lias), en lotes individuales, manteniendo su identidad por separado durante el estudio. Estas semillas fueron recolec- tadas en bosques naturales de la comunidad indígena de Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán, México, a una altitud entre 2200 m y 2 900 m; (19°28’ EN, 102°11’ EO a 19°24’ EN, 102°13’ EO). Eas semillas germinaron en condiciones de laboratorio, el proceso de germinación, consistió en un tratamiento pregerminativo (8 días a 5 °C), posteriormente las semillas se mantuvieron a temperatura ambiente en cajas de Petri, con riegos cada 48 h, durante 25 días y luego se trasplantaron a contenedores rígidos cooperblocks de 220 cm^ de capacidad (dimensiones: 119 mm de alto, 55 mm de diámetro superior e inferior) con sustrato compuesto por musgo sphagnum, perlita expan- dida y vermiculita en proporción de 2:1:1 en volumen, en donde crecieron por tres meses. Después, las plántulas fueron establecidas en un ensayo de jardín común en 48 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 47-57 Primavera 2014" Mordía, Michoacán, México (ubicado a los 19° 46’ 7,4” N y 101° 8’ 56,6” O). El ensayo se realizó bajo un diseño de jardín común, ya que se considera como una etapa intermedia entre vivero (en donde se tiene una limitante por el espacio del envase) y el campo (en donde los efectos de micrositio no son controlados). Para eliminar el efecto de la variación inicial, tanto en altura como en diámetro a la base dentro del ensayo, se realizó una medición cero, evaluando las plantas en altura y diámetro a la base al momento de integrarse al ensayo. Posteriormente, esta medición se utilizó como una covariable al momento del análisis. El cajón de crecimiento consistió en un cajón rectangular de 15 m de largo x 1,2 m de ancho x 0,6 m de alto, llenado con capas de 20 cm de espuma volcánica gruesa, 5 cm de tezontle, 10 cm de tierra de encinar y 20 cm de turba de musgo sphagnum, perlita expandida y vermiculita en proporción de 2:1:1 en volumen. Contó con un sistema de riego automatizado a través de nebulizadores ubicados cada 1,15 m de distancia, a una altura de 1,90 m, con una capacidad de riego de 125 cmVmin. Con periodos de riego de 20 minutos cada tercer día (sólo en época de estiaje se realizaron riegos diarios). El ensayo original se estableció bajo un diseño de par- celas divididas, con cuatro repeticiones y cuatro individuos como unidad experimental; las parcelas grandes fueron las condiciones de competencia y las chicas, las familias. Se pro- baron tres condiciones: I) baja competencia inter-familiar, con familias mezcladas, plantadas a un espaciamiento de 0,25 m X 0,12 m; este ambiente actuó como referencia de no competencia ya que permitió el libre desarrollo de las plan- tas en las primeras etapas de crecimiento; II) alta competen- cia inter-familiar, con familias mezcladas plantadas a 0,12 m X 0,06 m, y III) alta competencia intra-familiar, con fami- lias plantadas en subparcelas unifamiliares a 0,12 m x 0,06 m. Se establecieron fajas de protección en los perímetros de cada ambiente para evitar el efecto de borde y dentro del ambiente de competencia intra-familiar (III) se establecieron sub-parcelas de 16 plantas, utilizando sólo las cuatro cen- trales para el análisis estadístico, ya que se encontraban rodeadas por individuos de la misma familia (Eig. 1). Eas condiciones I y II permitieron evaluar el efecto del nivel de competencia asociada a la densidad de planta- ción y las condiciones II y III el efecto del tipo de interac- ción genotípica (inter-familiar vs. intra-familiar). Variables evaluadas El presente trabajo integra resultados de estudios previos, bajo el mismo diseño de jardín común y con las mismas familias evaluadas, identificando posibles patrones de desarrollo como respuesta al ambiente de competencia. Las variables evaluadas en dichos estudios fueron: varia- bles de crecimiento (altura y diámetro a la base del tallo) (Cambrón-Sandoval et al., 2013a), evaluadas cada mes durante 10 meses; cantidad de pigmentos de clorofila expresadas en clorofila total, clorofila a, clorofila 6 y la relación de clorofilas a/b (partes de pigmentos de clorofila a por clorofila b) (Cambrón-Sandoval et ai, 2011) a 10 meses de establecido el ensayo; y, finalmente, la supervi- vencia, producción y distribución de biomasa (biomasa total, de raíz, de tallo, de hoja y de rama), se cosecharon los individuos a 11 meses de establecido el ensayo (Cam- brón-Sandoval et al., 2013b). Análisis de datos Previo al análisis de los resultados se evaluó la normalidad de los datos a partir del procedimiento UNIVARIATE (nor- mal test) de SAS (SAS, 1999). Para la variable supervivencia, en los diferentes ambientes de competencia, se realizó la transformación de los datos a partir de arcoseno para cum- plir el supuesto de continuidad de los datos. Así, para eva- luar el efecto del ambiente de competencia sobre la supervivencia, la producción de biomasa y arquitectura de la planta, se hizo un análisis de varianza (ANOVA) explo- rando las posibles diferencias entre las familias, con el pro- cedimiento MIXED de SAS (1999), mediante el siguiente modelo, donde el factor C se consideró efecto fijo: y , , = u + B + C + BC + F, + CF , + BCF , + e..,, í)kl ^ / / íj k jk íjk íjkl Donde: es el valor observado del /-ésimo individuo en la ^-ésima familia, en el /-ésimo ambiente de competencia 49 Cambronera/. Desarrollo de Pinus pseudostrobus bajo distintos ambientes de crecimiento F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F C A J B F C G C E F B B B B A A A A H H H H J J J J F F G E D E F A E D B F B B B B A A A A H H H H J J J J F F H B C H F H B J H F B B B B A A A A H H H H J J J J F F A J G D F G C A J F B B B B A A A A H H H H J J J J F F B D H C F B D E C F D D D D C C C C G G G G E E E E F F J G E A F D A H G F D D D D C C C C G G G G E E E E F F D H B J F J H G D F D D D D C C C c G G G G E E E E F F E C A G F E J B A F D D D D C C C c G G G G E E E E F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F 1 ^ — > II < — — > III Figura 1. Ensayo de jardín común, bajo un diseño de parcelas divididas de Pinus pseudostrobus Lindl. (ambiente I, ambiente II y ambiente III). en el í-ésimo bloque; es el valor promedio de la pobla- ción; B. es el efecto del í-ésimo bloque; C es el efecto fijo del /-ésimo ambiente de competencia; BC.. es el efecto de la interacción del í-ésimo bloque con el /-ésimo ambiente de competencia (error de la parcela grande); es el efecto aleatorio de la ^-ésima familia [(fij = 0; Var (fi^) = es el efecto de la interacción del /-ésimo ambiente de com- petencia con la ^-ésima familia [(Cfi.^) = 0; Var (Cfi.^) = BCF.-i^ es la interacción del í-ésimo bloque con la ^-ésima familia en el /-ésimo ambiente de competencia [(BCfi.^) = 0; Var (BCfi.^) = (error de la parcela chica); y el error dentro de parcela = 0; Var (^..^^) = o^J. El grado de asociación del ambiente de competencia con las variables que determinan el desarrollo de los indivi- duos, se estimó a partir de un análisis de componentes principales (CP), a través del procedimiento PRINCOMP STD de SAS (1999), identificando patrones de crecimiento como efecto del ambiente de competencia en donde se desarrollaron los individuos, se seleccionó el CP de tipo R (en función de los coeficientes de correlación), ya que éste permite trabajar con variables que presentan magnitud y unidades de medidas diferentes (Pía, 1986). Previo al análisis final, se eliminaron variables como: altura, clo- rofila total, clorofila a, clorofila b y biomasa total, por presentar elevados valores de correlación (r^> 0,85), esto bajo el criterio de Kaiser (1958) y Jackson (1993). Así, las variables candidatas al análisis de componentes princi- pales fueron: diámetro a la base del tallo, largo de rama, altura de inserción de la rama más baja en el tallo, rela- ción de pigmentos de clorofila alb, biomasa de raíz, de hoja, tallo y rama. Resultados y discusión Efecto del ambiente de competencia En general, los resultados de las variables evaluadas evi- denciaron que el factor de mayor impacto en el ensayo fue 50 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 47-57 Primavera 2014" la reducción del espacio, con los valores más elevados en todas las variables dentro del ambiente de libre creci- miento (I) (Tabla 1). Lo anterior excepto en la clorofila b, donde, el ambiente de competencia III expresó el mayor incremento (Tabla 1), además de la altura de inserción de la rama más baja en el tallo, en donde las condiciones de alta densidad (II y III) insertaron las ramas iniciales cerca de la parte apical del tallo, estimando diferencias signifi- cativas (P < 0,05) entre condiciones de competencia. Análisis de componentes principales A partir del análisis integrador de componentes principa- les, se transformaron las variables originales en un pequeño conjunto de variables, donde los tres primeros componentes principales en el análisis general (CP1= Cre- cimiento, CP2= Supervivencia y fisiología y CP3= Arquitec- tura) explican 82,9% del total de la variación observada. Los vectores característicos de las variables consideradas como de “crecimiento” (diámetro a la base del tallo, bio- masa de tallo, hoja y rama) contribuyeron de manera muy semejante al primer componente principal (CPl) (Tabla 2). Para el caso del segundo de los componentes (CPl), las variables que determinan parte de la arquitectura en el crecimiento (altura de inserción de la primera rama en el tallo), además de la supervivencia y el ajuste fisiológico a partir del cociente entre la cantidad de pigmentos de clorofilas a y b (partes de pigmentos de clorofila a por clorofila b), aportan los valores más elevados, siendo la supervivencia la de mayor aportación, por lo cual el com- ponente se denominó “supervivencia”. Finalmente para el tercer componente (CP3) el vector de mayor aporte fue el largo de rama, variable que determina la arquitectura Tabla 1. Promedios por ambiente de competencia en variables de crecimiento, fisiológicas, supervivencia, biomasa en peso seco y arquitectura de plantas de Pinus pseudostrobus de 12 meses de edad. Variable Ambiente de competencia 1 II III Altura (cm) 61,40 a 48,40 b 47,60 b Diámetro a la base del tallo (cm) 11,48 a 8,08 b 7,54 b Clorofila total (g mA 0,5927 a 0,5274 b 0,5262 b Clorofila a (g mA 0,4956 a 0,4267 b 0,3758 b Clorofila b (g m'^) 0,0951 b 0,0907 b 0,1003 a Relación de clorofilas a/b 5,20 a 4,10 b 3,40 c Supervivencia (%) 97,24 a 75,18 b 72,88 b Biomasa total (g) 91,24 a 44,15 b 43,63 b Biomasa de raíz (g) 22,04 a 15,28 b 15,98 b Biomasa de hojas (g) 40,89 a 16,06 b 16,28 b Biomasa de tallo (g) 23,60 a 11,73 b 9,19 b Biomasa de ramas (g) 4,71 a 107 b 2,18 b Longitud de rama (cm) 15,77 a 7,75 c 9,07 b Altura de inserción de rama (cm) 12,68 c 36,35 a 25,31 b I = Baja densidad inter-íamiliar; 11= Alta densidad inter-íamiliar; 111= Alta densidad intra-íamiliar. tValores promedio en una misma ñla segui- dos de letras diferentes representan diferencias signiñcativas (Tuhey, P<0,05) entre ambientes de competencia. 51 Cambronera/. Desarrollo de Pinus pseudostrobus bajo distintos ambientes de crecimiento del crecimiento, denominando el tercer componente como “arquitectura” (Tabla 2). El componente principal uno (CPl), lo integran prin- cipalmente variables que explican el crecimiento en los individuos. Se evidenció una agrupación de los individuos con los mayores promedios de crecimiento, correspon- diendo en su totalidad a familias que se desarrollaron den- tro del ambiente de libre competencia (I) (Fig. 1). En contraparte, en las condiciones de mayor densidad de plantación (II y III), los individuos presentaron desarro- llos menores, reflejando diferencias significativas (P < 0,05) entre densidades de plantación (I r's II y I vs III), pero no entre condiciones de competencia Ínter e intra-familiar (II vs III) (Cambrón-Sandoval et al., 2013a). Para el componente principal dos (CPl), los vectores que determinan el peso son: la supervivencia, valor que se reduce entre densidades de plantación (I r's II y I vs III) (Tabla 1), y la altura de inserción de la rama más baja en el tallo, observando diferentes comportamientos entre condiciones de competencia, modificando la arquitectura de los individuos, dentro de las condiciones de mayor den- sidad (II y III), donde la rama más baja en el tallo se pre- sentó cerca de la parte apical del árbol. En contra parte, dentro del ambiente de baja densidad (I), la rama se insertó cerca de la base del tallo (Tabla 1). Finalmente, la cantidad de pigmentos de clorofila a por pigmentos de clorofila b (relación de clorofilas a/b), expresaron diferencias signifi- cativas entre condiciones de competencia (P < 0,05), evi- denciando una agrupación de las familias por ambiente de competencia (Fig. 2), especialmente, dentro del ambiente de alta densidad intra-familiar (III), condición en donde los individuos evidenciaron mayor nivel de estrés fisioló- gico, en relación con las condiciones de competencia inter- familiares (I y II) (Cambrón-Sandoval et ai, 2011). En Pinus pinea E. se han observado cambios fisiológi- cos y su repercusión en el crecimiento de los individuos como respuesta a modificaciones del ambiente de desarro- llo (Sánchez-Gómez et al., 2011), en donde, el análisis de componentes principales agrupó las familias de acuerdo con la cantidad de clorofila y con el incremento del creci- Tabla 2. Autovalores y vectores característicos del análisis de componentes principales de Pinus pseudostrobus bajo distintos ambientes de competencia y aportaciones a la variación total por componente (Los valores en las casillas de las variables son los coeficientes del eigenvector). Variable CPl CP2 CP3 Autovalor 5,669 1,024 0,772 Aportación a la varianza total 63,0% 11,4% 8,5% Diámetro a la base 0,3944 0,1926 -0,0218 Biomasa de raíz 0,3438 -0,1485 -0,1835 Biomasa de hoja 0,4033 -0,0188 -0,1083 Biomasa de tallo 0,3854 0,1017 -0,1426 Biomasa de rama 0,3384 -0,3046 0,1306 Largo de rama 0,2410 -0,3402 0,7623 Altura de inserción de rama -0,2737 0,5057 0,2996 Relación de clorofilas a/b 0,3283 0,4051 -0,2454 Supervivencia 0,2440 0,5492 0,4305 CP1= Componente principal 1, CP2= Componente principal 2 y CP3= Componente principal 3 Nota: Mayores aportaciones dentro del componente principal se resaltan en negritas. 52 Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 47-57 Primavera 2014 Figura 2. Componentes principales: (CPl) componente de crecimiento, (CP2) componente de supervivencia y (CP3) componente de arquitectura, en P. pseudostrobus, bajo distintas condiciones de competencia. Donde: • = Baja densidad inter-familiar, o =Alta densidad inter-familiar y ▼ = Alta densidad intra-familiar. miento explicando 55,0% de la variación total bajo diferen- tes índices de aridez, dentro de una cámara de crecimiento. Cuando los individuos crecían con un nivel de estrés supe- rior (mayor índice de aridez), presentaban menor cantidad de pigmentos de clorofila por unidad de superficie (-32,5%) y el crecimiento era inferior (-41,8%) en relación a indivi- duos que se desarrollan bajo menor estrés (índice de aridez menor). Un efecto similar se estimó con Pinus pinaster Ait., en el cual los individuos sometidos a un nivel de sombreo mayor (146 arboles ha“^) (como efecto de una alta densidad de población) presentan un desarrollo en altura inferior y menor cantidad de pigmentos de clorofila por unidad de superficie, en comparación con individuos establecidos en ambientes de baja densidad de población (56 arboles ha“^), agrupándose dentro del análisis, en individuos tolerantes e intolerantes a la sombra y con diferencias en el crecimiento (Rodríguez-García et al., 2011). Estos resultados son alta- mente similares a los obtenidos en el presente estudio, en donde se obtuvieron patrones de agrupación de las familias de acuerdo con el ambiente de competencia en donde se desarrollaron. Por lo tanto, la relación de la cantidad de pigmentos de clorofilas a/b fueron modificados y se identi- ficaron dos grupos en el análisis de componentes principa- les, explicando una escala de nivel de estrés de los individuos dentro del ensayo. El ambiente I representaría el menor nivel de estrés, el ambiente II el nivel intermedio y el ambiente de competencia III el nivel máximo de estrés. Se considera el máximo nivel de estrés por presentar caracte- rísticas de espacio reducido para el crecimiento y estar rodeado por individuos genéticamente similares (similitud de respuesta al ambiente). Dentro del componente principal tres (CP3), el largo de rama fue el vector de mayor aporte (Tabla 2). Se obser- varon ramas de mayor longitud dentro del ambiente de baja densidad inter-familiar (I), con diferencias significati- vas (P = 0,05) tanto entre densidades de plantación (I vs. II y I vs. III) (Tabla 1) como entre condiciones de plantación (II vs. III), con los menores promedios de longitud de ramas dentro del ambiente de alta densidad inter-familiar (II). Sin embargo, dentro del análisis de componentes principales no se reflejó una agrupación por ambiente de competencia (Eig. 2). En estudios en donde se analiza la conformación de la arquitectura del crecimiento como respuesta al medio ambiente, se ha observado que la densidad de plantación puede modificar la arquitectura en el desarrollo de los individuos. Fiarms et al. (1994) estimó, en Pinus taeda E. bajo condiciones de campo, que individuos que crecieron en condiciones de mayor densidad (1,8 m x 1,8 m), presen- taron un menor crecimiento y el largo promedio de sus ramas fue inferior, en comparación con individuos que crecieron en ambientes con una menor densidad de plan- tación (3,7 m X 3,7 m). De la misma forma Mutke et al. (2005), en estudios con injertos de Pinus pinea y Pinus taeda, observaron que la conformación de la copa (largo de ramas y altura de copa) es modificada en individuos que son sometidos a un estrés excesivo, expresado por condiciones de suelos pobres y alta densidad en la pobla- ción; indicando que los injertos que crecen en ambientes de alta densidad de plantación y en suelos carentes de 53 Cambronera/. Desarrollo de Pinus pseudostrobus bajo distintos ambientes de crecimiento nutrientes, el promedio del largo de ramas y la altura de la copa se reduce, en comparación con los injertos que crecen en ambientes de baja densidad de plantación y en suelos con calidad de nutrimentos aceptable. Estos resultados, reflejan similitud al presente estudio en la conformación de la arquitectura del crecimiento como efecto del ambiente de competencia, ya que las familias de P. pseu- dostrobus evaluadas presentan diferencias significativas en el largo promedio de la rama (P < 0,05) entre todas las condiciones de competencia. Estrategias de las ramilias dentro de los diversos ambientes de competencia Dentro de cada ambiente de competencia específico, el porcentaje de aportación a la variación total de cada vec- tor fue diferente, es decir, la importancia de las variables cambió de acuerdo con el ambiente de competencia. Den- tro del ambiente de libre desarrollo (I), los primeros tres componentes explican 71,9% del total de la variación observada, en donde el CPl explica 35,5% de la variación observada. Los vectores de mayor aportación son: el diá- metro a la base, la biomasa de tallo, hojas y ramas y la relación de la cantidad de pigmentos de clorofila (relación de clorofilas alb), es decir, variables de crecimiento (Tabla 3), evidenciando el crecimiento inicial como estrategia principal dentro de este ambiente de competencia (I), pos- teriormente, para el CPl con 19,1% del total de la varia- ción, las variables que determinan la arquitectura como: el largo de ramas, la altura de inserción de la rama en el tallo y la biomasa de raíz son las de mayor aportación (Tabla 3); finalmente el CP3, que explica 17,3% la variable de mayor aportación fue la supervivencia (Tabla 3). Por lo anterior, es posible identificar como estrategia de creci- miento dentro un ambiente de libre desarrollo (ambiente I), el crecer libremente, para posteriormente, cuando los espacios se reducen, los individuos modifican su arquitec- tura de desarrollo, aumentando la supervivencia de las familias. Dentro del ambiente de alta densidad inter-familiar (II), los primeros tres componentes explican 77,7% del total de la variación en dicho ambiente. El CPl explica 32,1% de la variación y los principales vectores de mayor aportación son: altura de inserción de la rama en el tallo, la relación en la cantidad de pigmentos de clorofilas alb, la supervivencia y el largo de rama (Tabla 3). Dentro del CPl los vectores de mayor aportación fueron la produc- ción de biomasa de hoja, tallo y rama, los cuales expli- can 27,4% de la variación observada (Tabla 3). Einalmente, en el CP3 los vectores de mayor aportación son la biomasa de raíz y el diámetro a la base del tallo, con 18,2% de la variación (Tabla 3). La estrategia de desarrollo de las familias dentro de un ambiente de alta densidad inter-familiar, se basa en la producción de ramas de mayor longitud cerca de la parte apical de la planta, oprimiendo a sus vecinos contiguos. Esto, a su vez, le permite realizar el proceso fotosintético con mayor eficiencia (mayora cantidad de luz solar), aumen- tando la supervivencia de las familias. Posteriormente, se produce biomasa aérea (tallo, hojas y ramas), aumen- tando el crecimiento de la planta. Einalmente, aumenta el diámetro del individuo y mejora su sistema de anclaje (sistema radicular). Para el ambiente de alta densidad intra-familiar (III), los primeros tres componentes explican 72,8% del total de la variación observada en este ambiente de competencia, en donde el CPl explica 41,2% y los vectores que más aportan son: el diámetro a la base del tallo, la biomasa de hojas, tallo y ramas, además de la relación de los pigmentos de clorofila a/b y la altura de inserción de la rama en el tallo (Tabla 3). Para el CPl, los vectores con una aportación mayor fueron: biomasa de raíz y supervivencia, los cuales explican 18,2% de la variación observada (Tabla 3). Para el CP3, que explica 13,4%, el vector que más aportó fue: largo de la rama (Tabla 3). En este ambiente de competencia, las familias adoptan estrategia de crecimiento; crecer con rapidez, producir ramas cerca de la parte apical del tallo, lo cual aumenta la capacidad fotosintética. Posteriormente, cuando los espa- cios en la parte aérea se reducen, la producción de un sis- tema radicular más amplio es esencial, lo cual aumenta la supervivencia de las familias. Einalmente, al aumentar el largo de la rama se busca aumentar el espacio vital de la planta. 