Otoño 2015 Vol. 21, Núm 3 Xa lapa. Ver recurso %f!L * M, M^r'V fúk'J&.- IIPlP iM .■?V% pí J k/5 II r ?/ ' : SI (£ -/j¿: , 3a~ 7 t\^9llbfl \ • . «V 1 ¿ _ - ^v»//j ¿‘V flt 3 Ji(& f /'' *f ^/wBI “• * ■ Madera y Bosques vol. 21 núm. 3 Otoño 2015 comité editorial Raymundo Dávalos Sotelo Editor Dr. Patrich J. Pellicane Dr. Martín A. Mendoza Briseño Dr. Ariel Lugo M.C. Freddy Rojas Rodríguez Dr. Alejandro Velázquez Martínez Reyna Paula Zárate Morales Producción editorial Dr. Óscar Aguirre Calderón Universidad Autónoma de Nuevo León, México M. I. Miguel Cerón Cardeña Universidad Autónoma de Yucatán, México M.C. Mario Fuentes Salinas Universidad Autónoma de Ch apingo, México Dr. Rubén F. González Laredo Instituto Tecnológico de Durango, México Dr. Raymond P. Guríes. University ofWisconsin, EUA Dr. Lázaro R. Sánchez Velázquez Universidad Veracruzana, México Dr. Amador Honorato Salazar Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, México Dr. Ezequiel Montes Ruelas Universidad de Cuadalajara, México Dr. José de Jesús Návar Cháidez Instituto Politécnico Nacional, Durango, México Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera Universidad Autónoma Metropolitana-lztapalapa, México. Dr. Hugo Ramírez Maldonado Universidad Autónoma de Ch apingo, México Dra. María de los Ángeles Rechy de von Roth Universidad Autónoma de Nuevo León, México Dr. Víctor L. Barradas Miranda Instituto de Ecología, UNAM, México consejo editorial Damián Piña Bedolla Maquetación Gina Gallo Diseño de portada Madera y Bosques, Año 21, núm. 3, diciembre 2015, es una publicación cuatrimestral editada por el Instituto de Ecología, A.C. Carretera Antigua a Coatepec núm. 351. Col. El Haya, C.P. 91070, Tel. (228) 8421800, ext. 6106, www.lnecol.mx, mabosque(pDinecol.mx. Editor responsable: Dr. Raymundo Dávalos Sotelo. Reserva de Derecho al Uso Exclusivo núm. 04-2012-102312120900-102, ISSN 1405-0471, otorgado por el Instituto Nacional del Derecho de Autor, Licitud de Título núm. 12906 y Licitud de Contenido núm. 10479, ambos otorgados por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impresa por Fís. Arturo Sánchez y Gándara, Cuaplnol 52, Colonia Pedregal de Santo Domingo, Delegación Coyoacán, C.P. 04369, México, D.F., este número se terminó de Imprimir el 7 de diciembre de 2015 con un tiraje de 200 ejemplares. Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la publicación. Queda estrictamente prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos e Imágenes de la publicación sin previa autorización del editor. La suscripción anual para 2015 es de $800.00+$400 para gastos de envío al interior de la República y $90.00 USD al extranjero (no incluye gastos de envío). 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DC.) bajo tres tipos de manejo en Xmathuil, Yucatán Slmel M. Campos B., Juan José Jiménez-Osornio y Roberto Barrientos M. Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento de dos especies arbóreas en una selva húmeda del norte de Oaxaca, México Elizandro Pineda-Herrera, Juan Ignacio Valdez-Hernández, Miguel Ángel López-López, Filemón Manzano-Méndez e Isaías Hazarmabeth Salgado-Ugarte Estructura y diversidad arbórea en sistemas agroforestales de café en la Sierra de Atoyac, Veracruz Luis E. García Mayoral, Juan I. Valdez Hernández, Mario Luna Cavazos y Rosalío López Morgado Factores edáficos-fisiográficos y calidad de sitio del Pinus occidentalis Sw. Santiago I N. Bueno-López, Juan Gilberto Torres Herrera y Mil ton García Modelos de crecimiento y rendimiento de totalidad del rodal para Pinus patula Wenceslao Santiago-García, Héctor Manuel De los Santos-Posadas, Gregorio Ángeles- Pérez, José René Valdez-Lazalde, José Javier Corral-Rivas, Gerardo Rodríguez-Ortiz y Elias Santiago-García Inventario y cartografía de variables del bosque con datos derivados de LiDAR: comparación de métodos Alma Delia Ortiz-Reyes, J. René Valdez-Lazalde, Héctor M. De los Santos-Posadas, Gregorio Ángeles-Pérez, Fernando Paz- Pe llat y Tomás Martínez-Trinidad Inoculación in situ de Morchella : primer registro de su obtención en México Gerardo Alvarado-Castillo; Griselda Benítez-Badillo y Gerardo Mata Composición, diversidad y estructura de comunidades de árboles en un gradiente altitudinal de selvas subtropicales de montaña (Serranías de Zapla, Jujuy, Argentina) GrietAn Erica Cuychens, Lucio Ricardo Malizia y Cecilia Blundo Respuesta climática del ciprés [Hesperocyparis guadalupensis) en Isla Guadalupe, Baja California, México José Villanueva Díaz, Julián Cerano Paredes, Nadia C. Olivares Bañuelos, Miguel Valles Pérez, David 1 N. Stahle y Rosalinda Cervantes Martínez Survival and growth of Jacaratia mexicana seedlings inoculated with arbuscular mycorrhizal fungí in a tropical dry forest Ramón Zulueta-Rodriguez, Luis G. Hernandez-Montiel, Bernardo Murillo-Amador, Miguel Cordoba-Matson, Liliana Lara e Isabel Alemán Chávez revisiones bibliográficas Resinas naturales de especies vegetales mexicanas: usos actuales y potenciales Joaquín Antonio Quiroz Carranza y Miguel Alberto Magaña Alejandro Cover: Quercus sp. from Durango, México. Photo by Raymundo Dávalos Sotelo. Instituto de Ecología, A.C. 1 1 1 ontents 7 19 47 55 69 83 95 111 29 37 49 161 171 topical papers On the evaluation methods for scientific journals Raymundo Dávalos-Sotelo scientific papers Technological characteristics of the wood of two Quercus species from Durango, México Carmen de la Paz Pérez Olvera, Raymundo Dávalos-Sotelo, Roberto Limón Godina and Paz Alejandra Quin tañar Isaías Dasometric analysis of siricote ( Cordia dodecandra A. DC.) plantations under three types of management at Xmathuil Yucatán Simei M. Campos B., Juan José Jiménez-Osornio and Roberto Barrientos M. Diameter increment and periodicity of growth rings of two tree species in a tropical rainforest of northern Oaxaca, México Elizandro Pineda-Herrera, Juan Ignacio Valdez-Hernández, Miguel Ángel López-López, Filemón Manzano-Méndez and Isaías Hazarmabeth Salgado-Ugarte Structure and diversity of arboreal vegetation in coffee agroforestry systems in Sierra de Atoyac, Veracruz Luis E. García Mayoral, Juan I. Valdez Hernández, Mario Luna Cavazos and Rosalío López Morgado Edaphic-physiographic factors and site quality of Pinus occidentalis Sw. Santiago I N. Bueno-López, Juan Gilberto Torres Herrera and Milton García Whole-stand growth and yield models for Pinus patula Wenceslao Santiago-García, Héctor Manuel De los Santos-Posadas, Gregorio Ángeles- Pérez, José René Valdez-Lazalde, José Javier Corral-Rivas, Gerardo Rodríguez-Ortiz and Elias Santiago-García Inventory and cartography of forest variables derived from LiDAR data: comparison of methods Alma Delia Ortiz-Reyes, J. René Valdez-Lazalde, Héctor M. De los Santos-Posadas, Gregorio Ángeles-Pérez, Fernando Paz-Pellat and Tomás Martínez-Trinidad Morchella inoculation in situ: first record in México Gerardo Alvarado-Castillo; Griselda Benítez-Badillo y Gerardo Mata Composition, diversity and structure of tree communities along an altitudinal gradient of subtropical forests of mountain (foothills of Zapla, Jujuy, Argentina) Griet An Erica Cuyckens, Lucio Ricardo Malizia and Cecilia Blundo Climatic response of Guadalupe cypress ( Hesperocyparís guadalupensis) in Guadalupe island. Baja California, México José Villanueva Díaz, Julián Cerano Paredes, Nadia C. Olivares Pañuelos, Miguel Valles Pérez, David I N. Stahle and Rosalinda Cervantes Martínez Supervivencia y crecimiento de plántulas deJacaratia mexicana inoculadas con hongos micorrícico arbusculares dentro de un bosque tropical seco Ramón Zulueta-Rodriguez, Luis G. Hernandez-Montiel, Bernardo Murillo-Amador, Miguel Cordoba-Matson, Liliana Lara and Isabel Alemán Chávez literature reviews Natural resins of Mexican plant species: current and potential end-uses Joaquín Antonio Quiroz Carranza and Miguel Alberto Magaña Alejandro Madera y Bosques vol 21, núm. 3: 7-15 Otoño 2015 Sobre las formas de evaluación de las revistas científicas On the evaluation methods for scientiñc journals Raymundo Dávalos Sotelo 1 1 Red de Ambiente y Sustentabilidad. Instituto de Eco- logía, A.C. Xalapa, Veracruz, México, raymundo.dava- los@inecol.mx Resumen En la actualidad hay un enorme interés y amplias discusiones en el medio académico para encontrar métodos eficaces de evaluación del impacto del trabajo de los científicos. Se argumenta aquí que el impacto de la información generada por los investigadores tiene relevan- cia más allá de una mera contabilidad de citas a los productos académicos. Sin embargo, sigue existiendo la necesidad de valorar de una manera más inmediata el efecto o la influencia del trabajo científico. El argumento central de esta contribución es que el número de citas generado por el motor Google Scbolar ( GS ) representa una medida más precisa y completa del trabajo de los investigadores individua- les que el Factor de Impacto FI. Asociado a GS existe el concepto del índice hS. Para ver si hay alguna regularidad en la proporción de citas entre las dos bases de datos, se hizo una búsqueda de citas para artículos de autores considerados representativos para Madera y Bosques : Williams-Linera et al. y Yáñez-Arancibia et al. por ser de los más citados. El valor del coeficiente de determinación demuestra la extraordinaria regularidad de esta relación. Para el caso de la valoración de las revistas, se argumenta que el índice h es más apropiado que el JCR. Reiteramos que el impacto real del trabajo de investigación rebasa el ámbito del trabajo académico y se refleja en el uso de la información en áreas alejadas de los círculos académicos, pero que tienen amplia repercusión en la sociedad como por ejemplo, la información requerida para definir las áreas naturales protegidas. Palabras clave: Google Scbolar, índice bS, índice b,JCR, Web of Science. Abstract Today there is a huge interest and wide discussions in the academic world to find effective methods of evaluation of the impact of the work of the scientists. It is argued here that the impact of the information generated by researchers has relevance beyond a mere accou- nting of citations to academic producís. However, there remains the need to assess in a more immediate way the effect or influence of scientific work. The central argument of this contribution is that the number of citations generated by the engine Google Scbolar {GS) represents a far more accurate and complete the work of individual researchers that FI impact Factor. Associated with GS, there is the concept of Índex bS. To see if there are any regularity in the proportion of citations between the two databases, a search for citations was made to articles for authors considered representative: Williams-Linera et al. and Yáñez-Arancibia et al. for being the most cited. The valué of the coefficient of determination shows the extraordinary regularity of this relationship. In the case of the valuation of the journals, it is argued that the Índex h is the most appropriate to the JCR. We reitérate that the real impact of the research work is beyond the scope of academic work and is reflected in the use of information in remóte areas of academia, but that have broad impact on society as for example, the information required to define the protected natural areas. Keywords: Google Scbolar, índex b5, índex b, JCR, Web of Science. Introducción En la época actual ha generado un enorme interés y amplias discusiones en el medio académico el encontrar métodos eficaces de evaluación del impacto del trabajo de los científicos. Esto sucede, entre otras razones, porque se buscan criterios óptimos para distribuir los cada vez más competidos fondos para la investigación. Otra razón de importancia es que cada vez más, la sociedad se interesa Dávalos-Sotelo. Evaluación de las revistas cientíñcas en conocer y valorar el trabajo de los científicos, puesto que en gran medida, las actividades de los centros de investigación están financiadas con fondos públicos y se espera que los resultados de las investigaciones contengan o generen elementos aplicables para el bienestar general y el desarrollo de los grupos sociales. Como no se han encontrado hasta la fecha criterios uniformes para hacer esta clase de evaluaciones, se siguen buscando formas que resulten aceptables para la mayoría de los actores interesa- dos en el tema, sean estos administradores de la ciencia, funcionarios públicos, legisladores, el público en general o los propios investigadores. En una publicación reciente, se ha abordado este tema planteando que el celebérrimo factor de impacto, FI, del Web of Science ( WofS ) tiene aplicación limitada al entorno académico pero que, en términos generales, no representa ni describe de manera adecuada la real utilidad de la información científica (Dávalos-Sotelo, 2015). El impacto de la información generada por los investigadores suele tener relevancia más allá de una mera contabilidad de citas a los productos académicos. Sin embargo, muchos de los criterios que podrían ayudar a reflejar de manera más precisa el impacto de la investigación son de natura- leza intangible y no podrán valorarse de manera justa sino hasta muchos años después de que se haya producido la publicación de los resultados de dichas investigaciones. Sigue existiendo por lo tanto, la necesidad de valorar de una manera más inmediata o cuando menos, a más corto plazo, el efecto o la influencia del trabajo científico. De esta necesidad surgió la invención del FI. Aun cuando se reconoce esta necesidad, muchos en el ámbito académico consideran debatible el uso del FI para evaluar el trabajo de los científicos. El argumento central de esta contribución es que el número de citas generado por el motor de búsquedas Google Scholar - GS - (o Goo- gle Académico , en español) representa una medida más precisa y completa del trabajo de los investigadores indivi- duales. Asociado a este criterio, se encuentra el concepto del índice b5 del mismo motor de búsqueda. Según la defi- nición vigente del GS, el índice bS es el índice h de los artículos publicados en los últimos 5 años completos. Se trata del número mayor b en cuanto a que b artículos publicados entre 2010 - 2014 deben tener al menos h citas cada uno (http://scholar.google.com.mx/citationsPview_ op=top_venues&hl=es). En el apartado siguiente se dis- cute la comparación de este índice con el número de citas presentadas por el Journal of Citation Reports ( JCR ) del WofS. Comparación de criterios para evaluar el impacto de la producción individual de los cientíñcos La manera más común de valorar el impacto de los traba- jos de los científicos es a través de las citas a dichos pro- ductos académicos. La teoría detrás de este criterio es que si el trabajo se considera valioso por otros investigadores, entonces será citado muchas veces. La base de datos más reconocida y prestigiada en el contexto académico es la del JCR de la WofS. Este prestigio se basa en la suposición de que los criterios de admisión de las revistas en esta base de datos son muy rigurosos y que las revistas incluidas en esta base o índice constituyen una garantía de seriedad y rigor científicos. Este es precisamente el punto de conten- ción de muchos en el mundo académico que consideran que este índice es insuficiente para describir con justicia el trabajo académico (ver por ejemplo, Archambault y Lari- viére, 2009; Vanclay, 2011; Silva-Ay^aguer, 2012). A partir de la publicación de Hirsch (2005) donde este autor sugirió que con el índice h se podía evaluar la actividad científica de los investigadores y que dicho índice superaba las limitaciones de otros ampliamente utilizados índices de clasificación de la productividad científica, múl- tiples autores concuerdan en que el índice h de Hirsch es una medida mucho más completa y adecuada que el FI para medir el impacto de las publicaciones científicas (por ejemplo, Salgado y Páez, 2007; Vanclay, 2008). Aunado a este índice, se encuentra el buscador de trabajos académi- cos GS el cual utiliza este concepto para representar de manera analítica el impacto de la producción de investiga- dores científicos individuales y de las revistas y publicacio- nes donde ellos presentan los resultados de sus investigaciones. El buscador GS fue lanzado al público en versión Beta en noviembre de 2004, está circunscrito al 8 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 7-15 Otoño 2015 ámbito académico, y soportado por una base de datos libremente disponible en Internet. En esa base se almacena un extenso conjunto de trabajos de investigación científica incluyendo el universo de acceso abierto y procedente de las más diversas disciplinas. Su rasgo distintivo más nota- ble es que, aunque se especializa en artículos científicos e incluye las revistas más connotadas en el mundo (específi- camente las de las bases de datos JCR de Thomson Reuters y Scopus de Elsevier), también abarca trabajos en diversos formatos de presentación (libros, documentos presentados en conferencias científicas, tesis e informes técnicos ubica- dos en repositorios institucionales de universidades y cen- tros de investigación) y, en particular, en revistas no indizadas por Thomson Reuters (Silva-Ay^aguer, 2012). En Dávalos-Sotelo (2015) se argumenta que el impacto del trabajo científico va más allá de las citas acu- muladas, puesto que muchos usuarios de la información no son académicos que consulten y mucho menos publi- quen de manera rutinaria artículos en revistas indizadas, pero que en muchas ocasiones hacen uso de los datos publicados con consecuencias relevantes en campos como conservación de áreas naturales protegidas, generación de políticas públicas, creación de empresas productivas, etc. Muchos de los trabajos de estos usuarios caen en las cate- gorías que cubre el GS y, por lo tanto, convierten a este en una herramienta más útil que el JCR. El GS tiene además la enorme ventaja de ser de acceso abierto. Por último, tal y como se señaló en el párrafo anterior, la base de datos JCR es un subconjunto del GS. En fechas recientes, el buscador GS, además de publicar el número de citas que se encuen- tran en su base de datos, incluye para los suscriptores del JCR , para los artículos incluidos en esta base, el número de citas correspondiente. Así, se puede comparar de manera directa la proporción que representan las citas del JCR en relación con el total de citas del GS. Con el fin de verificar si hay alguna regularidad en esta proporción de citas entre las dos bases de datos, se decidió hacer una búsqueda de citas para artículos consi- derados representativos. Para ello se escogió en primera instancia, el trabajo de Williams-Linera et al. (2002) por ser el de mayor número de citaciones entre los que se han publicado en la revista Madera y Bosques (127 citas de GS y 52 en JCR para el 5 de noviembre de 2015). Para esta comparación se buscaron las citas de los 52 artículos incluidos en la base JCR, tanto con el buscador GS como en la base de JCR. Con esta información se generó la gráfica de la figura 1, que muestra la relación estadística que existe entre las dos bases de datos 1 . En el eje horizontal se registran las citas del GS y en el vertical las del WofS. La ecuación de la línea de tendencia resultante es la siguiente: WofS = 0.518 GS + 0.227 (1) El valor del coeficiente de determinación, R 2 , de 0.989 demuestra la extraordinaria regularidad de esta relación. Con un alto grado de probabilidad, se puede afirmar que cuando menos para este campo de estudio, ciencia de las plantas o ecología vegetal, en promedio esta- dístico, 52% de las citas registradas por el GS serían citas del JCR. Con esta información, resulta entonces innecesa- rio recurrir a la búsqueda de las citas del JCR cuando se tienen las del GS. El otro 48% de las citas sería de trabajos en revistas no indizadas, tesis de diferentes grados acadé- micos o informes técnicos. Probablemente estos trabajos no tengan el mismo rigor académico de las revistas indiza- das pero no por ello dejan de tener valor como elementos representativos del trabajo de un investigador. Para verificar si en otros campos de estudio dentro de las ciencias naturales se repite este patrón de proporciona- lidad de las citas entre las dos bases de datos, se hizo la búsqueda de las citas de otro de los autores más citados de la revista Madera y Bosques. La referencia dentro de la revista es Yáñez-Arancibia et al. (1998). Este investigador es autor o coautor de cuando menos 34 trabajos publica- dos que han recibido citas tanto en el GS como en el JCR. Realizando el mismo tipo de análisis que para el caso anterior, se buscaron las citas a dichos artículos. Con esa información se generó la gráfica de la figura 2, donde se muestra la correlación estadística entre las dos bases de ] La base de datos con la que se generaron las gráñcas incluidas en este trabajo se pueden consultar en la página electrónica http://wwwl.lnecol.edu.mx/nnyb/ INDICE_TEXTOS_MB.htm#215. 9 Dávalos-Sotelo. Evaluación de las revistas cientíñcas Citas a artículo de Williams-Linera et al. 2002 Figura 1. Citas de artículos en WofS en función de las citas en GS para artículos que citan a Williams-Linera et al. (2002). Citas a Artículos de Yáñez-Arancibia et al. Figura 2. Citas a artículos de Yáñez-Arancibia et al. en las bases GS y WofS. datos. La ecuación de la línea de tendencia ajustada a los puntos de la gráfica es: WofS = 0.584 GS - 2.192 (2) De nuevo la regularidad estadística es notable como lo demuestra el alto valor del coeficiente R 2 : 0.963. Por último, para confirmar que no se trata de casos aislados o producto del azar, se hizo una búsqueda de citas adicional. Al azar se escogieron 49 artículos que han citado a Yáñez-Arancibia et al. y se consiguieron las citas a dichos trabajos en ambas bases. La gráfica de la relación entre los datos de GS y WofS se presenta en la figura 3. La regularidad estadística se manifiesta una vez más, como 10 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 7-15 Otoño 2015 era de esperarse a estas alturas del análisis ( R 1 = 0.902). La ecuación resultante, muy semejante a la ec. (2), es: WofS = 0.589 GS + 2.092 (3) Si se combinan los datos de los tres análisis, se obtiene la gráfica de la figura 4 que nos indica que, con un alto grado de probabilidad, aproximadamente 60% de las citas en el GS corresponden a citas del JCR ( R 2 = 0.928) (ec. 4). Para todos los casos, esta aseveración es válida para todo el intervalo de citación (0 a 407 citas). WofS = 0.589 GS - 0.391 (4) Métodos de evaluación de las revistas cientíñcas Para el caso de la valoración de las revistas, se ha argumen- tado aquí que el índice 6 es el más apropiado por ser más inclusivo que el JCR y de manera principal, por ser de acceso abierto. En primera instancia, se registraron los valores del índice b5 del buscador GS, que corresponde al período de 5 años entre 2010 y 2014 y que son los últimos años comple- tos para los que se dispone de información de citas a traba- jos académicos. Este trabajo se hizo con las 36 revistas que incluyen los artículos que citan el trabajo de Williams-Linera et al. (2002). Simultáneamente se buscaron los valores del índice h de la base JCR para los mismos años. Con esa infor- mación se generó la gráfica de la figura 5. Igual que en el caso de la comparación de citas para las dos bases de datos, la correlación estadística entre los datos de las dos bases de datos muestra una extraordinaria regularidad: un valor de R 2 muy cercano a la unidad (0.969). Lo que la gráfica de la figura 5 señala es que se puede esperar que el valor del índice b del JCR sea 77% del índice 65 del GS (ec. 5). b = 0.77265 - 0.588 (5) El mismo tipo de análisis se repitió para las 34 revistas del tema de Investigación sobre ecología marina de las cos- tas (marine ecology Coastal researcb) donde han publicado trabajos Yáñez-Arancibia et al. y donde han sido citados. El patrón de regularidad estadística se repite con notable simi- litud, si bien con ligeras diferencias en la proporción del valor b de JCR contra el 65 de GS (Fig. 6; ec. 6): esta regre- sión estadística apunta a que el valor de 6 de JCR representa 84% del valor de 65 registrado en GS. El coeficiente de determinación es igualmente cercano a uno: 0.975. 6 = 0.83865 - 2.106 (6) Citas a artículos que citan a Yáñez-Arancibia et al. Figura 3. Citas GS y WofS a 49 trabajos que citan a Yáñez Arancibia et al. Dávalos-Sotelo. Evaluación de las revistas cientíñcas Citas combinadas a Williams-Linera et al. y Yáñez-Arancibia et al. Figura 4. Citas GS vs WofS para trabajos de dos de los autores más citados de Madera y Bosques y referencias selectas que los citan índice h de revistas que citan artículo de Williams-Linera et a\. Figura. 5. Comparación del índice h5 de GS con el índice b de JCR para los años 2010-2014 para 36 revistas con artículos que citan a Williams-Linera et al. (2002) En vista de la gran similitud de los datos analizados, se combinaron los registros para las 70 revistas analiza- das resultando en la gráfica de la figura 7. Según estos datos el valor de h de JCR representa 80% del valor de hS (ec. 7). El valor de R 2 es de 0.970. El significado de estas cifras es que cuando menos 20% de los artículos de una revista dada que se pueden encontrar en el internet (en la base de datos GS) tienen tantas o más citas que lo que refleja el valor de h de JCR. Lo mismo sucede con las revistas mismas: algunas tienen valores de hS mayores que revistas de la misma área que forman parte del JCR. En otras palabras, un trabajo no tiene necesariamente 12 Figura. 6. Comparación del índice h5 de GS con el índice b de JCR para los años 2010-2014 para 34 revistas con artículos de Yáñez- Arancibia et al. o que citan sus trabajos. índice h para revistas que citan a los dos autores analizados: WL y YA Figura. 7. Comparación del índice h5 de GS con el índice b de JCR para los años 2010-2014 para 70 revistas con artículos que citan los trabajos de dos de los autores más citados de Madera y Bosques. que ser publicado en una revista del índice JCR para ser altamente citado. Los que citan a esta clase de trabajos, definitivamente los ven como de gran utilidad. Es el con- tenido del documento lo que representa el valor para los usuarios y no el medio donde se publica. h = 0.80865 - 1.276 (7) Para revisar si este patrón se mantiene con revistas fuera de las 70 analizadas, se obtuvieron los datos de hS y h para la revista Nature , donde se ha citado cuando menos 13 Dávalos-Sotelo. Evaluación de las revistas cientíñcas en una ocasión el trabajo de Yáñez Arancibia et al., pero no se incluyó en el análisis por tener un valor de b superior en un orden de magnitud a la mayoría de las 70 revistas analizadas. Los valores obtenidos son: b5 = 377 y b = 302. La razón h/bS es 0.801, exactamente igual a la que prede- ciría la ecuación (7) {b pied = 303). La presunción que se hace es que para casi cualquier rama de las ciencias natu- rales, cuando menos, la regularidad estadística manifes- tada en estos análisis, con un alto grado de probabilidad se repetiría. Comentarios ñnales El tema de la valoración del trabajo de los científicos segu- ramente se continuará debatiendo ampliamente en los cír- culos de los propios científicos y más importantemente, entre las entidades o instancias que financian su trabajo. La información presentada aquí tiene el objetivo de ayu- dar a nutrir la discusión. Como conclusiones se puede afirmar, sin temor a equivocarnos, que los datos de citas registrados por la base de datos de Google Scbolar ofre- cen un panorama más completo y justo del trabajo de los científicos y del impacto de sus investigaciones. El índice h de Hirsch también parece ser más adecuado para valorar la relevancia de las revistas que publican estos trabajos que el propio índice b de JCR. Reiteramos que el impacto real del trabajo de investi- gación rebasa el ámbito del trabajo académico y se refleja en el uso de la información en áreas alejadas de los círcu- los académicos, pero que tienen amplia repercusión en la sociedad. En Dávalos-Sotelo (2015) se apuntó que un tema de la mayor importancia se refiere a la información requerida para definir las áreas naturales protegidas. El trabajo de Williams-Linera et al. (2002) cumple con esta consideración, como se indicó en el trabajo citado de Dávalos-Sotelo (2015). En realidad, la referencia de Williams-Linera et al. (2002) se ha usado para argumen- tar o justificar la necesidad de otras áreas naturales igual- mente importantes, como los sitios Ramsar. En este caso particular, la información de esta referencia se manejó por parte de Gordillo Morales y Cruz Paredes (2005) para jus- tificar la aplicación de los criterios al sitio Ramsar: “Cas- cadas de Texolo y su entorno”. Gordillo Morales y Cruz Paredes (2005) mencionan, citando a Williams-Linera et al. (2002) que la cascada de Texolo es un humedal rodeado de bosque mesófilo de montaña. Este ecosistema mantiene una gran biodiversidad y es sumamente importante por los servicios ambientales que proporciona a los asenta- mientos humanos vecinos. Coincidentemente y de manera muy explicable, la investigación de Yáñez-Arancibia y colaboradores tam- bién es citada en este contexto por Flores-Yánez y Cabrera- Martínez (2012) como justificación para otro sitio Ramsar: “Sistema de Humedales Cuyamel-Omoa”, éste ubicado en Honduras. Los redactores de esta ficha infor- mática emplean entre las referencias bibliográficas el tra- bajo de Sánchez-Gil y Yañez-Arancibia (1999) al argumentar la justificación del sitio. Los autores de la Ficha Informativa del humedal Ramsar exponen, empleando la referencia de Sánchez-Gil y Yáñez-Aranci- bia (1999), que el sitio sustenta especies acuáticas durante el desarrollo de parte de su ciclo biológico, sobre todo en las etapas larvales y juveniles de camarón Litopenaeus spp, representado una de las principales actividades eco- nómicas para las comunidades aledañas a este ecosistema Otros ejemplos a mencionar son: el caso del robalo ( Cen - tropomus spp), de gran interés comercial e importante para la salud del ecosistema y el pez óseo la Guasa ( Epine - pbelus itajara) que pertenece a la familia de los meros y que desarrolla parte de su ciclo biológico también en este humedal. Usando la misma referencia los autores de la ficha mencionan que especies de interés, tales como: camarones ( Litopenaeus spp.), meros ( Epinepbelus ita- jara), robalos ( Centropomus spp.), sábalos ( Tarpon atlán- ticas) y pargos ( Lutjanus spp.) dependen en sus estados biológicos larvales y juveniles de estos ecosistemas, migrando de los humedales al mar y viceversa; general- mente son pescados en aguas fuera del sitio en el Golfo de Honduras. Estas dos citas desde luego que no son recogidas por la base de datos JCR de Thomson Reuters pero son de innegable significancia y relevancia. Con estos dos ejem- plos del impacto del trabajo de los investigadores, reforza- 14 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:7-15 Otoño 2015 mos el argumento de que el valor de sus investigaciones supera lo que puede manifestarse por la pura cuenta de citas, aunque es también razonable suponer que han sido citados en múltiples ocasiones porque su trabajo de inves- tigación es de excelencia. Referencias Archambault, É. y V. Lariviére. 2009. History of the journal impact factor: Contingencies and consequences. Sciento- metrics 79(3):635-649. Dávalos-Sotelo, R. 2015. Una forma de evaluar el impacto de la investigación científica. Madera y Bosques 21(Núm. esp.):7-16. Flores-Yánez, R.H. y G. Cabrera-Martínez. 2012. Ficha Infor- mativa de los Humedales de Ramsar (FIR) - Versión 2009-2014. “Sistema de Humedales Cuyamel-Omoa”. Cuerpos de Conservación Omoa (CCO), República de Honduras. 27p. Gordillo Morales, G. y L. Cruz Paredes. 2005. Ficha Informa- tiva de los Humedales de Ramsar (FIR): “Cascadas de Texolo y su entorno”. Consejo Estatal de Protección al Ambiente. Gobierno del Estado de Veracruz. Xalapa, Veracruz. llp. Hirsch, J.E. 2005. An Índex to quantify an individual’s scientific research output. Proceedings oftbe National Academy of Sciences of the United States of America 102(46):16569- 16572. Salgado J.F. y D. Páez. 2007. 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Red de Ambiente y Sus- 3 Facultad de Contaduría y Administración. Universi- partamento de Biología. México D. F. tentabilidad. Xalapa, Veracruz, México. dad Juárez del Estado de Durango, Durango, Dgo. * Autor de correspondencia cppo@xanum.uam.mx Resumen Se determinaron las características anatómicas, físicas, mecánicas y de velocidad de secado al aire libre de la madera de cinco árboles de Quercus sideroxyla Humb. & Bonpl. (encino rojo) y dos de Quercus rugosa Née (encino blanco), recolectados en tres municipios del estado de Durango. Para el estudio anatómico macroscópico se usaron muestras de 12 cm x 7 cm x 1 cm y para el anatómico micros- cópico se hicieron laminillas fijas de cortes y de material disociado. Con pruebas histoquímicas se determinaron taninos. Los elementos mensurables se clasificaron con base en la media. Se incluye la posición taxonómica, características morfológicas, distribución geográfica y altitudinal y nombres comunes. Las características tecnológicas se determinaron en condición verde (saturada) y en condición seca (12% de contenido de humedad), usando probetas de diferentes dimensiones. La madera de los siete individuos, presentó características semejantes para unos casos y diferentes para otros entre subgéneros y diferencias entre individuos del mismo subgénero. Las caracterís- ticas físicas de ambas especies se clasifican como altas a muy altas; las propiedades-mecánicas tanto en condición verde como en seca, se clasifican como duras, rígidas y resistentes para la mayoría de los casos, con la notable excepción de la resistencia en compresión paralela para las dos especies y en cortante paralelo para Q. rugosa que es moderadamente resistente. Los resultados se compararon con lo disponible en la literatura para ambas especies, coincidiendo en muchas características con las estudiadas en el presente trabajo. Con base en los resultados se sugieren usos. Palabras clave: características anatómicas, propiedades físicas, propiedades mecánicas, Quercus rugosa, Quercus sideroxyla, secado al aire libre. Abstract The anatomical characteristics, physical properties, mechanical properties and air-drying speed were determined for the wood of five trees of Quercus sideroxyla Humb. & Bonpl. (red oak) and two of Quercus rugosa Nee (white Oak), collected in three municipalities of the State of Durango. For the macroscopic anatomical study specimens of 12 cm x 7 cm x 1 cm were used and for the microscopic ana- tomical study, thin slices were cut and used along with fragmented material. Histochemical tests were carried out to determine tannins. The measurable elements were classified based on the average. They included the taxonomic position, morphological characteristics, geo- graphic and altitudinal distribution and common ñames. The technological characteristics were determined in green and dry conditions, using specimens of various dimensions. The wood of the seven individuáis, presented similar characteristics in sorne cases and different in others between subgenera and differences between individuáis of the same subgenus were recorded. The physical characteristics of both species are classified as high to very high; the mechanical properties in both green and dry conditions are classified as hard, stiff and strong in the majority of the cases, with the notable exception of the strength in compression parallel of the two species and shear parallel of Q. rugosa which is moderately strong. The results were compared with data available in the literature for both species, coinciding in many characteristics with the studied in the present work. Based on the results suggested applications are given. Keywords: anatomical characteristics, physical properties, mechanical properties, Quercus rugosa, Quercus sideroxyla, air-drying. 19 De la Pazef al. Características tecnológicas de la madera Introducción México es el país con mayor diversidad de especies del género Quercus (encinos); en los bosques de clima tem- plado frío del país, representan el recurso maderable más abundante de las angiospermas (Rzedowski, 1978; Miranda y Hernández-X. 1963). En el estado de Durango crecen 36 especies de encinos, entre las que se encuentran Quercus sideroxyla y Quercus rugosa , especies con amplia distribución en el país (Zavala, 1995). Su distribu- ción en el estado de Durango comprende lo largo y ancho de la Sierra Madre Occidental (Inegi, 2013). La superficie forestal del estado abarca 91289 km 2 de los cuáles 54844 km 2 corresponden a bosques y selvas y 36445 km 2 a vege- tación de zonas áridas, hidrófila y halófila y áreas pertur- badas (Inegi, 2013). El estado de Durango se encuentra al noroeste de la parte central de la República Mexicana, quedando com- prendido entre los paralelos 22°17’ y 26°50’ de latitud Norte y entre los meridianos 102°30’ y 107°09’ de longi- tud Oeste. El estado de Durango está ubicado en las pro- vincias fisiográficas de la Sierra Madre Occidental, de las Sierras y Llanuras del Norte y Mesa del Centro. Tiene una superficie de 123,317 km 2 que representa 6.3% de la superficie nacional y una altitud promedio de 1775 m snm (Inafed, s/f); 46% de su superficie está en la zona templada, 31.2% en la zona semiárida, 18.8% en la zona árida y solamente 4% en la zona del trópico seco. La Sierra Madre Occidental abarca 46.56% de su territorio, con una anchura de hasta 160 km y cumbres de más de 3000 m de altura (Inegi, 2013). El estado de Durango tiene climas del grupo seco, templado y cálido con un intervalo de temperatura media anual de 8 °C a 26 °C y niveles de precipitación total anual que varían de 100 mm a 2000 mm, en las diferentes regiones del estado. La precipitación pluvial promedio mensual fue de 574 mm para el período de 1971 a 2000 (Inegi, 2013). Para 2012, la precipitación anual había disminuido a 406 mm y para 2013 aumentó ligeramente a 517 mm, aún por debajo del promedio anual en la última etapa del siglo XX; el intervalo de precipitación total anual para esos dos años fue 300 mm a 1500 mm por efecto de la prolon- gada sequía que ha afectado a esta región del norte de México (Inegi, 2014a). Los estudios tecnológicos de la madera proporcionan información acerca de las propiedades de las diversas especies. Estas características influyen en los procesos de transformación, en el comportamiento en el secado, el aserrío, el maquinado y en el producto final o uso más adecuado al que se deba destinar este valioso recurso forestal, que debe estar en relación con sus propiedades (De la Paz-Pérez, 1985, De la Paz-Pérez et al , 2000, De la Paz-Pérez y Dávalos, 2008). Objetivo Describir la anatomía, las propiedades físicas y mecánicas en condición verde y al 12% de humedad y la velocidad de secado al aire libre, de la madera de cinco árboles de Quercus sideroxyla (encino rojo) y dos de Quercus rugosa (encino blanco), recolectados en tres municipios del estado de Durango. Materiales y métodos Los siete árboles, cuya madera se estudió, fueron recolec- tados en el estado de Durango, en los municipios de: San- tiago Papasquiaro, San Dimas y Durango para Q. sideroxyla y en el municipio de Durango para Q. rugosa , entre los 2600 m y 2740 m snm (Lig. 1). Se dan las carac- terísticas climáticas para cada sitio de recolección basadas en el Servicio Meteorológico Nacional (2014). Para ambas especies se proporcionan: su posición taxonómica, su dis- tribución geográfica y altitudinal, sus nombres comunes y sus características morfológicas, con base en Trelease (1924), McVaugh (1974), Martínez (1981), González (1986), Nixon (1993), Zavala (1995) y Valencia (2004). Los especímenes de respaldo se registraron en el Herbario y en la Xiloteca de la Universidad Autónoma Metropoli- tana-Iztapalapa (Tabla 1). Anatomía De cada árbol se obtuvieron cuatro trozas de 2.50 m medida de base a copa. A la altura de 2.50 m se cortaron dos rodajas de 5 cm de grosor; de una de ellas se obtuvie- 20 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 19-46 Otoño 2015 ron tablillas transversales y de la otra se obtuvieron cubos de 1 cm x 1 cm, tanto de albura como de duramen (Fig. 2a). Los cubos se ablandaron a ebullición en agua destilada, alrededor de 30 horas para el encino rojo y 50 horas para el encino blanco, para obtener cortes trans- versales, tangenciales y radiales de 15 pm a 20 pm de grosor. Los cortes se tiñeron con Safranina-Verde Rápido de acuerdo con López et al. (2005) y se montaron con entellán. De los mismos cubos se obtuvieron astillas a las que se les agregó una solución a partes iguales de ácido acético glacial, ácido nítrico, ácido láctico y glicerina, para obtener material disociado; este se tiñó con pardo de Bismark y se montó con gelatina glicerinada (Johan- sen, 1940). De la troza inferior se obtuvieron tablillas longitudinales de 12 cm x 7 cm x 1 cm que junto con las transversales, se emplearon para describir las caracterís- ticas macroscópicas de acuerdo con Tortorelli (1956); para el color se usaron las tablas de Munsell Color (1990). A los elementos mensurables se les hizo un análisis estadístico univariado y se clasificaron con base en la media, de acuerdo con Chattaway (1932), IAWA Committee (1937; 1939). Para la descripción microscópica se consideró a IAWA Committee (1964; 1989). Para la detección de los taninos se usó la técnica de vainillina-HCl y, para grasas, rojo de aceite “O” (Sandoval, 2005; Tapia et al , 2014). Propiedades tecnológicas Los ensayos se efectuaron de acuerdo con la norma ASTM- D-143 (2000). Se utilizó el método primario de ensayo de probetas pequeñas libres de defectos. Se seleccionaron tres trozas por árbol, las más cercanas a la base, y dos probe- tas por tipo de prueba y por troza para cada condición de humedad (Fig. 2b). El método de selección para cada pro- Figura 1. Sitios de recolección. Tabla 1. Datos de recolección y registros. Altitud Altura DAP Municipio Localidad Longitud W Latitud N msnm Árbol total (m) (cm) Herbario Xiloteca Quercus sideroxyla Santiago Cañada San Miguel 106° 09' 15.6" 25° 06' 07.2" 2606 20 18 47.5 72117 M-240 Papasquiaro El Negro y Nexos 106° 09' 17.9" 25° 06' 05.0" 2604 22 18 59.0 72119 M-242 105° 55' 51.9" 24° 19' 59.1" 2715 1 21 46.7 72120 M-222 San Dimas Puentecillas 105° 55' 53.1" 24° 19' 59.8" 2719 2 19 55.6 72121 M-223 Cuevecillas y Durango 104° 52' 10.5" 23° 30' 48.5" 2729 10 17 46.2 72122 M-230 Culebras Quercus rugosa Cuevecillas y 104° 51' 45.6" 23° 30' 24.7" 2733 11 19 51.9 75647 M-231 Durango Culebras 104° 51' 40.4" 23° 30' 22.2" 2729 12 16 60.2 75648 M-232 21 De la Paz eía/. Características tecnológicas de la madera beta fue idéntico para todos los árboles. Las pruebas mecánicas se realizaron en una máquina universal de ensayos INSTRON 300DX-F2-G1 con capacidad de 300 kN, los de impacto en una máquina tipo péndulo Charpy (Fig. 3). Los ensayos se llevaron a cabo en el Instituto de Ecología, A. C. en el LINCE-Laboratorio de Pruebas del Centro Regional Durango y los de impacto en el Labora- torio de Ingeniería Mecánica, del Instituto Tecnológico de Durango. Propiedades físicas Se ensayaron: densidad básica, contracciones radiales, tangenciales y volumétricas; a partir de estas últimas se calculó el coeficiente de anisotropía. La densidad se clasi- ficó de acuerdo con Torelli (1982), las contracciones, de acuerdo con Echenique-Manrique et al. (1975). Propiedades mecánicas Se ensayaron: flexión estática, compresión paralela a la fibra, compresión perpendicular a la fibra, dureza Janka, cortante paralelo a la fibra e impacto. Los valores de carga se registraron en Newtons (N) y los esfuerzos se calcula- ron en MPa. Las propiedades mecánicas en condición verde se clasificaron de acuerdo con Dávalos y Bárcenas (1998). Las propiedades mecánicas en condición seca se clasificaron de acuerdo con Dávalos y Bárcenas (1999). No se clasificaron las características de impacto por no contar con una clasificación adecuada para el experimento efectuado. Cálculo de propiedades físicas Densidad básica Las probetas midieron 50 mm x 50 mm x 25 mm, se obtu- vieron de cada uno de los ensayos mecánicos tanto en con- dición verde como al 12% de contenido de humedad. La densidad se calculó con la siguiente ecuación: a) D ( 1 ) Figura 2. Obtención del material de estudio. 22 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 19-46 Otoño 2015 Figura 3. Máquina tipo péndulo para prueba de impacto. dad; posteriormente se secaron en una estufa de secado a 100°C ± 3°C por 24 horas o hasta alcanzar el peso anhi- dro y se midieron las dimensiones en esa condición. La contracción se calculó con la siguiente ecuación: y -y CV= ^- 2 — (100) (3) Donde: C = contracción volumétrica en porciento y = volumen verde en mm 3 V y = volumen anhidro en mm 3 Donde: D h = densidad básica en g/cm 3 P a = peso anhidro de la madera en g y = volumen verde de la probeta en cm 3 Contracción tangencial y contracción radial Las probetas midieron 25 mm x 25 mm x 100 mm. Se elaboraron en dirección tangencial y radial. Primero se midieron en condición verde utilizando un vernier digital y se pesaron en una báscula; posteriormente se secaron al aire libre hasta alcanzar un peso constante (contenido de humedad en equilibrio) y se registró su dimensión y peso. Finalmente se obtuvieron las dimensiones y peso en condi- ción anhidra, después de haber colocado las probetas en una estufa de secado a 100°± 3 o por 24 horas. Los valores se calcularon con la siguiente ecuación: CToCR= D ^ D ° (100) (2) V Donde: CT = contracción tangencial en porciento CR = contracción radial en porciento D = dimensión en condición verde en mm V D q = dimensión en condición anhidra en mm Contracción volumétrica Las probetas midieron 25 mm x 25 mm x 100 mm. Pri- mero se midieron en condición verde. Después se secaron al aire libre hasta alcanzar 12% de contenido de hume- Coeficiente de anisotropía Esta propiedad representa una medida de la estabilidad dimensional de la madera. Se calcula a partir de los valo- res medidos de las contracciones tangencial y radial con la siguiente ecuación: CA=^ CR ( 4 ) Donde: CA = coeficiente de anisotropía CT = contracción tangencial en porciento CR = contracción radial en porciento Cálculo de propiedades mecánicas Flexión estática Las probetas midieron 50 mm x 50 mm x 760 mm. La probeta se apoyaba longitudinalmente en sus extremos y la carga se aplicaba sobre la cara tangencial. Se elaboró la gráfica carga-deformación para obtener los valores de módulo de ruptura (MOR) y módulo de elasticidad en fle- xión ( MOE ), indicador de la rigidez. Se calcularon con las siguientes ecuaciones: 1 5P T MOR = yy ”f (5) bb 2 Donde MOR = módulo de ruptura en MPa P , = carga máxima en N max ° 23 De la Pazet al. Características tecnológicas de la madera L = longitud del claro de carga en mm b = ancho de la probeta en mm h = peralte de la probeta en mm MOE = P T 3 1 LP _ 4A Lp bh 3 ( 6 ) MOE = módulo de elasticidad en flexión en MPa P LP = carga en el límite proporcional en N Á Lp = deformación en el límite proporcional en mm Compresión paralela a la fibra Las probetas midieron 50 mm x 50 mm x 200 mm. La carga se aplicó en la sección transversal. Antes de efectuar el ensayo, los extremos de la probeta se secaron aplicando una fuente calorífica directa (focos infrarrojos) en cada extremo, para evitar falla por escobillamiento en los extremos de la probeta y propiciar la falla en el centro de la misma. Los valores que se calculan son el esfuerzo máximo (E , ) y el módulo de elasticidad (MOE) con las siguientes ecuaciones: E , max P , max bb (7) Donde: E , = esfuerzo máximo en compresión paralela en MPa max r r P , - carga máxima en N b = ancho de la probeta en mm h = grueso de la probeta en mm MOE Cp P lp L bbA LP ( 8 ) Donde: MOE CP = módulo de elasticidad en compresión paralela en MPa P LP = carga en el límite proporcional en N L = longitud de medición de deformaciones = 150 mm A Lp = deformación en el límite proporcional en mm Compresión perpendicular a la fibra Las probetas midieron 50 mm x 50 mm x 150 mm. La carga se aplicó mediante un bloque de acero de 50 mm x 50 mm que se colocó en la zona central de la probeta, sobre una cara radial. Se generó la gráfica carga-deforma- ción, de la cual se obtuvieron los valores de carga a 2.5 mm de deformación y en el límite de proporcionalidad. Con estos valores se calcularon los esfuerzos de compre- sión perpendicular correspondientes (a 2.5 mm de defor- mación y en el límite de proporcionalidad). A partir de la misma gráfica, se obtuvo el módulo de elasticidad (MOE). Estos resultados se calcularon con las siguientes ecuacio- nes: F - ^ 25 50b (9) Donde: F ^ = esfuerzo en compresión perpendicular en MPa b = ancho de la probeta en mm 50 = ancho del bloque aplicador de carga en mm P 2,= carga a 2.5 mm de deformación P F - LP LP 50b ( 10 ) Donde: E = esfuerzo en el límite proporcional en compresión P LP = b = perpendicular en MPa carga en el límite proporcional en N ancho en mm P Jp b MOE LF P er P b*50A LP ( 11 ) Donde: moe = módulo de elasticidad en compresión perpendicu- lar en MPa P pp = carga en el límite proporcional en N A pp = deformación en el límite proporcional en mm h = grueso de la probeta en mm Dureza Janha Las probetas fueron las mismas que se usaron previa- mente para la compresión perpendicular. Se aplicó una fuerza, mediante de una semiesfera de metal de 11.3 mm 24 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:19-46 Otoño 2015 de diámetro, sobre cada una de las seis caras de la pro- beta: dos tangenciales, dos radiales y dos transversales. Se registró la fuerza necesaria para que penetrara la semiesfera completa y se obtuvieron los promedios. Al promedio de las cuatro lecturas sobre las dos caras tan- genciales y las dos radiales se le llama dureza lateral y al promedio de las dos transversales se le denomina dureza en extremos. Cortante paralelo a la fibra Las probetas midieron 50 mm x 50 mm x 63 mm. La carga se aplicó sobre la pestaña inferior de la cara trans- versal para desprender una parte de la probeta por el plano de cortante. El esfuerzo se calculó con la siguiente ecuación: F = —^ (12) v bh Donde: fy = esfuerzo máximo en cortante paralelo a la fibra en (MPa) P y = carga máxima en N b = ancho en mm h - grueso en mm Impacto Las probetas midieron 20 mm x 20 mm x 300 mm. La prueba tipo péndulo Charpy consiste en aplicar una carga de impacto a la probeta, sobre un claro de carga (distancia entre apoyos) de 254 mm, dejando caer un péndulo desde una determinada altura y aplicando la carga dinámica al centro del espécimen. El péndulo se eleva a un ángulo de 160° que corresponde a su posición más alta, asegurando el brazo del péndulo con el sujetador de la máquina. La aguja de medición del ángulo final se coloca en la posición cero antes de permitir la caída del péndulo; cuando éste ha hecho todo el recorrido posible después de golpear y rom- per la probeta, se aplica el freno para detener su movi- miento y se procede a tomar la lectura del ángulo final y de la energía absorbida por el impacto en un disco gra- duado. Ajustes por contenido de humedad El ajuste de las propiedades mecánicas para pequeñas pro- betas libres de defectos se hizo de acuerdo con la norma ASTM D-2915 (1993), excepto para el caso de compresión perpendicular y Dureza Janka. para las cuales los factores de ajuste no han sido publicados y se generaron para este estudio a partir de los resultados de estos experimentos; los valores de los factores de ajuste están incluidos en la tabla 2. Los resultados de resistencia mecánica en condición seca se ajustaron con la siguiente ecuación: MOR »-- MORÍ i^) (13) Donde: MOR 17 = propiedad ajustada a un contenido de humedad de 12% MOR = propiedad con el contenido de humedad al momento del ensayo M 1 = contenido de humedad que se ajusta (12%) M, = contenido de humedad al momento del ensayo a, /? = coeficientes para las diferentes propiedades de resistencia (Tabla 2). Tabla 2. Coeficientes de ajuste por contenido de humedad de las propiedades mecánicas para probetas pequeñas , libres de defectos. Propiedad Alfa Beta Flexión estática 1.75 0.033 Compresión paralela a la ñbra 2.75 0.0833 Módulo de elasticidad 1.44 0.02 Cortante paralelo a la fibra 1.33 0.167 Compresión perpendicular 1.80 0.035 a la fibra Dureza Janka 1.60 0.027 Secado al aire libre de la madera bajo cubierta Esta parte del estudio se efectuó para monitorear el pro- greso del proceso de secado. Se armaron pilas de secado bajo cubierta para proteger a la madera de la lluvia y de los rayos directos del sol, pero se ubicaron cerca de un claro en 25 De la Paz et a!. Características tecnológicas de la madera el techo que permitió la circulación del aire. Se hizo una pila con todas las tablas elaboradas (las que no fueron des- tinadas a ensayos en condición verde) a partir de las trozas recolectadas y se seleccionaron dos testigos por árbol colec- tado, que se monitorearon rutinariamente por un período de 47 días, hasta que se alcanzó un peso constante de los testigos (septiembre a noviembre de 2008). Los testigos midieron 2.8 cm x 12.2 cm x 121.5 cm. Se midió el peso inicial y el peso actual o corriente dos veces por semana. Al final del experimento se determinó el peso anhidro de un espécimen de cada testigo y se calculó el contenido de humedad final. Con los datos de peso registrados periódi- camente se estimaron los valores de contenido de humedad de cada momento del registro. Las variables ambientales (humedad relativa y temperatura) se registraron de manera continua con un termo-hidrógrafo digital. Con estos datos se determinó el contenido de humedad en equilibrio de la época en que se hizo el experimento. Clima de los sitios de recolección Los datos fueron obtenidos del Servicio Meteorológico Nacional (2014). En cada caso corresponden a los valores promedio de las tres estaciones meteorológicas más cerca- nas al sitio de recolección. Santiago Papasquiaro (Tabla A) Clima templado subhúmedo con lluvia en verano. Tempe- ratura (promedios anuales) máxima 19.8 °C; media 12.1 °C; mínima 4.3 °C. Precipitación media anual: 1237 mm (Fig. 4a). San Dimas (Tabla B) Clima templado subhúmedo. Temperatura (promedios anuales) máxima 20.7 °C; media 11.1 °C; mínima 1.5 °C. Precipitación media anual: 1067 mm (Fig. 4b). Durango (Tabla C) Clima templado en la porción occidental o de la sierra. Temperatura (promedios anuales) máxima: 20.0 °C; media 11.4 °C; mínima: 2.9 °C. Precipitación media anual: 901 mm (Fig. 4c). En las figuras 4d y 4e se presentan los mapas de tem- peratura media anual y precipitación anual de la región donde se ubican los sitios de recolección; estos mapas fue- Tabla A. Santiago Papasquiaro, estaciones analizadas. Estación Nombre Municipio Latitud N Longitud O Altitud (m snm) 10071 San Miguel de Lobos Tepehuanes 25° 09' 45" 105° 58' 05" 2300 10087 Vascogil Canelas 25° 08' 45" 106° 21' 45" 2377 10018 El Cantil Santiago Papasquiaro 24° 57' 08" 106° 16' 00" 2235 Sitio de recolección 25° 06' 00" 106° 09' 18" 2605 Tabla B. San Dimas, estaciones analizadas. Estación Nombre Municipio Latitud N Longitud O Altitud (m snm) 10160 Agua Blanca San Dimas 24° 26' 38" 105° 47' 06" 2500 10042 Las Truchas San Dimas 24° 10' 28" 105° 58' 00" 1794 10043 Las Vegas San Dimas 24° 10' 49" 105° 28' 12" 1391 Sitio de recolección 24° 19' 59" 105° 55' 52" 2717 26 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 19-46 Otoño 2015 Tabla C. Durango, estaciones analizadas. Estación Nombre Municipio Latitud N Longitud O Altitud (m snm) 10040 Las Bayas Durango 23° 30' 16" 104° 49' 28" 2600 10124 La Flor Durango 23° 31' 54" 104° 43' 22" 2300 10073 Santa Bárbara Durango 23° 47' 00" 104° 54' 00" 2316 Sito de recolección 23° 30' 18" 104° 51' 44" 2730 ron generados con los datos de Atlas Climático de México elaborado por el Centro de Ciencias de la Atmósfera de la UNAM (http://atlasclimatico.unam.mx/atlas/kml/: Paráme- tros Bioclimáticos 1902-2011) y se elaboraron con el soft- ware de acceso libre gnuplot (http://www.gnuplot.info/). Suelos El estado de Durango presenta una gran heterogeneidad de los factores formadores del suelo, como son: litología superficial, clima, cobertura vegetal, relieve complejo, y actividades humanas. Por lo tanto, también existe una gran variación en los suelos del estado, esta variación se presenta tanto en forma horizontal como en forma vertical en los diferentes horizontes. En el estado de Durango se presentan la mayoría de las unidades y subunidades esta- blecidas en el Sistema de Clasificación del Suelo utilizado por Inegi. Los suelos dominantes son el Litosol, Regosol y Feozem, seguidos por Xerosol, Cambisol, Rendzina, Yer- mosol, Castañozem, Vertisol y otras unidades en menor proporción (Gobierno del Estado de Durango, 2011). El suelo dominante en los sitios de muestreo es como sigue (Inegi, 2014b): Santiago Papasquiaro: Suelo Regosol. San Dimas: Cambisol Durango: Regosol eútrico Resultados Características de las especies 1. Quercus sideroxyla Humb. & Bonpl. División: Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida (Dicotiledónea) Subclase: Hamamelidaceae Orden: Fágales Familia: Fagaceae Subgénero Erythrobalanus (Trelease, 1924); Cyclo- balanopsis (Nixon, 1993) Distribución geográfica en México (Fig. 5a.) Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Durango, Zaca- tecas, San Luis Potosí, Jalisco, Aguascalientes, Gua- najuato e Hidalgo Distribución en el estado de Durango (Fig. 5b.) Guanaceví, Tepehuanes, Topia, Canelas, Santiago Papasquiaro, Otáez, San Dimas, Canatlán, Durango, Pueblo Nuevo, Súchil y Mexquital. Distribución altitudinal:2400 m a 2750 m snm Nombres comunes: encino, encino colorado, encino duraznillo Características morfológicas (Lámina 1; 20-1 Oa) Árbol monoico, caducifolio, de 5 m a 9 m de altura, tronco de 40 cm a 60 cm de diámetro (DAP). Corteza en placas castaño oscuro, separadas por surcos profundos. Hojas coriáceas y rígidas, oblanceoladas a ovobadas o elíptico- oblongas, de 3.5 cm a 7.5 cm de largo y de 1.5 cm a 3.5 cm de ancho, borde grueso y revoluto, con 1 a 5 dientes triangulares hacia el ápice, cada uno con una espina aris- tada, haz verde amarillento, glabro, excepto en la base de la nervadura central, envés tomentoso blanco amarillento, base cordada-auriculada o redondeada. Peciolo tomen- toso, de 3 mm a 9 mm de largo. Fruto o bellota ovoide, bianual, de 10 mm a 13 mm de largo y 10 mm de ancho, 27 De la Paz et al. Características tecnológicas de la madera Figura 4a. Distribución de la precipitación y la temperatura en la zona de Santiago Papasquiaro, Dgo. Mpio. Ou ranga Figura 4b. Distribución de la precipitación y la temperatura en la zona de San Dimas, Dgo. Temperatura medra anual 3_Mpios_Dga Datos Adas UNAM -107 -106,5 -106 -105.5 -105 -104.5 -104 Longitud O (grados) Figura 4c. Distribución de la precipitación y la temperatura en la Figura 4d. Temperatura media anual en la zona de recolección zona de Durango, Dgo. de los árboles. Precipitación anual 3_Mpios_Dgo Datos SMN_Dgo_Sinaloa 1600 1400 E E 1200 u & 1000 □ ru CL 800 q; "D S 600 §j TJ ra 400 b 200 -107 -106.5 -106 -105.5 -105 -104.5 -104 Longitud D (grados) Figura 4e. Precipitación media anual en la zona de recolección de los árboles. 28 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 19-46 Otoño 2015 c ' \ • 'i ■:/ QW / Sfew f ^ v * México í ? jü Pe M Quercus rugosa Mée. iktw lM'W ao*w Figura 5. Distribución geográfica de las dos especies. Quercus sideroxyla. a. México, b. Durango. Quercus rugosa, c. México, b. Durango. solitario o en pares, incluido un tercio en la cúpula, sésil o con un pedúnculo de 1 mm a 2 mm de longitud. Características anatómicas de la madera Características macroscópicas Santiago Papasquiaro, San Dimas, Durango (Lámina 2 y Tabla 3). La madera de los cinco árboles presenta diferen- cia de color entre albura y duramen, la albura es rosa y el duramen varía en los cinco individuos. Plano transversal. En el árbol 20 de Santiago Papasquiaro, el parénquima es blanco rosado, los radios son rosa pálido y las fibras castaño rojizo. En el árbol 22 de Santiago Papasquiaro, el parénquima y los radios son rosas y las fibras castaño rojizo oscuro. En los árboles 1 y 2 de San Dimas, el parénquima es castaño muy pálido, los radios son rosa claro y las fibras, en el árbol 1, castaño grisáceo y en el árbol 2, castaño oscuro. En el árbol 10 de Durango, el parénquima y los radios son blanco rosado y las fibras son castaño claro. Plano tangencial. El árbol 20 de Santiago Papasquiaro tiene los radios color gris rojizo oscuro. El árbol 22 del mismo municipio, el 2 de San Dimas y el 10 de Durango, los radios son castaño oscuro. El árbol 1 de San Dimas, los radios son castaño claro. Plano radial. El árbol 20 de Santiago Papasquiaro y el árbol 10 de Durango, los radios tienen un tono castaño rojizo. El árbol 22 de Santiago tiene los radios de un tono rosado. El árbol 1 de San Dimas son castaños y el árbol 2 de San Dimas, no marca la figura características de los encinos en este corte. La madera de los cinco individuos, no presenta olor ni sabor característicos, el brillo es mediano en los planos transversales y tangenciales y alto en los planos radiales, el veteado es pronunciado, la textura gruesa y el hilo es recto. Los anillos de crecimiento están marcados por los poros de la madera temprana y una hilera de parénquima. Características microscópicas Santiago Papasquiaro, San Dimas, Durango (Lámina 3 y Tabla 4). El árbol 20 de Santiago, los árboles 1 y 2 de San 29 De la Paz et al. Características tecnológicas de la madera Lámina 1. Características morfológicas. 20-10a Quercus sideroxyla. 20-22. Santiago Papasquiaro. 1-2. San Dimas. 10-10a. Durango. 10a. Acercamiento. ll-12a Quercus rugosa. ll-12a. Durango. 12a. Acercamiento. 30 Radiales Tangenciales Transversales Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 19-46 Otoño 2015 Árbol 1 M-222 Árbol 2 M-223 Árbol 10M-230 Árbol 20 M-240 Árbol 22 M-242 Árbol 1 M-222 Árbol 2 M-223 Árbol 1 0 M-230 Árbol 20 M-240 Árbol 22 M-242 Árbol 1 M-222 Árbol 2 M-223 Árbol 10 M-230 Lámina 2. Tablillas de Quercus sideroxyla. a. transversales, b. tangenciales, c. radiales. 20-22. Santiago Papasquiaro. 1-2. San Dimas. 10. Durango. 31 De la Paz et al. Características tecnológicas de la madera Tabla 3. Características anatómicas macroscópicas de Quercus sideroxyla Municipio/Árbol Color Olor y Sabor Brillo Veteado Textura Hilo Anillos Santiago A. rosa Papasquiaro D. castaño rojizo claro Sin mediano pronunciado gruesa recto marcados Árbol 20 R. castaño rojizo oscuro Santiago A. rosa Papasquiaro D. castaño rojizo claro Sin mediano pronunciado gruesa recto marcados Árbol 22 R. castaño rojizo oscuro San Dimas Árbol 1 A. rosa D. castaño rojizo claro R. castaño rojizo oscuro Sin mediano pronunciado gruesa recto marcados San Dimas Árbol 2 A. rosa D. castaño rojizo claro R. castaño rojizo oscuro Sin mediano pronunciado gruesa recto marcados Durango Árbol 10 A. rosa D. castaño rojizo claro R. castaño rojizo oscuro Sin mediano pronunciado gruesa recto marcados A=albura, D=duramen, R=rad¡os multiseriados Dimas y el 10 de Durango, marcan porosidad anular; el árbol 22 de Santiago la presenta poco marcada, los poros son soli- tarios, poco numerosos, de diámetro tangencial mediano y longitud corta en la madera temprana y diámetro pequeño y longitud mediana en la tardía, todos presentan tílides, más abundantes en el árbol 20 de Santiago y 10 de Durango. En los cinco ejemplares se observan traqueidas vasicéntricas. Todos los árboles, presentan parénquima difuso agre- gado, los radios son uniseriados y multiseriados, homogé- neos, formados por células procumbentes. Los uniseriados son numerosos y bajos, los multiseriados son poco numero- sos, muy altos y muy anchos y extremadamente anchos en el árbol 22 de Santiago. En ambos radios y en los cinco indivi- duos estudiados hay presencia de taninos, abundantes en los árboles 1 y 2 de San Dimas. El árbol 22 de Santiago, pre- senta cristales prismáticos en algunas células de los radios. Las fibras son de tipo libriforme y fibrotraqueidas, las libriformes más abundantes. En el árbol 20 de San- tiago y en los árboles 1 y 2 de San Dimas son de longitud mediana; en el árbol 22 de Santiago y 10 de Durango son largas, en todos son de diámetro fino, en el árbol 20 de Santiago, 1 y 2 de San Dimas y 10 de Durango, son de pared gruesa y en el árbol 22 de Santiago, son de pared muy gruesa. Los anillos de crecimiento están marcados por los poros de la madera temprana y de dos a cuatro hileras de parénquima y de dos a cuatro hileras de fibras, en la madera tardía. Propiedades físicas En la tabla 5 se presentan los resultados de densidad, con- tracciones radial, tangencial y volumétrica, así como el coeficiente de anisotropía que Q. sideroxyla. Propiedades mecánicas Las propiedades mecánicas obtenidas para Q. sideroxyla en condiciones verde y seca se presentan en las tablas 6 y 7 respectivamente. 32 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:19-46 Otoño 2015 Tabla 4. Características anatómicas mensurables de Quercus sideroxyla. Localidad - Vasos Radios Fibras Poros Elementos Uniseriados Multiseriados 3 mm 2 diámetro tangencial* longitud* mm' 1 células no x 5mm altura cm anchura* series longi- tud* diáme- tro* grosor de pared* MT Mt MT Mt MT Mt Pocos pocos mediano pequeño corta mediana numerosos bajos pocos Muy altos muy anchos mediana ñno gruesa Santiago 2 4 150 40 170 400 7 8 1 0.4 280 10 1100 8 6 Papasquiaro 5 7 270 130 370 600 12 31 2 3.0 440 34 1880 14 10 Árbol 20 3 5 200 90 301 482 9 15 2 2.5 360 24 1500 12 8 pocos pocos mediano mediano corta mediana numerosos bajos pocos Muy altos ext. anchos largas ñno muy gruesa Santiago 3 5 110 70 120 350 8 15 1 0.4 310 16 1500 6 6 Papasquiaro 5 7 220 155 320 500 15 36 2 2.5 900 47 2260 11 10 Árbol-22 4 5 160 110 224 500 10 20 2 2.0 600 35 1900 8 10 pocos pocos mediano mediano corta mediana numerosos bajos pocos Muy altos muy anchos mediana ñno gruesa 2 3 130 50 70 150 8 5 2 0.7 180 11 1240 8 6 San Dimas Árbol 1 5 6 250 140 350 570 13 27 4 3.5 420 25 2200 14 8 3 4 181 100 262 411 10 16 3 2.0 300 18 1600 12 8 pocos pocos mediano mediano corta mediana numerosos bajos pocos Muy altos muy anchos mediana ñno gruesa 2 3 90 60 130 300 7 9 2 0.4 240 16 1040 6 4 San Dimas Árbol 2 5 6 250 160 480 650 12 32 4 4.0 430 25 1840 12 8 3 4 190 121 237 390 9 20 3 3.5 320 19 1300 10 6 pocos pocos mediano pequeño corta mediana numerosos bajos pocos Muy altos muy anchos largas ñno gruesa 2 3 120 30 150 390 7 13 2 0.3 220 15 1600 10 6 Durango Árbol 10 4 5 240 160 370 600 13 34 3 4.0 420 25 2660 16 10 3 4 200 100 270 483 10 16 3 3.5 300 18 1800 12 8 MT= madera temprana, Mt= madera tardía, ext= extremadamente *= micrómetros 33 De la Pazetal. Características tecnológicas de la madera Lámina 3. Quercus sideroxyla. a. Cortes transversales (lOx). b. Cortes tangenciales (lOx). c. Cortes radiales (20x). 20-22. Santiago Papasquiaro. 1-2. San Dimas. 10. Durango. Para la propiedad de impacto, en ambas condiciones, no se cuenta una tabla de clasificación adecuada para la prueba usada (Charpy). Resultados del secado al aire libre (Tabla 8) La prueba de tiempo de secado al aire libre se prolongó por 47 días, hasta que los testigos llegaron a un peso cons- tante. El encino rojo se seca a una tasa del doble que el encino blanco. El Q. sideroxyla alcanzó un menor valor de contenido de humedad (CH) al finalizar el proceso de secado que el Q. rugosa , alcanzando el valor del contenido de humedad en equilibrio (CHE) en 47 días. El encino blanco no alcanzó el mismo valor de CH en ese tiempo, pero el experimento se interrumpió en esa fecha pues ya se habían conseguido los objetivos del estudio que eran com- parar el tiempo de secado entre las dos especies. Para eva- luar el tiempo de secado, se puede emplear la razón de las tasas de secado de las dos especies. El valor de este cociente es muy cercano a 2.0. En la figura 6 se puede ver la progre- sión del contenido de humedad promedio de los testigos de las dos especies contrastado con el contenido de humedad en equilibrio durante el tiempo de la prueba. 34 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:19-46 Otoño 2015 Tabla 5. Propiedades físicas de Quercus sideroxyla. CT/CR Árbol Localidad Densidad CR % cr% CV(%) Coeficiente de anisotropía 20 pesada muy alta muy alta muy alta muy alto Santiago 0.621 6.26 14.08 20.70 2.48 22 Papasquiaro pesada muy alta muy alta alta bajo 0.630 6.36 9.95 16.31 1.56 1 pesada mediana muy alta mediana muy alto San Dimas 0.644 3.99 10.67 14.66 2.68 7 pesada alta muy alta alta muy alto z 0.638 4.43 11.17 15.60 2.52 10 Durango pesada muy alta muy alta muy alta muy alto 0.663 5.95 14.75 20.70 2.48 CR = contracción radial. CT = contracción tangencial. CV = contracción volumétrica Tabla 6. Propiedades mecánicas en verde de Quercus sideroxyla. Árbol Municipio Densidad Flexión estática Compresión paralela Compresión Perpendicular Dureza Cortante Tenacidad PA/VV Módulo de Ruptura Módulo de Elasticidad Esfuerzo Módulo de Máximo Elasticidad Esfuerzo a 2,5 mm Esfuerzo Limite Módulo de Promedio Promedio proporcional Elasticidad lateral Extremos EMAX Péndulo Charpy (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (N) (N) (MPa) pj/mm 3 20 Santiago Papasquiaro 0.626 52.8 7742 20.6 9544 10.10 6.65 319 5543 5551 7.13 608 22 Santiago Papasquiaro 0.643 63.6 10057 25.0 11706 7.80 5.23 278 4907 4967 8.40 420 Promedio 0.634 58.2 8900 22.8 10625 8.95 5.94 298 5225 5259 7.77 514 1 San Dimas 0.625 71.5 11352 22.8 13676 13.46 7.23 461 5550 5485 9.03 454 2 San Dimas 0.630 74.8 13053 25.1 15830 14.92 7.72 574 6589 5846 9.49 572 Promedio 0.628 73.2 12203 23.9 14753 14.19 7.48 518 6069 5665 9.26 513 10 Durango 0.675 63.2 11405 22.8 12756 7.38 4.80 275 5349 5727 9.07 376 Promedio General 0.640 65.2 10722 23.2 12702 10.73 6.33 382 5588 5515 8.62 486 35 De la Paz et al. Características tecnológicas de la madera Tabla 7. Propiedades mecánicas en condición seca (12%) de Quercus sideroxyla. Árbol Municipio Densidad Flexión estática Compresión paralela Compresión Perpendicular Dureza Cortante Tenacidad Módulo de Módulo de Esfuerzo Módulo de Esfuerzo Esfuerzo Limite Módulo de Promedio Promedio Péndulo PA/VV EMAX Ruptura Elasticidad Máximo Elasticidad a 2,5 mm proporcional Elasticidad lateral Extremos Charpy (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (N) (N) (MPa) pj/mm 2 3 20 Santiago Papasquiaro 0.616 89.0 11501 45.8 12242 12.70 7.03 428 5904 6343 12.4 546 22 Santiago Papasquiaro 0.617 98.9 11876 46.3 13236 11.19 7.00 455 6903 7153 11.7 441 Promedio 0.616 93.9 11688 46.1 12739 11.94 7.01 441 6404 6748 12.1 494 1 San Dimas 0.663 138.9 15213 48.7 10326 11.92 5.94 264 8725 8579 15.6 448 2 San Dimas 0.646 131.5 15453 68.7 22333 16.72 10.17 578 8186 8648 15.1 552 Promedio 0.655 135.2 15333 58.7 16330 14.32 8.05 421 8456 8613 15.3 500 10 Durango 0.651 112.2 15442 47.4 17599 14.63 13.87 495 8862 9540 15.1 497 Promedio 0.639 114.1 13897 51.4 15147 13.43 8.80 444 7716 8053 14.0 497 General Tabla 8. Resultados de la prueba de secado al aire libre. Q. sideroxyla Q. rugosa Tiempo de secado (días) 47 47 CH inicial (%) 56.47 35.76 CH ñnal (%) 10.35 12.40 Dif. CH (inicial - ñnal) 4612 23.36 Tasa/día 0.98 0.50 Razón Q. sideroxyla/ Q. rugosa 1.97 2. Quercus rugosa Née División: Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida (Dicotiledónea) Subclase: Hamamelidaceae Orden: Fágales Familia: Fagaceae Subgénero Leucobalanus (Trelease, 1924), Euquercus (Nixon, 1993) Distribución geográfica en México (Figura 5c) Baja California Sur, Sonora, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Aguascalientes, Guanajuato, Que- rétaro, Hidalgo, México, Distrito Federal, Morelos, Tlaxcala, Puebla y Veracruz. Distribución en el estado de Durango (Fig. 5a) Guanaceví, Tepehuanes, Topia, Canelas, Santiago Papasquiaro, Otáez, San Dimas, Canatlán, Durango, Pueblo Nuevo, Súchil y Mexquital. Distribución altitudinal: 1800 a los 3000 m snm. Nombres comunes: Encino, encino cuero, encino blanco liso, encino de asta, encino avellano, encino tocuz, encino quebracho, encino hojarasca, encino negro y roble. Características morfológicas (Lámina 1. 11-12a) Árbol monoico, perennifolio, de 10 m a 20 m de alto, tronco de 30 cm a 60 cm de diámetro (DAP). Corteza en placas castaño grisáceo, separadas por surcos profundos. 36 Fechas Q sideroxyla — Q. rugosa — Cent hum equilibrio Figura 6. Tiempo de secado al aire libre de las dos especies. Hojas coriáceas y rígidas, acucharadas, elíptico-obovadas o elíptico-oblongas, de 8 cm a 10 cm de largo y de 3 cm a 8 cm de ancho, borde revoluto, crenado-aserrado con 5 a 10 dientes triangulares de cada lado, principalmente de la mitad hacia el ápice, cada uno con un mucrón duro, haz verde claro, glabro, envés tomentoso amarillento, plurice- lular y glandular, base cordada. Peciolo tomentoso de 5 mm a 10 mm de largo. Fruto o bellota anual, ovoide, angosta y puntiaguda, de 10 mm a 13 mm de largo y 8 mm de ancho, solitario o en pares o hasta tres, incluido un tercio en la cúpula, con un pedúnculo de 3 cm a 6 cm de longitud. Características anatómicas de la madera Características macroscópicas (Lámina 4; Tabla 9) Municipio Durango La madera de los dos árboles presenta diferencia de color entre albura y duramen. En el árbol 11, la albura es cas- taño pálido y en el árbol 12, es blanca. El duramen varía en los diferentes planos y entre los dos individuos. Plano transversal: En el árbol 11, el parénquima y los radios son blancos y las fibras castaño grisáceo muy oscuro. En el árbol 12, el parénquima es castaño pálido, los radios son blancos y las fibras castaño oscuro. Plano tangencial: En el árbol 11, los radios son negros, en el 12 son castaños. Plano radial: En el árbol 11, los radios con castaños y están poco marcados, no dan la figura típica de los enci- nos en ese plano. En el árbol 12, los radios son castaño grisáceo, a pesar de ser extremadamente anchos, no dan un veteado atractivo en este plano. La madera de los dos individuos, no presenta olor ni sabor característicos, el brillo es bajo en los tres planos, el veteado es pronunciado, la textura es gruesa y el hilo es recto. Los anillos de crecimiento están marcados por los poros de la madera temprana y una hilera de parénquima. Características microscópicas (Lámina 4; Tabla 10) La madera presenta porosidad con tendencia a anular, más marcada en el árbol 11, los poros son solitarios, poco nume- rosos, de diámetro tangencial mediano. Los elementos de vaso son de longitud mediana, los dos individuos presentan abundantes tílides. En ambos, se observan traqueidas vasi- céntricas. El parénquima axial es difuso en agregados, en el árbol 11, algunas células presenta cristales prismáticos. 37 De la Paz et al. Características tecnológicas de la madera Lámina 4. Quercus rugosa, a. Tablillas transversales, b. Tablillas tangenciales, c. Tablillas radiales, d. Cortes transversales (lOx). e. Cortes tangenciales (lOx). f. Cortes radiales (20x). 11-12. Durango. Los radios son uniseriados y multiseriados, homogé- neos, formados por células procumbentes, los uniseriados son numerosos y bajos, los multiseriados son poco nume- rosos, bajos y muy anchos en el árbol 11 y muy altos y extremadamente anchos en el árbol 12. En el árbol 11 se presentan abundantes grasas, en ambos individuos algu- nas células presentan cristales prismáticos. Algunos radios multiseriados del árbol 11 están “abiertos” longitudinal- mente en la parte media. Las fibras son de tipo libriforme y fibrotraqueidas, las libriformes son más abundantes, son largas, de diámetro fino y de paredes muy gruesas. El árbol 11 tiene fibras gelatinosas. En el árbol 11 todos los elementos constitutivos tie- nen abundantes taninos, en el árbol 12, únicamente en ambos radios. Los anillos de crecimiento están marcados por los poros de la madera temprana y por una hilera de parénquima y por tres o cuatro hileras de fibras en la madera tardía. Propiedades físicas (Tabla II) En la tabla 11 se presentan los resultados de densidad, contracciones radial, tangencial y volumétrica, así como el coeficiente de anisotropía que Q. rugosa. Cabe destacar que, por el alto coeficiente de anisotropía, se trata de una madera poco estable dimensionalmente. Propiedades mecánicas Las propiedades mecánicas obtenidas para Q. rugosa en condiciones verde y seca se presentan en las tablas 12 y 13, 38 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:19-46 Otoño 2015 Tabla 9. Características anatómicas macroscópicas de Quercus rugosa. Municipio Color Olor y Sabor Brillo Veteado Textura Hilo Anillos Durango Árbol 11 A. castaño muy pálido D. castaño R. castaño oscuro sin mediano pronunciado gruesa recto marcados Durango Árbol 12 A. castaño pálido D. castaño R. castaño oscuro sin mediano pronunciado gruesa recto marcados A=albura. D=duramen. R=rad¡os multiseriados. Tabla 10. Características anatómicas mensurables de Quercus rugosa Municipio- Vasos Radios Fibras Poros Elementos Uniseriados Multiseriados mnr 2 diámetro* longitud* mnr 1 células no x altura anchura* series longitud* diámetro* grosor de 5 mm cm pared* pocos mediano cortos numerosos bajos pocos bajos muy anchos largas ñno gruesa Durango 4 60 320 7 5 2 0.5 200 18 1235 5 10 10 310 650 11 14 2 2.0 560 54 2140 7 13 Árbol 11 8 230 520 9 9 2 1.0 410 39 1710 6 9 pocos mediano cortos numerosos bajos pocos muy altos muy anchos largas ñno muy gruesa Durango 4 70 300 4 6 1 1.5 600 35 1020 3 8 10 240 500 12 20 2 4.5 970 59 2110 5 10 Árbol 12 7 210 350 10 13 1 4.0 810 47 1650 4 9 *=m¡crómetros (|_im) Tabla 11. Propiedades físicas de Quercus rugosa. Árbol Especie Densidad CR% CT% CV% CT/CR 11 Quercus rugosa Muy pesada Muy alta Muy alta Muy alta Muy alto 0.819 5.01 14.07 19.08 2.81 12 Quercus rugosa Muy pesada alta Muy alta Alta Muy alto 0.730 4.41 12.05 16.46 2.73 39 De la Paz et al. Características tecnológicas de la madera Tabla 12. Propiedades mecánicas en condición verde de Quercus rugosa. Árbol Municipio Densidad Flexión estática Compresión paralela Compresión Perpendicular Dureza Cortante Tenacidad MOR MOE EMAX Módulo de Elasticidad Esfuerzo a 2,5 mm Esfuerzo Límite proporcional Módulo de Elasticidad Promedio lateral Promedio Extremos EMAX Péndulo Charpy (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (N) (N) (MPa) pj/mm 3 11 Durango 0.821 63.3 8593 27.4 10639 13.07 7.02 468 6943 6497 9.45 670 12 Durango 0.749 61.9 9058 24.3 10796 9.06 5.94 298 6346 6008 5.46 543 Promedio 0.785 62.6 8825 25.9 10717 11.06 6.48 383 6644 6252 7.46 606 Tabla 13. Propiedades mecánicas en condición seca (12%) de Quercus rugosa. Árbol MunicipioDensidad Flexión estática Compresión paralela Compresión Perpendicular Dureza CortanteTenacidad MOR MOE EMAX Modulo de Elasticidad Esfuerzo a 2,5 mm Esfuerzo Limite proporcional Módulo de Elasticidad Promedio lateral Promedio Extremos EMAX Péndulo Charpy (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (MPa) (N) (N) (MPa) pj/mm 3 11 Durango 0.816 103.3 11683 37.4 12801 25.42 19.05 922 13995 9821 11.5 690 12 Durango 0.711 99.9 11292 44.4 14556 29.92 16.10 964 10601 10579 8.5 458 Promedio 0.763 101.6 11488 40.9 13678 27.67 17.57 943 12298 10200 10.0 574 respectivamente, (no existe criterio de clasificación para las pruebas de impacto tipo Charpy). En la tabla 14 se presenta un resumen de la clasifica- ción de los resultados obtenidos para las propiedades físi- cas y las mecánicas de las dos especies estudiadas. Discusión La madera de los siete individuos estudiados tiene seme- janzas y diferencias, entre subgéneros y entre los indivi- duos del mismo subgénero. La madera de los siete árboles muestra características comunes en diferencia de color entre albura y duramen, olor y sabor no característicos, veteado pronunciado, textura gruesa, hilo recto, anillos de crecimiento marcados, poros solitarios, poco numero- sos, platina de perforación simple, punteaduras intervas- culares areoladas alternas, traqueidas vasicéntricas, parénquima difuso en agregados, radios uniseriados numerosos y bajos, radios multiseriados poco numerosos, fibras libriformes de diámetro fino y contracción tangen- cial muy alta. Las diferencias entre subgéneros son en el color, en Q. sideroxyla los tonos van de rosa a rojo y en Q. rugosa va de blanco a castaño. En cuanto al tipo de porosidad, en el encino rojo es anular y en el blanco, con tendencia a anular, lo que repercute en el diámetro y longitud de los vasos de un grupo a otro. La anchura y el número de series de los radios multiseriados son menores en el pri- mero que en el segundo; dadas estas características, el veteado y la textura, son más marcados en el encino blanco, hay menor presencia de tílides en el encino rojo 40 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:19-46 Otoño 2015 Tabla 14. Clasificación de las propiedades físicas y mecánicas. Propiedades físicas. Municipio densidad básica contracciones coeficiente anisotropía estabilidad dimensional Quercus sideroxyla radial tangencial volumétrica Santiago Papasquiaro pesada muy alta muy alta alta alto estable San Dimas pesada alta muy alta alta muy alto poco estable Durango pesada muy alta muy alta muy alta muy alto poco estable Quercus rugosa Durango muy pesada alta muy alta alta muy alto poco estable Propiedades mecánicas en condición verde. municipio dureza flexión compresión paralela compresión perpendicular cortante paralelo Quercus sideroxyla Santiago Papsquiaro dura rígida moderadamente resistente resistente resistente San Dimas dura rígida moderadamente resistente resistente resistente Durango dura rígida poco resistente resistente resistente Quercus rugosa Durango muy dura moderadamente rígida moderadamente resistente muy resistente moderadamente resistente Propiedades mecánicas en condición seca. Municipio dureza flexión compresión paralela compresión perpendicular cortante paralelo Quercus sideroxyla Santiago Papasquiaro dura moderadamente moderadamente rígida resistente resistente muy resistente San Dimas dura muy rígida moderadamente resistente resistente muy resistente Durango dura muy rígida resistente muy resistente muy resistente Quercus rugosa Durango muy dura rígida moderada resistente muy resistente moderada resistente 41 De la Pazetal. Características tecnológicas de la madera que en el blanco, mayor presencia de taninos en el rojo que en el blanco. La madera es pesada en el encino rojo y muy pesada en el blanco, el tiempo de secado es menor en el rojo que en el blanco. La madera de Q. rugosa (encino blanco) es mucho más pesada que la madera de Q. sideroxyla (encino rojo) porque, al tener menos espacios vacíos en su interior, su contenido de humedad inicial es menor al que alcanza la madera de esta última. Esa misma condición de tener menores espacios vacíos en su interior y, al mismo tiempo, tener mayor cantidad de tílides que ocluyen los vasos, hacen mas lento el proceso de secado para el encino blanco. Las diferencias entre individuos del mismo subgénero se dan en los resultados. En Q. sideroxyla , es notable la porosidad anular poco marcada en el árbol 22, en el que los radios multiseriados, son extremadamente anchos, de 600 pm y 35 series; y en los otros cuatro son muy anchos de 18 a 24 series, los más delgados los presenta el árbol 1 de San Dimas, con 300 pm y 18 series. El árbol 10 tiene las fibras más largas y las paredes más gruesas que los otros cuatro, fue el ejemplar con mayor dificultad en la obtención de cortes. La madera del árbol 22 requirió el mayor tiempo de ablandamiento de los cubos, mostró pre- sencia de tílides en la mayoría de los vasos, comparado con los otros cuatro y tiene la contracción radial más alta (6.36%) y la contracción tangencial más baja, de los otros cuatro, por lo que es estable dimensionalmente. En los dos ejemplares de Quercus rugosa , la porosi- dad con tendencia a anular, es más marcada en el árbol 11 que en el 12, en este último, los radios multiseriados son extremadamente anchos de 810pm y 69 series y en el árbol 11, los radios mutiseridos son muy anchos de 410 pm y de 39 series. La presencia de radios multiseriados, hace que la madera de encino sea poco preferida por la influencia que tienen en las contracciones, en el aserrío y en el secado (Panshin, 1970; Jane, 1970; De la Paz-Pérez et al., 2005; Zavala, 2005). Sin embargo, como se demuestra en la pre- sente investigación y en toda la literatura generada para este género, no todas las especies tienen los mismos valo- res, ni el mismo comportamiento físico, lo que es impor- tante que se considere es los procesos de transformación. Por otro lado, los radios son elementos fácilmente visibles a simple vista y estos junto con la porosidad anular, hacen que el veteado y el brillo de la madera, sean de valor esté- tico en cualquier plano en que sea expuesta, que el color de la madera presente tonalidades distintas entre los indi- viduos, haciéndola atractiva en cualquiera de sus tres pla- nos, pudiendo satisfacer diferentes gustos. En el plano radial dan brillo plateado, muy apreciado en ebanistería y chapa (Jane, 1970). El tamaño, arreglo y abundancia de los elementos constitutivos (vasos, fibras, radios, parénquima) unido al ancho de los anillos y a la proporción de madera temprana y tardía, tienen influencia en las propiedades físicas, mecá- nicas y de secado de la madera (Kolmann y Coté, Jr., 1968; Panshin, 1970; Dinwoodie, 1985). La madera es higroscópica por que tiene la propiedad de absorber y desprender humedad dependiendo del ambiente en que se encuentre. La humedad está ligada a los cambios dimensionales de la madera. Cuando esta pierde agua, se contrae y, cuando gana, se expande. Las contracciones tangenciales son 1.5 a 2.5 mayores que las radiales (Echenique-Manrique y Robles-Fernández-V., 1993). Aunque la magnitud de la contracción es muy variable según el tipo de madera, se puede considerar un valor promedio de 14% para la volumétrica; 7% para la tangencial y de 4% para la radial. La madera de angios- permas templadas, tanto en México como de Estados Uni- dos, sufre contracciones mayores que la de angiospermas tropicales y que la de coniferas de ambos países (Bárcenas y Dávalos, 1999). La madera es un material higroscópico y la cantidad de humedad absorbida depende principalmente de la humedad relativa y la temperatura del ambiente. Muchas propiedades mecánicas de la madera aumentan significa- tivamente si el contenido de humedad del material dismi- nuye por debajo del punto de saturación de la fibra (aproximadamente 30%), por lo que es conveniente expresar los esfuerzos respecto a un contenido de hume- dad determinado (por ejemplo, 12% o 18%) para madera seca. 42 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:19-46 Otoño 2015 Las características físicas de ambas especies clasifi- can a la madera como de altas a muy altas; la densidad de Q. sideroxyla es alta (pesada) y la de Q. rugosa es muy alta (muy pesada). Las contracciones tangenciales de las dos especies son muy altas, lo mismo que el coefi- ciente de anisotropía; esto significa que es madera poco estable dimensionalmente. Los valores de las otras con- tracciones van de altos a muy altos para ambas especies. Las propiedades mecánicas en verde clasifican a la madera como muy dura, rígida, resistente a la compre- sión perpendicular y cortante y de poco resistente a moderadamente resistente en compresión paralela a la fibra; mientras que las propiedades mecánicas en condi- ción seca son duras, muy rígidas en flexión, resistentes en compresión perpendicular, muy resistente en cortante paralelo y de moderadamente resistente a resistente en compresión paralela (Tablas 6, 7, 12, 13). Nájera et al. (2007) estudiaron Q. sideroxyla de la región de El Salto, P. N. y encontraron valores muy seme- jantes para todas las propiedades (Tablas 15 y 16). La madera de Q. sideroxyla de El Salto, P. N. es ligeramente más resistente en condición verde (5%) pero inferior en Tabla 15. Comparación de las propiedades mecánicas en condición verde. Flexión estática Compresión Compresión paralela perp. Dureza Janka Cortante paralelo Resistencia al impacto Referencia Especie MOR MOE EMAX ELP Extremos Lateral EMAX (Mpa) (Mpa) (Mpa) (Mpa) (N) (N) (Mpa) (pj/mm 3 ) Quercus sideroxyla 67 8708 28 6.47 6090 6502 9.71 606 Nájera Luna et al., 2007 Quercus rugosa 78 10535 30 9.02 7061 7208 10.10 — Martínez y Ramírez, 2007 Quercus sideroxyla 65 10722 23 6.28 5590 5511 8.63 486 Este estudio Quercus rugosa 63 8825 26 6.47 6649 6257 7.45 561 Este estudio Tabla 16. Comparación de las propiedades mecánicas en condición seca (12%). Flexión estática Compresión paralela Compresión perp. Dureza Janka Cortante paralelo Resistencia al impacto Referencia Especie MOR MOE EMAX ELP Extremos Lateral EMAX (Mpa) (Mpa) (Mpa) (Mpa) (N) (N) (Mpa) (pj/mm 3 ) Quercus sideroxyla 88 10693 41 9.02 7747 7914 14.02 628 Nájera Luna et al., 2007 Quercus rugosa 84 9859 39 10.59 9620 9453 14.02 — Martínez y Ramírez, 2007 Quercus sideroxyla 114 13897 51 8.83 7718 8051 14.02 476 Este estudio Quercus rugosa 102 11487 41 17.55 12297 10199 10.00 593 Este estudio 43 De la Pazetal. Características tecnológicas de la madera resistencia y rigidez en condición seca (12%). Los valores del módulo de elasticidad en ambas condiciones es bas- tante más alto (30% en ambas condiciones) para la madera de los municipios estudiados en este trabajo. Los valores de las propiedades físicas son muy semejantes, conforme a lo registrado por los mismos autores. Para el caso de Q. rugosa , Martínez y Ramírez (2007) encontraron valores de las propiedades mecánicas ligeramente más altos para la condición verde y sensiblemente inferiores en la condi- ción seca a 12% de CH. Lo que esto significa es que el efecto de la humedad en las propiedades mecánicas de las especies estudiadas en este trabajo es más pronunciado que para las mismas especies de otras regiones del estado. Con respecto a las características de secado, Rodrí- guez (2007) estudió el Q. sideroxyla en un presecador y determinó valores de tasas de secado ligeramente superio- res a las del estudio al aire libre llevado a cabo aquí. La tasa de secado diaria que encontró fue 1.72%/día. Aviña et al. (2002) estudiaron la misma especie al aire libre y encontraron una tasa de secado al aire libre de 1,24%/día, 25% mayor que la encontrada aquí. Recomendaciones En la madera de encino es importante considerar las dife- rencias anatómicas y de propiedades tecnológicas que exis- ten entre subgéneros y entre individuos de la misma especie en los procesos de transformación ya que esta variación es la que tiene mayor influencia en su comportamiento en los tiempos y tipo de aserrío, la secuela de secado apropiada, resistencias, para darle los usos más apropiados, etc. (Zavala, 2003). La aplicación de tecnología de acuerdo con su anatomía y sus propiedades físicas y mecánicas puede hacer que la madera de encino ocupe un lugar importante en la industria, aprovechando que México tiene especies como Q. sideroxyla que presenta características excelentes para ser destinada a usos valiosos que beneficien a los pro- pietarios del recurso y a la economía nacional. Reconocimientos Los autores agradecen a los Sres. Hugo y Antonio Manci- nas y a los ejidatarios, dueños de los predios donde se hizo la recolección del material de estudio, por las facilidades brindadas. A la M. en C. Lourdes Aguilar por la identifi- cación de las muestras de herbario y la determinación de las especies. Al M. en C. Abel García Arévalo por encabe- zar las actividades de recolección de los árboles para el estudio. A la Fís. Rosario Landgrave de la Red de Ecolo- gía Funcional del Instituto de Ecología, A.C., por los mapas de los sitios de recolección y de distribución de los encinos en Durango y en México. Este trabajo forma parte del Proyecto de investiga- ción Fondo Mixto CONAFOR- COÑAC YT 032697: “Carac- terización tecnológica de las especies de pino y encino con valor comercial del estado de Durango” que fue finan- ciado en parte por la CONAFOR- COÑAC YT. Este proyecto se realizó de manera conjunta con la Asociación de Indus- triales del Estado de Durango, A.C. (AIFDAC) y por parte de la misma fungió como responsable administrativo del proyecto el Ing. Gerardo Andrade Martínez con el apoyo de la Sra. Laura Godina. Referencias ASTM-D-143. 2000. Standard methods of testing small clear specimens of timbers. ASTM International. West Consho- hocken, PA, Estados Unidos. DOI: 101520/D0143. ASTM-D2915. 1993. Standard practice for evaluating allowable properties for grades of structural lumber. ASTM Interna- tional. West Conshohocken, PA, Estados Unidos. Aviña B., L.J., M.A. Pérez., A. Tomita y M.R. Andrade 2002. Presecado de madera comercial y cuadrado de encino rojo spp. Universidad Juárez del Estado de Durango, Instituto de Silvicultura e Industria de la Madera. Folleto Científico Núm. 2. Durango, Durango; México. 16 p. Bárcenas P., G.M. y R. Dávalos S. 1999. Importancia de la lig- nina en las contracciones de la madera: revisión bibliográ- fica. Madera y Bosques 5(l):13-26. Chattaway, M. 1932. 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Características tecnológicas de la madera de dos especies de Quer- cus de Durango, México. Madera y Bosques 21(3)19-46. 46 Madera y Bosques vol 21, núm. 3: 47-54 Otoño 2015 Análisis dasométrico de plantaciones de SÍNCOtS [Cordio doóeconóro A. DC.) bajo tres tipos de manejo en Xmatkuil, Yucatán Dasometric analysis of siricote (Cordia dodecandra A. DC.) plantations under three types of management at Xmatkuil Yucatán Simei M. Campos B. 1 , Juan José Jiménez-OsornicTy Roberto Barrientos M. 1 'Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán, Mérida, Yucatán, México. * Autor para correspondencia: josornio@correo.uady.mx Resumen Se realizó un análisis dasométrico a tres plantaciones de Cordia dodecandra A. DC. en Xmatkuil, Yucatán, que cuentan con nueve años de edad y reciben tres diferentes tipos de manejo. Se midió altura, fuste, DAP, cobertura y calidad del tronco de cada uno de los individuos de las plantaciones. La calidad del tronco se evaluó comparando la imagen digital del fuste con la de la escala de calificación de 1-6, según la rectitud del tronco. Con los datos se llevó a cabo un análisis de covarianza multivariado (MANCOVA) a fin de verificar la presencia de diferencias significativas en las variables de altura, fuste y diámetro a la altura del pecho (DAP) en las plantaciones. La cobertura se consideró como variable explicativa auxiliar. Para la variable calidad del tronco se realizó la prueba no paramétrica de Kruskall-Wallis. El MANCOVA mostró diferencias significativas en altura, fuste y DAP en las tres plantaciones; los análisis estadísticos indicaron que la cobertura influye en las variables altura y DAP; asimismo, la prueba de Kruskal-Wallis con p-valor < 0,05 señaló diferencias significativas. Por lo tanto, el manejo que reciben las plantaciones influye en el crecimiento de C. dodecandra. Estos resultados proporcionan informa- ción necesaria para el futuro establecimiento de plantaciones agroforestales, así como para tomar las medidas adecuadas en el manejo sustentable de la especie. Palabras clave: calidad del tronco, censo, cobertura, crecimiento de los árboles, sistemas agroforestales. Abstract A dasometric analysis of three Cordia dodecandra A. DC. plantations under different types of management at Xmatkuil, Yucatán was undertaken. The plantations were nine years oíd. Eleight, bole and DBH were measured. Coverage and quality of the trunks of all indi- viduáis of each plantation were assessed. Log quality of the trunk was evaluated comparing digital images obtained from the trunk of each tree with the quality rating scale for trunks assigning a number from 1-6 depending upon the straightness of the trunk of each tree. With the data obtained, a multivariate analysis of covariance (MANCOVA) was performed to see if there were significant differences in the variables height, bole and diameter at breast height (DBH) considering coverage as an auxiliary explanatory variable. The nonpara- metric Kruskall-Wallis analysis was utilized for the statistical analysis of trunk quality. The MANCOVA indicated significant differences in height, bole and DBH in the three plantations. Likewise, the Kruskal-Wallis test with p-value < 0, 05 indicated significant differences. Results demonstrated how management influences the growth of C. dodecandra. These results provide information necessary for the future establishment of agroforestry plantations as well as for taking adequate decisions for the sustainable management of the species. Keywords: trunk quality, census, coverage, tree growth, agroforestry systems. Campos el al. Análisis dasométrico de plantaciones de siricote Introducción En el estado de Yucatán, el siricote ( Cordia dodecandra A. DC.) es considerado como una especie de gran valor por los múltiples usos y beneficios que proporciona; la dureza y el hermoso veteado de su madera la hacen muy apre- ciada para la fabricación de muebles. Sin embargo, en la actualidad ha dejado de utilizarse, pues el árbol se encuen- tra en vía de desaparecer como producto forestal comer- cial (Forster et al., 2002) debido a un manejo inadecuado, y la escasez de sus poblaciones es de grado tal que resulta difícil observarlo en forma silvestre (Carnevali et al., 2003), razón por la cual Vovides y Median (1997) lo incluyen en la categoría de riesgo, en estado vulnerable. En la actualidad, C. dodecandra se cultiva por sus frutos comestibles y como árbol de ornato en diversos lugares del estado de Yucatán; forma parte importante de la estruc- tura de los huertos familiares en comunidades rurales y se encuentra en parques, jardines y áreas verdes de las ciuda- des (Jiménez et al., 1999), creciendo en condiciones dife- rentes a las de su hábitat natural. En los huertos familiares, el manejo que le dan los habitantes (podas, riego y los nutrientes que provienen de los desechos de los animales y de la hojarasca) influye en su crecimiento (Benjamín et al., 2001); sin embargo, se desconoce cómo es éste en diferentes condiciones ecológi- cas y con diferentes tipos de manejo. Es importante cono- cer su crecimiento para poder predecir y estimar el rendimiento forestal y determinar ciclos de corte, funda- mentales para obtener un producto sustentable, (Vanclay, 1991), teniendo en cuenta que los resultados dependen en gran medida de las prácticas de manejo a las que está sometido el componente forestal del sistema (FAO, 1998). Tanto el manejo como los factores ambientales son deter- minantes para el crecimiento (Huber y Trecaman, 2004) y la calidad de los árboles y, por consiguiente, de la madera (Meza y Torres, 2004). A pesar de las grandes ventajas que proporcionan las plantaciones forestales en comparación con los sistemas naturales, la experiencia que hasta el momento se tiene de la dasometría de plantaciones en el estado de Yucatán es poca y la que existe es principalmente sobre especies con importancia económica por su crecimiento rápido. Los estudios para plantaciones forestales y agroforestales con especies de lento crecimiento son escasos; por tanto, se hace necesario el estudio de C. dodecandra, especie fores- tal de lento crecimiento, conocida con el nombre común de siricote, importante por su madera. Objetivos El objetivo de este estudio fue comparar el crecimiento de siricote, Cordia dodecandra A. DC. en tres plantaciones de nueve años de edad, con tres tipos de manejo. Material y métodos Área de estudio El estudio se realizó en tres plantaciones ubicadas en dos localidades de Xmatkuil al sur de la ciudad de Mérida, en la reserva ecológica de Cuxtal, Mérida, Yucatán. Una de las localidades es el rancho Los Juanes (sistema agrofores- tal; Fig. 1), ubicado en el Km. 1.6 de la carretera Xma- tkuil-Dzununcan 20° 5T y 38° 89" latitud norte, y 89° 38" longitud oeste. Al norte delimita con la carretera Xma- tkuil-Dzununcan y en los demás puntos colindantes con terrenos particulares. La otra localidad es una parcela del Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CCBA), en el Km. 15,5 carretera Mérida-Xmatkuil, 21° 06’ de latitud norte 89° 27’ longitud oeste. El tipo de suelo en las tres plantaciones es una mez- cla de leptosoles réndzicos y esqueléticos (Estrada, 2000). El clima es tipo Awo’(w) (i’) g cálido subhúmedo, con temperatura media anual de 26 °C y precipitación pluvial de 984,4 mm al año, distribuida de junio a noviembre (Orellana et al., 2003). Predomina la vegeta- ción secundaria que proviene de plantaciones de hene- quén abandonadas hace varias décadas. De acuerdo con Durán y Olmsted (1999), la vegetación potencial es de selva baja caducifolia. Historia de las plantaciones Las tres plantaciones se establecieron en el año 2002 como parte de un estudio para determinar los factores limitan- 48 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:47-54 Otoño 2015 Plantación 1 y 2 Figura 1. Ubicación del área de estudio. tes de una plantación mixta de C. dodecandra y Bixa ore- llana (Reuter, M., 2005; Reuter et al ., 2008). En los sitios donde las pocetas pudieron hacerse adecuadamente, se eliminó la vegetación secundaria existente y se aplicó her- bicida glifosato. De manera manual se excavaron pocetas de 40 cm de profundidad y 30 cm de ancho. Las plantas de siricote se sembraron de tres meses de edad, a una dis- tancia de 2,8 m, previamente germinadas en cuatro vive- ros locales a partir de semillas de árboles seleccionados con las mejores características, provenientes de varias comunidades. En la etapa de establecimiento, 50% de las plantas se irrigaron a mano durante cuatro semanas. Posterior- mente, las parcelas recibieron riego regular y esporádico, siete tratamientos con diferentes macro y micro nutrientes y se inocularon con micorrizas. Los tratamientos se apli- caron solo al inicio; el riego se mantuvo durante dos años. Ambos tipos de riego se practicaron durante la estación seca. Con el riego regular, las plántulas recibieron 16 litros de agua dos veces por semana; con el esporádico se irrigaron con ocho litros, dos veces por semana, durante cinco semanas de abril a mayo. En total recibieron 160 litros con riego regular y 80 litros con riego esporádico. El riego esporádico de auxilio se inició por la alta mortalidad que se presentó en la época de seca. En septiembre de 2002, dos meses después de estable- cida la plantación, la supervivencia de plantas fue 73%; de estas, 95% sobrevivió al huracán Isidoro en ese mismo mes y año. En junio de 2003, después de la primera tem- porada seca, las plantas mostraron altas tasas de mortali- dad, por lo que todas recibieron el riego esporádico como ya se indicó. A partir de 2004 las plantaciones se sometie- ron a diferentes intensidades de manejo. La plantación 1 (Pl), con sistema silvopastoril en el rancho Los Juanes, está compuesta de árboles de C. dodencandra con Cynodon plectostachyus (pasto estre- lla); cuenta con 107 árboles dispuestos en hileras a lo largo y ancho de los potreros; los individuos se han podado, tiene riego por aspersión y deshierbe, y las excretas de los ovinos que ahí pastan se incorporan al suelo. La planta- 49 Campos et al. Análisis dasométrico de plantaciones de siricote ción 2 (P2), en el mismo rancho, está conformada princi- palmente por gramíneas y algunas cactáceas, cuenta con 57 individuos de C. dodecandra dispuestos en círculos a lo largo y ancho del área, no tiene riego y se deshierba dos veces al año (inicio de la temporada de lluvias e inicio de la temporada de sequía). La plantación 3 (P3) se encuentra ubicada en el terreno del CCBA, está conformada por 94 árboles y carece de manejo desde 2004. Para tener acceso a los árboles de esta plantación se realizaron deshierbes. Evaluación dasométrica No se cuenta con ningún dato dasométrico de los árboles previo a este estudio. Para evaluar las tres plantaciones se realizó un censo de los árboles y de cada uno se tomaron los siguientes datos: 1) altura total, desde la base del árbol hasta la punta de la copa; se utilizó una garrocha métrica graduada de la marca Hastings, modelo M-50; 2) DAP, a 1,30 m de la altura del tronco desde el nivel del suelo; se midió con una cinta diamétrica; 3) fuste, desde la base del tronco hasta donde se encuentran las primeras ramas vivas; la medida se tomó con un flexómetro; 4) cobertura de la copa de cada individuo, se estimó mediante los dos diámetros perpendiculares de la copa de la planta, calcu- lando su cobertura con la siguiente fórmula (Mueller- Dombois y Ellenberg, 1974): Cobertura = ((Diámetro 1 + Diámetro 2)/2) 2 x n/4 La calidad del tronco se evaluó mediante el programa Photo Impression 2000, comparando la imagen digital obtenida del fuste de cada árbol con la imagen de la escala de calificación de calidad del tronco (Róll, 2010; Fig. 2). Se asignó un número de 1-6, de acuerdo con la rectitud, de mayor a menor. Análisis estadístico Para determinar la existencia de diferencias significativas en las variables dasométricas (altura, fuste y DAP) en las tres plantaciones con diferente manejo, se realizó un aná- lisis de covarianza multivariado (MANCOVA) con tres variables de respuesta (altura, DAP y fuste) y una covaria- ble (cobertura), mediante un modelo lineal generalizado. Para analizar la variable calidad del tronco se hizo la prueba no paramétrica de Kruskall-Wallis, y la prueba de Dunn para ver las diferencias pareadas. En ambos casos se utilizó un nivel de significancia de 0,05 y los cálculos se realizaron con el paquete STAT GRAPHICS . Resultados Evaluación dasométrica Respecto a las variables altura, fuste y DAP, los datos obte- nidos de la evaluación dasométrica mostraron que compa- rados con los de P2 y P3, los árboles en P1 son los más vigorosos, más altos, con fustes limpios a mayor altura y mejores DAP (Tabla 1). El MANCOVA detectó diferencias significativas entre las tres plantaciones estudiadas en tér- minos de las variables de respuesta empleadas (Lambda de Wilks= 0,41 y P<0,001). En altura, las diferencias se pre- sentaron en las tres plantaciones; sin embargo, en fuste y DAP únicamente en P2 y P3, lo que indica que el deshierbe no influyó en el crecimiento del fuste y el DAP pero si en la Tabla 1 . Promedio de las variables altura, fuste y DAP, efecto de la cobertura y pendiente de la regresión en árboles de Cordia dodecandra A. DC. Plantación/ Variable Altura (m) Fuste (m) DAP (cm) 1 5,19 ± 0,77 a 1,97 ± 0,62 a 10,78 ± 2,03 a 2 3,85 ± 0,77 c 1,13 ± 0,50 b 7,87 ± 2,80 b 3 4,11 ± 0,72 b 1,04 ± 0,78 b 8,10 ± 2,68 b Efecto de la F=101,01, gl =2 y F=56,16, gl =2 y TI II 00 00 £ IQ II NJ plantación P<0,001 P<0,001 y P< 0,001 Efecto de la F=80,07, gl= 1 F=0,15, gl= 1 y F=313,38, gl=1 cobertura y P< 0,001 P= 0,7008 y P<0,001 Pendiente de la regresión 0,098 ( ± 0,011) 0,004 ( ± 0,011) 0,489 ( ± 0,027) Valores con letras distintas Indican diferencias significativas según prueba de rango múltiple de Tubey (P< 0,05). Promedio ± desviación estándar. 50 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:47-54 Otoño 2015 -'M '•í c ' X) ¡& JJj 1- Excelente totalmente recta, 2. -muy bueno; casi totalmente recta; 3 -bu en o: ligeramente flexión adas, 4. -intermedio medio deformado o doblado; 5 -Malo: deformado; 6- muy pobre: Muy deformadoo casi reclinado. Figura 2. Comparación del fuste de cada árbol, con la escala de calificación de la calidad del tronco (modificado de Róll, 2010). 1. Excelente (totalmente recto). 2. Muy bueno (casi totalmente recto). 3. Bueno (ligeramente ílexlonado). 4. Intermedio (medio deformado o doblado). 5. Malo (deformado). 