—M— -
ABHANDLUNGEN
— — ——
aus dem
Gebiete der Naturwissenschaften
herausgegeben vom
A F YT . Naturwissenschaftlichen Verein.
in Hamburg.
— —M—MÀ— . on
o XVI. Band. »
i
INHALT ERSTE HÄLTTE (1900): D Die Lumbriciden-launa Nordamerikas von W. MICHAELSEN. II) Über die Cyanophyceen von E. ZACHARIAS.
Il) Biologische Beobachtungen an Lophobranchiern von GEORG DUNCKER.
IV: Über einige neue Gliederspinnen von K. KRAEPELIN. i ZWEITE HALFTE (1901): be
I) Revision der Sertularella-Arten. Von Prof. Dr. CLEMENS HARTLAUB.
II} Über die Verwandtschaftsverhültnisse der Tubifloren und Ebenalen, den polyphyletischen Ursprung der Sympetalen und Apetalen und die Anordnung der Angiospermen überhaupt. Von ITAns HALLER.
^ N
HAMBURG L. Friederichsen & Co. 1900- -- 1901.
ABHANDLUNGEN
aus dem
Gebiete der Naturwissenschaften
herausgegeben vom Naturwissenschaftlichen Verein in Hamburg,
®
e XVI. Band, —
Erste Halfte.
INHALT: I) Die Lumbriciden-Fauna Nordamerikas von W. Michaclsen. II) Über die Cyanophyceen von E. Zacharias. III) Biologische Beobachtungen an Lophobranchiern von Georg Duncker. IV) Über einige neue Gliederspinnen von K. Kraepelin. HAMBURG
L. Friederichsen & Co. 1900.
Druck von Grefe & Tiedemann,
Die
Lumbrieiden-Fauna Nordamerikas.
Von
Dr. W. Michaelsen
Hamburg.
415393
Das reiche, ungefähr 260 Nummern umfassende Lumbriciden-Material, welches Herr GUSTAV EISEN (San Francisco) teils selbst gesammelt hat, teils durch Freunde der Wissenschaft hat sammeln lassen, setzt mich in den Stand, ein ziemlich genaues Bild von der Lumbriciden-Fauna Nordamerikas zu entwerfen. Das Material stammt grösstenteils aus den westlichen Gebieten und zwar von den verschiedensten Breiten zwischen Vancouver und Guatemala. Einige wenige Nummern sind in den Ost-Staaten gesammelt worden.
Die Gruppen der in Nordamerika endemischen Arten und ihre verwandtschaftlichen Beziehungen.
Wenngleich dieses Material keine neuen Arten enthält, ist es doch von grossem Interesse, nicht nur, weil es mich in den Stand setzt, die Charaktere einiger wenig bekannter Arten genauer festzustellen, sondern hauptsächlich auch, weil es ein ganz neues Licht auf die Verbreitung der Familie Lumbricidae wirft (siehe auch die ausführlichere Erörterung im dritten Kapitel, p. 20!) Es zeigt, dass sich diese Terricolen- Gruppe nicht gleichartig über das ganze Nordamerika verbreitet, sondern dass die pacifische Region, das Cordilleren-Gebiet, in Hinsicht des Charakters seiner Terricolen-Fauna durchaus verschieden von den östlichen Gebieten ist. Von den etwa 250 Lumbriciden- Nummern aus diesem Cordilleren-Gebiet repräsentiert nicht eine einzige eine auf dieses Gebiet beschränkte Form, wie auch die schon früher bekannt gewordenen hierher stammenden Materialien keine charakteristischen Lumbriciden-Arten enthalten haben. Die Lumbriciden dieses pacifischen Gebiets sind entweder jene vielfach und fast überall hin verschleppten europäischen Formen, wie Allolobophora caliginosa SAV., A. rosea SANV. u. a., oder doch Formen, die wohl in Nordamerika beheimatet sind, als deren engere Heimat aber die Ost-Staaten angesehen werden müssen, wie Allolobophora parva EISEN und A. Beddardt MCHLSN. Die Ost-Staaten andererseits beherbergen eine sehr charakteristische Lumbriciden-Fauna. Zwei verschiedene Untergattungen der weit umfassenden Lumbriciden- Gattung Allolobophora beteiligen sich an der Zusammensetzung dieser den Ost. Staaten eigentümlichen Fauna.
4
Die Untergattung Ao/ogama wird repräsentiert durch die in Georgia und North- Carolina vorkommende 4//e/ecophora (Notogama) Lönnbergi MCULSN. Diese nord- amerikanische Mofogama weicht jedoch von ihren europäischen Gruppen-Genossen ziemlich stark ab, sodass sie innerhalb der Untergattung No/ogama eine Sonderstellung einnimmt. Während die übrigen bekannten, in Europa beheimateten No/ogama-Arten nur 2 Paar Samentaschen und 4 Paar Samensäcke besitzen, ist die amerikanische 71. (V.) Lönnbergt mit 3 Paar Samentaschen und nur 3 Paar Samensäcken versehen. Sie crinnert in dieser Hinsicht an die Untergattung Dendrobaena, von der sie aber durch die Stellung der Samentaschen-Poren, der ich eine höhere Bedeutung beimesse, abweicht.
Die übrigen in Nordamerika beheimateten Lumbriciden gehóren einer Gruppe an, die bisher nicht als Untergattung von Allolobophora zusammengefasst worden ist, die aber meiner Ansicht nach einer derartigen Zusammenfassung bedarf. Nach der einzigen bisher mit generischer Sonderbezeichnung versehenen Art dieser Gruppe gebührt ihr die Bezeichnung Bzmastus (H. F. MOORE). Folgende nordamerikanischen Allolobophora-Arten gehören der Untergattung Dimastus an: Allolobophora tumida WISEN (der inneren Organisation nach unbekannt, aber zweifellos hierher gehörig), A. parva EISEN, A. (Bimastos H F. MOORE) palustris (H. F. MOORE), A. Beddardi MCHLSN. und A. Gäeren? UDE. Die Diagnose der neuen Untergattung kann folgendermassen abgefasst werden:
»Bimastus (Subgen. Allolobophorae) --- Erster Rückenporus meist »auf Intersegmentalfurche 5/6, selten 4/5 oder 5/6. Gürtel nicht über die »Intersegmentalfurche 32/33 nach hinten hinaus reichend; Pubertäts-Tuberkeln »mehr oder weniger undeutlich oder fehlend. Hoden und Samentrichter frei; »2 Paar Samensäcke von Dissepiment 10/11 und 11/12 in Segment II und 12 »hineinragend. Samentaschen fehlen.«
Von ausseramerikanischen Arten gehóren, soweit bis jetzt bekannt, nur drei zur Untergattung Bimastus, nämlich Allolobophora Ezsenz (LEVINSEN), A. constricta ROSA und A. syriaca ROSA. Die beiden letzten bedürfen einer eingehenderen Besprechung.
A. constricta ROSA wurde von ihrem Autor der Untergattung Dendrobaena zugeordnet. Ich meinerseits schloss mich früher dieser Anschauung an und ging sogar noch weiter, indem ich A. constricta als Unterart einer Dendrobaena - Art, der A. (D.) putris HOFFMST. (A. subrubicunda EISEN und A. arborea EISEN), anschloss. ROSA widersprach mit Recht dieser Zusammenfassung von A. putris mit A. constricta und wies nach, dass bei letzterer Form das Fehlen der Pubertäts-Tuberkeln mit dem Fehlen von Samentaschen zusammentreffe, dass sie also auch durch einen wesentlichen Charakter der inneren Organisation von A. putris unterschieden sei. Die Untersuchung der amerikanischen Bimastus-Arten, für die das Fehlen der Samentaschen charakteristisch ist, veranlasste mich, A. constricta und A. putris auch auf die Zahl und Anordnung der Samensäcke hin zu untersuchen. Dabei zeigte sich, dass die verschiedenen Formen der A. putris konstant mit 3 Paar Samensäcken ausgestattet sind; 2 Paar ragen von Dissepiment 10/11 und 11/12 nach hinten in Segment 11 und 12 hinein, 1 Paar ragt von Dissepiment 9/10 nach vorn in Segment 9 hinein. A. putris zeigt also die für die Untergattung Dendrobaena charakte-
ristische Anordnung der Samensäcke und ist füglich, da auch alle anderen Charaktere hierfür sprechen, der Untergattung Dendrobaena zuzuordnen. Ganz anders liegen die Verhältnisse bei A. constricta. Ich habe von dieser, sich durch das konstante Fehlen der Samentaschen sofort von A. putris unterscheidenden Art viele Exemplare von den verschiedensten Fundorten untersuchen kónnen, darunter zwei von ROSA selbst als dieser Art zugehörig bezeichnete Stücke von Seewiesen in Steiermark. A. constricta weist stets nur 2 Paar Samensácke auf, die von Dissepiment 10/11 und 11/12 in Segment 11 und 12 hinein ragen; nie finden sich Samensäcke im o Segment. A. constricta gehört also einer ganz anderen Unterart an als A. putris, und zwar der oben als Szmastus bezeichneten Unterart, die ihre Hauptverbreitung in Nordamerika findet. Die Unterscheidung der A. constricta von A. putris wird aber durch einen eigentümlichen Umstand erschwert. A. constricta entbehrt nämlich durchaus nicht immer der Pubertäts-Tuberkeln. Vielfach sind deutlich tuberkelartige Erhöhungen an Segment 29 und 30 zu erkennen; selbst bei den beiden Rosa schen Stücken von Seewiesen sind dieselben ganz unverkennbar. Ich erwähnte schon früher !) Exemplare, die an Segment 29 und 30 jederseits einen schwach glasigen Schimmer zeigten, und die ich für Übergänge von A. constricta zu A. putris forma arborea hielt. Da diese Pubertäts-Tuberkeln der A. constricta häufig deutlicher hervortreten, als bei jenen eben erwähnten Stücken, und da sie in ihrer Lage mit denen der als A. putris forma arborea bezeichneten Dendrobaena übereinstimmen, so sind diese beiden Lumbriciden-Formen bei lediglich äusserer Untersuchung nicht immer sicher zu unterscheiden. Thatsächlich ergiebt eine Nachuntersuchung, dass ich viele A. constricta- Exemplare als A. putris forma arborea bestimmt habe, und anderen Forschern mag es ebenso ergangen sein. Ich halte deshalb dafür, dass die Angaben über das Vorkommen dieser verschiedenen Formen einer Nachprüfung bedürfen. Wir haben hier einen der eigentümlichen Fälle vor uns, wo zwei Formen in ihrem Habitus (einschliesslich gewisser auf bestimmten Zahlen beruhenden Charaktere -— Nummern der Segmente, welche die Pubertäts-Tuberkeln tragen —) so genau übereinstimmen, dass sie kaum von einander unterschieden werden können, während doch die innere Organisation Unterschiede ergiebt, die die Einordnung in ganz verschiedene Untergattungen bedingen. Mancher dieser übereinstimmenden Habitus-Charactere, so die Färbung und auch vielleicht die Borsten- Anordnung (wenigstens die weitere Entfernung der Borsten eines Paares von einander), mag auf den Aufenthalt in gleichartigen Medien (vorzugsweise in vermodernden Baum- stümpfen) zurückzuführen sein. Die Übereinstimmung in anderen Charakteren ist jedenfalls nicht so leicht erklärbar. Besonders auffallend ist das Vorkommen von Papillen ventral am 16. Segment; doch ist hierbei zu beachten, dass A. constricta in dieser Hinsicht nicht nur mit jener Dendrobaena-Art, A. putris, übereinstimmt, sondern auch mit einer Bimastus-Art, und zwar mit A. palustris (H. F. MOORE), die jene an die g Wülste angelehnten Papillen in besonders starker Ausbildung aufweist. Geringe Bedeutung lege ich der Übereinstimmung in der Lage der Pubertäts-Tuberkeln bei. Eine derartige Über-
7) Die Lumbriciden Norddeutschlands; in: Jahrb, Hamburg. Anst., Bd. VII, 1890, p. 16.
O
einstimmung ist auch bei andern näher oder ferner mit einander verwandten Arten festgestellt worden, so bei Aolobophora (Dendrobacna: mammalıs SAN.) und 4. (1/lolobo- phora) limicola MCHLSN, bei al fl) caliginosa (SAV.) forma Zuergzda FISEN und A. (Adj Georgi? MCULSN. Es ist nicht zu verwundern, dass es auch einmal bei zwei in ihrem sonstigen Habitus so ähnlichen Formen auftritt. Ich glaube nicht, dass man deshalb eine nähere Verwandtschaft zwischen diesen beiden Formen ~]. putris und AJ. constricta anzunehmen braucht. Wem es aber nicht angängig erscheint, zwei in so vielen Hinsichten übereinstimmende Formen als fern von einander stehend anzusehen, der mag schr wohl eine nähere Verwandtschaft zwischen ihnen annehmen. Die Untergattung Drmastus ist zweifellos mit der Untergattung Dendrobaena verwandt. Nicht nur in dem vorherrschend bei ihr auftretenden Habitus, auch in Verhältnissen der inneren Organisation schliesst sie sich an diese letztere Untergattung an. A. (Dendrobacna) putris. und A. (bimastis) constricta mögen dann als die verbindenden Glieder angesehen werden.
Nicht ganz einfach ist die Feststellung der Synonymie-Liste der verschiedenen Formen. Die älteste hier in Betracht zu ziehende Art ist wohl Zinterion rubidum SAVIGNY }), Rosa reiht diese Art als fragliches Synonym der Allolobophora putris (TIOFFMSTR.) an. Meiner jetzigen Ansicht nach kann es keinem Zweifel unterliegen, dass SAVIGNY that- sachlich jene Dendrobaena-Art vor sich hatte, die sich von der EISEN'schen Alolobophora subrubicunda nur durch die kürzeren Pubertäts-Wälle unterscheidet (nach ROSA olodo- phora putris subsp. arborea FISEN). SAVIGNY’S Angaben über die Lage des Gürtels und der Pubertäts-Tuberkeln, sowie über die Zahl der Samensack-Paare und der Samentaschen stimmen hierzu sehr wohl. Auch die Angabe, dass die Samentaschen dorsal liegen sollen, enthält meiner Ansicht nach keinen Widerspruch gegen meine Annahme, wenngleich die Samentaschen bei unserer Dendrobaena nicht in dem Sinne dorsal liegen, wie wir es jetzt unter dieser Bezeichnung verstehen und wie es für die Untergattung .Vo/ogama charakteristisch ist (Samentaschen-Poren der ventralen Medianlinie genühert). Mit Fug und Recht hat demnach der alte SAVIGNY'sche Name »rabzdums an die Stelle des jüngeren »Pufris« zu treten, und zwar ist als typische Form der „Ilolobophora (Dendrobaena) rubida die SAVIGNY'sche Form mit Pubertäts-Tuberkeln an Segment 29 und 30 anzusehen, während die KEISEN'sche Form mit Pubertats-Tuberkeln an Segment 28, 29, 30 thr als A. (DJ rubida subsp subrubrcunda zuzuordnen ist. Diese Neugestaltung der Bezeichnungen hat zugleich den Vorteil, dass der, wie wir schen werden, etwas unsichere Name »arborea EISEN« vermieden wird.
Dem HOFFMEISTER'schen Lumbricus puter?) lagen zweifellos hauptsächlich jene Formen aus der Untergattung Dendrobaena zu Grunde, mit Pubertats-Tuberkeln an Segment 29 und 30 oder 28, 29 und 30; das geht aus der Angabe über die Lage des
Gürtels und der Notiz: »Gürtel —. — --- unterhalb mit Längswülsten, worin oft ein Paar N SAVIGNY: Analyse d'un Mémoire sur les Lombries par Cuvier; in: Mém. Ac. France, Vol. 5,
1826, p. 183. *) HOFFMEISTER: Die bis jetzt bekannten Arten aus der Familie der Regenwürmer, Braunschweig, 1845;
p. 33, Fig. 6a—c.
Saugnäpfe deutlich« sicher hervor. Als Saugnäpfe konnte HOFFMEISTER die nicht scharf umrandeten Pubertäts-Tuberkeln der Allolobophora constricta nicht wohl bezeichnen; wohl aber mag diese letztere Art einen Teil jenes Materials gebildet haben; die Beschränkung in der Saugnapf-Notiz durch das »oft« berechtigt zu dieser Annahme. Nach ROSA war vielleicht auch A. veneta ROSA forma Aortensis MCHLSN., eine in Deutschland verbreitete Form, in jenem Material enthalten. Die Möglichkeit dessen muss zugegeben werden, doch ist es mir nicht wahrscheinlich. Bei dieser zur Untergattung NVofogama gehörenden Form beginnt der Gürtel häufig erst mit dem 28sten Segment, um bis über das 33ste hinweg zu reichen. Bei Lumbricus puter lauten die Angaben über die Lage des Gürtels: »vom 25—31sten Ringe reichend, selten vom 26, 27—32sten.«
Fraglich ist die Zugehörigkeit des Aypogaeon havaicus KINBERG!). Diese Form mag der Allolobophora constricta oder der A. rubida (typica) angehören. Eine Nach- untersuchung des stark erweichten und der Auflösung nahen Original-Materials ergab, dass Pubertäts -Tuberkeln an Segment 29 und 30 vorhanden sind. Da mir das Material jetzt nicht mehr zur Verfügung steht, so kann ich die Anwesenheit oder das Fehlen von Samentaschen nicht mehr feststellen; ich bezweifle übrigens, dass sich das bei dem schlechten Erhaltungszustande des Materials überhaupt noch wird feststellen lassen. Beachtenswert ist, dass nach einer kleinen von Herrn ALEX. CRAW gesammelten, von Herrn G. EISEN übersandten Kollektion A. constricta bei Honolulu vorkommt.
Auch über die EISEN'schen Arten A. arborea?) und A. tenuis?) lässt sich nichts sicheres aussagen. Die Pubertäts-Tuberkeln der A. arborea (l. c. Fig. 6) scheinen zwar durch die Flauheit ihrer Ausprägung auf A. constricta hinzudeuten; doch mag das lediglich an der Art der Lithographie liegen. Die daneben stehende Figur 7 zeigt die Pubertäts- Tuberkeln der A. mucosa EISEN (A. rosea SAV.), einer Art, die meist deutlich umrandete Pubertäts-Tuberkeln besitzt, auch nicht schärfer ausgeprägt. Ebenso schwach markiert sind diese Organe in der Abbildung von A. Zenuis (l.c. Fig. 2). Für die Identität dieser letzteren Art mit A. constricta spricht meiner Ansicht nach die Thatsache, dass in dem reichen EISEN’schen Material von Nordamerika A. constricta in vielen Exemplaren von den verschiedensten Fundorten enthalten ist, während die betreffende A. rudıda-Form nicht darin vertreten ist. Es erscheint mir aber zu gewagt, hieraufhin die Identität von A. constricta mit A. tenuis als thatsächlich hinzustellen.
Die Synonymie-Listen der verschiedenen Formen lauten dann wie folgt:
Allolobophora (Dendrobaena) rubida SAVIGNY forma typica. 1826 Ænterion rubidum, SAVIGNY. 1845 Lumbricus puter (part.), HOFFMEISTER. ? 1867 Hypogacon havaicus, KINBERG.
1) KINBERG: Annulata nova [Contin.]; in Ófv. Ak. Fórh.; v. 23, p. IOI.
D Eisen: Om Skandinaviens Lumbricider; in Öfv. Ak. Fórh., v. 31, p. 49, Taf. XII Fig. 6, 11.
*) Eisen: Bidrag till kännedomen om New Englands och Canadas Lumbricider; in Ofv. Ak. Forh., v. 32, p. 44, Taf. II Fig. 1—4.
? 1973 Allolobophora arborea, EISEN,
? 1874 Allolobophora tenuis, VASEN. 1890 Allolobophora subrubicunda forma arborea (part.), MICHAELSEN. 1893 Allolobophora putris forma arborea, ROSA.
Allolobòphora (Dendrobaena) rubida SAVIGNY forma subrubicunda EISEN.
1845 Lumbricus puter (part.), HOFFMEISTER.
1873 Allolobophora subrubicunda, FASEN.
1890 Allolobophora subrubicunda forma typica, MICHAELSEN. 1893 Allolobophora putris forma subrubicunda, ROSA.
Allolobophora (Notogama) veneta ROSA forma hortensis MICHAELSEN.
? 1845 Lumbricus puter (part.) HOFFMEISTER, 1885 Allolobophora vencta (var.), ROSA. 1890 Allolobophora subrubicunda forma hortensis, MICHAELSEN. 1893 Allolobophora veneta forma hortensis, ROSA.
Allolobophora (Bimastus) constricta ROSA.
1845 Lumbricus puter (part.), HOFFMEISTER.
1867 Hypogacon havaicus, KINBERG.
1873 Allolobophora arborea (part.?), EISEN.
1874 Allolobophora tenuis, EISEN.
1885 Allolobophora constricta, ROSA.
1890 Allolobophora subrubicunda forma arborea (part.) und forma constricta MICHAELSEN.
Wi "wi "wl 0
Zur näheren Charakteristik mag noch Folgendes erwähnt werden: Nach dem mir vorliegenden Material, soweit es gut konserviert ist, sind die Pubertäts-Tuberkeln bei A. rubida stets scharf ausgeprägt und umrandet, bei 4. constricta undeutlich umrandet; bei schlecht konserviertem Material wird die Umrandung auch bei den Pubertäts-Tuberkeln der A. rubida undeutlich. Bei A. rubida nehmen die Pubertäts-Tuberkeln stets die volle Lange von Segment 29 und 30, bei forma subrubicunda auch noch die des 28. Segments ein. Alle Stücke, bei denen die Pubertäts-Tuberkeln kürzer als die Länge von Segment 29 und 30 sind (vergl. l. c. p. 16), gehören der A. constricta an. Bei dieser letzteren Art sind die Pubertäts-Tuberkeln manchmal sogar auf ein einziges Segment beschränkt, sodass wir alle Übergänge von der tuberkellosen Form zu der mit Pubertäts-Tuberkeln an Segment 29 und 30 ausgestatteten nachweisen kónnen. Als sichere Fundorte für diese in obiger Erórterung festgelegten Arten bezw. Unterarten sind nach dem mir vorliegenden Material, sowie nach denjenigen älteren Angaben, die sich kontrollieren lassen, folgende anzusehen :
A. rubida forma tvpica — Island, Deutschland (Rostock, Hamburg, Harz), Frank- reich (Paris), Schweiz.
9
A. rubida forma subrubteunda — Süd-Sibirien, ganz Europa, Balearen, Azoren, Nordamerika (New Foundland, Californien), Chile (Santiago, Coronel), Süd-Patagonien (Punta-Arenas), Feuerland (Uschuaia), Falkland Inseln (Port Stanley), Uruguay (Montevideo).
A. constricta — Deutschland (Hamburg, Rostock, Harz, Schlesien), Österreich, Italien, England, Nordamerika (Pennsylvania, Californien, Vancouver, Mexico, Guatemala), Chile (Valparaiso, Talcahuano, Lota, Valdivia, Corral, Süd-Patagonien (Punta-Arenas, Agua-Fresca) Feuerländischer Archipel (Insel Navarin), Argentinien (Buenos Ayres), Haway (Honolulu).
Während 4. constricta fast den Eindruck eines vermittelnden Gliedes zwischen den Untergattungen Bimastus und Dendrobaena macht, scheint A. syriaca ROSA nach ganz anderer Richtung hin eine Verwandtschaftsbeziehung der Untergattung Bimastus zu repräsentieren, nämlich zu der Untergattung EepA//a ROSA, die mit Zömastus in einem der wesentlichsten Punkte, der Anordnung der vorderen & Geschlechtsorgane, übereinstimmt. Die Innigkeit dieser Verwandtschaftsbeziehung wird am deutlichsten durch den Umstand illustriert, dass ROSA seine Allolobophora syriaca der Untergattung Zophila einverleibte. Eine Zusammenfassung der gemeinsamen Charaktere aller nach meiner Auffassung in diese Untergattung hineingehörenden Arten, also mit Ausschluss der .4. syriaca, ergiebt folgende modifizierte Diagnose:
»Eophila — Borsten in 4 engen Paaren. Gürtel über Intersegmental- »furche 32/33 nach hinten hinausragend. Hoden und Samentrichter frei; zwei »Paar Samensäcke von Dissepiment 10/11 und 11/12 in Segment 11 und 12 »hineinragend. Samentaschen vorhanden, 2--7 Paar oder Gruppenpaare, auf »Borstenlinien cd? oder, falls sie zu mehreren in Gruppen stehen, teils auf » Borstenlinien cd, teils oberhalb derselben ausmündend.«
Bevor ich auf eine weitere Erörterung der allgemeinen Beziehungen der Unter- gattung ZefA/a eingehe, will ich einige ergänzende Angaben über zwei Arten machen, deren genauere Stellung bisher unbekannt war, und die nach meinen Untersuchungen in diese Untergattung hineingehóren.
Die Untersuchung der inneren Organisation cines von ROSA bestimmten und mir von ROSA freundlichst überlassenen Exemplares von Allolobophora ictera (SAVIGNY), in Valle di Zanzo, Piemont, gesammelt, ergab, dass bei dieser Form zwei Paar Samensäcke von Dissepiment 10/11 und 11/12 in Segment 11 und 12 hineinragen, während die Segmente 9 und 10 jeglicher Samensäcke entbehren. Die Samentrichter liegen frei in Segment 10 und 11; die Samentaschen waren, wie teilweise auch bei dem ROsA'schen Material konstatiert werden konnte, verdoppelt. Die Vermehrung der Samentaschen ist ein Vorkommen, das innerhalb der Untergattung Zoep/c/a häufig konstatiert wurde, und das für manche Formen charakteristisch zu sein scheint.
Der Untergattung Zophila gehört, wie die Nachuntersuchung des Originalstückes ergab, auch Allolobophora Antipae MCULSN. an. Bei dieser Art finden sich 2 Paar Samen-
2
lO
sacke in Segment 11 und i2, 2 Paar freie Samentrichter in Segment 10 und 11. und 2 Paar Samentaschen in Segment 10 und 11, an deren Vorderrändern, in Borstenlinien c4, sie ausmünden. Die Samentaschen sind kugelig, kurz und zart gestielt. Erwáhnen will ich noch, dass die Borsten (v in den lateralen Polstern des 10. Segments zu Geschlechts- borsten umgewandelt sind. Sie sind 0,6 mm lang, am inneren Ende 0,025 mm dick, gegen die äussere scharfe Spitze gleichmässig verjüngt, einfach stosszahnartig gebogen. Ihr äusseres Ende ist mit einer Lanesfurche verschen.
Vergleicht man die obigen Diagnosen der Untergattungen Bimastus und Zophila mit einander, so findet man als Hauptunterschied zwischen ihnen das Fehlen und Vor- handensein von Samentaschen. Ausserdem ist aber auch die Lage der hinteren Gürtel- grenze mit in die Diagnosen aufgenommen. Dieser Teil der Diagnosen mag anfangs befremdend sein; aber schon der Umstand, dass ein Unterschied in dieser scheinbar unwesentlichen Bildung bei der doch ziemlich ansehnlichen Zahl von Arten beider Unter- gattungen durchgehend ist, lässt ihn bedeutsamer erscheinen. Er gewinnt noch an Bedeutung, wenn man die geographischen Beziehungen etwas näher ins Auge fasst. Bei der Untergattung A/sastus ist allerdings nur zu konstatieren, dass bei den amerikanischen Formen die hintere Grenze des Gürtels im Allgemeinen weiter vorn liegt als bei den europäischen. Bei der Untergattung Zophila lässt sich jedoch eine sehr scharf aus- gesprochene Beziehung zwischen der Lage der hinteren Gürtelgrenze und dem Fundorts- gebiet erkennen. Die Richtung, in welcher die Fundorte der nach gleichem Gesetz geordneten /:ophila-Arten aufeinander folgen, ist der bei Zimastus gefundenen gerade entgegengesetzt. Die folgende Tabelle mag dieses auffallende Verhältnis veranschaulichen:
1
. Gürtel x Name Fundort: über Segment:
Bimastus. | | A. palustris (H. F. Moore) | 23— 28 Nordamerika (Pennsylvania, New Jersey, North Carolina). A. tunida EWEN | 22— 29 Nordamerika (Neu-England). A, Gieseleri UDE 20—l/'530 ' Nordamerika (Georgia). A, parva EISEN | 24- -30 Nordamerika (Californien, Mexico, Guatemala, Luisiana, Neu-England), Ao Deddardi MCHLSN. 24, 25— 51 IHaway, Nordamerika ; Washington, Californien, Florida), Irland. A. constricta ROSA | 26— 31 "Haway, ganz Nordamerika, West-Europa bis Osterreich und Kroatien. A, Eiseni (LEVINSEN) Ki 25-—31, 32 Azoren, West Europa bis Dänemark und Kroatien, A. syriaca ROSA 26 — 32 “Kleinasien.
Eophila. . | A, patriarchalis Rosa | 22—-33 Palästina, Syrien, A. Artipae MCHLSN. 25- 33 Rumänien. A, Leoni MCHUSN. 23---34, 36 ! Rumänien. A. ofisthocystis ROSA 25—3 Stid-Ungarn, A. Stwranyi Rosa | 27—37 | Kroatien, I. Tellini Rosa (25,27—41 — — Venezien. A. Dugesi Rosa , 27, 28- 40 Piemont, Provence, A, ictera (SAV.) 31, 35—40, 46 | Piemont, Schweiz, Frankreich bis Paris.
Wir haben hier zwei fast regelmässig divergierende Reihen, die in den orientalischen Formen aneinander stossen. Thatsachlich zeigt die A. syriaca eine besondere Annäherung an die Untergattung Æophila, zu der sie ja ursprünglich auch gestellt wurde. Sie ist verhältnismässig robust, viel grösser als die übrigen Zömastus-Formen, die sonst durchweg klein und zierlich sind; auch fehlt ihr das für die meisten übrigen Zimastus-Arten charakteristische rote Pigment. (Bei der durchaus bleichen nordamerikanischen 4. palustris beruht das Fehlen des roten Pigments wohl auf der Anpassung an cine amphibische Lebensweise.)
Die in Nordamerika nachgewiesenen Lumbrieiden -Arten.
Genus Lumbricus L. (s. s.)
Lumbricus rubellus Hoffmstr. Fundnotizen: Californien, Golden Gate Park, EISEN |. Californien, Main Cnt., Mill. valley; SCHRÖDER | ro. IX. 96. Oregon; LEVISON ]. (Mus. Hamburg). Ältere Angaben: New-Foundland, Topsail und St. Johns; t. EISEN.
Lumbricus eastaneus (Sav.). Áltere Angaben: Canada, Niagara; t. EISEN.
Lumbrieus herculeus (Sav.). Fundnotiz: Mexico, Mexico; A. KOEBELE l. X. 97. Ältere Angaben: Neu-England, Mount Lebanon; t. EISEN. New-Foundland, Topsail; t. EISEN.
Genus Allolobophora Eisen. Subgen. Notogama Rosa. Allolobophora foetida (Sav.).
Fundnotizen: Im Ganzen 19 Nummern, 14 von verschiedenen Orten in Californien, 2 von Guatemala, je 1 von Mexico (City), Portland in Oregon und Vancouver.
Áltere Angaben: Grónland (?), Californien, Oregon, Georgia, Mexico.
Allolobophora rosea (Sav.) Fundnotizen: Im Ganzen 30 Nummern, von Californien, Nieder-Californien, Arizona, Mexico, Luisiana und Indiana. Áltere Angaben: Georgia, t. UDE; Neu-England, t. EISEN.
2*
12
Allolobophora veneta Rosa forma hortensis (Mchlsn.).
Fundnotiz: Californien, San Francisco; FISEN I. Erörterung: Diese vielfach verschleppte Art ist meines Wissens bisher in Nordamerika nicht nachgewiesen worden.
Allolobophora Lönnbergi Mchlsn. ')
Fundnotiz: North Carolina, Raleigh; PRIMLEIGH |. I. 97. Ältere Angabe: Georgia, Savannah; t. MICHAELSEN,
Erörterung: Allolobophora (Notogama) Lönnbergi MCULSN. scheint eine auf die östlichen Staaten Nordamerikas beschränkte und für dieses Gebiet charakteristische Art zu sein. Zu erwähnen ist noch, dass die Pigmentirung an Segment 8 bis ı2 bis auf einen besonders in der Mitte sehr schmalen dorsalmedianen l.ängsstreifen ausgelöscht erscheint, ähnlich wie bei 4. foetida SAV. Meine Angabe in der Original-Beschreibung, dass die Samensäcke durch die Haut hindurchschimmern, beruht auf Verkennung dieser hellen, nicht scharf umrandeten Auslöschungsflecken.
Subgen. Allolobophora (Eisen). Allolobophora caliginosa (Sav.).
Fundnotizen: Im Ganzen 93 Nummern von den verschiedensten Orten des durch- forschten Gebietes, Washington, Californien, Nieder-Californien, Arizona, Mexico, Illinois, Indiana und Massachusets. Ältere Angaben: Canada, Wisconsin, Georgia, Mexico, Californien. Erörterung: Allolobophora caliginosa (SAV.) ist, wie in Europa, so auch in Nord- amerika zweifellos die gemeinste Regenwurm-Art. Sie macht mehr als ein Drittel der ganzen vorliegenden Kollektion aus. Auffallend und bemerkenswert ist, dass die bei Weitem überwiegende Mehrzahl nicht nur der Stücke, sondern auch der Nummern, die forma ¢rapesotdes (DUGES) dieser Art in typischer Ausbildung repräsentiert. Forma /rafezeides (DUG.) ist bekanntlich in Süd-Europa, forma Zurgida (EISEN) in Mittel- und Nord-Europa vorherrschend, während eine scharfe Grenze zwischen den Gebieten der beiden Formen in Europa nicht zu ziehen ist. Die vorliegende Kollektion enthält Repräsentanten der forma turgida (EISEN) nur von Massachusets (Boston) und von Californien (San Francisco, Golden Gate Park, Berkeley, Lake Chabot Creek in Alameda Cnt., Santa Rosa in Sonoma Cnt. und Pine Cañon am Mt. Diabolo), aber in keinem Falle ganz rein, stets finden sie sich in Gesellschaft typischer Repräsentanten der forma Zrapezeoides (DUG.) oder wenigstens von solchen Individuen, die einen Übergang zu dieser Form darbieten.
Allolobophora terrestris (Sav.).
Fundnotiz: Indiana, Greencastle. Ältere Angabe: Grand Manan.
1) MICHAELSEN: Die Regenwurm-Fauna von Florida und Georgia; in: Zool. Jahrb., Syst., Bd. VIII, p. 179.
. I3
Allolobophora chlorotica (Sav.).
Fundnotizen: Im Ganzen 34 Nummern, deren 29 von den verschiedensten Orten Californiens, 2 von Guatemala und je ı von Vancouver, Mexico (City) und North Carolina (Raleigh).
Ältere Angaben. Grönland, t. LEVINSEN; Californien, t. EISEN.
Erörterung: Wie eine Notiz des Sammlers erkennen lässt, tritt auch die grüne (olive green) Form dieser Art in Nordamerika (Californien, San Francisco) auf.
Subgenus Dendrobaena (Eisen).
Allolobophora octaédra (Sav.). Fundnotiz: Mexico, City of Mexico, A. KOEBELE ]. VIII. 97. Ältere Angaben: Grönland, t. LEVINSEN; New-Foundland, Topsail, t. EISEN.
Allolobophora rubida (Sav.) forma subrubieunda (Eisen).
Fundnotizen: 6 Nummern von Californien, Alameda Cnt., Maine Cnt. Áltere Angaben: New-Foundland, t. EISEN.
Subgen. Bimastus (H. F. Moore).
Allolobophora constricta Rosa.!)
Fundnotizen: 15 Nummern, 11 von verschiedenen Orten in Californien, je I von Vancouver, Mexico, Guatemala und Pennsylvania.
Ältere Angaben: ?Neu-England, Canada, t. EISEN (A/olobophora tenuis EISEN).
Allolobophora Beddardi Mcehlsn.?)
Fundnotizen: Washington, Seattle, VIII. 97. Californien, Siskiyou Cnt, Fall River at Dana, M.'GREGOR |. Haway, Honolulu, A. CRAW l. I. 92.
Ältere Angabe: Florida, Orange Cnt, Orlando, t. MICHAELSEN.
Erórterung: Dieser bisher nur aus den Ost-Staaten bekannten Art ordne ich einige in den Staaten Washington und Californien gesammelte Stücke zu. Dieses neue Material gestattet mir, einige Lücken in meiner ersten Beschreibung auszufüllen und einige zweifelhafte Punkte klarzustellen.
Die Dimensionen der neuen Stücke schwanken innerhalb ziemlich weiter Grenzen, welche die Dimensionen des Originalstückes zwischen sich fassen. Sie sind 17 bis 46 mm lang, 1°/s bis 3 mm dick (die längsten Exemplare besitzen die geringste Dicke) und bestehen aus 76 bis 95 Segmenten. Der dorsale Kopflappen-Fortsatz
1) Siehe oben p. 4! *) MICHAELSEN: Die Regenwurm-Fauna von Florida und Georgia; in: Zool. Jahrb., Syst., Bd. 8, p. 182.
14
reicht bis zur Mitte des Kopfringes oder bis über dessen crste beiden Drittel nach hinten (im Originalstück undeutlich). Die Färbung und Borsten-Anordnung gleicht der des Originalstückes. Der erste Rückenporus liegt auf Intersegmentalfurche 5/6. Der Gürtel erstreckt sich meist über die 8 Segmente 24 bis 31, in einem Falle nahm er jedoch nur die hintere Hälfte des 24. Segments ein, und bei einem Stück von Honolulu nahm er wie beim Originalstück nur die Segmente 25— 31 -— 7 ein. Er ist sattelfórmig, ventral unterbrochen. Scharf ausgeprägte Pubertäts-Wälle sind nicht vorhanden (auch beim Originalstück nicht); doch erscheinen die ventralen Ránder des Gürtels in etwas variabler Länge schwach modifiziert. In zwei Fällen erstrecken sich diese modifizierten Gürtelrand-Streifen (Pubertäts-Wälle?) wie beim Originalstiick über Segment 26 bis 30, in zwei anderen Fällen nehmen sie auch noch das 23. Segment ein. Die Höfe der männlichen Poren ragen nicht über die Grenzen des 15. Segments hinweg.
Zur inneren Organisation ist Folgendes zu bemerken: Die Dissepimente sind sämtlich zart, diejenigen der Region der vorderen männlichen Geschlechtsorgane nur wenig dicker als die des Mittelkörpers. In den Segmenten 10, II und 12 zeigt die Darmwand eine lamellige Struktur, doch scheint es nur im 10. Segment zur Bildung eigentlicher Kalkdrüsen, gesonderter Aussackungen mit Kalkkörnern zwischen den Lamellen, gekommen zu sein. Ein kräftiger Muskelmagen nimmt die Segmente 17 und 18 ein. Die letzten Herzen finden sich im 11. Segment.
Zwei Paar freie Hoden und Samentrichter liegen ventral in Segment 10 und II. Zwei Paar gedrängt traubige Samensäcke ragen von Dissepiment 10/11 und 11/12 in Segment 11 und 12 hinein. Ovarien und Eileiter sind normal gelagert. Samen- taschen fehlen. Auch eine Schnittserie liess keine Spur derselben erkennen. Meine diesbezügliche Angabe über das Originalstück, bei dem ich losgelöste Samentaschen in Segment 7 und 8 gesehen zu haben glaubte, beruht höchst wahrscheinlich auf einem Irrtum. Vielleicht handelte es sich dabei um Gregarinen-Cysten.
Der A. Beddardi muss wohl auch 4. constricta var. geminata FRIEND!) von Irland zugeordnet werden.
Allolobophora parva Eisen.)
Fundnotizen: San Francisco, an Pflanzen von China,*) A. CRAW l. 30. VI. 96. Nieder-Californien, Sierra Laguna, EISEN I. X. 93. Nieder-Californien, Cape Region, Santa Anila, EISEN 1. IX. 98. Mexico, Mazatlan, EISEN l. IX. 94.
Guatemala, EISEN |. 1882. Luisiana, New-Orleans, R. MARTU l. I. 93.
Ältere Angabe: Neu-England, Mt. Lebanon, t. EISEN.
D FRIEND: Earthworm Studies; in: The Zoologist, ser. 4, v. I, 1897, p. 459.
D Eisen: Bidrag till kännedomen om New Englands och Canadas Lumbricider; in: Öfv. Ak. Förh., v. 32, 1874, p. 46, Taf. II, Fig. 9— 1r.
3) Wohl erst in San Francisco auf die Pflanzen übertragen. — Anm. v. W. MICHAELSEN.
I
Dieser EISEN'schen Art ordne ich eine Anzahl kleiner Lumbriciden aus ver- schiedenen Gebieten Nordamerikas zu. Ich vervollstandige die Beschreibung EISEN’s hiernach durch folgende Angaben.
Die Tiere sind 25 bis 33 mm lang (ca. 40 nach EISEN), 1 bis 2 mm dick und bestehen aus 85 bis 111 Segmenten (ca. 100 nach EISEN); ihre 5egmentzahl ist mit wenigen Ausnahmen grösser als die maximale Segmentzahl von A. Beddardi MCHLSN. In der Fárbung und Borsten-Anordnung entsprechen die mir vorliegenden Stücke der Beschreibung EISEN's. Der dorsale Kopflappen-Fortsatz geht meist bis zur Mitte des Kopfringes oder etwas darüber hinaus nach hinten; in einzelnen Fällen ging eine der beiden Seitenfurchen des Kopflappen-Fortsatzes fast bis an die Intersegmentalfurche 1/2 nach hinten, jedoch, soweit erkannt, stets nur einseitig. Der erste Rückenporus liegt auf Intersegmentalfurche 5/6.
Der Gürtel ist sattelförmig und erstreckt sich ausnahmslos über die 7 Segmente 24 bis 30. Eigentliche, scharf ausgeprägte Pubertäts-Wälle sind nicht vorhanden; doch sind die ventralen Gürtel-Ränder in variabler Erstreckung etwas modifiziert und zwar bei dem mir vorliegenden Material im Bereich der Segmente 25 bis 29 oder, seltener, 26 bis 29 (nach EISEN 25 bis 30). Häufig lassen sich die Endpunkte dieser zweifelhaften Pubertäts- Streifen nicht feststellen (auch nach EISEN sollen sie »parum conspicua« sein). Die Höfe der männlichen Poren sind deutlich, aber klein; sie überschreiten nicht die Grenzen des 15. Segments, wenngleich sie dieselben manchmal ein sehr Geringes ausbuchten.
In der inneren Organisation gleicht 4. parva so Sehr der A. Beddardi, dass es hier keiner eingehenderen Schilderung bedarf. Wenn ich die ziemlich belanglose Ab- weichung erwähne, dass ich bei dem durch eine Schnittserie untersuchten Exemplar keine Kalkkórner in den Kalkdrüsen des 10. Segments finden konnte, so kann im Übrigen die Beschreibung der inneren Organisation von 4. Deddardi auch als für A. parva gültig betrachtet werden. Erwähnen will ich jedoch noch, dass eine speziell daraufhin gerichtete Untersuchung (bei beiden Arten) keine unpaarigen, dorsalmedianen, in der Leibeswand verborgenen Samentaschen zur Erkennung brachte, wie RIBEAUCOURT sie bei seiner Allolobophora parva subsp. Udei fand.') Ich meinerseits glaube nicht, dass diese schweizer Form auf A. parva EISEN bezogen werden kann. Leider fehlen bei RIBEAUCOURT An- gaben über die Anordnung der Samensäcke. Die dorsalmediane Stellung der Samen- taschen würde dieser Form eine Stellung innerhalb der Untergattung Notogama anweisen.
Nach einer von Herrn L. DREGE übersandten Ausbeute kommt A. farra auch im Kapland (Port Elizabeth, bei Regenwetter an einer Gartenwand kriechend) vor. Sie ist hier sicher durch den gärtnerischen Verkehr eingeschleppt worden.
1) RinEAUCCOURT: Etude sur la Fauna Lombricide de la Suisse; in: Rev. suisse zool., Vol. IV,
1896, p. 81.
16
Allolobophora palustris (H. F. Moore) ')
Fundnotiz: North Carolina, Ralcigh; PRIMLEY 1. II. 93.
~
Ältere Angaben: Pennsylvania und New Jersey, t. H. F. MOORE.
Allolobophora tumida Eisen.")
Ältere Angabe: | Ncu- England, Mt. Lebanon, t. EISEN.
Erörterung: Wenngleich die innere Organisation dieser Art unbekannt ist, so lässt sie sich doch sicher in die Untergattung Zrmastus einreihen. Die Erstreckung des Gürtels und die übrigen äusseren Charaktere zeigen, dass sie sich eng an 4. Beddardi, A. Gieseleri und A. parva anschliesst.
Allolobophora Gieseleri Ude.*)
Ältere Angabe: Georgia, Savannah, t. UDE.
Subgen. Octolasion (Oerley). Allolobophora profuga Rosa.
Fundnotizen: Californien. Mexico, Mexico, A. KOEBELE |. VIII. 97.
Ältere Angabe: Illinois (Danville).
Genus Allurus Eisen, s. |.
Allurus tetraédus (Sav.), s. l.
Fundnotizen: 16 Nummern von verschiedenen Orten Californiens. Ältere Angabe: Pennsylvania, Philadelphia, t. H. F. MOORE.,
Erórterung: In früheren Schriften habe ich nachgewiesen, dass die abweichende Lage der männlichen Poren bei den Gattungen Allurus und Zetraganurus EISEN in systematischer Hinsicht nicht besonders belangreich sei, dass diese Gattungen samt gewissen Formen, bei denen die Samenleiter wie bei der Gattung Allolobophora am 15. Segment ausmünden, zu einer Gattung, Allurus s. l., zusammengezogen werden müssen. ROSA ging später noch weiter; er befürwortete eine Verschmelzung jener Formen, die
D) H. F. Moore: On the Structure of Bimastos palustris, a new Oligochaete; in: Journ. Morphol., Vol. X, No. 2, pag. 473, Pl. XXVI u XXVII.
?) Eisen: Bidrag till kännedomen om New Englands och Canadas Lumbricider; in: Ofv. Ak, Förh,, v. 32, 1874, No. 2, p. 45.
*) Une: Beiträge zur Kenntnis der Enchytraciden und Lumbriciden; in: Z. wiss. Zool., Bd. LXI, p. 127.
Ca
wohl in der Lage der männlichen Poren eine Verschicdenheit aufweisen, bei denen aber der Gürtel und die Pubertäts-Tuberkeln gleichartig angeordnet sind. ROSA unter- schied demnach verschiedene, durch die Lage des Gürtels und der Pubertäts-Tuberkeln charakterisierte Arten, deren jede sich nach der Lage der g Poren in zwei Formen spaltete. ROSA erkannte also der Lage des Gürtels und der Pubertäts-Papillen (da sich diese letzteren schärfer feststellen lassen, so will ich mich in der folgenden Erörterung lediglich an diese halten) eine grössere systematische Bedeutung zu, als der Lage der männlichen Poren. Das mir jetzt vorliegende Material zeigt jedoch, dass auch die Lage (des Gürtels und) der Pubertäts-Wälle bei Alurus nicht die gleiche systematische Wertig- keit besitzt, wie im Allgemeinen bei den Lumbriciden.
Allurus tetraédrus (SAV.) (typicus) ist zweifellos aus einer normalen Lumbriciden- Form dadurch entstanden, dass die männlichen Poren um 2 Segmente nach vorn gesprungen sind, ursprünglich wohl eine Missbildung, wie sie in ähnlicher Weise und in sehr ver- einzelten Fällen auch bei anderen Terricolen auftritt; bei Allurus tetraödrus hat sich dieser vom normalen abweichende Zustand so gefestigt, dass er für diese Art als typisch angesehen wurde. Diese typische Form ist einer der gemeinsten Lumbriciden Europas, überall von Norwegen bis Italien, von Polen und Ungarn bis Portugal häufig. Das Vorkommen desselben in Chile, Kapland und (?) Australien dokumentiert diese Art dabei als eine der verschleppbaren europäischen Formen, und so mögen auch die nordamerikanischen Vorkommnisse als durch Verschleppung erworben betrachtet werden. In Gesellschaft dieser typischen Form findet man selten und vereinzelt (selten und vereinzelt in Hinsicht auf die weite Verbreitung und Häufigkeit der typischen Form) eine Form, die von der typischen lediglich darin abweicht, dass die männlichen Poren am 15. Segment liegen, wic es für die Familie Lumbricidae (nicht für Allurus tetraödrus) normal ist. In Bezug auf die übrigen Charaktere stimmt diese Form genau mit dem typischen A. /eraédrus überein (Pubertäts-Wälle über Segment 23—26). Diese Form, von mir ursprünglich als besondere Art, Allurus hercynius MCHLSN., behandelt, wurde von ROSA mit A. telraödus vereinigt (ebenso wie 4. miu ROSA mit A. neapolitanus OERLEY und A. pupa EISEN mit 4. tetra- gonurus FRIEND), Diese Vereinigung ist durchaus gerechtfertigt. Es kann kein Zweifel darüber herrschen, dass die forma Aercyma nur einen Rückschlag des typischen A. fetraédrus in der Richtung der Stammform, mit männlichen Poren in der für Lumbriciden normalen Weise am 15. Segment, repräsentiert. Auffallend ist nun, dass diese forma Aercynia, die im europäischen Gebiet nur vereinzelt gefunden wird, in aussereuropàischen Lokalitäten stellenweise vorherrschend auftritt. Ich glaube, dieses Überwiegen der Rückschlagsform in gewissen aussereuropäischen Lokalitaten als eine Folge der Inzucht halten zu sollen, wie sie mit einer Verschleppung in den meisten Fällen verbunden sein wird. Auf dieser Überlegung beruht gerade meine Ansicht von der peregrinen Natur der californischen Allurus, eine Ansicht, die übrigens bei der hier zu erórternden Frage nicht in Rechnung gezogen zu werden braucht. Von besonderem Interesse sind nur die bei Redding in Californien gesammelten Allurus. Dieselben sind anscheinend zu verschiedenen Zeiten an zwei verschiedenen Lokalitäten gesammelt worden; die einen («) sind gut konserviert,
3
IS
normal kontrahiert, kürzer und dicker; die andern (3) sind schlechter konserviert, ziemlich stark gestreckt, schlanker.) Die Kollektion a setzt sich ungefähr gleichmässig aus Repräsentanten der typischen Form und der forma /ercynra zusammen. Die Kollektion P (ungefähr 40 Exemplare) scheint der typischen Form ganz zu entbehren und mit einzelnen Ausnahmen der forma Aercynia anzugehören. Von grosser Bedeutung sind diese wenigen Ausnahmen. Drei Stücke tragen die männlichen Poren am 13. Segment und die Pubertäts- Walle erstrecken sich über Segment 21—-24 (2 Expl), bezw. 21—!/»s24 (1 Expl), der Gürtel über Segment 20--25 (2 Expl), bezw. 21—24 (r Expl) Diese 3 Stücke repräsentieren also eine Form, die dem Allurus neapolitanus OERLEY entspricht. Es liegt der Gedanke nahe, dass diese drei Stücke, die in der Gesellschaft der vielen forma hercynza lebten, zu derselben in ähnlicher Beziehung stehen mögen, wie die einzelnen forma Aercynza, die man in der Gesellschaft vieler forma “fica findet, zu dieser letzteren Form. Ich glaube annehmen zu dürfen, dass diese forma weapolitana aus der forma Aercymia entstand, dadurch, dass die männlichen Poren wieder um 2 Segmente nach vorn sprangen, jedoch nicht allein (dann würde ja die forma “fica wieder entstanden sein) sondern unter Mit- führung des Gürtels und der Pubertats-Walle. Das vorliegende Material lässt diese Beziehungen zwischen den Formen von 4//urus noch weiter fortführen. Ein viertes (letztes) Ausnahme-Stück zeigt nämlich die Charaktere der forma Ninnii ROSA, Bei diesem liegen die männlichen Poren am 15. Segment und die Pubertäts-Wälle erstrecken sich über Segment 21—24 (Gürtel über Segment 20—25). Diese Form entstand meiner Ansicht nach aus der forma zeapolitana bei Zurückspringen der männlichen Poren um 2 Segmente, ohne dass der Gürtel und die Pubertäts-Wälle diesmal wieder folgten.
Diese Ansicht von der Beziehung der verschiedenen Al/urus-Formen zu einander setzt also ein Hinundherschwanken der männlichen Poren zwischen den beiden Lagen am 13. und am 15 Segment voraus, ein Schwanken, an dem Gürtel und Pubertäts-Wälle einmal teilnehmen und ein andermal nicht teilnehmen; manchmal lassen sie sich mit fort- reissen, manchmal halten sie an der früheren Lage fest.
Man kann die Reihe dieser Beziehungen noch weiter fortführen und aus der forma Aönnä durch Vorziehen der männlichen Poren samt Gürtel und Pubertäts-Wällen um 2 Segmente die forma fefravonurus FRIEND bilden, bei der die männlichen Poren wiederum am 13. Segment liegen, während die Pubertäts-Wälle mit dem 19. Segment beginnen. Das Hinundherspringen der männlichen Poren geschieht in der Regel zwischen den Segmenten 13 und 15; diese sind deutlich bevorzugt, jedoch nicht die alleinigen Träger der männlichen Poren. In ziemlich seltenen Fällen springen die männlichen Poren vorbei (man verzeihe mir diesen drastischen, aber die Verhältnisse scharf bezeichnenden Ausdruck), auf das 12. oder das 14. Segment; dann kommt es zur Bildung der selteneren Formen, die als Allurus dubius MCHLSN. und A. pupa (EISEN) bezeichnet wurden.
% Die beiden Kollektionen sind vermischt und dann erst nach dem Konservierungs-Habitus von mir
gesondert worden.
19
Die folgende Zinkographie mag das Verhältnis der verschiedenen .///zzws-I'ormen,
wie ich es mir vorstelle, veranschaulichen.
Segment 12 13 14 1§ 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 l ; Ilypothetische Stammform
Distanz 91 a l P a | forma /ygica DX | | forma Aercyaia
EMT 1|
NT zen ER forma zeapolitanıa Ä e? | forma Mianti
TON 1 ze Titanes ^| Tdi : forma fetragonura
E. NR AS A ON
oS Poren Pubertats - Walle
Schematische Darstellung der Lage der Gi Poren und der Pubertäts -Wälle bei den verschiedenen Formen von A//urus tetraédrus Sav. »
Wir haben hier eine Reihe von Formen, von denen zwei aufeinander folgende einen gemeinsamen Charakter haben, und zwar alternierend diesen oder jenen, 1—2, 3—4. 5—6 den Anfang der Pubertäts-Wälle, 2—3 und 4— 5 die Entfernung der männlichen Poren von diesem Anfang. Es ist fraglich, welcher dieser beiden Charaktere bedeutsamer ist, und ob überhaupt einer derselben bedeutsamer ist. ROSA hält den gleichen Anfang der Pubertäts-Wälle für brauchbar zur Umschreibung der Arten; ich neige jetzt der Ansicht zu, dass der andere Charakter, die Entfernung der männlichen Poren von dem Anfang der Pubertäts-Wälle nicht weniger bedeutsam ist, dass z. D. forma zeapolitana der forma Aercynia ebenso nahe steht, wie der forma Anni, Der hieraus folgende Schluss verbietet eine Trennung in verschiedene Arten überhaupt; wir haben danach in den verschiedenen Allurus lediglich verschiedene Formen einer einzigen, in Bezug auf die äusseren Geschlechts-Charaktere sprunghaft variablen Art, des Allurus fetraédrus. (SAV.) im weitesten Sinne.
Die geographische Verbreitung der Lumbrieiden.
Nach der Erweiterung unserer Kenntnisse über die Verbreitung der Lumbriciden in Nordamerika, wie das jüngst untersuchte Material sie mit sich brachte, verlohnt es sich wohl, einmal die Verbreitung der Lumbriciden im Allgemeinen zu betrachten. Soll diese Betrachtung jedoch irgend welchen charakteristischen Zug zur Erkenntnis bringen, so müssen von ihr alle jene Arten ausgeschlossen werden, die ihre jetzige Verbreitung nicht eigener Wanderung, sondern der Verschleppung durch den Menschen verdanken. Formen wie Allolobophora caliginosa (SAV.), die überall dort auftreten, wo der Europäer sich ackerbauend niederlässt, verwischen jegliche schärfere Linie in dem Bilde der Lumbriciden -Verbreitung, falls sie mit eingezeichnet werden. Es ist natürlich nicht in jedem Falle sicher anzugeben, ob eine Art ihre Verbreitung selbständig erworben habe. Um ganz sicher zu gehen, will ich im Folgenden deshalb nur solche Arten berücksichtigen, die ein ganz beschränktes Gebiet bewohnen, sogenannte endemische Formen. Betrachten wir das Lumbriciden-Gebiet, wie es sich nach dieser Beschränkung darstellt, im Ganzen, so sehen wir, dass es wohl nahezu, jedoch nicht vollständig, zirkumpolar ist. Im östlichsten Asien, in Japan, mit der diesem Inselreich eigentümlichen Form, A/olobophora japonica MCHLSN.!), einsetzend, zieht es sich über das nördliche Asien, mit der sibirischen Form A. Nordenskjöldi EISEN, nach Europa hin. Die südliche Grenze des Gebicts im Bereich Central-Asiens ist durchaus unbekannt. Ob sie hier mit der Gebirgsketten-Linie des Altai und Thian-Shan oder mit der des Himalaja zusammenfällt, oder ob das dazwischen liegende System regenarmer Gegenden und Wüsten der Verbreitung eine Schranke setzt, muss durch spätere Untersuchungen der noch völlig unbekannten zentral-asiatischen Regenwurm-Fauna festgestellt werden. Erst in Armenien und Syrien treffen wir wieder auf endemische Formen von Lumbriciden, z. B. A. alpina var. armeniaca ROSA, A. semitica ROSA.
Zum eigentlichen, beschränkten Gebiet der Lumbriciden gehört dann Süd-Europa. Eine reiche Kette endemischer Formen zieht sich von Süd-Russland über Rumänien, Ungarn, Kroatien, Istrien (die Balkan-Halbinsel ist, mit Ausnahme der adriatischen Kante, eine Terra incognita), Österreich und die Alpenländer mit Nord Italien nach Frankreich, der Pyrenäen-Halbinsel und Irland hin. Die nördlichen Gebiete von Europa dagegen scheinen keine eigenen Formen hervorgebracht zu haben. Zwar sind sie ebenfalls lediglich
) Dem Etsen’schen Material der nordamerikanischen Lumbriciden ist auch eine Nummer mit japanischen Lumbriciden, dieser Art, A. zefenica, angehörig, beigefügt. Die genauere Fundnotiz ist: Japan, Fusijama
(barrskogsregionen?; NoRDbovIsT leg. Sept. 79.
21
von Lumbriciden bewohnt '), aber nur von jenen weitverbreiteten Formen, die wir als Weitwanderer von unserer Gebiets-Bestimmung ausgeschlossen haben. Nord-Europa ist ein erst in jüngster geologischer Periode, nach Zurücktreten des Eises der Glacialzeiten, erobertes Gebiet. Es ist nicht verwunderlich, dass sich während dieser relativ kurzen Zeit hier noch keine endemischen Formen ausgebildet haben. Als nórdlichste in Mittel- Europa endemische Form ist wohl A. inflata MCHLSN. von Nowo-Alexandria in West- Russland anzusehen. In ähnlicher Weise schliesst sich an das eigentliche, beschränkte Lumbriciden-Gebiet in Süd-Europa auch nach Süden hin ein Gebietsstreifen, der Nordrand Afrikas, an, der fast ausschliesslich von Lumbriciden eingenommen wird, ohne dass er zum ursprünglichen Lumbriciden-Gebiet gerechnet werden dürfte. Zwar ist eine eigene Lumbricide, A. Festae ROSA von Tunis, aus diesem Gebiet gemeldet worden; doch erscheint es mir fraglich, ob wir hier eine wirkliche in Nord-Afrika endemische Art vor uns haben. Süd-Italien und Sicilien sind noch zu wenig durchforscht, um die Beschränkung der A. Festae auf das afrikanische Gebiet als einigermassen sichere Thatsache aufstellen zu können. Vielleicht ist diese Art gar mit der älteren Art A. mediterranea OERLEY von den Balearen identisch. Der Nordrand Afrikas, im Süden durch das Wüstengebiet abgeschlossen, ist höchst wahrscheinlich auch ein sehr jung erworbenes Gebiet der Lumbriciden. Vielleicht ging die Eroberung desselben erst zu historischen Zeiten vor sich. Es ist bei dem regen Handelsverkehr, der seit langen Zeiten zwischen den Mittelmeer-Ländern herrschte, und bei der nachweislich eminenten Ausbreitungsfähigkeit der aus den europäischen und asiatischen Mittelmeer-Ländern stets wieder eingeschleppten Lumbriciden (A. complanata DUGES, A. caliginosa SAV., A. rosca SAV.) nicht verwunderlich, dass diese Eroberung die »fast« gänzliche Ausrottung einer hypothetischen Urbevolkerung zur Folge hatte. Wenn ich nicht von einer »gànzlichen«, sondern von einer »fast gänzlichen« Ausrottung spreche, so habe ich die eigentümliche, in Tunis, auf Sicilien und Sardinien, sowie stellenweise in Italien vorkommende Geoscoleciden-Gattung »Hormogaster ROSA« mit ihren beiden Arten 77. Redii ROSA und A. fraetiosa MCHLSN. im Auge, die ich als ein Relict dieser hypothetischen afrikanisch-mediterranen Urbevólkerung ansehen möchte. Es verlohnte sich vielleicht, die Atlas-Länder nach weiteren Gliedern dieses Relicten-Stammes zu durchforschen. Ich brauche wohl kaum zu erwähnen, dass ich bei der Charakterisierung der nordafrikanischen Regenwurm-Fauna wiederum von allen Süss- wasser-Formen absehe. Diese im Wasser lebenden Regenwürmer — bekannt sind bis jetzt Alma nilotica GRUBE und Nannodrilus Staudei MCHLRN., beide von Unter-Ägypten — bedingen bekanntlich eine Anfügung des ganzen Nil-Gebietes an die tropisch-afrikanische Region.
Von Europa springt das eigentliche Gebiet der Lumbriciden nach Nordamerika über. Es erstreckt sich hier jedoch nicht bis an die pacifische Küste, sondern findet
D Von dem Vorkommen des Gescoleciden Criedrilus laewum YorrMsT, in Nord-Deutschland sehe ich hier ab, da er als Süsswasser-Tier ganz anderen Verbreitungs-Gesetzen unterworfen ist, als die hier in Frage kommenden terricolen Lumbriciden. Übrigens repräsentiert auch C. /acuum keine eigene deutsche Form, da er ausserdem in Ungarn, Italien, Süd-Russland und Syrien vorkommt.
to to
wahrscheinlich in den Cordilleren eine Schranke. Der durch die Cordilleren abgetrennte Streifen von Nordamerika scheint eine Lücke in der Zirkumpolarität der Lumbriciden zu bilden, wenigstens innerhalb der bis jetzt genauer durchforschten Breiten (von Vancouver bis Guatemala). Wie sich die nördlicheren Gebiete, Alaska und die nordwestlichen Territorien des britischen Nordamerikas, verhalten, ist bis jetzt unbekannt. Ich meinerseits glaube nicht, dass die Cordilleren in diesen vereisten Gebieten ihren trennenden Charakter aufgeben. Welch bedeutenden Einfluss die Cordilleren auf die Verbreitungsverhältnisse der Terricolen ausüben, zeigt sich auch in dem südlicheren Gebiet. Im Bereich der Cordilleren zieht sich das Gebiet der nahe miteinander verwandten Acanthodrilinen- Gattungen Yagansia und Chilota, einer Terricolen-Gruppe, die auf die Südspitze Afrikas und Südamerikas beschränkt ist, durch Süd- und Central-Chile bis nach Tucuman hinauf, bis in Breiten hinein, die auf der Östseite des südamerikanischen Kontinents durchaus schon dem Gebiet der tropisch-südamerikanischen Geoscoleciden (Gattungen Anteus, Geoscolex, Opisthodrilus) angehören. Auch die Verbreitung der Acanthodrilinen-Gatfung Notriodrilus ist hier anzuführen. Die Gattung Notiodrilus ist alleinherrschend auf den Inseln des subantarktischen Meeres und verbreitet sich von hier aus über Neuseeland, Kapland und die Südspitze Südamerikas. Einzelne isolierte Arten dieser Gattung kommen dann noch vor in Australien (Oasen-Form N. eremius SPENCER u. al auf Madagascar und in dem Cordilleren-Gebiet Mittelamerikas, in Guatemala und West-Mexico (JV. Vastiti EISEN und A. Zamajusi EISEN). Diese mittelamerikanischen Motiodrilus-Arten sind zweifellos Relicte, die ihre Erhaltung dem schützenden Einfluss der Cordilleren verdanken. Auch das Auftreten einzelner Arten der für den australischen Kontinent charakteristischen Gattung Megascolides M'COY (Plutellus E. PERRIER) muss wohl in ähnlicher Weise gedeutet werden. Erschwerend für diese Deutung ist es jedoch, dass eine derartige Megascolides- Art (utellus heteroporus E. PERRIER) in Pennsylvanien gefunden worden scin soll. Eine ähnliche Schwierigkeit bereitet die mit Notiodrilus verwandte Gattung AMicroscolex ROSA, die zwar im Cordilleren-Gebiet häufig ist, aber auch in Florida eine eigene, scheinbaı endemische Art (M. Hempeli FRANK SMITH) aufweist. Nur im Bereich der Tropen scheinen die Cordilleren jeglichen Einfluss auf die Abgrenzung der oligochaetinen Faunen-Gebiete zu verlieren. Das Vorkommen von Auteur Arten in Peru, Ecuador und Columbien scheint für einen gleichmässigen Charakter der tropisch-südamerikanischen Terricolen-Fauna von der Ostküste bis zur Westküste zu sprechen, doch bedarf es zu einer sicheren Feststellung dieser Verhältnisse wohl noch ausgiebigerer Untersuchungen an weiterem Material.
mu zy 7) M E- 2 Su, E mm. MCN of "el ` an Va
Uber die Cyanophyceen.
Von
E. Zacharias.
Über die Cyanophyceen
von ©. Zacharias.
Im Laufe der letzten Jahre sind mehrere Arbeiten erschienen, welche sich mit dem Zellinhalt der Cyanophyceen beschäftigen. Diese Arbeiten stimmen in wesentlichen Punkten weder unter sich noch auch mit meinen früheren Publicationen überein. Weitere Untersuchungen und Nachprüfungen sind daher erforderlich, um eine Klärung des Sach- verhaltes anzubahnen.
Da sich Litteratur-Zusammenstellungen in den neueren Arbeiten mehrfach finden, so kann hier auf eine zusammenhängende Darstellung des Standpunktes der einzelnen Autoren verzichtet werden. Die Differenzen betreffen, abgesehen von der feineren Structur des Plasmaleibes,! welche hier nicht eingehender behandelt werden soll, namentlich die Fragen nach dem Vorhandensein eines Chromatophors, der Beschaffenheit des Central. körpers und der Lage und Beschaffenheit der kórnigen Einschlüsse.
Die Litteratur, welche die Frage behandelt, ob das gefárbte periphere Plasma (Rindenschicht) der Cyanophyceenzelle als Chromatophor aufzufassen sei oder nicht, ist von Fischer?) zusammengestellt worden. Übereinstimmend mit meinen früheren Ausführungen gegenüber Zieronymus?) bemerkt Fischer p. 24: „Da die Rindenschicht allein den Farbstoff ent- hält, so fragt es sich, ob man sie als Chromatophor auffassen soll. Mit den Chromato- phoren anderer Pflanzen würde aber die grüne Rinde nur dann vollstándig übereinstimmen und zu vergleichen sein, wenn sie wie jene als selbstständiges Organ in das Cytoplasma
!) Vergl. namentlich die Arbeiten von Bütschli, Palla, Nadson, Fischer.
9 A. Fischer. Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. Jena 1897. p. 24. Hinzugefügt mag noch werden, dass Crato (Beitr, zur Anatomie und Physiologie des Elementarorganismus. S. A. aus Beitr. zur Biologie der Pf., herausgeg. von F. Cohn. Bd. VII, Heft 3, p. 493. 1896.) bei ver- schiedenen Cyanophyceen scharf begrenzte Chromatophoren gefunden haben will, welche ,,amóboide Umrisse bei ziemlich dichter Lagerung'' zeigten.
3) E. Zacharias. Über die Zellen der Cyanophyceen. Bot. Ztg. 1893 Nr. 15, vergl. auch E. Zacharias. Uber Valerian Deinega's Schrift. etc. Bot. Ze, 1891 p. 667.
4
eingebettet wäre: es müsste also zwischen der Zellwand und der grünen Rinde noch farbloses Cytoplasma, ein protoplasmatischer Wanabeleg, vorhanden sein.‘ Lbensowenig wie den meisten!) anderen Forschern ist es Z7scher gelungen, einen die Rinde umgebenden Wandbeleg zu erkennen. Dennoch zweifelt er nicht an seinem Vorhandensein und be- trachtet die gefärbte Rindenschicht als Chromatophor.
Der Centralkörper reicht nach /¢scher in cylindrischen Zellen von Lyngbya, Oscillaria etc. von Querwand zu Querwand. In seinem Versuch einer neuen Deutung der Cyanophyceenzelle sagt /scher (p. 73): „Nach meiner Ansicht ist der Centralkórper nur der vom hohlcylindrischen Chromatophor umschlossene Teil des Protoplasten, während er a. a. O. (p. 28) doch auch das Vorkommen hohlkugeliger Chromatophoren zugiebt. Dass die grüne Rinde den Centralkórper als offener Hohlcylinder?) umschliesst, das soll zunächst aus den Abbildungen verschiedener Autoren, sowie aus Abbildungen /7scAers nach ge- fárbten Präparaten hervorgehen. Die von Fescher citierten Figuren Veadson's lassen sich in der That so verwerten, wie es von ersterem geschehen ist, nicht aber die aus PaZ/a's und meinen Arbeiten citierten Figuren. Aus diesen letzteren und auch aus dreien der als Beweismittel angeführten eigenen Figuren /Ü7schers (28, 42, 51, p. 26, 68) lässt sich geradezu das Gegenteil von dem erschliessen, was Z7scher zu beweisen wünscht. Eine aufmerksame Untersuchung der hier reproducierten Figuren zeigt, dass der Centralkörper hier nicht von Querwand zu Querwand reicht. Die Figuren 1, 2 entsprechen Pala's ? Figuren 35, 41; die Figuren 3, 4 meinen?) Figuren 19, 20; die Figuren 5, 6, 7 Fischer s Figuren 28, 42, 51.
An lebenden, lebhaft blaugrün gefärbten Oscillarien der Warmhäuser des Ham- burger botanischen Gartens habe ich mich mehrfach davon überzeugen können, dass der farblose Centralkörper allseitig von gefärbtem, ringsum ziemlich gleich breitem Protoplasma umschlossen wird. Allerdings fand ich in anderen Fällen, dass das gefärbte Plasma an den Seitenwänden der Zellen breiter war als an den Querwänden.”) Sinkt hier die Mächtig- keit der Rindenschicht unter ein bestimmtes Mass herab, und ist gleichzeitig ihre Färbung wenig intensiv, so wird man unter Umständen das gefärbte Plasma, auch wenn es vor- handen sein sollte, nicht mehr erkennen können, es wird fraglich sein können, ob es vor- handen ist oder nicht. |
Als wesentlich für den Nachweis der Chromatophoren betrachtet scher seine
Isolierungsversuche mit Flusssäure. Flusssäure soll bei Spirogyra und anderen Objecten den grössten Teil des Zellinhaltes zerstören, die Chromatophoren aber nicht. Dement-
sprechend löst sie „den ganzen Centralkörper der Oscillaria tenuis und der Lyngbya ) Zukal (Beitr. zur Kenntnis der Cyanophyceen. Österreichische Bot. Zeitschr. 1894. S. A. p. 2. will bei einer Oscillaria einen farblosen Wandbeleg geschen haben. 2) Vergl. Zukal. Zellinhalt der Schizophyten (Sitzungsber, der K. Akad. d. Wiss, Naturw. Cl. Bd. CI, Abt. r. Februar 1892. S. A. p. 19.)
, Wien. Mathem.
8) Palla, Beitrag zur Kenntnis des Bauces des Cyanophyceen-Protoplasts, 'Pringsh. Jahrb. f. Wiss. Bot. Bd. XXV Heft 4. 1893).
4) E. Zacharias. Uber die Zellen der Cyanophyceen. Bot. Ztg. 1890.
$ L.e S. A p. 5.
heraus, es bleibt vom ganzen Inhalt ein ringförmiges Gebilde zurück: das Chromatophor*', Auch Tolypothrix soll schöne Isolierungsbilder geben. Die beigegebenen Figuren 15 und 16 (hier reproduciert in Fig. 8, 9) sind übrigens nicht geeignet, den Beschauer davon zu überzeugen, dass das Chromatophor an den Querwänden offen sei, das Gegenteil ist hier zu sehen. Überhaupt konnte ich mich nicht davon überzeugen, dass die Flusssäure- behandlung geeignet sei, die Entscheidung der in Rede stehenden Fragen zu fördern. Ich behandelte, da Fischer keine Angaben über die Concentration der benutzten Säure macht, zunächst Lyngbya und Mesocarpus mit 40-procentiger Flusssäure (,pro analysi‘ von Merck in Darmstadt) in der von Fischer beschriebenen Weise, und untersuchte sodann unter Wasser. Die Chromatophoren von Mesocarpus schienen im wesentlichen erhalten zu sein, aber auch das Zellprotoplasma war zu erkennen. Nach dem Auswaschen mit Alkohol traten die Chromatophoren sehr deutlich hervor, das bei dem vorliegenden Objekt überhaupt nicht massig entwickelte Protoplasma erschien sehr zart, trat aber auf Zusatz einer Lósnng von Jod in Jodkali kräftiger hervor. Dass das Protoplasma durch die Säurebehandlung stärker angegriffen worden sei als die Chromatophoren, liess sich nicht behaupten. Bei Lyngbya ergab die Untersuchung in Wasser das Vorhandensein eines etwas deformierten Zellinhaltes. Es liess sich hier auch nach Behandlung mit Reagentien nicht feststellen, ob nur das gefärbte periphere Plasma oder auch andere Inhaltsbestandteile ungelóst zurückgeblieben seien.
55-procentige Flusssäure von Merck, nach der Art Fischer's angewendet, wirkte auf Elodea-Blätter, Gloiotrichia- und Nostoczellen derartig ein, dass die zurückgebliebenen Inhaltsbestandteile der Zellen nicht mehr zu identificieren waren.
Möglich ist es ja, dass bei einem bestimmten Grade der Säure-Concentration sich thatsächlich eine Isolierung der Chromatophoren höherer Pflanzen erreichen lässt, und dass andererseits bei derselben Concentration die gefärbten Teile der Cyanophyceenzellen ungelöst zurückbleiben, während der sonstige Zellinhalt gelöst wird. Wenn nun ausserdem auch noch festgestellt wäre (was jedoch nicht der Fall ist), dass in manchen Fällen das Plasma an den Querwänden der Cyanophyceenzellen nicht gefärbt ist, und dass der gefärbte Teil die Gestalt offener Hohlcylinder besitzen kann, so wäre damit immer noch nicht der Nachweis des Vorhandenseins von Chromatophoren, wie sie bei den höheren Pflanzen vorkommen, für die Cyanophyceen erbracht. Zu betonen ist namentlich, dass eine äussere Umhüllung der gefärbten Plasmamasse durch farbloses Plasma bis jetzt nicht erkannt worden ist. Fzschey meint nun allerdings, man könne das Vorhandensein eines farblosen protoplasmatischen Wandbelegs erschliessen, denn 1) halte er „die Aufreihung von Körnern an den Querwänden der Cyanophyceen!) für ein Zeichen, dass hier ein dünner farbloser Plasmasaum sich findet“; 2) ,,verlaufe die Plasmolyse so, dass ein Primordial- schlauch angenommen werden müsse.“ Da aus Gründen, deren besondere Anführung an dieser Stelle entbehrlich erscheint, den letzteren Sätzen Fischer's irgendwelche Beweiskraft nicht innewohnt, so kann bezüglich der Anordnung des gefärbten und ungefärbten Inhaltes
!) Die Körner liegen bei einer grossen Zahl von Cyanophyceen in allen Teilen der gefärbten Rinden. schicht zerstreut,
6
der Cyanophyceenzellen auf Grund unserer gegenwärtigen Kenntnisse lediglich ausgesagt werden, dass ein farbloser Centralkörper von gefärbtem Plasma umgeben wird. Dass letzteres unter Umständen an den Querwänden cylindrischer Zellen fehlt, ist möglich, aber nicht nachgewiesen.
In einer Abhandlung über die Plasmolyse der Bakterien!) weist Zrscher darauf hin, dass Bütschli sich bei seiner Beschreibung des Centralkörpers durch plasmolytische Erscheinungen habe täuschen lassen; eine völlig unberechtigte Annahme, welche schon von Bütschli?) gebührend abgewiesen worden ist. In seiner letzten Cyanophyceen-Arbeit sucht nun Fischer darzuthun, dass Verdauungsversuche zu ciner Verwechselung des gesamten contrahierten Zellinhaltes mit dem Centralkörper geführt haben.
Fischer hat es für erforderlich gehalten, die Contraction des Zellinhaltes, welche bei Verdauungsversuchen eintreten kann," mit dem besonderen Namen der „enzymatischen Contraction‘ zu belegen. Diese Contraction, meint Fischer, hätte ich übersehen und meine Abbildungen Fig. 16 und 42*) (hier reproduciert in Fig. 10, 11) unrichtig gedeutet. Die „Abbildungen Fig. 16 und 42 (schreibt Fischer) von verdauter Tolypothrix deutet Zacharias so, dass die Rinde ganz blass sei, nach Färbung mit Kssigkarmin, von dem Centralkörper aber derbere Gerüste mit stärker gefärbten Teilen von unregelmässiger Gestalt und Anordnung hervorträten. Alles das, was Zacharias hier als Centralteil deutet, ist nicht dieser allein, sondern der ganze enzymatisch contrahierte Inhalt überhaupt.“ Fischer hat hier aus meiner Arbeit unrichtig citiert.) Figur 16 bezieht sich allerdings
1) A. Fischer. Berichte d. K. sächsischen Ges. d Wiss. Mathem.-Phys. Cl. Sitzg. 2. März 1891.
?) Bütschli. Unters. über mikroskopische Schäume und das Protoplasma. Leipzig 1892, p 76. -— Weitere Ausführungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. Leipzig 1896, p. 5. Vergl. auch E. Zacharias, Bot. Ztg. 1891, Nr. 40.
| 3) Nähere Angaben über das von Fischer angewendete Verdauungsverfahren, namentlich über die Temperatur der Verdauungsflüssigkeit, fehlen.
4) E. Zacharias. Uber die Zellen der Cyanophyceen. Bot. Ztg. 1890, Taf. I.
5 Fischer's Darstellung der Litteratur über Verdauungsversuche enthält auch sonstige Mängel: So heisst es p. 18: „Zacharias fand, dass lebende Fäden von Tolypothrix nach 24stündiger Pepsinwirkung die- selben Bilder zeigten wie unverdautes Alkoholmaterial in verdünnter Salzsäure, glänzende, scharf umschriebene Körper liegen in blassen, zarten Gerüsten." Das ist ungenau. In meiner Mitteilung heisst es: „Werden lebende Fäden in künstlichen Magensaft eingelegt, nach 24stündigem oder längerem Verweilen in diesem mit Alkohol oder einem Gemisch von Alkohol und Äther extrahiert und dann in 0,3procentiger Salzsäure oder Magen- saft untersucht, so erhält man dieselben Bilder wie nach der Behandlung des nicht verdauten Alkoholmaterials mit der verdünnten Salzsäure.“
„Bei seiner Oscillaria I (fährt Fischer fort) traten nach dreitägiger Magensaftwirkung glänzende Gerüste und ringförmige Bildungen von geringerem Glanz auf." In meiner hier citierten Angabe handelt es sich nicht etwa um einen Vergleich der Zellinhalte von Oscillaria und Tolypothrix, sondern von Oscillaria und Hyacinthus, Wird letzteres, wie es bei Fischer geschicht, verschwiegen, so vermag der Leser den Sinn des citierten Satzes nicht zu erkennen.
Weiter sagt Fischer: „Bei Scytonema (p. 10) konnten glänzende Gebilde nicht bemerkt werden, wohl aber bei Cylindrospermum und Nostoc.“ Häne Fischer auch noch die erste Spalte von Seite 11 meiner Arbeit gelesen, so würde er erfahren haben, dass ich auch in Scytonema-Fäden nach Magensaft- und Salzsäure-Behand-
lung glänzende Gebilde beobachten konnte.
auf Tolypothrix, stellt aber einen Faden nach dreitägiger Behandlung mit künstlichem Magensaft und darauf folgender Extraction mit Atheralkohol in 0,3procentiger Salzsäure liegend dar. Dass die in die Zellen eingezeichneten Gebilde hier allein dem Centralteil angehören, wird bei aufmerksamer Lectüre meiner Ausführungen (p. 6, 7) niemandem zweifelhaft erscheinen. Fig. 42 bezieht sich nicht auf Tolypothrix, sondern auf Oscillaria (verdautes, mit Alkohol extrahiertes Material nach Einwirkung von Essigkarmin). Dass meine Deutung des Bildes hier durchaus zutreffend war, davon habe ich mich aufs neue überzeugen können.
Lebendes Materi | von Lyngbya und durch Alkohol coaguliertes Hühnereiweiss wurde in gesonderten Gefässen mit Verdauungsflüssigkeit aus Schweinemagen behandelt.!) Die Gefässe standen zunächst 5 Stunden bei einer Temperatur von 39—42" C., dann 48 Stunden bei Zimmertemperatur. Nun wurde die Verdauungsflüssigkeit erneuert und wiederum 7 Stunden lang auf 35,5—44° erwärmt. Die Algen lagen dann noch eine Nacht bei Zimmertemperatur in der Verdauungsflüssigkeit, das Eiweiss war gelöst. Als die Algen nunmehr in der Verdauungsflüssigkeit untersucht wurden, zeigte sich an den Quer- wänden keine Spur von Plasmolyse, an den Längswänden waren hier und da zweifelhafte Andeutungen vorhanden. Nachdem darauf das verdaute Material 24 Stunden in absolutem Alkohol gelegen hatte, wurde dasselbe unter Alkohol untersucht. Eine sehr geringe Contraction des Zellinhaltes war eingetreten. Auf Zusatz von Essigkarmin nach Schneider (von Merck) ging diese Contraction jedoch sofort wieder zurück, die Zellinhalte füllten den Raum innerhalb der Zellwände wieder vollständig aus. Dabei färbten sich zuerst die Centralkórper, dann auch das umgebende Plasma; schliesslich waren die Querwände nur noch schwer oder auch garnicht mehr zu erkennen. Alles durchaus entsprechend meiner . Fig. 421. c. Der ganze Färbungs-Vorgang wurde continuierlich unter dem Mikroskop verfolgt.
Bei der Durchmusterung verschiedener Essigkarmin-Präparate fanden sich dann auch Zellreihen mit stárker contrahiertem Zellinhalt. Aber auch hier grenzte sich der stárker gefärbte Centralkórper scharf gegen das deutlich erkennbare, hellere periphere Plasma ab. Durchmustert man lebendes Material von Lyngbya, so findet man darunter nicht selten mehr oder weniger zahlreiche abgestorbene Fäden mit contrahiertem Zellinhalt, ent- sprechend der Fig. 11 Taf. I bei Fzscher. Inwieweit Fischer sich durch abgestorbene Zellen täuschen liess, oder inwieweit durch sein nicht näher beschriebenes Verdauungs- verfahren die starke Contraction des Zellinhaltes seiner Präparate bedingt wurde, steht dahin.
Bevor ich auf die Beschaffenheit des Centralkörpers und der Granulationen näher eingehe, wird es erforderlich sein, zu den von Zizscker hinsichtlich mikrochemischer (ns besondere Farbstoffe benutzender) Methoden geltend gemachten Meinungen Stellung zu nehmen.
1) Bezüglich der Herstellung der Verdauungsflüssigkeit und des Eiweisspräparates vergl. E. Zacharias. Über Nachweis und Vorkommen von Nuclein. (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft 1898, p. 188.)
In einem einleitenden Kapitel seiner Untersuchungen über den Bau der Cyano- phyceen und Bakterien behandelt /7scher den Wert der färbungsanalytischen Methoden, und gelangt dabei zu dem Resultat, dass die Färbung kein chemischer, sondern ein physikalischer Vorgang sei.
Für den Fall, dass Zrscher's Färbungstheorie zutreffend sein sollte, würde die Brauchbarkeit der Färbungen für mikrochemische Unterscheidungen jedoch keineswegs in dem Maasse herabgedrückt werden, wie es dem Leser der Arbeiten Fischer's auf den ersten Blick der Fall zu sein scheinen mag. Sollten auch die uns hier interessierenden l| árbungen nicht mit der Bildung von , chemischen Verbindungen‘ zusammenhängen, so würde das doch die Brauchbarkeit der Färbungen für die Erkennung chemischer Verbin- dungen in den Geweben nicht beseitigen, da selbstverstándlich auch die Beobachtung des physikalischen Verhaltens fraglicher Kórper für die Erkennung der chemischen Beschaffen- heit derselben von Wichtigkeit sein kann. Übrigens ist hervorzuheben, dass in manchen Fällen für die nächstliegenden praktischen Zwecke mikrochemischer Forschung die theore- tische Erklärung des Zustandekommens der Färbung ohne Belang ist. Es genügt hier unter Umständen die genaue Kenntnis des Verhaltens bestimmter Körper zu bestimmten Farbstoffen unter bestimmten Bedingungen.')
Auf Seite 13 bemerkt Fzscher mir gegenüber: „Zacharias nimmt zwar einen Anlauf gegen die chemische Theorie der Färbung, hat sich aber später auf den Boden dieser Theorie gestellt. Denn seine Chromatophilieversuche stimmen nicht mehr mit der Bemerkung überein: Übrigens ist daran zu erinnern, dass man aus einem differenten Verhalten zweier Körper gegenüber einem Färbungsverfahren wie das in Rede stehende (Delafield's Hàmatoxylin) wohl schliessen kann, dass die Körper irgendwie verschieden sind, nicht aber umgekehrt aus gleichartigem Verhalten auf Identität.“ Diese Bemerkung ist ohne hinreichende Kenntnis meiner Arbeiten niedergeschrieben worden. Ich habe mich niemals allgemein für oder gegen irgend eine Theorie der Färbung ausgesprochen und bin auch gegenwärtig nicht der Meinung, dass die verschiedenartigen Färbungen sich ein- heitlich werden erklären lassen, sondern halte es für wahrscheinlich, dass denselben ver- schiedenartige Vorgänge zu Grunde liegen. Inwiefern in dem Satze: „Übrigens ist daran zu erinnern etc.“ ein Anlauf gegen die chemische Theorie der Färbung enthalten sein soll, ist nicht zu verstehen. Ohne nach den tiefer liegenden Ursachen der Färbungs- erscheinungen zu forschen, habe ich dieselben als Erkennungsmittel für bestimmte Stoffe mitherangezogen. Färbungen chemisch erklären wollen, und sie zur Ermittelung der chemischen Beschaffenheit bestimmter Körper benutzen, ist doch nicht dasselbe!
Auf Seite 11 sagt Zzscher: „Man liest sehr oft, dass die Zellkerne und ihre Chromosomen besonders dem Gehalt an Nucleinkörpern (im chemischen Sinne) ihre starke Färbbarkeit verdanken, die wahrscheinlich auf dem Phosphorreichtum der genannten Stoffe beruhe. Wie unbegründet diese Anschauung ist, geht aus den eben geschilderten Versuchen mit Albumose und Hämoglobin hervor, die beide keinen Phosphor enthalten
1) Vergl. E. Zacharias. Über einige mikrochemische Untersuchungsmethoden. (Berichte der deut. schen botanischen Gesellsch. 1896) und Über Nachweis und Vorkommen von Nuclein (ebenda 1898).
9
und chemisch den Nucleinkörpern nicht einmal nahe stehen.“ Demgegenüber mag folgendes betont werden: Nachgewiesen ist, dass die starke Färbbarkeit, welche den Chromosomen bei bestimmten Methoden der Färbung zukommt, eine allgemeine Eigenschaft nuclein- haltiger Körper ist, welche es ermöglicht, diese unter Umständen von bestimmten anderen Zellbestandteilen zu unterscheiden. Dass auch andere Zellinhaltsbestandteile und desgleichen die Zellhàute sich bei verschiedenartiger Behandlung in verschiedener Weise intensiv färben lassen, ist hinlänglich bekannt und schliesst die Brauchbarkeit bestimmter Farben- reaktionen keineswegs aus,!) vorausgesetzt, dass bei ihrer Anwendung und Beurteilung mit der bei allen derartigen Dingen erforderlichen Genauigkeit und Umsicht verfahren wird.
Fischer wendet sich des weiteren gegen den Gebrauch des Wortes ,,Kernfarb- stoffe“ und meint: ‚Der Begriff der Kernfarbstoffe, zu denen namentlich auch das Häma- toxylin gehören solle, habe keine Berechtigung.“ Unter ‚„Kernfarbstoffen‘‘ verstanden jedenfalls ursprünglich die meisten Histologen, welche sich des Wortes bedient haben, Stoffe, von welchen es sich herausgestellt hatte, dass es bei ihrer Verwendung unter Ein- ‘haltung eines bestimmten Verfahrens gelingt, bestimmte Teile des Kernes intensiv zu färben, während die übrigen Bestandteile der Zelle, welcher der Kern angehört, sich schwächer oder garnicht färben. Die Anzahl dieser Farbstoffe ist nach und nach beträcht- lich gewachsen." Es liegt kein Grund vor, sich gegen eine Verwendung des Wortes „Kernfarbstoffe‘“ in dem angedeuteten Sinne sonderlich zu ereifern.
Dass Hämatoxylin (worauf /zscher besonders aufmerksam macht), mancherlei zu färben vermag, hat schon Flemming?) betont.
Die mikrochemische Untersuchung aller Zellelemente, die Proteinkórper-Eigen- schaften verraten, soll nach Fescher (p. 37) vollkommen im Dunkeln tappen, da man immer mehr zu der Ansicht neige, dass Protoplasma und Kernmasse weder aus reinem Albumin noch reinem Nuclein, sondern aus höheren Complexen beider bestehen. Inwie- fern infolge der Ansichten, welche nach Zrscher gegenwärtig hinsichtlich der Chemie der Zelle bestehen, die mikrochemische Untersuchung im Dunkeln tappt, ist unerfindlich. Es sei hier daran erinnert, dass es in Anlehnung an makrochemische Untersuchungen gelungen ist, auf mikrochemischem Wege chemische Unterschiede in der Beschaffenheit bestimmter Zellelemente mit ‚Proteinkörper-Eigenschaften“ festzustellen.
Fischer meint, die von mir und anderen mitgeteilten chemischen Reaktionen der Cyanophyceen-Granula ‚zielten darauf ab, bestimmte Eiweisskörper der physiologischen Chemie einzeln herauszulösen‘“. Das ist nicht richtig. Ich habe untersucht, welche Reac- tionen die Granula zeigen und inwiefern sich aus diesen Reaktionen Schlüsse auf ihre chemische Beschaffenheit ziehen lassen. Nach Fzscher können „alle solche Versuche“, selbst wenn sie viel ausgedehnter vorgenommen würden, nur zu unsicheren und irreleitenden Resultaten führen. Dass Untersuchungen hier wie überall zu unsicheren Resultaten führen
1) Vergl. E. Zacharias. l|. c.
^: Unrichtig ist Fischer's Behauptung (Vorlesungen über Bakterien. 1897, p. 7), dass die Zellkerne alle Farbstoffe stärker aufspeichern als das übrige Protoplasma.
*) Flemming. Zellsubstanz, Kern und Zellteilung 1882, p. 382.
lO
können, ist sicher. Es kommt eben darauf an, wie untersucht und wie geschlossen wird. Ein aufmerksames Studium der Arbeiten von J/rescher u. a. vermag darüber zu belehren, dass auf dem in Rede stehenden Gebiet schon sichere Resultate erreicht worden sind, auf denen es sich wohl verlohnt, weiter zu bauen.
In seinem neuerdings erschienenen Buche über Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas (Jena, 1899) hat Fescher dann auch selbst wertvolle Beiträge zum Ausbau mikrochemischer Methoden (teilweise unter Benutzung von Farbstoffen) für die Unter- suchung von ,,Zellelementen, die Proteinkórper-Eigenschaften verraten", geleistet. Sicher ist die abfällige Kritik, welche Fzscher hier an den seither benutzten Methoden und den Schlussfolgerungen, zu welchen ihre Verwendung geführt hat, übt, in vielen Fällen durchaus berechtigt. Fzscher's Untersuchungen beweisen aufs neue, wie wichtig auf dem Gebiet der Zellenforschung die Heranziehung des lebenden Objektes und die direkte Beobachtung der Einwirkung von Reagentien auf dieses ist. Indessen schiesst /7scher's Kritik mehrfach über das Ziel hinaus. Eingehender soll die letzte Arbeit Z7scher's hier nur insoweit be- sprochen werden, als das für die an dieser Stelle erörterten Fragen erspriesslich erscheint.
Zunächst ist es bedenklich, dass Fuscher vorwiegend mit Hefenuclein und Hefe- nucleinsäure experimentiert, und die dergestalt gewonnenen Resultate ohne weiteres für die Beurteilung des Verhaltens der Chromosomen verwertet (p. 67). Die Untersuchungen Kossel's und Mzescher's*) haben gezeigt, dass die Hefenucleinsäure z. B. von der Lachs- nucleinsáure verschieden ist. Findet man bei mikrochemischem Vergleich von Chromo- somen und Hefenucleinsäure-Präparaten keine Übereinstimmung, so wird man z. B. nur schliessen können, in den Chromosomen sei keine der Hefenucleinsäure entsprechende Substanz vorhanden, nicht aber die für das verwendete Hefenucleinsäure-Präparat gefundenen Resultate allgemein auf ‚„Nucleinsäure“ ausdehnen dürfen. Inwieweit die Nucleinsäure- Präparate aus Hefe aus Zellkernen gewonnen sind, muss (auch nach den neueren Unter- suchungen über den Kern der Hefezellen) zweifelhaft erscheinen." Von der Lachsnuclein- säure weiss man aber sicher, dass sie dem Chromatin von Zellkernen entstammt, auch ist sie der am eingehendsten studierte Nucleinkórper, und daher von mir meinen mikrochemi- schen Untersuchungen zu Grunde gelegt worden. Für den Nachweis von Nuclein sind von Farbstoffen bisher Methylgrün sowie Gemische von Fuchsin S. und Methylenblau vorwiegend herangezogen worden. Nach Zzscher sol nun Methylgrün kein Reagens auf Nuclein sein, obwohl er (p. 192) zugiebt, „dass Methylgrün viele l:iweisskörper nicht, Nuclein und Nucleinsäure aber stark färbt“. Züscher scheint deshalb an dem Wort „Reagens“ Anstoss zu nehmen, weil er damit den Gedanken an cine chemische Reaktion
!; Vergl. E. Zacharias. Bericht der Deutschen bot. Gesellsch, 1898, p. 198. Bot. Ztg. 1898, p. 276 und a. a. O.; Flora 1895, Ergänzungsband p. 252.
23) Kossel. Uber die Nucleinsáure. Verh. der physiologischen Gesellsch, zu Berlin. 14. Okt. 1892. Derselbe. Liebreich's Encyclopádie. III. Bd. S. A. p. 2.
Miescher. Physiologisch-chemische Untersuchungen über die Lachsmilch, herausgeg. von Schmiede: berg, Leipzig 1896, p. 23.
3) Vergl. E. Zacharias. Über die chemische Beschaffenheit von Cytoplasma und Zellkern. Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft. 1893, p. 300.)
verbindet, und letztere hier für ausgeschlossen hält. Sei dem nun wie ihm wolle, jeden- falls kann das Methylgrün, vorausgesetzt, dass ein bestimmtes Verfahren eingehalten wird!) (es ist notwendig, das immer wieder zu betonen) als Erkennungsmittel für Nuclein in dem von mir näher präcisierten Sinne gebraucht werden.
. A Hinsichtlich gewisser Ausführungen Jfzescher's, welche gegen dic Möglichkeit einer Benutzung von Methylgrün ctc. als Erkennungsmittel für Nuclein zu sprechen schienen, habe ich gezeigt, dass es sich hier um unrichtige Schlussfolgerungen aus den vorliegenden Beobachtungen handelt. Eigentümlich ist es, dass Frscher die bezüglichen Auslassungen Miescher's in extenso citiert und dann bemerkt: ‚Die Controverse, die Zacharias hierüber eröffnet hat, kann uns hier nicht beschäftigen.“ Wollte Fzscher die Angaben ZJzescher's in seinem Sinne verwerten, so hätte eine Widerlegung meiner Ausführungen die Stelle des letztcitierten Satzes einnehmen müssen.
Ausser dem Methylgrün sind auch Methylenblau und Fuchsin S. sowie Gemische beider Farbstoffe bei mikrochemischen Untersuchungen des Zellinhaltes benutzt worden. Bei Einhaltung bestimmter Verfahren lassen sich nucleinhaltige Teile blau, nucleinfreie rot färben. Das giebt nun Fischer zwar zu, bemerkt aber dennoch (p. 191) allgemein, „die Färbung kann aber nicht zur mikrochemischen Analyse verwertet werden“. Hier scheint die unzutreffende Vorstellung, dass nur chemische Reaktionen zur Erkennung der chemischen Beschaffenheit eines Körpers verwendbar seien, in Verbindung mit der Über- zeugung, dass bei, den in Rede stehenden Färbungen chemische Reaktionen nicht ins Spiel kommen, wiederum ausschlaggebend gewesen zu sein. Denn dass Nucleinkörper bei bestimmten Färbeverfahren in ihrem Verhalten von anderen Inhaltsbestandteilen der Zelle in charaktischer Weise abweichen, ist auch aus /rzscher's Mitteilungen zu ersehen (p. 99, 149),
Fischer meint, durch meine Mitteilungen über das Verhalten von Fuchsin S — Methylenblau bei Färbungsversuchen sei gar keine Erklärung gegeben, und bemerkt ferner hinsichtlich der Chromatophilie der Geschlechtskerne (p. 146), ich hätte das Problem nicht an der Wurzel angefasst, die Mischung von Fuchsin S.—Methylenblau wirke nicht so, „wie ich vermute“. Aus meinen Arbeiten ist nun aber ohne weiteres zu ersehen, dass von dem Versuch einer Erklärung des Zustandekommens der Färbung in ihnen gar nicht die Rede ist. Es lag durchaus nicht in meiner Absicht, nach „Erklärungen“ im Sinne Fischers zu suchen. Es handelte sich lediglich darum, festzustellen, ob und inwieweit Methylenblau und Fuchsin S. sich neben anderen Reagentien bei Untersuchungen über den Zellinhalt würden verwenden lassen. Ich konnte nachweisen, dass bei bestimmtem Verfahren diejenigen Teile der Zelle, in welchen sich auf makro- und mikrochemischem Wege Nuclein erkennen lässt, blau, nucleinfreie Teile hingegen rot gefärbt werden, gleich- giltig, ob diese Teile als sehr kleine Kügelchen, grössere Massen oder zarte Gerüste auftreten.*)
!j Vergl. E. Zacharias |. c. Berichte der Deutschen botanischen Gesellsch. 1896, 1898. 3) Vergl. ausser den bereits citicrten Arbeiten: E. Zacharias. Über das Verhalten des Zellkerns in wachsenden Zellen. :Flora 1895, Ergänzungsband, Heft 2 ,
ferner Anm. I.
[2 Den Mitteilungen der thatsächlichen Beobachtungen habe ich Vermutungen über die Art der Farbstoffwirkung nicht beigefügt. Inwieweit Zrschers Erklärungen richtig sind, wird durch Einzeluntersuchungen von Fall zu Fall, insbesondere auch von Seiten der Chemiker zu prüfen sein.
Grundmasse des Centralkórpers Es handelt sich hier um die Frage: Woraus besteht der Centralkörper, abgesehen von den aus ,Centralsubstanz" bestehenden ver- schiedenartig gestalteten Ein- oder Anlagerungen.
In meiner Arbeit über die Cyanophyceen (Bot. Ztg. 1890) habe ich für die lebenden Zellen angegeben, dass ‚in dem farblosen centralen Teile in günstigen Fällen mehrfach gerüstartige oder granulirte Bildungen erkannt werden konnten“. In anderen Fällen erschien mir der Centralkörper homogen. Bütschli’) und ;Vadsow) konnten in lebenden Zellen eine wabige Struktur des Centralkörpers erkennen. Auch Fischer (p. 17| beschreibt den Centralteil lebender Zellen von Oscillaria princeps als wabig, während ala (l. c. p. 527) der Inhalt des Centralkórpers stets homogen erschienen ist.
Feine Punktierungen oder Granulationen konnte ich neuerdings wiederholt im lebenden Centralkörper bei Lyngbya, Oscillaria?) und Nostoct) wahrnehmen. Desgleichen erhielt ich mehrfach den Eindruck, dass die Substanz des Centralkórpers im lebenden Zustande nicht homogen sei, ohne doch gerüstartige Bildungen deutlich sehen zu können. Verschiedentlich sah ich aber auch völlig homogene Centralkórper (Nostoc). Neuerdings habe ich mich auch bei Tolypothrix nicht mit Sicherheit davon überzeugen können, dass der Centralkörper eine im Leben erkennbare Struktur besitze. Zunächst glaubte ich aller- dings, in einer Anzahl von Fällen eine Struktur erkennen zu können; bei sorgfältiger Einstellung und gutem Licht konnte ich mich dann aber davon überzeugen, dass der Centralkörper selbst homogen sei. Die häufig sehr unregelmässige Abgrenzung des peripheren Plasmas, welches oft mit mannigfach gestalteten feinen Vorsprüngen in den Centralkörper einspringt, kann Täuschungen herbeiführen, namentlich, wenn das periphere Plasma nur schwach gefärbt ist.
Gruppen lebender Fadenstücke, welche mir zu Gloiotrichia Pisum zu gehören schienen (aus einer Zimmercultur), zeigten sehr schön die äusserst unregelmässige Abgren- zung der Centralkörper. An günstigen Objekten konnte festgestellt werden, dass ein homogener, farbloser Centralkörper vorhanden sci, der mit mannigfach gestalteten Zacken
1) Bütschli. Weitere Ausführungen cte. 1896, p. 29.
2: Nadson. Uber den Bau des Cyanophyceen-Protoplastes. Petersburg 1895.
*. Bei einer Oscillaria, deren Centralkörper im Leben fein granuliert erschien, war nach der Behand-
lung mit Methylenblau in dem nunmehr blau gefärbten Körper cine bestimmte Structur nicht klar zu erkennen, *) In einer Winter-Zimmercultur beobachtete ich Nostoc-Colonien, in welchen der Centralkórper im
lebenden Zustande von schr kleinen, glänzenden Körperchen erfüllt war. Auf Zusatz von Osmiumsäure trat keine
Schwärzung ein. Nach Behandlung mit Methylenblau war keine Färbung der Körperchen zu erkennen. Hin-
sichtlich der Färbung des Centralkórpers durch Methylenblau siehe Anm. 2.
15 und Vorsprüngen zum Teil tief in das gefärbte Plasma einsprang. Bei geringer Verände- rung der Einstellung schien dann das periphere Plasma selbst aus gefärbten und unge- färbten Teilen zu bestehen.!) Bei manchen Zellreihen war es zunächst nicht möglich, am lebenden Objekt zur Klarheit zu gelangen, sehr wohl aber nach der Färbung mit Methylen- blau. Der Centralkörper färbte sich dann homogen, das periphere Plasma blieb farblos.
Unregelmässig gestaltete Centralkörper zeigen auch die lebenden Gonidien von Peltigera (Fig. 12). Noch unregelmässiger gestaltete Centralkörper als der abgebildete mit sehr weit in das periphere Plasma einspringenden Fortsätzen kommen übrigens vor. Bei guter Beleuchtung war in den Centralkörpern von Peltigera-Gonidien eine ganz feine Punktierung sichtbar. Zusatz von Methylenblau färbte die Centralkörper blau, ohne dass in ihnen eine deutlich erkennbare Structur hervortrat (Figur 13).
Auf Grund der vorstehend mitgeteilten Beobachtungen soll nun nicht etwa behauptet werden, dass meine früheren Beobachtungen in betreff des Vorkommens von Gerüsten im lebenden Centralkörper irrtümlich waren. Verschiedene Centralkörper derselben Species können, wie das mit Reagentien behandelte Präparate beweisen, wesentliche Verschiedenheiten darbieten. Indessen ist es fraglich, inwieweit etwa früher Täuschungen in der Beurteilung des Gesehenen untergelaufen sind, da ich seiner Zeit die Häufigkeit des Vorkommens von Centralkörpern mit sehr unregelmässiger Begrenzung nicht hinreichend erkannt hatte.
Die Untersuchung des Centralkörpers mit Farbstoffen hatte im wesentlichen das- selbe Ergebnis wie diejenige des unveränderten lebenden Centralkörpers.
Frisch mit Methylenblau, dann 48 Stunden mit Alkohol behandelte Zellen von Gloiotrichia Pisum zeigten das periphere Plasma farblos, den -Centralkörper gefärbt, aber ohne sicher erkennbare Structur. Lebend mit Methylenblau behandelte Fäden von Gloiotrichia besassen einen Centralraum, der nicht durchaus von homogener blauer Substanz erfüllt war; letztere erschien vielmehr von farblosen Stellen durchsetzt. Für das Verständnis dieses Bildes waren Beobachtungen an Lyngbya von Vorteil Das Material war im Oktober in einem Wiesengraben gesammelt und dann in absoluten Alkohol eingelegt worden. Nach 24stündigem Verweilen in 0,3procentiger Salzsäure war der ganze Zellinhalt gequollen. Zusatz von Methylenblau färbte nun den Centralkörper schön himmelblau, das periphere Plasma kaum. Der Centralkörper schien aber keine kompakte blaue Masse darzustellen, die blaue Substanz schien vielmehr grössere und kleinere farblose Räume zu umfassen. Ob die hellen Räume vollständig von blauer Substanz umfasst wurden, liess sich jedoch nicht sicher feststellen. Die Möglichkeit, dass sie nach aussen offen seien, war nicht auszuschliessen. Dass die hellen Räume in der Peripherie des Centralkörpers
1) Entsprechende Verhältnisse haben wahrscheinlich den von mir in meiner Schrift über Deinega (Bot. Ztg. 1891 Nr. 40. S. A. p. 3) beschriebenen Dingen zu Grunde gelegen. Vergl. auch Fischer. Cyano phyceen und Bakterien p. 52.
14
gelagerten Körnern von Centralsubstanz entsprachen, war nicht anzunehmen, da solche Körner bei der Untersuchung in O,3procentiger Salzsäure scharf umschrieben und unge- quollen hätten hervortreten, und in Methylenblau sich intensiv hätten färben müssen. Wurden die hellen Stellen nicht ringsum von der blauen Masse des Centralkörpers um- fasst, so kann angenommen werden, dass der Centralkörper sehr unregelmässig geformt und mit verschiedenartig gestalteten Vorsprüngen etc. versehen war, zwischen welchen das periphere Plasma in ihn eingriff. Die hellen Stellen würden dann in den Central- körper einspringende Teile des peripheren Plasmas gewesen sein. Für diese Auffassung sprechen die folgenden Beobachtungen: Das auf p. 7 beschriebene verdaute Material von Lyngbya wurde nach Behandlung mit Alkohol auf 24 Stunden in Essigkarmin nach Schneider eingelegt und dann darin untersucht (Fig. 14). Die Centralkörper waren intensiv gefärbt, das periphere Plasma heller, Granulationen fehlten. Die Centralkörper waren unregelmässig kontouriert, zum Teil noch tiefer gelappt als in der Zeichnung. Die helle Stelle im Centralkörper ,a“ halte ich für den optischen Durchschnitt eines ein- springenden Plasmazapfens. Sind solche Plasmavorsprünge in grösserer Menge, Aus- dehnung und Zartheit vorhanden, ist der Centralkörper dann scharf gefärbt worden, so kann es unmöglich werden, an den kleinen Objekten festzustellen, ob ein Centralkörper vorliegt, in welchem ein Gerüst liegt, oder aber ein sehr unregelmássig gestalteter, in sich homogener Centralkörper. Lyngbya-Material, welches im übrigen genau wie das vorstehend beschriebene behandelt worden war, nur dass an Stelle der Verdauungsflüssigkeit ent- sprechend angesäuertes Glycerin zur Verwendung gekommen war, ergab in Essigkarmin nach Schnerder dieselben Bilder. Alkoholmatcrial von Oscillaria wurde nach 24stündiger Behandlung mit Essigkarmin nach Schneider in dieser Flüssigkeit untersucht. Das periphere Plasma war wesentlich heller gefärbt als der Centralkörper. Beide erschienen fein punktiert (vielleicht der Ausdruck eines feinen Wabenbaucs). Die Abgrenzung des Centralkórpers war unregelmässig zackig. Einstellungen, welche nur um ein Minimum zu hoch oder zu tief waren, ergaben daher das Bild einer plumpen Structur. Dass möglicherweise den einzelnen Teilen der untersuchten, unregelmässig gestalteten Centralkörper noch eine feinere innere, bei den verwendeten Methoden nicht wahrnehmbare Structur zukommen kann, soll selbstverständlich nicht geleugnet werden. Ebensowenig kann allgemein auf Grund der vorstehenden Beobachtungen das Vorkommen von plumpen Gerüsten oder Wabenstrukturen!) in Centralkörpern, welche mit Reagenticn behandelt worden sind, in Abrede gestellt werden, wenn man berücksichtigt, dass der Inhalt der Centralkórper (wie die folgenden Angaben zeigen werden) selbst bei einer und derselben Species in seiner Beschaffenheit wesentliche Verschiedenheiten zeigen kann. Immerhin sind Angaben über das Vorkommen 23
derber Gerüste nach der Behandlung mit Reagentien in Centralkorpern, ^ wie sie sich in
D Vergl. Bütschli. Teilungszustände des Centralkörpers bei einer Nostocacee. (Verh, des Naturhist. med. Vereins zu Heidelberg. N. F. VI. Bd., 1 Heft 1898). 5 ) 7 Vergl. auch: Scott. On Nuclei in Oseillaria and Tolypothrix. (Linnean Soc, Journal. Botany vol.
XXIV. 1887).
15
meinen früheren Arbeiten vorfinden, einer Revision bedürftig, da, wie ich schon auf p. 13 hervorgehoben habe, das Vorkommen sehr unregelmässig gestalteter Centralkörper zur Zeit der Abfassung dieser Arbeiten nicht hinlänglich erkannt worden war.
Die unregelmässige Abgrenzung des Centralkórpers hat auch Fischer mehrfach beschrieben und abgebildet. Nichts anderes als solche unregelmässig gestaltete, gefärbte Centralkörper ohne Granulationen liegen offenbar auch den Figuren 49, 50 Taf. II von Fischer (hier reproduciert in Fig. 15, 16) zu Grunde. Fischer (l. c. p. 45) hielt die selben allerdings für »drusenähnliche Concretionen von Proteinsubstanzen«, die den Raum innerhalb der Chromatophoren ganz erfüllen (p. 53). Hätte Fzscher lebendes Mate- rial verglichen, so hätte er gefunden, dass den verschiedenartig geformten Centralkörpern sehr häufig die Gestalt der in Fig. 49, 50 abgebildeten violetten Körper zukommt, !) Solche Centralkórper (welchen Granulationen nicht selten fehlen) haben dann im gefärbten Zustande das Aussehen der citierten Figuren. Für die Annahme, dass hier drusen- ähnliche Concretionen von Proteinsubstanzen vorliegen, fehlt jede thatsächliche Grundlage. „In anderen Fällen (sagt Frscher) wird man diese Körper, die oft sämtliche Fäden einer grossen Flocke erfüllen, nicht finden, sondern nur mehr oder weniger zahlreiche, mit Hämatoxylin rötlich-violett sich färbende Granula, die allem Anschein nach eine Vorstufe der genannten Körperchen (nämlich der drusenähnlichen Concretionen) sind. Fig. 47, Taf. I.“ (hier reproduciert in Fig, 17).
Fig. 49, 50 beziehen sich auf Paraffinlàngsschnitte (Pikrinschwefelsäure, angesäuertes, verdünntes Delafield'sches Hämatoxylin); Fig 47 bezieht sich auf Fäden, welche 48 Stunden mit Eisessig und dann mit angesäuertem verd. Delaf. Hämatox. behandelt worden sind.
Fischer ist also der Meinung, dass die rötlich-violetten Granula, welche in den mit Eisessig behandelten Zellen in der violetten Grundmasse des Centralkörpers zu sehen sind, die Vorstufe der violettgefärbten Substanz seien, welche in den mit Pikrin- schwefelsäure etc. behandelten Zellen den Raum innerhalb des peripheren Plasmas füllt. Das ist eine völlig haltlose Vermutung, deren Begründung von Fischer auch nicht versucht wird. Wenn man es überhaupt für zulässig hält, im vorliegenden Falle nach different behandelten Präparaten zu schliessen, so liegt die Annahme sehr viel näher, dass die violette Substanz der Figuren 49, 50 der violetten Grundmasse der Fig. 47 entspricht, während die Substanz der Körner in den Fig. 49, 50 fehlt.
Einige Angaben über das Verhalten der Grundmasse des Centralkörpers zu ver- schiedenen Reagentien mögen sich hier anschliessen:
In Alkohol aufbewahrtes Material von Tolypothrix, welches ich bei meinen früheren Untersuchungen verwendet hatte, zeigte bei der Nachprüfung in Alkohol in manchen Fäden durchaus das Bild meiner Fig. ıb. (Über die Zellen der Cyanophyceen. Bot. Ztg. 1890). Das periphere Plasma war gleichmässig äusserst fein punktiert. Der
!) Auch Dangeard (Noyaux d'une Cyanophycée le Botaniste. 3 Ser. r. Fasc. p. 30. 1892) hat sternformig gestaltete Centralkörper gesehen.
16
Centralkorper bildete eine nicht homogene, klumpige Masse von stärkerem Glanze. Wässerige Jodlösung färbte den ganzen Zellinhalt gelb, Methylenblau die klumpige Central- masse intensiv himmelblau.
Wurde das Alkoholmaterial mit 0,28 procentiger Salzsäure behandelt, so verblasste die klumpige Centralmasse, gróssere und kleinere Ringkórper (Centralsubstanz) traten scharf hervor, die Grundmasse des Centralkörpers konnte nunmehr auch wohl als gerüstartig bezeichnet werden; es entstand schliesslich durchaus das Bild meiner Fig. 14 (l. c.). Durch Zusatz von Methylenblau und alsbaldiges Auswaschen mit Wasser erhielt man das periphere Plasma farblos, das , Gerüst' hellblau, die Ringkörper dunkler gefärbt.
Nicht alle Fäden zeigten aber das geschilderte Verhalten, es fanden sich vielmehr auch solche, in deren Centralkörpern sich nichts von einer klumpigen Inhaltsmasse erkennen liess.
Starke Oscillarien, welche in einem Warmhaus-Bassin des hamburgischen botanischen Gartens in starkem Wachstum begriffen waren, besassen ein lebhaft blaugrün gefärbtes, den unregelmässig gestalteten Centralkörper rings umschliessendes peripheres Plasma. Der farblose Centralkörper war, wie bei scharfer Einstellung auf den optischen Längsschnitt des Fadens festgestellt werden konnte, von einer fein granulierten Masse erfüllt. Nach Zusatz von absolutem Alkohol erschien der Centralkörper dauernd von einer zarten Masse erfüllt, welche zwar nicht homogen war, aber doch kein deutlich granuliertes Aussehen besass. Wasserige Jodlösung färbte nunmehr das periphere Plasma schön rotbraun im Tone des Glykogens,! während der Centralkörper hell hindurch- schimmerte und sich nicht zu färben schien. Auf Zusatz von Methylenblau sah man dann im Centralkörper viele sehr kleine schwarz-blaue Kórnchen, umgeben von einer heller-blauen homogenen Substanz.
Wie verschieden die Menge der durch Methylenblau darstellbaren Grundmasse in verschiedenen Zellreihen einer Species sein kann, zeigte die Untersuchung von Lyngbya- Culturen, welche im Palmenhause des hamburgischen botanischen Gartens standen. Im Monat Januar kamen hier Zellreihen vor, deren Centralkörper mit Methylenblau färbbare Substanz überhaupt nicht erkennen liessen.
Mit Verdauungsflüssigkeit und darauf 24 Stunden mit absolutem Alkohol behandeltes Material von Lyngbya ?) verhielt sich wie folgt: Bei der Untersuchung in Alkohol war der Centralkörper garnicht oder nur sehr undeutlich zu erkennen. Auf Zusatz von 0,28 procentiger Salzsäure nahm der ganze Zellinhalt, abgesehen von den Centralsubstanz-Körnern, ein gequollenes Aussehen an. Vom Centralkörper war entweder garnichts zu erkennen, oder man sah wohl seine Abgrenzung, ohne dass sich jedoch in seinem Innern bestimmt geformte Substanz mit Sicherheit wahrnehmen lies. Zuweilen schien es, als ob die Abgrenzung durch minimale, in der Grenzfläche belegene Körnchen bedingt sei. Zusatz von concentrierter Salzsäure (1 vol. HCl. 40 °/o auf 1 vol. destillierten Wassers) liess das periphere Plasma etwas schärfer hervortreten.
!: Anm. 3. 2: Das schon auf p. 7 besprochene Material.
"i
Methylenblau färbte in dem verdauten, mit Alkohol behandelten Material das periphere Plasma sehr wenig, den Centralkörper schön himmelblau. Bei der Färbung mit Essigkarmin nach Schneider ergaben sich wesentliche Verschiedenheiten bezüglich der Intensität der Centralkörperfärbung.
Die Untersuchung in 10 °/o Kochsalzlösung ergab kein Hervortreten einer Abgrenzung des Centralkörpers, auch nach 24stündiger Einwirkung der Salzlösung.
Jodjodkaliumlösung färbte den Zellinhalt der verdauten, mit Alkohol behandelten Fäden meist schön rotbraun, in einigen Fällen auch gelb. Beim Erwärmen schwand die rotbraune Färbung, um beim Erkalten wieder zu erscheinen. In den rotbraun gefärbten Zellen waren die Centralkörper meist nicht zu erkennen, wo es der Fall war, erschien der Centralkörper heller als das Plasma, er war vielleicht garnicht gefärbt.
Nach dem Einlegen lebender Fäden von Lyngbya, welche im Dezember Gewächshaus-Culturen entnommen worden waren, in Jodwasser trat in manchen Fäden eine rotbraune Färbung der Centralkörper ein, in anderen nicht.
Hinsichtlich ihres Verhaltens gegen Jod boten Peltigera-Gonidien, welche in weiter unten zu beschreibender Weise längere Zeit in Wasser cultiviert worden waren, Verschiedenheiten dar. Nach der Behandlung von Alkoholmaterial mit Jodjodkalium- Lösung oder wässeriger Jodlósung nahm entweder das periphere Plasma intensive Glykogen- Färbung an, während der Centralkörper heller erschien, oder der Centralkörper erhielt Glykogenfärbung, das Plasma färbte sich gelbbraun. In demselben Alkoholmaterial wurde durch Methylenblau das periphere Plasma hellblau (es war dann von farblosen Cyanophycin- Körnern durchsetzt), der Centralkörper intensiv blau gefärbt.
Collema-Gonidien färbten sich nach längerer Cultur von Thallus-Fetzen in Wasser (Näheres weiter unten) und darauf folgender Alkohol-Extraction mit Jodjodkalium- Lösung intensiv rotbraun im peripheren Plasma, während der Centralkörper hell oder vielleicht garnicht gefärbt durchschimmerte. Er enthielt eine Masse von granuliertem Aussehen. Wurde dasselbe Alkoholmaterial mit Methylenblau behandelt, so färbte sich der Centralkörper himmelblau, stärker als das periphere Plasma. Eine bestimmte Structur war im Centralkörper nunmehr nicht zu erkennen.
Wesentliche Verschiedenheiten in der Beschaffenheit des Centralkörpers finden sich auch bei Gloiotrichia Pisum. Fäden der Alge, welche im März Zimmerculturen entnommen wurden, zeigten, lebend untersucht, homogene Centralkörper. Auf Zusatz von Alkohol verloren die Centralkörper nicht die homogene Beschaffenheit, erhielten aber auch nicht das Aussehen einer ,„Vacuole“. Auf Zusatz von wässeriger Jodlösung farbten sich nun die Centralkörper sehr schön rotbraun, das periphere Plasma gelb.
An Fäden, welche im September in Alkohol gelegt waren, konnte bei der Untersuchung in Wasser die Abgrenzung des Centralkörpers nicht festgestellt werden. Wurde nun wiederum absoluter Alkohol hinzugegeben, so veränderte sich in manchen Zellen, namentlich denjenigen unmittelbar über der Spore das Aussehen des Inhaltes. Derselbe erhielt stellenweise eine ähnliche Beschaffenheit wie mit Alkohol behandeltes Ascomyceten-Epiplasma. Die Lagerung der Substanz, welche dieses Aussehen bedingte,
Is
ihre Abgrenzung, war nicht festzustellen. Auf Zusatz von Jodjodkaliumlósung trat eine rotbraune Färbung in den Sporen und den über diesen belegenen Zellen auf, ') welche sich gegen die Fadenspitze hin bis zum Verschwinden verminderte. Die Zellen an der Fadenbasis enthielten einen schön rotbraun gefärbten Centralkérper von homogener Beschaffenheit. Das Plasma der Zellen an der Fadenspitze war gelb. Der Farbenton des peripheren Plasma, der Spore und der uber dieser belegenen Zellen liess sich wegen der starken Färbung der Centralkörper nicht sicher feststellen. Beim Erwärmen verschwand die rotbraune Färbung, nur die gelbe Plasma-Färbungs blieb erhalten, beim Erkalten trat die rotbraune Färbung wieder aut.
Wurde dasselbe Gloiotrichien-Material mit 4Z///on’s Reagens behandelt, so wurden die Zellinhalte, während sich eine gleichartig behandelte Flocke von Hühnereiweiss (vergl. p. 7 Anm.) ziegelrot färbte, nur schwach rosa.?) Diese Färbung schien nur den Centralkörpern zuzukommen.
Wurde die Einwirkung von wässeriger Jodlösung auf die lebende Zelle verfolgt, so färbte sich das periphere Plasma zunächst chlorophyligrün, cs setzte sich schärfer gegen den farblosen Centralkörper ab. Nun färbte sich dieser in der Spore und in den dickeren basalen Faden-Zellen durch und durch intensiv rotbraun. Von dem besonderen Verhalten einer peripheren Partie, wie es Pala (l. c. p. 525) beschreibt, war in den von mir untersuchten Zellen nichts zu sehen. Gegen die Spitze des Fadens hin blieb die rotbraune Färbung aus. Das periphere Plasma war schliesslich gelbbraun. Nach 24stündiger Einwirkung des Jodwassers war keine weitere Veränderung eingetreten. \Vo eine rotbraune Färbung eingetreten war, schwand dieselbe beim Erwarmen, um beim Erkalten wieder zu erscheinen.
Wurde das Jodwasser-Material auf 24 Stunden in Methylenblau eingelegt und dann in Wasser untersucht, so waren die Centralkörper, namentlich an der Basis der Fäden, intensiv gefärbt. Gegen die Spitze verminderte sich die Färbung. Ebenso konnten in Fäden, welche lebend in dieselbe Methylenblaulösung eingelegt worden waren, gefärbte Centralkörper an den Fadenspitzen ganz fehlen.
Für die Beurteilung des Vorstehenden ist es von Interesse, dass sich das Epi- plasma der Asci von Peziza vesiculosa selbst bei mehrstündiger Einwirkung von Methylen- blau garnicht färbte, während das Protoplasma eine sehr intensive Färbung annahm.
Nach Vorgang von Zala wurden lebende Fäden in 0,2 procentige wässerige Sublimat- lösung eingelegt und nach 24 Stunden in Wasser untersucht. Die Färbung des peripheren Plasma hatte sich wenig geändert. Die Centralkörper stellten in den Basalzellen meist derbe, unregelmässig gestaltete, farblose Massen dar. Gegen die Spitze der Fäden fehlten diese Massen oder waren minder substanzreich. Es schien vielfach so, als ob hier keine feste Substanz im Centralraum vorhanden sei. Auf Zusatz von Methylenblau färbten sich dann die Centralkörpermassen himmelblau. In den Zellen der l'adenspitze fehlten
ID" Vergl. E. Zacharias, On the cells of the Cyanophyceae (British Association for the advancement of science. Report of the Liverpool-Meeting 1896.:
2) Vergl. Marx, Untersuchungen über die Zellen der Oscillarien. (Diss. Erlangen 1892, p. 12,
an
zum Teil blaue Massen vollstándig oder erschienen substanzärmer als in den Basalzellen. Die vorstehenden Untersuchungen an lebend in Jodwasser oder Sublimat eingetragenen Gloiotrichia-Fäden wurden Ende November ausgeführt. Die Fäden hatten schon begonnen, sich in der Weise zu verändern, wie es Palla p. 520 schildert. Die Heterocyste iber der Spore war hier und da vorhanden. Die ,, Absorbtionszellen* waren meist verschwunden, die »Assimilationszellen« aber noch vorhanden. Wo hier von einer Abnahme der Färbung etc. des Centralkórpers gegen die Spitze hin die Rede ist, sind diese ,, Assimilations- zellen“ Zulla's gemeint.
Auf Grund der an dieser Stelle und der früher mitgeteilten Beobachtungs- resultate ist hinsichtlich der chemischen Beschaffenheit der Grundmasse zu sagen, dass eine Substanz mit Reaktionen des Glykogen in wechselnden Mengen in der- selben nachgewiesen wurde. In manchen Fällen trat allerdings die Glykogenreaktion nicht im Centralkörper, sondern im peripheren Plasma auf. Es kann fraglich erscheinen, ob in den mitgeteilten Fällen das Glykogen in der Zelle stets an dem Orte durch seine Jodfärbung sichtbar wurde, an welchem es sich in der lebenden Zelle befunden hatte. Indessen scheinen mir die geschilderten Beobachtungen doch dafür zu sprechen, dass die Substanz, welche wie Glykogen reagiert, wenigstens unter Umständen, im Centralkörper der lebenden Zellen vorkommt.') Ferner ist in bestimmten Fällen als Bestandteil der Grund- masse des Centralkórpers eine Substanz gefunden worden, von welcher ich (Über die Zellen der Cyanophyceen Bot. Ztg. 1890 S. A. p. 12) angegeben habe ,,dass sie in ihren Reaktionen dem Plastin des peripheren Plasmas näher stehe (als die Centralsubstanz), ohne jedoch mit diesem übereinzustimmen.*
Abgesehen von diesen dürftigen Angaben làsst sich über die chemische Be- schaffenheit der Grundmasse gegenwärtig nichts positives aussagen. Das hervorzuheben scheint mir förderlicher zu sein, als Meinungen, welche nach Massgabe der vorliegenden Thatsachen nur den Wert von persönlichen Vermutungen besitzen, in der Form wohl- begründeter Behauptungen vorzutragen, wie es von fischer geschieht, wenn er p. 68 äussert: „Die Grundmasse ist weiter nichts, als ein mehr oder weniger weit vacuoliges Protoplasma, das sich etwas stärker färbt, wie das Chromatophor.*
1) Angaben über das Vorkommen von Glykogen in der Cyanophyceen-Zelle oder Mitteilungen von Beobach. tungen, welche möglicherweise mit dem Vorkommen von Glykogen im Zusammenhang stehen, finden sich schon bei:
Errera. L'epiplasme des Ascomycetes et le Glycogene chez les végétaux. Bruxelles 1882. p. 49.
Hansgirg (Physiologische und Phycophytologische Untersuchungen. Prag 1893, p. 211.) bemerkt, er habe bereits 1887 (Physiologische und Algologische Studien p. 8—10) das Vorkommen von Glykogen bei Oscillarien constatiert.
Bütschli. Über den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. Leipzig 1890, p. 17.
Derselbe. Weitere Ausführungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. Leipzig 1896, p. 43.
Marx. Untersuchungen über die Zellen der Oscillarien. (Diss. Erlangen 1892, p. 9.)
Zukal. Uber den Zellinhalt der Schizophyten. (Sitz..Ber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien. Mathem.- naturw.. CI, Bd Cl, Abt. I. Febr. 1892, p. 3, 14. S. A.
Chodat, Chroococcus turgidus. (Archives des sciences physiques et naturelles. 3. periode. T. XXXII. No. 12. 15. December 1894. 5. A. p. 2.)
Fischer, Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien. Jena 1897. p. 39.
2
20
Dass in den Centralkörpern Vacuolen, d. h. von Zellsaft erfüllte Räume vor- kommen, scheint mir keineswegs sicher gestellt zu sein’). Gomont?) sagt in dieser Hinsicht über die Oscillarien: ,,A l'état normal on ne rencontre pas de vacuoles dans le contenu cellulaire. Elles prennent naissance et finissent méme par envahir une grande partie de la cellule lorsque les plantes végetent à l'obscurité ou dans un milieu appauvri. On ignore du reste si ces vacuoles contiennent un véritable suc cellulaire comparable à celui des autres végétaux." Dem entsprechen meine früheren Wahrnehmungen?), während Palla (l. c. p. 531) in Übereinstimmung mit Hieronymus schreibt: „Bei den meisten von mir untersuchten Cyanophyceen habe ich wenigstens hin und wieder Vacuolen angetroffen. Bei Gloiotrichia Pisum (und wahrscheinlich noch anderen Rivularieen) sind die Vacuolen, eine ganz normale und constante Erscheinung der Zelle.“ Sodann bemerkt er jedoch und nähert sich damit bis zu einem gewissen Grade Gomon!s und meinen Angaben: „Nur in jugendlichen, sich lebhaft teilenden Zellen fehlen sie gänzlich, sobald aber eine Zelle in eine Dauerzelle übergeht, wird sie vacuolenhaltig.“ Zukal*) „hält das gehaufte Auftreten von Vacuolen, wie dies z. B. in den haarförmigen Enden der Fäden von Gloiotrichia Pisum fast regelmässig vorkommt, für ein Zeichen der beginnenden Degene- ration. Bei Nostoc hat Pa//a (l. c. p. 547) „Vacuolenbildung an den gewöhnlichen vege- tativen Zellen nur in einem einzigen Falle wahrgenommen. Häufiger ist sie in den, wie es scheint, nur eine kurze Lebensdauer besitzenden Heterocysten zu beobachten". Es handelt sich bei den von Palla beobachteten Vacuolen jedoch nicht um Gebilde, welche im Centralkörper liegen.
Dass die Grundmasse des Centralkörpers, insoweit sie sich durch Reagentien sichtbar machen liess, in sehr wechselnder Menge erkannt wurde, mag nochmals betont werden, da dieser Umstand geeignet ist, manche Differenzen in den Angaben verschiedener Autoren zu erklären. Auch die zum Teil wesentlich von meinen Befunden abweichenden Angaben von Palla können nicht deshalb als irrig bezeichnet werden, weil sie von anderer Seite nicht bestätigt worden sind. Hinsichtlich der Angabe von Marx (l. c. p. 13), er habe den Centralkörper bei Oscillaria nur äusserst selten bemerkt, dürfte allerdings der Kritik Dütschli’s?) zuzustimmen sein. Auch Chodat’s Angabe (l. c.), dass bei Chroococcus turgidus in der lebenden Zelle ein farbloser, gegen ein gefärbtes peripheres Plasma abgegrenzter Centralkörper nicht existiere, scheint mir unter Berücksichtigung der gegenteiligen Beobachtungen /ad/a’s (l. c. p. 552) und unserer sonstigen Kenntnis der Cyanophyceenzelle wenig wahrscheinlich.
Der Ausspruch Zzscher’s (p. 50) „Palla konnte weder bei Gloiotrichia noch bei anderen Cyanophyceen eine gerüstige Structur und Granulationen im Centralkörper erkennen, so dass er ihn als ein von einer dünnen Membran umgebenes Gebilde mit
1) Vergleiche indessen Bütschli. Weitere Ausführungen etc, p. 29.
2) Gomont Annales der Sciences naturelles. Bd. 15. 1892.
3) E. Zacharias. Über die Zellen der Cyanophyceen l. c. p. 5. Vergl. auch die hier citierte Litteratur. *) Zukal. Beiträge zur Kenntnis der Cyanophyceen. (Oesterreichische Botan. Zeitschr: 1894. S.A. p. 127 5) Bütschli. Weitere Ausführungen etc. p. 5.
2I
homogenem Inhalt beschreibt. Zala hat hier entschieden falsch beobachtet. Deshalb halte ich auch seine Angabe, dass in langen Zellen von Gloiotrichia zwei und mehr, oft durch Vacuolen getrennte Centralkörper vorkommen sollen, garnicht für discutierbar“, ist als übereilt zu bezeichnen. Aledahn!) bemerkt über die langgestreckten Endzellen der Fäden von Gloiotrichia echinulata: ‚Bei der Lebendfärbung mit Methylenblau wird statt des Centralkörpers cin band- oder fadenförmiger Streifen "sichtbar, der sich in unregelmässigen Windungen der Länge nach durch die Zelle zieht; mitunter zerfällt derselbe auch in ein- zelne isolierte Teile.‘
Unbegründet ist Azscker's Vermutung (l. c. p. 50), dass die von Palla beschriebene Lebendfärbung des Centralkörpers mit Anilinfarben , vorwiegend auf dessen?) gröbere Ein- lagerungen, nicht auf seine Grundmasse zurückzuführen sein dürfte.“ Auch in Central- körpern, welche keine Ein- oder Anlagerungen besitzen, färbt sich die Grundmasse. Auch in abgetöteten Zellen ist die Grundmasse, wenn sie keine Granulationen enthält,. sehr stark farbbar. Damit erledigen sich Fzscker's Bemerkungen über den Einfluss der Granu- lationen auf die Steigerung der Färbbarkeit der Grundmasse durch den Druck, welchen sie auf letztere ausüben sollen.
In meiner Arbeit über die Cyanophyceen habe ich, abgesehen von den vorstehend behandelten, zwei Inhaltsbestandteile der Cyanophyceen-Zelle unter den Namen „Körner“ und ,,Centralsubstanz‘‘ unterschieden. Erstere verquellen rasch in verdünnter Salzsäure, während letztere in Gestalt glänzender Gebilde scharf hervortritt. *)
D Klebahn. Gasvacuolen, ein Bestandteil der Zellen der Wasserblüte bildenden Phycochromaceen. (Flora 1895. 5S, A. p. 5.)
*) Bei Fischer steht hier ‚deren‘, offenbar ein Druckfehler.
*) Vergl. E. Zacharias. Über die Zellen der Cyanophyceen (Bot. Ztg. 1890), woselbst auch sonstige Angaben über das mikrochemische Verhalten der Granulationen zu finden sind. Fischer bemerkt (l. c. p. 34) irrtümlich „Nur Palla versucht auch ein mikrochemisches Merkmal (zur Charakterisierung der zwei Arten von Granulis) aufzustellen“. Unrichtig ist die Angabe von Chodat und Malinesco (La structure cellulaire des Cyanophycées, Laboratoire de Botanique. 1. Ser, V. Fasc p. 63. Genève 1893), die ihrerseits verschieden- artige Körner nicht unterscheiden, dass ich die Körner auf Grund ihres Verhaltens gegen Hämatoxylin unter- schieden hätte.
2*
LA t3
Die Substanz der „Körner“ ist von Borzi ') (nicht zuerst von //reronymus, wie Palla (l. c. p. 532) schreibt?) mit dem Namen „Cyanophyein“ belegt worden, der auch von späteren Autoren beibehalten wurde. Er soll ebenso an dieser Stelle verwendet werden.
Nadson*) nennt die Cyanophyeinkörner „Reservekörner“ !), Dütschli?) bezeichnet sie (p. 17) als „farblose Körner“ und betont (p. 19), dass sie mit den „roten“ Körnern nicht zu verwechseln seien. .
Die Centralsubstanz ist identisch mit den Schleimkugeln 7a7Zs5. Inwieweit das, was Schmzts ursprünglich Schleimkugeln genannt hat, zur Centralsubstanz oder zum Cyanophycin gehörte, ist fraglich. *) A2mmeryviann*) bezeichnet die Cyanophycinkörner als Schleimkugeln.
Für Centralsubstanz halte ich die ‚roten Körner“ Aürtschlzs”), die ,,Chromatin- Körner“ Nadson's.
D Vergl. E. Zacharias. lL c. S. X. p. 12. *) Derselbe Irrtum findet sich bei Zukal (Zur Frage über den Zellinhalt der Cyanophyceen. Berichte der Deutscben botanischen Gesellschaft 1894 p. 49.:
Zukal betrachtet die Cyanophycinkörner „als selbständige Organe des Cyanophyceen-Protoplasmas‘, die „ein ebenso besonderes protoplasmatisches Gerüst, beziehungsweise eine besondere protoplasmatische Hülle besitzen, wie z. B. die Chlorophyllkórner oder die echten Vacuolen“. Er will gefunden haben, „dass die Cyano- phycinkórner der Ort sind, wo je nach Umständen Cyanophrcin oder Fett oder endlich ein roter Farbstoff entstehen oder wenigstens abgelagert werden“, Ferner entwickelt Zukal eigentümliche Vorstellungen über gegenseitige Beziehungen von Cyanophycinkörnern und Schleimkugeln zueinander und zu einer Centralmasse, wobei dann auch noch irrtümliche Verbindungen zwischen Angaben von Hieronymus und mir über die Centralsubstanz hergestellt werden (vergl. übrigens meine Besprechungen. Bot. Ztg. 1802 No. 38 und Bot. Ztg. 1893 No. 15%. Auf die hier u. a. a. ©. von Zukal geäusserten, zu den Resultaten anderer Autoren vielfach in Widerspruch stehenden Auffassungen näher einzugehen. halte ich nicht für nützlich. Ebensowenig sollen die auf Zukal's Angaben bezugnehmenden Mitteilungen von Schmidle (Zur Entwickelung von Sphaeroryga oscilla- rioides Kutzg. Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft 1896) hier erörtert werden.
In einem Fall (Leptothrix subtilissima Cesati.) will Zukal (Beiträge zur Kenntnis der Cyanophyceen. Österr. Bot. Zeitschr, 1894 p. 9.) „den Umwandlungsprozess der roten Körner .Schleimkugeln) in Cyanophecin- körner direkt und sicher'* beobachtet haben. Fine Nachuntersuchung wäre hier erwünscht.
Durchaus unrichtig reproduciert Zukal. (Über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien mit besonderer Beziehung auf den Standpunkt Bütschli's. Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft 1896. P. 331) Bütschli's Angaben über die Granulationen der Cyanophyceen. {Vergl. Bütschli. Weitere Aus führungen etc. p. 43.)
3) Nadson. Über den Bau des Cyanophyceen-Protoplastes. Petersburg 1895.
*) Diese liegen nicht, wie Fischer p. 30 sagt, „besonders in Reihen an den Scitenwinden. Bei bestimmten Cyanophyceen finden sie sich in Reihen an den Scheidewänden der Zellen des Fadens,
5) Bütschli. Über den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. Leipzig 1890.
