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HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 


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MAR 9 1900 


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ABHANDLUNGEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


SENOKENBERGISCHEN NATURFORSCHENDEN 
GESELLSCHAFT. 


SECHSUNDZWANZIGSTER BAND. 


ERSTES HEFT. 


MIT XXV TAFELN UND XVIII TEXTFIGUREN. 


FRANKFURT a.M. 
IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG. 
1899. 


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Bemerkung: Die Verfasser sind für den Inhalt ihrer Abhandlungen verantwortli 
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ABHANDLUNGEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


SENCKENBERGISCHEN NATURFORSCHENDEN 
GESELLSCHAFT. 


SECHSUNDZWANZIGSTER BAND. 


ERSTES HEFT. 


MIT xXXV TAFELN UND XVIII TEXTFIGUREN. 


FRANKFURT a.M. 
IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG. 
1899. 


Wissenschaftliehe Ergebnisse 


der Reisen in Madagaskar und Ostafrika 


in den Jahren 1889—95 


von 


Dr. A. Voeltzkow. 


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Mit XXV Tafeln und XVIII Textfiguren. 


Beiträge 


zur ° 


- Entwieklungsgeschichte der Reptilien. 


Biologie und Entwicklung der äusseren Körperform 


von Crocodilus madagascariensis Grand. 


Von 


Dr. A. Voeltzkow. 


Mit XVII Tafeln und XVII Textfiguren. 


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Vorwort. 


Indem ich hiermit als ersten Teil einer Reihe von Arbeiten über die Entwicklung 
der Reptilien einen Beitrag zur Biologie und Entwicklung der äufseren Körperform von 
Crocodilus madagascariensis Grand. der Öffentlichkeit übergebe, drängt es mich, an erster 
Stelle der Akademie der Wissenschaften in Berlin meinen ergebensten Dank 
abzustatten für die mir während meines Aufenthaltes in Majunga auf Madagaskar bereit- 
willigst gewährte Unterstützung von 5000 Mark zur Fortführung meiner Untersuchungen 
über die Entwicklung der Krokodile. 

Ferner danke ich an diesem Orte Herrn Professor Dr. A. Götte, dem Direktor 
des zoologischen Instituts in Stralsburg, für die Liberalität, mit der er mir am zoologischen 
Institut in Stralsburg ein Arbeitszimmer zur Verfügung stellte, für das rege Interesse, 
mit dem er das Fortschreiten meiner Arbeiten begleitete und für die mannigfaltigen An- 
regungen und Fingerzeige, durch die er mir auch in praktischer Hinsicht meine Unter- 


suchungen vielfach erleichtert hat. 


Stralsburg i. E., April 1899. 
A. Voeltzkow. 


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MAR 9 1900 


Biologie und Entwicklung der äusseren Körperform 


von Crocodilus madagascariensis Grand. 


Von 


Alfred Voeltzkow. 


ISolormıe: 


Obgleich gerade in neuerer Zeit viele Naturforscher ihre Aufmerksamkeit auf die 
Entwicklung der Reptilien gerichtet haben, sind doch bis jetzt die Krokodile nach dieser 
Hinsicht nur wenig untersucht worden. Der Grund liegt ohne Zweifel in der grolsen 
Schwierigkeit, sich Eier und Embryonen dieser Reptilien zu verschaffen, denn die Aus- 
sicht auf ein eingehendes Studium besonders jüngerer Stadien von Embryonen dieser in 
mancher Beziehung von dem Typus der übrigen Wirbeltiere so sehr abweichenden Tiere 
würde wohl manchen Zoologen veranlalst haben. jede Möglichkeit zur Erlangung von Material, 
wenn sich die Gelegenheit dazu geboten hätte, zu erfalsen. 

Die Schwierigkeit erscheint um so auffallender, als unsere Tiere ja über die Tropen fast 
der ganzen Erde verbreitet sind und in mancher Gegend zur wahren Landplage werden, während 
ihre Eier als wichtiges Nahrungsmittel gelten und auch in den Städten, selbst an der Küste 
zum Verkauf angeboten werden. Sie wird indessen erklärlich, wenn man bedenkt, dals 
die Eier der Krokodile besonders gegen Besonnung sehr empfindlich sind, die zum 
Verkauf angebotenen gewöhnlich schon durch den Transport gelitten haben und sich 
nicht weiter entwickeln und dafs schlecht verpackte Eier auch die frühen Anlagen des 
Embryos im Ei verschwinden und unsichtbar werden lalsen. 

Schon bei meiner Abreise von Deutschland nach Ostafrika im Mai 1889 hatte ich 
als einen Hauptpunkt meines Programms das Studium der Entwicklung der Krokodile ins 


Auge gefalst, stiels aber, da während meines Aufenthaltes in Sansibar in Deutsch-Ostafrika 


Ba 


der Aufstand herrschte, wegen Beschaffung von Material auf unüberwindliche Schwierigkeiten, 
und auch ein dreimonatlicher Aufenthalt im Witugebiet brachte mir nur die Erlangung eines 
einzigen und noch dazu verdorbenen Geleges. 

Nach meiner Rückkehr nach Sansibar benutzte ich deshalb eine sich mir darbietende 
Gelegenheit und schiffte mich kurz entschlolsen nach Madagaskar, dem gelobten Lande der 
Krokodile ein und zwar nach Majunga, dem Haupthafen der Westküste, in dessen Nähe sich 
eine Reihe kleinerer Seen befinden sollten und welches mir als Naturforscher auch in Bezug 
auf seine Lage in der Nähe des angeblich die Insel ringförmig umgebenden Urwaldes 
auch sonstige reiche Ausbeute versprach. Aufserdem waren dort einige Europäer an- 
sässig und daher etwas Komfort zu erwarten, und ich konnte daselbst ein Haus von Stein 
und demnach für meine Arbeiten geeignete Räumlichkeiten erhalten. 

So grols nun meine Enttäuschung in Bezug auf die Flora und Fauna der Umgebung 
von Majunga war, um so günstiger erwies sich der Platz für meine speziellen Studien über 
die Entwicklung der Krokodile. 

Majunga liest unter 15° 42° 30“ südlicher Breite und 46° 20° 30‘ östlicher 
Länge am Eingange der Bai von Bembatoka auf einer sandigen, sich in die Bai vorstreckenden. 
Landzunge und hat eine Bevölkerung von etwa 10000 Seelen, gemischt aus Hova, Sakalava, 
Mozambiquenegern, sogenannten Makua, Indiern und Talaotra, letztere Nachkommen von 
Arabern, Suwaheli u. s. w. mit eingeborenen Frauen. Ansässig waren zur Zeit meiner An- 
kunft etwa acht Europäer, darunter ein französischer Vice-Resident und ein englischer 
Vice-Konsul. 

Nach Osten zu stölst die Stadt an Mangrovedickichte, im Norden steigt das 
Terrain zu sanften wellenförmigen Höhenzügen an, die sich auf den ersten Blick als 
aus altem Meeresboden bestehend erkennen lassen. Sie sind hauptsächlich aus ver- 
steinerungsfreiem Kalkstein gebildet, dem stellenweise roter Laterit aufgelagert ist; an 
manchen Stellen tritt zerfressener Korallenkalk zu Tage. 

Ich hatte nun stets ein Steinhaus in Majunga und unternahm von hier aus, je nach- 
dem die Studien über die Krokodile es gestatteten, kurze und auch Monate dauernde Reisen 
nach dem Norden und Süden, um auch geographisch für die Erforschung der Insel 
thätig zu sein. 

Majunga lag für meine speziellen Studien über Krokodile insofern recht günstig, 
als ich durch die Eingeborenen Material von den verschiedenen Seiten der Bai von 


Bembatoka gewinnen konnte; den grölseren Teil erhielt ich jedoch aus den Gegenden nord- 


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“östlich und östlich’von Majunga, von Amburvi, Ambatolampy, Betsako u. s. w, woselbst sich 
eine Reihe sogenannter Reisseen befinden. 

Eigentliche Sümpfe fehlen in der Umgebung der Stadt, dagegen giebt es allenthalben 
in den thalartigen Vertiefungen grölsere oder kleinere Wasseransammlungen, von denen 
einige während der trockenen Jahreszeit ganz eintrocknen; der grölsere Teil aber ist teich- 
oder seeartig und enthält hinreichend Wasser, um einer reichen Fauna günstige Lebens- 
bedingungen zu gewähren. In den Schlamm des Ufers, teilweise in das Wasser hinein 
werden die jungen Reispflanzen gesetzt und daher rührt die Benennung dieser Gewässer. 