54 Madera y Bosques vor207núFnT47^57 Primavera 2014" En el presente estudio se determinaron cambios específicos en las familias evaluadas, asociados a un ambiente de competencia, en variables que demuestran el crecimiento, la arquitectura y fisiología básica de los individuos. Las familias presentaron una reducción del crecimiento promedio, menor relación de la cantidad de pigmentos de clorofilas alb y cambios en la conforma- ción de la arquitectura, finalizando en una menor super- vivencia al aumentar la densidad de plantación. Sin embargo, el ambiente de competencia intra-familiar (III), proporcionó un patrón de crecimiento singular, en donde las familias reaccionaron modificando la asignación de biomasa en estructuras como raíz y rama, la relación de la cantidad de pigmentos de clorofilas alb y el largo pro- medio de ramas disminuyó. Las variables se agruparon mediante una escala de estrés dentro del ensayo hacia las familias por condición de competencia con cambios en arquitectura y fisiología básica. En conjunto, los resulta- dos demuestran una elevada plasticidad fenotípica de Pinus pseudostrobus Lindl., cuando se somete a condi- ciones de alta densidad y a condiciones de competencia intra-familiar. Los resultados obtenidos determinaron que el ambiente de desarrollo condiciona el éxito adaptativo de ciertos genotipos. También fue posible observar que algunos genotipos tienen la capacidad de modificar parte de su arquitectura y funciones fisiológicas aumentando sus posibilidades de éxito en ambientes adversos. Sin embargo, para enriquecer los resultados obtenidos den- tro del presente estudio, es recomendable analizar la res- puesta de las familias bajo diferentes ambientes de competencia, tanto de densidad como de tipo de compe- tencia en etapas de campo, y así poder correlacionar ambas etapas, proponiendo la selección temprana de los mejores genotipos (familias) dentro de los diversos ambientes de competencia con el propósito de reducir los tiempos y costos en la evaluación y mantenimiento de los ensayos. Tabla 3. Autovalores y vectores característicos del análisis de Componentes Principales de P. pseudostrobus por ambiente de competencia y aportaciones a la variación total por componente. Ambiente de competencia Variable Ambiente 1 Ambiente II Ambiente III CPl CP2 CP 3 CPl CP2 CP3 CPl CP2 CP3 Autovalor 3,1908 1,6881 1,5420 2,8502 2,4614 1,6220 3,7101 1,6397 1,2093 Aportación a la varianza total 35 , 5 % 19 , 1 % 17 , 3 % 32 , 1 % 27 , 4 % 18 , 2 % 41 , 2 % 18 , 2 % 13 , 4 % Diámetro a la base 0.4217 0,2023 0,3319 0,3041 0,2039 0.5859 0.4262 0,0082 - 0,0304 Biomasa de raíz - 0,1245 0.3911 0,3611 - 0,1435 - 0,1791 0.6550 - 0,1344 0.5193 0,0766 Biomasa de hoja 0.4624 - 0,3037 - 0,0161 - 0,0371 0.5981 0,1369 0.3568 0,2771 - 0,5004 Biomasa de tallo 0.4664 - 0,0647 0,1844 - 0,0772 0.5614 0,0994 0.4364 0,1140 - 0,2522 Biomasa de rama 0.4350 0,0770 - 0,2140 - 0,2226 0.4643 - 0,2485 0.3420 - 0,3251 - 0,2867 Largo de rama - 0,0369 0.4611 - 0,5018 0.3393 0,1865 - 0,1260 0,2207 0,3278 0.5535 Altura de inserción de rama 0,1010 0.6609 - 0,0727 0.5367 - 0,0056 0,1508 0.3210 0,2887 0,2323 Relación de clorofilas a/b -0.3828 - 0,1909 - 0,0427 0.4398 - 0,0102 - 0,3079 0.4250 - 0,0720 0,3641 Supervivencia - 0,1665 0,1333 0.6483 0.4829 0,0526 - 0,0609 0,1815 -0.5819 0,3223 Nota: CP 1= Componente principal 1, CP 2= Componente principal 2 y CP 3= Componente principal 3; Nota: Mayores aportaciones dentro del componente principal se resaltan en negritas. 55 Cambronera/. Desarrollo de Pinus pseudostrobus bajo distintos ambientes de crecimiento Conclusiones La reducción del espacio fue lo que más influyó entre tra- tamientos en las variables evaluadas. El crecimiento y el ajuste fisiológico en la relación de la cantidad de pigmentos de clorofilas alb, fueron la evi- dencia más clara en la agrupación de los ambientes de competencia. Se observaron distintos patrones en el desarrollo de las familias dentro de los diversos ambientes de desarro- llo, con los cambios más drásticos dentro de un ambiente de alta densidad intra-familiar, representando un ambiente de mayor estrés para las familias evaluadas. Se observó un elevado nivel de plasticidad fenotípica en las familias evaluadas, expresado en cambios en la arquitectura, supervivencia y ajuste fisiológico. Reconocimientos Este proyecto fue financiado con fondos del proyecto de Eondos Mixtos Conacyt-Gobierno del Estado de Mi- choacán clave 63532 y con beca-Conacyt para el primer autor. Escritura y correcciones con proyecto de estancia posdoctoral Conacyt para el primer autor. Referencias Adams, W.T., J.H. Roberts y B.J. Zobel. 1973. Intergenotypic interactions among families of Loblolly Fine {Pinus taeda L.). Theoretical and Applied Genetics 43:319-322. Barthélémy, D., F.Blaise, T. Fourcaud, y E. Nicolini. 1995. Mode- lisation et simulation de Larchitecture des arbres: Bilan et perspectives, Revue Forestiére Frangaise XLVII:71-96. Cambrón- Sandoval, V.H., M.L. España-Boquera, N. Sánchez- Vargas, C. Sáenz-Romero, J.J. Vargas-Hernández e Y. Herrerías-Diego. 2011. Producción de clorofila en Pinus pseudostrobus en etapas juveniles bajo diferentes ambien- tes de desarrollo. Revista Chapingo Serie Ciencias Fores- tales y del Ambiente 17(2):253-260. Cambrón- Sandoval, V.H., N. Sánchez-Vargas, C. Sáenz- Romero, J.J. Vargas-Hernández, M.L. España-Boquera e Y. Herrerías-Diego. 2013a. 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Madera y Bosques 20(l):47-57. 57 Estimación del diámetro, altura y volumen a partir del diámetro del tocón para Quercus laurina, en Ixtlán, Oaxaca, México Estimation oF diameter, height and volume From the stump diameter For Quercus laurina, at Ixtlan, Oaxaca, México Joel Martínez-López' y Alejandra Acosta-Ramos' 1 Instituto de Estudios Ambientaies. Universidad de ia Sierra Juárez. Oaxaca, México. mjoei(l)juppa.unsij.edu.mx Resumen En el presente trabajo se generaron tres ecuaciones para estimar el diámetro normal, altura y volumen total a partir del diámetro del tocón para Quercus laurina en el predio forestal de Ixtlán de Juárez, Oax., con una muestra de 54 árboles. Para obtener la ecuación más confiable a la relación funcional: (a) diámetro normal-diámetro del tocón, (b) altura total-diámetro del tocón y (c) volumen total- diámetro del tocón, se ajustaron modelos lineales y no lineales a la base de datos. Los criterios para definir el ajuste en los tres casos se basó en el coeficiente de determinación normal y ajustado, el cuadrado medio del error, P-valor, coeficiente de variación, suma y disper- sión de residuales contra valores predichos. El modelo con mayor bondad de ajuste para la estimación del diámetro normal con base en el diámetro del tocón fue el modelo de regresión lineal simple, y para los otros dos casos, fue el modelo potencial. Con las correspondientes ecuaciones generadas se pueden estimar de forma precisa los valores de las variables dependientes y evaluar diferentes escenarios en áreas afectadas por fenómenos naturales o antropogénicos. Palabras clave: Estimador, homogeneidad de varianzas, ecuaciones de predicción, modelos lineales, modelos no lineales. Abstract In this paper, three equations were generated to estímate the normal diameter, height and total volume from stump diameter for Quercus laurina stands in Ixtlan de Juárez, Oaxaca, with a sample of 54 trees. Linear and nonlinear models were adjusted to the database to obtain the most reliable equation to the functional relationship: (a) normal diameter - stump diameter, (b) total height - stump diameter and (c) total volume-stump diameter. The criteria for defining the adjustment in all three cases was based on: normal and adjusted coeffi- cient of determination, mean square error, P-value, coefficient of variation, and sum and dispersión of residuals against predicted valúes. The model with the highest goodness of fit for the estimated normal diameter based on the diameter of the stump was the simple linear regression model, and in the other two cases, it was the potential model. With these equations, it is possible to accurately estímate the dependent variables valúes and evalúate different scenarios in areas affected by natural or anthropogenic phenomena. Key WORDS: Estimator, variance homogeneity, prediction equations, linear models, non-linear models. 59 Martínez-Lópezy Acosta-Ramos. Estimación del diámetro, altura y volumen Introducción El aprovechamiento maderable ha tenido gran relevancia para la sociedad debido a sus diversos beneficios. Interesa por lo tanto tener una estimación precisa de las existen- cias volumétricas que permita la planificación del aprove- chamiento sustentadle. Sin embargo, en ocasiones el bosque es afectado por diversos fenómenos que dejan sólo como evidencia el tocón de los árboles. No obstante, esta evidencia permite la reconstrucción del tamaño de los árboles removidos y es tal su importancia que resulta de utilidad para revisar volúmenes de cosecha, venta de madera basada en diámetro del tocón, valorar daños causados por eventos catastróficos, registros históri- cos de actividades de manejo, establecimiento de pérdidas por aprovechamientos clandestinos y el valor de los árboles (McClure, 1968; Wharton, 1984; Schlieter, 1986; Shrivas- tava y Singh, 2003; Corral-Rivas, 2007; Westfall, 2010). Las dimensiones del tocón se emplean también para cono- cer el diámetro basal original, la distribución de las especies de los individuos, y datos para la determinación de la distri- bución de las clases de tamaños de los árboles del rodal; los tocones preservan características que permiten la determi- nación de especies extraídas y la anatomía de la madera (Williams et al., 2003). Es posible determinar la relación funcional del diá- metro del tocón con algunas variables dasométricas como el diámetro normal, altura o volumen, haciendo uso de la regresión, lineal o no lineal, o con el apoyo de tablas pre- paradas para tal efecto (Bylin, 1982; Westfall, 2010). El tocón puede servir como referencia cuando las mediciones del diámetro normal y la altura del árbol no se pueden realizar. Consecuentemente, la tabla de volumen o ecua- ciones basadas en el diámetro a la altura del pecho no se pueden utilizar directamente (Aigbe et al., 2012), sino que éstas deben estimarse de forma indirecta a través de ecua- ciones ajustadas para ello. Entre los primeros esfuerzos para predecir el área basal y el diámetro a la altura del pecho empleando medi- ciones del tocón, se encuentran los trabajos de McClure (1968) que utilizó una transformación logarítmica para desarrollar un modelo de regresión lineal para 53 especies; Bylin (1982) generó ecuaciones de predicción del volumen empleando diámetro del tronco y la altura del tocón como variables independientes; Wharton (1984) determinó rela- ciones entre el diámetro del tocón y el diámetro a la altura del pecho para 17 especies; Schlieter (1986) generó mode- los de predicción del diámetro a la altura del pecho por medio de mínimos cuadrados ordinarios y regresión lineal simple para Pinus contorta', todos estos trabajos realizados en Estados Unidos de Norteamérica. En India, Shrivastava y Singh (2003) determinaron interrelaciones entre el diámetro a la altura del pecho y el diámetro del tronco en Abies pindrow Spach.; en el ártico de Canadá, Williams et al. (2003) emplearon un método para la reconstrucción de biomasa, estructura y producti- vidad de árboles para un bosque terciario del género Me- tasequoia a partir de las dimensiones del tocón; Diéguez et al. (2003), estimaron el diámetro a la altura del pecho y el volumen para 6 especies forestales en España; Benítez et al., (2004) estimaron el diámetro a la altura del pecho en plantaciones de Casuarina equisetifolia Eorst, en Cuba. En México Corral-Rivas et al. (2007) desarrollaron mode- los lineales y no lineales de predicción del diámetro a la altura del pecho y el volumen para 5 coniferas en El Salto, Durango. Ozcelik et al. (2010), desarrollaron ecuaciones de predicción del diámetro y el volumen usando un modelo lineal simple para especies importantes en Turquía; West- fall, (2010) determinó nuevos modelos de predicción del diámetro a la altura del pecho empleando un enfoque de modelo de efectos mixtos. Recientemente, en México Pompa-García et al. (2011) determinaron modelos dendrométricos para estimación del diámetro a la altura del pecho para Pinus durangensis; Aigbe et al. (2012) desarrollaron un modelo de predicción del volumen para plantaciones de Terminalia ivorensis en Nigeria; y Senyurt (2012) generó ecuaciones para conocer la relación del diámetro a la altura del pecho y diámetro del tocón por medio de modelos de regresión, para la región occidental del Mar Negro en Turquía. Es notable que en la última década se hayan incre- mentado la cantidad de trabajos en predicción del diáme- tro a la altura del pecho a partir de las dimensiones del 60 Madera y Bosques vol. 20 , núm. 1 : 59-70 Primavera 2014 tocón. No obstante para México, la cantidad de esfuerzos es muy limitada y se ha concentrado principalmente en coniferas, por tanto es imperativo contar con este tipo de herramientas basadas en procedimientos estadísticos rigurosos que permitan estimar volúmenes comerciales y totales en el grupo taxonómico de encinos, que es uno de los más numerosos e importantes en nuestro país (Pompa- García y Solís-Moreno, 2008). Los encinos en México se encuentran representados ampliamente por el género Quercus con aproximada- mente 160 especies. En Oaxaca se han descrito 52 especies de éstos ubicándose en el tercer lugar a nivel nacional en diversidad de encinos. De acuerdo con Valencia y Nixon (2004), Ixtlán es uno de los distritos con mayor riqueza de encinos, y Quercus laurina posee la distribución más amplia. La madera de los encinos está considerada como una de las de mayor calidad; es altamente valorada e importante en la economía europea (Valencia y Nixon, 2004); sin embargo, aunque en México la producción maderable de encinos es baja, su alta diversidad y amplia distribución podrían incrementar el potencial de produc- ción maderera y contribuir en la economía regional. Objetivo El objetivo del presente trabajo consistió en determinar la relación funcional del diámetro normal, altura y volumen respecto al diámetro del tocón, para Quercus laurina en Ixtlán de Juárez, Oaxaca. Materiales y métodos Área de estudio Ixtlán de Juárez, se ubica en la Sierra Norte del estado de Oaxaca, a una distancia aproximada de 61 kilómetros de la capital. El predio comunal abarca una superficie de 19 180 ha en donde se reconocen los siguientes tipos de vegetación: bosque de pino-encino, bosque de encino-pino, bosque mesófilo de montaña, bosque de encino, selva baja caduci- folia y vegetación secundaria derivada del bosque de pino- encino. El predio bajo aprovechamiento forestal se localiza dentro de las siguientes coordenadas geográficas: 17° 18’ 16” y 17° 30’ 00” Latitud y 96° 21’ 29” y 96° 31’ 38” Lon- gitud (TIASA, 2003). Las especies de encino presentes en el predio forestal son: Quercus crassifolia, Quercus rugosa y Quercus laurina. Las especies de importancia maderable que se distribuyen dentro del predio comunal son: Pinus oaxacana Mirov, P. patula Schl. et Cham., P. patula var. longepedunculata Look, P. pseudostrobus Lindl., P. rudis Endl., P. douglasiana Martínez, P. teocote Schl et Cham., P. ayacahuite Schl. y P. leiophylla Schl et Cham. Árboles de interés En el área de estudio se recolectaron datos de 54 árboles de Quercus laurina ubicados de forma selectiva y derriba- dos en las áreas de corta correspondientes a las anualida- des 2009 y 2010 indicadas en el Programa de Manejo Lorestal. Se seleccionaron árboles con diferente diámetro y altura, que cumplieran con las características siguientes: copa completa, no despuntados, no rayados, sin evidencia de plagas y enfermedades, no podridos ni huecos, y de porte saludable. Se procuró seleccionar árboles de un sólo fuste para evitar la sobreestimación de la población. Para tener una base de datos completa y cubrir todas las cate- gorías de diámetros y alturas existentes, se midieron de 3 a 5 árboles por categoría, aunque en ocasiones se utilizó una muestra mayor dependiendo de su existencia. Los árboles fueron elegidos en las diferentes áreas donde se distribuye la especie para obtener una base de datos repre- sentativa del área forestal, así mismo, por las diferentes condiciones ambientales y ecológicas presentes en el pre- dio comunal. Variables medidas En cada árbol se midió la altura total (A, m) empleando cinta métrica y el diámetro normal con corteza {Dn, cm), en la parte superior de la ladera, empleando cinta diamé- trica. El diámetro del tocón (Di, cm) se midió con cinta diamétrica y se consideró como el diámetro extremo supe- rior de la parte del tronco que queda en pie tras la corta. Al árbol derribado y seccionado se le midió el diámetro en la parte media y en los extremos, además de la longitud de trozas y ramas para obtener su volumen individual 61 Martínez-Lópezy Acosta-Ramos. Estimación del diámetro, altura y volumen empleando la fórmula de Huber o Smalian según fuese el caso y, finalmente, se obtuvo el volumen por árbol (V, m^) con la sumatoria de sus partes. El diámetro del tocón, diá- metro normal y volumen total incluye el grosor de corteza en el presente trabajo, para conocer el volumen sin corteza se recomienda reducir en 23% de volumen rollo total árbol de acuerdo con Pacheco (2011). Ajuste de modelos Para determinar el modelo con mayor bondad de ajuste de las relaciones funcionales: a) diámetro normal-diámetro del tocón, b) altura total-diámetro del tocón, y c) volu- men-diámetro del tocón, los datos se procesaron em- pleando el paquete estadístico SAS versión 9.0 (SAS Institute Inc., 2002). Previo al ajuste de modelos se analizó la gráfica de dis- persión para conocer la tendencia de distribución de la variable dependiente respecto a la independiente. Posterior- mente, se ajustó para los incisos (a) y (b), un modelo lineal, un polinomial y un alométrico, potencial o multiplicativo (Avery y Burkhart, 2002; Gutiérrez y De la Vara, 2008; Vanclay, 1994). Para el caso del inciso (c), se ajustó el modelo potencial y de Schumacher (Avery y Burkhart, 2002; Husch et al., 2003). Los modelos empleados para las relaciones funcionales requeridas se muestran en la tabla 1. En el ajuste de los datos de las relaciones funcionales Dn-Dt y A-Dt, los datos se procesaron empleando la ins- trucción GLM del programa estadístico y NLIN METHOD=DUD mediante el procedimiento de mínimos cuadrados, en el que es común verificar problemas de heterocedasticidad (Cruz et al., 2008). Para corroborar el supuesto de normalidad se obtuvieron los coeficientes de asimetría y curtosis para los valores predichos de cada modelo, empleando el procedimiento UNIVARIATE de SAS. Con respecto al ajuste de la relación funcional V-Dt, los datos se procesaron por medio del procedimiento NEIN METHOD=DElD, del programa indicado con anterioridad, mediante el método de mínimos cuadrados. Para corrobo- rar el supuesto de normalidad, se obtuvo el coeficiente de asimetría y curtosis para los valores predichos de cada modelo. La capacidad de ajuste de las relaciones funcionales en todos los casos se analizó tomando como criterios de decisión los indicadores estadísticos sugeridos por Dié- guez et al. (2003) y Pompa-García et al. (2011), como son: coeficiente de determinación normal (R^) y ajustado (R^ ajustado), que representa la parte de la varianza explicada por el modelo y además considera el numero de paráme- tros del modelo para el segundo caso, cuadrado medio del error (CME), que analiza la precisión de las estimaciones. Además se consideraron Pr > E, coeficiente de variación (CV), suma, y análisis gráfico de dispersión de residuales contra valores predichos, para detectar errores o compor- tamientos anormales. Tabla 1. Expresiones matemáticas de los modelos seleccionados para el ajuste a los datos. Relación Modelo Tipo de modelo Dn-Dt ^ — ^0 + PiDt Modelo lineal ^ — Po A- P\Dt -b Modelo polinomial A-Dt Y = Modelo alométrico (potencial o multiplicativo) V-Dt V = Modelo potencial V = Modelo de Schumacher Donde: Y = diámetro normal (Dn en cm) o altura total (A en m), Dr = diámetro del tocón (en cm), \/ = volumen total (en m^), y (3^. = parámetros del modelo. 