6. Muy pobre (muy deformado o casi inclinado). altura (Tabla 1). En la tabla 1 se observa que el fuste no está relacionado con la cobertura (F = 0,15, gl = 1 y P = 0,7008); los datos sugieren que esta no afectó al fuste. Por lo que se refiere a la calidad del tronco, el análisis de Kruskal-Wallis indicó diferencias estadísticamente sig- nificativas (Fl=26,49 y P= 0,001) en cada tipo de manejo. Según la prueba de Dunn, se observan árboles con mejor calidad en Pl, lo que significa que el riego y la poda están influyendo en la calidad del tronco (Tabla 2). Discusión De acuerdo con los resultados, en la plantación Pl que recibió un manejo de poda, riego y deshierbe se registra- ron los árboles más vigorosos (altura, fuste y DAP). Muñoz et al. (2010) obtuvieron resultados similares con otras especies, como Gmelina arbórea, Tectona granáis, Cedrela odorata, Acrocarpus fraxinifolius y Eucalyptus camaldulensis sometidas a tres tipos de manejo en la selva baja caducifolia del estado de Michoacán. Estos autores observaron que las plantaciones con manejo de poda, Tabla 2. Promedio ± desviación estándar de la valoración de la calidad del tronco de Cordia dodecandra A. DC. en tres plantaciones con diferente manejo. Plantación Valoración de la calidad del tronco Descripción del tronco Pl 4 ±1,16 b Intermedio: medio defor- mado o doblado P2 5 ± 1,26 a Malo: deformado P3 5 ±1,15 a Malo: deformado Valores con letras distintas Indican diferencias significativas según prueba de Dunn (P <0,05). 51 Campos et al. Análisis dasométrico de plantaciones de siricote riego y eliminación de arvenses alcanzaron las mayores tasas de crecimiento, mientras que las tasas menores se registraron en las que no tuvieron ningún tipo de manejo, lo que significa que en ambos estudios las diferencias son resultado del manejo que han recibido los árboles de las plantaciones. Sin olvidar otros factores, con un buen manejo se pueden lograr árboles de mayor grosor y un producto final de buena calidad (Galloway, 2003). Entre los aspectos más relevantes obtenidos de la eva- luación dasométrica destacan las diferencias en las varia- bles altura, fuste y DAP encontradas en Pl. Es posible que estas diferencias se deban al riego continuo que la planta- ción recibió, puesto que el agua se considera uno de los principales factores que intervienen en el crecimiento de los árboles (Gliessman, 2002). El crecimiento también pudo deberse al sistema silvopastoril en el que está esta- blecida la plantación, por los nutrientes provenientes de las excretas de los animales en pastoreo (Pezo e Ibrahim, 1998), así como a las podas que se han realizado en los árboles. En el sector forestal, las variables que principalmente se consideran son el fuste y el DAP. En este sentido, al esta- blecer una plantación, es necesario tener presente cuál será su objetivo y contar con la suficiente información para decidir el tipo de manejo y poda que se aplicará, determinando la arquitectura del árbol y definiendo clara- mente qué ramas se desarrollarán y cuál o cuáles serán las ramas líder que la definirán, a fin de que los individuos puedan crecer conforme a lo que se desea obtener (Vás- quez, 2001). Es importante mencionar que en Pl, donde se registraron los fustes más altos, se han realizado podas de formación desde 2007 con la finalidad de obtener árboles de mejor calidad, con potencial forestal. En Pl también se han realizado podas con el objetivo de evitar sombra al pasto que crece bajo los árboles. La poda ayuda a dismi- nuir la sombra que forman las copas al juntarse los árbo- les contiguos (Rivas, 2000), lo que puede ocasionar la reducción del forraje (Sun et al, 1997). Por otra parte, el deshierbe no tuvo ningún efecto en el fuste ni en el DAP pero sí en la altura, lo que sugiere que la mayor altura de los árboles de P3, comparada con la de P2, se debió a que la vegetación no eliminada de su alrede- dor generara sombra que redujo el sobrecalentamiento del suelo y la transpiración excesiva (Flores y Jurado, 2003). Sin embargo, se esperaba que en P3, al no ser deshierbada, la vegetación alrededor de los árboles hubiera interferido en su desarrollo, principalmente en las primeras etapas, al competir por agua, luz y espacio, o bien, que al entrela- zarse pudiera ocasionar que no crecieran, se deformaran o hasta causara su muerte, como mencionan Fredericksen et al (2001). El análisis de MANCOVA permitió observar que la cobertura influyó en las variables altura y DAP pero no en el fuste, debido a la relación que existe entre la cobertura de los árboles, la altura y el DAP (Arias, 2005). Al modifi- carse la cobertura mediante las podas se ejerce una influencia en el crecimiento que permite obtener árboles más altos y con mayor DAP. La poda reduce y controla la cobertura, lo que favorece el desarrollo de árboles con fus- tes de mayor altura, rectos y libres de nudos, de mejor calidad para el sector forestal (Tamaro, 1979; Macías, 2011). Mientras las ramas permanezcan en el tronco de un árbol la madera tendrá nudos, los cuales constituyen uno de los defectos más comunes y su presencia disminuye el valor de la madera (Galloway, 2003). La evaluación de la calidad del tronco mostró, como se esperaba, que en Pl se encuentran los árboles con fustes más rectos y de mejor calidad, en tanto que P2 y P3 no presentaron diferencias, lo que sugiere que la poda y el riego son factores que influyen de manera importante en la calidad. Los datos muestran el efecto que la intensidad de manejo tiene en el crecimiento de los árboles. Final- mente, se considera que el manejo que Pl recibió es la causa probable de los resultados en altura, fuste, DAP y calidad del tronco En esta plantación se registraron los árboles más vigorosos y con mayor potencial forestal; sin embargo, se ubica aún en la categoría diamétrica más baja (Vester y Navarro, 2007). El presente estudio indica que C. dodecandra reac- ciona de acuerdo con el manejo al que se somete. En Cár- denas, Tabasco, Anduaga (1988) realizó un estudio en de las instalaciones del Centro Regional de Enseñanza y 52 Madera y Bosques vol 21, núm 3 : 47-54 Otono 2015 Capacitación Agropecuaria, Forestal y Acuícola del Sureste (CEICADES) para comparar dos sistemas de manejo en potreros: el semimecanizado y el manual, ambos con- tando con deshierbes, y encontró que el incremento pro- medio anual de 2,8 cm en C. dodecandra fue mejor en el sistema semimecanizado. En tanto que Vester y Navarro (2007) determinaron un incremento de 0,08 cm al año para árboles en crecimiento en parcelas permanentes de la remediación de Tres Garantías, Quintana Roo, La estima- ción es aproximada, puesto que solo se encontraron dos individuos de la especie. Según el incremento anual de P1 (1,18 cm al año), si se continua con el manejo que ha estado recibiendo y tomando en consideración que el diámetro mínimo de corta aceptado por la mayoría de los aserradores es de 35 cm, la plantación podrá ser aprovechada dentro de 21 años, lo cual permite suponer que con un manejo de poda, riego y deshierbe en una plantación agroforestal, el tiempo de aprovechamiento de C. dodecandra podría ser aproxi- madamente de 30 años. Conclusiones En este estudio, los árboles de C. dodecandra más vigoro- sos y con potencial forestal se encontraron en la planta- ción con poda, riego y deshierbe. Los resultados sugieren que el crecimiento y el potencial forestal de C. dodencan- dra dependen en gran medida del manejo silvocultural al que se someta (podas, riego y deshierbe). El crecimiento y la calidad de los árboles dependerán del manejo basado principalmente en riego y podas. El presente trabajo per- mite recomendar la utilización de la especie C. dodencan- dra para la producción de madera en los sistemas agroforestales del norte del estado de Yucatán, siempre y cuando se les dé un buen manejo silvocultural (podas, riego y deshierbes). Referencias Anduaga M. F. 1988. Respuesta de maculís Tabebuia rosea (Bertol.) DC. y siricote Cordia dodecandra A. DC. a siem- bra mecanizada y manual bajo condiciones ecológicas: dosel protector y campo abierto, en la Chontalpa, Tabasco. Tesis de maestría. Colegio de Postgraduados. Montecillo, México. 127 p. Arias, D. 2005. Morfometría del árbol en plantaciones foresta- les tropicales. Kurú: Revista Forestal 2(5):1-13 Benjamin T., P. Montañez., J. Jiménez-Osornio y A. Gillespie. 2001 Carbón, water and nutrients flux in Maya homegar- dens in the Yucatán peninsula of México. Agroforestry Systems 53:103-111. Carnevali, G., I. Ramírez y A. González-Iturbe. 2003. Flora y vegetación de la Península de Yucatán. In: P. Colunga y A. 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Madera y Bos- ques 21(3):47-54. 54 Madera y Bosques vol .21, núm. 3: 55-68 Otono 2015 Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento de dos especies arbóreas en una selva húmeda del norte de Oaxaca, México Diameter increment and periodicity of growth rings of two tree species in a tropical rainforest of northern Oaxaca, México Elizandro Pineda-Herrera 1 *, Juan Ignacio Valdez-Hernández 2 ,Miguel Ángel López-López 2 , Filemón Manzano-Méndez 3 e Isaías Hazarmabeth Salgado-Ugarte 4 'Egresado del 2 Postgrado Forestal, Colegio de Post- 3 Asesoría e Investigación para el Manejo de Ecosiste- 4 Facultad de Estudios Superiores Zaragoza. Univer- graduados, Texcoco, México. mas Forestales, Oaxaca, México. sidad Nacional Autónoma de México, México, D. F. 'Autor para correspondencia: elherrera2001@yahoo. com.mx Resumen Se midió el incremento en diámetro y se determinó la periodicidad de los anillos de crecimiento de Schizolobium parahyba y Vochysia guatemalensis en una selva alta perennifolia de Comaltepec, Oaxaca. El crecimiento se midió bimestralmente con bandas dendrométri- cas. Se probaron seis categorías diamétricas, tres clasificaciones de simetría y de exposición de la copa a la luz solar. Se seleccionaron los periodos húmedos y relativamente secos durante las mediciones y se determinó su influencia en el crecimiento. Para determinar la periodicidad se marcó el cambium en un individuo por categoría diamétrica. Se relacionó el ancho de las zonas de crecimiento con la precipitación. S. parahyba creció más y lo hizo de acuerdo con la estacionalidad del clima. V. guatemalensis tuvo un ritmo continuo de crecimiento. En S. parahyba las categorías diamétricas mayores crecieron más ( P < 0.05) y no se presentó afinidad por alguna condición particular de exposición a la luz. No se encontraron diferencias en crecimiento en las categorías diamétricas, simetrías e iluminaciones de copa de V. guatemalensis. Ambas especies forman anillos anuales, totalmente conspicuos en S. parahyba y medianamente delineados en Vi guatemalensis. El ancho de las zonas de crecimiento en el anillo de S. parahyba estuvo altamente relacionado con el periodo húmedo (P<0.01). Palabras clave: bandas dendrométricas, La Chinantla, Schizolobium parahyba , selva alta perennifolia, Vochysia guatemalensis. Abstract Diameter growth was estimated and periodicity of the growth rings was determinated for Schizolobium parahyba and Vochysia guate- malensis in a tropical rain forest of Comaltepec, Oaxaca. Diameter growth was measured bimonthly by using dendrometer bands. Six diameter categories, three symmetries categories and three sunlight exposition levels were tested. Moist and relatively dry periods of time were selected during measurements operations, and their influence on tree growth was examined. To determine growth periodicity, the cambium of one tree per diameter category was labeled. Ring width was related with precipita tion. S. parahyba grew faster than Vi guatemalensis which showed a continuous growth rate. In S. parahyba , the largest diameter categories grew the most (P < 0.05) and no affinity with any radiation condition was found. No differences in growth in diameter categories, symmetries and illuminations crown of Vi guatemalensis were found. Both species produced annual rings, completely conspicuous in S. parahyba and slightly delineated in Vi guatemalensis. Ring width was highly related with moist periods in S. parahyba (P < 0.01). Keywords: dendrometer bands, Chinantla, Schizolobium parahyba , tropical rain forest, Vochysia guatemalensis. Pineda-Herrera et al. Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento Introducción En el norte de Oaxaca, México, la región conocida como La Chinantla presenta una de las precipitaciones más altas del país (>3000 mm) (García, 1987) y alberga a la tercera zona más extensa de selvas húmedas a nivel nacional (González et al., 1999). De acuerdo con Toledo et al. (1995), la cantidad de especies arbóreas útiles de este tipo de vegetación es superior a las ciento cincuenta solamente en los rubros: materiales de construcción, maderables y combustibles. Considerando este potencial, resalta la importancia de contar con investigación básica sobre producción y diseminación de semillas, germinación, crecimiento, pro- ductividad, fotosíntesis, transpiración, arquitectura, variabilidad genética, mecanismos reproductivos e inte- racciones bióticas de las especies (Vázquez-Yanes y Gue- vara, 1985). Aunado a esto, la continua conversión de selvas húmedas en terrenos con fines pecuarios resaltan la importancia de conservar este patrimonio biológico (Dirzo, 2004). El conocimiento de las tasas de crecimiento y la edad de especies arbóreas tropicales provee información rele- vante sobre su ecología y dinámica, además de ser funda- mental en la extracción sustentable de los recursos maderables (Meló y Vargas, 2003; Rozendaal y Zuidema, 2011). La investigación en estos temas señala que dada la diversidad de especies en selvas, es necesario considerar el estado ontogenético, los factores abióticos-bióticos y los aspectos funcionales que pueden direccionarlo (Van der Sande et al ., 2015). Una de las interrogantes omnipresente en cualquier estudio de crecimiento arbóreo tropical es la influencia del clima, el cual ha seguido afirmándose de forma extendida que no es estacional, ya que no se presentan épocas de secas marcadas. Debido a este nulo reposo en la actividad del cambium, no se formarían anillos que demuestren un crecimiento reducido o en latencia durante la época con menor precipitación (Azim y Okada, 2014). En La Chinantla, Oaxaca, los estudios que se han realizado sobre crecimiento y edad son mínimos. Man- zano (2010a; 2010b) encontró que individuos de 0 cm a 15 cm de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson presentan mayores incrementos, así como aquellos que tienen copas simétricas e iluminadas, presentan anillos claramente dis- tinguibles, con periodicidad anual y su anchura se correla- ciona con la dinámica de la precipitación. Para otras especies no existen estudios al respecto. Schizolobium parabyba (Vell.) Blake (hasta 35 m de altura y 1 m de diámetro) y Vocbysia guatemalensis Donn. Smith. (hasta 45 m de altura y 1,8 m de diámetro) se encuentran comúnmente en el norte de Oaxaca for- mando parte de los primeros estadios de la sucesión secundaria (Miranda y Hernández, 1963). Los antecedentes sobre crecimiento y periodicidad de ambas especies en condiciones naturales demuestran que S. parabyba crece en altura favorecida por copas simétri- cas, iluminadas (Rozendaal et al., 2006) y forma anillos de crecimiento anuales con precipitaciones menores a 2600 mm anuales (Tomazello et al ., 2004; Marcatti et al ., 2008; Callado y Cardoso, 2010). Para V. guatemalensis en condiciones naturales, el crecimiento se ha medido en individuos jóvenes en Bolivia (Iriarte y Chazdon, 2005) y en plantaciones de edad conocida en Costa Rica (Solís y Moya, 2004). Considerando lo anterior, las preguntas de investiga- ción fueron: a) ¿todas las especies arbóreas de las selvas húmedas del norte de Oaxaca crecen de forma distinta de acuerdo con sus dimensiones y condiciones de copa? b) ¿siendo una región con alta precipitación, no se esperaría un efecto estacional en los incrementos en diámetro? y b) ¿todas las especies arbóreas de las selvas húmedas del norte de Oaxaca forman anillos de crecimiento visibles y anuales? Objetivos Medir el incremento en diámetro entre árboles de distin- tas clases diamétricas y condiciones de copa, establecer la existencia de estacionalidad de la precipitación y la tempe- ratura en los incrementos; así como determinar la periodi- cidad de anillos de crecimiento en árboles de S. parabyba y V. guatemalensis en una selva húmeda del norte de Oaxaca, México. 56 Madera y Bosques vol .21, núm .3 : 55-68 Otono 2015 Materiales y métodos Zona de estudio Se localiza en la comunidad de San Martín Soyolapan (17° 41’ 53,5” N; 96° 16’ 57,3” O), cuenca del río Papaloapan, municipio de Santiago Comaltepec, Sierra Norte del estado de Oaxaca, a una altura de 60 m snm (Inegi, 2005). El clima es de tipo Am e(g)w”: cálido húmedo con lluvias todo el año, precipitación anual de hasta 3000 mm anuales y temperatura media anual de 24 °C (García, 1987). El relieve se compone de elevaciones y lomeríos, el material parental lo constituyen rocas sedimentarias y los suelos son acrisoles (Inegi, 2005). El tipo de vegetación corresponde a una selva alta perennifolia (Miranda y Hernández, 1963). Incremento en diámetro Los árboles de S. parabyba se encontraron en terrenos desmontados con fines pecuarios y en los alrededores de selva secundaria. V. guatemalensis se localizó en selva secundaria utilizada anteriormente con fines agrícolas. A un total de 42 árboles: 16 de S. parabyba y 26 de V. guatemalensis , se les colocaron bandas dendrométricas a una altura de 1.30 m sobre el nivel del suelo (DAP) (Man- zano et al., 2010a) y fueron agrupados en seis categorías diamétricas de cinco centímetros de amplitud (desde 2,5 cm hasta 32,5 cm de DAP). Las mediciones del incremento se realizaron en estas bandas cada dos meses: de julio 2006 a julio 2007 para S. parabyba y de mayo 2006 a julio 2007 para V. guatemalensis. Las categorías se definieron por un límite inferior y uno superior de medición, determinado por la disponibili- dad de individuos. Estos límites se establecen con el pro- pósito de obtener la dinámica de crecimiento por estructura de edades de la población a estudiar (Meló y Vargas, 2003). Las copas de los árboles medidos se categorizaron de acuerdo con su simetría: 1. copa asimétrica, 2. copa par- cialmente simétrica, 3. copa simétrica; exposición de luz solar de su copa: 1. iluminación escasa o nula, 2. ilumina- ción parcial, 3. iluminación total (modificado de Man- zano et al., 2010a). Para comparar el crecimiento entre categorías diamé- tricas y condiciones de copa se realizaron análisis de varianza (ANDEVA) y pruebas de comparación de medias (Tukey) empleando el paquete estadístico Stata (Stata Corp, 2005). Influencia de factores climáticos en el incremento en diámetro Con el propósito de establecer la existencia de estacionali- dad del clima en los incrementos en diámetro, se obtuvie- ron datos de precipitación y temperatura mensuales. Estos datos se obtuvieron del Servicio Meteorológico Nacional, para el periodo de medición, de la estación más cercana (Valle Nacional) a la comunidad. De acuerdo con los cri- terios de Walter (1977) en cuanto a cantidad de lluvia, los meses de medición se clasificaron en periodos húmedos (>100 mm) y relativamente secos (< 100 mm). Con estos datos, se tabularon por cada periodo: la temperatura promedio, los días con lluvia, la lluvia acu- mulada y el crecimiento promedio acumulado (adaptado de Interián-Ku et al., 2014). Periodicidad de anillos de crecimiento Se marcó el cambium vascular realizando incisiones (10 cm - 15 cm de largo y 0,5 cm de profundidad) (Galán et al., 2011) cada dos meses (mayo 2006-julio 2007) al tronco de un individuo a una altura de 1,30 m (DAP) por cada categoría diamétrica de ambas especies, así como a uno adicional de 30 cm de V. guatemalensis. En julio de 2007, los árboles marcados de ambas especies se derriba- ron para obtener las rodajas respectivas, las cuales fueron cepilladas y pulidas con una fijadora orbital Trupper mod Va A en una secuencia de grados: 80, 120, 150, 220, 240, 320, 400 hasta distinguir los anillos y establecer la perio- dicidad en su formación. Se midió el ancho de las zonas de crecimiento de todas las rodajas obtenidas y se realizó una regresión lineal en STATA (Stata Corp., 2005) con la precipitación, tanto para los periodos húmedos como para los relativa- mente secos (Galán et al., 2011). 57 Pineda-Herrera et al. Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento Resultados Incremento en diámetro S. parahyba creció en anualmente en promedio 0,72 cm y V. guatemalensis 0,58 cm. La figura 1 muestra que S. parahyba presentó un patrón de acuerdo con la marcha de la precipitación, ya que en el periodo relativamente seco (Noviembre-Abril) la curva no tiene pendiente hasta que se presentan nuevamente las lluvias. V. guatemalensis pre- sentó una pendiente continua, sin intervalos de descanso entre periodos. En todas las curvas se observó una fase de creci- miento mínimo o reposo desde octubre hasta mayo y un ascenso al iniciar la época de lluvias. En S. parahyba , las categorías cuyas curvas mostraron más individuos con el mayor incremento fueron 20, 30, 5, 10 y 15 (Fig. 2). En V. guatemalensis los individuos con mayores incrementos pertenecieron a las categorías 10, 15, 25, 20 y 5 (Fig. 3). Las categorías diamétricas de S. parahyba en orden descendente de incremento en diámetro fueron 20, 30, 5, 15 y 10, los máximos incrementos máximos también se dieron en el mismo orden. Los incrementos mínimos com- prendieron 20, 5, 30, 10 y 15. En V. guatemalensis las categorías que más crecieron en promedio fueron: 10 y 15, seguidas por: 25, 20 y 5; en tanto los máximos incremen- tos siguieron el mismo orden mencionado. Los incremen- tos mínimos se presentaron en orden descendente en 10, 15, 25, 5 y 20 (Tabla 1). Estadísticamente, las categorías diamétricas de S. parahyba fueron significativamente diferentes ( P < 0,05) (Tabla 2). La categoría 20 fue significativamente mayor que las 5, 10 y 1 5 (P < 0,05); similar con 30 y 5. Hubo similitu- des entre 10 y 15. (Tabla 3). V. guatemalensis no presentó diferencias significativas entre sus categorías (Tabla 2). Todos los árboles de S. parahyba tuvieron una copa simétrica y no hubo individuos con iluminación 1, por lo que se compararon únicamente sus incrementos de acuerdo con la iluminación total y parcial de sus copas. En la figura 4 se observa que la mayor cantidad de individuos estuvieron totalmente iluminados, seguidos de los parcial- mente iluminados. Las curvas con mayores incrementos fueron las de individuos totalmente iluminados. Los individuos de V. guatemalensis presentaron mayoritariamente copas parcialmente simétricas, segui- das de las simétricas y asimétricas. El mismo orden se observó en la iluminación de copas (Fig. 5 y 6). Figura 1. Curvas de incremento en diámetro para ambas especies. 58 Incremento en diámetro (cm) Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 55-68 Otoño 2015 jul.-06 oct.-06 ene. -07 abr.-07 ago.-07 Tiempo (meses) Figura 2. Curvas de incremento en diámetro para categorías diamétricas de Scbizolobium parahyba. a) 5 cm, b) 10 cm, c) 15 cm, d) 20, e) 30 cm, ( ) Valores promedio. 59 Pineda-Herrera et al. Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento Tabla 1. Tasas de crecimiento anual en diámetro de ambas especies. 5 10 Categorías diamétricas 15 20 25 30 Número de árboles 3 3 3 4 0 3 Mínimo Incremento promedio 0,72 0,32 0,29 0,86 - 0,55 Schizolobium parahyba Medio anual (cm) 0,76 0,39 0,44 1,03 - 0,82 Máximo 136 0,61 0,88 2,04 - 1,69 Desviación estándar 0,3459 0,1805 0,2542 0,5204 - 0,4478 Número de árboles 4 5 6 7 3 0 Mínimo Incremento promedio 0,04 0,16 0,15 0,02 0,07 - Vochysia guatemalensis Medio anual (cm) 0,25 0,70 0,66 0,44 0,49 - Máximo 0,55 1,61 1,44 0,98 1,07 - Desviación estándar 0,1788 0,5177 0,4734 0,3433 0,3676 - Tabla 2. Análisis de varianza del crecimiento en diámetro para ambas especies. Especie Fuente de Variación Grados de libertad Cuadrados medios F P Schizolobium parahyba Categorías diamétricas 4 0,5690 Error 30 0,1787 2,8504 0,04* Vochysia guatemalensis Categorías diamétricas 4 0,3874 Error 35 0,1785 2,2035 ns F Valor de F calculado; * P < 0,05; ns no significativo. Tabla 3. Comparación de medias (Tukey) para el crecimiento en diámetro (cm) de categorías diamétricas de Scbizolobium parahyba. Categoría N DMS 5 10 15 20 30 Media 0,76a 0,39b 0,44b 1,03ac 0,82ac 16 0,4168 Valores con letras distintas fueron estadísticamente diferentes (P < 0,05); N Número de Individuos; DMS Diferencia mínima significativa Los incrementos promedio, mínimo y máximo de S. parahyba para iluminación de sus copas fueron mayores para aquellos totalmente iluminados (Tabla 4). Las copas simétricas y totalmente iluminadas en los incrementos promedio, mínimo y máximo de V. guatemalensis mos- traron los mayores valores (Tabla 4). En V. guatemalensis no hubo diferencias significati- vas entre diferentes simetrías de copa (Tabla 5). En ambas 60 Incremento en diámetro (cm) Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 55-68 Otoño 2015 a) 4 1 3 - 2 - 1 0 may.-06 ago.-06 nov.-06 mar. -07 jun.-07 4 3 2 1 0 may.-06 ago.-06 nov.-06 mar. -07 jun.-07 Tiempo (meses) s o o ’i— * CJ J ■ i— I ^3 C O o +J c o B O O s=¡ 4 1 3 - 2 - 1 - 0 may.-06 ago.-06 nov.-06 mar. -07 jun.-07 Tiempo (meses) d) Tiempo (meses) Figura 3. Curvas de incremento en diámetro para categorías diamétricas de Vocbysia guatemalensis. a) 5 cm, b) 10 cm, c) 15 cm, d) 20, e) 25 cm, ( ) Valores promedio. 61 Pineda-Herrera et al. Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento Figura 4. Curvas de incremento en diámetro para iluminación de copa de Scbizolobium parabyba. a) copa parcialmente iluminada, b) copa totalmente iluminada, ( ) Valores promedio. especies no se presentaron diferencias significativas entre diferentes exposiciones a la luz (Tabla 5). Inñuencia de Factores climáticos en el incremento en diámetro La tabla 6 muestra que S. parabyba creció aun en sequía relativa con incrementos mínimos, algunos días con llu- via y menores temperaturas en el invierno. V. guatemal- ensis creció de una forma más constante, aun con menos días de lluvia y aumento de la temperatura en sequía relativa. Ambas especies respondieron con mayores incrementos del diámetro con presencia de lluvias por arriba de los 100 mm. Periodicidad de anillos de crecimiento En la figura 7a-b se presentan las cicatrices generadas por las incisiones, las cuales indican que la formación de zonas de crecimiento está compuesta por un anillo en ambas especies, de julio de 2006 a julio de 2007 en S. parabyba (Fig. 7c) y de mayo de 2006 a julio de 2007 en V. guate- malensis (Fig. 7d). Estos anillos son conspicuos en S. parabyba y delimitados por bandas de parénquima y fibras, se encontraron anillos falsos o discontinuos (Fig. 7e). En V. guatemalensis los anillos son medianamente conspicuos y delimitados por hasta tres bandas de parén- quima y fibras (Fig. 7f). Fas relación entre el ancho de las zonas de creci- miento y la precipitación fue alta para S. parabyba (R 2 = 0,96) y asociada significativamente con el periodo húmedo del año ( P < 0.01) (Fig. 8, Tabla 7). En V. guatemalensis ambas variables estuvieron medianamente relacionadas, (R 2 = 0,54) sin diferencias significativas para ambos perio- dos de precipitación (Fig. 8, Tabla 7). Discusión El patrón de crecimiento de S. parabyba en el presente estudio se relaciona con la marcha de la precipitación y muestra un carácter estacional durante la época relativa- mente seca, aun cuando no cesa de crecer absolutamente. Esto se ha encontrado también para otras leguminosas en estudios de similar duración en Terra Firme, Brasil (2485 mm) (Botosso y Vetter, 1991) y Kerala, India (4000 mm) (Pelissier y Pascal, 2000). V. guatemalensis crece de forma continua, sin estacionalidad contundente, un comporta- miento comúnmente encontrado en Costa Rica (Delgado et al., 2003; Solis y Moya, 2004). Fa tendencia de las categorías diamétricas mayores de S. parabyba a crecer más, obedece a una mayor pro- ducción fotosintética, resultado de copas con mayores dimensiones (Swaine, 1987). Esta especie es descrita en la literatura como pionera durable dada su presencia inicial en la sucesión y en etapas posteriores, cuando el dosel ya no es totalmente permeable a la luz (Rozendaal et al., 2006). Ello confirma la plasticidad de su copa para crecer en una u otra condición. Pineda-Herrera et al. (2011) 62 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 55-68 Otoño 2015 Tabla 4. Tasas de crecimiento anual en diámetro para condiciones de copa de ambas especies. Condiciones de copa SI S2 S3 11 12 13 Schizolobium parahyba Número de árboles - - - - 6 10 Mínimo - - - - 0,59 0,61 Incremento promedio Medio - - - - 0,65 0,82 anual (cm) Máximo - - - - 1,17 1,65 Desviación estándar - - - - 0,3190 0,4527 Vochysia guatemalensis Número de árboles 5 16 5 5 16 5 Mínimo 0,02 0,11 0,10 0,03 0,13 0,10 Incremento promedio Medio 0,22 0,59 0,65 0,15 0,42 0,51 anual (cm) Máximo 0,52 1,29 145 0,48 1,28 1,51 Desviación estándar 0,1584 0,4008 0,4909 0,1555 0,4215 0,5108 SI Copa asimétrica; S2 Copa parcialmente simétrica; S3 Copa simétrica; II Copa poco iluminada; 12 Copa parcialmente iluminada; 13 Copa iluminada. Tabla 5. Análisis de varianza del crecimiento en diámetro para condiciones de copa en ambas especies. Especie Fuente de Variación Grados de libertad Cuadrados medios F P Schizolobium parahgba Iluminación de copa 1 0,0927 0,5181 ns Error 12 0,1889 Simetría de copa 2 0,2853 2,8211 ns Vochysia guatemalensis Error 18 0,1011 Iluminación de copa 2 0,4383 2,9009 ns Error 21 0,1511 FValor de F calculado; ns no significativo. explican esta plasticidad de su modelo arquitectónico: ramas en ángulos de 90 grados en individuos jóvenes están expuestas totalmente y ángulos de 45 grados lo están par- cialmente en individuos adultos. Aun cuando en V. guatemalensis no se presentaron diferencias significativas entre los estadios ontogenéticos, ni las condiciones de copa con los incrementos medidos, este comportamiento describe a la especie como pionera durable que responde de forma oportunista a la luz y que tolera condiciones de sombra en etapa iniciales de creci- miento (Iriarte y Chazdon, 2005). La arquitectura de esta especie cambia de acuerdo con su estadio, individuos jóvenes presentan ramas princi- pales con 90°y en adultos esta magnitud es de 40° o 45° (Pineda-Herrera et al., 2011), así mismo la superficie foliar de sus hojas compuestas y su densidad de estomas contri- buyen a mantener la actividad fotosintética en distintos escenarios de iluminación (Popma et al., 1992). 63 Pineda-Herrera etol. Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento E O O 0 1 ■ 1— I C O o ’l— * $=¡ o E O Í-H O S=¡ 4 n 3 - 2 - 1 - 0 b) may.-06 ago.-06 nov.-06 mar. -07 jun.-07 c) may.-06 ago.-06 nov.-06 mar. -07 jun.-07 Tiempo (meses) Figura 5. Curvas de incremento en diámetro para simetrías de copa de Vochysia guatemalensis. a) copa asimétrica, b) parcialmente simétrica, c) simétrica, ( — ) Valores promedio. Figura 6. Curvas de incremento en diámetro para iluminación de copa de. Vochysia guatemalensis. a) copa escasamente iluminada, b) copa parcialmente iluminada, c) copa iluminada ( — ) Valores promedio. 64 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:55-68 Otoño 2015 Figura 7. Periodicidad del crecimiento de ambas especies, a), cicatrices en rodaja de 15 cm de Scbizolobium parabyba. b). cicatrices en rodaja de 15 cm de Vocbysia guatemalensis. c). cicatrices inicial y final en Scbizolobium parabyba. d). cicatrices inicial y final en Vocbysia guatemalensis. e). zonas de crecimiento en anillos de Scbizolobium parabyba. f). zonas de crecimiento en anillos de Vocbysia guatemalensis. Flechas continuas: periodo de sequía relativa. Flechas discontinuas: periodo húmedo. La aparente estacionalidad en la que crece S. parabyba , se comprobó en la investigación de Pineda- Herrera et al. (2012) en la misma zona de estudio, donde la especie fue sensible al estrés hídrico en la época seca, pero sin detener sus procesos reproductivos. La aparición de lluvias intensas a principios del verano también se correlacionó con el brote de hojas. Los mismos autores señalan que V. guatemalensis no tiene un comportamiento estacional contundente, aun- cuando pierde parte de sus hojas en la época relativamente seca y las repone conforme aumenta la humedad del suelo. 65 Pineda-Herrera et al. Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento Figura 8. Relación de la precipitación con el ancho de las zonas de crecimiento, a). Scbizolobium parabyba, b). Vocbysia guatemalensis. La temperatura sí tiene un papel estacional, al no partici- par en ningún evento fenológico. La formación de anillos en S. parabyba coincide con lo encontrado por Tomazello et al., (2004) (1357 mm) y Marcatti et al. (2008) (1399 mm) para esta especie en Bra- sil, en la delimitación por hilera de parénquima y signifi- cativamente correlacionados con la precipitación (Callado y Cardoso, 2010) (2076 mm). La periodicidad de V. gua- temalensis en la zona de estudio no se correlaciona con la precipitación, los caracteres anatómicos de su madera difi- cultan diferenciar entre zonas de crecimiento, lo que es un patrón característico del género Vocbysia (León, 2005). Conclusiones S. parabyba tiene ritmo de crecimiento estacional y anual, asociado con la dinámica de la precipitación, sus mayores incrementos se asocian con individuos en etapas sucesio- nales avanzadas. V. guatemalensis tiene un ritmo de cre- cimiento continuo, el cual no está determinado por factores del clima, ni por la edad de sus individuos, su simetría o la iluminación de sus copas, sino por el estado sucesional en que se encuentre. La periodicidad de sus ani- llos anuales no tiene relación con los factores del clima. Reconocimientos El primer autor solventó sus estudios de posgrado con el apoyo de los contribuyentes a través del Consejo Nacional Tabla 6. Tasas de incremento en diámetro acumulado de ambas especies de acuerdo con la temperatura promedio, días con lluvia y marcha de la precipitación (Mayo 2006-Julio-2007). Periodo H H Rs H Rs Rs Rs Rs H 2006 2007 Mes(es) M-J J-S O N D E F M-M J-J Temperatura promedio (°C) 28,9 28,3 27,4 24,4 22,8 23,6 23,5 28 29,5 Días con lluvia 22 56 13 11 9 10 7 8 29 Precipitación (mm) 380,6 986,4 90,9 180,5 99,4 27 93,6 94,1 371,6 Incremento Schizolobium parabyba - 0,56 0,60 0,68 0,70 0,72 0,73 0,75 1,38 acumulado (cm) Vochysia guatemalensis 0,12 0,35 0,40 0,47 0,51 0,60 0,65 0,83 U6 H Húmedo; Rs Relativamente seco. 66 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 55-68 Otoño 2015 Tabla 7. Análisis de regresión para ancho de zona de crecimiento y periodo de precipitación por especie. Especie Periodo Coeficiente Error Estadístico f P Húmedo 0,2516492 0,2005936 1,25452254 0,014* Schizolobium parahuba Seco 0,63096774 0,25191339 2,50470113 ns Húmedo 2,61112771 1,7058915 1,53065286 ns Vochijsia guatemalensis Seco 1,09014337 0,42985221 2,53608881 ns * P < 0,01; ns no significativo de Ciencia y Tecnología (CONACYT). El comisariado comunal de Santiago Comaltepec apoyó en todo momento con la investigación al igual que las autoridades de la agencia municipal de San Martín Soyolapan. El servicio meteorológico nacional (SMN) proporcionó los datos del clima. Referencias Azim, A. A. y N. Okada. 2014. Occurrence and anatomical features of growth rings in tropical rainforest trees in Peninsular Malaysia: a preliminary study. Tropics 23(1):15-31. Botosso, P.C. y R.E. Vetter. 1991. Alguns aspectos sobre a periodicidade e taxa de crescimento em 8 espécies arbó- reas tropicais de Floresta de Terra Firme (Amazonia). Revista do Instituto Florestal 3(2):163-180. Callado, C.H., y R.C. 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Este documento se debe citar como: Pineda-Herrera, E., J.I. Valdez-Hernández, M.A. López-López, F. Manzano-Méndez e I.H. Salgado-Ugarte. 2015. Incremento en diá- metro y periodicidad de anillos de crecimiento de dos especies arbó- reas en una selva húmeda del norte de Oaxaca, México. Madera y Bosques 21(3):55-68. 68 Madera y Bosques vol 21, núm. 3: 69-82 Otoño 2015 Estructura y diversidad arbórea en sistemas agroForestales de caFé en la Sierra de AtOyaC, Veracruz Structure and diversity of arboreal vegetation in cofTee agroforestry systems in Sierra de Atoyac, Veracruz Luis E. García Mayoral 1 *, Juan I. Valdez Hernández’, Mario Luna Cavazos 2 y Rosalío López Morgaño 3 1 Programa Forestal. Colegio de Postgraduados, cam- 2 Programa de Botánica. Colegio de Postgraduados, 3 Centro de Investigación Regional Golfo Centro. Insti- pus Montecillo. Estado de México, México. campus Monteclllo. Estado de México, México. tuto Nacional de Investigaciones Forestales, Agríco- *Autor para correspondencia, garcía. luls@colpos.mx las y Pecuarias. Veracruz, México. Resumen Se estudió la estructura y diversidad arbórea en sistemas agroforestales de café (SAF-Café): rusticano (RU), policultivo complejo (PC) y policultivo simple (PS), así como en una selva mediana subperennifiolia (SM) de la Sierra de Atoyac, Veracruz, estableciéndose tres uni- dades de muestreo (UM) por cada franja altitudinal (600-900 y 900-1200) m snm en cada sistema y selva mencionados, para un total de 24 UM de 600 m 2 (20 m x 30 m) cada una. Caracterizándose cada sistema mediante la distribución diamétrica y de alturas de sus individuos así como con el cálculo de índices de valor de importancia (IVI), de valor forestal (IVF), de diversidad ( Shannon : H\ a Fisber) y de semejanza florística (Sorensen: 5.). Para analizar patrones de distribución de especies, se aplicaron técnicas de clasificación (agrupa- miento: /? flex) y ordenación (correspondencia canónica: CCA) de la vegetación. Fueron determinadas 79 especies arbóreas, la riqueza por sistema fue: SM=65; PC=61; RU=32; PS=18. Cordia alliodora (Ruiz &c Pav.) Cham. resultó ser la especie más importante estructuralmente en los SAF-café, Bursera simaruba (L.) Sarg. y Myriocarpa longipes Liebm. en la SM. La diversidad fue significativamente mayor en PC (FT=3.56) y SM (FT=3.58) sin presentar diferencias significativas (p < 0.05) entre estos. La semejanza florística mayor fue entre SM y PC (5. =0.69). Asimismo la altitud fue el factor ambiental que más influyó en la composición florística de los sistemas. Palabras clave: clasificación, índices de diversidad, ordenación, semejanza florística, valor de importancia, valor forestal. Abstract Structure and tree diversity was studied in coffee agroforestry systems (SAF-café): rustic (RU), polyculture complex (PC), simple polycul- ture (PS), and as semi-evergreen forest (SM) from the Sierra de Atoyac, Veracruz, establishing three sampling units (UM) per altitudinal band (600-900 and 900-1200) m on each system and forest above mentioned, for a total 24 UM of 600 m 2 (20 m x 30 m) each one. Each system was characterized by the diameter and height distribution of individuáis as well as the calculated importance valué (IVI), forest valué (IVF), diversity (Shannon Fí % a Fisher) and floristic similarity (Sorensen: Si) indices. To analyze patterns of species distribution of vegetation classification (cluster analysis: /? flex) and ordination (canonical correspondence analysis: CCA) techniques were applied. 79 tree species were determined, richness per system was: SM= 65; PC= 61; RU= 32; PS= 18. Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. was the most important structurally species in the SAF-café coffee and Myriocarpa longipes Liebm., and Bursera simaruba (L.) Sarg. in the SM. The diversity was significantly higher in PC (H ‘= 3.56) and SM (H‘= 3.58) without significant differences (p < 0.05) between them. The highest floristic similarity was between SM and PC (S. = 0.69). Also the altitude was the most influential environmental factor in the floristic composition of the systems. Keywords: classification, diversity indices, ordination, floristic similarity, importance valué, forest valué. García et al. Estructura y diversidad arbórea Introducción Las características físicas, climáticas, orográficas y geológi- cas que presenta el estado de Veracruz ha generado una riqueza de plantas vasculares calculada entre 7700 (Rama- moorthy et al., 1993) y 9136 especies (Vázquez-Torres, 1998), lo que representa alrededor de 27.7% del total publi- cado para el país (Llorente-Bousquets y Ocegueda, 2008). El bosque tropical perennifolio ( sensu Rzedowski, 1978) es el tipo de vegetación que alberga más especies de plantas en el estado, alrededor de 2230 especies; de las cuales 160 están bajo alguna categoría de riesgo (54 son árboles) de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMAR- NAT-2001 (Castillo-Campos et al., 2011). Debido a que los ecosistemas primarios se han susti- tuido por actividades agropecuarias, en el estado de Vera- cruz, la vegetación prístina ha mermado su superficie original en más de 85% (Castillo-Campos et al., 2011). Esta situación ha ocasionado que Veracruz sea la segunda entidad, con mayor cambio de uso del suelo, en una mag- nitud de 77% de su superficie (Semarnat, 2013). Sin embargo aún quedan áreas que mantienen masas de vege- tación forestal como la Sierra de Atoyac, considerándose a esta dentro de las áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad ( hotspot ) en el estado. No obstante debido a la expansión agrícola, ganadera y urbana, así como la explotación forestal y extracción de especies (Ellis et al., 2011), la masa forestal está siendo disminuida a un grado acelerado, viéndose amortiguada esta situación por la presencia de plantaciones de café bajo sistemas agrofo- restales (Villavicencio y Valdez, 2003). Las plantaciones de café bajo sombra son importan- tes en la conservación de la diversidad biológica, debido a que ciertos sistemas productivos conservan en gran medida la estructura y funcionamiento de los bosques nativos que reemplazaron (Perfecto et al., 1996; Moguel y Toledo 2004; Schroth et al., 2004); es decir, desempeñan un importante papel como refugio para la vida silvestre (Richter et al., 2007; Toledo y Moguel, 2012), propician la infiltración de agua y conservación del suelo (Beer et al., 1998; Soto-Pinto et al., 2001), favorecen la captura de carbono (Pineda-López et al., 2005; Roncal-García et al.. 2008) y proporcionan otros servicios ambientales que aún no han sido valorados (Bishop y Landell-Mills, 2003; Manson et al., 2008). Además de ofrecer diferentes pro- ductos que contribuyen en la economía de los productores (Moguel y Toledo, 1999). Así, el estudio de los sistemas agroforestales de café (SAF-Café) ha ganado importancia en los últimos años (Manson et al., 2008), vistos estos como una alternativa que contribuye a disminuir la degradación de los recursos base; agua, suelo y biodiversidad, en las regiones cafetale- ras del país (López et al., 2013). No obstante, son escasos los estudios que describen las características estructurales y de la diversidad de especies arbóreas en cafetales (Soto- Pinto et al., 2001; Méndez et al., 2007), ya que frecuente- mente se analizan de manera indirecta o en el mejor de los casos de manera general. Las plantaciones de café bajo sombra en México son descritas, en su estructura arbórea, como un agroecosis- tema complejo (Soto-Pinto et al., 2001; Martínez et al., 2007). En México, se estima que el café se cultiva por lo menos en dos terceras partes bajo los llamados sistemas sombreados (Moguel y Toledo, 2004), en un gradiente amplio de modalidades que van desde los sistemas tradicio- nales con árboles de la vegetación original y sombra diver- sificada (rusticano y de policultivo), pasando por un sistema de policultivo comercial con árboles escasos y especies introducidas, hasta los sistemas especializados: uno con sombra monoespecífica y otro sin sombra (Perfecto et al., 1996; Beer et al., 1998; Toledo y Moguel, 2012). La caracterización de estos sistemas mediante el uso de índices que midan elementos de su diversidad es el indi- cador principal de la salud de los mismos (Magurran, 1988). Asimismo estos indicadores permiten comparar comunidades modificadas y naturales, a fin de medir el efecto de las actividades humanas sobre los ecosistemas (Halffter, 1998). Lo anterior posibilita diseñar estrategias de conservación a escala local (Moreno, 2001). Objetivo Caracterizar la estructura y diversidad de la vegetación arbórea en tres sistemas agroforestales de café y en una 70 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 69-82 Otoño 2015 selva mediana subperennifolia de la Sierra de Atoyac, Veracruz. Debido a que esta selva representa la cobertura forestal original, se espera que su riqueza y diversidad de especies arbóreas sea mayor que en los tres sistemas agro- forestales que la han modificado o parcialmente reempla- zado. Materiales y métodos Área de estudio Se localiza en la zona centro de Veracruz, en la región cafetalera de Córdoba, entre las coordenadas 18° 55” a 19° 00’ de latitud norte y 96° 54’ a 96° 49’ de longitud oeste. Abarca los municipios de Atoyac, Amatlán de los Reyes y Córdoba, los cuales presentan elevaciones de 298 m hasta 1800 m snm; precipitación anual de 1930 mm y temperatura media anual de 21.3 °C (Guajardo et al., 2013). El tipo de clima es (A) C (m) w”o y la vegetación se clasifica como selva mediana subperennifolia, debido a que entre 25 y 50 por ciento de los arboles pierden sus hojas en lo más acentuado de la época seca (Miranda y Hernández, 1963). La Sierra de Atoyac se ubica dentro de la provincia geomorfológica de la Sierra Madre del Sur, en la subpro- vincia de sierras orientales de Oaxaca (Lugo y Córdova, 1992), su unidad geomorfológica es de montañas de laderas abruptas (pendiente >35°), de altura superior a 600 m con relieve modelado en barrancas del plioceno- cuaternario, de origen estructural por plegamiento, constituidas por rocas sedimentarias mesozoicas (Geis- sert y Enríquez, 2011). Hidrológicamente, el área de estudio se encuentra ubicada en la cuenca del río Papa- loapan, formando parte de la cuenca del río Jamapa; y tiene como principal afluente al río Atoyac, que nace en este sistema montañoso. Muestreo Se llevaron a cabo recorridos previos con habitantes de las comunidades de la zona de estudio en dos franjas alti- tudinales (600 a 900 y 900 a 1200) m snm para localizar cuatro sistemas a estudiar: selva mediana subperennifolia (SM), rusticano (RU), policultivo complejo (PC) y policul- tivo simple (PS), en los cuales se establecieron aleatoria- mente tres unidades de muestreo (UM) por cada franja altitudinal en cada sistema y selva mencionados, obte- niendo un total de 24 UM. Las superficie de cada UM fue de 600 m 2 (30 m x 20 m), que se dividió en seis cuadros de 100 m 2 (10 m x 10 m) en donde se cuantificaron todos los arboles con un diámetro normal (DN: 1.3 m sobre el suelo) > 2.5 cm. A cada individuo se le registraron las siguientes variables: altura total (con flexómetro en indi- viduos < 8 m y con clisímetro para aquellos > 8m), diáme- tro mayor y menor de proyección de copa (con cinta métrica), DN (con cinta diamétrica) y área basal (a partir de la variable anterior). Asimismo, a cada individuo se le determinó su identi- dad taxonómica con base en los trabajos realizados ante- riormente (Acevedo, 1988; Gómez Pompa, 1978; Pennington y Sarukhán, 2005); además, se recolectaron especímenes por triplicado los cuales fueron procesados y herborizados (Lot y Chiang, 1986), para cotejarlos en los herbarios XAL (Instituto de Ecología, A.C.) y CHAPA (Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo); que- dando depositados en este último. Análisis de datos Los atributos estructurales de área basal, densidad, altura promedio y cobertura se analizaron con una prueba de Sbapiro Wilk para determinar si se ajustaban a una distri- bución normal. En los casos necesarios, los datos fueron transformados logarítmicamente para obtener dicha dis- tribución. Posteriormente, se realizó un ANOVA multifac- torial (franja altitudinal, sistema, UM) y cuando se encontraron diferencias significativas (P < 0.05) se realiza- ron comparaciones de medias mediante la prueba de Tukey Honest Significant Difference (HSD). Los análisis estadísticos se realizaron utilizando el programa Minitab versión 17 (Mckenzie et al., 1997). Las distribuciones de frecuencias de individuos por clase diamétrica (5 cm de amplitud) se obtuvieron basándose en Zarco et al. (2010). La delimitación de estratos verticales se llevó a cabo a par- tir de las inflexiones de una curva generada entre el 71 García et a I. Estructura y diversidad arbórea número de individuos y su altura (López et al., 2012) y la curva de acumulación de especies se elaboró al graficar el número de especies encontradas respecto de la superficie muestreada (Greig-Smith, 1983). Se calcularon en cada UM, de manera independiente así como por cada sistema, valores de densidad, dominan- cia y frecuencia por especie y familia, con el fin de obtener dos índices de valoración estructural: a) índice de valor de importancia (IVI = densidad rela- tiva + dominancia relativa + frecuencia relativa) (Curtis y Mclntosh, 1951; Villavicencio y Valdez, 2003). b) índice de valor forestal (IVF= DN relativo + altura relativa + cobertura relativa) (Corella et al., 2001; López et al., 2012; Carreón y Valdez, 2014). Estos índices jerarquizan la importancia ecológica de las especies, sin embargo el primero lo hace de manera horizontal y el segundo, de manera bidimensional al incluir el parámetro altura. Para comparar la diversidad entre sistemas y UM se calculó el índice de Shannon-Wiener (H’ = -Z(p i ln p.), donde p. es la proporción de individuos de la /'-ésima espe- cie. Del mismo modo, para contrastar la diversidad con otros estudios, se obtuvo el índice alfa de Fisber {a): {5 = a ln[l + {N / a))}, donde S es el número de especies y N el número de individuos. Asimismo, se evaluó la equidad de las especies (E = H’ / ln S) y la semejanza florística con el coeficiente de Sorensen [V = 2C / {A + B)], el cual relaciona el número de especies en común (C) con la media aritmé- tica de las especies en ambos sitios comparados ( A y B) (Sorensen, 1948; Magurran, 1988; Zarco et al., 2010). Para determinar la existencia de diferencias significa- tivas entre la diversidad de H' de los sistemas estudiados, se aplicó el método de Hutcheson para calcular el valor de modificado (Magurran, 2004; Villavicencio y Valdez, 2003; Carreón y Valdez, 2014); para la diversidad alfa y equidad se utilizó una prueba de aleatoriedad por “ boots - trapping ” (1000 muestras de pares al azar), la cual fue realizada por medio del programa PAST (Hammer et al., 2001). Se llevó a cabo un análisis de agrupamiento (técnica multivariada para clasificación; programa PC-ORD Ver. 6.0) usando datos de ausencia-presencia de especies en cada UM, tomando beta flexible (fí = -0.25) como método de unión de grupos, ya que puede variar la distancia entre estos y en consecuencia aumentar la agrupación de los ele- mentos (McCune y Grace, 2002). Como medida de proxi- midad, se empleó el coeficiente de Sorensen por ser de los más robustos para datos ecológicos (McCune y Mefford, 1999) y evitar el efecto de encadenamiento generado con otros métodos de unión (Digby y Kempton, 1987). Se efectuó un análisis de correspondencia canónica (técnica multivariada para ordenación; programa PC- ORD Ver 6.0) usando el IVI como atributo estructural de la vegetación para la primera matriz de datos, que se ajustó de acuerdo con lo sugerido por McCune y Grace (2002), al eliminar especies raras (presencia menor al cinco por ciento del total de sitios muestreados), que- dando solo 64 especies. Además, los datos se balancea- ron mediante una estandarización por el máximo, al dividir el valor del atributo entre el mayor valor del mismo en la columna respectiva; esto se hizo para igua- lar la importancia relativa de las especies en el análisis (McCune y Grace, 2002; Peck, 2010). En la segunda matriz se utilizaron cinco variables ambientales (altitud, inclinación y exposición de la pendiente, temperatura media anual y precipitación total anual) las cuales fueron obtenidas a partir de lecturas en campo (tres primeras) y del WorldClim Global Climate GIS database (Hijmans et al., 2004); las variables ambientales fueron estandariza- das mediante transformación logarítmica, de acuerdo con (McCune y Mefford, 1999), para reducir el efecto de diferentes unidades de medida. Resultados Se registraron un total de 917 individuos que correspon- den con 90 taxones; 79 se determinaron a nivel de especie, cuatro a género, tres solo familia y cuatro desconocidos. Las especies identificadas quedaron distribuidas en 32 familias y 65 géneros. Las familias más ricas en especies (cerca de 40% del total) fueron Fabaceae con 11, Mora- 72 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 69-82 Otoño 2015 ceae con siete, Lauraceae con seis, Euphorbiaceae y Mal- vaceae con cinco cada una. Los géneros más ricos en especies fueron: Coccoloba y Ficus con cuatro cada uno, así como Cordia e Inga con tres cada uno. La selva mediana subperennifolia (SM) acumuló 65 especies, mientras que los tres sistemas agroforestales de café (SAF-café) acumularon en conjunto 73 especies: poli- cultivo complejo (PC) con 61, rusticano (RU) con 32 y poli- cultivo simple (PS) con 18 (Lig. 1). Se observaron dos estratos verticales (inferior y supe- rior) generados por los siguientes puntos de inflexión: a los 10 m para SM y RU, a los 12 m para PS y a los 14 m para PC (Lig. 2). Las especies más importantes del estrato infe- rior y superior fueron: Myriocarpa longipes Liebm. y Cor- dia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham., respectivamente. En el estrato superior se encontraron árboles emergentes de más de 30 m de altura, tales como: Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq.; Bursera simaruba (L.) Sarg. (SM); Myroxylon balsa- mum (L.) Harms y Bernoullia flammea Oliver (PC); Cupa- nia dentata DC. (PS); C. alliodora y Sideroxylon persimile (Hemsl.) T. D. Penn. (RU). El porcentaje acumulado de individuos en las tres pri- meras categorías diamétricas fue mayor para la SM (79.8%), seguida del RU (77.6%), PC (64.3%) y el PS (56.7%). En la última categoría diamétrica (> 45 cm) el RU presentó un porcentaje de individuos superior respecto a los demás sis- temas (8.6%) (Lig. 3). Las especies con mayor DN fueron Coccoloba hirtella Lundell y F. tecolutensis (SM), Sidero- xylon capiri (DC.) Cronq. (PC), S. persimile (Hemsl.) T. D. Penn., Heliocarpus appendiculatus Turcz., Cronq. y Tri- cbospermum mexicanum (DC.) Baill (RU). La SM presentó los valores más elevados en densidad y área basal, el RU en cobertura (Tabla 1). En esta última variable, más la altura y DN, la SM fue significativamente (p < 0.05) menor que los tres SAF-Café. Las especies con mayor importancia estructural fue- ron M. longipes y B. simaruba en la SM, así como C. allio- dora y C. dentata en dos de los tres SAF-Café (PC y RU). La mayor cantidad de especies exclusivas se encontró en la SM (14), seguida por el PC (10) y el RU (6) (Tabla 2). En general, los valores de diversidad ( Shannon H’, Fisber a) fueron significativamente (p < 0.05) mayores en 70 60 Q. -Q Alch ornea la ti folia Swartz 14.2 16.3 Rrotium copal (Schltdl. & Cham.) Engl., Psidium sartorianum (O. O) -ti Ficus tecolutensis (Liebm.) Miq. 13.1 13.4 Berg) Nied., Tabebuia rosea (Bertol.) DC., Tapirira mexicana Mar- 60 especies restantes 214.9 200.6 chand, Telanthophora grandifolia (Less.) H. Rob. & Brettell. Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. 58.6 66.9 Cupania dentata DC. 27.0 28.1 O c Chrysophyllum mexicanum Brand. ex Standl., Citrus aurantifo- ro Cedrela odorata L. 22.9 17.6 u j—i lium L., Cordia megalantha S.F. Biabe, Diospyros digyna Jacq., l/l D Trichospermum mexicanum (DC.) Baill 19.0 20.8 Ficus sp., Trichospermum mexicanum (DC.) Baill. Sideroxylon persimile (Hemsl.) TD Penn. 16.6 19.4 27 especies restantes 155.9 147.2 o n i Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. 36.0 41.6 Cojoba arbórea (L.) Britton & Rose, Cordia diversifolia Pavón o. £ Cupania dentata DC. 20.3 21.8 ex A. DC., Critonia morifolia (Mili.) R.M. King & H. Rob., Croton o u <-> Myriocarpa longipes Liebm. 17.8 13.2 draco Schltdl., Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., Quarari- U > j i Spondias radlhoferi J. D. Smith. 13.2 11.8 bea funebris (La Llave) Vischer, Saurauia pedunculata Hooh., Z3 U "o Sideroxylon capiri (DC.) Cronq. 11.8 9.7 Syzygium jambos (L.) Alston, Talauma mexicana (DC.) Don., O. 56 especies restantes 200.9 201.9 Zanthoxylum procerum Donn. Smith. ni Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. 74.1 92.1 \L> Q. E Persea schiedeana Nees. 54.6 53.8 m o Ocotea puberuia[ Rich.) Nees 34.4 37.0 > Leucaena diversifolia (Lam.) de Wit, Mangifera indica L. i— i 3 i i Cupania dentata DC. 23.4 22.9 w o c_ Inga vera Willd. 21.8 21.6 13 especies restantes 91.7 72.6 más ricas en especies con lo encontrado por Williams- Linera y López-Gómez (2008) en Veracruz (Fabaceae, Moraceae, Lauraceae) y en la riqueza de especies arbóreas (74) encontradas en cafetales bajo sombra por Soto-Pinto et al. (2007) en Chiapas. El policultivo complejo (PC) fue más rico en especies que el rusticano (RU) y el policultivo simple (PS), confirmando lo descrito por López-Gómez et al. (2008) mediante técnicas de rarefacción. La vegetación arbórea en el área de estudio mostró dos estratos verticales para la SM, lo cual difiere de los tres estratos identificados para otras selvas medianas subperennifolias por Basáñez et al. (2008), Godínez-Iba- rra y López-Mata (2002) y Castillo-Campos et al. (2003). Asimismo, el PC tuvo dos estratos verticales, a diferencia de la estructura multiestrato señalada por Raintree (1990), la cual puede deberse a la presencia de distintas cohortes generadas por el manejo de los productores 76 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 69-82 Otoño 2015 Tabla 3. Riqueza y diversidad de especies arbóreas en tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia en la Sierra de Atoyac, Veracruz. Franja altitudinal Sistema Riqueza Shannon H' Varianza Fisher a Equidad SM 33 2.91 b 0.00590 11.34 b 0.83 a (600-900) PC 50 3.40 a 0.00726 24.18 a 0.87 a m snm PS 6 1.88 d 0.02746 4.94 b 0.90 a RU 22 2.47 c 0.01546 8.98 b 0.80 a SM 43 3.06 a 0.00531 15.05 ab 0.81 c (900-1200) PC 25 2.93 a 0.00943 12.86 a 0.91 a m snm PS 16 2.31 b 0.02388 8.55 ab 0.83 bc RU 17 2.54 b 0.00896 7.34 b 0.90 ab SM 65 3.56 a 0.00258 20.98 a 0.85 ab PC 61 3.58 a 0.00507 26.11 a 0.87 a General PS 18 2.39 b 0.01652 8.07 ab 0.83 ab RU 32 2.81 c 0.00899 11.95 c 0.81 b Letras diferentes entre sistemas indican diferencias significativas (p < 0.05); SM=selva mediana subperennifolia; RU=rust¡cano; PC=policult¡vo complejo; PS=policult¡vo simple. Tabla 4. Semejanza florística en tres sistemas agroforestales de café y una selva mediana subperennifolia en la Sierra de Atoyac Veracruz. Sistemas comparados Especies Sorensen (S,) A B En A En B Compartidas SM PC 65 61 44 0.698 SM PS 65 18 14 0.337 SM RU 65 32 21 0.432 PC PS 61 18 15 0.379 PC RU 61 32 23 0.494 PS RU 18 32 9 0.360 SM= selva mediana subperennifolia; PC= policultivo complejo; PS=policult¡vo simple; RU= rusticano. para varios usos (p.ej. frutal, maderable, ornamental) (Moguel y Toledo, 2004). La distribución diamétrica en la SM y el PC coinciden con lo descrito por Bongers et al. (1988) para un compor- tamiento tipo I: alta cantidad de individuos en las prime- ras clases diamétricas, disminuyendo gradualmente hacia las últimas, lo que indica buena reproducción, estableci- miento y regeneración natural. En contraste, un compor- tamiento tipo II: alta cantidad de individuos en las primeras e intermedias clases diamétricas, disminuyendo hacia las últimas, se presentó en mayor medida en el PS y en menor medida en el RU. Lo anterior puede deberse a prácticas de manejo para fomentar especies de interés eco- nómico ( Citrus spp., Musa sp., Chamaedorea sp.) en el estrato inferior (Moguel y Toledo 1996) y de interés made- rable ( Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham., Cedrella odorata L., Ocotea puberula (Rich.) Nees) con individuos de DN grandes para su aprovechamiento y sombreado de café ( Inga vera Willd.), en el estrato superior (Bandeira et al., 2005). Los valores en área basal, densidad y altura de los SAF-Café en el área de estudio coinciden con los hallados para sistemas similares en Veracruz (López-Gómez et al., 2008) y Chiapas (Peeters et al., 2003; Bandeira et al., 2005). Pero esto no ocurrió con los valores de área basal para la SM (33.6 m 2 ha 1 ), los cuales fueron menores a los 77 García et ol. Estructura y diversidad arbórea Figura 4. Dendrograma de semejanza florística entre las 24 unidades de muestreo agrupadas con base en el coeficiente de Sorensen por el método de beta flexible. obtenidos en Vega de Alatorre (38.6 m 2 ha 1 ; Godínez-Iba- rra y López-Mata, 2002) y Papantla (76.7 m 2 ha 1 ; Basáñez et al., 2008), Veracruz. Lo anterior puede deberse a que individuos de grandes diámetros (> 35 cm), los cuales con- tribuyen a tener grandes áreas básales (Galloway, 2003), representan el menor porcentaje en la SM (< 10%); a dife- rencia de lo calculado en RU, donde estos individuos (> 35 cm DN) representan casi el doble en porcentaje (18%). Las especies con alto valor de importancia estructu- ral en los tres SAF-Café del área de estudio, C. alliodora (Ruiz & Pav.) Cham., C. dentata DC. y C. odorata L., concuerdan con lo encontrado tanto por Villavicencio y Valdez (2003) como por Soto-Pinto et al. (2007) en otros SAF-Café; esto puede explicarse en el contexto del benefi- cio económico que se genera, por ejemplo, al vender su madera (Bandeira el al., 2005), ya que otra especie con valor similar en el mercado local es Ocotea puberula (Rich.) Nees y, al igual que las anteriores, son apreciadas y cultivadas por los productores de café (López et al., 2013). Los valores obtenidos del índice de Sbannon para la SM en este estudio (LP = 3.5) fueron superiores a los encon- trados en las selvas medianas subperennifolias de Vega de Alatorre (LP = 3.3; Godínez-Ibarra y López Mata, 2002) y Papantla (PP’ = 2.1; Basáñez et al., 2008). Con base en los resultados obtenidos, la SM difiere estructuralmente de los tres SAF-Café, tanto en las variables dendrométricas como en las especies más importantes; sin embargo, no se encontraron diferencias estadísticas significativas del índice de Sbannon entre la SM y el PC, por lo que existen evidencias para apoyar la hipótesis que este tipo de SAF- Café conserva en gran medida la diversidad de la vegeta- ción original en el área de estudio (Perfecto et al., 1996; Moguel y Toledo, 1999). El análisis de clasificación mostró la semejanza entre los sistemas de PC y SM lo que apoya la afirmación de que los SAF-café (policultivo complejo) tienen potencial en la conservación de la diversidad de especies arbóreas (Gor- don et al., 2003); ya que a pesar de que la altitud fue la variable ambiental de mayor influencia en la composición 78 Madera y Bosques vol 21, núm 3 : 69-82 Otoño 2015 florística, la semejanza entre los sistemas mencionados está presente tal como lo afirma Hernandéz-Martínez (2008), mediante técnicas de ordenación, lo que afirma la importancia de estudios para la caracterización de los SAF-Café. Conclusiones La especie más importante en la estructura de los SAF-café fue Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham., con caracterís- ticas maderables apreciadas por los productores de café, así como Bursera simaruba (L.) Sarg. y Myriocarpa lon- gypes Liebm. para la selva mediana subperennifolia. Valores semejantes en riqueza y diversidad se encon- traron entre el policultivo complejo y la selva mediana subperennifolia, sin presentar diferencias estadísticas sig- nificativas respecto al índice de Shannon Wiener. Valores intermedios fueron para el sistema rusticano y los más bajos para el policultivo simple. Se registraron especies catalogadas en la NOM-059 dentro de la categoría de amenazadas, tales como: Astro- nium graveolens Jacq. y Spondias raldkoferi J. D. Smith., con lo cual se apoya la hipótesis de que algunos SAF-café conservan en gran medida la diversidad de especies de la vegetación original. Reconocimientos El primer autor agradece al Conacyt por la beca otorgada para la realización de estudios de Maestría en Ciencias. A la Línea Prioritaria de Investigación 1 (Manejo sustenta- ble de recursos naturales) del Colegio de Postgraduados, por su apoyo económico para la realización de este estu- dio. Al C. Hilario Barragán y familia por su amplia dispo- nibilidad y atenciones. Al C. Adrián López Cervantes por su apoyo en los muéstreos en campo. Referencias Acevedo R., R. 1988. La vegetación en la Sierra de Atoyac, Veracruz. México. Tesis de Licenciatura. Universidad Veracruzana. Xalapa, Veracruz. México. 102 p. Bandeira, F.P., C. Martorell, J.A. Meave y J. Caballero. 2005. The role of rustic coffee plantations in the conservation of wild tree diversity in the Chinantec región of México. Biodiversity and Conservation 14(5):1225-1240. Basáñez, A.J., J.L. Alanís y E. Badillo. 2008. Composición flo- rística y estructura arbórea de la selva mediana subperen- nifolia del ejido “El Remolino”, Papantla Veracruz. Avances en Investigación Agropecuaria 12(2):3-21. Beer, J., R. Muschler, D. Kass y E. Somarriba. 1998. Shade management in coffee and cacao plantations. Agrofores- try Systems 38:139-164. Bishop, J. y N. Landell-Mills. 2003. Los servicios ambientales de los bosques: información general. 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Bueno-López 1 *, Juan Gilberto Torres Herrera 1 y Mil ton García 1 'Programa de Investigaciones Silviculturales, Am- * Autor para correspondencia: sbueno@pucmrri.edu.do, bientales y Cambio Climático. Vicerrectoría de Inves- swbueno@gmail.com. tigación e Innovación. Pontiñcia Universidad Católica Madre y Maestra. Santiago. República Dominicana. mgarda@gmail.com. Resumen La estimación de la calidad de sitios para la producción forestal normalmente se logra aprovechando la presencia de árboles que exhi- ben diferentes patrones de crecimiento en altura y desarrollando ecuaciones que relacionan su altura y edad. Sin embargo, hay lugares desprovistos de árboles donde la inversión en bosques productivos es factible; más aún si se puede estimar a priori la calidad potencial de regenerar determinadas especies forestales. Se desarrollaron modelos matemáticos regresivos para estimar el índice de sitio en rodales naturales de Pinus occidentalis Sw., en las principales regiones productivas de República Dominicana, estableciendo también la relación entre el índice de sitio y variables edáficas y fisiográficas. Los modelos permiten evaluar el potencial productivo en lugares desprovistos de árboles. No se encontraron diferencias significativas (a 0.01) entre los índices de sitio promediados por parcela en cada localidad, pero sí se obtuvo una correlación significativa entre el índice de sitio, altura sobre el nivel del mar y exposición de la respectivamente. Una correlación significativa fue también encontrada entre índice de sitio y contenido de materia orgánica , sodio y potasio . Las va- riables elevación sobre el nivel del mar y azimut resultaron estadísticamente significativas y pueden utilizarse para predecir el potencial productivo de lugares donde no existen árboles. La estimación del potencial productivo mediante variables edáficas y fisiográficas para los rodales naturales de P. occidentalis Sw. en las regiones productivas, constituye una herramienta indispensable en el manejo sostenible de estas áreas boscosas. Palabras clave: curvas guía anamórficas, modelos matemáticos regresivos, Pinus occidentalis Sw., gestión sostenible, productividad potencial. Abstract Site quality estimation for forest production is normally accomplished by estimating height growth potential of forest stands, by deve- loping equations that relate height and age of sample trees. However, there are places devoid of trees where investment in productive forests is feasible; better yet if quality potential of regenerating certain forest species can be estimated a priori. We have developed regres- sive mathematical models to estimate site Índex in natural stands of Pinus occidentalis , in major productive regions in the Dominican Republic, and established the relationship between Índex site and edaphic and physiographical variables. Developed models allow the assessment of the productive potential in places without trees. There were no significant differences (a = 0.05) between the site indexes averaged per plot in each locality, but a significant correlation was obtained among site índex, height above sea level and aspect (0.273, P = 0.000 and 0.207, P = 0.003) respectively. There were also significant correlations between site índex and soil organic matter contení within the soil, sodium and potassium . The variables “height above sea level” and azimuth were statistically significant, and can be used to predict the productive potential of places where there are no trees within this región. The estimate of the productive potential by eda- phic and physiographical variables for natural stands of P. occidentalis in productive areas constitutes an essential tool in the sustainable management of these forested areas. Keywords: anamorphic guide curves, regressive mathematical models, Pinus occidentalis Sw., sustainable management, potential forest productivity. 83 Bueno-Lópezeí al. Factores edáñcos-ñsiográñcos de Pinus occidentalis Introducción El pino criollo o pino de cuaba Pinus occidentalis Sw. es endémico de La Española. Se encuentran en poblaciones mixtas con árboles de hoja ancha, por debajo de los 2100 m snm y en rodales puros por encima de estas elevaciones (Farjon et al., 1997). Este tipo de bosque se desarrolla adecuadamente por encima de los 800 m snm y son la única formación boscosa por encima de los 2100 m. En tierras bajas, el pino criollo se desarrolla particularmente en suelos lateríticos y climas muy húmedos. Tiene la capa- cidad de crecer en suelos infértiles, ácidos, superficiales debido a que son capaces de establecer relaciones simbió- ticas con ectomicorrizas. En República Dominicana, el bosque de coniferas constituido por rodales puros y mixtos de la especie, en la actualidad abarca un área de 1300 km 2 , de la cual e 69.2% es zona de producción. Existen 462 productores de bos- que conifero establecidos en 38785 ha (43%) bajo regencia de planes de manejo. De acuerdo con FAOSTAT (base de datos estadísticos de la Organización de las Naciones Uni- das para la Alimentación y la Agricultura), en el año 2012 se registró una producción de 10000 m 3 de madera ase- rrada de pino y se importaron 180000 m 3 . No obstante la importancia de la producción maderera, se desconoce a nivel local la capacidad productiva de los sitios forestales (Rodríguez, 2008). El índice del sitio (IS) indica la altura media de árbo- les dominantes a una edad determinada y se utiliza a menudo para estimar la productividad potencial de los sitios boscosos, constituyendo una herramienta esencial de soporte para el manejo apropiado de los bosques (Mathiasen et al., 2006). El método más común de estimar índice de sitio en la actualidad es el uso de curvas de índice de sitio, que mues- tran la relación entre la altura y edad (Avery y Burkhart, 2002; Husch et al., 2003, West, 2003). El rodal bajo estu- dio se utiliza como una prueba biológica de la productivi- dad del sitio. La metodología es válida solo si la condición del rodal es tal que el índice de sitio estimado no está inde- bidamente influenciado por el manejo silvicultural a que ha sido sometido el bosque. En otras palabras, el rodal debe estar intacto, ser de una sola especie, coetáneo y lo más homogéneo en sus características fenotípicas y geno- típicas. Los países con alta tradición forestal han desarro- llado por varias décadas modelos para índice de sitio de sus principales especies maderables. Los investigadores han utilizado diversas técnicas estadísticas y diferentes variables explicadoras para predecir la altura total y el índice de sitio. Dobler (1999) ha desarrollado una serie de curvas de índice de sitio para P. occidentalis Sw. en el área de influencia del Plan Sierra y es el único registro encon- trado en la literatura de trabajos de esta índole para el país. Carmean (1972) es de los primeros en desarrollar curvas de índice de sitio para robles en los estados centra- les de Estados Unidos. Utilizando los datos de análisis del fuste, este autor encontró que las cuatro especies de roble estudiadas poseen diferente patrón de crecimiento en altura y esos patrones resultaron polimórficos. Curtis et al. (1973) estudiaron las diferencias que resultan de utili- zar índice de Sitio y Altura como variables dependientes, intercambiando cada una de estas variables de depen- diente a independiente además de la edad. Chile, Argentina y México han desarrollado modelos de índice de sitio para sus especies principales. Rodríguez- Acosta y Arteaga-Martínez (2005) estimaron ecuaciones de índice de sitio para Pinus chiapensis en los estados de Veracruz y Puebla, México. Essea et al. (2007) trabajaron la construcción de curvas de índice de sitio para renovales de coigüe ( Nothofagus dombeyi ) en la precordillera andina de la IX Región, Chile, a partir del análisis espacial de las variables fisiográficas altitud, exposición y pen- diente. Andenmatten y Letourneau (2000) establecieron curvas de índice de sitio y crecimiento en altura para pino Oregón ( Pseudotsuga menziesii ), para ser aplicadas en la región andino patagónica de Argentina, mediante el aná- lisis fustal de 69 árboles dominantes, seleccionados de 28 rodales. López-Hernández (2010), probó los modelos de crecimiento Logístico Gompertz y Schumacher para gene- rar curvas anamórficas de índice de sitio para Pinus patula, a partir de datos edad-altura dominante obtenidos de análisis troncales en la zona de aprovechamiento fores- 84 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 83-93 Otoño 2015 tal maderable intensivo de la comunidad de Santiago Comaltepec, Ixtlán, Oaxaca. Monserud (1984) obtuvo datos para el abeto Douglas en rodales coetáneos y disetáneos de las Montañas Roco- sas, utilizando la técnica de regresión logística generali- zada. Además, encontró que utilizar el tipo de hábitat como variable concomitante fue útil para mejorar la pre- dicción del modelo. Los datos fueron analizados inclu- yendo un componente de varianza auto-regresivo de primer orden, dada la naturaleza de las mediciones (repe- tidas en los mismos sujetos), lo que podría provocar auto correlación alta en los parámetros estimados. Zhang et al. (1993) estudiaron los atributos asintóticos de rodales forestales como la altura total basándose en un raciocinio bio-matemático. En Europa, Nord-Larsen (2006) desa- rrolló curvas de índice de sitio para el haya europea ( Fagus sylvatica L.) y Elfving y Kiviste (2007), de la Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas y de la Universidad Agrícola de Estonia, respectivamente, construyeron ecuaciones de índice de sitio para Pinus sylvestris L. utilizando datos provenientes de parcelas permanentes en Suecia. Estos autores probaron los tres métodos comúnmente utilizados para desarrollar ecuaciones de índice de sitio, la curva guía, la predicción de parámetros y la ecuación diferen- cial. Otra técnica estadística utilizada es la Línea de Regresión Media Geométrica (Nigh, 1995). Objetivos El objetivo principal del estudio fue desarrollar las ecua- ciones de índice de sitio con el fin de evaluar la calidad para la producción de Pinus occidentalis en tres zonas productoras de madera de República Dominicana: 1) Jara- bacoa, 2) San José de Las Matas y 3) Restauración. Ade- más, analizar los principales factores edáficos y fisiográficos que afectan la calidad de los sitios interveni- dos y relacionarlos mediante modelos de regresión al índice de sitio correspondiente. Materiales y Métodos El estudio incluyó tres zonas de bosques de P. occidentalis Sw. en la Cordillera Central: 1) Jarabacoa, 2) San José de Las Matas y 3) Restauración. La zona de Jarabacoa tiene como coordenadas centrales UTM 19Q 242515mE y 2133996mN, a una altura media de 529 m snm. Tempera- tura media anual inferior a 18 °C y precipitación en el intervalo de 1000 mm/año a 1500 mm/año. Las zonas de vida predominantes (Holdridge, 1987) son el bosque muy húmedo montano bajo (Mmh-MB) y el bosque muy húmedo montano (Mmh-M). En esta zona se establecie- ron 14 parcelas en bosque húmedo y 8 en bosque de tran- sición de seco a húmedo. La zona de San José de Las Matas tiene las coordena- das centrales UTM 19Q 295125mE y 2138513mN, con un con altitud entre 400 m snm y más de 1000 m snm y una media de 750 m snm. La temperatura media anual es de 24 °C, con variaciones entre máxima y mínima de menos de 10 °C. Las zonas de vida predominantes son: Bosque Subtropical Seco (BSs), Bosque Muy Húmedo Subtropical (BMHS) y, Bosque Húmedo Subtropical (BHS). En esta zona se establecieron 14 parcelas en bosque húmedo y 8 en bosque de transición de seco a húmedo (Holdridge, 1987). La zona de Restauración tiene las coordenadas UTM centrales 19Q 216880mE y 2137602mN, con una altitud media de 594 m snm. La temperatura media anual es de 18 °C, con una precipitación media anual de 1600 mm/ año. Las zonas de vida predominantes son: Bosques Húmedo Subtropical (Bh-S), Bosque Húmedo Montano (Bh-M) y Bosque muy Húmedo Subtropical (Bmh-S). Aquí se establecieron 14 parcelas en bosque húmedo y 8 en bos- que de transición de seco a húmedo (Holdridge, 1987). Selección de Parcela Las parcelas fueron seleccionadas combinando varias características, de manera que la probabilidad de un manejo indeseado del rodal sea razonablemente baja. En ese sentido, se tomaron en cuenta los criterios siguientes: 1. La edad media a la altura del pecho de los árboles de altura dominante y co-dominante en una par- cela entre 20 años y 90 años; 85 Bueno-Lópezef al. Factores edáñcos-ñsiográñcos de Pinus occidentalis 2. El rodal debía ser coetáneo con una diferencia de edad entre árboles más jóvenes y más viejos que no excediera 20 años (Nyland, 2002); 3. La densidad del rodal seleccionado fue de por lo menos 40% de un rodal con densidad relativa máxima; 4. Los árboles con altura dominante y co-dominante no podían presentar los daños siguientes: rotura, mortalidad en la parte superior, madera doblada, daños por los ataques de insectos y 5. Al menos 70% del área basal en la parcela debía ser P. occidentalis Sw. Levantamiento de Datos Los datos de altura total se obtuvieron seleccionando de tres a cinco árboles, los de mayor diámetro, en las clases dominantes y co-dominante dentro de cada parcela. La edad se determinó mediante conteo de anillos en viruta extraída con barreno (Burgt, 1993) y el DAP (diámetro a la altura del pecho) se midió a 1.30 m sobre el suelo. Se tomaron muestras de suelo de cada parcela, siguiendo los procedimientos estándares, para análisis en laboratorio de las propiedades químicas y físicas. Los datos geográficos incluyeron elevación sobre el nivel del mar, latitud y longitud en coordenadas UTM y exposición de la pendiente. Las variables topográficas incluyeron: pendiente, posición de la parcela en la pendiente, forma del terreno, forma del relieve y complejidad de la pen- diente. Estimación de la Edad La edad del rodal se determinó por conteo de anillos uti- lizando los protocolos desarrollados por Burgt (1993) y Dobler (1999). En los trópicos, el crecimiento de los árbo- les no se detiene como ocurre en las zonas templadas durante el invierno. Es influenciado por las temporadas de lluvia, limitándose seriamente su crecimiento en períodos secos. En la región de estudio hay una importante tempo- rada de lluvia al año, que ocurre en los meses de abril y mayo y dos períodos de menor cantidad de precipitación en septiembre-octubre y diciembre. Se utilizó la metodolo- gía de Dobler (1999) para las localidades de Jarabacoa y Restauración. Para San José de Las Matas se asumieron los hallazgos de ambos autores para el conteo de anillos por año. Dobler (1999) encontró que se forman 2.86 ani- llos cada año en las zonas intermedia y húmeda de San José de las Matas. Para la zona de Jarabacoa, se encontró que se producen 2.53 anillos por año en promedio y, para la zona de Restauración 1.39 anillos por año. Modelos Matemáticos El modelo general de evaluación del índice se integró con tres categorías de variables, expresado de la forma siguiente: índice de Sitio = f(var. edáficas, var. topográficas, var. climáticas) [qj El índice de sitio (S) se obtuvo empleando el modelo de Schumacher (1939) como lo describe Clutter et al. (1983), mediante la función: In(S) = ln(H)-é 1 (E 1 - 1 -E 0 ‘) [2] Donde: S = índice de sitio H = Altura (m) E : = edad actual o asumida (años) E 0 = edad índice o base (40 años) = coeficiente de pendiente a ser estimado El coeficiente beta sub cero (fi 0 ) de la ecuación de Schumacher se determinó aplicando el modelo regresivo que relaciona la altura y la edad mediante la ecuación siguiente: In(H) = LO + Él (V E ) Donde: E = Edad actual (años) H = Altura promedio (m) de árboles en cada parcela fi 0 yfi 1 = coeficientes a ser estimados Se adoptó una edad índice de 40 años, la cual se apro- xima a la edad de rotación de la especie bajo estudio. De la curva guía ajustada mediante la ecuación [1] se derivó el conjunto de curvas de índice de sitio anamórficas, para índices de sitio de 20, 25, 30, 35 y 40; en cada municipio. El coeficiente de cada índice de sitio fue recalculado mediante la ecuación: fi„ = In(S) - 6/V Con los í> 0 re-calculados se construyeron las curvas anamórficas (Goelz y Burk, 1992), retransformando desde la escala logarítmica mediante la siguiente ecuación: S = Exp(fi 0 )* Exp(fi/E 0 ) m A partir de la ecuación (4) se generaron los datos para la construcción de las curvas anamórficas para cada índice de sitio. A su vez, los índices de sitio retransformados a partir de la ecuación [1], se utilizaron como variable dependiente de los modelos de regresión múltiple, para identificar las variables ambientales estadísticamente sig- nificativas y predecir la capacidad productiva potencial de los rodales en las regiones estudiadas. Las características topográficas y las propiedades físico-químicas del suelo se utilizaron como las variables predictoras. El análisis de los datos y el procedimiento para el desarrollo de los modelos fueron ejecutados usando SAS (Statistical Analy- sis System Inc., 1990). Se hizo un análisis de regresión de un modelo com- pleto, utilizando todas las variables de predicción numé- rica, suponiendo que la relación entre índice de sitio (IS) y cada variable predictiva es lineal. El modelo general empleado es de la forma: Y. = Í2 n + RX, + 12, X, + ... + 12 X + £ i 0 11 22 mmi \f\\ Donde: Y. = índice de Sitio estimado X p X 2 , ..., X m = variables topográficas, edáficas y cli- 12 0 , 12 p 12,, ..., 12 = Coeficientes de regresión a ser estima- dos s. = Término de error Los modelos competidores se compararon mediante regresión múltiple y se seleccionó el “mejor” siguiendo la técnica de regresión paso a paso (Stepwise regression), considerando los criterios siguientes: i) Significación esta- dística de cada variable en el modelo ( a = 0.05) y ii) Coe- ficiente de determinación del modelo (R 2 ). Para la sección de variables estadísticamente significativas se utilizó la prueba F con niveles alfa de 0.01 y 0.05, para los niveles de entrada y remoción de variables, respectivamente. Resultados El modelo [3] ha sido ajustado a los datos mediante análi- sis de regresión para cada árbol en la muestra, lográndose obtener como resultado el índice de sitio promediado por parcela. Un análisis de varianza indico que, a un nivel alfa de 0.01 (99% de confianza), no hay diferencias significati- vas entre los índices de sitio promediados por parcela en cada municipio. Para los rodales en Jarabacoa, San José de las Matas y Restauración, los coeficientes e índices de sitio obtenidos por medio de las ecuaciones [2] y [3] se mues- tran en la tabla 1. El gráfico de las medias (Fig. 1) indica que en prome- dio, el índice de sitio de los rodales en Jarabacoa es menor que el índice de sitio en las demás localidades. Con los índices de sitio obtenidos, se construyeron las curvas anamórficas, las cuales presentan el patrón que ha de seguir el desarrollo en altura de los árboles en cada una de las localidades estudiadas a medida que avanza la edad del rodal. La figura 2 muestra en rojo las curvas corres- pondientes para los índices de sitio 20, 25, 30, 35 y 40 en San José de las Matas. Asimismo, las curvas azules y negras muestran los patrones del desarrollo en altura para los índices de Sitio correspondientes en los municipios de Restauración y Jarabacoa, respectivamente. Claramente, y como se indicara en la gráfica de las medias promedio, los índices de sitio son ligeramente mayores en San José de las Matas, aunque no estadísticamente diferentes (alfa = 0 . 01 ). maticas Bueno-López etal. Factores edáñcos-ñsiográñcos de Rinus occidentalis Tabla 1. Coeficientes correspondientes a cada índice de sitio y por localización, para los modelos [2] y [3]. Modelo [2] Modelo [3] Localización índice de Sitio í§ 0 1?, Recalculado 20 3.08 25 3.3 30 3.49 Jarabacoa 35 3.2 -3.42 3.64 40 3.77 45 3.89 20 3.22 25 3.44 San José de 30 3.4 -8.96 3.63 las Matas 35 3.78 40 3.91 45 4.03 20 3.15 25 3.37 30 3.55 Restauración 35 3.31 -6.14 3.71 40 3.84 45 3.96 Figura 1. Gráfico de las medias promedio por parcela en cada municipio. Indice de sitio en función de las variables topográficas Al no haber diferencias significativas de los índices de sitio en las tres diferentes localidades, se procedió a ajustar los datos de las variables dependientes e independientes de forma parcial, es decir, ajustando al modelo [6] las varia- bles topográficas, las edáficas y las climáticas de manera separada. Luego, todas las variables que resultaron esta- dísticamente significativas (alfa = 0.05) para cada tipo de propiedad (topográfica, edáfica y climática) fueron empleadas en un modelo único, con el propósito de verifi- car su influencia conjunta en el índice de sitio. El principio fundamental en este análisis minimiza la suma residual de cuadrados. El modelo del índice de sitio como variable dependiente con las variables topográficas, incluyó las variables explicativas elevación (ELEVAC), porciento de pendiente (PEND_PORC), exposición de la pendiente (AZI- MUT_EXP), forma del terreno (FORM_TERR), tipo de pen- diente (PEND_TIPO), forma del relieve (RELIEV_FORM), la posición de la parcela en la pendiente (PLOT_POS_PEND). Un gráfico P-P de probabilidad normal, sugiere que los datos provienen de una población normalmente distri- buida. Las estadísticas descriptivas de estas variables se des- pliegan en la tabla 2. Las últimas cuatro variables fueron introducidas en el modelo como variables indicadoras. Hay un riesgo evidente de “sobre-ajustar” el modelo (Gardner, 1972) y, por lo tanto, crear relaciones parciales que son más o menos absurdas. Afortunadamente, la metodología paso a paso empleada en el análisis de regre- sión, permite extraer del modelo las variables que por motivos de colinealidad y significancia estadística no son importantes en describir la variabilidad en la variable dependiente. El procedimiento paso a paso, con iteraciones de entrada y de remoción a un nivel alfa de 0.01 y 0.05, res- pectivamente, para las pruebas F excluyó todas las varia- bles topográficas excepto la Elevación (m snm) y el Azimut. El coeficiente de determinación del modelo final fue de 0.14, lo cual se considera muy bajo. Sin embargo, esta es la función que resulta en la menor suma de cuadrados. La 88 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 83-93 Otoño 2015 Curvas Guia de Indice de Sitio para Pinus occidentalis Sw. en los Municipios de San José de las Matas [SJM], Jarabacoa [JAR] y Restauración [RES] ^U4 -z/ ■ SJM:20 A SJM:25 ■ SJM:30 ■ SJM:35 % SJM:40 JAR:20 JAR:25 JAR:30 JAR:35 JAR:40 RES:20 •••A** RES:25 RES:30 RES:35 • RES:40 40 50 60 Edad del Rodal (Años) Figura 2. Conjunto de curvas anamórficas de índice de Sitio para los rodales naturales de Pinus occidentalis Sw. en los principales municipios productores de madera en la vertiente norte de la Cordillera Central. Tabla 2. Estadística descriptiva para la variable dependiente (índice de Sitio) y las variables topográficas. ecuación de regresión que relaciona el índice de sitio con las dos variables significativas es la siguiente, Variables Promedio Deviación Estándar N índice de Sitio 22.84 3.39 178 Elevación (m snm) 709.38 152.48 178 Pendiente (%) 31.12 13.35 178 AZIMUT 169.13 117.96 178 Severidad de pendiente 1.74 0.80 178 Tipo de pendiente 1.16 0.37 178 Forma del relieve 1.88 1.11 178 Posición del centro de la parcela en la pendiente 1.78 0.64 178 Y = 16.68 + 0.007ELEV + 0.007AZIMUT + £ Donde: Y = índice de Sitio estimado l X p X„ X m - variables topográficas jl Q , ..., f$ m = Coeficientes de regresión a ser estima- dos s. = Término de error Indice de sitio en función de las variables edáñcas físicas Utilizando de nuevo el modelo [6], se procedió a evaluar la dependencia del índice de Sitio con las variables edáfi- cas físicas. Se incluyeron como variables explicativas, la profundidad del suelo (PROF) y la variable indicadora tex- Bueno-Lópezef al. Factores edáñcos-ñsiográñcos de Pinus occidentalis tura del suelo (TEXT). También se incluyó de manera indi- vidual el porcentaje de arena (%ARENA), el porcentaje de arcilla (%ARC) y el porcentaje de limo (%LIM). El gráfico P-P de probabilidad normal para estas variables muestra desviaciones intermedias de la normalidad. Sin embargo, al correrse el modelo de regresión paso a paso, con iteraciones de entrada y de remoción semejan- tes a las empleadas con las variables topográficas, un nivel alfa de 0.01 y 0.05, solo resultó incluido en el modelo final, el porcentaje de arena (%ARENA). El coeficiente de determinación del modelo final fue de 0.11, indicando que es muy poca la variabilidad que se observa en índice de sitio que es explicada por el modelo. Sin embargo, como en el caso anterior, esta es la función que resulta en la menor suma de cuadrados. La ecuación de regresión que relaciona el índice de sitio con la variable significativa es la siguiente. Y = 19.408 + 0.068 % ARENA + e. 1 1 [81 Donde: Y = índice de Sitio estimado l X„ X,, ..., X = variables edáficas físicas 1* 2* * m jl Q , ¡í 2 , = Coeficientes de regresión a ser estima- dos £. = Término de error Indice de sitio en función de las variables edáñcas químicas La dependencia del índice de Sitio con las variables edáficas químicas se modeló utilizando variables explicativas reac- ción del suelo (pH), contenido de materia orgánica (MO), fósforo asimilable (P_ASIM) en ppm, los iones intercambia- bles medidos en mili equivalentes por 100 g (Meq/lOOg), calcio (CA), magnesio (Mg), sodio (Na), potasio (I<) y la capacidad de intercambio de cationes (CEC) también expre- sada en Meq/lOOg. El gráfico P-P de probabilidad normal para estas variables muestra evidencias de auto correlación y desviaciones fuera de la normalidad. Las estadísticas descriptivas de estas variables se des- pliegan en la tabla 3. índice de sitio estuvo significativa- Tabla 3. Estadística descriptiva para la variable dependiente (índice de Sitio) y las variables edáficas químicas. Variables Promedio Deviación Estándar N ÍNDICE_SITIO 22.8S 3.39 178 PH 5.74 0.45 178 MO 2.57 1.13 178 Fosforo Asimilable (ppm) 6.71 18.20 178 Calcio (meq/lOOg) 4.48 4.34 178 Magnesio (meq/lOOg) 3.33 3.22 178 Sodio (meq/lOOg) 0.33 0.13 178 Potasio (meq/lOOg) 0.16 O.IO 178 CEC (meq/lOOg) 10.14 9.27 178 mente correlacionado a un nivel alfa de 0.05 y de manera positiva con el contenido de materia orgánica (MO, r = 0.347, Valor_P = 0.000), el contenido de sodio (Na, r = 0.162, Valor_P = 0.015), el contenido de potasio (K, r = 0.236, Valor_P = 0.001). La correlación de la variable dependiente con la capacidad de intercambio de cationes fue negativa (CEC, r = -0.219, Valor_P = 0.002). Al correrse el modelo de regresión paso a paso, con iteraciones de entrada y de remoción semejantes a las empleadas con las variables topográficas, un nivel alfa de 0.01 y 0.05, solo resultó incluido en el modelo final, el contenido de materia orgánica (MO). El coeficiente de determinación del modelo final fue de 0.12, indicando que es muy poca la variabilidad que se observa en índice de sitio que es explicada por el modelo. De nuevo, como en el caso anterior, esta es la función que resulta en la menor suma de cuadrados. La ecuación de regresión que rela- ciona el índice de Sitio con la variable significativa es la siguiente. Y. = 20.167 + 1.042 MO + £ t i 1 91 Donde: Y l = índice de Sitio estimado Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 83-93 Otoño 2015 X ; , X 2 , X m = variables edáficas químicas fl Q , f$ is fí 2 , ..., = Coeficientes de regresión a ser estima- dos £. = Término de error Indice de sitio en función de las variables significativas provenientes de la modelación parcial por grupos de variables Se procedió a modelar la dependencia del índice de sitio, de las variables que en los modelos parciales [7], [8] y [9] resultaron estadísticamente significativas. Estas variables fueron la elevación sobre el nivel del mar (metros), el azi- mut (grados), el porciento de arena del suelo y el contenido de materia orgánica. El coeficiente de correlación en esta nueva modelación que incluye las variables significativas resultantes del ajuste parcial de variables según su tipo, muestra una mejora para las variables AZIMUT, %ARENA y MO. El coeficiente de correlación entre IS y AZ aumentó de 0.207 a 0.219; el del % ARENA desde 0.331 a 0.380 y el de MO desde 0.347 a 0.351. Todas las correlaciones entre IS y las cuatro variables incluidas en el modelo final fueron significativas. El coeficiente de correlación más alto fue entre IS y % ARENA (r = 0.38, Valor_P = 0.000), así como entre IS y MO (r = 0.35, Valor_P = 0.000). Al correrse el modelo de regresión paso a paso, con iteraciones de entrada y de remoción con un nivel alfa de 0.01 y 0.05, el modelo final resultante incluye las variables edáficas ajustadas, % ARENA y MO. La ecuación de regre- sión que relaciona el índice de sitio con las variables signi- ficativas es la siguiente. Y. = 15.558 + 0.088 % ARENA + 1.172 MO + e * * [ 10 ] El coeficiente de determinación del modelo definitivo es 0.291, indicando que 29% de la variabilidad en el índice de sitio es explicada por estas dos variables predic- toras. El coeficiente de correlación en el modelo final es 0.54. Como lo indica el coeficiente Beta, el porcentaje de arena (0.410) tiene más influencia en el índice de sitio que el contenido de materia orgánica (0.383) La figura 3 muestra el comportamiento de los resi- duos en el modelo y la variables independientes %ARENA y MO. No se puede distinguir aumento de la variabilidad de los residuos, más bien su dispersión es obviamente homogénea, cumpliéndose así el postulado de regresión de homogeneidad. Discusión y conclusiones La modelización de la relación entre índice de sitio y pro- piedades del sitio se basa en la presunción de que los efec- tos de diferentes factores de crecimiento trabajan juntos de manera aditiva. El modelo propuesto se basa en los procesos biológicos implicados en el desarrollo de la altura dominante de un rodal boscoso de P. occidentalis Sw. Incluyó muchas variables, algunas de las cuales estu- vieron fuertemente correlacionadas, lo cual dificulta la interpretación de los resultados. Los datos utilizados están sujetos a varios errores. Se han realizado algunas investigaciones preliminares sobre los errores en los datos de índice de sitio, las propiedades del suelo y las topográficas. Los errores en la estimación de índice de sitio incluyen: • Errores de predicción • Errores de medición de la altura (Eriksson, 1970) • Errores de estimación de la edad Donde: Y l X t ,X 2 ’ A A A £. índice de Sitio estimado variables edáficas Coeficientes de regresión a ser estima- dos Término de error En el presente estudio, las medidas de ajuste obtenidas por análisis de regresión indican una precisión insuficiente, pero los errores aleatorios no presentan sesgo en el análisis. No se encontraron diferencias estadísticas significati- vas (a=0.05) para el índice de sitio obtenido mediante el modelo de Schumacher (1939) en las tres regiones de estu- dio. Para mejorar la predicción se ajustaron modelos sepa- rados con el índice de sitio como variable dependiente y 91 Bueno-Lópezef al. Factores edáñcos-ñsiográñcos de Pinus occidentalis * •• .#• <• • ■mam ♦ • m • üu» «• • • *• • • • • # # •• _% «• m • • • w a* „ » , m <*«• ••• • • m 60 • • 00 o $ # o o * # 1 -» NJ O • O a m * * ♦ Itk • • m m «• #Ser¡esl Porciento de Arena y Materia Orgánica Figura 3. Gráfico parcial de residuos entre las variables Porciento de Arena (%ARENA), contenido de materia orgánica (MO) y la variable dependiente Indice de Sitio, según el modelo (10). variables topográficas, edáficas y de posición geográfica como predictivas. Las variables geográficas elevación y azimut resulta- ron estadísticamente significativas al aplicar el procedi- miento paso a paso, con iteraciones de entrada y remoción a nivel a de 0.01 y 0.05 respectivamente, para las pruebas F. Asimismo, las variables porciento de arena y contenido de materia orgánica resultaron estadísticamente significa- tivas en la modelación parcial. Los coeficientes de determinación de los modelos par- ciales resultaron muy bajos, R 2 = 0.14 para el modelo [7] y los modelos [8] y [9], corridos con variables edáficas, R 2 =0.11 y R 2 =0.12, respectivamente. Sin embargo, esas fun- ciones son las que resultan con la menor suma de cuadrados. El modelo final [10] resultó el mejor para predecir el valor de índice de sitio, utilizando el algoritmo de regre- sión paso a paso, la significancia estadística y R 2 . Este modelo puede ser utilizado sin la presencia de árboles para determinar el índice de sitio correspondiente en la zona de interés. Reconocimientos Se agradece el apoyo recibido del Programa de Fondos Internos para Investigación de la Vicerrectoría de Investi- gación e Innovación de la Pontificia Universidad Católica Madre y Maestra. Se agradece el apoyo del Plan Sierra Inc. en la persona de su Director Ejecutivo el Ing. Luis Eduardo Peralta. Se agradece también al forestal Elvis Lizardo de la Escuela Ambiental del Ministerio de Recur- sos Naturales y Ambientales de la República Dominicana, por su valiosa colaboración. A los asistentes Juan Gilberto Torres, Eduardo Gómez y José Reyes, los pilares en la fase de campo, gratitud eterna. Referencias Andenmatten, E. y F. Letourneau. 2000. Curvas de índice de sitio y crecimiento en altura, para Pino Oregón ( Pseudot - suga menziesii (Mirb)Franco), de aplicación en la región Andina. Revista Chapingo. Serie ciencias forestales y del ambiente ll(001):39-44. Madera y Bosques vol 21, núm 3 : 83-93 Otoño 2015 Avery, T.E. y H.E. Burkhart. 2002. Forest Measurements. McGraw HilL Nueva York. 456p. Bueno, S.W. 2009. Understanding growth and yield of Pinus occidentalis, Sw. in La Sierra, Dominican Republic. Disertación de grado de doctorado. State University of New York. College of Environmental Science and Fores- try. Syracusa. Nueva York. 256 p. Burgt, X.v.d. 1993. 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Madera y Bosques 21(3):83-93. 93 Madera y Bosques vol 21, núm. 3: 95-110 Otoño 2015 Modelos de crecimiento y rendimiento de totalidad del rodal para PitUIS patilla Whole-stand growth and yield models for Pinus patula Wenceslao Santiago-García 1 *, Héctor Manuel De los Santos-Posadas 2 , Gregorio Ángeles-Pérez 2 , José René Valdez- Lazalde 2 , José Javier Corral-RIvas 3 , Gerardo Rodríguez-Ortlz 4 y Elias Santiago-García 5 1 Instituto de Estudios Ambientales. Universidad de la 3 Instituto de Silvicultura e Industria de la Madera. Uni- 5 Dirección Técnica Forestal de la comunidad de Ixtlán Sierra Juárez. Ixtlán de Juárez, Oaxaca, México. versidad Juárez del Estado de Durango. Durango, de Juárez, Oaxaca. Ixtlán de Juárez. Oaxaca, México. 2 Postgrado en Ciencias Forestales. Campus Monte- México. * Autor para correspondencia, wsantlago@unsij.edu.mx cilio. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Texco- 4 División de Estudios de Posgrado e Investigación. co, Edo. de México, México. hmsantos@colpos.rnx Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. Oaxaca, México. Resumen La predicción del crecimiento y el rendimiento de una especie forestal maderable es un requisito fundamental para planificar su manejo racional. El objetivo de este trabajo fue actualizar las funciones que componen un sistema compatible de crecimiento y rendimiento para Pinus patula , desarrollado bajo el enfoque de modelos explícitos de totalidad del rodal. Se reajustaron los parámetros del sistema me- diante la técnica de regresión aparentemente no relacionada. Para ello, se utilizó información dasométrica derivada de cuatro inventarios realizados periódicamente en 42 parcelas permanentes de muestreo de 400 m 2 en Hidalgo, México. La estructura de las funciones origi- nales del sistema, en su mayoría, generaron buen ajuste y comportamiento gráfico satisfactorio. La productividad del rodal se describe mediante un patrón polimórfico de crecimiento, el cual está interrelacionado con las ecuaciones de área basal, diámetro promedio y volumen total de fuste por hectárea. La función de mortalidad corresponde a un modelo exponencial ajustado bajo mínimos cuadrados no lineales. El reajuste del sistema permitió ampliar el rango de validez de las ecuaciones de crecimiento a 31 años de edad del rodal. El nuevo sistema sugiere un turno técnico que maximiza el volumen de alrededor de 20 años para el sitio promedio. Este resultado sugiere que el turno de 40 años, actualmente usado en los planes de manejo en la región, puede ser acortado, siempre y cuando la densidad del rodal se maneje correctamente. Palabras clave: diferencia algebraica, modelos compatibles, predicción explícita, sistema de crecimiento, turno técnico. Abstract Predicting the growth and yield of timber tree species is a prerequisite for planning sustainable forest management. The objective was to update several functions that intégrate a compatible growth and yield system for Pinus patula , developed under the explicit whole- stand model approach. System parameters were estimated using seemingly unrelated regression. For that, forest biometric information was used from four periodical inventories conducted in 42 permanent plots of 400 m 2 in Hidalgo, México. Almost all the functions of the system had good fit and satisfactory graphical behavior in their original structure. A polymorphic growth pattern explains stand productivity, which is interrelated with growth equations of basal area, mean diameter and total stem volume per hectare. The mortality function corresponds to an exponential model fitted under non-linear least squares method. The re-fitted system broadened the range of the growth equations to 31 years. The new system suggests a maximizing volume rotation of about 20 years for the average site. These results suggest that the commonly used 40 year rotation period used in the management plans in the región could be shortened if a proper density management strategy is applied. Keywords: algebraic difference, compatible models, explicit prediction, growth system, optimum rotation age. Santiago-García et al. Modelos de crecimiento y rendimiento para Pinus patula Introducción La planificación adecuada del uso o aprovechamiento de un bosque hace necesario que sus administradores cuen- ten con herramientas silvícolas cuantitativas confiables, que les permitan pronosticar el crecimiento y el rendi- miento maderable esperado. Los sistemas de crecimiento y rendimiento maderable ( SCRM ) constituyen una parte de estas herramientas. En bosques bajo manejo forestal maderable es necesario contar con modelos para predecir la dinámica de rodales en una amplia variedad de condi- ciones y opciones de manejo (García, 1994; Vanclay, 1994; Davis et al., 2001). Un SCRM es un conjunto de modelos que describen de manera cuantitativa la dinámica del crecimiento en un rodal forestal. Esta dinámica es reflejada en los cambios de magnitud de las variables del rodal como la altura dominante, el diámetro promedio de los árboles, el área basal, el número de árboles por unidad de superficie y el volumen. Cada ecuación en el sistema describe una rela- ción diferente entre un conjunto de variables, pero se asume que todas las relaciones ocurren simultáneamente (Borders y Bailey, 1986). Los SCRM se pueden clasificar en compatibles y no compatibles, dependiendo del grupo de relaciones simul- táneas entre sus componentes. Los SCRM no compatibles generalmente constituyen un grupo de modelos en que se ignora la interdependencia entre los componentes del cre- cimiento, y los parámetros de cada ecuación se estiman de forma separada (Borders y Bailey, 1986). Por otra parte, en SCRM compatibles los componentes del crecimiento están relacionados entre sí (Buckman, 1962; Clutter, 1963); además, se considera que la integral de la curva que describe la tasa de crecimiento es igual al rendimiento, cuando se evalúa en un intervalo de tiempo (Borders y Bailey, 1986; Borders, 1989). Como alternativa, existe el desarrollo de ecuaciones de diferencia algebraica (ADA, algebraic difference approach) para generar SCRM compa- tibles, también llamadas funciones de transición, que des- criben las tasas de cambio del sistema en cualquier punto del tiempo, en función de su estado actual (Ramírez et al., 1987; García, 1988; García, 1994). Santiago-García et al. (2013) ajustaron un SCRM compatible de totalidad del rodal para bosques coetáneos de Pinus patula de la región de Zacualtipán, Hidalgo, México. Este tipo de modelos, generalmente, es el más adecuado para el manejo de rodales coetáneos y planta- ciones forestales, porque representa un buen compromiso entre generalidad y precisión de las estimaciones (García, 1988; Vanclay, 1994; Diéguez-Aranda et al., 2006a). El sistema para P. patula fue generado utilizando datos de tres inventarios realizados durante los años 2005, 2006 y 2008 en sitios permanentes de investigación silvícola, siendo válido para rodales de entre 8 y 27 años de edad. Durante 2012, se realizó una cuarta remedición de los sitios permanentes, lo que permite reajustar el SCRM. Objetivo Actualizar las ecuaciones que integran el SCRM compati- ble desarrollado por Santiago-García et al. (2013), bajo el enfoque de modelado explícito a nivel de rodal, para las masas naturales coetáneas de Pinus patula en la región de Zacualtipán, Hidalgo, México. Materiales y métodos Área de estudio El estudio se realizó al sureste del municipio de Zacual- tipán de Ángeles, Hidalgo, México, en la provincia fisio- gráfica denominada Sierra Madre Oriental y Subprovincia Sierra de Zacualtipán. Los rodales estu- diados se localizan entre 20° 36’ 44” y 20° 37’ 49” LN y 98° 35’ 30” y 98° 37’ 46” LO, con altitud media de 2060 m. El suelo de las partes bajas es Feozem háplico (Hh), con una capa superficial obscura, suave y rica en materia orgánica, mientras que en las partes con mayor pendiente es Regosol calcárico (Re). El clima es C(fm) w”b(e)g, templado-húmedo con lluvias todo el año, tem- peratura media anual de 13.5 °C y precipitación anual de 2050 mm. En las últimas tres décadas, la masa fores- tal del área de estudio se ha orientado hacia el desarro- llo de rodales coetáneos de P. patula (Aguirre-Salado et al, 2009). 