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| Abhandlungen 
der Heidelberger Akademie der Wissenschaften 
Stiftung Heinrich Lanz 
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse 
3. Abhandlung 


Über das Treiben 
der einheimischen Bäume 
speziell der Buche 


Georg Klebs 


mit 20 Textfiguren 


Eingegangen am 22. Juni 1914 


Heidelberg 1914 
Carl Winters Universitätsbuchhandlung 


Verlags-Nr. 1125, 


[' dem Klima von Mitteleuropa mit dem regelmäßigen Wechsel der Jahreszeiten gibt 
es zahlreiche Pflanzen wie z. B. perennierende Stauden, die vom Frühjahr bis Herbst 
beständig wachsen und während des Winters nur deshalb ruhen, weil die niedrige Tem- 
peratur das Wachstum hemmt. Im warmen Gewächshaus können diese Pflanzen jeder- 
zeit wieder ihr Wachstum aufnehmen, wenn auch die relativ geringe Liehtmenge im 
Winter die Größe der Zuwachsbewegung und auch die Form der Organe beeinflußt 
(Kress 1903, S. 129; 1911). Ganz anders verhalten sich manche holzige Gewächse, 
Sträucher und Bäume, deren Jahresperiode nicht mehr in so einfachem Verhältnis zur 
Außenwelt steht, sondern den Anschein eines durch die Pflanze wesentlich allein bestimm- 
ten Lebensvorgangs erweckt. Auf Grund der ihm bekannten Erfahrungen hat PFEFFER 
(1904, S. 271) in seiner Physiologie den Satz ausgesprochen, „daß die autogene Jahres- 
periodizität der in einem temperierten Klima kultivierten Pflanze aus dem Zusammen- 
greifen der erblichen Rhythmik und der Nachwirkungen resultiert, die durch die 
periodische Wiederholung der aitiogenen Reaktionen veranlaßt werden“. Auch BERr- 
uoun (1904, S.248) meinte, daß die Periodizität der Entwicklung im Laufe eines Jahres 
sich vielfach durch Nachwirkungen der klimatischen Faktoren auf die früheren Gene- 
rationen eingeprägt habe. Ich selbst (1912, 5.280) habe für den extremen Fall der Buche 
als Notbehelf zu einem ähnlichen Gedanken gegriffen. Je reicher aber meine eigenen 
Erfahrungen wurden, und je eindringender ich die Probleme durchdachte, um so fester 
wurde die Überzeugung, daß der periodische Wechsel in der Entwicklung in allen Fällen 
durch die Beziehung der Pflanze zur Außenwelt zustande kommt, daß der Ruhezustand 
der Knospen, Knollen und dergleichen nur ein Zwangszustand sei, der durch äußere 
Faktoren erzeugt werde (Kress 1913, S. 32). 

In den neuesten zusammenfassenden Darstellungen von NEGER (1913), DRUDE 
(1913), Jost (1913), Jonanssen (1914), in den speziellen Abhandlungen von VOLKENS 
(1912), Spärn (1912), W. Macnus (1913) wird allgemein die Annahme einer erblich fixier- 
ten Periodizität noch festgehalten und meine Anschauung einmütig abgelehnt!. Nur 
Laxon (1912, 1914) hat sich auf Grund eigener Versuche meinen Ansichten ange- 
schlossen. 

Die Buche (Fagus silvatica) war für meine Auffassung immer ein gewichtiger 
Einwand. Nach vielen vergeblichen Versuchen ist es mir aber doch gelungen, ihrer Herr 
zu werden; sie ist jetzt das beste Beispiel, an dem ich die prinzipielle Richtigkeit meiner 
Ansicht am klarsten beweisen kann. Zwei merkwürdige und bisher unerklärliche Er- 
scheinungen treten uns in der Jahresperiode der Buche entgegen: 

1 Auf die neueste Arbeit von Sımon, Studien über die Periodizität der Lebensprozesse der 
in dauernd feuchten Tropengebieten heimischen Bäume; Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 54, 1914 kann ich 
erst an anderer Stelle eingehen; auch Sımox stellt sich auf die Seite der Gegner und vertritt den 
Glauben an eine erbliche Periodizität. 


1* 


G. Klebs: 


I. die Unfähigkeit der Ruheknospen im Winter auszutreiben; 

3. die Entstehung der Ruheknospen bereits im Mai, ihre Ausbildung während 
des Sommers, d. h. zu einer Zeit der anscheinend günstigsten Wachstumsbedingungen. 

Buchenzweige lassen sich im Winter nicht durch höhere Temperatur in unsern 
Gewächshäusern treiben. Schon Askenasy (1877, S. 826) gibt an, daß selbst am 
12. Februar in das Warmhaus gestellte Zweige bis Ende März nicht austrieben. Weder 
das Ätherverfahren, das Jonannsen (1900, 1906) entdeckte und das für das Frühtreiben 
von Syringa usw. so erfolgreich war, noch die Methode des Warmbades, die Morısch 
(1908 ebenso 1909) für das Frühtreiben zahlreicher Holzgewächse mit Erfolg anwandte, 
hatten irgend welche Wirkungen auf die Ruheknospen der Buche. Howarp (1906) hat 
mit Buchenzweigen ausführliche Untersuchungen angestellt, in denen höhere Temperatur, 
Feuchtigkeit, Wirkung des Äthers, Einfluß der Trockenheit, des Frostes in mannigfachen 
Kombinationen benutzt wurden. Aber alle diese Versuche hatten keinen Erfolg; die 
Buchenzweige trieben erst aus, als sie Mitte März in das Warmhaus gelangten. Ebenso- 
wenig konnte Weger (1911) durch Verletzungen der Knospe an der Basis und Injektion 
von Wasser die Buche früher als gewöhnlich zum Wachstum bringen. Eine deutliche 
Verkürzung der Ruheperiode trat in einem Versuche ein, den ich im Tropenklima aus- 
führte. Als ich einige Topipflanzen der Buche während des Winters 1910/11 in Java 
kultivierte, bemerkte ich bei dem Exemplar, das in Tjibodas (Urwaldzone bei etwa 
1400 Meter) in einem Glashause stand, bereits am Anfang Februar in voller Entfaltung 
begriffene Knospen (Kress 1911, S. 75). Laxon (1912, S. 573) beobachtete in Ver- 
suchen mit Buchenzweigen, die Anfang November mehrere Tage trocken gelegen waren 
und dann in 0,1% Knoplösung gestellt wurden, eine deutliche Anschwellung der 
Knospen. In den Knospen war ein geringes Längenwachstum der Blätter zu beobachten, 
aber zu einer völligen Entfaltung der Blätter kam es nicht. Immerhin wiesen die Ver- 
suche darauf hin, daß es doch möglich sein müßte, die Knospen im Winter zum Treiben 
zu bringen. 

Die Entstehung der Ruheknospen im Sommer ist ein noch viel weniger geklärter 
und in der Tat sehr rätselhafter Vorgang. Man kann in unserem Klima nur feststellen, 
daß nach der schnellen Entfaltung der Laubblätter im Frühjahr die Vegetationspunkte 
sofort beginnen die für das nächste Jahr bestimmten Ruheknospen anzulegen. In der 
neuesten Auflage seines vortrefflichen Werkes über Pflanzenphysiologie behauptet 
Jost (1913, S. 464), daß das Aufhören der Triebbildung unmöglich von äußeren Fak- 
toren abhängen könne, weil es an den nötigen Blattanlagen fehle. Erst später, wenn Blatt- 
anlagen vorhanden sind, kann ein vorzeitiges Austreiben erfolgen, teils aus unbekannten 
Gründen wie beim Johannistrieb, teils infolge Entblätterung, wie GOEBEL, SPÄTH nach- 
gewiesen haben, teils durch den Einfluß der Verdunklung, wie Jost es beobachtet hat. 

Der Ausgangspunkt für die folgende Untersuchung war die wichtige Beobachtung 
von Jost, daß das Licht das Knospentreiben der Buche sehr fördert. Als Jost Anfang 
März 1892 ein Buchenbäumehen in ein Dunkelzimmer brachte, trieb nur ein Teil der 
Knospen aus; am 14. Juni an das Licht gestellt, entfaltete das Bäumcehen alle bisher 
noch ruhenden Knospen (Jost 1893, S. 108). In einer späteren Arbeit hat Jost (1894) 
das Verhalten der Buche ausführlicher behandelt und folgende Tatsachen festgestellt: 

I. Von einer im Garten eingepflanzten Buche wurde ein 50 em langer Zweig in 


reführt (im Februar). Die im Licht befindlichen Knospen trieben 


einen Dunkelraum g 


or 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 


normal aus, die Knospen des Dunkelzweiges blieben bis zum August meist unverändert. 
Nur ein Teil zeigte eine schwache Entfaltung und bildete eine neue Winterknospe aus. 
Trotz der Beleuchtung vom August ab fand keine Veränderung im gleichen Jahre statt. 
Aber im nächsten Frühjahr entfalteten sich die alten vorjährigen Knospen. Man kann 
demnach Buchenknospen durch Verdunklung am Austreiben hindern und ein ganzes 
Jahr in der Entfaltung zurückhalten. 

2. Von einem im Topf befindlichen Buchenbäumechen wurde am 13. April ein 
Zweig der im Licht stehenden Pflanze in einen CO,-freien Raum gebracht. Die Knospen 
dieses Zweiges trieben aus, wenn auch die Größe der Blätter etwas verringert war. 
Jost schließt daraus, daß beim Austreiben der Buchenknospen die Mitwirkung des 
Lichtes unabhängig von der C-Assimilation sei. 

3. Eine Buche, die im Garten ausgepflanzt war, wurde durch ein Holzhaus ganz 
verdunkelt. Die Mehrzahl der Knospen trieb nicht aus, nur einige besonders am Gipfel 
befindliche Knospen trieben, wenn auch verspätet, aus, sie bildeten im Laufe des Som- 
mers einen zweiten Trieb, in einzelnen Fällen einen dritten Trieb. 

4. Von einer im Dunkelhaus gepflanzten Buche wurde ein Zweig durch ein Loch 
nach außen in das Licht geführt. Dieser Zweig entfaltete normal seine Knospen. Die 
im Dunkeln bleibenden Zweige mit etwa 1000 Knospen zeigten im ersten Jahre nur 
an ganz wenigen ein stärkeres Treiben, später die Bildung von Winterknospen. Im 
Frühjahr des folgenden Jahres zeigte sich ein etwas stärkeres Treiben sowohl der alten 
wie der neugebildeten Knospen. Allerdings gibt Jost an, daß der Dunkelraum nicht mehr 
so licehtdicht war wie am Anfang; doch waren die neugebildeten Blätter hellgelb. 

5. In zahlreichen Versuchen trieben einzelne mit einem Stammstück versehene 
Knospen, die in feuchtem Sand gesteckt wurden, aus, sowohl im Dunkeln wie im Licht, 
in CO,-haltiger wie in CO3-freier Luft. 

Jost nimmt zur Erklärung der etwas widerspruchsvollen Erscheinungen an, daß 
im Licht unabhängig von der C-Assimilation irgend ein für das Treiben notwendiger 
Stoff entstehe. Dieser kann in den Knospen in genügender Menge vorhanden sein, wie 
die Einzelversuche zeigen. Aber diese Menge genügt nicht, wenn bei dem Konkurrenz- 
kampf der zahlreichen Knospen eines Bäumchens entweder einzelne besonders bevor- 
zugte austreiben und den andern Knospen den Stoff entziehen, oder wenn die im Licht 
treibenden Knospen denjenigen des verdunkelten Zweiges den Stoff wegnehmen und das 
Treiben verhindern. 

Ein solcher Konkurrenzkampf der Knospen eines Baumes besteht unzweifelhaft 
und kann unter gewissen Umständen für ihr Verhalten wichtig sein. Aber es ist wenig 
wahrscheinlich, daß dadurch das auffallend verschiedene Verhalten abgeschnittener 
Zweige und eingepflanzter Bäume erklärt werden kann, da im allgemeinen abgeschnittene 
Zweige sich unter sehr viel ungünstigeren Bedingungen befinden und daher sehr viel 
schlechter hätten austreiben sollen. Auch bleibt die Tatsache ganz unerklärt, warum 
abgeschnittene Zweige im Januar im Dunkeln überhaupt nicht austreiben; sie tun es 
nicht einmal, wenn sie im Gewächshaus beleuchtet werden. Wir werden später sehen, 
daß die vorhergehende Beleuchtung für das Verhalten im Dunkeln entscheidend ist. 
Die ungleichen Resultate in den Versuchen von Jost erklären sich zum Teil daraus, 
daß er sie zu verschiedenen Zeiten des Frühjahrs angestellt hat, teils im Februar, teils 


6 G. Klebs: 


im März und teils im April — das letztere nehme ich, da genauere Angaben fehlen, für 
die Versuche mit abgeschnittenen Zweigen an. 

Die Bedeutung des Lichtes für das Austreiben der Buche ist auch von WIESNER 
(1904, 5.478; 1907, S.81) in seinen bekannten Arbeiten über den Lichtgenuß der Pflanzen 
untersucht worden. Er kultivierte junge Buchen im Frühjahr an 3 verschiedenen Stand- 
orten, in einer Nordlage mit nur dilfusem Licht, in einer Ostlage und in einer Südlage, 
wobei direktes Sonnenlicht mitwirkte. In der Nordlage entwickelten sich die Knospen 
am spätesten, die Entwicklungsperiode (vom ersten Öffnen der Knospe bis zum Still- 
stand des Wachstums dauerte 30 Tage); in der Ost- und Südlage dauerte die Ent- 
wicklungsperiode 22 Tage, aber die völlige Belaubung trat in der Südlage früher ein. 
Die besondere Wirkung des Lichtes auf das Treiben der Buche berücksichtigt WIESNER 
nicht näher, weil er der Meinung ist, daß das Licht das Treiben bei der Buche nicht anders 
beeinllusse als bei anderen Bäumen. Aber die Buche verhält sich dem Licht gegenüber 
in durchaus eigenartiger Weise. Der hauptsächliche Anlaß zur Untersuchung der Buche 
war die Beobachtung, daß Sempervivum Rosetten, die im Winter im Gewächshaus 
nicht blühen, doch zum Blühen gebracht werden können, wenn sie einer kontinuierlichen 
elektrischen Beleuchtung ausgesetzt werden. Der Grund dafür liegt in der wesentlichen 
Bedeutung der Liehtmenge, d. h. dem Produkt von Lichtintensität und Dauer. Mir 
kam sehr bald der Gedanke, daß vielleicht auch das Treiben der Buche von der Licht- 
menge abhänge und deshalb im Winter nicht erfolge. Jedenfalls versuchte ich die kon- 
tinuierliche Beleuchtung und stellte fest, daß die Buche sich zu jeder Zeit des Winters 
mit Hilfe des elektrischen Lichtes treiben läßt. 


I. Der elektrische Lichtraum. 

In dem Dunkelzimmer des Instituts stellte ich mir Anfang Dezember 1912 einen 
Lichtraum aus Weißblech her. Die Höhe des Raumes betrug 82 em, die Länge 94, die 
Breite 75 em. An der vorderen Seite war eine Öffnung gelassen, entsprechend der ganzen 
Höhe und in einer Breite von 33 cm. An der inneren Seite der Decke waren 2 diagonal 
verlaufende Holzleisten angebracht, die auf den Seitenwänden auflagen, so daß zwischen 
der Decke und den Wänden eine Spalte von 3 cm offen war. So konnte die Luft gut 
zirkulieren. An den Holzleisten waren 6 Osramlampen zu je 50 Kerzenstärken befestigt, 
und zwar 4 symmetrisch nahe den 4 Ecken und 2 in der Mitte. Die Osramlampen wurden 
durch eine Akkumulatoren-Batterie gespeist; der Strom hatte 6 Amper und 65 Volt 
Spannung. Die Batterie wurde jeden dritten Tag neu geladen, so daß die Spannung auf 
gleicher Höhe gehalten wurde. Da die Osramlampen etwa 1000 Brennstunden besitzen, 
so wurden die ersten Lampen nach 4 Wochen durch neue ersetzt, die dann allerdings 
bis zum März 1913 fortbrannten. Der Boden des Liehtraums wurde durch eine Blech- 
platte mit erhöhtem Rande gebildet; auf ihr lag feuchter Sand. Der gleiche Lichtraum 
mit 6 neuen Lampen wurde auch im Juli 1913 benutzt. Auf die Temperatur und Feuch- 
tigkeit in dem Raume will ich hier nicht näher eingehen, weil die Versuche mit der Buche 
mehr zur ersten Orientierung dienten. Die eigentliche Untersuchung wurde vom Sep- 
tember 1913 bis Ende März 1914 ausgeführt, und dabei wurde im Laufe der Untersuchung 
der Lichtraum verändert. Ich benutzte: 

1. den vorher geschilderten Lichtraum, aber nur mit 4 Osramlampen (zu je 50 Kerzen) 
vom 9. September bis 25. Dezember. Ich werde weiterhin diesen Raum kurz bezeichnen 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 7 


E. Lichtraum (200). Die 4 Lampen wurden am 28. Oktober durch neue ersetzt. Die 
Temperatur wurde bestimmt durch ein Maximum- und Minimum-Thermometer, das jeden 
Morgen abgelesen wurde. Es befand sich 20 cm vom Boden, 40 em von der Ebene, die man 
sich durch die Basis der 4 Lampen gelegt denkt. Berücksichtigt man die Entfernung 
von der Basis der leuchtenden Metallfäden, so war sie um 3 cm größer. 


Tabelle 1. 
Temperatur im E. Liehtraum (200) 40 em von der Liehtfläche vom 9./IX bis 25./XII 1913. 


TTTTTT—————————————————————————————————— 


Monat | Durchschn.- | Mittleres | Mittleres Absolutes | Absolutes 

| Temperat. Minimum | Maximum | Minimum | Maximum 
 10./IX. bis 30./1X. 023.3 22.7 2329 | 2% 26.2 
BR BAD 22.7 22 23.4 20.2 25.6 
1./X1. ,„ 30./X1. 23.5 23 24.1 21 24.9 
1./X1l. „ 25./XU. 21.7 20.9 22.6 19 | 24.2 
10./IX. ,, 25./XU. 22.8 22.1 | 23.5 19 26.2 


| | 

Die Zahlen geben ein Bild der Temperaturschwankungen, die Durchschnittswerte 
bewegen sich in den 4 Monaten von 21.7 bis 23.5. Die mittlere tägliche Schwankung 
betrug für den September 1.2°, den Oktober 1.4°, den November 1.1° und den Dezember 1.7°. 

Die Temperatur war nicht an allen Stellen des Raumes gleich; das benutzte Thermo- 
meter befand sich in einer geschützten Ecke. Wir werden später in besonderen Ver- 
suchen sehen, daß die Temperatur in der Nähe der offenen Türe durch den Eintritt der 
Luft aus dem nicht geheizten Zimmer auch bei größerer Nähe der Lampen etwas niedriger 
war. Sonst stieg die Temperatur in der Nähe der Lampen. In 20 em Entfernung von der 
Lichtfläche erreichte die Temperatur im November nach 3maligen täglichen Messungen 
folgende Werte: Durchschnittstemperatur — 25.6; Min. 24.2, Max. 27. Die Temperatur 
war also im Durchschnitt 2° höher als in 40 em Entfernung. 

Die Feuchtigkeit wurde mit einem LamgrEcurschen Hygrometer in 30 em Ent- 
fernung von der Lichtfläche gemessen; sie schwankte von 55—70 %. Am Morgen, 
Mittag und Abend wurden die Pflanzen bespritzt, der Boden wurde stets feucht gehalten. 
Die Feuchtigkeit nahm von unten nach oben ab, sie betrug in 20 cm Entfernung 45—55 %. 

Am 25./X1Il. wurde der Zinkblechraum mit einem großen lichtdichten Tuche be- 
deckt, an Stelle der 4 Lampen brannte für einen speziellen Versuch in der Mitte eine 
kleine Lampe von 10 Kerzen. 

9. Ein Liehtraum mit 1000-Kerzen-Lampe. Vom 25./X11. 1913 bis 30. /ITI. 1914 
benutzte ich das Dunkelzimmer selbst als Liehtraum. Von der Decke hing die 1000-Kerzen- 
Lampe herab, die von dem städtischen Strom (220 Volt) gespeist wurde. Sie befand sich 
70 em über einem großen Tisch, der mit einer Zinkblechplatte und feuchtem Sande 
bedeckt war. Über der Lampe war eine Zinkblechscheibe von 64 em Durchmesser ange- 
bracht, so daß die unter der Lampe befindlichen Pflanzen auch reflektiertes Licht 
empfingen. Ein Teil der Versuche war auf Untersätzen so aufgestellt, daß sie wesent- 
lich nur das direkte Licht der Lampe in horizontaler Richtung erhielten. 

Die Temperatur wurde zunächst durch ein Max.-Min.-Thermometer gemessen, 
das sich in einer Entfernung von 60 em von dem Metallfadennetz unter einem Winkel 
von 35° (20 em vom Boden) befand. 


8 G. Klebs: 


Tabelle 2. 


Temperatur in dem Lichtraum (1000 Kerzen) 60 em vom Metallfadennetz, unter einem 
Winkel von 35° vom Licht getroffen, vom 25./XIl. 1913 bis 30./III. 1914. 


T——————————————————————————————————————————————— 


Mo R Durchschn.- Mittleres Mittleres Absolutes Absolutes 

i Temperatur | Minimum Maximum | Minimum Maximum 
26./XIL. bis 31./L. 24.1 23.3 25 20 27.8 
A Er, | 25.4 24.7 26.2 1.4 | 28.4 
aan. Dsser anne | 245 | 23.8 25.2 22 27.3 
26./X0]2 7,5. 30.08: 24.7 23.9 25.9 21.1 27.8 


Das Thermometer befand sich an einer vor der Luftzirkulation geschützten Stelle, 
von Kulturen umgeben. Ein einfaches Thermometer hing 40 em vom Metallfadennetz 
entfernt, so daß es direkt von den horizontalen Strahlen getroffen wurde; es wurde 
dreimal am Tage abgelesen. 


Tabelle 3. 


Temperatur in 40 cm Entfernung von den Metallfäden, bei horizontaler Bestrahlung. 


nn 


Monat | Durchschn.-  Absolutes | Absolutes 
' Temperatur | Minimum | Maximum 


28./XIL. bis 31./L. 


| 22.8 19.8 25.6 
DET = easy IN: 89: 
5 


2 
3.4 21.8 26.5 
1:30:18 | 3.6 | 21 26 


Trotz der direkteren und stärkeren Bestrahlung war die durehschnittliche Tempe- 
ratur etwas niedriger, weil hier die Luft des nicht geheizten Zimmers leichter hindringen 
konnte. Ich hatte ein anderes Thermometer in 55 cm horizontaler Entfernung an einer 
Versuchspflanze, einer Buche, aufgehängt, die bereits beblättert war. 

Durchschnittstemperatur 4./l. bis 31./1. 23.9 Min. 22.2 Max. 25.8 
ST 10,122 20.5 26.2 


„ 7 


Die Temperatur war hier trotz der etwas weiteren Entfernung doch etwas höher 
als in 40 em. Unter der Lampe, in 30 em vertikaler Entfernung von den Metallfäden, 
befand sich ein LAmsBrecutsches Hygrometer. Temperatur und Feuchtigkeit wurden 
dreimal täglich gemessen. 


Tabelle 4. 


Temperatur und Feuchtigkeit in 30 em vertikaler Entfernung von den 
Metallfäden 
vom 27./XII. bis 30./IIl. 


Drechechne N. I as | Durchschn. | Minimum | Maximum 
Monat Temperatur Minimum Maximum | relative | relativ. j eg 
Feuchtigkeit | Feuchtigkeit | Feuchtigkeit 
27./XII. bis 31./l. 22.3 So > ET 5 70 
1./11. 28: 22.1 19 | 24.8 55 | 42 66 
a 5 ehy/allk 21.7 | 19.2 | 23 56 38 | 69 
| 


fe) 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 


Da die Versuchspflanzen mit einem Teil ihrer Zweige und Blätter horizontal beleuchtet 
wurden, war es wichtig, die Luftfeuchtigkeit in solcher Lage kennen zu lernen. In 60 cm 
horizontaler Entfernung befand sich an einem Stativ ein Assmannsches Aspirations- 
Psychrometer; dreimal am Tage wurde die relative Feuchtigkeit bestimmt. 


Tabelle 5. 


Temperatur und Feuchtigkeit in 60 em horizontaler Entfernung von den Metallfäden, 
bestimmt durch ein Assmannsches Psychrometer. 


| Durchschn. Absolutes Apsohtesln R fr E 


7 t Mini Maxi | Durchschn. Minimum Maximum 

emperatur , Minimum Maximum e e 2 

Monat Par . relative relativer relativer 
trocknes der der 


m Feuchtigkeit | Feuchtigkeit | Feuchtigkeit 
Thermomet. | Temperatur | Temperatur i 


11... bis 31./L. | 20.6 2 | 26 6 56 82 
TE EB | 22112 tes 23 51 36 72 
A > 02 TTS 20:8 I 18.8 22.2 N) 36 75 


Die freie Luftzirkulation bedingte eine etwas niedere Temperatur. 

Die vorliegenden Tabellen geben ein Bild der Temperaturschwankungen. Im großen 
und ganzen bewegte sich die Temperatur in einem Umkreis der Lampe von 60 cm zwischen 
20° und 25°; die täglichen Schwankungen betrugen an einer bestimmten Stelle, wie aus den 
Zahlen der Tabelle 2 hervorgeht, und den einzelnen Messungen, auf denen die Zahlen der 
anderen Tabellen beruhen, 1—2°. Die relative Feuchtigkeit schwankte im Durehschnitt 
zwischen 50 und 60 %. Die Luft war daher relativ trocken. Meine Versuche unterschie- 
den sich von den Versuchen anderer Forscher, die elektrisches Licht angewendet haben, 
wie z.B. Bonnier, PFEFFER u. a., dadurch, daß ich das elektrische Licht direkt und 
in großer Nähe auf die Pflanzen einwirken ließ, ohne für Verminderung der Wärme- 
strahlen, event. der blau-violetten Strahlen zu sorgen. In meinen Versuchen im Winter 
1912/13 hatte ich festgestellt, daß eine solche direkte Bestrahlung von den Versuchs- 
pflanzen ohne unmittelbare Schädigung gut ausgehalten wird. Es ist aber sehr wahr- 
scheinlich, daß man viel günstigere Bedingungen herstellen kann, wenn man mit stär- 
kerer Intensität und ohne direkte Strahlung bei niedrigerer Temperatur und größerer 
Feuchtigkeit arbeiten würde. Ich hoffe, sobald mir Mittel zur Verfügung stehen, solche Ver- 
suche anzustellen!. Für die Zwecke der vorliegenden Untersuchung hat sich die be- 
schriebene Einrichtung sehr bewährt. 


II. Der Bau der Buchenknospen. 


Die Ruheknospen der Buche sitzen als schmale, kegelförmige Gebilde an den Enden 
der Zweige, von denen die einen als Langtriebe gestreckte Internodien haben, die andern 
als Kurztriebe nur geringe Streekung zeigen (Fig. 1). Die Knospen, die anden Enden der Lang- 
triebe stehen, werden gewöhnlich wieder zu solchen; seitlich neu entstehende Knospen 


Die Heidelberger Akademie hat für die Einrichtung und vor allem die Fortführung der etwas 
kostspieligen Versuche mir einen wesentlichen Beitrag bewilligt, wofür ich ihr bestens danke. 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914, 2 


10 G. Klebs: 


oder solehe, die an den älteren Kurzzweigen sitzen, bilden bei dem Treiben kurzbleibende 
Internodien (näheres über den Aufbau bei ArzscHnouc 1877, S. 27, Taf. I, 20; BüsGEN 
1897 Sa Eagle 
ein kurzes Stück verlängern, sie können aber auch unter Umständen Knospen bilden, 


Diese Kurzzweige können viele Jahre leben und sich jährlich um 
fe} 


die zu Langtrieben auswachsen. 


Zur näheren Untersuchung der Knospen diente ein kräftiger etwa A0jähriger Baum, 
der auch für die zahlreichen Versuche das Material geliefert hat. Am 25./IX. 1913 wurden 
Knospen abgeschnitten, und es wurde ihre Länge von der Basis der ersten Knospenschuppen 
bis zur Spitze gemessen: 

Durchschnittliche Länge von 100 Knospen — 18.44; 


Min. 13.5, Max. 26; ein zweites Hundert wurde 
von stud. med. Orro KLEBs gemessen. Durch- 


schnittliche Länge — 18.57; Min. 12, Max. 26. 
Der Gesamtdurchschnitt betrug demnach 18.47. 
Hundert Knospen wurden gewogen, sie zeigten ein 
Gewicht von 8.45 gr (die einzelne Knospe im Durch- 
schnitt 0.084 er). 


Die Hauptmasse der Knospe setzt sich aus 
den Knospenschuppen zusammen. Sie beginnen 
an der Basis mit 2 kleinen opponierten Schüppehen, 
den sogen. Knospenkeimblättern, es folgen dach- 
ziegelig geordnet gegen die Spitze an Größe zu- 
nehmende braune Schuppen, bis sie so groß werden, 
daß sie den inneren Teil ganz umfassen. Die inneren 
umfassenden Schuppen sind heller gefärbt, dünner, 
hautartiger und umschließen die jungen gefalteten 
Laubblattanlagen. 
Nebenblätter aufzufassen (vgl. 


Die Knospenschuppen sind als 
Dörr 1848), von 
denen je 2 zu einer Laubblattanlage gehören. Der 


Fig. 1. 


A Zweig von Fagus silvatica im Winter, 
fünfjährig; die Grenzen der Jahrestriebe 
durch die geringelten Stellen der alten 
Knospenspuren angedeutet; in den 
Achseln der abgefallenen Blätter kleine 
unentwickelte Knöspchen = schlafende 
Knospen. Beinzelne Knospe stärker ver- 
erößert, die dachziegelige Anordnung der 
Knospenschuppen zeigend; „die beiden 
ersten, die Knospenkeimblätter, oppo- 
niert; unterhalb eine schlafende Knospe. 
A 3/,, B 1!/, nat. Gr. 


erößere Teil der Nebenblattpaare ist steril, d. h. die 
zugehörige Laubblattanlage ist nicht entwickelt, wenn 
auch (1880, S. 774) 
Fällen das Laubblatt als kleines Spitzchen mikro- 
skopisch nachweisen konnte. Der Teil der Achse, 
welcher die sterilen Nebenblätter trägt, wächst bei 
den Trieben der Knospen nicht merklich; er bleibt 
mit den Narben der Knospenschuppen als Knospen- 


(GOEBEL noch in einzelnen 


spur erhalten, und man kann daran die Altersfolge 
der Triebe genau erkennen. Um die Zahl 
der Knospenschuppen und Laubblattanlagen Auf- 


über 


schluß zu gewinnen, nahm ich 100 Knospen, bei denen ich insofern eine gewisse 
Auswahl traf, als ich die kleinsten und größten Knospen, die ich am Baum finden 
konnte, berücksichtigte. Mit Hilfe einer Lupe zählte ich sämtliche Knospenschuppen 
und jungen Laubblätter; siehe Tabelle 6. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 11 


Tabelle 6. 


Bei 100 Buchenknospen die Zahl der Knospenschuppen und Laubblattanlagen 
im Dezember 1913. 


| Zahl der | Zahl der 


Länge | Gesamtzahl | Zahl der Länge | Gesamtzahl ‚ Zahl der 


in der Knospen- Laubblatt- Saaeı | in der Knospen- | Laubblatt- Solar 
mm schuppen | anlagen | KEOSOn- mm | schuppen | anlagen | Bye 
schuppen | schuppen 

6 22 1 | 20 A 26 | 3 20 
6.5 22 2 18 17.5 25 3 | 20 
8.2 p21 1 19 17.5 25 3 19 
| 24 2 20 17.6 26 3 20 
9.5 22 1 20 17.8 25 3 | 29 
10 21 | 3 15 18 29 | 3 23 
10.22 | 25 | 3 | 19 18 26 | 3 20 
10.5 | 20 2 | 16 18 27 4 19 
11 22 1 | 20 | 18 28 4 20 
12 | 22 3 16 | 18 27 3 21 
Du 21 2 17 18 28 4 20 
12 | 23 2 19 18.2 26 3 20 
12.2 21 | 2 17 18.2 30 3 24 
12.5 22 3 16 18.5 | 27 4 19 
12.5 | 23 3 17 | 185 | 26 3 20 
12.5 23 2 19 18.5 | 27 4 19 
12.8 24 9 | 20 18.8 26 3 20 
13 23 3 17 18.8 27 | 4 19 
13 22 3 16 19 28 | 4 20 
13.8 22 3 16 19 27 | 4 19 
13.8 24 3 18 19 25 | 4 17 
14 23 2 | 19 I | 30 4 | 22 
14 26 3 | 20 19 28 4 | 20 
14.5 26 2 22 19.5 28 3 22 
14.8 26 3 20 19.8 29 4 | 2 
14.8 26 3 20 20 30 4 22 
15 25 3 19 20 29 4 21 
15 25 3 19 20 29 5 | 19 
15 24 3 | 18 20 28 4 20 
15.3 24 3 18 20 27 4 19 
15.5 26 [A 18 12.0%5 29 5 19 
15.8 24 3 18 20.6 | 31 5 21 
15.8 27 3 p2 20.6 28 4 20 
16 22 | 3 16 21 31 5 2 
16 25 3 19 21 31 6 19 
16 22 3 16 21 30 6 18 
16.2 28 3 22 | Mm 33 6 | 21 
16.4 | 36 3 20 al 33 | 6 | 21 
16.5 | 25 3 19 22 28 2 20 
16.5 26 3 20 22 32 5 22 
16.5 25 3 19 22.5 33 | 6 21 
16.5 24 3 18 22.5 31 7 | 17 
16.5 25 3 19 23 36 8 | 20 
16.8 27 3 21 23.8 34 8 | 18 
16.8 25 3 19 24 37 8 | 21 


2* 


12 G. Klebs: 


nn a 


Zar an |} rn, Br a 
Länge | Gesamtzahl Zahl der | er j | Länge | Gesamtzahl Zahl der | x 
in der Knospen- | Laubblatt- | Sn | in der Knospen- | Laubblatt- a n 
j ö j Knospen- 4 i Knospen- 
mm schuppen anlagen mm |, schuppen anlagen 
schuppen || 2 schuppen 
16.9 26 3 20 25 41 9 23 
17 25 3 19 26 4a 10 | 24 
| 28 3 | 22 26 43 10 | 23 
17.24, 28 3 | 22 26.8 15 10 | 5 
| 2 
17.5 27 A 19 28 40 | 11 18 


Aus der Tabelle ergibt sich: 
durehschnittliche Länge 17.1 mm, Min. 6, Max. 28. Der Durchschnitt für die Ge- 
samtzahl der Knospenschuppen einer Knospe ist 27,1, Minimum 20, Maximum 45. Theo- 
retisch müßte die Zahl der Schuppen stets eine gerade sein, da Nebenblattpaare vorliegen. 
Nun könnte bei einzelnen Zählungen ein Fehler von il gemacht worden sein, da die 
äußeren Knospenschuppen nahe der Basis klein sind. Aber ich habe auch bei ganz beson- 
ders genau untersuchten Knospen bisweilen eine ungerade Zahl angetroffen. Die Zahl der 
Laubblätter läßt sich mit voller Sicherheit bestimmen. Indem ich von derVoraussetzung aus- 
eing, daß jede Laubblattanlage 2 Knospenschuppen als Nebenblätter besitzt, habe ich 
die Zahl der sterilen Knospenschuppen in der 3. Längsreihe der Tabelle berechnet; ich zog 
von der Gesamtzahl die zu den Laubblättern gehörigen Schuppen ab. Die Zahl dieser sterilen 
Nebenblätter schwankt in geringeren Grenzen von 15 bis 25, die Durchschnittszahl ist 18.6, 
d.h. 9 Paare. In bezug auf die Laubblätter ergibt sich aus der Tabelle 6 die Tabelle 7. 
Tabelle 7. 
Zahl der Laubblattanlagen in der Knospe nach Zählung von 100 Knospen (Tabelle 6). 


or 


Zahl der Laubblätter ale 3 I 7 8 9 10 11 


Zahl der Knospen A 10 4701720 5 5 1 3 1 3) 1 


Dee re ee Ze 
Die Zahl der Laubblattanlagen schwankt von 1 bis 11; die Hauptvariante ist 3 mit 
47 %. Im Durchschnitt enthalten (Tabelle 6) die kleineren Knospen die geringere 
Zahl von Laubblattanlagen; sie steigt mit der Größe der Knospen bei mancherlei Ab- 
weichungen in einzelnen Fällen. 
In einer Anzahl von Knospen wurde die Länge der jungen Laubblätter bestimmt. 


Tabelle 8. 


Länge der Laubblattanlagen innerhalb der Knospen. 


a | Länge der Laubblätter (von der Basis nach der Spitze) gezählt in mm 
er 

Knospen 1 2 3 A > 6 7 8 9 10 11 
15.8 9.9 =) 8.5 

16.2 Sa 9.2 | | 

16.5 6 9,5 | 10 | | | | | 
18 GE 10.0 3:8 | | | | | | 
18.2 San DE 9:5 | | | 
19 4.8 9 10.5 10 

19.5 8.5 11 10 

2 6 82 | 95 8 22 5 

22.9 9.9 7.8 9.8 10 s 7 | 


o 
[) 
or 
[oz 
[e) 
to 
[e) 
or 
& 
on 
I 
{er} 
oa 
> 
> 
o 
a 
= 
or 
IC} 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 13 


Das wesentliche Ergebnis der Tabelle ergab sich auch aus der Untersuchung zahl- 
reicher anderer Knospen. Nur bei den größeren Knospen mit zahlreicheren Anlagen 
beobachtet man die typische periodische Erscheinung des Anwachsens bis zu einem 
Maximum der Größe und dann ihre Abnahme. In der Mehrzahl der Knospen, die nur 
wenige Laubblätter (3—4) entwickelt haben, fehlt der absteigende Schenkel der Kurve. 
Man hat den Eindruck, daß bei diesen weniger gut ernährten Knospen ziemlich 
plötzlich die weitere Entwicklung von Laubblattanlagen gehemmt worden ist. 

Nach den Untersuchungen von Askenasy (1877,S. 804) an Prunus avium ruhen 
die Knospen etwa von Ende Oktober bis Anfang Februar, es tritt dann ein deutliches 
Wachstum der Knospen ein. Die Bucheruht augenscheinlich länger. Ich bestimmte, unter- 
stützt von stud. med. Orro Kress, am 25. und 26. März die Länge von 400 Knospen. 


Durchschnittslänge von 100 = 17.3 Min. 12.2 Max. 21.2 
> FE 10:5  : &% m 2a 
% ee 11729 ale! „ 24.5 
= ne 1 92 79) 


Als Gesamtdurchschnitt ergibt sich für die Länge 17 mm, er ist gleich dem Durch- 
schnitt von 100 Knospen vom Dezember, etwas geringer als bei den 200 Knospen ım 
September, weil sehr wahrscheinlich damals die an den Spitzen der langen Zweigspitzen 
stehenden größeren Knospen benutzt wurden. Jedenfalls war ein merkbares Längen- 
wachstum der Knospen am 25— 26. März nicht nachweisbar. Ebensowenig zeigte sich 
eine Zunahme des Gewichts. Am 26. März wurden 700 Knospen gewogen; das Ge- 
wicht betrug pro 100 7.13 gr, war demnach aus den oben erwähnten Gründen etwas 
geringer als im September (8.45 gr). 

Der Versuchsbaum im botanischen Garten zeigte nach den Beobachtungen des 
Herrn Universitätsgärtners BEunick bereits am ersten April eine Streckung vieler 
Knospen. Am 14. April waren einige Knospen entfaltet. Als ich am 25. April den Baum 
untersuchte, waren alle Knospen ausgeschlagen. Anfang Mai war ein weiteres Wachs- 
tum nicht mehr festzustellen. In dem allerdings sehr sonnigen April war das Wachstum 
der Blätter und Internodien in etwa 4 Wochen abgeschlossen. Auch Späru (1912, S.14) 
gibt an, daß die Buche wohl nie länger als 4 Wochen zur Vollendung ihres ersten Triebes 
bedarf — allerdings im Klima von Berlin erst während des Mai. 


Ich bestimmte Ende April an dem Baum die Laubblattzahl an den neuen Trieben. 


Tabelle 9. 


Zahl der Laubblätter an den neuen Trieben nach Zählung von 1000 Trieben. 


Zahl der Laub- | | | | | 
2 ? 5 6 7 3 
blätter pro Trieb € S : ö a 2 2 2 12 
— ae Zn en 2 u a rn Be 
6 |ım|l ee | m | 37 26 18 5 ? 


Vergleicht man diese Zahlen mit den für die Laubblattanlagen in den Knospen 
festgestellten, so ergibt sich eine große Übereinstimmung. Es fehlt die augenscheinlich 
sehr seltene Variante 11; sonst ist die Variationsbreite gleich. Die Hauptvariante ist 


14 G. Klebs: 


3 mit 48 % (bei den 100 Knospen 47). Diese Zahlen bestätigen nur die längst bekannte 
höchst merkwürdige Tatsache, daß bei dem Treiben der Buche im Frühjahr 
keine Neubildung von Laubblättern stattfindet (vgl. Tu. Harrıc 1857, 5.575). 
Bei dem Versuchsbaum zeigte sich aber eine bisher wenig beachtete Erschemung. An 
den mehrblätterigen gestreckten neuen Trieben waren nicht selten 1, 2, sogar manchmal 
3 Achselknospen entfaltet; sie bildeten nur ein oder zwei Blätter. Diese Achselknospen 
sind im vorhergehenden Jahre stets angelegt; sie werden aber in den meisten Fällen 
zu Winterknospen im folgenden Jahre. 

Nach dem Abschluß des Treibens geht der Vegetationspunkt zur Bildung einer 
neuen Ruheknospe über. Schon an der ruhenden Knospe im Winter bemerkt man an dem 
Vegetationspunkte kleine Schuppen, die ihn einhüllen. Im Mai beginnt sehr langsam 
die Bildung der neuen Knospe. ALBErT (1894, S. 15) beobachtete, daß am 10. Juni nur 
Knospenschuppen entwickelt waren. Die ersten Laubblattanlagen fand er am 11. Julı. 
Im September zeigte sich noch ein geringes Wachstum der Achselknöspchen. Das erste 
Lebenszeichen im Frühjahr konnte ArLgerr am 15. März feststellen, indem der ganze 
Sproß sich innerhalb der noch geschlossenen Knospe streckte. 

Bei der Entwicklung der Buchenknospen können wir also 3 Stadien unterscheiden: 

I. die Zeit der langsamen Bildung ungefähr von Mai bis Ende September; 

II. die Zeit der Ruhe, ungefähr von Anfang Oktober bis Mitte März; 

Ill. die Zeit der Entfaltung, ungefähr von Ende März bis Mai. 


Die Zeiten verschieben sich je nach der geographischen Breite und dem Wechsel 
des Klimas an gleichem Standorte. Ferner beobachtet man regelmäßig im Hochsommer, 
daß ein Teil der Ruheknospen, kaum gebildet, von neuem austreibt; es entstehen die 
sogenannten Johannistriebe. 

Die wesentlichen Eigentümlichkeiten der Ruhe- oder Winterknospen bestehen 
l. in der größeren Anzahl von Nebenblattpaaren ohne Laubblattanlage, die als Knospen- 
schuppen ausgebildet sind, 2. in der bestimmten und begrenzten Zahl von Laubblatt- 
anlagen, die auch bei dem Treiben nicht vermehrt wird, 3. in der mangelnden Streckung 
des die Knospenschuppen tragenden Basalstückes der Achsen, der sogenannten Knospen- 
spur. Alle diese morphologischen Charaktere wie die physiologischen Erscheinungen 
der Jahresperiode treten unter den gewöhnlichen Bedingungen der freien Natur hervor. 
Unter anderen Bedingungen wie die des elektrischen Lichtraums, werden wir weitgehende 
Änderungen des Verhaltens kennen lernen. 


III. Die chemische Zusammensetzung der Buchenknospen. 

Da eine chemische Untersuchung der Buchenknospen mir nicht bekannt war, 
so ließ ich eine solche durch Frl. MEcHEL in meinem Laboratorium ausführen, um über 
die Quantitäten der wichtigsten Zellbestandteile etwas orientiert zu werden. 

64.8 gr Buchenknospen wurden bei 60° lufttrocken gemacht und dann durch eine 
Mühle zermahlen, wobei eine ganz lockere flockige Masse entstand infolge der zahlrei- 
chen Haare der Knospenschuppen und Blätter. Die Masse wurde 2 Stunden lang bei 
60° ausgelaugt, filtriert und mit warmem Wasser ausgewaschen, bis der Extrakt 
650 cem. betrug. 

Von dem Extrakt wurden in abgemessenen Mengen folgende Bestimmungen aus- 


a 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 1 


geführt (über die Analysen selbst vgl. Könıs, Untersuchung landwirtschaftl. Stoffe, 
3. Auflage 1906): 

1. Trockensubstanz. 

2. Asche. 

3. N-gehalt nach KyJELDAHL. 
Nitrate ließen sich nicht nachweisen, eine Bestimmung eiweißartiger Stoffe 
fiel negativ aus. 

4. Reduzierender Zucker nach ALLınn. 
Die Bestimmung wurde kontrolliert, indem ein Teil des Extrakts mit Blei- 
essig versetzt, aus dem Filtrat das überflüssige Blei mit Schwefelsäure ent- 
fernt und dann der reduzierende Zucker bestimmt wurde; es gab die gleiche Menge 
des Zuckers. Der Gerbstoff, der in erster Linie die Bestimmung hätte stören 
können, war in dem Extrakt nach den qualitativen Reaktionen nur in Spuren 
vorhanden. Leider wurde versäumt, auf Rohrzucker zu prüfen, der in anderen 
Knospen, allerdings erst beim Austreiben, nachgewiesen worden ist (vgl. CZAPER 
1913, S. 478). 

Der Rückstand wurde bei 60° getrocknet, und es wurde bestimmt: 

1. Trockensubstanz. 

2. Asche. 

3. Stärke nach dem Verfahren von BAUMERT. 

4. Rohfett. 


5 gr im Soxhlet-Fettextraktionsapparat ausgezogen und getrocknet. 


a 


Rohfaser nach dem Verfahren von HENNEBERG und STOHMANN. 

Nach dieser Methode werden aber nicht alle Pentosane entfernt (Könıg, |. e. 
S. 24), der Gehalt ist wahrscheinlich etwas zu hoch. 

6. Pentosane nach dem Verfahren von TOoLLENS. 


Tabelle 10. 


Chemische Zusammensetzung der Buchenknospen vom 25. September 1913. 
{e} 


64.8 gr Frisch- | auf 100 aul 100 
Substanz gewicht enthielt | Trockensubstanz Frischsubstanz 
| in gr | % % 
\WERKIe EG a er. 31.16 48.1 
Gesamt - Trockensubstanz. . . . . - » 33.64 | 51.9 
lösliche o re DE: 2.73 8.1 | 4.2 
unlösliche ss a tens: 1.13 91.9 47.7 
Ksesamt-wÄschem.n a. se nean 30.91 3.96 1.74 
lösliche u Er Sr 0.37 1.1 0.57 
unlösliche „, EAN EN eh 0.76 2.26 1.17 
Reduzierde Zucken 2 2. 220.» 0.73 2] | 1.12 
Gern NT 2 0 06 a aan ne 0.385 1.14 | 0.59 
isst N. re ee 0.037 | 0.1 | 0.057 
unlosıcheruNee | 0.348 1.03 | 0.537 
Roi, S.0 8 6 SA 0.37 | 14 0.57 
SEAT et. 2.64 7.85 1.07 
Rohtaserı ac el ae 13.74 40.84 DAR 
Pentosane EN te, Be 0.723 2.15 124: 


16 G. Klebs: 


An den Zahlen fällt zunächst auf, daß die überhaupt wasserlöslichen Substanzen 
in sehr geringer Menge vorhanden sind, daß aber reduzierender Zucker noch relativ 
viel (26.7 %, der löslichen Trockensubstanz) nachweisbar ist. 

Nach den eingehenden mikrochemischen Untersuchungen von BERTHOLD (1898, 
S. 132) an den Ruheknospen von Acer Pseudoplatanus fand sich reduzierender Zucker 
noch Anfang Oktober, während er später abnahm, um Anfang November sein Minimum 
zu erreichen. Ganz allgemein tritt nach Berrmorn (1904, S. 222) ein Stärkemaximum 
im September und Oktober ein, während der Gehalt an reduzierendem Zucker Ende 
Oktober den Tiefpunkt erreicht. Möglicherweise stimmt das auch für die Buchenknospen 
unter den Bedingungen der freien Natur. 

Die Hauptmasse der wasserlöslichen Trockensubstanz besteht aus Kohlehydraten, 
unter denen die Substanzen des Zellhautgerüstes infolge der zahlreichen Knospenschuppen 
und Haare die erste Stelle einnehmen. Ob die Pentosane bei dem Austreiben Verwendung 
finden, wie es Scuaer für die Reservezellulose bei Fraxinus vermutet, ist bisher unbe- 
kannt (vel. Czarer, 1913, S. 477). Stärke ist jedenfalls die wichtigste plastische Nfreie 
Substanz; dazu kommen fettartige Substanzen und die in der Tabelle nicht aufgeführte 
Oxalsäure, die sich als oxalsaurer Kalk in großer Menge in den Knospen findet, in dem 
sogenannten Oxalatnest (A. Fischer, 1890, S. 121). Wenn man aus dem CaO-Gehalt 
der Asche die Oxalsäure berechnet (der Wert ist wohl etwas zu hoch, weil nicht aller 
Kalk an Oxalsäure gebunden ist), so würde sich auf 100 Trockensubstanz 3.1 % Oxal- 
säure ergeben. Am auffälligsten ist der sehr niedrige Gehalt an löslichen N-Verbindungen. 

Da eiweißartige Stoffe nicht vorliegen, kann man eher an Amide denken. Aus 
der N-Zahl würde sich für Asparagin eine Menge von 0.17 gr ergeben — 0.52 % der 
Trockensubstanz. In größerer Menge findet sich das unlösliche N, als Rohprotein berech- 
net — 6,45 % der Trockensubstanz. Das Eiweiß stammt wohl zum größten Teil aus 
den protoplasmareichen jungen Zellen des Vegetationspunktes und der Blattanlagen. 
Es läßt sich nicht entscheiden und ist jedenfalls unsicher, ob wirkliches Reserveeiweiß 
in größerer Menge vorhanden ist. 