62 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 59-70 Primavera 2014 Resultados y discusión Los principales valores estadísticos para las variables con- sideradas: diámetro del tocón {Di), diámetro normal {Dn), altura {A) y volumen (V), se presentan en la tabla 2. Las diferencias entre los valores mínimos y máximos de cada variable se ven reflejadas en la desviación estándar, coefi- ciente de variación, sesgo y coeficiente de curtosis. Sin embargo, al tratarse de un ajuste de modelos, la base de datos debe cubrir la mayoría de las categorías diamétricas y alturas existentes, por ello, aunque la desviación están- dar es relativamente alta y, más estrictamente, el coefi- ciente de variación que se observa con valores altos, los datos son confiables para hacer el ajuste de modelos y pre- decir de forma significativa el diámetro normal, altura y volumen, a partir del diámetro del tocón. En el ambiente forestal se cree que el tocón debe tener una altura regular de 30 cm, pero no siempre sucede así, como lo reconocen Jenkins et al. (2004), sobre todo en bosques de topografía accidentada, y debido a la diversidad de técnicas para el derribo. Barrio et al. (2004), quienes elaboraron una tarifa con clasificación de productos basada en un modelo de volumen porcentual para Quercus robur L., en Galicia, España, trabajaron con una base de datos con un coefi- ciente de variación de 67,21% en el volumen e intervalo de 1,63 en sus valores. Para el presente trabajo, el intervalo es de 4,5025 con una variación de 120,45%, lo que indica que a mayor diferencia entre ellos, las medidas de disper- sión se incrementan proporcionalmente. Relación diámetro normal-diámetro del tocón (Dn-Dt) La dispersión de los valores para el diámetro normal res- pecto al diámetro del tocón mostró una tendencia lineal (Eig. la), por ello se considera que los modelos lineales (lineal y polinomial) podrían tener mayor bondad de ajuste comparado con el modelo potencial. Los indicado- res estadísticos calculados para definir la bondad de ajuste se muestran en la tabla 3. Tabla 2. Estadísticos descriptivos de los datos para Quercus laurina, en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Variable n Mín. Máx. Media STD CV Asimetría Curtosis Dt 54 7,5 72.00 34,6519 18,1443 52,36 0,337 -1,033 Dn 54 6.0 63,00 29,6315 16,5857 55,97 0,369 -1,038 A 54 5.7 34,46 19,0819 8,6970 45,58 0,138 -1,260 V 54 0,0121 4,5146 1,0659 1,2842 120,48 1,269 0,366 n = tamaño de muestra, Mín = valor mínimo, Máx = valor máximo, STD = desviación estándar, CV = coeñciente de variación. Asimetría = coeñ- ciente de asimetría y Curtosis = Coeñciente de curtosis. Tabla 3. Indicadores estadísticos de los modelos ajustados para estimar el diámetro normal con base al diámetro del tocón para Quercus laurina, en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Modelo R^-adj CME Pr>F CV(7o) Sum res Modelo lineal 0,9870 0,9868 3,62 <0,0001 6,42 0,0000 Modelo polinomial 0,9871 0,9866 3,67 <0,0001 6,46 -0,0000 Modelo potencial 0,9969 0,9968 3,61 <0,0001 6,41 -1,1173 R2 = Coeñciente de determinación normal, R^-adj = Coeñciente de determinación ajustado, CME = Cuadrado Medio del Error, Pr>E = Probabilidad de P y Sum res = Suma de residuales. 63 Martínez-Lópezy Acosta-Ramos. Estimación del diámetro, altura y volumen De acuerdo con estos valores estadísticos, todos los modelos mostraron una aceptable bondad de ajuste; sin embargo, los modelos lineales (lineal y polinomial) gene- raron una suma de residuales igual a cero y, de ellos, el modelo lineal obtuvo un cuadrado medio del error y coefi- ciente de variación más bajo. El coeficiente de determina- ción normal, que representa el porcentaje de la variable dependiente que es explicada por la independiente, en todos los casos es cercano a 1; y para el coeficiente de determinación ajustado, el cual es similar al normal, explica además el efecto de las diferentes variables inde- pendientes. En todos los modelos ajustados, los coeficien- tes de determinación son aceptables de acuerdo con Alder y Cailliez (1980), quienes expresan que las mejores funcio- nes pueden tener coeficientes de 0,7 y 0,8; aunque Guja- rati (2004) plantea que un modelo es satisfactorio si el valor de éste es alrededor de 0,8. Debido a la simplicidad del modelo lineal, conside- rando además su CME y CV, se concluye que es el modelo más adecuado para estimar el diámetro normal a partir del diámetro del tocón para Quercus laurina en el área de estudio. Para todos los modelos ajustados, el coeficiente de asimetría de los valores predichos osciló de 0,33 (modelo lineal) a 0,38 (modelo potencial), y el coeficiente de curtosis osciló de -1,03 (lineal) a -1,00 (potencial). El gráfico de residuales contra valores predichos del modelo lineal se muestra en el inciso b de la figura 1, en el cual se observa que no existen problemas de heterocedasticidad. No siempre los modelos más complejos son los que pre- dicen de mejor forma la variable respuesta, como es el caso del trabajo de Barrio et al. (2004), en el que comprobaron que las ecuaciones que incluyen términos polinómicos o productos cruzados no aportan nada nuevo a la explicación de la variabilidad. Los resultados de esta investigación son similares al encontrado por Diéguez et al. (2003), en un tra- bajo con diversas especies forestales de España, y al de Corral-Rivas et al. (2007), quienes trabajaron con pináceas en el norte de México. El error estándar (EE), valor de í y significancia de los parámetros del modelo de mayor bon- dad de ajuste se muestran en la tabla 4. Para el parámetro (3^ se rechaza la hipótesis nula que sostiene que el punto de intercepto con el eje de las abscisas es cero, algo similar ocu- rre para el parámetro |3^. Lo anterior indica que los paráme- tros del modelo ayudan a explicar de forma significativa la variable respuesta con una confiabilidad del 95%. Relación altura-diámetro del tocón (A-Dt) El gráfico de dispersión para los datos de la altura total (A) respecto al diámetro del tocón (Dt) se muestra en la figura 2 (inciso a), donde se percibe que los valores se dis- Figura 1. Dispersión de valores del diámetro normal contra diámetro del tocón (a) y dispersión de residuales contra valores predichos de diámetro normal (b), para Quercus laurina en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. 64 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 59-70 Primavera 2014 Tabla 4. Error estándar, valor de í y significancia de los parámetros de ajuste del modelo lineal. Modelo Parámetro Estimador EE t Pr>t Modelo lineal -1,838555212 0,56235791 -3,27 0,0019 p, 0,908177630 0,01440585 63,04 <0,0001 Figura 2. Dispersión de valores de la altura contra diámetro del tocón (a) y dispersión de residuales contra valores predichos de altura (b), para Quercus laurina en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. tribuyen con una tendencia lineal positiva. En la tabla 5, se concentran los indicadores estadísticos para definir la bondad de ajuste de los modelos analizados. Todos los modelos se ajustaron favorablemente a la base de datos, mientras que el modelo potencial (alomé- trico) se ajustó de mejor manera debido a que su coefi- ciente de determinación normal y ajustado es superior al resto de los modelos y además generó un cuadrado medio del error y coeficiente de variación de menor valor. El coeficiente de asimetría y de curtosis para el modelo potencial es de 0,16 y -1,09, respectivamente. Derivado de lo anterior, se concluye que la relación funcional entre la altura y el diámetro del tocón es de tipo potencial. Con respecto a la relación altura-diámetro del tocón, Diéguez et al. (2003) encontraron que la altura del tocón no aporta un incremento significativo sobre la variabili- dad explicada por los modelos, solo recomiendan conside- rar la altura del tocón en el caso de especies con particularidades en la base del tronco. Por otra parte. Martínez (2001) y Ruiz (2011) relacionaron la altura de árboles dominantes y codominantes respecto a su diáme- tro normal para Finus patula Schl. et Cham., en la Sierra Norte del Estado de Oaxaca y encontraron que esta rela- ción funcional puede ser estimada a través del Modelo de Schumacher (modelo sigmoidal). El diámetro normal y el diámetro del tocón puede ser modelado a través de regre- sión lineal simple, como se encontró en la presente investi- gación, por lo que la relación funcional entre la altura del árbol y el diámetro del tocón debe ser de tipo potencial. Corral-Rivas et al. (2007) sugieren una mayor inves- tigación para observar la variabilidad explicada por dicha variable cuando las cortas no se efectúan a los 30 cm. Pompa-García y Solís-Moreno (2008), ajustaron ecuacio- nes para predecir el volumen en Quercus en Chihuahua, al norte de México y encontraron que el modelo polino- mial de Rentería (1995) puede ser usado de forma confia- ble para predecir el diámetro a cualquier altura del trozo y la altura a cualquier diámetro del mismo, dicho modelo 65 Martínez-Lópezy Acosta-Ramos. Estimación del diámetro, altura y volumen Tabla 5. Indicadores estadísticos de los modelos ajustados para estimar la altura en base al diámetro del tocón para Quercus laurina^ en Ixtlán de Juárez, Oaxaca. Modelo R^-adj CME Pr>F CV(7o) Sum res Modelo lineal 0,8332 0,8300 12,85 <0,0001 18,78 0,0000 Modelo polinomial 0,8377 0,8313 12,75 <0,0001 18,71 0,0000 Modelo potencial 0,9722 0,9711 12,62 <0,0001 18,62 0,13831 R2 = Coeñciente de determinación normai, m-adj = Coeñciente de determinación ajustado, CME = Cuadrado Medio dei Error, Pr>E = Probabiiidad de P y Sum res = Suma de residuaies. Tabla 6. Valor del estimador, error estándar y límites de confianza del modelo potencial. Modelo Parámetro Estimador EE Límites de confianza (95%) Po 1,2718 0,2712 0,7275 1,8161 Modelo potencial 0,7710 0,0559 0,6590 0,8831 tiene la importante ventaja de ser una función de ahusa- miento compatible con la ecuación de volumen existente para el área de estudio. Pompa-García et al. (2011), mencionan que el uso de la altura del tocón como variable independiente mejora la aplicabilidad del modelo usado. Los autores también indi- can que es imperativo considerar la altura del tocón en los bosques mexicanos, debido a la diversidad de técnicas de cosecha y a las condiciones topográficas del terreno. En adición, cabe destacar que el modelo utilizado en este tra- bajo cumple con una propiedad importante que consiste en que el diámetro normal es igual al diámetro del tocón cuando la altura de éste equivale a 1,3 m, aunque en la práctica usualmente no alcanza dicha dimensión. Los mismos autores mencionan que la consistencia en estima- ción de diámetros de distintos tamaños incorpora una ventaja adicional. El valor de los estimadores de los parámetros, error estándar (EE) y límites de confianza (al 95%) del mejor modelo potencial elegido se presentan en la tabla 6. El gráfico de dispersión de residuales contra valores predi- chos, generado con el modelo, se muestra en el inciso b de la figura 2, visualizando la ausencia de varianzas hetero- géneas. Relación volumen-diámetro del tocón (V-Dt) La gráfica de dispersión de datos del volumen respecto al diámetro del tocón se representa en la figura 3 -a, en donde se muestra que la dependencia entre estas variables daso- métricas es de tipo no lineal. Al ajustar los modelos de interés a la base de datos, se obtuvieron los indicadores estadísticos que se muestran en la tabla 7. Los modelos biomatemáticos ajustados explican 98% de la variabilidad de la información, con una raíz del cua- drado medio del error de 0,23, un coeficiente de variación aceptable y una suma de residuales cercana a cero (en ambos casos el valor de P fue de 0,0001), por lo que se deduce que se puede estimar de forma confiable el volu- men a través del diámetro del tocón con cualquiera de ellos. Al evaluar la similitud de los indicadores estadísticos entre los modelos ajustados, y para recomendar un modelo en particular, se realiza el análisis siguiente. En la etapa de ajuste, el modelo de Schumacher arrojó el valor más bajo 66 Figura 3. Dispersión de valores del volumen contra diámetro del tocón (a), y dispersión de residuales contra valores predichos de volumen (b), para Quercus laurina en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Tabla 7. Indicadores estadísticos de los modelos ajustados para estimar el volumen respecto al diámetro del tocón para Quercus laurina, en Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. Modelo R^-adj CME Pr>F CV(7o) Sum res Modelo potencial 0,9805 0,9798 0,0556 <0,0001 22,12 -0,6277 Modelo de Schumacher 0,9811 0,9806 0,0534 <0,0001 21,67 1,9550 R2 = Coeñciente de determinación normai, R^-adj = Coeñciente de determinación ajustado, CME = Cuadrado Medio dei Error, Pr>E = Probabiiidad de P y Sum res = Suma de residuaies. en el cuadrado medio del error, lo mismo que para el coeficiente de variación. Sin embargo, al graficar los resi- duales contra valores predichos, se detecta una ligera ten- dencia, presencia de heterogeneidad de varianzas en valores menores a 2 m^ de volumen. El modelo potencial generó un cuadrado medio del error y un coeficiente de variación ligeramente superiores al otro modelo, el coefi- ciente de determinación normal y ajustado son muy simi- lares, pero en la suma de residuos este modelo generó el valor más cercano a cero, además de ausencia de algún tipo de tendencia de valores en la gráfica de residuales contra valores predichos (Fig. 3-b). Por ello, se concluye que el modelo con mayor confia- bilidad para la relación funcional requerida es el modelo potencial. El coeficiente de asimetría y curtosis del modelo potencial fueron cercanos a los valores de la curva de dis- tribución normal. Siguiendo el criterio de simplicidad para elegir el modelo más apropiado, se concuerda con Barrio et al. (2004), quienes mencionan que la utilización de ecuacio- nes de cubicación de árbol individual de volumen total demasiado complicadas no aporta nada nuevo a la expli- cación de la variabilidad del volumen. En su trabajo redu- cen el abanico de modelos a considerar para la construcción de tarifas de cubicación de volumen total a únicamente 3 modelos. El resultado obtenido en el análisis de la relación funcional de este proyecto, es similar al publicado por Corral-Rivas et al. (2007), quienes mencionan que la rela- ción volumen-diámetro del tocón puede ser modelada de mejor manera a través de una ecuación alométrica. 67 Martínez-Lópezy Acosta-Ramos. Estimación del diámetro, altura y volumen Tabla 8. Valor del estimador, error estándar y límites de confianza del modelo potencial. Modelo Parámetro Estimador EE Límites de confianza (95%) Modelo potencial Po 0,000033 0,000016 0,0000014 0,000065 p, 2,7812 0,1165 2,5474 3,0149 Los estimadores de los parámetros, sus errores están- dar (EE) y límites de confianza (= 0,05) del modelo poten- cial se muestran en la tabla 8. Con ellos puede obtenerse la ecuación para predecir el volumen respecto al diámetro del tocón para Quercus laurina en Ixtlán de Juárez, Oax. Conclusiones La estimación del diámetro normal a partir del diámetro del tocón puede realizarse de forma confiable por medio de una regresión lineal simple. La altura se puede estimar de forma precisa con base en el diámetro del tocón por medio del modelo potencial. Con el modelo potencial también puede estimarse el volumen a partir del diámetro del tocón. Las relaciones funcionales generadas son de utilidad para reconstruir escenarios en las áreas afectadas por con- diciones naturales o efectos adversos dentro del área de estudio. Esta información es de utilidad para determinar las dimensiones individuales y el volumen total de Quer- cus laurina en las áreas afectadas, posibilitando también la estimación de biomasa y carbono. La estimación de variables dasométricas con el uso de modelos simples es una técnica sencilla y de alta confiabi- lidad para ser empleada en la predicción del crecimiento en masas forestales del estado de Oaxaca, como en el caso de la presente aportación; el uso de modelos complejos debe ser analizado cuidadosamente para determinar si la adición de variables transformadas incrementa la variabi- lidad explicada por el modelo. Referencias Aigbe H.I., W.W. Modogu y B.A. Oyebade. 2012. Modeling volume from stump diameter of Terminalia ivorensis (A. CHEV) in Sokponba Forest Reserve, Edo State, Nigeria. ARPN Journal of Agricultural and Biological Science 7(3):146-151. Alder D. y F. Cailliez. 1980. Estimación del volumen forestal y predicción del rendimiento, con referencia especial a los trópicos. Estudios FAO Montes 22/2. Vol. 2. Roma, Italia. 91 p. Avery, T.E. y H.E. Burkhart. 2002. Forest measurements. 5a ed. McGraw-Hill. Nueva York, EUA. 456 p. Barrio, A.M., J.G. Álvarez G. e I.J. 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Madera y Bosques 20(l):59-70. 70 Comparación de la mirmecofauna en un gradiente de reforestación en bosques templados del centro occidente de México Comparison oF the ant's Fauna in a reForestation gradient on températe Forests oF Central Western México Rafael Guzmán-Mendoza'*, José Alejandro Zavala-Hurtado^ Gabriela Gastaño-Meneses^-^ y Jorge Leonel León-Gortés^ 1 Departamento de Agronomía. Divi- sión de Ciencias de ia Vida. Campus Irapuato-Saiamanca. Universidad de Cuanajuato. Cuanajuato México rgzmz@yahoo.com. mx. 2 Departamento de Bioiogía. Universi- dad Autónoma Metropoiitana-lztapa- iapa, México D.F. 3 Ecoiogía y Sistemática de Microar- trópodos, Departamento de Ecoiogía y Recursos Naturaies, Facuitad de Ciencias, Universidad Nacionai Autó- noma de México, México, D. F. 4 Ei Coiegio de ia Frontera Sur. Área de Conservación de ia Biodiversidad. Departamento de Ecoiogía y Siste- mática Terrestre. San Cristóbai de ias Casas, Chiapas, México. 