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UEBER DEN 


EINFLUSS DER ISOLIRUNG 


AUF DIE 


ARTBILDUNG 


DR. AUGUST WEISMANN, X 


PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN FREIBURG I. BR. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 
1872. 


Vorwort. 


Nachdem die grosse Idee der Entwicklung in Bezug auf die 
organische Welt einmal durchgedrungen, die fruchtbare Hypothese 
der Descendenzlehre in die Wissenschaft als berechtigt aufgenommen 
worden ist, steht jetzt neben zahlreichen andern und grossen Auf- 
gaben vor Allem auch diejenige vor unsern Blicken, die Ursachen zu 
erforschen, welche die Umwandlung einer organischen Form in die 
andere hervorrufen , festzustellen , wie weit dabei innere und wie weit 
äussere Momente mitwirken, sie zu sichten und den Einfluss eines 
jeden möglichst rein für sich zu bestimmen. 

Niemand wird glauben, dass mit der DARWIN - WALLACE’ schen 
Lehre von der natürlichen Züchtung die Forschung in dieser Rich- 
tung abgeschlossen sei, ich meine im Gegentheil, dass sie damit 
erst begonnen hat. So unzweifelhaft richtie mir auch das Princip 


sind wir doch noch sehr weit davon entfernt, die Grenze auch nur 
einigermassen bestimmt ziehen zu können, bis zu welcher es wirkt. 
ass aber eine solche Grenze besteht, dass nicht alle Charaktere 
organischer Wesen ihre Erklärung in “diesem Princip finden, dass 
somit natürliche Züchtung nicht der einzige Faktor der Artbildung, 
das scheint mir ebenso unzweifelhaft als dass natürliche Züchtung 
einer und einer der wichtigsten dieser Faktoren ist, und dies ist ja 
auch von Darwin selbst anerkannt worden. Ganz abgesehen von den 
Momenten, welche in der physischen Constitution der Organismen 
selbst liegen und welche die dunkelsten von allen sind, können die 
äussern Lebensbedingungen noch in mancherlei anderer Richtung und 
Weise auf den Process der Artentwicklung einwirken, als durch jenes 
Ueberleben des Passendsten, oc DARWIN mit dem Namen der 
natiirlichen Ziichtung belegt 
Wenn ich nun in ER ee Untersuchungen eines der äussern 
Momente hervorhebe, welches bei der Entwicklung der Arten von 
einiger Bedeutung zu sein scheint, nämlich die räumliche Iso- 
lirung, und den Versuch mache, die Wirkung desselben ihrem 
Wesen, wie ihrer Grösse nach näher zu bestimmen, so gaben mir 
den Anstoss dazu zwei Schriften von Dr. Morrrz WAGNER, in wel- 
chen derselbe eben dieses Moment der örtlichen Isolirung in den 


ni 


IV 


Vordergrund stellt und N eine u 
eine viel zu hohe — Bedeutung für die Bang zuschreibt. 
Ich hatte schon auf die erste dieser beiden Schriften hin Ge- 
legenheit genommen, mich über die von WAGNER angeregten Fragen 
zu äussern, wenn auch a enera a und in aller Kürze !). Meine 
Einwürfe gegen die Berechtigung eines sog. » Migrationsgesetzes « 
haben indessen bei ans keinen nus gefunden; in seiner zweiten 
Schrift aa er die alten Ansichten fes 
r die ganze Frage von n Wirkung der Isolirung auf 
den Pe der Artentwicklung von grossem Interesse zu sein schien, 
so war mir die WAGNERsche Zurückweisung meiner Einwürfe eine 
angenehme Gelegenheit, die früher ausgesprochnen Ansichten noch 
einmal einer Prüfung zu unterwerfen. Eingehendere Studien führten 
zu den hier mitgetheilten Resultaten, welche in mehr als einer Be- 
ziehung andere waren, als ich sie erwartet hatte, und nur in Bezug 
auf das WAGNER’sche He ORE meine friiheren Ansichten voll- 
kommen unverändert liessen. 
i örmliche Widerlegung dieses » Naturgesetzes« wird viel- 


sehr ick dass irrige Meinungen so scharf und klar wie 
ögli ls n i 


andrerseits bietet grade die Form der Controverse Gelegenheit auf 
manche interessante Fragen näher einzugehen, deren Einschaltung 
an anderm Orte nipat wohl geschehen könnte, ohne den Gang der 
Untersuchung zu stören. 

Die Ab ne zerfällt somit naturgemäss in zwei Hälften, 
deren erste, negative, sich die Widerlegung des WAGNER’ schen » Mi- 
grationsgesetzes « zur Aufgabe stellt, deren zweite sich mit der posi- 
tiven Untersuchung über die Wirkungen der Isolirung auf die Art- 
bildung beschäftigen soll. 


1) Ueber die Berechtigung der Darwin’schen Theorie; Anhang. Leipzig 
1868. 


Widerlegung des Wagner’schen „Migrations- 
gesetzes*“. 


Die erste der beiden Schriften, in welchen WAGNER seine 
Ansichten über die Wirkung der Isolirung niedergelegt hat, erschien 
im Jahr 1868, »Die Darwın’sche Theorie und das Migrationsgesetz 
der Organismen«; WAGNER führte in ihr die Ansicht aus, dass »die 
Migration der Organismen und deren Coloniebildung die noth- 
wendige Bedingung der natürlichen Zuchtwahl« sei, d. h. dass 
aus bestehenden Thier- oder Pflanzenarten sich nur dann durch 
natürliche Züchtung neue Varietäten oder Arten entwickeln können, 
wenn einzelne oder wenige Individuen aus ihrer Heimath verschla- 
gen auf einem Gebiet eine Colonie gründen, welches durch schwer 
überschreitbare Schranken von ihrem Heimathlande getrennt ist. 


Hätte WAGNER sich auf die Behauptung beschränkt, dass 


räumliche Isolirung den Process der natürlichen Züchtung wesent- 


lich fördere und dadurch also die Entstehung neuer Arten begünstige, 
so würde er wahrscheinlich wenig oder gar keinen Widerspruch 
gefunden haben. Allerdings würde er damit auch nichts wesent- 
lich Neues gesagt haben, denn wenn auch dieser Satz wohl 
noch nirgends präcis formulirt ausgesprochen worden war, so war 
er gewissermassen stillschweigend angenommen und als selbstver- 
ständlich vorausgesetzt: Die bekannte Thatsache, dass isolirte Ge- 


biete relativ sehr reich an endemischen Arten sind, scheint allein 


Weismann, Untersuchung. 1 


2 


schon hinreichend, eine solche Wirkungsweise wahrscheinlich zu 
machen und es liessen sich Aussprüche von verschiedenen Schrift- 
stellern anführen, welchen diese Anschauung zu Grunde liegt’). 

Ich werde später zu zeigen versuchen, dass auch sie nicht so 
unbedingt festgehalten werden kann, als man auf den ersten Blick 
glauben möchte. 

WAGNER geht indessen viel weiter, nach seiner Anschauung 
kann »ohne Trennung und ohne längere Isolirung weniger Indivi- 
duen vom Standorte der Stammart die Zuchtwahl im freien Natur- 
zustand so wenig, wie im Zustande der Domestieität wirken« und 
»ohne diese Isolirung ist die Fortbildung und Befestigung indivi- 
dueller Merkmale eine Unmöglichkeit«. (S. 50.) 

Seine Anschauung gründet sich auf einen Satz, der wohl von 
Niemandem angefochten werden wird, es müsste denn Jemand ge- 
neigt sein, die Umwandlung einer Art in eine neue rein nur aus 
inneren, d. h. im Organismus selbst gelegenen Ursachen abzuleiten 
und den äussern Lebensbedingungen einen jeden Antheil an dem 
Process abzusprechen — auf den Satz nämlich, dass eine in der 
Entstehung begriffene neue Abart nur dann zur Entwicklung ge- 
langen kann, wenn die stete Kreuzung mit unveränderten 
Individuen der Stammart verhindert wird. WAGNER glaubt, 
dass diese Kreuzung durch Isolirung verhindert werden könne und 
nur durch diese. 

Von der ersten dieser beiden Behauptungen will ich vorläufig 
absehen, die zweite aber schliesst offenbar eine Negation des von 
Darwin und WaLiacr aufgestellten Processes der natürlichen Ziich- 
tung in sich. Auch dieser Vorgang soll dadurch wirken, dass er 
die stete Kreuzung der entstehenden Abart mit unveränderten 
Individuen der Stammart verhindert. Wenn WAGNER dies dadurch 
zu bewirken glaubt, dass er die abändernden Individuen auf isolirtes 


Gebiet versetzt, so liessen es Darwin und Warrack dadurch zu 


1) Siehe z. B. bei WALLACE, Beiträge zur Theorie der natürlichen 
Züchtung übersetzt von A. B. MEYER, Erlangen 1870; Artikel: »Die malay- 


ischen Papilionidae « 


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3 


Stande kommen, dass sie annahmen, die Abänderung gewähre ihren 
Trägern einen Vortheil im Kampfe ums Dasein, führe also einer- 
seits zu einer steten Vermehrung der abgeänderten, andrerseits zu 
einer steten Verminderung der nicht abgeänderten Individuen bis 
zu ihrem vollständigen Verschwinden. Die fortwährende Kreuzung 
mit nicht abgeänderten Individuen wird nach DARWIN- WALLACE 
dadurch verhindert, dass Letztere einer fortwährenden Decimirung 
unterliegen. 

Wenn nun, wie wir gesehen haben, Waacnrr’s ganzes »Mi- 
grationsgesetz« darauf beruht, dass nur durch Isolirung diese 
für das Aufkommen einer Abart verderbliche Kreuzung verhindert 
werden kann, so liegt also in dieser Behauptung unzweifelhaft eine 
Negation des Princips der natürlichen Züchtung und man darf mit 
Recht erstaunt sein, wenn man findet, dass der Entdecker des 
neuen .» Naturgesetzes« sich dieser Negation nicht im Geringsten 
bewusst ist, sondern fortwährend vom Zusammenwirken der Iso- 
lirung und der natürlichen Züchtung spricht. 

So heisst es schon in der Vorrede S. VII: 

»Die Migration der Organismen und deren Coloniebildung ist 
nach meiner Ueberzeugung die nothwendige Bedingung der natür- 
lichen Zuchtwahl. Sie bestätigt dieselbe, beseitigt die wesent- 
lichsten dagegen erhobenen Einwürfe und macht den ganzen Natur- 


process der Artenbildung viel klarer und verständlicher, als es bis- 


her gewesen. « 


WAGNER war sich nicht bewusst, das Darwin’sche Princip 
verneint zu haben, und man muss es als einen Fortschritt begrüssen, 
wenn er in einer zweiten Publikation die »tiefe Ueberzeugung « 
bekennt, dass »die natürliche Züchtung in dem von Darwin auf- 
gefassten Sinne ein Irrthum ist«. ; 

Vielleicht darf ich mir selbst das Verdienst zuschreiben, einen 
kleinen Antheil an der Klärung von Wacner’s Ansichten gehabt 
zu haben. 

Beim Erscheinen der ersten Wacner’schen Schrift war ich 
gerade mit der Herausgabe einer akademischen Rede »Ueber die 

1* 


4 


Berechtigung der Darwın’schen Theorie« beschäftigt und es schien 
mir nothwendig, in einer Schrift, welche von der Darwın’schen 
Theorie handelte, Ansichten zu besprechen, welche nicht etwa nur 
einen untergeordneten Punkt dieser Lehre anders darstellen, son- 
dern, wie mir es wenigstens schien, geradezu den »Kern« derselben, 
»die natürliche Züchtung«, in Frage stellen. Ich besprach deshalb 
in einem kurzen Anhang »den Einfluss der Wanderung und räum- 
lichen Isolirung auf die Artbildung«. Weit entfernt davon, einen 
jeden Einfluss der von WAGNER in den Vordergrund gestellten 
Motive zu läugnen, gab ich vielmehr zu, dass dieselben den Bil- 
dungsprocess der Arten wesentlich fördern können, musste aber 
allerdings bestreiten, dass sie die unerlässliche Vorbedingung 
für jede Artbildung sind und damit also auch die Berechtigung 
des WaAGNER’schen Migrationsgesetzes. 

WAGNER antwortete hierauf in einem Vortrag, der vor der 
bairischen Akademie der Wissenschaften zu München am 2. Juli 
1870 gehalten wurde und unter dem Titel: »Ueber den Ein- 
fluss der geographischen Isolirung und Coloniebil- 
dung auf die morphologischen Veränderungen der 
Organismen«!) gedruckt wurde. 

Er sucht in dieser zweiten Schrift die von mir vorgebrachten 
Einwürfe zu widerlegen und hält im Wesentlichen an seiner früheren 
Ansicht fest, die nur etwas schärfer und consequenter ausgebildet 
und zu einer eigenen Theorie der Artbildung entwickelt wird, der 
sogenannten »Separationstheorie«. 

Nur in’ einem Punkte beschränkt WAGNER seine früheren 
Annahmen und zwar in Folge eines Einwurfs, den Häcker ihm 
inzwischen gemacht hatte. 

Häcker?) hatte daran erinnert, dass eine Menge von niederen 
Organismen sich ungeschlechtlich fortpflanzen , also ohne dass 


eine Kreuzung der Individuen und eine Vermischung ihrer Cha- 


1) München, Akademische Buchdruckerei von F. STRAUB. 


2) Natürliche Schöpfungsgeschichte. Zweite Auflage. Berlin 1870. S. 329. 


5 


aktere bei der Fortpflanzung stattfindet. Da nun die Wirkung der 
Migration (nach Wagner) auf Verhinderung einer Kreuzung beruhen 
soll, so kann sie nur bei Arten mit geschlechtlicher Fortpflanzung 
in Betracht kommen. Wacner beschränkt deshalb in seiner jüngsten 
Schrift das »Migrationsgesetz der Organismen« auf »die höheren 
Organismen mit getrennten Geschlechtern«. 

Die in dieser Schrift vorgenommene Umwandlung des »Migra- 
tionsgesetzes« in eine »Separationstheorie«, ändert in Bezug auf 
meine Polemik Nichts, da die Grundlage beider Ausführungen die 
nämliche ist. Sie concentrirt sich in dem Satze: »Die Isolirung 
eines Individuums oder Paaresist bei allen Organismen, 
welche durch Kreuzung sich fortpflanzen, die noth- 
wendige Bedingung, also die nächste Ursache, dass 
eine neue typische Form entsteht.« (Schrift II. S. 10.) 

Ich halte diesen Satz für irrig und somit bedarf es keiner 
weiteren Begründung, warum ich auf die Einzelheiten der sog. 
Separationstheorie nicht eingehe, deren Grundlage ich für fehler- 
haft halte. Ohnehin ist dieselbe vorläufig nur eine skizzenhafte 


Reihe.von Behauptungen. Ich werde mich darauf beschränken 


dürfen , diese Grundlage als irrig nachzuweisen. 


Ehe ich indessen diese Widerlegung versuche, wird es gut 
sein, vorauszuschicken, in welcher Weise WAGneEr das Fundament 
seiner Ansichten mit Gründen zu stützen vermochte. Der hohe 
Werth, den er der räumlichen Isolirung zuspricht, beruht auf der 
Ansicht, dass durch Isolirung die stete Kreuzung abgeänderter mit 
nicht abgeänderten Individuen verhindert werde. In der ganzen 
ersten Schrift wird man aber vergeblich nach einer Begründung 
dieses Satzes suchen. 

WAGNER scheint es als selbstverständlich zu betrachten, dass 
ein irgendwie abgeändertes Individuum, wenn es in fortpflanzungs- 
fähigem Zustand auf isolirtes Gebiet geräth, dort Nachkommen 
hinterlässt, welche alle oder zum grössten Theil ebenso 
abgeändert sind, wie es selbst. Und doch ist es nicht nur 


unwahrscheinlich, sondern sogar geradezu aller Erfahrung wider- 


6 


sprechend, dass geschlechtlich sich fortpflanzende Thiere die Eigen- 
thümlichkeiten eines der Aeltern auf alle Kinder vererben! Ich 
habe schon früher auseinandergesetzt'!), dass, wenn die zu fixirende 
Eigenthümlichkeit auch nur bei einigen der Nachkommen fehlt, 


sofort eine Kreuzung von abgeänderten mit nicht abgeänderten 


Individuen beginnen muss. Die Isolirung leistet also nicht, was 
sie nach WAGNER leisten soll; eine Kreuzung der beginnenden 
Varietät mit der Stammform wird durch Isolirung nicht ver- 
mieden. Die Richtigkeit dieser Darlegung scheint unbestreitbar 
und ist auch inzwischen von Andern, so von CrAus?), anerkannt 
worden. 

In seiner zweiten Schrift berührt WAGNER diesen wunden Fleck 
seiner »Theorie«, aber nur ganz flüchtig und ohne geradezu einen 
Versuch zu machen, meinen Einwurf zu beseitigen. Es heisst dort, 
S. 8: »Bekanntlich vererben auch die Veränderungen, die neu- 
gebildeten Merkmale einer Varietät, wenn dieselben nicht 
durch Vermischung zahlreicher Artgenossen wieder 
verwischt werden, sehr leicht und gerne auf die Nachkommen. « 
Gesetzt, es stünde dies fest, so fehlt doch gerade eben der Nach- 
weis, dass »diese Vermischung mit zahlreichen Artgenossen« durch 
die Isolirung beseitigt wird. 

Ich gehe über zur Widerlegung des Fundamentalsatzes der 
Separationstheorie: Die Isolirung ist die nothwendige Be- 
dingung, dass eine neue typische Form entsteht, und 
frage: ist es richtig, dass nur durch Isolirung und nach- 
folgende Coloniebildung aus irgend welcher Ursache neu 
auftretende Charaktere konstant werden und zur Ent- 
stehung einer neuen Art den Anlass geben können! 

Es ist wohl unbestreitbar und wird auch von WAGNER, wie 
es scheint, nicht in Zweifel gezogen, dass, wenn es gelänge zu 


zeigen, dass zu irgend einer Zeit einmal eine Art mitten in ihrem 


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2) Grundzüge der Zoologie. 2. Auflage. 1871. 


7 


Verbreitungsgebiet sich in eine neue Art umgewandelt oder eine 
neue Art aus sich hätte hervorgehen lassen, diese Frage mit»Neın« 
beantwortet werden müsste. $ 

Ich habe nun in der oben erwähnten Kritik der Migatrions- 
idee eine Reihe von Thatsachen angeführt, welche die Umwandlung 
einer Art in eine oder mehrere neue Formen auf ein und dem- 
selben Wohngebiete wahrscheinlich machen sollten. 

Bei weitem die wichtigsten unter diesen sind diejenigen, 
welche sich auf die höchst auffallenden Umwandlungen einer kleinen 
Süsswasserschnecke aus der älteren Tertiärzeit beziehen. Diese 
Schnecke ist bis jetzt trotz aller Nachforschungen doch noch nirgend 


anderswo entdeckt worden, als in den Ablagerungen eines Süss- 


 wassersees, welche sich bei dem Dorfe Steinheim auf der rauhen 


Alb nordöstlich von Ulm, direkt auf dem Jura lagernd vorfinden. 
Schon frühere Untersucher hatten nicht übersehen , dass eine kleine 
Schnecke, welche zu Millionen viele Schichten der dortigen Ab- 
lagerungen anfüllt, in einer grossen Zahl weit von einander abwei- 
chender Varietäten vorkommt, die durch zahlreiche Mittelformen 
mit einander verbunden werden. 

Schon im Jahr 1751 wurden von KxyssLer »fünf dieser Va- 
rietäten unterschieden« und später der Gattungsname Valvala für 
sie angenommen, während einige andere dazugehörige Formen unter 
dem Gattungsnamen Planorbis zusammengefasst wurden. 

: Der neueste, sehr sorgfältige Beobachter, HıLGENDORF, wies 
indessen nacht), dass beiderlei Varietäten zusammengehören, und 
dass Beide nicht der Gattung Valwata zugehören — was schon der 
fehlende Schalendeckel beweist — sondern dass sie der Gattung 
Planorbis zugezählt werden müssen. Indem er den alten Artnamen 
»multiformis« beibehielt, fasste er alle die erwähnten Varietäten, 
deren er neunzehn aufstellt, unter dem Namen Planorbis multiformis 


zusammen. 


1) »Ueber Planorbis multifor mis im Steinheimer Süsswasserkalk«. Monats- 
bericht der Berliner Akademie. 1866. S. 474 


8 


Erst die sehr genauen und ins Einzelne gehenden Unter- 
suchungen dieses Beobachters haben die Beziehungen der verschie- 
denen »Varietäten« dieses Planorbis multiformis ins rechte Licht 
gesetzt, indem sie zeigten, dass es sich hier nicht etwa um eine 
im gewöhnlichen Sinn sehr variable Art handle, eine Art, von 
welcher zahlreiche Varietäten und Zwischenformen gleichzeitig neben- 
einander lebten, sondern dass die verschiedenen Varietäten ver- 
schiedenen , ganz regelmässig übereinander gelagerten Schichten an- 
gehören, mithin der Zeit nach auf einander gefolgt sind, dass wir 
demnach hier eine, oder genauer mehrere Reihen von Formen vor 
uns haben, wie sich dieselben durch Transmutation im Zeitraum 
einer geologischen Periode auseinander entwickelt haben und zwar 
— worauf es hier gerade besonders ankommt — an ein und dem- 
selben Ort, dem Verbreitungsgebiete der Art, in ein 


und demselben Stisswassersee. 


WAGNER sieht nun in dieser Umwandlungsgeschichte des Pla- 
norbis multiformis trotzdem keinen Beweis gegen das » Separations- 
gesetz«. Nicht dass er etwa die Thatsachen oder ihre Auslegung 
anzweifelte. Auch er erkennt die allerdings ungewöhnlich klar vor- 
liegende Entstehungsgeschichte der von HıLGENDorRF unterschiedenen 
neunzehn Racenformen des Planorbis multiformis an, findet sie aber 
mit seinen Anschauungen ganz im Einklang. 

WAGNER meint, »auch ein Seebecken von mässiger Ausdeh- 
nung sei für eine schwerfällige Süsswasser- Schnecke gross genug, 
um die allmälige Bildung verschiedener Ansiedlungen in sehr ver- 
schiedenen Tiefen und mit der Isolirung die allmälige Entstehung 
von neuen Racenformen zu gestatten«e. (A. a. O. 8. 15.) 

Waaner betrachtet also den Steinheimer See in Bezug auf 
die Verbreitung des Planorbis multiformis nicht als eine Einheit, 
er meint, dass die je frühere Form dieser Schnecke nur einen Theil 
des Sees als ihr Verbreitungsgebiet bewohnt habe, und dass von 


hier dann einzelne Auswanderer nach andern Theilen des Sees ge- 


langt und dort in relativer Isolirung sich zu Colonien der je spä- 


teren Formen entwickelt hätten. Es lässt sich leicht nachweisen, 
dass diese Anschauung vollkommen irrig ist. 

Einmal sprechen schon die Faunen unsrer jetzigen Seen gegen 
eine solche Auffassung. Heutzutage finden wir keine auf einzelne 
Buchten beschränkte Lokalvarietäten unsrer Planorbis- oder Limnaeus- 
Arten, während die Stammform die übrigen Theile des Sees be- 
wohnte, sondern Stammform und etwa vorhandene Varietäten sind 
gleichmässig über alle Theile des Sees verbreitet, soweit überhaupt 
geeignete Lebensbedingungen für sie sich vorfinden. Die bei weitem 
zahlreichsten Arten und Varietäten gehören auch nicht einem ein- 
zelnen See an, sondern finden sich in sehr vielen Sümpfen und 
Seen einer weit ausgedehnten Länderstrecke. Gibt es doch Arten, 
welche über den ganzen Norden der alten Welt verbreitet sind, 
und einige von ihnen ziehen sich sogar noch über den grössten 


Theil von Nordamerika hin, so z. B. Limnaeus palustris. 


Wenn jeder See so fruchtbar in der Hervorbringung von Arten 
gewesen wäre, wie der Steinheimer, so würde jetzt eine ganz 
ungeheure Masse von Süsswasserschnecken auf der Erde leben. 
Offenbar mussten ganz besonders günstige Umstände zusammen- 
wirken, um in dem Steinheimer See eine ganze Reihe nur ihm 
angehöriger Arten hervorzubringen. Eine grosse Stetigkeit der geo- 
logischen Entwicklung, welche ein abwechselndes Füllen und Aus- 
trocknen des Sees verhinderte, vollständige Isolirung von andern 
Seen, welche den Kampf mit neuen Einwanderern verhinderte, 
mögen vielleicht in Verbindung mit einer grossen Biegsamkeit der 
specifischen Natur grade dieser Art, zur Hervorbringung "einer 
endemischen Planorbis- Fauna zusammengewirkt haben. 

Es ist übrigens nicht nur gegen die Erfahrung, sondern auch 
a priori durchaus unwahrscheinlich , dass eine Schneckenart in dem 
See, welchen sie bewohnt, irgend eine für sie brauchbare Stelle 
unbewohnt ‘lassen sollte. Nehmen wir an, dass ein Individuum 
jährlich nur zehn Nachkommen erzeuge, die dann im nächsten Jahre 


fortpflanzungsfähig würden, eine Annahme, die um ein Vielfaches 


10 


zu gering ist, so würde doch zehn Jahre ‘nach der Einwanderung 


einer einzigen befruchteten Schnecke die Zahl der in diesem Jahre 
neugeborenen Schnecken zehn Milliarden betragen. Niemand wird 
zweifeln, dass eine so kolossale Masse von Schnecken hinreichen 
würde, um jeden Winkel in dem ganzen kleinen See mit ihnen 
anzufüllen, der nur irgendwie die geeignete Nahrung sowie die 
sonstigen Lebensbedingungen für sie darböte. Was will aber ein 
Jahrzehend sagen, wenn von dem langsamen Process der Neubil- 
dung von Arten die Rede ist! Die dünnste Schicht, welche von 
einer der vielen Formen von Planorbis multiformis gebildet wird, 
besitzt doch immerhin eine Dicke ven 23 Zoll. Wenn wir nun 
auch über die absolute Zeit, welche nöthig war, um einen 
Niederschlag von bestimmter Dicke, zum grössten Theil aus 
Schneckenschalen bestehend, zu erzeugen, nur wenige und un- 
sichere Anhalte besitzen, so kann doch so viel mit Sicherheit 
behauptet werden, dass eine Schicht von dieser Dicke in einem 
ruhigen Landsee, über welchen niemals plötzliche Katastrophen 
hereinbrachen, sondern die Niederschläge ruhig und stetig zugeführt 
wurden, sicherlich mehr als ein Jahrzehend, wahrscheinlich auch 
mehr als ein Jahrhundert zu ihrer Bildung gebraucht haben muss. 
Die Lebensdauer auch der kurzlebigsten Art muss sich demnach 
immer über einen längeren Zeitraum erstreckt haben, als zur voll- 
ständigen Besetzung des Sees nothwendig war. Jeder bewohnbare 
Winkel des Sees muss früher thatsächlich von ihr bewohnt wor- 
den sein, als ihre Lebensdauer abgelaufen war und die Bildung 
einer neuen Varietät begann. 

WAGNER wird mir dies zugeben, wird aber vermuthlich ein- 
werfen, dass alle Lokalitäten des Sees, für welche die primäre Art 
nicht wohl angepasst wär, frei bleiben mussten‘, und dass grade 
nach diesen hin sich die Wanderung und Bildung einer besser an- 
gepassten Varietät gerichtet haben müsste; nach seiner Meinung 
konnten sich Ansiedlungen in »sehr verschiednen Tiefen« 


und »in den verschiedenen Buchten« des Sees gebildet 


haben. 


11 


Was zuerst die verschiednen Tiefen angeht, so kann davon 
bei einer Planorbis-Art wohl nicht die Rede sein. Die Gattung 
Planorbis gehört bekanntlich — wie die meisten Süsswasserschnecken 
— zu den Lungenschnecken (Pulmonata) , welche alle nahe der 
Oberfläche leben müssen, da sie die Luft direkt athmen und zu 
diesem Zweck von Zeit zu Zeit an die Oberfläche des Wassers 
steigen. 

WAGNER wird die »sehr verschiednen Tiefen«, in denen er 
seine Auswanderer ansiedeln will, zwischen dem Wasserspiegel und 
einer Tiefe von etwa zwanzig Fuss auswählen müssen, denn tiefer 
steigt keine Lungenschnecke hinab und auch in diese geringe Tiefe 
gerathen sie nur vorübergehend, halten sich aber für gewöhnlich 
an dem Wasserspiegel, oder wenige Fuss darunter, auf. 

Es bleiben also für WAGNER noch die »verschiednen Buch- 
ten«, in denen neue Varietäten durch Coloniebildung entstanden 
sein könnten. Nun habe ich bereits alle Buchten, welche geeig- 
nete Lebensbedingungen für die Stammart boten, ausge- 
schlossen, indem ich zeigte, dass sie von der Stammart bereits 
besetzt sein mussten, als die Neubildung einer Varietät begann. 
Es kann demnach nur von solchen Buchten die Rede sein, welche 
andere und zwar für die Stammart nicht geeignete Lebens- 
bedingungen darbieten. 

Hätten wir es mit einem See von der Ausdehnung der drei 
grossen zusammenhängenden Seen Nordamerika’s zu thun, welche 
zusammen sich über etwa 7 Breitegrade erstrecken, also immerhin. 
einigermassen verschiedne klimatische Verhältnisse in ihren nörd- 
lichen und südlichen Theilen darbieten , so könnte die WAGNER’sche 
Behauptung Manchem plausibel erscheinen; jedenfalls könnte sie 
nicht ohne thatsächliche Beweise des Gegentheils zurückgewiesen 
werden. 

Ja hätte der Steinheimer See nur die Grösse unseres Boden- 
see’s gehabt, so liesse sich mit Berufung auf kalte und wärmere 

Zuflüsse, vielleicht auf warme, wenn auch unbekannte Quellen, 


auf lange nur durch engen Zugang mit dem Hauptsee zusammen- 


12 


hängende Seearme, welche sich hierdurch eine höhere oder niedere 
Temperatur bewahren könnten, die Möglichkeit halbwegs isolirter 
Stationen mit veränderten Lebensbedingungen konstruiren. Allein 
der Steinheimer See betrug an Länge in seinem gröss- 
ten Durchmesser etwa eine Viertelstunde und seine 
Gestalt war ziemlich genau kreisförmig. Es konnte also 
weder von Buchten in irgend welcher Ausdehnung noch von ver- 
schiedenen Lebensbedingungen in denselben die Rede sein. Wir 
werden somit schon allein durch diese Betrachtungen genöthigt 
den See dieser Schnecke gegenüber als ein einheitliches Wohngebiet 
zu betrachten, welches keinerlei Isolirungsstationen darbot. 

Den förmlichen Beweis dafür aber finden wir in der Art der 
geologischen Ablagerung. 

Wenn die neuen Arten!) von Planorbis multiformis durch Iso- 
lirung in Buchten entstanden wären, welche noch nicht von der 
Stammart bewohnt wurden, so müssten sich die Schalen der Ueber- 
gangsformen zwischen Stammart und neuer Art an andern Stellen 
des Seebodens abgelagert finden, als die der Stammart. Dies ist 
nun nicht der Fall, sondern die Uebergangsformen liegen mit der 
Stammform an der nämlichen Stelle, nur über denselben. Schritt 
für Schritt lässt sich die Umwandlung verfolgen, denn die Schalen 
sind genau so übereinander gelagert, wie ihre Träger nach einander 
gelebt haben müssen; zu unterst liegt die Stammart, dann kommen 
unbedeutende Abweichungen von der Stammart, dann stärkere 
Abweichungen, und zu oberst liegt die ausgebildete neue Art. 

WaAGnEr könnte vielleicht einwerfen, dass die Ablagerung 
verschiedener Schalen an demselben Ort durchaus kein Beweis dafür 
sei, dass ihre Besitzer auch an demselben Ort gelebt hätten. Im 
Allgemeinen gewiss nicht; allein in diesem Falle schliesst die unge- 
meine Regelmässigkeit der Ablagerung einen jeden irgendwie erheb- 


lichen Transport der Schalen aus, wie dies die vortreffliche Erhal- 


1) Ich bediene mich schon hier des Ausdruckes »Art« statt »Race«; ‘die 


Ic 
Begründung hierfür folgt weiter unten 


ee 


13 


tung derselben bei ihrer grossen Dünne und Zerbrechlichkeit ohne- 
hin schon thun würde. Die neunzehn Arten von Planorbis multi- 
formis, welche HILGENDORF unterscheidet, finden sich nicht bunt 
durch einander gemengt, wie ältere Untersucher glaubten , aber auch 
nicht eine jede an einer andern Stelle des ehemaligen Seebodens, 
sondern mit Ausnahme einer einzigen, des Planorbis multiformis 
aeque-umbilicatus , alle beisammen am Nord- und Südrande, sowie 
in der Mitte des kesselförmigen Seebeckens und zwar sind sie hier 
so genau nach ihrer Verwandtschaft über einander geordnet, dass 
an eine Störung der Ablagerung durch Verschwemmung nicht zu 
denken ist, und man der Annahme nicht entgehen kann, dass die 
Schnecken, welche in einer Schicht beisammen liegen, nicht nur 
gleichzeitig, sondern auchan demselben Ort mit einander 
gelebt haben. 