Der Boden wird gebildet aus einem dicken humusreichen Schlamm, die Ufer sind 
von hohem Gras, Schilf oder Binsen umgeben und häufig sumpfig. Der Wasserspiegel ist 
bedeckt mit den breiten Blättern einer prachtvoll blühenden Nymphaea sp., unsern Seerosen 
an äulserem Ansehen gleichend; manchmal umsäumt ein hohes Arum die Ufer und das 
Ganze ist von hohem Baumbestand malerisch eingefafst. 

Von diesen Orten erhielt ich die Krokodile, deren ich für die Untersuchung der 
Entwicklung im Eileiter häufig bedurfte. Das Madagaskar-Krokodil, Crocodilus niboticus Laur. 
(madagascariensis Grand.), findet sich übrigens auch sonst in jeder Wasseransammlung, 
in jedem Fluls und auch in den schmalen Meeresarmen, die sich meilenweit in das Land 
hinein erstrecken, denn es ist nicht nur eines der gemeinsten Reptilien, sondern überhaupt 
das gemeinste grölsere Wirbeltier der Insel. 

Man trifft es in allen Grölsen an, besonders zahlreich auf den Sandbänken des 
Betsiboka und anderer grölserer Flülse, wo man im Verlauf einer Stunde den Flufs hinab- 
rudernd mit Leichtigkeit hundert und mehr zu Gesicht bekommen kann. 

Das grölste von mir gemessene Krokodil hatte eine Länge von 4 Meter. Der Eck- 
zahn dieses Krokodils war 87 mm lang, 19 mm zu 15 mm breit. Nun giebt es aber noch 
bedeutend grölsere Tiere. Ich besitze einen Zahn von Riesengrölse, der als Amulett gedient 
hat und den ich im Innern des Landes erstanden habe. Der ursprüngliche Besitzer, der 
ihn selbst von einem vom Strom angetriebenen toten Krokodil entnommen hat, erzählte 
unter anderem, das Tier hätte ihm im Liegen bis zur Brust gereicht; daraus lälst sich ein 
-Schlufs auf die Länge des Tieres ziehen. Auch Grandidier spricht von derartigen Riesenexemplaren, 
jedoch glaube ich, dafs diese mehr nach dem Innern in den grolsen Strömen und Seen 
vorkommen und sehr scheu und vorsichtig sind. 

Die Malse des Riesenzahnes sind: Länge 100 mm, Breite 30 mm zu26mm. (S. Taf XVII). 


Berücksichtigt man, dass von diesem grolsen Zahn ein ganzes Stück der Wurzel abge- 


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schliffen worden war, wie aus der Dicke der Wände hervorgeht, so muls man zugeben, dals es- 
thatsächlich noch Exemplare von Riesengrölse dort geben muls. Es wäre auch möglich, dals 
diese Riesentiere eine andere Art repräsentieren, da die Form der Zähne viel gedrungener 
und kompakter sich darstellt als bei Orocodilus madagascariensis. 

Für gewöhnlich täuscht man sich ganz bedeutend über die Länge eines Krokodiles 
aufserhalb des Wassers; das 4 Meter lange erschien als ein Kolo/s von Riesenformen. Die 
durchschnittliche Grölse der reifen Tiere beträgt gegen 3 bis 3'/2 Meter. 

Meiner Schätzung nach werden die Tiere nicht vor dem 10. Jahre geschlechtsreif. 
Über das Wachstum in den ersten Jahren kann ich folgende Malse geben: 


Eben aus dem Ei geschlüpft 25 cm Totallänge; Schnauzenspitze bis After 15 cm. 


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Wir finden also das verhältnismälsig gröfste Wachstum im ersten Lebensjahr. Haben: 
sie eine Länge von ungefähr 3 Meter erreicht, so scheint sich das Wachstum zu verlangsamen, 
so dals Tiere von 5 und mehr Meter Länge ein ganz ungemein hohes Alter besitzen 
müssen. Die einzige mir bekannte sichere Angabe über das Wachstum, die auf direkter 
Beobachtung beruht, macht Jerdon, der im Journal As. Soc. Bengal XXII, p. 465 einen 
Fall berichtet, in dem ein aus einem Ei von Crocodilus porosus ausgeschlüpftes Junge 
im Hause des Gouverneurs aufgezogen wurde und in 8 Jahren zur Länge von S—9 Fuls- 
gewachsen war. 

Ich möchte hier die Aufmerksamkeit späterer Forscher, denen dazu günstige Gelegen- 
heit geboten wird, auf einen Punkt lenken, der wohl der Beobachtung wert ist. Es scheint 
mir nach meinen Erfahrungen, als ob die Weibchen nicht die Gröfse der Männchen erreichen, 
also kleiner bleiben. Jedenfalls waren die gefangenen grölsten Krokodile, wie jenes von 
4 Meter, ausnahmslos Männchen, so dals es also möglich wäre, dals eine Grölsenzunahme 
nur bei den Männchen während der ganzen Lebensdauer erfolgt, während die Weibchen in 
einem gewissen Alter gar nicht oder nur noch sehr wenig an Grölse zunehmen. Die Durch- 
schnittsgrölse der von mir gefangenen weiblichen Krokodile betrug etwa 2'/» Meter. Eine 
ähnliche Beobachtung hat auch Clarke ]. c. bei Alligator lucius gemacht und von den 
Krokodilfängern bestätigt erhalten. 

Die Weibchen lassen sich gewöhnlich schon am Äufsern erkennen durch ihre ge- 


drungenere Gestalt; jedoch kann man nur ganz sicher urteilen nach Einschieben der Hand 


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in die Kloake und Herausziehen des Penis. Ein Unterschied in der Färbung während der 
Brunstzeit ist mir nicht aufgefallen; ich muls aber zugeben, dals ich darauf auch nicht 
besonders geachtet habe. 

Für gewöhnlich sieht man von unserm Tier nur die Spitze der Nase und die Augen 
über den Wasserspiegel hervorragen, die beim geringsten Geräusch lautlos verschwinden; nur 
wenn das Krokodil heftig erschreckt wird, z. B. durch einen Schuls, verschwindet es mit 
grolsem Geräusch, indem es beim Untertauchen durch einige heftige Schläge mit dem 
Schwanz ein starkes Getöse hervorbringt, wobei das Wasser hoch emporspritzt. 

Die Krokodile leben mit ihresgleichen in Geselligkeit und Frieden und sonnen sich 
während der heilsen Zeit des Tages häufig in Gesellschaft auf den Sandbänken. 

Auf dem Lande zeigen sie sich äulserst furchtsam und feige; sie ergreifen vor dem 
Menschen stets die Flucht und denken niemals daran, jemand landeinwärts zu verfolgen. 
Desto gefährlicher sind diese Bestien im Wasser, und man hörte in Majunga alle Jahre 
einige Fälle von Verlusten an Menschenleben durch Krokodile, von den vielen Rindern, 
Ziegen u. S. w., die weggenommen wurden, gar nicht zu reden. 

Hat das Krokodil einmal eine Beute” gepackt, so lälst es diese nicht mehr los; 
auf solche Weise wurde ein kleineres Krokodil, das sich in die Wade eines meiner 
Fänger verbissen hatte, an das Land geschleppt. 

Beim Herannahen einer Gefahr lassen sie sich langsam in das Wasser gleiten, beim 
plötzlichen Anblick eines Menschen oder Bootes jedoch stürzen sie sich mit grolsem Geräusch 
in den Strom. 

Das Gehör muls vorzüglich entwickelt sen, da man sich einem Krokodil, wenn es 
einmal milstrauisch geworden ist, auch ungesehen mit der allergrölsten Vorsicht nicht nähern 
kann; es taucht beim leisesten Geräusch unter. Wie lange es unter Wasser aushalten 
kann, vermag ich nicht zu sagen, jedenfalls sehr lange, da man auch bei geduldigem 
Warten das Tier fast nie an die Oberfläche zurückkehren sieht. 

Beim Austrocknen der Gewässer machen sie weite Reisen über Land, und ich habe 
öfter auf meinen Touren, weit vom Wasser entfernt, derartige von den Eingeborenen 
überraschte und getötete Tiere gesehen; sie scheinen überhaupt nachts Wanderungen am 
Lande zu unternehmen, um ihrer Nahrung nachzugehen. Worin diese besteht, oder viel- 
mehr wovon unsere Tiere leben, ist mir unerklärlich, wahrscheinlich von Fischen und anderen 
Bewohnern des Wassers, für gewöhnlich war der Magen fast leer, ein paarmal wurden die 


Überreste von Ratten darin gefunden. Die Nahrung der jungen Tiere besteht nach dem In- 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 2 


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halt des Magens zu schliefsen aus Insekten, besonders Käfern und Larven der verschiedensten 
Insekten u. s. w. 