9) Zukal (Ll c. Österreichische botanische Zeitschr. S. A. p. 11. 1894) behauptet irrtümlich Palla's Centralkörper solle identisch sein mit den Schleimkugeln,
7 Vergl. E. Zacharias. Über die Zellen der Cyanophyceen. (Bot. Ztg. 1890. p. 14).
5) Zimmermann. Die botanische Mikrotechnik. (Tübingen 1892 p. 226.)
?) Die eigentümlichen Ansichten, welche Kunstler und Busquet (Comptes Rend. de l'acad. des sciences Paris 1897. T. 125. p. 967) über das Wesen der „grains rouges" geäussert haben, sind bereits von Bütschli widerlegt worden. (Notiz über Teilungszustände des Centralkörpers bei einer Nostocacee nebst ein gen Bemerkungen über Kunstler’s und Busquets Auffassung der roten Kornchen der Bakterien ete. Verhandl, des Naturhist.-Med, Vereins zu Heidelberg. N. F. VI. Bd. L Heft. 1898.
to 4
Hinsichtlich der Unterscheidung der verschiedenartigen Granulationen sagt Bütschli!): „Schon bei der Untersuchung lebender Oscillarien, welche die beiden Körnerarten gleich- zeitig enthalten, kann man sich überzeugen, dass die Reservekörner, welche in der Regel den Querscheidewänden jederseits in oner Schicht anliegen, von den roten Kórnern des Centralkörpers verschieden sind, da die ersteren viel glänzender sind, die letzteren hingegen matter und daher jedenfalls weniger stark lichtbrechend * Ich beobachtete entsprechende Unterschiede zwischen Cyanophycin und Centralsubstanz auch bei anderen lebenden Cyanophyceen. Ebenso schreibt Gemont*\: ,,On observe chez les oscillarices deux sortes de granulations protoplasmiques, les unes de dimension trés exigué, indécises dans leurs contours et toujours réparties uniformément dans le contenu cellulaire, les autres plus volumineuses, à contours définis, réfringentes, réunies le plus habituellement aux extrémités de la cellule sous formes d'amas oblongés ou de lignes presque réguliéres. ‘‘
Wie Zalla”) (p. 532) zeigte, lassen sich die beiden Körnerarten (abgesehen von den schon früher von anderen Seiten mitgeteilten Verfahren) auch dadurch von einander unterscheiden, dass man lebende Zellen mit Methylenblau behandelt. Die Centralsubstanz wird gefärbt, Cyanophycin hingegen nicht.
Fischer's Mitteilungen über die Granulationen der Cyanophyceen bedeuten einen wesentlichen Rückschritt. Ohne hinreichende Beachtung der vorhandenen Litteratur teilt Fischer eine Anzahl eigener Wahrnehmungen in einer Art und Weise mit, welche geeignet ist, den an sich nicht verwickelten Gegenstand nach Möglichkeit zu verwirren. Da Fischer in seiner Litteraturübersicht nicht klar ausspricht, dass meine Centralsubstanz den Schleimkugeln Zalla’s entspricht, meine Korner (im peripheren Plasma) mit den Cyano- phycinkórnern Zalla’s identisch sind, so wirkt dieselbe verwirrend. Ungenau ist es, wenn Fischer (p 34) schreibt: „Zacharias glaubt in den körnigen Massen des Centralkörpers stets Plastine, daneben auch Nucleine erkennen zu können.“ Bestimmte Teile des Central- körpers, welche ich ,,Centralsubstanz" genannt habe, und welche den Schleimkugeln Palla’s, den Chromatinkörnern JVadsou' s, den roten Körnern Zifsch/? s entsprechen, „schliessen
') Bütschli. Weitere Ausführungen etc. p. 32.
*) Gomont. Monographie des Oscillariées, (Ann. des sciences nat Bd. 15. 1892. p. 274.)
3) l e. p. 536 schreibt Palla: , Mit Methylviolett ist es bereits Zacharias gelungen, bei Oscillaria den Centralkörper, bezw. die Schleimkugeln (also die Centralsubstanz) in der lebenden Zelle zu färben.“ Dass es sich hier um Centralsubstanz gehandelt hat, folgt aus meinen Befunden nicht. (Vergl. E. Zacharias über die Zellen der Cyanophyceen, Bot. Ztg. 1890. S. A. p. 26).
Mit Methylviolett färbbbare Körper sind auch von Marx (l. c.) beschrieben worden. Welcher Art diese Körper waren, lässt sich jedoch aus den Mitteilungen von Marx nicht entnehmen.
Nach Chodat {Sur la structure de deux Algues pélagiques, Extrait du journal de botanique. 1896, No. 20, 21 et 24, p. 13 ) färben sich bei Oscillatoria rubescens der Centralkörper und „zuweilen“ Cyanophycin- granula mit Methylenblau. Da die Bezeichnung der blau gefärbten Körner als Cyanophyeinkörner jedoch nicht auf genauerer mikrochemiseher Prüfung zu beruhen scheint, so halte ich es für wahrscheinlich, dass die mit
Methylenblau gefürbten Kórner Centralsubstanz waren,
24
sich in ihren Reaktionen an das Kernnuclein an.“') Eine ‚in ihren Reaktionen dem Plastin des peripheren Plasma näherstehende Substanz“ wurde von mir nicht in den genannten Teilen des Centralkórpers, sondern in ihrer Umgebung nachgewiesen. Vergl. z. B. Fig. 14 meiner Arbeit über die Zellen der Cyanophyceen und die Figurenerklärung. Die scharf begrenzten glänzenden Körper sind ,,Centralsubstanz‘‘, das blassere Gerüst besteht aus plastinähnlicher Substanz.
Widersprüche zwischen verschiedenen Autoren, welche Fischer zu finden glaubt. bestehen zum Teil thatsächlich nicht. So schreibt Fischer p. 33: „Auch über die Osmiumsàure lauten die Angaben verschieden. Zacharias beobachtete bei Tolypothrix geschwarzte Tröpfchen nur in der Rinde, nicht im Centralkörper, A/arx giebt für Oscil- larien Schwärzung an, Deinega fand keine Färbung.“ Diese Sätze können doch nur dann beweisen, dass Widersprüche zwischen den Autoren vorhanden sind, wenn die diver- gierenden Angaben sich auf dieselben Gebilde beziehen. Das lässt sich aber auf Grund der vorliegenden Angaben nicht behaupten. Bei Deinega*) handelt es sich um Cyano- phycinkörner, bei Marx geht das aus seiner Darlegung nicht hervor, da er (l c. p. 14) von den Oscillaria-Körnern, welche sich bei der Osmium-Behandlung tief schwarz färben, nicht angiebt, ob es die an den (Juerwänden gelagerten Körner seien. Meine Angabe (l. c. p. 6) bezieht sich auf geschwärzte Tröpfchen in den Zellen von Tolypothrix, welche „wahrscheinlich“ farblosen ,,Trópfchen oder Körnchen“ entsprechen, die auf Zusatz von Alkohol verschwanden.*) Cyanophycin-Körner lösen sich nicht in Alkohol. Eine Prüfung der Gonidien von Peltigera mit Osmiumsaure (0,5 Grm. Osmium- säure in 25 cctm Wasser gelöst) ergab, dass die Cyaonphycinkörner selbst nach einer 24stündigen Einwirkung der Säure farblos blieben. ‚Selbst die einfache Jodrärbung (fährt Fischer p. 33 fort) hat Widersprüche ergeben; nach Deznega färbt Jod nicht, nach Zacharias ist es für verdaute Fäden von Tolypothrix und Oscillaria wahrscheinlich, dass die Granulationen des Centralkörpers nicht gefärbt werden, ebensowenig die glänzenden Kornchen an den Querwänden der Oscillarien. Hier tritt aber beim Zusatz von Schwefel. säure Braunfarbung ein. Ebenso verhalten sich die peripheren Körner von Scytonema.“
Wo finden sich hier Widersprüche? Dezuega sagt (l. c. p. 23) „mit Jod färben sich die Körner nicht.“ Es handelt sich hier um Cyanophycinkórner. Bei mir ist aber nicht von einer Färbung dieser Körner (die Körner an den Querwänden der Oscillarien und im peripheren Plasma von Scytonema sind Cyanophycinkórner) durch ‚Jod‘, sondern, wie Fischer selbst richtig citiert, durch Jod und Schwefelsäure die Rede. Die Granulationen des Centralkörpers sind keine Cyanophycinkörner, sondern Centralsubstanz.
In den Abschnitten seiner Schrift über mikrochemische Reaktionen und Färbung der Granulationen teilt “%scher eine Anzahl von Reaktionen mit, ohne genau zu prüfen, welche Granula es sind, die in der beschriebenen Weise reagieren, ob Cyanophycinkórner,
D E, Zacharias l c. p. 12. 5 Deinega. Der gegenwärtige Zustand unserer Kenntnisse über den Zellinhalt der Phycochromaceen. Moskau 1891 p. 23. >
5) Anm. 4.
to
luni
oder Centralsubstanz oder Gebilde anderer Art. Auf diesem Wege gelingt es dann selbst- verständlich, Dinge, die bereits scharf unterschieden waren, wiederum durch einander zu werfen.
„Alkoholmaterial von Tolypothrix Aegagropila (heisst es auf p. 42) mit Hämatoxylin gefärbt, giebt eine grosse Mannigfaltigkeit der Bilder, nicht nur in ver- schiedenen Fäden, sondern auch in Zellen desselben Fadens. Jedoch verhalten sich oft viele benachbarte Zellen desselben Fadens gleich. Die Mannigfaltigkeit beruht auf der absoluten und relativen Menge und Verteilung der mit Hämatoxylin rot oder blau ge- färbten Körner. Den reichsten Typus stellt Fig. 26 T. II dar. Zwischen grossen blauen Körnern, die den Cyanophycinkórnern Zalla’s entsprechen, liegen kleinere, rein rote Körner, die Chromatinkörner Zütschli's. Die blauen Körner sind schon in Biitschli’s Schema nicht einzuordnen, da nach ihm die Reservekörner sich garnicht mit Häma- toxylin färben.“
Der letzte Satz und die folgenden lassen völlig ausser Acht, dass Bütschli‘) sagt: „Was die sogenannten roten Körner des Centralkörpers angeht, d. h. diejenigen, welche sich bei vorsichtiger Färbung mit De/afeld’schem Hämatoxylin rotviolet tingiren.“ Ferner (l. c. p. 43): „Ob nicht bei sehr intensiver Tinction, die ich aus schon mehrfach angeführten Gründen absichtlich vermied, eine Färbung der Reservekörner zu erzielen ist, lasse ich hier dahingestellt, es wäre dies ja durchaus nicht unmöglich.“
Fischer hält es (l. c. p. 43) für möglich, dass die mit Hämatoxylin rot und blau werdenden Körner verschiedene physikalische Zustände derselben Substanz wären. Eine sorgfältige Prüfung der Körner mit den von mir mitgeteilten Reagentien unter Berück sichtigung der genauen Angaben Zalla’s (l. c. p. 541) für Tolypothrix scheint Fischer jedoch unterlassen zu haben. Dass bei Tolypothrix sowohl Cyanophycin als auch Central- substanz in wechselnder Menge vorkommt, ist nachgewiesen worden.
„Noch grösser wird (nach Fischer p. 44) die Verwirrung, wenn man mit 0,3 H Cl. 48 Stunden lang behandeltes Material mit Hänıatoxylin färbt. Nach Palla müssten sich die durch Blaufärbung als dessen Cyanophycinkórner bestimmbaren Körner gelöst haben, die Schleimkugeln (Chromatinkörner) aber zurückgeblieben sein. Die Fig. 29—31, Taf. II geben drei Zellgruppen eines und desselben Rasens wieder nach 48stündiger Behandlung mit 0.3 HCl. Bald sind die in etwas anderer Nuance blau gefärbten Körner alle noch vorhanden, in Fig. 31 grosse, in Fig. 30 kleine, bald sind (Fig. 29) innerhalb des Chro- matophores nur wenige Bröckelchen und Krümel noch durch intensive Färbbarkeit aus- gezeichnet. Fine allgemein gleichartige Wirkung der verdünnten Salzsäure ist nicht zu bemerken.“
Die Verwirrung ist hier nur durch fischer in die Sache hineingetragen. Dass durch verdünnte Salzsäure die Cyanophycinkörner nicht gelöst werden, sondern nur stark quellen, habe ich für einen bestimmten Fall gezeigt (l. c. p. 13). Es kann also nach der Salzsáure-Behandlung sowohl Cyanophycin als auch Centralsubstanz vorhanden sein
!) Bütschli. Weitere Ausführungen etc. p. 40. 3) Vergl. auch Zukal. Beiträge zur Kenntn. der Cyanophyceen. ` (Ostert. Bot. Ztschr. 1894. S. A. p. 4.)
20
„Kine allgemein gleichartige Wirkung der Salzsäure ist nicht zu bemerken“, sagt Zrscher in Bezug auf die Figuren 29, 30. 31 Taf. II. Ja war denn der Inhalt der abgebildeten Faden vor der Salzsäure-Linwirkung gleich? Verschiedene Zellgruppen desselben Rasens können bei Cvanophyceen die denkbar grössten Verschiedenheiten hinsichtlich ihres Gehaltes an Cyanophycin und Centralsubstanz zeigen. Im vorliesenden Falle kann sich die Sache möglicherweise folgendermassen verhalten: Fig. 29 stellt einen Faden ohne Cyanophycin und Centralsubstanz dar, die Grundmasse des Centralkörpers hat sich gefärbt. In Fig. 30 und 3r sind Zelleruppen mit kleineren und grösseren Körnern abgebildet. Inwieweit es sich hier um Cyanophycin oder Centralsubstanz gehandelt hat, lasst sich aus Fischer's Angaben nicht entnehmen, hätte aber von letzterem festgestellt werden können.
Nachdem Zü7scher auf p. 46. 47 die Einwirkung von Hamatoxylin auf Oscillaria Froehlichii nach verschiedenartiger Vorbehandlung geschildert hat, bemerkt er: „Wiederum zeigt dieses Beispiel, dass aus der Färbung garnicht auf die Natur der Körner zu schliessen ist. Im Sodapräparat würden alle Körner wegen ihrer Blaufarbung nach Zi s Termino- logie als Cyanophycinkórner zu deuten sein, im nicht so behandelten Präparat aber würden die rot gefärbten Körner als Chromatin oder als Schleimkugeln hervortreten, die andern ganz verschwinden.“ l
Weil es möglich ist, bei gänzlichem Mangel an der erforderlichen Einsicht zu Fehlschlüssen zu gelangen, sind doch die Färbungsversuche nicht für mikrochemische Unterschzidungen zu verwerfen! In ähnlicher Weise könnte man darthun, dass überhaupt jede wissenschaftliche Untersuchungsmethode unbrauchbar sei.
Im Folgenden mögen noch einige Beobachtungen hinsichtlich des Verhaltens von Cvanophycin und Centralsubstanz zu verschiedenen Reagentien zwecks Ergänzung früherer Angaben mitgeteilt werden. Die aus Centralsubstanz bestehenden Gebilde sollen hier der Kürze wegen als ,Centralkorner* bezeichnet werden, wenn auch die Beschaffenheit derselben ebenso wie diejenige der Cyanophycinkórner das Wort „Körner“ oft nicht als zutreffend erscheinen lässt.
Um Verwechselungen nach Möglichkeit auszuschliessen, halte ich es für zweck- mässig, den Ausdruck ,,Schleimkugeln", der von verschiedenen Autoren für verschiedene Dinge gebraucht worden ist, zu vermeiden. Desgleichen dürfte auch die Bezeichnung „Chromatinkörner“ nach meiner Auffassung einstweilen nicht angemessen sein, da ich es nicht für erwiesen (wenn auch für möglich) halte, dass die Centralkorner dem Chromatin anderer Organismen entsprechen.
Cyanophycinkórner. Essigkarmin nach Schneider (von Mercki, unverdünnt an- gewendet), hat sich als sehr brauchbar erwiesen, um die Cyanophycinkórner intensiv gefarbt hervortreten zu lassen. Schon nach kurzer Einwirkung auf Alkoholmaterial von Oscillarien färbten sich die Körner an den Querwänden sehr schön. Nach 24stündiger
N Wie das früher (Uber die Zellen der Cyanophyceen, Bot. Ztg. 1892 No. 38) von mir verwendete, nur nach Verdünnung mit Wasser put fürbende Essigkarmin dargestellt worden war, vermag ich jetzt nicht
mehr zu ermitteln,
tw
Einwirkung waren auch die kleinsten Körnchen als intensiv gefärbte Körper zu erkennen. Der Centralkörper war heller, das periphere Plasma nur sehr wenig gefärbt. Nachdem die Fäden dann auf 24 Stunden in concentrierte Essigsäure gelangt waren, erschien das Bild nicht wesentlich verändert, nur war hier und da die Färbungsintensität der Cyanophycin- körner vermindert, der Gegensatz zwischen Centralkörper und peripherem Plasma verschärft.
In Alkoholmaterial von Gloiotrichia Pisum liess sich eine Färbung der Cyano- phycinkörner durch wässerige Jodlösung oder durch Jodjodkaliumlösung nicht feststellen.
Centralkörner. Für die Untersuchung der Centralkörner boten Zimmerculturen von Nostoc ein besonders geeignetes Material.
In einer lebhaft wachsenden Zimmercultur von Nostoc fanden sich während der Wintermonate häufig Zellreihen, welche in den Centralkórpern relativ grosse, farblose, Nucleolus-ähnliche Körper enthielten, wie sie schon mehrfach von anderen Autoren für verschiedene Cyanophyceen beschrieben worden sind.!) Es handelte sich hier, wie die mitgeteilten Reactionen zeigen werden, um grosse Centralkórner. Diese letzteren bilden den Gegenstand der folgenden Angaben. Fig. 18 stellt einige lebende Zellen aus einer kleinen Nostoc-Colonie der Cultur dar. Cyanophycinkörner enthielten die Zellen der Colonie nicht. In den meisten war je ein Centralkorn zu erkennen. In einzelnen Fällen lagen auch mehrere kleinere Körner im Centralkórper. Alle diese Körner waren minder glänzend und weniger scharf umschrieben als Cyanophycinkórner. Teilungszustände der grossen Centralkórner sah ich in den lebenden Zellen nicht, mehrfach beobachtete ich aber in Zellen, welche in Teilung begriffen waren, Bilder, welche dafür sprachen, dass das grosse Centralkorn der Mutterzelle in der einen Tochterzelle verbleibt, während sich in der benachbarten ein neues Centralkorn bildet (Fig. roi"
Liess man auf Alkoholmaterial unter dem Mikroskop 0,28-procentige Salzsäure einwirken, so quollen die Centralkórner zuerst ein wenig, dann gestalteten sie sich aber zu sehr scharf begrenzten, glänzenden Hohlkugeln (Fig. 20), im optischen Durchschnitt stellten sie Ringkórper?) dar. Untersuchte man sie nach 24-stündiger Behandlung mit 0,28-procentiger Salzsäure in dieser, so besassen sie einen etwas geringeren Glanz, als
^ Vergl. Wille. Über die Zellkerne und die Poren der Wände bei den Phycochromaceen. (Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft. 1883. p. 243).
Ferner Palla (l. c. p. 542;: „Es kommt nun nicht selten (bci Tolypothrix lanata) vor, dass eine, auch mehrere Schleimkugeln eine unverhältnissmässige Grösse erreichen und dann das gewöhnliche Aussehen der Zelle wesentlich verändern. Solche grosse Schleimkugeln pflegen dort, wo sie einmal vorhanden sind, auf grössere Strecken hin in jeder Zelle des Fadens vorzukommen, und häufig findet man sie in sämtlichen Zellen eines Fadens", „Zwischen dem Auftreten von Cyanophycinkérnern und diesen Schleimkugeln scheint ein gewisser Zusammenhang zu bestehen, indem man sehr häufig in solchen Zellen, welche mehrere grosse Schleimkugeln führen, auffallend wenige und nur kleine oder überhaupt keine Cyanophycinkórner vorfindet‘.
2) Vergl. indessen meine Litteraturzusammenstellung (Uber die Zellen der Cyanophyceen 1890. S. A. p. 4) und Zukal (Zellinhalt der Schizophyten. 1. c, S. A. p. 5), woselbst von Teilungen der ,,Nucleolen" die Rede ist. Palla bemerkt jedoch (l. c. p. 543), er habe von solchen Teilungszuständen nie etwas schen können.
3) Vergl. E. Zacharias. Uber die Zellen der Cyanophyceen (Bot. Ztg. 1890. S. A. p. 8). Palla (lc. p. 526). Bütschli, Weitere Ausführungen etc. p. 42.
4 Re
man das nach entsprechender. Behandlung an den Nuclein-Korpern der Zellkerne zu sehen gewohnt ist. Bei der Untersuchung von Alkoholmaterial in Alkohol waren die Abgrenzungen der Centralkórper nicht kenntlich, die Centralkörner aber deutlich. Auf Zusatz von Salzsäure (1 vol. 40procentige Salzsäure, Spec. Gew. 1,190, auf 1 vol. destill. Wasser) verschwanden nun die Centralkörper rasch und hinterliessen entsprechende Hohl. räume im Zellinhalt, die übrigens grösser waren, als die Centralkorner im Alkoholmaterial. Nach 24stündiger Einwirkung der Säure markierten sich die Ränder der Hohlräume ziemlich scharf, erhielten aber beim Auswaschen mit 0,28procentiger Salzsäure ein blasses, gequollenes Aussehen. Il Von glänzender Substanz war nunmehr keine Spur zu beobachten. Nach 24stündigem Verweilen in der verdünnten Säure hatten sich die Zellinhalte nicht weiter verändert. Das Material wurde dann in Wasser abgespült und auf zwei Stunden in Methylenblau eingelegt. Die Zellinhalte blieben meist farblos, in einigen Fällen wurden sie auch gefärbt, ein Centralkörper grenzte sich jedoch nicht ab- In einigen Nostoc-Colonien war die ,,Nucleolarhóhle** von einer tief blau gefärbten Masse erfüllt. Wusch man aber nun wieder mit o,28procentiger Salzsäure aus, so entfärbte sich die Masse sofort, die ,,Nucleolarhóhle** erschien leer, ohne Spur von glänzender Substanz. Das Centralkorn war also jedenfalls durch die concentriertere Salzsäure zerstört worden, die hier und da vorhandenen blau gefärbten Massen stellten möglicherweise veränderte Residua dar.
Das Verhalten der grossen, Nucleolus-ähnlichen Centralkörner von Nostoc gegen concentriertere Salzsäure entspricht durchaus demjenigen der nucleinhaltigen Teile der Lachs-Spermatozoen. AlsLachssperma (Alkohol-Material) mit Salzsäure (1 vol. 40procentige Salzsäure Spec. Gew. 1,190 auf ı vol. destill. Wasser) versetzt wurde, verblassten die Köpfe, während die Schwänze gut erhalten blieben. Am Kopfende der Schwänze sah man nach 24 Stunden nur noch eine kleine Verdickung, das Mittelstiick. Nach 48stün- diger Behandlung mit einer Mischung von Alkohol und Ather zu gleichen Teilen war von den Köpfen nichts wieder hervorgetreten. In Fuchsin S.*) erfolgte nun eine gute Färbung der Schwänze. Methylenblau farbte nicht. Auf Zusatz von 0,28procentiger Salzsäure verloren die Schwänze an Schärfe und Deutlichkeit, von den Köpfen war auch nach 24stündiger Einwirkung der verdünnten Säure nichts wieder zu erkennen. Nach dem Abspülen mit Wasser konnte dann durch Methylenblau keinerlei Färbung erzielt werden, während in Alkohol-Material, welches 48 Stunden in 0,28procentiger Salzsäure gelegen hatte und dann wieder in absoluten Alkohol gelangt war, auf Zusatz von Methylenblau sofort eine intensive Blaufärbung der Kopfhüllen eintrat. Die Schwänze färbten sich nicht.
Wurden Nostoc-Colonien (Alkohol-Material) mit Essigsäure (1 vol. Eisessig auf ı vol. Wasser) behandelt, so traten die Centralkörner als solide, glänzende, relativ kleine
7) Auf Zusatz von Methylenblau färbten sich die Gallerthüllen und Membranen sehr gut. Man erkannte in Zellen, welche in Teilung begriffen waren, schr scharf die in der Ausbildung begriffenen Scheide- wände als dünne, intensiv gefärbte Striche in farbloser Umgebung.
2) Bezüglich der Concentration der Farbstofflösungen vergl. Anm. 1.
ZU
Körper sehr deutlich hervor. Bei gleichartiger Behandlung hoben sich in der Epidermis von Arum italicum (Alkohol-Material) die Kerngerüste sofort sehr scharf aus dem sonstigen gequollenen Zellinhalt heraus. In den mit Essigsäure behandelten Nostocfáden färbte Methylenblau, bevor noch eine den Einblick störende Färbung der Gallerthüllen eintrat, die Centralkörner schwarzblau.
Gelangten Nostoc-Colonien direkt aus Alkohol in Delafeld's Hamatoxylin, so färbten sich die Gallertmassen intensiv blauviolett. Sprengte man nun diese Gallertmassen durch Stósse auf das Deckglas und legte dadurch die Nostocfáden frei, so erschienen die Centralkórner tief rot im Tone der Farblósung, die sonstigen Bestandteile des Zell- inhaltes fast garnicht gefärbt.
Nach dem Abspülen mit Wasser gelangten Nostoc-Colonien (Alkohol-Material) auf den Objecttráger in Essigcarmin nach Schneider. Als die Cyanophycinkórner schon intensive Färbung angenommen hatten, waren die Centralkörner kaum stärker gefärbt als der sonstige Zellinhalt und durchaus verschwommen in ihren Contouren. Nachdem die Nostoc-Colonien dann 24 Stunden in einem Gefäss mit Essigcarmin gelegen hatten, war die Färbung der Centralkórner, welche inzwischen die Gestalt von Hohlkugeln angenommen hatten, etwas intensiver geworden als diejenige des sonstigen Zellinhaltes, ihre Contouren hatten aber ein etwas verschwommenes Aussehen beibehalten.
Wurde Epidermis von Arum italicum (Alkohol-Material) nach dem Abspülen mit Wasser auf den Objectträger in Essigcarmin nach Schneider gebracht, so traten alsbald die kleinen Nucleinkörperchen des Kerngerüstes, sehr scharf umschrieben, gefärbt hervor. Das Zellplasma erschien verschwommen und schwach gefärbt. Nachdem die Epidermis 24 Stunden in einem Gefäss mit Essigcarmin gelegen hatte, war eine etwas stärkere Färbung des Zellplasmas eingetreten, der Gegensatz zu den Nucleinkörperchen war aber immer noch beträchtlich. Die Nucleolen waren gequollen und kaum gefärbt.
In mit Wasser abgespültem Alkohol-Material von Lachssperma färbte Essigcarmin nach Schneider die Köpfe sofort rot. Die Schwänze wurden nicht gefärbt. Nach 24stündiger Einwirkung des Farbstoffes waren die Schwänze unverändert, die Köpfe in- tensiv rot und scharf contouriert.
Aus den Reactionen der hier beschriebenen Nucleolus-ähnlichen Körper er- giebt sich, dass dieselben als grössere Centralkörner zu betrachten sind, wie das schon Falla (l. c. p. 542) für bestimmte Fälle angegeben bat 1) Ob die Gebilde, welche Fischer p. 44 beschreibt und in Fig. 32 Taf. II abbildet, wie Zischer meint, den grösseren Schleim- kugeln Zalla’s entsprechen, ist durchaus zweifelhaft, da Fischer es unterlassen hat über ihre Reactionen hinreichendes mitzuteilen. Dass auch Nucleolus-ähnliche Körper vor- kommen, welche nach Massgabe ihrer Reactionen nicht zu den Centralkörnern gehören, folgt aus meinen früheren Angaben.?)
AnNostoc-Fäden, welche eine grössere Anzahlkleinerer Centralkörner enthielten, wurde folgendes beobachtet: Material, welches in der auf p. 7 näher beschriebenen Weise gleich-
1) Bütschli. Weitere Ausführungen etc. p. 32. | DE Zacharias, Über die Zellen der Cyanophyceen 1890, S. A. p. 6, 10.
39
zeitig mit den dort aufgeführten Objecten frisch verdaut worden war, wurde in der Verdauungsflüssigkeit untersucht. Die Faden zeigten sich reich an Centralkornern, welche ein stark glänzendes Aussehen angenommen hatten. Es fanden sich solide Körner vor und auch solche mit grösseren oder kleineren Hohlräumen (Ringkórper . Der sonstige Zellinhalt bot ein gequollenes Aussehen dar. Es kamen allerdings Zellen vor, in deren Centrum ein glänzendes Gerüst zu liegen schien, jedoch konnte man sich in manchen Fällen davon überzeugen, dass das Zustandekommen derartig gerüstartig aussehender Gebilde sich auf die Zusammenlagerung zahlreicher Centralkörner zurück- führen lässt, welche unter Einwirkung der Reagentien die Gestalt von Hohlkugeln (Ring- körpern) angenommen haben. Ich bin der Meinung, dass auch früher von mir nach Ein- wirkung von Verdauungsflüssigkeit oder verdünnter Salzsaure bei Cyanophyceen beobachtete glänzende, gerüstartige Gebilde durch entsprechende Zusammenlagerung von Centralkörnern. deren Gestaltung durch Einwirkung der Reagentien verändert worden war, entstanden sind (vergl. Falla l.c. p. 526). Nach 24stündiger Behandlung des verdauten und darauf in Alkohol aufbewahrten Materials mit Essigcarmin nach Schneider waren die Centralkórner scharf be- grenzt und gut gefärbt.
Nostoc-Colonien (Alkohol-Material, welche 24 Stunden in 0,28procentiger Salzsäure gelegen hatten, wurden feucht auf den Objectträger gebracht und sofort mit einem Tropfen Methylenblau bedeckt. Die Centralkörner färbten sich dann überall schön himmelblau, erschienen jedoch an ihrem äusseren Rande nicht ganz scharf, ein wenig verschwommen. Die Grundmasse der Centralkörper war ganz schwach bläulich gefärbt. ohne jede Structur, das periphere Plasma farblos. Nach kurzer Einwirkung der Farb- stofflósung wurde mit o,28procentiger Salzsäure ausgewaschen. Die Intensität der Färbung verminderte sich infolgedessen, die Abgrenzung der Centralkörner trat aber schärfer hervor. Gelangte das mit 0,28procentiger Salzsäure behandelte Material unmittelbar feucht in Fuchsin-S.-Lösung, so wurde das periphere Plasma überall sofort gefärbt. Wo die Färbung noch nicht sehr intensiv geworden war, erkannte man den Centralkörper als farbloses Gebilde. Auch die Centralkörner waren farblos. In sehr intensiv gefärbten Zellen war das Verhalten der Centralkörner nicht mehr festzustellen.
Nach dem Übertragen der Nostoc-Colonien aus der o,28procentigen Salzsäure in ein Gemisch der Methylenblau- und Fuchsin S.-Lösungen zu gleichen Teilen färbte sich das periphere Plasma sofort rot, während die Centralkörner zunächst farblos blieben. Wenn das periphere Plasma dann später einen bläulichen Schimmer erhielt, begannen auch die Centralkörner sich blau zu färben.
Als Nostoc-Material aus Alkohol auf 2 Tage in 0,28procentige Salzsäure und dann auf 24 Stunden in Methylenblau eingelegt worden war, hatten sich die Gallertmassen derartig gefärbt, dass der Einblick in den Zellinhalt nicht möglich war. Zusatz von 0,28procentiger Salzsäure beseitigte nun rasch einen Teil des Farbstoffes aus den Zell- hülen. Das periphere Plasma erwies sich dann als sehr schwach gefärbt, die Central.
¢
31
körper waren himmelblau, die Centralkörner schwarzblau.') Auch durch 24stündige Be handlung mit destillirtem Wasser konnten die Zellhillen soweit entfarbt werden, dass man schwarzblaue Centralkórner in himmelblauen, von sehr viel heller gefarbtem Plasma um- gebenen Centralkörpern erkennen konnte. Wusch man nun nach kurzer Zeit mit O,28procentiger Salzsäure aus,”) und setzte dann Fuchsin S.-Lösung hinzu, so färbte sich das Plasma intensiv rot, die Centralkorner bewahrten ihre schwarzblaue Fàrbung. Hatte das mit o,28procentiger Salzsäure vorbehandelte Material 24 Stunden in Fuchsin S.-Lösung gelegen, so waren die Zellhüllen farblos. die Zellinhalte gefärbt, ob etwa die Centralkörner schwach gefärbt seien, blieb zweifelhaft.
Die Behandlung lebender Fäden von Gloiotrichia Pisum mit Methylenblau ergab homogene Färbung der Centralkörper. Die Centralkórner färbten sich schliesslich schwarz- blau. Auf Zusatz von o,28procentiger Salzsäure verblasste die Färbung der Central- körper, während die Körner-Färbung zunächst an Intensität nicht verlor. Nach 48- stündiger Einwirkung der Salzsäure war der Centralkörper farblos geworden, die Central- körner hatten jedoch zum Teil ihre Färbung noch bewahrt. Wurden lebend mit Methylen- blau gefärbte Fäden 48 Stunden mit Alkohol behandelt und dann darin untersucht. so zeigte sich das periphere Plasma farblos; die Centralkörner waren schön blau gefärbt, die Centralkörper heller. Nach 24stündigem Verweilen in absolutem Alkohol und darauf folgender 2stündiger Einwirkung von 0,28 procentiger Salzsäure nahmen die Centralkórner meist die Gestalt von Hohlkugeln an und gewannen ein stark glänzendes Aussehen. Auf Zusatz von Methylenblau färbten sie sich dann sofort schön blau, während der sonstige Zellinhalt zunächst farblos blieb.
Alkoholmaterial von Tradescantia virginica (Blattepidermis) und Gloiotrichia Pisum gelangte gleichzeitig auf 24 Stunden in 0,28procentige Salzsäure, darauf in Alkohol und wurde schliesslich in Wasser abgespült. Auf Zusatz einer Mischung von Methylenblau und Fuchsin S. färbten sich nun bei Tradescantia das Plasma, die Leucoplasten und Nucleolen sofort rot, besonders intensiv die Nucleolen. Die Nucleinkörper der Zellkerne blieben zunächst farblos und wurden dann blau. Bei Gloiotrichia färbte sich das periphere Plasma sofort schön rot, während die Centralkörner noch farblos waren. Das Verhalten der Grundmasse des Centralkörpers liess sich nichterkennen. Wenn dann später das periphere Plasma begann, einen bläulichen Ton anzunehmen, färbten sich die Centralkörner blau, zunächst jedoch nicht sehr intensiv.
Nach 24stündiger Behandlung frischer Fäden von Gloiotrichia mit 0,2 procentiger Sublimatlösung waren die Centralkörner ziemlich scharf begrenzt, vielfach in Ringkörper verwandelt.
Das auf p. 7 näher beschriebene verdaute und darauf mit Alkohol behandelte Material von Lyngbya wurde mit Methylenblau gefärbt. Das periphere Plasma färbte
*) Eine derartige schwarzblaue Färbung habe ich an den Nucleinkórpern der Zellkerne niemals beobachtet. 2) Nach 24stündiger Einwirkung der verdünnten Salzsäure waren Zellhüllen und Zellinhalte fast völlig
entfärbt, die Centralkörner allerdings heller geworden, aber noch gut und scharf gefärbt.
we ty
sich sehr wenig, wahrend die in der Peripherie des himmelblauen Centralkorpers belegenen kleinen Centralkörner schwarzblaue Färbung annahmen.
Die an dieser Stelle und früher von mir beschriebenen Reactionen der Central- körner zeigen, abgesehen von geringfügigen Abweichungen, eine weitgehende Überein- stimmung mit den Reactionen des Kernnucleins!); indessen ist einstweilen nicht mit Sicherheit zu entscheiden, ob die Centralsubstanz der Cyanophyceen dem Kernnuclein anderer Organismen entspricht oder nicht. Vergl. in dieser Beziehung mein Referat über Bütschiés Arbeit, Bot. Ztg. 1890, pag. 464 und meine Arbeit über die Zellen der Cyanophyceen, 1890. S. A. p. 21.
Unter Bezugnahme auf letztere Arbeit äussert Zöscher Q. c. p. 62): Zacharias hatte bereits vor BZütschli's Arbeit die Frage aufgeworfen, ob der Centralkörper als ein Zellkern aufzufassen sei. Er legt dabei den Hauptwert auf den Nucleingehalt ?), der z. B. durch Veränderung der Lebensbedingungen ganz entfernt werden könne, was für da: Nuclein echter Zellkerne niemals beobachtet worden sei. So massgebend würde freilich dieser Punkt nicht sein, denn #rass konnte durch Aushungern die Kerne von Amóben und Gregarinen ,,chromatinarm* machen,“ Über die Ausführungen von Brass habe ich mich schon Bot. Ztg. 1885, p. 294 geäussert (vergl. auch Bot. Ztg. 1887, p. 350: Es mag dem hier noch hinzugefügt werden, dass die Angaben von Zrass nicht genügen. um aus ihnen einen sicheren Schluss über das Verhalten des Kernnucleins in den Objecten welche Brass vorgelegen haben, ziehen zu können. Hinsichtlich der höheren Tiere bezieht sich Brass in der von Fischer citierten Arbeit?) namentlich auf die Kerne der Eierstockseier von Papageien, Mäusen etc., welche nach der Infection mit ,, Tuberkelgift" einer langsamen Abmagerung überlassen worden waren. Die „chromatische Substanz der Eizellen war vollständig verschwunden“, ‚die Kerne des Bindegewebes u. s. w." färbten sich jedoch sehr intensiv. Hier ist zu bemerken, dass Chromatinarmut bei Eikernen eine verbreitete Erscheinung ist, und dass auch bei wohlgenährten Individuen der Nachweis des Chromatins in Eikernen mit Schwierigkeiten verknüpft sein kann 2"
Bezüglich der Lage der Cyanophycinkórner und der Centralsubstanz habe ich mich früher dahin ausgesprochen, dass die Cyanophycinkórner im peripheren Plasma zu finden seien, die Centralsubstanz aber im Centralkörper vorkomme. Die folgenden Beob achtungen bestätigen meine früheren Angaben hinsichtlich der Cyanophycinkórner. während sie hinsichtlich der Centralkörner für bestimmte Fälle die Möglichkeit offen lassen, dass Za//as Auffassung von der Anlagerung der Centralkörner an den Central. körper die richtige sei.
1) Nach Macalluim (On the Distribution of assimilated iron compounds, other than Hämoglobir and Hämatins, in animal and vegetable cells. The quarterly journal of microscopical science. Vol, 38, part 2. — New Ser. p. 267) scheint es, „that in the Cyanophyceae there is a substance containing masked iron. in many respects like the chromatin of more highly organised cells; Hier ist die Substanz der Centralkörner gemeint. Vergl. übrigens Miescher, Histochem. und physiologische Arbeiten, Bd, I. 1897. Briefe p. 120. ?) Der Gehalt an Centralsubstanz ist gemeint,
8) Brass. Die Methoden bei der Untersuchung tierischer Zellen. Zeitschr. f. Wissensch. Mikroskopie. 1554.
*; E Zacharias, Beitr, zur Kenntn. d, Zellkerns und der Sexualzellen. Bot, Zig. 1887.
33
An günstigen Objecten lassen sich bei Gloiotrichia Pisum die Centralkörner in lebenden Zellen als farblose Kugeln gut erkennen, sie liegen in der Peripherie des Centralkórpers (Fig. 21). Fig. 22 zeigt zwei Zellen von Gloiotrichia nach längerer Ein- wirkung von Methylenblau auf das lebende Object. Das Plasma ist hier mehr oder weniger vacuolisiert. Schwarzblau gefärbte Centralkörner liegen in der Peripherie des etwas heller gefärbten Centralkórpers. In seltenen Fällen kommt es vor, dass ein intensiv blau gefärbtes Korn anscheinend ohne Verbindung mit dem Centralkórper im peripheren Plasma liegt. Hier besteht jedoch immerhin unter Berücksichtiguug dessen, was über die häufig sehr unregelmässige Gestaltung des Centralkórpers gesagt worden ist, die Möglich- keit, dass ein zarter Fortsatz des Centralkórpers, welcher sich der Beobachtung entzogen hat, das fragliche Centralkorn erreicht. l
In Gloiotrichia-Fäden, welche nach 24stündiger Behandlung mit Jodwasser in Alkohol eingelegt, dann mit Wasser abgespült und in Methylenblau gefärbt worden waren, lagen schwarzblaue Centralkörner in der Peripherie des himmelblauen Centralkörpers, Es liess sich hier wie in vielen anderen Fällen nicht sicher entscheiden, ob die Grundmasse des Centralkörpers die Centralkörner etwa auch aussen in dünner Schicht umschloss oder ob die Centralkörner nur einseitig von der Grundmasse umfasst wurden; jedenfalls ragten die Centralkórner mehr oder weniger tief in die Grundmasse hinein.
Hinsichtlich der Verteilung der Centralkörner in den Fäden von Gloiotrichia wurde für bestimmte Fälle ermittelt, dass die Sporen sehr reich daran waren. Die Heterocysten enthielten keine Spur. Reich waren die Zellen an der Fadenbasis, gegen die Fadenspitze hin zeigte sich eine Abnahme in der Zahl der Centralkörner bis zum Fehlen in den verschmälerten Endzellen. In Fäden, welche frisch auf 24 Stunden in 0,2- procentige Sublimatlösung gelangt und dann mit Methylenblau gefärbt worden waren, kam es vor, dass in den Zellen der Fadenspitze eine blaue Centralkórper-Grundmasse fehlte, wahrend einige Centralkórner vorhanden waren.
Abweichend von den bei Gloiotrichia gewonnenen Ergebnissen konnte an lebenden Nostoc-Zellen unzweifelhaft festgestellt werden, dass die grossen Centralkörner im Central- kórper lagen.
Dass die Cyanophycinkórner ausschliesslich im peripheren Plasma liegen, wurde u. a. sehr deutlich in lebenden Gonidien von Peltigera canina erkannt (Fig. 23), desgl. in Nostoc-Zellen aus den Stämmen von Gunnera. Hier handelte es sich um Alkohol- material, welches nach 24stündigem Liegen in Essigcarmin nach Schneider in Essigsäure (1 vol. reine conc. Essigsäure auf 5 vol. dest. Wasser) abgespült, dann in absoluten Alkohol eingelegt und schliesslich nach der Übertragung in Nelkenól in Canada-Balsam eingeschlossen worden war. Die Cyanophycinkórner lagen, rot gefärbt, durchaus meiner Fig. 29 (Bot. Ztg. 1890, Taf. I) entsprechend, im peripheren Plasma. Fig. 24 zeigt eine Nostoc-Zelle aus einer Zimmercultur, welche verschiedene Cyanophyceen enthielt, nach dem Kochen der lebenden Algen in verdünntem Essigcarmin. Der Centralkörper war blasrot, ohne deutlich erkennbare Structur. Das hell gelbliche periphere Plasma enthielt intensiv rot gefärbte Cyanophycinkörner.
34
Auch in. Lyngbya-Faden konnte wiederum nach der Färbung mit Essigcarmin die Lage der Cyanophycinkorner im peripheren Plasma deutlich erkannt werden.
In Übereinstimmung mit meinen Befunden giebt 24756477) an, dass bei Oscillarien die „farblosen Körner“ (Cyanophycinkorner) in der Rindenschicht liegen. Die „roten Körner“ liegen im Centralkörper, mit Vorliebe und besonders reichlich jedoch in seiner oberflächlichen Lage. Häufig springen sie sehr merkbar in die Rindenschicht vor. Nur in seltenen Ausnahmefällen fanden sich wenige kleinste dieser Körner in der Rindenschicht. Auf Grund bestimmter Wahrnehmungen hielt Bütschli es für wahrscheinlich, dass die roten Körner, welche in der Rindenschicht hier und da vorkommen, nicht mit jenen des Centralkörpers identisch seien. Auch Macallum (l. c. p. 266) fand Cyanophicinkörner im peripheren Plasma, „chromatin vesicles and granules“ (Centralkörner) im Centralteil. Nach Nadson (l. c. p. 71) sind die Chromatinkörner hauptsächlich, selten ausschliesslich in dem Centralkörper der Zelle concentriert, die Reservekörner befinden sich nur im Protoplasma. Palla schreibt (l. c. p. 554) „die Cyanophycinkórner finden sich gewöhnlich in der äussersten Peripherie des Chromatophors, seltener (constant bei Tolypothrix) in der nächsten Umgebung des Centralkörpers vor". „Die Schleimkugeln sind dem Central. körper angelagert und nur selten treten sie von demselben entfernt im Chromatophor auf". Stockmayer?) teilt Pa//as Standpunkt.
Meine vorstehend mitgeteilten neueren Untersuchungen bestätigen insofern Ziil: Angaben, als ich die Centralkörner meist in der Oberfläche des Centralkörpers fand. ohne jedoch entscheiden zu können, ob sie aussen direkt an das periphere Plasma angrenzen oder ob sie auch auf ihrer Aussenseite noch von einer dünnen, aus Central- körper-Grundmasse bestehenden Hülle umfasst werden. Für bestimmte Fälle (Nostoc wurde indessen ermittelt, dass die grossen Centralkörner im Innern des Centralkörpers lagen, wie ich das auf Grund meiner früheren Untersuchungen allgemein angegeben hatte. Dass die Cyanophycinkórner im peripheren Plasma liegen, konnte ich wiederum bestätigen. Chodafs Angabe (l. c.), dass die Cyanophycinkörner bei Chroococcus turgidus ebensowohl im centralen als wie im peripheren Teil der Zelle auftreten, ist anzuzweifeln. čs scheint fraglich, ob Chodat die Cyanophycin-Natur der Körner hinlänglich festgestellt hat, da er nur erwähnt, sic seien „colorables par les réactifs généraux des nucléines'.
Wenn fischer (p. 36) dem Chromatophor eine ‚fast typische Körnchenfreiheit‘ zuschreibt, so ist das unrichtig. Unrichtig ist desgleichen seine Behauptung (p. 35): „Der Raum innerhalb der grünen Rinde, des Chromatophors, ist bei allen Cyanophyceen der Ort für die Ablagerung der Granulationen:* Übrigens sagt Fischer a. a. O. p. 36 „Die grüne Rinde ist meist frei von Körnern, aber nicht immer, bald sind nur einzelne Körner dorthin versprengt, bald ist sie, wie oft bei Tolypothrix, Hapalosiphon, voll.
! Bütschli. Über den Bau der Bacterien etc. 1890, p. 13, 17, 19.
Weitere Untersuchungen etc. 1896, p. 31, 41. 43. p. 32 sagt Bütschli: „Auffallend ist schon dass Zacharias (1890, p. 12) hervorhebt, dass im Centralteil niemals körnige Einschlüsse verbreitet sind. Hier ist in meiner Arbeit von Cyanophycinkörnern, nicht etwa von Centralsubstanz die Rede,
2) Stoekmayer. Über die Spaltalgen. (Berichte der Deutschen botan. Gesellsch. 1894.
35
gestopft damit.“ p. 71 ist dann davon die Rede, dass die Granulationen sich in be- stimmten Fällen „in das Chromatophor eindrängen“. Mit demselben Recht oder Unrecht könnte man dort, wo der Centralkörper Granulationen enthält, sagen, dass dieselben sich in den Centralkórper „eindrängen“. Die Aussprüche Æžscher’s (p. 68), der Centralkörper diene zur Aufspeicherung der Assimilationsprodukte und Reservestoffe, er sei (p. 72) sicher der Ort für die Aufspeicherung der Reservestoffe und Assimilate, wie überhaupt ZZseAer's „Versuch einer neuen Deutung der Cyanophyceenzelle* können als zutreffender Ausdruck für den jetzigen Stand unserer Kenntnisse nicht betrachtet werden. Bevor zu weiteren „Deutungen“ geschrittten werden kann, scheint mir namentlich eine Erweiterung unserer Kenntnis des Centralkórpers und der Centralkórner erforderlich zu sein.
In meiner Arbeit über die Zellen der Cyanophyceen (1890) habe ich die Ver- mutung geäussert, die Cyanophycinkörner dürften aus einem Kohlehydrat bestehen. Nach- gewiesen habe ich, dass der Gehalt der Zellen an Cyanophycin durch die Art der Cultur beeinflusst werden kann.!) In meinen Culturen befanden sich die Algen auf mit
Leitungswasser angefeuchtetem Filtrierpapier unter verschiedenartigen Beleuchtungs- und Wärme-Verhältnissen.
Marx (l. c.), der meine Versuche wiederholt haben will, gelangte zu abweichenden Ergebnissen. Es kann das einerseits daran gelegen haben, dass sein Untersuchungs- material anders beschaffen war als das meinige, andererseits aber auch daran, dass seine Versuchsanstellung der meinigen nicht genau entsprach. An verschiedenen Stellen erwähnt Marx z. B., er habe destilliertes Wasser zu seinen Culturen verwendet, während ich Leitungswasser benutzte. Entsprechende Erwägungen gelten für die gleichfalls, wenn auch in anderer Hinsicht als die Marx’schen von den meinigen abweichenden Ergebnisse von Riechen*). Letzterer „konnte feststellen, dass die einzelnen Zellen in Dunkelculturen fast völlig frei waren von Inhaltsstoffen im Vergleich zu denen der belichteten Fäden, doch traten diese Gebilde nach einiger Zeit der Belichtung wieder auf.“
Nach Einwirkung verschiedener Nährlösungen fand Marx, dass bei Oscillaria eine Zunahme der Körner erfolgen kann. Auch klumpige Massen können nach Marx auf- treten, während die kleineren Körner verschwinden. Leider hat Marx es unterlassen, die Körner, welche die Zunahme zeigen und die klumpigen Massen in geeigneter Weise aut hre Beschaffenheit zu untersuchen, indessen scheint es sich um Cyanophycinkörner
1) Vergil. auch E. Zacharias on the cells of the Cyanophyceae. British Association for the advance- ment of science. Report of the Liverpool Meeting. 1896,
7j Riechen, Culturversuche mit Cyanophyceen. Diss. Rostock. 1896.
36 gehandelt zu haben. Bei Verwendung der Marx schen Lösungen im Licht und im Dunkeln konnte Avechen das Auftreten klumpiger Massen nicht erzielen.
Nach Zichter !) waren die Fäden von Oscillaria Frólichii nach der Cultur in zwei. procentiger Kochsalzlósung dicker, und ihr blaugrüner Inhalt körniger geworden.
Auch über den Einfluss des Alters der Zellen auf ihren Gehalt an Cyanophycin liegen einige Angaben vor:
Nach Chodat und Malinesco *) wechselt Zahl und Grösse der Körner (verschiedene Arten von Körnern werden nicht unterschieden) je nach Alter und sonstigen Umständen: „Dans les cellules jeunes (Tolypothrix, Cylindrospermum) on les voit se differencier dans le protoplasma. Dans les cellules adultes ils atteignent le maximum de développement. Dans les filaments plus agés et entourés d'une gaine épaissie ils diminuent beaucoup en nombre“.
Gomont?) führt aus: ,,Ces corps (Cyanophycin-Körner) paraissent d'ètre, d'autant plus abondants que la cellule et plus agée, d'ordinaire ils se montrent à peine vers lextrémite du trichome ou la division est toujours plus active que partout ailleurs et ils manquent également dans le voisinage des cloisons nouvellement formées. Aussi, dans les trichomes en voie de devision, observe-t-on parfois une alternance régulière entre les cloisons munies de granulations et celles qui en sont dépourvues. «*)
Dem kann ich hinzufügen, dass ich?) auch an jungen, noch unvollendeten Scheide- wänden von Öscillarien bereits Cyanophycinkórner beobachtet habe, welche allerdings kleiner waren, als die Körner an den ausgebildeten älteren Querwanden des Fadens.
Macallum fand (l. c. p. 266), dass dje Cyanophycinkörner bei „Cylindrospermum majus, which grows on soft mud, are usually extremely abundant, but in 24 hours after placing the thallus in water, the granules diminish very much in number, and on the third day they may be wholly absent in very many of the filaments. Central vesicles (Centralkórner) on the other hand, are in this form extremely few in number, and the conditions which greatly influence the number of the cyanophycin granules have apparently no effect upon them. In Oscillaria Froelichii a filament may contain large numbers of both elements, another may contain cyanophycin granules only, while a third may be free from the latter but contain a large number of vesicles, and all in the same pre- paration.“ Entsprechende Beobachtungen über das differente Verhalten verschiedener Fäden oder Fadenstrecken innerhalb eines und desselben Algenrasens kann man häufig bei Cyanophyceen machen.
1) Richter. Uber die Anpassung der Süsswasseralgen an Kochsalzlósungen, Diss. Erlangen 1892. p. I4.
23 Chodat et Malinesco, La structure cellulaire des Cyanophycées. (Laboratoire de Botanique I. Sér. V. Fasc. p. 63. Genéve. 1893).
3) Gomont. Monographie des Oscillariées; (Ann. des sciences nat. B. 15. 1892. p. 274).
*j Entsprechende Beobachtungen teilt Zukal für Lyngbya mit (Neue Beobachtungen über einige Cyanophyceen. Berichte der Deutschen botan. Gesellschaft 1894 p. 262. Vergl. auch Marx (l. c. p. 14, 16, 17).
* Uber die Zellen der Cyanophyceen 1890. S. A. p. 19.
37
Culturversuche mit Gonidien von Peltigera und Collema haben einige weitere Resultate bezüglich des Vorkommens der Cyanophycinkórner ergeben.
Palla bemerkt (p. 553), er habe in den Gonidien von Peltigera canina niemals Cyanophycinkórner beobachten können. Bei Zorret!) findet sich über den Zellinhalt von Cyanophyceen-Gonidien die Angabe: ,leur contenu est plus fluide et plus homogéne, comme on le voit en comparant les gonidies du centre du Thalle avec les cellules des Algues correspondantes." Möglicherweise würden sich in der Flechtenlitteratur noch weitere hierher gehörige Angaben finden lassen.
In den Gonidien der vorderen Thallusteile von gesundem Aussehen habe ich bei Peltigera kein Cyanophycin nachweisen kónnen. Allerdings beobachtete ich hier und da in den Zellen wenige minimale Kórnchen, welche möglicherweise aus Cyanophycin bestanden haben, doch blieb das zweifelhaft. Untersucht wurden lebend und nach Färbung von Alkoholmaterial durch Essigcarmin nach Schneider :
I) im Februar: vegetierende Thallusränder von Peltigera canina, unmittelbar nach dem Einsammeln der Flechten von ihren natürlichen Standorten,
2) im März: Vorderränder des Thallus von kräftig vegetierender Peltigera canina aus einer im Kalthause des hamburgischen botanischen Gartens vorhandenen Cultur,
3) im Juli: vordere Thallusteile der Peltigera canina crispata, von gesundem Aussehen aus einer Kalthaus-Cultur des hamburgischen botanischen Gartens,
4) im August: ein Thallus von Peltigera rufescens nach dem Einsammeln vom natürlichen Standort.
Ferner wurden im Januar Thallusteile von Peltigera canina, nachdem sie in derselben Weise wie die Nostoczellen der Fig. 24 behandelt worden waren, untersucht.
Um festzustellen, ob etwa das Fehlen der Cyanophycinkörner in den untersuchten Gonidien durch das Zusammenleben derselben mit dem Flechtenpilze bedingt sei, brachte ich die Flechten unter Bedingungen, unter welchen die Pilze mehr oder weniger vollständig zu Grunde gingen, während die Gonidien weiter vegetierten.
Schon Speerschneider®) cultivierte Schnitte aus dem Thallus von Hagenia ciliaris auf feuchten Stückchen von Weiden-Mulm. ‚Nach etwa 2 Monaten begannen die'Thallus-Stückchen allmählich in Verwesung überzugehen. Dieser Process hatte jedoch, wie mich das Mikroskop überzeugte, nur die Fadenzellen ergriffen; die gonimische Kugel dagegen zeigte ein intensives Grün und eine deutliche Granulation.*
H) Bornet. Recherches sur les gonidies des Lichens. (Ann. des sciences nat, V. Sér. Bot, T. XVTJ. 1873 p. 96.)
?) Speerschneidcr. Zur Entwickelungsgeschichte der Hagenia ciliaris. (Bot. Ztg. 1853.)
Eine zutreffende Beschreibung der Peltigera-Gonidien findet sich bei Speerschneider (Mikrosk.- Anatom. Unters. der Peltigera scutata Kbr. Bot. Ztg. 1857 p. 542): „Diese haben eine bläulich-grüne Farbe, sind meist nicht vollkommen rund, sondern bald mehr bald weniger länglich, bisweilen an einem Ende mehr zugespitzt als an dem andern, Aus ihrem Innern scheint eine lichtere Stelle durch, die möglicherweise einem
Zellenkerne entspricht.‘
38
Famintzin und Baranetsky!) cultivierten Schnitte aus dem Thallus von Physcia parietina auf Baumrinde in feuchter Luft; ferner liessen sie „während 2 bis 3 Wochen Wasser auf den Flechten-Thallus mittelst eines Hebers triefen. Dadurch wurden merk- würdiger Weise sowohl die Hyphen der Rinde als auch des Markes vollständig erweicht. Die Gonidien blieben dagegen völlig gesund erhalten“. Bei weiterer Cultur wurde .,der homogene grüne Zellinhalt der Gonidien undurchsichtiger und feinkörnig“.
Jtzigsohn?) gelang es, durch feuchte Cultur von Schnitten aus dem Thallus von Peltigera canina „die Gonidien durch Maceration des zelligen Gewebes der Gonimonschicht* frei zu legen und dann weiter zu cultivieren. Auch Baranetskr*) fand, dass in kleinen Thallusstückchen von Peltigera canina, welche in Wasser lagen, ‚die Gonidialgruppen be; reichlicher Vermehrung der Gonidien zu vollkommen dichten Kugeln heranwuchsen, die sich allmählich durch das Verwesen des farblosen Gewebes grösstenteils vollständig isolierten“.*) Ebenso zerfielen bei der Cultur dünner Schnitte aus dem Thallus von Collema auf feuchter Erde die Schnitte ‚in ihrer ganzen Masse in kleine Nostoc-Kügelchen. Die Hyphen dagegen gingen allmählich in Verwesung über und verschwanden endlich vollständig“.
Ich erreichte ein relativ rasches Absterben der Flechtenpilze, indem ich Thallus- stücke der Flechten, welche in einer Porzellan-Reibschale mit sehr wenig Wasser gröblich zerrieben worden waren, in kleinen Krystallisierschalen, mit wenig Leitungswasser bedeckt `), an einem Nordfenster meines Arbeitszimmers cultivierte.°) Die verwendeten Thallus- stücke entstammten stets Randpartien des Thallus von durchaus gesundem Aussehen. Sie wurden vor dem Zerreiben in Leitungswasser auf das sorgfältigste gereinigt. Die Culturschalen wurden mit weit übergreifenden Glasplatten bedeckt. In den ersten Tagen
H Famintzin und Baranetzky. Beitr. zur Entwickelungsgeschichte der Gonidien und Zoosporen- bildung (vorläufge Mitteilung. Bot. Ztg. 1867, p. 189).
2) Itzigsohn. Cultur der Glaucogonidien von Peltigera canina, (Bot. Ztg. 1868, p. 188.
3) Baranetzky. Beitrag zur Kenntn, des selbständigen Lebens der Flechten-Gonidien. ;Pringsh. Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. 7, 1869.)
t) Die Peltigera-Gonidien werden von Baranetzky (p. 12) mit dem Polycoccus punctiformis Kutz. identificiert. Hariot (Le Genre Polycoccus, Kutzing. Journal de Botanique, 5. Année. 1891, p. 32) bemerkt jedoch: „Les Lichenologues se reportant à la figure donnée par Kutzing dans ses Tabulae phycologicae, on: attribué au Polycoccus les gonidies fournies par les petites espèces de Nostoc“.
Vergl. auch Schwendener. Die Algentypen der Flechten-Gonidien. (Programm für die Rectoratsfeier der Universität Basel, 1869. p. 28.)
5) Für das Gedeiheu der Culturen ist es von Wichtigkeit, dass das Zerreiben nicht zu weit getrieben wird und dass die zerriebene Masse nicht mit 2u viel Wasser zur Cultur angesetzt wird.
9) Das Wasser der Culturen reagierte stets schwach alkalisch.
Als in eine gut gedeihende, vor mehreren Monaten mit Leitungswasser angesetzte Nostoc-Cultur, welche auch andere Algen- und Elodea-Sprosse enthielt, ein Stüchchen roten Lackmuspapiers geworfen wurde. bläute sich dasselbe sofort. In reinem Leitungswasser trat eine B\äuung roten Lackmuspapiers erst einige Minuten später ein.
Nach Molisch (Die Ernährung der Algen. Sitzungsber. d. K. Akad, d. Wiss. Wien. Mathem.- naturw, Cl. Bd. CV. Abt. I. 1896) benötigen die Algen in «der Regel cine ganz schwach alkalische Reaction der Nährflüssigkeit.
39 |
nach dem Ansetzen der Culturen starb ausser Pilz-Hyphen auch ein Teil der Gonidien ab, gleichzeitig traten zahlreiche Bacterien auf und es entwickelte sich ein fauliger Geruch, der nach einiger Zeit wieder verschwand.
Drei Wochen nach dem Ansetzen einer Cultur von Peltigera canina konnten (am 2. Februar) in allen lebenden Gonidien massenhaft Cyanophycinkórner im peripheren Plasma erkannt werden. Gleichzeitig konnte in den Gonidien aus intacten Thallusteilen der Flechte, welcher die Wassercultur entstammte, kein Cyanophycin gefunden werden. Bei der Untersuchung von Alkohol-Material aus der Wassercultur mit 0,28procentiger Salzsäure traten, während die Cyanophycinkórner sofort verquollen, meist keine Centralkörner zu Tage. Nur wenige, kleine, glänzende Ringkórper wurden in manchen Zellen beobachtet. Bei wiederholten Untersuchungen der Wassercultur am 4. März, 20. März und 13. April wurde ein gutes Gedeihen der Nostoc-Fäden (Gonidien) festgestellt. Meist war der Cyanophycin-Reichtum sehr gross. In einzelnen Nostoc-Fäden konnte Cyanophycin allerdings auch fehlen. Die mehr oder weniger zerstörten Pilz-Hyphen schienen sämtlich abgestorben zu sein. Nach Zusatz einer Lösung von Jod in Jodkalium konnte am 13. April in den Hyphen auch dort, wo sich zusammenhängende Thallusstiickchen erhalten hatten, kein Protoplasma erkannt werden.
Um dem etwaigen Verdachte zu begegnen, dass die in der Cultur beobachteten Nostoc-Fäden nicht der Flechte entstammten, sondern anderweitig in die Cultur hinein- gelangt seien, mag hervorgehoben werden, dass die Zugehörigkeit der beobachteten Nostoc-Fäden zum Peltigera-Thallus nach der gesamten Beschaffenheit und Lagerung dieser Fäden innerhalb der Thallus-Trümmer auf Grund fortlaufender Beobachtung sicher- gestellt worden ist.
Am 4. März wurden gleichzeitig und gleichartig mit einer Wassercultur zerriebener Thallusstücke von Peltigera canina (im Kalthause cultiviertes Material) intacte Thallus- teile (von demselben Material) in Cultur genommen. Cyanophycinkörner waren vor Beginn der Cultur in den Gonidien der verwendeten Flechte nicht nachgewiesen worden, abgesehen von äusserst kleinen Körnchen zweifelhafter Natur, welche in manchen Zellen vorkamen. Am 13. März war in den Gonidien der zerriebenen Thallusstücke ein grosser Reichtum an Cyanophycinkörnern zu erkennen und am 26. März waren manche Zellen geradezu vollgestopft von solchen. In einer dem intacten Thallus am ı3. März entnommenen Probe fanden sich nur in wenigen vereinzelten Gonidien Cyanophycinkörner. Am 13. April ragten die Vorderränder des intacten Thallus aus dem Culturwasser hervor, sie besassen eine normale Färbung. Die hinteren Teile des Thallus waren mehr oder weniger von Wasser bedeckt und erschienen verfarbt. Der Thallus war hier scheinbar im Absterben begriffen, entsprechend seinem Verhalten an den natürlichen Standorten. Als die Gonidien nach der Extraction mit Alkohol in Essigcarmin nach Schneider untersucht wurden, fanden sich in den Gonidien des Vorderrandes nur die mehrfach erwähnten äusserst kleinen Kórnchen in geringer Zahl. In den hinteren Thallus- teilen waren nur noch relativ wenige Gonidien zu erkennen, in diesen zeigte sich aber ein Reichtum an grossen Cyanophycinkórnern im peripheren Plasma.
40
Am 2. August wurde cin Thallusstück von Peltigera rufescens, dessen Gonidien weder im lebenden Zustande noch nach Alkoholextraction und Färbung mit Essigcarmin (Schneider) Cyanophycinkörner erkennen liessen, zerrieben, und die zerriebene Masse auf zwei Krystallisierschalen mit etwas Leitungswasser verteilt. Die eine Schale gelangte an das Nordfenster des Arbeitszimmers, die andere in einen Dunkelschrank. Ferner wurde ein intactes Thallusstück derselben Flechte in einer dritten Krystallisierschale mit Leitungswasser an das Nordfenster gebracht. Am 7. August fand sich in den Gonidien der belichteten Cultur der zerriebenen Flechte ein sehr grosser Reichtum an Cyanophicin- kórnern. Am 23. August waren die Pilz-Hyphen stark zersetzt, die Nostoc-Colonien (Gonidien) lagen zum Teil schön abgerundet in der abgestorbenen Hyphenmasse. Vielfach enthielten die Nostoc-Zellen ein ganz ausserordentliches Quantum von Cyanophycin. Daneben fanden sich aber auch Zellreihen, welche nur wenige oder keine Cyanophycinkórner besassen. In der Dunkelcultur waren zur Zeit der Untersuchung am 4. August verhältnismässig viele Gonidien abgestorben, in den lebenden waren Cyano- phycinkörner verbreitet; aber so körnerreiche Zellen wie in der belichteten Cultur kamen nicht vor. Eine Steigerung des Körnerreichtums in der Dunkelcultur liess sich dann nicht mehr feststellen. Am 23. August waren die meisten Gonidien abgestorben. Das intacte, belichtete Thallusstück gelangte am 10. August in absoluten Alkohol und wurde dann mit Essigcarmin nach Schneider gefärbt. In manchen Gonidien fanden sich nun einzelne, meist kleine Cyanophicinkórner. Der Körnerreichtum war aber unvergleichlich viel geringer als in der Lichtcultur des zerriebenen Thallusstückes.
Zu entsprechenden Ergebnissen führten Versuche mit Collema: In den Nostoc- Zellen der vorderen, dunkelolivengrün gefärbten Teile des Thallus waren weder im lebenden Zustande noch nach der Färbung des mit Alkohol extrahierten Materials durch Essigcarmin (Schneider) Cyanophycinkórner nachzuweisen. Die hinteren, hellgrün gefarbten, von anderen Thalluslappen bedeckten Teile des Thallus enthielten in den Nostoc-Zellen hier und da Cyanophicinkörner in geringer Menge. Am 3. Marz wurden die dunkel- olivengrünen vorderen Teile einiger Collema-Lager abgeschnitten, zerrieben und dann die zerriebenen Massen gleichzeitig mit intacten Lagern in der mehrfach beschriebenen Weise am Nordfenster cultiviert. Am 15. April wurde zunächst im lebenden Zustande untersucht. Im Thallus der den natürlichen Standorten entnommenen Flechte liegen die Nostoc-Fäden einzeln zwischen den Pilz-Hyphen, in weiten Windungen verlaufend. In der zerriebenen Masse fanden sich nun vielfach noch kleine zusammenhängende Thallusstückchen, in diesen waren aber (entsprechend den vorstehend citierten Befunden von Buranetsky) aus einem Teil der Nostoc-Fäden kleine kugelige, von scharf umschriebener Gallerthülle umgebene Nostoc-Colonien entstanden. Ausserhalb der zusammenhängenden Thallus- stückchen lag von Bacterien umgebener Detritus, darin fanden sich neben abgestorbenen Nostoc-Fäden kleine Nostoc-Colonien, deren Gallerthüllen nach aussen an diametral ent- gegengesetzten Punkten je cine Grenzzelle des Fadenstückes trugen, aus welchem sie hervorgegangen waren. Die Nostoc-Zellen waren meist reich an Kórnern im peripheren Plasma. Innerhalb der intacten, am Fenster cultivierten Flechte waren derartige
41
Körner nur hier und da in einzelnen Fäden wahrzunehmen. Nach der Extraction. mit Alkohol und Färbung durch Essigcarmin nach Schneider erwies sich der Reichtum an Cyanophycinkórnern in dem zerriebenen Material als ganz ausserordentlich gross, während sich in der intacten Flechte nur stellenweise in einer Anzahl von Zellreihen sehr kleine Körner zeigten. Ä
Auf Grund der vorstehenden Ergebnisse ist die Annahme möglich, dass diejenigen Stoffe, welche in den frei lebenden Cyanophyceen zur Bildung der Cyanophycinkörner verwendet werden, innerhalb der Flechte den Algen durch den Flechtenpilz entzogen werden. Wird der Zusammenhang des Flechtenthallus durch Zerreiben etc. mehr oder weniger zerstört, und die zerriebene Masse in bestimmter Weise weiter cultiviert, so können die Algenzellen, insoweit sie nicht unmittelbar nach dem Eingriff abgestorben sind, weiter leben und sich vermehren, was hinsichtlich der Pilz-Hyphen nicht zu constatieren ist. Die dem Einfluss der Pilz-Hyphen entzogenen Algenzellen bilden Cyanophycinkörner wie andere frei lebende Cyanophyceen. Der wachsende Flechtenthallus pflegt bekanntlich in seinen älteren Teilen nach und nach abzusterben. Wenn in den hier noch vorhandenen lebenden Algenzellen Cyanophycinkórner gefunden wurden, während solche in den wachsenden vorderen Teilen des Thallus fehlten, so ist diese Thatsache durchaus ver- einbar mit der vorstehenden Annahme. Allerdings ist zu betonen, dass letztere keineswegs die allein mögliche Erklärung der mitgeteilten Thatsachen enthält.
Ein ähnliches Verhalten wie das Cyanophycin bei Peltigera und Collema, zeigt die Stärke bei Xanthoria parietina. Als Stärke-Körnchen werden hier kleine Körnchen bezeichnet, welche die Jodreaction der Stärke geben. Dass durch das Eintreten dieser Reaction die Amylum-Natur der Körnchen unumstösslich festgestellt sei, kann allerdings nicht behauptet werden.
Am 30. Januar konnte in den Gonidien von Xanthoria parietina mit einer Lösung von Jod in Chloralhydrat keine Spur von Stärke nachgewiesen werden. Es wurden nun Teile der Flechte, teils zerrieben, teils intact, in der für Peltigera beschriebenen Weise in Cultur genommen. In den Gonidien eines zerriebenen Thallus, der am 4. März in Cultur genommen war, konnten am 9. März durch Jod-Chloralhydrat dunkelblaue Kórnchen in grosser Menge sichtbar gemacht werden. Nach Extraction der Flechten-Trümmer durch Alkohol konnten die Kórnchen dann auch durch wässerige Jodlósung nachgewiesen werden. Als die Gonidien des zerriebenen Thallus am 4. März geprüft worden waren, war der Nachweis von Stärke nicht möglich gewesen. Ebensowenig fand sich am o März Stärke in dem intacten Thallus, welcher gleichzeitig mit dem zerriebenen in Cultur genommen worden war.
Im wesentlichen gleichartige Ergebnisse hatte ein Versuch, welcher am 18. Juli angesetzt wurde. Am 18. Juli wurde ein Xanthoria-Thallus zerrieben. Ein Teil davon wurde sodann nach der Extraction mit Alkohol in wässeriger Jodlösung untersucht. Es fand sich in sehr wenigen Gonidien ein wenig Stärke. Ein anderer Teil gelangte in einer kleinen Krystallisierschale, mit Leitungswasser bedeckt, an das Nordfenster, ein dritter Teil unter denselben Bedingungen in einen Dunkelschrank. Am 19. Juli, 2 Uhr Nachmittags fanden sich nach der Extraction mit Alkohol und Zusatz von Jodwasseı
viele kleine dunkelblaue Kórnchen in den Chromatophoren der Gonidien der belichteten Cultur. Die Menge der Starke war hier unvergleichlich viel grösser als in dem unmittel- bar nach dem Zerreiben untersuchten Materiel und desgleichen auch als in den Gonidien der Dunkelcultur. Letztere enthielten, als sie am 19. Juli gleichzeitig mit jenen der belichteten Cultur untersucht wurden, nur hier und da ein wenig Amylum. In einem intacten, gleichzeitig mit dem zerriebenen unter denselben Bedingungen an das Nordfenster gebrachten Thallus konnte am 19. Juli, als er gleichzeitig und gleichartig mit dem zerriebenen untersucht wurde, kein Amylum gefunden werden. Bei wiederholter Unter- suchung der letztgenannten Culturen am 20. Juli, 12 Uhr Mittags ergab sich folgendes: In den Gonidien der zerriebenen Flechte, Lichtcultur, waren die Gonidien überall voll- gepfropft von Stärkekörnern, während sich in den Gonidien der Dunkelcultur nur geringe Spuren von Amylum in wenigen Zellen zeigten, vereinzelte Zellen enthielten auch etwas mehr. In der intacten Flechte enthielten einzelne Gonidien etwas Amylum, bel weitem die meisten waren amylunifrei.
In den Chromatophoren der Gonidien von Xanthoria fehlte demnach innerhalb des „gesunden“ Thallus die Starke meist ebenso wie in dem gefärbten peripheren Plasma der Gonidien von Peltigera und Collema das Cyanophyein. Starke und Cyanophvcin treten reichlich auf, nachdem der Zusammenhang des Flechtenthallus zerstört worden ist. Ob dieses Verhalten auch für andere Flechten zutrifft, bleibt zu untersuchen. Die mit- geteilten Thatsachen gestatten zwar nicht den Schluss, das Cyanophyein sei ein Kohle- hydrat, verleihen aber immerhin meiner früher ausgesprochenen diesbezüglichen Vermutung eine gewisse Stütze. Nach Zala (l. c. p. 555) ist das Cyanophycin als das erste sicht- bare Assimilationsproduct der Chromatophorenthätigkeit anzusehen, in den Sporen stellen die Cyanophycinkörner die für die Keimung nötigen Reservestoffe dar. Ahnlich äussert sich Macallum (l. c.): „From their situation the cyanophycin granules would appear to be assimilation product of the activity of the chromatophore, while the chromatin vesicles and granules (Centralkórner. Die vesicles sind die durch Einwirkung von Reagentien in Hohlkugeln umgeformten Centralkórner. might be regarded as due to processes of elaboration on the part of the central body“, „in Cylindrum majus the cyanophycin granules of the spore diminish somewhat in number and volume during the formation of the episporium, and in the spore which is undergoing its initial division their number is very greatly reduced, the central body apearing at the same time increased in volume.‘
Nach Schwendener’) enthalten die Zellen junger aus Sporen hervorgegangener Faden von Gloiotrichia Pisum „zahlreiche, stark lichtbrechende Körperchen“. — Diesclben verschwinden bei der weiteren Ausbildung des Fadens. Wahrscheinlich waren die von Schwendener beobachteten Körperchen Cyanophyeinkörner. Diese sind in lebenden Fäden durch ihr glänzendes Aussehen ausgezeichnet.
N Schwendener, Zur Wachstumsgeschichte der Rivularıen. (Sitzung-ber. der K. preussischen
,
Akad. der Wissensch. Sitzg. der physical..mathem, Cl. vom 26. Juli 1594. 5. A. p. 2,3).
43
Reichliches Auftreten von Kórnern in den Sporen wird in der Litteratur mehrfach erwähnt.) Bei der Ausbildung der Sporen von Phormidium antliarium beschreibt Macchiati?) das Auftreten von Cyanophicinkörnern: ,,Intanto nel contenuto protoplasmatico compariscono delle numerose granulazioni di cianophicina e delle piccolissime goccie oleose.‘ Klebahn (l. c. p. 22) fand in den Sporen von Gloiotrichia chinulata ,,zahlreiche glänzende, runde Körner“. Derselbe Autor erwähnt (p. 27) für Anabaena Flos-aquae „zahlreiche kleine, mit Hämatoxylin sich stark färbende Körner, die besonders in den Sporen in grosser Menge und dicht gedrängt enthalten sind". Chedat und Goldflus?) beschreiben „pseudo-spores“ einer nicht näher bestimmten Cyanophycee, welche sie als „gorgees de cyanophycine‘ bezeichnen. | |
Meine Wahrnehmungen an Sporen von Gloiotrichia Pisum entsprechen den Angaben Zalla’s (l. c. p. 539). In der lebenden Spore von Gloiotrichia fand ich das periphere Plasma erfüllt von kleinen glänzenden Körnern (Cyanophycin) In der Peripherie einer centralen, homogen erscheinenden Partie (Centralkórper) lagen in geringerer Anzahl grössere Körner (Centralkörner). Nach der Färbung von Sporen, welche 24 Stunden in absolutem Alkohol und dann 2 Stunden in 0,28procentiger Salzsäure gelegen hatten, mit Methylenblau sah man blaue Körner (Centralkörner) im mittleren Teil der Spore. Wurden frische Sporen mit Essigcarmin gefärbt und dann in der üblichen Weise in Canadabalsam eingeschlossen, so waren die kleinen Körner im peripheren Plasma schön rot gefärbt. Die gesamte Masse der Cyanophycinkörner war absolut und procentisch ın den kleineren unreiferen Sporen geringer als in den reiferen.
Ein „fast constantes Fehlen der Cyanophycinkörner‘‘ erwähnt Palla (l. c. p. 546) ausser für die Peltigera-Gonidien für Anabaena Azollae. Auch ich konnte hier in den lebenden Zellen (im Mai) keine Körner im peripheren Plasma beobachten.*) Vermutungen über etwaige Beziehungen des Fehlens der Cyanophycinkörner zu der Lebensweise der Alge aufzustellen, ist einstweilen bei der unzureichenden Kenntnis der einschlägigen Verhältnisse nicht angebracht. In den Nostoc-Fäden, welche im Gewebe der Gunnera- Arten vorkommen, wo sie nach Merker°) als Parasiten leben, konnte ich reichliche Mengen von Cyanophycinkórnern beobachten. Gomont bemerkt (l. c.) allgemein über das Auftreten der Granulationen: ,,Habituellement les deux sortes de granulations coexistent dans une méme cellule, mais parfois il en est autrement. Chez les petites espéces d' Oscillaires, par exemple, les granulations refringentes se rencontrent fréquemment seules au milieu
DE Zacharias, l. c. 1890. S. A. p. 15.
^ Macchiati. Sulla formazione delle Spore nelle Oscillariee. (Atti dell congresso botanico inter- nazionale di Genova. 1892. p. 502.)
3) Chodat et Goldflus. Note sur la culture des Cyanophycées. (Laboratoire de botanique, 4. Sér. VI. Fasc. Genève 1897. p. 957).
*) Auf Zusatz von Jodjodkalium färbte sich der Zellinhalt anscheinend in toto intensiv rotbraun, ab- gesehen von den Grenzzellen, deren Inhalt sich gelb färbte.
* Merker, Gunnera macrophylla. Diss. Marburg 1888.
Vergl. ferner Bengt Jónsson. Studier ófver algparasitism hos Gunnera (Bot. Not. 1894) und die hier citierte Litteratur, namentlich auch Reinke, Morphologische Abhandlungen, Leipzig 1873.
44
du protoplasme hyalın, tandisque le contraire a lieu chez d'autres. plantes. Enfin. les Spirulina ne présentent ni les unes ni les autres Le contenu cellulaire semble ici tout à fait homogene‘.
Es scheint auf Grund der vorliegenden Erfahrungen über den Einfluss der Lebens- bedingungen auf das Vorkommen der Körner fraglich zu sein, in wie weit hier wirklich ein differentes Verhalten verschiedener Species in Betracht kommt.
Bezüglich des Vorkommens eines die Jodreaction des Glykogens zeigenden Körpers in Flechtengonidien mögen hier noch die folgenden Beobachtungen angeführt werden:
Die cyanophycinreichen Nostoc-Zellen aus der weiter oben beschriebenen Cultur des zerriebenen Collema-Thallus färbten sich nach der Extraction durch Alkohol mit Jod- jodkalium-Lósung meist intensiv rotbraun (die Cyanophycinkórner blieben farblos). Die Färbung hatte ihren Sitz im peripheren Plasma. Ob die Centralkórper hellgelb oder garnicht gefärbt seien, konnte infolge der intensiven Färbung des peripheren Plasma nicht entschieden werden. Die rotbraune Färbung des letzteren verschwand beim Erwärmen, um ‚beim Erkalten wieder zu erscheinen. Auch in den intacten Thallusteilen, welche ebenso cultiviert und behandelt worden waren, wie die zerriebenen, färbte sich mit Jodjodkalium-Lösung das periphere Plamas der Gonidien meist sehr schön rotbraun. In den Grenzzellen und Pilzhyphen aber färbte sich das Plasma gelb. Andererseits zeigte die dem natürlichen Standort entnommene Flechte nach Extraction mit Alkohol und Behandlung mit Jodjodkalium-Lösung nur hier und da in den Nostoc-Zellen eine etwas rotbräunliche Färbung, im allgemeinen waren die Zellinhalte gelb gefärbt.
Peltigera canina zeigte, vom natürlichen Standort entnommen, im Januar keine Glykogen-Reaction des Gonidien-Inhaltes. Teile des intacten Thallus, welcher vom 4. bis t4. März am Nordfenster cultiviert worden war (vergl. p. 139) sowie der zerriebene Thallus vor wie nach der Cultur (welche ebenso erfolgt war wie diejenige des intacten Thallus: wiesen nach der Extraction mit Alkohol und Färbung durch Jodjodkalium nur gelbbraun gefärbte Gonidien-Inhalte auf; hier und da war auch wohl ein Stich ins Rotbraune zu bemerken.
Das im Januar in Cultur genommene, zerriebene Peltigera- Material, welches sich bei der Untersuchung am 2. Februar als sehr cyanophycinreich erwiesen hatte, zeigte, als eine Probe am 6. Februar nach der Extraction durch Alkohol mit wässeriger Jod. lösung geprüft wurde, in den Gonidien eine sehr schöne rotbraune Färbung der Central. körper. Das gelbbraun gefärbte periphere Plasma war von farblosen Cyanophycinkórnern durchsetzt. Eine am 13. April in Alkohol eingelegte Probe aus derselben Cultur ergab bei der Prüfung mit Jodjodkalium-Lösung eine intensive Glykogen-Färbung im peripheren Plasma, der Centralkörper war dort, wo die Färbung des peripheren Plasma etwas weniger intensiv ausgefallen war, als heller Körper zu erkennen.
Anmerkungen.
Anm. l. ,Nach Zacharias (schreibt Fischer p. 150) sollen sich die Nucleinkörper sogleich blau färben und nicht erst rot. Ich habe die Färbung der Essigsäurefällung unter dem Mikroskop verfolgt, und konnte doch eine deutliche primäre Rotfärbung ent- sprechend der Diffusion feststellen, später überdeckte bald das Methylenblau.“!) Aus Fischer's Mitteilung geht nicht hervor, dass seine Versuchsanstellung der meinigen entsprochen hat. |
Zur Ergänzung meiner früheren Angaben mögen hier noch folgende Färbeversuche, bei welchen Fuchsin und Methylenblau gesondert zur Anwendung kamen, angeführt werden: Es wurden Lösungen benutzt, welche durch Eintragen von 0,25 Gramm Farb- stoff in 250 ccm destillierten Wassers hergestellt worden waren. In Alkohol aufbewahrte Spermatozoen von Triton taeniatus gelangten auf zwei Tage in 0,28procentige Salzsäure und darauf in Fuchsin S.-Lösung. Sofort färbten sich die nucleinfreien Teile, Kopfspitze, Mittelstück (dieses besonders intensiv), Schwanz, rot. Der nucleinhaltige Kopf blieb farblos. Nach zweistündigem Verweilen unter Deckglas hatte sich die Färbung mancher Spermatozoen stark vermindert. In Methylenblau färbte sich an den mit Salzsäure behandelten Spermatozoen der Kopf sofort intensiv, Kopfspitze, Mittelstück und Schwanz blieben farblos, um später hellblaue Färbung anzunehmen. In Alkohol aufbewahrte Spermatozoen des Weserlachses, welche zwei Tage in o,28procentiger Salzsäure gelegen hatten, zeigten nach dem Einbringen in Fuchsin S. rot gefärbte Schwänze und farblose Köpfe.
Allgemein bemängelt Fischer meine Angaben über die chemische Beschaffenheit der Sexualkerne und bezeichnet dieselben als schwankend. Die Angaben entsprechen eben den vorliegenden Beobachtungen, welche von Fall zu Fall gewisse Schwankungen, zum Teil auch Unsicherheiten darbieten und eine ganz einheitliche, bestimmte Darstellung nicht zulassen. Zäscher meint, die Verschiedenheit der Spermatozoenkerne und der Eikerne in ihrem Verhalten gegen Reagentien beruhe darauf, dass erstere ein stark zusammen- gezogenes, verdichtetes Gerüst besitzen, letztere aber ein lockeres, weiter ausgebreitetes.
H In Betreff des sich hier bei Fischer anschliessendsn Satzes vergl. E. Zacharias, Berichte der Deutschen Bot. Gesellsch, 1898, p. 187).
40
Der Procentgehalt an Nuclein in beiden sei {unter bestimmten Voraussetzungen) gleich
Nur volumprocentisch bestehe ein Unterschied. Hier berücksichtigt Zzscher zunächst garnicht das Vorhandensein der grossen Nucleolen und sonstiger zwischen den Gerüsten vorhandener Substanzen in den untersuchten lzkernen. Aber auch abgesehen davon sind ` Äischer" Schlüsse aus meinen Beobachtungen unrichtig. Das contrahierte
Kerngerüst «der Spermatozoen-Kerne besteht, wie makro- und mikrochemische Untersuchungen für bestimmte Fälle bewiesen haben, der Hauptmasse nach aus Nuclein. Bei den Gerüsten mikrochemisch näher untersuchter Eikerne ist das nicht der Fall. !)
Anm. 2. Zalla (l. c. p. 535) fand, dass die Centralkörper der Cyanophyceen sich mit o,01procentiger Methylenblaulösung im lebenden Zustande färben lassen. Zawterborn cultivierte zunächst die Algen in einer etwa 0,001Iprocentigen Lösung ungefähr einen Tax lang und brachte sie darauf in eine o,tprocentige Lösung. Der Centralkörper nahm dann eine prächtig blaue Farbe an, während die Rindenschicht ungefärbt blieb. ,‚‚Diese scharfe Differenzierung findet sich aber nur an unverletzten Zellen, sie fehlt dagegen beı abgestorbenen, die nur ganz schmutzig blau gefärbt erscheinen*.?) Eine photographische Abbildung eines mit Methylenblau gefärbten Oscillarien-Fadens findet sich bei Ze/tzeze. 7i
Das von mir benutzte Methylenblau entstammt der gegenwärtig nicht mehr vor- handenen chemischen Fabrik von Dr. Z. EArir in Leipzig-Connewitz. Es entspricht nach einer Mitteilung von Herrn Dr. G. Grübler & Co. in Leipzig „seinem ganzen Verhalten nach am meisten dem Methylenblau rectif. FArdich".
Die von mir verwendeten Lösungen enthielten meist 0,25 Gramm Methylenblau in 250 ccm destillierten Wassers.
Anm. 3. Die Prüfungen auf Glykogen wurden teils nach dem von Zrreratı angegebenen Verfahren mit ciner Lósung von der Zusammensetzung: 45 Gramm destill. Wasser, 0,3 Gramm Jodkalium, 0,1 Gramm Jod vorgenommen, teils unter Benutzung einer Lósung von Jod in Wasser. Beide Lösungen erhalten auf Zusatz von Glykogen puriss. von Merck sofort eine charakteristische, rotbraune Farbe. Beim Erwáarmen schwindet die Färbung, die Lösungen nehmen den l’arbenton an, welchen sie vor dem Glykogen-Zusatz besassen. Beim Abkühlen tritt dann die rotbraune Färbung sofort wieder auf. Letztere wird bei der Verwendung von Jod in Wasser stets minder intensiv als bei Benutzung der Lösung Zrrera's. Der Gegensatz zwischen der hellgelben Jodwasser-Lösung und der rot-
ID Hinsichtlich der Verbreitung der Differenzen zwischen der männlichen und weiblichen Sexualkernen bei verschiedenen Pflanzen etc. vergl, E. Zacharias, Flora 1895. Ergänzungsband. p. 259 u. a. a. O.
Bezüglich der Verschiedenheiten unter den Kernen des Pollenkornes ist eine neuere Angabe von Guignard sehr beachtenswert. (I.e developpement du pollen et Ja réduction chromatique dans le Naias major “ Arch. d'anat, mieroscopique. T. ll, Fase. IV. 1899. p. 473.)
3 Lauterborn. Über Bau und Kernteilung der Diatomeen. (Verhandlungen des naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg. Neue Folge. Bd. V. 189745
3) Zettnow. Uber den Bau der grossen Spirillen, ‘Zeitschrift für Hygiene und Infectionskrankheiten. Bd. 24, 1897, p. 85.)
N Errera, Sur le Glycogéne chez les Basidiomycetes, (Extr. des mémoires de l'Acad. royale de Belgique. Coll, in — 85, T. NNNVII.. 1885. p. 5.
4
braunen Glykogen-Jodwasserlösung ist aber schärfer als derjenige zwischen der braunen Jodjodkaliumlösung und der intensiv rotbraunen Glykogen-Jodjodkalium-Lösung. Auch erfolgt beim Erwärmen die Entfärbung der Jodwasser-Glykogenlösung zu hellgelb rascher und auffälliger, als die Entfärbung der Jodjodkalium-Glykogenlösung zu braun.
Bringt man Fibrin (Alkoholmaterial) oder Hühnereiweiss (vergl. p. 7 Anm.) mit etwas Glykogenpulver in Jodjodkalium-Lösung oder wässerige Jodlösung unter Deckglas, so ist der Farbencontrast zwischen dem gelb gefärbten Fibrin oder Eiweiss und dem braunrot sich lósenden Glykogen sehr schön zu beobachten.') Erwärmt man nun und untersucht sofort, so sieht man unmittelbar nach dem Erwärmen nur die gelbe Eiweiss- Fibrin-Färbung, während die rotbraune Glykogen-Färbung der Lósung erst bei weiterer Abkühlung wieder erscheint.
Fibrinflocken (Alkoholmaterial) welche 24 Stunden in Glykogenlósung gelegen hatten, erhielten braunrote Färbung auf Zusatz von Jodjodkalium-Lösung. Nach dem Erwärmen untersucht, war die Fibrinflocke gelb, beim Erkalten trat die Glykogenfarbung wieder auf. Bei der Untersuchung abgetóteter Zellen auf Glykogen wird man mit der Möglichkeit zu rechnen haben, dass Teile der Zellen, welche im Leben kein Glykogen enthielten, sich nachträglich damit durchtränken können. Die Art der Abtótung und der Aufbewahrung der abgetöteten Zellen wird in Betracht gezogen werden müssen.
Anm. 4. Zukal (der Zellinhalt der Schizophyten. Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien. Mathem.-naturw Cl. Bd. 6, I. Abth. 1. Februar 1892. S. A. p. 14) hat bei Tolypothrix und andern Cyanophyceen eine in Alkohol und Ather verschwindende Substanz gefunden, welche er als fettes Öl bezeichnet (vergl. auch Palla |. c. p. 540).
Craio?) beobachtete, dass bei Calothrix confervicola sich „die bei den Blaualgen schon länger bekannten Körner auf Zusatz von Überosmiumsáure nach einiger Zeit schwarz fárbten". Welcher Art diese Körner waren, ist aus den Angaben Cratos nicht mit Sicherheit zu entnehmen.
Fischer beschreibt (l. c. p. 37) für Hapalosiphon pumilus und andere Cyanophyceen Körner, welche sich mit Osmiumsäure schwarzen.
Neuerdings beobachtete ich in einer Zimmercultur, welche verschiedene Cyano- phyceen enthielt, in Nostocaceen-Fäden, welche nicht näher bestimmt worden sind, Körnchen oder Tröpfchen, welche sich mit Osmium schwarz färbten. Dieselben lagen in der inneren Hälfte des peripheren Plasmas. Man konnte indessen durchaus deutlich und klar erkennen, dass sie sich nicht im Centralkörper befanden. Der Centralkörper blieb auch nach 24stündiger Einwirkung der Osmiumsäure (0,5 Gramm Osmiumsáure in 25 ccm Wasser gelöst) farblos. Auf Zusatz von absolutem Alkohol zu lebenden Fäden ver- schwanden die Tröpfchen und traten auch nach dem Auswaschen mit destilliertem Wasser nicht wieder hervor. Osmiumsaure bewirkte keine Schwärzung mehr in den Zellen. Nostoc-Fäden mit glänzenden Tröpfchen, welche nach Lage und Aussehen den mit
1) Durchaus gleichartig fürbte sich in Alkoholmaterial von Peziza vesiculosa das Epiplasma der Asci mit wässeriger Jodlösung sofort tief rotbraun, das Protoplasma aber gelb. Der Farbengegensatz war schr scharf. 2) Crato. Morphologische und mikrochemische Untersuchungen über die Physoden. (Bot. Ztg. 1893 p. 166.)
49
Osmium sich schwärzenden entsprachen, wurden lebend mit Methylenblau behandelt Die Tröpfchen blieben farblos, während die Centralkörper sich homogen blau färbten.
Bei weiteren Untersuchungen über die mit Osmiumsäure färbbaren, möglicherweise zu den Fetten gehörigen Stoffe der Cyanophyceenzelle wird u. a. Cnna`s Mitteilung über den Nachweis des Fettes in der Haut durch secundäre Osmirung!) zu beachten sein, desgleichen auch eine Abhandlung von Handwerk: Beiträge zur Kenntnis vom Verhalten der Fettkörper zu Osmiumsäure ?)
In den Nostocaceen-Fäden, welche die mit Osmium färbbaren Tröpfchen enthielten, fanden sich auch hier und da die von Afebahn?) näher untersuchten Gasvacuolen. Die Fäden, welche nicht in gemeinsamer Gallertmasse zu Colonien vereinigt waren, schwammen teils auf dem Wasser, teils sassen sie oberhalb des Wasserspiegels an den Wandungen des Culturgefasses. Die Gasvacuolen fanden sich entweder in sämtlichen Zellen einer längeren Zellreihe oder nur in vereinzelten Zellen In manchen Fadenmassen waren sie selten, in anderen häufiger. Die Vacuolen schienen t; den Raum einzunehmen, den sonst der Centralkörper einzunehmen pflegt. Auf Zusatz von Chloralhydrat oder Alkohol verschwanden sie, ohne dass Gasblasen in die Um. gebung austraten.
In Zimmerculturen von Lyngbya, welche im Februar untersucht wurden, fiel ein ausserordentlicher Reichtum an Krystallen auf. Die grösseren liessen die Gestalt sechs- seitiger Täfelchen erkennen. Die einzelnen Zellen enthielten entweder nur einen grösseren Krystall oder eine Mehrzahl von kleineren. Die Krystalle blieben nach dem Veraschen der Algen auf dem Deckglas erhalten. Die völlig weisse Asche bestand (trocken unter- sucht) scheinbar lediglich aus den Krystallen. An der reihenweisen Lagerung derselben war vielfach noch ihre Zugehörigkeit zu einer Zellreihe zu erkennen. Die geglühten Krystalle waren unlöslich in 20procentiger Essigsäure’) und in Eisessig, löslich in Iprocentiger Salzsäure und Schwefelsäure (1 vol. reine concentrierte Säure auf 100 vol. dest. Wasser); Blasenbildung oder Anschiessen von Krystallnadeln in der Umgebung der in Lösung begriffenen Krystalle wurde nicht beobachtet. Die nicht geglühten Krystalle zeigten dasselbe Verhalten gegen Lösungsmittel. Nach der Lösung der Krystalle durch die verdünnte Schwefelsäure zeichneten sich im Zellinhalt die Räume, welche die Krystalle eingenommen hatten, scharf ab.
D Unna. Monatshefte für praktische Dermatologie. XXVI. Bd. 1898,
^5 Handwerk. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie. Bd. XV. 1898. p. 173.
3) Klebahn. Gasvacuolen, ein Bestandteil der Zellen der Wasserblüte bildenden Phycochromaceen. (Flora 1895. Heft ı.
*) Eine eingehendere Untersuchung des Sachverhaltes erfolgte nicht.
5) Ein Teil der kleineren Krystalle schien in der Säure zu verschwinden, die grösseren bliebe:
sicher unverändert.
Fig. Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig. Fig.
Fig. Fig.
Fig. Fig.
Fig.
Figuren-Erklärung.
ı = Fig. 35. Palla. ,,Oscillaria brevis Rei Spitze eines lebend gefärbten Fadens“.
2 — Fig. 41. Palla. ,Lyngbya papyrina Kirch. Stücke eines Fadens mit Schleimkugeln und Cyanophycin Kórnern. Leebendfärbung‘.
3 u. 4 = Fig. 19 u. 20. Zacharias. ,Stürkere, dem Rasen der Oscillaria II beigemischte Oscillarienform. Fäden aus einer Cultur, welche vom 5. Januar bis 8. März im Warmhause am Licht gestanden hatte. Essigcarmin-Dammarlack. — Fig. 3. Gerüst dunkler, peripheres Plasma heller gefärbt. .— Fig, 4. Centralteil hellrot, peripheres Plasma farblos. Körner intensiv gefärbt. Bei tt in Teilung begriffene Zellen“.
5 == Fig. 28. Fischer. Tolypothrix Aegagropila. ‚Jodalkohol, verdünntes Hámat. Blaugefärbte Kórnern allein vorhanden und den ganzen Raum innerhalb des Chromatophors von Querwand zu Querwand erfüllend‘“.
. 6 = Fig. 42. Fischer. ,Oscillaria Froehlichii. Paraffin-Längsschnitt, Alkohol, Delaf. Hämatoxylin-
2 Minuten. Kräftiger Fürbungscontrast zwischen Rinde und Centralkórper, von dem aus schr deutliche Fäden zur Peripherie auslaufen. Nur rote Körner“,
7 = Fig. 51. Fischer. llapalosiphon pumilus. „Jodalkohol, verdünntes, angesäuertes Delaf. Hämatoxylin. Stück eines Hauptfadens mit Scheide, Chromatophor geschlossen, tonnenförmig, Grundmasse des Central- körpers grieselig. fast durch die ganze Zelle reichend, einige gröbere Körnchen zufällig am Ende. Granulationen fehlen‘.
8a u. b = Fig. 15a u. b. Fischer. Tolypothrix Acgagropila. „Die lebenden Objecte in Flusssäure bis zur dreimaligen Aufwallung erwärmt. In Fig. b ist eine beginnende Durchschnürung des Chromatophores links (hier: unten) zu sehen, die beiden anderen kürzer nach eben vollendeter Teilung. In Fig. a gestreckte Zellen. Chromatophor hohlcylindrisch, an den Querwänden nur wenig offen, fast tonnenförmig.“
9 = Fig. 16. Fischer. Tolypothrix lanata. ,Ahnliche Chromatophoren wie bei voriger". Ebenso mit Flusssáure behandelt. |
IO = Fig. 16. Zacharias. „Tolypothrix. Faden nach dreitägiger Behandlung mit künstlichem Magen- saft und darauf folgender Extraction mit Ather-Alkohol in o,3procentiger Salzsäure liegend gezeichnet.‘
11 = Fig. 42. Zacharias. Qscillaria. Magensaft, Alkohol, Essigcarmin, Querwánde nicht zu erkennen.
12, Gonidie von Peltigera canina, lebend. Peripheres Plasma in seiner ganzen Ausdehnung homogen blau- grün. Centralkérper farblos, ganz fein punktiert. (Seibert '/ır. Ocul. Periscopisch II.)
. 13. Gonidie von Peltigera canina, Lebend mit Methylenblau gefärbt. Peripheres Plasma unverändert,
Centralkórper blau, ohne deutlich erkennbare Structur. In seiner Peripherie ein dunkler gefärbtes Centralkorn. (Seibert ua Ocul. Periscopisch IL.) 14. Lyngbya. Künstlicher Magensaft, Alkohol, Essigcarmin, (Seibert !/ıs. Ocul. Periscopisch II.)
15 = Fig. 49. Fischer. Oscillaria tenuis, ,,Paraffinlingsschnitt, Pikrinschwefelsäure, angesäuertes verd, Delaf. Hámatoxylin. Merkwürdige, drusenähnliche Massen innerhalb der Chromatophoren.'' I6 — Fig. 50. Fischer. ,Paraffinquerschnitte, dasselbe Präparat wie vorige Figuren. Verschiedene
Gestalt der plumpen Massen. zuweilen Chromosomen ähnlich, In Fig. a beginnt eine solche noch rundliche Masse sternfórmig zu werden. Die Bildungen sind wohl drusenähnliche, konglomerate von Proteinkrystalloiden‘.
50
Fig. 17 == Fig. 47. Fischer. Oscillaria tenuis. ,,48 Stunden in. Eisesssig, angesäuertes, verdünntes Dela; Hämatoxylin. Schöne metachromatische Bilder und Contrastfärbung zwischen fast garnicht gefarb:e ı. Chromatophor und gebläuter Grundimasse des Centralkörpers".
Fig. 18. Nostoc. Lebend, (Seibert Mie. Ocul, Periscopisch IL)
Fig. 19. Nostoc. Lebend. In Teilung begriffene Zelle. (Zeichnung aus freier Hand.)
Fig. 20. Nostoc. Alkohol, 0,28procentige Salzsäure, (Seibert Ye. Ocul. Periscopisch I.)
Fig. 21. Gloiotrichia Pisum. Lebend. (Seibert !/ig. Ocul, I.:
Fig. 22. Gloiotrichia Pisum, Lebend mit Methylenblau behandelt. (Seibert ‘ae. Ocul. I.)
Fig. 23. Gonidien von Peltigera canina, Lebend, Aus der Cultur eines. zerriebenen Thallus. 2. Februar (Seibert Tun, Ocul. I.)
Fig. 24. Nostoc. Mit Essigearmin gekocht.
Die Figuren 12, 13, 14, 18, 20, 21, 22, 23, 24 wurden unter Benutzung eines Zeichenapparates nac:
Abbé entworfen.
© — n ——
e e? S a e e 8 «9o 9 e 8 ag 0 *
> Fees e
e 9 e? NÉI
8 e
e q see e
© e è DW
y. , 49. a
WE
E Ee
e 2
»
eo?
ir
in
' E eet dime
me om. = -
x
elut harpe n
Biologische Beobachtungen
an
Lophobranchiern.
Nach einem im Naturw. Verein gehaltenen Vortrag von
Dr. Georg Duncker.
Biologische Beobachtungen an Lophobranchiern.
Nach einem im Naturw. Verein gehaltenen Vortrag von
Dr. Georg Duncker.
Während eines längeren Aufenthaltes an der zoologischen Station zu Neapel hatte ich Gelegenheit, in den vorzüglichen Zimmeraquarien dieses Instituts Beobachtungen über die Lebensweise einiger Lophobranchier des Mittelmeeres anzustellen, welche vielleicht einiges Neue bieten.
Die Lophobranchier bilden eine höchst eigenartige Gruppe der Knochenfische. Den wenig glücklich gewählten systematischen Sammelnamen (,Büschelkiemer‘) hat ihnen die Gestalt ihrer Kiemenblättchen verschafft, welche von der der meisten übrigen Fische bedeutend abweicht. Ausserlich sind sie vielfach durch eine so scharf ausgeprägte Metamerie ihres Körperbaues gekennzeichnet, wie sie sonst nur bei Wirbellosen auftritt. Ihr Mund ist durch Verlängerung der präorbitalen Schädelknochen in einen röhrenförmigen Schnabel mit kleinen zahnlosen Kiefern umgewandelt; die Entwicklung ihrer Flossen, ihre Brutpflege und manche andere morphologische und physiologische Eigentümlichkeiten lassen sie als eine scharf umgrenzte Gruppe erscheinen.
Gewöhnlich betrachtet man die Lophobranchier als eine der tiefststehenden Ordnungen der Knochenfische und stellt sie dann mit den Kugel- und Koffer-Fischen (Plectognathi) zusammen an das Ende dieser Reihe. Wahrscheinlicher jedoch haben wir in ihnen stark umgewandelte Stachelflosser zu erblicken, welche mit den Cottiformes durch die Pegasidae verknüpft und mit den Gastrosteiformes vor allem in dem Bau der Kiemenblätter verwandt sind. Die Lophobranchier zerfallen in zwei Familien, die Solenostomidae und die Syngnathidae; nur die letztere ist an den europäischen Küsten vertreten.
Die für die europäische Fauna in Betracht kommenden Syngnathidae kann man als Seenadeln (Syngnathina), als Seepferdchen (Aippocampina) und als Schlangennadeln (Nerophina) unterscheiden,
Die Seenadeln (Synguathina) sind ihrer ganzen Lange nach deutlich segmentiert; sie besitzen je eine Rücken-, After. und Schwanzflosse und ein Paar von Brustflossen. In allen ihren Foormverhältnissen weichen sie verhältnissmässig am wenigsten von dem
4
gewöhnlichen lischtypus ab. Der Brutpflege dient beim Männchen eine unterhalb de Schwanzes sich erstreckende Tasche. Ihre beiden europäischen Gattungen sind Scphonostem: (auch in der Ostsee vorkommend) und Svrgwatıus, wesentlich durch den Bau der Munc- röhre, des sogen. Schnabels, verschieden. Bei Sif/onostoma ist der Schnabel weit lange: als der Kopf, stark seitlich comprimiert, hoch, mit deutlich oberständiger Mundoffnung, bei Syngnathus ist er kürzer, meistens etwa kopflang, drehrund, mit mehr endstàndice Mundöffnung. Die Spezies dieser Gattungen sind noch schr unvollständig unterschieden: die hierher gehörigen Formen unterliegen in hohem Maasse der lokalen Variation, unc dieser Umstand hat zur Aufstellung zahlreicher, bei näherer Betrachtung schwerlich hal: barer Arten geführt, während in anderen Fällen leicht unterscheidbare Arten verschiedener Körpergrösse als Altersstufen einer und derselben Spezies irrig zusammengefasst sini Es genüge für uns also die Unterscheidung der beiden Gattungen.
Die Seepferdchen (Aifpocampina) besitzen keine Schwanzflosse, sondern ihr Schwanz ist zu einem Greifschwanz umgewandelt. Die Segmentierung ist am Rumpfte: des Körpers am deutlichsten ausgeprägt. Der Kopf steht winklig zur Längsachse de Körpers im Gegensatz zu allen anderen Fischen In den übrigen Beziehungen stehen sk den Syugnathina nahe. Die beiden hier zu besprechenden Formen sind Zporan brevirostris Cuv. und antiquorum Ileach (nur im Mittelmecr vorkommend).
Die Schlangennadeln (Verophina) endlich weisen von allen bei den Seenade'r vorkommenden Flossen nur noch die Rückenflosse auf; Schwanz-, After- und Brustflossen fehlen. Aussere Segmentirung ist bei ihnen höchstens am Rumpf zu erkennen. De Schwanz wirkt, wie bei den Seepferdchen, als Greifschwanz. Die Brutpflege findet nich! in Taschen unterhalb des Schwanzes, sondern in wabigen Vertiefungen der Bauchhau des Männchens statt. Die Mundbildung entspricht hier, wie bei den Seepferdchen, der jenigen der Gattung Syngnathus. Wir unterscheiden die Formen Nerophis ophidion kt (auch in der Ostsee), aeqguoreus Kaup und /umbriiformis Will.
Die drei genannten Gruppen sind nur innerhalb der europäischen Fauna in de: angegebenen scharfen Weise getrennt. In den Tropen finden sich mannigfache Ueber gänge zwischen ihnen (z. B. Gastrotokeus, Dorichthys).
Wir wollen jetzt das Verhalten unserer Tiere in Gefangenschaft von dem Moment an verfolgen, wo sie uns der Fischer in Bechergläsern zuträgt.
Bereits in diesen Gläsern zeigt sich ein Unterschied der verschiedenen Arten. Seepferdchen und Schlangennadeln scheinen von dem Wechsel des Aufenthaltes ziemlich unberührt zu bleiben; weder ihre Bewegungen noch ihre Athmung lassen Zeichen der Aufgeregtheit oder des Missbehagens erkennen. Die Srvgnathus-Arten thun alles, um
sich aus dem Behälter hinauszuschnellen, Siphonostoma dagegen bleicht schon nach kurzem Aufenthalt in dem engen Glase merklich ab und zahlreiche Exemplare unterliegen rasch dem Mangel an Luft und frischem Wasser. Dies ist insofern bemerkenswert, als bei genügendem Wasserwechsel und Futter gerade Siphonostoma sich als die widerstandsfähigste Form für das Aquarium erweist.
Bringen wir unsere Gefangenen jetzt in ihr definitives, mit strómendem Wasser und Durchlüftung versehenes, geräumiges Bassin, so behalten Seepferdchen und Schlangen- nadel ihren schon vorher bewiesenen Gleichmut bei. Sie umschlingen die Leitungsröhren mit ihrem Greifschwanz, besonders solche, die sich in lichtgeschützten Ecken befinden, und rühren sich zunächst nur wenig. Ganz anders die Seenadeln. Sowie sie ihre grössere Bewegungsfreiheit bemerken, schiessen sie unter schlangenartigen Bewegungen ihrer langgestreckten Körper im Aquarium hin und her, jede Ecke desselben ausspürend und an seinen Wänden senkrecht emporschwimmend, so dass sie oft mit halber Körperlänge über die Oberfläche hinausschnellen. Doch in kurzer Zeit beruhigen auch sie sich und es tritt alsdann auch bei ihnen die für alle Lophobranchier typische Schwimmweise hervor, die diese mit nur wenigen anderen Fischen gemeinsam haben.
Das Schwimmen der weitaus meisten Knochenfische lässt sich als eine Fort- bewegung durch sogen. ,,Wriggen‘‘') bezeichnen. Das bewegende Organ ist der mit starker Muskulatur versehene und seitlich gerichteter Bewegungen fähige Schwanzteil des Körpers. An seinem Hinterende befindet sich die Schwanzflosse, deren Totalstellung durch die mittelst Muskeln stattfindende, wechselnde Einstellung ihrer einzelnen Strahlen bedingt wird. Die Muskulatur des Schwanzes ist dann dem wriggenden Ruderer, die Schwanzflosse in der Eigenart ihrer Bewegung dem Blatt des Riemens zu vergleichen. Zur weiteren Flächenvergrösserung des Schwanzes dienen die Afterflosse und, falls eine solche vorhanden, die schwanzständige Rückenflosse; bei den meisten Fischen findet sich jedoch neben der letzteren oder auch ausschliesslich eine rumpfständige Rückenflosse, welche aus Stacheln oder aus Weichstrahlen bestehen kann und niemals zum Schwimmen dient, sondern als Richtung und Lage erhaltender Kiel des Fischkörpers wirkt. Soll eine scharfe Wendung stattfinden, so wird stets diese Rückenflosse, häufig auch die etwa vorhandene schwanzständige und die Afterflosse niedergelegt, so dass sie dem Wasser keinen Widerstand mehr bieten. Als Steuer endlich und um die Vorwärtsbewegung plötzlich zu hemmen, dienen die Brust- und gelegentlich auch die vielfach modificierten oder fehlenden Bauchflossen. Der Schwanz mit der Schwanzflosse ist in diesen Fällen also der Propeller, Rücken- und Afterflosse im Wesentlichen der Kiel, die Brustflossen das Steuer des Fahrzeugs.
Anders liegen die Verhältnisse bei unseren Lophobranchiern. Bei ihnen geschieht die Vorwärtsbewegung so gut wie ausschliesslich mittelst der ganz vorn auf dem Schwanz- teil, vor der Mitte der Körperlänge befindlichen, oft noch etwas auf den Rumpf über- greifenden Rückenflosse. Selbst wenn Seenadeln in grosser Angst oder Erregtheit
1) Vorwärtstreiben eines kleineren Bootes durch schraubenartige Bewegung eines einzigen Ruder:
(Riemens) an seinem Hinterende.
O
schlangelnde Bewegungen des Schwanzes ausführen, beschleunigt sich ihre Bewegung nur dann merklich, sofern sie mit der Unterseite des Körpers den Boden berühren, das Schlängeln also cin dem der Reptilien vergleichbares Kriechen ist. Beim freien Schwimmen ist es so gut wie wirkungslos und tritt niemals ausschliesslich an Stelle der Flossenaktion. Dieselbe besteht darin, dass zuerst der vorderste Strahl der Rückenflosse in seitlich aus- schlagende, pendelartige Bewegung versetzt wird, unmittelbar darauf der zweite und so fort bis zum letzten, sodass, nachdem alle Strahlen in Bewegung geraten sind, die Flosse flimmernde, bei der Aufsicht auf den Rücken des Tieres horizontale Wellenbewegungen ausführt. Dadurch, dass in einem gegebenen Moment sich jeder einzelne Strahl in einer anderen Phase der Pendelschwingung befindet, und ferner dadurch, dass die Bewegung von vorn nach hinten verläuft, wird dass der Flosse beiderseits zunächst befindliche Wasser von vorn nach hinten gedrängt, und sein Rückstoss ist es, der den Fischkörper vorwärts treibt. Auch Rückwärtsschwimmen ist mit den gleichen Mitteln, bisweilen allerdings unter Zuhilfenahme der Brustflossen seitens der Seenadeln und der Seepferdchen, möglich; nur beginnt dann die Bewegung der Flossen an ihrem Hinterende. Hält man ein phlegmatisches Seepferdchen so, dass seine Rückenflosse die Wasseroberfläche nahezu von unten her berührt, so kann man die durch die Flossenbewegung hervorgerufene Strómung sehr deutlich dadurch sichtbar machen, dass man irgend einen feinen Staub auf das Wasser streut. Man wird erstaunt sein über die kräftige Bewegung, die ein anscheinend so schwaches Organ hervorzurufen im Stande ist. — Der Schwanz wird wáhrend des Schwimmens bei Seepferdchen und Schlangennadeln stets, bei den Seenadeln, solange sie nicht in stärkere Erregung versetzt sind, hängend, gleichsam schleppend. nachgezogen und dient ausschliesslich als Steuer. Bei den Seenadeln und Seepferdchen unterstützen ihn hierin die Brustflossen.
Ich möchte die Bewegung der Rückenflosse bei den Lophobranchiern als eine Fächerbewegung bezeichnen. Bekanntlich braucht man einen Fächer durchaus nicht gerade mit der Fläche auf sich gerichtet hin und her zu bewegen, um den kühlenden Luftstrom zu empfinden; derselbe Effekt kann auch crzielt werden, wenn der Fächer mit der Seitenkante gegen das Gesicht gehalten wird. Bei derartiger Fächerhaltung ist es möglich, abwechselnd sowohl einen rückläufigen als einen vorwärts gerichteten Luftstrom zu erzielen; es hängt dies nur von einer bestimmten Führung des Fächers im Handgelenk ab, die dem alternierend wirksamen Muskelspiel an den einzelnen Flossenstrahlen entspricht.
Analogien zum Schwimmen der Lophobranchier finden wir in der heimischen Fauna noch bei den Plattfischen (gelegentlich) und bei den Rochen, bei welch letzteren die Brustflossen die bewegenden Organe sind. Die Eigenart der geschilderten Schwimm- bewegung wurde zuerst von Noll (1857) erkannt; dieser Forscher hatte ähnliches bei südamerikanischen Panzerwelfen (Loricaria) beobachtet, von denen einige Formen eine gewisse äussere Ähnlichkeit mit Syngnathinen besitzen.
Doch die Beobachtungen über die Schwimmweise unserer Gefangenen werden durch das auffällige Benehmen einer Seenadel unterbrochen, welche fortwährend umher: schwimmend sich plötzlich vollständig um ihre Längsachse dreht und mit dem Rücken
am Boden scheuert, als wolle sie irgend etwas Lastiges abstreifen. Wir sehen an dem Tier einen etwa 1 cm langen helleren Fleck neben der Riickenflosse. Bei genauerer Betrachtung erkennen wir denselben als einen asselartigen Ektoparasiten, der sich mit seinen Krallenfüssen tief in die Haut des Tieres geklammert und diese verletzt hat. Es ist der auch von anderen Fischen bekannte Schmarotzer Norocila bivittata Risso, welcher der Seenadel offenbar Schmerzen verursacht. Er lässt sich mittelst einer‘ Pincette leicht entfernen, doch heilt die verletzte, weisslich aussehende Stelle, an der er gesessen, schlecht und wird leicht von Pilzen inficiert, welche die Haut bis auf die Panzerknochen zerstóren und mit ihrem weissen Myzel die Wundfläche bedecken. Der einzige weitere tierische Parasit, den ich bei Seenadeln gefunden, ist ein frei in ihrer Leibeshöhle lebender, nicht näher bestimmter Nematode von 3—4 cm Länge und bis zu ı mm Dicke, welcher äusserlich /chthyonema Dies. ähnelt.
Äussere Feinde haben unsere Tiere, wie es scheint, ebenfalls nur wenige. Nach Heincke!) schnappen die gefrässigen Coins Arten gelegentlich eine Seenadel auf. Im Aquarium verstanden Taschenkrebse (Zripha, Carcinus u. a.) nach tsbisweilen ein Tier zu erbeuten. Vor allem aber sind es die Seenadeln selbst, welche die aus der Bruttasche schlüpfenden, noch weichen Jungen der eigenen Art gern verzehren.
Nur vereinzelte Krankheiten?) traten bei meinen Pfleglingen auf. Pilzinfectionen von Verletzungen der Haut habe ich bereits erwähnt. Eine andere Krankheit äusserte sich in einer allgemeinen Hautschwellung, durch welche bei den Seenadeln die sonst so deutliche Gliederung des Körpers verdeckt wurde und welche in 1—2 Tagen zum Tode führte; sie trat bei Schlangennadeln am häufigsten auf. Die Seenadeln und Seepferdchen litten mehrfach an einer eigentümlichen, stets letalen Erkrankuug der Mundróhre, deren Ursachen ich mir nicht erklären kann. Von irgend einem Punkte des Schnabels aus begann ein Zerfall der Haut, der sich rasch über den ganzen Schnabel ausdehnte, so dass dieser nach 24 Stunden bereits völlig weiss war. Hierauf faserten von der Mund- öffnung nach hinten hin die Knochen auf, so dass der Schnabel pinselartig zersplittert erschien. Das Tier konnte dann natürlich keine Nahrung mehr zu sich nehmen und ging in wenigen Tagen ein.
Endlich entwickelte sich bei einem grossen männlichen Seepferdchen subkutan innerhalb der Bruttasche eine reichlich erbsengrosse Luftblase, welche die Bruttasche prall aufblähte und es dem Tier unmöglich machte, unterzutauchen. Es blieb über drei Monate lang in seitlicher Lage an der Oberfläche, schwamm ganz munter umher, konnte jedoch die Futtertiere nicht verfolgen. Ich tödtete es schliesslich der Conservierung halber, habe aber keinen Grund daran zu zweifeln, dass es trotz seiner Krankheit und des Nahrungsmangels noch längere Zeit weiter gelebt haben würde. Die Widerstands- fähigkeit gegen Nahrungsmangel scheint bei den Lophobranchiern ebenso stark zu sep wie bei vielen anderen Knochenfischen.
N Arch. Naturgesch. 46. Jahrg., Bd. I, p. 301—354. 1880. *) Die nachstehend erwähnten Krankheitsfälle sind im Hamburger naturhistorischen Museum aufbewahrt.
Der Farbwechsel der Lophobranchier ist sehr lebhaft und steht offenbar im Zusammenhang mit dem subjectiven Befinden des Tieres. Ganz besonders vermag die Rückenflosse fast momentan unter dem Einfluss von Schmerz, Schreck, Hunger zu erblassen oder beim Anblick eines Beutetieres wieder Farbe anzunehmen. Am übrigen Körper geht der Farbwechsel langsamer vor sich.
Viel Interesse gewährt es, die Nahrungsaufnahme unserer Gefangenen zu beobachten. Aus irgend einem Grunde findet man häufig die Angabe, !) die Seenadeln, Seepferdchen etc. ernährten sich von mikroskopisch kleinen Tieren, die man ihnen in der Gefangenschaft nicht verschaffen könne, so dass sie hier an Hunger zu Grunde gehen müssten. Doch betrachtet man die Fische, nachdem sie sich in ihren Behälter eingewöhnt haben, so wird man dies wenig wahrscheinlich finden. Lautlos in eigentümlichen Stellungen hin und her schwimmend, richten sie die wie beim Chamäleon unabhängig von einander beweglichen grossen und goldglanzenden Augen fortwährend nach allen Seiten, so dass über ihr Suchen nach sichtbarer Nahrung kaum ein Zweifel bleiben kann. Aber was soll man Tieren mit anscheinend so kleiner Mundóffnung an Nahrung zu bieten wagen: Zunächst versuchte ich es mit kleingeschabtem Fischfleisch ohne Erfolg. Zufällig aber brachte ich eines Tages mehrere Exemplare von Afysis longicornis Milne Edw., einem garneelenähnlichen Schizopoden von 1— 1,5 cm Lange, in den Behälter und es entspann sich sofort eine lebhafte Jagd. Die Syngnathus und Nerophis hielten sich dabei an oder dicht über dem Boden, schwammen leise an die ins Auge gefasste Mysis heran und mit einer plótzlichen, vogelartigen Kopfbewegung, wie ich sie von anderen Fischen nicht kenne, brachten sie die kleine Mundóffnung direkt an das Beutetier, welches dann förmlich in dieselbe hineingestrudelt zu werden schien. Inzwischen vernahm man ein deutliches, knackendes oder schnalzendes Geräusch, etwa wie wenn man eine Flüssigkeit enthaltende fest verkorkte kleine Flasche öffnet, das ich seiner Intensität wegen beim ersten Hören im Zimmer vermutete. Um so mehr erstaunt war ich, als es regelmässig mit dem Zuschnappen der jetzt in horizontaler Haltung umherschwimmenden Seepferdchen zusammentraf. Die genauere Beobachtung im Becherglas ergab, dass ein Seepferdchen, welches seine Beute ins Auge gefasst hat, mittelst Kiemen- und Zungenmuskulatur alles Wasser aus der Mundhöhle entfernt, Mund- und Kiemendeckel schliesst und durch Herab- drücken des bei den Lophobranchiern kräftig entwickelten Zungenskeletts und anscheinend auch durch Abduction der Kiemenbogen einen luftverdünnten Raum in seiner Mundhöhle herstellt. Durch eine schnellende oder pickende Bewegung des Kopfes bringt es dann die Mundöffnung unmittelbar an das Beutetier und bei Öfinung des Mundes entsteht jener Ton. Das Wasser strömt mit beträchtlicher Heftigkeit ein und reisst die Miszs mit sich. Die so entwickelte Kraft ist so gross, dass gelegentlich ein etwas reichlich bemessener Crangon, der quer vor den Mund des Scepferdchens zu liegen kam, zwischen Thorax und Hinterleib durchgerissen wurde. -— War mir auch diese Art der Nahrungs
D Z. B. bei Lockwood, Amer. Natural. Vol, I, p. 225—234, 1868, — Brehm, Tierleben, 1802 Bd. 8, p. 410 ff. — Heincke ^l. c) giebt für Sifhonostoma Copepoden und Goóius-Brut, also auch sehr
kleine Wesen, als Nahrung an.
9
aufnahme für die Lophobranchier neu, so hatte mich doch bereits im Laboratory der Marine Biological Association zu Plymouth Mr. E. W. L. Holt auf die ganz ähnliche eines grossen Lippfisches (Zabrus mixtus L) aufmerksam gemacht. Dieses in längerer Gefangenschaft zutraulich, aber auch bissig gewordene Geschöpf frass mit Vorliebe Taschenkrebse (Carcinus maenas LL Warf man einen solchen in sein Bassin, so griff es ihn niemals von vorne an, um die Scheeren des Krebses zu vermeiden. Es jagte ihn umher, bis es seine Beute von hinten packen und mit seinen kräftigen Zähnen ihren Panzer durchbeissen konnte. War der Krebs so getödtet, so verzehrte es ihn in Ruhe. Das Maul des Lippfisches aber war häufig etwas zu klein für einen breiten Krebs, und man hörte dann, nur wesentlich lauter als beim Seepferdchen, den gleichen schnalzenden Ton in dem Augenblick, wo der Fisch zupackte. Die physikalische Ursache dieses Geräusches muss ich dahingestellt sein lassen: ein sog. Muskelton, den man gerade bei Fischen häufiger wahrnimmt, war es jedenfalls nicht.
Die Siphonostoma, die mit ihrem hohen scharfkantigen Schnabel ohnehin einen abenteuerlichen Eindruck machen, treiben auf der Suche nach Beute in den sonderbarsten Stellungen im Wasser umher: in gekrümmter Haltung dergestalt, dass der Rücken die Konkavseite der Krümmung bildet, häufig mit der Bauchfläche zu oberst gekehrt. Die Mysis, die zu ihrer Fütterung dienten, halten sich meistens nahe dem Grunde auf. Bei der oberständigen Mundöffnung dieser Seenadelform kann sie dann natürlich ebenso bequem auf dem Rücken liegend ihre Beute packen. Dass Siphonostoma gleichzeitig ein Fischräuber ist, erwähnt Heincke (l. c.) bereits, nach dessen Angaben Siphonostoma in der Ostsee junge Godius-Brut verzehrt. Grössere Exemplare nehmen auch erwachsene Gobiiden und in Neapel verzehrte Siphonostoma mit Vorliebe kleine Mugil von 3—4 cm Länge, die ich zu experimentellen Zwecken hielt. Diese Fischchen schwimmen sehr behende, so dass es der ganzen ruhigen Geschicklichkeit einer S’phonostoma bedarf, sie zu fangen. Jene halten sich in Schwärmen an der Oberfläche des Wassers auf. Die Siphonostoma treibt, durch das Spiel ihrer Rückenflosse unmerklich bewegt, in regungsloser Haltung bis unter einen solchen Schwarm, um plötzlich mit einer blitzschnellen Kopfbewegung ein Fischchen zu packen. Das Maul dieser Art ist im Gegensatz zu den übrigen hier geschilderten Lophobranchiern einer ziemlich starken Erweiterung nach beiden Seiten hin fähig, da die aneinanderstossenden Enden der Unter- und der Zwischen- kiefer beim Öffnen seitlich ausweichen, so dass das Vorderende des Schnabels stark verbreitert und die Mundóffnung etwa rautenförmig erscheint. Szphonostoma ist der einzige ständige Vertreter der Lophobranchier in der Ostsee,') und es hat vielleicht auch praktisches Interesse, dass das anscheinend so harmlose und in grossen Mengen auftretende Tier zu den Schädlingen dieses Binnenmeeres gehört.
1) Meine Angabe über das gelegentliche Vorkommen von Syngnathus acus I. in der westlichen Ost- see (Zool. Anz. 1891, No. 357) bezieht sich, wie hier berichtigt werden möge, auf die auch von Günther (Catal. Fish. Brit. Mus, VIII} und von Möbius und Heincke (Fische der Ostsee 1883, p. 102) mit jener verwechselte Species Syzgn. rostellatus Nilss.
lO
Der Kot wird bei allen Arten in langen, wurstförmigen Ballen ausgestossen, dic wie z. B. auch beim Goldfisch von einer gemeinsamen Haut, dem abgestossenen Darm. epithel, überzogen sind.
Vermutlich, weil reichlich gefüttert, schritten wenigstens die Seenadeln im Aquarium zur Fortpflanzung. Die Brutpflege der Lophobranchier besteht darin, dass die Männchen die Eier bis zum Ausschlüpfen in besonderen Vorrichtungen an ihrem Leibe umhertragen. Sie scheinen im Gegensatz zu manchen anderen Fischarten weniger zahlreich als die Weibchen, bleiben stets kleiner als diese, und soweit (bei den Schlangen- nadeln) geschlechtliche Zierden in Färbung, Hautanhängen etc. vorkommen, treten solche nicht, wie bei den höheren Tieren, an den Männchen, sondern an den kräftiger entwickelten Weibchen auf, gleichsam als seien die Letzteren der werbende Teil.
Bei den männlichen Seenadeln entwickeln sich gegen die Laichzeit zwei kräftige Hautlappen zu beiden Seiten der Unterfläche des Schwanzes, die sich von der Afteröffnung an über seinen grösseren Teil nach hinten erstrecken. Bei älteren Stücken reichen diese Lappen über mehr Schwanzringe, als bei jüngeren. Der Boden der so entstehenden Tasche gerät in eine Art von Entzündungszustand; er schwillt unter starker Blutgefäss- bildung auf und stellt ein lockeres Gewebe dar, welches durch eine mediane Längswand in zwei seitliche Fächer von der Länge der ganzen Tasche geteilt wird. In diesen Fächern sind die Eier in je zwei alternierenden Reihen in das lockere Epithel eingebettet, das sie etwa zur Hälfte umwuchert, so dass nach ihrer Entfernung wabige Vertiefungen sichtbar werden. Die das Ganze schliesslich bedeckenden Hautlappen sind bis gegen das Ende der Brutentwicklung in der Medianlinie fest mit einander vereinigt, anscheinend mittelst epithelialer Verklebung, so dass sich die Tasche selbst bei ungestümer Bewegung des Tieres nicht öffnet, ja sogar, dass die Jungen noch Leben zeigen, nachdem das väterliche Individuum bereits in einer conservirenden Flüssigkeit abgetódtet ist.
Die Eiablage selbst konnte ich so wenig beobachten, wie dies andern vor mir gelungen ist. Sie fand spät nachts oder in den frühesten Morgenstunden statt. Die Bruttasche eines einzelnen Männchens wird nicht auf einmal gefüllt. Es gingen 3 bi 4 Tage darüber hin, und zwar erfolgte die Füllung gewöhnlich von hinten nach vorne, bisweilen jedoch auch in umgekehrter Richtung oder von der Mitte aus nach beiden Enden. Die Entwicklung nahm ca. 20 Tage in Anspruch. Die Eier entwickeln sich ungleich rasch; meistens schlüpften bei meinen Exemplaren die am weitesten nach vorne gelegenen zuerst aus. Die Jungen winden sich aus der an dieser Stelle klaffenden Brut tasche und schwimmen sogleich umher; sie ähneln den alten in allen Punkten, nur das ihr Hautpanzer noch weich ist. Ein eigentliches Larvenstadium, sonst ein gewöhnliches Vorkommnis bei Knochenfischen, fehlt diesen Tieren also. Dass die Jungen be drohenden Gefahren in die Bruttasche des Vaters zurückkehren, wie man es hier und da lesen kann, habe ich nie beobachtet, sondern muss es im Hinblick auf die Einrichtung dieser Tasche für eine Fabel halten. Im Gegenteil stellen die Scenadeln ihren eigenen Jungen gern nach, gerade so, wie die meisten anderen Fische.
LI
Ist ein Abschnitt der Bruttasche entleert, so wird das wabige Epithellager, in dem die Eier eingebettet waren, nebst etwa darin enthaltenen unentwickelten Eiern aus- gestossen. Die Tasche, deren Wandungen bereits gegen das Ende der Embryonal- entwicklung der Jungen abschwollen, wird dünnhäutig, die Hautlappen schrumpfen seitlich immer mehr zusammen und bilden im Winter nur noch kaum hervorragende Langsleisten, die von den unteren Seitenschildern des Schwanzes überdeckt werden.
Betreffs der Seepferdchen konnte ich keine eigenen Beobachtungen anstellen. Die Bruttasche dieser Tiere bildet einen kurzen, fast vollständig geschlossenen Sack vorn unter dem Schwanz hinter dem After; nur an seinem Vorderende befindet sich eine kleine, durch Muskeln fest geschlossene Oeffnung. Auch hier kommen die Jungen vor der Reife schwerlich mit dem Seewasser in Berührung. Ueber die Begattung resp. das Finbringen der Eier in die Tasche ist beim Seepferdchen ebenfalls nichts bekannt; die Jungen verlassen die Bruttasche als verkleinerte Ebenbilder ihrer Eltern, machen also keine Metamorphose im freilebenden Stadium mehr durch.
Zieht man das Facit dieser Beobachtungen, so besteht dasselbe darin, dass sich die Jungen in totaler Abgeschlossenheit entwickeln, ohne mit dem Seewasser in Berührung zu kommen, ferner, für die Seenadeln wenigstens, darin, dass eine besondere Hautbildung innerhalb der Bruttasche besteht, durch welche das sich entwickelnde Ei dauernd vom Blute des Vaters umspült bleibt, endlich, dass diese Hautbildungen!) nach der Geburt der Jungen ausgestossen werden. Der Vergleich mit der Uterus- resp. Placentarentwicklung der Sáuger liegt also sehr nahe, nur dass dieselbe bei unseren Tieren wahrscheinlich ausnahmslos am männlichen Körper stattfindet Es wäre der Mühe wert, die Ent- wicklung der Seenadeln und Seepferdchen auf diese Analogie hin histologisch genauer zu untersuchen.
Bei den Schlangennadeln herrschen hinsichtlich der Fortpflanzung ziemlich abweichende Verhältnisse. Zunächst ist zur Laichzeit der Dimorphismus der Geschlechter bei ihnen weit stärker, als bei den Seenadeln und den Seepferdchen ausgeprägt: der Grössenunterschied zwischen Männchen und Weibchen ist bedeutender, vor allem aber legen die Weibchen ein wirkliches Laichkleid an. Dasselbe besteht in zum Teil prächtig hellblau schimmernden Linien- und Fleckenzeichnungen des Kopfes und Vorderrumpfes, ferner in kräftigen medianen Hautsäumen, die sich über die ganze Rücken- und über den Rumpfteil der Bauchseite erstrecken und dem sonst drehrund erscheinenden Tier ein seitlich komprimiertes Aussehen verleihen. Am stärksten ausgebildet finden sich die letzteren bei Nerophis aequoreus. Mit einem embryonalen Flossensaum (cf. Günther, Handbuch der Ichthyologie, 1886, p. 491, Zrotocampus) haben diese Bildungen um so weniger zu thun, als ein solcher in der Entwicklung der Lophobranchier überhaupt nicht auftritt. Die kleinen und unscheinbaren Männchen tragen die zahlreichen Eier als einen dichten Ueberzug frei an der etwas wabigen Bauchhaut. In Gefangenschaft habe ich die
1) Das Präparat einer solchen befindet sich im Naturhistorischen Museum zu Hamburg.
weitere Entwicklung nicht beobachten können, da sich dieser Ueberzug leicht ablöste un: die Eier zu Grunde gingen.
Was endlich das Benehmen der Lophobranchier in Gefangenschaft anlangt. s muss ich sie im Gegensatz zu Brehm s (l. c.) Angaben als verhältnismässig intelligent. Pfleglinge bezeichnen. Sie sehen für Fische besonders scharf, und meine Gefangene: gerieten stets in Aufregung, wenn das Becherglas mit Mis vor ihrem Aquarium a: gestellt wurde; sie erkannten es sogleich und drängten sich bei ihm zusammen. S: gewöhnen sich, das Futter beinahe aus der Hand zu nehmen, lassen sich durch Klopier an eine bestimmte Futterstelle locken, wobei ich unentschieden lassen muss, ob sie di Geräusch oder die Erschütterung des Klopfens wahrnehmen, und unterscheiden nac einiger Zeit die Hand des Pflegers, das zum Füttern und Reinigen verwendete Glasrülı: sehr wohl von der langen Pincette, mit der das eine oder das andere Exemplar z: experimentellen Zwecken herausgegriffen wurde. Kurz, sie beobachten ihre Umgebur; und lernen sie bis zu einem gewissen Grade kennen. Dabei bestätigt sich die Regel. dass Tiere, die im Anfang ihrer Gefangenschaft scheu und ungebärdig sind, mit der Zer zutraulich werden, während solche, die in ruhigem Stumpfsinn anfangs keine Aufregun, zeigen, sich auch späterhin nicht eigentlich zahm erweisen; die Seenadeln sind daher in dieser Beziehung dankbarere Pfleglinge, als die Seepferdchen und Schlangennadeln.
Ueber
einige neue Gliederspinnen.
Von
K. Kraepelin, Hamburg.
Unter dem Material von Solifugen, Pedipalpen und Skorpionen, welches mir in letzter Zeit von verschiedenen Museen und Privaten zur Bestimmung übersandt worden, befinden sich einige neue Formen, deren Beschreibung ich, trotz ihrer geringen Zahl, schon jetzt veröffentlichen zu sollen glaube, um wenigstens den darunter befindlichen Solifugen die Aufnahme in meiner systematischen Übersicht dieser Gruppe im „Tierreich“ zu ermöglichen. Ich benutze diese Gelegenheit, um einige Bemerkungen zu meinem Aufsatze „Zur Systematik der Solifugen‘!) hinzuzufügen.
[. Solifugae.
Gatt. Galeodes. Oliv.
Nach dem Vorgange aller Autoren seit C. L. KocH habe ich in der oben zitierten Arbeit den OLIVIER schen Namen Galeodes für den Formenkreis des Phalangium araneoides PALL. gewählt. Die Berechtigung dieser Anwendung des Namens Galeodes könnte bei näherem Studium der Sachlage nicht ganz zweifellos erscheinen, wie dies namentlich auch von der Redaktion des „Tierreich‘‘ bei der Prüfung des von mir ein- gereichten Manuskripts hervorgehoben wurde.
OLIVIER unterschied 1791 in der Encyclop. méthod. zwei Galeodesarten, deren erste er als G. araneoides, deren zweite er als G. setigera bezeichnete. Letztere ist wohl zweifellos als Solpuga im heutigen Sinne anzusprechen; aber auch in Bezug des G. araneoides spricht bereits E. SIMON 1879 (Ann. Soc. ent. France ser. 5 v. 9 p. 116) die Vermutung aus, dass OLIVIER schwerlich das echte Phalangium araneoides PALLAS, sondern wahr- scheinlich eine mit Solpuga lethalis HERBST identische oder verwandte Form vor sich gehabt habe. Könnte diese letztere Vermutung streng bewiesen werden, etwa durch Nachprüfung des Originalexemplars oder durch eindeutige Charakterisierung in der Diagnose, so würde in der That der Fall vorliegen, dass OLIVIER überhaupt nur zwei Spezies der heutigen Gattung Solpuga und keine der Gattung Galeodes vor sich gehabt, mit anderen Worten, dass man die von OLIVIER thatsächlich untersuchten und beschriebenen Formen in Zukunft nicht mehr als Solpuga, sondern als Galeodes bezeichnen müsste, woraus dann
1) Mitteilungen aus dem Naturhistorischen Museum in Hamburg, Bd. XVI, p. 197—259, 1899.
18
4
wieder folgen würde, dass andererseits das echte Z’ralangium araneoides PALLAS niei mehr den Gattungsnamen Ga/eedes, sondern den der HERBsT' schen Gattung Solpuga v führen hätte.
Auf den ersten Blick hat diese Schlussfolgerung sehr viel Bestechendes; glücklicher weise ergiebt aber die weitere Prüfung, dass eine ganze Reihe von Gründen vorliegen. welche einen solchen Tausch der Gattungsnamen als zum mindesten nicht zwingen. erscheinen lassen.