5 Unidad Muitidiscipiinaria de Docencia e Investigación, Facuitad de Ciencias, Campus Juriguiiia, Universidad Nacio- nai Autónoma de México, Juriguiiia, Querétaro, México. Resumen Se evaluó el cambio en la diversidad, riqueza, abundancia y similitud de las comunidades de hormigas en áreas con distinto impacto humano. Para ello se eligieron tres localidades con diferente tipo de vegetación ubicadas en el noroeste del Estado de México: árbo- les nativos, Quercus spp. (AN); combinación, Quercus spp. y elementos de reforestación {Cupressus lindleyi) (zc); y reforestación, bosque modificado con C. lindleyi (R). Se colocaron 288 trampas de caída en febrero y marzo de 2009 en grupos de cuatro trampas en cuadrantes aleatorios de 10 m^. La composición y la abundancia de las comunidades variaron de acuerdo a las zonas de estudio. Los valores de riqueza y diversidad de especies fueron mayores en R en comparación con AN y zc. Los resultados sugieren un efecto del cambio en la cobertura vegetal arbórea, sobre la estructura de las comunidades de hormigas. Especies como Temnothorax sp. 1 y Crematogaster sp., serían esperadas en zonas de bosque conservado, mientras que Pheidole sp. 1, Liometopum apiculatum y Campono- tus atriceps, se consideran como especies relacionadas con la recolonización y la perturbación de un sitio. Palabras clave: Diversidad, perturbación, gremios tróficos, Lormicidae. Abstract Changes in diversity, species richness, abundance and similarity patterns of ants" communities in different managed areas in Central México were studied. Three areas located in the Northwest of the State of México were selected: native trees area with Quercus spp. forest (AN), combination area with Quercus spp. forest and Cupressus lindleyi as reforestation species (zc), and reforested area (R), an altered forest with C. lindleyi. A total of 288 pit-fall traps were placed from Lebruary to March 2009 in sets of four traps in random quadrants of 10 m^. The community composition and abundance shifted according to the site conditions. The valúes of richness and species diversity were higher in R in comparison with AN and ZC. The results suggest a relative effect of changes in floristic composi- tion on ants’ community. Species as Temnothorax sp. 1 and Crematogaster sp., were abundant in preserved forest areas. In contrast, Pheidole sp. 1, Liometopum apiculatum and Camponotus atriceps were relatively common in disturbed habitats. KeywoRDS: Diversity, perturbation, trophic guilds, Lormicidae. 71 Guzmán-Mendoza etal. Comparación de la mirmecofauna en un gradiente de reforestación Introducción Los bosques templados de México son el segundo bioma más extenso del país (21% del territorio) (Rzedowski, 1992) y uno de los más biodiversos a nivel mundial, debido, en parte, a que la mayoría de las especies que conforman el estrato arbóreo tienen su centro de origen en las monta- ñas del territorio nacional (Fregoso et al., 2001; Valencia, 2004). De las aproximadamente 200 especies reconocidas del género Quercus en México, 70% son endémicas (Zavala, 1998), mientras que del género Pinus hay presen- cia de poco más de 40 de las 100 especies reconocidas a nivel mundial, también con un alto grado de endemismos (Alba-López et al., 2003). A pesar de la gran riqueza flo- rística reconocida, los bosques templados enfrentan un problema ambiental grave: desde el último cuarto del siglo XX, la tasa de modificación de la cobertura vegetal se ha incrementado considerablemente (Medina y Tejero-Diez, 2006). En particular para este bioma, la tasa de deforesta- ción de 1976 a 2000, fue estimada en 0,25% anual, lo que representó una reducción en la cobertura vegetal original de un área de 20 000 km^ (Mas et al., 2004). La rápida modificación de los ecosistemas hace necesa- ria la identificación de organismos sensibles o indicadores, que proporcionen información rápida acerca del estado de conservación, alteración, o bien, el éxito en la restauración de un ambiente (Mattoni et al., 2000). En este ámbito, las hormigas son un grupo ecológicamente importante, tanto por su abundancia como por su diversidad, además de que desempeñan diferentes papeles ecológicos en los ecosiste- mas terrestres, como depredadoras, parásitas, herbívoras, detritívoras, granívoras, etc. (Holldobler y Wilson, 1990), lo que las coloca en niveles tróficos altos, ya sea como espe- cialistas o generalistas (Majer, 1983). Ocupan una posición clave dentro de los ecosistemas como ingenieros ecosistémi- cos, porque a partir de su actividad, pueden modificar la distribución, la abundancia y la dinámica de la comunidad vegetal (Whitford, 1978; Wilby y Shachak, 2000; Zavala- Hurtado et al., 2000; Guzmán-Mendoza y Castaño-Mene- ses, 2007), cambiar las disposición de recursos y alterar las condiciones del suelo (Farji-Brener, 1992; Bestelmeyer y Wiens, 2001; Fortanelli y Servín, 2002). Lo anterior puede repercutir sobre propiedades del ecosistema, como los flujos de materia y energía (Naeem et al., 1999; Guzmán-Men- doza, 2004) y los procesos biogeoquímicos (Folgarait, 1998; Rojas, 2001). Además de tales atributos, se les cap- tura con relativa facilidad, algunas especies son sensibles a las condiciones fluctuantes del ambiente (Philpott y Arm- brecht, 2006). Por tal motivo, resultan ser útiles para el monitoreo de las condiciones ambientales (Shah et al., 2003; Stephens y Wagner, 2006; Gove et al., 2009, Philpott et al., 2010). Se evaluó la hipótesis de que el cambio en la cober- tura vegetal en el estrato arbóreo, como consecuencia de un gradiente de reforestación, puede ejercer efectos que se reflejan sobre los niveles tróficos superiores de las comuni- dades de hormigas. En este sentido, Luna-Cavazos et al. (2008) mostraron cómo el disturbio por aprovechamiento forestal, cambio en el uso de suelo, pastoreo e incendios, son determinantes de la comunidad herbácea. Si ello ocu- rre, los efectos del disturbio, en consecuencia, se pueden expresar también sobre las comunidades de insectos. Objetivos Los objetivos del presente trabajo fueron evaluar los cam- bios en la diversidad, riqueza, abundancia y composición de la comunidad de hormigas, en función de las condicio- nes contrastantes en la conservación de la cobertura vege- tal arbórea, así como proporcionar un listado con datos sobre los hábitos alimenticios de las especies de hormigas que componen la comunidad, en una zona de bosque tem- plado del centro de México que no ha sido evaluada pre- viamente y que, además, no cuenta con registros sobre la mirmecofauna de la región. Materiales y métodos Zonas de estudio Se seleccionaron tres sitios de estudio en la región noroeste del Estado de México, contrastantes en cuanto a la condi- ción relativa del bosque. Las condiciones consideradas fue- ron: a) bosque con elementos arbóreos nativos (árboles nativos: AN; 19° 45’ 48”N, 99° 59’ 20”O, 2908 72 Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 71-83 Primavera 2014 msnm; clima templado semifrío, temperaturas entre 5 °C y 12 °C y precipitación anual entre 200 mm y 1800 mm), conformados por especies como Quercus rugosa Née, Q. laurina Humb. et BonpL, Q. crassipes Humb. et BonpL, Pinus sp., Arhutus sp. y Arhutus xalapensis Kunth, así como Alnus sp. y otras especies de bosque conservado, ade- más de una mayor diversidad de formas de vida vegetal, de acuerdo con la clasificación de Flores y Álvarez- Sánchez (2004); b) bosque con una combinación de elementos arbó- reos nativos (zona de combinación: ZC; 19° 43’ 06”N, 100° 05’ 38”0, 2738 msnm; clima templado subhúmedo, temperaturas entre 18 °C y 20 °C y precipitación media anual entre 200 mm y 1800 mm) con especies como Q. laurina, Q. rugosa, Q. crassipes, Q. sp., Pinus sp., Arhutus sp., y de reforestación como Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl.; c) bosque con elementos arbóreos de reforestación (R) con la especie C. lindleyi (19° 40’ 30”N, 100° 05’ 51” O, 2679 msnm; clima templado semifrío, temperaturas entre 5 °C y 12 °C y precipitación anual entre 200 mm y 1800 mm); un análisis de diversidad de formas de vida mos- tró que fue el sitio con menor diversidad y riqueza de espe- cies, en comparación de los otros dos, ya que presentó gran cantidad de herbáceas, y muy pocos arbustos y musgos (Guzmán-Mendoza, 2013). Recolecta de hormigas En cada sitio de estudio se eligieron 12 cuadrantes al azar de 10 m^ cada uno, con cuatro trampas de caída, distri- buidas al azar al interior del cuadrante. Este esquema per- mitió colocar 48 trampas de caída por sitio durante febrero y 48 más en 12 cuadrantes, también por sitio, durante marzo de 2009, para un total de 288 trampas en todo el estudio. Estas trampas fueron elaboradas con envases de plástico de 500 mi de capacidad, con 11 cm de diámetro y 13 cm de altura, a los que se les acondicionó una tapa que sostuvo un atrayente hecho a base de avena y miel. Las trampas fueron enterradas a nivel de suelo se mantuvieron cerradas por una semana, con el objeto de disminuir el efecto del disturbio. Una vez abiertas, los recipientes fueron llenados a la mitad únicamente con eti- lenglicol, sustancia no tóxica que evita la evaporación. Se añadieron unos granos de detergente, con la finalidad de disminuir la tensión superficial y facilitar el hundimiento de los insectos (Bestelmeyer et al., 2000), permanecieron abiertas durante 71 horas. Las hormigas capturadas fue- ron lavadas con agua corriente para quitar tierra y otros materiales, se almacenaron en viales con alcohol al 70%, como conservador, para su posterior determinación en laboratorio. La determinación a nivel genérico se realizó utilizando las claves de Bolton (1994), así como las que se proporcionan en Mackay y Mackay (2005), para distintas especies. Una vez determinadas a nivel específico, las espe- cies fueron agrupadas por hábitos alimenticios, de acuerdo con Brown (2000). El material se conserva en la Colección de Hormigas, del Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Facultad de Ciencias, UNAM. Análisis estadístico La abundancia de la fauna de hormigas por sitio se obtuvo a partir de la suma de individuos por especie por trampa. Para cada sitio se calculó la riqueza de especies (S), la diversidad con el índice de Shannon (H’), la dominancia con el índice de Simpson (1/D), y la equitatividad con el índice de Pielou (J’). Se aplicó un análisis de varianza de una vía con la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis, para comparar la variación en el número de individuos promedio capturados entre los sitios. En caso de diferen- cias significativas, se aplicó la prueba de LSD, diferencia mínima significativa, que se basa en la t de Student, con el objeto de reconocer los grupos que generan dichas dife- rencias. Con la finalidad de recalcular la probabilidad y tratar de evitar caer en el error tipo I, esta corrección con- sistió en dividir la probabilidad crítica entre el tamaño de muestra para cada comparación (Sokal y Rohlf, 1995). Además, se utilizó una prueba de y^, mediante una tabla de contingencia 4x3 bidimensional, para evaluar si hubo o no diferencias significativas en la abundancia de los dife- rentes gremios alimenticios de las hormigas entre las zonas de estudio, dado que esta información puede servir para valorar el efecto de las hormigas sobre el desarrollo de la comunidad (Hendrix et al., 1988). En caso de valores sig- nificativos de se realizó un análisis de residuales están- 73 Guzmán-Mendozaef a/. Comparación de la mirmecofauna en un gradiente de reforestación darizados, que permitió encontrar las categorías responsables de la desviación, aquellas que difieren del valor de la distribución normal estándar al 5% de 1,96 (Everitt, 1977). Para esto se utilizó el programa SPSS ver 12 (INC. 2003 SPSS For Windows Reí. 12.0 Chicago). Los índices de diversidad de Shannon fueron comparados mediante una prueba de t modificada (Hutcheson, 1970), con el programa estadístico PAST (Hammer et al., 2001). Se calculó la riqueza estimada de especies mediante del estimador Chao 2, que es un modelo no paramétrico y que se basa en las abundancias de los individuos con datos de presencia ausencia (Krebs, 1999; Escalante, 2003). Los índices fueron calculados mediante el programa Biodiver- sity Pro ver. 2 (McAleece, 1997). Así mismo, para explo- rar los patrones de distribución de las especies de hormigas en las 96 muestras, se llevó a cabo un Análisis de Escala- miento Multidimensional No Métrico (NMDS, por sus siglas en inglés), sobre la matriz de similitud construida con el índice de Jaccard para generar un espacio de orde- nación de las muestras, donde se ajusta la compatibilidad de las disimilitudes en la matriz con la distancia eucli- diana entre las muestras en el espacio de ordenación. Este método de ordenación ha probado ser adecuado para representar fielmente la similitud entre las muestras de comunidades en un espacio de ordenación (Minchin, 1987). Para este análisis se extrajeron dos dimensiones utilizando el programa XLSTAT 2011 (Addinsoft, 2011). Para todos los análisis realizados, fueron excluidas las trampas donde no se contabilizaron hormigas. Resultados Fauna MIRMECOLÓGICA por sitio de estudio: Durante el periodo de trabajo de campo fueron recolectados 1517 indi- viduos, pertenecientes a cinco subfamilias y 20 especies. La subfamilia que presentó la mayor abundancia fue Formici- nae con 750 individuos, contabilizados en todas las tram- pas (7,4 ± 0,29 por trampa), seguida de Myrmicinae con 383 (3,8 ± 0,11) y Dolichoderinae con 373 individuos (5,4 ± 3=4 74 Figura 1. Cantidad de individuos por subfamilia y número de especies presentes en cada zona de estudio. Árboles nativos (AN); zona de combinación (ZN); reforestación (R), S = número de especies por familia dentro de cada sitio. Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 71-83 Primavera 2014 0,40). El sitio con mayor número de organismos a este nivel taxonómico fue R, con cinco subfamilias, Formicinae y Myrmicinae se presentaron en los tres sitios de estudio, aunque en R se cuantificaron las abundancias más impor- tantes. Especies de Ecitoninae y Ponerinae, sólo fueron recolectadas en R, al igual que la mayoría de las especies de Dolichoderinae, a excepción de Dorymyrmex grandulus, que también se encontró en AN. Además, el mayor número de individuos y de especies por subfamilia (S = 20) regis- trado durante el estudio, fue encontrado en R (Eig. 1). En términos generales, Myrmicinae, registró la mayor cantidad de especies (S=10), siendo la más abundante Phei- dole sp. 3, con 181 ejemplares. De Dolichoderinae, se encontraron cuatro especies, con Liometopum apiculatum (Mayr), como la más abundante por el número de indivi- duos contabilizados. La subfamilia Formicinae registró cuatro especies, con Camponotus sp.2, la más importante en términos de su abundancia (615 individuos; 17,5 ± 0,67 por trampa en todos los sitios). En Ecitoninae y Ponerinae se identificó sólo a una especie, Labidus coecus (Latreille) y Odontomachus clarus (Roger), respectivamente. Las espe- cies, Dorymyrmex bureni (Trager), Camponotus sp.l. Fór- mica sp. y O. clarus, obtuvieron únicamente un registro durante todo el estudio (Tabla 1). Por otro lado, a excepción de D. grandulus, el resto de especies de Dolichoderinae se presentaron solamente en R. Además, la mayor parte de las especies encontradas fueron más abundantes en esta zona, por ejemplo, L. api- culatum, Camponotus sp. 2 y Pheidole sp. 3. En contraste, pocas especies fueron abundantes en AN {Pheidole sp. 2 y Temnothorax sp. 1) y ZC, {Camponotus sp. 2) (Eig. 2). Finalmente, el resultado de la prueba de Kruskal-Wallis Tabla 1. Especies colectadas, gremios alimenticios y promedio de individuos por trampa, presentes en los sitios de estudio. Subfamilia/especie Hábitos alimenticios Número de individuos promedio ±5E Presencia AN ZC R Dolichoderinae Dorymyrmex grandulus D, HD,CR,NC 0,12 ±0,2 X X Dorymyrmex Pavopectus HD 0,07 ±0,1 X Dorymyrmex bureni D 0,01 ±0,1 X Liometopum apiculatum HD 6A ±0,8 X Ecitoninae Labidus coecus D,CR 0,1 ±0,3 X Formicinae Camponotus atriceps CR 2,3 ±0,8 X X Camponotus sp.l HD, D,CR 0,01 ±0,1 X Camponotus sp.2 HD, D,CR 10,9 ±0,6 X X X Fórmica sp. HD,CR 0,01 ±0,1 X Myrmicinae Crematoqaster sp. D, HD,CR 0,1 ±0,2 X X Monomorium cyaneum D, HD,GR 0,5 ±0,5 X X Pheidole sp.l GR, CR, D, HD OA ±0A X X Pheidole sp.2 GR, CR, D, HD 1,2 ±0,2 X X X Pheidole sp.3 GR, CR, D, HD 32 ±0,5 X X X Pheidole spA GR, CR, D, HD 0,03 ±0,1 X X Pheidole sp.5 GR, CR, D, HD 0,03 ±0,1 X Temnothorax sp.l CR 0,5 ±0,3 X X X Temnothorax sp.2 CR 0,5 ±0,3 X Tetramorium sp. HD,CR 0,1 ±0,1 X X X Ponerinae Odontomachus clarus D 0,01 ±0,1 X AN = árboles nativos; ZC = zona de combinación; R = reíorestación. X = indica presencia. D = Depredadoras, HD = Ambrosía, CR = Carroñaras; NC= Nectarívoras; CR = Cranívoras. 75 Guzmán-Mendozaef a/. Comparación de la mirmecofauna en un gradiente de reforestación Especies en orden de abundancia Figura 2. Abundancia de especies de hormigas, presentes en cada zona de estudio. AN= árboles nativos; ZN = zona de combinación; R = reforestación. (K-W), indicó que el número promedio de individuos cap- turados durante el periodo de estudio, fue estadística- mente diferente entre las zonas = 18,002; p < 0,0001), presentando R un promedio mayor de hormi- gas capturadas (67,7 ± 3,6), en comparación con AN (3,1 ± 0,9) y ZC (11,3 ± 2,3), que también registraron diferen- cias en intervalo de la cantidad de organismos atrapados. El análisis de LSD mostró diferencias significativas en todos los caos (AN-ZC = 8,21; p = 0,035. AN-R = 64,68; p = 0,00075. ZC-R = 56,47; p = 0,0016). Comunidad MIRMECOLÓGICA: El resultado del aná- lisis comparativo, sugiere diferencias significativas entre los índices de diversidad en cada zona. En este sentido, la diversidad de AN (árboles nativos), fue mayor a ZC (zona de combinación) (t^ 5 = P = 0,012), pero menor a la diversidad encontrada en R (reforestación) (Íq 05 (2)65 7“ 2,45; p = 0,016). Ea comparación entre ZC y R, indica que el primer sitio, fue el de menor diversidad de todos demás (to 05(2)275 7“ ^- 0 ^? P < 0,0001) (Tabla 2). En contraste, R no sólo fue el sitio de mayor diversidad, sino también el de mayor riqueza de especies (S = 20). Por otro lado, de acuerdo con el índice de Simpson (Tabla 2), la dominancia observada en AN está determi- nada fundamentalmente por la abundancia de dos espe- 76 Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 71-83 Primavera 2014 cies, que en orden de importancia (abundancia), fueron las mirmecinas: Pheidole sp.2 y Temnothorax sp. 1 (Fig. 2). En ZC, la especie más importante para la comunidad por su abundancia es Camponotus sp.2 (Fig. 2). Final- mente, en R, las especies que estructuraron a la comuni- dad en términos de su dominancia, fueron Camponotus sp. 2 y L. apiculatum (Fig. 2). Los resultados muestran una marcada heterogeneidad en AN, a pesar de tener una diversidad menor que R. En este sentido, el índice de equitatividad (J’) sugiere una mayor dominancia en R y AN (Tabla 2) Todas las especies registradas en el estudio se presen- taron en R y algunas fueron observadas únicamente en este sitio. Por ejemplo, para la familia Dolichoderinae, las especies D. flavopectus, D. bureni y L. apiculatum', la única especie de Ecitoninae: L. coecus\ dos especies de Formicinae: Camponotus sp. 1 y Pormica sp.; Temnotho- rax sp. 2 (Myrmicinae) y O. clarus (Ponerinae). En cuanto a AN y ZC, todas las especies encontradas en estos sitios fueron compartidas, ya sea entre ellas o con R (Fig. 2, Tabla 1). El análisis de muestra diferencias significativas en la distribución de los gremios alimenticios entre los tres ambientes estudiados (z^oo 5 - 6 “ 40,75; p< 0,0001). En este sentido, la presencia de los gremios, puede estar relacio- nada con las características de las zonas, en cuanto a los Tabla 2. Valores para: riqueza de especies (S), índices de diversidad de Shannon (H’) y Simpson (1/D), diversidad máxima de especies (H’max) e índice de equitatividad (J’) para las comunidades de hormigas por sitio de colecta. Parámetro AN ZC R 5 8 8 20 H' 0,62 0,44 0,74 1/D 3,4 19 4,1 H'max 0,90 0,90 1,30 y 0,69 0,49 0,56 recursos que pueden explotar en cada una. Comparando los valores absolutos encontrados a partir del resultado de residuales estandarizados, con 5% de la desviación nor- mal estándar (1,96), es posible observar que muchos de los residuales ajustados son significativos, principalmente para las zonas ZC y AN. En cuanto a R, sólo HD fue dife- rente de la desviación normal estándar, además de que en esta zona se encontró Dorymyrmex grandulus, conside- rada también, nectarívora (NC) y que fue la única especie con este tipo de actividad alimenticia (Tabla 3). Las curvas de acumulación de especies, sugieren valores similares para ZC y AN, que fueron más bajos en comparación con R. Con un mayor esfuerzo de mues- treo, el resultado indica que probablemente se podrían incrementar o igualar los valores observados en ZC y AN, pero no llegar a la riqueza potencial estimada para R (Fig. 3). Efecto de las modificaciones del hábitat. El análisis de ordenación mostró que las comunidades se ordenan a lo largo de un gradiente que va de la zona más conservada (AN), pasando por la zona con elementos de la vegetación original y de reforestación (ZC), hasta las mues- tras de la zona sujeta a la mayor modificación de la comu- nidad vegetal (R). Este gradiente está definido por los dos primeros ejes del NMDS, con un estrés de 0,193, que se considera como una solución aceptable para la representa- Tabla 3. Valores de los residuales ajustados mediante el método de residuales estandarizados, comparados con el valor de la desviación normal estándar al 0,05 de 1,96 para las comunidades de hormigas por sitio de colecta y gremio trófico. Zonas Gremios D HD CR GR AN -7,4 -20,9 12,4 55,2 ZC 10,8 -7,8 5,8 -17,9 R -19 2,7 -19 0,9 AN = árboles nativos; ZC = zona de combinación; R = reíorestación. D = Depreda- doras, HD = Ambrosía, CR = Carroñaras; CR =C ranívoras. AN = árboles nativos, ZC = combinación, R= reíorestación 77 Guzmán-Mendozaef a/. Comparación de la mirmecofauna en un gradiente de reforestación Número de trampas Figura 3. Curvas de estimación potencial de la riqueza de especies de hormigas para cada zona de estudio. AN = árboles nativos; ZN= zona de combinación; R = reforestación Figura 4. Diagrama de dispersión en dos ejes del Análisis de Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMDS) de las comunidades de hormigas en zonas con diferente condición de la cobertura vegetal arbórea. AN = árboles nativos (A); ZN = zona de combinación (•); R = reforestación (■). 