Ein etwas genaueres Eingehen wird dies klar machen. 

HiILGENDoRF unterscheidet petrographisch etwa 40 Schichten, 
welche zusammen etwa 45° Mächtigkeit besitzen würden, falls sie 
sämmtlich an der nämlichen Stelle in günstiger Weise entwickelt 
wären. »In der gesammten Schichtenfolge vertheilen sich die Va- 
rietäten des Planorbis multiformis in der Weise, dass einzelne Schich- 
ten als Schichtenfolgen durch das ausschliessliche Vorkommen oder 
durch Vorherrschen einzelner oder mehrerer Varietäten charakterisirt 
werden, welche sich innerhalb der Schicht konstant oder 
wenig variirend verhalten, zur Grenze gegen die fol- 
gende Schicht hin aber durch Uebergänge zu den nach- 
folgenden Formen herüberführen. Dieses Verhalten ge- 
stattete, die ganze Ablagerung in 10 Zonen zu theilen und die 
Entwicklung der Varietäten des Planorbis multiformis innerhalb die- 
ser Zonen in der Form eines Stammbaums darzustellen «. 
(A. a. O. S. 477—78.) So HILGENDORF. 

Fassen wir nun eine der Zonen näher ins Auge, z. B. die 
vierte, Sie enthält drei Multiformis- Arten, den »eckigen discor- 
deus, den schön gerundeten Pl. m. Kraussü und den winzigen 
minutus«. Diese drei Formen sind unter einander nicht durch Ueber- 


f 


14 


gangsformen verknüpft, sondern bilden scharf geschiedene Gruppen, 
»so dass man glaubt, verschiedene Species vor sich zu haben«. 
Ganz anders, wenn man nun zur Untersuchung der Vebergangs- 
schicht schreitet, welche zu Zone fünf führt. Hier treten neben 
minutus eine grosse Anzahl mehr oder minder abweichender Ueber- 
gangsformen auf, welche einerseits nach der Varietät triquetrus, 
andrerseits nach der Varietät costatus hinleiten. Besonders die letzte 
Uebergangsform ist sehr interessant, weil sie Schritt für Schritt die 
Umwandlung des minutus in den costatus erkennen lässt. Die An- 
wachsstreifen, welche bei minutus sehr fein und kaum sichtbar sind, 
werden »in der Grenzschicht bei vielen Exemplaren gröber, bleiben 
aber dicht gedrängt und so wenig regelmässig, dass von »Rippen« 
noch nicht die Rede sein kann; erst in der nächsten: Schicht greift 
die Regelmässigkeit durch, und in der folgenden werden dann 
die Rippen immer stärker, bis in Zone fünf costatus, minutus 
und Zriquetrus wie drei Species scharf geschieden neben einander 
liegen «. 

Wie wäre dieser Befund mit der Wacner’schen Buchten- 
Theorie in Einklang zu bringen? Welche undenkbaren Zufille 
müssten angerufen werden, um die Schalen der beiden aus minutus 
hervorgegangenen neuen Arten aus fernen Buchten nach gemein- 
samer Lagerstätte zu denen der Stammart zu führen und in solcher 
Regelmissigkeit abzulagern! Und nun müssten vorher doch auch 
die Schalen der Uebergangsformen auf dieselbe wunderbare Weise 
vom fernen Wohnort nach der Lagerstätte von minutus hingeführt 
worden sein. Und dann müsste es bei allen übrigen 18 Arten 
eben so wunderbar gelungen sein, die Entstehung der Arten in 
besondern Buchten durch gemeinsame Lagerstätte zu maskiren. In 
der fünften Zone liegen neben minutus und seinen beiden Spröss- 
lingen costatus und ¢riquetrus auch noch die beiden Arten Kraussit 
und discordeus, welche sich von der vierten Zone her unverändert 


erhalten haben und erst gegen die sechste Zone hin Sprösslinge 


spaltet sich in zwei Formen: rotundatus und trochiformis. 


liefern; Kraussii verwandelt sich in pseudotenuis, discoideus aber. 


- den und zwar jetzt 5 an der Zahl, neben den 3 schon früher vor- 


15 


Aehnlich wie die vierte verhalten sich alle Zonen, es liegen 
in ihnen nebeneinander eine verschiedne Anzahl scharf geschie- 
dener Multiformis- Arten und erst in der Schicht, welche den Ueber- 
gang zur folgenden Zone vermittelt, treten dann zahlreiche Zwischen- 
formen auf, welche zu den wiederum scharf gesonderten Formen 
der folgenden Zone hinleiten; die Schalen finden sich also genau 
nach ihrer Form-Verwandtschaft angeordnet. Bei solcher Regel- 
mässigkeit der Lagerung ist an wesentliche Störungen während der 
Ablagerung nicht zu denken: die in einer Schicht beisammen 
liegenden Arten haben nicht nur gleichzeitig, sondern 
sie haben auch an dem gleichen Ort gelebt und die Wac- 
NER’sche Hypothese von Entstehung der Varietäten in verschiednen 
Buchten ist ganz unhaltbar. Damals wie jetzt bildete das Wasser 
für Wasserschnecken kein Mittel der Trennung, sondern der Ver- 
bindung und die verschiednen Buchten eines Landsees wurden nicht 
von isolirten Colonien bewohnt, welche ihre Form relativ selbst- 
ständig weiterentwickelten, sondern der See bildete eine Einheit, 
welche von einer oder mehreren nahe verwandten Arten bewohnt 
wurde. Denn dass wir von »Arten« und nicht von Varietäten ge- 
sprochen haben würden, falls wir zur Zeit irgend einer der Zonen 
gelebt und die Schneckenfauna des Steinheimer Sees untersucht 
hätten, kann keinem Zweifel unterliegen. Zur Zeit der Ablagerung 
von Zone vier würden wir  Planorbis minutus, discoideus und 
Kraussii bei einander an den gleichen Lokalitäten gefunden und 
würden uns nicht im geringsten erstaunt haben, dass diese » Spe- 
cies« sich nicht unter einander vermischten. Hätten wir einige 
Jahrhunderte später zur Bildungszeit der Uebergangsschicht , welche 
nach der fünften Zone führt, wieder in den See schauen können, 
so würden wir dort immer noch dieselben drei Planorbis- Arten vor- 
gefunden haben, allein die eine von ihnen (minutus) in Gemein- 
schaft mit zahlreich auftretenden Varietäten. Eine Säkularperiode 
später, zur Zeit als die fünfte Zone abgelagert wurde, hätten wir 


dann wieder nur scharf geschiedne Species neben einander gefun- 


16 


handnen noch die aus minutus hervorentwickelten costatus und 
triquetrus. ; 
WAGNER findet es mit seinem » Migrationsgesetz« im schönsten 
Kinklang, dass sich in dem kleinen Seebecken von Steinheim, wel- 
ches »weder einen so weiten Raum, noch so verschiedne Tiefen dar- 
bietet wie ein Meer« — »nur wenig abweichende Racenformen und 


nicht scharf geschiedne Species« gebildet hätten. 


Man betrachte aber nur einmal die Tafel mit Abbildungen, 


welche der HırGenporr’schen Abhandlung beigegeben ist! Wer 
würde zweifeln Pl. multiformis sulcatus (Fig. 4) und discoideus 
(Fig. 5), und wiederum discodeus und trochiformis (Fig. 6) für 
»sehr gute Species« zu kalten? Man vergleiche das thurmförmige 
Gehäuse von trochiformis mit dem scheibenförmigen von costatus 


oder dem walzenförmigen, mit freien Umgängen versehenen von 


denudatus, ob es irgendwie sich rechtfertigen lässt, hier von »nur 


wenig abweichenden Raceformen« zu reden! 

Meiner Ansicht nach müssen alle 19 Hır.cennorr’sche » Va- 
rietäten« als Arten betrachtet werden. Einmal zeigen sie 
hierfür hinreichend grosse und scharfe Unterschiede der Form, und 
dann sind die gleichzeitig lebenden unter ihnen nicht durch 
Awischenformen verbunden, sondern ganz wie sog. » gute 
Species« unter den jetzt lebenden Thieren stehen sie morphologisch 
unvermittelt neben einander. Dass sie gemeinsamen Ursprung haben 
und durch Uebergangsreihen aus früheren Erdperioden verknüpft 
werden, das kann doch für einen Anhänger der Descendenztheorie 
kein Grund sein, ihnen den Artcharakter abzusprechen. 

Wenn uns die Entwicklung der Planorbis- Arten im Stein- 
heimer See mit einer Reihe von Fällen bekannt machte, in welchen 
neue Charaktere zur Herrschaft gelangten ohne vorhergegangene 
Wanderung und Isolirung der Stammform, so gibt es eine ganze 
Reihe von Thatsachen, welche beweisen, dass dies nicht blos aus- 
nahmsweise geschieht, sondern ein sehr häufiger Fall ist. 


Dahin gehören alle jene Fälle, in welchen die abgeänderte 


Form nicht als besondere Art auftritt, sondern nur als ein Theil 


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17 


der Stammart, also mit ihr in demselben Bannkreis der Art steht 
und so unzertrennlich mit ihr verbunden ist, dass dieselbe an 
keinem Orte lebensfähig auftreten kann, es seien denn beide 
Formen, die ursprüngliche und die abgeänderte, gleichzeitig vorhan- 
den. Ich meine die Fälle von sexuellem Dimorphismus und zum 
Theil auch jene von Polymorphismus. 

Schon früher habe ich an die zwei- und mehrfachen Formen 
erinnert, unter welchen das eine Geschlecht mancher Arten auftritt, 
an die doppelten Männchen, welche Frirz MÜLLER bei Tanais du- 
bius und Orchestia Darwinü nachgewiesen hat, sowie an die durch 
WALLACE entdeckten dreifachen in Färbung und Gestalt verschied- 
nen Weibchen von Papilio Memnon und andern Papilioniden. 

In Bezug auf die meisten dieser Fälle liesse sich freilich im 
Sinne Wasxer’s einwerfen, der Nachweis sei erst noch beizubringen, 
dass die verschiednen Formen von Männchen oder Weibchen auch 
wirklich an ein und demselben Orte, an dem sie jetzt neben ein- 
ander leben, entstanden seien. Die Möglichkeit, dass polymorphe 
Formen einer Art auf getrennten Gebieten entstanden sind, lässt 
sich, wie mir scheint, auch gar nicht bestreiten, wenn es auch 
andrerseits Fälle gibt, in denen das Gegentheil nachgewiesen wer- 
den kann. Ich ziehe es deshalb vor, mich statt an die doch immer- 
hin seltenen Fälle des Polymorphismus an die viel bekannteren und 
weit häufigeren Erscheinungen des Dimorphismus zu halten. 

Die so weit im Thierreich verbreitete Formverschiedenheit der 
Geschlechter, das Vorhandensein sekundärer Geschlechtscharaktere, 
oder, wie ich mich kurz ausdrücken möchte: der sexuelle Di- 
morphismus beweist unwiderleglich, dass eine Art sich in zwei 
Formen auf ein und demselben Wohngebiet spalten 
kann, sowie dass dies in einer Unzahl von Fällen wirk- 
lich geschieht. 

Der sexuelle Dimorphismus findet sich nirgends schärfer 
ausgeprägt als bei Vögeln und bei Schmetterlingen. Bei Beiden 
sind es meistens die Männchen, welche vom ursprünglichen Typus 


abweichen, brillanter gefärbt und meist auch anders gestaltet und 


eismann, Untersuchung. 2 


18 


gezeichnet sind, und es lässt sich mit grosser Sicherheit nachweisen . 


— und der Nachweis ist durch Darwin bereits geliefert worden — 
dass diese Verschiedenheiten der Geschlechter, in vielen Fällen 
wenigstens, nicht plötzlich entstanden sind, sondern all- 
mälig. Es liess sich dies schon ohne tiefere Forschungen daraus 


ableiten, dass solche sekundäre Geschlechtscharaktere bei ein und 


derselben Art in den verschiedensten Graden der Ausbildung sich 


vorfinden, sowie daraus, dass solche Abstufungen in noch weiterer 
Ausdehnung bei den verschiednen Arten einer Gattung, zuweilen 
auch einer ganzen Familie auftreten, den strikten Nachweis dafür 
hat aber erst Darwın !) geliefert durch seine geniale Untersuchung 
der Augenflecken auf dem Gefieder der Hühnervögel. Er wies un- 
widerleglich nach, wie diese komplieirten Zeichnungen sich ganz 
allmälig aus einfachen Flecken und Streifen entwickelt haben müssen. 
Sobald dies aber feststeht, sobald sich der Differenzirungsprocess 
über mehrere Generationen hinauszieht, kann offenbar an eine Fixi- 
rung der neuen Charaktere durch örtliche Isolirung gar nicht mehr 
gedacht werden. 

Es darf indessen nicht verschwiegen werden, dass die Mög- 
lichkeit eines plötzlichen Auftretens neuer Charaktere keines- 
wegs ausgeschlossen ist, ja, dass wir guten Grund zu der Ver- 
muthung haben, dass auch dieses thatsächlich vorkommt. 

Gesetzt also den Fall, WAGNER sei berechtigt, die plötzliche 
Entstehung der brillantern Farben z. B. des Männchens einer Vogel- 
art anzunehmen, er dächte sich also die Entstehung dieser männ- 
lichen Charaktere so, dass ein zufällig derartig abgeänderter Mann 
auf isolirtes Gebiet geräth, dort mit Hülfe eines ebenfalls verschla- 
genen Weibchens eine Colonie gründet und seine vom gewöhnlichen 
Typus abweichenden Eigenschaften auf seine männlichen Nach- 
kommen. überträgt; abgesehen von allen andern Wunderlichkeiten 
dieser Vorstellung, wie wäre es zu erklären, dass dieser Mann seine 


1) Darwin, Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zucht- 
wahl. Bd. II. S. 118. 


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19 


neuen Charaktere nicht nur auf einen Theil, sondern auf alle 
seine männlichen Nachkommen überträgt, da er doch zur Fort- 
pflanzung auch eines Weibes bedarf und dieses Weib weder selbst 
die neuen männlichen Charaktere besitzt, noch in ihrem Blute irgend 


welchen Keim tragen kann, Charaktere zu vererben, die Keiner 


ihrer Vorfahren besessen hatte? Und wenn somit ein Theil der 


männlichen Nachkommen die neuen Charaktere nicht erhält, wo 
bleibt dann die Isolirung? Wir gelangen hier wieder zu dem Ein- 
gangs bereits erwähnten Irrthum Wacner’s, demzufolge örtliche 
Isolirung die Kreuzung mit der Stammform verhindert. 

Mögen nun sekundäre Sexualcharaktere plötzlich oder allmilig 
entstehen, in beiden Fällen findet nothwendigerweise eine fortwäh- 
rende Kreuzung mit der unveränderten Form des andern Geschlech- 
tes statt, ganz abgesehen davon, dass im Anfang des Processes auch 
die Mehrzahl des abändernden Geschlechtes noch unverändert ist. 
Von räumlicher Isolirung kann also wohl nicht die Rede sein, und 
es folgt daraus jedenfalls so viel, dass dieselbe nicht unbe- 
dingt nothwendig ist für die Umbildung einer organischen 
Form, sowie dass es Faktoren gibt, welche ohne alle 
Beihülfe räumlicher Isolirung im Stande sind, eine 
neue Form zur herrschenden zu machen. Nach WAGNER'S 
Isolirungstheorie dürfte der sexuelle Dimorphismus überhaupt 
gar nicht bestehen. 

Ein erklärter Anhänger der Descendenzlehre, wie WAGNER, 
wird mir nicht einwerfen wollen, dass sich sein Separationsgesetz 
nur auf jene Unterschiede beziehe, welche Art von Art scheiden, 
da er sehr wohl weiss, dass die Art nichts Absolutes ist, und dass 
die Unterschiede zwischen verschiednen Arten ganz derselben Natur 
sind, wie diese eben besprochenen Unterschiede zwischen den Ge- 
schlechtern ein und derselben Art. Können sie bei dem einen 
Geschlecht allein ohne Isolirung sich entwickeln, so sieht man nicht 
ein, weshalb dies nicht auch bei beiden zugleich der Fall sein könnte. 

WAGNER wird auch schwerlich behaupten wollen, dass der 
Process der geschlechtlichen Züchtung, welchem Darwın die Ent- 
2% 


20 


stehung solcher Unterschiede zuschreibt, ein ungleich mächtigerer 
Faktor sei, als die gewöhnliche natürliche Züchtung, deren Thätig- 
keit er früher nur unter dem Schutze räumlicher Isolirung für mög- 
lich hielt, jetzt gänzlich in Abrede stellt. 

Sollte Letzteres aber auch der Fall sein, so gibt es doch eine 
andre Reihe von Thatsachen, bei welchen geschlechtliche Züchtung 
nicht in Frage kommt und welche in Bezug auf die Separations- 
theorie dasselbe beweisen, was die Fälle von sexuellem Dimorphis- 
mus. Auch auf diese Fälle habe ich bereits früher hingewiesen. 

Dimorphismus kommt nämlich auch ganz unabhängig von 
Geschlechtsverhältnissen vor. 

Unter den Schmetterlingen findet sich eine grosse Anzahl von 
Arten, bei welchen die Raupen in zwei- oder mehrerlei Färbung 
und oft auch in verschiedner Zeichnung auftreten. Jedem Schmet- 
terlingsammler ist es bekannt, dass die Raupen von Chaerocampa 
elpenor theils schwarz sind, theils braun, theils grün; alle drei 
Formen finden sich meist auf einem Fleck beisammen und stehen 


nicht in Beziehung zum Geschlecht. Aehnlich verhält es sich mit 


den Raupen des Oleanderschwiirmers, Chaerocampa nerü, und. 


dreierlei Raupenformen sind mir auch von Sphinx Convolvuli (schwarz, 
braun und grün)!), zwei durch die Abbildungen Hipner’s von Sme- 
rinthus Tiliae und Macroglossa Stellatarum bekannt. 

Auch unter den Tagschmetterlingen finden sich doppelte Rau- 
penformen, wenn dieselben auch meistens weniger auffallend von 
einander abweichen, wie in den eben angeführten Fällen. So hat 
schon RosEL zweierlei Raupen bei Vanessa prorsa beschrieben (einen 
Dimorphismus, welchen ich aus eigner Erfahrung bestätigen kann) 
und hat festgestellt, dass die Verschiedenheit derselben nicht mit 
dem Geschlecht in Zusammenhang steht. 

Bei Vanessa urticae findet sich eine vorwiegend gelbe und eine vor- 
wiegend schwarze Raupenform und Vanessa Atalanta besitzt viererlei 


Raupen: grüne, braunrothe, fleischfarbene und vollständig schwarze. 


1) 
erhalten. 


Alle drei Formen habe ich von ein und demselben kleinen Ackerfeld 


REAR y aaal 


21 


í Bei mehreren Arten beobachtete ich auch zweierlei Arten 
H von Puppen; so bei Vanessa urticae, deren eine Form braun- 
l grau gefärbt ist mit gar keinen, oder nur einem Goldfleckchen am 
k 3 ersten Abdominalspitzchen der Bauchseite, während die andere eine 
x  braungelbliche Grundfarbe aufweist mit starkem Goldglanz an der 
s 3 ganzen Bedeckung des Kopfes, des Thorax und der Gliedmassen. 
+i Vanessa Io besitzt eine grüne und eine graubraune Puppenform, 
| N Vanessa prorsa, cardui und Atalanta zeigen ebenfalls zweierlei 
ur Formen und bei den Tagfaltern mit frei aufgehängten Puppen wäre 
es leicht, die Beispiele zu vermehren, während ich keine Fälle von 
2) Dimorphismus der versteckten Puppen bei Nachtschmetterlingen 
my  kenne — beiläufig gesagt, ein deutlicher Fingerzeig, dass es sich 
et- | hier nicht um bedeutungslose Zufälligkeiten handelt. 
m Dieser Dimorphismus von Insektenpuppen ist, soviel mir be- 
rei f kannt, noch von Niemandem hervorgehoben worden, verdiente aber 
ien i sehr wohl eine nähere Beachtung. Er’ steht wie der der Raupen 
a À in keiner Beziehung zum Geschlecht, und ebensowenig hängt er 
nt etwa mit der verschiednen Färbung oder gar Zeichnung des Schmet- 
nf terlings zusammen; dieser zeigt sogar bei V. urticae überhaupt eine 
R i sehr geringe Variabilität. 
’ So sehen wir, dass auf jeder der drei Entwicklungsstadien der 
r Schmetterlinge sich Dimorphismus entwickeln kann. Ohne behaup- 
é ten, zu wollen, dass dies stets und ausschliesslich durch den Process 
K ; der natürlichen Züchtung geschehe, lässt es sich doch nach dem 
u : Darwin’schen Princip im Allgemeinen verstehen, da eine Art sich 
= { auf diese oder jene Weise den gegebenen Lebensverhältnissen an- 
ny passen kann und es keineswegs blos je eine bestangepasste Form 
pt fur jede Art geben muss; wie es aber mit der Separationstheorie 
} zusammenzureimen ist, das zu zeigen darf ich füglich WAGner selbst 
ot f überlassen. Mir scheint für seine Ansichten hier ein unlösbarer 
Jei Widerspruch vorzuliegen. 
me Gesetzt nämlich, es gelänge WAGNER auch nur wahrscheinlich 
ai zu machen, dass stets die eine der mehrfachen Formen z. B. dimo- 
PE pher Raupen in einer isolirten Colonie der betreffenden Art ent- 


22 


standen , sich dort fixirt und von dort aus dann rückwärts über das 
ursprüngliche Wohngebiet ‚der Art verbreitet habe, so wäre damit 
allerdings erklärt, warum wir jetzt beiderlei Raupenformen beisam- 
men finden, keineswegs aber, warum nicht auch die Farbe und 


Zeichnung der Imago 


— 


des Schmetterlings) sich in der Zeit der Iso- 
lirung geändert — kurz, warum die Art sich nicht in allen ihren 
Entwicklungsstadien in eine neue Art oder Varietät umgewandelt 
hat. Dass der Zeitraum der Isolirung »hinreichend lang« für Ent- 
stehung einer Abänderung war, bewiese die Entstehung der neuen 
Raupenform und bei »hinreichend langer Dauer« der Isolirung muss 
nach WAGNER eine Abänderung der Art eintreten! 

Nach dem Darwın’schen Niitzlichkeitsprincip begreift es sich 
sehr leicht, dass ein Entwicklungsstadium allein abändert und in 
zwei oder mehr Formen auftritt. Die der Nachstellung durch Feinde 
weit mehr als der Schmetterling ausgesetzte Raupe sucht sich in 
dieser oder jener Weise vor ihren Feinden zu schützen, sie passt 


sich der braunen Farbe der Stengel und unteren vertrockneten Blät- 


ter an, unter denen sie sich in der Ruhe verbirgt, oder der grünen 


Farbe der frischen Blätter, von denen sie sich nährt, die Farbe 
und Zeichnung des Falters aber wird durch ganz andre Momente 
bestimmt, ist deshalb vollständig unabhängig von der Farbe und 
Zeichnung der Raupe und kann wiederum selbst dimorph oder mo 
nomorph sein. 

Ich bin weit entfernt zu behaupten, dass jeder oder dass vor- 
läufig auch nur ein einziger specieller Fall mit Hilfe der Darwın’- 
schen natürlichen Züchtung sich vollständig durchschauen und in 
allen Einzelheiten begreifen liesse — dazu gehörte eine Summe von 
Kenntnissen, die wir noch lange nicht besitzen — allein im Allge- 
meinen gibt uns Darwin allerdings den Schlüssel zum Verständniss 
solcher Thatsachen, während uns das Wacner’sche Princip hier 
vollständig im Stiche lässt. 

Ich glaube nun gezeigt zu haben, sowohl dass die Entste- 


hung neuer Lebensformen ohne Wanderung, Isolirung und Colonie- 


bildung vorkommt, als auch dass sie sehr häufig vorkommt. 


` 


23 


Damit ist das sog. » Migrationsgesetz« widerlegt und ich könnte 
vr schliessen, wenn derselbe nicht in 


meine Polemik gegen WAGN 
seiner zweiten Schrift ausser den oben erwähnten, noch einige 
andere »Belege für die Richtigkeit« seiner Theorie beizubringen ver- | 
suchte, auf die näher einzu ugehen nicht uninteressant scheint. 

„Einer der besten«!) soll die Verbreitung des Distelfalters, 
Vanessa cardui sein, nebst seinen vier vikarirenden Arten Amerika’s. 
Ich selbst hatte in meiner oben eitirten Schrift Vanessa cardui als 
Beispiel dafür angeführt, wie einzelne Arten eine enorme Verbrei- 
tung besitzen, sich über alle Welttheile erstrecken und viele isolirte 
Stationen bewohnen können, trotzdem aber konstant bleiben. Es 
schien mir daraus hervorzugehen, dass Isolirung nicht noth- 
wendig zur Varietätenbildung führen muss.« 

Da WAGNER dies auch nicht behauptet hatte?) , so war dieser 
Passus also keine Polemik gegen seine Ansichten, sondern eine 
neutrale Untersuchung über die Wirkungen der Isolirung. 

Offenbar wäre es ein äusserst gewichtiger Beweis für die Wir- 
kung der Isolirung, wenn es sich zeigte, dass Isolirung und Va- 
rietätbildung stets zusammenfielen, dass mit jeder Isolirung auch 
Varietätbildung verbunden wäre. Dies ist nun nicht der Fall, wie 
mein Beispiel der kosmopolitischen Schmetterlinge beweist. Wenn 
WAGNER meint, ich habe »zu meinem Zweck« kein unglücklicheres 
Beispiel wählen können, so begreift sich das nur aus dem gänz- 
lichen Missverstehen dieses »Zweckes«. Ich wollte nicht, wie 


WAGNER annimmt, »einen schlagenden Beweis gegen das Migra- 


MA AOD 
2) Auch hierüber hat W. seine Ansicht geändert; er stellt in der neueren 
Schrift jetzt die Behauptung auf, dass Isolirung eihwendig zur Varietäten- 
bildung führen muss, fügt aber freilich die Sicherheite-Clansel hinzu, falls die 
Gründung einer solchen Colonie »für eine längere Zeitdauer« gelingt. 
Da er anderseits auch behauptet: » der Gestaltungsprocess einer neuen Form kann 
nicht von langer Dauer sein« (S. 11), so wäre es interessant zu wissen, 
lange der Zwischenraum zwischen der kürzesten de »länge- 
ven« Zeit des ersten und der längsten »kürzeren« Dauer des zweiten Ausspruchs 
sein darf. 


24 


tionsgesetz « beibringen, sondern klar und deutlich heisst es bei mir: 
»Umgekehrt lässt sich auch nachweisen, dass Wande- 
rung, auch wenn sie eine volls ständige Isolirung der 
Colonie mit sich bringt, nicht ausreicht, um eine Art 
zum Abändern zu zwingen. Die kosmopolitischen 
Schmetterlinge beweisen das vielleicht am schlagend- 
sten«, und nun folgt das Beispiel der Vanessa cardui! Wenn 
ich dabei die vikarirenden Arten von V. cardui unerwähnt liess, 
so geschah es nicht, wie WAGNER anzunehmen sich veranlasst sieht, 
aus Unkenntniss derselben, sondern deshalb, weil sie nicht zur 
Sache gehören. Die Existenz dieser Vikarformen schien mir bei 
meiner Betrachtung ganz ausser Acht bleiben zu müssen, weil sie, 
selbst wenn sich beweisen liesse, dass Isolirung bei ihrer Entste- 
hung im Spiel gewesen wäre, doch nicht im Geringsten die übrigen, 
zweifellosen Isolirungen der V. cardui in Frage stellen würden, bei 
denen keine Varietätenbildung stattgefunden hat. Oder zweifelt 
Jemand, dass V. cardui auf dem Festland von Australien gegen- 
über seiner europäischen oder amerikanischen Colonie so gut wie 
vollständig isolirt ist? Und dieser Falter kommt ausser auf allen 
fünf Continenten noch auf vielen Inseln vor 1); so auf den Antillen, 
auf Neuseeland, auf den Sandwich- Inseln und ist an allen diesen 
Orten vollständig unverändert geblieben ?). Ist das kein Beweis 
dafür, »dass Isolirung nicht ausreicht, um eine Art zum Abändern 
zu zwingen«? 

WAGNER bestreitet freilich die Isolirung der das Festland von 
Amerika bewohnenden Cardui-Colonie gegenüber dem asiatisch- 
europäischen Festland; er weist auf die » ungemeine Flugkraft dieses 


Wanderfalters « hin, der sehr wohl im Stande sei , Meere von mässi- 


1) Siehe: SPEYER, Geographische Verbreitung der Schmetterlinge. S. 182 


> 


und 183. 


ch habe Exemplare aus dem Hochlande von Mexico mit solchen aus 
en und Italien verglichen, bin aber ausser Stand gewesen, auch nur 
den kleinsten, konstanten Unterschied aufzufinden. 


25 


ger Breite zu überfliegen etc. Vollkommen richtig, wie schon der 
Umstand beweist, dass sich dieser Falter auf den abgelegensten 
Inseln vorfindet und dass er sich beinah über die ganze Erde ver- 
breitet hat! Aber wenn nun Wacner daraus schliesst, dass » zwi- 
schen dem östlichen Sibirien und Nordamerika ein häufiger Ueber- 
gang vieler Emigranten dieser Art« stattfinde, und dass » wegen 
dieser häufigen Kreuzung zahlreicher Individuen der alten Stamm- 
form« sich »in den Polargegenden der drei Welttheile die alte 
Stammform unverändert erhalten« habe, so scheint mir dieser Schluss 
nicht richtig; er beruht auf einer Verwechselung der absoluten 
und der relativen Isolirung. Nur Erstere vermag die Ausbrei- 
tung einer Art zu hindern, die relative vermag dies nicht, vermag 
aber sehr wohl einen jeden Kreuzungseinfluss über die trennende 
Schranke hinweg unmöglich zu machen. 

Wenn von den Millionen von Distelfaltern, welche Asien be- 
wohnen, auch nur ein einziges befruchtetes Weibchen nach Amerika 
verschlagen würde, so möchte dies unter günstigen Umständen ge- 
nügen, dort eine Distelfalter- Colonie zu gründen und im Laufe der 
Jahrhunderte diesen Falter über ganz Amerika zu verbreiten. Wenn 
aber dies einmal geschehen ist, wenn auch in Amerika Millionen 
von Distelfaltern umherfliegen, dann werden auch Hunderte von 
asiatischen Individuen nicht im Stande sein, die amerikanische 
Colonie von der Varietätenbildung abzuhalten, falls dieselbe sonst 
Neigung dazu hätte! Diese unendlich geringe Kreuzung einzelner 
Asiaten mit einer ungeheuern Ueberzahl von Amerikanern wird so 
wenig irgend welche dauernde Wirkung ausüben, als nach WAGNER 
»einzelne auserlesene Stiere oder Hengste im Stande sind, das halb- 
wilde Steppenvieh Südamerika’s zu veredeln «. 

Wenn nun schon auf dem Continent Amerika’s die Distel- 
falter-Colonie als isolirt (in Bezug auf Kreuzung) gelten muss, wie 
viel mehr noch die der Antillen oder Neuseelands oder der Sand- 
wich-Inseln! Genügt doch schon ein viel schmalerer Meeresarm, 
um auf der Insel Corsica eine vikarirende Art von Vanessa urticae, 


® 7 [7 . . . 
die Vanessa ichnusa, zu isoliren! Und wie manches Mal mag es 


26 


vorkommen, dass von dem ebenfalls sehr gut und schnell fliegenden 
»kleinen Fuchs« (V. urticae) einzelne Individuen vom italienischen 
Festland nach der Insel hinübergetrieben werden! 

So wird denn nicht nur der von WAGNER angerufene » wahrheits- 
liebende Forscher«, sondern überhaupt Jeder, der klare Gedanken klar 
aufzufassen vermag, zugeben müssen, dass mein nach WAGNER so 
»unglücklich gewähltes« Beispiel der Vanessa cardın bewies, was es 


beweisen sollte, dass nämlich Isolirung nicht nothwendig Abände- 


rung hervorruft. WAGNER hat indessen nicht nur die Beweiskräf- 


tigkeit desselben für meine Ansicht angezweifelt, sondern sogar 
versucht, dasselbe in einen Beweis für die Richtigkeit der » Migra- 
tionstheorie« umzuprägen! Er weist auf die Existenz jener interes- 
santen vikarirenden Arten von V. cardui hin, von welchen drei 
verschiedne Formen aus Amerika bekannt waren und denen WAGNER 
noch eine vierte hinzufügt. 