Was zunächst das typische Exemplar anlangt, welches möglicherweise der Be schreibung OLivIER's zu Grunde gelegen, so ist dasselbe jedenfalls, nach brieflicher M: teilung Professor BovvIER's, nicht mehr in den Sammlungen des Pariser Museum- vorhanden, ja Pocock glaubt, ebenfalls nach brieflicher Mitteilung, sogar zweifeln z dürfen, ob OLIVIER überhaupt ein diesbezügliches Exemplar vor Augen gehabt hah Aber selbst angenommen, OLIVIER habe cine wirklich in seinem Besitz befindlich. Solifuge seiner Beschreibung zu Grunde gelegt, so sind doch die Gründe, dass dies ein. echte Solpuga gewesen, so wenig einwandfrei, dass sie als schlechthin beweisend nici: angesehen werden können. In erster Linie ist es der Fundort ,,Capland", welcher dati zu sprechen scheint. Dass dieser aber im Hinblick auf die grenzenlose Unsicherheit de: älteren Fundortsangaben allein nicht ausschlaggebend sein kann, unterliegt keine Zweifel. Schwerer ins Gewicht könnte fallen, dass OriviER. allgemein den ,„Galct c fünf Tarsen zuschreibt, eine Angabe, welche, bei richtiger Interpretation, allein auf d, mittleren Beine einer echten .So/A;ya. nicht aber auf Galrodes passen würde. Aber auc hier ist man berechtigt, nach den verschiedensten Seiten Zweifeln Raum zu geber Zunächst muss es — bei der eben gemachten Annahme — auffallen, dass OLIVIER nc die Tarsen des zweiten und dritten Beines seines Originalexemplars, nicht aber auch d: des viel längeren und daher viel leichter zu handhabenden vierten Beinpaares gezu haben sollte, wobei er, nach der damaligen Auffassung, zu der Zahl von acht Tarse: gekommen sein würde. Natürlich kann man sich auch hier wieder mit einer Hypothes helfen, indem man annimmt, das vierte Beinpaar des Originalexemplars sei abgebrochc oder doch so defekt gewesen, dass es eine Zählung der Tarsen nicht mehr gestattet: Immerhin handelt es sich hierbei um eine blosse Vermutung, der man ohne Bedenke die andere entgegenstellen könnte, dass der Autor entweder bei der Tarsenuntersuchun, des vierten Beinpaares eines echten Galeodes (im bisherigen Sinne) sich um einen verzàh: oder aber, dass er bei Feststellung dieses Gattungscharakters überhaupt nur die vordere: Beine einer der ihm vorliegenden Arten, also etwa seiner G. setigera, in Bezug auf d Tarsenzahl untersucht habe. Sei dem nun, wie ihm wolle, ein absoluter, unanfechtbarc Beweis, dass OLIVIER in seinem G. arancoides nicht einen echten, etwa dem ZPhalangi araneoides entsprechenden Galeodes, sondern eine kaplandische Sv/puga vor sich gehabt, je jedenfalls durch die allein gegebenen zwei Daten — Vaterland und Fünfzahl der Tarscı glieder — nicht erbracht, mag auch die Wahrscheinlichkeit, dass dem so gewesen, ein grosse sein.
LI
Auf der anderen Seite sind nun zwei Punkte ins Auge zu fassen, welche mir für die weitere Behandlung der Frage von entscheidender Bedeutung zu sein scheinen.
Die erste Thatsache ist die, dass OLIVIER bei Aufstellung seines G. arancoides das LPhalangium arancoides von PALLAS ‚zitiert, also diese damals allein bekannte und bereits zwanzig Jahre früher beschriebene Art vor sich zu haben glaubte. Da dieses Phalangium araneoites PALLAS. durchaus eindeutig ist, so entsteht zunächst die Frage, ob ein schemenhaftes, ja vielleicht nie vorhanden gewesenes und jedenfalls vieldeutiges „Originalexemplar‘ unter allen Umständen vor einem klaren, eindeutigen Zitat den Vorrang zu beanspruchen habe. Ich glaube mit Pocock, dass diese Frage im Allgemeinen wie in diesem besonderen Falle zu verneinen ist. OLIVIER selbst wollte, wie aus dem Zitat zweifellos hervorgeht, das Phalangium arancoides PALL, von der bisherigen Gattung Phalangium abtrennen und nebst den verwandten Formen in eine neue Gattung Galeodes einordnen. Der Absicht des Autors wird also am besten entsprochen, wenn man, ohne Rücksicht auf die von ihm gegebene unzureichende und teilweise unzutreffende Beschreibung, diesen Namen Galeodes für die durch PALLAS zuerst bekannt gewordene Solifugenform beibehält.
Die zweite Thatsache besteht darin, dass C. L. KocH als der erste die Ordnung der Solifugen in Gattungen zerlegende Monograph das Phalangium araneoides PALLAS ebenfalls als Typus seiner Gattung Galcodes erwählte und durch die Tarsenzahl zwei, zwei, drei (excl. Metatarsus) charakterisierte. Es scheint mir demnach ein Fall vorzuliegen, wie er ähnlich im $ 26 der Nomenklaturbestimmungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft vorgesehen ist. OLIVIER hatte das Phalangium arancoides PALLAS in seine Gattung Galeodes mit aufgenommen. Der erste Monograph, welcher die Gattung ,,aufteilte‘‘, hatte daher bei Unsicherheit des OriviER'schen Typus das Recht, den Typus der Gattung Galeodes eindeutig zu bestimmen, und er that dies, indem er, wie dies ja augenscheinlich auch OLIvIER's Absicht gewesen, die älteste bekannte Art der Solifugen mit dem ältesten Gattungsnamen dieser Gruppe verknüpfte. Eine solche Entscheidung darf ohne zwin- cendste Gründe nicht umgestossen werden, und so ist ja wohl der Hoffnung Raum zu geben, das die seit sechzig Jahren gebräuchlichen Bezeichnungen auch in der Zukunft unangetastet bleiben.
Gatt. Solpuga Licht.
S. erythronota n. sp.
Nur G bekannt. QOberkiefer und Cephalothorax gelbrot bis braunrot; Abdomen auf der Rückenplatte braunrot, aber mit je einem schwarzen Seitenstreif, welche in den letzten Segmenten zusammenfliessen; seitliche Bindehaut ebenfalls rot, aber lang weiss- haarig; Bauchplatten des Abdomens gelb, schmutzig weisshaarig, mit breitem schwarzen Randstreifen; Femur des Maxillarpalpus gelbbraun, Tibia rotbraun, Protarsus und Tarsus dunkel rotbraun; ähnlich die Färbung der Beine, welche vom helleren Grunde allmählich dunkler werden, sodass die Tarsen fast schwarz sind. Malleoli breit und tief schwarz berandet.
6
Dorsaler Oberkieferfinger an der Spitze schwach gebogen, nahe der Spitze untc: seits auf der Schneide mit zahnartig vorspringendem Eck, auf welches dann die zwe grossen, schräg vorwärts gerichteten Vorderzähne folgen seitlich innen ohne Zahnhocker, nur dorsal, vor dem Flagellur ein zarter leistenartiger Grat; hinter den Vorderzähnen eir: grosse, bogig geschweifte Zahnlücke, an deren hinterem Enc der kleine Zwischenzahn dem grossen Hauptzahn dicht ansitz: Wangenteil mit drei Zähnen (Fig. 1). Ventraler Oberkieferfinc mit drei Zähnen, von denen der erste der grösste, alle drei we: nach hinten gerückt, der erste wenig vor dem Zwischenzah: des dorsalen Oberkieferfingers stehend. Flagellum hinter der zweiten Vorderzahn sich inserierend, halbkreisformig die Grundschwiele überwölbend, nu vorn flach, sonst gerundet, glatt, mit ziemlich stumpfer, unterseits fein gezähnelter Spitz: vor der Mitte des Oberkiefers endigend. Grundschwiele von der Innenseite gesehen fa~ halbkreisfórmig, ihr höchster Punkt fast auf die Mitte des Flagellum treffend. Protarsu: des Maxillarpalpus unterseits zwischen der Scopula mit äusserst zahlreichen, dicken unc langen Cylinderborsten, die der Oberseite um die Hälfte zarter; Tibia unterseits ebenfal:: dicht mit dicken, langen Cylinderborsten besetzt, oberseits mit kurzen und langen Gabe: borsten und kaum gestutzten Borsten. Beine, namentlich das vierte, lang weissborst;; bis seidenhaarig, aber nicht so dicht, wie bei S. chelicornis. Cephalothoraxbreite zur Lane: der Palpentibia — 6: 7. Truncuslànge 19 mm.
Fig. r.
Südafrika. Bisher nur ein & im Stuttgarter Museum.
Der S. spectralis PURC. in Bezug auf die Bezahnung des Oberkiefers sehr nah: stehend, aber anders gefärbt und mit bis ans Ende gerundetem Flagellum.
Gatt. Daesia Karsch.
D. tunetana var. algeriensis n. var.
Während bei der Hauptform von Daesta tunetana (E. Sim.) der Oberkiefer in de: Regel gelbbraun gefärbt und der Cephalothorax am Rande beraucht ist, findet sich in Algier eine Form, die sich nicht nur durch rein gelben Oberkiefer und Cephalothorax auszeichnet, sondern auch durch fast einfarbig gelbe Maxillarpalpen (höchstens der Pro- tarsus + Tarsus etwas beraucht) und fast gelbe Hinterbeine, die bei der Hauptform fast bis zum Grunde tief violettbraun beraucht zu sein pflegen. Ich glaube daher, dies: im Übrigen mit D. iunetana übereinstimmende hellere Form als var. algeriensis unter- scheiden zu sollen.
7
Gatt. Sarophorus Krpln.
Von Herrn Professor BERG- Buenos Ayres werde ich darauf aufmerksam gemacht, dass der von mir gewählte Gattungsname Sarophorus bereits 1847 von ERICHSON an eine Käfergattung vergeben ist. Ich sehe mich daher genötigt, den von mir gewählten Namen in Saronomus umzuändern.
Nach der mir von Herrn E. Sımon übersandten Fundortsangabe musste ich annehmen, dass die Heimat des von mir beschriebenen Sarophorus capensis das Kapland sei. Nachträglich teilt mir der Besitzer brieflich mit, dass er sich geirrt, und dass das Typexemplar auf der Halbinsel Paraguaná in Venezuela gesammelt sei. Leider ($ 5 der Regeln für die Benennung der Tiere) bin ich nicht berechtigt, den nunmehr unpassend gewordenen Artnamen durch einen passenderen zu ersetzen; andererseits ist es erfreulich, durch diese Fundortsänderung meine ursprüngliche Annahme bestätigt zu sehen, dass der Verlust der Drehbarkeit des Flagellum ein Charakteristikum für die neotropischen Formen der Daesiinen sei, während alle altweltlichen die Drehbarkeit desselben um einen runden Fixationspunkt bewahrt haben.
Il. Pedipalpi.
Gatt. Abalius Krpln.
A. manilanus n. sp.
Färbung braun. Erstes Bauchsegment des Abdomens beim 9 in der Mittellinie spitz nach hinten vorgezogen, auf der Fläche mit Medianfurche und auf jeder Seite mit einer schrägen, flachen Längsgrube, zerstreut obsolet nadelstichig; übrige Bauchsegmente an den Seiten, die letzten zwei bis drei auch auf der Mittelfläche dicht fein nadelstichig, ohne Medianlinie. Trochanter des Maxillarpalpus oberseits mit fünf Randdornen, von denen der voreckständige der grösste, die Oberfläche nebst dem Femur dicht raspelig, Tibia und Hand glatt, nur mit zerstreuten Punktstichen besetzt; Apophyse der Tibia an der Hinter- kante dicht gesägt (mit sechs bis sieben Dornen). Zweites Glied der Tarsengeissel fast andertmal so lang wie breit, drittes wenig länger als breit, viertes und fünftes nur so lang wie breit, sechstes fast länger als breit, am Ende fast kreisel- förmig verbreitert, siebentes und achtes an den Rändern wulstig geschwärzt, so lang wie breit, neuntes nur etwa so lang wie das sechste bis achte, schlank, fast kegelförmig zugespitzt (Fig. 2). Tibiendorn nur am vierten Beinpaar. Ommatidien fehlend. — Länge 25 mm. |
Manila. Bisher nur ein o im Museo civico in Genua.
Diese neue Art ist von den bisher bekannten Formen sofort durch die
gänzlich abweichende Form der Fühlergeissel, deren siebentes und achtes Piga:
Segment modifiziert und geschwärzt sind, zu unterscheiden. Auch das Auftreten de. Tibien-Enddorns nur am vierten Bein gegenüber A. rohdei (am zweiten, dritten und vierten Bein) und A. samoanus (am dritten und vierten Bein) kann zur Unterscheidung heran gezogen werden. Dagegen drängt sich bei dieser neuen Modifikation der Gatt. Alaiz welche, gleich denen der übrigen Arten dieser Gattung, bestimmten Formkreisen dc Gattung 7Aelvphonus entspricht, unwillkürlich die Frage auf, ob das Fehlen der Ommatidier wirklich die generische Bedeutung zu beanspruchen hat, die man thr seit THORELL d'et: balius) beizulegen pflegt. Auch die Thatsache, dass bei 7Ae/vphonellus Ommatidien augen scheinlich mehr oder weniger entwickelt sein können, ware bei der Entscheidung diese Frage in Betracht zu ziehen.
Gatt. Typopeltis Poc. Typopeltis harmandi n. sp.
Die Art, von der mir nur ein erwachsenes und ein jüngeres g vorliegen, ster dem 7. stimpsoni 9 sehr nahe und unterscheidet sich von demselben lediglich durch fol- gende Merkmale: 1) An Stelle der medianen Grube am Vorderrande der ersten Bauch platte des Abdomens finden sich zwei deutliche ovale Gruben gan: nahe dem Vorderrande (Fig. 3); auf der Fläche nahe dem weni, eingezogenen Hinterrande eine ganz flache rundliche median Depression, welche seitlich von je einer schwachen, S förmiger Furche flankiert wird (bei dem jungen Exemplar ist das tiefe Gruben paar am Vorderrande noch nicht ausgebildet); 2) Die erste Bauch E platte des Abdomens ist an den Sciten dicht grobgrubig (bei T. sti;
ng. 3 soni nur zerstreut grob nadelstichig); die Seiten der übrigen Bauch platten etwas schwach raspelig; 3) der scharfe Vorderrand des Cephalothorax ist vor den: Augenhügel stark und deutlich gezähnt (bei 7: szimpsoni fast glatt). In Färbung, Grösse. Dornenzahl des Trochanter des Maxillarpalpus, Längenverhältnis der Fühlerglieder etc gan:
wie T. stimpsom.
Cochinchina. — Bisher nur 2 9. Harmand leg.
D "e Du NNN WAN NN
III. Skorpione.
Gatt. Anomalobuthus n. g.
Von Herrn Professor O. SCHNEIDER erhielt ich vor kurzem einen von Herrn W. RICKMER-RICKMERS in der Bucharei gesammelten kleinen Skorpion, der leider die bisher von mir aufrecht erhaltene Einteilung der Buthiden in die beiden Subfamilien der Buthinae und der Centrurinae über den Haufen zu werfen geeignet ist, da er, obgleich ein zweifellos echter Buthine, die als Charaktermerkmal dieser Gruppe angesehenen Endsporne an den Grundtarsen des dritten und vierten Beinpaares so gut wie nicht entwickelt zeigt, indem nur am vierten Beinpaar von ihnen ein ganz winziges Rudiment (Fig. 4), am dritten Beinpaar aber nichts mehr zu entdecken ist Da ausserdem die Ausbildung der Körnchen- reihen auf der Schneide der Scheerenfinger mit keiner der bisherigen Gattungen über- einstimmt, so sehe ich mich zur Aufstellung einer neuen Gattung Awomalobuthus genötigt, die ich trotz ihrer fast völlig verschwindenden Tarsalsporne der Subfamilie der Buthinen zurechnen muss, wie weiter unten noch näher darzulegen.
Die Gattungsmerkmale des neuen Genus sind folgende:
Mit einem Zahn am Unterrande des unbeweglichen Mandibularfingers, Tarsalsporne am dritten Bein völlig fehlend, am vierten nur als winziges, weichhäutiges Rudiment ent- wickelt (Fig. 4). Blase schlank, ohne Dorn oder Dornrudiment unter dem Stachel (Fig. 5). Cephalothorax ohne Kórnchenkiele, nur mit glatten, kurzen Superciliarwülsten, hinter dem
M
Fig. 5. AN
Fig. 6.
Ftg. 4.
REENEN, effet, Aen goo, qoot Viren LA .
Augenhügel nur eine seichte, am Hinterrande 1-förmig ausgehende Median- furche. Abdomen nur mit kaum angedeutetem Mediankiel, letztes Segment mit vier körnigen Kielen. Sternum kaum länger als breit, flach, ohne tiefere Grube, triangulär (Fig. 6). Palpenfinger mit ziemlich langer basaler medianer Körnchenreihe, der neun ebenfalls in der Medianlinie verlaufende Körnchenreihen folgen, jede an ihrem Grunde durch ein in der Reihe stehendes stärkeres Körnchen, sowie die acht vorderen durch ein starkes inneres Seitenkörnchen markiert; äussere Seitenkörnchen also völlig fehlend (Fig. 7). Stirn horizontal. Kämme und Kammzähne normal.
2
Fig. 7.
IO
A. rickmersi n. sp.
Truncus und Gliedmassen fast einfarbig scherbengelb, nur der Augenhügel schwarz. die Blase braun und die Basen der Caudalsegmente oberseits schwach pigmentiert: ausserdem an der Vorderseite von Femur und Tibia des Maxillarpalpus wie von den Schenkeln des zweiten und dritten Beins je ein dunkler l.ängsstrich.
| Cephalothorax vorn gerundet, fast glatt, Augen mit kurzem, glattem Superciliar. wulst. Abdomen oberseits fast ohne Spur eines Mediankiels, glatt, nur äusserst feir chagriniert, dazwischen zerstreut einzelne gróbere spitze Kórnchen (etwa sechs bis acht ın jedem Segment); das letzte Segment mit vier gekörnten, gegen das Ende fast dornzackigen Kielen. Unterseite des Abdomens glatt und glänzend, in der Mitte jedes Segments ein: Querreihe von vier Nadelstich-Grübchen; auch das letzte Segment umgckielt. Cauda in den drei ersten Segmenten glatt, glänzend und völlig ungekielt, nur die Dorsalkiele durch je ein einziges Endkörnchen angedeutet, während im Uebrigen an Stelle der Dorsalkicic und der oberen Lateralkiele je eine Längsreihe eingestochener Punkte sich zeigt. Die einzelnen Segmente sind walzig, etwa doppelt so lang wie breit, fast drehrund und ent behren der Dorsalrinne. Das vierte Segment gleicht den vorhergehenden, zeigt aber auch ventrale Reihen von Punktstichen, zwischen denen die Fläche fein gänsehautartig rauh erscheint. Das fünfte Segment zeigt dorsal am Ende eine seichte Furche und ist an den Seiten punktstichig und feinkörnig; unterseits treten die beiden unteren Lateralkiele der ganzen Länge nach als zwei gekörnte, gegen das Ende fast dornzackige Leisten hervor. während der Mediankiel fehlt, und die Fläche zwischen den beiden unteren Lateralkielen unregelmässig äusserst fein schärflich gekörnelt ist. Blase glatt, glänzend, mit zerstreuter Punktstichen, langgestreckt und ohne Dornrudiment, allmählich in den schlanken Stache: übergehend. Femur des Maxillarpalpus vierkantig, glatt, die Kanten schwach hockeriy: Tibia glatt, glänzend, gerundet, ohne Spur von Kielen. Hand schmäler als die Tibia. nur 0,8 mm breit, glatt, glänzend, ungekielt. Beweglicher Finger 2,5 —3mal so lang wie die Hinterhand, ohne Lobus, auf der Schneide im Ganzen mit zehn, eine einzige, au! der Schneide selbst verlaufende Linie bildendenden Körnchenreihen, deren basale lang ist. während die neun folgenden aus je einem basalen groben und etwa sechs feineren Körnchen bestehen, die acht vorderen überdies neben dem basalen groben Körnchen jeder Reihe ein grobes inneres Seitenkörnchen tragen (Fig. 7). Kammzähne 25; Kämme auf der Fläche beborstet; Kammgrundwinkel ein Rechter.
Gesammtlänge 33 mm. (Truncus: Cauda — 11:22 mm).
Bucharei. Bisher nur ein von W. RICKMER-RICKMERS gesammeltes Exemplar.
Ueber die nähere Verwandtschaft dieser im Vorstehenden näher beschriebenen Art ist es schwer ein abschliessendes Urteil zu fallen. Den Centrurinen steht sie trotz der fast fehlenden Tarsalsporne entschieden fern, wie der fehlende Dorn unter dem Stachel (Vergleich mit /sometrus) und die Ausbildung der Kórnchenreihen des beweglichen Fingers (Vergleich mit Zityus und Centrurus) beweisen. Dieselben Gründe sprechen aber auch gegen eine Verwandtschaft mit Badbycurus, der ausserdem auch zwei Zähne am unbeweg-
DI
lichen Finger der Mandibel besitzt, während er andererseits, gleich dem Anomalobuthus, nur am dritten Bein Tarsalsporne trägt. Die übrigen Gattungen der Buthinen sind teils durch die Dreikieligkeit des Truncus, teils durch die Bezahnung der Mandibeln, die Cristen- bildung der Cauda, die Schrägreihen des beweglichen Fingers, die Ausbildung des Dorns unter dem Stachel oder die Furchenbildung des Cephalothorax (Butheolus) unterschieden. Am nächsten verwandt dürften indess immerhin noch die Gattungen Charmus und Steno- chirus sich erweisen, mit denen wenigstens im allgemeinen Habitus, in der mangelnden Entwickelung der Caudalkiele, der Schlankheit der Blase etc. eine gewisse Aehnlichkeit nicht zu verkennen ist.
Gatt. Buthus Leach.
B. maindroni n. sp.
Dem 7. acutecarinatus E. SIM, nächst verwandt, wie dieser zur Hottentotta-Gruppe gehörig, sehr schlank und zart, mit scharfkieligen Händen und nur durch folgende Merk- male von jener Art unterschieden: Die Fárbung ist mehr scherben- bis rotgelb, das fünfte Caudalsegment ist bis auf das hellere Ende fast dunkelbraun; oft sind auch die zwei vorhergehenden Caudalsegmente schon etwas gebráunt. Im dritten Caudalsegment und fast ebenso deutlich im vierten ist der Nebenkiel als kórnige Längslinie entwickelt, die Caudalflächen sind sämtlich gekörnt, auch die dorsalen, und zwar deutlicher, als bei B. acutecarinatus. Im vierten Bauchsegment des Abdomens treten auch die Mediankiele als scharfe Linien hervor, während sie bei B. arutecarinatus nur als unbestimmte Làngs- wülstchen zu erkennen sind. Die Blase ist weit schlanker, etwa doppelt so lang wie hoch, mit deutlichem Höckerchen unter dem schlanken, gebogenen Stachel (bei B. acutecarinatus ist die Blase mehr gedunsen und nur anderthalbmal so lang wie hoch). Der wichtigste Unterschied von B. acutecarinatus liegt in der Körnchenentwickelung der Schneide des beweglichen Palpenfingers: Während hier bei B. acutecarinatus etwa elf ziemlich gleich lange Schrägreihen auftreten, deren jede am Grunde ausser dem grösseren Grundkörnchen noch ein Aussenkörnchen zeigt, besitzt A. maindroni nur neun Schrägreihen, deren grund- ständige doppelt so lang ist wie die übrigen; jede einzelne Schrägreihe besitzt am Grunde nur ein stärkeres Grundkörnchen, aber daneben keine Spur eines Aussenkörnchens. Länge bis 36 mm (Truncus: Cauda = 14: 22).
Mascat. — Zahlreiche & und o im Pariser Museum, von M. MAINDRON gesammelt.
Gatt. Grosphus E. Sim. em. Krpln.
Das reiche Material des Pariser Museums an madagassischen Skorpionen lehrt, dass diese Gattung erheblich reicher gegliedert ist, als wie man bisher annehmen konnte. Ich sehe mich daher gezwungen, neben den zur Zeit bekannten zwei Arten, G. mada- gascariensis GERV. und G. limbatus Doc, noch vier weitere Spezies aufzustellen, deren
2*
Beschreibung ich unten folgen lasse. Die Bestimmung der sechs zu unterscheidenden Arten würde etwa nach folgender Tabelle sich ermöglichen lassen:
Femur und Tibia der Maxillarpalpen gleich den Beinen einfarbig braun oder dunkel, selten etwas beraucht, jedenfalls nicht dunkel mit gelben, rundlichen Augenflecken. nicht auffallend stark mit kurzen, starren Borsten besetzt................-- =
Femur und Tibia der Maxillarpalpen nebst der Aussenseite der Beine mit schwarzer Grundfarbe. aber durch zahlreiche gelbe, meist ovale Makeln gefleckt. Ebens. der dunkle Cephalothorax mit gelber Zeichnung und das Abdomen oberseits in jedem Segment mit gelber, brillenartiger Makel. Maxillarpalpen und Beine ziemlich dicht mit dicken, kurzen Borsten besetzt. Zahl der Kammzähne beim ọ 18: der basale doppelt so breit wie lang, fast elliptisch, kürzer als die Reihe der übrigen Kammzähne (Fig. 12). Schrägreihen des beweglichen Mandibularfinger: zu 12; Finger fast doppelt so lang wie die Hinterhand G. hirtus n. sp.
Truncus oberseits einfarbig pechbraun oder schwarz... —— or Truncus oberseits auf hellerem Grunde mit ciner oder zwei dunklen I.äng--
binden.............00 0005 cee Be ay Wherein die Ge Paneth Gente et eS ee tastes titan eae are :
untere, Caudalflächen gekórnt. Schrägreihen des beweglichen Mandibularfinger- 12.:0der Ay (exch der: Endreihe)....... usw weiss nase d Cauda in den ersten drei Segmenten gelb oder gelbrot, nur unterscits mit schwarzer Linien; die beiden letzten Segmente ganz oder doch unterseits schwarz. Untere Lateral- und Medialkiele der Cauda im ersten bis vierten Segment nur als schwarze. fast glatte Leisten entwickelt, die unteren Caudalflächen glatt. Beweglicher Mandibularfinger mit 13 Schrágreihen. Basaler Kammzahn beim ç doppelt s> lang wie breit, kegelförmig, stumpf, die Reihe der übrigen Kammzähne nur weni,
überragend (Fig. 9). Zahl der Kammzähne beim 9 25. -27, beim ð 29—31. G. favopiceus n. Ssp
Z einfarbig, braun oder schwarz. Caudalkiele alle deutlich körnig entwickeit.
( Schrägreihen der Palpenfinger zu 12. Zahl der Kammzahne beim ce (ai, beim d 20—21. Tibia des Maxillarpalpus oberseits gerundet, ohne Crista. Basaler Kammzahn beim ¢ nur so lang wie breit, fast halbkreisfórmig, nicht über die Reihe der übrigen Kammzähne hinausragend. G. madagascariensis (GERV
4 1 Schragreihen der Palpenfinger zu 14. Zahl der Kammzähne beim ç 31, beim c i^
Tibia des Maxillarpalpus am Vorderrande oberseits mit deutlicher, am Grund. `
gekórnter Crista. Basaler Kammzahn beim < 2 —2'/»mal so lang wie am Grund breit, aus kolbigem Grunde schnell lineal verschmälert und mit der halben Lange die Reihe der übrigen Kammzähne überragend (Fig. 8). G. grandidieri n. sp
13
Nur eine breite Medianbinde auf dem Rücken des Abdomens. Schrägreihen der Palpenfinger zu 12. Beine einfarbig ledergelb. Basaler Kammzahn des o aus einseitig verbreitertem Grunde plötzlich lineal verschmälert, die Reihe der übrigen Kammzähne fast mit seiner halben Länge überragend (Fig. 11). G. limbatus POC.
5 į Zwei schmale Längsbinden auf dem Rücken des Abdomens, welche die Medianlinie frei lassen. Schrägreihen der Palpenfinger zu 11. Schenkel der Beine am Ende, meist auch die Tibia am Grunde, dunkel beraucht. Basaler Kammzahn des ọ am Grunde nur wenig kolbig verdickt, ziemlich gleichmässig verjüngt, die Reihe der übrigen Kammzähne nur wenig überragend (Fig 10). G. bistriatus a. Sp.
G. grandidieri n. sp.
Truncus und Cauda einfarbig schwarz; ebenso bei Erwachsenen die Gliedmassen mit Ausnahme der etwas helleren Tarsen, während bei einem jüngeren Exemplar die Arme mit Ausnahme des schwärzlichen Fingergrundes ganz gelb bis gelbrot, die Beine mit Ausnahme der dunkleren Tibien bleich sind.
Cephalothorax (beim ¢) ziemlich gleichmässig gekórnt, bei juv. fast glatt; Rücken des Abdomens namentlich in der Hinterhälfte der Segmente grobkörnig. Unterseite des Abdomens glatt, glànzend, das letzte Segment mit vier Kielen, von denen die àusseren eine schwache Kórnelung erkennen lassen, während die medialen glatt sind. Caudalkiele alle deutlich entwickelt, denen von G. madagascariensis entsprechend; die Dorsalkiele, wie bei jenen, mit etwas stärkerem Enddorn. Caudalflächen mässig gekörnt. Blase unterseits grob-reihenkórnig, ohne Dornrudiment am Grunde des Stachels, an den Seiten feiner gekórnt. Tibia des Maxillarpalpus oberseits mit deutlichem Vorder- randkiel, Hand ungekielt, kaum so dick wie die Tibia. Beweglicher Finger fast doppelt so lang wie die Hinterhand, mit 14 Schrägreihen, beim 9 ohne Lobus. Zahl der Kammzähne 31 (9) bis 36 (g juv.?); der basale Kammzahn beim ọ auffallend gross, am Grunde breit, dann schnell verjüngt, lang säbelförmig, über doppelt so lang wie die übrigen Kammzähne (Fig. 8). Körperlänge 64 mm. (Truncus : Cauda = 28 : 36.)
Madagaskar (Ankotosotsy) — Bisher nur ein erwachsenes 9 und ein juv., von G. GRANDIDIER gesammelt.
Diese Art steht in mancher Hinsicht in der Mitte zwischen G. madagascariensis und G. limbatus, unterscheidet sich aber leicht von beiden durch folgende Merkmale: Von G. madagascariensis, mit dem sie in der Färbung und etwas auch in der Länge des beweglichen Fingers übereinstimmt, durch den verlängerten basalen Kammzahn, die Vorderrandcrista des Unterarms, die 14 Schrägreihen des beweglichen Scheerenfingers und die grosse Zahl der Kammzähne; von G. limbatus, mit dem sie die Vorderrandcrista des Unterarms und den verlängerten Basalzahn des Kammes gemein hat, durch die Färbung, die 14 Schrägreihen des beweglichen Scheerenfingers und die erhebliche Länge dieses Fingers im Verhältnis zur Hinterhand. Auch die Zahl der Kammzähne ist noch grösser als bei G. Zimbatus.
Fig. 8.
14 G. flavopiceus n. sp.
Truncus pechbraun bis schwarz; Cauda in den drei ersten Segmenten gelb bi: gelbrot, die zwei ersten unterseits nur mit schwarzen Längslinien, das dritte ausserdem auch am Ende geschwärzt; das vierte Segment unterseits ganz geschwärzt, das fünft: dazu auch an den Seiten dunkel rotbraun. Blase braungelb. Maxillarpalpen gelb b: gelbrot, Beine ledergelb.
Cephalothorax vorn und an den Seiten kórnig; Rückensegmente des Abdomens in de: Vorderhälfte glatt oder feinkórnig, in der Hinterhälfte grobkörnig. Unterseite des Abdomen: glatt, das letzte Segment mit vier glatten Kielen. Dorsalkiele der Cauda im ersten bi vierten Segment schwach körnig, mit etwas grösserem Enddorn; auch die oberen Latera. kiele und der Nebenkiel des ersten Segments körnig; Nebenkiel im zweiten Segment nicht völlig entwickelt; untere Lateral- und Medialkiele im ersten bis vierten Segment nur bc juv. etwas hóckerig, sonst nur als schwarze, glatte Leisten entwickelt; die Lateralkiele de: fünften Segments namentlich im Enddrittel kórnig, der Mediankiel nur bei juv. korn im Alter fast glatt. Caudalflächen der Unterseite alle glatt und ungekórnt, die der Seite: etwas kórnelig rauh. Blase obsolet zerstreut gekórnt, gedunsen, ohne Spur von Dorm. Tibia des Maxillarpalpus oberseits mit gekórnter Crista nahe dem Vorder rande; Hand dicker als die Tibia. Beweglicher Finger mit 13 Schrag reihen, ohne Lobus, 1!/2 —1?/3 mal so lang wie die Hinterhand. Zahl de: Kammzähne beim Q 25 — 27, beim d 29 — 31. Basaler Kammzahn beim o etwa doppelt so lang wie am Grunde breit, ein stumpfer, schräg auswärts gerichteter, ziemlich gleichmässig sich zuspitzender Kegel, de die Reihe der übrigen Kammzähne wegen seiner Schrägstellung nu: wenig überragt (Fig. 9). Länge bis 73 mm. (Truncus : Cauda == 29: 44 mm).
Fig. 9.
Madagascar (Tamatave, Plateau von Antsirana, Diego Suarez).
Durch die eigenartige Färbung der Cauda, die 13 Schrägreihen der Palpenfinger. die glatten unteren Caudalkiele und den einfach kegelförmigen basalen Kammzahn des « von allen übrigen Arten leicht zu unterscheiden.
G. bistriatus n. sp.
Truncus gelb, etwas beraucht; Abdomen jederseits der Medianlinie, mit dunkle: Längsbinde; Cauda lehmgelb, unterseits mit schwarzen Kielstreifen, die im fünften Segment zusammenfliessen; Maxillarpalpen gelb, meist etwas beraucht; Beine gelb, aber die Enden der Schenkel und meist auch der Grund der Tibien dunkel beraucht.
Cephalothorax gleichmässig gekórnt, Abdomen oberseits feinkórnig, an den Hinter rändern gröber gekórnt. Unterseite des Abdomens glatt, die Segmente grünlich, das letzte mit vier glatten oder fast glatten Kielen. Caudalkiele alle körnig entwickelt, die dorsalen mit stärkeren Endkórnchen. Nebenkiel im ersten und zweiten Caudalsegment völlig ent wickelt, im dritten nach vorn verschwindend. Untere Caudalflächen kórnig wie die
m
Seitenflächen, gegen das Ende grobkörniger. Blase zerstreut körnig, ohne Dornrudiment. Tibia des Maxillarpalpus oberseits mit gekörnter Crista nahe dem Vorderrande. Hand etwas dicker als die Tibia. Beweglicher Finger mit elf Schrägreihen, nur 1—1!/ı mal so lang wie die Hinter- hand. Zahl der Kammzähne beim o 27, beim d 30—32. Basaler Kammzahn des o am Grunde etwas kolbig verdickt, dann ziemlich gleichmässig sich zur gebogenen Spitze verjüngend, aber die Reihe der übrigen Kamm- zähne nur wenig überragend (Fig. 10). Länge 46 mm. : (Truncus : Cauda — 18: 28). ES
Madagascar (Tulléar).
Fig. ro.
Dem G. limbatus nahe stehend, aber abgesehen von der Färbung durch nur elf Schrägreihen der Palpenfinger und die Form und Lange des Kammgrundzahns beim 9 von dieser Art verschieden. (Vgl. Fig. 10 mit Fig. 11, dem Kammgrunde von G. limbatus.)
G. hirtus n. sp.
Truncus dunkel, aber der Cephalothorax mit gelben Fleckenstreifen und die Abdominalsegmente jederseits mit gelber, brillenartiger Makel. Femur, Tibia und Hand des Maxillarpalpus in der Grundfarbe schwarz. aber mit zahlreichen, meist ovalen gelben Flecken bestreut; ebenso die Aussenseite der Beine. Cauda dunkel, fein gelbfleckig, die Dorsalrinne in jedem Segment mit dunklem Dreiecksfleck; Blase dunkel mit zwei gelben Medialstreifen unterseits und ebenso jederseits oben seitlich mit gelbem Längsstreif. Viertes Bauchsegment am Hinterrand und fünftes ganz dunkelbraun. Maxillarpalpen und Beine ziemlich dicht mit steifen kurzen Borsten besetzt.
Cephalothorax und Abdomen oberseits dicht gekórnt, die Hinterhälften der Abdominalsegmente grobkórnig. Bauchsegmente glatt, das letzte mit zwei schwachen glatten Medialkielen. Caudalkiele alle körnig entwickelt, die dorsalen mit stärkerem End- zahn. Nebenkiel im ersten und zweiten Segment vollständig, im dritten undeutlich entwickelt. Caudalflächen alle dicht und ziemlich grob gekórnt, am Ende der Cauda gróber. Blase grob reihenkörnig, mit deutlichem Dornrudiment unter dem Stachel. Tibia des Maxillarpalpus mit nur schwach angedeuteter Crista oberseits nahe dem Vorderrande. Hand kaum breiter als die Tibia. Be- weglicher Palpenfinger mit zwólf Schrágreihen, ohne Lobus, etwa anderthalbmal so lang wie die Hinterhand. Zahl der Kammzähne beim o 18; der basale Kammzahn fast doppelt so breit wie lang, elliptisch gerundet, kürzer als die Reihe der übrigen Kammzähne (Fig. 12) Länge 34 mm (Truncus: Cauda — 15: 19).
Fig. 12.
Madagascar (Makaraingo). — Bisher nur 1 o,
Dem G. madagascariensis (GERV.) in Bezug auf die Schrágreihen des beweglichen Palpenfingers, den Kammgrundzahn des o, die schwache Ausbildung der Vorderrandcrista der Palpentibia, die geringe Zahl der Kammzähne etc. nahe stehend, aber durch die für
16
die Gattung Grespius ganz ungewöhnliche, etwa an Archisometrus burdoi erinnernde Flecken. zeichnung, sowie durch die starke, kurze Beborstung der Maxillarpalpen und Beine ohne Schwierigkeit erkennbar.
Gatt. Hemiscorpius Pet.
H. maindroni n. sp.
Truncus, Cauda und Gliedmassen rötlich scherbengelb, das vierte und besonder das fünfte Caudalsegment dunkler braunrot; ebenso die Finger in der Grundhälfte dunkei
Cephalothorax und Abdomen beim 9? glänzend, mässig dicht punktstichig; beim 7 wegen der äusserst dichten und feinen Punktstiche matt. Bauchsegmente glatt, glänzend fein nadelstichig, namentlich im Endsegment. Dorsalkiele der Cauda meist alle körnig. obere Lateralkiele fast glatt, nur im vierten Segment etwas deutlicher kórnig; Nebenkie fehlend, auch im fünften Caudalsegment; untere Lateralkiele im ersten bis dritten Segment leistenartig glatt, im vierten etwas, im fünften deutlich sagig gekórnt; unterer Mediankie: beim 9 im ersten und zweiten. oft auch im dritten Caudalsegment völlig fehlend (an dessen Stelle nur je drei Paare von Haargrübchen auf der Fläche), im vierten Segment leistenartig, schwach kórnig, im fünften sügekórnig; beim erwachsenen O ist der untere Mediankiel oft schon im zweiten Segment als erhabener Wulst angedeutet. Caudalflächen glatt, ungekörnt, auch beim d. Blase gestreckt, mit kurzem Stachel, glatt, fein nade! stichig, bei g und 9 gleichgestaltet. Femur der Maxillarpalpen oberseits zerstreut (* oder äusserst dicht (c) nadelstichig, nicht «wekörnt; Unterarm und Hand nadelstichiz. Kammzähne beim 9? 9—10, beim 8 12—13. Genitalklappe beim © herzfórmig, ungeteilt beim d in der Medianlinie gespalten. Länge beim g bis 38 mm (Truncus : Cauda = 16: 22. beim 9 bis 33 mm (Truncus : Cauda — 16: 17).
Mascat. — Zahlreiche g und 9 im Pariser Museum, von M. MaINDRON gesammelt
Von A. lepturus PET. ist die Art leicht durch geringere Grösse, Fehlen des Mediankic!> im ersten Caudalsegment, nadelstichige Punktierung der Oberfläche des Oberarms, das © ausserdem durch geringere Zahl der Kammzähne und die nicht modifizierte Blase unter schieden. Mit Z. socotranus POC. und AZ. arabicus Poc. stimmt sie in Bezug auf Grosse. Zahl der Kammzähne und Form der Blase überein. Aber Æ. socotranus besitzt im fünften Caudalsegment einen abgekürzten Nebenkiel, die unteren Lateralkiele der Cauda sind, br auf die des ersten Segments, alle körnig, und der untere Mediankiel ist bereits in der Endhälfte des zweiten Caudalsegments entwickelt, während bei Æ. arabicus der Humerus der Maxillarpalpen oberseits gekörnt ist (statt nadelstichig) und der untere Mediankiel de Cauda nur in der Vorderhälfte des ersten Segments obsolet ist; auch die dunkle Fárbun: des fünften Caudalsegments scheint zu fehlen.
Gatt. Syntropis n. g. Diese neue Gattung der Vejoviden schliesst sich in ihren Merkmalen eng an dk Gattung Vejovis C. Koch an, unterscheidet sich aber von ihr in auffallender We dadurch, dass statt der zwei unteren Mcdialkiele im ersten bis vierten Caudalsegment nu
E. ein einziger, unpaarer Mediankiel vorhanden ist, wie bei den Urodacinen und Zemiscorpioninen. Die Endtarsen der Beine mit grossem Gehstachel, die Unterkante mit einer Reihe kurzer Dórnchen. Unterrand des beweglichen Mandibularfingers zahnlos. Palpenfinger auf der Schneide mit einer Längsreihe kaum unterbrochener Kórnchen, daneben innenseits sechs Seitenkórnchen. Mittellamellen der Kämme zu vielen, zum Teil perlschnurartig gerundet wie die Fulcren. Sternum fast so lang wie breit. Oberarm und Unterarm des Maxillar- palpus mit scharfen, gekörnten Randkielen, Unterarm in der Mitte der Vorderfläche ebenfalls mit gekörnter Längscrista.
S. macrura n. sp.
Bisher nur & bekannt. Truncus und Cauda rostfarben, die Mitten der Abdominal- segmente etwas dunkler; Maxillarpalpen am Grunde gelbrot, dann rostrot, die Finger fast braunrot; Beine gelbrot.
Cephalothorax grob buckelkórnig, die Gegend um den Augenhügel feinkórnig, Stirn schwach gekórnt. Abdomen oberseits äusserst fein chagriniert, dazu auf den Seiten mit gróberen Hóckerkórnchen. Bauchseite des Abdomens glatt, letztes Segment jederseits mit einem etwas kórnigen Langskiel. Cauda lang, schlank und dünn, über doppelt so lang wie der Truncus, das fünfte Segment etwa siebenmal so lang wie dick. Caudalkiele alle deutlich entwickelt, der untere Mediankiel im fünften und vierten Segment reihen- körnig, im dritten und zweiten Segment glatt, scharf gratig, im ersten Segment glatt, wulstig gerundet; die unteren Lateralkiele in den vorderen Segmenten fein ságekórnig, in den hinteren deutlicher perlkórnig; obere Lateralkiele gleich den Dorsalkielen reihenkörnig, die Dorsalkiele ohne stärkeren Enddorn; ein unterbrochen kórniger Nebenkiel im ersten Caudalsegment entwickelt, im zweiten nur durch zwei Kórnchen am Ende angedeutet. Caudalflächen glatt, matt, auch im fünften Segment. Blase lang walzig, fein gekörnt, allmählich in den kurzen Stachel übergehend. Ober- und Unterarm des Maxillarpalpus mit gekórnten Randkielen, die Flächen glatt, nur der Oberarm unterseits in der Grund- hälfte mit fast gereihten Körnchen in der Mittellinie, und der Unterarm auf der Vorder- fläche mit Mediancrista. Hand gerundet, schlank, schmal, mit gekórntem Aussenrandkiel, sonst fast kiellos, fast glatt, nur am Innenrande etwas kórnelig; ebenso die äussere Unterflache mit schwacher Kórnchenlàngsreihe. Finger mit schwachem Lobus, mit sechs inneren Seitenkörnchen, fast doppelt so lang wie die Hinterhand. (Beweglicher Finger : Hinterhand : Dicke der Hand = 11,2: 6,5 : 3.) Schenkel der Beine feiner und gröber gekörnelt, dorsal und aussenseits oben eine schwache, ventral eine stärkere Kornchencrista. Kämme äusserst lang und schlank, fast mit halber Länge die Coxen des vierten Beines überragend; Mittellamellen etwa 20, Fulcra perlschnurförmig; Kamm- zähne 29. — Länge 94 mm (Truncus : Cauda — 28 : 66); fünftes Caudalsegment 17 mm, Blase mit Stachel 11,5 mm, Dicke der Blase 2,5 mm.
Unter-Kalifornien. — Bisher nur ein d im Pariser Museum (L. Dicter ded.)
gl Eed Re ———
ABHANDLUNGEN
aus dem
Gebiete der Naturwissenschaften
herausgegeben vom
Naturwissenschaftlichen Verein
in Hamburg.
e XVI. Band. -=
Zweite Hälfte.
INHALT: I) Revision der Sertularella-Arten. Von Prof. Dr. CLEMENS HARTLAUB.
Il) Über die Verwandtschaftsverhältnisse der Tubifloren und Ebenalen, den polyphyletischen
Ursprung der Sympetalen und Apetalen und die Anordnung der Angiospermen überhaupt. Von HANS HALLIER. |
HAMBURG L. Friederichsen & Co. 1901.
REVISION
der
Sertularella-Arten.
Von
Dr. Clemens Hartlaub. Königl. Biologische Anstalt, Helgoland.
(Hierzu 6 Tafeln und 56 Figuren im Text.)
Meinem lieben Vater
dem Ornithologen
Dr. G. Hartlaub
Bremen
in Dankbarkeit und Verehrung gewidmet.
Vorwort.
In wenigen Gebieten der systematischen Zoologie dürfte es so sehr an zusammen- fassenden Arbeiten fehlen wie bei den Hydroiden. Dieser Mangel wird sich jedem in diesem Fache thätigen Zoologen schwer fühlbar gemacht haben. Er schliesst bei der grossen Ártenmenge mancher Gattungen und der sehr zerstreuten Litteratur die Gefahr in sich, dass die Zahl kritiklos neu beschriebener Species zuschends wächst, und die Beur- teilung vorliegender Arten damit immer mehr erschwert wird. Mit der Bearbeitung der von Herrn Dr. Michaelsen gesammelten magalhaensischen Hydroiden beschäftigt, fasste ich daher den Entschluss, wenigstens an einer Stelle, bei einer artenreichen Gattung den Versuch zu machen, das bisher an den verschiedensten Stellen publicierte zusammen zu tragen. Ein sehr schönes Material aus der Magalhaens-Strasse und der Umstand, dass bereits eine Zusammenfassung älteren Datums vorlag, veranlassten mich, die Gattung Sertularella dafür auszuwählen. Ich überzeugte mich auch bei der Untersuchung von Arten dieser Gattung von einer ganz ausserordentlich weitgehenden Variabilität derselben, was den Verdacht nahe legte, es mógten viele Species bei genügender Berücksichtigung der Variationsweise einer Kritik nicht Stand halten, und ferner fand ich, dass die Kzrchen- pauer sche Bearbeitung!) der Sertularellen aus dem Jahre 1884, so verdienstvoll sie ist, doch nach mancher Richtung einer Revision bedürftig erscheint.
Durch die Güte des Direktors des Naturhistorischen Museums in Hamburg, Herrn Professor Kraepelin, erhielt ich Gelegenheit, die Azrchenpauerschen Sammlungen nachzuuntersuchen. Durch verschiedene andre Collectionen, namentlich die chilenischen von L. Plate, die pacifischen von H. Schauinsland und durch solche, die ich selbst bei Spitzbergen sammelte, war ich in der Lage, eine recht ansehnliche Menge Sertularellen aus eigener Erfahrung kennen zu lernen. Ich wurde ferner durch Zusendung von Original- exemplaren unterstützt durch die Directionen der Museen in Leipzig, Berlin, Upsala und Wien, und habe auch Herrn Prof. O. Lens vom Lübecker Museum, Herrn Prof. Bedot in Genf, Herrn Prof. Cor? in Triest, Herrn Dr. C. Camillo Schneider in Wien, Herrn Inspektor Kossel in Rovigno, Herrn Prof. Herdman in Liverpool, Miss Laura Thornely in Liverpool, Herrn A/fr. Bitencourt in Boulogne s/mer, Herrn W. M. Bale in Kew (Victoria), Herrn H. Farquakr in Wellington und Herrn F. IV. Hilgendorf in Christ- church N. Seeland für freundliche Unterstützung meiner Arbeit herzlich zu danken.
') Nordische Gattungen und Arten von Sertulariden. Hamburg 1884.
6
Ich muss gestehen, dass ich trotz aller dieser Hülfsmittel weit entfernt gebliebe: bin, etwas Abschliessendes vorlegen zu können. Dazu reichte mein Material und mein Zeit nicht aus. Ich habe sogar in vielen Fällen trotz gefestigter Überzeugung absicht. vermieden, mein Urtheil über Fragen der Synonymie scharf auszusprechen und mich n: Andeutungen und Hinweisen begnügt; die kritische Durcharpeitung der Arten wi weniger mein Zweck, als überhaupt einmal alles bis jetzt Beschriebene zusammen 7 stellen. Was ich geben kann, ist eine nicht in allen aber in manchen Punkten kritisc:. Revision der Sertularellen, verbunden mit einem Ueberblick über die gesamte L.itteratur einer Bestimmungstabelle der Arten und ciner Liste zur Darstellung der horizontalen ur vertikalen Verbreitung, Alles in Allem eine Vorarbeit für eine etwa später zu schreibeni: Monographie; sie wird aber auch in dieser Form, durch die zahlreichen Abbildunge wichtiger Arten und wörtliche Wiedergaben weniger zugänglicher Stellen der Litteratu die Bestimmung von Sertularellen erheblich erleichtern.
Eine grosse Menge von Figuren, die ich anfertigte, hielt ich für notwendig, ur einen Begriff von der Variationswcise der Sertularella-Arten zu geben. Auf der richtiger Berücksichtigung dieser beruht zum grossen Teile die Beurteilung der verschiedenen Arten
Ich hoffe durch meine Untersuchung auch dem Verständnis für die Beziehunge: von Sertularella zu den übrigen Sertulariden förderlich gewesen zu sein. Die schwebende: Fragen in dieser Hinsicht endgiiltig zu entscheiden wird erst möglich sein, wenn auc die anderen Genera der Sertulariden in ähnlicher Weise durchgearbeitet sind und zugleic ein vergleichende anatomische Untersuchung der ganzen Familie vorliegt.
In einem kurzen Anhange werde ich noch ein Paar Arrchenpauer sch „Sertularellen“ besprechen, die ich nicht als solche bestehen lassen kann.
Man ist neuerdings geneigt, die verschiedenen Genera der Sertulariden nur als Gruppen ciner Gattung aufzufassen (s. Schneider 1898 l. c. p. 522 und Christine Bonnevie 1899 l. c. p. 76). So sehr dieselben allerdings in einander überzugehen scheinen, und so schwer es ist, dieselben schon jetzt durch endgültige Diagnosen zu charakterisieren, so glaube ich doch, dass man zu weit gehen würde, sich dieser Ansicht für alle Genera anzuschliessen. Unsere Kenntnisse von der Organisation und Entwickelungsgeschichte der Sertulariden sind noch recht mangelhaft. Bevor nicht eine vergleichend anatomische Untersuchung vorliegt, und mehr Gruppen gründlich systematisch durchgearbsitet sind, kann man das Urteil darüber getrost verschieben. Wer sich für die Frage interessiert, findet übrigens in der Schnezrderschen Bearbeitung der Rovigneser Hydroiden eine sehr hübsche Übersicht der einschlägigen Gesichtspunkte.
Meine folgende Diagnose des Genus macht keinen Anspruch auf definitiven Wert, sondern soll nur die gemeinsamen Eigenschaften der in dieser Arbeit als Sertularellen aufgefassten Arten einigermassen zusammenfassen:
Sertularella Gray 1848 Brit. Mus. Radiata. pag. 68. Hydrotheken alterniereu..l, zweireihig. Mündung der Hydrothek mehr oder minder deutlich gezähnt mit mehr-
teiligem Deckel. Gonothek meist geringelt, mit rohrförmigem glattem Fortsatz oder einer meist uneben umrandeten Fläche endigend.
Schneider verlangt (l. c.) für Sertularella ein mehr oder minder deutliches Gelenk zwischen je zwei aufeinander folgenden Gliedern des Sympodiums. Dies ist nach meinen Erfahrungen nicht berechtigt. Es giebt Arten, wie die von mir besonders aus- führlich behandelten S. subdichotoma Krp. und S. Johnstoni Gray, die auf lange Strecken keine Grenzen dieser Glieder erkennen lassen, während sie an anderen dieselben auf das Allerschärfste besitzen. Sie sind trotzdem typische Sertularellen, denn diese Eigen- schaft der streckenweisen Verwischung ursprünglicher Internodiengrenzen findet sich garnicht selten und lässt sich auch an unseren europäischen Arten (z. B. S. polyzonias, fusi- formis) recht wohl beobachten. Dass A//4iman im Challenger Report ähnlich sich ver- haltende Arten dem Genus Thujaria zuwies, war entschieden verkehrt (cf. pag. 91).
Die Eigenschaften der Kelchöffnung, auf die Levznsen 1893 in seiner Bearbeitung grönländischer Hydroiden besonderes Gewicht legt, sind zweifelsohne von der grössten systematischen Bedeutung; aber nicht sie allein sind ausschlaggebend; die übrigen Merk- male, vor allem die Form der Gonothek, sind es nicht minder, und nur die Abwägung aller Eigenschaften wird den Systematiker richtig leiten.
Die Gattung Sertularella besitzt ein echtes Operculum, d. h. Verschlu-. klappen, die, geöffnet, die äussersten Punkte des Kelchrandes überragen. Klappen. : sie Dynamena besitzt, sind wohl functionell, aber nicht morphologisch diesem Operc: - apparat vergleichbar. Die Verschlussklappen werden bei Sertularella von der quer. sich pyramidal über den Kelchrand erhebenden Terminalwand ‚der Hydrothekenkn~ gebildet und entsprechen dem terminalen Abschlusse der Gonotheken. Diese Term: wand ist bei Dynamena, die cin dachförmig zugescharftes Ende der Hydrothekenkno- besitzt, garnicht vorhanden, und damit fehlt ihr auch ein Klappenapparat, der s- morphologisch dem von Sertularella vergleichen liesse. Ob letzterer als einheitliw Deckelplatte, die nachher kreuzformig aufspringt, angelegt wird oder gleich in getrennt. Stücken, bedarf weiterer Untersuchungen. Man überzeugt sich leicht, dass die Klapr- an den vorspringenden Zipfeln des Kelchrandes stärker haften als an den Einbuchtun:«: Sind diese Kelchzähne nun sehr schwach oder gänzlich verwischt, wie es bei manc Arten vorkommt, so dürfte der Opercularapparat nicht ursprünglich fehlen, aber ein st leicht lösliches Gebilde sein, und so erklärt sich meines Erachtens auch der angeb: Mangel desselben bei manchen Formen. Auf solchen Mangel ist daher kein Gew:c. zu legen.
Ebensowenig ist ein etwa vorhandener Mangel von Kelchzähnen, der Bes: also völlig glatter Kelchränder, von systematisch tiefgreifender Bedeutung; denn die A. bildung von Kelchzähnen ist ein äusserst variabler Charakter, der manchmal an ein ur. demselben Stocke schwankt (vergl. S. arborea) Die Zähne schwanke: sowohl ihrer Grösse als ihrer Zahl nach, und es ist daher auch nt^ angängig, die letzteren zur Unterscheidung grösserer Artengruppen : verwenden. Ich habe daher ohne Zögern eine ganze 1 zihe von Arten m dreizipfeligem Kelchrande, die bei Avrchenpauer zur, , Tricuspidatc GEN EE Gruppe gehören, in die Rugosa-Polyzonias-Gruppe gethan und ec Kelch von oben ge- Namen „Iricuspidata-Gruppce‘ verworfen, weil er auf ein systematis:
pg ulus a minderwertiges Merkmal anspielt. — Von erheblich grösserer Bedeutt!: zühnen, vergr. für die Systematik ist das Fehlen oder Vorhandensein innerer Kelchzahne
die bei den Arten der Rugosa - Polyzonias- Gruppe ziemlich allgemein vorkomme: dagegen den Vertretern der Johnstoni-Gruppe abgehen. Es sind dies leistenartige, etw: unterhalb der Kelchóffnung gelegene Vorsprünge der inneren Kelchwand.
Ein recht constanter Charakter der Sertularellen ist die Verwachsung c epicaulinen Kelchseite mit dem zugehörigen Gliede des Sympodiums. Der Grad dc: Verwachsung schwankt aber ungeheuer (cf. S. flexilis), und man findet sogar einzeln vei. freie Hydrotheken. Es ist daher schwer zu sagen, ob man eine Species, die constar: freie Hydrotheken besitzt, generisch abtrennen darf, wenn sie übrigens die Charaktere vi Sertularella aufweist. Einen solchen Fall bietet uns „Campanularia tridentat? Bale 1893, die ich zu Sertularella ziehe, da sie ohnchin keinenfalls zu Campanular: gehört, sondern höchstens in eins der Genera, die Campanulariden und Sertularellen miteinande’ verbinden. Dale hat mehrere ähnliche Arten zu Campanularia gezogen (z. B. C. marginaté
9
Bale., rufa Bale, Torresii Busk.), und Zeie, welcher 1893 eine andere Zwischenform unter dem Namen Lyptoscyphus junceus Allm. beschreibt, hebt mit Recht hervor, dass die zwei erstgenannten Arten wahrscheinlich auch zu Lyptoscyphus gehören. Von L. junceus sagt er: „Si dans cette figure (pl. II, Fig. 33 l. c) l'hydrothéque infér- icure porte encore un pédoncule asscz distinct, les autres n'en possédent qu'un rudimentaire et sont presque complétement construits sur le type des Sertularella.“ Man sieht also, wie ver- wischt die Grenze zwischen Arten mit freien Kelchen und mit verwachsenen ist, und dass es zur generischen Abtrennung noch anderer Unterschiede bedarf, wobei in erster Linie auf die Form des Hydranthen Wert zu legen ist. — Es sei hier kurz erwähnt, dass die bekannten Zwischenformen teils Kelche mit Operculum .(Fhyroscyphus Allm.)!) teils Kelche ohne Deckelapparat haben, zu letzteren gehören obige Arten von Bale, L. junceus Allm. und „Sertularella“ fruticosa (Esper), eine neuseeländische Fig. 2. Art, die Marktanner (1890) auch für die Fauna des adriatischen ` 7Ayrescyphus ramosus Allm. ; (nach Aman Chall, Rep.). Meeres angiebt (vergl. pag. 46).
Sertularella hat zwei verschiedene Gonothekformen. Die eine besitzt den von den Campanulariden übernommenen (Obelia) röhrenförmigen Aufsatz, und diese ist zum Teil durch sehr hohe leistenfórmige Ringfalten ausgezeichnet, die andre hat das . Ausfuhrrohr nicht und ist in der Regel flacher geringelt. Die Arten mit dem ersteren Gonothekentypus habe ich in der Johnstoni-Gruppe vereinigt, die andern in der
d t Fig. 3. Gonothek von Fig. 4. Gonothek von S. poly- Fig. 5. Gonothek von Sertularella Johnstoni zontas l. var. robusta Krp. S. polvzonias l.. Helgo- Gray. N.-Sceland. X 15. Cap d. g. Hoffnung. X 15, land. X I5.
') Von dieser 1877 durch 4/»manm geschaffenen Gattung hat kürzlich Jüderholm (1896) eine neue Art aus dem Chinesischen Meere beschrieben Th. regularis Jäderh. — Th. simplex Allm. ist nach Bale 1393 identisch mit Th. (,,Campanularia^) Torresii Busk.
Rugosa-Polyzonias-Gruppe. -- Von verschiedenen Arten wurde ein. äusseres Ma supium beschrieben (z. B. von S. arborea und bereits durch 77s für S. polyzonti- und ich habe dasselbe auch an der helgoländer S. polyzonias festgestellt. I ist hier wie bei einer magalhaensischen Art, die ich beschreiben werde, mit Frem: körpern bedeckt, scheint also eine klebrige Oberflachenbeschaffenheit zu besitz Wahrscheinlich ist cs aber kein allgemeiner Besitz der Sertularclla-Arten, und so wr es, wo es vorhanden ist, zur Erkennung der Species mit beitragen können. Fig. zeigt ein Beispiel einer Gonothek ohne äusseres Marsupium. — Die Gonotheken entsprin; in der Johnstoni-Gruppe constant an der Seite der Kelchbasis, in der Rugosa-Polyzon:.- Gruppe dagegen herrscht darin weniger Regelmässigkeit, insofern die Gonotheken au: gegenüber den Kelchen hervorwachsen (z. B. bei S. polyzonias). An Stelle von Zwei. unter der Kelchbasis sah ich sie nie entspringen; durch ein solches Verhalten ist ni der Abbildung von Pretet Lyptoscyphus junceus Allm. bemerkenswert.
Die oben abgebildeten Gonotheken mögen einen Begriff davon geben, wie sehr c. Grössenverhältnisse bei den Sertularellen schwanken, insbesondere wie weit die Variabili: in dieser Beziehung bei ein und derselben Art geht.
Da ich an zwei verschiedenen Stellen der Litteratur (Aman S. leiocarpa Chall. Ro und Calkins 1899 S. nodulosa) den vielleicht allen Sertulariden cigentümlichen Blinds: des Hydranthenkörpers als eine für die betreffenden Species hochcharakteristisc, Bildung beschrieben fand, so möchte ich hier ein paar Worte über den Bau des Hydranti::: von S. polyzonias anschliessen. Derselbe hat, kurz ehe « Tentakel angelegt sind, die auch von andern Familien bekanr: Petschaftform. Auf diesem Stadium ist die Hydrothek mit thre: gezühnten Öffnungsrande und der Opercularapparat fertig ao gebildet. Auf einem etwas weiteren Stadium (Fig. r1), a» noch ehe die Tentakelkrone sich gebildet uud der Hydrar: sich zurückgezogen hat, bemerkt man auf seiner apocaulin- Seite, etwa auf der Mitte der Körperlänge, eine Ausstülpung, c Fig.6. Gonothek von S, medi- durch einen Haftzipfel mit der apocaulinen Kelchseite zusamme: ferrancan.sp. Rovigno. X 15. hängt. An vielen Kelchen macht es den Eindruck, als ob es si nicht um einen Zipfel, sondern um ein Septum handele, das die dorsale Kelchpartie d. Länge nach in zwei getrennte Räume schiede. — Wie sich die Tentakel eigent: bilden, ist mir nicht recht klar geworden. Trotz grosser Mengen von Hydranthen, c ich daraufhin untersuchte, ist es mir nie gelungen ein instruktives Stadium zu beobachte: Mir scheint es, dass sie sich nicht durch Knospung, sondern durch einen eigenthümlich: Differenzierungsprozess in der Randzone der Endplatte anlegen. — Wenn sie angelegt sin. zieht sich der Hydranth ein wenig zurück, und auf diesem Stadium sieht man sein orak- Ende in einer häutigen trichterfórmigen Scheide stecken, die mit dem Offnungsrande c Hydrothek verbunden ist; sie geht später wohl zu Grunde. Der schon vor den Tentake: angelegte Blindsack fällt, wenn der Hydranth sich tief zurückgezogen hat, als ein gros~: Sack ins Auge, der an seiner Basis mit dem unteren Teile des Hydranthen in weit
LI
Verbindung steht (Fig. 7). Er erinnert, wie Allman sagt: an den aufsteigenden Teil des Bryozoendarmes. Ist der Hydranth weit ausgestreckt, so verstreicht er oftmals bis fast zur Unkenntlichkeit (Fig. 8). Ich sah ihn häufig mit reichlichen Nahrungspartikeln gefüllt, und man wird daher nicht fehl gehen, wenn man ihn als eine Art Magen auffasst. Die entodermale Auskleidung des Sackes ist derartig, dass die epicauline Wandung dasselbe hohe Epithel besitzt wie die übrigen Seitenwände des unteren Hydranthen, während die apocauline Auskleidung ein ganz niedriges Entoderm zeigt. — Möglicherweise steht dieser Blindsack auch zur Regeneration der Hydranthen in Beziehung. Diese Fragen sowie auch die genauen Lagebeziehungen zu dem bei vielen Arten vorhandenen diagonalen Septum bedürfen weiterer Untersuchung. Dieses Septum, welches bei manchen Arten, z. B. 5. subdichotoma, „purpurea“ etc., sehr stark entwickelt ist und manchmal eine kräftige Ein- ziehung der äusseren Kelchwand mit sich bringt, bedarf bezüglich seiner Bedeutung und seines Vorkommens auch noch weiterer Aufklärung. Bei manchen Arten fehlt es voll-
Fig. 7. S. folysonias Fig. 8. S. polyzonias\.. Fig. 9. S. Gayi lanx. (nach Fig. 10, S. polyzonias I.. L. Zurückgezogener Ausgestreckter Hydranth. Allman l. c. 1877). Zurück- (Ex. v. Helgol.) Ausgestr.
Hydranth. (Ex. von Helgoland.) gezogener Hydranth mit Re — Hydranth mit ausgedehnt. (Ex. von Helgoland.) tractoren des Operculums. Blindsack,
kommen (z. B. S. polyzonias.). Ebenso bleibt bezüglich der Kelchöffnung noch Einiges festzustellen. Manche Kelche zeigen eine kurze Strecke unterhalb ihrer Oeffnung eine mit dem Oeffnungsrande parallele, sich sehr scharf abhebende Linie, die wahrscheinlich einer feinen Leiste der inneren Wandung entspricht. Bei einer magalhaensischen Art (5. Paessleri) stellte ich mit vollster Sicherheit fest, dass an dieser ringförmigen Leiste des inneren Kelchrandes ein Velum inserierte mit centraler Oeffnung (s. Fig. 12), das in der Art des Medusenvelums die Hydrothekenhöhle abschloss. Ich glaube, dass dies Velum allgemeinere Verbreitung hat, wenigstens in seiner Anlage. — Diesen wenigen morphologischen Beobachtungen, die ich ganz beilàufig machte, füge ich noch hinzu, dass de Hydrothek von einem Plattenepithel ausgekleidet ist; da man an vielen leeren Hydrotheken (z. B. bei S. gigantea) von der Mündung in das Innere einen ziemlich tiefen aber nicht weiten Sack herabhängen sieht, so vermute ich, dass diese epitheliale Auskleidung der Hydrothek nach dem Absterben der Hydranthen sich zu
2*
BS
dem erwähnten Sack zusammenzieht. — Die mehrfach erwähnte Regeneration à Hydranthen spielt in der Gattung Sertularella eine grosse Rolle. Kelche mit mehri aufgesetzten Mündungsrändern und vielfach übereinandergeschichteten Deckeln dürften » allen Arten vorkommen und sind keineswegs specifische Eigenthümlicbkeiten, als weich. sie mehrfach beschrieben wurden. Dass dieselben eine Folgcerscheinung der Regenerat.- sind, hat Zewznsen 1892 eingehend behandelt. (Om Fornyelsen af Ernäringsindivider: hos Hydroiderne). — Bezüglich des Blindsackes (vergl. auch p. 18) am Hydranthenkor- betone ich nochmal, dass derselbe bei Campanulariden im Allgemeinen!) nicht vorkomn: und dass ich ihn daher als gutes Criterium für die systematische Unterbringung der obv besprochenen Übergangsformen betrachte. — Retractoren des Operculums (s. Fig ` wie sie Allman von S. Gayi abgebildet hat, habe ich niemals beobachtet, dagegen zu oft Fälle, in welchen einzelne Tentakeln des ganz zurückgezogenen Hydranthen am Deci. apparat mit ihren Spitzen hafteten, und ich glaube, dass die Mimar sche Beobachty’. auf ein derartiges Verhalten zurückzuführen ist. — Die Proboscis der Hydranthen "1 nach vortrefflich conservierten Exemplaren zu urtheilen, nicht conisch, sondern wiet den Campanulariden trompetenförmig. — Dass die Sertulariden stets verzweigt scien, v Schneider |l. c. p. 519 meint, halte ich für durchaus nicht erwiesen, im Gegenteil glav. ich, dass die von Allman als Calamphora parvula beschriebene Form (vergl. p. ': nichts weiter als eine Sertularella ist, und das Gegenteil beweist. Die Anaw sch Beschreibungen sind nicht so über allem Zweifel erhaben, dass man an dem anscheinenóc Mangel eines Operculums bei C. parvula Anstoss zu nehmen brauchte, und = ausserdc wäre derselbe garnicht entscheidend, sondern die Form des Hydranthen ist es, und ub- diese wird von Allman leider Nichts ausgesagt.
Die Verzweigungsart weist gewisse Eigentümlichkeiten auf und ist gelegen: lich von systematischer Bedeutung. Die Zweige entspringen als Regel mitten ur dicht unter der Hydrothekenba:: in einzelnen Fällen aber seitlich v- derselben (z. B. S. affinis. Die Rich tung, in welcher die Zweige wachsen folgt meistens der Richtung der Kelch: sodass wir, im Falle die Kelche zusamme: nach einer Richtung stehen, auch er
Fig. 11, S. polysomias l. (Ex. v. Fig. 12. Kelch einer Zusammenneigen der Zweige wab Helgoland). Noch nicht völlig ent- Sertularella mi V clum.
wickelter Hydranth mit der Anlage nehmen. Durch dies Zusammenneigc ges ghdcacke der dure Pane kann ein Schutz für die Gonotheke' an der apocaulinen Seite des Kelchs i R
befestigt ist. ausgeübt werden, und JAZarktann'
vergleicht dies an einer Stelle sehr richtig mit dem Bau der Corbulae der Aglaophenier Es sind etwa neunzig Arten, die ich nachstehend als Sertularellen zusammei: fasse, wohl das doppelte von dem, was AzreAenpauer 1884 beschrieb, trotzdem mehrere dc
1) Als Ausnahme nenne ich die Gattung Hypanthea; sowohl II. asymetrica Hilgendorf v* Neu-Seeland als eine von Michaelsen gesammelte magalhaensische Art besitzen einen ganz ähnlichen Blindsacs
e
Kirchenpauer schen Arten von mir eingezogen sind. Manche dieser Species dürften sich als auf die Dauer unhaltbar erweisen, dafür aber auch vielleicht andre einstweilen noch als Thujaria geltende Arten hinzutreten, wenn ihre Gonothek erst bekannt geworden ist. Das Hauptverdienst um die erhebliche Vermehrung der bekannt gewordenen Species haben die verschiedenen Arbeiten von Bale und Allman’s Bericht über die vom Challenger gesammelten Hydroiden.
Ich habe die Gattung in zwei Gruppen geteilt und in diesen auch einzelne etwas abseits stehende, nicht ganz hinein passende Formen untergebracht, um den Überblick für die Gesamtmenge der Arten zu erleichtern. Die grössere der beiden Gruppen ist durch Verschmelzung der Ärrchenpauer'schen Rugosa- und Polyzonias-Gruppen zur Rugosa- Polyzonias-Gruppe entstanden, sie umschliesst gegen 60 Arten.
Der Schwerpunkt der geographischen Verbreitung der Sertularellen liegt im ant- arktischen Gebiete, dem nicht weniger wie etwa 47 der bekannten Species angehören, grösstenteils ausschliesslich und in einzelnen Fällen als Cosmopoliten. Süd-Australien und das magalhaensische Gebiet sind beide reich an Arten. Bemerkenswert ist das Fehlen der Sertularellen in der Torres-Strasse, deren Hydroiden von Kzrépafrzc£ bearbeitet wurden. Die Johnstoni Gruppe enthält fast nur antarktische und arktische Vertreter, neben einigen tropischen, die in grosser Tiefe leben (S. tropica Hartl.). Die andre Gruppe hat in allen Breiten einzelne Arten, aber arktisch ist sie ärmer daran wie die Johnstoni- Gruppe, wogegen sie nicht weniger wie 32 antarktische Species zählt.
Beide Gruppen enthalten einige in grösseren Tiefen lebende Mitglieder und zwar vorwiegend tropische. Die bedeutendste Tiefe bewohnt S. tropica Hartl. (-variabilis Clarke) S. W. von Panama in bis 1168 Faden. Andre Beispiele sind S. producta (Philippinnen 500 F.), S. clausa (Montevideo 600 F.), 5. catena (W. Indien 390 F.); letztere drei der Rugosa-Polyzonias-Gruppe angehorig. Vorwiegend ist die Verbreitung littoral. Einige der littoralen Arten aber sind zugleich Bewohner der Tiefe, wie z. B. S. tricuspidata (St. Georges Banks 430 F.) und S. Gayi (zw. Shetland und Faróer Inseln, 600 F.)
Johnstoni-Gruppe.
Diese Gruppe umfasst die Mehrzahl der früher zur Tricuspidata-Gruppe gezählten Arten, unter denen allerdings S. tricuspidata Alder als Typus gelten kann. Mir scheint es aber nicht ratsam zu sein, den Namen „Tricuspidata Gruppe" länger beizubehalten, da derselbe leicht den Glauben veranlassen kónnte, als umfasse die Gruppe alle Arten mit dreizähniger Kelchöffnung. Ich halte die Dreizähnigkeit der Kelchóffnung, wie schon bemerkt, für keinen Ausschlag-gebenden Charakter, da es Arten giebt, die be- züglich der Einkerbung des Kelchrandes individuell variiren, und es eine Anzahl Arten mit dreizähnigem Kelchrande giebt, die sich durch die Mchrzahl ihrer sonstigen Eigen- schaften an die Rugosa-Polyzonias-Gruppe anschliessen. Ich móchte daher vorschlagen,
14
die Gruppenbezeichnung nach einer der S. tricuspidata sehr nahe stehenden, v: Gray 1848 beschriebenen Neu-Seclandischen Art zu wählen, namlich nach der Sertularel:: Johnstoni.
Ich stelle in die Johnstoni-Gruppe 30 Arten. Mit wenigen Ausnahn::: haben sie eine dreizipflige Kelchöffnung (Taf. IL) Die Gonothek bes: (abgesehen von 6 Arten, deren Gonangium unbekannt ist.) ein glattrandig endigendes Ar: führungsrohr (Taf. II Fig. 52), das in einzelnen Fallen trompetenartig (Taf. III Fig. ı: infracta Krp., pluma n. sp.) oder napfartig (exserta Allm. Chall. Rep.) verbreitert end: kann. Dieser Tubus schliesst am Ende mit einer dünnen Querwand ab, in deren M:::- sich die kleine, runde Ausführungsóffnung dcr Gonothek befindet. Die Hydrotheke: sind glatt und entbehren, wie es scheint, einer inneren Bezahnung des Kelchrandes ; einer Reihe von Arten hat eine ausgedehnteV erwischung der Internodiengrenzen stattgefundce: und bei vielen bemerkt man eine Neigung zur Stolonisirung resp. rhizomartigen Ve änderung von Zweigenden (z. B. S. subdichotoma, Johnstoni.)
Die Verbreitung ist eine vorwiegend antarktische (18 von ca. 2. Unter den hierher gehörigen Arten gehören 7 dem australisch-neusceländischen Gebiete .. (unter diesen ist aber S. capillaris Allm. wahrscheinlich identisch. mit S. Johnston Gray) und 9 dem magalhaensischen Gebiete einschliesslich Süd-Georgien. - - Arktisch s: 6 Arten, unter diesen die arktisch-borcale, circumpolar verbreitete S. tricuspidata Alde: Den arktischen Arten schliesst sich S. Greenei von St. Francisco an, eine zum Gen - Sertularia hinüberführende eefischt wurden, dass somit ais Species und vielleicht S. dif- die arktische und antarkti-c. fusa Allm. von Rockaway Sertularellenfauna durch tr (Long Island), eine Species, deren Gonangium wir nicht kennen, und die móglicherweise garnicht zu dieser Gruppe gehórt. Weder die antarktischen noch arkti- schen Arten stammen aus grösseren Tiefen, es ist daher interessant, dass die einzigen tropischen Arten, (5. am-
sche Tiefseeformen verbunc:: sind.
Ich möchte der Joh: stoni Gruppe eine etwas er gehendere Besprechung widme: teils um das Atrchenpauer sc Material, das mir gütigst z Verfügung gestellt wurde, der Hand genauer Zeichnung:
phorifera Allm. und S. prüfend zu erörtern, teils w. s 1 Fig. 13. Sertularella Greene : . :
tropica Hartl.' aus be- Cake achi CAR die Aufmerksamkeit der Sys:.
deutenden Meerestiefen matiker auf die individu.
Variabilität der uns besser bekannten Arten zu lenken, da nur die Kenntniss dieser Vari: tionsweise und ihre richtige Würdigung vor Irrtümern und immer ferneren Anwachsc ungenügend begründeter Species schützen kann.
© — Sertularella variabilis Clarke 1594.
-
L5 Ich gebe zunächst einen allgemeinen
Ueberblick der Arten.
Arktisch: S. tricuspidata. Alder. T pinnata. Clarke. e
: peines. Krp. ! ıonangıum ganz von hohen Ringleisten umgeben. T Tilesii. Krp. | "A albida. Krp. Gonangium am distalen Ende geringelt. H rubella. Krp. | . pallida. K rp. | (Gonangium unbekannt. Californien. Greenei (Mu rray). Gonangium glatt, mit Tubus. Antarktisch: Johnstoni Gray. e divaricata Busk. M subdichotoma Krp. e filiformis (Allm.) is , — i Í sonangium ganz geringelt. kW capillaris Allm.?) 5 exserta (Allm.) " trochocarpa Allm. de infracta Krp. S milneana (d'Orbigny) Gonangium am distalen Ende geringelt. e unilateralis (l.mx.) | E modesta n. sp. Gonangium glattwandig. E longitheca Bale. e tridentata Dale. M affinis n. sp. | » flexilis n. Sp. Gonangium unbekannt. T magellanica Markt. " interrupta (Pfeffer). | T articulata (All m.) Ind. Ocean. arboriformis Markt. (spec. Fundort ?) Gonangium am distalen Ende geringelt. Tropisch. amphori fera Allm. Gonangium ganz geringelt. (471 P. ge tropica Hartl. (;onangium nur am distalen Ende geringelt.
(= variabilis Clarke.) (— 1 168 I.) Fundort unbekannt. pluma (Krp. M. S.) n. Sp. Gonangium ganz geringelt.
P) Sehr wahrscheinlich identisch mit S. pinnata Clarke.
*) Sehr wahrscheinlich identisch mit S. Johnstoni Gray.
d
16
Die Johnstoni-Gruppe vereinigt, soweit sich übersehen lasst, vorwic;-
Arten von massig hohem Wuchs und nicht zusammenvesetztem Stamm. Bedeutc Höhe erreichen nur NS. filiformis (— 13 cm), 5. longitheca (— 10 cm), S. pa.
(16 cm), S. tropica (13 cm), 5. pluma (-- 15 cm). Letztere drei Arten haben ev zusammengesetzten Stamm, der jedoch bei S. tropica nicht constant ist.
Der Kelchrand ist meistens dreizahnig. Die Kelchzipfel sind an ein c demselben Stocke aber erheblicher Grössenvarlation unterworfen. Wir kennen Ar: mit dreizipfeligen Kelchen (S. neglecta und S. secunda Krp. der Rugosa - Polyzo: . Gruppe, Taf. II, Fig. 31), bei welchem ein Zipfel (der epicauline) constant bedew: kleiner ist, wie die anderen beiden, und bei S. filiformis und articulata ist d kleinere Zahn garnicht vorhanden und damit cine zweizipfelige Kelchform gegeben, v dass wir deshalb die Arten, die sich in anderer Hinsicht der Johnstoni- Gru: anschliessen, abzutrennen brauchten. Die dreizähnige Kelchform findet sich auch ` einer ganzen Anzahl Sertularellen, die sich durch die Form ihres Gonangiums und anc Eigenschaften der Rugosa-Polyzonias- Gruppe. anschliessen, und unter diesen ~ wieder cinige, die bald dreizahnig, bald vierzahnig auftreten. Die Dreizähnigkeit ` Kelches ist nicht auf das Genus Sertularella beschrankt, sondern sie kommt bei anderen Gattungen vor (z. B. bei Sertularia tridentata Busk). Beachten — ferner, dass bei Arten mit normal gezähnten Hydrothcken einzelne Kelche oder gz: Stöcke mit kaum wahrnehmbarer oder gänzlich verschwundc Zähnelung auftreten (S. cylindritheca Allm. und ,,integritheca All und dass Species beschrieben sind mit ganz glattrandigen Kei (z. B. S. echinocarpa Allm., so überzeugen wir uns immer m dass die Zähnelung der Kelche cin in Fluss begriffener Chara: ist, der als massgebendes Kennzeichen für grössere Artengrur. keine Verwendung finden sollte. Immerhin wäre es interessant, fes stellen, ob vielleicht ein oder das andere, die glatten Kelche oder | vierzähnigen, das primäre sind. Die merkwürdigen Gattur; Lyptoscyphus Pictet und Thyroscyphus Allm., die m: als verbindende Glieder zwischen Campanulariden und Sertularc. auffasst, geben uns darüber leider keinen Aufschluss, da die erso glatte Kelchrander, die andere gezähnte hat. Wenn wir aber ` Mannigfaltigkeit der Gonotheken innerhalb einer Artengruppe vielic:: als ursprünglichen Charakterzug deuten dürfen und annehmen könn: Fig. 14. Sertularella dass sich die specialisirten Gonothek-Typen der verschieder. articulata Allm., ker Sertulariden-Genera innerhalb ciner solchen Gruppe schon as; guelen. Species mit " a i o " a zweizähnigem Kelch- deutet vorfänden, so ist in diesem Sinne nicht zu übersehen, ©
icd m es von den zwei Gonotheken, die wir von glattkelchigen Ar. ‘hall, Rep.
kennen, eine (S. echinocarpa Allm.) das dornentragende Gonang:. des Genus „Diphasia“ besitzt, die andere (S. fruticosa Esper.)!) ein ganz gle: Gonangium, wie wir es vom Genus Sertularia kennen.
l) Nach Z4 fe? wahrscheinlich zu Lv ptosevphus gehörig.
17
Der Johnstoni-Gruppe scheinen innere Kelchzähne, wie bereits oben erwähnt wurde, zu fehlen, ebenso ist ein verdickter Kelchrand selten. Sehr häufig findet man kelche mit mehrfach aufgesetztem Rande (Taf. I Fig. 12). Levinsen l| c. hat gezeigt, dass diese dadurch entstehen, dass die in dem alten Kelch neu gebildete Hydranthen- knospe über den alten Kelchrand hinauswächst, und dass von der Knospe nicht nur ein neuer Rand aufgesetzt wird, sondern auch die innere Wand des alten Kelchs durch eine neue Chitinlage verstärkt wird (Taf. II Fig. 16), so dass sich auf dem Längsschnitt durch die Hydrothek eine Schichtung zeigt, welche angiebt, der wievielte Hydranth den Kelch bewohnt. Jeder neue Hydranth bildet also einen dem alten eingelagerten, neuen Kelch. Ich fand in manchen Fällen 4 oder 5 solcher Kelche ineinander geschachtelt, mit den verschiedenen Verschlussklappen erhalten. Das Vorhandensein oder Fehlen eines mehr- fach aufgesetzten Kelchrandes in die Diagnose einer Art aufzunehmen, wie es häufiger geschehen ist (z. B. S. gigantea Mereschk. 1878 l. c. p. 330), halte ich für ganz verfehlt. Dagegen liefert möglicherweise der Grad, in welchem jeder neue Kelch den alten über- ragt, Merkmale für die Unterscheidung von Species. Ich glaube, dass bei mehrfach aufgesetztem Mündungsrand leicht Irrthümer bezüglich der Bezahnung des Kelchrandes passiren können, und ich vermuthe einen solchen für die Species S. capillaris Allm. Dass die Angaben der Autoren bezüglich der Kelchbezahnung mit Vorsicht aufzunehmen sind, davon habeich mich durch Nachuntersuchung der Originale verschiedentlich überzeugt.
Die Form der Hydrothek, insbesondere der Grad ihrer festen Verbindung mit dem Internodium, unterliegt selbst an ein und demselben Stocke manchmal grosser Variation. Es muss davor gewarnt werden, den Angaben darüber allzuviel Gewicht beizulegen; und vor Allem muss ich betonen, dass es zur Beschreibung der Art nicht genügt ein kleines Zweigstück abzubilden, sondern es müssen vielmehr die verschiedenen Ausbildungsformen der Hydrotheken und Internodien dargestellt werden, wobei auf die Unterschiede zu achten ist, die sich in dieser Hinsicht am Stamm und an den Zweigen darbieten. (cf. S. pallida). Dies gilt für die ganze Gattung; unter den Arten der Johr- stoni-Gruppe bieten gerade S. Johnstoni und die ihr nahestehende S. subdichotoma gute Beispiele für das eben gesagte, (vergl Taf. II, Fig. 1—7 und 18—22). Von der Rugosa-Polyzonias-Gruppe unterscheiden sich die hierher gehörigen Arten durch das Fehlen der bauchig urnenförmigen Hydrothekform. Die Gestalt der Kelche ist cylindrisch oder mehr oder minder conisch und ihre Oberfläche ist stets glatt. Eine Reihe von Arten ist durch besonders tiefe Insertion der Kelche ausgezeichnet und gewinnt dadurch einen Thujaria-ähnlichen Charakter. (S. albida, pluma, infracta). (Taf. IV, Fig. 2, 7, 25). Doch verhalten sich darin manchmal die Kelche des Stammes anders als die der Zweige. (z. B. S. pluma, infracta) Die Stellung der alternierenden Hydrotheken- reihen ist in der Regel eine völlig opponierte, sodass zwei alternierende Hydrotheken in einer Ebene liegen. In der Rugosa-Polyzonias-Gruppe dagegen finden wir in dieser Hinsicht viele Abweichungen und eine gegenseitige Annäherung der ursprünglich opponierten Hydro- theken bis zu solchem Grade, dass die Kelche fast in einer Reihe stehen. Auch in der Johnstoni-Gruppe begegnen wir einer solchen Annäherung der Kelche bei einzelnen
3 R)
18 Arten, so z. B. bei S. pallida, S. pinnata. Hier stehen die Kelchebenen in einer Winkel von 90? zu einander und ebenso die Fiedern, sodass man an dem Stock ein: Vorder- und eine Rückenseite unterscheiden kann.
Häufig findet man die Insertion des diagonalen Septums ungefähr in der Mit- der Hydrothek durch eine kräftige Einzichung der äusseren Fläche markiert. (S. infrac Krp.), doch ist dies eine Eigenschaft von schwankendem Vorkommen, die sich z- Charakterisierung von Species schwerlich verwerthen lässt. (Taf. III, Fig. 3, 17.)
Der IIydranth ist mit angeblicher Ausnahme von S. exserta Allm. wohl : allen Fällen völlig zurückziehbar und besitzt stets den eigenthümlichen mit seinem Eni: durch ein dünnes Ligament an die innere Kelchwand gehefteten Blindsack, dess Bedeutung wohl noch der Aufklärung wartet. (Vergl. pag. 10.) Vielleicht steht er : Beziehung zu der bei den Sertularellen so lebhaften Erneuerung der Ilydranthen; wenigster- beobachtete ich, dass er sich beim Absterben derselben länger erhält als der übrig Hydranthenkórper. Man könnte vermuten, dass die Falte nur einer grösseren Au‘ dehnungsfähigkeit des Hydranthen zu dienen habe. Bedenkt man jedoch die ausse ordentliche Lànge, bis zu der sich bei andern Hydroiden die Hydranthen ausdehnc können (z. B. Campanulina), so erscheint es doch nicht einleuchtend, warum bei de Gattung Sertularella für die Ausdehnungskraft der Hydranthen eine so besondtr: Bildung nothwendig geworden sein sollte, zumal die Ausdehnung der Hydranthen eir: relativ garnicht exceptionelle ist. Mir scheint die Annahme einer noch anderen Bedeutun, daher berechtigt zu sein.
Die Gonothek hat in der Regel keinen deutlich abgesetzten Stil und i (Unterschied von der Rugosa-Polyzonias-Gruppe) stets an der Seite der Kelchbasis inserier: Sie ist bei der grossen Mehrzahl der Arten in ausgesprochener Weise ganz geringelt; bc den typischen Arten hat diese Ringelung den Charakter von hohen Ringleisten ode: vielmehr Falten, was dem Gonangium einen äusserst schmucken Anblick verleiht. Di schon erwähnte róhrenfórmige Ausführungsrohr ist von wechselnder Länge und Gesta: endigt aber stets mit einer glattrandig begrenzten Fläche, in deren Mitte die stets rund, eigentliche Oeffnung sich befindet. — Der für die Johnstoni-Gruppe typischen Gone thekenform begegnen wir auch bei dem Genus Dictyocladium Allm. (s. Taf. III, Fig 25—28), das in mehrfacher Hinsicht Beziehungen zu unserer Sertularellen-Gruppe besitz! und in ähnlicher Weise findet sie sich auch bei Sertularia conferta Krp. ausgebildet.
Bezüglich der Internodien sei bemerkt, dass sie an ein und demselben Stock sehr verschiedene Länge haben können, und dass bei manchen Arten grosse Unterschied: zwischen der Länge der Zweiginternodien und derStamminternodien bestehen. (cf. S. Tilesi!' Es sind daher auch in dieser Hinsicht die älteren Beschreibungen mit grosser Vorsiclt aufzunehmen und insbesondere Abbildungen kleiner Zweigstücke nicht als massgeben für den ganzen Stock anzusehen. Sehr oft ist das basale Glied der Zweige durch besondere Länge ausgezeichnet, (Taf. III, Fig. 4) ebenso die Stamminternodien und das Glied, welches auf ein astabgebendes Glied folgt. Bei manchen Arten lässt sich eine centrifugal zunehmende Verkürzung der Internodienlänge wahrnehmen und im allgemeinen
19
lässt sich wohl sagen, dass die Stamminternodien häufig länger sind als die der Zweige. (s. z. B. auch S. pallida Krp, S. divaricata Busk.) Hierbei sehe ich ab von Verlängerung der Internodien an Zweigenden, die im Übergang zur Stolonisierung stehen.
Manche Arten, z. B. S. subdichotoma, S. Johnstoni (Taf. I, Fig. 7—9, Taf. III, Fig. 6), und die ganz Thujaria-artigen S. albida, pluma und infracta (Taf. III, Fig 20, Taf. IV, Fig. 2, 7, 25), neigen sehr zur Verwischung der ursprünglichen Internodiengrenzen, sodass lange ununterbrochene Abschnitte mit zahlreichen Hydro- theken entstehen. Bei manchen Species unterliegt aber auch dieser Charakterzug grosser Variation, so z. B. bei den erstgenannten beiden Arten, wo sich neben ungegliederten Strecken Zweige mit äusserst scharf getrennten, kurzen Gliedern finden. — Auch hier lassen sich manchmal Unterschiede zwischen dem Verhalten des Stammes und der Zweige konstatieren (z. B. bei S. pluma).
Zweigabgebende Internodien sind in der Regel getrennt durch mehrere (gewöhnlich zwei) astfreie. Zuweilen sind die asttragenden Glieder paarweise angeordnet (z. B. bei S. pallida bei Marktanner 1890) und einzeln (so z. B. bei S. pinnata) folgen sich asttragende Internodien in langen nicht unterbrochenen Reihen. Der Ast entspringt von einem kurzen Sockel, der an der Basis der Hydrothek, median, d. h. in der Hydrothekebene gelegen ist. Sehr selten (z. B. S. affinis n. sp., Taf. I, Fig. 5, S. albida, Taf. IV, Fig. 25), wird der Zweig an der Seite der Kelchbasis abgegeben. — Oft sieht man in der Johnstoni-Gruppe de Enden der Zweige stolonisiert auf- hören oder auch ganz rhizomartig verändert. (Taf. I, Fig. 15, 16.) Dies Verhalten tritt uns besonders bei S. subdichotoma hochgradig ausgebildet entgegen und soll bei Besprechung dieser Art eingehender erörtert werden. Es dient zur Befestigung und Ver- mehrung des Stockes. Auch in der Rugosa-Polyzonias-Gruppe (z. B. bei S. poly- zonias, Taf. I, Fig. 3, 10) tritt es auf, und sei schon hier auf die hóchst interessante S. mirabilis Jäderholm hingewiesen, bei welcher die Zweigenden sich an andere Zweige anheften, daselbst das Chitin auflósen und eine innere Anastomose benachbarter Zweige hervorrufen, (vergl. auch Dictyocladium reticulatum (Krp.) Taf. III, Fig. 25).
Die Johnstoni-Gruppe zeigt verschiedentlich Beziehungen zu anderen Gattungen der Sertulariden. — Die zum Genus Dictyocladium Allm. wurde bereits hervor- gehoben. Sie beruht nicht nur auf der Form des Gonangiums, sondern auch auf dem Besitz stolonisierter Zweigenden. Ich habe zu dieser Gattung eine von Kirchenpauer beschriebene „Sertularella‘“ reticulata stellen müssen, wegen ihrer mehr wie zweireihig angeordneten Hydrotheken. Beziehungen zur Gattung Thujaria treten uns mehrfach entgegen, sowohl durch die Verschmelzung ursprünglich getrennter Internodienfolgen, als durch die tiefe Insertion der Kelche bei Arten, wie S. albida, pluma etc. Zur Gattung Sertularia führt die Species Sertularella Greenei hinüber, bei welcher jedes Inter- nodium ein Paar Hydrotheken trägt, und deren Gonotheken glatt sind. Die Marktanner'sche Gattung Symplectoscyphus ist, wie schon von Schneider erkannt wurde, unhaltbar, und die Species S. australis Markt. ist nach meiner Ansicht nichts anderes als S. Johnstoni.
Die horizontale Verbreitung wurde bereits oben besprochen und geht aus der gegebenen Übersicht dcr Arten schon im wesentlichen hervor.
Die verticale Verbreitung dürfte, abgesehen von den zwei tropischen, in der Tiefe lebenden Arten, innerhalb der Hundertfadengrenze liegen, also littoral sein. Leider sind aber die Angaben in diesem Punkte sehr spärlich, und besonders dürftig ist darin Bale. Bemerkenswert ist die anschnliche Tiefe (430 F.), in welcher nach Smt% und Harger S. tricuspidata etwas östlich von den St. Georges Banks vorkommt (41° 25° N. Br. 65° 42' 3" W. L.) Die Bodennatur dieses Fundortes war „Sand, gravel and stones" bei 10,55? Celsius Bodentemperatur des Wassers. Mehr als die Hálfte der an diesem Platz gefangenen Tiere waren bekannte Flachwasserformen „many of them even occurring between tides in the bay of Fundy and at other points on the coast; while nearly all the species mentioned are also found at less than 50 fathoms depth“ (l. c. p. 25). Dieser offenbar einer littoralen Facies angehörige Fundort läge also weit unter der 400-meter- (Tageslicht-) Grenze, bis zu welcher hinab A. Ortmann (1896 1. c.) den littoralen Lebens- bezirk gerechnet sehen will.
In folgender Liste stelle ich die bestimmten Angaben über die bathymetrische Verbreitung der Johnstoni-Gruppe zusammen.
Sertularella Johnstoni an Algen
— pinnata s
— unilateralis " "
— tricuspidata 5—430 F.
— exserta 79 E
— articulata 28—60 F.
-— subdichotoma Ebbestrand - 8 F. — pinnata 090—112 F.
— pinnata Ebbestrand
— modesta 5
Einige der von Azrchenpauer zur Tricuspidata-Gruppe gezählten Arten habe ich in die Johnstoni-Gruppe nicht mit aufgenommen, sondern sie der Rugosa-Polyzonias- Gruppe zugewiesen. Es sind dies:
5. neglecta Thomps. N. Sceland
— Sieboldi Krp. Cuba — Mülleri Krp. Chatham Inseln — secunda Krp. Cap d. g. Hoffnung.
Sertularella purpurea Krp. halte ich für identisch mit S. Johnstoni. — Von älteren Arten habe ich in die Gruppe aufgenommen: 5. milneana (d'Orbigny) — unilateralis (Lmx.) erstere auf Grund ihrer róhrenfórmigen Gonothekenöffnung, letztere ihrer dreizähnigen Hydrotheken und glattrandig endigenden Gonotheken wegen.
21
Aus der Polyzonias Gruppe von Arrckenpauer habe ich 5. albida Krp. (S. robusta Clarke) auf Grund ihrer Gonotheken und ihrer nahen Beziehung zu S. pluma und infracta in die Johnstoni-Gruppg gestellt, ebenso S. Tilesii Krp., mit der ich einen Teil von S. infracta Krp. für identisch ansehe.
Mit einigem Bedenken stelle ich vorläufig S. diffusa Allm. von Rockaway in diese Gruppe. Ihre Kelche sind zweizähnig, ihre Gonotheken unbekannt. Sie gehört móglicherweise einer anderen Gattung an, da ihr Stamm keine Hydrotkeken tragen soll.
Bezüglich der Litteratur und der Verbreitung der hierher zu zählenden Species verweise ich auf die am Schluss dieser Arbeit gegebene Liste. Nachstehend gebe ich zunächst einen Bestimmungs-Schlüssel, in welchem die näher besprochenen Arten durch einen * gekennzeichnet sind. Er enthält, dank der gütigen Erlaubnis des Herrn Dr. Michaelsen, auch die von ihm in der Magalhaens-Strasse gesammelten Arten, von denen einige neu sind und schon hier beschrieben werden sollen.
Bestimmungstabelle für die Arten der Johnstoni-Gruppe.
(Die mit * versehenen Arten finden eingehendere Besprechung).
Gemeinsamer Charakter: „Glatte Hydrotheken mit meist dreifach gezähntem Mündungsrand; Gonotheken fast immer mit scharf abgesetztem, glattrandigem Mündungsrohr.“ A. Häufig mehrere Hydrotheken in einem Internodium.
I) regelmässig ein Paar in jedem Internodium; Gonothek glatt.
eg u
Greenei (Murray)
: 1860. St. Francisco. Gonothek stark geringelt. )trochocarpa Allm. 1885. Bass-Str. II) Zwei Paar in jedem Internodium. Kelche ` zweizähnig. Stamm kelchlos! (?) Gonothek unbekannt. *) diffusa Allm. 1885. Rockaway. III) Gliederung unregelmassig ı) aber höchstens zwei Kelche in einem Gliede; Gonothek glatt. t) ongitheca Bale, 1893.
Port Denison. `
2) Internodiengrenzen zwischen den Kelchen oft auf längere Strecken verwischt.
a)
Kelche vierzähnig, dichtstehend, Gonothek sehr gross.
b) Kelche dreizähnig, auffallend
dichtstehend. (albida ähnliche Arten).
Gonothek mit dünnen Ring- leisten, Stamm zusammengesetzt. (grosse, reich verzweigte Form).
Gonothek mit groben Ringleisten, Kelchreihen gegenstandig, K ganz anlieg.
Kelchreihen winkelständig, K. distal frei.
Kelche dreizähnig, nicht auf- fallend dichtstehend.
Gonothek klein, ihr Tubus kurz, ihre Ringleisten nicht hoch, Zweigenden oft stolonisirt.
Gonothek viel grösser, mit langem Tubus und hohen Ringleisten. Zweig- enden oft stolonisirt. Gliederung oft in langen Strecken fehlend.
Gonothek unbekannt, Aeste un- gegliedert (vielleicht identisch mit der vorigen). (? = subdichotoma Krp.)
Gonothek nur am distalen Ende geringelt (vielleicht identisch mit der vorigen).
*) *albida Krp.1884. Beringsmeer. p. 26
6) * pluma (Krp.M.S.) n. sp. Fundort? p. 26
‘*Tilesii Krp. 1884. (== infracta Krp. in parte) N.Östl.Meere.
P. 29
5infracta Krp. 1884.
N.S.Wales. p.28
?) *TohnstoniGray.
1843. Neu-Seeland. p. 30
10) * subdichotoma. Krp. 1884. Magalhaens-Str.
D 33
1) * magellanica
Markt. 1890. Magalhaens-Str. p. 39
2) * milneana (d Orbigny). 1841. Süd-Patagon. p. 39
23
Gonothek ähnlich subdichotoma, aber mit kürzerem Tubus. (Zweig- enden?) (?=subdichotoma Krp.)
(= infracta Krp. in parte.)
B. Als Regel eine Hydrothek in jedem Internodium.
I) Gonothek vollständig geringelt.
ı) Hydrothek zweizähnig; Gonothek mit langem Tubus.
2) Hydrothek vierzähnig (wahrscheinlich == S, Johnstoni Gray).
3) Hydrothek dreizähnig. a) Internodien auffallend lang und dünn, Kelche tief; Tubus der Gonothek lang.
b) Internodien nicht auffallend lang.
«) Gonothek an der Mündung napfartig verbreitert, Hydranthen nicht fähig zu vollständiger Retraction; Kelche tief.
p) Gonothek normal, mit Tubus. Fiedern dichtstehend, von auf- einanderfolgenden Internodien ent- springend. Alternierende Hydrotheken und Fiedern nach einer Seite gerichtet. (— fruticulosa Krp.)
Fiedern, resp. Aeste weniger dicht stehend, alternirende Hydro- theken in einer Ebene liegend.
12)
14)
— EP bh
16)
2)
S)
E
Pu
divaricata Busk. 1852. Bass-Str. p. 27, 38
filiformis (Allm.) 1888. Patagonien.
capillaris Allm. 1885. Neu-Seeland. p. 32
amphorifera Allm. 1877. zw. Florida u. Cuba.
471 F.
exserta (Allm.) 1888. Heard Isl.
"pinnata Clarke. 1816. Unalaska.
p. 40
tricuspidata (Alder). 1857. Arkt. circumpolar.
2j
II) Goncthek nur in der distalen IJlilfte seringelt.
I) Stamm an der Basis dick, zusammengesetzt.
Kelche etwas mehr als zur Hälfte angcheftet,
mässig lang.
2) Stamm an der Basis einfach oder zusammen- gesetzt. Kelche tief, stark nach aussen gerichtet, ein Drittel angeheftet. Internodien ziemlich lang.
III) Gonothek glatt oder wenig und undeutlich
geringelt.
I) Gonothek ganz glatt. Kelche klein, bedeutend kürzer als die Internodien.
2) Unregelmässige Ringelung der Gonothek schwach |, angedeutet. Kelche ungefähr so lang wie die Internodien.
IV. Gonothek unbekannt.
I) Internodien sehr kurz, Kelche im Verhältniss zu ihnen gross und weit.
2) Internodien nicht auffallend kurz. Kelche glattrandig, sehr gross.
Kelche: zweizähnig. Distales Ende der Inter- nodien dicker als das proximale der folgenden,
Kelche terminal inseriert, halb geheftet, cylindrisch.
2#) arboriformis Markt. 1890. Indischer Ocean.
21) *tropica n. nom. 5. W. of Panama.
458— 1168 F.
(=- variabilis e Clarke 1894.) p.41
7) *unilateralis (I.mx.) 1824. Falkland-Inseln.
p. 42
*3 * modesta n. sp. Feuerland. p. 42
*)* interrupta (Pfeffer). 1888. Süd-Georgien. p.43
7?) cylindrica Bale. 1888. Port Jackson.
p. 59, 65
*5) articulata (Allm.) 1888. Kerguelen. (Nach Aliman àhnl. S. Johnstoni).
p. 16
ty Lo
Kelche dreizahnig:
Internodien dick, scharf getrennt. Kelche weit und gross. Aeste entspringen seitlich von der Basis der Hydrotheken.
Internodien schlank, sehr schwach getrennt. Kelche tief röhrenförmig, an der Oeffnung tief gebuchtet.
Internodien deutlich getrennt wie bei S. articulata. Kelchöffnung flach gebuchtet.
Internodien wie bei rubella mit auffallender Längendifferenz bei Stämmen und Zweigen. Kelchöffnung flach gebuchtet. Färbung hellgelb. Gonothek mit hohen Ringleisten, unvollständig bekannt.
(?— rubella )
Anhang.
Stock besteht aus einem unverzweigten, ca. 6 cm hohen Stamm und einer Krone von Zweigen. Kelche zweizähnig, nach einer Seite gerichtet. Internodien an der Basis geringelt. Gonothek?
Hydrotheken vollkommen frei liegend, drei- zähnig, mit Deckelapparat. --- Gonothek?
*') = affinis n. sp. Magalhaens-Str. D 43
*5) * flexilis n. sp. Chilenische Küste. (Plate leg.) p. 44
2") *rubella Krp. 1884 Kamtschatka. p. 45
°°) *pallida Krp. 1884 Kamtschatka. P 45
31) Clarkii Mereschk. 1378. Unalasca.
7" *tridentata Bale. 1893. Port Philipp Bay.
p. 46
26
Sertularella albida Krp. 1884. 1. c. p. 42. Sertularella robusta. Clarke. Proc. Philad. Acad. 1876. p. 225. Pl 15, Fig. 32, 33. Taf. IV, Fig. 6, 7, 15, 21, 25.
Diese Species gehórt zu den Sertularellen, die durch starke Verwachsung der Internodien mit den Kelchen und durch Verschwinden der ursprünglichen Internodien- grenzen auf längere Strecken zum Genus Thujaria hinüberführen. Ihre Gonotheken sind die der Johnstoni-Gruppe, haben also Ringleisten und ein ausgesprochenes Mündungs- rohr mit glattem Rande. Ich fand sie, im Gegensatz zu Clarke, der sie sessil nennt, deutlich gestielt, was unter den Arten dieser Gruppe selten ist. Die Kelche haben eine vierzähnige Mündung; an den Exemplaren der Azrchenpauer’schen Sammlung sind die Zähne aber nicht ,,stout' sondern schwach entwickelt und manchmal fehlen sie ganz. — Die Lànge der kelchtragenden Abschnitte variiert, doch sah ich kein Internodium mit nur einer Hydrothek, sondern der kleinste, allerdings häufig vorkommende Abschnitt trug zwei Kelche, die manchmal nahezu opponiert stehen. — Die Zweige entspringen nicht unterhalb der Hydrotheken, sondern seitlich von der Basis einer Hydrothek (vergl. S. affinis und S. neglecta) Einen Zweig sah ich in ein stolonisiertes Ende auslaufen. — Das Operculum scheint aus zwei oder drei Stücken zu bestehen.
Beringsmeer, Shumagin Isl. und Kamtschatka.
Sertularella pluma (Krp. M. S.) n. sp. Taf. IV, Fig. 1, 2, 2a.
Aus einem Ballen verfilzten Wurzelgeflechts erheben sich dicht bei einander eine Menge regelmässig gefiederter Stämme. Letztere sind eine lange Strecke weit zusammen- gesetzt aus zahlreichen Röhren. Die Fiedern, deren Länge höchstens 5 mm beträgt, stehen regelmässig alternierend, in kurzen, durch zwei astfreie Internodien getrennten Zwischenräumen. Manche von ihnen sind zu längeren Ästen ausgewachsen, die sich wie die Stämme selbst verhalten, also auch an ihrer Basis zusammengesetzt sind. Sie können ihrerseits Zweige zweiter Ordnung abgeben; das Ganze bildet an dem vorliegenden trockenen Stücke ein fächerartig ausgebreitetes Gewächs von 18 cm Breitenausdehnung und 10 cm Höhe. Die Internodiengrenzen sind fast überall verwischt oder verschwunden. Die Fiedern zeigen nur wenige Abschnitte, die eine Menge dicht gestellter Hydrotheken tragen. Am Stamm bemerkt man schwach entwickelte Internodialgrenzen zwischen dem asttragenden Internodium und dem darauf folgenden. Eine genaue Untersuchung des Stammes ist durch die überlagernden Stolonen erschwert. Die Fiedern entspringen an der Basis und unterhalb der Hydrothek Sie stehen zum Stamm in einem Winkel von ca. 45°. Die Hydrotheken sind besonders an den Fiedern fast bis ans Ende mit dem Sympodium verwachsen. Doch sind auch hier freier liegende nicht selten, und am Stamm sind in der
NS
Regel nur zwei Drittel des Kelchs verwachsen. Besonders frei pflegen die axialen Glieder zu liegen. Die Hydrotheken sind röhrenförmig und ein wenig nach aussen gebogen. Ihre Öffnung ist deutlich dreizähnig. Ihre zwei Reihen liegen einander opponiert in einer Ebene. Tiefe Einsenkung der Kelche in den Stamm und die Verwischung der inter- nodialen Grenzen geben den Fiedern ein durchaus Thujaria-ähnliches Aussehen. — Die Gonotheken stehen vorwiegend in der äusseren Hälfte des Stockes, was mit der allmählichen Zusammensetzung der Stämme in Verbindung stehen dürfte. Sie liegen am Stamm und an der Basis der Fiedern, auch noch in derselben Weise an Zweigen zweiter Ordnung. Ihre Form ist meist bauchig oval und die in der Johnstoni- Gruppe vorherrschende. Ein kurzer, nicht scharf abgesetzter Stil ist vorhanden. Die Zahl der Ringleisten ist ca. 12. Die Mündungsröhre ist von mässiger Länge und an der Mündung trompetenartig nach aussen gebogen (cfr. Sertularella infracta).
Der Fundort ist nicht bekannt.
Die Art steht Sertularella Tilesii Krp. nahe und führt wie diese hinüber zum Genus Thujaria. Auch Sertularella albida ist eine verwandte Art, doch ist bei dieser der Thujarien-artige Charakter durch Verdickung der Internodien noch hervor- tretender. ]
Die lateinische M. S. Diagnose Azrchenpauer's lautet: ,,Sertularella robusta parce ramosa; caulus et rami flexuosi, alternatim pennati; hydrothecae subtubulares, ore integro in binos angulos producto, gonothecae annulatae ore in collum producto.“
Bezüglich der Hydrotheken ist die in dieser Diagnose enthaltene Angabe, wie aus obigem hervorgeht, nicht zutreffend. Die vorherrschende und überall zu Grunde liegende Form der Kelchóffnung ist die dreizähnige, wenn auch durch Verwischung ein- zelner oder selbst aller Kelchzipfel mitunter andere Kelche vorhanden sind.
Sertularella infracta Krp. 1884. 1. c. p. 46.
? Sertularella Tilesii Krp. ibid. p. 39. Taf. XV, Fig. 3, 3a, 3b,
? pallida Krp. (bei Warktanner Zool. Jahrb. VIII Syst. p. 424. Taf. XI Fig. 18. Taf. XII Fig. 2— 4.) ? — pinnata Clarke 1876. Proc. Philad. Ac. p. 226.
Taf. II, Fig. 27, 54. Taf. III, Fig. 15—20.
Das Kzrehenpauer sche Material besteht aus wenigen kleinen mit Gonotheken stark besetzten aber recht verschiedenen Bruchstücken.
Eins dieser Stücke halte ich für S. divaricata Busk. (ein Exemplar von Rich- mond River) Es unterscheidet sich durch viel feineren Habitus von den zwei andern
4*
25 Exemplaren. Von diesen stammt das eine ebenfalls von Richmond River (N. 5. Wales), das andere aus der Bass Str. An beiden stehen die Fiedern paarweise in zwei aufeinander- folgenden Internodien, die durch zwei astfreie Internodien getrennt sind (cf. S. pallida bei Marktanner |. c)
Das Richmond River Exemplar hat Ficdern, welche wieder verästelt sind. Die Internodien desselben sind an Stamm und Fiedern kurz. Die Hydrotheken sind in ihrer distalen Hälfte frei und nach aussen gerichtet, einzelne, keineswegs alle, zeigen die von Arrchenpauer erwähnte Einknickung der apocaulinen Fläche, die zu dem Namen »infracta« Veranlassung gab. Die Gonotheken entspringen am Stamm und am proximalen Teil der Fiedern. Sie stimmen in der Form genau überein mit den Gonotheken des andern Stückes und mit denen von +S. pallida Krp.« bei Marktanner. weniger mit den Bale'schen Abbildungen von »S. divaricata« var. dubia u. subdicho- toma, die sie an Grósse bedeutend übertreffen, und denen sie auchin der Form nicht gleichen. Die Hydrotheken der Fiedern liegen nicht in einer Ebene, sondern sind einander um ungefähr 90? genähert (vergl. pinnata Clarke.) Die Fiedern entspringen unmittelbar unter den Hydrotheken. Die Färbung des Stückes ist lebhaft braun.
Das andre der beiden dicht gefiederten Bruchstücke (Exemplar aus der Bass Str. Taf. II Fig. 54, Taf. HI Fig. 20) ist blasser gefärbt. Es unterscheidet sich von dem andern dadurch, dass die Kelche der Fiedern (nicht die des Stammes) in einer Ebene liegen und in ihrer äusseren Hälfte bis ans Ende verbunden sind mit dem folgenden Gliede, ferner dadurch, dass die Internodien schr kurz und nur in Zwischen- räumen von einem oder zweien undeutlich getrennt sind, und schliesslich dadurch, dass die Fiedern keine weitere Verästelung tragen. Das distale Ende des Bruchstückes und seine äussersten Zweige sind stolonenartig verändert (cf. S. pallida bei Marktanner). Die Gonotheken gleichen denen des Exemplars von Richmond River. Die Fiedern zeigen den Charakter von Thujaria. Sollte sich bei weiteren Nachforschungen vielleicht ergeben, dass das Exemplar von Richmond River nicht identisch mit dem aus der Bass Strasse ist, so möchte ich vorschlagen, dem ersteren den Namen S. infracta zu belassen. Das andere ist höchst wahrscheinlich mit S. Tilesii Krp. identisch, deren Originalexemplar ich nachstehend eingehend besprechen werde.
Das Exemplar von Richmond River, (Taf. III Fig. 15—19), welches ich für S. divaricata Bale halte, hat keine paarweise Gruppierung der Fiedern. Der Habitus ist durchaus »straggling«, der Rand des Miindungsrohrs der Gonothek ist kragenartig nach Aussen umgeklappt (Taf. III, Fig. 15, 16); die Gonangien haben zahlreiche dichtstehende Ringleisten. Die Kelche sind weit anliegend wie bei 5. divaricata var. subdichotoma Bale. Die Zweige endigen zum Teil stolonenartig verändert. Die Componenten des Stammes sind teilweise ungetrennt und erheblich länger wie die der Fiedern.
29
Sertularella Tilesii Krp. 1884. l. c. p. 39, Taf. XV, Fig. 3, 3a, 3b. ? Sertularella infracta Krp. in parte.
Taf. IV, Fig. 8— 11.
Ich glaube, diese Art, die Azrchenpauer der »Polyzonias-Gruppe« einverleibte, mit vollem Recht in die Johnstoni-Gruppe aufnehmen zu dürfen, da sie das typische Gonangium derselben und dreizähnige Kelche besitzt.
An dem mir vorliegenden Stücke der Azrchenpauer schen Sammlung, nach welchem die Fig. 3, 3b l. c. Taf. 15 gemacht wurde, ist es mir nicht gelungen, deutlich vier- zähnige Kelche aufzufinden. Solche können aber wohl durch die Faltungen eines ge- trockneten Exemplars, ferner durch secundäre Randbildungen und durch gelegentliche kleine Adventivzähnchen vorgetäuscht werden. Unregelmässigkeiten der Zahnbildung am Kelchrande sind nichts Ungewöhnliches und scheinen bei S. Tilesii mehrfach vorzu- kommen durch ungleiche Ausbildung der drei für gewöhnlich sehr ansehnlichen Zipfel. Dieser Art nähert sich durch Thujaria-artige Zweige mit anliegenden Hydrotheken und durch seine sonstigen Eigenschaften so sehr das Originalexemplar von S. infracta Krp. aus der Bass Str., dass ich es für identisch mit ihr halte.
Sie liefert ein gutes Beispiel für die in geringerem Maasse auch bei andern Species beobachtete Verschiedenheit der Internodienlänge resp. Hydrothekenstellung am Stamm und derjenigen der Zweige. Die Kelche des Stammes sind viel weitlaufiger gestellt, und in der äusseren, stärker nach Aussen gerichteten Hälfte frei (Taf. IV, Fig. 10).
Die Hydrotheken sind sehr weit und tief taschenfórmig. Die Mündung ist nicht verengt und mit drei sehr ausgesprochenen aber nicht nach Aussen geschlagenen Zipfeln ausgestattet, zwischen welchen gelegentlich noch einzelne kurze Zacken liegen können Die Kelche haben (im vorliegenden getrockneten Zustande, eine mittlere Ein- schnürung an der Insertionsstelle des diagonalen Septums (cf. S. infracta); unten sind sie etwas ausgebaucht. Mir schien unterhalb der Kelchmündung gelegentlich etwas Ringelung vorhanden zu sein. Die Kelche der Zweige sind nicht ganz verwachsen mit ihrem Inter- nodium, liegen demselben aber sehr dicht an. Die Gonotheken sitzen am Stamm und an der Basis der Zweige stark gehäuft. Ihre Stellung ist aber nicht axial, wie Kirchenpauer angiebt. Sie sind kurz gestielt. Die Zahl ihrer Ringleisten ist ca. zwölf. Die Oeffnung ist ziemlich weit, ihr Rand ist verdickt und befindet sich am Ende eines kurzen Rohres. Die Zweige entspringen dicht unterhalb der Kelche. In der Regel sind die Fiedern durch zwei astfreie Internodien getrennt. Die Fiedern sind kurz und nicht wieder verzweigt. Der genaue Fundort dieser Art ist unbekannt. Sie wurde von 77/eszus, einem Mitgliede der Arusenstern’schen Expedition (1804), aus den nordöstlichen Meeren mitgebracht. Dieser Umstand lässt immerhin noch einen kleinen Zweifel an der Identifizierung des Exemplars von S. infracta aus der Bass Str. mit ihr bestehen. Es fragt sich aber wohl, ob der angegebene nordische Fundort zuverlässig richtig ist.
Eine sehr nahestehende Art ist S. pluma, deren Fundort wir leider nicht kennen.
.39
Sertularella Johnstoni Gray. 1843. Gray, F. G. in: Dieffenb. Trav. N. Zealand. II. p. 294.
Sertularella purpurea Krp. 1884. l. c. p. 49. Taf. XVI Fig. 3, 3a, 3b.
— pygmaea Bale. 1881. J. micr. Soc. Vict. (p. 13) Pl. XII, Fig. o
— capillaris Allm. 1885. J. Linn. Soc. XIX, p. 133, Pl. VIII, Fig. 1— 3. Symplectoscyphus australis Markt. 1890. Ann. Hofmus. Wien V, p. 235, Taf. IV, Fig. 9, 9a.
~ d
Taf. II Fig. 1—9, 18—22, 56, 57. Taf. III Fig. 1, 5—12.
Ich habe von dieser Art, deren Beschreibungen, wie wir sehen werden, sich bei den verschiedenen Autoren in mancher Beziehung recht widersprechen, ziemlich ausgiebiges Material untersuchen können. Teils erhielt ich dies aus dem Museum in Lübeck ( W. ScAzeartz leg. Wellington) teils aus der Kzrchezpauer schen Sammlung.
Die Gray'sche Beschreibung der Art ist sehr dürftig; besser ist die von AU der sie (l. c. 1874. Pl. XIII Fig. 1 und 2) auch abbildete. Leider wird von dieser Abbildung aber die Stärke der Vergrösserung nicht hinzugefügt, so dass ein Vergleich der Grössenverhältnisse nicht möglich ist. Die Figur des Gonangiums zeigt in der Allman'schen Darstellung 17 ziemlich feine Ringelungen. In der Beschreibung wird gesagt „Hydrothecae carried each near the middle of a rather short, well defined inter- node", und die Figur bestätigt diese Worte.
Bale 1884 1 c. sagt in seiner Beschreibung der Art: ,,Hydrothecae borne each on the supper part« of a short internode“ und ,,Gonothecae with strong transverse annulations, which vary greatly in number and closeness“. ‚The number of annulations is about 8 in the Australian specimens and 13 or 14 in those from New Zealand, though the latter are smaller. Mr. Coughtrey, however, says that both forms are found in New Zealand."
Hilgendorf 1898 |. c. sagt in seiner Beschreibung ‚the hydrothecae are »far apart« alternate and exserted." ,,Gonangia subpedicellate »large« transversely ridged from 6—10 ridges the distal ones usually best marked.« In seiner Figur stehen, ent- sprechend der A//man'schen, die Hydrotheken nicht am Ende der Internodien. Über die Vergrósserung seiner Figur 2, Taf. XIX, wird nichts angegeben, so dass ein Vergleich der Grössenverhältnisse auch in diesem Falle unmöglich ist. — Dale hat die Vergrósserungen seiner Figuren angegeben. Wie ein Vergleich dieser mit meinen Abbildungen zeigt, (Taf. II Fig. 1—9, 56, Taf. III Fig. 6, 7, 9—12), übertreffen die von ihm dargestellten Hydrotheken und Gonangien die meiner sämtlichen Exemplare (Exemplare von „purpurea“ Krp. eingerechnet) bedeutend an Grösse. Dieser Umstand hat mich Anfangs abgehalten, S. purpurea Krp. und die dieser ähnlichen Exemplare ohne Weiteres zu S. Johnstoni Gray zu rechnen, während ich mich jetzt auch den australischen Autoren anschliessen möchte und sie für identisch mit S. Johnstoni halte. Nur möchte ich dann noch einen Schritt weiter gehen und auch S. pygmaea Bale zu S. Johnstoni gezogen wissen.
31
Die Grössenverhältnisse der Kelche und Gonangien, namentlich der letzteren, stimmen mit S. purpurea überein, und übrigens enthält die Sale sche Beschreibung Nichts, was die Berechtigung der Species pygmaea begründen könnte; „the minute size and simple habit* dürfte nur auf Jugendlichkeit der Exemplare zurückzuführen sein, woran der Umstand des Besitzes von Gonangien nichts ändert. Ich habe mich an Obelia geniculata überzeugt, dass die Hydroiden-Schosse keineswegs erst eine bestimnite Grösse zu erhalten brauchen, um Gonangien hervor- zubringen, sondern dass zur Hauptzeit der geschlecht- lichen Vermehrung selbst die kleinsten, eben aus der Hydrorhiza emporgesprossten Schösslinge sofort Gonangien entwickelten. Dies ist aber systematisch wohl zu beachten, um nicht bei kleinen, Gonangien tragenden Stöcken in den Irrthum zu verfallen, es
müssten kleine Exemplare mit Gonotheken, wie sie 0 Bale z. B. von S. pygmaea beschreibt, nothwendig cine gewisse normale Grösse repräsentiren. a. b. Die bisherigen Beschreibungen von S. John- Fig. 15. Sertularella Johnstoni Gray.
NE "T a. Original von S. purpurea Krp. stoni sind ohne Ausnahme recht oberflächliche. Am b Ens Rd d
besten dürfte wohl noch die von Aman sein, der Beide Figuren in derselben Vergrösserung wenigstens eine gute Habitusfigur giebt. Mit wie D en our dd yi GE wenig Gründlichkeit sie geschrieben wurden, geht
hervor aus den zahlreichen Widersprüchen, welche sie enthalten, und daraus, dass keiner der Autoren die stolonenartigen Endigungen der Zweige erwähnt, die ich an allen mir vorliegenden Exemplaren in Menge vorgefunden habe, und die durch die Regelmässigkeit ihres Vorkommens ganz gewiss ein nicht zu unterschätzendes Merkmal abgeben (s. z. B. Taf. III, Fig. 12. Man vergleiche ferner Taf. III, Fig. 5, die Abbildung eines Klammerendes.
Auffallend ist, dass /77genderf die Gonangien „large“ nennt. Das widerspricht allen meinen Beobachtungen. — Sehr zutreffend finde ich Allmans Worte über die Gonangien, wenn er sie „gradually contracting below into a short peduncle‘ nennt. Die Widersprüche der Beschreibungen bezüglich der Hydrothekenstellung beruhen auf flüchtiger Beobachtung. An ein und demselben Stocke dürften längere und kurze Glieder vorkommen, und die Stellung der Hydrothek am Internodium kann wohl stellen- weise mal etwas nach unten gerückt sein, ist aber vorzugsweise jedenfalls eine mehr endständige. —
Nach Allem, was ich gesehen habe, scheint mir die Kleinheit der Gonangien und eine relativ feine Rippung derselben für die Art charakteristisch zu sein. Alle neu- seeländischen und australischen Exemplare, einschliesslich des Originals von Sertularella purpurea Krp., stimmen hierin überein (Taf. II Fig. 56, 57. Taf. III Fig. 8). Auch die Kürze des Mündungsrohres und der Besitz eines undeutlich entwickelten Stils (,,sub-
ow
(du
pedicellate'* Z/zleendorf, „short peduncle Jean! sind, wie ich glaube, constante Eigenschaften, und alle diese Punkte unterscheiden S. Johnstoni von der ihr sehr nahe verwandten S. subdichotoma Krp. von der Magalhaens-Strasse.
Das Original von S. purpurea (Chatham Inseln) betreffend, war es mir zunächst ganz klar, dass es sich um dieselbe Form handele, die Marktanner 1890 als Symplecto- scyphus australis beschrieben hat. Ich fand die Übereinstimmung nicht nur in der ‚Kleinheit der Kelche und Gonotheken, sondern auch in der Farbe, die Marktanner als auffallend braunrot bezeichnet. Selbstverständlich fehlten auch nicht die stolonisierten Zweigenden, auf welche hin diese Art als ein besonderes Genus abgetrennt wurde. — Die Gonotheken des Originals von S. purpurea stimmen in der Grösse genau mit denen von S. pygmaea Bale und den neuseeländischen Exemplaren von S. Johnstoni, sowie einigen australischen Exemplaren, die ich in der AlreAeupauerschen Sammlung als „S5. tricuspidata Alder“ bestimmt fand. Die Hydrotheken unterscheiden sich durch geringere Grösse und andere Form von denen, welche Za/e für S. pygmaea abgebildet hat, was ich jedoch auf Variabilität zurückführe, die eben bei S. Johnstoni anerkannter- massen sehr bedeutend ist. — Die Internodien der Stämme sind nicht oder nur unbedeutend kleiner wie die der Zweige. Die Zweige entspringen dicht unterhalb einer Hydrothek an besonders kurz erscheinenden Gliedern. Die basalen Glieder der Zweige zeigen keine auffallende Verlängerung. Die beiden Kelchreihen liegen in einer Ebene, und das diagonale Septum der Kelche fällt stark ins Auge (Taf. III Fig. 9); seine Insertion in der Mitte der äusseren Kelchseite ist oft durch eine starke Einknickung der letzteren markiert. — Die schon erwähnten australischen Exemplare von ,,S. tricuspidata" haben eine etwas gestrecktere Kelchform, einen scharf zickzackfórmigen Verlauf der Stämme und nicht die rötliche Färbung. Sie sind dicht besetzt mit Gonangien, die über den ganzen Stock verteilt stehen.
Sertularellla capillaris Allm. 1885, die von Neu-Seeland stammt, halte ich für identisch mit S. Johnstoni; die von Alman hervorgehobenen Unterschiede der Hydrothekenstellung und Gonothekenform sind bedeutungslos. Dagegen dürfte die V ier- zähnigkeit der Kelchóffnung eher ins Gewicht fallen und berechtigen, diese Form als Varietät aufzufassen, wenn sie nämlich bestätigt werden sollte und nicht auf irrtümlicher Beobachtung beruht. — Es ist immerhin auffallend, dass Hzlgendorf in seiner kürzlich erschienenen Bearbeitung neuseeländischer Hydroiden von Dunedin S. capillaris Allm. nicht erwähnt. —
Eine neue Diagnose dieser Art zu geben möchte ich lieber unterlassen, da mir getrocknetes und theilweise aufgeklebtes Material zur Verfügung steht, was die Unter suchung sehr erschwert, auch würde mir die dazu crforderliche genaue Feststellung der Variationsweise für jetzt zu zeitraubend sein.
P) In einer brieflichen Mitteilung, die ich über S. Johnstoni von Seiten des Herrn Farguhar aus Wellington erhielt, betont dieser die grosse Variabitität dieser Species, die bei Stürmen massenhaft an den Strand geschlagen würde, aber unterhalb der Niedrig-Wasser-Grenze lebe und daher nur mit der Dredge zu
erlangen sci,
235. Die S. Johnstoni wohl am nächsten verwandte Art ist S. subdichotoma Krp. Mit dieser teilt sie neben vielen andern Eigenschaften die Neigung zur Verwischung der sympodialen Gliedgrenzen (Taf. III, Fig. 6). Möglicherweise wird man auf Grund weiterer Untersuchung beide nur als Varietäten einer Art aufzufassen haben. Auch S. divaricata wird man schwerlich auf die Dauer von dieser abtrennen können. Fundorte: Neu-Seeland, Chatham Inseln, Australien. Tiefe: Unter der Niedrig-Wasser-Grenze.
Sertularella subdichotoma Krp. 1884. Kirchenpauer l. c. p. 46. Taf. XVI, Fig. 1, 1a, ıb.
Taf. I, Fig. 3, 4, 6—9, 11—16. Taf. II, Fig. 10—17, 51, 52. Taf. III, Fig. 3, 4, 13, 14.
Kirchenpauer hat für die Beschreibung dieser Species Material aus der Magalhaens- Strasse und aus der Bass-Strasse benutzt. Das letztere (Taf. III, Fig. 2, 13) halte ich für identisch mit S. divaricata Busk. var. subdichotoma Bale. Ob es identisch ist mit dem Material der Magalhaens-Strasse, lasse ich einstweilen unentschieden. Meine Schilderung der Art bezieht sich ausschliesslich auf südamerikanisches Material, und zwar standen mir zur Verfügung ausser dem Original Kirchenpauers Material der Gazelle- Expedition aus dem Berliner Museum, und solches von den Expeditionen Michaelsen und Plate. Mit Ausnahme des Original-Exemplars waren sämtliche Stücke in Spiritus gut conservirt.
Die Merkmale dieser Art lassen sich folgendermassen zusammenfassen:
In einer Ebene verzweigte, meistens vielfach mit einander durch Klammerenden verbundene, monosiphone Stämme, die in kurzen Zwischenräumen von einer gemeinsamen Hydrorhiza entspringen. — Hydrorhiza von der Dicke der Stämme. Endigungen der Stämme und ihrer Verzweigungen häufig stolonisiert durch klammerförmige Ausläufer neu befestigt und völlig rhizomartig umgestaltet. Die Verzweigung ist sehr variabel, sowohl individuell als manchmal an ein und demselben Stock. Sie ist oft regelmässig alternierend, ziemlich dicht gefiedert in Zwischenräumen von zwei astfreien Internodien, manchmal aber auch ganz unregelmässig, in grösseren Zwischenräumen, eine mehr subdichotome. Zweige dritter Ordnung sind selten; Zweige erster Ordnung an der Basis eine längere Strecke unverzweigt und meist ungegliedert. Die Gliederung der Stämme ist sehr un- regelmässig, aber constant verbunden mit grosser Neigung zur Verwischung der sympodialen Gliedgrenzen auf lange Strecken. Die Länge der Glieder wechselt sehr; zuweilen folgen sich regelmässig abwechselnd lange und kurze Glieder, was mit einer paarweisen Zusammenstellung der Hydrotheken verbunden ist (pag. 36, Fig. 16). Eine Einschnürung an der Basis der Stämme und Zweige ist constant. Die Hydrotheken sind glatt und liegen alternierend in einer Ebene. Ihre Form ist etwas variabel, klein, etwas conisch, gegen die Mündung zu mässig verengt, zur Hälfte anliegend, mit eingebuchteter Aussenflache, mit deutlich ein-
5
34
gebuchtetem, dreizackigem Mündungsrande und mit dreiklappigem Deckelapparat. Gonotheken, an Stamm und Zweigen sitzend, sich an diese anlehnend, oft gedrängt stehend, eiförmig, mit mehr oder minder hohen Ringleisten, die auf der anliegenden ein- gesenkten Fläche verstreichen, mit ziemlich langem, gegen die Mündung erweitertem Aus- führungsrohr (Taf. II, Fig. 52). Habitus variabel. Höhe der Stöcke bis 7cm. Färbung in Spiritus dunkelbraun oder hellgelbbraun.
Fundorte meines Materials:
Kirchenpauer's Original-Exemplar: ,,Magalhaens-Strasse. (Museum Hamburg). Collection Michaelsen: Punta Arenas, IX 92 (mit einzelnen Gonangien.) (Museum Hamburg). Isl. Picton N.-O.-Kap; 4 Faden; Tangwurzeln 5, I, 93, (ohne Gonangien‘. Navarin, Puerto Toro, Ebbestrand an Tangwurzeln 20, VII, 92; (mit vereinzelten Gonangien). Smyth Channel, Long Isl. 8 Faden, an Laminarien 10, VII, 93; (zahlreiche Gonangien). Collection Plate: Calbuco, Dec. 1894. Collection der Gazelle: ,,Patagonien 12, II, 76; 60 Faden; (vereinzelte Gonangien). Collection der Gazelle: ‚„Ostpatagonien‘“ (trockene Exemplare der Kirchen- pauer’schen Sammlung).
5. subdichotoma Krp. ist eine besonders interessante Art. Sie ist ähnlich wie die ihr sehr nahestehende S. Johnstoni von Neu-Seeland àusserst variabel; sie neigt im hohen Grade zur Verwischung der ursprünglichen Internodiengrenzen und zeigt damit eine Beziehung zum Genus Thujaria, von welchem sie sich jedoch durch viel freiere Stellung der Hydrotheken unterscheidet. Endlich tritt uns die Anlage zur Stolonisierung der Zweigenden und deren Verwertung zu Befestigungs- oder Vermehrungsorganen, wie wir sie ähnlich von einer Reihe von anderen Sertulariden kennen, bei ihr in besonders weit entwickeltem Masse entgegen. (Taf. I, Fig. 11, 13—16. Taf. III, Fig. 14).
Die Benutzung der Zweigenden zur Befestigung scheint, da sie den Exemplaren der Gazelle-Expedition aus 60 Faden Tiefe fehlt, nur den in flacherem Wasser lebenden Stöcken in höherem Masse eigen zu sein. An diesen findet man eine Menge Zweige mit stolonenartigen Ausläufern, die klammerförmig endigen und sich an anderen Zweigen des- selben oder benachbarter Stöcke befestigen, und ebenso viel andere Zweige, die einfach rhizomförmig auslaufen und sowohl in ihrem freien Verlaufe, als auf einem neuen Unter- grunde befestigt, junge Sprosse treiben. Durch diese rhizomartigen Ausläufer und ihren Drang nach neuer Fixierung schlägt diese Sertularella auf der von ihr besiedelten Alge von einem Teile zum andern Brücken (Taf. I, Fig. 14), und die klammerförmig endigenden stolonisierten Zweige bewirken eine vielfache Verhakung und Verklammerung der neben einander wachsenden Stöcke, wodurch deren Widerstandsfähigkeit natürlich wesentlich erhöht wird. (Taf. I, Fig. 13, 16).
Man begegnet diesen teils zur Befestigung, teils zur Vermehrung dienenden Einrichtungen im Kreise der Sertulariden häufiger, und es wäre gewiss eine lohnende Aufgabe, sie einmal vergleichend zu untersuchen. Auch bei unsern europäischen Arten 5. polyzonias und S. rugosa lassen sich dieselben nachweisen. Bei S. polyzonias von Rovigno und von Helgoland kommen rhizomartig frei endigende Zweigenden mit neuen Sprossen nicht selten vor, und es ist anzunehmen, dass sie sich auch neu fixiren können (Taf. I Fig. 10). Bei S. rugosa wurden aber bis jetzt nur strangförmig endigende Zweige festgestellt. Auch die Ärrchenpauer'schen Originale aus der Bass- strasse (= S. divaricata Busk.) besitzen stolonenartig veränderte Zweigenden mit ein- seitiger Sprossung. Aehnlich verhalten sich das Original-Exemplar von S. purpurea Krp. nnd andere Exemplare von S. Johnstoni Gray, welche Verkettung der Zweigenden aber keine neue Fixation rhizomartig veränderter Zweige zeigen (Taf. III Fig. 5 und 6), Man vergleiche ferner:
„Sertularella“ reticulata Krp.!) (s. Taf. IILFig.25) Calyptothujaria Clarkii Markt.
Sertularella novarae Markt. — opposita v. Campenh. — pallida Krp. (bei Marktanner) Thekocladium flabellum Allm, Chall, Rep. — affinis n. sp. Staurotheca dichotoma Allm. ii € infracta Krp. Dictyocladium dichotomum Allm. ` -— mirabilis Jäderholm. Pasythea hexodon Busk. Sertularia albimaris Mereschk. (7hompson l. c. 1881) Synthecium campylocarpum Allm. Diphasia attenuata Hincks. Caminothujaria moluccana v. Campenh. — fallax Johnst. Obelia surcularis Calkins, Thujaria persocialis Allm. Aglaophenia Macgillivrayi Busk,
Die zwei letzten A//man'schen Arten befestigen ihre Zweige untereinander mittelst saugnapfartiger Scheiben am Ende der rankenförmigen Ausläufer. Bei Sertu- larella mirabilis endigen die Stolonen ebenfalls scheibenfórmig, und diese Scheiben lösen das Chitin des von ihnen erfassten Zweiges auf, und es entsteht an dieser Stelle eine Verwachsung und Auflösung des Coenosarcs, eine innere Anastomose. Die Chitin lósende Kraft der Stolonenenden habe ich auch an Obelaria gelatinosa schon beobachten kónnen, worüber man meine Abhandlung und Taf. XVII, Fig. 1 derselben (1897 l. c.) vergleichen wolle.
Der Uebergang vom regulären kelchtragenden Zweig in die Stolonenform ist meistens ein allmäliger ; die Hydrotheken rücken weiter auseinander und hören schliesslich ganz auf, wobei der Stamm unregelmässig geringelt eingeschnürt oder runzelig wird und eventuell neue Sprosse hervortreibt, die sich von Zweigen sofort durch das Fehlen eines Axillare an ihrer Basis unterscheiden. Man findet häufig Abbildungen von Zweigstücken mit starker Ringelung und weitläufig gestellten Kelchen; diese sind nicht als normale
u nn nn m M € À— a
1) Diese Species gehört zur Gattung Dictyocladium Allm.; sie findet am Schlusse dieser Ab- handlung ihre Besprechung.
5*
29
Zweige zu beurteilen sondern als halbstolonisierte Stücke, was für den Systematiker schr beachtenswert sein dürfte. Häufig wird auch die normale Zusammensetzung des Sym- podiums durch ein stolonisiertes Zwischenstück unterbrochen, von welchem dann nicht Zweige sondern neue Sprosse entspringen (s. Fig. 16 und Taf. I, Fig. 11.)
