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BASTARDBEFRUCHTUNG

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— IM PFLANZENREICH

ERLÁUTERT

AN DEN BASTARDEN DER WEIDEN

VON

MAX WICHURA.

Mit zwei Tafeln in Naturselbstdruck.

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VERLAG VON E. MORGENSTERN (fr. AUG. SCHULZ & CO) ;

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BASTARDBEFRUCHTUNG

IM PFLANZENREICH

AN DEN BASTARDEN DER WEIDEN

VON

MAX WICHURA.

Mit zwei Tafeln in Naturselbstdruck.

BRESLAU,

VERLAG VON E. MORGENSTERN (fr. AUG. SCHULZ & CO.) 1365.

INHALTSVERZEICHNISS.

P Einleitung E guis do dal Ms Geschichte meiner Versuche künstlicher Bastardbefruchtung bei den Weiden und meines Studiums der Dastarde überhaupt. I. Methode der Bastarderzeugung e ER EAM E CE e » $ 1, 2. Absperrung der weiblichen GER — $ 3. EEN des Pollens. — 8 4. Dauer seiner Potenz. — 8 9. Züchtung der jungen Pflanzen. —$ 6. Warum die Wei- den zu Experimenten über Bastardbefruchtung vorzüglich geeignet sind. — $ 7. Be- nutzung der spontanen Weidenbastarde zu den Versuchen künstlicher Bastardbefruchtung. II. Eintheilung der Bastarde ee $ 8—10. Bináre, ternäre ete. Bastarde mit den dabei möglichen Combinationen. —

$ 11,12. Uebersichtliche Darstellung der Abstammung complicirter Bastarde in Form von Stammbäumen.

III. Zusammenstellung meiner Versuche M "p bis

ES i $ 13, 14. Verzeichniss der gelungenen und misslungenen Versuche. — $ 15—17. Be-

l trachtung der dabei hervortretenden Zahlenverhältnisse.

IV. Entstehung und Fortpflanzung der Bastarde exa Ps E $ 18— 20. Entstehung und deren Bedingungen. — $ 21, 22. E der Bastarde durch geschlechtliche Verbindung mit einer der Stammarten. — $ 23—25. Durch Befruchtung mit dem eigenen Pollen. — $ 26. Durch geschlechtliche Verbindung mit einer dritten Species oder einem heter ogen zusammengesetzten Bastarde. — $ 21. Leich- tigkeit der Erzeugung complicirter Bastarde bei den Weiden.

Y, Unvollkommene Natur der Bastarde sl aed ; 8 28—30. Verschiedene Grade des Misslingens und P5 e der de xe eC bei den Weiden. — $ 31 —33. Unvollkommene Ausbildung des Pollens der meisten Bastarde und einzelner echten Arten. — $ 34—36. Formen des unregelmässigen Pollens

der Bastarde, — 8 37. Untersuchung der Fruchtbarkeit des unregelmässigen Pollens der " Weidenbastarde. — $ 38. Verminderte Potenz des fruchtbaren Pollens einzelner Wei- denbastarde. — $ 39—45. Entwickelungsgeschichte des unregelmässigen Pollens der

Weidenbastarde. — $ 46 — 50. Gesetze, welche in dem Grade der Unregelmässigkeit des

Pollens der Weidenbastarde hervortreten. — 8 51. Unvollkommenheit des weiblichen

Geschleehtsapparats der Weidenbastarde. — § 52—55. Vegetatives Wachsthum der

Bastarde, kräftige Entwickelung einzelner und Schwäche anderer. — $ 56. Minderzahl

der männlichen Individuen der Weidenbastarde im Vergleich zu den echten Arten.

Seite

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NL Coco cri Roc n cb PENNE EUM C EE d 8 57. Allgemeines. — $ 58—61. Mittlere Bildung der bináren und complicirten Bastarde

in Bezug auf die constant differirenden Merkmale der Stammarten. — $ 62. Verdeut- lichung des Gesetzes der Mittelbildung durch Figuren. — 8 63. Ansichten KOELREUTER’S und GAERTNER'S über dieses Gesetz. — $ 64. Typische Species GAERTNER’s. — S 65. Entgegengesetzte Kreuzung. — $ 66, 67. Variabilität der Bastarde, Ausnahms- typen GABRTNER'S. — $ 68—72. Einfluss des hybriden Pollens auf die Vielgestaltig- keit der Zeugungsproducte.

VII. Verbreitung der spontanen Weidenbastarde . 8 73. Zahl der in Europa vorkommenden echten Weidenarten und ihrer Bastarde. — $ 74, 75. Verzeichnisse der spontanen binüren und ternären Weidenbastarde. — S 76. Zweifelhafte spontane Weidenformen. — $ 77. Vorkommen der Bastarde unter den Stammarten. — $ 78. Seltenheit der spontanen Bastarde. — $ 79. Versuch dieses Verhältniss in Zahlen auszudrücken. — $ 80. Ursachen der verschiedenen Individuenzahl verschiedener Weidenbastarde. — $ 81. Relative Häufigkeit der Weidenbastarde in beschränkten Localitäten. — $ 82. Einfluss von Bodenbeschaffenheit und Klima auf die Zahl der Bastarde. — $ 83. Eingriffe der Cultur.

VIII. Systematik der Weidenbastarde

$ 84. Methode die binären und ternären Weidenbastarde als solche zu erkennen. — 8 85. Einreihung der Bastarde in das System. — $ 86. Systematische Zusammenstellung der europäischen Weiden und ihrer Bastarde. — $ 87, 88. Verwandtschaftliche Bezie- hungen der europäischen Weiden zu einander. — $ 89—93. Bastarderzeugung in ihrer Beziehung zur systematischen Gliederung der Weiden.

IX. Allgememe Betrachtungen: oc a... A $ 94—97. Die habituelle Schwäche der Bastarde als Folge ihrer intermediáren Gestalt einerseits und des Accommodationszustandes der echten Arten andererseits. — $ 98. Zu- nehmende Unfruchtbarkeit der mit dem eigenen Pollen weiter befruchteten Bastardgenera- tionen. — $ 99. Fruchtbarkeit des nach der Formel 9 (a + b) + $ b zusammenge- setzten Bastards von Aegilops ovata und Triticum vulgare. — $ 100, 101. Theorie der in den § 65—72 erörterten Erscheinungen die Gestalt des Bastards im Vergleich zu der seiner Eltern betreffend. — $ 102, 103. Die bisherigen Versuche künstlicher Bastardbe-

fruchtung und wie dergleichen künftig anzustellen. — $ 104. Uebereinstimmung der

Bastarde und vieler Culturpflanzen in dem Criterium mangelnder Accommodation. — 8 105. Unvollkommene Accommodation verleiht dem Organismus eine vermehrte Fähig- ` keit zur Varietütenbildung. Anwendung dieses Satzes auf die Entwickelung der Species. — $ 106. Schluss.

EINLEITUNG.

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In einer Reihe von Arbeiten, die während der Jahre 1841 bis 1861 erschienen sind"); hat mein verehrter Freund Herr Schulrath Dr. Wine zuerst die Ansicht aufgestellt und im Einzelnen näher begründet, dass ein grosser Theil der unter den Weiden vorkommen- den zweifelhaften Formen Bastarde seien, nach deren Aussonderung eine verhältniss- mássig geringe Zahl klar bestimmter, echter Arten übrig bleibe.

Angeregt durch das Interesse des Gegenstandes und um den von anderer Seite her erhobenen Widersprueh ein für alle Mal zum Sehweigen zu bringen, beschloss ich, Weidenbastarde durch künstliche Befruchtung herzustellen und auf diese Weise der Theorie, von deren Richtigkeit ich mich bald überzeugt hatte, das bestätigende Experiment hinzuzufügen. Eine Sammlung von Weiden, sowohl echter Arten als Bastarde, welche Winner und sein leider zu früh verstorbener Freund und Mitarbeiter Krause in einem bei Breslau gelegenen Garten cultivirten, bot dazu die geeignetste Gelegenheit, Ich begann

1) Uebersicht der Arbeiten und Veränderungen der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur im Jahre 1841. Breslau 1842, S. 93, — im Jahre 1846. Breslau 1847, S. 185, — im Jahre 1347. Breslau 1848, S. 124 bis 131, — im Jahre 1851. Breslau 1852, 8. 84, — im Jahre 1861, Abhandlungen, [nicht Jahresbericht]. Breslau 1862, S. 195 sqq. — Jahresbericht für 1861, [nicht Abhandlungen]. Breslau 1862, S. 100. — Denkschrift zur Feier ihres 50jährigen Bestehens, herausgegeben von der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur, Breslau 1853. „Wildwachsende Bastardpflanzen hauptsächlich in Schlesien beobachtet.“

Flora oder Allgemeine botanische Zeitung. Regensburg 1845, S. 433 sqq.; 1846, S. 145 sqq.; 1848, S. 304, 321 Sqq. ; 1849, $.30, 51 sqq. — Dr. Friedr. Wimmer's Flora von Schlesien. Breslau 1851, 8.182 sqq.

Sammlung getrockneter Weiden-Arten, Abarten und Bastarde zunächst aus Schlesien, herausgegeben von Wimmer und Krause. Dodecas I—XI. Breslau 1857, im Selbstverlage der Verfasser.

Vergl. auch: Wimmer et Grabowsky, Flora Silesiae, — Wratislaviae 1829. Tom. III. p. 367, wo bereits die Vermuthung ausgesprochen wird, dass Salix rubra Huds, ein Bastard von S. purpurea L. und S. viminalis L. sei.

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meine Versuche im Frühling 1852 und es gelang mir schon im ersten Jahre die Salix acuminata Koch als einen Bastard von Salix caprea L. und S. viminalis E darzustellen, gleichzeitig auch den Nachweis zu führen, dass die Weidenbastarde nicht, wie man bisher angenommen hatte, unfruchtbar seien, vielmehr sowohl unter sich, als mit andern Species, ja sogar mit gänzlich heterogen zusammengesetzten Weidenbastarden weitere Verbindungen eingehen können, worüber ich in einem vorläufigen kurzen Bericht") bereits Nachricht gegeben habe. |

Seitdem sind diese Versuche bis zum Frühjahr 1858 einschliesslich von mir fortge- setzt worden. Im Frühjahr 1859 wurde meine Thätigkeit durch Krankheit unterbrochen, und im darauf folgenden Winter verliess ich Europa auf làngere Zeit, um an der preussi- schen Expedition nach Japan Theil zu nehmen. Von dieser Reise nach beinahe drei- jähriger Abwesenheit zurückgekehrt, sehe ich mich, durch anderweitige Geschäfte in Anspruch genommen, vorläufig ausser Stande, die mühevollen und zeitraubenden Ver- suche früherer Jahre wieder aufzunehmen, und da auch die Zukunft mir keine Aussicht auf eine ruhige, ununterbrochene Musse bietet, wie eine solche Arbeit sie fordert, so schien es mir das Beste, meinen Bericht schon jetzt zu erstatten. An Stoff fehlt es um so weniger, als den durch das Experiment gewonnenen Erfahrungen die Beobachtungen über die in der freien Natur vorkommenden Weidenbastarde hinzutreten, worüber ich im Allge- meinen auf die oben citirten Arbeiten Wans und das mir freundlichst zur Benutzung überlassene Manuscript seiner nächstens erscheinenden Monographie der europäischen Weiden Bezug nehmen kann. Den daselbst über Nomenclatur und Umgrenzung der Weidenspecies und ihrer Bastarde niedergelegten Ansichten bin ich mit wenigen Aus- nahmen überall gefolgt, auch habe ich derselben Quelle den gróssten Theil der Stand- ortsangaben entnommen, welche sich auf die spontanen Weidenbastarde beziehen. Meine eigenen Kenntnisse über das Vorkommen der Weiden in der freien Natur wurden durch eine Reise, die ich im Sommer 1856 hauptsächlich zu diesem Zweck nach den Grenzeebirgen von Norwegen und Luleá -Lappmarken unternommen hatte?) wesentlich bereichert. Dass ich auch die Weidenflora meiner Heimath nicht vernachlässigt, die Freunde Wimmer und Krauss auf ihren Excursionen fleissig begleitet, überhaupt an ihren

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1) Flora oder Allg. bot. Zeitung, Regensburg 1854, 8. 1 sqq., über künstlich erzeugte Weidenbastarde von M. Wichura. — Derselbe Aufsatz abgedruckt in Uebersicht der Arbeiten und Veründerungen der Schles. Gesellschaft im Jahre 1853. Breslau 1854, S. 160.

2) Ein Ausflug nach Luled-Lappmarken. Regensburger Flora 1859. S. 385.

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interessanten Untersuchungen nach Kräften Theil genommen habe, brauche ich kaum zu versichern. ! :

Bei Zusammenstellung des gesammelten Materials endlich sah ich mich genöthigt, auch die von andern Beobachtern gewonnenen Resultate, namentlich die wichtigen Arbeiten Korrrzvrers!) und Gaertrers”) über Bastardbefruchtung in Betracht zu ziehen; auch habe ich nicht umhin gekonnt, die Verbindung wenigstens anzudeuten, in welche die bei der Bastardbefruchtung hervortretenden Erscheinungen mit den Ansichten

Darwrws über Entstehung der Species gebracht werden können. Meine Arbeit hat

dadurch an Umfang gewonnen, und aus dem ursprünglich beabsichtigten Berichte über die Bastarde der Weiden ist eine móglichst kurzgefasste Darstellung der Bastardbe- fruchtung im Pflanzenreiche überhaupt, erläutert an den Bastarden der Weiden, geworden. Sollte es mir gelungen sein, zur Befestigung der Ueberzeugung beizutragen, dass auch die wichtige Frage über Entstehung und Fortpflanzung der Species nur durch lange Reihen methodisch fortgeführter, zahlreicher Experimente ihrer endlichen Lósung entgegenge- führt werden kann, so würde ich den Hauptzweck erreicht haben, den ich bei Verallge- meinerung meines Themas verfolste.

:3) Dr. Joseph Gottlieb Kólreuter's: Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betref- .

fenden Versuchen und Beobachtungen. Leipzig 1761.

Fortsetzung der vorläufigen Nachricht etc, von demselben. Leipzig 1763.

Zweite Fortsetzung der vorläufigen Nachricht ete. von demselben. Leipzig 1764.

Dritte Fortsetzung etc. ven demselben. Leipzig 1766. r

Die übrigen Arbeiten Kólreuter's kenne ich leider nur aus den allerdings meist sehr ausführlichen Citaten bei Gärtner. ;

2) Carl Friedrich von Gärtner, Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich. Stuttgart 1849. ; i

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L METHODE DER BASTARDERZEUGUNO.

8 1. Versuche überBastarderzeugung, wenn sie Anspruch auf wissenschaftlichen W erth haben sollen, müssen unter Umständen vorgenommen werden, die das Hinzutreten von anderem als dem bei dem Experimente benutzten Pollen ausschliessen. Das Verhalten der Weiden ist in dieser Beziehung ein besonders günstiges, da sie zu den diöcischen Pflanzen gehören, welche durch Insecten befruchtet werden. Ungleich dem Pollen der von Insecten nie besuchten Coniferen, Gramineen, Carices, Urticaceen, Corylus, Alnus, Populus etc., der so leicht und glatt ist, dass er bei der geringsten Erschütterung vom Winde in Gestalt einer Staubwolke fortgeführt wird, fällt der Pollen der Weiden, sich selbst überlassen, vermóge seiner Schwere zu Boden, und seine Oberfläche ist mit einem engmaschigen Netze zarter Hervorragungen bedeckt, die ihn geschickt machen, in den feinen Haaren der Insecten hängen zu bleiben. Er würde ohne deren Hilfe nie von dem männlichen Strauch zu dem oft weit entfernten weiblichen Individuum gelangen können. Bienen, Wespen, Hummeln etc. aber übernehmen bereitwillig den Transport, fliegen geschäftig von einer Blüthe und einem Strauche zum anderen, und vermitteln so die im Freien fast nie fehlschlagende Befruchtung.

82. MitRücksicht auf diesen Hergang der Befruchtung handelte es sich nur darum, eine Vorrichtung zu finden, die den Zutritt der Insecten verhinderte, ohne doch andererseits der weiblichen Blüthe Licht und Luft zu entziehen. Zu diesem Zwecke liess ich aus feinem, florartigem Baumwollenzeug (Tarlatan) Cylinder nähen, im Lumen mit einer Weite von 2—3 Zoll und von 6—12 Zoll Länge, die oben und unten mit Bändern zum Zuschnüren versehen, in der Mitte durch zwei oder drei eingenähte Ringe von Drahtband auseinander gespannt gehalten wurden. Diese Cylinder wurden über die zur künstlichen Befruchtung ausersehenen weiblichen Zweige gezogen und oben und unten zugeschnürt und festgebunden, noch ehe eine der Blüthen ihre Narbe entwickelt hatte. Weibliche Blüthen, die auf diese Weise abgesperrt und nicht befruchtet wurden, lieferten gar keinen

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Samen, zum Beweise, dass die Absperrung eine vollständige war. Nach erfolgter

Befruchtung, die sich an den abtrocknenden Narben und dem Anschwellen der Ovarien

erkennen liess, nahm ich die Cylinder ab, bei Annäherung der Samenreife aber wurden sie wieder übergezogen, um das Verfliegen der wolligen, leichten Samen zu verhindern. In ein oder zwei Tagen füllte sich nun der Schlauch mit einer mehr oder weniger dichten Masse weisser Wolle und die zahlreichen, feinen Samen, die nach kurzer Zeit von ihrem Haarschopf sich lösten, konnten ohne Mühe herausgeschüttelt werden.

8 3. Um den Pollenin hinreichender Menge zu gewinnen, mussten die männlichen Blü- thenzweige, wenn das Aufspringen der Antheren begann, abgeschnitten und in einem Glase Wasser an geschütztem Ort zur weiteren Entwickelung gebracht werden, weil im Freien die Bienen etc. jede geöffnete Anthere sofort ihres Inhalts berauben. Ein im Auf- blühen begriffener männlicher Zweig, der eine Nacht hindurch im Wasser gestanden hat,

strotzt am anderen Morgen von herausgetretenem Pollen. Ich pflegte den Pollen mit

einem feinen Haarpinsel abzustreifen, in einem Uhrgläschen zu sammeln und dann mit diesem zugleich in einer Pillenschachtel aufzubewahren. Um Störungen des Experiments durch das Hinzutreten fremden Pollens möglichst zu verhindern, wendete ich bei ein und derselben Weide stets denselben Pinsel an, der dann auch benutzt wurde, den Pollen auf die abgesperrte, weibliche Blüthe zu streichen. Ebenso operirte ich an den vielen weib- lichen Blüthen eines abgesperrten Zweiges immer mit demselben Pollen, wie ich auch darin eine gewisse Vorsicht beobachtete, dass ich den zur Befruchtung benutzten Pollen immer nur von einem Individuum nahm, da ich die Móglichkeit berücksichtigen musste, dass individuelle Abweichungen der Vaterpflanze auf die Gestalt des Bastardes Einfluss haben könnten. P

S 4. Für die Verbindung früh blühender mit später blühenden Arten war die verhältniss- müssig lange Dauer der Potenz des Weidenpollens von besonderer Wichtigkeit. Einzelne Bastardbefruchtungen gelangen noch mit zehn Tage altem Pollen, und bei den Versuchen, die ich machte, den Pollen in Honiglósungen — eine kleine Messerspitze voll Honig auf zwei Unzen Wasser erwies sich als die geeignetste Mischung — zum Treiben der Schläuche zu veranlassen, ergab sich eine noch etwas lüngere Dauer seiner Entwicklungsfáhigkeit. Frischer Pollen, in diese Mischung gebracht, begann oft schon nach 10—12 Minuten das Austreiben der Schläuche. Nur wenig geschwächt erschien die Potenz von acht Tage altem Pollen der S. Silesiaca Willd. Bei 16 Tage altem Pollen der S. cinerea L. war die Potenz freilich schon sehr reducirt, aber doch noch vorhanden, indem einzelne Körner

nach dreistündigem Liegen in der Lösung eine langsame Entwicklung der Schläuche

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begannen. Erst 28 Tage alter Pollen von S. Silesiaca schien seine Potenz fast völlig ein- gebüsst zu haben, und zeigten nur noch sehr wenige Pollenkórner schwache Spuren von Vitalitát. Ich glaube, dass man mit 14 Tage altem Pollen, der an einem schattigen, trockenen und zugleich kühlen Orte aufbewahrt worden, unter günstigen Umstünden noch Befruchtungen wird erzielen können, und dass acht Tage alter Pollen zu diesem Zwecke unzweifelhaft noch geeignet ist.

$5. Während die Samen aller übrigen mir bekannten baum- und strauchartigen Ge- wächse ihre Keimkraft lange Zeit bewahren und verhältnissmässig langsam. keimen, keimt der Weidensamen ungewóhnlich rasch, verliert dafür aber auch seine Keimkraft schon nach fünf bis sechs Tagen. Es tritt also hier der sonderbare Fall ein, dass die Lebensdauer der Pollenzelle eine längere ist als die des Samens. Die Ursache liegt in der eigenthümlichen Beschaffenheit des Letzteren. Der sehr weit entwickelte, mit Chloro- phyll bereits reichlich versehene Embryo der Weiden ist nur von einem sehr dünnen, durchsichtigen Häutchen eingehüllt, und entbehrt gänzlich des Eiweisskórpers. Er ver- trocknet also, wenn er nicht bald mit der feuchten Erde in Berührung gebracht wird. Vielleicht würde es möglich sein, durch zweckmässige, der Verdunstung entgegenwirkende Aufbewahrung die Keimfähigkeit des Samens länger zu erhalten; das Sicherste jedoch ist, ihn so frisch als möglich auszusäen. Auf die feuchte Fläche eines lockeren Bodens lose aufgestreut, entfaltet er dann schon nach 12, höchstens 24 Stunden die kurzgestiel- ten, eiförmig rundlichen Keimblätter, das kurze Stengelchen stellt sich aufrecht, die Wur- zel dringt in die Erde und die Pflanze beginnt ihr Wachsthum. In diesem Zustande muss man die jungen Pflänzchen vor Regengüssen oder heftigem Begiessen in Acht nehmen, weil sie sonst leicht hinweggespült werden. Ich machte deshalb die Aussaat in Näpfe, die von unten bewässert wurden, und brachte sie in ein wohlverschlossenes Kalthaus, wo sie zugleich vor dem Anfliegen fremden Weidensamens geschützt waren. In diesen Näpfen blieben die Pflanzen bis sie eine Grösse von einigen Zollen erreicht hatten, dann erst versetzte ich sie in’s freie Land. Wenn die Aussaat Ende Mai oder Anfang Juni stattgefunden hatte, so bildeten die jungen Pflanzen am Ende dés Sommers schon ein bis drei Fuss hohe Schösslinge. Die kleineren Arten blühten in der Regel mit drei, die grösseren, wenn auch nicht baumartigen, mit vier Jahren. Nicht selten fanden sich ein- zelne Kätzchen schon an zweijährigen Pflanzen, einmal sogar schon an einer Pflanze, die im Juni vorher ausgesät, mithin zur Zeit ihrer Blüthe erst 10 Monate alt war.

$ 6. Zu den hier geschilderten verschiedenen Manipulationen gesellte sich endlich noch

eine fortwährende Controle des ganzen Verfahrens, die durch Nummerirung und Etiquet-

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tirung der abgesperrten weiblichen Zweige, des zur Befruchtung benutzten Pollens, des Samens und der jungen Pflanzen, sowie durch genaue Tagebücher und Cataloge gewis- senhaft geführt wurde. " ; |

Die Procedur der Bastardbefruchtung und Bastarderzeugung bei den Weiden, wie sie von mir angewendet wurde, ist hiernach zwar eine umständliche und zeitraubende, aber ohne eigentliche. Schwierigkeiten, wesentlich. dadurch erleichtert und sicherer gemacht, dass die Zweihäusigkeit des Blüthenstandes die bei den Zwitterblüthen stets erforderliche, in ihrem Erfolge oft zweifelhafte Exstirpation der Antheren gänzlich erübrigt. Muss man auf die Blüthen der jungen Pflanzen in der Regel einige Jahre war- ten, so hat man andererseits im Vergleich mit ein- und zweijährigen Gewächsen den grossen Vortheil, dass. die Weiden in passenden Localitáten viele Jahre ausdauern und sich durch Stecklinge leicht vervielfältigen lassen. Das einmal gewonnene Material ist also von bleibendem Werth und kann immer wieder. zu neuen Experimenten benutzt werden. Wenn nun überdies die Weiden durch eine ungewöhnlich grosse Empfänglich- keit für Bastardbefruchtung sich auszeichnen, so halte ich die Annahme für gerechtfertigt, dass sie zu Versuchen über künstliche Bastardbefruchtung mehr als irgend eine andere Gattung geeignet sind. . |

S 7. Schliesslich muss ich hier noch eine Bemerkung beifügen über den Gebrauch, den ich von den wildwachsenden Weidenbastarden bei meinen Versuchen. gemacht habe. Für die Bildung der aus mehr als zwei Factoren zusammengesetzten Bastarde waren sie mir von der grössten Wichtigkeit. Mit Zuhilfenahme ihrer ist mir die Herstellung zweier aus sechs Species zusammengesetzter Bastarde gelungen, was wührend der nur sieben- jährigen Dauer meiner Versuche wohl unmöglich gewesen wäre, hätte ich blos mit künst- lich erzeugten Bastarden operiren wollen. Da ich die Bestimmung der spontanen Bastarde aus weiter unten zu entwickelnden Gründen aber für zweifellos richtig halte, so gelten mir die mit den spontanen Bastarden angestellten Versuche für ebenso bewei- send, wie die mit den künstlichen, und ich werde daher auch in den Abschnitten, welche von den allgemeinen Eigenschaften der Weidenbastarde handeln, nicht blos die künst- lichen, sondern auch die spontanen berücksichtigen. Nur damit ohne mühsames Nach- schlagen sofort ersichtlich sei, ob es um einen spontanen oder künstlichen Bastard sich handelt, sollen überall da, wo Missverständnisse möglich sind, die Namen der spontanen Bastarde durch ein beigefügtes spont., die der künstlich erzeugten durch die Buchstaben art., d. h. artefacta kenntlich gemacht werden.

IL EINTHEILUNG DER BASTARDE

$ 8. Nach derZahl derSpecies, welche die Bastarde in sich vereinigen, theile ich sie ein in binäre, ternäre, quaternáre, quináre und senáre Verbindungen. Jede dieser Classen begreift als Unterabtheilungen verschiedene Combinationen in sich, die theils in der geschlechtlichen, theils in der specifischen Verschiedenheit ihrer Elemente und der Móg- lichkeit einer mannichfachen Gruppirung derselben ihren Grund haben.

1) Die binären Verbindungen lassen zwei Combinationen zu. Nennen wir die beiden Species, welche zu einem bináren Bastarde zusammentreten, a und b, so kann à männ- lich = d a und b weiblich = 2 b, oder a weiblich und b männlich sein. Wir erhalten also:

| E b E E 2) Bei den ternáren Verbindungen sind 12 Combinationen móglich: 9(9ad-db-Fde|9edG(9s-c-d5|9(2a--dod gb e£(9b-r-dab*TdjejS9edgd(2b--d423) Sl cc Ha) db ete

3) Die quaternären Verbindungen zerfallen in zwei Hauptgruppen, da sie entstehen können, entweder indem zwei heterogen zusammengesetzte binäre Bastarde zusammen- treten 2 (a 4- b) - 3 (c+ d), oder ein ternärer Bastard mit einer vierten Species sich verbindet, also 9 (9 (a +b)+ 3 ec) + d d. Die erste Formel lässt 24 Combi- nationen zu, von denen nur 6 hier beispielsweise folgen, nümlich:

A E (Se--dd-g(ga-L db) e(9b--da-JTd(2e-J-dd) 9(9e--dd)4 $(9b-4 da) $(ga-d-db4d(i2d--doi9(?d--do-4d4(922a-4 gb) ete.

Die zweite Formel 96, zusammen 120 Combinationen.

4) Die quinüren Verbindungen können entstehen durch das Zusammentreten eines ` ternären Bastardes mit einem heterogen zusammengesetzten binären Bastarde, oder indem sich den beiden Formeln des quaternären Bastardes eine fünfte Species beigesellt. Wir haben also hier drei Formeln:

Rogo a i S ge

KT e Ae". erte EN EEE exin Rare i

9

AURA E USO PELOS $ (9 +b] + 3 [e-- d) d- ge (2 [9 [a-- b] -- ICA à d) -- Ge Die Zahl der hier möglichen Combinationen zu ermitteln, würde schon eine schwie- rige und weitläuftige Rechnung erfordern.

3) Die senáven Verbindungen sind auf sechs Grundformeln zurückzuführen, nümlich auf die beiden Formeln des quaternären Dastardes, denen ein heterogen zusammenge- setzter binürer Bastard |

9 (9 [a + b] H- & [e J- d] E 3 (e 4- f) ? (? [2 [» 3- b] -- 8 e] 4- 8 d) H $ (e 4- f) auf die drei Formeln des quinären Bastardes, denen eine sechste Species zutritt ? (? [a-- b] -- d (9 [e - d] J- $ e AS $2 (9 [2 a -b]-- 8 [e -- d] H- 8 9 - d £ ? (2 [ [9 [a--b] - & e]-:- G d] 3- & e) -- a £ und auf die Formel zweier sich vereinigender heterogen zusammengesetzter ternärer Bastarde ! o ? (?[a-Eb]--d A+ 9 (e [8 -- e] E

$ 9. Noch complicirter wird die Sache, wenn man in derselben Bastardverbindung die- selbe Species oder denselben Bastard in mehr als einer Generation als Factor auftreten lässt. Z. B. der bináre Bastard (a + b) kann sich mit einer seiner beiden Stammarten à oder b vermischen, dann erhalten wir folgende Combinationen:

TUTGT DP GUNT O ap perge *(?b-c-da-da|9?adgG(9?bJ Aal *(ea--gGb-MGgb|Sb-FG(9a- Ah i F (Fbs EE EAR Verbinden wir den Bastard (a + b) mit demselben Bastard, so giebt das:

*? (Par 3b) +3(ga+ Ah ?(9a--gb4 d$(9b-Fga) F (9b-Fga)4 (9b Aa F (2b+.3a)+3(22a+83b) Dann kann einer solchen Verbindung abermals a oder b oder (a + b) oder ([a + b] + [a + b]) zugesetzt werden, und so in's Unendliche weiter. | § 10. Geht man auf die Möglichkeit ein, dass dieselbe Species in mehr als einem Eltern-

paar als Factor vorkommt, so lässt sich z. B. ein ternárer Bastard nicht blos aus der Formel

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10 (a + b) + e herleiten, sondern auch aus der Verbindung zweier Bastarde, die einen gemeinschaftlichen und einen fremden Factor haben, z. B. 2 (a+b) + 3 (bc c) ein vierfacher Bastard nicht blos aus den unter No. 3 angegebenen beiden Formeln, K dern auch aus zwei ternären Bastarden, die je zwei cemeinsch

aftliche und je einen frem- den Factor haben, z. B.:

2 (9 [ad- b] 3- d 9 - 8 (9 [b -- e] J- A d) ete. Die Vervielfältigung der Formen auf diesem Wege ist also in der That eine grenzenlose.

S 11. DieZusammensetzung der aus mehr als zwei Species bestehenden Bastarde werde

ich in Form von Stammbäumen übersichtlich machen. Als Beispiel mag der Stammbaum

der 9 S. (2 [2 [Lapponum + Silesiaca] spont: + & Espera + viminalis] spont.) + d [9 caprea + 3 daphnoides] art.) dienen.

S.Lapponum Süesiaca ` purpurea viminalis caprea caprea

er b f b ah g d Si Eritrea qs NA

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Die Kreise in diesem Stammbaum bedeuten die Männchen, die Quadrate die Weib- chen, die Dreiecke die Vater- und Mutter-Pflanzen der-aus der freien Natur entnotümenen

Bastarde und. Species. Das Geschlechtsverhältniss musste. hier, wenigstens was die Eltern der Bastarde betrifft, unausgedrückt bleiben, da man einem Bastarde nicht ansehen kann, welche der beiden in ihm vereinigten Species den Pollen, und welche das Ei gelie- fert hat. Bei den Species weiss man allerdings, dass sowohl die Vater- als die Mutter- Pflanze derselben Species angehört haben müssen. Die Elternpaare hätten daher geschlechtlich differentürt, d. h. mit Kreisen und Quadraten gezeichnet werden können. Es schien indess zweckmässig, in dem Schema alle ausserhalb des Experiments gelegenen Zeugungen auf ein und dieselbe Weise zu markiren, und darum habe ich auch die Eltern der echten Arten mit Dreiecken bezeichnet.