Alle vier ähneln der Stammart, cardui, ganz ungemein, sowohl 
in Färbung als in Zeichnung, unterscheiden sich aber durch geringe, 
wenn auch ganz konstante Verschiedenheiten in der Grösse der 
Augenflecken und sonstigen Eigenheiten der Zeichnung, wie auch 
in leichten Schattirungen der Färbung. Diese vikarirende Arten 
bewohnen verschiedne Theile von Nord- und Südamerika. WAGNER 
versichert uns, dass sie aus verirrten Emigranten der V. cardui in 
Folge von Coloniebildung an (relativ) isolirten Lokalitäten sich ge- 
bildet hätten. Wir erwarten natürlich einen Beweis für die Isolirt- 
heit ihres Wohngebietes zu hören. Bildete dieses eine Insel im 
Meer oder ein von höchsten Gebirgen umschlossenes Thal, so würde 
seine Isolirtheit von selbst einleuchten und man würde geneigt sein, 
WAGNER zuzustimmen, wenn er in dieser klar vorliegenden Isolirung 
die Ursache oder doch die Mitursache der Umbildung der Art ver- 
muthete. 

Dies ist nun aber nicht der Fall, die erste vikarirende Form 
V. Hunteri beginnt nach WAGnEr’s eignen Angaben im südlichen 


Canada und reicht bis in den Süden der Vereinigten Staaten, die 


zweite bewohnt eben den Süden der Vereinigten Staaten (Texas), 


or 


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zT 


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3 x 


27 


die dritte die Cordilleren von Centralamerika und die vierte (V. 
aequatorialis Wagner) fand WAGNER im Hochland der Anden von 
Quito. 

Keines von diesen vier Wohngebieten bildet ein von schwer 
zu überfliegenden Grenzen umzogenes , also isolirtes Gebiet. Wac- 
ner sucht ihre Isolirtheit wahrscheinlich zu machen durch die An- 
nahme, dass die Stammform des Distelfalters gegen die Tropen hin 
immer seltener werde, da sie »zwar das tropische Klima erträgt, 
aber dort nicht mehr gut zu gedeihen scheint«. Ueber die Rich- 
tigkeit dieser Annahme will ich nicht streiten, obgleich SPEYER in 
seinem bekannten und vortrefflichen Buch » Ueber die geographische 
Verbreitung der Schmetterlinge « ausdrücklich betont, dass der Distel- 
falter »in den heissen Ländern keineswegs auf die höheren Regionen 
beschränkt ist, sondern unter dem Aequator so gut die Ebene be- 
wohnt, als in Lappland«, also doch wohl das Klima leidlich ver- 
trägt, allein heutzutage wenigstens kommt auf dem Gebiete 
aller vier vikarirender Arten V. cardui, also nach WAGNER'S 
Annahme die Stammart, ebenfalls vor; dieselben sind 
demnach faktisch nicht isolirt. WaGner erzählt uns freilich, 
dass er an den Gehängen des Chimborazo und Pinchincha » ziemlich 
häufig« die vierte vikarirende Art (V. aequatorialis) beobachtet habe, 
die Stammart (V. cardui) dagegen nur ein einziges Mal während eines 
achtmonatlichen Aufenthalts gefangen habe; allein einmal ist dies 
durchaus kein Beweis für die Seltenheit der Stammform in jenen 
Gegenden, da man auch in Deutschland sehr wohl acht Monate 
sich aufhalten kann, ohne eine Ahnung davon zu bekommen , dass 
der Distelfalter ein sehr häufiger Schmetterling ist — er tritt näm- 
lich in der ersten Generation äusserst spärlich, dagegen in der drit- 
ten, im September fliegenden Generation oft in kolossaler Menge 
auf — andrerseits geht grade aus dem einen Exemplar, welches 
WAGNER fing, hervor, dass die Stammform ‘auch dort vorkommt 
und das ist ja nach seiner eignen Theorie vollständig aus- 


reichend, um die Bildung einer neuen Art durch Kreuzung zu ver- 


hindern. 


28 


WAGNER meint eine relative Isolirtheit des Wohngebietes der 
vier vikarirenden Formen aus der grösseren Seltenheit der Stamm- 
form gegen den Aequator hin ableiten zu können, während er kurz 
vorher die Uebereinstimmung der Stammform auf dem amerikanischen 
und asiatischen Continent durch die stete Kreuzung zu erklären 
sucht, welche durch das » häufige Herüberfliegen zahlreicher Indi- 
viduen« über die Behringstrasse stattfinden muss! Man sollte fast 
glauben, der Distelfalter sei auf dem Meer besser zu Hause, als 
auf dem Lande! Ich wenigstens wüsste nicht, warum nicht noch 
weit zahlreichere Individuen vom nördlichen Canada, wo der Falter 
häufig ist, nach dem südlichen fliegen sollten, wo bereits die erste 
vikarirende Art wohnt. 

WAGNER müsste denn das südliche Canada schon zu den Tro- 
pen rechnen, wo nach seiner Hypothese die Stammform nicht mehr 
gut gedeiht. Ihm, dem Vielgewanderten muss es doch bekannt 
sein, wie überaus häufig der Distelfalter in viel heisseren Gegenden 
ist z. B. an den europäischen und afrikanischen Küsten des Mittel- 
meeres ! 

So sehen wir der Annahme, dass die vikarirenden Arten von 
Vanessa cardui durch Isolirung von Emigranten der V. cardui sich 
gebildet hätten, vorläufig ohne jedes Fundament in der Luft schwe- 
ben; nicht einmal der Beweis, dass eine relative Isolirung ihres 
Wohngebietes stattfindet, kann geliefert werden , geschweige, dass 
der weitere Beweis versucht werde, dass die Isolirung auch 
wirklich die Ursache der Varietätenbildung sei! 

Die Wacner’sche Logik ist diese: weil WAGNER überzeugt 
ist, dass neue Arten nur durch Isolirung gebildet werden, darum 
ist auch in diesem Fall das Wohngebiet ein isolirtes und weil es 
isolirt ist, darum haben sich auch hier neue Arten gebildet! Die 
Isolirtheit wird vorausgesetzt, um damit die andre Voraussetzung, 
dass Arten nur durch Isolirung entstehen, zu beweisen. Ein ächter 
Circulus vitiosus ! 


Ich werde im zweiten Theil dieser Schrift auf den Distelfalter 


und seine Verwandten in Amerika noch einmal zurückkommen und 


a F 


29 


es wird sich dann zeigen, ob nicht doch Gründe für die Annahme 
vorliegen, dass Isolirung einen Antheil an ihrer Entstehung hat 
und zu dem Schluss führen, dass eine solche, wenn sie auch jetzt 


nicht vorhanden ist, doch früher einmal vorhanden war. 


WAGNER aber muss ich das Recht bestreiten, aus dem Nicht- 
vorhandensein einer Isolirung auf Entstehung durch Isolirung zu 
schliessen. Ich darf übrigens nicht unerwähnt lassen, dass am 
Schlusse seiner Abhandlung über den Distelfalter der Werth der 
vorgebrachten Thatsachen WAGNER selbst in etwas verändertem Lichte 
erscheint: »einer der besten Belege für die Richtigkeit der Migra- 
tionstheorie« sinkt nun herab zu einem blos »indirekten Beweis für 
deren Richtigkeit«. 

Da Waener alle Abänderungen von Isolirung herleitet, nicht 
etwa blos bestimmte Qualitäten, so gibt es für ihn im speciellen 
Fall keinen andern Weg, diese Entstehung wahrscheinlich zu machen, 
als eben durch den Nachweis, dass die abgeänderte Art thatsäch- 
lich isolirt lebt oder einst gelebt hat. Dass es möglicherweise doch 
auch noch andre Momente geben könne, welche eine Art zur Ab- 
änderung zu zwingen vermöchten, lässt WAGNER ganz ausser Acht; 
für ihn ist die Entstehung durch Isolirung bewiesen, wenn die Iso- 
lirung bewiesen ist. 

Obgleich nun also das ganze Gewicht der Beweisführung auf 
dem Nachweis beruht, dass in dem speciellen Falle that- 
sächlich eine Isolirung stattgefunden hat, so wird doch 
dieser Nachweis nicht blos bei Vanessa cardui, sondern durchweg 
in sehr ungenügender Weise geführt, ja in der grossen Mehrzahl 


der Fälle überhaupt gar nicht versucht. 


Wenn z. B. Waaner (S. 16) auf den »merkwürdigen Um- 
stand« aufmerksam macht, »dass die Raupen von ganz nahe ver- 
wandten Schmetterlingsarten auf ganz verschiednen Futterpflanzen 
leben«, ein Verhalten, welches nach seiner Ansicht »ein getrenntes 
Vorkommen derselben begünstigt, also auch eine örtliche 


Züchtung durch Separation«, so erwartet man vergeblich 


30. 


eine Begründung dieser Ansicht. Statt dessen wird als » schlagen- 
des Beispiel dafür« Deilephila Euphorbiae und Galii angeführt. 

Nun finden sich aber die Nahrungspflanzen dieser beiden Fal- 
ter sehr häufig auf ein und demselben Boden, und nicht die eine, 
Euphorbia Cyparissias , »auf öden Haiden und unfruchtbarem Boden G 
die andre, Galium Verum und Mollugo »nur auf fetten Wiesen «, 
Hier bei Freiburg z. B. wachsen beide in grosser Menge auf Stun- 
den weit an den Ufern des Flusses entlang dicht neben einander! 
Gesetzt aber auch, sie hätten meist getrennte Standorte, so würde 
dies doch höchstens eine Trennung der beiderlei Raupen, aber doch 
wahrlich nicht ihrer Falter bewirken! WAGNER müsste nachweisen, 
dass die Nährpflanzen der Falter, d. h. die Blüthen von deren 
Zuckersaft sie sich nähren, bei beiden Arten verschiedne seien und 
getrennt wüchsen. Aber selbst wenn dies nachweisbar wäre, wer 
möchte wohl behaupten, dass dies genüge um Falter von so enorm 
raschen Flug, wie diese Sphingiden ihn besitzen, vor der Kreuzung 
zu bewahren. Uebrigens spricht auch die Erfahrung dafür, dass 
D. Galii und Euphorbiae an denselben oder doch wenigstens an 
nahe bei einander wachsenden Pflanzen saugen, da ich sie Beide 
und noch die nahe verwandte Dedlephila lineata an ein und der- 
selben Stelle gefangen habe. 

Wenn Wacner den Nachweis versuchen wollte, dass Ver- 
schiedenheit der Futterpflanze bei Faltern zu räumlicher Isolirung 
führen könne, so musste er sich an schlecht fliegende Falter halten, 
vornemlich an solche, deren Weibchen aus Mängel oder Schwäche 
der Flügel wenig oder gar nicht fliegen‘), in der Nähe der Futter- 
pflanze, von welcher sie sich als Raupe nihrten, sitzen bleiben und 
dadurch auch die Männer von weitem Umherschweifen abhalten. 
Die erwähnten Sphingiden-Weibchen fliegen aber eben so vortreff- 
lich, wie ihre Männchen. 

Ich bin indessen der Ansicht, dass die Futterpflanzen nichts 


Erhebliches beitragen zur Isolirung von Schmetterlingscolonien. Da 


1) Bei solchen Arten ist dann freilich die Wahrscheinlichkeit sehr gering, 
dass die Eier an eine andre, als die gewohnte Futterpflanze gelegt werden. 


tt 


31 


bei allen Schmetterlingen wenigstens doch die Männchen fliegen 
können, so sehe ich nicht ein, wieso Isolirung daraus entstehen 
könnte, dass ein verflogenes Weibchen einmal seine Eier an eine 
andre Pflanze legt, als an die gewohnte. Eine Isolirung würde nur 
eintreten, wenn diese Pflanze vom Verbreitungsgebiet weit entfernt 
wüchse und dann wäre die Isolirung durch die weite Entfernung 
und nicht durch die neue Nährpflanze hervorgebracht. Wenn übri- 
gens vom Einfluss der Futterpflanze auf die von ihr lebenden Insek- 
ten gesprochen werden soll, so möchte wohl viel eher an einen 


direkten, wenn auch geringen Einfluss auf ihre Fär- 


bung gedacht werden können. Unsre Kenntnisse sind aber grade 


hier ganz ungemein ungenügend und lückenhaft, und es möchte 
kaum möglich sein, von irgend einem weit verbreiteten Falter die 
Pflanzen anzugeben, an denen seine Raupe in den verschiednen 
Ländern seiner Verbreitung wohnt, und ebenso sind die Angaben 
von nur einer einzigen Nährpflanze für gewisse Schmetterlinge 
nichts weniger als zuverlässig. 

Ich halte einen Streit über die WAcNER’sche Behauptung von 
einer isolirenden Wirkung der Futterpflanzen schon wegen der ganz 
ungenügenden Basis der Thatsachen für unfruchtbar und will hier 
nur noch kurz bemerken, dass das von ihm gewählte Beispiel der 
Gattung Plusia durchaus nicht beweisend ist, da grade die nächst- 
verwandten Arten dieser Gattung die gleiche Futterpflanze 
bewohnen, so findet sich Plusia moneta und ilustris an Aconitum 
lycoctonum, Plusia concha, deaurata, cheiranthi an Thalictrum aqui- 
legifolium, Plusia consona und modesta an Pulmonaria'). Es scheint 
mir überhaupt etwas kühn, lediglich aus der » merkwürdigen Ver- 
schiedenheit der Ernährungspflanzen ihrer Raupen« den Schluss zu 
ziehen, dass die einheimischen Arten der Goldeule (Plusia) » einzig 
durch das Mittel der Isolirung in sporadisch getrennten Wohn- 


bezirken« (A. a. ©. S. 17) sich von einander (oder vielmehr von 


1) Siehe: O. WILDE, Die Pflanzen und Raupen Deutschlands. Versuch 
einer lepidopterologischen Botanik. Berlin 1860. 


32 


der Stammart) gespalten haben! Jedenfalls kann hier nicht von 


einem Beweis die Rede sein, sondern nur von einer Behauptung. 


WAGNER beklagt sich, von mir »in seltsamer Weise« miss- ` 


verstanden zu werden, wenn ich annähme, das Migrationsgesetz 
verstehe unter Isolirung stets die Trennung durch eine natürliche 
Schranke, wie Hochgebirge, Meere oder Wüsten, während er doch 
darunter »jede topographische Ursache« verstehe, » welche die perio- 
dische Bildung einer getrennten Colonie begünstigt«. Allerdings 
glaubte ich, dass eine Doctrin, welcher die Isolirung als alleinige 
Grundlage dient, in ihren Beweisen vor Allem diese Grundlage 
sicher stellen müsse und daher entweder im Allgemeinen den Be- 
griff der Isolirung scharf präcisiren müsse, oder — falls sie dazu 
wie im vorliegenden Falle nicht im Stande war — solche Beispiele 
als Belege auswähle, in welchen die Isolirung in einem möglichst 
hohen Grade ausgebildet, und daher unzweifelhaft vorhanden ist. Sind 
erst einmal die Wirkungen der ganzen und vollen Isolirung festge- 
stellt, so ergeben sich die der halben und viertels Isolirung von selbst. 

WAGNER nimmt es aber nicht nur mit dem Nachweis der 
Isolirung sehr leicht, sondern hält nicht einmal den Begriff der- 
selben, wie er aus seinen eignen Theoremen hervorgeht, in klarer 
Weise fest. Was soll man dazu sagen, wenn als »direkter Beweis« 
für die Migrationstheorie, gewissermassen als letzter und höchster 
Trumpf gegen mich die merkwürdige Umwandlung des mexikani- 
schen Axolotl (Siredon piseiformis) vorgebracht wird. Von dieser 
interessanten Molch- Art wurde »1864 ein lebendes, trächtiges Weib- 
chen von Mexiko direkt nach dem Pariser Pflanzengarten gebracht, 
dessen Abkömmlinge sich in Folge dieser räumlichen Tren- 
nung und Isolirung sehr schnell in eine andre Molchform ver- 
wandelten «. 

In der That haben die im Pariser Pflanzengarten gebornen 
Kiemenmolche zum Theil eine Umwandlung erlitten; sie bekamen 
gelblich - weisse Flecke auf der Haut, verloren den Rückenkamm 


und — was das Interessanteste ist — auch die äussern Kiemen und 


mit ihnen die entsprechenden Kiemenbogen , sie machten also eine 


33 


4 


Umwandlung durch, welche vollständig der Metamorphose der 
Salamanderlarve in das geschlechtsreife Thier entspricht. 

Eine derartige Abänderung des Axolotl ist in Mexico selbst 
niemals beobachtet worden; wenn sie wirklich dort niemals vor- 
kommt, so dürfen wir wohl mit grosser Wahrscheinlichkeit anneh- 
men, dass die plötzliche Versetzung in so gänzlich verschiedne 
äussere Lebensbedingungen den Anstoss zu der Abänderung gegeben 
habe. Warum sollte nicht eine solche plötzliche Veränderung aller 


Lebensverhältnisse eine direkte Einwirkung auf den Organismus 


des Axolotl gehabt haben, so dass er plötzlich eine höhere Ent- 


wicklungsstufe erreichte, die viele seiner Verwandten längst erreicht 
haben, die offenbar in der Natur seines Organismus liegt und die 
er selbst vielleicht auch in seinem Vaterland erreicht haben würde, 
wenn auch später? Oder wäre es undenkbar, dass bei der plötz- 
lichen Versetzung aus 8000’ über dem Meere (mexicanisches Hoch- 
land) in die Höhe von Paris grade die Respirationsorgane einen 
Anstoss zu der nahe liegenden Abänderung erhalten hätten? Somit 
haben wir es aller Wahrscheinlichkeit nach mit einer direkten Ein- 
wirkung veränderter Lebensbedingungen zu thun. 

Ist das aber gleichbedeutend mit Isolirung? Nach WAGNER 
wirkt die Isolirung nur durch Kreuzungsverhinderung, wo ist aber 
in diesem Falle eine solche, wo Sprösslinge eines in Mexico be- 
fruchteten Weibchens sich direkt in die neue Form umwan- 
delten? Wo ist überhaupt hier eine kreuzungsverhindernde Isolirung, 
da doch keineswegs alle, sondern blos ein Theil der ersten Gene- 
ration abänderte, die Uebrigen aber unverändert blieben!)? Oder 
wäre es unlogisch, die abändernde Ursache für einen Theil der fol- 
genden Generationen in denselben veränderten Lebensbedingungen 
zu sehen, welche einen Theil der ersten Generation zum Abändern 
veranlasste? 

WAGNER deutet an, dass die »zahlreiche Kreuzung« die Art 


in ihrem Vaterland vor Abänderung bewahre. Diese Behauptung 


1) Siehe: Compt. rend. T. 60, p. 765; T. 61, p. 775: T. 65, p. 242. 


Weismann, Untersuchung. 3 


34 


hätte aber nur dann einigen Halt, wenn wir wüssten, dass auch in 
Mexico zuweilen einzelne Individuen in der Weise abänderten, wie 
sie es in Paris gethan haben und wenn auf der andern Seite fest- 
gestellt wäre, dass die gesammte Pariser Colonie sich in eine neue 
Race oder Art umgewandelt hätte. Ersteres ist nie beobachtet wor- 
den, Letzteres war bis zu der Zeit, in welcher WAGNER diesen 
»Beweis« aufstellte, noch nicht erfolgt. Im Jahr 1867 hatten 
16 Individuen die Abänderung erlitten, die andern (die Zahl ist 
nicht angegeben) waren unverändert geblieben. 

Durch neuere Mittheilungen von Dumerıt!) klärt sich die 
Sache noch mehr; wir erfahren, dass bis zum April 1870 nur 29 In- 
dividuen von einer sehr grossen Anzahl die » Amblystomen«- Form 
angenommen hatte und dass alle diese abgeänderten Indivi- 
duen sich bis dahin noch in keinem einzigen Fall weder 
gepaart noch fortgepflanzt haben! Die Untersuchung ergab 
dass sowohl Eier als Spermatozoiden bis jetzt nicht zur völligen Ent- 
wicklung in ihnen gelangt sind, und da normale Axolotl schon nach 
Ablauf des ersten Jahres fortpflanzungsfähig sind, so liegt die Ver- 
muthung nahe, dass die Amblystoma-Form steril ist und bleiben 
wird. 

Sonach kann von der Fixirung einer Pariser Race oder Art 
keine Rede sein und der obige Schluss erscheint vollkommen ge- 
rechtfertigt, dass nämlich ein und dieselbe Ursache mehrere 
Individuen verschiedner Generationen zur Abänderung veranlasst 
hat, dass aber von einer Uebertragung dieser Abänderung durch die 
Fortpflanzung von einer Generation auf die andere keine Rede sein 
kann. Damit hört denn jede Möglichkeit auf, den Fall in WAGNER- 
schem Sinne auszulegen. 

Dass es den Wacner’schen »Beweisen« an Schärfe und Stich- 
haltigkeit gebricht, glaube ich hinreichend gezeigt zu haben. Lei- 


der geht derselbe aber auch keineswegs vorsichtig zu Werke bel 


der Auswahl der Thatsachen, auf welche er seine weittragenden 


1) Compt. rend. Tom. 70, 1870, p. 782. 


35 


Schlüsse gründet. So soll nach WAGNER (Schrift IT. S. 19) Papilio 
Alexanor »auf einen sehr kleinen Verbreitungsbezirk in Südfrank- 
reich!) beschränkt sein, während der ihm so ähnliche Papilio Po- 
dalirius, aus dem sich jener höchst wahrscheinlich durch lokale 
Züchtung entwickelt hat, ein sehr weites Verbreitungsgebiet durch 
ganz Europa von den Pyrenäen bis zum Kaukasus hat«. Letzteres 
ist richtig, der Segelfalter ist weithin in Europa verbreitet, allein 
Pap. Alexanor kommt nicht blos in einem kleinen Bezirk Süd- 
frankreichs vor, den WAGNER für isolirt hält, obgleich nichts dazu 
berechtigt, sondern er findet sich auch in Griechenland ?). Damit 
fällt denn die ganze Theorie von seiner Züchtung durch lokale Iso- 
lirung zusammen und, wenn es überhaupt gestattet ist, eine Hypo- 
these über die Abstammung dieser Art zu äussern, so spricht das 
sporadische Vorkommen von Pap. Alexanor auf zwei kleinen Flecken 
viel mehr dafür, dass wir hier eine im Erlöschen begriffene Art 
vor uns haben, denn als eine neu gebildete. Dies stimmt auch 
mit den Charakteren des Schmetterlings, die so ziemlich die Mitte 


halten zwischen denen des Segelfalters und des Schwalbenschwanzes 


- (Pap. Machaon), der beiden heute am häufigsten und am weitesten 


verbreiteten Papilioniden Europa’s. Es liegt daher weit mehr Grund 
vor, sich P. Alexanor als näheren oder ferneren Stammvater von 
P. Podalirius und P. Machaon zu denken, als umgekehrt, ihn von 
einem dieser Beiden abzuleiten. 

Ganz ebensowenig stichhaltig ist das früher von WAGNER an- 
gezogene Beispiel der Euprepia flavia, eines dem deutschen Bär 


(Euprepia caja) ähnlichen Spinners, der nach WAGNER ?) nur in einem 


1) WAGNER gibt weder hier noch anderswo die Quellen an, aus welchen 
er seine Daten über geographische Verbreitung einer Art entnommen hat. Grade 
in diesem Kapitel aber, in welchem unsre Kenntnisse noch sehr lückenhaft und 
unsicher sind, dürfte von einer wissenschaftlichen Arbeit wohl genaue Quellen- 
angabe verlangt werden. 

2) Siehe: »Katalog der Lepidopteren des Europäischen Faunengebiets. 
I. Macrolepidoptera v. STAUDINGER. Dresden 1871, und HERRICH - SCHÄFFER, 
Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa. Bd 40. 

3) Schrift I. S. 33 und 36. 


36 


Hochthal der Alpen (dem Oberengadin) vorkommt, und somit aus 
der dort isolirten Colonie eines verwandten Schmetterlings sich ge- 
bildet hat. Leider findet sich derselbe auch am Ural 1) und am Altai 
in Sibirien 2), gehört also wahrscheinlich zu den Arten, welche 
zur Eiszeit die Ebene bewohnten und durch Veränderung des 
Klima’s, in unsern Breiten wenigstens, in die Gebirge getrieben 
wurden 3). 

Ich glaube einerseits die Kraftlosigkeit der Argumente nach- 
gewiesen zu haben, welche WAGNER für seine Ansicht vorbringt, 
andrerseits aber gezeigt zu haben, dass der Gedanke, welcher 
die Grundlage seiner »Separationstheorie« bildet, ein 
irriger ist, der Gedanke, dass eine Umbildung der 
organischen Species ohne Isolirung nicht möglich sei. 
Ich bin somit am Schlusse meiner Polemik gegen WAGNER an- 
gelangt. 

Nur über die Form, in welcher Derselbe seine zweite Schrift 
gehalten hat, seien noch einige Worte gestattet. 

WAGNER hat meine früheren rein sachlich gehaltenen Einwürfe 
gegen seine Ansichten in gereizter, ja stellenweise geradezu belei- 
digender Weise beantwortet. 

Ich begreife vollkommen, dass es unangenehm ist, in der Ent- 
deckungsfreude eines neuen Naturgesetzes, wenn auch auf zarte 
Weise, gestört zu werden. Allein WAGNER eifert ja selbst gegen 
die schädliche »Herrschaft der Autorität« und sollte deshalb billiger- 
weise auch eine Kritik seiner »Isolirungstheorie« gestatten. 


Statt dessen leitet Herr WAGNER meine bescheidnen Einwände 


aus »Uebertreibung der Pietät für einen grossen bahnbrechenden 


Forscher« oder auch — er lässt mir die Wahl — aus » übertriebner 


1) SPEYER, a. a. O. S. 387. 

2) STAUDINGER, Katalog etc. S. 57. 

3) Wenn WAGNER in einer Anmerkung bemerkt, dass Eupr. flavia ausser 
im Engadin nirgends »in Europa« vorkomme, so möchte man fast schliessen, 
dass er die asiatischen Wohnplätze dieser Art kenne. Um so schwerer lässt sich 
dann begreifen, warum die Art grade im Engadin entstanden sein soll. 


AP 


= 


— 


37 


Rechthaberei und Widerspruchslust aus Eigenliebe oder Miss- 
gunst« her. 

In der That eine beneidenswerthe Kraft der eignen Ueber- 
zeugung, die es sich nicht vorzustellen vermag, der Gegner könne 
auch aus Ueberzeugung andrer Meinung sein! 

Ich verzichte gern auf die weitere Anführung von Stellen, in 
denen WAGNER meine Person anstatt meine Ansichten zu treffen 
sucht. Es ist bis jetzt nicht Sitte gewesen, wissenschaftliche Ein- 
würfe als persönliche Beleidigungen aufzufassen und demgemäss zu 
beantworten; auch WAGNER scheint bis vor Kurzem diese Ansicht 
getheilt zu haben, denn am Schlusse der Vorrede zu seiner ersten 
Schrift spricht er folgende goldenen Worte, die ich nicht umhin 
kann, ihm hier ins Gedächtniss zurückzurufen. Er sagt daselbst: 
»Vielleicht wird es auch an manchen Bedenken und Einwürfen « 
(gegen die Migrationslehre) »nicht fehlen. Der Wissenschaft schaden 
dieselben nie, denn sie regen stets zu neuer Prüfung und oft zu 
fruchtbarer Controverse an. Auch dem Forscher!), den nicht die 
Befriedigung der Eigenliebe, sondern das ehrliche Streben nach 
einer möglichst richtigen Erkenntniss von den Ursachen der Dinge 
leitet, dürfen gegründete Bedenken gegen seine Ansicht niemals 
unwillkommen sein. « 

So finden wir WAGNER überall in Widersprüche verwickelt, 


auf wissenschaftlichem Gebiete, wie auf diesem mehr ästhetischen. 


1) Soll doch wohl heissen: »Gerade einem solchen Forscher«, dem 
übrigens wohl allein der Name des Forschers zukommt! 


II. 


Untersuchungen über die Wirkungen der 
Isolirung. 


Wenn eine Art, wie wir mit Darwin anzunehmen gezwungen 
sind, stets nur an einem Orte entstehen kann, so wird sie bei 
dem steten Wachsen der Individuenzahl streben, sich von diesem 
Punkt aus nach allen Richtungen auszubreiten und sie wird sich 
überall da festsetzen, wo sie die erforderlichen Lebensbedingungen 
findet. Sie wird nicht selten dabei nach scheinbar für sie unerreich- 
baren Gebieten gelangen, indem einzelne befruchtete Weibchen, 
oder ein oder mehrere Paare, oder auch blosse Keime durch irgend 
welche zufällige Transportmittel über schwer passirbare Schranken 
hinweggeführt werden. Von der grösseren oder geringeren Breite 
und Schwerdurchdringlichkeit dieser Schranke wird es abhängen, 
ob mehr oder weniger Individuen nach der isolirten Station gelan- 
gen, ob dies ein Mal im Jahrtausend oder alljährlich mehrfach ge- 
schieht und je nachdem wird die sich dort bildende Colonie mehr 
oder weniger vollständig von den Artgenossen des Stammgebietes 
isolirt sein. Eine absolute Isolirung gibt es selten, ja wenn man 
die 'Thätigkeit des Menschen mit in Betracht zieht, niemals. Dieselbe 
ist meist nur relativ und zwar sind alle denkbaren Zwischenstufen 
von der möglichst vollständigsten bis zu der allerunvollständigsten 
in der Natur thatsächlich vorhanden. 


Es leuchtet aber ein, dass eine Untersuchung .über die Wir- 


kungen dieser Isolirung auf die ihr unterworfenen Organismen sieh 


39 


in denen die Isolirung zweifellos 


an solche Fälle zu halten hat, 
andernfalls würde sie 


und in möglichst absolutem Sinne vorliegt; 
Gefahr laufen, Wirkungen auf Rechnung der I 
ben, die Nichts mit ihr zu thun haben. 

Ohne mich deshalb hier schon nach eine 
zung des Begriffs der Isolirung umzusehen , 
Untersuchung nur solche zweifellose Fälle auswählen. 
die Wirkungen der Isolirung mit ihrer 
mit Vorsicht rückwärts zu 


olirung als Ursache zurück- 


solirung zu schrei- 


r schärferen Umgren- 
werde ich für die 


Erst dann, 


wenn es gelungen sein sollte, 
Hülfe festzustellen, wird es erlaubt sein, 
schliessen und gewisse Wirkungen auf Is 
auch wenn diese selbst minder klar vorliegt. Es wird 


zuführen , 
egriff der Isolirung schärfer zu 


dann auch vielleicht gelingen, den B 
fassen und die Machtsphäre derselben einigermassen abzugrenzen. 

Unter Isolirung verstehe ich vorläufig demnach nur solche 
Fälle, in welchen eine Individuengruppe SO gut wie vollständig von 
den übrigen Artgenossen getrennt lebt. 

Eine solche Isolirung wirkt offenbar ın doppeltem Sinne 
auf die ihr unterworfenen Organismen ; einmal verhindert sie 
die Kreuzung mit den Artgenossen des ursprünglichen 
Wohngebietes und dann versetzt sie den Einwanderer 
und seine Nachkommen in neue Verhältnisse, die oft in 
vielfacher Beziehung von den bisher gewohnten abweichen, immer 
aber in der einen, dass die einwandernde Art selbst auf dem neuen 
Wohnplatz noch fehlt. 

Es wird gut sein, diese beiden Faktoren getrennt von ein- 


ander auf ihre Wirkung zu untersuchen. 


Einfluss der Isolirung durch Verhinderung der Kreuzung. 


Es fragt sich zuerst, ob allein durch Verhinderung der 
Kreuzung mit den Artgenossen des übrigen Wohnge- 
bietes die Ansiedler auf einem isolirten Platze zum 
Abändern, also zur Bildung einer neuen Varietät oder 


Art genöthigt werden! 


40 


Sehr viele werden geneigt sein, hierauf mit »Nein« zu ant- 
worten; jedoch erscheint die Frage einfacher, als sie ist, denn sie 
schliesst eine zweite Frage ein, diejenige nämlich nach den Ur- 
sachen der Constanz einer Art. 

Die nächstliegende Vorstellung ist wohl die, dass die Constanz 
einer Art durch fortwährende Wechselkreuzung aller Individuen 


erhalten wird. Die diesem Satze zu Grunde liegende Anschauung 


mag richtig sein, dennoch kann er in der Form, in welcher er hier 


aufgestellt wurde, nicht vollkommen genau sein. Wäre er dies, 
so müsste Abänderung eintreten, sobald diese allgemeine Kreuzung, 
diese Vermischung Aller mit Allen aufhört, es müsste demnach 
jede isolirte Abtheilung einer Art ihre Charaktere mehr oder weni- 
ger verändert haben. Dies ist aber nicht der Fall. 