Im Magen findet man fast stets eine Anzahl Steine, so enthielt z. B. das 4m 
lange Krokodil deren 25 im Magen, gewöhnlich schwankt die Zahl zwischen 4--8 von mitt- 
lerer Gröfse (2—3 em Durchmesser) und mehreren kleineren, die wahrscheinlich zum Zer- 
reiben der Nahrung, vielleicht auch dazu dienen, eine reichere Absonderung des Magen- 
saftes hervorzubringen. Die Fingeborenen erklären sich dies Faktum, das sie wohl 
kennen, auf ihre Weise, indem sie behaupten, das Krokodil verschlinge jedes Jahr einen 
‚Stein und aus der Anzahl der Steine könne man das Alter der Krokodile bestimmen. 

Die landläufige Meinung, dafs der Panzer der Krokodile gegen Kugeln undurch- 
lässig sei, ist nichts als eine fromme Sage, wohl dadurch hervorgerufen, dals das Tier, auch 
von mehreren Kugeln getroffen, fast immer das Wasser erreicht, wobei ihm die Neigung 
des Ufers sehr zu statten kommt; eine Ausnahme findet statt, wenn die Nackenwirbel 
zerschmettert sind, wodurch die Bewegungsfähigkeit aufgehoben ist. Natürlich kommt 
es vor, dals bei sehr schiefem Aufschlagen die Kugel vom Panzer abprallt, jedoch 
ist es Thatsache, dals schon starkes Schrot die Seitenteile des Panzers ohne jede Schwierig- 
keit durchschlägt. Die frische Haut ist leicht zu präparieren und lälst sich mit dem Knorpel- 
messer ganz bequem schneiden. 

So gesichert unser Tier nun ist, so lange sein Panzer intakt bleibt, so empfindlich ist 
es selbst gegen kleinere Verletzungen und Verwundungen und es geht an diesen regelmälsig 
zu Grunde, wohl infolge von Bakterien, die in das Innere eindringen und dort Entzündungen 
und Zersetzungen hervorrufen. 

Das Fleisch der Krokodile wird in Madagaskar nicht gegessen, wahrscheinlich wegen 
seines starken Moschusgehaltes, die Eier dagegen bilden in der Saison einen gesuchten Nahrungs- 
artikel; sie schmecken nicht schlecht, besonders in der Form von Rühreiern, sind aber durch 
ihren Moschusgehalt schwer verdaulich. In anderen Gegenden Afrikas soll indessen gerade 
der Krokodilschwanz als Leckerbissen gelten. Von Kämpfen zwischen den Männchen zur 
Zeit der Brunst habe ich nichts gehört. Die Begattung soll nach Aussage der Eingeborenen 
auf dem Lande stattfinden und zwar in der Weise, dals das Männchen sich schräg über das 
Weibchen legt unter einem Winkel von 45 Grad und seimen Schwanz unter den des 
Weibchens krümmt. Der Penis ist bei dieser Lage durch seine Starrheit und Länge (etwa 
20 em bei mittelgrolsen Exemplaren) ganz gut geeignet, eineausgiebige innere Befruchtung zu er- 


möglichen. Brehm giebt an, er habe wiederholt erzählen hören, dals beim Nilkrokodil die 


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Begattung auf Sandinseln erfolge und das Weibchen dabei vom Männchen erst auf den 
Rücken gewälzt und später wieder umgedreht werde. Der Penis ist thatsächlich weit her- 
vorstilpbar, und ich habe dessen Hervortreten öfter beobachtet bei Tieren, die m 
der Rückenlage festgebunden und stark durch Schmerz und Zorn erregt wurden, auch kann man 
mit der Hand die ganze Rute aus der Kloake herausziehen. Sie ist nicht durchbohrt, 
wahrscheinlich schliefst sich bei der Begattung, durch Anschwellung der cavernösen 
Gewebe der Ränder, die auf der Unterseite des Geschlechtsgliedes verlaufende Rinne zu 
einem Kanal und es flielst dann der Samen durch diese geschlossene Rinne in die weibliche 
Kloake. (Siehe die spätere eingehende Beschreibung des Penis). 

Für gewöhnlich sind die Krokodile stumm und man kann sie Monate lang beobachten, 
ohne einen Laut von ihnen zu vernehmen, auch hahe ich selbst im Freien niemals eine 
Lautäulserung von ihnen gehört; sie sind jedoch sehr wohl in der Lage, Töne von sich zu 
geben. Sind sie z. B. gefesselt und reizt man sie dann, so geben sie ein dumpfes Knurren 
von sich, welches in der höchsten Wut in ein lautes Gebrüll, wie das eines Rindes über- 
geht. Wie bekannt, fehlen den Krokodilen Stimmbänder. Nach der Ansicht A. vonHumboldt’s' 
trägt bei unseren Tieren wahrscheinlich die Haut, welche bei ihnen die Lücke zwischen den 
vordersten Knorpelringen der Luftröhre schlielst, nicht wenig zur Modulation der Stimme 
bei, was auch schon früher Geoffroy” gemeint hatte. 

Auffällig war mir der gänzliche Mangel an Parasiten am Zahnfleisch der gefangenen 
Tiere, was um so mehr zu verwundern ist, weil jene Reisseen, die von den Krokodilen be- 
wohnt werden, Hirudineen ete. in Menge enthalten. 

Die Eiablage beginnt in der Umgebung von Majunga in den letzten Tagen 'des 
August und dauert bis gegen Ende September, sie scheint aber nicht überall zu der- 
selben Zeit zu geschehen, da Keller? für Nossi-B& den Monat Januar angiebt. Die Anzahl 
der Eier eines Geleges schwankt zwischen 20 und 30 Stück, ein paarmal wurden deren 
35—40 in einem Nest gefunden. Nach Aussage der Eingeborenen sollen die ganz alten 
Krokodile mit der Eiablage früher beginnen als die jüngeren und auch eine geringere Anzahl 


von Eiern hervorbringen, die sich dafür aber rascher entwickeln; ich selbst habe darüber 


ı A. v. Humboldt. Beobachtungen aus der Zoologie und vergleichenden Anatomie. Tübingen 
1803, p. 23. 

2 Geoffroy E. Observations anatomiques sur le Crocodil du Nil. Ann. Hist. Nat. Vol. 2. 
Paris 1803. 

® Keller. Ostafrika und Madagaskar. 


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keine Beobachtungen gemacht. Brehm' sowie Emin Pascha und St uhlmann?° geben für das 
Nilkrokodil als Maximum eines Geleges 90—100 Eier an, was auch mit meinem Befund im 
Wituland?® übereinstimmt, für das Madagaskarkrokodil ist mir nie eine höhere Ziffer als 
40 Eier bekannt geworden, trotzdem gegen 35 Gelege zur Beobachtung kamen. 

Zur Eiablage suchen sich die Tiere, wenn irgend möglich, eine trockene sandige 
Stelle in der Nähe des Wassers auf, finden sie in der Nähe keinen ihren Wünschen ent- 
sprechenden Platz, so unternehmen sie nötigenfalls weite Wanderungen, um eine geeignete Ört- 
lichkeit aufzusuchen. InMarovoay, einer Hovastation, ungefähr 20 engl. Meilen landeinwärtsan 
einem kleinen Nebenfluls des Betsiboka gelegen, sind die Ufer des Flusses mit einem dieken 
zähen Schlamm bedeckt, in den man bis zu den Hüften einsinkt. Trotzdem nun Marovoay 
wegen seiner Krokodile berüchtigt ist, bedeutet doch der Name Marovoay „viele Krokodile“, 
so sind dessenungeachtet dort keine Eier aufzufinden, denn die Tiere wandern zur Zeit der 


Eiablage in die kleinen Seitenzuflüsse, wo sie auf sandigen Bänken geeignete Legeplätze vorfinden. 


Die Anlage des Nestes variiert nach dem Untergrunde. In den weichen, trockenen 
Sand wird eine flache Grube gescharrt; auf etwas festerem Boden ist diese etwa "/s— "2 
Meter tief mit teilweise steilen Wänden. Da das Tier die Grube mit seinen Fülsen auf- 
kratzt, so ist sie an ihrem Grunde etwas unterhöhlt und der Boden in der Mitte ein wenig 
erhöht. Bei der Ablage rollen nun, wie es scheint, die Eier von selbst an diese 
tiefen Stellen; zuweilen findet man auch in der Mitte einige Eier, was wohl ein 
Beweis dafür ist, dals das Muttertier die Bier nicht mit den Fülsen an die tiefen Stellen 
befördert, da man ja sonst in der Mitte nie Eier vorfinden würde. Auf felsigem Untergrund 
habe ich auch manchmal nur eine flache Grube und die Eier leicht mit Sand bedeckt 


vorgefunden. 