$12. Der Stammbaum drückt hiernach Folgendes aus:

a ist eine im Freien entstandene weibliche Pflanze von S. (Lapponum + Silesiaca), b eine dergleichen männliche von S. (purpurea + viminalis). Die weibliche S: ( PM

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11

+ Silesiaca) ist darauf mit dem Pollen von ‚S. (purpurea + viminalis), wie der Bindestrich zwischen à und b ausdrückt, befruchtet worden, und es ist daraus die quaternüre Ver- bindung e in einem weiblichen Exemplare entstanden, welches mit dem Pollen von £. (caprea + daphnoides) art. Lit. e befruchtet, die senäre Verbindung d in einem weiblichen Exemplare lieferte. f und g sind die Eltern der S. (caprea + daphnoides) und zwar f eine weibliche Pflanze von caprea, g eine männliche von daphnoides. Bis auf ihre sich aller- dings von selbst ergebenden Eltern sind beide nur zurückgeführt, um die Reihe der Vor- fahren von d im dritten Gliede aufwärts, deren Aufzählung die Abstammung von e nóthig machte, zu vervollständigen. Es erwächst uns dadurch zugleich der Vortheil, mit einem Blick das Zahlenverhältniss übersehen zu können, in welchem die verschiedenen Species bei Erzeugung des Bastardes d mitgewirkt haben. Unter den acht Urgrosseltern des Bastardes ist 5. Sılesiaca, S. Lapponum, S. purpurea, S. viminalis jede einmal, S. caprea und daphnoides jede zweimal vertreten. Die Verhältnisszahl jeder der ersten vier Wei- ` den ist also *¿, die der beiden letzteren e In den $$ 20, 57 sqq., wo wir von der Gestalt der Bastarde handeln werden, ist die Kenntniss dieser Verhältnisszahlen wichtig, und ich werde sie dann der Formel des Bastardes wie folgt: S.(2 [2 [Lapponum Ve + Suesiaca 's] + 3 [viminalis Y, + purpurea 1") + 3 [2 caprea *|, + daphnoides *|,]) ‚beifügen. er i Noch bemerke ich, dass ich bei Benennung der künstlichen Bastarde, wo wir also das Geschlechtsverhältniss kennen, den Namen der weiblichen Pflanze, mit dem Zeichen 9 versehen, der männlichen, die das Zeichen & markirt, alle Mal voranschicken werde, wie dies auch Garerrver, jedoch mit Weglassung der Zeichen, gethan hat. Bei den spontanen Dastarden scheint es mir dagegen, um doch ein gewisses Prineip festzuhalten, angemessen, die Namen der Eltern alphabetisch nach ihren Anfangsbuchstaben hinter einander folgen zu lassen, also: S. (cinerea + purpurea), S. (purpurea + viminalis ;), nicht umgekehrt.

L4

2991

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PETER PS e NT ERE IN. RS PANNE " JB asa ADS KABUL E

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III. ZUSAMMENSTELLUNG MEINER VERSUCHE,

S 13. Ehezudenallgemeinen Betrachtungen über die Ergebnisse der gemachten Experi- mente geschritten wird, dürfte es wünschenswerth erscheinen, einen Ueberbliek über den Gesammtumfang derselben zu gewinnen. Um einen solchen zu geben, habe ich in dem nachfolgenden Verzeichnisse unter No. I. die gelungenen, unter No. ll. die misslungenen Experimente, nach der Zahl der mitwirkenden Species geordnet, mit beigefügter Jahres- zahl des Experiments, unter laufender Nummer zusammengestellt. Der mehreren Deut- lichkeit wegen sind den zusammengesetzten Bastarden die in Buchstaben ausgedrückten Formeln vorangeschickt, auch den zusammengesetzten fast durchgehends die Stamm- bäume beigegeben. So hoffe ich, das an sich nicht schwierige Verhältniss der Zusam- mensetzung der Bastarde so deutlich als möglich gemacht zu haben. `

S 14. Verzeichniss meiner Versuche nach Classen geordnet:

I. Gelungene Versuche. aid IL Misslungene Versuche.

1. Binäre Verbindungen.

A. Formel a + b.

No. Jahr | No. Jahr 1. 1852. 9 SalizcapreaL.+ $ S.daphnoides Vill. | 1. 1858. 9 Salix caprea L.+ d S. cinerea L. var. 2.(1852. CRI ds spuria Wimm. 3.(1858. EE 2. 1855. 9 S.viminalis L.+ 3 S.pruinosa Wendl. 4. 1855. 2 8. viminalis L. + 3 S. caprea L. 3. (1656. PODES ; : 5. 1856. 9 S. viminalis L.+- 3 S. daphnoides Vill. 4.(1858. qoas La Ee 6. 1855. 9 S. purpurea L: + & 8. cinerea L. 5. 1855.9 & daphnoides Vall. + € 8. caprea L. 7. 1855. 9 S. purpurea L. + d 8. viminalis L. | 6. 1855. 9 S. daphnoides Vill. var. pommeranica 8. 1858. 2 S. Lapponum L. + 3 8. viminalis L. | Wimm. + 3 8. caprea L.

I. Gelungene Versuche.

9. 1856. 9 S. Arbuscula L. + $ S. purpurea L. 10. 1855. 9 8. grandifolia Ser. + 2 S. purpurea L.

BUE

II. Mis slungene Versuche.

| 8. (1858 9c 859 10. 1857

12.(1858 13. 1855 14. 1852 I5. 1855 16. 1855 17. 1853 18. 1853 19. 1852 20. 1852 21. 1853 22. 1857 23. 1857 24. 1855 25. 1855 26. 1855

28. 29. 32. 1856 34.

36.

Se

ee

us

33. (1856. Tues 35. (1856. m 1858.

` 9 S. cinerea. L. + d 8. viminalis L,

.2 S. cinereaL.+ 38. nm Wendl. 9 S. purpurea L. + 3 S. viminalis L.

9 S. purpurea L. + 3 8. cinerea L.

- 9 B.incana Schrank + 3 S.nigricans Sm. . NR nigricans Smith + 3 S. repens L. i S.migricans Sm.+ g S.incanaSchrank. | . 9 S. nigricans Sm. + & S. purpurea L. . 2 S. Silesiaca Willd. + & S.viminalis L. . 9 S. repens L. + a S. viminalis L.

- 9 8. livida. Wahlenb. + & S. repens L. . 9 8. livida Wahlenb. + ¿ S. aurita L. . 9 S. livida Wahlenb. & S.viminalis L. . 9 S. Lapponum L. + & S. cinerea L. — . 2 8. Lapponum L.+ à S.Silesiaca Willd. . 9 S. hastata L. + 3 S. incana Schrank. . 9 8. hastata L. + g S. triandra L.

. 2 5. Arbuscula L. + 3 8 purpurea L.

1856. 9 8. Arbuscula L. + d S. viminalis L. 1858.

30. 1855. 9 S. herbacea L. +- Z S. cinerea L. 51.9555. ©)

9 S. herbacea L. + d S. viminalis L. . 9 B. triandra L. + 3 8. hastata L.

9 8. triandra L. + ap purpurea L.

2 S. triandra L. + a S. viminalis L.

38. 1855. 9 S. fragilis L. + E S. caprea L. 39. 1855. 9 S. fragilis L. + g S. viminalis L, 40. 1855.

9 S. fragilis L. + 3 $. purpurea L.

D : 4 D 14

k

in I. Gelungene Versuche. | II. Misslungene Versuche.

| | B. Formel 9 a+ 4$ (a + b).

i | 11. 1852. 9 S. caprea L. + A RB (caprea L. +

| | viminalis L.) spont.

El S. caprea caprea caprea viminalis

Bl

; | | | Keine.

| : E Formel 9 (a+ b) + g a. 12. lon. 9. 8. (purpurea L. + viminalis L.)spont. | 41. 1852. 9 8. (cinerea L. + purpurea L.) spont. + & 8. viminalis L. : T 3 8. purpurea L. S. purpurea viminalis. viminalis viminalis ...| 42. 1852. 9 8. ( purpurea L. + repens L .) EU + 3 8. purpurea L. 43. 1852. 9 & (purpurea L. + repens L ) Pih. ; + 3 S. repens L. ! 44. 1856. 9 6. (aurita L. + viminalis L.) spont. + 3 S. viminalis L.

a AEN e EECH TR Sides si oA Gn o La DON d E

Meise ERN LS

— Za

B | D. Formel 2 (9 [a--b] -- $ à) - da a 13. 1855. 8. (2 [9 [purpurea L. --viminalis L.]

H Ek H ; spont.] + 3 viminalis L.) ari. & 8. | viminalis L. Keine. g | No. 12 mit S. viminalis L. befruchtet. 1 | S. purpurea viminalis viminalis viminalis viminalis viminalis viminalis viminalis i | | phe f O A 1 NE

9; | "e q i - $ i x I b. Y 3 S : 4 d >

Te EEE rl

E - ERBE Myra A Rei LCS: MES ai Ka e x PEE AA

15

L Gelungene Versuche. |

E. Formel 9 (a +b)>+ 4 (a 9: y.

14. 1856. 9 S.(9 caprea L. + 3 daphnoides Vill.) art. + 3 (Q caprea L. + 3 daphnoides Vill.) art.

S. caprea daphnoides caprea daphnoides

U u EE

ma

Dre as 15. 1858. 9 S. (2 viminalis L. + g caprea L.)

E art. + 3 $6. (Q viminalis L. + i 3 caprea L.) art.

Stammbaum wie bei No. 14.

16. 1852. 2 H (aurita L. + repens L.) spont. + & $. (aurita L. + repens L.) spont.

S. aurita repens aurita repens A ANE

| | Los B

17. 1855. 9 8. (purpurea L. + viminalis L.) spont. + A S. (purpurea L. + vimi- nalis L.) spont.

Stammbaum wie bei No. 16,

IL Misslungene Versuche.

Keine.

A ESL Juin eh E

= A O RT A y BRIEF ine:

I. Gelungene Versuche.

II. Misslungene Versuche.

2. Ternäre Verbindungen.

A. Formel gata c).

18. 1856. Y 8. viminalis L. + 3 8. (9 caprea L. + 3 daphnoides Vill.) art.

S. viminalis viminalis caprea daphnoides

EM uc c

45.1852. 9 8. caprea L. + 3 B. (purpurea L. + viminalis L.) spont.

46.1852. 9 S. nigricans Sm. T 3 8. (aurita L. + repens L.) spont. |. |

47.1852. 9 S. livida Wahlenb. +48. (myrtil- loides L. + repens L.) spont.

48.1853. 9 S. repens L. + 3 S (caprea L. -+

viminalis L.) spont.

49.1854. 9 S. livida L.+ 3 $. (purpurea L. + repens L.) spont.

50.1855. 9 S. purpurea L. TG 8. (cinerea L. + incana Schrank) spont.

51.1855. 9 $. fragilis L. + 3-5. (aurita L. + myrtilloides L.) spont.

52.1855.

53.1857.) Q S. cinerea L. #48. (caprea L. + 54.1858.) viminalis L. ) spont. et art. 55.1858.

56.1858. 9 BS. fragilis L. d 4 8. (aurita L. + myrtilloides L.) spont.

B. Formel 9 (a + b) + ae

19. 1858. 9 S. (Q viminalis L. + 3 daphnoides Vall.) art. + 3 S. caprea L.

S. viminalis daphnoides caprea caprea

Se TT

517.1859. 9.8. (caprea L. + viminalis L.) spont. Fos Purpurea L.

58.1856.

59.1858.) Q S. (caprea L. + viminalis L.) spont.

60.1858. + 3 S. cinerea L.

61.1858. ;

62.1852. 9 S. (purpurea L. + repens L.) spont, + 4 cinerea L.

63.1858. 9 S. (aurita L. + viminalis L.) spont.

+ 3 S. purpurea L.

I. Gelungene Versuche. .

20. 1852. 2 S. (purpurea L. + repens L.) spont. + $ S. aurita L.

S. purpurea repens \aurita aurita C. oi UE

S

21. 1853. 2 S. (incana Schrank + purpurea, L.) spont. + 3 S. cinerea L. Stammbaum wie bei No. 20.

22. 1853. 2 S. (purpurea L. + Silesiaca Willd. ) - spont.-- 3 $. viminalis L. Stammbaum wie bei No. 20.

Mas: = E AS

II. Misslungene Versuche.

64.1853. 9 8. (hastata L. + Silesiaca Willd. ) spont. | + 3 S. purpurea L.

65.1855. 9 S. (fragilis L. + pentandra L.) spont. + 3 S. viminalis L.

66.1855. 9 S. (fragilis L. + pentandra L.) spont. + 3 8. cinerea L.

67.1855. 9 S. (fragilis L. + pentandra L.) spont. + 3 S. purpurea L.

68.1856. 9 S.(2 caprea L. + a daphnoides Vill.) art. + 3 S. viminalis L.

69.1856. 9 S. (cinerea L. + viminalis L.) spont.

t S. caprea L.

C. Formel 9 (a +b) + $ (b 4- o).

23. 1856. 9 S. (Q caprea L. + ¿ daphnoides Vill.) art. + 3 S. (2 viminalis L. + A caprea L.) art.

viminalis

S. caprea daphnoides caprea E a Er

EE

fc E 24. 1852. 9 S. (caprea L. + viminalis L.) spont. + 4 S. (purpurea L. + viminalis L.) spont.

viminalis

A

viminalis

2 S. caprea

POE.

purpurea

A

70. 1852. 2 S. (purpurea L.-|- viminalis L.) spont. + 3 S. (caprea L. + viminalis L.) spont.

71.1856. 9 S. (caprea L. +- viminalis L.) spont. + 3 S. ($ caprea L. + 3 daphnoides Vill.) art.

72.1858. 9 S. (Q viminalis L. + 3 daphnoides Vill.) art. + d$ S. (2 viminalis L. 4- 3 caprea L.) art.

L Gelungene Versuche.

25. 1853. 9 S. (purpurea L. + Stlesiaca Willd.) spont. + 3 S. (purpurea L. + vimina- lis) spont.

Stammbaum wie þei No. 24.

IL. Misslungene Versuche.

D. Formel 9 (9 ri d c) 4- Ab.

Keine.

73. 1852. 9 8. (2 [caprea L. + viminalis Lj spont. +- cinerea L.) spont. + & 8. viminalis L. = 2 S. longifoliaHost.(dasyclados Wimm. ) — d S. viminalis L.

3. Quaternäre Verbindungen.

A, Formel 9 (a 4- b) + 3 (c+ d).

26. 1853. 9 S.(Lapponum L. + Silesiaca Willd.)

spont. + 3 5. (purpurea L. + vimina- lis L.) spont.

S. Lapponum Silesiaca purpurea viminalis

L]

27. 1854. Q S. (aurita L. + repens L.) spont. + 3 S. (caprea L. + viminalis L.) spont.

Stammbaum wie bei No. 26.

28. 1856. 9 S. (aura L. + repens L.) spont.

+ d S. (cinerea L. + incana Schrank)

spont.

Stammbaum wie bei No. 26.

74. 1852. 2 8. (caprea L. + viminalis L. ) spont. + 8 8. (purpurea L. +Silesiaca Willd. y, spont.

Tu DOES. N (fragilis L.-- pentandra L.) spont. ES S. (aurita L.-myrtilloides L.)spont.

76. 1858. 9 S.(purpurea L. + viminalis L. )spont.

+ 3 8. (Lapponum L. + Silesiaca

Willd.) spont. TT. 1858. (2 S. (purpurea L. + viminalis L.)art. + 18. 1858. 8 S. (capreaL. --daphnoides Vill.) art.

— GE

— $

LC El Np A SS T

EEE AAA POS

"tcm "

"8

I. Gelungene Versuche.

I. Misslungene Versuche.

B. Formel 9 (9 a +b]+30+0< ud.

29. 1855. 2 $. (9 [purpurea L. + repens L.] spont. + 3 aurita L.) art. + g S. viminalis L. Eine Verbindung des ternären Bastards No. 20 mit & S. viminalis L.

79. 1852. 2 S. ([caprea L. + viminalis L.] spont. + cinerea L.) spont. + 3 S. purpurea L. = 9 S.longifolia Host. (dasyclados Wimm.)

+ 3 S. purpurea L. _

S. purpurea repens aurita aurita viminalis viminalis yiminalis viminalis

Ee p E

io E m

x

C. Formel 9 (9 [a -- b] +3 [e 4- d] H- & (9 [a +b1+ d. [e 4- d]).

30. 1856. 28.2 [LapponumL.+Silesíaca Willd.] spont. +- $ [purpurea L.-- viminalis L.]

spont.) art. + a 8. (2 [Lapponum + Bilesiaca Willd.] spont. + 3 [pur-

See Keine. purea L. + viminalis L.] spont.) art. Aus dem quaternären Bastard No. 26 durch Befruchtung der weiblichen Pflanze mit der männlichen entstanden. > S.Lapponum Silesiaca purpurea viminalis Lapponum Silesiaca purpurea viminalis

M A A A

A LONE

ED. ee |

AIR LB p

|

|

TRATAN RAN ITA TE — m

I Gelungene Versuche. IT. Misslungene Versuche.

D. Formel 9 ([a + b] 4- o) FI (b 4- d).

| | 80. 1852. 2 S. ([caprea L. + viminalis L.] spont. P ^

-i- cinerea. L.) spont. + & 8. (purpurea

i L. + viminalis L. CUNG e ) spont. RN longifolia Host. (dasyclados Wimm.) + 3 $. (purpurea L. + yi- minalis L.) spont. 4. Quinäre Verbindungen. A. Formel 9 (9 [a +b] + 3 le +d] + ge.

e

31. 1855. 2 £.(2 /Lapponum L. + Silestaca Willd.] spont. + 3 [purpurea L, + viminalis L.) + 3 S. pruinosa Wenal. Keine.

Aus dem quaternáren Bastard No. 26 durch Befruchtung mit S. pruinosa Wendl. entstanden.

S.Lapponum Silesiaca purpurea viminalis pruinosa pruinosa pruinosa pruinosa

1 ptt - — kg, Ge

Dän hee

21

L Gelungene Versuche. | I. Misslungene Versuche.

B. Formel 2 ( [a -- b] ++ 3 (d 4- e). 32. 1854. 9 8. (2 [purpurea L. + repens L.] spont. + g aurita L.) art. + 3 Ñ. (caprea L. + viminalis L.) spont.

7 Keine. Aus der Befruchtung des ternären Bastards No, 20 mit 3 8. (caprea L. + viminalis L.) spont. hervorgegangen. x S. purpurea repens aurita aurita caprea caprea viminalis viminalis

qu em m WT NN MS sel |

L] | | 5, Senäre Verbindungen.

A. Formel 9 (9 [a +b] + d [e+ d) + å (e+ £).

33. 1855. 9 S.(9 [Lapponum L. + Silesiaca 28

Wild] + S [purpurea L. + vimi-

natis L.] spont.) art: + Z 5. ( cinerea

L. + incana Schrank) spont. Keine.

Aus dem quaternären Bastard No. 26 durch | |

Befruchtung mit A S. (cinerea L. + incana Schrank) hervorgegangen.

S. Lapponum Silesiaca purpurea viminalis . cinerea cinerea incana incana

dene

: " y o eere ce ap EEE P e E rp e RET SE y DEE Se eroe SE — : 2

I. Gelungene Versuche.

34, 1855. 9 8. (9 [Lapponum L. + Silesiaca Willd.] spont. + 3 [purpurea L.

+ viminalis L.] spont.) art. + ap

(2 capreaL.+ 3 daphnoides Vill.) art. Keine.

Aus der Verbindung des quaternüren Ba-

stards No. 26 mit dem bináren No. 1 hervorge- gangen.

IL. Misslungene Versuche.

S. Lapponum Silesiaca purpurea viminalis caprea caprea daphnoides daphnoides | | A ZA oA A A | | IAS O ld ii o ae | A e dade fite

E

B. Formel 2 (2 (2 [a -- b] + 3 [e - d) d- 3 [e .- f -- EL

35. 1858. 9 S.(9 [9 [Lapponum L. + Sile- siaca Willd.] spont. + $ [purpurea L. + viminalis L.] spont.) art. + g [ca- prea L. +- daphnoides Vill.] art.] avt. . + d 8. daphnoides Vill. Aus der Befruchtung des senüren Bastards No. 34 mit S. daphnoides Vill. hervorgegangen.

Keine,

S. Lapp- Silesiac. purpur. viminal. caprea caprea daphn. daphn. daphn. daphn. daphn. daphn. daphn. daphn. daphn. daphn. - ALAS ASA ACA AAN | Lx puc] ý e E ==> EE | | a

pet

ES Ern eiie rec Le

23

I. Gelungene Versuche. | IL. Misslungene Versuche..

6. Octonäre Verbindungen. Formel 2 ($ [a +b] + d [e +4) + 3 (9 [e ++ 3 [+ hp. 81. 1857. 9 &.(9 [aurita L. + repens L.] spont. + & [cinerea L. + incana Schrank] spont.) art. + 3 S. (2 [ Lapponum L. Keine. ; + Silesiaca Willd.] spont. + & [pur- M3 purea L. + viminalis L.] spont.) art.

Factoren bei diesem Experiment waren die

quaternären Bastarde No. 28 und 26.

- § 15. Gehen wir jetzt zur nüheren Betrachtung der gewonnenen Resultate über, so nehmen zunächst die Zahlenverhältnisse der im vorigen Abschnitt aufgeführten gelunge- nen und misslungenen Versuche unsre Aufmerksamkeit in Anspruch.

In einem Zeitraum von sieben Jahren sind überhaupt 116 Experimente angestellt worden, wobei ich die Bestüubung ein und desselben abgesperrten weiblichen Zweiges, wenn sie auch öfter wiederholt wurde, doch nur als Ein Experiment zähle. Von diesen 116 sind 35 gelungen und 81 misslungen; das Verhältniss der gelungenen zu den miss- lungenen stellt sich also nahezu 7 : 16 = 1: 2?;, d. h. auf ein gelungenes Experiment kommen mehr als 2 misslungene, oder: imter 23 Experimenten sind 7 gelungen und 16 misslungen. Die 116 Experimente lassen sich aber für die Betrachtung der Zahlen noch in kleinere Abtheilungen bringen: wir sondern zunächst aus die 5 Versuche $ 14, I. 14,

15, 16, 17, 30, welche zum Zweck hatten, den Bastard mit seinem eigenen Pollen zu

befruchten. Da hier Gleiches zu Gleichem kommt, so sind dies keine Bastardbefruch- tungen, und sie sind vielleicht gerade aus diesem Grunde sämmtlich gelungen. Als eigentliche Bastardbefruchtungen bleiben also nur 111 übrig. Von diesen sind gelungen 30 und misslungen 81. Wir erhalten daher als ohngeführes Verháltniss der gelungenen

Bast

8 16. Die einzelnen Classen der Bastardbefruchtung auf dieselbe Weise durchzu- gehen würde zwecklos sein, weil die Zahl der Versuche in vielen Classen viel zu gering ist, um daraus Resultate, die auf allgemeine Geltung Anspruch haben, herleiten zu kónnen. Nur die binären Versuche einerseits und die complicirten anderseits sollen auf diese Weise einander gegenüber gestellt werden. Die Gesammtzahl der ersteren beträgt 57, davon sind 13 gelungen und 44 misslungen; die Gesammtzahl der letzteren 54, wovon 18 gelun- gen und 36 misslungen sind. Wir erhalten daher: für die binären Verbindungen 13 : 44

ii i t A Ra

24

= 1: SW für die complicirten 18 : 36 — 1: 2, d. h. bei den binären Bastarden kommen

auf ein gelungenes Experiment etwa 3'¿ misslungene, bei den complicirten hingegen auf

ein gelungenes Experiment z wei misslungene Experimente. Das Verhältniss der selun- il | genen Versuche ist also bei den binären Verbindungen ein erheblich ungünstigeres als | bei den complicirten. Wäre es ein Gesetz der Bastardbildung, welches in diesen Zahlen I , zu Tage tritt, so wäre dies sehr merkwürdig. Ein solches Gesetz giebt es indess gewiss "n nicht, vielmehr liegen die bedingenden Ursachen jener Zahlen in anderen V erhältnissen. Denn bei den binären Bastarden erstrebte ich die Herstellung meist sehr heterogener |. oder gewisser in der freien Natur bereits aufgefundener Verbindungen, und um sie zu | erzielen, verwendete ich oft älteren Pollen. Bei den complicirten Bastarden dagegen kam es mir nur darauf an, móglichst viel Species in einer Verbindung zusammen zu bringen; | Y) | ich wählte daher möglichst verwandte Arten und operirte meist mit recht frischem Pollen. | k Es ist also wohl nicht zu zweifeln, dass die bei den complieirten V erbindungen er

zielten günstigeren Resultate in den bei ihrer Erzeugung obgewalteten günstigeren Be

dingungen | w ta Y / ihren Grund haben. Jedenfalls aber erhellt aus den günstigen Resultaten dieser Versuche | | | F 36 [ou grosse Geneigtheit der Weidenbastarde, complieirte Verbindungen einzugehen und d. UM ke ke | auch dieses Resultat kann immer noch als ein höchst auffallendes bezeichnet werden.

H E rir à $ 17. Mit grosser Vorsicht sind die negativen Resultate meiner Experimente zu I allgemeinen Schlüssen zu benutzen. Man darf z. B. weil irgend eine gewisse Verbin- a dung nicht gelungen ist, nicht glauben, dass sie unmöglich sei. Wie viel hierbei vom ] Zufall abhángt, erhellt daraus, dass manche Verbindung, welche in dem einen Jahre nicht

| gelang, in dem andern zu Stande kam; z. B. finden sich S. (purpurea + viminalis ) $ 14,

H IL 10, L 7, $. (cinerea + purpurea) TL 11, 12,1. 6, S. (Arbuscula + purpurea) II. 26, 1. 9 sowohl in dem Verzeichnisse der gelungenen wie der misslungenen Versuche aufgeführt,

und manche Verbindungen, die in der freien Natur Ä

| | | vorkommen, z. B. S. (cinerea E q + viminalis) IL. 3, 4, 7, 8, S. (nigricans + repens) IL. 14, S. (repens + viminalis) II. 18, S.

(livida + repens) I. 19, S. (aurita + livida) TL 20,.8. ( Lapponum + Silesiaca) Il. 23, S - (triandra + viminalis) IL. 35, 36, 37 sind künstlich bisher EF Schlüsse dieser Art könnten nur

vergebens versucht worden. »

auf ganze Reihen von Versuchen zwischen denselben zwei Species gegründet werden, und auch dann wäre es noch möglich, dass was hundert Mal alle doch noch gelingen könnte. Die

(i Zahlenverhältnisse meiner Experimente ergeben daher zwar im Allgemeinen, dass das Miss-

die Ausnahme ist; mehr in’s Einzelne d gehende Folgerungen aber dürfen aus den negativen Ergebnissen nicht hergeleitet wer

vergeblich versucht worden, im hundert und ersten F

lingen der Bastardbefruchtung die Regel, das Gelingen

den. |

D

IV. ENTSTEHUNG UND FORTPFLANZUNG DER BASTARDE.

818. Ein Bastard entsteht, wenn das Ei einer Pflanze durch den Pollenschlauch eines zu einer andern Species gehörigen Individuums befruchtet wird. Der Name Hybriden, abgeleitet von ößpıs, könnte schliessen lassen, dass diesem Vorgange ein gewisses Uebermass geschlechtlicher Potenz zu Grunde liege, welches unwiderstehlich zur Verbindung mit der fremden Species antreibt. Dem ist jedoch nicht so. Im Gegen- theil entstehen Bastarde aus Mangel, insofern eine weibliche Pflanze die fremde Befruch- tung nur annimmt, wenn sie durch See Umstánde von der Berührung mit dem eigenen Pollen. ausgeschlossen ist. |

8 19. Aus den Experimenten Korırzurers, GaznTxsmEs, Wiromanws nw. Hereerrs?) und Anderer folgt dieser Satz mit solcher Zuverlässigkeit, dass ich es unterlassen konnte, hierüber bei den Weiden eigene Experimente anzustellen. |

Korrrevrer?) bediente sich hierbei der Nicotiana paniculata, perennis, rustica und vulgaris. Er brachte den eigenen Pollen und den der fremden Species einmal in ohnge- fähr gleichen Mengen und dann den fremden Pollen in überwiegender und den eigenen in geringerer Menge auf die Narbe, in der Erwartung, keine gewöhnlichen Bastarde, son- dern etwas Neues dadurch hervorzubringen. Er erhielt aber aus den erzeugten Samen gar keine Bastarde, sondern die unveränderte Mutterpflanze.

Gurrrner?) gab denselben Versuchen eine neue Wendung, indem er bei Dianthus barbatus und superbus eine Scheidewand von feinem Papier zwischen den beiden Griffeln

anbrachte, und die eine Narbe schwach mit dem eigenen, die andere stark mit dem

1 Wiegmann über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich. Braunschweig 1828. 2) W. Herbert on crosses and intermixtures. London 1837. 3) Fortsetzung etc. p. 25, 26, 32. Zweite Fortsetzung etc. p. 26, 27, 60, 62, 63. Dritte Fortsetzung etc. p. 99. *):1. e. p. 34, 35.

—

26

Pollen von D. Armeria, chinensis oder Carthusianorum, und ebenso bei Nicotiana rustica, quadrivalvis und Langsdorfiz die dureh die Querfurche getheilte eine Hälfte der Narbe mit dem eigenen, die andere aber mit fremdem congenerischem Pollen zu gleicher Zeit

| bestäubte. Der Erfolg war bei allen diesen Versuchen derselbe. Aus den erhaltenen

Samen entstanden nur den Mutterpflanzen gleiche Gewächse, nicht aber Bastarde. Die Eier hatten nur die Befruchtung mit dem eigenen Pollen angenommen, obwohl aus den- E selben Befruchtungen Bastarde hervorgingen, wenn der eigene Pollen ausgeschlossen | wurde. : $ 20. Wahrscheinlich hängt diese Erscheinung mit der anderen ebenfalls von unze!) beobachteten Thatsache zusammen, dass die Befruchtung mit fremdem Pollen langsamer erfolgt, als mit dem eigenen. Denn es deutet dies darauf hin, dass in dem homogenen Element der Narbe und des leitenden Zellgewebes der eigenen Species die | Pollenschläuche den Weg zu den Eiern rascher zurücklegen, als in dem weiblichen Ge- schlechtsapparat einer fremden Species. Ist dies aber richtig, so folgt daraus von selbst, 1" dass bei gleichzeitiger Applieirung eigenen und fremden Pollens die Befruchtung nur D : durch den eigenen Pollen geschehen kann, weil die fremden Pollenschläuche, wenn sie | | | | zu den Eiern gelangen, letztere schon befruchtet finden. H 8 21. Die Fortpflanzung der Bastarde, zu deren Betrachtung wir nun übergehen, W kann bewirkt werden dureh geschlechtliche Vermischung mit einer der beiden Stamm- arten, oder mit demselben Bastarde, oder mit einer fremden Species oder einem heter- ogen zusammengesetzten Bastarde. | Wenn man eine Species a mit dem Pollen einer andern b befruchtet, den hierdurch E gewonnenen Bastard 9 a + Y b derselben Operation unterwirft 9 (9 a +b) +ã b, | b und auf diese Weise dureh mehrere Generationen fortfährt, also 9 (9. [9 [a - b] 4- 83 b] | + 3 b]+3 b ete., so erhält man endlich ein Product, welches sich von der reinen i N Art b in nichts mehr unterscheidet. Auf diese Weise wird es möglich, eine Species in

und d dergleichen Versuche sind auch bereits von Kozrzzurzn?) an Nicotiana rustica und pani-

H eine andere durch wiederholte successive Befruchtung ihrer Producte überzuführen y

cu "E

culata mit Erfolg gemacht, und nach ihm von Gaznvxzz an zahlreichen Pflanzen aus den Gattungen Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva , Nicotiana und Oenothera ii wiederholt worden?)

1) Lo E. 2) Dritte Fortsetzung p. 51. 52. 3) 1. c. p. 463. 464.

—ÁG—PÓ((— T — e g u. e — —

HET

rit

27

$ 22. Bei den Weiden habe ich eine im Freien erzeugte schmalblättrige Form von $.

(purpurea + viminalis) zu demselben Experimente benutzt, und dasselbe durch zwei Gene, -

rationen hindurehgeführt. 2 ($. purpurea *, + viminalis 1.) + 3 S. viminalis ! , = $, (viminalis |, + purpurea *,) $ 14 I. 12 stand der S. viminalis in allen ihren Eigenschaf- ten schon sehr nahe. 2 (2 Lë purpurea le + viminalis '&] + 3 viminalis |) + 3 S. viminalis !, = S. (viminalis “| + purpurea !'4) $ 14. I. 13 liess sich von S. vimi- nalis kaum mehr unterscheiden, und hátte ich Zeit gehabt, die Procedur nochmals zu wiederholen, und ein Product mit "|, ©. viminalis und "|, purpurea zu erzeugen, so

wäre die Umwandlung vollständig gewesen. Gaznzrxzz sagt, dass bei verschiedenen | U Pflanzen eine verschiedene Zahl von Generationen erforderlich sei, um die Umwandlung /

zu bewirken. Bei den Weiden scheinen nach meinen Versuchen drei, höchstens vier Generationen zur Erreichung dieses Zweckes zu genügen. |

Von Interesse war es, zu beobachten, wie die ungewöhnliche Schmalheit der Blätter ;

der zum Experiment benutzten $. (purpurea + viminalis) noch in der folgenden Genera-

tion 9: S. (purpurea + viminalis) + 3 S. viminalis erkennbar blieb. Ein Beweis, dass | auch in der Bastardbefruchtung individuelle Eigenthümlichkeiten der Stammpflanzen sich |

forterben können.

$ 23. Wird ein Bastard mit dem eigenen Pollen befruchtet, so sind die Producte den beiden Elternpflanzen gleich oder ähnlich. Der Bastard hat also, soweit er über- haupt fruchtbar ist, auch die Fähigkeit, sich in seiner Eigenthümlichkeit fortzupflanzen. Die vier Versuche, die ich zur Feststellung dieser nicht unwichtigen Thatsache mit S. (2 caprea + 3 daphnoides) art. § 14 I. 14, S. ( 9 viminalis + 3 caprea) art. I. 15, S. (aurita + repens) spont. L 16, S. (purpurea + viminalis ) spont. L 17 vor- nahm, sind sämmtlich gelungen. Auch der vierfache Bastard L 26, mit seinem eigenen Pollen befruchtet, I. 30, lieferte Samen, welche keimten, doch gingen die jungen Pflanzen bald zu Grunde.

$ 24. Korırzeurer und Gaerryer haben an andern Pflanzen dieselben Versuche gemacht. Letzterer behauptet!) dass unter den Pflanzen, die er aus solchen Zeugungen erhalten, neben vielen Individuen, die dem Bastard ähnlich gewesen, sich einzelne befun- den hätten, die eine auffallende Annäherung zu dem mütterlichen, seltener zu dem väter- lichen Typus zeigten. Anknüpfend an ähnliche bei der Fortpflanzung der Thierracen hervortretende Erscheinungen nennt er dergleichen Ausnahmsformen Rücks chláge.