Ebenso ist der Aschengehalt relativ gering, vor allem die Menge der löslichen Aschen- 
bestandteile, die in erster Linie für das Austreiben der Knospen wesentlich sind. Schon 
Scnröper (1878, zitiert nach Czarer, 1905, S. 759) hatte aus seinen Untersuchungen 
an Acer platanoides geschlossen, daß die in den Knospen vorhandenen Mineralstoffe 
nicht für das Austreiben genügen können und dafür der Vorrat in den Zweigen selbst 
benutzt werde. Das gleiche gilt wohl von den Buchenknospen. Von 90 gr frischen Buchen- 
knospen wurde eine etwas summarische Aschenanalyse gemacht; es wurden dazu 1.3 gr 
Asche benutzt: auf 100 gr Asche 


SiO, (nebst Kohleteilehen) — 3.06 % 
Fe,0, (etwas P;O,) = UN 
Cao — 45,48 „, 
MeO —. Hl 
DO); — 192.06 „, 
Chloralkalien — 19.08 „, 


Der vorwiegende Bestandteil der Asche ist Kalziumoxyd aus dem oxalsauren 
Kalk des Oxalatnestes der Knospen, dann folgen die Alkalien, Phosphorsäure, Magnesia. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 17 


Für die Zwecke der vorliegenden Arbeit will ich nur als besonderen Charakter 
der Buchenknospen hervorheben den geringen Gehalt an löslichen Aschen- 
bestandteilen und die geringe Menge an löslichen N-Verbindungen. 
Es wäre für das Verständnis der chemischen Vorgänge in den Knospen vor allem 
eine chemische Analyse der Rinde und des Holzes nötig, und ferner würde sich daran 
die Aufgabe schließen, die quantitativen Veränderungen in den treibenden Knospen 
zu verfolgen — Aufgaben, die erst später in Angriff genommen werden sollen. 


IV. Das Verhalten der im Topf 
eingepflanzten Buchenbäumchen 
im elektrischen Lichtraum. 


Im Sommer 1913 hatte ich von 
einigen Baumschulen eine Anzahl 
Buchenpflanzen von verschiedener 
Größe bezogen. Die Versuche mit 
den einzelnen Pflanzen sollen ge- 
nauer besprochen werden, daran 
schließt sich eine Zusammenlassung 
der Resultate. 


A. Einzelne Versuche. 
Buche I. 

Die Buche hatte nach Ent- 
fernung der Endzweige eine Höhe von 
38 em; die Dicke des Stammes 5 cm 
über dem Boden betrug 1.2 cm. Die 
mit noch lebenden grünen Blättern 
versehene Pflanze wurde am 11./IX. 
1913 in den E. Liehtraum (200) in eine 
Ecke gestellt. Die obersten Zweige 
wurden mehr oder minder horizontal 
von den benachbarten Lampen ge- 
troffen. Am 21./IX. bemerkte ich die 
erste deutliche Streckungder Knospen, 
am 23./IX. trat das erste Grün bei 
ihnen hervor, und am 25./IX. hatten 
einige Knospen ihre Blätter entfaltet. 
In den folgenden Tagen entwickelten 
sich andere Knospen, vor allem die 
an den Enden der Zweige stehenden. 
Die hellgrünen neuen Blätter hoben 
sich deutlich von den älteren dunkel- Fig. 2. Buchenbäumchen 11./IX. 1913 E. Lichtraum (200). 
grünen Blättern ab (Fig. 2). Bis zum 3./X. phot. Die neu getriebenen Blätter heben sich durch 


- 5 = ihre hellere Farbe von den alten Sommerblättern ab. 
10./X. hatten von den 48 Knospen der 1/, nat. Gr. 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914. 3 


18 G. Klebs: 


Pflanze 32 gekeimt. Um das Wachstum der Blätter zu untersuchen, wurde eine obere 
Knospe gewählt, die nach dem Aufbrechen 6 Blätter zeigte. Jeden Morgen um 10 Uhr 
wurde die Länge der Blätter vom Ansatzpunkt bis zur Spitze gemessen. 


Tabelle 11. 


Längenzunahme der 6 Blätter einer eben aufgebrochenen Knospe vom 29./IX. 
bis 10./X. 1913 (die unterstrichene Zahl bedeutet die schließlich erreichte Größe in em.) 


I U 


Blätter von der Basis des Triebes bis zur Spitze mit 
1 bis 6 numeriert 


Datum 


( De Be Be 
29./IX. 3.1 3.2 2.6 2.4 1.5 0.6 
30./IX. 3 3.6 3.2 3 1.7 0.9 
1.|X. 4.1 3.5 3.5 2.2 1.4 
DENRE 4.6 za 4.1 2.6 1.1 
3./X. 4.7 46 | 29 1.3 
4.|[X. Tu 48 | 34 1.5 
5./X. EEE 3.6 1.8 
6 /X. 4 2 
10./X. T A 


Das Wachstum der Knospe hatte vom ersten Aufbrechen an 15 Tage gedauert; 


der Zuwachs war gering, im Maximum pro Tag 0,5 cm. 


Am 10./X. wurde die Pflanze in das Gewächshaus gestellt. In den ersten Tagen 
konnte bei einigen Trieben noch ein schwaches Wachstum bemerkt werden. Dann stand 
es still, und selbst Knospen, die eben im Aufbrecehen begriffen waren, blieben auf diesem 
Stadium stehen, solange sich die Pflanze im Gewächshaus befand. Die alten Blätter fielen 


langsam ab. 40 alte und 40 neue Blätter wurden gemessen: 


Durchschnittslänge der alten Blätter — 7.02em Min. 5.2 Max. 8.9 
a. „. neuen “ — u A, 0 26:5 
Durchschnittsbreite ,, alten n — UM 5 ) RS) 
ik „, neuen Rn = MIN 5 an 1%6 3:0 


y 


Die Größe der im E.Lichtraum gebildeten Blätter war etwas geringer als die der 
Sommerblätter. 

Im Gewächshaus begann sehr bald die Bildung neuer Ruheknospen an den Spitzen 
der jungen Triebe; am 5./XI. maß ich die Länge der Knospen, sie war — 0.3 bis 0.5 em. 
Anfang Dezember untersuchte ich die Knospen und beobachtete eine wesentliche Abwei- 
chung von dem normalen Verhalten. Die Zahl der sterilen Nebenblätter (Knospen- 
schuppen) war auffallend vermindert; ferner waren die Laubblattanlagen bereits 


deutlich entwickelt. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 19 


Tabelle 1p% 


Zahl der Knospenschuppen und Laubblattanlagen von Knospen im Gewächshaus, von 
Mitte Oktober bis Anfang Dezember herangewachsen. 


Länge Gesamtzahl Zahl Zahl 
der Knospe der | der der sterilen 

in mm Knospenschuppen | Laubblattanlagen Knospenschuppen 

4 10 3 1 

4.2 8 2 | 4 

5.2 11 4 | 3 

9.9 10 4 2 

9.9 10 3 4 

35 | 10 3 1 

5.6 | 14 4 6 

6 | 14 4 6 

6.5 | 12 3 6 

7 | 14 | 7 6 


Bei normalen Buchenknospen, selbst bei den kleinsten (6—10 mm), fanden sich 
(s. S. 12) 15—20 sterile Knospenschuppen, hier dagegen nur 2—6. Unter den Bedin- 
gungen des Versuchs (4 Wochen E. Lichtraum, dann 11, Monate Gewächshaus) sind 
die Laubblattanlagen sehr viel früher und schneller ausgebildet, so daß nur bei den zuerst 
gebildeten Knospenschuppen die zugehörige Laubblattanlage verkümmert war. 


Das Bäumehen wurde am 25./XII. in den großen Liehtraum (1000 Kerzen) ge- 
stellt. Das erste Zeichen neuer Wachstumstätigkeit war die Entwicklung von schlafenden 
Knospen Anfang Januar. Allmählich begannen die neuen Ruheknospen anzuschwellen, 
die Entfaltung begann am 27./l., während die älteren Blätter vertrockneten und abfielen. 
Im Februar hatte die Pflanze ihre zweite Belaubung. Aber die im Gewächshaus 
angelegten Blätter waren ganz bleichgrün und sehr dünn und zart; sie hatten ein kurzes 
Dasein und starben im Februar allmählich ab; auch der Vegetationspunkt wurde viel- 
fach zum Absterben gebracht. Unterdessen entfalteten sich die Achselknospen des zweiten 
Triebes, und Mitte März stand die Pflanze ın ıhrer dritten Belaubung (Fig. 3). Genauer 
gemessen wurde das Wachstum des obersten Triebes der Pflanze; er war Anfang Januar 
als kleines Knöspchen aus einer alten Blattachsel entstanden und zeigte dann den Cha- 
rakter eines fortwachsenden Triebes mit Neubildung von Blättern, die aller- 
dings durch eine kurze Periode verminderten Wachstums unterbrochen wurde. Von 
Anfang Januar bis 25. Februar entstanden nachemander 9 Blätter (das größte hatte 
eine Länge von 8.3 cm). Dann bildete der Trieb zwei ganz kurze Internodien und an den 
entsprechenden Knoten je ein Paar kleiner Nebenblätter ohne Laubblattanlage. 
Es folgte die Neubildung von Laubblättern bis zum Abschluß des Versuchs am 
30. März; im ganzen waren 16 Blätter entstanden. 


Jedenfalls hatte die Buchenpflanze von Anfang Januar bis Ende März ununter- 
brochen Wachstumserscheinungen gezeigt. Als sie dann in ein kühles Gewächshaus 
gestellt wurde, hörte das Wachstum auf, sie ruhte während des Aprils und trieb im 
Mai von neuem aus. 


3* 


20 G. Klebs: 


Buche II. 

Diese Pflanze von ungefähr gleichem 
Alter wie die erste hatte nach Ent- 
fernung einiger oberer Zweige eine 
Länge von 46.5 cm und eine Dicke 
von 1.7 cm (5 em über dem Boden). 
Am 21./X. 1913 wurde sie ın den E. 
Lichtraum (200) in eine Ecke gestellt. 
Ihre obere Hälfte wurde direkt von 
den benachbarten Lampen bestrahlt. 
Die Sommerblätter vertrockneten bald 
und fielen ab. Im Oktober bis 
November pflegt die Ruhe nach 
zahlreichen Erfahrungen bei den 
Bäumen den stärksten Grad zu er- 
reichen. ‘s dauerte auch ım elek- 
trischen Licht etwas länger als ım 
September, bis die Knospen auf- 
brachen. Nach vorhergehender Streck- 
ung brachen die ersten Knospen am 
23. November, d. h. nach 33 Tagen 
auf. Sie streckten sich sehr stark und 
entfalteten ihre Blätter. Am 12. De- 
zember wurde die Pflanze photo- 
graphiert (Fig. 4); man sieht, daß zu- 
erst die obere Hälfte des Bäumchens 
entfaltet war. Im Laufe des Dezembers 


entwickelten sich auch die Knospen 

der unteren Hälfte (siehe Figur 5); 

Fig. 3. Das gleiche Buchenbäumchen I von Fig. 2, schließlich waren sämtliche Knospen 
vom 11./IX. im13 E. Lichtraum (200), vom 10./X. bis 
25./X1I. im Gewächshaus; vom 25./X11. im E. Lichtraum 
(1000), am 19./lII. 14 phot. Dritte Belaubung, der 
oberste Laubzweig, aus einer schlafenden Knospe ent- angestellt, bis mir am 7./X1I. zuerst aul- 


ausgetrieben. 
Anfänglich hatte ich keine Messungen 


standen: im Gewächshaus hatte sich zufällig auf der fiel, daß die oberen neuen Triebe fort- 
Erde des Topfes Marchantia entwickelt; sie bildete im fuhren, neue Laubblätter zu 
Lichtraum seit Januar Archegonienstände. ca. !/, n. Gr. bilden — eine Tatsache, die mich 
äußerst überraschte, da ich sie nicht erwartet hatte, und die mir von prinzipieller 
Bedeutung erschien. Ich bestimmte bei 23 Knospen, die an vorher abgeschnittenen 
Zweigen der Pflanze waren, die Zahl der Laubblattanlagen, und ferner zählte ich die 
Laubblätter in den neuaustreibenden Knospen der unteren Hälfte (27). 


Tabelle 13. 
In 50 Knospen der Buche II Zahl der Laubblätter (resp. Anlagen). 


ee fßs ET ET EEE 


Zahl der Blätter .... 1 2 3 ı 5 6 
Zahl der Knospen . . . . 2 10 12 11 %) 6 


auf 100 berechnet . . . . A 20 24 22 18 12 


_—_———————————— — —— ze — 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 21 


Es fehlen im Vergleich zu der großen Buche (s. S. 13) die höheren Varianten; die 
Hauptvariante ist wieder die 3-Zahl, allerdings in geringerem Umfange (24 %). Die 
Frage war, ob es noch möglich wäre, an den fortwachsenden Trieben die ursprüngliche 
in den Knospen angelegte Laubblattzahl festzustellen. Eine Eigentümlichkeit der Buche 


erlaubte dies. 
Die Knospenschuppen, welche die Laubblattanlagen umhüllen, wachsen bei dem 


Fig. 4. Fig. 5. 
Buchenbäumchen II seit 21./X. 13 E. Licht- DBuchenbäumchen II seit 21./X. E. Lichtraum (200), 
raum (200); am 12./XII. phot. Hauptsächlich seit 25./XI1. 13 E. Liehtraum (1000). Phot. 7./l. 
die oberen Knospen entfaltet. Rechts oben der 1914, die meisten Knospen entfaltet, der neue Trieb 
fortwachsende Trieb. !/, nat. Gr. rechts oben stark weitergewachsen. t/, nat. Gr. 


Treiben anfangs mit, sie erscheinen als dünnhäutige Schuppen, die eine Länge von 1.5 
bis 2 em erreichen und nach der Blattentfaltung abfallen. Die neugebildeten Laub- 
blätter sind sobald sie eben mit bloßem Auge sichtbar werden, nicht eingehüllt. An 
ihrer Basis finden sich die typischen Nebenblätter, die sich bei der Buche unter gewöhn- 


[59] 
[5 


G. Klebs: 


lichen Umständen nicht vorfinden, als kleine dreieckige flache Schuppen von 0.4—0.5 em 
Länge. Sowie sie erschienen, konnte man sicher sein, daß das zugehörige Blatt neu 
entstanden war. Die oberen fortwachsenden Triebe hatten ursprünglich teils 5, teils 
6, teils 7 Blattanlagen gehabt. 


Die Buche wurde vom 25./X Il. ab in den elektrischen Liehtraum (1000 Kerzen) gestellt. 
Der obere Teil wurde an der vorderen Seite mehr oder weniger horizontal von den Licht- 
strahlen getroffen, je nach dem Zweige in einer Entfernung von 50— 70cm. In 55 em Ent- 
fernung befand sich dieht an der Buche ein Thermometer (über die Temperaturen vgl. 
Angaben S. 8). Von Ende Dezember ab wurde der Topf zeitweise mit Nährlösung be- 
gossen (0.05 Knop, zum Teil auch Cronelösung). Die Buche blieb an der Stelle bis zum 
Abschluß des Versuchs am 30./III.; sie war vom 21./X. bis 30./III. etwas länger als 
5 Monate ununterbrochen beleuchtet. Seit dem ersten Aufbrechen am 23./X1. 
bis zum 30./III., d.h.mehr als A Monate, zeigte die Pflanze ununterbrochen 
Wachstumserscheinungen. Das Verhalten der einzelnen Zweige wurde durch täg- 
liche Messung morgens 10 Uhr genauer verfolgt. Wir können folgende Fälle unter- 
scheiden: 

a) Der Trieb lange Zeit ununterbrochen fortwachsend (Figur 6). 


Das Hauptbeispiel war der Trieb, der nahe der Spitze in den Figuren 4 und 5 rechts 
oben in die Höhe ragt. Am 24./XI. hatte die Entfaltung der Laubblätter begonnen; die 
ursprüngliche Zahl betrug 7. Aber die Achse hatte sofort neue Blätter gebildet. Die 
Messungen begannen am 16./X1l. mit dem 10. Blatte; die Neubildung und das Wachs- 
tum gingen weiter bis zum 28./II., nachdem im ganzen 22 Blätter, von ihnen 15 neue 
Blätter, gebildet worden waren. Über das Wachstum der Blätter gibt die Tabelle 14 
Aufschluß. 


Tabelle 14. 


Wachstum der Blätter eines Triebes der Buche II vom 16./X11. 1913 bis 25./Il. 1914 
vom 10. bis 22. Blatt; Endgröße unterstrichen, Angaben in cm. 


Dan ENT Baer garen 


16.x11.13 | 29 | 12 


A 3.6 | 15 

AB u, 38 447 | | 
10 s2 | 23| 07 | | | 
20 al 9.801°.21621770:9 

21 . ı 62 I 

Dauer. 66 | 39| 12 | 0.6 | 

| A| A Zu | | | 

PA 25 | 52| 18 | os | | | 
De 552529/92218:09 
PS | 61 | 27 | 11) | | 
SZ ee | | 
Er EN 684 03:5010.19420:9 

Do \rr6195 022 22700141007 

30. 


Über das Treiben der heinheimischen Bäume speziell der Buche. 23 


Datum | 10. | 1A. | a2. | 13. | a2. | 15 16 17 18. | 419 20 21. | 22 
Sstexuzıa: A| | | 

1.1. 14 Bl a | | 

ie \, HR 23:90 122 2:5% | 21855 0018 

ge ,; 3 || | 0.5 

ar =; 4.6 3.5 2 1.2 0.6 

De 3 |, | 12 | 08 

a a 2a | U 

Te, Du 291 16| 09| 06 

Se: 5:2, 1 2.803.222 1 0.6 

On: Erz 5.1 3.6 285 1.1 0.7 
1040; 52 | 39|3 1.2 | 0.8 
A 5 54 | A5 | 34 | 16 | 14 
A Bra Er Be or) 
130, | 2 4.9 4 es 
as | 51 | 2 | 26 | 14 | 08 | | 
ER | | —| 28 98) 168 08 | | 
AG u | | 72900 0821 |. 1.921010:9 | | 
17 | 5 YA ln 9 1 0.6 
NS, =ö 3.7 2.3 1.1 0.7 
a 4 2838| 13| 08 
DO zer 3 1.5 | 09 
Me | zu 23:30 12.4°7210.0:951.10:6 
DD | | | | | 33 1812 | 06 
2, | | | | | Bi. 01.82 0 1222 20.65) 
24.» | | | | 3:62 15.4.9817 472218.0:6 
De | | | | | | 19| 12 | 06 
6 | | | | 0.2192 1.2.27 7.32 70:7 
DRIN | | [923790 E22 5 1307 
DSEn I a1e | 2.291 24.62 20:8 
Rh Il te | | | | | | | 25| 16| 09 
30.0, | | | | | | 2.6 | 16 | 09 | 06 
Eee | | | 26 16 | 09| 06 
1.11. 14 | | | | | 2.6 | sn 10.0.6 
De, | | | | | 27 0 el 0:6 
Kg | | | | | | I 52:30 1051:8: 1.1.1010 0:6 
eb | | | | | 29| 22 | 11| 06 
Or: | | | | | | S7® 2.7 1.5 0.7 
A, | | 2:90 0.9.70 12.0°9 
ARE ;; | | | | | == 298 42 
360. ,, | | | | | | | | 26 | 15 
1840.:,, | | | | | | | 31 | 2 
DO | | | | | | | | | 2.4 
DI | | | | | | | 2.9 
en | | | | | | | | 3.3 
YEAR, | | | | | | 3.5 
RE | | | Se 36 


Die Tabelle zeigt, wie allmählich die Blattgröße abnimmt und ebenso sich auch 
die Wachstumsseschwindigkeit allmählich verringert, so daß im Februar der Zuwachs 
sehr langsam verläuft. Am besten zeigt sich dies, wenn die Hauptdaten in der Tabelle 15 
zusammengestellt werden. 


/ G. Klebs: 


15 


Tabelle 15. 


Endgröße der Blätter, Größe der Zuwachsbewegung bei einem Triebe der Buche II 
vom 411. bis 22. Blatt. 


a ——————————————— en 


Nummer Anfangs- End- Zuwachs Zeit Zuwachs 
des größe größe in in pro Tag 
Blattes in cm in cm em Tagen in cm 
11 1.2 7 9.9 14 | 0.42 
12 07 9.9 4.8 15 0.32 
13 06 9.2 4.6 17 0.27 
A 0.7 5.4 4.7 16 0.29 
15 0.7 5.1 4.4 16 0.27 
16 0.5 5 4.9 16 0.28 
17 0.5 4.3 3.8 17 0.22 
18 0.6 4.1 3.9 21 0.17 
19 0.6 2.9 | 2.3 27 0.08 
20 0.6 2.9 2.8 27 0.08 
21 06 341 2.9 31 0.08 
22 0.6 3.6 3 29 0.1 


Der tägliche Zuwachs war im Durchschnitt selbst bei dem 11. Blatt gering und ver- 
minderte sich allmählich immer mehr; der maximale Zuwachs pro Tag betrug nach 
Tabelle 14 bei dem 11. Blatt 0.9 em. Die Tabelle zeigt, daß die letzten Blätter wieder etwas 
erößere Zahlen aufweisen. Es ist sehr möglich, daß diese geringe Zunahme die Folge 
einer Einrichtung war, die ich am 31./l. traf. Ich umgab die Basis des Zweiges mit einem 
in 2 Hälften geschnittenen kleinen Blumentopf, der dann zusammengebunden und mit 
Erde gefüllt wurde. Ich wollte direkt Wasser und etwas Nährsalze dem erschöpften 
/weige zuführen. Vielleicht ist diese Einrichtung auch verantwortlich für das weitere 
Verhalten des Triebes. Nach Abschluß des Blattwachstums am 28./II wuchs der Vege- 
tationspunkt zu einer Knospe heran, die am 6./lII. eine Länge von. 0.5 erreichte, am 
12./I11. eine solche von 1 cm. Es entfaltete sich dann ein neues Blatt, das 23., welches 
am 22./II1. bei einer Länge von 3.1 cm das Wachstum abschloß. Das Gesamtwachstum 
des Triebes hatte, abgesehen von der ersten Streckung innerhalb der Knospe, vom 
23./X1. bis 22./III. gedauert, demnach volle 4 Monate. Wir werden später erfahren, 
daß der elektrische Liehtraum Bedingungen darbietet, die nicht als optimal für die 
Ernährung zu bezeichnen sind, weil die Bildung der organischen Stoffe allmählich ab- 
nimmt. Es sind andere Bedingungen denkbar und später wohl auch zu schaffen, die das 
kontinuierliche Wachstum für sehr viel längere Zeiten ermöglichen. Jedenfalls muß 
man den Vegetationspunkten derBuchentriebe ebenso die Potenz zu lort- 
dauerndem Wachstum zuschreiben wie denjenigen zahlreicher anderer 
Gewächse. Nur sind die gewöhnlichen Bedingungen der freien Natur ungeeignet, 
diese Potenz bei der Buche zu verwirklichen. 

An dem fortwachsenden Triebe war noch eine andere ungewöhnliche Erscheinung 
zu beobachten. In der Achsel des 10. und 11. Blattes, die beide sicher neugebildet waren, 
wuchsen die Achselknospen ohne typische Ausbildung von Ruheknospen zu beblätter- 
ten Kurztrieben heran, von denen der eine 2, der andere 4 Laubblätter trug (Figur 6, 
die Seitentriebe noch in jugendlichem Stadium). Dieses Auswachsen von Achselknospen 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 25 


an jungen Trieben tritt regelmäßig bei Ulmen, Birken usw. ein; BerruoLn (1904, S. 33) 
nennt sie Bereicherungssprosse, während Späth (1912, S. 5) von sylleptischen Trieben 
spricht. Bei der Buche kommen sie gewöhnlich nieht vor, wenn auch BERTHOLD (I, ie: 
S. 34) einen reich verzweisten jungen Trieb bei einer Buche beobachtet hat, die sehr 
stark zurückge- 
schnitten worden 
war. 

b) Triebe mit 
periodischem 
Wachstum. 

Eine Anzahl 
Triebe der Buche 
II, die an der 
vom elektrischen 
Licht direkt be- 
strahlten Vorder- 
seite sich ent- 
wickelten, zeigte 
nach Entfaltung 
der Laubblattan- 
lagen und der 
Neubildung von 
Blättern eine 
deutliche  Ver- 
minderung des 

Streckungs- 
wachstums, wäh- 
rend an der 

Spitze neue 
Blätter angelegt 


Fig. 6. 

Der seit 24./XII. ständig neue Blätter 

treibende Sproß am Buchenbäumchen II 

(siehe Figur 4 und 5 rechts oben). Im oberen 

Teil des Sprosses zwei Achselknospen, die 

sofort nach der Anlage austrieben. Phot. 
20): 3/sanat- Gr: 


wurden, die dann 
in einer 2.Periode 
der Entfaltung 
sich ausbildeten. 
Das Wachstum 
des Triebes ge- 
schah in meh- 
reren aufeinander-folgenden Blattschüben. Von großem Interesse war die 
Tatsache, daß die Periode der Blattanlage mit einer Art Knospenbildung verknüpft 
war, die aber in den einzelnen Fällen einen ungleichen Grad der Ausbildung erreichte. 
Einige dieser Fälle sollen genauer besprochen werden. 

#) Als erstes Beispiel nehme ich einen Trieb, der im Laufe des Dezembers 6 früher 
angelegte und 2 neugebildete Laubblätter entfaltet hatte. Darauf entstand ein kurzes 
Internodium (0,7 cm) mit einem Paar kleiner Nebenblätter ohne Laubblatt. 
Darauf folgte unmittelbar eine zweite Treibperiode, in der die Blattgröße 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914, A 


96 G. Klebs: 


zuerst zunahm, dann wieder abnahm, s. Tabelle 16 einem Auszug der täglichen 
Messungen. 


Tabelle 16. 
Ein Buchentrieb im elektrischen Licht nach der Entfaltung von 8 Laubblättern 


(6 in der Knospe angelegt, 2 neu gebildet), S neue Blätter entfaltend vom 4./l. 
bis 19. /II. 1914. 


Nummer | Anfangs- | End- Zuwachs Zeit Zuwachs 
des größe größe in in pro 

Blattes in cm | in cm cm Tagen Tag 
9 11 4.1 3 12 0.25 
10 0.7 | 4.3 3.6 | 16 0.23 
11 0.8 5.1 4.3 | 17 0.23 
12 | 0.9 | 5.4 | 4.9 | 16 0.28 
13 0.9 | 41 3.2 | 18 | 0.16 
14 0.7 3.5 2.8 21 | 0.13 
15 0.4 3 2.6 | 17 0.14 
16 0.6 | 3.1 2.5 | 20 0.12 


Während das 15. und 16. Blatt noch wuchsen, entstand an der Spitze eine kleine 
Knospe mit neuen Blattanlagen. Die Knospe war am 16./l1. 0.4, am 19./11. 0.9 em 
lang und entfaltete sich dann in einer dritten Treibperiode vom 19./I1. bis 19. /I1l. 
5 neue Blätter mit folgenden Längen: 1.7; 3; 3.2; 4; 3.9 cm. Am Beginn 
fanden sich 2 stark verkürzte Internodien und ihnen entsprechend 2 Paare 
Kleinerlaubblattloser Nebenblätter. Während der Bildung des 21. und 22. Blattes ent- 
stand wieder eine Knospe mit neuen Blattanlagen, die am 22./Il.ineiner vierten Treib- 


Es entstanden 


periode sich zu entfalten begannen. Der Versuch wurde am 24. /III. abgebrochen, die jun - 
gen Blätter hatten eine Länge von 1.2; 1.3; 1.55 0.8; 0.6 cm. Dieser Trieb der Buche II wuchs 
vom Beginn des Aufbrechens der Knospen (etwa 25./X1. 1913 bis zum 24. /I1I. 1914) im 
elektrischen Liehtraum ununterbrochen und wäre bei weiterer Dauer des Versuchs 
noch länger gewachsen. Er hatte 26 Blätter gebildet, von denen nur die 6 ersten in der 
Knospe angelegt waren. Aber das Wachstum verlief in anderer Weise als bei dem vorhin 
beschriebenen Zweige. Man konnte 4 Treibperioden unterscheiden, zwischen die sich 
je eine Periode geringer Streckung und lebhafter Neubildung junger Blattanlagen 
schob. Diese Anlageperioden waren auch dadurch charakterisiert, daß ein oder 
zwei Knoten auftraten, an denen je ein Paar laubblattloser Nebenblätter gebildet 
wurden. 

ß) Ein Zweig besaß am 7./X1l., d.h. 14 Tage nach dem Aufbrechen der Knospe 
9 Blätter, von denen 6 in ihr angelegt waren. Vom 8./X1l. ab wurde das Blattwachstum 
täglich gemessen. Während das 11. und 12. Blatt noch im Wachstum begriffen waren, 
zeigte sich an der Spitze eine Knospe, in der neue Blattanlagen entstanden waren. Es 
besann eine 2. Treibperiode mit verkürzten Internodien und einem blattlosen Neben- 
blattpaar, und es entfalteten sich vom 10./l. bis zum 28./Ill. 8 neue Blätter. Es ent- 
stand eine neue Knospe, die sich aber nicht weiter entwickeln konnte, weil der Zweig 
abgeschnitten wurde. Aus den täglichen Messungen ergaben sich die Resultate der 
Tabelle 17. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 27 


Tabelle 17. 


Trieb der Buche II, am 25./XTI. aufbrechend, in der ersten Periode 12 Blätter entfaltend 
(6 in der Knospe angelegt), vom 8./XII. gemessen bis 31./X1l., neue Knospe am 21./X1I. 
sichtbar (0.4 em). 2. Triebperiode etwa vom 10./l. bis 18./II. durch einen Strich von der 


ersten getrennt. 


Zuwachs 


Nummer Anfangs- End- Zuwachs Zeit 
des größe größe in in pro 
Blattes in cm in cm cm Tagen Tag 
7 4 6.1 24 6 0.32 
8 2.9 5.9 3 9 0.35 
9 1.6 3.9 3.9 12 0.32 
10 1-4 5 3.9 12 0.32 
11 0.7 bi) 4.3 4 0.32 
12 0.4 4.8 4.4 20 0.22 
13 1.9 
14 1.9 
15 2.8 
16 2] 5 2.3 8 0.28 
17 2.4 4.8 2.4 12 0.2 
18 1.3 4.5 3.2 13 0.24 
19 0.8 3 22 | 20 0.411 
20 07 2.9 | 2.2 | 22 0.1 


In der 2. Treibperiode vom 13. Blatt ab nahm die Größe der Blätter langsam zu, 
dann wieder ab. Die Wachstumsgeschwindigkeit, d.h. Zuwachs pro Tag, nahm auch hier 
wie bei den andern Zweigen gegen das Ende des Treibens deutlich ab. Nach dem Abschnei- 
den wurden die Internodien genau gemessen. Von der Knospenspur der im Dezember 
treibenden Knospe ab folgten nach der Spitze die Internodien mit einer Länge in cm von: 
1.2; 1.95; 2.65 3.1; 3.1; 1.9; 0.8; 0.9; 0.8; 0.6; 0.3; 0.15. Darauf folgten 2 ganz verkürzte 
Internodien von 0.09 em, von denen das erste ein Paar laubblattloser Nebenblätter trug, 
das zweite das erste Blatt des neuen Triebes; die weiteren Internodien hatten eine Länge 
von: 0.2; 0.4; 1; 1.7; 0.9; 0.3; 0.3 cm. Das Gesamtwachstum des zweiten Triebes war 
deutlich geringer als das des ersten. 

y) Der dritte Trieb kann als Beispiel für solche Knospen gelten, die ursprünglich 
als Kurztriebe angelegt waren, die aber im elektrischen Licht zu Langtrieben wurden 
(Fig. 7). Die Knospe saß seitlich an einem älteren Zweig und entfaltete sich Anfang 
Dezember; sie bildete 3 Blätter und ganz verkürzte Internodien. Nach einer Knospen- 
bildung erfolgte Anfang Januar das 2. Treiben dann nach erneuter Knospenbildung 
Mitte Februar das 3. Treiben. Anfang März das 4., Ende März das 5. Treiben. Die Figur 7 
gibt das Bild des Sprosses am 30. März. Man konnte folgende Perioden unterscheiden, 
wenn man ihn mit der Lupe genau untersuchte, (ein Teil der Nebenblätter und Laub- 
blätter waren bereits abgefallen): 


I. Periode. Entfaltung der angelegten 3 Laubblätter der Knospe, letztes am 6./I. 
ausgewachsen 3.8 cm; neue Knospe, angedeutet durch 2 stark verkürzte Internodien, 
2 Nebenblattpaare ohne Laubblätter. 


4* 


98 G. Klebs: 

II. Periode vom 6./l. bis 26./l. 3 Laubblätter, Länge — 3; 4.4; 5.3 em; neue Knospe 
angedeutet durch ein kurzes Internodium (0.5 cm) und ein steriles Nebenblattpaar. 

Ill. Periode im Februar, relativ kurze Internodien, 4 kleine Laubblätter —= 1.8; 
2.2,3;2.7 cm. Die beiden oberen sind abgefallen, bevor die Photographie hergestellt wurde; 
neue Knospe angedeutet durch 
ein kurzes Internodium (0,35 cm) 
und ein steriles Nebenblattpaar. 

IV. Periode im März, 4 an 
Größe zunehmende Laubblätter, 
Bänge As Hi: 6:8:07@7 cm 
keine Knospenbildung, direkter 
Übergang zur nächsten Periode. 

V. Periode, Ende März, mit 
5 am 30./III. noch unausge- 
wachsenen Blättern. 

Der ursprüngliche Kurztrieb 
hatte also während des Winters 
im Liehtraum in 5 Treibperio- 
den 19 Blätter gebildet (5 in 
der Knospe angelegt). Die Treib- 
perioden waren mit Ausnahme der 
letzten scharf unterbrochen, durch 
je eine Periode der Knospen- 
bildung die relativ sehr langsam 
verlief, so daß die Zeit nicht 
genau bestimmt wurde. Aber nur 
in der ersten Bildungsperiode, d.h. 
zwischen der 1. und 2. Treib- 
periode, hatte die Knospe gewisse 
Charaktere der typischen Ruhe- 
knospen: 2 stark verkürzte 


Internodien, 2 sterile Nebenblatt- 
paare. In der 2. und 3. Bildungs- 


Fig. 7. 


periode war nur ein steriles Neben- 
Ein ursprünglicher Kurztrieb I von Buche II mit 3 Blättern (ab- 
gefallen); II. Treibperiode mit 3 Laubblättern (abgefallen); 
III. Treibperiode mit 4 Laubblättern (2 abgefallen); IV. Treib- 
\ Or ) E \ ; 

periode mit 4 Laubblättern ; V. Treibperiode mit 4 jungen Laub- 0.35 resp. 0.5 cm. In der letzten 
blättern; © der erste Knoten von Trieb II—V, bei II, III und Bildungsperiode war keine An- 
IV ohne Laubblatt, nur mit Nebenblättern, (bei II und III deutung von Ruheknospen zu 
abgefallen), bei V mit Laubblatt. Sn nat. Größe. 


blattpaar, und das erste Inter- 
nodium hatte eine Länge von 


finden. Bei dem Sproß zeigte sich 
ferner die Eigentümlichkeit, daß er im Laufe seines Treibens ein kräftigeres Wachstum 
darbot, während bei den früher erwähnten Sprossen sich die Wachstumstätigkeit mit 
der Zeit verlangsamte. In der 4. Treibperiode im März wurden die größten Blätter gebildet. 

c) Triebe mit periodischem Wachstum und BildungtypischerRuhe- 
knospen. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 29 


Eine ganze Anzahl der im Dezember austreibenden Knospen verhielt sich wie unter 
den gewöhnlichen Bedingungen der freien Natur. Nach der Entfaltung der angelegten 
Blätter begann sogleich die Bildung einer Ruheknospe mit ganz verkürzten Internodien, 
einer größeren Anzahl steriler, wenn auch kleiner Nebenblattpaare als Knospenschuppen 
(ihre Zahl wurde nicht bestimmt). Diese Triebe mit Ruheknospen fanden sich haupt- 
sächlich auf der Schattenseite der Pflanze, so daß die verminderte Lichtintensität 
dafür wesentlich erscheint. Am 11./l. konnte ich noch keine Laubblattanlagen bei mikro- 
skopischer Untersuchung finden; sie traten im Laufe des Januar und Februar auf. Aber 
die kontinuierliche Beleuchtung erlaubte keine längere Ruhezeit; am 
Anfang März begannen die meisten Knospen von neuem zu treiben zu einer Zeit, in der 
die Laubblätter allmählich vertrockneten und abfielen. Aber nicht bloß die an der Spitze 
stehenden Knospen entfalteten ihre Blätter, sondern auch die seitlich stehenden Achsel- 
knospen der neuen Triebe ebenso wie einzelne Achselknospen der vorjährigen Triebe. 

Aus allen diesen Beobachtungen geht hervor, daß das kleine Buchenbäumchen 
während des ganzen Winters im elektrischen Licht in unaufhörlichem Treiben begriffen 
war. Als es am 24. /III. in das Gewächshaus gestellt wurde, konnte man bis zum 30. /IHl. 
noch Wachstum bemerken. Dann ging die Pflanze zur Ruhe über; sie ruhte im April, 
d. h. zu der Zeit, die für die Buchen in der freien Natur die Periode lebhaftester 
Wachstumstätigkeit bedeutet. Im Mai wurde es von neuem in einen Lichtraum (200) 
gestellt, und Ende Mai war es neu belaubt. 


Buchen IlI-V. 


Einige kleine Buchenpflanzen, die von Hesse bezogen worden waren, standen in 
kleinen Töpfen ohne Wechsel der Erde seit Juli 1913 im Garten. 

Das Exemplar -III wurde am 27./IX. in den Lichtraum (200) gestellt, die Knospen 
wurden an der Spitze angeschnitten — ein Verfahren, das für die Versuche mit abge- 
schnittenen Zweigen (s. später) sehr geeignet war. Am 20./X., d. h. nach 23 Tagen, trat 
eine deutliche Streckung der Blattanlagen (1.2 em) an einzelnen Knospen hervor. Um 
den Einfluß des Lichtes im Gewächshaus zu prüfen, wurde die Pflanze mit den treibenden 
Knospen in das Gewächshaus gebracht. Nur einige der Gipfelknospen zeigten eine 
merkbare Verlängerung der Blattanlagen, eine wirkliche Entfaltung der Blätter fand beı 
keiner Knospe statt. Am 30./XI1. wurde die Pflanze in den Lichtraum (1000) gebracht. 
An den halb aufgebrochenen Knospen verlängerten sich die noch gefalteten Blätter nur 
wenig; allmählich wuchsen aus den alten Knospen neue Knospen hervor, die am 21./I. 
sich entfalteten. 

Die Buche IV wurde am 18./XI. in den Lichtraum (200) versetzt; es dauerte bis zum 
25./XII., also 37 Tage, bis die ersten Knospen aufbrachen. Sie verlängerten sich in den 
nächsten Tagen auffallend stark, während die Blattanlagen noch relativ klein blieben 
und den gestreckten Internodien anlagen. In den ersten Tagen des Januar hatte eine 
Anzahl Knospen ihre Blätter entfaltet. Zugleich trat eine Streckung und Entfaltung 
von Achselknospen des neuen Triebes hervor. 


Die Buche V wurde am 19./XI. aus dem Topfe herausgenommen und nach Aus- 
waschen des Wurzelsystems in einem Glas mit Leitungswasser der Beleuchtung aus- 


30 & 


Klebs: 


gesetzt. Die ersten Knospen öffneten sich noch später, sie zeigten starke Streckung der 


Internodien wie bei Buche IV Anfang Januar. 


Die Zahl der keimenden Knospen war 


sehr gering; es kamen zu normaler Entfaltung nur 2 Knospen, 7 blieben in halb aufge- 


brochenem Zustande, die 14 übrigen trieben bis zum 22./II. überhaupt nicht aus. 


Fig. 8. 
Buchenbäumchen VI, am 25./X1I. 13 im E. Licht- 


raum (1000); 13./lI. 14 phot. Ein Zweig mit 

Knospen war von Beginn des Versuchs in eine 

lichtdichte schwarze Papierhülle eingeschlossen ; 

am 13./II. eine der mittleren Knospen etwas ver- 

längert im Dunkeln, alle andern nicht ausgetrieben. 
1/. nat. Gr. 


Keine der 3 Pflanzen zeigte 
Ende 
Austreiben, 
Zeichen dermangelhaften Boden- 


bis Februar ein zweites 


ein deutliches 
ernährung. 


Buche VI. 
Diese kräftige Pflanze hatte eine 


von 9 einen Stammdurch- 


Höhe 


messer von 1,5 cm; sie war im Sommer 


em, 


umgepflanzt worden. Am 25./X11. wurde 
sie in den Liehtraum (1000) in eine Ecke 
gestellt, etwa 60 cm von der Lampe. Die 
Knospen der Mitte wurden horizontal von 
dem Lichte bestrahlt. Dagegen ragte der 
lange Gipfeltrieb in das Dunkle, da der 
Metallschirm über der Lampe die direkte 
Beleuchtung verhinderte. Ein langer Trieb 
wurde von einer doppelten Lage schwarzen 
Papiers völlig verdunkelt. 

Am 20./l., d.h. nach 26 Tagen, 
traten die Blätter an einigen Knospen 
der Mitte hervor. Nun erfolgte sehr rasch 
die Entfaltung zahlreicher Knospen, so 
daß am 4./lI. bereits 54 Knospen (unter 
75) entwickelt waren. Der Gipfeltrieb 
begann mit der Entfaltung erst am5./ll., 
und zwar, der gewöhnlichen Regel wider- 
sprechend, zuerst an den basalen Knospen. 
Die am meisten ins Halbdunkle ragende 
Gipfelknospe begann mit dem Aufbrechen 
am 11., II. Mitte Februar waren 74 der 
beleuchteten Knospen entfaltet. Fig. 8. 
Als am 13./lI. für den Zweck des Photo- 
graphierens der ganz verdunkelte Zweig 
von seiner Hülle befreit wurde, waren nur 
3 mittlere Knospen etwas verlängert, die 
anderen ruhten noch. Die Knospen, 
wieder verdunkelt, blieben auch ruhend, 
bis an der seit April im Freien stehenden 
Pflanze die schwarze Hülle am 7./V. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 31 


weggenommen wurde. Anfang Juni begannen einige der Knospen auszutreiben. 
Ich verfolgte durch tägliche Messung das Aufbrechen der Knospen im Lichtraum, 


ich gebe ein Beispiel. 


Tabelle 18. 
Knospe der Buche VI; am 5./lI. Streckung auf 2,5 em, 7./Il. auf 3,5; Wachstum 


der vier Blätter 1-4 in cm. 


Datum | 1. Blatt 2. Blatt 3. Blatt | 4. Blatt 
g./11. 5 | 2.2 2.9 3 
9./II. | 167 | 29 3.4 3.6 

10./11. 2. 3 A 3.8 

11./11. | iz 3.8 4.7 4.2 

12./1. | 4.5 5.1 | 4.6 

13./11. | en 5.3 5.2 


Die Knospe hatte von Beginn der Streckung bis zum Abschluß des Wachstums 
nur 8 Tage gebraucht, eine 2. Knospe 10 Tage. Drei andere Knospen beendigten ihr 
Blattwachstum, gerechnet vom ersten Hervortreten der Blätter, in 7 Tagen. Die durch- 
schnittliche Blattgröße wurde an 37 Trieben mit 150 Blättern gemessen. 


6 Min. 1.2 Max. 9.6 


Durchschnittliche Länge == 5. 
> 06 „ 5.4 


Breite = 3. 


„I 


Die Zahl der Laubblätter pro Knospe ergibt die folgende Tabelle. 


Tabelle 18a 
Zahl der Laubblätter an 74 entfalteten Trieben von Buche VI. 


ZanlederzBlätten 2.2.22. 1 2 | 3 4 5 6 | 7 
Zahl der Knospen 5 14 26 12 12 | 3 2 
auf 100 Knospen. ..... 7 19 35 16 16 4 | 3 


Auch bei dieser kräftigen jungen Buche fehlten die höheren Zahlen (8—11); die 
Hauptvariante war wieder 3 (35 %). Schon während des Wachstums der letzten Laub- 
blätter wuchs an der Spitze einiger Sprosse eine neue Knospe heran, es begann das 
zweite Treiben; am 16./Il. wurde die Pflanze in das Gewächshaus gebracht. 


Tabelle 19. 
Ein Trieb der Buche VI hatte 6 Blätter in der Knospe angelegt, Wachstum des 
letzten Blattes gemessen vom 28./I. bis 2./II. Neue Knospe am 1./I1. 0.7 em. Zuwachs 
der 5 neuen Blätter (”—11) in em; vom 17./Il. Pflanze im Gewächshaus, durch den 


horizontalen Strich angedeutet. 


» 


G. Klebs: 


tiere nn 


Datum 7. Blatt 8. Blatt 9. Blatt 10. Blatt 11. Blatt 
4.11. 0.8 0.5 
5 11. al 0.6 
6./11 2 0.9 
s./11. 2.3 1.1 0.6 
9./I1. 2.7 1.3 0.7 
10/11. 3.1 1.8 0.8 0.6 
11./11. 3.6 259 1 0.8 
12./11. 3.7 2.6 1.2 0.8 
13./11. Sr 2.8 105 1.4 1 
14./11. 3.4 1.7 103 1.2 
15./11. 3.7 1.9 1.7 1.2 
174% 41 2.4 21 1:2 
18./11. = 2.7 2.4 1.3 
19 /I1. 2.9 27, 1.5 
20./11. 3 2.9 1.6 
3.2 3.2 1.7 
3.5 3.4 2 
327 3.9 2.8 
3.9 h 2.6 
A 1.2 2.9 
TE 17 3.1 
= 338 


Im Februar war das Licht des Gewächshauses ausreichend, um die Fortsetzung des 
Wachstums zu ermöglichen. Ein anderer Sproß mit Neubildung von Blättern zeigte 
Wachstum bis zum 
4./IlI. Im E. Licht- 
raum waren bis 16./11 
S Triebe zur Neu- 
bildung von Blättern 
übergegangen, ohne 
verkürzte Inter- 
nodiıen und ste- 
rile Nebenblatt- 
paare. Im Gewächs- 
haus wurde die Zahl 
der neu treibenden 
Sprosse nicht ver- 
mehrt. 

Am 4./III. wurde 
die Pflanze wieder ın 
den E. Lichtraum 

(1000) versetzt. 
Schon in den näch- 


sten Tagen bemerkte 


Fig. 9. 
Ein junger Trieb des Buchenbäumchens VII, seit 16./Il. E. Lichtraum 


ich an den zweimal 
(1000); er war nach der Entfaltung der in der Knospe angelegten getriebenen Sprossen 
Laubblätter zur Neubildung von Blättern übergegangen. °/jo nat. Gr. das Wachstum der 


(0) 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 3 


neuen Knospe, es begann das dritte Treiben. An einem Sproß war die Knospe 
am 8./IIl. 1 cm lang, am 15./IIl. sah man junge neue Blätter, bei einem andern Sproß 
entwickelten sich die neuen Blätter des dritten Triebes am 18./IIl. Die Pflanze wurde 
am 22./IIl. in das Gewächshaus gestellt, wo sie allmählich in Ruhe überging. 


Buche VIIl. 


Diese Buche war ebenso kräftig wie Nr. VI, hatte eine Höhe von 112 em, eine 
Stammdicke (5 em über dem Boden) von 2.0 em. Sie wurde am 16./II. in den Liehtraum 
(1000) gestellt; bereits am 2./IIl., also nach 14 Tagen, brach gleichzeitig eine Anzahl 
Knospen auf, am 5./IIl. waren unter 100 Knospen 78 in der Entfaltung begriffen. Der 
Gipfelzweig reichte auch bei dieser Buche in das Halbdunkel, so daß eine gewisse Verzö- 
gerung des Treibens eintrat. Die Gipfelknospe begann am 7./IIl. anzuschwellen und öff- 
nete sich am 9./IIl. Drei Knospen wurden von Beeinn des Aufbrechens an gemessen. 
Das Blattwachstum war bei Knospe A in 8, bei B in 7, bei C in 6 Tagen beendet. Bereits 
einige Tage vorher entstand an der Spitze eine neue Blattknospe, die sich sofort entfaltete 
(Fig. 9). Dieses zweite Treiben geschah bei der Mehrzahl der mittleren vom Licht direkt 
bestrahlten Sprosse (40 an der Zahl). Die Zuwachsbewegung ergibt sich aus folgender 


Tabelle. 


Tabelle 20. 


Knospe A der Buche VII, erstes Aufbrechen 2./IIl., Achse am 3./III. 3.5 em, am 
7./111.5 cm (Ende der Streckung). 


/ 


I. Wachstum der in der Knospe angelegten 4 Laubblätter. 


Datum |  1.Blatt | 2.Blatt | 3. Blatt 4. Biatt 
| | 
| 
3./111 1.7 2.4 2 2.4 
4./111. 2.4 3 4.1 3.5 
5./I11. 3 7 1.9 4.5 
6./I1T. 3.4 4.9 6 | 5.6 
72108 4 9.4 6.8 6.9 
8./II1. 1707 6.1 77 8.2 
9./I11. 4.7 6.4 7.8 8.7 
10./II1. Fu 6.6 8 ) 
11./I1I. | =. gr 9.2 
Zuwachs in em pro Tag | 0.5 0.6 0.75 0.85 


II. Neuer Trieb; Knospe am 5./IIl. 0.5 em, am 7./III. 1 cm, am 8./III. zuerst 
ein Internodium von 0.6 em, dann die Blattanlagen; das Internodium streekte sich bis 
zum 12./III. auf 1.3 cm. Wachstum der 8 neugebildeten Blätter. 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914, 5 


34 G. Klebs: 


Datum 5. Blatt 6. Blatt 7. Blatt 8. Blatt | 9. Blatt | 10. Blatt | 11. Blatt | 12. Blatt 

9/11. | 14 | 

10./111 1.4 

11./111. 1 N 0.9 

12./I11. Dome 1 

15./II1. 4.5 4.7 2.6 2.1 1.3 

16./IIT. 4.7 5.5 3.4 2.7 1.8 0.6 

17./II1. 94 5.9 4.1 3.8 2.1 0.8 

18./I11. 5.3 &8 0726 en 0% 1 

19./I11. 5.4 ee 1.3 

20./I11. Fe 6.6 5.8 65 | 42 1.7 0.8 

21./I11. 22 6 7 5.3 1.9 1 

22./I11. ur 7.4 Do 9:5 1 

23./111. | u ie 0 rer 1.3 

24./111. | | | 63 | 39 1.6 

25./I11. | | | 6.5 | 4.6 1.8 0.7 

36 /III | >03 4.7 2 0.7 

27./II1. | | Dr E23 0.7 

28./I11. [ro 277 0.7 

30. /I11. | | | 7 4.3 12 
Zuwachs in em pro Tar 0.43 0.55 | 0.51 | 0.76 0.52 | 0.36 0.35 | 


Das Wachstum war, als am 30./IIl. der Versuch unterbrochen wurde, noch nicht 
beendet. Bei dem zweiten Treiben erfolgte die Zuwachsbewegung der Blätter in lang- 
samerem Tempo als bei dem ersten Treiben, sie war aber größer als bei den entsprechenden 
Vorgängen der früheren Versuche. Die beiden anderen Knospen zeigten wesentlich das 
gleiche Verhalten; Knospe B streckte ihre Achse bei dem ersten Treiben stärker (3.3 cm) 
und entfaltete 6 Blätter, die am 11./III. ausgewachsen waren. Am 6./IIl. trat die neue 
Knospe hervor, die am 16./Ill. sich zu entfalten begann, indem sie 5 neue Blätter bildete. 
Die 3. Knospe C entwickelte eine sehr kurze Achse (1.6 cm) mit 3 Laubblättern, deren 
Wachstum am 9./III. abgeschlossen war. Am 8./III. war die neue Knospe sichtbar, 
die vom 17./IIl. ab 7 Laubblätter entwickelte. 