96 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 95-110 Otoño 2015 Datos dasométricos Los datos utilizados en el estudio se colectaron en cuatro inventarios realizados en 42 parcelas permanentes de muestreo de 400 m 2 , durante los años 2005, 2006, 2008 y 2012; dichas parcelas cubren diferentes intervalos de densidad, calidad de sitio y edad de rodales puros y coetá- neos de P. patula ( Tabla 1). Los datos colectados fueron: altura total (m) de todos los árboles (obtenida con cimó- metro digital® y con una curva diámetro-altura), de los cuales, cuatro se identificaron como dominantes (Hd) de acuerdo con la definición de altura dominante que corres- ponde a los 100 árboles más altos por hectárea (Assman, 1970; Alder, 1980); diámetro normal (medido con cinta diamétrica®) de todos los árboles ( Dn , cm) y número de árboles vivos (Na). Tabla 1. Media, desviación estándar y rango de las variables dasométricas utilizadas en el sistema de crecimiento y rendimiento maderable bajo diferencia algebraica. Variable n Media Desviación Estándar Mínimo Máximo HD, 126 17.21 4.31 7.86 25.30 hd 2 126 18.90 4.30 9.31 27.90 ñ 126 17.98 5.33 8.00 27.00 E 2 126 20.31 5.76 9.00 31.00 15 126 28.69 1.91 24.00 32.00 AB, 100 25.95 5.42 12.53 36.15 ab 2 100 28.99 5.28 16.64 39.61 DP, 100 17.28 5.64 5.86 26.86 dp 2 100 18.79 5.66 6.81 30.12 Z 100 190.41 64.08 66.39 302.28 100 219.57 59.14 90.01 341.89 NA, 100 1434.50 1436.91 500.00 6400.00 na 2 100 1350.40 1329.49 400.00 6400.00 HD, y HD 2 son la altura dominante (m) en E,y E 2 , donde E, y E 2 son la edad (años) de predicción y proyección, respectivamente, 15 es el índice cíe sitio del rodal (m) calculado con la ec. 11,AS,y AS 2 son el área basal (m 2 ha 3 ) a la edad E,yE 2 ,DP,y DP 2 son el diámetro promedio (cm) a la edad E, y E 2 , V 2 , y V 2 son el volumen (m 3 ha 3 ) a la edad E, y E 2 ; y NA, y NA 2 son el número de árboles (ha 3 ) a la edad E, y E 2 . Las variables de estado estimadas por hectárea, a partir de estos datos fueron: altura promedio de los árbo- les dominantes (HD, m), diámetro promedio (DP, cm), área basal (AB, m 2 ), volumen total (V, m 3 ) y número de árboles vivos (NA). En el análisis estadístico se utilizó la informa- ción dasométrica de las parcelas no intervenidas, es decir, con mortalidad natural. Solo en el caso de la estimación de la altura promedio de los árboles dominantes se utilizó la totalidad de las parcelas inventariadas (intervenidas y no intervenidas). Desarrollo de modelos compatibles Para reajustar el modelo compatible en HD (Santiago-Gar- cía et al., 2013), se utilizaron 126 pares de datos no trasla- pados, correspondientes al promedio de alturas dominantes y edades que van de 8 años a 31 años (Tabla 1). En general, el modelo de diferencia algebraica (ADA) que define la familia de curvas de índice de sitio (15) tiene la forma: Y, = /(Y p E 2 , E p P), donde: Y, = valor de la variable analizada del rodal a una edad E 2 (edad de proyección), Y, = variable de interés medida a una edad E 1 (edad inicial) y P = vector de parámetros de regresión (Clutter et al., 1983; Diéguez- Aranda et al., 2005; Magaña et al., 2008). La actualización del patrón de crecimiento para la función f(.) presenta una hipótesis de crecimiento poli- mórfica basada en el modelo de Hossfeld IV (Ecuaciones 1 y 2). Con este patrón, las tasas de crecimiento son varia- bles entre sitios forestales, pero la potencialidad máxima es constante, dando origen a curvas de asíntota común, también conocidas como curvas polimórficas (Gómez- Tejero et al . , 2009). Se debe tener en cuenta que el patrón de crecimiento en altura dominante afectará a todo el sistema en el momento en que HD o 15 se utilicen como variables inde- pendientes en cualquiera de los otros modelos que confor- man el SCRM. La estructura del modelo de Hossfeld IV (Kiviste et al., 2002; De los Santos-Posadas et al., 2006; Gómez-Tejero et al., 2009) es: HD i = “ 1 + exp (bp x exp (~b 2 x ln E { ) ( 1 ) Santiago-García etal. Modelos de crecimiento y rendimiento para Pinus patula Al resolver la ecuación por b v se obtiene el siguiente modelo polimórfico de proyección en diferencia alge- braica: HD, = 1 + exp \b 2 x ln E, + \n\^ o/ ^ -l))x exp(-b, x ln £,) ( 2 ) donde HD,y HD, corresponden a la altura dominante en E, y £,, ln indica el logaritmo natural, exp es la función exponencial y b. son los parámetros a estimar. En el reajuste del resto de las variables del SCRM se utilizaron 100 pares de datos no traslapados, correspon- dientes a E 1 y E 1 (Tabla 1). El paso inicial para la cons- trucción de los modelos compatibles de área basal, diámetro promedio y volumen total, consistió en definir las ecuaciones de predicción para caracterizar el estado promedio del rodal a una edad definida. En este caso, las ecuaciones se basaron en modificaciones del modelo básico de rendimiento de Schumacher (1939) y Clutter (1963). El segundo paso fue desarrollar una forma de dife- rencia de las ecuaciones de predicción. La forma de obte- ner un modelo compatible se ejemplifica a continuación, para el modelo de área basal. La ecuación de predicción es (Santiago-García et al., 2013): AB, = exp P 1 a 0 +a lX Ei + a 2 * — x [IS x NA,] a3 ( 3 ) donde: AB, = área basal (m 2 ha -1 ) a la edad E 1 , DP, = diáme- tro promedio (cm) a la edad E 1 , IS = índice de sitio del rodal (m), NA, = número de árboles (ha 1 ) a la edad E 1 y a. = parámetros a estimar en el modelo. Si se linealiza la ecuación 3 para los estados E 1 y £,, se obtienen las ecuaciones siguientes: i ln(AB,) = a 0 + a, x E 1 + a, + oy ln [IS x NA,] i ln(AB,) = a 0 + a, x E 1 + oy + oy ln [IS x NA,] donde: AB, es el área basal (m 2 ha _1 ) a la edad £,, DP, es el diámetro promedio (cm) a la edad £,, NA, es el número de árboles (ha 1 ) a la edad £,, lo demás ya se definió previamente. Al diferenciar ambos lados y despejar ln (AB,) se obtiene: ln(AB,) = ln (AB,) + oy (£, - £,) + a 2 1 1 1 + oo n ln m 2 ] \dp 2 DP, [naJ Esta es la forma lineal del modelo de proyección para el logaritmo de AB. Si se aplica la función exponencial en ambos lados de la ecuación, se obtiene el modelo no lineal de proyección siguiente: AB, = exp ln (AB,) + oy [E 1 - EJ + a 2 1 1 + a, ln NA, ' dp 2 DE, N v)J ( 4 ) La presencia y combinación de variables predictoras como DP. y NA., en la ecuación 4, requiere de modelos de crecimiento para estas variables en particular. Así, para el DP., se tiene el siguiente par de ecuaciones compatibles de predicción y proyección: DP Í - exp + ^i x NA 1 + b,xHD E 1 1 2 i ( 5 ) DE, = exp ln(DE ) + b NA, NA, + b 2 ( HD 2 - HD { ) (6) donde: b. son los parámetros a estimar, lo demás ya fue definido con anterioridad. Para el volumen total se reajustaron las siguientes ecuaciones compatibles: V = exp 5 o +5 i x AB xE/ixHD, ( 7 ) HD, HD, £, h HD exp m( V, ) + 8, x AB , AB, X — 2 E X HD Í ( 8 ) donde: V 1 es el volumen (m 3 ha 1 ) a la edad E p V, es el volumen (m 3 ha 1 ) a la edad £,, ó. son los parámetros a estimar, lo demás ya fue definido. 98 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:95-110 Otoño 2015 Para pronosticar el número de árboles sobrevivientes en un tiempo determinado se ajustaron las siguientes funciones de mortalidad (Torres y Magaña, 2001; Zhao et al., 2007): NA 2 = NA 1 x expfoy x (£, - EJ] ^ NA, = NA, x expía, x IS x (E, - £,)] Ajuste del sistema y análisis estadístico Cada componente del SCRM se reajustó de manera simul- tánea, a través de regresión aparentemente no relacionada (SUR, seemingly unrelated regression), mediante el proce- dimiento MODEL de SAS/ETS® (SAS Institute Inc., 2011), con excepción de las funciones de mortalidad, que se ajus- taron a través de mínimos cuadrados no lineales. Como criterios de evaluación de la bondad de ajuste de los modelos se utilizaron la suma de cuadrados del error (SCE), el cuadrado medio del error ( CME ), el coefi- ciente de determinación ( R 2 ) y, para las ecuaciones de mortalidad, el sesgo ( E ) en la proyección del NA (Corral- Rivas et al., 2004; Zhao et al., 2007). La técnica de esti- mación de parámetros SUR proporciona una mejora en la estimación de parámetros de regresión, porque utiliza las correlaciones entre los errores en un sistema de ecuacio- nes; además, permite compatibilidad total entre el modelo de predicción y el de proyección, de forma que los pará- metros comunes de ambas ecuaciones toman los mismos valores mientras se cumple con el criterio de minimización de los cuadrados de los residuos (Galán et al., 2008). Los modelos descritos son intrínsecamente no linea- les, por lo que la estimación de los parámetros requiere el empleo de un proceso iterativo (Diéguez-Aranda et al., 2005); en este caso, se utilizó el algoritmo de Gauss-New- ton que está implementado en el procedimiento MODEL de SAS/ETS® (SAS Institute Inc., 2011). Resultados Altura dominante e índice de sitio La información dasométrica de sitios permanentes de muestreo permitió aplicar el método de desarrollo de cur- vas de diferencia algebraica. Los modelos generaron ajus- tes que explicaron 91.0 % (predicción, Ec. 1) y 96.8 % (proyección, Ec. 2) de la varianza total observada en la altura dominante, siendo todos sus parámetros significati- vos y con valores bajos en su error estándar (Tablas 2 y 3). El análisis estadístico muestra que el modelo poli- mórfico de Hossfeld IV es adecuado, presenta un valor alto del coeficiente de determinación (R 2 ), para ambas ecua- ciones de predicción y proyección, y valores más reducidos de SCE y CME para el modelo de proyección (Ec. 2). En la figura 1 se presenta el comportamiento gráfico de los modelos de crecimiento en altura dominante. La ecuación polimórfica b 1 de Hossfeld IV, bajo la for- mulación ADA que expresa el índice de sitio (IS) para P. patula a una edad base (£ b ) de 40 años se explica en el modelo 11. Tabla 2. Estadísticas de bondad de ajuste de los modelos del sistema de crecimiento y rendimiento maderable. Modelo Predicción SCE CME R 2 Proyección SCE CME R 2 Altura dominante 208.2 1.679 0.910 73.82 0.590 0.968 Área basal 447.8 4.592 0.845 94.9 0.963 0.965 Diámetro promedio 318.3 3.247 0.898 56.29 0.568 0.982 Volumen 16391.6 167.3 0.959 7100.8 71.72 0.979 Mortalidad — 376307 5085.2 0.997 SCE = suma de cuadrados del error, CME = cuadrado medio del error, R 2 = coefi- ciente de determinación del modelo. 45,8625 A C O C 45.8625 1+ exp 1.2205 x ln(E) + ln HD 4 x exp(-1.2205 x ln(40)) 45.8625 / 45.8625 1+ exp 1.2205 x ln(E) + ln HD ~ 1 x 0.011082 ( 11 ) 99 Santiago-García etal. Modelos de crecimiento y rendimiento para Pinus patula Tabla 3. Valores estimados de los parámetros para los modelos del sistema de crecimiento y rendimiento maderable. Modelo Parámetros Estimación Error estándar Pr >|t| b o 45.86253 5.8077 <.0001 Altura domi- b, 3.99835 0.1001 <.0001 nante b 2 1.22054 0.0963 <.0001 «0 -3.78898 0.2131 <.0001 01. 0.02697 0.0016 <.0001 Área basal «2 -14.51160 0.3984 <.0001 «3 0.72549 0.0201 <.0001 b o 2.25015 0.0514 <.0001 Diámetro promedio b, -0.00134 0.0001 <.0001 b 2 0.04272 0.0023 <.0001 5 0 2.23436 0.0625 <.0001 Volumen 5, -1.51495 0.0487 <.0001 5, 0.41252 0.0211 <.0001 Mortalidad -0.03378 0.0030 <.0001 El IS se refiere a la altura dominante del rodal a una edad de referencia, lo que permite al silvicultor clasificar y proyectar el crecimiento del rodal y, por tanto, representa un medio eficaz y simplificado para estimar la productivi- dad forestal (Clutter et al., 1983; García et al., 1998; Torres y Magaña, 2001; De los Santos-Posadas et al., 2006). La estimación precisa del nivel de productividad es fundamental en el manejo forestal, porque contribuye a determinar la cosecha de madera y el periodo de rotación, además de ayudar a la toma de decisiones acerca de la elec- ción de las especies más adecuadas para cierta localización (Vargas-Larreta et al., 2010). Así, se considera que la cali- dad de sitio expresada mediante HD o IS en conjunto con la edad son las variables predictoras más importantes en los modelos de crecimiento y rendimiento maderable. Reajuste de las ecuaciones compatibles La actualización de las ecuaciones de HD e IS permitió continuar con el reajuste del SCRM, ya que fueron de utili- QJ ■M S3 « S3 S o "O CS u s -w < (A) Figura 1. Curvas anamórficas (A) y polimórficas (B) de índice de sitio para Pinus patula en Zacualtipán, Hidalgo, a la edad base de 40 años (sobrepuestas a las trayectorias de los datos observados en parcelas permanentes de muestreo). 100 Madera y Bosques vol 21, núm 3 : 95-110 Otoño 2015 dad para explicar el crecimiento en diámetro promedio, área basal y volumen. El ajuste y los parámetros estima- dos para el resto de las ecuaciones que integran el SCRM muestran un alto nivel de precisión, al explicar de 84.5% a 99.7% de la variación total observada en las variables de interés (Tabla 2). La significancia de los parámetros (p < 0.0001) y los valores reducidos para los errores estándar asociados a cada uno de ellos, hacen robustos y confiables los modelos de crecimiento (Tabla 3). De estos, los mode- los de proyección destacan por presentar valores más bajos de SCE y CME, así como R 2 con valores más altos, respecto a los modelos de predicción. El modelo actualizado de área basal (Modelo AB A), genera un patrón de crecimiento con características desea- bles en una curva de crecimiento: forma sigmoide con un punto de inflexión y tendencia a alcanzar una asíntota horizontal a edades avanzadas (Kiviste et al ., 2002). Asi- mismo, tiene capacidad predictiva similar al modelo pre- vio (Modelo AB P). La actualización, genera predicciones más optimistas en edades jóvenes y produce estimaciones menores en edades posteriores a los 20 años (Fig. 2). En esta etapa es preferible tener estimaciones conservadoras en área basal, y consecuentemente, en volumen madera- Figura 2. Curvas de crecimiento en área basal para el índice de sitio promedio en rodales de Pinus patula, obtenidas con el modelo de área basal previo (AB P) y actualizado (AB A). ble. Las características de los parámetros en ambos mode- los reflejan su eficiencia estadística porque tienen errores estándar reducidos y son significativos. Los criterios esta- dísticos del modelo de AB P pueden consultarse en San- tiago-García et al. (2013). El empleo del modelo de crecimiento en diámetro pro- medio proporciona gran flexibilidad, porque puede utili- zarse para cualquier nivel de densidad, edad y calidad de sitio. En la figura 3 se presentan las curvas de crecimiento para el diámetro promedio obtenidas mediante la ecuación previa (Modelo DP P) y actualizada (Modelo DP A). El com- portamiento del modelo de crecimiento en diámetro prome- dio es coherente de acuerdo con los datos observados. Modelar toda la variabilidad posible del DP es difícil porque su crecimiento está afectado por el nivel de pro- ductividad y la densidad del rodal principalmente. Inter- venciones como los aclareos (por ejemplo, aclareos por lo bajo) producen un cambio instantáneo en el valor de esta variable, por ello, en la actualización del modelo de creci- miento en DP solo se utilizó la información de las parcelas sin aclareos. Como se aprecia en la figura 3, el modelo actualizado (DP A) de crecimiento en diámetro promedio, produce estimaciones más optimistas respecto al modelo previo (DP P). El modelo previo de volumen total por hectárea (Modelo V P) y el modelo actualizado (Modelo V A) gene- ran curvas de crecimiento similares, dado que su estruc- tura matemática es la misma. No obstante, al igual que el modelo en área basal, este modelo actualizado genera pre- dicciones ligeramente más optimistas en edades jóvenes y produce estimaciones más conservadoras en edades poste- riores a los 20 años (Fig. 4). Uno de los problemas principales para estimar el ren- dimiento futuro es el poder pronosticar el número de árboles sobrevivientes por unidad de superficie, sobre los cuales se distribuirá el volumen proyectado (Magaña et al ., 2008). El comportamiento de la función de mortali- dad (Ec. 9) ajustada por Santiago- García et al. (2013), se muestra razonable de acuerdo con los datos observados en campo (Fig. 5 A), presenta una tasa de mortandad de 3.3 % anual y un sesgo de 2.25. El reajuste de esta ecuación 101 Santiago-García et al. Modelos de crecimiento y rendimiento para Pinus patula Figura 3. Curvas de crecimiento en diámetro promedio (DP) para el índice de sitio más común (29 m) en rodales de Pinus patula (sobrepuestas a las trayectorias de los datos observados en parcelas permanentes de muestreo). DP A y DP P = modelo actualizado y previo, respectivamente. Figura 4. Curvas de crecimiento en volumen para el índice de sitio promedio en rodales de Pinus patula. V A y V P =volumen actualizado y previo, respectivamente. (NA, = NA 1 xexp[-0.04801x(£ ? -£ 1 )]) generó una tasa de mortandad anual de 4.6%, la cual es más severa y con mayor sesgo en la proyección (36.6), de acuerdo con los datos observados (Fig. 5 B). Asimismo, la incorporación del IS en la función de mortalidad: NA, = NA : xexp[- 0.0017xJSx(£,-£ 1 )] (Fig. 5 C), genera tasas variables de mortalidad, las cuales tienden a ser mayores en las mejo- res calidades de sitio. Para el sitio promedio (IS = 29 m) generó una tasa de mortandad de 4.8 % anual. Sin embargo, el sesgo en la proyección (37.1) es mayor respecto a la ecuación original. Debido a esta situación, se decidió descartar la incorpora- ción de estas expresiones en la actualización del SCRM y mantener la ecuación de mortalidad con sus parámetros originales, por ser más consistente y generar menor sesgo en las estimaciones. Así, es recomendable el uso de la ecuación original en el conjunto del SCRM. No obstante, es necesario explorar con mayor detalle el comporta- miento de la mortalidad en diferentes niveles de densidad del rodal, porque es de esperarse que los rodales más den- samente poblados presenten tasas más altas de mortalidad respecto a rodales menos densos. En ese sentido, es posi- ble determinar distintos patrones de mortalidad, lo cual hace factible la posibilidad de incluir en el SCRM más de una función de mortalidad que refleje esta dinámica. Con esta ecuación (Ec. 9) se estima el número de árboles sobrevivientes (NA,), a partir del número actual de árboles (NA X ) y la edad actual del rodal (£ 1 ), fijando un periodo de proyección (£,). Uso del SCRM El principal uso de las ecuaciones del SCRM es la simula- ción de escenarios de manejo, donde a través de una tabla de rendimiento se muestra el cambio en la magnitud de cada una de las variables dasométricas de interés a medida que cambia su edad. Sin embargo, el SCRM propuesto, representa múltiples tablas de rendimiento e innumerables combinaciones para el manejo de la densidad. En la tabla 4 se presenta una tabla de rendimiento de densidad varia- ble, para los rodales de P. patula en los IS más comunes del estudio (27 m y 29 m de HD). 102 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 95-110 Otoño 2015 Tabla 4. Predicción del crecimiento y rendimiento maderable para los IS de 27 m y 29 m, considerando una densidad inicial de 2000 árboles por hectárea. HD DP AB V ICA IMA IS IS IS IS IS IS IS IS IS IS IS IS E NA 29 27 29 27 29 27 29 27 29 27 29 27 1 2000 0.9 0.7 0.7 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2 1934 2.0 1.6 2.8 2.8 0.4 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3 1869 3.1 2.6 4.7 4.6 3.0 2.7 9.7 8.9 9.7 8.9 3.2 3.0 4 1807 4.3 3.6 6.2 6.1 6.5 5.8 26.1 23.2 16.4 14.3 6.5 5.8 5 1747 5.5 4.7 7.5 7.2 9.7 8.6 42.3 37.2 16.2 14.0 8.5 7.4 6 1689 6.7 5.7 8.6 8.3 12.5 11.1 58.3 51.1 16.0 13.9 9.7 8.5 7 1633 7.8 6.7 9.7 9.2 15.1 13.3 74.2 65.0 15.9 13.9 10.6 9.3 8 1579 8.9 7.7 10.7 10.1 17.3 15.3 90.0 78.9 15.8 13.8 11.2 9.9 9 1526 10.0 8.6 11.6 10.9 19.3 17.0 105.6 92.6 15.7 13.8 11.7 10.3 10 1476 11.0 9.6 12.5 11.7 21.2 18.7 121.1 106.3 15.5 13.7 12.1 10.6 11 1427 12.0 10.5 13.3 12.5 22.9 20.2 136.4 119.9 15.3 13.6 12.4 10.9 12 1379 13.0 11.4 14.2 13.2 24.5 21.6 151.5 133.3 15.1 13.4 12.6 11.1 13 1333 13.9 12.2 15.0 13.9 26.0 22.9 166.3 146.6 14.8 13.3 12.8 11.3 14 1289 14.8 13.0 15.8 14.6 27.4 24.2 180.9 159.7 14.6 13.1 12.9 11.4 15 1246 15.7 13.8 16.6 15.3 28.6 25.3 195.3 172.6 14.3 12.9 13.0 11.5 16 1205 16.5 14.6 17.4 16.0 29.9 26.4 209.4 185.4 14.1 12.7 13.1 11.6 17 1165 17.3 15.4 18.1 16.7 31.0 27.5 223.2 197.9 13.8 12.6 13.1 11.6 18 1126 18.0 16.1 18.9 17.3 32.1 28.5 236.8 210.3 13.6 12.4 13.2 11.7 19 1089 18.8 16.8 19.6 18.0 33.1 29.4 250.1 222.5 13.3 12.2 13.2 11.7 20 1053 19.5 17.5 20.3 18.6 34.0 30.3 263.2 234.5 13.1 12.0 13.2 11.7 21 1018 20.1 18.1 21.0 19.3 35.0 31.2 276.0 246.3 12.8 11.8 13.1 11.7 22 984 20.8 18.7 21.7 19.9 35.8 32.0 288.6 257.9 12.6 11.6 13.1 11.7 23 951 21.4 19.3 22.4 20.5 36.7 32.8 300.9 269.3 12.3 11.4 13.1 11.7 24 920 22.0 19.9 23.1 21.1 37.4 33.5 313.0 280.6 12.1 11.3 13.0 11.7 25 889 22.6 20.5 23.7 21.7 38.2 34.2 324.9 291.7 11.9 11.1 13.0 11.7 26 860 23.1 21.0 24.4 22.3 38.9 34.9 336.6 302.6 11.7 10.9 12.9 11.6 27 831 23.6 21.5 25.0 22.9 39.6 35.6 348.1 313.4 11.5 10.8 12.9 11.6 28 803 24.2 22.1 25.6 23.4 40.3 36.2 359.4 324.0 11.3 10.6 12.8 11.6 29 777 24.6 22.5 26.2 24.0 40.9 36.9 370.6 334.4 11.1 10.4 12.8 11.5 30 751 25.1 23.0 26.8 24.5 41.5 37.5 381.5 344.7 10.9 10.3 12.7 11.5 31 726 25.6 23.5 27.4 25.1 42.1 38.0 392.3 354.9 10.8 10.2 12.7 11.4 32 702 26.0 23.9 28.0 25.6 42.6 38.6 402.9 364.9 10.6 10.0 12.6 11.4 33 679 26.4 24.3 28.5 26.1 43.2 39.1 413.3 374.7 10.4 9.9 12.5 11.4 34 656 26.8 24.8 29.1 26.6 43.7 39.6 423.6 384.5 10.3 9.7 12.5 11.3 35 634 27.2 25.2 29.6 27.1 44.2 40.1 433.8 394.1 10.2 9.6 12.4 11.3 E = edad del rodal (años), /VA = número de árboles por hectárea, HD = altura dominante (m), 15 = índice de sitio (m), DP = diámetro promedio del rodal (cm), AB = área basal (m 2 ha 2 ) V = volumen por hectárea (m 3 ha 2 ), ICA = Incremento corriente anual en volumen (m 3 ha 2 año 2 ) e IMA = Incremento medio anual en volumen (m 3 ha 2 año 2 ). 103 Número de árboles (NA ha -1 ) Santiago-García etol. Modelos de crecimiento y rendimiento para Pinus patula A B C Figura 5. Mortalidad simulada en cinco densidades iniciales de rodales de Pinus patula para la Ec. 9 (A, B) y Ec. 10 (C) (sobrepuestas a las trayectorias de los datos observados en parcelas permanentes de muestreo). 104 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:95-110 Otoño 2015 La calidad de sitio permite distinguir distintos niveles de incremento corriente anual (ICA) e incremento medio anual ( IMA ) en volumen, con lo que es posible definir la edad a la que ocurre el turno técnico, es decir, la edad óptima de cosecha del rodal, si se desea maximizar el volumen total (la edad cuando ICA = IMA). El comporta- miento de los incrementos (Tabla 4) indica que el turno técnico ocurre alrededor de los 20 años para el IS de 29 m y a los 22 años para el IS de 27 m, bajo el mismo nivel de densidad inicial en plantas vivas al año 1. De estos resul- tados, se destacan dos factores que determinan la edad a la que ocurre el turno técnico: la calidad de sitio y el nivel de densidad. Es factible que bajo una silvicultura intensiva se pue- dan generar planes de manejo con un turno de alrededor de 20 años en los mejores sitios, siempre y cuando se pueda cumplir con los siguientes requisitos: 1) se pro- mueva una rápida repoblación del rodal después de la cosecha final y 2) se apliquen, en tiempo y forma, prácti- cas de control de la vegetación competidora y de manejo de la densidad. Una función básica de un SCRM es que también puede proveer actualizaciones del inventario, cuando se carece de remediciones en la red de sitios permanentes diseñada para ello. Dependiendo de la calidad y el tiempo entre remediciones, el SCRM permite: 1) estimar el inventario a partir de un inventario previo, o 2) a partir de una actua- lización de este tipo, estimar el nuevo tamaño de muestra en caso de que se requiera un nuevo inventario operativo. DISCUSIÓN Altura dominante e índice de sitio Se observó que la familia de curvas polimórficas (Fig.l B) describen mejor el patrón de crecimiento en comparación con las curvas anamórficas desarrolladas por Santiago- García et al. (2013) (Fig. 1 A). La actualización del modelo de Hossfeld IV para describir el crecimiento en altura dominante de P. patula supone la incorporación de nuevos datos, lo que incrementa el rango de edad y, por tanto, permiten hacer una mejor estimación de la asíntota hori- zontal (b Q = 45.86 m), cuyo valor fue superior al obtenido para el modelo anamórfico (38.98 m). Esta estimación más alta de la asíntota permitió caracterizar de mejor manera la calidad de estación a través de curvas polimórficas y sugiere que la tasa relativa de crecimiento es específica del sitio, por lo que una mejor calidad de sitio, reduce el turno técnico en HD y en consecuencia, en volumen. El modelo polimórfico desarrollado en este estudio coincide con lo obtenido por Gómez-Tejero et al. (2009), al encontrar que la familia polimórfica 1 (derivada de b t ) de Hossfeld IV es la más adecuada para describir la altura dominante de plantaciones de Eucalyptus urophylla S. T. Blake en Oaxaca, México. En adición, Torres y Magaña (2001) señalan que en años recientes se ha dado mayor énfasis al desarrollo de funciones de IS polimórficas, por- que se ha comprobado que tales tendencias se aproximan más a la tendencia real del crecimiento en altura. Al res- pecto, Corral-Rivas et al. (2004) mencionan que las fun- ciones anamórficas generalmente no son adecuadas para representar el crecimiento en altura dominante, porque la forma de las curvas varía entre sitios, por tanto, el creci- miento en esta variable es realmente polimórfico. Como ejemplos de ello se puede mencionar el trabajo de Amaro et al. (1998), para plantaciones de eucaliptos en Portugal, y el trabajo de Corral-Rivas et al. (2004), para bosques naturales de Pinus cooperi Blanco, P. durangen- sis Martínez, P. engelmannii Carr, P. leiophylla Schl. et Cham. y P. herrerae Martínez en Durango, México; así como el trabajo de Rodríguez-Acosta y Arteaga-Martínez (2005) para P. chiapensis (Martínez) Andresen en Vera- cruz y Puebla, México. Asimismo, en los últimos años también se ha dado énfasis a los modelos de diferencia algebraica generalizada ( CADA , generalized algebraic difference approach). Este enfoque tiene la ventaja de ampliar la base de ecuaciones de acuerdo con varias teorías sobre las características del crecimiento, lo que permite más de un parámetro especí- fico por sitio y hace más flexibles las ecuaciones dinámi- cas. Lo anterior, da la posibilidad de simular polimorfismo con múltiples asíntotas (Cieszewski y Bailey, 2000; De los Santos-Posadas et al., 2006; Diéguez-Aranda et al.. 105 Santiago-García et al. Modelos de crecimiento y rendimiento para Pinus patula 2006b; Vargas-Larreta et al., 2010). El modelo de Hoss- feld IV es tan flexible que, además de sus familias ADA, permite generar familias GADA, en las que tanto la asín- tota, como la tasa de crecimiento, pueden variar con el sitio (Gómez-Tejero et al., 2009). Reajuste de las ecuaciones compatibles El nivel de precisión del SCRM actual ( R 2 = 0.845 - 0.997), es similar al 88.4% - 99.7% obtenido en estudio previo (Santiago-García et al., 2013). Asimismo, a lo obtenido por Galán et al. (2008), quienes con base en datos de sitios con remediciones y mediante regresión SUR, desarrollaron un sistema compatible para Cedrela odorata L. y Tabe- buia donnell-smithii Rose, cuya precisión explica de 89.6 % a 99.6 % de la variabilidad total observada en la altura dominante, área basal y volumen. Similares niveles de pre- cisión obtuvieron Magaña et al. (2008), al desarrollar un sistema de ecuaciones para predecir el crecimiento y ren- dimiento de Pinus rudis Endl., en Aloapan, Oaxaca, con base en datos de la misma naturaleza. Al incluir como variable predictora alguna función de la densidad del rodal como lo es el número de árboles por hectárea (NA), se da al sistema la connotación de “densidad variable”, propiedad ideal para simular regíme- nes silviculturales etiquetados para distintos IS. Otra cua- lidad que se destaca de este tipo de modelos es la invarianza con respecto al camino de proyección, es decir, los valores pronosticados para un instante futuro a partir de un estado inicial deben ser iguales, independientemente del número de pasos utilizados en su predicción (Sullivan y Clutter, 1972; Diéguez-Aranda et al., 2005). Sullivan y Clutter (1972) y García (1994) definen esta cualidad como composición o propiedad de semigrupo, esto es, el resul- tado de proyectar el estado, primero de E Q a E 1 y luego de E x a E 2 , debe ser el mismo que el de la proyección en una sola etapa de E 0 a E r El modelo de predicción de área basal (Ec. 3) consi- dera como variables predictoras: la edad del rodal, el número de árboles por hectárea, el índice de sitio y el diá- metro promedio del rodal. Por su parte, su correspon- diente modelo de proyección (Ec. 4), excluye al índice de sitio, por el hecho de ajustar de forma simultánea el sis- tema, lo que concuerda con otros trabajos donde analiza- ron el crecimiento del área basal (Buckman, 1962; Diéguez-Aranda et al., 2005), al no encontrar significativa la incorporación del índice de sitio. Las ecuaciones de predicción y proyección en diáme- tro promedio a nivel de rodal (Ec. 5 y 6) fueron esenciales para estimar el área basal. Se considera que el diámetro promedio del rodal es la variable dasométrica más sensi- ble al efecto de la densidad, porque un alto nivel de densi- dad genera supresión en su crecimiento y un bajo nivel de densidad permite expresar mayor potencial de crecimiento diamétrico. Esto repercute de manera importante en el crecimiento del área basal. Las funciones de crecimiento para esta variable, en particular, consideran: la edad, el número de árboles por hectárea y una medida de la cali- dad del sitio, como lo es la altura dominante. Esta última variable permite expresar de manera adecuada los niveles de productividad de los rodales de P. patula. Davis et al. (2001) mencionan que una de las caracte- rísticas del diámetro promedio es que este incrementa a través de la vida del rodal cuando el arbolado crece y cuando el arbolado más pequeño dentro del rodal sufre una alta tasa de mortalidad. Contar con modelos para pronosticar el crecimiento en diámetro promedio de masas regulares resulta de utilidad para el manejo forestal, por- que esta variable es de primordial interés para la industria forestal. En ese sentido, y de acuerdo con Alder (1980), los modelos de predicción serán más realistas a medida que se incrementen los esfuerzos en la recolección de datos y en la construcción del propio modelo. Por su parte, las ecuaciones de volumen a nivel de rodal (Ec. 7 y 8) incorporan como variables indepen- dientes a la edad, el área basal y la calidad del sitio (expresada mediante la altura dominante o el índice de sitio), las cuales hacen posible la abstracción del fenó- meno del rendimiento maderable (Fig. 4). Estas varia- bles se han utilizado convencionalmente para modelar el rendimiento maderable de Pinus arizonica Engl. (Zepeda y Domínguez, 1998), P. rudis Endl. (Magaña et al., 2008), P. patula (Valdez-Lazalde y Lynch, 2000), P. 106 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:95-110 Otoño 2015 montezumae Lamb. (Zepeda y Acosta, 2000), Cedrela odorata L. y Tabebuia donnell-smithii Rose (Galán et al., 2008). Torres y Magaña (2001) mencionan que la evaluación de existencias volumétricas en un rodal o plantación per- mite conocer la cantidad de madera disponible y así poder planificar las actividades de cosecha. Por su parte, Galán et al. (2008) y Magaña et al. (2008) señalan que las ecua- ciones de predicción explícita o de rodal completo, permi- ten estimar la dinámica de crecimiento en volumen por unidad de superficie, y son de gran uso en manejo forestal, debido a su sencillez y precisión. A este respecto, Vanclay (1994) menciona que este tipo de modelos son los más adecuados para la planificación del manejo de rodales coetáneos y plantaciones forestales. El modelo de mortalidad concuerda con lo señalado por Clutter et al. (1983) y Torres y Magaña (2001), quie- nes mencionan que en muchos trabajos se ha probado que el IS tiene poca relación dentro de las funciones de mortalidad. Asimismo, coincide con el trabajo de Palahí et al. (2002), quienes proponen esta misma estructura para pronosticar la sobrevivencia en rodales de P. sylves- tris L. en el noreste de España. Sin embargo, la tasa de mortalidad anual de estos rodales es de 0.43%, lo cual es explicable siendo sitios experimentales, plantados con densidades iniciales iguales y sujetos a la misma silvicul- tura. También concuerda parcialmente con lo encon- trado por Magaña et al. (2008), quienes presentan una función de mortalidad para rodales naturales de P. rudis Endl., donde la tasa de mortalidad proporcional es una función de la edad y el índice de sitio, para un IS > 20 m, la tasa de mortalidad anual es superior a 5.0 %. Es importante destacar que para realizar pronósticos de rendimiento futuro es necesario establecer algún valor asintótico mínimo, porque si se continúa simulando la mortalidad, esta lleva a estimar cero árboles por hectá- rea cuando en un bosque bajo manejo esto solo sería posible si ocurre un evento catastrófico. Es decir, la den- sidad mínima razonable que se puede encontrar en los rodales, para cierta edad, a partir de la cual se acota la mortalidad. Uso del 5CRM Los turnos técnicos en volumen de alrededor de 20 años calculados con el SCRM actual son similares al turno de 25 años estimado con el SCRM generado por Santiago-García et al. (2013) en la región de estudio. Sin embargo, el acor- tamiento de la edad de los turnos actuales se debe a pre- dicciones más optimistas del SCRM actual para edades tempranas, es decir, pronostica una mayor velocidad de crecimiento en volumen en edades menores a 20 años. Posterior a esta edad, las predicciones del SCRM actual son más conservadoras respecto al SCRM previo. De acuerdo con Sánchez et al. (2003), los turnos aumentan según disminuye la calidad del sitio, y la edad del turno disminuye cuando el nivel de densidad del rodal es más bajo o se intensifican los aclareos. Las relaciones fundamentales de crecimiento expresadas en el SCRM per- miten corroborar lo anterior. Por otra parte, con las tablas de rendimiento de den- sidad variable, es posible evaluar distintos niveles de pro- ductividad y densidad, los cuales determinan la capacidad del sitio para alcanzar cierta dimensión en el tamaño del arbolado. Por ejemplo, al cambiar la calidad de sitio y la densidad del rodal, la tabla de rendimiento muestra el cre- cimiento esperado en diámetro promedio. Esta variable de estado representa un buen indicador de la dimensión de diámetros presentes en el rodal, lo cual resulta de interés para la industria forestal. Como puede notarse, el SCRM representa una herra- mienta de manejo poderosa para generar esquemas de manejo maderable y, con ello, tomar decisiones. En ese sentido, su incorporación en los programas de manejo para la región de estudio se hace necesaria. De acuerdo con Vanclay (1994), un SCRM se elabora para: realizar estima- ciones confiables de crecimiento y rendimiento corriente y futuro, determinar la edad óptima de cosecha, estimar la producción anual, periódica o total durante el periodo de rotación, realizar análisis financieros, explorar alternati- vas silviculturales, determinar un régimen de manejo que maximice el volumen maderable o el valor de la produc- ción, entre otras aplicaciones. Por su parte, Pretzsch (2009) señala que los modelos de crecimiento y las simulaciones 107 Santiago-García et al. Modelos de crecimiento y rendimiento para Pinus patula de crecimiento del bosque juegan un papel importante en manejo forestal, dada la longevidad de los árboles y roda- les forestales. Asimismo, menciona que en rodales coetá- neos, las tablas de rendimiento pueden ser el mejor enfoque para realizar el manejo forestal, en donde la producción de volumen es el principal objetivo. La actualización de las ecuaciones de crecimiento permitió ampliar el rango de validez del SCRM, su mejor comportamiento se encuentra en el intervalo de 8 años a 31 años de edad del rodal. Pronósticos fuera de este inter- valo deben tomarse con ciertas reservas y es factible, siem- pre y cuando las variables proyectadas mantengan un comportamiento realista. Mediciones futuras permitirán ampliar el rango de validez de las ecuaciones, así como establecer nuevos patrones de crecimiento y mortalidad natural de los bosques de P. patula en la región de Zacual- tipán, Hidalgo. Estas ecuaciones se han integrado al simu- lador de crecimiento SiCRepp®, el cual permite representar de forma interactiva, infinidad de situaciones en un rodal y así pronosticar su crecimiento y rendimiento, tanto corriente, como futuro (Santiago-García, 2013). Conclusiones El sistema de crecimiento y rendimiento actualizado para Pinus patula permite simular un grupo amplio de escena- rios silvícolas para el manejo de los rodales repoblados de forma natural en Zacualtipán, Hidalgo. Además, en coin- cidencia con el sistema previo, el presente ratifica que los turnos utilizados actualmente para el manejo operativo de los bosques de P. patula son demasiado largos (40 años o 50 años) y con intervenciones poco frecuentes, por lo que estos pueden ser acortados para maximizar la producción en volumen total, como la obtención de algún producto específico. En este trabajo se muestra que el insumo básico para realizar pronósticos de crecimiento son los datos de sitios permanentes a nivel de rodal. Con estos modelos de crecimiento y rendimiento se obtienen predicciones y pro- yecciones de gran precisión, por lo que constituyen una herramienta básica para simular alternativas silvicultura- les y así seleccionar los regímenes de manejo óptimos de la especie P. patula en la región de estudio. Referencias Aguirre-Salado, C.A., J.R. Valdez-Lazalde, H.M. De los San- tos-Posadas, G. Ángeles-Pérez, R. Haapanen y A.I. Agui- rre-Salado. 2009. Mapeo de carbono arbóreo aéreo en bosques manejados de pino patula en Hidalgo, México. Agrociencia 43(2):209-220. Assmann, E. 1970. The principies of forest yield study. Perga- mon Press. Oxford. 506 p. Alder, D. 1980. Estimación del volumen forestal y predicción del rendimiento con referencia especial a los trópicos. Vol. 2. Estudio FAO: Montes 22/2. Organización de las Nacio- nes Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Roma, Italia. 118 p. Amaro, A., D. Reed, M. Tomé e I. Themido. 1998. 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Modelos de crecimiento y rendimiento de totali- dad del rodal para Pinus patula. Madera y Bosques 21(3):95-110. 110 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3: 111-128 Otoño 2015 Inventario y cartografía de variables del bosque con datos derivados de □ DAR: comparación de métodos Inventory and cartography of forest variables derived from LiDAR data: comparison of methods Alma Delia Ortlz-Reyes 1 , J. Rene Valdez-Lazalde'*, Héctor M. De los Santos-Posadas 1 , Gregorio Ángeles-Pérez 1 , Fernando Paz-Pellat 1 y Tomás Martínez-Trinidad 1 'Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo km *Autor para correspondencia: valdez(a)colpos.rnx 36.5 Carretera México-Texcoco, Montecillo, Estado de México, C.P. 56230, México. Resumen El método más común para estimar variables dasométricas a gran o pequeña escala es el inventario forestal basado en un muestreo en campo. En la actualidad la teledetección ofrece un abanico de posibilidades para incorporarse en las estimaciones forestales, tal es el caso de LiDAR (Light Detection And Ranging) que permite caracterizar de forma tridimensional el bosque. En este trabajo se estudió la relación entre datos derivados de LiDAR con los datos medidos en campo para estimar variables dasométricas como: área basal (AB), biomasa total (BT), cobertura arbórea (COB) y volumen de madera (VOL), mediante cuatro métodos: 1) regresión lineal múltiple, 2) regresión no lineal, 3) estimador de razón y 4) inventario forestal tradicional (muestreo estratificado). Las estimaciones totales derivadas del estimador de razón se encuentran dentro del intervalo de confianza al 95% calculado mediante inventario tradicional para AB, BT y VOL, siendo este el estimador que arroja los valores más cercanos y precisos a la estimación mediante inventario. En general, las esti- maciones de los modelos no lineales fueron los más optimistas con respecto al inventario tradicional. Los resultados indican una buena relación (R 2 > 0.50) entre las métricas de LiDAR y datos de campo, principalmente los percentiles de altura y las tasas de retorno sobre una altura definida. A partir de los modelos lineales, se generó la cartografía de cada una de las variables analizadas. Palabras clave: biomasa aérea, estimadores de razón y regresión, mapeo, modelación espacial, volumen total. Abstract The most common method to estimate forest variables to a large or small scale is the forest inventory based on field sampling. Currently, remóte sensing techniques offer a range of possibilities in forest resources estimation; this is the case of LiDAR (Light Detection And Ranging) that allows the characterization forest structure in three-dimensions. We analyzed the relationship between LiDAR and field data to estimate forest variables such as: basal area (AB), total biomass (BT), crown cover (COB) and timber volume (VOL) through four methods: 1) múltiple linear regression, 2) non-linear regression, 3) ratio estimators and 4) traditional forest inventory (stratified sampling). Total estimates derived from the ratio estimator were within the 95% confidence interval calculated by traditional inventory for AB, BT and VOL; this estimator showed the closest valúes and precisión to those obtained by traditional forest inventory. In general, estimates through non-linear models were the most optimistic compared to the traditional forest inventory. Our results indicated a good relationship (R 2 > 0.50) between LiDAR metrics and field data, particularly the percentiles of height and rates of return on a defined height. From the linear models fit we generated maps for each of the forest variables analyzed. m Keywords: above-ground biomass, ratio and regression estimators, mapping, spatial modeling, total volume. Ortiz-Reyes et al. Inventario y cartografía con datos de LiDAR Introducción La caracterización dasométrica de bosques y rodales para fines de manejo forestal se realiza tradicionalmente a tra- vés del muestreo en campo, mismo que a partir de la teo- ría del muestreo permite dimensionar un inventario forestal considerando un nivel de error permitido y un nivel de incertidumbre (Cruz et al., 2010). Obtener infor- mación de calidad para este proceso implica tiempo y cos- tos considerables en la obtención de parámetros biofísicos del bosque como el área basal, el volumen maderable, la biomasa aérea total o la densidad (Hawbaker et al., 2010). La teledetección permite obtener información rele- vante para los inventarios forestales de forma más efi- ciente; una de las principales ventajas de esta tecnología es la capacidad de obtener datos espacialmente explícitos en grandes áreas de manera oportuna y económica (Aguirre et al., 2014), tal es el caso de los sensores ópticos pasivos como las imágenes Landsat TM. Sin embargo, la capaci- dad de estos es aún limitada, ya que proporcionan infor- mación en dos dimensiones, siendo necesario estudiar las variables estructurales de forma tridimensional (Hall et al, 2005). LiDAR (Light Detection And Ranging) es una tecnolo- gía de teledetección que permite obtener información tri- dimensional del bosque y ofrece una mejor alternativa para estudiar variables estructurales del dosel (Dubayah and Drake, 2000). Dentro de las cualidades que ofrece LiDAR se encuentran su alta resolución espacial y buena penetración en el dosel para obtener variables dasométri- cas tales como la altura de los árboles, el área basal, el área de la copa, la densidad y la clasificación de grupos de especies (Van Aardt et al., 2008; Valdez y Aguirre, 2013), características valiosas en evaluaciones ambientales para definir a través del uso de modelos la cantidad de biomasa o el volumen de madera en los bosques (Popescu, 2007; Navarro et al, 2010). Variables derivadas de LiDAR como el número de estratos del dosel, el diámetro de copa, la altura total o la densidad de árboles se emplean para la caracterización de la estructura del bosque y son relativamente fáciles de obtener (Hudak et al, 2009). Sin embargo, los conoci- mientos y técnicas para el procesamiento de este tipo de datos en estudios del sector forestal de México no están lo suficientemente desarrollados para su aplicación directa. La literatura apenas proporciona estudios de obtención de variables dasométricas a partir de datos LiDAR en zonas específicas de México (Valdez y Aguirre, 2013), lo que jus- tifica realizar un estudio con el propósito de estimar varia- bles dasométricas empleando esta tecnología. Objetivos • Estimar variables dasométricas de un bosque tem- plado mediante la aplicación de tecnología LiDAR en la zona de Zacualtipán de los Ángeles, Hidalgo. • Comparar la precisión de los resultados obtenidos mediante el uso de tecnología LiDAR contra los resul- tados que ofrece un inventario forestal tradicional. • Generar la cartografía de cada una de las variables dasométricas estimadas en el área de estudio. Materiales y métodos Área de estudio El estudio forma parte de los trabajos de investigación que se desarrollan en el Sitio Intensivo de Monitoreo de Flujos de CO, a largo plazo en bosques bajo manejo en el centro de México (Ángeles et al, 2011). Comprende un área de 913 ha (poco más del área del sitio intensivo que es de 900 ha -3 km x 3 km-), conformada en su mayoría por porcio- nes de cuatro ejidos del municipio de Zacualtipán de los Ángeles, Hidalgo: La Mojonera, Atopixco, El Reparo y Tzincoatlán, así como pequeñas áreas de los ejidos Santo Domingo, Zahuastipan y de propiedad privada los cuales están localizados en la Sierra Madre Oriental, entre las coordenadas 20°35’00” y 20°38 , 30” N y 98°34 , 00” y 98°38’00” W (Fig. 1). La región presenta topografía varia- ble, desde zonas elevadas con pendientes suaves, hasta terrenos con pendientes pronunciadas (Martínez, 2004). El clima existente es C(fm)w”b(e)g, templado- húmedo con una estación marcada de lluvias entre junio y octubre. La precipitación media anual oscila entre 700 mm y 2050 mm y es común observar un gran número de 112 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:111-128 Otoño 2015 días con neblina, por lo tanto, la mayor parte del año la humedad relativa permanece alta. Los tipos de vegetación predominantes son: bosque mesófilo de montaña, bosque de pino y bosque de pino-encino. Entre las especies arbó- reas dominantes se encuentran Pinus patula, Quercus crassifolia, Q. a f finís, Q. laurina, Q. sartori, Q. excelsa, Q. xalapensis, Clethra mexicana, C. pringlei, Magnolia schiedeana, Cornus disciflora, Viburnum spp., Cleyera theaoides, Arbutus xalapensis, Prunus serótina, Vacci- nium leucantbum, Liquidambar styraciflua, Fagus gran- difolia subsp. mexicana, Podocarpus reichei, Cercis canadensis, entre otras (Ángeles et al., 2011). Obtención de datos La información de la estructura del dosel se obtuvo a par- tir de dos fuentes: 1) muestreo en campo en el que se midió el diámetro normal (DN), la altura total de los árboles (H), la altura del fuste limpio (h) y el diámetro de copa (DC). Estos datos alimentaron a modelos previamente ajustados para el cálculo de las variables de interés (volumen total maderable, biomasa aérea total y cobertura arbórea) y 2) a través de los datos generados por un sensor LiDAR. Para la obtención de datos de campo se utilizó el diseño de muestreo sistemático por conglomerados utili- zado por la Comisión Nacional Forestal (Conafor), el cual corresponde a una “Y invertida”, integrada por 4 sitios de 400 m 2 (Conafor, 2010). En total se obtuvieron datos en 40 conglomerados de forma circular, abarcando una superficie de 1 ha cada uno de ellos. La distribución de 157 sitios de muestreo útiles se presenta en la figura 1. La ubicación del centro de cada sitio fue georreferen- ciada usando un GPS Garmin GPSMAP® 62S, con el cual se obtuvieron promedios de mediciones para obtener una lectura lo más precisa posible. En los 157 sitios se midie- Área de estudio Simbología Municipio de Zacualtipári H! Si tio ? n te n s t vo d e M on íto reo Ato p ixco o Sitios de muestreo A Torre de flujos de CÜ 2 Ortofoto del área de estudio p o ?5 o 5 Kilómetros Proyección: Universal Transversa de Mereator □atum: WGS 1984 Zona 14 N 54140Í) 542000 542000 54320Ú 5430GÚ 5400(10 Figura 1. Ubicación del área de estudio en el Municipio de Zacualtipán, Hidalgo. Ubicación de la torre de flujos y puntos de muestreo en el Sitio Intensivo de Monitoreo de Flujos de CO,. 