1) Le. p. 437.

f E

“ Bei meinen mit möglichster Genauigkeit angestellten Befruchtungsversuchen sind

, zwar theilweise mancherlei Abweichungen, hatten aber

28

A

aber der- Die einzelnen Individuen zeigten im Allgemeinen dieselbe Bildung.

dass die Rückschläge Gaznvxzrs in einer Stórung des Experiments durch. hinzugetretenen mütterlichen od

, Pollen ihren Grund haben.

gleichen Rückschläge nicht zum Vorschein gekommen.

Ich kann mich deshalb des Verdachtes nicht enthalten, er väterlichen

$ 25. Bemerkenswerth ist auch die von Korıreurer und GaxnTSER!) übereinstim- mend gemachte Beobachtung, dass der Bastard, wenn er mit dem eigenen Pollen und dem einer seiner Stammarten befruchtet wird, letztern vorzieht; ja es. soll Sogar unter Umständen der Pollen einer fremden aber eongenerischen Art die Befruchtung mit dem

eigenen Pollen unwirksam machen, wie Gaserxer?) bei Nicotiana (rustica + paniculata)

at. Ich selbst konnte Experi-

alte ich für möglich, weil die Potenz und Vollkommenheit des Pollens verschiedener Dastarde zwar sehr verschieden

sein kann, immer aber geringer ist, als die der echten Arten, wie weiter.un der gesetzt werden wird. Concurrirt also der eigene Pollen mit

in Bezug auf den Pollen von N, Langsdorfü beobachtet h mente hierüber nicht anstellen. Die Thatsache aber h

ten auseinan- dem mütterlichen oder

ollkommneren und stärkeren ver- A lbe kann auch von dem Pollen einer f eci : drängt. Dasselb fremden Species geschehen, wenn

tern des Bastardes eme

váterlichen Pollen, so wird er von diesem als dem y

die Geschlechtsverwandtschaft der fremden Species zu den El hinreichend nahe ist.

S 26. Wird endlich eine geschlechtliche Verbindung des Bastardes mit einer

| fremden Species oder mit einem heterogen zusammengesetzten Bastard herbeigeführt, so entstehen die drei- und mehrfachen Bastarde, welche ich unter dem Namen der complicirten

Bastarde zusammenfasse. Dergleichen sind bereits durch die Versuche Kozrszvrzws und

Verbascum, Lychnis, Mirabilis und

angte indess nur bis zur dreifacher, Garertwer bis zur Herstellung vierfacher Bastarde,

GarznTwzzs in den Gattungen Aquilegia, Dianthus,

Nicotiana mehrfach erzeugt worden. Kozrnsuvzz gel Herstellung

Bastarde, welche aus meinen Versuchen hervorgegangen, sind daher etwas Neues.

Gaznrxza hat eine völlige Nomenclatur für die verschiede j inati nen Combinationen, die

seinen mehrfáltigen Bastarden zu Grunde liegen; aufgestellt?), Er unterscheidet:

I) 1. e. p. 64. 2) 1. c. p. 64. 3) ]. e. p. 504 sqq.

Die fünf- bis seehsfachen A

29

vermischte Bastarde: 9 a + 3 (b + c) nach meiner Bezeichnungsweise, zusammengesetzte Bastarde: 2 (a +b) + 3.c,

vermittelte Bastarde: 9 (a + b) + 3 (b re),

doppelte Bastarde: 2 (a + b) + 3 (e + d).

Eine solche Terminologie weiter fortgesetzt müsste sich indess bei der grossen Zahl möglicher Combinationen zuletzt ins Grenzenlose verlieren. Ich ziehe daher die mathematische Bezeichnungsweise durch Buchstaben vor.

827. In der Gattung der Weiden scheint die Móglichkeit zusammengesetzte Bastardformen zu erzeugen, eine sehr weit reichende zu sein. Ich vermuthe, dass alle Weiden, welche binäre Verbindungen mit einander eingehen, sich auch zu. complicirten Bastarden vereinigen können, und dass die. Grenze für die Fortsetzung des Verfahrens _ nur durch die allmälig zunehmende Unfruchtbarkeit der gewonnenen Producte gesteckt ist. Die aus sechs Species zusammengesetzten Bastarde $ 14 I. 33. und 34, erreichen das Maximum wahrscheinlich noch bei Weitem nicht. Der sechsfache Bastard I. 34 ist noch so fruchtbar, dass er die Begattung mit einem heterogen zusammengesetzten binären, ternären, selbst quaternären Bastarde schwerlich versagen würde. Ueber Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit des anderen sechsfachen Bastards konnten Beobach- tungen nicht angestellt werden, weil jm Pflanzen zu Grunde gingen, ehe sie zum Blühen gelangten.

Einigermassen schwierig, aber interessant müsste es sein, zwei heterogen zusam- mengesetzte quaternäre Verbindungen in einen achtfachen Bastard zu vereinigen. Ich producirte zu diesem Zweck 9 S. (2 [aurita + repens] spont. + d^ [cinerea + incana] spont.) I. 28 und hoffte dieselbe mit 3 S. (2 [Lapponum + Silesiaca] spont. + 3 [pur- purea + viminalis] spont.) befruchten zu können. Der Versuch scheiterte jedoch an der schon weit vorgeschrittenen Unfruchtbarkeit der weiblichen Pflanze. Dass es je möglich sein sollte, zwei heterogen zusammengesetzte achtfache Bastarde zu erzeugen, und sie in einen sechszehnfachen Bastard zu vereinigen, bezweifle ich.

Ob auch bei den Weiden die Beobachtung Gaerrwerws!) zutrifft; nach in ege eirten Bastarden sich selbst solche Species vereinigen lassen, die binäre Verbindungen mit einander nicht eingehen [z. B. Nicotiana glutinosa, Tabacum, Langsdorfa nicht mit rustica, wohl aber mit N. (paniculata + rustica)] wird noch festzustellen sein. Meine

Versuche geben über diese Frage keinen Aufschluss.

1). e. p. 202. C IMP ME

fragilis + 3 S. purpurea I. 40, 2 S. (purpurea + repens) spont. + $ S. purpurea I. 49,

V. UNVOLLKOMMENE NATUR DER BASTARDE.

§ 28. Im Abschnitt III. habe ich die versuchten Bastardbefruchtungen in zwei Klas- sen, in gelungene und misslungene eingetheilt. Es giebt aber noch gewisse Grade des Gelingens, die zwar als Grundlagen einer weitern Abtheilung nicht benutzt werden kön- nen, weil sie in einander übergehen, die aber als charakteristische Erscheinungen der Bastardbefruchtung überhaupt hier erwähnt werden müssen.

Ich unterscheide bei den Weiden zunächst folgende Grade der misslungenen Befruchtung:

1) Die der Bastardbefruchtung unterworfenen Kätzchen verwelken nach beendeter

. Blüthe gleich den unbefruchteten und fallen ab.

2) Die Ovarien schwellen an und reifen, enthalten aber nicht die Spur von Samen. 3) Die Ovarien sind reichlich mit den Seidenhaaren, welche das Nabelende des Wei- densamens umgeben, angefüllt, enthalten aber keinen Samen. 4) Samen sind vorhanden, aber klein und verkümmert und keimen nicht. 5) Samen gleichen den vollkommen entwickelten, keimen aber nicht. ¡ 6) Die Samen keimen, die jungen Pflänzchen aber sind kraftlos aa ee in | kurzer Zeit, ohne sich weiter zu entwickeln.

829. Dergleichen Stadien begonnener, aber offenbar unvollständig gebliebener Befruchtung, wie sie unter No. 1—6 aufgeführt sind, wurden beispielsweise erzielt bei: 2 Salis caprea + 3 S. cinerea var. spuria Wimm. $ 14 1.1, 2 S. viminalis + & S. prui- nosa IL 2, 9 S. viminalis + 3 S. cinerea TL. 3. 4, 2 S. cinerea + P viminalis II. T. 8, 9 S. purpurea + 3 5S. cinerea 1l. 11.12, 2 S. fragilis + 3 S. viminalis I. 39, 2 S,

9 S. (purpurea + repens) spont. + 3 S. repens U. 43, 9 S. livida + 3 S. (purpurea + repens) spont. IL. 49, 9 $. cinerea + 3 S.(caprea + viminalis) spont. I. 55, 9 $, fra- gilis + 3 S. (aurita + myrtilloides) spont. 11. 56, 2 S. (caprea + viminalis) spont. + 3 S,

pee

AA ici A eda D «e

31

cinerea I. 59—61, 2 S. (aurita + viminalis) spont. + 3 S. purpurea I. 62, 2 S.

caprea + viminalis) spont. + 3 $. (purpurea + Silesiaca) spont. Y. 74, 2 S. (purpurea

+ viminalis) spont. + 3 S. (Lapponum + Silesiaca) spont. 1.75, .9. S. (purpurea + vimi- nalis) art. + 3 S. (caprea + daphnoides) art. V. 76. 77 etc.

$ 30. Ebenso würden sich die gelungenen Versuche nach der grösseren oder gerin- geren Zahl der gewonnenen Samen in Grade bringen lassen. Die Ergebnisse der ver- schiedenen Versuche waren in dieser Beziehung sehr verschieden. Bald wurden verhält- nissmässig wenige, aber keimfähige und kräftige Samen erzielt; bald viele, unter denen sich neben zahlreichen verkümmerten Körnern wenige keimfähige fanden; bald genügend viele keimfähige Körner ohne Beimischung verkümmerter Körner, aber meist so, dass die Bastardbefruchtung im Ganzen doch eine geringere Zahl von Samen lieferte, als die

Befruchtung mit dem eigenen Pollen.

Diese Unvollkommenheit der Bastardbefruchtung, die sich hier in der Zahl der Samen zu erkennen giebt, tritt aber namentlich auch in der Beschaffenheit der erzeugten In- dividuen hervor. Bastarde sind nie so lebensfáhig und kráftig, als die aus der Befruchtung mit dem eigenen Pollen hervorgegangenen echten Ärten. Manche verrathen die ihnen inwohnende Sehwáche schon in ihrem vegetativen Verhalten, die meisten aber sind in den Reproduetions-Organen, mindestens in der Beschaffenheit und Potenz des Pollens, hinter den echten Arten zurück, aus deren Verbindung sie entstanden sind, womit bisweilen

allerdings auch ein besonders üppiges Wachsthum der vegetativen Theile Hand in

Hand geht.

Diese Verhältnisse sollen nunmehr einer näheren Erörterung unterworfen werden,

und zwar zunüchst die eigenthümliche Unvollkommenheit des Pollens der Weidenbastarde.

$31. Unter den verschiedenen Formen, welche die reifen Pollenzellen bei den verschiedenen Gattungen und Familien der Gewächse annehmen, ist eine mehr oder weniger kugelförmige Bildung mit zwei diametral auseinander liegenden differenziirten Punkten, welche ich die Pole nenne, und drei äquatorialen gleichweit von einander abstehenden Austrittsstellen der Pollenschläuche bei Weitem die häufigste.

In diesen Formenkreis gehört auch der Pollen der Weiden. Der Berührung von wässrigen Flüssigkeiten ausgesetzt, bildet jedes einzelne Korn eine fast vollkommene, helldurchscheinende, gelbliche Kugel, deren Oberfläche, wie schon erwähnt, mit einem engmaschigen, erst bei 230—800maliger guter Vergrösserung deutlich sichtbar werden- den Netze zarter, dunkler gelb gefärbter Hervorragungen bedeckt ist. Drei hellere Streifen sind jedoch frei von diesem Netzgeflecht. Dieselben stehen gleich weit von

KC rie t

32

j einander ab, und sind Segmente dreier grösster Kreise, die einen gemeinschaftlichen | Durchmesser haben.

' Am Aequator sind sie am breitesten, von da ab werden sie all- Ä . mälig schmäler, und verlaufen in spitzwinklige Enden, noch ehe sie den Durchschnitts- | E punkt der supponirten drei gróssten Kreise, d. h. die Pole berühren. | | Pollen in eine gehörig gemischte Honig- oder Zuckerlösung, | aus den drei hellen Streifen und zwar am Aequator, wo sie N Im trocknen Zustande ist das Pollenkorn

bildet dann ein längliches, stumpfkantiges, schmälertes, dreiseitiges

Bringt man den | so treten die Pollenschläuche i am breitesten sind, hervor. an den Streifenstellen zusammengefaltet; es :

nach den beiden Enden hin schwach ver- Prisma mit gewölbten Seitenflächen. Die Pole der Kugel, zu

sich in wässrigen Flüssigkeiten rasch entfaltet, fallen mit den Enden des Pris- mas im trocknen Zustande zusammen, und liegen in denselben. |

| Von dieser normalen Gestalt des Weiden und zum Theil auch bei den e

welcher es

Pollens finden wir nun aber bei den Bastarden der

chten Species mancherlei Abweichungen. : $ 92. Man hat oft die Unvollkommenheit des Pollens der Bastarde als einen durch- greifenden Unterschied zwischen diesen und den ‚echten Arten hingestellt, jedoch mit D Unrecht. Es giebt Bastarde, deren Pollen kaum weniger regelmässig ist, als der ihrer | Elternpflanzen (z. B. die Bastarde der Petunien) und es giebt echte Arten, die einen | | unregelmässigeren Pollen haben, als manche Bastarde ef. $$ 101. 104. Wahr aber ist | es, dass in der grossen Mehrzahl der Fälle der Pollen der Bastarde weni " mássig entwickelt ist, als der seiner Elternpflanzen. | § 33. Bei den Weiden gilt dies als ausnahmsloses Gesetz. Unter den echten Arten 3 derselben enthalten nur $. fragilis (nicht die nahe verwandte S. alba) und einzelne Indi- 1 viduen der 5. triandra in ihrem Pollen eine gróssere Zahl missgebildeter Körner. Der | Pollen aller andern europäischen Weidenarten zeichnet sich dagegen durch grosse | Regelmássigkeit aus. Ein Korn gleicht in Grösse, Farbe, Beschaffenheit und Gestalt fast genau dem andern, und die echten Arten unterscheiden Sich hierdurch auffallend n von den Bastarden, in deren Pollen neben einer mehr oder minder grossen Zahl | H | regelmássiger Kórner alle Mal auch abweichend gebildete sich vorfinden. Aber t d auch unter sich sind die verschiedenen Weidenbastarde, was Mass und Zahl der Ano- | MT malieen des Pollens anlangt, sehr verschieden. | |

ger regel-

bastarde, deren Pollen gar keine normal entwickelten Kórner enthált, und Bastarde, die in ihrem übrigens regelmässigen Pollen nur einen sehr geringen Procentsatz unregel- mässiger Körner aufzuweisen haben, sind die Endpunkte einer Reihe, die fast eben so

viele Zwischenglieder als verschiedene Bastarde zählt. Es frágt sich nun, welcherlei

Ace

Ki? " E "gees Re a Laer Napa ia ci A ga a on AR TE

33

Art sind die Unregelmässigkeiten des Pollens der Bastarde? wie verhalten sich die ver- schieden gebildeten Pollenkörner in Bezug auf Potenz? wie entwickeln sie sich? und in welchem Verhältniss stehen die verschiedenen Grade der Unregelmässigkeit, die wir bei den verschiedenen Bastarden wahrnehmen, zu deren Zusammensetzung? |

Um diese Fragen zu beantworten, habe ich den Pollen sowohl der künstlich erzeug- ten, als der in der freien Natur vorkommenden Weidenbastarde in seinen verschiedenen Entwicklungsstadien einer sorgfältigen Prüfung unterworfen, deren Ergebnisse in den folgenden Paragraphen mitgetheilt werden sollen. :

$ 34. Die Unregelmássigkeiten des Pollens der W eidenbastarde treten in sechs verschiedenen Formen auf. Wir finden: |

1) Linealisch längliche Körper, etwa von der Grösse eines Antherenfachs, die in einer Membran eine grosse Anzahl dunkel-schmutzig-gelb gefärbter, runder Pollenkör- ner von etwas mehr als gewöhnlicher Grösse eingeschlossen enthalten.

2) Unförmliche aus 2, 3, 4 oder noch mehr verwachsenen Kórnern bestehende Kör- per, bald heller, bald von dunkel-schmutzig-gelbem Aussehen, die dann eine grosse Menge Oel enthalten.

. 8) Körner, die onngefáhr um das Doppelte srösser sind, als die gewöhnlichen Pol- Better dunkel-schmutzig-gelb, etwas undurchsichtig, übrigens von regelmässig runder Gestalt, ebenfalls stark ólhaltig.

.4) Kuglige Kórner, die um den dritten oder vierten bis zehnten Theil kleiner sind, als die normalen Pollenkörner, fast durchsichtig, farblos.

5) Körner, die nur durch eine geringe Vermehrung oder Verminderung der Grösse sich von den normalen Körnern unterscheiden, mit denen sie übrigens in der hellgelben Färbung, halbdurchsichtigen Beschaffenheit, sowie in der regelmässigen Entfaltung zur Kugel bei Berührung mit wässrigen Flüssigkeiten übereinstimmen. |

6) Mehr oder weniger regelmässig zusammengefaltete, dunkel-undurchsichtige Kör- ner von normaler Grösse oder kleiner, die in Berührung mit Wasser unverändert blei- ben, d. h. nicht zur Kugel sich entfalten. | | | |

Die letztere Form ist die häufigste. Sie findet sich auch in dem Pollen von Salix fragilis und S. triandra. Die Formen 4 und 5 kommen meist zusammen vor, und sind ebenfalls häufig. No. 3 ist seltner, am seltensten sind No. 1 und 2. No. 1 habe ich þig- her nur bei £. (cinerea + incana) spont., No. 2 nur bei sehr wenigen cedat

835. Dass übrigens bei manchen Bastarden die unvollkommene Ausbildung der männlichen Geschlechtsorgane einen noch hóheren Grad erreichen kann, als dies bei den 5

d C cc den Lobelien aber gar kein Pollen angetroffen,

94

Weiden der Fall ist, scheint aus den Beobachtungen GaznTNENS, ( It, Wisexaxws und Andrer hervorzugehen. Wenn z. B. GArRTNER sagt’):

KozrnzzuTERS,

„Viel häufiger sind

bei den reinen Arten, einge- schrumpft und missfarbig und bestehen im Innern entweder

aber die Antheren der hybriden Gewächse kleiner als

aus einer compacten oder

i ; sus i breiartigen Masse, wie schon Durrocnzr bemerkg hat, welche sich zu keiner Granulation

, und einen befruchtenden Ce SE anz leere Beutel ohne materiellen Inh Saft zu geben; oder sie sind ga

bildet, sondern eintrocknet und verdirbt, ohne zu verstäuben Ge)

alt, wie wir dies

sind die Antheren der Bastarde in verschiedenen Graden verkümmert (contabescirt), trocken, und enthalten

bei den Lobelien häufig angetroffen haben. Am gewöhnlichsten

> x 2. " ` sehr wenig weisslichen Pollen,“ und an einer anderen Stelle?): „In manchen Staubbeuteln,

ns eine käsige Masse, bei so kann ich ähnliche Erscheinungen von a ihr Pollen stets in, wenn auch oft miss- durchaus vollkommen gebildeten Antherensäcken

z B. bei mehreren Digitalis-Bastarden wird statt des Polle

den Bastarden der Weiden nicht berichten, d gestalteten Körnern, auftritt, und von eingeschlossen ist.

/

8 36. Dagegen stimmt eine andere Bemerkung desselben Beob

achters?): „In den Antheren aller fruchtbaren Bastarde, wie z. B. in denen der j :

Nicotiana rustica — panicu- ea — canadensis, Lychnis diurna : S SES inere und grössere Körner mit einander vermischt in ver- — vespertina, befinden sich kleinere und g

erschiedenen Graden der Un- fórmlichkeit, längliche, eingeschrumpfte, leere Bälge ohne flüssigen Y >

Su 'estris, Aqualegi "0purpur lata, Malva mauritiana — sylvestris, Aquilegia atropur,

schiedenen Verhältnissen, zum Theil äusserst kleine von v

Inhalt: am deutlich- inge Fruchtbarkeit besitzen,

Aus der Grösse und Quali-

ällen mit ziemlicher Z E Se ee € : ec auf die Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit eines Bastards Schliessen,

den Bastardpollen der Weiden gemachten Beobachtungen

sten findet man dies bei solchen Individuen, welche a ger wie dies Alles auch von Kozırevrer gefunden worden ist.

tät der Pollenkörner kann man daher in manchen F uverlässigkeit mit meinen über

auffallend überein. Mehr oder eniger mangelhafte Ausbildung des Pollens kann daher mit äusserst seltenen Ausnah- w Is ap

S E astarde angesehen werden. $ 37. Nachdem mir Befruchtungen selbst mit sehr star

men als eine allgemeine Eigenschaft aller Pflanzenb

k unregelmássigen Bastard- auch noch auf künstlichem Wege

i ie Potenz desselben pollen gelungen waren, galt es die 1

—

ER

genauer zu prüfen. Ich brachte daher den Pollen verschiedener Bastarde in die oben beschriebene Honiglósung und untersuchte ihn demnächst mikroskopisch. Hierbei fand sich, dass die in dem Bastardpollen enthaltenen normal gebildeten Kórner von hellgelber Farbe, halbdurchsichtiger Beschaffenheit und gewöhnlicher Grösse stets, die Pollen- körner No. 5, $ 34., in der Regel, die verwachsenen, unförmlichen Körner No. 2, wenn sie von hellgelber Farbe waren, bisweilen, die verwachsenen Körner von dunkel schmutzig-gelbem Aussehen dagegen, sowie die im vorigen Abschnitt unter No. 1, 3, 4 und 6 aufgeführten Formen nie Pollenschläuche entwickelten, mithin sich als absolut unfruchtbar erwiesen.

S 38. Mit dem Beweise der Thatsache, dass gewisse Arten der im Bastardpollen enthaltenen Körner fruchtbar seien, durfte ich mich jedoch noch nicht begnügen. Der befruchtende Schlauch kann aus einem Pollenkorn mit grösserer oder geringerer Energie hervorgetrieben werden. Der nachgewiesenen Fruchtbarkeit gewisser Körner des Pol- lens der Bastarde ungeachtet waren also Differenzen zwischen diesen und den Pollen- körnern der echten Arten immer noch denkbar. Um hierüber Gewissheit zu erhalten, brachte ich frisch gesammelten Pollen des Bastardes und der Eitern gleichzeitig in kleine, mit derselben Honiglösung gefüllte Schälchen, und zwar jede dieser drei Pollenarten in ein besonderes Schälchen. Die Resultate waren bei verschiedenen Bastarden verschie- den: Salis (caprea + viminalis) art. und S. (purpurea + viminalis) spont. entwickelten ihre Schläuche eben so schnell und fast eben so lang wie die Stammarten, während die Schläuche des stark missgebildeten Pollens von S. (cinerea + incana) spont. und S. (tri- andra + viminalis) spont. erheblich, und zwar mindestens um die Hälfte, hinter ihren Stammeltern zurückblieben. Die Mangelhaftigkeit des Pollens ist daher bei den erwähn- ten zwei Bastarden und gewiss auch noch bei vielen andern eine doppelte. Einmal ist die Zahl der schlauchtreibenden Körner viel geringer als bei den echten Arten und zwei- tens erscheint die Potenz der schlauchtreibenden Körner im Vergleich mit denen der Stammeltern geschwächt.

$ 39. Das Studium der Entwickelungsgeschichte des Pollens der Weidenbastarde bietet verhältnissmässig wenig Schwierigkeiten, da der Inhalt der. Antherenfücher in allen seinen Stadien auf einen leichten Druck mit dem Deckgläschen heraustritt, und für mikro- skopische Untersuchungen ohne weitere Präparation sofort geeignet ist.

Meine Untersuchungen über diesen Gegenstand sind im Winter und Frühjahr 1863 vorgenommen worden. Bei der auffallend milden Temperatur derselben waren die Pollenmutterzellen von ©. daphnoides und ©, caprea schon am 8. Februar in der Vier-

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EMIT UT ÓÓ—

36

theilung begriffen, die andern Arten folgten in kurzen Zwischenráumen nach. Weiden- zweige, um diese Zeit in's Wasser gesteckt, und der Temperatur eines geheizten Zimmers ausgesetzt, entwickelten sich sehr rasch, trieben Wurzeln und blühten. Der beginnenden Theilung der Mutterzellen folgte oft schon nach wenigen Tagen das Heraustreten der Pollenkörner. Im Freien bei niedrigerer Temperatur ging die Entwickelung langsamer vor sich, stimmte aber sonst in allen Erscheinungen mit der im Zimmer überein. So war es möglich den Process der Pollenbildung in seinen verschiedenen Uebergangsstufen mit Bequemlichkeit verfolgen zu können.

S 40. Die echten Arten der Weiden zeigten hierin einen hohen Grad von Regel-

mässigkeit. Die Mutterzellen, in welche das Collenchym zerfiel, waren von völlig

gleicher Grösse, und theilten sich demnächst mit fast mathematischer Genauigkeit in vier tetraedrisch gestellte Fächer, in welchen sich der Inhalt zu völlig gleich grossen, schon etwas gelblich schimmernden Pollenkörnern höchst regelmässig ausbildete. Bei den Bastarden war der Hergang der Entwickelung bei Weitem weniger reg gelmässig, und es hielt nicht schwer die vorhin erwähnten unregelmässigen Formen auf die verschiedenen Anomalieen ihrer Entwickelungsgeschichte zurückzuführen. Ich fasse meine Beobachtun- gen in folgenden Sätzen zusammen:

$ 41. Die Form No. 1 entsteht dadurch, dass die Collenchymzellen der sewöhn- lichen Regel zuwider sich nicht auflösen, vielmehr aneinander hängen bleiben, und auf diese Weise das Auseinanderfallen der Mutterzellen verhindern. In der reifen Anthere bilden diese verwachsenen Pollenkörner gelbliche, linealische Körperchen; aus der unreifen herausgedrückt, haben sie ein froschlaichartiges Ansehen. Ich habe sie, wie bemerkt, bisher nur in einzelnen Antheren der £. (ci cinerea == incana) spont. gefunden.

842. Die Formen 2, 3, 4, 5 haben in einer unregelmässigen Theilung der Pollen- mutterzellen ihren Grund. Bei den Bastarden, wo diese Formen auftreten, ünden wir bisweilen statt der Viertheilung eine blosse Zweitheilung der Pollenmutterzelle, mittelst

statt vier Pollenkörnern nur zwei entstehen, die aber grösser sind als die normalen. In anderen:

einer einfachen, das Centrum der Zelle durchsetzenden Scheidewand, wodurch

Fällen ist die Viertheilung zwar vorhanden, aber ungleichmässig, wobei in der Regel ein grösseres und drei kleinere Fächer mit entsprechend srossen Pollenkörnern zum Vor- schein kommen. Eine fernere Unregelmässigkeit liegt darin, dass die Scheidewände der Pollenmutterzelle so unvollständig sind, dass die Pollenkörner der verschiedenen Fächer einer Mutterzelle mit einander verwachsen. Auf diese Weise entstehen die knollig diffor- men Körner No. 2, die desshalb meist aus vier, weniger häufig aus zwei, bisweilen aus

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mehr als vier Stücken zusammengesetzt sind. In seltenen Fällen endlich zerfällt die utterzelle in eine grosse Anzahl, 16—20 und noch mehr kleiner, kugliger Zellen, die dann durchsichtig und farblos sind. | |

$ 43. Die Form No. 6 entsteht am spätesten. Scheinbar normal bildet sie sich eilten Pollenmutterzelle aus, gleicht auch nach dem Heraustreten noch den übrigen normalen Pollenkórnern, und macht sich als Abweichung erst bei ein- er Faltung des Pollenkorns bemerklich. Oft fehlt die Dreifaltung. Die eine Hälfte die andere stülpt sich hinein, so dass ein mützenförmiger Kör- faltung ist zwar vorhanden, aber unregelmüssig. In beiden

tretend der Kugel bleibt convex,

per entsteht, oder die Drei Füllen giebt die dunkle Farbe und undurchsichtige Beschaffenheit des Korns zu erkennen,

dass es seines flüssigen Inhalts ganz oder theilweise beraubt ist. $44. Nach dieser Auseinandersetzung sind es also in den meisten Fállen Unregel-

- müssigkeiten in der Theilung der der Pollenbildung vorangehenden Zellen, welche zu der

unregelmässigen Bildung des Pollens der -Bastarde Veranlassung geben. Nur. Porn No. 6 geht aus regelmässig getheilten Pollenmutterzellen hervor. Hier scheint die zur Ausbildung: des Pollens erforderliche Kraft am spätesten zu erlahmen. Diese Abweichung findet sich daher oft ganz allein in Pollenmassen, die übrigens völlig regelmässig sind,

während No. 3, 4 und 5 in der Regel zusammen vorkommen und die Formen No. 1

und 2 stets auch die übrigen unregelmássigen Bildungen des Pollens im Gefolge haben.

845. Eine jedenfalls bemerkenswerthe Thatsache ist es, dass unregelmässige Thei- lung der Pollenmutterzelle nicht unbedingt Unfruchtbarkeit der in ihren Fächern entste-

henden Pollenkörner hervorbringt. Im Gegentheil sind die vermöge ungleichmässiger

Theilung der Pollenmutterzellen grösser als gewöhnlich ausfallenden Pollenkörner häufig fruchtbar. Unfruchtbarkeit zeigt sich nur bei den hinter der normalen Grösse erheblich

zurückbleibenden Kórnern, die meist auch farblos und durchsichtig sind, ferner bei den in Berührung mit Flüssigkeiten sich nicht entfaltenden Körnern, endlich bei den über- mässig grossen oder verwachsenen Körnern, wenn sie von dunkel bräunlichgelber Farbe

In weleher Beziehung hier die Farbe des Pollenkorns zur Unfruchtbarkeit steht,

sind. Vermuthlich ist sie das Zeichen einer anomalen Zusammensetzung

ist nicht ganz klar. des Zellsafts, in Folge deren das Pollenkorn ausser Stand gesetzt wird Schläuche zu

entwickeln. | 8 46. Die Bastarde der Weiden nach den Unregelmässigkeiten ihres Pollens zu

elassifieiren wird kaum möglich sein, da die hierbei hervortretenden Unterschiede nur

graduelle sind und vielfach in einander übergehen. Trotz des schwankenden Charak-

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ters der Erscheinung lassen sich aber doch gewisse Gesetze aufstellen, welche das Mehr oder Weniger in der Unregelmässigkeit des Pollens zu bedingen scheinen. Es sind folgende:

S47. Die Anomalie des Pollens steigert sich in der Aufeinanderfolge der Generationen, welche aus der Befruchtung des Bastards mit dem eigenen Pollen hervorgehen. — Bei meinen Versuchen der Art hat nur 8. (9 [9 viminalis + 3 caprea) art. + 3 (2 viminalis + & caprea) art.| männliche EE geliefert, deren Pollen, mit dem der Vaterpflanze verglichen, eine wenn auch geringe, doch unzweifelhaft vorhandene Verminderung der Zahl seiner fruchtbaren Körner und Vermehrung der unfruchtbaren erkennen liess. ‚Umfangreicher sind die Versuche, welche Gaxnrxzz über diesen Gegenstand angestellt hat. Er bekundet ausdrücklich ') eine all- máhlige Abnahme der Fruchtbarkeit der mit ihrem eigenen Pollen weiter befruchteten Bastarde und sagt, dass sie meist schon steril in der zweiten Generation seien. Folgende Bastarde, die sich durch ‚Fruchtbarkeit auszeichneten: Aquilegia ( atropurpurea + cana- densis), Dianthus (Armeria + deltoides), D. (caesius + arenarius), D. (superbus + ar

end- rius), D. (superbus + caryophyllus), D. (superbus + pulchellus), D. (chinensis + barbatus),

. Lavatera (pseudolbia + thuringiaca), Geum (urbanum + rivulare), wurden von ihm durch

mehrere Generationen forigepílanzt, „doch immer mit allmählig abnehmender Fruchtbarkeit und allgemeinem Decrepidiren der Art.“ Dass dabei auch die Unvollkommenheit des Pollens zugenommen, sagt zwar Ganrrwer nicht ausdrücklich, es folgt aber aus der von ihm bestätigten Zunahme der Unfruchtbarkeit von selbst.

$48. Verschiedene Individuen derselben Bastardgeneration stehen in dem Grade der Unvollkommenheit des Pollens sich Ohngefähr gleich. — Dieses Gesetz habe ich bei allen Versuchen künstlicher Bastardbefruchtung, die überhaupt mehrere männliche Individuen geliefert hatten, bestätigt gefunden. Ziemlich different in der Zahl der anomalen Pollenkörner erwiesen sich dagegen die verschiedenen Individuen mehrerer spontaner Bastarde, z. B. S. (purpurea + repens) spont., S. (purpurea + vimina- lis) spont., S. (cinerea + purpurea) spont., doch liess sich auch hier noch ein gewisses Mittelmass der Anomalie für jeden Bastard als Regel aufstellen. Es ist sehr wahr- scheinlich, dass unter den wildwachsenden Weidenbastarden auch Bastarde zweiter und

fernerer Generationen nach der Formel: ? (9 [a +b] + 3 [a + b] + 3 (a +b) ete,

1) 1. e. p. 420. 421.

39

sich finden, woraus die verschiedenen Grade der Unvollkommenheit des Pollens bei ein und demselben Bastard sich erklären würden. Es darf aber auch die ‚Möglichkeit nieht ausser Acht gelassen werden, dass vielleicht verschiedene Individuen derselben zwei Species, wenn sie Bastardverbindungen mit einander eingehen, Producte verschieden -missgebildeten Pollens liefern können. Versuche, die ein Urtheil hierüber motiviren

könnten, liegen nicht vor.