Bei Knospe A folgte das erste Internodium des zweiten Triebes (1.3 em) unmittel- 
bar dem Knoten mit letztem Laubblatt des ersten Triebes. Bei Knospe B ging dem ersten 
Internodium ein ganz kurzes Internodium (0.5 em) voraus mit zugehörigem Nebenblatt- 
paar ohne Laubblatt. Bei Knospe C schoben sich zwischen den ersten und zweiten Trieb 
zwei kurze Internodien und entsprechend 2 Knoten mit sterilen Nebenblättern ein. 
Wir sehen auch bei dieser Buche die Verschiedenheiten der Treibfolge, die wir bei der Buche 
II genauer kennen gelernt haben. 

Buche VIII. 

Diese Pflanze, 55 em hoch mit einer Stammdicke (5 cm vom Boden) von 0.7 em, 
stammte aus früheren Versuchen, die ich mit Buchen angestellt hatte. Sie war am RUE 
1912 mit ausgewaschenem Wurzelsystem in eine Lösung von 0.1 Knxop gesetzt und ım 
warmen Gewächshaus kultiviert worden. Ich wollte sehen, ob im November ein Wachs- 
tum der Buchenwurzel eintritt. Aber ich konnte nicht das geringste Wachstum nachwei- 
sen. Die Pflanze blieb in der Lösung den ganzen Winter und den folgenden Frühling 
stehen. Die Ruheknospen rührten sich nicht. Am 29./V1. 1913 setzte ich die Pflanze 
in Erde, am 1./VIII. wurde sie ins Freie gesetzt. Anfang September begannen 
die alten vorjährigen Ruheknospen auszutreiben. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 35 


Schon Jost (1894, S. 190) hatte beobachtet, daß die Ruheknospen der Buche 
ein volles Jahr am Austreiben verhindert werden können, wenn die Pflanze sich im Dun- 
keln befindet. In meinem Versuch war das Licht im Frühling und Frühsommer völlig 
ausreichend zum Treiben. Aber die mangelhafte Ausbildung des Wurzelsystems in der 
Lösung bedingte eine ungenügende Zufuhr von Wasser und Nährsalzen und verhinderte 
das Austreiben. Wir erkennen daraus, wie das Treiben der Buche sowohl vom Licht 
wie von den Faktoren des Bodens (Wasser, Nährsalze) abhängig ist. 

Die Buche wurde am 23./IX. 1913 wieder in das warme Gewächshaus gestellt, 
das Wachstum einzelner Knospen junger Triebe dauerte bis 2. Oktober. Dann begann 
die Bildung der neuen Ruheknospen in sehr langsamem Tempo. Eine Knospe, die am 
4./X. 0.3 cm lang war, verlängerte sich bis zum 27./XI. auf 1 cm. 

Am 25./l1. 1914 wurde die Buche in den E. Lichtraum (1000) versetzt. Am 7./III., 
d.h. nach 10 Tagen, brachen die ersten Knospen auf, und nach wenigen Tagen ent- 
falteten sie ihre Laubblätter. 

Buche IX. 

Auch diese Pflanze entstammte früheren Versuchen; sie war am 28./V. 1913 frei 
ausgepllanzt und wurde am 7./III. 1914 vorsichtig in einen Topf gesetzt und dem elektri- 
schen Licht ausgesetzt. Am 15./lIl., d.h.nach 8 Tagen entfaltete sie ihre Knospen. 

Buche X. 

Diese Pflanze war ebenso kräftig wie Buche VI und VII, sie hatte eine Höhe von 
87 cm, eine Stammdicke von 2 cm. Ich benutzte sie als Kontrollkultur. Sie stand vom 
Oktober in einem hellen Kalthaus, bis sie am 14./l. in das wärmere Gewächshaus über- 
geführt wurde. Am 15./IIl., nach 2 Monaten, brach die erste Ruheknospe auf, etwa 
3 Wochen früher, als es in der freien Natur geschah. Indessen hatte die Wachstums- 
tätigkeit sich doch schon früher geregt. Denn am 7./IIl. bemerkte ich an einzelnen 
Stellen der älteren Zweige kleine weiße Knöspchen, schlafende Knospen, die zuerst aus 
ihrer Ruhe erwachten. Eine von ihnen wurde seit dem 15./l1l. gemessen. 

Tabelle 21. 

Schlafende Knospe der Buche X im Gewächshaus, zuerst deutlich am 7./IIl.; 

Wachstum der 8 Laubblätter seit 15./IIl. 


Datum 1. Blatt | 2. Blatt | 3. Blatt | 4. Blatt | 5. Blatt | 6. Blatt | 7. Blatt | 8. Blatt 
15./IIL. EE 2.9 31 Euer 

17./111. 3,4 16 | 249 3 | 1.6 | | 

18./1IL. 4 56H wo, Bus le 2 | 4 

19./11T. 5 6.9 8.5 87 64 | 3 | a8 

20./11T. 5.4 | 10.1 5 | 35 | 12 | 
21./111. 5.7 8.2 10.1 10.9 8.8 | 4.5 u) 
22./111. 5.9 8.7 1080734 113 16 1.5 0.9 
23./111. Ian 8.8 10.9 oa | | 67 1.9 1.1 
24./111. = 11 | 12.6 11.7 7.7 2.3 1.3 
25./111. on 12.7 12.2 8.9 2.8 1.5 
26./I1I. 1,95 | 22 | 9.7 3.7 1.5 
27./I11. | 26 4.2 167 
28. /I11. | | 11.1 5.2 222 
29./111. 11.4 58 2.5 
30./I11. | | | 2 | 3913 
31./III. | 6.5 3.9 


— DE ee rue 
Zuwachs pro Tag 0.5 0.73 | 0.86 1 12 1 0.39 0.35 


ei 


36 G. Klebs: 


Das Wachstum der Knospe dauerte etwas mehr als 16 Tage, da es bei Abschluß 
des Versuchs noch nicht ganz beendet war. Die Blätter waren größer, als ich es bei 
den E. Lichtversuchen beobachtet hatte, ebenso erreichte der durchschnittliche Zu- 
wachs höheren Wert, ebenso der maximale Betrag für 1 Tag — 3.4 bei Blatt 4 (bei Buche 
VII E. Liehtraum 1.3 em bei Blatt 4, Tabelle 20). Zum Vergleich gebe ich auch die 
Messungen für eine typische Ruheknospe im Gewächshaus. 


Tabelle 22. 
Ruheknospe von Buche X am 15./l11. sich streckend, Messungen der 8 Laub- 
blätter in cm vom 19./I1. 


Datum 1. Blatt | 2. Blatt | 3. Blatt | 4. Blatt | 5. Blatt | 6. Blatt | 7. Blatt | 8. Blatt 
19. /I11. | 4.9 2 | 46 3.8 185 | 
20./111. 8 | 5:3 4.7 34 | 17 
21./11. 66 | 54 | 65 5.7 ha 1.8 1.1 
22./111. 7.3 6.2 7.5 7 5.6 320) 22 
23./111. 7.5 6.7 8.3 7.6 6.4 2.6 1.5 | 08 
24./111. IR 7 > | 8 7 3.3 1.9 1 
25./111. I 7.3 8.9 | 8.6 2 
26./I11. | | 23 | = Se a 3 | 189 
22. UII. | =; 7.9 5) an | 365 
28./I1. | | | = 6.3 6 | 15 
29./I11. | | | 5.9 5.2 1.7 
30./I11. | 7.2 6 2.2 
31./111. 7.4 6.5 2.9 
Zuwachs pro Tag | 0.56 0.5 0.7 E07 | 0.8 | 0.5 0:57 0.36 


j | 

Auch diese typische Ruheknospe brauchte etwas mehr als 16 Tage bis zum Ab- 
schluß des Wachstums. Ihre Blätter waren nicht so groß wie bei der schlafenden Knospe, 
das ganze Wachstum verlief ähnlich wie bei der Buche VII (Knospen Tabelle 20 Tund II). 
Das Gewächshaus, das zu diesen Versuchen, ebenso zu später erwähnten, benutzt 
wurde, lag nach Süden und wurde geheizt. Die Temperaturverhältnisse ergeben sich aus 
der Tabelle 23 nach täglichen Beobachtungen eines Maximum-Minimum-Thermometers. 


Tabelle 23. 


Temperatur im Gewächshaus I des Instituts in den Monaten Februar-März 1914. 


Mo Durchschnitts- Mittleres Mittleres Absolutes | AbsoJutes 
ulannarı Temperatur Minimum Maximum Minimum Maximum 
1.bis 28./11. 14 | 20.0 De 149 33,50 

1 31 20.50 | 17.20 | 23.90 14.50 320 


Die Temperatur schwankte sehr viel stärker als im Liehtraum, im Durchschnitt 
war sie etwas geringer als in der Nähe der direkt bestrahlten Buchen. Die relative Feuch- 
tigkeit war bedeutend größer im Gewächshaus, im Durchschnitt 60—70 %, in der Nacht 
bis zu 100°%/,. Einen wesentlichen Unterschied in dem ersten Austreiben konnte man 
zwischen E. Liehtraum und Gewächshaus nicht feststellen. Dagegen fehlte ım 
Gewächshaus völlig ein zweites Austreiben. Denn als ich Ende April die 
Buche X im Gewächshaus wieder untersuchte, war an keinem Sproß die Neubildung 
von Blättern zu erkennen. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 37 


Einjährige Buchenkeimlinge. 
Im Juli 1913 hatte ich Buchenkeimlinge aus dem Schloßgarten in Töpfe verpflanzt. 


Ein Exemplar stand seit 23./VII. im Gewächshaus. 
den E. Liehtraum (200) und schnitt die Spitze der einzigen Ruheknospe an. 


Ich stellte es am 18./IX. in 
Am DD. 


zeigte sich über der Schnittfläche das erste grüne Blatt, es begannen sich 3 Blätter nor- 


mal zu entfalten, das 4. blieb bis zum 
14./X. noch halb eingerollt. An diesem Tage 
wurde der Topfin das Gewächshaus zurück- 
gestellt. Es trat keine weitere Veränderung 
ein, das eingerollte Blatt verharrte in 
diesem Zustande, doch entstand eine neue 
Knospe. Am 2./XII. brachte ich die 
Pflanze in den E. Liehtraum (200), am 
25./XII. in den Lichtraum (1000). Am 
30./X1I. brach die Knospe auf, es entfaltete 
sich im Laufe des Februar der 2. Trieb 
mit 5 Blättern. 
ein 6. dazu. 
Triebe verkürzte 
Internodien mit entsprechenden sterilen 


Anfang März trat noch 
Auf der Grenze der beiden 
fanden 


sich etwa 5 


oP- 
5‘ 


Nebenblättern, die im Gewächshaus 
bildet worden waren. 

Das zweite (Fig. 10) Exemplar stand 
seit 1./VII1. 1913 im Freien und wurde am 
21./X1. in den E. Lichtraum (200), am 
25./X1I1. in den E. Lichtraum (1000) ge- 
stellt. Am 30./XIl., d.h. nach 39 Tagen 
fand die Keimung der Gipfelknospe statt. 
Es entfalteten sich 5 Blätter, von denen 
das letzte am 9./l. ausgewachsen war 
(5,1 cm). 
Knospe, die am 2./ll. aufbrach und ım 
Laufe des 
wickelte. An der Spitze entstand eine 
neue Knospe, und am 15./I1l. begann der 
3. Trieb. Zwischen dem ersten und zweiten 


Langsam entstand eine neue 


Februar 5 neue Blätter ent- 


Triebe lagen verkürzte Internodien mit 


einem Paar steriler Nebenblätter und 
ebenso zwischen dem 2. und 3. Trieb. 


Die einjährigen Buchenpflanzen verhielten 
sich dem elektrischen Licht gegenüber 
ebenso wie die stärkeren Bäumehen, nur 
daß die Periode der neuen Blattbildung 
länger dauerte und die einzelne Treib- 
perioden schärfer 


getrennt waren. 


Fig. 10. 
Einjähriger Buchenkeimling (Heidelberger Schloß- 
garten), im Juli 1913 in Topf gesetzt, im Garten 


stehend, 21./X1. 
25./X11. in den E. Lichtraum (1000). 
Entfaltung des neuen Triebes bis 9./l. 
3ildung einer neuen Knospe. Beginn der 2. Ent- 
faltung 2./11. 14; Ende Februar eine neue Knospe, 
im März zu einem dritten Triebe sich entwickelnd. 
Der untere Teil mit 2 Knoten, 1 und 2, im Sommer 
entstanden; aus der Ruheknospe I Trieb an der 
Knospenspur mit 2 


13 in den E. Lichtraum (200), 
Am 30./XII. 


ersten 


kleinen Schuppen, an einem 

der Laubblätter eine längere Knospenschuppe Ks er- 

halten. II. Trieb verkürztem 

Internodium, die laubblattlosen Nebenblätter ab- 

gefallen. 5 Laubblätter mit ihren kleinen Neben- 

blättern (n), III Terminalknospe mit jungen Laub- 
blättern. ?/; nat. Gr. 


anfangend mit 


G. Klebs: 


o 


Die morphologische Ausbildung der Anlageknospen war bei dem 2. Exemplar nicht 
stärker ausgeprägt als bei den Sprossen der früheren Buchen. Bei dem ersten 
Buchenkeimling hatte der Aufenthalt im Gewächshaus eine größere Anzahl verkürzter 
Internodien mit sterilen Nebenblättern hervorgerufen, aber die Zahl war gering im 
Vergleich zu den in der freien Natur entstandenen Knospen (s. S. 12). 

Nachtrag. 

Um zu prüfen, ob die kontinuierliche elektrische Beleuchtung auch im Mai neues 
Treiben der Sprosse hervorruft im Gegensatz zu den Bedingungen der freien Natur, 
habe ich mit einigen Buchenpflanzen, die von H&£sse neu bezogen waren, experimentiert. 
Ein Buchenbäumchen, das noch ruhende Knospen besaß, wurde am 7./V. in einen Licht- 
raum mit 4 Osramlampen (200 Kerzen) gestellt. In 10—14 Tagen trieben die Knospen 
aus, und Anfang Juni konnte ich das Weiterwachsen und die Neubildung von 
Blättern feststellen. Eine 2. Buche hatte eben ihr Triebwachstum eingestellt und wurde in 
ihrem frischen Laub in den gleichen Lichtraum am 30. Mai gebracht. Schon am 12. Juni 
sah man deutliche junge Knospen mit jungen Blättern, die sich dann in den nächsten 
Tagen entfalteten. Also haben die Vegetationspunkte die Fähigkeit, im Frühjahr ebenso 
wie im Winter sofort weiter zu wachsen — von einer Unmöglichkeit, die Jost (1915) 
auf Grund negativer Ergebnisse angenommen hatte, kann daher zu keiner Zeit die Rede sein. 
B. Zusammenfassung der an eingepflanzten Buchen gewonnenen Resultate. 

In der Einleitung hob ich hervor, daß die Jahresperiode der Buche zwei Haupt- 
probleme darbietet, die bisher physiologisch unverständlich erschienen: 1. die anscheinende 
Unfähigkeit der Ruheknospen, im Herbst und Winter auszutreiben; 2. die Entstehung 
neuer Ruheknospen gleich nach beendigter Triebbildung im Sommer. In den Ver- 
suchen bei kontinuierlicher Beleuchtung sind für die beiden Probleme im Prinzip die Wege zu 
einer physiologischen Erforschung eröffnet worden durch den Nachweis, daß die beiden Vor- 
gänge von bestimmten äußeren Bedingungen, vor allem von dem Licht abhängig sind. 

Zu jeder Zeit im Herbst und Winter lassen sich die Ruheknospen der Buche durch 
kontinuierliche Beleuchtung zum Austreiben zwingen. Die Zeit, welche nötig ist, um 
vom Beginn des Versuchs ab das erste Aufbrechen der Knospen herbeizuführen, wechselt 
je nach dem Monat, in dem der Versuch angestellt wird, und sicherlich auch nach dem 
individuellen Ernährungszustand. 

Tabelle 24. 
Austreiben der Buchen im elektrischen Licht. Pflanzen nach dem Datum des Versuchs 
geordnet. 


Versuchsnummer | Beginn | Erstes Aufbrechen Zeit der Beleuchtung 
der Pflanzen | des Versuchs von Knospen | in Tagen 

I 11.[IX. 13 21./IX. 10 

111 | 27.[1X. 13 | 20./X. | 23 

II le, Ale 23./X1. 33 

IV 18./X1. 13 26./X11. 38 

V 19./X1. 13 95./XIL. 36 

Vl 25./X11.13 20./1. 26 

Vıl 16./l1. 14 2./111. 14 

VI 25./ll. 14 7./I11. 10 


IX 7./11. 1% 15./I11. 


on 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 39 


Die ersten 5 Versuche wurden im E. Liehtraum (200), die 4 späteren im E. Licht- 
raum (1000) ausgeführt. Aber das bedeutet, wie später nachgewiesen werden wird, 
keinen wesentlichen Unterschied, da die Pflanzen in dem ersten Raum den Lampen sehr 
nahe standen (10—20 em), in dem zweiten in größerer Entfernung (50—60 em) von ihnen. 
Die Tabelle zeigt, daß die notwendige Dauer der Beleuchtung einer bestimmten Regel folgt. 
Gering im September, nimmt sie zu bis zu einem Maximum im Oktober bis Dezember, um 
dann wieder abzunehmen im Februar-März. Dieses Verhalten der Buche erinnert an das- 
jenige anderer Pflanzen, z. B. Syringa usw., bei denen es leicht gelingt, die Ruhe der 
Knospen im Herbst und andererseits im Dezember und später aufzuheben, dagegen 
sehr schwer oder gar nicht im November. Jomannsen (1903; 1913, S. 518) unterschied 
daher 3 Phasen der Ruheperiode als Vorruhe (abnehmende Treibfähigkeit,) Mittelruhe 
(fehlende Treibfähigkeit) und Nachruhe (zunehmende Treibfähigkeit). 

Für die Buche (wahrscheinlich für alle Holzpflanzen) existiert nicht die Mittelruhe; es 
zeigt sich im Oktober bis Dezember nur eine Verzögerung des Austreibens, die im Zusammen- 
hang mit den Änderungen der Außenwelt steht. Mit dem Eintritt der kühlen Herbstzeit, 
in der vor allem die Liehtmenge pro Tag ständig abnimmt, werden jene Prozesse relativ 
gefördert, die das Wachstum der Buchenknospe behindern. Langsam erst werden im Laufe 
des Winters bei anhaltend niederer Temperatur die das Wachstum bedingenden Pro- 
zesse beschleunigt. Für andere Pflanzen, z. B. die Kartoffel (MüLLEr-Tuurgau, 1885) 
Holzgewächse (Howarn, 1906), ist nachgewiesen worden, daß der Frost das Austreiben 
fördert. Für die Buche kommt jedenfalls als Hauptfaktor für die zunehmende Treib- 
fähigkeit die Steigerung der Liehtmenge vom Januar ab in Betracht. Es ist sehr wahr- 
scheinlich, daß man später durch geeignete Vorbehandlung das Austreiben im November 
und Dezember noch beschleunigen kann. 

Von prinzipieller Bedeutung ist der Nachweis, daß der Vorgang 
der Ruheknospenbildung, wieer sich inunserem Klimaabspielt, nicht 
inder erblichen Struktur der Buche festgelegt ist. Nach der Entfaltung 
der früher angelegten Laubblätter folgt nicht notwendig eine Zeit sehr geringen Wachs- 
tums, in der anfangs nur Knospenschuppen angelegt werden. Vielmehr haben die 
Vegetationspunkte die Fähigkeit, sofort neue Laubblätter zu erzeugen und den Trieb 
zu verlängern. 

Die kontinuierliche Beleuchtung hat eine höchst merkwürdige Wirkung; sie läßt 
die Buche, sofern diese vom Boden aus gut ernährt wird, nicht zur Ruhe kommen. Die 
am längsten beleuchtete Buche II hat vom ersten Aufbrechen der Knospen (23./XT.) 
bis zum Abschluß des Versuchs, 30./III., also volle 4 Monate (genauer 18 Wochen) 
ununterbrochen Wachstumserscheinungen gezeigt. Die einzelnen Triebe einer Pflanze 
verhalten sich verschieden je nach ihrem allgemeinen Ernährungszustand, je nach dem 
Grade der Beleuchtung, und dazu kommt der Konkurrenzkampf der Triebe unterein- 
ander um die in den Zweigen aufgespeicherten organischen Nährstoffe und um die be- 
erenzte Menge des Wassers und der Nährsalze, die von den Wurzeln ihnen zugeführt 
wird. Wir können 3 Hauptfälle unterscheiden: 

1. Lange Zeit fortgehendes kontinuierliches Wachstum. 

Ein Trieb der Buche II, der täglich gemessen wurde, ist vom 24./XI. bis 28. /l1., 
also 3 Monate hindurch, gewachsen. Nach der Entfaltung der 7 in der Knospe angelegten 


A) G. Klebs: 


Blätter fand eine Neubildung von 15 Blättern statt. Es erfolgte dann noch ein Wachs- 
tum nach Art des 2. Typus bis zum 22./III. (Gesamtzeit 4 Monate). 

9. Periodisches Wachstum ohne die Bildung typischer Ruheknospen. 

Nach der Entfaltung der früher angelegten Blätter und einer kürzeren oder län- 
seren Zeit der Entfaltung neuer Blätter folgt eine Phase, in der bei geringer Streckung 
der Internodien eine lebhafte Neubildung von Laubblättern in einer Knospe geschieht. 
Diese geht darauf in stärkeres Längenwachstum über, und die jungen Blätter entfalten 
sich in einer 2. Treibperiode. Man kann also eine Periode der Anlage und eine solche der 
Streekung unterscheiden. Der Prozeß kann sich wiederholen ein 3., A. Mal; an einem 
Triebe wurden von Anfang Dezember bis 30. /I11. 5 Treibperioden festgestellt. Die Phase 
der Knospenbildung kann kürzer oder länger sein, sie kann bereits eintreten, bevor 
der ältere Trieb ausgewachsen ist, und es kann dabei das erste Blatt des neuen Triebes 
direkt auf das letzte Blatt des alten folgen, höchstens durch ein relativ kurzes Internodium 
getrennt. Wir haben hier den Übergang zum ersten Typus. 

In anderen Fällen kann aber auf das erste kurze Internodium ein Paar von Neben- 
blättern ohne Laubblätter folgen, wieder in andern Fällen schieben sich 2 verkürzte 
Internodien mit entsprechend 2 sterilen Nebenblattpaaren ein. Wir finden hier demgemäß 
erste Andeutungen der Ruheknospenbildung vor. Viel deutlicher war dieses bei jener 
Buche, die nach dem ersten Treiben im Oktober in das Gewächshaus mit dem trüben 
Winterlicht versetzt wurde. Hier traten Knospen auf, von denen einige bis zu 3 Paar 
steriler Nebenblätter entwickelt hatten. 

3. Periodisches Wachstum mit typischen Ruheknospen. 

Nach der Entfaltung der angelegten Laubblätter ging der Vegetationspunkt so- 
gleich zur Bildung einer typischen Ruheknospe über. Sie trat besonders bei Zweigen aul, 
die sich auf der Schattenseite befanden. Aber auch diese Knospen konnten sich im elek- 
trischen Licht nicht lange der Ruhe erfreuen und entfalteten sich nach wenigen Wochen 
von neuem. 

In den bisher beschriebenen Fällen handelt es sich um Termimalknospen. In den 
Achseln der Lawbblattanlagen innerhalb der Ruheknospe entstehen kleine Knospen, 
die im gewöhnlichen Leben der Buche im Frühjahr nicht austreiben, sondern zu Ruhe- 
knospen werden, wenn es auch vorkommt, daß sie sich im Frühjahr entfalten. Auch an 
den Trieben im elektrischen Licht entwickelten sich diese früher angelegten Achselsprosse, 
eanz besonders wenn die Spitze des Triebes bei längerer Dauer des Versuchs abgestorben 
war oder künstlich verletzt wurde. Wichtiger erscheint die Tatsache, daß an den Trieben 
die eben erst entstehenden Achselknospen sofort zur Entfaltung von Laubblättern schrit- 
ten (Bereicherungssprosse BERTHOLD, sylleptische Sprosse SpÄrH). 

Der kurze Überblick der Resultate läßt erkennen, daß bei den Buchen im E. Licht- 
raum die drei Haupttypen des Treibens vorkommen, die bei einheimischen oder tropi- 
schen Holzpflanzen überhaupt bekannt sind. Das lange fortdauernde Wachstum der 
Triebe finden wir bei manchen Sträuchern in unseren Gegenden (Lonicera-, Cornus-Arten, 
s. darüber später), solange Lieht und Temperatur es erlauben, in stärkstem Grade bei 
tropischen Gewächsen, die Jahre hindurch fortwachsen können (Kress, 1912). Ein 
periodisches Wachstum ohne Bildung besonderer Ruheknospen ist für eine Reihe tropi- 
scher Bäume sehr charakteristisch, z. B. Theobroma cacao, Terminalia catappa (VoL- 
kens, 1912). Ich habe nachgewiesen, daß bei geeigneten äußeren Bedingungen dieses 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 4 


periodische Wachstum in ein fortdauerndes umgewandelt werden kann (Klebs 1912). Der 
dritte Typus, periodisches Wachstum mit Ruheknospenbildung, ist bei einheimischen Holz- 
pflanzen sehr allgemein und auf die Zeit der langsamen Knospenbildung folgt dann 
eine lange Ruhezeit. Bei der Buche treten diese Haupttypen nebst einigen in der 
freien Natur noch kaum beobachteten Übergangsformen an den Trieben eines und 
desselben Individuums auf, so daß Verschiedenheiten von Rassen nicht in Betracht 
zu ziehen sind. 

Daher wird man zu der Auffassung gedrängt, für die auch viele andere Beobachtun- 
gen sprechen, daß die verschiedenen Formen des Treibens nicht Charaktere einzelner 
Spezies, sondern allgemeine Charaktere vorstellen, die mehr oder minder zahlreichen 
spezifischen Strukturen zukommen. Ein Beispiel kann diese Auffassung näher erläutern. 
In seinem neueren Werke hat SpÄrn (1912) drei prinzipiell verschiedene Knospen unter- 
schieden, von denen jede für gewisse Baumarten charakteristisch sein soll: 1. sylleptische, 
d. h. solche, die sich ohne Ruheperiode im Frühjahr oder Sommer als Seitensprosse 
entwickeln, z. B. bei der Ulme, Birke; 2. Johannistriebe, d. h. Knospen, die als Ruhe- 
knospen ausgebildet sind, aber noch im gleichen Jahre (im Sommer) austreiben, regelmäßig 
so bei der Buche und Eiche; 3. proleptische, d. h. Ruheknospen, die auch im gleichen 
Jahre, aber infolge von Verletzungen oder auch von anderen äußeren Bedingungen treiben, 
und die sich bei zahlreichen Baumarten beobachten lassen. Die vierte Gruppe würde 
die normal im folgenden Jahre treibenden Ruheknospen einschließen. Nach der oben 
ausgesprochenen Auffassung existiert keine prinzipielle Verschiedenheit dieser Knospen- 
typen, sie können sämtlich bei den meisten Baumarten auftreten, sind also sehr allge- 
meine Vorgänge, von denen jeder in einer bestimmten Beziehung zu der Außenwelt 
steht. Für die Buche ist der Nachweis geliefert worden; auch die Beobachtungen SPÄTHS 
(l. e. S. 24) an Acer, Fraxinus, Prunus sprechen dafür. Dagegen hängt es von der 
spezifischen Struktur ab, unter welchen Bedingungen der Außenwelt die 
eineoder dieandere Knospenform vorherrscht. Unter ähnlichen äußeren Verhält- 
nissen kann die Ulme sylleptische, die Buche Johannistriebe erzeugen, so daß die Ver- 
schiedenheit der beiden Spezies klar zutage tritt. Es ist die Aufgabe weiterer Unter- 
suchung, die allgemeine Gültigkeit dieser Auffassung zu beweisen. 

Diese Untersuchungen an der Buche säubern das Problem der periodischen 
Entwicklung von unkontrollierbaren und im Grunde nichts aussagenden Vorstellungen, 
aber sie haben doch nur den Wert einer Vorarbeit, durch die das Problem erst so geformt 
wird, daß es einer physiologischen Prüfung unterworfen werden kann. Denn jetzt erhebt 
sich die entscheidende Frage, in welcher Weise und in welchem Grade die Außenwelt, 
vor allem das Licht, die Periodizität beeinflußt. Diese Untersuchungen sind an abge- 
schnittenen Zweigen ausgeführt worden. 


V. Versuche mit abgeschnittenen Buchenzweigen. 

Für die Untersuchung der äußeren Bedingungen, soweit sie auf das Treiben Ein- 
fluß haben, sind die eingepflanzten Buchen wenig geeignet, man müßte sehr viele Exem- 
plare benutzen und brauchte dazu sehr große Räume und große Apparate, die mir nicht 
zur Verfügung standen. Abgeschnittene Zweige können in beliebiger Menge verwendet 
werden. Sie haben den Nachteil, daß das Treiben der Knospen nicht gleichmäßig und 


o 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914. 


R) G. Klebs: 


lange nicht so vollständig vor sich geht wie bei den Topfpflanzen. Die Wasserzufuhr durch 
die Schnittflächen ist beschränkt und wird mit längerer Dauer des Versuchs immer 
geringer, infolge der Verstopfung der Gefäße und der häufig sich ausbreitenden Pilze. 
Man kann allerdings die Verpilzung sehr hemmen, wenn man die Zweige sehr sorgfäl- 
tig durch Bürsten reinigt und sie mit 1% Sublimat etwas sterilisiert. Aber nur in einigen 
speziellen Versuchen wurde dies Ver- 
fahren eingeschlagen. In den meisten 
Fällen wurden die Zweige in Leitungs- 
wasser gestellt, das Wasser wurde von 
Zeit zu Zeit gewechselt, und dabei 
wurden frische Schnittflächen  her- 
gestellt. 

Alle Versuche sind mit Zweigen 
des gleichen Baumes, der Buche des 
botanischen Gartens, ausgeführt worden. 
Am 8./l. 1913 machte ich den ersten 
Versuch in einem Lichtraum mit 6 
Osramlampen zu je 50 Kerzen. Am 
25./l., d.h. nach 17 Tagen, beobachtete 
ich das erste Aufbrechen einer Knospe, 
der andere folgten (Figur 11 am 28./l.). 
Wie auch in zahlreichen anderen Ver- 
suchen sind die an den Enden der Zweige 
vorhandenen Knospen bei der Entfaltung 
beteiligt, während die tiefer stehenden 
meist nicht reagieren. Mit dem gleichen 


Erfolg wurde der Versuch im Februar 
mehrere Male wiederholt, während 
Zweige im Dunkeln wie im Gewächs- 
> haus bis zum Ende März nicht aus- 
trieben. 


" Ich wiederholte den Versuch in 
Fig. 11. 


Zweig einer Buche (botanischer Garten), am 8./l. 13 j = Brom 
im E. Lichtraum (300) in Wasser gestellt; am 25./l. Osramlampen von Ende Juni 1913 bis 
Aufbrechen der ersten Knospen. Phot. 28./l. 13. Anfang August. Auffallenderweise trat 

zunächst kein Treiben der Ruheknospen 


dem gleichen Lichtraum mit 6 neuen 


ein. Anfang Juli sind die Knospen noch in der Entwicklung begriffen. Ich maß damals 
eine kleine Anzahl von Knospen (36); es ergab sich: 
Durchschnittliche Länge — 8.5 em, Min. 6.2, Max. 11.9. 

Vergleicht man damit die im September erhaltene Durchschnittszahl (18.4, s. S. 10), 
so ergibt sich, daß die Juliknospen noch nicht die Hälfte der Septemberknospen erreicht 
hatten. 

An Stelle der Entfaltung der Ruheknospen trat eine andere Erscheinung auf, die 
zugleich das Nichttreiben etwas verständlich machte. Nach wenigen Tagen der elektri- 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 43 


schen Beleuchtung zeigten sich kleine weiße Knöspehen an den alten Blattachseln, die 
sogenannten schlafenden Knospen, die in einem embryonalen Zustande lange Jahre 
verharren können. Sie entwickelten sich im Liehtraum zu normal beblätterten Trieben. 
Der (Figur 12) abgebildete Zweig verdankt seine Beblätterung ausschließlich den schla- 
fenden Knospen, während die Ruheknospen unverändert sind. Ich dachte gleich daran, 
daß dieses lebhafte Wachstum der schlafenden Knospen hemmend auf die Ruheknospen 
eingewirkt habe, indem sie diesen das Wasser entzögen. Es kam darauf an, ein Mittel 
zu finden, das das Wachstum der Ruheknospen direkt fördern konnte. In der Tat gelang 
es, den Zweck zu erreichen, indem man einfach die Spitze der Knospen 3—4 mm abschnitt. 
Nach 5-7 Tagen sah man an der Schnittfläche die jungen Blätter hervortreten, die 
in 17—19 Tagen sich völlir entfalteten. Im Dunkeln entstehen die schlafenden Knospen 
als kleine weißliche Höcker, aber sie entwickeln sich nicht weiter, während sie im Tageslicht, 
selbst in einem Gewächshaus ausrotem E 

Glas, normal ihre Blätter ausbilden. Die 
Entwicklung der angeschnittenen Ruhe- 
knospen wurde nur bei kontinuierlicher 
Beleuchtung, nicht im Gewächshaus 
oder bei freiem Standort im Tageslicht 
beobachtet. 

Die eigentliche Untersuchung be- 
gann erst im September im E. Licht- 
raum (200). Am 9./IX. stellte ich zwei 
Buchenzweige mit 27 Knospen in den 
Lichtraum; am 25./IX., d.h. nach 16 
Tagen, brachen 3 Knospen an der 
Spitze auf, und am 28./IX. hatten sie 
ihre Blätter entfaltet. In der weiteren Fig. 12. 


Darstellung will ich zuerst das Wachs- 


= NE Zweige der Buche (bot. Garten), am 27./VI. 13 in den 
tum der Knospen, dann den Einfluß 8 \ I» / 


k Be E. Lichtraum (300), am 21./VII. in 0.1 Knor-Lösung in 
der äußeren Faktoren und schließlich  oin Gewächshaus, 8./VIII. 13 phot. Ruheknospen nicht 


die Wirkune von diesen auf die inneren verändert, dafür schlafende Knospen entfaltet. 
Vorsänge besprechen. 

a) Das Wachstum der Knospen an abgesch nittenen Zweigen. 

Ein Zweig mit einer Gipfelknospe wurde am 21./IX. dem Licht ausgesetzt, und ich 
maß täglich um 6 Uhr die Längenzunahme der Knospe; ich führe in der Tabelle nur die 
Tage an mit merkbarer Verlängerung. 

Tabelle 25. 
Längenwachstum einer Gipfelknospe im E. Lichtraum (200) vom 21./IX. bis 12./X. 


Datum  |21.1X] 22./1x |28./1x | 2./X. | 5./%. | 6.1X. | 8.18. | 9./X. |10./X. 111.18. | 12.IX. 
Länge der Knospe| 9, | 25 | 28 | 90 | s0 | su | 38 | 34 | 35 | 35 [Aufbrechen 
in mm | z | der Knospe 


a  — —— 
Nach der ersten Verlängerung am 2. Tage, die vielleicht auf Wasseraufnahme 
beruhte, war die Zunahme in den folgenden Tagen nicht bemerkbar, bis sie dann in 


6* 


Ah G. Klebs: 


langsamem Tempo einsetzte und weiter ging. 
Ein 2. Versuch wurde am 12./X. gemacht mit 
ich maß mit einer Lupe. 


Tabell 


Längenzunahme von 3 Knospen im E. 


Datum BR 
ER : 
Knospe 17 19 19.5 | 19.5 
Längenzunahme in mm 
Knospe 2 ebenso 21.5 22,00 022.8 
Knospe 3 ebenso 23 24.2 | 24.5 


Nach 21 Tagen fand das Aufbrechen statt. 
3 Zweigen, die je eine Gipfelknospe hatten; 


e 26. 


Lichtraum vom 12./X. bis 15./XI. 


22./X.| 28./X.| 1./X1.|3./X1. | 9./X1. 15./X1. 


19.5 | 20 20.9 | 21.8 | 23.5 | 24 aufbrechend 


29 am 17./X1. 


23.1 29 2647. 27 28.8 
aufbrechend 
212. 9211225:20 125:054 026 26.8 | 28 aufbrechend 


Bie21% 
Zweig der Buche (bot. Garten), am 17./X. 13 in den 
E. Lichtraum (200) in Wasser gestellt. Knospen an 
der Spitze um !/, der Länge abgeschnitten vor Beginn 
des Versuchs. Entfaltung von 4 Knospen. Phot. 
20./XT. 13. 


Bis zum Aufbrechen betrug die Ver- 
längerung in % bei Knospe 126.3, Knospe 
2— 34, Knospe3=21.1 %. Die Dicke der 
Knospen, ursprünglich 3.5 mm, stieg bis 
15./XI. auf 6 mm; auch bei den anderen 
Knospen wuchs die Dieke von 3 auf 6 mm. 
Ich hatte an den 3 Knospen feine Tusch- 
marken in? mm Abstand gemacht und 
das Wachstum der Zonen von Zeit zu 
Zeit gemessen. Dabei stellte sich heraus, 
daß die Streekung wesentlich nur im 
obersten Drittel oder Viertel erfolgte. 
Man kann an den Ruheknospen die 
Streckung auch ohne Messung daran 
sehen, daß die oberen Knospenschuppen 
sich auseinanderschieben, wobei feine 
gelbliche Streifen entstehen. 


Bei einer Reihe Knospen schnitt ich 
von der Spitze 3—4 mm ab — ich be- 
zeichne sie als ?/, beschnitten. Ich ging 
noch weiter und schnitt bei andern 
Knospen etwa !/, an der Spitze ab. Dieses 
Verfahren erwies sich als sehr nützlich und 
ist in vielen späteren Versuchen ange- 
wendet worden, weil das Austreiben sehr 
viel sicherer erfolgte als bei den normalen 
oder !/, beschnittenen Knospen (Fig. 13). 
Einige der Wachstumsmessungen mögen 
angeführt werden. Ich bestimmte bei 
einer angeschnittenen Knospe die Ver- 
längerung über die Schnittfläche. 


PS3 
[Si 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 


Am 11./IX. Zweig mit einer Gipfelknospe; diese T/, abgeschnitten: 
Am 14./IX. Verlängerung 3 mm 


RR 1 Be 
RT, f ON, 
2 RER 120 0 


„  21./IX. Beginn der Aufrollung des über die Schnitt- 
fläche hervortretenden Blattes, Länge 17 mm 

/IX. Blattlänge 20 mm 

IX. 26 


[86 
wm 


D tb 
En 
= 
— 

[ 

a 


— 


rg EN 
rn Da Re SEE Blatızalenm 
„As jNDS 7 Fiat 3s:mm 
/ 


Wenn man die Aufrollung der in der Knospe angelegten gefalteten Blätter als 
Zeichen für das Aufbrechen nimmt, so trat dieses nach 17 Tagen Beleuchtung ein. 

Am 18./IX. ein Zweig mit einer Gipfelknospe 4 mm abgeschnitten, im Lichtraum 
mit einer Lupe nach 24 Stunden gemessen: 


18./IX. 6 Uhr 0 mm 
19./IX. Verlängerung 1.8 „, 
20./IX. en 2 
2. ” 3 er 
22. IX. in IA 2 
DIE. 7 DE: 
24. IR = 6 ” 
25./IX. ss 7 ” 
26./IX. ss De 
27. IX. “ SO 
28./IX. = OA 
29./IX. 2 IEDEDIN nee 
30./IX. en 14 „ ein grüner Blattschopf 
hervortretend 
IR: mn 17 an 
2./X. nn 20 „ das erste Blatt sich entfaltend 


Am 3./X. betrug die Länge des ersten Blattes über-der Sehnittfläche 24 mm, am 
4./X. entfalteten sich 6 Blätter. 

Aus den Messungen ging hervor, daß das Wachstum angeschnittener Knospen 
bereits in den ersten Tagen des Versuchs bemerkbar wurde. Um dieses erste 
Wachstum noch genauer festzustellen, benutzte ich das Horizontalmikroskop. Ein 
Zweig mit einer Gipfelknospe wurde durch einen Kork in ein Glas Wasser gestellt und 
gleichzeitig ein runder Stab in das Loch des Korkes gebracht und mit Paraffin festge- 
macht. Dicht unter der Knospe wurde der Zweig fest an den Stab gebunden, so daß die 
Knospe eine unverrückbare Lage hatte. Das Glas stand auf einem verstellbaren Tisch- 
chen nahe der Türöffnung des E. Lichtraums, so daß die Knospe dureh das Horizontal- 
mikroskop bequem gemessen werden konnte. Neben der Knospe hing die Kugel eines 
Thermometers. Obwohl die Knospe nur 25 cm von der Lichtfläche der Osramlampen 


46 G. Klebs: 


entfernt war, so war die Temperatur wegen des ständigen Luftzugs niedriger als in einer 
tieferen, aber geschützteren Stelle des Liehtraums. Mit einer scharfen Schere wurde die 
Spitze der Knospe abgeschnitten (etwa !/;) und es wurde dann genau an der Sehnitt- 
fläche ein Tuschstrich gemacht. Bei solchen Knospen zeigt sich die erste Verlängerung 
an der Erhebung der weißen Haare, die an den Blättern sitzen. Ich machte an einigen mit 
Tusche eine kleine Marke, so daß ich dann die Entfernung der beiden Marken messen konnte. 
Sowie die Verlängerung stärker vorgeschritten war, maß ich sie nur noch mit einer Lupe. 
Erster Versuch. 

Zweig mit Gipfelknospe !/, geschnitten. Verlängerung über der Schnittfläche 

durch ein Horizontalmikroskop bestimmt. 


vom 21./IX. bis 30./IX: Durchsehnittstemperatur — 21.2°, Min. = 20.4, Max. = 22.7. 
Datum Verlängerung Zuwachs pro Tag 
21./IX. 0 
22./1X. 0.3 mm 0.3 mm 3 Knospenschuppen 
ein wenig hervortretend 
23./IX. Karen 1 3 4. u.5. Schuppe ebenso 
24./IX. DO 1 . 6. Schuppe ebenso 
25.18. DI ÜDer* erstes Laubblatt 
sichtbar 
26./IX. Sb or 
Dr NDE Ar Er 
28./IX. Dre: Va 
29./IX. GDwer, ll 
30./IX. fe) n dar 5 
IP 10 55 2. » das erste Blatt sich 
aufrollend 
DIE 12 as 2 ” 
3 18 a 6 u 
4./X. 25 ® U y; 
DS 30 = 5 ae das zweite Blatt sich 
aufrollend 


Das Wachstum hatte also in den ersten 24 Stunden angefangen und war ununter- 
brochen fortgeschritten, die erste Entfaltung war nach 10 Tagen eingetreten. In den 
Monaten November-Dezember verlangsamte sich das Wachstum entsprechend der rela- 
tiv tiefen Ruhe der Knospen (vgl. S. 38). 


Zweiter Versuch. 
Zweig mit Gipfelknospe !/; geschnitten; Versuch am 1./XI. bis 21./X1. mit dem 
Horizontalmikroskop gemessen. 
Durchschnittstemperatur 21.9, Min. 20.2, Maxim. 23.5 


Datum Verlängerung in mm Zuwachs in mm in 24 Stunden 
2./X1. 0 

3./X1. 0.07 0.07 

4./X1. 0.35 0.28 


5./X1. 0.5 0.25 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 47 


Datum Verlängerung in mm Zuwachs in mm in 24 Stunden 
DOSE 0.6 0.1 
Bl: 0.8 0.2 
8./X1. 0.85 0.05 
ORTE l 0.15 
10./XT. 1 0 
11./X1. 1.2 0.2 
12./XT. 1.4 0.2 
13./X1. 17 0.3 
14./X1. 1.8 0.1 
15./XI. 22 0.4 
16./X1. 2.9 0.7 
17./XT. 3.6 0.7 
18./XTI. 4.2 0.6 
19./XT. 5.6 1.4 
20./X1. 6.6 1 
21./XI. 6) 1.4 
Vom 21./XI. ab wurde mit der Lupe gemessen: Länge am 22./XI. 11 mm, 23./X1. 


13, 24./X1. 15.5. Das erste Blatt begann sich zu entfalten, das zweite folgte am 27. /XT. 
Die Dauer der Beleuchtung war im November auf 23 Tage gestiegen, der Zuwachs begann 
innerhalb 48 Stunden und war in der ersten Zeit sehr langsam. 


3. Versuch. 
Zweig mit Gipfelknospe t/; geschnitten, vom 28./XI. bis 16./XII. mit dem Horizontal- 


mikroskop gemessen. 
Durchschnittstemperatur 20.1, Min. 18.2, Max. 23.5 


Datum Verlängerung in mm Zuwachs pro Tag in mm 
29./X1. 0.6 0.6 
30./X1. 0.8 0.2 
1./X11. 0.8 0 
2./XI. 0.8 0 
3./X11. 0.9 0.1 
4./X11. 0.9 0 
Sl. lol 0.2 
6./X11. 19 0.2 
7./X11. 1.5 0.2 
8./X1l. 1.8 0.3 
SL /RUNE 2 0.2 
10./X11. 2.3 0.3 
11./X11. 2.9 0.6 
12./X11. 3.2 0.3 
13./XI. She) 0.6 
14./X11. 4.9 il 
15./X11. 6.9 1.6 


16./XIl. 8.8 2.3 


3 
o 


G. Klebs: 


Vom 17./X1l. maß ich mit der Lupe, die Streckung nahm zu, am 22./XII. hatte 
das erste Blatt eine Länge von 17.8 mm über der Schnittfläche und begann sich zu ent- 
falten, d. h. nach 24 Tagen. Bei dieser Knospe setzte das Wachstum gleich ein, ich be- 
merkte bereits nach 17 Stunden eine Verlängerung von 0.5 mm. Dann aber ging es sehr 
langsam weiter. 

Aus diesen Beobachtungen geht die wichtige Tatsache hervor, daß Ruheknospen der 
Buche nach Entfernung der Spitze bereits innerhalb der ersten 24Stunden der Be- 
leuchtung wachsen können; zur Zeit der tiefsten Ruhe war das Wachstum nach 48 
Stunden bemerkbar. Bisher ist noch kein anderer Fall bekannt, in dem die Winterknospen so 
schnell aus ihrer Ruhe zu erwecken sind, aber zweifellos wird es auch bei anderen Bäumen 
möglich sein. Die Beschneidung der Knospen hat sicher das Treiben begünstigt; wir 
wissen aus zahlreichen Beobachtungen, daß Verwundung gewisse Lebensprozesse fördert 
(vgl. Prerrer, 1904, S. 155). Hier bei der Buche wird die Herabsetzung des mechanischen 
Druckes durch die Knospenschuppen, der erleichterte Zutritt von Sauerstoff und vor allem 
des Lichtes das Austreiben beschleunigt haben. 

Die Beobachtungen lehren ferner, daß vor dem eigentlichen Aufbrechen ein zwar 
langsames, aber doch deutlich nachweisbares Wachstum stattfindet, das je nach den 
Umständen 8 oder 10 oder noch mehr Tage andauert. 


2. Der Einfluß der Nährsalze und der Feuchtigkeit. 

Während der Monate September und Oktober stellte ich eine Reihe von Versuchen 
an, um den Einfluß der Nährsalze bei dem Austreiben abgeschnittener Zweige zu prüfen. 
Lakon (1912) war es gelungen, durch Knorsche Salzlösung Zweige von Eichen, Syringa 
usw. zum frühen Austreiben in der ersten Hälfte des Winters zu bringen. Auch die Buchen- 
zweige waren in solchen Kulturen angeschwollen, ohne sich aber zu entfalten, weil das 
Licht jedenfalls nieht ausreichte. Bei meinen Versuchen habe ich keine wesentlichen 
Vorteile beobachten können, als ich die Zweige statt in Wasser in Nährsalzlösung (0.1 
bis 0.2 %) stellte. Es zeigte sich ein gewisser Nachteil durch die stärkere Verpilzung 
der Zweige. Man müßte mit sterilen Kulturen arbeiten, um den Einfluß der Nährsalze 
genauer festzustellen. Ich habe die Frage nicht ausführlich behandelt und gebe nur zur 
Erläuterung einen der Versuche näher an, in welchem die Kultur in Wasser und in 0.1 
Knor-Lösung bei gleicher Beleuchtung im Lichtraum verglichen wurde. 


Zweige im Wasser am 17./X. 
a) Zweig mit 12 normalen Knospen, am 23./XI., d.h. nach 37 Tagen, 2 aufbrechend; 
b) Zweig mit 6 Knospen, T/, geschnitten; 
nach 18 Tagen 4 Knospen verlängert, die eine um 0,6 em; 

..23 .. Blätter hervortretend, das erste sich entfaltend, Länge 2.5 cm, Breite 2.5; 

„ 30, bei 2 Knospen Blätter entfaltet; 

„ 37 „4 Knospen entfaltet, eine etwas verlängert, 6 unverändert. 

Zweige in 0.1 Knor-Lösung am 17./X. 

a) Zweig mit 11 Knospen unverletzt, am 30./XI. nach 44 Tagen 2 aufbrechend; 


b) Zweig mit 10 Knospen, !/, geschnitten: 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 49 


nach 18 Tagen Verlängerung 0.6—0.9; 
28 n 3 Knospen stark verlängert, Blätter hervortretend, 2 und 2.5 em; 


Pe) 5 4 Knospen deutlich entfaltet, eine mit 3 Blättern; 
Pi] 53 5 Knospen entfaltet, 5 andere nicht. 


Auch in anderen Versuchen ergab sich im wesentlichen eine Übereinstimmung der 
Resultate. Bei der Buche wirkt eben das Licht als der Hauptfaktor, es genügen für die 
erste Entfaltung der wenigen Knospen die in den Zweigen vorhandenen Nährsalze. 