113 Ortiz-Reyesef al. Inventario y cartografía con datos de LiDAR ron los árboles con un diámetro normal mayor a 5 cm, su altura total con la ayuda del clinómetro Suunto y el diá- metro de copa en sus dos ejes (norte - sur y este - oeste) con una cinta métrica. Cálculo de variables dasométricas El área basal (AB) para cada árbol se calculó con el diáme- tro normal empleando la fórmula: AB =-—^—-xDN 2 donde: r 40,000 AB se obtiene en m 2 , DN es el diámetro normal y n valor del número pi. Para el cálculo de volumen y biomasa, se utilizaron los modelos desarrollados previamente en la zona de estu- dio y áreas aledañas. Para las latifoliadas: V = 0.000082* DN (1.785782) * H (0.915827) ( CmZj 2007); BT = éT 3 ' 1094 * (DN 2 * H) 0 - 9526 (Soriano-Luna et al ., 2015) y para Pinus patula V = é- 9 - 7688 * (DN 2 * H) 0 - 9451 (Carrillo et al, 2004); BT = 5.339 + 0.027336 * DN, * H (Figueroa et al. , 2011). Donde: V: Volumen en m 3 , BT=Biomasa total en kg, H= Altura en m. La cobertura arbórea de cada individuo se calculó mediante la fórmula: COB = DC 2 x 2, donde: COB = Cober- tura arbórea estimada (m 2 ), DC= Diámetro de copa (m), lo demás ya se ha definido. Las variables forestales de interés se calcularon pri- mero a nivel de árbol individual, enseguida se sumaron todos los valores para obtener el área basal, el volumen, la biomasa total y la cobertura arbórea por sitio (400 m 2 ). Finalmente, estos resultados se combinaron con las métri- cas de LiDAR calculadas para cada sitio. Obtención de datos LiDAR El vuelo para obtener los datos LiDAR se llevó a cabo durante el mes de mayo de 2012. El proveedor de estos utilizó un sistema LiDAR Riegl-VQ480 con las caracte- rísticas siguientes: frecuencia de pulso de 200 Khz, ángulo de barrido ± 15°, sobreposición en las líneas de vuelo de 50%, altitud del vuelo de 397 m (1300 pies); generando una densidad de puntos de 5 por m 2 . Los datos crudos de LiDAR fueron preprocesados por el pro- veedor empleando el software E3De de Excelis y DTMas- ter de la compañía Inpho. Análisis de datos LiDAR El manejo y procesamiento de los datos LiDAR se realizó en el paquete FUSION/L VD versión 3.21, un software libre desarrollado por Robert J. McGaughey del Pacific Nor- thwest Research Station del Departamento Forestal de Estados Unidos (McGaughey, 2012). FUSION permite pro- cesar datos vectoriales de LiDAR por medio de algoritmos orientados a mediciones forestales. Se obtuvieron una variedad de parámetros estadísticos que describen la nube de puntos, es decir, las métricas de LiDAR, mismas que se dividen en tres grupos: las descriptivas, los valores de per- centiles de altura y las métricas relacionadas al dosel. Análisis de correlación Mediante un análisis de correlación de Pearson se estudiaron las correlaciones existentes entre las variables área basal, biomasa total, cobertura arbórea y volumen de madera comercial (variables respuesta) con cada una de las métricas de LiDAR (variables predictoras) a fin de conocer su comportamiento. Este análisis se implemento en el paquete estadístico SAS 9.0 (SAS Institute Inc., 2002) como primer filtro para identificar las variables predictoras relevantes, desechando aquellas que no aportaban información o que su correlación resultó muy baja. Modelos de regresión Una vez que las variables LiDAR de mayor correlación con las variables dasométricas de interés fueron identificadas, se probaron modelos lineales múltiples para estimar las últimas en función de las primeras. Asimismo, se probó el procedimiento de regresión Stepwise para definir el mejor modelo que estimara las variables forestales por sitio con la siguiente estructura: Y" = fío + + @2^2 +•” + + S / Donde: Y = variable forestal de interés; X k : métricas de LiDAR; fí h : Coeficientes de regresión, £ = error. También se analizaron “regresiones forzadas” incor- porando a los modelos variables que definen por sí solas una característica notoria que describe la estructura tanto vertical como horizontal del dosel. Como indicadores de 114 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:111-128 Otoño 2015 bondad de ajuste de los modelos se utilizaron el coeficiente de determinación (R 2 ) y un valor de probabilidad de rechazo ( P ) menor al 0.05, para cada uno de los paráme- tros de los modelos. Para los modelos seleccionados se realizó un análisis de residuales, con el propósito de iden- tificar evidencia de desviaciones de normalidad, falta de ajuste y/o heterocedasticidad, encontrándose evidencia ligera de la última para algunas de las variables incluidas en el modelo. La normalidad de los residuales sugirió la presencia de colas pesadas en los valores extremos del modelo (posibles puntos de influencia). No obstante, dado que los modelos presentaron una buena correlación y todos sus parámetros fueron altamente significativos, aunado a una distribución casi constante de los residuales respecto a la mayoría de las variables independientes, corregir por heterocedasticidad se consideró no relevante en este caso. El cálculo del inventario a partir de los modelos ajus- tados incluyó la estimación de los límites de confianza al 95% para cada uno de los píxeles. De esta forma se pudo estimar un intervalo de confianza a nivel poblacional al promediar los intervalos superior e inferior en todos los pixeles estimados. Con la finalidad de validar los modelos generados, las estimaciones obtenidas a través de los modelos se compa- raron con los valores medidos en campo para cada una de las variables de interés. El ajuste de modelos lineales a los datos predichos y observados es una forma de medir su capacidad predictiva, es decir, de medir cuanto las estima- ciones predichas se asemejan a las estimaciones observa- das en campo. Estimadores de razón y regresión La estimación de variables por medio de estimadores de razón y regresión requieren medir una variable auxiliar X que esté altamente correlacionada con la variable de inte- rés Y. Generalmente la variable X es fácil de medir, mien- tras que la variable Y implica lo contrario. En trabajos que incluyen muestreo de variables a alto costo, es común usar información adicional proveniente de una variable fácil de medir para mejorar la precisión de las estimaciones a un bajo costo. Para este estudio, el estimador de razón utiliza un valor estimado de la proporción entre una variable auxiliar (métrica de LiDAR fácil de medir) y las variables dasométricas. Esta proporción se expresa como sigue (Scheaffer et al., 1986): » D /V í-¡ R i = 1 yvL i = 1 Donde: VD = Variable dasométrica de interés medida en campo en la í-ésima unidad muestral, VL = Variable LiDAR con alta correlación con las variable dasométrica en la i-ésima unidad muestral. Para la estimación de la media poblacional del esti- mador de razón la expresión es: VD¿ RxX Siendo X la media poblacional de la variable LiDAR que se calculó mediante la ecuación: Donde: N = tamaño de la población, lo demás ya se ha definido. En el caso del estimador de regresión, la estimación de las variables dasométricas promedio es (Scheaffer et al., 1986): VD R = VD + b(±t L -±r L ) Donde: b = tasa de cambio de la variable dasométrica res- pecto a la métrica de LiDAR de alta correlación (VL), VD = promedio de la variable dasométrica medida en campo, n = tamaño de la muestra, lo demás ya se ha definido. Inventario tradicional Para el cálculo del inventario tradicional se utilizaron los estimadores del muestreo aleatorio estratificado (Schea- ffer et al., 1986). Los estratos corresponden a la edad de los rodales presentes en el área de estudio. Cabe aclarar que se agruparon algunas edades (anualidades de corta), 115 Ortiz-Reyes et al. Inventario y cartografía con datos de LiDAR debido a que en algunos casos solo se contaba con un sitio por estrato; esta agrupación tomó en cuenta una diferen- cia de edades no mayor a 2 años, además de que fueran áreas cercanas. Generación de cartografía para las variables de interés Una vez identificadas las métricas de LiDAR significativas para explicar las variables de interés (AB, V, BT, COB) mediante los modelos de regresión, estas se utilizaron para alimentar los modelos resultantes con mejor ajuste y con ello estimar el valor de la variable para cada píxel del área del estudio. Inicialmente las métricas LiDAR se con- virtieron de formato ASCII (American Standard Code for Information Interchange) a formato ráster para facilitar su manipulación en ArcGIS 9; se creó además una máscara para excluir del análisis las áreas urbanas y agrícolas. Pos- teriormente, los modelos seleccionados para estimar cada variable dasométrica se implementaron en la calculadora ráster de ArcGIS 9 para obtener estimaciones a nivel píxel, generando así la cartografía de área basal, la biomasa aérea total, la cobertura arbórea y el volumen total para el área de estudio. Resultados Relación entre las variables forestales y métricas de lídar Se encontraron correlaciones positivas entre las métricas de LiDAR y las variables forestales área basal, volumen total, biomasa aérea y cobertura arbórea. Por simplicidad, no todas las métricas se presentan en la tabla 1. A partir de esta información se eligieron las métricas de LiDAR que mejor predicen a las variables forestales de interés en el área de estudio (Tabla 2). El criterio para la selección de los modelos fue el coeficiente de determinación (R 2 ) y la significancia de los parámetros asociados a cada una de las variables involucradas. Tabla 1 . Coeficientes de correlación de Pearson entre las variables forestales: área basal (m 2 /sitio), volumen (mVsitio), biomasa (kg/ sitio) y cobertura arbórea (m 2 /sitio) con las métricas de LiDAR. Métricas de LiDAR Área basal Biomasa aérea* Cobertura arbórea* Volumen total* Conteo total de retornos sobre 1 0.71 0.65 0.58 0.65 Conteo del retorno 1 sobre la altura de 1 0.71 0.59 0.62 0.60 Conteo del retorno 2 sobre la altura de 1 0.66 0.66 0.49 0.65 Elevación del percentil 70 0.64 0.75 0.36 0.76 Elevación del percentil 75 0.64 0.75 0.38 0.76 Porcentaje de primeros retornos sobre 3 0.85 0.75 0.66 0.76 Porcentaje de todos los retornos sobre 3 0.83 0.75 0.69 0.74 Porcentaje de todos los retornos sobre la altura media 0.85 0.75 0.59 0.78 (Todos los retornos sobre la altura media) / (Total de primeros retornos) * 100 0.83 0.78 0.55 0.80 (Todos los retornos sobre 3) / (Total de primeros retornos) * 100 0.83 0.79 0.66 0.78 índice de penetración del láser 0.78 0.68 0.71 0.67 * P < O.OOOl 116 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 111-128 Otoño 2015 Tabla 2. Modelos de regresión lineal múltiple y variables seleccionadas para la estimación de variables forestales: área basal (m 2 /sitio), biomasa (kg/sitio), cobertura arbórea (m 2 /sitio) y volumen (mVsitio). Modelo R 2 ajustada RMSE Parámetros Estimación (P) AO -0.16455 0.0069** AB= AO+Al*Elevación media+A2*Elevación del percentil Al 0.066837 0.0011** 0.77 0.21 A2 -0.03704 0.0231* 70+A3*Porcentaje de todos los retornos sobre la media A3 0.022009 <.0001** BIOM= AO+AP((Todos los retornos sobre tres) / (Total de AO 2832.088 0.0004** Al 39.51389 <0.0001** primeros retornos) * 100))+A2*Elevación del percentil 0.76 1340.08 A2 224.1344 <0.0001** 50+A3* Coeñciente de variación de intensidad A3 -10921.2 <0.0001** COB=A0+Al*índice de penetración láser+ A2*Desviación AO -89.5733 0.0558* 0.53 139.71 Al 911.8164 <0.0001** absoluta de la mediana A2 22.47737 0.0136* VOL =AO+Al*((Todos los retornos sobre la altura media) / AO 2.812044 0.0027** Al 0.109815 <0.0001** (Total de primeros retornos) * 100))+A2* Elevación media 0.79 2.07 A2 0.404383 <0.0001** cuadrática+A3*Coeñciente de variación de intensidad A3 -16.6025 <0.0001** *<0.05 Significativo, **<0.01 Muy significativo. La capacidad predictiva de los modelos elegidos se evaluó cuando se compararon con los valores obtenidos en campo. La figura 2 muestra que los modelos tienen una elevada precisión en las predicciones de área basal, bio- masa aérea total y volumen total maderable, disminu- yendo esta capacidad para el caso de la cobertura arbórea. Estimación de las variables dasométricas mediante regresión lineal múltiple Con las ecuaciones de regresión ajustadas para cada varia- ble de interés, se predijeron valores para la totalidad del área (píxel por píxel) a partir de las métricas de LiDAR que resultaron significativas. Con esta información se genera- ron mapas que describen la variación espacial de las varia- bles (Fig. 3, 4, 5 y 6). El inventario total para las variables AB, BT y VOL se calculó mediante la suma de los valores obtenidos en cada celda de resolución espacial de 400 m 2 (Tabla 3). Estimación de las variables dasométricas mediante regresión no lineal Al aplicar los modelos lineales resultantes para el cálculo de las variables de interés, se observó que se obtenían algu- nas estimaciones negativas. Para eliminar tal desventaja se ajustaron como modelos no lineales bajo la estructura del modelo Cobb-Webb. Los modelos resultantes fueron: AB = £ (-4.06942) jyp 1.062955) (-0.68133) 8 82647) BIOM=e (2 166776) * TRS3_TPR10 o< 0 - 719721 >*£P50 (0 ' 883867) * CV_Int ( " 09 - 90) Q Qg — ¿>(6- 8 11036) (1-3 06306) *£>^4 j\/[(0- 140579) VO£=éA 4 - 37924) *TRSM_TPR10 o<°- 816008 >*£MC (0 - 915251) * CV_/nt ( "°- 84315) Donde: AB = área basal, EM = elevación media, EP70 = eleva- ción del percentil 70, PTRSM = porcentaje de todos los retor- nos sobre la media, BlOM = biomasa total, TRS3_TPR100 = 117 Ortiz-Reyeseío/. Inventario y cartografía con datos de LiDAR a b T> 1000 d Figura 2. Observados vs. estimados de a) área basal (m 2 /sitio), b) biomasa aérea total (kg/sitio), c) cobertura arbórea (m 2 /sitio) y d) volumen total (mVsitio). La línea en todos los casos muestra la relación 1 a 1. La pseudo r 2 es de 0.84, 0.85, 0.57 y 0.85 respectivamente. (Todos los retornos sobre tres / Total de primeros retornos) * 100, EP50 = elevación del percentil 50, CV_Int = coeficiente de variación de intensidad. COB = cobertura arbórea, IPL = índice de penetración láser, DAM = desviación absoluta de la mediana, VOL = volumen total, TRSM_TPR100 = (Todos los retornos sobre la altura media / Total de primeros retornos) * 100, EMC = elevación media cuadrática. De forma similar a lo indicado para los modelos lineales, se calculó el inventario total para las cuatro variables de interés. Estimación de las variables dasométricas mediante estimadores de razón y regresión Las métricas LiDAR que presentaron el mayor valor de correlación para cada una de las variables de interés (Fig. 7), se utilizaron como variables auxiliares para determi- nar un estimador de razón y uno de regresión como una forma alternativa de calcular el inventario total de cada variable en el área de estudio. Se observaron similitudes en los dos métodos con res- pecto a las medias estimadas para cada variable y al por- centaje de precisión, por lo que una característica a tomar en cuenta para la elección del método más preciso es con base en el patrón de los datos. De esta manera, y conside- rando que la dispersión de los datos pasa cerca del origen, se eligió a los estimadores de razón para la comparación de resultados. En la tabla 3 se concentran las estimaciones totales (inventario para el área de estudio) de área basal, biomasa aérea total, cobertura arbórea y volumen total maderable obtenidas mediante los cuatro métodos empleados. Discusión Relación entre las variables dasométricas y métricas de LiDAR Las correlaciones positivas que se encontraron para las métricas de LiDAR y las variables forestales de interés 118 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:111-128 Otoño 2015 Tabla 3. Comparación del inventario tradicional versus los diferentes métodos para la estimación total de área basal (m 2 ), biomasa (Mg), cobertura arbórea (%) y volumen (m 3 ). Con excepción de la cobertura arbórea, los valores corresponden a las 913 ha del área de estudio. Dividir los valores entre 913 para obtener los valores medios por ha -ex- cepto para cobertura. Inventario tradicional Regresión lineal Regresión no lineal Estimador de razón Tasa de cambio* entre el inventario tradicional y los otros métodos 1 II III IV 1 vs II 1 vs III 1 vs IV IC- 19129.25 19745.89 20 028.80 Área basal (m 2 ) 20787.40 21 017.48 21600.11 20 841.92 1.11 3.91 0.26 IC+ 22445.55 23 256.59 21655.04 Precisión (%) 8.08% 8.41% 3.91% IC- 93 426.73 107258.66 97 549.37 Biomasa aérea (Mg) 104037.86 117608.97 115711.56 103 493.04 13.04 11.22 -0.52 IC+ 114 648.99 128 554.46 109436.72 Precisión (%) 10.33% 9.06% 5.76% IC- 119.95 100.5 98.01 Cobertura arbórea (%) 131.54 111.7 112.01 103.80 -15.08 -14.85 -21.09 IC+ 143.14 123.5 109.58 Precisión (%) 8.93% 10.28% 5.61% IC- 147780.10 170239.21 148 015.50 Volumen (m 3 ) 163436.48 185 993.30 187383.66 157660.63 13.80 14.65 -3.53 IC+ 179 092.86 202495.19 167305.75 Precisión (%) 9.70% 8.64% 6.14% IC: Intervalo de conñanza al 95%. Debido a que en el método de regresión no lineal no se obtuvieron los intervalos de conñanza por píxel, tampoco se calculó el porcentaje de precisión. * La tasa de cambio se calculó mediante la diferencia de los métodos con respecto al inventario tradicional, esto multiplicado por 100 y dividido entre el valor del inventario tradicional para cada variable de interés. coinciden con el trabajo publicado por Means (1999) y Persson et al. (2002), quienes indican que existe una fuerte correlación entre el área basal y la altura derivada por el sensor láser. Lo anterior es también apoyado por otros estudios que indican que la altura media del arbo- lado, el área basal y el volumen maderable pueden ser relacionados empíricamente con la distribución de altura del dosel, derivado de las mediciones de LiDAR y también con la proporción de los retornos láser reflejados en la vegetación a partir del total de pulsos emitidos (Nassset, 2002; Holmgren, 2004; Hawbaker et al., 2010). Modelos de regresión lineal En general, para los modelos de área basal, biomasa aérea y volumen total maderable, las variables predicto- ras relevantes son aquellas que describen la estructura vertical del dosel, específicamente el valor de algún per- centil de altura del arbolado (0-99) (Nsesset, 2004; Mora et al., 2013). Holmgren (2004) estimó el área basal y el volumen maderable empleando el percentil de altura 90 y una proporción de la vegetación (una métrica relacio- nada con la cobertura del dosel) para ambos parámetros en un bosque de Picea abies (L.) Karst y Pinus sylvestris L. al suroeste de Suecia. 119 2278400 2279000 2279600 2280200 2280800 Ortiz-Reyes etol. Inventario y cartografía con datos de LiDAR 540800 541400 542000 542600 543200 543800 i 1 1 1 1 r 540800 541400 542000 542600 543200 543800 Área basal (m 2 ha' 1 ) 0 0.75 1.5 ^ ^ i Kilómetros Valor H AIto: 52.65 Bajo: 0.00 Proyección: Universal Transversa de Mercator Datum: WGS-84 Zona: 14 N Figura 3. Representación cartográfica del área basal (m 2 ha 1 ) en el área de estudio. 120 2278400 2279000 2279600 2280200 2280800 2278400 2279000 2279600 2280200 2280800 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:111-128 Otoño 2015 540800 541400 542000 542600 543200 543800 540800 541400 542000 542600 543200 543800 Biomasa aérea (Mg ha' 1 ) 0 0.75 1.5 ^ ^ i Kilómetros Valor Alto: 285.77 Bajo: 0.00 Proyección: Universal Transversa de Mercator Datum: WGS-84 Zona: 14 N Figura 4. Representación cartográfica de la biomasa total (Mg ha 1 ) en el área de estudio. 121 2278400 2279000 2279600 2280200 2280800 2278400 2279000 2279600 2280200 2280800 Ortiz-Reyes etal. Inventario y cartografía con datos de LiDAR 540800 541400 542000 542600 543200 543800 540800 541400 542000 542600 543200 543800 N Cobertura arbórea (%) Valor Alto: > 100 Bajo: 0.00 A 0.75 Kilómetros 1.5 =□ Proyección: Universal Transversa de Mercator Datum: WGS-84 Zona: 14 N Figura 5. Representación cartográfica de la cobertura arbórea (%) en el área de estudio. 122 2278400 2279000 2279600 2280200 2280800 2278400 2279000 2279600 2280200 2280800 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 111-128 Otoño 2015 540800 541400 542000 542600 543200 543800 540800 541400 542000 542600 543200 543800 Volumen total (m 3 ha _1 ) Valor H.. Alto: 501.42 Bajo: 0.00 N A 0.75 Kilómetros 1.5 =□ Proyección: Universal Transversa de Mercator Datum: WGS-84 Zona: 14 N Figura 6. Representación cartográfica del volumen (m 3 ha 1 ) en el área de estudio. 123 2278400 2279000 2279600 2280200 2280800 Ortiz-Reyes etal. Inventario y cartografía con datos de LiDAR Porcentaje de primeros retornos sobre 3 200 Todos los retornos sobre tres/Total de leros retornos *100 Figura 7. Métricas de LiDAR más altamente correlacionadas con las variables de interés: a) área basal con porcentaje de los primeros retornos sobre tres metros); b) biomasa aérea con todos los retornos sobre tres entre el total de primeros retornos por 100; c) cobertura arbórea e índice de penetración láser y d) volumen total maderable con todos los retornos sobre la altura media entre el total de primeros retornos por 100. La elevación media de los retornos correspondientes a la vegetación resultó una variable adecuada para prede- cir el área basal, lo cual coincide con estudios previos para bosques de coniferas maduros y viejos en un bosque expe- rimental en Oregon, EUA, donde encontraron un modelo que emplea la altura media para predecir área basal con una R 2 de 0.88 (Means et al., 1999). La predicción generalmente mejora cuando se incluye en los modelos una métrica relacionada con los retornos pro- venientes del dosel (Means et al., 1999) debido a que es una medida de la cantidad de follaje. Lo anterior ayuda a identi- ficar las parcelas con mayor cantidad de área basal; lo que concuerda con las aseveraciones de Popescu (2007). Dicha tendencia se encontró en el modelo de este estudio, al incluir una métrica relacionada con las tasas de retorno del dosel. El modelo de biomasa generado incluye tres métricas, una de ellas corresponde a la elevación del percentil 50 (P50, correspondiente a los retornos del arbolado). Una situación similar fue hallada por Lim y Treitz (2004) al ajustar modelos para biomasa aérea total y por compo- nentes para bosques de Acer saccharum Marsh y Betula alleghaniensis Britton. Estos autores lograron explicar de 0.86 a 0.89 de la variabilidad (R 2 ). En otro estudio desa- rrollado por Bortolot y Wynne (2005) se utilizó solo esta variable (P50) para predecir biomasa total en plantaciones de Pinus taeda localizadas en Virginia, Estados Unidos, con valores de R 2 que variaron de 0.50 a 0.53. La variación espacial es coincidente en todas las variables evaluadas, es decir, en las áreas donde se regis- tran los valores más altos de área basal (Fig. 3) también se 124 Madera y Bosques vol .21, núm .3 : 111-128 Otoño 2015 encuentran los valores más altos de biomasa aérea (Fig. 4), cobertura arbórea (Fig. 5) y volumen total (Fig. 6). De forma similar puede constatarse la coincidencia de valores mínimos o nulos para las variables de interés con áreas donde recientemente se ha realizado extracción maderable o donde la densidad de la vegetación es baja. Modelos de regresión no lineal Los modelos de regresión no lineal ajustados para estimar el área basal y la cobertura arbórea no mejoraron sustan- cialmente la explicación de la variabilidad en compara- ción con los modelos lineales. Los valores de R 2 pasaron de 0.77 a 0.78 para el caso del área basal y para cobertura arbórea la R 2 disminuyó de 0.53 a 0.51. Por lo que sería necesario explorar otras estructuras que se ajusten mejor a la distribución de los datos, e incluso otras relaciones con las métricas LiDAR que predigan con mejores resulta- dos a estas variables. En cuanto a biomasa total, el modelo no lineal mejoró notablemente el valor de la R 2 (de 0.76 a 0.81), eliminando además la estimación de valores negativos. A pesar del incremento en la R 2 , se notó una falta de ajuste al graficar los residuales del modelo (gráfica no mostrada), por lo que particularmente para la biomasa se sugiere probar algu- nos modelos de crecimiento como la ecuación exponencial de Chapman-Richards o el modelo de Schumacher. Este tipo de ecuaciones son especiales para modelar fenómenos biológicos, dada su naturaleza asintótica (Aguirre, 2011). El modelo no lineal para estimar volumen explicó la variabilidad en 84% (la R 2 aumentó de 0.79 a 0.84), en este modelo se observó que las variables son más o menos complementarias, esto quiere decir que no existe alta coli- nealidad. Este modelo fue el único que funcionó mejor en comparación con su contraparte lineal, ya que no presentó falta de ajuste y eliminó la estimación de valores negativos. Comparación de las estimaciones obtenidas por regresión lineal, no lineal y estimador de razón versus el inventario tradicional Las estimaciones totales de área basal, biomasa aérea y volumen total por medio de regresión lineal y no lineal son optimistas respecto a las estimaciones mediante el inventario tradicional (Tabla 3). En el caso del estimador- de razón las estimaciones son conservadoras para la bio- masa y el volumen, mientras que para el área basal son ligeramente optimistas. Mención aparte merecen las estimaciones de cober- tura arbórea. Sin distinción del método de estimación, los resultados obtenidos son muy conservadores con respecto al inventario tradicional (15% - 20% menos); adicional- mente, las estimaciones están fuera del intervalo de con- fianza definido para el inventario tradicional. La subestimación de cobertura podría explicarse por la forma como esta se midió en campo, generando valores de cobertura traslapada. Contrariamente, la cobertura cal- culada mediante métodos de teledetección corresponde a la suma simple de las áreas de las copas vistas desde arriba del dosel forestal sin considerar la cobertura sobrepuesta o traslapada (Muñoz et al., 2014). Sin duda la estimación de esta variable mediante datos de sensores remotos ame- rita mayor estudio. Las estimaciones realizadas a través del estimador de razón fueron las más similares a los resultados de los esti- madores puntuales (Tabla 3). Estas difieren mínimamente de lo estimado por el inventario tradicional: 0.26% para el área basal (20 841 m 2 ), -0.52% (103 493 Mg) y -3.53% (157 660 m 3 ) para biomasa total y volumen maderable res- pectivamente. Para la cobertura arbórea se tiene una sub- estimación de -21.09%, la mayor diferencia porcentual entre los estimadores probados para esta variable. El método de regresión lineal fue el segundo más simi- lar al inventario tradicional con 1.11% para el área basal (21 017 m 2 ), -15.08% (111%) para la cobertura arbórea y 13.80% (185 993 m 3 ) para el volumen. En el caso de la biomasa aérea, las estimaciones mediante regresión no lineal arrojaron los siguientes valores más cercanos con una diferencia porcentual de 11.22% (115 711 Mg). Cabe resaltar que, con independencia del método, las estimaciones de cobertura arbórea sobrepasan 98%, indi- cando que estos bosques son muy densos y que siendo manejados para producción de madera de aserrío requie- ren un manejo más agresivo de su densidad. Los resulta- 125 Ortiz-Reyes etcil. Inventario y cartografía con datos de LiDAR dos son similares a lo descrito por Aguirre (2011), quien indica que para los rodales más viejos y algunos jóvenes (8 años a 11 años) la cobertura sobrepasa 80%, concluyendo que la falta de aclareos en edades jóvenes y en rodales no intervenidos produce estos valores extremos de cobertura. Los estimadores de razón y regresión permiten calcu- lar las existencias totales en una forma más sencilla, ya que solo se requiere contar con las métricas con mayor correla- ción y, a partir de esto, obtener los parámetros de interés. Los resultados obtenidos por los procedimientos de ajuste de modelos de regresión lineal y no lineal reflejan una elevada precisión en las predicciones obtenidas para el área completa de estudio; no obstante, es necesario seguir explorando nuevas estructuras y aumentar la cantidad de datos de campo para evitar estimaciones negativas o la falta de ajuste de algunos modelos. Existen diversas explicaciones para entender las dife- rencias entre las estimaciones, aparte de lo que se ha comentado; un aspecto importante y en el cual hay que hacer hincapié es la georreferenciación de las parcelas con una precisión menor a 1 m, como lo indican Laes et al. (2011) y Howbaker (2010) donde la precisión en la georre- ferenciación fue de 0.57 m; ya que de esto dependerá que se relacionen adecuadamente y de forma más estrecha las características estructurales de campo y lo captado por el sensor. Conclusiones La estimación de variables dasométricas como el área basal, la biomasa aérea total, la cobertura arbórea y el volumen total maderable, se pueden generar a partir de datos LiDAR con buena precisión y con la ventaja de crear mapas que exponen la variabilidad espacial para cada una de las variables. Las estimaciones totales obtenidas mediante el método de estimadores de razón se consideran muy ade- cuadas, ya que los valores se encuentran dentro del inter- valo de confianza estimado mediante la metodología asociada a un inventario forestal tradicional. La información generada a partir de los datos LiDAR es una opción más para el monitoreo de los recursos fores- tales a una escala espacial pequeña y en un periodo de tiempo corto, a fin de medir y cuantificar el estado y desa- rrollo de los bosques, así como la cantidad de madera y biomasa existente. A medida que en México estén disponibles más datos de sensores activos como LiDAR, será posible generar y mejorar las estimaciones de las variables dasométricas más comunes, e incluso hacer trabajos para obtener otras variables como índices de área foliar o la clasificación de especies, apoyándose también en información 2D como las imágenes satelitales para mejorar aún más la precisión. Los resultados obtenidos aportan información valiosa que puede ser empleada en el desarrollo de nuevos modelos, con mejorada precisión para la estimación de los parámetros forestales de interés en una escala a nivel regional. Aún es necesario hacer uso de datos de campo para validar los modelos, sin embargo, esta etapa ya no tiene que ser tan exhaustiva puesto que ahora se cuenta con información tridimensional que permite monitorear la totalidad del área de interés, lo que permite minimizar el tiempo y costo que se invierte en la medición de variables en campo. Reconocimientos Agradecemos el apoyo valioso para la realización de esta investigación de la Oficina de Programas Internacionales del Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de EEUU a través del Northern Research Station y del Pro- grama de Paisajes Sustentables de la Agencia para el Desa- rrollo Internacional de EEUU. De igual manera agradecemos al “Proyecto Fortalecimiento REDD+ y Cooperación Sur- Sur, México-Noruega” quienes financiaron parte del tra- bajo de campo. Referencias Aguirre S., C.A., J.R. Valdez L., G. Ángeles P., H.M. De los Santos P. y A.I. Aguirre S. 2011. Mapeo de índice de área foliar y cobertura arbórea mediante fotografía hemisfé- rica y datos SPOT HRG: Regresión y k-nn. Agrociencia 45(1):105-119. 126 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 111-128 Otoño 2015 Aguirre S., C.A., E .J. Treviño G., O. A. Aguirre C., J. Jiménez P., M. A. González T., J.R. Valdez L., G. Sánchez D., R. Haa- panen, A.I. Aguirre S. y L. Miranda A. 2014. Mapping aboveground biomass by integrating geospatial and forest inventory data through a k-nearest neighbor strategy in North Central México. Journal ofArid Land 6(l):80-96. Angeles P., G., C. Wayson, R. Birdsey, R. Valdez L., H. De los Santos P. y O. Plascencia E. 2011. 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Este documento se debe citar como: Ortiz-Reyes, A.D., J.R. Valdez-Lazalde, H.M. De los Santos-Posadas, G. Ángeles-Pérez, F. Paz-Pellat y T. Martínez-Trinidad. 2015. Inventa- rio y cartografía de variables del bosque con datos derivados de LiDAR: comparación de métodos. Madera y Bosques 21(3)411-128. 128 Madera y Bosques vol 21, núm. 3: 129-135 Otoño 2015 Inoculación /ns/fu de Morchella primer registro de su obtención en México Morchella inoculation in situ : first record in México Gerardo Alvarado-Castillo 1 , Griselda Benítez-Badillo 2 y Gerardo Mata 3 * 1 Facultad de Ciencias Agrícolas. Posgrado en Ciencias Agropecuarias. Universidad Veracruzana. Xalapa, Ve- racruz, México. 2 Red Ambiente y Sustentabllidad. Instituto de Ecolo- gía A.C., Xalapa, Veracruz, México. 3 Red Manejo Blotecnológlco de Recursos. Instituto de Ecología A.C., Xalapa, Veracruz, México. *Autor para correspondencia, gerardo.mata@lnecol.mx Resumen Se documenta el primer caso de obtención de Morchella en México, por medio de su inoculación in situ. Este hongo es económicamente importante por su alta demanda en el mercado nacional e internacional, pero a pesar de que se han generado patentes para su produc- ción comercial, su obtención aún depende básicamente de su recolección en campo, lo cual tiene repercusiones en el hábitat y ciclo de vida de la especie. Se realizó un experimento en laboratorio para evaluar el crecimiento micelial de dos especies de Morchella en cuatro tipos de granos (maíz, avena, trigo y centeno), para determinar cuál es el más apropiado como agente inoculante. Las cepas utilizadas fueron: M. esculenta (IE-750) y M. cónica (IE-815, IE-817, IE-816 y IE-814), de las cuales el mejor tratamiento fue IE-817 en centeno, el cual posteriormente fue inoculado en el suelo de un predio ubicado en un bosque mesófilo de montaña perturbado (con predominancia de especies del género Inga , Liquidambar y Sambucas). Como resultado se consiguieron tres periodos de fructificación entre el año 2009 y 2011. Esto indica la posibilidad de obtención de este hongo, a través de estrategias de producción in situ, lo cual impulsaría un nuevo enfoque para su producción bajo un esquema de micosilvicultura. Palabras clave: cultivo in situ, esclerocios, inoculación, micosilvicultura. Abstract The first case of obtaining Morchella in México by inoculation in situ is presented. This mushroom is economically important for its high demand in the domestic and international market, but despite the fací that some patents for commercial production have been generated; their production still depends essentially on field harvesting. An experiment was conducted in the laboratory to evalúate the mycelial growth of two species of Morchella in four types of grains (corn, oats, wheat and rye), to determine which is the most appro- priate inoculant agent. The strains used were: M. esculenta (IE-750) and M. cónica (IE-815, 817-IE, IE-816 and IE-814), of which the best treatment was IE-817 in rye, which was subsequently injected into the soil of a piece of land located in a cloud forest mountain distur bed (with predominance of species of the genus Inga, Liquidambar, and Sambucas). As a result three fruiting periods were obtained between in 2009 and 2011. This indicates the possibility of obtaining this mushroom through production strategies in situ, which would trigger a new approach to production under a mycosilviculture scheme. Keywords: in situ cultivation, sclerotia, inoculation, mycosilviculture. Introducción El aprovechamiento forestal usualmente se ha centrado en la producción de madera, sin embargo, los altos costos de producción, la globalización (competencia con las impor- taciones) y las preocupaciones públicas para la protección del ecosistema (Martínez de Aragón et al., 2011) hacen necesario un nuevo enfoque de manejo del bosque. Este esquema debe ser multifuncional y sostenible de tal manera que integre funciones productivas, ecológicas y sociales. En este sentido la micosilvicultura, busca inte- 129 Alvarado-Castillo et al. Inoculación in situ de Morcheio grar la producción de madera y hongos, aprovechando la sinergia entre estos dos elementos (Bonet et al., 2010). Este esquema productivo se basa en que gran parte de los hongos silvestres comestibles, mantienen una relación benéfica con los arboles del bosque, contribuyendo a su nutrición (mineralización, inmovilización, óxido-reduc- ción, volatilización, fijación, precipitación y solubilización de nutrientes), favorecen el equilibrio de los ciclos bio- geoquímicos (Savoie y Largeteau, 2011; Martínez-Peña et al., 2012), forman parte de la cadena trófica y colaboran a la salud del sistema forestal (Montoya y Orrego, 2012). A su vez la productividad de los hongos depende del sistema forestal y del ambiente ecológico (comunidad vegetal, clima, suelo, desarrollo de árbol, etc.), de tal manera que el manejo forestal puede favorecer la obtención de ambos productos y contribuir a la residencia de los bosques (Savoie y Largeteau, 2011). Adicionalmente, la recolección de hongos ha demos- trado una rentabilidad igual o mayor (hasta 60% más) que la producción maderable (Bonet et al., 2010, 2012; Martí- nez de Aragón et al., 2011) y la creciente demanda de estos productos forestales no maderables (PFNM) por sus propie- dades nutracéuticas, han aumentado la importancia rela- tiva de los hongos en el bosque. No obstante, en algunos casos, la falta de orientación técnica y científica en el apro- vechamiento, aumenta la probabilidad de sobreexplota- ción o extinción de las especies tradicionales más conocidas, tal es el caso de los ascomicetos del género Morchella. Estos hongos tienen un alto valor comercial a nivel nacional e internacional (Masaphy, 2005), por lo cual se han realizado numerosos intentos para cultivarlos artifi- cialmente. A pesar de la generación de dos patentes (Ower, 1982; Ower et al., 1986, 1988) aún existen dificultades para producirlo de forma masiva (Masaphy, 2005) pues en la práctica hay una serie de limitantes que no han podido superarse, tales como la nula y baja productivi- dad, aborto de primordios y malformación de ascocarpos (Molina et al., 1993; Barnes y Wilson, 1998; Stott y Mohammed, 2004). A la fecha, el conocimiento generado no permite el cultivo de este hongo bajo condiciones controladas, por lo que su aprovechamiento se restringe a la recolección de sus poblaciones naturales, la cual generalmente es reali- zada de forma desigual y desordenada, provocando impactos tales como la perturbación excesiva del hábitat, compactación del suelo (Martínez de Aragón et al., 2011), interrupción del ciclo biológico de algunas especies, fluc- tuación y disminución de su abundancia y erosión gené- tica (Tacón y Palma, 2006; Pilz et al., 2007), que no solo interfieren en el desarrollo de este hongo, sino además en el importante papel que juegan en la salud forestal (Bonet et al., 2012; Montoya y Orrego, 2012). La escasez, estacionalidad y los altos precios que alcanzan estos hongos, generan una alta presión extrac- tiva sobre sus poblaciones naturales, por lo que las seis especies que existen en México se encuentran catalogadas como amenazadas en la norma de protección NOM- 059-Semarnat-2010 (Semarnat, 2010). Ante este pano- rama, las opciones posibles hoy en día para el aprovechamiento racional de este y otros hongos silvestres comestibles son: el manejo y gestión de las poblaciones naturales bajo un esquema de micosilvicultura y el desa- rrollo de técnicas para su domesticación y producción comercial. En ambos casos, las prácticas de micorrización con- trolada, la inoculación in situ y prácticas de manejo forestal (raleo, aclareo y podas), pueden ofrecer un avance prometedor para la obtención de estos y otros hongos (Bonet et al., 2012). Estas prácticas pueden con- ducir a un nuevo enfoque de conservación y aprovecha- miento sostenible, constituyendo una respuesta ante el estado de vulnerabilidad de muchas especies en su medio natural (Ruiz et al., 2004; Andrade et al., 2012). Al res- pecto se presentan los resultados de la inoculación in situ de Morchella spp. y su potencial como práctica en la micosilvicultura. Objetivos Evaluar el crecimiento de cinco cepas de dos especies de Morchella in vitro y su inoculación in situ en un bosque mesófilo de montaña ubicado en el municipio de Xalapa Veracruz, México. 130 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3:129-135 Otoño 2015 Materiales y métodos Se realizó un experimento donde se evaluó el crecimiento micelial de dos especies de Morchella, en cuatro tipos de grano (maíz, avena, trigo y centeno), para determinar cuál es el más apropiado para la elaboración del agente inocu- lante (Alvarado et al., 2011), donde el testigo fue el trigo, ya que es el que usa comúnmente. Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con 10 repeticiones por tratamiento. Los diversos granos se remojaron hasta obtener un porcentaje de humedad de 60% y posterior- mente fueron esterilizados durante 30 minutos a 120 °C y 103 kPa (15 psi) de presión. Las cepas utilizadas fueron: M. escalenta (IE-750) y M. cónica (IE-815, IE-817, IE-816 y IE-814). La primera se importó de los Estados Unidos y las otras cuatro fueron colectas en el Estado de México en un bosque de pino (LN 100°01'46.30”, LW 19°18'08.73”). Estas fueron identifi- cadas a través de un análisis de amplificación de genes de la región ITS (Internal Transcript Spacer) del ADN riboso- mal (Kellner et al., 2007) y se encuentran resguardadas en el Cepario del Instituto de Ecología, A.C. (Inecol) bajo condiciones de crioconservación. Cada una de las cepas se sembró en medio de cultivo con extracto de composta (20 g de malta + 20 g de agar + 800 mi de extracto de composta para champiñón l 1 ) (Savoie et al., 2001), esteri- lizado bajo condiciones convencionales y se incubaron a 26 °C en oscuridad para la obtención del micelio. Para determinar el crecimiento micelial se introduje- ron 10 g de cada grano por caja Petri y se colocó un implante circular de 0.5 mm de diámetro por cada cepa, incubando a 27 °C en condiciones de oscuridad, durante nueve días. Este se determinó en centímetros cuadrados trazando la superficie de crecimiento cada tercer día para cada réplica. La superficie de crecimiento se determinó con el apoyo del programa Are View GIS 3.12. A partir de los resultados obtenidos se realizó un cuasiexperimento, en donde se inocularon 100 g del tra- tamiento con mayor crecimiento micelial, en cinco sitios bajo sombra completa, ubicados de manera radial en los remanentes de un bosque mesófilo de montaña (LN 19°31’11.68”, LW 96°56’15.31”), con predominancia de especies del género Inga, Liquidambar y Sambucas, con una altitud de 1400 m snm, en un suelo clasificado como Andosol húmico (pH 6.5 y 21% de humedad y textura franco arcillosa). Los granos inoculados se depositaron a cielo abierto y se cubrieron con un cartón corrugado de 30 cm x 30 cm a manera de acolchado, para impedir una evaporación excesiva y evitar la presencia de male- zas, se regaron con agua corriente, cada tres días por dos semanas. La inoculación se realizó el 26 de marzo del 2009. Resultados En el experimento, el crecimiento micelial en los diferen- tes tipos de grano mostró diferencias significativas entre tratamientos (Tukey, P < 0.05), siendo el centeno (28.6 cm 2 ) el de mayor crecimiento de todas las cepas analiza- das, seguido de la avena (15.2 cm 2 ), trigo (6.5 cm 2 ) y maíz (4.5 cm 2 ) (Fig. 1). Asimismo, la cepa con mayor respuesta entre tratamientos (Tukey, P < 0.05) fue la IE-817 (17.9 cm 2 ) con respecto a las demás (IE-815=16.4 cm 2 ; IE-816=14.9 cm 2 ; IE-814=10.7 cm 2 y IE-750 = 8.4 cm 2 ). Por ello, se eligió el grano de centeno y la cepa IE-817 (M. cónica ) para la siguiente fase. 40 Figura 1. Crecimiento micelial de las cinco cepas estudiadas en diferentes tipos de grano. Tratamientos con diferente letra son estadísticamente diferentes (Tulrey, P< 0.05). 131 Alvarado-Castillo et al. Inoculación in situ de Morchelo Del cuasiexperimento se obtuvieron tres periodos de fructificación, el primero fue a casi dos meses después de la inoculación (4 de junio de 2009) y generó un esporo- carpo de 75 mm de altura, el segundo (24 de julio de 2011) produjo tres individuos de 63 mm, 40 mm y 25 mm res- pectivamente y el tercero (7 de septiembre de 2011) dio lugar a cinco ejemplares (43, 31, 21, 12, y 8) mm (Fig. 2). Ninguno de ellos asociado (visiblemente) a los arboles ale- daños. Se puede observar que conforme avanzó el tiempo los especímenes disminuyeron de tamaño pero incremen- taron su número. Todos los ejemplares se recolectaron en su estado de madurez y se encuentran resguardados en la colección de hongos del Herbario del Instituto de Ecología A.C., en la colecta S/N, con las fechas indicadas anteriormente. Discusión Una de las principales limitantes en la producción contro- lada de Morchella spp. es el desconocimiento de su ciclo de vida y de sus interacciones ecológicas, ya que acorde con las condiciones ambientales, puede comportarse como un hongo saprofito, micorrízico o facultativo (Stamets, 1993), lo que dificulta su entendimiento y limita aún más su producción bajo condiciones controladas. Por lo que la estrategia más adecuada para su producción, es su propa- gación a partir de un esquema de micosilvicultura. Al respecto, diversos estudios han demostrado que es posible obtener hongos en condiciones naturales, a través de su inoculación directa en campo o con el uso de plantas micorrizadas (Kües y Liu, 2000; Morcillo y Sánchez, 2004; Jiménez et al ., 2013), aunque no existen estudios con respecto a Morchella spp, destacan los trabajos reali- zados en diferentes especies de trufas ( Tuber melanospo- rum Vittad, T. uncinatum Chatin, T. borchii Vittad) (Morcillo y Sánchez, 2004) y algunos avances en la pro- ducción de Trich oloma magnivelare (Peck) Redhead, T. matsutake (S. Ito & S. Imai) Singer (Iwase, 1997) y Cantharellus cibarius Fr (Danell y Camacho, 1997). En México se han utilizado asociaciones de hongos con especies forestales, tales como Amanita caesarea (Scop) Pers con Pinus patula Schl. et Cham y Lacearía laccata (Scop) Cooke con P. greegii Englem, P. patula y P. pseudostrobus Lindl (Jiménez et al ., 2013). Adicional- mente los hongos sirven de alimento a la fauna local, la cual a su vez contribuye a su dispersión y a la regeneración vegetal en zonas perturbadas ya que las excretas son exce- lente fuente de inoculo micorrizógeno (Castillo-Guevara et al ., 2012), de tal manera que los hongos son vitales en Figura 2. Ejemplares de Morchella cónica obtenidos in situ, durante el segundo periodo de fructificación: a=ejemplar en estado de madurez, b=ejemplar dañado y en estado de descomposición, c=primordios de nuevos ejemplares en crecimiento. 132 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 129-135 Otoño 2015 el funcionamiento del ecosistema. Esto, junto con el cono- cimiento tradicional existente, puede orientar el manejo integral del bosque (Savoie y Largeteau, 2011). A pesar de que no se pueden correlacionar los resulta- dos con condiciones ambientales, cantidad de inoculo, relación con especies arbóreas, etc., los hallazgos indican que la inoculación in situ puede dar lugar a procesos de domesticación y cultivo de hongos silvestres, (especial- mente micorrícicos) a escala comercial (Kües y Liu, 2000), siempre y cuando se considere al bosque como una parte integral de este proceso. En este sentido, la importancia de este trabajo reside en la posibilidad de contribuir con un nuevo enfoque a la producción de este hongo a través de su uso como inoculo y bioinoculante para micorrización artificial (Savoie y Largeteau, 2011), tratando de simular sus condiciones de reproducción, tal como se realizó para los primeros hongos domesticados (Chang y Miles, 2004). Esta estrategia de producción in situ , no solo favorecería la obtención de Morchella spp, si no que puede contribuir a la salud y estabilidad forestal, a través de funciones eco- lógicas (simbiosis, descomposición de residuos lignocelu- lósicos, mantenimiento de la fertilidad del suelo, etc.), económicas (generación de ingresos por recolección) y sociales (manejo del bosque bajo modelos silvícolas). Adicionalmente, este tipo de estrategia podría repre- sentar una importante forma de conservación del recurso e impulsaría un proceso de domesticación con un enfoque que guarde el equilibrio entre aprovechamiento y conser- vación (Garibay-Orijel et al ., 2006), ya que en México el consumo de hongos forma parte del acervo cultural y estrategias de subsistencia de la población rural que vive en las zonas boscosas del país (Alvarado-Castillo y Bení- tez, 2009). Esta alternativa productiva (aunque preliminar y sujeta a nuevos estudios) podría ser competitiva en un esquema de mercado y constituir una respuesta ante el estado de vulnerabilidad por sobreexplotación de esta y otras especies de hongos comestibles en su medio natural (Ruiz et al., 2004). Aunque este trabajo tiene el carácter de preliminar y solo muestra el potencial de la inoculación in situ , aún faltan más estudios, que consideren las características locales (altitud, pendiente, orientación) estructura del bosque (densidad, edad, especies presentes) y variables cli- máticas (precipitación y temperatura) (Savoie y Largeteau 2011), además de la recopilación y sistematización del conocimiento tradicional, tanto en esta como en otras especies de hongos para constituir una verdadera estrate- gia enfocada a un esquema complejo de micosilvicultura. Conclusiones El hallazgo vislumbra a la inoculación in situ como una alternativa factible para la producción de Morchella (par- ticularmente de M. cónica ), por medio de la utilización de centeno como agente de dispersión. No obstante se requie- ren de mayor cantidad de estudios en aspectos propios de la micosilvicultura, por ejemplo, a través de la generación de modelos para la identificación de zonas potenciales para su reproducción, su uso como bioinoculante, asocia- ción con la masa forestal, etc. De ser así el manejo de este hongo podría contribuir a las economías locales y ser un factor de transformación social de enorme relevancia en los ecosistemas forestales. Agradecimientos Los autores agradecen al Instituto de Ecología, A.C. por las facilidades otorgadas para realizar esta investigación y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por el financiamiento a través de la beca de Doctorado No 175325. Así como a los revisores anónimos por las contri- buciones al manuscrito. Referencias Alvarado-Castillo G. y G. Benítez. 2009. El enfoque de agro- ecosistemas como una forma de intervención científica en la recolección de hongos silvestres comestibles. Tropical and Subtropical Agroecosystems 10:531-539. Alvarado-Castillo, G., G. Mata, A. Pérez-Vázquez, D. Martí- nez-Carrera, M.E. Nava-Tablada, F. Gallardo-López y F. Osorio-Acosta. 2011. Morchella sclerotia production through grain supplementation. Interciencia 36:768-773. Andrade G.R.H., G. Mata y J.E. Sánchez. 2012. La producción iberoamericana de hongos comestibles en el contexto 133 Alvarado-Castillo etal. Inoculación in sltu de Morchelo internacional. In: J.E. Sánchez y G. Mata, eds. Hongos comestibles y medicinales en Iberoamérica: investigación y desarrollo en un entorno multicultural. El Colegio de la Frontera Sur - Instituto de Ecología, A.C., Tapachula, Chiapas. p:9-18. Barnes, S. y A. Wilson. 1998. 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Inoculación in situ de Morchella: primer registro de su obtención en México. Madera y Bosques 21 ( 3 ) 129 - 155 . 135 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3: 137-148 Otoño 2015 Composición, diversidad y estructura de comunidades de árboles en un gradiente altitudinal de selvas subtropicales de montaña (Serranías de Zapla, Jujuy, Argentina) Composition, diversity and structure of tree communities along an altitudinal gradient of subtropical forests of mountain (foothills of Zapla, Jujuy, Argentina) Griet An Erica Cuycñens 1 *, Lucio Ricardo Malizia 2 y Cecilia Blundo 3 I Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Centro de Estudios Territoriales Ambientales y Sociales (CETAS). Facultad de Cien- cias Agrarias. Universidad Nacional de Jujuy. San Salvador de Jujuy, Argentina. 2 Centro de Estudios Territoriales Ambientales y So- ciales (CETAS). Facultad de Ciencias Agrarias. Uni- versidad Nacional de Jujuy. San Salvador de Jujuy, Argentina. 3 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Instituto de Ecología Regional (IER), Universidad Nacional de Tucumán, Argentina. * Autor de correspondencia, grietcuycbens@yahoo.com Resumen Los gradientes altitudinales están asociados con gradientes climáticos que promueven la diversidad de especies. Este estudio describe la composición, diversidad y estructura de comunidades de árboles a lo largo de un gradiente altitudinal en las selvas subtropicales de mon- taña (Yungas) en las Serranías de Zapla, Provincia de Jujuy, Argentina. Se establecieron tres parcelas de una hectárea cada una; una a 1150 m, una a 1600 m y una a 2050 metros sobre el nivel del mar. A su vez, cada parcela fue subdividida en 25 subparcelas, donde se midieron e identificaron todos los árboles >10 cm de diámetro a la altura del pecho. Se compararon la composición específica, número de especies, diversidad, densidad de individuos, área basal y dominancia de individuos por especie entre elevaciones. Se analizó el efecto de la distancia sobre el recambio de especies y se evaluó la relación entre abundancia de individuos por especie y frecuencia de ocurrencia de la especie. Se muestrearon 1375 individuos, pertenecientes a 46 especies. Se encontró un notable recambio en la composición de especies a lo largo del gradiente: solo tres especies estuvieron presentes en las tres elevaciones muestreadas, y la mayoría (29) se encontraron a una sola altitud. La riqueza específica y la diversidad disminuyeron con la altitud, la densidad de individuos no mostró un patrón claro, el área basal pre- sentó un pico a los 1600 m y la dominancia fue más marcada a mayor altitud. La Selva Montana (1150 m) y el Bosque Montano (2050 m) se diferenciaron claramente en términos de composición específica. La similitud de especies se asoció negativamente con la distancia. La abundancia de individuos por especie se asoció positivamente con la frecuencia de ocurrencia de las especies. Este estudio ratifica que los árboles están ubicados en comunidades en pisos ecológicos altitudinales determinados por variables ambientales a nivel regional, y a su vez enfatiza la importancia de los factores locales en determinar la diversidad, composición y estructura de estas comunidades. Palabras clave: abundancia, área basal, densidad, dominancia, frecuencia, riqueza, similitud, Yungas. Abstract Altitudinal gradients are associated with climatic gradients that promote species diversity. This study describes the composition, diversity and structure of trees along an altitudinal gradient in subtropical mountain forests (Yungas) in Serranías de Zapla, Jujuy province, Ar- gentina. Three 1-ha plots at 1150 m, 1600 m and 2050 m above sea level were established. Each plot was subdivided into 25 subplots, where all trees >10 cm of diameter at breast height (dbh) were measured and identified as for species; number of species, diversity, and density of individuáis, basal area, and dominance of individuáis per species among elevations were compared. The effect of distance on species turnover was analyzed, and the relations between abundance of individuáis per species and frequency of species occurrence was evaluated. We sampled 1375 individuáis belonging to 46 species. A significant turnover in species composition along the gradient was found: only three species were present at all elevations, and most species (29) were found at a single altitude. Species richness and 137 Cuycfcens et al. Comunidades de árboles en selvas subtropicales de montaña diversity decreased with altitude, density of individuáis showed no clear pattern, basal area peaked at 1600 m, and dominance was more pronounced at higher altitudes. Low Montane Forest (1150 m) and High Montane Forest (2050 m) were clearly different in terms of spe- cies composition. Species similarity was negatively associated with distance within each altitudinal level. Abundance of individuáis per species was positively associated with frequency of species occurrence. This study confirms the community organization of tree species in altitudinal ecological levels determined by environmental variables in Yungas forests, and emphasizes the importance of local factors in determining the diversity, composition and structure of these communities. Keywords: abundance, basal area, density, dominance, frequency, richness, similarity, Yungas. Introducción Los factores que determinan la composición, diversidad y estructura de las comunidades vegetales cambian depen- diendo de la escala y el contexto de estudio (Condit et al ., 2002). En ambientes con marcados gradientes altitudina- les, la elevación suele ser un factor importante que condi- ciona de modo directo a variables ambientales como temperatura y precipitación e indirectamente a variables poblacionales como crecimiento y mortalidad. Los distur- bios (deslizamientos, ganado, fuego) también varían según el nivel altitudinal (Stephenson y Mantgem, 2005; Fiomeier et al., 2010; Girardin et al., 2010; Blundo et al., 2012; Anderson-Teixeira et al., 2013). En general, hay una relación inversamente proporcio- nal entre la riqueza de especies y altitud; más reciente- mente, Rahbek (2005) describió un patrón en forma de “joroba” con riquezas máximas a altitudes intermedias en gradientes que localmente abarcan todos los niveles de altitud. En Las Yungas bolivianas Bach et al. (2003) encontraron una disminución en la diversidad en la comu- nidad vegetal relacionada no solo con el incremento de la altitud, sino también con los tipos de suelo. Por su parte, Blundo et al. (2012) encontraron una fuerte asociación entre la temperatura y el estrés hídrico (condicionados por la elevación) con la composición de comunidades de árbo- les en las Yungas argentinas, con una influencia adicional de factores locales (topografía y presencia de ganado) en la composición específica. Son pocos los estudios que describen en detalle la com- posición, diversidad y estructura de las selvas subtropicales de montaña (Yungas) en Argentina. Este estudio describe cambios en la composición, diversidad y estructura de las comunidades de árboles en un gradiente de elevación (1000- 2000) metros sobre el nivel del mar (snm), en las selvas sub- tropicales de montaña de las Serranías de Zapla, Provincia de Jujuy, noroeste de Argentina y compara los resultados encontrados con los estudios disponibles. Objetivos De modo general, este estudio describe cambios en la composición, diversidad y estructura de las comunidades de árboles en un gradiente de elevación (1150, 1600 y 2050) m snm, en las selvas subtropicales de montaña de las Serranías de Zapla, Provincia de Jujuy, noroeste de Argentina. De modo específico, se plantean las siguientes preguntas: 1) Composición: a) ¿Cómo cambia la composición de especies con la elevación? b) ¿Qué similitud de especies existe entre comunida- des a distintas elevaciones? 2) Diversidad: a) ¿Cómo cambian la riqueza y la diversidad de espe- cies con la elevación? 