Die Bedeutung der stolonisierten Zweigenden ist, wie schon angedeutet wurde, augenscheinlich eine dreifache. Die mit besonderen Befestigungsorganen ausgestatteten einfachen Stolonen dienen zur Befestigung des Stockes und der Colonien in sich. Bei S. mirabilis z. B. stellen sie ein Gerüst von Pfeilern dar, das dem Stocke eine grosse innere Festigkeit verleiht. Die in einer Ebene verzweigten benachbarten Stöcke einer S. subdichotoma-Kolonie zu zerreissen, gelingt nur mit erheblicher Gewalt, da sie
durch eine Menge kurzer Querbrücken
mit einander fest verbunden sind. —
Eine ähnliche Bedeutung haben, ohne
" MN | besondere Befestigungsorgane zu be- "NOS sitzen, die rhizomartigen Ausläufer. Sie m verankern den Stock, indem sie sich neueAnheftungspunkte suchen und dienen,
dies ist die dritte Bedeutung, gleichzeitig
zur Ausbreitung der Kolonie. Diese
centifrugal zu nennende Stolonenfixierung
erinnert sehr an die centripetal gerichtete
von Obelaria gelatinosa (cf. Hart-
laub 1897 l. c.), Halecium und anderer Fig. 16. Sertularella subdichotoma, Arp. Patagonien Seeler ` 60 Faden (Gazelle). Stück mit stolonisiertem Zwischen- Species mit zusammengesetztem sympo-
stück und Spross mit paarweise genäherten Hydrotheken. dialen Stamm (also Lafoéidae ausge- vergr. nommen). Dei diesen wachsen die Stolonen den Zweigen und dem Stamme festanlicgend bis zur Wurzel des Stockes hinab, in dessen Umgebung sie sich rhizomartig fixieren und verbreiten und auch wohl neue Sprosse treiben. — Derartige starke Verankerung, innere Verkettung und Stützung wird vor Allem bei solchen Kolonien notwendig sein, die in starker Brandung leben oder starker Strömung ausgesetzt sind, wie es z. B. bei Obelaria gelatinosa der Fall ist, die an exponierten Pfahlwerken wachsend, sowohl der Brandung als einer perpe- tuirlichen Strömung durch die Gezeiten Widerstand zu leisten hat. ’)
Dass die Verankerung der rhizomartig umgestalteten Zweigenden nicht nur eine Ausbreitung sondern zugleich eine Vermehrung der Kolonien zur Folge hat, scheint mir ausser Frage zu stehen; denn es ist wohl anzunehmen, dass viele dieser Rhizome von ihre Mutterkolonie losgerissen werden und völlige Selbstständigkeit gewinnen. Möglicher- weise ist eine solche Abtrennung auch für die frei endigenden rhizomosierten Zweige zu
N Vergl. auch B. v. Campenhausen in: Abh. Senkenb. Ges. XXII, p. 306. — „Unter den Hydroiden
von Torie zeigen die verschiedensten Genera und Familien . . . Rankenbildung."
37
erwarten, die dann eine Strecke weit fort geschwemmt, sich an ganz neuen Stellen wieder befestigen könnten, um eine neue Kolonie zu produzieren. — Diese Vermehrung durch Zweigenden erinnert uns jedenfalls an ähnliche Verhältnisse, die wir durch A//man'), Mereschkowsky?) und v. Lendenfeld*) von andern Hydroiden bereits kennen. Die Beob- achtungen der beiden letzteren Autoren beruhen auf Vorgängen, die an Hydroiden im Aquarium angestellt wurden, Adnan dagegen beschrieb diesen Vermehrungsprozess als einen natürlichen von Schizocladium ramosum einer Form, die ich für identisch halte mit Obelia geniculata *). An dieser Species habe ich den Vorgang auf Helgoland selbst häufig genug wahrgenommen. Ein Paar Worte darüber einzuflechten, möchte ich nicht versäumen.
Wenn bei eintretender Wärme sich die Kolonien von Obelia geniculata an ihren Standorten (z. B. den schwimmenden Hunmerkästen) mit erstaunlicher Geschwindig- keit entwickeln, bemerkt man, dass sich eine Masse von Zweigenden in Gestalt kleiner, Planula-ähnlicher Stückchen ablösen. Das Ende des Coenosarcs lösst sich in Abschnitten von variierender Länge innerhalb der perisarcalen Röhre los, bleibt noch eine Zeitlang am Ende derselben frei hängen, wird schliesslich durch den Wasserstrom abgerissen, setzt sich wieder fest und treibt nun neue Kolonien. Die ganze Oberfläche eines in dieser Ver- mehrung begriffenen Obelienfeldes ist von Tausenden solcher nur lose anhängender Fäden bedeckt, und es unterliegt keinem Zweifel, dass wir in dem geschilderten Vorgange das Hauptmoment für die fabelhaft rasche Entstehung weit ausgedehnter, dicht wachsender Obelia-Kolonicen zu erblicken haben. — Höchst wahrscheinlich ist diese Vermehrungs- weise nicht auf O. geniculata beschränkt. —
Ich mache schliesslich noch darauf aufmerksam, dass das Vorkommen stolonisierter Zweigenden unter den thekaten Hydroiden nicht auf die Sertulariden begrenzt ist. Vor Kurzem hat Calkins l. c. eine „Obelia surcularis* n. sp. beschrieben, die stolonenartige Zweigenden in grosser Menge besitzt. Ich halte dies zwar für keine specifische Eigen- tümlichkeit und die neue Art daher noch für etwas zweifelhaft, aber wir können darin eine neue Beziehung zwischen Sertularellen und Campanulariden erblicken, die abgesehen von den vorhandenen Übergangsformen auch, wie wir schon sahen, durch den róhren- förmigen Gonotheken-Aufsatz der Johnstoni-Gruppe dokumentiert wird.
Wie ich bereits betonte, ist Sertularella subdichotoma sehr variabel: die Hydrotheken variieren zwischen einer zwei Drittel angehefteten kurzen Form (Smyth. Ch., Taf. II, Fig. 11) und einer viel gestreckteren, kaum zur Hälfte anliegenden (Punta Arenas, Taf. II, Fig. 14); letztere entsteht zum Teil freilich auch durch mehrfach wieder aufgesetzte Mündungsränder (s. pag. 12 und Taf. I, Fig. 12). Ihre Stellung zu einander ist entsprechend der sehr wechselnden Gliedlange eine stark variierende, immer
1) Monograph p. 152.
?*) Ann. Mag. N. H. (5) I 1878. p. 255, Pl. NIH.
3) Zoolog. Anzeiger, VI 1883. p. 42.
4) Die Adnan esche Abbildung gleicht einer von der typischen O. geniculata stark abweichenden, aber sehr verbreiteten Varietät dieser Art.
38
aber liegen sie in ciner Ebene. Bemerkenswert fand ich das Verhalten der aus 60 Faden Tiefe stammenden Exemplare der Gazelle-Expedition, bei welchen an manchen Zweigen eine paarweise Annäherung aufeinander folgender Hydrotheken durch regelmässiges Abwechseln von langen und kurzen Gliedern entstanden war (s. pag. 36 Fig. 16). Die Gliederung der Stämme und Zweige kann stark ausgeprägt sein (Taf. I, Fig. 6) und wieder an anderen Strecken gänzlich fehlen (Taf. I, Fig. 8, 9). Zwischen beiden Extremen finden sich alle Uebergänge. Derartige Variation ist wahrscheinlich nicht ungewöhnlich bei den Sertularellen; bei Sertularella polyzonias und bei S. fusiformis konstatierte ich sie mehrfach. — Ungegliederte Abschnitte finden sich regelmässig vor dem Beginn der wechselständigen Fiederung an der Basis der Zweige, zuweilen auch an der Basis des Stammes, soweit er noch keine Äste abgiebt. — Die Verzweigungsart ist im allgemeinen eine alternierende Fiederung, doch kommen auch Exemplare und Stellen mit ausgesprochen dichotomer Verzweigung vor. — Sehr variabel ist der Habitus, teils infolge der wechselnden Verzweigungsart, teils durch den verschiedenen Grad der Kräftigkeit des Wuchses. Die Dicke der Stämme und Zweige variiert erheblich.
Wie bereits erwähnt wurde, hat Ärrchenpauer unter dem Namen subdichotoma auch Exemplare aus der Bass-Strasse einbegriffen (Taf. II, Fig. 15, Taf. III, Fig. 3, 13) Ich möchte die Frage, ob diese australischen Stücke specifisch identisch mit den süd- amerikanischen sind, wie es Azrvchenpauer annahm, und wie auch ich es für wahrscheinlich halte, hier aus Mangel an Material nicht entscheiden. Unbedingt identisch sind die Kirchenpauer schen australischen Originale mit Sertularella divaricata var. sub- dichotoma Bale. — Insofern nun auch von Busk bei der Beschreibung von S. diva- ricata eine specifische Identität mit Exemplaren aus der Magalhaens-Strasse angenommen wurde, hätten sich zwei Autoren für die Identität der beiden in Frage stehenden Formen ausgesprochen. Wenn ich trotzdem noch einen gewissen Zweifel an der unbedingten Richtigkeit dieser Ansichten nicht unterdrücken kann, so geschieht dies auf Grund der Kelche, die bei der australischen Form eine weitere Oeffnung haben, in der Regel grósser sind und nur mit einem Fünftel ihrer epicaulinen Seite freiliegen, und auf Grund dessen, dass ich in den Beschreibungen der australischen Formen die auffallende Rhizombildung der Zweigenden nicht erwähnt finde, die bei unserer magalhaensischen Form einen hervor- stechenden Charakterzug bildet; dass sie der S. divaricata nicht fehlen, geht allerdings aus dem kärglichen Material Kzrekenpawer's (Bass-Strasse) schon zur Genüge hervor. Aber dies genügt mir nicht zu einer endgültigen Entscheidung. An der Hand der Be- schreibung und der Abbildungen, die ich von der magalhaensischen S. subdichotoma Krp. gab, dürfte es einem Autor, dem reichliches Material von der australischen S. diva- ricata zur Verfügung steht, leicht werden, die Frage der Identität dieser zwei Arten zu beantworten.
39
Sertularella magellanica (Markt.) ı890. Calyptothujaria magellanica. Markt. 1890. l. c. p. 243. Taf. V, Fig. 7.
Ich hege kaum einen Zweifel daran, dass diese Species identisch mit S. subdi- chotoma Krp. ist. Leider ist ihre Gonothek unbekannt. Die Kelche sind dreizähnig, und die Gliederung des Stammes und der Zweige fehlt, mit Ausnahme einer Ringelung dicht über der Ursprungsstelle eines Astes. Der Vollständigkeit halber gebe ich eine Copie der Marktanner’schen Abbildung (Fig. 17).
Das Genus Calyptothujaria Markt. dürfte keine lange Dauer haben. Es soll Ucbergangsformen von Sertularella zu Thujaria umfassen. Man würde einen Teil der so ausserordentlich variablen S. subdichotoma Krp. zu Calyptothujaria, einen andern Teil zu Sertularella zu stellen haben, je nachdem ein Exemplar zufällig mehr nach dieser oder jener Seite neigt.
A Jj
Fig. 17. Sertularella magellanica (Marlst.) Fig. 18. Sertularella milncana (d'Orbigny) (nach Marktanner |. c. 1890). (nach einer Äfrchenpauer schen Copie).
Sertularella milneana (d’Orbigny). 1839. (Amér. mérid. T. V, Partie 4, p. 26, Pl. XI, Fig. 6—8.)
Ich finde in der Kirchenpauer schen Sammlung die Copie der Original-Abbildung dieser Species und gebe sie in Fig. 18 wieder. Danach gehórt die Art zweifellos in die Johnstoni-Gruppe; die Form der Kelche entspricht durchaus der bei dieser Abteilung herrschenden, und die Ringelung des Gonangiums am distalen Ende, sowie der Besitz eines ausgesprochenen Ausführungsrohres weisen entschieden auf die Johnstoni-Gruppe hin.
Die Original-Diagnose ist folgende: ,,Sertularia ramosa, dichotoma; cellulis oblongis, arcuatis, truncatis, ore sinuato; vesiculis pyriformibus laevigatis, apice transversim rugosis.“
Süd-Patagonien, , principalement à la Bahia de Ros, au sud du Rio Negro.“
40
Sertularella fruticulosa Krp. 1884 1. c. p. so. (= S. pinnata Clarke). Taf. IL, Fig. 33, 34, 35, 58.
Ich halte diese Species für identisch mit der folgenden. Um auch Andern das Urteil darüber zu erleichtern, möchte ich aber nach Untersuchung des Originals, welches mir Herr Prof. Chun in Leipzig gütigst zur Verfügung stellte, Folgendes bemerken: S. fruticulosa teilt mit S. pinnata Clarke die von Azrchenpauer garnicht erwähnte Eigenschaft, dass ihre Fiedern ohne Unterbrechung von jedem Internodium entspringen. Dies unterscheidet sie von vielen anderen Arten. Die Azrchenpauer'sche Abbildung 1l. c. Taf. XVI, Fig. 8 könnte leicht irre führen; die starke, darauf dar- gestellte Ringelung giebt einen ganz falschen Begriff von der Art des Wachstums. Man vergleiche meine Figuren auf Taf. II; nur für die Basis der Stöcke trifft sie häufiger zu, und sicherlich ist die Figur nach einem solchen basalen Abschnitt gezeichnet, was aber nicht gesagt wird. Die genaue Verzweigungsweise lässt sich an dem Leipziger Original durch zu starke Ueberlagerung der einzelnen Schosse nicht genau feststellen, ohne zu grosse Eingriffe in die Erhaltung des Stückes. Der Habitus ist ein Plumularien-áhnlicher. Es scheint, dass die dicht gefiederten Sprosse meistens, ohne grössere, wiedergefiederte Aeste abzugeben, einzeln von der auf Algen kriechenden Hydrorhiza entspringen, aber durch ihr dichtes Beieinanderstehen einen buschartigen Coloniecharacter hervorbringen. Die höchsten Schosse haben eine Länge von etwa 3 cm. (nicht »bis 2 cm.» Ær.) Die Hydrotheken sind zur Hälfte verwachsen. Ihre Reihen stehen in Folge einer Drehung der Internodien nicht in einer Ebene; die Drehung beträgt weniger wie 90°. Die Fiedern folgen der Richtung der Hydrotheken, und es ist somit eine Vorderseite und Hinterseite, sowohl am ganzen Schoss, als an den Fiedern selbst zu unterscheiden. Die Fiedern neigen sich dem Stamme zu. Die Kelche sind an ihnen seitlich inserirt, die Trennung der Internodien an ihnen ist überall scharf. Die Inter- nodien des Schaftes sind länger als die der Fiedern und weniger scharf gesondert Die Insertion des schräg-queren Septums in den Kelchen ist sehr deutlich markirt, von Runze- lung zeigen die Kelche keine Spur. Die Gonotheken haben ganz den Charakter und die Grösse derjenigen von S. tricuspidata, also nicht die von Äirchenpauer : dargestellte abgerundete Ringelung, sondern abstehende Leisten. Ihr Ausführrohr ist kurz. Meines Erachtens liegt kein Grund vor diese Art von der folgenden zu trennen.
Kamtschatka. Steller leg.; Museum Leipzig.
Sertularella pinnata Clarke 1876. Clarke 1876. Proc. Philad. Ac. N. Sc. p. 226. Pl. XII, Fig. 28—29. Sertularella fruticulosa Krp. 1884 l. c. p. 50. Taf. XVI, Taf. 8. P — infracta Krp. in parte. 1884. l. c. p. 46. Taf. II, Fig. 32, 55, 6o. Es ist merkwürdig, dass Arrchenpauer, trotzdem er von ihm selbst richtig be- stimmte Exemplare dieser arktischen Art zur Verfügung hatte, nicht einmal die Möglichkeit
41
einer. Identität seiner S. fruticulosa mit dieser Species in Erwägung zieht, sondern vielmehr zum Vergleich ferner stehende Arten u. a. S. fusiformis heranzieht, mit welcher letzteren wirklich gar keine Aehnlichkeit vorliegt. Die Hamburger Exemplare von S. pinnata Clarke haben, mit dem Original vom S. fruticulosa verglichen, etwas kleinere Hydrotheken, deren Rand verdickt ist, und die durch eine meist doppelte Linie in ihrer Mitte den Ansatz des diagonalen Septums erkennen lassen, und das eine der Stücke hat einen steiferen Wuchs; ferner ist die Färbung etwas dunkler; sie stammen aus der Leipziger Sammlung und wurden von 77/esius gesammelt. Clarke giebt die Höhe der Stöcke als 35 mm. an, was also mit den oben beschriebenen Stöcken von S. fruticulosa auch stimmen würde. Trotz ihrer antarktischen Herkunft (Richmond River N. S. Wales) halte ich auch S. infracta Krp. in parte für möglicherweise identisch mit S. pinnata; sie dürfte vielleicht als Varictät dieser Art aufzufassen sein.
Fundorte /nach Clar£e;: Unalaska, an Algen, Shumagin Islands, Lituya Bay. Tiefen g—112 F.
Eine gute Habitus-Abbildung dieser Ait gab Alereschkowsky (l. c. 1878. Dl. XVII, Fig. 23); die von Marktanner 1890 l. c. p. 223 resp. von L. v. Loreng |. c. 1886 be- schriebenen Exemplare von Jan Mayen. halte ich nicht für S. pinnata. Sie sollen S. tricuspidata gleichen, aber die Gonothek von S. pinnata besitzen. Leider hat aber Marktanner gerade die Gonothek seiner Exemplare nicht abgebildet.
Sertularella tropica nov. nom. Sertularia variabilis Clarke 1894. Bull. Mus. Comp. Zool. XXV. p. 764. Pl. IV. V.
Den von Clarke dieser Species gegebenen
Namen konnte ich leider nicht bestehen lassen, da der- selbe schon von Dale 1888 1. c. für eine Sertularella verwandt wurde. Diese Pa/zsche Art wird aber höchst- wahrscheinlich mit der Zeit wieder eingezogen werden, da sie schwerlich von der früher von Dale beschriebenen S. solidula zu trennen ist. Dann wird also der Clarke sche Speciesname wieder an die Stelle des von mir gegebenen treten kónnen.
Die Species ist ihres Fundortes wegen und durch die Tiefe, in welcher sie lebt, hóchst interessant.
Sie unterscheidet sich von den typischen Ver. tretern der Johnstoni-Gruppe nur durch den Umstand, dass ihre Gonothek in der unteren Hälfte glatt ist und auch in der distalen nur eine flache Ringelung besitzt. ne Ein Ausführungsrohr der Gonothek ist ausgeprägt vor- handen und bietet nichts Abweichendes. Die Hydrothek ist dreizähnig.
Fundorte: „about 140 miles south of Panama; 100 miles south of Panama; 200 miles southwest of Panama.“
Tiefe: ,,458, 782 and 1168 fathoms." 6
Sertularella tropica Hari. (nach C/arke l. ci
42
Sertularella unilateralis (Lamx.) 1824. In: Quoy et Gaimard, Voyage Uranie et Physicienne 1824 p. 615 Pl. go, Fig. 1, 2, 3.
Diese Species stammt von den Falkland-Inseln (Iles Malouines); ich halte es für nützlich, die Originalbeschreibung nebst einer Abbildung hier wiederzugeben. Zuvor bemerke ich, dass es sich hier um eine Art der Johnstoni-Gruppe handeln dürfte, die ihrer glatten Gonotheken wegen Ähnlichkeit mit unserer neuen Art S. modesta besitzt. Auch das sei noch erwähnt, dass der Name »unilateralis« später von Allman zuerst für eine Art der Polyzonias-Gruppe von den Kerguelen (1876), dann nochmal von ihm im Challenger Report für eine andere neue Art von den Kerguelen verwandt wurde, welche letztere allerdings bei der Tafelerklärung von -I/man den aber freilich auch schon vergebenen (Kirchenpauer) Namen 5,secunda" erhielt.
Lamouroux's Beschreibung lautet:
„Sertularia pumila, flexuosa unaequaliter teres, parcim ramosa, articulis longuisculis; cellulis ad eandem faciem conversis; ovariis ovatis, pedicellatis.‘
„Cette petite sertulaire, parasite sur une varicté du
ceramium scoparium Roth., offert quelques characteres remarquables.
Sa tige est trés-petite un peu flexueuse, tres inégale dans sa largeur;
et, quoique cylindrique, toutes les cellules semblent se diriger
vers la méme face. Elles sont petites, avec une pointe allongée
Vi dans la partie inférieure de leur ouverture. Les ovaires sont pedi- cellés, ovales, remplis de corpuscules visibles et terminés en pointe tronquée. La grandeur de cette sertulaire varie de quatre à cinq lignes. La couleur est un fauve brun foncée. Elle se trouve sur les plantes marines des iles Malouines, mée avec des flustres
a.
Fig. 20 a. u. b.
Sertularella unilateralis Linx. (nach Zamouroux).
et d'autres polypiers.“
Sertularella modesta nov. sp. Taf. I, Fig. 1. Taf. II Fig. 28.
Monosiphone, unverzweigte, von einer Hydrorhiza entspringende Stämmchen; Hydrorhiza dicker wie die Stämmchen; diese an ihrer Basis mehrfach gedreht, dünn, durch sehr schräge Einschnürungen in kurze Glieder getheilt, von denen jedes eine Hydrothek trägt. Hydrotheken glatt, zur Hälfte angewachsen, in einer Ebene liegend, einander abgewandt, das Ende des Internodiums freilassend, nach auswärts gebogen, ‚länglich und schmal, gegen die Mündung hin nicht verengt, mit verdicktem, tief dreifach eingebuchteten Mundrande. Gonothek dem Stamm anliegend, fast sitzend, oval, bauchig, in der unteren Hälfte glattwandig, in der äusseren quer gewellt mit kurzem, manchmal etwas conischem Réhrenau‘satz, mit einfachem Offnungsrand. — Höhe der Stämmchen: bis 2 cm. — Färbung: lebhaft braun oder gelblich braun in Alcohol.
45
Fundort: Uschuaia, tiefster Ebbestand, 7. XI. 92 und 9. XII. 92, — Ebbestrand, 27. X. 92.
Kollection: Michaelsen.
Das mir vorliegende Material besteht aus wenigen kleinen Stámmchen ; der Besitz von Gonotheken macht sie jedoch besonders wertvoll und ermóglicht eine brauchbare Diagnose. Nur, was die Grösse und das allgemeine Wachstum anbelangt, dürfte sie schwerlich hinreichend sein.
Die Form der Hydrotheken gleicht der einer von Piate bei Calbuco gesammelten Sertularella flexilis Hartl., doch hat diese Art einen schlanken, viel höheren Wuchs und reichliche Verzweigung. Leider fehlen diesen Exemplaren die Gonangien; die Internodien sind bei ihnen viel länger, nicht so schräg und viel undeutlicher getrennt; die Hydrotheken sind etwas grósser.
S. modesta ist etwas kräftiger im Wuchs als S. tricuspidata.
Die Gonotheken haben viel Ähnlichkeit mit denen von S. tropica Hartl. (variabilis Clarke) (near Panama) und S. arboriformis Markt. (Indisch. Ocean); sie nähern sich in der Form der Rugosa-Polyzonias-Gruppe, ohne jedoch die gezähnte Öffnung zu besitzen.
Sertularella interrupta (Pfeffer) 1889.
Sertularia interrupta Pfeffer. Jahrb. d. Hamb. Wiss. Anst. VI 2. Hälfte p. 55. Taf. I Fig. 2, Taf. II Fig. 26.
Unverzweigte, von einer Hydrorhiza entspringende Stöckchen, die an der Basis ein- bis zweimal gewunden sind und dicht über der Basis anfangen Hydrotheken zu tragen. Internodien sehr kurz und mehr oder minder keilfórmig, nicht in einer Flucht liegend, sondern mit der kurzen Seite vorspringend, jedes mit einer relativ grossen Hydrothek. Die Hydrotheken sind glatt, liegen in einer Ebene und sind einander vóllig abgewandt und stark nach aussen gerichtet. Sie sind weit und röhrenförmig; die Öffnung ist nicht verengt und deutlich dreifach eingebuchtet. Ein Drittel bis zur Hälfte der epicaulinen Fläche ist angewachsen. — Gonangien fehlen. Höhe der Stöckchen 10 mm.
Fundort: Süd-Georgien; Coll. v.d. Steinen; Hamburger Museum (Spärliches Material).
Die Art ist leicht zu erkennen an ihrem plumpen Bau und den keilförmigen Internodien, deren Gestalt sehr an die der Internodien von Sertularella arborea Krp. (= cuneata Allm. 1885), erinnert. Zwischen dem Stiel der Hydrothek und dem zugehörigen Internodium zeigt sich bei dieser Art eine auffallend deutliche Lücke. (Vergl. Abbildg.).
Sertularella affinis nov. spec. Taf. I Fig. 5, Taf. II Fig. 23, 24.
Kurze, spärlich und einfach verzweigte, von einer Hydrorhiza entspringende monosiphone, dicke Stämmchen. — Hydrorhiza noch etwas dicker wi» die Stämme; diese an der Basis einmal gedreht, oft eine Strecke weit ohne Hydrotheken, an der Basis unregel-
6*
Ho massig und schwach, weiterhin und an den Zweigen deutlich gegliedert. — Internodicn ziemlich kurz, schräg getrennt, die des Stammes nicht viel länger als die der Äste, mit je einer Hydrothek. Zweige nicht abwechselnd, sondern von einer Seite des Stammes entspringend und zwar seitlich von der Basis der Hydrotheken (vergl. S. neglecta Thomps., S. albida Krp.) Hydrotheken glatt, in einer Ebene liegend, einander abgewandt, über die Hälfte frei, nicht bis zum Ende des zugehörigen Gliedes anliegend, stark nach aussen gerichtet. Mündung nicht verengt und mit 3 deutlichen Einbuchtungen. — Gonothek unbekannt.
Höhe bis 2!/s cm. Färbung braun oder bräunlich gelb.
Fundort: Stanley Harbour. 12. IV. 1893; Collect. Paess/er. (Museum Hamburg).
Von S. affinis liegt mir leider nur ein schr dürftiges Material vor, weshalb die obige Beschreibung nicht entfernt den Anspruch einer ausreichenden Diagnose erheben kann. Die Beschreibungen von der Grösse und Wachstumsweise sind vielmehr mit grösster Vorsicht aufzunehmen. Die Art zeigt viel Übereinstimmung mit den Bale'schen Abbildungen (1884 l. c.) von S. Johnstoni, S. divaricata und S. pygmaea; sie ist aber viel grösser und plumper gebaut wie diese.
Ich fand die Art in Gesellschaft von Grammaria magellanica und als Anwuchs auf ihr Hebella striata Allm.
Sertularella flexilis nov. spec. Taf. III, Fig. 2. Taf. IV, Fig. 28.
An einer Hydrorhiza entspringende, zarte, ziemlich lange Stämmchen von spärlicher, meist einfacher, wechselständiger oder einseitiger Verzweigung jn unregelmässigen Abständen. Stamm an der Basis einige mal eingeschnürt. Gliederung der Stämme meist undeutlich, im basalen Abschnitte oft ganz verwischt, die der Zweige deutlicher. Glieder mit je einer Hydrothek. Hydrotheken gross, weitläufig stehend, nach aussen gebogen, röhrenförmig, mehr als zur Hälfte frei, mit ziemlich tief eingebuchtetem, dreispitzigem Mündungsrand. Gonothek unbekannt.
Färbung: blass gelblichbraun.
Höhe: bis 6 cm.
Fundort: Calbuco, Plate. Dez. 94.
Die Art ist von auffallend schlankem, weichem, zartem Wuchs. Im Besonderen betrachtet, unterscheidet sie sich von S. modesta, der sie in den Grössenverhältnissen der Einzelteile sonst ziemlich gleicht, durch weitläufiger gestellte Hydrotheken. Der Rand der meisten Hydrotheken ist ein mehrfach wiederholter. Die Klappen der einzelnen in ein- ander geschachtelten Mündungsaufsätze sind oft erhalten und liegen dann wie Taf. III, Fig. 2 zeigt, blattartig übereinander. Die Hydrotheken sind manchmal nur wenig oder selbst garnicht mit dem Stamm verwachsen. Ähnliches hat Clarke bei S. „variabilis“ (tropica Hartl.) beobachtet (1894), einer auch übrigens ähnlichen, aber durch viel längere Hydrotheken ausgezeichneten Species. In der Grösse der Hydrotheken gleicht sie an-
_ 45 nähernd S. divaricata. Diese Art ist etwas kleiner und hat weniger freie Hydrotheken. Ich fand auf S. flexilis wachsend eine sehr schóne neue Campanularia.
Sertularella rubella Krp. 1884. lc. p. 48, Taf. XVI Fig 2, 2a, 2b, Taf. II Fig. 42.
An dem allerdings sehr kärglichen Materiale der Hamburger Sammlung finde ich einen Teil der Original-Beschreibang nicht bestätigt, und auch die Abbildung Kzrchenpauer's (Taf. XVI Fig. 2b) dürfte schwerlich eine richtige Vorstellung von dem Bau dieser Species geben. Die Kelche sitzen keineswegs an der Dasis der Internodien, sondern durchaus normal, und dass Ärrchenpauer an einzelnen Internodien dieselben vermisste, beruht wohl nur auf der schlechten Erhaltung des trocknen Materials, oder auf halber Stolonisierung (cf. S. subdichotoma). Die Stellung der Kelche ist nicht scharf gegenständig, sondern zeigt eine mehr oder minder hervortretende Unregelmässigkeit und Neigung zur Annäherung der beiden Kelchreihen. Die Intern dien sind dünn und im allgemeinen viel schlanker als bei S. pallida. Sie sind in der Art von S. articulata getrennt, indem ihr distales Ende dicker ist wie das proximale des folgenden Gliedes.— Die Kelche sind halbverwachsen.— Die Aste werden in Zwischenräumen von zwei astfreien Internodien abgegeben.
Kamtschatka. Museum Leipzig. Z7/eszus leg.
Sertularella pallida Krp. 1884. l. c. p. 48, Taf. XVI, Fig. 6, 6a. Taf. II, Fig. 36, 37, 39, 50.
Die Kzrchenpauer sche Beschreibung lässt zu wünschen übrig; die von ihm gegebene Figur könnte leicht falsche Vorstellungen erwecken. Man vergleiche daher die von mir nach den Originalen mittels Apparates gezeichneten Abbildungen. Mir scheint die Art sehr viel Ähnlichkeit mit S. tricuspidata zu besitzen. Die Grösse der Hydrotheken ist dieselbe. Die Ansetzung der Zweige weist durchaus Nichts auf, was sie von dieser Art unterscheiden könnte. Die Stellung der Hydrotheken ist aber eine weniger freie nach aussen gerichtete als bei S. tricuspidata. Dies und die eigentümliche blass weisslich gelbe Färbung scheinen mir die einzigen Differenzpunkte zu sein. Die Originale in der Hamburger Sammlung besitzen keine Gonotheken, wohl aber entdeckte ich ein kleines Stück einer solchen, welches zeigt, dass dieselben ähnlich wie bei S. tricuspidata stark geringelt sind. Die Verzweigung ist stellenweise eine ganz regelmässige Fiederung mit Zwischenráumen von zwei astfreien Internodien. Die Fiedern verzweigen sich an ihrem Ende manchmal dichotom. Es besteht eine starke Neigung zur Stolonisierung von Asten, die völlig rhizomartig werden und neue Stöcke sprossen. Die Internodien sind, wie Fig. 39 zeigt, nicht immer kurz, sondern nur die der Fiedern sind es, also auch hierin ist Kirchenpauer's Beschreibung ungenau. Marktanner glaubt diese Art unter Material von O. Spitzbergen (Bastian-Inseln 45—50 f.) wiedergefunden zu haben. Die Grösse der
Ae
Kelche seiner Exemplare und auch, wie es scheint, die Stellung der Kelche stimmt mit den Originalen, ferner der Umstand, dass seine Exemplare stolonenartige Fortsetzung der Zweige besassen. Dagegen konnte ich die Art der Fiederung, die er beschreibt, an meinen Exemplaren nicht feststellen. Da diese aber nach den Photographien zu urteilen (l. c. Taf. 12, Fig. 2—4) sehr vorherrscht, so erscheint mir doch die Identität der zwei Formen einigermassen problematisch. Die Exemplare von Spitzbergen erreichen eine Länge von 16 cm. Kirchenpayer giebt die der seinigen auf 3—4 cm an. Es ist zu bedauern, dass Marktanner nichts über die Färbung seiner Stücke aussagt, da sie doch an den Originalen der Art auffallend ist und zu dem Namen „pallida“ Veranlassung gab.
Eine Identität von S. pallida und rubella, die Azrchenpauer in Frage zieht, halte ich für unwahrscheinlich. Die Kelche von S. rubella haben einen andern Habitus: sie sind kurz, überall weit und ihre marginalen, sehr ausgeprägten Zipfel sind stark nach Aussen geschlagen. —
S. pallida zeigt einen auffallenden Unterschied in der Länge der Stamm- und Zweiginternodien und einen entsprechenden Unterschied in der Länge der Kelche. Die von Kirchenpauer abgebildeten dürften Stammkelche sein. —
In Symbiose mit dieser Art fand ich einen Hydroid, der mir zu den campanulariden- artigen Urformen der Sertulariden zu gehören scheint.
Die von Marktanner 1895 l. c. abgebildete S. pallida scheint mir nahe Beziehung zu S. infracta Krp. zu besitzen (vergl. pag. 28).
Sertularella tridentata (Bale).) 1893. Campanularia tridentata Bale 1893. Proc. R. Soc. Victoria 1893 p. 98. PI. III, Fig. 3.
Auf diese Species móchte ich ihres grossen Interesses wegen hier besonders aufmerksam machen. Ich halte sie nicht für eine Campanularide; die Untersuchung des Hydranthen wird in dieser Frage end-
f ! gültig zu entscheiden haben. Ich citiere hier wörtlich die vom
Autor gegebene Diagnose:
„Hydrocaulus simple, about half an inch in height, each internode bearing a short process from which springs a hydro- theca. Hydrothecae alternate, tubular above, curving inwards | towards the base on the upper side only, so that the lower or outer wall of the cell is straight or concave, while the Fig. 21. Sertularella tridentata “PPE is strongly convex; aperture with three pointed teeth
(Bale). (or three deep emarginations) and an operculum of three Stück einer Figur von Dale. pieces. — Gonothecae? Hab. — Port Philipp-Bay. (Mr. F. B. Wilson).
1) Gelegentlich der Korrektur dieser Arbeit möchte ich mitteilen, dass ich später neuseeländische Fxemplare dieser Art untersuchte, die mich veranlassten, dieselben zur Gattung Thyroscyphus Allm. zu stellen. Die Art variiert in der Abgrenzung des Kelches gegen das Internodium zwischen vollständigem Mangel einer Grenze und der Ausbildung eines deutlichen, dem Stil der Campanularienkelche vergleichbaren Zwischengliedes.
47 Die Rugosa-Polyzonias-Gruppe.
Die von ÄArrchenpauer aufgestellte Rugosa-Gruppe sollte die Arten mit gerippten Kelchen umfassen. Sie ist meines Erachtens keineswegs so gut abgeschlossen wie die Johnstoni-Gruppe, sondern bildet vielmehr mit der Polyzonias-Gruppe A?reenpauer's zusammen einen der Johnstoni-Gruppe gegenüberzustellenden Formenkreis.
Derselbe hat als gemeinsame Merkmale vorwiegend vierzähnige Kelche, häufig innere Kelchzáhne und Gonotheken, deren etwa vorhandene Ringelung mehr oder weniger flach ist, wenigstens sich nicht zu hohen Leisten erhebt, und deren Oeffnung in Mitten einer endständigen Fläche von sehr verschiedener Ausdehnung liegt; der Rand dieser Fläche ist meist mit einigen dornfórmigen Fortsätzen besetzt.
Dass die Ausbildung des Kelchrandes und damit die Zahl seiner Zacken der individuellen Variation unterliegt und daher nicht gut als entscheidender Gruppencharakter verwandt werden kann, wurde bereits in pag. 8 hervorgehoben. Es lag daher kein Grund vor, einige Arten mit dreizahnigen (z. B. S. Sieboldi, solidula) oder selbst glatt- randigen (z. B. S. integra Allm.) Kelchen nicht in diese Gruppe aufzunehmen, mit welcher sie in anderer Hinsicht die engsten Beziehungen zeigen.
Die Form der Kelche schwankt variabel auf, so z.B. S. Gayi, die in dieser Gruppe zwischen einer vollkommen glattkelchig sein kann einfach cylindrischen (z. B. S. und in andern Fällen Ringelung crassicaulis Heller) oder sub- besitzt. Auch die Art und Weise conischen und einer bauchig urnen- der Ringelung kann, wie ebenfalls artigen Gestalt (z. B. Sieboldi, S Gayi zeigt, je nach den localen solidula). Erstere finden sich mehr Rassen differieren (vergl. pag. 61). bei den glatten Hydrotheken, die Die Ringelung der Kelche ist daher letzteren mehr bei denen, welche ähnlich wie ihre Bezahnung, ein Ringelung besitzen. unzuverlässiger Charakter.
Die Ringelung der Hydro- Die innere Bezahnung des
theken ist bei einigen Arten (z. B. "E Ee > Kelchrandes ist bei sehr vielen S. sinensis)sehrscharfentwickelt, (Mittelmeer) mit starken Arten zu finden. Höchst auffallend bei anderen Arten tritt sie höchst 'nneren Kelchzähnen. fand ich sie u. a. bei S. medi- terranea, n. sp. entwickelt; auch S. polyzonias besitzt sie, obwohl sie hier weniger ins Auge fällt. Bei S. crassicaulis konnte ich mich nicht von ihrem Vorhandensein überzeugen. Jedenfalls handelt es sich aber um eine für die Rugosa-Polyzonias- Gruppe durch ihre grosse Verbreitung bezeichnende Einrichtung. — Die sogen. Zähne sind leistenförmige Vorsprünge der inneren Kelchwand, dicht unterhalb der Kelchöffnung
gelegen und oft mit den Kelchzipfeln in ihrer Lage alternierend (vergl. Fig. ı, pag. 8).
Viele Arten besitzen Kelche, deren Rand deutlich verdickt ist, (z. B. S. contorta Krp., Allmani Hartl. (s. auch Fig. 23, 27). Diese Eigenthümlichkeit findet sich nach meinen Erfahrungen in der Johnstoni-Gruppe selten. Sie scheint, wo sie vorkommt, individuell nicht zu variieren und ist daher für die Beschreibung der Species mit Nutzen zu verwenden.
48
Bei einer Species (S. Paessleri) beobachtete ich ein den Kelch nach der
Mündung zu abschliessendes Velum mit centraler Öffnung (vergl. pag. 12 Fig. 12).
Die Gonothek tritt bei dieser Gruppe in abwechselnderer Form auf als beı der Johnstoni-Gruppe; sie hat aber niemals den kurzen röhrenförmigen glattrandig endigen- den Aufsatz, den wir in jener als allgemeine Eigenthümlichkeit antreffen. Sie kann grade abgestutzt mit einer verschieden grossen Fläche aufhören und hat in dieser Gestalt wohl am meisten den Charakter der Gonothek einer gewissen Anzahl von Campanulariden bewahrt. Ob der Rand dieser Fläche in Wirklichkeit überall so glattrandig ist, wie es dargestellt wird, lasse ich dahin gestellt sein. Bei S. arborea überzeugte ich mich bei genauer Untersuchung, dass er vielfach eine wechselnde Anzahl von kleineren Vorsprüngen besitzt. Diese Art variiert an ein und demselben Stocke schr erheblich in der Gonotheken- form, die bald abgestutzt ist und bald sich allmählich verjüngt und dem Typus der Gonothek von S. polyzonias ähnlich wird. Die bei vielen Arten vorkommenden Zacken oder Dornen des terminalen Randes (s. u. a. pag. 91 Fig. 56) bieten sowohl ihrer Zahl nach als ihrer Grösse nach keine zuverlässigen Speciescharaktere. Ich fand sie z. B. bei 5. 5. polyzonias, Gayi, gigantea, Allmani u. a. in beiden Punkten variabel (vergl. 5. Gayi pag. 61). Durch ihre besonders langen Dornen ist die japanische Art S. spi- nosa Krp. ausgezeichnet (s. pag. 63) durch cine glattrandige Öffnung angeblich S. margaritacca Allm. (s. pag. 50 Fig. 28).
Die Oberfläche der Gonothek ist in den meisten Fällen flach geringelt. Tiefere Ringelung, die der in der Johnstoni-Gruppe herrschenden ähn- lich ist, zeigtS.giganteaMereschk. (s. pag. 91), ganz glatte Wandungen besitzt u. a. 5. producta Allm. (s. Fig. 25). Auf die Ringelung der Gonothck ist aber für die Species diagnosen auch nicht viel Gewicht zu
Fig. 23. Sertularella macro- ; T theca Bale 1881. (Nach Fig. 24. Sertularella trimucronata legen, da sie ebenso variiren kann.
A Ur eweg D E D Bale |. c.). Allm. 1885. (nach Aman l. c) wie die obengenannten Eigenschaften. (S. ©. Australien), vergr. (Australien).
Ein Beispiel bietet wieder S. poly- zonias, deren Gonothek von /Zzse&s 1868 ganz geringelt dargestellt wird, während sie bei Helgoland in der von S. Gayi (s. Allman 1877 |. c.) bekannten und am Ende ge- ringelten Form auftritt. Solche Beispiele liessen sich leicht noch mehr nennen. — In einzelnen Fällen (S. turgida und echinocarpa) ist die Oberfläche der Gonothek mit Dornen ausgestattet (s. Fig. 40, 42 pag. 68).
Eine ganz abweichende Gonothekform besitzt S. episcopus Allm. von Neu- Sceland, die ich auf Grund ihrer verdickten Kelchränder und der Stellung ihrer Gonotheken als der Rugosa-Polyzonias-Gruppe zugehörig betrachte. Die Gonotheken derselben sind wie
49
Fig. 27 zeigt, längs gefaltet und haben keinen besonderen Ausführungsabschnitt. Die Hydrotheken erinnern an die von S. secunda Krp. vom Kap d. g. Hoffnung.
Es scheint, dass die Form der Gonothek etwas durch das Geschlecht beeinflusst wird. Bei der Helgoländer S. polyzonias fand ich die männlichen Gonangien auffallend kleiner und distal stärker verjüngt (s. Fig. 26). In dieser Weise liesse sich vielleicht auch die ganz auffallende Grósse- und Formdifferenz der von Za/e 1881 und 1893 dargestellten Gonotheken von S. macrotheca Bale erklären (Fig. 23 und 48). — Die reifen Eier der weiblichen Gonotheken treten häufig in ein äusseres Marsupium. Dasselbe wurde zuerst von E/Zs 1755 l. c. Taf. XXXVIII, Fig. 1 dargestellt. Es scheint meistens eine klebrige Oberfläche zu haben, die allerlei Fremdkörper auf sich ansammelt. (cf. S. pro- tecta n. sp., S. macrotheca Bale |. c. 1888, S. polyzonias).
Fig. 26. Sertularella poly- Fig. 27. S. episcopus Allm. zonias L. Helgoland., männl. 1874. (nach Allman).
und weibl. Gonotheken. vergr. Fig. 25. Sertularella producta Allm. Chall. Rep. vergr. (nach Allman l. c,). Philippinen 500 F.
Eine Eigentümlichkeit der Rugosa-Polyzonias-Gruppe betrifft die Lage der Gonothek. Dieselbe ist hier nicht an die Seite der Hydrothekenbasis gebunden, sondern liegt häufig derselben gerade gegenüber, und die Gonotheken sind infolgedessen auch oft in die den Kelchen entgegengesetzte Seite gerichtet. Beispiele hierfür bieten S. poly- zo nias (Fig. 26), S. laevis (pag. 72 Fig. 43), S. gigantea (pag. 91 Fig. 56). — Als Beispiel für das Gegenteil ist u. a. S. margaritacea Allm. (Fig. 28) zu nennen, eine magalhaensische Species, die durch die Dreizähnigkeit ihrer Kelche als Übergangsform der beiden Gruppen angesehen werden kann. Bei S. polyzonias kónnen die Gonotheken, wie .S. F. Clark 1876 l. c. Pl. XIII, Fig. 35 abbildete, auch vom Wurzelgeflecht entspringen. (Vergl. S. parvula pag. 62 und S. fusiformis. Hincks 1868 l. c. Pl. 47, Fig. 4b.)
Der Wuchs der hierher zählenden Species ist ein sehr mannigfaltiger. Wir kennen kleine Zwergformen (S. fusiformis, parvula) und solche, die im Vergleich damit riesenhaft zu nennen sind (S. arborea) Die von Allman zu den Campanulariden (Calamphora)
7
39.
gestellte S. parvula bietet uns das innerhalb der Gattung einzige Beispiel von Mangel eines Sympodiums. Die Hydranthen entspringen hier einzeln von einer gemeinsamen Hydrorhiza und treiben keine weiteren Sprosse, sofern wenigstens das von Alman beschriebene Exemplar das ausgewachsene und nicht etwa ein jugendliches Stadium repräsentiert. Einzelne der grösseren Arten mit reichlicher Verzweigung haben einen stark zusammengesetzten Stamm, der hier genau wie bei den Campanulariden und den Halecien durch basalwärts wachsende Stolonen entsteht. (S. arborea, S. Gayi, S. crassicaulis s. Taf. V Fig. 18) — Die in der Johnstoni-Gruppe häufig auftretende und dort eingehend besprochene Stolonisierung von Zweigenden ist in dieser Gruppe weniger oft zu bemerken; dass sie jedoch keineswegs fehlt, zeigen S. polyzonias, mediterranea, tenella und rugosa. Bei der ersteren fand ich die Zweigenden nicht selten vollkommen rhizomartig verändert und neue Sprosse treibend (Taf. I, Fig. 10). Solche neue Sprosse, die sich von Zweigen sofort durch das Fehlen eines Axillare unterscheiden, kónnen auch ohne vorhergehende Stolo- nisierung entstehen. Ich besitze ein Präparat von S. polyzonias, an welchem ein übrigens normales Internodium des Stammes ohne Bildung eines dazugehörigen Hydranthen einen Zweig abgiebt, der in diesem Falle eben als Spross aufzufassen ist. (Vergl. auch dAdiman's Abbildung von S. amphoriphera ].c. 1877 Taf. XV Fig. 9). — Die Benutzung
der Zweigenden zur gegen-
seitigen Stütze und Ver- kettung der Kolonien, die wirinder Johnstoni-Gruppe bei Gelegenheit von S. subdichotoma cingce- hend erórterten, finden wir bei einer Species der Ru- gosa - Polyzonias - Gruppe zurhöchsten Ausbildung gc- langt. Bei der interessanten
von Jäderholm l. c. be-
Fig, 28. Sertularella marga- 9. Sertularella mirabilis Jäder- ritacca Allm. 1885 (nach GE (Stück aus der Abbildung des schriebenen S. mirabilis Allman l. c.) vergr. Autors l. c.). m kommt es nàmlich an der
Berührungsstelle des Zweigendes mit einem benachbarten Zweige zu einer inneren Anastomose (Fig. 29). — Nicht selten begegnet man auch in dieser Gruppe einer gänzlichen Verwischung ursprünglicher Internodiengrenzen. So z.B. fehlt manchen Zweigen der S. polyzonias von Helgoland auf lange Strecken jegliche Spur von Abgrenzung der Glieder, und dasselbe beobachtete ich auch bei der so nahe verwandten S. Gayi an Exemplaren von W.-Afrika. — Bei einer ganzen Reihe von Arten stehen die Hydrotheken nicht in einer Ebene, sondern in Ebenen, die sich unter einem Winkel von verschiedener Weite schneiden. Diese Stellung ist entstanden zu denken durch Drehung des einen Gliedes gegen das andere, wovon an der Basis der Glieder die deutlichen Anzeichen in Form schräger Ringelung oder, wie bei S. secunda Krp., eines Zwischenstückes zurück-
51
bleiben. Die ebengenannte Art zeigt diese Drehung so weit getrieben, dass die Kelche völlig einer Seite des sympodialen Stammes zugewandt stehen (vergl. pag. 75 Fig. 47). Sertularella Allmani, contorta (lagena Allm. 1879), antarctica, picta, Sieboldi, Mülleri, solidula sind weitere Beispiele für unilaterale Kelchstellung. In mehr oder minder starkem Grade folgt der Stellung der Kelche auch die Wachstumsrichtung der Zweige; in dieser Hinsicht ist besonders S. Allmani Hartl. (— secunda Allm. Chall. Report.) hervorzuheben. Die eben miterwähnte S. Sieboldi Krp. ist auch noch dadurch bemerkenswert, dass die Zweige bei ihr nicht mitten unter der Kelchbasis entspringen, wie es die Regel ist, sondern seitlich von derselben, ein Verhalten, das wir auch von zwei Arten der Johnstoni-Gruppe kennen lernten (S. affinis, albida).
Die geographische Verbreitung dieser Gruppe gleicht insofern derjenigen der Johnstoni-Gruppe, als auch hier die antarktische Region das bei weitem grösste Kontingent an Arten stellt, und zwar entstammen, wie aus der gleich folgenden Übersicht leicht zu ersehen ist, die Mehrzahl derselben dem australisch-neuseeländischen Bezirke. Im Gegensatz zur Johnstoni-Gruppe ist aber die Zahl der eigentlich arktischen Vertreter hier eine sehr geringe, denn als solche ist nur S. gigantea Mereschk. zu nennen. Ziemlich reich an Arten sind aber die Tropen, aus welchen nur zwei Mitglieder der Johnstoni-Gruppe bekannt sind. Bemerkenswerth ist, dass die tropischen Arten, wie wir das auch von jener Gruppe zu betonen hatten, zum Teil aus grösseren Tiefen stammen. Leider ist von einigen derselben die Tiefe nicht bekannt (z. B. von den 2 Bahia-Arten Allman's); als Beispiele können wir anführen S. clausa Allm. 600 F., S. formosa Fewkes 357 F., S. catena Allm. 390 F., S. laxa Allm. 450 F., S. producta Allm. 500 F., somit die Mehrzahl der streng tropischen Formen. Ausnahmen sind S. conica Tortugas 60 F. und die ostindische mit S. tenella identische Art S. rigosa Armstr. 10—40 F. — Die subtropischen Arten des Mittelmeeres und der ostasiatischen Küste sind littoral. — Unsere europäischen Arten haben zum Teil eine sehr weite Verbreitung, so besonders S. polyzonias L., die fast kosmopolitisch ist, ebenso die ihr nahe verwandte S. Gayi. Beide kommen auch in den Tropen vor. Letztere hat dabei sehr weite Grenzen in bathymetrischer Hinsicht. In den Tropen (Dominica) wurde sie nach Allman aus 524 Faden gefischt, in der kalten Area zwischen den Shetland- und Faróer-Inseln sogar aus 605 Faden, während sie an der englischen Küste in 60 Faden Tiefe lebt (Aincks). Zu den weitverbreiteten Arten, gehórt auch S. tenella, denn verschiedene auslàndische Species (S. geniculata, microgona, rigosa) dürften nur als lokale Varietäten der- selben Geltung behalten. l |
Obgleich die Angaben über die Tiefe des Vorkommens besonders bei den älteren Autoren sehr spärlich sind, können wir wohl für die Mehrzahl der Arten auch dieser Gruppe eine littorale Verbreitung annehmen. Auf die mehr vereinzelten, interessanten Ausnahmefälle wurde bereits oben hingewiesen.
Bezüglich einiger morphologischer Details verweise ich auf meine einleitenden Bemerkungen und die dort gegebenen S. polyzonias L. angehenden Textfiguren (pag. II, 12).
IA) LA
Übersicht der Arten nach ihrer geographischen Verbreitung.
Die mit * bezeichneten Arten sind nicht auf eine Region beschränkt. Der geographischen Einteilung liegt dic
von A Æ. Ortmann gegebene Karte zu Grunde (Grundzüge der marinen Tiergeographie. Jena 18006..
Die eingeklammerten Arten sind solche, die ich für ungenügend begründet halte.
Australisch-Neu-Seeländische Region
Region der Magalhaens-Strasse und Süd-Georgien
Tristan da Cunha
Cap der guten Hoffnung, Algoa Bay
S. exigua Thomps.
neglecta. Thomps. (spec. Thomps.) ramosa Thomps. robusta Coughtrey. (microgona v. Lendenf.) angulosa Bale. cylindrica Bale. (variabilis Bale.) (indivisa Bale.) solidula Bale. laevis Bale. macrotheca Bale. integra Allm. annulata (Allm.) trimucronata Allm. episcopus Allm.
parvula (Allm.) Antarktiech
polyzonias (L J* 34 Arten
Mülleri Krp. monopleura Hartl.
margaritacea Allm. (implexa (Allm.)) quadridens (Allm.) Allmani Hartl. picta (Meyen). contorta Krp. polyzonias (L.)* protecta n. sp. Paessleri n. sp.
leiocarpa (Allm.)
arborea Krp.
secunda Krp.
polyzonias (L.)*
polyzonias, forma robusta Krp. ? tenella (Alder).*
Kerguelen
Bahia
Montevideo
Westindien
Azoren
Philippinen Ostindien
China-See bei Amoy
Japan
Mittelmeer
Nordsec
Westliches Nord-Amerika
Barents Meer
Alaska, Grönland
Grónland
| | i
emm Nn,
3.
tenella (Alder).*
WA E
echinocarpa (Allm.) polyzonias (L.)* Antarktisch Allmani Hartl. 34 Arten
(lagena Allm.)
cylindritheca (Allm. ) integritheca (Allm ) clausa (Allm.) catena (Allm.) Sieboldi Krp. conica Allm. distans (Allm.) formosa Fewkcs. polyzonias (L.)* Gayi (Lmx.)*
laxa (Allm.) producta (Allm.) (rigosa Armstr.) sinensis Jäderh. mirabilis Jäderh.
südlich vom Aquator
tropisch
| |
nórdlich vom Aquator
spinosa Krp. crassicaulis Teller polyzonias (L.)* mediterranea n. Sp. fusiformis Hincks.* | Gayi (Lmx.)*
Gayi (Lmx.)* polyzonias (L.)* atlantisch-boreal (Ellisii (Hincks)) fusiformis Hincks.* rugosa (L.)*
6 Arten
turgida (Trask) (nodulosa Calkins) tenella (Alder)
pacifisch-boreal
3 Arten
gigantea Mereschk. polyzonias (L.)* rugosa (L.)* (geniculata Hincks.}*
tenella (Alder).*
arktisch 5 Arten
54
Bestimmungstabelle für die Arten der Rugosa-Polyzonias-Gruppe. (Die mit * versehenen Arten finden eingehendere Besprechung.) Gemeinsamer Charakter: Rand der Oeffnungsfláche des Gonangiums mit wenigen Ausnahmen gezähnelt; kein röhrenförmiger Aufsatz der Gonothek.
(NB. Abkürzungen: G. Gonothek. K. Kelch.)
A. Hydrothek constant ausgesprochen geringelt. I. Ringelung auf das distale Ende der Hydrothek
beschränkt. Stamm dick, Kelche länglich cylindrisch. ') annulata Allm. zusammen- 1888, off.P.Jackson. gesetzt. Kelche subconisch, kürzer. *\*GayiLmx. 1821
Europa. p. 61 Stamm nicht zusammengesetzt. (Gonothek abgestutzt). 3) producta Allm. 1888. Philippinen 500 F. s. pag. 49 II. Ringelung nicht auf das distale Ende der Hydro- thek beschränkt. a. Kelche dicht und scharfkantig geringelt; ca. 12 und mehr Ringe.
Kelche breit, ziemlich kurz, ohne Hals. ^) sinensis Jäder- holm. 1895. Chines. Meer. Kelche langlich, mit Hals. ?) *parvula Allm. 1888. Bass-Str. b. Halb soviel Ringe oder weniger, p. 62
«. Glieder sehr kurz, Kelche dicht stehend. 1) Kelche bauchig, dick gerippt, ohne deutlichen Hals;
ca. 6 Rippen. $) rugosa L. 1758. Europa.
Taf. VI Fig. 12
2) Kelche schmäler, 2—3 mal geringelt, mit Hals. 1) spec. Thomps.
(= tenella) 1879. N.-Seeland.
Q. Glieder etwas länger. p. 63
1) Glieder dick, sonst normal, Kelche gross mit Hals *) robusta Cough- trey. 1876. N.-Seel. 2) Glieder auf der kelchfreien Seite bauchig aufge-
trieben, Kelche kleiner. ?) *spinosa Krp. Japan. 1884. p.63
(55
y- Glieder gestreckter, Kelch mit deutlichem Hals. ı) Glieder an der Basis geringelt oder eingeschnürt.
Ringelung deutlich, Internodien mässig lang. ?) *tenella Alder. 1857. Europa. p. 63
Ringelung undeutlich, Internodien lànger, oper-
culum hóher (== tenella). !!) geniculata Hincks. 1874. Grönland p. 63
2) Glieder nicht geringelt. Glieder sehr lang, etwas spiral gewellt. *) microgona v. (= tenella) Lendenf. 1885.
P. Philipp. p.63
Glieder kürzer, glatt, Kelche geringelt oder
spiralig gerippt. (= tenella) '?) *rigosa Arm- strong. 1879. O.-Indien. p. 65
Glieder dicker, Kelche gross. 7) angulosa Bale (? tenella) 1893. Australien. III Ringelung auf dic epicauline Kelchseite beschränkt. a. Kelche glattrandig. Internodien mässig lang. *integra Allm. (? == cylindrica) 1874. N.-Seeland. p. 24 p. 65 b. Kelchóffnung gezahnt. Internodien sehr lang. 16) * conica Allm.
1877. S. W of Tortugas. p. 66 Intern. nicht auffallend lang. (?)*GayiL mx. 1821. var. robusta Allm. 1874. Zw. Shetlandu. Faröer 600 F.; zw. Flo-
rida und Cuba. Ausserdem kommt Ringelung der Kelche vor bei:
S. exigua, indivisa, variabilis, arborea.
B. Hydrothek glatt oder schwach geringelt. I. ,,Kelche schwach oder garnicht gefaltet.“ Colonie durch anastomosierende Zweige gestützt. 17) mirabilisJäder- holm. 1895. Japan. (s. pag. 50 Fig. 29).
56
II. Anastomosierendes Zweiggerüst fehlt. Internodien kurz und dünn.
Internodien kurz und dick.
Internodien gestreckt. bei der vorigen.
C. Hydrothek glatt.
€ — solidula)
Kelche kleiner und schlanker als (^ = solidula)
I. Xelchöffnung mit einer Ausnahme dreizóhnig. a. Gonothekwand bedornt.
«) in der distalen Halfte, K. gezahnt
C— turgida)
p) auf der ganzen Oberfläche; Kelchrand glatt.
y) Zwei Dornen am distalen Ende.
(= Sonderi Krp.)
b. Gonothekwand nicht bedornt. «) Terminaler Rand der Gonothek bedornt. I) Stamm nicht sehr dick und nicht zusammengesetzt.
I
Kelche gegen die Oeffnung zu halsartig con- trahiert. Ebenen der Kelchreihen schneiden sich oft in einem Winkel von 90°. Die 3 Kelchzipfel nicht nach Aussen ge- schlagen. (? indivisa Bale).
Kelchöffnung mit starker Einschnürung; Zipfel nach Aussen geschlagen. (Gonothek gestielt, grob geringelt.)
Ebenen der Kelchreihen schneiden sich in stumpfem Winkel.
18) exiguaThomps. 1879. N.-Seeland.
* variabilis Bale. 1888. Bondi, Coogie. p. 66
?) indivisa Bale.
1881.
S. O. Australien.
p. 72
I) *turgidaTrask. 1857. Vancouver. p. 67 **) nodulosa Calk. 1899. Puget S. *3) echinocarpa Alim. 1888. Kerguelen. p. 68 *4) * neglecta Thomps. 1879. Australien. p. 69
25) * Sieboldi Krp. 1884. Cuba. p. 69
2) * Mülleri Krp. 1884. Chatham- Inseln. p. 70
20 *solidula Bale. 1881. S. Austral.
p. 71
t ?
57 Kelche gegen die Öffnung zu nicht halsartig contrahiert. Kelchreihen in einer Ebene liegend (Kelche divergierend). (— novarae Markt.)
Alle Kelche einer Seite zugewandt. Gonothek normal, tief geringelt.
G. ungewohnlich gross, flach geringelt.
2) Stamm zusammengesetzt, und von grosser Dicke.
(Kelche auch 4 zähnig!)
(== cuneata Allm.) (== crassipes Allm.)
2) Terminaler Rand der Gonothek glatt.
Gonothek sehr bauchig, flach geringelt, am Ende mehr oder minder abgestutzt.
(s. auch
arborea und producta.)
Kelchreihen divergierend, in einer Ebene liegend; mit weiter Öffnung.
Kelche vollkommen einer Seite zugewandt. Gonothek sehr dünnrandig. (= limbata Allm.)
Kelche auch, aber in geringerem Grade einer Seite zugewandt. Kelchzähne undeutlich entwickelt.
28)
a)
33
"—
MO
* laevis Bale. 1881 S. Austra- lien. p. 72
* monopleura n. nom. N. S. Wales. (— annu- lata Markt.) p. 73 trimucronata Allm. 1885. Au- stralien. (s. pag.48 Fig. 24).
* arborea Krp. 1884. Kap der guten Hoffnung.
D 73 margaritacea Allm. 1885.
Magalh.-Str.(p.50 Fig. 28).
* secunda Krp. 1884. Kap der guten Hoffnung
P- 75
* macrotheca Bale. 1881. S. O. Austral. p. 76 (s. auch pag. 48 Fig. 23).
8
58
II. Xelchöfnung mit wenigen Ausnahmen vierzähnig, aber nicht dreizdhnig.
a. Stamm von bedeutender Dicke.
«) nicht zusammengesetzt. G. Hals;
glatt.
mit vierseitigem
3) Stamm zusammengesetzt.
Kurze dicke Internodien. K. dichtstehend. G. glatt.
(:-- crassipes Allm.) (— cuneata Allm.)
Glieder schlank. Kelche entfernter stehend. G. glatt.
b. Stamm nicht von auffallender Dicke.
«) Kelche tief, unter der Oeffnung ein Stückchen quer- gestreift. Gonothek glatt, abgestutzt endigend, Inter- nodien sehr lang.
8) Kelche ohne Querstreifung.
1) Ke/chreihen in einer Ebene liegend.
Operculum von ungewóhnlicher Festigkeit. K. tief. Internodien gestreckt.
Operculum nicht von ungewöhnlicher Festigkeit.
Kelche absolut cylindrisch, fast völlig frei- liegend.
Kelchöffnung vierzähnig.
Kelchöffnung glatt. (Var. der vorigen).
i
#1)
p OUR DÉI bg
39)
ramosa Thomps. 1879. N.-Seeland.
*arborea Krp.
1884. Kap der guten Hoffnung. p. 73
* crassicaulis Heller 1868. Mittelmeer. p. 76
producta Allm. 1888. Philippinen. 500 F. (s. pag. 49 Fig. 25).
clausa Allm. 1888. off Monte- video. 600 F.
* cylindritheca Allm. 1888. oft Bahia. p. 77 * integritheca Allm. 1888. off Bahia. P. 77
59
K. cin Drittel verwachsen, lang. (G.:)
K. wahrscheinlich ein Stück verwachsen und kürzer; fast im rechten Winkel zur Axe der Fiedern gestellt (sehr ungenügend be- schrieben). (G.?)
Kelchóffnung glatt.
Kelche nicht absolut cylindrisch, eine Strecke verwachsen. Gonotheh glatt. Internodien gestreckt. Gonothek 2zahnig (Kelche frei?) (^ — cylindritheca Allm.)
Gonothek abgestutzt, ohne Zähne.
Gonotheh geringelt. K. am distalen Ende cylindrisch halsartig verengt und nach aussen gebogen.
K. am distalen Ende nicht nach aussen ab- gebogen. | K. mehr od. minder flaschenförmig, bauchig. G. schmal, stark geringelt, mit gezähnter Öffnung.
G. bauchiger, schwächer geringelt, mit glatter Öffnung.
K. nicht flaschenfórmig. K. ziemlich tief und schmal mit sehr starken inneren Kelchzähnen. G -Öffnung bedornt; G. beim g glatt, nicht geringelt, ohne Marsupium.
K. weniger tief, innere Kelchzähne schwach oder fehlend.
10) cylindrica Bale 1888. Port Jackson. (pag. 65 Fig. 38).
*formosaFewkes 1882. W.-Indien.
12) * catena Allm. 1888. W.-Indien 390 Faden. p.84
t3) leiocarpaAllm. 1888. (Tristan da Cunha).
1!ÓÓlaxa Allm. 1384, Azoren 450 F. p 85
49) * fusiformis Hincks. 1861. Europa. p. 85
16* E]isii (Hincks). 1869. near Queensborough.
p. 96
4) *mediterranea n. sp. Rovigno p. 86
S*
60
K. von normaler Grösse. K. distal etwas contrahiert.
K. distal nicht contrahiert. (— polyzonias) K. exceptionell gross. G. mit ansehnlicher term. Dornenkrone. (= quadricornuta Hincks)
2) Kelchreihen in Ebenen, die sich schneiden, Kelche und Zweige damit einer Seite des Stockes zugewandt. K. mit verdicktem term. Rand.
Zweige durch Klammerenden verbunden. Inter- nodien manchmal sehr lang, Marsupium mit kleinen Steinen bedeckt.
Keine Klammerenden. Intern. des Stammes nicht auffallend lanır. G. gross und ganz glatt; Kelchöffnung ein Velum.
unter der
G. kleiner, etwas geringelt. Kelche und Zweige ganz einseitig gerichtet. G. länglich.
etwas gerinvelt,
Kelche und Zweige weniger nach einer Seite gewandt. K. tief, kaum !/s verwachsen, schmal, dickwandig. G. schwach geringelt mit weiter Terminalfläche.
15) *bolyzoniasL. 1758. Europa, Falkl.-Ins.
1) *implexa Allm. 1888. zw. C.Virg. u. Falkl.-Ins. p.go
p. 88
°°) ® gigantea Mereschk. 1878. Barents See. Weisses Meer.
p. 99
9?!) *protecta n. sp.
Magalhaens-Str. Süd-Georgien. p. 79
?*) * Paessleri n.sp. Magalhaens-Str. p. 90
"Allmani n. nom. Magalhaens-Str. Kerguelen.
(— secunda Allm. 1888.) p. 81
>t) * antarctica
n. nom. Kerguelen. Magalh.-Str.
(= unilateralis Allm. 1876) p. 82
cuoc ~ eS MM
61 K. kürzer, breiter und dünnwandiger, weniger verdickt am Rande. G. kleiner, bauchiger, ohne so deutliche Terminal- fläche. Internodien meist deutlich schräg
geringelt an der Basis. 95) * contorta Krp. (? — antarctica Hartl.) 1884.
(— lagena Allm.) Falkland-Inseln. p. 83
Internodien des Stammes sehr lang und im Zickzack gestellt. Zweige oft von aufeinander
folgenden Gliedern entspringend. 56) * picta Meyen. (? == Gaudichaudi Los 1834. Magalh.-Str. p. 77
Anhang und Nachtrag.
G. longitudinal gefaltet, spindelförmig, ge- stielt, Kelchrand stark verdickt, innere Kelchzähne. °*) episcopus Allm. 1874. (s. pag. 49 Fig. 27) Neu-Seeland G. unbekannt.
Kelchrand glatt. 33) distans Allm. 1877. Tortugas. Kelchrand vierzähnig. ’"quadridensAllm.
1888. wt Vire u. Falkl.Ins. po
Sertularella Gayi (Lmx.) 1821. Expos. Méth. 12 Taf. 46, Fig. 8, 9.
Zu dieser Art möchte ich die von Azrchenpauer zu S. polyzonias gestellten trockenen Exemplare von Madeira rechnen. Es handelt sich bei allen um kleine Zweig- stiicke. Die Kelche haben die Form von S. Gayi und sind teils glatt, teils geringelt. Die Gonotheken sind in-der unteren Hälfte glatt, haben aber, was sie wieder S. poly- zonias gleichen lässt, eine von 4 Zähnen umstellte Öffnung.
Ich fand meine Ansicht durch ein später erhaltenes vollständiges Spiritusexemplar von Madeira bestätigt. Dasselbe gehört ebenfalls dem Hamburger Museum und stammt ursprünglich aus dem Museum Godefroy. Dies Exemplar besitzt leider keine Gonotheken, zeigt aber den typischen Wuchs von S. Gayi, als welche sie auch bestimmt wurde. Die Kelche sind glatt. Die Verzweigung ist häufig derart, dass von zwei aufeinanderfolgenden Internodien alternierende Fiedern entspringen, und dass ein solches Internodienpaar durch eine variierende Anzahl astfreier Glieder getrennt wird. Dieselbe Verzweigungsart findet sich auch bei S. polyzonias.
62
Der stark zusammengesetzte Stamm dürfte das wesentlichste Moment der Unter- scheidung dieser beiden Arten bilden, weniger die Kelchform. Letztere variiert offenbar erheblich. Interessant ist in dieser Hinsicht das von der Porcupine-Expedition gesammelte, von Allman |. c. 1874 abgebildete Exemplar von Material aus 203—605 Faden Tiefe, zwischen den Faröer- und Shetland Inseln gefischt. Aman beschreibt es als S. Gayi var. robusta. Die Kelche haben so ziemlich die Form von S. polyzonias und sind auf der epicaulinen Seite geringelt. Dieselbe Varietät wurde nach Allman 1877 auch von Pourtales zwischen Cuba und Florida gefunden. Auch von S. polyzonias wurde eine var. robusta beschrieben und zwar durch Azrchenpauer (s. Taf. V Fig. 1). Die Exemplare davon in der Sammlung des Autors bestehen aus kleinen Bruchstücken. Eins derselben ist polysiphon. Die Kelche sind glatt, die Internodien kurz, die Gonotheken vierzähnig endigend und nahezu ganz geringelt. Diese var. robusta stammt vom Cap der guten Hoffnung; ich halte sie für eine neue Art.
Sertularella parvula (Allm.) 1888. Calamphora parvula Allman. Chall. Rep. 1888. XXIII p. 29. Pl. X Fig. 3, 3a.
Diese Art wurde von Aman als eine neue Gattung der Campanulariden beschrieben, ohne dass überhaupt ihre doch ganz auffallende Ähnlichkeit mit Sertularellen Erwähnung findet. Selbst wenn es sich be- stätigen sollte, dass sie, wie A//man angiebt, kein Operculum habe, so würde ich doch noch an der Richtigkeit der Auffassung des englischen Autors zweifeln. Wenn die Er- haltung des Materials es zulässt, wäre es darauf zu untersuchen, ob die Hydranthen nicht den für Sertularellen so charakteristischen
Fig. 30. Sertularella parvula (Allm. x : j : ‘ i gen Chall. Report. XXII i ge X P 3a. ius Blindsack besitzen. — Mir scheint diese Species
viel Ähnlichkeit mit der von Jäderholm l. c. beschriebenen S. sinensis zu haben, mit der sie die Kielung der Ringelung und die Zahl der Hydrothekenringe teilt.
Fundort: „Off. East Moncoeur Isl., Bass Str. 38 fathoms.“
Sertularella spinosa Krp. 1884. l. c. pag. 43. Taf. XV Fig 5, 5a.
Diese Art wird von ihrem Autor mit S. rugosa verglichen, für welche sie Kirchenpauer anfänglich hielt, und es wird die Ansicht ausgesprochen, es kónne sich möglicherweise um Verzerrungen dieser Art handeln. Dem möchte ich doch entschieden entgegentreten. Es handelt sich um eine unzweifelhaft gute Species. Die Abbildung Kirchenpauer's freilich (Taf. XV Fig. 5) zeigt eine so kräftige Ringelung der Kelche, wie
63
wir sie von S. rugosa kennen. Vergleiche ich jedoch die Original-Exemplare, so kann ch die Richtigkeit dieser Darstellung nicht bestätigen. Die Kelche sind flach und schwach geringelt, manche sogar garnicht. Sie sind etwa !/s so gross wie die Kelche von S. rugosa und haben eine ganz andere Form wie diese. Sie haben eine kurze mehr cylindrische Gestalt und eine weite
(Wwe
Ofinung, die keineswegs die fiir S. rugosa Ca charakteristische schräge Stellung besitzt. Die Grosse der Kelche variiert. Fig. 31. S. spinosa Krp. l die Gonothek Fig. 32. S. spinosa Krp. Jokohama, Nagasaki (Japan). (nach Kirchenpauer). Hydrotheken. vergr.
Sertularella tenella (Alder). 1857. North Cat. in: Trans. Tynes F. C. III pag. 113. pl. IV Fig. 3—6. S. simplex Hutton bei Coughirey 1874. Tr. N. Zeal. Inst. VII, p. 283 in parte Taf. XX, Fig. 10. S. spec. Thompson 1879. Ann. Mag. N. H. III (5), pag. tor, Pl. XVI, Fig. 4. S. geniculata Hincks 1874. Ann. Mag. N. H. XIII (4) p. 152, Pl. VII Fig. 13, 14. — — 1877. ibid. XX, p. 66, 67. S. rigosa Armstr. 1879, Journ. Asiat. Soc. Bengal. Vol. 48 p. tor Pl. X. S. microgona v. Lendenfeld 1885. Proc. Lin. Soc. N. S. Wales. IX p. 416, DV Fig. 1—3 * S. angulosa Bale 1893. Taf. V. Fig. 21—24. Taf. VI, Fig. 2, 4, 7, 9, IO.
Bisher wurde S. tenella nur aus nord-europäischen Ländern und in einem Falle aus Grönland (Crawford) beschrieben. Ich glaube aber, man wirddie Beschreibungen von S. geniculata (Grönland), rigosa (Ostindien), microgona (Australien, und vielleicht S. angulosa (Australien) nicht minder auf S. tenella beziehen dürfen. Die grössere Länge und die Stellung der Internodien resp. der Mangel von Einschnürungen an der Basis derselben bieten keinen genügenden Grund zur Abtrennung dieser Formen.
Ich habe durch die Freundlichkeit des Herrn Prof. Herdman und der Miss Laura Bisa: Sertularella Thornely in Liverpool Gelegenheit gehabt, microgona die bei Helgoland leider noch nicht gefundene ee Art selbst zu untersuchen. Die Exemplare vergr. — Fig. 34.
` . d A 29° » dëi t J; tks. zeichneten sich aus durch ein auffallend dickes SU uer up dd NE
Ó4
Chitin. Die neu gebildeten Sprosse aber haben ein dünnes Perisarc; der Unterschied fällt sehr ins Auge an dem von mir Taf. VI Fig. 2 abgebildeten Zweige, der ein regeneriertes Ende besitzt. Die Gonothek ist ziemlich stark geringelt und hat eine von niedrigen Hóckern umgebene Öffnung; die auffallende Glattrandigkeit derselben in der Hincks'schen Abbildung (1868 l. c. Pl. 47 Fig. 3c), die ein für die Rugosa - Polyzonias- Gruppe exceptionelles Verhalten darstellt, fand ich nicht bestätigt. Die Länge der Internodien variiert stark; auf die Kürze derselben in der Z/incks'schen Figur Taf. 47 Fig. 3a ist daher kein Gewicht zu legen, ebensowenig auf die dort so auffallend hervor- tretende Ringelung an der Basis der Internodien. Diese Ringelung kann sehr schwach sein oder selbst vollstándig fehlen. Die Enden der Schosse werden manchmal rhizomartig verändert, um in dieser Form auf anderen Teilen ihres Substrates weiter zu klettern und neue Sprosse zu treiben. — Die untersuchten Kolonien wuchsen auf Sertularia abietina L.
Einige kleine Bruchstücke sind aber mehr oder minder deut- dieser Art fand ich unter dem von lich an der Basis der Internodien Prof. H. Schauinsland bei Bare geringelt. Die Kelche sind zum Isl. (kleine Insel zwischen Van- Teil scharfkielig geringelt, zum couver und Brit. Columbien) Teil fast glatt. Gonotheken waren gesammelten Material. Die spär- \ leider nicht vorhanden. Der Fund- lichen Stückchen wuchsen zwischen ort hat, einer Mitteilung Schauzns-
den Zweigen eines Haleciums. Sie pi, 35. S. tenella Alder, /"?"d's nach, starke Strömungen ähneln im Wuchse durchaus der nach Hincks 18681.c.p.234. und hohe Flut. (Vergl. Taf. V Lendenfeld' schen S. microgona, Fig. 21—23.)
Auch aus der Algoa Bay liegt mir ein ganz kleines Próbchen einer hierher gehörigen, vielleicht aber doch später abzutrennenden Art vor. Ich fand es in einem Glase, welches ,,S. Gayi“ oder wohl richtiger S. polyzonias var. robusta Krp. enthielt. Das Wachstum dieser Form ist ganz das von 5. tenella, die Hydrotheken aber sind kurz gestielt und sehr winzig und haben nur eine deutlich vorhandene Ringleiste. Eine zweite, darüber befindliche ist etwas angedeutet. Gonotheken fehlten leider. (Vergl. Taf. V Fig 24.)
Sertularella rigosa Armstrong. 1879. Journ. Asiatic. Soc. Bengal. Vol. 48, p. ior, Pl. X.
Da diese Species in einer weniger zugänglichen Zeitschrift beschrieben wurde, gebe ich hier den Wortlaut der Beschreibung und eine Kopie der Abbildung wieder. — Ich halte diese Art für identisch mit S. tenella. —
„Irophosome. — Stems slender, arising at short intervals from a creeping filiform stolon, unbranched, zig-zag and divided by constrictions immediately above cach calycle
65
into a series of rather lengthened internodes each of which supports only one hydrotheca. The hydrothecae are biserial and alternate, they are broadly tubular, but wider at the base, where alone they are adnate, being narrower at the orifice, which is square and has the margin produced into four nearly equidistant teeth, they are all more or less deeply annulated or spirally ribbed. Gonosome unknown.
Habitat. Off Cape Comorin in 40 fathoms and off the Arrakan Coast in from 10—15 fathoms.
This hydroid bears a very close resemblance to S. tenella of Alders but differs from it in the stem not being twisted at
the joints and in the spiral ribbing of the hydrothecae.“ (Vergl. Fig. 36. pag. 6 3.) Sertularella rigosa Armstr. B Kopie nach Armstrong \. c.
Sertularella integra Allm. 1874. in: Journ. Linn. Soc. London. XII p. 262, Pl. XIII, Fig. 3, 4.
? Sertularella cylindrica Bale. 1888. Proc. Lin. Soc. N. S. Wales. III (2) p. 765, Pl. XVI, Fig. 7.
S. integra stammt von Neu-Seeland und S. cylindrica von Port Jackson. Bei den nahen Beziehungen der australischen und neusecländischen Fauna könnte es sich hier vielleicht um ein und dieselbe Art handeln. S. integra unterscheidet sich, JN wie es scheint, nur durch die Rippung der epicaulinen Kelchseite. Die Gróssen- verháltnisse lassen sich leider nicht ver- gleichen, da die Vergrösserung der Allman schen Figur nicht angegeben wurde Art des Wachstums, Form der Internodien und Kelche ist ähnlich. Auf der 4/mamschen Figur ist ein innerer Kelchzahn abgebildet. Dass
solche Kelchzähne der Bale'schen Figur Fig. 37. Fig. 38. fehlen, macht die Identität der zwei Sertularella integra Allm. Sertularella cylindrica Bale. (nach Allman). (Teil der Figur von ale. c.)
Arten allerdings zweifelhaft, da Dale auf solche innere Kelchzähne gerade achtete. Die etwas verschiedene Kelchform wiirde bei der grossen Variabilitat der Sertularellen aber wohl nicht sehr ins Gewicht fallen. Leider ist die Gonothek von S. cylindrica Bale unbekannt. Beide Arten haben eine glattrandige Kelchéffnung.
66
— M —
Sertularella conica Allm. 1877.
Mem. Mus. Comp. Zool. V No. 2, p. 21, Pl. XV, Fig. 6, 7.
Diese westindische Art glaubt Calkins |. c. unter Material
von Puget Sound gefunden zu haben. Nach seiner Abbildung
Pl. 4 Fig. 22a kann ich mich nicht davon überzeugen, dass er
S. conica vor sich hatte, vielmehr glaube ich, dass es sich
bei ihr um S. nodulosa Calkins handelt. Ich habe diese Art
nach Exemplaren aus der Nähe von Vancouver Isl. selbst unter-
suchen kónnen und mich überzeugt, dass einige Kelche die von
S. conica beschriebene Ringelung auf der epicaulinen Seite be-
sitzen. Dem Calkins'schen Exemplare von S. conica fehlten die
Gonotheken. — S. conica hat sehr gestreckte Internodien und
Kelche in der Form derer von S. polyzonias, aber auf der
epicaulinen Seite geringelt wie bei S. Gayi var. robusta Allm.
E einer u. a. zwischen Cuba und Florida (!) gefundenen Sertularella.
Sertularella conica Alm, Ihre Gonothek ist leider unbekannt.
nach Allman \. c. 1877. Tortugas; 60 Faden ) en
Sertularella variabilis Bale 1888.
Proc. Lin. Soc. N. S. Wales. III 1888. p. 764, Pl. XV, Fig. 5—9.
Dies ist eine von Dale selbst als etwas zweifelhaft hingestellte Art, die sich von S. indivisa Bale besonders durch gróssere Dicke und Kürze der Internodien unter- scheiden soll. Wie die verschiedenen Figuren von Bale aber zeigen, ist S. indivisa Bale bezüglich ihrer Internodien und Kelchform sehr variabel. Die von ihr 1881 von Bale l. c. Pl. XII Fig. 7a gegebene Abbildung unterscheidet sich an Form und Dicke der Internodien von der 1888 l. c. Pl. 15 dargestellten Fig. 8 sehr wenig, die ebendaselbst von S. indivisa befindliche Figur 1 stellt dagegen ein Stück mit sehr schlanken Inter- nodien dar. Beachtet man nun, wie erheblich auch andere Sertularellen in diesen Punkten variieren (man vergleiche z. B. meine Abbildungen von S. arborea, subdichotoma), so wird man jedenfalls gut thun, S. variabilis als besondere Species fallen zu lassen. Wahr- scheinlich sind sowohl S. indivisa als auch S. variabilis nur Varietäten von S. soli- dula Bale. Alle diese Arten haben eine dreizähnige Kelchöffnung mit kräftigen inneren Kelchzähnen und eine Gonothek mit mehr oder minder stark ausgeprägter Ringelung und einem bedornten Offnungsrande. (Vergl. S. solidula pag. 71.)
6 zë
Sertularella turgida (Trask) 1857.
Trask. Proc. Cal. Acad. Nat. Sc. Mar. 30, 1857, p. 113, Pl. IV, Fig. 1. Clarke. Trans. Connect. Ac. III, 1876, p. 259, Pl. 38, Fig. 4, 5.
Sertularella nodulosa Calkins 1899. Proc. Boston Soc. N. H. Vol. 28. p. 360. Sertularella conica Allm. bei Ca/kins ibid. p. 359, Pl. 4, Fig. 22, 22a, 22b.
Taf. II, Fig. 30. Taf. III, Fig. 21, 22.
Diese Species ist hoch interessant durch die ganz abweichende Gestalt ihres Gonangiums; diese erinnert durch ihre auf der distalen Oberfläche ausgebreiteten hohlen Dornen an die Gonotheken von Diphasia. Es ist ausser dieser an der pacifischen Küste der Vereinigten Staaten lebenden nur noch eine andere Sertularella bekannt, welche die gleiche Eigenschaft besitzt, nämlich S. echinocarpa Allm. 1888 von den Kerguelen. Die Dornen der Gonothek sind bei dieser Art länger, die Gestalt der Gonothek kugliger, und die Hydrotheken haben einen glatten Rand, während er bei S. turgida dreizähnig oder vierzähnig ist Es ist unter diesen Verhältnissen recht sonderbar, dass Calkins bei der Beschreibung seiner neuen S. nodulosa von Puget Sound nicht einmal S. turgida Trask. zum Vergleich heranzieht, vielmehr meint, dass S. nodulosa Ähnlichkeit mit S. crassicaulis Heller besitze. Offenbar lag doch bei einer so ähnlichen Form vom fast gleichen Fundorte (Vancouver! Clarke) wenigstens die Identitätsfrage sehr nahe. Für mich unterliegt diese Identität keinem Zweifel. Weder die Beschreibung noch die Figuren von Ca/kins geben genügende Veranlassung zur Trennung der zwei Formen.
Ich hatte selbst Gelegenheit, die Art zu untersuchen an einem Material von Bare Island in der Nähe von Vancouver, welches von Schauinsland gesammelt wurde. Es besteht aus einem kleinen Zweigstücke mit einer Gonothek. Letztere hat ungefähr die von Calkins abgebildete Form und entspringt an einem kurzen, nicht deutlich ab- gesetzten, dicken Stiele gegenüber der Basis einer Hydrothek, wie bei Ca/kıns’ Exemplar. Bei S. turgida soll die Gonothek in den Axeln der Hydrotheken entspringen; ich glaube, dass dies nicht allzuwórtlich zu nehmen ist; es kann bei kurzen Internodien und der von Calkins und mir beobachteten Gonothekeninsertion sehr wohl eine axilläre Stellung vorgetüuscht werden. Übrigens ist die Gonothekstellung von nicht grosser Bedeutung, da sie bei ein und derselben Art (z. B. S. polyzonias) wechseln kann. Das mir vor- liegende Gonangium hat eine dicke Chitinwandung, und seine Dornen sind hohl. Es enthält eine CO Gonade. Clarke bildet zwei verschiedene Gonangien ab und vermutet eine sexuelle Differenz, indem er die schwach bedornte aber gróssere Form für die weibliche ansieht. — Die Hydrotheken meines Exemplars sind gross, haben, wie auch der sympodiale Stamm, eine sehr derbe Wandung und sind ein Drittel bis fast zur Hälfte mit dem Internodium verwachsen, an dessen Ende sie entspringen. (Wie sehr die Grósse
9*
68 ©
der Kelche diejenige der Kelche in der Johnstoni-Gruppe überragt, zeigt Taf. II Fig. 30.) Der Öffnungsrand ist nicht verdickt, und es sind keine innere Kelchzähne zu bemerken. Manche Kelche haben einen mehrfach wiederholten Mündungsrand. Letzterer ist drei- zipfelig. Die Zipfel sind sehr verschiedengradig entwickelt; einige Kelche scheinen mir auch vierzipfelig zu endigen. Die äussere Kontur der Kelche ist namentlich auf der epicaulinen Seite etwas gewellt. Der zurückgezogene Hydranth hat den auch von Calkins gesehenen, aber keineswegs ,,hochcharakteristischen'* Blindsack. Die Grenzen der Internodien treten schwach oder manchmal garnicht hervor. Die Internodien sind nicht in dem von Clarke gezeichneten Zickzack gestellt, sondern vielmehr in einer Richtung und stehen dabei weitläufiger, als es C/arke abbildet, also viel entfernter von einander, als es die Figur von Calkins zeigt. Ihre Form erinnert sehr an die Kelche von S. polyzonias; sie sind distal verengt und länglich; sie gleichen in jeder Hinsicht mehr denen von ,,S. nodulosa“ Calkins als denen von S. turgida bei Clarke. Letztere sind auch etwas mehr wie die Hälfte verwachsen. Ich glaube aber nicht, dass die Zickzackstellung der Glieder und die Unterschiede der Kelchform genügende Artencharaktere abgeben, in Betracht dessen, dass die zwei vielleicht als Varietäten zu trennenden Formen durch die von fast allen anderen Arten abweichende Gonothekform verbunden sind und von einer Lokalitat stammen. —
lig. 42.
Gonothek. von Sertularella turgida ((Trask.) wahrscheinlich co nach Clarke 1. c.
Fig. 41. Sertularella turgida (Vrask.) Fig. 40. wahrscheinlich © Sertularella echinocarpa Allm. nach Clarke l. c.
nach Alman Chall. Rep.
Auch „Sertularella conica“ (vergl. pag. 66) bei Calkins l. c. dürfte nichts anderes als S. turgida Trask. sein. — Durch unverdickte Kelchränder und Mangel innerer Kelchzähne sowie durch ihre dreizipfelige Kelchöffnung schliesst sich die Art denen der Johnstoni- Gruppe an, während ihr Gonangium mehr den Charakter der Rugosa-Polyzonias- Gruppe besitzt.
69
Sertularella neglecta Thompson 1879.
Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. V (3) 1879 p. 100, Pl. XVI, Fig. ı. Sertularella Sonderi Krp. 1884 l. c. p. 48.
Taf. II, Fig. 25, 53.
Von einer Hydrorhiza entspringende, vereinzelt stehende, 20—30 mm hohe Stöckchen, die rcgelmässig, einfach oder doppelt gefiedert sind. Der Stamm ist einfach; er entsendet manchmal einzelne längere Zweige, die sich wie das Stöckchen selbst ver- halten. Die Fiedern entspringen neben der Basis einer Hydrothek (wie die Gonotheken), wodurch diese nicht eigentlich axillar liegt (vergl. S. affinis pag. 43); sie stehen paarweise und alternierend an zwei aufeinander folgenden Internodien. Die Internodien sind kurz und meist in der Mitte eingeschnürt. Sie tragen an ihrem Ende eine sehr wenig eingesenkte, lange, (an trockenen Exemplaren!) dreiseitige Hydrothek, deren Öffnungsrand verdickt ist und drei meist lange, schmale, zipfelförmige Zähne besitzt. Die Hydrotheken sind einer Seite des Stammes zugewandt. Die Gonotheken sind gross, länglich eiförmig, kurz gestielt, ganz geringelt und mit einem weiten, glattwandigen, in zwei Zipfel auslaufenden distalen Ende versehen. — Der Habitus ist Plumularien-ähnlich.
Fundort: Süd-Australien: Port Fairy und Rivoli-Bay, an Algen (Plocamium) (getrocknete Originalexemplare von „S. Sonderi Krp.‘). Andere Fundorte: Bass-Str.? Queenscliff; Portland Robe S. A.
Schon aus der Beschreibung von Thompson l. c. schloss ich, dass S. neglecta und S. Sonderi Synonyme seien, und diese Vermutung wurde durch Sal's Beschreibung von S. neglecta zur Gewissheit erhoben (1884 l. c.) Letzterer Autor hebt sogar eine Eigenschaft hervor, die Kzrchenpauer an seinen Exemplaren auch bemerkte und daher extra abbildete, nämlich die dreiseitige Gestalt der Hydrotheken. Dale schreibt: ,,The calycles generally shrivel more or less when dry, assuming a threesided form, with transverse wrinkles.“ — Am inneren, vorderen Rande der Hydrothekenöffnung soll sich nach Dale ein kleiner conischer Zahn befinden.
Sertularella Sieboldi Krp. 1884. l. c. p. 49, Pl. XVI, Fig. 5. Taf. IV, Fig. 12.
Diese Species soll von Cuba herstammen und von v. Szebold Cl gesammelt sein. Die winzigen Stücke in der Arrchenpauer'schen Sammlung zeigen eine bedeutende auch von Kirchenpauer bemerkte Ähnlichkeit mit S. Mülleri von den Chatham-Inseln, so dass es sich möglicherweise nur um eine Varietät derselben handelt. Die Ähnlichkeit beruht zum Teil auf der urnenfórmigen Gestalt der Kelche und auf den Eigenschaften des inneren Kelchrandes, zum Teil auf der Kelchstellung in Ebenen, die sich in einem
/O
Winkel von 90° schneiden. Diese Stellung ist z. B. an einem kleinen, kammförmig ver- zweigten Stücke sehr prägnant; an dem anderen Stücke ist sie nur stellenweise zu bemerken. — Die Kelche von S. Sieboldi sind kleiner wie die von S. Mülleri, und die drei Zipfel ihrer halsartig verengten Öffnung sind nicht nennenswert nach Aussen geschlagen. Die Kelche erinnern sehr an die von S. arborea, wiewohl letztere vier- zähnig sind (cf. Taf. IV Fig. 18). — Zweigtragende Internodien sind meist durch ein Zwischenglied getrennt. Die Zweige entspringen etwas seitlich von der Kelchbasis (cf. S. affinis, neglecta) — Viele Kelche sind zweimal geringelt, manche einmal. — Gonotheken habe ich an AKzrchenpauer's Stücken nicht gefunden; die von ihm |. c. Fig. 5a abgebildete hat eine gezühnte Öffnung. — Die Airchenpauer'sche Abbildung Fig. 5 stellt die Kelche viel zu stark geringelt dar.
Die Art hat grosse Ahnlichkeit mit S. indivisa Bale und ist vielleicht mit ihr identisch. Wie bei dieser sind auch bei S. Sieboldi innere Kelchzáhne vorhanden, wenn auch, wie es scheint, nicht, ganz konstant (cf. S. Mülleri).
Sertularella Mülleri Krp. 1884. l. c. 1884, pag. 49, Pl. XVI, Fig. 7. Taf. II, Fig. 43—45, 59.
Diese von den Chatham-Inseln stammende kleine Art ist leicht erkenntlich an der eigentümlichen Form ihrer Hydrotheken, die, wie Ärrchenpauer sagt, „krugförmig“ oder urnenfórmig sind und einen Öffnungsrand besitzen, wie er bei S. arborea und Sieboldi vorkommt. Der Kelch zeigt eine meist dicht unterhalb der Öffnung gelegene markierte Einschnürung und sein Rand ist in drei sehr deutliche, nach aussen gewandte Zipfel geteilt, von denen der epicauline etwas kleiner ist wie die andern. Die Hydrotheken- reihen, resp. die an der Basis des Stammes eventuell entspringenden Fiedern, liegen sich nicht gegenüber, sondern in Ebenen, die sich unter einem Winkel von 9o? schneiden (cf. S. Sieboldi) Diese entschieden vorherrschende Stellung ist entstanden durch eine entsprechend starke Drehung des einen Internodiums gegen das andere. Diese Drehung bleibt durch ein meist nur schwach entwickeltes Drehungs-Zwischenstück angedeutet (vergl. S. secunda pag. 75). Seltener tritt bei dem Zusammenneigen der Kelchreihen auch eine Drehung der Wachstumsrichtung der Kelche selbst mit in Wirkung. — Die Fiedern entspringen in der Mitte der Kelchbasis, aber nicht ‚entfernt‘, wie Azrchenpauer angiebt, sondern im Gegenteil (wenigstens in der Regel) ohne Unterbrechung von jedem Internodium des Stammes, und sie können spärliche, nicht wieder verzweigte Ästchen tragen. — Die Gonotheken haben einen sehr deutlichen, dünnen Stiel; ihre Grösse und allgemeine Form ist die der Gonotheken von S. tricuspidata, doch haben sie meist eine gezähnte Öffnung, die auf einem conischen, manchmal wenig abgesetzten, dickwandigen Ausfuhrrohr liegt, und auch ihre Ringfalten sind dick und grob, ihre proximale Partie aber meist glatt. Es ist für die Gonangien dieser und der ihr verwandten Arten charakteristisch, dass ihre
pt
Ringelung das Aussehen grober Falten und nicht von Leisten (wie bei S. tricuspidata) hat. Dadurch fehlt ihnen die Eleganz, wie sie die Gonotheken der Johnstoni-Gruppe besitzen. Die Gonotheken der S. Mülleri liegen in dem von den zwei Kelchreihen begrenzten ,,vorderen" Zwischenraum. — Es sind, wie bei S. indivisa Bale, innere Kelchzáhne vorhanden.
Sertularella solidula Bale 1881.
Journ. Micr. Soc. Victoria. 1881. p. 12 Pl. XII, Fig. 8. Proc, Lin. Soc. N. S. Wales. (2) Vol. IIT, (1888). p. 76s. Pl. XV, Fig. 3—4. ? Sertularella variabilis Bale 1889. ibid. p. 764. Pl. XV. Fig. 5—9. ? — indivisa Bale 1882. J. Micr. Soc. Vict. 1881. p. 12. Pl. XII. Fig. 7.
— ,exigua Thomps. bei Kirchenpauer l. c. p. 41. Taf. IV, Fig. 3, 13, 14, 27. Taf. VI, Fig. 13.
Unter den von Prof. H. Schauinsland bei Neu-Seeland gesammelten Hydroiden befindet sich eine Sertularella, die ich für S. solidula Bale halte, trotzdem sie von der Beschreibung in einiger Hinsicht abweicht. Es sind kurze unverzweigte Stócke, die von einer vielfach verzweigten Hydrorhiza entspringen. Die Dicke der Internodien und die Kelchgrósse übertreffen die von Bale abgebildete (1888 l.c. Pl. XV, Fig. 3) Form bei weitem. Die Gestalt ist aber so übereinstimmend, dass ich kaum einen Zweifel an der Richtigkeit meiner Bestimmung habe. Die Kelchränder allerdings sind undeutlich 4seitig, was jedoch den Wert der Bestimmung nicht beeinflusst, da mehrere Sertularellen in dieser Hinsicht variieren und das vorkommen 4zähniger Kelche bei S. solidula ohnehin wahrscheinlich wird durch die übrigen, ganz der Rugosa-Polyzonias-Gruppe entsprechenden Charaktere dieser Art. — Die Zähnelung des Randes ist sehr schwach entwickelt; manche Kelche sind glattrandig endigend, ihre Oeffnung ist aber mehr oder minder deutlich vier- seitig und mit einem vierklappigen Deckelapparat versehen. Mehrere Sprosse der kleinen Kolonie tragen an ihrer Basis eine Gonothek. Dieselben sind etwas unregelmässig in der Form, aber im Wesentlichen glattwandig. Ihre Oeffnung trägt keine deutlich vorhandene Zacken. Die ausserordentliche Dicke des Perisarcs und die plumpe Form der Internodien und Kelche sind sehr charakteristisch. Die Höhe der einzelnen Sprosse beträgt ca. 8 mm. Die Dicke des Chitins macht alle Teile des Stockes recht undurchsichtig.
Der Fundort ist: French Pass, eine durch enorme Strómung ausgezeichnete Meeresstrasse zwischen Durville Isl. und dem nordóstl. Teil des Festlandes der Südinsel von Neu-Seeland.
Die Kirchenpauer'sche Sammlung enthält ein microscopisches Präparat dieser Art, welches als S. exigua Thomps. bestimmt ist. Die eingeschlossenen Exemplare stammen von Australien und sitzen an einem Algenstengel. Die Kelchöffnungen sind
j
deutlich dreizáhnig und die mit ihnen alternierenden Zähne des inneren Kelchrandes sind sehr deutlich bemerkbar. Gonotheken fehlen. (Vergl. Krp. l. c. p. 41). — Unter dem Namen S. simplex ,Coughtrey", (gemeint ist wohl S. robusta ,Coughtrey', da Ann. & Mag. 1876, Taf. 3, Fig. 6 citiert wird) erwähnt Azrchenpauer einige von N. S. Wales stammende und von Miss Bate gesammelte Stücke. Ich halte sie auch für S. solidula Bale. Ihre Kelche sind deutlich dreizähnig; einige davon sind einmal schwach geringelt, und die meisten zeigen eine sehr starke Einknickung dicht unterhalb der Oeffnung auf auf der apocaulinen Seite. Genau solche Einknickung bildet Dale |. c. 1888. Taf. XV, Fig. 4 von S. solidula ab. Die Tiefe dieser Falte, deren Flàchen sich aufeinander legen, bedingt einen in die Kelchmündung vorspringenden, starken, inneren Kelchzahn. Ausser diesem Vorsprurg war noch eine andere stark vorspringende innere Leiste zu beob- achten. Die Gonotheken sind zum Teil glatt zum Teil mit einigen Ringleisten versehen. Sie haben viel Ähnlichkeit mit den Gonotheken von S. Mülleri und auch einige mit denen in der Johnstoni-Gruppe, weil sie einen röhrenförmigen Aufsatz haben, dessen Rand manchmal glatt ist. Derselbe hat aber durch seine Weite und die Dickwandigkeit, welche die ganze Gonothek auszeichnet, einen von dem Tubus der Gonothek in der Johnstoni- Gruppe sehr abweichenden Habitus, abgesehen davon, dass er manchmal auch mit einzelnen Vorsprüngen besetzt ist.
Ich zweifle nicht daran, dass sowohl S. indivisa Bale wie S. variabilis Bale mit S. solidula identisch sind. Vielleicht sind auch S. Sieboldi und S. Mülleri mit ihr zu vereinigen (vergl. auch S. macrotheca Bale. pag. 76).
Sertularella laevis Bale 1882. Journ. Mic. Soc. Victor Vol. II, pag. 12, Pl. XII, Fig. 6. Sertularclla Novarae Markt. 1890.
Ann. Hofm. Wien V, pag. 226, Taf. IV, Fig. 3., 3a, 5b.
Mit dieser südaustralischen Art dürfte die von Marktanner beschriebene S.
Novarae von St. Paul identisch sein. Die Gonothek ist schwach geringelt und besitzt
um die Mündung herum 3 schwache Zähne. Die Uebereinstimmung
der Beschreibungen beider Autoren ist sehr erheblich. Markianner
\ beschreibt auch innere Kelchzahne, was ihre Stellung in der
7 Rugosa-Polyzonias-Gruppe trotz dreizähniger Kelchöffnung
/ noch mehr rechtfertigt, als es die Form der Gonothek schon thut.
4 Marktanner beschreibt von dieser Species auch stolonenartig ver- anderte Zweigenden.
Fig. 43. Williamstown (Dale). St. Paul (Marktanner).
Sertularella laevis Bale, (nach Bare l. c.j
TAN 4
- [à
Sertularella monopleura nov. nom.
Sertularella annulata Marktanner 1890. Ann. Hofmus. Wien V, pag. 227. Taf. IV, Fig. 4, 4a, 4b.
Der von Marktanner dieser Art gegebene Speciesname „annulata“ war bereits von Allman im Chali. Rep. 1888 für eine australische Sertularella angewandt. Der von mir gewählte Name soll auf die einseitige Richtung der Hydrotheken und Zweige hin- weisen, welche diese, mit dreizähnigen Kelchrändern ausgestattete Art mit einigen Vertretern der Arten mit vierzähnigen Kelchrändern teilt. (5. Allmani Hartl. (== secunda Allm.) -S. antarctica Hartl. (= uni- lateralis Allm. 1876.) Weist schon diese Ueber- einstimmung auf nähere Verwandtschaft hin, so thun Y die Form des Gonangiums und seine gezahnte Oeffnung sowie der Besitz innerer Kelchzähne, das Fig. 44.
Uebrige, um diese Art als ein Glied der Rugosa- S. monopleura Iari. Polyzonias-Gruppe zu kennzeichnen. E Fig. 46. X 20 Fundort: Kiama (N. Süd Wales). Novara Exped.
Fig 45. > 40
Sertularella arborea Krp. 1884. l. c. p. 41, Taf. XV, Fig. 1, ta, rb. Sertularella cuneata Allm. 1885. Journ. Lin. Soc. Zool. XIX, pag. 134, Pl. IX, Fig. 1, 2. -- crassipes Allm, 1885. ibid. pap. 133. Pl VIII, Fig. 4, 5. — arborea Krp. Marktanner 1890, l. c. p. 221.
Taf. IV, Fig. 4, 5, 16—20, 22— 24.
Das reichliche Material dieser Species in der Ärrchenpauer'schen Sammlung ver- anlasst mich zu einigen Bemerkungen. Die Species gehört entschieden zu den glattkelchigen Formen der Gruppe. Die Hydrotheken sind wohl manchmal uneben gewellt, zeigen aber niemals echte Ringelung. Die Kelchóffnung ist im vorliegenden Material fast durch- gehends vierzáhnig. Ich fand jedoch auch deutlich dreizähnige Kelche und an vielen Stellen die Zähnelung fast verwischt und zu einem nur leicht hóckerigen oder fast glatten Rand ausgeglichen. Ich nehme daher keinen Anstand S. cuneata Allm., die eine glatte Kelchöffnung haben soll, zu dieser Art zu rechnen. Mir scheint die von Allman beschriebene Form nur zu zeigen, wie weit die Variation bei S. arborea geht. Es sei hinzugefügt, dass Marktanner Exemplare mit vorwiegend dreizähnigen Hydrotheken be- schrieben hat. — Die Gonotheken variieren ausserordentlich in der Form und Länge.
IO
at.
Ich fand unter dem Arrchenpauer'schen Materiale solche mit den langen Gonotheken von „S. cuneata" Allm. und viel kürzere wie sie von S. crassipes Allm. abgebildet wurden. Ich fand die Gonotheken einiger Exemplare mit einem scharf abgestutzten weitflächigen Ende, andere aber allmälig gegen die Oeffnung sehr verschmälert. Die ersteren zeigten einen Rand, der mit einer unregelmässigen Zahl von Zacken besetzt war, die mehr oder minder ausgeprägt waren und auch ganz fehlen konnten, die andern besassen eine drei- oder vierzähnige, oder auch ganz glatte Öffnung. An vielen hing ein Marsupium. — Die Kelche variieren auch bezüglich ihrer Verbindung mit dem Stamm. Meistens fand ich sie ziemlich stark verwachsen, einzeln bis fast ans Ende. In andern Fällen, so vor Allem bei einem kleinen Zweigstückchen, aus der Leipziger Sammlung von Kirchenpauer übernommen, fand ich die Kelche so wenig eingesenkt, wie auf der A//man’schen Figur von S. crassipes. — Ferner variieren die Kelche sehr bezüglich der Oeffnungsweite. Manchmal ist die Oeffnung weit, an anderen Exemplaren dagegen stark zusammengeschnürt und mit nach Aussen geklappten Zipfeln versehen. Solche Variationen zeigen sich nicht nur an ver- schiedenen Exemplaren, sondern auch an ein und demselben.
Die Kürze und Dicke der Glieder sind ein gutes Kennzeichen der Art, doch kommen auch hier erhebliche Schwankungen vor, insbesondere Unterschiede zwischen den Internodien am Stamm resp. den grösseren Ästen und denjenigen der Fiedern. Hier gilt die wohl ziemlich allgemeine Regel, dass die Internodienlänge nach der Peripherie zu abnimmt. Die basalen Glieder der Zweige und Fiedern sind länger wie die folgenden, was auch eine allgemein verbreitete Erscheinung ist.
Ein gutes Merkmal aber dürfte es sein, dass die Gonotheken in der Regel nicht an der Basis der Hydrothek entspringen, sondern oft geradezu an der der Hydrothek entgegengesetzten Seite des Internodiums. Dies ist von Kzrchenpauer übersehen worden. Ich wurde darauf aufmerksam durch die Abbildungen von S. cuneata und crassipes bei A//man und freute mich, diese Art des Gonothekenursprungs nun am Kirchenpauer schen Material als häufigstes Vorkommnis wieder zu finden. Dadurch dokumentiert sich unsere Species als ein zur Rugosa-Polyzonias-Gruppe gehórendes Glied. Bei Sertularella polyzonias selbst (vergl. pag. 49 und auch S. turgida) habe ich Ähnliches beobachtet, dagegen niemals bei Arten der Johnstoni-Gruppe.
Der Ursprung der verschiedenen Verzweigungen scheint nicht zu wechseln, sondern stets dicht unterhalb einer Hydrothek zu liegen.
Die Polysyphonie, infolge deren der mächtige Stamm dieser Species sich ent- wickelt, erstreckt sich weit hinauf in alle grösseren Äste und beruht hier wie bei allen andern Sertulariden (Campanulariden und Haieciiden) auf dem Abwärtswachsen von Stolonen, die bei unserer Art unterhalb einer Hydrothek zu entspringen scheinen.
Die hierher gerechneten beiden Alman’ schen Species S. cuneata und cras- sipes stammen beide, gleich den meisten Originalen von S. arborea Krp., vom Cap d. g. Hoffnung; ebenso die Marktanner'schen Exemplare. Ein Teil der von Kirchen- pauer gesammelten Stücke kam jedoch von der Algoa Bay.
75
Sertularella secunda Krp. 1884.
l. c. pag. 50, Taf. XV, Fig. 7, 7a. Sertularella limbata Allm. 1885. Journ. Lin. Soc. Zool. XIX pag 134, Pl. IX, Fig. 3, 4. Taf. II, Fig. 31, 38.
Die Art stammt vom Cap der guten Hoffnung. Sie ist zweifelsohne identisch mit S. limbata Allm.
Was an der A//max'schen Beschreibung nicht mit meiner und Kirchenpauer's Beschreibung stimmt, halte ich für irrthümlich beobachtet. Eine besondere kragenartige vom übrigen Kelch abgesetzte Membran hat die Kelchöffnung nicht. Die ganzen Hydro- theken sind sehr dünnhäutig, und ihr apocaulines, von zwei Zipfeln seitlich begrenztes Ende ist über den übrigen Kelchrand hinaus verlängert; ihm gegenüber steht, tiefer liegend, der meist sehr deutliche, epicauline Kelchzahn. Diesen zeichnet Zaang nicht mit; möglich, dass er seinen Exemplaren gefehlt hat, was an der Sicherheit der Identität der S. limbata mit unserer Azrchenpauer'schen Art Nichts ändern würde.
Die Gonotheken sind sehr bauchig, dünnhäutig und in der distalen Hälfte weitläufig geringelt, ihr kurzer Stil ist nicht scharf abgesetzt. Er entspringt, wenigstens manchmal, nicht dicht unter der Hydrothek, sondern wie es Allman abbildet (aber nicht beschreibt) etwas tiefer unterhalb der Kelchbasis und ganz an die Seite des Internodiums gerückt.
Die Kelche liegen durch Drehung des Internodiums um fast 180? alle nach einer Seite gewendet. Die Drehungs- zwischenstücke sind sehr stark markiert und auch von Allman (obwohl nicht richtig) angedeutet.
Eiozelne Zweige :ind vorhanden und entspringen median, dicht unterhalb der Hydrothek.
Fig. 47. Sertularella limbata Allm. Allman giebt die Höhe der Stöcke auf 7 mm an, (nach Allman |l. c.)
was mit meinen Exemplaren übereinstimmt.
Mir scheint sich die Art mehr gewissen Arten der Rugosa-Polyzonias- Gruppe (arborea) anzuschliessen als solchen der Johnstoni-Gruppe, besonders auf Grund ihrer Gonangientorm, deren weite, abgestutzte Mündungsfläche, wie ich beobachtet zu haben glaube, einzelne Dornen am Rande tragen kann, und die eines verengten Mündungs- rohres vóllig entbehrt. —
Leider ist über die Tiefe des Vorkommens dieser Art nichts bekannt. —
70
Sertularella macrotheca Bale ı88ı. Journ. Micr. Soc Victoria. 1881. p. 13. Pl. XXII, Fig. r. Proc. R. Soc. Victoria. 1893 Pl. IV, Fig. 3.
Es sei darauf,aufmerksam gemacht, dass Dale von dieser Species zwei sehr ver- schiedenartige Gonothekformen abgebildet hat, eine grosse, abgestutzt endigende (s. pag. 48 Fig. 23) und die bei:tehend wieder- mit den von S. macrotheca ab- gegebene kleine róhrenartig endi- gebildeten überein, als die ver- gende, Vielleicht liegt hier ein ticalen, inneren Kelchzähne in sexueller Unterschied zu Grunde. Verbindung stehen mit der Rand- Die kleine Gonothek hat viel verdickung des Kelches und darin, Ähnlichkeit mit den von mir dass sie unterhalb des Randes auf (pag 72)beschriebenenGonotheken ` der apocaulinen Seite eine sehr
Fig. 48. Gonothek von > e e . der S. solidula (Miss Date leg. Sertularelia macrotheca Bale, starke Einknickung besitzen. Vicl- N. S. Wales); auch die Kelche | ch 74e 1893) Jeicht ist auch S. macrotheca
: i . Vergl. Fig. 23 pag. 48. ` E dieser Exemplare stimmen insofern Bale nur eine Varietat von S. solidula, ausgezeichnet vor Allem durch die einscitige Wachstumsrichtung ihrer Hydrotheken.
Sertularella crassicaulis Heller 1868. Zoophyten und Echinodermen des Adriat. M. pag. 34, Taf. I, Fig. 3, 4. Taf. V, Figur 17— 19.
Durch die Güte des Herrn Fo. Kossel in Rovigno konnte ich von dieser Art ein sehr schönes Exemplar untersuchen. Die Kolonie wächst auf einem Antennularia- zweig; da ihre Rhizome denselben aber in grösster Dichtigkeit umgeben, so ist es sehr schwer sich von diesem Kerne des scheinbar so ungemein dicken Stammes der S. crassi- caulis zu überzeugen, und auch mir wäre er vielleicht entgangen, wenn nicht Pieper l.c. besonders darauf aufmerksam machte, dass Heller möglicherweise den Antennulariastamm für den Stamm von S. crassicaulis gehalten habe. Wie Pieper bemerkt, wachsen die Kolonien dieser Art mit Vorliebe auf Antennularia; ich kann dies nach meinem Material nur bestätigen. Die Art unterscheidet sich von S. polyzonias sehr leicht durch ihre Polysiphonie und die kürzere mehr cylindrische Kelchform. Im Habitus ist sie viel flexibler und von weisslich durchsichtiger Färbung. Die Kelche sind deutlich, aber kurz vierzähnig. Die ursprünglichen Internodiengrenzen sind auf längere Strecken verwischt. Das Gonangium gleicht dem von S. polyzonias, ist aber nach dem einzigen, welches ich untersuchte, zu urteilen, nicht so asymetrisch; es entspringt, wie bei S. polyzonias, gegenüber einer Kelchbasis. Aus der von mir untersuchten Gonothek wuchs ein Zweig hervor! (s. Taf. V, Fig. 17). Dass aus Kelchen Zweige hervorwachsen können, habe ich mehrfach beobachtet, und dies wurde auch schon von Levinsen’) 1892 von Campanularia
Y Om Fornyelsen af Ernaeringsindiverne hos Hyedroiderne. Taf. I, Fig. 13.
77
integra beschrieben, für Gonotheken dürfte der Fall aber neu sein. — A/arktanner bespricht, glaube ich, 1890 l. c., nicht die richtige Form unter dem Namen S. crassicaulis, sondern Exemplare wie die, welche ich unter dem Namen der Zeie schen Art von Prof. Cor? aus Triest erhielt. Diese Exemplare waren nichts Anderes als kräftige S. polyzonias L., die keine Spur polysiphon waren, sich aber durch eine auffallend spitzwinklige Verzweigungsart auszeichneten und insofern der //e//er'schen Abbildung von S. crassicaulis glichen. Fundorte: Capocesto. Dalmatiner Küste; Rovigno.
Sertularella cylindritheca (Allm.) 1888.
Sertularia cylindritheca Allman 1888. Chall. Rep. XXIII, pag. 59, Pl. XXIX, Fig. I, 1a. Sertularia integritheca Allman ibid. pag. 60, Pl. XXIX, Fig. 2, 2a. ? Sertularia catena Allman ibid. pag. 58, Pl. XXVIII, Fig. 2, 2a.
Der einzige Unterschied, welcher diese
Art von S. integritheca trennen soll, ist der Umstand, dass sie gezähnte Kelchóffnungen hat, während der Kelchrand der andern Art glatt ist. Bei der Uebereinstimmung des Fundortes und aller sonstigen Eigenschaften halte ich die Trennung der beiden Formen für nicht zulässig. Der erwähnte Unterschied beweist nur, dass manche Sertularellen in Bezug auf die Bezahnung des Mundrandes variieren, eine Kigentumlichkeit, die wir ver- schiedentlich Gelegenheit hatten zu betonen, Vig. 49. Fig. 50. (vergl. S. arborea, nodulosa Calkins) Geir Mee ae a ELLA M S und die wahrscheinlich noch die Zusammen- ziehung mehrerer, einstweilen getrennt gehaltener Arten nötig machen wird. Durch die freie Lage der Kelche erweist sich auch S. catena (W. Indien 390 F.) als eine wahrscheinlich nur als Varietät aufzufassende Form von S. cylindritheca.
Leider ist die Gonothek dieser Species nicht bekannt.
Fundort: „otf Bahia"; Tiefe ?.
Sertularella picta (Meyen) 1834. Nova Acta Leop. Car. Acad. Bd. XVI, Suppl. I, 1834, pag. 201, Taf. 34, Fig. 1-3. ? Sertularella Gaudichaudi Lrx. 1824 in: Quoy et Gaimard, Zoologie Uranie et Phys. pag. 615, Pl. 9o, Fig. 4 und 5. Taf. V, Fig. 14. Taf. VI, Fig 17, 18, 20.
Die Originalbeschreibung dieser Art ist eine verhältnismässig ausfünrliche; sie lautet:
78
„Von einer Grösse, welche 6 —8 Zoll und darüber beträgt; oft in grossen Massen beisammen wachsend, von ausgezeichnet schön gelber, zuweilen auch blassroter Farbe. Mit alternierenden Aestchen und ungestielten sowohl alternierenden als achselständigen Polypenzellen; diese mit kleiner Oeffnung versehen, am Rande mit 4 kleinen Zacken besetzt. Die Röhre des Stammes ist jedesmal nach dem Abgange einer Polypenzelle ein oder ein Paar Mal geringelt, die etwas gestielten Eibehälter wechseln mit den Polypen- zellen, sind auf der Oberfläche ebenfalls geringelt und an der Spitze mit 4 Zacken besetzt.“
„An der östlichen Küste des Feuerlandes und bei den Falklandsinseln.‘“
Auffallend an dieser Diagnose ist
vor Allem, dass die Eibehälter mit den
Polypenzellen wechseln sollen, wie es in der
o lhat auch die Abbildung, die Meyen gab,
K) zeigt. Läge hier nicht ein Irrtum vor, so
$ wäre S. picta mit keiner sonst bekannten Art identisch oder zu verwechseln. Sie würde
eine Ausnahme bilden unter sámtlichen
e Species der Gattung, Durch eigene Unter suchung des mir von der Direktion des
Museums in Berlin gütigst anvertrauten Originals fand ich meine Vermutung vollauf bestätigt. Die Gonangien sitzen an dem sehr schón erhaltenen, in Spiritus konservierten Exemplare AZeyen'’s an der normalen Stelle, also seitlich an der Basis eines Hydranthen.
Ich móchte noch Folgendes über dieses Exemplar hinzufügen: die alternierenden Hydrotheken liegen bei ihm nicht in einer Ebene sondern stehen ebenso wie die an ihrer Basis entspringenden Zweige stumpfwinklig zu einander. — Der Wuchs ist ein sehr üppiger und erinnert an Obelia-Arten (O. longissima) durch die sehr langen, im Zick- zack zu einander gestellten Internodien des Hauptstammes und der Hauptzweige. Jedes dieser Internodien giebt einen Zweig ab. An diesen Eigenschaften ist die Art, wie ich glaube, leicht zu erkennen. Die Stämme und Hauptzweige sind überall dünn. Erstere an der Basis ein bischen zusammengesetzt. Auch die weitere Verzweigung ist derart, dass die aufeinanderfolgenden Internodien meist ohne Unterbrechung Äste abgeben. !) Die Ringelung an der Basis der Internodien ist sehr unbedeutend und flach, an den kurzen Fiedern auch wohl ganz fehlend. Die Zweige sind an der Basis stärker geringelt. Die Zähnelung an der Oeffnung der Gonangien ist nicht immer deutlich. Die Kelche sind mit einem Drittel ihrer Länge verwachsen.
Fig. 51. Sertularella Gaudichaudi Lx. (nach Lamouroux |. c.)
1) Dies und die auffallende Länge der Internodien stimmen durchaus mit der Abbildung von Sertu- larella Gaudichaudi Lrx., einer wahrscheinlich identischen Species, deren Name die Priorität haben würde. Die Abbildung derselben bei Lamouroux zeigt aber keine Spur von Ringelung und abweichend geformte gestielte Gonotheken. Eine erneute Untersuchung des Originals dieser Art wäre schr erwünscht.
79
Ein besonders schönes Exemplar dieser Art sammelte Mzchaelsen am Ebbestrand von Puerto Toro. Es umgiebt in dichtesten Büschen einen von Membranipora bewachsenen Laminarienstengel; es trägt zahlreiche Gonotheken.
Coll. Michaelsen: 176. ‘Navarin, Puerto Toro; Ebbestrand. 20./XIL. 1892. (Mit Gonotheken). " " 181. Lennox-Inseln. S.-K. Strand. 22./XII. 1892. (Mit Go- notheken). e M 189. Feuerland, S.-K. wl. von Pt. Pantalon. 31./XII. 1892. 7 Faden. (Weniger gutes, überwachsenes Stück.)
Sertularella protecta. n. sp. Sertularella polyzonias L. bei Pfeffer 1889. Jahrb. d. Hamb. Wiss. Anst. VL, p. 54. Taf. VI, Fig. 21—-26.
Stamm von dicht verzweigtem Rhizom entspringend, an der Basis geringelt, einfach; Verzweigung bis dreifach unregelmässig alternierend gefiedert, häufig so, dass zwei auf einander folgende, astgebende Internodien durch zwei astfreie getrennt werden. Äste an der Basis der Hydrotheken median entspringend, an der Basis geringelt. Zweige mit Neigung, rhizomartig zu endigen und sich an anderen Zweigen festzuklammern. Internodien von sehr wechselnder Länge, manchmal sehr lang, häufig an der Basis ein paarmal flach gedreht. Hydrotheken am Ende der Internodien entspringend, ein Viertel ihrer Länge verwachsen, epicauline Seite ausgebaucht, Mündungsrand verdickt, mit vier Zähnen, von denen gewöhnlich ein oder zwei bedeutend länger sind wie die anderen. Der breite verdickte Kelchrand meist mit einem in der Mitte zweier Randzähne liegenden, nach unten gerichteten Vorsprunge (innerer Kelchzahn). Die alternierenden Hydrotheken nicht in einer Ebene liegend, sondern meist in einem Winkel von etwa 90° zu einander gestellt, ebenso die Basis der von ihnen entspringenden Zweige. Gonotheken undeutlich gestielt, an den Zweigen entspringend, länglich eiförmig, in der äusseren Hälfte einige Male geringelt; Mündung auf einem verjüngten Vorsprunge, dessen Rand Höcker trägt; Marsupium vorhanden und mit kleinen Fremdkörpern bedeckt. — Höhe bis 4 cm. Färbung lebhaft braun, Stamm dunkelbraun.
Coll. Michaelsen: 182. Lennox-Ins, Lennox Cove. 24/XII 92, teilweise auf Tang. : x 97. Elizabeth-Isl. in der Magalhaens-Str. 13/X 92, an Tang, kleines Stück ohne Gonotheken. „ v. d. Steinen: Süd-Georgien. 1885, auf Tangwurzeln.
Die Art steht S. contorta, picta und vor allem Allmani sehr nahe und mag vielleicht später mit einer von diesen zu vereinigen sein. Ich hielt anfänglich die dichte Bedeckung des Marsupiums mit kleinen Steinen für ein gutes Merkmal, habe mich aber überzeugt, dass unsere S. polyzonias L. ganz dieselbe Eigenschaft besitzt und lege
SO deshalb darauf keinen Wert mehr für die Unterscheidung. Die stellenweise sehr langen Internodien erinnern an S. picta, doch sind häufig gerade die Internodien des unteren Stammes kurz. Die Art der Verzweigung weicht von derjenigen dieser Art ab. Der Besitz deutlicher innerer Kelchzähne, die in Verbindung mit dem Mundrande stehen, sowie vor allem der Habitus unterscheiden diese Species von anderen.
Ich zähle hierher auch ein Paar kleine Stücke von Süd-Georgien, die Pfeffer für 5. polyzonias hielt. Sie teilen mit dem oben beschriebenen Exemplare die lebhaft braune Farbe, ferner innere Kelchzähne, die Form und Anheftung der Hydrotheken und die nicht in einer Ebene liegende Stellung der letzteren (dies unterscheidet sie besonders von S. polyzonias) Die Verzweigung an ihnen ist regelmässig alternierend gefiedert in Zwischenráumen von zwei astfreien Internodien. Stolonisierte Zweigenden sind nur an dem einen der Stücke, welches mit einer Ascidie behaftet ist, vorhanden. Eines der kleinen Zweigstücke trägt Gonotheken, an welchen aber kein Marsupium entwickelt ist.
Dem sehr winzigen Exemplare von Elizabeth Isl. fehlen die inneren Kelchzähne, die übrigens auch an dem anderen Exemplare nicht constant in jedem Kelche vor- handen waren.
Sertularella Paessleri n. sp. Taf. VI, Fig. 3, 19.
Stämme einfach oder wenig zusammengesetzt, an der Basis cine kurze Strecke stark geringelt, in Zwischenráumen von einer Hydrorhiza entspringend. Internodien von mittlerer Länge; die ersteren an der Basis ein- bis zweimal schräg geringelt. Hydrotheken knapp ein Drittel verwachsen, ziemlich weit und mässig lang, vierzähnig; apocauliner Zahn besonders lang (ähnlich wie bei S. picta); unterhalb der Mündung ist ein queres durch- lochtes Septum (Velum) vorhanden; epicauline Kelchseite ausgebaucht, apocauline Seite gerade. Stellung der beiden Kelchreihen zu einander stumpfwinklig. Gonotheken ent- springen an der Seite der Kelchbasis, sind glatt oder ganz flach gewellt, ungestielt, gross, länglich eiförmig mit etwas verjüngtem Ende, das meist glattrandig ist. Die Gonotheken sitzen auch an Zweigen zweiter Ordnung. Verzweigung vorwiegend alternierend doppelt gefiedert in Zwischenräumen von zwei astfreien Internodien. Zweige an der Basis etwas geringelt, in fast rechtem Winkel abstehend. Basales Internodium verlängert. — Färbung an der Basis des Stammes braun, übrigens weisslich. Höhe 3!/» cm; auf Laminarien, in Gesellschaft von Campanularia. Tiefe ?
Coll. Paessler. Port Williams, Falkland-Inseln, 8. Febr.
Die mir vorliegenden Exemplare sind offenbar junger Anwuchs; die Form erreicht also möglicherweise eine viel bedeutendere Grösse. Ich halte sie unter den verschiedenen so nahe verwandten Arten der magalhaensischen Region für eine relativ gut begründete. Besonders die Grösse der Gonotheken und ihre ganz glatte Oberfläche sind charakteristisch (vergl. auch pag. 11, 12, Fig. 12).
Di
Sertularella Allmani nov. nom.
Sertularia secunda Allman 1888. Chall. Rep. XXIII, Pl. XXV, Fig. 2. — unilateralis Allman ibid. p. 53.
Taf. V, Fig. 12, 13. Taf. VI, Fig. 1, 8.
Einige von Paessler 1895 in Port Stanley und einige von Michaelsen bei Pt. Pantalon gesammelte Exemplare móchte ich, wenn auch mit etwas Bedenken, der Allman’schen S. secunda (Kerguelen) zuzählen, deren Namen aus Prioritätsgründen (cf pag. 42 und 75) einem neuen weichen muss. — Der Habitus dieser Exemplare stimmt nicht recht mit der vom Autor gegebenen Abbildung, was wohl daran liegt, dass hr nur einzelne Zweige, nicht aber der ganze Stock zu Grunde lagen. Der ungemein steife Eindruck, welchen.die Fig. 2 und 2a, l. c. machen, fehlt unseren Exemplaren. Auf sie passt jedoch völlig, was Albnan bezüglich der einseitigen Richtung der Fiedern und Hydrotheken sagt, und zum Teil „the profusion of the branches, which form a dense tuft.“ Wenigstens ist das Exemplar, welches Michaelsen sammelte, durch besonders volle, buschige Verzweigung ausgezeichnet, während die von Paess/er gesammelten eine lichtere Ramifikation besitzen. Bei keiner der verwandten Formen fand ich aber die einseitige Wachstumsrichtung in so hohem Grade entwickelt wie bei diesen Exemplaren, auf welche es vollkommen zutrifft, was Allman von seiner ,,S. secunda“ sagt, „having the ramuli all directed towards one and the same side, so as to give to the colony a front and a back aspect.“ — Berücksichtigt man die Variabilität gewisser Arten im Habitus (. S. polyzonias), so wird man den erwáhnten Unterschieden, welche die magalhaensischen Exemplare gegenüber denen von den Kerguelen zeigen, keinen grossen Wert beilegen.
Die Exemplare haben einen an der Basis etwas zusammengesetzten Stamm. — Das Perisarc besitzt nicht die auffallende Dicke, durch welche ich S. antarctica (= unilateralis Allm. 1876) ausgezeichnet fand. Nachdem ich aber bei S. tenella konstatierte, dass in dieser Hinsicht das Alter der Kolonie die gróssten Unterschiede bedingen kann, lege ich auf die Dicke des Chitins kein grosses Gewicht mehr. Es ist aber immerhin nicht zu übersehen, dass manche Arten, wie z. B. S. polyzonias, crassicaulis, immer dünnwandig bleiben. — Der Öffnungsrand der Hydrothek ist breit verdickt und oft mit einem stárkeren inneren Kelchzahne auf der epicaulinen Seite ver- bunden. Auch die anderen Kelchseiten tragen zuweilen einen kräftigen inneren Zahn (cf. S. protecta). Die Hydrotheken sind mit einem Viertel ihrer epicaulinen Seite ver- wachsen (nicht mit einem Drittel, wie bei A//man’s Exemplaren). Hierin stimmt die Art auch mit S. protecta überein, mit der sie überhaupt aufs nächste verwandt ist; die Randzáhne kónnen sehr verwischt sein (Exempl. von Pt. Stanley). — Die Gonotheken können besonders in der äusseren Hälfte ziemlich kräftig geringelt sein, zuweilen aber sind sie nahezu glatt. Sie sitzen nicht am Stamm oder an die Nähe desselben gebunden, sondern an den Fiedern selbst dritter Ordnung. Die Zweige erster Ordnung erreichen zum Teil eine beträchtliche Länge. Die Fiedern stehen dicht, sind aber meist durch ein
II
K
oder mehrere Internodien getrennt. Man findet nirgends langgestreckte Internodien (Unterschied von S. picta und contorta) -- Die Färbung ist weisslich braun. Die Höhe 6 cm.
Die nächst verwandten, vielleicht identischen, Arten sind S. protecta und antarctica.
Coll. J&chaelsen 189. Feuerland S.-K. wl. von Pt. Pantalon, 7 Faden, 31/XII 92. (Gutes Exemplar mit Gonotheken.) » Laessler Pt. Stanley, 12/IV 93. Andere Fundorte: Off. Accessible Bay, Kerguelen Isl, 20 Faden Adnan),
Sertularella antarctica nov. nom.
Sertularella unilateralis Allm. 1876. Ann. Mag. N. H. (4) XVII, p. t14.
— 1879. Philos. Trans. R. Soc. London Vol. 168 (Extra-Vol.) pag. 282, Pl. XVIII, Fig. 10, 11.
Taf. VI, Fig. 27, 28.
Ich zähle zu dieser Art, deren Name aus Prioritätsgründen zu verändern war (cf. 5. unilateralis I.mx. pag. 42), ein Exemplar von der Magalhaens-Strasse, welches Michaelsen sammelte.
Die Stämme sind zusammengesetzt, dünn, an der Basis stark geringelt, in grösseren Abständen von einer ebenfalls dünnen, ziemlich weitmaschig verzweigten Hydrorhiza entspringend, weich und sehr flexibel, reich verzweigt. Verzweigung unregel- mässig, alternierend gefiedert. Fiederung dreifach. Sämtliche Fiedern, ebenso wie die Hydrotheken, nach einer Seite des Stockes mehr oder minder zusammenneigend, sodass der Stock eine Rücken- und Vorderflache unterscheiden lässt, : was aber durch die grosse Länge und Biegsamkeit des Stammes und seiner Hauptäste nicht sehr augen- fällig ist. Die Fiederung ist in ihren Abständen variabel; streckenweise entspringt unterhalb jeder Hydrothek ein Zweig (ähnlich wie bei S. picta).
Fig. 52. Die Äste sind von sehr verschiedener Länge;
= ú T en 1879. einige überragen die Spitze des Stammes. Die Verzweigung erinnert an diejenige von Obelia
longissima. Die Zweige sind an der Basis etwas geringelt. Die Hydrotheken liegen in ziemlich weiten Abständen und in zwei verschiedenen Ebenen, die sich spitzwinklig schneiden; sie sind, ebenso wie die Zweige, alle derselben Seite des Stockes zugewandt.
25.
Sie sind tief und verjüngen sich distalwárts. Die epicauline Fläche ist ein wenig aus- gebaucht, die Öffnungsfläche liegt schräg zur Hauptaxe der Hydrothek. Der Öffnungsrand ist verdickt, vierzähnig, die zwei apocaulinen Zähne sind kräftiger, die Gliedgrenzen verlaufen schräg. Basis der Glieder selten einmal schräg geringelt. — Das gesamte Perisarc ist aussergewöhnlich dick. -— Gonotheken fehlen. — Färbung weisslich.
Coll. Michaelsen: Magalhaens-Strasse, Dungeness-Point, Strand, 15/X 92, auf einer blattförmigen Alge. Kerguelen, Swains Bay (Allman).
Ich stütze meine Bestimmung besonders auf die Übereinstimmung im Habitus und auf die tiefe Gestalt der Kelche. Alman hat offenbar jüngere Exemplare zur Ver- fügung gehabt. Daraus erklärt sich, dass er den Stamm nicht als zusammengesetzt bezeichnet, und dass er die Dicke des Perisarcs nicht erwähnt.
Sertularella contorta Krp. 1884. Kirchenpauer 1884 l. c. p. 39, Taf. XV, Fig. 2, 2a.
> Sertularella lagena Allm. 1876. Ann. Mag. N. H. (4) XVII, p. 114. — 1879. Phil. Trans. R. Soc. London Vol. 168 (Extra- Vol.) p. 283 (mit Textfigur). ? Sertularella antarctica Hartl. (s. pag. 82). Taf. VI, Fig. 14-—16.
Diese Art ist von S. picta Meyen sicherlich zu unterscheiden. Das eine der Krchenpauer schen Originale, ein auf Papier geklebtes Exemplar mit Gonotheken, bildet einen reichverzweigten Stock von ungefähr 8 cm Höhe (aus der Strasse le Maire), das andere Exemplar bildet niedrigeren Anwuchs auf einem Fucusstengel und hat keine Gonangien. Mit diesen stimmt genau etwas Material der Berliner Sammlung, das von Philippi an der chile- nischen Küste gesammelt wurde. Alle diese Stücke zeichnen sich vor àhnlichen anderen aus durch seltenes Vorkommen sehr langer Internodien, durch relativ kurze, dünnwandige und weite Hydrotheken, die dicht unterhalb der Offnung ziemlich stark eingeschnürt sein kónnen, keine oder wenigstens keine auffalenden inneren Zahn- leisten besitzen, und deren Randverdickung schmal ist, ferner durch Gonotheken von kleinerer, bauchiger Form, deren Ende wenig oder garnicht abgesetzt ist, und durch N die gewöhnlich stark markierte schräge Ringelung an (Kerguelen), der Basis der Internodien. Die Verzweigung ist stellen- E LR
11*
94
weise derart, dass jedes Internodium einen Zweig abgiebt, häufiger aber so, dass zwei asttragende Internodien durch eine oder mehrere astfreie getrennt werden. Die Form der Internodien wechselt sehr; es kommen ganz kurze, gedrungene und langgestreckte, dünne vor. Ebenso ist die Kelchform variabel. — Ich sah Internodien, die denen, welche Allman von S. lagena abgebildet hat, vollkommen gleichen. Die alternierenden Hydro- theken stehen keineswegs in einer Ebene, sondern in Ebenen, die sich schneiden unter einem Winkel, dessen Weite variiert. Insofern besteht also kaum ein Unterschied von „>. unilateralis Allm.“ l. c., deren Internodien an ihrer Basis auch die tiefe Ringelung besitzen, welche S. contorta auszeichnet, deren Kelche aber viel tiefer und wahrscheinlich viel dickwandiger sind (vergl. pag. 83). Wenn die Arten identisch sein sollten, darf trotzdem der Name „unilateralis“ nicht verwandt werden, da er schon von Lamouroux vergeben wurde (vergl. pag. 82). — Ätrchenpauers Abbildung ist nicht ausreichend, besonders bezüglich der Gonangien, die ich nirgends so gestielt fand, wie es der Autor darstellt. Die basale Ringelung der Internodien ist kein zuverlässiger Artcharakter (vergl. z. B. S. polyzonias L. von Neapel, Taf. VI, Fig. 11).
Sertularella catena (Allm.) 1888. Sertularia catena Allman 1888. Chall. Rep. XXIII, p. 58, Pl. XXVIII, Fig. 2, 2a. * Sertularia cylindritheca Allman 1888, ibid. p. 59, Pl. XXIX, Fig. 1, 1a.
Nach Allman sol diese Art Kelche haben, welche mit einem Drittel ihrer epicaulinen Seite verwachsen sind. Betrachtet man aber seine Figur (Pl. XXVIII, Fig. 1a), so bemerkt man, dass dieser verwachsene Teil von dem Stiel des Hydranthen durchsetzt wird, was mir zu beweisen scheint, dass es sich bei ihm nicht um den proximalen Teil der epicaulinen Kelchseite, sondern um die Basis des Kelches handelt, und mit anderen Worten bei dieser Species die Kelche vollkommen so frei liegen wie S. cylindritheca. Von dieser Art unterscheidet sie sich durch einen zusammen- gesetzten Stamm sowie längere und nicht ganz so gerad- wandige Kelche. Es besteht aber übrigens soviel Ähnlichkeit, dass in Betracht der grossen Neigung der Sertularellen zur Variation eine Identität von S. catena und cylindritheca recht wohl möglich ist (vergl. pag. 77).
Die Gonothek der S. catena ist glattwandig mit zwei Zähnen an der Öffnung.
Fundort: off Culebra Island, Westindien; 390 Faden.
Fig. 54. Sertularella catena Allm. nach Allman lc:
Don
Sertularella laxa (Allm). 1888. Chall. Rep. XXIII, Pl. XXVI, Fig. 2a (pag. 55). Taf. V, Fig. 20.
Der Güte des Herrn Prof. Bedot in Genf verdanke ich eine kleine Probe dieser interessanten Art, die bei den Azoren in 450 Faden Tiefe lebt. Da dieselbe in einer bald erscheinenden Publikation Bedot's vermutlich ihre Besprechung finden wird, beschränke ich mich darauf, zu erwähnen, dass die Kelche in ihrem halsartig verengten Ende vier lamellen- oder sepfenartige Vorsprünge zu besitzen scheinen. Diese blattfórmigen, inneren Kelchzähne reichen bis zur Basis des Kelchhalses hinab.
Sertularella fusiformis Hincks 1861.
Sertularia fusiformis Hincks. Cat. Devon and Cornw. Z. pag. 11, Pl. VI, Fig. 7, 8. Sertularella simplex Hutton 1872. Tr. N. Zeal. Inst. V, p. 257. — — Coughtrey 1874. ibid. VII, p. 283 in parte, Pl. XX, Fig. 8, 9, 11.
Tafel V., Fig. 7, 9.
Nach Pieper (1884 l. c.) soll diese Species bei Rovigno, Pirano und an der dalmatinischen Küste vorkommen.
Ich habe unter Rovigneser Material auch Sertularellen gefunden, die ich anfang- lich für S. fusiformis hielt. Ich kann mich aber, da die Gonothek dieser kleinen Form keine Ähnlichkeit mit der von Hincks abgebildeten hat, und auch die Ringelung des Stammes fehlt, nicht entschliessen, die Art ohne Bedenken für S. fusi- formis zu halten. Leider ist mir diese 77zsc£s'sche Art durch zuverlässige, englische Exemplare nicht bekannt geworden, so dass mir die Möglichkeit eines Vergleiches fehlt.
Die Rovigneser Art wächst auf einer Cystosira; die kleinen von einer sich verzweigenden Hydrorhiza ent- springenden Stöckchen sind höchstens 1 cm hoch und bleiben meist unverzweigt. An manchen dieser Stöckchen stehen die Hydrotheken dicht, an anderen aber weitläufig. Im letzteren Falle ist auch die Form der flaschenförmigen Hydrothek schlanker als im ersteren. Die Hydrotheken haben deut- Fig. 55. liche innere Kelchzähne. Die Einbuchtungen des Kelch- *arella fusiformis Hincks.