Auch der Einfluß der Feuchtigkeit wurde nicht ausführlich untersucht. Die Luft 
in den beiden Lichträumen war relativ trocken, in dem mit 200 Kerzen 55—70%, in dem 
mit 1000 Kerzen im Durchschnitt 50—60% (s. S. 8). Es ist nieht unwahrscheinlich, 
daß eine etwas größere Feuchtigkeit vorteilhaft gewesen wäre. Allerdings, die Versuche 
mit feuchter Luft in geschlossenem Glasgefäß haben keine deutlich merkbare Beschleu- 
nigung des Austreibens herbeigeführt. Bei längerer Dauer des Versuchs macht sich sogar 
ein Nachteil geltend, da namentlich die angeschnittenen Knospen häufig verschimmelten. 

Um eine gewisse Vorstellung von der Größe der Transpiration abgeschnittener 
Zweige zu erhalten, habe ich in mehreren Versuchen die Transpiration bestimmt mit 
Hilfe der Wage, durch die der Gewichtsverlust infolge der Transpiration für die Zeit von 
24 Stunden gemessen wurde. Der am längsten durchgeführte Versuch soll ausführlicher 
beschrieben werden. Ein Zweig mit Knospen wurde gewogen und mit seinem unteren 
Ende durch einen Kork in ein Glas mit Wasser gestellt, der Kork wurde sorgfältig paraffli- 
niert. Dann wurde das Glas mit dem Zweig gewogen und in den Liehtraum gebracht 
in 60 em horizontaler Entfernung von der Lampe (1000 Kerzen). In der Nähe befand sich 
das AssmAannsche Aspirations-Psychrometer; über dessen Messungen vgl. Tabelle5, S. 9. 


Versuch am 20./l. 1914. 
Zweig mit 11 Knospen, Frischgewicht 7.5 gr, Glas und Zweig 265.65 gr. Nach den täglichen 
Wägungen morgens 11 Uhr vom 21./I. bis 30./I. 
Durchschnittlicher Wasserverlust pro Tag 0.26 gr. Am 31./l. wurden die 11 Knospen 
1/, beschnitten, der Zweig erhielt eine frische Sehnittfläche; Gewicht des Zweiges 7.05 gr. 


Messung vom 1./ll ab. 


Datum Gewichtsverlust pro Tag in gr Veränderung der Knospen 
2./11. 0.56 
3. /Ul. 0.52 
4./11. 0.51] nach 48 St. bestimmt: 
5. Il. 0.51| Hälfte pro Tag 
6./11. 0.51 
Ze % 0.46 
8./11. 0.55 Verlängerung über die 


Schnittfläche einer Knospe 
— (6 cm 


SEINE 0.56 Verläng. 0.8 
10./I1. 0.71| nach 48 St. bestimmt: 

PETE 0.71| Hälfte pro Tag „, hal 
12./11. 0.78 a 45 


1 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. K!. 3. Abh. 1914. 


50 G. Klebs: 


Datum Gewichtsverlust pro Tag in gr Veränderung der Knospen 
SSR 0.89| nach 48 St. best. : 
14./I1. 0.89| Hälfte pro Tag erstes Blatt sich entfaltend, 


Lg. — 2.5, 3 andere Knosp. 
mit grünem Blattschopf. 


Die Transpiration der Zweige und Knospen nahm nach dem Anschneiden der letz- 
teren um das Doppelte zu, dann stieg sie langsam mit der Entwicklung der Blätter. Ein 
2. größerer Zweig mit 12 Knospen (Gewicht 9.52) wurde in gleicher Weise an derselben 


Stelle auf seine Transpiration untersucht; der Versuch begann am 7./IIl. In den ersten 
4 Tagen betrug pro Tag der Gewichtsverlust 0.61. Dann wurden alle Knospen entfernt 
und die Schnittflächen paraffiniert. In den drei nächsten Tagen betrug der Gewichtsverlust 
0.18; die Schnittlläche an der Basis des Stecklings war aber etwas verschimmelt und wurde 
daher erneuert. Dann war der Gewichtsverlust in den nächsten Tagen 0.37 und 0.35, 
jedenfalls deutlich geringer als bei dem Zweige mit Knospen. 


3. Der Einfluß der Temperatur. 


Nach den früher gegebenen Tabellen schwankte die Temperatur in dem großen 
Liehtraum (1000) in einem Umkreis von 60 em wesentlich von 20—25°; an ein und dem- 
selben Standort in bestimmter Entfernung von der Lampe betrug die tägliche Tem- 
peraturschwankung 1—2°. Der Einfluß größerer Variation der Temperatur wurde noch 
nicht untersucht, namentlich nicht der Einfluß einer relativ niederen Temperatur in bezug 
auf die Frage, ob nicht das Treiben im Liehtraum durch eine Vorbehandlung der Zweige 
bei Temperaturen unter 0° beschleunigt werden könnte. Eine konstante Temperatur 
von 25° (im Thermostaten) hat keinen solchen Einfluß; die Knospen treiben bis zum März 
bei 25° im Dunkeln überhaupt nicht aus. Genauer geprüft habe ich nur die Frage, ob 
die dunkle strahlende Wärme das Treiben der Knospen bewirken könnte. Denn 
wir wissen durch Wiesner (1878), daß Krümmungen, die dem Phototropismus ent- 
sprechen, durch solche dunklen Wärmestrahlen veranlaßt werden können, und ebenso 
ist es bekannt, das gewisse chemische Prozesse durch die gleichen Strahlen erregt werden 
können (Ever, 1906, S. 402). Allerdings, in beiden Fällen kommt es wesentlich auf die 
ultraroten Strahlen an, die noch relativ kleine Wellenlängen haben und den für uns sicht- 
baren Strahlen nahestehen. 


Für den Versuch benutzte ich einen elektrischen Heizapparat, wie er in der Praxis 
verwendet wird (Marke Prometheus). Der kleine Ofen hatte eine schwarze Eisenplatte 
von 25 x 20 em und stand mit dem städtischen Strom (220 Volt) in Verbindung. Die 
Widerstände waren so eingeschaltet, daß die Temperatur der Platte ungefähr 100° war. 
Die Platte stand senkrecht und in 20, 30, 40 em Entfernung waren Gläser aufgestellt, 
in denen sich Buchenzweige befanden. Durch Baumwolle wurden die Zweige in eine solche 
Lage gebracht, daß sie in einer Ebene standen und direkt von den Strahlen getroffen wur- 
den. Der Versuch ging in einem kleinen ungeheizten Dunkelzimmer vor sich. In den ver- 
schiedenen Entfernungen waren Thermometer zwischen den Buchenzweigen befestigt; 
ein Thermometer lag dicht der Platte an. Der Versuch dauerte vom 11./X. bis 
1:/XT. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 51 


Tabelle 27. 
Temperatur der Platte und der Luft in verschiedener Entfernung nach Messungen 3mal 
täglich. 
UN nn 


Ort der Temperaturmessung Durchschn.-Temp. Minimum Maximum 


platte des elektrischen Ofens .... 100.70 z 949 i 110° 


AnLcmrdayonsentfernt ern... 22.4° 19.80 250 


er a Pa 
KORcmRdavonWentterni ne. 20.20 AyE58 22.80 


Die Feuchtigkeit der Luft war gering; nach den an den verschiedenen Stellen 
befindlichen Haarhygrometern schwankte die relative Feuchtigkeit bei 20 em um 38%, 
bei 30 em um 45 %, bei 40 cm um 52 %. Eine Anzahl Zweige war in ein geschlossenes 
Gefäß 20 em von der erwärmten Platte gestellt; hier war die Temperatur in dem Gefäß 
sehr hoch (um 30°). 

Das Resultat des Versuchs war rein negativ. Bei allen Kulturen hatte ich einen 
Teil der Knospen ?/, beschnitten. Bei 20 em Entfernung war eine kleine Verlängerung 
von 2—3 mm über der Schnittfläche eingetreten, bei 30 und 40 cm im besten Falle nur 
! mm. Die Kulturen wurden am 1./XI. in den E. Liehtraum (200) gebracht. In allen 
Kulturen verlängerten sich einige angeschnittene Knospen noch etwas; bei der Kultur 
von 20 em in trockener Luft bis zu 1 em, bei derjenigen in feuchter Luft bis auf 1.6 cm 
und ähnlich bei den andern Kulturen. Die Knospen waren also lebend geblieben, wenn 
auch eine volle Entfaltung nicht eintrat, weil sie sich überhaupt bei Kulturen, die 
länger als 4 Wochen im Wasser stehen, schlecht entwickeln. Zugleich wurden im Laufe 
des Winters Zweige in einer doppelwandigen Glocke mit der undurchsichtigen Lösung 
von Jod in Schwefelkohlenstoff gehalten, ein anderer Teil wurde in einem Kästchen 
mit einer Ebonitplatte von 1 mm Dicke kultiviert, ohne jeden Erfolg. Also auch die 
ultraroten Strahlen, die in den beiden letzten Versuchsreihen die Zweige trafen, bewirkten 
keine Entfaltung der Knospen. Bisher ist sie nur gelungen unter dem Einfluß des Lichtes. 


4. Der Einfluß des Lichtes. 


Aus den vorhergehenden Versuchen geht der entscheidende Einfluß des Lichtes 
hervor, aber sie mußten noch geprüft werden im März. Anfang März in den Thermostaten 
(25°) gestellte Zweige entlalteten bis Ende März keine Knospen. Am Janis, ER/ANNIS 
12./II1., 15./II1., 22./II1., 25./III. wurden Zweige in Wasser in einen Dunkelschrank 
gebracht, der in einem seit 30./IIT. nicht geheizten Zimmer stand. Bis Anfang Mai war 
in keiner der Kulturen eine Knospe aufgebrochen. Als ich den Versuch vom 25./IIl. 
am 2./V. hell stellte, entfalteten sich die Knospen nach 6—-8 Tagen. 

Von besonderer Bedeutung ist die Tatsache, daß Zweige, die in das Gewächshaus 
unter den Einfluß des Tageslichtes gebracht wurden und hier auch günstigere Temperatur- 
und Feuchtigkeitsverhältnisse vorfanden als im E. Liehtraum, dennoch nicht im Laufe 
des Winters zur Entfaltung gelangten. Ich erinnere daran, daß im Treiben begriffene 
Buchenbäumchen (s. S. 18) im Gewächshaus in der ersten Hälfte des Winters mit dem 
Wachstum aufhören. Erst im Februarlicht geht das Wachstum weiter, noch besser im 
März. Die Buche X, die seit 14./X. im Gewächshaus stand, entfaltete ihre Knospen am 
15./I1l. Der erste Versuch, bei dem die Knospen abgeschntttener Zweige im Gewächs- 


7* 


1 
[59] 


G. Klebs: 


haus aufbrachen, wurde am 4. /IIl. begonnen; am 25./III., d.h. nach 21 Tagen, brach die 
erste Knospe auf. Also: das Tageslicht im Winter von Oktober bis Februar ıst 
ungenügend für das Austreiben der Buchenknospen, und daraus erklären sich 
die negativen Resultate der von anderen Forschern früher angestellten Versuche. 

Allerdings hat Jost angegeben (leider ohne Datum), daß Buchenknospen im Dun- 
keln im Frühjahr ausgetrieben haben. Das ist nur ein scheinbarer Widerspruch. Denn 
es gelingt, die Entfaltung der Knospen sowohl im Dunkeln wie im Gewächshaus herbei- 
zuführen, sobald die Zweige vorher einer genügenden Beleuchtung ausgesetzt werden. 
Einige Versuche will ich näher anführen. 


A. Versuche im dunkeln Thermostaten. 


I. Zweige mit Knospen, T/; angeschnitten, seit 10./X. im E. Liehtraum (200). 
in den Thermostaten beı 26° 


nach 5 Tagen (15./X.); am 2./XI. Verlängerung 3—4 mm 
® S ARE 35 .n a N 
il) RO) se 3 Knospen verlängert um 4, 7, 11 mm; 


bei der letzten Knospe Blatt hervortretend 
en er BR): 2. X eheizeinen Knospe Blatt 14 mm. 


Am 12./XI. hatte sich in den 3 ersten Versuchen keine weitere Veränderung gezeigt; 


dagegen im letzten Versuch nach 12tägiger vorhergehender Beleuchtung hatte sich 
eine Knospe entfaltet; die Blätter hatten ein bleichgelbes Aussehen. 
2%. Zweige mit Knospen !/, geschnitten, seit 27. /l. im E. Lichtraum (1000). 
in den Thhermostaten 25° 
nach 12 Tagen; am 8./ll. kein Aufbrechen, ebensowenig später 
li ” „ 10./11. 2 Knospen aufgebrochen, am 16. /II. die bleichen 
Blätter entfaltet. 
3. Zweige mit Knospen unverletzt, am 24./Il. in den E. Liehtraum (1000). 
in den Thermostaten 24° 
nach 7 Tagen 3./IIl.; am 11./Ill. kein Aufbrechen der Knospen, ebensowenig 


später 
Lu) r SEE RR kein Aufbrechen der Knospen, ebensowenig 
später 
(0) EN RE > 2 Knospen sich entfaltend. 


Während im Januar die vorhergehende Beleuchtung mindestens 15 Tage dauern 
mußte, um ein Hervortreten der Blätter zu veranlassen, genügte Anfang März die Zeit 
von 10 Tagen, und die Knospen entfalteten sich im Dunkeln innerhalb 5 Tagen. 


B. Versuche im Gewächshaus (Tageslicht). 
I. Zweige mit Knospen, ?/, geschnitten, 30./IX. 1913 im E. Lichtraum (200). 
in das Gewächshaus 


nach 3 Tagen 2./X.; am 2./XI. Verlängerung 2—-3 mm 


: / Mr: x she 
7 ee TE e grünes Blatt hervortretend 


hr 1)  DREET “ 4 Knospen ihre Blätter entfaltend. 


w 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. D: 


Im Oktober genügt demgemäß eine vorhergehende kontinuierliche Beleuchtung, 
von 7 Tagen um die Knospen zu befähigen, sich im Tageslicht zu entwickeln. 

2. Zweige mit Knospen, !/, beschnitten, am 18./l. in den E. Liehtraum (1000). 
in das Gewächshaus 


nach 5 Tagen 23./I.; am 22./lI. Verlängerung 2—4 mm 
me la ng OR a 
et) = 2 N ,; > r 2—A „ 
ee 24 1 BR > " 5—6 „, 
„ er DI er ” Blätter hervortretend 10 mm. 


Im Januar mußte die elektrische Beleuchtung länger dauern als im Oktober, bis 
das erste Hervortreten der Blätter bemerkbar wurde; zu einer völligen Entfaltung kam 
es übrigens nicht, wohl nur aus zufälligen Gründen. 

3. Zweige mit unverletzten Knospen, am 27./l. im E. Liehtraum (1000). 
in das Gewächshaus 
nach 7 Tagen 3./ll.; am 12./II. kein Aufbrechen, ebensowenig später 
E‘ Gl: 13./I1. Aufbrechen einer Knospe 
12 8./Il.;  , 16./II. Aufbrechen mehrerer Knospen 


” ” 


il er 10./I1.;  ,, 12./Il. mehrere Knospen aufbrechend. 
4. Zweige mit unverletzten Knospen, am 24./II. im E. Lichtraum (1000). 
in das Gewächshaus 
nach 7 Tagen 3./IIl.; am 11./III. Anschwellung der Knospen, aber später 
keine Entfaltung 
10ZE} 6./I11.; ,„ 14./III. Knospen aufbrechend. 


Die Versuche lehren, daß die Buchenknospen sowohl im Dunkeln wie im Gewächs- 


77 


haus austreiben können, sofern sie vorher der elektrischen Beleuchtung ausgesetzt wor- 
den sind. Je mehr man sich mit den Versuchen dem Frühjahr nähert, um so kürzer kann 
die vorhergehende Beleuchtung sein, und um so schneller tritt das Austreiben im 
Dunkeln und im Gewächshaus ein, da die Stärke des Tageslichtes zunimmt und die 
Knospen treibfähiger macht. 

Diese Änderung der Treibfähigkeit im Laufe des Winters trat bei den Buchen- 
bäumcehen deutlich hervor, sie machte sich auch bei den Versuchen mit abgeschnittenen 
Zweigen bemerkbar, wie folgende Tabelle zeigt. Im November und Dezember sind die 
Versuche mit unverletzten Knospen sehr unsicher, ich gebe nur diejenigen an, die in 
dem Lichtraum mit 1000 Kerzen ausgeführt wurden. 


Tabelle 28. 


Zweige mit unverletzten Knospen in Wasser, im E. Lichtraum (1000). 


Beginn | Erstes Aufbrechen Zeit in 
des Versuchs | der Knospen | Tagen 
Te 28./1. - Satz) 
a 2/11. 22 
10./1I. 14 | 27./11. 17 
20./11. 14 6./111. 14 
1. 11% 15./II1. 14 


7./IIl. 14 16./111. 9 


G. Klebs: 


an 


In den Versuchen mit abgeschnittenen Zweigen fiel mir sehr bald auf, daß die 
Knospen besser austreiben, wenn sie an einem längeren Zweigstück, 25—35 em, saßen 
als an einem kürzeren, z. B. von 10 cm. Diese Beobachtung führte zu der Frage, inwieweit 
das Treiben vom Zweigstück abhängig ist. Ich steckte 40 Knospen, die Hälfte unverletzt, 
die andern ?/; geschnitten, nach der Trennung vom Zweige in eine Schale mit Sand, 
der mit Knopscher Lösung getränkt war, und stellte das zugedeckte Gefäß ın den E. Lieht- 
raum (200). Keine der Knospen zeigte eine deutliche Verlängerung oder ein Austreiben. 
Ich wiederholte den Versuch mit sehr treibfähigen Knospen im Februar. 

In einen Topf mit Sand, der in Wasser stand, wurden ohne Bedeckung 20 isolierte 
Knospen gesteckt; ferner 10 Knospen an kurzen (4-5 em) Zweigstücken, die sich 
bis zur Knospenbasis im Sande befanden, und 10 Knospen an Zweigstücken von 6 bis 
{0 em. die nur mit ihrer Basis im Sande steckten. Die ganze Kultur wurde vom 21./l1. 
elektrisch beleuchtet, zeigte aber bis Ende März nicht die geringste Veränderung. Daraus 
geht hervor, daß unter diesen Umständen die Knospen weder für sich allein noch ım 
Zusammenhang mit einem kurzen Zweigstück austreiben. 

Wenn demnach die Verbindung der Knospen mit ihrem Zweige für ihr Austreiben 
notwendig oder wenigstens sehr förderlich ist, so stellt sich jetzt die Frage ein, wie sich 
die beiden Teile gegenüber der Wirkung des Lichtes verhalten. Zuerst berußte ich über 
einer rauchenden Flamme die Knospen von Zweigen, die selbst rußfrei blieben, und stellte 
sie am 5./X. 1913 in den E. Liehtraum; die Knospen entfalteten ihre Blätter am 20./X. 
In einem 2. Versuch wurden die angeschnittenen Knospen mit Gummilösung bestrichen 
und darauf berußt, wobei die Rußdecke etwas dicker wurde. Aber auch dann entwickel- 
ten sich die Knospen am 2./XI. nach 20 Tagen. Ich bedeekte dann die Knospen mit einer 
Schicht von Paraffin, ohne die Entfaltung aufzuhalten. Erst als ich bei einem Versuch 
vom 12./I11. 1914 die Knospen mit einer Paraffinschicht umgab, die durch beigefügte 
Tierkohle ganz schwarz war, erfolgte trotz der an und für sich sehr günstigen Zeit keine 
Entfaltung. Dieses Resultat stimmt überein mit dem eines andern Versuchs vom 22./IX. 
1913, bei welchem angeschnittene Gipfelknospen mit Staniol umwickelt waren. Sie blie- 
ben in der Hülle unverändert. Ich wiederholte den Versuch an dem Buchenbäumchen 
VII, an dem ich nach 5tägiger Beleuchtung 6 Gipfelknospen an Seitenzweigen mit Stanniol 
umwickelte. Nur eine Knospe brach verspätet auf, die 5 andern blieben bis zum Früh- 
jahr unverändert. Die Hülle wurde am 15. Mai fortgenommen, im Juni brachen 
4 Knospen auf. 

Das Licht muß also auf die Knospen direkt einwirken, wenn ein Austreiben erfol- 
gen soll. Weniger sicher kann ich die andere Frage beantworten, ob auch die Zweige 
selbst beleuchtet werden müssen. Am 21./IX. nahm ich 9 Zweige mit je einer Gipfel- 
knospe, 3 mit unverletzter, 3 mit t/; geschnittener, 3 mit '/, geschnittener Knospe, und 
steckte sie in einen Zylinder mit Erde, so daß nur die Knospen hervorragten und beleuchtet 
wurden. An den geschnittenen Knospen trat nach einiger Zeit eine Verlängerung über 
die Schnittfläche hervor, es zeigten sich dann bei einigen Knospen die grünen Blätter. 
Aber die Knospen gingen zugrunde vor der völligen Entfaltung. Bei einem 2. Versuch 
vom 16./X. wurden 6 Zweige mit Gipfelknospen, 3 unverletzt, 3 1/3 geschnitten durch 
einen Kork in ein mit schwarzem Papier umwickeltes Gefäß gebracht, so daß nur die 
Knospen beleuchtet waren — aber eine Entwieklung fand nicht statt. Der entsprechende 
Versuch wurde am 28./XII. im E. Liehtraum (1000) ausgeführt. Hier trat an den ange- 


a 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. br 


schnittenen Knospen eine deutliche Verlängerung bis zu 8 mm, aber keine völlige Ent- 
faltung ein. Es scheint demnach, daß die Knospen sich normal nur dann entwickeln, 
wenn auch die Zweige beleuchtet werden. Doch werden weitere Versuche nötig sein, 
um die Frage zu entscheiden. 

Aus dem ganzen Abschnitt ergibt sich die Tatsache, daß das elektrische Licht 
im Laufe des ganzen Winters das Treiben der Knospen hervorruft, während das Tages- 
licht bis zum März dazu nicht imstande ist. Daher kam es darauf an, zu untersuchen, 
worauf der Unterschied von elektrischer Beleuchtung und dem Tageslicht beruht. Bei der 
Untersuchung mußten drei Faktoren berücksichtigt werden, die Liehtintensität, die 
Liehtdauer und die spektrale Zusammensetzung des Lichtes. 


a) Der Einfluß der Lichtintensität. 

Für die Untersuchung benutzte ich die große Osramlampe (1000 Kerzen) im Dunkel- 
raum. Ich stellte die Kulturen auf hohe Gläser, so daß die Lichtstrahlen horizontal auf 
die Zweige fielen. Die Zweige standen in Wasser und wurden durch Baumwolle so befestigt, 
daß sie sich möglichst in einer Ebene befanden, die Entfernung von der Lampe, d. h. 
dem glühenden Metallfadennetz, betrug 40, 80, 120, 160, 200 und 240 em. Da die Lampe 
ganz neu war und ohne große Änderungen der Intensität (1000 Heiner Kerzen in 1 m Ent- 
fernung) etwa 1000 Brennstunden hatte, so füge ich den Versuchen die mit der Ent- 
fernung sich verändernde Liechtintensität in Kerzenstärke an, ohne aber genaue 
Bestimmungen vorgenommen zu haben. 


Versuch, angestellt am 26. /X II. mit einer Osramlampe von 1000 Kerzen, in verschiedener 
Entfernung von ihr Zweige mit Knospen teils unverletzt, teils 1/; geschnitten. 


I. Entfernung 40 em Am 4./l. Verlängerung angeschnittener Knospen =2 mm 
(etwa 6250 Kerzen) „ 8/l. 7 6 mm 
, alaleyile ” M Sr 
„ 15./l. eine Knospe ein grünes Blatt entfaltend 
„ 21./l. 2 angeschnittene Knospen ganz entfaltet, 


eine unverletzte Knospe ebenfalls 


ll. Entfernung SO cm „ 11./l. Verlängerung 5 mm 
(etwa 1560 Kerzen) ,, 15./l. eine Knospe das erste Blatt entfaltend 
2 ZAulgjlile Knospe ganz entfaltet, eine >. nahe daran 
5./l. 3 Knospen (angeschnitten) entfaltet 
2./11. A Knospen (angeschnitten) entfaltet, eine 
unverletzte Knospe ebenso 
III. Entfernung 120 em „ 11./l. Verlängerung 5 mm 
(etwa 695 Kerzen) „ 15./l. ein Blatt 10 mm hervortretend 
„ 21./l. eine Knospe sich entfaltend 
25./l. 2. Knospe sich entfaltend 
„  2./II. eine unverletzte Knospe aufbrechend 


IV. Entfernung 160 em ,„, 11./l. Verlängerung 2 mm 
(etwa 390 Kerzen) SNK 5 Sul, 
7 21./1. ’ 3 ’ 


56 G. Klebs: 


Am 1./II. ein Blatt 10 mm hervortretend 
5./II. eine Knospe mit halb entfaltetem Blatt 18 mm 
über der Schnittfläche; alles andere unverändert, 
keine unverletzte Knospe geöffnet, ebenso- 
wenig später 
V. Entfernung 200 em bis 17./II. (etwa 250 Kerzen) keine Veränderung der 
geschnittenen wie normalen Knospen 
VI. Entfernung 240 em (etwa 174 Kerzen) 
ebenso. 

Unter den Bedingungen des Versuchs im Januar lag die Grenze der Liehtintensität 
zwischen 200 und 160 em Entfernung; bei 160 cm war die Entfaltung nicht mehr voll- 
ständig, d. h. bei etwa 390 Kerzen. Nach den früheren Darstellungen ist es verständ- 
lich, daß das Verhältnis zur Lichtintensität sich bei später angestellten Versuchen ändern 
muß, da die Liehtmenge in der freien Natur zunimmt. Am 17./H. wurden neue 
Kulturen mit unverletzten Knospen in 160, 200, 240 em von der Lampe entfernt aul- 
gestellt. Obwohl die Osramlampe im Februar an Intensität eingebüßt hatte, brachen 
Knospen auf: 
am 40./IIl. (21 Tage) in 160 cm Entfernung 
NSS 2 a) a N fe 
DSG (2 a 2A n 

Die Abhängigkeit des Knospentreibens von der Lichtintensität trat auch in einem 
zweiten kleineren Versuch hervor. Der frühere kleine Lichtraum (200 Kerzen) wurde am 
25./XI1. völlig lichtdicht mit schwarzem Tuch bedeckt und an Stelle der früheren 4 Lampen 
eine einzige nur zu 10 Kerzen genau in der Mitte der Decke aufgehängt. Das Licht fiel 
hier von oben auf die Knospen, es kam auch etwas reflektiertes Licht hinzu. Direkt unter 
der Lampe befand sich eine Kultur von Buchenzweigen, deren oberste Knospen 15 em 
von der Lampe entfernt waren (entsprechende Beleuchtung etwa 444 Kerzen). Am 25./I., 
d. h. nach 30 Tagen kamen einige der angeschnittenen Knospen zur Entfaltung. Eine 
9. Kultur stand direkt unter der Lampe in 50 cm Entfernung (etwa 40 Kerzen); sie zeigte 
keine Veränderung der Knospen. 

Im Februar wurde der Lichtraum durch einen andern ersetzt, der aus einem 2 m 
langen, 50 em hohen und breiten Gestell bestand, das nach außen durch schwarze Papp- 
wände und schwarze Tücher liehtdicht abgeschlossen war. An einem Ende hing eine 
frische Osramlampe von 10 Kerzen. Am 13./II. stellte ich einige Kulturen mit Buchen- 
zweigen in 10, 25, 50 em Entfernung, die Knospen wurden von den Lichtstrahlen hori- 
zontal getroffen. Bei 10 cm Entfernung (etwa 1000 Kerzen) entfalteten sich die unver- 
letzten Knospen nach 22 Tagen, dagegen nicht in 25 em (160 Kerzen) und 50 em Ent- 
fernung (40 Kerzen). Daraus folgt, daß es auch im Februar eine Grenze der Intensität 
eibt, da etwa 160 Kerzen noch nicht für das Treiben ausreichen. 

Ein genauer Vergleich der Intensität des elektrischen Liehtraums mit der des 
Gewächshauses ist nicht durchgeführt worden. Der Monat Januar 1914 war in seltenem 
Maße sonnig; mehrere Stunden am Tage waren die Kulturen im Gewächshaus von der 
direkten Sonne beleuchtet. Die Intensität mußte demnach in dieser Zeit außerordentlich 
viel höhere Werte erreichen als im E. Lichtraum (z. B. bei einer Kerzenstärke von 695). 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 57 
Daraus mußte ich folgern, daß es nicht allein auf die Intensität ankommen könne, sondern 
auch auf die Liehtdauer — ein Gedanke, der übrigens mich von vornherein zu den Ver- 
suchen angeregt hat. 

b) Der Einfluß der Lichtdauer. 

In der ersten Hälfte des Winters richtete ich in dem gleichen Dunkelraum, wo in 
einer Ecke der kleine Lichtraum stand, folgenden Versuch ein. Ich hing 4 frische Osram- 
lampen zu je 50 Kerzen nebeneinander über 2 Schalen, in denen Gläser mit Buchenzwei- 
gen standen. Die obersten Knospen, teils unverletzt, teils 1/; geschnitten, waren 25 em 
von den Lampen entfernt (entsprechend einer Intensität von etwa 3200 Kerzen). Der 
Versuch begann am 11./XI. und endete am 24./X 11. Die eine Schale wurde 12Stunden, 
von 8 Uhr abends bis 8 Uhr morgens beleuchtet, die übrige Zeit war sie von einem Dunkel- 
zylinder bedeckt. Die 2. Schale wurde von 8 Uhr abends bis 2 Uhr mittags beleuchtet, 
also 18 Stunden. Von 2 Uhr bis abends 8 wurden die Lampen ausgelöscht, die 2. Schale 
befand sich in dieser Zeit auch unter einem Dunkelzylinder. Die Temperatur wurde 
2mal täglich gemessen, 30 em von der Lampe und unter einem Dunkelzylinder. 


Temperatur Temperatur 
30 em von der Lampe unter Dunkelzylinder 
Durchschnitt 19.49 16.50 
Minımum 19.55 14.49 
Maximum 21.8° 20° 


Die Temperatur zeigte keine sehr großen Schwankungen und war auch an der län- 
ger beleuchteten Stelle niedriger als im Lichtraum. In jeder Schale standen 2 Gefäße 
mit Buchenzweigen, das eine Wasser, das andere 0.1 Kxor-Lösung enthaltend. Das Re- 
sultat war eindeutig, und zwar rein negativ; selbst an den geschnittenen Knospen zeigte 
sich bei 18stündiger Beleuchtung (pro Tag) höchstens eine Verlängerung von 4 mm. 
Die Wasserkultur (18 Stunden) blieb unverändert bis 24./XII. Die Nährsalzkultur 
(18 Stunden) wurde am 14. /X II. in den E. Liehtraum (200) gebracht und täglich 24 Stunden 
beleuchtet. Am 27./XII., nach 13 Tagen, entfalteten sich die Blätter einiger unverletzter 
Knospen, so daß die 18stündige Beleuchtung wahrscheinlich doch eine gewisse Beschleu- 
nigung der Blattentfaltung herbeigeführt hatte. 

Von den Kulturen (12 Stunden beleuchtet) wurde die Nährsalzkultur seit 14./XII. 
94 Stunden täglich beleuchtet, eine der unverletzten Knospen brach am 31./XIl., d.h. nach 
17 Tagen, auf. Vom 7./X II. bis 23. /XII. wurden vier Kulturen 12 und 18 Stunden beleuchtet 
mit gleichem negativem Erfolg. 

Der Versuch wurde wiederholt im Januar im großen E. Liehtraum (1000). Je ein 
Glas mit Buchenzweigen wurde 6, 12 und 18 Stunden pro Tag beleuchtet und die ent- 
sprechende Zeit von 18, 12 und 6 Stunden unter einen Dunkelzylinder gestellt. Die 
Kulturen wurden schräg von der Lampe in einer Entfernung von 70 cm beleuchtet; der 
Versuch dauerte vom 5./l. bis 9./II. 

a) 6 Stunden pro Tag beleuchtet. Bis 9./Il. Verlängerung an !/,; beschnittenen 
Knospen nur 2 mm; vom 9./l1. 24 Stunden täglich beleuchtet, aber keine weitere Ent- 
wicklung der Knospen. 

b) 12 Stunden pro Tag beleuchtet. Bis 1./II. Verlängerung 2—4 mm, aber kein 
weiterer Fortschritt; vom 1./II. 24 Stunden täglich beleuchtet. Am 17./II. (nach 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914, 8 


58 G. Klebs: 


16 Tagen) eine Knospe entfaltet, eine andere in der Entfaltung begriffen; am 1./I1I. eine 
unverletzte Knospe ganz entwickelt. 

c) 18 Stunden pro Tag beleuchtet. Am 28./l. geschnittene Knospe 5 mm verlän- 
gert; am 1./lI. eine entfaltend. Keine unverletzte Knospe 
verändert. 

Während des Dezembers genügt eine 18stündige Beleuchtung nicht für das Aus- 
treiben, sie genügt aber eben noch für den Monat Januar, während 12 Stunden nicht 
ausreichen. Je näher dem Frühjahr, um so geringer braucht auch die Dauer der Beleuch- 
tung zu sein. Am 24./11. wurden Zweige mit unverletzten Knospen pro Tag 15 Stunden 
beleuchtet, am 15./IIl.,nach 19 Tagen, brachen an ihnen Knospen auf. Im März würde 


solehe sıch 


6 


Fig. 14. 
Lichtmengen. Schematisch, nämlich ohne Rücksicht auf kleinere 
Schwankungen. Auf der Abszissenachse ist Zeit 0—12h —12R 
aufgetragen auf der Ordinate die Intensität 0—14; 10 — 1 in 
Bunsenschem Maße. Vergleicht man die von der Kurve ein- 
geschlossene Fläche mit einer Rechteckfläche, welche von einer 
Grundlinie — 24h und einer Höhe gebildet wird, welche der 
Intensität — 1 entspricht und setzt man diese Rechteckfläche 
— 1000, so drückt der resultirende Bruchteil von 1000 diese 
Lichtmenge in einer gut verwendbaren Vergleichszahl aus 
abca Lichtmenge am 17. Juni 1893 — 419, a’b’c’a, am 
19. Februar 1894 —58; a‘ b‘' c'' a", am 22. Dezember 1894 = 16. 
WIEsner: Der Lichtgenuß der Pflanzen 1907 
Fig. 2 8. 20. 


Kopie nach 


eine noch geringere Dauer ge- 
nügt haben. 

Aus den Versuchen geht 
unzweifelhaft hervor, daß die 
Liehtmenge (Intensität X 
Dauer) von entscheidender Be- 
deutung für das Austreiben der 
Buchenknospen ist, und daß wir 
deshalb völlig verstehen, warum 
das Gewächshauslicht im Herbst 
und Winter bis in den Februar 
hinein nicht für das Austreiben 
genügt. Die Versuche müßten 
noch genauer und zahlreicher 
angestellt werden, um den Be- 
trag der Lichtmenge zu be- 
stimmen, und diese Bestimm- 
ungen sind deshalb schwierig, 
weil die nötige Lichtmenge im 
Laufe des Winters sich ändern 
muß, in Abhängigkeit von der 
Lichtmenge, die die Knospen 
vor dem Versuch in der freien 
Natur erhalten haben. 

Jedenfalls ist das Aus- 
treiben der Buchenknospen der 
2. Fall, in dem die Bedeutung 
der Lichtmenge für die Ent- 
wicklung der Pflanzen nach- 
gewiesen worden ist; das 1. Bei- 
spiel war das Blühen von Semper- 
vivum (Kress, 1913, S. 27), das 
an anderer Stelle ausführlicher 
Da- 


gegen ist schon früher der Ein- 


besprochen werden wird. 


[SL 
fe} 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 


{luß der Lichtmenge auf den Phototropismus erkannt worden. Braaw (1909), ebenso 
auch Frösche (1908) wiesen nach, daß das Lichtmengegesetz (Intensität mal Dauer 
ist konstant) innerhalb gewisser Grenzen für den Phototropismus genau so gültig ist 
wie für die Wirkung des Lichtes auf die photographische Platte. 

Im Laufe des Jahres unterliegt die Liehtmenge in unserem Klima neben vielen 
kleinen Schwankungen einer regelmäßigen periodischen Veränderung im Zusammen- 
hang mit der Änderung der Lage unserer Erde zur Sonne. Ein sehr anschauliches Bild 
von der Änderung der Lichtmenge in unserem Klima gibt die graphische Darstellung 
von WIESNER in seinem wichtigen Werk über den Lichtgenuß (1910, S. 21). Auf Grund 
seiner Lichtmessungen an einem Tage im Dezember, Februar, Juni ist das Schema (Fig. 14) 
konstruiert worden. Man erkennt unmittelbar die sehr großen Differenzen der Licht- 
menge (Lichtsumme) in den genannten Monaten. Für die Buche ist charakteristisch, 
daß die vom Ende Dezember ab ständig steigende Lichtmenge das Austreiben der Knospen 
im April hervorruft. In dieser Zeit ist nach Wiesner der relative Lichtgenuß, d.h. das Ver- 
hältnis der Lichtstärke, welche auf die Pflanze wirkt, zu der Lichtstärke des Himmels, 
am größten. Es fehlt die Belaubung, so daß das zuströmende Licht allen Knospen in 
wenig verminderter Stärke zugute kommt. Wir werden später sehen, daß trotz viel 
geringeren Betrags des Lichtgenusses die maximale Liehtmenge Ende Juni ein zweites 
Austreiben der Buchenknospen hervorruft, allerdings nur bei freistehenden und des- 
halb gut beleuchteten Knospen. 


c) Der Einfluß der spektralen Zusammensetzung des Lichtes. 


Das von mir benutzte Osramlicht ist dem Tageslicht nicht völlig gleich zusam- 
mengesetzt. Durch die freundliche Vermittlung von Professor Brevıc erhielt ich eine 
Arbeit von Nıchors (1908), die uns über den spektralen Unterschied von Osramlicht 
und Tageslicht (Himmelslicht) aufklärt. Nıcnors hat spektrophotometrisch das Him- 
melslicht mit verschiedenen Lichtquellen verglichen, ich gebe seine Zahlen für das 
Wolframlicht, das nach Brevıcs Mitteilung wesentlich dem Osramlicht gleich ist. 
Setzt man die Intensität beider Lichtquellen bei A — 590 wu gleich, so ergeben sich fol- 
gende Werte für das Verhältnis bei anderen Wellenlängen: 


Wellenlänge m guy. Wolframlicht 
Himmelslicht 
700 1.59 
650 1.278 
590 l 
550 07255 
500 0.566 
A460 0.422 
120 0.347 
Daraus folgt, daß das Verhältnis von Himmelslicht zu Wolframlicht — die Inten- 


sität bei 590 up gleichgesetzt — für 700 j.y. gleich 0,6, für 500 pp — 1,8, für 420 pp. — 3) 
ist. Das Wolfram- resp. Osramlicht ist also relativ reicher an roten Strahlen und wesent- 
lich ärmer an blauvioletten Strahlen. Es fragte sich, ob dieser Unterschied für die ver- 
schiedene Wirkung des Tageslichts und Ösramlichts entscheidend ist. Eine sichere 
Lösung der Frage konnte ich nicht erhalten, ich kann nur sagen, daß es unwahr- 


8*r 


60 G. Klebs: 


scheinlich ist, daß diesem Unterschiede irgend eine entscheidende Bedeutung zukommt. 
Ich stütze mich dabei auf die sichern Resultate meiner Untersuchung mit Sempervivum. 
Die Apparate, die ich verwendete, kleinere doppelwandige Glocken mit farbigen Flüssig- 
keiten, lichtdichte Holzhäuschen, in deren Deckel die Scnorrschen Farbfilter eingelassen 
waren, erwiesen sich für die Buche nicht als sehr geeignet. Ich mußte relativ kurze Zweig- 
stücke verwenden (s. S. 54), und die Luft war in den Apparaten konstant feucht, so dab 
die Knospen sich sehr unregelmäßig und schlecht entwickelten. Ich konnte nur fest- 
stellen, daß in einem Holzkästehen mit einer Rotfilterplatte (9 x 14 gem, eine Dicke 
von 3 mm) im Oktober einige angeschnittene Knospen sich völlig entfalteten; die Platte 
läßt bei dieser Dieke wesentlich nur Rot und Orange durch. Ebenso beobachtete ich, 
daß in einem entsprechenden Häuschen mit Uviolglas (Dicke von 3 mm) im Oktober sich 
eine angeschnittene Knospe entfaltete, deren Blätter ganz bleich waren, so wie sie im 
Dunkeln entstehen. Die Platte ließ wesentlich nur Blau-Violett von 460 u. durch und etwas 
äußerstes Rot. Aber genauere Bestimmungen, aus denen sich die Wirkung der einzelnen 
Spektralbezirke ergibt, müssen späteren Untersuchungen überlassen bleiben. 

Dagegen habe ich die Frage nach der Wirkung der ultravioletten Strahlen näher 
untersucht, die bekanntlich viele chemische Prozesse intensiv erregen. Herr Professor 
Traurz war so liebenswürdig, mir eine Scnorrsche Quecksilber-Uviollampe mit den nöti- 
gen Widerständen zur Verfügung zu stellen. Die Lampe hatte eine Länge von 58 em 
und war nicht ganz horizontal, sondern etwas schräg gestellt; sie brannte ohne jede 
Störung ununterbrochen vom 11./l. bis 11./I1. in einem kleinen ungeheizten Dunkel- 
zimmer. In einer Entfernung von 20, 30, 40, 50, 70 cm befanden sich Gläser mit Buchen- 
zweigen (etwa 6—10 Stück) so angeordnet, daß die obersten, teils unverletzten, teils 
1/, geschnittenen Knospen horizontal von den Strahlen der Lampe getroffen wurden. 
In 20, und 30 em Entfernung hing je ein Thermometer. 

Temperaturen 


in 20 cm 30 cm 
Durchschnitt 22.2 19 
Minimum 19.8 16.2 
Maximum 24 22.4 


Die relative Feuchtigkeit schwankte zwischen 40 und 50 %- 

Das Resultat war nach 4 Wochen Bestrahlung rein negativ, keine einzige !/; ge- 
schnittene Knospe hatte sich deutlich verlängert (höchstens 1—2 mm), ebensowenig 
war eine normale Knospe aufgebrochen. Die Kulturen wurden am Schluß des Versuchs 
oder bereits einige Zeit vorher in den E. Liehtraum (1000) gestellt, mit folgendem Resultat. 
I1./1. 20 em von Hg-Lampe entfernt 30./l. E. Liehtraum; am 18./I. eine unverletzte 

Knospe aufbrechend, eine 2. nahe daran 


1 Taso Ds 30./l. E. Lichtraum; 11./II. eine t/; angeschnitt. 


„ » 
Knospe entfaltet, 3 andere sich entfaltend 
I AO en Me * 30./1. E. Lichtraum; bis 24. /Il. normale Knospen 
angeschwollen, aber nicht geöffnet 
MW d * 10./11. E. Liehtraum; 22./I1. 2 normale Knospen 
entfaltet, angeschnittene unverändert 
STE Br 1./Il. Gewächshaus; bis 8./III. unverändert. 


Die Versuche lehrten, daß das Quecksilberlicht jedenfalls das Austreiben der 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 61 


Knospen nicht bewirkt, aber auch nach mehrwöchentlicher ununterbrochener Bestrahlung 
die Knospen nicht tötet. Allerdings nur in dem Versuch bei 30 cm Entfernung hatten sich 
einige angeschnittene Knospen später im Lichtraum entfaltet, in den übrigen Versuchen 
blieben sie unverändert, während die besser geschützten unverletzten Knospen im Lichtraum 
mehrfach austrieben. Das Quecksilberlicht der Uviollampe enthält ein gelbes Band 
(* — 579), ein grünes (% — 546) und dann Blau, Violett und Ultraviolett bis? ca. 300. Es ıst 
sehr wahrscheinlich — Versuche mit Sempervivum zeigen es deutlicher — daß die ultra- 
violetten Strahlen eher hemmend gewirkt haben. Wir erkennen jedenfalls, daß das Aus- 
treiben der Buchenknospen wesentlich von jener strahlenden Energie herbeigeführt 
wird, die in unserem Auge die Empfindung des Lichtes hervorruft, da weder ultra- 
rote noch ultraviolette Strahlen bei der Buche wirksam zu sein scheinen. 


VI. Die Wirkung des Liehtes auf die Buche. 

Die ganze bisherige Darstellung hat bewiesen, daß eine genügende Lichtmenge 
das Austreiben der Ruheknospen zu jeder Zeit des Winters sowohl an Topfpflanzen 
wie an abgeschnittenen Zweigen hervorruft, und ferner, daß ein solches Lieht auch ein 
Weiterwachsen der jungen Triebe bewirkt, sofern den Topfpflanzen eine ausreichende 
Menge von Wasser und Nährsalzen zu Gebote steht. Sowie wir versuchen, die durch 
das Licht bedingten inneren Veränderungen der Zellen zu erkennen, stoßen wir auf so 
große Schwierigkeiten, daß von einer wirklichen Einsicht nieht gesprochen werden kann. 
Das gilt heute noch für jeden Lebensvorgang, mag er auch noch so viel und noch so genau 
untersucht worden sein. Man wird sich begnügen, auf Grund gewisser Erfahrungen zu 
hypothetischen Vorstellungen zu greifen, die den Wert haben, neue experimentelle 
Untersuchungen anzuregen. 

Als Jost beobachtete, daß das Licht im Frühjahr das Austreiben begünstigte, 
kam er auf den Gedanken, daß das Licht die Bildung eines nicht näher bekannten Stoffes 
fördere, der für das Wachstum der Knospen notwendig sei. Dieser Stoff steht aber nach 
Jost in keiner Beziehung zu der C-Assimilation im Licht. Er beruft sich dabei auf Ver- 
suche, in denen abgeschnittene Zweige auch in einem COs-freien Raum austrieben, und daß 
ebenso ein Zweig einer Topfpflanze, der sich in einem CO;-freien Raume befand, im Licht 
ebenso austrieb wie die Zweige in CO,-haltiger Luft. Diese Versuche von Jost sind aber nicht 
entscheidend, weiler nicht die Wirkung der vorhergehenden Beleuchtung berücksichtigt hat. 

Ich führte entsprechende Versuche im Winter mit abgeschnittenen Zweigen aus. 
Unter einer tubulierten Glocke von 51, Liter Volumen, die luftdicht auf einer Platte 
saß, befand sich eine Schale mit konzentrierter Kalilauge und über ihr ein Glas mit 
3—4 Buchenzweigen. Durch den Tubus mit paraffiniertem Kork führte eine gebogene 
Glasröhre; sie war mit einem U-rohr verbunden, das Bimsstein, getränkt mit Kalilauge, 
enthielt. Der erste Versuch fand im E. Lichtraum (200) am 4./XII. statt; die Knospen 
waren 1, geschnitten. In dem jedenfalls an CO, sehr armen Raum fand keine deutliche 
Verlängerung der Knospen statt. Der Versuch wurde am 13./l. wiederholt im E. Lieht- 
raum (1000). Der Apparat befand sich auf einem Gestell in 70 cm intfernung von der 
Osramlampe und in gleicher Höhe, so daß das Licht horizontal die Knospen traf. Ich 
nahm bei diesem Versuch eine größere Anzahl von Knospen, um zu prüfen, ob bei etwas 
stärkerer CO,-Entwicklung, die durch die Kalilauge nicht völlig beseitigt wurde, unter 
der Glocke ein Austreiben stattfindet. Ich stellte unter die Glocke über die Kalilauge 


62 G. Klebs: 


9 Gläser: eines mit Wasser enthielt 6 Zweige mit 21 Knospen (5 Yz angeschnitten, 16 normal), 
das andere mit Crone-Lösung 3 Zweige mit 15 Knospen (5 Y, angeschnitten, 10 normal). 
Am 8./I1., nach 26 Tagen, hatte eine angeschnittene Knospe der Wasserkultur ein Blatt 
von 2.5 em Länge gebildet, eine 2. war deutlich verlängert, alle andern (34) waren 
unverändert. Jedenfalls erlaubte der Versuchsraum unter solchen Umständen eine 
gewisse Entwicklung. Darauf wurde am 9./II. die Glocke neu hergerichtet, es wurden 
4 Zweige mit 12 Knospen (8 Y;, angeschnitten) unter sie gestellt; doch blieben alle Knospen 
bis 6./III. unverändert. Ich wiederholte den Versuch mit den sehr treibfähigen Knospen 
im März (vom 6./III. bis 30./I11.) ohne jeden Erfolg, während eine danebenstehende 
Kontrollkultur mit gleich langen Zweigen am 20./I1l. bereits entfaltete Knospen zeigte. 

Diese Versuche führten zu der Frage, ob nicht doch das Licht durch seine Wirkung 
auf die C-Assimilation indirekt auch das Austreiben der Knospen veranlaßt; sie machte 
eine andere Möglichkeit, an die ich zunächst gedacht hatte, weniger wahrscheinlich. 
Das Licht könnte photokatalytisch wirken, indem es die Fermenttätigkeit anregt und 
damit die aufgespeicherten Kohlehydrate mobilisiert. Gerade durch die Forschungen 
von LEHMANN (vgl. LEHMANN und OTTENWÄLDER, 1913) ist eine solche Wirkung des 
Lichtes sehr wahrscheinlich gemacht worden. Aber abgesehen von den Versuchen in 
COs-freier Luft sprach gegen diese Annahme die Tatsache, daß eine beträchtliche Licht- 
menge für das Austreiben der Knospen nötig ist. Bei einer Topfpflanze wie bei abge- 
schnittenen Zweigen mußte die kontinuierliche Beleuchtung im Januar doch mehrere 
Wochen dauern, bis die Knospen aufbrachen, während bei den lichtempfindlichen 
Samen sehr geringe Intensitäten genügen (vgl. Leumann, 1912). 