$ 49. Weiden von entfernter X bor us haft geben, zu einem Ba- starde vereinigt, einen unregelmässigeren Pollen, als Weiden, die im Systeme sich n ahe stehen. — Die nähere Begründung dieses Satzes bleibt dem Ab- schnitt VII. vorbehalten, der von der Beziehung der Bastardbildung zur natürlichen Ver- wandtschaft und systematischen Gliederung der W eiden handelt. ;

S 50. EE Anomalie des Pollens nimmt zu mit der Zahl GE in einem Bastard ver KEE Speeies.— d DU [Lapponum die Silesiaca] spont: + A [pur purea + viminalis] spont. ), § 14 L 26, hat einen Pollen, der viel mehr untruchtbare Kör- ner enthält als S. (purpurea. + viminalis ), und die mit verhältnissmässig regelmässigem Pollen versehene S. (Lapponum + Silesiaca) spont. — S. cinerea bildet sowohl mit S. incana als mit S. purpurea Bastarde, in deren Pollen noch eine ganze Anzahl potenter Körner enthalten sind, dagegen ist der Pollen von S. (CS [incana + purpurea] spont. + 3 cinerea) art. L 21, gänzlich unfruchtbar, wie ich mich bei den Versuchen, den Pollen in Honig- lösung zum Austreiben der Schläuche zu bringen, und überhaupt durch mikroskopische Untersuchung desselben wiederholt überzeugt habe. — Ebenso übertrifft e fünffach zusammengesetzte S. (9 [9 [purpurea + repens] + 3: wurita] art. + 3 [caprea + vimina- lis]) art. 1. 32, in der Zahl ihrer unfruchtbaren Pollenkórner bei Weitem alle die binüren Bastarde, die von ihren fünf Elternspecies bekannt sind.

8 51. Auch der weibliche Geschlechts-Apparat der W eidenbastarde leidet in vielen Fällen an einer gewissen Unvollkommenheit. Gánzlich unfruehtbar sind die Ovarien von S. (triandra + viminalis) spont. (S. hippophaifolia Thuiller), S . (alba + triandra) spont.

(S. undulata Ehrh), S. (cinerea + triandra) spont. und S. longifolia Host. (dasyclados Wimm.), muthmasslich ternärer Bastard von S. viminalis, caprea und cinerea. Ihre Ova- rien zeigen nie eine Spur von Samenentwicklung, auch wenn zu ihrer Befruchtung durch den Pollen der Stammarten auf dem Wege künstlicher Bestäubung oder im Freien durch die Insecten ausreichende Gelegenheit geboten war. Die weiblichen Kätzchen der hier

aufgeführten Bastarde der S. triandra werden allemal bald nach dem Blühen welk und

40

fallen meist vorzeitig ab, die von S. longifolia dagegen entwickeln sich scheinbar kräftig, reifen sogar und springen auf, enthalten aber keinen Samen. Da die männlichen Pflanzen von S. (triandra + viminalis) und S. longifolia sich zugleich durch eine weit vorge- schrittene Unregelmässigkeit des Pollens auszeichnen, so ist ein gewisser Zusammenhang zwischen der unvollkommnen Ausbildung der männlichen und weiblichen Geschlechtsor- gane dieser Bastarde wohl unverkennbar. Die männlichen Pflanzen von $. (cinerea + triandra) und $. (alba + triandra) sind. nicht bekannt und konnten daher nicht ver- glichen werden. — Eine wenn auch nicht gánzlich aufgehobene, doch verminderte Frucht- barkeit der Ovarien bemerken wir an mehreren Weidenbastarden, z. B. 9 $. (cinerea + purpurea) art, 2 S. (incana: + purpurea) -+ cinerea) art., deren männliche Blüthen, wie erwähnt, gänzlich unfruchtbar sind, ferner bei 2 8. (9 [aurita + repens] + 3 [cinerea + incana]) art. 1. 28, S. (caprea + daphnoides) art. 1. 1, 9 S. (€ [2 [Lapponum + Sile-

siaca] + 3 (purpurea + viminalis]) + 3 pruinosa) art. I. 31.

Bei der grossen Mehrzahl der übrigen weiblichen Bastarde der Weiden findet sich eine im Vergleich zu den echten Arten verminderte Fruchtbarkeit nur in einer etwas vermin- derten Zahl ihrer Samen, und manche Weidenbastarde lassen auch hiervon bei oberfläch- licher Betrachtung nichts bemerken, wie z. B. den Kapseln von 5. (aurita + repens) spont.

. und S. (caprea + viminalis) art. eine scheinbar eben so grosse Menge wollenreicher

Samen entquoll, wie den echten Arten. Dessenungeachtet könnte bei einer genauen Zählung der Samen, die ich nicht vorgenommen habe, sich doch vielleicht eine Minder- zahl des Samens auch dieser Bastarde ergeben, und somit die Behauptung G@azrrtxers”) „dass selbst die fruchtbarsten Bastarde stets weniger Samen geben, als die Seine mit ihrem eigenen Pollen befruchtet," auch auf die Weiden Anwendung finden.

$ 52. Aber nicht blos in den Reproductionsorganen, sondern auch in ihrem vegeta- tiven Verhalten zeigen die Bastarde mancherlei Erscheinungen, wodurch sie sich mehr oder weniger auffallend von den echten Arten unterscheiden. Nach den übereinstimmen- den Beobachtungen von KozrnzvTzn?) und Gazarxza?) zeichnete sich ein grosser Theil der von ihnen auf künstlichem Wege erzeugten Dastarde durch Ueppigkeit des Wachs- thums aus. Die Pflanzen wuchsen zu grösserer Höhe heran als die Eltern, breiteten sich vermittelst eines gesteigerten Sprossungsvermögens nach den Seiten weiter aus,

1) l c.p. 384. 885. + 2) Fortsetzung 5S. 24. 29 etc. 8) Leg, 921.

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41

hatten eine lángere Lebensdauer (zweijáhrig oder perennirend, wenn die Eltern einjührig

oder zweijährig), vermochten der Kälte länger zu widerstehen, und blühten reichlicher, grösser und früher als die Stammarten. Dagegen erwähnt GAERTNER auch anderer Bastarde'), die sich nur bei ganz günstiger Witterung erhalten, und keine Kälte ertragen können. Es waren dies allemal solche, deren Stammeltern eine schwache Wahlver- wandtschaft besitzen, und schon beim Keimen schwächliche und empfindliche Sämlinge lieferten.

Unter den Weidenbastarden finden sich ähnliche Erscheinungen, doch bilden j die Beispiele luxuriirenden Wachsthums keineswegs die Regel. Ob die Bastardo von | S. caprea und S. viminalis und von S. cinerea und S. incana mit ihrem allerdings kräftig in die Hóhe und Breite strebenden Wachsthum hieher zu rechnen sind, ist zweifelhaft, da diese Eigenschaften sich auch aus einer Verbindung des unter Umständen baumartigen Wachsthums der S. caprea und S. incana einerseits und der strauchartigen Beschaffenheit der S. viminalis und S. cinerea andrerseits erklären lassen. Wirklich auffallend erschien mir nur das schnelle, üppige, übermässig wuchernde Wachsthum des sechsfachen aus S. viminalis, purpurea, Lapponum, Silesiaca, caprea, daphnoides zusammengesetzten Bastards, $ 14, I. 34, so dass ich darin eine vereinzelte Bestätigung der Beobachtungen Korreevren's und Gaznrxzss finden musste. Dieser Bastard war es auch, der schon im Alter von zehn Monaten einzelne Blüthenkätzchen entwickelte, was mit den von GAERTNER erwühnten Beispielen frühzeitigen Blühens der Bastarde übereinstimmt.

§ 54. Häufiger jedenfalls als Ueppigkeit des Wachsthums sind bei den Weidenba- starden Spuren einer mangelhaften, schwächlichen Entwickelung. — 5. (Q Arbuscula + d purpurea) art., eine Verbindung allerdings sehr weit entfernter Species, trieb jedes Früh- jahr kräftige Zweige, die aber im weiteren Verlaufe des Sommers zu welken begannen, und dann bis an den Wurzelhals abstarben. Keine der zahlreichen Pflanzen, die ich aus dieser Befruchtung gewonnen hatte, gelangte zum Blühen, vielmehr gingen sie nach und d nach alle ein. — Der Bastard $ 14, I. 35, entstanden aus der Befruchtung des sechs- fachen Bastardes I. 34 mit d' S. daphnoides, wollte nicht zu Kräften gelangen. Die drei Pflanzen, die mir davon übrig geblieben, waren im Herbst 1863, d. h. in einem Alter von DG J ahren zu etwa sechs Fuss hohen, kümmerlichen Bäumchen herangewachsen. Jeden Herbst begannen sie eine proleptische Entwickelune der in ihren Blattwinkeln befind- lichen Zweigknospen, deren Holz nun bis zu dem herannahenden Winter nicht reif genug

De pans:

werden konnte, um nochmals kräftige Zweigknospen für das nächste Jahr

Möglichkeit muss daher zugegeben werden,

42

)

anzusetzen.

So blieben sie immer schwáchlich, und obwohl ich ihnen den besten Platz in unserm Gar-

ten angewiesen hatte, haben sie während dieser wickelt, Auch in dem letzten Sommer waren dergleichen für keineswegs angesetzt. — S. (2 viminalis + $ daphnoides) ar kräftiger Bastard, hatte in der Nähe des Gartenzaunes

das nächste Frühjahr t. I. 5, ein an sich ziemlich eine etwas ungünstige Stelle erhal- ten. Von den fünfzehn Pflanzen, die vor meiner Reise vorhanden waren, fand ich nach

meiner Rückkehr nur noch acht am. Leben, und diese sämmtlich krünkelnd. Nur ein S CUM d E ` : . Exemplar von echter ©. viminalis, das mit den Bastarden zugleich aufgewachsen war, und

mit denselben ungünstigen Verhältnissen zu ‘kämpfen hatte, war zum Beweise seiner

festeren, dauerhafteren Natur gesund geblieben. — S. (2 caprea + 3 daphnoides) art. T. 1 wuchs kráftig zur Hóhe von 10—12 Fuss heran, ging aber, obwohl an günstiger Locali-

tät gepflanzt, nach und nach ein, so dass von den ursprünglich vorhandenen sechs Exem-

plaren jetzt nur noch eins übrig ist. — S. (2 [2 [Lapponum + Silesiaca] + 3 [purpurea + viminalis]) + 3 pruinosa) art. I. 31 war von Anfang an schwächlich und dürftig

und 2 sind sämmtliche Exemplare dieses Bastards, von

| andern lebensfähigeren Bastardformen überwuchert, eingegangen. — El. Frizs!) bemerkt über S. rubra, d. h.

+ viminalis) Wimm., dass in Schweden ihre Aeste jeden Winter erfrören, weder bei 5. viminalis noch $. purpurea je der Fall zu

Sf purpurea während dies

sem pflege. Er schliesst daraus gegen Winner, dass sie ein Bastard von beiden nicht sein kónne. Dass sie es dennoch

Die von Frres bekundete Thatsache war daher als Beitrag zu den übrigen Symptomen einer schwä

Natur der Bastarde hier zu erwähnen, und zwar

sei, ist aber von mir durch das Experiment bewiesen worden.

chlichen, zarten

1st gerade dieser Beitrag um so inter- essanter, als S. (purpurea + viminalis) Wimm., abgesehen von der Unvollkommenheit des

Pollens, in ihrer äussern Erscheinung keine Spuren von Schwäche erkennen lässt. Die dass das vegetative Wachsthuin auch anderer, scheinbar vollkräftiger Bastarde (und dahin gehören bei Weitem die Mehrzahl der Wei- denbastarde) an einer gewissen innern Schwäche leidet, Kampfe um die Existenz (struggle of life nach D nehmen.

die sie verhindert, in dem ARWIN) mit ihren Stammarten es aufzu-

$ 55. Combiniren wir alle diese Erscheinungen mangelnder vegetativer Kraft mit

der unvollkommenen Entwickelung des Pollens der Bastarde und den Spuren gánzlicher

oder theilweiser Unfruchtbarkeit ihrer Ovarien, so erscheint die oben aufgestellte Behaup-

!) Novitiarum Florae suecicae Mantissa prima. Lundae 1832, p. 63.

langen Zeit doch noch keine Blüthen ent.

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43

tung, dass der Bastard in der Energie seiner Lebenskraft hinter den Stammarten zurück- bleibt, gerechtfertigt. Und auch das luxuriirende Wachsthum einzelner Bastarde dürfte

dem nicht widersprechen, da wir ja auch sonst bei den Pflanzen nicht selten finden, dass sie bei unterdrückter oder verminderter Fruchtbarkeit um so üppiger in's Kraut gehen und reichlicher blühen. Nun ist es zwar richtig, wie Gaznrxzn!) gegen die gleiche Annahme Kozıreurers bemerkt, dass die relativ fruchtbarsten Bastarde häufig gerade die üppigsten sind, während die Unfruchtbarkeit anderer mit einer schwächlichen, küm- merlichen Entwickelung sich verbindet. Aber selbst die fruchtbarsten Bastarde bleiben in

ihrer Produetivität hinter den Stammarten zurück. Ein gewisser Mangel in den zur Fort-

pflanzung bestimmten Theilen muss also auch bei ihnen vorhanden sein, und wenn wir mit diesem das Plus ihrer vegetativen Entwickelung in Wechselbeziehung setzen, so steht dies

mit den sonst erwiesenen Thatsachen in völliger Uebereinstimmung. Wir werden also,

um das Verhältniss richtig auszudrücken, sagen müssen: dass bei sehr kräftigen Bastar- den die Schwäche der Geschlechtstheile eine gesteigerte Entwickelung des vegetativen Wachsthums hervorbringt, während sie dies bei andern, die selbst zu einer solchen Reaction zu schwach sind, nicht im Stande ist.

S bp. Mit den in den vorangegangenen Abschnitten behandelten Erscheinungen. welche auf eine gestórte geschlechtliche Thätigkeit der Weidenbastarde hindeuten, glaube ich endlich die sonderbare, bei Gelegenheit meiner Versuche zuerst bemerkte Thatsache in Verbindung bringen zu kónnen, dass das Zahlenverháltniss der männlichen und weib-

lichen Pflanzen bei den Bastarden der Weiden ein anderes ist, als bei den echten Arten.

Allerdings würden genaue Untersuchungen über diesen Gegenstand zahlreiche, in grósse- rem Umfange gemachte Aussaaten von Weidensamen erfordern. Erst wenn man unter einigen tausend Exemplaren die Individuen der beiden Geschlechter zählen, sad die Stammeltern des Bastards mit diesem selbst vergleichen könnte, würde man zu einiger- massen sichern Resultaten kommen. Leider bin ich an der Aussaat und Züchtung echter Weidenarten durch die beschränkte Räumlichkeit unseres Gartens verhindert gewesen. Alle meine Beobachtungen über dieselben beziehen sich auf ihr Verhalten in der freien Natur, doch ist die Differenz im Zahlenverhältniss der beiden Geschlechter bei echten Species und Bastarden eine so bedeutende, dass sie selbst bei Untersuchungen zu Tage tritt, die auf so ungenügenden Grundlagen beruhen wie die meinigen. Zunächst muss bemerkt werden, dass sich die echten Arten selbst in der Zahl ihrer Männchen und Weib-

chen nicht ganz gleich sind. Bei S. fragilis, alba, pentandra, triandra, die sich von den

1) 1. c: p. 532.

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44

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übrigen Weiden der mitteleuropäischen Ebene durch das doppelte Neetarium ihrer männ-

lichen Blüthe so wesentlich unterscheiden, habe ich in den Umgebungen von Dreslau, wo ich diese Verhältnisse nur genauer studiren konnte, bei Weitem mehr “männliche Indivi- duen gefunden, als bei den mononectarischen Weiden, wie z. B. S. cinerea, viminalis, purpurea, repens ete. Bei den binectarischen kann vielleicht die Zahl der Männchen die der Weibchen übertreffen; bei den mononectarischen Weiden ist dies nicht der Fall. Männchen und Weibchen sind bei ihnen ohngefähr in gleichem Verháltnisse, doch mit einer nicht sehr überwiegenden Mehrzahl der Weibchen, vertreten, während bei ihren Bastarden die Weibchen in grosser Ueberzahl vorhanden sind, und die Männchen zu den Seltenheiten gehören. Da ich die ganze Frage durch meine ungenügenden Untersuchun- gen noch nicht für erschópft erachten kann, so unterlasse ich es, die bei den einzelnen Experimenten gewonnenen Zahlen mitzutheilen. Im Durchschnitt mag bei den künstlich erzeugten Bastarden mononectarischer Weiden etwa auf zehn Weibchen ein Männchen kommen, doch scheinen namentlich bei den aus mehr als zwei Species zusammengesetzten Bastarden grosse Schwankungen einzutreten, wie z. D. bei S. 9 (Lapponum + Silesiaca)

+ 3 (purpurea + viminalis) I. 26 unter mehreren 20 Exemplaren sich nur ein männ- liches befand, während von den beiden Exemplaren der S. (2 [incana + purpurea]

ld cinered) I. 21, die ich besitze, eines mánnlich und eines weiblich ist. Gewiss wer-

den sich bei umfangreicheren Experimenten ziemlich constante Zahlenwerthe in der Indi- viduenzahl der Männchen und Weibchen herausstellen, und für wahrscheinlich halte ich

es, dass die verschiedenen Species auch der mononectarischen Weiden sich darin nicht

ganz gleichen, und dass noch grössere Differenzen sich bei genauer Untersuchung —

schiedener Bastarde ergeben dürften. Schon bei meinen keineswegs genau zu nennenden

Beobachtungen hat es mir scheinen wollen, als ob die Bastarde der binectarischen Wei-

den, die ich freilich nur aus der freien Natur kenne, z. B. S. (alba + fragilis), S . (fragilis H + pentandra) ebenso wie ihre Stammeltern eine grössere Zahl männlicher een

uen auf- zuweisen haben, als die mononectarischen Weiden, und noch mehr, als

deren Bastarde.

diesen wichtigen Gegen- stehen meine Beobachtungen noch völlig vereinzelt da. Namentlich lassen sie sich mit den Resultaten anscheinend nicht vereinigen,

Móchten diese Bemerkungen zu weiteren Untersuchungen über stand Veranlassung geben. Bisher

zu denen Girov pe Buzareıseves') bei seinen Untersuchungen über das Zahlenverhältniss der

mánnlichen und weiblichen Individuen von Cannabis sativa, Rosa cinnamomea, Rumez Ace-

tosella, Spinacia oleracea und Lychnis dioica gelangte.

1) Annales des sciences naturelles I. Serie, t. XVI. p. 140, t. XXIV, p. 138, t. XXX. p. 408,

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VI. GESTALT DER BASTARDE,

$ 57. Die Zeugung im Pflanzenreich wird durch das Zusammenwirken von Keim- bläschen und Pollenzelle vermittelt. Gehören beide Zellen derselben Species an, so reprodueiren sie die Species; sind sie verschiedenen Species entnommen, so entsteht ein Individuum, welches, soweit beide Eltern in ihren Eigenschaften übereinstimmen, ihnen gleich kommt, soweit sie aber von einander abweichen, in seinen Eigenschaften zwischen ihnen die Mitte hält. Ohne Einschränkung gilt dies von denjenigen Merkmalen der Species, denen eine gewisse Beständigkeit inne wohnt. Sind dagegen die differirenden Merkmale der Stammarten selbst zur Variation geneigt, so können sie auch im Bastard variren, und von der mittleren Bildung mehr oder weniger abweichen. Ein solches ` variables Merkmal ist z. B. die Blüthenfarbe, worüber allerdings bei den apetalischen Weiden Beobachtungen nicht gemacht werden konnten. Schon bei den wirklichen Bastarden ver- schiedenfarbiger Species hält die Blüthenfarbe nicht immer genau die Mitte zwischen den Blüthen der Stammarten, obwohl dies in der Regel der Fall ist, und noch grósser ist die Mannichfaltigkeit der Farbe bei den Zeugungsproducten von verschieden gefärbten Varie- täten derselben Species oder desselben Bastardes. Roth und weiss giebt hier nicht immer rosa, blau und weiss nicht immer hellblau, vielmehr kommen nicht selten die ` reinen Farben der Eltern und alle möglichen Abstufungen zwischen denselben zur Erscheinung. Genau ebenso verhält es sich im Thierreich mit der Farbe der Haare und des Gefieders, und selbst die Racen und Varietäten der Menschen machen hiervon keine Ausnahme. Weil die schwarze Haut des N egers und die weisse des europäischen Cau- casiers constant verschiedene Merkmale beider Racen sind, so hat die Haut des Mulatten stets denselben bräunlichen Teint, der ohngefähr die Mitte zwischen dem differirenden Colorit seiner Eltern hält. Dagegen sind beispielsweise die Kinder eines brünetten Cau- casiers und einer blonden Frau derselben Race bald brünett, bald blond, bald von mitt- lerer Färbung, weil diese Eigenschaften innerhalb der caucasischen Race selbst der

nicht nothwendig auf den Bastard, und differiren die variablen Mer

46

Variation unterliegen und sich keineswegs mit Nothwendigkeit for

tpflanzen, wenn auch

beide Eltern in ihrem Colorit übereinstimmen. |

Wir werden also, wo es sich um die Gestalt des Bastards im Verhältniss zu derje- nigen seiner Eltern handelt, drei verschiedene Kategorieen von Merkmalen zu unter- scheiden haben:

1) Constante Merkmale, in denen die Stammarten übereinstimmen.— Diese gehen unverändert auf den Bastard über. ;

2) Constante Merkmale, durch welche sich die Stammarten von ein- ander unterscheiden. — Sie gehen zur Hälfte auf den Bastard über, so dass er zwischen ihnen die Mitte hält. |

3) Variable Merkmale. — In diesen ist der Bastard ebenfalls variabel. Stim- men also die Eltern in ihren variabeln Merkmalen überein, so vererben sie dieselben

kmale, so hält der Bastard nicht immer zwischen ihnen die Mitte.

$8 58. Wie genau die Weidenbastarde eine mittlere Bildung zwischen den differiren-

den constanten Merkmalen ihrer Stammarten darstellen, soll nunmehr an einigen Beispie-

en Filamente und Antheren so mit einander verwachsen sind, dass sie nur ein Filament und eine vierfächrige Anthere

darzustellen scheinen. Die Staubblätter der übrigen europäischen Weiden sind

len gezeigt werden. — $. purpurea hat zwei Staubblátter, der

dagegen indem ihre Staubblätter vom Grunde bis zur Hälfte hinauf verwachsen sind. Bildet nun S. purpurea, mit einer der

andern Weiden einen Bastard, so sind die Staubfäden desselben dem Gesetze der Mittel- bildung entsprechend am untern Theile verwachsen,

frei, und nur $. incana macht eine Ausnahme hiervon,

wührend sie am oberen frei sind und zierlich gabelfórmig auseinandergehen, — Dieselbe $. purpurea, hat

sitzende Narben. Der Griffel anderer Arten, z. B. von S. viminalis ist ziemlich lang.

Ihre Bastarde mit

on der halben Länge des Griffels der andern: Aft. — Vermischen sich Arten von entgegengesetzter N

solchen Arten haben daher einen Griffel ohngefähr v

arbenstellung 1), also seit- liche Narbenäste mit nach vorn und hinten gerichteten, z. B. S. triandra mit S. viminalis, so kommen Pflanzen mit schwankender Narbenstellung zum Vorschein. Die vier Narben- theile sind dann mehr oder weniger frei, und nur durch ihre Convergenz nach vorn und

hinten oder rechts und links geben sie bisweilen eine leichte Hinneigung zu einer der

1) ef. M. Wichura über die Zusammensetzung der weiblichen Blüthe und die Stellun

g der Narben bei den Weiden, in dem Jahresberichte der Schles. Gesellschaft für vaterländische Cultur von 1846. Bresl

au 1847. S. 131—133.

47

Stammpflanzen zu erkennen. — Die Blätter der Eltern verschmelzen im Bastard, sowohl was Umriss als Grösse betrifft, zu einer mittleren Bildung, die um so auffallender wird, je verschiedener gestaltet die Blätter der Stammarten sind. Der Blattumriss z. B. von 5. (caprea + viminalis) hält so vollständig die Mitte zwischen den lineal-lancettlichen Blättern der S. viminalis und den eiförmig-rundlichen der S. caprea, dass sie in der That das mathematische Mittel zwischen den Umgrenzungs-Curven der väterlichen und mütter- lichen Blätter darzustellen scheinen. — Ebenso ist es mit der Behaarung. Der Seiden- glanz der S. viminalis und die mehlartig-weisse Behaarung der S. incana z. B. sind in allen ihren Bastarden, jedoch modifieirt durch die Behaarung oder Kahlheit des andern Factors, erkennbar. — Dasselbe gilt von der eigenthümlich rugosen Unterfläche der Blätter von ©. aurita, cinerea, Silesiaca, grandifolia in Verbindung mit' der mehr oder min- der glatten Blattfläche anderer Species. — Die Eigenthümlichkeit der Rinde von S. daph- noides und ihrer Behaarung findet sich in schwächeren Graden bei ihren Bastarden. — Aus der Verbindung hoher und niedrig wachsender Weiden, z. B. S. repens mit S. caprea, 5. herbacea mit H. hastata entspringt ein mittelerosses Product. — Auch die Blüthezeit der Bastarde hält die Mitte zwischen der Blüthezeit der Eltern. Ein der Jahreszeit nach früheres Blühen des Bastardes, wie es GaxnTNEn bei mehreren seiner künstlichen Bastarde gefunden hat, scheint bei den Weiden nicht vorzukommen. — Endlich ist auch der Sali- cingehalt der Rinde der Bastarde, der sich in dem mehr oder minder bittern Geschmack derselben zu erkennen giebt, abhängig von dem Salicingehalt der Stammarten. So z. B. mildert die fast der Bitterkeit entbehrende Rinde von S. triandra im Bastarde die bedeu- tende Bitterkeit von S. cinerea und viminalis und die noch stärkere der S. fragilis. Unter den zahlreichen von mir beobachteten künstlichen und natürlichen Weiden- . bastarden habe ich überhaupt nur eine scheinbare Ausnahme von dem Princip der Mittel- bildung wahrgenommen, und zwar bei der S. (9 Arbuscula + 3 purpurea) art. Diese war zwar in den Blättern ein vollständiges Mittelding zwischen den Stammarten, im Wuchs jedoch hatte sie nichts mit den gerade aufgerichteten Zweigen der jS. purpurea gemein, vielmehr lag sie vóllig niedergestreckt am Boden, und übertraf hierin sogar die S. Arbuscula. Alle acht Exemplare, die ich von diesem Bastard cultivirte, verhielten sich hierin gleich. Ich vermuthe jedoch, dass die niedergestreckte Lage der Zweige dieses Bastards nur eine Folge seines bereits oben geschilderten Schwächezustandes ist, und so wäre auch diese Ausnahme schliesslich nur eine scheinbare. 859. Gehen wir jetzt weiter zur Betrachtung der zusammengesetzten Bastarde über, so begegnen wir hier ebenfalls dem Gesetze der Mittelbildung, doch wird es um so

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schwieriger, die einzelnen Factoren heraus zu erkennen, je mehr die Zahl derselben steigt. In den von mir erzielten dreifachen Bastarden S. ( [9 viminalis + 3 daphnoides) + 3 caprea), $ 14, I. 19, S. (2 [purpurea + repens] + 3 aurita) I. 20, und S. (2 [incana + purpurea] + 3 cinerea) I. 21 macht sich das arithmetische Verhältniss der Factoren Cl, à +", b) + ';e geltend. Der die eine Hälfte des Bastards bildende Factor ist deut- lich darin erkennbar, während die beiden Viertheile schon sehr zurücktreten, jedoch für ein geübtes Auge wohl noch herauszuerkennen sind. Dieselbe arithmetische Zusam- mensetzung, wenigstens den Summen nach, lässt sich aber auch noch auf andere Weise erzielen, wenn man den Bastard 2 (a- e) mit 3 (b + c) verbindet, denn dann erhalten wea u !|, e also = ' a +*, b +" c. Es schien mir interessant, zwei solche in den Summen ihrer Faetoren gleiche, aber in der Art ihrer Zusammen- setzung verschiedene Bastarde mit einander zu vergleichen, und das hierauf bezügliche Experiment ist auch gelungen. Die S. (2 [F viminalis + 3 daphnoides| + 3 caprea) I. 19 und £. ES [2 caprea + 3 daphmoides] + 3 [F viminalis + 3 caprea) 1. 23 enthalten beide +, daphnoides, !|, viminalis und '|, caprea. Die Producte sind indess keineswegs gleich. In S. (9 [9 viminalis + 3 daphnoides] + 3 caprea) lassen sich die rundlichen Blätter und die eigenthümliche Behaarung der S. caprea deutlich erkennen, während beide Merkmale in S. (2 [2 caprea + daphnoides| + 3 [9 viminalis + 3 caprea]) in den Hintergrund treten und dem Typus der S. (caprea + viminalis) Platz machen.

8 60. Sehr schwierig, wenn nicht unmöglich, ist die Entzifferung der quaternären Bastarde. Hält man den Blatt- oder Blüthenzweig eines solchen complieirten Bastardes mit den Stammbastarden zusammen, so überzeugt man sich zwar, dass auch hier das Gesetz der intermediären Bildung geltend ist, aber es ist häufig weniger deutlich ausge- prägt, als bei den binären Bastarden, durch Varietätenbildung mannichfach modifieirt, und durch das Aufeinanderwirken der verschiedenen Eigenschaften vier verschiedener Spe- cies so verwischt und gestört, dass eine Zerlegung der complieirten Form in ihre Bestand- theile wohl selbst dem scharfsinnigsten Weidenkenner nicht mehr gelingen würde. Man kann hier, wenn man den Ursprung der Pflanze kennt, vielleicht noch auf Einzelnheiten aufmerksam machen, z. B. wie in S. (2 [aurita + repens] + 3 [cinerea + incana]) I. 28 die abwärts gekrümmten Kätzchen mit rosarothen, nur an der Spitze schwarz gefárbten Schuppen auf den Zusammenhang mit S. incana hindeuten, oder wie in S. (Y [.Lapponum + Silesiaca] + A [ purpurea + viminalis]) I. 26 die Behaarung der länglichen Blätter eine Spur von dem Seidenglanz der S. viminalis bewahrt hat. Deutlich erkennbar in

dem Product aber ist keine der vier Species.

49

8 61. Noch weniger zu enträthseln sind die aus fünf oder sechs iens zusammen- gesetzten Bastarde. Nur die als Factoren zu !,, schwerer schon die zu !|, vertretenen Arten sind in dem complicirten Product zu erkennen, nicht aber mehr die Achtel und Sechszehntheile. So ist in der S. (2 [9 [Lapponum Y, + Silesiaca IK] + 3 [purpurea !|, + viminalis Tel + d. pruinosa ' 5) $ 14, L 31, die pruinosa, in der S. (2 [2 [2 [Lappo- num |, + Silesiaca Tue + & [purpurea Te + viminalis Tel + d [daphnoides Y + ca- prea IN + 3 daphnoides Ta L 35 die zu H vertretene daphnoides deutlich ausgesprochen, die übrigen Factoren aber fliessen in ein unklares Bild zusammen. Bei £. (2 [2 [Lap- ponum "|, + Silesiaca Tel + d^ [purpurea g + viminalis 1] + 3 [caprea ' + daphnoi- des ID I. 34 sind caprea und daphnoides fast schen unkenntlich, die übrigen Factoren sind es vollständig: Auch in dem ungleich zusammengesetzten vierfachen Bastarde S. (9 [9 [purpurea "|; + repens h] + 3 aurita '|,] + 3 viminalis 1) I. 29 ist nur die viminalis deutlich, die aurita schon sehr verwischt, und die beiden andern Elemente sind durchaus nicht mehr zu errathen.

$ 62. Ich habe darauf verzichtet, Beschreibungen der Bastarde zu geben, weil ` jeder Versuch, sie auf diese Weise erkennbar zu machen, theils nutzlos, theils vergeblich sein würde. Nutzlos in Betreff der binären Bastarde, weil eine genaue Bekanntschaft mit den echten Arten von selbst auf die Erkenntniss der Mittelformen führt, und ver- geblich in Betreff der complicirten Bastarde, weil die Sprache für die feinen Nüancen, um die es sich hierbei handelt, nicht ausreicht. Es war daher ursprünglich meine Absicht, diesen Bericht durch eine ihm beizufügende Sammlung künstlich erzeugter Bastarde und ihrer väterlichen und mútterlichen Stammpflanzen zu erläutern. Leider fehlte es mir an Zeit, ein so weitschichtiges Material getrockneter Exemplare zusammen zu bringen, und ich musste jene Absicht aufgeben. Um nun aber meinen Zweck, eine Anschauung von der bei der Bastardbefruchtung eintretenden Verschmelzung und Umbildung der Formen zu geben, wenigstens annähernd zu erreichen, habe ich Blätter der echten Arten und der daraus erzielten binären und complieirten Bastarde in Naturselbstdruck, zu Stamm- geordnet, abbilden lassen, und zwar sind, wo es möglich war, die Blätter von

bäumen zur Befruchtung benutzten Individuen selbst genommen. Wo dies nicht möglich war,

den z. B. bei den spontanen Bastarden, deren Zusammensetzung nicht aus dem Experimente bekannt, sondern durch Induetion erschlossen wur de, habe ich es in der Erklärung der

Figurentafeln bemerkt. S 63. Das Gesetz der Mittelbildung der Pflanzenbastarde wird von Kozrnzvrza!)

1) Fortsetzung etc. p. 60. 61.