Die Frage nach den Mitteln, durch welche die Constanz er- 
halten wird, hängt aufs Genaueste mit der Frage zusammen nach 
den Mitteln, durch welche sie zuerst hervorgebracht wird. 
Darüber nun gibt uns die schon im ersten Abschnitte dieser Schrift 
benutzte Umwandlungsgeschichte jener kleinen Schnecke der Stein- 
heimer Süsswasserablagerungen den besten Aufschluss, und bei der 
geringen Hoffnung, die wir haben können, jemals den Bildungs- 
process der Arten direkt vor unsern Augen ablaufen zu sehen, lohnt 
es sich wohl, diesen denkbar besten Ersatz dafür genau ins Auge 
zu fassen. 

Es wurde oben schon erwähnt, dass die Ablagerungen, welche 
die neunzehn Arten von Planorbis multiformis enthalten, ungemein 
regelmässig und stetig entstanden sein müssen, so dass stets die 
höheren Schichten auch die später abgelagerten sind. Nun findet 
sich, wenn eine Art sich in eine neue Art umwandelt, stets zwi- 
schen der Schicht, welche die alte Art, und der Schicht, welche 
die Tochterart enthält, eine Schicht, welche angefüllt ist mit zahl- 
reichen Uebergangsformen zwischen beiden Arten. 

Da diese Zwischenschichten zwar von verschiedner Dicke sind 


bei den verschiednen Arten, aber doch stets so dick, dass Hun- 


derte von Generationen darin abgelagert sein müssen, so lässt sich 


eae -e F 


41 


allein schon aus diesen Thatsachen ein wichtiger Schluss ziehen, 
der Schluss, dass der Umwandlungsprocess der Arten 
allmälig vor sich geht, oder doch vor sich gehen kann, 
dass Hunderte von Generationen vergehen, ehe die alte Form sich 
vollständig in die neue umgewandelt hat, oder besser: ehe die neue 


Form vollständig ausgeprägt zur Alleinherrschaft gelangt. 


Allein der Befund gestattet ein noch tieferes Eindringen. In 
den Uebergangsschichten findet sich zu unterst noch die Stammart 
in zahlreichen Exemplaren, und die Varietäten, welche neben ihnen 
vorkommen, weichen noch sehr wenig von ihr ab. In dem Masse 
aber als wir höher in der Uebergangszone empor steigen, mindert 
sich die Zahl der Grundform und werden die Abweichungen der 
in stets grösserer Ueberzahl auftretenden Varietäten stärker ausge- 
prägt, bis schliesslich die Stammart ganz fehlt und die Charaktere 
der Varietät constant und auf ihr Maximum entwickelt die neue 
Art darstellen. 


Durch diese Thatsachen erfahren wir, dass der Process 
der Umbildung nicht nur im grossen Ganzen, sondern 
auch im Einzelnen ein langsamer und allmäliger ist, 
oder doch sein kann, dass also nicht etwa ein oder wenige Indi- 
viduen den Process dadurch einleiten , dass sie Nachkommen er- 
zeugen, welche schon die vollständigen Charaktere der neuen Art 
besitzen und der weitere Umwandlungsprocess dann darin bestände, 
dass diese plötzlich abgeänderten Nachkommen und ihre Descendenz 


im Laufe vieler Generationen die Stammart verdrängte. 


Offenbar ist auch dieser Modus theoretisch sehr wohl denkbar 
und wir haben sogar allen Grund zu vermuthen, dass auch er that- 
sächlich vorkommt. Hier aber, in unserm speciellen Fall, verhält 
sich die Sache anders. Die Charaktere der neuen Art treten nicht 
gleich in voller Ausbildung auf, sondern steigern sich ganz 
allmälig von Generation zu Generation. Es ist dies ein 
Umstand, dessen thatsächlicher Beleg mir von hohem Werth 


zu sein scheint. Die Darwın’sche Annahme, dass Artunterschiede 


42 


durch allmälige Häufung kleiner individueller Abweichungen ent- 
stehen können, findet darin eine Bestätigung. 

Auch diese Thatsache gibt uns indessen noch keinen voll- 
ständigen Einblick in die Mittel, durch welche schliesslich die 
Constanz der neuen Art erreicht wird. Wir sehen wohl, wie die 
alte Art an Individuenzahl fortwährend abnimmt, während die neue 
zunimmt und zugleich ihre Eigenthümlichkeiten immer schärfer 
ausprägt, aber auf welchem Wege diese Ausprägung der specifischen 
Merkmale zu Stande kommt, das lehrt uns erst die Betrachtung 
solcher Fälle, in welchen nicht blos ein auffallendes Merkmal der 
Schale sich verändert, sondern deren mehrere. Wir sehen dann, 
dass nicht etwa ein innerer Entwicklungstrieb die abändernden 
Individuen zwingt, in ganz bestimmter und alle in der gleichen 
Richtung abzuändern, sondern dass die verschiednen 
neuen Charaktere getrennt angestrebt werden, ein 
jeder einzelne von einer besondern Individuenreihe, 
um dann erst sekundär im Laufe der Generationen 
alle zusammen auf dasselbe Individuum übertragen zu 
werden. 

Sehr belehrend in dieser Beziehung ist der Uebergang von 
Planorbis multiformis trochiformis zu oxystomus. Wie HILGENDORF 
selbst hervorhebt, »vollzieht sich hier eine Umbildung, bei der 
drei Eigenschaften zugleich geändert werden«, nämlich die 
Spira des thurmförmigen ¢rochiformis drückt sich nieder, die Um- 
gänge runden sich ab und es bildet sich ein Mundsaum. Nun finden 
sich in der Uebergangsschicht » Exemplare mit einer noch gut ent- 
wickelten Spira, aber mit schon ganz gerundeten Umgängen, andre 
schon ganz scheibenförmig, aber noch sehr deutlich kantig u. s. w. 
kurz, alle möglichen Zusammenstellungen scheinen vorzukommen«. 
Das Variiren des Zrochiformis findet also nicht in der Art statt, dass 
an allen abändernden Individuen gleichmässig alle drei Merkmale 
abänderten, sondern bei dem Einen variirt nur die Höhe der Spira, 


bei dem Andern nur die Gestalt der Umgänge, bei dem Dritten 


vielleicht bildet sich nur ein Mundsaum aus, keine von den drer 


Á a ċ 2 aaa sai S. 


43 


Veränderungen aber scheint im Stande gewesen zu sein, selbst- 
stindig eine gesonderte Art zu bilden, sondern die drei Variationen 
kombinirten sich zu der Einen neuen Art, dem oxystomus. Hier 
wurde also durch Vermengung dreier Varietäten die neue Form erzeugt. 

Eine so vollständige Verschmelzung der drei Charaktere konnte 
nur durch fortgesetzte Kreuzung aller Individuen unter einander zu 
Stande kommen. Die oben aufgeworfene Frage: auf welchem 
Wege wird die Constanz, also die völlig scharfe Aus- 
prägung der neuen Art erreicht, wird deshalb einfach die 
Antwort erhalten: durch Wechselkreuzung aller Indi- 
viduen. 

Es gilt dies offenbar nicht blos für solche prägnante Fälle, 
wie die Umwandlung des Planorbis m. oxystomus. Hier fällt es 
nur besonders ins Auge, dass die Constanzform nichts Anderes ist, 
als die Resultante aus den verschiednen Variationsformen. Es muss 
dies aber immer der Fall sein, denn auch da, wo es sich um die 
Erwerbung nur eines einzigen neuen Charakters handelte, würde 
doch dieser eine Charakter in sehr verschiednen Graden bei den 
verschiednen Individuen einer Generation entwickelt sein und seine 
Constanz würde auch nur auf dem Wege der Kreuzung erworben 
werden können. 

Somit darf der folgende Satz als erwiesen angesehen werden: 
Die Constanz einer Art tritt nicht plötzlich, sondern 
allmälig ein, und entsteht durch Wechselkreuzung 
aller Individuen. 

Es liegt nahe, aus diesem Satze weiter zu folgern, dass die 
Constanz, wenn sie einmal erreicht ist, aufhören müsse, sobald die 
Ursache, welche sie hervorgerufen , aufhöre, nämlich die Wechsel- 
kreuzung aller Individuen. 

Daraus würde dann weiter folgen, dass dielsolirung eines 
Theils irgend welcher Art nothwendig und lediglich 
durch die reine Wirkung der Isolirung Variabilität 
hervorrufen und die Umbildung in eine neue Art ein- 


leiten müsse. 


44 


Wenn in dieser Richtung gar keine Thatsachen vorlägen , so 
würde es sehr schwierig, oder ganz unmöglich sein auf rein theo- 
retischem Wege über Richtigkeit oder Unrichtigkeit dieser Folge- 
rungen zu entscheiden. 

Theoretisch würde sich die Ansicht sehr wohl vertreten lassen, 
dass lokale Isolirung, wenn sie nur lange genug andauert, durch 
die Verhinderung einer allgemeinen Wechselkreuzung nothwendig 
die Artcharaktere der isolirten Individuengruppe einigermassen um- 
wandeln müsse. 

Die Vertreter dieser Ansicht würden vielleicht folgendermassen 
schliessen. ; 

Gesetzt die Constanz einer Art bedeute soviel wie absolute 
Gleichheit aller Individuen, so würde — natürlich unter Voraus- 
setzung eines vollständigen Gleichbleibens der äussern Lebensbe- 
dingungen — eine isolirte Colonie dieser Art allerdings nicht ab- 
ändern können. Es würde dabei ganz gleichgültig sein, ob diese 
Colonie von einem einzigen oder von vielen Auswanderern 
gegründet worden sei. Soweit wir wenigstens bis jetzt über Erb- 
lichkeit urtheilen können, würden in diesem Fall ,» wo Aeltern und 
Vorältern in einer langen Reihe von Generationen einander absolut 
glichen, auch die Nachkommen eines jeden Aelternpaares sich und 
den Aeltern vollständig gleichen müssen. In Wirklichkeit aber ist 
die sog. Constanz einer Art durchaus nichts Absolutes , sondern 
etwas sehr Relatives; auch eine noch so scharf ausgeprägte Con- 
stanz lässt doch immer noch Spielraum für das Auftreten indivi- 
dueller Verschiedenheiten. Wenn aber kein Individuum dem 
andern vollständig gleicht, und individuelle Verschiedenheiten ver- 
erbt werden, so muss eine jede von wenigen Individuen gegründete 
und isolirte Colonie die individuellen Eigenheiten ihrer Gründer in 
grösserer Ausdehnung, d. h. bei einem grösseren Bruchtheil der 
Bevölkerung aufweisen, als diese Eigenheiten auf dem ursprüng- 


lichen Stammgebiet sich vorfinden, ja die stete Inzucht muss sogar 


schliesslich zu einer Steigerung dieser Eigenheiten, d. h. zur, 


Entwicklung neuer Artcharaktere führen, etwa so, wie 


45 


menschliche Familien, wenn sie eine Reihe von Generationen hin- 
durch vor Kreuzung mit andern Familien geschützt wurden, einen 
ganz specifischen Habitus annehmen. 

Diese theoretischen Betrachtungen scheinen vollkommen richtig 
und trotzdem müssen sie einen Fehler enthalten, denn die That- 
sachen lehren uns, dass auch sehr lange andauernde Isolirung einer 


Colonie keineswegs immer zu Abänderungen führt, seien dieselben 


auch noch so unbedeutend. Die oben angeführten, kosmopolitischen 


Schmetterlinge beweisen dies schon, und ausserdem eine Menge 
andrer, sogleich mitzutheilender Fälle. 

Der Fehler scheint mir einmal darin zu liegen, dass Colonien 
nur sehr selten von einzelnen Individuen oder Paaren abstammen 
werden; meistens wird eine grössere Individuenzahl sich an der Grün- 
dung derselben betheiligt haben, oft sogar eine überaus grosse und 
dies zwar dann, wenn die Isolirung des Gebietes erst sekundär durch 
geologische oder klimatische Veränderungen (Hebung und Senkung 
des Landes, Eiszeit) hervorgerufen wurde. In Colonien aber, welche 
durch eine grössere Individuenanzahl gegründet wurden, sind von 
vorn herein so vielartige individuelle Eigenheiten vertreten, dass 
lediglich durch Inzucht innerhalb der Colonie keine derselben einen 
überwiegenden Einfluss gewinnen und zu höherer Entwicklung ge- 
langen kann. Von solchen Einflüssen aber, welche individuelle 
Merkmale durch Auslese zu steigern vermögen (Process der natür- 
lichen Züchtung), muss hier vollständig abgesehen werden, da 
vollständige Gleichheit alleräussern Lebensbedingun- 
gen auf dem primären und sekundären Wohngebiet vorausgesetzt 
wurde. 

Der grössere und entscheidende Fehler liegt aber offenbar in 
einer Ueberschätzung der individuellen Unterschiede. Beim Men- 
schen, dem civilisirten wenigstens, fallen dieselben uns leicht ins 
Auge, aber schon bei unsern Haussäugethieren gehört eine ganz 
besondere Uebung dazu, einzelne Individuen aus der Heerde z. B. 
von Schafen herauszuerkennen und bei niedern Thieren entziehen 


sich die gewöhnlichen, individuellen Unterschiede constanter Arten 


46 


fast vollständig unsrer unmittelbaren Wahrnehmung und wir können 
sie nur mit Mühe durch besonders auf sie gerichtete Untersuchungen 
konstatiren. 2 ; 

Wenn wir aber nicht einmal im Stande sind, die Componen- 
ten von einander mit Bestimmtheit zu unterscheiden, wie sollten 
wir vermögen, die zwischen ihnen in der Mitte liegende Resultanten 
als verschieden zu erkennen? Daraus begreift sich leicht, dass, 
wenn selbst die eine Colonie einer Art eine etwas andere Mischung 
individueller Eigenheiten besässe, als die andere, wir dieselbe in 
vielen Fällen nicht wahrnehmen würden und demnach auch nicht 
von einer Abänderung reden könnten. Gewöhnlich wird dies aber 
nicht einmal der Fall sein, da die betreffende Colonie von der Zeit 
ihrer Gründung her schon eine so grosse Menge individueller Cha- 
raktere in sich enthielt, dass sie bei fortschreitender Vermehrung 
der Individuen sehr bald die gleiche Mannichfaltigkeit persönlicher 
Unterschiede aufweisen wird, wie die Stammcolonie. 

Die Thatsachen nun, welche lehren, dass Isolirung nicht 
nothwendig zur Abänderung führt, dass vielmehr die einmal erreichte 
Constanz sehr lange Zeiträume hindurch beibehalten wird, auch 
wenn die Individuen in isolirten Gruppen getrennt leben, also von 
einer Kreuzung Aller mit Allen nicht mehr die Rede sein kann, 
sind neben vielen andern etwa folgende. 

Von den oben bereits berührten kosmopolitischen Schmet- 
terlingen!) sehe ich hier ab und erinnere zuerst an jene zahl- 
reichen Fälle, in welchen Land- oder Süsswasserbewohner mit 
langsamer oder beschränkter Ortsbewegung auf sporadischen 


Wohnsitzen über ein weites Gebiet verbreitet sind. Viele Land- 


1) Ich erwähne nur, dass ich ausser Vanessa Cardui noch Van. Antiope 
und Van. Atalanta, sowie Colias Hyale in mexicanischen und europäischen 
Exemplaren mit einander verglichen und nicht den geringsten constanten Unter- 
schied in der Zeichnung aufgefunden habe. Auch die Färbung war bei V. Cardui 
und Atalanta, sowie ne Colias Hyale dieselbe, wich dagegen bei V. Antiope auf 
der Unterseite etwas ins Bräunliche ab. Da indessen geringe Unterschiede in 
der Totalfärbung höchst wahrscheinlich direkte Folgen anderer Ernährung sind, 
so kommen sie hier nicht in Betracht. 


47 


und Süsswasserschnecken sind in diesem Falle und nicht minder 
viele der Süsswasser - Crustaceen. 

Wenn ich unter den Letzteren als speciell auszuführendes Bei- 
spiel einen Phyllopoden herausgreife, so bestimmt mich dazu nur 
die leichtere Nachweisbarkeit isolirter Wohnplätze. 

Von der Gattung Apus ist die Art Apus cancriformis über 
einen grossen Theil von Europa verbreitet. Das Thier bewohnt 
seichte Pfützen, Tümpel und Wassergraben, welche im Sommer 
vollständig austrocknen, immer ohne regelmässigen und sehr häufig 
ohne jeden Abfluss sind. Eine jede Apus- Colonie befindet sich 
deshalb in fast absoluter Isolirtheit und dies um so mehr, als die 
nächsten Nachbarcolonien oft sehr weit entfernt sind und als es 
kein denkbares Mittel gibt, durch welches die im Schlamm nieder- 
fallenden und später eintrocknenden Eier in irgend welcher Häufig- 
keit nach andern Stellen transportirt werden könnten 1). 

Die Ausbreitung der Art ist wohl auf eine Zeit zurückzuführen, 
in welcher das Tiefland von Europa noch auf weite Strecken hin 
von zusammenhängenden Sümpfen bedeckt und eine aktive Wan- 
derung des lebenden Thiers noch möglich war. Dass die indirekte 
Ausbreitung dieser Art durch zufällige Verschleppung der im 
Schlamm eingetrockneten Eier nur äusserst selten vorkommt, geht 
offenbar schon aus dem Umstand hervor, dass Apus an zahlreichen 
Orten mitten in seinem Verbreitungsgebiet fehlt, an denen die gün- 
stigsten Bedingungen für seine Existenz vorhanden wären, wäh- 
rend er die einmal besetzten Wohnplätze mit grösster Zähigkeit 
festhält. 

Dieser Apus kommt nun in ganz Deutschland, wie in Frank- 
reich vor, an der deutschen Ostseeküste bei Königsberg und Dan- 


zig, wie bei Berlin, Frankfurt am Main, Strassburg und an vielen 


1) Als dies niedergeschrieben wurde, war das Eintrocknen der Eier von 
Apus im Schlamm noch Hypothese. Sie ist inzwischen durch die schönen Unter- 
suchungen v. SIEBOLD’s über den Apus zur Gewissheit geworden. Siehe: v. SIE- 
BOLD »Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden«. Leipzig 1871. 


48 


andern, vereinzelten und meist auch ganz kleinen Fundorten. Man 
kann wohl behaupten, dass eine Kreuzung von Individuen zweier 
solcher Colonien, z. B. der Frankfurter und der Strassburger Apo- 
den nicht vorkommen kann, und dass diese Thiere seit Jahrhun- 
derten dieselben Tümpel und Gräben oder doch wenigstens das 
gleiche, eng umgrenzte Territorium bewohnen, und doch haben 
sie sich nicht in.eine Anzahl nahverwandter Arten 
oder in Varietäten gespalten. 

Dass dieselben seit mehr als einigen Jahrtausenden existiren, 
beweist ihr Vorhandensein in England, während ihre Ver- 
tretung durch den Apus longicaudatus Le Conte und den Apus ob- 
tusus James in Nord- Amerika die Entstehung dieser Apus- Arten 
in die Zeit verlegen lassen, in welcher keine Landverbindung mehr 
zwischen Amerika und Europa bestand, in welcher die hypothetische 
Atlantis bereits untergesunken war. 

Einen weiteren Beleg für meine Ansicht finde ich in der That- 
sache, dass Wohngebiete, welche nicht nur für einzelne Arten, 
sondern für ganze Gruppen von Arten, z. B. für sämmtliche Land- 
bewohner als isolirt zu betrachten sind, sehr häufig einzelne abge- 
änderte, also für sie endemische Arten enthalten, während viele 
andere völlig unverändert geblieben sind. Ich wähle als Beleg 
die für die Wahrnehmung jeder kleinsten Veränderung so überaus 
günstige Gruppe der Schmetterlinge. 

Dass die Insel Sardinien in Gemeinschaft mit dem benach- 
barten Corsica für Tagschmetterlinge als isolirte Station gelten darf, 
geht aus der Thatsache hervor, dass diese Inselgruppe nicht weniger 
als neun nur ihr eigenthümliche Varietäten oder Arten von Tag- 
schmetterlingen besitzt, von welchen keine sich nach dem Festland 
von Italien hin verbreitet hat. Unter diesen befindet sich auch die 
Vanessa ichnusa, welche sich von der über ganz Europa verbrei- 
teten, das Tiefland, wie die Alpen bewohnenden Vanessa urticae 
hauptsächlich durch die Abwesenheit zweier schwarzen Flecke auf 


den Vorderflügeln unterscheidet. Sie kann demnach nur von dieser 


V. urticae oder von einem beiden Arten gemeinsamen und sehr 


49 


nahe stehenden Stammvater sich abgezweigt haben. Ein entfern- 
terer, aber doch immerhin noch sehr naher Verwandter der V. ur- 
ticae ist die V. polychloros und diese findet sich ebenfalls auf 
Corsica- Sardinien vor und zwar vollkommen unverän dert). 
y. polychloros besitzt bekanntlich eine der V. urticae sehr ähnliche 
Zeichnung, unter Anderm auch die zwei schwarzen Flecken auf 
den Vorderfliigeln, welche bei der sardischen Abart fehlen 2) ! 

Ein ganz ähnlicher Fall ist der von zwei Arten der Gattung 
Pieris, von denen die eine, P. Tagis Hb., sich in eine sardische 
Lokalform- umgewandelt hat (var. Insularis Stgr.), während die 
andere (P. Daplidice L.) völlig unverändert auf beiden Inseln vor- 
kommt. 

Solchen Beispielen lässt sich indessen einwerfen, dass der 
Beweis einer gleichzeitigen Einwanderung der beiden Arten 
fehle, dass das Nichtabändern vieler Arten seinen Grund darin 
haben könne, dass dieselben viel später auf die isolirte Station ge- 
langt seien, somit die nöthige Zeit gemangelt habe, um eine Ab- 
änderung hervorzurufen. 

Es liesse sich darauf antworten, dass gegen eine ganz kürz- 
liche Einwanderung die grosse Häufigkeit sowohl der V. Poly- 
chloros als der Pieris Daplidice auf der Insel spreche, dass man 
somit erwarten dürfte, wenigstens die ersten Anfänge einer Ab- 
änderung zu bemerken, falls überhaupt Amizie:) (Kreuzungsver- 
hinderung durch Isolirung) nothwendig zum Abändern führe, dass 


aber von solchen Anfängen durchaus Nichts wahrzunehmen sei. 


1) An zwanzig, aus Sardinien mitgebrachten Exemplaren vermochte ich 
keine, noch so geringe Verschiedenheit in der Zeichnung von Freiburger Exem- 
plaren aufzufinden. 

2) Diese Flecken charakterisiren mit eine ganze Gruppe von Arten der 
Gattung Vanessa, und V} ichnusa ist die einzige Art dieser Gruppe, welcher sie 
mangeln. 

3) Amixie = Nichtvermischung, Nichtkreuzung werde ich von nun an in 


dem oben angedeuteten speciellen Sinn der » Kreuzungsverhinderung durch Iso- 


lirung« gebrauchen, da die deutsche Umschreibung zu schleppend , das Wort 


» Isolirung « allein aber zweideutig ist. 


Weismann, Untersuchung. 


50 


Der Beweis freilich einer gleichzeitigen Einwanderung von beiderlei 
Arten lässt sich in diesen Fällen nicht beibringen. 

Um ihn zu führen, und damit alle jene Einwürfe abzuschnei- 
den, welche behaupten, dass in den Fällen von Nichtabänderung 
die Zeit der Isolirung eine zu kurze gewesen sei, wende ich mich 
an jene Schmetterlinge, welche zugleich die höchsten Alpen und 
die Polargegenden bewohnen. 

Nach der Darwın’schen Hypothese, an deren Stelle bisher 
noch Niemand eine bessere zu setzen gewusst hat, muss die Tren- 
nung solcher Arten bis zur Eiszeit zurückyerlegt werden. Seit 
jener Zeit also waren die alpinen und polaren Colonien dieser Arten 
vollständig von einander getrennt und dennoch haben viele von 
ihnen nicht abgeändert; so sind sich z. B. Lycaena Donzeli und 
Lycaena Pheretes auf beiden Gebieten so genau gleich geblieben, 
dass sie den so äusserst gewissenhaft unterscheidenden Entomologen 
keinen Anlass zur Aufstellung einer polaren oder alpinen Varietät ge- 
geben haben. Ebenso Argynnis Pales S. V. und Erebia Manto S. V.'). 

Bei andern Arten aber unterscheidet man Lokalvarietäten und 


mit vollem Recht, denn die Individuen zeigen gewisse constante, 


wenn auch nicht bedeutende Unterschiede in Färbung und Zeich- 


nung, je nachdem sie der Polar- oder der Alpencolonie angehören. 


Somit haben also Arten, welche genau dieselben Zeiträume hin- 
durch der Isolirung ausgesetzt waren, theils abgeändert, theils auch 
nicht, gewiss ein schlagender Beweis dafür, dass Verhinderung der 
allgemeinen Kreuzung durch Isolirung (Amizie) nicht nothwendig 


schon Abänderung mit sich bringt. 


Somit steht es wohl fest, dass die Constanz einer Art, wenn 


sie einmal erreicht ist, nicht wieder aufhört, mag die Ge- 
sammtmasse der Individuen ein zusammenhängendes Gebiet bewoh- 
nen, oder einem Archipelagus vergleichbare, sporadische Wohnsitze 


haben, oder auf zwei.oder mehrere, vollständig von einander ge- 


trennte Wohnsitze getheilt sein. Das zu Grunde liegende Gesetz | 


1) Siehe: STAUDINGER, Reise nach Finmarken, Stett entom. Zeit. Bd. 22, 
S. 339 


51 


darf man vielleicht so formuliren: Die einmal erreichte Con- 
stanz wird so lange beibehalten, bis eine Ursache ein- 
tritt, die zur Abänderung zwingt. Es ist gewissermassen 
das »Gesetz der Trägheit« auf die organische Welt angewandt; 
die einmal begonnene Bewegung (in der Constanzrichtung) dauert 
so lange fort, bis ein Moment eintritt, welches sie ablenkt, um- 
wandelt oder ganz sistirt. Ein solches Moment ist aber nicht die 
lokale Isolirung. Die Constanz wird zwar erlangt durch Wechsel- 
kreuzung aller Individuen, für ihre Erhaltung aber genügt auch 
die Wechselkreuzung vieler Individuen, wie sie auf isolirten Ge- 
bieten beisammen wohnen. 

So muss denn die oben aufgeworfene Frage, ob allein durch 
Verhinderung der Kreuzung mit den Artgenossen des übrigen Wohn- 
gebiets die Bewohner eines isolirten Platzes zum Abändern gezwun- 
gen werden, negativ beantwortet werden. Isolirung muss nicht 
nothwendig Abänderung veranlassen;.es bleibt aber die Möglich- 
keit zu untersuchen, ob sie es nicht könne, wenn auch nur unter 
ganz bestimmten Verhältnissen. 

Bisher wurde immer die Constanz der wandernden und spä- 
ter isolirten Art vorausgesetzt, offenbar kann aber auch eine vari- 


able Art sich ausbreiten und auf isolirte Gebiete gelangen und es 


muss dies sogar häufig geschehen, da — wie die Steinheimer 
_ Planorbis- Arten es zeigen — eine jede Art viele Generationen hin- 


durch variabel war, ehe sie zur Constanz gelangte, da mit andern 


Worten der Periode der Constanz eine solche der Varia- 
bilität vorhergeht. 

Wenn diese Letztere auch meist eine viel kürzere Dauer be- 
sitzt, als Erstere t), so erstreckt sie sich doch immerhin über Hun- 
derte von Generationen. Wie würde sich die Sache gestal- 


ten, wenn eine in der Periode der Variabilität befind- 


1) Nach den Angaben HILGENDORF'S besitzen die Zwischenschichten, 
welche die Uebergangsformen enthalten, fast immer eine geringere häufig eine 
sehr viel geringere Dicke als diejenigen Schichten, welche die constant ge- 
wordnen Formen einschliessen. A. a. O. 


4* 


52 


liche Art!) Colonisten nach einem isolirten Gebiet ab- 
sendete? 

Es lässt sich unschwer nachweisen, dass in diesem Falle das 
isolirte Gebiet, auch wenn dasselbe, wie vorausgesetzt wurde, 


durchaus keine veränderten Lebensbedingungen enthält, doch eine 


Art hervorbringen wird, welche in einigen Charakteren von der des a 


ubrigen Verbreitungsgebietes abweicht. | 

Auf beiden Gebieten wird die Constanz daga werden, 
beide Individuengruppen, die des Stammgebietes und die der iso- 
lirten Station werden durch fortgesetzte Wechselkreuzung unter sich 
allmälig die Constanz erreichen. Nun wurde aber gezeigt, dass die 
constante Form die Resultante aus alle den zahlreichen Formen der 
Variabilitätsperiode ist. Sind die Componenten gleich, so muss auch 
die Resultante dieselbe sein; dies findet statt, wenn die Einwan- 


derung in der Constanzperiode erfolgt. Geschieht sie dagegen in 


der Variationsperiode, so ist es im höchsten Grad unwahrscheinlich, 
dass die Componenten jemals gleich sein werden. Ge- 
setzt, die variable Art weise drei Hauptabweichungen auf, a, b und 


c, so wird das Endresultat der Kreuzung dieser drei Varietäten 


davon abhängen, in welchem Zahlenverhältniss sie vorhanden sind; 
verhalten sie sich z. B. wie 1:10:100, so wird die aus ihnen 
hervorwachsende constante Form viel näher an der häufigsten Va- 
rietät c stehen, als an der seltenen a. 

Nun wird es zwar selten vorkommen, dass auf einer iso- 
lirten Station nur die eine oder nur zwei von den drei Variationen } 


auftreten, weil erfahrungsgemäss ein Individuum nicht nur seine 


1) Anstatt einfach von constanten und variabeln Arten ziehe ich es vor, 
von Arten zu reden, »welche sich in der Constanz- oder Variationsperiode be- 
finden«, nicht etwa deshalb, weil ich die beiden en nicht für 
gleichbedeutend hielte, ne weil wir allzusehr gewohnt sind, in der Constanz 
oder Variabilität einer ‘Ave bleibende, eingeborne Charaktere FR Art zu sehen, 
während die andre Ausdrucksw eise ative Charaktere als vorübergehende Zustände 
sofort kennzeichnet. elche Ursachen den Eintritt dieser Perioden herbeiführen 
kann hier ganz aus dem Spiel bleiben; ich halte mich einfach an die Thatsache, 
dass sie eintreten 


ee 


53 


eignen Charaktere auf die Nachkommen vererbt, sondern auch die 
seiner Vorfahren, aber es wird fast mit Nothwendigkeit das Ver- 
hältniss, in welchem die drei Varietäten auf der isolirten Station 
auftreten, ein anderes sein müssen, als auf dem ursprünglichen 
Gebiet. 

Nehmen wir z. B. an, ein weibliches Individuum der Varie- 
tät a, befruchtet von einem männlichen der Varietät b sei die einzige 
Gründerin der Colonie, so werden zwar unter ihren direkten oder 
indirekten Nachkommen sich gewiss auch solche der Varietät c finden, 
allein sicherlich nicht in derselben überwiegenden Majorität, wie 
auf dem Stammesgebiet; die drei Varietäten würden sich nach voll- 
ständiger Ausbreitung über das neue Gebiet vielleicht verhalten wie 
100 :10:1 und Niemand wird zweifeln, dass alsdann das schliess- 
liche Resultat der Kreuzung, die constante Form, ein etwas anderes 
sein muss, als auf dem Stammesgebiet; es wird der Form a näher 
stehen als der Form c. 

Mag aber die Ansiedelung von einem oder von vielen 
Auswanderern ihren Anfang nehmen, mögen darin nur einige oder 
auch alle im Stammesgebiet vorkommende Variationen enthalten sein, 
immer wird das Verhältniss, in welchem die Variationen zu ein- 
ander stehen, ein anderes sein als auf dem ursprünglichen Wohn- 
gebiet, und es müsste gradezu ein Wunder genannt werden, wenn 
je die beiden Gebiete im Zahlenverhältniss ihrer Bewohner vollstän- 
dig mit einander übereinstimmen sollten. 

Ist das aber nicht der Fall, so muss nothwendig auch 
das Endresultat der Kreuzung, die constante Form, 
auf beiden Gebieten eine verschiedne sein. 

Die Grösse der Verschiedenheit beider Constanzformen wird 
einmal von der Grösse des Unterschieds zwischen den primären 
Variationen und dann von dem numerischen Verhältniss dieser Va- 
riationen abhängen, sie wird in jedem Falle nicht grösser sein kön- 
nen, als der Unterschied zwischen den beiden am weitesten von 
einander abweichenden Variationen ‚ also in den meisten Fäl- 


len, absolut genommen, eine geringe sein müssen, 


54 Ta 


Es können demnach allerdings neue Varietäten 
oder Arten nur in Folge der Isolirung selbst oder — was 
dasselbe sagt — lediglich durch Amizie oder Verhinde- 
rung der Kreuzung mit den Artgenossen des Stamm- 
gebietes entstehen, aber nur dann, wenn die Einwan- 
derung auf das isolirte Gebiet in eine Variationsperiode 
der Art fallt. 