Wenn man den Gedanken verfolgt, daß die C-Assimilation im Licht irgend eine 
Beziehung zum Austreiben der Knospen hat, so wird man zunächst die Möglichkeit 
zurückstellen, daß die dabei entstehenden Kohlehydrate eine Rolle spielen. Denn diese 
sind, wie die chemische Analyse zeigt, in beträchtlicher Menge vorhanden. Viel eher 
kann man die Möglichkeit ins Auge fassen, daß die bei der C-Assimilation zuerst entste- 
henden Substanzen, vor allem Aldehyde, für die Synthese anderer Stoffe, speziell der 
organischen N-Verbindungen (Amide, Eiweiß) wesentlich sind. Die vielbesprochene Frage 
nach der Wirkung des Lichtes auf die Entstehung dieser Stoffe ist heute keineswegs 
entschieden (vgl. Jost, 1913, S. 145; BENEcKE, 1913, S. 750), aber ein fördernder Ein- 
{luß doch sehr wahrscheinlich. Folgen wir den Darlegungen von Franzen (1910, Tund 
II), der die Treugsche Hypothese stützt und erweitert, so dient der Formaldehyd sowohl 
zur Reduktion der Salpetersäure zu Gyanwasserstoff wie auch zur Überführung von 
diesem in einfache Amidosäuren. Die Analyse (s. S. 15) zeigt eine auffallend geringe 
Menge von löslichen organischen N-Verbindungen in den Knospen; möglicher- 
weise sind auch die Zweigstücke selbst ebenso arm, und die Eigentümlichkeit der Buche 
gegenüber anderen Bäumen, z. B. der Eiche, würde darin bestehen, daß sie beim Übergang 
in die Ruhezeit zu wenig Amide oder ähnliche Substanzen aufgespeichert hätte. Die Ab- 
hängigkeit des Austreibens vom Licht würde nach dieser Auffassung nur eine indirekte 
sein. Diese hypothetische Vorstellung führte zu einigen Versuchen, durch Zufuhr von 
Amiden das Treiben im Dunkeln zu bewirken, der Erfolg war bisher negativ. Ich kulti- 
vierte vom 12. /II. ab einzelne Zweige in 0.5 °/,und 1 % Asparagin und ferner in2 % Rohr- 
zucker. Die Zweige wurden sehr sorgfältig mit Seifenwasser abgerieben, dann in ihrer 
unteren Hälfte in 1 % Sublimat gebracht und damit von neuem gerieben. Sie wurden 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 63 


in die vorher sterilisierte Lösung in ERLENMEYER-Gläser gestellt und von dem Baumwolle- 
pfropfen dicht umgeben. Ich erreichte, daß die Pilzvegetation völlig ausgeschlossen 
war und daß die Lösungen im Thermostaten bei 24° klar blieben, wenn auch schließlich 
ein kleiner Bodensatz auftrat. Die in den E. Lichtraum gestellten Kulturen zeigten 
an den Y, geschnittenen Knospen ein deutliches Hervortreten der grünen Blätter, 
die in 1 % Asparagin allmählich vertrockneten, in 0,5 °, Asparagin sich 
bis. zu einer Länge von 2.3 cm streckten. Bei den drei Kulturen, die im 
Thermostaten standen, war keine Veränderung bis zum März zu beobachten. 
Ebenso verhielten sich die Zuckerkulturen. Es wird die Aufgabe weiterer Forschung sein, 
die Substanzen aufzufinden, die ein Austreiben der Knospen im Dunkeln bewirken. 

Die Hauptfrage, ob die noch ruhenden Zweige der Buche im Licht assimilieren, 
konnte nur gasanalytisch untersucht werden. Die Schwierigkeit lag darin, die jedenfalls 
nur sehr geringe Assimilation neben der viel energischeren Atmung nachzuweisen. 
Sımon (1906, S. 40) hat die Atmung von 4—6jährigen Zweigstücken der Buche im Laufe 
eines Jahres wiederholt bestimmt und fand, daß sie auch im Spätjahr, z. B. im Oktober 
und November, deutlich atmen (im November auf 100 gr Frischgewicht 0.97 gr CO,). 
Die jüngeren mit Knospen besetzten Zweige atmen jedenfalls sehr viel intensiver, da 
sie relativ viel mehr lebende Zellen enthalten. In den Knospen sind grüne junge Laub- 
blätter vorhanden, in der Rinde der Zweige finden sich unter dem dünnen Periderm 
chlorophylihaltige Zellen. Von vornherein besteht eher die Wahrschemlichkeit, daß 
das Licht bis zu diesen chlorophyllhaltigen Zellen hindringt und eine gewisse, wenn auch 
langsame C-Assimilation bewirkt. Ich will nun gleich bemerken, daß mir der Nachweis 
bis jetzt nicht gelungen ist, weil ich einige Fehlerquellen nicht ganz ausgeschlossen hatte. 
Ich gehe auf die Versuche auch nur deshalb ein, weil diejenigen mit jungen Laubzweigen 
für die weitere Darstellung wichtige Resultate geliefert haben. 

1. Methodik der Gasanalyse. 

Ich nahm ErLENMEYER-Kolben von 500 cem Inhalt mit eingeschliffenem Glas- 
stopfen, durch den 2 Glasröhren führten, die eine bis nahe zum Grunde des Glases gehend 
und nach oben in einen zylindrischen Trichter endigend, die andere rechtwinklig gebogen, 
kurz. Beide Glasröhren waren durch eingeschliffene Hähne zum Öffnen und Schließen 
eingerichtet. Zwei gleich beschaffene Apparate dieser Art wurden benutzt, der eine im 
E. Lichtraum (1000), der andere in einem Thermostaten. Die Temperatur im Innern des be- 
leuchteten Gefäßes wurde dadurch bestimmt, daß ein Thermometer in einem geschlossenen 
Glasgefäß neben den Apparat gestellt wurde. Der Thermostat wurde auf diese Tem- 
peratur genau eingestellt. Nach den zahlreichen Temperaturmessungen kannte ich die 
Schwankungen, die an einem bestimmten Ort im Liehtraum während 24 Stunden statt- 
finden, sie betrugen im Durchschnitt 1—2°, der Thermostat (Sarrorıus) war konstanter, 
die höchste Schwankung betrug 0.5°. In die Glasgefäße brachte ich eine Anzahl kurzer 
Zweigstücke mit Knospen, in einigen Versuchen auch nur Knospen. Nachdem die Stücke 
und Knospen trocken gereinigt und gewogen waren, wurden sie für mehrere Stunden 
in Wasser gelegt. Dann kamen sie in die Gefäße ohne weiteres Wasser. Eine halbe Stunde 
vor dem eigentlichen Versuch wurden die Apparate mit offenen Hähnen an ihre be- 
stimmte Stelle gebracht und dann zu einer bestimmten Zeit, meist 7 oder 8 Uhr abends, 
geschlossen. Am nächsten Vormittag, nach dem Verlauf von 15 oder 16 Stunden, wurden 
die Glasgefäße in das Laboratorium gebracht und nach Y, Stunde zur Gasanalyse benutzt. 


64 G. Klebs: 


%s kam darauf an, zu entscheiden, ob die Luft der beleuchteten Kultur weniger CO, 
enthielt als die verdunkelte, so daß man daraus schließen konnte, daß ein Teil des aus- 
seatmeten CO, assimiliert worden war. 

Die Gasanalyse selbst geschah mit Hilfe des neuen Hemperschen Apparats der 
Gasbüretten mit Temperatur- und Barometerkorrektion. Ist einmal der Apparat richtig 
eingestellt, so findet die Gasanalyse bei gleichem Barometerstand und gleicher Tempe- 
ratur des den Apparat umgebenden Wassers statt (die genauere Beschreibung bei HeEm- 
per, 1903). Man kann bei den vergleichenden Bestimmungen, die für mich allein in 
Betracht kommen, direkt den prozentischen Gehalt der Luft an CO, erhalten. Bei der 
Einrichtung der Apparate hat Herr Dr. Lieske mir freundlichst geholfen. Von den Ver- 
suchsgefäßen mit Buchenzweigen wurden 50—60 cem Gas in die Gasbürette übergeführt, 
gemessen, dann in eine Hrmrersche Absorptionspipette mit KÖOH gebracht und 
während 7—10 Minuten durch sanftes Schütteln mit der Kalilauge in Berührung ge- 
bracht. Das Gas wurde in die Bürette zurückgesaugt und das Volumen bestimmt. Die 
Differenz ergab den Prozentgehalt der Luft an CO,. Bei jedem Versuchsgefäß wurde die 
Bestimmung doppelt ausgeführt. Hat man sich einmal eingearbeitet, so sind die Be- 
stimmungen sehr genau, sie variieren höchstens 20/106. Diese Übereinstimmung 
legte auch dar, daß eine mögliche Fehlerquelle keinen merkbaren Einfluß ausübte. Ich 
drückte das Gas des Versuchsgefäßes in die Hrmretsche Bürette durch Wasser des 
Trichterrohrs anstatt durch Quecksilber, obwohl das Wasser etwas CO, absorbieren konnte. 
Ich benutzte Wasser, um die gleiche Zweigmenge zu einem 2., manchmal 3. Versuch 
zu benutzen, wobei ich in einigen Versuchen den Standort wechselte, so daß das Ver- 
suchsgefäß am ersten Tag beleuchtet, am folgenden Tage verdunkelt wurde. Auf diesem 
Wege ließ sich eine wichtige Fehlerquelle entfernen, die in den individuellen Verschie- 
denheiten der Zweige und ihrer Knospen besteht. 


2. Resultate der Gasanalyse. 
Im Laufe des Februar 1914 führte ich eine grössere Anzahl Versuche aus, aber ohne 
ein entscheidendes Resultat, da in der Mehrzahl die Zweige in der elektrischen Beleuchtung 
etwas mehr CO, ausschieden als im Dunkeln. Jedenfalls war es die Folge einer inneren 
Erwärmung durch die Absorption der Strahlen; die inneren Temperaturen in den beiden 
Versuchen waren daher nicht völlig gleich. Ich gebe nur als Beispiel den letzten Ver- 
such, den ich ausführte, bei dem das gleiche Versuchsgefäß hintereinander 2 mal 
beleuchtet resp. verdunkelt wurde. 
Tabelle 28. 

Versuchsgeläß 1 15 Zweige 40 Knospen, Frischgewicht — 11.14 gr 

UL Pr ee —. A 5 
Zweige vorher 3 Tage im E. Lichtraum (1000). 


77 


Verhältnis 


Tag der ' Nummer | Versuchs- | (e0} auf1 gr Frischge- 
CO; des dauer zum Temperatur | in Luft wicht pro 1 Std. 
Bestimmung Gefäßes in Stunden Licht | ina0% in Luft CO, 
28./11. 14 | I VE a 2.7 | 0.015 
e II | — dunkel | 240 2:5 | 0.012 
sl.ıa Dep A een 23 | 7.2 0.014 
| 1 - dunkel | Due | 6.9 0.012 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 65 


Die Bestimmungen für jedes Versuchsgeläß waren trotz der verschiedenen Länge 
der Versuchszeit ungewöhnlich gleich ausgefallen, aber das beleuchtete Gefäß hatte in 
beiden Fällen etwas mehr CO, als das verdunkelte, obwohl sogar die Temperatur im 
Thermostaten ein wenig höher war. Die Versuche sollen später mit besserer Methode 
wiederholt werden — die Frage nach der Assimilation ruhender Buchenzweige muß vor- 
läufig unentschieden bleiben. 

Die gleichen Apparate wurden im Laufe des März zu einer 2. Reihe von Versuchen be- 
nutzt, in denen die Assimilation der im E. Liehtraum entfalteten Buchenblätter bestimmt 
wurde. Die Gasanalysen sind von stud. chem. Ersa Kress ausgeführt worden. Im 
E. Liehtraum (1000) stand das Gefäß mit den beblätterten Zweigen bei dem ersten Versuch 
auf einem Gestell in 60 cm horizontaler Entfernung von der Lampe, während das andere 
sich im Thermostaten befand. Der Versuch wurde wiederholt mit Wechsel des Stand- 
orts; in der Tabelle sind die Versuche mit den gleichen Zweigen — beleuchtet und 
dunkel — untereinander angeführt, gleichzeitig gemachte Versuche ersieht man aus dem 
gleichen Datum. Ich nahm nur neugetriebene Zweige mit ihren Blättern, also ohne ver- 
holzte ältere Teile. In der 3. Reihe sind die früher beschriebenen Buchenpflanzen (Ab- 
schnitt IV) erwähnt, von denen die Zweige stammen, ferner die Gewichte der Blätter 
und der Zweigachsen, die nach Beendigung des Versuchs bestimmt wurden. Für die 
Berechnung gehe ich vom ganzen Frischgewicht aus. 


Tabelle 29. 


CO,-Ausscheidung in beleuchteten und verdunkelten Kulturen von frischen Buchen- 
zweigen. 


Dauer des Versuchs stets 15 Stunden. 


| Nr. der Buchen- Er - IE we] in 100 in 100 Luft|Differenz| Vermin- 
Datum der | Nr. des | ‚pflanzen j Sewich Verhältnis | Tempe- Luft CO, für 1 er d ‚der CO; derung 
Analysen | Versuchs | yjarierurächsen| gr |zm Lient| ratur |, Fr skunae | aunkel’Lientine, 
| Buche VI | | | | | 
12./111. I | 6Bl.—097 | 1.14 | dunkel | 24.50 | 1.65 | 0.096 
| Achs. = 0.47 | | | | 0.051 | 53.1 
13./11L, I er I hell |23—22°| 0.78 | 0.045 | 
12./I11. Is E72Bl22 0:69 0.79 hell 22250 021:192 1720:090523 | 
| Achs. = 0.1 | | 110.023 17 31.4 
13./T11. 11 —_ = dunkel | 24° 1.65 | 0.138 | | 
Buche VI | 
16. /IIL. I |7Bl. =07| 1.0 | hell |23—2%| 11 | 0.072 | 
| Achs. = 0.27 | | | \ 0.038 34.5 
18./111. DI _ | — | dunkel | 24 das \), Da | 
16./I11. Vase E6EBl —20:810 00:99 dunkel | 24° 1.48 | 0.099 | 
| Achs. = 0.18 | ‚0.034 34.3 
18/111. IV er In ai hell 122-23° 0.97 | 0.065 
20./111. V DaB 2086212.10:99 hell 23—240| 1.08 0.072 | 
| Achs. = 013 | | | 0.048 40 
21./111. V — | — dunkel 240 1.82 0.12 
20./I11. 5, 0.97 dunkel 240 1.62 0.11 | 
Achs. = 0.17 0.047 | 42.7 
21./111. Na] — I hell |23—24°| 0.61 0.063 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914. 9 


66 G. Klebs: 


Aus dieser Tabelle (vgl. die beiden letzten Reihen) geht hervor, daß der Erwartung 
oemäß im Licht stets ein Teil des durch Atmung ausgeschiedenen CO, verschwunden, 
d. h. assimiliert ist — im Durchschnitt 40 %. Aber wichtiger ist die Tatsache, daß auch 
im Licht die Atmung stets intensiver ist als die C-Assimilation, so daß 
trotz der Beleuchtung die Luft sehr viel reicher an CO, ist als normal (0.03 %). 

Um die Frage noch weiter zu prüfen, suchte ich die Versuche bei noch konstanterer 
und vor allem etwas niedrigerer Temperatur zu machen. Auf einem Gestell befand sich 
ein großes Glasgefäß mit der Einrichtung, durch langsam zu- und abfließendes Wasser 
die Temperatur trotz der Beleuchtung auf einem konstanten Grade (20°) zu halten; das 
Gefäß wurde in 40 cm Entfernung horizontal von der Lampe beleuchtet. Für die Ver- 
suche nahm ich ERLENMEYER-Kolben, genau so eingerichtet wie die früheren, aber nur mit 
200 cem Inhalt. Eines der Gefäße mit einem kleinen Buchenzweig wurde in das große 
Wasserbeeken untergetaucht gehalten, das andere wurde unter einen Dunkelzylinder 
gestellt, im gleichen Raum an einem Ort, wo die Temperatur nach den Messungen relativ 
sehr konstant war. Ich benutzte Buchentriebe der Buche IX, die Mitte März ent- 
standen waren, d. h. ein Alter von 9 Tagen hatten (Versuch I, II Tabelle). Als ich 
dann bemerkte, daß diese frischen Triebe lebhafter, als ich es früher beobachtet hatte, 
assimilierten, machte ich noch einen Versuch, bei dem die jüngeren Blätter der Buche 
IX mit solchen der Buche VII, die 14 Tage älter waren, verglichen wurden. Die beiden 
Versuche III und IV wurden am ersten Tag in das Wassergefäß untergetaucht und 
standen genau unter den gleichen Bedingungen des Lichtes und der 
Temperatur; am folgenden Tage wurden sie beide nebeneinander im gleichen Raume 
verdunkelt. 

Tabelle 30. 
CO,-Ausscheidung in beleuchteten und verdunkelten Kulturen, Dauer der Versuche 
von ]J und II 16 Stunden, von III und IV 17 Stunden. 


Nr. der Buchen- Frisch- 


in 100 in 100 Luft Differenz‘ Vermin- 


Datum der Nr. des ä pflanzen i gewicht Verhältnis | Tempe- Luft CO. ‚für 1 gr der CO; derung 
Buche IX | | | 
24./111. 14 I | 218, — USE) | 0.57 hell [19.8-20°) 0.48 0.051 | 
Achse = 0.04 | | | 0.102 | 66.9, 
25./II1. | | — I dunkel 119-200) 1.4 | 0.153 
| | Buche IX | | | | | | 
9a./lı1.ı14 | 11 |aBı. = 063 | 0.68 | dunkel |19-200| 1.56 | 012 | 
Achse — 0.05 | | | | 0.06 | 42.20, 
20T | FT — — | heil || 200 | >0:9 220.082 
29./III. 14 | 111 Buche IX | 0.54 hel | 19.50 | 016 | 0.017 | 
30./I11. IV 5 an 0.66 hell — 0.64 0.056 | 5 
29,/II1. 111 „ Ix | 054 | dunkel |12020.5 1.02 | 01 ||) 0.093 | 84.5% 
30./I1. DV „all | 0.66 | :— — | J 0.074 57%), 


Die Versuche lehren, daß die etwa 9—13 Tage alten Blätter der Buche IX im Licht 
stärker assimilieren wie in den früheren Versuchen; die Verminderung des CO,-Gehalts 
kann 84.5%, betragen. Der beste Beweis dafür, daß das Alter der Blätter sehr entschei- 
dend ist, lieferten die Versuche III und IV. Der Unterschied des Alters beträgt nur 
14 Tage; die älteren assimilieren aber deutlich weniger, während ihre Atmung im Dunkeln 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 67 


sogar etwas größer ist. Die Assimilation wird relativ früher geschwächt als die Atmung. 
Die Versuche wurden mit Ende März abgebrochen. 
3. Allgemeines. 

Als wesentliches Resultat der Gasanalyse ergibt sich die Tatsache, daß unter den 
Bedingungen des elektrischen Liechtraums die Ausscheidung von CO, durch Atmung 
stärker ist als die Bindung von ihr durch die C-Assimilation. Das Verhältnis verschiebt 
sich noch zu Ungunsten der Assimilation, wenn die Blätter älter werden. Dieses Resultat 
überraschte mich nicht, bestätigte nur das, was ich an Sempervivum bei kontinuierlicher 
elektrischer Beleuchtung beobachtet hatte. Denn wie mikro- und makrochemische 
Untersuchungen mir zeigten, findet bei längerer Dauer der Versuche eine Abnahme 
bis zum Verschwinden von Zucker, Stärke, ebenso von Gerbstoff, Koffeinfällung statt. 

Es ist von großem Interesse, einen Blick auf die Untersuchungen BONNIERS (1895) 
zu werfen, der zum erstenmal genauer den Einfluß länger dauernder elektrischer Beleuch- 
tung auf das Leben der Pflanze geprüft hat. Bonnter benutzte Bogenlampen und schützte 
die Pflanzen durch Glasschirme vor den ultravioletten Strahlen. Ein Teil der Pflanzen 
wurde kontinuierlich beleuchtet, ein anderer diskontinuierlich, d.h. 12 Stunden beleuchtet, 
12 verdunkelt. Als allgemeine Resultate hebt Boxster hervor: 1. eine Zunahme des 
Chlorophyligehalts, 2. eine Abnahme der Differenzierung der Gewebe, geringere Aus- 
bildung des Pallisadenparenchyms, der Rindenzellen, der Sklerenchymfasern. Dieses 
„etiolement vert“ war viel ausgesprochener bei der kontinuierlichen als bei der diskon- 
tinuierlichen Beleuchtung. Bonner bezeichnet geradezu die Kontinuität der Beleuchtung 
als wesentliche Ursache der Vereinfachung der anatomischen Struktur. Wenn wir absehen 
von dem Chlorophyligehalt, der in meinen Versuchen, soweit ich urteilen konnte, bei der 
Buche nicht zunahm, bei Sempervivum zweifellos abnahm, so sind nach meiner Aulf- 
fassung die Änderungen der anatomischen Struktur zurückzuführen auf eine verringerte 
C-Assimilation (s. weiter unten). 

Bei der Buche hat die elektrische Beleuchtung entscheidende Änderungen der ganzen 
Entwicklung herbeigeführt, und wir stehen jetzt vor der Hauptfrage, wie wir die Wirkung 
des Lichtes verstehen sollen. Die Antwort darauf kann nur ein erster Versuch sein. 

Ein aus der Ruheknospe entstehender junger Buchentrieb hat die Fähigkeit, sich 
nach zwei entgegengesetzten Richtungen zu entwickeln. Sein Vegetationspunkt kann 
sofort neue Laubblätter und deutlich gestreekte Internodien bilden oder er kann bei 
minimaler Streckung der Achse die Nebenblätter zu Knospenschuppen umwandeln, 
wobei die zugehörigen Laubblattanlagen verkümmern, bis diese an späteren Schuppen erst 
nach einiger Zeit erscheinen. Die Entscheidung, welchen Weg der Trieb einschlagen muß, 
hängt ab von der Quantität eines Faktors, von der Lichtmenge, unter der Voraus- 
setzung, daß alle anderen notwendigen Lebensfaktoren in genügender Quantität vor- 
handen sind. 

Das Wachstum ist wie jeder Lebensvorgang von einer Anzahl verschiedenartiger 
Faktoren bedingt, deren Zusammenwirken durch das Prinzip des Minimums sehr wesent- 
lich bestimmt wird: Es ist zuerst von Liegıc für die Nährsalze des Bodens aufgestellt 
und dann in seiner allgemeinen Bedeutung von Aporr Mayer (1895, S. 306), ebenso 
von Prerrer (1897, S. 406) gewürdigt worden. Die weittragende Bedeutung dieses Prinzips 
und seine quantitative Begründung tritt erst in den Darlegungen BLACKMANS (1905) 


9* 


68 G. Klebs: 


hervor, die sich auf die von ihm und MarrHaeı durchgeführten sehr exakten Unter- 
suchungen über Assimilation und Atmung stützen. Das Prinzip besagt, daß die Intensität 
eines Lebensvorgangs, z. B. die Geschwindigkeit des Wachstums, durch jenen Faktor 
bestimmt wird, der sich im Verhältnis zu den andern Faktoren im Minimum befindet. 
Dieser Minimumfaktor gestattet keine Steigerung des Vorgangs, auch wenn die andern 
Faktoren erhöht werden, er setzt dem Vorgang eine Grenze für die Geschwindigkeit 
(limiting factor). Jeder notwendig mitwirkende Faktor kann unter Umständen sich. 
in solehem Minimum befinden, z. B. bei dem Wachstum die Feuchtigkeit der Luft, der 
Wassergehalt des Bodens, die Temperatur, der Sauerstoff, die organischen und anor- 
ganischen Nährstoffe (Brackman, 1905). Unter den Bedingungen des E. Lichtraums 
kann die eine oder die andere die Rolle eines solchen Minimumfaktors gespielt haben. 
Besonders konnte die relativ beschränkte Längenzunahme der Achsen wie auch der 
Blätter durch die zu geringe Feuchtigkeit der Luft bedingt sein in Verbindung mit der 
durch die Bestrahlung gesteigerten Transpiration. Diese Änderungen der Wachstums- 
geschwindigkeit brauchen hier nicht berücksichtigt zu werden; hier interessiert in erster 
Linie die Änderung der Wachstumsweise. Um sie zu verstehen, müssen wir von einer 
besonderen Voraussetzung ausgehen, die aber auf Erfahrungen beruht. 

Das eigentliche vegetative Wachstum, Neubildung von Blättern, Streckung von 
Blättern und der Achse erfolgt, wenn alle andern Bedingungen in genügendem Grade 
vorhanden sind, durch ständige Zufuhr von Wasser und Nährsalzen bei Gegenwart von 
C-Assimilaten (Stärke, Zucker u. dergl.). Nun setzen wir voraus, daß die beiden Fak- 
torengruppen, C-Assimilate und Nährsalze, für diese Form des Wachstums in einem 
bestimmten Konzentrationsverhältnis stehen müssen. Es ist heute nicht möglich, dieses 
Verhältnis zahlenmäßig auszudrücken. Aber wir entnehmen aus der Erfahrung, daß 
die Nährsalze imVerhältnis zu den C-Assimilaten besonders reichlich vorhanden sein müssen; 
sie müssen in größerer Menge wirken als bei der Bildung der Fortpflanzungszellen 
und bei der Bildung der Ruheknospen, wenn auch der vorhandene Unterschied der Ver- 
hältnisse bei den beiden Prozessen noch nicht näher erkannt worden ist. 

Bei der Buche stammen die C-Assimilate aus zwei Quellen, einmal aus dem aufge- 
speicherten Material des vorhergehenden Jahres, zweitens aus der G-Assimilation im 
Licht. Das Licht hat ferner einen besonderen Einfluß durch Erzeugung gewisser das 
Wachstum fördernder Substanzen (möglicherweise der Eiweißstoffe). Wenn man 
sich nun frägt, warum ein eben entfalteter Buchentrieb zur Bildung der Ruheknospen 
übergeht, anstatt zu wachsen, was er seiner Potenz nach vermag, so bieten sich vier 
Möglichkeiten für die Entstehung dar: 

I. eine zu geringe Liehtmenge bei genügender Menge von Nährsalzen und C-Assi- 
milaten; 

3. eine absolut ungenügende Zufuhr von Nährsalzen bei genügender Lichtmenge 
und reichlicher C-Assimilation ; 


geringe Menge von Nährsalzen bei sehr intensiver C-Assimi- 


3. eine relativ zu 
lation; 

4. eine zu geringe Menge von C-Assimilaten nach Erschöpfung des Reservematerials 
und bei ungenügender C-Assimilation trotz großer Lichtmenge. 

Der erste Fall der Entstehung der Ruheknospen verwirklicht sich, sobald ein ın 


dem E. Liehtraum entfalteter Trieb in dem Gewächshaus bei Tageslicht des Winters 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 69 


kultiviert wird; selbst ein im Treiben begriffener Sproß wird durch die ungenügende 
Lichtmenge sofort aufgehalten und muß eine Ruheknospe bilden, obwohl noch C-Assi- 
milate als Reservestoffe reichlich vorhanden sind. Der zweite Fall ist zu beobachten, 
wenn ein Buchenbäumchen, das seine Blätter entfaltet hat, mit seinen Wurzeln in reines 
Wasser taucht oder sich in einem alten ausgesogenen Boden befindet. Abgeschnittene 
Zweige trieben ihre Knospen aus, zeigten aber niemals ein Weiterwachsen, sondern nur 
die Anfänge von Ruheknospen, auch dann, wenn sie in Nährsalzlösung standen, weil 
die Aufnahme von diesen beschränkt war. 

Das Vorkommen des dritten Falles ist nur indirekt zu erschließen, aber von be- 
sonderer Bedeutung, um die Tatsache zu verstehen, daß ein Buchenbäumehen auch 
in dem besten Boden des Gartens im Mai nach Entfaltung der Blätter nicht weiter treibt, 
sondern Ruheknospen bildet. Die sehr intensive C-Assimilation ist meiner Auffassung 
nach schuld daran. Die Blätter nehmen die Nährsalze des Bodens zu sehr in Beschlag, 
unterstützt noch durch die Tätigkeit des Kambiums. Wohl können C-Assimilate zu den 
Vegetationspunkten strömen, aber es fehlt diesen die genügende Menge von Nähr- 
salzen. Der Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung ergibt sich aus dem Experi- 
ment der Entlaubung. Es ist eine oft erwähnte Tatsache, daß im Sommer Bäume, die durch 
Raupenfraß oder künstlich entlaubt worden sind, ihre jungen Ruheknospen zum Austreiben 
bringen [vel. z.B. Kny (1841)]. Jost (1891, S. 607) hat im Frühsommer einzelne Zweige an 
sonst belaubten Bäumen entblättert, diese Zweige trieben für sich ihre Knospen aus. Bei der 
Buche hat Sräru (1912, S. 46) das Experiment der vollen Entblätterung zweimal im 
Laufe eines Sommers mit Erfolg ausgeführt; die erste Entblätterung fand Ende Mai statt 
zu einer Zeit, in der sich überhaupt noch keine Blattanlagen innerhalb der Knospen 
finden. Die Entfernung der assimilierenden Blätter muß aber notwendig die C-Assimi- 
lation äußerst einschränken. Da das Wurzelsystem ungeschädigt weiter das Wasser 
und die Nährsalze in den Stamm und die Zweige hinaufschickt, so müssen beide in sehr 
viel größerer Menge als vorher (bei Anwesenheit der Blätter) zu den Vegetationsknospen 
strömen. Die Folge davon ist das Austreiben. Dagegen können wir nicht durch einfaches 
Verdunkeln das gleiche Resultat erhalten, weil der besondere Einfluß des Lichtes für 
das Austreiben fehlt. 

Wir müssen noch eine weitere Folgerung ziehen. Wenn es wesentlich auf eine quan- 
titative Verminderung der Assimilation von seiten der Blätter ankommt, so müßte man 
erwarten, daß das relativ grobe Mittel einer völligen Entblätterung nicht notwendig ist, 
vielmehr ersetzt werden kann durch eine Schwächung der betreffenden Blattfunktion. 
Das ist gerade der Fall unter den Bedingungen des Lichtraums, wo die Dissimilation, 
gemessen durch die CO,-Ausscheidung, immer etwas größer ist als die Assımilation, ge- 
messen durch die Aufnahme des CO,. Wir haben gesehen, daß die Dissimilation noch 
relativ gesteigert wird infolge zunehmender Schwächung der Assimilation mit dem Alter 
der Blätter. In dem Lichtraum altern die Blätter bei der beständigen Bestrahlung und 
Transpiration sehr viel schneller als etwa im Gewächshaus, nach einigen Wochen können 
sie bereits abfallen. Die notwendige Folge davon ist, daß die Nährsalze stets in relativ 
größeren Mengen den Vegetationspunkten zur Verfügung stehen und sie zum Wachs- 
tum antreiben. 

So erklärt sich aus der Lichtwirkung auf die wachstumfördernden Substanzen 
und aus den eben berührten Verhältnissen die merkwürdige Tatsache, daß ein Buchen- 


70 G. Klebs: 


bäumcehen als Ganzes genommen unaufhörlich im E. Lichtraum treiben muß, wie z. B. 
Buche II, die volle 4 Monate, bis Ende des Versuchs, beständig neue Blätter gebildet 
hat. Aber aus der Wirkung des Lichtraumes ergibt sich, daß dieses Wachsen nicht beliebig 
lange andauern kann, es muß ein Zeitpunkt kommen, in dem die C-Assimilate zu sehr 
erschöpft sind, es tritt der 4. Fall ein mit dem Übergang zur Ruhe, unter Umständen 
auch zum Tode. Berthold (1904, S. 244) führte die Bildung der Ruheknospen bei 
Ficus elastica auf ein Nachlassen der C-Assımilation zurück; und Wiesner (1895. S, 691) 
betonte schon, daß bei Holzgewächsen bei verminderter Lichtstärke ein frühzeitiger 
Schluß der Endknospen eintritt. Die bei den Holzpllanzen so regelmäßig erfolgende 
Zweigreduetion durch Absterben von Knospen führt Wiesner auf ungenügendes Licht 
zurück (1907, S. 149). Für die Buche ist es eine besondere Frage der Methodik, den Ver- 
such so einzurichten, daß die Assimilation im Durchschnitt ein wenig die Dissimilation 
übertrifft — dann würde die Buche wohl unbegrenzt weiter wachsen können. 

Ein Buchenbäumchen, wie es zu meinen Versuchen benutzt wurde, ist bereits ein 
sehr zusammengesetztes Ganzes, der gemeinsame Stamm trägt Zweige verschiedenen 
Alters, schließlich die letztjährigen Knospen, von denen das Treiben ausgeht. In den 
Versuchen trat sehr auffallend ein verschiedenartiges Verhalten der aus den Knospen 
sich entwickelnden Triebe ein (s. S. 39). Es gab Triebe, die bis zu 4 Monaten beständig 
weiterwuchsen und neue Blätter erzeugten — ein unbestreitbarer Beweis, daß auch der 
einzelne Zweig wie die ganze Pflanze lange Zeit ununterbrochen tätig sein kann. Bei 
einer größeren Anzahl der neuen Triebe zeigte sich aber ein deutlich periodisches 
Wachstum in verschiedenen Abstufungen. Diese Tatsache ist von besonderer Be- 
deutung, da wir die verschiedenartigen Formen des periodischen Wachstums, die für 
gewisse Baumarten spezifisch charakteristisch erscheinen, hier bei dem gleichen Indi- 
viduum vorfinden. Da wir von der Voraussetzung ausgehen müssen, daß die spezifische 
Struktur in den einzelnen Knospen identisch sein muß — sonst müßten sie verschiedenen 
Arten angehören —, so folgt daraus notwendig, daß das verschiedene Verhalten durch 
ungleiche innere Bedingungen herbeigeführt wird. Diese Ungleichheit kann nirgends 
anders ihren letzten Grund finden als in den ungleichen Bedingungen der Außenwelt. 
Das periodische Wachstum ist nicht der spezifischen Struktur eingeboren, sondern ist 
nur eine notwendige Folge einer bestimmten Beziehung von ihr zu der Außenwelt. Wenn 
wir aber fragen, welches sind denn die Faktoren, welche das verschiedene Verhalten 
bedingen, so können wir darauf heutzutage keine präzise Antwort geben, da die jeden- 
falls geringfügigen quantitativen Unterschiede bisher nicht gemessen werden können. 
Ich begnüge mich, einige prinzipiell wichtige Punkte zu berühren. 

Relativ einfach liegt die Sache, wenn ich durch einen periodischen Wechsel 
gewisser Außenbedingungen einen Wechsel der Wachstumsform bewirke. Ich brauche 
nur eine treibende Buche aus dem E. Lichtraum in einen Raum (Gewächshaus) mit 
nicht genügender Lichtmenge zu stellen, dann nach einiger Zeit wieder in den Licht- 
raum und so fort. Dann erhalte ich einen regelmäßigen Wechsel der Wachstumsweise. 
Die Schwierigkeit des Verständnisses ergibt sich erst bei jenen Zweigen der Buche, die 
unter relativ sehr wenig wechselnden Bedingungen des Lichtes, der Temperatur, der 
Feuchtigkeit periodisches Wachstum aufweisen. Man würde dieses sicherlich auch be- 
obachten können, wenn diese Faktoren absolut konstant wären, sofern die Quantität 
auch nur eines Faktors z. B. der Nährsalzmenge begrenzt ist. Küster (1913) hat mit 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 71 


Recht darauf hingewiesen, daß ein rhythmischer Wechsel bestimmter anatomischer 
Strukturen: Ringbildungen und dergl., auch bei konstanten äußeren Bedingungen er- 
folgen kann. Aber ich habe dargelegt (Kress, 1913), daß das keinen Einwand gegen 
meine Auffassung bedeutet, nach der die Außenwelt bei solehen periodischen Erscheinungen 
notwendig mitwirkt. An den Buchenzweigen will ich meine Auffassung etwas näher 
erläutern. 

Ich nehme als Beispiel den häufigen Fall, daß ein junger Trieb nach Entfaltung 
seiner Blätter und nach einer Neubildung von diesen sein Längenwachstum einschränkt 
und eine Laubknospe bildet, in der neue Blattanlagen in dichter Aufeinanderfolge ent- 
stehen, worauf eine Periode erneuter Streckung einsetzt. Wir haben früher kennen ge- 
lernt, daß sich dieser Vorgang mehrmals, sogar bis zum 5. Male während 4 Monaten 
wiederholen kann. Bei den aufeinanderfolgenden Perioden braucht gar keine Ruhe, 
d. h. ein Aufhören merklichen Wachstums, stattzufinden. Denn bevor die Blätter der 
vorhergehenden Periode ausgewachsen sind, erscheint die Knospe, zeigt ein langsames 
aber meßbares Wachstum, an das sich unmittelbar die nächste Streckungsperiode schließt. 

Wir setzen voraus, daß alle äußeren Bedingungen konstant sind, und nehmen an, 
daß dem Vegetationspunkt ein Nährstoffstrom zufließt von richtiger Zusammensetzung 
und einer konstanten Geschwindigkeit, die aber im absoluten Maße langsam ist infolge 
der osmotischen Wanderung durch die lebenden Zellen. Unter solchen Umständen 
wird der Vegetationspunkt beständig weiter wachsen. Allerdings ist es sehr unwahr- 
scheinlich, daß das Wachstum absolut gleichmäßig sein wird. Am Vegetationspunkt ver- 
mehrt sich das Protoplasma, damit seine fermentative Tätigkeit, und das muß, wie 
Brackman (1908, S. 10) richtig auseinandersetzt, die Verarbeitung der Stoffe und dadurch 
das Wachstum steigern. Das Protoplasma wirkt als Autokatalysator. Dann wird aber 
der Nahrungsstrom in der Nähe des Vegetationspunktes zu verdünnt werden, das Wachs- 
tum muß abnehmen, bis wieder der genügende Nachschub erfolgt ist. Diese Regulation 
muß daher mit einem periodischen Hin- und Herschwanken der Wachstums- 
geschwindigkeit verbunden sein. Es ist sehr möglich, daß die „stoßweisen Änderungen‘ 
des Wachstums, die nach Prerrer (1904, S. 21) unter konstanten Bedingungen bei ge- 
nauesten Messungen an Pilzen auftreten, darauf zurückzuführen sind, wenn nicht bereits 
hier die Konkurrenz zahlreicher gleichzeitig wachsender Fäden eine Rolle spielt. 

Man könnte daran denken, daß die sehr viel gröberen Schwankungen des Wachs- 
tums bei den Buchenzweigen sich durch dasselbe Prinzip verstehen lassen, indem 
bei lebhafter Neubildung von Blättern eine Erschöpfung des Nahrungsstroms eintritt, 
die das Wachstum so lange einschränkt, bis der nötige Nachschub erfolgt ist. Sicherlich 
wirken aber noch andere Momente wesentlich mit, vor allem die intensive Assimilation 
und Transpiration der jungen frischen Blätter, die das Wasser und die Nährsalze in erster 
Linie an sich ziehen. Gleichzeitig hat auch das Kambium seine Tätigkeit begonnen. Die 
Folge davon ist, daß auch die Zusammensetzung des Nahrungsstroms verändert sein 
kann, daß wohl C-Assimilate vom Überschuß aus den Blättern den Vegetationspunkten zu- 
fließen können, aber nicht in gleich genügendem Maße die N-Verbindungen u. derel. 
Langsam erst sammeln sich auch diese wieder an, bis sie diejenige Konzentration erreicht 
haben, die zu einer neuen Streckungsperiode führt. Dazu kommt aber noch ein sehr we- 
sentlicher Punkt. Die Nährsalzmenge, welche ein solches Buchenbäumcehen erhält, ist 
stets begrenzt, einmal, weil die Menge löslicher Verbindungen in dem Boden doch nur 


sa 
1%) 


G. Klebs: 
eine relativ geringe ist, zweitens, weil das Wurzelsystem nur eine bestimmte Menge 
aufzunehmen und der Stamm sie entsprechend seiner Querschnittsgröße hinaufzuleiten 
vermag. Diese begrenzte Menge muß sich auf die verschiedenen Zweige und treibenden 
Knospen verteilen, und jetzt treten mannigfache Korrelationen ins Spiel. Diese Knospen 
mit ihren Zweigen unterscheiden sich vielfach durch ihren physiologischen Zustand, 
der durch die Lage des Zweigsystems und durch die Wirkung der Außenwelt im vorhergehen- 
den Jahre verschiedene Ausbildung erfahren hat. Es ist allgemein bekannt, daß die 
Gipfelknospen der Zweige stets besser ernährt sind wie tiefer stehende Knospen. In der 
Tat sind es zuerst diese Gipfelknospen, welche weiter treiben und dadurch den tiefer stehen- 
den den Nährsalzstrom beschränken. Allmählich aber häufen sich doch die Nährsalze 
auch in diesen tieferen Knospen an; diese geraten in Bewegung und können dann ihrer- 
seits hemmend auf das Wachstum der oberen einwirken; es ergibt sich ein Wechsel der 
Periode in entgegengesetzten Richtungen. Schließlich ist auch die Voraussetzung, von 
der wir ausgingen, für den von mir benutzten Versuchsraum nicht streng richtig. Die 
äußeren Bedingungen waren nicht gleichmäßig konstant für alle Triebe. Ganz sicher 
waren diejenigen der Schattenseite weniger gut beleuchtet und bildeten sofort Anfänge 
von Ruheknospen, bis sie nach einigen Wochen soweit erstarkt waren, daß sie neu aus- 
treiben konnten. 

So erkennen wir ein äußerst verwickeltes Zusammenwirken äußerer und innerer 
Bedingungen, durch welches verschiedenartige Potenzen der spezifischen Struktur ver- 
wirklicht werden können. Die Darlegung eröffnet die Möglichkeit eines physiologischen 
Verständnisses, zeigt aber gleichzeitig die Schwierigkeit, heute schon die Faktoren 
genau anzugeben, die das Verhalten eines bestimmten Triebes bewirken. Diese Betrach- 
tungen führen zu der sich immer von neuem aufdrängenden Auffassung, daß es 
relativ kleine quantitative Änderungen sind, die die verschiedenen 
Treibformen bedingen. Nur dadurch können wir am ehesten verstehen, daß von 
dem einen Extrem: lange fortdauerndes Wachstum, zu dem andern Extrem: Wachstum 
unterbrochen durch längere Ruhezeit, verschiedenartige Zwischenformen existieren wie 
das Wachstum in unmittelbar aufeinanderfolgenden Perioden, dann ein solches unter- 
brochen durch ganz kurze, längere oder sehr lange Perioden relativer oder gänzlicher 
Ruhe (Abschnitt IV). 

Die verschiedenen Wachstumsarten der Buchentriebe sind auch mit einer verschie- 
denen morphologischen Ausbildung verbunden, die besonders in dem Verhältnis von dem 
Laubblatt zu den beiden Nebenblättern hervortritt. Bei den neugebildeten Laubblättern 
eines fortwachsenden Triebes sind die Nebenblätter dreieckige Schuppen von wenigen 
Millimetern Länge — das ist eigentlich ihre „normale“ Form, obwohl sie gerade in der 
freien Natur gewöhnlich nicht vorkommt. Es braucht keine Änderung einzutreten, 
wenn das Wachstum des Triebes periodisch wird, sobald nur die Perioden unmittelbar 
aufeinander folgen. Wir beobachten indessen in anderen Fällen, daß bei Beginn der 
neuen Treibperiode das erste Internodium kürzer, das Nebenblattpaar in seiner 
Form unverändert bleibt, daß aber das zugehörige Laubblatt nicht ausgebildet wird. 
In noch anderen Fällen finden wir 2 stärker verkürzte Internodien mit entsprechend 
> Paaren steriler Nebenblätter, und damit haben wir die ersten Anfänge einer Ruheknospe, 
auch wenn diese sofort zum Wachstum übergeht. Das sind Übergänge zu der typischen 
Ausbildung der Ruheknospen, bei der eine größere Anzahl steriler Nebenblätter erscheint 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 73 


und diese allmählich umgebildet werden in längere, halb und schließlich ganz 
umfassende Knospenschuppen, von denen die innersten die entstehenden Laubblatt- 
anlagen umhüllen. Wir können vorläufig nur feststellen, daß diese anfängliche Reduk- 
tion der Laubblätter, dann die Umformung der Nebenblätter mit jenen inneren Änderun- 
gen der Ernährungsbedingungen zusammenhängen, die die relative Hemmung des Wachs- 
tums bewirken. Der erste Fall einer Metamorphose der Knospenschuppen ist durch 
GoEBEL (1880) untersucht worden bei Prunus Padus. Hier sind die Knospenschuppen 
aus dem Blattgrund entstanden, indem die Blattspreite verkümmerte. Wenn aber früh- 
zeitig bei einer treibenden Knospe die Laubblätter entfernt werden und wenn dadurch 
der Nahrungsstrom zu den noch wachstumsfähigen Knospenschuppen geleitet wird, 
so wandeln sie sich ganz oder teilweise in Laubblätter um. GoEBEL bezeichnet mit 
Recht die Knospenschuppen von Prunus als Hemmungsbildungen. Bei der Buche können 
die ganzen Laubblätter reduziert werden, die Knospenschuppen selbst können zum 
Teil stärker als normal entwickelt sein. 

In der vorliegenden Darstellung betonte ich mehrfach, daß die Zeit zwischen zwei 
Wachstumsperioden verschieden lang sein kann (vgl. die Beobachtungen an Buche II 
S. 28). Sie kann unmerklich sein bei unmittelbarer Aufeinanderfolge der beiden Strek- 
kungsperioden, sie kann bei Bildung einer Laubknospe merklich, aber noch sehr kurz sein, 
sie kann beim Übergang zu einer Ruheknospe länger werden und sie kann schließlich 
bei der langsamen Ausbildung der Ruheknospe zu einer Zeit wirklicher Ruhe werden, 
d. h. einer solchen, in der ein merkbares Wachstum mit den gewöhnlichen optischen 
Hilfsmitteln nicht nachweisbar ist. Das hängt ganz von den früher geschilderten Er- 
nährungsbedingungen ab. Zweifellos liegt in der spezifischen Struktur der 
Buche keine Notwendigkeit vor, daß das Wachstum eine bestimmte Zeit ruht. 

Wenn aber die Ernährungsbedingungen eine solche Ruhe herbeigeführt haben, 
dann dauert es in der Regel einige Zeit, bis bei günstigen Bedingungen die Knospe aus 
ihrer Ruhe zum Wachstum erwacht. Dieser das Treiben vorbereitende Zeitraum wird 
im allgemeinen um so länger sein, je länger — bis zu einem gewissen Zeitpunkt — die 
wachstumshemmenden Faktoren der Außenwelt gewirkt haben. Bei unseren Bäumen tritt 
die tiefste Ruhe durchschnittlich im November ein als notwendige Folge der Herbst- 
bedingungen. Daher erfordert der Übergang zum Treiben etwas mehr Zeit im November 
als im September (s. S. 38). 

Sıcus hat sich zum ersten Male die Frage vorgelegt, wodurch die Ruhe bedingt 
ist, und er sprach (1882, S. 425) die Hypothese aus, daß die Fermente anfangs zu lang- 
sam in den ruhenden Organen entstehen und erst nach einiger Zeit die nötige Quantität 
erreichen, um das Wachstum herbeizuführen. Eine tiefere Einsicht hat MÜLLER-THUR- 
Au (1885) begründet, indem er, gestützt auf seine Versuche mit der Kartoffel das Haupt- 
gewicht darauf legte, daß die Ruhe durch einen Mangel an löslichem Zucker verursacht 
sei (l. c. S. 876 u. w.). Für die Bäume hat Berrnorp (1904, S. 222) mikrochemisch nach- 
gewiesen, daß zur Zeit der tiefsten Ruhe im November der reduzierende Zucker auf ein 
Minimum herabgesetzt ist; es braucht aber nicht immer Zucker zu fehlen, in andern 
Fällen können auch andere wesentliche lösliche Substanzen, z. B. Amide usw., in zu gerin- 
ger Menge vorhanden sein. Es bleibt aber dabei die Frage offen, warum überhaupt eine 
Knospe oder Knolle in den Ruhezustand übergeht. Ich (1911, S. 47) habe eine Antwort 
zu geben versucht: Eine relativ feste Ruheperiode tritt ein, wenn durch Verminderung 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl, 3. Abh. 1914, 10 


74 G. Klebs: 


eines oder mehrerer Faktoren: Temperatur, Feuchtigkeit, Nährsalzgehalt usw., die Wachs- 
tumstätigkeit eingeschränkt wird und bei anfangs noch fortgehender Assimilations- 
tätigkeit die Speicherung organischen Materials die Fermente inaktiv macht. Dieser 
Einfluß der Stoffwechselprodukte auf die Fermenttätigkeit ist an und für sich eine 
Tatsache, aber für den speziellen Fall der Ruheperiode nieht nachgewiesen. Man hat 
also das Recht, die Hypothese zu bestreiten und damit die Pflicht, etwas Besseres an die 
Stelle zu setzen. Aber die Gegner befinden sich in einem Irrtum, wenn sie meinen, mit 
Ablehnung der Fermenthypothese das Wesentliche meiner Anschauung zu treffen. Diese 
ruht auf einer anderen tatsächlichen Grundlage. Es ist eine allgemeine Erscheinung, daß 
in Zellen, sei es eine Algen- oder Pilzzelle, sei es eine Fettzelle des Menschen, bei vermin- 
dertem Stoffwechsel die in ihnen schon vorhandenen oder die noch zuströmenden organı- 
schen Stoffe: Fette, Kohlehydrate als Reservestoffe in nicht diffusibler Form aufgespei- 
chert werden. Je stärker diese Aufspeicherung erfolgt, um so stärker wird der Stofl- 
wechsel selbst herabgesetzt. Die Ruheknospen oder Knollen entstehen, wenn im Zu- 
sammenhang mit äußeren Faktoren die inneren Bedingungen eine solche Änderung 
erfahren, daß der mit dem Wachstum notwendig verbundene Stoffwechsel herabgesetzt 
wird und infolge davon die Aufspeicherung einsetzt, die selbst den Stoffwechsel noch 
stärker vermindert. Die Wirkung aller Mittel, die Ruheperiode zu kürzen und aufzuheben, 
beruht auf der erneuten Anregung des Stoffwechsels (häufig Steigerung der fermen- 
tativen Tätigkeit); in der freien Natur genügen meistens als wesentliche Faktoren die nie 
ruhenden Prozesse der Dissimilation (Spaltungs- und Atmungsvorgänge, vgl. die neueren 
Arbeiten MÜLLER-TuurGaAuvs, 1909, 1912, ferner Kregs, 1911, S. 48). 

Der Prüfstein einer theoretischen Auffassung liegt in der Übereinstimmung ihrer 
Folgerungen mit den wirklichen Tatsachen. Der extreme Fall der Buche war ein solcher 
Prüfstein; die Untersuchung hat der Anschauung recht gegeben. Es gelingt, die Ruhe- 
periode jederzeit aufzuheben, bei geeigneten Mitteln in wenigen Tagen; es gelingt, ein 
monatelang andauerndes Wachstum der Buche herbeizuführen, wenn es auch wegen 
Mängel der Methodik noch nicht erreicht ist, ein so unbegrenztes Wachstum zu bewirken 
wie bei der knollenbildenden Crepis bulbosa (Kress, 1913, S. 33). 


VII. Das Verhalten der Buche in der freien Natur; der Johannistrieb. 


Die experimentellen wie theoretischen Ergebnisse des letzten Abschnitts können 
dazu dienen, die Periodizität der Buche in der freien Natur bis zu einem gewissen Grade 
zu verstehen. Die frühere Vorstellung, die z. B. Askenasy (1877) vertrat, daß die 
periodischen Vorgänge unserer Bäume in einem Zusammenhang mit dem Wechsel des 
Klimas stehen, wurde erschüttert durch die Tatsache, daß ein solcher direkter Zusam- 
menhang nicht besteht, sobald man die gewöhnlichsten Faktoren des Klimas, z. B. Tem- 
peratur und Feuchtigkeit, berücksichtigt (vgl. Schimper, 1898, S. 262). Man gelangte 
zu der noch heute vorherrschenden Meinung, daß die periodische Entwicklung z. B. der 
Buche überhaupt in keiner notwendigen Beziehung zur Außenwelt stehe. Daraus ergab 
sich ein auffallender Widerspruch zwischen dieser Annahme und der allgemein anerkann- 
ten Auffassung einer durchgehenden Anpassung der Pflanzen an ihre Umwelt. Es 
existiert nun dieser Widerspruch nicht, die ältere Vorstellung behält recht, nur daß die 
Beziehung von Pflanze und Außenwelt sehr viel verwickelter ist, als man früher ahnen 


= 


or 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 


konnte. Ich will eine ganz kurze Darstellung des Verhältnisses geben vorbehaltlich 
späterer Änderungen bei besserer Kenntnis der physiologischen Vorgänge. 