78 Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 71-83 Primavera 2014 ción de las similitudes entre las muestras en el espacio de ordenación (Kruskal, 1964) (Fig. 4). De acuerdo con lo anterior, especies como Temnothorax sp. 1 y Crematogas- ter sp., corresponden a la zona conservada, mientras que Pheidole sp. 3, Pheidole sp. 2, Tetramorium sp. y Pheidole sp .4, aparecen relacionadas con ZC. Especies como Phei- dole sp. 1, L. apiculatum y C. atriceps, parecen tener una preferencia mayor por R. También se puede apreciar una segregación clara de las muestras de acuerdo con el sitio al que pertenecen, aunque la heterogeneidad en la composi- ción de especies dentro de cada zona es relativamente alta. Así, las muestras para AN tuvieron una similitud prome- dio de 47,36 ± 26,02%. En ZC el valor promedio de seme- janza entre las muestras fue de 26,55 ± 29,87% y, en R, el valor promedio fue de 42,85 ± 35,93%. Los resultados obtenidos muestran que la fauna de ZC fue más parecida a AN que a R. Especies como C. atriceps, Pheidole sp. 4 y Tetramorium sp. fueron elementos compartidos entre ZC y AN. Camponotus sp. 1, Pheidole sp. 4 y Pheidole sp. 1. se presentaron tanto en ZC como en R. Discusión Los resultados sugieren que las comunidades de hormigas se han visto afectadas por el cambio en la cobertura vege- tal arbórea, originada por el gradiente de reforestación. Se observa un gradiente entre las zonas AN (la más conser- vada) hasta R, que corresponde a la zona con mayor modificación ambiental por la reforestación, donde ZC es el lugar intermedio en cuanto a conservación. El hecho de que R sea la zona con mayor diversidad, puede deberse a que las hormigas son colonizadoras exitosas en sitios con perturbaciones frecuentes (Folgarait, 1998), siendo Phei- dole sp.l, L. apiculatum y C. atriceps, especies indicado- ras tanto de un proceso de recolonización progresivo, como de la perturbación de un sitio, lo que se ha obser- vado para algunas especies de Dolichoderinae que son funcionalmente un grupo dominante de acuerdo con Andersen (2000) y Andersen y Majer (2004). Estudios realizados en bosques perturbados de eucaliptos en Aus- tralia, en zonas perturbadas del Chaco Argentina y en bosques templados en Georgia, muestran que algunas especies de Dolichoderinae, pertenecientes a los géneros Dorymyrmex y Forelius, son comunes en hábitats altera- dos (Graham et al., 2004). Sin embargo, a diferencia de estos estudios, los resultados obtenidos muestran que el disturbio ocurrido en las zonas de trabajo incrementa ade- más de la abundancia, la diversidad de hormigas, aunque con una menor equitatividad. Lo anterior puede deberse a factores intrínsecos del disturbio, como la frecuencia, la intensidad y la fuente de la perturbación, lo que a su vez afecta los ensambles de la comunidad (Fukami y Morin, 2003). Por ejemplo, se ha observado que las hormigas arbóreas son más sensibles a la fragmentación que las hor- migas terrestres (Gove et al., 2009); mientras que el estrés hídrico en las plantas promueve respuestas tanto negati- vas como positivas y neutras, sobre la abundancia y la diversidad que depende de los gremios estudiados (Huberty y Denno, 2004). Andersen (1991a) encontró que especies de hormigas crípticas y generalistas eran comunes en zonas sin disturbio, mientras que las hormigas oportu- nistas y especializadas lo eran en zonas con disturbio por fuego. En el presente trabajo, la zona R registró una mayor abundancia de hormigas con hábitos alimenticios carro- ñeros y de ambrosía. Las especies que actúan como carroñeras, bien pue- den estar funcionando como las oportunistas observadas por Andersen (1991a), la ambrosía, por su parte, puede estar favorecida por la presencia de hormigas del género Camponotus, específicamente del morfo sp. 2, que pue- den estar asociadas a otros organismos como hemípteros de la familia Membrasidae, que estuvieron presentes en la zona de estudio (Guzmán-Mendoza, 2013) y que se ha publicado, que son atendidos por hormigas (Schuh y Sla- ter, 1995). Sin embargo, inferir el efecto de las modifica- ciones del ambiente sobre la comunidad de hormigas basado en los hábitos alimenticios debe tomarse con cau- tela debido a que para algunas especies no se conoce total- mente la dieta, como en el caso de Temnothorax (Rueppell y Kirkman, 2005). Una explicación alterna refiere a que tales asociacio- nes, pueden corresponder a los grupos funcionales pro- puestos por Andersen (1991b). En este sentido, las 79 Guzmán-Mendoza etal. Comparación de la mirmecofauna en un gradiente de reforestación Dolichoderinae y las generalistas Pheidole, funcional- mente definidas como dominantes, fueron abundantes en R, así como las subordinadas Camponotus. El gradiente de conservación sugerido por los resulta- dos donde AN y R son los extremos de un bosque conser- vado a uno completamente modificado, muestra que éstos tienen una diversidad mayor que el punto intermedio. Lo anterior parece contraponerse a lo predicho por la teoría del disturbio intermedio y a lo observado en otros grupos donde la riqueza aumenta hacia los sitios con disturbio intermedio (Premauer y Vargas, 2004). Una razón puede radicar en la naturaleza de los factores involucrados en el disturbio (Guzmán-Mendoza et al., 2010) y que pueden condicionar la identidad de las especies que conforman una comunidad. En particular en R, ocurren incendios accidentales durante la temporada seca, mientras que en ZC, el disturbio es ocasionado por las veredas que marcan los habitantes, los animales de pastoreo y la extracción de leña, lo que no se presenta en AN. Por otro lado, la baja abundancia de hormigas en AN, puede responder al hecho de que este atributo de la comunidad, decrece al incrementarse la madurez del bosque y, por lo tanto, las condiciones conservadas del mismo (Sonthichai et al., 2006); pero además, los resul- tados son consistentes con la hipótesis de la limitación termal: temperaturas frías limitan la capacidad de las hormigas para obtener recursos (Kaspari et al., 2000) y, dado que en esta zona se registran las temperaturas más bajas, resulta una posible explicación. De acuerdo con los resultados, especies como Temnothorax sp. 1 y Cre- matogaster sp., serían especies esperadas en zonas de bosque conservado. La baja diversidad encontrada en AN puede indicar que las hormigas se encuentren también en otros ambientes dentro de la zona; las epífitas como bro- melias, heléchos y musgos, que crecen sobre las ramas de los encinos, y que son más abundantes en esta zona, y prácticamente inexistentes en R, pueden estar incremen- tando la heterogeneidad ambiental y por lo tanto, gene- rar hábitats a especies que no visitan el suelo o al menos que lo hacen pocas veces, como Crematogaster sp., que se encontró en AN. Lo anterior puede explicar el hecho de que AN fue una zona con menor diversidad que R, no obstante que la heterogeneidad de la comunidad fue mayor a cualquiera de las otras dos zonas. Además, exis- ten antecedentes donde se ha mostrado una relación positiva, entre la heterogeneidad ambiental proporcio- nada por la diversidad vegetal y la diversidad de artrópo- dos (Siemann et al., 1998). A pesar de que se observa un incremento de la diversi- dad de hormigas en la zona con un cambio drástico en la cobertura vegetal, la modificación a través de reforestacio- nes monoespecíficas puede homogeneizar la diversidad de insectos debido a que disminuye la hetereogeneidad espa- cial, lo cual puede repercutir sobre procesos importantes de los ecosistemas como el flujo de nutrientes, la composición de la comunidad de productores y sobre la productividad primaria del ambiente (Guzmán-Mendoza, 2004). Conclusiones De acuerdo con los resultados, se observa un efecto, dependiendo del grado de conservación, de las condicio- nes de los bosques sobre la riqueza, diversidad, composi- ción y estructura de las comunidades de hormigas presentes en los sitios de colecta. En este sentido, la zona R muestra valores altos en estos parámetros de la comu- nidad, seguido de AN y finalmente de ZC, la zona inter- media. En principio esto sugiere que la hipótesis del disturbio intermedio no se cumple con los datos encon- trados, mientras que otras hipótesis, como la limitación termal (Klok et al., 2004), sí se sustenta con los resulta- dos obtenidos. Para corroborar dichos resultados, es necesario incrementar los puntos de muestreo, aunque se debe considerar que las condiciones sean lo más pareci- das entre sí. Se propone que la identidad de las especies de hormi- gas presentes en la zona AN, puede ser utilizada para apo- yar una estrategia adecuada de conservación, manejo o reforestación de los bosques de la región, como lo muestra la presencia de especies como Crematogaster sp. No obs- tante, para reforzar estos resultados se deben tomar en cuenta aspectos como la heterogeneidad espacial a la que responden sensiblemente las hormigas, al modificar las 80 Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 71-83 Primavera 2014 abundancias de sus poblaciones y la composición de sus comunidades. Agradecimientos Los autores agradecen a Susana Valencia Ávalos (Facultad de Ciencias de la UNAM) y a Carmen De la Paz Pérez- Olvera (UAM-l), por la identificación de las especies arbó- reas presentes en la zona de estudio. A las autoridades locales: Pascasio Ramírez Ramírez; Rosendo Santana Martínez y Javier Téllez, por las facilidades y apoyo en el trabajo de campo. A Josefina Calzontzi Marín y Teresa Colín Calzonzi por su ayuda en la separación de insectos. Al Conacyt por la beca de posgrado y al programa del Doctorado en Ciencias Biológicas de la UAM al que estuvo adscrito el primer autor. Finalmente a los dos revisores anónimos, con cuyas sugerencias se mejoró significativa- mente el escrito. Referencias Addinsoft. 2011. XLSTAT 2011. Addinsoft. Paris. 230 p. Alba-López, M.P., M. González-Espinosa, N. Ramírez-Marcial y M.A. Castillo-Santiago. 2003. Determinantes de la dis- tribución de Pinus spp. en la altiplanicie central de Chia- pas, México. 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Madera y Bosques 20(l):71-83. 83 Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 85-96 Primavera 2014 Propagación por enraizamiento de estacas y conservación de árboles plus extintos de PinUS pO tillo procedentes del norte de Veracruz, México Propagation by rooting oF cuttings and conservation oF extinct plus trees oF Pinus patula From the north oFVeracruz, México Armando Aparicio-Rentería\ Sergio Francisco Juárez-Cerrillo^ y Lázaro Rafael Sánchez-Velásquez^ 1 Instituto de Investigaciones Forestaies. Universidad Veracruzana. Veracruz, México. aaparicio(a)uv.mx 2 Facuitad de Estadística e Iníormática. Universidad Veracruzana. sejuarez(a)uv.mx. 3 Instituto de Biotecnoiogía y Ecoiogía Apiicada (inbíoteca). CoSustentaUV. Universidad Veracruzana. iasanchez@uv.mx Resumen Como consecuencia del rescate de un lote de semillas colectado en marzo de 1995, se evaluó el porcentaje de germinación, el creci- miento de las plántulas de la progenie a través de un modelo de curvas de crecimiento, así como la capacidad de rebrote y enraiza- miento de 224 setos de 28 árboles plus extintos de tres poblaciones de Pinus patula, cultivados en bolsa de plástico (grande y pequeña) bajo un diseño de cuatro bloques completamente al azar. Los porcentajes de germinación fueron significativamente diferentes entre las tres poblaciones, resultando superior para los individuos procedentes de Canalejas Otates. Durante el periodo de crecimiento de la progenie se observó un patrón definido por dos fases de incremento estacional, una en otoño-invierno y otra en primavera-verano. En general, la capacidad de rebrote de los setos podados a 15 cm de altura fue de 5 927 brotes en total, de éstos, 3426 brotes fueron producidos por los setos cultivados en bolsa grande. Finalmente, el porcentaje de enraizamiento no fue estadísticamente diferente entre las tres poblaciones, sin embargo, las estacas procedentes de los setos cultivados en bolsa chica mostraron un efecto significativo, al 95% de confianza, con respecto a los de bolsa grande. Este trabajo es el primer resultado publicado de enraizamiento de estacas con Pinus patula hecho en México. Palabras clave: Capacidad de rebrote, capacidad de enraizamiento, crecimiento de progenie, germinación, maduracción ontogenética, setos. Abstract As a result of the use of a seed lot collected in March 1995, the germination percentage, the seedling growth of progeny through a growth curves model, as well as production sprouts and rooting cuttings ability were evaluated under a design of four blocks completely randomized, derived from 224 hedges of 28 extinct plus-trees from three populations of Pinus patula, grown in plástic bags (large and small). The germination percentage results were significantly different among the three populations, resulting higher in individuáis from the Canalejas Otates area. A pattern defined by two phases of seasonal increase, one in autumn-winter and other in spring-summer was observed during the period of initial progeny growth. Variable responses were obtained in the production ability of sprouts due to origin population, size of bag and the experimental design used in the hedges growing. Finally, the rooting percentage was not statistically different when compared between the three populations, however, the cuttings derived from hedges grown in small bags showed a sig- nificant effect at 95 % confidence with respect to those grown in large bags. This work is the first report of rooting Pinus patula cuttings published in México. Key WORDS: Resprouting ability, rooting ability, progeny growth, germination, ontogenetic matutation, hedges. 85 Aparicio-Rentería ef a/. Propagación por enraizamiento de estacas de P. patula Introducción La propagación vegetativa (PV) es la producción de plan- tas con características genéticas idénticas a la planta madre, ésta se logra principalmente a través de técnicas de injertado, enraizamiento de estacas y cultivo in vitro. La PV se aplica en proyectos productivos o para la conserva- ción genética de especies, poblaciones e individuos (Zobel y Talbert, 1988; Celestino et al., 2005). Cuando se tiene una colección de pocos genotipos con características deseables, el uso de estacas es una opción para multiplicar organismos vegetales para la producción forestal (Gold- farb, 2007). El uso de estacas hace más efectivo el rendi- miento de las plantaciones forestales por las ganancias logradas en términos de volumen, calidad de madera, rec- titud de fuste y resistencia a enfermedades (Radke y Radke, 2004; CAMCORE, 2008). Actualmente, la multipli- cación de material genéticamente mejorado se logra a tra- vés de la producción de estacas enraizadas (Mitchell et al., 2004a). En México, existe el interés por desarrollar pro- gramas de mejoramiento con especies nativas a través de la selección de individuos con las mejores características fenotípicas y genéticas. Ea finalidad es conservar los indi- viduos mejor adaptados y con el mayor rendimiento pro- ductivo para trabajos de reforestación y plantaciones comerciales (CAMCORE, 2008). Muchos programas de mejoramiento genético fores- tal utilizan la propagación vegetativa de genotipos supe- riores para su conservación (Sidhu, 1992; Celestino et al., 2005). En países con mayor desarrollo forestal que México, existe una tendencia por el uso de estacas para la multiplicación, por ejemplo, se usan con fines de reforesta- ción y plantaciones comerciales especies como Cryptome- ria japónica, Cupressus sempervirens, Cunninghamia lanceolada, Pseudogsuga menziesii. Picea abies, Pinus taeda, Pinus radiata, Pinus oocarpa, Pinus maximinoi, Pinus tecunumanii y Pinus patula (Shelbourne y Thulin, 1974; Ritchie, 1991; Osorio, 1993; Hamann, 1995; Ming- He et al., 1999; Capuana et al., 2000; Eindgren, 2001). El uso de estacas permite capturar y transferir a los clones todo el potencial genético del árbol madre (Zobel y Tal- bert, 1988). Sin embargo, no se realiza extensivamente debido a la capacidad morfogénica de cada especie y al cambio de fase que hace difícil la propagación de árboles adultos (Celestino et al., 2005). Eas especies de pino, en particular, no son fáciles de propagar por estacas, debido a: Ij diferencias genéticas en la capacidad de enraizamiento, 2) estado de madurez de la planta madre, 3) enraizamiento variable entre estacas de una misma planta, 4) crecimiento plagiotrópico, 5) época de colecta de las estacas, 6) tamaño de estacas 7) condi- ciones ambientales in situ y 8) tratamientos aplicados al cultivo y enraizado de estacas (Wise y Caldwell, 1994; Eand Jr. y Cunningham, 1994; Marín, 1998; Aparicio- Rentería, 2007). Resalta entonces una limitante, la edad de la planta madre, donde los tejidos fisiológicamente maduros tienen una baja capacidad de enraizamiento con- traria al material juvenil (Cirouard, 1973; Zobel y Tal- bert, 1988). Es por esta razón que el establecimiento de plantaciones comerciales se basa en el uso de material juvenil (Mitchell et al., 2004a). Programas piloto de enrai- zado de estacas con Pinus patula se realizan en Colombia y Sudáfrica (Dvorak, 2002). Ea conservación de la diversidad genética contenida en las poblaciones de pinos mexicanos (Sáenz-Romero et al., 2003) es necesaria por tres razones: 1) Pinus es el género más importante, ecológica y económicamente, de las coniferas, 2) México es el centro de diversidad de este género y 3) algunas especies están en riesgo de extinción por el cambio de uso del suelo. Por su rápido crecimiento y calidad de madera, Pinus patula Schiede ex Schlect. & Cham. var. patula (Dvorak et al., 2000), es una de las especies más utiliza- das para la reforestación en México. En el extranjero existen cerca de un millón de hectáreas plantadas con P. patula en más de 20 países (EAO, 1967; Birks y Barnes, 1991; Wright, 1994), destinadas a la producción de madera, pulpa y papel (Wormald, 1975; Kanzler, 2002). El Programa Internacional para la Conservación y Domesticación de Árboles (CAMCORE), ha establecido 74 ensayos de procedencia a nivel mundial con Pinus patula, para identificar el crecimiento y sobrevivencia de la especie en diferentes ambientes (Dvorak et al., 1995; 86 Madera y Bosques vol 20 , núm. 1 : 85-96 Primavera 2014 Leibing et al., 2009). Los resultados obtenidos en Brasil, Colombia y Sudáfrica demostraron que las procedencias de los estados de Hidalgo, Puebla y Veracruz, son más productivas que las de otras procedencias localizadas más al norte o sur de México, cuando éstas crecen fuera de su distribución natural (Dvorak, 1997). En 1995, personal del Instituto de Investigaciones Forestales de la Universidad Veracruzana realizó la selec- ción de 70 árboles de la mejor calidad fenotípica (árboles plus) para la colecta de semilla en la sierra de Huayaco- cotla, Veracruz. Este proceso de selección, según CAMCORE (2007), permite capturar la mayor diversidad genética contenida en las poblaciones, para conservar la adaptabilidad de la especie a diferentes condiciones ambientales. Parte de esta semilla fue distribuida por CAMCORE para ensayos genéticos a 11 organizaciones de Brasil, Chile, Colombia, Sudáfrica y Zimbabwe (CAMCORE, 1995; Kanzler, 2002). Eos resultados obteni- dos indicaron que los árboles procedentes de la región de Huayacocotla fueron superiores en crecimiento, en la mayoría de los sitios de plantación. De acuerdo con Camcore (1995), la sierra de Hua- yacocotla tiene los rodales más puros y no degradados de P. patula que cualquier otra zona en México. Sin embargo, por los programas de aprovechamiento reali- zados en la zona y por las excelentes características de crecimiento y rectitud del fuste de aquellos árboles seleccionados, estos han sido talados en su totalidad. Por consiguiente, y en la actualidad, sólo se cuenta con la semilla de estos árboles extintos, lo que las convierte en único y excelente material para la propagación y con- servación de las características genéticas de la especie, contenidas en aquellas tres poblaciones de la región de Huayacocotla, Veracruz. Objetivos 1) Evaluar la germinación de semillas de árboles plus extintos de P. patula de tres poblaciones del norte de Veracruz (Potrero Monroy, Canalejas Otates y La Selva), después de 13 años de ser colectadas, 2) estimar el creci- miento, en altura y diámetro, de plántulas procedentes de tres poblaciones a través de un modelo de curvas de crecimiento y 3) comparar la respuesta, en cuanto a la capacidad de rebrote y enraizamiento de árboles plus extintos de Pinus patula, entre las tres poblaciones y tamaño de la bolsa (grande y pequeña) Materiales y métodos Selección de árboles para la colecta de semilla La selección de los árboles plus se basó en el criterio empleado por CAMCORE con resistencia a enfermeda- des, buena forma y crecimiento de carácter dominante o codominante (Balocchi, 1990; CAMCORE, 2007). Se mantuvo una distancia superior a 100 metros entre cada árbol para evitar relaciones de parentesco. En la tabla 1 se presentan los datos de altura y diámetro de los árboles, las calidades de la rectitud del fuste y la condición de la copa, categorizadas subjetivamente en una escala de 1 a 3, siendo 3 la que señala los mejores árboles fenotípicamente de cada población. Cada árbol fue identificado para conservar el origen de procedencia de la progenie (Dvorak y Donahue, 1993; CAMCORE, 2008). Porcentaje de germinación Una vez que dio inicio la germinación de las semillas se registró la cantidad de plántulas cada 2 días, durante un mes, para obtener el porcentaje de germinación con base en la cantidad de semilla sembrada por árbol (Tabla 2). Producción de plántula Se utilizó semilla de 30 árboles plus de polinización abierta colectada en marzo de 1995, procedentes de 3 poblaciones de la Sierra de Huayacocotla, Veracruz: Potrero Monroy, Canalejas Otates y Ea Selva (10 árboles de cada población). En julio de 2008 se sembró la semilla en contenedores de plástico negro de 300 mi de capacidad (16 cm de altura y 5,3 cm de diámetro), con un sustrato de uso común compuesto por suelo de bosque y arena de mina en una proporción de 1:1. 