. : H i (nach Hincks 1868 1. c.) randes sind flach, ihre Oberfläche ist manchmal etwas runzelig und die Stellung ihrer beiden Reihen einander schwach genáhert. Sie sind reichlich ein Drittel verwachsen. Die Internodien sind zuweilen scharf getrennt mit etwas schräger Ringelung an der Basis, in andern Fällen fehlt jede Spur einer Abgrenzung der
SO
Glieder. Die Gonotheken sitzen meist einzeln an der Basis des Stöckchens, sind ziemlich rundlich und haben einen abgesetzten Hals, dessen Mündungsrand gezähnt ist. Etwa vorhandene Zweige haben Neigung stolonisiert zu werden und in Rhizome überzugehen. Ich fand mehrfach aus der Öffnung eines Kelches einen zweiten Hydranthen oder selbst ein ganz neues Stückchen hervorwachsen. — C. Schneider (l. c. 1898) erwähnt diese Species nicht. |
Sertularella Ellisii (Hincks). Great Tooth Coralline (upright species) Ellis 1755, pag. 5, Pl. 3, Fig. a. A. Taf. VI, Fig. 6.
Die Form ist seit Milne Edwards ') als eine von S. polyzonias getrennt zu . haltende Art angesehen, vorwiegend wohl auf Grund ihres glatten Gonothekrandes, und weil auch die Form der Kelche flaschenfórmiger ist als auf der daneben stehenden Fig. B der „climbing species" (polyzonias) von Z/Zs. Die Glätte der Gonothekenränder scheint kein genügender Grund zu sein für die Unterscheidung der Arten, da wir in dieser Hinsicht vielfacher Variabilität begegnen bei den Sertularellen. Die Kelchform aber bildet EZzs auf der Tafel 38 Fig. A., welche die climbing great tooth Coralline (polyzonias) darstellt, fast ebenso ab, wie Taf. 3, Fig. A. (Ellisii) Die Habitusfigur Taf. 3, Fig. a von Ellisii kónnte sehr wohl auf eine jüngere Kolonie von S. polyzonias passen. Somit halte ich es für wahrscheinlich, dass die vermeintliche S. Elisii (Taf. 3, Fig. a und A. bei Elis) nur eine locale Varietät von S. polyzonias L. ist. Der von Sir angegebene Fundort der „upright species‘ ist „on oysters near Queensborough in the Island of Sheppey. (Vergl. Kirchenpauer 1884 |. c. pag. 52).
Die oben vertretene Ansicht finde ich durch nachträgliche Untersuchung des mir von Alfr. Betencourt gütigst zugeschickten Materials, in welchem ich die S. Ellisii wieder gefunden zu haben glaube, völlig bestätigt (cf. pag. 89 S. polyzonias und Taf. VI).
Sertularella mediterranea n. spec. Tafel V. 10 und II, 15 und 16.
Etwa 2—3 cm hoch werdende, wenig oder garnicht und dann ganz unregelmässig verzweigte, einfache Stóckchen, die in Zwischenráumen von einer kletternden Hydrorhiza entspringen oder von den rhizomartig veränderten Endigungen anderer Sprosse und deren Zweigen. Internodien schlank, Gliedgrenzen in der Regel deutlich. Kelche am Ende der Internodien inseriert und ein starkes Drittel ihrer Länge mit denselben verwachsen. Sie sind länglich, verengern sich allmälig gegen ihre Oeffnung ziemlich stark, deren Rand vier
1) M. Edwards Hist. des Anim. s. Vert. de Lamarck édit, II, t. II, pag. 142.
87
(im Vergleich mit polyzonias) ziemlich tiefe Einbuchtungen hat. Ihre Wandung ist derb, und sie besitzen unterhalb der Öffnung vier starke, sehr auffallende, innere Zähne. Die Kelche sind stark nach Aussen gerichtet und ihre Reihen liegen nahezu in einer Ebene. Die Gonotheken (wenigstens die Q) sind relativ klein, glatt, sehr bauchig, ihre Öffnungs- fläche ziemlich ansehnlich und von vier mässig langen aber scharfen Dornen umstellt. Sie entspringen gegenüber einer Hydrothekbasis. Fin äusseres Marsupium scheint ihnen zu fehlen.
Rovigno; aufSargassum linifolium; auch im übrigen Mittelmeer heimisch.
Von S. polyzonias unterscheidet sich die Art durch engere Kelche, durch den Besitz der sehr starken inneren Kelchzähne, durch kleinere Gonotheken und durch den Mangel eines Marsupiums. Die ziemlich zahlreichen weiblichen Gonotheken, die ich unter- suchte, enthielten sämmtlich ein ihren ganzen Innenraum ausfüllendes, von zahlreichen Eiern gefülltes Gonophor. Ich schliesse daraus, dass sich die Eier innerhalb der Gonothek entwickeln, resp. ohne Bildung eines Acrocysts nach Aussen gelangen. Ich glaube sogar, in einem der Gonophoren Planulalarven oder deren Vorstufen beobachtet zu haben, bin mir aber darin nicht gewiss geworden Auch die Form und Grösse der fast völlig glatten, sehr bauchigen Gonothek ist von der der S. polyzonias erheblich abweichend. Im Wuchse der zwei Arten besteht aber einige Ähnlichkeit; vor Allem ist hier die gemein- same Neigung zur Stolonisierung der Zweigenden zu betonen. Diese stolonisierten Endigungen der Stóckchen und ihrer vereinzelten Zweige werden vollig rhizomartig und klettern in dieser Form auf der von ihr besiedelten Alge unter Bildung neuer Sprossen weiter. Oft biegt ein solches Zweigende scharf im rechten Winkel um und treibt an der Biegung einen in die gerade entgegengesetzte Richtung wachsenden Spross, so dass eine T fórmige Verzweigung entsteht (vergl. S. subdichotoma und S. polyzonias, Taf. I).
Ich habe ganz àhnlich aussehende mánnliche Exemplare von Rovigno erhalten. Die Gonothek dieser ist stark geringelt und die Dornen ihrer Gonotheköffnung viel stärker. Die Hydrotheken haben mehr die Form von S. polyzonias, aber auch kräftige innere Zähne. Ich bin mir noch nicht klar darüber, ob sie zu S. mediterranea gehören oder als S. polyzonias aufzufassen sind (vergl. Taf. V, Fig. 16).
Das Hauptgewicht für die Begründung dieser neuen Art lege ich auf den Mangel des Acrocysts.
Marktanners (1890) zweite Varietät von S. polyzonias, deren starke, innere Kelchzähne erwähnt werden, dürfte, wenigstens was die Rovigneser Exemplare anlangt, zu dieser Art gehören. Marktanner begründete darauf keine eigene Species, sagt aber doch, dass er die unterscheidenden Merkmale für ausreichend halte, dies zu thun.
Bezüglich der Kelchform und der starken inneren Kelchzáhne und auch im Wuchse gleichen dieser Art unter den von mir untersuchten Exemplaren von S. polyzonias am meisten die, welche ich von Boulogne s/mer erhielt (s. pag. 89) und für 5. Ellisii (Hincks) halte.
88
Sertularella polyzonias (L.) 175%. Linn. Syst. X, p. 813. Sertularia implexa Allm. 1888. Chall. Rep. XXIII, p. 54, Pl. XXVI, Fig. 1, 1a. Taf. I, Fig. 10. Taf. V, Fig. 1—6 und 8. Taf. VI, Fig 5, 6, II.
In der Kzrckenpauer schen Sammlung befinden sich Präparate aus Triest, die als S. polyzonias bestimmt sind; ich halte sie für Bruchstücke von S. crassicaulis Heller. Diese Art scheint K/rcAenpauer, da er ihrer nirgends Erwähnung thut, nicht gekannt zu haben. — Ferner enthàlt dieselbe Sammlung zwei kleine Bruchstücke einer Sertularella von Triest, die ebenfalls zu S. polyzonias gezogen wurden, ohne dass hierzu genügender Grund vorläge. Die Kelche sind bauchig und liegen stark an. Die Internodiengrenzen sind verwischt, so dass fast ein thujariaähnlicher Habitus vorliegt. Die Gonothek ist länglich (vergl. Taf. V, Fig. 6). Vielleicht handelt es sich um die von mir unter S. fusiformis erwähnte Mittelmeerart. Äirchenpauers var. robusta vom Cap der guten Hoffnung (Taf. V, Fig. 1) ist wahrscheinlich eine besondere Species. Die Kirchenpauersche Sammlung enthält keine vermittelnden Exemplare, und da S. polyzonias an den verschiedensten Punkten der Welt in einer ganz übereinstimmenden Form gefunden wird, so ist es nicht gerade wahrscheinlich, dass diese relativ riesenhafte, südafrikanische Sertularella zu S. polyzonias gehórt, und dies umsomehr, als diese Art in der Tafelbay in einer von der normalen Form wenig abweichenden Ausbildung heimisch ist (Taf. V, Fig. 4) — Die von Kirchenpauer erwähnten Madeira-Exemplare gehören zu S. Gayi. — Die ‚forma gigantea“ von Ärrchenpauer ist mit S. gigantea Mereschk. identisch.
Aus Triest erhielt ich durch die Güte des Herrn Prof. Cor; einige sehr schöne als S. crassicaulis Heller bestimmte Exemplare von Rovigno. Sie sind von sehr kräftigem Wuchs und lebhaft bräunlich gelb gefärbt. Ihre Stämme, obwohl ziemlich dick an manchen Stellen, sind überall einfach. Ihre Gonotheken entspringen gegenüber der Kelchbasis, sind asymmetrisch, sehr schwach geringelt und haben ein relativ scharf abgesetztes, mit starken Zacken endigendes Ausfuhrrohr (Taf. VI, Fig. 5). Diese oder ähnliche Exemplare dürfte auch Marktanner 1890 als S. crassicaulis besprochen haben, da er nirgends von der Zusammengesetztheit des Stammes oder der Zweige redet, wohl aber die dichotome Verzweigungsweise betont, welche meine Triester Exemplare allerdings auszeichnet, obwohl sie an ihnen nicht constant ist, sondern die gewóhnlichen, in weitem Winkel abgehenden Zweige auch vorkommen; da die Form der Kelche dieser Exemplare mit der, welche Heller von S. crassicaulis abbildete, durchaus nicht übereinstimmt, so kann ich mir nicht denken, dass die Triester Bestimmung richtig war, vielmehr halte ich S. crassicaulis für eine unzweifelhaft vortreffliche Art, die in Rovigno vorkommt, und die sich vor allem durch einen stark zusammengesetzten Stamm kennzeichnet. Diese Exemplare von S. crassicaulis (Rovigno) hat offenbar auch Preper (1884) als die Heller’sche Art aufgefasst. — Ein Teil der aus dem Mittelmeer erwähnten S. polyzonias dürfte auf die von mir als neue Art beschriebene S. mediterranea zu beziehen sein, so z. B. die zweite Varietät bei Marktanner 1890, die Ähnlichkeit mit S. Ellisii haben soll.
99
Hoch interessant sind Exemplare, welche mir Herr A//red Detencourt aus Boulogne schickte. Es sind bis 3 cm hohe, wenig oder fast garnicht verzweigte, gedrängt stehende Schosse, an welchen die Hydrotheken dicht aufeinander folgen, und die Gonotheken sehr gedrängt stehen. Die Kelche sind tief, etwa ein Drittel verwachsen und haben sehr deutliche innere Kelchzáhne. Die sehr lànglichen Gonotheken erinnern in jeder Hinsicht, besonders aber durch ihre relativ scharf abgesetzte Ausführungsróhre an die eben erwähnten Mittelmeerformen und an die Gonothek von S. crassicaulis. Wahrscheinlich dürfen wir in dieser Varietät die Sertularella Ellisii (Hincks) (Ellis. Taf. 3, Fig. a, A). vermuten. Das Wachstum der Boulogneser Form stimmt vollkommen mit der Z/Zs'schen Figur a l. c. Taf. 3. Die Gonothek dieser Figur zeigt auch eine deutliche Ringelung, aber freilich einen glatten Mündungsrand und ein weniger röhrenförmiges Ende. Die Glätte des Mündungsrandes braucht uns aber keineswegs zweifelhaft zu machen, da in diesem Punkte die grösste Variabilität herrscht, und andererseits auch vielleicht die Figur nicht ganz genau gezeichnet wurde. Dass in dieser Hinsicht kein allzugrosses Gewicht auf ältere Zeich- nungen zu legen ist, beweist z. B. S. tenella, die von Hincks mit glattrandiger Gonothek- öffnung dargestellt wird, aber doch Dornen an derselben besitzt (vergl. Taf. VI, Fig. 7). — Die Boulogneser „Varietas Ellisii** kommt der S. mediterranea im Wuchs und in der Kelchform sehr nahe; sie hat aber viel längere, gestrecktere Gonotheken. Auffallend ist die Übereinstimmung in der Gonothekform mit S. crassicaulis Heller. Nach Betencourt l.c. 1899 lebt diese Sertularella ‚dans les fonds pierreux au large de la Bassure de Baas; elle est en activité de reproduction de septembre en mars.“
Die Helgoländer S. polyzonias negt sehr zur Bildung von stolonisierten Ästen, die ich übrigens auch an der Triester ,,S. crassicaulis“ sofort bemerkte. Die Aste können völlig rhizomartig werden und neue Sprosse treiben. Die Gonothek entspringt auch hier meist gegenüber einer Kelchbasis; sie ist stark asymmetrisch wie bei jenen, und dies wohl infolge davon, dass sie sich ihrem zugehórigen Hydranthen zuwendet und nicht in die, ihrem Ursprunge gemässe, entgegengesetzte Richtung wächst. Die Kelche sind dünn- randig, und der Kelchrand sehr flach ausgebuchtet. Die inneren Kelchzähne sind schwer zu sehen und auch wohl nicht konstant vorhanden. Die Eier treten aus der Gonothek in ein äusseres Marsupium (vergl. Ellis 1755 1l. c. Pl. 38, Fig. 1 A), das mit Fremd- körpern bedeckt wird (vergl. pag. 79 S. protecta n. sp.) — Die von mir als neue Art beschriebene Mittelmeerform besitzt kein solches äusseres Marsupium. — Auf Tafel V (Fig. 3—5) habe ich noch drei ausländische Exemplare dargestellt. Das von der Bass-Str. (Kollektion K?rchenpauer) weicht sehr wenig von der Helgoländer Form ab, ein anderes von Juan Fernandez (Kollektion Plate) schon mehr. Die Ringelung der Gonothek ist hier sehr kräftig entwickelt, und die Kelche sind relativ gestreckt und stark verengt. Über die auf den Falkland-Inseln vorkommende Form vergl. Chall. Rep. XXIII, Taf. XXVI, Fig. 3.
Auf Taf. VI (Fig. 11) habe ich noch ein kleines Zweigstück eines Neapler Exemplars abgebildet, welches durch seine Ringelung an der Basis der Internodien von Interesse ist. Vorhandensein oder Fehlen derartiger Ringelung sollte nie, wie es so oft geschehen, für specifische Abtrennungen benutzt werden (vergl. pag. 63 5. tenella ).
QU
S. implexa Allman halte ich für identisch mit S. polyzonias L. (s. unten).
Als sehr wichtige Speciescharaktere dieser so variablen Art möchte ich erklären: die Dünne der Kelchwandungen und des Kelchrandes, die flache Einbuchtung des Kelch- randes, die asymmetrische, auf der epicaulinen Seite viel stárker ausgebauchte Form der Gonotheken, den Ursprung der Gonotheken gegenüber einer Kelchbasis und die Neigung zur Stolonisierung von Zweigenden. (Vergl. auch die Figuren pag. 9, I1, 49).
Sertularella implexa (Allm). 1888. . Sertularia implexa Allman 1888. Chall. Rep. XXIII, pag. 54, Pl. XXVI, Fig. 1, 1a.
Die 4A/bazaz'sche Beschreibung dieser Art enthält meines Erachtens keinen stich- haltigen Grund für die Abtrennung derselben von S. polyzonias. Dass sie von letzterer abgetrennt wurde, ist um so auffallender, als der Challenger Material der S. polyzonias von den Falkland-Inseln mitbrachte, also von fast dem gleichen Fundorte; ebenso auffallend ist, dass Allman bei der Beschreibung der zwei Species sie nicht vergleicht und die Unterschiede klar hervorhebt, wie er es sonst thut. Es beruht dies wohl auf der auch bei anderen Autoren gelegentlich zu konstatierenden Scheu bei der Beschreibung unsicherer Arten grade die nächsten Beziehungen zu berühren.
Fundort: Zwischen Cap Virgins und Falkland-Inseln. 70 Faden. Gonothek: unbekannt.
Sertularella gigantea Mereschk. 1878.
Ann. Mag. N. H. (5) I, Apr. pag. 330. Pl. XIV, Fig. 6, 7. Sertularella quadricornuta Hincks 1880 ibid. (5) VI, pag. 277, Pl. XV, Fig. ı, 1a.
S. quadricornuta soll sich nach 77z»c&s durch den Mangel von vielfach auf gesetzten Kelchrändern unterscheiden. Dass dieser Unterschied ganz hinfällig ist, ergiebt sich aus der Entstehung solcher mehrfach sich überragender Ränder durch Regeneration der Hydranthen. Ich habe nun überdies von meiner auf S. M. S. „Olga“ ausgeführten Reise nach Spitzbergen reichliches Material mitgebracht, welches die vielfach sich wieder- holenden Kelchränder von 5. gigantea zur Genüge besitzt und ausserdem Gonotheken hat wie die von S. quadricornuta Die Öffnung dieser Gonotheken ist von einer wechselnden Anzahl ziemlich langer Dornen umstellt, die den Zacken einer Krone gleichen; ich zählte deren bis sechs. — Die Zipfel der Kelchránder sind sehr flach und manchmal kaum nach-
zuweisen; es werden ver- mutlich auch ganz glatt-
randige Kelche vorkommen.
Die Gonotheken entspringen
oft der Hydrothek gegen-
über, wie es auch bei |j 5. polyzonias vorkommt.
Sie sind im Verhältnis zur
Grosse der Hydrotheken
ziemlich klein. Das gerade
umgekehrte Verhalten zeigt
eine andere, S. polyzonias
nahe verwandte Art oder N
BL f
Varietat, nämlich S. poly- zonias, forma robusta Krp. vom Cap d. g. Hoffnung, " Eg ed = deren Kelche kleiner sind Sertularella gigantea. Exemplar von Spitzbergen. X 15.
als die von S. gigantea,
deren Gonotheken jedoch noch mal so gross sind wie die dieser Art. (Vergl. die
in der gleichen Vergrösserung gezeichnete Fig. ı, Tafel V.) Fundorte: Weisses Meer, Barents See.
Sertularella quadridens (Allm.) 1888. Thujaria quadridens Allm. 1888. Chall. Rep. XXIII, p. 66, Pl. XXXI, Fig 2, 2a.
Diese Art wurde von Allınan wohl nur auf Grund ihrer langen, mehrere Hydro- theken tragenden Internodien zum Genus Thujaria gestellt. Sie hat Ähnlichkeit mit der vom gleichen Fundort stammenden S. implexa Allm. (s. diese), und ist móglicher- weise nur eine Varietat derselben. Gefiederte Verzweigung und stärker anliegende Hydrotheken unterscheiden sie von ihr, zwei der Variabilität stark unterliegende Eigenschaften.
Zwischen Cap Virgins und Falkland-Inseln. — 70 Faden.
Anhang.
Sertularella squamata Krp. 1884. Kirchenpauer l. c. 1884, pag, 44, Pl. 15, Fig. 6, Ob.
Nach eingehender Prüfung des Original-Materials konnte ich mich nicht davon überzeugen, dass es sich um eine Sertularella oder überhaupt nur einen Hydroidenstock handele. Ich vermutete anfangs, es könnte eine Pflanze vorliegen. Doch bestätigte sich dies nach der Untersuchung, welche freundlicher Weise Herr Dr. Paul Kuckuck auf meine Bitte vornahm, nicht. — Es liegt meiner Überzeugung nach eine Pennatulide vor. Der Stamm ist von einer dünnen, soliden, wahrscheinlich chitinósen, dunkelhornig aussehenden Axe durchzogen, in welcher man deutlich eine dicke Rinde und eine dunkle Marksubstanz unterscheidet. Das ganze Gewächs ist von kalkigen Schuppen umkleidet, die anscheinend eine chitinóse Grundsubstanz besitzen.
Fundort: Magalhaens-Strasse. (Gazelle).
Dictyocladium reticulatum (Krp.) 1884. Sertularella reticulata Krp. 1884, l. c. pag. 40, Taf. XV, Fig. 4, 4a, 4b. Tafel III, Fig. 23--28.
Kirchenpauer hat diese Art zur Polyzonias-Gruppe der Sertularellen gerechnet und hat in seiner Beschreibung die wesentlichste Eigentümlichkeit derselben garnicht erwähnt, dass nämlich die Hydrotheken bei ihr nicht in zwei sondern in vier Reihen stehen; auch aus seiner Abbildung Taf. XV, Fig. 4a geht dies nicht hervor, was ich mir nur dadurch erklären kann, dass Ärrchenpauer zu seiner Zeichnung einen Zweig benutzte, der sich im Übergang zur Stolonisierung befand.
Ich habe die Azrchezpaner schen Originale selbst untersucht und habe gefunden, dass die Species unbedingt der A//man'schen Gattung Dictyocladium zuzurechnen ist.
93
Die von Allman im Challenger Report beschriebene, einzige Art dieses Genus (D. dicho- tomum) stammt vom selben Fundorte wie D. reticulatum nàmlich aus der Bass-Strasse (38—40 F.) Ausser der Mehrreihigkeit der Hydrothekenstellung — bei „S. reticulata* stehen sich wie bei Staurotheka Allm. je zwei Reihen kreuzweise einander gegenüber, — ist die Gattung Dictyocladium durch Gonotheken ausgezeichnet, die den typischen Gonotheken der Johnstoni-Gruppe von Sertularella gleichen, und dadurch, dass sich die Enden kurzer Zweige bei ihr stolonenartig verändern, und diese Stolonen in Verbindung mit der Hydrothek eines benachbarten Stammes treten, wodurch eine netzartige Ver- bindung benachbarter Äste hergestellt wird. Ähnliche netzartige Verbindungen haben wir bei Besprechung von Sertularella, der sich unsere Gattung durch die Form der Gono- theken aufs nächste anschliesst, mehrfach Gelegenheit gehabt zu besprechen. Dictyo- cladium hat nun die Besonderheit, dass es Hydrotheken, und zwar, wie ich glaube, besondere, halsfórmig verlängerte, sind, die an ihrer Öffnung mit dem freien Ende eines auf sie zu wachsenden Stolo verwachsen.
Der Kzrckenpauer schen Beschreibung habe ich, ausser dem schon Gesagten, noch Folgendes hinzufügen: — Die Form der Hydrotheken ist eine wechselnde. Meist ist sie, wie AZrchenpauer angiebt, eine lang róhrenfórmige, und dann pflegen sie nach der Mündung ziemlich eng zu werden, manchmal aber sind sie auch kurz, tief eingesenkt in den Stamm, und ihre Öffnung ist dann weit. Über die Beschaffenheit des Öffnungs- randes kann ich Bestimmtes nicht angeben, da die Eintrocknung und häufige Schmutz- besetzung der Hydrotheken einen genauen Einblick in die Verhältnisse nicht gestattet. Es scheint, dass die Beschaffenheit des Kelchrandes wechselt, dass manchmal kaum Zähne vorhanden sind, an anderen Kelchen solche sich aber sogar in besonderer dornartiger Schárfe finden, dass neben den Hauptzacken kleine Nebenzacken vorhanden sein kónnen, und dass, wo solche entwickelt sind, sich meist drei (S. tricuspidata ähnlich) Zacken durch besondere Grösse auszeichnen; doch scheinen auch regulär vierseitige- und vier- zähnige Kelche vorzukommen. ` Ein Opercularapparat ist vorhanden; seine Ausbildung dürfte ebenso variabel sein wie die des Kelchrandes. Genaueres lässt sich leider nicht darüber feststellen. Die A//man'sche Art D. dichotomum soll glatte Kelchränder haben; von einem Opercularapparat bei ihr wird nichts erwähnt. Die auf der Abbildung von D. dichotomum |. c. pl. XXXVI ins Auge fallende gruppenständige Anordnung der Hydrotheken findet sich bei D. reticulatum nicht. Die kreuzförmige Stellung der Hydrothekenreihen scheint aber beiden Arten gemein zu sein. — Die Gonotheken stehen nicht an der Basis einer Hydrothek wie bei Sertularella, sondern an Stelle einer Hydrothek im Winkel der dichotomen Verzweigungen, aber nicht axial sondern am Grunde des Zweiges und zwar, an dem mir vorliegenden Exemplar, stets an dem Zweige
der gleichen Seite des Stockes. Sie sind kurz gestielt. — Die grösseren Zweige können in lange stolonenartige Stränge auslaufen, an deren Basis die Hydrotheken nicht mehr vierreihig sondern zweireihig wie bei Sertularella stehen. — An letztere Gattung schliesst
sich Dictyocladium ausser durch die erwähnten Merkmale noch durch die nichtgegen- ständige Stellung der Hydrotheken an. (Unterschied von Staurotheka).
94 |
Calyptothujaria Markt. 1890. l. c. p. 243. Taf. V, Fig. 6.
Durch die Güte des Herrn v. Jarenze/ler in Wien hatte ich Gelegenheit, ein mikroskopisches Präparat von C. clarkii Markt., welches auch die von Marktanner abgebildete Gonothek einschliesst, zu untersuchen. Die Abbildung derselben hatte in mir den Verdacht erweckt, es möchte sich hier um eine nicht zu dem Hydroiden gehörige, ihm nur angeheftete Eierkapsel eines anderen Tieres handeln. Ich muss sagen, dass ich auch nach Kenntnisnahme des Praeparates sehr zweifelhaft geblieben bin über die Natur dieser Gonothek. Durch die Lage derselben in dem Präparate ist es nicht möglich, sich von einem organischen Zusammenhange derselben mit dem Hydroiden zu überzeugen. Der Inhalt der in ihrer Form so vóllig von den Gonotheken der Sertulariden abweichenden Kapsel enthält keine Spur eines Blastostyls, während doch in den übrigen Teilen der Kolonie Stücke des Weichkórpers enthalten sind; ferner enthält er eine ganze Menge von kugelrunden Morulalarven, die sich aus sehr kleinen, runden Zellelementen zusammen- setzen und auch wenig an die Larven von Hydroiden erinnern. Sie sind nicht von einer gonophorartigen Hülle umschlossen, sondern liegen völlig frei in dem Hohlraum der Kapsel, an welcher man nirgends eine Öffnung bemerkt, und die mit ihrer einen, ganzen Längsseite an den Hydroidenzweig geklebt erscheint. Die Entwickelung der Eier in der Gonothek wäre schon an sich bei einer den Sertulariden so intim verwandten Art auffallend. — Ich würde C. Clarkii Markt. zu Sertularella gestellt haben, wenn sie nicht die eigentümlichen hohlen kugeligen Gebilde in der Axel der Hydrotheken besässe, die, wie Marktanner sagt, an die Nebenkelche von Aglaophenia erinnern. Die von Marktanner angegebenen Gattungscharaktere dürften allein nicht genügen, dies Genus zu rechtfertigen. Sertularella Tilesii und albida sind, tektonisch genommen, ganz ähnlich, ja bei ihnen sind die Kelche sogar noch viel weiter mit dem Stamm verwachsen und genau so gehäuft; das Fehlen der Internodiengrenzen auf längeren Strecken ist aber eine vielen Sertularellen zukommende Eigentümlichkeit. — C. magellanica Markt. habe ich, da sie die besagten, kugeligen Gebilde nicht besitzt, zur Gattung Sertularella gezogen
(vergl. pag. 39).
Alphabetisches Verzeichnis
sámtlicher Arten
ihrer Litteratur und ihrer geographischen Verbreitung.
(Die für Synonyma gehaltenen Arten sind überall cursiv gedruckt.)
rt und ihre Litteratur | Pag. _ re ee | | 1. Sp. | 43 | WP. 1884. Abh. Ver. | 26 Hamburg VIII p. 42 | | n. nom. | 8I | | | | fera ALLM. 1877. Mem. | 23 Mus. Harvard. V No. 2 | p.22, Pl. XV Figs. 8- 10 | ARKE 1879. Bull. Mus. | Harvard V p. 246 | t Bare 1894. P. Soc. 55 Victoria VI p. 102. Pl. IV Fig. 6 | | ı MARKT. 1890. Ann. | 73 Fig. Hofm. Wien V p. 227 | 44 45, Taf. IV’ Fig. 4, 4a, 4b | 46 | s. monopleura : à n. nom. 82 | | Krr. 1884. Abh. Ver 73
Hamburg VIH p. 41, Taf. XV Fig. 1, 1a, SÉ
Synonyme
15,1123, 24
IV 6, 7, robusta CLARKE 1876, Proc. Philad. |
t5, 21, | 25 V 12, 13' Sertularia | secunda
VI 1, d Chall. XXV figs. 2, 2a, 2b | |
Akad. p. 225, Pl. XV figs. 32, 33
ALLM. 1888.
Murray 1896. Trans. R. Soc. Edinburgh XXXVIII p. 415
|— unilateralis ALım. 1888. Chall.
| Rep. XXIII p. 53
|
|
|
(wahrscheinlich — S. tenella ALDER s. d.)
|
|
unilateralis ALLM. 1876 Ann. Nat. Hist. (4) XVII p. 114 — 1879
| Phil. Trans. London Vol. 168 (Extra Vol. p. 282. Pl. XVIII figs. IO, II
|
| VI 27, | 28 |
STUDER 1879. Arch. f. Naturg., Jahrg. 45, I p. 12a.
KIRCHENPAUER 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII p. 40.
. Murray 1896. Trans. R. Soc. | Edinburgh, XXXVIII p. 444
JV 4, 5, cuneata Arim. 1885. I. Linn. Soc. (Zool) XIX p. 134 Pl. IX. figs. 1, 2.
| 16— 20, | 22—24 |
Rep. XXIII p. 53, Pl.
| sd in, | Horizontale Verbreitung | |
Falkland-Inseln: Stanley Harbour
Beringsmeer, Schu- magin-Insel,Kamt- schatka.
- mn
36,5 | Kerguelen(offAcces- sible Bay).
|
861,3 | zw. Cuba u. Florida
| (Double headed Shot Key).
Lat. 25° 33' N, Long 84? 21' W.
184,7
! Australien
| Kiama (N. S. Wales) |
| Kerguelen, (Swains | Bay;) Florideen- | Ee an Cascade | reach (STUDER)
Cap. d. g. Hoffnung, Algoa Bay. (Krp.)
|
|
13
Art und ihre Litteratur
arborea. Krp. 1884. (Fortg.) MARKTANNER ` 1890'). Ann. Hofm. Wien V- p. 221 — var. pinnata | Knr. ibid. p. 222 |
arboriformis MARKT. 1890. i 24 Ann. Hofm. Wien V p. | 228. Taf. IV. Fig. 5.
articulata Arum. 1888. Chall. 6Fig.ı4,
Rep. XXIII. p.61.Pl.29 24 Figs. 3, 3a. | australis MARKT. 1890. Ann. | 32 Hofm. Wien. V p. 235. | Taf. IV Fig. 9, 9a. | s. Johnstoni Gray. | | capillaris Au. 1885. J. Linn. | 32 Soc. XIX p. 133. P. VII | Figs 1—3 | FAHRQUAHR. 1896. Tr. N. Zealand. Inst. XXVIII p. 463. catena Au. 1888. Chall. Rep. 84 XXIII p. 58. PL. XXVIII | Fig. 54 Figs. 2, 2a. | ciliata Fann 1780. Fauna Grönlandica p. 446 s. polyzonias L. 25
Nat. Hist. (5) II p. 447. Pl. XVII Figs. 20—22.
KIRCHENPAUER 1884. Abh. Ver. p. 51.
Clarkii MEREscHkK. 1878. Ann. |
Hamburg VIII. |
1) Auf Leptogorgia flammea, Ell. und Sol.
|
l
(Marxr.)
Synonyme
crassipes Arr«. 1885. ibid. p. 133 Pl. VIII figs. 4, 5
|
Tiefein . , Ed , Horizontale V4
-—- | Indischer Q:
Sertularia articulata. Arim. Le 51— ‘Kerguelen PFEFFFR 1892. NEUMAYER Erg.. 109,7 | Sound‘ d. Deutsch. Polar-Exp. I] p. 568, | Murray 1896. Trans. R. Soc. | | | Edinburgh. XXXVIII p. 415 | | Symplectoscyphus australis MARKT. — | Australien. 1890. Le | | | | | (wahrscheinlich = S. Johnstoni GRAY.) ver Neuseeland
Sertularia catena MM. Le (vielleicht = S, cylindritheca ALLM. 1888.) |
| | Sertularia |
]
ciliata Farr. l. c.
| | | | | |
713,2 off Culebra , (W--Indiea| | | |
— i Unalaschka.
| | |
. Tiefe in Horizontale Verbreitung
Au. 1888. Chall. Rep. XXII. p. 54. Pl. XX Figs. 3, 3a.
Attu. 1877. Mem. Mus. 66 Harvard V p. 21. Pl., Fig. 39
Sertularia clausa Au. Le hon 2. off Montevideo (Lat. | | 37 17 ' S. Long. | | 53^ 52' W.) 109,7 südwestl. von d Tor- | tugas Inseln. (bei
2
XV Figs. 6, 7. | a LARKE 1879. Bull. Mus. | 55,8 Lat, 24° 34' N. Long. Harvard. V p. 246 | 83° 16^ W.
Soc. Vol. 28. p. 359.. ! (Puget Sound).!) PLIV Figs. 22, 22a, 22b: | |
| | ıLkıns 18991). P. Boston. | | Townsend Harbour |
| | MES i Kar. 1884. Abh. Ver 83 VI >: _ (sehr wahrscheinlich = gl Na auf . Falkland Inseln auf Hamburg VIII. p. 39, 14164." a x i al i PE Algen Fucus, Strasse le Taf. XV Fig. 2, 2a. | | Trans. R. Soc. London Vol. 168. Extra | | Maire. | Vol. p. 283.) Ä '? Kerguelen (Obser- | STUDER 1879 Arch. f. Naturg. Jahrg. , | vatory Bay, Royal | (45, I p. 120, | Sound.) | | PFEFFER 1892. NEUMAYER Erg. d, | | : | | deutsch. Polar-Exp. II p. 568. | | | | MURRAY 1896. Trans. R. Soc. Edin- | | burgh XXXVIII p. 444. | | | | | ulis Herrer®), 1868.: 76 V Fig. > Sertularia ericoides var. Datt, 1766. Capocesto (K. Dal- Zooph. u. Echin. d.: 17—19., Elench. p. 127. vergl. pag. 103. , matiens). adriat. Meeres, p. 34 | | | Taf. I, Fig. 3, 4 | EPER. 1884. Zool. Anz. | | o eae” VII p. 186. | aufig (PIEPER ARKTANNER 1890. Ann. | | 30—36! Rovigno, selten Hofmus Wien V p. 225. | | | | (Schneider). 'HNEIDER, C. 1898. Zool. | | | | Neapel (Das vgl. Jahrb. System. X, p. 484. | | ! | pag. 103 Note 2 s Arım. 1885. J. Linn. 73 -— | — Gap der guten Hoff- Soc. Zool. XIX p. 133. l | | nung s. arborea Krp. | | | ER Au. 18853) J. Linn. 73 ` per ep GOD Eulen Ho Soc. Zool. XIX p. 134. : | nung. Pl. IX Figs. ı, 2. | | | | EVINSEN 1893. Vid. | | | Meddel. naturh. Foren. | | | 1892. p. 200. |
s. arborea Kn».
CALKINS'S S Exemplare beziehen sich wahrscheinlich auf S. turgida TRASK. ?!) Die Angabe der Tiefe bei Rovigno verdanke ich H KOSSEL — häufig auf Antennularia tetrasticha MENEGH, — 5) Diese Art soll nach LEVINSEN Le nicht zu Sertularella gehören.
e (EN
Art und ihre Litteratur pag. Taf. Synonyme uon Horizontale Ve NC "- | mM | | | | cylindrica Bate 1888!). P.Linn. | 65 ` (vielleicht = S. integra. ALLM.) ees | Australien: Soc. N. S. Wales. (2) III ' Fig. 38 | _ Jackson. p. 765. Pl. XVI Fig. 7. | Ä Ä | cylindritheca Au. 1888. Chall.: 77 Sertularia cylindritheca Arim. l.c. — off. Bahia Rep. XXIII p. 59. Pl. | Fig. 49 | (wahrscheinlich = A. istegritheca (ALLM.) | XXIX Figs. 1, ta. | i 1883, vielleicht auch = S, catena (ALLM.) | | 1555). delicatula HUTTON 1872. | ' Neu-Seclanc s. Johnstoni Gray. | | | | diffusa Au 1885. J. ce 21 | | Rockawayıt Soc. Zool. XIX p. 136. | | | Un.-States Markt. 1890. Ann. Hof. | | Südamerika mus. Wien V p. 229. | | | Taf. IV. Fig.6a und 6b. | | | distans (Attm.) 1877.7) Mem. | TÀujaria distans Au l. c. | Tortugas. Mus. Harvard V p. 27 | | Pl XVII Figs. 1, 2 | | | | | divaricata(Busk.) 1852. Voyage | 33; 38>. | Sertularia divaricata Besk. 1. c. |. — + Magalhaen: Rattlesnake. Vol. I, | cM subdichotoma Krr. 1884. in parte , (Busk.)Pat App. IV p. 388 | :(? = N. Johnstoni GRAY 1843) | Bate 1882. Journ. Micr. | | | Port Stephe: Soc. Vict. II p. 34. Ä | j Str. v. LENDENF. 1884. P Linn. | | Soc. N. S. Wales IX | Ä p. 418 | i | Bare 1884. Cat. Auske | | | i Port Jackso Mus. p. 110 Pl. III fig. | | | subdichoton 9 Pl XIX Fig. 20. | | —- 1887. Trans. R. Soc. | | | Vict. p. 94. | | | | v. Lenpenr. 1887. Descr. | | | | Cat. Austr. Mus. II p. 19 | | | | Bare 1888. P. Linn. Soc. | | | | Bondi Bay — N. S. Wales (2) III p. | | | , (var. dubi 761 PL. XVI Figs. 3, 4 ' | echinocarpa(Arrw.)1888. Chall. 68 `, | Sertularia echinocarpa Aum. l. c. | 51— | Kerguelen Is Rep. XXIII p. 57 Pl. Fig. 40: . Prerrer 1892. NEUMAYER Erg.; 109 | Sound)
|
28 Figs. 1, 1a d. Deutsch. Polar-Exp. II p. 598 |
Murray 1896. Trans. R. Soc. ' MEME Edinburgh XXXVIII p. 415 |
1) Die Art wurde anfänglich von mir als Mitglied der Johnstoni-Gruppe angesehen, später aber zur Rugosa-Polyzonias- Grup; und steht daher in den Bestimmungslisten beider Gruppen (vergl. pag. 24 und 59)
*) Gonothek unbekannt; trotzdem ist die Zugehörigkeit zu Sertularella wohl kaum zweifelhaft. Immerhin ist zu beach ALLMAN schreibt »The coenosarc of the stem is caniculated «
| | i | :
rt und thre Litteratur
AL Epwanps) 1836. ') Lamk. Ans Vert. (edit. 2) II p. 14
s. polyzonias INCKS 1872.*) Ann. Mag. Nat. Hist. (4) IX p.118.
s. polyzonias is ALLM.. 1874. J. Linn. Soc. Zool. XII p. 263 PL XIII Figs. 5—7 «1884. Abh. Ver. Ham- burg VIII p. 51
LE 1887. Tr. R. Soc. :
Vict. p 103.
IKQUAHR 1896. Tr. N. | Zeal. Inst. XXVIII p.464 |
Parr. 1766. Elench p. 127. s. polyzonias ei Esper 1805 Pflanzen-
tere Sert. III Lie A
p. 174 Taf. XII Fig. ı, 2 s. tricuspidata. [uoMmPsoN 1879. Ann. Mag. N. H. (4), III p. 101 Pl. XVI Fig. 3 (P. 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII p. 41i LE 1887. Tr. R. Soc. Vict. p. 103 ikoUAHR 1896. Tr. N. Zeal. Inst. vol. 28 p. 464
\r1.M.) 1888. Chall. Rep. |
XXIII p. 55 s. laxa ALLM. iAttm.) 1888. Chall.
Rep. XXIII p. 56 Pl.
27 Figs. 1, 1a, Ib, Ic.
(ALLM.) 1888?) Chall. : Rep. XXIII p. 51 Pl. 24, |
Figs. 1, 1a
ies ist die gewóhnl. S. polyzonias L.
telig !
PA Ellisıi M. Epvw. l. c.
1 D 4
' Sertularia exigua ALi». l. c.
| Sertularta exserta ALLM. l. c.
| Sertularia gracilis | ALLM.
Synonyme
1
|
: | | |
NL 6 | Sertularia polyzonias MILNE EDW.
1836. LAMK. An. s. Vert. (éd. 2). II p. 142. |
| Sertularia fusiformis HUTTON 1872.
Ir. N. Zeal. Inst. V p. 257 , CoucHTREY 1875. ibid. VII p.285 PFEFFER 1892, NEUMAYER Fre d. Deutsch. Pol.-Exp. II p. 568
‚Sertularia longicosta COUGHTREY
1876. Ann. Mag. N. H. (4), XVII p. 28 |
| | | | PFEFFER 1892. NEUMAYER Erg. | d. deutsch. Polar-Exp. II p. 568 | |
Murray 1896. Trans. R. Soc.,
Edinburgh XXVIII p. 415 |
Rep. XXIII Pl. 24, figs. 1, ıa| |
Tiefe in
Horizontale Verbreitung
|
Island of Sheppey | near Queensborough
Neu-Seeland, (Lyall Bay)
Magalhaenischer Be- | zirk (PFEFFER)
»Oceanus fere omnis»
]
| | Neu-Seeland |
Australien (Krp.) |
| . Azoren |
i Heard Isl.
Chall. I6 ' Patagonia(P.Famine)
Lat. 5 3° 37’ 30" S. Long 70? 56’0" W.
* Dies ist eine von ELLIS l. c. abgebildete Varietät von S. polyzonias, die MILNE
und später HINCKS für eine besondere Art erklärten, vergl. KIRCHENPAUER l. c. 1884. 9) Der Rand der Hydrotheköffnung
Art und ihre Litteratur
— MÀ — — E — ——— ———À ——— - -——— —— — ————— mm > eee =
flexilis n. sp. |
flexuosa L. 1758. Syst. Nat. ed. | X p. 814. | s. polyzonias.
1881. Bull. | Harvard. VIII
formosa FEwekES. Mus.
p. 130
fruticosa (EsPER.) 1830’). Pflanzenthiere. 3 Theil. | p. 162. Tab. 34.
(Lamarck). 1817. Hist. an. | s. vert. ed. 1, II, p. 116
Thompson 1879. Ann. Mag. N. H. (s) III p. roo. Pl. XVI Figs. 2, 2a.
Bare. 1887. Tr. R. Soc. | Vict. p. 103. |
Markt. 1890 Ann. Hofmus. Wien. V p. 205.
PicrET. 1893. Revue Suisse de Zool. I. p. 39.
fruticulosa. (Porrric M. S.) Krr. 1884. Abh. Ver. Ham- burg. VIII p. 50 Taf. XVI Fig. 8. s. pinnata CLARKE
fusiformis Hurron 1872. Tr. N. Zeal. Inst. V p. 257. COUGHTREY. 1874. ibid.
VII p. 285, Pl. XX |
Figs 21--23 |
s. episcopus ALLw. |
59
9, 16
40
49
| Fig. 27 |
II Fig. 33—35
Sertularellen umfasst, deren Kelche kein Operculum besitzen.
d ` i E LOL E 8 | Synonyme | |
Laomedea fruticosa Esper. 1830. | lep. 162
| Laomedea Sauvagit Lux. 1816.. | Polyp. flex. p. 206.
| DESLONGCH.
méth. p. 48r. Braınv 1834—37. Man. d'Acti- | nol. p. 481 |
1824. Encyclop.
Sertularia fruticosa EsPkR. Le
Tab. Sertul. XXXIV.
— laxa Lamk. 1817. |. c. 1836 éd. 2. p. 139. | |
| Campanularia fruticosa | MARKT. | 1890. l c.
Sertularia fusiformis. Hutton l.c. | |— — Coucutrey |. c. | |
i — — PFEFFER 1892, NEUMAYER|
. Erg. d. Deutsch. Pol.-Exp. II. | p. 568. |
Tie
fein ! n |
Horizontale Ved
= —=
— Calbuco. (Du |
311 |Grenada 653 | Martinique
Neu-Seeland Indischer Oc
| |
: | | | Adria (Mast Philippinen ^ Ceylon (Maw | | Ä Kamtschatka | | | |
Neu-Seeland: Bay (very¢ CouGHTRE!
auf Algen |
!) Diese Species gehört wahrscheinlich zum Genus Lyftoscyphus PICTET, welches Uebergangsformen von Campantli
. d . 4 . Tietein |
Art und ihre Litteratur pag. Taf. Ä Synonyme UE Horizontale Verbreitung | | | i nn 7 | nis (HiNCKS) 1861. | 85 V, 7,9 Sertularia simplex Hurrox 1872. littoral) Europa: Grossbritt. : Ann. Mag. N. Hist. (3); Fig. 55 | Trans. N. Zeal. Inst. V p. 257. | South Devon; VIII p. 253 Pl VI. | ^ — COUGHTREY. 1874. ibid. VII | Liverpool District. l'igs. E TS | -~ p. 283. in parte. Pl. XX. Fig. 8 | Cae nn pii ot NORMAN 1867. Rep. Bri | DM DE 27 -. er Loch Fyne; Assoc. 36th udo | | m ku HIN P On ONE o Clyde Sea -Area : lixcKs 1868. Brit. Hydr. (00 — NORMAN 1867 l. c. Arran Basin: (Inch- Zooph. p. 234 Fig. 28. Ä , marnoch Basin). p. 243. Pl. 47. Fig. 4. Hebriden. IRAEFFE. 1884. Arb. | | ' Mittelmeer: Triest Zool. Inst. Wien und | Mare della Tos- Triest V p. 356 , cana, Rovigno, IEPER. 1884. Zool. Anz | | | . Pirano, Novi, Sv. VH p. 185 | | | | Juraj, Karlobag. -ARUS 1885. Prodromus, | | | | Dalmat. Küste. Faunae Medit. I p. 12- Neuseeland. [DYLE 1890. J. Linn. Soc. | | (HARTL. ') Zool. XX p. 460 | | | ÜHORNELY 1894. Tr. Biol. Soc. L'pool VIII p. 7. JABIC 1898. Rad. Jugosl. Ak. CXXXIV p. 37. | | haudi (LRx.) 1824 in, 78 | anf "att y ra Ee Zool. Fig. 51 as | en Uranie et Physicienne. | B p.615. PL 90 Fig. 4,5. | IESLONGCH. 1824. Encycl. , | | meth. p. 682. | | | n ido. An. s. vert.. | 2 II p. 152. | um 1884. Abh. Ver. | | Hamburg VIII p. 38 | | | LkX.) 1821. Exp. méth. 9,Fig.9 »La Sertulaire de Gay« BLAINV. | Europa : p.12, Tab.66, Fig.8,9.. 61 |». 1834—1837 Man.d'Actin. p. 481. Cótesdela Manche JESLONGCH, 1824. Ency- P Sertularia ericoides. var. PALL?) ' à Pirou et Anne- clop. méth. p. 682 | 1766. Elench. p. 127. — 1787. ' ville (LRX.) ALDER 1857. Trans. Tynes -= Thierpflanzen p. 168. Boulogne,aularge, F. C. V p. 236 | | — polyzontas var. B. JOHNST. ' sur les coquilles | 1847. B. Z. p. 61 pl. X Fig. 2! | desgrands Pecten. | | | | ' Littoral du Pas de | | | | Calais.
|
‚In einer jetzt im Druck befindlichen Bearbeitung pacifischer Hydroiden glaube ich das Vorkommen dieser Art auf Neu-Seeland nach- ! zu haben, (Zool. Jahrb, Syst. XIV.)
` PALLAS hat unter den Varietäten, die er beschreibt, möglicherweise S. Gayi vor sich gehabt, Bei den Exemplaren vom Mittelmeer er von den »herabwärtsgehenden Röhrchen des unteren Stammendes.. Hier sind offenbar die abwärts wachsenden. den zusammen- n Stamm bildenden Stolonen gemeint. Also bereits PALLAS hat das Abwärtswachsen derselben beobachtet, was nach meinen Beob- en bei den Campanulariden und Sertulariden für alle zusammengesetzten Stämme Geltung hat. Die mediterrane Varietät von ' sönnte auch S, crassicaulis HELLER sein, die ich kürzlich von der Neapler Station zusammen mit,einem typischen Exemplare von erhielt. Der Habitus des Neapler Exemplars von S. crassicaulis ist sehr kräftig, baumartig und die Stämme und Zweige sind schr ‘sammengesetzt.
104
Art und ihre Litteratur | pag. Taf. Synonyme EA Horizontale Verbrei: | | fee & & 22 THEE ie S Bd ile Gayi Lmx. 1821. (Fortg.) Sertularia Gayi Lx. | Grossbritannien: Hincks 1861. Ann. Mag. 18261 c. | Cotnwall: N. Hist. (3). VIII p. 252. LMK. 1836. An. s. | ALDER 1862 Tr. Tynesidc vert. éd. 2 II p. 152. 109,7 | Off the Dead Man.
Fieldclub V p. 286.
HiNcKs 1861. l.c.
Jsle of. Wight
HiNcCKS 1868. Br.H.Zooph. A e Plymouth p. 237. Pl. 46. LDER 1857 l. c. Norfolk, Suffolk SARS, G. 0. 1873. Vidensk. Berwicksshire
Selsk. Forh. 1873. p. 132.
ALLMAN 1874. Tr. Zool. Soc. London. VIII p. 470, 471, 474. Pl. 66, Fig. 3, 3a. (Porcupine) var. robusta.
NORMAN 1875. Ann Mag. N. H. (4) XV p. 173. SMITH and HARGER 1876. Trans. Conn. Acad. III
p. II, p. 24.
ALLMAN 1877. Mem. Mus. Harvard V p.22 Pl. XV Figs. 3—5.(GulfStream.)
Durham, Northumberla , Peterhead, Wick
|
| Eddystone Ground: Liverpool District | Wembury Bay
: | Cowsand Bay
55 gl
Duke Rock
St. Andrews
Clyde Sea-Area: Ki nan Basin (Arran-B&
| Shetland
var. robusta. : STORM 1879 K. Norske Birterbuy Bay Vid. Selsk. Skrifter. Connemara
Jahrg. 1878. p. 25. WINTHER 1880. Naturh. Tidskr. XII p. 296. FEWKES 1881. Bull. Mus. Harvard. VIII p. 128 STORM 1882. K. Norske.
Vid. Selsk. Skrifter. 1881. p. 20. KIRCHENPAUER 1884.
ee ee Ce ee MM ——— ———— ———
Dublin Bay
'S. W. Coast of Irea
' Cold area betweenShet: | and Faroer:
Abh. Ver. Hamburg. 371 | 60° 39' N lat. 39 W. K VII p. 41. 420 |60°14/N. lat. 4930' W.: GRAEFFE 1884. Arb. Zool. | 631 |6110 > 2°21! > J. Wien u. Triest. V | 1106,6 60? 4’ » 6°19’ » p. 356. ? 0 egi 055! ) BÉTENCOURT 1888. Bull. | e 30° 2 i a . France et Belg. p. 107 148 142° 44! >» 9°23 »
SEGERSTEDT 1889 Bi-
hang K. Svensk. Vid. | Ac. Handl. XIV Afd. |
IV. p. 16.
|
irt und ihre Litteratur
mx.) 1821.
loyLE 1890. J. Linn.
Soc. Zool. XX p. 460. .
OURNE 1890. J. Mar. Biol.
und p. 396.
HORNELY 1894.Tr. Biol. |
Assoc. I p. 319
Soc. L'pool. VIII p. 7 -
ARSTANG 1895. J. Mar. |
Biol. Assoc. III p. 224
RAWFORD 1895. Ann. Mag. N. Hist. (6) XVI p. 261.
UERDEN 1897. Sc. Proc. R. Dublin Soc. n. s. VIII p. 416
LLEN, 1899. J. Mar. Biol. Assoc. (n. s.) V p. 452. var. robusta.
)NNEVIE 1899. Norweg. North-Atlant. Exp.1876 bis 1878. Hydroida p. 76, 77
TENCOURT 1899. Trav. Stat. Zool. Wimereux. VII p. 10.
pag.
| | Taf,
|
105
Synonyme
|
Tiefein
m Horizontale Verbreitung |, Skandinavien: 50—100 | Schwedische W.-Küste. | (SEGERSTEDT.) | Stavanger-Lofoten. 146-183 | Hvilingsö | Hardangerfjord rs. eld Bodo og. Lofoten. Thronjhemsfjord (Eingang) | Trondhjemfjord: 17 Skarnsund. Fusshohe Exem- plare. (STORM) 91—183 Bakken; paa 5wampe- bunden. 40—200 | Genauer Fundort unbekannt | (BONNEVIE). | Mittelmeer: | Rovigno. (GRAEFFE) | | 163-375 Telegraphen-Cable zwischen Fal- | mouth und Lissabon ca. 47° 58’ N. Br. 7° 6' W. L. (Nor. | MAN) America: ‚zw. Florida und Cuba. (var. robusta) (an 19 versch. Dredge- | stationen) 958 | Dominica (var. robusta) FEWKES 274-786 off. St. Georges Banks. SMITH and HARGER 457— loff. Morro Light. (var. robusta) 731,5 FEWKES | en de Janeiro. (Kap | Ost. K. der Vereinigt. Staaten: 609 31° 57 N. 78° 18' 35" Wu? 133,5 41° 30’ „ 60? $ 426 |32?43' oo 77° 20’ 30^ W. a 479 32^ 25’ N. 77° 42' 30° „|? 419 132° 7° „780 37" 30" „Jz
Grönland
und | Cap der g. Hoffnung. (JOHNsT) 14
Art und ihre Litteratur
d
geniculata HINCKS. 1874. Ann. 63
Mag. N. Hist. (4) XIII | Fig. T
p.152. Pl. VII Figs. 13,14 Krr. 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII p. 44. LORENZ V. 1886. Intern. | Polarforschung 1882 bis | 1883; die österr. Polar- stat. Jan Mayen III Band. ` Sonderabdr. pag. 2. LEVINSEN 1893. Vid. Meddel. Naturh. Foren. 1892 p. 201 s. S. tenella ALDER
geniculata (ALLM) 1888. 54 s. S. producta. ALIM. |
gigantea MERESCHK. 1878. Ann. ||| 90 Mag. N. H. (5) I. p. Pl XIV. Figs. 6 7 |
THOMPSON 1884. Bidragen | tot. de Dierkunde, 10 Aflev. p. 6.—1887Vega. | Exp. Vet. Arb. IVp. 393
BERGH 1887. Dijmphna- Togtets zool. bot. Ud- | bytte. p. 335. |
JÄDERHOLM 1895. PEE K. Svensk. Vet. Akad.
Handl. XXI Afd. IV p. 10. | BiRULA 1898. Annuaire
Mus. Zool. Ac. Imp. ` St. Petersb. p. 203 bis 214. referirt von: | ADELUNG V. 1899. Zool. | Centralbl. 1899 p. 519. |
330. | Fig. 56.
|
== S, tenella ALDER.
quadricornuta HINCKS 1880.
| |
| . _polysonias
'? polyzomnias var.
—- D' URBAN 1880. ibid. Pl..
106
Synonyme
1857.
s. diese
ere Tiefe in | Horizontale Verl m | | T 182,8 | off. Fredericksnaa
| vis-Str.!)
1
.20—130 Jan Mayen
| | | | Ann. Mag. N. IL (s) VI. p. 277. | XV figs I, Ia p. 269. CLARKE. 1876.| Proc. Acad. N. Sc. Philad. p. 224. | robusta. M. SARS 1857. Nyt Magaz. for. Naturvidenskaberne p. 163. (hde MERESCHK.)
— VERRILL 1873. Am. J. Sc.
Arts (3) V p. 10
‚polyzontas HINCKs 1868 in
|
|
polyzonias |
| i
parte. Brit. H. Z. p. 235. (fide MERESCHK.)
var. gigantea. Hincks 1874. Ann. Mag. N. H. (4) XIII p. 147. 151 - — 1877: ibid (4) XX p. 67.
folyz. var. gigantea SMITH
u. HARGER. 1876. Trans. Conn. Ac. III. p. Kran
P. 53
| |
i südlich von den pinen
914
| Europa:
' Weisses Meer
|. (Solowetzky
(BIRULA)
Bussö-Sund; Vä ' Havö-Sund bet | kap (M. Sass
18 _Matotschkin ^
30 "Nähe der Miindu ! Petschora ‚ Barents-See (H^ : Murman Küste: 54 '! Cap Orlow | Gaurilowo Ä Stanowischt) 27—37 | Island, Reykiav: Bohr: | Asien: —177 : Kara- See , nordasiat. K. os ı zur Lenamünd (1139 30° E. ' Strasse von kor
119
1) Der Fundort wurde von HINCKS 1874 irrthümlich als »Iceland« angegeben aber 1877 ibid. (4) XX p. 66 berichtigt.
ere
LEE C8 ee —— ——— e —— m DB . nn ———M—-
Art und ihre Litteratur | pag. | Taf. Synonyme | Mes m Horizontale Verbreitung
UI a M a |
2a MERESCHK. 1878. America:
'73—1101 St. Georges Banks Massachusetts (M.SARS.)
| | | i? Straits of Belle Isle (Labrador)(PACKARD) 22—33 Port Etches 5 miles s. west of the W. Cape of Nunivak Id.
| Alasca: (CLARKE) Grönland: Frederiks- haab, Davis-Str.
| | (s. HINCKS. 1877. Ann, | N.H. (4) XX p. 66.
(ALLM) 1888 Chall. 23. 5 Sertularia gracilis ALIM. Le
Rep. XXIII p. 51. | | |
Pl. XXIV Fig. 1, 1a. | | |
s. filiformis Allm.
"voth Coralline ELLIS 1755. | |
Corall. p. 5. Pl. II. | |
s. polyzonias. | |
| | i (MURRAY)!) 1860. Ann. | 14 Fig. | | Sertularia tricuspidata MURRAY | Bay von St. Franzisco, Mag. N. Hist. (3) V. | 13; 21 | > 1860. Ann. Mag. Nat. H. | St. Cruz, Cal.
P. 504. | | ) V p. 250 PI. XI. Santa Barbara Cal. — X. AGASSIZ 1865. Illustr. | A Gr enti MURRAY l c. | Vancouver Ban
Cat. N. Am. Ocal. p. 47, | | > Greenei ibid. p. 431. Ti van SR
p. 222. | | E CLARKE I. c. | (A. Acassiz). LARKE 1876. Trans. | Cotulina Greenei A. Ag. 1. c.
Connect. Ac. III. Part I | | |
p. 257. Pl. 38 Fig. 6. | | | (RP, 1884. Abh. Naturw. |
Ver. Hamburg VIII. | |
D 47. |
|
a (JOHNST.) 1838. Brit. | ANE T PEE TONS l.c.
Zooph. p. 128. | |
s. polyzonias. | | |
Uebergangsform von Sertularella zu Sertularia, — Die Kelchöffnung soll nach CLARKE constant zweizipfelig sein, nach MURRAY
iber drei Zähne und nach AGASSIZ vier. 14°
108
| ' Tiefe in |
Art und ihre Litteratur pag. ` Taf. | Synonyme | = | Horizontale Verbn implexa (ALLM.) 1888. Chall.! oo | Sertularia implexa ALUM. 1. c.| 128 zw. Cap Virgin Rep. XXIII p. 54. | » — PFEFFER 1892. Neu- |». den Falkland-
Pl XXVI Fig. 1, ra. MAYER. Erg. d. Dtsch. Pol.- > (lat 51° in
s. polyzonias. | Exp. II p. 567. | . long 65° 39'
indivisa BALE 1882. J. Mic. Soc. | 71 | (wahrscheinlich = S, solidula BALE.) auf Williamstown. $t. Vict. II p. r2. PI. XII | | | , Algen | Queenscliti; Po
Fig. 7. | | | Robe. South-A
BALE 1884.Cat.Austr.Mus. | p. 105. Pl. III Fig. 5. Pl. XIX Fig. 2, 7.
v. LENDENF. 1884. P. Linn. Soc. N. S. Wales. IX p. 417.
— 1887. Descr. Cat. Austr. Mus. II Hydrom. p. 19.
infracta Kar, 1884. Abh. Ver.
|
i |
| | |
27 1127,54 (ÈS. Ties Krp. 1884. ibid, —
Bass Str. Hobso
Hamburg VIII p. 46. © HI | p.39Taf. XV figs. 3, 3a, 3b) | E n NEA > BERN. d ` ! j 7 i n v. CE Sé I 3 i 15—20 (2S. pallida Krp. bei MARKT. | iver Mün S
1890. Zool. Jahrb. VIII Syst. p. 424. Pl. XI Fig. | 18. XII Fig. 2—4) © |
X p. 478.
BALE 1887. Tr. R. Soc. Vict. p. 197. s. auch pinnata CLARKE.
|
|
65 (vielleicht — S, cylindrica BALE 1888) — , Neuseeland. Fig. 37 |
integra Allm. 1874. J. Linn. Soc.XII p. 262. Pl. XIII Fig. 3, 4. Krr. 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII p. 52. BALE 1887. Tr. R. Soc. Vict. p. 103. FARQUAHR 1896. Tr. N. Zeal. Inst XXVIII |
P. 464. | | | !
integritheca (ALLLM.) 1888. Chall. 77 Sertularia integritheca ALIM. icm off Bahia. | |
|
| | | | |
i
Rep. XXIII p. 6o. Fig. 50 ws Ä Pl. XXIX Fig. 2, 2a. | s. cylindritheca. :
interrupta (PFEFFER) 1888.Jahrb. 43 I, 2; 'Sertularia interrupta PFEFFER SC Süd-Georgien. Hamburg. Anst. VI 2te | II, 26 | 1888 l. c. 1892 l. c. Hälfte p. 55. — 1892 | | Neumayer Erg.d.Dtsch. ` | Pol.-Exp. II p. 519, 568. |
ni (GRAY) 1843 in: Dieffenbach Travels in N. Zeal. II p. 294.
ICTTON 1873 Tr. N. Zeal.
pag. Taf. Synonyme
9 Fig. 3, II Be Johnston! GRAY 1. c. |
| 30, 31 ı 1—9 |— HUTTON l. c. |
| Fig. 15 18—22)__ Coygurrey l. c. l. c.
| Ei i
| | III = ILGENDORF C.
| I, 5—12. PFEFFER 1892. NEUMAYER |
| | Erg. der Deutsch. Polar- ,
| | Exp. II p. 568 |
| | Sertularia subpinnata HUTTON
| 1873 Tr. N. Zeal. Inst. V.
| p. 256
| |-— delicatula HUTTON 187 ad ibid. |
Inst V. p. 256. OUGHTREY 1874 ibid. VII p. 28r.
LM, 1874. J. Linn. Soc. XII p 261.
OUGHTREY 1875. Tr. N. Zeal. Inst. VIII p. 299.
- 1876. Ann. Mag. N.
Hist. (4) XVII p. 26.
HOMPSON 1879. Mag. N. Hist. (5) III
p. 101.
IbLEY 1881. P. Zool. Soc. London p. 104 (Alert Exp.).
kP, 1884. Abh. Ver.
Hamburg VIII p. 45. |
ALE 1884. Cat. Austr. Mus. p. 109. Pl. III Fig. 7. Pl. XIX Fig. 21. LENDENF. 1884. P. Linn Soc. N. S. Wales IX Part. II p. 418.
- 1885 ibid. X p. 478
ALE 1887. Tr. R. Soc. Vict. XIII p. 93 und p. 108
LENDENF. 1887. Descr. Cat. Austr. Mus. II P. 19
LE 1894. P. R. Soc. Vict. VI (n. s.) p. 102 \HRQUAHR, 1896. Tr. N. Zeal. Inst. XXVIII p. 463
ILGENDORF. 1898. ibid. XXX p. 207 PI. XIX figs. 2, 2a
Ann. |
Wahrscheinlich S. suódichotoma KRP. 1884
fide BALE 1887: . dicaricataBUsK 1852V oyage
|
i »Rattlesnake« I p. 388
| Sertularella purpurea Kar. | 1884. l. c. | bes BALE 1884. Tr. R. Soc. ls Vict. p. 108. | | Ferner:
|S. pygmaea BALE 1882, J.
Micr. Soc. Vict. II p.13 | Pl. XII Fig. 9
— s 1884. Catalogue. | p. 108
— MARKTANNER 1890. Ann. Hofmus. Wien V p. 226
| | | GE FAHRQUAR 1896. Tr. N. Zeal. Inst. XXVIII p. 464 |
(?capillaris ALLM, 1885. J. Linn. Soc. XIX p. 133 Pl. VIII figs. 1—3)
Symplectoscyphus ` australis. | MARKT. 1890. Ann. Hof. | mus. Wien V p. 235 Taf. IV Fig. 9, 9a
| Tiefe in |
m
on
seawecds
and in
Tockpools | |
55 13—18
Horizontale Verbreitung
| Neu-Seeland:
| Lyall Bay (North Isl.)
| W. and East Coast of
| South Isl.
|Coast near
| (common) New. Brighton (Mus.
Hamburg) | Chatham Islands |
Dunedin
S.- Australien : Kiama (Novara) Griffith Point (Victoria)
| Portland » Robe » Queenscliff » Port Philipp Bay » Tasmania
| Siid- America:
| Trinidad Channel, W. Chile Sandy Point RipLEy’) |
S.
|
laevis BALE 1882. J. Micr. Soc.
Vict. II (p. 12) Pl. XII | Fig. 6. |
BALE 1884. Cat. Austr. Mus. p. 107. Pl. III
Fig. 2. Pl. XIX Fig. 26. v. LENDENF. 1884. P. Linn. Soc.N.S.WalesIX p.417 1887. Descr. Cat. Austr. Mus. II p. 19.
kerguelenensis ALLM. 1876. Ann. Mag. N. Hist. (4) XVII p. 113,
s. polyzonias L. lagena ALLM, 1876. Ann. Mag. N. Hist. (4) XVII p. 114. s. contorta Krp. laxa (LMk.) 1817. Hist. an. s. - vert. éd. I p. 116. s. fruticosa (ESPER) | laxa (ALLM.) 1888. Chall. Rep. | XXIII p. 55. (exigua) | PI.XXVI figs. 2, 2a. BEDOT 1900. Res. Camp. | Sc. Hirondelle p. 4, 22. leiocarpa (ALLM.) 1888. Chall. Rep. XXIII p. 52. Pl. XXV figs. I, ta. limbata ALLM.') 1885. J. Linn. Soc. XIX p. 134. PL IX figs. 3, 4. | LEVINSEN 1893. Vidensk. Meddels naturh. Foren.
1892 p. 200. s. secunda KRP.
——
longicosta | .COUGHTREY 1876. Ann. Mag. N. Hist. (4) | XVII p. 28. |
s. episcopus ÁLLM, |
longitheca BALE 1889. P. Linn. | Soc. N. S. Wales (2)
II p. 762. Pl. XVI
figs. 5, 6. |
BALE 1894. P. R. Soc. | Vict. (n. s.) VI p. IOI |
Pl. IV figs. 7--9. |
^ Nach LEVINSEN
; gehört diese
pag. Taf Synonyme —— = a | e PE = LM a | 72 | (S. Novarae MARKT. 1890. Fig. 43 | | Ann. Hofmus. Wien V, | p. 226. Taf. IV figs. 3, 3a, 3 b | | | | 83 l'ig. 53 ‚Sertularia laxa VMK. l. c. | | 1 85 V 20 | Sertularia exigua ALIM, Le: | | | mu a 59 Sertularia leiocarpa ALIM. l.c. | 75 Fig. | 47 ` ! | | 49 Fig | Sertularia longicosta COUGH- 27 | | TREY, l. c. | | —— fustformis COUGHTREY s.d. 2E | |
Tiefe in
Art nicht zu Sertularella.
SSS EG
| Horizontale Veri m |
—
Williamstown:5. | St. Paul (Maxx:
i Kerguelen
Observatory Bay Sound (Kerg
Azoren, lat. 3%" | 28° 28° 30° 120--130 | Azoren (Bede: I 30 | 38?31'19"N, ic 120 j| 38'31'55"N e] 182,8— | Nightingale Li 1743 ` (Tristan da
822,9
Cap d. guten H
Neu-Seeland
Port Denison |- Port Philipp Bay
nica (MARKT. 1890. Ann. Hofmus. Wien V p. 244. Pl. V Fig. 7.
itacea ALLM, 1885. J. Linn. Soc. XIX p. 133. Pl. VII Figs. 3, 4.
1eca BALE 1882. J. Micr. Soc. Vict. II (p. 13). Pl. XIII Fig. r.
ALE 1884. Cat. Austr. Mus. p. 107. Pl. III Fig. 4. pl. XIX Fig. 24.
. LENDENF. 1884. P. Linn. Soc. N. S. Wales
IX p. 417.
- 1887. Descr. Cat. Austr. Mus. II p. r9. ALE 1894. P. R. Soc.
Vict. (n. s.) VI p. 102. Pl. IV Fig. 3.
ranea n. sp.
^ V. LENDENF. 1885. P.Linn. Soc. N. 5.Wales IX p. 416. Pl. VII Fig. 1—3.
- 1887. Descr. Cat. Austr. Mus. II p. 18. ALE 1888. P. Linn. Soc. N. S. Wales (2) III p. 763. Pl. XVI Fig. 8.
s. tenella ALDER. |
a d ORBIGNY 1841. Voyage Amér. mérid. V Pl. II. Fig. 6—8. kp. 1884. Abh. Ver. Ham- burg VIII p. 52.
s JÄDERHOLM 1895. Bih. Svensk. Ak. XXI Afd. 4. p. 9. Taf. II Fig. I.
| n. sp.
fura n. nom.
t9
|
|
EE
| 39 Fig. 17
| $0 Fig.
| 28; 57 |
| d |
| 86 | 63 Fig.
33
|
|
|
| 39 Fig. 18
'8 Fig. 1 50 Fig.
=
10 Fig.6 V 10, 11 | I5, 16
| Calyptothujarıa magellanica.
|
| |
42 Iı,1l23
'— 73 | Fig. 44,
45,46
III
Synonyme
MARKT. l. c.
Sertularia milncana d ORBIGNY
l. c.
S. annulata
MARKT.
I 890.
Ann. Hofmus. Wien V p. 227. Taf. IV Fig. 4, 4a, 4b
Tiefe in | m
Horizontale Verbreitung
auf Algen
auf | Algen | auf La-
| minarien
82
littoral
— | Magalhaens-Str.
Magalhaens-Str.
Griffith Point (Austral.) PortPhilippBay «
Rovigno (Adria)
; Neapel
Port Philipp (South coast of Australia)
Süd-Patagonien
Japan. Hirudo-Strasse
S.-Feuerland: Uschuaja Kiama (N. S. Wales)
Art und ihre Litteratur
Mülleri Krr., 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII p. 49. Taf. XVI Fig. 7. v. LENDENF. 1885. P. Linn. Soc. N. S. Wales X p. 478. FARQUAHR 1896. Tr. N. Zeal. Inst. XXVIII p. 404. nana n. sp. Hartl. M. S.!) Zool. Jahrb. Syst. XIV. neglecta Tıromrs. 1879. Ann. Mag. N. Hist. (5) III p. 100. Pl. XVI Fig. 1 KrP. 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII p. 48 BALE 1884. Cat. Austr. Mus. p. IIO v. LENDENF. 1884. P. Linn. Soc. N. S. Wales. IX p. 418 — 1887. Descr. Cat. Austr. Mus. II p. 19 MARKT. 1890. Ann. Hof- mus. Wien V p. 224.
nodulosa CALKINS 1899. Ann. |
P. Boston Soc. N. Hist. Vol. 28 p. 360 Pl. V figs. 29, 29a, 29b
s. turgida TRASK. |
novarae MARKT. 1890. Ann. Hofmus. Wien V p. 226 Taf. IV Fig. 3, 3a, 3b
s, laevis BALE
Paessleri n. sp.
pallida (Poeppig M. S) Kar. I884. Abh. Ver. Ham- burg VIII p. 48 Taf. XVI Fig. 6. MARKT. 1895. Zool. Jahrb. VIII Syst. p. 424 Taf. XI Fig. 18. Taf. XII Fig. 2—4.
|
|
|
69
67
det
Fig. 43
80
45
!) Von SCHAUINSLAND gesammelt.
Synonyme
53
E
II 36, 37 39, 50
|
| | | | | | |
II, 25 SA Sonder! Krr. 1884. Abh.
Ver. Hamburg VIII p. 48
S. conica ALILM. bei CALKINS
ks
. Tiefe in m
| Horizontale Verbe |
littoral
|
| 27—36
; Chatham-Inseln ` Neu-Seeland
| | | | | | |
| Bare Island Dr | lumbien) | Australia: — (px
Bass-Str.) (Tw , Queenscliff, Po | Robe S. A. if | Victoria (Mark! os Fairy, Ri«
|
Puget Sound i^ rowstone To Harbour)
St. Paul
Port Williams, F Inseln
113
b m | ; a | Tiefe in irt und ihre Litteratur pag. Taf. Synonyme | Horizontale Verbreitung
| m i Rm l4 = i ee SERIE (ALLM.) 1888. Chall. | 62 | Calamphora parvula ALUM, Le 49 Off East Moncoeur Isl. Rep. XXIII p. 29. | Fig. 30. | | | Bass Str. PL X Figs. 3, 3a. | | | | EYEN) 1834. Act. Leop. 77 V, 14 Sertularia picta MEYEN l. c. auf Algen Östl. Küste des Feuer- Car. Ac. XVI Suppl.. VI, 20 (vielleicht = S. Gaudichaudi .. landes und Falkland
p.201 Taf. 34 Fig. 1— 3. Inseln.
..— LMX. 1824.) | | |
CLARKE 1876. P Philad. 40 II, 32, S. fruticulosa Krp., 1884. Abh. 16— 204 Unalasca; Coal Harbour;
Akad. N. Sc. p. 226. 55, 60 Ver. Hamburg VIII p. 50. , Shumagin Isl.,
Pl. XII Figs. 28, 29. , Taf. XVI Fig. 8. | | Lituya Bay.
ERESCHK. 1878. Ann. OS. infracta KRP. 1854 in parte, |
Mag. N. Hist. (5) II ibid. p. 46. s. diese.) |
p 450. Pl XVII.
Figs. 23.
LokENZ 1886. Intern. ` | | Polarforsch. Jan. Mayen. : | Bd. HI p. 2.
\kKT. 1890. Ann. Hof. | mus, Wien V p. 22 ! Tat. IV Fig. 2. |
| | | |
H
[ALLM.) 1877.) Mem. | TÀujariía pinnata ALUM, 1877.1 5—7 — West. Indien; Mus. Harvard V No. 2 | l. c. | .. Double headed Shot- p.28 Pl. XV Fig. 1, 2. key. (TEMPLETON) 1836. | Sertularia pinnata TEMPL, l. c. |
Mag. Nat. Hist. IX | | | |
D 468. | | | |
s. polyzonias. ` | | . Sp. |. 26 |. IV, ne ‚unbekannt. 1.2.23 | |
tera ALLM.)18 77. Mem. Thujaria plumulifera | . ALLEM, | 16 | West-Indien: Mus. Harvard V, 2, 1877 l. c. | . Cape Fear. p. 27 Pl. XVII Figs. |
Die Gonothek ist nicht bekannt, daher die Aufnahme der Art in die Gattung Sertularella, wenn auch sehr wahrscheinlich noch nicht ganz einwandsfrei. Als Sertularella würde sie neu zu benennen sein und den Namen ,pinnigeraʻ führen können.
OS diese Art zu Sertularella zu zählen ist, bleibt noch fraglich, obwohl wahrscheinlich berechtigt. Die Gonothek ist unbekannt. "hek ist zweizahnig und mit einer collabilen kragenartigen Membran verschen. Möglicherweise ist letztere nur das distale noch Ende eingeschalteter, durch Reproduction entstandener Hydrotheken.
15
Art und ihre Litteratur
ed. X p 815.
ELLIS und SOLANDER 1780. Zooph. p. 37.
ESPER 1791. Pflanzentiere III Lfg. 4 p. 173. Tab. Sertul. VI Fig. 1—6.
OLIVI 1792. Zool. Adriat. p. 290.
BERKENHOUT 1795. Synopsis -
I p. 219. PLAMARCK 1801. vert. II p. 143.
Bosc. 1802. Hist. nat. des Vers. III p. 100.
TURTON 1807. Brit. Fauna pag. 216, 267.
Lamx, 1816. Cor. flex. p. 190.
STEWART 1817. Element. Nat. Hist. II p. 447.
BLUMENR. 1821. Naturg. p. 498.
CHIAJE DELLE 1823. s. Vert. Nap. IV p. 141.
DELONGCH 1824. Encyclop. |
méth. p. 681.
Risso 1826. l'Europe mérid. :
V p. 310.
BENNET en VAN OLIVIER 1826. Natuurk.Verh. Holl. Maatsch. XV. 2st.
CHIAJE DELLE 1828. de Anim. senza Vert. IV p. 128 Tav. 63 Fig. 10.
FLEMING 1828. Brit. Anim. P. 542.
TEMPLETON 1836. Loudons Mag. N. Hist. IX p. 468.
LAMARCK 1836. An.s.Vert. ed. 2 p. 142.
Anim. s. `
Handb. d.
Anim.
| Pag. | Taf.
polyzonias (L.)!) 1758. Syst. Nat. 9 Fig. 5; I 10; ‚Great Tooth Coralline“
rı Fig.7, V 1—6, ^ 810; 8:
buius VI 5, 6,
| 49 Fig. 26; II
88
|
\
Mem. `
1) Die ältere Litteratur vergl. bei JouNsTON l. c. 1847.
9) S. polyzonias kommt in der östlichen und südöstlichen Nordsee nur vereinzelt vor,
Synonyme
|
u.
ELLIS 1755. Corall. p. 5 Pl. II Fig. a, A,
| b, Bu. Pl. XXXVII
Fig. IA.
Sertularia flexuosa L. 1758. Syst. ed. X p. 814.
' , Hei-Korallijn* Hour. TUYN 1761— 85. Na- tuurlike Hist. Linn. Deel I 17, bl. 572
| No. 25. — BENNET
|^. en VAN OLIVIER 1826.
|] c.
Sertularia ericoides PAL. LAS 1766. Llench. | p. 127.
PALLAS 1787. Charakteristik der Tierpflanzen p. 165.
.—— ciliata FABR. 1780. Fauna grönlandica |. P- 446.
Serfolara polisonia Cx.
— 0 ee
' mar. p. 224 tav. 8
Fig. 12— 14. | Sertularia pinnata TEM. | PLETON 1836. l. c. | — — THOMPSON 1840. | Ann. Nat. Hist. V| p. 250. | | — —GOotLD,A.A.1841. | | Rep. Jnv. An. Mass. |». P. 350. hibernica Joer, |. 1838. Brit. Zooph. | p. 128. —- Elisüä M. EDW. in: | LAMK. 1830. An. s. Vert. (édit. 2)II p.142. !
| —
| Tiefe in m |
t3
37
. littoral deepWater
27
i 64 i VOLINI 1785. Polip. deepWater.
13—36
56
30
d
WEE
Horizontale Ver. +
Europa:
Deutsche But Nordsee:
Helgolani ( Austet 559 26° \ 6° so’ WV (südl. H:
Grossbritannt
»Generaily buted re"! coast“ (I: Dimlingt 5 Huntly Fra Bay oft ot Tynemouti. Northumbei Plymouth. Liverpool-D (Mersev. Orme; ^ of the | Man; etf Island, Ans Eddystone Grau (li miles | of Peterhead 14/2 miles | of Lowestet
Vergl. HARTLAUB 1899 l. c.
Art und ihre Litteratur
nias (L.) OHNSTON 1837. Trans. Newc.
Soc. II p. 256. ILAINV, 1834 —37. Actinol. p. 490.
OUCH, 1838. Corn. Fauna III p. I7.
HOMPSON 1840. Ann. Mag. N. H. V pag. 250.
lassAL 1841. ibid. VI p. 167.
|
OUCH 1841. Zooph. Cornw. ` p. 6. OULD, A., 1841. Rep. Jnv.
An. Mass. p. 350. HOMPSON 1844. Rep. Brit. Assoc. Adv. Sc. for 1843 p. 283.
MNSTON 1847. Brit. Zooph. `
ed II p. 6r, pl. X figs. ı u. 3.
JALYELL 1847. Rem. An. I p. 134, pl. XXII.
rikay 1847. Brit. Mus. Cat. Rad. p. 68.
'ÖRBES, EDW., 1850. Rep. 20th Meet. (1850) Brit.
Assoc. adv. Sc. p. 245. [AITLAND 1851. Fauna Belgii septemtrionalis p. 47. TIMPNON 1853. Mar. Inv. Grand Manan p. 9. Joie 1857. Beskr. af Grónl. p. 97. ARS, M., p. 54. . ETZEL. 1860. Grónl. p. 600. lixcks. 1861. Ann. Mag. N. H. (3) VIII p. 252.
1857. Middelh. L.F.
re S. fusiformis.
| Die Zuverlässigkeit dieser Fundorte wird von LEVINSEN 1893 (,,Hauchs‘ "hias bestimmte Exemplare sah, die einer Var. von S. rugosa angehörten.
pag.
Taf.
rn nicht südlicher als Frederikshavn im Kattegat vor.
1 | | |
`
Synonyme
Sertularia Ellisii JoHNST. 1838. Brit. Zooph. | p. 123. | — — CoUCH, 1838.1. c. — — CoUvcH. 1841. l. c.
— — NORMAN 1867.
— — ES 1868. Zooph. u. Echin Adr.
M. p. 33.
— — Kar. 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII Heft III p. 52.
'— — Lopranco 1888.
Mitthlg. Stat. Neapel VIII p. 389.
(— ?simplex HUTTON !), 1872. Tr. N. Zeal. Inst. V p. 257.)
(— ? — COUGHTREY'!)! 1874. ibid. VII p.283.
1875. ibid. VIII p. 300.)
Sertularella simplex COUGHTREY 18760. Ann. Mag. N. H. (4) | XVII p. 2
— kerguelenensis ALLM. 1876. ibid. (4) XVII p. 113.
— — STUDER 1879. Arch. für Naturg. Jahrg. 45 I p. 120.
Cotulina polysontas Acass. L. 1802. Contr. N. Hist. U. 5.
IV p. 356. — Acass. A. 1865. Ill. Cat. p. r46.
Togter) bestritten,
43
37
64 littoral
13—14,5
da I..
Tiefe inm
ia
Horizontale Verbreitung
Europa: Grossbritannien :
zw. Yarmouth und Nieuwe Diep (52° 22° N. Br. 2° 50’ östl. L.) i Meile NO von Hasborough. I !/s Meilen NO von Cromer. Anglesey. Devon. South Devon and Cornwall. Clyde. Berehaven S.W. of Ireland. Killinay Bay, Irl. Galway Bay (HoLT.) ,Allroundthe coast of Ireland* (DUERDEN). Orkney Inseln off. Copinsha. Papa Westra. Hebriden „an Shetland |
Dänische Westküste: Agger: Usterbol. (WINTHER).
Danische Ostkiste: Pladen N. for x Rosnaes Fyr. JE
6'/s Quart- mile N. for | Rosnaes Fyr.)Z Frederikshavn
(Kattegat)
einige der von WINTHER als Demnach kommt die Art in den östlichen dänischen
15°
Art und ihre Litteratur pag. Taf.
polyzonias (L.) | GREENE 1861. Man. An. | Kingd. lI Coel. p. 95. | ALDER 1862. Tr. Tyneside Fieldclub V p. 289. PACKARD 1863. Canad. Nat. and Geologist. VIII p. 404. GRUBE 1864. DieInsel Lussin | . 106. | AGASS., A.1865.Ill.Cat p.146. | NORMAN 1867. Rep. Brit. Assoc. Adv. Sc. 36th Meet. | p. 200.
Hıncks 1868. B. H.Z. p. 235.
NORMAN 1869. Rep. Brit. | Assoc. Adv Sc. 38th Meet. : pP- 321. |
HERKLOTZ 1870. N.H.Nederl. ` Weekd. p. 404 Taf. 39 | fig. 9, 9a. |
ALLMAN 1873. Tr.Zool.Soc. London VIII p. 469—471.
SARS, G. O., 1873. Norg. Hydroider p. 132.
Mc INTOSH 1874. Ann. Mag. N. H. (4) XIII p. 212. Fr. E. SCHULZE, 1874. Jahres-
ber. Komm. Kiel II p. 131, -
NoRMAN 1875. Ann. Mag. N. H. (4) XV p. 173.
LUTKEN 1875. Arctic Manual | p. 189.
SMITH and HARGER 1876. Tr. Conn. Acad. III p. 21.
CLARKE 1876. P. Ac. Philad. | p. 224. |
ALLMAN 1877. Mem. Mus. | Harvard V p. 2. |
MERESCHK. 1878. Ann. Mag. |
N. H. (5) I p. 331.
|
NORMAN 1878. ibid. (5) I
p. 190.
1) Bei der Correctur nachträglich eingetragene Fundorte.
| |
116
Synonyme |
| Sertularia polysontas L.-
1858. l. c. etc. etc., siehe erste Columne- Autoren bis GRAY 1843 excl, ferner ALLM. 1888 l| c, PFEFFER 1892 l. c. MURRAY 1896. Tr. R. Soc.Edinb. X XXVIII. P. 444.
— implexa ALLM. 1888. Chall. Rep. p. 54. Pl. XXVI Fig. 1, ıa.. PFEFFER 1892. Erg. d. Deutsch. Pol.-Exp.- II p. 567.
Tiefe in m
36,5— 55
400 400— 500 19— 300
63 19 136 166 155 150 240 134 248 300
!
Horizontale Ver!
, Europa: |J Schwed. We
Bohuslan (SEGER
Norwegische Bergen - \ Bergen —\
( Bun Hafen von Havosund. Throndh*a Rödbjerg. sundet.
Französische Littoral d: Calais (Bas Baas.) ` Golf de 6:
| n
450 18! N. s"
49? 59’ N. 6°
| Golf de Ga
| (Bi
47? 11 35" N. 5°27
147° 19' 45" N.
146° 47° —" N.
| 469 27' —" N.
46? 24' 42" N.
43? 50’ o8" N.
| 43? 44' 30" N.
43° 40' —" N.
143° 53 —" N.
|43^ 57' —" N.
5°25 6912 6° 36 5°55 8? 10 8°32 8" 55 9^ or 9^2
|
|
! Holländische |
| Schouwen. ter Veere.
Art und ihre Litteratur.
uas (L.)
VINTHER 1880. Tidskr. (3) XII p. 276 u. p. 243.
IDLEY 1881. P. Zool. Soc.
London p. 101 (Alert Exp).
roRM 1882.4 Norske Selsk. Skr. 1881 p. 20
ALE 1882. J. Mier, Victoria II p. 34.
Soc.
Naturh. `
ATHBUN 1883. Proc. U. St.
Nat. Mus. VI p. pol. GRAY var.
ALE 1884. Cat. Austr. Mus.
210.
p. 104. PLIII fig.1 Pl XIX `
liz. 25. IRCHENPAUER 1884. D 37.
EPER 1884. Zool. Anz. VII p. 185.
tAEFFE Wien V, Heft III p. 24.
'NDENFELD, V.
p. 417.
RUS 1885. Prodr. Faunae Medit. I p. 12.
CHOLS 1885. P. R. Irish Ac. (2) IV p. 615.
‚NDENFELD, V. 1885. Zeit-
schrift f. wiss. Zool., Bd. 41 | _
p. 631.
1886. P. Linn. Soc. N.S. |
Wales X p. 478.
Abh. Ver. Hamburg VIII, Heft III |
1884. Arb. Inst. |
1885. P. Linn Soc. N. S. Wales IX |
1887. Descr. Cat. Austr.
Hydrom. II p. 19.
pag.
Synonyme
1 |^ Tiefe m m -
Horizontale Verbreitung
1,8
18—36 | |
!
| wech |
|
|
| 163—375 |
Europa:
Mittelmeer: Marseille, Genova, Spezzia (cf. CARUs), Mare della Tos- cana.
, Ost- u. Westküste der Adria häufig“ (PIEPER).
Venedig. „sui fuchi a non molta di-
stanza dal lido', (OLIVL) Triest, Rovigno. Quarnero, Lesina Lagosta, Lussin piccolo.
Neapel (Porto de Nisida. nelle grotte della Caiola e di
. Posilipo). nel golfo di Pozzuoli.
Messina.
Schwarzes Meer. Sewastopol (RADDE.)
Telegraph Cable betw. Falmouth and Lissabon:
479 58' N. Lat. 7? 6' W. Long. 479 35^ N. Lat. 7? 6' W. Long.
N. H. (6) XVI p. 261.
FARQUAHR 1896. Tr.N. Zeal. |
Inst. XXVIII p. 463.
Art und ihre Litteratur. | — pag. | Taf. | Synonyme , Tiefe in m. | Horizontale Ver: polyzonias (L.) | | | Azoren (Brie MELLY etc. 1886. I Rep. | 130 38 31' 19" N. e & Fauna Liverp. Bay p. 108. , | | 454 39'01'40" N. Bo’: p | 318 38? 24' —" N. so? 2r PFEFFER 1888. Jahrb. Anst. | Hamburg VI p. 54. | | | | 38 : etw. nördl. va ALLMAN 1888. Chall. Rep. ; | | Bäreninse XXIII p. ss, Pl. XXVI | E fig. 3, 3a. | Drs : BETENCOURT 1888. Bull. | a oe France et Belgique p. 107. | SEGERSTEDT 1889. Bih.| | Swenska Ak. Zool. XIV, , | Afd. IV p. 16. | | | HORE 1890. d Mar. Biol. ` America: ss. I p. 396. | MARKTANNER 1890. Ann. | Grönland: Hofmus. Wien V p. 224. | a FEWKES 1891. Bull Essex ` Web B I | Godthaab, Inst. XXIII p. 37 u. 38.. | havn. | HoLT 1892. Sc. P. R. Dublin | Store Hei Soc. VII p. 251. | banke. PFEFFER 1892. NEUMAYER, | Davissirass Erg. d. Deutschen Polar- | 67° 34 Y Exp. Il p. 519, 567. ` | | 55° 29' N. LEVINSEN 1893. Vid. Ud- | N ent bytte „Hauchs“ Togter | | | Pil. p. 388. | | | | Alasca: — 1893. Vidensk. Meddel. | | 22— 38 Port Etche naturh. Foren 1892 p. 200. | | l C Mosius 1893. Sitz. Ber. Ak. 55 | E S Berlin p. 86 est ; mu . 90. | Nunivak-In# DUERDEN 1893. P. R. Ir. Ac. : Cu (3) III pag. 145. | | : Ino d HARTLAUB, C. 1894. Wiss. | 82 | New Englan’ Meeresunt I St. Georges I - P. 179. 42 N.L THORNELY 1894. Tr.Liverp. | 67942 N Biol. Soc. VIII. | a djan | Neu Fundl# CRAWFORD 1895. Ann. Mag. East Port: M
Isf.; Grand M Massachuse (M.§
Art und ihre Litteratur pag. Taf. | Synonyme | Tiefe in m | Horizontale Verbreitung
nias (L.) | | America : ^ S, America: Punta Arenas (Ma-
ROULE 1896. KOHLER Res. | | | *c. Camp. Caudan p. 301. |
733, 735. | | | | galh.Str.(RIDLEY). 3ROWNE 1897. Irish Natu- | 6t Trinidad Channel ralist. | | ` | (Chile) (RIDLEY). JUERDEN 1897. P. Dublin | Juan Fernandez Soc. n. s. VIII p. 416. | (HARTL. M. S.) X'HNEIDER 1898. Zool Jahr- - | | | Zw. Cap Virgins buch X, System. p. 483. | und Falkland-In- TILGENDORF 1898. Tr. N. | | | an iier (Fall
Zeal. Inst. XXX p. 210, land-Inseln)
Pl. XX figs. 2, 2a.
| | | | .9—22 519 40' S. Br. \LLEN 1899. J. Mar. Biol. | | | 579 so’ W. L. Assoc. V p. 453. | ! | BIANCO 1899. Mt. Stat. | Neapel XIII p. 461. | | | | ‚Africa: 3ETENCOURT 1899. Trav. | | | Stat. Wimereux VII p. 10. ` ! Ge der guten JARTT.AUB, C. 1899. Wiss. | | | Varese ah Meeresunt. III, Helgol. ! | Rothes Meer (Knr). ES ZE | | © Kerguelen: Swains tADDE 1899. Samml. Kauk. Bay; nach STUDER Mus. Tiflis p. 517. | ! | haufi in einer cr | Sei nb ht d BONNEVIE 1899. Norske | | CIEN Due = Nordh. Exp. XXVI p. Cascade reach in 77. 18. der Florideenzone.
BEboT 1900. Res. Camp. | Sc. Hirondelle XVII | | p. 4, 22. | | | Australien: !)
Victoria : Williamstown, Port Philip.
| | | Neu Seeland: !) | Süd-Insel: Dunedin, Timaru. Nord-Insel : | Lyall Bay.
` Sowohl die australischen wie neuseeländischen Exemplare erreichen nur eine geringe Grösse (#/4 inch Höhe) cf. BALE 1884 und DORF 1898. HILGENDORF fand auch unter den enormen Massen am Strande bei Dunedin nur zwei Exemplare, die verzweigt waren.
Art und ihre Litteratur
producta (ALLM.)1888. Chall. Rep. XXIII p. 59, Pl. figs. 3, 3a, 3b.
protecta n. sp.
purpurea KRP. 1884. s. Johnstoni.
pygmaca BALE 1882. s. Johnstoni.
quadricornuta HINCKS 1880. s. gigantea.
quadridens (A11.M.) 1888. Chall. Rep. XXIII p. 66. s. quadrifida.
quadrifida !) n. nom.
quadridens BALE ?) 1884. Cat. Au- |
stral. Hydr. Zooph p. 119, Pl. VII fig. 5, 6,
— 1888. P. Linn. Soc. N. S. Wales (2) p. 772. WELTNER 1900. Semon, Zool. Forsch.-Reisen in Australien etc. p. 586,
laf. 46 fig. 1— 3. ramosa THOMPSON 1879. Ann.
Mag. N. IT. (5) HI p. 102,
Pl. XVI, figs. 5, 5a.
KIRCHENPAUER 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII p. 51.
BALE 1884. Cat. Austr. Mus.
p. 111, Pl. VIII fig. 4.
FaRQUAHR 1896. Tr. N. Zeal. |
Inst. XXVIII p. 464.
49
XXVHI Fig. 25
58
|
120
Synonyme
Sertularia geniculata ALLM. 1888 l. c.
Sertularia producia
Thujarıa quadridens 123 ALLM. Chall. Rep. XXIII p.66. PL. XXXI Fig. 2, 2a.
Thujaria quadridens BALE 1884 l| c. BALE 1888 |. c. 9 WELTNER 19OO l.c.. 37
Tiefe in m
914
Horizontale Ver.
| südl. von d. Phil
|
ALESCEEPIXNVIID aug Alger: Tennox Inseln:
|
|
|
H 1 1 1
|
aa d
lat. 49 33 long 127° 6
Cove. Elisat. (Magalhaens!
Süd Georgie: Chatham Inselt:
Süd Australien. Seeland.
Barents. Meer.
zw. Cape Virg: Falklands In- lat. 51° 3;
- 0 ` long 65° :
Australien:
Pt. Curtis. Holborn Id.
near Peal Moreton Bav. day Isl. (Wr:
Neu Seeland. „Bass Str?“ (TH „Australien“ ::
' Diese Art wurde erst nach der Drucklegung der Bestimmungstabelle in die Rugosa-Polyzonias-Gruppe aufgenommen. | ALLMAN gewählte Name ‚‚guadridens‘‘ war bereits 1884 von BALE angewandt.
D Erst nach dem Erscheinen der WELTNER’schen Arbeit und dem Bekanntwerden der Gonothek habe ich mich entschloss“
diese Art in die Gattung Sertularella zu stellen.
konnte sie leider nicht mehr aufgenommen werden.
In den Bestimmungsschlüssel der Rugosa-Polyzonias-Gruppe, der schon fertig gedr-
es panne mn
| Art und ihre Litteratur | pag. Taf. Synonyme Tiefe ın m Horizontale Verbreitung EE —- So er ba: = c : - - zc Sex OE E eA. c nm Re = a | | ta Krp.!) 1884. Abh. Ver. 92 ı HM | Bass Str. Hamburg VIII p. 40,' 23--28
Taf. XV fig. 4. | | | ARMSTRONG 1879. J. Asiat. | 65 | Hinter-Indien. Soc. Bengal. Vol. 48 | Fig. 36
p. 101, Pl. X. | | Ä s. tenella | | | CLARKE 1876. P. Philad. > DNE Acad. p. 225, Pl. re, : EEN fg. 32, 33. | | s. albida. | | | | COUGHTREY 1875. Tr. N. | 94 Laminarien-: Süd- und Ostküste von Zeal. Inst. VIII p. 300. | |, Zone , Neuseeland. - 1876. Ann. Mag. N. H. | | Foreaux-Straits (4) XVII p. 27, Pl. III | | | Oyster-Bank. fig. 6a. |
| | JRCHENPAUER 1884. Abh. | | Ver. Hamburg VIII p. 43, | | No. 2 und 3. | | ARQUHAR 1896. Tr. N.Zeal. Inst. XXVIII p. 464.
(Tiresius, M.S ) KRP. 1884. 45 | II 42 Kamtschatka
Abh. Ver. Hamburg VIII
p. 48, Taf. XVI fig. 2. | |
(L.) 1858. Syst. Nat. ed. X VI 12 Snail trefoil Coralline“ E
p. 809. ELLIS 1755 Cor. apes - ALLAS 1766. Elench. p. 126. p. 26, Tab. XV figs. Deutsche Bucht der i — Ten a. A | Nordsee: Helgoland. ABRICIUS 1780. Fauna Grönl. | Eë SZ |
p. 443 | „Slakhoorn Korallijn“ SO z. O, Rinne. NE = E ue ek "T 43 Kreide - Klippen ALIS & SOLANDER 1786. .. HoUTTUYN 1761-85. ai Osten Zooph. p. 52. | | . Nat. Hist. Linnaeus: D E: ALLAS 1787. Tierpflanzen | XVII bl. 639 no 7. Grossbritannien :
p. 164. | | _ BENNET en VAN, (,, Common‘ Hincks). ‘SPER 1791. Pflanzentiere | ^. OLIVIER 1826. Na Liverpool-Disrict. Sert. Tab. XI. | | tuurk. Verh. Holl: | Mersey, Hilbre AMESON 1811. Mem. Wer- | Maatsch. XV DI. 2st. | | Island.
nerian Soc. N. Hist. I bl. 185 No. /- e Minard(Upper Loch
(| 22—3 ` ` A
Ee Ee An.s. Vert. II a Sa nn a
p. IZI MUN | — BLAINV.1834Actinol.. Dogger Bank LEMING 1828. Brit. Anim. | PRAM | " Coquet in Berwick- p. 542. | Bay (ALDER).
| Gehört zum Genus Dictyocladium ALIM. 16
Art und ihre Litteratur
122
Synonyme
rugosa (L.) LAMARCK 1836. An. s. vert. ed. II Vol. II. p. 149. JOHNSTON 1837. Tr. Nat. Hist. Soc. Northumb. II. p. 257 pl. II fig. 3.
Coucu 1838. Corn. FIT p.18.
JOUNSTON 1838. Hist. Brit. Zooph. p. 123.
HassaL 1841. Ann. Mag. N. H. VI p. 167.
CovcH 1841. Rep. R. Corn- | wall Polytechn. Soc. p. 33. |
— dasselbe apart: Cornwall p. 6.
MACGILLIVRAY 1842. Ann. Nag. N. H. IX p. 463.
Zooph.
THOMPSON 1844. Rep. Br. Ass. Adv. Sc. for 1843 p. 283.
CovcH 1845. Ann. Mag. N. H. XV p. 165, Pl. XIII fig. IO— I I.
JOHNSTON 1847. Hist. Brit. Z.
ed. 2 p. 21, p. 63, p. 468. GRAY 1848. B. Mus. Rad. p.69. MAITLAND 1851. Dieren
Noord Nederland p. 47..
MORCH 1857. Beskr. af Grön- land p. 97.
— 1860 in v. ETZEL Grön- land p. 600.
HiNCKs 1861. Ann. N. H. (3) VIII p. 253.
ALDER 1862. Fieldclub V p. 289.
Mag.
Tr. Tyneside |
` v. BENEDEN 1866. Mém. Ac. |
R. Belg. XXXVI p. 183, Pl. XVII, fig. 1—8.
HiNcks 1868. B. H. Z.p. 241.
NORMAN 1869. R. B. Ass. Adv. Sc. 38th Meet. p. 321.
' Campanularia rugosa
A. JOHNST.
Clytia rugosa Lux, 1816. ' Cor. Flex p. 204. |— — 1824. Encyclop. , méth. Zooph. p. 203. — TEMPLETON 1836. — Loudons Mag. N. H.
IX p. 466.
Kista rugosa WESTEN: -
Rech.
S
DORP 1843. polyp. flex. p. Pl. IX—XI. Amphitrocha rugosa STIMPSON 1853. Inv. Grand Manan p. 9. -- -— L. Acass. 1862. Contr. N. Hist. U. St. : IV p. 356. | -— — A. AGAss, 1865. Ill. Cat. p. 146. — cincta. AGASS, 1862. Contrib. Nat. Hist U. S. IV. p. 356.
° Sertularia patagonica ` d'ORBIGNY — 1839.")
Amer. mérid. V p.2 5, |
Pl. XI fig. 3—5. Sertularia rugosa L. , 1758.1.c.u.and.altere
Autoren bis GRAY: |. ferner PFEFFER 1892 | Le., MURRAY 1896l.c. | Sertularella tenella bei
F. E. SCHULZE 1874.
Jahresb. Komm. Kiel
II p. 131.
') Die Identität der S. patagonica WORRIGNY mit S. rugosa halte ich für zweifelhaft. : Taf. XI 1, c.) einen scharf abgesetzten Tubus und die Kelche zeigen nicht die schiefe Stellung der Offnung, die der S. rugesa e
Vergl. Taf, V1 Fig. 12.
Tiefe in m Horizontale Ver:
Europa:
Grossbritann:
| Dimlingto ı
Brighthein
| Shores of] | | }
17
und Der: near Hart: Clyde St Kilbrennan
(Arrar Firth © 3 | Loch Fyn Ó | Moray Fin | Aberdeen.
St. Andres
|
N]
low Water- |
deep W ater!
| Irland :
| Kingstown
| Coast of Kl
i County
| Southwest ! ley Head ?
Bundoran.
Orkney.
Shetland: Halse. Hellyer. Burrafirth.
Schwedische
100 | Bohuslan.
Norwegische Bergen-Nor Nordkap. Bergen- Vac
(Box Throndjhen
Holländische
Katwijk.
littoral . O—40
Die Gonothek der S, patagonia Fa
Art und ihre Litteratur
IL 13) | | IERKLOTZ 1870. Natuurl. ` | Hist. Nederl. Weekdieren p. 405 Taf. 39 fig. 8, 8a. ARS, G. O. 1873. Norges Hydr. p. 132. | Tortus 1873. Jahresb. Kom- | miss., Kiel I p. 101 u. 149. IcIyrosm 1874. Ann. Mag. | N. H. (4) XIII p. 212.
P. Acad.
LARKE 1876, Philadelphia p. 224, Pl.
‘ORMAN 1878. Ann. Mag. N. H. (5) I p. 190. [ERESCHKOWSKY 1878. ibid. P 323.
VINTHER 1880. Naturh. | Tidskr. (3) XII p. 244. TORM 1881. Kongl. Norske Vid. Selsk. Scrifter p. 20. THOMPSON 1884. Bijdrag to de Dier Kunde. Af. 1o, | Willem Barents Exp. 1 p 6.
IIRCHENPAUER 1884. Abh. + Ver. Hamburg VIII p. 42.
IELLY, Hicks, HERDMAN | 1886. I Rep. F. L’pool Bay ` p. 108.
HOMPSON 18877) Hydr. ` Vega Exped. p. 394.
IETENCOURT 1888. Bull. de | France et Belg. p. 108.
EGERSTEDT 1889. Bihang K. svensk. Ak. Hand. | XIV Afd. IV p. 17.
IARKTANNER 1890. Ann. Hofmus. Wien V p. 222.
loyLE 1890. P. Linn. Soc. ` Zool. XX p. 460.
EWKES 1891. Bull. Essex j Inst. XXIII p. 88. | |
| | | | XIII fig. 31. | | | |
siche pag. 134, auch Litteratur: LÜTKEN 1875.
123
Synonyme Tiefe in m |
19 357 |
II— 36
14,6
Horizontale Verbreitung
Europa:
Dänische Westküste: Agger, Osterbol.
Ostsee Grosser Belt (div. Fundorte cf. WINTHER.) Cadetrinne. Kleiner Belt. Fanoe, Middel- fart-Sund. Samsö Belt. Fahrwasser N. v. Fyen. Belgische Küste gemein auf Flustra
Pas de Calais Boulogne $/mer.
Weisses Meer
Novaja Semlja MatotschkinScharr.
Yugor Scharr.
Asien:
Unalashka. Hiuliuk.
America:
Alasca
Yukon Harbor. Big Koniushi. Shumagin Islds. St. Paul Isl. Nunivak Inseln, Cape Etolin.
Nach THowrsoN (I. c. 1887) ist die nordische S. rugosa an der Petschora-Mündung durch grössere Kelche ausgezeichnet, ebenso
Matotschkin Scharr. (l. c. 1884).
Art und ihre Litteratur
Synonyme
Tiefe in m |
|
Horizontale Verl:
— — o- -—— — ——————-
rugosa (L.)
DUERDEN 1893. Pr. R. Irish Ac. (3) Vol. III p. 145.
LEVINSEN 1893. Vid. Hdb. Hauchs Togter. p. 388.
HARTLAUB, C. 1894. Wiss. Meeresunters. neue Folge I p. 179.
THORNELY 1894. Tr. Biol. Soc. L'pool VIII p. 7. CRAWFORD 1895. Ann. Mag.
N. Hist. (6) XVI p. 261. M'INTOSH 1896. Ann. Mag. N. Hist. (6) XVIII p. 401. SCOTT, TH. 1897. 15th Rep. Fish. Board Scotland. Part III p. 164. DUERDEN 1897. Sc. Proc. R.
Dublin Soc. n. s. VIII p. 416. BIRULA 1898. Ann. Mus.
Zool. Acad. St. Petersb. p. 203—214, referiert von
v. ADELUNG 1899. Zool. Centralbl. No. 15 p. 519.
BÉTENCOURT 1899. Trav. Stat. Zool. Wimereux VII p. 10.
NUTTING 1899. P. U. St. Nat. Mus. XXI p. 741.
BONNEVIE 1899. Norske Nordhavs Exp. XXVI
D 77. secunda Kmr, 1884. | Abh. Ver. | Hamburg VII p. 50.
Taf. XV Fig. 7.
secunda AL1.M. 1888. Chall. Rep. |
XXIII p. 53. s. Allmanı.
I Nach WINTHER kommt die Art
]
ae /5 l'ig. 47
81
| 55
deep Water
littoral
| Sertularella limbata ALLM. 1885. J. Linn. Soc. Zool. XIX p.134. | Pl. IX Fig. 3, 4. |
II 31, 38
(Eher wäre S. rugosa von F. und L. auf geniculata HINCKs zu beziehen.)
- E I ne
America:
Labrador Square Isl: Neu Englano from Massacli Bay to the Bank. Nahant.
Grönland ’)
? Nord Patay
(d'ORBIGNY!
baie de Ros. circumpolar. (N: i
|
|
| Cap derguten Hor
| Kerguelen. |
nicht in Grönland vor; er bezieht die sugosa von FABRICIUS und LÜTKEN auf S., buu
I.
i KRP. 1884, Abh. Ver. Hamburg VII p. 49, T. XVI fig. 5.
HUTToN 1872. Tr. N. Zeal. Inst. V. p. 257. s. fusiformis.
OUGHTREY 1874!). ibid. VII p. 283 in parte. Pl. XX fip. 8, 9, II.
s. S. fusiformis.
JADERHOLM 1895. Bih. Svensk. Akad. XXI Afd. 4 p. 11, Taf. II, fig. 2, 3.
BALE 1882. J. Micr. Soc. Vict. II (p. 12) Pl. XII, fig. 8. - I884. Cat. Austral. Mus. p. 106, Pl. III fig. 6, Pl. XIX fig. 28.
- 1889. P. Linn. Soc. N. S. Wales (2) III p. 765.
Krr. 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII Taf. XVI fip. 4.
s. neglecta.
IOMPSON 1879. Ann. Mag. N. H. (5) III p. ror. s. tenella.
Krr. 1884. Abh. Ver.
XV fig. 5.
; KRP. 1884. Abh. Ver. Hamburg VII p. 44, Taf. XV fig. 6.
(ist eine Pennatulide).
mn nn nn
l
pag.
69
85
85
47, 54
69
63
62, 63. Hamburg VIII p. 43, Taf. | Fig. 31,
32 92
Taf. | Synonyme
IV 3, 13 .S. indivisa BALE 1882, 14, 2 J. Mier, Soc. Vict. II: VI 13 | (p. 12) Pl. XII fig. 7. S. variabilis BALE 1889. ,
| P. Linn. Soc. N. S.
| Wales (2) III p. 764. | S. exigua THOMPS, bei
KIRCHENPAUER 1884. Abh. Ver. Hamburg. , VHI p. 4r.
II 25, 53 | i
, | |
EN
| | |
. Tiefe in m Horizontale Verbreitung
"Cuba.
D
' Neu-Seeland.
| | | Neu-Seeland.
| | | 62 Ka Meer (50 | Meilen nördl. von | Amoy. | | Australien: Williamstown, Qucenscliffe, Bondi (N.S. Wales). ı Neu-Seeland :?) , French Pass. (bei | Durville Island).
an Algen | Süd-Australien.
' Süd-Australien: ' Brownsriver.
| Japan: | Jokohama Nagasaki‘.
| | Magalhaens Str. |
|
Von der Identität der HuTTON'schen und CouGHTREY’schen S. simplex mit S, /usiformis Hincks glaube ich mich durch Unter- on Exemplaren, die ScHAUINSLAND auf Neu Seeland sammelte, überzeugt zu haben; ich verglich dieselben mit Exemplaren von
mis, die mir Miss THORNELY aus England schickte.
S. polyzonias L.
Nach Prof. SCHAUINSLAND’s Sammlungen.
Möglicherweise ist aber S. fusiformis HINCKS nur eine Varietät der sehr
subdichotoma Krp. 1884. Abh. Ver. Hamburg VIII p. 46, Taf. XVI fig. 1. BALE 1887. 107.
subpinnata HUTTON 1872"). Tr. N. Zeal, Inst. V p. 256. s. Johnstoni.
tenella ALDER 1857. Trans. Tynes.
Tr. R. Soc. Vict. `
33 36 Fig.
vis: 64 V 21-24. Srni subpinnata
‚ Fig.
F. Cl. III p. 113, pl. IV figs. 3—6. | Hıncks 1861. Ann. Mag.
N. H. (3) VIII p. 253. ALDER 1862. Tr. Tynside
Fieldclub V p. 289. NORMAN 1867. Rep. Brit.
Assoc. 36th Mect. p. 200.
Hincks 1868. Brit. Hydr. Z.
p. 242 pl. 47 fig. 3, p. 234
fig. 28.
NORMAN 1869. Rep. Brit. Assoc. Adv. Sc. 38th Meet. p. 321.
Hincks 1874. Ann. Mag.
N. H. (4) XIII p, 153.
Mc INTOSH 1874. Ann. Mag. N. H. (4) XIII p. 212.
SCHULZE F. E.*) 1874, Jah- |
resb. Kommiss. Kiel II p. 131. l WINTHER 1880. Nat. Tidskr.
(3) XII p. 245.
KIRCHENPAUER 1884 Abh. Ver. Hamburg VIH p. 44.
1) Nach CouGHTRrEY ibid, VII p. 3) LEVINSEN 1893 |.
3) Fundorte der Pommerania-Expedition;
16
| |
35
|
vergl.
17
51, 52
III 3, 4,
13, 14
VI 7,9,
II
282 simply a dried variety of S. c. (Hauchs Togter) hält die von SCHULZE SCHULZE 1873 l. c
126
Synonyme Tiefe in m Horizontale Veri
vielleicht = Sertularia diva- Magalhaens Str
ricala l BUSK. 1852. ER (0 Punta Aren:
vage Rattlesnake I p. 385). | 3:
NND ët | Isl. Picton. N:
| WII Sc ay Gë? — S. e "a = 2
‚wahrscheinlich e v d in | Smyth Channel stoni bei RipLEY ISSI.
Pr. Zool Soc. London, 15 Long Island
p. 103-—105). | 113 Patagonien (Ga.
| ! | Ostpatagonien |
| Coll. ku
| Ebbestrand Navarin, Puer:
| Neu-Seeland,Ly HvrToN |. c.
Lë
Sertularia rugosa vag Europa: JOHNST. ? Grossbritana:
— simplex HUTTON bei | Northumi:
off Tynen Dogger D South De South C
COUGIITREY ` 1874. | | lr. N. Zeal. Inst. VII. p. 283 in parte fat littoral | XX fig. 10. |
— spec. THomps, 1879. Filey, Yo |. Ann. Mag. N. H. (5) deep W ater Peterheac. — IH p. ror Pl. XVI. Plymouth Ge 4. | Liverpou. — tenella AY DER 1857. . t En l.c. NORMAN 1867.l.c. i i Sertularella rigosa a, ARMSTRONG 1879. Jo GA Kis J. Asiat. Soc. Bengal. | | m XLVIII p. 101 Pl. X. | geniculata HiNCKs 1874. 50—180 West-Ruste Ann. Mag. N. H. (4) , Schweden. AU p. 152. | Norwegische microgona V. LENDENF. | - Trontihen 1885. P. Linn. Soc. (Bes N.S. Wales IX p. 416, pl. VII figs. 1—3. © Ostsee ?! (vielleicht auch: angulosa Grosser h BALE 1893. P. R. Soc — 41--60 Osteren: Vict. p. 102. PL IV Fig. 6.) for spre | Kleiner Bi 19— 30 S for I
Johnstoni. verzeichneten Exemplare für SS. rugosa (vergl. diese p. ie LEVINSEN hat die Richugkeit der Destimmung besni!
Art und ihre Litteratur
wo pag.
Taf.
Synonyme
ALDER ETENCOURT 1888. France et Belg. p. 108. IRKPATRICK 1889. Mag. N. H. (6) IV p. 446. EGERSTEDT 1889. Bihang Svensk Acad. XIV, Afd. IV p. 17.
EVINSEN 1893. Vid. Meddel. naturh. Foren. 1892 p. 2or.
- Vid. Udbytte ..Hauchs" Togter. p. 388.
HORNELY 1894. Tr. Biol. Soc. L'pool. VIII p. 7.
‘OOD 1892. Liverpool-Bay III RAWPORD 1895. Ann. Mag. N. H. (6) XVI p. 261. ÉTENCOURT 1899. Trav. Stat. Zool. Wimereux VII p. 10.
INNEVIE 1899. Norske Nordhavs-Exp. XXVIp.77 RP. 1884. Abh. Ver. Ham- burg VIII p. 39, Taf. XI hg. 3,
ata MURRAY 1860. Ann. Mag.
N. H. (3) V p. 250 Pl. XI. s. Greenei.
lat ALDER 1857. Tr. Tynes. F. Cl. III p. ron, p. IV fig. 1, 2.
KEENE 1861. Man. An. Kingdom II Coel. p. 91i Fig. 18. LDER 1862. Fieldclub V p. 289.
Tr. Tyneside |
Bull. |
Ann. |
|
Rep. Fauna
20 IV 8
23 II 40, 41,
| | | |
46—49 ,
|
II : (wahrscheinlich: Sertularella
infracta Kre. 1884 |. c. p. 46. in parte,
Sertularia ericoides P ALL. bei Esper. 1805. Pflanzentiere Sertul.
III Lfg. 4 p. 174. Tab. XII Fig. 1, 2.
(— rugosa?) FABR. Fauna Grönl. p. 443.)
| Tiefe inm
deep W.
|
Horizontale Verbreitung
littoral '
|
Europa:
Pas de Calais. | cf. BETENC. 1899 a la Bassure de Baas.
America: Grönland:
Frederikshaab, Bare. Isl. bei Vancouver | (HARTL. M. S.)
188
"Australien:
Browns River (THOMPSON) Neu Seeland French Pass | (Hanrr. M. S.) | Loyalty Inseln. !)
| ' Asien:
Hinter-Indien (ArMSTR.). „aus den nordöstlichen Meeren" (KRrP.).
| a D Bay von St. Franzisco.
Europa:
Golf de Gascogne: 45957^N. 6?21'O. 45° 38'N. sai,
Grossbritannien
Newcastle (not rare). | Coquet and Berwick Bay.
1410 1220
Durch Miss THORNELY erhielt ich ein kleines Bruchstück dieser Art aus Dr. WILLEY’s Sammlungen in der Südsee, A. tenella wäre von THORNELY (l. c.) publizierten Anzahl der von WILLEY gesammelten Hydrozoen noch hinzuzufügen, da die Verfasserin infolge (eu des Bruchstückes eine Erwähnung desselben unterliess.
Nach WINTHER l. c.
W. bestreitet das Vorkommen von S. rugosa in Grönland.
Mir scheint, dass es sich dann aber wohl cher nella (geniculata YliNCKS) handeln dürfte, da eine Verwechselung von A. rugosa und tricuspidata kaum anzunehmen ist.
Art und ihre Litteratur pag. lat. Synonyme Tiefe in m Horizontale Verb:e. | tricuspidata ALDER Sertularia ericoides ‚Europa: PACKARD 1863. Canad Nat. LUrKEN Arct. Ma- Scandinavien and Geologist VIII p. 404. | nuel. i Arendal (Murt HiNCKS 1868. Brit. Hydr. — — MORCH 1857. Bergen—Nordk: is g Zooph. p. 239, Pl. 47 fig. "n Rink. Grönl. p. 97. (Bio . A | — polysonias BUSK. Tromso. n UE Am. N | 1855. Quaterl.J. Micr. Nordkap. BES AG) V 22.02.20: Soc. III p. 256. Pl. II Vardó. KIRCHENPAUER 1874. Zweite figs. 5 und 6. 175 69° 17’ n. Br. 14°: deutsche Nordpolarfahrt Cotulina tricuspidata 7 wv rod 1869—1870 Il p. 416. Acass. 1865. Illustr. a Sun | pitzbergen Hincks 1874. Ann. Mag. | Cat. p. 146. NOB " N. H (4) XIII p. 151. 71 13' S" n. Br. 25 . | 402 745 "8 LCTKEN 1875. Arct. Man. | 46 7 49 6! : H EE 38 74 57.» vw CLARKE 1876. P. Acad. 216 76°32' ,, y Philad. p. 224. | 2438 775589 n» — 3 SMITH & HARGER 1876. (Lemp de Trans. Connect. Acad. III ; | PN D. 7, 9-- 11, 13, 14, 21, 24. | | , Spitzbergen: DE 2 : | | | | Ostseite: | Hincks 1877. Ann. Mag. | | e ` een S \ X | 2 eeviebay, ^ N. H. (4) XX p. 67. | | Berentine Ir~ NORMAN 1878. Ann. Mag. | | 85—94 Bastian Insei N. H. (5) I p. 190. | | 37,0 Siidmiindung ( MERESCHKOWSKY 1878. ibid. | | lopen Str. P. 323. | | Westseite:
Ed | 40 — 140 vor der King“. d'URBAN 1880. ibid (5) VI | 70 etw. WANNE D 259. | | Südcap.
WINTHER 1880. Naturh. | | Weisses Meer: Tidskr. (3) XII p. 276. | | | | Solowetzki Jr RATHBUN 1883. P. Un. St. | | 20—130 Jan Mayen. Nat. Mus. VI p. 216. | | Island. THOMPSON 1884. Bijdragen | | | "T" to de Dierkunde Afl. X p.6. | | ges e rónland: KIRCHENPAUER 1884. Abh. | | $56—73 Egedesminde Ver. Hamburg VIII p. 45. | DS MURDOCH 1885. Rep. Intern. 188 Frederikshaa5. Pol.Exp. Point Barrow, | 188 Store Helle t=- Alasca V p. 166. | | Nerak. N Vergl. p. 20. — Die ausserordentliche Tiefe dieser Fangstation der Nordhavs-Expedition kam leider erst nach Dri
ersten Teils dieser Arbeit zu meiner Kenntnis.
Vergl. auch die Tiefen im Golf v. Gascogne p. 127.
Art und ihre Litteratur
data
ORENZ V. 1886. Intern. Po- larforschung; Jan Mayen. HI p. 2. |
HOMPSON 1887. Vega-Exp. | Vet. Jacktag. IV p. 394. ERGII 1887. Dijmphna Togt. | Zool. bot. Udbytte p. 335. ARKTANNER 1890. Ann. Hofmus. Wien V. p. 222. EWKES 1891. Bull. Inst. XXIII p. 88. | EVINSEN 1893. Vid. Meddel. 1892 p. 201. |
Essex
ARKTANNER 1895. Zool | Jahrb. VIII System. p. 425. DERHOLM 1896. Bihang ` svensk. Akad. XXI, Afd. 4 p. 12.
oULE 1896. KÖHLER Res. Sc. Camp. „Caudan“ p.301. |
:DASCHENKO 1897. Trav. | Soc. Nat. St. Petersbourg XXVIII p. 226, 235.
NIZIN 1898. Arb. Zool. | Inst. Warschau 1897 p. 228. IKULA 1898. Ann. Mus.
Pétersbourg p. 203—214, referiert durch:
ADELUNG 1899. Zool. Cen- | tralbl. p. 518.
ALKINS 1899. P. Boston Soc. N. H. Vol. 28 p. 360, Pl. 4 figs. 21, 21 a—c. UTTING 1899. P. U. St. | Nat. Mus. XXI p. 741. ONNEVIE 1899. Norske Nordhavs-E xp. XXVIp.11, 77. 78. | edot 1900. Rés. Camp. Sc. : Hirondelle XVIII p. 5, 24. |
|
| 27—45 |
| 11--36
15
73-274)! und | | 786
27 155
18 14.6 14,6
42—45 |
24 |
27
littoral
Ostküste N. Americas: Strait of Belle Isle (Labrador). Caribou Isl. South Labrador. on Diphasia rosacea. Neu England. St. Georges Banks. Massachusetts Bay. off Cape Cod, Mass. Eastport. Neufundland (BEpor.) Westküste N. Americas: Alasca: Semidi Isl. Shumagin Isl. Popoff Straits. [Yukon Harbour. \Big Koniushi. Kyska Harbour. Indian Point, Lorenz Bay eaaa St. Paul. fae Ploverbav. Point Franklin (MURDOCH) Puget Sound (bei Van- couver). Port Townsend Bay, off Marrow Stone (CALKINS.) Bare Island (bei Van-
couver).
Asien:
Unalashka: Hiuliuk. Kamtschatka. Japan. Hirudo Strasse. Sibirische Küste: von Yugor Shar — 173? 24' W.L. »from allmost the whole of the Vegas Northern course.‘ Kara Sce.
-circumpolar (NORMAN).
17
! | Art und ihre Litteratur | pag. Taf. | Synonyme Tiefe in m Horizontale Verbre:: |
| | | |
tridentata’) (BALE) 1893. Proc. R. 46 | Campanularia tridentata, -— Port Phillip Bay (Ve Soc. Vict. p. 98, Pl. Hl Fig. 21 BALE. 1. C. fig. 3. |
trimucronata ALLM. 1885. J. Linn. , 4s — Australien. Soc. Zool. XIX p. 135. Fig. 24 | |
trochocarpa ALLM. 1885. J. Linn. a By tes Bass Str. Soc. London Zool. XIX | | | p. 135. | |
BALE 1886. Tr. & Proc R. | | Soc. Vict. XXII p. 37. | |
tropica n. nom. "At | Sertularia variabilis . 838— | ungef. 140 M. südl.v. P Fig. 19 _ | CLARKE 1894. Bull 2136 100 M. südlich von M | . Mus. Harvard. XXV | 200 M. südwestl, v. Pa 7 p 764. | turgida (TRASK.) 1857. Proc. Calif. 67,68 II 30; |S. sedulosa CALKINS on algae Bay of St. Franzis» Ac. N. Sc. p. 113, Pl. IV. Fig. Ill 21, D" 1899. Proc. Boston. . Monterey, Tomales TA fig. x. 41,42 Soc. N. H. XXVIII, Santa Cruz, St. Dies p. 360. | |
| , Vancouver Island.
CLARK 1876. Trans. Conn. rp» S. conica ALM, bei CAL. :
Ac. III p. 259, Pl. XX XIII | KINS 1899. ibid. p. |
fig. 4, 5. 359, Pl. 4 fig. 22, Krp. 1884. Abh. Ver. Ham- | 22a, 22b.
burg VIII p. 5r.
| | unilateralis ALLM, 1876. Ann. Mag. 82 | | Kerguelen: Swains j N. H. (4) XVII p. 114. Fig. 52! | s. antarctica. | | | unilateralis AYIM, 1888. Chall. | 81 Sertularia unilateralis | 37 | Kerguelen. Rep. XXIII p. 53. | ALLM. l. c. | | s. Allmani. | | — secunda ALIM. ibid. | unilateralis LMX. 1824. Quoy et 42 | Sertularia unilateralis an Algen | Falkland Inseln. GAIMARD, Voyage Uranie ‚Fig. 20 Lux Le et Physicienne p. 615, | Pl. oo Figs. ı, 2, 3. | variabilis BALE 1889. Proc. Linn. | 66, 71 (wahrscheinlich S. solidala Bondi, Coogee, (N.5! Soc. N. S. Wales (2) III | | BALE 1881, s. d, und p. 71 | p 764 er | und = S. indivisa BALE ; . | 1882. s. d, und p. 71.) variabilis CLARKE 1894. 41 | | bei Panama.
S. tropica n. nom. Fig. 19 |
D Ich habe durch spätere Untersuchung neuseeländischer Exemplare: die Überzeugung gewonnen, dass diese Art besser um Thyroscyphus ALLM. zu stellen ist.
— —— — ——— —
ele
Litteraturverzeichnis.
ADELUNG 1899. Referat über A. BIRULA, Beitriige zur Biologie und Zoogeographie insbesondere der russischen Meere V in: Zool. Centralbl. Jahrg. VI p. 018—519.
ASSIZ, A. 1865. North American Acalephae in: Ill. Cat. of the Mus. of Comp. Zool. Harvard Coll. No. 2. Cambridge 1865.
AsSIZ, L. 1862. Contributions to the Natural History of the United States of America. Boston 1802,
DER 1857, A. Catalogue of the Zoophytes of North- umberland and Durham in: Trans. Tyneside Nat. Field Club III. Newcastle.
— 1862. Supplement to a Catalogue of the Zoophytes of Northumberland and Durham in: Trans. Tyneside Nat. Field Club V p. 225--247.
— 1862. Report on the Zoophytes (Henry T. Mennel, Report of the Dredging Expedition of the Dogger Bank and the Coasts of Northumberland) in. Trans. Tyneside Nat. Field Club V p. 288—290
LEN 1899. On the Fauna and Bottom-deposits near the Thirty-Fathom line from the Eddystone Grounds to Start Point, with 7 tables and 16 charts in: Journ. Mar. Biol. Assoc. (n s) V p. 366—636, 537 — 542.
LMAN 1871. A Monograph of the Gymnoblastie or Tubularian Hydroids. London 1871.
— 1874. Diagnoses of new Genera and Species of Hydroida in: Journ. Linn. Soc. Zool, XII p. 261 bis 284 Pl. 9—23.
1874. Report on the Hydroida collected during the Expeditions of H M. S. Zorcupine (With 4 Pl.) in: Trans, Zool. Soc. London VIII 1874 p. 469— 481.
-- 1876. Descriptions of some new Species of Hydroida from Kerguelens Island in: Ann. Mag. Nat. Hist. (4; XVII 1876 p. 113—118.
1877. Report on the Hydroida (Gulf Stream Expl ) in: Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard College. Cambridge V No. 2.
— 1879. Hydroida (Zoology of Kerguelens Island) in: Phil. Trans. R. Soc. London Vol. 168 (Extra Vol.) 1879.
- 1885. Description of Australian, Cape, and other Hydroida, mostly new, from the Collection of Miss H Gatty in: , Journ, Linn. Soc. Zool. XIX p. 132—101 Pl. 7—26“.
1888. Report on the Hydroida II in: Vovage of H. M. S. Challenger Zool. XXIII.
MSTRONG 1879. A Description of some new Species of Hydroids from the Indian Coasts and Bean (With 4 Pl) in: Journ. Asiat. Soc. Bengal. Vol. 48 P. II 1879 p. 98—103.
| | | |
BALE 1882.
BEAUMONT 1900.
VAN BENEDEN 1866.
BENNET en VAN OLIVIER 1826.
BERGH 1887.
BERKENHOUT 1795.
| BERTOLINI 1819.
. BETENCOURT 1888.
BaBIC 1898. Grada za poznavanje hrvatske fauna hidroid-
polipà in: Rad Jugoslavenske Akad. CXXXV
p. 1—47. Zagebru.
On the Hydroida of South Eastern Australia, with descriptions of supposed New Species and notes on the genus Aglaophenia in: Journ. Micr. Soc. Victoria II. (read 30 June 1881.)
— 1884. Catalogue of the Australian Hydroid Zoo- phytes. Australian Museum, 198 p. 19 Plates. Sydney 1884.
-- 1887. The Genera of the Plumulariidae with Ob- servations on various Australian Hydroids in: Trans. & Proc. R. Soc. of Victoria XXIII p. 73--110. (read August 1886.)
1888. On some new and rare Hydroida in the Australian Museum Collection in: Proc. Linn.
Soc, N. 8. Wales (2) III p. 745—799 Pl. 14—21.
(read June 1888.)
-- 1894. Further Notes on Australian Hydroids with
Descriptions of some new Species in: Proc. R.
Soc. Victoria (n. s) VI p. 93—117 Pl. HI- VI.
'read April 1893.)
The Results of Dredging and Shore-
collecting {Fauna and Flora of Valencia Harbour
on the West.Coast of Ireland Part IT) in: Proc. R. Ir. Acad. (3) V p. 764—798.
BEDOT & PICTET 1900. Hydraires provenant des campagnes
de l'Hirondelle (1886—1888) in: Res. campagn. sc.
accomplies par Albert I", prince de Monaco. —
Monaco.
Recherches sur la Faune littorale de
Belzique (Polypes) in Mém de l'Acad. Roy. de Belg.
XXXVI 207 p. 18 Tafeln.
(p. 183 Sertularia rugosa L.)
Naamlijst der Wormen
(Vermes L.) in Nederland aanwezig in: Natuurk.
Verh. Maatsch. Haarlem D. XV, 2 p. 1—-256.
Goplepolyper (Hydroider) fra Kara-Havet in:
Dijmphna-Togtets zoolog.-botan. Udbytte p. 329
—338 Tab. XXVIII.
Synopsis of the natural history of
Great-Britain and Ireland containing a systematie
arrangement and concise description. of all the
animals..... in these Kingdoms, 2 Vols. London.
Specimen Zoophytorum portus Lunae in. Amoen. ital. 1819 p. 246 a 274.
— 1835. Memorie sopra alcune produzioni marine del golfo della Spezia, negli atti della Società Italiana, Modena 1835.
Les Hydraires du Pas-de-Calais in: „Bull. Scientif. France et Belgique 1888“.
— 1899. Deuxiéme liste des Hydraires du Pas-de-Calais in: ,Travaux Stat. Zool. Wimereux VII p. 1 bis 13 pl. 1*.
17*
BIRULA 1898. Hydroiden der Ufer. der Solowetzki-Inseln von den physikalischen Bedingungen ihres Wohnortes (Beiträge zur Biologie ete. V) in: Ann. Mus. Zool. Imp. Se. St. Pétersbourg 1898 p. 203—214 (russisch ; referiert durch v. ADELUNG),
BLAINVILLE 1834—37. Manuel d'actinologie et de zoophyto-
logie. Paris.
BLUMENBACH 1821. Handbuch der Naturgeschichte ed. X. Góttingen.
BONNEVIE 1899. Hydroida in: Den Norske Nordhavs-Ex-
pedition 1876 —1878, XXVI.
1802. Histoire naturelle des Vers in: Suite à Buffon, Paris.
Christiania. Dour
BOURNE 1890. Report of a Trawling Cruise in H. M. S. „Research“ off the South-west Coast of Ireland in: Journ. Mar. Biol. Assoc. I p. 306—323. Plymouth 1889— 90.
1890. Notes on the Hvdroids of Plvmouth; ibid. p. 391—398.
BROWNE 1897. The Hydroids of Valencia Harbour, Ireland in: Irish Naturalist, Sept. p. 241—246.
Busk 1862. An Account of the Polyzoa and Sertularian Zoophytes in: Macgillivray Narrative of the Voyage of H. M. S, „Rattlesnake“ Vol. I London p. 343 —402.
1856. Hydrozoa (Zoophytologie) in: Quart. Journ. Mier. Se. IH p. 254 Pl. II.
CALKINS 1899. Boston Soe. Nat. Hist. XXVIII p. 333-—367.
v. CAMPENHAUSEN 1896. Ilydroiden von Ternate (KÜKEN- THAL, Erg. Zool. Forschungsreise Molukken und Borneo) in: Abh. Senkenb. Ges. Frankfurt XXIII p. 205—319 T. 15.
CARUS 1885. Prodromus Faunae Stuttgart.
CAVOLINI 1785. Memoire per servire alla storia dei Polipi marini, Neapel.
CHIAJE DELLE 1822. Animali Napoli.
CLARKE 1876. R:pert on the Hydroids collected of the Coast of Alasca and the Aleutian Islands in: Proc. Acad. Nat. Se. Philad. p. 209—238.
1876. The Hydroids of the Pacific Coast of the 7T. St. South of Vancouver Island. With a Report. upon those in the Museum of Yale College (With 4 Pl). Trans. Connect. Ac. Arts & Se. III Part II 1878 p. 249—264 Plates 38— 41.
1879. Report on the Hydroida collected during the Exploration of the Gulf Stream and Gulf of Mexico by ALEX AGASSIZ 1877 —78 (With 5 Pl.) in: Bull. Museum Comp. Zool. V 1878—79 p. 239—252.
Mediterranese Vol. I.
Meniorie sulla storia e notomia degli senza vertebre del regno di Napoli.
Über die Abhängigkeit des Baues einiger
132
Some Hydroids from Puget Sound in: Proc '
' ESPER 1830.
. COUGHTREY 1874.
CLARKE 1894. The Hydroids (Reports on the Drel: Operations off the West Coast of Central Ame to the Galapagos, to the West Coast of Mer and in the Gulf of California, in Char ALEXANDER AGASSIZ, carried on by the C, Fish Commission Steamer „Albatross“ | 1891 ete.) in: Bull. Mus, Harvard XXV p. i 5 Plates.
Costa 1838. Fauna del Regno di Napòli. Zoofiti, Neu COUCH 1838. A Cornish fauna; being a compendiun( the natural history of the county, London.
1841. An essay on the Zoophytes of Cornwa. if
9th annual Report R. Cornwall Polytechn. a
1841 p. 27—91. 3
1845. On the Morphologie of the different Or
of Zoophytes in: Ann. Mag. Nat. Hist p. 161 -166 Pl. XIII A.
Notes on the New Zealand Hydrol
in: Trans. & Proc. New Zealand Inst. VII 13 1875 p. 281--293.
1876. Critical notes on the New Zealand Hydr ibid. VIII (1875) p. 298—302.
1876. Critical notes on the New Zealand Hedra Suborder Theeaphora in: Ann. May. Nat. His (4; XVII p. 22—32 Pl. 11.
CRAWFORD 1895. The Hydroids of St. Andrews Ba: ia
. DUERDEN 1893.
Ann. Mag. Nat. Hist. (6) XVI p. 256—262. | DALYELL 1847. Hare and Remarkable Animals of zo land. London.
DENOTARIS 1816. Descrizione de Genova et del Genovesi Genova. DESLONGSCHAMPS 1824. Zoophytes (Histoire naturelle ' Zoophytes ou animaux rayonnés par LAMOUR G, BORY DE SAINT VINCENT et EUD DESLONCE2 in: Encyclopédie méthodique, Hist. Nat, In 1791- 1832. On the Hydroida of the S. W. Cua: Ireland in: Proc. R. Ir. Acad. III p. 137--1»" 1894. Hydroids and Polyzoa collected — betwee Laytown and the mouth of the Boyne in: Ir“ Naturalist III p. 169—170. .
1897. The Hydroids of the Irish Coast in: Pre R. Soc. Dublin VIII p. 405—420.
ELLIS 1755. An Essuy towards a Natural History of f Corallines and other Marine Productions ot tt like Kind. London 1755.
ELLIS and SOLANDER 1786. The Natural History of mu curious and uncommon Zoophytes collected t= various Parts of the Globe. London 1786.
Die Pflanzentiere in Abbildungen nach d Natur mit Farben erleuchtet. Nürnberg. .
v. ETZEL 1860. Grönland, geographisch und slatisti:
beschrieben. Aus dänischen ` Quellschrifte Stuttgart 1860, FABRICIUS 1780. Fauna Groenlandica. Hafniae °
Lipsiae 1780. NT 1824. Nye zoologiske Bidrag in: K. Dansk. un naturv. Afhdlg. D. 1 p. 23—80. Kjöbenhavn.
(p. 37 Sertularella polyzonias.) FARQUAHR 1895. List of New Zealand Hydroida in: Trai New Zeal. Inst. XXVIII p. 459—468.
(Die cursiv gedruckten Namen sind Synonyme.
In
d e x.
Von den fetigedruckien Zahlen bezieht sich die erste auf den Bestimmungsschlüssel,
die zweite meistens auf die Beschreibung.)
(Siehe ausserdem das alphabetische Verzeichnis aller Sertularella-Arten pag. 97--130.)
wphenia Macgillivrayi BUSK. 35. Nutrocha cinta AGASS. 122. rugosa STIMPSON 122.
»
daack des Hydranthen 10—12 18.
mphora parvula ALLM. 12 49 50 52 64 62 ptuthujaria Clarkii MARKT. 35. magellanica MARKT. opposita v. CAMPENH. inothujaria mollucana v. CAMPENH. panularia fruticosa MARKT. 102.
= inteyra 76.
dÉ marginata BALE 8. Torresii BUSK. 9.
rufa BALE 9.
rugosa JOHNST. 122.
= tridentata BALE 8 25 panulina 18.
a rugosa LMX. 122.
lina Greenei. 107.
- polyzonias. 116.
- tricuspidata AGASS. 128.
39 35. 35.
111.
46.
rocladium 18 19. - reticulatum (KRP.) 19. — dichotomum ALLM. 35.
asia 16 35. attenuata HINCKS 35. - fallax JOHNST. 35.
raphische Verbreitung 13 20 61— 63. thek 9 18.
maria — 44.
eum 36. ‘tla striata 44.
inthea asymmetrica HILGEND. 12.,
re Kelchzähne 8. nodien 18=19.
stoni-Gruppe 13—21. iedea fruticosa ESPER. 102. Sauvagii LMX. 102.