Ich glaube, dass auf diese Weise eine ganze Klasse von Lokal- 
varietäten und sog. vikarirenden Arten entstanden ist und zwar die 
Mehrzahl aller derer, bei welchen der Unterschied von der 
Stammform ein rein morphologischer ist. 

Nur indifferente Charaktere können durch Amizie in der Va- 
riationsperiode abgeändert werden; sobald ein Charakter von Nutzen 
für die Art ist, bemächtigt sich seiner die natürliche Züchtung, und 
diesem weit stärkeren Faktor gegenüber treten die schwachen Wir- 
kungen der Amizxie vollständig zurück. Natürliche Züchtung ist 
im Stande, nützliche Charaktere hervorzuziehen und zur Herrschaft 
zu bringen, auch wenn sie anfänglich nur bei wenigen unter Millio- 
nen von Individuen vorhanden waren, wie weiter unten zu zeigen 
versucht werden soll; es ist gewissermassen gleichgültig für natür- 
liche Züchtung, in welchem Zahlenverhältniss die verschiednen Va- 
riationen der Art sich vorfinden. Damit aber ist jede Wirkung der 
Amizxie vernichtet, da dieselbe grade auf der Verschiedenheit dieses 
Zahlenverhiltnisses an verschiednen Wohnplätzen beruht. 

Wenn ich nun versuchen will, eine Reihe von Fällen anzu- 
führen, in denen mir Abänderungen durch Amizie in der Variations- 
periode entstanden zu sein scheinen, so muss ich etwas weiter aus- 
holen, da zuerst festgestellt werden muss, dass die abgeänderten 
Charaktere, um die es sich in ihnen handelt, nur eine rein mor- 
phologische Bedeutung haben. 

Obgleich Niemand bezweifeln wird, dass es rein morpholo- 
gische Charaktere gibt, so ist es doch im einzelnen Fall sehr schwer, 


sie als solche nachzuweisen. Ich wähle deshalb eine Thiergruppe 


aus, bei der dieser Nachweis mit grösserer Sicherheit geführt werden 


55 


t 


kann, als sonst, und welche zugleich sehr prägnante Beispiele für 
die angedeutete Wirkung der Isolirung darbietet : die Gruppe 
der Tagschmetterlinge. Ich beginne mit einer Analyse der 
Schmetterlingsflügel, mit dem Versuch, die rein morphologischen 
Charaktere in Zeichnung und Färbung derselben von jenen zu son- 
dern, welche einen Werth für das Leben der Art besitzen. 

Mit wenigen Ausnahmen finden wir bei den Tagschmetterlingen 
die Ober- und Unterseite der Flügel verschieden gefärbt und gezeich- 
net, oft so gänzlich verschieden, nach einem so ganz andern System, 
dass es sogleich einleuchtet, es muss die Färbung beider Flä- 
chen verschiednen Ursachen ihren Ursprung verdanken. 
Es ist nicht schwer zu bemerken, was bereits von WALLACE und 
Darwin und andern Forschern hervorgehoben wurde, dass die 
Unterseite häufig der gewöhnlichen Umgebung des ruhenden Schmet- 
terlings angepasst ist. Bekanntlich sitzen diese: Thiere mit zu- 
sammengeklappten Flügeln, so dass nur die Unterseite der Flügel 
sichtbar ist. Schon die blosse Uebereinstimmung dieser Seite im 
Farbenton mit dem der Umgebung muss den Schmetterling einiger- 
massen verstecken, wie dies leicht durch zahlreiche Beispiele er- 
läutert werden könnte und von WArriAck!) bereits erläutert worden 
ist. Aber nicht selten geht die Aehnlichkeit mit der Umgebung in 
wunderbarer Weise bis ins Einzelste. WarLack hat dafür einen 
besonders interessanten Fall an einem tropischen Tagfalter, der 
Kallima Inachis angeführt, der im Sitzen vollständig den welken 
"Blättern gleicht, unter welchen er sich niederlässt. Man braucht 
aber gar nicht in die Tropen zu wandern, unsere Waldschmetter- 
linge Satyrus Proserpina und Hermione zeigen eine fast eben so 
vollständige Anpassung an ihre Umgebung. Ich erinnere mich aus 
meiner Knabenzeit sehr wohl, wie ich oft den Flug eines dieser 
Falter mit den Augen verfolgte, bis er sich auf seinem gewöhn- 


lichen Ruheplatz, einem dicken Buchenstamm niederliess. Obgleich 


1) Beiträge zur Theorie der natürlichen Zuchtwahl, deutsche Ausgabe von 
BERNHARD MEYER. Erlangen 1870. 


56 


ich den Blick nicht verwandte von dem Punkt, wo er den Stamm 
berührt hatte, so war das Ẹ 
oft flog es auf, ehe ich im Stande war, es wahrzunehmen. Die 
Unterseite dieser Falter gleicht so genau der von gelben, braunen 
und weissen Flechten scheckig überzogenen Rinde der Buchen, dass 
der auf ihr ruhende, die Flügel zugleich möglichst niederdrückende 
Schmetterling fast vollständig unsichtbar ist. 

Dass eine so vollkommene Anpassung an die Umgebung dem 
Schmetterling von Nutzen sein muss, liegt auf der Hand, und dies 
einmal zugegeben, möchte sich schwerlich etwas einwenden lassen, 
wenn WALLACE und Darwin solche angepasste Färbungen durch 
die Thätigkeit der natürlichen Züchtung entstanden sich denken. 

Wenn somit mit grosser Sicherheit behauptet werden darf, dass 
die Färbung und Zeichnung der Unterseite der Falterflügel zum 
Theil wenigstens von äusseren Umständen abhängig ist und durch 
sie bestimmt wird, so verhält es sich bei der Oberseite ganz anders. 

Die Oberseite zeigt das Thier zumeist nur im Flug, ge- 
legentlich auch, wenn es auf Blüthen sitzend saugt, stets aber nur 
in wachem Zustand, wenn seine Sinne die nahende Gefahr an- 
melden und schnelle Flucht möglich machen. Ich habe Tagschmet- 
terlinge in einem mit Gaze überzogenen Zwinger gehalten und war 
oft überrascht davon, wie viele, besonders von gewissen Arten bei 
Nacht von Spinnen und anderen Raubthieren gefressen wurden, 
während ich nie bemerkte, dass dies im hellen Sonnenschein ge- 
schehen wäre. Die Tagschmetterlinge sind aber nicht nur am Tage 
sehr auf ihrer Hut, sondern sie sind auch am Tage weniger An- 

griffen ausgesetzt. Dass Vögel sich mit dem Fange der Schmetter- 
linge im Fluge abgeben, geschieht in unsern Breiten gewiss nur 
ausnahmsweise, und auch Libellen werden nur Wenigen gefährlich 
werden. 

Wenn aber auch zahlreichere Feinde die Tagfalter im Flug 
bedrohten, so würde doch keinerlei Färbung ihrer Flügel ihnen 


Schutz gewähren können, da die dunkelste wie die hellste Farbe 


gleichmässig vom blauen Himmel oder den wechselnden Farben der 


hier doch wie verschwunden und gar 


57 


Erde absticht und die Flugbewegung allein genügt, um den Schmet- 
terling nach allen Seiten hin sichtbar. zu machen. Somit können 
schützende Färbungen der nur beim Flug sichtbaren Oberseite nicht 
erwartet werden und noch viel weniger ganz ins Specielle gehende 
Anpassungen in der Zeichnung. 

Wenn nun trotzdem Beides vorkommt, so bedarf dies den 
Nachweis besonderer Verhältnisse und Ursachen, der denn auch 
unschwer geleistet werden kann. 

Allgemeineschützende Färbung der Oberseite findet 
sich nicht selten bei den Weibchen der Tagschmetterlinge, so z. B. 
in der Gruppe der Bläulinge (Lycaenidae). Die Weibchen sind hier 
häufig braun, während die Männchen meist blaue Färbung ihrer 
Oberseite besitzen. Es ist keine Frage, dass die Farbe Erstere weni- 
ger bemerklich macht, und da sie weit geringer an Zahl sind als 
die Männchen, dagegen aber länger leben müssen als diese, sollen 
sie nach der Begattung noch ihre Eier ablegen und. so ihre Art 
erhalten, so begreift es sich sehr wohl, dass sie den Männchen 
gegenüber vor Feinden besser geschiitzt-wurden. Es ist nur schein- 
bar ein Widerspruch, wenn ich hier die braune Färbung der Weib- 
chen als eine schützende in Anspruch nehme, während ich vorher 
zu zeigen mich bemühte, dass es für Schmetterlinge im Flug keine 
schützenden Färbungen geben kann. 

Während des Fluges schützt sie die braune Färbung in der 
That nicht, aber sie haben die eigenthümliche Gewohnheit — wie 
ich in meinem Schmetterlingszwinger beobachtete — meist mit halb 
oder ganz geöffneten Flügeln zu sitzen. In dieser Stellung werden 
die Eier zwischen die Einzelkelche von Kleeblumen oder andern 
schmetterlingsblüthigen Pflanzen abgelegt, und zwar nicht rasch 
hinter einander, wie dies andere Falter thun (z. B. Vanessa- Arten) , 
sondern langsam und einzeln. Zehn Minuten lang sah ich öfters den 
Schmetterling auf ein und derselben Blume sitzen, um endlich wenige 
(2-3) Eier rasch hinter einander abzulegen. Dann folgte wieder eine 
lange Pause und während dieser ganzen Zeit sass das 


Thier mit vollständig ausgebreiteten Flügeln still da. 


58 


Bei solchen Lebensgewohnheiten muss die braune Farbe in 
der That ein Schutz sein und wesentlich dazu beitragen, die eier- 
legenden Weibchen ihren lauernden Feinden, den Spinnen, zu 
verbergen. Dass die Farbe sie wirklich bis auf einen gewissen Grad 
versteckt, habe ich an mir selbst erfahren können, indem ich oft 


lange nach einem dicht vor mir sitzenden Weibchen suchen musste, 


wenn ich es für einige Augenblicke aus den Augen gelassen hatte. - 


Ein Männchen in gleicher Stellung würde mir sofort durch das 
leuchtende Blau seiner Oberseite aufgefallen sein. Dieselben sitzen 
indessen stets mit geschlossenen Flügeln. 

Man könnte nun freilich fragen, warum die Weibchen nicht 
desgleichen thun, und es kann darauf nur mit dem Hinweis auf 
die Thatsache geantwortet werden, dass sie es eben nicht thun. 
Für den Process der natürlichen Züchtung ist es übrigens auch ganz 
gleichgültig, ob das Oeffnen der Flügel bei der Eierablage eine 


nothwendige Folge der mit diesem Akte verbundnen kombinirten 


Muskelbewegungen ist, oder etwa nur eine schlechte Gewohnheit, 


die im Vertrauen auf die schützende Färbung angenommen worden 
sein könnte; in beiden Fällen wird die natürliche Züchtung solange 
jede blaue Variation der Weibchen nicht aufkommen lassen, als sie 
die Gewohnheit des Flügelausbreitens bei der Eierablage nicht auf- 
geben. Denn dass bei den Bläulingen die primäre Farbe die braune 
ist und die blaue erst erworben würde, das lässt sich aus dem 
jetzigen Aussehen der Mitglieder dieser Familie mit grosser Bestimmt- 
heit schliessen. 

Ausser diesen dunkleren Färbungen der Oberseite bei weib- 
lichen Tagfaltern , welche als schützende betrachtet und demnach 
durch natürliche Züchtung erhalten und befestigt und durch äussere 
Lebensverhältnisse bedingt werden, gibt es aber noch ganz ins 
Einzelne gehende Anpassungen in Färbung und Zeich- 


nung. Bares hat zuerst auf das höchst interessante, und für die 


Theorie der natürlichen Züchtung so ungemein beweisende Phänomen - 


der Nachahmung »Mimiery« aufmerksam gemacht und WALLACE 


dasselbe in einem besonderen Aufsatze in vortrefflicher Weise be- 


99 


leuchtet. WALLACE!) zeigte, dass seltne Arten, und manchmal sogar 
nur die Weibchen derselben, zuweilen gänzlich vom Typus ihrer 
Verwandten abweichen in Allem, was Färbung und Zeichnung be- 
langt und in Beidem in überraschender Weise Schmetterlingen aus 
ganz andern Familien bis zum Verwechseln ähnlich sind. In einem 
Falle liess sich nachweisen , dass die nachgeahmte Art — der tropi- 
schen Familie der Heliconiden angehörig — durch den widerwärtigen 
Geschmack und Geruch ihrer Säfte vor der Verfolgung durch die 
in den Tropen häufigen Insekten - fressenden Vögel geschützt wird, 
und da der dieselbe nachahmende Schmetterling mitten unter ihnen 
lebt, so wird es gewiss als eine völlig zutreffende Erklärung ange- 
sehen werden müssen, wenn WALLACE annımmt, dass ihre Aehn- 
lichkeit mit der verschmähten Art ihnen dieselbe Immunität zu - 
sichert, und demgemäss ihre auffallende Färbung und Zeichnung aus 
einem Process der natürlichen Züchtung herleitet. Die Anpassung 
bezieht sich bei den Nachahmern der Heliconiden auf beide Seiten 
der Flügel, sie kann sich auch auf die übrigen Körpertheile er- 
strecken, ja es kann sogar in der Färbung des Rumpfes die Haupt- 
ähnlichkeit mit der nachgeahmten Art liegen, wie z. B. bei unsern 
Sesia — Arten. 

Die beiden soeben besprochenen Fälle, nämlich die Copirung 
einer fremden Art (Mimicry) zum Zwecke des Schutzes und die 
Annahme oder Beibehaltung einer dunkleren Gesammtfärbung bei 
gewissen Weibchen sind die einzigen, in denen die obere 
Fläche der Flügel in Farbe und Zeichnung äussern 
Lebensbedingungen angepasst wird, die einzigen also, 
bei welchen dieselbe nicht eine rein morphologische 
Bedeutung hat. 

Man wird mir vielleicht mit WALLACE einwerfen, dass alle die 
bei Tagfaltern so häufigen Fälle von sexuellem Dimorphismus hierher 
gehörten , alle jene Fälle, in denen die beiden Geschlechter ver- 
schiedne Zeichnnngen auf der obern Seite der Flügel besitzen. Ich 


1) Beiträge zur Theorie der natürlichen Zuchtwahl. 1870. 


60 


glaube indessen, dass nur in einigen jener Fälle, in welchen der 
Mann eine brillante, das Weib eine unscheinbare Totalf ärbung 
besitzt, dieselbe als eine vor- Entdeckung sichernde betrachtet und 
ihre Entstehung oder Erhaltung auf Rechnung des gewöhnlichen 
Processes der natürlichen Züchtung gesetzt werden kann; alle fei- 
neren Unterschiede der Geschlechter aber in Färbung und Zeich- 
nung, wie sie so ausserordentlich häufig vorkommen, ohne dass 
durch sie die Totalfärbung der Flügel irgend erheblich verän- 
dert, Mann oder Weib weniger auffällig gemacht würden, müssen 
nach meiner Ueberzeugung auf Rechnung des von Darwin aufge- 
stellten und in so grosser Ausdehnung angenommenen Processes 
der geschlechtlichen Zuchtwahl gesetzt werden. 

Dass nicht alle sekundären Geschlechtsunterschiede durch die 
grössere Schutzbedürftigkeit des weiblichen Geschlechts erklärt und 
von natürlicher Züchtung abgeleitet werden können, geht aus der 
schon von Darwin hervorgehobenen Thatsache hervor, dass nicht 
selten grade die Weibchen es sind, welche die auffallendere Fär- 
bung besitzen. Dies ist z. B. bei fast allen unsern einheimischen 
Satyriden der Fall, wenn sie überhaupt sexuell dimorph sind. 

Dass nun ein Process der geschlechtlichen Zucht- 
wahl in der Natur wirklich existirt, scheint mir nach den umfassen- 


den Nachweisen, welche Darwın !) in seinem neuesten Werke dar- 


über gibt, kaum bezweifelt werden zu können — trotzdem eine 
direkte Beobachtung des Processes bis jetzt noch nicht gelungen 
ist — und es kann sich höchstens darum handeln, ob Darwın ihm 


nicht eine allzugrosse Tragweite zugeschrieben hat. 

Nehmen wir nun auch an, dass die meisten Unterschiede der 
Geschlechter in Färbung der Flügel-Oberseite diesem Process ihren 
Ursprung verdanken, und schliessen daraus weiter, dass die Ober- 
seite der Flügel in Farbe, wie in Zeichnung, ja gelegentlich sogar 
etwas in der Form durch diesen Process verändert werden kann, 


1) »Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl «. 
Stuttgart 1871. 


61 
so wird dies doch an dem oben aufgestellten Satze, dass die Ober- 
seite einen rein morphologischen Charakter hat, Nichts ändern. 
Denn die geschlechtliche Züchtung bewirkt nur solche Veränderun- 
gen, welche in unserm Sinne rein morphologische sind, 

Man wird dies vielleicht nicht sogleich zugeben, da die Aehn- 
lichkeit dieses Processes mit dem der natürlichen Züchtung dazu 
verleitet, auch ihre Wirkungen zu identificiren. Die Aehnlichkeit 
liegt darin, dass in beiden Processen eine neue Form dadurch fixirt 
oder zur herrschenden gemacht wird, dass ihre Träger eben durch 
diese neuen Charaktere einen Vortheil im Kampfe ums Dasein ge- 
winnen. Es sind Beides Auslese-Processe und sobald man nur die 
einzelnen Individuen ins Auge fasst, können diese neuen Cha- 
raktere in keinem von beiden Fällen als indifferente, oder morpho- 
logische aufgefasst werden, da sie ihren Trägern nützlich sind. 
Ganz anders aber, wenn man sie als Charaktere der Art be- 
trachtet. Die Abänderungen, welche die natürliche Züchtung her- 
vorbringt, erhöhen stets die Existenzfähigkeit der Art, verleihen ihr 
in irgend welcher Weise ein Uebergewicht über andre Arten, einen 
Vortheil im Kampfe ums Dasein, während die durch geschlechtliche 
Zuchtwahl hervorgerufnen neuen Charaktere dies in keiner Weise 
thun. Sobald der betreffende Charakter zur Herrschaft gelangt ist, 
d. h. sobald ihn alle Individuen des einen Geschlechtes besitzen, 
hört sogar sein Nutzen für das einzelne Individuum auf. | 

Dieser scharfe Unterschied im Wesen der durch natürliche 
Züchtung hervorgerufenen Charaktere hat seine Ursache in der Ver- 
schiedenheit der treibenden Momente, welche die beiden Processe 
bedingen. 

Bei der natürlichen Züchtung sind dies einerseits die Varia- 
bilität und andrerseits äussere Lebensbedingungen, welchen 
sich eben der Organismus möglichst anzupassen sucht. Das erste 
Moment liegt in der physischen Natur der betreffenden Art, das 
zweite aber stets ausser ihr. 

Bei der geschlechtlichen Züchtung dagegen liegen beide Mo- 
mente innerhalb der physischen Natur der Art, sowohl 


4 


62 


die Variabilität des einen Geschlechtes , als die Geschmacksrichtung 
des andern. Es sind gewissermassen Binneneinflüsse, welche hier 
wirken, der ganze Process ist eine interne Angelegenheit der Art, 
und die neuen Charaktere, welche er hervorbringt, verändern nicht 
die Beziehungen der Art zu ihren physikalischen Lebensbedingungen 
oder zu den andern Arten, sie berühren gewissermassen nicht ihre 
Weltstellung, da sie ihre Existenzfähigkeit weder erhöhen noch 
herabsetzen. 

Wenn wir sonach unter indifferenten oder rein morphologischen 
Charakteren einer Art solche verstehen, welche der Art weder 
von Vortheil noch von Nachtheil im Kampfe ums Da- 
sein sind, so müssen zweifellos diej enigen zu ihnen gerechnet 
werden, welche durch geschlechtliche Züchtung entstanden sind. 

Wir dürfen somit den Satz für hinreichend belegt betrachten: 
dass die Färbung und Zeichnung der obern Flügel- 
fläche bei Tagschmetterlingen mit Ausnahme der Fälle 
von Mimicry und von schützender Totalfärbung als 
rein morphologische Charaktere der Art aufzufassen 
sind. 

Nachdem dies festgestellt ist, gehe ich über zur Anführung 
solcher Fälle, in denen mir die eingetretene Abänderung der Art- 
charaktere auf die kreuzungshindernde Wirkung der Isolirung zurück- 
führbar scheint. Ich glaube, dass eine grosse Anzahl von sog. 
vikarirenden Arten oder von Lokalvarietäten hierher ge- 
hört; für sehr viele dieser Formen bietet die Annahme , dass sie 
durch Amizie in der Variation speriode entstanden seien, eine, 
wie mir scheint, annehmbare Erklärung, und hierher gehören alle 
jene zahlreichen Fälle von Schmetterlingen, welche , auf isolirtem 
Gebiet lebend, durch geringe Unterschiede der Zeichnun g von 
der nächstverwandten Art sich unterscheiden. Blosse Unterschiede 
der Färbung können nicht mit gleicher Sicherheit auf Amizxie 
bezogen werden, obgleich auch sie auf diesem Wege entstehen 
können, da die blosse Färbung wohl in gewissem Grade von äussern 


Lebensbedingungen,, Nahrung, Klima direkt abhängig ist. 


a 


63 


Einer der lehrreichsten Fälle ist vielleicht der der schon oben 
erwähnten Vanessa ichnusa auf Corsica - Sardinien. Die Ueberein- 
stimmung dieses Schmetterlings mit dem über ganz Europa verbrei- 
teten kleinen Fuchs (Vanessa urticae) ist, was Färbung anbetrifft, 
beinahe vollständig, es sind fast genau dieselben Farbentöne, in 
der Zeichnung aber unterscheidet er sich dadurch, dass der schwarze 
Fleck in Zelle 2 der Vorderflügel kleiner und näher der Flügel- 
wurzel steht, die Flecke in Zelle 3 und 4 aber ganz fehlen. Noch 
andere kleinere Unterschiede der Zeichnung finden sich vor, auch 
die Form der Flügel ist etwas weniger scharf geeckt, kurz in einer 
ganzen Reihe constanter Charaktere unterscheidet sich diese so über- 
aus ähnliche Art von urticae. 

Keine dieser Veränderungen lässt sich mit irgend welcher 
Wahrscheinlichkeit auf natürliche Züchtung zurückführen; auch das 
wesentlichste Unterscheidungsmerkmal, das Fehlen der schwarzen 
Flecken in Zelle 3 und 4 der Vorderflügel, könnte wohl in keiner 
Weise der Art von Nutzen gewesen sein, da weder Mimicry noch 
schützende Totalfärbung hier in Betracht kommen können. Die 
beiden Geschlechter sind bei V. ichnusa wie bei V. urticae voll- 
ständig gleich in Zeichnung und Färbung und es gibt kein Insekt 
irgend welcher Ordnung auf Corsica und Sardinien, dem ichnusa 
ähnelte und dessen schützende Gestalt sie streben könnte anzu- 
nehmen. 

Auf der andern Seite hat es wohl nichts Unwahrscheinliches, 
wenn wir annehmen, dass in der Variationsperiode der Beiden ge- 
meinsamen Stammart — die ja jedenfalls dagewesen sein muss — 
die schwarzen Flecken auf den Flügeln variabel waren, bald gross, 
bald klein waren, bald auch ganz fehlten. Bezeichnen wir nun diese 
drei hypothetischen Variationen mit a, b und c und nehmen an, dass 
c in überwiegender Menge in Corsica-Sardinien eingewandert sei, 
so wird die Feststellung einer Art, welche dieser zwei schwarzen 


Flecke entbehrt, sehr wohl sich begreifen lassen '). 


1) Handelte es sich um ein rein mathematisches Rechenexempel,, so würden 


64 


Es wurde bereits jener Schmetterlingsarten gedacht, welche 
zugleich die Alpen und den hohen Norden bewohnen 
und sich seit der Periode ihrer Trennung, der Eiszeit, völlig con- 
stant in Farbe und Zeichnung erhalten haben. | 

Es gibt aber noch zahlreichere Arten, bei welchen im Verlauf 
dieser Trennungszeit kleine constante Abweichungen eingetreten 
sind, so dass der Entomologe jetzt die einen als polare Varietät von 
der alpinen Stammform unterscheidet. 

Die Entstehung aller dieser sog. Polarformen kann man sich, 
wie mir scheint, ebenfalls durch Amie in der Variations- 
periode der Stammart erklären. 

Dahin gehören z. B. mehrere Lycaeniden, so Lycaena Orbi- 
tulus Prun.'), welche in bedeutender Höhe auf unsern Alpen lebt 
und als Varietät Wosnesenskii im nördlichen Sibirien sich findet und 
Lycaena Optilete ebenfalls den Alpen angehörig mit der nordischen, 
aus Lappland bekannten Varietiit Cyparissus und noch manche 
Andere; dahin Argynnis Thore, welche die Alpen und die zunächst 


angrenzenden Länder bewohnt und im .Norden (Lappland, Sibirien) 


die schwarzen Flecke niemals vollständig verschwinden können, wenn auch 
nur ein einziger von vielen Gründern der Colonie dieselben besessen hätte; sie 
würden, wenn auch in millionenfacher Verkleinerung, bei jedem Individuum vor- 
handen sein müssen. Es kommen aber hier die Gesetze der Vererbung in Be- 
tracht, welche nur ausnahmsweise die Charaktere der Aeltern einfach halbirt 
auf die Kinder übertragen, meistens aber den einen oder den andern Charakter, 
diesen aber ganz übertragen. So können sehr wohl seltnere Charaktere allmälig 
verloren gehen, wenn sie auch durch Atavismus gelegentlich wieder auftauchen 
können. 

In letzterer Beziehung ist die Thatsache von Interesse, dass nicht gar 
selten Exemplare von V. ichnusa vorkommen, welche eine Andeutung der sons 
vollständig fehlenden Flecken besitzen. In der hiesigen Sammlung befindet sich 
ein Exemplar, bei welchem der Fleck in Zelle 3 zu fehlen scheint; bei genauer 
Prüfung aber bemerkt man einen sehr feinen schwarzen Punkt, um welchen in 
schattenhafter Andeutung die Figur des Fleckens sich erkennen lässt, hergestellt 
durch einzelne zwischen den rothen Flügelschuppen zerstreut stehende schwarze 
Schuppen. 


Diese und die folgenden Angaben über die Verbreitung von Lokal- 
varietäten stützen sich auf die Angaben STAUDINGER’s in dessen Katalog der 
Lepidopt. des europäischen Faunengebietes. 


65 


durch die Varietät borealis vertreten ‚wird. Auch von der Gattung 
Erebia liessen sich solche Beispiele anführen und in allen diesen 
Fällen sind die Abweichungen rein morphologischer Natur, beziehen 
sich vorzugsweise auf die obere Fläche der Flügel und gehören nicht 
in die Kategorie der schützenden Färbungen (Mimiery und dunklere 


Färbung der Weibchen). 


Ein Umstand muss noch angeführt werden, der offenbar diese 
Ansicht von der Entstehung solcher vikarirender Arten oder Varie- 
täten stützt. Die Alpenschmetterlinge nämlich, welche 


mit ihren nordischen Artgenossen vollständig über- 


einstimmen, zeigen auch sonst keine oder wenige Lokal- 


varietäten, während die meisten der Arten, welche seit 
der Eiszeit etwas von einander abgewichen sind, meh- 
rere andere Lokalvarietäten aufweisen. 

So findet sich von der oben erwähnten Lycaena Orbitulus Prun. 
eine var. Pyrenaica auf den Höhen der Pyrenäen, eine var. Aquilo 


in Labrador und eine var. Dardanus in Kleinasien. 


Es gehören hierher auch jene in unsern Breiten rein alpinen 
Falter, welche zwar nicht im hohen Norden vorkommen (oder dort 
noch nicht aufgefunden wurden), welche aber ausser den Alpen 
noch andre Hochgebirge bewohnen. Auch sie werden während 
der Eiszeit in unsern Breiten die Ebene und Hügelregion bewohnt 
und sich erst mit dem Aufhören der Kälte allmiilig in höhere 
Regionen zurückgezogen und so isolirt haben. Auch bei diesen 
Arten zeigt sich dieselbe Erscheinung; wenn sie auf zwei isolir- 
ten Gebirgen von einander abweichen, so erscheinen sie auch 
auf einer dritten und vierten isolirten Station als besondere Lokal- 
formen. 

So Erebia Tyndarus Esp., ein reiner Hochgebirgsfalter, der in 


ungeheurer Individuenzahl auf der ganzen Alpenkette und den mit 


ihr in Zusammenhang stehenden Gebirgen Frankreichs und Italiens, 
auch Ungarns fliegt. Die Varietät Dromus H. S. findet sich auf 


den Pyrenäen, die Varietät Hispanica auf der Sierra Nevada und 


Weismann, Untersuchung. 


9] 


66 


die Varietät Otomana ') auf den Gebirgen Griechenlands, Bithyniens 
und Armeniens. Dass diese verschiednen Hochgebirge als isolirte 
Stationen anzusehen sind, wird wohl von Niemand bestritten wer- 
den, da diese Gebirgsfalter nur schwaches Flugvermögen besitzen 
und auch durch heftige Winde schwerlich je lebend und fortpflan- 
zungsfähig von den Pyrenäen nach den Alpen getragen werden 
können. Geschiihe dies aber nur selbst hier und da, so würde es 
doch in Bezug auf Kreuzung nicht den geringsten Einfluss ausüben, 
wie weiter unten gezeigt werden soll. 

Bei Faltern der Ebene und des Mittelgebirges liegt die That- 
sache völliger Isolirung nicht immer so klar vor, dass ich sie hier 
schon als Beispiele wählen möchte, doch dürfte Satyrus Semele an- 
zuführen sein, der eine grosse Verbreitung in Europa besitzt und 
auf zwei Inseln des Mittelmeeres in Form einer Varietät vorkommt, 
auf Corsica- Sardinien als var. Aristaeus und auf der Insel Cypern 
und — wahrscheinlich sekundär — in dem benachbarten Lydien als 
var. Mersina?). 

Man könnte nun meiner Erklärung solcher rein morphologischer 
Abweichungen durch Amizie in der Variationsperiode entgegen hal- 
ten, dass Fälle vorkommen, in welchen eine Art auf sehr entfern- 
ten völlig isolirten Stationen konstant blieb, während sie auf andern 
abänderte. 

Solche Fälle gibt es, und sie werden sogar, wie ich a priori 
schliessen möchte, gar nicht selten sein. Ihre Erklärung stösst 
indessen auf keine Schwierigkeiten, da die Besetzung der verschied- 
nen Isolirungsstationen zu sehr verschiedner Zeit stattgefun- 
den haben kann, also theils in die Constanz-, theils in die Varia- 
tionsperiode der Art gefallen sein kann. 

So möchte es sich vielleicht erklären, dass auf der Insel- 

1) Siehe: STAUDINGER, Katalog der Zepidopteren des europäischen Faunen- 
gebiets. Dresden 1871. 


2) Auch Aristaeus ist. nicht mehr auf das muthmassliche Entstehungsgebiet 


/ 


nk: ;ser kommt auch auf Capri und Sicilien vor, aber vermischt mit 
der Stammart (ZELLER in Isis, 1847, 8, 


Qo 


>), 


67 


gruppe Sardinien - Corsica neben Papilio Hospiton auch Papilio 
Machaon vorkommt und zwar, wie ich aus eigner Erfahrung weiss, 
in grosser Häufigkeit. Hospiton, eine nur auf diesen Inseln vor- 
kommende Art unterscheidet sich nur wenig von Machaon, er ist 
kleiner, die Schwänze der Hinterflügel sind kürzer, während Farbe 
und Zeichnung ziemlich dieselben sind, aber die Erklärung von 
WALLACE), welcher diese Abweichungen dem direkten Einflusse 
»des Klima’s und anderer physischer Ursachen« zuschreibt, wird 
wohl sehr zweifelhaft, sobald man weiss, dass auch die unveränderte 
Form des P. Machaon auf den Inseln lebt. 

Eine erste Einwanderung der Stammart zur Zeit ihrer Va- 
riabilitätsperiode und eine zweite Einwanderung des zur Constanz 
gelangten Pap. Machaon zu einer Zeit, als auch Pap. Hospiton 
bereits constant geworden war, gehört wohl nicht zu den Unmög- 
lichkeiten und würde die Thatsache der Nebeneinanderlebens beider 
Arten gut erklären. 

So sehen wir also, dass neue, rein morphologische 
Charaktere unter gewissen Umständen und innerhalb 
eines ziemlich kleinen Spielraums blos durch die Wir- 
kung der Isolirung fixirt werden können. 