3) Estructura: a) ¿Varían el área basal y la densidad de individuos por especie con la elevación? b) ¿Son las especies de árboles más frecuentes tam- bién las más abundantes? c) ¿Cómo cambia la dominancia según el nivel altitu- dinal? Materiales y Métodos Área de estudio En Argentina, la ecorregión de Yungas forma una angosta franja de aproximadamente 100 km de ancho, que se extiende latitudinalmente desde la frontera con Bolivia 138 Madera y Bosques vol 21, núm 3 : 137-148 Otoño 2015 hasta la provincia de Catamarca, 700 km al sur (Cabrera, 1976). En esta extensión se reconocen tres sectores latitu- dinales: norte, centro y sur; y entre estos bloques se encuentran áreas de bosques xerofíticos chaqueños (Brown y Ramadori, 1988). En sentido altitudinal, las Yungas se desarrollan aproximadamente entre los 400 m y los 2300 m snm, donde se reconocen tres pisos altitudi- nales: Selva Pedemontana (400-700) m snm, Selva Mon- tana (700-1500/1700) m snm y Bosque Montano (1500/1700-2300) m snm (Cabrera, 1976; Grau y Brown, 1993). El clima de Yungas es templado y húmedo, con llu- vias principalmente estivales (80%) y heladas durante el invierno (Bianchi, 1981). La Reserva Ecológica Municipal Serranías de Zapla (24°12’ S - 65°4’ O) se ubica en el Departamento Palpalá, en el sector norte de Yungas en Argentina (Brown y Ramadori, 1988) y abarca los pisos altitudinales de Selva Montana y Bosque Montano. Trabajo de campo Se establecieron tres parcelas rectangulares de 1 ha (500 m x 20 m) cada una en la Reserva Ecológica Municipal Serranías de Zapla, a tres altitudes: una en la Selva Mon- tana a 1150 m snm (24° 11’ 40.56” S; 65°8’25.26” O); una en “Transición” a 1600 m snm, entre la Selva Mon- tana y el Bosque Montano (24°14’12.96” S; 65°4’30.84” O); y una en el Bosque Montano a 2050 m snm(24°14’5.22” S; 65°3’42.06” O). No es posible localizar una parcela de muestreo en selva pedemontana (400-700) m snm en las Serranías de Zapla ya que esta, por su topografía regional, no incluye áreas a menos de 1000 m de elevación. Incluir un área de pedemonte hubiera requerido alejarse latitudi- nalmente demasiado (unos 30 km a 40 km). Las parcelas fueron elegidas maximizando el estado de conservación del bosque; sin embargo, las tres parcelas estuvieron sometidas a pastoreo extensivo por ganado vacuno y pre- sentaron evidencias de extracción de leña y madera, aun- que en baja intensidad (tocones: 7 en la Selva Montana, 1 en Transición y 4 en el Bosque Montano). Las tres parce- las se ubicaron a corta distancia entre sí (<10 km), en una misma cuenca y con la misma exposición suroeste (235° ± 34°). Cada parcela fue dividida en 25 sub-parcelas cua- dradas de 0.04 ha cada una (20 m x 20 m). Esto permitió medir distancias entre sub-parcelas; las distancias entre las parcelas fueron calculadas con base en sus coordena- das geográficas. Se midieron, marcaron e identificaron a nivel de especie todos los árboles con un diámetro a la altura del pecho (DAP; 1.3 m) igual o mayor a 10 cm. La identificación específica se hizo con base en Digilio y Leg- name (1966) y Legname (1982). Cuando no fue posible la identificación en campo, se colectó una muestra y se iden- tificó en gabinete. Para la nomenclatura taxonómica se siguió a The Plant List (2013). Análisis de datos Composición Se analizó la composición específica por nivel altitudinal, considerando la identidad de especies compartidas y exclusivas. Se evaluó el efecto de la abundancia de indivi- duos sobre el número de especies (riqueza) mediante cur- vas de rarefacción realizadas con el programa R (R Development CoreTeam, 2012). El tamaño de las parcelas de muestreo (1 ha), que a su vez condiciona en número de individuos muestreados en cada una (Tabla 2), no parece haber afectado marcadamente el número de especies regis- tradas en cada parcela (elevación). Esto se visualiza mediante el empleo de curvas de rarefacción, que llegan a una asíntota alrededor de los 300 individuos para las tres parcelas (Fig 1), lo que permite comparar de modo directo la riqueza de especies entre elevaciones. Se calculó la diversidad entre parcelas (1 ha) y sub- parcelas (0.04 ha) con el índice de similitud de Sorensen; /? = 2c / (2c+a+b), donde a es el número de especies presen- tes en una muestra, b es el número de especies presentes en una segunda muestra y c es el número de especies en común. El valor de este índice varía de 0 (ninguna especie en común) a 1 (todas las especies compartidas). Se calculó entre parcelas (1 ha) y entre cuadrados (0,04 ha) de una misma parcela para analizarlo en relación a la distancia geográfica dentro de cada parcela tomando como cero el inicio de la parcela. Luego se calculó la disimilitud (1 -/?) entre cuadrados y se correlacionó con la distancia (Colwell, 139 Cuycfcens et al. Comunidades de árboles en selvas subtropicales de montaña Figura 1. Curvas de rarefacción entre número de especies y abundancia de individuos para cada una de las tres parcelas de estudio. Las líneas rectas indican el nivel de saturación. 2000). Se evaluó la relación entre el la similitud y la dis- tancia geográfica entre sub-parcelas dentro de una misma parcela empleando pruebas de Mantel (Rosenberg y Anderson, 2011). Diversidad Se computó el número de especies como riqueza especifica (S) por nivel altitudinal. Se calculó la diversidad a (diver- sidad local) por parcela mediante el índice de diversidad de Shannon (H) (Ricklefs, 1998). En este índice, la contri- bución de cada especie se pondera por su abundancia rela- tiva. Mayores valores de H indican mayor diversidad. Estructura La estructura del bosque se analizó considerando la den- sidad absoluta (D) como el número de individuos presen- tes en 1 ha y se calculó el área basal (AB) por parcela como la suma de todos los DAP. Se calcularon la abundancia por especie, considerando el número de individuos por espe- cie, sumando las tres elevaciones y la frecuencia absoluta (F) como el número de sub-parcelas (0.04 ha) donde apa- rece una especie, dividido por 75 (número total de sub- parcelas). Se evaluó una posible asociación entre abun- dancia y frecuencia con una correlación de Spearman, (Analytical Software, 2003). Se calculó el índice de domi- nancia de Simpson (7), que manifiesta la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie (calculado como: X- Zn( n-1) / N(N- 1), donde N es el número total de individuos de todas las especies y n es el número total de individuos de la especie en consideración) (Moreno, 2001). Al aumentar la domi- nancia en una comunidad, esta se hace menos diversa por- que los individuos están menos equitativamente distribuidos entre especies. Resultados Composición Se muestrearon un total de 1375 árboles >10 cm de DAP, pertenecientes a 46 especies (40 géneros y 30 familias). La mayoría de las especies (63%; 29 especies) se encontraron en un solo piso altitudinal: 20 en la Selva Montana, cua- 140 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 137-148 Otoño 2015 tro en la Transición y cinco en el Bosque Montano. Catorce especies (30.4%) se encontraron en más de una elevación y solamente tres especies (6.5%; Cedrela lilloi, Sambucus nigra subsp. peruviana y Blepbarocalyx salicifolius) estu- vieron presentes en las tres elevaciones muestreadas. Una sola especie ( Solanum trichoneuron) se encontró a 1150 m snm y a 2050 m snm y no en la altitud intermedia (Tabla. 1). La similitud de especies, medida como el índice de Sorensen, fue mayor entre la Transición y el Bosque Mon- tano (0.3396), menor entre la Selva y el Bosque Montanos (0.1481) e intermedia entre la Selva Montana y la Transi- ción (0.2817). El recambio de especies y la distancia geo- gráfica entre sub-parcelas de una misma elevación se correlacionaron positivamente (Prueba de Mantel; 1150 m snm: r = 0.1765, p = 0.032; 1600 m snm: r - 0.4330, p = 0.001; 2050 m snm: r = 0.1402, p = 0.038) (Fig 2). Diversidad La parcela de Selva Montana presentó una riqueza especi- fica (S) significativamente mayor de especies que las parce- las ubicadas a elevaciones superiores {/ 2 = 6.09, p = 0.048) (Tabla 2). La diversidad a (H) disminuyó con la altitud (Tabla 2), pero no fue estadísticamente significativo {/ 2 = 0.96, p = 0.1). Estructura La densidad de individuos por hectárea varió significati- vamente entre elevaciones (/ 2 = 44.99, p < 0.0001), siendo máxima en la elevación intermedia (Tabla 2). El área basal fue similar entre las tres parcelas {x 2 = 2.61, p = 0.27) (Tabla 2). Unas pocas especies de árboles fueron abundan- tes, mientras que la mayoría fueron poco abundantes o raras. La especie más abundante fue Allophylus edulis , con 233 individuos, seguida de Prunus tucumanensis , con 211 individuos y Blepbarocalyx salicifolius , con 209 indi- viduos. Ocho especies de las 46 encontradas (17.4%) estu- vieron representadas por un solo individuo. La abundancia de individuos se correlacionó positivamente con la fre- cuencia de ocurrencia por especie (Spearman, r = 0.98; p < 0.0001) (Fig. 3). En relación con la dominancia de las especies a distintas elevaciones, esta fue más alta en la parcela de Bosque Montano a 2050 m snm (0.26), seguida por la parcela de Transición a 1600 m snm (0.19) y luego por la de la Selva Montana a 1150 m snm (0.09), pero este patrón no fue significativo (/ 2 = 0.96, p = 0.08) (Tabla 2). Discusión Composición No se registraron especies exóticas en el estudio, lo que indica el estado de conservación relativamente bueno. Más al sur en las Yungas argentinas (provincia deTucu- mán) es común encontrar naranjos ( Citrus aurantium) y Siempre Verde ( Ligustrum sp.) como especies invasoras. Las especies exóticas pueden formar una amenaza en las Yungas (Ayup et al ., 2014; Zamora Nasca et al., 2014), pero en el sector estudiado aún no. Los resultados de este trabajo indican una clara dife- rencia en términos de composición de especies entre la Selva Montana (1150 m snm) y el Bosque Montano (2050 m snm). La comunidad a 1600 m snm representó una composición intermedia, pero se pareció más al Bosque Montano. En el Parque Provincial Potrero de Yala, dis- tante 36 km de las Serranías de Zapla, la comunidad de árboles a 1600 m snm se parece más a la Selva Montana y el límite entre selva y bosque se ubica a los 1700 m snm (Carranza, 2005). Las diferencias altitudinales en los lími- tes no son algo nuevo: en las Yungas argentinas, Cabrera (1976) establece el límite entre selva y bosque a los 1700 m snm, mientras que Brown (1993) y Brown et al. (2001) lo hacen a los 1500 m snm. Lógicamente, los límites altitudi- nales de las unidades de vegetación son aproximados y responden a la ubicación regional de las cadenas monta- ñosas y a su altitud total. Estos resultados sobreestiman la exclusividad de las especies en los distintos pisos altitudinales, ya que solo se muestreó una sola parcela (1 ha) por elevación. Sin embargo, reflejan adecuadamente que las especies tienen un óptimo ecológico a lo largo del gradiente altitudinal. Si se comparan los resultados de este estudio con los de otros estudios (Tabla 3) se observa que la composición de espe- cies de árboles de sitios ubicados a la misma altitud pero 141 Cuycfcens etal. Comunidades de árboles en selvas subtropicales de montaña Tabla 1: Número de individuos por especie (en abundancia decreciente) de árboles > 10 cm de DAP por piso altitudinal (Selva Montana, Transición y Bosque Montano) y Total en las Serranías de Zapla, Provincia de Jujuy. Especie Selva Montana Transición Bosque Montano Total Allophylus edulis 41 192 0 233 Prunus tucumanensis 0 4 207 211 Blepharocalyx salicifolius 83 123 3 209 Podocarpus parla torei 0 69 85 154 Alnus acuminata 0 24 60 84 Sambucus nigra subs. peruviana 17 11 25 53 Cedrela lilloi 22 18 11 51 Juglans australis 6 32 0 38 Solanum trichoneuron 3 0 26 29 Erythrina falcata 0 26 0 26 Vassobia brevipora 23 0 0 23 Bougainvillea sdpitata 20 2 0 22 Eupatorium lasiophthalmum 22 0 0 22 Parapiptadenia excelsa 18 3 0 21 Sapium haematospermum 20 0 0 20 Myrsine laetevirens 1 17 0 18 Cinnamomum porphyrium 10 7 0 17 Roupala brasiliensis 0 14 0 14 Myrcianthes mato 0 7 5 12 Scutia buxifolia 11 1 0 12 Sebastiania brasiliensis 10 0 0 10 Eupatorium sp. 0 0 9 9 Ilex argentina 0 2 7 9 Terminalia tripora 9 0 0 9 Anadenanthera colubrina 7 0 0 7 Berberís jobii 0 0 6 6 Myrcianthes pseudomato 0 3 3 6 Schinus gracilipes 0 0 6 6 Ruprechtia apétala 6 0 0 6 Piper tucumanum 5 0 0 5 Rhamnus sphaerosperma 0 0 4 4 Carica quercifolia 4 0 0 4 Pisonia zapallo 4 0 0 4 Senecio sp. 0 0 3 3 142 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 137-148 Otoño 2015 Tabla 1. Continuación. Especie Selva Montana Transición Bosque Montano Total Ruprechtia taxi flora 3 O O 3 Asteraceae O 2 O 2 Solanum riparium 2 0 O 2 Tipuana tipu 2 0 0 2 Eupatorium sáltense 0 1 0 1 Coccoloba cordata 1 0 0 1 Zanthoxylum naranjillo 1 0 0 1 Myrcianthes pungens 1 0 0 1 Ara lia soratensis 1 0 0 1 Saccellium lanceolatum 1 0 O 1 Urera bacclfera 1 0 0 1 Xylosma pubescens 1 0 0 1 en distintas latitudes se parecen más entre sí que las espe- cies del mismo sector latitudinal, pero a otra altitud (Morales et al., 1995; Morales, 1996). La similitud en un mismo piso altitudinal disminuyó con la distancia (Fig. 2), esto implica que el recambio de especies o diversidad Beta aumentó con la distancia. Este resultado sugiere que incluso pequeñas distancias (<500 Tabla 2. Riqueza especifica (S), diversidad a (H), densidad (D), área basal (AB), dominancia (7) e individuos muertos de árboles (>10 cm DAP) en tres parcelas de 1 ha cada una en las Serranías de Zapla, Provincia de Jujuy. Diversidad D AB Sitio S H (ind./ha) (m 2 /ha) 7 Selva Montana (1150 m snm) 31 1.21 356 26.86 0.09 Transición (1600 m snm) 20 0.9 559 30.42 0.19 Bosque Montano (2050 m snm) 15 0.78 460 19.14 0.26 m) pueden jugar un rol importante en estructurar la com- posición de especies a escala local. El recambio es un parámetro en el que inciden tanto la riqueza específica como la densidad relativa por especie. De este modo, al bajar el número de especies, baja la probabilidad de recambio (Malizia, 2004). En este estudio se encontró un menor recambio de especies en la parcela de Bosque Mon- tano (donde se presenta la menor riqueza), mientras que el mayor recambio se dio en la parcela de Transición, la que presenta la mayor densidad de individuos (Fig. 2, Tabla 2). Diversidad En el Neotrópico, Gentry (2001) describe un patrón de riqueza y la diversidad de especies que disminuyen al aumentar la altitud. Sin embargo, estudios recientes (Rahbek, 2005) indican como patrón más frecuente una curva en “forma de joroba”, con valores máximos a altitu- des intermedios. Este estudio aporta evidencia para el pri- mer patrón, mientras Malizia et al. (2012) en un estudio regional en Yungas observaron el segundo. Esto pone de manifiesto la importancia de estudios locales para recono- cer estos patrones. Para mamíferos, Ojeda (1999) y Ojeda et al.( 2008) encontraron una disminución de riqueza y 143 Cuychenseío/. Comunidades de árboles en selvas subtropicales de montaña Figura 2. Relación entre el índice de similitud de Sorensen y la distancia entre sub-parcelas (0.04 ha) dentro de una misma parcela (1 ha), para las tres elevaciones estudiadas en las Serranías de Zapla, Provincia de Jujuy. diversidad de norte a sur. Esto también se da si se compara este estudio con otros en Yungas (Tabla 3), con excepción para un sitio en Toldos. Estructura La densidad de individuos no tuvo un patrón claro en relación a la altitud. Carranza (2005) encontró para el Parque Provincial Potrero de Yala una disminución en la densidad de árboles al aumentar la altitud en las laderas con exposición Sur y Este, pero no en las laderas con exposición Norte y Oeste. En cambio, Brown et al. (2001) no observan cambios importantes en los valores de densidad entre un bosque situado a 600 m snm y otro a 1600 m snm. Esto sugiere que la densidad se mantiene relativamente constante entre altitudes en Yungas. En general, el área basal tiende a aumentar con la altitud (Lieberman et al., 1996; Vázquez y Givnish, 1998). Esto no ocurrió en Zapla, probablemente debido a la alta mortalidad de árboles encontrada en la parcela a 2050 m snm (54 árboles muertos). La abundancia de individuos por especie y la fre- cuencia de ocurrencia de las especies estuvieron positi- vamente correlacionadas, sugiriendo que las especies más abundantes tienden a ocupar más sitios, esto quiere decir que las especies no crecen agrupadas. Como excepción, están las especies que están ubicadas por debajo de la línea de correlación, que son las que si tienden a presentar una distribución agregada, como Prunus tucumanensis y Allopbylus edulis , que pre- sentó un pico de abundancia a los 1600 m snm (192 individuos), pero no fue censada a los 2050 m snm. Las especies ubicadas por arriba de la línea de correlación son las que están más desagregadas espacialmente. Un ejemplo de esto es Cedrela lilloi, que estuvo presente en todo el gradiente y además en varias sub-parcelas aden- tro de cada parcela. Otras especies con patrones simi- 144 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 137-148 Otoño 2015 Tabla 3: Riqueza y diversidad en este estudio, en comparación al PN Baritú (Brown y Ramadori, 1988; Brown et al ., 2001), Los Toldos (Morales y Brown, 1996), Rio Pescado (Mármol, 1992), PP Yala (Carranza, 2005), este estudio (Serranías de Zapla), Cornisa (Mármol, 1992) y PN El Rey (Brown et al., 1985). Los sitios de izquierda a derecha están ordenados de Norte a Sur. Los Río Serranías La El Baritú Yala Toldos Pescado de Zapla Cornisa Rey Riqueza, sp/ha 37-40 31 Diversidad 2.12 1.21 Selva Montana Área Basal, m 2 /ha 30.55 26.86 18.32 21-30 Densidad, ind/ha 520 246 230-500 356 230 264 a 337 Riqueza, sp/ha 17 20 Transición Área Basal, m 2 /ha 29.3 30.42 Densidad, ind/ha 790 384 559 Riqueza, sp/O.lha 14.3 12.6 Bosque Montano Diversidad 2.24 0.9 Área Basal, m 2 /ha 7.88-13.81 19.14 Los sitios de Izquierda a derecha están ordenados de Norte a Sur. Abundancia Figura 3: Relación entre frecuencia (número de sub-parcelas ocupadas/75) y abundancia de árboles (número total de individuos combinando las tres parcelas de muestreo) por especie presentes en las Serranías de Zapla, Provincia de Jujuy. La línea es Indicativa de la correlación positiva encontrada entre abundancia y frecuencia. 145 Cuychens et al. Comunidades de árboles en selvas subtropicales de montana lares fueron Sambucus nigra subsp. peruviana y Podocarpus parlatorei. La dominancia (i) aumentó con la altitud (Tabla 2), siendo máxima en el Bosque Montano, donde la riqueza fue menor pero la densidad de individuos fue intermedia. En general, esto es así en todos los bosques montanos, donde unas pocas especies involucran la mayoría de los individuos (Carranza, 2005). Este patrón de pocas espe- cies abundantes y muchas raras se da en todos los pisos altitudinales: las tres especies más abundantes por piso altitudinal (que varían entre elevaciones) aportan 41% de los individuos a los 1150 m snm, 86% a los 1600 m snm y 76% a los 2050 m snm. Las especies raras (definidas por un solo individuo por parcela) representan 38% a los 1150 m snm, 35% a los 1600 m snm y 20% a los 2050 m snm. La composición, diversidad y estructura de las comu- nidades de árboles de las Serranías de Zapla variaron en función de la elevación. Este trabajo comprueba que la altitud impone límites a los rangos de las especies proba- blemente a través de variables climáticas, ecologías y fisio- lógicas. Los distintos pisos altitudinales de Zapla se parecen más a sitios ubicados a elevaciones similares aun- que a cientos de kilómetros, que entre sí (Tabla 3). A pesar de la marcada influencia de los factores ambientales liga- dos a la altitud (temperatura y precipitación), que determi- nan la ocurrencia de bosques similares a elevaciones similares, los factores locales (ej. incendios y extracción maderera) imponen condiciones particulares que a su vez condicionan parámetros del bosque como área basal y densidad de individuo, esto refuerza la importancia de estudios a escala local. El presente estudio es un trabajo de ecología general donde se comparan tres tipos de bos- ques del extremo norte de Yungas de Argentina, a través de diferentes índices de diversidad y similitud. Si bien se encuentran diferencias estadísticamente significativas entre ellas, es un trabajo acotado a una zona puntual de la estructura de Yungas. Conclusiones Este trabajo describe la composición, diversidad y estruc- tura de un bosque en el extremo sur del Sector Norte de las Yungas argentinas. El recambio de especies fue impor- tante a cortas distancias en un mismo piso altitudinal. A pesar de la influencia de los factores regionales, esto refuerza la importancia de estudios a escala local para dilucidar cómo responden las comunidades de árboles a las condiciones locales. Las especies tienden a ser exclusi- vas de un intervalo altitudinal determinado y luego desa- parecen o son escasas en otras elevaciones. Esto refleja que las especies tienen un óptimo ecológico a lo largo del gra- diente ambiental. Los sitios Selva Montana a 1150 m snm y Bosque Mon- tano a 2050 m snm se diferencian claramente entre sí como comunidades diferentes. La comunidad a 1600 m smn presenta una composición específica intermedia, aun- que se parece más al bosque montano. Dentro de las par- celas, se encuentra un mayor recambio de especies a medida que aumenta la distancia entre los cuadrados comparados, lo que podría reflejar una limitación en la dispersión de los propágulos. El Bosque Montano estu- diado es más homogéneo en términos de composición de especies que la Selva Montana. La riqueza específica y la diversidad de las comunidades arbóreas decrecen con incrementos en la altitud. La densidad de individuos y el área basal del bosque pre- sentan valores máximos a una altitud intermedia. Hay una dominancia más marcada a mayor altitud: se encuen- tran menos especies por hectárea, sin diferencias significa- tivas entre los valores de área basal. La comunidad estudiada es una comunidad boscosa con pocas especies abundantes y muchas especies raras. De las 46 especies encontradas 17.4% (8) estuvo representada por un solo individuo y menos de 10% de las especies (5) cuenta con más de 100 individuos. Hay una correlación positiva entre la abundancia y la frecuencia de ocurrencia de las espe- cies, sugiriendo que las especies más abundantes son aque- llas que pueden ocupar una diversidad mayor de sitios. Este estudio indica la importancia de contar con gradien- tes altitudinales completos para la conservación de las sel- vas subtropicales de montaña del norte de la Argentina y que cada altitud tiene sus especies exclusivas. 146 Madera y Bosques vol. 21, núm 3 : 137-148 Otoño 2015 Reconocimientos Agradecemos a R. Guevara por la ayuda con el trabajo de campo y a la Fundación ProYungas por su apoyo logístico. La Fundación Nacional de Ciencias (EEUU) financió el establecimiento de las parcelas. Este trabajo se realizó en el marco del trabajo de tesis de licenciatura de la primera autora en la carrera de biología de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Jujuy. Referencias Analytical Software. 2003. Statistix for Windows. Analytical Software. Anderson-Teixeira, K.J., A.D. Miller, J.E. Mohán, T.W. Hudi- burg, B.D. Duval y E.H. DeLucia. 2013. Altered dyna- mics of forest recovery under a changing climate. Global Change Biology 19(7):2001-2021. Ayup, M.M., L. 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Malizia y C. Blundo. 2015. Composición, diver- sidad y estructura de comunidades de árboles en un gradiente alti- tudinal de selvas subtropicales de montaña (Serranías de Zapla, Jujuy, Argentina). Madera y Bosques 21(3):137-148. 148 Madera y Bosques vol 21, núm 3: 149-160 Otoño 2015 Respuesta climática del ciprés (Hesperocyparis guadalupensis) en isla Guadalupe, Baja California, México Climatic response of Guadalupe cypress (Hesperocyparis guadalupensis) in Guadalupe island, Baja California, México José Villanueva Díaz 1 *, Julián Cerano Paredes 1 , Nadia C. Olivares Bañuelos 2 , Miguel Valles Pérez 3 , David W. Stahle 4 , Rosalinda Cervantes Martínez 1 I Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrí- 2 Dirección Reserva de la Biosfera Isla Guadalupe. Co- rolas y Pecuarias. Centro Nacional de Investigación misión Nacional de Áreas Naturales Protegidas. En- Disciplinaria en Relación Agua, Suelo, Planta, Atmós- senada, B.C., México. islaguadalupe@conanp.gob.mx fera (CEÑID RASPA). Gómez Palacio, Durango. México. ‘Autor para correspondencia. villanueva.jose@inifap. gob.mx Resumen Una serie dendrocronológica climáticamente sensitiva de anillo total se desarrolló en Isla Guadalupe con la especie endémica ciprés de Guadalupe ( Hesperocyparis guadalupensis (S. Watson) Bartel. Var. guadalupensis ). La cronología comprende los últimos 205 años (1804-2008) y mostró una respuesta significativa (r = 0.45 a 0.48, p<0.0001) con cronologías de anillos de árboles procedentes de Baja California, California y Sur de Canadá, utilizadas para análisis del impacto y reconstrucción del PDO. No obstante, esta asociación fue débil con cronologías desarrolladas en la Sierra Madre Occidental, que probablemente estén influenciadas por otros fenómenos circu- latorios. Se encontró una respuesta significativa con registros instrumentales (r= 0.414, p<0.0001, n = 109) y reconstruidos (r= 0.68 p<0.0001, n= 109) del PDO. La cronología se asoció significativamente con la lluvia enero-noviembre de Ensenada (r= 0.65, p<0.0005, n= 44), indicando potencial para reconstrucciones de clima. El análisis espectral de la serie dendrocronológica detectó la presencia de frecuencias significativas de 12 años a 28 años y de 50 años a 70 años, que se relacionan con el PDO; mientras que la frecuencia significa- tiva de 6.8 años pudiera estar relacionada con ENSO. Dado que la cronología se ubica en el extremo más al sur de la influencia del PDO, esta puede ser de utilidad para determinar el área de influencia de este fenómeno y el posible impacto de otros como ENSO. La respuesta climática encontrada con esta especie, abre oportunidades para nuevas investigaciones paleoclimáticas, que a la vez son importantes para promover acciones de restauración de ecosistemas y la conservación de esta y de otras especies asociadas. Palabras clave: ciprés de Guadalupe, dendrocronología, ENSO, frecuencias, PDO, sequías. Abstract A climate-sensitive ring-width chronology of the endemic Guadalupe cypress ( Hesperocyparis guadalupensis) was developed for the Gua- dalupe Island. The chronology length covers the last 205 years (1804-2008) and was significantly correlated (r = 0.45 a 0.48, p<0.000) with ring-width chronologies from the areas of Baja California, California, and Southern Cañada formerly used to analyze the influence and for reconstruction purposes of the PDO. This association was weak and non-significant with chronologies developed along the western slopes of the Sierra Madre Occidental, probably influenced by other circulatory patterns. The cypress chronology showed a significant association with instrumental (r= 0.414, P<0.000, n = 109) and reconstructed (r= 0.68 p<0.000, n= 109) indices of the PDO. The chrono- logy was significantly associated (r= 0.65, p<0.0005, n= 44) with the January-November precipitation for weather stations in Ensenada indicating potential for chínate reconstructions. The spectral analysis of the ring-width chronology detected significant peaks at frequen- cies from 12 to 28 years and 50 to 70 years which are associated to the PDO effect, and peaks of 6.8 more related to the ENSO effect. The location of the chronology at the Southern extreme of the PDO influence area may be important to analyze in greater detail the impact of the PDO and other atmospheric phenomena such as ENSO. The observed climatic response of cypress opens new research opportunities for paleoclimatic studies and may be useful to plan for restoration and conservation actions of this and other associated species. departamento de Incendios. Comisión Nacional Fo- restal. Zapopan, Jalisco. mvalles@conafor.gob.mx 4 Departamento de Geociencias. Universidad de Arban- sas. Fayetteville, Arbansas. E.U.A. dstahle@uar.edu Keywords: Guadalupe cypress, dendrochronology, ENSO, frequencies, PDO, droughts. Villanueva etal. Respuesta climática del ciprés Introducción El ciprés de Guadalupe ( Hesperocyparis guadalupensis var. guadalupensis) es una especie arbórea endémica de la Isla Guadalupe en el Pacífico mexicano, territorio que se ubica a 260 km de la costa de Baja California y a 400 km al suroeste de Ensenada. El ciprés se cataloga en estado crítico de conservación, debido al impacto continuo, que por casi dos siglos sufrió la especie, debido a la presencia de ganado caprino introducido a la isla por navegantes y cazadores a inicios del siglo XVIII (Luna et al ., 2007). Des- pués de su introducción a la isla, las cabras se propagaron ilimitadamente hasta alcanzar una población superior a 100 000 cabras y convertirse en un problema serio para la conservación de esta y de otras especies arbóreas y herbá- ceas endémicas (León de la Luz et al., 2003), debido al consumo directo del follaje e indirectamente por la ero- sión del suelo. Esta situación limitó el desarrollo de la vegetación y la regeneración de diversas especies nativas, algunas de ellas extintas por esta causa (Moran, 1996). La erradicación de las cabras ferales en isla Guada- lupe durante el período 2003-2006, constituyó la primera acción para iniciar la restauración de los ecosistemas terrestres ahí presentes (Aguirre-Muñoz et al . , 2011). Antes de la remoción de las cabras, se estimaba una pobla- ción de cipreses de 4000 árboles distribuidos en aproxi- madamente 100 ha (Rodríguez, 2006), pero un incendio, que se inició de manera accidental el 15 de septiembre de 2008, diezmó la población en cerca de 60% y causó estra- gos físicos en los individuos remanentes (Oberbauer et al., 2009). Esta situación, aunque dañina para la salud y vigor del arbolado, permitió la liberación de miles de semillas de sus conos serótinos, que al caer en una cama fértil, derivada de la liberación de nutrientes durante el incendio, favorecieron el reclutamiento de plántulas de ciprés y de otras especies asociadas (Oberbauer et al., 2009). El ciprés es una especie longeva, con una edad esti- mada de 150 años a 160 años para árboles con un diáme- tro de 50 cm y de 350 años a 500 años, para diámetros mayores (1.2 m a 1.4 m) (Oberbauer et al., 2009). Esta situación sugiere, que la especie produce anillos de creci- miento anual; no obstante, no se ha encontrado informa- ción previa de su uso con fines dendrocronológicos (Grissino-Mayer, 1993) o para estudios de dinámica de vegetación, que permitan definir las tasas de recluta- miento, relación entre diámetro, edad, incremento radial anual y otras relaciones estructurales, que apoyen accio- nes de conservación y de restauración. La ubicación geográfica de la población de ciprés la hace de sumo interés paleoclimático, particularmente al considerar el potencial impacto de fenómenos de circula- ción general como son la Oscilación Decadal del Pacífico (PDO, por sus siglas en inglés) y El Niño Oscilación del Sur (ENSO, por sus siglas en inglés), que pueden afectar la isla y que influyen en la variabilidad climática del noroeste de México y región del pacífico de Norte América (Biondi et al , 2001). Objetivo El objetivo de este estudio fue definir el potencial dendro- cronológico del ciprés de Guadalupe y analizar la res- puesta climática e influencia de patrones atmosféricos circulatorios en su desarrollo. Materiales y Métodos La isla Guadalupe se ubica a 260 km de la costa de Baja California, en las coordenadas geográficas 29° 06’ 40” de Latitud Norte y 118° 19’ 12” de Longitud Oeste, con una altitud que fluctúa entre 0 m y 1300 m (Fig. 1). El clima es de tipo mediterráneo con lluvias invernales y alta influen- cia de los vientos del noroeste y ciclones. La precipitación anual fluctúa entre 100 mm y 300 mm (Oberbauer, 2006); la temperatura media anual es de 16.2 °C a 20.4 °C. La isla muestra un gradiente climático muy marcado en una orientación de noroeste a sureste, donde la parte más ele- vada posee mayor precipitación 1 . La precipitación dismi- nuye en el extremo sureste, donde las condiciones 1 Aun cuando la precipitación en esta parte más elevada no se ha cuantiñcado, se puede tener una idea del volumen ahí precipitado, con base en la existencia de un bosque de coniferas con Pinus radiata. Los requerimientos hídricos de esta especie se complementan con la presencia de neblina, ya que en condiciones ideales prospera en sitios con alrededor de 750 mm, aunque puede sobrevivir con la mitad, en sitios de mayor humedad relativa. 150 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 149-160 Otoño 2015 11fi*20'50"W 118 ,> 17 , 3Ü"W 11B ,, 14 , 10'W 118 C 1Ü , 50"W IIB'T'aO'W 11S°S'0"W 11S*r4ü”W Figura 1. Localización geográfica de Isla Guadalupe y sitio donde se realizó la colecta de secciones trasversales de árboles muertos de ciprés. climáticas se tornan áridas, dando paso a una vegetación de tipo desértico (Morán, 1996). La isla es de origen volcánico con una superficie total de 476 971 ha, en la que se han documentado 216 especies de flora vascular, de las cuales, 117 se consideran nativas de la isla. En términos de comunidades vegetales se tiene la presencia de bosques de pino dominados por Pinus radiata var. binata ; bosques de cipreses con dominancia de Hespe- rociparis guadalupensis ; vegetación de chaparral con la presencia de diversas especies de los géneros Ceanothus , Arctostaphylos y Heteromeles ; matorral de artemisia de Guadalupe; encino-bosque bajo de cañadas, palmar, bos- que bajo de enebros y pastizal (Oberbauer, 2006). La obtención de las muestras de madera fue realizado en octubre de 2010, por personal de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (Conanp), Reserva de la 151 Villanueva et a!. Respuesta climática del ciprés Biosfera “Isla de Guadalupe” y consistió en la obtención de secciones trasversales de árboles de ciprés muertos en el incendio de septiembre de 2008. El número de secciones colectadas fue de 46, las cuales se obtuvieron de especíme- nes con diámetros a la base del tronco entre 20 cm y 60 cm. Las secciones se procesaron en el Laboratorio de Dendro- cronología del Instituto Nacional de Investigaciones Lores- tales, Agrícolas y Pecuarias (Inifap), en Gómez Palacio, Durango. El proceso de preparación de la madera consistió en la restauración de aquellas secciones dañadas y en uni- formizar el grosor de las mismas (2.5 cm) con fines de manejo y medición de sus crecimientos. El pulido de la madera se realizó con una fijadora mecánica mediante fijas en una secuencia de grano de 200 a 1200. El procedimiento anterior permitió resaltar las estructuras celulares e hizo más nítidos los límites de las bandas de crecimiento anual, lo cual facilitó diferenciar entre anillos de crecimiento. Para asignar fechas anuales a los crecimientos, estos se contaron y prefecharon mediante técnicas dendrocro- nológicas convencionales (Stokes y Smiley, 1968). Esta información también fue de utilidad para estimaciones de edad, ya que las secciones se colectaron de la base del tronco de individuos muertos, donde se presenta el máximo número de crecimientos. Posteriormente, cada crecimiento anual se midió con un sistema de medición Velmex (Robinson y Evans, 1980). Para corroborar la calidad del fechado, la base de datos de medición de anillo total, se corrió en el programa COFECHA, software que compara estadísticamente el fechado de cada muestra al correlacionar sucesivamente segmentos de 50 años con traslapes de 25 años (Holmes, 1983). Para la generación de las cronologías se utilizó el pro- grama ARSTAN (Cook y Holmes, 1986), que tiene como objetivo primordial eliminar las tendencias biológicas y maximizar la señal climática (Fritts, 1976). Las series dendrocronológicas derivadas de este análisis tuvieron una media de 1.0 y una varianza relativamente homogé- nea; de tal manera, que los crecimientos más internos, se pudieron comparar con los externos (Cook, 1985). Debido a que la climatología de la Isla Guadalupe pudiera tener la influencia de fenómenos atmosféricos cir- culatorios que afectan esta región, la cronología de anillo total generada se comparó con la precipitación acumulada de las estaciones climáticas más cercanas; así como con las series dendrocronológicas utilizadas para reconstruir índices del PDO en sus zonas extremas; es decir, aquellas procedentes de las costas de California y Baja California (Biondi et al., 2001), así como de Alberta, Canadá (McDo- nald y Case, 2005). De igual manera, se utilizaron crono- logías desarrolladas en la Sierra Madre Occidental (SMO) que tienen una influencia significativa de ENSO (Stahle et al., 1998; Villanueva et al., 2009). Los índices dendrocronológicos de Hesperociparis guadalupensis se compararon tanto con los registros ins- trumentales (índices mensuales y promedios estacionales) como con los índices reconstruidos de PDO, para de esta manera definir la influencia de dicho fenómeno y su impacto en la climatología de la isla. El PDO consiste en un patrón de variabilidad climática del Pacífico que cambia a escala interdecadal en períodos aproximados de 20 años a 30 años. Este patrón se detecta debido a un calentamiento o enfriamiento de las aguas superficiales del Océano Pací- fico por encima de los 20°. Durante la fase cálida o posi- tiva, la parte oeste del Pacífico se enfría y la porción oriental se calienta; ocurre lo contrario durante la fase fría (Haré y Mantua, 2000). Los índices de los registros ins- trumentales se derivan de los valores estandarizados de PDO del primer componente principal, el cual incluye la mayor varianza posible de las anomalías de temperatura media del agua del mar de la parte norte del Océano Pací- fico, aproximadamente a 20° N (Mantua et al., 1997). Los índices dendrocronológicos también se compararon con los valores reconstruidos de ENSO para el período estacio- nal diciembre-febrero para el norte de México (Stahle et al, 1998). Para detectar frecuencias dominantes en las series de crecimiento, usando el software BENOIT versión 1.3 (Tru- soft Int'l Inc., 1999), se corrió un análisis espectral el cual, mediante gráficos de densidad espectral versus fre- cuencia, identifica la recurrencia de anomalías climáticas. Los picos significativos (p < 0.01) detectados en el análisis espectral, se contrastaron con las frecuencias dominantes 152 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 149-160 Otoño 2015 derivadas de datos registrados y reconstruidos que carac- terizan a fenómenos circulatorios como el PDO y ENSO. Resultados y discusión De las secciones trasversales analizadas (46 en total), no se detectó una asociación significativa entre el diámetro de las secciones y el número de anillos presentes (r= 0.12, p > 0.05, n = 46). Es decir, que árboles con diámetros menores tuvieron una edad similar o mayor a especímenes con diámetros superiores. Esta situación puede ser indica- tivo de la supresión del arbolado debido a competencia o al ramoneo de las cabras, que limitaron su desarrollo radial, mediante la remoción del tejido fotosintético. Tam- bién puede deberse a diferencias locales en términos de fertilidad del suelo y otros aspectos físico-químicos del mismo; es decir, que en ciertas condiciones de calidad de sitio, un diámetro menor no fue indicativo de menor edad y viceversa. Esta situación se corrobora con el arbolado de mayor diámetro (55 cm a 60 cm) y edades en el rango de 180 años a 200 años, similar a diámetros con menor dimensión (20 cm a 25 cm) (Fig. 2). Debido al fuste irregular de la especie, la médula (parte central donde se encuentra el primer anillo de cre- cimiento) presenta excentricidad. Este comportamiento es común para muchas especies y, en particular, cuando están sujetas al impacto de vientos de alta intensidad o disturbio antropogénico. Por esta situación, se dificultó fechar los crecimientos debido a problemas de compresión y de liberación. No obstante lo anterior, se generó una cronología que se extendió de 1804 a 2008 (205 años), la cual mostró una correlación entre series de 0.389, que supera el valor de correlación crítico de 0.3281, p < 0.01, para considerarlo adecuadamente fechado (Holmes, 1983). Otros parámetros analizados como la sensibilidad media, que se refiere al cambio relativo en el grosor de los anillos de un año con relación al siguiente, tuvo un valor de 0.252; el valor de la desviación estándar, que indica la dispersión de los datos con respecto a la media, fue de 0.767 y la relación señal-ruido fue de 17.83; este último valor está relacionado con el potencial de la especie para reconstrucciones climáticas (Fritts, 1976). De la integración de los parámetros cuantificados, se deduce que la especie en cuestión tiene alto potencial para definir la variabilidad hidroclimática que caracteriza a la isla y el comportamiento de los posibles patrones circula- torios que la impactan. La cronología de anillo total desarrollada muestra valores de los índices por debajo de la media (1.0), indica- t Ecfad {Años] 250 r= 0.12, p>0.05, rs= 200 - w O 150 £ 100 iu 50 - Diámetro (cm) Figura 2. Relación entre diámetro y edad de especímenes de ciprés en Isla Guadalupe. 153 Villanueva et a!. Respuesta climática del ciprés tivo de períodos secos y valores por encima de la media, en que la precipitación probablemente superó a la media histórica. En esta cronología, gran parte de los eventos de baja frecuencia corresponden a sequías, las cuales se pre- sentaron en las décadas de 1820, 1840, 1860-1870, 1890- 1810, 1930-1940, 1960-1980 y 2010 (Fig. 3). Algunas de estas sequías, como las del período 1930-1950 han sido documentadas en estudios previos para la península de Baja California (Diaz et al., 2001, Meko et al., 2013) o bien se han identificado mediante la presencia de incen- dios ocurridos en años secos de las décadas de 1840, 1860-1870, 1890, 1930 y 1940, en bosque mixtos del Par- que Nacional San Pedro Mártir en Baja California Norte (Stephens et al., 2003). No fue posible realizar una correlación directa entre los datos mensuales o estacionales de variables climáticas registradas en la estación climática en la isla y la serie den- drocronológica. Lo anterior se debió a lo limitado de los registros meteorológicos y a la calidad de los mismos, que muestran muchos años con datos perdidos, además de una corta extensión. No obstante, la cronología se con- trastó con información de la precipitación acumulada enero-noviembre de las estaciones climáticas Las Escobas (30° 33’N, 115° 56’ WG; 27 m) y Santa María del Mar, Ensenada (30° 25’N, 115° 53’ WG), en la que se encontró una asociación significativa para el período 1957-1980 (r= 0.65, p<0.0005, n= 44). Esto sugiere que los anillos de crecimiento explican más de 40% de la variabilidad en la precipitación anual que se registra en dichas estaciones; situación que pudiera ser utilizada para fines de recons- trucción paleoclimática (Fig. 4). La comparación entre la cronología de ciprés y otras, previamente desarrolladas para la planicie costera de Norteamérica y de la vertiente occidental de la SMO, mos- tró que las mayores correlaciones (0.45-0.48, p < 0.000, n= 101) se obtuvieron con la comparación de aquellas ubi- cadas en la parte sur de California (Pine Mountain North, Fry Creek, Sta Ana) y norte de Baja California (Tasajera, Mt. Laguna); esta correlación disminuyó (0.10 a 0.45) para el sur de Alberta, Canadá y fue aún menor (-0.06 a 0.35) para las ubicadas en la vertiente occidental de la SMO (Fig. 5). Lo anterior sugiere, que los patrones circula- torios que explican la variabilidad climática de baja fre- cuencia para California, Baja California y sureste de Canadá son los mismos que afectan Isla Guadalupe y del que se ha demostrado una mayor influencia es el PDO (Biondi et al., 2001; MacDonald y Case, 2005). La comparación entre los registros mensuales y estacionales de los índices del PDO y los índices dendro- cronológicos de ciprés mostró una asociación significa- tiva (r= 0.414, P<0.000, n = 109). Esta asociación se incrementó hasta 0.85 para el período 1961 a 1991; sin embargo, la mayor asociación se obtuvo al comparar los índices dendrocronológicos de anillo total y los índices de PDO reconstruidos por Biondi et al. (2001), con cro- nologías de la región de California y Baja California. En esta última comparación, se encontró una correlación de 0.68 (p<0.000, n= 109), la cual se incrementó a 0.81 para el período 1950-1991 (Fig. 6). Este resultado corro- bora la respuesta climática común entre la cronología de isla de Guadalupe y las de California y noroeste de Baja California, lo que es indicio de que esta región es afec- tada por fenómenos circulatorios de amplio impacto como el PDO. Del análisis espectral, se determinó que la serie den- drocronológica posee picos significativos (p < 0.01) a frecuencias de (6.8, 9, 10, 12.7, 15.8, 29.6 y 51.8) años (Fig. 7). Frecuencias significativas alrededor de 50 años a 70 años se relacionan con el impacto del PDO para los últimos 200 años (Minobe, 1999; McDonald y Case, 2005). Las frecuencias de (9, 10, 12.7, 15.8, 29.6) años, también se enmarcan en reconstrucciones previas de PDO, donde los picos dominantes se han encontrado en el orden de 12 años a 28 años (Biondi et al., 2001; D’Arrigo et al., 2001; Gedalof et al., 2002, Mantua y Haré, 2002). La influencia del PDO en regular la teleco- nexión entre el clima de Norteamérica y Pacífico Ecua- torial durante eventos Niño y Niña (Brown y Conrie, 2004) pudiera explicar la frecuencia significativa de 6.8 años encontrada en este análisis, la cual ha sido docu- mentada previamente para el sur de Baja California y norte de México (Stahle et al., 1998; Diaz et al 2001). 154 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 149-160 Otoño 2015 2 -i IJ8 - IAA Spline Media 18 00 1320 1340 1360 1330 1900 1920 1940 1960 1930 2000 Año Figura 3. Serie dendrocronológica de anillo total para el período 1805-2008 (205 años). La línea obscura flexible es una curva suavizada (" spline ") a nivel década para resaltar eventos de baja frecuencia (Coob y Peters, 1981). Figura 4. Relación entre los índices dendrocronológicos del ciprés de Guadalupe y la precipitación estacional acumulada enero- noviembre de las estaciones “Las Escobas” y “Santa María del Mar”, Ensenada, Baja California. 155 Villanueva etal. Respuesta climática del ciprés Por lo que respecta a la influencia de ENSO en esta región, la asociación con los índices ENSO del período invernal (Alian et al ., 1996; Stahle et al ., 1998) resultó significativa, pero negativa (r= -0.28, p<0.004; n= 102); esta asociación se incrementó a -0.33 para el período de 1900 a 1977 (Fig. 8). Este resultado se pudiera atribuir a que la temperatura de la superficie del mar en el Norte del Pacífico integra el efecto de ENSO; fenómeno que muestra su efecto máximo en la región Este del Pacífico Tropical y una menor influencia en el Norte del Pacífico (Newman et al ., 2003), aunque a nivel década el efecto se revierte (Zhang et al., 1997). Las causas que determinan la presencia del PDO no son del todo conocidas, por lo que su predictibilidad es limitada. A pesar de lo anterior, el mejoramiento paula- tino en la información climática disponible, puede con- tribuir a generar un mayor y mejor entendimiento de este fenómeno, que muestra tendencias estacionales y multianuales (Mantua et al., 1997). Dada la influencia significativa del PDO en la modulación del clima de la Isla Guadalupe, el entendimiento de este fenómeno resulta de gran relevancia en esta región de México. Por lo anterior, los estudios paleoclimáticos con el ciprés de Guadalupe, pueden aportar mayores conocimientos para un mejor entendimiento histórico de este fenómeno circulatorio, de la extensión territorial de su impacto y de sus posibles tendencias con fines predictivos. 130WW o O O SIMBOLOG1A tsla Guadalupe Correlaciones o o O ÍO o o -0.062350 0.100001 0.150001 0.250D01 0.350001 0.450001 0.100000 0.150000 0.250000 0.35000D 0.450000 0.482714 300150 O 300 600 900 t.2Q0; Km O o O CM 100°0 , Ü"W 80°0'Ü ,I W o a O to o o o lo o o o o o o o a 130 o Q'0"W 120WW IIOWW lOOW’W Sitios 1- Fine Mountaín North 2 - Sarta Ana Mts. 3 - Fry Creek (Palomar Mt.) 4.- Fish Creek Trail 5 - Mt. Laguna 6. - La Tasajera 7. - Bacadehuachi 8. - Sierra los Ajos 9. - Cerro Mohinona 10. - Tarahumar 11. - S. D. de Tenzáenz 12. - Puenteciltas 13 - Cerro Huehuento 14.- Chavarría 15 - Brillante 16.- Barlow Pass 17 - Níchawak Mt. 18 - Ellsworth 19. - Exit Glacer 20. - Water Supply 21. - Rock Glacer - Figura 5. Asociación entre los índices dendrocronológicos de anillo total del ciprés de Guadalupe y cronologías desarrolladas para California, Baja California, Alberta, Canadá y Sierra Madre Occidental. 156 Madera y Bosques vol. 21, núm. 3 : 149-160 Otoño 2015 flWI Std PDO Ftcc PDO Anual 2 n < 1-S 1.6 < o 1,4 c < 1.2 4? TJ O 1 y t= < 0,8 4^ "O 4? 0.6 y T5 C 0.4 0.2 TT T T T TTTTTT T T T TTTTTTTfn II I FT1 rTTTTTTT *r n ~ rT T T T TTTTTTT 1900 1910 1920 1930 194Q 1950 1900 1970 19S0 1990 2000 Año O o CL Figura 6. Comparación en el comportamiento de los índices dendrocronológicos (RWI_Std) y los datos instrumentales (PDO_Anual) (Mantua et al., 1997) y reconstruidos de PDO (PDO_Rec) (Biondi et al., 2001). Figura 7. Análisis espectral de la serie dendrocronológica del ciprés de Guadalupe, donde se evidencia la presencia de picos significativos a frecuencias aproximadas de (7,10, 15, 30 y 50) años. Conclusiones La relación entre diámetro y edad es relativamente baja en muchas especies arbóreas que se desarrollan en su ámbito natural. Para el caso del ciprés de Guadalupe, la relación entre ambas variables no fue significativa. Esta situación también se atribuye al efecto de cabras ferales que, por casi dos siglos, ramonearon la vegetación de la isla y por ende restringieron los crecimientos de la espe- cie, enmascarando una posible relación entre ambas variables. Se logró generar una cronología de anillo total con una extensión de 205 años para el ciprés de Guada- lupe, la cual no había sido estudiada previamente con este propósito. Los parámetros estadísticos para determinar el potencial dendrocronológico del ciprés indicaron que la inter-correlación entre series, la desviación estándar, la sensibilidad media y la relación señal-ruido se encuentran dentro de los valores aceptables para fines de reconstruc- ción paleoclimática. En este aspecto, la serie dendrocro- 157 Villanueva etal. Respuesta climática del ciprés IAA EN SO Rec 1676 leñé 1696 19Ü6 1916 1926 1936 1946 1956 1966 1976 O V) ui ■3Í tí «I 3 £ < íí ü £ Ano Figura 8. Relación entre los índices de anillo total de la cronología de ciprés de Guadalupe y los índices reconstruidos de ENSO para el período común estacional diciembre-febrero (Stahle et al., 1998). nológica de anillo total, mostró una asociación significativa con la precipitación acumulada enero- noviembre de estaciones climáticas ubicadas en el munici- pio de Ensenada, lo cual indica que los crecimientos anuales del ciprés de Guadalupe pueden explicar la varia- ción interanual y multianual de la lluvia que se presenta en dicho municipio. La ubicación de la especie en una isla del Océano Pacífico Mexicano y en el área más al sur de influencia de la Oscilación Decadal del Pacífico, la hacen de gran valía para estudios de verificación de la intensidad y ámbito de impacto de este fenómeno circulatorio. Esta situación se corroboró por la asociación significativa encontrada (r= 0.45 a 0.48, p < 0.000) con cronologías utilizadas para reconstrucciones de los índices de PDO en la región de California y de Baja California; así como por las frecuen- cias significativas detectadas en la cronología presentes en los rangos de (12 - 28) años y (50 - 70) años, que corres- ponden al efecto del PDO. La mínima asociación obtenida con cronologías ubicadas en la vertiente occidental de la Sierra Madre Occidental indica que dicho sistema monta- ñoso tiene un impacto mayor de otros fenómenos circula- torios como son el Monzón de Norteamérica y ENSO. El potencial que tiene la especie para estudios den- droclimáticos constituye un fundamento adicional para su protección y particularmente para la de aquellos espe- címenes longevos remanentes, que contienen en sus anillos de crecimiento anual información climática y ecológica, que puede ser extraída para fundamentar planes de res- tauración con fines de conservación de este y de otros organismos asociados presentes en la isla. Reconocimientos El presente estudio se realizó con fondos otorgados a tra- vés del Instituto Interamericano para Investigación de Cambio Climático (IAI), proyecto CRN # 2047, a su vez financiado por el US/National Science Foundation (Grant GEO-0452325). 158 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 149-160 Otoño 2015 Referencias Aguirre-Muñoz, A., A. Samaniego-Herrera, L. Luna-Mendoza, A. Ortiz-Alcaráz, M. Rodríguez-Malagón, F. Méndez- Sánchez, M. Felix-Lizárraga, J.C. Hernández-Montoya, R. González-Gómez, F. Torres-García, J.M. Barredo-Bar- berena y M. 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Hernandez-Montiel 2 *, Bernardo Murillo-Amador 2 Miguel V. Córdoba-Matson 2 y Liliana Lara'and Isabel Alemán Chávez' I Facultad de Ciencias Agrícolas. Universidad Veracru- 2 Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste. * Corresponding author: lhemandez@cibnor.nnx zana. Xalapa, Veracruz, México. La Paz, Baja California Sur, México. Abstract Jacaratia mexicana is not only an endemic and typical tropical dry forest tree of México, it is considered as a direct ancestor of the pa- payo ( Carica papaya). Locally it is mainly used in traditional medicine, for human food or for feeding backyard animáis (forage plant), but its use valué is very restricted or even unknown. Nevertheless, various abiotic and anthropogenic pressures in its Mexican habitat are causing populations of this tree to decline alarmingly. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are microorganisms that ha ve an important role for the regeneration of tree species by increasing their ability to absorb water and nutrients. The aim of this study was to determine the effect of AMF on growth and survivai of seedlings of /. mexicana transplanted within a fragmented area of the remaining dry forest located in the central portion of the State of Veracruz. We measured height, stem diameter, number of leaves, percent seedling survivai and mycorrhizal colonization. Results showed increases in all growth-related variables when seedlings were inoculated with AMF. The results suggest that micosymbionts can play a critical role for the regeneration of J. mexicana and possibly other species of tree within the dry forest, especially helping this endemic species that is currently surviving in a fragmented environment under unfavorable conditions of low availability of water and nutrients. Keywords: endangered ecosystem, endemic tree, regeneration of species, tropical dry forest, Veracruz. Resumen Jacaratia mexicana no es solo un árbol endémico y típico de los bosques tropicales secos de México, sino que se le considera como ances- tro evolutivo del papayo ( Carica papaya). Se le aprecia en la medicina tradicional, para alimentación del ser humano o cría de animales de traspatio (planta forrajera), pero su valor de uso es muy restringido o incluso desconocido. Sin embargo, presiones abióticas y antro- pogénicas de su hábitat natural están causando una alarmante reducción de las poblaciones naturales de esta Caricaceae. Los hongos micorrízicos arbusculares (FiMA) son microorganismos que juegan un papel importante en la regeneración de especies debido al aumento de su capacidad para absorber agua y nutrientes. El objetivo de este estudio fue determinar el efecto de los HMA sobre el crecimiento y supervivencia de plántulas de J. mexicana trasplantadas dentro de un área fragmentada del bosque tropical seco ubicado en la parte cen- tral del estado de Veracruz. Se determinó en este estudio la altura, diámetro, número de hojas, porcentaje de supervivencia y colonización micorrízica. Los resultados muestran incrementos en todas las variables relacionadas con el crecimiento cuando las plántulas fueron in- oculadas con FiMA. Los resultados sugieren que estos micosimbiontes pueden desempeñar un papel fundamental para el establecimiento de árboles como J. mexicana y posiblemente de otros componentes dentro del bosque tropical seco, los cuales actualmente sobreviven en un entorno fragmentado y bajo condiciones desfavorables de baja disponibilidad de agua y nutrientes. Palabras clave: ecosistema en peligro, árbol endémico, regeneración de especies, bosque tropical seco, Veracruz. 