Ist in der Umgebung der kleineren Seen keine geeignete Sandbank vorhanden, so 
nimmt schlielslich das Tier auch mit dem humusreichen Ufer vorlieb, jedoch wird das Nest 
so angelegt, dafs die Eier nicht von der Feuchtigkeit erreicht werden können. Frisch ab- 


gelegte Eier sind nämlich sehr empfindlich gegen Nässe. Über die Hälfte der Eier, die im 


ı Brehm. Tierleben, Reptilien, bearbeitet von Prof. Boettger 1892, III. Auflage 

®Emin Pascha und Stuhlmann. Zur Biologie des afrikanischen Krokodils, Zoolog. Jahr- 
bücher, V. Bd., Abt. f. Systematik, 1890, p. 546—548. 

® Voeltzkow, A. Ein Beitrag zur Kenntnis der Eiablage bei Krokodilen. Zoolog. Anz., 13. Jahrg., 
No. 332, p. 190—192. 


As 


Hofe meines Hauses in Gruben untergebracht waren, gingen an Schimmelbildung zu Grunde, 
trotzdem sich im Sand nur ganz minimale Spuren von Feuchtigkeit nachweisen liefsen. 

Die Ablage der Eier erfolgt des Nachts und ist während derselben an keine be- 
stimmte Stunde gebunden, scheint jedoch in der Mehrzahl der Fälle kurz vor Tagesanbruch 
zu geschehen. Da man nun die Eier stets in zwei durch Sand getrennten Ftagen auffindet, 
und beide Abteilungen die gleiche Anzahl von Eiern enthalten — höchstens ergiebt 
sich eine Differenz von ein oder zwei Eiern, wie es ja auch im Eileiter der Fall ist —, so 
scheint die Ablage so zu geschehen, dals zuerst die in dem einen Eileiter enthaltenen 
Eier abgelegt und mit Sand bedeckt werden, worauf eine kleine Pause der Erholung ein- 
tritt, bis schlielslich die Ablage der Eier des anderen Eileiters erfolgt, und das Tier dann 
die Grube endgiltig zuschartt. 

Etwas Ähnliches berichtet auch Anderson! vom Gavial, dessen Eier, 40 an der 
Zahl, er in zwei gleich zahlreichen Schichten übereinander, durch eine Lage Sand von 
60 cm getrennt vorfand, auch Stuhlmann’ spricht von einer derartigen etagenweise er- 
folgenden Ablage nach Aussage seines Sammlers. 

Die Eier werden sämtlich in derselben Nacht in einer Grube abgelegt. Die Ufer der 
kleinen Seen wurden regelmälsig jeden Tag bei Tagesanbruch abgesucht und jedes frische 
Gelege, durch die Spuren des Muttertieres leicht kenntlich, sofort aufgefunden. Ein Krokodil 
wurde vor Tagesanbruch beim Anlegen einer Grube betroffen, an einer Stelle, wo sich vorher 
kein Nest befand. Die Leute warteten geduldig, bis sich das Tier entfernte, und richtig 
fanden sich darin sämtliche Eier in zwei Abteilungen, während das alte Tier, welches auf 
dem Rückwege zum Wasser getötet wurde, die Eileiter leer erwies. Die Gruben werden 
vom Muttertier sorgfältig zugescharrt und der Sand wahrscheinlich mit dem Schwanz ge- 
ebnet, so dals sie von aulsen absolut nicht kenntlich sind. Frische Nester verraten sich nur 
durch Spuren des Tieres, da der Schwanz im Sande eine tiefe Furche auf dem Wege zurück- 
läfst. Den Spuren folgend durchsuchen die Eingeborenen den Boden durch Sondieren mit 
dem Speer, bis sie auf das Gelege stolsen. 

Die übereinstimmenden Angaben von William Bertram,” Andubon‘ und 


Lützenberg,’ dals bei Alligator lucius ein wirklicher Nestbau stattfindet, sind neuerdings 


ı Anderson. An account of the eges and youngs of the Gavial. Proceed. Zool. Society 1875. 

>Stuhlmann. lc. 

® Bertram William. Reisen durch Nord- und Süd-Carolina ete. Aus dem Englischen, Berlin 1793. 

+ Andubon, Joh. J. Observations on the natural history of the Alligator. Edinb. new. Phil. 
Journ. Vol. 2, 1827, p. 270—280. 

5 Lützenberg, Ch. A. Moeurs des Alligators. l’Institut IX, No. 394, p. 244, 1841. 


Bl 


von ©. $S. Clarke,'! dem wir auch eine genaue Beschreibung des Nestes verdanken, bestätigt 
worden. Darnach scharrt das Weibchen aus zusammengetragenen Zweigen, abgestorbenen 
Blättern und unterliegendem Schlamm ein Gebilde von 1 Meter Höhe und 2!) Meter Durch- 
messer zusammen und legt dahinein die Eier ab, die es sorgsam zudeckt. 

Die Eier, deren Anzahl zwischen 20—30 schwankt, befinden sich in mehreren Lagen 
nahe der Spitze des Nestes, ungefähr 20 Centimeter von der Oberfläche, und die gährenden: 
Pflanzenstoffe scheinen die zur Entwicklung nötige Wärme zu liefern. Auch Anderson 
beschreibt nach Brehm für Crocodilus cataphractus vom Senegal etwas Ähnliches, indem er 
sagt: „Seine Eier legt dasselbe auf den Boden und bedeckt sie mit Blättern und anderen 
leichten Stoffen“. Auch Sluiter” bemerkt für Orocodilus porosus Schn., dals das Nest aus 
dürrem Laub und Stroh aufgebaut ist. Davon ist bei Crocodilus madagascariensis nichts zu 
bemerken, auch habe ich von den Eingeborenen nie eine darauf bezügliche Auskunft er- 


halten können. 


Die Entwicklung im Ei nahm in den Gruben in meinem Hause etwa drei Monate in 
Anspruch; es ist übrigens möglich, dals unter diesen nicht ganz normalen Umständen die 
Entwicklung etwas verzögert wurde. Wie schon erwähnt, beginnt die Eiablage in den letzten 
Tagen des August und dauert bis gegen Ende September; von den ersten frisch aus- 
geschlüpften Jungen erhielt ich Mitte November Kunde, sodals also die Entwicklung normaler- 
weise ungefähr 2Y/’s Monat in Anspruch nimmt. Sluiter |. ce. giebt gleichfalls als Dauer der 
Entwicklung für Crocodilus porosus Schn. mindestens 2/a—3 Monat an. Die von Emin 
Pascha und Stuhlmann’” angegebene Zeit von 40 Tagen erscheint auch mir für zu kurz 
und diese Mitteilung dürfte wohl nur auf Aussagen der Eingeborenen und Schätzungen 
und nicht auf direkten Beobachtungen basieren. Auch Clarke* hat Embryonen des Alligator 
lueius von 35 Tagen abgebildet, ungefähr den meinen von 1'«—1'/s Monat entsprechend, 
sodals damit auch für Alligator eine länger dauernde Entwicklung erwiesen ist. Endlich 


giebt auch Packer’ als Zeitdauer der Reife des Eies etwa 3 Monate an. Das Auskriechen 


ı Clarke, C. S. The nest and eggs of the Allisator. Zoolog. Anz. 1888, No. 290. 


= S]uiter. Über den Eizahn und die Eischwiele einiger Reptilien. Morphologisches Jahrbuch, 
Bd. 20, 1893. 


3Emin Pascha nnd Stuhlmann. lc. 


* Clarke, S. F. The habits and embryology of the American Alligator: Journal of Morphology, 
Vol. V, Boston 1891. 


5 Packer. On the Structure and Development of the Skull in the Crocodilia: Transaetions of 
the Zoological Society of London, Vol. XI., 1885, 


an 


erfolgt noch während der trockenen Jahreszeit, denn die gröfsere Zahl der Nester zeigte 
die leeren Eischalen ungefähr 14 Tage vor dem Eintritt des ersten Regenfalles. Nach den 
Aussagen der Eingeborenen solle zur Zeit, wenn die Jungen fertig entwickelt sind, das 
Muttertier die Grube aufscharren, um den Jungen das Auskriechen zu erleichtern. Da ich 
selbst nun zahlreiche Gruben, aus denen der Sand entfernt war, und die die zerbrochenen 
Eierschalen enthielten, besichtigt hatte, so entstand, diese Angabe als wahrheitsgemäls 
vorausgesetzt, die Frage, woher weils das alte Tier, dals die Eier weit genug entwickelt 
‚sind und es Zeit zum Ausräumen der Grube sei? 