87 Aparicio-Rentería etal. Propagación por enraizamiento de estacas de P. patula Tabla 1. Características fenotípicas de los árboles plus seleccionados en las tres poblaciones de P. patula del norte de Veracruz, México. Población Árbol número Altura (m) Diámetro (cm) Fuste calidad Copa calidad Altitud (msnm) 1 21,0 39,0 3 3 2450 2 26,0 51,0 3 3 2500 3 27,0 41,0 3 3 2400 4 31,0 61,0 3 2 2540 P. MONROY 5 29,0 46,5 3 2 2460 6 20,0 42,0 3 2 2720 7 20,0 47,0 3 3 2750 8 17,0 51,0 3 2 2730 9 33,0 55,0 3 3 2310 10 33,0 60,5 3 3 2315 11 28,0 41,0 3 3 2780 12 18,0 35,0 3 3 2760 13 28,0 43,0 3 3 2420 14 26,0 49,0 3 3 2400 C. OTATES 15 25,0 49,0 3 3 2360 16 31,0 51,0 3 3 2360 17 24,0 43,0 3 3 2320 18 30,0 63,0 3 3 2400 19 28,0 53,0 3 3 2420 20 20,0 45,0 3 3 2600 21 22,0 43,0 3 2 1850 22 24,0 31,0 3 3 1850 23 26,0 40,8 3 3 1870 24 28,0 48,0 3 2 1830 LA SELVA 25 28,0 43,3 3 3 1860 26 21,0 37,2 3 3 1880 27 23,0 45,5 3 2 1830 28 30,0 51,0 3 3 1830 29 26,0 50,4 3 2 1850 30 21,0 28,0 3 2 1980 88 Madera y Bosques vol 20 , núm. 1 : 85-96 Primavera 2014 Tabla 2. Cantidad de semilla sembrada por árbol de las tres poblaciones de P. patula. Potrero Monroy Canalejas Otates Lo Selva Árbol Semilla Árbol Semillo Árbol Semillo 1 98 11 100 21 100 2 100 12 100 22 39 3 100 13 96 23 100 4 100 14 100 24 100 5 100 15 100 25 44 6 100 16 42 26 100 7 100 17 95 27 100 8 100 18 100 28 100 9 100 19 100 29 100 10 100 20 100 30 100 Crecimiento inicial de progenie El crecimiento inicial fue medido cada 2 meses en una muestra de 12 plántulas por árbol, de un total de 28 árbo- les: 9 árboles de La Selva, 9 de Canalejas Otates y 10 de Potrero Monroy. Los datos de altura y diámetro se regis- traron en 5 ocasiones a partir de los 3 meses de edad de las plántulas: en octubre, diciembre, febrero, abril y junio de 2008 y 2009, respectivamente. La altura se midió desde la base del tallo hasta la yema terminal, y el diámetro sólo en la base del tallo, con una regla y un vernier digital, respec- tivamente. Cultivo de setos en invernadero En julio de 2009 se seleccionaron 8 plántulas por árbol para el cultivo de setos, utilizando 2 tamaños de bolsa de plástico negro: grande de 10 litros (25 cm de altura y 22 de diámetro) y chica de 1,4 litros (20 cm de altura y 10 cm de diámetro). Se trasplantaron 4 plántulas en bolsa grande y 4 en bolsa chica, utilizando un sustrato con textura de arena migajosa, compuesto por suelo de bosque y arena de mina en una proporción de 1:1. Diseño experimental en invernadero Se estableció un experimento de 4 bloques completos al azar con un arreglo de parcelas divididas. Cada bloque se dividió en 3 parcelas para las 3 poblaciones y dentro de cada una están representados 2 setos por árbol: uno en bolsa grande y otro en bolsa chica. Capacidad de rebrote En septiembre de 2009 se realizó la primera poda en las plantas a una altura de 15 cm (Mitchell et ai, 2004b). Posteriormente se realizaron 2 podas más y se registró el número de brotes producidos en 3 conteos: el primero en noviembre de 2009, el segundo en febrero y el tercero en mayo de 2010. Porcentaje de enraizamiento de estacas Se realizó el ensayo de enraizamiento en abril de 2010 con 403 estacas en un diseño completamente al azar, en conte- nedores de 300 mi de capacidad con un sustrato de suelo de bosque y arena de mina en una proporción de 1:2. El tamaño de las estacas fue de 4 cm a 5 cm de largo (Apari- cio-Rentería, 2007), sin la aplicación de hormona enrai- zante (Mitchell et al., 2004b). Después de 3 meses se realizó la extracción de estacas para obtener el porcentaje de enraizamiento (Mitchell et al., 2004b; Aparicio-Rente- ría, 2007). Análisis estadísticos El porcentaje de germinación se analizó a través de un análisis gráfico y un análisis de varianza de Kruskal- Wallis. Se utilizó esta prueba no paramétrica en lugar del análisis de varianza tradicional GLM, porque el supuesto de normalidad en el porcentaje de germinación se viola y la prueba de Kruskal-Wallis no requiere de normalidad en la variable respuesta. Para el análisis de la altura y el diáme- tro de las plántulas, se ajustó un modelo de curvas de cre- cimiento. El modelo seleccionado especifica una curva de crecimiento polinomial de tercer grado para cada variable respuesta (altura y diámetro) y un modelo lineal con efec- tos aleatorios debido a las plantas. Se supone que los efectos aleatorios se distribuyen normalmente. Se tiene 89 Aparicio-Rentería etal. Propagación por enraizamiento de estacas de P. patula por lo tanto un modelo de efectos mixtos. La formulación del modelo es la siguiente. Sea Y.^.^ la observación en la variable respuesta de la planta i de la población / en el tiempo t. El modelo es: Pj}! =y¡+ Poj + + Pif + + ^Kí)t Donde y . es el efecto aleatorio de la planta i, son los coeficientes del polinomio cúbico (efectos fijos) de la población / y es el término de error. El supuesto de normalidad establece que y~N(0,o^^) y Los parámetros o.^ y son las varianzas de las plantas y el error, respectivamente, y se denominan componentes de varianza. Este modelo fue propuesto por Chi y Weera- handi (1998). El ajuste del modelo se realizó con el pro- grama estadístico X-Pro especializado en métodos paramétricos exactos. Ea comparación de la capacidad de rebrote entre poblaciones, bloques y tamaño de la bolsa fue evaluada a través de un análisis de asociación con tablas de contingencia (Gibbons, 1976). Mientras que para comparar el porcentaje de germinación entre las poblaciones y el enraizado de estacas entre poblaciones y tamaño de bolsa, fue usado un análisis de Kruskal-Wallis (Gibbons, 1976). o ü (0 c E k. (D en 0> TJ c ® o o 0. 90 80 70 60 50 40 30 20 10 P. Monroy C. Otates La Selva Figura 1. Porcentaje de germinación entre las tres poblaciones de P. patula. Resultados Porcentaje de germinación En general, los porcentajes de germinación resultaron relativamente bajos, principalmente para Potrero Monroy, de 21% a 62% y Ea Selva, de 39% a 53%. Sin embargo, en Canalejas Otates a pesar de obtener datos de 41%, se alcanzaron valores altos de hasta 84% de germinación (Fig. 1). De acuerdo con el análisis de varianza de Kruskal- Wallis, con un alfa de 0,05% de confianza, el porcentaje de germinación fue significativamente diferente (P = 0,0001) entre las tres poblaciones. Curvas de crecimiento de la progenie La figura 2 representa el incremento obtenido en altura y en diámetro de la progenie de 28 árboles, durante un periodo de 9 meses. La hipótesis de igualdad de las curvas de crecimiento para altura y diámetro de las plántulas de las tres poblaciones, resultó con un valor p muy cercano a 1, por lo que no existen diferencias significativas en las tasas de crecimiento de las plántulas. Capacidad de rebrote La producción de rebrote es notable en cada conteo reali- zado, la asociación entre poblaciones y la capacidad pro- ductiva de brotes es significativa (X^ = 17,89; GL = 4; P = 0,001; Tabla 3 y 4). Además, hay una asociación significativa entre las poblaciones y el tamaño de las bosas (X^ = 12,66, GL = 2; P = 0,002) (tablas 3 y 4). Los brotes producidos en bolsa grande superan de manera significativa a aque- llos producidos en la bolsa chica, lo que se refleja en una alta producción de 3426 a 2°501 brotes, respectivamente (Tabla 5), por lo que existe una relación altamente signi- ficativa entre el tamaño de bolsa y la capacidad de rebrote (Tabla 5). El diseño experimental de bloques establecido en el invernadero presentó un efecto muy significativo (P = 0,002) en la capacidad de rebrote. Ea cantidad de brotes produci- dos por los setos de las tres poblaciones fue de mayor a 90 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 85-96 Primavera 2014 Porcentaje de enraizado de estacas En general, el porcentaje de estacas enraizadas en las tres poblaciones fue alto, ya que 60%, es decir, 75 de 126 setos con estacas útiles para el ensayo (47, 38 y 41 por población) obtuvieron valores de 100%, a excepción de 13 setos (10%) con valores bajos de 20% a 43% de enraizado, los restantes 38 setos (30%) se encontraron entre 50% y 83% de enrai- zado. Sin embargo, no hubo diferencias significativas entre las 3 poblaciones para el porcentaje de enraizado (P = 0,7306). Por otro lado, hubo diferencias significativas (P = 0,0162) en el porcentaje de enraizado por efecto del tamaño de la bolsa. En la bolsa chica se obtuvieron los mejores resulta- dos con una media cercana a 86, en comparación con la media de 75 en la bolsa grande (Eig. 3). Bolsa grande Bolsa chica Figura 2. Crecimiento inicial en altura y diámetro de la progenie de las tres poblaciones de P. patula, evaluado cada dos meses. Figura 3. Porcentaje del enraizado de estacas entre el tamaño de bolsa utilizado en el cultivo de los setos. menor (2 098, 1 614, 1 268 y 947), en respuesta al orden de asignación de los bloques. En el bloque 4 se obtuvo la menor producción por estar expuesto durante el día a la sombra de árboles que rodean el invernadero, contrario al bloque 1 (Tabla 6). Por lo tanto, es importante que los setos se encuentren ubicados en los sitios que reciban mayor cantidad de luz durante el día, ya que esto favorece su capacidad de rebrote. Discusión Las semillas ortodoxas de algunas especies de clima tem- plado, y en particular de Pinus patula, pueden ser almace- nadas a una temperatura de 4 °C hasta por 5 años, sin reducir de manera significativa su viabilidad (Dvorak, 2002; Beardmore et al., 2008). En general, la semilla de Pinus patula al momento de ser colectada presenta valores desde 60% hasta 96% de germinación (Gillespie, 1992; Camacho-Rebolledo, 1995; Agrosoft, 2000). 91 Aparicio-Rentería etal. Propagación por enraizamiento de estacas de P. patula Tabla 3. Capacidad productiva de brotes en los tres conteos por árbol y población de P. patula. Población Árbol Número Conreo l Brotes Conreo 2 Brotes Conreo 3 Brotes Total por árbol Total por Población 1 59 79 85 223 2 52 70 61 183 3 36 69 88 193 4 65 77 105 247 Potrero 5 31 41 70 142 Monroy 6 65 84 123 272 7 72 86 lio 268 8 82 95 92 269 9 65 83 103 251 10 28 66 84 178 2226 11 39 66 82 187 12 70 88 85 243 13 55 85 72 212 14 68 83 70 221 Canalejas 15 61 71 56 188 LJCdCeS 16 67 82 83 232 17 62 89 93 244 18 66 89 92 247 19 60 77 92 229 2003 20 74 85 90 249 21 46 61 72 179 22 42 67 70 179 23 56 70 88 214 La Selva 24 33 77 72 182 25 58 72 93 223 26 30 53 80 163 27 46 78 69 193 28 8 40 68 116 1698 TOTALES 1496 2083 2348 5927 5927 Las semillas utilizadas en este experimento se colectaron en marzo de 1995, y el porcentaje de germinación pre- sentó un resultado muy variable, de 21% hasta 84%. Los bajos porcentajes de germinación fueron obtenidos por efecto del envejecimiento de la semilla al permanecer más de 13 años en almacenamiento a 4 °C, ya que de acuerdo con Tammela et al. (2000), la semilla de pino que perma- nece un largo periodo de almacenamiento tiende a perder gradualmente su calidad, lo que se refleja en una disminu- ción de su capacidad de germinación. 92 Madera y Bosques vol 20 , núm. 1 : 85-96 Primavera 2014 Tabla 4. Tabla de contingencia para cantidad de brotes TABLA 5. Tabla de contingencia para tamaño de bolsa y cantidad producidos por conteo y población. Prueba de Chi-cuadrada de de brotes producidos por población. Prueba de Chi-cuadrada de Pearson = 17,89; GL = 4; P = 0,001; a = 0,05%. Pearson = 2,66; GL= 2;P = 0,002; a = 0,05%. Población Conteo 1 Brotes Conteo 2 Brotes Conteo 3 Brotes Total por población Población Bolsa grande Brotes Bolso chica Brotes Total por población P. Monroy 555 750 921 2226 P. Monroy 1234 992 2226 C. Otates 548 730 725 2003 C. Otates 1218 785 2003 La Selva 393 603 702 1698 La Selva 974 724 1698 Total 1496 2083 2348 5927 Total 3426 2501 5927 Sin embargo, la semilla de ciertos árboles procedentes de Canalejas Otates presentó porcentajes de germinación de hasta 84%. Pinus patula, una especie de clima templado y húmedo, considerada de rápido crecimiento, debería presentar un crecimiento constante durante todo el año. La modelación gráfica permitió observar dos fases en res- puesta al ritmo de crecimiento en altura y diámetro de las plántulas, durante un intervalo de nueve meses en inver- nadero; una fase inicial de poco incremento en otoño- invierno, seguida de otra fase de mayor incremento durante los meses de primavera-verano. En México, Pinus patula es una especie propagada de manera común a través del uso de semilla. En el presente estudio, las plántulas derivadas de los árboles plus fueron establecidas en setos, orientados a la producción y enraizado de estacas. Eos setos tienden a incrementar la producción de estacas por efecto de las podas y el tamaño de bolsa utilizado. Pinus patula mostró una respuesta muy variable en su capacidad de enraiza- miento a nivel de setos provenientes incluso de una misma población, con intervalos de 20% a 100%, situación que mencionan algunos autores con diversas especies (Wise y Caldwell, 1994; Eand y Cunningham, 1994; Khasa et al., 1995; Spanos et al., 1999; Anderson et al., 1999). Uno de los factores limitantes en el enraizamiento de estacas en especies de coniferas es la edad, en la cual, las plantas alcanzan la madurez ontogénica, lo cual reduce significa- tivamente la capacidad de enraizamiento de estacas (Haff- ner et al., 1991; Mitchell et al., 2004b). Estudios en vivero indican que la fase juvenil óptima de Pinus patula para el enraizado es muy corta, durante los dos primeros años de edad (Mitchell et al., 2004b). Ea edad de los setos al Tabla 6. Tabla de contingencia para bloques y cantidad de brotes producidos por población. Prueba de Chi-cuadrada de Pearson = 17,73; GL= 6; P = 0,007; a = 0,05%. Población Bloque 1 Brotes Bloque 2 Brotes Bloque 3 Brotes Bloque 4 Brotes Total por población P. Monroy 800 609 448 369 2226 C. Otates 745 551 424 283 2003 La Selva 553 454 396 295 1698 Total 2098 1614 1268 947 5927 93 Aparicio-Rentería etal. Propagación por enraizamiento de estacas de P. patula momento de realizar el enraizado de estacas fue de 1 año 9 meses, cercanos a los 2 años de edad, presentándose algunos valores de enraizado muy bajos de 20%, 33% y 43%, quizás en respuesta al inicio de una fase temprana de madurez reproductiva en los setos. La bolsa grande uti- lizada en el cultivo de setos favorece la producción de bro- tes en comparación con la bolsa chica, sin embargo, el enraizamiento de estacas de los setos en bolsa chica tiende a ser mejor según el análisis de Kruskal-Wallis. Conclusiones Se obtuvo una respuesta muy variable de la calidad fisioló- gica de la semilla de los árboles selectos de la especie con una capacidad germinativa mínima de 21% y máxima de 84%, por efecto del tiempo de almacenamiento (más de 13 años) y época de siembra realizada en julio de 2008. El aná- lisis de crecimiento mediante la modelación gráfica permitió observar dos fases de crecimiento en las plántulas durante un periodo de nueve meses; una fase con poco incremento en altura y diámetro en otoño-invierno y otra de mayor cre- cimiento en primavera y verano. Se encontró una notable diferencia en la capacidad de rebrote en los setos cultivados en bolsa grande y bolsa chica con 3426 y 2501 brotes, res- pectivamente. En general el porcentaje de enraizado de esta- cas de los setos fue alto, con valores en su mayoría de 100%, obteniéndose sólo diferencias por el efecto del tamaño de bolsa utilizada en el cultivo de los setos. Agradecimientos A los miembros del Programa Internacional para la Con- servación y Domesticación de Árboles (CAMCORE), por la capacitación y asesoría en la selección de árboles plus de Pinus patula para la colecta de semilla y por sus valiosas aportaciones para el cultivo de setos y el enraizado de estacas. Referencias Anderson, A.B., L.J. Frampton y R.J. Weir. 1999. Shoot produc- tion and rooting ability of cuttings from juvenile green- house Loblolly pine hedges. Transactions of the Illinois State Academy of Science 92:1-14. Aparicio-Rentería, A. 2007. Multiplicación de Pinus jalis- cana Pérez de la Rosa por enraizamiento de estacas. Tesis de doctorado en Recursos Genéticos Forestales. Instituto de Genética Forestal. Universidad Veracru- zana. 86 p. Agrosoft. 2000. Pinus patula Schl et Cham. Pino pátula. Reporte de especie núm. 5. Trees Versión 2. Serie-Espe- cies Forestales. Medellín, Colombia. 15 p. Balocchi, C.E. 1990. Programa de mejoramiento genético de CAMCORE. 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Madera y Bosques 20(l):85-96. 