113-
9 10 16 102. junceus 9 10.
Lyptoscyphus
Obelaria gelatinosa (PALL.) 35 36. Obelia 9.
geniculata 31 37. surcularis 35 37. Operculum 8.
Operculum-Retractoren
—
11 12.
Pasythea hexodon BUSK. 35. Polvsyphonie des Stammes Proboscis des Hydranthen
14. 12.
Regeneration 12.
Rugosa-Polyzonias-Gruppe 13 16 47—53. Sehizocladium ramosum ALLM.
. Sertolara polyzonia 114.
! Sertularella.
= Sertularella affinis n. sp. 12 15 19 95 26 35 43—44 70.
albida KRP. 15 17 19 21 92 26 27 44.
Allmani n. nom. 47 48 51 63 60 73 79 81—$32.
amphorifera ALLM. 14 15 23 50.
angulosa BALE 62 56 63 126.
annulata MARKT. 57 73 111.
: — annulata (ALLM.) 52 54 73.
| antarctica n. nom. 51 60 82—83.
arborea KRP. 8 10 43 48—60 52 57 70 73-—74
15 77. arboriformis MARKT. 15 24 43. articulata (ALLM.) 16 16 20 24 45.
37.
capillaris (ALLM.) 14 15 17 28 30 32 109.
catena (ALLM.) 13 51 53 59 77 84 100.
| clausa (ALLM.) 13 51 53 58.
| -— conica ALLM. 61 53 55 66 67 68 112 130.
contorta KRP. 47 51 52 61 79 82 83—84.
crassicaulis HELLER 47 50 53 58 67 76—77 81 88 89 103.
crassipes ALLM. 67 58 73 74 98.
| cuneata ALLM. 43 67 58 73 74 97.
eylindrica BALE 24 52 55 65 108.
cylindritheca (ALLM.) 16 53 58 77 84.
diffusa ALLM. 14 21. divaricata (BUSK.) 16 19 23 27 28 33 35 38 44 45.
14
Sertularella echinocarpa (ALLM.) 16 48 53 86 67 68. |
Ellisii HINCKS 53 50 86 89. episcopus ALLM. 48 49 52 61. exigua THOMPS. 52 56 d? exserta (ALLM.) 15 18 20 23.
flexilis n. sp. 8 15 26 44—45.
filiformis (ALLM.) 15 16 93.
formosa FEWKES 51 53 59.
fruticosa (ESPER.) 9 16.
frutieulosa. KRP. 15 23 40 41 113.
fusiformis HINCKS 7 38 41 49 53 69 85 — 86 88.
Gaudichaudi (LMX.) 77 113. Gayi (LMX,) 11—13 47 48 61—62 66. geniculata HINCKS 61 53 66 63. gigantea MERESCHK. 11 48 49 51 90—91. Greenei (MURRAY) 14 15 19 21.
50—53 54 55 |
53 60 88
implera (ALLM.) 62 60 88 90 90. indivisa BALE 52 56 66 70 @1 72 130. infracta KRP. 15 17 18 19 21 22 27 — 40 41 46 113 127. integra ALLM. 47 52 55 65 100. integritheca (ALLM.) 16 53 58 100. interrupta (PFEFFER) 15 24 43.
28 35
Johnstoni (GRAY) 7 9 14 15 17 19 22 24 | 30-33 34 35 44 98 100 124,
kerguelenensis ALLM. 116.
laevis BALE 49 52 57 72. lagena ALLM. 61 53 61 83 9. leiocarpa (ALLM.) 10 52 59. limbata ALLM. 57 75 124. longitheca BALE 15 16 21.
macrotheca BALE 48 49 52 57 72 76. margaritacea ALLM, 48—50 52 57. | magellanica (MARKT.) 15 22 39. | mediterranea n. sp. 10 47 50 63 59 86-87 88 89. : microgona v. LENDENF. 51 52 55 63 126. milneana (d'ORBIGNY) 16 90 22 39 39. mirabilis JÄDERH. 8 19 35 36 50 53 55. modesta n. sp, 15 20 24 42 42—43. monopleura n. nom. 52 57 73. Mülleri KRP. 20 51 52 56 70 7V0—'71 72.
nana n. sp. HARTL. M. S. 112.
neglecta THOMPS. 16 20 26 44 52 56 69 70. nodulosa CALKINS lu 53 56 66 67 68 77 130. novarae MARKT. 36 57 72 110.
Paessleri n. sp. 11 48 52 60 80.
pallida KRP. 15—19 25 27—28 35 45 45—46 | 108.
pieta MEYEN 51 52 61 77—79 79 80 82 83.
pinnata CLARKE 15 18— 20 98 27 28 40 40 —41.
pinnata ALLM. 113.
7
Seren DENE pinnigera n. nom. 118.
Sertularia. Sertularia annulata ALLM.
pluma n. sp. 16 17 19 21 22 26—27 a plumulifera ALLM. 113.
polyzonias L. 7 10—12 19 35 38 47—53 61 64 66—68 74 76 77 79 M 86 87 88—90 90 91 106 var. robusta KRP. 9 88 91 i% protecta n. sp. 49 52 60 79—80 81 8. producta (ALLM.) 18 48 49 61 53 54 58. purpurea KRP. 11 30 31 35 109. pygmaea BALE 30 31 32 44 109.
quadricornuta HINCKS 90 106. quadridens ALLM. 120. quadridens (BALE) 120. quadrifida n. nom. 120.
ramosa THOMPS. 52 58.
reticulata KRP. 19 35.
rigosu ARMSTR. 50 53 55 63—64 65 15 robusta CLARKE 21 26 97.
robusta COUGHTREY 52 54 72.
rubella KRP. 15 95 45 46.
rugosa I. 35 50 53 54 63 115 124 1 i7.
secunda (ALLM.) 42 51 60 73 81.
secunda KRP. 16 20 49 50 52 57 755
Sieholdi KRP. 20 47 51 53 56 69-0
simpler COUGHTREY 72 115. !
sinensis JÄDERH. 47 53 54 62.
solidula BALE 41 47 6162 56 66 71 76 1"
Sonderi KRP. 56 69 112.
spee. THOMPS. 52 54 63.
spinosa KRP. 48 53 54 62 -63.
subdichotoma KRP. 7 11 14 15 17 19- 30 33 33—38 39 87 wi
tenella ALDER. 50—55 63 —64 65 81 59177
Tilesii KRP. 15 18 92 27 28 99 108. —
tricuspidata ALDER 13—16 20 23 32 40 # 71 127.
triientata BALE 15 25 46.
trimucronata ALLM. 48 52 57.
trochocarpa ALLM. 15 21.
tropica n. nom. 13. 16 24 41 43 44.
turgida TRASK. 48 63 56 67—68 '!
unilateralis ALLM. 1876. 1879. 81 82 SI unilateralis (ALLM.) 1888. 81 97. unilateralis (LMX.) 16 20 24 42 82.
variabilis BALE 52 56 66 "1. "mm variabilis (CLARKE) 14 15 24 44 66 7] >
54. articulata ALLM. 24 98.
catena ALLM. 59 84 98. ciliata FABR, 98 114.
tularia clausa ALLM. 68 99.
cylindritheca ALLM. 68 77 98 100.
delicatula HUTTON 109. divaricata BUSK. 109 126.
echinocarpa ALLM. 56 100. Ellisit M. EDW. 114 115. ericoides ESPER. 127.
— PALL. 114.
— var. PALL. 103. erigua ALLM. 110. exserta ALLM. 98 101.
filiformis ALLM. 28.
flecuosa L. 114.
fruticosa ESPER. 102. fusiformis HINCKS. 103. fusiformis HUTTON. 101.
Gaudichaudi LMX. 103.
Gayi LMX. 104.
geniculata ALLM. 55 63 120. gracilis ALIM. 101.
Greenei (MURRAY) 107.
hibernica JOHNST. 114.
implera ALLM. 60 88 110. integritheca ALLM. 5S 100 108. interrupta PFEFFER 24 43 108.
Johnstoni GRAY. 109.
lara LMK. 102. leiocarpa ALLM. 69 110. longicosta COUGHTREY 101.
milneana d'ORBIGNY 99 39 111.
patagonica d'ORBIGNY 122. picta MEYEN. 61 77—79 113. pinnata TEMPLETON. 114. polyzonias L. 60 88-90 116. RS var. Ó JOHNST. 103. — BUSK 1238. — MILNE EDW. 101. producta ALLM. 120.
143
Sertularia rugosa L. 54 122.
| —
= var. JOHNST. 126. — FABR. 127. = MÓRCH 128.
secunda ALLM. 60 97. simplex COUGHTREY 115. -— HUTTON 103 115 125 126, spec. THOMPS. 126. subpinnata HUTTON 109.
tenella ALDER 126. tridentata BALE 130. tricuspidata MURRAY 107.
unilateralis ALLM. 97. = LMX. 130.
variabilis CLARKE. 24 41 130.
Sertularia abietina 64.
albimaris MERESCHK. 36.
conferta KRP. 18.
tridentata BUSK. 16.
| Staurotheca dichotoma ALLM. 35.
Stolonisierung von Zweigenden 19 Symplectoscyphus MARKT. 19.
34 35 50.
australis MARKT. 19 30 32 109.
Synthecium campylocarpum ALLM. 35.
. Tentakelanlage 10. ' Thecocladium flabellum ALLM. 36.
Thujaria
17 19 34 39. distans ALLM. 100. persocialis ALLM. 36. pinnata ALLM. 113. plumulifera ALLM. 113. quadridens ALLM. 120. quadridens BALE. 120.
Thyroseyphus ALLM. 46 130.
ramosus ALLM. 9. regularis JADERH. €. simplex ALLM. 9. Torresii BUSK. 9.
| Verzweigung 12.
Über die
Verwandtschaftsverhältnisse der Tubifloren und Ebenalen, den polyphyletischen Ursprung der Sympetalen und Apetalen und die Anordnung der Angiospermen überhaupt.
Vorstudien
zum Entwurf eines Stammbaums der Blütenpflanzen von
HANS HALLIER.
Über die Verwandtschaftsverhältnisse der Tubifloren und Ebenalen, den polyphyletischen Ursprung der Sympetalen und Apetalen
und die Anordnung der Angiospermen überhaupt.
Vorstudien zum Entwurf eines Stammbaums der Blütenpflanzen
von
HANs HALLIER.
Mit Recht hat man dem LINNÉ'schen System den Vorwurf gemacht, dass es bei seiner einseitigen, vorwiegend zahlenmässigen Berücksichtigung einiger weniger Pflanzen- organe zwar dem praktischen Bedürfnis nach einem brauchbaren Bestimmungsschlüssel der hóheren Pflanzen bis zu einem gewissen Grade gerecht wird, dass es aber, von einer Darstellung des natürlichen Stammbaums der Pflanzen weit entfernt, noch ganz den Charakter eines rein künstlichen Pflanzensystems in sich trägt. Die am weitesten vor- geschrittenen Systematiker unseres auf dem Boden der DARWIN-HACKEL'schen Entwickelungs- lehre stehenden Zeitalters begnügen sich nicht mehr mit einer einseitigen Berücksichtigung von Zahl und Stellung der Fortpflanzungsorgane in der fertigen Blüte oder überhaupt mit der Vergleichung rein äusserlicher, schon mit blossem Auge oder allenfalls mit einer besseren Lupe wahrnehmbarer Eigenschaften, vielmehr suchen sie durch eine möglichst vielseitige Untersuchung der ganzen Pflanze ihre natürliche Verwandtschaft zu ermitteln, indem sie neben der vergleichenden Morphologie auch die Forschungsergebnisse der vergleichenden Anatomie, Phytochemie, Physiologie, Biologie und Ontogenie sowie ferner die Pflanzengeographie, die Palaeophytologie, die physikalischen Verhältnisse von Boden, Luft, Licht und Wärme, die Beziehungen zur anorganischen Natur überhaupt, sowie auch zur umgebenden Pflanzen- und Tierwelt, zum Klima und zum Wechsel der Jahreszeiten möglichst für die Systematik nutzbar zu machen suchen. Mit einem Worte, sie betrachten die Pflanze nicht als etwas fertiges, unveránderliches, sondern als etwas unter dem Zusammen-
4
wirken der verschiedenartigsten innerhalb und ausserhalb des pflanzlichen Organismus liegenden Ursachen gewordenes, veránderliches. Gegenüber der grossen Masse von Ver- tretern der älteren, rein morphologischen Schule aber bilden die Systematiker der neueren, mehr universellen Richtung doch nur erst eine kleine Minderheit, welche nicht im ent- ferntesten dazu im Stande ist, ihre erweiterte und vertiefte Auffassung von den Aufgaben und Methoden der botanischen Systematik auf das ganze System der Phanerogamen gleichmässig anzuwenden. In zahlreichen brach liegenden Pflanzenfamilien begegnen wir daher noch veralteten, gänzlich unnatürlichen Systemen. So tritt uns bei der einen Haupt abteilung der Apocyneen ein zu einseitig und ausschliesslich auf die Zahl und den Grad von Verwachsung der Fruchtblätter gegründetes System entgegen, welches den wirklichen Verwandtschaftsverhältnissen durchaus nicht entspricht;') ferner finden wir bei den Rubiaceen ein noch sehr künstliches System, welches durch einseitige Berücksichtigung der Zahl der Samenknospen so nahe verwandte Sippen wie die Oldenlandieen und die Spermacoceen weit von einander reisst; zumal aber muss das Blütendiagramm recht häufig dazu herhalten, in einseitiger Weise zur Bildung von Familiengruppen verwendet zu werden, deren einzelne Glieder in Wirklichkeit nicht mit einander verwandt sind. Es ist das offenbar ein Schematismus, der noch nicht viel höher steht als derjenige des LiNNÉ'schen Zahlensystems. Dadurch, dass man fast willkürlich einige wenige Organe herausgreift, um sie zur Grundlage eines Systems zu erheben, oder dass man gar die _Pflanzenfamilien nach dem Muster der chemischen Elemente in Quarrés formiert, wie es in den Natürlichen Pflanzenfamilien?) geschehen ist, wird man nie und nimmer zu einer natürlichen Anordnung der einzelnen Familien gelangen. Der einzige Weg zur Rekonstruktion des Stammbaums ist vielmehr der, dass man durch eine möglichst viel. seitige Vergleichung zunächst innerhalb der Familien den Stammbaum der Gattungen fest- zustellen sucht und darnach in erster Linie die auf diese Weise ausfindig gemachten ursprünglichsten Formen der verschiedenen Familien mit einander vergleicht. So werden innerhalb solcher Familien, bei welchen der Fruchtknoten fast durchgehends zweiblättrig ist, wie z. B. bei den Saxifragaceen, Rubiaceen, Apocyneen, Verbenaceen u. s. w,, vornehmlich die wenigen pleiocarpellaten Gattungen Anhaltspunkte zur Auffindung von Beziehungen zu anderen Familien bieten.
In verschiedener Hinsicht trifft das Gesagte auch auf die Gruppe der Tubifloren zu, welche in dem von ENGLER in den Natürlichen Pflanzenfamilien angenommenen Umfange im Folgenden in Bezug auf ihre Verwandtschaftsverhältnisse geprüft werden soll.
Ich beginne gleich den Natürlichen Pflanzenfamilien ‘mit den Con- volvulaceen, bei denen es mir gelang, durch gleichmässige Berücksichtigung der Morphologie und der vergleichenden Anatomie den Stammbaum und somit auch die
Zu ar Zo dual
1) Siehe S. 157—158, 161—164, 181 u.s.w. in meiner Monographie der Kautschuklianen (Jahrb, Hamburg. wissensch, Anstalt. XVII, 3. Beiheft, Nov. 1900).
23) Enon. u. PRANTL Natürl, Pflanzenfam. IV, 3a S. 2,
EM Ie ursprünglichsten Formen ausfindig zu machen, nachdem zuvor die Systematik dieser Familie lange Zeit brach gelegen hatte.!)
Trotz dieser Ermittelung jener ältesten Formen, bei welchen am ersten Beziehungen zu anderen Pflanzenfamilien zu erwarten sind, und trotz der grossen Übereinstimmung des Blütendiagramms der Convolvulaceen mit demjenigen der Polemoniaceen und Boraginaceen ist es mir nicht geglückt, bei ersteren irgend welche Beziehungen zu anderen Tubifloren nachzuweisen. Durch ihre Milchsaftorgane und den Bau ihrer Haare unterscheiden sich die Convolvulaceen ganz erheblich von sámtlichen übrigen Tubi- floren. Mehr als zwei Samenknospen für jedes einzelne Fruchtblatt finden sich bei den Convolvulaceen nur äusserst selten, so bei Humbertia und angeblich bei Merremia Riedeliana HALLIER f.?). Wie im Folgenden nachgewiesen werden soll, stehen die Con- volvulaceen vielmehr zu solchen Choripetalen in Beziehung, bei denen die Anzahl der Samenknospen eines jeden Fruchtblattes bereits auf zwei reduziert ist, während bei den meisten Tubifloren die Frucht vielsamig ist und diese Gruppe also, sei es mittelbar oder unmittelbar, nur von vieleiigen Choripetalen abgeleitet werden kann. Auch hier hat man sich also offenbar durch allzu einseitige Berücksichtigung des Blütendiagramms dazu verleiten lassen, heterogene Dinge zu einer Gruppe zusammenzufassen.
Die ältesten und ursprünglichsten Formen unter den Convolvulaceen bilden die Sippe der Erycibeen mit den drei geographisch von einander getrennten und eng umgrenzten tropischen Gattungen Humbertia, Erycibe und Maripa. Unter ihnen zeichnet sich die madagassische Gattung Humbertia, wie gesagt, durch einen noch vieleiigen Frucht- knoten aus. Sie hat ausserdem noch ausgesprochen baumartigen Wuchs, während sich Erycibe und Maripa bereits zu kräftigen Klettersträuchern weiterentwickelt haben. In der
Tracht der Zweige und der Blütenstände aber ist Ærycibe gewissen Sapotaceen — man vergleiche z. B. Sarcosperma in HOOK. Ic. Taf. 2690 und die Gattungen Dipholis und Chrysophyllum — dermassen zum Verwechseln ähnlich, dass man in den Herbarien in der
That unter den Sapotaceen zuweilen Zryeibe-arten und umgekehrt unter Ærycibe Sapotaceen begegnet. Durch ihre grosse, ellipsoidische, fleischige Frucht erinnert zumal eine neue Erycibe der Insel Pinang (C. CURTIS no. 772) so hochgradig an Zayena und andere Sapotaceen, dass man sie wohl passend als Zrycibe sapotacea bezeichnen kann. Auch die wechselständigen, kurz gestielten, lederigen, elliptischen oder breit lanzettlichen Blätter der Convolvülaceen Maripa, Erycibe, Dicranostyles, Lystostyles, Neuroßeltis und mancher Bonamia-arten sind denen vieler Sapotaceen auffallend ähnlich. Die zweiarmigen, zu- weilen sogar dreiarmigen oder aber durch Reduktion einarmig werdenden Haare der Sapotaceen, welche den Blättern einzelner Arten der Gattungen Chrysophyllum, Bumelia, Palaquium, Sideroxylon, Isonandra u. a. jenen schönen goldigen oder silbernen Seiden- oder Sammetglanz verleihen, wie er sich auch bei den Convolvulaceen Bonamia maripoides HALLER f., JVeuropeltis velutina HALLIER f. und zahlreichen Arten der Gattungen /pomoea, Rivea und Argyreia wiederfindet, und welche die jungen Teile und die Blütenknospen
1) Siehe meine Abhandlung über das System der Convolvulaceen in ENGLER’s Jahrbüchern XVI (1893) S. 453—591, in's Besondere dic Vertikalprojektion des Stammbaums auf S. 586. *) Siehe Hook, Ic. XV (1883) S. 19.
6 anderer Arten mit einem ebenfalls bei den älteren Convolvulaceen häufig wieder. kehrenden rostbraunen Filz bekleiden, unterscheiden sich von denjenigen der niederen Convolvulaceen nur dadurch, dass sie einzellig sind, während sich an den Deckhaaren der Convolvulaceen ausser der eigentlichen Haarzelle stets noch eine kurze dickwandige Stielzelle und eine Oberhautzelle unterscheiden lässt. Überhaupt stimmt der ganze Bau des Sapotaceenblattes hochgradig mit dem Blattbau der Erycibeen und der sich an sie anschliessenden älteren Dicranostyleen überein. So finden sich nach HOLLE !) und SOLEREDER ?), auf deren Angaben ich mich hier hauptsächlich stütze, bei manchen Sapotaceen ganz ähnliche linienfórmige oder die Spaltöffnungen parenthesenfórmig um- klammernde Cutikularskulpturen, wie sie nach meinen eigenen Untersuchungen ?) auch bei Convolvulaceen vorkommen. Ein grosser Teil der Oberhautzellen der Blattoberseite ist bei Chrysophyllum Cainito L., bei der Convolvulacee Merremia nymphaeifolia HALLIER f. und bei je zwei Erycibeen und Dicranostyleen *) durch Horizontalwände geteilt. Bei den meisten Sapotaceen und an den lederigen Blättern der niederen Convolvulaceen zeichnet sich die derbe Oberhaut des Blattes durch sehr kleine und dickwandige Zellen aus. Sowohl bei den Sapotaceen wie auch bei den Convolvulaceen sind die Spalt- öffnungen von zwei zum Spalte parallelen oder auch von 3—4 Nebenzellen umgeben, niemals aber von zwei zum Spalte senkrechten Nebenzellen. Das Blattfleisch ist bei den lederblättrigen Convolvulaceen und bei fast allen Sapotaceen ausgesprochen bifacial gebaut, mit einem meist grosszelligen und lockeren Schwammgewebe. Die Gefässbündel sind in der Achse der Sapotaceen und der Convolvulaceen Humbertia, Erycibe und Neuropeltis sowie im Blatte aller Sapotaceen und vieler Convolvulaceen einfach collateral gebaut. Im Blatte der meisten Sapotaceen und vieler Convolvulaceen sind ferner die Gefässbündel der stärkeren Nerven durch Collenchymplatten mit der Oberhaut beider Blattflächen verbunden. Ausserdem sind sie bei den meisten Sapotaceen und vielen Convolvulaceen unterseits oder auch oberseits oder ringsum durch Sklerenchym verstärkt, welches bei zahlreichen Sapotaceen und Arten der Erycibeen und älteren Dicranostyleen Ausläufer in das Blattfleisch bis zu den beiden Oberhautplatten aus sendet. Auch in Bezug auf die Formen, in welchen sich der oxalsaure Kalk abscheidet, herrscht in beiden Familien eine hochgradige Übereinstimmung. Bei zahlreichen Sapotaceen, den meisten Maripa-arten und der Convolvulaceengattung Aapona finden sich vornehmlich in der Gefässbündelscheide der Blattnerven grosse klinorhombische Einzelkrystalle. Bei anderen Sapotaceen und den meisten Convolvulaceen ist der oxalsaure Kalk in Form von Drusen abgelagert. Nach HOLLE sind ferner auch bei manchen Sapotaceen einzelne Palissadenzellen durch Querwände in solche Drusenkammern gefächert, wie sie nach meinen eigenen Untersuchungen einigen Arten von Zpomoea sect. Pharbitis subsect. Cephalanthae eigentümlich sind. Von ganz hervorragender Bedeutung aber scheint mir die
1) G. Horrk, Über den anatomischen Bau des Blattes in der Familie der Sapotaceen und dessen Bedeutung für die Systematik, Dissert, München 1892. 60 S. mit ı Tafel.
2) SOLEREDER, Systematische Anatomie der Dicotyledonen. 1899. S. 578—582.
*) Siehe ENGLER’s Jahrb. XVI (1893) S. 481, 483—484.
*) Siehe ebenda S. 481.
In
im Bau der Milchsaftorgane zu Tage tretende Übereinstimmung beider Familien zu sein. Bei beiden findet sich der Milchsaft bekanntlich in weiten, schlauchartigen, reihenförmig angeordneten Zellen, an denen sowohl bei Sapotaceen wie auch bei Convolvulaceen zuweilen eine Durchbrechung der Scheidewände, also eine gefässartige Natur, nachgewiesen werden konnte. In beiden Familien kommen diese Milchzellreihen in Mark, Weichbast und primärer Rinde der Achse sowie auch im Weichbast und im Parenchym oder Collenchym der Blattnerven, ja sogar zuweilen in den Maschen des Adernetzes vor.
Demnach zeigt der anatomische Bau des Blattes in beiden Familien eine fast vollkommene Übereinstimmung in allen wesentlichen Punkten. Berücksichtigen wir, dass innere Sekretorgane nur bei wenigen Convolvulaceen nicht nachgewiesen werden konnten, und dass das für die Convolvulaceen charakteristische intralignäre Phloém wenigstens einigen der ältesten, den Sapotaceen auch sonst am nächsten kommenden Con- volvulaceengattungen noch mangelt, so beschränken sich die durchgreifenden anatomischen Unterschiede beider Familien auf das Vorkommen von Kautschukkörpern im Blattfleisch und von Krystallsand in den Milchsaftschläuchen der Sapotaceen, auf das Fehlen äusserer Drüsen in derselben Familie und auf den verschiedenen Bau der Haare, welche bei sonst oft gleicher Form bei den Sapotaceen einzellig, bei den Convolvulaceen hingegen durch zwei Scheidewände in eine Epidermalzelle, eine Stielzelle und die eigentliche Haar- zelle gegliedert sind.
Derselbe Grad von Übereinstimmung !) wie in den morphologischen und anatomischen Verhältnissen der Vegetationsorgane findet sich nun auch im Bau von Blüte und Frucht. So haben die rostbraun behaarten, in den Blattachseln oder auch am alten Holze ent- springenden Blütenstände vieler Sapotaceen in den Convolvulaceengattungen Humbertia, Erycibe (so besonders E. ramiflora HALLIER f.), Dicranostyles, Lysiostyles und Neuropeltis ihr vollkommenes Ebenbild. In denselben Convolvulaceengattungen ist auch noch jene gewölbte, kreisrunde Form und jene vom Grunde aus nach den Rändern hin allmählich dünner werdende Behaarung der Kelchblätter wahrzunehmen, wie sie für so viele Sapotaceen charakteristisch und unter den Choripetalen auch im Verwandten- kreise der Ternstroemiaceen häufig anzutreffen ist. Auch die Blumenkrone hat bei vielen Sapotaceen — man vergleiche nur wiederum Sarcosperma in HOOKER's Icones Taf. 2690 und die Abbildungen im 7. Bande der Flora Brasiliensis — eine ganz ähnliche Form und Behaarung wie bei Ærycibe, Maripa-arten, Lysiostyles und Dicranostyles. Sogar der gefranste Kronenrand vieler Zrycibe-arten findet sich nach den Abbildungen der Flora Brasiliensis und der Natürlichen Pflanzenfamilien in zahlreichen Sapota ceengattungen wieder. Ebenso ist die Insertion der Staubblätter bei den Sapotaceen und den ihnen am nächsten kommenden Convolvulaceengattungen die nämliche. Wie bei den meisten Convolvulaceen, so sind auch bei einigen Sapotaceen die nach unten allmählich verbreiterten Staubfäden am Grunde behaart. Die schnabelspitzigen Antheren von Zryebe finden sich bei zahlreichen Sapotaceen wieder. Das 5-gliedrige,
*) Siehe auch S. 486 Anm. ı in Excr. Jahrb XVI (1893) sowie meine »Betrachtungen (über die Verwandtschaftsbeziehungen der Ampelideen« in der Natuurk. Tijdschr. Nederl.Indié LVI,s (1896) S. 330.
mit den Kronlappen alternierende Androeceum der Convolvulaceen lässt sich ohne Mühe von demjenigen jener ursprünglichen Sapotaceen ableiten, bei welchen noch zwei oder mehr Staminalkreisc ihre volle Ausbildung erreichen. Während aber bei den Convolvulaceen nur der äusserste, episepale Staminalkreis erhalten geblieben ist, herrscht bei den Sapo- taceen die Tendenz, diesen äussersten Staminalkreis staminodial rückzubilden oder gänzlich zu unterdrücken und nur den zweiten, epipetalen Staminalkreis zu erhalten. Während ferner bei den Convolvulaceen die Antheren stets mehr oder weniger deutlich intrors sind, sind sie bei den Sapotaceen meist, aber nicht immer, extrors. Die Blütenstaub- kórner haben nach den Abbildungen der Flora Brasiliensis bei vielen (oder allen‘) Sapotaceen und den niederen Convolvulaceen noch jene weit verbreitete Form eines nach Art altdeutscher Puffarmel durch 3 Längsfalten aufgeschlitzten Ellipsoids. Der Diskus scheint den Sapotaceen stets zu fehlen, doch ist er auch nicht bei allen Convol- vulaceen vorhanden. Der Fruchtknoten der Sapotaceen gleicht äusserlich in Form und Behaarung sehr demjenigen mancher niederen Convolvulaceen. Während aber die Zahl der Fruchtblätter bei ersteren meist noch sehr gross ist und nur in seltenen Ausnahmefällen auf zwei herabsinkt (siehe Lucuma chrysophylloides in der Flora Brasil. VII Taf. 36 Fig. 1), ist sie auch bei den niedersten Convolvulaceen bereits auf zwei beschränkt; ein dreiblättriger Fruchtknoten findet sich bei den Convolvulaceen nur in der Gattung Styésma und bei einer Anzahl /fomoea-arten, und fünfblättrig ist er regelmässig nur bei /pomoea decasperma HALLIER f., ausnahmsweise aber auch bei Z. purpurea. Während ferner bei den Sapo- taceen jedes Fruchtblatt stets nur noch eine Samenknospe enthält, sind bei den meisten Convolvulaceen und zumal bei den niedersten, den Sapotaceen am meisten genäherten Formen deren zwei vorhanden, ja bei Zumödertia findet sich sogar noch eine grössere Zahl. Der Griffel ist bei den Sapotaceen meist vorhanden und erreicht häufig jene lange säulenförmige Gestalt wie bei Humbertia, Maripa und den höheren Convolvulaceen, zuweilen aber fehlt er auch vollständig wie bei Zrycibe. An der Spitze ist er meist noch nicht in eine Narbe gesondert, doch kommen bei gewissen Sapotaceen auch schon kopfige Narben vor wie bei vielen Convolvulaceen. Die Samenknospen sind bei den S. den Innenwinkeln der Fächer des Fruchtknotens inseriert und zwar meist, wie auch bei den Convolvulaceen, im Grunde des Faches; sie scheinen ausserdem stets genau wie bei den Convolvulaceen orientiert zu sein, mit nach unten gerichteter Mikrepyle. Auch die olivenfórmige, fleischige Beerenfrucht vieler Sapotaceen erinnert hochgradig an diejenige der grossfrüchtigen Zrycibe-arten aus der Verwandtschaft der E. Griffithit CLARKE. Die grossen Samen der Sapotaceen sind nun zwar anders geformt als diejenigen der Convolvulaceen, doch lässt sich die seitliche Abflachung vieler Sapotaceensamen leicht auf die grössere Zahl von Fruchtblättern zurückführen; in ihrem inneren Bau ähneln sie mit ihrem meist reichlichen Nährgewebe, ihrem aufrechten Keimling und ihren länglichen, am Grunde fast herzformigen Keimblättern sehr denen von Maripa und auch der verhältnis- mässig grosse Nabel der Convolvulaceensamen lässt sich recht gut von dem oft enormen, . bei Mastichodendron (siehe ENGL. u. PRANTL Natürl. Pflanzenf. IV, S. 143 Fig. 77 M u. N) aber auch schon dem der Convolvulaceen sehr ähnlichen Nabel der Sapotaceensamen ableiten. Eine dankbare Aufgabe wáre es gewiss, festzustellen, ob die Samenschale. der
9
Sapotaceen einen ähnlichen Bau hat, wie diejenige der Convolvulaceen und Malvacecn, und überhaupt dürfen wohl von einer Erweiterung unserer Kenntnis des Baues der Samenschalen noch weitere Beweise für die im Folgenden dargelegten Verwandtschafts- verhältnisse erwartet werden.
So wird man denn wohl angesichts dieser zahlreichen Übereinstimmungen mit den Sapotaceen und in Ermangelung positiver Berührungspunkte mit irgend einer bestimmten Gattung oder Familie der Tubifloren die Convolvulaceen von letzteren zu entfernen und zu den Ebenalen überzuführen haben. Sie sind zugleich ein lehrreiches Beispiel dafür, wie sich im Laufe der Erdgeschichte durch Einwirkung der verschiedenartigsten Ursachen aus einem vorsintflutlichen Baum wie Butyrospermum, Mimusops longifolia A. DC. oder //umbertia, mit dicken, verhältnismässig noch wenigen Zweigen und endständigen, noch an Baumfarne und Cycadeen erinnernden Schöpfen lederiger, spatelförmiger Blätter, so zierliche Schlingpflanzen wie unser Convoloulus arvensis oder wie die Arten der Gattungen Quamoclit und Calonyction, jährige kleine Kräuter wie Convolvulus tricolor und C. pentapetaloides und so zarte fadenförmige Gewächse wie die Cuscuteen entwickeln können.
. Als im Jahre 1892, demselben, in welchem ich an meine Arbeit über die natür- liche Gliederung der Convolvulaceen die letzte Hand anlegte, Herr Prof. A. PETER in einer Universitätsvorlesung die Malvaceen besprach, da nötigten mich seine Ausführungen unwillkürlich zu einem Vergleich der letzteren Familie mit den Convolvulaceen und ich war überrascht durch die grosse Zahl von Übereinstimmungen zwischen beiden. Obgleich nun Prof. PETER die Convolvulaceen mit keiner Silbe erwähnte, so mag es doch recht gut möglich sein, dass auch ihm damals neben seinem eigentlichen Thema die letztere Pflanzenfamilie vorschwebte, dass er in Folge dessen unbewusst die den beiden Familien gemeinsamen Eigenschaften besonders eingehend behandelte und mir dadurch den Gedanken an eine Verwandtschaft beider unabsichtlich suggerierte. Jedenfalls gewahrte ich später, nachdem ich in der erwähnten Abhandlung bereits auf die auffallenden Ähnlichkeiten der Convolvulaceen mit den Malvaceen aufmerksam gemacht hatte, dass schon vorher, nämlich 1891 in den Natürlichen Pflanzenfamilien, auch Prof. PETER auf einige Anklànge der ersteren an die letzteren hingewiesen hatte, ohne sich indessen mit Bestimmtheit für eine Verwandtschaft beider Familien auszusprechen. Dieses Zusammen- treffen zweier bis zu einem gewissen Grade von einander unabhängiger Autoren in einem und demselben Gedanken beweist aber, dass derselbe nicht ganz der Begründung entbehrt. Die Übereinstimmungen zwischen beiden vorerwähnten Pflanzenfamilien sind so zahlreich, dass mir die Verwandtschaft beider nicht im geringsten zweifelhaft erscheint.
Zunächst sind auch die Malvaceen schon schwach gamopetal. Wer je als Kind Gelegenheit hatte, durch Einsammeln und Trocknen von Malvenblüten im väterlichen Garten sich ein kleines Taschengeld zu verdienen, der wird sich erinnern, dass die Blumen- blätter zugleich mit der Staubblattröhre als Ganzes abfallen. Nun ist zwar SCHUMANN's
1893) S. 486 Anm, und meine Betrachtungen über die Ampelideen in der Natuurk, Tijdschr, Nederl. Indie
LVI, 3 (1896) 5. 330. 2
IO
Bemerkung!), dass die Blumenblätter der Malvaccen nicht unmittelbar, sondern nur durch Vermittelung der Staubblattróhre mit einander in Verband stehen, vollkommen zutreffend, indessen scheint mir der Streit darüber, ob dies schon als Gamopetalie bezeichnet werden kann oder nicht, ebenso müssig zu sein, wie z. B. die Streitfrage, ob die Cucurbitaceen zu den Passifloralen zu stellen sind oder neben die Campanulaceen*). Sowohl Cucurbitaceen wie Malvaceen sind einerseits mit echten Choripetalen, andererseits mit ausgesprochenen Gamopetalen verwandt und bilden zwischen ersteren und letzteren ein vermittelndes Übergangsglied. Mag es immerhin zugegeben werden, dass die Malva- ceen noch nicht im strengsten Sinne des Wortes gamopetal sind, so ist bei ihnen doch ein erster Schritt zur Gamopetalie gethan, die dann bei den verwandten Dichapetaleen in verschiedengradiger Abstufung neben echter Choripetalie schon wirklich vorhanden ist und bei den Convolvulaceen durch allmähliches fast völliges Verwachsen der Kron- lappen den hóchsten Grad der Vollkommenheit erreicht.
Auch abgesehen von dem Grade ihrer Verwachsung ist die Blumenkrone der Malvaceen derjenigen der Convolvulaceen so ähnlich, dass z. B. die Malvacec Thespesia populnea in der That nicht nur zuweilen unter den Convolvulaceen der Herbarien gefunden wird, sondern sogar von LINNÉ nach einem noch in seinem Herbar befindlichen blühenden Zweig, unter Citierung einer allerdings eine /pomvea, nämlich die jetzt allgemein als Zpomoea campanulata L. bezeichnete ostindische Winde darstellenden Abbildung VAN RHEEDE TOT DRAAKESTEIN's, als /fomoea campanulata beschrieben worden ist). Diese grosse Ähnlichkeit beruht hauptsächlich darin, dass die lebhaft gefärbten Blumenblätter der Malvaceen in der Knospe ganz ähnlich gedreht sind und in ihrer Gesamtheit in der offenen Blüte eine ganz ähnliche Glocke bilden wie die purpurne, blaue, gelbe oder weisse Blumenkrone der Convolvulaccen. Sogar während des Ab- blühens verhalten sich die Blumenblätter der Malvaceen ganz ähnlich wie die Krone der niederen Convolvulaceen; sie kehren wieder in die gedrehte Knospenlage zurück). Von der Convolvulaceenblüte unterscheiden sie sich indessen dadurch, dass sie in einzelnen Blüten rechts, in anderen links gedreht sind, wahrend jene stets in der Richtung des Uhrzeigers gedreht ist. Auch die reich verzweigte Aderung der zarten Blumenblätter der Malvaceen kehrt in ganz ähnlicher Weise wieder bei vielen Convolvulaceen, so z. B. in der Gattung Operculina und bei den noch nicht durch 5 scharf begrenzte mesopetale Kronenstreifen ausgezeichneten Merremien des Verwandtenkreises der M. nymphaeifolta.
Schon in der allgemeinen Tracht kommen manche Malvaceen und Convolvula ceen einander sehr nahe. So denke ich mir die zum Teil pappelblättrigen, mässig grossen, dickästigen mexikanischen /fomoea-bäume aus der Verwandtschaft der 7. murucoides von ganz ähnlichem Habitus wie die grossblättrigen Bäume von Zbiscus tiliaceus mit ihren
1) Siehe K. ScuvM, in ENGL, u. Prantı. Nat. PH. IIT, 6 S. 31.
D Vgl. meinen Aufsatz über dic Ampelideen (a. a. O.) S. 326 und BaiLLoN Hist, pl. VIII S. 420— 21.
5) Siehe Bull, herb. Boiss, VI, 9 (Sept. 1898) S. 723.
*) Siehe ENGL. Jahrb. XVI S. 466.
II
grossen, gelben, aufrechten Blütenglocken an den Flussufern Westborneo's oder wie Thespesia populnea am sandigen Strande der seiner Küste vorgelagerten Inseln. Ferner enthält die kleine Convolvulaceengattung As/rochlaena Formen, welche stark an Althaea- arten erinnern. Wenn den Convolvulaceen die für die Malvaceen charakteristischen Nebenblätter fehlen, so lässt sich doch auch bei den Columniferen von den länglichen lederigen Anonaceenblättern des bekannten Durio sibethinus bis zu den herzförmigen Blättern mancher Ziscusarten, zu den handlappigen Blättern von Sparmannia, Triumfetta, Abutilon und Gossypium, zu den fingerteiligen Blättern von Adansonia, ja sogar bis zu den stark zerschlitzten krautigen Blättern von Malvastrum pedicularüfolium WEDD. ganz die nämliche fortschreitende Entwickelungsreihe verfolgen, welche sich auch bei den Con- volvulaceen wahrnehmen lässt. Auch der Blütenstand macht bei den Malvaceen eine ganz ähnliche Entwickelung durch wie bei den Convolvulaceen. Sehr verbreitet sind einzeln in den Blattachseln stehende verhältnismässig grosse Blüten, die sich aber häufig durch Umwandlung ihrer Tragblätter in Hochblätter zu racemösen Blütenständen vereinigen oder auch durch Fertilität ihrer Vorblätter zu cymósen Blütenständen ausgliedern. Vor- blätter finden sich zwar bei den Malvaceen meist in grösserer Zahl, während ihrer bei den Convolvulaceen gewöhnlich nur noch zwei, selten drei vorhanden sind; in ihrer Form aber ist z. B. die dreiblättrige Blütenhülle von Gossypium der zweiblättrigen von Calystegia nicht ganz unähnlich. Der fünfblättrige Kelch ist bei den Malvaceen meist, bei den Convolvulaceen hingegen nur erst selten gamosepal.
Ist die herrschende Ansicht richtig, dass das Androeceum der Malvaceen durch Spaltung aus emem Kreis von 5 epipetalen Staubblättern hervorgegangen ist, zu welchem häufig noch ein innerer, episepaler Kreis hinzukommt, und ist nicht etwa die monothecische Ausbildung der Malvaceenanthere auf eine Vereinigung zweier Theken zurückzuführen, wie sie z. B. für viele Scrophularineen und Salpiglossideen charakteristisch ist, dann würde hier allerdings ein erheblicher Unterschied gegenüber den Convolvulaceen gegeben sein, doch haben wir ja bereits beim Vergleich der letzteren mit den Sapotaceen gesehen, dass derartige Verschiedenheiten in den Stellungsverhältnissen des Androeceums durchaus nicht gegen einen gemeinsamen Ursprung der mit einander verglichenen Familien sprechen. Im Übrigen ist der Bau des Malvaceenandroeceums demjenigen des Convolvulaceen- androeceums sehr ähnlich. Schon die 5 dem Kronenschlund eingefügten Staubfäden der Ipomoea-arten, welche mit ihren allmählich verbreiterten, bandartigen, längs der Seitenränder drüsig gewimperten Fussstücken über dem Fruchtknoten einen spitzen, nur von 5 schmalen Spalten durchbrochenen Hut bilden, aber auch oberwärts, wo ‘sie völlig frei sind, dem Griffel noch eng angeschmiegt sind, lassen sich recht gut mit der mit den Blumenblättern verwachsenen Staubblattsáule der Malvaceen vergleichen. Bei den Cuscuteen, bei welchen die eigentlichen Staubfäden bis hoch über ihre Fussstücke hinaus mit der Blumen- krone verwachsen sind, sind nun die letzteren, die hypostaminalen Schuppen, am Grunde zu einem vollständigen Ringe mit einander verwachsen. Betrachtet man aber eine abge- fallene Blumenkrone der Stockmalve von unten, so bemerkt man, dass bei ihr der den Fruchtknoten gleich einem Hute überwölbende unterste Teil der Staubblattsäule, obzwar
er aus einem Stück besteht, doch nicht völlig homogen ist, sondern aus 5 derberen 2°
12 epipetalen, dem Staubblattgrunde von /fomoea ähnlichen Bändern zusammengesetzt ist, die durch 5 schmale dünne Häute mit einander verbunden sind. Ein ähnlicher Hut kommt bei der Convol vulaceengattung Zefistemon durch die hier sehr breiten Staminalschuppen über dem Fruchtknoten zu Stande. Auch lässt sich vielleicht die sich bei der Stockmalve am Grunde der Staubblattsäule zwischen den Blumenblättern findende und auch auf den Fuss der letzteren übergreifende Behaarung mit der Bewimperung des Staubblattgrundes der Convolvulaceen vergleichen. Sehr auffällig ist ferner die Ähnlichkeit der grossen, kugeligen, stacheligen Blütenstaubkörner der Malvaceen und der höheren Convol. vulaceen.
Gehen wir nun weiter zum Gynoeceum, so lässt sich auch hier trotz zahlreicher und erheblicher Verschiedenheiten eine hochgradige Übereinstimmung beider Pflanzen- familien nicht verkennen. Zwar sind bei den Malvaceen gewöhnlich noch 5, 10 oder gar noch mehr Fruchtblätter vorhanden, während ihre Zahl bei den meisten Convolvulaceen und zwar gerade bei den ältesten Typen der Jetztzeit bereits auf zwei herabgesunken ist. In einigen wenigen Malvaceengattungen aber ist die Zahl der Fruchtblátter auch bereits auf 3 oder 2, ja bei P/agianthus angeblich zuweilen sogar auf I reduciert, während anderer- seits die Convolvulaceengattung Siylsma sowie einige /Pomoea-arten durch einen drei- blättrigen Fruchtknoten ausgezeichnet sind und bei zwei /fomoca-arten der Sektion Pharbitis sogar ein 5-blättriger Fruchtknoten beobachtet wurde.') Auf ein einziges Carpell ist der Fruchtknoten auch in der Convolvulaceengattung Aygrocharis rückgebildet. Auch die den meisten Malvaceen eigene Klausenbildung findet sich bei den Convolvulaceen wieder und zwar als Tribuscharakter der Dichondreen. In einem jeden Fruchtblatt sind bei den Convolvulaceen gewöhnlich 2 kollaterale, nur selten eine einzige Samenknospe enthalten. Der erstere Fall findet sich bei den Malvaceen in der Gattung Ayda wieder, der zweite Fall ist charakteristisch für die Malvinen, Sidinen und Ureneen. Bei sämtlichen Convolvulaceen sind die Samenknospen aufsteigend, ebenso auch bei den Malvinen und Ureneen. Der ungeteilte, fadenförmige Griffel der meisten Convolvulaceen lässt sich recht gut mit den bis hoch hinauf zu einer Säule verwachsenen Griffeln der Malvaceen vergleichen und ebenso gleichen die kopfigen oder lànglichen Narben der Convolvulaceen denjenigen der Malvaceen.
Die Frucht ist bei den Hibisceen eine fachspaltige, bei den meisten Con- volvulaceen eine scheidewandlósende und ausserdem noch fachspaltige Kapsel. Auf die hochgradige Übereinstimmung der beiden Familien im Bau des Samens und des Keimlings wurde bereits von HARZ?) und von PETER?) aufmerksam gemacht, und der erstere fand sie sogar erheblich genug, um beide Familien unmittelbar hinter einander zu besprechen, obgleich sie im System bisher weit von einander standen. Geradezu be schämend aber ist es für die neuere Systematik, welche unter völliger Vernachlässigung der häufig weit gediegeneren älteren Forschung in oberflächlicher und einseitiger Berück- sichtigung des Blütendiagramms die Convolvulaceen noch heutigen Tages allgemein zu den neuerdings mit den Personaten vereinigten Tubifloren stellt, dass bereits der alte
!) Siehe H. HALLIER im Bull, herb. Boiss. V (1897) S. 387, VI (1898) S. 724.
d CO Hapz, Landwirthschaftliche Samenkunde II (1885) S. 751. 3) A. PETER in ENGL. und PRANTL Natürliche Pflanzenfamilien IV, 3a (1891) S. 12.
13
GÄRTNER in seinem vortrefflichen Werke De fructibus et seminibus plantarum 1791 auf die nahen Beziehungen der Convolvulaceen zu den Malvaceen hinweist, indem er sie zugleich mit jenen bespricht und abbildet und in Band II S. 247 geradezu die Ansicht ausspricht, dass sie nach der Beschaffenheit der Samen nicht zu den Personaten gehóren kónnen, sondern entweder als eigene Familie zu behandeln oder mit den Malva- ceen zu vereinigen seien. Auf Grund der nämlichen Eigenschaften hat GÄRTNER auch bereits die Bombaceen, welche neuerdings wieder zu einer besonderen Familie erhoben werden, unter den Malvaceen abgehandelt, und ebenso führte ihn die Beschaffenheit der Samen zu der klaren Erkenntnis, dass die Nolaneen zu den Solanaceen gehóren (siehe Band II S. 243). Auch noch in DC.'s Prodromus und in BAILLON’s Histoire des plantes wurden die letzteren daher ganz richtig als Tribus der Solanaceen behandelt. Dessen ungeachtet stellen BENTHAM und HOOKER sie in einseitiger Rücksichtnahme auf das Blütendiagramm zu den Convolvulaceen, und noch in den Natürlichen Pflanzen- familien werden sie unnótiger Weise, aber allerdings in richtiger Anreihung an die Solanaceen, als eigene Familie behandelt. |
In der That ist die Ähnlichkeit der Convolvulaceensamen mit denjenigen der Malvaceen (einschliesslich der Bombaceen) eine ausserordentlich grosse. So findet sich die eigenartige Behaarung der Baumwollensamen bei Jfomoca Jalapa PURSII, I. jucunda THWAITES und anderen Arten der Sektion Zriospermum wieder; die ost- afrikanische 7. /apidesa VATKE wurde wegen dieser Eigenschaft ihrer Samen von v. TROTHA sogar als wilde Baumwollenstaude '' bezeichnet, und das nach meinen Untersuchungen als I. bombycina HEMSL. gleichfalls zu Zfomoea A Eriospermum gehörende Bombycospermum mexicanum PRESL hatte SCHUMANN irrtümlich zu der ebenfalls durch das Vorkommen weichhaariger oder wolliger Samen ausgezeichneten Malvaceengattung Cienfuegosia CAV. gestellt.) Aber auch die nur längs der Seitenränder bärtigen Samen der meisten Eriospermum-arten finden unter den Columniferen ihr getreues Ebenbild; nach der Abbildung in den Natürlichen Pflanzenfamilien III, 6 S. 29 Fig. 13 F sind ihnen die Samen der Tiliaceengattung Altkoffa täuschend ähnlich. Fast noch mehr wie in der áusseren Beschaffenheit der Samen offenbart sich die Verwandtschaft beider Familien im inneren Bau der Samenschale und in der Aufeinanderfolge ihrer einzelnen Gewebe- schichten. In beiden Pflanzenfamilien findet sich unter der Oberhaut und einer zweiten, aus gewöhnlichen Parenchymzellen gebildeten Schicht gewöhnlich als dritte Schicht eine Lage von Prismenzellen mit jener auch in einigen anderen Familien beobachteten eigen- tümlichen Lichtlinie. Die vierte, aus mehreren Zelllagen bestehende Schicht setzt sich wieder aus dünnwandigen Parenchymzellen zusarnmen. Weiter nach innen folgt dann ein Nährgewebe, welches sich bei den Convolvulaceen durch seine knorpelige Beschaffen- heit und seine grosse Quellbarkeit auszeichnet, nach HARZ aber auch bei Althaea gallert- artig ist. Auch der Embryo ist in beiden Familien ähnlich gelagert und nach der Bauchseite des Samens hin einwärts gekrümmt. Besonders charakteristisch sind für beide
1) Siehe H HALLIER in ENGLER’s Jahrb, XXVIIT (1899) S. 52. 3, Siehe H. Har.nier Über Bombycospermum Presi. — Jahrb, Hamb, wiss. Anstalten XVI, 3. Beiheft (1899) S. 59—62.
= 14
Familien die blattartigen, vielfach gefalteten Keimblätter, die bei den meisten Con- volvulaceen Sekretzellen, bei Gossypium hingegen ganz ähnlich gestaltete und daher von HARZ als Zellen gedeutete Sekretlücken enthalten. Durch diese nicht nur den eigentlichen Malvaceen, sondern auch einem Teil der Bombaceen eigene Faltung der Keimblätter ist nach meinen eigenen Untersuchungen der Keimling von Stictocardia tiliifolia und nach GAÀRTNER's Abbildungen (/pomoea auf Taf. 134) derjenige der nächst verwandten Gattung Rivea demjenigen von Gossypium zum Verwechseln ähnlich. In den kleineren Samen von Pharbitis hispida (Convolvulus hederaceus GARTNER Taf. 134) ist die Faltung der Keimblätter eine einfachere, und bei ihnen hinwiederum gleicht der Keimling durch die Doppelfalte seiner Keimblätter mehr demjenigen der Malvaceen Hibiscus Trionum, Abutilon Avicennae, Malva, Lavatera, Napaea dioica u. s. w. (GARTNER Taf. 134—136).
Eine ganze Reihe von übereinstimmenden Eigenschaften lässt sich auch im anatomischen Bau der Vegetationsorgane nachweisen. So sind z. B. auch bei den Malvaceen, Sterculiaceen und Tiliaceen jene meist einem vielzelligen Sockel auf- sitzenden Stern- und Büschelhaare sehr verbreitet, welche ich bei allen Arten der Con- volvulaceengattung Astrochlaena, bei einigen Merremien und bei Zomoea bonariensis HOOK. beobachtet habe. Von denen der genannten Convolvulaceen unterscheiden sich die Sternzotten der Columniferen lediglich durch den Mangel einer zwischen dem Sockel und den eigentlichen Haarzellen eingeschobenen Schicht brauner Stielzellen, ebenso wie auch die gewöhnlichen einzelligen Borstenhaare der Columniferen sich von den dreizelligen Haaren der Convolvulaceen nur durch den Mangel der braunen Stielzelle unterscheiden. Fine Fächerung der eigentlichen Haarzelle wurde in der Familie der Convolvulaceen allerdings, abgesehen von den anders gebauten Cuscuteenhaaren, nur bei Maripa passifleroides beobachtet, während sie bei den Columniferen viel häufiger vorkommt. Ferner lassen sich vielleicht die nach SOLEREDER auf der Unterseite der Mittelrippe des Blattes von Zibiscus-, Urena- und Gossypium-arten vorkommenden mit Drüsenhaaren ausgekleideten Grübchen zu den beiden extranuptialen Nektarien an der Spitze des Blattstieles vieler /pomoea-arten und zu jenen eigenartigen mit Drüsenhaaren ausgekleideten Kanälen in Beziehung bringen, welche ich beiderseits in der Mittelrippe auf der Unterseite des Blattes vieler Arten von Zfomoea \. Eriospermum nachgewiesen habe. Ebenso scheinen auch die Sekretzellen und -gänge der Malvaceen, wenngleich sje durch ihren Inhalt sehr verschieden sind, nach der Art ihres Vorkommens, ihrer Form und Entstehung denen der Convolvulaceen homolog zu sein. Allerdings gelangte ein Vorkommen von Sekretzellen in der Oberhaut des Blattes, wie es bei den Malvaceen festgestellt wurde, bei keiner einzigen Convolvulacee zur Beobachtung, und auch das Verschmelzen der Schleimzellen des Markes mancher Columniferen zu Schleimgängen mag vielleicht in anderer Weise geschehen, wie die bei einigen Convolvulaceen beob- achtete Fusion der Milchzellreihen zu langen Röhren. Der oxalsaure Kalk ist bei Columniferen und Convolvulaceen in Form von Einzelkrystallen oder Drusen abgelagert; darüber, ob bei den Columniferen auch jene im Blattfleisch, zumal im Palissadengewebe der Convolvulaceen so verbreiteten kleinen Krystallnädelchen vor- kommen, finde ich in SOLEREDER's Handbuch der systematischen Anatomie der
T s
Dicotyledonen nichts erwähnt. Hervorzuheben ist ferner noch das Vorkommen von Sklerenchymfasern in den Blattnerven und im Blattfleisch einzelner Malvaceen und Convolvulaceen, die in beiden Familien stets einfache Gefässdurchbrechung, die in beiden Familien in der Oberhaut oder der darunter befindlichen Zellschicht einsetzende Entstehung des Korkes, das Vorkommen markständiger Gefässbündel bei der Sterculiacee Leptonychia urophylla und bei Aivea-arten, sowie das Vorkommen von gefächertem Holz- prosenchym bei Adansonia und einigen Tiliaceen und von Fächerung der Zellen des Hartbastes und anderer Gewebe bei Convolvulaceen. Die Bildung von sekundären Zuwachszonen im Xylem mancher Convolvulaceen wird von PETER a. a. O. mit den z. B. bei Althaea officinalis L. vorkommenden ähnlichen Bildungen verglichen, und das Vorkommen von hartbastähnlichen Sklerenchymfasern an der Innenseite des Holzes einiger Malvaceen erinnert an den sklerotischen Cylinder, welcher bei JVeuropeitzs-arten das Mark vom intralignären Phloém trennt. Von nur geringer systematischer Bedeutung endlich dürfte wohl der bifaciale Bau des Blattes der meisten Malvaceen und Con- volvulaceen, die in beiden Familien vorkommende Streifung der Cuticula, die für wenige Arten beider Familien charakteristische unregelmässig zweischichtige Oberhaut des Blattes, das im Marke und in der Rinde einiger Bombaceen und Convolvulaceen beobachtete Vorkommen von Steinzellen, das Vorkommen von Collenchym sowie von Bastfasergruppen in der Rinde der Malvaceen und Convolvulaceen und das Vor. kommen von Hartbastbündeln im Weichbast der Malvaceen, Sterculiaceen und Tiliaceen sein, welch letztere bei den Convolvulaceen Zumbertia und Dicranostyles scandens durch sklerotisches Parenchym ersetzt sind.
Bekunden somit die Convolvulaceen sowohj im morphologischen wie auch in ihrem anatomischen Bau durch zahlreiche Anklänge an die Tiliaceen, Sterculiaceen und zumal die Malvaceen, dass sie mit diesen Familien verwandt sind, dann dürfen wir uns nicht wundern, wenn sie auch Übereinstimmungen mit anderen, den Malvaceen mehr oder weniger nahe stehenden Familien zeigen. So gleichen die Convolvulaceen im Bau des Samens und der Keimblatter den den Tiliaceen sehr nahe stehenden Bixaceen; zumal den wollte behaarten Samen der Bixaceen Cochlospermum und Calantica sind diejenigen vieler Zfomoea-arten ähnlich. Die fingerlappigen Blätter vieler Merremia- und Z2omoea-arten erinnern ebenfalls an Cochlospermum, die herzförmigen, handnervigen Blätter von Zfomoea carnea JACQ., I. camerunensis TAUB., 7. Batatas LAM. und zahlreichen anderen Arten an Fangium und Bixa. Das bei den Convolvulaceen so verbreitete Vorhandensein zweier kollateraler Samenknospen in jedem Fach des Fruchtknotens, die lebhafte Färbung ihrer zarten Blumenkronen und die Klausenbildung der Dichondreen findet sich wieder bei den Geraniaceen und Linaceen. Wie in vielen Convolvulaceen- kapseln, so finden sich auch bei manchen Linaceen falsche Scheidewände, nur ragen dieselben bei letzteren von der Mittellinie eines jeden Fruchtblattes in die Fruchtfächer hinein, während sie bei den Convolvulaceen ihren Ursprung stets von der ursprüng- lichen Scheidewand aus zu nehmen scheinen. Die drüsige Bewimperung des Staubblatt- grundes der meisten Convolvulaceen findet sich bei der Geraniacee Dirachma wieder. Überhaupt ist die Form der Staubblätter und die Ausbildung des Griffels und
16
der Narben bei vielen Convolvulaceen eine ganz ähnliche wie bei den Geraniaceen, die andererseits durch ihre häufig handlappigen Blatter, ihre Nebenblätter, ihre oft drei- nervigen Kelchblätter, ihre lebhaft gefärbten, zarten, vielnervigen, in der Knospe oft gedrehten Blumenblätter, ihr obdiplostemones, schwach synandrisches Androeceum, ihren sáulenfórmigen, in mehrere fádliche Narben gespaltenen Griffel und ihre meist in Kokken zerfallenden Früchte den Malvaceen sehr nahe kommen. Dass bei den Tropaeoleen und manchen Convolvulaceen der Fruchtknoten aus 3 Fruchtblättern besteht, dürfte hingegen wohl kaum auf näherer Verwandtschaft beruhen. Die Berechtigung der von BENTHAM und HOOKER vorgenommenen unmittelbaren Anreihung der ersteren an lar- gonium wurde schon von REICHE in den Natürlichen Pflanzenfamilien in Zweifel gezogen. Ihre nächsten Verwandten scheinen vielmehr, trotz deren abweichender, mit derjenigen der Convolvulaceen, Sapotaceen und vieler Malvaceen übereinstimmender Orientierung der Samenknospen, die Limnantheen zu sein, während sie andererseits durch ihr 8-gliedriges Androeceum und ihre in 3 Kokken zerfallende Frucht an die Euphorbiaceen und die Sapindaceen erinnern, welch letzteren sie auch durch die Zygomorphie der Blüte nahe kommen, ohne doch jedenfalls mit ihnen irgendwie näher verwandt zu sein. Durch ihre genagelten, zuweilen gefransten Blumenblätter und durch ihre in Kokken zerfallende Frucht nähern sie sich auch den Malpighiaceen, unter denen ihnen als anscheinend ebenfalls krautige Liane Sigmatophyllum multilobum wenigstens äusserlich gleicht. Möglicher Weise bilden sie und die Limnantheen ein vermittelndes Übergangsglied zwischen den Geraniaceen und den Euphorbiaceen, die ja beide einander bereits durch ihre gemeinsame Verwandtschaft mit den Malvaceen genähert erscheinen. !)
Die Art und Weise aber, wie die Convolvulaceen und die Malvaceen nit einander verwandt sind, scheint mir notwendiger Weise zu einer allgemeinen Schluss folgerung zu führen, welche für die Entwickelungslehre nicht ganz ohne Bedeutung ist.
Da auch die ursprünglichsten noch lebenden Typen der Convolvulaceen, nämlich die Erycibeen und Dicranostyleen, in ihrer ausgesprochenen Gamopetalie bereits eine Hóhe der Organisation erreicht haben, welche den Malvaceen noch durchweg abgeht, so ist es selbstverständlich ganz undenkbar, dass sich die Malvaceen aus den Convolvulaceen entwickelt haben könnten. Auch bei diesen ursprünglichsten Typen der Convolvulaceen aber finden wir bereits jene für diese Familie charakteristischen Eigenschaften, wie z. B. das Vorhandensein von Sekretzellen und die geringe Zahl der Samenknospen, ausgeprägt, durch welche sie sich von den meisten ihrer Verwandten und zumal von den älteren Malvaceen unterscheidet. Überhaupt weist der ganze Ent wickelungsgang der Familie darauf hin, dass sie in ihrem gegenwärtigen Umfange ein einheitliches, monophyletisches Ganzes, also eine natürliche Familie darstellt. Demnach kónnen wir also die Convolvulaceen nur von Ahnen ableiten, welche zum mindesten noch nicht weiter in ihrer Organisation vorgeschritten waren, als die ursprünglichsten Typen unter den heute noch lebenden Convolvulaceen.
© Siehe meinen Aufsatz über die Verwandtschaftsbeziehungen der Ampelideen, — Natuurk. Tijdschr. Nederl. Indie LVI, 3 : 1896) S. 327.
17
Während nun diese ältesten Typen der Convolvulaceen einerseits vor sämtlichen Malvaceen die auf's Deutlichste ausgesprochene Gamopetalie voraushaben, fehlen ihnen doch andererseits noch fast alle jene Eigenschaften, durch welche die Malvaceen im engeren Sinne der »Natürlichen Pflanzenfamilien« den höheren Convolvulaceen so nahe kommen. Im Samen von Zrycibe und Maripa sind die Keimblätter noch flach und weder zweilappig noch auch gefaltet wie bei den Malvaceen und höheren Con- volvulaceen; der Blütenstaub hat jene bei den Dikotylen so weit verbreitete Form eines nach Art der altdeutschen Puffármel durch 3 Längsfalten zerschlitzten l:llipsoids und noch nicht jene charakteristische Seeigelform wie bei den Malvaceen und den hóheren Convolvulaceen; ferner finden wir in den genannten Gattungen noch das elliptische, derbe, lederige Dauerblatt des tropischen Urwaldes, während bei den Mal. vaceen und den höheren Convolvulaceen das dünne, krautige, herzfórmige oder fingerlappige, schnell wachsende, aber vergängliche Sonnenblatt des offenen Landes und des sonnendurchglühten sekundären Buschwaldes vorherrscht. Wenn wir demnach die Malvaceen nicht von den Convolvulaceen ableiten kónnen, so kónnen wir umgekehrt auch nicht die den Convolvulaceen am nächsten kommenden höheren Malvaceen als die Vorfahren der Convolvulaceen betrachten, vielmehr haben wir wahrscheinlich beide Familien als die ungefähr gleichalterigen Abkómmlinge noch älterer gemeinsamer Vorfahren anzusehen. Überhaupt scheint es mir ein höchst gewagtes Unternehmen zu sein, irgend eine Dikotylenfamilie von den noch lebenden Vertretern einer anderen Pflanzen- familie ableiten zu wollen. Weit eher scheint mir daher, wie ich bereits in meinem Aufsatz über die Verwandtschaftsbeziehungen der Ampelideen (S. 330) hervorhob, der sogenannte Stammbaum der lebenden Blütenpflanzen mit dem Verzweigungssystem einer Polsterpflanze oder mit einem von unten her absterbenden Torfmoosrasen als mit einer schlank emporgeschossenen Pyramidenpappel vergleichbar zu sein; dem entsprechend ist auch die deutlichste und übersichtlichste Darstellungsweise dieses Stammbaumces nicht der Aufriss, sondern die Vertikalprojektion aus der Vogelperspektive.
Wie haben wir uns nun die eigentümliche Thatsache zu erklären, dass sich die beiden einander so nahe stehenden Familien der Malvaceen und Convolvulaceen zu äusserst ähnlichen Parallelbildungen fortentwickelt haben, die offenbar ihren gemeinsamen Vorfahren schon sehr unähnlich und deren gemeinsame Eigenschaften bei jenen noch nicht zu finden sind? Wie erklärt es sich z. B., dass die schon sehr hoch stehende Malvaceengattung Gossypium im Bau ihrer Blumenblätter, ihres Androeceums, ihrer Frucht- kapseln, ihrer wolligen Samen und zumal in der eigentümlichen Faltung ihrer in ein gallertartiges Nährgewebe eingebetteten Keimblätter den im Stammbaum der Convolvula- ceen die höchste Stelle einnehmenden Ipomoeeen und Argyreieen zum Verwechseln ähnlich ist, ohne dass die im Bau von Blüte, Frucht und Samen einfacher gebauten ältesten Convolvulaceentypen die Annahme zuliessen, die den höheren Convolvula- ceen und Malvaceen gemeinsamen Eigenschaften könnten schon bei ihren gemeinsamen Vorfahren vorhanden gewesen und von ihnen erblich überkommen sein?
Anfänglich war ich lange Zeit geneigt, mir die Entstehung derartiger Parallel- bildungen in einander nahe stehenden Pflanzengruppen durch die Annahme zu erklären,
3
195
die Entwickelung der einzelnen Organe hätte in der Sippschaft der gemeinsamen Vor- fahren durch Fortschritt und Rückschlag lange Zeit auf- und niedergewogt, neben den höheren Entwickelungsstufen eines jeden Organes hätten sich in ein und derselben Sippe. Gattung oder Artengruppe auch die tieferen noch lange Zeit forterhalten und die ersteren hätten sich erst dann befestigt, nachdem sich die ursprüngliche Verwandtschaftsgruppe schon längst durch Aussterben von Zwischengliedern in zwei oder mehrere Gruppen gespalten hatte; in einigen dieser Gruppen aber seien die höheren Entwickelungsstufen wieder verschwunden und statt ihrer hätten sich die ihnen vorausgegangenen und neben ihnen noch fortbestehenden Lntwickelungsstufen auf's neue befestigt; auf diese Weise erkläre es sich, dass von zwei verwandten Parallelbildungen so häufig die eine in diesem, die andere in jenem Organe eine höhere Entwickelungsstufe erreicht habe; bei den gemeinsamen Vorfahren seien eben in beiden Organen neben den tieferen auch bereits die höheren Entwickelungsstufen vorhanden gewesen, nur wären die letzteren in der einen Gruppe in diesem, in der anderen in jenem Organe wieder verschwunden, während sie sich um- gekehrt in der einen Gruppe in einem anderen Organ erhalten. und fixiert haben, als in der anderen Gruppe.
Durch diese Theorie der ungleichen, fortschreitend und rückläufig oscillierenden Entwickelung wird man nun zwar vielleicht in cinem kleinen Verwandtschaftskreise und innerhalb enger Grenzen die ungleiche Abstufung in der Lntwickelung der einzelnen Organe erklären können; für grössere Verwandtschaftskreise aber und für eine grössere Spannweite in der stufenweisen Entwickelung der Organe ist die erwähnte Theorie voll. ständig unzureichend. Es ist völlig ausgeschlossen, dass z. B. in einer in lebhafter Um- wandlung und Teilung begriffenen kleinen Pflanzengruppe, in einer Art zusammenhängenden phylogenetischen Urnebels, welcher sich durch das Aussterben von Zwischengliedern in mehrere fester umschriebene Gruppen oder Arten spaltet, neben den Dauerblättern der Erycibeen und der hypothetischen gemeinsamen Vorfahren von Malvaceen und Con- volvulaceen auch bereits das handförmige vergängliche Blatt von Gessypium und vielen Z^omoca-arten bestanden hat, dass das letztere aber bei den Ierycibeen und in der ganzen auf sie folgenden Gruppe der Dicranostyleen wieder spurlos verschwunden ist; es ist ferner trotz der bekannten Erscheinung der Heterokarpie ') kaum denkbar, dass bei der gemeinsamen Stammform der Convolvulaceen und der Malvaceen, welche notwendiger Weise auf einer tieferen Entwickelungsstufe wie Ærycibe gestanden haben muss, neben den einfachen Keimblättern der lirycibcen auch bereits die eigenartige Faltung des Keimlings der höheren Convolvulaceen und Malvaceen vorgekommen ist; sie würde sich dann gewiss bei dem einen oder anderen lebenden Vertreter der Erycibeen noch erhalten haben.
Ein grosser Einfluss auf die Entstehung neuer Formen wird heutzutage von ver schiedenen Seiten auch der Bastardierung zugeschrieben. Doch auch sie. reicht zur Erklärung der bei den Convolvulaceen und Malvaccen vorhandenen Parallelformen
1) Siehe die Aufsätze von Sorws über Capsella und Aethionema im laufenden Jahrgang der Botanischen Zeitung und LinpMan’s Ausführungen über Amphikarpie brasilianischer Pflanzen in den Kgl. Vetenskaps-Akad.
l'órhandl. Stockholm 1900 no. 8.
19
nicht aus. Trotz ihrer zahlreichen und überraschenden Übereinstimmungen sind die durch oefaltete Embryonen ausgezeichneten Angehörigen beider Familien doch bereits durch eine zu tiefe Kluft von einander getrennt, als dass man annehmen kann, die gemeinsamen Eigenschaften scien ursprünglich, als die durch Aussterben von Zwischengliedern ent standene Kluft noch nicht zur Spaltung der Stammgruppe in verschiedene Familien geführt hatte, bereits bci einem der beiden Spaltungsprodukte vorhanden gewesen, nach- träglich aber durch Bastardierung auch in das andere übertragen worden. Übrigens ist diese Bastardierungstheorie auch von der oben auseinandergesetzten Theorie der ungleichen, fortschreitend und rückfällig oscillierenden Entwickelung der verschiedenen Organe nicht wesentlich verschieden. Auch jene läuft darauf hinaus, dass durch Kreuzung der Individuen einer oder verschiedener nahe genug verwandter Arten Interferenzerscheinungen statt- finden, bei welchen bereits erworbene Eigenschaften bald durch den Blütenstaub auf tieferer Entwickelungsstufe stehender Individuen wieder ausgemerzt werden, bald in Individuengruppen hineingetragen werden, denen sie noch fehlten.
Wie sehr ich nun auch im Allgemeinen allen teleologischen Erklärungsversuchen und gar der Annahme einer Art von Bildungstrieb abgeneigt bin, so scheint es mir doch keine andere Erklärung für das Zustandekommen der besprochenen Parallelformen zu geben, als die Annahme, dass in dem gemeinsamen Stammvater derselben bereits eine ganz bestimmte Entwickelungstendenz geschlummert hat. Dabei ist es aber durchaus nicht notwendig, dass diese Tendchz die Form eines nicht weiter erklärbaren, sondern eben für die betreffende Art charakteristischen aktiven Bildungstriebes habe. Vielmehr ist es recht gut denkbar, dass bei dem gemeinsamen Stammvater durch seine ganze Organisation der Iöntwickelung der einzelnen Organe bereits derartig enge Bahnen vor- gezeichnet waren, dass für die sich in verschiedene Linien spaltenden Nachkommen die Wahrscheinlichkeit eine ausserordentlich grosse wurde, unter gewissen übcreinstimmenden l.ebensbedingungen Parallelformen zu erzeugen. So liegt es z. B. auf der Hand, dass sich aus einer einsamigen Nuss nie und nimmer wieder eine vielsamige Beere entwickeln kann; es ist ferner einleuchtend, dass sich die hochgradig differenzierte Spreubüchse von Papaver, Antirrhinum und Campanula nicht leicht wieder zu oner einfachen klappigen Kapsel rückbilden wird; auch ist es recht gut denkbar, dass der Same der gemeinsamen Vorfahren von Malvaceen und Convolvulaceen bereits derartig gebaut war, dass sich, als durch bessere Ausnutzung des Nährgewebes und durch Vergrösserung des Embryo's der für diesen verfügbare Raum nicht mehr ausreichte, die dadurch notwendig gewordene Faltung der Keimblatter nach den Gesetzen der Mechanik nur noch in ganz bestimmter Weise vollziehen konnte. Durch diese Theorie vom Vorhandensein bestimmter Ent- wickelungstendenzen würde sich also die Übereinstimmung vieler Parallelformen, obzwar ihre übereinstimmenden Eigenschaften nicht in ihrem gegenwärtigen Entwickelungsgrade von gemeinsamen Vorfahren ererbt sein können, doch ungezwungen auf natürliche Ver- wandtschaft zurückführen lassen.
Kehren wir nun nach diesen allgemeinen Betrachtungen wieder zum eigentlichen Gegenstande unserer Ausführungen zurück und wenden wir uns der kleinen, auf
a N 3
20
Madagaskar beschränkten Familie der Chlacnaceen zu, welche meist in die Nähe der Malvaceen gestellt wird !), nach meinem Dafürhalten aber gleich den letzteren ebenfalls auch Berührungspunkte mit den Convolvulaceen und zumal mit deren ursprünglicheren Typen, den Erycibeen und Dicranostyleen, aufzuweisen hat. Haben mir auch keine Vertreter dieser kleinen Pflanzenfamilie vorgelegen, so liegt uns doch in SOLEKREDEN's vortrefflichem Handbuch der systematischen Anatomie der Dikotyledonen und in den reichlich mit Abbildungen ausgestatteten Werken von BAILLON, sowie von ENGLER und PRANTL ein Material an Litteratur vor, welches für solche vergleichenden Betrachtungen, wie wir sie uns hier zur Aufgabe gemacht haben, überaus fórdernd ist.
Deutet schon die auf das uralte Florengebict von Madagaskar beschränkte Ver- breitung der Chlaenaceen darauf hin, dass wir es hier mit einer verhältnismässig alten Dikotylenfamilie zu thun haben, so geben sie ferner auch schon in ihrer ganzen äusseren Tracht und zumal durch ihre noch wechselständigen, lederigen, ganzrandigen Dauerblätter, durch welche sie einerseits den Magnoliaceen, Anonaceen (einschliesslich der Myristiceen) und Durioneen, andererseits den Erycibeen, den älteren Dicrano- styleen, den Sapotaceen und Ebenaceen nahe kommen, zu erkennen, dass sie zu den älteren Pflanzentypen gehören. Ausser Bäumen und Sträuchern umfasst aber diese kleine Pflanzenfamilie im Gegensatz zu fast allen übrigen Familien der Columniferen auch bereits Lianen, wie sie in der Familie der Convolvulaceen vorherrschen. Von den letzteren unterscheiden sich zwar die Chlaenaceen durch den Besitz von Nebenblättern, doch stimmen sie darin mit den Malvaceen, Sterculiaceen, Tiliaceen, Bixaceen und Geraniaceen überein, also lauter Familien, in denen wir oben direkte oder entferntere Verwandte der Convolvulaceen erkannt hatten. Die Blüten stehen wie bei den Erycibeen entweder einzeln oder zu wenigen in den Blattachseln oder in endständigen Rispen. Auch der eigenartige, aus einer grösseren Zahl von Vorblättern gebildete Hüll- kelch der Chlaenaceen kommt bei den Convolvulaceen nicht mehr vor und gehört ebenfalls zu den Kennzeichen eines sehr alten, noch wenig reduzierten Typus. Wem kämen hier nicht die Vorblätter der Anemonen in den Sinn, die noch in Dreizahl vor handen sind und sich meist noch wenig von den gewöhnlichen Laubblättern unterscheiden: Bei den Chlaenaceen sind diese Vorblätter meist zu einer Art Aussenkelch verwachsen. wie das auch bei vielen Malvaceen der Fall ist, wohingegen der an die letzteren erinnernde ähnliche Aussenkelch der Potentilleen wohl zweifellos durch Kelchneben- blätter gebildet wird. Bei Sarcochlaena stehen die Vorblätter noch in ungezählter Menge vielreihig auf der scheibenförmig verbreiterten Blütenachse, sodass hier ein ähnliches Ge bilde zu Stande kommt, wie bei der Rosaceen-gattung Meurada. Auch mit den un merklich in die Kelch- und Blumenblätter übergehenden Hochblättern der alten Cactecn- gattung Zeireskia und mit der unterständigen Frucht von Opuntia, aus deren Vorblatt- achseln sich unter gewissen Umständen sogar noch neue Sprosse entwickeln konnen" lässt sich der vielblättrige Aussenkelch von Sarcochlaena einigermassen vergleichen. Unter-
t Siehe BarrrLow Hist. pl. IV (1873) S. 224 und K. SCHUMANN in ENGLER u. PRANTL Natiirl. Pflanzenf, IIT, 6 (1895) S. 172. 2) Siehe ENGL. PRANTL Natürl, PA. III 6a S. 170 Fig. 57 I.
“ D u ai
21 scheiden sich nun die eigentlichen Kelchblátter der Chlaenaceen von. denen der Malvaceen zumal durch ihre gedrehte oder imbricierte, niemals klappige Knospenlage, so gleichen sie gerade hierdurch, sowie durch Form und Behaarung um so mehr dem Kelch der niederen Convolvulaceen, im besonderen der Erycibeen und der älteren Dicranostyleen. Bei Eremochlaena und Xylochlaena sind sie noch in Fünfzahl vorhanden, doch sind die beiden äusseren bereits viel kleiner als die drei inneren, ein Verhalten, welches einigermassen an die Convolvulaceentribus der Poraneen erinnert. In den 5 übrigen Gattungen der kleinen Familie sind nur noch 3 Kelchblätter vorhanden. Die Blumenblätter sind fast immer in Fünfzahl vorhanden, wie bei den Malvaceen und Convolvulaceen; auch teilen sie mit beiden Familien die charakteristische gedrehte Knospenlage und zwar decken sie sich meist rechts wie bei den Convolvulaceen. Überhaupt scheinen sie in ihrer Form, zarten Beschaffenheit und weissen oder in’s rosenrote gehenden Färbung den Kronblättern der Convolvulaceen, Malvaceen, Geraniacecn und Linaceen sehr ähnlich zu sein. Die Staubblätter sind in den meisten Gattungen noch in unbegrenzter Zahl vorhanden, sodass sich das Androeceum der Malvaceen, Sapotaceen und Convolvulaccen ohne Zwang von demjenigen der Chlaenaceen ableiten lässt. Nur bei Ze/tochluena ist dasselbe auf zwei 5-gliedrige Kreise reduziert und zwar stehen die Staubblätter des-äusseren Kreises epipetal, die des inneren episepal, wie das auch bei vielen Sapotaceen der Fall ist. Die Staubblätter sind nach SCHUMANN dem Grunde eines ring- oder becherförmigen Diskus innenseitig angewachsen, unter sich aber völlig frei oder nur sehr selten 5-brüderig, wie bei den Malvaceen. Da der Diskus extrastaminal ist, so scheint es mir sehr zweifelhaft, ob er demjenigen der Convolvula- ceen morphologisch gleichwertig ist. Seine eigenartige Ausbildung unter den 5-brüderigen Staubblättern von Xylochlaena deutet vielmehr darauf hin, dass er dem zarten ring- förmigen Bande entspricht, welches bei manchen Convolvulaceen die Fussstücke der Staubfäden unter einander und mit der Blumenkrone verbindet und auch in dem oben (S. 11) besprochenen, den Fruchtknoten überwölbenden Hut der Malvaceencolumna wiederzufinden ist. Die Staubfäden sind auch bei den Chlaenaceen ziemlich lang faden- formig, wie bei den Malvaceen und Convolvulaceen, und bei Leftochiaena sind sie nach BalLLON's Abbildung!) am Grunde behaart, wie das ebenfalls für die meisten Convolvulaceen charakteristisch ist. Die Antheren zeigen den gewöhnlichen dithecischen Bau und springen wie bei den Convolvulaceen durch zwei nach innen gerichtete Längsspalten auf. Auch kippen sie zuweilen versatil nach aussen über, wie das ebenfalls bei den Convolvulaceen nicht selten ist. Nach SCHUMANN sind sie in- dessen fast kreisfórmig, also mehr denen der Malvaceen ähnlich; auch fliessen ihre beiden Längsspalten häufig über dem Scheitel zusammen, ein Grund mehr, die denjenigen von manchen Salpiglossideen, Zebenstreitia, sowie von Verbascum, Scrophularia, Manulea, Erinus, Limosella und zahlreichen anderen Scrophularineen so überaus ähnlichen Antheren der Malvaceen nicht als monothecische Antherenhälften zu betrachten, sondern, wenn nicht als vollständige Blattspreiten, so doch als zum mindesten nicht längs des
— — — -
1) H. BaiLLow, Histoire des plantes IV (1873) S. 221 Fig. 228.
ty L3
Mittelnerven halbierte Blattabschnitte. Lässt sich das 5-brüderige Androcceum der Malvaceen und vieler Guttiferen und das reich verzweigte Androeceum von Arezus nicht auf einen mechanischen Knospendruck zurückführen, dann könnte man fast glauben, dass es sich hier vielleicht. um ein uraltes Gebilde handelt, ein reich verzweigtes Sporophvll gleich demjenigen von -Ilosorus und anderen Farnen, während die bandförmige, noch nicht in Staubfaden und Konnektiv geschiedene, über die seitlichen Theken weit hinaus- ragende Spreite des Staubblattes von Nymphaeaceen, Clemats-arten, Ceratophyllum, Lactoris. Clathrospermum und anderen Anonaceen, Decaisnca, Tetracera, Asarum und Kaempferia mehr an die Fiederchen der Sporophylle von Z%eris erinnert.
Der Fruchtknoten ist bei den Chlaenaccen in ganz ähnlicher Weise behaart wie bei vielen Convolvulaceen; indessen ist er noch aus drei Fruchtblattern gebildet, was bei den Convolvulaceen nur noch in den schon ziemlich weit vom hypothetischen Stammvater dieser Familie entfernten Gattungen S’ylsma und /pomeca vorkommt. Die Samenknospen sind bei den Chlaenaceen meist hängend, im Innenwinkel der Frucht- knotenfächer; nur bei Zremochlaena stehen sie aufrecht im Grunde des Faches, wie das bei den Convolvulaceen stets der Fall ist. Überhaupt sind sic in dieser Gattung fast genau so orientiert, wie bei den Convolvulaceen, mit nach unten, aber allerdings nicht, wie es KAYSER!) für die Convolvulaceen angiebt, nach innen gerichteter Mikropyle. Meist sind ihrer noch viele vorhanden, während das unter den Convolvulaceen nur noch bei der uralten, noch baumartigen madagassischen Humbertia der Fall ist. Bei Rhodochlaena fand BAILLON *) indessen in jedem Fache nur vier paarweise über einander stehende Samenknospen, also ungefähr dieselbe Zahl, welche SpANOGHE*) bei einer Operculina (Ipomoea campanulata DECAISNE, non L.), HASSKARL?) bei /pomoea trichosperma Bi. (Calonyction diversifolium Hassk.) und OLIVER?) bei WVerremia Riedeliana HALLAER f. beobachteten, ohne irgendwelche Angaben über die Anordnung der Samenknospen zu machen. Bei Leptochlacna und Sarcochlaena endlich birgt jedes Fach nur noch zwei kollaterale Samenknospen, was bei den Convolvulaceen der gewöhnliche Fall ist. Der Griffel ist bei den Chlacnaccen ungeteilt und säulenförmig wie bei den meisten Convolvulaceen, aber gewöhnlich kräftiger, gedrungener und dabei stumpf, dreikantig und hohl. Auch die eigentümlichen Narben der Chlaenaceen sind verschieden von denen der Convolvulaceen. Nach BAILLON’s Abbildungen sind sie schr gross, etwa löffel- formig, aber mit stark eingerollten und an den gegenseitigen Berührungsflächen mit em- ander verwachsenen Seitenrändern, wie das weder bci Convolvulaceen noch auch bei den Malvaceen im engeren Sinne je beobachtet wurde. Ahnliches findet sich indessen doch bei der Bombacee Cumingia 9) sowie ferner in anderen Verwandtschaftskreisen, z. B. in der Saxifragaccentribus der Hydrangeen?), bei Columellia®) und der Hydro-
;G. Kayser in PRINGSsHEIM’s Jahrb. XXV, S. 92.
; BAILLON a. a, O. S 226 Anm. 8,
) SPANOGHE in Linnaca NV (1841) S. 358.
) HassKkarı Pl. jav. rar, (1848) 5, 523.
?) OLIVER in Hooker’s Icones AN (1883) S. 19: „loculis 2---5-ovulatıs.‘“‘ 9) Siehe ENGLER PRANTL Nat. PA. Ill, 6 S. 67 Fig. 36 D.
1) Ebenda III, 2a S. 76 Fig. 41.
5; Ebenda IV, 3b S. 187 Fig. 82 E.
23
phylleengattung HWigandia'), welch letztere beiden, wie wir sehen werden, den Saxi- fragaceen nicht allzu fern stehen. Überhaupt wird diese Art der Narbenbildung wohl überall da nicht selten sein, wo die Ränder der Fruchtblatter auch in deren unterem, den Fruchtknoten bildenden Teile bis zur Mittelachse der Blüte hin oder sogar wieder von dieser zurück nach aussen zu eingerollt sind. Sie lässt sich leicht auf jene ursprünglichere löffel- oder spatelartige Form der Narbe zurückführen, die wir bei solchen mehr oder weniger apokarpen Formen wie z HB. Zeitneria®). Trochodendron?). Decaisnea*) und Myrothamnus?) finden. Nach den Abbildungen der Natürlichen Pflanzenfamilien sind die drei Narben der Chlaenaceen, was mir der Bestätigung zu bedürfen scheint, noch von einem gemeinsamen Ringwulst umgeben.
Die Frucht von Zeftochlaena ist, wie diejenige von Ajaripa, eine einsamige Nuss. In den meisten übrigen Gattungen ist es eine Kapsel, die aber nicht, wie bei den kapselfrüchtigen Convolvulaceen, scheidewandlösend oder zugleich fachspaltig oder durch einen Deckel sich öffnet, sondern nur fachspaltig. In der Nuss von Leptochlacna scheint der Same so locker zu sitzen, wie das auch in der Convolvulaceengattung Maripa der Fall ist, doch unterscheidet er sich schon äusserlich durch seine starke Rumination. Ob die Samen der mehrsamigen Chlaenaceen in ähnlicher Weise gegen einander ab- gcplattet sind, wie bei den entsprechenden Convolvulaceen, ist mir nicht bekannt. Die Samenschale ist lederartig, und es würde für diejenigen, die über das nötige Material ver- fügen, eine dankenswerte Aufgabe sein, zu untersuchen, ob dieselbe mit derjenigen der Convolvulaceen in ihrem Bau ebenso übereinstimmt, wie diejenige der Malvaceen. Die starke Rumination des Samens von Zeptochlaena scheint schon fast der Anfang zur Bildung jener kleinen Tasche zu sein, welche bei den höheren Convolvulaceen das Würzelchen aufnimmt, sowie zur Bildung jener Langsfalte, an welche sich bei den letzteren beiderseits die Keimblätter anlegen. Der Keimling ist bei den Chlaenaceen ganz ebenso gelagert, mit nach dem Nabel zu gerichtetem \Würzelchen, und ganz ähnlich gestaltet wie bei den Convolvulaceen, notorrhiz und „mit grossen, blattartigen, flachen oder etwas wellig gebogenen Keimblättern, die fingerförmig gestellte Nerven zeigen,“ während diejenigen der höheren Convolvulaceen in Folge von Einschnürung durch die erwähnte Längsfalte zweilappig geworden und daher dichotom nerviert sind. Wie bei den Convolvulaceen ist der Embryo eingebettet in ein reichliches, fleischiges oder horniges, stärkehaltiges Nährgewebe.
Gehen wir nun an der Hand von SOLEREDER's Systematischer Anatomie der Dicotyledonen über zu den anatomischen Verhältnissen, so finden wir auch hier neben einigen Verschiedenheiten mancherlei Anklänge an die Convolvulaceen. Durch die bei einigen Arten im Marke oder ausserdem auch in der primáren Rinde vorkommenden Schleim- gänge nähern sich zwar die Chlaenaceen ebensosehr den Malvaceen, Sterculiaceen und Tiliaceen, als sie sich dadurch von den Convolvulaceen zu entfernen scheinen.
N) Ebenda IV, 3a S. 69 Fig. 30 I). 2) a. a, O. HI, 1 S. 28 Fig. 22 A. Daa O. IIT, 2 S. 22 Fig. 19.
f a, a. O. TII, 2 5. 68 Fig. 50 C. 5) a. a, O. III, 2a S. 104 Fig. 59 F.
24 Ihre Verbreitung. in den verschiedenen Geweben ist jedoch in allen diesen Familien eine ganz ähnliche, wie diejenige der Milchsaftzellen der Convolvulaceen, und es scheint mir nicht ausgeschlossen, dass trotz des verschiedenen Inhaltes zwischen beiden genetische Beziehungen bestehen. Auch in ihrem cigentümlich geschichteten sekundären Baste besitzen die Chlacnaceen etwas, was auch für die übrigen Familien der Malvalen charakteristisch ist, den Convolvulaccen aber fehlt. Hingegen ist der primäre Hartbast in ähnlicher Weise ausgebildet, wie ausser den Malvalen auch bei den Convolvulaceen Ferner kommen bei Sarcochlaena multifora im Marke und in der primären Rinde Stein- zellen vor, wie ich das auch bei vier Erycibeen und bei Düranostvles scandens beobachtet habe. Das Holz ist bei den Chlaenaceen genau wie bei den Convolvulaceen durch schmale Markstrahlen, einfache Gefässdurchbrechungen, hofgetüpfeltes Holzprosenchym, zuweilen reichlich entwickeltes Holzparenchym und durch in Berührung mit Markstrahl. parenchym grosse Hoftüpfel und Übergänge zu einfachen Tüpfeln tragende Gefässe aus- gezeichnet. Auch das Blatt der Chlaenaccen scheint ganz ähnlich gebaut zu sein, wie bei den älteren, noch lederige Dauerblätter besitzenden Convolvulaccen: deutlich bifacial, mit zuweilen sehr kleinen, polygonalen Aussenwänden der Oberhautzellen, mit von mehreren gewöhnlichen Oberhautzellen umgebenen, nur auf der Unterseite des Blattes auftretenden Spaltöffnungen und mit Sklerenchymscheiden um die Gefässbündel, die sich zuweilen nach oben zu plattenförmig bis an die Oberhaut fortsetzen, zuweilen auch mit beiden Oberhaut- platten durch verholztes Parenchym oder mit der unteren durch weitlichtiges, Schleimzellen führendes Parenchym verbunden sind. Der oxalsaure Kalk ist in Form von Drusen abgelagert, wie sie auch bei den Convolvulaceen sehr verbreitet sind. Vor allem aber ist es auch wieder die Form der Haare, durch welche die Chlaenaccen, gleich den Sapotaceen und Malvaceen, mit den Convolvulaceen hochgradig übereinstimmen. obgleich sie sich darin von den ihnen so nahe stehenden Malvaceen unterscheiden. Es fehlen ihnen eben die für die Malvaceen charakteristischen und neben anderen Haar- formen auch wieder bei den Conv olvulaceen vorkommenden Haare; dafür aber kommen bei ihnen ausser einfachen, einzelligen Pfriemenhaaren auch jene den Sapotaceen eigen- tümlichen zweiarmigen Malpighiaceenhaare vor, welche sich von denen der älteren Convolvulaceen nur durch das Fehlen einer besonderen Stielzclle unterscheiden. Ausser diesen besitzen aber einzelne Arten auch Haare mit sternformig verzweigter Endzellc, welche sich von denen mancher Jacquemontien nur dadurch unterscheiden, dass ihr Stiel oft viel länger und zuweilen mehrzellig ist. Die Drüsenhaare sind mehrzellig und entweder keulenförmig oder, wie bei vielen niederen Convolvulaccen, deutlich in einen Stiel und ein ellipsoidisches, wenigzelliges Köpfchen gegliedert.
Kommen somit die Chlaenaceen den Convolvulaceen in einigen wenigen Merkmalen nicht so nahe wie die Malvaceen, so zeigen sie doch im Übrigen fast noch mehr Übereinstimmung mit jenen als die letzteren und sind mit ihnen offenbar ebenfalls aufs engste verwandt.
Noch näher aber steht den Convolvulaceen eine kleine Pflanzenfamilie, welche bisher im System die mannigfachsten Irrwege gemacht hat, ohne dass es geglückt wäre,
25
ihre wirklichen Anverwandten ausfindig zu machen: ich meine die Dichapetalcen. Von BAILLON wurden sie sogar den Euphorbiaceen einverleibt und in den Natürlichen Pflanzenfamilien hält auch ENGLER zunächst noch fest an dieser Verwandtschaft; im Nachtrag erhebt er sie jedoch, gleich so man her anderen Familie, deren Verwandtschaft bisher noch nicht hinreichend klargelegt werden konnte, unnötiger Weise zu Vertretern einer besonderen Gruppe. Mit den Euphorbiaceen haben sie jedenfalls nicht viel mehr gemein, wie etwa die Convolvulaceen, die, wie wir oben sahen, mit den auch zu den Euphorbiaceen in Beziehung stehenden Malvaceen eng verwandt sind, aber wohl kaum selbst irgendwelche direkten Beziehungen zu den Euphorbiaceen aufweisen dürften. Abgesehen davon, dass BAILLON trotz seiner sonstigen unrichtigen Anschauungen über die Verwandtschaft der Dichapetaleen in der Flora Brasiliensis XII, 1 (1886) S. 387 Anm. die Bemerkung macht, dass die Verwandtschaftsbeziehungen der Styraceengattung Dielidanthera zu der Dichapetaleengattung Tapura nicht ganz ausser Acht zu lassen scien, hat nur AGARDH die systematische Stellung dieser Familie einigermassen richtig aufgefasst, indem er erklärt, dass sie möglicherweise eine den Erythroxyleen und Chlaenaceen zunächst stehende Parallelreihe seien.
Um gleich ein sehr wichtiges die Verwandtschaft der Dichapetaleen zu den Convolvulaceen mit zum Ausdruck bringendes Merkmal vorwegzunehmen, sei zunächst auf die bereits eingangs erwähnte, in den Gattungen Stephanopodium und Tapura schon sehr weit vorgeschrittene, bei den beiden Arten von Dichapetalum sect. Brachystephanium hingegen noch auf der für die Malvaceen charakteristischen Stufe stehende und nur in der grossen Sektion Zudichapetalum noch völlig fehlende Gamopetalie hingewiesen.
Die Tracht sowie die Form und Beschaffenheit des Blattes der Dichapetaleen ist ungefähr dieselbe, wie bei vielen Sapotaceen und den niederen Convolvulaceen. Die kleine Familie setzt sich aus Bäumchen und Sträuchern zusammen, ja es kommen sogar auch bereits Klettersträucher vor, die ich mir ungefähr von jenem alten, unbe- holfenen, an die kletternde Lebensweise noch nicht besonders angepassten Lianentypus vorstelle, wie er für die grossen Kletterstráucher der Gattung Ærycibe charakteristisch ist. Die Blätter sind wechselständig, zweizeilig, kurz gestielt, bald dünner, bald dicker leder- artig, länglich-elliptisch oder umgekehrt eiförmig, ganzrandig, beiderends zugespitzt oder am verschmälerten Grunde fast herzförmig abgerundet, beiderseits glänzend oder zumal unterseits und auf den Nerven behaart, also genau so, wie bei den Sapotaceen, Symplocos lanata KRUG et URB., den Erycibeen und den älteren Dicranostyleen; sogar die Nervierung ist z. B. bei Dichapetalum Barteri ENGL. und D argenteum ENGL. genau dieselbe wie bei jenen lederblättrigen Convolvulaceen, und die erstere Art lässt sich etwa mit Erycibe glaucescens, die letztere durch ihre rostbraune, an viele Sapotaceen und Convolvulaceen erinnernde Behaarung mit Ærycibe tomentosa und meiner Neuropeltis velutina vergleichen. Die Ähnlichkeit ist eine so grosse, dass es mich, da in Indien und Indonesien beide Gattungen vorkommen, Wunder nimmt, unter den Zryeibe-arten der grossen Herbarien noch niemals Exemplare von Dichapetalum gefunden zu haben. Gleich den Malvaceen und Chlaenaceen zeichnen sich allerdings auch die Dichapetaleen
vor den Convolvulaceen durch den Besitz kleiner, abfälliger Nebenblätter aus. 4
26
Die Blüten sind bei Stephanofpedium Engleri und Tapura amasonica zu kleinen, achselständigen, stark behaarten Knäueln vereinigt, ganz ähnlich denen von Zrryezbe-arten, wie z. B. EK, Griffith? CLARKE, Æ. citriniflora GRIFF. und E glomerata Bi... denen von Bonamia ferruginea, Jacquemontia-arten, Merremia tomentosa und zahlreichen anderen Con- volvulaceen. Bei Dichapetalum hingegen stehen sic in lockeren, zusammengesetzten, meist ebenfalls achselständigen Dichasien, was auch bei den Convolvulaceen sehr häufig der Fall ist. Dabei ist der Hauptblütenstiel meist am Blattstiel hinaufgerückt, wie das unter den Convolvulaceen nur jn der schon ziemlich hoch stehenden kleinen Gattung Astrochlaena beobachtet wurde. Bei Dichapetalum und Tapura kommen einge schlechtige Blüten vor, was auch bei zwei kleinen Convolvulaceen gattungen, nämlich Hildcbrandtia und Cladostigma, festgestellt worden ist.
Die 5 Kelchblätter sind frei oder am Grunde vereint, mit quincuncialer Knospen- lage, aussen oft ähnlich behaart wie diejenigen von Ærycibe. aber häufig ungleich, wie das bei anderen Convolvulaceen nicht selten vorkommt. Die 5 Kronblätter wechseln mit den Kelchblattern ab und sind bei Dichapetalum sect. Kudichapelaltum unter einander noch vollkommen frei, während sie in der Sektion Prachystephanium wie bei den Mal- vaceen nur erst durch Vermittelung der Staubblätter am untersten Grunde mit einander verbunden zu sein scheinen. Erst bci Za«fwra und zumal bei Stphanopodium sind sie deutlich und bis hoch hinauf zu einer róhrigen Blumenkrone verwachsen. Dabei sind sie bei Dichapetalum und Zapura durch Einstülpung des Endzipfels in eigentümlicher Weise ausgerandet oder zweilappig, sodass zumal die Krone von Tapura amazonica in Verbindung mit den geknäuelten Blüten, den ellipsoidischen, vom bleibenden Kelch gestützten Früchten und überhaupt der ganzen Tracht dieser Art lebhaft an Ærycibe erinnert. Bei den Arten der Sektion LZudichapetalum wird nach den vorhandenen Abbildungen jede der beiden Hälften eines jeden Kronblattes von einem verzweigten Längsnerven durchzogen. Bei D. adnatiflorum hingegen, welches zu der möglicherweise eine eigene Gattung bildenden Sektion Brachystephanium gehört, scheint nur ein die beiden Hälften des Kronblattes trennender Mittelnerv vorhanden zu sein und bei Zafura amazonica und guyanensis endlich finden wir drei oder gar 5 Längsnerven ausgebildet. Es scheint fast, als ob hier bereits ein Anfang gemacht worden sei zu den für die höheren Convolvulaceen charakteristischen 3, 5-, 7- oder vielnervigen mesopetalen Kronenstreifen. Die Knospenlage ist nach BAILLON bei Dichapetalum leicht imbriciert oder aber indupliciert und also derjenigen der Convolvulaceen ähnlich.
Von Staubblättern ist, wie bei den Convolvulaceen, nur noch ein mit den Kronblättern abwechselnder Kreis vorhanden und zwar, wie cs scheint, im Vergleich mit den Sapotaceen der dritte, innerste, denn bei Tapura guianensis finden sich nach BAILLON's Abbildung in der Kronröhre 5 staminale und 5 mesopetale behaarte Linien, ganz ebenso, wie bei der Styracaceen-gattung Dichdanthera, bei welcher noch zwei 5-gliedrige Kreise von Staubblättern vorhanden sind. Bei den Dichapetaleen und den Convolvulaceen scheint daher ein äusserer, epipetaler Kreis von Staubblättern ver loren gegangen zu sein, und zwar derselbe, welcher in der Chlaenaceen-gattung Leptochlaena, bei vielen Geraniaceen, den Oxalideen, Tropaeoleen, Limnantheen,
manchen Linaceen, Malpighiaccen und Sapotaceen sowie allen Styracaccen im engeren ENGLER'schen Sinne bis auf Zamphilia neben dem episepalen innersten Kreis noch erhalten geblieben ist. Bei vielen Sapotaceen endlich findet sich nach aussen zu, oft nur staminodial ausgebildet, noch ein dritter, gleich dem innersten mit den Blumen- blättern abwechselnder Staminalkreis, und bei einzelnen Sapotaceen sowie den meisten Malvalen, die sich nur hierdurch von den Geranialen einigermassen unterscheiden, kommen ihrer noch mehrere hinzu. In den beiden deutlich gamopetalen Dichapetaleen- gattungen sind die Staubfäden der Kronröhre eingefügt und meist, wie bei vielen Con- volvulaceen und in der Styracaceengattung Dichdanthera, in Form von hypostaminalen Linien bis zum Grunde der Kronróhre zu verfolgen. Am Grunde der Staubfäden von Dichapetalum | adnatifforum und nach. BAILLON’s Abbildung in der Histoire des plantes VS. 141, Fig. 226 auch an denen von Stephanopodium Engleri finden sich kleine stipular- artige Läppchen, wie ich sie auch in mehreren Convolvulaceengattungen beobachtet habe. Ausserdem sind die Staubfäden oft wie bei den meisten Convolvulaceen am Grunde oder gar der ganzen Lange nach behaart. Die Antheren sind wie bei den Styracaceen und Convolvulaceen normal gebaut und springen nach innen zu durch zwei Längsspalten auf. Bei Zafwra Fischeri sind sie nach den Abbildungen in den Natürlichen Pflanzenfamilien von einem kleinen Spitzchen gekrönt und dadurch denen von Zrrcbe sehr ähnlich. Die Pollenkörner fand ich bei Dichapetalum argenteum ENGL. von der bei den Angiospermen am meisten verbreiteten und auch für dic niederen Convolvulaceen charakteristischen Form: ellipsoidisch, fein gekörnelt und mit drei Langsfalten.
Im Gegensatz zu den Columniferen und sämtlichen bisher zu den Ebenalen gerechneten Familien finden wir. bei den Dichapetaleen stets, wie bei den meisten Convolvulaceen, einen intrastaminalen becherfórmigen oder aus 3 einzelnen epipetalen Làppchen bestehenden Diskus.
Der in Form und Behaarung demjenigen vieler Convolvulaccen vollständig gleichende Fruchtknoten wird háufig noch, wie bei den Chlaenaceen und einigen wenigen Convolvulaccen, aus drei, häufiger aber wohl, wie bei fast allen Convolvulaceen, nur noch aus zwei Fruchtblättern gebildet. Wie bei den meisten Convolvulaceen enthält jedes Fach des Fruchtknotens zwei dem Innenwinkel angeheftete kollaterale Samenknospen, die aber nicht aufrecht stehen, wie bei den Convolvulaceen, sondern hängen, wie bei Dickdanthera und Symplocos, den Ebenaceen, manchen Sapotaceen und den meisten Chlaenaceen, im übrigen aber, auch was die Mikropyle anlangt, eine denen der Convolvulaceen entsprechende Orientierung haben. Die zwei oder drei Griffel sind meist mehr oder weniger weit hinauf mit einander verwachsen und diejenigen von Stephanopodium Engleri z. B. gleichen sehr dem zweischenkeligen Griffel von Convol- zulus. Wie bei einzelnen Convolvulaceen, so greift auch bei manchen Dichapetaleen die Behaarung des Fruchtknotens auf den Griffel über. Bei Dichapetalum sind die Griffel »oben an der Innenseite oder am oberen abgestutzten oder kopfförmigen Ende mit Narbenpapillen besetzt«, also genau wie bei den Convolvulaceen.
4*
28
Die Frucht ist meist, wie bei den Erycibeen, eine durch Abort einsamige, bald mit fleischigem, bald mit lederartigem Exokarp versehene ellipsoidische Nuss. Zumal diejenige von Tapura amasontca erinnert sehr an die Frucht mancher Zryeibe-arten und in ihrer Behaarung auch an die von Sfirax-arten. Besonders augenfällig aber ist die Ähnlich- keit des weissgrauen, mehligen Haarkleides der Früchte von Diehapetalum Soyauxti ENGL. (ZENKER No. 1670) und Styrax Jaliscana WATSON (PRINGLE No. 4416).
Der Same ist von demjenigen der Convolvulaceen durch seine dünne Schale unter- schieden. Auch weicht er, obgleich der Keimling sonst in Form und Lage mit demjenigen der Erycibeengattung Maripa übereinstimmt, durch die dicken, fleischigen Cotyledonen und durch den Mangel eines Nährgewebes gleich demjenigen mancher Sapotaceen von den Convolvulaceensamen merklich ab.
Auch in anatomischer Hinsicht schliessen sich die Dichapetaleen durch die zum Spalte parallelen Nebenzellen ihrer nur auf der Unterseite. des Blattes vorkommenden Spaltöffnungen, durch ihre oberflächliche Korkentstehung, ihre isolierten, nicht durch Stein- zellen verbundenen primären Bastfasergruppen, ihre meist einfachen Gefässdurchbrechungen, ihr hofgetüpfeltes Holzprosenchym, das Vorkommen von Drusen und Einzelkrystallen, durch die grossen Drusenzellen im Palissadengewebe von Dichapetalum vitiense, den meist bifacialen Bau des Blattes, das Vorkommen von Sklerenchymscheiden in den Nerven und von frei im Blattfleisch verlaufenden Sklerenchymfasern, die zuweilen mehrschichtige Oberhaut des Blattes, das Vorkommen von sklerotischem Phelloderm, von Steinzellen in der mehr oder weniger collenchymatischen primären Rinde und von Sklerenchym im sekundären Baste, ihre meist schmalen Markstrahlen, ihr meist ziemlich reichlich entwickeltes Holzparenchym und vor allem durch die grossen, denen der Convolvulaceen offenbar äusserst ähnlichen, im Palissadengewebe palissadenförmigen, im Schwammgewebe kugeligen bis ellipsoidischen, von braunem Inhalt erfüllten Sekretzellen von Chailletia Dichapetalum R. Bk. an die Convolvulaceen auf's engste an. Auch die einfachen, aurch kleine kegel- bis warzenförmige Unebenheiten rauhen Pfriemenhaare der Dichapetaleen sind von denen vieler höheren Convolvulaceen nur wenig verschieden, nämlich lediglich dadurch, dass sic einzellig sind und gleich den Haaren der Sapotaceen, Chlaenaceen und Malpighia- ceen der für die Convolvulaceenhaare charakteristischen Stielzelle entbehren. Gegen- über diesen zahlreichen Übereinstimmungen führt SOLEREDER für die Dichapetaleen von solchen Merkmalen, durch welche sie sich von den Convolvulaceen unterscheiden. nur die folgenden auf: das Fehlen von Drüsenhaaren, das Vorkommen von Hypoderm, von verschleimten Zellen, von breiten Markstrahlen und von leiterfórmigen Gefässdurch- brechungen. Das Vorkommen von verschleimten Zellen aber teilen sie mit sämtlichen Familien der Malvalen, einigen der Geranialen und den Sapotaceen, das Fehlen von Drüsenhaaren mit den Sapotaceen und Styracaceen, das Vorkommen breiter Mark- strahlen mit den Malvaceen, Sterculiaceen und Tiliaceen, und die beiden übrigen Merkmale kommen ausser bei den Malvalen und Ebenalen noch in so zahlreichen Verwandtschaftskreisen vor, dass sie zur Unterscheidung grösserer Familiengruppen nicht verwendbar sind.
Zichen wir nun in Betracht, dass die Dichapetaleen nicht nur in anatomischer Beziehung, sondern auch besonders durch die ausgesprochene Gamopetalie zweier Gattungen, durch die Insertion ihrer auf einen einzigen Kreis verminderten Staubblätter, durch den Besitz eines intrastaminalen Diskus und überhaupt durch ihren ganzen morphologischen Aufbau den Convolvulaceen sich auf's engste anschliessen, viel enger jedenfalls, als irgend einer anderen Pflanzenfamilie und zumal den ebenfalls mit ihnen verwandten Malvalen und Geranialen /(Zrythroxylon!), und dass sie andererseits auch sehr nahe Beziehungen zu den Styracaceen haben, so kónnen wir uns der Erkenntnis nicht mehr verschliessen, dass sie bisher im System unter den Choripetalen einen ganz verkehrten Platz einnahmen und dass sie zu den Ebenalen zwischen die Convolvulaceen und Styracaceen zu stellen sind.
Nach Erkenntnis dieser Verwandtschaft der Dichapetaleen einerseits mit den Convolvulaceen, andererseits mit den Styracaceen darf es uns nicht mehr wunder nehmen, dass die letzteren beiden Familien auch unter einander gegenseitige Beziehungen aufzuweisen haben. Von Merkmalen, in denen sich die Styracaceen den Convolvulaceen nähern, erwähne ich nur kurz die an die Dichapetaleen, Erycibeen und /fomoea carnea JACQ). erinnernden windenden oder sich über benachbarte Holzgewächse spreizenden holzigen Zweige von Diclidanthera, die Nektarien am Blattgrunde, die dicke Samenschale, das fleischig-knorpelige Nährgewebe und die ellipsoidischen, dreifaltigen Pollenkörner der- selben Gattung, die grundständige Placenta, die Insertion der Staubblätter und die zuweilen einsamige und nicht aufspringende ellipsoidische Frucht von Styrax und die auf cinen episepalen Kreis verminderten Staubblätter von FPamphilra.
Von den Convolvulaceen unterscheiden sich die Dichapetaleen ausser den angegebenen wenigen anatomischen Abweichungen im Wesentlichen nur durch den Besitz von Nebenblattern, das Vorkommen von Choripetalie und von weit vorgeschrittener Zygomorphie der Blüte, die hängenden Samenknospen, die dünne Samenschale, das Fehlen eines Nährgewebes und die dicken, fleischigen Keimblatter.
Von den Styracaceen hingegen sind die Dichapetaleen, abgesehen von einigen anatomischen Unterschieden, die sich leicht aus SOLEREDER's Handbuch herauslesen lassen, nur durch den Besitz von Nebenblättern, das Vorkommen von zygomorphen Blüten, von zweilappigen Blumenblättern und gespaltenem Griffel, das beständige Vorhandensein eines Diskus und die häufige Concaulescenz von Blatt- und Blütenstielen verschieden. Diesen wenigen Unterschieden gegenüber erscheint es unter anderem auch bemerkenswert, dass sich nach den Abbildungen der Flora Brasiliensis am Nabel der Samen von Symplocos ein dem Obturator mancher Dichapetaleensamen ähnliches Gebilde zu finden scheint.
Für überflüssig halte ich die in den Natürlichen Pflanzenfamilien vorgenommene Trennung der letzteren Gattung von den Styracaceen und ihre Erhebung zum Range einer eigenen Familie.
Eine weitere bisher unter den Choripetalen eingereiht gewesene, aber zu den Ebenalen gehörende und gleich den Dichapetaleen eine Brücke von den Chori- petalen zu den Sympetalen schlagende Familie sind die Pittosporaceen. Diese
30
Erkenntnis war indessen erst möglich, nachdem eine bisher zu dieser Familie gestellte Gattung als fremder, ihren einheitlichen Charakter störender Bestandteil erkannt worden war.
Die kleine australische Gattung Che‘ranthera, von der mir Ch. linearis in zwei guten Exemplaren vorliegt, ist es, welche sich durch ihren kahlen, der Blütenachse schief aufsitzenden Fruchtknoten, ihr durch diesen nach der Oberseite der Blüte gedrängtes, also ebenfalls schief stehendes Androeceum und ihre verhältnismässig kurz gestielten, langen und dicken, gekröseartig gewellten, sich an der Spitze durch zwei schiefe, äusserst kurze, fast zu einer einzigen Pore verschmelzende Spalten öffnenden, lebhaft goldgelben Antheren von allen anderen Pittosporaceen scharf unterscheidet. Durch diese selben Merkmale bekundet sie auf's Deutlichste ihre Zugehörigkeit zu den Ochnaceen in der Nachbarschaft von SBlastemanthus, Wallacea und Luxemburghia, welch letztere beiden Gattungen in den Natürlichen Pflanzenfamilien auf Grund einer äusserst künstlichen, ähnlich dem LiNNÉ'schen System lediglich die Zahl und Stellung der Staubblätter und Staminodien berücksichtigenden Einteilung durch GILG weit aus einander gerissen wurden. Der Blütenstand ist bei Cheiranthera linearis genau derselbe, wie in den genannten drei Gattungen. Besonders charakteristisch ist es für Chezranthera und Luxemburghia, dass die Blütenstiele auch nach dem Abwerfen von Kelch und Kapsel noch lange stehen bleiben, sodass man neben den Blütenständen auch noch die vorjährigen Fruchtstiele findet. Während aber bei Zuxemburghia auch das obere Glied des Fruchtstieles bis auf die Ansatzstellen der Vorblätter hinab abgeworfen wird, bleibt bei Cheiranthera der ganze Fruchtstiel mit den beiden meist auf sehr verschiedener Höhe befindlichen Narben der Vorblätter stehen. Die für die Ochnaceen charakteristischen, aber oft sehr früh ab- fallenden Nebenblätter habe ich bei Cheiranthera nicht finden können, hatte aber auch keine jungen Zweige zur Verfügung. Auch bei Alastemanthus scheinen übrigens noch keine Nebenblätter gefunden worden zu sein, denn die in dieser Gattung nach ENGLER und GILG angeblich am Achselspross hinaufgerückten Nebenblätter möchte ich eher für die Vorblätter der Blüten halten. Spuren der bci den Ochnaceen so weit verbreiteten eigenartigen Zähnelung des Blattrandes sind unter der Lupe auch bei Cheiranthera linearis deutlich zu erkennen. Auch ihre kahlen, lineal-lanzettlichen, undeutlich häutig berandeten Kelchblätter gleichen vollkommen denen vieler Ochnaceen. Nun behaupten zwar VAN TIEGHEM und PAX, die bei allen Pittosporaceen vorkommenden Harzgänge auch bei Cheiranthera gefunden zu haben, indessen ist es mir noch fraglich, ob es sich hier nicht vielleicht um die für die Sauvagesieen charakteristischen rinden- oder oft auch markständigen Schleimgänge handelt, fraglich auch, ob die übrigen drei im Gegensatz zu Ch. linearis und überhaupt sämtlichen Ochnaceen mehr oder weniger windenden, mir aber nicht vorliegenden Arten überhaupt zu dieser Gattung oder nicht vielleicht doch zu den im Pericykel Harzgänge führenden Pittosporaceen gehören, wodurch dann das Vorkommen solcher Harzgänge auch bei Checranthera-arten seine | natürliche Erklärung finden würde. Auch durch die lebhafte Färbung ihrer Blüten schliesst sich Cheiranthera eng an die Ochnaceen an, wenngleich freilich deren prachtvolle blaue Farbe ein ganz vereinzeltes Vorkommnis in dieser Familie ist; bisher waren nur lebhaft goldgelb, weiss oder rötlich blühende Ochnaceen bekannt. Neben Zrackenridgea und vielleicht noch
Sauvagesia ist Cheiranthera, abgeschen von den gleich zu besprechenden Tremandreen, die einzige in Australien vorkommende Ochnaceengattung.
In den Natürlichen Pflanzenfamilien stehen die Tremandreen noch zwischen den Vochysiaceen und Polygalaceen, doch sagt hier CIIODAT bereits, dass sie mit den letzteren »keine echte Verwandtschaft« hätten. Vielmehr bilden die Polygalaceen und Vochysiaceen zusammen mit den Trigoniaceen, Balsamineen, Violaceen und Moringaceen eine kleine, durch das häufige Vorkommen stark zygomorpher, gespornter, meist vorblattloser Schmetterlingsblüten, durch ein fünfgliedriges, häufig über dem Fruchtknoten verwachsenes Androeceum, durch meist längs der Mittel- linien der Fruchtblätter dreikantige, an den Kanten klappig aufspringende und also meist längs der Mittellinien der Klappen die Samenleisten tragende Kapseln und durch einen vom Fruchtknoten sich scharf abhebenden, meist mehr oder weniger keulenförmigen und eigenartig gekrümmten Griffel mit gerade abgeschnittener oder auch plattenförmig ver- breiterter Narbe gekennzeichnete Reihe der Trigonialen, die sich anscheinend durch Moringa mit den Resedaceen und Capparideen, durch die Violaceen vielleicht mit den Parietalen berührt und durch die Polygalaceen möglicher Weise auch mit den Leguminosen in Verbindung steht. |
Von der kleinen, gleich Chetranthera ebenfalls auf Australien beschränkten Familie der Tremandreen aber sagt schon BENTHAM in der Flora Australiensis I S. 129, dass sie zu dieser vermeintlichen Pittosporaceen gattung einige Verwandtschaft zeige. In Folge dessen lässt er auch die Tremandreen unmittelbar auf die mit Cheiranthera abschliessenden Pittosporaceen folgen. In der That sind die Treman- dreen mit Cheiranthera sehr nahe verwandt; durch ihre einzeln achselständigen, meist lang gestielten, vorblattlosen, lebhaft gefärbten Blumen, ihre kahlen, gefärbten Blütenstiele, die Form des bald br, bald trikarpellaten Fruchtknotens von Zetratheca pilosa, die fach- spaltigen Kapseln und vor allem durch ihre meist kurz gestielten, lebhaft gefárbten, an der Spitze gelblichen und meist wie bei der Ochnaceengattung Zuthemis in einen kürzeren oder längeren Kanal verlängerten Antheren verraten auch die Tremandreen auf's deutlichste ihre Zugehörigkeit zu den Ochnaceen, bei denen sie aber wegen ihres meist nur zweifächerigen Fruchtknotens und anderer Eigentümlichkeiten vielleicht eine eigene Sippe neben den Luxemburghieen bilden. Im Widerspruch mit CHODAT's Angabe, dass Nebenblätter vollständig fehlen, fand ich bei zwei Zefratheca-arten zwar sehr kleine, aber doch deutlich als solche erkennbare, pfriemliche Nebenblätter, und bei Platytheca galioides, aus deren Blattwirtel stets nur zwei gegenständige Blüten ent- springen, scheinen sie eben wie bei den Stellaten die Gestalt der eigentlichen Laub- blätter angenommen zu haben. Durch die lebhaft purpurrote Farbe ihrer Blüten bringt auch. Zefratheca wieder einen neuen Charakter in die Familie der Ochnaceen hinein und es scheint fast, als ob die letztere es geradezu darauf angelegt hatte, an Schönheit in den drei Hauptfarben alles nur irgend Erreichbare zu leisten.
Von anatomischen Verhältnissen haben die Tremandreen mit den übrigen Ochnaceen das Vorkommen von rindenständigen Sklerenchymfaserbündeln, Drüsenzotten, verschleimten Innenwänden der Oberhautzellen des Blattes (Sauragesia!) und Drusen, eng-
lumige Gefásse mit einfachen oder wenigspangigen Durchbrechungen, bald einfach, bald behóft getüpfeltes Holzprosenchym und nur auf der Unterseite des Blattes vorkommende Spaltöffnungen gemein. Demnach scheinen sie sich von den Ochnaceen nur durch ihre von mehreren unregelmässig angeordneten Nebenzcllen eingefassten Spaltöffnungen, ihre schmalen Markstrahlen, ihre stets nur einfach getüpfelten Gefásse, durch das Vorkommen von klinorhombischen Einzelkrystallen, Sternzotten und eines gemischten Sklerenchymrohres sowie durch das Fehlen der für die Ochnaceen charakteristischen rindenständigen Gefäss- bündel und Steinzellen zu unterscheiden. Hierbei ist indessen zu berücksichtigen, dass bei einigen Ochnaceen die rindenständigen Gefässbündel nur sehr spärlich sind, dass SOLEREDER die zu ihnen gehórenden Sauvagesieen noch unter den Violaceen bespricht und dass andererseits über die Iremandreen nur erst sehr unvollständige Untersuchungen vorliegen.
Auch mit der Gattung Bauera sind die Tremandreen von BENTIIAM a. a. O. verglichen worden, ohne dass er hier indessen an eine wirkliche Verwandtschaft beider zu glauben schien. Unter den Saxifragaceen, bei welchen Bawera bisher eingereiht war, nimmt sic aber durch ihre eigenartige Tracht und zumal durch ihre poriciden Antheren eine ganz vereinsamte Stellung ein und wurde daher von ENGLER als einziger Vertreter einer besonderen Sippe behandelt. Auch gab sie durch sonst bei den Saxifragaceen nicht beobachtete Vorkommnisse, nämlich Einzelkrystalle und centrischen Blattbau, in SOLEREDER’s Handbuch zu mehrfacher Erwähnung Anlass. Durch das Vorkommen von Einzelkrystallen wenigstens schliesst sie sich gut an die Tremandreen an, während ausgesprochen centrischer Blattbau bei ihnen noch nicht beobachtet worden zu sein scheint, aber auch für das System nur von untergeordneter Bedeutung ist. Die von HOLLE an den Schliess- zellen von Bauera und einigen Saxifragaceen beobachteten Höckerbildungen aber lassen sich vielleicht mit den nach SOLEREDER auf der ganzen Blattoberhaut von Sazrvagesia und der Violacee Zymenanthera vorkommenden kleinen Knötchen vergleichen. In der ganzen Tracht und im Besonderen in der Behaarung, den achselständigen, langen, zierlichen, vorblattlosen, in's Violette spielenden, einblütigen Bliitenstielen und dem am Grunde wenigstens kahlen und violetten Kelch nähert sich schon Bauera rubioides sehr den beiden mir vorliegenden Zetratheca-arten; in ihren lebhaft purpurroten, umgekehrt eifórmigen Blumen- blättern aber und ihren sich von jenen scharf abhebenden schwarzen Staubblättern bekundet zumal die durch zu mehreren in den Blattachseln sitzende Blüten ausgezeichnete Bauera sessiliflora eine überraschende Ähnlichkeit mit 7r/ratheca. Eigentliche Nebenblatter habe ich bei Bauera ebensowenig auffinden können, wie ENGLER; sie sind eben, wie bei den Stellaten und der Tremandree Zlatytheca, zu seitlichen Laubblättchen umgewandelt, sodass die Blätter scheinbar in sechsgliedrigen Wirteln stehen, wie das schon BAILLON richtig beschrieb. Dass das letztere in Wirklichkeit nicht der Fall ist, zeigen die genau wie bei Plutytheca einander einzeln gegenüberstehenden Blütenstiele von Bauera rubioides. Übrigens sind bei B. sessiliflora die trifoliolaten Blätter nicht immer streng gegenständig. Auch durch ihren zweifächerigen Fruchtknoten mit zuweilen nur zwei hängenden, umge- wendeten Samenknospen in jedem Fach und fadenförmigen Griffeln, sowie durch ihre zusammengedrückte, fast zweilappige, oder abgestutzte, fachspaltig zweiklappige Kapsel
33
mit zweispaltigen Klappen und das reichliche Nährgewebe ihrer Samen schliesst sich Bauera zwanglos an die Tremandreen an, während sie in der Zähnelung des Blatt- randes mehr den Sauvagesieen gleicht. In den Natürl. Pflanzenf. hat es übrigens in der Charakteristik der Baueroidcen zu heissen ,,scheidewandstiandig“ statt ,,wandstándig."' In der Art des Aufspringens der Antheren, durch das angebliche Vorhandensein eines Diskus und die Behaarung des Fruchtknotens kommt Bauera der Gattung Tremandra am nächsten. Genau wie bei dieser springen auch die Antheren von Bauera rubioides am Scheitel durch einen Querspalt auf, während sie sich bei B. sessiliflora wie bei vielen anderen Ochnaceen durch zwei fast zusammenfliessende Poren öffnen. Unterscheidet sich nun zwar Bauera von den Tremandreen durch ihren zuweilen halb unter- ständigen Fruchtknoten, ihren bleibenden Kelch und ihre zwei, wie bei ZopAira, getrennten Griffel, so móchte ich doch die Baueroideen nicht mehr als besondere Sippe bestehen lassen, vielmehr scheint mir angesichts ihrer zahlreichen Übereinstimmungen mit den Tremandreen ihre Einreihung in diese Sippe der Ochnaceen natürlicher zu sein.
Nachdem nunmehr die Familie der Pittosporaceen durch Überführung von Cheiranthera zu den Luxemburghieen einen einheitlichen Charakter erhalten hat, lässt sich ihre nahe Verwandtschaft mit den Convolvulaceen sehr leicht nachweisen. Wie ich schon hervorhob, schlägt auch diese Familie eine Brücke von den Choripetalen zu den Sympetalen; auch bei ihr kommen, und zwar in mehreren Gattungen (Pittosporum, Marianthus, Billardiera?) sowohl vollständig freie als auch mit einander eng verbundene oder sogar bis hoch hinauf zu einer ausgesprochen gamopetalen Krone verwachsene Blumenblätter vor. So macht z. B. die gelblich-weisse, aussen behaarte Krone von Marianthus bignoniaceus F.V. MÜLL. durchaus den Eindruck von manchen Jacquemontien und die zierliche windende Tracht dieser Pflanze, sowie die kleinen, kurz gestielten, läng- lichen, am Grunde herzförmigen Blätter und die gestielten, achselständigen Blüten vervoll- ständigen noch diesen Eindruck Bei Pittosporum und Billardiera hingegen erinnern die Blätter wieder mehr an diejenigen mancher Styracaceen und Ebenaceen. Neben- blätter fehlen den Pittosporaceen ebenso wie allen übrigen Ebenalen mit Ausnahme der Dichapetaleen und mancher Sapotaceen. Dahingegen findet sich auch bei vielen Pittosporaceen die für die Mehrzahl der Ebenalen charakteristische, oft rostbraune Behaarung der Zweige, Kelche und Fruchtknoten, ja bei Billardiera cymosa hat die junge Frucht eine ganz ähnliche weissliche Behaarung, wie bei manchen Dichapetalum- und S/yrax-arten, während bei manchen Ziffosporum-arten diese Behaarung rostbraun ist, wic bei anderen S/jrax-arten. Mit den fünf kleinen, gleichwie bei vielen Convolvulaceen schmalen, sehr spitzen und aussen behaarten Kelchblättern wechseln die Blumenblätter ab, wie ebenfalls bei den übrigen Ebenalen. Die letzteren sind häufig von drei parallelen Nerven durchzogen wie bei den Dichapetaleen und vielen Convolvulaceen. Auch das Androeceum gleicht in Stellung, Zahl und Form seiner Glieder genau demjenigen der Convolvulaceen. Der Griffel ist ungeteilt und meist sáulenfórmig wie bei vielen Chlaenaceen, Dichapetaleen, Convolvulaceen und Styracaceen. Der Fruchtknoten setzt sich aus zwei, seltener aus drei oder fünf Fruchtblättern zusammen, genau wie bci
5
34
den Convolvulaceen. An jedem Fruchtbiatt stehen die Samenknospen stets nur zwei- reihig, wie bei den meisten Ebenalen, doch ist der Fruchtknoten häufig nur einfächerig, sodass die Placenten als unvollständige Scheidewände in seine Höhlung hineinragen. Die Samenknospen sind horizontal bis aufsteigend und anatrop, wie bei den Convolvulaceen. Die aufgesprungenen Früchte von /%#losporum-arten gleichen einigermassen denen mancher Styrax-arten, ferner auch denen von Thea chinensis, also der Angehörigen einer, wie wir bei Besprechung der Dipterocarpaceen sehen werden, den Malvalen und Ebenalen nicht allzu fern stehenden Gruppe. Schon beim alten GARTNER werden die Kapseln von Styrax und Pittosporum nahe bei einander beschrieben und abgebildet (Taf. 59). Die Samen scheinen denen der Convolvulaceen ebenfalls etwas zu ähneln, sind aber ziemlich klein und zahlreich und in eine klebrige Flüssigkeit eingebettet, auch enthalten sie noch ein sehr reichliches Nährgewebe und der Keimling ist noch sehr winzig, ohne die den Convolvulaceen eigenen grossen, meist gefalteten Keimblätter.
Von ausschlaggebender Bedeutung ist auch hier wieder die Anatomie. Durch ihre Spaltöffnungen mit zwei zum Spalte parallelen Nebenzellen, Gefásse mit einfach durchbrochenen Querwänden und Hoftüpfelung auch in Berührung mit Markstrahlparenchym, den Mangel oder die geringe Entwickelung von Sklerenchym, die Tendenz der Gewebe, collenchymatisch zu werden, das Vorkommen von Drusen und Einzelkrystallen, sowie von quer geteilten Oberhautzellen des Blattes schliessen sich die Pittosporaceen den Con- volvulaceen aufs engste an. Vor allem aber stimmen wieder die Deckhaare mit denjenigen der Convolvulaceen fast vollkommen überein: nur einfache oder halb- malpighische oder malpighische Haare, die aber nicht einzellig sind, wie diejenigen der Chlaenaceen, Dichapetaleen und Sapotaceen, sondern den mit einzelligem Stiel versehenen der Convolvulaceen dadurch noch näher kommen, dass sie ebenfalls einen kurzen Stiel haben, der sich hier aber aus einer Reihe mehrerer kurzer, dickwandiger Zellen zusammensetzt. Die keulenfórmigen Drüsenhaare setzen sich ebenfalls nur aus einer einzigen Zellreihe zusammen und sind daher von denen der Convolvulaceen, mit Ausnahme der bei den Cuscuteen und an den Staubfäden mancher Poraneen vor- kommenden Haare, verschieden, scheinen aber denen von Schizolaena rosca ähnlich zu sein. Ein durchgreifendes Merkmal sind die schizogenen Harzgänge der Pittosporaceen; sehr verbreitet sind dieselben jedoch bei den Guttiferen, Ternstroemiaceen und Diptero carpaceen, also einer Gruppe, die, wie wir sehen werden, den Malvalen und Geranialen sehr nahe steht. Von weiteren Unterscheidungsmerkmalen der Pittosporaceen gegenüber den Convolvulaceen sei nur noch hervorgehoben das Vorkommen von Styloiden und von Hypoderm.
Als weitere der Zugehörigkeit zu den Ebenalen verdächtige Gattung sei hier ferner Corynocarpus kurz erwähnt, den ENGLER im Nachtrag zu den Natürlichen Pflanzenfamilien als Vertreter einer eigenen Familie zu den Sapindalen stellt. Das Androeceum weicht, wie ENGLER selbst zugiebt, von demjenigen sämtlicher übrigen Sapindalen ab und gleicht vielmehr vollständig demjenigen der Sapotaceengattung Sideroxylon; die angebliche Choripetalie, die fünf hier allerdings episepalen dicken Diskus- läppchen, die getrennten Griffel, dieselbe Orientierung der hängenden Samenknospen, dieselbe
35.
Gliederung des Perikarps in ein fleischiges Exokarp und ein krustiges Endokarp, die dünne Samenschale, das Fehlen eines Nährgewebes und die dicken, plankonvexen Keim- blátter finden sich auch bci den Dichapetaleen. Eine genaue anatomische Untersuchung müsste hier doch leicht eine Entscheidung zwischen Sapindalen und Ebenalen herbei- führen kónnen. Schon jetzt glaube ich als Ergebnis dieser Untersuchung, welche sich zumal auch auf die Wimpern der Kelch- und Blumenblätter und auf den Blütenstaub zu erstrecken hätte, voraussagen zu können, dass Corynocarpus, vorläufig noch als Vertreter einer eigenen Familie, zwischen die Sapotaceen, Styracaceen und Dichapetaleen zu stellen ist. Es steht dies anscheinend auch einigermassen mit den Ergebnissen im Ein- klang, zu welchen VAN TIEGHEM durch die Untersuchung der Samenknospe geführt wurde. Er stellt Corynocarpus zu den Geranialen, zu welchen er allerdings, den seit LINNE sich fast durch alle Systeme hindurchziehenden Fehler einseitiger Bevorzugung einzelner Organe abwechselungshalber auch einmal bei der Samenknospe durchführend, auch noch die gleich den Melianthaceen und Celastralen offenbar zu den Saxifragineen gehörenden Staphyleaceen rechnet ). Wie wir aber oben gesehen haben, sind die Geraniaceen und die ihnen zunächst stehenden Familien mit den Malvalen und Ebenalen auf's engste verwandt.
Diese Verwandtschaft ist indessen wahrscheinlich nicht so aufzufassen, dass man irgend eine der hierher gehörigen Familien, so im Besonderen die für uns hier am meisten in Betracht kommenden Convolvulaceen von einer anderen Familie dieser drei Reihen ableiten könnte. Sind die Sapotaceen und Ebenaceen auch in der Zahl der Staub- und Fruchtblätter weit weniger reduziert als die Convolvulaceen, so sind ihnen die letzteren und zumal Zumbertia doch durch die Zahl der in jedem Fruchtblatt vorhandenen Samenknospen überlegen. Auch die Dichapetaleen stehen in der Zahl der Samen- knospen bereits hinter Zumbertia zurück, während sie andererseits durch das Vorkommen von Choripetalie zum Teil noch auf tieferer Entwickelungsstufe stehen. Erweisen sich die Chlaenaceen durch ihr vielgliedriges Androeceum und ihre Choripetalie gegenüber den Convolvulaceen als ein älterer Typus,. so haben sie doch andererseits den letzteren gegenüber im Kelch bereits eine schwache Reduktion erfahren. Wie wir oben gesehen haben, können wir ferner die Convolvulaceen auch nicht von den ihnen am nächsten kommenden Malvaceen, ja wahrscheinlich überhaupt nicht von dieser Familie ableiten. Vielmehr beruhen offenbar die zahlreichen Übereinstimmungen der drei oben genannten Reihen und der zu ihnen gehörenden Familien nur auf paralleler Abstammung von gemeinsamen Vorfahren, und zwar leiten verschiedene Anzeichen auf die Poly- carpicae zurück.
So stehen die Malvalen anscheinend besonders durch die Bombaceen und Dombeyeen zu den Polycarpicae in enger Beziehung. Schon in seiner ganzen Tracht, besonders aber in der Stellung und Form seiner lederigen, wie bei Uvaria Zenkeri ENGI.. unterseits mit Silberschuppen dicht bekleideten Dauerblátter und in seinen dicken,
1) PH. VAN TIEGHEM, Sur les genres Pentaphylace et Corynocarpe etc. — Journal de bot. XIV, 7
(1900) S. 193 u. 197. g*
36
fleischigen, fahlgelben Blumenblättern ist Durio sibethinus manchen Anonaceen noch zum Verwechseln ähnlich. Auch durch die oft enorme Zahl ihrer Staubblätter und durch ihre grossen, glatten Samen verraten sich die Bombaceen als alte, den Anonaceen und Magnoliaceen noch verhältnismässig nahe stehende Formen.
Auch die Gattung Barteria. welche früher zu den Passifloreen gerechnet wurde, jetzt aber bei den mit den Malvalen nahe verwandten Flacourtiaceen steht, hat noch durchaus Anonaceentracht und scheint ein Verbindungsglied zwischen den Passifloreen (die übrigens durch /assifora auch direkt mit den Polycarpicae und zwar den Nym- phaeaceen verbunden zu sein scheinen), den Flacourtiaceen, den Malvalen und den Anonaceen zu sein. Andere Flacourtiaceen, wie Samyda und Casearia, erinnern durch ihren zerschlitzten Samenarillus an 7e/racera und Myristica.
Unter den Ebenalen sind es hauptsächlich die den Sapotaceen sehr nahe stehenden Ebenaceen und zwar hauptsächlich die grosse Gattung Diospyros, welche die Verbindung mit den Polycarpicae herstellt. Auch die Bäume dieser Gattung haben, wovon ich mich im Buitenzorger Garten und an den Flussufern Borneo's überzeugen konnte, durchaus noch die Tracht, die länglichen, lederigen Dauerblätter, die achselständigen Blüten, den Kelch, die fleischigen, noch nicht lebhaft gefärbten Blumenblätter, die unbeschränkte Zahl der Staubblätter, die unförmigen, einfach gebauten, fleischigen Früchte und den kleinen, in ein ruminiertes Nährgewebe eingebetteten Keimling der Anonaceen. Die Blüten der meisten Maba- und mancher Diospyros-arten sind trimer wie diejenigen der Anonaccen; durch die häufige Diöcie derselben erinnern die Ebenaceen auch an die Myristiceen, und die grossen Samen der Sapotaceen und Ebenaccen gleichen mit ihrer derben, glatten, braunen Schale denen von Anona.
In die Nähe der Ebenaceen gehört übrigens zweifellos auch die monotypische Gattung Scytopetalum, welche PIERRE nebst drei anderen, mir nicht näher bekannten Gat- tungen Veranlassung zur Aufstellung der kleinen Familie der Rhaptopetalaceen gab. Von ENGLER wurden Scyfopetalum und Rhaptopetalum als Familie der Scytopetalaceen vermutungsweise an die Malvalen angereiht, doch sind nach der Abbildung in den Natürlichen Pflanzenfamilien die Blumenblätter von Scy/opetalum bis ziemlich hoch hinauf deutlich mit einander verwachsen, während sie bei AAaptopetalum nach Art der Malvaceen zwar unter sich frei, aber mit der Staubblattröhre verwachsen sein sollen.