Dies Rätsel hatte eine sehr einfache Lösung, wie ich seinerzeit schon in einem vor- 
läufigen Bericht an die Berliner Akademie der Wissenschaften darlegte, und die ich hier 
kurz wiederholen will.! 

In dem Arbeitszimmer meines Hauses verwahrte ich Krokodileier in einigen mit 
Sand gefüllten Kisten, die ich stets vor Augen hatte, um das Auskriechen der jungen 
Tiere beobachten zu können. Eines Tages hörte ich nun in einer dieser Kisten Töne 
-erschallen und kam auf die Vermutung, dals vielleicht ein junges Tier ausgekrochen 
sei und im Sande im Ersticken diese Laute von sich gebe, was nicht weiter auffällig ge- 
wesen wäre, da mir schon seit geraumer Zeit bekannt war, dals die jungen Tiere imstande 
sind, Töne von sich zu geben. 

Beim Nachgraben stellte sich nun die ganz überraschende Thatsache heraus, dals die 
Töne aus den unverletzten Eiern erschallten. 

Die Töne sind so laut, dals man sie, wenn die Eier frei liegen, ganz deutlich im 
Nebenzimmer hört. Sind die Eier, wie es in der Natur der Fall ist, 1 bis 2 Meter hoch mit 
Sand bedeckt, so sind die Töne gedämpfter, aber doch deutlich auf die Entfernung einer 
Zimmerlänge vernehmbar. Das Rufen der Jungen im Ei kann man jederzeit anregen, wenn 
man mit starken Schritten an dem Behälter, in welchem sich die Eier befinden, vorüber- 
geht, wenn man an die Kiste, die die Eier enthält, klopft, oder das Ei in die Hand nimmt 
und etwas bewegt, kurz jede Frschütterung veranlalst die Jungen im Ei ihre Stimme er- 
schallen zu lassen. 

Da das Muttertier fast täglich dem Nest seinen Besuch abstattet, um sich von 
dessen ordnungsmälsigem Zustande zu überzeugen, so wird es bei seinen Bewegungen, bei 


seinem Wandern vom Wasser zum Nest und zurück den Erdboden erschüttern und bei den 


ı Voeltzkow, A. Über Eiablage und Embryonalentwieklung der Krokodile: Sitzungsberichte 
der kgl. preuss. Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1891. VII, p. 115—120. 


Ne 


Jungen, die hinreichend entwickelt sind, das Erzeugen von Tönen anregen. Das alte Tier 
scharrt alsdann den Sand aus der Grube, worauf die Jungen nach einiger Zeit aus- 
schlüpfen. Aus derartigen Eiern aus meinen Kisten, die nach dem ersten Lautwerden der 
Rufe ausgegraben und frei aufbewahrt wurden, krochen nach 3 Tagen die Jungen aus. 

Die Thatsache, dafs die Jungen im Ei Töne von sich geben, war auch den Ein-. 
geborenen unbekannt und niemand glaubte mir eher, als bis er sich durch Horchen an den. 
Eiern eines Bessern belehrte, ebenso demonstrierte ich sowohl dem englischen Konsul, wie 
den französischen Beamten in Majunga diesen auffälligen Befund. Die Töne werden mit 
geschlossenem Munde hervorgebracht, wie es scheint unter starker Kontraktion der Bauch-- 
muskulatur, ungefähr wie wir beim Schluckauf Töne erzeugen, auch der Klang ist ähnlich. 

Sind die jungen Tiere ausgekrochen, so wandert das alte Krokodil mit ihnen zum 
Wasser. Mein langjähriger treuer Präparatorr Combo bin Omari, der schon mit 
Dr. Fischer gereist war, erzählte mir, er habe selbst vor kurzer Zeit ein grolses Krokodil 
mit einer Schar von 20 Jungen über eine Sandfläche zum Wasser wandern sehen. Das. 
alte Tier sei auffällig wild gewesen. 

Nach meiner Rückkehr nach Deutschland finde ich in Brehms Tierleben folgende- 
auf Orocodilus vulgaris bezügliche Angabe. Darnach behaupten die Sudaner, dals die Krokodil- 
mutter ihre Eier bewache und den auskriechenden Jungen behilfiich sei, ihnen aus dem 
Sande heraushelfe und sie dem Wasser zuführe. Auch Humboldt! bemerkt für Crocodilus 
acutus, dafs die Krokodile ihre Eier in abgesonderte Löcher ablegen, und dals das weibliche 
Tier um die Zeit, da die Incubation zu Ende geht, sich wieder einfindet, die Jungen ruft, 
welche seiner Stimme antworten, ihnen meist auch beim Auskriechen behilflich ist 
und sie (p. 426) zu den benachbarten Lachen führt. Er leitet diese Angaben ein mit den 
Worten „wir werden bald sehen“, jedoch habe ich trotz sorgfältiger Durchsicht des Original- 
werkes keine weitere Auslassung darüber auffinden können, so dafs sich nicht erkennen lälst, 
ob er diese Angabe auf Grund eigener Beobachtung, oder nur nach der Aussage der Ein- 
geborenen, was wahrscheinlicher ist, gemacht hat. Etwas Ähnliches berichtet nach 
Brehm auch der alte Ulloa, jedoch stand mir der betreffende Originaltext nicht zur Verfügung. 

Nach Descourtilz? scharren die Weibchen die Erde vom Nest, wenn die Jungen 
auskriechen, führen diese zum Wasser und verteidigen sie gegen Angriffe. 


ı A. von Humboldt und A. Bonpland. Reise in die Äquinoctial-Gegenden des neuen Kontinents, 
Stuttgart und Tübingen 1820. Dritter Teil, p. 427. 

2 Deseourtilz. Hist. naturelle du Crocodile de Saint-Dominque: Voyage d’un Naturaliste_ 
IBarısal8s0IWRg 3 Ip3Dle 


eg 


Schon K. E. von Baer! giebt übrigens in seiner Abhandlung über Entwicklungs- 
geschichte der Tiere an, dals er bei Hühnern, deren Schnabelspitze das Chorion durchstolsen hatte 
und in den Luftraum eingedrungen war, aber ausschlielslich nur bei dieser Lage des jungen 
Tieres, Töne vernommen habe, und manchmal schon zwei Tage vor dem Auskriechen und 
ohne dafs das Ei einen Rifs zeigte, das Küchlein in der Schale habe piepen hören. Eine 
ähnliche Lage nehmen auch die jungen Krokodile ein, da sie sich kurz vor dem Ausschlüpfen 
mit der Spitze der Schnauze dem einen Pol des Eies zuwenden. 

Sluiterl. e., der das Auskriechen der jungen Tiere von Crocodilus porosus mehr- 
fach beobachtet hat, erwähnt, es sei ihm nie gelungen, von den Jungen im Ei vor dem Aus- 
kriechen Laute zu vernehmen. Es wäre ja nun möglich, dals sich diese Eigenschaft nur bei 
den Jungen derjenigen Krokodilarten ausgebildet findet, die ihre Eier mit einer Sandschicht 
bedecken und wodurch eine Hilfe des Muttertieres beim Auskriechen notwendig wird, 
während sie sich nicht ausgebildet hat bei denjenigen Arten, die wie Crocodilus porosus 
ihre Nester aus dürrem Laub und Stroh erbauen, da hier die jungen Tiere beim 
Ausschlüpfen aufser dem Durchbrechen der Schale keine weiteren Schwierigkeiten mehr zu 
überwinden haben. 

Normalerweise, das heilst wenn das Gelege 1-2 Fuls hoch mit etwas festem 
Sand bedeckt ist, werden die Jungen ohne Hilfe der Krokodilmutter nicht imstande sein, 
die über ihnen lagernde Sandschicht zu durchbrechen. Ist das Nest des felsigen Unter- 
erundes wegen nur flach und wenig mit Sand bedeckt, so werden die Jungen auch allein 
sich herausarbeiten können. An den Eiern in den Gruben und in den Nestern in meinen 
Kisten, diemit einer 1-2 Fuls hohen Sandschicht bedeckt waren, zeugten einige Bruchstellen der 
Schalen von den schwachen Versuchen der Jungen auszukriechen; manchmal hatten diese 
die Schnauzenspitze schon herausgesteckt, waren aber abgestorben, wahrscheinlich aus 
Mangel an Luft erstickt. Die nur schwach mit Sand bedeckten Eier bereiteten den jungen 
Tieren keine Schwierigkeiten beim Ausschlüpfen. 