96 Madera y Bosques vol. 20, núm. 1 : 97-106 Primavera 2014" Evaluación de hongos ectomicorrícicos del grupo de los basicMomicetos en la zona del Cofre de Perote, Veracruz Evaluation of ecto-micorrizical Fungi From the basidiomicetes group in the zone oF CoFre de Perote, Veracruz, México Octavio Córdova-Chávez', Rosario Medel*', Gerardo Mata^, Ranulfo Castillo' y Jerónimo Vázquez-Ramírez' 1 Universidad Veracruzana. Instituto de Investigacio- 2 Instituto de Ecoiogía, A.C. Red de Manejo Biotecno- nes Forestaies. Veracruz, México. romedei(a)uv.mx, iógico de Recursos. Veracruz, México. medei.rosario(a)gmaii.com * autor para correspondencia Resumen La región del Cofre de Perote se encuentra en la parte sur de la Sierra Madre Oriental, en esta zona se encuentra el Parque Nacional Cofre de Perote, el cual presenta altas tasas de deforestación y prácticamente los bosques de oyamel han desaparecido. Esta región alberga gran cantidad de especies fúngicas, algunas muy apreciadas en el mercado local y nacional. La importancia ecológica que desempeñan los hongos en los bosques es más apreciable cuando se toma en cuenta la simbiosis ectomicorrícica. Entre los hongos ectomicorrícicos, los basidiomicetos son más diversos e importantes, dado que entre ellos se encuentran varias especies comestibles. El presente trabajo tiene por objetivo evaluar cuantitativamente especies pertenecientes a este grupo de hongos en seis localidades de la región del Cofre de Perote. La diversidad de hongos ectomicorrícicos encontrados en estas localidades fue de 53 especies de basidiomicetos adscritos a 22 géneros, 15 familias y 6 órdenes. De las especies encontradas 21 resultaron ser comestibles y todas son objeto de venta en el mercado de la ciudad de Xalapa. La diversidad de especies estimada con el índice de Shannon-Wiener osciló entre 1.73 y 3.25. La localidad más diversa para el periodo colectado fue El Conejo (bosque de Abies) y la de menor diversidad fue la Reserva de San Juan del Monte (bos- que de Pinus). Las familias más abundantes fueron Amanitaceae, Bankeraceae, Boletaceae y Russulaceae. Las especies encontradas en la mayoría de las localidades fueron Amanita muscaria, Boletus edulis y B. pinophilus. Palabras clave: Agaricales, bosque de pino, diversidad, hongos comestibles, simbiosis. Abstract The Cofre de Perote región is located in the Southern part of the Sierra Madre Oriental, located in the area of the Parque Nacional Cofre de Perote which presents high rates of deforestation, and practically the spruce forests are gone. This región is home to a large number of fungal species, some highly valued in the local and national markets. The ecological importance played by fungi in the forests is more appreciable when the ectomicorrhizic symbiosis is taken into account. Among the ectomycorrhizal fungi, Basidiomy- cetes are more diverse and important given that among them are several edible species, and for this reason, the present work aims to quantitatively assess the species belonging to this group of fungi in six locations in the región of the Cofre de Perote. The diversity of ectomycorrhizal fungi in six locations of the volcano Cofre de Perote, Veracruz, comprised 53 basidiomycete species assigned to 22 genera, 15 families and 6 orders. Twenty-one species were found to be edible and all of them are sold in the market of Xalapa. Spe- cies diversity estimated by the Shannon-Wiener Índex ranged between 1.73 and 3.25. The most diverse locality during the period of the study was El Conejo {Abies forest) and the least diverse was the San Juan del Monte Reserve {Pinus forest). The most abundant families were Amanitaceae, Bankeraceae, Boletaceae, and Russulaceae. The species found in most of the localities were Amanita mus- caria, Boletus edulis and B. pinophilus. Key WORDS: Agaricales, pine forest, diversity, edible fungi, symbiosis. 97 Córdova-Chávez eí a/. Evaluación de hongos ectomicorrícicos del grupo de los basidiomicetos Introducción La región del Cofre de Perote se encuentra en la parte sur de la Sierra Madre Oriental, en esta zona se encuentra el Parque Nacional Cofre de Perote que ocupa 11 549 ha y alberga alrededor de 10 comunidades con más de 8 000 habitantes (Conanp, 2011). Aunque el Parque Nacional Cofre de Perote es un área protegida, presenta altas tasas de deforestación del orden de 2,3% anual (Vázquez Torres et al., 2008) y prácticamente los bosques de oyamel han desaparecido (Guzmán, 2013). Desde el punto de vista micológico, dada su exten- sión y composición vegetal, esta región alberga gran can- tidad de especies fúngicas. Colectas de liqúenes realizadas por Humboldt y Bonpland datan de 1804 (Guzmán, 2008). Sin embargo, el primer estudio formal en la zona del Cofre de Perote, es el trabajo de Welden y Guzmán (1978) quienes citaron especies provenientes de varias localidades; posteriormente, Guzmán y Villarreal (1984) citaron 151 especies entre hongos, liqúenes y mixomice- tos, lo que constituye el inventario más completo de la zona. Trabajos sobre la producción natural de hongos en bosques de la zona del Cofre de Perote fueron realizados por Villarreal y Guzmán (1985, 1986a-b), Villarreal (1987) y Villarreal y Gómez (1997), en los que se aportó importante información sobre la presencia y fenología de especies fúngicas, principalmente comestibles. Montoya- Bello et al. (1987) citaron algunas especies de esta zona, particularmente Tricholoma ponderosa (Pede) Sing., especie muy apreciada en el mercado local y nacional. El trabajo etnomicólogico de Jarvis et al. (2004) aportó información sobre los hongos comestibles de una locali- dad en esta zona y los nombres comunes que reciben; otras aportaciones que han citado especies de esta zona son las de Medel et al. (2006), Guzmán-Olmos (2007) y Medel et al. (2012). La importancia ecológica que tienen los hongos en los bosques es más apreciada cuando se toma en cuenta la simbiosis ectomicorrícica, que se establece principalmente con más de 32 familias de plantas que incluyen 132 géne- ros a nivel mundial (Brundrett, 2009). En regiones borea- les, templadas y tropicales las micorrizas mantienen el funcionamiento y equilibrio de los mismos (Pérez-Moreno y Read, 2004). Tomando en consideración que entre los hongos ectomicorrícicos, los basidiomicetos son más diversos e importantes, dado que entre ellos se encuentran varias especies comestibles, el presente trabajo tiene por objetivo evaluar cuantitativamente especies pertenecientes a este grupo de hongos en algunas localidades de la región del Cofre de Perote. Materiales y métodos El área de estudio se localiza en la región NE del Cofre de Perote e incluyó las siguientes localidades: 1) E\ Conejo (bosque de oyamel, con Abies religiosa como componente principal y en lugares abiertos se puede encontrar Pinus hartwegii y Alnus jorullensis), 2) El Llanillo Redondo (bosque de pino, con Pinus teocote, P. hartwegii, P. mon- tezumae, como componentes principales y en menor medida se encuentran Quercus eras si folia, Alnus joru- llensis y Prunus serótina), 3) El Portezuelo (bosque de pino, principalmente Pinus teocote, P. hartwegii, P. mon- tezumae, además de Quercus crassifolia, Alnus jorullen- sis y Prunus serótina), 4) Los Pescados (ecotono entre bosque de oyamel y bosque de pino, principalmente Abies religiosa, Pinus teocote, P. montezumae, P. hartwegii, y en menor cantidad Cupressus benthamii, Alnus jorullen- sis, Prunus serótina y Arbutus xalapensis, 5) Reserva de San Juan del Monte (bosque de pino, principalmente Pinus montezumae, P. pseudostrobus, P. teocote, P. patula, con algunos bosquetes de Alnus jorullensis y Quercus crasifolia) y 6) Tembladeras (ecotono de bosque de oyamel y bosque de pino, con Abies religiosa, Pinus montezumae, P. hartwegii como componentes principa- les), en total se muestrearon seis localidades y se elaboró un mapa (Eig. 1) basado en datos de INEGI (2013 a-b) y Conanp (2011). Se recolectaron un total de 145 ejempla- res, de julio de 2009 a octubre de 2010. La identificación de los especímenes se realizó siguiendo las técnicas rutina- rias en micología (Largent et al., 1977), realizando prepa- raciones temporales montadas en KOH 5%, floxina, rojo Congo y azul de algodón en lactofenol. El estatus micorrí- cico se determinó bajo los criterios de Rinaldi et al. (2008), 98 99 Figura 1. Localidades estudiadas en la región del Cofre de Perote. Córdova-Chávez eí o/. Evaluación de hongos ectomicorrícicos del grupo de los basidiomicetos Tabla 1. Especies de basidiomicetos ectomicorrícicos en la zona NE del Cofre de Perote. Posición taxonómica Localidad Uso Referencia Agaricales, Amanitaceae Amanita coheri (E.-J. Gilbert & Kühner) E.-J. Gilbert 2 A. muscaria (L.) Lam. 2; 3; 4; 5 A. pantherina (DC.) Krombh. i;5 A. rubescens Pers. i;2 C; MX 2; 3 A. spreta (Pecb) Sacc. 4 A. tecomate (Bull.) Lam. 6 C; MX 2; 3 A. vaginata (Bull.) Lam. 4 C; MX Agaricales, Hydnangiaceae Lacearía amethystina Coobe 4; 6 C; MX 4; 5 L laccata (Scop.) Coobe 2; 6 C; MX 4; 5 Agaricales, Hygrophoraceae Hygrophorus chrysodon (Batsch) Fr. 1 C; MX 4 H. hypothejus (Fr.) Fr. 1 H. nigrescens (Quél.) Quél. 1 Agaricales, Inocybaceae Inocybe geophylla (Bull.) P. Kumm. 1;2;3 Agaricales, Lyophyllaceae Lyophyllum decastes (Fr.) Singer 2 C; MX 2; 3 Agaricales, T richolomataceae Tricholoma equestre (L.) P. Kumm. 6 T. imbricatum (Fr.) P. Kumm. 1 T. magnivelare (Pecb) Redhead 4 C; MX; E 1;2;3 T. terreum (SchaeíT.) P. Kumm. 1 Boletales, Boletaceae Boletus edulis Bull. 1; 2; 3; 4; 5 C; MX 2; 3; 5 B. erythropus Pers. 6 B. pinophilus Pilát & Dermeb 1; 2; 3; 5 C; MX 3; 5 B. reticulatus SchaeíT. 4 C; MX 3 Chalciporus pipera tus (Bull.) Bata ille 5 Boletales, Gomphidiaceae Chroogomphus vinicolor (Pecb) O.K. Mili. 1 Boletales, Rhizopogonaceae Rhizopogon olivaceoniger A.H. 5m. 4 Boletales, Suillaceae Suillus americanus (Pecb) Snell 1 C; MX 4 5. brevipes (Pecb) Kuntze 1;4 C; MX 4 100 Posición taxonómica Localidad Uso Referencia 5. granulatus (L.) Roussel i;3 C; MX 4; 5 5. guzmanii G. Moreno, Bandala & Montoya 1 Cantharellales, Cantharellaceae Cantharellus cibarius Fr. 1;4 C; MX 2; 3; 5 Cantharellales, Hydnaceae Hydnum repandum L. 1 Gomphales, Gomphaceae Gautieria chilensis Zeller & C.W. Dodge 1 C. mexicana (E. Fisch.) Zeller & C.W. Dodge 4 Ramada botrytis (Pers.) Rich?en i;2 C; MX 2; 3 R. flava (SchaeíT.) Quél. 2 C; MX 3 Russulales, Russulaceae Lactarias deliciosas (L.) Cray 2; 3; 5 C; MX 3; 5 L. mexicanas A. Kong & Estrada 1 L rafas (Scop.) Fr. 1 L salmonicolor R. Heim & Leclair 1;4;6 C; MX 4; 5 L. avidas (Fr.) Fr. 2; 6 Macoujanites mexicanas Cuzmán 2 Rassala alatacea (Fr.) Fr. 6 R. brevipes Pech? 4 C; MX 2; 3; 5 R. cyanoxantha (SchaeíT.) Fr. 2; 4; 6 R. delica Fr. 1;2;3 C; MX 4 R. emética (SchaeíT.) Pers. 1 R. paellaris Fr. 1 Thelephorales, Bankeraceae Bandera faligineo alba (J.C. Schmidt) Coher & Beers ex Pouzar 4 Hydnellam saaveolens (Scop.) P. Karst. 2 Sarcodon imbricaras (L.) P. Karst. i;2 5. leacopas (Pers.) Maas Geest. & NannF. 4 5. scabrosas (Fr.) P. Karst. 4 T ELEPHORALES, T HELEPHORACEAE Thelephora terrestris Ehrh. i;4 Notación: Localidades: 1. El Conejo; 2. El Llanillo; 3. El Portezuelo; 4. Los Pescados; 5. San Juan del Monte: 6. Tembladeras. C: Comestibles; E. Exportación; MX: Mercado San José de Xalapa, Veracruz Referencias (en orden alfabético): 1. Bandala ec ai, 1997; 2. Jarvis ec al., 2004; 3. López-Ramírez, 2011; 4. López- Ramírez, com. pers.; 5. Villarreal y Cuzmán, 1985. 101 Córdova-Chávez eí a/. Evaluación de hongos ectomicorrícicos del grupo de los basidiomicetos Tedersoo et al. (2010) y Comandini et al. (2012). Los ejemplares colectados están depositados en la colección micológica del Herbario (XAL) del Instituto de Ecología, A.C., con algunos duplicados en el herbario (XALU) de la Facultad de Biología de la Universidad Veracruzana. Ade- más, se revisaron ejemplares de herbario y la base de datos de hongos de Veracruz de la colección micológica del her- bario XAL, todo esto para complementar datos de distri- bución de las especies, particularmente en la localidad de Tembladeras. Del total de las especies, por cada localidad se obtuvo el índice de diversidad alfa de Shannon-Wiener H’, utilzando el programa PAST 3.0 (Hammer et al., 2001). Para lo anterior se elaboró una matriz de datos, calcu- lando la cantidad de especies presentes en cada localidad (riqueza de especies) y la cantidad relativa de recolectas de cada una de las especies expresada como abundancia (Magurran, 1988; Moreno, 2001). Además, se elaboró una tabla de especies donde se anotaron la localidad, el uso local de las especies, este último dato se basó en los trabajos de Jarvis et al. (2004), López-Ramírez (2011) y se realizaron visitas al mercado San José de Xalapa, donde se venden la mayoría de las especies recolectadas en la zona de estudio (López-Ramí- rez, com. pers.). Resultados Del estudio e identificación de los 145 hongos recolecta- dos, se encontraron 53 especies exclusivamente ectomico- rrícicas. Las especies se adscriben a 22 géneros, 15 familias y 6 órdenes. Las familias más abundantes fueron: Russu- laceae con 12 especies, Amanitaceae con siete, Bankera- ceae y Boletaceae con cinco, Suillaceae y Gomphaceae con cuatro especies cada una, las demás familias tuvieron una sola especie. De los 22 géneros encontrados, los mejor representados fueron Amanita (siete especies), Russula (seis). Lactarias (cinco). Boletas, Saillas y Tricholoma con cuatro especies cada uno, los demás géneros estuvie- ron representados con menos de cuatro especies (Tabla 1). De los materiales estudiados se encontraron nuevas citas para el estado y el país, los cuales serán tratados en un trabajo taxonómico posterior. Las especies son: Amanita spreta, Gaatieria mexicana, Sarcodon leacopas y Rhizo- pogon olivaceoniger. De los hongos identificados, 21 (39,69%) resultaron ser comestibles y todos son objeto de venta en el mercado San José de Xalapa (López-Ramírez, 2011), como se anotó en la tabla 1. Llama la atención el caso de Tricholoma magnivelare, especie que era recolectada con fines de exportación (más de 3 t en 1988, según Bandala et al., 1997), pero que recientemente también se ha empezado a ofertar en el mencionado mercado de Xalapa. Otros hon- gos como Lacearla amethystina y L. laccata se venden mezclados en el mismo mercado (López-Ramírez, com. pers.), Rassala delica también es vendida en mercados del centro de México (Pérez-Moreno et al., 2008). Hongos hipogeos como Gaatieria mexicana son confundidos con trufas, reciben el nombre de “falsas trufas”, no se conoce de su consumo en la zona de estudio o su venta en merca- dos aledaños, pero sí se ha registrado como comestible en Tlaxcala (Montoya et al., 2004). La diversidad de especies estimada mediante el índice de Shannon-Wiener osciló entre 1,73-3,25 (Tabla 2), lo que significa una diversidad de baja a media. La localidad más diversa fue El Conejo (bosque de Abies) y la menos la reserva de San Juan del Monte (bosque de Finas spp.). Discusión De los géneros de hongos ectomicorrícicos encontrados, de especial interés son: Boletas llamados “panzas” y muy cotizados por su sabor; las especies de Amanita que resul- taron ser tóxicas en su mayoría, a excepción de A. rabes- cens y A. tecomate que pertenece al complejo de A. caesarea llamados “tecomates” en general y que se distin- guen entre ellas por caracteres microscópicos (Guzmán y Ramírez-Guillén, 2001) y A. vaginata que es comestible después de la cocción, ya que cruda es tóxica (Pérez-Silva y Herrera, 1991). Las especies presentes en la mayoría de las localida- des fueron Amanita mascarla (en cuatro localidades). Boletas edalis (en cinco) y B. pinophilas (en cuatro). Se recolectaron especies poco comunes, como Bankera faligineo alba, Sarcodon leacopas y S. scabrosas. 102 Madera y Bosques vol. 20 , núm. 1 : 97-106 Primavera 2014" cuyas referencias en México son escasas. Con respecto a Gautieria mexicana se encontró que fue citada de Vera- cruz, sin precisar localidad (Trappe y Guzmán, 1971) por lo que se considera primer registro para la zona de estu- dio. De la misma manera, Amanita spreta y Rhizopogon olivaceoniger son primeros registros para el estado y en el caso del segundo también lo es para el país. Respecto a los valores del índice de Shannon-Wie- ner, en el estudio de Villarreal y Gómez (1997) se obtuvo este índice para localidades cercanas a las de este estudio, encontrándose que, para bosque de Finus, el índice fue de 4,13 y para el bosque de Pinus-Abies 3,88, cuando se tomaron el número de cuerpos fructífe- ros como individuos, ya que estos autores estimaron el mismo índice pero utilizando biomasa (lo cual no se consideró en este estudio, por lo que estos valores usando biomasa no se discuten). Los valores obtenidos en este trabajo fueron más bajos: 2,78-1,73 para bosque de Pinus; 2,78 para Pinus y Abies y 3,25 para bosque de Abies. Aunque los valores del trabajo de Villarreal y Gómez (1997) fueron mayores, no son comparables por la manera en que se realizó la estimación (cuerpos fruc- tíferos), es probable que debido a esto los valores aquí encontrados fueron más bajos, ya que al tomar las reco- lectas como individuos se dejó fuera cuántos individuos había por colecta. En los trabajos anteriormente mencionados no se evaluó el bosque de Abies y es precisamente en éste donde se encontró el valor más alto de H’ (3,25) de este estudio. el cual puede estar relacionado con la cantidad de mate- ria orgánica y con una mayor humedad en el mantillo (Pérez-Moreno et al.., 2008). Las diferencias entre los valores obtenidos en este estudio se pueden explicar en función de: a) la composición vegetal de las localidades muestreadas, b) el estado de conservación de los sitios, ya que la localidad El Conejo se encuentra dentro del Parque Nacional Cofre de Perote y la Reserva de San Juan está fuera del área de amortiguamiento, a pesar de ser una reserva, lo que se pudo apreciar durante los muéstreos, es que esta zona se encuentra deteriorada por deforestación. Aunque los trabajos realizados en la zona de estudio han mencionado una composición diferente en lo que a las especies se refiere, ésta fue evaluada en localidades distintas a las de este estudio (Villarreal y Guzmán, 1985; Villarreal y Gómez, 1997), sin embargo, algunas de las especies encontradas en este estudio coincidieron en presencia y tipo de vegetación, como se muestra en la tabla 3, estas especies son: Amanita rubescens, A. teco- mate (como A. caesarea), Cantharellus cibarius, Lacta- rius deliciosus, Suillus granulatus y Tricholoma equestre. Aunque el trabajo de Villarreal y Gómez (1997) versó sobre especies comestibles del Cofre de Perote, estos autores mencionaron 21 especies ectomicorrícicas para bosques de Pinus y 19 para bosques de Pinus-Abies, lo cual contrasta con las 53 especies ectomicorrícicas encontradas en este estudio. Tabla 2. Valores del índice de Shannon, riqueza y tipo de vegetación Localidad H' Riqueza Vegetación 1. El Conejo 3,25 27 Bosque de Abies 2. El Llanillo 2,78 17 Bosque de Pinus spp. 3. El Portezuelo 1,90 7 Bosque de Pinus spp. 4. Los Pescados 2,78 18 Ecotono Abies-Pinus 5. San Juan del Monte 173 6 Bosque de Pinus spp. 6. Tembladeras 2,03 9 Ecotono Abies-Pinus 103 Córdova-Chávez eí a/. Evaluación de hongos ectomicorrícicos del grupo de los basidiomicetos Tabla 3. Especies encontradas en trabajos previos para la misma zona de estudio y su tipo de vegetación. Especies Villarreal y Gazmón, 1985 Villarreal y Gómez 1997 ** Amanita rubescens BP, BPA BP, BA BA,BP Amanita tecomate BP, BPA BP, BA BP Cantharellus cibarius BPA BP, BA BA, BPA Lactarias deliciosas BP, BPA BP, BA BP Saillas granalatas BP, BPA BP, BA BP, BA Tricholoma eqaestre BP BA BP Notación: BA: bosque áe Abies: BP: bosque de Pinus: BPA: Bosque de Pinus-Abies; ** especies citadas en este trabajo. Conclusiones En las seis localidades de este estudio se encontraron un total de 53 especies de basidiomicetos ectomicorrícicos. La diversidad estimada mediante el índice de Shannon- Wiener, fue de baja a media (1,73 - 3,25). De las especies ectomicorrícicas encontradas, aproximadamente 39,6% (21 especies) fueron comestibles y son vendidas en el mer- cado local de Xalapa, lo cual coloca a estos hongos ecto- micorrícicos como un recurso forestal no maderable importante en la zona del Cofre de Perote. Habitantes de las localidades estudiadas (principalmente El Llanillo Redondo) se dedican a la recolecta de hongos en la época de lluvias y con esta actividad subsisten, siendo para las comunidades un bien importante (Jarvis et al., 2004). Aunque se ha hablado de la declinación de hongos en diversos bosques, este estudio no tiene por objetivo evaluar este parámetro. Sin embargo, Bandala et al. (1997) mencio- naron que en el periodo de 1983-1994, la producción de hongos comestibles en la región del Cofre de Perote dismi- nuyó hasta en 85%, estos datos incluyeron el estudio de Villarreal y Guzmán (1985). Otro estudio de Pérez-Moreno et al. (2010) menciona que la presencia de algunas especies como Amanita caesarea s.l. y Boletas edulis, ha disminuido debido a la destrucción de sus hábitats naturales. Algunos de los factores que han intervenido en esta disminución de especies fueron mencionados por Bandala et al. (1997), como son efectos de la recolecta, factores económicos, tenencia de la tierra, por mencionar algunos. De acuerdo con García-Romero et al. (2010), la mayor transformación en la superficie forestal del Cofre de Perote se dio entre los años 1960-1970, y a partir de los años 80"s la deforestación ha sido en menor grado; estos autores atribuyen los cambios en la superficie fores- tal, a la dinámica de uso del suelo, concibiéndolo como un problema multifactorial en el que intervienen cuestio- nes culturales, socioeconómicas y políticas a diversas escalas. Finalmente, este trabajo es una aproximación para conocer el potencial de los hongos ectomicorrícicos en el Cofre de Perote, recopilar la diversidad de estas especies, constituye la base para llevar a cabo otras investigaciones como son su aislamiento, caracterización y pruebas de micorrización in vitro para poder utilizarlas a nivel de invernadero. Agradecimientos El primero de los autores agradece a la DGI-Universidad Veracruzana, la beca otorgada como ayudante de inves- tigación. Al doctor Gastón Guzmán y a los técnicos Florencia Ramírez-Guillén y Juan Lara Carmona el apoyo en la consulta de la colección micológica del her- bario XAL y la base de datos de hongos de Veracruz. Al biólogo Armando López Ramírez del INIFOR-UV por la información sobre los hongos comestibles en los merca- dos de Xalapa. Este trabajo fue financiado por el pro- yecto FOMIX 108654. 