161 Zuleta-Rodriguezef al. Survival and growth of Jacaratia mexicana INTRODUCTION Jacaratia mexicana is an endemic tree of México that is representative of species living in the tropical dry forest (Arias et al., 2012). Its geographical distribution com- prises Southern and central México (states of Campeche, Chiapas, Colima, Guerrero, Michoacán, Morelos, Oax- aca, Yucatán and Veracruz); in Central America it can be found in Nicaragua and El Salvador (Moreno, 1980; Hernández-Alvarez et al., 2006). In the State of Veracruz the tree can be located in Misantla, Alvarado and near the port of Veracruz (Lascurain et al., 2010). The tree is very popular and is well known and belongs to the Caricaceae family (Ramos-Martínez et al., 2012). It is used locally for food and is also used medicinally, for feeding backyard animáis (forage plant), firewood (fuel for cooking), as well as having pharmaceutical and agroindustrial uses (Zulueta, 2003). Nowadays, its silvopastoral potentiality is recognized (Flores and Bautista, 2012). Despite its many and countless utilitarian qualities, populations of J. mexi- cana are at risk because of constant human pressures which unfortunately are accelerating the destruction of vast areas of tropical dry forest (Trejo and Dirzo, 2000) putting at risk the natural populations of this tree (More- no-Casasola and Paradowska, 2009). Furthermore, the climatic and soil factors prevailing within the tropical dry forest restrict the growth and survival of the tree, mainly because of a decrease in water and nutrient availability, causing its natural regeneration rate to be low. Its loss con- tributes to the loss of ecosystem Services that affect vege- tation establishment including the deterioration of ground quality or erosión as well as soil macro components (Meave et al., 2012). Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are organisms that have a very important role in the functionality and composition of plant communities. AMF already have been used successfully in the regeneration of some tree species of the dry tropics (Zulueta, 2003; Huante et al., 2012). In México, they have been recorded in all ecosystems, from coniferous forests, hills, sand coastlines, to very humid environments like rainforests, as well as present in arid environments such as deserts and tropical dry forests. Among the main functions of AMF in plants is to increase absorption of water and nutrients, especially those ele- ments limiting plant growth such as phosphorus, sodium, boron, copper, zinc, potassium, iron, magnesium and cal- cium (Cardoso and Kuyper, 2006; Meding and Zasoski, 2008; Watts-Williams and Cavagnaro, 2014). AMF in plants also have an important role protecting plants against attack of soil pathogens, as well as improving tol- erance to drought, heavy metáis and also reducing dam- age caused by salinity (Jung et al., 2012; Porcel et al., 2012; Wilson et al., 2012). Objectives There are few records of the effect of AMF in the regener- ation of forest species in the tropical dry forest, thus the objective of the present study was to analyze the effects of mycorrhiza formation in J. mexicana seedlings on sur- vival and growth of this specie in its natural habitat. Materials and methods Study site The study was conducted within a fragment of tropical dry forest located in an area called Fa Bandera (19°27 , 50” N and 96°33T2” W) in the municipality of Actopan, Veracruz, México, owned by the Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Veracruzana, Campus Xalapa (FCA-UV). There, a humid tropical climate prevails (Awjw] [i’]gw”) with an average annual temperature of 24.8 °C and rainfall of around 900 mm a year. The soil type of the study area is a rendzic leptosol, clayey, stony, excessively drained and shallow, containing 8.56% organic matter, low phosphorus (6.78 ppm 1 ), potassium (0.56 ppm), sodium (1 ppm) and high calcium (60 ppm) and magne- sium (5.6 ppm) (Castañeda, 2000). Mycorrhizal fungi inoculum The AMF inoculum was provided by the Faboratorio de Organismos Benéficos of the FCA-UV and consisted of 1 Soil available P in che study area was determined according to Olsen method suggested by SARH (1978). 162 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 161-167 Otoño 2015 Acaulospora morrowiae , A. scrobiculata , A. sp inosa, Claroideoglomus etunicatum , Funneliformis mosseae , i 7 . geosporus , Gigaspora rosea, Gi. decipiens, Glomus aggregatum, G. macrocarpum, G. intraradices and Scute- llospora pellucida. Seed collection Within the study area, fruits were collected of wild speci- mens of J. mexicana. The seeds collected from the fruits were washed with sterile distilled water to remove the sar- cotest then allowed to dry for 7 days on sterile paper tow- els under shade at room temperature. Seeds were disinfected with sodium hypochlorite at 10% for 15 min, rinsed with sterile distilled water and placed in containers of high density polyethylene (35 cm x 48.5 cm x 13.5 cm) with perforations in the base for drainage and aeration. The containers were then maintained in an incubator at low temperature (20 °C) and constant humidity until seedling emergence. Preparation of the substrate A substrate containing a mixture of soil, sand and tepezil 2 3:1. 5:3 (v/v) was autoclaved for 1 h at 120 °C and then aired for 3 consecutive days. We filled black plástic bags of 10 cm x 20 cm and containers of high density polyeth- ylene (35 cm x 48.5 cm x 13.5 cm) with the mixture. Plant culture and mycorrhizal inoculation Once the seedlings had their first pair of true leaves and a height of 4 cm, they were planted one per container above 6 g of AMF root inoculum. The bags remained for fifteen days in the nursery of the FCA-UV, and then were subse- quently transplanted with a 30 cm distance between seed- lings and furrows. The distance is long enough so that the roots of each seedling did not intermingle during the treatment period. In addition, the experiment was per- formed within the tropical dry forest during the dry sea- son, therefore the seedlings root growth is limited because of water scarcity. Fortnightly, height, stem diameter, leaf 2 Tepezil is a sandy-lihe inert mineral oí fine grain, light weight and low cost. number, and survival percentage were quantified, and at the end of the experiment (75 days after inoculation, DAl) the percentage of mycorrhizal colonization was deter- mined. Fifteen seedlings of J. mexicana were used for each treatment and the experiment was repeated twice. Mycorrhizal colonization At 75 DAI the extracted roots of five plants from the field were fixed in FAA (formalin: acetic acid: alcohol) and were stained using the method proposed by Phillips and Hay- man (1970). Subsequently, the percentage of mycorrhizal colonization was determined following the grid-line inter- section method described by Giovannetti and Mosse (1980). Micrographs from scanning electrón microscope To observe the mycorrhizal colonization of /. Mexicana , samples of roots were washed with saline solution and fixed by immersion in 2.5% glutaraldehyde in phosphate buffer at pH 7.4 for 2 h at 4 °C. The preparation method- ology of Prasad et al. (2013) was used, and the specimens were observed under a scanning electrón microscope (Hitachi S-3000N, San José, CA, USA). Statistical analysis We used the statistical package Statistica v. 10.0 for Win- dows (StatSoft, 2011). For analysis of data a one-way repeated measures ANOVA result was used for comparison of means of each variable tested since there were only two treatments compared at a time (at a significance level P < 0.05). Results and discussion We observed a positive effect on growth and survival for the plants of J. mexicana inoculated with AMF. In terms of height, AMF plants showed an increase of 56.92% com- pared to plants that were not inoculated; while in stem diameter and number of leaves, AMF plants showed an increase of 123.24% and 102.56%, respectively, com- pared to the treatment without the microorganisms (Table 1). Of the total seedlings of J. mexicana transplanted into 163 Zuleta-Rodriguez etal. Survival and growth of Jocarotio mexicana the tropical dry forest, survival with AMF was 78.58%, and without AMF it was 54.29% at 75 DAI. The percentage of root colonization was determined to be 53.33%, while in the roots of non-inoculated seed- lings; there was no evidence of AMF (Fig. 1). The effect of promoting the growth of AMF to J. mexicana is related primarily to an increase in nutrient absorption and water, which are essential for plants that live within the tropical dry forest (Gehring, 2003; Grilli et al., 2013). Zulueta (2003) determined that J. mexicana is a species capable of associating with AMF, which may increase its growth under controlled conditions. The association between plants of J. mexicana and AMF was instrumental in increasing survival in the field. AMF can alter water move- ment in host plants and can modify the morphology of root systems (Sharma and Yadav, 2013), allowing plants to tolérate environments where there is limited availability of water and nutrients (Gerhardt, 1998; Pringle et al., 2011). AMF plays a fundamental role for the regeneration of different tree species that compose dry forests and other habitats (Ceccon and Hernández, 2009; Gómez-Romero et al., 2013). J. mexicana is a species of which the poten- tial for conservation tends to decrease with the relentless destruction of its habitat. The search for alternatives for propagation and improvement of physiological processes aimed at increasing the survival of this species, which nat- urally has very low rate regeneration, makes the improve- ment of growth by AMF important in the conservation of this Mexican tree species (Zulueta et al., 2010). /. mexi- cana seedlings that were not inoculated with AMF showed increased mortality and decreased development mainly because of severe water stress that predominated in the study area as is typical of tropical dry forest. Seedlings without AMF have limited ability to absorb water (Tian et al., 2013) and nutrients (primarily phosphorus) which are limiting factors for plant growth (Esmaeilifar, 2013). AMF colonization of the roots of seedlings /. mexi- cana was important for their growth and survival. The soil moisture content is a key factor in AMF development and accordingly, their chances for effecting root coloniza- tion (Huang et al., 2011). While there are studies that relate the role of mycorrhizal symbiosis and survival strat- egies deployed by various tree species under conditions of Table 1 . Growth variables of Jacaratia mexicana with and without arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in the tropical dry forest. Treatment DAI* 15 30 45 60 75 Foliage height (cm) Jm 0 * 5.58±0.34a ¥ 6.34±0.27a 6.41±0.82a 6.68±0.74a 7.29±0.95a Jm+AMF 13 5.54±0.32a 6.58±0.30a 8.46±0.75b 10.01±0.91b 11.44±0.85b Diameter (mm) Jm 2.21±0.41a 2.81±0.44a 2.89±0.64a 3.56±0.80a 4.08±0.82a Jm+AMF 2.28±0.42a 2.91±0.38a 3.98±0.34b 4.51±0.91b 5.64±0.62b Number of leaves Jm 2.2±0.59a 2.5±0.71a 3.1±0.74a 3.5±0.71a 3.9±0.84a Jm+AMF 2.2±0.52a 2.4±0.65a 3.5±0.52a 4.8±0.42b 5.4±0.87b *DAI days after ¡noculatlon with AMF (Arbuscular Mycorrhizal Fungí) “ J. mexicana (Jm) plants not inoculated with AMF M. mexicana (Jm) plants inoculated with AMF prior to transplant to the ñeld ¥ Mean valúes followed by the same letter in the same column are not signiñcantly different ( P > 0.05) 164 Figure 1. Scanning electrón microscopy of Jacaratia mexicana seedlings roots. (a) Root of J. mexicana without arbuscular mycorrhizal fungí (AMF) and, (b) with AMF, m = mycelium. severe water stress (Sudova, 2009; Grilli et al., 2012), at present there are few studies conducted in tropical dry forest with AMF in México. The seedlings of J. mexicana without AMF that were transplanted into field showed no colonization by native AMF as commonly observed in these studies (Alien et al., 200 5). The dry season that pre- vailed throughout the experiment in the tropical dry for- est (unusual in this area in the study year) had an influence on the ability to colonize the native AMF to J. mexicana plants. Studies have found that the activity, survival and life cycle of the AMF is influenced by soil moisture (Ander- son et al., 1984; Camargo-Ricalde and Esperón-Rodrí- guez, 2005). The lack of water in dry seasons significantly decreases the capacity of the AMF to colonize the roots of host plants (Moreira-Souza et al., 2003; Guadarrama et al, 2014). CONCLUSIONS J. mexicana is tree that is considered to be the direct ancestor of the papaya tree. Populations of the tree are presently at risk of disappearing from its native habitat. This ancestral tree has been used historically by local pop- ulations for wood and medicinally. We found that seed- lings pre-inoculated with AMF had improved survival after transplant to a dry forest site. In addition, our results show increases in all growth related variables with AMF inoculation. These results suggest that micosymbionts play a critical role in the regeneration of tree species within the dry forest, at least for J. mexicana. References Alien, M.F., E.B. Alien and A., Gómez-Pompa. 2005. Effects of mycorrhizae and nontargetorganisms on restoration of a seasonal tropical forest in Quintana Roo, México: factors limiting tree establishment. Restoration Ecology 13(2):325-333. Anderson, R.C., A.E. Liberta and L.A. Dickman. 1984. 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Lara and I. Alemán C. 2015. Survival and growth of Jacaratia mexicana seedlings inoculated with arbuscular mycorrhi- zal fungi in a tropical dry forest. Madera y Bosques 21(3)161-167. 167 Madera y Bosques vol 21, núm. 3: 171-183 Otoño 2015 Resinas naturales de especies vegetales mGXÍC3n3S: usos actuales y potenciales Natural resins of Mexican plant species: current and potential end-uses Joaquín Antonio Quiroz Carranza'* y Miguel Alberto Magaña Alejandro 2 'Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autóno- 2 Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Km. 0.5, ma de Querétaro Av. De las Ciencias S/N Junquilla, carretera Villahermosa, Cárdenas entronque a Bos- Querétaro, México, cenciart@yahoo.com. ques de Saloya. manglarujat@hotmail.com. * Autor de correspondencia, cenciart@yahoo.com. Resumen Se revisa el estado actual de la información sobre la flora mexicana productora de resinas, así como sus aplicaciones actuales y poten- ciales. Los exudados vegetales están recuperando su lugar en el mercado internacional y México posee una amplia flora de coniferas, latifoliadas tropicales y de clima templado, árboles, arbustos y trepadoras, las cuales en mayor o menor cantidad producen resinas que tienen una amplia aplicación en actividades humanas. Los exudados vegetales son considerados productos forestales menores (PFM) o productos forestales no maderables (PFNM), y pudieran alcanzar o tal vez superar el valor económico de la producción maderera. Las 28 familias botánicas mencionadas en esta revisión están representadas ampliamente en la flora mexicana, en ellas están incorporados 79 géneros, los cuales incluyen especies que está documentado en la literatura botánica que producen resinas. Es necesario conocerlas profundamente para identificar nichos de oportunidad sea en la industria alimentaria, el curtido de pieles, la elaboración de barnices, la de preservadores o de aditivos de maderas, ya que pueden ser alternativas viables para el manejo sostenible de bosques y selvas, siempre y cuando se aprovechen para mejorar las condiciones de los productores y de aquellos trabajadores que participan en su transformación. Palabras clave: exudados vegetales, flora mexicana, industria forestal, manejo sostenible, productos forestales no maderables. Abstract The current State of information on the resin producer Mexican flora, as well as its present and potential applications are reviewed. Plant exudates are regaining their place in the international market and México has a rich coniferous flora, tropical hardwoods and températe vines, trees, shrubs, and climbing plants which produce resins in varying amounts, having wide application in human activities. Plant exu- dates are considered minor forest produce (MFP) or non-timber forest products (NTFPs), and could reach or perhaps exceed the economic valué of timber production. The 28 plant families mentioned in this review are widely represented in the Mexican flora; they belong to 79 genera which inelude species that produce resins and are documented in the technical literature. It is necessary to know them deeply in order to identify niche opportunities whether it is in the food industry, leather tanning, processing of varnish, wood preservatives or additives, as they can be viable for the sustainable management of forests and jungles, provided they are used to improve conditions for producers and workers who participate in its transformation. Keywords: plant exudates, Mexican flora, forest industry, sustainable management, non-timber forest products. Introducción Los exudados de las maderas, parte de los denominados productos forestales menores (PFM) o productos forestales no maderables (PFNM), entre los cuales se incluyen gomas, resinas, mucílagos, aceites esenciales, aceites de semillas, alcaloides, extractos medicinales y tintes, se vienen usando desde la antigüedad en la alimentación humana, en los procesos mágico-religiosos, en terapias curativas, en teñido de fibras vegetales o animales y en preservación de madera, entre otros (Murugesan et al., 2011). Quirozy Magaña. Resinas de especies vegetales mexicanas Algunos de los exudados de mayor importancia por su valor económico o tradicional son las gomas como el chicle, el caucho y el látex; las resinas de coniferas para elaboración de trementina o de burseras como el copal, la mirra y el incienso; los aceites esenciales de lináloe, los taninos para la curtiduría, entre otros. México posee una amplia diversidad de especies arbóreas de coniferas y lati- foliadas o de hoja ancha tropicales y de clima templado (Pennington y Sarukhán, 2005; Gernandt et al., 2014) que producen resinas y gomas, su extracción y aprovecha- miento tienen una vasta perspectiva; algunos de los usos actuales son en la industria alimentaria, la farmacéutica, bebidas alcohólicas, tintes, pinturas y barnices. Potencial- mente pudieran aplicarse en la conservación y restaura- ción de bienes muebles de madera y textiles, o como aditivo para minimizar los cambios dimensionales de la madera generados por la humedad, sobre todo en instru- mentos musicales de cuerda pulsada, frotada, de viento, entre otros. En el caso de la madera, su deterioro se presenta por la influencia combinada de factores bióticos y abióticos como la humedad y la temperatura, especialmente el agua juega un papel importante en dicho proceso, ya que pro- voca cambios dimensionales como la contracción e hin- chamiento de la madera y ofrece las condiciones para el crecimiento de microorganismos que, subsecuentemente, dañan la madera (Echenique-Manrique y Robles, 1993). Estos fenómenos ocurren debido a que la madera está compuesta principalmente de polímeros con grupos hidro- xilo altamente hidrofílicos, los cuales facilitan la adhesión del agua por medio de puentes de hidrógeno. El uso de resinas naturales no hidro-solubles como preservadores de la madera deberá buscar que estas puedan impregnar y recubrir la pared celular para evitar que el vapor de agua o el agua líquida logren humedecerla y con ello minimizar los cambios dimensionales y el establecimiento de microor- ganismos (Hyvonen et al., 2005). Hasta la fecha, los procesos de preservación de madera usan de forma convencional productos tóxicos para los seres humanos y dañinos al ambiente. Sin embargo, como señalan Brand et al. (2006), la polimeriza- ción de la pared celular de las maderas mediante el uso de resinas naturales pudiera dar protección interna a las paredes celulares con productos no tóxicos, insolubles en el agua. Esto reduciría la problemática con un bajo impacto ambiental (González-Laredo et al., 2015). A los polímeros naturales, como las resinas, se les ha comenzado a llamar polímeros bioactivos, particularmente aquellos no hidro-solubles porque además de impedir la adsorción del agua, limitan el crecimiento de microorganis- mos. Si el uso de polímeros bioactivos se demostrara viable económicamente en la conservación de la madera se podrían resolver diversos problemas relacionados con el uso y dura- bilidad de la madera sin afectar el ambiente y la salud humana (Strategis, 2004, citado por Brand et al., 2006). Las resinas Las resinas se clasifican en sintéticas y naturales, las natu- rales en resinas típicas como el copal y la colofonia, sus componentes primarios son terpenoides y compuestos fenólicos; las gomo-resinas como la mirra y la asfétida, son polisacáridos; las óleo-resinas como copaiba y tre- mentina contienen ácidos grasos y glicerol; los bálsamos como el estoraque y el bálsamo de Perú contienen fenoles y ésteres; y las gluco-resinas como la jalapa y el podófilo, tripertenos, entre otras sustancias (Romnah de la Vega, 1985) (Tabla 1). También se clasifican en resinas duras y suaves, las primeras como el copal, son solubles en alcohol y con un relativo alto punto de fusión, aunque también hay solubles en aceites y agua; por otra parte, las resinas suaves u óleo-resinas son aquellas que tienen un alto con- tenido de aceites (FAO, 1995). La producción de resinas en México ocupa el tercer rubro de los denominados Productos Forestales No made- rables (PFNM), con una producción que según Tapia y Reyes (2008), supera las 30 000 toneladas anuales, pero las cifras de la Semarnat (2014) señalan cerca de 20 000 toneladas anuales, representando 13% de los PFNM. Apro- ximadamente 90% de estas resinas corresponde a especies de Pinaceae, le sigue las de Burseraceae y Sapotaceae, pero no existen registros sobre producción de resinas de otras familias botánicas. 172 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 171-183 Otoño 2015 Tabla 1. Características de algunas resinas. Nombre común Nombre científico Familia botánica Tipo de sustancia Densidad bg/m 3 Distribución Aceite de mirra Commiphora sp. Burseraceae Gomo-resina 0.985 - 1.045 Países árabes y Somalia Franbincense Bosuuellia carterii Burseraceae Aceite 0.875-0.894 India Aceite de Elemi Protium, Paraprotium, Dacryoides y Tetragastris Burseraceae Óleo-resina 0.870-0.915 Sudamérica Aceite de lináloe Bursera aloexylon Burseraceae Aceite 0.875-0.898 México Bursera cunea ta, B. palmeri, Copal B. penicillata, B. simaruba, B. Burseraceae Resina 1.045-1.139 México y Centroamérica bipinnata. Protium copal Colofonia Pinus spp. Pinaceae Resina 1.070-1.080 Cosmopolita Asfétida Férula assafoetida Apiaceae Gomo-resina 0.910-0.930 Irán y Afganistán Copaiba Copaifera oficinal is Leguminoseae (fabaceae) Óleo-resina Sudamérica Trementina Pinus spp. Pinaceae Óleo-resina 0.9 Cosmopolita Estoranque Uquidambar styraciflua Hamamelidaceae Bálsamo Vertiente del Golfo, México Bálsamo de Perú Myroxylon balsamum Leguminoseae (fabaceae) Bálsamo 1.135-1.170 Vertiente del Golfo y del Pacífico, México Jalapa Ipomoea jalapa Convulvolaceae Gluco-resina Veracruz, México Podóñlo Podophyllum peltatum Berberidaceae Gluco-resina E.U.A. y Canadá Mástic Pistacia lentiscus Anacardiaceae Resina Grecia, España Fuente: Rossignon, 1869; Parry, 1921; Romnah de la Vega, 1985; RzedowsRI y Guevara, 1992; Rüdlger et al., 2007 Para tener una comparación cuantitativa, se puede mencionar la producción de resinas en Etiopía, país que exporta 16 000 toneladas anuales de gomas y resinas de Leguminoseae y Burseraceae (goma arábiga, frankin- cense, mirra y apopanax) con un valor de más de 20 millones de dólares; por otra parte la Comunidad Euro- pea importa cerca de 30 000 toneladas de este tipo de gomas y resinas (Tadesse et al ., 2007). Objetivos Con base en lo anterior se consideró necesario realizar una revisión bibliográfica sobre la diversidad vegetal de especies mexicanas productoras de resinas, su capa- cidad de producción, su uso actual y potencial, para aprovecharlas de forma sustentable. Materiales y métodos Se realizó una revisión bibliográfica exhaustiva, utilizando artículos científicos, bases de datos de internet y libros físi- cos y electrónicos, como fuente documental para sistemati- zar la información sobre las familias botánicas, sus géneros y en algunos casos las especies que producen resinas, haciendo énfasis en la flora cuya distribución geográfica cubre desde el sur de los Estados Elnidos de Norteamérica hasta Centro, Sudamérica y el Caribe continental, particu- larmente aquellos taxones que se distribuyen en México. 173 Quiroz y Magaña. Resinas de especies vegetales mexicanas Resultados A continuación se mencionan las familias botánicas, géne- ros y en algunos casos las especies productoras de resinas, cuya distribución geográfica incluye México u otros paí- ses de la región, documentados en la literatura especiali- zada. Anacardiaceae Reúne 65 a 75 géneros y entre 600 y 700 especies, está representada en México por 20 géneros y 62 especies, tanto nativas como introducidas, las especies de mayor importancia económica de esta familia son el mango (. Mangifera indica L.), el ciruelo ( Spondias purpurea L.), el pistacho ( Pistacia vera L.) y el marañon ( Anacardium occidentale L.). (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1999). Los géneros que incluyen especies productoras de resinas, presentes en América y México se listan en la tabla 2. Tabla 2. Géneros de Anacardiaceae productores de resinas Género Área de distribución Anacardium Trópico americano incluido México Comocladia Trópico americano incluido México Mangifera Trópico americano incluido México Metopium México y Sudamérica Pistacia México y Guatemala Pseudosmodingium México Trópico americano incluido México Schinus Schinus molle, originario de Perú, escapado del cultivo en México. Tapirira Sudamérica y Veracruz, México. Toxicodendron Norteamérica incluido México Fuente: Langeheim, (2003) Apocynaceae Incluye 215 géneros y 2100 especies de distribución pan- tropical, la mayoría de sus integrantes producen látex lechoso. En México está representada por 50 géneros y 385 especies. Entre los géneros más comunes están Theve- tia y Gonolobus. Su mayor diversidad se ubica en las ver- tientes Atlántica y Pacífica: Campeche, Chiapas, Guerrero, Oaxaca y Veracruz (Juárez-Jaimes et al. 2007). Araceae Agrupa 105 géneros y aproximadamente 3300 especies, distribuidas en las regiones tropicales, subtropicales y templadas del hemisferio norte. En México se conocen 13 géneros y 109 especies nativas o naturalizadas, además cinco géneros y siete especies han sido introducidos (Croat y Carlsen, 2003). Los géneros presentes en América, pro- ductores de resinas, son: Monstera y Pbilodendron (Lan- geheim, 2003). Asteraceae Familia conformada con cerca de 950 - 1450 géneros y entre 20 000 y 30 000 especies en el mundo, en México se han documentado 373 géneros con 3080 especies nativas (Redonda-Martínez y Villaseñor-Ríos, 2011). Según Lan- geheim (2003), los géneros de esta familia, presentes en América, que producen resinas son: Grindelia , Gutie- rrezia , Haplopappus , Heterotheca , Brickellia , Tagetes , Balsamorbiza , Flourensia , Heliantbus , Partbenium y Sil- phium. Berberidaceae Incluye 15 géneros y 650 especies (Mecham, 1980; Loco- note, 1993), se distribuye en zonas templadas y andinas de Sudamérica. Particularmente de los rizomas y raíces de la especie Podopbyllum peltatum se obtiene un extracto eta- nólico de lignanoglicosidos y flavonoides. Betulaceae Familia que incluye seis géneros y aproximadamente 100 especies. Se distribuye principalmente en la regiones tem- pladas septentrionales, algunos géneros se encuentran en las zonas montañosas tropicales (Nee, 1981). Según Lan- geheim (2003), los géneros Alnus y Ostrya producen resinas. 174 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 171-183 Otoño 2015 Burseraceae Agrupa 17 géneros y 548 especies, distribuidas en Amé- rica tropical, África, Ceilán, Madagascar, Arabia, la India y Malasia. En la región neotropical esta familia está repre- sentada por 228 especies agrupadas en ocho géneros (Rze- dowski y Guevara, 1992; Rüdiger et al ., 2007). Los géneros de Burseraceae presentes en México son: Protium (con una especie), Bursera (con 80 spp.), Commipbora (2 spp.), Beiselia (una especie) y Terebintbus (una especie), (Cházaro et al ., 2010). El género Bursera reúne más de 100 especies distribuidas desde el sur de los Estados Uni- dos hasta Sudamérica, con una amplia diversidad en la vertiente pacífica de México. Los copales más utilizados históricamente por las poblaciones indígenas de México se obtienen de Protium copal, en la vertiente del Golfo de México, desde San Luis Potosí hasta Quintana Roo y Chiapas. Mientras que las poblaciones indígenas de la vertiente del Pacífico: More- los, Puebla, Oaxaca y Michoacán extraen la resina de Bursera bipinnata, B. glabrifolia y B. copallifera (Cruz et al., 2006; Cházaro, et al., 2010; López, 2012). El aceite “lináloe” se extrae de B. Aloexylon y B. lináloe (Rze- dowski y Guevara, 1992; Cházaro, et al., 2010). Por otra parte en el neotrópico están presentes los géneros Dacryo- des, Tetragastris y Trattinnickia, los cuales también pro- ducen resinas (Langeheim, 2003). El copal es una resina generada por células resiníferas de diversas especies de Burseraceae, la cual ha sido utili- zada desde la antigüedad por diversas culturas para la ela- boración de barnices, colorantes, fijadores, impermeabili zantes de embarcaciones, repelentes de insectos, saume- rios y en medicina tradicional para incrustaciones denta- les, emoliente, antiséptico y analgésico (Rüdiger et al., 2007). Además de los usos antes mencionados, Rüdiger et al. (2007) señalan que el copal posee propiedades hidrófu- gas y de protección contra los procesos oxidativos, reco- nociéndose como un recurso natural aprovechable para incrementar la vida útil de diversos productos. La resina copal está compuesta de monoterpenos, diterpenos y flavonoides, con una adhesividad entre 0.5 MPa a 6 MPa, posee propiedades bactericidas, antimicro- bianas, desinfectantes y antivirales (Orta, 2007). Los monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales, los diterpenos son sustancias hidrófu- gas y poco volátiles, se denominan resinas ácidas, las cua- les tienden a cristalizar por polimerización oxidativa; por su parte los flavonoides son sustancias vegetales que per- miten a las plantas resistir la foto-oxidación de la luz ultravioleta (Higuchi, 1997). Según González (1996), en un estudio sobre uso de taninos como preservantes de madera, señala que los flavonoides de los taninos forman enlaces covalentes con el material celulósico de la madera mejorando algunas de sus propiedades físicas y otorgán- dole mayor estabilidad dimensional. Por su parte Nasci- miento et al., (2013) señalan que los flavonoides ofrecen protección contra la radiación ultravioleta, patógenos y herbívoros, presentando un efecto importante sobre la durabilidad de la madera. Clusiaceae Lamilia con 27 géneros y 1090 especies con una distribu- ción restringida a tierras bajas tropicales (Stevens, 2007). Según Langeheim, (2003), los géneros Clusia, Moronobea y Sympbonia se distribuyen en el trópico americano y pro- ducen resinas. Convolvulaceae Está representada en México por 17 géneros y 217 espe- cies (McDonald. 1991). Ipomoea jalapa (L.) Pursh pre- sente en México, produce una gluco-resina, la cual se ha usado en el tratamiento de diversos padecimientos. Dracaenaceae Está formada por dos géneros y 60 especies (González, 2006), se distribuye en las regiones subtropicales y tropi- cales, el único género nativo de América es Dracaena, cuyas especies se ha documentado producen resina (Lan- geheim, 2003). Euphorbiaceae Agrupa 320 géneros y 8700 especies. En México está repre- sentada por 43 géneros y 782 especies (Steinmann, 2002). 175 Quiroz y Magaña. Resinas de especies vegetales mexicanas El género Dalecbampia , presente en zonas cálidas de Amé- rica, está documentado como productor de resinas (Lange- heim, 2003). De igual manera la especie Ricinus communis , es la planta de donde se extrae el aceite de Ricino. Hamamelidaceae Reúne 26 géneros y más de 100 especies distribuidas en América, Asia, África y Australia. En México existen cuatro géneros: Distylum , Hamamelis , Matudaea y Liquidambar (Carranza, 2004). Particularmente la especie Liquidambar styraciflua L. se conoce como qui- rámbaro, somerio, bálsamo, copalillo, copalme, estoranque, ícob, liquidámbar, nabá, ocotzotl, ocozote, suchete, techco y xochiocotzocquahuitl y está docu- mentado que produce resina. Se distribuye desde el este de los Estados Unidos hasta Nicaragua. En México en la vertiente del Golfo, desde Tamaulipas, Veracruz, San Luis Potosí, Hidalgo, Puebla y por el Pacífico en Oaxaca y Chiapas (Pennington y Sarukhán, 2005). En el estado de Querétaro prospera en el noreste en los municipios de Jalpan de Serra, Landa de Matamoros, Piñal de Amóles y potencialmente se puede encontrar en San Joaquín. Su madera se usa para decorar interiores de habitaciones y su resina (copalme, estoranque) tienes usos en la medicina tradicional, en actividades ceremo- niales y en la industria de la perfumería y cosmética. Las hojas contienen taninos y los árboles se cultivan en calles y jardines de ciudades con fines ornamentales (Carranza, 2004). Humiriaceae Comprende 8 géneros y 61 especies distribuidas en la zona neotropical, principalmente de Nicaragua al sur de Brasil (Petean, 1997). Langeheim (2003) menciona que el género Humiria produce resina. Hydrophyllaceae Reúne entre 18 y 20 géneros y unas 250 a 300 especies, de distribución casi cosmopolita pero preferentemente en las regiones templadas y tropicales del hemisferio norte. En México se han identificado cuatro géneros y 15 especies (Pérez-Calix y Carranza, 2005). El género Eriodictyon , presente en el suroeste de Norteamérica, es considerado productor de resina (Langeheim, 2003). Leguminosae (Fabaceae) Es una de las familias botánicas más abundante del reino vegetal. Según Sousa et al. (2004), reúne 18 mil especies, las cuales están distribuidas en tres subfamilias: Mimosoi- deae, Cesalpiniodeae y Faboideae. En México se han registrado 1850 especies, de las cuales, 633 son arbustivas y arbóreas (Sousa et al., 2004). Los géneros que según Langeheim (2003) producen resinas son: Eperua , Hyme- nanea , Prioria y Myroxylon. Particularmente la especie Myroxylon balsamum se distribuye desde México hasta Centroamérica y en México desde Veracruz y Oaxaca hasta el sur de la Península de Yucatán y en la vertiente del Pacífico desde Nayarit a hasta Chiapas. Produce una óleo-resina insoluble en agua y soluble en etanol (90%), acetona, cloroformo y otros sol- ventes; posee entre 45% y 64% de aceites volátiles y 20% a 25% de resina (Andre, 2003)., la cual tiene propiedades cicatrizantes, antiinflamatorias y analgésicas. Otros géneros de Fabaceae representados en la flora mexicana, sobre los que se ha documentado que producen resinas son: El género Acacia , que reúne 1200-1400 especies dis- tribuidas en el mundo, de las cuales 160-200 se encuen- tran en América. En México, el género está representado por 73-84 especies, de las cuales 34 son endémicas (Rico, 2001). Muchas de ellas producen resinas. En la porción centro-norte del país se reconocen 15 especies: A. corní- gera, A. pennatula, A. amentaceae, A. coulteri, A. farne- siana, A. constricta, A. scbaffneri, A. anisopbylla, A. sororia, A. reniformis, A. parviflora, A. fusicarpa, A. berlanderi y A. amabilis (Andrade et al., 2007) y el género Havardia reúne 8 especies desde el sur de Estados Unidos de América hasta Centroamérica, Colombia y las Anti- llas. Siete de estas especies están presentes en México. El género Prosopis contiene 40 especies distribuidas en regiones áridas y semiáridas de Norte y Sudamérica, África y Asia. En México se encuentran 10 especies: P. 176 Madera y Bosques vol .21, núm .3 : 171-183 Otoño 2015 palmeri, P. reptans var. cineroscens, P. pubescens, P. arti- culata, P. laevigata, P. tamaulipana, P. velutina, P. juli- flora, P. glandulosa var. típica, P. glandulosa var. torreyana , y P. mexicanum (De La Torre-Almaráz et al, 2009), también los géneros Parkinsonia, Swarzia, Apo- planesia y Ateleia incluyen especies productoras de resi- nas (Flores, 2001). Moraceae Esta familia posee 37 géneros y 1100 especies de distribu- ción mundial, principalmente tropical con algunos repre- sentantes en regiones templadas y subtropicales. Diversos géneros presentan abundantes células laticíferas (Rohwer y Berg, 1993). Particularmente Ficus se distribuye en zonas tropicales y produce resinas (Langeheim, 2003). De igual manera otra de las especies importante productora de resina es Castilla elástica , de la cual los mayas obte- nían una resina para la elaboración de las pelotas utiliza- das en los juegos rituales. Pinaceae En México esta familia está representada por 4 géneros, los cuales agrupan 61 especies: Picea (3), Pinus (44), Abies (13) y Pseudostuga (1) (Gernandt y Pérez de la Rosa, 2014). En el año 1991 se produjeron en México 30 000 toneladas de resina cruda de pinos, 22 000 de brea y 4 000 de aguarrás, principalmente en los estados de Michoa- cán, Jalisco, Estado de México, Durango, Nuevo león y Oaxaca (Arias y Chávez, 2006). Las especies de mayor producción de resina son: pino trompillo (P. oocarpa ), pino chino ( Pinus leiopbylla ), pino ocote (P. lawsonii), pino llanero (P. herrerai ), pino canis (P. tenuifolia ), ocote (P. montezumae ), pino real (P. ponderosa ) y pino rojo (P. pringlei) (Romanh de la Vega, 1985.; Arias y Chávez, 2006) (Tabla 3). Los productos derivados de la extracción de resinas de pinos son: la trementina que se usa en la elaboración de lacas, preparación de lacres, ungüentos, emplastos, bálsa- mos y expectorantes; la brea o colofonia se utiliza en la Tabla 3. Pinos productores de resina. Nombre común Nombre cientíñco Distribución Pino trompillo P. oocarpa México, Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Zacatecas, Durango, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Morelos, Puebla, Hidalgo, Tlaxcala y Veracruz. Pino chino P. leiophylla Chihuahua, Durango, Zacatecas, Jalisco, Sinaloa, Nayarit, Colima, Michoacán, México, Tlaxcala, Puebla, Morelos, Veracruz y Oaxaca. Pino ocote Pinus lauusonii Jalisco, Michoacán, México, Morelos, Puebla, Guerrero, Oaxaca, Hidalgo y Morelos. Pino llanero P. teocote o P. herrerai Desde el sur de Chihuahua hasta Chiapas, desde Coahuila y Nuevo León hasta Hidalgo, Estado de México y Puebla. Pino canis P. maximinoi o P. tenuifolia Jalisco, Michoacán, Guerrero, Puebla, Tlaxcala, Veracruz, Hidalgo, Morelos, Oaxaca y Chiapas. Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Hidalgo, Tlaxcala, Puebla, Veracruz, México, Michoa- Pino, ocote P. montezumae cán, Jalisco, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Colima, Morelos, Querétaro, Zacatecas y Distrito Federal. Pino ponderosa, pino real P. ponderosa o P. Engelmannii Chihuahua, Sonora, Sinaloa, Durango y Zacatecas. Pino rojo P. pringlei Michoacán, Guerrero, México, Morelos, Puebla y Oaxaca. Fuente: Romanh de la Vega (1985); Narave y Taylor (1997); Arlas y Chávez (2006); Conafor (2014). 177 Quiroz y Magaña. Resinas de especies vegetales mexicanas elaboración de pinturas, barnices, lacas, lubricantes, acei- tes y betún de zapatos; el aguarrás o esencia de trementina como solvente de pinturas y barnices, secador de esmaltes, sellador de madera, preparación de lacas, fabricación de insecticidas, desinfectantes, colorantes, jabones, medici- nas y perfumes (Romanh de la Vega, 1985). Piperaceae Es una familia tropical con cinco géneros y 2000 - 3000 especies (Tebbs, 1993). 104 especies están presentes en Centro y Sudamérica y, particularmente en México, la familia está representada por 13 especies (Quijano-Abril et al., 2006) y el género Piper se menciona como produc- tor de resina (Langeheim, 2003). Podocarpaceae Incluye entre 7 y 17 géneros con aproximadamente 170 especies distribuidas principalmente en las regiones tropi- cales y subtropicales de ambos hemisferios. En México solo está representada por el género Podocarpus (Zamu- dio, 2002). En Centro y Sudamérica los géneros producto- res de resinas son: Prummopitys, Retrophyllum y Saxegotbaea (Langeheim, 2003). Rosaceae Esta familia reúne de 90 a 100 géneros y 2000 a 3000 especies, representadas en todo el mundo, principalmente en regiones templadas y subtropicales del hemisferio norte. Incluye especies de gran importancia económica como Prunus armeniaca L. (chabacano), P. domestica L. (ciruelo), Pyrus communis L. (peral), P. malus L. (man- zano), entre otros (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 2005). Según Langeheim (2003), especies del género Pru- nus producen resinas. Rubiaceae Agrupa 650 géneros y 13 000 especies. En México está representada por 103 géneros y 585 especies, con distribu- ción en las regiones tropicales y subtropicales del país (Diego, 2007). Esta familia incluye especies de gran importancia económica como el café Coffea arabica , la quina Cincbona spp. y la ipecacuana Cepabelis ipeca- cuana (Brot.) L. Anderson. México posee 15 géneros y 278 especies endémicas. Los estados con mayor número de especies endémicas de esta familia son: Oaxaca, Gue- rrero, Veracruz y Chiapas (Diego, 2007). Según Lange- heim (2003), los géneros Carpbalea y Coutarea, presentes en el trópico americano, poseen especies productoras de resinas. Rutaceae La familia se compone de 155 géneros y 1500 especies de distribución mundial, pero más abundante en los trópicos y subtrópicos de América, África y Australia. Las especies de gran importancia económica de esta familia son del género Citrus (naranja, limón, mandarina). Una caracte- rística de la familia es la presencia de aceites en tallos, hojas y frutos (Zamora, 2006). Según Langeheim (2003), los géneros Amyris y Xantboxylon, presentes en el trópico americano, producen resinas. Salicaceae Esta familia incluye dos géneros y más de 300 especies. En México hay representantes de los dos géneros Populus y Salix (Carranza, 1995), los cuales son considerados pro- ductores de resina (Langeheim, 2003). Sapotaceae La familia está constituida por 53-54 géneros y más de 1110-1175 especies. En México está representada por 5 géneros y 38 especies. Se distribuye en el sur-sureste de México, desde Veracruz hasta Yucatán y Quintana Roo; en el Bajío y regiones adyacentes, así como en Puebla y Oaxaca. La especie más conocida por su fruta comestible es el chicozapote, Manilkara zapota, de donde se obtiene una resina que es utilizada para la elaboración del chicle (Carranza, 2005; Newman, 2008). Scrophulariaceae Está conformada por 65 géneros y cerca de 1700 espe- cies. Aunque su distribución es cosmopolita, es más diversa en las regiones templadas y en las montañas 178 Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 171-183 Otoño 2015 intertropicales (Pérez-Calix, 2011). El género que está documentado como productor de resina es Mimulus (Langeheim, 2003). Styracaceae Familia con alrededor de 12 géneros y cerca de 200 espe- cies, distribuidas en regiones tropicales y templadas de ambos hemisferios. El género Styrax reúne entre 160 y 190 especies, entre las que destacan S. offcinalis L., S. benzoin Dryand. y S. tonkinensis Craib ex Hartwich, de las cuales se obtienen bálsamos para inciensos. En México se reconocen cinco especies de este género (Carranza, 1993). Taxodiaceae Esta familia incluye 10 géneros con 16 especies, distribui- das principalmente en las regiones templadas del hemisfe- rio norte (Carranza, 1992). El género Taxodium es considerado productor de resina (Langeheim, 2003). La especie Taxodium mucronatum está presente en México y se conoce como sabino o ahuehuete. Zygophyllaceae Está constituida por 27-30 géneros y alrededor de 250 especies en el mundo. En México está representada por seis géneros y 18 especies (Medina-Lemos, 2012). Los géneros presentes en América y México productores de resinas se listan en la tabla 4. Tabla 4 . Géneros de Zygophyllaceae productores de resinas Cuaiacum América templada cálida Larrea Suroeste de América del Norte y Sudamérica Metharme Chile Tin toa Chile Plectocarpa Sudamérica templada Porlieria México, Andes Sericoides Norte de México Fuente: Langeheim, (2003) Discusión En esta revisión se identificaron 28 familias botánicas que incluyen 79 géneros, donde está agrupada al menos una especie productora de resinas y cuya distribución geográ- fica incluye México, países Centroamericanos, Sudameri- canos y el Caribe continental (Tabla 5). Solamente existe información disponible sobre las características químicas, físicas y biológicas de las resinas de especies de algunos géneros como Pistacia, Scbinus, Podopbyllum, Protium, Bursera, Convolvulus, Liquidambar, Hymenanea, Aca- cia, Myroxylon, Havardia, Prosopis, Pinus, Manilkara y Styrax. Los usos principales son medicinales, mágico-reli- giosos, aditivos de alimentos, golosinas, barnices y solven- tes. Pero es escasa o nula la información documental sobre el uso de las resinas en aplicaciones no convencionales como la reducción de los cambios dimensionales y preser- vación de la madera. Conclusiones La producción de resinas vegetales en México en el periodo 2004-2013 se mantuvo alrededor de las 20 000 toneladas anuales, excepto en 2012 cuando superó las 65 000 toneladas. En 2013 se produjeron 18 565 toneladas de resinas, 86% de estas las generó Michoacán, 11.07% el Estado de México, 1.26% Jalisco y el resto entre Campe- che, Chiapas, Oaxaca y Quintana Roo (Semarnat, 2014). México posee una flora muy diversa y la mayoría de las 28 familias botánicas mencionadas en esta revisión están representadas ampliamente, estas incluyen 79 géne- ros, los cuales está documentado incluyen especies pro- ductoras de resinas El universo de especies productoras de resinas es muy basto, es necesario desarrollar estudios para conocer las características físicas y propiedades químicas de las resi- nas, sus posibilidades de producción y aplicación en la industria alimentaria, farmacéutica, en la elaboración de selladores y barnices, así como en la conservación de maderas, entre otras aplicaciones. Particularmente el estudio y aplicación de resinas naturales en la conservación de bienes que forman parte del patrimonio cultural, pueden contribuir a desarrollar 179 Quiroz y Magaña. Resinas de especies vegetales mexicanas Tabla 5. Resumen de las familias y géneros con especies productoras de resinas presentes en México y áreas circunvecinas Familia Anacardiaceae Apocynaceae Araceae Asteraceae Berberidaceae Betulaceae Género Familia Género Familia Género Anacardium Protium Ficus Comocladia Bursera Moraceae Castilla Mangifera Burseraceae Dacrgoides Pinaceae Pin us Metopium Tetragastris Piperaceae Piper Pistado Trattinnichia Prummopitys Pseudosmodingium Clusia Podocarpaceae Retrophyllum Schinus Clusiaceae Monorobea Saxegothaea Tapirira Symphonia Rosaceae P tunas Toxicodendron Convolvulaceae Convolvulus Carphalea Thevetia Taxodiaceae Taxodium Rubiaceae Coutarea Conolobus Dracaenaceae Dracaena Amyris Monstera Dalechampia Rutaceae Xanthoxylon Philodendron Euphorbiaceae Ricinus Populus Crindelia Hammaelidaceae Liquidambar Salicacaaa Salix Cutierrezia Humiricaeae Húmida Sapotaceae Manilhara Haplopappus Hydrophyllaceae Eriodictyon Scrophulariaceae Mimulus Heterotheca Eperua Styracaceae Styrax Brichellia Hymenanea Guaicacum Tagetes Príoría Larrea Balsamorhiza Acacia Mediarme Flourensia Myroxylon Zygophyllaceae Pin toa Helianthus Leguminosae Havardia Plectocarpa Parthenium (F 3D3C030) Prosopis Porlieria Silphium Parhinsonia Sericoides Podophgllum Suuartzia Alnas Aplopanesia Ostrga Atele i a procedimientos que resuelvan problemáticas puntuales sin afectar la salud de aquellos que los manipulan y se sirven de ellos, ni producir residuos tóxicos que dañen los ecosistemas. Es necesario implementar estudios con la participación de etnobotánicos, fisiólogos vegetales, ecólogos, usuarios tradicionales y otros especialistas para dilucidar y entender los procesos, componentes, aprovechamientos de resinas vegetales y sobre todo la conservación del patrimonio biológico, para evitar su destrucción. Es importante conocer lo más detalladamente posible las características y funciones ecológicas de las especies resiníferas, así como los procedimientos idóneos para su extracción, procesamiento y comercialización, para no repetir experiencias como la del chicle en el sur-sureste de México, la cual no contribuyó al desarrollo local y sí pro- vocó el deterioro de los recursos naturales (Bancomext, 1981). Igual ha ocurrido en países como Etiopía, donde la explotación intensiva de resinas, el manejo inadecuado y otros procesos sinérgicos provocan el deterioro de los Madera y Bosques vol 21, núm. 3 : 171-183 Otoño 2015 recursos naturales y no favorecen el desarrollo regional y local (Tadesse et al., 2007). Referencias Andrade M., G., G. Calderón de Rzedowski, S.L. Camargo- Ricalde, R. Grether, H.M. Hernández, A. Martínez-Ber- nal, L. Rico, J. Rzedowski y M. Sousa S. 2007. Subfamilia Mimosoideae. Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes 150:1-229. Andre R., J.R. 2003. Evaluación de procesos de purificación de resina del Bálsamo de Perú Myroxylon balsamum por medio de métodos físicos. Tesis para obtener el título de Ingeniero en Agroindustria. Escuela Agrícola Panameri- cana. Honduras. 45 p. Arias T., A. A. y A. Chávez L. 2006. Resina: entre la madera y el desarrollo comunitario integral. Biodiversitas 65:1-7. Bancomext. 1981. La crisis del chicle. Comercio Exterior 31(9):963-968. 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Resinas naturales de especies vegetales mexicanas: usos actuales y potenciales. Madera y Bos- ques 21(3)171-183. 183 Madera y Bosques vol. 21 Num. 3 Otoño 2015 Se terminó de imprimir en el mes de diciembre del 2015 En los talleres de Fís. Arturo Sánchez y Gándara Cuapinol 52, Colonia Pedregal de Santo Domingo, Delegación Coyoacán, C.P. 04369, México, D.F. La edición consta de 200 ejemplares más sobrantes para reposición. ontenido artículos científicos Características tecnológicas de la madera de dos especies de Quercus de Du rango, México Carmen de la Paz Pérez Olvera, Ray mundo Dávalos-Sotelo, Roberio Limón Godina y Paz Alejandra Quintanar Isaías Análisis dasométrico de plantaciones de siricot B¡(Cordia dodecandra A. DC.) bajo tres tipos de manejo en Xmackuil, Yucatán Simei M. Campos B., Juan José Jiménez-Osornio y Roberto Barrientos M. Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento de dos especies arbóreas en una selva húmeda del norte de Oaxaca, México Elizandro Pineda-Herrera, Juan Ignacio Valdez-Hernández, Miguel Ángel López-López, Filemón Manzano-Méndez e Isaías Hazarmabeth Salgado-Ugarte Estructura y diversidad arbórea en sistemas agroforestales de café en la Sierra de Atoyac, Veracruz Luis E. García Mayoral, Juan I. Valdez Hernández, Mario Luna Cavazos y Rosalío López Morgado Factores edáñcos-ñsiográñcos y calidad de sitio del Pinupvcádentalis Sw. Santiago I N. Bueno-López, Juan Gilberto Torres Herrera y Milton García Mode|tíl| de crecimiento y rendimiento de totalidad del rodal para Pínus patula Wenceslao Santiago-García, Héctor Manuel De los Santos-Posadas, Gregorio Ángeles-Pérez, José René Valdez-Lazalde, José Javier Corral-Rivas, Gerardo Rodríguez-Ortiz y Elias Santiago-García inventarío y cartografía de variables del bosque con datos derivados de LíDAR: comparación de métodos Alma Delia Ortiz-Reyes, J. René Valdez-Lazalde, Héctor M. De los Santos-Posadas, Gregorio Ángeles-Pérez, Fernando Paz-Pellat y Tomás Martínez-Trinidad Inoculación in situ de Morchellcr. primer registro de su obtención en México Gerardo Alvarado-Castillo; Griselda Benítez-Badillo y Gerardo Mata Composición, diversidad y estructura de comunidades de árboles en i, n gradiente altitudinal de selvas subtropicales de montaña (Serranías de Zapjfi, Jujuy, Argentina) GrietAn Erica Cuychens, Lucio Ricardo Malizia y Cecilia Blundo Respuesta climática del ciprés {Hespemcypans guadalupensis ) en Isla Cuadaíupe, Baja California, México José Villanueva Díaz, Julián Cerano Paredes, Nadia C. Olivares Bañuelos, Miguel Valles Pérez, David W. Stahley Rosalinda Cervantes Martínez Survival and growth of Jacaratia mexicana seedlings inoculated with arbuscular mycorrhizal fungí án a tropical dry arest Ramón Zuiueta-Rodríguez, Luis G. Hernandez-Montiel, Bernardo Murillo-Amador, Miguel V. Córdoba-Matson, Liliana Lara e Isabel Alemán Chávez 171 iNeCOL artícu[o§ de adjisüjdad Sobre las formas de evaluación de las revistós^cÉ|itíficas Raymundo Dávalos Sotelo 9 ^ 5Í revisiones bibliográficas Resinas naturales de especieé vegetales mexicanas: usos actuales y potenciales Joaquín Antonio Quiroz Carranza y Miguel Alberto Magaña Alejandro CONACYT