Der im Winter ruhende Baum erfährt durch die vom Februar ab deutlich zuneh- 
mende Lichtmenge (Intensität X Dauer) innere Veränderungen in seinen Knospen, 
so daß sie je nach der Temperatur früher oder später im Laufe des April austreiben, nach- 
dem die zunehmende Temperatur im Boden das Wurzelsystem befähigt, Wasser und 
Nährsalze den Knospen zuzusenden. In wenigen Wochen treiben die zahllosen Knospen 
aus, der Baum bedeckt sich mit Tausenden von Blättern. Diese große Blattmasse beginnt 
auf das lebhafteste zu assimilieren und das Wasser und die Nährsalze an sich zu ziehen; 
bald beginnt das Dickenwachstum des Kambiums, das seinerseits die gleichen Stoffe 
beansprucht. Da der Stamm in der Zeiteinheit nur eine begrenzte Menge dieser Stoffe 
zuführen kann, erhalten die Vegetationspunkte der neuen Triebe zu wenig von ihnen 
im Verhältnis zu den C-Assimilaten, die ihnen von den Blättern zufließen. Die Folge davon 
ist ein äußerst beschränktes Längenwachstum und die Ausbildung von laubblattlosen 
Nebenblättern. Bei steigender Liehtmenge im Mai und Juni bleiben die Verhältnisse 
für die Vegetationspunkte noch wenig verändert, obwohl andrerseits die Lichtmenge 
ein erneutes Austreiben bewirken sollte. Sie befördert aber doch die inneren Vor- 
gänge; denn in dieser Zeit, Ende Juni, Anfang Juli, beginnen sich die Laubblatt- 
anlagen auszubilden. Der Überschuß an C-Assimilaten aus den Blättern wird im Holz, 
in der Rinde und auch bei jüngeren Zweigen im Mark abgelagert, ein Teil gelangt in die 
Knospe und hemmt langsam das Wachstum. Im August und September nimmt zwar 
die Assimilationstätigkeit ab, weil die Blätter älter werden; ebenso hört das Kambium 
allmählich auf zu wachsen. Aber die Liehtmenge nimmt ebenso ab, die Nächte werden 
kühler, die Knospen geraten mehr und mehr in den Ruhezustand, der im November 
und Dezember am stärksten ausgesprochen ist. Wohl mögen wie bei andern Bäumen 
(A. Fıscner, 1890) innere Stoffwechselprozesse durch langsame Mobilisierung der 
Reservestoffe das spätere Austreiben vorbereiten, die Entscheidung gibt aber die 
Lichtmenge am Ende des Winters, dem Zeitpunkt, von dem wir ausgegangen sind. So- 
viel können wir jedenfalls behaupten: unter den in der spezifischen Struktur der Buche 
schlummernden Potenzen werden diejenigen verwirklicht, welche den Bedingungen der 
freien Natur notwendig entsprechen. Das gilt auch für den bisher nicht berücksichtigten 
Vorgang des sogen. Johannistriebs. Ein Teil der Ruheknospen bei der Buche (ähnlich 
bei der Eiche) treibt Mitte oder Ende Juni vorzeitig aus, es bilden sich die Johannistriebe, 
die schon lange bekannt und oft besprochen sind. Eine Arbeit von Srärn (1912) be- 
schäftigt sich ausführlich mit diesem 2. Treiben von Buche und Eiche, und der Verfasser 
kommt zu dem Resultat (S. 22), daß der Johannistrieb „durch eine von äußeren 
Faktoren durchaus unabhängige innere Periodizität bedingt ist“; er soll 
einen schlagenden (!) Beweis für die erbliche Periodizität bedeuten. Die Arbeit von SPÄTH 
enthält eine Reihe wertvoller und brauchbarer Beobachtungen; es ist auch dem Ver- 
fasser nachzurühmen, daß er viele Experimente gemacht hat, seine Auffassung zu be- 
weisen. Aber schon Lakon hat (1913, S. 40 usw.) darauf hingewiesen, daß manche 
Beobachtungen Srärus im Widerspruch zu seiner Auffassung stehen. Eine eingehende 
Kritik erscheint mir doch noch nötig, da die Arbeit bereits von verschiedenen Seiten 
wirklich als ein Beweis für die erbliche Periodizität herangezogen wird. 

Die theoretische Auffassung von SpÄrH steht in schärfstem Gegensatz zu derjenigen 


10* 


76 G. Klebs: 


der meisten Physiologen. Er geht von dem Grundsatz aus, daß ein Entwicklungsprozeß 
bei einer Pflanze unabhängig von äußeren Faktoren ist, sobald er als „‚normal“ aufzu- 
fassen ist, d. h. sobald er regelmäßig in der freien Natur auftritt. Eine weitere Diskussion 
erscheint unnötig; mir kommt es gerade so vor, als wenn ein Chemiker behaupten würde, 
daß der gasförmige Zustand der Kohlensäure unabhängig von der Außenwelt sei, weil er sich 
„normal“ in der freien Natur vorfindet. Stellen wir uns aber einmal auf den Standpunkt 
von SPÄTH, so fragen wir zuerst: ist es denn richtig, daß die Johannistriebe normal sind, d.h. 
zum mindesten in der überwiegenden Anzahl von Fällen eintreten ? Spärn selbst (l. e. 
S. 10—11) gibt die richtige Antwort, daß esnicht der Fall ist. Denn einmal treiben wesentlich 
nur die Terminalknospen aus und auch unter diesen nur ein Teil. Selbst bei der Eiche treibt 
nach Srärn nur ein Fünftel aus, bei der Buche dagegen weniger. An meinem kräftigen 
Versuchsbaum, der allerdings von benachbarten Bäumen zum Teil beschattet wurde, 
sah ich im Juli 1913 unter den vielen tausenden Knospen ganz wenige, die zum 
zweitenmal austrieben. Also ist der Johannistrieb nach Srpäru anormal, deshalb 
von der Außenwelt abhängig. Eine andere Überlegung führt zu dem gleichen Schluß. 
Wenn es in der erblichen Struktur der Buchenknospen läge, nach einer bestimmten 
Ruhezeit auszutreiben, so hätte doch Srärn sich fragen müssen, warum die Mehr- 
zahl der Knospen nicht austreibt. Er hätte sich sagen müssen, daß nur äußere 
Faktoren eine solche Hemmung herbeiführen können. Andere Gläubige der erblichen 
Periodizität würden vielleicht das Nichtaustreiben für das Normale halten und dann 
gezwungen sein anzunehmen, daß ein äußerer Faktor das Austreiben bewirke. Der richtige 
Schluß wäre aber, daß, wenn das eine notwendig von der Außenwelt abhängt, auch das 
andere davon abhängen müsse. 

Die Experimente SrÄrus mit der Buche waren wenig ergebnisreich, sprachen aber 
für den Einfluß der Außenwelt. So zeigte Spärn (l. c. S. 51), daß in schlechte Erde ein- 
gepflanzte Buchen keine Johannistriebe entwickeln — also doch der Einfluß eines 
äußeren Faktors. Ferner betont Spärn (S. 51), daß Pflanzen im Schatten hoher Bäume 
keine Johannistriebe aufweisen — also wieder ein Einfluß der Außenwelt. Niemand wird 
wohl in den Ergebnissen dieser Versuche einen Beweis für die erbliche Periodizität sehen 


und ebensowenig in den Resultaten der Entlaubungsversuche. Denn diese zeigen, daß 
die Buchenknospen durch Entfernung der Blätter jederzeit im Sommer zum Austreiben 
zu bringen sind (l. ec. S. 46). 

In dem Klima von Berlin dauert es nach dem Abschluß des Wachstums der Früh- 
jahrstriebe durchschnittlich 3—4 Wochen, bis der Johannistrieb erscheint. SpÄrTH 
erklärt nun, daß dieser Zeitraum von der erblichen Struktur vorgeschrieben und daher 
notwendig sei, und daß es sich hier um eine anscheinend absolute Ruhe handle (S. 20). 
Wir wissen durch ALgerr (1894), daß im Mai und Juni im normalen Fall noch keine 
Laubblattanlagen existieren. Die Knospe, die sich zum zweiten Treiben rüstet, muß 
notwendigerweise vorher wachsen und die Laubblattanlagen bilden, dann kommt das all- 
mähliche Wachstum der Knospe bis zum eigentlichen Aufbrechen, das SrÄru allein 
berücksichtigt hat. Es kann in den 3 Wochen unmöglich ‚eine Ruhezeit stattlinden, 
sondern es muß ein intensives Anlagewachstum erfolgen. Wir haben es hier mit einer 
Art des periodischen Wachstums zu tun, wie sie in den früheren Abschnitten näher 
geschildert wurde; es genügt, darauf zu verweisen, um die Grundlosigkeit für die Be- 
hauptungen Spärus darzutun. Selbstverständlich ist das zweite Treiben der Buche 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 77 
Ende Juni nur durch die Wirkung der Außenwelt bedingt, und das Volk hat die richtige 
Ahnung gehabt, daß dieses Austreiben mit der Zeit um den Johannistag irgend einen 
Zusammenhang habe. An und für sich ist ein 2. oder 3. usw. Treiben nicht direkt abhängig 
von der Jahreszeit, wie Spärn auch für die Eiche nachgewiesen hat; es muß jederzeit 
eintreten, sobald wir für die nötigen äußeren Bedingungen sorgen (vgl. das Kapitel 
(IV). Aber es kann kein Zufall sein, daß unter den Bedingungen der freien Natur 
gerade diejenigen um Johanni herum den Johannistrieb erwecken; es ist die Zeit der 
höchsten Liehtmenge in unserem Klima, und sie ist es, die das Austreiben herbei- 
führt. Das Licht wirkt am stärksten auf die am meisten freistehenden Terminalknospen 
und auch nur auf eine Anzahl, bei der die früher erwähnten Hemmungen durch zu starke 
Aufspeicherung der C-Assimilate überwunden werden konnten. Für die überwiegende 
Mehrzahl der Knospen ist der relative Lichtgenuß zu gering. Hat doch Wiesner (1894) 
nachgewiesen, daß ein in der Tiefe der Krone gelegenes Blatt nur "/go, am Boden nur 
1/,, des gesamten Tageslichtes empfängt. Bei jungen freistehenden Buchenpflanzungen 
im Odenwald sah ich wegen des sehr viel größeren Lichtgenusses auch relativ eine große 
Anzahl von Johannistrieben. 

In einer interessanten Studie hat W. Macnus (1913), zum Teil sich stützend 
auf die Arbeit von Sräru, die Ansicht vertreten, daß die Buche (ebenso 
die Eiche) ursprünglich aus wärmeren Ländern von immergrünen Arten her- 
stammt. Er beruft sich auf die diskontinuierliche Laubentfaltung und auf die unvoll- 
kommene Art des Herbstlaubfalles, bei dem zum Unterschied von den meisten anderen 
Bäumen unseres Klimas die Blätter nach dem Absterben noch lange am Baume hängen 
bleiben. So meint Macnvs (l. c. S. 323), daß die spezifische Struktur der Pflanze noch 
nicht in völliger Harmonie mit der Außenwelt stehe. In bezug auf das Wachstum wird 
wohl Magnus nach meinen neuesten Beobachtungen nicht an der Annahme einer Dis- 
harmonie festhalten. Die Idee eines solchen physiologischen Atavismus erregt über- 
haupt starke Bedenken (vgl. LAKoN, 1914, S. 168). Ich möchte nur bemerken, ohne 
ausführlich darauf einzugehen, daß die Blätter in den Versuchen bei kontinuierlicher 
Beleuchtung und relativ geringer Feuchtigkeit der Luft sehr viel schneller altern als in 
der freien Natur. Bei dem Buchenbäumchen II, das von Ende November ab sich ent- 
faltete, fielen einzelne Blätter bereits Ende Januar ab; es fand im Laufe des Februar 
ein allmählicher gänzlich unperiodischer Laubfall statt, so daß ein längeres Hängen- 
bleiben der toten Blätter nicht bemerkbar wurde. Dieses Nacheinanderfallen der Blätter 
hing aber auch mit dem beständigen Treiben zusammen, da die neu entstehenden Blätter 
den älteren das Wasser fortnahmen und das Abfallen beförderten. Auf die Ansichten 
von Macxvs über die Periodizität der tropischen Bäume will ich an dieser Stelle nicht 


eingehen. 


VIII. Die schlafenden Knospen. 


Bei vielen einheimischen Bäumen bleibt ein Teil der in den Achseln der Blätter 
angelegten Knospen klein und unentwickelt, sie können Jahre hindurch in diesem Zustande 
verharren bis sie durch besondere äußere Umstände, besonders nach Verletzungen, 
einen Trieb bilden oder bei Fehlen soleher Bedingungen schließlich absterben. Bei der 
Buche spielen diese schlafenden Knospen keine so große Rolle bei dem Stockaus- 


G. Klebs: 


1 
[e.) 


schlag wie bei anderen Bäumen (Th. Harrıc, 1851, S. 176). Aber auch bei ihr können 
nach Büssen (1897, S. 13) plötzlich viele schlafende Knospen austreiben, wenn ein im 
Wald erwachsener Baum freigestellt wird. Büsgen führt mit Recht auf Grund der Beob- 
achtungen von Jost dieses Austreiben auf die Wirkung der stärkeren Beleuchtung 
zurück. 

Diese Schlafknospen erwecken ein besonderes theoretisches Interesse, wenn wir sie 
mit den eigentlichen Ruheknospen vergleichen, die ursprünglich auch nichts anderes 
waren als kleine Achselknospen. Jost (1895, S. 104) beobachtete, daß an Stecklingen 
von Salix, Syringa, Fraxinus auch zur Ruhezeit im Oktober-November die kleinen mehr- 
jährigen basalen Knospen austrieben, während die terminalen ruhend blieben. Aus- 
führlicher hat Sımox (1906) dieses verschiedene Verhalten der Knospen von Steck- 
lingen untersucht. Er kommt zu dem merkwürdigen Resultat, daß die einjährigen 
terminalen Knospen eine „autogene“ Ruhe, d. h. also eine erbliche Ruhe haben, daß 
dagegen die mehrjährigen schlafenden Knospen, die doch auch einmal einjährig 
waren, jederzeit zum Austreiben gebracht werden können. Dieses Verhalten der Knospen 


B 


eines Zweiges beweist geradezu, daß die stärkere Ruhe, „die autogene“, nur von anderen 
inneren Bedingungen bestimmt wird, aber nicht von einer verschiedenen erblichen 
Struktur. Denn niemand dürfte wohl behaupten, daß die mehrjährigen Knospen ın 
ihrer vererbten Struktur verändert worden wären. Bei der Buche liegt die Sache klar, 
insofern bereits nachgewiesen ist, daß die Ruheknospen keine autogene Ruhe besitzen, 
und es ist höchst wahrscheinlich, daß es auch für die anderen Bäume gilt. Von diesem 
Standpunkt aus interessiert nur die Frage nach dem physiologischen Unterschied. 

Die schlafenden Knospen der Buche sind gewöhnlich embryonale Gebilde, die aus 
dem Vegetationspunkt und kleinen Anfängen von Nebenblättern bestehen. Je nach Ein- 
zelfällen können diese als Schuppen schwächer oder stärker ausgebildet sein — sicht- 
bare Knöspchen s. Figur 1, 5.8. An älteren Ästen kann man sie nicht mehr direkt sehen. 
Man kann sie vergleichen mit den Vegetationspunkten an den terminalen Knospen. 
Es liegt kein Grund gegen die Annahme vor, daß beide die gleiche erbliche Struktur 
und ganz ähnliche innere Bedingungen haben. Dagegen ist ihre nächste Umgebung, 
das Zellgewebe, mit dem sie zusammenhängen, in beiden Fällen verschieden. 

Die schlafenden Knospen bleiben gewöhnlich ruhend auch während des Sommers, 
obwohl an ihnen innerhalb der Rinde ein beständiger Strom von den nötigen Nährstoffen 
vorbeigeht. Aber die kleinen Gebilde haben nicht die Fähigkeit, die Nährstoffe an sich zu 
ziehen, weil die anfangs wachsenden, später intensiv assimilierenden, transpirierenden, 
atmenden Blätter, weiter auch das Kambium den Strom zu sich hinführen. Schließlich 
müssen diese schlafenden Knospen verhungern, wenn es auch jahrelang bis zu ihrem Tode 
dauern kann. Sowie aber durch äußere Umstände der Nahrungsstrom nieht mehr in 
solehem Grade beansprucht wird, sowie er sich in den Rindenzellen etwas stauen kann, 
so erfolgt auch gleich das Treiben der schlafenden Knospen. Das beste Mittel dazu ist, 
wie lange bekannt, die Entblätterung oder auch eine andere Verwundung. Aber das 
Austreiben kann auch ohne Verletzungen eintreten, wie in dem von BüsGen erwähnten 
Falle der plötzlich stark beleuchteten Buche, wo die lokale Wirkung des Lichtes die 
schlafenden Knospen des Stammes zur Entwicklung brachte. In meinen Versuchen trat 
ein erstes Wachstum der Knospen auch im Dunkeln ein, aber es erfolgte keine Weiter- 
entwieklung. An abgeschnittenen Buchenzweigen entstehen im Laufe der ganzen Vege- 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 79 


tationsperiode aus den schlafenden Knospen neue Triebe. Als ich den Versuch im Juli 
machte, trat die Erscheinung ein, die Sımon (1906, S. 13) im Winter an Populus beobachtet 
hatte, es entwickelten sich die schlafenden Knospen, aber nicht die neuen Ruheknospen 
(s. S. 43, Fig. 12). In diesen war also bereits eine gewisse Hemmung eingetreten, nach der 
vorhin gegebenen Auffassung durch relativ zu hohe Aufspeicherung der Kohlehydrate 
in dem Gewebe unterhalb des Vegetationspunktes. Ich habe früher angegeben, daß eine 
kleine Verwundung an der Spitze der Knospe genügte, um die Hemmung zu beseitigen. 
Zur Zeit des Juli waren also die schlafenden Knospen relativ begünstigt, weil in ihnen 
keine Hemmung existierte, sie wirkten ihrerseits eher hemmend auf die Ruheknospen 
ein, bis durch das geeignete Mittel die Stolfbewegung in diesen stärker erregt wurde. 

So bin ich auch überzeugt, daß die angeblich autogene Ruhe der terminalen 
Knospen bei Populus u. a. wesentlich nur auf die mangelnde Mobilisierung der Reserve- 
stoffe zurückzuführen ist, wofür auch spricht, daß nach Sımon die einjährigen, aber basalen 
kleinen Knospen viel leichter austreiben. Denn sie sind von vornherein kümmerlich 
ernährt, d. h. besitzen wahrscheinlich weniger Kohlehydrate. Es existiert aber ein deut- 
licher Unterschied zwischen Pappel und Buche: Die erstere hat die Fähigkeit, im Winter 
auf eine Steigerung der Temperatur sofort zu lebhafter Tätigkeit zu schreiten; die Stecklinge 
bilden Kallus; sie entwickeln Wurzeln usw. Deshalb können die schlafenden Knospen eine 
genügende Menge der gelösten Stoffe erhalten, da ja die Blätter noch fehlen. Ganz anders 
verhält sich die Buche; die Stoffwechselprozesse werden bei ihr nicht durch einfache 
Temperaturerhöhung in lebhafte Bewegung gebracht. Es bleibt in der Rinde, im Holz 
die Masse der Reservestoffe ruhend, die Folge davon ist, daß dieschlafenden Knospen 
sich im Winter an abgeschnittenen Zweigen nicht entwickeln. Ich habe 
die Versuche mehrfach wiederholt, wobei ich sämtliche Ruheknospen entfernte. Die 
Ruheknospen an Zweigen können sich im Winter entwickeln, weil die lokale Wirkung 
des Lichtes in ihnen die vorhandene Hemmung beseitigt. 

Auf diese Weise können wir das entgegengesetzte Verhalten verstehen, das schlafende 
Knospen und Ruheknospen im Sommer und im Winter darbieten. Würde man nur die 
Beobachtungen des Winters kennen und würde man, wie z. B. Sımon, die Neigung haben, 
auf Grund negativer Ergebnisse gleich auf eine Autonomie zu schließen, so würde man 
bei der Buche die schlafenden Knospen als autogen, die Ruheknospen dagegen als aitiogen 
bezeichnen. Es besteht natürlich keine Schwierigkeit, auch die schlafenden Knospen 
im Winter zur Entwicklung zu bringen. Sowie ein Buchenbäumchen durch die elektri- 
sche Beleuchtung zu einem allgemeinen Treiben gebracht worden ist, in den älteren 
Zweigen infolgedessen lebhafter Stoffwechsel herrscht, können sich die schlafenden 
Knospen entwicken. In meinen Versuchen entstanden sie an Zweigen, an denen der 
obere knospentragende Teil entfernt worden war. 

So sind die schlafenden Knospen ein ausgezeichnetes Objekt, um die prinzipielle 
Richtigkeit der hier vertretenen Anschauungen zu demonstrieren. In den Vegetations- 
punkten existieren keine nachweisbaren Hemmungen — keine Arretierungseinrichtungen 
(BerruoLv, 1904, S. 229); sie können ihrer embryonalen Natur entsprechend jederzeit 
wachsen. Aber das Auswachsen hängt von den Bedingungen des sie umgebenden Gewebes 
ab, die selbst wieder sich richten nach der Einwirkung der Außenwelt auf die Pflanze. 
Bei den Ruheknospen haben wir nur den Unterschied, daß ihr relativ älteres Gewebe 
darüber entscheidet, ob der Vegetationspunkt wachsen oder ruhen muß. Die Abhängig- 


80 G. Klebs: 


keit der inneren Bedingungen dieses Knospengewebes von andern Teilen der Pflanze, 
schließlieh von der Außenwelt, ist früher besprochen worden. 


IX. Der anatomische Bau der Buchenblätter. 


Die Buche zeichnet sich nach der Untersuchung Stauıs (1883, S. 6) durch die 
Fähigkeit aus, unter sehr verschiedenen Beleue htungsbedingungen zu gedeihen. STAHL 
entdeckte dabei, daß der anatomische Bau sich richtet nach der Stärke der Beleuchtung. 
Die Sonnenblätter besitzen 2 wohlausgebildete Pallisadenschichten, die fast °/, der 
Dicke einnehmen, und ein relativ wenig entwickeltes Schwammparenchym. Die ım 
Schatten aufgewachsenen Blätter, die überhaupt dünner sind, zeigen nahe der Oberseite 
eine schwach ausgebildete Pallisadense hicht, im übrigen nur Schwammparene hym 
(Stau 1. c. S.6—7, Taf. X,1—2). STAHL bezeichnet die Pallisadenzellen als die für starke 
Lichtintensitäten, die Schwammparenehymzellen als die für geringe Intensitäten ange- 
paßten Zellformen. 

HagerLanor (vgl. 1909, S. 266, ferner 276) erkennt die Bedeutung der Licht- 
intensität an, verneint aber, daß sie wesentlich entscheidend sei. Denn in den meisten 
Fällen entstehen die Pallisadenzellen doch im Dunkeln, und so zieht er Prinzipien der 

Zweckmäßigkeit wie die Oberflächenvergrößerung, Stoffableitung als Gründe heran, 
die die Form und Anordnung der Pallisadenzellen erklären sollen. Die kausale Seite 
der Frage ist zuerst von Durour (1837) ausführlich untersucht worden; er kam zu dem 
Resultat, daß die Sonnenblätter in allen Teilen höher differenziert und allgemein reicher 
an Assimilationsprodukten sind. Auf Grund der Durourschen Ergebnisse betonte 
Herest (1895, S. 729), daß es sich nicht um eine direkte Liehtwirkung handle, sondern 
nur um den Einfluß der Assimilationstätigkeit, die bei einer gewissen Verminderung 
zum Bau der Schattenblätter führe. 

Die Beantwortung der Frage schien aber in einer anderen Richtung zu liegen, nach- 
dem Konn (1886, S. 114) die Bedeutung der Transpiration für den anatomischen Bau 
nachwies. Eservr (1887) hat denn auch ihre Wirkung auf den Blattbau im Sinne 
Konrs beobachtet. Viel ausführlicher hat LorueLıer (1895) darauf hingewiesen, daß 
bei Pflanzen, die längere Zeit in feuchter Luft gezogen werden, z. B. Ilex, Berberis, Cy- 
donia usw., das Pallisadenparenchym der Blätter deutlich reduziert ist. So meinte auch 
Küster (1903, S. 24), daß die Ausbildung der Schatten- und Sonnenblätter weniger 
durch das Licht als durch die Transpiration bestimmt wird. An anderer Stelle (S. 50) 
äußert sich Küster dahin, daß die Schattenblätter mehr das Produkt einer zu geringen 
Nährstoffzufuhr seien in Verbindung mit einer zu schwachen Transpiration. Auf eine 
neue Seite des Problems führte die Untersuchung von NORDHAUSEN (1903), der nachwies, 
daß die Merkmale der Sonnen- und Schattenblätter mitbestimmt werden durch die im 
Dunkeln sich vollziehende Anlage der Knospen. Solche, die sich im Schatten ausgebildet 
haben, entwickeln im folgenden Jahre Blätter, die auch bei Sonnenbeleuc htung Charak- 
tere der Schattenblätter tragen und umgekehrt zeigen Blätter aus hell beleuchteten Knos- 
pen im folgenden Jahre trotz schattigen Standorts die Struktur der Sonnenblätter. 
NORDHAUSEN (]. ec. S. 41) spricht von einer direkten Reizwirkung des Lichtes, da quanti- 
tative Ernährungsunterschiede uns niemals (!) die Strukturänderungen erklären können 
— eine vorgefaßte Meinung. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 51 


Vielleicht lassen sich doch die verschiedenen, einander anscheinend widersprechen- 
den Beobachtungen auf einen gemeinsamen Bedingungskomplex zurückführen. Den 
Anlaß zu einem solchen Versuch gab mir die Untersuchung der Buchenblätter im elek- 
trischen Liehtraum. Es zeigte sich die zuerst mich überraschende Tatsache, daß die 
entfalteten Blätter der kleinen Bäumcehen ganz ausgesprochen die Struktur 
von Schattenblättern 
hatten. Die vorjährigen 
Blätter desselben Bäum- 
chens, das heller Tages-Be- 
leuchtung ausgesetzt ge- 
wesen war, hatten den Typus 
von Sonnenblättern, nur 
nicht so extrem, wie esSTAHL 

beobachtet hat, sondern 


mehr in Übereinstimmung 
mit dem von NORDHAUSEN 
beschriebenen Fällen (Fig. 
15 A). In den an der gleichen 


\ 


EEE 


) Fig. 15A.u.B. 

Querschnitte von Buchenblättern der Buche VI 
seit 25./XII. 13 in dem E. Lichtraum (1000). 
A Blatt des vorhergehenden Sommers, Typus des 
Sonnenblattes. B Blatt im E. Lichtraum ge- 
wachsen, Typus des Schattenblattes. Dicke von 
A = 046° mm, von B = 0.09—0.1 mm. 

Vergröß. 310. Gez. von Hr. GEIGER. 


Kun an 


Pflanze im Januar im E. Lichtraum entwickelten Blättern war das Pallisadenparenchym 
auf eine einzige Schicht beschränkt, die Zellen waren vielfach trichterförmig und zeigten 
relativ große Lufträume zwischen sich (Fig. 15 B). Noch reichlicher waren diese Lufträume 
in dem Schwammparenchym, welches die Hauptmasse des Blattes ausmachte. Ich 
habe auch bei den anderen Buchenpflanzen den gleichen Charakter des Schattenblattes 
wieder gefunden. Aber die Reduktion der Pallisadenzellen kann noch viel weiter gehen. 

Das Buchenbäumchen I (s. S. 17), das im September im E. Liehtraum (200) zum Aus- 
treiben gebracht wurde, kam in das Gewächshaus von Oktober bis Dezember. Dann 
brachte ich die Pflanze wieder in den E. Liehtraum (1000); es entfalteten sich Ende Januar 
die im Gewächshaus angelegten Laubblätter. Sie fielen mir gleich durch ihr bleiches 
Aussehen auf, sie erwiesen sich auch als sehr stärkearm und zeigten eine völlige Abwe- 
senheit der Pallisadenzellen (Fig. 16 an 3 verschiedenen Stellen eines Blattes). Nur hie 
und da erkennt man noch eine schwache triehterförmige Zelle in der Oberschicht. Ver- 
gleicht man diese Bilder mit dem von Stanz gezeichneten Sonnenblatt, so haben wir 
in der Tat sehr weit auseinander liegende Extreme der Variation. 

Schon Boxster (1895) hatte beobachtet, daß bei kontinuierlicher elektrischer Be- 
leuchtung die Differenzierung der Gewebe abnimmt und daß in den Blättern z. B. von 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math,-naturw. Kl. 3. Abh. 1914, 11 


82 G. Klebs: 


Helleborus niger die Pallisadenschicht stark reduziert war; ihre Wirkung ist stärker 
als die einer nur 12stündigen Beleuchtung im Zeitraum eines Tages. Bonnter berührt nicht 
weiter die Frage, warum das elektrische Licht in dieser Weise wirkt. Nach meinen Unter- 
suchungen (s. S. 67) war jedenfalls in meinem Lichtraum im Durchschnitt die G-Assi- 
milation der Blätter geringer als der C-Verlust durch Atmung, es konnte keine höhere 
Konzentration der Kohlehydrate erreicht werden. So stützen diese Tatsachen die vorhin 
angeführte Ansicht von Herest, daß die Verminderung der Assimilationstätigkeit 
die Struktur der Schattenblätter herbeiführe. Ich will die Sache nur etwas anders for- 
mulieren, indem ich voraussetze, daß für die Entstehung und Ausbildung der Sonnen- 
blätter eine höhere Konzentration der C-Assımilate im Verhältnis zu den Nährsalzen 
nötig ist als für die Bildung der Schattenblätter. Je mehr bis zu einer gewissen Grenze 
die Kohlehydrate überwiegen, desto typischer ist die Ausbildung des Pallisadenparenchyms, 


AL 


Fig- 16. 
3 Querschnitte eines Buchenblattes der 2. Belaubung von Buche I, 9./IX. 13. E. Lichtraum (200), 10./X1. 
13 Gewächshaus, 21./X11., E. Lichtraum, seit 25./X11. (1000). Zarte, bleiche Blätter im Januar entwickelt. 
Blattdicke 0.075—0.09. Pallisadenparenchym nicht entwickelt. Verg. 310. Gez. von Herrn GEIGER. 


während bei größerer Zufuhr von Wasser und Nährsalzen (besonders N-Verbindungen) 
und geringerer Menge der Kohlehydrate das Schwammparenchym überwiegt oder allein 
vorherrscht. 

Aus den Versuchen ergibt sich zweifellos, daß das Licht keine direkte Reizwirkung 
ausübt. Sonst müßte bei kontinuierlicher Bestrahlung das Pallisadenparenchym über- 
wiegen. Das Licht wirkt in erster Linie durch seine Tätigkeit bei der Assimilation. Es 
ist daher durchaus verständlich, daß das Pallisadenparenchym auch im Dunkeln ange- 
legt werden kann (HABErLANDT, 1909, S. 269). Die Beobachtungen von NORDHAUSEN 
lassen sich ebensogut verstehen. Denn wenn die Ruheknospen an sonniger Stelle ent- 
stehen, so legen sie schon Pallisadenparenchym an; sie speichern auch mehr Kohlehydrate 
auf als im Schatten. So können die Sonnenknospen im folgenden Jahre auch im Schatten 
Pallisadenparenehym ausbilden, und ebenso erklärt sich der umgekehrte Fall, daß küm- 
merlich ernährte Schattenknospen auch im Licht mehr Schwammparenchym aufweisen. 

Die Versuche im E. Liehtraum beweisen ferner, daß die Transpiration keinen 
direkten Einfluß auf die Bildung der Pallisadenzellen besitzt. Denn 
im Liehtraum war die Transpiration bei beständiger Bestrahlung, relativ hoher Tem- 
peratur, relativ geringer Feuchtigkeit bei hohem Wassergehalt des Bodens sehr inten- 
siv. Trotzdem hatten die Laubblätter die Struktur von Schattenblättern. Der Ein- 
luß der Transpiration zeigte sich deutlich bei der Epidermis, die dieker war als bei 
den sonstigen Schattenblättern. Die Transpiration kann aber auch auf die Bildung 
der Sonnenblätter fördernd einwirken, weil sie in gleichem Sinne wie das Licht wirkt 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 83 


durch Steigerung des Gaswechsels, Konzentrierung der Kohlehydrate. Die tatsächliche 
Reduktion des Pallisadenparenchyms in feuchten abgeschlossenen Räumen (vgl. Lo- 
THELIER) erklärt sich aus einem ganz allgemeinen Vorgang. In solchen Räumen ist der 
Gaswechsel, damit die C-Assimilation sehr beschränkt, und bei längerer Dauer des 
Versuchs kann man stets eine Abnahme aller Prozesse beobachten, die einen höheren 
Gehalt an C-Assimilaten verlangen, z. B. auch der Blütenbildung. Wenn NEser (1913 
S. 102) auf Grund von Beobachtungen des Grafen Leiningen den Einfluß der Ernährung 
auf die Struktur der Blätter leugnet, weil in den Schattenblättern mehr Nährsalze 
vorhanden seien als in den Sonnenblättern, so ist diese Tatsache nur eine neue Stütze 
für meine Auffassung, nach der eben ein relatives Überwiegen der Nährsalze über die 
Kohlehydrate den Bau der Schattenblätter herbeiführt. 


X. Die Jahresringbildung. 

Da meine Versuche über die Jahresringbildung der Buche noch nieht abgeschlossen 
sind, so will ich hier nur eine prinzipielle Erörterung des Problems geben, um eine ein- 
heitliche Auffassung aller periodischen Vorgänge des Baumes zu begründen. Wenn 
man die zusammenfassenden Darstellungen über Jahresringbildung liest, so erkennt man, 
daß keine Einigung der Ansichten darüber erreicht worden ist. HaserLanpr (1909, 
S. 671) betont, daß es heute unmöglich (!) sei, die Jahresringbildung entwicklungs- 
physiologisch zu behandeln, und Josr (1913, S. 476) kommt in der neuesten Auflage 
seiner Pflanzenphysiologie zu dem Resultat, daß wohl Ernährungseinflüsse dabei eine 
Rolle spielen, aber doch unzureichend wären, infolgedessen er auch hier zu der Annahme 
einer vererbten inneren Periodizität greift. Wenn Jost von einer unzureichenden Kenntnis 
der betreffenden Einflüsse gesprochen hätte, so würde jeder ihm ohne weiteres zustim- 
men — aber aus dieser ungenügenden Kenntnis folgt doch in keiner Weise eine tatsäch- 
lich unzureichende Wirksamkeit. Ich werde versuchen zu zeigen, daß das rein nega- 
tive Ergebnis, zu dem die genannten wie zahlreiche andere Forscher gelangten, gegen- 
über den heute schon bekannten Tatsachen nicht stichhaltig ist. 

Das Kambium ist eine Zellschicht, welche wie das Urmeristem des Vegetations- 
punktes, von dem sie ursprünglich herstammt, in erster Linie das Vermögen hat, neue 
Zellen zu erzeugen. Unter dem Einfluß ihrer nächsten Zellumgebung bildet das Kam- 
bium nach innen Holz, nach außen Rinde. In unserem Klima beginnt das kambiale 
Wachstum im April oder Mai (vgl. Büscen, 1897, S. 62) und endigt durchschnittlich 
im September für die Holzbildung, während die Bildung der Rinde noch etwas länger 
dauert (STRASBURGER, 1891, 5.482). Während des Winters ruht das Kambium vollstän- 
dig. Von vornherein ist es sehr unwahrscheinlich, daß das Kambium als embryonale 
Substanz von sich aus ruhen muß. Jost (1893, S. 103) hat denn auch nachgewiesen, 
daß das ruhende Kambium an abgeschnittenen Stecklingen im November Kallus erzeugen 
kann. Noch eingehender hat Sımon (1906, S. 64 u. w.) den Nachweis geführt, daß zu allen 
Jahreszeiten bei Populus nigra ein kambialer Kallus gebildet wird, wenn auch der Bil- 
dungsprozeß im Dezember langsamer verläuft als im Juli. Dennoch spricht SIMON 
(1. c. S. 23) ähnlich wie Jost von einer notwendigen „autogenen“ Ruhe des Kambiums, 
weil dieses an solchen Stecklingen nur ganz lokal tätig war. Das ist eine selbstverständ- 
liche Folge davon, daß die Verwundung nur lokal wirkt, beweist aber nichts gegen die 


11* 


84 G. Klebs: 


Möglichkeit, daß unter anderen geeigneteren Bedingungen das Kambium im Winter 
ebenso wie im Sommer funktioniert. Es kommt nur darauf an, in der Rinde die nötigen 
Stoffwechselprozesse in genügendem Grade zu erregen, vor allem die ruhenden Reserve- 
stoffe zu mobilisieren. 

Für die Buche läßt sich jedenfalls der Nachweis erbringen, daß das Kambium 
während des ganzen Winters tätig sein kann. An den im September austreibenden Sprossen 
ging das Kambium sofort zum Dickenwachstum über. Ich habe bisher nicht geprüft, 
zu welcher Zeit auch das Kambium der alten Zweige seine Tätigkeit begann. Als ich im 
Januar einen 3jährigen Zweig untersuchte, hatte er bereits einen deutlichen neuen Zu- 
wachsring gebildet. Also ist die so allgemein verteidigte Ansicht von der erblichen Ruhe 
des Kambiums für die Buche unrichtig — höchstwahrscheinlich für alle Bäume. 

Die Erregung der kambialen Tätigkeit hängt hier wie in vielen andern Fällen mit 
dem Wachstum des neuen Triebes zusammen. Jost (1891, 1893) hat durch seine Versuche 
diesen engeren Zusammenhang bewiesen. Ursprünglich dachte Jost an eine kinetische 
Einwirkung der wachsenden Blätter, er gab auf Einwendungen WıErers (1892, S. 166) 
aber die Möglichkeit einer Übertragung bestimmter für die Gefäßproduktion erforder- 
licher Stoffe zu (Jost, 1893, S. 100). Aber wir brauchen solche spezifischen Stoffe nicht. 
In den Knospen geschehen während ihres Treibens die lebhaftesten Stoffwechselpro- 
zesse; die fermentative Tätigkeit wird gesteigert ebenso wie die Atmung und pflanzt sich 
nach unten fort. Da es nach dieser Ansicht aber nur darauf ankommt, daß die Rinde 
aus ihrer Ruhe erweckt wird, so braucht die kambiale Tätigkeit nicht notwendig an das 
Austreiben der Knospen gebunden zu sein. Den besten Beweis dafür liefern die bereits 
von THEODOR HArTıG ausgeführten, von ROBERT HARTIG (vergl. 1891) wiederholten Ver- 
suche mit völlig ihrer Knospen beraubten Bäumen: Weißtannen, Kiefern, Buchen, die trotz- 
demim Laufe des Sommers ein gewisses Diekenwachstum zeigten. WIELER (47 5. 55 usw.) 
hat die Versuche an jüngeren Exemplaren der Buche, des Ahorns u. a. wiederholt mit dem 
gleichen Resultat (negativ nur bei Pinus strobus); vgl. auch Lurz 1895. WIELER machte 
darauf aufmerksam, daß an den entknospeten Pflanzen neue Wurzeln entstanden waren, 
die ihrerseits die kambiale Tätigkeit veranlaßt haben. Aber selbst ohne eine solche spe- 
zielle Wirkung der Wurzeln wäre das Dickenwachstum möglich, weil durch die 
Wirkung der Temperatur und des Lichtes auf die Rindenzellen die inneren Stoffwechsel- 
prozesse langsam, aber schließlich merkbar in Bewegung gesetzt werden. So kann die bei 
der Sommertemperatur ansehnliche Atmung des Stammes und der Zweige ganz beson- 
ders in dieser Richtung gewirkt haben. 

Von der Tätigkeit des Kambiums will ich nur die Holzbildung berücksichtigen. 
Hier interessiert in erster Linie der periodische Wechsel von Frühjahrs- und Herbst- 
holz oder, kürzer ausgedrückt, von Früh- und Spätholz (SrrasgurGer, 1891, Sale 
Fr. Scuwarz, 1899, S. 238). Zwei Forscher, R. Harrıc und WIELER, haben das große 
Verdienst, die Bedeutung der Ernährung für die Jahresringbildung hervorgehoben zu 
haben, Harrıg auf Grund langjähriger Beobachtungen in der freien Natur, WIELER 
mit Hilfe von Versuchen im Laboratorium und Garten. 

Während Harrıc noch vielfach teleologische und kausale Erklärung miteinander 
vermischte, hat WIELER mit voller Klarheit die rein physiologischen Probleme voran- 
gestellt und mit Erfolg bearbeitet. Seine Arbeiten liefern die ersten Fundamente einer 
experimentellen Untersuchung der Jahresringbildung; sie sind mit Unrecht immer nur 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 85 


kritisiert, aber in ihrem Werte nicht erkannt worden. Die beiden Forscher haben eine 
verschiedene Auffassung über den Einfluß der Ernährung geäußert; mit Vorliebe werden 
sie gegeneinander ausgespielt, um die Unrichtigkeit der Ernährungslehre zu beweisen. 
Bei der Kritik dieser Lehre, die sie z. B. von KrABBE, JoST, Fr. SCHWARZ u. a. erfahren 
hat, muß man zweierlei auseinanderhalten. Die Kritik ist berechtigt — WiELER hat das 
selbst anerkannt —, insofern es heute nicht möglich ist, die inneren und äußeren Bedin- 
gungen für die Entstehung der Holzelemente: Gefäße, Holzfasern u. dergl. genau anzu- 
geben. So weit sind wir noch lange nicht. Man muß sich nur erinnern, daß selbst bei einem 
so relativ einfachen und so genau untersuchten Vorgang wie die Krümmung eines wach- 
senden Stengels nach dem Licht wir auch heute nicht wissen, was im Inneren vorsichgeht. 
Wer dürfte wohl wagen, zu behaupten, daß deshalb das Licht keinen Einfluß hat! 
Das Dickenwachstum ist ein höchst komplizierter Vorgang, hängt von zahlreichen äußeren 
Faktoren ab und verläuft dabei sehr langsam. Man kann also nicht so einfach die Ab- 
hängigkeit von der Außenwelt jedermann vor Augen führen wie beim Phototropismus, 
aber trotzdem existiert sie ebenso sicher. 

Auf Grund der Beobachtungen seiner Vorgänger, besonders von R. HARTIG, sowie 
auf Grund seiner eigenen Versuche hat WıELer (1892, S. 144) mit vollem Recht die 
Ansicht zurückgewiesen, daß die Jahresringbildung ein erblich fixierter Vorgang sei. 
Diese Ansicht steht in scharfem Widerspruch mit der sicher festgestellten überaus 
mannigfachen Variation der Holzbildung der gleichen Pflanze. Wir haben hier nur einen 
Spezialfall der ganz allgemeinen Erscheinung, daß eine einheitliche Spezies eine Un- 
menge Variationen der äußeren Form, der inneren Struktur, des physiologischen Ver- 
haltens darbietet, die alle nur durch die Schwankungen der Außenwelt bedingt sein kön- 
nen (Kress, 1903, S. 146). Das Kambium hat als embryonales Zellgewebe alle die mannig- 
faltigen Potenzen, die der spezifischen Struktur anhaften und die je nach den inneren 
Bedingungen zur Verwirklichung gelangen — aber eben die Beschaffenheit der entschei- 
denden inneren Bedingungen wird durch die Außenwelt notwendig mitbestimmt. Es 
fragt sich jetzt, welches sind diese Einflüsse der Außenwelt auf die Jahresringbildung ? 
Wir wollen dabei die verschiedenen Merkmale der Holzelemente gesondert betrachten. 

4. Die stärkere Verdiekung der Holzelemente im Spätholz gegen- 
über dem Frühholz: Schon Sanıo (1863) hatte hingewiesen, daß die Verdickung 
des Spätholzes kein durchgreifendes Merkmal ist. WIELER (1889) hat dann durch seine 
Versuche die Richtigkeit dieser Ansicht bestätigt. Eine solche Verdiekung kann bereits 
im Frühholz auftreten, z. B., wenn die Transpiration stark erhöht ist. Die Wirkung 
einer gesteigerten Transpiration auf die Verdickung der mechanischen Fasern ist zuerst 
durch die Versuche Konts (1886, S. 111) erwiesen worden. WIELER (1889, S. 3) zeigte, 
daß bei verminderter Wasserzufuhr die Sklerenchymfasern von Urtica sich stark ver- 
dieken, daß andrerseits bei erhöhter Wasserzufuhr die Zahl und Ausbildung der Holzfasern 
im Holz von Robinia und Quercus stark herabgesetzt werden. Infolge der starken Wasser- 
zufuhr bei dem im Wasser steckenden Stammholz von Robinia und Quercus nahm dieses 
mehr den Charakter des Wurzelholzes an; vgl. über diese interessanten Beziehungen 
von Stamm- und Wurzelholz WıELErR, 1891. Auch LoTHELier (1893, S. 113) hat die 
Reduktion der Bast- und Holzfasern bei Kultur in feuchtem Raume beobachtet. 

Die Verdickung der Zellen ist also sehr wesentlich von äußeren Faktoren abhängig. 
Aber es folgt nicht daraus, daß der Wassermangel stets die häufige Verdiekung des Spät- 


36 G. Klebs: 


holzes herbeiführt. Denn bei allen solchen Entwicklungsprozessen kann man feststellen, 
daß sie durch verschiedene äußere Einflüsse veranlaßt werden können, nur setzen wir 
dabei voraus, daß die gleichen inneren Bedingungen hervorgerufen werden. Von großer 
Wichtigkeit sind die Beobachtungen Bonn1Ers (1894) bei kontinuierlicher elektrischer 
Beleuchtung. Er wies gerade für die Buche nach (l. e. S. 29, Taf. 8), daß unter den Bedin- 
sungen seines Versuches sowohl die Sklerenchymfasern der Rinde wie die Holzfasern 
ganz dünne Wände hatten. Infolge mechanischer Krümmungen kann andrerseits 
eine Steigerung der Verdickung bei mechanischen Fasern herbeigeführt werden (BÜcHer, 
1906). Solchen mechanischen Einflüssen legt Fr. Scnwarz (1899) in seiner eingehenden 
Arbeit über das Holz der Kiefer eine besondere Bedeutung bei. Er bezeichnet das stark 
verdickte Spätholz als mechanisches Gewebe und weist für die Erklärung die Ansichten 
von HarrıG und WIELER zurück. Nach Scuwarz ist für die Entstehung des Spätholzes 
in erster Linie ein „Druckreiz‘‘ maßgebend. Er folgert diese Annahme aus der Verteilung 
und quantitativen Ausbildung des Spätholzes, die den mechanischen Anforderungen in 
weitgehendem Maße entsprächen und nicht durch ernährende Faktoren erklärt werden 
könnten. Aus dem anatomischen Bau gebogener Kiefernäste schließt er auf die Wirkung 
des Druckes. Nun kann ja ein solcher Einfluß bei den Versuchsobjekten wirksam gewesen 
sein (vgl. Bücher, 1906). Aber man frägt sich doch, wie kommt denn unter gewöhnlichen 
Bedingungen das Frühholz zustande, da doch die mechanische Inanspruchnahme des 
Baumes ebenso im Frühjahr wie im Herbst bestehen bleibt ? Fr. Schwarz (l. c. S. 367) 
nimmt an, daß im Frühjahr der mechanische Druckreiz „latent‘ bleibt, d. h., daß er 
durch die Wachstumsfaktoren gleichsam überwunden wird, es müssen also hier die 
Ernährungsfaktoren eine Rolle spielen, da von ihnen das stärkere oder geringere Wachs- 
tum abhängt. Wenn im Herbst die Sache sich umkehrt, der Druckreiz in Tätigkeit 
tritt, so kann es nur möglich sein, daß das Wachstum schwächer wird; folglich müssen 
auch hier die gesamten Ernährungsprozesse notwendig mitwirken. 

2. Die Änderung des radialen Durchmessers, Änderung der Zahl 
und Größe der Gefäße. 

Die radiale Verkürzung ist der allgemeinste Charakter des Spätholzes, am stärksten 
hervortretend bei den Konileren, aber ebenso vorhanden bei den Laubhölzern, bei denen 
die Verkürzung je nach den einzelnen Fällen an den Tracheiden, Libriformfasern oder 
Parenchymzellen auftritt. Bei den Laubhölzern kommt hinzu, daß die Gefäße im Früh- 
holz in größerer Zahl und auch oft mit größerem Durchmesser erscheinen und im Spät- 
holz in beiden Beziehungen abnehmen. Von größter Bedeutung für das ganze Problem 
ist der Nachweis, daß eine solche radiale Verkürzung zu allen Zeiten der Vegetations- 
periode eintreten kann im Zusammenhang mit bestimmten Wirkungen der Außenwelt. 

Zuerst hat Kny (1879) den wichtigen Nachweis geführt, daß durch Raupenfraß 
entblätterte Bäume von Tilia, Sorbus im Sommer einen Spätholzring gebildet hatten, 
auf den dann neues Frühholz folgte. In der Arbeit von Künns (1910, hier auch die 
ältere Literatur) ist die Entstehung „doppelter oder falscher“ Jahresringe ausführ- 
lich behandelt worden. Sechs Baumarten wurden anfangs Juni entblättert und trieben 
später von neuem aus. Die Folge war ein im Sommer entstandenes Spätholz mit deut- 
licher radialer Verkürzung der Holzelemente. Darauf hatte jeder Baum eine neue Zone 
von Frühholz gebildet, d. h. weitlumige Elemente und größere Gefäße, wenn auch die 
Zunahme der Zahl und des Durchmessers der Gefäße nicht so unvermittelt auftrat wie 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 87 


im Frühjahrsholz, da ja auch die äußeren und inneren Bedingungen nicht die gleichen 
waren. Nach den Untersuchungen von Lurz (1895) entsteht nach der Entfernung der 
Nadeln bei den Kiefern gleich Holz von Frühjahrscharakter. 