Um die Frage zu entscheiden, ob im Freien die Jungen ohne Hilfe der Mutter die 
über ihnen befindliche Sandschicht durchbrechen können, hatte ich zwei Nester mit je einem 
Zaun umgeben lassen. Die Eier der einen Grube hatten sich nur wenig entwickelt und 
waren dann abgestorben. Bei der zweiten war die Krokodilmutter mehrmals zum Nest 
zurückgekehrt und hatte auch den Zaun zerstört, der dann durch einen stärkeren ersetzt 

ıK.E. von Baer. Über Entwicklungsgeschichte der Tiere. Erster Teil, Königsberg 1828, 


pag. 138. 
Abhandl. d. Senckenb. natur. Ges. Bd. XXVI. {7} 


eg 


wurde. Eines Tages waren die Tiere sämtlich ausgeschlüpft, jedoch wies das Nest einen 
wesentlich anderen Befund auf als im Normalzustande. Während sonst nach dem Aus- 
schlüpfen der Jungen der Sand aus der Grube herausgescharrt war, und die zerbrochenen 
Eischalen in der Höhlung und aufserhalb derselben umherlagen, zeigte sich hier die Grube 
mit Sand gefüllt und die Oberfläche sah aus als wären Blasen emporgestiegen; am Boden 
des Nestes fanden sich sämtliche leere Eischalen des Geleges und ein totes Tier. 

Das Muttertier hatte unter dem Zaune eine tiefe Rinne ausgegraben, ohne jedoch 
bis zu dem Nest gelangen zu können, aber wahrscheinlich die Jungen in Empfang genommen 
und zum Wasser geleitet. 

Dals die Jungen ohne Hilfe der Mutter haben auskriechen können, erkläre ich mir 
dadurch, dals das Nest öfter aufgegraben worden war und der Sand deshalb ein lockereres 
Gefüge als sonst erhalten hatte Jedoch ist auch anzunehmen, dafs ein Ausschlüpfen statt- 
finden kann, wenn eine grölsere Anzahl von Tieren mit einmal auskriecht, und mit vereinten 
Kräften die deckende Sandschicht durchbricht. Jedenfalls geht aber aus diesen Beobachtungen 
klar hervor, dafs die Krokodilmutter den Jungen durch Forträumen des Sandes das Aus- 
schlüpfen erleichtert. 

Ich hatte in den folgenden Jahren zur endeiltigen Lösung dieser Frage noch 
mehrmals Gelege mit Zäunen umgeben lassen, die Nester wurden aber stets von 
diebischen Eingeborenen ausgenommen, sodals mir keine weitere Beobachtung zur Ver- 
fügung steht. 

Dem Prozels des Auskriechens geht eine Drehung des Embryos vorauf, sodals das 
junge Tier nun mit der Schnauzenspitze gegen das eine Ende des Eies anstölst. Dies war 
jedenfalls die Lage sämtlicher zum Ausschlüpfen bereiter Embryonen. Das Durchbohren 
der Eischale erfolgt vermittelst des Eizahnes, der einen '/’—®/ı mm hohen zweizackigen 
Zahn darstellt und genau wie ein Bohrer wirkt. Ist das Ei durchbohrt, so tritt durch aus- 
tretende Embryonalflüssigkeit eine Erweichung der anliegenden Schalenteile ein und das 
Tier. zwängt sich ruckweise durch den engen Spalt, wobei die Embryonalhäute an den 
Rändern der Öffnung sich festklemmend, abreilsen und im Ei zurückbleiben. Hat das junge 
Tier die Eischale gesprengt, so zwängt es zuerst die Schnauzenspitze, nach einer Pause den 
ganzen Kopf und später den Vorderleib zur Schale hinaus, während der Hinterleib und 
Schwanz noch in der Schale verbleiben. Frst nach und nach entschlielst es sich zum Aus- 
kriechen. Ein junges Tier, welches vom Augenblicke an, wo es die Eischale durchbohrt 


hatte, beobachtet wurde, brauchte noch etwa zwei Stunden bis zum völligen Verlassen der Schale. 


9 


Die eben ausgeschlüpften Tiere haben eine ganz bedeutende Grölse und man begreift 
es nicht recht, wie sie im den Eiern untergebracht waren. So enthielt z. B. ein Ei 
von S cm Länge und 5 cm Breite ein Junges von 28 cm Länge. Diese jungen 
Tiere sind schon sehr wild, beilsen nach dem Finger, wenn man sie anfassen will u. s. w. 
Von ihnen hört man häufig Laute, besonders wenn sie hungrig sind. Der Ton ist nicht so 
hoch wie die Töne im Ei. Er klingt ungefähr wie der Ruf unserer Feuerunke (Bombinator 
igneus), nur etwas lauter, wiederholt sich etwa 6—7mal, worauf eine Pause eintritt. Aufser- 
dem geben sie fauchende Töne von sich, wenn man sie ärgert, z. B. am Schwanz emporhebt. 

Da sich im Laufe meiner Untersuchungen herausstellte, dafs ein Teil der Entwick- 
lung schon im Eileiter durchlaufen wird, so war ich gezwungen, ausgewachsene Krokodile 
in Mengen fangen zu lassen, um auf diese Weise in den Besitz der frühesten Ent- 
wicklungsstadien zu gelangen. 

Meine Bemühungen, von den Flüssen aus dieauf den Sandbänken lagernden Krokodile zu 
schielsen, waren vergeblich, da die Tiere selbst schwer verwundet stetsdas Wasser erreichten und 
darin verloren gingen, auch das Auslegen von Angeln in den Flüssen war erfolglos und die 
auf dem Lande aufgestellten Köder wurden nicht angenommen. 

Später hatte ich mehr Erfolg, als ich die Eingeborenen dafür zu interessieren gewulst 
und für einzelne weibliche Exemplare Preise ausgesetzt hatte. Natürlich mufste ich aulser- 
dem mich verpflichten, jedes erwachsene Krokodil zu einem verabredeten Preise abzunehmen. 
Am geeignetsten für den Fang erwiesen sich die Hova, und ihnen verdanke ich den 
erölsten Teil meines Materials, das hauptsächlich aus jenen oben erwähnten Reisseen stammte. 

Die Krokodile werden auf verschiedene Weisen gefangen. Als Köder werden das 
Gekröse, die Lungen u. s. w., überhaupt jene Teile von Rindern benutzt, die leicht sind und 
im Wasser schwimmen. Als Tau dienen Stricke von Kokosfasern, weil diese erfahrungs- 
gemäls am wenigsten von den scharfen Zähnen der Krokodile beschädigt werden. 

Bei der ersten Fangart werden zwei kreuzweis übereinander gelegte zugespitzte 
Hölzer im Köder verborgen und vermittelst eines Strickes am Ufer befestigt. Beim Ver- 
schlucken des Köders treiben sich die spitzen Enden der Hölzer im hinteren weicheren 
Teile des Rachens oder im Hals fest und dringen, da das Tier den Rachen krampfhaft ge- 
sehlossen hält, immer tiefer ein. Jedoch ist es bei den heftigen Bewegungen des Tieres, die 
einfortwährendes Reiben an den scharfen Zähnen veranlassen, keine Seltenheit, dals der Strick reist. 

Die folgende Methode gewährt gröfsere Sicherheit. Es wird aus starkem Tau eine 


Schlinge von ungefähr ‘/? m im Durchmesser hergestellt, die sich mit Leichtigkeit zuzieht. 


3* 


ar nee 


Am oberen Ende wird der Köder angebracht, am unteren Ende wird die Schlinge durch einen nur 
leicht befestigten frischen Ast auseinander gehalten, so dals sie aufrecht im Wasser schwimmt 
und stets geöffnet bleibt. Sie wird von der Windseite aus in das Wasser geworfen und 
treibt nach der Mitte des Sees zu, bis das daran befestigte Tau abgelaufen ist. 

Das Krokodil ergreift die Beute, indem es den Kopf mit Gewalt seitwärts schnellt, 
dadurch löst sich der an der Schlinge befindliche Ast, sie zieht sich zusammen und 
legt sich fest um den Ober- oder Unterkiefer. Fühlt das Krokodil, dals es gefangen ist, 
so begiebt es sich auf den Grund und sucht sich im Schlamm einen Halt zu geben, indem 
es den Schwanz bogenförmig einschlägt. Ist der See mit Schilf bewachsen, so legt das Tier 
seinen Schwanz um die Wurzeln der Pflanzen und ist dann nur unter äulserster Kraft- 
anstrengung vieler Menschen an das Ufer zu ziehen. 