In der Tracht und im Laube gleicht Scytopetalum vollkommen den Anonaceen und Ebenaceen. Der kleine, flach schüsselförmige, undeutlich gezähnte, fast ganzrandige Kelch scheint nicht erkennen zu lassen, aus wie viel Blättern er sich zusammensetzt. Die Krone ist 6—7-lappig. Die zahllosen Staubblätter sind in 4 oder mehr Kreisen am Grunde der Blumenblätter und auf der flachen Blütenachse eingefügt. Dabei sind sie, in der Knospe wenigstens, in den verschiedenen Kreisen verschieden lang, sodass die Antheren wie bei vielen Ebenaceen und Sapotaceen stufenweise über einander stehen. Die letzteren haben eine noch sehr ursprüngliche Form, indem sich der Staubfaden allmählich in die spatelige, sich durch zwei primitive seitliche Längsspalten öffnende Spreite ver- breitert. Der längliche Fruchtknoten ist nach EXNGLER’s Beschreibung 6-fächerig, nach der Abbildung 8-facherig, und jedes Fach enthält zwei kollaterale, im Innenwinkel herabhan-
37
gende, sogar in der Lage der Mikropyle denen der Ebenacee n gleichende Samenknospen. Der säulenförmige Griffel endigt in einer Anzahl kurzer Narbenlappen. Die Frucht ist eine durch Abort einsamige, längliche Steinfrucht mit dünnem, fleischigem Exokarp und gleicht auch äusserlich sehr derjenigen von Dichapetalum-, Styrax-, Payena- und Erycibe-arten. Der Embryo ist in ein reichliches, genau wie bei den Anonaceen und Doospyros-arten zer- klüftetes Nährgewebe eingebettet, doch ist er schon erheblich grösser als derjenige der Anonaceen, etwa wie der der Ebenaceen. Die morphologischen Verhältnisse also fast genau wie bei den Ebenaceen, während die Anatomie der Achse nicht unerheblich von den bisher in dieser Familie beobachteten Verhältnissen abweicht. Möglicher Weise ist also Scytopetalum den Ebenaceen nur sehr nahe verwandt und vielleicht ein altes Bindeglied zwischen den Anonaceen, Malvalen und Ebenaceen.
Auf S. 22 seiner anscheinend unverdienter Weise nur sehr wenig beachteten »Critisch overzicht der Olacineae« (Groningen 1886) macht übrigens Tit. VALETON bereits die Bemerkung, dass die nach BAILLON und ENGLER mit Scyfopelalum an der Familie der Rhaptopetalaceen oder Scytopetalaceen teilnehmende, von ihrem Autor OLIVER aber zu den Olacineen gestellte Gattung AAaptopetalum vielleicht eher zu den Styracaceen als zu den Olacineen gehört. Möglicher Weise ist also auch dieses dahin zu berichtigen, dass für Styracaceen gesetzt wird Ebenaceen, wonlit dann diese kleine Familie der Choripetalen ihr kurzes Dasein unter den Sympetalen beenden würde. Von PIERRE wurde Rhaptopetalum ursprünglich in die Nähe der Tern- stroemiaceen gestellt und das war jedenfalls auch nicht viel unrichtiger als ihr Anschluss an die Malvalen, denn durch die Dipterocarpaceen steht, wie wir gleich sehen werden, auch die durch das häufige Vorkommen von Harzkanälen gut gekennzeichnete Gruppe der Dilleniaceen, Cistineen, Ochnaceen, Ternstroemiaceen, Guttiferen, u. s. w. in engster Berührung mit den Malvalen, während andererseits die durch gegen- oder wirtelständige, bald einfache, bald gefiederte Blätter mit Nebenblättern ausgezeichneten Gattungen Lucryphia und Brunellia, von denen die letztere in der Frucht und den Blättern an die Tetracereen erinnert, diese Gruppe der Ternstroemiaceen mit den älteren Gliedern der Saxifragineen, im Besonderen mit den Cunonieen, zu verbinden scheinen.
Haben wir oben bereits unmittelbare Beziehungen der Ebenaceen zu den Anonaceen nachweisen kónnen, so lassen sich dieselben durch die Dipterocarpaceen noch erheblich vermehren. In dieser Familie finden sich Eigenschaften der Magnoliaceen, Malvaceen, Ebenaceen und Styracaceen vereint und sie sind daher ebenfalls ein sehr lehrreiches Zwischenglied zwischen den Polycarpicae, Malvalen und Ebenalen. Durch ihre grossen, die Zweigknospen umhüllenden, Ringnarben zurücklassenden Neben- blätter und ihre fleischigen Blumenblätter erinnern manche Dipterocarpus-arten (siehe ENGLER-PRANTL III, 6 S. 256) an Magnoliaceen. Der Kelch mehrerer Dipterocar- paceen, wie z. B. /soptera borneensis und Vatica bancana (ebenda S. 263 u. 269), gleicht demjenigen mancher Diospyros-arten. Da, wo er länger flügelartig ausgebildet ist, zeigt er Tendenz zur Reduktion von zwei oder drei Kelchblättern, wie bei den Chlaenaceen und Poraneen. Der Flügelkelch mancher Zorana-arten kann gut als eine in kleinerem Massstabe gehaltene Wiederholung des Flugapparates der Dipterocarpaceen-früchte
38 betrachtet werden, und der Name Dipteropeltis, den ich jüngst, ohne auch nur im Entferntesten an eine wirkliche Verwandtschaft mit den Dipterocarpaceen zu glauben, einer neuen Poraneen-gattung aus Kamerun gegeben habe, erinnert somit doch nicht ganz ohne innere Ursache an den ähnlich klingenden Namen Dipterocarpus. Auch die Frucht selbst gleicht in Form und Beschaffenheit sehr denjenigen vieler Ebenalen. Die Blumenblätter haben die für die meisten Malvalen und Ebenalen charakteristische stark gedrehte Knospenlage. Die Zahl der Staubblattkreise ist häufig eine noch viel grössere als bei den Sapotaceen; auch sind sie oft zu einem Ring oder einer mehr oder weniger langen Röhre verwachsen, die uns die Columna der Malvaceen ms Gedächtnis ruft. Nur beiläufig, ohne den Gedanken an eine Verwandtschaftsbeziehung, sei hier die Ähnlichkeit der lang geschwänzten Antheren vieler Dipterocarpaceen mit denen der Monimiacee Doryphora (ENGL. PRANTL III, 2 S. 103, Fig. 68H) erwähnt. Der behaarte Fruchtknoten gleicht demjenigen vieler Ebenalen und Tiliaceen, der säulenförmige Griffel dem von Chlaenaceen, Tiliaceen, Styracaceen, Stewartia und der alten Guttiferen-gattung Kielmeyera. Die geringe Zahl und die Orientierung der Samenknospen und der grossen Samen ist ganz ähnlich wie bei den Ebenaceen und Styracaceen. Durch den oft vollständigen Verbrauch des Nährgewebes gleichen die grossen Keimlinge der Di ptero- carpaceen denen mancher Sapotaceen. Bei Dryobalanops aromatica erinnern die Keim- blätter, von ihrer Dicke abgesehen, in Form und Faltung an die der höheren Convol- vulaceen. Die regelmässig leitersprossenartig quer geaderten Blätter und die aus Wickeln zusammengesetzten Blütenstände vieler Dipterocarpaceen haben eine überraschende Ähnlichkeit mit denen von Styrax-arten.
Im anatomischen Bau nàhern sich die Dipterocarpaceen, besonders durch ihre sich nach aussen zu auskeilenden, geschichteten Baststreifen und durch das Vorkommen von Schleimzellen, Schleimlücken und verschleimten Oberhautzellen den Malvalen (SOLEREDER’s Handbuch S. 908, 925 u. 967); ja es lassen sich eigentlich kaum irgend- welche bedeutsamen Unterschiede auffinden, ausser den für die Dipterocarpaceen charakteristischen, auch bei den Guttiferen, Ternstroemiaceen und Pittosporaceen vorkommenden Harzgängen. Von grosser Bedeutung sind auch hier wieder die Haare. Es finden sich einfache, einzellige Haare wie bei den Malvaceen, Tiliaceen, Chlaenaceen und Dichapetaleen, Büschelhaare wie bei Malvaceen und Tiliaceen, und endlich verschiedene Formen, die SOLEREDER alle als Drüsenhaare zusammenfasst. Unter ihnen gleichen die kleinen, durch diagonale Vertikalwände in vier oder mehr Zellen geteilten Köpfchen von Anisoptera lanceolata den Drüsenhaaren der Convolvulaceen, nur scheint ihnen die für letztere charakteristische kurze Stielzelle zu fehlen. Die stern- artig gelappten grösseren Haare derselben Art aber möchte ich nicht mit SOLEREDER als Drüsenhaare bezeichnen, sondern eher mit den Sternhaaren der Chlaenaceen, Zrycibe- und /acquemontia-arten in eine Kategorie bringen.
Zeigen somit die Dipterocarpaceen eine grosse Übereinstimmung mit den Malvalen und Ebenalen, so ist es nicht wunderlich, wenn dasselbe auch bei den nahe verwandten Ancistrocladeen der Fall ist. Auch sie haben die in der Knospe gedrehten Blumenblätter der Malvalen und Ebenalen und den Kelch von Diospyros und Forana.
_ 39
Das Nahrgewebe ihrer grossen Samen ist stark zerkliiftet wie bei den Anonaceen und Ebenaceen. Die fünf Blumenblatter sind am Grunde schon ein wenig verwachsen und man kann also wohl auch diese kleine Familie noch zu den Ebenalen überführen. Mit ihrem unterständigen Fruchtknoten steht sie hier nicht allein, sondern gleicht hierin Halesia und manchen Symplocos-arten. Demnach reiht sie sich am besten zwischen den Styracaceen und Ebenaceen ein, was auch mit den anatomischen Verhältnissen einigermassen im Einklang steht. Die an Artabotrys erinnernden spiraligen Greiffinger der Blütenstände deuten auf nahe Beziehungen zu den Anonaceen.
Mit weniger Bestimmtheit wie bei den Dipterocarpaceen und Ancistrocladeen möchte ich für die Quiinaceen, von denen mir leider kein einziger Vertreter vorliegt, Beziehungen zu den Ebenalen annehmen. Ihre Kelche sind aussen behaart, wie bei den Tiliaceen und vielen Ebenalen. Ihre Blumenblätter sind anscheinend dreinervig, wie bei den Dichapetaleen und Pittosporaceen, und in der Knospe dachig oder, wie bei den Malvaceen und Convolvulaceen, gedreht. Die Dehiscenz und die Form der Theken der zahlreichen Staubblätter ist nach den Abbildungen ähnlich wie bei den Chlaenaceen. Die beiden Griffel sind frei wie bei manchen Dichapetaleen. Jedes Fach des Fruchtknotens enthält wie bei den Convolvulaceen am Grunde zwei winkel- ständige, aufrechte, anatrope Samenknospen. Die Frucht scheint denen mancher Dichapetalum-, Styrax- und Sillardiera-arten zu gleichen. Die allseitige kurze Behaarung der Samen erinnert an diejenige der Convolvulacee Stictocardia tiliifolia. Durch ihre gegen- oder quirlständigen Blätter, ihre Nebenblätter und achselständigen, gestielten Blütenstände nähern sich die Quiinaceen den Brunelliaceen und Cunonieen. Sollten auch sie zu den Verbindungsgliedern zwischen Dilleniaceen, Ebenalen und Saxi- fragaceen gehören?
Auch von der eigenartigen kleinen Familie der Canellaceen hat mir leider kein Material vorgelegen. Von LINDLEY wurde sie in die Nähe der Pittosporaceen, von MIERS in die Verwandtschaft der Magnoliaceen gebracht. Meiner Überzeugung nach ist bis zu einem gewissen Grade beides richtig. Auch sie gehört zu jenen ganz besondere Beachtung verdienenden Familien, welche mit choripetalen Formen auch bereits sympetale vereinigen und als Zwischenglieder zwischen diesen beiden alten Hauptabteilungen der Dikotylen anzusehen sind. Cinnamosma fragrans ist ausgesprochen sympetal. Im Habitus und den Blättern gleicht Winterana Canella einigermassen manchen Ebenaceen und Drimys Winter, Auch die Ölzellen, das reichliche Nährgewebe und der winzige Keimling sprechen für eine Verwandtschaft mit den Polycarpicae, doch erinnern die Sekretzellen auch an die Convolvulaceen, die parietale Placentation, die Form des Samens, das Nährgewebe, der Embryo und die Blumenkrone von Cinnamosma an die Pittosporaceen. Überhaupt scheinen die Samen ganz dieselbe glatte, glänzende, derbe Schale zu haben, wie die der Ebenalen. Die ellipsoidische, im Becher der rundlichen Kelchblätter sitzende, von kurzem Spitzchen gekrönte Beerenfrucht gleicht derjenigen von Zrycibe-arten. Die nach aussen aufspringenden, zu einer Säule verwachsenen Staub- blátter lassen sich mit denen der Myristiceen und Aristolochiaceen vergleichen. In gleicher Weise sind die grossen, langen, mehr oder weniger vom verlängerten
40
Konnektiv überragten Theken nach aussen gewendet bei den meisten Anonaceen, vielen Dilleniaceen, Guttiferen und Sapotaceen. Auch in der Tracht gleicht Cinnamodendron axillare (Vl. Bras. XIII, 1 Taf. 105) besonders durch seine lederigen Blätter und seine zu wenigen in achselständigen Träubchen vereinten kugeligen Blütenknospen vollständig manchen Sapotaccen und Zrrrerde-arten. Man könnte daher diese kleine Familie vielleicht auch geradezu als ein Ubergangsglied von solchen Anonaceen, wie etwa Clathrospermum Barteri, zu den Sapotaceen und Convolvulaceen auffassen Auch die anatomischen Verhältnisse scheinen mir bei dem Mangel jeglicher Behaarung — Drüsenhaare fehlen übrigens auch den Dichapetaleen — einer Zwischenstellung der Canellaceen zwischen Anonaceen und Ebenalen nicht zu widersprechen. Mit Rücksicht auf die sympetale Krone von Cinnamosma aber möchte ich sie doch cher zu den Ebenalen zwischen die Sapotaccen und Convolvulaceen als neben die Anonaceen oder gar zu den Theincen stellen.
Ehe wir hiermit die letzteren und die in den Natürl. Pflanzenf. in ihrer Nähe stehenden Familien verlassen, seien einige weitere Anklange derselben an die Übenalen nur noch kurz erwähnt, nämlich die Ähnlichkeit der Ternstroemiaceen Thea und Ste- zwartia, besonders durch ihre kreisrunden, an die Pomaccen und Amygdaleen erinnernden Blumenblätter, ihr vielgliedriges Androeceum, ihren auch an viele Tiliaceen crinnernden säulenförmigen Griffel und ihre gezähnelten Blatter, mit Symplocos-arten, der vielblättrige Kelch der Dilleniacee TZetracera Empedoclea, der Ochnaceen Blastemanthus und der Sapotacee Vitellaria mammosa, endlich die grossen, kugeligen Früchte und grossen Samen vieler Guttiferen und Sapotaccen, z. B. Garcinia mangostana und Achras Sapota.
Haben wir nun einmal die Anonaceen oben mehrmals erwähnen müssen, so sei auch noch kurz der eigenartigen Gattung Zornschuchia gedacht, welcher ENGLER noch keinen be- stimmten Platz anzuweisen vermochte. Im Nachtrag zu den Natürlichen Pflanzen- familien findet sie sich unter den Incertae sedis (S. 335). Auf S. 274 von Band III, 2 desselben Werkes findet sich ferner die Bemerkung, dass sie NEES zu den Sapotaceen, ENDLICHER zu den Menispermaceen und BENTIIAM - HOOKER zu den Anonaceen stellten, dass sie aber zu keiner der beiden letzteren Familien gehöre. Im Register ist sie in Folge dessen als Sapotacce aufgeführt. Statt »letzteren« hat es aber a. a. O. offenbar »ersteren« heissen sollen; denn meines Erachtens kann es keinem Zweifel unter- liegen, dass Zornschuchia zu den Anonaceen und zwar in die Nahe von Avlopia gehört. Ware der Kelch nicht becherförmig, sondern deutlich dreilappig, wie etwa bei Xylopia, so würde wohl kaum irgend jemand daran gezweifelt haben, dass die Pflanze zu den Anonaceen gehört. In der Tracht und zumal in ihren grundstandigen, armblättrigen auf dem Boden liegenden Blütenzweigen erinnert sie sehr an Oxandra laurifolia RICH. (Portorico: SINTENIS no. 4237) und die durch EICHLER’s Beschreibung im Jahrbuch des botan. Gartens zu Berlin II (1883) S. 320—323 Taf. 11 so gut bekannt gewordene Anona rhisantha. Im Übrigen bedarf es wohl keines ausführlichen, bis Ins einzelne gehenden Vergleiches und es kann sich jeder selbst durch eine genaue Betrachtung der Abbildung in MaRT. Fl. bras. VII Taf. 7 leicht davon überzeugen, dass Zornschuchta sich in Habitus und Blattform, im Blütenstande, im ganzen Bau ihrer trimeren Blüte, in
= EA E
der Behaarung ihrer dicken Kronblätter, in der Form ihrer kurz gestielten, lang linea- lischen, vom Konnektiv überragten Antheren, in Form und Behaarung der drei apokarpen Fruchtblätter und in der Form ihrer Teilfrüchte an die Anonaceen auf's engste anschliesst, mit den Ebenalen oder gar den Menispermaceen aber nicht das geringste zu thun hat.
Nach Feststellung ihrer verschiedenen Verwandtschaftsbeziehungen ordnen sich die einzelnen Familien der Ebenalen am natürlichsten in folgender Linie, die man sich mit Rücksicht auf die Beziehungen der Ebenaceen zu den Sapotaceen zwischen diesen beiden Familien zum Kreise geschlossen zu denken hat:
Corynocarpeen, Sapotaceen, Canellaceen, Convolvulaceen (mit Cus- cuteen, ohne Nolaneen) Dichapetaleen, Pittosporaceen (ohne Cheiranthera), Styracaceen (mit Symplocos), Ancistrocladeen, Ebenaceen (mit Einschluss oder Bei- ordnung von Scytopetalum! und Rhaptopetalum ?).
Von unterscheidenden Merkmalen der Ebenalen gegenüber den Tubifloren und den diesen nahe stehenden Reihen seien hier im Voraus die folgenden hervorgehoben: das seltene Vorkommen von gegen- oder wirtelständigen Blättern (nur bei Ebenaceen), Nebenblättern (Dichapetaleen und Sapotaceen), sich durch einen Querspalt óffnender Antheren (Dielidanthera), in jedem Fach vielreihigen Samenknospen (Zumbertia mit 8—10 Reihen), vielsamigen Fruchtfächern (nur die aus einfächerigen Fruchtknoten hervor- gegangenen Früchte von Canellaceen und Pittosporaceen), Styloiden (nur .bei Pittosporaceen) und Krystallsand (nur in den Milchsaftzellen der Sapotaceen), das Fehlen von geraden Samenknospen, stacheligen oder schotenartigen Früchten, scheidewand- spaltigen Kapseln, winzigen Samen (die kleinsten sind wohl die der Cuscuteen), facettierten, mit netzfórmigem Mantel bekleideten, deutlich geflügelten oder mit lokalen Haarschöpfen ausgestatteten Samen, chlorophyllhaltigen Oberhautzellen, nach dem Caryophylleen- typus gebauten Spaltófínungen, Rhaphiden, Sphaeriten von oxalsaurem Kalk, cystolithen- artigen Gebilden und mit kohlensaurem Kalk inkrustierten Haarwandungen.
Nach Ausscheidung der Convolvulaceen und deren Überführung zu den Ebenalen bilden die übrigen Familien der Tubifloren, mit Ausnahme einer einzigen, auch in dem erweiterten ENGLER'schen Sinne eine natürliche Verwandtschaftsgruppe. Nicht nur in ihren morphologischen, sondern auch in ihren anatomischen Eigenschaften zeigen sie zahlreiche Übereinstimmungen unter einander und kreuz und quer lassen sich die manniglachsten verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen ihnen feststellen.
Auf die Convolvulaceen folgen in den Natürlichen Pflanzenfamilien zunächst die Polemoniaceen. Auch bei diesen gelang es mir lange Zeit nicht, irgend- welche Beziehungen zu anderen Familien der Tubifloren ausfindig zu machen, bis mich ein Zufall ihre náchsten Verwandten kennen lehrte. Eine eigenartige Somalipflanze, die mir als der Zugehörigkeit zu den Convolvulaceen verdächtig zugeschickt wurde, die sich aber durch ihre grossen, schildförmigen Drüsenhaare als Bignoniacee mit regulären, pentandrischen Blüten und zwar als eine neue AAigosum-art verriet, war die Veranlassung
dazu, dass ich beim Durchblättern der Natürlichen Pflanzenfamilien auf die grosse 6
42 i
Ähnlichkeit von Copaea mit den Bignoniaceen aufmerksam wurde. Unter den Pole- moniaceen nimmt diese Gattung eine ziemlich vereinsamte Stellung ein, und da sich bei nàherer Prüfung eine ganze Reihe von Merkmalen ergab, in welchen sie mit den Bignoniaceen übereinstimmt, so glaubte ich sie anfangs als einen alten, noch trikarpellaten, zum Unrecht unter die Polemoniaceen geratenen Bignoniaceentypus betrachten zu müssen. Dies erwies sich nun doch als nicht ganz richtig; auch mit den übrigen Polemoniaceen ist Codaea thatsächlich nahe verwandt, und da diese kaum irgendwelche augenfälligen Übereinstimmungen mit den übrigen Bignoniaceen aufzuweisen haben, so scheint es mir angemessener, die trikarpellaten Gattungen, also auch Codaea, wie bisher als Polemoniaceen von den bikarpellaten Bignoniaceen gesondert zu halten.
Den Bignoniaceenlianen nähert sich Codaea scandens, die ich neben Cestrum- arten und Cyphomandra in verwildertem Zustande am Rande des Urwaldes im Gebirgs- garten von Tjibodas bei Buitenzorg reichlich zu sehen Gelegenheit hatte, schon in der ganzen äusseren Tracht und vornehmlich in den Blättern und Ranken, dem Blüten- stande, der glcckigen, zygomorphen Blume und der Form der Fruchtkapseln und Samen. Das unterste Blättchenpaar der einfach paarig gefiederten Blätter ist bis an den Mutter- spross hinabgerückt und erinnert daher, wenngleich es von den übrigen Blattpaaren nur erst durch geringere Grösse abweicht, in seiner Stellung wenigstens schon sehr an dic pseudostipularen Blättchen am Grunde des Blattsticles von Arrabidaea corymbifera. Setilobus simplicifolius, Anemopacsma longipes und Pleonotoma jasminifolia. Statt in ein Endblättchen endigen die Blätter in eine genau so wie bei vielen Bignoniaceen reich verzweigte Ranke, ja nach der Abbildung in den Natürlichen Pflanzenfamilien hat es sogar den Anschein, dass diese Ranke bei sich bietender Gelegenheit genau ebensolche Haft scheiben auszubilden vermag, wie die in der Flora brasiliensis VIII, 2 und in den Natürlichen Pflanzenfamilien abgebildeten von Glasiovia bauhinioides und Pithecoctenium phaseoloides.
Die Blüten stehen einzeln und zwar, wie die einzelständigen Blüten von Dolichandra cynanchoides und die Blütenstände von Pleonvtoma jasminifolia, auf langen Stielen in den Blattachseln. Am Blütenstiele finden sich zwei gegenständige Blätter, welche bei Codaca noch genau ebenso in Fiederblättchen und Ranken gegliedert sind, wie die Laubblätter, bei den genannten Bignoniaceen hingegen auf kleine, einfache Blàttchen reduziert sind. Hat die Verwachsung der grossen, blattigen Kelchblätter von Codaea auch noch nicht den hohen Grad erreicht, wie bei den meisten Bignoniaceen, so ist doch die grosse, glockige, schwach zygomorphe Blumenkrone z. B. denjenigen d:r Crescentieen schon recht ähnlich. Von den Staubblättern erreichen bei Codaca noch alle 5 ihre volle Entwickelung, doch kommt dies, wie uns die vorerwähnte Rhigozum-art lehrte, auch bei einzelnen Bignonia- ceen noch vor, so ausser Ahigozum bei Catophractes und Oroxylon. Auch haben die beiden Theken der Antheren in diesen Gattungen noch ebenso wie bei Codaca ihre normale Parallelstellung beibehalten. Durch ihre langen, gleich dem Griffel zur Zygomorphie neigenden, im Bauch der Blumenkrone liegenden und aufwärts gekrümmten Staubfaden aber kommt Codaca solchen ausgesprochen zygomorphen Bignoniaceen, wie z. B. Spathodea und Crescentia. schon weit näher wie die pentandrischen Arten der letzteren
43
Familie. Die dicht wolligen Bürsten am Grunde der Staubfäden von Codaea sind nur ein verstärktes Auftreten der sich an gleicher Stelle bei vielen Bignoniaceen findenden Behaarung. Auch der grosse Diskus, der Fruchtknoten, die Placentation, der Griffel und die Narben haben bei Cv/aea, abgesehen von der Dreizahl der Fruchtblätter, genau dieselbe Ausbildung wie bei den Bignoniaceen. Die Narbenpapillen finden sich, wie auch bei den letzteren, nur auf der Innen- oder Oberseite der linealischen Narben.
Am meisten aber scheint mir die Ähnlichkeit der Früchte und Samen in's Gewicht zu fallen. Sie ist derartig, dass ich anfangs Codaca als eine trikarpellate Gattung der ebenfalls durch saeptifrage Kapseln gekennzeichneten Bignonieen betrachten zu müssen glaubte. Schon äusserlich ist die grosse, saeptifrag dreiklappige Kapsel von Coéaea scandens z. B. der zweiklappigen kurzen Schote von Anemopaegma sehr ähnlich. Doch auch die ganze Beschaffenheit der holzigen, innen gelblichen und atlas-glänzenden Kiappen ist bei Cobaca ganz die nämliche wie bei vielen Bignoniaceen. Ebenso gleicht die als Mittel. säule stehenbleibende dicke Scheidewand der Kapsel von Cvdaca in ihrer schwammig- holzigen, leichten Beschaffenheit, ihrer gelblichen Färbung und ihrem Atlasglanze voll- kommen derjenigen der Bignonieen und Tecomeen, nur ist sie eben nicht flach plätt- brettartig, wie bei jenen, sondern prismatisch dreikantig. Sogar die für viele Bignonia- ceen charakteristischen grossen, in Reihen angeordneten Narben der Samen finden sich auch bei Codaca auf jeder Seitenfläche der Mittelsäule in zwei seitlichen Längsreihen an- geordnet. Wie z. B. bei Zecoma und Pithecoctenium sind diese Narben länglich, strich- förmig und dabei schräg abwärts nach aussen gerichtet wie bei Zeyhera montana. Ausserdem ragt aus jeder Narbe eine kurze, feine, schwarze Faser heraus, die wir bei den durch geflügelte Samen ausgezeichneten Bignoniaceen am Samen selbst, mit dessen Flügel innig verwachsen, wiederfinden. Auch die flachen, geflügelten Samen ähneln denen der Bignoniaceen, wenngleich ihre Flügel freilich noch nicht so breit und häutig zart sind, wie das so oft bei den letzteren der Fall ist. Das Nährgewebe bildet im reifen Samen eine nur noch sehr dünne Schicht, während es bei den Bignoniaceen angeblich voll- ständig fehlt. Die Keimblätter sind bei Codaea schon ebenso flach wie in den geflügelten Bignoniaceensamen, auch ebenso herzförmig, aber an der Spitze noch nicht zweilappig wie jene, sondern eiförmig abgerundet.
Um weitere Anhaltspunkte dafür zu gewinnen, ob Codaca zu den Polemonia. ceen oder besser zu den Bignoniaceen zu stellen ist, habe ich auch den dichten und kurzen auf der Innenseite des Kelches von Codaca scandens sich findenden Haarfılz unter- sucht. Zwischen gewöhnlichen einfachen, aus einer Zellreihe bestehenden Haaren fand ich auch einzelne mit kurzen Seitenzweigen, wie sie nach SOLEREDER bei verschiedenen Bignoniaceen, jedoch auch in den meisten anderen Familien der Tubifloren, so bei Boraginaceen, Solanaceen einschliesslich der Nolaneen, Scrophularineen, Myoporineen, Verbenaceen und Labiaten vorkommen. Für die Entscheidung der Frage nach der systematischen Stellung von Co?aea ist dieser Befund von um so geringerer Bedeutung, als SCHLEPEGRELL an den einfachen, einreihigen Haaren einer unzweifelhaften Polemoniacee, nämlich Phlox maculata, die Tendenz zur Bildung jener bei Boragina-
ceen, Solanaceen, Bignoniaceen, der Myoporinee Eremophila Browniü u. s. w. be- 6*
44
obachteten sympodialen Haarform feststellte. Von noch geringerem Erfolg war mein Bestreben, bei Codaea die für gewisse Bignoniaceen charakteristischen grossen, viel zelligen Drüsenköpfchen aufzufinden, begleitet. Sie verhält sich auch hierin wieder ganz neutral, indem Codaea scandens wenigstens überhaupt keine Drüsenköpfchen zu haben scheint, weder die grossen mancher Bignoniaceen, noch auch die kleinen wenigzelligen, zuweilen lang gestielten anderer Bignoniaceen und der Polemoniaceen.
Demnach bleibt zur Entscheidung der obigen Frage kein anderer Ausweg über, als sich auf die morphologischen Verhältnisse zu beschränken und Codaea auch mit den übrigen Polemoniaceen nochmals eingehend zu vergleichen. Dabei ergiebt sich nun, dass sich Codaea trotz der abweichenden Tracht doch noch enger an diese anschliesst als an die Bignoniaceen und dass sich manche Eigenschaften, in welchen Codaea mit den letzteren übereinstimmt, doch auch bei den niedrigen, staudenartigen oder krautigen Polemoniaceen wiederfinden. Die wolligen Polster am Grunde der Staubfäden und die Tendenz zur Zygomorphie der Staubblätter und des Griffels finden sich in schwächerer Ausbildung auch bei Zolemonium, eine zygomorphe Insertion der Staubblätter auch bei Phlox und Collomia. In der Blumenkrone aber erreicht die Zygomorphie bei Bonplandia sogar einen noch viel höheren Grad als bei Cobaea. Ist die Kapsel von Cobaea saeptifrag wie bei den Bignonieen, so ist sie bei sämtlichen übrigen Polemoniaceen fachspaltig, wie bei den Tecomeen. Dabei scheint auch die dreikantige, prismatische Mittelsäule ganz ähnlich beschaffen zu sein, wie bei Co^aea und den Bignoniaceen, und sich nur, dem reduzierten Habitus der ganzen Pflanze entsprechend, durch ihre geringe Grösse zu unterscheiden. Die Samenknospen stehen bei GZ/« in jedem Fache des Fruchtknotens in zwei Längsreihen, ebenso auch die Samen von Cantua, welche deutlich geflügelt sind, wie bei Codaea und vielen Bignoniaceen. Bei Ga tricolor sind die Samen vieleckig gegen einander abgeplattet wie bei den Bignoniaceen Adenocalymma comosum und A. nitidum. In beiden Familien kommt sowohl kreuzgegenständige als auch spiralige Blattstellung vor.
Nach alledem ist die Übereinstimmung der Polemoniaceen mit den Bignonia- ceen eine so hochgradige, dass die zwischen beiden bestehende Kluft für eine rein wissenschaftliche Betrachtungsweise kaum hinreichen würde, ihnen ferner den Rang zweier selbständiger Familien einzuräumen. Aus dem praktischen Bestreben einer möglichst weitgehenden Analyse der grösseren, weniger übersichtlichen Pflanzengruppen aber halte ich die beiden Familien unter Berücksichtigung der Thatsache, dass die Polemoniaceen vor den Bignoniaceen noch ein Endosperm und die Dreizahl der Fruchtblätter voraus- haben, von einander getrennt, mag dies auch nicht die Zustimmung E. H. L. KRAUSE's finden, der da offenbar am liebsten die analytische Arbeit von Jahrhunderten vernichten und das ganze Pflanzenreich zu einer einzigen chaotischen Gattung Zlanta E. H. L. KRAUSE zusammenschweissen würde !), deren einzelne augenblicklich bekannte Arten nach den
1) Vgl. E, H. L. KRAUsE's Floristische Notizen, besonders Botan, Centralbl. LXXXI (1900) S. 206. Beihefte IX (1900) S. 481—482, und seine O. Kunrze’s Revolutio generum sich würdig an die Seite reihende Reductio generum in der Naturw. Wochenschrift XV (1900) S. 615, ferner auch die Anmerkung
auf S, 56 meiner Monographie der Kautschuklianen.
ké
Grundsätzen des mcdernen Mihiliemus !) selbstverständlich hinfort ebenfalls die Autorschaft dieses alles bisher Geleistete in den Hintergrund drängenden Genius zu führen hätten.
Unter den Bignoniaceen leiten einige Tecomeengattungen, wie z. B. Jacaranda, Argylia und /ncarvillea hinüber zu den Pedalineen. Einige /acarandaarten und Argylia sind bereits zu Camposstauden, /warvillea sogar zu ein- bis zweijährigen Kräutern reduziert; bei Argydia und Jncarvillea sind die Blätter wechselständig und bei letzterer sogar meist einfach, wie bei Sesamum-arten. Die Blüten stehen in den genannten drei Bignoniaceengattungen in endständigen, lang gestreckten Rispen oder Ähren, welch letztere einigermassen an Sesamum erinnern; die Krone ist meist stark behaart wie bei den Pedalineen. In der Art des Aufspringens der Kapsel und der Placentation kommt zumal Jacaranda den Pedalineen sehr nahe. Die ungefähr breit elliptische Kapsel ist nämlich senkrecht zur Scheidewand flach gedrückt und springt fachspaltig auf in der Weise, dass jede der Klappen eine leistenfórmige Hälfte der gespaltenen Scheidewand mitbekommt, an welcher jederseits in Lángsreihen die Samen angeheftet sind, also in ganz ähnlicher Weise, wie bei Ceratotheca, Sesamum und zumal Sesamothamnus, nur mit dem Unterschiede, dass in letzteren Gattungen durch weiteres Einrollen der Karpellränder falsche Scheidewände zu Stande kommen, welche sich in der Kapsel in zwei dünne, zer- brechliche, oben offene Lamellen spalten. Die Samenknospen scheinen auch bei den Pedalineen, wie bei den meisten Polemoniaceen und Bignoniaceen, an jedem Fruchtblatt nur noch in zwei den beiden Rändern des Blattes entsprechenden Längsreihen zu stehen. Die Samen von Sesamothamnus sind von einem ganz ähnlichen breiten, dünnen, häutigen Flügel umrandet wie bei vielen Bignoniaceen. Überhaupt stehen die Pedalineen den Bignoniaceen so nahe, dass ınan sie vielleicht sogar unmittelbar von letzteren ableiten kann.
In Habitus, Blatt, Blüte und Frucht schliessen sich hinwieder die Martynia- ceen so eng an die Pedalineen, dass mir ihre Trennung von den letzteren sehr über- flüssig erscheinen will. Denkt man sich, dass im Fruchtknoten von Zedalium oder Sesamothamnus die beiden Seitenränder eines jeden Karpells in der Medianebene nicht mit einander verwachsen, so hat man den einfächerigen Fruchtknoten und die »wand- standigen« Samenleisten der Martyniaceen, nur scheinen die Samenknospen bei Proboscidea an jedem Karpellrande noch in zwei Längsreihen zu stehen. In der Frucht vollzieht sich nachträglich auch bei den Martyniaceen noch die paarweise Verwachsung der vier Karpellränder und bei Proboscidea finden wir die sekundären Scheidewände ganz ähnlich in Form dünner, oben und unten durch runde Löcher sich öffnender Lamellen ausgebildet wie bei Sesamothamnus und Sesamum. Die eigenartige Krümmung der Martyniaceenfrüchte findet sich in ihren ersten Anfängen schon in der Pedalineen- gattung Kogeria. Die Samen enthalten, wie bei den Pedalineen und Codaea, nur noch ein dünnes, häutiges Nährgewebe. Die kugeligen Pollenkórner der Martyniaceen lassen sich ebenso, wie ich das für die Convolvulaceen nachwies, von den meridionalfaltigen
D Über die Bedeutung des Wortes Mihilismus vergl. S. 17 von Dr. Tukopor WoLr's Potentillen-
studien. Dresden. 1901.
46 |
der Pedali neen ableiten. Von den durch Starr in den Natürl. Pflanzenfam. zur Trennung der beiden Familien angeführten Gründen sind demnach nur die für die Pedalineen charakteristischen, den Martyniaceen aber fehlenden Schleimdrüsenhaare von einiger Bedeutung. Trotzdem hält STAPF zwar die Martyniaceen für näher verwandt mit den sich an die Scrophularineen anschliessenden Gesneraceen, als mit den Pedalineen; indessen sind ihre holzigen Früchte doch, soweit mir bekannt ist, von denen der Gesneraceen, die übrigens leider in den Abbildungen der Natürl. Pflanzen- familien kaum berücksichtigt worden sind, von Grund aus verschieden. Durch ihre eigenartige Krümmung gleichen sie zwar einigermassen der ebenfalls fachspaltigen und geschnäbelten Kapsel der Scrophularineengattung Aamphicarpa, indessen sind wohl die Gerardieen, zu denen letztere gehört, gerade diejenige, in ihren chemischen Eigen- schaften schon stark den Rhinantheen genäherte Gruppe der Scrophularineen, mit denen die Martyniaceen im Übrigen am allerwenigsten gemein haben. Ich betrachte daher die nur drei Gattungen und etwa ro Arten umfassende letztere Familie nur als eine Sippe der ebenfalls nur sehr kleinen Familie der Pedalineen.
Bei dieser engen Zusammengehórigkeit ist es nur natürlich, dass diejenigen Eigenschaften der Pedalineen, durch welche sie sich an die Bignoniaceen anschliessen, sich wenigstens zum Teil auch bei den Martynieen wiederfinden. Ausser- dem sind bei Craniolaria die beiden Antherenhalften ganz in derselben Weise mit den Spitzen gegen einander gerichtet, wie bei vielen Bignoniaceen, wohingegen wohl die Ähnlichkeit ihrer Blumenkrone mit derjenigen der Scrophularineengattungen Lscobedia und Crez/um nur eine mehr zufällige ist.
Die für Jacaranda und die Pedalineen charakteristische Spaltung der Scheide- wand in zwei beiderseits mit je einer Reihe von Samen besetzte Längsleisten und das damit verbundene fachspaltige Aufspringen der holzigen, schotenartigen Frucht ist nun auch den Acanthaceen eigentümlich, die ebenfalls den Bignoniaceen sehr nahe stehen, sich andererseits aber durch die in ähnlicher Weise übrigens auch bei Paulownia vor- kommende Dehiscenz der Frucht, die meist wie bei Fistularia linsenförmigen Samen sowie durch das Vorkommen von geschwánzten oder auch sich paarweise gegen einander neigenden Antheren auch den Rhinantheen zu nähern scheinen. Ausser der Dehiscenz von Jacaranda kommt übrigens, wenn BAILLON’s Abbildung der Frucht von Thunbergia alata in seiner Histoire des plantes X. S. 404 richtig ist, bei den Acanthaceen sogar auch die für die übrigen Tecomeen charakteristische Art des Aufspringens der Kapsel vor. Nach erwähnter Abbildung lösen sich bei dieser Acanthacee die beiden Klappen der fachspaltigen Kapsel von der Scheidewand ab und lassen diese mit den Samen unversehrt zwischen sich stehen. Die linsenfórmigen Samen der Acanthaceen sind sehr häufig ringsum in einen schmalen Flügelrand verbreitert, der gewissermassen die erste Entwickelungsstufe oder eine atavistische Rückbildung des Flügels der Bignoniaceen- samen darstellt. Der eigentümliche Samenträger der Acanthaceen scheint dem Nabel- strang zu entsprechen, welcher bei Codaca als feine Faser an der Placentarnarbe haften bleibt, bei den Bignoniaceen hingegen mit dem Samenflügel verwachsen ist. Wie bei den letzteren fehlt das Nährgewebe vollständig und auch der Keimling der Acanthaceen-
A4
samen hat fast ganz die gleiche Form wie derjenige der Bignoniaceen, mit flach tellerförmigen, in eine basale Ausrandung das Würzelchen aufnehmenden, aber allerdings nicht an der Spitze zweilappigen Keimbláttern. Die Zygomorphie der Blüten ist häufig noch viel weiter vorgeschritten, als bei Cobaea, den Bi gnoniaceen und den Pedalineen. Die radfórmigen Blütenstaubkörner von Meyenia und Zhomandersia haben eine überraschende Ähnlichkeit mit denen von Sesamum. Viele Acanthaceen sind in ganz ähnlicher Weise dicht mit gestielten Drüsenhaaren besetzt, wie manche Polemoniaceen, Hydroleaceen, Solanaceen, Scrophularineen und Gesneraceen. Der vierspaltige Holzkórper der Mendoncieen und Thunbergieen gleicht demjenigen vieler Bignoniaceen und auch äusserlich sind die Stengel häufig vierkantig, gleichwie bei der Bignoniacee Pleonotoma jasminifolia, aber freilich auch wieder bei manchen Scrophularineen (Scrophularia, Mimulus, Melampyrum barbatum) sowie den Labiaten und manchen Verbenaceen.
Durch diesen vierkantigen Bau des Stengels und des Holzkörpers scheinen sich nun auch die Labiaten und Verbenaceen als nähere Verwandte der Bignoniaceen und Acanthaceen zu verraten, und es scheint fast, als ob mit ihnen eine ausserdem Cobaea, die Bignoniaceen, Pedalineen (einschliesslich der Martynieen) und Acantha- ceen umfassende Verwandtschaftskette abgeschlossen wäre, welche durch in jedem Karpell vorwiegend nur zweireihige Samenknospen und durch völliges Fehlen oder nur spärliches Vorhandensein von Endosperm im reifen Samen gekennzeichnet ist. Der meist in 5 spitze Zipfel auslaufende, 5—10-nervige, auf den Nerven häufig schräg abstehend behaarte Kelch der Labiaten gleicht sehr demjenigen von Zyerophila und anderen Acanthaceen, zuweilen, wie bei Cymar/a, freilich auch dem krugförmigen, ıo-.nervigen Kelch von Hyoscyamus. Auch die deutlich zweilippige Blumenkrone der Labiaten ist eine Wieder- holung derjenigen der Acanthaceen, und überhaupt ist die ganze Tracht, auch schon durch die gegenständigen, oft gezähnten Blätter, in beiden Familien eine sehr ähnliche. Bei manchen Labiaten, wie z. B. Salvia, Hemigenia, Meriandra und Keiskea, sind die beiden Theken in ähnlicher Weise durch das Konnektiv getrennt wie bei den Justicieen; bei anderen wieder stehen die Theken mit den Spitzen gegen einander, wie bei vielen Bignoniaceen und Craniolaria. Die Samenknospen sind bei den Labiaten stets auf- recht oder seitlich angeheftet, wie auch bei den bisher behandelten Familien der echten Tubifloren. Die zumal bei Cymaria. Leonotis, Nepeta, Anisomeles u. a. Labiaten sehr schön ausgebildeten Wickel erinnern an diejenigen von Solanum und Hyoscyamus, den Boragineen und den Hydrophylleen.
Die náchsten Verwandten der Labiaten sind unstreitig die Verbenaceen und zwar sind die ersteren wahrscheinlich sogar von letzteren abzuleiten, denn diese müssen wir als die ursprünglichere Familie ansehen. Sie enthält noch zahlreiche Bäume und Sträucher sowie pentandrische, ja sogar noch pentagynische Formen. Unter ihnen erinnert zumal die durch schóne, grosse, gelbe, glockige Blumenkronen ausgezeichnete Gattung Gmelina sehr an die Bignoniaceen. |
Die Spaltöffnungen sind bei Codaca und den Bignoniaceen von mehreren Nebenzellen umgeben; bei Selagineen, Plantagineen, Acanthaceen, Labiaten und manchen Verbenaceen sind sie nach dem Caryophylleentypus gebaut.
= 48
Zu den Verbenaceen wurde früher auch die monotypische Gattung PAryma gestellt, die sich aber von allen übrigen Angehórigen dieser Familie durch ihren ein- fächerigen, nur eine einzige, aufrechte, gerade Samenknospe bergenden Fruchtknoten unter- scheidet und daher später zum Vertreter einer eigenen Familie erhoben wurde. Als SOLEREDER!) dann feststellen konnte, dass der Fruchtknoten einen massiven Stiel hat und die Samenknospe auf einem seiner Ansicht nach mit den Samenträgern der A cantha- ceen vergleichbaren Postament steht, glaubte er hierin Anhaltspunkte für eine nahe Ver- wandtschaft der Phry maceen mit der letzteren Familie zu erkennen, indem er besonders auf eine habituelle Ähnlichkeit mit Chameranthemum hinwies.
Meines Erachtens ist diese Ähnlichkeit nicht sehr bedeutend. Auch giebt SOLEREDER!) selbst zu, dass er keine positiven anatomischen Beweisgründe für seine Annahme einer Verwandtschaft der Phrymaceen zu den Acanthaceen gefunden hat, dass aber Phryma jene auch bei den Verbenaceen, Labiaten, Selagineen, Gesnera- ceen und Scrophularineen vorkommenden kurz gestielten, zweizelligen Drüsenkópfchen besitzt. Nach ihren wechselständigen Blüten lässt sie sich jedenfalls weder bei den Acanthaceen noch auch bei den Labiaten gut anschliessen, sondern noch am ersten bei den Verbenaceen. Wäre daher ihre Blumenkrone nicht so ausgesprochen zwei- lippig, so móchte ich sie nach der ganzen Tracht, der Blattíorm, dem Blütenstande und dem in zwei kurze, ungleiche Narbenläppchen auslaufenden Griffel noch am ersten für eine stark reduzierte Verwandte von Bouchea und Stachytarpheta halten, welche beide gegenüber den meisten ihrer Familiengenossen im Fruchtknoten oder mindestens in der Frucht ebenfalls schon eine Reduktion erfahren haben. Übrigens möchte ich auf die Orientierung der Samenknospe von Phryma nicht allzuviel Gewicht legen. Auch zu den Acanthaceen würde sie hiernach nicht passen, denn wie bei den Verbenaceen ist auch bei jenen nach LINDAU das Würzelchen im Samen stets nach unten gerichtet. Zudem ist nach BRIQUET trotz des stets nach unten gerichteten Würzelchens die Orientierung der Samenknospen bei den Verbenaceen durchaus nicht immer die gleiche. Kommen aber in dieser Familie ausser anatrop grundständigen und hemianatrop seitenständigen auch orthotrope hängende Samenknospen vor, warum sollten sich nicht auch einmal Formen mit aufrechten orthotropen Samenknospen finden? Jedenfalls scheint mir doch die Orthotropie von grösserer Bedeutung für die Systematik zu sein als die Richtung des Würzelchens im Vergleich mit der Fruchtachse. Denken wir uns die Samenknospe von Phryma nach oben gerückt, nach vorn übergekippt und hängend, so haben wir eines der verschiedenen bei den Verbenaceen beobachteten Orientierungsverhältnise. Auch die von SOLEREDER besonders hervorgehobene eigentümliche Faltung der Keimblatter im Samen von /hryma scheint mir kein so bedeutsames Unterscheidungsmerkmal zu sein, denn nach BRIQUET kommen auch bei den Verbenaceen wenngleich vielleicht in anderer Weise gefaltete Keimblatter vor. Nach ihrem sparlichen Endosperm gehört Arima jedenfalls in die Reihe der bisher besprochenen Tubifloren, doch glaube ich nach dem Gesagten auch nicht zu weit zu gehen, wenn ich sie wieder als Tribus der Phrymeen zwischen die Lantaneen und Priveen zu den Verbenaceen zurückversetze.
1) Siehe H. SoLEREDER, Uber die Versetzung der Gattung Melananthus u. s. w. -- Ber. deutsch.
bot. Ges. IX (1891) S. (71)---(72).
di Sind die Polemoniacceen durch Codaca mit den Bignoniaceen eng verbunden, so scheinen andererseits die Polemonieen, unter denen noch Formen mit mehrreihigen Samenknospen vorkommen, zu den Solanaceen hinüberzuleiten. Durch ihre drüsige Haarbekleidung und ihren spitzzáhnigen, zehnnervigen, behaarten Labiaten-kelch erinnern manche Zolemonium-, Phlox- und Gilia-arten an Hyoscyamus und andere Solanaceen.
Nur eine Tribus der Solanaceen sind, wie das schon DuNAL in DC.'s Prodromus zum Ausdruck brachte, die Nolaneen, welche durch BENTHAM und HOOKER irrtümlich zu den Convolvulaceen gebracht wurden und noch in den Natürlichen Pflanzen- familien neben den Solanaceen als eigene Familie stehen. Schon der alte GÄRTNER hatte in ihnen an dem Bau des Samens Solanaceen erkannt. Wie derjenige der letzteren, so ist auch der sichelförmig gekrümmte Embryo der Nolaneen in reichliches Nährgewebe eingebettet. Die Blüte von Nolana gleicht äusserlich vollkommen derjenigen von Niandra und Cacabus. Auch der Besitz von Krystallsand, von mehrzelligen, ver- ästelten Solanaceen-haaren und die eigenartigen Verwachsungserscheinungen von Achse und Laubblatt weisen die Nolaneen in die Familie der Solanaceen.
Die engen, zumal durch die Salpiglossideen vermittelten Beziehungen der letzteren zu den Scrophularineen sind so allgemein bekannt, dass ich hier nicht nochmals näher darauf einzugehen brauche. Die vierklappige, fachspaltige und zugleich saeptifrage Kapsel von Datura, Metternichia, Fabiana, Nicotiana u. s. w. lässt sich mit derjenigen von Verbascum, Digitalis und anderen Scrophularineen vergleichen. Die nierenförmigen, sich durch einen über den Scheitel verlaufenden Spalt öffnenden Antheren mancher Salpiglossideen gleichen denen von Verbascum, Manulea, Erinus und anderen Scrophu- larineen. Die Samen eines Teils der Solanaceen sind linsenförmig und auch in der Skulptur der Schale denen mancher Acanthaceen sehr ähnlich; es scheint also, als ob die letzteren neben ihrer engen Verwandtschaft mit den Bignoniaceen doch auch zu den Solanaceen und Scrophularineen in näherer Beziehung ständen. Indessen stehen die Samenknospen bei den Solanaceen wohl fast immer an jedem Carpellrand noch in mehreren Längsreihen. Dabei sind die beiden Samenleisten eines jeden Fruchtblattes gewöhnlich schon zu einer einzigen vereinigt; nur im unteren Teil des Fruchtknotens von Datura sind sie noch getrennt, aber anscheinend nicht, wie bei den Bignoniaceen, Pedalineen, Acanthaceen, Verbenaceen, Labiaten, Hydrophylleen u. s. w., an der primären, sondern an der sekundären Scheidewand. Die beiden Abbildungen in den Natürlichen Pflanzenfamilien IV 3b S.7 und 28 lassen sich in dieser Hinsicht nicht mit einander in Einklang bringen, da auf S. 28 wahrscheinlich der Verlauf der Faser- bündel falsch angegeben ist. Wie bei den Verbenaceen, so kommen auch bei den Solanaceen noch pentagynische Formen vor (Nolaneen, Nicandra), was auf ein verhältnismässig hohes Alter der Familie schliessen lässt.
Unter den Scrophularineen sind Verbascum, Digitalis und Wulfenia einander im Habitus, der Blattform, der wolligen Haarbekleidung ihrer wechselständigen Blätter und der vierklappigen Kapsel sehr ähnlich und offenbar nahe verwandt, obgleich sie im System weit von einander stehen. Sie sind entweder die Anfangsglieder zweier
7
so
von gleichem Ursprung ausstrahlender Parallelreihen oder aber, was noch wahrscheinlicher, es ist das gleich BENTIIAM- HooKER's hinfällig gewordenem System der Convolvu- laceen vorwiegend auf die Art der Deckung der Kronenzipfel gegründete System der Scrophularineen noch ebenso einseitig und künstlich, wie das so mancher anderen Familie, ich nenne nur wieder, wie eingangs, die Rubiaceen und Apocyneen. In der Form der Blumenkrone und ihrer Lappen sowie in ihren nierenförmigen, monothecischen Antheren gleicht die Digitaleengattung Zrizus den Manuleeen, durch die letzteren und ihre wechselständigen Blätter aber auch Verbascum. Durch ihre starke Behaarung, ihre bauchige Unterlippe und im Aufspringen der Antheren gleicht Angelonia den Calceo- larien, doch sind beide in verschiedenen Sippen untergebracht. In der Tracht gleicht Paulownia den stattlichen, grossblättrigen Bäumen von Catalpa und anderen Bignoniaceen, ferner springt ihre Kapsel ähnlich auf, wie die von /acaranda, ein weiteres Anzeichen dafür, dass die oben von Codaea bis zu den Labiaten gezogene, durch meist aufrechte oder seitlich angeheftete Samenknospen, meist zweireihige Samen und fehlendes oder spärliches Endosperm ausgezeichnete Verwandtschaftskette sich doch nicht streng von der Gruppe der Scrophularineen und ihrer nächsten Verwandten trennen lässt.
Verbascum, Digitalis, Wulfenia und vielleicht auch Camptoloma und Rehmannia leiten hinüber zu den Gesneraceen. Wem wäre da z. B. nicht die Ähnlichkeit der Punktierung im Bauche der Kronróhre der Scrophularineen Angelonia, Calceolaria und Digitalis und der unter dem Namen Gloxinia so allgemein bekannten, zu den Gesneraceen gehörenden Topfpflanze Sinningia aufgefallen? Aber auch schon in der Tracht, ihrer wolligen Haar- bekleidung und der Form ihrer wechselständigen Blätter kommen diese dreiScrophularineen- gattungen sehr nahe an die Gesneraceen heran. Unter den letzteren sind es zumal Gesnerioideen, wie /soloma und Corytholoma, welche sich in der thyrsusartigen Tracht Verbascum und Digitalis nähern. Die radförmige, schwach zygomorphe Krone von Verbascum gleicht hochgradig derjenigen von Stauranthera-arten und von JZ’hinaca rubida, während diejenigen von Digitalis und HHulfenia bei zahlreichen anderen Gesneraceen ihresgleichen finden. Auch die bekannte Zierpflanze Zophophytum erinnert in Behaarung und Blumen- krone sehr an die Gesneraceen. In Habitus, Blattform, Blütenstand und Blumenkrone gleichen Achimenes und verwandte Gesneraceen gewissen Arten der Digitaleengattung Ourisia. Die Kapsel der Gesneracee Rhabdothamnus springt ganz ebenso vierklappig fach- und wandspaltig auf, wie diejenige von Verbascum, Esterhazya, Veronica-arten, Gratiola. Pentastemon, während die nur kurz gespaltenen beiden Kapselklappen von Aoe/Zera corchorifolia mehr an die der Solanacee Metternichia erinnern. Die paarweise oder zu allen vieren zusammenneigenden und mit einander verklebten Antheren vieler Gesneraceen lassen sich mit denen der Srophularineen Artanema und Torenia vergleichen. An den Staub- blättern der Gesneracee Codonanthe Hookeri sitzen die beiden kugeligen Theken in ganz derselben eigenartigen Weise einem scheibenförmigen Konnektiv auf, wie bei Gratiola. Die eigentümlichen Rhizomschuppen mancher Gesneraceen gleichen auffallend denen der Rhinantheengattung Lathraea.
Nach Ausscheidung der letzteren Gattung bildet die kleine Familie der Orobancheen, wohl lediglich eine an schmarotzende Lebensweise angepasste Sippe der Gesneraceen
5I
Ihr Blütenbau und zumal die Form und Behaarung der Blumenkrone sowie die Placentation sind ganz ähnlich wie bei den Gesneraceen und auch im Bau der Kapseln scheinen keine wesentlichen Unterschiede vorhanden zu sein.
Als ein zumal in der Zahl der Samenknospen stark reduzierter Typus der Scrophularineen und Gesneraceen schliessen sich an diese auch die Myoporineen. Wenngleich ihre Blüten in Form und Behaarung zuweilen sehr an diejenigen von Ges- neraceen erinnern, so weisen doch die meisten übrigen Merkmale mehr auf eine Ver- wandtschaft mit den Scrophularineen und vielleicht kónnen sie geradezu als eine an Xerophytenklima angepasste Sippe der letzteren aufgefasst werden. Durch diese Xerophytentracht und durch ihre Schliessfrucht nähern sie sich einigermassen der bei BAILLON und in den Natürl. Pflanzenfam. unter den Salpiglossideen stehenden Gattung Duboisia, doch unterscheidet sich diese durch nierenförmige, ausgesprochen monothecische Antheren. Eine starke Neigung zur Vereinigung der beiden Theken besteht übrigens auch bei den Myoporineen und in der Form der Antheren nähern sie sich daher ebenfalls mehr manchen Scrophularineen als den Gesneraceen. So scheinen sie hierdurch sowohl als in der Tracht auch der Gattung ZLeucophyllum nahe zu kommen. Diese hat indessen vierklappige Kapseln, während die Myoporineen in ihren Schliessfrüchten sich mehr an die habituell freilich ziemlich stark abweichenden beeren- früchtigen Scrophularineengattungen Leucocarpus, Halleria u. s. w. anschliessen. Noch viel mehr aber gleichen sie durch ihre xerophile Tracht, ihre einzeln achselständigen Blüten, die Form und Behaarung der Blumenkrone, das oft spärliche Endosperm und vielleicht auch durch ihre holzigen Früchte der Gratioleengattung Monttea. In Form und Farbe machen die harten Myoporineenfrüchte ungefähr den Eindruck kleiner Crescentia-früchte, doch dürfte diese Ähnlichkeit wohl nur eine zufällige sein; bei Zremo- phila verraten sie vielmehr auf's deutlichste die Verwandtschaft der Myoporineen mit den Scrophularineen, indem sie, schon in der Form denen von Verbascum und Digitalis sehr ähnlich, von deren Verwandten auch noch die Tendenz, vom Scheitel her durch vier kurze Längsrisse aufzuspringen, überkommen haben. Das ausschlaggebende scheint mir nun, gegenüber dem einfächerigen Fruchtknoten und den Parietalplacenten der Gesneraceen, der mindestens zweifächerige, ja häufig sogar durch Bildung sekundärer Scheidewände mehrfächerige Fruchtknoten der Myoporineen zu sein. Durch ihre Klausenbildung spielen offenbar die letzteren gegenüber den Scrophularineen eine ähnliche Rolle wie Grabowskia und die Nolaneen unter den Solanaceen. Jedenfalls stehen sie wohl kaum in engerer Verwandtschaft zu den Bignoniaceen, Pedalineen und Acan. thaceen, hinter welche sie in den Natürl. Pflanzenfam. angereiht sind. Schon die für die Myoporineen charakteristischen hängenden Samenknospen finden sich in der oben von Cobaea bis zu den Verbenaceen durchgeführten Verwandtschaftskette nur "äusserst selten, nämlich bei einigen Verbenaceen, während sie in einigen kleinen den Scrophularineen nahe stehenden Gruppen, wie wir sehen werden, durchweg vorhanden sind. Auch durch ihr zuweilen noch ziemlich reichliches Nährgewebe unterscheiden sich die Myoporineen ganz erheblich von den Bignoniaceen, Acanthaceen und auch den Pedalineen. 7*
52
Durch Ofta glaubt WETTSTEIN die Myoporinecn auch in Beziehung zu den Verbenaceen bringen zu können, indessen scheint mir die Zugehörigkeit dieser Gattung zu den Myoporineen noch höchst zweifelhaft zu sein. Von den drei mit Sicherheit zu dieser Familie gehörenden Gattungen Pholidia (Eremophila), Bontia und Myoporum, — denn auch Zombiana gehört nach SOLEREDER nicht hierher, —- unterscheidet sich Offa nicht nur äusserlich, durch ihre gezähnelten Blätter, ihre Behaarung, ihre dichte Bekleidung mit lang gestielten Drüsenhaaren, den Kelch und die präsentiertellerförmige Blumenkrone ganz bedeutend, sondern vor allem auch durch das Fehlen der für die Myoporineen charakteristischen schizogenen Sekretlücken und den Besitz von intralignärem Weichbast. Die letztere Eigentümlichkeit wurde bis jetzt unter den Tubifloren, nach Ausscheidung der Convolvulaceen, zu denen Ofta nicht gehören kann, nur noch bei den Solanaceen und einem Teil der Acanthaceen beobachtet. Für denjenigen, welcher Exemplare von Oftia zur Verfügung hat, wäre es daher eine verdienstvolle Aufgabe, festzustellen, ob diese Gattung vielleicht zu den Salpiglossideen gehören kann. Von BAILLON wurde sie zu den Digitaleen gestellt und in der That auch erinnert sie in der Form des Kelches und der Blumenkrone einigermassen an Zrinus und Manulea, doch weicht sie durch ihre normalen, dithecischen Antheren ab und würde überhaupt, wie BAILLON selbst zugiebt, mit ihren hängenden wenigen Samenknospen (und ihrem intralignären Phloém) eine ganz abgesonderte Stellung unter den Scrophularineen einnehmen.
Das nämliche Verhalten in Bezug auf Zahl und Anordnung der Samenknospen zeigen auch die Selagineen, die mir übrigens ebenfalls für die systematische Stellung von Oftia mit in Frage zu kommen scheinen; BAILLON und nach thm WETTSTEIN gehen daher wohl zu weit, wenn sie dieselben zu einer Sippe der Scrophularineen degradieren und die Gattung Zagotis sogar von ihnen loslösen und zu den Digitaleen stellen. Allerdings gleichen die durch einen scheitelständigen Querspalt aufspringenden Antheren von Hebenstreitia in hohem Grade denen vieler Scrophularineen, auch erinnern die Selagineen in der Tracht und durch ihre zuweilen gezähnelten Blätter einigermassen an Scoparia, Capraria und manche Gerardieen und unzweifelhaft haben sie sich durch starke Reduktion aus den Scrophularineen oder deren unmittelbarer Verwandtschaft entwickelt. Bei dem eigenartigen Bau ihres Fruchtknotens und der Frucht und bei dem offenbaren Mangel verbindender Zwischenglieder würden sie aber unter den Scrophularineen eine ebenso vereinsamte Stellung einnehmen wie Offia und sind daher wohl besser wieder als selbstständige Familie in die Nähe der letzteren Familie zu stellen.
Wegen ihres in der Reduktion noch weiter vorgeschrittenen, einfácherigen, aber angeblich zuweilen in zwei kurze Narbenläppchen endenden und also wohl zweiblättrigen, stets nur eine Samenknospe bergenden Fruchtknotens hat WETTSTEIN in den Natürl. Pflanzenfamilien die meist mit den Selagineen vereinigten Globularieen von ihnen getrennt, doch steht es wohl ausser Zweifel, dass sie trotz der vorhandenen habituellen Verschiedenheiten einander doch äusserst nahe stehen und ebenso gut auch als Unter- abteilungen einer einzigen Familie aufgefasst werden können. In der Tracht lassen sich die niedrigen, einköpfigen Arten unserer Alpen etwa mit Zagotis vergleichen, der sie sich auch in der blauen Blütenfarbe nähern, während die hochwüchsigen, vielköpfigen Arten,
53
wie Globularia orientalis und Zvtanthus salicinus, mehr die Tracht von Selago-arten haben. Auch die lederigen, ganzrandigen Blätter der Globularieen finden wir bei manchen Selago-arten wieder, nur ist eben bei ersteren die Anpassung an Xerophilenstandort noch weiter vorgeschritten und auch in etwas anderer Richtung vor sich gegangen, als bei den südafrikanischen Arten. Die kugeligen Blütenköpfchen von Glodularia lassen sich leicht von den bald kürzeren, bald längeren Ähren von Selago, Hebenstreitia und Lagotis ableiten. An der Blüte der Globularieen finden wir wieder den bei den Tubifloren so weit verbreiteten spitzzähnigen, gerippten, behaarten Labiaten-kelch, doch ist hier die Behaarung nicht vorwiegend auf die Nervenkanten und Ränder der Zipfel beschränkt, sondern findet sich auch zwischen den 10 Nerven, wenngleich nicht so dicht wie z. B. bei Selago glutinosa. Auch bei Seage-arten findet sich übrigens, wenigstens andeutungs- weise, die kantige Ausbildung des Kelches und eine Bewimperung seiner Zähne. Die Blumenkrone ist bei Glodularia und Zytanthus in die auch für Zebenstreitia und Lagotis charakteristischen linealen Läppchen gespalten, während sie bei Cockéurnia mehr regel- mässig gebaut ist wie bci Se/zge und den drei ihm nächstverwandten Gattungen; ja bei Lytanthus ist sie sogar in ganz ähnlicher Weise aufgeschlitzt wie bei Zebenstreitia, nur findet sich der Schlitz bei ersterem in der Oberlippe, bei letzterer vorn. Wie bei den Selagineen, so verschmelzen auch bei den Globularieen die beiden Theken der Antheren beim Aufspringen mit einander, nur in etwas anderer Weise. Sowohl bei den Selagineen wie bei den Globularieen ist ein kleiner, einseitiger Diskus vorhanden, bei ersteren jedoch auf der Rückseite, bci letzteren nach vorn gerichtet. In beiden Familien ist der fadenförmige Griffel entweder einfach oder in zwei ganz kurze Narben- läppchen geteilt; bei beiden ist in jedem Fruchtfach nur eine einzige hängende, anatrope Samenknospe, im Samen reichliches Nährgewebe und ein kleiner, langer Keimling mit nach oben gerichtetem Wiirzelchen und etwas breiteren Keimblättern vorhanden. Auch nicht einmal anatomische Unterschiede sind nach SOLEREDER's Handbuch ausser dem hofgetüpfelten Holzprosenchym von Globularia vorhanden. Der Pericykel enthält in beiden Familien nur isolirte Sklerenchymgruppen und für beide sind kleine, kurz gestielte, durch eine Vertikalwand in zwei Zellen geteilte, nur bei einigen Globularien vierzellige, häufig Kalk abscheidende Drüsenköpfchen charakteristisch.
Demnach beschränken sich die nennenswerten Unterscheidungsmerkmale der beiden Familien auf die Tüpfelung des Holzprosenchyms und auf die Zahl der Fächer des Frucht- knotens. Doch auch die Bedeutung des letzteren Merkmals ist nur sehr gering anzu- schlagen im Hinblick darauf, dass bei manchen Selagineen wenigstens nachträglich, während der Fruchtbildung, das eine Fach des Fruchtknotens noch verkümmert. Somit dürfte es wohl der natürlichen Verwandtschaft besser entsprechen, wenn man die beiden kleinen Familien wieder zu Sippen einer einzigen vereinigt.
In verschiedener Hinsicht nähern sich den Selagineen auch die Plantagineen, welche von DÖLI. und EICHLER als reduzierte Formenreihe im Verwandtschaftskreise der Labiatifloren betrachtet, von ENGLER hingegen zu einer eigenen Reihe der Planta- ginalen erhoben wurden.
: 54 Z
Schon in der Tracht lassen sich die Z/antagyo-arten mit grundständiger Blattrosette und Bougueria mit Lagotis und Globularia, die ästigen oder wirtelblüthigen Arten, wie P. arenaria und P. Gayana. mehr mit Se/ayo und Zebenstreitia vergleichen. Bei den eigent- lichen Selagineen sind die Blätter entweder sämtlich oder mit Ausnahme der unteren wechselständig, während die Gattung Z/antayo einerseits Arten mit wechselständigen, andererseits auch solche mit gegenständigen Blättern umfasst. Dabei sind die Blatter bald schmal linealisch, bald breiter und gezähnelt, also denen der Selagineen nicht ganz unähnlich. Die dichten, langen Ähren mancher /%antayo-arten, wie z. B. P. maritima. sind mit ihren bleich berandeten Brakteen und Kelchen bes nders im Knospenzustande denen von Zebdenstreitia recht ähnlich. Auch die gelbliche oder weissliche Färbung der unscheinbaren Blüten ist in beiden Familien eine ähnliche. Wegen der diagonalen Stellung der mit einander mehr oder weniger verwachsenen vier Kelchblätter der Plan- tagineen hat man ihre tetramere Blüte aus einer fünfzähligen abgeleitet. Wie bei den Selagineen, so neigt auch bei den Plantagincen der Kelch zur Zygomorphie, die sich hier freilich in etwas anderer Weise äussert. Der Kelch von JZoewgweria hat vier lineallanzettliche, lang behaarte Zipfel und scheint demjenigen von Glodwlaria ähnlich zu sein. Die kurzröhrige, vierzipfelige, bei Bougueria sogar angeblich zuweilen noch fünfzipfelige Blumenkrone ist actinomorph und ganz ähnlich der nur erst schwach zygomorphen von Sc/ago. In letzterer Gattung sowohl wie bei /Zantago wird sie durch die wachsende Frucht emporgehoben und bleibt auf ihr ähnlich, wie bei Cuscuta, noch lange als einseitig aufgeschlitztes Häubchen sitzen. Die fadenförmigen, offenbar anemophilen Staubblätter ragen bei Se/ago und zumal den Plantagineen weit über die Blumenkrone hinaus. Bei Plantago und Zitorella sind ihrer noch vier wie bei den meisten Selagineen, bei Bougueria nur zwei wie bei Agafhelpis oder gar nur noch eines vorhanden. Im Gegensatz zu den Selagineen sind die Antheren bei den Plantagineen noch deutlich dithecisch und von normalem Bau; auch fehlt den letzteren vollständig der hypogyne Diskus. Der Fruchtknoten ist gewöhnlich zweifächerig, wie bei den Selagineen, nur selten drei- oder durch falsche Scheidewände vierfächerig; bei Z/fere//a hingegen ist schon in der Blüte das hintere der beiden Fruchtknotenfächer klein und unfruchtbar, wie das ın drei Selagineengattungen erst in der Frucht der Fall ist, und bei Bougueria endlich ist überhaupt nur noch ein Fruchtknotenfach vorhanden wie bei Globularia. Der Griffel ist bei den Plantagineen wie bei den meisten Selagineen pfriemlich und ungeteilt. Zeichnet sich Plantage vor den Selagineen aus durch seine Deckelfrucht, so gleicht ihnen wenigstens Zitore//a und wahrscheinlich auch Bougueria durch ihr einsamiges Nüsschen. Wie bei den Selagineen enthält ein jedes Fruchtknotenfach zuweilen nur eine, häufig aber doch noch mehrere, ja bis zu 15 Samenknospen. Sie sind nicht, wie bei den Selagineen, hängend und anatrop, sondern halbumgewendet und bei Lvfrella sogar aufrecht. Die Samen gehóren in beiden l'amilien durchaus nicht zu den kleinsten und scheinen auch eine ähnliche Form zu haben, doch vermochte ich nicht festzustellen, ob sie auch bei den Selagineen die für //anfago-arten charakteristische, an Coffea erinnernde ventrale Längsfalte haben. Wie bei den Selagineen, so ist auch bei den Planta- gineen der Embryo in reichliches Nährgewebe eingebettet, ziemlich klein, länglich, mit
fast halbstielrunden Keimblattern. Nach dem Text der Natürl. Pflanzenfam. soll das Wiirzelchen nach oben gerichtet sein, wie bei den Selagineen, nach der Abbildung und nach BAILLON hingegen abwärts.
Auch in den anatomischen Verhältnissen zeigen sich bemerkenswerte Überein- stimmungen. Gleich den meisten Selagineen sind die Plantagineen nach SOLEREDER's Handbuch gekennzeichnet durch das Fehlen oxalsauren Kalkes, durch einfache Gefäss- durchbrechungen, oberflächliche Korkentwickelung, auf beiden Blattseiten vorkommende, häufig nach dem Caryophylleentypus gebaute Spaltöffnungen, einen bald paren- chymatischen, bald faserigen Bastring und einzellreihige Haare. Die letzteren sind bei den einzelnen Arten im Gegensatz zu den Selagineen in sehr mannigfaltiger Weise aus- gebildet. Das Holzprosenchym ist einfach getüpfelt wie bei allen Selagineen mit Aus- nahme von Globularia. Sind die Markstrahlen schon bei den Selagineen sehr schmal, so fehlen sie den Plantagineen vollständig. Besonders bemerkenswert ist es aber, dass auch bei den Plantagineen die für die Selagineen charakteristischen, durch eine senk- rechte Wand geteilten, zweizelligen Drüsenköpfchen sehr verbreitet sind.
Anatomisch unterscheiden sich demnach die Plantagineen von den Selagineen im Wesentlichen nur durch das Fehlen von Markstrahlen, den oft komplizierteren Bau ihrer Deckhaare und durch das Vorkommen von Steinzellen sowie von Cambiform- und Gefässbündeln in Mark und Rinde.
Bei alledem kann es wohl kaum mehr zweifelhaft sein, dass die Plantagineen in die unmittelbare Nähe der Selagincen gehören.
Über allen Zweifel erhaben ist wohl, trotz wiederholter Versuche, die Lentibu- larieen mit den Primulaceen in Beziehung zu bringen P, ihre nahe Verwandtschaft mit den Scrophularineen. Unter diesen gleichen ihnen durch ihre gespornte Rachenblume und deren zwiefach aufwärts gewölbte Unterlippe äusserlich noch am meisten die Antir- rhineen, doch lassen sie sich vielleicht besser von solchen ufer- und wasserbewohnenden Gratioleen ableiten, wie Zydrotriche, Limnophila, Limosella und Lindernia. denen sie sich in der Tracht und Blattform (Utricularia Schimperi. U. Jamesoniana und Limosella; U. vulgaris, Hydrotriche hottonifiora und Limnophila hottonioides), durch die meist wie bei Mimulus mit gewölbtem Doppelgaumen versehene Unterlippe ihrer Blumenkrone, ihre monothecischen Antheren, ihre kleinen, meist stumpfen, kugeligen oder ellipsoidischen, meist zwei- oder vierklappigen Kapseln und ihre meist winzigen Samen mit netzartig gezeichneter Schale nähern. Durch LANG?) wurde neuerdings wohl mit Recht die Gattung Zy/// von den Droseraceen zu den Lentibularieen in die Nachbarschaft von Zinguicula versetzt, obgleich sie durch ihre regelmässige, fünfmännige Blüte und ihre sich durch zwei Poren óffnenden Antheren stark abweicht.
Kehren wir nun nach Erledigung der zu den Scrophularineen in näherer Beziehung stehenden Familien wieder zu den Solanaceen zurück, so sind hier als
D Siehe H. Baırron, Hist. pl. NI (1892) S. 350. 2) Fr. N. LANG, Über Polypompholyx und Byblis gigantea. — Flora LXXXVIII, 2 (2. März 1901) S. 149—206.
cyt
6 A
weitere Verwandte derselben zunächst die Boragineen zu nennen. Sind doch sie und die Solanaceen die einzigen Familien unter den Tubifloren, welche durch das Vor- kommen von Krystallsand ausgezeichnet sind. Aber auch schon durch ihren krautigen Wuchs, ihren grossen Saftgehalt, ihre ganzrandiven, allmählich in den Stiel verschmalerten, leicht schlapp werdenden, fast stets noch wechselständigen Blätter und das Vorkommen von Concaulescenzerscheinungen sind gewisse Boragineen, wie z. B. Symphytum, Cerinthe, Borage, Omphalodes. Pulmonaria, manchen Solanaceen, wie z. B. Solanum, Capsicum, Atropa, Physalis, einigermassen ähnlich. Die für viele Boragineen charakteristischen Wickel, welche sogar zu dem Namen Boragoid Veranlassung gegeben haben, finden sich auch bei Solanum, Hyoscyamus, Cyphomandra und Nicotiana wieder. Auch der bald röhrige oder becherförmige, bald tiefer gespaltene Kelch ist in seiner verschiedenen Ausbildung in beiden Familien sehr ähnlich, und nach ihm hat sogar eine Boraginee wegen seiner Ähnlichkeit mit demjenigen von Physalis den Namen Zrichodesma physaloides erhalten. Ähnliches gilt auch für die Blumenkrone, die sich in beiden Familien durch fiedernervige Kronlappen auszeichnet. Bei vielen Boragineen, wie z. B. Z/fAospermum, Harpagonella, Pulmonaria begegnet uns eine ganz ähnliche Aderung der Kronlappen wie bei Hyoscyamus niger, Die Blumenkrone von Cerinthe major gleicht in der Form derjenigen von Atropa und Scopolia, die von Onosma, Symphytum, Echium etwa derjenigen von Zyoscyamus albus. Besonders augenfällig aber ist die Ähnlichkeit der Blüten, von Borago und Solanum tuberosum. Nicht nur die fast radförmige, in 5 spitz dreieckige Zipfel gespaltene Blumenkrone, sondern auch die Form und Stellung der Antheren und deren mehr oder weniger deutlich poricides Aufspringen ist bei beiden Pflanzen ganz ähnlich. Die durch Klausenbildung im Frucht- knoten ausgezeichnete grosse Mehrzahl der Boragineen findet unter den Solanaceen ihr Gegenstück in der Gattung Grabowskia und den Nolaneen. Die Stachelfrüchte der Cynoglosseen und mancher Eritrichieen lassen sich mit denen von Datura, die Steinfriichte der Cordiaceen mit den Beeren der Lyciinen, Solaninen und Mandra- gorinen vergleichen.
Ausser dem Krystallsand kommt der oxalsaure Kalk in beiden. Familien nur noch in Form von Einzelkrystallen und Drusen vor. Die Drüsenkópfchen sind bei den Boragineen stets einzellig, wie das auch bei einigen Solanaceen vorkommt. Ausser ihnen und anderen Formen von Deckhaaren kommen bei den Boragineen gleichwie bei den Solanaceen auch gewóhnliche, aus einer einzigen Reihe gleichartiger Zellen bestehende und ebensolche, aber verzweigte Haare vor, wie sie überhaupt bei den Tubifloren sehr verbreitet sind.
In anatomischer Hinsicht unterscheiden sich die Boragineen von den Solanaceen hauptsächlich durch ihre einfach kollateral gebauten Gefässbündel und durch das Vorkommen von Cystolithenhaaren und Cystolithen. Diese für viele Boragineen charakteristischen Cystolithenhaare finden sich auch bei vielen Hydrophylleen, sowie einzelnen Scrophularineen und Verbenaceen. Durch ähnliche rauhe Blätter wie die Boragineen, manche Rhinantheen und Zetraca ist übrigens auch die mit der durch verkieselte Cystolithenhaare ausgezeichneten Scrophularinee Melasma hispidum nah ver- wandte Zscobedia scabrifolia (Mexico: PRINGLE no. 6665) ausgezeichnet, und es wäre noch zu untersuchen, ob auch hier die Rauhheit der Blätter durch cystolithische Bildungen
H
Ai
verursacht wird. Mit den Acanthaceen haben die Gattungen Tournefortia und Cordia das Vorkommen selbstähdiger Cystolithen gemein. Trotzdem stehen die Boragineen zu ihnen, den Verbenaceen und den Scrophularineen offenbar nicht in näherer Beziehung, zu den Acanthaceen schon gar nicht wegen ihres von Grund aus verschiedenen Gynoeceums; doch auch von den gleich ihnen durch meist vierteilige Früchte aus- gezeichneten Verbenaceen unterscheiden sie sich unter Anderem sehr wesentlich durch ihre fast stets wechselständigen Blätter, ihre umgewendeten Samenknospen und deren stets nach oben gerichtete Mikropyle. Ebenso sind sie wohl auch mit den Scrophularineen nicht unmittelbar, sondern höchstens durch Vermittelung der Solanaceen verwandt.
Hingegen betrachtet man die Hydrophylleen einschliesslich der Hydroleaceen hauptsächlich wegen des Vorkommens von Cystolithenhaaren, von wickelartigen Blüten. ständen und von faltenartigen Kronenschlundschuppen offenbar mit vollem Recht als die nächsten Verwandten der Boragineen. Kommen bei letzteren noch grössere Bäume vor, so stehen die Hydrophylleen in Bezug auf die oft beträchtliche Zahl ihrer Samen- knospen noch auf einer älteren Entwickelungsstufe und man wird sie daher wohl beide als nächst verwandte Schwesterfamilien betrachten müssen. Stehen sie einander nicht so nahe, dass ihre durch BAILLON vollzogene Vereinigung gerechtfertigt erscheint, so stehen doch die Boragineen durch ihre Klausenbildung in der Frucht zu den Hydrophylleen in einem ähnlichen Verhältnis, wie die Nolaneen und Grabowskia zu den übrigen Solanaceen, die Myoporineen und Selagineen zu den Scrophularineen oder die Dichondreen zu den übrigen Convolvulaceen.
Wie bei den Boragineen, so sind auch bei den Hydrophylleen die Blätter fast immer wechselständig, häufig ebenfalls nur allmählich in den Stiel verschmalert, zuweilen denen der Heliotropeen ähnlich, bei Zydrolea mehr denen von Myosotis gleichend. Durch ihre dicht gedrängten, raupenartigen Wickel erinnert zumal Wigandıa einigermassen an Zchium, Phacelia mehr an Heliotropium. Wie bei den Boragineen herrscht auch bei den meist regelmässig strahligen Blüten der Hydrophylleen die blaue Färbung vor. Die oft stark behaarten und tief in linealische Zipfel gespaltenen Kelche lassen sich einigermassen mit denen von JLithospermum, Echium, Onosma und Symphytum vergleichen. Wie bei vielen Boragineen, so ist auch bei den Hydrophylleen der Griffel häufig in zwei Schenkel gespalten. Der Grad der Einrollung der Fruchtblätter und, die Placentation ist eine sehr verschiedene und daher der Fruchtknoten bald ein-, bald zweifächerig, doch soll bei Z%acelia nach PETER der Fruchtknoten zuweilen zwei- fächerig sein und in jedem Fach nur noch zwei nebenständige Samenknospen haben, wie bei den Boragineen. Auch die Orientierung der Samenknospen ist angeblich bei den Hydrophylleen die nämliche wie bei den Boragineen. Das Endosperm ist bei den Boragineen meist spärlich, bei den Hydrophylleen noch reichlich vorhanden und umschliesst in beiden Familien einen meist geraden Keimling.
Gegenüber den Solanaceen zeichnen sich beide Familien durch einfach kollateral gebaute Gefässbündel aus. Die Drüsenköpfchen sind bei den Hydrophylleen gewöhnlich mehrzellig, bei Mama undulata und Hydrophyllum appendiculatum hingegen wurden einzellige
8
58
beobachtet, wie bei den Boragineen. Von Deckhaaren kommen bei den Hydrophylleen fast nur einfache, einzellige oder seltener aus einer Reihe gleichartiger Zellen zusammen: gesetzte vor, wie solche auch bei den Boragineen beobachtet wurden. Der oxalsaure Kalk findet sich nur in Drusen, nicht, wie bei den Boragineen, auch in Form von Einzelkrystallen oder Krystallsand. Auch im anatomischen Bau sind also kaum wesentliche Unterschiede vorhanden, denn der Krystallsand hat bei den Boragineen auch nur eine geringe Verbreitung. |
Bemerkenswert ist noch die dichte, zumal in der Blütenregion auftretende drüsige Behaarung vieler Hydrophylleen, welche an manche Polemoniaceen, Solanaceen und Scrophularineen erinnert, ohne dass jedoch sonst noch nähere Beziehungen zu diesen Familien zu bestehen scheinen mit Ausnahme vielleicht der Polemoniaceen.
Nachdem sich somit die Tubifloren in zwei von den Polemoniaceen in ver- schiedener Richtung ausstrahlende Reihen auflösen licssen, die freilich doch hie und da gegenseitige Beziehungen aufweisen und nach eingchenderen Studien vielleicht doch einander wieder genähert werden oder durch Brücken mit einander verbunden werden mögen, lassen sie sich wohl, indem wir die ältesten, noch durch zahlreiche vielreihige Samenknospen ausgezeichneten Formen in die Mitte nehmen und die Reduktionsformen der vorerwähnten beiden Reihen an die Flanken stellen, am natürlichsten in folgender viergliedriger Linie anordnen:
Wenige, meist hangende Samenknospen; Nährgewebe reichlich: Plantagineen, Selagineen (einschliesslich der Globularieen), Myoporincen (ausschl. Zombiana und Oftia).
Samenknospen meist zahlreich und vielreihig; Nährgewebe meist reichlich: Ges- neraceen (einschl. Orobancheen ohne Zathraea), l.entibularieen (einschl. rds), Srcophularineen (-+ Zathraca), Solanaceen (CL Nolaneen), Boragineen, Hydro- phyllaceen (+ Hydroleeen).
Samenknospen meist zahlreich und in jedem Fach zweireihig; Nahrgewebe meist fehlend oder spärlich: Polemoniaceen, Bignoniaceen, Pedalineen (+ Martynieen), Acanthaceen.
Samenknospen in jedem Fach meist zwei, kollateral; Nährgewebe meist fehlend: Labiaten, Verbenaceen (4 Phrymeen).
In diese lineare Übersicht über die Verwandtschaftsverhältnisse der Tubifloren ist nun absichtlich eine kleine Familie nicht mit aufgenommen worden, welche sich noch ın den Natürlichen Pflanzenfamilien neben den Gesneraceen bei den Tubifloren eingereiht findet, unter ihnen aber wegen ihres unterständigen Fruchtknotens und ihres eigenartigen Androeceums eine ganz vereinsamte Stellung einnimmt und auch deswegen eine gesonderte Besprechung verdient, weil sie uns am ersten Aufschluss über den Ursprung der Tubifloren zu geben vermag. Ich meine die nur aus den wenigen Arten der Gattung Columellia bestehende Familie der Columelliaceen. |
Die Ansichten über ihre Stellung im System sind insofern geteilt, als abgesehen von einigen für uns überhaupt nicht in Frage kommenden Familien, wie den Onagrarieen. Ericaceen, Ebenaceen und Oleaceen, die Einen sie in die Nahe der Saxifragaceen,
39.
Andere sie zu den Loganiaceen, wieder Andere sie zu den Rubiaceen und Manche sie neben die Gesneraceen gestellt wissen wollen. In gewissem Sinne haben sie alle vier Recht, d. h. Co/umellia gehört zwar, wie wir sehen werden, zu den Rubiaceen oder wenigstens in deren allernächste Nähe, ist aber insofern sehr lehrreich, als sich an ihr besonders schön nachweisen lässt, dass die Rubialen mit den Contorten (unter Ausschluss der zu den Thymelaeineen gehórenden Oleaceen und Salvadoraceen) und mit den Tubifloren auf's engste verwandt sind und dass sich diese drei Reihen unmittelbar neben einander aus den Saxifragineen entwickelt haben.
In den Natürlichen Pflanzenfamilien werden, wie gesagt, die Columelliaceen von FRITSCH noch im Anschluss an die Gesneraceen unter den Tubifloren abgehandelt und BAILLON hatte sie sogar geradezu dieser Familie als selbstándige Sippe einverleibt. In der That zeigt Co/umellia in ihrer dekussierten Blattstellung, in ihrer nahezu vollständig epigynen Blüte, ihrem zweigliedrigen Androeceum, der Placentation, ihrer wand- und fach- spaltig vierklappigen Kapsel und ihrer geographischen Verbreitung eine bemerkenswerte Übereinstimmung mit den mehr oder weniger epigynen amerikanischen Gesneraceen.
Schon die nach FRiTSCI!s Angabe am Grunde paarweise scheidig vereinten Blattstiele müssen indessen Co/umcellia unter den Tubifloren,. bei welchen am Laubblatt wenigstens niemals echte und gar paarweis verwachsene Stipularbildungen vorkommen, verdächtig erscheinen lassen. Auch etwas dem flachen, glatten Samen von Columelliu ähnliches scheint bei den Gesneraceen nicht vorzukommen.
Über den anatomischen Bau von Columellia war, wie Frirscit selbst bedauernd hervorhebt, zur Zeit des Erscheinens seiner Bearbeitung der kleinen Familie noch nichts bekannt, doch ist inzwischen C. serrata RUSBY durch SOLEREDER untersucht worden. Das Ergebnis seiner Befunde lautet dahin, dass die anatomischen Verhältnisse mehr zu gunsten einer Verwandtschaft mit den Saxifragaceen als für einen Anschluss an die Gesneraceen sprechen. Durch die vorkommenden Krystallformen, das Fehlen von Drüsenhaaren, ihre einzelligen Deckhaare, ihre leiterförmigen Gefässdurchbrechungen, ihr hofgetüpfeltes Holzprosenchym und das Fehlen eines ausgeprägten Spaltöffnungstypus unterscheidet sich Col/umellia von den Gesneraceen!) sehr wesentlich, während anderer- seits mit Ausnahme des Fehlens von Drüsenhaaren alle diese Verhältnisse in der That auch für die Saxifragaceen charakteristisch sind.
Ebenso finden sie sich aber auch, sogar einschliesslich des Mangels von Drüsen- haaren, bei den Rubiaceen, die bekanntlich mit den Saxifragaceen sehr nahe verwandt sind und nicht nur in morphologischer, sondern auch in anatomischer Hinsicht sehr mit ihnen übereinstimmen. Ausser den erwähnten finden sich bei Colwmellia von solchen Eigenschaften, welche sowohl bei Saxifragaceen, als auch bei Rubiaceen festgestellt worden sind, noch eine ganze Reihe anderer, nämlich Hoftüpfelung der Gefässe auch bei angrenzendem Markstrahlparenchym, einreihige Markstrahlen, wenig entwickeltes Holz-
l) Zur Ergänzung von SOLEREDER's Angaben über die Anatomie der Gesneraceen sci hier beiläufig daran erinnert, dass ich im Blattfleische meiner Slauranthera argyrescens Vaserzellen fand, welche im romanischen Rundbogenstyl die Oberhautplatte der Oberseite des Blattes stützen. Vgl. hierüber Annal. jard. bot. Buitenzorg XIII, 2 (1896) S. 288.
ge
60 parenchym, oberflächliche Entwickelung und Schichtung des Korkes, Hypoderm, Drusen und Styloiden.
Demnach stimmt also Columellia durch ihre von mehreren gewöhnlichen Oberhaut- zellen umgebenen Spaltöffnungen im Gegensatz zu den Rubiaceen mit den Saxifraga- ceen, durch das Fehlen von Drüsenhaaren hingegen im Gegensatz zu den letzteren mit den Rubiaceen überein; in allem übrigen stimmt sie mit beiden Familien überein, und so vermögen denn nur noch die morphologischen Verhältnisse einen Ausweg aus diesem Dilemma zu schaffen. Diese aber entscheiden, wenngleich Columellia in der Placentation, dem Griffel, den Narben, der vierklappigen, halbunterständigen Kapsel vielen Saxifraga- ceen sehr nahe kommt, unbedingt zu gunsten der Rubiaceen; denn fasst man, von allen Beziehungen zu einzelnen Familien ganz absehend, nur die vier Reihen der Saxifragineen, Rubialen, Contorten und Tubifloren rücksichtlich ihrer hauptsäch- lichsten Unterscheidungsmerkmale in's Auge, so kann man Columellia schon nach ihrer verwachsenblättrigen, oberständigen Blumenkrone nur zu den Rubialen stellen, unter denen man Oligomerie des Androeceums wiederfindet bei Caprifoliaceen, Valerianeen und Dipsaceen. Die Reihe der Tubifloren aber wird auf diese Weise von einem fremdartigen, ihren einheitlichen Charakter störenden, lange rätselhaft gebliebenen Bestand- teil gesäubert, sodass sie nunmehr ausser den Gesnerioideen keine weiteren epigynen Formen mehr enthält.
Von den vier Familien der Rubialen kommen selbstverständlich die schon stark reduzierten, einsamigen und pappustragenden Valerianeen und Dipsaceen von vorne herein nicht für einen Anschluss von Ceo/unc///a in Betracht. Doch auch bei den Capri- foliaceen, wo sie sich mit ihrem nur eben angedeuteten Stipularring, ihren zuweilen gezähnelten Blättern, ihrem oligomeren Androeceum und ihren von mehreren gewöhnlichen Oberhautzellen umgebenen Spaltöffnungen noch eher anschliessen würde als bei den Rubiaceen, passt sie mit ihrer vielsamigen vierklappigen Kapsel nirgends recht hinein, nicht einmal in die Nachbarschaft der durch actinomorphe Blüten und vielsamige, zwei- klappige Kapseln ausgezeichneten Gattung Dierrlla und anscheinend auch nicht neben die von SOLEREDER zu dieser Familie versetzten diandrischen Gattungen Carlemannut und Silvianthus.
Demnach würde man die Columelliacecn wenigstens vorläufig noch als selb- ständige Familie zwischen die Rubiaceen und Caprifoliaceen einstellen müssen, wenn nicht sehr bedeutsame Anzeichen für eine nahe Verwandtschaft mit Cinchona vorhanden wären. Die Angabe, dass Co/umellia sich durch einen sehr bitteren Geschmack auszeichnet und ganz ebenso wie viele Cinchoninen von den Indianern gegen Wechselfieber und Magenbeschwerden angewendet wird, ist es, durch welche ich mich hauptsächlich berechtigt glaube, noch einen Schritt weiter zu gehen und Cv/wmellia trotz der hervorgehobenen vier abweichenden Merkmale, zu denen als fünftes noch die eigenartig gewundenen Theken kommen, als anomale Gattung geradezu bei den Rubiaceen einzureihen. Äussert sich bei den Henriquezieen dadurch, dass die 5 Staubblätter einer jeden Blüte in dreierlei verschiedener Höhe stehen, schon eine starke Neigung zur Zygomorphie, so sehe ich nicht ein, weshalb nicht auch einmal in dieser oder jener Gattung das hintere, höchste und die
or,
beiden vorderen, niedrigsten Staubblätter verkümmern sollten, wodurch die Diandrie von Columellia zu Stande käme. Linealische Antheren aber mit sehr langen Theken, aus denen sich leicht die vielfach gewundenen Theken von Columellia ableiten liessen, finden sich bei der Condaminee Bikkia Commersoniana. Eine ganz ähnliche, auf dem Quer- schnitt T-fórmige Placentation, wie im oberen Teil des Fruchtknotens von Columellia, findet sich bei der Mussaendeengattung Zammsia. Auch die gelbe Blütenfarbe spricht mehr zu gunsten der Rubiaceen, als etwa íür einen Anschluss an die meist rot oder blau blühenden Gesneraceen. Übrigens gleichen die zygomorphen Blumenkronen von Henri- guesia auffällig denen von Gesneraceen und Bignoniaceen, und SCHUMANN betrachtet daher diese Rubiaceengattung als ein Übergangsglied zu den Bignoniaceen. Auch der scheidenartige, einseitig aufgeschlitzte Kelch der Mussaendeengattung Hippotis gleicht in hohem Grade demjenigen von Spathodea und anderen Bignoniaceen. Ferner fand ich im Herzen von Borneo niedrige, krautige, unverzweigte, aufrechte Rubiaceen mit schönen, grossen, glockigen, gelben Blumen, welche in der Tracht, der Blattform und der Blüte sehr an manche Cyr/andra-arten erinnern und daher auch von mir zunächst als Gesneraceen bestimmt wurden. In Übereinstimmung mit den oben in dem Abschnitt über die Convolvulaceen ausgesprochenen Ansichten möchte ich indessen alle diese ähnlichen Formen nicht ais wirkliche Zwischenglieder, sondern nur als Parallelformen, als die Ergebnisse gleicher Entwickelungstendenzen in nahe verwandten Familien auffassen.
Nach SCHUMANN's Schlüssel in den Natürlichen Pflanzenfamilien müsste man Columellia zu den Rondeletieen stellen und in der That gleicht ihre fach- und wandspaltige, mit den Spitzen der vier Klappen die fünf Kelchzipfel überragende Kapsel in auffälliger Weise derjenigen der Rondeletieen Rhachicallis und Deppea erythrorrhisa sowie zahlreicher anderer Rubiaceen. Mit Rücksicht auf ihre chemischen und heil- kräftigen Eigenschaften und das noch sehr einseitige und künstiiche System der Rubia- ceen aber wird man die flache Ausbildung ihrer Samen vielleicht besser schon als den Anfang einer Flügelbildung auffassen und Columellia zu den Cinchoneen stellen, deren meiste als Fiebermittel bekannte Arten mit ihr auch die gleiche geographische Verbreitung gemein haben. Sehr wünschenswert wäre es, dass von denen, die über das nötige Material verfügen, festgestellt würde, ob die Samenknospen und Samen sich bei Co/wmellia in ähnlicher Weise dachziegelig decken, wie bei den Cinchoneen.
Wie ich schon erwähnte, lässt sich an Columelia in ausgezeichneter Weise die nahe gegenseitige Verwandtschaft der Saxifragineen, Tubifloren, Contorten und Rubialen darthun, und es ist kein blosser Zufall, dass sie bald zu den Rubiaceen, bald zu den Saxifragaceen, Loganiaceen oder Gesneraceen in Beziehung gebracht worden ist. Vermochten wir den Nachweis zu liefern, dass Co/umelha zu den Rubiaceen oder mindestens in deren unmittelbare Nachbarschaft gehórt, so sind doch auch unleugbare Übereinstimmungen mit Vertretern der drei Reihen der Saxifragineen, Contorten und Tubifloren vorhanden. Eine ähnliche Einrollung der Narben findet sich nach den Ab- bildungen der Natürlichen Pflanzenfamilien bei den Hydrangeen /2leostegia, Broussaisia, Decumarta, sowie bei der Hydrophylleengattung Wigandia. Eine ähnliche Placentation wie im unteren Teil des Fruchtknotens von Columellia (ENGLER-—PRANTL
62
IV, 3b S. 187 Fig. 82 F) findet sich bei den Cinchonoideen Gouldia (ebenda IV, 4 S. 68), Warscewisia (ebenda S. 34), Bikkia (S. 19), Mussaenda (GAERTNER Taf. 28) u. a., der Hydrangee Broussaisia, bei Cunonia (ENGI ER- -PRANTL III, 2a S. 95 Fig. 55 B), den meisten Loganiaceen, den Gentianeen Exacum und Belmontia, bei Strophanthus und anderen Apocyneen, sowie zahlreichen Tubifloren. Im oberen Teil des Frucht- knotens hingegen gleicht sie derjenigen der Rubiacee Tamsta (a. a. O. IV, 4 S. 68), derjenigen von Hydrangea (GARTNER Taf. 30) und zahlreichen anderen Saxifragaceen, Desfontainea (ebenfalls nur im oberen Teil des Fruchtknotens), den meisten Gentianeen, vielen Willughbeieen, den Gesneraceen und den meisten Hydrophylleen. In den Abbildungen wenigstens finden sich abgerundete, fiedernervige Kronblätter oder Kron- lappen ausser bei Columellia, Guettarda und anderen Rubiaceen auch bei Zzzzaea, Solanaceen, Boragineen und zahlreichen anderen Tubifloren, den Saxifragaceen Boykinia, Sullivantia, Tetracarpaea, Escallonia u. a. und der Loganiaceengattung Buddleia; auch Blumenblatter mit mehreren parallelen Längsnerven kehren in den vier in Rede stehenden Reihen häufig wieder, während sich bei den Rubiaceen Hippotis, Tammsia und Randia acuminata, den Apocyneen Thevetia und Allamanda, vielen Solanaceen, Scrophularineen, Gesneraceen, Pedalineen und Acanthaceen aus diesen einfachen Formen der Aderung bereits die kompliziertere, anostomosierende der Bignoniaceen entwickelt hat. Verhaltnismassig selten hingegen kommt es zur Bildung der für die höheren Convolvulaccen charakteristischen mesopetalen Kronen- streifen, so bei einigen Gentianen aus der Verwandtschaft der G. acaulis, bei Crazfurdta, den Solanaceen Cacabus, Atropa, Solanum u.a., aber nirgends so deutlich wie bei den Convolvulaceen. Die fach- und wandspaltig vierklappige Kapsel von Columellia findet sich in verschiedenartiger Ausbildung wieder bei zahlreichen Rubiaceen und Logania- ceen, der Saxifragacee Lelangera, Nicotiana, Datura, zahireichen Scrophularineen (Esterhazya, Veronica, Gratiola, Manulea, Pentastemon, Calceolaria, Verbascum), der Gesneracee Rhabdothamnus, der Bignoniacee Tourretia und andeutungsweise auch bei der Myoporinee Zremophila. Flache, am Rande ringsum schwach verdickte Samen kommen ausser bei Columellia noch vor bei Strychnos nux vomica, vielen Asclepiadeen, Allamanda, mancher Sesamsaat und anscheinend auch bei Z’orkrlacanthus.
Eine sehr bemerkenswerte Zwischenform ist auch die im Nachtrag zu den Natürlichen Pflanzenfamilien abgebildete Saxifragacee Montinza. Ihr Fruchtknoten ist bereits vollständig unterständig wie bei den Rubiaceen, doch sind die Blätter noch wechselständig und die Blumenblätter noch nicht verwachsen. An jeder Seite der Scheide- wand der zweifächerigen Kapsel stehen die ringsum breit geflügelten Samen in zwei Längsreihen dachziegelig über einander, genau so wie bei den Cinchoneen, Bignonia- ceen, Sesamothanınus und die schmäler geflügelten, mit Haarschopf versehenen Samen von Vincetoxicum. An der Scheidewand lassen die Samen sogar zwei Reihen ähnlicher grosser Narben zurück, wie bei Codaea und den Bignoniaceen. Die Placentation ist, abgesehen von der geringeren Reihenzahl der Samenknospen, eine ganz ähnliche wie im unteren Teil des Fruchtknotens von Columelha.
39.
Sehr bemerkenswert ist auch die Übereinstimmung der Früchte und Samen vieler Bignoniaceen mit denen mancher Apocyneen und Loganiaceen. Bei der Apocynee Aspidosperma findet sich innen auf der dicken, holzigen Kapselwand ein ganz ähnliches dünnes, gelbliches, schwach atlasglänzendes Endokarp wie bei Jacaranda und anderen Bignoniaceen; auch die breit geflügelten Samen sind denen der Bignoniaceen ganz ähnlich, nur sind sie schildfórmig am Nabelstrang befestigt und letzterer liegt im übrigen ganz frei dem Samen und seinem Flügel seitlich an. Bei Alamanda nun ist dieser Nabel- strang sogar genau so mit dem Samen verwachsen, wie bei den Bignoniaceen; dasselbe scheint auch an den kleineren Samen der Cinchoneen (vgl. GÄRTNER Taf. 194: Coutarea) und von Montinia der Fall zu sein. Bei manchen Arten von Allamanda ist der Same bereits breit geflügelt, wie bei den Bignoniaceen, bei anderen hingegen zeigt er nur erst einen schwieligen Rand und gleicht dadurch einerseits, abgesehen vom Fehlen eines Haarschopfes, den Samen mancher Asclepiadeen, andererseits denen von Strychnos nux vomica. Auch an den letzteren lässt sich der mit dem Samen verwachsene Nabel- strang vom Nabel bis zum Rande deutlich verfolgen. Wie bei vielen Bignoniaceen, so sind auch bei Allamanda (GÄRTNER Taf. 61) die Samen dachziegelig in zwei Längs- reihen über einander geschichtet und die stachelige Fruchtschale lässt sich einigermassen mit derjenigen von J%thecoctentum (GÄRTNER Taf. 52) und Tourretia vergleichen, sowie ferner mit derjenigen von Datura, der Asclepiadee Gomphocarpus und vielen Bora- gineen und Pedalineen. Auch die langen, schmalen Schoten der Apocynce Alstonia ähneln den Früchten vieler Bignoniaceen.
Sehr verbreitet sind in den vier in Rede stehenden Reihen an jedem Fruchtblatt in zwei Längsreihen stehende Samenknospen, sie kommen nämlich vor bei Escallonieen, Cunonieen, PBrunelliaceen, Eucryphiaceen, Ampelideen, Melianthaceen, Staphyleaceen, Hippocrateaceen, Celastrineen und Icacineen, welche alle zur Gruppe der Saxifragineen gehören, sowie ferner bei Caprifoliaceen, Rubiaceen, Loganiaceen und in den meisten Familien der Tubifloren. Auch der Fall, dass die beiden Placenten eines jeden Faches des Fruchtknotens von einander getrennt und die Samenknospen in einer jeden noch vielreihig stehen, ist in dieser Gruppe sehr verbreitet; er findet sich z. B. bei Co/umellia, manchen Bignoniaceen und selbstverständlich allen den Formen, bei welchen die beiden Ränder eines jeden Fruchtblattes sich überhaupt nicht berühren, so bei Gentianaceen, Hydrophyllaceen und Gesneraceen. Eine sehr auffällige Übereinstimmung in der Placentation findet sich bei Datura und der Loganiacee Anthocleista; bei beiden ist der Fruchtknoten oben zwei, unten durch sekundäre Scheidewánde vierfächerig, mit einer entsprechenden Zahl von Placenten. Eine ' ähnliche Übereinstimmung zeigen Saxifraga und die bikarpellaten Solanaceen in der schiefen Stellung der Fruchtblatter; bei beiden geht die Medianebene des Fruchtknotens, je nach der Art, bald durch das erste, bald durch das dritte Kelchblatt.
Auf die grosse Ähnlichkeit vieler Buddleieen und Verbenaceen hat bereits SOLEREDER!) aufmerksam gemacht. So gleichen z. B. Buddleia globose und andere Arten
™ Siehe SOLEREDER’s Aufsatz über Lippia Geisseana im Bull, herb, Boiss. VI (1893).
64
dieser Gattung dermassen manchen /7ex-, Verbena- Lantana- und Lippia-arten, dass PHILIPPI der jetzigen Zippia Geisseana SOLERED. irrtümlich den Namen Buddleia Geisseana Pn. gegeben hatte. Buddleia brasiliensis hingegen hat durchaus die Tracht vieler Labiaten, wie z. B. Zycopus und Zeonurus, während andere staudenartige Arten mit langen Blüten- ähren mehr an Lewcosceptrum erinnern, eine baumartige Labiate, die ich auf dem Obser- vatory-hill bei Darjeeling im Sikkimhimalaja zu sammeln Gelegenheit hatte (Herb. Barb.-Boiss. u. Herb. Deless). In der Verbenaceen-gattung Premna ist die Nervatur des Blattes eine ganz ähnliche, wie bei den Loganiaceen Strychnos und Nico- demia. Ferner sind nach SOLEREDER die Drüsenhaare bei Buddleia denen von Lippia- arten gleich. !)
Durch doldige oder scheindoldige Blütenstände zeichnen sich aus manche Ampelideen, Hydrangeen, Araliaceen, Umbelliferen, Cornaceen, Psychotria und andere Rubiaceen, Caprifoliaceen (Viburnum und Sambucus), Valerianeen und Premna. Wickelartige Blütenstánde sind sehr verbreitet bei den Loganiaceen (Spzgelia und Mitreola), Lisianthus, Rubiaceen (Paederia, Guettarda. Bertiera, Hamelia, Sipanea, Greenea. Ophiorrhiza, Polyura u. s. wl Hydrophyllaceen, Boraginaceen, Solanaceen und Labiaten. Zscallonia Claussenii, Saxifraga-arten, Polemoniaceen, Hydrophylleen, Solanaceen, Boragineen, Lentibularieen (Byblis), Labiaten und andere Tubifloren zeichnen sich durch ihre dichte, drüsige Behaarung aus. Die Hydrophyllee Romanszoffia ist in der Tracht der Zuhlbrucknera paradoxa und der Saxifraga arachnoidea auffallend ähnlich. An den Schirmdolden vieler Hydrangeen, Oldenlandieen und Mussaendeen sind die Kelchblätter der Randblüten blattartig und corollinisch gefärbt. Bei der Cunoniee Ceratopetalum, manchen Arten der Myoporineen-gattung Pholidia und den Verbenaceen Petraea und ZPetraeovitex hinwieder vergrössert sich der Kelch nach der Blüte zu einem trockenhäutigen Flugorgan. Der nervenkantige, zumal auf den Nerven behaarte, spitz- zähnige Labiaten-kelch findet sich in verschiedenartiger Ausbildung bei Ourouparia, Diervilla, Valerianeen, Dipsaceen, Globularieen, Acanthaceen, Labiaten u. s. w. Sehr verbreitet sind Blumenkronen mit cylindrischer Röhre und spitzen, zurückgerollten, innen zottig behaarten Lappen; sie finden sich z. B. in der Saxifragaceen-gattung Folyosma, bei zahlreichen Rubiaceen, Symphoricarpus, vielen Loganioideen, Menyanthes, der Asclepiadee Macroscepis und zahlreichen Angehörigen der den Saxifragaceen nicht allzu fern stehenden Santalalen, einschliesslich der Icacinaceen. Die Blüte der Saxifragaceen-gattung Tolmiea erinnert abgesehen von der stark ausgesprochenen Zygomorphie ihres Kelches auch noch insofern an die Personaten, als von den fünf Staubblättern nur die drei hinteren entwickelt sind und die Antheren genau so wie bei Globularia aufzuspringen scheinen (siehe ENGL. PRANTL III, 2a S. 60). Die schmalen, schotenartigen Kapseln von Zry/äraca haben eine gewisse Ähnlichkeit mit denen vieler Acanthaceen. Das häufige Vorkommen scheidewandspaltiger Kapseln in allen vier in Rede stehenden Gruppen verdient kaum eine besondere Erwähnung. Eine besondere, an das Doppelachaenium der Umbelliferen erinnernde Form dieser wandspaltigen Kapseln
D Siehe SOLEREDER’s Aufsatz über Lippia Geisseama im Bull. herb. Boiss, VI. .1898)
E
findet sich nach den Abbildungen bei Philadelphus (ENGL. PRANTL III, 2a S. 70 Fig. 36 C) und vielen Rubiaceen, wie z. B. Greenea, Chalepophyllum, Rhachicallis. Auch bei Cinchona lösen sich die beiden Klappen der Kapsel, nur an der Spitze und mit dem Stiel vereint bleibend, in áhnlicher Weise von einander, wie die Achaenien mancher Umbelliferen. Ähnliches findet sich auch bei Zscallonia. Kleine Samen mit unregelmässigen Flügeln finden sich bei Saxifragaceen, Rubiaceen, der Gentianeen-gattung Macrocarpaea, Paulownia und Lophospermum. Durch Samen mit Coniferen-fliigel sind ausgezeichnet die Cunoniee Selangera, die Rubiacee Sickingia und Gelsemium. Grubig facettirte Samen kommen vor bei den Saxifragaceen, Rubiaceen, Gentianeen, Hydrophyllaceen, Solanaceen, Boraginaceen (?), Scrophularineen, Lentibularieen, Gesneraceen, (auch Orobancheen), Sesamum sect. Chamaesesamum, Thunbergia und Verbena, solche mit kleinen Erhabenheiten bei Saxifragaceen, der Gentianacee Orphium, Nemophila, Scrophularineen, Byblis und Acanthaceen. Mit einem Haarschopf versehen sind die Samen vieler Apocynaceen, Asclepiadeen, Gesneraceen und der bisherigen Loganiaceen-gattung Plocosperma, welche von SOLEREDER mit den Hydrophyllaceen verglichen wird, nach ihrem doppelt gegabelten Griffel aber vielleicht eher in die Nähe der Cordiaceen gehórt und diese vielleicht mit den Hydrophyllaceen verbindet. Die Hakenhaare an den Samen der Acanthacee Nelsonia erinnern an diejenigen der Klausen vieler Boraginaceen.
Sehr charakteristisch ist für manche Saxifragaceen die Art der Verwachsung der Fruchtblätter. Während dieselben nämlich am Grunde verwachsen sind und auch an der Spitze wieder zusammenneigen oder selbst mit einander verwachsen, sind sie in der Mitte völlig frei. Dieselbe Erscheinung kommt auch hin und wieder in anderen Familien vor und von den Pflanzen, bei denen sie sich findet, kann man mit ziemlicher Sicherheit annehmen, dass sie mit den Saxifragaceen näher oder entfernter verwandt sind. Diese eigenartige Ausbildung des Fruchtknotens war es auch hauptsächlich, an welcher ich in den Staphyleaceen und der Gattung Crypteronie Verwandte bezüglich Angehörige der Saxifragaceen erkannte. Sehr verbreitet ist sie auch in der Familie der Apocynaceen und ferner findet sie sich bei den Loganiaceen Mitreola und Mitrasacme.
Von anatomischen Merkmalen, welche in mehreren oder in allen der vier Reihen der Saxifragineen, Tubifloren, Contorten und Rubialen wiederkehren, seien nur noch hervorgehoben das Vorkommen der besonders für die Solanaceen charakteristischen, aus einer einzigen verästelten Reihe gleichartiger Zellen gebildeten Deckhaare in der Apocynaceen-gattung Oncinotis, der Loganiaceen-gattung Muxia, der Verbenaceen- Gattung Tectona, bei Labiaten, Bignoniaceen, Phlox maculata, Boraginaceen und in der Myoporineen-gattung Pholidia, das häufige Vorkommen von durch eine einzige senkrechte Wand geteilten, zweizelligen Drüsenköpfchen, von mit kohlensaurem Kalk in- krustierten Trichomen bei Philadelpheen, Hydrangeen, Umbelliferen, Cornaceen, Hydrophyllaceen, Boraginaceen (auch Plocosperma), Scrophularineen und Verbe- naceen (siehe SOLEREDER's Handbuch S. 934), von Krystallsand bei Saxifragaceen, Cornaceen, Caprifoliaceen, Rubiaceen, Loganiaceen, Boragineen, Solanaceen (auch Nolaneen) Rhaphiden bei Ampelideen, Melianthaceen, Hydrangeen und
9
66
Rubiaceen, Styloiden bei Melianthaceen, 5axifragaccen, Caprifoliaceen, Rubiaceen, Loganiaceen, Apocynaceen und Zlorosperma (SOLEREDER a. a. O. S. 931), Sphaeriten bei Rubiaceen, Asclepiadeen und Solanaceen, verschleimtem Schwamm- gewebe bei Loganiaceen, Apocynaceen (nur Willughbeieen) und Solanaceen, nach dem. Cruciferen-typus gebauten Spaltóffnungen bei Staphyleaceen, Aralia- ceen, Dipsaceen, Apocynaceen, Asclepiadeen, Loganiaceen, Boragineen, Solanaceen, Gesneraceen, Bignoniaceen, Pedalineen und Myoporineen. Cystolithenhaare und nach dem Caryophylleen-typus gebaute Spaltöffnungen finden sich nur bei Tubifforen, erstere nämlich bei Hydrophyllaceen, Boraginaceen (auch Plocosperma), Scrophularineen und Verbenaceen, letztere bei Solanaceen, Lentibu- larieen, Plantagineen, Acanthaceen, Verbenaceen und Labiaten. Cystolithen kommen vor bei Olacineen, Boraginaceen und Acanthaceen; das Fehlen parenchy- matischer Markstrahlen ist nach SOLEREDER a. a. O. 5. 961 für bestimmte holzige Arten von Gentianaceen, Boraginaceen, Scrophularineen, Orobancheen, Planta- gineen und Myzodendron charakteristisch.
In ähnlicher Weise könnte man wohl noch zahlreiche Merkmale zusammenstellen, welche in den in Rede stehenden vier Reihen und den übrigen den Saxifragaceen nahe stehenden Reihen mehr oder weniger verbreitet sind. Es kann daher wohl kein Zweifel mehr darüber bestehen, dass sich die Rubialen, Contorten und Tubifloren unmittelbar neben einander aus den Saxifragineen entwickelt haben, eine übrigens nicht mehr ganz neue Ansicht. Zwischen einzelnen Familien aus verschiedenen dieser Reihen sind schon wiederholt Verwandtschaftsbeziehungen festgestellt worden. So hat z. B. an der Verwandtschaft der Rubiaceen mit den Saxifragaceen und Logani oideen und der Caprifoliaceen mit den Cornaceen in letzterer Zeit wohl kaum mehr irgend jemand gezweifelt. Aber auch Berührungspunkte dieser Reihen mit den Tubi. floren sind schon mehrfach festgestellt worden, so z. B. durch SOLEREDER solche der Buddleieen zu den Verbenaceen; auch die schon mehrfach angenommene Ver- wandtschaft der Globularieen mit den Dipsaceen ist nunmehr, nach unseren obigen Ausführungen, kein leerer Wahn mehr; ja BAILLON ging sogar so weit, dass er in der an ihm gewohnten leichtfertigen Art und Weise, durch welche seine Histoire des plantes ein merkwürdiges Gemisch von genialen Vergleichen und kritiklosen Erzeugnissen einer ungezügelten Phantasie geworden ist, die Loganiaceen teilweise in die Apocynaceen, andernteils in die Solanaceen aufgehen liess. Ich selbst habe in meinem Aufsatz über die Verwandtschaftsbeziehungen der Ampelideen von den in Rede stehenden Reihen die Tubifloren noch aus dem Spiele gelassen, da mir ihre nahen Beziehungen zu den übrigen damals nur eben erst aufzudämmern begannen. Klar und deutlich hat daher wohl die nahe Verwandtschaft der Saxifragineen, Umbellifloren, Rubialen, Contorten und Tubifloren erst HOCK!) zur Darstellung gebracht. Unrichtig ist es aber, dass er auch die Campanulaten noch wieder an diese Reihen anschliesst.
In den Natürl. Pflanzenf. hat schon HÓCK selbst die Ansicht ausgesprochen, dass die oft angenommenen Beziehungen der Valerianeen und Dipsaceen zu den
1 F. Hock, Kurze Bemerkungen zur Systematik der Kormophyten. -— Bot. Centralbl. LXXVI (1898. 5.175
67
Compositen und Calycereen zum mindesten keine nahen seien. Durch das in allen Familien der Campanulaten mit Ausnahme der noch nicht daraufhin untersuchten Calycereen nachgewiesene Vorkommen von Inulin, durch die gegliederten Milchröhren und die Form des Androeceums der Campanulaceen (auch der Lobelieen) und der Compositen ist diese Reihe gut als eine einheitliche Gruppe gekennzeichnet. Indessen sind sie nicht von den Saxifragineen oder überhaupt aus deren engerer Verwandtschaft, sondern, wie ich bereits in meiner Ampelideenarbeit andeutete, durch Vermittelung der Cucurbitaceen und Begoniaceen von den Passifloralen abzuleiten, die zu den Saxifragineen, wie ich später durch unausgesetzte vergleichende Studien in Erfahrung brachte, in keiner näheren Beziehung stehen. Auch bei den Passifloralen kommen bereits verwachsenblättrige Blumenkronen vor, nämlich bei den Acharieen, den Papayaceen und in der Begoniaceengattung Begoniella. Durch ihren umgekehrt kegelformigen oder gar zuweilen aufgeblasenen, zehnnervigen, aber freilich noch nicht mit dem Fruchtknoten verwachsenen Kelchbecher und ihre blauen Blumen kommen manche chilenische Males- herbien Campanula schon sehr nahe. Trichome, deren Zellwand mit Kalk inkrustiert sind, wurden nachgewiesen bei den Loasaceen, Cucurbitaceen, Campanulaceen und Compositen, jedoch auch bei Saxifragaceen, Umbellifloren und mehreren Familien der Tubifloren, sodass also dieses Merkmal sich nicht zur Unterscheidung der Passi- floralen und Campanulaten von den Saxifragineen und den drei von diesen abzu- leitenden sympetalen Reihen der Rubialen, Contorten und Tubifloren, die ich als Tubifloren im weiteren Sinne bezeichnen möchte, verwenden lässt, sondern höchstens zur Trennung der Compositen von den Valerianaceen und Dipsaceen, aber nicht von den Calycereen. Ähnliches gilt auch für die Cystolithen der Cucurbitaceen und die Cystolithenhaare von Loasaceen, Cucurbitaceen, Campanulaceen und Compo- siten, denn beide Gebilde kommen auch in einigen Familien der Tubifloren im engeren Sinne vor, aber freilich nicht bei den Rubialen, die doch unter den Tubifloren im weiteren Sinne ausschliesslich für einen Anschluss der Campanulaten in Betracht kommen könnten. Nicht einmal das Inulin kann zur scharfen Scheidung der beiden in Rede stehenden Verwandtschaftsgruppen herangezogen werden, denn es ist auch in der Tubifloren- familie der Myoporineen nachgewiesen worden, die aber freilich ebenfalls nicht für einen Anschluss der Campanulaten in Frage kommen kann. Weit mehr Beweiskraft für unsere Annahme der Abstammung der Campanulaten von den Passifloralen haben schon die für alle Cichoriaceen, Campanulaceen (auch Lobelieen) und Papayaceen charakteristischen gegliederten Milchröhren, die in der Verwandtschaft der Tubifloren nur in zwei Gattungen der den Saxifragaceen schon sehr fern stehenden Olacineen gefunden worden sind. Von ganz besonderer Bedeutung aber sind auch hler wieder die Deckhaare; sie sprechen auf's Entschiedenste gegen einen Anschluss der Campanulaten an die Rubialen und für ihren Anschluss an die Passifloralen. Wem würde es in den Sinn kommen, die Compositen für unmittelbare Verwandte der Begoniaceen und Loasaceen zu erklären? Bei blosser Berücksichtigung der exomorphen Verhältnisse lassen sie sich nur durch Vermittelung der Campanulaceen und Cucurbitaceen zu einander in Beziehung bringen und doch ist in den Deckhaaren der Compositen ein
Of
68
Kennzeichen ihrer nur mittelbaren Verwandtschaft mit den Passifloralen noch in deut- lichster Form erhalten geblieben. Schon durch den blossen Vergleich der Abbildungen in SOLEREDER’s Handbuch und in FELLERER's Preisschrift über die Anatomie und Systematik der Begoniaceen lässt sich mühelos feststellen, dass die Composite Hypochoeris aetnensis die gleichen Zotten hat, wie Begonia hispida und B. cinnabarina, Cirsium lanceolatum und Carlina vulgaris ganz ähnliche Peitschenhaare wie Begonia incana LINDL., B. laciniata RONB, und B. sericoneura, ferner Artemisia Absinthium ähnliche Waage- balkenhaare wie Beg. solananthera und B. xanthina HOOK. und endlich Picris coronopifolia ganz ähnliche Ankerhaare wie manche Loasaceen. Ferner lassen sich mit den kurzen, einzelligen Cystolithenhaaren der letzteren Familie die ähnlichen Milchsafthaare mancher Cichoriaceen in Parallele stellen, während etwas den scheiden- oder gelenkartig um- fassenden Zellen der Deckhaare von Carlina vulgaris und der Goodeniacee Dampirra Brownii Ähnliches bei den Passifloralen nicht vorzukommen scheint.
Es ist hier wohl der geeignetste Ort, auch einer kleinen Familie zu gedenken, welche bisher allgemein als verwandt mit den Celastrineen gegolten hat und von BAILLON sogar mit der bei ihm zuweilen gerade bei den gröbsten Schnitzern auftretenden hyper- bolischen Bestimmtheit (»lorganisation florale est complétement celle des Célastracées:) in diese Familie eingereiht wurde, obgleich ihre Blumenkrone deutlich sympetal und in einer Weise geschlitzt ist, wie es ähnlich meines Wissens nur noch bei Phyteuma und ver- wandten Campanulaceen der Fall ist. Ich meine die kleine australische Familie der Stackhousieen. Der einzige Unterschied in ‚der Blumenkrone gegenüber Piyteuma be- steht darin, dass bei dieser die Kronblätter zuweilen am Grunde verwachsen sind, oberhalb der 5 Schlitze aber nur mit einander in losem Zusammenhang stehen, während sie bei Stackhousia stets bis zum Grunde gespalten, oberwärts aber mit einander verwachsen sind. Von den drei langen, linealischen, allseitig papillösen Narben giebt Pax in den Natürlichen Pflanzenfamilien zwar in Übereinstimmung mit dem von EICHLER über- nommenen Diagramm an, dass sie commissural ständen; nach den übrigen Abbildungen (ENGL. PRANTL III 5 S. 232 Fig. 133 F) und denen von BaAILLON stehen sie hingegen genau wie bei den Campanulaceen über der Mitte der Fruchtblatter. Nach ihrer gan- zen Tracht, dem seltenen Vorkommen von Behaarung, den ungestielten, ganzrandigen Blättern, den zuweilen ährenförmigen und dann an Lobelien oder Phyteuma erinnernden Blütenstánden, dem perigynen, becherförmigen, gerippten und ähnlich wie bei Campanulı Medium blasig aufgetriebenen Kelch mit sich vom Becher scharf abhebenden Zipfeln, der geschlitzten Blumenkrone, den langen, am Rande des Kelchbechers eingefügten Staub- fäden mit langen, introrsen Antheren, dem 2—5-facherigen Fruchtknoten, den wie bei Merciera grundständigen, umgewendeten Samenknospen, dem meist ungeteilten, säulenför- migen Griffel mit 3 grossen Narbenlappen, dem reichlichen Nährgewebe des Samens und dem geraden Keimling mit langem Hypocotyl und kurzen Keimblättern gehört Stackhousia als ein in der Zahl der Samenknospen stark reduzierter Typus zu den Campanulaceen und zwar in die Nahe von Phyteuma zu den Campanulinen. Von den übrigen Vertre- tern dieser Familie unterscheidet sich Stackhous‘a m morphologischer Hinsicht lediglich durch das angebliche Vorkommen unter sich freier Griffel und die bei einigen Arten vor-
69
kommenden winzigen Nebenblätter, von deren Vorhandensein ich mich an A. viminea und St. linariifolia selbst überzeugt habe. Bei der letzteren finden sie sich sogar auch an den Tragblättern der Blüten. Auch im inneren Bau stimmt S/ac£Aousia vollständig überein mit den Campanulaceen. Einfache Gefässdurchbrechungen, zum Teil behöft, zum Teil ein- fach getüpfeltes Holzprosenchym, von mehreren gewóhnlichen Oberhautzellen umgebene Spaltöffnungen, einfache, einzellige Haare und das Fehlen von Drüsenhaaren und oxal- saurem Kalk giebt SOLEREDER ebensowohl für Stackhousia wie für die Campanulaceen an, und die nach PAX in der sekundären Rinde des Rhizoms von Sizckhousia vorkom- menden Sekretschläuche sind möglicher Weise der erste Entwickelungszustand der bei den Campanulaceen so weit verbreiteten gegliederten Milchróhren. Auf das Vorkommen von Inulin ist Stackhousia selbstverständlich bei der bisher durchweg verfehlten Auffassung ihrer systematischen Stellung nicht untersucht worden. Die zu den Stackhousiaceen gestellte, aber von Stackhousia durch freie, imbricierte Kelchblátter, freie Blumenblätter, sehr kurze Staubfäden, sitzende Narben, als Mittelsaule stehenbleibende Samenleisten und das Fehlen von Nebenblattern abweichende Gattung J/acgrcyoria dürfte wohl kaum ebenfalls zu den Campanulaceen gehören.
Nicht ohne Absicht sind oben bei Besprechung der Tubifloren zwei Familien vollstándig übergangen worden, die man bisher allgemein zu den Contorten gestellt hatte, nämlich die Oleaceen und die Salvadoraceen. Von den eigentlichen Contorten unterscheiden sie sich unter Anderem schon durch ihre einfach kollateral gebauten Gefäss- bündel. Sie gehóren offenbar weder zu den Contorten noch überhaupt zu der erweiterten Reihe der Tubifloren; auch sind sie mit den Saxifragaceen keineswegs ebenso nahe verwandt, wie die Tubifloren, sondern stehen zu ihnen nur durch Vermittelung von anderen Familien in Beziehung. Bevor wir uns jedoch über ihre Stellung im System und ihr Verhältnis zu den Saxifragaceen unterrichten, ist es erforderlich, auf die Verwandtschaftsbeziehungen der letzteren etwas näher einzugehen und die darüber in meinem Aufsatz über die Verwandtschaftsbeziehungen der Ampelideen und am Schlusse meiner Monographie der Kautschuklianen gemachten Angaben teils zu berichtigen, teils zu vervollständigen.
In ersterer Arbeit habe ich ausführlich dargelegt, dass die Ampelideen nahe mit den Saxifragaceen verwandt sind und sich durch die bei allen bis jetzt untersuchten Arten vorgefundenen Rhaphidenzellen zumal den Hydrangeen nähern. Andererseits hielt ich damals auch ooch fest an der wohl zuerst von BENTHAM und HOOKER aus- gesprochenen Annahme einer Verwandtschaft der Ampelideen mit den Meliaceen. Durch ununterbrochene Fortsetzung und Vertiefung meiner vergleichenden Studien habe ich aber inzwischen diese Annahme als irrig erkannt. Die Übereinstimmungen beider Familien sind zu gering und wohl mehr zufällige als auf natürlicher Verwandtschaft beruhende. Vor allen Dingen unterscheiden sich die Meliaceen von den Ampelideen ganz wesentlich durch ihren grossen, das ganze Nährgewebe aufzehrenden Embryo und das Fehlen von Rhaphiden. Sie bilden zusammen mit den Sapindaceen, Anacardiaceen (+ Juglandeen), Burseraceen, Simarubaceen und Rutaceen die alte Gruppe der
70 Terebinthinen, die sich durch die eine starke Neigung zur Zygomorphie zeigenden Sapindaceen vielleicht den Connaraceen und Leguminosen, durch die Rutaceen mit ihren häufig eigenartig aufspringenden tricoccen Kapseln aber offenbar den Fuphorbiaceen nähert und sich anscheinend nicht scharf von den Geranialen trennen lässt, sondern möglicher Weise durch die Rutaceen und Malpighiaceen mit ihnen verbunden ist.
Auch die auf S. 330 meines Ampelideenaufsatzes ausgesprochene Annahme einer engeren Verwandtschaft der Convolvulaceengattung Zumbertia zu den Escallonieen Drexia. Ixerba und Roussea lässt sich nach den obigen Ausführungen über die Ver- wandtschaftsbeziehungen der Ebenalen, Tubifloren und Saxifragaceen nicht mehr aufrecht erhalten. Die zwischen Humdertia und Drexia, von welch letzterer ich im Buitenzorger Garten ein blühendes Bäumchen gesehen habe, bestehende grosse Ähnlichkeit der Tracht, der Blattform und des Blütenbaues beruht wohl nur einerseits auf gleicher Verbreitung und gleichen Lebensbedingungen, andererseits darauf, dass die beiden Gattungen als sehr alte, noch nicht weit von den Polycarpicac entfernte Typen einander allerdings thatsächlich näher stehen, als z. B. die höchsten Endglieder der betreffenden beiden Familien. Sie gehören indessen bereits zwei von den Polycarpicae in verschiedener Richtung ausstrahlenden Entwickelungsreihen an.
Unter den Saxifragaceen nimmt die Gattung /urnassia eine ganz vereinsamte Stellung ein. Nach ihrem eigenartigen Habitus, ihrer grundständigen Rosette lang gestielter, rundlicher Blätter, ihren einblütigen, langen, fast unbeblätterten Schäften und dem Mangel einer Behaarung gehört sie offenbar nicht zu den Saxifragaceen, sondern in ENGLER's Reihe der Sarracenialen, die durch das häufige Vorkommen rundlicher, lang gestielter, fleischig-krautiger Blattspreiten, langer, ein- oder wenigblütiger Blütenschäfte, fleischiger weisser, rundlicher Blumenblätter und eine grosse Vorliebe für nasse oder feuchte Stand. orte ihre Abstammung aus dem Verwandtschaftskreise der Nymphaeaceen verrät und offenbar nichts mit den in der Nähe der Rosaceen entstandenen Saxifragaceen zu thun hat. Abgesehen von den eigenartigen Staminodialschüppchen, die offenbar den Staminodien vieler Nymphaeaceen, den Fäden in der Aaflesia-bliite und der Corona von /ussifera morphologisch gleichwertig sind, schliesst sich Zarnassia durch ihre Blatt- rosette, ihre langen, fast blattlosen Schäfte, den Kelch, die fünf schönen weissen Blumen- blätter, die sitzenden Narbenlappen, die vieleiigen, parietalen Samenleisten, die karpell- spaltig aufspringende Kapsel, die kleinen, länglichen, in einen netzartigen Sack gehiillten, reichlich mit Nährgewebe versehenen Samen und ihren feuchten Standort eng an Drosera an. Durch ihren vierbláttrigen Fruchtknoten, die grossen, sitzenden Narbenlappen und den häutigen Samenmantel nähert sie sich auch Nepenthes. Das gemeinsame Kennzeichen der Sarracenialen sind neben den meist rundlichen Blattspreiten auch die stark scheiden artig verbreiterten Blattstiele der Sarraceniaceen, Nepentheen, Cephalotaceen und der Droseraceen-gattungen Diondea und Aldrovanda, welche ebenfalls auf eine Verwandtschaft mit den Ranalen hindeuten, man vergleiche nur die Stengelblätter von Zelleborus. Mit ihren kräftig netzartig rot geaderten Blattspreiten, ihren kräftigen, unbeblätterten, langen, einblütigen Schäften, ihren grossen, kugeligen Blütenknospen, ihren schön gefärbten, grossen.
71
rundlichen, fleischigen, in zwei Kreisen stehenden Blumenblättern, ihren zahlreichen Staub- blättern, ihrem grossen, kugeligen, gefächerten Fruchtknoten und ihrer mächtigen, scheiben- formigen, strahligen, mit den Blumenblättern eine Art Kesselfalle bildenden Narbe steht besonders Sarracenia den Nymphaeaceen noch sehr nahe. Das Diagramm der tetrameren, getrenntgeschlechtigen Blüten von Nepenthes gleicht demjenigen von Cr/nus unter den Rafflesiaceen, welche ebenfalls in die allernächste Nähe der Nymphaeaceen gehören. Die grosse, scheibenförmige Narbe von Papaver, Sarracenia und den meisten Nymphaea- ceen findet sich hier bei Raflesia wieder.
In unmittelbarer Nachbarschaft der Saxifragaceen stehen, auch noch in den Natürl. Pfanzenf., die Crassulaceen; indessen beruht offenbar die in der Blüte und den Vegetationsorganen unleugbar vorhandene Ähnlichkeit mancher Crassulaceen mit d.n Saxifragen der Sektion Jung nicht auf näherer Verwandtschaft, sondern auf An- passung an ähnliche Lebensbedingungen und ungefähr auf gleicher Entwickelungsstufe angelangter Reduktion. Die Crassulaceen gehören ohne Zweifel zu den Centro- spermen und zwar an deren Anfang in die Gruppe der übrigen Familien ausgeprägter Fettpflanzen, nämlich der Cacteen, Portulaceen und Aizoaceen, von denen sich zumal die Cacteen an die Nymphaeaceen anschliessen. Das Vorkommen von Krystall- sand haben die Crassulaceen nicht nur mit gewissen Saxifragaceen, sondern auch mit Amarantaceen, Chenopodiaceen, den Caryophylleen-gattungen Aranthophrllum und Gymnocarpus, der Nyctagineen-gattung Zewcaster, der Portulaceen-gattung Calan- drinta und der Phytolaccacee Ga//esi« gemein (SOLERKEDER’S Handbuch S. 931). Die für Zochea charakteristischen Blasenhaare kommen auch vor bei Portulaceen, Mesembry- anthemum, der Caryophylleen-gattung /teranthus und Chenopodiaceen, sind hingegen im Verwandtschaftskreisc der Saxifragaceen nur bei einer einzigen Umbellifere, nàmlich Lrangos uloptera, nachgewiesen worden. Sphaeriten aus oxalsaurem Kalk wurden ausser bei Crassulaceen auch noch bei Cacteen, Phytolaccaceen und Caryophylleen, aber freilich unter anderen auch in drei Familien unserer erweiterten Tubifloren beobachtet, jedoch nicht bei Saxifragineen. Auch die stets nur einfach durchbrochenen und einfach getüpfelten Gefässe, das stets einfach getüpfelte Holzprosenchym, das Vorkommen rindenständiger Gefäss- bündel, die stets nur an der Oberfläche stattfindende Korkbildung und vor Allem die Anordnung und Beschaffenheit der Gefässbündel, das seltene Vorkommen von Markstrahlen sowie das Vorkommen von langen Gerbstoffschläuchen in der Oberhaut und den darunter liegenden Schichten des Blattfleisches sprechen entschieden mehr zu gunsten einer Einordnung der Crassulaceen bei den Centrospermen als für einen Anschluss an die Saxifragaceen. Ebenso aber schliessen sich auch in der Tracht und überhaupt in den morphologischen Verhältnissen die Crassulaceen ungezwungen an die Centrospermen an. Die bleich- grünen Blüten mancher, Sempervivum-arten lassen sich einigermassen mit denen von Mamillarien vergleichen; die grösseren der rotblühenden Arten gleichen mehr denen von Mesembryanthemum und der Portulaceen-gattung Lewisia; bei S. arachnoideum L. sind die Blätter ähnlich denen von Mesembr. densum HAW. mit einem Haarschopf versehen. Die apokarpen Fruchtblätter der Crassulaceen erinnern entfernt an den Fruchtknoten von Z’hytolacca decandra. Nicht einmal die verwachsenblättrige Blumenkrone mehrerer
Crassulaceen-gattungen ist unter den Centrospermen cin vercinzeltes Vorkommnis; schwache Gamopetalie kommt vor in den Familien der Basellaceen und Portulaceen und, wie wir noch sehen werden, gehórt sogar eine ausschliesslich aus hochgradig gamo- petalen Formen zusammengesetzte Familie, nämlich die der Plumbaginaceen, zu den Centrospermen.
Auch die in den Natürlichen Pflanzenfamilien zwischen den Crassulaceen und Saxifragaceen stehenden Cephalotaceen sind ersteren offenbar nahe verwandt, aber kaum den letzteren. Mit Rücksicht auf ihre kannenartigen Blätter mit kreisrundem, rot geadertem Deckel, ihre wie bei Nepenthes und Zeliamphora nur aus einem Kreise gebildete Blütenhülle und ihre denen von Sarracenia gleichenden Drüsen reiht man diese Gattung aber wohl besser bei den Sarracenialen ein, die durch sie und die,Crassula. ceen auf's engste mit den Centrospermen verbunden werden und übrigens auch schon durch die gemeinsame Abstammung aus dem Verwandtenkreise der Nymphaeaceen den Centrospermen genähert sind. Die einzeln oder zu zweien im Grunde jedes Frucht. blattes stehenden umgewendeten Samenknospen hat Cephalotus, im Gegensatz zu den Crassulaceen, unter denen ihm besonders Zerthorum sehr nahe steht, mit vielen anderen Centrospermen gemein. Das Vorhandensein von Wasserspalten teilt Cephalotus unter anderen mit Crassulaceen und Nymphaeaceen, aber freilich auch mit Saxifragen.
Als hochgradig an ihren Standort angepasste Wasserpflanzen, nach den an Cabomba und 2atrachium erinnernden zerschlitzten Blättern von Mourera, nach ihrer einfachen Blütenhülle, ihren teils noch polyandrischen, teils schon trimeren Blüten und nach der an Nymphaea und Ceratophyllum erinnernden Art der Keimung stehen auch die Podostema ceen den Ranalen nahe. Ihr synkarper Fruchtknoten verweist sie indessen zu den Sarracenialen, wo sie sich durch ihre häufig sympodialen Blütenstände, das Vorkommen von Pollendyaden und -tetraden, ihre zuweilen fingerförmig geteilten oder gelappten Griffel, ihre Centralplacenta mit dünner, anscheinend also im Schwinden begriffener Scheide- wand, ihre kurz gestielten, umgewendeten Samenknospen, ihre kleinen ellipsoidischen Kapseln und ihre winzigen Samen gut an die Droseraceen anschliessen. Das Fehlen von Gefässen haben sie mit zwei Magnoliaceen- und zwei Trochodendreen-gattungen, Nymphaeaceen, Aldrovanda, Cacteen, Ceratophylleen, Monotropeen und Cus cuteen gemein, abgesehen von letzteren beiden Parasitengruppen also nur mit Ange hörigen der drei einander sehr nahe stehenden Reihen der Ranalen, Centrospermen und Sarracenialen (SOLEREDER Handbuch S. 955). Auch die meist zerstreute Anord- nung ihrer Gefássbündel deutet auf nahe Beziehungen zu den Ranalen, während die Schlauchhaare an den Blättern einzelner Arten an diejenigen vieler Centrospermen erinnern. Ebenso teilen die Podostemaceen das Vorkommen von Kieselkórpern, die Verbenaceen ausgenommen, nur mit alten, zu den Ranalen oder in deren Nähe ge hórenden Familien (SOLEREDER a. a. O. S. 934).