Offenbar gilt dies nicht nur für die Gruppe der Schmetterlinge, 
sondern für die gesammte Thierwelt, ja für die ganze organische 
Welt, soweit geschlechtliche Fortpflanzung reicht. Ueberall, wo 
rein morphologische Merkmale vorkommen, können sie auf diese 
Weise fixirt werden und man darf wohl annehmen, dass bei Pflan- 
zen, deren biologisch indifferente Charaktere leichter nachweisbar, 
vielleicht auch überhaupt häufiger sind, als bei Thieren, es weit 
leichter sein wird, zahlreiche Beispiele für diesen Modus der Art- 
bildung beizubringen. Indessen möchte ich auch bei Thieren eine 
sehr ausgedehnte Wirkung der Amizie annehmen und zwar deshalb, 
weil ich glaube, dass indifferente Charaktere auch bei ihnen unge- 
mein häufig sind, weit häufiger, als man in neuerer Zeit gewöhn- 

1) WALLACE, Beiträge zur Theorie der natürlichen AR: S. 203. 

5* 


68 


lich annimmt, wo das Bestreben, die früher ungeahnte Bedeutung 
des Nützlichkeitsprincips ins volle Licht zu stellen, die Existenz 
morphologischer Charaktere etwas ins Dunkel rücken liess. Die 
Grösse des Wirkungskreises der Amixie wird davon abhängen, eine 
wie grosse Rolle rein morphologische Charaktere bei den Thier- 
arten spielen. 

Damit soll keineswegs gesagt sein, dass jeder solcher Cha- 
rakter auf Amizxie bezogen werden müsse: es gibt noch andere 
Momente, welche im Stande sind, morphologische Charaktere zu 
modificiren und zu neuen umzubilden und es muss der Versuch 
gewagt werden, ihre Wirkungen vor denen der Amizie zu trennen. 
Nur auf diese Weise kann es gelingen, eine einigermassen richtige 
Vorstellung von der Wirkungssphäre der Amizie zu bekommen. Es 
muss sich dabei zugleich zeigen, in wie weit die oben angeführten 
Beispiele mit Recht als Wirkungen der Amixie betrachtet werden 
dürfen, wie weit es möglich ist, andere abändernde Momente aus- 
zuschliessen. 

Solcher Momente kennen wir mehrere. 

Zuerst können äussere physikalische Lebensbedin- 
gungen direkt abändernd einwirken. So wenig Sicheres darüber 
auch noch bekannt ist, so unterliegt doch die Thatsache selbst 
keinem Zweifel. Allgemeines lässt sich hier in Folge unserer man- 
gelhaften Einsicht wenig mehr sagen, als dass solche direkte 
Einwirkungen äusserer Lebensbedingungen wohl nur von geringer 
Tragweite sind. Mit Beziehung auf die oben angeführten Beispiele 
von <Amixie aber darf behauptet werden, dass dieser Modus der 
Abänderung bei ihnen nicht in Betracht kommt. Denn wenn es 
auch nicht unwahrscheinlich ist, dass die Totalfärbung der Tag- 
falter zuweilen auf diese Weise modificirt wird, so handelt es sich 
doch in den angeführten Beispielen zugleich um Veränderungen 
der Zeichnung und es ist im höchsten Grade unwahrscheinlich, 
dass diese jemals direkt durch physikalische Lebensbedingungen 


sollte beeinflusst werden können. 


Morphologische Charaktere können auch durch Correlation 


Ses 


69 


abändern. Von diesem Momente kann indessen hier vollständig ab- 
gesehen werden, da korrelative oder — wie man sie auch nennen 
könnte — sekundäre Abänderungen eine sie hervorrufende, pri- 
märe voraussetzen; eine solche fehlt aber nicht nur in den ange- 
führten Beispielen, sondern musste principiell ausgeschlossen wer- 
den, da die Abänderung morphologischer Charaktere, wenn sie nicht 
selbstständig, sondern nur als Begleitung anderer Abänderungen 
von physiologischer Bedeutung auftritt, niemals mit irgend welcher 
Sicherheit auf die Wirkung der Amizie bezogen werden kann. 

So bleibt nur noch der Process der geschlechtlichen 
Zuchtwahl übrig. Es wurde bereits gezeigt, dass derselbe im 
Stande ist, alle Theile der Schmetterlingsflügel in Farbe und Zeich- 
nung zu verändern und es fragt sich somit, ob nicht auf Rechnung 
der Amixie gesetzt wurde, was der geschlechtlichen Zuchtwahl zu- 
kommt. 

Dürfte man die Wirkung der geschlechtlichen Zuchtwahl auf 
die Hervorrufung der sekundären Geschlechtsunterschiede beschränkt 
glauben, so würden wenigstens alle sexuell- monomorphen Lokal- 
varietäten auf die Wirkung der Amixie zurückgeführt werden dürfen. 

Nun sucht aber Darwin nachzuweisen, dass Charaktere, welche 
durch geschlechtliche Zuchtwahl ursprünglich nur bei dem einen, 
dem gewählten Geschlecht auftraten, sekundär durch gleichmässige 
Vererbung auf beide Geschlechter übertragen werden 
können, ja er sucht grade durch diese Annahme die auffallenden 
Färbungen der Schmetterlinge zu erklären. Es liegt mir fern, hier 
in Kürze über eine Annahme von so grosser Tragweite abzuurthei- 
len, sei es positiv oder negativ; es würde dies einer besondern 
Abhandlung werth sein. Nehmen wir aber einmal ihre Richtigkeit 
an, so würde man auch bei sexuell monomorphen Arten zweifelhaft 
sein müssen, ob die betreffenden Abänderungen der Isolirung oder 
der sexuellen Züchtung zugeschrieben werden müssen. So z.B. bei 
der sardischen Vanessa ichnusa. 

Dagegen liesse sich einwenden, dass — wie oben auseinander 


gesetzt wurde — geschlechtliche Züchtung von zwei Faktoren abhängt, 


70 


welche beide innerhalb der physischen Natur der Art liegen, sich 
also gleich bleiben müssen, woimmer auch die Art leben 
mag. Man könnte glauben, dass geschlechtliche Zuchtwahl nie zu 
einer differenten Entwicklung zweier separirter Colonien derselben 
Art führen könne, da ja in Beiden die Faktoren der geschlecht- 
lichen Züchtung: die Variationsrichtung des einen und die Ge- 
schmacksrichtung des andern Geschlechtes genau gleich sein und 
also auch — wenn überhaupt eine Abänderung eintritt — die 
gleiche Abänderung hervorrufen müssten. 


Im Allgemeinen kann man diesem Raisonnement zustimmen, 


aber es sind Fälle nicht nur denkbar, sondern auch nachweisbar, 


wo dennoch die eine separirte Colonie sich durch geschlechtliche 
Züchtung anders entwickelte als die andere. Ich rechne hierher 
den weiter unten näher zu besprechenden Fall des Papilio Turnus, 
dessen zweierlei Weibchen auf getrennte Lokalitäten beschränkt sind 
und jene Fälle, in denen lokal getrennt lebende Arten sich ledig- 
lich dadurch unterscheiden, dass die eine Art sexuell monomorph, 
die andere dimorph ist. Solche Fälle scheinen sehr selten zu sein; 
die Gattung Pararga aus der Familie der Satyriden bietet einen 
solchen. Pararga Meone O. im südlichen Europa zeigt keinerlei 
Verschiedenheit in Grösse, Färbung und Zeichnung der beiden Ge- 
schlechter, während bei Pararga Xiphia F. auf Madeira das Weib 
bedeutend grösser ist, als der Mann und sich von ihm in Zeich- 
nung, wie Färbung wesentlich, wenn auch nur in rein morpholo- 
gischen Charakteren unterscheidet; der Mann aber gleicht so genau 
dem Manne von Meone, dass BoıspuvaL die Art als Varietät zu 
Meone stellte. 

Aus solchen Fällen geht hervor, dass unter Umständen min- 
destens einer der beiden Faktoren der geschlechtlichen Züchtung 
sich auf dem einen Wohngebiet anders verhalten kann, als auf 


dem andern. Wahrscheinlich ändert sich nicht die Geschmacks- 


richtung des wählenden Geschlechtes, sondern es tritt aus uns 


unbekannten innern Ursachen eine Variation bei dem auszuwählen- 


den Geschlecht auf, welche auf dem andern Wohngebiete fehlt. 


71 


Dass diess aber selten geschieht, dass in der ungeheuren Mehr- 
zahl von Fällen die gegebenen Variationen auf allen Wohngebieten 
einer Art dieselben sind, beweist eben die grosse Seltenheit solcher 
Fälle, wie die eben angeführten, das berechtigt uns auch die Thä- 
tigkeit der geschlechtlichen Zuchtwahl in Bezug auf die Hervor- 
bringung von Lokalvarietäten und vikarirenden Arten im Allgemeinen 
als eine beschränkte anzusehen. Wäre der Fall irgendwie häufig, 
dass auf dem einen Wohngebiete andre Variationen auftreten, als 
auf dem andern, so müssten sie auch häufig Gegenstand der ge- 
schlechtlichen Zuchtwahl geworden sein und wir müssten dann 
erwarten, dass Arten mit grosser Verbreitung, aber sporadischen 
(d. h. wie später gezeigt werden soll: isolirten) Wohnplätzen sich 
in eine grosse Zahl von Lokalvarietäten gespalten hätten. Wir 
finden aber solche Arten oft vollkommen ‚gleich bis auf die gering- 
sten Unterschiede der Zeichnung herab, geschweige dass die sexuell 
monomorphe Art irgendwo als dimorphe aufträte. 

Kaum häufiger als dimorphe Lokalvarietäten einer monomor- 
phen Stammart kommen Lokalvarietäten nur des einen Ge- 
schlechtes bei sexuell dimorphen Arten vor. So bei Polyom 
matus Virgaureae L., dessen Varietät Zermattensis sich nur auf das 
Weibchen bezieht, so auch bei Lycaena Corydon, dessen den Pyre- 
näen eigenthümliche Varietät Syngrapha ebenfalls nur das weibliche 
Geschlecht betrifft. 

Doch kann in diesen Fällen die Abweichung nicht mit voller 
Sicherheit als Folge der geschlechtlichen Züchtung betrachtet wer- 
den; sie könnte auch durch Isolirung entstanden sein und zwar 
deshalb, weil es sehr wohl denkbar ist, dass das eine Geschlecht 
einer sexuell dimorphen Art zu einer andern Zeit variabel 
wird, als das andere. Ist dies aber der Fall, so muss das variable 
(in der Variationsperiode befindliche) Geschlecht, wenn es auf eine 
isolirte Station geräth, bei späterer Erlangung der Constanz eine 
Lokalvarietät darstellen, während das andere in seiner Constanz- 
periode isolirte Geschlecht seine ursprünglichen Charaktere unver- 
ändert beibehält. 


» 


72. 


Doch könnte an eine derartige Entstehungsweise wohl nur bei 
sehr geringfügigen Abänderungen gedacht werden, nicht aber bei 
solchen, die einen völlig neuen Charakter bei dem einen Ge- 
schlecht einführen. Einen solchen Fall sehe ich in dem Verhalten 
zweier europäischer Arten, welche nach cians Ansicht richtiger als 
eine Art betrachtet werden mit lokalem Polymorphismus des einen 
-Geschlechtes. Bei einem unserer gemeinsten Schmetterlinge, dem 

itronenfalter, Rhodocera Rhamni besitzt das Weib eine gelblich- 
weisse, der Mann eine schwefelgelbe Färbung, die Art ist also 


sexuell dimorph ; im ganzen Süden von Europa ist dieselbe vertreten 


durch Rhodocera Cleopatra, deren Weib vollständig!) dem Weibe 


von Rh. Rhamni gleicht, während der Mann ‘sich sehr auffallend 
durch einen grossen orangefarbenen Fleck auf den Vorderflügeln 


von seinem nordischen Verwandten unterscheidet. 


Hier kann die Verschiedenheit der beiden männlichen Formen ` 


wohl schwerlich auf Amixie zurückgeführt werden, dagegen scheint 
die Entstehung der südlichen Form durch geschlechtliche Züchtung 
sehr wahrscheinlich und ich bin geneigt, in diesem Falle ein Ana- 
logon des weiter unten zu besprechenden Verhaltens von Papilio 
Turnus zu sehen). 

Wenn nun auch die grosse Mehrzahl von Lokalvarietäten der 
Amixie und nicht der geschlechtlichen Zuchtwahl ihre Entstehung 
verdankt, so ist doch nicht zu übersehen, dass beide in gleicher 
Richtung wirkende Momente auch zusammenwirken können. Ver- 
änderungen, welche durch Isolirung hervorgerufen 


wurden, können Gegenstand der geschlechtlichen 


1) Der »schwach rothgelbe Wisch unten an der Wurzel der Vorderflügel«, 
welcher nach Einigen einen Unterschied bilden soll, findet sich auch bei Rh. 
Rhamni. 


2) Dafür spricht auch, dass, wie mir der verdienstvolle Entomologe Herr 
Dr. STAUDINGER schreibt, an vielen Orten beide Arten zusammen fliegen, so 
bei Granada, in Griechenland und Kleinasien. Der Versuch wäre zu machen, 
ob nicht an solchen Orten beide Männerformen gelegentlich aus ein und der- 
selben Brut hervorgehen. 


73 


Züchtung werden und dadurch eine weit höhere Entwicklung 
erlangen. 

Man könnte gegen ein solches Zusammenwirken geltend machen, 
dass nach meiner eignen Annahme auf dem primären und dem se- 
kundären Wohngebiet zur Zeit der Einwanderung auf Letzterem 
der Qualität nach die gleichen Variationen vorhanden waren 


und blos das Zahlenverhältniss derselben an beiden Orten verschie- 


‘den war. Man könnte daraus folgern, dass wenn überhaupt eine 


unter diesen Variationen Gegenstand der geschlechtlichen Zucht- 
wahl hätte werden können, dies auf beiden Wohnplätzen hätte 
geschehen müssen, folglich das Resultat auch auf beiden hätte das 
nämliche sein müssen — oder mit andern Worten, man könnte 
folgern, dass durch die Einmischung der geschlechtlichen Züchtung 
die Ungleichheit der konstanten Form, welche die Amizie allein 
hervorgebracht haben würde, ausgeglichen und dieselbe Constanz- 
form am primären, wie am sekundären Wohnplatz erzielt werde. 

An und für sich ist es richtig, dass eine Variation, wenn 
sie auch nur in einem oder wenigen Individuen zuerst 
auftritt, zur herrschenden Form werden kann, wenn sich ihrer 
die geschlechtliche Züchtung bemächtigt. Dafür spricht z. B. das 
Verhalten des Papilio Turnus ganz entschieden. Allein daraus folgt, 
nicht, dass es völlig gleichgültig für den Erfolg dieses Processes ist, 
ob er seinen Anfang an wenigen oder an sehr vielen Individuen 
nimmt. Die Geschmacksrichtung des wählenden Geschlechtes darf 
man sich auch sicherlich nicht als einen unbeweglichen Faktor vor- 
stellen, sondern im Gegentheil als einen sehr biegsamen. Im Gan- 
zen wird sich die geschlechtliche Züchtung, wie dies von Darwin 
selbst auch betont wurde, auf extreme Charaktere werfen und es 
scheint deshalb sehr wohl denkbar, dass auf dem primären Wohn- 
platz grade die entgegengesetzten Charaktere Gegenstand geschlecht- 
licher Züchtung wurden, als auf dem sekundären, nicht deshalb 
weil sich die Geschmacksrichtung geändert hätte, sondern weil sich 
dem wählenden Geschlechte hier das eine, dort das andre Extrem 
in überwiegender Häufigkeit darbot, 


74 


So kann Isolirung in der Variationsperiode leichte Veränderun- 
gen hervorrufen, welche sodann zum Objekt der geschlechtlichen 
Züchtung werden und auf diese Weise bis zur dussersten, erreich- 
baren Grenze gesteigert werden. 

Ich suchte oben zu zeigen, dass die Veränderungen, welche 
durch Amizie in der Variationsperiode entstehen, niemals grösser 
sein können, als die grössten Unterschiede zwischen den Variationen 
der Stammart. Nun gibt es allerdings keinen Massstab für die 
grösste Höhe der Unterschiede, welche eine variable Art aufweisen 
kann und es ist deshalb bei stärker abweichenden *Lokalvarietaten 
nicht zu entscheiden, ob sie noch durch Isolirung allein entstanden 
sein können oder nicht. Aber auch in solchen Fällen, wo die 
Unterschiede nicht grösser sind, als sie gewöhnlich innerhalb einer 
variabeln Art vorkommen, lässt sich doch nicht jeder Antheil der 
geschlechtlichen Züchtung an ihrer Entstehung ausschliessen. So 
z. B. bei den Amerika angehörigen vikarirenden Arten der Vanessa 
cardui. Die Vermuthung, dass hier geschlechtliche Züchtung mit 
im Spiele ist, darf um so weniger zurückgewiesen werden, als die 
Unterschiede sich unter Anderm grade auf solche Charaktere be- 
ziehen, von welchen wir annehmen dürfen, dass sie leicht Gegen- 
stand der geschlechtlichen Züchtung werden, nämlich auf die 
Augenflecken; bei der einen Art sind nur zwei Augenflecke 


entwickelt, diese aber auf der untern und obern Flügelfläche , bei 


einer andern Art finden sich deren vier, aber nur auf der Oberseite, 


während bei einer dritten vier Augen auf beiden Flächen scharf 
ausgeprägt sind u. s. w. Auf der andern Seite darf auch nicht ver- 
gessen werden, dass von V. cardui Varietäten in einzelnen Exem- 
plaren bekannt sind, welche viel weiter von ihr abweichen ‚„ als 
irgend eine der vikarirenden Arten!). 

Da beide Faktoren, Isolirung und geschlechtliche Züchtung 
in gleicher Richtung wirken, so wird es im einzelnen Falle nur 


1) Siehe z. B. in HERRICH - a S » Schmetterlinge von Europa«, die 
auf Taf. 35 abgebildete Varietät 157 und 1 


75 


dann möglich sein, die Abänderung auf einen von ihnen alleın 
zurückzuführen, wenn der andre auf irgend einem Wege ausge- 
schlossen werden kann, wenn z. B. nachgewiesen werden könnte, 
dass weder jetzt noch früher eine Isolirung stattgefunden hat. So- 
bald dies nicht möglich ist, lässt sich der Abänderung so wenig 
ansehen, ob sie beiden oder nur dem einen Faktor ihre Entste- 
hung verdankt, als sich einem Schiffe ansehen lässt, ob es allein 
durch seine Dampfkraft, oder auch mit Hülfe seiner Segel den 
Hafen erreicht hat. 

Auf die Entscheidung des einzelnen Falles, so interessant sie 
wäre, kommt indessen weniger an, als auf das Princip im Allge- 
meinen und hier glaube ich, dürfte als feststehend angenommen 
werden, dass Lokalformen, welche sich von der nächst- 
verwandten Form nur durch morphologische Charak- 
tere unterscheiden, durch Amizie in ihrer Variations- 
periode entstehen können und wahrscheinlich in der 
grossen Mehrzahl der Fälle entstanden sind. Vermuthen 
aber lässt sich noch weiter, dass nicht selten die stärkere Kraft der 
geschlechtlichen Züchtung den Anstoss benutzen wird, den die 
schwächere der Amizie gegeben hat, um die von dieser hervor- 
gerufenen kleinen Unterschiede zu stärkerer Entwicklung zu bringen. 

Wollte aber Jemand die Frage aufwerfen nach der absoluten 
Grösse der Abänderungen, welche durch Amizie fixirt werden 
können, so ist darauf zu antworten, dass die grösste Höhe der 
Abänderungen durch die Unterschiede gegeben wird, welche die am 
weitesten von einander abweichenden Variationen einer variabeln 
Art trennen. Unter den Schmetterlingen würden etwa Saturnia 
Yamamai, Euprepia Caja und Plantaginis N bedeutender 
Variabilität abgeben. 

Es leuchtet aber ein, dass von der grössten Höhe der Unter- 
schiede alle Abstufungen bis zu den allergeringsten, für unser Auge 
grade noch wahrnehmbaren durch Amizxie lokal fixirt werden können. 

Einmal nämlich werden die Schwankungen in der Form, welche 
die Variationsperiode mit sich bringt, bei verschiedenen Arten von 


76 


verschiedner Weite sein, dann aber wird auch die Isolirung nicht 


immer in die Acme der Variationsperiode fallen, sondern auch dann 


erst eintreten können, wenn dieselbe schon beinahe vorüber und - 


die neue Constanzform zwar noch nicht vollständig, aber doch 
nahezu erreicht ist. 

So wird es durch diese theoretische Betrachtung wahrschein- 
lich, dass Lokalvarietäten existiren, welche sich von einander nur 
durch so geringfügige Merkmale unterscheiden, dass der Saeco 
sie unbeachtet lassen wird. 

Ich habe oben einige Beispiele angeführt, welche zeigten, dass 
isolirte Colonien den Artgenossen des übrigen Verbreitungsgebietes 
vollständig gleich sein können. Es gibt aber, wie ich finde, auch 
Fälle, welche grade das eben erschlossene, Verhalten illustriren, 
Fälle, in welchen die Colonisten irgend ein kleinstes, ganz unmerk- 
bares Lokalzeichen besitzen, dessen Entstehung sich sehr gut auf 
die oben angegebene Weise erklärt. 

So besitzen alle Exemplare von Papilio Machaon, welche ich 
aus verschiednen Gegenden Italiens besitze, auf der Unterseite der 
Hinterflügel in Zelle 5 und 7 rostrothe Flecken, welche bei den 
deutschen Exemplaren fehlen; so lassen sich alle italienischen Exem- 
plare von Lycaena Corydon O. an der auffallend bedeutenderen Grösse 
der schwarzen Flecke auf der Unterseite besonders der Hinterflügel 
erkennen, und bei Callimorpha Hera L. finde ich bei allen süd- 
europäischen Exemplaren einen kleinen schwarzen Fleck auf der 
Unterseite der Vorderflügel, den die deutschen Exemplare nicht 
besitzen !). 

Aehnliche Fälle liessen sich gewiss in grosser Zahl auffinden. 
Man würde aber sehr irren, wollte man annehmen, dass alle, oder 
auch nur die grösste Zahl der Arten, wenn sie isolirte Wohnsitze 
einnehmen, derartige Lokalzeichen an sich trügen. Bei einer ganzen 


1) Die Beispiele von Pap. Machaon und Callim. Hera gebe ich unter Vor- 
behalt, da die Anzahl der mir zu Gebote stehenden Exemplare nicht gross genug 
ist, um zu einem völlig sichern Schluss zu berechtigen. Ich Rp bei späterer 
Gelegenheit wieder auf diesen Punkt zurückkommen zu könne 


f 


77 


Reihe von Schmetterlingsarten habe ich mich vergeblich bemüht, 
irgend eine noch so geringe Verschiedenheit zu entdecken. So 
stimmen z. B. die italienischen und sardischen Exemplare der Ly- 
caena Alexis O., eines nahen Verwandten der Lycaena Corydon O. 
so vollständig mit deutschen Exemplaren der Ebene und der alpinen 
Region in Färbung und jeder Einzelheit der Zeichnung (Grösse und 
Stellung der Flecken auf der Unterseite), dass eine Unterscheidung 
der italienischen und deutschen Exemplare unmöglich ist und das- 
selbe ist der Fall bei einem nahen Verwandten des Papilio Machaon, 
dem Pap. Podahrius. ; 

Soweit ich bis jetzt urtheilen kann, entbehrt die grosse Mehr- 
zahl der Arten die Lokalzeichen und dies stimmt wiederum sehr 
wohl mit der Entstehung derselben durch Amizie. Da die Varia- 
tionsperioden meist erheblich kürzer sind, als die Constanzperioden, 
so müssen auch die meisten Ansiedelungen einer Art in die Letztere 


und nur relativ wenige in die Erstere fallen. 


Einfluss der Isolirung durch Versetzung in veränderte 
Lebensbedingungen. 


Im vorigen Abschnitt wurde zu zeigen versucht, dass unter 
gewissen Verhältnissen die blosse Isolirung an und für sich schon 
genüge, um Abänderungen hervorzubringen und es wurde dabei 
vollständige Gleichheit der Lebensverhältnisse auf dem ursprüng- 
lichen und dem Einwanderungsgebiet vorausgesetzt. 

Es ist jedoch klar, dass in sehr vielen Fällen eine solche voll- 
ständige Gleichheit nicht stattfinden wird. 

Es handelt sich nun darum, festzustellen, in wie weit Iso- 
lirung neue Lebensbedingungen mit sich bringen kann oder viel- 
leicht auch muss, sowie darum, in wie weit Veränderung der 
Lebensbedingungen leichter auf isolirtem, als auf nicht isolirtem 
Gebiete zu Abänderungen führt. 


78 


Ich beginne mit der Untersuchung der Frage, ob ein jedes 
isolirte Gebiet der neu einwandernden Art nothwen- 
digerweise veränderte Lebensbedingungen (den Ausdruck 
im weitesten Sinn genommen) entgegenbringen muss. Inso- 
fern, als die einwandernde Art selbst auf dem neuen Gebiete noch 
fehlt, muss zugegeben. werden, dass in der That in Bezug auf den 
einen Punkt der Concurrenz mit den ‚eignen Artgenossen die 
Lebensbedingungen für die einwandernde Art zur Zeit ihrer 
Einwanderung andere sind, als auf ihrem primären Wohn- 
gebiete. 

Man könnte geneigt sein, diesem Umstande grosse Bedeutung 
beizumessen, wie dies z. B. von M. Wasner wirklich geschehen 
ist, indem er weittragende Schlüsse daraus zieht, allein ich glaube 
zeigen zu können, dass diese im Beginn der Einwanderung herab- 
gesetzte oder ganz mangelnde Concurrenz mit den eignen Artge- 
nossen schwerlich jemals eine Abänderung hervorrufen wird und 
zwar deshalb, weil sie zu kurz dauert. 

Öhnehin könnte der Mangel der Concurrenz im besten Fall 
nur negative Fölgen haben, es könnten nützliche Eigenschaften, 
die in langem Kampfe ums Dasein errungen wurden, wieder ver- 
loren gehen, allein es ist schon oft von verschiednen Schriftstellern 
gezeigt und mit thatsächlichen Beispielen belegt worden, wie ausser- 
ordentlich rasch die Vermehrung auch einer sehr wenig fruchtbaren 
Art vor sich geht, wenn sie auf ein von ihr noch unbesetztes Ge- 
biet einwandert. Wenn sie überhaupt im Stande ist, sich dort 
festzusetzen, d. h. wenn die Bedingungen für ihr Gedeihen vor- 
handen sind, so nimmt sie in verhältnissmässig sehr kurzer Zeit 
das ganze neue Gebiet ein bis zu vollständiger Ausnutzung des 
Raums und der Nahrung oder, wie WALLACE!) es ausdrückt: »in 
sehr wenigen Jahren nach der Entstehung« (hier also Einwanderung) 
»einer Art muss die Bevölkerungszahl ihre Grenzen erreicht haben 


e ee . . e A 
und stationär geworden sein. Wir wissen nun aber aus der Ent- 


i) WALLACE, Beiträge zur Theorie der natürlichen Zuchtwahl. S. 42. 


4 


79 


wicklungsgeschichte der Steinheimer Planorbes- Arten, dass die 
Variationsperioden, d. h. die Zeiträume, in welchen die Umbil- 
dung der Art geschah, zwar meist kürzer sind als die Constanz— 
perioden, aber doch viele Hunderte und oft viele Tausende von 
Generationen in sich schliessen. Sie nehmen demnach einen Zeit- 
raum in Anspruch, von dem ein kleiner Bruchtheil schon genügt, 
um das neue Gebiet mit den Einwanderern zu bevölkern, wie ich 
dies schon im ersten Abschnitt dieser Abhandlung bei Gelegenheit 
der Steinheimer Schnecken zu zeigen versuchte. 

Somit darf ausgesprochen werden, dass die Ausbreitung 
der Art auf dem neuen Gebiet viel rascher vor sich geht, 
als der etwaige Verlust von Artcharakteren durch den 
Mangel der Concurrenz mit den eignen Artgenossen. 
In dem Masse aber, als die Art sich ausbreitet, d. h. ihre Indivi- 
duenzahl vermehrt, nimmt auch die nur im ersten Anfang der Co- 
lonisirung gänzlich mangelnde Binnen - Concurrenz wieder zu. Das 
Fehlen der einwandernden Art auf dem isolirten Ge- 
biete zur Zeit der Einwanderung bildet sonach keinen 
Faktor der Art-Umbildung. 

Da dies zugleich der einzige Faktor ist, der immer und noth- 
wendigerweise auf dem neuen Gebiete verändert sein muss, so 
können demnach isolirte Gebiete gedacht werden, welche durch die 
äussern Lebensbedingungen, welche sie darbieten, durchaus keinen 
Anstoss zu Abänderungen geben. Denn sowohl die physikalischen 
Verhältnisse, als Klima, Nahrung, Bodenverhältnisse, wie auch die 
organische Bevölkerung können die gleiche sein, wie auf dem pri- 
mären Wohngebiete. Die Annahme isolirter Gebiete mit völlig 
unveränderten äussern Lebensbedingungen, wie sie im vorigen 
Abschnitte gemacht wurde, erscheint sonach vollständig gerecht- 
fertigt. 

In Bezug auf Veränderung der Lebensbedingungen macht es 
einen bedeutenden Unterschied, ob die Isolirung nur für eine ein- 
zelne Art, oder für die Mehrzahl der thierischen oder vielleicht der 


organischen Bevölkerung überhaupt vorhanden ist. Im ersteren Fall 


80 


werden die äussern Lebensbedingungen sehr häufig dieselben sein, 
wie an andern Wohnplätzen der betreffenden Art. 

Wohngebiete, welche nur für eine oder wenige Arten 
als isolirt betrachtet werden können, gibt es zweifellos 
und sogar sehr häufig. Ich erinnere nur an die oben besprochene 
sporadische Verbreitungsweise vieler Arten, z. B. diejenige der 
Süsswasser-Branchiopoden. Hier sind die einzelnen über einen 
weiten Flächenraum zerstreuten Wohnplätze für die betreffende Art 
von Apus oder Branchipus völlig isolirt, während viele andre Süss- 
wasserthiere, welche bessere Mittel zu aktiver oder passiver Wan- 
derung besitzen, in denselben Tümpeln und Wassergräben nichts 
weniger als isolirt leben. 

Auf Gebieten dagegen, welche für die meisten ihrer 
Bewohner als isolirende gelten müssen — man könnte sie 
als » Insulargebiete« von den »isolirten Stationen« unterscheiden — 
werden fastimmer den neuen Einwanderer neue Lebens- 
bedingungen empfangen. 

Ueber die physikalischen Lebensbedingungen kann 
ich kurz hinweggehen, da deren Veränderung in keiner Weise durch 
die Isolirung des Gebietes bedingt wird. Selbst die so eigenthümlichen 
klimatischen Eigenthümlichkeiten oceanischer Inseln können auch 
auf nicht isolirten Gebieten sich vorfinden, wie auf Halbinseln ete. 

Dagegen aber wird auf solchen allgemein isolirenden Gebieten 
(Insular-Gebieten), wie es oceanische Inseln für Landthiere, Binnen- 
seen für Wasserthiere sind, stets die Zusammensetzung der 
lebenden Bevölkerung, der Thier- und Pflanzenwelt 
eine sehr eigenthümliche sein, und in dieser Hinsicht wird 
jede dort weiterhin noch eindringende Art in andere Lebensbedin- 
gungen versetzt, als sie bis dahin gewohnt war, indem der Kampf 
ums Dasein sich auf dem isolirten Gebiete nothwendig anders ge- 
staltet, als an irgend einem andern Orte. Wie ungemein wichtig 
aber die Beziehungen von Organismus zu Organismus sind, wie 


eine jede Veränderung in dieser Richtung zu Abänderungen und 


neuen Anpassungen führen muss, das hat Darwın eingehend nach- 


81 


gewiesen und, wie ich glaube, mit vollem Rechte nachdrücklich 
betont. 

Es lässt sich aber leicht zeigen, warum die lebenden Bewoh- 
ner isolirter Gebiete stets in ganz eigenthümlicher Mischung sich 
vorfinden. Einmal können solche Gebiete häufig Colonisten von 
verschiednen Seiten her erhalten und es treffen dann Arten zusam- 
men, die früher. fern von einander lebten. Wenn aber auch nur 
von einer Seite her Ansiedler eindringen können, das isolirte 
Gebiet also nur durch Arten bevölkert wird, welche auch früher 
schon beisammen gelebt haben, wie dies in der That vorkommt, 
so werden doch niemals alle Arten des Mutterlandes auf das neue 
Gebiet vordringen können, sondern stets nur einige von ihnen, 
diejenigen nämlich, welche im Stande sind, die trennende Schranke 
zu überwinden und auch von diesen wahrscheinlich nicht alle, son- 
dern wiederum nur Einige, die ein glücklicher Zufall grade nach 
dem isolirten Gebiet hinführte. 

Somit wird in jedem Falle das Zahlenverhältniss der 
Bewohner auf dem neuen Gebiete ein anderes sein müssen, als 
auf dem alten, und grade darin muss, wie Darwin zeigte, ein 
mächtiger Anstoss zur Thätigkeit der natürlichen Züchtung, also 
zur Abänderung, liegen. So wandeln die zuerst eingewanderten 
Arten sich zum grössten Theil in neue Arten um, und spätere 
Eindringlinge finden dann neue Concurrenten, neue Feinde, neue 
Nahrungsobjekte und es kann keinem Zweifel unterliegen, dass nir- 
gends reicherer Anlass für die Thatigkeit der natürlichen Züchtung 


vorhanden ist, als auf isolirten Gebieten t). 