Zum Fang mit Netzen, den ich auch erprobte, werden etwa 20—30 m lange Netze, 
die sonst zum Fang von Haifischen dienen, verwendet. Vorsichtig wird das Netz ausgespannt 
und in das Wasser getaucht. Durch lautes Geschrei und Lärm, Abfeuern von Gewehren 
sucht man die Tiere aufzuscheuchen und in das Netz zu treiben, das alsdann mit der Beute an 
das Ufer gezogen wird. Diese Methode ist zwar manchmal ziemlich ergebnisreich aber äulserst 
kostspielig, da sehr häufig dabei auch die stärksten Netze zerreilsen und unbrauchbar werden. 
Hat man es mit alten erfahrenen Krokodilen zu thun, so bleibt der Erfolg gewöhnlich ganz aus, 
da sich diese platt auf den Boden des Sees niederdrücken und das Netz über sich hinweggehen lassen. 

Eine vierte Art des Fanges beruht auf der Erfahrung, dals an geeigneten Orten 
das Krokodil einen unter der Wasserlinie beginnenden, landeinwärts gerichteten und sich 
über den Wasserspiegel erhebenden Gang von etwa 10 m Länge ausgräbt, der an seinem 
Ende etwas verbreitert ist, so dafs sich das Tier darin umdrehen kann. Hier finden sich 
ein paar Öffnungen, vielleicht vom Krokodil durchgestofsen der Luftzufuhr wegen. Der Gang 
scheint als Aufenthaltsort zum ungestörten Verspeisen der Beute zu dienen, jedenfalls findet 
man darin Knochen und andere Überreste, die diese Angaben wahrscheinlich machen. Es 
wird diese Annahme verständlicher, wenn man bedenkt, dals es dem Krokodil, wie schon 
Humboldt 1. ce. angiebt, infolge des Baues des Kehlkopfes, des Zungenbeines, der 
Faltung der Zunge u. s. w. nicht möglich ist, die Beute unter dem Wasser zu verschlingen 
und ihm ein derartiger Schlupfwinkel deshalb von grölstem Nutzen ist. Die Eingeborenen, 
die diese Gänge geschickt aufzufinden wissen, treiben durch grolses Geschrei, Werfen mit 
Steinen, Schielsen in das Wasser die Tiere in ihre Zufluchtsorte. Da das Ende des Ganges 


durch die Luftlöcher genau bezeichnet ist, wird eine Strecke davor der Gang durch Baum- 


:stämme verrammelt und das Krokodil dann ausgegraben. In dieser Weise wurden während 
meines Aufenthaltes in Majunga drei erwachsene Tiere gefangen. 

Auch Clarkel. ce. spricht von einer Höhle unter dem Wasser. Er sagt p. 187: „The nests 
.of the Alligator are built on the bank of a stream or pool, and the female digs a cave 
under water in the bank close to the nest“, nur dals hier die Anlage des Ganges mit dem 
Nestbau in Zusammenhang gebracht wird, worüber mir bei Crocodilus madagascariensis keine 
Beobachtungen zur Verfügung stehen. 

Nach Adanson! wählt Crocodilus cataphractus zu seinem zeitweiligen Aufenthalte 
eine Höhle im Ufer des Flulses und stürzt sich von hier aus auf seine Beute, jedoch giebt 
-er nicht besonders an, ob sieh diese Höhle unter dem Wasserspiegel befindet. Beim Fang 
mit starken Angelhaken, wie sie zum Fang der Haifische Verwendung finden, habe ich keine 
günstigen Resultate erzielt. 

Werden die gefangenen Tiere an das Ufer gezogen, so muls man sich zunächst 
vor dem Schwanz in acht nehmen, da das Tier damit ganz gewaltige Schläge aus- 
teilen kann; einem meiner Fänger wurde auf diese Weise der Schenkel gebrochen. Das 
„erste ist deshalb stets, dals das Tier an dem Tau nach vorn gezogen wird und von ein paar 
Gehilfen ein Baumstamm oder ein starker Ast über den Schwanz geworfen wird. Durch 
die Belastung und das Festhalten des Schwanzes ist das Tier völlig ungefährlich gemacht, 
da es infolge des vorn angezogenen Strickes auch den Kopf nicht nach der Seite oder nach 
hinten biegen kann. Es wird hierauf ein starker, langer, gerader Baumstamm hergerichtet und 
dem Tier auf den Rücken gelest. Daran werden Kopf und Schwanz festgeschnürt, ebenso 
wie der Rumpf mit den Beinen, die dabei auf den Rücken gezogen werden, und nunmehr 
kann der Transport beginnen. 

Da die Eier ungemein rasch verderben, war ich gezwungen die Tiere lebendig 
nach meinem Hause in Majunga tragen zu lassen, um dort die Eier dem Eileiter zu entnehmen. 
Nun aber lagen die Fangstellen manchmal 1—2 deutsche Meilen von der Stadt, manch- 
mal auch noch weiter entfernt, und so war es kein leichtes Stück Arbeit, ein 10 Fuls 
langes Krokodil in der glühenden Tropensonne meilenweit über Land zu tragen. Waren 
die Tiere gar zu weit entfernt gefunden worden, so erforderte der Transport gewöhnlich 
2 Tage. Staunenswert ist die Ausdauer der Träger; zu dem Transport dieser Riesen- 


tiere waren nur 4 Mann erforderlich, von denen je zwei, die zeitweilig abgelöst wurden, 


ı Adanson. Voyage to Senegal, the isle of Gorce and the river Gambia. Translated from the 
French. London 1759. 


eo e 


die Stange mit ihrer schweren Last auf der Schulter trugen. Wenn irgend angängig wurden 
die gefangenen Tiere, um nutzlosen Transport zu ersparen, an Ort und Stelle auf ihr 
Geschlecht untersucht, was sich, wie schon bemerkt, sehr leicht feststellen lälst. 

Im Folgenden gebe ich eine Liste der gefangenen erwachsenen Krokodile: 

1892 24 männliche und 12 weibliche Krokodile, darunter 4 mit Eiern im Eileiter, 
während die übrigen die Eier schon abgelegt hatten. 

1893 erhielt ich 3 weibliche Krokodile mit Eiern. Die Notiz über die Anzahl 
der Männchen kann ich nicht mehr auffinden, es waren aber sehr viele, viel mehr als in den 
übrigen Jahren. 

1894 erhielt ich 24 grofse Männchen und 3 erwachsene Weibchen, die jedoch 
sämtlich die Eier schon abgelegt hatten. 5 kleinere Weibchen waren noch nicht trächtig. 
In diesem Jahre hatte ich besonderes Unglück, indem während der wichtigsten Zeit zwischen 
Begattung und Eiablage nur Männchen gefangen wurden, erst später erhielt ich die Weib- 
chen mit leeren Eileitern. 

1895 war es infolge der beginnenden Unruhen, die zum Kriege zwischen Frank- 
reich und den Hova führten, nicht mehr möglich Krokodile fangen zu lassen, da ich keine 
Leute dazu erhalten konnte. 

In den 3 Jahren wurden also im ganzen gegen 100. erwachsene Krokodile beiderlei 
Geschlechtes gefangen. Betrachtet man die Zahlen aus den Jahren 1892—1894, so fällt 
sofort das ganz bedeutende Überwiegen der männlichen Tiere auf. Nimmt man nun auch 
an, dals die weiblichen Krokodile während der Trächtigkeit scheuer sind und deshalb schwerer 
an den Köder herangehen, so bleibt doch immer noch ein Übergewicht der Männchen be- 
stehen, das sich zu der Anzahl der Weibchen wie 2:1 verhält. 

Im ganzen erhielt ich also nur 7 weibliche Krokodile, die den Eileiter gefüllt 
erwiesen. 

Getötet werden die Tiere durch eine Kugel in den Nacken, die den Halswirbel 
zerbricht, die Tiere widerstandslos macht und den baldigen Tod herbeiführt. 

Die dem Eileiter entnommenen Eier waren sehr empfindlich, hielten sich nur 
ungefähr einen Tag frisch und entwickelten sich dann nicht weiter. Ich tötete deshalb 
später die trächtigen Krokodile nicht mehr, sondern liels sie in geeigneter Rückenlage auf 
einem Baumstamm festschnüren, öffnete die Bauchhöhle durch einen kurzen Schnitt, der 


gerade zum Einführen der Hand genügte und entnahm dem Eileiter alle paar Stunden eine 


Reihe von Eiern. Dann wurde die Wunde gewaschen und verbunden, mit Karbollappen be- 
deckt und das Tier mit frischem Wasser übergossen. 