Nach den längs der Bauchnaht aufspringenden Hälften der fach- und scheide- wandspaltigen Kapsel von fünf Bruniaceengattungen kónnte man fast glauben, dass ENGLER wenigstens diese Familie mit Recht in die Nähe der Saxifragaceen gestellt
73 hat; nach SOLEREDER keilen sich indessen die Weichbastbündel nach aussen zu und dementsprechend die Markstrahlen in entgegengesetzter Richtung in der auch fir die Dipterocarpaceen und die meisten Malvalen charakteristischen Weise aus, was mehr fiir einen Anschluss der Bruniaceen an die letztere Reihe oder an die Theineen sprechen wiirde. In der ganzen Tracht, ihren meist mit driisiger Spitze endigenden Laub-, Trag-, Vor- und Kelchblattern, ihren schmalen, zuweilen kahlen Kelchblattern, ihren meist breit genagelten, stumpfen oder schwach zugespitzten Blumenblattern, ihrem isomeren, alternipetalen Androeceum, ihren meist dicken Staubfaden, dem Vorkommen eines Diskus, dem stets nur aus drei oder zwei Fruchtblättern (oder auch einem?) mit je zwei oder selten vier oder einer hängenden, anatropen Samenknospe gebildeten, zuweilen median zusammengedrückten Fruchtknoten, den bald freien, bald vereinten Griffeln, der meist scheidewand- und fachspaltig aufspringenden Frucht und zumal den öfters von einem kappenartigen Arillus bedeckten, hartschaligen, Nährgewebe enthaltenden Samen náhern sich die Bruniaceen den Ochnaceen und zwar durch die meisten dieser Ver- hältnisse im Besonderen den Tremandreen. Die bei den meisten Ochnaceen nach- gewiesenen, häufig drüsigen Nebenblätter sind unter den Bruniaceen ancheinend nur noch bei .S/aav;;, doch auch hier nur in der verkümmerten Form zweier kleiner Drüsen, erhalten geblieben. Die Tendenz zu peri- oder epigyner Insertion der Blütenhülle haben die Bruniaceen mit der Tremandreengattung Bauera gemein. Auch in den wesent- lichsten anatomischen Verhältnissen stimmen sie gut mit den Tremandreen überein. Indessen unterscheiden sie sich von letzteren unter anderem durch das Fehlen von Neben- blättern, die Isostemonie, Jie in normaler Weise (durch Längsspalten) aufspringenden Antheren, die intrastaminale Stellung des Diskus und ihre in Berührung mit Markstrahl. parenchym behöft getüpfelten Gefässe mit reichspangigen (Juerwänden. Demnach verdienen sie wohl auch weiterhin neben den Ochnaceen als selbständige Familie anerkannt zu werden. Auch diese kleine Familie gehört zu denen, welche als Verbindungsglieder zwischen den Choripetalen und den Sympetalen eine ganz besondere Beachtung verdienen. Im Gegensatz zu allen übrigen Bruniaceengattungen ist Zonchostoma schon hochgradig gamopetal. Wie wir noch sehen werden, sind die Bruniaceen hauptsächlich mit durch diese Gattung ein bemerkenswertes Übergangsglied von den Ochnaccen, im Besonderen den Tremandreen, zu den Ericalen.
Die von ENGLER ebenfalls an die Saxifragaceen angeschlossenen Hamame- lideen und Plataneen sind anscheinend, wie noch ausführlicher dargethan werden soll, Zwischenglieder zwischen den Magnoliaceen und den Amentaceen, zu welch letzteren wahrscheinlich auch, neben Ze/seria, de Myrothamneen gehören.
Demnach bleibt von den durch ENGLER mit den Saxifragaceen zur Unterreihe der Saxifragineen vereinigten Familien nichts über, als die Brunelliaceen und die Cunonieen, die man aber auch ebensogut unter einander, sowie mit den Saxifragaceen vereinigen kann. Dieser starke Verlust der Saxifragineen nicht nur an Gattungen, sondern an ganzen Familien wird indessen durch einen Zuwachs von zahlreichen, in den Natürl. Pflanzenfamilien noch anderwärts untergebrachten Familien ersetzt.
So habe ich am Schlusse meiner Monographie der Kautschuklianen bereits die
Melianthaceengattung Greyia zu den Saxifragaceen gestellt. Durch RADLKOFER 10
Aë
wurde überhaupt diese ganze kleine Familie aus der Nähe der Sapindaceen entfernt und ich zweifle gegenwärtig nicht mehr daran, dass auch die beiden anderen Gattungen der Familie zu den Saxifragaceen gehören. Durch den Besitz von Rhaphiden nähert sich besonders Creyia den Ampelideen und Hydrangeen. Die grossen, wechsel- ständigen, anscheinend krautigen, gekerbten, schwach fiederlappigen, auf langem, am Grunde scheidenartig geflügeltem Stiel stehenden Blätter von Greysa Sutherland: lassen sich mit denen der von ENGLER als eine besondere Sippe der Saxifragaceen auf. gefassten Gattung Francoa vergleichen, während die Blüte mit ihren anscheinend fleischigen Blumenblättern und ihrem fünfblättrigen, schnabelförmigen Stempel denjenigen der Escallonieengattungen Zre»xia und Roussea sehr ähnlich ist. Auch bei letzterer ist der Diskus, wie bei Greyza, extrastaminal, ragt aber mit seinen interstaminalen Lappen gegen den Fruchtknoten hinein. Gleich denen von Zrancoa, Brexia und Roussea sind offenbar auch die interstaminalen Diskuslappen von Greyta als Reste von rückgebildeten äusseren Staminalkreisen aufzufassen. Bei Greyia Flanugani sind sie breit, bandförmig und gezähnelt, also genau so, wie bei Pterostemon. ENGLER's Sippe der Pterostemonvi- deen ist demnach aufzuheben. Unter den Escallonicen schliesst sich Prerostemon durch seine wechselständigen, keilformigen, gezähnten Blätter und deren Aderung gut an Tetracarpaea an und würde also zwischen diese und Greyia zu stehen kommen. Durch ihren ährenförmigen Blütenstand und ihre tetramere Blüte schliesst sich auch Fyrancoa gut an Zefracarpaea an und ist daher ebenfalls bei den Escallonieen zwischen dieser und Greyza einzureihen. Durch diese Vereinigungen und die Ausscheidung von Parnassia und Dauera gewinnt das System der Saxifragaceen offenbar sehr an Einfachheit und Übersichtlichkeit.
Noch viel weiter, als bei Francoa oder gar bei Greyia, ist die fiederige Spaltung der Blätter bei Melianthus vorgeschritten und die Flügel des Blattstieles haben sich hier sogar zu Nebenblättern vergróssert; trotzdem lassen sich aber auch hier die Beziehungen zu Francoa nicht verkennen. Der ährenförmige Blütenstand ist dem der letzteren ganz ähnlich, während der Stempel bis auf seine geringere Zahl von Fruchtblättern fast genau demjenigen von Greyia gleicht. Der Staminodialsaum des Diskus ist hier noch massiger entwickelt, als bei Koussea, doch ist er in Folge der hochgradigen Zygomorphie der Blüte nach hinten gerückt. Über die Verwandtschaft von Bersama zu Melianthus kann kein Zweifel bestehen. Auch der Same aller drei Gattungen mit seinem reichlichen Nährgewebe und seinem kleinen Embryo gleicht denen mancher Escallonieen, wie z. B. Ixerba, Roussea und /tea. Somit wird man sich also dazu entschliessen müssen, die ganze kleine Familie der Melianthaceen in der Saxifragaceensippe der Escallonieen aufgehen zu lassen. |
Durch mehr oder weniger starke Reduktion haben sich aus den Saxifragaceen die Celastralen entwickelt, zu denen ausser den Ampelideen und Celastrineen auch die Rhamnaceen ff), Hippocrateaceen, Aquifoliaceen, Cyrilleen und Icacinaceen gehören. Es begegnet sich auf diese Weise die am Schlusse meiner Monographie der Kautschuklianen ausgesprochene Ansicht, dass die Staphyleaceen den Cunonieen zu nähern seien, mit einer älteren RADLKOFER's, der die Staphyleaceen als nahe Verwandte
75.
der Celastrineen betrachtet. Beide Ansichten sind richtig und die Staphyleaceen scheinen sogar cin sehr wichtiges Zwischenglied zwischen den beiden anderen Familien zu sein; während .S/apAy/ea im Habitus, den grossen corollinischen Blumenblättern, der intrastaminalen Stellung des Diskus, der Länge und eigenartigen Verwachsung der Frucht- blätter und der sich an den Bauchnähten óffnenden blasigen Kapsel den Saxifragaceen noch nahe kommt, gleicht ihr grosser Same mit dem nur noch spärlichen Nährgewebe und dem grossen Keimling schon mehr demjenigen der Hippocrateaceen und mancher Celastrineen. Die massige Entwickelung des Diskus bei den Celastrineen, Hippocrateaceen, Rhamnaceen und Ampelideen wiederholt sich bei Escallonieen, Cunonieen, Umbelliferen und Cornaceen. Durch die extrastaminale Stellung des Diskus gleichen die Hippocrateaceen der Cunonieengattung Roussea und den früheren Melianthaceen. Die nach auswärts gekrümmten Griffel der Celastrineengattung Kurrimia gleichen denen der Escallonieengattung Phyllonoma, mancher Cunonieen und der Umbelliferen, die zurückgebogenen Staubblätter der Hippocrateaceen denen von PAyllonoma und der Rhamnaceengattung Coludrina. Furchung des Nährgewebes findet sich an den Samen der Icacinaceengattung V7//laresta, vieler Ampelideen und Araliaceen und von Rhamnus cathartica. In ihren blattbürtigen Blütenständen und ihren kleinen Blüten kommen die Celastrineengattung /olycardia, die Escallonieengattung Phyllonoma und die Cornaceengattung Z/lelvingia einander sehr nahe. Bei der anscheinend noch sehr unsicheren Umgrenzung der Celastrineen und Cornaceen drängt sich daher die Frage auf, ob nicht vielleicht zwischen ihnen und den Saxifragaceen ein Austausch einzelner Gattungen erforderlich wäre.
In Bezug auf den inneren Bau wurden die Saxifragaceen mit den Ampelideen bereits in meinem Aufsatz über die Verwandtschaftsbeziehungen der letzteren genau ver- glichen. Doch auch die übrigen Familien der Celastralen schliessen sich in anatomischer Hinsicht ebensogut an die Saxifragaceen wie in deın morphologischen Bau. Ja zwischen den Aquifoliaceen, Cyrilleen, Celastrineen und Hippocrateaceen herrscht sogar eine überraschende, nur durch ganz wenige Ausnahmen gestörte Übereinstimmung in Bezug auf das Vorkommen leiterförmiger Gefässdurchbrechungen, hofgetüpfelter Gefasse und Holzfasern, gewöhnlicher Einzelkrystalle und Drusen, einfacher, einzelliger Haare, verschleimter Oberhautzellen und von Hypoderm sowie bezüglich des Fehlens von inneren und äusseren Drüsen und besonderen Spaltöffnungsapparaten. Etwas abseits stehen durch ihr einfach getüpfeltes Holzprosenchym, das Vorkommen von Schleimbehältern, Styloiden, Sekretlücken und Sternhaaren die Rhamnaceen, und die Icacinaceen können hier noch keine gesonderte Berücksichtigung finden, da sie SOLEREDER nicht von den Olacineen getrennt behandelt hat. Es sei daher nur noch hervorgehoben, dass Korkwarzen sowohl bei Saxifragaceen wie auch in einer ganzen Reihe mit ihnen verwandter Familien gefunden worden sind, nàmlich bei Aquifoliaceen, Hippocrateaceen, Araliaceen, Apocynaceen, Loganiaceen, Gesneraceen und Loranthaceen.
Durch die zuweilen schon schwach gamopetalen Aquifoliaceen, mit denen man übrigens die kleine Familie der Cyrilleen wohl ohne Bedenken vereinigen kann, zumal
aber durch die Icacinaceen sind die Celastralen verbunden mit den Santalalen, 10*
76
unter denen Gamopctalie sich noch viel ausgeprägter als bei den Aquifoliaceen wieder- findet bei gewissen Olacaceen, jedenfalls aber auch bei Santalaceen, Loranthaceen und Proteaceen, bei denen der schon bei den Olacaceen sehr kleine becherförmige Kelch zu einem kleinen Rande rückgebildet oder auch völlig verschwunden ist.
Mit den Santalalen sind ohne Zweifel ENGLER's Thy melaeineen zu vereinigen, bei welchen von einem randförmigen Rubiaceenkelch schon keine Spur mehr zu finden ist. Charakteristisch sind für alle diese Familien ihre ganzrandigen, mehr oder weniger lederigen Blätter, die häufig róhrenfórmigen Blumenkronen, das Vorkommen von einem bald epipetalen, bald episepalen oder von zwei wechselstándigen Kreisen der Krone ein gefügter Staubblätter, die in jedem Fruchtblait vereinzelten, meist hängenden Samen knospen und die meist beerenartigen, ellipsoidischen Früchte mit einem oder mehreren Steinkernen. Die Tracht und die Stachelblatter von //ex-arten finden sich wieder bei der Saxifragacee Zfea ilicifolia, der Icacinacee Villaresia und der Santalacee Jodina. Durch seine weichlederigen, mit silberigen Schülferchen überzogenen Blätter, seine röhrig- becherfórmige Blumenkrone und seine Beerenfrüchte erinnert A/aeagsus an manche Loranthus-arten. Sehr häufig sind in diesen Gruppen ährenförmige oder einfach traubige Blütenstände; sie finden sich nämlich bei Saxifragaceen (Arancoa und Melianthaceen), Villaresia, Aquifoliaceen, Cyrilleen, Olacaceen, Santalaceen, Loranthaceen und der Thy melaeacee Zugelta. Die eigenartige zickzackformige Zweigstruktur der Olacaceen mit zweizeilig wechselständigen Blättern findet sich wieder in den Rhamnaceengattungen Paliurus und Zizyphus. Auch den spitzen, zurückgebogenen, innen zottig behaarten Kronen zipfeln von Menyanthes und vielen Rubiaceen begegnet man hier zuweilen wieder, nämlich in den Icacinaceengattungen Ammotum und Zeretia und bei der Olacacee Ximenia americana. Die Antheren sind der Krone oft sehr hoch und mit sehr kurzen Staubfäden eingefügt. Den massig entwickelten Diskus vieler Saxifragaceen und Celastralen finden wir bei manchen Olacaceen und Santalaceen wieder. Durch ihren kantigen, flach kegelförmigen Scheitel sind ei ander die Früchte von Schoepfia, Santalum und Olinia anscheinend ähnlich.
Zu dieser durch die Thymelaeineen vergrósserten Reihe der Santalalen gehóren nun offenbar auch die Oleaceen und Salvadoraceen. Sie zeichnen sich gleich den Santalalen aus durch meist ganzrandige Blätter. Ausser den einfachen Blättern von Forsythia sind nur die Fiederblätter von Fraxinus gezahnt und erinnern daher mehr an die Cunonieen. In der Tracht, der Form des Blattes, ihrer fleischigen Steinfrucht und vor allem in ihrem silbergrauen Schülferkleide gleichen einander Oča und Elaeagnus. Die traubigen Blütenstände von Oea aber gleichen mehr denen von Cyrilleen, “ex und Santalum. Der abgestutzte Kelch und die Blumenkrone erinnern an manche Olacaceen. Die Blätter der Oleaceen sind meist gegenstándig wie bei den meisten Thymelaeineen; nur bei Menodora kommen auch wechselständige vor wie bei den meisten Santalalen. Wie bei den Thymelaeineen, so sind auch bei den Oleaceen und Salvadoraceen meist nur 4 Kronblatter vorhanden. Fraxinus sect. Ornus ist noch choripetal gleich den meisten Celastralen. Die äusserst kurzen, in der Kronróhre wagerecht abstehenden Staubfäden von Nyctanthes gleichen denen von Zlaeagnus und vielen Thymelaeaceen. Die inter- staminalen Diskusláppchen von Salvadora erinnern an diejenigen mancher Olacaceen und Santalaceen. Die Orientierung der meist hängenden Samenknospen ist dieselbe wie
77
bei den Aquifoliaceen, Cyrilleen und manchen Celastrineen. Die Steinfrüchte oder Beeren der Oleineen lassen sich vergleichen mit denen der Loranthaceen, Olacaceen, Elaeagneen, Thymelaeaceen, Aquifoliaceen, Ampelideen u. s. w., die fachspaltige Kapsel ven Syringa mit derjenigen der Penaeaccengattung Zndonema. Die für die Oleaceen charakteristischen Krystallnädelchen finden sich unter anderen auch bei Ampelideen, Saxifragaceen und Elaeagneen, unter den eigentlichen Contorten aber nur bei Loganiaceen. Cystolithenartige Gebilde kommen vor bei der Oleacee Myctanthes, bei Loranthaceen und Santalaceen. Interlignäres Phloém findet sich unter anderen bei Salvadoraceen, Olacaceen, Hippocrateaceen, Thymelaea- ceen und Loranthaceen, aber freilich auch bei vielen Contorten und Tubifloren.
Somit wären denn eine Anzahl von Verwandtschaftsverhältnissen in eine feste Form gegossen, die sich bisher nur zerstreut und ungeordnet in der Litteratur fanden. Schon durch LINDLEY wurden die Olacaceen den Ampelideen und Cyrilleen genähert durch MiQUEL wurden in der Flor. Ind. bat. die Cornaceen, Santalaceen und Olacaceen an einander gereiht. In den Genera plantarum haben BENTHAM und HOOKER die Reihen der Olacalen und Celastralen unmittelbar neben einander gestellt. Die Thymelaeineen Om und Geissoloma sowie die Salvadoraceen werden von BAILLON zu den Celastrineen gestellt, die Oleaceen bringt er in Beziehung zu den Aquifoliaceen.
Auch bei den Oleaceen wieder kommt der Habitus von /lex Aguifolium vor, der uns nun bereits bei den Saxifragaceen, Celastralen und Santalalen begegnet ist. In der Tracht, ihren teils ganzrandigen, teils stacheligen Blättern und ihren achselständigen Büscheln kleiner, kurz gestielter Blüten ist Olea aquifolium unserer Stechpalme zum Verwechseln àhnlich, schon an ihren gegenstándigen Blàttern aber als echte Oleacee kenntlich.
Dieselbe Tracht von Zex hat nun auch Desfontainea, welche von SOLEREDER noch als anomale Gattung anhangsweise bei den Loganiaceen geführt wird. Nach ihren einfach kollateralen Gefássbündeln und den übrigen anatomischen Verhältnissen gehört auch sie zu den Oleaceen und zwar schliesst sie sich hier durch ihren lebhaft hell- grünen Kelch, ihre innen gelbe Blumenkrone und ihre noch leiterförmigen Gefässdurch- brechungen am engsten an Forsythia an. Nach ihrer Beerenfrucht müsste sie indessen zu den Oleineen gehören. Wenn daher das gegenwärtige System der Oleaceen ein natürliches ist, dann reiht sich wohl Desfontainea auch schon mit Rücksicht darauf, dass sie gegenüber allen übrigen Gattungen einen noch sehr alten, im Androeceum und Gynoeceum noch isomeren, vieleiigen Typus darstellt, am besten als eigene Sippe der Desfontaineeen zwischen die Syringeen und Oleineen ein. Die Wimpern des Kelches sind einfache, einzellige Haare, wie sie zwar noch nicht bei Oleaceen, wohl aber in der nächstverwandten Familie der Salvadoraceen beobachtet worden sind.
Ist durch diese Versetzung nun einmal die Diandrie, eines der Hauptmerkmale der Oleaceen, durchbrochen, so sind keine Bedenken mehr vorhanden, auch noch weitere pentandrische Gattungen zu ihnen überzuführen. Auch die bisher allgemein zu den Loganiaceen gestellte Gattung Gelsemium gehört zweifellos zu den Oleaceen und zwar
79
nach der ganzen Tracht, den zierlichen, windenden oder überhängenden Zweigen, den einzeln achselstándigen, kurz gestielten, von zahlreichen schuppenfórmigen, dachziegeligen Vorblättern gestützten gelblichen Trichterblüten, den kleinen, kahlen, lebhaft grünen, wie bei Desfontainea fein parallel nervierten Kelchen, den wie bei manchen Syringen (z. B. S. Josikaca) senkrecht zur Scheidewand seitlich flach gedrückten, holzigen Kapseln und den länglichen, unregelmässig geflügelten Samen zu den Syringeen in unmittelbare Nachbarschaft von Forsy/hia. Ob dies auch für die beiden anderen Gelsemieengattungen, Coinochlamys und Mostuea, gilt, das vermag ich in Ermangelung von Material noch nicht zu entscheiden, scheint mir aber nach den von SOLEREDER gegebenen Beschreibungen nicht unwahrscheinlich. Auf jeden Fall ist nunmehr durch Gelsemium auch ein zweites Hauptmerkmal der Oleaceen durchbrochen worden und auch das Fehlen von intralignärem Weichbast nicht mehr durchgehends für diese Familie charakteristisch. Sollte aber wirklich die ganze Sippe der Gelsemieen als solche in den Syringeen aufgehen müssen, dann wird man des weiteren auch der Frage näher treten müssen, ob nicht auch die nach SOLEREDER anatomisch scharf von einander geschiedenen beiden Hauptabteilungen der Loganiaceen, nämlich die Loganioideen (ohne Gelsemieen) und die Buddleieen, besser ganz von einander zu trennen und die ersteren als eigentliche Loganiaceen zwischen die Rubiaceen und Apocynaceen zu stellen, die letzteren den Verbenaceen
einzuverleiben sind.
Die Plumbaginaccen hat man bisher allgemein den Primulinen zugezählt. Auch hier hat man sich, wie bei den Convolvulaceen, durch zu einseitige Betonung des Blütendiagramms vollständig irre führen lassen. Vor der neueren, möglichst alle Organe und Gewebe der Pflanze berücksichtigenden und mit möglichst allen übrigen Zweigen der Botanik Fühlung haltenden Systematik hat diese Auffassung keinen Bestand mehr. Mit den übrigen Primulinen haben die Plumbaginaceen nicht das geringste zu thun und sind von ihnen vor allem durch ihre lang gestielten, in jedem Fruchtknoten einzeln stehenden Samenknospen verschieden. Sie wurden schon von MAURY in Beziehung zu den Polygonaceen gebracht und gehören in der That zu den Centrospermen.
Nach SOLEREDER sind die Plumbaginaceen durch eigenartige Drüsen aus gezeichnet, welche von ihm insofern mit Recht als nicht haarartig bezeichnet werden, als sie nicht im geringsten über die Oberhaut hervorragen. Ihre Entwickelungsgeschichte aber ist genau dieselbe, wie bei Drüsenhaaren. In anderen Familien wenigstens, in denen sie beobachtet wurden, ist wie bei echten Haaren an ihrer Bildung nur die Oberhaut beteiligt. Mehr oder weniger áhnliche nicht haarartige Aussendrüsen kommen nur noch vor in Familien zweier Reihen, die sich in ihren ursprünglichsten Formen auf den Ver wandtschaftskreis der Nymphaeaceen zurückführen lassen, nämlich bei den Sarra: ceniaceen und den ebenfalls zu den Sarracenialen gehörenden Gattungen Cephalotus und Nepenthes, sowie bei den zu den Centrospermen gehörenden Frankeniaceen und Tamaricineen. Ist schon hierdurch die Wahrscheinlichkeit der Zugehörigkeit der Plumbaginaceen zu den Centrospermen sehr in die Nähe gerückt, so spricht vor allem auch der äussere Bau dieser Familie gegen ihre Zugehörigkeit zu den Primulinen und für ihre Überführung zu den Centrospermen.
/9
Schon von MAURY wurde (nach dem Relerat von PAX in ENGLER's Jahrb. VIII Litt. S. 59) darauf aufmerksam gemacht, dass die Stengel der Plumbaginaceen oft in ähnlicher Weise gerippt sind, wie diejenigen der Polygonaceen, man vgl. z. B. Plumbago. Rheum, Rumex und Polygonum. Ob dies durch rindenständige Gefässbündel oder durch isolierte Hartbastbündel veranlasst wird, darüber lässt sich aus SOLEREDER's Angaben nichts ermitteln, da gerade bei Plumbago die Achse noch nicht untersucht worden zu sein scheint. Jedenfalls kommt in anderen Plumbaginaceengattungen ebenso, wie bei den Polygonaceen, beides vor, und überhaupt ist der Bau der Achse in beiden Familien ein ganz ahnlicher.') Beide sind sie gekennzeichnet durch stets einfache Gefässdurch- brechungen und einfach getüpfeltes Holzprosenchym, das Vorkommen markständiger Gefässbündel und das gelegentliche Fehlen der Markstrahlen. Bei vielen Plumbaginaceen sind die Achsen in derselben Weise an den Gelenken zickzackförmig hin- und hergebogen wie bei Rumex-arten und anderen Polygonaceen. Die ganzrandigen, allmählich in den Stiel verschmälerten Blätter von Plumbago- und Statice-arten sind denen von Polygonum- arten, Amarantaceen, Cynocrambe, Basella, Phytolacca, Nyctagineen, Caryophylleen, Calandrinia. Talinum u. s. w. ähnlich. Bei Acantholimon hingegen gleichen sie mehr denen von Drypis, Dianthus oder selbst denen von Acanthophylium. Diejenigen von Plumbago coerulea sind sitzend und am Grunde pfeilförmig gelappt, wie etwa bei Polygonum nepalense. Bei anderen Plumbago-arten umfassen die Blattstiele den Stengel scheidenartig, ähnlich wie bei Polygonum- und Rumex-arten. Durch die grundständige Blattrosette, den unbeblätterten Blütenschaft und den Blütenkopf kommen Zriogonum flavum NUTT. und Armeria einander sehr nahe, während manche Sfatice-arten mehr den Habitus von Zriogonum plumatella DUR. haben. Überhaupt ist die in der Tracht deutlich zum Ausdruck kommende halophile oder xerophile Lebensweise der Plumbaginaceen auch ein Grundzug der meisten Centrospermen. Die Blütenstánde von Plumbago und Statice gleichen einigermassen denen von Chorizanthe, die von Statice spicata erinnern stark an diejenigen von Rheum. Die blattigen Flügel der Blütenstiele vieler S/arice-arten ahmen täuschend diejenigen von Podopterus nach. Die Scheide an den Blütenkópfen von Armeria gleicht auffallend der Ochrea der Polygonaceen, und wenn MAURY immerhin den entwickelungsgeschichtlichen Beweis geliefert hat, dass die erstere sich aus Anhängseln der untersten Brakteen zusammen- setzt, so braucht sie deshalb doch noch nicht, wie PAN meint, etwas der Ochrea der Polygonaceen morphologisch ungleichwertiges zu sein. Auch die Nebenblätter sind nichts als blattartige Anhängsel des Blattstieles. Können die Nebenblätter intrapetiolar mit einander verwachsen, warum sollte es dann nicht auch einmal extrapetiolar geschehen können? Übrigens lässt sich vielleicht die Scheide von Armeria auch zu dem Hüllkelch von Zriogonum plumatella in Beziehung bringen.
Lassen sich somit bei den Plumbaginaceen in den Vegetationsorganen und Blütenständen zahlreiche Anklänge an die Polygonaceen nachweisen, so lässt sich doch ihre pentamere, sympetale Blüte nicht gut mit der trimeren und choripetalen der Poly-
1) Ausser SOLEREDER vgl. auch D. Oniver, Observations on the structure of the stem in certain species of Caryophylleae and Plumbagineae. ` - Transact. Linn. Soc. London XXII, 4 (1859) S. 289—294, Taf. $0— 5r.
SO
gonaceen vergleichen, wohl aber mit den Blüten anderer Centrospermen. Bei Acantholimon gehen der Blüte ein Tragblatt und zwei Vorblätter voraus, die den ebenfalls trockenhäutigen mancher Amarantaceen sehr ähnlich sind. Auch der gerippte, trocken. häutige Kelch mancher Staticeen lässt sich einigermassen mit dem fünfzipfeligen Kelch von Amarantaceen, wie z. B. Gomphrena, Pfaffia und Froelichia, vergleichen. Bei Plumbago hingegen gleicht er durch seine reihenförmig angeordneten, gestielten Drüsen mehr dem- jenigen von Mirabilis-, Pisonia- und Boerhaawia-arten. Durch die Ausbildung kräftiger, dunkler, aussen behaarter Mittelnerven kommt übrigens auch derjenige von Statice und Acantholimon dem von gewissen Nyctagineen sehr nahe, ja man kann den kleinen, trichterförmigen Kelch dieser Gattungen geradezu als eine verkleinerte Ausgabe des grossen, farbig-corollinischen Kelches von Se/nocarpus. Mirabilis und anderen Nyctagineen betrachten. Die Ähnlichkeit ist, abgesehen von der verschiedenen Grösse, Farbe und Textur, eine so grosse, dass ich diese Familie fast als die nàchsten Verwandten der Plumbaginaceen bezeichnen móchte, wenn die Stellung der Samenknospe eine andere wäre. Durch seine stark vorspringenden Mittelnerven erinnert übrigens der Kelch von Plumbago auch an die Frankeniaceen und Sileneen
Nicht einmal die sympetale Blumenkrone der Plumbaginaceen ist unter den Centrospermen ein vereinzeltes Vorkommnis. Sehr hochgradige oder auch weniger weit vorgeschrittene Verwachsung der Blumenblätter findet sich auch bei Crassulaceen, Portulaceen und Baselleen. Denkt man sich die Kronblätter der Plumbagineen gattung Creratostigma unter einander frei, so hat man die lang und schmal linealisch genagelten, zweilappigen Blumenblätter vieler Sileneen; auch lässt sich leicht das 5 gliedrige, epipetale Androeceum der Plumbaginaceen von dem aus zwei Kreisen ge bildeten vieler Caryophylleen ableiten, wenngleich in letzterer Familie eine ausgesprochene Tendenz zur Unterdrückung gerade des epipetalen Staubblattkreises vorhanden ist und erst nach dessen völligem Schwinden in einem einzigen Falle, nämlich bei Colobanthus. auch ein Teil der episepalen Staubblätter unterdrückt wird. Ebenso kommen den Plum- baginaceen auch in der Ausbildung der Griffel unter allen Centrospermen die Cary: ophylleen am nächsten. Die fast bis zum Grunde freien, fadenförmigen, spitz endenden fünf Griffel der Staticeen gleichen vollkommen denen der meisten Caryoph ylleen. während der säulenförmige, nur an der Spitze in fünf linealische Narbenlappen gespaltene Griffel der Plumbagineen gut mit dem zwei- bis dreinarbigen der Pterantheen über einstimmt.
Ausschlaggebend sind nun für die Ermittelung der systematischen Stellung der Plumbaginaceen vor Allem die Zahl und Stellung der Samenknospen. Wegen einer zufälligen Ähnlichkeit ihres Diagramms mit dem der Primulaceen und hauptsächlich wegen ihrer basilären angeblichen Placenta hat man die Plumbaginaceen mit den Primulaceen und Myrsinaceen zur Reihe der Primulinen vereinigt. Abgesehen von ciner ganz entfernten Ähnlichkeit der Krone von Plumbago mit derjenigen von Primula sind das aber auch die einzigen geringfügigen Übereinstimmungen. Und dabei ist etwas, was man Placenta (Kuchen) nennen könnte, bei den Plumbaginaceen überhaupt nicht vor- handen, während sich bei allen Primulaceen und Myrsinaccen stets eine dicke, fleischige,
8I oft sogar gestielte Placenta mit zahlreichen sitzenden oder nur àusserst kurz gestielten Samen- knospen findet. Etwas ähnliches, wie der am Grunde der Innenwand des Fruchtknotens ein- gefügte dünne, lange, aufwärts strebende, dann aber wieder abwärts gebogene und am Ende eine umgewendete, also wieder aufrechte, mit der Mikropyle gegen das Leitgewebe des Fruchtknotens gerichtete Samenknospe tragende Nabelstrang der Plumbaginaceen kommt meines Wissens weder bei den übrigen Primulinen noch auch bei den ihnen àusserst nahe stehenden Ericalen vor, wohl aber in verschiedenen Familien der Centrospermen, so unter anderen in der Polygonaceen-gattung Zrunnichia (ENGL. PRANTL III, 2 S. 31 u. Fig. 18 B), und es ist mir daher unverständlich,. wie PAX zu der Behauptung kommen konnte, die Ovula der Plumbaginaceen und der Polygonaceen seien so verschieden gebaut als nur móglich!. Auch bei den Polygonaceen und wohl überhaupt fast allen Centrospermen hat die Samenknospe noch zwei Integumente. Ähnlich ist auch die lange Nabelschnur gewunden und die Samenknospe mit der Mikropyle nach aufwärts gerichtet bei vielen Chenopodiaceen, während bei den Amarantaceen die Samenknospe am Nabelstrang stets zu hängen scheint. Durch beträchtlich lange Nabelstränge zeichnen sich ferner aus die Samenknospen von Batis, manchen Basellaceen, Aizoaceen, Portu- laceen, Caryophylleen und den Frankeniaceen. Die letzteren sind von den Caryo- phylleen doch eigentlich nur durch das Vorkommen polyandrischer Blüten und extrorser Antheren verschieden und können daher ebensogut auch als älterer Typus mit jenen ver- einigt werden.
Nachdem wir somit gesehen haben, dass die Plumbaginaceen durch ihre häufig nelkenartige Tracht, die Form ihrer Blumenblätter, das Androeceum und den Stempel den Caryophylleen näher kommen, als irgend einer anderen Familie der Centrospermen, müssen sie ihren Platz im System neben dieser Familie haben. Die oben hervorgehobenen Beziehungen zu den Nyctagineen, Amarantaceen, Cheno- podiaceen und Polygonaceen aber scheinen darauf hinzudeuten, dass die Plumbagi- naceen ein wichtiges Übergangsglied von den Caryophylleen zu jenen in der Blüte schon sehr stark reduzierten Familien sind, das sich jedoch seit ihrer Abzweigung in anderer Richtung weiter entwickelt hat, indem es bis zur Sympetalie fortgeschritten ist, während jene Familien im Gegenteil ihre Blumenblätter mehr oder weniger verloren haben. Somit erwies sich denn der Volksmund, der Armeria als Gras- oder Strand-nelke bezeichnet (oder sind auch diese in den Floren gebräuchlichen Namen ein Erzeugnis der Wissenschaft?), im vorliegenden Falle als ein besserer Systematiker, wie die Botaniker von Fach, die nur allzu hartnäckig an ihrer alten, unnatürlichen Einteilung in Apetalen, Choripetalen und Sympetalen festgehalten haben, unter ihnen auch Pax, der a. a. O. die mit den Anschauungen JUSSIEU's, ADANSON's und OLIVER's?) im Einklang stehende Ansicht MAURY's unverdientermassen zurückweist.
Mit den Frankeniaceen haben auch die gleich ihnen und den Plumbagi- naceen durch nicht haarartige Kalkdrüsen ausgezeichneten Tamaricineen zu den Centrospermen überzutreten. Die Nagelschuppen an den Blumenblättern der Reaumu-
!) Siehe ENGLER’s Jahrb. VIII (1887) Litt. S. 59.
3) Siehe H. BairrowN, Hist, pl. XI. S. 361 Anm. 3. 11
82
rieen entsprechen denen der Frankeniaceen und mancher Caryophylleen, wie z. B. Drypis, Melandrium, Lychnis und FViscaria. Die Haarschópfe an den Samen lassen sich vielleicht mit dem an den Samen der Caryophyllee eftrocoptis pyrenaica') vergleichen. In der Tracht und ihren schuppenfórmigen Blättern nähern sich die Tamariceen aber mehr manchen Chenopodiaceen, wie z. B. Zalocnemum, Arthrocnemum und Salicornia, durch ihre annähernd kugelige Blütenhülle und ihren meist dreikantigen, von drei kurzen Narben gekrónten Fruchtknoten auch den Polygonaceen. Auch die Tamaricineen sind also möglicher Weise ein Verbindungsglied zwischen den Caryophylleen, Cheno- podiaceen und Polygonaceen.
Die sich von den Tamaricineen schon durch ihre hochgradig sympetale Blumenkrone unterscheidende Gattung Zouguieria wurde von VAN TIEGHEM?) mit Recht aus dieser Familie ausgeschieden und zum Vertreter einer eigenen Familie erhoben. Hiernach hátte es wohl nahe gelegen, zu prüfen, ob sie vielleicht, zu irgend einer Familie der Sympetalen Beziehungen hat. Indessen belässt ENGLER VAN TIEGHEM’s Fou- quieriaceen bei den Parietalen und erhebt sie zum Range einer eigenen Unterreihe. Möglicher Weise sind sie ein noch sehr alter polyandrischer Typus der Tubifloren, bei denen sie sich nach den in jedem Fruchtblatt zweireihigen Samenknospen, der fachspaltig dreiklappigen Kapsel mit dreikantiger Mittelsäule und den geflügelten Samen am besten neben den Polemoniaceen einreihen würden.
Nach Ausscheidung der Plumbaginaceen sind die nunmehr nur noch die Myrsinaceen und Primulaceen, die man aber auch gut zu einer einzigen Familie vereinigen kónnte, umfassenden Primulinen eine einheitliche Gruppe. In der Tracht und zumal durch seine dicken, lederigen Blätter gleicht Cyc/amen einigermassen den niedrigeren Labisia-arten, wie z. B. meiner demnächst im Bulletin de l'herb. Boissier bekannt zu gebenden Z. obtusifolia. Auch bunte Färbung des Laubes, wie bei Cyclamen, kommt bei Labisia-arten vor, so z. B. bei L. Maloutana IIND. et ROD. Ebenso lassen sich weiterhin auch die Blätter der Soldanellen und Aurikeln von denen der Myrsinaceen ableiten. In der Blüte aber mit ihren stumpflichen, unregelmässig gefleckt punktierten Kelchblättern, ihren spitzen, roten, zurückgeschlagenen, in der kegelförmigen Knospe gedrehten Blumen- blättern und ihren spitzen, dottergelben Antheren nähern sich die Cyclamineen noch mehr Ardisia und Aegiceras als Labista. Auch die grosse, kugelige, derbwandige Frucht von Cyclamen gleicht noch sehr denen mancher Myrsinaceen, wenngleich sie freilich bereits klappig aufspringt wie bei anderen Primulaceen. Die Primulaceen Nausmburgia und Pelletiera zeichnen sich gleich vielen Myrsinaceen durch drüsig punktierte Kelch- und Kronblätter aus. Überhaupt herrscht, auch abgesehen von dem Vorkommen schizogener Sekretlücken, in den anatomischen Verhältnissen zwischen beiden Familien eine weit gehende Übereinstimmung.
Hauptsächlich durch Soldanella und Schizocodon sind die Primulinen mit den Ericalen verbunden und zwar so eng, dass man die beiden nur wenige Familien um-
N Siehe ENGLER-PRANTL IIT, 1 b S. 71 Fig. 26 F. 3) van TIEGHEM im Journ. de bot. (Oct. 1899".
3
fassenden Gruppen wohl besser mit einander vereinigt. Ausser dem einfacherigen Frucht- knoten der Primulinen mit grundständiger Centralplacenta giebt es wohl kaum irgend einen wesentlichen Unterschied zwischen ihnen und den Ericalen. Die grundständige Blattrosette von Cyclamen und Soldanella findet sich auch bei Galax und Pirola wieder.
Die durch diese Vereinigung entstandenen Ericalen im weiteren Sinne stehen nun den Ebenalen ziemlich nahe und haben einen ganz ähnlichen Ursprung wie jene, aber nicht in der Nähe der Malvalen und der diesen zunächst stehenden Familien der Theineen, sondern bei den Dilleniaceen, Ternstroemiaceen und Ochnaceen, ja von ausgestorbenen Angehörigen der letzteren Familie kann man sie sogar unbedenklich direkt ableiten, denn mit ihr haben sie gerade eine Reihe von solchen Merkmalen gemeinsam, durch welche sie sich von den ihr zunächst stehenden Familien der Theineen unter- scheidet. Auf die Verwandtschaft der Ericaceen mit den Ternstroemiaceen hat übrigens bereits BAILLON a. a. O. XI. S. 162 aufmerksam gemacht.
Schon in der Tracht gleichen viele Ericalen hochgradig manchen Ochnaceen und Vertretern verwandter Familien. So hat Rhododendron in der Hochgebirgsformation Borneo's eine ähnliche Tracht und Verbreitung wie die Ternstroemiacee Schima Noronhae. Myrsine und die Ternstroemiacee Zurya sind einander zum Verwechseln ähnlich. Durch ihre nicht oder wenig verzweigten Stämme mit endständigen Schöpfen grosser Blätter gleichen die Myrsinaceen Zheophrasta und Clavja manchen Ochnaceen, wie z. B. Cespedesia und Gomphia Theophrasta. Bei Rhododendron, Pirola rotundifolia und P. chlo- rantha findet sich das zygomorphe Androeceum vieler Ochnaceen. Calluna hat in der Tracht, der Blütenfarbe und in Zahl und Form der Blumenblätter eine überraschende Ähnlichkeit mit Arten der Tremandreen-gattung Tetratheca. Sogar der für viele Ericaceen charakteristische umgerollte Blattrand findet sich bereits bei den Treman- dreen. Bei vielen Vaccinieen finden wir die kahlen, roten oder violetten Blütenstiele und die gleichgearteten kleinen Kelche der Tremandreen. Trientalis, Anagallis und manche Lyismachia-arten hingegen erinnern durch ihre zarten, vorblattlosen, langen, einblüthigen Blütenstiele und ihre schmal lanzettlichen Kelchblätter mehr an Sazvagesza, Lysimachia durch ihre gelbe Blütenfarbe an andere Ochnaceen. Das für die meisten Ochnaceen charak- teristische enge, feine Adernetz finden wir wieder bei vielen Ardisia-arten. Die reichen, endständigen, pyramidalen Blütenstände von Parathesis und vielen Ardisza-arten gleichen denen von Oxratea, ebenso auch die kegelförmigen Blütenknospen und die fast sitzenden, dottergelben, dicken, gekröse-artig gewellten, einen Kegel bildenden Antheren der Cycla- mineen und von Parathesis und Ardisia denen mancher Ochnaceen. Auch Aegiceras zeichnet sich durch kegelförmige Knospen und gewellte Antheren aus. Bei den meisten Ericaceen, Ochnaceen und manchen Hibbertia-arten (Dilleniaceen) öffnen sich die Antheren durch gipfelständige Poren, ja bei gewissen Piroleen'sind sogar die Antheren in ganz ähnlicher Weise in Kanäle verlängert, wie bei Zetratheca, Platytheca und anderen Ochnaceen. In der Knospenlage sind die grossen, lederigen Dauerblätter vieler Myr- sinaceen eingerollt und bilden eine ähnliche lange Spindel, wie die von Tea, Archythaea, Pelliciera und anderen Ternstroemiaceen. Die stachelspitzige Bezahnung des Blatt- randes vieler Ericaceen und Myrsinaceen ist eine ganz ähnliche, wie die vieler Och-
84
naceen. Die Behaarung vieler Ericaceen, wie z. B. Erica ciliaris lo, E tubiflora W. und Ahododendron indicum gleicht schon makroskopisch sehr derjenigen der Treman- dreen-gattungen Ze/ratheca und Bauera. In den Blütenknospen vieler Epacrideen, wie z. B. SYypAheha und Zpacris, ist der Kelch noch nicht deutlich von den Hochblättern geschieden; sie gleichen daher den Knospen der Ochnaceen-gattung Blastemanthus. Sowohl bei den Ericaceen wie auch bei den Myrsinaceen und Primulaceen kommen noch einzelne vollständig choripetale Formen vor, während sich andererseits in der den Tremandreen nahe stehenden Familie der Bruniaceen bereits eine hochgradig gamopetale Gattung [Zonchostoma) findet. Bei vielen Ericaceen sind die Fruchtblätter in ganz ähnlicher Weise stark gewölbt, sodass der Fruchtknoten zwischen ihnen eingeschnürt erscheint, wie bei Ouratea und anderen Ochnaceen. Auch den kräftigen, säulenförmigen, anı Scheitel abgestutzten und von drei oder fünf halbkreisförmigen Narben gekerbten Griffel vieler Theineen und Malvalen, wie z. B. Chlaenaceen, Vatica (Dipteroc.), Kielmeyera (Guttiferae), Stewartia (Ternstroem.), finden wir bei zahlreichen Ericalen wieder, so z. B. bei den Pirolaceen, Andromeda, Erica, Calluna, Lebetanthus. | Ebenso sind auch die fachspaltigen Kapseln vieler Ericalen, wie z. B. von Clethra, den Andromedeen, den Ericoideen, vielen Epacrideen, den Diapensiaceen, nur eine Wiederholung derjenigen der Tremandreen, Bruniaceen, mancher Ternstroemiaceen, Guttiferen und Cistineen, während die scheidewandspaltigen Kapseln der Rhododen- droideen sich bereits bei den Luxemburghieen finden. Erinnert die kugelige, derb- schalige Frucht der Myrsinaceen-gattung /acguinra ausserlich an die Früchte vieler Ebenalen, so findet das darin seine natürliche Erklärung, dass eben die Ebenalen und Ericalen unter den Choripetalen nicht sehr weit von einander ihren Ursprung genommen haben. Der Same vieler Ericaceen, wie z. B. Vaccinium, Chamacdaphne und Daboecia (siehe ENGLER-PRANTL IV, 1 Fig. 12 P, Fig. 15 E u. Fig. 20 D), gleicht mit seinem reichlichen Nährgewebe und seinem dünnen, ]angen, axilen Keimling dem der Ochnaceengattung Pauera (E-NGL.-PRANTI, III 2a S. 93 Fig. 53).
Diesen zahlreichen Übereinstimmungen im äusseren Bau reihen sich nun auch noch eine ganze Reihe anatomischer Merkmale an, welche in den hier in Betracht kommenden Familien weitere Verbreitung haben. Von besonderer Wichtigkeit sind auch hier wieder die Haare. Einfache einzellige Haare finden sich bei Dilleniaceen, Tremandreen, Bruniaceen, Guttiferen, Ternstroemiaceen, Dipterocarpaceen, Ericaceen, Epacrideen, Diapensiaceen; einfache, aus einer einzigen Zellreihe gebildete Haare bei Calophyllum, Ericaceen, Epacrideen, Myrsinaceen und Primulaceen. Eben- solche, aber verzweigte Haare finden sich bei .Sawrauja, Calophyllum, Jacquinia axillaris. Androsace. Durch den Besitz von Büschelhaaren zeichnen sich aus Tetracera- und Cura- fella-arten (Dillen., manche Cistineen, Dipterocarpaceen und Ericaceen. Mehr- zellige Sternhaare oder Sternzotten kommen vor bei Dilleniaceen, Guttiferen, Tremandra und Ericaceen, Schildhaare bei der Dilleniacee Z/röbertia lepidota, Helian- thenum-arten und Ericaceen, Deckzotten bei .Sawraua und Ericaceen, Drüsenzotten bei Tremandreen und Ericaceen, nur aus einer Zellreihe gebildete Drüsenhaare mit oder ohne besondere Köpfchenzelle bei Cistineen, Dipterocarpaceen, Ericaceen,
85 Lennoaceen und Primulaccen. Durch das Fehlen von Drüsenhaaren zeichnen sich aus die Dilleniaceen, die meisten Ochnaceen, die Bruniaceen, Ternstroemiaccen, Guttiferen, Diapensiaceen und Epacrideen.
Die Spaltóffnungen sind von mehreren gewóhnlichen Oberhautzellen umgeben bei den Dilleniaceen, Cistineen, Tremandreen, Bruniaceen, vielen Dipterocarpaceen, den meisten Ericaceen, den Diapensiaceen, Epacrideen, Lennoaceen, Myrsina- ceen und Primulaceen. Zwei zum Spalte parallele Nebenzellen hingegen finden sich bei den meisten Guttiferen und Ochnaceen, den Bonneticen (Ternstroem.) und Vaccinieen. Papillöse Ausbildung der Oberhaut des Blattes ist beobachtet worden bei Saurauja, Hoaploclathra (Ternstroemiaceen), Guttiferen, Bruniaceen, Ahododen- dron, Kalmia, Epacrideen und Diapensiaceen, Verschleimung der Oberhautzellen bei Ternstroemiaceen, Cistineen, Tremandreen, Dipterocarpaceen, Ericaceen und Myrsinaceen, Hypoderm bei Guttiferen, Ternstroemiaceen, Ochnaceen, Ericaceen, Epacrideen und Myrsinaceen, Spikularzellen im Blattfleisch bei Dille- niaceen, Guttiferen, Ternstroemiaceen, Dipterocarpaceen, Ochnaceen, Bruniaceen und Ericaceen, rindenständige Gefässbündel bei Ochnaceen, Diptero- carpaceen, Lennoaceen und Primulaceen, Fasern unter der Oberhaut des Blattes bei Ochnaceen und Theophrasteen. Weitere gemeinsame Merkmale kann man sich leicht aus SOLEREDER's Handbuch herauslesen.
Somit wären denn also die Sympetalen, diese »Crux der neueren Berliner Systeme«, thatsächlich beseitigt, jedoch, wie ich hoffe, auch mit einigermassen erschópfender und hinreichender Begründung und nicht in der leichtfertigen und apodiktischen Art und Weise jenes sich in laienhafter Selbstüberschätzung über die Pflicht der Beibringung von Be- weisen einfach hinwegsetzenden Polygraphen E. H. L. KRausE!), der da, alles auf einer halben Seite, schlankweg die Primulinen mit den Tubifloren, die Umbellifloren und Rubialen aber wieder mit den Campanulaten vereinigt, der da die Tubifloren kritiklos an die Centrospermen anschliesst, offenbar nur deswegen, weil die zu den letzteren gehórenden Plumbaginaceen sich bisher unter die Primulinen verirrt hatten, der da ferner die Convolvulaceen ohne den geringsten Versuch einer Begründung mit den Polemoniaceen vereinigt, ja sogar alle 20 Familien der ENGLER'schen Tubifloren ` zu einem chaotischen Gemenge zusammenzumusen geneigt ist, die Ebenalen aber gar nicht berücksichtigt. Praktischer noch wäre es jedenfalls, wenn man überhaupt das ganze Pflanzenreich zu einer einzigen Art vereinigte, denn dann wäre man, so ist offenbar die Logik dieses genialen Meisters, der Mühe des Bestimmens und kritischen Unterscheidens überhoben.
Fassen wir nun unsere bisherigen vergleichenden Studien nochmals kurz zu- sammen, so kann es als das Hauptergebnis derselben betrachtet werden, dass die Plum- baginaceen zu den Centrospermen gehóren, die Ericalen (mit den Primulinen, ohne die Plumbaginaceen) sich von den Ochnaceen ableiten, die beträchtlich er- weiterten Ebenaleu ihren Ursprung neben den Malvalen, Geranialen und Theineen
1) Siehe E. II. L. Krause, Floristische Notizen. — Botan. Centralbl. Beihefte IN, 7 S. 481.
86 in der Nahe der Anonaceen genommen haben, die Salvadoraceen und Oleaceen (mit Desfontainea und den Gelsemieen) zu den erweiterten Thymelaeineen zu stellen sind, die durch die Plantaginalen, Contorten und Rubialen erweiterten Tubifloren (ohne Convolvulaceen) von den Saxifragaceen und die Campanulaten (mit Stackhousia) von den Passifloralen abzuleiten sind.
Sind hiermit die Gamopetalen abgethan, so gehe ich nun dazu über, das gleiche mit den Apetalen vorzunehmen und teils zur Berichtigung, teils zur Ergänzung der am Schlusse meines mehrfach erwähnten Aufsatzes über die Verwandtschaftsverhält- nisse der Ampelideen und meiner Monographie der Kautschuklianen ausgesprochenen Ansichten (siehe oben S. 4 Anm. ı und S. 7 Anm.) auch noch kurz auf das gegenseitige Verhältnis der Gymnospermen, Chalazogamen, Apetalen, Dialypetalen und Monokotylen einzugehen. |
Unter den Gymnospermen sind die Coniferen mit ihren oft nur zweisamigen Fruchtbláttern ein bereits stark reduziertes Endglied, von welchem sich die Angiospermen und zumal deren ältere Formen mit noch vielsamigen Fruchtblättern kaum ableiten lassen dürften. Auch ihre in der ganzen Tracht und in der Frucht bemerkbare überraschende Ähnlichkeit mit den Casuarinen dürfte kaum auf näherer Verwandtschaft beruhen. Die gleiche oder eine ähnliche Tracht kehrt in den verschiedensten Familien und Gattungen wieder, so bei den Lycopodiaceen, Equisetaceen, Zphedra, den Proteaceen, Tama- ricineen, Zmpetrum, den Diosmeen, Ericaceen, Tremandreen, Zaec£ea, Bruniaceen, australischen und capländischen Leguminosen u. s. w. Sie ist lediglich der Ausdruck einer konvergierenden Anpassung an gleiche Lebensbedingungen, an xerophytische Lebens- weise, mag dieselbe nun durch tropische Sonnenglut, durch Winterfrost, durch salzhaltigen, unfruchtbaren oder zeitweilig überschwemmten und aus allen drei Gründen nur dürftig bewachsenen, schnell austrocknenden Boden oder durch leichte, die Transpiration fórdernde Hochgebirgsluft verursacht sein.
Durch die Form ihrer meist wenigsamigen Fruchtschuppen erinnern die Zapfen der Abietineen und Cupressineen einigermassen an diejenigen der in der Zahl der Samenknospen bereits stark reduzierten Zamieen; doch wage ich noch kein Urteil darüber abzugeben, ob die Coniferen in der Nähe dieser jüngeren Cycadeen ihren Ursprung genommen haben kónnen. Die Angiospermen leitet man wohl jedenfalls besser in der Nähe der älteren, an jedem Fruchtblatt noch bis zu 8 Samenknospen tragenden, also doch immerhin auch schon stark reduzierten Gattung Cycas ab.
Über die zuerst bei den Casuarinen entdeckte Chalazogamie sprach sich bereits HÓCK !) nach den weiteren durch NAWASCHIN und MARGARET BENSON?) gemachten Ent- deckungen dahin aus, dass sie gleich der Apetalie, Choripetalie und Sympetalie lediglich eine Entwickelungsstufe sei, die nicht zur systematischen Vereinigung nicht verwandter Gruppen benutzt werden dürfe. Deutlicher noch, aber in ähnlichem Sinne, sprach ich mich über die Chalazogamie aus am Schlusse meiner Monographie der Kautschuklianen,
DF Höck im Botan. Centralbl. LXXVI (1898) S. 172. *j Siche das Referat von DIELS in ENGLER's Jahrb, XIX (1895) Litt. S. 8— 11.
7.
wo ich sagte, man kónne diese in den verschiedensten Pflanzenfamilien beobachtete Er- scheinung nicht mehr als eine ursprüngliche, durch gemeinsamen Ursprung der betreffenden Familien begründete Übereinstimmung betrachten, sondern habe sie, der Porogamie gegenüber, als etwas Sekundäres, etwas unter dem Einfluss bestimmter Lebensbedingungen von sonst verschiedenartigen Pflanzengruppen gleichzeitig Erworbenes zu betrachten. Neuerdings wurde nun, nachdem ASKENASY ein durchweg intercellulares Vordringen des Pollenschlauches auch bei //antago-arten beobachtet hatte, durch MURBECK !) die Chalazogamie auch bei Alckemilla, also einer nachweisbar von den Polycarpicae abzu- leitenden, aber schon stark reduzierten, im System schon verhältnismässig hoch stehenden Pflanzengattung entdeckt und dadurch der exakte Beweis geliefert, dass die Chalazogamie keine ursprüngliche, nur einem einzigen natürlichen Verwandtenkreise zukommende Er- scheinung ist, sondern dass sie sich offenbar wiederholt aus der Porogamie entwickelt hat, oder dass sie, wie MURBECK sich ausdrückt, »als eine physiologische Eigentümlichkeit zu bezeichnen ist, welcher vom phylogenetischen Standpunkte aus keine Bedeutung bei- zulegen ist«. Damit ist aber zugleich mindestens die Möglichkeit in grössere Nähe gerückt, dass überhaupt die ganze bisherige Reihe der Amentaceen keine einheitliche und ursprüngliche Gruppe ist, sondern sich aus den konvergierend an Windbestäubung angepassten Endgliedern verschiedener Entwickelungsreihen zusammensetzt.
In der Zahl der Fruchtblätter und Samenknospen und überhaupt in allen Teilen der Blüten beiderlei Geschlechts sind jedenfalls auch die Casuarineen schon stark reduziert. Damit ist nun freilich noch nicht gesagt, dass sie nicht ebensogut wie die Coniferen eine zwar schon sehr vereinfachte, aber doch schon sehr früh abgezweigte und noch auf sehr tiefer Stufe stehende Seitenlinie des Stammbaumes der Blütenpflanzen darstellen können. Auch noch im Nachtrag zu den Natürlichen Pflanzenfamilien werden sie daher von ENGLER als eigene Gruppe an den Anfang der Angiospermen gestellt, und zwar, da die Chalazogamie nur noch in beschränktem Maasse für das System verwertbar ist, auf Grund ihrer noch in Mehrzahl vorhandenen Makrosporen (Embryo- sáckeJ Von M. BENSON wurden indessen, wie aus dem Referat von DIELS hervorgeht, bei den Coryleen und zuweilen auch bei Fagus silvatica im Kern der Samenknospe ebenfalls mehrere Makrosporen beobachtet. Dasselbe ist nach A. ERNST's dankenswerter Zusammenstellung der verschiedenen Formen von Polyembryonie °) auch bei CAezrantAus, Rosa, Trifolium, ja sogar in der im System die höchste Stelle einnehmenden Familie der Compositen, nämlich bei Taraxacum officinale, beobachtet worden, kann also eben- sowenig wie die Chalazogamie zu tiefer einschneidenden systematischen Einteilungen ver- wendet werden.
Als die ursprünglichsten Typen unter den Dikotylen sind ohne Zweifel die Polycarpicae anzusehen, wie das auch durch ihre Voranstellung in den Systemen von DE CANDOLLE und BAILLON deutlich zum Ausdruck gebracht worden ist. Unter ihnen
1) Sv. MURBECK, Über das Verhalten des Pollenschlauches bei Alchemilla arvensis und das Wesen der Chalazogamie. Kongl. fysiografiska Sällskapets Handlingar, Band XI No. 9. Lund 1901. — Ein Referat gab Jost im Bot. Centralbl. LXXXVI, 4 (17. Apr. 1901) S. 121—122.
3) A. Ernst in Flora LXXXVIII, 1 (24. Dez. 1900) S. 64.
88 finden wir noch zahlreiche verhältnismässig dürftig, aber kräftig verästelte Baume mit dem einfachen, ungeteilten, lederigen tropischen Dauerblatt. Nebenblatter sind nur erst selten vorhanden. Die Organe der Blüte sind meist noch in unbeschränkter Anzahl und in Spiralstellung oder in 3-gliederigen Wirteln vorhanden und meist unter einander noch vollkommen frei. Die Blütenhülle ist häufig noch nicht deutlich in Kelch- und Kron- blätter geschieden; ja bei den die Centrospermen mit den Nymphaeaceen ver- bindenden Cacteen ist noch nicht einmal überall eine deutliche Scheidung zwischen Vorblättern und Blütenhülle vorhanden. Die Blätter der Blütenhülle sind häufig noch sehr dick und fleischig und dabei oft auch noch nicht sehr lebhaft gefärbt. Die Spreite des Staubblattes ist häufig noch breit bandförmig, über die seitlichen Theken hinaus verlängert und noch nicht in Staubfaden und Konnektiv gegliedert. Die meist fleischigen Früchte und die Samen sind häufig noch aussergewöhnlich gross und machen gleich der ganzen Pflanze einen sehr plumpen, unbeholfenen, vorweltlichen Eindruck. Noch jeglicher complizierteren Verbreitungsmittel baar, keimen sie häufig direkt unter dem Mutter- stamme. Die Blütenachse ist bei Ceratocephalus, Myosurus und Magnolia noch sehr lang. Der Embryo ist meist noch winzig klein und nutzt das reichliche Nährgewebe vor der Keimung nur sehr wenig aus. Die Leitbündel sind bei den Nymphaeaceen sowie bei manchen Ranunculaceen und Berberideen noch wie bei den Monokotylen im Grundgewebe der Achse zerstreut. Bei den Nymphaeaceen und Ceratophylleen sowohl wie auch bei Drimys, Zygogynum, Tetracentron und Trochodendron fehlen ihnen auch .noch echte Gefässe.
Von den Polycarpicae strahlen sämtliche übrigen Reihen in verschiedenen Richtungen auseinander, nach oben zu schliesslich in solchen Reduktionsformen endend, wie einerseits die Köpfchenblüthler (Proteaceen, Urticaceen, Bruniaceen, Zrrngium, Cornaceen, Naucleeen, Dipsaceen, Jasione. Phyteuma, Compositen, Hamamelideen, Diplolaena. Callicoma, Mimoseen, Plataneen, Armeria, Ceanothus, Selago, Globularia u.s. w.), andererseits die an Windbestäubung angepassten Kätzchenblüthler (die Amentaceen in ENGLER und PRANTL’s Natürlichen Pflanzenfamilien von den Saururaceen bis zu den Urticaceen, die Cynomoriaceen und Balanophoreen, Rheum, viele Chenopo- diaceen und Amarantaceen, Garrya, Sea, Antidesma. Myristiceen, 7'anfago u. s. wl
Von den in den Natürlichen Pflanzenfamilien III, 1 S. 1—118 behandelten Katzchenbliithlern schliessen sich die Piperaceen einschliesslich der Saurureen durch ihre würzigen Eigenschaften, ihre Ölbehälter, das Vorkommen von Schleim, ihre zerstreuten, in einem oder wie bei Gnetum scandens in mehreren Kreisen angeordneten Gefassbiindel, die vollstándig stengelumfassenden, wie bei den Magnolieen Ringnarben zurücklassenden Blattscheiden von Piper, ihre häufig wie bei Zac/eris und vielen Monokotylen (z. B. Gräsern) knotig gegliederten Stengel, ihre Monokotylennervatur, die trimere, apokarpische Blüte von Saururus, ihr aus dem Knospenkern hervorgegangenes, sonst nur noch bei den Nymphaeaceen und Hydnoraceen beobachtetes Perisperm und die Form ihres winzigen, in Endosperm eingebetteten Embryo's an die älteren Polycarpicae an, aus denen, wie wir sehen werden, auch die Monokotylen abzuleiten sind, und zwar scheinen sie sich hier am meisten den Lactorideen und Menispermaceen zu nähern.
89
In der Nähe der Piperaceen steht bei ENGLER auch die Gattung Zacistema. Durch seinen grossen, becherfórmigen Diskus, sein eigenartiges Staubblatt und die Form des allerdings noch kleinen, noch in reichliches Nährgewebe eingebetteten, noch gerade gestreckten Keimlings kommt Zacistema den Meliosmeen (siehe Fl. Bras. XII, 2 Taf. 89) sehr nahe und ist als ein in der Blütenhülle und der Zahl der Samenknospen noch stárker, als die übrigen drei Gattungen, reduzierter Typus geradezu in diese Sippe der Sabiaceen einzustellen. Durch Sabia selbst nähert sich diese Familie den Menispermaceen und ist gleich den Piperaceen in deren Nähe zu stellen. In den parallel dreinervigen Keim- blättern von Zacistema offenbart sich die Verwandtschaft mit den Piperaceen und weiterhin, nur mittelbar, mit den Monokotylen. Die Blätter von Zacistema pubescens zeichnen sich gleich denen von JZe//sma-atten und Phoxanthus durch sehr regelmässige, parallele, leiter- sprossenartig angeordnete (Juernerven aus. Zumal in den anatomischen Verhältnissen aber herrscht, wie aus einem Vergleich der betreffenden Kapitel in Sor EREDER's Hand- buch leicht ersichtlich ist, eine so vollständige Übereinstimmung zwischen Zaristema und den übrigen Sabiaceen, wie man sie nur irgend erwarten kann.
Die von ENGLER ebenfalls an die Piperaceen angeschlossenen und mit ihnen sowie den Lacistemaceen zu einer Reihe der Piperalen vereinigten Chloranthaceen weichen von den Piperaceen durch den normalen Dikotylenbau ihrer Gefassbündel, durch das Fehlen des Perisperms, durch ihre gezähnten Blätter mit ausgesprochener Dikotylennervatur, durch die Form ihrer interpetiolaren Nebenblàtter, durch die epigyne angebliche Blütenhülle der weiblichen Blüten von Zedyosmum und durch die hängenden Samenknospen ganz erheblich ab.
Auch diese Familie stimmt in ihren anatomischen Verhältnissen, so im Besonderen durch ihre von mehreren gewöhnlichen Oberhautzellen umgebenen, nur auf der Unterseite des Blattes vorkommenden Spaltöffnungen, durch das Vorkommen von Armpalissaden, verkieselten Zellgruppen, die Gefässbündel der Nerven einschliessenden Sklerenchym- scheiden, Drusen, einem gemischten ununterbrochenen Sklerenchymring in der Achse und durch ihre äusserst reichspangigen Gefässdurchbrechungen in augenfälliger Weise mit den Sabiaceen überein. Gleich den Piperaceen unterscheiden sie sich indessen von den Sabiaceen durch das Auftreten kugeliger Sekretzellen in Blatt und Achse, während das Vorkommen von Schleimgängen im Marke und von Hypoderm kein Merkmal der ganzen Familie ist, sondern nur bei Hedyosmum beobachtet wurde, welches sich auch hierdurch den Piperaceen nähert und diese mit den Sabiaceen verbindet.
Zu diesen anatomischen Übereinstimmungen stehen nun auch die morphologischen Verhältnisse gut im Einklang. Die Blüte der Chloranthaceen lässt sich leicht von derjenigen der Sabiaceen ableiten. An dem Staubblatt von Zedyosmum haben zwar sowohl das Konnektiv wie auch die Theken eine andere Form, wie bei den Meliosmeen, doch ist auch hier keine Scheidung in Stiel und Spreite vorhanden, sondern vielmehr das ganze Staubblatt nach oben zu allmählich keulig verdickt, wie bei den Meliosmeen. In den weiblichen Blüten derselben Gattung nun möchte ich nicht mit ENGLER die drei Höcker auf dem Fruchtknoten und die darunter befindlichen Längsriefen als Blütenhülle
betrachten, sondern als Staminodien. In ihrer Stellung zum Vorblatt stimmen sie mit 12
29
den Staubblättern der Meliosmeen überein. Auch die Staubblätter von Ckloranthus sind noch sehr breit und kurz, noch nicht in Stiel und Spreite geschieden; auch stehen die beiden Theken des mittleren ebenso, wie bei den Meliosmeen, weit aus einander, während an den seitlichen nur noch eine Theka ausgebildet ist. Die Blütenhülle ist bei Ascarina auf zwei, bei Chloranthus auf ein winziges Schüppchen reduziert, bei Hedyosmum sogar völlig geschwunden. Auch von dem Diskus scheint nirgends mehr eine Spur vor- handen zu sein. Der Fruchtknoten scheint, wie bei Zacistema und manchen Sabia- und Meliosma-arten, dreiblättrig zu sein. Der kurze Griffel mit grosser Narbe lässt sich gut mit denen von ZPhoxanthus vergleichen. Die Hóhlung des Fruchtknotens enthält, wie bei Lacistema, eine einzige Samenknospe; dieselbe ist hängend, wie bei allen Sabiaceen und im Gegensatz zu den Piperaceen. Der Embryo ist noch sehr klein und noch in sehr reichliches Nährgewebe eingebettet. Kann man somit die Chloranthaceen als einen noch stärker, wie Zacistema, reduzierten Typus der Sabiaceen betrachten, so haben sie doch andererseits durch ihre gegenständigen Blätter und die Ausbildung von interpetiolar verwachsenen Nebenblättern bereits eine höhere Entwickelungsstufe erklommen, als die Sabiaceen. Trotzdem muss man wohl auch sie mit Rücksicht auf die zahlreichen Übereinstimmungen, so im Besonderen das keulenformige Staubblatt von Hedyosmum, das Vorkommen von verkieselten Zellgruppen und Armpalissaden sowie die reichspangigen Gefässdurchbrechungen, mit den Sabiaceen vereinen, jedoch als eine besondere, durch die starke Reduktion der Blütenhülle, das Fehlen des Diskus, das Vorkommen von eingeschlechtigen Blüten, von Sekretzellen, Schleimgángen und Hypoderm ausgezeichnete Sippe der Chlorantheen. Nicht unerwähnt mag hier auch die Ähnlichkeit der Namen Hedyosmum und Meliosma bleiben, die vielleicht auf ähnliche chemische Eigenschaften hindeuten. Ferner verdient noch hervorgehoben zu werden, dass die Blätter von Hedyosmum arborescens SW. (Portorico: SINTENIS no. 1364) und Æ. artocarpus SOLMS (Mexico: PRINGLE no. 6326) in Form, Bezahnung, Aderung und Textur denen von Meliosma dentata URBAN (PRINGLE no. 4371 u. 6381) äusserst ähnlich sind, im Herbar auch ganz in derselben Weise unregelmässig bleichen und schliesslich glänzend werden, wie diejenigen verschiedener ‚Meliosma-arten.
In den Juglandeen erkannte bereits A. BRAUN Verwandte der Anacardiaceen und JADIN schliesst sich ihm darin an, indem er aber an die ersteren irrtümlich auch noch die übrigen Amentaceen anreiht!) In der That ist ein stattlicher Wallnussbaum mit seinen locker stehenden, aber kräftigen Zweigen und seinen grossen Fiederblättern in der Tracht nicht wesentlich verschieden von gewissen fiederblättrigen Anacardiaceen, wie etwa Odina gummifera BL., welche östlich vom Kanal zwischen Batavia und der alten Reede in grossen Exemplaren zu finden ist und im botanischen Garten zu Buitenzorg vielfach als Stützbaum für Lianen Verwendung findet. Ein westindischer Baum mit bitterschaligen Steinfrüchten, welcher im Kew-index und anhangsweise auch in den Natürlichen Pflanzenfamilien unter den Simarubaceen geführt wird, aber wohl zweifellos zu den Anacardiaceen gehört, wurde von GRISEBACH wegen seiner an Wall-
1) Siehe Botan. Centralbl. LXI (1895) S. 367.
OI
nüsse erinnernden gefurchten Samen Zicrodendron Juglans benannt. Die Flügelfrüchte von Engelhardtia und Pferocarya haben ihr Gegenstück unter den Anacardiaceen in der Gattung Smodingium, während Juglans selbst und Carya in Pistacia ihre Doppelgängerin finden. Nicht nur die ganze Tracht und die Form der Blätter, sondern auch die Form der Blütenstände, der Staubblätter, des Fruchtknotens und der kurz gestielten, breit spatelfórmigen Narben ist in den Gattungen Juglans und Pistacia fast genau die gleiche. Das trüb rotbraune, grob hell punktierte Exokarp von /%s¢acia stimmt äusserlich voll- kommen mit demjenigen von Juglans überein, während das steinharte, weisse, glatte Endokarp mehr demjenigen von Carya gleicht. Ist der Same von Pistacia nun auch nicht gefurcht, wie der Kern der Wallnüsse, so gleicht er dem letzteren doch vollkommen durch seine dünne Schale, das völlige Fehlen von Nährgewebe und die grossen, dicken Keim- blatter. Sogar die Blütenhülle der weiblichen Blüten von Pterocarya und Juglans ist derjenigen von Pistacia Terebinthus und von P. Lentiscus ganz ähnlich.
Es ist offenbar kein blosser Zufall, dass die beiden hier mit den Juglandeen ver- glichenen Anacardiaceengattungen einer und derselben Sippe, nämlich den Rhoideen, angehören. Stimmen aber, wie aus obigem leicht ersichtlich ist, die einzelnen Gattungen der Juglandeen im Bau von Blüte und Frucht mit bestimmten Gattungen einer einzigen Sippe der Anacardiaceen weit mehr überein, als zahlreiche Vertreter anderer, ja sogar auch derselben Sippe, dann sehe ich keinen vernünftigen Grund, die Juglandeen von den Anacardiaceen noch länger getrennt zu halten. Das Fehlen von Harzgängen bei den Juglandeen kann dabei nicht in Frage kommen. Wollte man z. B. die Con- volvulaceen nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Sekretzellen und Milchzellreihen einteilen, so würde man zu einem System gelangen, das an Einseitigkeit und Unnatürlich- keit an dasjenige von VAN TIEGHEM heranreicht, in welchem sogar schon Gramineen und Olacaceen einander fröhlich die Hand zum Bunde reichen. Einem schematischen und bequemen Bestimmungsschlüssel zu Liebe darf man doch nicht auf ein natürliches, wissenschaftliches System verzichten, vielmehr muss man es sich auch einmal gefallen lassen, dass ein vorzügliches, durchgehendes Familienmerkmal durch neu hinzukommende Glieder durchbrochen wird, wie das z. B. oben bei den Oleaceen der Fall war. Übrigens giebt auch ENGLER !) zu, dass sich die Juglandeen trotz des Fehlens von Harzgängen durch einen Gehalt an harzigen Stoffen auszeichnen. Alle diese Übereinstimmungen zwingen uns, die wenigen Gattungen der kleinen Familie in die Anacardiaceensippe der Rhoideen zu verteilen. |
Auf die am Schlusse meiner Abhandlung über Kautschuklianen hervorgehobenen Übereinstimmungen der Salicineen mit gewissen Hippomaneen und anderen Euphorbiaceen lege ich jetzt kein Gewicht mehr; sie beruhen wohl sicher nicht auf Verwandtschaft. In der Gestalt der Staubfäden und des Fruchtknotens, in der Placentation, der Frucht, den mit Haarschopf versehenen Samen, der Form und Lagerung des Keimlings und im Blütenstande stimmen die Salicineen mit den Tamariceen fast vollkommen
N Natürl. Pflanzenf. III, ı S. 2r. 12*
E 9a.
überein. !) Sogar die Tracht ist trotz der grundverschiedenen Blattform durch gleichartige Verzweigung eine ganz ähnliche; man vergleiche nur die Abbildung alter Exemplare von Tamarix articulata in den Natürlichen Pflanzenfamilien III, 6 S. 295 mit frei aufgeschossenen Weidenbäumen. Da nun aus einem Vergleich in SOLEREDER's Handbuch hervorgeht, dass auch in den anatomischen Verhältnissen, zumal was die Schichtung des Bastes anlangt, die beiden Familien fast vollständig mit einander übereinstimmen und sich ausser den Kalkdrüsen der Tamaricineen kein einziger wesentlicher Unterschied auffinden lässt (de Salicineen sind durch Collenchym in der Rinde, die Tamaricineen durch Hoftüpfelung der Gefässe ausgezeichnet) so stehe ich nicht an, die Salicineen als reduzierten Typus der Tamaricineen mit diesen zu vereinigen, obschon Pax?) sich auch hier wieder nicht von den vorhandenen nahen Beziehungen überzeugen zu kónnen scheint. Beide Familien sind im nämlichen Jahre aufgestellt; da aber Sex doch immerhin noch allgemeiner bekannt ist als Zamarix, so verdient wohl der Name Salicineen den Vorzug und die beiden Tamaricineen-sippen der Reaumurieen und Tamariceen haben unverändert in diese zu den Centrospermen zu stellende Familie überzutreten, während Fouquieria wahrscheinlich, wie wir sahen, ihren Platz unter den Tubifloren finden wird.
Durch geographische Verbreitung und Habitus, durch Form und Aderung ihrer unterseits häufig blaugrauen Blätter, durch ihre Cupularbildurfgen, durch die Form des Samens und Embryo's und durch ihre den perigynen oder epigynen Blüten mancher Laurineen, Hernandiaceen, Combretaceen und der combretaceenartigen Rosaceen Cercocarpus und Polylepis ähnlichen Blüten schliessen sich die Fagaceen, wie ich schon andernorts wiederholt hervorhob, eng an die Laurineen. Hiermit lässt sich nun die allgemein angenommene Verwandtschaft der Fagacecn mit den Betulaceen recht gut vereinigen; denn wie wir sehen werden, bilden nach Ausscheidung der Salicineen und Juglandeen die Amentaceen einschliesslich der Casuarineen cine natürliche, in schneller Reduktion direkt aus den Polycarpicae entstandene Gruppe, in welche auch die Urticaceen einschliesslich der Moraceen und Ulmaceen sowie die Hamamelidaceen, Plataneen und Myrothamneen mit aufzunehmen sind. Somit bleiben also doch die meisten der nachgewiesenermassen durch das Vorkommen von Chalazogamie ausgezeichneten Familien nahe bei einander, und wenn diese Art der Befruchtung auch nicht zur scharfen Scheidung von Familiengruppen verwendbar ist, so kann die Tendenz zur Chalazogamie doch neben den morphologischen und anatomischen Merkmalen mit zur Charakteristik dieser erweiterten Gruppe der Kätzchenblüthler dienen. Eine lohnende Aufgabe würde es nun gewiss sein, auch die Hamamelidaceen und Plataneen auf das Vorkommen von Chalazogamie zu untersuchen, wozu ja in Europa, Nordamerika und Japan genügend Material vorhanden ist.
Als Hauptmerkmal für diese Gruppe der Kätzchenblüthler kann gelten, dass der Fruchtknoten meist aus zwei allmählich in zwei getrennte, pfriemliche, aus einander gebogene Griffel verjüngten Fruchtblättern besteht, seltener aus einem einzigen und noch seltener aus mehr als zwei. Auch die Blütenhülle ist meist sehr stark reduziert und
H) Siehe auch BairrLoN Hist, pl. INS 249 und NiEkpkNzv in Est, PRANTL HI, 6 S, 291. ?) ENGL, PRANTL Ul, 1 S. 35.
Hä
ebenso ist meist auch in jedem Fruchtblatt oder überhaupt im ganzen Fruchtknoten nur noch eine einzige Samenknospe vorhanden. Auch ein Diskus ist nur selten vorhanden. Dafür aber finden sich unter jeder der meist einzeln achselstándigen, sitzenden Blüten des kätzchen- oder köpfchenförmigen Blütenstandes gewöhnlich ein Tragblatt und zwei Vorblätter, die sehr häufig zu einem dreilappigen Gebilde vereinigt werden. Im Bau des Holzes haben alle Angehörigen dieser Gruppe schon eine verhältnismässig hohe Ent- wickelungsstufe erreicht.
Als einer der ursprünglichsten Typen dieses Verwandtenkreises haben unstreitig die Hamamelidaceen zu gelten und sie sind es auch, bei welchen die Beziehungen zu den Polycarpicae noch am deutlichsten erhalten geblieben sind. Die Zahl der Frucht- blätter ist hier zwar schon auf zwei reduziert, welche, wie ich beilàufig bemerke, median stehen, doch ist Kelch und Krone häufig noch sehr gut entwickelt und die Samenknospen zuweilen noch in grosser Zahl vorhanden. Sehr unsicher war bis vor Kurzem noch die Abgrenzung der Hamamelidaceen gegenüber den Trochodendraceen und ohne Zweifel sind sie diesen sehr nahe verwandt. Die Frucht ist bei 7rochodendron in ganz ähnlicher Weise in die Blütenachse eingesenkt, wie bei vielen Hamamelidaceen. Andererseits aber zeigen die Bucklandieen deutliche Beziehungen zu den Magnoliaceen. So erinnert Bucklandia selbst durch ihre grossen, die Knospen schützenden Nebenblätter und ihre mächtigen, herzförmigen, ganzrandigen, dick und weich lederig-krautigen Blätter an Ziriodendron, Rhodoleia hingegen gleicht mit ihren länglichen, lederigen, stumpfen Blättern mehr der Drimys IWinteri. Dieses alles deutet in Übereinstimmung mit den ana- tomischen Verhältnissen darauf hin, dass die Hamamelidaceen zwischen den Magno- liaceen und Trochodendraceen entstanden sind.
Den Hamamelidaceen sind nun sehr nahe verwandt die Plataneen, die sich eigentlich nur durch zahlreichere und freie Fruchtblätter unterscheiden. Ihre schmalen Blumenblätter lassen sich einigermassen mit denen von Hamamelis vergleichen, die kugeligen Blütenstände mehr mit denen von Ziyuidambar. Man könnte daher die Plataneen auch recht gut mit den Hamamelidaceen vereinigen. Durch seine grossen, Ringnarben zurücklassenden Nebenblätter, die aber röhrig verwachsen sind, und durch seine grossen, handförmig geteilten Blätter zeigt auch /Yatanus Beziehungen zu den Magnolieen. Auch durch seine an Cycas erinnernden Staubblätter verrät sich P/atanus als eine sehr alte, den Polycarpicae noch sehr nahe stehende Form.
Von solchen Formen, wie Jamamelis, Corylopsis, Fothergilla und Parrotia sind nun auch die Betulaceen abzuleiten. Ihre Ähnlichkeit mit Carpinus, Alnus und Corylus ist ganz ausserordentlich gross. Form, Aderung, Bezahnung und Textur der Blätter und die Form der als Knospenschuppen dienenden Niederblätter ist in allen diesen Gattungen beider Familien genau dieselbe. Auch der ährenförmige Blütenstand von Corylopsis nähert sich schon der Kätzchenform. Durch weitgehende Reduktion lässt sich auch die Blüte der Betulaceen leicht von derjenigen von Corylopsis ableiten, während der stark verholzte Fruchtstand von Anus mehr an die Bucklandioideen erinnert, bei denen aber freilich auch die Fruchtblätter mit an der Verholzung teilnehmen.
94 `
Den Betulaceen, im Besonderen den Betuleen, stehen offenbar auch die Myricaceen sehr nahe. Der Bau der Blüten beiderlei Geschlechts ist ganz derselbe, nur ist ihrer in der Achsel eines jeden Tragblattes bei Myrica nur noch eine vorhanden und die Vorblätter sind nicht mit dem Tragblatt verwachsen, sondern frei und in normaler Stellung zu beiden Seiten des Fruchtknotens.
In ähnlicher Weise wie bei Z4/zus ist auch bei Leztnerta das Tragblatt der Blüte knieförmig aufwärts gebogen; die Samenknospe. ist jedoch hier nicht aufrecht, wie bei den Myricaceen, oder hàngend, wie bei den Betulaceen, sondern in dem nur ein- blättrigen Fruchtknoten seitlich angeheftet, wie z. B. auch bei Bucklandia (ENGL. PRANTL III, 2a S. 122 Fig. 67 D). Spricht schon dieses für eine Annäherung an die Hamamelida- ceen, so weisen vor allem auch die hart am Markrande gelegenen Harzgänge von Leztneria deutlich auf Beziehungen zu den Altingieen, bei denen sie an gleicher Stelle gefunden worden sind.
Durch ihre breit löffelförmigen Narben kommt Leztnerza die Gattung Myrothamnus nahe, bei welcher aber noch drei bis vier Fruchtblätter, jedes noch mit zahlreichen Samen- knospen, vorhanden sind. Der Bau des Fruchtknotens und die Placentation sind ähnlich wie bei Rhodoleia. Auch Myrothamnus steht also offenbar, trotz seiner gegenständigen Blätter und trotz der Gestalt der interpetiolaren Nebenblatter, den Hamamelidaceen sehr nahe. Die BlütenstauEkórner sind in Tetraden angeordnet, wie das auch bei Drose- raceen und Podostemaceen vorkommt, also Angehörigen der gleichfalls den Poly- carpicae noch sehr nahe stehenden Reihe der Sarracenialen. Auch das über die Theken hinaus verlängerte Konnektiv deutet auf ein verhältnismässig hohes Alter der Gattung hin. Die Blütenhülle fehlt vollständig, während das Tragblatt und die beiden Vorblátter in gleicher Weise angeordnet sind, wie in anderen Familien desselben Ver- wandtschaftskreises.
Im männlichen Blütenstande und in der Frucht gleicht Balanops sehr Quercus und offenbar ist sie auch zu den Fagaceen oder in deren Nahe zu stellen, trotz der ab- weichenden Blattstellung, dem Mangel einer Blütenhülle, der Spaltung der Griffel und der aufrechten Samenknospen. l
Andererseits sind die Fagaceen zumal durch die gleich ihnen perigynischen Coryleen mit den Betulaceen eng verbunden.
Nach ihren häufig kätzchenförmigen oder kopfigen Blütenständen, dem Bau ihres Gynoeceums und der Form der Griffel gehören nun auch die Urticaceen einschliesslich der Ulmaceen und Moraceen in die Reihe der Amentifloren. Der Fruchtzapfen von Humulus erinnert an Ostrya. Die grossen, die Sprossknospen umhüllenden Nebenblätter von Ficus hinterlassen Ringnarben wie die der Magnolieen und Myrothamneen. Handförmig gelappte Blätter finden sich bei Fzcus Carica, Platanus und Liquidambar. Die weiblichen Blütenstände von Broussonetia, den Artocarpeen, Morus und den Pla- taneen sind einander nicht ganz unähnlich, noch mehr aber gleichen sich fast die männ- lichen von Morus und Quercus. Die Blätter und die Nebenblätter der Ulme und des Haselstrauches sind einander ziemlich ähnlich, ebenso auch die Blätter von Aorus und Alnus cordifolia.
95
Im Bau des Holzes und der Antheren stehen die viel umstrittenen Casuarinen schon auf einer verhältnismässig hohen Entwickelungsstufe Vor allem aber sind es drei Merkmale, welche in der Frage nach ihrer systematischen Stellung Anhaltspunkte geben können, nämlich das Vorkommen sympodialer Deckhaare, .die starke Verholzung des Fruchtstandes und die geflügelte Frucht.
Die bei Casuarina equisetifolia vorkommenden sympodialen Haare finden sich nach SOLEREDER's Handbuch S. 942, abgesehen von einigen hier nicht in Betracht kommenden Tubifloren familien, auch bei Myristiceen, Nepentheen und Connaraceen, also nur bei Angehörigen der Polycarpicae oder nächst verwandter Reihen. Die dick- wandigen Haare von Nepenthes sind sogar in Folge der Ausbildung besonderer Stielzellen und Tüpfelung der Zwischenwände denen von Casuarina äusserst ähnlich.
Was nun weiterhin die Verholzung der Fruchtstände anlangt, so findet sich dieselbe in ganz ähnlicher Form auch bei Anus und vielen Hamamelidaceen, und zwar sind daran bei Casuarina und Alnus nur das Tragblatt und die Vorblätter beteiligt. Trotz der verschiedenartigen Stellung der letzteren haben nun in der That die kleineren Fruchtstánde mancher Casuarinen eine gewisse Ähnlichkeit mit den Zapfen der Erle. Die grösseren Zapfen anderer Arten hingegen gleichen vollkommen denen der Altingieen, obgleich die vorspringenden Spitzen bei letzteren nicht, wie bei Casuarina, durch die Vorblätter, sondern durch die Fruchtklappen gebildet werden.
Durch ihre geflügelte Frucht nähert sich Caszarina der Birke, wenngleich freilich die Form der Flügel bei beiden nicht ganz die gleiche ist.
Von den Betulaceen unterscheidet sich nun zwar Casuarina durch ihre median stehenden Fruchtblätter und ihr doppeltes Integument, von ihnen und den Hamamelida- ceen ferner durch ihre aufrechten Samenknospen. Median stehen aber die Fruchtblätter auch bei den Hamamelidaceen; durch zwei Integumente sind die Fagaceen aus- gezeichnet und aufrechte Samenknospen finden wir bei Myrica und Balanops. Somit können wir denn wohl mit gutem Gewissen die Casuarineen zu den Amentifloren und zwar in die Nähe der gleichfalls durch das Vorkommen von Chalazogamie aus- gezeichneten Betulaceen und der noch daraufhin zu untersuchenden Hamamelida- ceen stellen.
Durch ihre wirtelige Blattstellung sind die Casuarinen den übrigen Familien der Amentifloren, ähnlich den Equisetaceen unter den Gefässkryptogamen, schon weit in der Entwickelung vorausgeeilt. So erweisen sie sich also fast in jeder Beziehung nicht als ein ursprünglicher, sondern ein schon sehr stark abgeleiteter Typus der Angiospermen.
Von den weiteren in den Natürlichen Pflanzenfamilien noch vor die Polycarpicae gestellten Familien haben die Proteaceen, die ich am Schlusse meines Aufsatzes über die Ampelideen wegen einer gewissen Ahnlichkeit der Früchte irrtümlich in Verbindung mit den nacktsamigen Coniferen und den bikarpellaten Hamamelideen erwähnte, mit diesen sicher nichts zu thun. Aber auch die Ähnlichkeit ihres stark gekrümmten Stempels und ihrer Früchte mit denjenigen vieler Vertreter der gleich ihnen meist monokarpellaten Leguminosen ist nur eine äussere und beruht nicht auf natürlicher
96
Verwandtschaft. Durch ihre vierzähligen, zurückgerollten Perigonblätter, sowie durch Insertion und Form der Staubblätter nähern sie sich den Loranthaceen und es mag daher trotz ihrer sonstigen Abweichungen immerhin richtig sein, dass sie zur Reihe der Santalalen gehören, die wir oben mit den Thymelaeineen, Oleaceen und Salvadoraceen vereinigten und aus der Verwandtschaft der Saxifragaceen ableiteten. Auf diese Weise erfährt vielleicht auch die habituelle Ähnlichkeit der Proteaceen- gattungen Heltcra und Anighta mit der Saxifragaceengattung Polyosma ihre natürliche Begründung.
Die stark reduzierten Balanophoreen und die neuerdings von ihnen abgetrennten Cynomoriaceen vermochte ich noch nicht an andere Familien anzuschliessen. Die Anordnung ihrer Gefässbündel steht entweder noch auf einer sehr niedrigen Stufe oder ist durch Anpassung an Parasitismus atavistisch rückgebildet. Die männlichen Blüten ähneln einigermassen denjenigen von Nepenthes und die Blütenstände denen der Artocarpeen, doch dürfte dies wohl kaum der Ausdruck einer engeren Verwandtschaft sein. Weit eher könnte man sie noch mit HOOKER als stark reduzierte Halorrhageen auffassen.
Die Aristolochiaceen sind, wie BAILLON !) wenigstens andeutete und wie ich am Schlusse meiner Monographie der Kautschuklianen kurz begründete, nahe Verwandte der Passifloreen und Cucurbitaceen. In der Tracht nähern sie sich beiden Familien. durch die epigyne Insertion der Blütenhülle und die Placentation den Cucurbitaceen, durch den Besitz von Cystolithen und das meist synandrische Gynoeceum den Begonia- ceen und Cucurbitaceen, durch ihre sechskantigen Früchte den Cucurbitaceen Lufa und Gymnopetalum quinguelobum Mio., durch ihre einfache Blütenhülle den meisten Begoniaceen.
Auf der anderen Seite aber bekunden die Aristolochiaceen durch das weit über die Theken hinaus verlängerte Konnektiv der Staubblätter von Asarum, dass sie der alten Gruppe der Polycarpicae noch sehr nahe stehen und diese also mit den Passi floralen verbinden. In der Tracht erinnern viele Aristolochien an die Menisperma- ceen; die strauchigen Arten haben Tracht und Blátter der Anonaceen, denen auch die früher zu den Passifloraceen, neuerdings aber zu den Flacourtiaceen gestellte Gattung Barteria noch nahe zu stehen scheint. Die niedrigen südeuropàischen A ristolo- chien mit ihren einzeln in den Blattachseln stehenden Blüten erinnern in der Tracht an manche Asimina-arten. Die Synandrie von Aristolochia finden wir wieder bei Myristica. Die Trimerie und die meist fahlgelbe oder schmutzig blutrote Färbung der Blüten, den Besitz von Olzellen und den kleinen, in reichliches Nährgewebe eingebetteten Embryo teilen die Aristolochiaceen mit vielen Polycarpicae.
An ihrer reichen Placentation, der enormen Zahl ihrer Samen und der scheiben- formigen Narbe sind auch die Rafflesiaceen und Hydnoraceen als alte Typen kenntlich. Durch ihre dicken, fleischigen Perigonblätter, ihre kesselförmige, entweder aus Perigonblättern oder aus Staubgefässen entstandene Corona, ihre offenbar als Staminodien
DI BarLLoN Hist. pl. VIII (1886) S. 420---21. i
E
zu deutenden Papillen, ihre grosse, scheibenförmige, strahlige, an Zuparer erinnernde Narbe, ihren halb unterstándigen Fruchtknoten und die Frucht nähert sich Raflesia den Euryaleen und damit auch den Cacteen. Die Samenknospen stehen bei Cytnus dicht gedrängt auf den ganzen Seitenflächen parietaler, unvollständiger Scheidewände, während bei den Nymphaeoideen die Fächerung des Fruchtknotens eine vollständige ist.
Mit den Rafflesiaceen sind die Hydnoraceen aufs engste verknüpft, doch nähern sie sich durch ihre trimere Blüte den Anonaceen. Gleich den Piperaceen und Nymphaeaceen besitzen sie indessen ein Perisperm und die Leitbündel sind ringförmig im Grundgewebe der Achse zerstreut, wie bei den Balanophoreen und den Nym- phaeaceen. Demnach ist also ihre Verwandtschaft mit den letzteren entschieden eine weit grössere als diejenige mit den Anonaceen.
Den Rest der im ENGLER'schen System noch vor den Polycarpicae stehenden Familien bildet einschliesslich der Polygonaceen die grosse Gruppe der Centrospermen. Auch bei ihnen sind zerstreute Monokotylengefässbündel sehr verbreitet. Durch Ver- mittelung der Portulaceen, Aizoaceen, Crassulaceen und Cacteen schliessen sie sich an die Nymphaeaceen an.
Nachdem es somit gelungen ist, auch die Apetalen bis auf einen verschwindend geringen Rest unter die Choripetalen zu verteilen, will ich nur noch kurz die Mono- kotylen berühren. Durch ihre bereits auf eine gesetzmässige und zwar schon sehr niedrige Zahl reduzierten Perigonblätter erweisen sie sich den meisten Dikotylen und zumal den älteren Polycarpicae gegenüber als ein schon sehr vorgeschrittener Typus. Demnach leiten sie sich offenbar von den älteren Polycarpicae ab. Die für die Monokotylen charakteristische Trimerie der Blütenorgane kommt auch bereits bei den Polycarpicae und ihren Verwandten vor, so bei Cabomba, Lactoris, Anonaceen, Lardizabaleen, Berberideen, Menispermaceen und Saururus. Die den Mono- kotylen eigene zerstreute Anordnung der Leitbündel finden wir bereits bei den Nym- phaeaceen, manchen Ranunculaceen und Berberideen, den oben von uns auf die Polycarpicae zurückgeführten Piperaceen und Hydnoraceen und vielen Angehörigen der ebenfalls von den Polycarpicae abzuleitenden Centrospermen. Auch die rinden- ständigen, an Guetum scandens erinnernden Gefässbündel von Mesembryanthemum, manchen Cacteen und den durchweg noch polykarpischen Crassulaceen scheinen noch ein alter Überrest des Monokotylentypus zu sein. Ferner gehören hierher wohl auch die con- centrischen Zuwachsringe vieler Menispermaceen und Dilleniaceen. Die parallele Monokotylennervatur findet sich auch bei den Piperaceen und bei Aanunculus-arten, wie A. parnassifolius, pyrenaeus, Flammula, illyricus. (Gerade in letzterer Gattung lässt es sich durch Vergleich der einzelnen Arten aufs schönste verfolgen, wie sich die Monokotylen- nervatur aus der handförmigen Nervatur und durch ihre Vermittelung aus der gewöhnlichen fiederigen Verzweigung entwickelt hat. Die für viele Monokotylen, z. B. Gräser und Zwiebelgewächse, charakteristischen, breitstengelumfassenden, oft Ringnarben zurücklassenden Blattscheiden finden wir auch schon bei Ranunculaceen, den Magnolieen, Zacboris. Piper, Polygonaceen und Guefum. Bei vielen Ranunculaceen, wie z. B. Xan. Philonotis,
sceleratus, arvensis, Caltha, Trollius u. a. wird die primäre Pfahlwurzel, wie bei den Mono- 13
98
kotylen, schon frühzeitig durch zahlreiche einander gleichwertige Seitenwurzeln ersetzt und die Knolle von Ranunculus bulbosus scheint schon eine Vorläuferin der Zwiebeln vieler Liliaceen, Amaryllideen, Irideen und des Cyperus fulgens C. B. CLARKE zu sein, während die fleischigen, rübenförmigen Wurzeln von Ranunculus $. Ranunculastrum‘) und Ficaria die handförmig zerteilten Knollen mancher Ophrydeen ins Gedächtnis rufen. Das Rhizom von Anemone nemorosa und ranunculoides erinnert schon sehr an das von Polygonatum Streptopus und Ruscus, dasjenige von Zranthis an das von Acorus, Iris und Zingiber. Die Adventivwurzeln an den untersten Stengelknoten von Ranunculus Lingua lassen sich mit denen von Bambuseen und Cocos, das Wurzelsystem von Afvosurus mit demjenigen von Poa annua vergleichen. Die Polycarpicae sowohl wie auch die Monokotylen zeichnen sich aus durch einen ungemeinen Reichtum an Wasserformen, der ebenfalls schon auf ein verhältnismässig hohes Alter beider Pflanzengruppen schliessen lässt und uns in die Zeit zurückversetzt, zu welcher sich in dem Urmeere eben erst feste Kontinente zu bilden begannen.
Unter den Monokotylen sind es selbstverständlich wieder die in der Zahl der Fruchtblätter noch nicht beschränkten polykarpischen und zumeist auch polyandrischen Formen, welche im System die niederste Stufe einnehmen und den polykarpen Dikotylen am nächsten kommen. Im Bau der Blüte und zum Teil auch in der Tracht gleichen die Alismaceen auffällig den Cabombeen, Batrachium und den weissblühenden Alpen- ranunkeln, so zumal A. parnassifolius und pyrenacus. Die Potamogetoneen und zumal Zannichellia und Ruppia wiederholen unter den Monokotylen die zu den apokarpen Dikotylen gehörenden Ceratophylleen. Den ursprünglichsten Typus der Monokotylen aber stellt die durch zahlreiche Staubblátter und Staminodien sowie durch eine grosse Zahl von freien, vielsamigen Fruchtblättern ausgezeichnete Butomeengattung Zimnocharis dar; von ihr lassen sich daher sámtliche übrigen Monokotylen, auch die synkarpen, aber noch vielsamigen Liliaceen, Amaryllideen, Irideen, Scitamineen, Orchideen u. s. w.. soweit nur der Bau von Blüte und Frucht in Frage kommt, leicht durch Reduktion ableiten. In den lezteren Familien finden wir zwar beide Kreise des Perigons korollinisch ausgebildet, während es bei den Butomeen, Alismaceen und Hydrocharitaceen, die wir mit den mehr oder weniger apokarpen Triuridaceen, Juncagineen, Apono- getoneen und Potamogetoneen als die den Dikotylen am nächsten stehenden Mono kotylen betrachten müssen, schon oder vielmehr noch deutlich in Kelch und Krone geschieden ist. Ich sage noch, denn die kelchartige grüne Ausbildung ist offenbar die ältere, dem Laubblatte noch am nächsten stehende, und die Ableitung des korollinischen Perigons der Liliifloren u. s. w. von demjenigen der Butomaceen und Alismaceen hat somit durchaus keine Schwierigkeiten. Zur weiteren Begründung meiner Annahme einer engen Verwandtschaft der Helobien zu den Polycarpicae mag noch hervor- gehoben werden, dass bei den Butomeen und den Hydrocharitaceen die Samen knospen noch nicht auf die Karpellränder beschränkt, sondern noch über die ganzen seitlichen Innenflächen der Karpelle verteilt sind, wie bei den Ny mphaeaceen, Raffle- siaceen, Prosopanche und Sonneratia.
B Siehe Exon. PRANTL Natürl. Pflanzenf, III, 2 S. 45 Fig. 36.
/
"T
Im Übrigen habe ich mich mit den Monokotylen noch wenig eingelassen und muss daher bezüglich ihrer gegenseitigen Verwandtschaft auf ENGLER's Aufsatz über die systematische Anordnung der monokotyledonen Angiospermen!) verweisen, der freilich, nach dem Nachtrag zu den Natürlichen Pflanzenfamilien zu urteilen, von den oben dargelegten Anschauungen sehr wesentlich abweicht.
Durch die obige Aneinanderreihung der Gymnospermen, Dikotylen und Monokotylen scheint mir indessen doch ein in den Hauptpunkten nach jeder Richtung hin befriedigendes System gefunden zu sein, welches uns dem natürlichen Stammbaum wesentlich näher bringt. Zugleich aber kommt auf diese Weise, nachdem die Systematik der Angiospermen lange Zeit durch die äussere Ähnlichkeit der Kätzchenblüthler mit den Coniferen, Gnetaceen, Lycopodiaccen und Equisetaceen und im letzten Jahrzehnt zumal durch die an und für sich selbstverständlich höchst verdienstvolle Ent- deckung der Chalazogamie irre geführt worden war, das alte DE CANDOLLE'sche System gegenüber den jüngeren Systemen von BRONGNIART, ALEXANDER BRAUN, EICHLER und ENGLER wenigstens insoweit wieder zur Geltung, als es die Angiospermen mit den Polycarpicae beginnt. |
Am Schlusse unserer Betrachtungen seien die Hauptergebnisse derselben zur besseren Veranschaulichung in umstehendem staffelförmigen, aus rein praktischen Rück- sichten im Aufriss dargestellten Stammbaum kurz zusammengefasst, in welchem die sechs Bestandteile, in welche die Sympetalen aufgelöst wurden, durch besonderen Druck hervorgehoben sind. Die Reihe der Polycarpicae hat man sich darin zwischen den: Ranunculaceen und Rosaceen zum Kreise geschlossen zu denken.
N A, ENGLER in den Abhandl. der k. Ak. d. Wiss. zu Berlin 1892, II.
u © <P? eS
Berichtigung: S. 50 Absatz 2 Zeile 12 lies Zophosperm um statt Lophophytum,
UEM 5A, (9. 59- O06. Tubiflorae.
Contortae C Fouquieria, 5.82).
Se
(5. 75—78, 96..
(Santalales). (5. 61—66). (Salvadoraceae). Tubiflorae sens. amol. (i Desfontaineeae)). poe
as
((Gelsemieae)). (Oleaceae). (S. 74—75). (S. 66). Thymelaeineae. Celastrales. Umbelliflorae.
(S. 82—85).
(Primulinae). Ericales. (siehe S. 97 —99`. (S. 41). Monoc. syncarpicae. Ebenales. (5. 30—33. 73). (Bauera). N. 15—16, (S. 37—38, (Tremandreae). 25—29). (5. 9-24). 84—85). (S. 83-85‘. (Cheiranthera‘, Helobiae. iS. T1--72, 78— Geraniales. Malvales. [Dipterocarpaceae. Ternstroemiaceae. Ochnaceae. $2. 92). iS. 89— 9o. ONEONE f iS. 88: (Chlorantheae). S 86. an (S. 66—69". ee Piperaceae. (l.acistema). ue GEN (Stackhousiaj. : e EN E rice: A 1 Qe ^ 1 ` Monocotyledones. ed 'Saurureae `. Sabiaceae. (Urticales). Campanulatae. (Se (S. 70-72. Plumbaginaceae.. Amentiflorae. po C Podostemaceae . i Frankeniaceae). (Casuarineae). paxtragavene: ' Cephalotaceae). (Crassulaceae . (Ilamamelidaceae). Sarraceniales. — Centrospermac. Passiflorales. (S. 96`. (S. 97). (Aristolochiaceae, S. 96). Rafllesiaceae. Hydnoraceae. (5. 40). (Hornschuchia)] (S. 83—85). (9. 70:.
Ranunculaceac.| Ceratophylleae. | Nymphaeaceae. | Menispermaceae.|Lactorideae. Trochodendraceae. Magnoliaceae. | Anonaceae. | Dilleniaceac. CHE EG
(S. 87—88). l'olycarpicae.
Rosaceae. —.
(siehe S, 86). Gymnospermae.
Abietincen lbutilon
— faicennac
Verzeichnis der Pflanzennamen.
Acanthaceen 46-—49, 51, 57, 58, 62,
Acantholimon Acanthophyllum Acharieen Achimenes Achras Sapota Acorus Adansonia Adenocalymma Aegiceras Aethionema Agathelpis Aizoaceen Alchemilla Aldrovanda Alismaceen Allamanda Allosorits Alnus
-— cordifolia Alstonia Althaea
— officinalis L.
Althoffia Altingieen
93;
O4 —
79,
7l
Il,
lI,
94,
S. s6 II 14
66 SO 79 67 50 40 98 15 44 83 18 54 97 87
>
weg
98 63
22 `
95
i ne rrr rn rc RS
ou . Anonaceen II, 20, 22, 36, 37
39—41, 86, 96, 97, 100 ©
63 13 15 13 95
s. Amarantaceen 71,79 —81,88 ‚Amaryllideen 98 Amentaceen 73,87,88,90, 92
Amentifloren 73, 94, 95, 100
Ampelideen 7, 63— 65, 69, | 7477 Amygdalcen 40 Anacardiaccen 690, 9O -QI Anagallıs 83 Ancistrocladeen 38, 39, 41 Andromeda 84 Andromedcen 84 Androsace 84 Anemone 20 —- nemorosa 98 — ranunculoides 98 Anemopaegma 43
| — longipes 42 | Angelonia 50 | Anisomeles S 47 Anisoptera lanceolata 38 | Anona 36 — rhisantha Eichl. 40
| Anthocleista 63 ^ Antidesma 88 Antirrhineen 55
p T
S. Antirrhinumn 19 Apetalen 81, 86, 97
Apocynaceen 4, 50, 62, 63, 65, 66, 75, 78
A ponogetonecn 98 Aquifoliaccen 74 - 77 Araliaccen 64, 66, 75 Archytaca 83 Ardisia 82, 83 Arevla 45 Argyreia 5 Argyreicen 17 Aristolochia 90 Aristolochiaceen 39, 96, 100 Armeria 79, 81, 88 Arrabidaea corymbifera 423 Artabotrys 39 Artanema $0 Artemisia. Absinthium 68 Arthrocnemum 82 Artocarpeen 94, 96 Asarum 22, 96 Ascarina go . Asclepiadeen 62— 66 | Asimina 96 Aspidosperma 63 Astrochlaena Hallier f.,
| Atropa
non Garcke II, 14, 26 56, 62
q Aurikel 82 Bacckea 86 Balanophoreen ` 88, 96, 97 Balanops O4, 95 Balsamineen 31 Bambuseen 98 Parterta 36, 96 Basella 79 Basellaceen 72, 80, 8I Baltis 81 Batrachium 72, 98 Dauera 32, 33, 73, 74, 84, 100 Baueroideen 33 Baumfarne 9 Baumwolle 13 Begonia 68 Begoniaceen 67, 68, 96 Begoniella 67 Belangera 62, 65 Belmontia 62 Berberideen 88, 97 Bersama 74 Dertiera 64 Betulaccen 92—95 Betuleen 94 Bignoniaccen4I- -47,49— 51,
58, 61—63, 65, 66 Bignonieen 43, 44 Bikkia 61, 62 Billardiera 33, 39 Birke 95 Brxa I5 Bixaccen 15, 20 Blastemanthus 30, 40, 84 Doerhaavia 80
Bombaceen 1 3-—15, 22, 35,36
Bombycospermum mexicanum Presl 13
Bonamia 5
— ferruginea Hallier f. 26
eee a e
HEURE
S,
Bonamia marifpoides Mallier f. 5
|
I
Bonnetiecn 85 Bonplandia 44 Bontta 52 Boraginaceen 5,43,47,50°- 58, 62---66 Borago 56 Douchea 49 Bougueria 54 Boykinia 62 Brackenridgea 30 BreNia 70, 74 Broussaisia 61, 62 Broussonetia Od Brunellia 37 Brunelliaceen 39, 63, 73
Bruniaceen 72—73, 84—86,
88
Brunnichta SI
, DucKlandia 93, 94 Bucklandieen 93 Bucklandioidcen 93
| Buddleta 62---O4 Buddleieen 63, 66, 78 Buddleivideen 63 Bumelia 5 Burseraceen 69 Butomaccen 98 Butyrospermum 9) Byblis 55, 58, 64, 65 Cabomba 73.07 Cabombeen 98 Cacabus 49, 62 Cacteen 20, 71, 72, 88, 97
| Calandrinia 71, 79 Calantica L5
| Calceolaria 30, 62 Callicoma 88 Calluna 83, 84
| Calonyction 9, 22
S.
Calophyilum 54 Caltha 97 Calycereen 67 Calystegia 11 Campanula 19, 67, 68 Campanulaceen 10, 67—69 Campanulaten 66—67, 85, 86, 100
Campanulinen 68
© Camptoloma 30 Cancllaceen 39—41 Cantua 44 Capparideen 31
«| Capraria 32 Caprifoliaceen 60. 63—66 Cupsella 18 Capsicum 36 Carlemannia 60
-o Carlina vulgaris 65 Carpinus 93 Car ya 91 Caryophylleen 71, 79 —82 Casearia 30
——— —M— Á——MMM — ——MÓÓMM—À m —
Casuarincen 86,87, 92,95, 100
Cutalfa so Catophractes 42 Ceanothus ge
Celastralen 35,74 77, 100 Celastrineen 63, 68, 74—77 Centrospermen 71,72,78- 81,
85, 88, 92, 97, 100 Cephalotaceen 70, 72, 78, 100
Ceratocephalus 89 Ceratopetalum 64 Ceratophyllen 22, 72, 88.
98, 100 Ceratostigma 80 Ceratotheca 45 Cercocarpus Q2 Cerinthe 36 Cespedesta 83
S. Cestrum 42 Chaillelta Dichapetalum R.Br. 28 Chalazogamen 86 Chalepophyllum 65 Chamaedaphne 84 Chameranthemum 48 Cheirauthera 30, 31, 33, 41, 100 Cheiranthus 87
Chenopodiaceen 71,81,82, 88 Chlaenaceen 20 28,33 -39,84
Chloranthaceen 89—-90 Chlorantheen OO, 100 Chloranthus 90 Chorizanthe 79 Chrysophyllum 5, 6 Cichoriaccen 67, 68 Cienfuegosia Cav. 13 Cinchona 60, 65 Cinchoneen 61-- 63 Cinchoninen 60 Cinchonoidcen 62 Cinnamodendron axtllare ` A0 Cinnamosma 39, 40 Cirsium lanceolatum 68 Cistineen 37, 94- 85 Cladostigma Radlk. 26 Clathrospermum 22» [0 Clana 83 Clematis 22 Clethra 84 Cobaea 42—47, 49—51, 62 Cochlospermum I5 Cockbur nta 53 Cocos 98 Codonanthe Hookeri 50 Coffea 54 Cornochlamys 79 Collomia 44 Colobanthus GO Colubr ina 75 Columniferen 11,13,14, 20, 27
s. Columellia 22, 58—63, 100 Columelliaceen 58 — 60 Combretaceen 92 Compositen 67, 68, 87, 88 Condamineen 61 Coniferen 86, 87, 95, 99 Connaraceen 70, 95
Contorten 59—61, 65— 67, 69, 77, 86, 100 Convolvulaceen A 29,33 35,
38-41, 45, 49, 50, 52, 57, 61, 62, 70, 78, 85,
86, 9I Convolvulus 9, I4, 27 Cordia 57 Cordiaccen 56, 65 Cornaccen 64— 66, 75, 77, 88 Corylcen 87, 94 Cor ylopsrs 03 Corylus 93 Corynocarpeen 41 Corynocarfus 34, 35 Corytholoma 50 Coutarea 63 Craniolaria 40, 47 Crassulaceen7 1 72,80,97,100 Crawfurdia 62 Crescentia 42, 51 Crescentieen 42 Cripteronta Bl. 65 Cucurbitaceen 10, 67, 96 Cumingta 22 = Cunonta 62 | Cunonieen 37, 39, 63—65, 73, 75. 76 Cupressinecn 86 = Curatella 84 Cuscuta 54 Cuscuteen 9,11, I4, 34, 41,72 Cycadeen 9, 86 Cycas 86, 93
S.
Cyclamineen 82, 83 Cyenium 46 Cymarta 47 Cynocrambe 79 Cynoglosseen 56 Cynomoriaceen $8, 96 Cyperus fulgens C. D. Clarke 98
| Cyphomandra 42, 56 | Cyrilleen 74—77 | Cyrtandra 61 Cylinus 71, 97 | Daboccia 94 | Damptera Brown 68 . Datura 49, 56, 62, 63 Decaisnea SES Decumarta 6I
— Deppea exythrorrhtza 61
Desfontainca 62, 77 — 79, 56
© Desfontaineeen 77, 100 — Dianthus 79 . Diapensiaceen 84-985 . Dichapetaleen 10, 25---29,
33—35, 38—41 | Dichapetulum 25—29,33,37,39 Dichondreen 12, 15, 57 Diclidanthera 25,20,27,29,41
Dicranostyleen 6, 16, 18, 20,
21, 25 Diranostyles 5, 7, 15, 24 Diervilla 60, 64 Digitaleen 50, 52 Digitalis 49, 50, 51 Dilleniaceen37,39,40,83 - 85,
97, 100 Dionaca /O Diosmeen 86 Diospyros 36— 38 Dipholis 5 Diplolacna 88
Dipsaccen 60, 64, 66, 67, 88
S. Dipterocarpaccen 34, 37-- 39, 73, 84—85, 100
Dipterocarpus 37, 38 Dipteropeltis 38 Dirachma 15 Dolichandra cynanchoides 42 Dombeyeen 35 Doryphora 38 Drimys 39, 88, 93 Drosera 70 Droseraceen 55, 70, 72, 94 Dryobalanops aromatica 38 Drypis 79, 82 Duboisia 51 Durto zibethinus 11, 36 Durioneen 20
Ebenaccen 20,27,33,35— 37, 39, 41, 58
Ebenalen 9,27— 29,33— 41, 70, 83—85, 100
chium 56, 57 Elaeagneen 77 Flavagnus 76 Emmotum 76 Empetrum 86 Enilonema 77 Feelhardtia 9I I:*pacrideen 84—85 Ephedra 86 Equisetaceen 86, 95, 99 Eranthis 98 Jeremochlaenda 2I, 22 Eremophila 43, 51—52, 62 Erica 84 Ericaceen 58, 83—86
Ericalen 73,81,82—85, 100
|
nn —— — ———— m —
Ericoideen 84. Erinus 2I, 49, 50, 52 Friogonum 79 Eritrichieen 56
| Erle | FZerycibe 5— 8, 17, 18, 25— 28,
| Erycibeen 5, 6,
104 s.
95
37—40 Hallier f. 5 16, 18, 20,
Irvcıbe sapotacca
21; 24. 25. 38. 20 Eryngium 88 Erythraea 64 Erythroxyleen 25 Erythroxylon 29 Escallonia 62, 64, 65 Escallonieen 63, 70, 74, 75 Fscobedia 46, 56 Fsterhazya 50, 62 Eucryphiaccen 37, 63 Euphorbiaceen 16, 25, 70, 91 Eurya 83 Euryaleen 97 Euthemis 31 Exacum 62 Fabiana 49 Fagaceen 2, 94, 95 Fagus silvatica 87 Ficaria 98 Ficus 94 Fistularia 46 Flacourtiaccen 36, 96 Forsythia 76—78 Fother gilla 93 Fouguierta 82, 92, 100 Fouquieriaceen 82
| Francoa 74, 76
' Frankeniaccen 78 - 82, 100
Fraxinus 76
— sect. Ornus 76 Froelichia
^ Galax 83
Gallesia 71
S
Garcinia mangostana 40 Garrya 88 Geissoloma 77 Gelsemieen 78, 86, 100° Gelsemium 65. 77-73 Gentiana acaulis 62
| Gentianaceen 62, 63, 65, 66
Geraniaceen 15, 16, 20, 2I,
26, 35 | Geranialen 27— 29, 34,35, | 70, 85, 100 . Gerardieen 46, 52
. Gesneraceen 46 — 48, 50 — 52.
58, 59, 61— 03, 65. 66, 75
Gesnerioideen 50, 60 Gilia 44, 49 Glastoma bauhimoides 42
ee
8o
Globularia 53—-55, 64, 88 Globularieen 52--- 5 3,58,64,66
Gloxinia 50 | (rmelina 47 | Gnetaceen 99 Gnetum 88, 97 | Gomphia Theophrasta 83 Gomphocarpus 63 Gomphrena 80 Goodeniaceen 68 Gossypium II, 14, 17, 18 Gouldia | 62 Grabowskia 51, 56, 57 Gramineen gl Gräser 88, 97 Gratiola 50, 62 Gratioleen 51, 55 Greenea 64, 65 | Greyia 73, 74 — Flanagani Bolus 74 . Gueltarda 62, 64 Guttiferen 22, 34, 37, 58. | 40, 84—85 Gymnocarpus 71
Gymnopetalum quinquelobum Miq. 96 Gy mnospermen 86,99, 100
Halesia 39 Halleria 51 Halocnemum 82 Halorrhageen 96 Hamamelidaceen 73, 88, 02—95, 100 Hamamelis 93 Hamelia 64 Haploclathra 85 Harpagonella 56 Haselstrauch 94 Hebenstrettia 21, 52, 53, 54 Hedyosmum 89— 90 Heliamphora 72 Helianthemum 84 Helicia 96 Heliotropeen 57 Heliotropium 57 Helleborus 70 Helobien 98, 100 Helwingut 75 Hemigenia 47 Henriquezia 61 Henriquezieen 60 Hernandiaccen 92 Hibbertia 83, Hibisceen 12 Hibiscus IO, II, I4 Hildebrandtia N atke 26
Hippocrateaceen 63, 74— 77
Hippomaneen gl Hippotis 61, 62 Hornschuchia Nees 40, 100
Humbertia Pet. Thouars 5—9, 15, 22, 35, 4I, /O 94
Humulus
84 `
i i
l |
| |
|
i |
| 4
ae,
S, s. ‚ AIydrangea 62 Kaempferia 22 Hydrangeen 22, 61, 62, 64, | Kalmia 85 65, 69, 74 | Kätzchenblüthler 92 Hydrocharitaceen 98 | Keiskea 47 Hydrolea 57 | Kielmeyera 38, 84 Hydroleaceen 47, 57 | Knightia 96 Hydroleeen 58 | Kurrimia 75 Hydrophyllaceen 22, 47, 49, | Ayda 12 56— 58, 61—66 Hydrophyllum ` appendicu- Labiaten 43, 47, 49—50, 53, latum 57 58, 64—66 Hydotriche 55 Labiatifloren 53 Uvgrocharis 12 | Zabisia 82 Hygrophila 47 | — obtusifolia Hallier f. 82 Hymenanthera 32 |, Lacistema 89— 90, 100 Hyoscyamus 47, 49, 56 | Lactorideen 88, 100 Ilypochoeris actnensis 68 | Lactoris 22, 88, 97 | Lagetta 76 Icacinaccen 63, 64, 74—76 | Lagotis 52—54 lex 76, 77 | Lantana 64 Incarvillea 45 | Lantaneen 48 [pomoca 5, 6, 8, 10—-15, 18, | Lardizabaleen 97 22, 29 | Lathraea 50, 58 Ipomoceen 17 | Laurineen 92 Irideen 98 | Lavatera 14 Tris 98 | Lebetanthus 84 Jsoloma 50 | Leguminosen 31, 70, 86, 95 Jsonandra 5 | Zeitneria 23, 73, 94 Lsoptera borneensis 37 | Lennoaceen 85 Itea 74. 76, 88 | Lentibularieen 55, $58, 64, Ixerba 70, 74 | 65, 66 | Leonotis 47 | Jacaranda 45, 46, 50, 63 | Leonurus 64 Jacquemontia 24, 26, 33, 38 | Lepistemon 12 | Jacquinta 84 ; Leptochlacna 21—23, 26 | Jasione 88 | Leptonychia urophylla 15 | Jodina 76 | Leretia 76 Juglandeen 69, 90--92 ' Leucaster 71 Juncagineen 98 | Leucocarpus 5I : Justicieen 47 ` Leucophyllum 5I | Leucosceptrum 64
Hydnoraceen 88, 96-97, 100 `
106
^. S. Lewista 71 | Macrocarpaca 65 Liliaceen 98 | Macroscepis 64 Liliifloren 98 | Magnolia 88 Limnantheen 16, 26 | Magnoliaceen 20, 36, 37, 39, Limnocharis 98 72, 73, 93, 100 Limnophila 55 | Magnolieen 88, 93, 94, 97 Limosella 21, 55 | Afulesherbia 67 Linaceen 15, 21, 27 | Malpighiaceen 16, 24, 27, Lindernia 55 28, 70 Linnaca 62 | Mala 14 Lippia 63, 64 | Malvaceen 9. ~28, 35—39 Liquidambar 93, 94 | Malvalen 24, 27—-29, 34—38, Liriodendron 93 73, 83— 85, 100 Listanthus 64 | Malvastrum pediculari- Lithosper mum 56, 57 folium Wedd. 11 Litorella 54 | Malvinen E Loasaceen 67, 68 | Mamillaria 71 Lobelia 68 | Mandragorinen 56 Lobelieen 67 | Manulca .21, 49, 52, 62 Loganiaceen 59 —66, 75, 77, | Manulecen 50 78 | Marianthus 33 Loganioideen 64, 66, 78 | Afaripa $—8, 14. 17, 23, 28 Lonchostoma 73, 84 | Martyniaceen 45—46 Lophira 33 | Martynieen 46, 47, 58 Lophospermum 50, 65, 99 | AMastichodemdron 8 Loranthaceen — 75—-77, 96 | Melampyrum barbatum 47 Loranthus 76 | Melananthus 48 Lucuma chrysophylloides 8 | Melandrium 82 Luffa 96 | Melasma hispidum 56 Luxemburghia 30 | Meliaceen 69 Luxemburghieen 31, 33, 84 | Melianthaceen 35, 63, 65, Lychnis 82 | 66, 73—76, 100 Lyciinen 56 | Meltanthus 74 Lycopodiaceen 86, 99 | Aleliosma 89—90 Lycopus 64 | Meliosmeen 89-— 90 Lysimachia 83 ; Mendoncieen 47 Lystostyles 5, 7 | Menispermaceen 40, 41, Lytanthus salicinus 53 | 88—89, 96, 97, 100 | Menodora 76 AM aba 36 | Menyanthes 64, 76 Macgregorta 69 , Merciera 68
eem EE m
| |
Meriandra 47 Merremta 5,6, 10, 14, 15, 22.26
Mesembryanthemum 71, 97 Metternichia 49, 50 Mevenia 47 Mimoseen 88 Mimulus 47. 55 Mimusops longifolia A.DC. 9 «Mirabilis 80 Aitrasacme 65 Alıtreola 64, 65 AMonimiaccen 38 Monokotylen 86, 88, 89. 07 — 100
Monotropecn 72 Montina 62, 63 Monttea 51 Moraceen 92, 94 Moringaceen H Morus 04 Mostuca 78 Mourera 72 Mussaenda 62 Mussaendeen 61, 64
Myoporineen 43, 51— 52, 57. 58, 62, 64 —67
Myoporum 52 Myosotis 97 Myosurus 88, 98 Myrica 94, 95 Myristica 36, 96 Myristiceen 20, 36, 39, 88, 95 Myrothamneen 73, 92, 94 Myrothamnus 23, 94 Myrsinaceen 80, 82—85 Myrsine 83 Myzodendron 66 Nama undulata 57 Napaca dioica 14
S.
Naucleeen 88 Naumburgia 82 Nelsonta 65 Nemophila 65 Nepenthes 70—72, 78, 95, 96 Nepeta 47 Neurada 20 Neuropeltts 5—7, 15, 25 Nicandra 49 Nicodemia 64 Nicotidna 49, 56, 62 Nolana 49 Nolancen 13, 41, 43, 49, 51,
56— 58, 65 Nuxta 65 Nyctagineen 71, 79— 81 Nyctanthes 76, 77 Nymphaca 72
Nymphaeaceen 22, 36,70 -72, 78, 88, 97, 98, 100 Nymphaeoideen 97
Ochnaceen 30— 33, 37, 40, 73, 83—85, 100
Odina gummifera Bl. 90 Oftta 2, 58 Olacaceen 37, 66, 67,
75—77, 91 Oldenlandieen 4, 64 Olea 76, 27
Oleaccen 58, 59, 69, 76— 78, 86, QI, 96, 100
Oleineen 77 Olinia 76, 77 Omphalodes 56 Onagrarieen 58 Oncinotis 65 Onosma 56, 57 Operculina S. Manso 10, 22 Ophiorrhiza 64 Ophrydeen 98
——————M M MM ———MMM MM À—M M — — ——ÀÀ——— M — M MÀ — MÀ M MÀ—M—— M ÀÀ—— — hm
107
e. Opuntia 20 Orchideen 98 Orobanchcen 50, 58, 65, 66 Oroxylon 2 Orphium 65 Ostr ya 94 Ouratea 93, 84 Qurisia 50 Ourouparia 64 Oxalideen 26 Oxandra laurifolia Rich. 40 Paederia 64 Palaguium 5 Paliurus 76 Pamphrlta 2738 Pangtum 15 Papaver 19, 71, 97 Papayaceen 67 Farathesis 83 Parictalen 31, 82 Parnassia 70, 74 Parrotia 93 J'assiffora 36, 70 Passifloraceen 36, 96 Passifloralen 10, 67, 68, 86, 96, 100 Paulowuta 46, 50, 65 | Payena 5, 37 Pedalineen 45—47, 49, 51, 58, 62—03, 66 Pedalium 45 FPeireskia 20 Pelargonium I6 Pelletiera 82 Lelliciera Penaeaceen 77 Pentastemon 50, ` Penthorum 72 ` Personaten 12, 13, 64 Petraca 56, 64
um nen EE EE
83 ;
62 `
S. Petracovitex 64 Letrocoptis pyrenaica 82 Pfaffia 80 Phacelia 57 Phar bitis 6, I2, 14 Philadelpheen 65 Philadelphus 65 Lhinaea rubida 5O Phlox 43, 44, 49, 65 Pholidia 2, 64, 05 Phoxanthus 89—90 Phryma 48 Phrymeen 48, 58 Phyllonoma 75 Physalis 56 Phyteuma 68, 88 Phytolacca 71, 79 Phytolaccaceen 71 Picris coronopifolia 68
Picrodendron JuglansGriseb. 91
Pileostegia 61 Pinguicula 55 Piper 88, 97 Piperaceen 88 —90, 97, 100 Piperalen 89 Piroleen 83, 84 Pisoma 80 Pistacia QI Pithecoctenium 2, 43, 63
Pittosporaceen 29—-31, 33— 34. 39, 39, 41
Pittosporum 33, 34
Plagianthus 12
Plantaginalen 53, 86
_ Plantagineen 47, 53—55, 58, 66
- Plantago 54, 87, 88 Plataneen 73, 88, 92, 93, 94
Platytheca 31, 32, 83
Pleonotoma jasminifolia 42, 47
. Plocosperma 65, 66
14*
^.
Plumbaginaceen 72, 78—82,
85, 100 Plumbago 79, 80 Poa annua 98 Fodopterus 79 Podostemaceen 72, 94, 100 Poikilacanthus 62
Polemoniaceen 5, 41— 45, 47, 49, 58, 64, 82, 85
Polemontum
44, 49
Polycardia 75 Polycarpicae 35— 37, 39, 70, 87, 88, 92— 100 Polygalaceen 31
Polygonaceen 78—-82,97, 100
Polygonatum 08 Lolygonum 79 Polylepis 92 Polyosma 64, 96 Polypompholyx 55 Polyura 64 Pomaceen 40 Poraneen 21, 34, 37, 38
l'ortulaceen 71, 72, 80, 81,97
Potamogetoneen 98 Potentilleen 20 Prangos uloptera 71 Premna 64 Primula 80
Primulaceen 55, 80, 82—85 Primulinen 78, 80, 81, 82. 85
IOO Priveen 48 Proboscidea 45 Prosopanche 98 Protęaceen 76, 86, 88, 95, 96 Psychotria 64 Pterantheen 80 Pteranthus 7I Pleris 22 Pterocarya 9I
IM
. Roussca
e
70, 74. 75
" Rubiaceen 4, 50, 59-66, 76, 78
Rubialen 59—61, 65—67,
85, 86, 100
Rumex 79 Ruppia 98 Ruscus 98 Rutaceen 69, 70 Sabia 39—90 , Sabiaceen 89—-90, 100 Salicineen 91—92, 100 Salicornia 92 Salix 92 Salpiglossideen — 11, 21, 49, 51, 52
Salvadora 76 Salvadoraceen 59, 69, 76-77, 86, 96, 100
Salita 47 Sambucus 64 Samyda 36 Santalaceen 76, 77 Santalalen 64, 75--76, 96, 100 Santalum 76 Sapindaceen 16, 69, 70, 74 ' Sapindalen 34, 35
S. Lterostemon 74 Pulmonaria 56 Ouamoclit 9 | Quercus 04 Quiinaceen 39 . Raflesia 70, 71, 97 Rafflesiaceen 71, 96—97, 98, 100 Ramphicarpa 46 Ranalen 70, 72 Randia acuminata 62 , Ranunculaccen 88, 97, 99, 100 Ranunculus 97, 98 Rapona 6 Reaumuricen 81, 92, IOO Rehmannia 50 Resedaceen 31 Rhabdothamnus 50, 62 Rhachicallis 61, 65 Rhamnaccen 74—77 Rhamnus cathartica 75 Rhaptopetalum 36, 37, 41 Rheum 79, 88 Rihigosum 41, 42 . Rhinantheen 46, 50, 56 Khodochlaena 22 Rhododendron 83—85 Rhododendroideen 84 Rhodoleta 93, 94 Rhoideen 91 Ricinus 22 Rirca 5, 14, 15 Rochea 71 Roettlera corchorifolta 50 Kogeria 45 Romansoffia 64 Rondeletieen 61 Rosa 87
Rosaceen 20, 70, 92, 99, 100
Sapotaceen 5—9, II, 16, 20, 21, 24—28, 33—30,
38, 40, 4I
Surcochlaena 20. 22, 24 Sarcosper ma 5, 7 Sarracenia 71; 72 Sarraceniaceen 70, 78 Sarracenialen 70, 72, 78, 94, 100
Saurauja 84, 85 | Saurureen 88, 100 ' Saururus 88, 97 | Sauvagesia 31, 32, 83 Sauvagesieen 30, 32, 33
s.
63, 04, 71, 72 Saxifragaceen 4, 22, 23, 32, 39, 58— 77, 86, 96, 100 Saxifragineen 35,37.59-61, 63, 65—67, 71. 73
Saxifraga
Schima Noronhae 83 Schisocodon 82 Schizolaena rosea 34 Schoepfia 76 Scitamineen 98 Scoparia 52 Scopolia 56 Scrophularia 21, 47 Scrophularineen II, 2I, 43, 46—52, 55— 58, 62,
65, 66
Scytopetalaceen 36, 37 Scytopetalum 36, 37, 41 Selagineen 47, 48, 52—55, 57, 58
Selago 53, 54, 88 Selinocarpus 80 Sempervivum 71 Sesam 62 Sesamothamnus 45, 62 Sesamum 45, 47, 65 Setilobus simplicifolius 42 Sickingia 65 Sideroxylon 5, 34 Sidinen E Sileneen Ho Selvianthus 60 Simarubaceen 69, 90 Sinningia 50 Sipanea 64 Smodingrum OI Solanaceen 13, 43, 47,49 52, 55—58, 62—66
Solaninen 56 Solanum 47, 56, 62 Soldanella 82, 83
109
S.
Sonneralia 98
Sparmannia II
| Spathodea 42, 61 Spermacoceen 4
Spigelia 64
Staavia 73
Stachytarpheta 48
Stackhousta 68—69, 86, 100
Staphylea 75
, Staphyleaceen 35, 63, 65, 66, 74, 75
Statice 79, 80
Staticeen 80
Stauranthera 50
— argyrescens Hallier f. 59
Stellaten 31,. 32
Siephanopodium 25, 26, 27
a ———M—MMÓMÓMM—M M M————————————— u — o LÀ
Sterculiaceen 14,15,20,23,28
Stewartia 38, 40, 84 Stictocardia tiliifolia Hallier f. I4, 39 Stigmatophyllum multilobum 16 Stockmalve II, I2 Streptopus 98 Strophanthus 62 Strychnos 62, 63, 64 Stylisma 5,112, 22 Styphelia 84 Styracaccen 25—29, 33, 35, 37739, 41 Sra 28, 29, 33, 34, 37—39 Sullivantia 62 Symphoricarpus 64 Symphytum 56, 57 Symplocos 25, 27, 29, 39—41 Syringa 77—78 Syringeen 77—78 Talinum 79
Tamariceen 82, 91—92, 100 Tamaricineen 78,81 82,86,92
^. Tamarix articulata 92 Tammsia 61, 62 Tapura 25—28 Taraxacum officinale 87 Tecoma 43 Tecomeen 43—40 Tectona 65 Terebinthinen 70
Ternstroemiaceen 7, 34, 37, 38, 40, 83--85, 100
Tetracarpaea 62, 74 Tetracentron 88 Tetracera 22, 36, 40, 84 Tetracereen 37 Tetratheca 31, 32, 83, 84 Thea 34, 40, 83 Theineen 40, 73, 83, 84, 85 Theophrasta 83 Theophrasteen 85 Thespesia populnea 10, II Thevetia 62 Thomandersia 47 Thunbergia 46, 65 Thunbergieen 47 Thymelaeaceen 76, 77 Thymelaeineen 59, 76, 77, 86, 96, 100
Tiliaceen 13--15, 20, 23, 28, 38—40
Tolmica 64 Lorenta 50 Tournefortia 57 Tourretia 62, 63 Tremandra 33, 84 Tremandreen 31—33, 73, 83— 86, 100
Trichodesma physaloides 56 Trientalis 83 Trifolium 87 Trigoniaceen 31 Trigonialen 31
s. Triumfetta II Triuridaceen 98
Trochodendraceen 72,93, 100 Trochodtendron 23, 88, 93 Trollius 97 Tropaeoleen 16, 26 Tubifloren 4, 9, 12, 41— 71,
77, 82, 85, 86, 92, 95, 100
Ulmaceen 92, 94 Umbelliferen 64, 65, 71, 75 Umbellifloren 66, 67, 85,
IOO Urena 14 Ureneen 12 Urticaceen 88, 92, 94 Urticalen 100 Utricularia 55 Cvaria Zenkeri Engl. 35
S. Vaccinieen 83, 85 Vaccinium 84 Valeriancen 6o, 64, 66, 67 Vatica 37, 84 Verbascum 21, 49, 50, 51, 62 Verbena 64, 65
. Verbenaccen 4, 43,47--49, 5I,
52, 56--58, 63- 66, 72, 78
Veronica 50, 62 Viburnum 64 Villaresia 75, 76 Vincetoxicum 62 | Violaceen 31, 32 Viscaria 92
| |
Vitellaria mammosa Radlk. 40
Vitex 64 Vochysiaceen 31 Wallacea 30 Wallnuss 00— 9I
V arscezctezea W'eide Wigandia 23,
Willughbeieen `
Winterana Canella
Waulfenta 49,
Armenia americana
| Nylochlaena
Nylopra
Lahlbrucknera Paradoxa Zamieen
Zannichellia
Zerhera montana
| Zingiber
Zisy phus Zombrana
un
Lygogynum
64 86 98 43 98 /
53 88
III
Inhaltsübersicht.
Seite Einleitung....... DEEG EE 3—4 Die ältere, rein morphologische Schule und die neuere, mehr universelle Richtung in der botanischen Systematik. Die Unnatürlichkeit vieler bisherigen Pflanzensysteme. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Ebenalen ..................... 4—41
Beziehungen der Convolvulaceen zu den Sapotaceen (S. 5—9), Malvaccen u. s. w. :9—19), Chlaenaceen (19—24), Dichapetaleen (24—29) und Pittosporaccen 133—34). Die Entstehung von Parallelformen in verwandten Familien (16—19). Die Zugehörigkeit von Cheiranthera (30—31), den Tremandreen (31—32) und Bauera (32—33) zu den Ochnaceen. Die Reihe der Trigonialen (31). Die Überführung der Corynocarpeen von den Sapindalen zu den Ebenalen (34—35). Beziehungen der Malvalen und Ebenalen zu den Polycarpicae (35—36), der Scytopetala- ceen zu den Styracaccen (36—37), der Dipterocarpaceen (37—38) und Ancistrocladeen (38--39) zu den Ebenaccen, der Quiinaceen (39) und Canellaceen (39—40) zu den Ebenalen. Zrnschuchia eine Anonacee (40—41). Aufzählung und Anordnung der Familien der Ebenalen (41: Ihre Unterschiede gegenüber den Tubifloren (41).
Die Verwandtschaftsverhältnisse der Tubifloren ..... .............. 41—-66
Polemoniaceen und Bignoniaceen (41--44). Bignoniaceen und Pedalineen (45), einschliesslich der Martynieen (45—46). Acanthaceen (46 --47) Labiaten und Verbenaceen (47) Rückführung von PAryma zu den Verbenaceen (48). Pole- moniaceen und Solanaceen, einschliesslich der Nolaneen (49). Solanaceen und Scrophularineen (49). Scrophularineen und Gesneraceen (50), ein- schliesslich der Orobancheen (50—51). Scrophularineen und Myoporineen (51). Oftia (582). Scrophularineen und Selagineen (52), einschl. der Globularieen (52--53). Selagineen und Plantagineen (53--55). Scerophularineen und Lentibularieen (55). Solanaceen und Boragineen (55—57). Boragineen und Hydrophyllaceen (57— 58). Aufzählung und Anordnung der Familien der Tubi- floren (58). Columellia eine Cinchonee (58—61). Gemeinsame Abstammung der Tubifloren, Contorten und Rubialen von den Saxifragineen (61-—66).
Der polyphyletische Ursprung der Swvmpetalen, snn 66 —86
Abstammung der Campanulaten von den Passifloralen (66—68). Stackhousia eine Campanulacee (68—69). Meliaceen und Terebinthinen (69—70). Humébertia nicht mit Escallonieen verwandt (70). Zarnassia (70—71), Cephalotus (72) und Podostemaceen (72) zu den Sarracenialen. Die Crassulaceen (71--72), Plumbaginaceen (78—81), Frankeniaceen (81) und Tamariscineen (81---82) zu den Centrospermen, Zougwieria (82) zu den Tubifloren (?), die Meliantha- ceen (73—74) zu den Escallonieen. Beziehungen der Bruniaceen zu den Ochnaceen (72—73), der Saxifragaceen zu den Ampelideen (69), Celastralen (74—75) und Santalalen (75—76). Zugehörigkeit der letzteren (76), der Salva- doraceen (69, 76—77) und der Oleaceen (69, 76--78) einschliesslich Desfon- tainea (77) und der Gelsemieen (77—78) zu den Thymelacineen. Abstammung der Ericalen einschliesslich der Primulinen von den Ochnaceen (82--85). Zusammenfassung (85 ..86).
Der polyphylet Coniferen un für die Dikoty schliess!
cecen. (90—.:91 der An
zu den liaceer Leitne ccen (c Betula: und Uln (os op
Aristol `
der Ra: Nymp
Die Monokotyl
Abstammung d ->
Helobi Entwurf eines *
Verzeichnis der P
C
<4 [
—— -
Date Due
6 vies
ILLE
und Polyembryonie ichste Gruppe der Sabiaceen ein- cn Menisperma- pe der Rhoideen 92). Abstammung en der Fagaceen n zu den Magno- Betulaceen (93).
zu den Betula- suarineen zu den lesslich Moraceen Thymelaeineen Beziehungen der Anonaceen (96), men (97; zu den
e 9 * 9 e ges à e e e
Seite
97 —99
100
Se Las rd a IOI —IIO
lU
435 06113936 6
NM DA 8
SP SECT SHF SIDE POS ITEM C