104 Madera y Bosques vol. 20 , núm. 1 : 97-106 Primavera 2014" Referencias Bandala, V.M., L. Montoya e LH. Chapela. 1997. 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Evaluación de hongos ectomicorrícicos del grupo de los basidiomicetos en la zona NE del Cofre de Perote, Veracruz. Madera y Bosques 20(1):97-106. 106 Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 109-117 Primavera 2014 Introducción a la fotografía hemisférica en ciencias forestales Introduction to hemispherical photography in Forestry Gastón Mauro-Díaz\ José Daniel Lencinas' y Héctor del Valle^ 1 Centro de Investigación y Extensión Forestai Andi- no Patagónico (Cíefap). Esguei, Chubut, Argentina / Consejo Nacionai de Investigaciones Cientíñcas y Técnicas (CONiCET), Argentina / gdiaz(a)cieíap.org.ar 2 Centro Nacionai Patagónico (CENPAT-CONíCET). Puerto Madryn, Chubut, Argentina deivaiie(a)cenpat. edu.ar Resumen La fotografía hemisférica es profusamente utilizada en climatología y ciencias forestales en vinculación con tecnología geomática. Permite obtener un registro detallado de los claros del dosel y estimar, tanto la estructura del mismo, como la transmisión de luz al sotobosque, ambas variables de gran importancia para el inventario forestal y el manejo de la regeneración natural. Debido a que los equipos de fotografía hemisférica tienen usos muy diversos, incluso en fotografía artística, su costo es bajo en comparación con instrumentos espe- cíficos. Para utilizar esta técnica correctamente se requiere de conocimientos particulares de óptica, fotografía y procesamiento digital de imágenes. El objetivo del trabajo es explicar el principio de funcionamiento de la fotografía hemisférica en estimación de parámetros estructurales de bosques. Para ello se discute sobre óptica y fotografía, procesamiento digital de imágenes y estimación de pará- metros estructurales. Conocer estos aspectos es relevante para adquirir un equipo, capturar fotografías en el terreno y utilizar softwares específicos para su procesamiento. Las fotografías son archivos ráster, los cuales pueden entenderse como una matriz de n filas por m columnas, donde cada celda es un pixel. Para que un ráster se visualice como una imagen es necesario establecer un espacio y una pro- fundidad de color. Es importante tener en cuenta que en la captura de la fotografía se producen muchos errores, ya que dependiendo de la región geográfica es muy difícil satisfacer las condiciones ideales de iluminación. Palabras clave: Apertura del dosel, fotografías ojo de pez, fracción de claros, índice de área foliar, procesamiento digital de imágenes. Abstract Hemispherical photography is profusely used in climatology and forest Sciences in association with geomatics technology. It is possible to get a detailed record of the canopy and estimate, both of the same structure and understory light transmission, both variables important for forest inventory and management of natural regeneration. Hemispherical photography equipment have very diverse applications, even in artistic photography, and their cost is low compared to specific instruments. Particular knowledge of optics, photography and digital image processing is required to correctly use this technique. The objective of the work is to explain the principie of operation of the hemispherical photography on estimation of structural parameters of forests. This is discussed in terms of optics and photography, digital image processing and estimation of structural parameters. Understanding of these aspects is relevant when it comes to purchasing a Computer, capture photographs in the field and use specific software for processing. Photos are ráster files, which can be understood as an array of n rows by m columns, where each cell is a pixel. So a ráster is displayed as an image, it is necessary to establish a color space and color depth. It is important to note that in the capture of the photography major errors occur, depending on the geographical región, because it is very difficult to meet the ideal lighting conditions. Key WORDS: Canopy openness, fisheye photography, gap fraction, leaf area Índex, digital image processing. 109 Mauro-Díazef C7/. Introducción a la fotografía hemisférica en ciencias forestales Introducción Los lentes con distancia focal del orden de los 10 mm (extremadamente corta) y campo visual cercano a los 180° se conocen como lentes ojo de pez o hemisféricos (Schneider et al., 2009). Desde principios del siglo XX comenzaron a utilizarse en ciencia y técnica (Hill, 1924), actualmente son empleados en climatología y ciencias forestales, muchas veces en vinculación con teledetec- ción satelital y sistemas de información geográfica (Cha- pman, 2008). Con fotografías hemisféricas tomadas desde el inte- rior del bosque pueden medirse los claros del dosel (frac- ción, tamaño y distribución). A partir de esas mediciones es posible estimar estructura y transmisión de luz al soto- bosque (Rich, 1990; Hu et al., 2009), ambas de gran importancia para el inventario forestal (Chen et al., 2006; Cruz-leyva et al., 2010) y el manejo de la regeneración natural (Yamamoto, 2000; Yamamoto et al., 2011). Debido a que los equipos de fotografía hemisférica tienen usos muy diversos, incluso en fotografía artística (Jacobson, 2010), su costo es bajo en comparación con instrumentos específicos (Chen et al., 2006). Aunque no se trate de un instrumento específico, para utilizar esta técnica correctamente se requiere de conocimientos parti- culares de óptica, fotografía y procesamiento digital de imágenes. Objetivos El objetivo de este trabajo es explicar el principio de fun- cionamiento de la fotografía hemisférica en estimación de parámetros estructurales de bosques. El trabajo se divide en los apartados generales Óptica y fotografía. Procesamiento digital y Estimación de parámetros estructurales. El primero trata tanto de la lente y la cámara fotográfica como de los aspectos rela- cionados con la captura de la imagen en el bosque. En Procesamiento digital se aportan nociones básicas sobre imágenes digitales y procesamiento. En Estimación de parámetros se abordan, mayormente, los principios que sustentan la estimación de parámetros estructurales de primer orden. ÓPTICA Y FOTOGRAFÍA Elementos básicos de una cámara digital Una cámara digital está compuesta por el lente, el meca- nismo de enfoque, el diafragma, el obturador, el sensor y los comandos para operarla. A través del lente ingresa la luz que llega al sensor, siendo antes regulada por el diafragma y el obturador, los cuales se controlan con la apertura de pupila y la velocidad de obturación, respecti- vamente. Estas dos variables definen la exposición, que se expresa en la unidad adimensional llamada paso. Ea velo- cidad de obturación se mide en segundos, mientras que la apertura se expresa con el número f, el cual es el cociente entre la distancia focal y el diámetro de la pupila de entrada. Por ejemplo, un f/5,6 indica que la distancia focal es 5,6 veces el diámetro de la pupila (Jacobson, 2010). El sensor está compuesto por celdas con fotodiodos sensibles al espectro electromagnético visible e infrarrojo cercano. Eas celdas se disponen en un arreglo de dos dimensiones, de manera tal que cada una de ellas formará la unidad mínima que compone la imagen digital, el pixel. Para generar imágenes a color, dado que el sensor es monocromático, se coloca un mosaico de filtros para que cada fotodiodo sea estimulado por un solo color. Para que cada pixel tenga información de todos los colores, es nece- sario un proceso de interpolación conocido como demo- saicing (Jacobson, 2010). Ea resolución de las cámaras digitales suele expre- sarse en megapixeles (un millón de pixeles), lo que indica la cantidad de celdas que tiene el sensor y, por consi- guiente, la cantidad de pixeles del archivo ráster que genera. Sin embargo, la resolución efectiva de las fotogra- fías suele ser un poco menor (Jacobson, 2010). Fundón de proyección y de viñeteo En fotografía hemisférica se utilizan la proyección equi- distante (también llamada polar o equiangular) y la equi- ángulo sólido (Equisolid-angle). En la primera el ángulo cenital se traslada linealmente en la distancia desde el cen- tro de la fotografía (r), por consiguiente, la distancia entre anillos es constante (figs. 1 y 2). En la equi-ángulo sólido lio Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 109-117 Primavera 201^ las distancias se acortan hacia los bordes del círculo. Estas proyecciones son teóricas, la forma de la lente define el tipo de proyección y ésta suele no ser perfecta, por lo que cada lente tiene una función polinomial de ajuste (Schnei- der et al., 2009). El viñeteo es un efecto geométrico-mecánico que oscurece los bordes de la imagen, siendo la función de viñeteo aquella que relaciona atenuación de luz con el ángulo cenital (Eang et al., 2010; Jacobson, 2010). Tipos de equipo Las cámaras fotográficas se dividen en compactas y réflex, diferenciándose en que solamente esta última tiene lentes (objetivos) intercambiables (Jacobson, 2010). Para que las cámaras compactas se conviertan en equipos hemisféricos se les debe acoplar un convertidor, en cambio, a las réflex se les debe cambiar el objetivo. Sin duda, la cámara compacta Nikon Coolpix ha sido el equipo más utilizado; sin embargo, ésta se encuentra fuera de producción (Chapman, 2008). Límite de la escena Segmento de cielo (22 5°, 37.5°) Anillos . Centro de la fotografía , Radio Función de proyección ortográfica . í_ r = Seno (6) x radio Resolución cenital: 15° Resolución azimutal: 45° CeniU-"^: / Ángulo cenital.-. — — . 0 ) 0 ) Lente hemisférico_ Cámara Figura 2. Resolución cenital y azimutal para la segmentación del hemisferio en segmentos de cielo. Adaptado de Walter ( 2011 ). Actualmente se utilizan equipos réflex (Macfarlane et al., 2007; Pekin y Macfarlane, 2009), lo que representa un cambio sustancial en el tipo de imágenes que se captura. Mientras que las Coolpix (proyección polar) toman foto- grafías hemisféricas circulares, las réflex (proyección equi- ángulo sólido) toman 90° de ángulo cenital solamente en las 4 esquinas de la fotografía (Eig. 3). Ojo de pez circular Ojo de pez de fotograma completo o Proyección completa i del hemisferio ! Fotografía 30-60“ con proyección equi-ángulo sólido Figura 1. Esquema del proceso de captura de una fotografía hemisférica. La función de proyección es meramente ilustrativa ya que no se utilizan lentes de ese tipo (Schneider et al., 2009). Figura 3. Tipos de fotografías hemisféricas. En la imagen de la izquierda se representa un anillo entre 30 y 60 grados de ángulo cenital asumiendo una proyección equi-ángulo sólido. Mauro-Díazef C7/. Introducción a la fotografía hemisférica en ciencias forestales Figura 4. Imagen sin (arriba) y con (abajo) efecto blooming (Equipo Nikon Coolpix 5700 / FC-E9, banda del azul, bosque de latifoliadas). Captura de la fotografía Es esencial que la cámara esté nivelada y en un soporte firme. Para ciertas estimaciones y correcciones es necesa- rio orientarla hacia algún punto cardinal de referencia, como, por ejemplo, dirigir la parte superior de la foto hacia el norte. Para la clasificación digital mediante un valor umbral (se explica en el próximo apartado) es necesario que el registro del cielo sea muy claro y el de la vegetación muy oscuro. Sin embargo, esto tiene que ocurrir con un mínimo de saturación (sobreexposición), porque de lo contrario se produce un efecto conocido como blooming (Fig. 4), que hace ver los claros del dosel más grandes de lo que real- mente son (error de sobreestimación). Para obtener el máximo contraste con el mínimo blooming es necesario que el cielo brille homogéneamente, lo cual sucede en días completamente nublados y, en menor medida, en el cre- púsculo (Jacobson, 2010; Leblanc et al., 2005; Zhang et al., 2005). Cabe mencionar que la frecuencia de días com- pletamente nublados y estables varía regionalmente, por lo tanto, satisfacer este requerimiento será más difícil en algunos lugares que en otros. Pero no es suficiente con esperar las mejores condiciones de iluminación, todavía resta definir la exposición de la cámara, que afectará tanto al contraste como al blooming. Las cámaras digitales tienen un modo automático para fijar la exposición que responde a una función interna de la cámara, la cual es regulada por un fotómetro y, por lo tanto, es dependiente del nivel de luz bajo el dosel. En Zhang et al. (2005) se propone un protocolo para fijar la exposición en forma independiente (Fig. 5). Para ello, se debe aumentar la exposición en dos pasos relativos a la exposición determinada automáticamente por la cámara en un claro extenso o directamente bajo el cielo. Este pro- ceso debe repetirse cada vez que las condiciones de ilumi- nación cambien, lo que sucede muy rápidamente en el crepúsculo. Para aumentar la exposición se puede variar la apertura o la velocidad de obturación, pero debe tenerse cuidado con bajas velocidades de obturación porque pro- ducen imágenes de poca nitidez debido a las vibraciones de la cámara y el movimiento del follaje. 112 Madera y Bosques vol 20, núm. 1 : 109-117 Primavera 2014 Procesamiento digital La imagen digital Las fotografías son archivos ráster, los cuales pueden entenderse como una matriz de n filas por m columnas, donde cada celda es un pixel. Éste se trata de un valor digital o varios, con la restricción de que todos los pixeles del ráster deben tener igual cantidad de valores digitales, siendo cada capa de valores una banda (Jacobson, 2010). En términos matemáticos, el pixel puede entenderse como un vector de i números, donde i es la cantidad de capas que tiene el ráster. Para mayor información, en http:// homepages.inf.ed.ac.uk/rbf/HIPR2/hipr_top.htm se encon- trará acceso libre a explicaciones multimedia interactivas relacionadas a los temas de este apartado. Para que un ráster se visualice como una imagen es necesario establecer un espacio de color y una profundi- dad de color. Los espacios de color comúnmente utiliza- dos en fotografía hemisférica digital son “blanco y negro”, “escala de grises” y RGB (siglas del inglés red, green, blue). La profundidad de color indica el rango numérico que ten- drá el valor de cada banda en el pixel, las más usuales son 1-bit, 8-bit y 16-bit (Jacobson, 2010; Leblanc et al., 2005). Por ejemplo, un ráster con una banda de 8-bit tendrá V' niveles de valor digital en cada pixel (representado con un número entre 0 y 255), y podrá ser visualizado en escala de grises (0 será negro, 255 blanco y los restantes valores gradaciones del gris). Si bien los fotodiodos responden linealmente a la intensidad de luz, las cámaras digitales no hacen una con- versión lineal de la señal en el valor digital. Esto se conoce como corrección gamma, siendo su fin simular la res- puesta no lineal del ojo humano. La corrección se trata de una transformación logarítmica que aclara los tonos medios con la ecuación (1). VD = VD„ ^ B ^ D \ ^max. y ( 1 ) Donde VD es el valor digital, B es el brillo del objeto y y es el valor gamma, el cual típicamente oscila entre 2 y 2,5 (Cescatti, 2007). Figura 5. Efecto de la exposición sobre la calidad de la fotografía hemisférica (equipo Nikon Coolpix 5700 / FC-E9, banda del azul, bosque de latifoliadas). Fotografías tomadas desde el mismo punto y casi al mismo tiempo, pero con diferente exposición. La de arriba con exposición automática y la de abajo con exposición determinada con el protocolo de Zhang et al. (2005). 113 Imagen binarizada Banda del azul Mauro-Díazef C7/. Introducción a la fotografía hemisférica en ciencias forestales Figura 6. Binarización de la banda del azul de una fotografía hemisférica (bosque de latifoliadas) mediante un valor umbral. El formato jpg es un archivo ráster con tres bandas de 8-bit (24-bit) preparado para RGB, aunque es posible alte- rar su espacio de color, por ejemplo, visualizando sólo la banda del azul (blue) en escala de grises. Las cámaras fotográficas permiten almacenar en memoria la imagen en bruto (raw), logrando mayor profundidad de color que el jpg (Lang et al., 2010). Con relación a la formación del color en una fotogra- fía, aquí se ha dicho que cada fotodiodo (asociado a un pixel) es estimulado por un solo color y a través de una interpolación con los pixeles vecinos (demosaicing) es que se generan las tres bandas RGB. En lentes en general y en lentes hemisféricos en particular, se observan imperfeccio- nes en el color conocidas como aberraciones cromáticas. Éstas se deben a que el índice de refracción de la lente depende de la longitud de onda. Tanto este fenómeno óptico como el demosaicing dan lugar a la manifestación de la aberración cromática, que se observa en los ángulos cenitales mayores y se trata de una baja correspondencia espacial entre bandas (Van-den-Fieuvel et al., 2006; Jaco- bson, 2010). Clasiñcación digital La técnica de clasificación digital actualmente aplicada a fotografías hemisféricas es simple, pero adecuada para discriminar dos clases con alto contraste. El objetivo de la clasificación es separar los claros de la vegetación, por lo que cada pixel se clasifica en “cielo” y “no-cielo”. Como explicamos en Captura de la fotografía, se obtienen imá- genes de alto contraste a color, sin embargo, la informa- ción de color es muy reducida ya que el cielo es muy brillante y la vegetación muy oscura. Por lo tanto, se dis- pone de tres bandas con información similar. Como en el espectro electromagnético del azul la vegetación tiene el brillo más bajo (Chapman, 2008), se utiliza solamente la banda del azul (Leblanc et al., 2005). La clasificación mediante valores umbrales sirve para separar una banda en dos o más clases. Esencialmente consiste en segmentar la profundidad de color a través de valores de corte. El histograma de los valores digitales (profundidad de color) de una imagen monocromática 114 Madera y Bosques vol 20 , núm. 1 : 109-117 Primavera 201^ (una sola banda) de alto contraste puede separarse con cierta objetividad en dos grupos de pixeles con base en su valor digital. La separación en grupos se hará efectiva cuando a los pixeles con valor digital menor al umbral se le asigne el valor O y a los restantes 1. Este procesamiento digital se conoce como binarización porque genera archi- vos ráster de 1-bit (Ridler y Calvard, 1978). Cuando se binariza la banda del azul de una fotogra- fía hemisférica de alto contraste (Fig. 6), se le asigna el valor O a la vegetación (no-cielo) y 1 a los claros (cielo). Estimación de parámetros estructurales del dosel La estructura del dosel hace referencia a la disposición espacial, superficie y forma de los órganos aéreos (Nor- man y Campbell, 1989). Puede ser caracterizada por numerosas variables (parámetros estructurales), como la biomasa aérea total, la distribución angular de las hojas y el índice de área foliar (LAI, por sus siglas en inglés), siendo algunas de ellas estimables con fotografía hemisférica (Chapman, 2008). Mediante la fotografía hemisférica se obtiene un registro detallado de la distribución espacial, tamaño y forma de los claros del dosel {canopy gap) en función del ángulo cenital. Todos los parámetros estructurales rela- cionados directamente con los claros pueden ser conside- rados de primer orden, mientras que los obtenidos a partir de estos mediante adopción de supuestos podrán ser con- siderados de segundo orden (Gonsamo et al., 2010). El parámetro de primer orden de mayor importancia es la fracción de claros (GF). Se define como el porcentaje de cielo que puede ser visto desde debajo del dosel arbóreo (Chen et al., 1997). Éste puede ser medido con la fotogra- fía hemisférica bajo el supuesto de que los elementos del dosel se comportan como objetos oscuros (i.e. no transmi- ten luz) en la banda del azul (Gonsamo et al., 2010). Se calcula con las ecuaciones (2) y (3). gf{