OU

dingt, und von Gaerrser'!) wenigstens im Allgemeinen als richtig anerkannt. we —€— hter und viele andere Bastardzüchter behaupten aber, dass es nach zwei zn ee hin Ausnahmen erleide. Einmal soll es unter artenreichen a. Species geben (sogenannte typische Species) die s enge ; "bindung mit andern Species auf die Gestalt des M; einen EN lichen Spes S und dann soll bei einzelnen Dastardverbindungen em gewisser den Einfluss ln der váterlichen und mütterlichen Pflanze sich bemerkbar machen. yum gii Quindi die ndi der Weiden ist, und so zahlreiche Combinationen

§ 64. ése get sie aufzuweisen hat, so habe ich doch von dem überwiegenden von EN e b x Species nie etwas wahrgenommen, vielmehr immer gefunden, ae a EN die Mitte zwischen den constanten Merkmalen der Stammarten : 5 =... auf dieses Resultat meiner Untersuchungen ist mir die Annahme nalten. :

typischer Arten um so zweifelhafter, als GagnTxzn selbst nur mit emer gewissen Vorsicht

„In Beziehung auf die Beurtheilung der T ob nämlich ein Bastard mehr der Mutter, oder mehr dem Vater ähnlich sei, ypen,

Vieles auf die subjective Anschauung der Beobachtung ankomn t; 1 1

über diesen Gegenstand sich äussert. Er sagt?):

im i Fällen gro hat die genaue Bestimmung in manchen g

denn wegen der

ne Beobachter in Bee mütterlichen, ein Anderer aber den väterlichen vorher emem

öfters vorkommenden Verschmelzung beider Charaktere findet der ei öfte

rschend.“

rustica - paniculata ls den Ausdruek des vollkommenen Mittels von den beiden Elternpflanz als de

d am einer andern Stelle): , Komrrseurer sieht die Nicotiana un |

en an; wir BER it nicht übereinstimmen, sondern halten den Typus derselben der N. pani- DEOR SERM s der zarten Verästelung, der mehr länglichen als herzförmigen Blätter, der kleineren conisch zugespitzten Frucht

culata náher als der rustica, wegen des schlanken Wuchses

d der bedeutend kleineren Samen als bei der N. rustica. Ebenso verschieden ist - . D = Ansicht des Typus des Verbascum Lychniti - phoeniceum von Kosırevrer und

" . .. k in Diese beiden Beispiele beweisen ebenfalls, dass das Urtheil über die IN. ! I

en s Bastardes in Beziehung auf seine Aehnlichkeit mit den Eltern sehr verschie Form eine | : den ausfallen kann, was wir schon oben bemerkt haben.

In der That hängt hier Alles von der subjectiven Beurtheilung ab. Möglich, dass n der e

1) L c. p. 271 sqq. 2y L e. p. 252. 34 Kee 28%

5l

ich mit Kozrzzsvrzn in der Nicotiana (rustica + paniculata) das vollkommene Mittelding der Elternpflanzen erblicken, möglich dass Gaerrwer in den Weidenbastarden, die ich für vollkommene Mittelbildungen halte, den überwiegenden Einfluss irgend einer typischen Species heraus erkannt haben würde: am Ende wäre der ganze Streit ein ziemlich uner- heblicher. Denn dass auch bei den Bastarden typischer Arten Eigenschaften der nicht

‚typischen Species gefunden werden, bestreitet Gaznrxzm keineswegs. Nur in vermin-

dertem Grade sollen die Eigenschaften der nicht typischen Species im Bastard hervortre- ten. Desshalb hört aber der Bastard nicht auf, eine zwischen den beiden Stammpflanzen stehende Bildung zu sein, und darauf liegt, wie mir scheint, das Hauptgewicht, nicht darauf, ob er der einen oder der andern der beiden Stammarten sich mehr oder weniger nähert. |

$65. Wichtiger ist die andere Frage, ob und in wie weit die väterliche oder müt- terliche Stammpflanze auf die Gestalt des Bastardes von vorwiegendem Einfluss ist. Wir befinden uns diesem Problem gegenüber in der günstigen Lage, durch die entgegengesetzte Kreuzung nach der Formel (9 a + & b) und (9 b+ 3 a) ein entscheidendes Experi- ment vornehmen zu können. Gaznrxwzz hat solcher Versuche mehrere gemacht und sagt darüber'): „Die wichtigste und interessanteste Erscheinung bei der Kreuzung der Pflan- zen in der Bastardzeugung ist die vollkommene Gleichheit der beiderlei Producte; indem die aus der einen wie aus der andern Befruchtung erzeugten Samen Pflanzen von der vollkommensten Aehnlichkeit hervorbringen: so dass die verschiedene Entstehung und Abstammung bei der sorgfültigsten Untersuchung der beiderlei Bastarde in Beziehung auf ihre Bildung und Typus nicht den geringsten Unterschied darbietet . . . . . 5"

Nur bei einzelnen Bastarden aus der Gattung Digitalis will Garrrwzr?) in Ueberein- stimmung mit den Beobachtungen Kozrzzvrzws leichte Unterschiede der gekreuzten Bastarde gefunden haben. Auch behauptete er?), dass Nicotiana (rustica + paniculata) fruchtbarer als Nicotiana (paniculata + rustica), Dianthus (barbatus + superbus) fruchtbarer als D. (superbus + barbatus), Dianthus (arenarius + pulchellus) zu Ausnahmstypen geneig- ter als D. (pulchellus + arenarius), und ebenso Digitalis (lutea + purpurea) mehr zu Aus- nahmstypen geneigt als D. (purpurea + lutea) sei. Ob indess diese Unterschiede wirk- lich in der Kreuzung und nicht vielmehr in:andern Verhältnissen ihren Grund haben,

52

bleibt doch wohl zweifelhaft. Mir ist bei den Weiden ein hieher gehóriges Experiment

und zwar mit S. caprea und S. viminalis gelungen, und da unterschied sich die S. (9 caprea

+ d viminalis) $ 14, I. 2, 3 von der S. (2 viminalis + g caprea) L 4 weder in dem

Grade der Fruchtbarkeit der Ovarien, noch in der Zahl der normalen Pollenkórner, noch

sich in allen diesen Beziehungen so

ein und derselben Zeugung ansehen konnte. Auf die Folgerungen, die sich aus diesem Experimente herleiten lassen, kommen

wir im Abschnitt IX. noch einmal zurück. |

. $66. Da die veränderlichen Merkmale der Species ihre Eigenschaft als solche in

den Zeugungsproducten beibehalten, so ist für die Varietätenbildung der oO

endlich in ihrer äussern Gestalt, vielmehr glichen sie vollständig, dass man sie sehr wohl für Producte

Bastarde, welche

Gesetzes der . Mittel- bildung ungeachtet, ein weiter Spielraum gelassen. Der auffallendste Beleg hiefür sind

die sogenannten gemengten Typen Gaznrxzz:s!), d. h. B

die veránderlichen Merkmale zweier Species in sich begreifen, des

astarde, welche die differirenden variabeln Merkmale beider Eltern in der Art in sich vereinigen,

dass sie in manchen Theilen mehr die eine und in manchen mehr die andere Species repräsentiren. Das Vor- kommen solcher ,,gemengter Typen“ ist durch den bekannten Cytisus Adami, Bastard von C. Laburnum und purpureus, ausser Zweifel gestellt, auch dürften hieher die gescheckten Blüthen der Zeugungsproducte verschiedenfarbiger Varietäten ein und derselben Species

BOE i Sr zu rechnen sein. Im Ganzen sind jedoch die „gemengten Typen* seltene Erscheinungen,

den bisher vergebens danach umgesehen habe. Künftige genaue Untersuchungen gerade über die Variabilität der

so dass ich mich z. B. bei den zahlreichen Bastarden der Wei

Bastarde versprechen die interessantesten Resultate, doch sind sie einigermassen umständ- lich, weil sie als Grundlage die Züchtung von Bastarden in einer grossen Anzahl von Exemplaren voraussetzen. | | pa $ 67. Bei der beschränkten Ráumlichkeit unseres Gartens habe ich nur vier 24 Bastarde in mehreren Exemplaren gezogen: S. en caprea + A daphnoides) $ 14, eng E (9 caprea + Y viminalis) I. 2, 8, S. (2 viminalis + & caprea) 1, 4, S. (9 ut ES d daphnoides) L 5 und S. (2 Arbuscula + 3 purpurea) 1.9. Von diesen waren die

Bastarde von 8. caprea und viminalis, sowie die von S. Arbuscula und purpurea, und astar Si

die ersteren in beiden Kreuzungen ganz conform. Bei den andern beiden fanden ZWar : i S ich dagegen unter den einzelnen Individuen Abweichungen in der Behaarung, Länge der sic. : ; e : T gemeinschaftlichen Griffel und dem Umriss der Blätter, so jedoch, dass über ihren g

1) 1. c. p. 282.

St, A PE

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ilie

| N y , e | ` 9) 3

Ursprung von denselben Elternpflanzen kein Zweifel sein konnte. GaznzrsEn!) spricht von sogenannten Ausnahmstypen, die er bei Bastardbefruchtung erhalten haben will, in fol- gender Weise: „Unter den Sämlingen aus einer Zeugung, d. h. von Samen aus ein und derselben Frucht befinden sich jedoch unter einer grösseren Anzahl Bastardpflanzen von ganz gleichem normalen Bastardtypus, zuweilen — wiewohl selten — einzelne von ganz abweichender Form und Bildung. Wir nennen diese Abweichungen Ausnahms- typen, weil diese abweichende Form in nur sehr geringer Anzahl, öfters nur in einem

j einzigen Exemplar, zuweilen aber doch auch in mehreren, jedenfalls aber in bedeutend geringerer Anzahl von Exemplaren, als vom normalen Typus vorkommt; sie kommen in Beziehung auf die Form mit denen Abänderungen überein, welche wir von einigen Ge- wüchsen durch die Kreuzung erhalten, und sind dem Typus von einem der beiden Eltern mehr genáhert, als die normale Mehrheit der Individuen aus derselben Zeugung.“

Ueber die Natur der hier erwähnten Ausnahmstypen zu urtheilen, ohne sie selbst gesehen zu haben, ist kaum möglich. Bei der verhältnissmässig geringen Zahl meiner Ver- suche, die dergleichen nicht ergeben haben, kann ich zwar die Möglichkeit derselben nicht geradezu lüugnen, aber auch hier habe ich wie oben bei den Rückschlägen den

4 Verdacht einer vorgekommenen Stórung des Experiments, sei es, dass die Absperrung nicht. vollstándig gewesen, oder der zur Befruchtung benutzte Pollen nicht rein, oder die t ausg esäeten Samen nicht frei von fremder Beimischung gewesen sind. Wer aus eigener

Erfahrung weiss, wie viel Vorsicht beobachtet werden muss, um ein Experiment rein zu

erhalten, wird misstrauisch gegen alle von der gewóhnlichen Regel abweichende Resul-

tate eines Experiments, von dessen Correctheit man nicht durch eigene Anschauung

Ueberzeugung gewonnen hat.

8 68. In einem andern wichtigen Punkte finde ich mich dagegen mit den Beobach- | tungen GAERTNERS in Uebereinstimmung. Als ich zur Vorbereitung dieses Berichts das gesammte, aus meinen Versuchen gewonnene Material, welches ich in getrockneten

Exemplaren besitze, einer Musterung unterwarf, fiel es mir zuerst auf, dass ich fast über-

all, wo ich hybriden Pollen zur Befruchtung, gleichviel ob bei echten Arten, einfachen oder complieirten Bastarden benutzt hatte, einer grossen Vielgestaltigkeit der einzelnen Individuen begegnete, während hybride Eier in Verbindung mit dem Pollen einer echten Art selbst bei den eomplieirtesten Bastarden sehr conforme Bildungen geliefert hatten. n sehr vielgestaltig S. (2 caprea + 3 [caprea + viminalis]) $ 14, I. 11, S. (2 vi-

So ware

1) 1. c. p. 237.

prea]) 1.19, S. (9 [2 [Lapponum + Suesiaca] + & [purpurea + vi

54

minalis + 3 [2 caprea + & daphnoides]) I. 18, S. (2 purea + viminalis]) I. 24, S. (9 [2 caprea + d daphnoides] Lais noides]) I. 14, sehr conform dagegen SS. (2 [purpurea + repens] + & (F [incana + purpurea] + 3 cinerea) I. 21, S. (9 [2 viminalis + 3

[caprea + viminalis] = g [ pur-

caprea + 3 daph- aurita]) I. 20, S. daphnoides] + 3 ca- minalis]) + 3 prui- chsfachen weiblichen Uebereinstimmung so

het werden; dennoch zweifelte ich noch, ob ich hier einem Naturgesetz auf die Spur gekommen sei, welches

für die Erkenntniss des Ursprungs der Varietäten im Pilanzenreiche überhau werden versprechen durfte. Es

nosa]) I. 31, endlich auch der sechsfache durch Befruchtung eines se mit der männlichen S. daphnoides gewonnene Bastard I. 35. Bei der vieler vorliegender Thatsachen konnte ein Zufall nicht wohl vermut

pt wichtig zu war mir daher sehr erfreulich, bei Durchsicht des Garrrrer'schen Werkes zu finden, dass er bei seinen Experimenten

achtungen wie ich gemacht hatte, die aber, an verschiedenen Stelle streut und unter einer grossen Menge weniger erheblicher Det

ganz ähnliche Beob- n seines Buches zer-

ailbeobachtungen versteckt, der Beachtung, wie es scheint, bisher entgangen waren. Es verlohnt der Mühe, seine Be-

merkungen über diesen Gegenstand

zusammengestellt hier folgen zu lassen, und zwar zunächst

$09. Die Variabilität der Zeugungsproducte des hybriden Pollens betreffend: „Andere Bastarde und zwar die meisten, welche fruchtbar sind, bringen aus dem Samen der zweiten und der weiteren Generationen (iih. 52 (2 [a + b]J4- & [a + b]) + Y (a + b) etc.) verschiedene von dem normale men, i. e. Varietäten hervor, welche zum Theil

unähnlich sind!).«

n Typus abweichende For- der ursprünglichen Bastardmutter

„Bei ganz fruchtbaren Bastarden, wie Lychnis diurno-vespertina, Dianthus Armeria-

deltoides, D. caesio-arenarius, Malva mauritiano-sylvestris haben wir in weiteren Generatio-

nen keine Abweichungen oder differente Typen wahrgenommen; es scheint daher, dass

die Integrität und Kraft der Befruchtungsorgane und die daraus folgende Fruchtbarkeit

die Entstehung verschiedener Typen aus Einer Zeugung verhindert. Liegt vielleicht der

Grund hiervon in der grösseren Gleichförmigkeit der Eichen und des Pollens??)“ „Gemischte Bastarde, bei welchen die weibliche Unterlage eine reine Art ist, der

Pollen aber von einer Bastardart abstammt, und den einen Factor, entweder die Mutter

n fep 422. 2) 1. e. p. 444. 445.

55

oder der Vater bildet, z. B. Lychms diurno - vespertinodiurna geben mehr Varietäten und Varianten als die einfachen Bastarde in zweiter Generation!).*

„Die gemischten Bastarde wie Dianthus chinensi-chinensibarbatus, caryophyllo - caryo- phyllobarbatus, Mirabilis Jalapo-Jalapolongiflora bringen noch eine viel grössere Variabili- tät der Farben der Blumen hervor, als die vorhin genannten Zeugungen; so dass kaum eine Pflanze der anderen aus derselben Zeugung gleich gefärbt oder gezeichnet ist; die vermischten Bastarde sind daher die reichste Quelle von Varietäten für die Blumistik?),“

Von den doppelten Bastarden, die ich durch die Formel 2 (a + UE «f (65:43 bezeichne, heisst es: „Die Typen der aus diesen Verbindungen entstandenen Bastarde sind sehr mannigfaltig, und selten ein Individuum dem andern gleich, insonderheit in Be- ziehung auf die Farbe der Blumen?).* | :

S 70. In Betreff der grösseren Beständigkeit der durch Befruchtung mit dem Pollen der echten Art gewonnenen Pflanzen: „Einfache väterliche Bastarde, wo also das weibliche Zeugungsorgan hybrider Abkunft, der Pollen aber von einer reinen Art herrührt (i. e. nach der Formel 9 (9 a +3 b)+3 b) zeigen die Abweichungen von dem normalen Typus bedeutend seltener als im vorigen Fall (NB. in dem vorangegangenen Satz ist von den gemischten Bastarden (2 a + d [b + e]) die Rede.) |

„Zusammengesetzte Bastarde wie Nicotiana rusticopaniculata-lanceolata, N. paniculato rustica-glutinosa, N. rusticopaniculata- Langsdorfü geben nur einen dem väterlichen Typus sehr nahe kommenden Typus?).“ i |

„Die Blumen der zusammengesetzten Bastarde von Nicotiana rusticopaniculata - peren- nis, paniculatorustica.- lanceolata nehmen fast ganz die Farbe der Blumen des neuen Vaters an9).* |

$ 71. Ueber beide Arten von Bastarden endlich: „Wenn wir eine Be- trachtung über den Erfolg und die Producte der Zeugung dieser beiden Abtheilungen von Bastarden, nämlich der vermischten (i. e. (2 à + 3 [b +.c]) und der zusammengesetz- ten (i. e. ( [a + b] + 3 c) Hybriden anstellen und wenn wir sie mit den Erfolgen der

i

1) 1. c. p. 445. 2) ]. c. p. 304. dep 516. 4) 1, c. p. 445. 5) 1. c. p. 445.

6) 1. c. p. 304.

— M Á—— RÀ EEE Se ES ae ee nenn OR ENSE NE

56

einfachen Bastarde in der zweiten Generation des erstèn väterlichen

(i.e. (2 [2 a +ã b]

+ 3 b) und mütterlichen (i.e. (€ [2 a + g IO dë a) (oder auf- und absteigenden Glas) vergleichen, so finden wir in diesen beiden letzteren Fällen hybride Ovula und Pollen von einer reinen Art mit einander in Wirksamkeit kommen und dar

aus eine geringe Anzahl von verschiedenen Typen hervorgehen. g |

Kommen nun wie bei der Er- zeugung der vermischten Bastarde (i. e. (2 a + $ [b + e]) Eichen von einer reinen nem dem Pollen eines Bastards in Berührung, so entsteht eine bede

Anzahl von verschiedenen Typen; hier scheint daher der hybride Pollen Vervielfältigung der Typen zu sein!).*

utend grössere die Ursache der

+

GaznTNzR hat also, wenn man seine verschiedenen Beobachtungen zusammenfasst,

gefunden: Variabilität der Zeugungsproducte bei den Bastarden nach den Formeln: 1) (2

T [aut] ct dla + b]) -F &[& -F b] eie); 9) (9-8 3s iS F b, 3) (2a+g

[b + e, 4) (2 [a +b] + 3 [e + d), zu No. l, nur mit der Ausnahme, dass bei >)

ganz fruchtbaren Bastarden die „Typen“ regelmäss

iger austielen; Conformität der Zeugungs- producte aber bei den Bastarden nach den Formeln: 1) (2 [a + b] +4 a) 2) (2

[a rk] Fo).

$ 72. Noch allgemeiner haben meine Versuche über Weidenbastarde Pol der Zeugungsproduete überall ergeben, wo hybrider Pollen; Conformitàt der produete hingegen, wo Pollen einer echten Art a See n werden daher vielleicht dem Pollen der Bastarde eine varietätenbilde

ymorphie ` Zeugungs- endet wurde, Wir

nde Kraft zuschrei- ben können, während den Eiern derselben, da sie mit echtem Pollen befruchtet, eben so 7

gleichförmige Zeugungsproducte liefern wie die Eier der echten Arten, eine vermehrte

Nur Eine Be- i i ichnet, die für die Annahme, dass auch die obachtung finden wir bei GAERTNER aufgezeic ; i

Eivarietäten bei den Bastarden zahlreicher als bei den echten Arten sein können,

Neigung zur Varietätenbildung in der Regel nicht inne zu wohnen scheint. S o

einen auch nur entfernten Anhalt gewährt. Bei Befruchtung eines Bastards mit dem Pol- wenn

len der Vaterpflanze?) (i. e. 2 [2 a +3 b] S 3 b) erwuchsen ihm nämlich ziemlich | Formen, wenn der weibliche Bastard ein fruchtharer war; variable men Seege lb a seschwächten Grad von Fruchtbarkeit besass. Der Grund der Viel- a Ga Zeugungsproducte konnte hier nicht wohl in dem Pollen liegen, der in bubo MA einer echten Art angehörte; dagegen lásst die beginnende Unfruchtbarkeit

q Eo pola. 2) 1. c. p. 429. 437.

ANS, A O dapes Mr rn

57

der weiblichen Pflanze eine stattfindende Verkümmerung oder Missbildung der Eier, auch wo sie noch fruchtbar sind, als wahrscheinlich erscheinen, so dass sich die Annahme von Varietäten, deren Entstehung auf eine Umbildung der Eier zurückzuführen ist, allenfalls rechtfertigen würde. Man sieht, die Frage ist noch weit davon entfernt in’s Klare gebracht zu sein, doch scheint durch Gaznvxzzs und meine eigenen Beobachtungen wenig- stens festgestellt, dass die Zeugungsproducte des hybriden Pollens vielge- staltiger als die des Pollens echter Arten sind, und schon dieses Resultat für sich allein ist von der gróssten Wichtigkeit, da es über den sonst so geheimnissvollen Vorgang der Varietätenbildung uns einen, wenngleich vorläufig nur entfernten Aufschluss zu geben verspricht. Ich werde gelegentlich der allgemeinen Betrachtungen über das Wesen der Bastarde, die den Beschluss meines Aufsatzes bilden sollen, auf diesen merk-

würdigen Gegenstand und die daran sich knüpfenden Folgerungen noch einmal zurück-

kommen. Zunächst liegt mir aber daran, den Bericht über die beobachteten Thatsachen zu Ende zu führen, und eine bisher nicht berührte, wesentliche Seite unsres Themas zu erörtern, nämlich das Vorkommen der Weidenbastarde in der freien Natur und ihre Bezie- hung zu den natürlichen Verwandtschaften der Weidenarten und zur Systematik dersel- ben überhaupt. Hierüber wird daher in den nächstfolgenden Abschnitten gehandelt werden. d

—— —

ich nur die bekanntesten und zuverlässigsten beigefügt.

VIL VERBREITUNG DER SPONTANEN WEIDENBASTARDE.

`

$ 73. Die Umstände, welche im Freien die Entstehung der Weidenbastarde begün- stigen, sind ziemlich dieselben, die mir bei meinen Experimenten zu Statten kamen. Diö- cische Gewächse, die auf die Befruchtung durch Insecten angewiesen sind, müssen noth- wendig Bastarde erzeugen, wenn sie gleich den Weiden eine gróssere Anzahl nahe ver- wandter, gesellschaftlich wachsender Arten von zusammenfallender oder nahe aneinan- der grenzender Blüthezeit in sich begreifen. |

Nach Wiumer>s gründlichen Untersuchungen sind bis jetzt 34 unzweifelhaft echte, durch selbststándige Merkmale deutlich ausgezeichnete Weidenarten in Europa aufgefun- den worden. Vielleicht tritt als 35. noch S. helvetica Vill. hinzu, doch bin ich in Betreff

ihrer nicht sicher, ob sie nicht auch ein Bastard ist. Lassen wir von den unzweifelhaften

34 Species die S. pedicellata Desf. und S. arctica Br. hinweg, deren Bastarde in ihren theils

dem Süden, theils dem äussersten Norden angehörigen Verbreitungsbezirken bisher nicht

haben studirt werden können, so bleiben 32 Arten übrig, die bei Bildung der spontanen Bastarde in Concurrenz treten. Aus diesen 32 Arten, die weiter unten aufgezählt werden sollen, sind schon jetzt 66 unzweifelhafte binäre Bastardverbindungen bekannt geworden, die hie. und da zerstreut unter ihren Stammeltern sich vorfinden.

S 74. Wie vorhin bei den künstlich erzeugten Bastarden ist es mir auch hier zunächst darum zu thun, einen Ueberblick über das gesammte vorhandene Material zu geben, und es geschieht dies in der nachfolgenden alphabetischen Zusammenstellung, wobei ich nochmals bemerke, dass ich die Namen sámmtlich dem mir freundlichst über- lassenen Manuscripte Wiwwzzs entlehnt habe. Die vorangestellten Zeichen 9 und & geben an, ob ein Bastard bisher nur männlich oder nur weiblieh, oder in beiden Ge-

schlechtern beobachtet worden ist. Von den zahlreichen Synonymen der Bastarde habe

LE o y Y

Verzeichniss der spontanen binären Weidenbastarde.

1. 9 3 S. (alba L. + fragilis L.) Wimm. (8. E seliana Koch). , 2. 9 3 S. (alba + pentandra) Wimm.

3. 9 S. (alba L. + triandra L.) Wimm. (S. lan-.

ceolata Smith, S. undulata Ehrh.).

4. 9 8. (Arbuscula L. + Lapponum L.) Wimm.

5. 2 3 É. (aurita L. + caprea L.) Wimm. `

6. 2 88. (aurita L. + cinerea L.) Wimm.

7. 9 38. (aurita + incana Schrank) Wimm. (S. oleifolia Ser., S. salviaefolia Koch).

8. 9 3 S. (aurita L. + Lapponum L.) Wimm, (S. canescens Fries).

9. 2.3 S. (aurita L. + livida Wahlenb.) Wimm.

10. 9 3 8. (aurita L. + myrtilloides L.) Wimm. (8. |

Finmarkica Fries).

11. 9 38. (auritaL. + purpurea L.) Wimm.

12. 9 g 5. (aurita L. + repens L.) Wimm. (8. am- bigua Ehrh.). -

io. PU. ER L. + Silesiaca Wild, ) Wimm.

14. 9 & S. (aurita L. + viminalis L.) Wimm. (S. Smithiana Koch).

15. 9 3 $. (caprea L. + cinerea L.) Wimm.

16. 9 38. (caprea L. + daphnoides Vill.) Kerner.

17. 9 3 8. (caprea L. + grandifolia Ser.) Wimm.

18. 9. S. (caprea L. + Lapponum L. ) Wimm, (8. canescens Fries). i

19. 2 8. (caprea L. + nigricans Sm.) Wimm.

20. 9 3 8. (caprea L. + purpurea L.) Wimm.

21, 9 & S. (caprea L. + repens L.) Lasch.

22. 2 & S. (caprea b. t Silestaca Willd.) Wimm.

23. 2 8. (caprea L. + Weigeliana Willd.) Wimm. (S. laurina Smith).

24. 9 3 S. (caprea L. + viminalis L.) Wimm, (8. acuminata Koch).

25. 2 3 S. (cinerea L. + incana Schrank) Wimm, (S. Seringeana Gaud.).

59

26. 9 8. (cinerea L. + Lapponum L.) Laestad. (X. . canescens Fries).

27. 9 S. (cinerea L. + nigricans Sm.) Wimm.

28. 9 38. (cinerea L. + purpurea L.) Wimm. (8. Pontederana Koch).

29. 9 3 8. (cinerea L. + repens L.) Wimm.

30. 2 8. (cinerea L. + Silesiaca Willd.) Wimm.

31. Q S. (cinerea L. + triandra L.) Wimm.

32. 9 3 £. (cinerea L. + viminalis L.) Wimm.,

33. 9 S(daphnoides Vill.+-incana Schrank)Kerner.

34.9 38. (fragilis + pentondes L.) Wimm. (5. cuspidata Schultz).

35. d S. (fragilis L. + triandra L.) Wimm. (S. spe- ciosa Host).

36. 2 S. (glabra Scop. + nigricans Sm.) Kerner.

37. 3 8. (glabra Scop. + retusa L.) Kerner.

98. 2 36. (glauca L. + grandifolia Ser.) Wimm.

39. 9. S. (glauca L. + myrtilloides L.) Wimm.

40. 2 8. (glauca L. + myrsinites L.) Anderss.

41.2 8. (glauca L. pes nigricans Sm.) Anderss.

42. 9 3 S. (glauca L. + retusa L.) Wimm.

43. 9 S. (glauca L. + Weigeliana Willd.) Anderss.

44. 9 3 8. (grandifolia Ser. + incana pw Wimm.

45. 9 S.(grandifolia Ser. + purpurea L.) Kerner.

46. 2 S. (hastata L. + herbacea L.) Laestad.

47, 9 S. (hastata L. + Silesiaca Willd.) Wimm.

48. 9 S.(hastata L. + Weigeliana Willd.) Wimm. (8. majalis Wahlenb.).

49. 9 3 S.(incana Schrank + purpurea L.) Wimm.

50.4 8. (incana Schrank + repens L.) Wimm. et Krause. |

51. 9 38. (Lapponum L. + myrtilloides L.) Wimm. (S. fusca Fries, S. versifolia Wahlenb.).

52. 2 S. (Lapponum L. + repens L.) Wimm.

53. 9 3 S.(Lapponum L. + Silesiaca Willd.) Wimm.

KZ

wahrscheinlichere Conjectur sein dürfte. Für !

60

54. 9 S. (livida Wahlenb. +- myrtilloides L.) Wimm. | 61. 9 3 8. (nigricans Sm. + Weigeliana. Willd. ) 55. 9. S. (livida Wahlenb. + nigricans Sm.) Fid. Wimm.

Brunner. _ 62. 9 3 S(purpurea L. -L repens SA Wim. (S. 56. 9 S. (livida Wahlenb. + purpurea L.) Wimm. Doniana Sm.).

57. 9 S. (livida Wahlenb. + repens L.) Fid.Brunner. | 63. 2 3 S. (purpurea L. + Silesiaca Willd.) Wimm. 58. 9 S. (myrtilloides L. + repens L.) Wimm. (8. | 64. 2 3 S. (purpurea L. + viminalis L) Winm.

Anmarkica Willd.). : (S. rubra Huds., S. Helix L., S. fissa Hoffm.). 59.9 3 £. (myrsinitesL. + nigricans Sm.) Wimm. 65. 9 SS. (repens L. + viminalis L) Lasch. (S. punctata Wahlenb.). 66. 9 3 6. (triandra L. + viminalis L.) Wimm. (S.

60. 9 S. (nigricans Sm. + repens L.) Heidenreich. mollissima Ehrh., S. kippophaifolia Thuillier).

S 75. Auch ternäre Weidenbastarde sind im Freien bemerkt worden, nachdem meine Versuche die Aufmerksamkeit auf sie gelenkt hatten. Da der sie betreffende Theil der Monographie Wiww&gs noch im Rückstande ist, so habe ich das nachfolgende Verzeichniss der spontanen ternáren Weidenbastarde mit Hilfe seines reichhaltigen Her-

bars selbst entworfen: Verzeichniss der spontanen ternáren Weidenbastarde,

1. 2 3 8. ([eaprea L. + viminalis L] + cinerea. L.) Wichura’), (S. dasyclados Wimm., S. longifolia Host.) Die wiederholten Versuche, denselben Bastard künstlich zu erzeugen, sind leider erfolglos geblieben (cf. $ 14. II. 52—55, 58—61).

.2. SS ([aurita L. + repens L.] + purpurea L.) Wimm. von Margareth bei Breslau. Hierher gehört, wie ich glaube, auch die d 5. ([cinerea + repens] + purpurea)

Wimm. von Lilienthal bei Breslau?). Wenn ich hier von den Ansichten Wiınnzrs

abweiche, so bin ich dazu durch die Betrachtung veranlasst worden, dass man in einem complieirten

dass also, da SS. (aurita + repens) bei Breslau nicht gerade selten, namentlich bei Lilienthal früh

gefunden worden, ©. (cinerea + repens) aber sehr selten ist

Bastarde '|, cinerea von *, aurita nicht mehr unterscheiden kann, und

er häufig ; ©. (aurita + repens) die

2 PUEpurea Sprechen die bis hoch hinauf

verwachsenen Filamente, die in den künstlich producirten Bastarden mit '|, purpurea,

nämlich S. (2 [incana + purpurea] + 3 cinerea) $ 14,1. 21 una S. (2 [Lapponum + Si-

lesiaca] + 3 [viminalis + purpurea]) I. 26 völlig frei sind. Wäre also in unserem Ba

starde die S. purpurea nur zu ", vertreten, was bei der Zusammensetzung

S. ([purpurea

1) Flora 1854, 8. 1 sqq.

2) Wimmer im 39. Jahresbericht (nicht Abhandlungen) der Schlesischen vaterl, Gesellschaft pro 1861, S. 100.

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61

+ repens] + cinerea) oder S. ([einerea + purpurea] + repens) der Fall sein würde, 80 müssten nach jener Analogie die Filamente auch frei sein. 3. 9 8 S. ([repens L. + viminalis L.] + cinerea L.) Wimm. bei Driesen von Lason und bei Tilsit von Dr. Heipzsnzicna entdeckt. 4. 9 3 S. ([repens L. + viminalis L.] + aurita L.) Heidenreich in litteris. 5. 9 8 S. ([repens L. + viminalis L.] + livida Wahlenb.) Heidenreich. 6.2 d S ([repens L. + viminalis L.] + caprea L.) Heidenreich. 7. 9 S. ([repens L. + viminalis L.] + purpurea L.) Heidenreich. No. 4—7 sind sämmtlich von Dr. Hrıveneeion bei Tilsit gesammelt worden. 8. 2 S.([caprea.L. + Weigeliana Willd.] + cinerea L.) Wimm. (S.tephrocarpa Wimm.), bisher nur aus dem botanischen Garten in Berlin bekannt. 9. 9 S. ([caprea L. + Suesiaca Willd.] + purpurea L.) Wich. (S. [caprea L. + pur- Von Tannhausen in Schlesien, in Wimmer und Krause Herbarium

purea LJ) Wimm.