1) Nur scheinbar steht diese Ansicht in Widerspruch mit der Anschauung 
Darwın’s, nach welcher tes _ausgede hnte, zusammenhängende Gebiete, z. B. 
Continente, besser geeignet sind zur Hervorbringung zahlreicher endemischer 

rten, als kleine Insular- a da Continente geologischen Veränderungen 
unterworfen sind, welche sie abwechselnd in eine Anzahl isolirter Gebiete auf- 
lösen und a zu einem einzigen Gebiete zusammenfügen können. Continente 
und isolirte Stationen sind nur in einem begrenzten Zeitraum Gegen- 
sätze 


Weismann, Untersuchung. 


82 


Dies führt zu dem Schlusse, dass isolirte Gebiete durch 
die eigenthümliche Zusammensetzung ihrer Lebewelt 
häufiger den Process der natürlichen Züchtung anregen 
werden, als nicht abgeschlossene Gebiete. Es fragt sich 
nun weiter, ob nicht in der Isolirung ein Moment liegt, welches 
den einmal angeregten Process der Umwandlung wesentlich fördert 
und beschleunigt. 

Man wird sehr leicht geneigt sein, dies zuzugeben, vielleicht 
sogar grade in einer Beförderung und Beschleunigung der natür- 
lichen Züchtung die stärkste und wesentlichste Wirkung der Iso- 
lirung erblicken. 

In diesem Sinne haben sich in der That mehrere ausgezeich- 
nete Forscher, unter ihnen Darwin und Häckkı ausgesprochen, 
seitdem durch Morırz WAGNER die Aufmerksamkeit auf diesen Punkt 
gelenkt worden war. 

Ich selbst war früher der gleichen Meinung, glaube aber jetzt, 
dass ich die Wirkung der Isolirung in dieser Richtung überschätzt 
habe. Nach eingehender Prüfung der Frage glaube ich jetzt nach- 
weisen zu können, dass eine Förderung des Abänderungsprocesses 
durch Isolirung nur in sehr beschränktem Masse stattfindet, mag 
derselbe durch natürliche oder durch geschlechtliche Züchtung oder 
auch durch direkte Einwirkung äusserer Lebensverhältnisse einge- 
leitet worden sein. 


Die Thätigkeit der natürlichen Züchtung, um mit dieser zu 


beginnen, beruht darauf, dass durch fortgesetzte Ausmerzung der 
minder gut angepassten Individuen die Kreuzung zwischen diesen 
und den besser angepassten von Generation zu Generation vermin- 
dert wird, bis sie schliesslich ganz aufhört. Geschieht dies auf 
einem abgeschlossenen (isolirten) Gebiet, so wird es lediglich von 
den dort massgebenden Momenten abhängen, wie viel Zeit oder wie 
viele Generationen die natürliche Züchtung zur Erreichung ihres 
vorgesteckten Zieles (sit venia verbo!) nöthig hat. Die Stärke der 


zu erreichenden Abänderung im Verhältniss zu dem zuerst vorhan- 


denen Anfang derselben, die Zahl der damit versehenen Individuen 


83 


im Verhältniss zu denen, welchen sie fehlt, endlich die. Wichtigkeit 
der zu erlangenden Veränderung und die Grösse des Vortheils, 
welchen die damit ausgerüsteten Individuen über die Andern ge- 
winnen. Denn je mehr diese Letzteren durch ihren Mangel im 
Nachtheil sind, ein um so grösserer Procentsatz von ihnen muss bei 
jeder Generation ausgetilgt werden, um so schneller wird also die 
zu erzielende Eigenschaft herrschend werden können. 

Anders, so könnte man denken, wenn das Gebiet, auf wel- 
chem dieser Process vor sich gehen soll, nicht isolirt ist, son- 
dern steten Nachschüben von unveränderten Einwan- 
derern offen steht. Hier wird mit jedem neuen Nachschub der 
Process verlangsamt werden, da dadurch die Zahl der unveränder- 
ten Individuen auf Generationen hinaus wieder vermehrt wird. 

Die Schlussfolgerung ist richtig; fortwährende Nachschübe un- 
veränderter Individuen müssen allerdings das Fortschreiten des Ab- 
änderungsprocesses wesentlich hemmen oder ganz sistiren. Der 
Fehler liegt in der Voraussetzung; es ist ein Irrthum, solche 
Nachschübe überall anzunehmen, wo eine offne Grenze 
vorliegt; sie werden nur unter ganz bestimmten Voraussetzungen 
stattfinden, nämlich nur dann, wenn das Stammgebiet zwar 
bereits vollständig mit der betreffenden Art besetzt 
ist, das Colonialgebiet aber noch nicht. 

Nur in diesem Falle wird der Ueberschuss an Individuen, den 
jede neue Generation des Stammgebietes erzeugt, zum Theil we- 
nigstens sich nach dem noch nicht vollständig bevölkerten Colonial- 
gebiet hinwenden; wenigstens ist dieser Fall denkbar. Wir wissen 
nun aber, wie gross auch bei Arten mit sehr langsamer Vermehrung 
der jedesmalige Ueberschuss an Individuen ist, und wie rasch ein 
neues Gebiet von einer dahin eindringenden Art vollständig besetzt 
wird. So lange dies aber noch nicht der Fall ist, so lange noch 
jedes Individuum , [welches auf dem neuen Gebiete geboren wird, 
mag es nun mehr oder weniger gut den neuen Lebensbedingungen 
angepasst sein, Aussicht hat, zu überleben und Nachkommen zu 
hinterlassen, so lange kann der Process der natürlichen Züchtung 
6* 


84 


überhaupt noch gar nicht oder doch noch nicht mit voller Energie 
beginnen; dies geschieht erst dann, wenn von jeder neuerzeugten 
Generation der grössere Theil zu Grunde gehen muss, weil der 
Raum etc. für ihn fehlt, d. h. erst dann, wenn auch das neue 
Gebiet vollständig von der Art besetzt ist. 

Sobald aber dies geschehen ist, sobald muss auch das massen- 
hafte Nachrücken von Individuen aus dem Stammgebiet aufhören. 
Es ist kein Grund mehr dafür vorhanden; der Individuen- Ueber- 
fluss des Stammgebietes wird sich nicht nach einem Gebiete hin- 
wenden, welches ganz ebenso vollständig, oder vielmehr übermässig 
besetzt ist, wie es selbst. Die Sache liegt dann ganz so, wie bei 
allen Arten von weiter, aber gleichmässiger, (nicht sporadischer) 
Verbreitung. 

Dass bei solcher Verbreitungsweise nicht nur eine fortwährende 
Kreuzung unmittelbar benachbarter Individuengruppen stattfinden 
muss, sondern dass das gekreuzte Blut von einer Gruppe zur 
nächstfolgenden hinüber dringen und, wenn auch in grosser Ver- 
dünnung, doch schliesslich zu den am weitesten entfernten Gruppen 
hingelangen kann, ist theoretisch nicht zu bestreiten. Es fragt sich 
nur, wie weit dieses aus fernen Regionen eindringende Blut im 
Stande ist, den auf einem Theil des Verbreitungsgebietes durch in- 
direkte Einwirkung veränderter Lebensbedingungen eingeleiteten 
Abänderungsprocess zu beeinflussen. 

Um sich darüber ein Urtheil bilden zu können, ist es nöthig, 
zuerst festzustellen, in welcher Schnelligkeit und Stärke das Blut ') 
von einer beliebigen Individuengruppe nach irgend einer andern 
hingelangen kann. Es versteht sich, dass man dabei nur das mög- 
liche Maximum zu erfahren sucht, die V oraussetzungen also so 
günstig wie möglich annehmen muss. 

Gesetzt den Fall, eine Thierart, z. B. eine Landschnecke, 


habe sich, vom Nordosten herkommend, über Europa verbreitet; 


1) Die Anwendung des Wortes »Blut« in diesem tropischen Sinn ist wohl 
um so eher gestattet, als es einer langen Umschreibung bedürfte, um den Be- 
griff auf andre Weise auszudrücken. 


ARE 


85 


das ganze Gebiet sei bereits vollständig und gleichmässig mit der 
Schnecke besetzt, es habe also ein jedes regelmässige Nachschieben 
von Individuen in der Richtung der ursprünglichen Wanderung 
vollkommen aufgehört. Denken wir uns alle Hindernisse, wie Ge- 
birge etc., hinweg und nehmen an, dass das Gebiet eine ganz 
gleichmässige Besetzung mit der Schnecke gestatte, so wird auf 
jedem Punkte des Gebietes eine in sehr kleinen Schwingungen hin 
und her fluktuirende Bewegung der Individuen stattfinden. Die 
Weite dieser Schwingungen wird durch den Raum bezeichnet, wel- 
chen zwei in entgegengesetzter Richtung sich fortbewegende Indi- 
viduen während der Dauer einer Generationsperiode durchmessen 
können und das ganze Gebiet liesse sich eingetheilt denken in eine 
grosse Anzahl von Zonen, von denen jede einzelne die Breite einer 
solchen lokomotorischen Schwingung besässe. 

Nehmen wir nun an, dass die Individuenzahl in allen Zonen 
die gleiche sei, dass die Bewohner einer Zone sich bei jeder neuen 
Zeugung zur einen Hälfte mit Individuen der linken Nachbarzone 
kreuzten, zur andern Hälfte mit denen der rechten Nachbarzone, 
dass somit das durch Kreuzung mit Zone J in Zone IT importirte 
I-Blut, nur eine einzige weitere Generation brauchte, um durch 
abermalige Kreuzung in stärkerer Verdünnung nach Zone III zu 
gelangen, so würde das Blut von Zone J (Einer-Blut) nach 
zehn Generationen in Zone XJ angelangt sein und zwar in 
1); auch würde nur He der in Zone XI 
lebenden Individuen diesen geringen Bruchtheil Einer- Blut dem 


der Verdünnung von 


reinen Elfer- Blut beigemischt enthalten. In jeder folgenden Ge- 
neration würde dann ein immer kleinerer Bruchtheil Einer- Blut dem 
bereits vorhandenen hinzugefügt werden, da inzwischen die Zone J 
selbst nicht mehr reines, sondern in Folge der Gegenströmung ,- ge- 
mischtes Blut enthält. 

1) Die Rechnung beruht auf der einzig möglichen, wenn auch fürikiei 
meisten Fälle er Voraussetzung, dass bei der Kreuzung zweier Indivi- 
duen Au 


{ AS 311 
e Nachkommenschaft entsteht, deren ee. aus agno 3 
1/2 B-Blut Be oe ices ist. Si 


ER 


yoribeal 


86 


Es wäre möglich, eine allerdings etwas complicirte Progressions- 
formel aufzustellen, welche den präcisen Ausdruck für die langsam 
fortschreitende Vermischung des Blutes aus allen Zonen angäbe. 
Mit ihrer Hülfe liesse sich berechnen, wie viele Generationen dazu 
gehörten, um eine vollständig gleichmässige Mischung des Blutes 
aus einer bestimmten Anzahl von Zonen herbeizuführen. Die Rech- 
nung würde den Process veranschaulichen, durch welchen eine in 
der Variabilitätsperiode befindliche Art allmälig die Constanz er- 
reicht. Im vorliegenden Falle würde jedoch die Aufführung mathe- 
matischer Formeln wenig Nutzen haben, da die Prämissen zu will- 
kürlich angenommen werden müssten und es auch nicht darauf 
ankommt, die Zeitdauer zu bestimmen, welche der Vermischungs- 
process bis zu seinem Ende erfordert. Gewiss ist, dass bei völ- 
liger Gleichheit der Lebensbedingungen in allen Zonen 
etwa vorhandene Variationen nach einer sehr grossen Anzahl von 
Generationen verschwinden und in eine gleichartige Constanzform 
zusammenschmelzen müssten. 

Verändern wir aber die Voraussetzungen und nehmen an, dass 
ein Theil B des Gebietes, z. B. der südliche, etwas veränderte 


Lebensbedingungen darbiete, welche den Process der natürlichen 


Züchtung anregen, indem sie irgend eine kleine Abänderung be-. 


vorzugen. Sehen wir von dem immerhin möglichen Fall, dass diese 
nützliche Abänderung anfänglich nur in einigen wenigen Individuen 
unter Millionen sich finde, gänzlich ab und setzen den für unsere 
Beweisführung weniger günstigen Fall, dass in jeder Zone von vorn 
herein die auf dem Gebiete B nützliche Abänderung bei einem 
gewissen Procentsatz der ganzen Individuenmasse vorhanden sei und 
gleichmässig über das Gebiet A und B verbreitet sei, so dass also 
eine jede Zone des Letzteren z. B. 10 °/) solchermassen abgeänderter 
Individuen enthalte. 
Stellen wir uns einen Augenblick das Gebiet B gegen A 
isolirt vor, so würde Niemand zweifeln, dass der Process der 


natürlichen Züchtung im Stande wäre, die 10 %/) abgeänderter 


Individuen im Laufe einer Reihe von Generationen auf 100 %, 


87 


zu erhöhen. Die Schnelligkeit, mit welcher dieses Ziel er- 
reicht würde, hinge davon ab, welcher Procentsatz der von jeder 
Generation erzeugten Abgeänderten überlebte. Setzen wir die Zahl 


der Bewohner einer Zone = Y, so würde diese Zahl vor Beginn 

des Processes sich aus £ Individuen mit der nützlichen Abänderung 
9 4 a $ ; 

und aus Tr Individuen ohne dieselbe zusammensetzen. Vermehrte 


sich die Zahl der Individuen bei jeder Generation auf das Doppelte, 
also 2 Y (eine sehr bescheidne Annahme) und pflanzte sich jedes 
Individuum nur ein einziges Mal in seinem Leben fort, so müsste 
also von jeder Generation die Hälfte zu Grunde gehen, da nicht 
mehr als Y Individuen in jeder Zone leben können. Wenn nun 
von den abgeänderten Individuen jedesmal nur !/, zu Grunde ginge, 
3/, aber am Leben blieben, so würde schon nach sechs Generationen 
die vollständige Verdrängung der primären Form erreicht werden. 

Kehren wir nun zu der ursprünglichen Annahme zurück, nach 
welcher das Gebiet B mit den veränderten Lebensbedingungen kein 
isolirtes ist, sondern in seiner ganzen Breite mit dem übrigen Ver- 
breitungsgebiet A zusammenhängt, so dass also die letzte Zone von 
A unmittelbar an die erste von B stösst. In wie fern würde da- 
durch der Process der natürlichen Züchtung z. B. in Zone 10 B 
verändert werden? 

Unter den obigen Voraussetzungen offenbar gar nicht, da er 
in sechs Generationen beendet sein würde, eine Störung und Ver- 
langsamung durch Kreuzung vom Gebiete A her aber erst in der 10 te 
Generation eintreten könnte. Indessen ist die Annahme, dass immer 
3/, der erzeugten abgeänderten Individuen erhalten bleiben, eine 
willkürliche und ausserdem ist der Process nicht immer schon als 
beendet anzusehen , wenn alle Individuen eine zuerst nur Wenigen 
eigene kleine Eigenthümlichkeit erlangt haben, sondern der Process 
kann dann noch lange fortdauern, indem er den anfänglich nur 
schwach angedeuteten Charakter schärfer ausprägt. 

Sehen wir also ganz von der Dauer des Vorgangs ab. Zehn 


Generationen nach Beginn desselben wird durch Kreuzung von einer 


88 


Zone nach der andern zuerst Blut aus dem Gebiete A nach Zone 


. ee 1 . 
10 B gelangen und zwar in der Verdünnung von Toog und bei nur 


mr Individuen. Es ist wohl sehr unwahrscheinlich, dass diese 
ungemein geringe Beimischung bei einem so kleinen Theil der Be- 
völkerung irgend einen Einfluss ausüben sollte. Wenn die nützliche 
Abänderung im Stande ist %,, der Bevölkerung allmälig zu über- 


winden, so wird es geradezu Nichts ausmachen, ob sie a mehr 
oder weniger zu überwinden hat. 

Wem aber dies nicht einleuchtet, der wird es wenigstens für 
eine weiter entfernte Zone zugeben, z. B. für die zwanzigste, wo- 
hin das Blut aus der letzten Zone des Gebietes A nach zwanzig 


Generationen gelangt und zwar nach unsrer Rechnungsweise in 
einer Verdünnung von TIS und dies zwar bei demselben Bruch- 
theil der Gesammtbevölkerung der Zone. 

Dabei ist nicht zu vergessen, dass unsre Voraussetzungen bei 
Weitem zu günstig waren; es wird niemals vorkommen, dass die 
Individuen einer Zone sich nur mit denen der Nachbarzonen ver- 
mischen, sondern sie werden sich auch unter einander kreuzen, 
mithin wird fremdes Blut länger als nur eine Generation brauchen, 
um durch eine Zone nach der folgenden hindurchzugehen, ganz 
abgesehen davon, dass ein so regelmässiges Fortschreiten in der- 
selben Richtung ebenfalls in Wirklichkeit nicht vorkommen wird. 

Dass wir aber bei einem einigermassen grossen Verbreitungs- 
gebiet eine sehr grosse Anzahl solcher lokomotorischer Zonen, nicht 
Hunderte, sondern Tausende, annehmen dürften, wird wohl durch 
das Beispiel einer Landschnecke am anschaulichsten. 

Somit darf es wohl als erwiesen angesehen werden, dass das 
auf das Abänderungsgebiet B eindringende 4- Blut auf den Process 
der natürlichen Züchtung in den von der Grenze weiter entfernten 
Zonen durchaus keinen Einfluss mehr auszuüben im Stande ist. 


In welcher Entfernung dieser Einfluss faktisch (nicht mathematisch !) 


gleich Null wird, das wird von der Energie abhängen, mit welcher 


See 


89 


die natürliche Züchtung zu Werke geht, wesentlich also von der 
Schnelligkeit der Vermehrung der betreffenden Art. Wenn die In- 
dividuenzahl jeder Zone (Y) sich in jeder Generation auf das Zehn- 
fache vermehrt, statt, wie wir annahmen auf das Doppelte, so 


werden 9 Y von den 10 Y jedesmal zu Grunde gehen müssen und 


(die 


in Zone 10 z. B. würden dann diesen 9 Y gegenüber das i 4 zzte 


Zahl der Individuen, welche durch Kreuzung u A-Blut enthal- 
ten) noch mehr verschwinden. 

Wie aber verhält es sich in den Zonen, welche zunächst in 
das Gebiet A anstossen? z. B. in Zone J B? 

Hier wird ohne Zweifel der Kampf der beiden Parteien viel 
langwieriger verlaufen, da von jeder neuen Generation sich stets 
die eine Hälfte mit Individuen aus der angrenzenden Zone IA 
kreuzt. Die Partei der Abgeänderten wird nur langsam den Sieg 
über die stets von aussen neuen Zuzug erhaltende Partei der Nicht- 


abgeänderten erringen können. Wenn indessen — was in der Natur 


ee 2 


nur selten vorkommen mag — die äussern Lebensbedingungen auf 
der einen und der andern Seite der Grenze ganz plötzlich andere 
werden, wenn also in Zone I B die Abgeänderten, in Zone J A 
die Nichtabgeänderten einen entschiednen Vortheil im Kampfe ums 
Dasein haben, so kann kein Zweifel sein, dass trotz der fortwäh- 
| renden Kreuzung zwischen beiden Zonen doch zuletzt die Abge- 
| änderten auf der B-Seite, die Nichtabgeänderten auf der A- Seite 
| die Alleinbewohner würden, vollständig allerdings erst dann, wenn 
die Abänderung sich gesteigert, die Unterschiede zwischen beiden 
Parteien sich zu Artunterschieden gestaltet und damit also die stete 
Kreuzung ein Ende erreicht hätte 1). 

q 1) In Bezug auf diesen Punkt ist die Umwandlungsgeschichte von Planor- 
| bis multiformis von grossem Interesse. Daraus nämlich, dass verschiedne Arten 
u von Pl. m. in einer Schicht beisammen liegen dives alle verbindende 
Zwischenformen, während sie doch nachweislich beide von derselben 
Stammform sich herleiten, lässt sich mit Bestimmtheit schliessen, dass die Kreu- 
zung zwischen den Varietäten der variabel gewordenen Stammart aufhörte, so- 


bald die Verschiedenheit einen gewissen Grad erreicht hatte. Wäre dies nicht 
der Fall gewesen, so hätte niemals eine Art sich in zwei neue an ein und 


90 


Solange dies nicht geschehen ist, wird in den beiden Grenz- 
zonen eine Mischrace leben und falls die äussern Lebensbedingungen 
nicht mit einer scharfen Grenze sich ändern ‚ sondern allmälig, muss 
diese Mischrace allmälig eine constante Form erlangen und stellt 
dann eine geographische Mittelform vor. | 

Ueber wie viele Zonen sich diese Mittelform erstrecken wird, 
das muss einmal von der rascheren oder mehr allmäligen Aenderung 
der äussern Lebensbedingungen abhängen, dann aber auch von der 
Energie, mit welcher der Process der natürlichen Züchtung vor sich 
geht. Es wird nicht gleichgültig sein, ob die nützliche Abänderung 
in jeder Generation den Ausschlag gibt, wer untergeht und wer 
überlebt, oder nur bei jeder zehnten oder zwan zigsten Gene- 
ration, beim Eintritt ungewöhnlicher Nothstände ete. 

Aus diesen theoretischen Betrachtungen ergibt sich demnach, 
dass im Allgemeinen der Mangel der Isolirung durch- 
aus nicht im Stande ist, das Zustandekommen einer 
Abart durch natürliche Züchtung zu verhindern oder 
auch nur zu verzögern, dass aber in den meisten sol- 
chen Fällen eine geographische Mittelform sich bil- 

den muss. 

Es sind indessen auch Fälle denkbar, in welchen allerdings 
der Mangel der Isolirung ein Hemmniss für die natürliche Züch- 
tung sein wird. Es sind dies solche Fälle, bei welchen das neue 
Gebiet mit veränderten Lebensbedingungen so klein ist, dass 
es nur als eine oder wenige lokomotorische Zonen be- 
trachtet werden muss. 

Die absolute Breite der lokomotorischen Zonen wird bei jeder 
Art eine andere sein, je nach der Schnelligkeit ihrer Ortsbewegung 
und ihren Lebensgewohnheiten, dem Fehlen oder Vorhandensein 
eines Wandertriebes u. s. w.; bei Schnecken muss sie klein , bei 


schnell fliegenden oder wandernden Vogeln sehr gross sein. Ein 


demselben Orte spalten können. So stimmt also die direkte geologische 
Ueberlieferung vollkommen mit den Resultaten überein, welche’die physiologischen 
Erfahrungen über Kreuzung geliefert haben. 


3 


Sy 


91 


und dasselbe Verbreitungsgebiet wird sich in eine Unzahl von Zonen 
oder in eine einzige, oder wenige eintheilen, je nach den lokomo- 
torischen Eigenschaften der in Betracht kommenden Art. 

Bei sehr grosser Breite der Lokomotions- Zonen wird es vor- 
kommen können, dass ein neues Gebiet, auf welches die Art ein- 
wandert, so klein ist, dass es in seiner Totalität nur eine einzige 
Zone, oder gar noch weniger bildet und dann treten die angedeu- 
teten Verhältnisse ein, das Coloniegebiet verhält sich gegen die 
angrenzende Zone des Stammgebietes wie Zone I B unseres theo- 
retischen Beispiels zu Zone ZA, d. h. nur bei einer sehr grossen 
Energie des Processes der natürlichen Züchtung wird es möglich 
sein, dass neue Charaktere sich feststellen; grade in den meisten 
solchen Fällen aber wird diese Energie eine geringe sein, weil un- 
mittelbar und mit offner Grenze an einander stossende Gebiete nur 
selten sehr bedeutend abweichende Lebensbedingungen darbieten, 
und dann wird die fortwährende Kreuzung mit den Individuen der 
Nachbarzone allerdings die schwache Neigung zu einer Abänderung 
im Keime ersticken. 

Beispiele anzuführen ist ungemein schwer, da uns jeder Mass- 


stab fehlt, um in einem gegebenen Fall darüber urtheilen zu kön- 


nen, ob die äussern Lebensbedingungen derart verändert sind, dass 


sie auf eine bestimmte Art umwandelnd einwirken müssen. Doch 
ist der Versuch vielleicht nicht unnützlich, einige bekannte That- 
sachen nach den eben gewonnenen Principien zu beurtheilen. 

Im Allgemeinen besitzen oceanische Inseln eine eigenthümliche 
Thier- und Pflanzen-Bevölkerung, welche darauf hinweist, dass 
hier die äussern Lebensbedingungen für alle noch weiterhin dort 
eindringende Arten veränderte sind. Wenn sie nahe dem Lande 
liegen, so sind sie zwar für viele ihrer Bewohner als isolirte Ge- 
biete zu betrachten, nicht aber für solche, welche ihr Flugvermögen 
befähigt, nach Gefallen die Insel zu besuchen und wieder zu ver- 
lassen. Für viele Vögel also sind solche Inseln nicht isolirte Ge- 
biete und müssen, wenn sie von geringer Ausdehnung sind, als 
eine lokomotorische Zone der betreffenden Art betrachtet werden, 


92 


welche mehr oder minder unmittelbar — je nach der Breite ‘des 
trennenden Meeresarmes — an die benachbarte Zone des Festlandes 
anstösst. 


Wir müssten nun erwarten, dass auf solchen Inseln die mei- 
sten Vögel nicht abgeändert hätten, trotzdem die äussern Lebens- 
bedingungen auch für sie etwas verändert sein müssen und diese 
Erwartung wird gerechtfertigt z. B. durch die Vogelfauna der Ca- 
naren und Madeira’s. Obwohl auf diesen Inseln eine solche Fülle 
von endemischen Arten aus andern Thiergruppen (z. B. Land- 
schnecken) sich vorfindet, so sind die Vogelarten mit einer einzigen 
Ausnahme dieselben, wie auf dem benachbarten Continent 1); 

Weit vom Festland entfernte Inseln müssen auch für viele 
Vögel als isolirte Stationen gelten, und dem entsprechend finden 
wir auf den Gallapagos- Inseln unter 26 Landvögel- Arten 21 ende- 
mische, während von den elf dort beobachteten Seevögeln nur zwei 
den Eilanden ausschliesslich angehören. 

Beide Fälle indessen sind nicht ganz rein, denn die Nicht- 
abänderung der meisten Seevögel auf den Gallapagos kann nicht 
mit Sicherheit allein dem Umstande zugeschrieben werden, »dass 
Seevögel leichter und häufiger als Landvögel nach diesen Eilanden 
gelangen« (Darwin a. a. O. S. 418), sondern sie kann zum Theil 
wenigstens auch davon abhängen, dass für Seevögel die Lebens- 
bedingungen auf diesen Inseln viel weniger veränderte sind, als 
für Landvögel. Die Arten der Ersteren werden sich ungefähr in 
demselben Zahlenverhältniss dort zusammenfinden , wie anderswo 
z. B. an den südamerikanischen Küsten, das Zahlenverhältniss der 
Landvögel aber muss wegen der für sie schweren Zugänglichkeit 
der vom Continent weit entfernten Inseln ein ganz anderes sein, 
als in ihrer ursprünglichen Heimath. 

In ähnlicher Weise steht es auch frei, zu bezweifeln, ob auf 
den Canaren und Madeira die Lebensbedingungen für dort einwan- 


1) Nach DAarwın’s Angaben in »Entstehung d. Arten«. 4. deutsche Auf- 
lage. S. 418. 


93 


dernde Arten hinreichend veränderte waren, um den Anstoss zu 


Abänderungsprocessen geben zu können, da hier — wie Darwin 
schon hervorgehoben hat — Vogelarten sich zusammengefunden 


haben, »welche schon seit langen Zeiten in ihrer früheren Heimath 
mit einander gekämpft haben und einander angepasst sind.«. 

Dass indessen sowohl die Landvögel der Canaren, als die See- 
vögel der Gallapagos doch leichten Veränderungen der Lebensbe- 
dingungen unterworfen sein müssen, macht der Umstand wahr- 
scheinlich, dass von Ersteren eine, von Letzteren zwei Arten wirk- 
lich abgeändert haben. Es stimmt dies gut mit unserer ‘Theorie, 
nach welcher auf kleinen, nicht isolirten Gebieten nur dann neue 
- Formen durch natürliche Züchtung geschaffen werden können, wenn 
dieser Process sehr energisch vorgeht. Dass dies in diesem Fall 
nur bei wenigen Arten, gewissermassen ausnahmsweise geschah, 
kann nach obigen Betrachtungen nicht Wunder: nehmen. 

Man wird aber vielleicht an diesem, wie schon an früheren 
Orten, wo ich dem Process der natürlichen Züchtung eine wech- 
selnde Energie zuschrieb einwerfen, dass die Energie dieses Vor- 
gangs sich überhaupt nicht beurtheilen lasse, weil der Process nur 
erschlossen, noch niemals aber beobachtet worden sei, dass die 
Energie desselben vielleicht bei weitem zu hoch angeschlagen werde, 
wenn man ihr zutraue, wie ich dies oben in dem theoretischen Bei- 
spiel gethan habe, dass sie im Stande sei, eine Minorität von 1/;) 
allmälig zur Herrschaft gelangen zu lassen und zur völligen Ver- 
drängung der übrigen 9/;o- 

Ich gehe auf diesen Punkt um so lieber ein, als in neuester 
Zeit auch Darwin diese Frage berührt und sich in dem Sinne aus- 
gesprochen hat, dass in der Regel nur solche Abänderungen Aussicht 
hätten, zur Herrschaft zu gelangen, welche von vorn herein nicht 
nur bei einem oder wenigen Individuen, söndern bei 
einer grösseren Anzahl von ihnen sich vorfänden. 

Man kann dies zugeben, besonders wenn man dabei an den 
gewöhnlichen Grad individueller Unterschiede denkt, ohne aber 


dabei aus dem Auge zu verlieren, dass viel hochgradigere Abwei- 


94 


chungen plötzlich aufzutreten pflegen und dann der Erfahrung ge- 
mäss an einem einzelnen Individuum unter Millionen. Dass aber 
auch solche — wie der Systematiker sie nennt — Aberrationen, 
wenn sie ihrem Träger von Vortheil sind, zur Herrschaft gelangen 
und die gewöhnliche Form verdrängen können, dafür lassen sich 
gewichtige Belege beibringen und grade diese Form des Auslese- 
processes ist es, welche zeigt, bis zu welcher Energie derselbe sich 
steigern kann. 

An den Process der gewöhnlichen natürlichen Züchtung kann 
man sich hier allerdings nicht halten, nicht blos, weil derselbe nie 
direkt beobachtet werden konnte, sondern vor Allem deshalb, weil 
wir niemals mit Sicherheit erschliessen können, von welcher Form 
der Process ausgegangen ist; wir sehen nur das endliche Produkt 
des Vorganges und wenn nach diesem eine nächstverwandte Art 
ganz wohl als Stammform aufgefasst werden kann, so fehlt doch 
stets der Nachweis, dass sie es wirklich ist, und die Möglichkeit 
bleibt übrig, dass beide Arten von gemeinsamer Wurzel herkommen, 
also nicht im Verhältniss der Descendenz zu einander stehen. 

Diese Möglichkeit nun lässt sich in einigen wenigen Fällen 
von geschlechtlicher Züchtung ausschliessen. 

Bekanntlich hat WALLACE zuerst an gewissen Papilioniden des 
malayischen Archipels jenen merkwürdigen Polymorphismus ent- 
deckt, der sich darin äussert, dass eine Art mehrere in Farbe und 
Zeichnung, nicht selten auch in der Gestalt stark abweichende 
Weibchen besitzt, ohne dass Zwischenformen sie verbinden. Wenn 
nun die eine Form des Weibchens — wie dies meist der Fall ist — 
mehr oder weniger vollständig dem Männchen gleicht, die andere 
aber bedeutend von diesem abweicht, so berechtigt uns dies, die 
Letztere als die genetisch jüngere Form von der Ersteren abzuleiten. 

Einem solchen, grade zur Klarlegung der hier zu besprechen- 
den Frage ganz besonders günstigen Fall hat der ausgezeichnete 


amerikanische Forscher Warsn !) mitgetheilt. Er betrifft den Papilio 


1) Proceedings of the Entomological Society of Philadelphia. Jan. 1863. 


95 


Turnus, einen unserm Schwalbenschwanz , Pap. Machaon, ähn- 
lichen, im ganzen gemässigten Nordamerika häufigen Schmetterling. 
Es finden sich bei ihm zwei Formen von Weibchen, deren eine, 
gelbe, die nördlichen Theile des gemässigten Nordamerikas be- 
wohnt, während die andre, schwarze Form in den südlicheren 
Gegenden allein dominirt. In den dazwischen liegenden Regionen, 
und zwar vom 37 bis 42 Grad nördlicher Breite kommen beide 
Formen von Weibchen vor und man hat aus ein und derselben 


Brut beiderlei Formen erhalten. 