Die radiale Verkürzung der Holzzellen kann aber auch durch andere äußere Um- 
stände herbeigeführt werden. Als WIELER (1887) Rieinus, Helianthus in kleinen Töpfen 
mit wenig Erde kultivierte, bildete das Kambium von vornherein eine Art Spätholz, 
d. h. radial verkürzte Holzzellen und kleine Gefäße. Als dann die Zwergexemplare in 
freies Land versetzt wurden, folgte auf das Spätholz typisches Frühjahrsholz. Die Re- 
sultate wurden mit Hilfe einer anderen Methode bestätigt, indem WıELEr (1892) teils 
Stecklinge von Vitis, Ampelopsis, teils junge Bäumcehen von Pinus, Acer, Betula u. a. 
in einer Sacnsschen Nährlösung kultivierte. Diese Holzpfllanzen bildeten in der Nähr- 
lösung ein nur schwaches Wurzelsystem, so daß der Gehalt der Lösung an Nährsalzen 
wenig Bedeutung hatte. Als allgemeines Resultat ergab sich, daß überall eine radıale 
Verkürzung der Holzelemente hervortrat, besonders auffallend bei Pinus, bei dem die 
Zellen auch stärkere Verdiekung aufwiesen. WIELER (1897, S. 55) wandte noch eine 
3. Methode an, die früher erwähnte Entknospung junger Bäume im Frühjahr. Unter diesen 
Bedingungen entstand Holz, das wieder die radiale Verkürzung aufwies, am ausgepräg- 
testen bei Acer und Fagus. Bei der Buche waren auch die Gefäße kleiner als unter ge- 
wöhnlichen Bedingungen, so daß also von vornherein das neu entstandene Holz den Cha- 
rakter des Spätholzes angenommen hatte.. 

Die Ansicht, daß die Ausbildung des Früh- und Spätholzes von äußeren Bedingun- 
gen mitbestimmt wird, führt zu der Folgerung, daß unter geeigneten Umständen der 
Unterschied aufgehoben werden kann. Es gibt Pflanzen, die ein homogenes Holz bilden, 
wie z.B. nach den Beobachtungen von Jost (1891, S.28) die Gewächshauspflanzen Rumex 
Lunaria, Echium giganteum, die auch im Winter beständig fortwachsen. Es würde sich 
bei diesen Gewächsen darum handeln, Ringbildungen durch geeignete Mittel der Außen- 
welt zu erzeugen, was sehr wahrscheinlich gelingen wird. Bei unseren Holzpflanzen dagegen 
käme es darauf an, mehr oder minder homogenes Holz zu erzeugen. WIELER (1892, 
S. 50-54) hat in dieser Beziehung wertvolle Beobachtungen gemacht. Bei Topfpllanzen 
von Ribes nigrum, Ampelopsis quinquefolia, Populus canadensis hat er in der Tat ein 
völliges Fehlen eines Jahresringes festgestellt. Ebenso zeigte auch ein in kleinem Topf 


kultiviertes Exemplar von Rieinus, das im Winter kümmerlich, aber ständig weiterwuchs, 
nach 3 Vegetationsperioden ein wesentlich homogenes Holz. 

Alle diese Beobachtungen führen zu der Anschauung, daß die Bildung von Früh- 
und Spätholz von äußeren Bedingungen abhängt. Die große Schwierigkeit, die bisher 
zu beseitigen nicht möglich war, liegt in der Frage, welche Bedingungen im Laufe des 
Sommers zu der deutlichen Differenzierung des Holzes führen. Harrıc (1892) meinte, 
daß das Spätholz deshalb entstehe, weil das Kambium bei dem Reichtum an C-Assımi- 
laten besonders gut ernährt sei. Die Folgerung, daß das Frühholz infolge ungünstiger 
Ernährung des Kambiums entstehe, widerspricht allen Tatsachen (vgl. Wırrer, 1892; 
Jost, 1892). Wırrer hat demgegenüber die Ansicht verteidigt, daß gerade das Spät- 
holz durch ungünstige Ernährung hervorgerufen werde, und zwar hauptsächlich wegen 
eines relativen Wassermangels (47, S. 74). Lurz (1895, S. 79) legt das größte Gewicht 
auf den Wassergehalt. Frühholz entsteht bei hohem, Spätholz bei geringem Wasser- 
gehalt. Indessen hat WıeLer klar eingesehen, daß die Ausdrücke günstig und ungünstig 


88 G. Klebs: 


nur relativ zu nehmen sind. Er versteht unter günstiger Ernährung den Zustand, 
welchem das üppigste Wachstum erfolgt (1892, S. 73), und er bezeichnet als ungünstig 
den Zustand, in welchem irgend einer der wesentlichen Faktoren ins Minimum gerät 
und das Wachstum der Zelle einschränkt. Diese Überlegungen sind auch heute als richtig 
anzuerkennen. Am besten ist es, die Ausdrücke günstig und ungünstig nur für einen 
bestimmten Vorgang anzuwenden; wir wollen diejenigen Bedingungen finden, die für 
das Frühholz, und solche, die für das Spätholz geeignet (günstig) sind. Der Begriff der 
Ernährung ist unbestimmt und vieldeutig. Unter Ernährung im strengen Sinne des 
Wortes faßt man alle Prozesse zusammen, durch welche aus den aufgenommenen Stoffen 
synthetisch die Baustoffe der Zellen entstehen. Dieser Begriff genügt für unsere Zwec ke 
nicht, man müßte ihn sehr viel weiter fassen und alle wesentlichen Stoffwechselprozesse 
hineinziehen, vor allem auch die Prozesse der Dissimilation (fermentative Spaltungen, 
Oxydationen) berücksichtigen. 

In solchen Stoffwechselprozessen stecken die wesentlichen inneren Bedingungen für 
das Wachstum des Kambiums wie für das des Vegetationspunktes. Wie oft liest man nicht 
bei den Einwänden, daß in einem Organ doch Stärke, Eiweiß u. dergl. nachweisbar sei 
und daß es trotzdem nicht wachse — folglich hätten die Außenfaktoren keinen Einfluß, 
sondern nur irgend eine erblich überkommene Maschinerie. Das ist natürlich eine viel 
zu grobe Vorstellung, die keinen Einwand bedeuten kann. Es kommt nicht nur auf 
die absoluten Mengen der Stoffe an, ihre Brauchbarkeit hängt von der Tätigkeit der 
Fermente und anderer Faktoren ab. Es ist doch gewiß kein Zufall, sondern 
physiologisch gut begründet, daß eine starke Aufspeicherung unlöslicher Stoffe, event. 
auch eine hohe Konzentration löslicher Stoffe, den Stoffwechsel einschränkt und 
damit auch ein wesentlicher Faktor für Einschränkung, unter Umständen auch 
für den Stillstand des Wachstums ist. Ich habe dann weiter (s. S. 68) dargelegt, 
daß für das Wachstum ein gewisses Konzentrationsverhältnis von C-Assimilaten 
und Nährsalzen (bes. N-Verbindungen) vorauszusetzen ist, wobei die Nährsalze 
in relativ größerer Menge vorhanden sein müssen als bei anderen Lebenspro- 
zessen. Schwankungen dieses Verhältnisses können verschiedene Grade des Wachs- 
tums, aber auch verschiedene Formen von ihm hervorr ufen. Von diesem Standpunkt 
aus erkennt man auch die Einflüsse der wesentlichen Funktionen: der C-Assımilation, At- 
mung, Transpiration und Stoffaufnahme durch die Wurzeln. Alle diese Tätigkeiten hängen 
selbst wieder von den äußeren Bedingungen ab, und sie sind es, die in letzter Linie über 
Intensität und Form des Wachstums entscheiden. Wie bei den periodischen Erscheinun- 
gen des Vegetationspunktes (s. S. 72), so auch bei solchen des Kambiums können wir bei 
unserer so geringen Kenntnis nur einige allgemeine Gesichtspunkte g gewinnen, von denen 
aus wir einen vorläufigen Versuch machen, die Jahresperiode des Kambiums zu begreifen. 

Das Frühholz entsteht, wenn ei zur Tätigkeit übergehende Kambium günstigen 
Wachstumsbedingungen ausgesetzt ist, d. h. bei lebhafter Zufuhr von Wasser und Nähr- 
salzen, andererseits bei starker fer a Spaltung der Reservestoffe. Die jungen 
lebhaft wachsenden und atmenden Blätter sind bei der Steigerung des gesamten Stoff- 
weehsels wesentlich beteiligt. Allmählich können sie auch lösliche C-Assımilate dem 
Kambium zuführen. Bei steigender Liehtmenge im Frühsommer nimmt die C-Assimi- 
lation der Laubblätter zu, es wird der große Überschuß von ihnen in der Rinde und dem 
Holz abgelagert. In dem Maße, wie die C-Assimilate überwiegen, müssen sich die Wachs- 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 89 
tumsbedingungen für das Kambium ändern, es bildet Holzelemente, die langsam den 
Charakter des Spätholzes annehmen. Schließlich wird die holzbildende Tätigkeit durch 
das Übermaß der Speicherung lahmgelegt. Da im Juli oder August der Wassergehalt des 
Bodens im Durchschnitt sehr gering ist, andrerseits die Ansprüche der Transpiration 
sehr hoch sind, so kann die relative Wasserarmut mit dazu beitragen, die Spätholzbildung 
zu befördern, wofür die Versuche von WIELER (1887) und Lurz (1895) sprechen. Es ist 
aber verständlich, daß auch in einem sehr feuchten Sommer Spätholzbildung eintreten 
muß, aus den vorhin erwähnten Gründen. 


Warum tritt aber eine Spätholzbildung mitten im Sommer ein, wenn im Juni die 
Bäume entblättert werden ? Nach meiner Auffassung, die zunächst hypothetisch ist, wirkt 
die Entblätterung zuerst auf die Knospen. Der Transpirationsstrom wird herab- 
gesetzt, aber alles, was von den Wurzeln aufgenommen wird, strömt zu den Knospen, die 
sich zu regen beginnen und neue Blätter anlegen. In diesem Stadium, in dem für das 
Kambium ein relativer Mangel an Wasser und Nährsalzen eintritt, entstehen die Spät- 
holzzellen. Allmählich entwickeln sich die Blätter, und zwar anlangs auf Kosten der 
vorhin aufgespeicherten C-Assimilate, so daß diese gelöst werden. Gleichzeitig wird 
wieder durch die Blätter ein stärkerer Strom von Wasser und Nährsalzen herangezogen, 
der dem Kambium zugute kommt. So entsteht von neuem das für intensivere Wachs- 
tumsvorgänge des Kambiums entscheidende Verhältnis, es bildet sich ein Frühholz 
aus, wenn auch nicht so typisch wie im eigentlichen Frühjahr. Die Entblätterung im 
Herbst hat dagegen keinen Erfolg, die Pflanze ist schon infolge der Einwirkungen 
des Klimas zu sehr in Ruhe übergegangen, die Knospen treiben auch nicht mehr aus. 
Sowie man aber wie bei der Buche im September, gleich, ob sie noch lebende Blätter 
besitzt oder nicht, durch die genügende Lichtmenge die Knospen zum Austreiben zwingt, 
dadurch auch in den älteren Teilen die Stoffwechselprozesse erregt, bildet das Kambium 
im Herbst oder Winter Frühholz. 


Schon diese Darlegungen, daß Früh- und Spätholz zu allen Zeiten des Jahres 
entstehen und miteinander abwechseln können, zeigt, daß die Ausdrücke, die auf dem 
variablen Zeitfaktor beruhen, ebenso ungeeignet sind wie die älteren Bezeichnungen 
Frühjahrs- und Herbstholz, die erst recht keinen allgemein gültigen Sinn besitzen. Ich 
möchte vorschlagen, auf Grund der anatomischen Merkmale die Bezeichnungen zu wählen; 
Weitholz für das weitlumige resp. gefäßreiche Frühholz, Engholz für die radial ver- 
kürzten und auch verdiekten Spätholzzellen. Stellt sich das Bedürfnis ein, die Übergangs- 
zone hervorzuheben, kann man von Mittelholz reden. Diese Bezeichnungen erleichtern 
wesentlich, die Erscheinungen des Dickenwachstums in tropischen Ländern mit denen 
unseres Klimas einer einheitlichen Betrachtung zu unterwerfen. Frühjahr und Herbst, 
früh und spät, haben dafür überhaupt keine Bedeutung. In tropischen Gegenden mit ausge- 
sprochenem Wechsel einer trockenen und einer feuchten Periode beobachten wir einen 
regelmäßigen Wechsel von Eng- und Weitholz. Bei Tectona grandis (vgl. Ursprung, 
1904) entsteht zu unserer Herbst- und Winterzeit in der Regenperiode Ostjavas typisches 
Weitholz, zu unserer Frühjahrszeit mit Annäherung an die Trockenperiode Engholz. 

In den feuchttropischen Gegenden, z. B. in Westjava, zeigen die dort einheimischen 
Bäume keinen regelmäßigen Wechsel der beiden Holzarten, weshalb von Jahres- 
ringen nicht gesprochen werden kann. Wohl treten Ringbildungen ein, die Mor in der 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914, 12 


90 G. Klebs:; 


ausgezeichneten Mikrographie (Mor und Jansonıus, 1906, S. 37) als „„Zuwachsringe‘“ 
bezeichnet. Der Ausdruck ist vielleicht nicht genügend bezeichnend. In Wirklichkeit er- 
kennt man die Ringe nur deshalb, weil an schmalen Stellen etwas Engholz gebildet worden 
ist, durch radiale Verkürzung der Holzfasern oder von Parenchym, während typi- 
sches Weitholz in vielen Fällen nicht besonders ausgebildet ist. Wie eine spätere Arbeit 
eines Schülers (Link) zeigen wird, treten diese Ringe nicht in regelmäßiger Weise und 
bestimmter Zahl pro Jahr auf, sondern zum Teil sehr unregelmäßig. Sie hängen auch 
nicht mit gröberen Schwankungen des Klimas zusammen, sondern wahrscheinlich mit 
kleineren Schwankungen des Klimas und der Bodenbeschaffenheit, ferner mit dem etwas 
wechselnden Austreiben der Vegetationspunkte u. dergl. — Dinge, die noch sehr wenig 
bisher genauer geprüft worden sind. 

Nach dieser allgemeinen Behandlung will ich nur kurz das Diekenwachstum der 
Buche bei kontinuierlicher elektrischer Beleuchtung besprechen, verweisend auf eine 
spätere ausführliche Bearbeitung. Bei der 
Buche besteht das Engholz aus mehreren 
Reihen radial verkürzter Elemente, Holz- 
fasern oder Tracheiden, übrigens Zellfor- 
men, die den Holzfasern sehr nahestehen 
(R. Harrıc, 1888, $ 5). Die Gefäße sind 
im Weitholz in größerer Zahl und durch- 
schnittlich mit größerem Durchmesser vor- 
handen, sie nehmen allmählich gegen das 
Eneholz ab. 

Das im Winter an den jungen Trieben 
gebildete Holz (Fig. 17) zeigte anfänglich 
in reichlichem Maße Gefäße, wenn auch in 
den fortwachsenden Trieben bis gegen den 
März keine sehr auffallende Verminderung 
hervortrat. Am aulfallendsten war die 
starke Verdickung der Libriformfasern. Sie 


Dies 1, sind nach Harrıc (1888, S. 25) auch unter 
Querschnitt einesim Winter gewachsenen Triebes gewöhnlichen Bedingungen im Holz jüngerer 
von Buche II. Trieb seit 23./XI. wachsend bis Zweige relativ reichlich vorhanden. Hier 


7 2 > I L W/ . . . Fr 
Au eu ae bildeten sie die Hauptmasse des sekundären 


Zuwachses, sie waren alle ein wenig radial 
verkürzt und lagen in auffallender Regelmäßigkeit in radialen Reihen. In der früher 
erwähnten Arbeit von Bonnter (1895) über den Einfluß des kontinuierlichen Lichtes war 
für die Buche der Mangel der Verdiekung bei Libriformfasern besonders betont; die Beding- 
ungen seines Versuchsraumes waren jedenfalls nicht die gleichen wie die in dem meinigen. 
Ich schreibe der beständigen intensiven Transpiration diese Ausbildung der Fasern zu; 
das ganze neugebildete Holz trug mehr den Charakter eines Mittelholzes. Im einzelnen 
zeieten sich wie auch bei anderen Bäumen Unterschiede in der Verteilung und Aus- 
bildung der Organe. Besonders auffallend war, daß an manchen Stellen zwischen 
2 primären Markstrahlen die Zahl der Gefäße sehr stark reduziert war. 

An der gleichen Buchenpflanze zeigte der ältere Zweigteil (Trieb des vorhergehen- 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 9 


den Sommers) deutliches Weitholz durch die relativ zahlreichen Gefäße, aber dann 
wieder die Bildung des verdiekten Libriforms. 

Von Interesse war die Frage, wie das Kambium bei dem periodischen Wachstum 
der neuen Triebe sich verhalte. Im wesentlichen ergab sich eine Bestätigung der Beob- 
achtungen von Jost, 1891, S. 26, ferner Spärn, 1912, S. 75. Forsythia-Zweige, bei denen 
der 2. Trieb schnell auf den ersten folge, boten keine entscheidende Veränderung des 
Dickenwachstums dar. Dagegen diejenigen, bei denen der 2. Trieb erst nach einem ge- 
wissen Zeitraum entstanden war, was aus dem Auftreten von Niederblättern an seiner 
Basis ersichtlich war, trat ein Engholzring auf (Jost l. e.). Bei dem Buchenbäumehen 
II wurden Zweige mit mehreren Wachstumsperioden untersucht, ohne daß aber das 
Auftreten von Engholz beobachtet werden konnte. Anders waren die Verhältnisse bei dem 
Buchenbäumchen I, das im September im E. Liehtraum 200 ausgetrieben hatte, dann 
bis Ende Dezember im Gewächshaus stand und von da ab in den E. Liehtraum (1000) 
kam. Hier dauerte es 3—4 Wochen, bis die neuen Knospen austrieben; die älteren Blätter 
fielen allmählich ab. Das Holz der ersten Winterhälfte enthielt anfangs zahlreiche Ge- 
fäße, sie nahmen während der Kultur im Gewächshaus deutlich ab, Libriform überwog. 
Dann entstand typisches Engholz im Januar, und darauf folgte im Zusammenhang mit 
dem neuen Treiben Weitholz, das überging in eine Art Mittelholz bis zum Ende des Versuchs. 
Dieser Wechsel der Holzelemente ist eine direkte Folge der veränderten Lebensbedingungen. 

In der Klarlegung des Zusammenhangs anatomischer Strukturen mit den Bedin- 
gungen der Außenwelt stehen wir heute noch in den ersten Anfängen. Es muß sich auch 
erst die Überzeugung durchgerungen haben, daß die feineren mikroskopischen ebenso 
wie die gröberen äußeren Formbildungen nur zu verstehen sind, indem man auf experi- 
menteller Grundlage ihr Verhältnis zu den sie bedingenden Faktoren der Außenwelt 
erforscht. Es gibt bereits, wie z. B. die Beobachtung des Dickenwachstums gelehrt 
hat, eine Menge wertvoller Arbeiten, die diesen richtigen Weg beschritten haben. Aber 
sie sind noch viel zu vereinzelt. Es gehört zu den dringendsten Aufgaben der modernen 
Botanik, von dem kausalen oder entwicklungsphysiologischen Standpunkt aus die ganze 
Lehre von der Anatomie neu aufzubauen. 


XI. Über das Treiben einiger anderer Baumarten im Winter. 

Nachdem der Nachweis geführt worden ist, daß die Buchenknospen zu jeder Zeit 
des Winters getrieben werden können, ist es sehr wahrscheinlich, daß auch andere Baum- 
arten, deren Knospen im Beginn des Winters sich durch erhöhte Temperatur nicht 
treiben lassen, dennoch zum Wachstum gebracht werden können, sofern man nur die 
geeigneten Bedingungen auffindet. Ich hatte mir nicht die Aufgabe gestellt, andere 
Baumarten ausführlich zu untersuchen. Ich möchte aber doch auf einige Versuche 
mit ihnen eingehen, die von Erfolg begleitet waren. 


Quercus pedunculata. 
Howarp (1906, S. 81) hatte einige Versuche mit Topfpflanzen der Eiche angestellt. 
Nach einer Frostperiode (Ende November) wurden die Exemplare teils ätherisiert (Jo- 
HANNSEN), teils noch einmal dem Frost ausgesetzt und darauf in ein warmes Gewächs- 
haus gebracht. Das ätherisierte Exemplar trieb nach 14 Tagen aus, die Kontrollpflanze 
nach 30 Tagen. Im Januar wurde die erste Pflanze in ein kühleres Gewächshaus gestellt 


12* 


92 G. Klebs: 


und sie trieb hier zum zweitenmal aus. Abgeschnittene Zweige konnten nicht zur Ent- 
wicklung gebracht werden. Dagegen gelang es Lakon (1912, S. 575) durch ein mehr- 
tägiges Vortrocknen und Hereinstellen der Zweige in 0,1 Knor-Lösung eine Entfaltung 
der Knospen nach 29 Tagen am 4. Dezember zu beobachten, während das Kontroll- 
exemplar in Wasser erst nach 52 Tagen (28./X11.) aufbrechende Knospen zeigte. Bei 
den Versuchen im Dezember genügte die Knop-Lösung, um nach 25 Tagen das Aufbrechen 
der Knospen zu erreichen. Meine Versuche wurden mit Topfpflanzen ausgeführt. 

l. Das erste Exemplar wurde am 16./X. frei in einen Erdhügel im warmem Ge- 
wächshaus gepflanzt. Am 28./X, d. h. nach 14 Tagen, brachen 
einige Knospen auf, es folgten am 9./X]. die Gipfelknospen. Das 
Blattwachstum, das täglich gemessen wurde, dauerte bis zum 
20./X1. Die Pflanze, die für die Photographie aus der Erde heraus- 
genommen worden war, wurde am 24./X1. in einen Topf mit neuer 
Erde versetzt. Am 29./X1I. begannen neue Knospen auszutreiben, 
das Wachstum dauerte bis 6./l. Nach 2 Tagen zeigte sich ein 
neues Wachstum anderer Knospen, deren Blätter bis zum 31./l. 
wuchsen. Das Bäumchen war etwa 3 Monate in beständigem 
Wachstum geblieben, aber es beruhte hier nur in einem allmählichen 
Austreiben der vorhandenen Knospen. 

2. Das 2. Exemplar wurde am 18./XI. aus dem Topf ge- 
nommen, gewaschen und in ein Glas mit 0,05 Knop-Lösung gesetzt. 
Die Wurzel besaß zu der Zeit junge wachsende Seitenwurzeln. 
In der Nährsalzlösung begann sofort ein neues Wachstum, ich maß 
eine der jungen Wurzeln täglich, und es ergab sich, daß sie sich 
von 0,8 cm am 20./XT. bis auf 5,l cm am 2./X11. verlängerte. Es 
ist bereits von verschiedener Seite ausgesprochen worden, daß 
das Wurzelwachstum nicht notwendig im Winter aufhören 
müsse (vgl. Büscen, 1897, S. 164, ferner Sımonx, 1906, S. 15). Am 
8./XII. brachen die ersten Knospen der kleinen Pflanze auf, es 
foleten andere bis zum Abschluß des Wachstums am 31./l. (Die 
Figur 18 gibt ein Bild vom 29./XIT.) 

3. Das 3. Exemplar wurde im Topf mit der alten Erde am 
25./X11. in den E. Liehtraum gestellt, aber es fand keine Ver- 
änderung statt. Am 30./XII. wurde es frei in das Warmhaus 
gepflanzt. Am 10./l. begannen einige tiefer stehende Knöspchen 


Fig. 18. sich zu entwickeln, dann folgten auch einige höher stehende; das 
Junge Pflanze von Quer- Blattwachstum dauerte bis Ende Januar. 
cus pedunculata im Topf 
am 18./XI. 13 in einer 


0.0.5 %  Knor-Lösung 


Fraxinus excelsior. 
ee ee Abgeschnittene Zweige der Esche ließen sich in den Unter- 
haus. Phot. 29. /XII. 13, Suchungen Howarps im Winter nicht treiben; erfolgreich waren 
| erst Versuche, die im März angestellt wurden. Auch Laxon (1912, 
S. 572) hebt hervor, wie schwer sich die Zweige in einer Nährsalzlösung entwickeln. 
In einem Versuche trat eine Blattentfaltung erst am 9./II. hervor. Ich benutzte 2jährige 
Pflanzen aus dem Schloßgarten, die im August in Töpfe gesetzt worden waren. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 93 


1. Ein Exemplar wurde am 19./IX. frei in einen Erdhügel des Gewächshauses 
gepflanzt. Am 16./IX. begann die Gipfelknospe aufzubrechen, das erste junge Blatt 


trat hervor. Ich maß täglich die Zunahme des Längenwachstums der 4 sich entfaltenden 
Blätter. 


Blatt 1 von 0.6 cm bis 7.8cm in 20 Tagen (16./IX. bis 5./X.) 
Pe (0.8 en OR " (25. /IX. 728) 
le 1032, 11 (28./IX. 9./X.) 
a A IND u en (BORN 


Während des Blattwachstums zeigte sich die neue Knospe, die aus kleinen Blätt- 
chen bestand, die aber nicht die typische Ausbildung von Knospenschuppen erlangten, 
wie sie durch Umbildung des Blattgrundes gewöhnlich entstehen (GoEBEL, 1883, S. 246). 

Am 18./XT. wurde die Pflanze in einen Topf gesetzt, später in eine 0,1 Knor-Lösung 
und dann in den E. Liehtraum gebracht. Aber die kontinuierliche Beleuchtung hatte 
keinen andern Einfluß, als daß die Blätter allmählich vertrockneten und abfielen. Die 
Pflanze wurde am 12./II. in das Gewächshaus gestellt. Am 22./II. fingen die Blättchen 
der Knospen an, sich zu verlängern. 


Blatt 1 voni cm bis 9.7 cm in 9 Tagen 23./ll. bis 4./III. (zufällig abgeriss.) 
BD Eloe 10:37 00, 18 m, 8283/10, 28: DI: 
ORT N PP EEE ey UN, 
eek, 2,06 a SE > SW re 59° LINIE 
Während des Wachstums trat die neue Knospe hervor. 
Blatt 5 von 1.2cm bis 13.5 cm in 14 Tagen 3./lIl.bis 17./I11. 
ee oa. 1a 5 Faolıre 16/1: 
Am 9. März erschienen 2 neue Blätter. 
Blatt 7 von 1.5cm bis 10.4 em in 19 Tagen 3./III. bis 22./I11. 
ar > RO Fe) a Ro „„ (dann vertrocknend) 
Am 16./IIl. war wieder eine Laubknospe sichtbar, es entwickelten sich 4 neue 
Blätter. 
Blatt 9 von 0.9 cm bis 11.6 em in 13 Tagen 18./lII. bis 31./1Il. 
Ale a leer MA 5a RAU n 
Bee SE a OHR EA, RO LIT © % 
3 GEBEN er ae LG INGERDe sr Were ae > 3 CS re Sr Be ar 10 I ER r 


Die beiden letzten Blätter waren bei Beendigung des Versuchs noch nicht völlig 
ausgewachsen. 

Ein junges Eschenbäumehen kann demgemäß nicht bloß am Anfang des Winters 
zur Zeit der tiefsten Ruhe treiben und wachsen, es konnte in der 2. Hälfte des Winters 
ohne Ruheperiode 12 Blätter entwickeln. Die Figur 19 ist am 19./III. aufgenommen 
worden; es wurden einige der älteren Blätter entfernt, um die neu sich entfaltenden 
deutlicher zu zeigen. 

2. Ein anderes Exemplar wurde am 9./X. in den E. Liehtraum gebracht, es fand 
aber keine Veränderung statt bis 17./XI. Jetzt wurde die Pflanze frei in einen Erdhügel 
des Gewächshauses gesetzt. Am 18./X II. zeigte sich der Beginn der Streckung, die beiden 
ersten Laubblätter blieben ganz kurz, während die beiden nächsten sich besser entfal- 


94 G. Klebs: 


teten. Sie wuchsen bis zum 7./l. Schon am 30./XII. wurde die kleine Esche in einen 
Topf mit frischer Erde gesetzt. Noch während des Wachstums der vorher erwähnten 
Blätter trat am Vegetationspunkt ein neues Paar hervor, das am 27./l. sein Wachs- 
tum abschloß. 

3. Das 3. Exemplar wurde am 21./X. in einen Dunkelraum des warmen Gewächs- 
hauses gebracht. Am 12./XI. waren bereits 2 Blätter aus der Gipfelknospe hervorge- 
treten; die Pflanze wurde 
ans Licht gestellt. Die vier 
ersten Blätter entfalteten 
sich bis zum 30./X1. 
Während des Wachstums 
trat die neue Laubknospe 
hervor, es entwickelten 
sich 2 neue Blätter bis zum 
14./X1I. Am 2./I. wurde 
das Exemplar in ein 
wärmeres Haus gestellt, 
wo bis 31./l. keine Ver- 
änderung erfolgte. An 
diesem Tage wurde es frei 
ausgepflanzt, und schon in 
den nächstenTagen trieben 
nicht bloß die  Gipfel- 


knospe, sondern auch zwei 


Seitenkn« )spen von neuem 


aus. 


Fig. 19. 
Junge Pflanze von Fraxinus excelsior am 9./IX. 13 Topf, Gewächshaus 
15./IX. frei ausgepflanzt. Entfaltung von A Blättern in der Figur 
nicht mehr vorhanden, am 18./XI. in einen Topf gesetzt in den E. Absgeschnittene Zweige 
Lichtraum; keine Veränderung, am 12./Il. in das warme Gewächs- der Weißbuche zeigten 


Garpinus betulus. 


haus. Entfaltung und Neubildung von Blättern. Phot. am 19./I1l., 
einige der Blätter fortgenommen, um die Neubildung der jungen 
Blätter zu zeigen. 


nach Howarp (1906, S. 12) 
Anfänge der Knospenent- 
wicklung, aber keine volle 
Entfaltung. Bei den im Januar gesammelten Zweigen begannen sich die Knospen nach 
14 Tagen deutlich zu strecken und entfalteten sich nach 17 Tagen. 

Für meine Versuche benutzte ich junge Bäumchen (Baumschule Hesse). 

1. En Bäumchen wurde am 18. /IX. in das warme Gewächshaus gebracht; am 24. /IX. 
begannen einige Knospen zu treiben, aber nur sehr langsam; bis zum 20./X. bildeten sie 
die Blätter aus. Die Mehrzahl der Knospen blieb unverändert. Die Pflanze wurde in 
die etwas kühlere Abteilung des Gewächshauses gestellt, sie veränderte sich nicht weiter, 
bis vom 20. März ab die ruhenden Knospen zur Entfaltung gelangten. Bei der langen 
Ruhe wirkte wahrscheinlich die ungenügende Lichtmenge während des Winters wesent- 
lich mit. 

2. Ein anderes Exemplar wurde am 29. /IX. in den E. Lichtraum (200) gebracht. Hier 
begann am 20./X. deutliches Knospenwachstum. Außer den sich entfaltenden Gipfel- 


“D 
a 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 


knospen entwickelte sich kräftiger eine Anzahl basaler Knospen des Stämmchens 
(Fig. 20). Die Pflanze blieb längere Zeit im Lichtraum, ohne sich weiter zu verändern. 

3. Ein drittes Exemplar wurde aus dem Topf herausgenommen und am 20./X1. 
in eine 0.1 Knor-Lösung in den E. Lichtraum gesetzt. Am 28./XI. öffnete sich die erste 
Gipfelknospe, und es entwickelten sich gestreckte Internodien mit normalen, wenn auch 
kleinen Blättern (Länge der Blätter 5—6 em, Breite 2.5—2.7 cm). Bis zum 16./I. waren 
9 Triebe entwickelt. Die Pflanze wurde vom 
16./l. in das Gewächshaus, am 24. /l. wieder 
in den Lichtraum gestellt. Bis zum 14. /II. 
konnte man keine Veränderung beobachten, 
so daß die Pflanze in das Gewächshaus 
zurückgebracht wurde. Hier entfalteten 
sich im März noch einige der alten Winter- 
knospen, aber auch an dem im Lichtraum 
entstandenen neuen Sproß trat am 23. bis 
25./Ill. ein 2. Trieb hervor. 

Aus allen diesen Beobachtungen ergibt 
sich das Resultat, daß auch andere Baum- 
arten, die wie die Eiche, Esche, Weißbuche 
in der ersten Hälfte des Winters bisher 
sehr schwer oder gar nicht zum Treiben zu 
bringen waren, keine notwendige Ruhe- 
periode besitzen, da sie unter geeigneten 
Bedingungen sehr wohl austreiben. Die 
Buche (Fagus) ist aber bisher das einzige 
Beispiel, bei dem das Lieht so wesentlich 
bei dem Austreiben der Knospen mitwirkt; 
es scheint, allerdings in gewissem Grade, 
auch für Carpinus notwendig zu sein, doch 
fehlen noch genauere Bestimmungen. Der 
wesentliche Faktor, der im Winter bei dem 
Austreiben der Eiche und Esche, abgesehen 


von Temperatur und Feuchtigkeit, wirkt, 
ist ein nährsalzreicher Boden oder 


Fig. 20. 
BR S 3 Junge Pflanze von Carpinus betulus am 29./IX. 13 
tungen bestätigen die Resultate Lakons in den E. Lichtraum (200). Phot. 20./XI. 13. 


(1912) und stützen meine Anschauung von 2 Terminalknospen entfaltet, ferner einige basale 
der wichtigen Rolle, die die Nährsalze für Knospen. 


auch eine Nährsalzlösung. Die Beobach- 


das Austreiben und Wachsen spielen 
(Kıegs, 1911, S. 46). Für Fraxinus konnte der wichtige Nachweis geführt werden, daß 
ein junges Exemplar in gutem Boden nach der Entfaltung der zunächst angelegten 
Blätter fortfuhr, eine ganze Reihe neuer Blätter zu erzeugen. 

In der freien Natur findet bei der Eiche und Esche im Frühjahr nach der Entfal- 
tung der Blätter die Bildung der Ruheknospen statt. Die Weißbuche wächst im allge- 
meinen länger, ruht aber meistens schon im Juni. Dagegen an Hecken von Carpinus 


96 G. Klebs: 


habe ich treibende Äste bis in den August beobachtet. Die Eiche zeigt die Eigentümlich- 
keit wie die Buche, daß eine Anzahl der angelegten Ruheknospen Johannistriebe bildet. 
In der früher besprochenen Arbeit von Spärn (1913) ist diese 2. Triebbildung der Eiche 
ausführlich untersucht worden mit dem gleichen Ergebnis, daß die Eiche nach der ersten 
Entfaltung aus inneren erblichen Gründen eine Zeit von 1—11% Monaten ruhen müsse. 
Späth hat selbst eine ganze Reihe von Tatsachen beobachtet, die direkt das Gegenteil 
seiner Ansicht beweisen: 

1. Ins Dunkle gestellte Eichenbäumehen zeigten alle Übergänge vom Johannis- 
trieb bis zum kontinuierlichen Wachstum. Ein Trieb wuchs bis zum 28. Juni 
ohne jede Ruheperiode und bildete 26 Internodien, während die höchste Internodienzahl 
normaler Eichentriebe nur 15 beträgt (l. ec. S. 60). 

2. An Stockausschlägen alter Eichen wurden Triebe beobachtet, die ununter- 
brochen 40 Internodien gebildet hatten, ein sicherer Beweis für lange andauerndes 
kontinuierliches Wachstum (l. e. S. 56). 

3. Bei 5 stark zurückgeschnittenen und vorzüglich ernährten Eichen bildete der 
Johannistrieb einen 3. Trieb; die Ruheperiode seiner Terminalknospen brauchte nur 
eine bis zwei Wochen zu dauern. Es konnte sich sogar noch ein 4. Trieb anschließen 
(geS=19). 

4. Im Laufe des Sommers künstlich entblätterte Eichen konnten zweimal zu einem 
Austreiben der Knospen veranlaßt werden (l. e. S. 46). 


Was hat es nach diesen von SpÄTH selbst festgestellten Tatsachen für einen Sinn, 
von einer erblichen, 1 Monat dauernden Ruheperiode zu reden ? Von seiner vorgefaßten 
Meinung ist SpÄru so stark eingenommen, daß er die Bedeutung der direkt sie wider- 
legenden Tatsachen gar nicht merkt. Ausgehend von meinen früheren Erörterungen, 
kann ich die Tatsachen auf folgende Gründe zurückführen. In den Versuchen 1 und 
4 liegt der Grund in einer starken Herabsetzung der C-Assimilation, infolgedessen die 
Nährsalze gegenüber den C-Assımilaten in das für das Wachstum sehr günstige 
Konzentrationsverhältnis gelangen. Bei den Stockausschlägen erfolgt diese relativ starke 
Zuführung der Nährsalze, weil sie unmittelbar mit dem Wurzelsystem im Zusammen- 
hang stehen (Krees, 1912, S. 215). In den Versuchen von 3 hat die Entfernung 
konkurrierender Zweige und die vorzügliche Düngung in gleicher Richtung gewirkt. 


Eine andere Frage ist es, welche Faktoren den zweiten Trieb der Eiche im Juli 
hervorzurufen pflesen. Wir können hier nicht wie bei der Buche (s. S. 61) eine besondere 
Wirkung des Lichtes auf das 2. Treiben annehmen. Die Eiche hat ein anderes Verhält- 
nis zur Außenwelt wie die Buche, was aus dem lebhaften Treiben im Dunkeln ohne wei- 
teres hervorgeht. Weitere Versuche müssen den Sachverhalt aufklären. Ich halte es für 
möglich, daß bei Beginn des Hochsommers die Blätter nicht mehr so intensiv C assimi- 
lieren und daher den Nährsalzstrom nicht mehr so stark an sich ziehen, so daß dieser 
wenigstens einem Teil der Terminalknospen eine genügende Menge zuführt, um sie zu 
neuem Wachstum anzutreiben. Nach Späru (1912, S. 10) bilden 1—3jährige Eichen 
an sämtlichen Frühjahrstrieben ausnahmslos Johannistriebe. Das spricht sehr für 
meine Meimung, da bei der geringen Zahl der Blätter solcher Exemplare leichter ein 
relatives Überwiegen der Nährsalze über die C-Assimilate stattfinden kann. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 97 


XII. Über das Treiben holzartiger Gewächse in der Vegetationsperiode 
unseres Klimas. 


Viele unserer Baumarten, Quereus, luglans, Aesculus usw. zeigen die gleiche Eigen- 
tümlichkeit wie die Buche, nach Entfaltung der in der Knospe angelesten Blätter ım 
Mai zur Bildung der Ruheknospen überzugehen. Indessen wäre es eine sehr falsche 
Vorstellung, eine solche streng ausgebildete Periodizität bei der Mehrzahl der holzigen 
Gewächse zu suchen. Für das allgemeine Problem ist die Frage von großem Interesse, 
gerade auch solche Holzpflanzen zu berücksichtigen, bei denen ein längeres Wachstum 
während der Vegetationsperiode stattfindet. In der Arbeit von SpÄru (1912) wurde 
bereits eine ganze Anzahl von Holzgewächsen aufgeführt, die bis zum Spätsommer 
wachsende Triebe aufweisen, bei denen auch meistens das Auswachsen eben angelegter 
Seitenknospen (sylleptische Triebe) beobachtet wurde. SpÄrn führt folgende Gattungen 
an, bei denen ein kontinuierliches Wachstum bis zum Eintreten der Nachtfröste 
erfolgen kann: (l.c. S.8—9) Salix, Morus, Deutzia (crenata),Philadelphus, Prunus (serotina), 
Amygdulus (persica), Acer (dasycarpum), Rhamnus (frangula), Cornus (alba), Ligustrum 
(vulgare), Eine 2. Gruppe schließt das Wachstum im Laufe des August: Ulmus, Cratae- 
gus, Sorbus, Halimodendron, Caragana, Eyonymus, Lonicera. Dazu kommen noch einige 
Gewächse, die ununterbrochen bis Oktober sylleptische Triebe bilden,wiez.B. R. Pinus, Larix, 
Buxus (l.c.S.6—7). Diese wertvollen Beobachtungen SpÄrus kann ich bestätigen und vor 
allem erweitern. Ich habe während des Sommers 1913 bei den verschiedensten holzigen Ge- 
wächsen (mit Ausschluß der Koniferen) über das Wachsen und die Ruhe der Triebe genaue 
Aufzeichnungen gemacht. Bei der überausgroßen Mannigfaltigkeit der Erscheinungen müßte 
man ein eigenes Werk darüber schreiben, wenn man auf alle Einzelheiten eingehen wollte. 
Ich beschränke mich aber auf die wesentlichen Ergebnisse. Das Pflanzenmaterial stammt 
einerseits aus dem botanischen Garten, andrerseits aus dem Schloßgarten. In ihm be- 
findet sich die forstbotanische Abteilung, die Prıtzer mit großer Liebe begründet und 
ausgebaut hat und die von mir weiter geleitet wird. Hier finden sich Gewächse aus 
warm temperiertem Klima, besonders immergrüne Formen aus Südeuropa, Japan, China, 
Nord- und Südamerika usw. Es handelt sich hier um das Verhalten der Gewächse in dem 
warmen Klima in Heidelberg, in dem Arbutus Andrachne zu einem kräftigen Bäum- 
chen herangewachsen ist, in dem Laurus nobilis, Camellia japonica, Quercus Suber, wenn 
auch in kleinen Exemplaren, im Freien überwintern. 

Um eine klare Übersicht zu geben, will ich die beobachteten Pflanzen in Gruppen 
teilen, deren Abgrenzung nur mit gewisser Willkür geschehen kann. Ich berücksichtige 
nur das vegetative Wachstum und lasse demnach die Blütenbildung hier außer acht. 
Ich gebe zunächst die tatsächlichen Beobachtungen, um daran eine Diskussion anzu- 
schließen. 

Die beobachteten Holzpflanzen werden auf 4 Gruppen verteilt: 

Gruppe 1: Holzpflanzen, bei denen die Mehrzahl der Triebe in beständigem Wachs- 
tum vom Frühjahr bis in den Herbst hinein begriffen ist. 

Gruppe Il: Holzpflanzen, bei denen ein größerer oder kleinerer Teil der Triebe 
oder besondere Triebe am Stamm und an der Basis bis in den Herbst hinein fortwachsen. 

Gruppe Ill: Holzpflanzen, bei denen die Mehrzahl der Triebe oder wenigstens ein 
Teil davon im Hochsommer fortwächst, während im September Ruhe herrscht. 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914, 13 


98 G. Klebs: 


Gruppe IV: Holzpflanzen, bei denen die Mehrzahl der Triebe im Mai oder Juni 
zur Ruhe kommt, ein kleinerer Teil mitunter im Hochsommer oder Herbst noch eın 
zweites Mal austreibt. 

Die Tabelle 31 zählt 50 Gattungen auf mit einer oder mehreren (Rubus, Clematis 
usw.) Arten, die ein ausgesprochen kontinuierliches Wachstum während der ganzen 
Vegetationsperiode zeigen. Die Holzpflanzen sind entweder kleine Sträucher oder Schling- 
pflanzen. Die letzteren besitzen diese Fähigkeit sehr allgemein. Nur > in Heidelberg 
kultivierte Schlingpflanzen: Menispermum canadense, Celastrus scandens (beide aus 
Nordamerika) und Actinida polygama (Japan) hörten 1913 mit dem Längenwachstum 
bereits Anfang September auf, sie bilden den Übergang zu der nächsten Gruppe. 
Nur ein kleiner 
Teil, wie Erica-Arten, Hedera Helix, Clematis-Arten, Lonicera perielymenum, sind 
einheimisch oder wie Ampelopsis und Vitis allgemein kultiviert. 


Immerhin kann man sie noch zur Gruppe I rechnen (Gesamtzahl 53). 


Tabelle 31. 
Holzpflanzen im Klima von Heidelberg, mit der Mehrzahl ihrer Triebe fortwachsend 


bis in den Herbst. Sommer-Herbst 1913. 


Familie Gattung Arten | Vaterland Charakter 
Araliaceae Hedera Helix Europa Kletterpflanze 
Asclepiadaceae Periploca graeca Orient Schlingpflanze 
Berberidaceae Akebia quinata Japan = 
Berberis Valdiviana Himalaja Strauch 
E= bacillaris —= 
—_ empetrifolia Chile — 
Bignoniaceae Tecoma radicans Nordamerika Schlingpflanze 
Caprifoliaceae Abelia | rupestris China 
— sinensis = | 
Lonicera periclymenum Mitteleuropa Schlingpflanze 
— semperflorens — 
— fragrantissima China = 
— japonica - aurea China, Japan = 
| Viburnum rhytidophyllum China Strauch 
Cistaceae | Cistus laurifolius u. a. Arten, Südeuropa — 
Compositae | Baccharis halimifolia Nordamerika — 
Coriariaceae | Coriaria nepalensis Himalaja 
Cornaceae Benthamia fragifera Ostindien, China — 
Garrya elliptica Kalifornien — 
Elaeagnaceae Elaeagnus angustifolia Südeuropa 
|pungens u. a. Arten, China, Japan — 
Ericaceae | CGalluna vulgaris \ Mitteleuropa Kleiner Strauch 
Erica carnea, striata u. a. Europa = 
Pernettia nigra ? = 
— muecronata Cap Horn | — 
Zenobia speciosa Nordamerika | — 
ITamamelidaceae Syeopsis sinensis | China | Strauch 
Hypericaceae Hypericum calycinum Orient Kleiner Strauch 
Labiatae | Rosmarinum officinalis Südeuropa | Strauch 
Lythraceae | Heimia syphilitica Mexiko | — 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 99 


Familie Gattung Arten Vaterland Charakter 
Jasminaceae Jasminum | fruticans Südeuropa Strauch 
— | grandiflorus Indien — 
| — | offieinale Südeuropa == 
Magnoliaceae | Kadsura | japonica Japan Schlingpflanze 
Malvaceae | Hibiscus | syriacus | Orient Strauch 
Oleaceae | Ligustrum coriacium China | — 
| E= | var. planifolium | 
Phytolaccaceae | Ereilla volubilis Chile | Schlingpflanze 
Phytolacca dioica Südamerika | Strauch 
Rhamnaceae | Rhamnus | alaternus | SW-Europa — 
| — punetata | Syrien — 
Rosaceae Amygdalus | persicoides Temperiert. Asien Kleiner Baum 
Newusia alabamensis | Nordamerika Strauch 
Rosa Banksii, rugosa u. | Sträucher, zum 
| a. A. | Teil kletternd 
Rubus laciniatus u. a. Art. | ebenso 
|  Stephanandra Tanakae | Japan | Strauch 
| Ruta | graveolens | Südeuropa | — 
rutaceae | Bumelia | lanuginosa \ Nordamerika — 
Sapotaceae | Escallonia | philippianae | Chile | — 
Saxilragaceae Hydrangea quereifolia Japan | — 
| — arborescens u. a. A, Nordamerika = 
Buddleya variabilis-magnifica China | Schlingpflanze 
Scerophulariaceae | Veronica anomala, cupressoides,| Neuseeland , kleine Sträucher 
_ epacrioides, pinguifol. | 
| Lycium rhombifolium China \ Kletterstrauch 
Solanaceae | Aristotelia | Maqui Chile Strauch 
Ternstroemiaceae | Bupleurum | fruticosum | Südeuropa — 
Umbelliferae |  Glerodendron foetidum China — 
Verbenaceae Caryopteris mastacanthus China, Japan —— 
Duranta Plumieri ? Trop. Amerika — 
Vitex incisa China — 
Vitaceae Ampelopsis quinquefolia u. a. A. Nordamerika Rankenpflanze 
Vitis vinifera | Südeuropa — 
Ranuneulaceae Clematis vitalba, recta Europa Schlingpflanzen 
flammula u. a. A. 
| | 


Die Gruppe II umfaßt der Hauptsache nach Sträucher, dazu einige Baumarten, 
sie ist Jange nicht so einheitlich wie Gruppe I, weil das Verhältnis von wachsenden und 
ruhenden Trieben ungemein wechselnd ist und alle möglichen Grade erreicht. Jüngere, 
gut kultivierte Exemplare, z. B. von Diervilla rosea, Ligustrum vulgare, Sambucus 
nigra usw. gehören dem lebhaften und andauernden Wachstum ihrer Triebe nach eigent- 
lich zu der ersten Gruppe; ältere Sträucher zeigen bereits viel mehr im September ruhende 
Triebe. Die ruhenden Triebe können bei anderen Arten überwiegen, es sind nur mehr 
die Stammsprosse bei Bäumen oder basale Sprosse bei den Sträuchern, die bis 
in den Herbst hinein wachsen. Manche Exemplare von 3erberis, Ribes, Rosa, 
können auch im September völlig ruhen und bilden den Übergang zu der folgenden 
Gruppe. 


13% 


100 


G. Klebs: 


Tabelle 32. 


Holzpflanzen im Klima Heidelbergs, bei denen ein größerer oder kleinerer Teil der 


Sprosse oder besondere Sprosse am Stamm oder an der Basis 


Wachstum bis gegen Oktober begriffen sind. 


in kontinuierlichem 


Sommer-Herbst 1913. 