Salicum unter No. 53 ausgegeben. 876. Ob es vielleicht auch vier- und fünffach ete. zusammengesetzte Weidenba-

starde im Freien giebt, bleibt dahingestellt. Schon die Bestimmung der ternären Bastarde lässt mannichfachen Zweifeln Raum, und ist mehr oder weniger problematisch, die aus noch mehr Factoren zusammengesetzten Bastarde aber sind, wie wir oben gesehen haben, nicht mehr zu enträthseln. Dergleichen höchst zweifelhafte Formen sind: 1. S. Schrade- riana Willd. (S. bicolor Hortulanorum), 9. S. Guseniensis Forbes, 3. S. stipularis Smith, 4. S. Calodendron Wimm., 5. S. holosericea Willd. Sie alle tragen den Charakter der Bastarde an sich und verrathen gewisse Verwandtschaften, nämlich No. 1. mit S. Weige- liana, No. 2. mit S. nigricans, No. 3. und 4. mit $. (caprea + viminalis) und No. 5. mit S. cinerea, ihre eigentliche Natur und Zusammensetzung aber ist uns unbekannt. Jeden- falls ist die Zahl der bisher aufgefundenen spontanen Weidenbastarde eine sehr bedeu- tende, und selbst die als bastardreich bekannten Geschlechter der Hieracien, Cirsien und Verbascen sind mit den Weiden hierin nicht zu vergleichen. Dabei ist unsere Kenntniss von der Sache noch eine verhältnissmässig neue. Ein grosser Theil des europäischen ist in Bezug auf Weidenbastarde noch unerforscht, und wir werden bei wei-

Florengebiets teren Studien gewiss noch eine nicht unbeträchtliche Zahl neuer, in unserem Verzeichnisse

nicht aufgeführter wildwachsender Weidenbastarde kennen lernen. 877. Die Bastarde unterscheiden sich von den echten Arten in ihrem Vorkommen

durch einige Eigenthümlichkeiten. s können sie zunächst nur da entstehen, wo diese Species so

Als Producte der geschlechtlichen Vermischung

zweier verschiedener Specie

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62

nahe aneinander wachsen, dass der Pollen der einen Species zu dem Ovarium der ande- ii ren gelangen kann. Dieser Nothwendigkeit folgend sehen wir die intermediären Formen immer in Gesellschaft der Pflanzen wachsen, in deren Merkmale sie sich theilen. Beson-

ders lehrreich sind in dieser Beziehung die Dastarde, welche weit verbreitete Arten mit

z. B. gehen nur an den Orten scheinbar in S. incana über, wo letztere vorkommt. — Die ^ sehr charakteristische Mittelform von $. Lapponum und myrtilloides gehört den nordischen : il Sümpfen an, wo beide Stammarten vereinigt wachsen. — S. canescens Fries, welche die

i Í | | Arten von beschrünkterem Vorkommen bilden. — £. cinerea, aurita, purpurea, daphnoides 4

i Bastarde von S. Lapponum einerseits und S. cinerea, aurita, caprea andererseits in sich

li : begreift, folgt der S. Lapponum in die höher gelegenen Theile Scandinaviens nur so weit,

| l l als die Verbreitungsbezirke der anderen drei Species reichen. — Die Form, welche der

H S. (cinerea + purpurea) entspricht, aber statt mit cinerea eine grosse Verwandtschaft mit

Il S. Silesiaca zu erkennen giebt, ist bisher nur in dem schmalen Gürtel unserer Schlesischen

Gebirge gefunden worden, wo £. purpurea und $. Silesiaca sich begegnen. — Das Vor- | | | kommen der S. (aurita Sie myrtilloides) beschränkt sich in Schlesien auf die wenigen Orte, 4

|| wo S. myrtilloides wächst etc. etc. — Wer dieser deutlichen Fingerzeige ungeachtet jene |.

Mittelformen doch nicht für Bastarde, sondern für echte Arten hàlt, wird zunächst für die | Theorie einer neuen Schöpfungs- und Fortpflanzungs-Geschichte der Gewächse zu Sorgen

| | haben, welche das eigenthümliche Vorkommen dieser angeblichen Arten erklärt. T | S 78. Ein zweiter wichtiger Unterschied zwischen Bastarden und echten Arten liegt | in der Zahl ihrer Individuen. Vergegenwärtigen wir uns die Verhältnisse, welche bei

| Erzeugung und Fortpflanzung der Bastarde obwalten, so finden wir dieselben einer

| umfangreicheren Verbreitung der Bastarde im hóchsten Grade ungünstig. Denn:

| 1) Jede Species, die gleichzeitig mit eigenem und fremdem Pollen bestäubt

| wird, nimmt nur die Befruchtung des eigenen Pollens, nicht die des fremden an (ef. $$ 18, 19). Wenn daher auch die Inseeten von einer blühenden Weide zur anderen den

Blüthenstaub tragen, so entstehen doch keineswegs überall Bastarde, wo fremder Blüthen-

staub auf die weibliche Narbe gelangt, sondern nur da, wo dies mit Ausschluss des

eigenen Pollens geschieht. Dieser Fall kann nicht gar häufig vorkommen, da die Wei-

den meist gesellschaftlich wachsen, eigener Pollen mithin den Ovarien selten fehlen dürfte. I ` Die Bastardbefruchtung gehört also in der freien Natur zu den Ausnahmen, und die

Wahrscheinlichkeit, dass jedes Ovarium durch seinen eigenen Pollen befruchtet wird, ist um so grösser, als die Differenzen in der Blüthezeit der einzelnen Species, wenn sie auch

63

an sich zum Theil gering sind, in Bezug auf gegenseitige Befruchtung doch eine gewisse Trennung bewirken. | |

2) Weidenbastarde sind zwar in der Regel im Stande sich durch Befruchtung mit dem eigenen Pollen fortzupflanzen, aber doch nur durch eine gewisse Reihe von Genera- tionen unter fortwährender Verminderung ihrer geschlechtlichen Potenz und vegetativen Krüftigkeit (cf. $$ 23, 47). Schon aus diesem Grunde kónnen sie in der Vermehrung durch Samen mit den echten Arten nicht gleichen Schritt halten.

3) Aber auch noch andre Gründe machen dies unmóglich. Denn es ist durch Kosırzurerss und Gazzrxsws Versuche (cf. $ 24) festgestellt, dass der Bastard den Pol-

RN

len der Stammeltern leiehter annimmt als den eigenen. Nun wissen wir, dass die männ- lichen Pflanzen bei der grossen Mehrzahl der Weidenbastarde seltener sind als bei den echten Arten (cf. $ 56), und wir haben ferner gesehen, dass der Pollen der Bastarde, wenn er überhaupt fruchtbar ist, einen gewissen Procentsatz unfruchtbarer Körner enthält. Fruchtbarer Bastardpollen ist also viel seltener in der Natur, als fruchtbarer Pollen der Species. Die Vermuthung streitet daher mit überwiegender Wahrscheinlichkeit dafür,

.dass der Weidenbastard statt mit dem eigenen Pollen mit dem einer seiner Stammarten

befruchtet wird, und da sich dasselbe Verhältniss in den weiteren Generationen wieder- holt, so ist es, wenn ein Bastard sich überhaupt fortpflanzt, wahrscheinlicher, dass er all- máhlig zu einer der beiden Stammformen zurückgeführt, als dass er in seiner eigenen Gestalt unverändert, wenn auch nur eine Zeitlang erhalten wird. `

4) Unterliegt hiernach auf Seiten der männlichen Pflanze die geschlechtliche Ver- mehrung der Bastarde gewissen Schwierigkeiten, so gilt dies nicht minder von der weib- lichen Pflanze. Wir haben gefunden, dass einzelne Bastarde gänzlich unfruchtbare Ova- rien haben (ef. $ 51). Diese können sich also geschlechtlich gar nicht fortpflanzen. Andere bringen nur wenige Samen, und selbst die fruchtbarsten Bastarde fructifieiren nicht ganz so reichlich wie die echten Arten. In der geringen Zahl der Samen der Bastard- pflanze lernen wir daher eine fernere wichtige Thatsache kennen, die ihrer Vermehrung hinderlich werden muss.

5) Endlich giebt es, namentlich auch bei den Weiden, einzelne Bastarde, die nicht blos in den Geschlechtsorganen, sondern auch in ihrer vegetativen Entwickelung eine gewisse Schwüche an den Tag legen (cf. $54). Wachsen dieselben also mit den Stamm-

arten oder anderen echten Formen zusammen, so werden sie von diesen überwuchert

und nach und nach getödtet.

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64

| § 79. Aus allen diesen Umständen lässt sich mit l ziehen, dass Bastarde in der Natur selten sein müssen, That. Nehmen wir die Bastarde aus,

(arcticus + saxatilis ) (R. castoreus -Lae

Sprossung zahlreich vermehren, so

grosser Zuverlässigkeit der Schluss und so verhält es sich auch in der die wie manche Hieracien, Carices oder Rubus st.) sich in einzelnen Localitäten durch Wurzel-

| sind sie überall seltene Erscheinungen. Auch die u | Weidenbastarde sind es, manche jedoch mehr,

manche weniger. In Schlesien mag ohn- gefähr auf 500 Weidenindividuen Ein Bastard kommen. Die Individuenzahl von S. (alba il | + fragilis) verglichen mit den Individuen der Stammeltern verhält sich ohngeführ wie

d | 1:100. Bei S. (purpurea + viminalis) dürfte sich das Verháltniss wie 1: 900, bei S. | | (aurita + repens) wie 1 : 500, bei

| 5. (purpurea + repens) wie 1 : 1000, bei S. (cinerea l | | + purpurea) wie 1: 5000, bei S. (triandra + viminalis) wie 1 : 20,000 stellen. Doch | | | | sind dies Alles nur ohngefähre Angaben, die nicht den entferntesten Anspruch auf Genauig- W | keit machen, sondern nur in den rohesten Umrissen den Eindruck bezeichnen sollen, den Wi in unseren Gegenden das Zahlenverhältniss der Weidenbastarde und Arten auf mich

| gemacht hat. Noch seltener in der freien Natur

sind die complieirten Bastarde, daher 1 ich auch ihre Verhältnisszahl nicht einmal

annäherungsweise zu bezeichnen wage.

$ 80. . Gründe für die verschiedene Individuenzahl der verschiedenen binären )

Bastarde anzugeben ist schwierig, da hierbei gewiss mehrere Ursachen zusammenwirken.

Im Allgemeinen kann man sagen, dass Weidenspecies, und an denselben L

die ohngefähr gleichzeitig blühen ocalitäten im Gemenge wachsen, eine grössere Individuenzahl von | Bastarden produciren, als Arten, bei denen diese Bedingungen nicht zutreffen. 8. (alba | + fragilis), S. (purpurea + viminalis), 5. (aurita + repens), S. ( caprea + viminalis) wer- den nicht leicht einer Gegend fehlen, wo überhaupt ihre Stammeltern vereinigt vorkom- | men. Zu den verhältnissmässig häufigeren Bastarden gehóren ferner: S. (fragilis + pen- | l tandra), $. (purpurea + repens). Wegen des beschránkteren Zusammentreffens der Stamm- il arten nur in einzelnen Gegenden häufiger sind: S. (Lapponum + myrtilloides) in der Waldregion Lapplands, S. (caprea + Silesiaca), S. (aurita + Silesiaca) in den Gebirgen Schlesiens, jS. (aurita + incana) in der Schweiz und im Südlichen Theile von Schlesien. P Zu den seltneren Bastarden gehören die der S. cinerea, S. Weigeliana, S. nigricans. Sehr selten sind die Bastarde der SS. glauca, S. herbacea, S. myrsinites und am seltensten die der | S. triandra, wobei die ziemlich entfernte Verwandtschaft dieser Weide zu ihren Stand- | ortsgenossen mit in Betracht zu ziehen sein dürfte.

$ S1. Sicher ist es, dass in einzelnen beschränkten Localitäten, z. B. in sumpfigen H

Y 1 i > > 1 1 A ^ : Ausstichen, Sandbänken, an Flussufern etc. einzelne Bastarde zuweilen In grósserer Indi-

|

5 `

viduenzahl zusammenwachsen. So in Preussen S. (repens + viminalis), bei uns an

Flussufern jS. (purpurea + viminalis ) und in Sümpfen S. (aurita + repens), S. (purpurea

+ repens). Von S. (Lapponum + myrtilloides) ($. versifolia Wahlenb.) sagt Axverssox?), dass sie an einigen Orten der Waldregion Lappland’s sich in Menge finde und ihre angeblichen Eltern, S. Lapponum und S. myrtilloides stellenweise sogar an Zahl der

Individuen übertreffe. Um dieses zahlreichere Vorkommen einzelner Bastarde an |

gewissen Localitäten zu erklären, glaube ich an eine bisher wenig beachtete biologische Eigenthümlichkeit der Weiden anknüpfen zu müssen. Die Weiden können es nämlich nicht vertragen, von anderen Gewächsen beschattet zu werden. Sie gehen ein, wenn Bäume in ihrer Nachbarschaft heranwachsen und ihre Aeste über sie ausstrecken, und keimende Weidenpflanzen verkümmern, wenn sie zwischen anderen, obschon ganz niedrigen Pflanzen, sich befinden. Feuchte und dabei von aller Vegetation entblösste Flächen Landes, wie sie bald durch menschliche Arbeit, hald durch Zurücktreten des Wassers nach Ueberschwemmungen hervorgebracht werden, sind die für den anfliegen- den Weidensamen geeigneten Localitäten; doch nur im ersten Jahre, denn im zweiten wird wegen der im vorangegangenen herangewachsenen Vegetation der Weidensamen

an denselben Orten schon nicht mehr keimen. So werden also die in irgend einer Nie-

derung oder an einer bestimmten Stelle des Flussufers befindlichen Weiden mit wenigen Ausnahmen alle in demselben Jahre aus Samen aufgegangen sein. Befanden sich nun zur Zeit der Besamung in der Nähe weibliche Weidensträucher, die getrennt von ihren Männchen auf die Befruchtung durch eine fremde Species angewiesen waren, so werden in solchen Localitáten gleichzeitig eine Menge Bastardindividuen aufwachsen, ja es kann

vorkommen, dass die Species in geringerer Anzahl als die Bastarde vorhanden oder

auch wohl ganz verdrängt sind. Dies sind jedoch seltene Fälle. Viel häufiger sind

weite mit Weiden dicht besetzte Strecken, auf welchen unter tausenden von Individuen auch nicht ein Bastard gefunden wird, was eben so von Zufälligkeiten bei Besamung `

dieser Strecke abhängt, wie in dem anderen Falle die verhältnissmässig grosse Zahl von

Bastarden. $8 82. Auch Bodenbeschaffenheit und Klima können vermehrend oder vermindernd

auf die Zahl der Bastarde einwirken. Das lange Frühjahr unserer gemässigten Breiten

rückt die Blüthezeiten der einzelnen Weidenspecies auseinander, und ist deshalb der Bastardbildung hinderlich. Der rapide Verlauf des nordischen Frühlings begünstigt sie,

1) Salices Lapponiae. Upsala 1845, p. 64.

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66

weil er das Blühen der Weiden auf einen kurzen Zeitraum zusammendrängt. Um die

Grósse dieses Unterschiedes zu zeigen, wird ein Beispiel genügen. In dem allerdings

rühjahr von 1865

als die letzte, um den 20. Mai. Zu Quickjock in Luleä-Lappmarken fand ich am 29. Juni 1856, dem Tage

meiner Ankunft, S. caprea mit eben abtrocknenden Narben, und schon am 8. Juli begann S. pentandra zu blühen. Die Blüthez

zeitig beginnenden und durch langsamen Verlauf ausgezeichneten F blühte bei Breslau S. caprea um den 15. März und S, pentandra,

eiten. beider Weiden, die bei uns regelmässig wohl

um acht Wochen auseinander liegen, waren in Lappland nur durch einen vierzehntägigen

Zeitraum von einander getrennt. Aehnliche Verhältnisse werden sich bei uns im höheren Xebirge nachweisen lassen, auch tritt hier als begünstigender Umstand noch die Ab- wechselung des Terrains hinzu. An den nördlichen Lehnen wird die Blüthe der Weiden verzögert, an den südlichen beschleunigt. Es können daher im Gebirge Arten gemein- schaftlich blühen und zu Bastarden sich vereinigen, die in der Ebene nur selten und mit Schwierigkeit dazu gelangen. |

$ 83. Endlich kann begreiflicher Weise in einzelnen beschränkten Localitäten auch durch Stecklinge die Zahl der Bastarde über das gewöhnliche Mass hinaus vermehrt wer- den. Namentlich kommt dies vor bei $. (alba + fragilis) und S. (fragilis + pentandra ), die gleich den Stammarten zur Einfassung von Landstràssen benutzt werden, so wie bei der zu Korbflechtereien tauglichen S. (purpurea, + viminalis). Da man aber bei dem Pflanzen der Stecklinge gänzlich unbeachtet zu lassen pflegt, ob man einen Bastard oder

eine Species auf diese Weise fortpflanzt, so wird im Grossen und Ganzen das Zahlenver-

wesentliche die Species häufiger sind wie die Bastarde, werden sie auch häufiger zu Stecklingen verwendet werden.

hältniss der Bastarde und Species durch derartige Eingriffe der Cultur keine Stórung erfahren; denn in demselben Masse als

VIII. SYSTEMATIK DER WEIDENBASTARDE.

$ 84. Ihres sparsamen Vorkommens ungeachtet haben die Weidenbastarde lange, bevor man ihre Natur kannte, die Aufmerksamkeit der Botaniker auf sich gelenkt. Man hielt sie für Species oder Varietäten, und nur bei einzelnen, z. B. S. rubra Huds., S. am- bigua Ehrh., S. Russeliana Koch, wurde von einzelnen Autoren auf die Möslichkeit, dass sie Bastarde sein könnten, hingewiesen. Erst dem kritischen Scharfsinn Wiusszms war es vorbehalten, die ganze Wahrheit zu entdecken, einen grossen Theil der angeblichen Species in das Bereich der Bastarde zu verweisen, und eine nicht unbeträchtliche Anzahl neuer Bastarde den schon bekannten hinzuzufügen. Nachdem es mir gelungen ist, die S. (caprea + viminalis) Wimm. (S. acuminata Koch ), S. (purpurea + viminalis) Wimm. (2. rubra, Huds.) und S. (cinerea + purpurea) Wimm. (S. Pontederana Host.) und ebenso die 5. (caprea + daphnoides) Kerner und S. (grandifolia + purpurea) Kerner durch künst- liche Befruchtung aus ihren Stammpflanzen herzustellen, und nachdem sich ferner heraus- gestellt hat, dass die spontanen Bastarde gleich den künstlich erzeugten unregel- mässigen Pollen besitzen; dürfte jeder Zweifel an der Richtigkeit der Ansichten Wiumexws um so mehr beseitigt sein, als nach den vorangegangenen Abschnitten interme- diäre Gestalt, ausschliessliches Vorkommen unter den Arten, in deren Merkmale sie sich theilen, und geringe Zahl der Individuen, aus welchen Umständen Winner die Bastard- - natur der Weiden folgerte, Prämissen sind, die den daraus gezogenen Schluss in der That rechtfertigen. | |

Für die angenommene dreifache Zusammensetzung der im $ 75 unter No. 1—9 ant geführten Weiden spricht die sehr stark unregelmüssige Bildung des Pollens, ferner der gemischte Charakter ihrer Eigenschaften, der. durch die Voraussetzung des Zusammen- tretens von nur zwei Species nicht genügend erklärt sein würde, endlich der Umstand, dass S. (caprea + viminalis), S. (aurita + repens), S. (repens + viminalis) und S. (caprea + Silesiaca), die wir als Basis dieser ternären Verbindungen ansehen, zu den fruchtbarsten

9*

68

Bastarden gehóren, die es überhaupt giebt, so dass ihre Verbindung mit S. cinerea,

pur- Species an den

Sicher erscheint mir aber bis jetzt nur die Bestimmung von No. 1, 2 und 8. Bei den übrigen halte ich es

purea, aurita und caprea bei dem Durcheinanderwachsen aller dieser Fundorten der ternáren Formen in der That wahrscheinlieh wird.

zwar für erwiesen, dass sie aus mehr als zwei Species zusammengesetzt sind, vielleicht auch für richtig, dass sie aus den bezeichneten drei Species bestehen, ob aber die drei Species nach der Formel (a + b) + c oder (a + c) + b oder (b + cl + a zusammen- gesetzt sind, dürfte doch noch nicht ganz ausgemacht sein.

S 85. Ueber die Stelle, welche den Bastarden im Systeme einzuráumen

j , ist man zu einer bestimmten, von Alien anerkannten Regel bisher nicht gelangt.

i Die meisten Autoren stellen sie am Ende der echten Arten in besondere Abtheilungen zusammen oder

schalten sie zwischen den Stammarten ein. Mir scheint es am Zweckmässigsten, sie in

der Art abzuhandeln, dass man bei jeder einzelnen Species bemerkt, mit welcher andern sie Bastarde bildet. Eine hiernach geordnete Zusammenstellung sämmtlicher bisher bekannter spontaner binärer und ternärer Weidenbastarde lasse ich hier folgen, und

benutze zugleich die Gelegenheit, die echten Arten in natürliche Grinben zu bringen, und

über die Bastarde noch manche einzelne Bemerkungen nachzuholen, die bei der bish eri-

gen allgemeiner gehaltenen Darstellung keine Stelle finden konnten. Die gross gedruck uck-

ten nummerirten Namen geben die Aufeinanderfolge der Species, die kleiner gedruckt en

die Species zu erkennen, mit denen die Art Bastarde bildet. Was die detaillirten B e- schreibungen betrifft, so verweise ich lediglich auf die nüchstens erscheinende Monographi raphie der Weiden von Winner. : P

8 86. I. Classe. Binectarische Baumweiden,

Nectarium der männlichen und bei $. prune auch der weiblichen Blüthe d It, oppe

nzweige (darunter verstehe ich die amenta, gleichviel ob sitzend oder mit einem beblätterten Stie] versehen) und Laubz weige

. (darunter verstehe ich die nur mit Bláttern versehenen,

ein lángeres hinten und ein kürzeres vorn. Blüthe

nicht in einem Kätzchen sich ab-

schliessenden Zweige) in der Zahl und Beschaffenheit der Laubblätter ungleich. Laub zweige vielblättrig; Blüthenzweige am Grunde mit wenigen, meist kleineren Laubblättern

versehen. Die Weiden dieser Classe wachsen vorzugsweise in der Ebene und blühen spät, Einen sehr weiten Verbreitungsbezirk, der sich vom südlichen Europa bis nach Finmar ken erstreckt, hat S. triandra. Auch S. pentandra geht hoch an den Ber

gen hinauf und gesellt sich dort den subalpinen Weidenarten bei.

69

1. Abtheilung. Samen gross, Rinde sehr bitter.

Lh» pentandra Er a) fragilis, ziemlich verbreitet, b) alba, bisher wurde von diesem Bastard nur ein männliches Exemplar bei Tilsit und eins bei Posen gefunden. Beider Pollen ist stark unregelmässig. 9. S. fragilis L.: a) pentandra 1*, b) alba, sehr verbreitet, Pollen des Bastards in hóherem Grade unregelmässig als der von fragilis selbst, c) triandra, sehr selten, in Oesterreich, Böhmen, Siebenbürgen. Pollen sehr unregelmässig.

9o S alba Los

a) pentandra 1", b) fragilis 2^, c) triandra, sehr selten in Deutschland. 2. Abtheilung. Samen sehr klein, Rinde wenig bitter, drei Staubgefässe. 4. S. triandra L.: | |

a) fragilis 2°, b) alba 3°, c) viminalis, selten in Schlesien, Böhmen. Die Männchen stammen von einem Exemplar im Wiener botanischen Garten. Der Pollen ent- hält nur sehr wenig potente Körner, d) cinerea, nur 2 9 Sträucher wurden von Krause bei Breslau entdeckt.

N

IL. Classe. Mononectarische Weiden.

Männliche und weibliche Blüthen haben nur ein hinteres Nectarium. Laubzweige. vielblätterig, Blüthenzweige blattlos oder mit wenigen oft unvollkommen entwickelten Blättern versehen, deren Zahl die der Blätter an den Laubzweigen nie erreicht. Die Beblätterung der Blüthenzweige nimmt zu mit der späteren Blüthezeit der Arten. Ganz früh blühende Arten haben am Grunde der Kätzchen gar keine Laubblätter. Ich theile diese zahlreichste Classe unserer Weiden in drei Unterabtheilungen, je nachdem sie der Ebene, dem Gebirge oder den Hochalpen angehören. Es versteht sich von selbst, dass diese Grenzen keine scharfen sind, sondern vielfältig in einander verlaufen.

1. Abtheilung. Weiden der Ebene und des niederen Gebirges.

Von diesen geht S. caprea am höchsten an den Bergen hinauf und mischt sich mit den Weiden der zweiten Abtheilung.. Auch S. livida und S. aurita steigen ziem- lich hoch. S. incana liebt die Kiesufer der aus den höheren Gebirgen ausstrómen- den Flüsse, ebenso wird S. daphnoides im mittleren und südlichen Deutschland nicht leicht in grösserer Entfernung vom Fuss der Gebirge gefunden werden. Die übrigen sind recht eigentlich Weiden der Ebene und des niederen Gebirges, wodurch indess

————

70

Berührungen mit den aus ihren Wohnplätzen herabsteigenden Weiden der zweiten Abtheilung nicht ausgeschlossen sind.

5. S. purpurea L.:

a) cinerea, sehr vereinzelt und ziemlich selten, künstlich erzeugt, cf. S 14, I. 6,

. b) caprea, sehr selten, in Schlesien und Oesterreich, c) aurita, bei uns in Schle-

Bar

a

u

sien etwas häufiger als die vorigen, d) //vida, nur bei Posen von RirscHr ent- deckt, e) Silesiaca, in den schlesischen Gebirgen an mehreren Orten, f) gran- difolia, in Nieder-Oesterreich von KERNER gefunden, künstlich erzeugt, cf. I. 10, g) repens, ziemlich verbreitet, h) viminalis, bei uns einer der háufigsten Bastarde, künstlich erzeugt, cf. 17, i) ¿ncana, im südlichen Theile von Schlesien und in Oesterreich selten. — Bildet spontane ternäre Bastarde mit S. aurita und repens, repens und viminalis, caprea und Silesiaca, S 75, 2, 7, 9. Der Pollen all dieser Bastarde, auch der binären, enthält einen starken Procentsatz unfruchtbarer Körner. Ein Bastard mit S. Arbuscula wurde künstlich erzeugt, $ 14, I. 9.

viminalis L.:

triandra 4°, b) purpurea 5*, c) caprea, einer der häufigsten und kräftigsten Bastarde, die ich kenne; unfruchtbare Körner des Pollens in geringer Anzahl, künstlich erzeugt, cf. I. 2, 3, 4, d) cinerea, viel seltener als die vorige und der Pollen viel unregelmässiger, e) aurita, an mehreren Orten Deutschlands gefun- den, Unregelmässigkeit des Pollens nicht bedeutend, f) repens, in Schweden, Norddeutschland, häufig bei Tilsit. Im Süden wahrscheinlich wegen der weiter auseinander gerückten Blüthezeit der Stammarten seltener, oder gar nicht vor- handen. Pollen einer der regelmässigsten, der mir bei den Weidenbastarden überhaupt vorgekommen ist. — Bildet spontane ternäre Bastarde mit S. caprea und cinerea, cinerea und repens, aurita und repens, livida und repens, caprea und repens, purpurea und repens, $ 75, 1, 3, 4, 5, 6, 7. Künstlich erzeugte Bastarde, die in der freien Natur noch nicht beobachtet wurden, sind S. (Q Lapponum + g viminalis) I. S und S. ( 9 viminalis + A daphnoides) 1. 5.

7. S. incana Schrank:

a) purpurea Di, b) aurita, Schweiz, Tyrol, Oesterreich, Schlesien, c) cinerea, in der

Schweiz an mehreren Orten, in Oesterreich, Schlesien. Pollen sehr unregel- mässig, besonders ausgezeichnet durch die grosse Zahl verwachsener Körner, d) repens, in der Schweiz, selten. Pollen enthält viele anomale Kórner, e) daph- noides, in Oesterreich von K zx xxn entdeckt, selten. Pollen stark unregelmässig, f) grandifolia, in Krain, selten. Pollen regelmässiger als bei den vorigen.

8. 5. a)

D S

71

cinerea L.: triandra 4%, b) purpurea 5°, c) viminalis 6°, d) incana 1°, e) repens, sehr selten,

bisher nur in Schlesien ein Strauch, f) Lapponum, selten, in Lappland, g) caprea, in Schlesien und Oesterreich, Wegen Aehnlichkeit der Stammarten wie die folgende schwer zu erkennen. Pollen unregelmässig, h) aurita, in Schlesien, Baden, England, i) Silesiaca, bisher nur in 2 9 Exemplaren in Schlesien gefun- den, k) nigricans, in der Schweiz, Baden, Preussen bei Tilsit, selten. — Ternäre spontane Bastarde mit cinerea liefern S. viminalis und caprea, repens und vímina- lis, caprea und Weigeliana, $15, 1,3,8.— E cinerea ist durch ihre mittlere Blüthe- zeit zur Bastardbildung sehr geeignet und bildet wahrscheinlich deshalb eine grosse Zahl von Bastarden, die aber dessenungeaehtet immer nur sehr verein- zelt auftreten. Im Pollen ihrer Bastarde sind die monströs grossen Körner besonders häufig. S. Seringeana hat Pollen, Blattgestalt und Blüthezeit mit den Bastarden der S. cinerea gemein; ich halte daher die neuere Conjectur Wixw ERS S. (caprea + incana) nicht für gerechtfertigt und bin zu seiner älteren Annahme,

dass sie ein Bastard von S. cinerea und incana sei, zurückgekehrt.

aurita L.:

a) purpurea 5°, b) viminalis 6°, c) incana 7”, d) cinerea 8”, e) Lapponum, in Lapp-

land, der Schweiz, in den Sudeten, f) Silesiaca, in der mittleren Höhe der Sudeten, wo die Stammarten sich begegnen, nicht gerade selten, hat einen sehr vollkommen entwickelten Pollen mit verhältnissmässig wenigen unfruchtbaren Kórnern, g) caprea, Schlesien; Mark-Brandenburg, Pollen ziemlich regelmás- sig, h) repens, einer der verbreitetsten Bastarde, ebenfalls mit ziemlich voll- kommen entwickeltem Pollen, i) Zvida, in Preussen, Litthauen, Posen, Gross- herzogthum Baden. Pollen enthält ziemlich viel unfruchtbare Körner, k) myrtilloides, in Schweden und Schlesien. Pollen noch unregelmässiger als bei der vorigen. — Bildet spontane ternäre Bastarde mit S. purpurea und repens,

repens und viminalis, S. 75, 2, 4.

10. S. caprea L.:

a) purpurea 5^, b) viminalis 6°, c) cinerea Er, d) aurita 9, e) repens, in der Neu-

mark und in Schlesien, wahrscheinlich wegen entfernter Blüthezeit der Stamm- arten selten, f) duphnordes, von mir künstlich producirt cf.I. 1, später entdeckte sie Kznxznz in Nieder-Oesterreich und bestimmte sie richtig, ohne meine Exem- plare gesehen zu haben. Pollen stark unregelmässig, g) grandifolia, in Oester- reich, anderwürts, wo überhaupt die Stammarten zusammen wachsen, wegen Aehnlichkeit derselben wohl nur übersehen, h) Silesiaca, in den Sudeten. Unregelmässige Körner sind im Pollen enthalten, aber nicht zahlreich, 1) Lap-

12

ponum, in Lappland, Norland, selten, k) nigricans, in Baden, sehr selten, D Wei- geliana, in Lappland, bei Petersburg, selten. — Bildet spontane ternáre Bastarde mit S. cinerea und viminalis, repens und viminalis, cinerea und Weigeliana, pur-

purea und Sulesiaca, $ 75, 1, 6, 8, 9. 11. S. repens L.:

a) purpurea 5°, b) viminalis 6', c) incana T°, d) cinerea 8°, e) aurita 9, f) caprea 10*, e) Lapponum, in Piteä-Lappmarken, selten, h) nigricans, bei Tilsit in Preussen, selten, 1) livida, Baden, Posen, Königsberg, Tilsit. Pollen stark unregelmässig gleich dem von 5. (purpurea +- viminalis) k) myrtilloides, in Pitea- und Torneà- Lappmarken. — Bildet spontane ternäre Bastarde mit S. purpurea und aurita, cinerea und viminalis, aurita und viminalis, livida und viminalis, caprea und vimi-

nalis, purpurea und viminalis, $ 75, 2, 3, 4, 5, 6, 7. 12. S. livida Wahlenb.: |

a) purpurea 5°, b) aurita 10°, c) repens 11%, d) myrtilloides, in Lappland und Lit- thauen, selten, e) nigricans, in Baden und bei Tilsit, selten. — Bildet spontane

ternäre Bastarde mit S. repens und viminalis, S 75, 5.

13. S. daphnoides Vill.: : a) incana T°, b) caprea 10°. — Künstlich erzeugt wurde S. (Q viminalis + 3 daph- noides) 1. 5. | 14. S. pruinosa Wendl. Bastarde von dieser Weide, die bei uns in Schlesien nur durch Stecklinge verbreitet zu sein scheint und in den östlichen Theilen Europas ihre eigentliche Heimath haben dürfte, sind nicht bekannt.

2, Abtheilung. Weiden der Gebirge und niedrigen Alpen. Die Bedingungen des Vorkommens dieser Weiden sind sehr verschieden und es finden mannichfache locale Berührungen zwischen ihnen und den Arten der ersten und dritten Abtheilung statt. S. lanata kommt nur im hohen Norden vor. S. myrtilloides bewohnt die Hochmoore, steigt aber bis in die oberschlesische Ebene hinab. S. Lapponum, bei uns subalpin, findet sich im Norden auch in der Ebene. S. Silesiaca ist der montanen Region der siebenbürgischen und ungarischen Carpa- then und Sudeten eigenthümlich und wird in den süddeutschen und schweizer Alpen durch die ähnliche S. grandifolia ersetzt. S. Weigeliana ist vorwiegend nordisch, findet sich aber ganz vereinzelt auch im Harz und auf dem höchsten Kamme der . Sudeten. In Lappland steigt sie bis in die Waldregion hinab. ©. nigricans, die fast eben so hoch wie Weigeliana an den Bergen emporsteigt, ist noch im Süden unse-

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18

res Gebietes weit verbreitet und daselbst in den hóher gelegenen Ebenen zu finden. S. glauca hätte vermóge ihres Vorkommens eben so gut der folgenden Abtheilung beigezühlt werden kónnen; doch geht auch sie bis in die Waldregion Lapplands : hinunter und unterscheidet ‚sich überdies von den hochalpinen Weiden durch ihren hóheren Wuchs. Aus gleichen Gründen habe ich geglaubt, S. hastata dieser zweiten Abtheilung mit einreihen zu müssen. |

15. S. myrtilloides L.:

a) aurita 9", b) repens 11*, c) livida 12*, d) Lapponum, gehört im Norden zu den häufigeren Bastarden. In Lappland, Norland, Finmarken, Litthauen. Pollen stark unregelmássig, mit dem von S. (purpurea + viminalis) etwa zu vergleichen, e) glauca, in Herjedalen, selten.