Wir haben also hier ein weites Gebiet, auf dessen nördlicher 
Hälfte die eine, auf dessen südlicher die andere Form dominirt 
und wir können mit Sicherheit annehmen, dass die eine aus der 
andern hervorgegangen ist, können sogar mit Bestimmtheit die 
gelbe, nördliche Form als die primäre bezeichnen, da sie dem Manne 
vollkommen gleicht, die andere, schwarze Form aber als die se- 
kundäre. 


Die Entstehung dieser Letzteren kann man sich wohl nicht 
anders vorstellen, als dass zu einer Zeit, in welcher Pap. Turnus 
bereits eine weite, vielleicht schon seine jetzige Ausbreitung besass, 
aus irgend welcher, uns unbekannter Ursache die schwarze Form 
der Weibchen als vereinzelte Varietät auftrat und nun dadurch, dass 
sie durch irgend einen Umstand im Vortheil über ihre Rivalin war, 
diese allmälig überwand und schliesslich auf einem ziemlich grossen 
Gebiet ganz verdrängte. 


Da nun dieser Verdrängungsprocess mit einem oder sehr 
wenigen Individuen begonnen haben muss, und zwar auf einem 
Gebiete, welches für den grossen, schnellfliegenden Falter in keiner 
Weise als isolirt betrachtet werden kann, so dürfte es wohl schwer 
sein, einen 'besseren Beweis beizubringen für die Alles überwin- 
dende Energie, mit welcher solche Ausleseprocesse in der Natur 
vor sich gehen können. Ein oder wenige schwarze Weibchen stan- 
den hier anfänglich Millionen von gelben gegenüber und haben 
schliesslich dennoch den Sieg über sie davongetragen. 


96 


Man wird vielleicht einwerfen, dass die schwarze Form von 
vornherein gleich in Tausenden von Individuen könne aufgetreten 
sein, oder dass sie sich durch allmälige Zunahme des Schwarz auf 
den Flügeln der gelben Form könne gebildet haben. 

Beide Möglichkeiten sind indessen zurückzuweisen. Die Letz- 
tere deshalb, weil Zwischenformen zwischen den gelben und schwar- 
zen Weibchen vollständig mangeln'), nothwendig aber vorhanden 
sein müssten, wenn die gänzliche Verdrängung der gelben Grund- 
farbe durch das Schwarz allmälig stattgefunden hätte. Sie müss- 
ten zum mindesten in dem Grenzbezirke der beiderseitigen Verbrei- 
tungsgebiete vorkommen. 

Indessen spricht auch die Färbung der Flügel selbst gegen 
eine solche Annahme. Die schwarzen Längsstreifen der gelben Form 
finden sich nämlich auch bei der schwarzen Form und zwar keines- 
wegs verbreitert und die dunkle Totalfärbung rührt von einer Um- 
wandlung der gelben Grundfarbe in einen schwarzen, fein braun 
getüpfelten Grund her. Die schwarzen Weibchen — schon seit dem 
vorigen Jahrhundert als Papilio Glaucus L. bekannt — sind ge- 
wissermassen melanotisch gewordene gewöhnliche Turnus- 
Weibchen. 

Ausser der melanotischen Gesammtfärbung unterscheiden sie 
sich noch durch mehrere Verschiedenheiten der Zeichnung auf der 
Ober- und Unterseite, alle aber der Art, wie sie auch sonst bei 
den sog. Aberrationen von Schmetterlingen vorkommen. Es ist aber 
kein einziger Fall jemals bekannt geworden, wo eine Aberration 
massenweise aufgetreten wäre, und so darf wohl auch die Annahme, 
dass die schwarze Weibchenform des Pap. Turnus gleich zu Hun- 
derten oder Tausenden aufgetreten sei, als unhaltbar zurückgewiesen 
werden, 

Worin nun die Nützlichkeit der melanotischen Färbung für 
ihre Trägerinnen lag oder liegt, ist für die Frage, welche uns hier 


1) WarsH hebt hervor, dass er unter Tausenden von Exemplaren niemals 
intermediäre Varietäten zwischen diesen Formen gesehen oder auch nur von sol- 
chen gehört habe. A. a 


| 


4 


è 


97 


beschäftigt, eigentlich gleichgültig, doch möchte ich auch diesen 
Punkt mit einigen Worten berühren. Vor Allem muss betont wer- 
den, dass der Sieg der Schwarzen hier durch keine andre Annahme 
erklärt werden kann, als eben durch diese Nützlichkeit der schwar- 
zen Färbung. Wollte man auch ein Ueberwiegen in der Vererbung 
der einmal vorhandnen schwarzen Form annehmen, so würde zwar 
daraus die Majorität der schwarzen Form hervorgehen , niemals aber 
ein gänzliches Verschwinden der gelben. ; 

WALLACE ist der Ansicht, dass die eine Form fir die Lebens- 
bedingungen des Nordens, die andre fur die des Siidens gunstiger 
sei, er hilt es fiir »in hohem Grade wahrscheinlich, dass die Exi- 
stenz von Feinden und von rivalisirenden Lebeformen die haupt- 
sächlich bestimmenden Einflüsse abgeben«, kurz er nimmt an, dass 


die schwarze Form durch natürliche Züchtung entstand. 


Ich möchte es für wahrscheinlicher halten, dass es sich hier 
um einen Fall von geschlechtlicher Züchtung handelt, und 
zwar deshalb, weil hier weder ein Fall von Mimicry vorliegen kann, 
noch, nach meiner Ansicht wenigstens, die dunklere Färbung dem 
grossen, leicht sichtbaren Schmetterling irgend einen Schutz ge- 
währen kann. Da nun die Unterschiede zwischen den beiden Weib- 
chenformen rein morphologischer Natur sind, indem auch bei der 
Unterseite von einer Anpassung an die Umgebung nicht die Rede 


sein kann, so bleibt, da ein Ausleseprocess stattgefunden haben 


muss, nur die Annahme geschlechtlicher Züchtung übrig und ich 


möchte daher den Sieg der schwarzen Weibchen aus einer ihnen zu 


Theil gewordenen Bevorzugung der Männchen herleiten. 


Es ist dies übrigens nicht nur einer der vielen Fälle, über die 
man verschiedner Ansicht sein kann, sondern auch einer der weni- 
gen, welche einige Aussicht auf dereinstige Lösung bieten. Denn 
sollte die hier geltend gemachte Ansicht die richtige sein, so würde 
der Kampf zwischen Schwarzen und Gelben nicht aufhören können, 
und man müsste nach Ablauf einiger Jahrhunderte ein weiteres 
Zurückweichen der Gelben beobachten können. 


Weismann, Untersuchung. 


98 


Der Fall von Pap. Turnus lehrt uns den Ausleseprocess in 
einer Energie kennen, welche auch das stärkste Hinderniss einer 
unausgesetzten Kreuzung mit der abgeänderten Form überwindet 
und für welche der Schutz lokaler Isolirung nicht nur unausführbar, 
sondern auch überflüssig ist; er beweist, dass die Annahme des 
oben aufgestellten theoretischen Beispiels, nach welchem bei Beginne 
des Ausleseprocesses io Nichtabgeänderte einem Zehntel abge- 


änderter Individuen gegeniiberstand , jedenfalls keine übertriebene 


war. Je geringer aber die Zahl der mit nützlicher Abänderung ver- 


sehenen Individuen gegenüber der der Andern im Beginn des Pro- 
cesses angenommen werden darf, um so unbedeutender erscheint 
die geringe Beimischung nicht abgeänderten Blutes, welche durch 
Kreuzung (bei mangelnder Isolirung) vom Gebiete A her in die 
entfernteren Zonen des Gebietes B eindringt. 

Es ist hier der Ort, auf den Begriff der Isolirung noch 
einmal zurückzukommen. 

Wir sahen oben, dass das Blut von Zone Z durch Kreuzung 


die folgenden Zonen nur in grosser Verdünnung erreicht und zwar 
1 ` 3 

nach der Formel 3 @— 7» Woz die Zonenzahl bezeichnet und zwar 

nur bei einer in derselben Progression abnehmenden Individuenzahl, 


. . t et, 
also in Zone z bei 5 (y = Gesammtzahl der Individuen der 


Zone). Danach wird also das Blut* von Zone I, wenn es zuerst 
: aN EL ee: + 
nach Zone XJ gelangt, nur bei 105, der Individuen, und zwar in 


einer Verdünnung von 1053 vorhanden sein. 


Denken wir uns nun, die Zonen folgten sich nicht ganz regel- 
mässig auf einander, es befinde sich z. B. zwischen Zone XJ und 
XII ein für die Art unbewohnbares Gebiet, etwa von der Breite 
einer einzigen Zone. ` Offenbar würde sofort dadurch der weitern 
Verbreitung des /-Blutes ein fast unüberwindliches Hinderniss in 
den Weg gestellt. Eine direkte Kreuzung zwischen Zone XJ und 


XII könnte in der betreffenden Generation nicht mehr stattfinden. 


ee ee 


diese 
welcl 
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0 Wi 


dend 


könn. 


einzel 
aus Z 
gesch 


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aufs 
fine, 
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Mr q 
heity 
aly y 


Ne 


| 
Neh ù 


i 


99 


Zwar würden vielleicht einzelne Individuen oder ihre Keime (Eier) 
im Laufe der folgenden Generationen nach Zone XII gelangen, 
aber es würde dies sicher nicht von der ganzen Hälfte der Bewoh- 
ner dieser Zone geschehen, und nur wenn die Hälfte der XTer sich 


. Ti . e € = 1 
mit der Hälfte der Xer kreuzen, gelangt nn stel Z- Blut in ante 


der Gesammtmasse der Xer Bewohner! Nehmen wir an F der 


XIer werde schon in der folgenden Generation nach der durch 
einen freien Zwischenraum getrennten Zone XIZI verschlagen, so 
muss es doch zum mindesten sehr zweifelhaft erscheinen, ob unter 


diesem Tausendstel sich auch nur ein einziges Individuum befindet, 


welches /-Blut enthält, da in Zone X/ selbst nur ae der Indi- 


viduen solches Blut en enthielt. Gesetzt aber es sei so, 


so würde das Individuum mit oe. T- Blut nur eine ganz verschwin- 


dend kleine Wirkung auf die Blutmischung der Zone XJI ausüben 
können. 

Denken wir uns nun mehrere solche Unterbrechungen zwischen 
einzelnen Zonen, so ist es klar, dass eine Verbreitung des Blutes 
aus Zone J z. B. nach Zone 100 nur mit unendlicher Langsamkeit 
geschehen könnte, eine vollständige Gleichmischung des Blutes aller 
Zonen aber gradezu ein Ding der Unmöglichkeit wäre. 

Dieser Fall tritt nun thatsächlich bei allen Arten ein, welche 
auf sporadischen Wohnplätzen über ein weites Gebiet, 
einem Archipelagus vergleichbar, zerstreut sind. Wenn 
solche Arten, wie z. B. die oben schon genannten Süsswasser- 
Branchiopoden auf ihren zahlreichen Wohnplätzen die gleichen Cha- 
raktere und den gleichen Grad von Constanz aufweisen, so dürfen 
wir mit voller Sicherheit schliessen, dass ihre Wanderung und Aus- 
breitung über einen grösseren Flächenraum zu einer Zeit begann, 


als sie ihre Constanz erreicht hatten!), denn ihre Wohn plätze 


1) der auch, dass sie ihre Constanz bereits erlangt hatte, als ihre Wohn- 
plätze aus einem weithin zusammenhängenden in viele Be isolirte Gebiete 
sich umwandelten. 


7* 


100 


sind in Bezug auf Kreuzung als isolirte zu betrachten 
und sie müssten sich in eine Menge von Lokalvarietäten gespalten 


haben, wäre ihre Ausbreitung in die Zeit ihrer Variationsperiode 


gefallen. Man darf wohl annehmen, dass in diesem Falle in Zone t 


100 sowohl als in Zone I durch fortgesetzte intrazonäre Kreuzung 


längst Constanzformen entstanden wären, ehe nur der kleinste 
7 


Bruchtheil Z- Blut nach Zone 100 oder umgekehrt gelangt wäre. ‘ 


Somit darf der Satz als festgestellt betrachtet werden, dass 
sporadische Wohnplätze in Bezug auf Kreuzung als 
isolirt zu betrachten sind und es ist diese Erkenntniss offen- 
bar von Wichtigkeit für die Grösse der Wirkungen, welche wir der 
Amizie in der Variationsperiode zuschreiben dürfen. Sie 
wird uns erlauben, die Entstehung von Lokalformen 
mit rein morphologischen Unterschieden auch in sol- 
chen Fällen auf Rechnung der Amizie zu setzen >» wenn 
die Isolirung nicht speciell nachgewiesen werden kann, 
und nur die Verbreitungsweise der Art im Allgemeinen als eine 
sporadische bekannt ist, wie eine solche z. B. grade sehr vielen 
der oben speciell als Beispiele vorgeführten Tagfalter zukommt. 
Wir werden sogar in solchen Fällen auf Abänderung durch Amizie 
schliessen dürfen, in welchen eine Isolirung heute als nicht vor- 
handen nachgewiesen werden kann, vorausgesetzt, dass die Natur 
der Abänderung selbst auf diese Ursache hinweist, und das jetzige 


Wohngebiet der betreffenden Lokalformen auf relativ kleine Theile 


eines grossen Ländergebietes beschränkt ist. Denn auf sehr grossen 
Gebieten wird nur selten eine Art so gleichmässig vertheilt sein, 
so überall dieselben gleich günstigen Lebensbedingungen vorfinden, 
dass nirgends unbewohnte Zwischenräume zwischen ihren Ansied- 
lungen bleiben. Dies kann aber genügen, um durch Amikxie in 
der Variationsperiode indifferente Charaktere zu fixiren und 
Lokalformen zu bilden. 

So bin ich sehr geneigt — um noch einmal auf diesen Fall 


zurückzukommen — die amerikanischen vikarirenden Arten des 


Distelfalters (Vanessa cardui) auf diese Weise entstanden zu denken. a 


d 
3 
4 


101 


Durch die Annahme, dass ein unbekannter Stammvater aller 
heutigen Distelfalter einen Theil von Amerika bewohnte, seine Aus- 


breitung über diesen Continent aber in eine Zeit fiel, in welcher 


‘er in der Umwandlung begriffen war, also eine grosse Variabilität 


besass, erklären sich die Thatsachen sehr einfach. 


Die variable Stammart breitete sich über Amerika aus, blieb 
aber nicht überall in Continuität, so dass ihre Wohnplätze zum 
Theil gegen einander genügend isolirt waren, um sich gegenseitig 
in der Entwicklung zu einer eigenthümlichen Constanzform nicht 


zu stören. So entstanden mehrere Lokalformen in Amerika. 


Dass auch in Europa sich eine solche Lokalform entwickelte 
(die Vanessa cardui) kann bei dem vor der Eiszeit breiteren und 
klimatisch weit günstigeren Zusammenhang zwischen dem ameri- 
kanischen und europäisch -asiatischen Continent weit weniger Wun- 
der nehmen, als dass sich nicht auch hier mehrere Lokalformen 
gebildet und erhalten haben. Allein auch diese Thatsache erklärt 
sich einfach durch die Annahme eines amerikanischen Stamm- 
vaters; die Variationsperiode desselben ging ihrem Ende zu, als er 
seine letzte, die europäische Colonie gegründet hatte; diese Letztere 
erreicht früher ihre Constanzform, als sie im Stande war sich 
weit auszubreiten und neue isolirte Colonien zu gründen. Die wei- 
tere Ausbreitung der constant gewordenen V. cardui erfolgte dann 
während und nach der Eiszeit und die für alle Klimate passende 
Organisation dieses Falters erlaubte ihm, sich nicht nur über ganz 
Asien, Afrika und Europa zu verbreiten, sondern auch wieder 
rückwärts nach Amerika vorzudringen und diesen Continent bis über 


den Aequator hinaus zu bevölkern. 


Auf diese Weise lässt es sıch verstehen , dass derselbe sich 
jetzt in Amerika mit seinen nächsten Verwandten auf denselben 
Wohnplätzen vorfindet, mit V. Huntera von Canada bis Cali- 
fornien und Mexico, mit V. Carye im Californien und Mexico, 
mit V. Aeguatorialis in den Anden von Quito, mit V. Venezuelae 


Mz. im Norden Südamerika’s, und es könnte durchaus nicht über- 


102 


raschen, wenn der vikarirenden Arten des Distelfalters in Amerika 
noch mehrere wären!). 

Wenn wir aber auch auf den Sandwich - Inseln, dem Festland 
von Australien und an vielen andern sehr entfernten Punkten unsere 
europäische V. cardui unverändert vorfinden, nirgends aber eine 
der amerikanischen Verwandten, so beweist uns dies, dass diese 
Letzteren nicht die Fähigkeit besitzen, sich allen möglichen Lebens- 
bedingungen zu fügen. 

So leite ich, diesmal in Uebereinstimmung mit Mortz WAGNER, 
die Entstehung der vikarirenden Arten von V. cardui von der Iso- 
lirung her; aber nicht deshalb, weil alle Abänderungen nur mit 
Hülfe der Isolirung zu Stande kommen können » wie WAGNER meint, 
auch nicht deshalb, weil der Beweis, dass dieselben isolirte Sta- 
tionen bewohnen, beizubringen wäre, sondern weil die Charaktere, 
durch welche dieselben sich von einander und von der V. cardui 
unterscheiden, zur Annahme nöthigen, dass sie durch Amizie in 
der Variationsperiode entstanden sind, und weil Isolirung 
solchen rein indifferenten Charakteren gegenüber sehr leicht eintritt, 
und deshalb unter den gegebenen Verhältnissen nicht ohne Wahr- 
scheinlichkeit als einst vorhanden angenommen werden darf?). 

Dass Amixie nur den Grund der heutigen Unterschiede zwi- 
schen den verschiednen Distelfaltern legte, eine weitere Ausbildung 
derselben durch geschlechtliche Züchtung vermuthet werden darf, 
wurde bereits oben gezeigt, dass aber geschlechtliche Züchtung 
allein die Ursache ihrer Entstehung wäre, wird dadurch sehr un- 
wahrscheinlich, dass nur Amerika vikarirende Arten, und zwar 
deren mehrere, besitzt und das ganze übrige ungeheure Verbrei- 
tungsg sgebiet der V. cardui deren keine hervorgebracht hat. 

1 Tw der That gibt KIRBY (Synon. Cat. Diurn. Lep. 1871) noch zwei 
weitere solche Arten für Südamerika an, HERRICH- SCHÄFFER (Prodrom. Syst. 
Lepid. 1870) sogar noch drei. 

2) Der Unterschied in der Hypothese nn 


abgesehen von ihrer Be- 


gründung — liegt vor Allem darin, dass WAGNE R die V. cardui für den Stamm- 
vater der amerikanischen Abarten hält, während en meiner Ansicht ein unbe- 
kannter, ausgestorbener Stammvater aller heute lebenden Distelfalter - Formen 
angenommen werden muss. 


a“ 


Schluss. 


Die Resultate der Untersuchung über den Einfluss, welchen 
räumliche Isolirung auf die Entstehung neuer Arten haben 
kann, lassen sich etwa in folgender Weise zusammenfassen. 

Die Isolirung wirkt einmal durch Amixie oder Kreuzungs- 
Verhinderung, sie verhindert die Kreuzung der isolirten Individuen 
s mit denen des Stammgebietes. Daraus allein wird nun, wie 
gezeigt wurde, nur in dem einen Fall ein Anlass zur Abänderung, 
wenn die betreffende Art in der Periode der Variabili- 
tät auf isolirtes Gebiet geräth und die Abänderungen, 
welche unmittelbar daraus hervorgehen, können niemals grösser 
sein, als die Unterschiede zwischen den am meisten von einander 
abweichenden Variationen der Stammart. Nur rein morphologische 
Artcharaktere können auf diese Weise abändern, Charaktere, welche 
in irgend einer Weise von Bedeutung für die Existenzfähigkeit der 
Art sind, indem sie diese erhöhen oder herabsetzen , rufen die Ein- 
mischung der natürlichen Züchtung hervor und diesem mächtigen 
Faktor gegenüber verschwindet die schwächere Thätigkeit der Amizie. 
Entweder nämlich erhebt natürliche Züchtung ein und denselben 
neuen Charakter auf allen Wohngebieten zum herrschenden — dieses 
in dem Fall, wenn alle Wohngebiete die gleichen Lebensbedingungen 
darbieten —, oder sie begünstigt hier diesen, dort jenen Charakter, 
wenn die Lebensbedingungen auf den Wohngebieten verschieden 
sind. Im ersteren Falle hebt sie das Streben der Amizie auf, eine 
Ungleichheit herbeizuführen, im zweiten arbeitet auch sie auf eine 
Ungleichheit der verschiednen Coloniebewohner hin, aber gänzlich 
unabhängig von dem Zahlenverhältniss, in welchem die Variationen 
der Stammart auf dem Coloniegebiet vertreten sind, möglicherweise 
also grade in der entgegengesetzten Richtung, wie die Amizie. 


Die Wirkung dieser beruht darauf, dass die am zahlveichsten vor- 


104 


handene Variation auch den grössten Einfluss auf die neu zu schaf- 
fende Constanzform gewinnt, die natürliche Züchtung aber ist, wie 
gezeigt wurde, im Stande, Charaktere zu herrschenden zu machen, 
auch wenn dieselben anfänglich nur bei einer verschwindend kleinen 
Minorität von Individuen auftraten. Natürliche Züchtung annullirt 
somit vollständig den Process der Amizie. 

Sehr wohl verträgt sich derselbe dagegen mit jenem Auslese- 
process, den Darwın als geschlechtliche Züchtung bezeichnet hat. 
Auch geschlechtliche Züchtung verändert in der Regel!) nur mor- 
phologische Charaktere, ist deshalb unabhängig vom Ort und hängt 
ausserdem in dem einen der ihn hervorrufenden Faktoren, der Ge- 
schmacksrichtung des wählenden Geschlechtes, von einer so bieg- 
samen Grösse ab, dass er sehr wohl im Stande sein muss, an die 
verschiedenartigen Resultate der Amüizie anzuknüpfen, hier diesen, 
dort jenen durch Amiaie befestigten Charakter zu steigern und schär- 
fer auszuprägen. 

Da der Begriff der Isolirung sich auch auf die sporadische 
Verbreitungsweise der Arten ausdehnen liess, indem gezeigt wurde, 
dass schon eine relativ schmale Unterbrechung des Wohngebietes 
genügt, um die auf diese Weise getrennten Colonien zu selbst- 
ständiger durch Wechselkreuzung nur unerheblich gestörter Entwick- 
lung gelangen zu lassen, so durften somit die meisten Lokalformen 
in ihrer ersten Entstehung auf Amixie zurückgeführt werden, es 
konnte jedoch bei keiner eine spätere Mitwirkung der geschlecht- 
lichen Züchtung ausgeschlossen, sondern durfte im Gegentheil die 
Vermuthung aufgestellt werden, dass sehr häufig durch <Amizie 
fixirte Charaktere Gegenstand der geschlechtlichen Züchtung wer- 
den mögen. 

Während es für die Thätigkeit der Amizie gleichgültig er- 
scheint, ob das betreffende Wohngebiet nur für die eine, grade in 

1) DARWIN hat gezeigt, dass sekundäre Geschlechtscharaktere zuweilen 


durch übermässige Entwicklung nachtheilig werden; so wird der Flug einiger 
Vögel durch allzu bedeutende Verlängerung von Schmuckfedern gehemmt, so der 


schnelle Lauf des Hirsches durch das mächtige Geweih u. s. w. 


105 


ihrer Variationsperiode befindliche Art, als isolirt zu betrachten ist, 
oder aber für die Mehrzahl aller Bewohner dieses Gebietes, beziehen 
sich andere Wirkungen der Isolirung nur auf diese letzteren, all- 
gemein isolirenden oder »Insulargebiete«. Es wurde zu zeigen 
versucht, dass solche Gebiete einen jeden neuen Ansiedler in den 
meisten Fällen in veränderte Lebensbedingungen versetzen, vor 
Allem durch die eigenthümliche Zusammensetzung ihrer Bevölkerung. 
Sie bringt es mit sich, dass für jede einwandernde Art der ‚Kampf 
ums Dasein sich verändert und gibt so den Anstoss zur 'Thätigkeit 
der natürlichen Züchtung, zur Erwerbung neuer Anpassungen. So- 
mit darf behauptet werden, dass derartige Insular- Gebiete häufiger 
Anlass zu Abänderungen durch natürliche Züchtung geben werden, 
als gleich grosse, nicht isolirte Gebiete. 

Dass jedoch dieser Process der Auslese, wenn er einmal an- 
geregt ist, in irgend wesentlicher Weise durch die kreuzungsver- 
hindernde Wirkung der Isolirung befördert, beschleunigt oder gar 
überhaupt erst ermöglicht werde, musste entschieden bestritten 
werden. 

Dass Letzteres nicht der Fall ist, dass natürliche Züchtung 
nicht blos in Colonien, die von den übrigen Stammesgenossen ge- 
trennt leben, wirksam auftreten kann, lehrten jene Fälle, in wel- 
chen eine Art auf ein und demselben Wohngebiet sich in eine oder 
mehrere Arten umgewandelt hat, wie uns solche Abänderungsvor- 
gänge in den geologischen Ueberlieferungen des Steinheimer Süss- 
wassersees in mehrfacher Anzahl vorliegen. 

Dass aber auch keine irgendwie wesentliche Begün- 
stigung des Processes der natürlichen Züchtung in der 
lokalen Isolirung liegt, so wahrscheinlich dies auch auf den ersten 
Blick erscheinen mag, musste behauptet werden und zwar aus dem 
Grunde, weil bei vollständiger Besetzung zweier Gebiete durch eine 
Art ein fortwährendes Nachschieben von Individuen aus dem alten 
in das neue Wohngebiet nicht mehr stattfindet, eine Vermischung 
des Blutes von unveränderten mit dem der abändernden Individuen 


nur an der Grenze beider Gebiete vor sich geht, das Erstere nur 


106 


sehr langsam in das neue Wohngebiet vordringt und seine Verdin- 
nung mit jedem weiteren Schritte vorwärts in enormem Masse, bis 
zu vollständigem Verlieren, zunimmt. Eine Begünstigung der natür- 
lichen Züchtung durch Isolirung findet nur da statt, wo das isolirte 
Gebiet sehr klein ist, so dass dasselbe, falls es nicht isolirt, son- 
dern in Continuität mit dem primären Wohngebiet der Art wäre, 
nur eine Lokomotions-Zone oder nur einen Bruchtheil einer sol- 
chen darstellen würde. 

Somit kann nach meiner Anschauung die räumliche Iso- 
lirung nur auf zweierlei Weise die Abänderung alter 
und somit die Entstehung neuer organischer Formen 
veranlassen: einmal kann sie durch Amizie bei variabeln Arten 
auf jedem separirten Wohngebiete eine etwas abweichende Constanz- 
form hervorbringen, — dies betrifft aber nur rein morphologische 
Charaktere — und dann kann sie durch Versetzung in beinahe 


immer veränderte Lebensbedingungen die Thäti gkeit der natür- 


lichen Züchtung anregen. Dieser Fall aber bezieht sich vor- 


wiegend nur auf allgemein isolirende Gebiete. 

Es fragt sich nun, ob diese beiden Wirkungsweisen hinrei- 
chen, um die auffallenden Erscheinungen in der Zusammensetzung 
von Insularfaunen zu erklären. 

Bei dem Studium solcher Faunen setzt die relativ grosse Menge 
endemischer Arten in Erstaunen und leicht könnte es scheinen, als 
sei diese auffallende Thatsache durch die Wirkungen, welche hier 
der Isolirung zuerkannt wurden, nicht genügend aufgeklärt. 

Man darf indessen nicht vergessen, dass in der Isolirung nicht 
nur Momente liegen, welche das Abändern begünstigen, sondern 
auch ein Moment, welches die weitere Ausbreitung der auf 
isolirtem Gebiete entstandenen Art sehr wesentlich beschränkt. 

Wie immer auch die neue Art entstanden sein mag, sie wird 
in vielen Fällen auf das isolirte Gebiet beschränkt bleiben, auf 
welchem sie entstand, weil sie entweder gar nicht, oder nur in 
allzu geringer Anzahl auf anderes Gebiet gelangen kann. Man 


sage nicht, dass die Stammart ja das isolirte Gebiet erreicht habe, 


107 
folglich die dort entstandne neue Art auch den Weg rückwärts wie- 
der finden müsse. 

Einmal kommen hier die Veränderungen der Erdoberfläche 
mit in Betracht; was jetzt Insulargebiet ist, war häufig in einer 
früheren geologischen Periode in Continuität mit einem weitaus- 
gedehnten Wohngebiet. Wenn wir aber auch hiervon absehen und 
solche Fälle ins Auge fassen, wo isolirte Gebiete von vornherein 
isolirt waren — wie z. B. viele Koralleninseln der Südsee — so 
bleibt doch offenbar die Einwanderung der Stammart auf die von 
Ihresgleichen noch nicht bewohnte Insel weit leichter, als das 
Zurickwandern der abgeänderten Tochterart auf das von der Stamm- 
art bereits vollständig besetzte primäre Gebiet. In vielen Fällen 
werden allerdings einzelne Individuen sowohl in der einen, als in 
der andern Richtung über die trennende Schranke getragen werden 
können, aber nur in seltnen Fällen werden einzelne Individuen der 
Tochterart im Stande sein den Kampf ums Dasein mit der Stamm- 
art zu bestehen und sich auf dem von ihr bereits vollständig be- 
setzten Stammgebiet wieder auszubreiten. 

So nahe auch Corsica und Sardinien am italienischen Festland 
liegen — kann man sie doch mit blossem Auge von dort erkennen 
— so ist es doch keiner der endemischen Schmetterlingsarten dieser 
Insel gelungen, sich in einem Theil des Festlandes festzusetzen 
und die Stammart (oder besser: nächstverwandte Art) zu verdrängen. 
Auch eine so häufige Art, wie Vanessa ichnusa ist bisher noch nie- 
mals auf der italienischen Halbinsel gesehen worden und doch wer- 
den die im Mittelmeer herrschenden West- und Südstürme weit 
leichter Schmetterlinge von den Inseln nach dem Festland führen, 
als die seltnen und schwachen Ostwinde solche in umgekehrter Rich- 
tung fortreissen werden. 

Bei weitem die meisten auf isolirtem Gebiete entstandenen 
Arten müssen deshalb auch endemische Arten bleiben und es ist 
dabei ziemlich gleichgültig, durch welche Einflüsse sie entstanden 
sind, ob durch Amixie in der Variationsperiode oder durch natür- 


liche Züchtung, welche die Einwanderer der veränderten Lebens— 


108 


bedingungen des isolirten Gebietes anzupassen suchte. Die Abän- 
derung kann sogar durch Einflüsse bedingt worden sein, welche gar 
nicht mit der Isolirung zusammenhängen, wie z. B. durch direkte 
Einwirkung physikalischer Lebensbedingungen oder durch den Pro- 
cess der geschlechtlichen Züchtung. 

Man denke sich nur, dass in dem oben angeführten Beispiel 
des Papilio Turnus, die zweite, von der männlichen Form abwei- 
chende weibliche Form zuerst auf einer Insel im Meer aufgetreten 
sei, statt auf einem Punkte einer sehr grossen zusammenhängenden 
Ländermasse, wie Nordamerika sie darstellt, so würde sie dort die 
primäre Weibchenform verdrängt haben, aber eine insulare, ende- 
mische Form geblieben sein und wir würden dann denselben männ- 
lichen Pap. Turnus auf dem Festland mit einem ihm ähnlichen Weib, 
auf der Insel mit einem sehr abweichend gefärbten Weib antreffen. 

Dass solche Fälle in Wirklichkeit vorkommen, dafür spricht 
der oben mitgetheilte Fall von Pararga Meione und Xiphia. : Aber 
auch vom rein theoretischen Standpunkte aus lässt sich nicht ein- 
sehen, warum nicht auch auf isolirten Gebieten Aberrationen soll- 
ten auftreten und Gegenstand der geschlechtlichen Zuchtwahl sollten 
werden können. An der Entstehung solcher Formen hätte dann 
die Isolirung keinen Antheil, sie würden ganz ebenso auch auf 
anderen Wohngebieten entstanden sein, wohl aber prägt sie ihnen 
den Charakter einer endemischen Art auf, indem sie ihre Verbrei- 
tung über das isolirte Gebiet hinaus verhindert. 

So begünstigt die Isolirung einerseits in mehrfacher Weise die 
Entstehung neuer Arten und prägt ihnen andrerseits den Charakter 
endemischer Formen auf, indem sie ihre Ausbreitung von der Stätte 
ihrer Entstehung aus über andre Gebiete hin verhindert oder be- 


schränkt. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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