Familie Gattung | Arten Bemerkungen 
Anacardiaceae | Rhus | cotinus 
_ typhina basale Sprosse 
Berberidaceae Berberis \ vulgaris u. a. Arten basale Sprosse 
Betulaceae Garpinus betulus bis August basale Sprosse, im 
September Sprosse geschnittener 
Hecken. 
| Gorylus avellana basale Sprosse 
Bignoniaceae | CGatalpa bignonioides im Juli einzelne treibende Äste, 
| | ebenso im September 
Buxaceae | Buxus | sempervirens einzelne treibende Äste während 
| des ganzen Sommers 
Calycanthaceae Galycanthus | floridus, oceidentalis 
Caprifoliaceae | Diervilla | florida sehr zahlreiche Äste treibend fast 
wie Gruppe I 
| Lonicera | xylosteum vereinzelt bis zum Herbst 
Sambuecus | nigra zahlreiche treibende Äste im Sept. 
Symphoricarpus racemosa basale Sprosse 
Viburnum | opulus vereinzelt bis zum Herbst 
_ | lantana stärker treibend bis zum Herbst 
— | Tinus im Herbst vielfach stärkeres Treib. 
Cornaceae CGornus alba lebhaft bis in den Herbst treibend 
— |  officinalis, sanguinea einzelne treibende Sprosse 
Elaeagnaceae Hippophae | rhamnoides viele treibende Sprosse 
Ericaceae Leucothoe racemosa, speciosa, einzelne treibende Sprosse bis 
EB | catesbae September 
Lauraceae Tethrantera causticum einzelne treibende Sprosse bis 
| September 
Leguminosae Gytisus | laburnum Stammsprosse noch im September 
| treibend 
Magnoliaceae Magnolia | grandiflora einzelne Sprosse noch im Sep- 
| tember treibend 
Moraceae Broussonetia Kazinokii einzelne Sprosse noch im Sep- 
tember treibend 
Oleaceae Forsythia viridissima einzelne Sprosse noch im Sep- 
| tember treibend 
Ligustrum | vulgare, lucidum, je nach den Exemplaren wenig 
— ovalifolium bis viel treibend 
Phillyrea decora, media bis in den September vielfach 
treibend 
Syringa chinensis basale Sprosse 
Rosaceae Amelanchier | asiatica 
Gotoneaster |paueiflora, pannosa, bis in den September treibend 


Holodiscus 


crenata 
discolor 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 101 


Familie 


Gattung | Arten Bemerkungen 
| Kerria japonica \ bis in den September treibend 
| Photinia | serrulata manche Exemplare ruhend, bei 
| einigen treibende Äste im Sept. 
| Prunus | laurocerasus manche Exemplare ruhend, andere 
| | vereinzelt treibend, junge noch im 
| September treibend 
| Rhodotypus | kerrioides | 
Rosa | cordifolia , einzelne treibende Arten im Sep- 
— rubiginosa, cinnamonum | tember 
usw. 
Spiraea Thunbergii, prunifolia, | bis in den Sept. treibende Äste 
= sorbifolia | 
Stranvaesia undulata bis in den Sept. treibende Äste 
Crataegus | paueiflora bis in den Sept. treibende Äste 
Salicaceae Salix |vitellina, babylonica u. a. eine Anzahl Triebe bis spät in den 
Arten | Sept. fortwachsend 
Populus \dilatata, canadensis u. a. | Stammsprosse, basale Sprosse fort- 
Arten wachsend 
Saxifragaceae | Deutzia erenata, gracilis viele Zweige treibend ganzen Sept. 
| Itea virginica einzelne Zweige treib. ganz. Sept. 
Philadelphus | coronarius viele Zweige treibend ganzen Sept. 
—_ | Gordonianus viele Zweige treibend ganzen Sept. 
Ribes \nigrum, alpinum, niveum | einzelne treibende Sprosse 
| — sanguineum u. a. 
Schizophragma hydrangeoides | basale Sprosse 
Verbenaceae | CGallicarpa japonica viele Sprosse noch treibend 
Violaceae | Hymenanthera erassifolia einzelne Sprosse noch treibend 


Die dritte Gruppe umschließt Holzpflanzen, die noch lebhaft im Hochsommer, 
Juli bis August, treiben, dann aber früher oder später zur Ruhe übergehen, so daß im 
September im Durchschnitt kein Wachstum mehr erfolgt. 


Tabelle 33. 
Holzpflanzen, in der Mehrzahl ihrer Sprosse im Juli und August wachsend, oder wenigstens 
in einem Teil ihrer Sprosse; im September meist ruhend. Sommer-Herbst 1913. 


Familie Gattung Art Bemerkungen 
Aceraceae Acer \  glabratum, ginnalae | basale Sprosse bis August treibend 
| platanoides an abgestutzten jüngeren Bäumen 
ebenso, vielfach 2. Treiben an 
jungen Exemplaren 
_ | Negundo panachirt. bis in den August treibend 
Anonaceae | Asimina triloba | ein Exemplar Anfang September 
| ruhend, ein anderes mit verein- 
| zelten treibenden Sprossen 
Anacardiaceae Rhus vernix, toxicodendron bis Anfang August lebhaft trei- 
bend, Sept. ruhend 
Berberidaceae Mahonia aquifolium bis August einzelne treibende Äste 
Betulaceae Alnus cordata, glutinosa bis August lebhaft treibend 
var. imperialis 
Betula | lenta \ basale Sprosse treibend 


102 


G. Klebs: 


Art r 


Familie | Gattung Bemerkungen 
Gelastraceae | Eyonymus europaeus Juli meist ruhend, basale Sprosse 
| bis August treibend 

Cornaceae | Aucuba japonica basale Sprosse 
Ebenaceae | Diospyros lotus basale Sprosse 
Ericaceae Andromeda floribunda im Juli noch lebhaft treibend bis 
in den August hinein, im Sept. 
ruhend 
Arbutus Andrachne im Juli meist ruhend, aber einzelne 
junge wachsende Triebe 
Ledum palustre Im Juli noch lebhaft treibend bis 
| Lyonia paniculata in den August hinein, im Sept. 
Vaceinium uliginosum ruhend 
Fagaceae Castanea vesca Stockausschlag im Odenwald bis 
Ende Juli treibend, vielleicht noch 
länger 
Quercus pedunculata Stockausschlag wie bei Castanea 
Flacourtiaceae Idesia polycarpa basale Sprosse treibend 
Hamamelidaceae | Corylopsis spicata im Juli lebhaft treibend 
Juglandaceae Juglans regia im Juli ruhend, aber Stamm- 
sprosse noch treibend 
Lauraceae Benzoin aestivale basale Sprosse treibend 
Sassafras offieinale im Juli treibend, im August zur 
Ruhe kommend 
Umbellaria ealifornica ebenso 
Leguminosae Amorpha fruticosa im Julitreibend, im August z. Ruhe 
Garagana arborescens ebenso 
Cereis siliquastrum ebenso 
Cladrastis lutea ebenso 
Colutea arborescens ebenso 
Robinia Pseudacacia ebenso 
Wistaria sinensis im August noch treibend 
Ficus carica ebenso 
Magnoliaceae Liriodendron tulipifera an einzelnen Sprossen treibend 
Magnolia stellata einzelne Äste im Juli noch treib. 
— Yulan einzelne Stammsprosse im Juli 
noch treibend 
Moraceae Maclura aurantiaca Im Juli treibend, im August z. Ruhe 
Morus multicaulis ebenso 
Platanaceae Platanus orientalis bis in den August treibend, Sept. 
ruhend 
Oleaceae Syringa vulgaris basale Sprosse bis August treibend 
Rhamnaceae | Paliurus australis im Juli treibend, bes. basale Spross. 
Rhamnus hybrida im Juli lebhaft treibend 
Zizyphus vulgaris im Juli lebhaft treibend, Anfang 
Septembernoch einige junge Zweige 
rosaceae Crataegus coccinea basale Sprosse im August treibend 
_ pyracantha ebenso 
| CGydonia japonica ebenso 
Exochorda Alberti im August noch treibend 
Mespilus germanica basale Sprosse im August treibend 
Nuttalia cerasiformis basale Sprosse im August treibend 
Sordaria Lindleyana im Juli noch treibend 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 103 


Familie Gattung Bemerkungen 


Phellodendron | 


Rutaceae Juli basale Sprosse treibend 


japonicum | im 
Stachyuraceae Stachyurus praecox | im Juli basale Sprosse treibend 
Staphyleaceae Staphylea trifoliata | im Juli basale Sprosse treibend 
Tiliaceae Grewia parviflora | im Juli lebhaft treibend bis in den 
| | August 
Trochodendraceae Euptelea | polyandra | bis in den August treibend 
Xanthoxylaceae | Ailanthus glandulosa im Juli ältere Bäume ruhend, 
| jüngere treibend bis September 
| Ptelea trifoliata im Juli vereinzelte Sprosse treib. 


Die vierte Gruppe enthält die Holzpflanzen mit sehr beschränkter Zeit des Treibens. 
Manche Bäume wie Buchen, Eichen schließen ihr Wachstum schon Anfang Mai ab, andere 
wie die Ahornarten, Ulmen, im Laufe des Mai, andere wie die immergrünen Sträucher 
erst im Juni. Bei einer kleinen Anzahl tritt im Hochsommer oder im Herbst ein 2. Treiben 


ein, stets nur bei einem kleineren Teil der Triebe. 


Tabelle 34. 


Holzpflanzen, in der Mehrzahl ihre Knospen im Mai bis Juni schließend, eine Anzahl 


später zum 2. Male austreibend. 


Sommer-Herbst 1913. 


Bemerkungen 


Familie Gattung Art | An oeechreein 
Aceraceae Acer palmatum 
Aquifoliaceae Ilex aquifolium | 
- Otheri, latifolium | 
= opaca | im Juli neue Triebe (vereinzelt) 
Aurantraceae Citrus trifoliata im Sept. vereinzelte neue Triebe 
Betulaceae Betula pubescens | 
Ebenaceae Diospyros Kaki, virginianum 
Ericaceae Arbutus Unedo 
Azalea mollis 
Kalmia latifolia 
Rhododendron Thompsoni, campanu- 
latum 
ponticum | im Juli 2. Treiben 
Cunninghami , im September 2. Treiben 
— praecox ‚im Juli lebhaft treibend 
Euphorbiaceae Daphniphyllum elaucum im September neu treibend 
= macrocarpum 
Fagaceae Castanea | vesca siehe Tabelle 33 
Fagus silvatica im Juli 2. Treiben 
(Juereus peduneulata | S. Tabelle 33, im Juli 2. Treiben 
Hamamelidaceae Distylium racemosum 
Hamamelis virgnica 
Liquidambar styraciflua 
Parrotia persica 
Hippocastanaceae Aesculus hippocastanum 
Juglandaceae Juglans | regia s. Tabelle 33 
Lauraceae Laurus | nobilis im September 2. Treiben 
Meliaceae Cedrela | sinensis | 


Familie 


Oleaceae 


Rhamnaceae 


Rosaceae 


Rutaceae 
Sapindaceae 
Staphyleaceae 
Ternstroemiaceae 


Gattung 


Chimonanthus 
Fraxinus 


Olea 


Osmanthus 
Rhamnus 


CGrataegus 
Pirus 
Prunus 
Sorbus 
Phellodendron 
Koelreuteria 
Staphylea 
CGamellia 


G. Klebs: 


Art 


Bemerkungen 


virginica 

excelsior 
| Ornus 
europaea 
aquifolium 
ilieifolium 
aquifolius 


var. 


cathartica, infectoria 


Purschiana 
oxyacantha 


- populifolia u. a. 


communis 


avium, Padus u. a. 


aucuparia 
amurense 
paniculata 
colehica 
magnolifolia 


im September 2. Treiben 


im Juli einzelne neue Triebe 


ebenso 


im Juli neu treibende Sprosse 


japonica 


| I} 
| Tilia 
| 


Tileaceae parvillora 
— | argentea 
Thymelaeaceae Daphne mezereum 


| — pontica | im September neue Triebe 


Ulmaceae | Celtis | australis 
Ulmus | effusa | 
Zelkowia | Kaki | 
Xanthoxylaceae | Xanthoxylum | fraxineum | 


Aus den 4 Tabellen ergibt sich, daß unter 163 untersuchten Gattungen 53 in der 
Hauptmasse ihrer Triebe bis zum Herbst fortwachsen; dazu kommen 43 Gattungen 
(von denen 5 bereits in Tabelle 31 aufgezählt sind) mit einer größeren oder kleineren An- 
zahl von fortwachsenden Trieben. Im ganzen haben wir Arten von 91 Gattungen, also 
mehr als die Hälfte der überhaupt untersuchten, die während der Vegetationsperiode 
nieht zur Ruhe kommen. Bis in den August hinein wachsen Arten von 50 Gattungen 
(5 schon in den beiden ersten Gruppen vertreten), und die extrem frühzeitig ruhenden 
gehören 40 Gattungen an (12 davon durch Arten in den andern Gruppen vertreten). 

Vor allem muß hervorgehoben werden, daß die Beobachtungen nur für das Jahr 
1913, ferner meistens nur für wenige oder überhaupt nur 1 Exemplar gelten. Es hängt 
das Verhalten von dem mit jedem Jahre wechselnden Klima und von dem speziellen 
Es wäre eine neue und sehr dankbare Aufgabe 
der Phänologie, sieh mit diesem Verhalten unserer Sträucher und Bäume näher zu be- 


Standort der einzelnen Exemplare ab. 
schäftigen. Die schon jetzt große Mannigfaltigkeit wird dadurch bedeutend gesteigert 
werden, es werden sich enge Beziehungen mit den Verhältnissen des Bodens und des 
Klimas ergeben. 
verfügte, hat bei manchen Arten ein sehr viel stärkeres Wachstum beobachtet. So gibt 
er an (1912, S.24),daß bei Acer, Fraxinus und Prunus-Arten einige Zweige bis in den 


Späth, der über ein sehr reiches Material einer großen Baumschule 


September kontinuierlich fortwuchsen, so daß sie in die 2. Gruppe gehören an Stelle 


der 4. Auf Seite 7 seines Werkes findet sich eine ganze Liste von Gattungen und Arten, 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 105 


die sylleptische Seitentriebe bis in den Herbst hinein bilden, z. B. Liquidambar, Hama- 
melis, Betula, Ostrya, Ulmus, Zelkowia, d. h. Gattungen, die an einzelnen Exemplaren 
meines Gartens seit Juni völlig ruhten. Ein Hauptgrund für diesen Unterschied liegt 
darin, daß Srärh besonders gut vom Boden aus ernährte, jüngere Exemplare beobachtet 
hat, während mir nur wenig gepflegte ältere Pflanzen zur Verfügung standen. 

Späth (1912, S. 30) hat, worauf schon früher hingewiesen wurde, verschiedene 
Treibformen unterschieden: sylleptische Seitentriebe, die aus Knospen ohne Ruheperiode 
entstehen, Johannistriebe, die aus typischen Ruheknospen nach einer gewissen Ruhe- 
periode hervorgehen, verkappte Johannistriebe, bei denen die Ruheknospen wohl ange- 
legt sind, aber anscheinend ohne Ruheperiode zum Wachstum übergehen, proleptische, 
bei denen die Ruheknospen durch bekannte äußere Mittel zum Austreiben gebracht 
werden. 

Wir wissen jetzt aus den Experimenten der Buche, daß alle diese Treibformen 
bei ihr vorkommen, je nach den Bedingungen der Außenwelt (s. S. 40). Auch aus den 
Beobachtungen Spärus muß man schließen, daß bei Acer, Fraxinus und Prunus-Arten 
ebenfalls je nach den Umständen die verschiedenen Treibformen vorkommen. Es handelt 
sich hierbei nicht um Wachstumserscheinungen, die nur gewissen Arten zukommen, 
sondern höchstwahrscheinlich um allgemeine Charaktere der verschiedensten spezili- 
schen Strukturen (s. S. 41). Für unsere Untersuchungen ist das Verhältnis von Wachs- 
tum und relativer Ruhe (in Form von Ruheknospen) in erster Linie von Bedeutung, 
und wir wollen noch kurz jene wesentlichen Faktoren berühren, die das Verhältnis ver- 
ändern. 

1. Der Einfluß des jugendlichen Alters. 

Schon vorhin wurde darauf hingewiesen, daß jüngere Exemplare ein länger 
dauerndes Wachstum ihrer Triebe haben als ältere. Besonders auffallend bemerkte 
ich es bei Ailanthus glandulosa. Die älteren Bäume in Heidelberg hatten bereits im 
Juli ihr Wachstum abgeschlossen, ein jüngeres Exemplar in meinem Garten wuchs bis 
Ende September. Kleine Topfexemplare wuchsen von Oktober bis Dezember. Robinia- 
Bäume schlossen ihr Wachstum Ende August, jüngere Topfpflanzen bildeten im Gewächs- 
haus ständig neue Blätter bis zum Januar. Nach meiner Auffassung kann es sich nicht 
um eine Differenz in den Vegetationspunkten handeln, die als embryonale Substanzen 
in den ältesten Bäumen die gleichen Eigenschaften haben wie in den jüngsten Keim- 
lingen. Viel mehr wird das Verhältnis zur Außenwelt mit dem Alter verändert. Das 
Wurzelsystem eines jungen Baumes kann für die geringe Zahl von Blättern und 
Knospen die letzteren ausreichend mit Wasser und Nährsalzen versorgen. Je größer der 
Baum wird, um so mehr wächst die Zahl der Blätter, die Zahl der Knospen, und es 
kann leicht zu einem Mißverhältnis zwischen den Ansprüchen der Zweigsysteme und 
der wirklichen Aufnahme der Stoffe aus dem Boden kommen, infolgedessen Ruhe 
eintritt. 

2. Einfluß von Temperatur, Feuchtigkeit und Nährsalzgehalt des Bodens. 

Eine tatsächliche Stütze für die eben ausgesprochene Meinung ist, daß die Ruhe 
vieler Knospen im Sommer durch geeignete günstige Ernährung aufgehoben werden 
kann. Srärn hat eine Menge holziger Gewächse (dreijährig) in Töpfe mit gut gedüngter 
Erde im Juni in ein warmes Gewächshaus (durchschnittlich 35°) gebracht. Hier gingen 
die bereits geschlossenen Knospen von Caragana arborescens, Crataegus monogyna, 


Abhandlungen der Heidelberger Akademie, math.-naturw. Kl. 3. Abh. 1914, 14 


106 G. Klebs: 


Ulmus montana, Viburnum lantana wieder zum Wachstum über. Eine größere Anzahl 
zeigte kontinuierliches Wachstum (wie lange wird nicht angegeben); es sind folgende 
Pflanzen: Rhamnus frangula, Cornus alba, Ulmus campestris, Celtis orientalis, Betula 
verrucosa, Carpinus betulus, Hippophae rhamnoides, Morus alba, Corylus avellana, 
Rosa canina, Sophora japonica, Ribes divaricatum — einige darunter, wie Ulmus, 
Celtis, Betula, die im Juni in der überwiegenden Mehrzahl ihrer Triebe bereits ruhen. 
Zwei Arten: Berberis vulgaris, Rhamnus cathartica, schlossen im Gewächshaus ihre Knospen 
im Juli, Catalpa zeigte nach Abschluß des Wachstums ein erneutes Treiben Ende Juli. 

Diese Versuche SpÄrus sind für meine Auffassung sehr wichtig. Mitten im Sommer, 
unter ausnehmend günstigen Verhältnissen in der freien Natur, kommt eine Reihe 
der genannten Pflanzen zur Ruhe, die Terminalknospen zeigen jedenfalls kein deutliches 
Längenwachstum. Es genügt die höhere Temperatur des Gewächs- 
hauses, bei guter Düngung und reichlicher Feuchtigkeit, die 
Knospen zu lange andauerndem Wachstum zu bringen. Die wesent- 
lichen Gründe liegen in der erhöhten Aufnahme der Bodenstoffe; die C-Assimilation 
ist in dem Gewächshaus sicher nicht so intensiv gewesen wie im Freien. Vielmehr kann 
die hohe Temperatur durch Steigerung der Dissimilation (Atmung) eher zu einer Ver- 
minderung der etwa aufgespeicherten C-Assimilate geführt haben (vgl. S. 66). 

Im Herbst kann man in gleicher Weise durch höhere Temperatur manche Holz- 
pflanzen direkt zu neuem Wachstum bringen, wenn auch allmählich im Laufe des Winters 
der zu große Liehtmangel hemmend einwirken kann. Junge Pflanzen von Ribes nigrum, 
Magnolia hypoleuca, abgesehen von den früher genannten Ailanthus und Robinia, wuchsen 
vom Oktober bis Dezember. Eine junge Pflanze von Cornus sanguinea wuchs zu gleicher 
Zeit, sie wurde dann in den E. Lichtraum (1000 Kerzen) gestellt und wuchs hier ununter- 
brochen bis zum März, wobei die Internodien sehr gestreckt und die Blätter klein waren. 

3. Einfluß der Stecklingskultur. 

Bertuorp (1904, S. 231) hat darauf hingewiesen, daß Stecklinge von Salıx 
und Populus zu jeder Jahreszeit, auch im Winter, austreiben können (vgl. auch 
Sımos, 1906). Schon Jost (1893, S. 105) hatte festgestellt, daß Stecklinge ver- 
schiedener Pflanzen im Spätsommer und sogar im Winter einzelne Knospen 
austreiben: Quereus peduneulata (Tag des Austreibens 4./XT.), Aesculus hippocastanum 
(1./VIIL., 1./IX.), Prunus avium (1./X.), Tilia spee (1./IX.), Syringa Emodi (1./VIIl.), 
Syringa vulgaris (1./IX., 1./X., 1./X1.), Fraxinus (1./VIII., 1./IX., 1./X1.), Forsythia 
suspensa (1./VIII., 1./IX., 1./X1.). Morıscn (1909, S. 4—5) hat mit Hilfe des Warm- 
bades Syringa-Knospen im Juli wie im September zum Treiben gebracht. Als ich einen 
E. Lichtraum (600 Kerzen) von Anfang Juli bis Anfang August 1913 mir eingerichtet hatte, 
prüfte ich von zahlreichen Pflanzen Stecklinge mit unverletzten, aber ruhenden Gipfel- 
und Seitenknospen, ob sie, in Wasser gestellt, unter diesen Bedingungen austreiben. Inner- 
halb eines Monats erhielt ich positive Resultate bei 33 Arten: Acer palmatum, Aesculus 
hippocastanum, Ailanthus glandulosa, Alnus cordata, Azalea mollis, Betula alba, Cedrela 
sinensis, Celtis australis, Cydonia vulgaris, Diospyros Kaki, Fraxinus excelsior, Ornus, 
Ligustrum vulgare, Liquidambar styraciflua, Lonicera alpigena, Parrotia persica, Pirus 
communis, Phellodendron amurense, Photinia serrulata, Prunus avium, Quercus pedun- 
culata, ballota, cerris, Daimio, Rhamnus cathartiea, infeetoria, Rhus radicans, Spiraea 
chamaedrifolia, Sorbus aucuparia, Syringa vulgaris, Ulmus effusa, Zelkowia .Kakı. 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 107 


Die Mehrzahl dieser Holzpflanzen gehörte zu der 4. Gruppe, d. h. 
deren Knospen bereits ım Juni ruhen. 


Pflanzen, 


Bei einer 2. Versuchsreihe wurden Steeklinge einiger Arten im August in ein Mist- 
beet gesetzt. Anfang September hatten folgende Arten ausgetrieben: 

Cedrela sinensis, Parrotia persica, Sorbus domestica, Tilia argentea. 

Im E. Liehtraum (200) stellte ich Stecklinge in Wasser Mitte September. 
halb 4 Wochen trieben die Knospen aus von: 


Inner- 


Castanea vesca, Corylus tubulosus, Fraxinus excelsior, Pirus communis, Syringa 
vulgaris. 

Im Oktober 1913 trieben im Gewächshaus Stecklinge von Quercus daimio und 
ballota aus; es entstanden bei beiden gestreckte männliche Inflorescenzen. 

Über das Verhalten zahlreicher Holzpflanzen in Form von Stecklingen vgl. die 
Arbeiten über Abkürzung der Ruheperioden im Winter: Jomannsen (1896), HowARD 
(1906), Weser (1911), JesenKo (1911), Morısen (1908/09), Lakon (1912). Ich verweise 
auf die Versuche mit der Buche, bei der die Ruheknospen zu jeder Zeit des Winters sich 
austreiben lassen, ebenso auf die Versuche mit Topfpflanzen von Eiche und Esche (S. 91). 

Die Stecklingsmethode ist ein sehr bequemes Mittel, das Austreiben von Knospen 
herbeizuführen. Aber man muß betonen, daß sie keine irgendwie spezifische Leistung 
bedingt, daß vielmehr das Austreiben ebenso, ja sogar viel intensiver an Topfpflanzen 
oder auch in der freien Natur, wie z. B. bei den Stockausschlägen, hervorzurufen ist. 
Während des Sommers, wo innerhalb der Rinde lebhafte Stoffwechselprozesse vor sich 
gehen, bedingt das Abschneiden eines Stecklings eine Beseitigung der das Wachstum des 
Vegetationspunktes hemmenden Faktoren. Vor allem entfernt man die Blätter dabei, oder sie 
fallen von selbst allmählich ab, weil die Wasseraufnahme durch die kleine Scehnittfläche zu 
gering ist. Infolgedessen werden die in der Rinde vorhandenen Stoffe nach den Knospen 
geleitet, und sie treiben aus. Im Herbst und Winter spielen die Blätter keine Rolle mehr, 
und die Zweige selbst sind relativ ruhig. Zuerst müssen daher in den Stecklingen die 
Stoffwechselprozesse stärker erregt werden. Dazu hilft in erster Linie die Temperatur, 
in andern Fällen wirkt die Zufuhr von Nährsalzen, wieder in andern Fällen (speziell 
Buche) die genügende Liehtmenge. Die eigentliche Verwundung kann wohl auch einen 
gewissen Einfluß in gleicher Richtung ausüben, aber ihre Wirkung beschränkt sich 
meistens auf die nächste Nähe der Wunde. 

4. Einfluß der Entblätterung. 

Die Entfernung der Laubblätter bei Holzpflanzen ruft ein Austreiben der sonst 
ruhenden Knospen während des Sommers hervor. Diese sehr wichtige Tatsache ist 
von zahlreichen Forschern festgestellt worden, so von Kny (1879), WırneLm (1889), 
Jost (1891), Künns (1910). Bei einem Exemplar von Aralia japonica hat BERTHOLD 
(1904, S. 202) vom Frühjahr 1894 bis zum Juni 1895 bei immer wiederholter Entblät- 
terung eine kontinuierliche Blattbildung (in 15 Monaten 65 neue Blätter) beob- 
achtet. Die Entblätterung nur eines Zweiges des sonst belaubten Baumes kann bereits 
zu seiner Neubelaubung führen. Jost (1891, S. 606) gibt aber an, daß eine solche Wir- 
kung nur im Frühsommer, später nicht mehr eintritt. Als Morısch (1909, S. 20) Exem- 
plare von Syringa zu verschiedenen Zeiten des Sommers entblätterte, beobachtete er, 
daß eine Neubelaubung nur stattfand, wenn die Entblätterung von Ende Mai bis 1. Juli 
erfolgt war, dagegen nicht mehr in den Versuchen von August ab. Für Carpinus betulus 


108 G. Klebs: 


wirkte die Entblätterung nur in der Zeit bis Anfang Juni. Viel erfolgreicher waren die 
Versuche von SpÄrH (1912, S. 46—47), in denen 27 verschiedene Baum- und Strauch- 
arten entblättert wurden. Wahrscheinlich waren die Exemplare Spärtus (aus der be- 
kannten Berliner Baumschule) durch den gut bearbeiteten und gedüngten Boden viel 
kräftiger ernährt als diejenigen von MorıscH. Die Entblätterung wurde am 23./V. 
und 25./VI. ausgeführt. Sämtliche 27 Arten reagierten auf jede Entblätterung mit der 
Bildung neuer Laubblätter. Am Ende August wurde eine 3. Entblätterung ausgeführt. 
Ende September zeigten folgende Arten die vierte Belaubung: Berberis vulgaris, Ribes 
divaricatum, Prunus Capuli, Caragana arborescens, Rhamnus cathartica, Hippophae 
rhamnoides, Aesculus hippocastanum, Syringa vulgaris. 

Die Erklärung für die Wirkung der Entblätterung während des Sommers habe ich 
bereits früher (s. S. 69) gegeben. Nach Entfernung der assimilierenden und transpirie- 
renden Blätter geht der gesamte Strom von Wasser mit Nährsalzen zu den Vegetations- 
punkten und zwingt sie, neu auszutreiben. 

Eine Bestätigung der angeführten Tatsachen und eine Stütze für meine Anschauung 
liefert ein großartiges Experiment, welches die Natur selbst im Sommer 1911 ausgeführt 
hat. In diesem Sommer herrschte vom Juni ab, im Juli, August bis in den September 
hinein sonnig heißes, ganz trockenes Wetter. Infolgedessen warfen viele Bäume und 
Sträucher ihre Blätter ab, namentlich an sowieso schon trockenen Standorten. Hunderte 
von Linden und Kastanien auf den Plätzen, in den Straßen von Heidelberg und Mannheim 
usw. waren bereits im Juli entblättert und reagierten sofort mit der Neuentfaltung 
ihrer Knospen. Das Interessanteste war, daß diese Neubelaubung mitten in der Trok- 
kenzeit stattfand. So prangten die Linden Ende Juli in frischem Frühlingslaub. Die 
Wasseraufnahme aus dem Boden genügte nicht für die Ansprüche der alten Blätter, 
sie mußten sterben und wurden abgeworfen. Wohl aber genügte noch der Wasserstrom 
mit den Nährsalzen für die Vegetationspunkte, da diese ihn nun unbehindert aufnehmen 
konnten. Mit Vorliebe pflegt man auch heute noch (vgl. Spärn, 1912, S. 46) diese Reak- 
tionen der Pflanzen als regenerative zu bezeichnen, um damit gleichsam die physiologi- 
schen Probleme, die sich daran knüpfen, beiseite zu schieben. Durch eine teleologische 
Deutung werden aber diese Probleme natürlich in keiner Weise berührt. Im vorliegenden 
Falle könnte man mit größerem Rechte von einer sehr unzweckmäßigen Reaktion der 
Pflanzen sprechen, da die neue Belaubung bei der großen Trockenheit eine direkte Ge- 
fahr für die Bäume bildete, und manche haben tatsächlich darunter sehr gelitten. Es 
bleibt der Pflanze aber eben keine Wahl, sie muß auf bestimmte äußere Bedingungen 
reagieren, entsprechend den Eigenschaften ihrer spezifischen Struktur, im Prinzip genau 
so wie tote Stoffe. 

Neben den genannten Linden und Kastanien beobachtete ich im gleichen Sommer 
das Abwerfen der Blätter und die darauffolgende Neubelaubung bei folgenden Pflanzen: 
Acer platanoides, Corylus avellana, Cytisus laburnum, Magnolia Yulan, Liriodendron 
tulipiferum, Koelreuteria paniculata, Ligustrum vulgare, Lonicera xylosteum, involu- 
erata, Rhamnus infeetoria, Ribes grossularia, nigrum, alpinum, Spiraea chamaedrifola, 
Sambueus nigra, racemosa, Staphylea trifoliata, Syringa vulgaris. 

Die Wirkung der Trockenheit war durchaus nicht bei allen Exemplaren der ge- 
nannten Arten bemerkbar. Linden und Kastanien des botanischen Gartens zeigten 
sie nicht, die Wurzeln hatten wegen der Besprengung der Beete relativ mehr Feuchtigkeit 


Über das Treiben der einheimischen Bäume speziell der Buche. 109 


im Boden. Ebenso waren die Exemplare von Syringa sowohl im botanischen Garten 
wie im Schloßgarten vielfach unverändert. Dagegen waren z. B. die Syringen, welche 
direkt auf alten Mauern der Karlsbastion des Schlosses wuchsen, also an und für sich 
einen trockenen Standort hatten, sämtlich entblättert. Sie waren im September nicht 
bloß neu belaubt, sondern blühten zum 2. Male. Solches 2. Blühen wurde ebenso von 
Kastanien-, Kirsch-, Birn-, Apfelbäumen beobachtet. 


Schlußwort. 


Überschaut man im Zusammenhang alle die Ergebnisse des letzten Abschnitts, 
und berücksichtigt man die speziellen Untersuchungen an der Buche, die in der freien 
Natur ein extremes Beispiel für eine strenge Periodizität ist, so kann man folgende all- 
gemeine Sätze als Gesamtresultat hinstellen: 

Die Holzgewächse aus temperiertem Klima besitzen keine durch die 
erbliche Struktur vorgeschriebene Periodizität, die wesentlich unab- 
hängig von der Außenwelt ist. Vielmehr haben die Vegetationspunkte 
die Potenz, sowohl lange fortzuwachsen als auch zeitweilig zu ruhen, 
und zwar zu jeder Zeit des Jahres. Die Entscheidung, welche Potenz ver- 
wirklicht wird, hängt ab von der inneren Beschaffenheit des mit den 
Vegetationspunkten zunächst zusammenhängenden Gewebes. Diese Be- 
schaffenheit selbst hängt ab einerseits von dem Zustand und der Zahl 
der konkurrierenden Knospen des zusammengesetzten Systems, andrer- 
seits von der Gesamtheit aller Lebensfunktionen, der C-Assımilation, 
Transpiration, Atmung, der Wasser- und Nährsalzaufnahme aus dem 
Boden usw. Da diese Tätigkeiten selbst wieder durchaus abhängen von der 
Beschaffenheit des Bodens und von allen klimatischen Faktoren, so ent- 
scheidet in letzter Linie die Außenwelt, ob eine solche Holzpflanze lange 
Zeit hindurch an allen Trieben fortwächst oder nur an einem Teil, wäh- 
rend der andere ruht oder ob sie zeitweilig völlig ruht. Unter einiger- 
maßen ähnlichen klimatischen Bedingungen zeigt sich eine sehr große 
Mannigfaltigkeit des Verhaltens. Wir führen das zurück auf die Ver- 
schiedenheiten der als gegeben vorauszusetzenden erblichen spezifischen 
Strukturen. Das Verhalten einer Spezies ist der notwendige Ausdruck der 
Beziehungen der spezifischen Struktur zu der Außenwelt. 

Es ist die Aufgabe der Zukunft, für jede Spezies die Relation ihrer spezifischen 
Struktur zur Außenwelt so genau kennen zu lernen, daß ihre Potenzen jederzeit ver- 
wirklicht werden können. Es ist die weitere und sehr viel schwierigere Aufgabe, das 
Verhalten der Vegetationspunkte auf die bestimmenden inneren Bedingungen und 
diese wieder auf die Wirkung der Außenfaktoren zurückzuführen. Die in der Arbeit 
ausgeführten Gedanken über eine solche physiologische Erklärung können bei dem 
heutigen Stande unseres Wissens nur einen provisorischen Wert haben und werden 
sicherlich mit fortschreitender Kenntnis verbessert und vertieft werden. 


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Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung 


11. 


DE 


IV. 


V. 


Seite 
Periodizität ae Buche S. 4. — Versuche, die Ruheperiode abzukürzen S. 4. — Bildung 
der Ruheknospen 8. 5. — Versuche von Jost über den Einfluß des Lichtes S. 5 
Der elektrische Lichtraum REINE a a a en Se Rost Peg 6 
Einrichtung des E. Lichtraums (200) S. 6. — E. Lichtraum (1000) S. 7. — Temperatur 
und Feuchtigkeit. 
Der Bau der Ruheknospen der Buche : : B 9 
Beil der Knospenschuppen und Laubblattanlagen S. 11. — Länge Ir Erg energer 
S.13. — Durchschnittslänge und Gewicht der Knospen $. 13. — 3 Phasen der Entwicklung 
S. 14. 
Die chemische Zusammensetzung der Ruheknospen nee ee 14 
Bestimmungsmethoden $. 15. — Resultate der Analyse 5. 16. — Aschenanalyse S. 16. 


Das Verhalten der im Topf eingepflanzten Buchenbäumchen im E. Lichtraum 
A. Einzelversuche: 


Buche lim E. Lichtraum 200 S. 17. — im Gewächshaus $. 18. — Zahl der Knospenschuppen 
S. 19. — 2. und 3. Belaubung im E. Lichtraum (1000). 

Buche II: Treiben, Zahl der Laubblätter S. 20. — Fortwachsende Triebe S. 22. — Periodi- 
sches Wachstum ohne Ruheknospen 8. 25. — Kurztriebe in Langtriebe, 5maliges Treiben 
S. 28. — Periodisches Wachstum mit Ruheknospen $S. 29. 

Buche III—V: Treiben in alter Erde, in Wasserkultur S. 29. 

Buche VI im Januar E. Lichtraum (1000) S. 30. — Fortwachsende Triebe S. 31. 

Buche VII: Keimung in 14 Tagen $. 33. — Fortwachsende Triebe S. 34. 


Buche VIIL: Verlängerte Ruhezeit der Knospen durch mangelnde Bodennahrung S. 35. — 
Treiben im E. Lichtraum in 10 Tagen S. 35. 
Buche IX: Treiben in 8 Tagen 8. 35. 
Buche X: Treiben im Gewächshaus nach 2 Monaten 8. 36. — Einjährige Buchenkeimlinge 
S. 37. — Mehrere Treibperioden 8. 37. 
Nachtrag: Verhalten von Buchen im E. Lichtraum im Mai-Juni S. 38. 

B. ZusammenfassungderResultateaneingepflanzten Buchen 


Verschiedene Zeitdauer bis zum Austreiben S. 38. — Fortdauern des Wachstums S. 39. 
— Periodisches Wachstum $. 40. — Vergleich mit dem Treiben tropischer Holzpflanzen 
S. 41. — Verschiedene Treibformen, allgemeine Charaktere S. 41. 
Versuche mit abgeschnittenen Buchenzweigen Ne 
Austreiben der Knospen S. 42. — Schlafende Knospen im Juli S. 43. 

1. Das Wachstum der Knospen HR ESE Een : ee 
Unverletzte Knospen S. 44. — Beschnittene Knospen 8. 45. — warn gemessen Anren 
Horizontalmikroskop $. 46. — Beginn des Wachstums in 1—2 Tagen S. 48. 


3. Der Einfluß der Nährsalze, der Feuchtigkeit 

3. Der Einfluß der Temperatur 
Versuche über strahlende Wärme S. 50. 

4. Der Einfluß des Lichtes er BD 
Treiben A im Dunkeln, B im Gew ächshaus nach rene Ark Beleuc Ihknae S. 52. — Ein- 
fluß der Zweiglänge S. 54. — Einfluß des Lichtes auf isolierte Knospen und Zweige 8. 54. 
— a) Einfluß der Lichtintensität 8. 55. — b) Einfluß der Lichtdauer S. 57. — Bedeutung 
der Lichtmenge (Intensität mal Lichtdauer) S. 58. — c) Einfluß der spektralen Zusammen - 
setzung des Lichtes $. 59. — Ultraviolettes Licht S. 60. 


38 


VII. 


vI1l. 


IX. 


xl. 


Inhaltsverzeichnis. 


Die Wirkung des Lichtes auf die Buche 2 : 

Versuche im CO,-freien Raum S. 61, — 1. Methode der Caeeaatln se 8. 68. — 2. eanleie der 
Gasanalyse bei Knospen S. 64. — bei upbErenr Atmung stärker als C-Assimilation 
S. 66. — Einfluß des Alters der Blätter S. 66, — 3. Allgemeines: Wachstumsfaktoren, Mini- 
mum-Regel S. 67. — oe ins von Nährsalzen und C-Assimilaten S. 68. 
— Verschiedene Möglichkeiten für Entstehung der Ruheknospen 8. 68. — Periodisches 
Wachstum bei Wechsel der Bedingungen S. 70. — solches bei Konstanz der Bedingungen 
S. 71. — Erschöpfung des Nahrungsstromes nach lebhafter Tätigkeit S. 71. — Einfluß 
der begrenzten Nährsalzmenge des Bodens S. 72. — Korrelationen 8. 72. — Verschiedene 
Stufen der Ruhe S. 72. — Verschiedene Ausbildung der Nebenblätter S. 73. — Bedingungen 
der Ruhezeit S. 73. 

Das Verhalten der Buche in der freien Natur, Johannistrieb . En 
Beziehung der Periodizität der Buche zu den Faktoren des Klimas und Bodens S. 75. — 
Johannistrieb S. 75. — Widerlegung der Ansichten Spärns S. 76. — Einfluß der Lichtmenge 
S. 77. — Notwendige Harmonie zwischen Pflanze und Außenwelt S. 77. — Unperiodi- 
scher Blattabfall S. 77. 

Die schlafenden Knospen der Buche en ee 
Vorkommen 8. 78. — Entwicklung infolge von Entblätterung im Sommer S. 78. — Ver- 
halten im Winter S. 79. 

Der anatomische Bau der Buchenblätter Er  e  : 
Beobachtungen von Stant S. 80, — seine Nachfolger S. 80. — Einfluß des elektrischen 


Lichtes auf die Blattstruktur S. 81. — Völlige Reduktion des Pallisadenparenchyms S. 82. 
— Sonnenblätter bei Überschuß der C-Assimilate, Schattenblätter bei relativem Mangel 
S. 82. a. 

Die Jahresringbildung i 5 : 

Keine notwendige Ruhe des ea S. a — w Aalen Ta Anllon S. 35. — Nnsatan von 
Harrtıs und WıELER S. 84. — Einfluß der Außenwelt auf die Holzstruktur S. 85. — Ver- 
dickung der Holzzellen S. 85. — Annahme von Fr. Schwarz, Druckreiz S. 86. — Radiale 
Verkürzung des Durchmessers, Gefäßbildung S. 86. — Entblätterungsversuche S. 86. — 
WıetErs Versuche mit nährsalzarmem Boden, Nährlösungen, entknospeten Pflanzen S. 87. 
— Entstehung von Früh- und Spätholz S. 88. — Vorschlag: Weitholz, Engholz, Mittel- 
holz S. 89. — Hinweis auf tropische Pflanzen S. 89. — Holzbildung der Buche im E. Licht- 
raum S. 90. 

Über das Treiben anderer Baumarten im Winter. 


Topfpflanzen von Quercus pedunculata S. 91. — Solche von rasetanne kin S. . 92. — 
Solche von Carpinus betulus S. 94. — Johannistrieb der Eiche; Kritik der Ansichten SpÄTHs 
D496: 


Über das Treiben Mar Gewächse in der Vegetationsperiode unseres 

Klimas. A Pe RER 
Verhalten der Hazetlanzen im ma Ede) Inerss 8. 97. — Vier verschiedene Gruppen 
S. 97— 104. — Einfluß äußerer Umstände auf das Treiben resp. die Ruhe S. 105. — Einfluß 
des jugendlichen Alters S. 105. — Einfluß von Temperatur, Feuchtigkeit, Baden S. 105. — 
Einfluß der Stecklingsmethode $. 106. — Stecklinge im E. Lichtraum im Juli S. 106. — Ein- 


'fluß der Entblätterung S. 107. — Versuche SrÄrns S. 108. — Entblätterung durch große 


Trockenheit Sommer 1911 S. 108. 


Schlußwort 
Literatur-Ver hama 


Seite 


61 


1 
nn 


80 


83 


91 


97 


109 
111 


Abhandlungen 


der Heidelberger Akademie der Wissenschaften 
Stiftung Heinrich Lanz 
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse 
3. Abhandlung 


Über das Treiben 
der einheimischen Bäume 
speziell der Buche 


von 


Georg Klebs 
Mit 20 Textfiguren 


Eingegangen am 22. Juni 1914 


Heidelberg 1914 
Carl Winters Universitätsbuchhandlung 


Verlags-Nr. 1125. 


Carl Winters Universitätsbuchhandlung in Heidelberg. 


Heidelberger Akademie der Wissenschaften 


(Stiftung Heinrich Lanz) 


Jahresberichte beider Klassen. 


Jahresheft Juni 1909 bis Juni 1910. 
" Jahresheft Juli 1910 bis Dezember 1911. 
Jahresheft Januar bis Dezember 1912. 
Jahresheft Januar bis Dezember 1913. 


2,50 M. 
2,40. .M. 

1,50 M. 

1,50 M. 


Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse. 


A. Sitzungsberichte. 


Band I. Jahrgang 1909/1910, komplett 30,15 M. 


Von Band II. Jahrgang 1911 an wurde eine Teilung der Bände in Abteilung A. Mathematisch-physi- 


Band II. 
Band 11. 
Band III, 
Band I1l. 
Band IV. 


kalische Wissenschaften und Abteilung B. Biologische Wissenschaften vorgenommen. 
4911, Abteilung A. Mathematisch-physikalische Wissenschaften, komplett 22,20 M. 
1941, Abteilung B. Biologische Wissenschaften, komplett 13,45 M. 

1912, Abteilung A. Mathematisch-physikalische Wissenschaften, komplett 17,10 M. 
1912, Abteilung B. Biologische Wissenschaften, komplett 5,20 M. 

1913, Abteilung A. Mathematisch-physikalische Wissenschaften, komplett 18.50 M. 


Band. IV. 1913, Abteilung B. Biologische Wissenschaften, komplett 8.30 M. 


Band V. 1914 ist im Erscheinen. 


Verzeichnis der aus der Abteilung B. Biologische Wissenschaften einzeln käuflichen Arbeiten. 
Die hinter dem Titel in Klammern stehenden Ziffern bezeichnen Band und Heftnummer der Sitzungsberichte. 


ARNoLD, Juzıus. Über feinere Strukturen und die An- 
ordnung des Glykogens in den Muskelfaserarten des 
Warmblüterherzens. (1909. 1.) 2,— M. 

— Über Nierenstruktur und Nierenglykogen. 
Tafel. (1910. 10.) 1,20 M. 

— Über die Resorption ‚vitaler“ Farbstoffe im Magen 
und Darmkanal. Mit ‘4 Tafel. (1911. 14.) 1,— M. 

Best, Franz, und ©. Gonnmeiım. Zur Physiologie und 
Pathologie der Magenverdauung. (1910. 23.) —,50 M. 

BUDDENBROocK, W. v. Untersuchungen über die Schwimm- 
bewegungen und die Statocysten der Gattung Pecten. 
Mit 9 Textfiguren. (1911. 28.) —.,80 M. 

CAAn, ALBERT. Über Radioaktivität menschlicher Organe. 
Mit 5 Abildungen und 1 Tafel. (1911.°5.) 1,50 M. 

CoHunHeim, Otto. , Zur Frage der Eiweißresorption III. 
(1911. 30.) —,40 M. 

— Über den Gaswechsel von Tieren mit glatter und 
quergestreifter Muskulatur. (1911. 31.) —,70 M. 
— Zur Physiologie der’ Nierensekretion. (1912. B. 7.) 

—,60.M. 

— Zur Physiologie der Nierensekretion. 
(19413. -B. 6.) .—,75 M. 

— und Pn. Krer. Zur Physiologie des Pankreas. (1912. 
B. 3.) —,90 M. 


Mit einer 


IT. Mitteilung. 


CoHNHEIM, OTTO, und GeorG MoDrAKOWSKI. Zur Wir- 
kung von Morphium und Opiumpräparaten (Pan- 
topon) auf den Verdauungskanal. (1911. 6.) —,75 M. 

— und Dımıtrı PLernew. Über den Gaswechsel der 


glatten Muskeln, (1910. 22.) —,70 M. 
— und J. von Urxkürr. Die Dauerkontraktion der 
glatten Muskeln. (1911. 32.) —,40 M, 


Ere, Wırnerm, Die beginnende Klärung unserer An- 
schauungen über den Begriff der Metasyphilis des 


Nervensystems. (1913. B. 4.) 1,— M. 

Escuer, HEınr. H. Über den Farbstoff des Corpus luteum. 
(1912,. B. 8.) —,60.M. 

GERWERZHAGEN, An. . Untersuchungen an Bryozoen. 


(Vorläufige Mitteilung.) Mit 6 Textfiguren. (1913. 
B. 9.) ©—,60.M. : 

Harzer, B. Über den Großhirnmantel des Känguruh 
(Makropus rufus), eine Erklärung für das Fehlen des 
Balkens. Mit 2 Tafeln und 9 Textfiguren. (1911.)15.) 
1,80 M. 

— Über das Zentralnervensystem des Skorpions und der 
Spinne. (1912. -B. 5.) © —,25 M. 

— Die Intelligenzsphären (Globuli) des Molluskengehirns. 
(1943.-B. 1.) —,25 M. 


Carl Winters Universitätsbuchhandlung in Heidelberg. x 


HANmBuRGER, CLARA. Studien über Euglena Ehrenbergii, 
insbesondere über die Körperhülle.. Mit 4 Tafel. (1911. 
4.\54,—.M. 

HerBsT, Curt. Vererbungsstudien. VIII. Die-Bastar- 
dierung von Biern mit ruhenden. Riesenkernen. IX. 
Der Einfluß der Behandlung der Geschlechtsprodukte 
mit Ammoniak auf ihre Fähigkeit, die elterliehen 
Eigenschaften zu übertragen. (1913. B. 8.) 1,— M. 

Kress, GEORG. 
änderten Blüten von Sempervivum. Mit einer farbigen 


Tafel. (1909 5.) 1,50 M. 
— Über die Rhythmik in der Entwicklung der Pflanzen. 
(1911. 23.) 2,80 M. 


— Über das Verhältnis der Außenwelt zur. Entwicklung 
der Pflanzen. Eine theoretische Betrachtung. (1913. 
B. 5.) 1,60 M. 

Kosser, A:, und F. Wrıss. Ein Beitrag zur Kenntnis 
der einfachsten Proteine. ' (1912. B. 2.) —,50 M. 
— Weitere Mitteilungen über die Proteine der Fisch- 

spermien.- - (1913 B.. 7.) - —,»0 M. 


Künn, ALrreD, und W. von ScuuckmAnn. Über den 


Bau und die Teilungserscheinungen von Trypanosoma. 


brucei (Plimmer und Bradford). Mit 1 Tafel. 


11.) —,80 M. 


(1911. 


Über die Nachkommen künstlich ver- _ 


Lieske£, Ruporr. _ Untersuchungen über die Physiologie. 


denitrifizierender -Schwefelbakterien. 
1,— M. s 
MEYERuOF, Orro. Über den Energiewechsel von Bak- 
terien. Mit 3 Kurven. (1912.-B. 1.) —,70 M. 
Nıssr, Fr. Zur Lehre der Lokalisation in der Großhirn- 
rinde des Kaninchens I. (1911. 38.) 2,40 M. 


%AMSAUER, (., und H. Hortnusen Über die Aufnahme 
der Radıum-Emanation durch das Blut. (1913. B. 2.) 
1,20 M. > 

Raınke, OÖ. Neue Kenntnisse und Anschauungen von 
dem mesenchymalen Synzytium und seinen Diffe- 
renzierungsgrodukten unter normalen und patholo- 
gischen Bedingungen, gewonnen mittels der Tannin- 
silbermethode von N. Achücarro. Mit 19 Figuren 
auf 10 Tafeln. (1913. B. 3.) 1,40 M. 


Schröper, 0. Eine neue Mesozoenart (Buddenbrockia 
plumatellae n. g. n. sp.) aus Plumatella repens L. und 


(1912. B. 6.) 


Pl. fungosa Pall. Mit 15 Figuren. (1910. 6.) —A0M. 


Wurm, ADOLF. 
bei Heidelberg. (1912. B. 4.) —,25 M. 

— Über eine Steppenfauna von Mauer a. d. Elsenz. (1912, 
B. 9.) —,210M. 


Vom laufenden ‘V. Bande (1914) Abteilung B. Biologische Wissenschaften sind bisher erschienen: 


1. DornER, ALFRED. 
2. RAnKE, OTTO. 


3. LEBER, TH. 
4, WARBURG, OTTO. 


durch Eisen beschleunigte Oxydationen. —,90 M. 


a 


B, Abhandlungen. 


4. A910. WASIELEWSKI, Ta. v., und L. Hırsc#reLo. Untersuchungen über Kulturamöben. Mit 4 Tafeln. 4,— M. 
2. 1913. Osann, A. "Petrochemische Untersuchungen. I. Teil. Mit 8 Tafeln. ,10,— M. = 


Carl Winters Universitätsbuchhandlung, Abt. Druckerei, Heidelberg. ‚ 


Über Verteilungsgleichgewichte einiger indifferenter Narkotika. 
Zur Theorie mesenchymaler Differenzierungs- und Imprägnalionsvorgänge unter normalen und 
pathologischen Bedingungen (mit besonderer Berücksichtigung der Blutgefäßwand). 
Über die Beterligung der CGhemotaxis bei pathologischen Vorgängen. 


Moro, E. Über den Einfluß der Molke auf das Darmepithel. 


—,50 M. 


—,75 M. 
—,75 M. 


Über die Rolle des Eisens in der Atmung des Seeigeleis nebst Bemerkungen über einige 


—50 M. 


Das Rhinoceros der Sande von Mauer 


3 


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