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a) purpurea 5°, b) cinerea S', c) aurita 9% d) caprea 10", e) Lapponum, im Rie- sengebirge an mehreren Orten. Pollen sehr regelmássig, doch als Bastardpol- len immer noch zu erkennen, f) hastata, Oesterreich. Schlesien, selten. — Bildet

spontane ternäre Bastarde mit S. caprea und purpurea, $ 75, 9. 17. $. grandifolia Seringe:

a) incana T°, b) caprea 10°, c) glauca, in der Schweiz an mehreren Orten, d) purpurea 5'. : |

18. 5. Lapponum L.:

)

a) cinerea 8', b) aurita 9°, c) caprea. 10*, d) repens 11° M myrtilloides 15°, f) Suesiaca 16°, g) Arbuscula, in der Schweiz, selten. — Vergleiche auch die künstlich erzeugte S. (Q Lapponum + & viminalis) I. 8.

19. S. nigricans Smith:

a) cinerea 8*, b) caprea 10*, c) livida ER d) glabra, in Nieder-Oesterreich, selten, e) glauca, in Lappland, selten, f) myrsinites, in Finmarken, Luleä-Lappmarken, g) Weigeliana, in England? h) repens 11".

20. S. Weigeliana Willd, — S. phylicifolia L. (Fries, Andersson et aliorum). a) caprea 10‘, b) nigricans 19*, c) glauca, Lappland, selten, d) hastata, Lappland, selten. — Bildet spontane ternáre Bastarde mit S. caprea und cinerea, $ 75, 8. 91. S. lanata L.

Nähert sich in manchen Formen der S. hastata, Dass aber diese Mittelfor- men Bastarde seien, kann noch nicht als erwiesen angesehen werden.

10

22. S. glauca L.:

a) myrtilloides 15°, b) grandifolia 175, e) nigricans 19*, d) sinites, selten in Pitea-Lappmarken, f) retusa, in der S

28. S. hastata L.: a) Silesiaca 16‘, b) Weigeliana 20°

Weigeliana 90*, e) myr- chweiz, selten.

> €) herbacea, in Lappland, selten.

8. Abtheilung. Weiden der hóheren Alpenregion. Sämmtlich von niedrigem Wuchs. S. glabra steigt von diesen herab. Ueber die Verbreitung der S. eaesia ist bis leicht würde sie richtiger der vorig 24. S. glabra Scop. :

a) nigricans 19°, b) retusa, auf dem Schneeberg

25. S. myrsinites L.:

f a) nigricans 19", b) glauca 22*. 26. S. Arbuscula L.:

Lapponum 18*. — Künstlich erzeugt wurde S. (9 Arbuscula

am tiefsten Jetzt noch wenig bekannt. Viel- en Abtheilung eingereiht worden sein.

bei Wien, selten.

api ge purpurea) 1. 9. 27. S. pyrenaica Gouan. Keine.

28. S. caesia Vill. Keine.

II. Classe. Binectarische Zwergweiden der Alpen-Region.

blüthen- und Blattzweige haben gleich viel und gleich vollkommen entwickelte Laub- blátter, 2—4 an der Zahl. $. reticulata ist sowohl an de Blüthen durch ein becherförmiges, am Rande getheiltes Necta die anderen Weiden dieser Abtheilung nur an den mànnli ein hinteres längeres und ein vorderes kürzeres, die weib

hinteres Nectarium besitzen. Charakteristisch für

n männlichen als weiblichen rium ausgezeichnet, während chen Blüthen zwei Nectarien, lichen Blüthen aber nur ein

5. herbacea, polaris und reticulata ist die sympodienartige Verkettung der J ahrestriebe, deren jeder mit zwei bis

drei, hóchstens vier Laubblättern versehen, an seiner Spitze ein Kätzchen tr

ägt, und in dem Winkel des

obersten Laubblattes die Knospe entwickelt, die im nächsten Jahre zum neuen Blüthen-

zweige auswächst. 29. S. retusa L.: a) glauca 22‘, b) glabra 24”.

30. S. herbacea L.: hastata 23°.

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75 31. S. polaris Wahlenb. Keine. . 82. S. reticulata L. ` N. J. Axpnrssox führt in den Salices Lapponiae!) eine S. hastata-

reticuloides auf und bemerkt dazu: „Fruticem minimum repentem, nodoso-ramo- sum juxta flumen Kama prope Quickjock L. Lul. legimus. Habitu haud male S. reticulatam referens, fructibus tamen et amentis lateralibus ad hastatam aperte pertinet.“ Ob sie indess ein Bastard von S. hastata und reticulata sei, wage ich

nicht zu entscheiden, da mir die Pflanze nicht vorliegt.

8 87. Ich schliesse hiermit die Aufzählung der echten Arten und Bastarde und knüpfe daran noch einige mehr in's Einzelne gehende Bemerkungen über das gegenseitige verwandtschaftliche Verhältniss der europäischen Weidenarten, weil die Kenntniss dieser Beziehungen die unentbehrliche Grundlage für die im $89 sqq.folgenden Betrachtungen bildet.

Was zunächst die drei Hauptelassen betrifft, in welche wir die Weiden gebracht haben, so sind dieselben scharf begrenzt und kónnen bis zu einem gewissen Grade als natürliche Abtheilungen angesehen werden. Erhebliche Schwierigkeiten aber stellen sich einer weiteren systematischen Gliederung, namentlich der artenreichen Classe der Mono- nectarier entgegen. - Bei der grossen Uebereinstimmung des Blüthenbaues und der vege- tativen Verhältnisse dieser Weiden wird es kaum möglich sein, sie in natürliche und zugleich einigermassen scharf begrenzte Unterabtheilungen zu bringen. Die in dem obigen Verzeichniss versuchte Eintheilung derselben nach dem Standort hat für unsere Zwecke eine gewisse Bedeutung, weil sie die Arten zusammenbringt, die mehr oder weniger gemeinschaftlich wachsen und somit wenigstens nicht durch Verschiedenheit des Stand- orts an der Bastardbildung verhindert sind, aber eine eigentlich systematische Eintheilung ist diese Anordnung nieht. Man wird, wie ich glaube, darauf verzichten müssen, die drei Hauptelassen der Weiden in naturgemásse Unterabtheilungen zu bringen und nur gewisse nühere verwandtschaftliche Beziehungen einzelner Arten werden hervorzuheben sein.

$ 88. Es giebt augenscheinlich Zwillings- oder Drillings- Species von mehr oder weniger verschiedenem Verbreitungsbezirk, aber sehr übereinstimmendem Habitus. Der- gleichen sind: S. alba und fragilis, S. daphnoides und pruinosa, S. Silesiaca und grandhfolia, S. cinerea, caprea und aurita, S. herbacea und polaris. — Suchen wir nach weiter entlegenen Verwandtschaften, so lassen sich S. nigricans und Weigeliana, S. lanata mit daphnoides und ` pruinosa, S. Silesiaca und grandifolia mit cinerea, caprea und aurita verbinden, denen sich

rise po. 307

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16

aus noch weiterer Ferne S. Lapponum zugesellt. — In einem ge lichen Verbande stehen ferner die alpinen niedr

meinschaftlichen natür- ig wachsenden mononeetar

rischen Weiden

myrsinites, Arbuscula und Arten: S, repens, loides in ihrem niedrigen Wachsthum und sonstigem habituellen Verhalt

mit stark beblättertem Kätzchenstiel: S. hastata, glauea, glabra,

pyrenaica; wie andererseits die sumpfbewohnenden livida und myrtil-

en etwas Gemein-

schaftliches haben, das in minderem Grade bei S. aurita wiederkehrt, die ebenfalls Sumpf-

stellen liebt, ohne jedoch wie jene ausschliesslich darauf beschr

über den Binectariern bilden sie aber doch mit den übrigen Gliedern ihrer Abtheilung

schen Zwereweiden nähern sich. tige Verkettung der

ein gemeinschaftliches Ganzes. — Die binectari dürch

blühenden Jahrestriebe — Eigenthümlich in Blattgestalt und Nec- tarienbau ist S. reticulata, aber sie mit Keryer’) als Nittelgattung zwischen Salir und Populus hinzustellen, finde ich keine Veranlassung. Ihr

Pollen ist ganz der einer Weide und zeigt nicht die mindeste Annäherung zu dem sehr abweichend gebildeten Pollen der Pappeln, weshalb sie auch nur durch Insecten, nicht wie die Pappeln dureh den Wind befruchtet werden kann. — Unter den binectarischen Baum- und Hochstrauch-Weiden

endlich steht S. triandra ganz für sich. ch am richtiesten als der

fzufassen sein. : Auch S

wiegende Entwiekelung der nung verdi

©. retusa, der die regelmässig sympodienar fehlt, den mononectarischen Alpenweiden.

Sie wird wahrscheinli

einzige europäische Repräsentant einer besonderen Classe au pentandra ist durch die Zahl ihrer Staubblätter und die vor Nectarien ziemlich abweichend. — Eine besondere Erwäh ent der Parallelis- mus der Artenbildung bei den bineetarischen Baumweiden und den bineet weiden mit sympodischer Verkettung der Jahrestriebe. Die Artenzahl beider Abtheilungen ist drei. In jeder derselben haben wir zwei analoge Species, eine kahlere und eine Hekeegtog nämlich bei den Baumweiden S. fragilis kahl und S. alba behaart, bei den Zwergweiden S. her- bacea mit kahlen und S. polaris mit behaarten Früchten, und in jeder der Ab theilengen-siäht den Zwillingsspecies eine dritte entferntere Species gegenüber, die in beiden Abtheilungen überdies durch vorwiegende Entwickelung

des Nectariums Charakterisirt ist. thümlichen Nectarienbildung von £. reticulata wurde Schon 9

arischen Zwerg-

Der eigen- ben gedacht. Aehnliche Auch bei dieser hat nicht blos die sondern auch die weibliche Blüthe ein doppeltes Nectarium, und die beginn

Verhältnisse finden sich bei S. pentandra. männliche,

ende Zwei-

1) Niederösterreichische Weiden von Dr. A. Kerner. Wien 1860. D 153. —

Separatabdruck aus den Ver- al.

handlungen der k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft zu Wien. Jahrg. 1860. I, Quart ç D t T

änkt zu sein. — Schein- -

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nectarischen Weiden, obwohl sie v

Blüthezeit, wi

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77

s erinnert an das mehrfach getheilte, die ganze Blüthe

theilung des hinteren Nectarium chon dies ist gewiss sehr beachtenswerth, dass

»ebende Nectarium der S. reticulata. ` 8

umg : die kleinsten wie die grössten Weiden in der binectarischen Bildung ihrer Blüthe mit ein- n und dadureh von den anderen Weiden mittleren Wachsthums sich

ander übereinstimme r nicht an der Zeit, auf diese sonderbaren Verhältnisse

unterscheiden. Noch ist es abe die Hypothese eines genetischen Zusammenhanges beider Abtheilungen zu gründen.

` Es bleibt endlich noch die nicht unwichtige Frage zu erledigen, ob die Beziehungen erer Verwandtschaft, die wir jetzt kennen gelernt haben, auf die Einfluss, oder ob hierbei andere Verhältnisse massge- and nach meiner Ueberzeugung sagen lässt,

nüherer oder entfernt Bildung der Weidenbastarde von bend sind. Was sich über diesen Gegenst will ich in folgenden einzelnen Sätzen zusammenfassen:

$ 89. Bastarderzeugung zwischen den drei oder vier Hauptelassen

der Weiden. — S. triandra giebt wie in ihren übrigen Merkmalen so auch als Bastard- n einen sehr geringen Verwandtschaftsgrad mit den übrigen europüischen Wei- Ihre Bastarde sowohl mit den binectarischen Baumweiden als mit den auf weiblicher Seite fast ganz unfruchtbar, und soweit ch höchst unregelmässigen Pollen mit einem gerin-

erzeugeri den zu erkennen. Mononectarien sind äusserst selten,

männliche Pflanzen bekannt sind, dur

gen Procentsatz fruchtbarer Körner ausgezeichnet. Die Seltenheit ihrer Bastarde mit

S. fragilis und alba ist um so auffallender, als sie beinahe gleichzeitig blühen und vielfach neben einander vorkommen. Dass sie unter den Mononectarien am häufigsten mit jS. vim- sich verbindet ünd z. B. die Verbindung mit S. purpurea vermeidet, ist ebenfalls merkwürdig, da die Blüthezeit der letzteren ihr viel näher liegt, als die der ersteren, auch alle drei Weiden vielfach gemeinschaftlich vorkommen. Vielleicht ist der Grund dieser Erscheinung in den verschiedenen Graden des Salicingehaltes der drei Weiden zu suchen. bitter, jS. viminalis mässig und S. triandra fast gar nicht. Sie geht

Verhältnisse betrifft, eine weniger widersprechende Verbindung

nalis

S. purpurea ist sehr

also, was die chemischen ein, wenn sie sich mit S. viminalis und der ohngeführ gleich bitteren S. cinerea, als wenn sie sich mit ©. purpurea vermischt. Aus demselben Grunde würde sich die Seltenheit ihrer Bastarde mit den binectarischen Baumweiden, die ebenfalls stark bitter sind, her- nectarischen Baumweiden bilden keine Bastarde mit den mono- ielfach unter denselben wachsen und die verschiedene

e andere Beispiele z. b. S. (triandra + viminalis) beweisen, kein absolutes

ntstehung der Bastarde ist. Auch künstlich wurde die Erzeugung en vergebens versucht. Wir sind daher wohl zu der

leiten lassen. — Die bi

Hinderniss für die E von Bastarden zwischen beid

e EE Lag NL a X1 Ca Maii DAR Ud m

18

Annahme berechtigt, dass die Verwandtschaft beider Abtheilungen zu fern ist, um noch eine geschlechtliche Ver einigung zu gestatten. — Weniger abgeschlossen erscheinen die

binectarischen Zwergweiden, da sie mit den alpinen Formen der Mononectarier, wenn

auch selten, Verbindungen eingehen. — Ob Bastarde zwischen binectarischen Baum- und

bineetarischen Zwergweiden möglich sind, muss dahingestellt bleiben, da sie in der Natur

kaum zusammen vorkommen (S. pentandra und S. herbacea dürften sich in Lappland aus-

nahmsweise begegnen) und Versuche künstlicher Bestäubung in Ermangelung hinreichen- der eultivirter Exemplare der Zwergweiden nicht vorgenommen werden konnten. Die Vermuthung aber streitet gegen die Möglichkeit einer solchen widernatürlichen Verbindung.

§ 90. Bastardverbindungen innerhalb der binectarischen Baumwei-

den. — Innerhalb der drei Hauptelassen selbst scheinen die Verhältnisse der Affinität

sehr verschiedene zu sein. Bei den binectarischen Baumweiden bewährt sich zunächst

die behauptete nahe Verwandtschaft zwischen S. alba und fragilis durch häufige Muse

von Bastarden, deren Pollen nur wenig unregelmässiger als der von S. fragilis ist.

, indem sie mit SS. fragilis bereitwillig und háufig, mit 5. alba dagegen sehr selten Bastarde bildet. Der Pollen bei-

der Bastarde ist der entfernteren Verwandtschaft entsprechend erheblich unr egelmässiger als der von ©. (alba + fragilis).

S 91. Bastardverbindungen zwischen den drei Abth eilungen der Mononectarier. — Unter den Mononectariern sind der Bastarderz eugung zunächst durch die zum Theil bedeutende Verschiedenheit der Standorte o gewisse Grenzen gesteckt. Die alpinen Weiden der dritten Abtheilung werden sich mit den

Zu beiden tritt S. pentandra in ein verschiedenes Verhältniss

| Weiden der ersten Abtheilung selbst im Norden wohl nur sehr selten berühren. Fänden selbt solche Berüh-

rungen statt, so würden schwerlich lebensfähige Bastardverbindungen daraus hervorge- hen, da das Resultat meines Versuches (cf. $ 14, I. 9) S. Arbuscula mit S. purpurea zu befruchten, auf einen weitgehenden Antagonismus zwischen den hochalpinen Weiden und denen der Ebene hindeutet. — Günstiger ist die Lage der Gebirgsweiden, Abthei- lung 2, die sowohl mit den alpinen Weiden als denen der Ebene sich mischen können und lebensfáhige Verbindungen mit ihnen eingehen. — Zu (— Vergleichungen giebt die Zahl der in den einzelnen Abtheilungen der Mononectarier vermerkten Bastarde Veranlassung. Es sind verzeichnet:

1) bei den 10 Arten der Ebene 69 Bastarde, also auf eine echte Art 69 Bastarde,

2) bei den 9 Arten des Gebirges 43 Bastarde, also auf eine echte Art 4) Bastarde, 3) bei den 5 alpinen Arten 5 Bastarde, also auf eine echte Art je ein Bastard.

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Au.

19

Die Bastardbildung der Weiden würde hiernach in rascher Abnahme begriffen sein, an sich von der Ebene nach dem Hochgebirge erhebt. In der That glaube ich,

je mehr m ein Theil der montanen Weiden weniger zu Bastardbildungen

dass die alpinen und geneigt sind, als die Weiden der Ebene; aber der Unterschied kann nicht soviel betragen, wie jene Zahlen annehmen lassen, denn es ist dabei zu berücksichtigen, dass die Weiden der Ebene viel genauer durchforscht sind, als die Weiden der Gebirge und Alpen, so dass in diesen Gebieten wohl noch manche neue Bastardverbindung aufgefunden wer- den dürfte"). But

ging. Bastardverbindungen der mononectarischen Weiden der Ebene. — Wie die verschiedenen Abtheilungen der Mononectarier, so zeigen auch ein- zelne Species derselben grosse Verschiedenheiten in der N eigung Bastarde zu bilden. — S. daphnoides mit nur zwei Bastarden erweist sich zunächst etwas spröde. Von S. prui- nosa, ihrer Parallel-Species, sind in der freien Natur gar keine Bastarde bekannt. Ebenso verschmäht die verwandte S. lanata mit S. Lapponum, caprea, glauca, nigricans, Weigeliana und myrtilloides Verbindungen einzugehen, obwohl sie rings von ihnen umgeben wächst. Diese drei Weiden, welche Wanns unter dem Namen der pruinosae zusammenfasst, nehmen also an dem geschlechtlichen Verkehr der anderen Mononectarier nur einen sehr beschränkten Antheil. Vielleicht trägt ihre frühe Blüthezeit mit dazu bei. Ihre Bastarde

sind aber auch wenig lebenskráftig. Der Pollen von S. (caprea + daphnoides) art. ist

- stark unregelmässig und der Pollen von S. (daphnoides + viminalis) art. nicht viel regel-

mässiger. Wie die Producte der complicirten Bastarde aus der Befruchtung mit dem Pollen der $. daphnoides, pruinosa und (caprea + daphnoides) zum grossen Theile ein nur kümmerliches Dasein fristeten, wurde oben (ef. $ 45) bemerkt: alles Anzeichen, dass zwischen den pruinosae und den anderen Mononectariern ein geringer Grad der Geschlechtsverwandtschaft besteht. — Um so vielseitiger und weitgreifender ist dagegen die Geschlechtsverwandtschaft der übrigen Mononectarier der Ebene, denen aus den

Gebirgen 8. Lapponum, | Silesiaca, grandifolia und zum Theil nigricans und myrtilloides

zutreten. Verhültnissmássig vollkommen entwickelten Pollen habe ich bei mehreren Combinationen der Weiden dieser Abtheilungen beobachtet. So bei S. (caprea + vimi- nalis), S. (caprea + Silesiaca), S. (aurita + Silesiaca), S. (aurita + repens), S. (auria

1) Diese Vermuthung hat zum Theil bereits ihre Bestätigung gefunden. In den erst nach Beendigung meiner Arbeit mir zu Gesicht gekommenen Verhandlungen der k. k, zool. botan. Gesellschaft zu Wien, Jahrg. 1862, XII. Band,

p- 1221 erwähnt Kerner zweier neuen Bastarde aus dieser Region: Salix (retusa + helvetica) A. Kerner und $. (retusa + Jacquiniana, i. e. myrsinites) J. Kerner. `

"mononeetarischen Weiden einen annäher

o o aan

80

+ Lapponum), S. (aurita + caprea d gehórigen Bastardverbindungen ist de mehr, bei den anderen weniger ist. So haben alle Bastarde de

S. (repens + viminalis). Bei den anderen hieher

r Pollen unregelmássiger, und zwar bei den einen

Je nachdem die Verwandtschaft entfernter oder näher

r 5. purpurea und die mej einen starken Procentsatz unfruchtbarer Körner. incana als purpurea und ebenso viminalis ihrer scheinbar etwas isolir Stellung ungeachtet als höchst fruchtbare Dastardbildnerinnen. Zwischen cinerea, aurita und repens sind beinahe alle denkbar bereits nachgewiesen, und die nicht vorhandenen werden. — Eine Besonderh

Uebrigens erweisen sich sowohl S.

ten systematischen

ihnen und S. caprea, en binären Combinationen in der Natur werden unz eit ist es, dass die grosse habituelle cinerea und aurita nicht eine entsprechend nahe Ge bedingen scheint. Die Bastarde dieser drei Arten

ren Bastarde, und während viele Bastarde der

weifelhaft noch gefunden Aehnlichkeit von schlechtsverwandtschaft der sind keineswegs háufiger als

5. caprea und aurita mit de

nd regelmässigen Pollen h Bastarden der cinerea die Unregelmässigkeit des

(cinerea, + incana) ihr Maximum. Die nühere Ve

S. caprea, selben zu die ande- n übrigen aben, ist bei den Pollens bedeutend und erreicht in S.

rwandtschaft dieser drei Arten ist also den Resultaten der

Silesiaca und wahrse

7 S. caprea eher mit S. viminalis, Lapponum und

S. aurita dagegen mit S. livida und. repens zu v wie jS. incana und purpurea. eine etw

Bastardb efruchtun g

heinlich grandifolia, erbinden sein, während S. cinerea ebenso as isolirte Stellung einzunehm für die nahe Geschlechtsverwandtschaft der

) » Silesiaca, purpurea, vimi- nalis, caprea, daphnoides bereits hergestellt i i Dauer der Versuche und geschickt angelegt

ten die Herstellung eines aus jenen sechs Species und

epens und vielleicht livida, oder zwölffachen Bastar-

gesetzten, mithin elf- os gelingen wird. Die Herstellung noch y mmensetzungen halte ich des geling =

veiter gehender Zusa dagegen nicht für wahrscheinlich. —

Ss 93. Bastardverbindungen der mon Alpenweiden und der binectarischen Zwer befinden wir uns schon auf weniger bekanntem G hier. nicht mehr am Or

Onectarischen Gebirgs- und gweiden. — Bei den Gebirgsweiden

ebiete. Allgemeine Schlüsse würden te sein, und nur einige vereinzelte

gesammelten Material herausgegriffen und er

Thatsachen sollen aus dem wähnt werden. a Lapponum scheint ihre

RER: Ta - yu 7 E A EH

'seltener cinerea Bastarde, wo

81

unter den Weiden der Ebene und des niederen Gebirges, Bastarde zwischen ihr und S. glauca, Weigeliana, nigri- ich im Norden mit diesen im dichtesten Gemenge zu

Geschlechtsverwandten mehr als der alpinen Flora zu finden. cans fehlen, obwohl sie namentl

waclisen pflegt. Dagegen bildet sie ber sie mit ihnen in Berührung kommt. Die hierin sich kund

eitwillig mit S. caprea, aurita, myrtilloides, Silesiaca,

rwandtschaft mit jS. myrtilloides ist bei dem ganz verschiedenen Habitus beider Pilanzen, und ihrer differirenden Blüthezeit CS. Lapponum ist unter den lappländischen Weiden die früheste, ». myrtilloides folgt erst später nach) etwas sehr Auffälliges. In der Unregelmässigkeit des Pollens steht dieser Bastard ohngeführ der S. (purpurea + vimi- nalis) gleich. — S. Silesiaca ist eine ganz besonders fruchtbare Bastardbildnerin. Alle bináren Combinationen ; die in den Standorten, auf die sie angewiesen ist, überhaupt sind auch in der Natur vorhanden. — S. grandifolia wird sich bei wohl ähnlich verhalten. — Sehr weit gehend scheint auch die

gebende Ve

möglich waren,

genauer Untersu chung Geschlechtsverwandtschaft der S. nigricans zu sein, da sie sowohl mit den kleinen alpi-

nen, als mit den höher wachsenden Weiden der Ebene Verbindungen eingeht, und einen weiten Verbreitungsbezirk hat. Gewiss wird sich die Zahl ihrer Bastarde noch sehr ver- mehren lassen. — Dasselbe dürfte von S. Weigeliana, glauca und hastata nur in geringerem Grade gelten. — Ueber die alpinen Mononectarier und die binectarischen Zwergweiden endlich habe ich mich oben im Allgemeinen geäussert. Zu specieller eingehenden

Betrachtungen fehlt es an dem erforderlichen Material.

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IX, ALLGEMEINE BETRACHTUNGEN.

$ 94. Zum Schluss des Ganzen mögen hier noch einige mehr oder tische Betrachtungen über das Wesen und die Stelle finden.

Nach der scharfsinnigen Theorie Darw1w Verhältnissen entstanden und haben sich den allmáhlig accommodirt. Bei den grós

minder hypothe- Natur der Bastarde überhaupt ihre s sind alle Species unter gewissen áusseren selben durch Variation und „natural selection“

1 . seren Abtheilungen des organischen Reichs, z. B. den Fischen, Amphibien, Vógeln, Quadrupeden leuchtet auf den ersten Blick ein, dass die

bedeutenden Verschiedenheiten ihres Baues mit den verschiedenen Elementen und Wohn-

Bei weiterer Gliederung der ; Art etc. zu bezeichnen gewohnt sind schwindet dieser Zusammenhang zwischen Form und Lebenselement für unser Auge mehr

und mehr, aber vorhanden ist er deshalb doch; die Species würden nicht verschieden gebildet sein, wenn sie nicht für die Erhaltung ihres Lebens mit verschiedenen Mitteln zu

sorgen hätten. Diese zuerst von Danwix in voller Schärfe aufgestellte Theorie der modation der Species lässt sich übrigens auch noch

plätzen, in und auf welchen sie leben, in Beziehung stehen.

Organismen, die wir als Familie, Gattung ver Au ? o

Aceom-

sehr wohl mit dem Lixx£'schen : B A 1 | ini Glaubenssatze: ,tot sunt species, quot sunt generationes, vereinigen, da die An-

nahme, dass jede Species einem selbststándigen Schöpfungsacte ihre Entstehu

ng verdankt, mit der anderen Annahme, dass die Species in allen ihren

Eigenschaften auf gewisse m Widerspruche steht. Für mmodation, sondern um die

S zugegeben werden. Betrachten wir von dieser Voraussetzung ausgehend die

äussere Verhältnisse berechnet und angelegt ist, keineswegs i unsere Zwecke handelt es sich nicht um den Grund der Acco Thatsache, und diese dürfte auch von den Anhängern Lixx&

i ; Bastarde, so wird es mös- lich, die im Abschnitt V. erwähnten, eine habituelle Schwäche des Bastar a

ds ande À er | s 5 utenden Erscheinungen auf ihren Grund zurückzuführen.

Der Bastard tritt, wie wir gesehen

haben, mit keinen neuen Eigenschaften in die Welt, vielmehr hat er nur die Eigensch ISenschaften

83

seiner Stammeltern, und diese zum grossen Theil in einem wesentlich verminderten

Maasse. Er ist etwas Vollständiges, Ganzes, so weit die Eigenschaften der Stammarten

mit einander übereinstimmen; so weit sie sich dagegen durch constante Merkmale von

einander unterscheiden, hält er zwischen den Stammarten die Mitte, so dass in ihm die

| Eigenthümlichkeit keiner der beiden Elternpflanzen ganz zur Erscheinung kommt. Ver-

| einigen sich hiernach aber auch körperlich die differirenden Theile der Stammarten im Bastarde zu einem mittleren Ganzen, so kónnen sie doch ihre Wirkungen in Bezug auf

die Lebensfühigkeit dieses Ganzen nie summiren, weil jeder der beiden Complexe ver-

schiedener Eigenschaften verschiedene Lebensbedingungen der Stammarten voraussetzt. Wie ein Bastard von Fisch und Vogel, wenn ein solcher möglich wäre, mit seinen unvoll- ` kommenen Flossen und Federn im Wasser nicht recht würde schwimmen, in der Luft | nicht recht würde fliegen können: so oder ähnlich verhält es sich mit allen Bastarden. )

Immer sind die Unterschiede der beiden Organismen, welche sich in der Bastarderzeu-

gung vereinigen, der Ausdruck der verschiedenen Lebensbedingungen, von welchen die Organismen abhängen, immer also ist eine Vereinigung der differirenden Eigenschaften

zur Erreichung eines gemeinschaftlichen Lebenszweckes unmöglich. Die Complexe ver- schiedener Eigenschaften, die der Bastard von seinen beiden Eltern geerbt hat, müssen

also, soweit es sich um seine Erhaltung handelt, unvereinigte Hälften bleiben, und da der Bastard von jeder der beiden Species nur einen Theil der zum Leben erforderlichen Eigenschaften empfangen hat, so folgt daraus eben so nothwendig, dass der Bastard weder in dem Lebenselement der Mutter noch in dem des Vaters sich vollstándig zu erhalten im Stande sein wird. Gewisse Erscheinungen, die in den verschiedenen Graden der Unvoll- kommenheit der Bastarde hervortreten, gereichen der Erklárung, die wir hier von der

mangelhaften Natur der Bastarde zu geben versuchten, noch zur mehreren Bestätigung, da sie sich sehr einfach daraus ableiten lassen. S 95. Wenn der Bastard insoweit etwas Vollständiges ist, als die Eigenschaften -

der beiden Stammarten mit einander übereinstimmen, unvollkommen aber, soweit diesel- | ben differiren, so müssen Bastarde nahe verwandter Species, die also in einer grossen | Anzahl von Merkmalen übereinstimmen, vollkommener sein als Bastarde entfernter Spe- cies, die mehr von einander abweichen. In der That verhält es sich bei den Weiden so.

Die unvollkommensten einfachen Bastarde, die es giebt, bilden S. viminalis und cinerea mit S. triandra, und wenn wir deren Eigenschaften mit einander vergleichen, so finden wir, dass dieselben viel abweichender sind, als bei allen übrigen Weiden, die in der freien Natur Bastardverbindungen mit einander einzugehen pflegen. — £. Arbuscula,

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eine niedrige Alpenweide mit beblättertem Kätzchenstiel ist weit ver

schieden von der in der Ebene wachsenden £. purpurea, und der Bastard, der zwischen beiden künstlich

erzeugt wurde, war, wie erwühnt, so unvollkommen, dass er alle Jahre bis auf den Wur- zelhals abstarb, und zur Blüthe nie gelangte. — S. purpurea mit verwachsenen Staubge- füssen liefert, der S. viminalis mit freien Staubgefässen verbunden, ein Produet mit stark unregelmüssigem Pollen. Der Pollen der $. (caprea + viminalis ), die beide freie Staub- gefásse haben, ist dagegen viel regelmässiger etc. ete.

S 96. Ebenso steht das Verhalten der zusammengesetzten Bastarde mit unserer Theorie im Einklange. Es ist klar, dass die Summe der übereinstimmenden Merkmale immer kleiner wird, je mehr Species sich in einem Bastarde mischen. $. (incana + pur- purea) ist z. B. ein vollständiger Organismus, soweit E incana und purpurea mit einander übereinstimmen. Befruchtet man jetzt diesen Bastard mit dem Pollen von £. cinerea, so wird der vollständige Theil des Bastards weiter um die Eigenschaften vermindert, in denen S. cinerea von S. incana und purpurea abweicht. Es muss also S (9 [incana + purpurea] + 3 cinerea) unvollkommener sein, als S. (incana + purpurea), und auch hier stimmt die Wirklichkeit mit der Theorie überein; denn während der Folien von S. (incana + purpurea) noch eine grosse Anzahl fruchtbarer Körner enthält, ist der Pollen von d S. (F [incana + purpurea] + 3 cinerea) völlig unfruchtbar (ef. $ 50). Und so haben wir überhaupt gefunden, dass die Unregelmässigkeit und mangelnde Potenz des Pollens sich steigert, je mehr Species wir in einer Bastardverbindung zusammenbringen.

8 97. Aus unserer Theorie folgt endlich von selbst, dass nur solche Species zu einem Bastarde sich verbinden können, die in verhältnissmässig vielen Eigenschaften und dem entsprechend in vielen Lebensbedingungen mit einander übereinstimmen, und das- selbe lehrt die Erfahrung in dem bekannten Satze, dass Bastardverbindungen nur zwischen den Species derselben Gattung oder zwar verschiedener, aber doch nahe ver- wandter Gattungen vorkommen. |

Wenn man die Behauptung: dass jede Species, um in gewissen Lebens- elementen sieh erhalten zu kónnen, aller der Eigenschaften bedarf, mit

denen sie ausgerüstet ist, durch ein Experiment prüfen wollte, so kónnte man

kaum ein besseres ersinnen, als die Bastardbefruchtung, die eine in allen differirenden constanten Merkmalen der Stammarten geschwáchte und verminderte Mittelform in’s Leben ruft. Wäre sie eben so lebensfähig und lebenskräftig wie die Stammarten, so wáre unsere Hypothese widerlegt. Da der Versuch aber umgekehrt den Beweis der

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EM m so kónnen wir darin eine unmittelbare Bestáti-

Schwäche eines solchen Productes liefert, t erkennen.

gung unserer Ansich . 8$ 98. Wahrscheinlieh in eine andere Classe vo lige Zunahme der Unfruchtbarkeit der Bastarde und deren Aussterben, wenn sie durch mehrere Generationen mit ihrem eigenen Pollen befruchtet und auf diese Weise weiter fortgepflanzt werden. Es ist bekannt, dass Familien nach einigen Generationen ausster- heit in sich tragen und nur unter einander

ben, deren Mitglieder den Keim einer Krank sich verheirathen, und die Varietätenzüchter wissen sehr wohl, dass alle abweichenden

Eigenschaften der Thier- und Pflanzenarten sich ste ng darauf Bedacht genommen wird, dass nur gleichartig abweichende Individuen

nder begatten. Wenn ei onen wieder mit ihrem Polle sammen, die an derselben Schwäche, namentlich der reproductiven

nahme der Schwäche und Unfruchtbarkeit und das baldige Aus- tgesetzter Befruchtung derselben durch den eigenen Pollen

stimmt daher mit jenen anderen oben erwähnten Erfahrungen vollkommen überein. 8-99. Als scheinbare Ausnahme von dieser Regel ist neuerlich der Bastard (2 [9 Aegilops ovata L. + d Triticum vulgare L. y] + 3 Triticum vulgare L. "el (Aegilops speltaeformis Jordan) bekannt geworden. Im J ahre 1838 von Esprit Faser ZU Agde im südlichen Frankreich aus Samen von (Aegilops ovata. + Triticum vulgare) spont. (Aegilops triticoides Requien) erzogen, später von Gopzox!) durch Befruchtung von Aegi- lops ovata mit dem Pollen von Triticum vulgare und demnächst durch weitere Befruchtung des hieraus entstandenen Bastards mit dem Pollen von Tr. vulgare künstlich erzeugt, ist die Pflanze seitdem in fast alle botanischen Gärten überge ie si ierigkeit vervielfältigen lässt, während der einfache de d

n Erscheinungen gehört die allmäh-

igern lassen, wenn bei successiver

Zeugu sich mit eina genden Generati immer Individuen zu Organe leiden. Die Zu sterben der Bastarde bei for

n Bastard mit seinem eigenen Pollen, und die fol-

Schw

ticum vulga liegt offenbar in der grossen Aehnlichkeit, die zwischen einem nach der Formel (9 [9 a 4 b] + 3 b) zusammengesetzten Bastarde und der Vaterpflanze stattfindet.

Die drei Viertel Triticum vulgare, welche Aegilops speltaeformis in sich begreift, reichen

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egilops par les Triticum, Mémoires de l'Académie de Stanislas, Nancy

odron de la fecondation des A ibid., Nancy 1858; Nouveaux faits relatifs à l'histoire des Aegilops

DRAG ur l'Aegilops triticoides,

1855; Nouvelles experiences $

Hybrides, ibid., Nancy 1861.

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n u. s. w. befruchtet werden, so kommen

re) in hohem Grade unfruchtbar sein sol. Die Erklärung der Erscheinung

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hin, um die Pflanze den Lebensbedingungen von Triticum vulgar erscheinen zu lassen, und ihr demgemäss einen hohen Grad von Fruchtbar

keit zu verlei- hen. Man darf indess hierbei nicht unberücksichtigt lassen, dass ihre Fortpflanzungsfähig-

keit sich bisher nur unter künstlicher Pflege bewährt hat. In der freien Natur ist die

Pilanze bisher nicht gefunden worden; sie muss also, wenn sie überhaupt vorkommt,

sehr selten sein, und dieser Umstand spricht, wie auch Goorox bemerkt, gegen ihre voll- ständige Lebensfähiskeit.

Auffallend bleibt es, dass überhaupt die nachtheiligen Wirkungen mangelhafter Accommodation sich zunächst und hauptsächlich in den Reproduetionsorganen bemerk- lich machen. Aehnliche Erscheinungen finden wir bei den unvollkommen accommodir Culturpflanzen (cf. $ 104); auch weist Darwın darauf hin, dass wilde Thiere, genschaft gerathen, sich in der Regel nicht fortpflanzen, obwohl alle

ihres Kórpers ungestórt weiter gehen. Wir werden daher

ten die in Gefan- übrigen Functionen

die Thatsache als solche anzu- erkennen haben, wenn wir auch vorläufig noch ausser Stande sind,

ihren physiologischen Grund anzugeben.

$100. Es verhält sich in gewissem Sinne mit den Bastarden wie mit den Monstro- sitäten. So lange man diese für Verirrungen der Natur hielt, konnten sie zur Berei- cherung unseres Wissens etwas Wesentliches nicht beitragen. Erst als man erkannte, dass die bei der normalen Bildung waltenden Gesetze auch bei Bildung der Monstrositä- ten, nur anders geleitet und durch besondere Verhältnisse modificirt, thätig sind, wurden sie für die Morphologie eine wichtige Quelle der Erkenntniss. Ebenso standen die Bastarde lange Zeit als unverstandene Erscheinungen da. Betrachtet man sie dagegen als das, was sie sind, nämlich als Producte einer an sich normalen, aber unter unge- wöhnlichen Verhältnissen erfolgten Zeugung, so treten sie sogleich aus ihrer Isolirtheit heraus und werden die Prämissen von Schlussfolgerungen, die das Wesen der Zeugung überhaupt zu erläutern geeignet sind. Man kann im Pflanzenreich bei der gewöhnlichen Zeugung dem Producte in der Regel nicht ansehen, welchen Antheil der Vater, und wel- chen die Mutter an seiner Gestaltung gehabt hat, weil beide Eltern einander gleichen. Bei der Bastarderzeugung vereinigen sich ungleiche Factoren, es entsteht eine mittlere Bildung und die Beantwortung jener wichtigen Frage wird möglich. Wir haben gefunden, dass die Producte, welche bei entgegengesetzter Kreuzung herauskommen, ungleich den bekannten, im Thierreich gemachten Erfahrungen, völlig mit einander übereinstimmen. Daraus folgt aber mit mathematischer Nothwendigkeit, dass die Pollenzelle an der Ge-

staltung des Zeugungsproductes genau denselben Antheil haben muss, wie das Ei. Denn

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87

nennen wir den Gestaltsantheil, den der Bastard (a + b) von der Species a empfängt, m, und seinen Gestaltsantheil von der Species b n, so muss, da (9 a +3 b)=(% b +8 a); in beiden Producten die Wirkung von $ a = m, und die Wirkung von Y a =m, und ebenso die Wirkung von ? b — n, und die von d' b = n, es muss also die Wirkung von 9 a = der von d a, und die Wiz "kung von 2 b = der von d b sein. 8101. Andere "— die sich an die Erscheinungen der Bastardbefruchtung entziehen sich vermóge ihrer Natur einer strengen Beweisführung. Ich

knüpfen lassen,

halte sie aber für wahr "scheinlich oder wenigstens möglich, und will sie hier in aphoristi-

scher Form folgen lassen, gleichsam Thesen, zu welchen für und wider noch mancher-

lei zu bemerken sein würde. 1. Ausgehend von der Thatsache, dass jeder Zweig, seltene Ausnahmsfälle abge- rechnet, genau den Typus der Pflanze wiederholt, aus welcher er hervorsprosst, und dass die Entstehung jedes Zweiges sich auf die Entwickelung und weitere Vermehrung einer einzelnen Zelle zurückführen lässt, glaube ich zunáchst anneh- men zu kónnen, dass die Zellen der Pflanze an den specifischen Eigenthümlich- keiten derselben Theil nehmen, so zwar, dass sie dieselben unter günstigen Um-

ständen in Form neuer Individuen reproduciren können.

2. Keimbläschen und Pollenschlauch sind ebenfalls Zellen. Es muss also auch in sie der Typus einer gewissen Gestalt gelegt sein, der beim Auswachsen der Zellen zu neuen Zweigen rein und unvermischt zum Vorschein kommen würde.

3, Das Geheimniss der Zeugung beruht darin, dass überhaupt eine Verschmelzung

zweier verschiedener Zellen zu einem gemeinschaftlichen Ganzen stattfinden kann.

Diesen Vorgang als Thatsache zugegeben, müssen wir es als das Natürliche,

Nothwendige anerxennen, dass bei der Vereinigung der beiden Zellen, wenn sie ver- schieden gestalteten Individuen angehören, eine mehr oder weniger genaue Mittel- bildung zu Stande kommt, deren Gestalt sich nicht ändert, es mag nun das Ei oder die Pollenzelle von der Species a oder b genommen werden. Denn jede der beiden Zellen, gleichviel ob Keimbläschen oder Pollenschlauch, trágt den Typus des Individuums an sich, dem sie entnommen, und jede der beiden Species liefert der Neubildung einen numerisch gleichen Theil, nämlich Eine Zelle. Beide also auch bei entgegengesetzter Kreuzung ein und dieselbe Mittel-

zu

vereint müssen bildung geben, in welcher beide Species zu gleichen Antheilen vertreten sind.

4. Keimblüschen und Pollenschlauch bedingen hiernach vermöge des in ihnen ent-

haltenen Typus die künftigen Eigenschaften des Zeugungsproducts ganz aus-

88

schliesslich. Das Verhältniss der mütterlichen Pflanze zum Embryo nach vollzo-

gener ca: gleieht dem des Wildlines zum Pfropfreise. Beide ernähren ein fremdes Individuum und sind innig damit verwachsen, ohne auf seine typischen Eigenschaften irgend einen Einfluss zu äussern.

Wenn die übrigen Zellen der Pflanzen bei ihrem Auswachsen zu Zweigen in der Regel dasselbe Individuum reprodueiren, dessen Bestandtheil sie bilden, so lehrt im Gegentheil die Erfahrung, dass bei der Zeugung viel:häufiger Individuen von abweichender Bildung, d. h. Varietäten zum Vorschein kommen.

Da die geschlechtliche Vereinigung wesentlich verschieden gestalteter Individuen, d.h. dieBastardbefruchtung, allemal ein Zeugungsproduct ergiebt, welches zwischen den in dem Ei und der Pollenzelle enthaltenen Typen die Mitte hält, so werden wir dies für ein Gesetz ansehen können, welches bei allen Zeugungen, mithin auch bei der Erzeugung der Varietäten Geltung hat. | j

Das Entstehen einer Varietát ist hiernach ein Beweis, dass das Ei oder die Poi- lenzelle, aus deren Verbindung sie hervorgegangen, oder auch beide, einem von der Stammpflanze abweichenden Typus angehórt haben müssen.

xdi Geschlechtszellen, unter welchem Namen ich Keimbläschen und Pollen-

schlauch zusammen fassen will, haben daher nicht blos die Function das Indivi- duum fortzupflanzen, sondern es liegt in ihnen auch die Fähigkeit, abweichende Neubildungen hervorzubringen.

Wir haben bei den Bastarden beobachtet, dass die varietätenbildende Kraft haupt- sächlich dem Pollen, weniger den Eiern innewohnt, und es wird sich bei den echten Arten wahrscheinlich ebenso verhalten.

Bedenken wir, dass das aus der Zeugung hervorgehende Individuum die Mitte hält zwischen dem Typus der weiblichen und der männlichen Geschlechtszelle, so müssen wir, um die Gestalt der Varietät zu erklären, der varietütenerzeugenden Geschlechtszelle schon eine ziemlich weit gehende Abweichung von dem elter- lichen Typus beimessen.

Trifft ein varietätenbildendes Ei mit einem varietätenbildenden Pollenkorn in der Befruchtung zusammen, $0 kann aus einer solchen Verbindung ein so abweichendes Product hervorgehen, dass sich vielleicht die Entstehung der Garrtyer'schen Ausnahmstypen, die Richtigkeit seiner Beobachtung vorausgesetzt, auf diese Weise

erklären liesse.

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19. Ob die varietütenbildende Kraft des Pollens ihm äusserlich angesehen werden kann, steht dahin; in allen Fällen ist es gewiss nicht möglich. Es giebt stark variable Pflanzen mit regelmässigem Pollen, z. B.: Salix nigricans, S. Lapponum, die bistigmatischen Carices. Umgekehrt haben wir Pflanzen mit bastardartig unregelmässigem Pollen, die sich durch mehr oder minder grosse Beständigkeit ihrer Bildung auszeichnen, z. B. Salix fragilis, Trifolium montanum, Barbaraea vul- garis — nicht B. stricta — Potentilla incana, Hierochloe odorata und manche andere. In der grossen Mehrzahl der Fälle aber, nämlich bei den Bastarden, vielen Culturpflanzen, bei den durch weisse oder hellfarbige Blumen ausgezeichneten Varietäten mancher unserer einheimischen Ge- wüchse, endlichbei einem grossen Theil der stark variabeln wildwach- senden Pflanzen, z. B. den Hieracien, den Rosen, den Rubi fruticost (nicht bei Rubus caesius und R. idaeus, die keine Varietäten erzeugen und regelmässigen Pollen besitzen), sind Vielgestaltigkeit des Pollens und grosse Variabilität der Zeugungsproducte mit einander verbunden. Möglich also doch, dass wir in der Vielgestaltigkeit des Pollens dieser Gewächse die Variabilität ihrer Nachkommen- schaft gleichsam im Keime angedeutet vor uns sehen, oder mit anderen Worten, dass die gesteigerte Variabilität der Zeugungsproducte des hybriden Pollens sich auf eine unregelmässige Theilung der Pollenmutterzellen als ihren letzten nach- weisbaren Grund zurückführen lässt.

8102. Ich wiederhole, dass ich die hier aufgestellten Sätze keineswegs für erwie- sen ansehe, doch bezeichnen sie Fragen, die durch Experimente über Bastardbefruchtung ent- schieden werden können, und insofern wird ihnen ihre Berechtigung nicht ganz abzusprechen sein. Dass wir über alle diese Punkte und manche andere zweifelhafte Fragen, z. B. die Rückschläge und Ausnahmstypen Garrrxers $0 wenig wissen, hat zum Theil wohl in der bisherigen Methode der künstlichen Bastardbefruchtung seinen Grund. Sie leidet an dem lten Mangel, einmal dass für die Correctheit des Experiments durch Absperrung en Blüthe und Reinhaltung des Pollens von fremder Beimischung nicht gehö- agen worden ist, und zweitens, dass man zwar viele Experimente in sehr ` verschiedenen Familien angestellt, die einzelnen Bastarde aber nicht im hinreichender Zahl erzeugt und beobachtet hat. Dennoch ist dies zur Erlangung allgemeiner Resultate durchaus erforderlich. Erst wenn man denselben Bastard in hunderten von Exemplaren, en, theils von verschiedenen Eltern, in verschiedenen Jahren wiederholt

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doppe der weiblich

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theils von denselb

90

erzeugt, vor sich haben wird — erst dann wird man die wesentlichen Erscheinungen der Bastardbefruchtung von den mehr zufälligen mit Bestimmtheit zu sondern im Stande sein. Meine eigenen Experimente habe ich von dem ersten der vorhin erwühnten beiden Fehler

frei zu halten gesucht. Was den zweiten betrifft, so glaube ich mir weniestens das Ver-

dienst beimessen zu können, mich auf eine einzelne Gattung beschränkt zu haben, deren

in der freien Natur zahlreich vorkommende Bastarde überdies sehr genau untersucht

worden sind. Einzelne Bastarde und deren Stammarten aber in srosser Individuenzahl

zu produciren, bin ich leider durch den geringen Umfang unseres Gartens sowie durch Mangel an Zeit verhindert worden. |

S 103. Für spätere Beobachter, die sich geneigt finden, die Untersuchung da auf- zunehmen, wo ich sie liegen lassen musste, möchte vielleicht eine noch engere Umgren- zung der Experimente anzurathen sein. Vier oder fünf Species von Weiden mit ihren zwei- und mehrfachen bastarden geben für die mannichfaltigsten, umfangreichsten Ver- suche ein mehr als genügendes Material. Als vielleicht besonders geeignet dürften sich Saliz viminalis, caprea, daphnoides, purpurea und etwa triandra oder cinerea empfehlen. Von jeder dieser Species müsste man mas und femina in völlig übereinstimmender Form, und dann womöglich dieselbe Species in beiden Geschlechtern noch in einer anderen Form cultiviren. ©. purpurea, cinerea oder triandra, die spáter blühen als die übrigen, müsste man in grossen Kübeln halten, die im Vorfrühjahre in ein mássig erwärmtes Haus gebracht und auf diese Weise zu einem früheren, mit den übrigen Arten gleichzeitigen Blühen genóthigt werden könnten. Dasselbe Resultat würde sich aber auch dadurch erreichen lassen, dass man die früh blühenden Arten in Kübel setzte, und sie vor dem Aufblühen einige Tage lang in einen Eiskeller brächte, so dass ihre Ent- wickelung sich etwas verspäten müsste. Diese Vorbereitungen vorausgesetzt, würde es dann, wie ich glaube, hauptsáchlich auf folgende Versuche ankommen:

1) Befruchtung der Species mit ihrem eigenen Pollen und Züchtung zahlreicher Indi- viduen, theils um die Variabilitát der Zeugungsproducte der echten Species, theils um das Zahlenverhältniss der beiden Geschlechter genau festzustellen.

2) Erzeugung und Züchtung von binären und complieirten Bastarden in möglichst zahlreichen Exemplaren, um sie in Bezug auf Variabilität und Individuenzahl der beiden Geschlechter theils unter einander, theils mit ihren Eltern vergleichen zu können. Sollte sich hierbei finden, dass z.B. unter zweihundert Individuen der S.( daphnoides + viminalis) mehr Varietäten enthalten sind, als unter hundert Individuen der S. daphnoides Vill. und hundert Individuen der S. viminalis L. zusammengenommen, so würde dies beweisen, dass

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91

der im $ 66 für die im Verhältniss zu den Elternpflanzen gesteigerte Variabilität der bináren Bastarde angegebene Grund noch einer Berichtigung bedarf.

3) Entgegengesetzte Kreuzung nach der Formel 9 a+ d b und 9 b+ d a, um das Gesetz der Gleichheit solcher Bastarde nochmals zu prüfen, und eventuell seine Mo- dificationen zu ergründen. Möglich, dass wenigstens der Varietátenkreis von 9 a +3 b ein anderer ist als der von 9 b+ da.

4) Entgegengesetzte Kreuzung eines nach der Formel (a + b) + c zusammenge- setzten Bastardes, also 9 (a + b) + Y eund 2 et d (a + b), um zu ermitteln, ob auch in solchem Falle das Gesetz gilt, dass die bei entgegengesetzter Kreuzung heraus- kommenden Produete einander gleichen. Anscheinend müsste dies insofern nicht der Fall sein, als die Variabilität der Zeugungsproducte von 9 c + d (a + b) grösser ist als die von 2 (a +b) + d c. Dass auch hier, um das Experiment beweisend zu machen, die beiden Geschlechter in völlig gleichartigen Formen ausgewählt werden müssen, also 2 (a +b)=3 (a +b), ? e= & e, versteht sich von selbst.

5) Befruchtungen mit dem Pollen von S. (purpurea. + viminalis), S. (caprea + daph- noides), S. (caprea + viminalis), um festzustellen, ob der Pollen der ersten beiden Bastarde, wie er erheblich unregelmässiger als der des letzteren ist, auch in demselben Maasse variablere Zeugungsproducte liefert als dieser.

6) Befruchtungen nach der Formel 2 (2 [a +b] + d [a +b] + 3 (2 [a + b] + 3 [a + b] etc. etc., theils um die Zahl der Generationen zu ermitteln, nach denen ein Bastard ausstirbt, wenn jede Generation durch Befruchtung mit ihrem eigenen Pollen weiter fortgepflanzt wird, theils um das Zahlenverhältniss der beiden Geschlechter in den ferneren Generationen und die muthmasslich zunehmende Variabilität derselben fest- zustellen.

7) Befruchtungen zwischen denselben zwei Species nach den Formeln:

ZU 2a+3(22a+3[22+3 [9 a+ & [a + bij) und e (L [2 [9 [a-- b] -- d a] - & a] 3- d a] HEN... um zu ermitteln, ob zur gánzlichen Verwischung der Merkmale von b (ef. $ 21) in beiden Fällen gleichviel Generationen erforderlich sind. Voraussetzung bei diesem Experimente ist, dass durch die ganze Reihe von Generationen hindurch im ersten Falle die zur Be- fruchtung benutzten Eier (2 a) demselben Individuum angehóren, und im zweiten Falle, dass ebenso der Pollen (d' a) immer von demselben Individuum genommen wird.

8) Erzeugung von Bastarden der S. triandra, um die Natur dieser schon sehr

unfruchtbaren, in der freien Natur äusserst selten vorkommenden Bastarde näher zn 12*

92

ergründen, auch festzustellen, ob Bastarde zwischen S. purpurea und triandra in der That unmóglich sind.

Und so würden noch manche andere Fragen dem aufmerksamen Beobachter im Laufe seiner Versuche sich darbieten. Unzweifelhaft ist auf diesem Felde noch viel zu thun, und es wäre wohl werth, dass eine gelehrte Gesellschaft oder ein mit den nöthigen Mitteln versehener Privatmann meine Versuche in grösserem Umfange wiederholte und sie nach den angedeuteten Richtungen hin fortsetzte. Die scrupulóseste Genauigkeit aber würde dabei unerlässlich sein. Fehlt es an dieser, ist insbesondere die Möglichkeit des Hinzutritts fremden Pollens nicht gänzlich ausgeschlossen, so werden alle Experimente, je umfangreicher sie angestellt werden, nur um so mehr zur Verwirrung der Sache bei- tragen. Dies wolle man beherzigen. |

S 104. Endlich lässt sich noch zwischen den Bastarden und vielen Culturpflanzen eine Parallele ziehen, die zu einigen nicht uninteressanten, wenngleich für. jetzt noch hypothetischen Betrachtungen Veranlassung giebt. Das Gemeinschaftliche beider glaube ich darein setzen zu können, dass sie den Verhältnissen, in denen sie leben, nicht völlig accommodirt sind. Die Bastarde sind es nicht, weil sie vermöge regelwidrig erfolgter Zeugung nur einen Theil der zur Accommodation erforderlichen Eigenschaften geerbt haben, und die Culturpflanzen sind es nicht, weil sie durch künstliche Pflege in klimati- schen und Bodenverhältnissen erhalten werden, für welche ihre Eigenschaften nicht bestimmt sind. Die Geschichte aller unserer Culturpflanzen, soweit: sie überhaupt bekannt ist, lehrt ohngefähr dasselbe. Aus der freien Natur in den Garten, aus dem wärmeren Klima in ein kälteres versetzt, bewahrte die Pflanze zuerst durch eine Reihe von Zeugungen ihre Bigentbiieliebkeit, dann schlich sich eine kleine Abweichung ihrer Bildung ein, bald folgten mehrere, bis endlich bei fortgesetzter Zeugung kaum ein aus dem Samen erwachsenes Individuum dem anderen mehr gleich ist. In diesem Stadium ist der Pollen vieler Culturpflanzen dem der Bastarde ganz ähnlich, und es finden sich darin alle die Formen, die wir oben als eigenthümliche Erscheinungen des Pollens der Weidenbastarde geschildert haben. Die meisten Culturvarietáten von Primula Auricula, Hyacinthus orientalis, Tulipa Gesneriana, Solanum tuberosum, Brassica oleracea, Matthiola incana, Antirrhinum majus, Cineraria cruenta, die Verbenen haben sehr stark unregelmässig gebildeten Pollen. Bei einer weisslichen Varietät der Cineraria cruenta fand ich sogar dieselbe tetraedrische Verwachsung der Pollenkörner wie bei S. (cinerea + incana). KozrrrzurerR sagt daher mit Recht’): „Die Natur der Thiere und Pflanzen wird

1) Dritte Fortsetzung, p. 86.

wirken, und die anderen

gewissermassen bastardartig, sobald sie sich auf irgend eine Weise von derjenigen Bestimmung entfernen, zu der sie eigentlich geschaffen wor- den.“ Wo aber Cultur und Bastardbefruchtung zusammentreffen, werden die Folgen der Desaccommodation natürlich noch schneller und umfassender eintreten müssen, als wo nur eine dieser Wirkungen thätig ist. Und so finden wir bei den durch Bastardbe- fruchtung gewonnenen Fancy-Pelargonien (Pelargonium macranthum mit anderen capischen Arten), den Riesen-Pensées (Viola [ $ altaica + & tricolor]), den Calceolarien (Calceolaria crenata mit anderen Species), endlich den Fuchsien die Variabilität der Zeugungsproducte und zugleich die Vielgestaltigkeit des Pollens bis auf’s Höchste gesteigert. Alle diese Pflanzen haben unregelmässigen Pollen, manche Individuen aber zeichnen sich in diesen Missbildungen noch besonders aus. Versuche liegen zwar nicht vor, aber nach der Ana- logie der Bastarde ist es nicht unwahrscheinlich, dass auch bei den Culturvarietäten, die nicht aus Bastardzeugung hervorgegangen sind, unregelmässig gebildeter Pollen vielge- staltigere Zeugungsproducte liefern wird als der regelmässige. Wollten die Gärtner bei Züchtung neuer Varietäten das Mikroskop zu Hilfe nehmen, und die Individuen mit unre- gelmássigstem Pollen hauptsächlich zum Samentragen stehen lassen, oder den unregel- mässigsten Pollen bei künstlicher Bestäubung vorzugsweise verwenden, $0 glaube ich, dass auf diese Weise der Process der Varietätenbildung sich wesentlich beschleunigen lassen würde. |

$ 105. Jedenfalls ergiebt sich aus unseren Erörterungen der merkwürdige Satz: dass unvollkommene Accommodation dem Organismus eine vermehrte Fähigkeit zur Varietätenbildung verleiht. Es drängt sich die Frage auf, ob dasselbe Gesetz, das wir hier aus dem Verhalten der Bastarde und der Culturpflanzen abgeleitet haben, nicht auch im grossen Haushalt der Natur Geltung haben dürfte. Dass in dem Leben unserer Erde die grossartigsten localen und klimatischen Veränderungen stattgefunden haben, ist bekannt. Die Organismen, die in irgend einem Punkte der Ver- gangenheit dem Klima und der Oertlichkeit sich angepasst hatten, mussten daher bei ein- tretendem Wechsel der Verhältnisse allmählig aufhören, accommodirt zu sein. Hätten sie in diesem Stadium des Uebergangs nur den Grad von Variabilität besessen, den die grosse Mehrzahl der in der freien Natur vorkommenden accommodirten Gewächse gegen-

ig zeigt, 80 wäre ihre Fortdauer in Frage gestellt gewesen. Steigerte sich dagegen

wärt o konnte unter den vielen Varie-

mit zunehmender Desaccommodation die Variabilität, s täten leicht eine sein, die, den neuen Verhältnissen angepasst, mit voller Kraft in ihnen weniger adaptirten Formen verdrängen konnte, sei es, dass hier

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der Zufall in Verbindung mit „natural selection“ thátig ist, wie Darwın will, sei es, dass die belebte Materie vermöge einer in sie gelegten Nothwendigkeit nach einem den äusse- ren Verhältnissen angepassten Gesetze der Zweckmüssigkeit sich gestaltet, wie ich für wahrscheinlicher halten möchte. Teleologisch betrachtet liegt hiernach in der Variabili- tät der Zeugungsproducte nicht accommodirter Species das Streben eine neue, den ver- änderten Verhältnissen accommodirte Form hervorzubringen, und so würde sich denn ergeben, dass Aussterben der Species und Bildung neuer Formen an dieselben Bedingun- gen geknüpft sind, ähnlich wie das Individuum stirbt, um die Samen zu ernähren und zur Reife zu bringen, aus denen es verjüngt in zahlreichen neuen Individuen wieder aufersteht.

S 106. Es sind dies Hypothesen, die über unser empirisches Wissen in seinem jetzigen Umfange weit hinausreichen und in einer Abhandlung über Bastardbefruchtung als die letzten möglichen Consequenzen der gewonnenen Resultate zwar noch angedeutet, aber nicht näher erörtert werden durften. Principiell gegen die Methode eingenommen, die dem Wesen der Natur nicht sowohl auf dem Wege der Beobachtung als vielmehr durch logische Beweisführung näher zu kommen sucht, bin ich mit einem gewissen Wider- streben daran gegangen die Betrachtungen der letzten Seiten niederzuschreiben; da sie aber ungesucht sich mir darboten und ein Thema betreffen, welches gerade auf der wis- senschaftlichen Tagesordnung steht, so habe ich ihnen nicht ausweichen wollen. Möge man übrigens die Hypothesen und Theorieen von dem thatsächlichen, auf Beobachtung gegründeten Inhalt meiner Arbeit getrennt halten. Ueber die ersteren streite ich

mit Niemandem, der anderer Ansicht ist; für die Wahrheit des letzteren glaube ich ein- stehen zu können.

. Pflanze No. XVII, mit dem Pollen verschieden gestalteter Pflanzen, No. XVI und XVIII befruchtet, ganz

95

ERKLAERUNG DER FIGURENTAFELN.

Taf. I. Blätter des senären Bastardes, $ 14, I. 34 und seiner Elternpflanzen in Form eines Stamm- baumes geordnet.

Taf. II. Desgleichen der beiden quaternären Bastarde L 27, 28.

Die Blätter No. I, VI, VII, VIII, IX, X auf Taf. I. und No. I, VI, XVI, XVII, XVIII auf Taf. II. sind denselben Weidensträuchern entnommen, deren Pollen oder Eier bei der künstlichen Bastardbefruchtung mit- gewirkt haben. Bei den Eltern der mitbenutzten spontanen Bastarde war dies überhaupt nicht, und bei den Eltern der künstlich erzeugten Bastarde nicht überall möglich. Hier musste ich mich also darauf beschränken, Blätter der Stammpflanzen von gewöhnlicher Form zu geben. Da aber sogar an demselben Strauch die Gestalt der Blätter wechselt, je nachdem sie jünger oder älter, im Sehatten oder in der Sonne aufgewachsen sind etc., so habe ich überall Blätter mittlerer Art und Grösse ausgewählt.

Ein besonderes Interesse nimmt Taf. II. in Anspruch, weil sie zeigt, wie ein und dieselbe weibliche

verschiedene Producte, No. XIX und XX liefert.

Naturselbstaruck aus de

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VERLAG vox E, MORGENSTERN x BRESLAU

Hermann Aubert,

Dr. med. und Professor in Breslau.

Physiologie der Netzhaut.

Lex. 3. 1865. 22 Lhlr,

Leopold Auerbach,

Dr. med. und Privatdocent in Breslau.

Ueber einen Plexus myentericus

einen bisher unbekannten ganglio-nervösen Apparat imDarm-

kanal der Wirbelthiere. 8.

1862. 5 Ser.

Klinische Beiträge zur Gynaekologie. Herausgegeben

Dr. Julius Wilhelm Betschler,

Kgl. Geh. Medicinal- Rathe, o. ö. Prof. der Medicin, Direct, der gynaekolog. 3 Klinik der Universität

Dr. Wilhelm Alex. Freund, und Dr. Max Bernhard Freund,

Privatdocent

Klinik der Universität zu Breslau. Erstes Heft, gr. 8. geh. 174 Bogen mit einer lithogr. Tafel. 1862. Preis 14 Thlr.

Zweites Heft. gr.8. geh. 16 Bogen mit 2 lithogr, Tafeln und zahlreichen Holzschnitten, 1864. Preis 13 Thir. Drittes Heft. gr. 8. geh. 144 Bogen mit 3 lithogr. Tafeln und 21 Holzschnitten. 1865. Preis 14 Thlr.

sunny

A. Beyer,

Dr. med. und Königl. Oberstabs- und Regimentsarzt,

Arznei- Apparat

zur Behandiung der Gicht und Kurart ihrer verschiedenen Formen. gr. 8. 1842. 1 Thir.

EA

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a. med. und Kónigl Oberstabs- und Regimentsarzt,

Instruction für Militär- Aerzte

der Kónigl. Preussisehen Armee vom 9. December 1858, das militärärztliche Untersuchungs- Geschäft betreffend. Zum praktischen Gebrauch für Militär-Aerzte und Physiker zusam- meneestellt und mit einer alphabetiseh geordneten Uebersicht der bei solehen Untersuchungen vorkommenden Krankheiten etc. und deren Beurtheilung versehen. Taschen-Format.

1860. 8 Sgr., gebunden 12 Ser,

Assistenz-Arzt der gynaekologischen

M. L. Frankenheim,

Dr.'und Prof. in Breslau.

Die Lehre von der Cohaesion,

umfassend die Elasticitát der Gase, die Elasticitát und Cohae-

; renz der flüssigen und festen Körper und die Krystallkunde, ` nebst vielen neuen Tabellen über alle Theile der Cohaesions-\ - | lehre, insbesondere über die Elasticitát und die Festigkeit. .

gr. 8. 1835. 31 Thlr.

Max. Bernhard Freund,

Dr. med. u, Assistenzarzt an der Kgl. gynaekologischen Klinik in Breslau.

Die Lageentwickelung der Beckenorgane, insbesondere des weiblichen Genitalkanals, und ihre. Abwege. gr. 8, Mit zahlreichen Holzsehnitten, 1864. 16 Sgr.

Hermann Lebert, Dr. en - Professor der Mediein und iue der medicinisehen Klinik an der Könisl, Universität zu Breslau.

Ueber Keratose

oder die dureh Bildung von Hornsubstanz erzeugten Krank- heiten und ihre Behandlung, gr. S. 1864. 1 Thlr.

F. von Molitor,

Dr. med.

Der Durchfall der Kinder

und seine Behandlung vom ärztl.-praktischen Standpunkte aus — nach eigenen Beobachtungen u. Erfahrungen. 8. 1861. 5 Sgr.

‚Heinrich Scholtz, Dr. med. Flora der Umgegend von Breslau. gr. 8. 1849. 921 Sgr.

Heinrich Scholtz,

Dr. med.

Schlesiens Land- & Wasser- Molli ken 2

systematisch g geordnet und beschrieben. 2, durch ein | Supplement vermehrte Auflage. gr. 8. 1853. 15 Sgr. Das Supplement allein 4 Sgr. "A

Voltolini, `

Dr. med. und Privatdocent in Breslau.

Die Zerlegung und Untersuchung des Gehör-Organs an der Leiche, nebst pathologisch-physio- logischen Bemerkungen. Habilitations- Schrift. — Mit einer

lithogr. Tafel. gr.8. 1863. 8 Sgr.

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/ Druck von Robert Nisehkowsky in Breslau.