Auf diese Weise gelang es mir, die Tiere etwa zwei Tage am Leben zu erhalten 
und dadurch das Material für eine aufeinanderfolgende Reihe der jüngsten Entwicklungs- 
stadien zu erhalten. Erschwert wird die Untersuchung dadurch, dals sich die Eier eines 
Tieres sämtlich auf derselben Entwicklungsstufe befinden, oder wenigstens nur ganz geringe 


‚Schwankungen in Bezug auf ihre Entwicklung aufweisen. 


Das Mi. 


Die Gestalt der Eier ist äulserst verschieden. nicht einmal die desselben Geleges 
:gleichen einander vollständig. Ein grolser Teil ist elliptisch, einige eiförmig, noch andere 
-eylindrisch mit abgerundeten Enden. Zwei Eier waren an einem Ende in eine Spitze aus- 
gezogen. Die mannigfaltigen Formen ersieht man am besten aus Taf. I, Fig. 1 und 2, die 
eine Reihe von Umrissen der Eier wiedergeben. Die Grölse kann variieren zwischen der 


eines Hühnereies und eines grolsen Gänseeies. Genauere Malse zeigt folgende Liste: 


Länsee8 cm . . . Breite5 cm 
2 8 ” ” 4,4 ” 
„» 08, EAU 
RULSTHO- :;; Rat. 
lei. Paare 
1 Aue 
oa u 1", „2 Ab), 
5. ON a 


Die gewöhnliche Form ist durch das Verhältnis 6,8 zu 4,7 mit geringen Schwankungen 
ausgedrückt. 

Die Schale ist weils und für gewöhnlich glatt, dabei aber doch rauher als die des 
Hühnereies und, wie schon Rathke! 'anführt, mit kleinen zerstreut stehenden Poren ver- 
sehen, die häufig völlig durch sie hindurchdringen. Oftmals sind auch eine Unmenge feinerer 
Poren vorhanden, wie Fig. 3 zeigt. Seltener findet man Eier mit sehr unebener Oberfläche, 


die dem verkleinerten Stock einer Mäandrine gleichen (s. Taf. I, Fig. 4). 


ı Rathke. 1.c.p.5. 


Fig. 5 zeigt uns ein Stückchen der Eischale, aus der Mitte der längsten Seite eines- 
derartigen Eies bei 7V/efacher Vergröfserung. Es tritt hier auf den ersten Blick die Ähn- 
lichkeit mit dem Stock einer. Mäandrine zu Tage. Man sieht wie die Leisten sich vielfach 
verzweigen und untereinander in Verbindung ‘stehen. In den abgeschlossenen Räumen 
dazwischen bemerken wir hin und wieder die nach dem Innern führenden Poren, 
die aber teilweise durch die Leisten verdeckt sind. Ein etwas anderes Bild giebt uns ein 
ebenso stark vergrölsertes Stückchen Eischale von den Polen oder Spitzen des Eies. Wir 
erkennen hier nicht mehr so genau den mäandrinischen Charakter, denn die Leisten ver- 
schmelzen nicht immer miteinander, enden vielmehr häufig in kugelförmige, stark hervor- 
tretende Knöpfe, die wir auch zwischen den Leisten erkennen, während die Poren fast 
sämtlich verdeckt sind; häufig kann man an diesen Stellen die Leisten und Kuppen mit dem 
Messer abschaben. 

Diese eigenartige Skulptur der Oberfläche lälst sich auch bei etwas glatten Eiern 
nachweisen, und Fig. 8 zeigt uns ein solches Übergangsstadium. Auch an anscheinend ganz 
glatten Eiern erkennen wir bei Vergrölserung jene Skulptur. Fig. 7 giebt uns ein Stückchen 
Eischale eines glatten Eies bei 7\2facher Vergrölserung wieder. Wir sehen die grolsen 
trichterförmigen, weitgeöffneten Poren und dazwischen eine Reihe hellerer Punkte, die nicht 
durchgebrochene Poren darstellen und finden diese voneinander getrennt und umgeben 
von sehwach wellenförmigen Erhebungen, feinen Linien gleich, die auch hier miteinander- 
in Verbindung stehen und eine zart entwickelte Form jener mäandrinisch hervortretenden 
Leisten darstellen. 

Die Schale ist dicker als beim Hühnerei, im Durchschnitt von etwa 0,5—0,6 mm. 
Sie ist spröde und hart, wie ich auch für Crocodilus porosus von Kambodja aus eigener 
Anschauung bestätigen kann, und wie sie sonst auch für andere Krokodilarten beschrieben 
wird, mit Ausnahme von Crocodilus niloticus, bei welchem Brehm! eine weiche, rauhe 
Kalkschale angiebt; jedoch vermute ich, dals diese Angabe auf einem Irrtum beruht 
und vielleicht Eier, die dem Eileiter entnommen waren und noch eine weiche Schale be- 
salsen, zur Untersuchung kamen. Hin und wieder findet man auch Eier mit doppeltem Ei- 
dotter; sie sind schon von aulsen durch ihre vollkommen cylindrische Form und grölsere Länge 
kenntlich. Ein besonders interessanter Fall ist in Fig. 9 in natürlicher Grölse abgebildet. 


Das fast eylindrisch geformte, nur in der Mitte etwas verjüngte Fi besals eine Länge 


ı Brehms Thierleben. Zweite Ausgabe. Reptilien, p. 121, 


on. 


von 134 mm bei einer mittleren Breite von 44 mm und war dadurch ausgezeichnet, dals es 
sich in der Mittellinie in einer ringförmigen Zone, deren Ränder wie die Zähne eines Rades 
ineinander griffen, in zwei gleiche Stücke auseinander nehmen liefs, ohne zu zerbrechen. 
Offenbar haben sich hier zwei schon fast fertig gebildete, noch weichschalige Eier mit ihren 
Polen aneinander gelegt, sich dort abgeplattet und sind dann miteinander verschmolzen. 

Wie schon bemerkt, ist die Schale von kleineren und gröfseren Poren durchbrochen, 
die eine trichterförmige Form besitzen und manchmal durch seitliche Fortsätze und Ver- 
zweisungen mit Lufträumenin Verbindung stehen. Taf. XIV, Fig. 132, stellt einen Längsschnitt 
bei SOfacher Vergrölserung durch die entkalkte Schale dar, auf dem eine derartige Pore getroffen 
ist. Wir erkennen die trichterförmige Form der Pore, an dünner geschnittenen Stellen auch 
die welligen Fibrillen der Längsachse und daneben hin und wieder ein zweites System dazu 
senkrechter Fibrillen, die quer geschnitten worden sind. 

Unter der Schale findet man die dicke zähe Schalenhaut, die so widerstandsfähig ist, 
dafs das Ei nach Entfernung der Schale seine Form behält. Sie besteht aus zwei Lagen, 
einer diekeren äufseren und einer zarteren inneren. Die äulsere Schicht lälst sich in grolsen 
Stücken bei einiger Vorsicht leicht von der inneren abziehen. Diese Schalenhaut liegt der 
Schale, die häufig von Lufträumen durchzogen ist, dicht an, ist auf ihrer äulseren Seite rauh 
und uneben, auf der inneren dagegen eben und glatt. Sie stellt ein Geflecht sich vielfach 
kreuzender und sich verfilzender Fasern dar, durch die zwar der Durchtritt des Eiweilses 
unmöglich gemacht, aber dem Austausch von Gasen kein Hindernis in den Weg gelegt wird. 
In der Hauptsache kann man ein System von zwei Lagen von Fibrillen unterscheiden, die 
parallel der Längs- und Querachse des Eies etwas gewellt verlaufen und sich unter rechten 
Winkeln schneiden. 

Das Eiweifs, das der Hauptsache nach auf die beiden Enden des Eies verteilt 
ist, hat ungefähr die Konsistenz von Gelee, schimmert leicht grünlich und weist einen 
schwachen Moschusgeruch auf. Es ist so zähe, dafs man nach vorsichtiger Entfernung der 
Schalenhaut das ganze Ei in die Hand nehmen, hin und her rollen und von allen Seiten 
betrachten, selbst von einer Hand in die andere gleiten lassen kann, ohne dals es ausein- 
ander fliefst. 

Das Eigelb ist kugelförmig und so grofs, dals es bis dieht an die langen Seiten der 
Schale heranreicht und nur eine dünne Schicht von Eiweils über sich lälst. Die Farbe ist 
etwas heller als beim Hühnerei. Die Dotterhaut ist strukturlos, sehr fein, und erlaubt in 


frühen Stadien eine Rotation des Dotters im Ei. Sie ist so zähe, dals es bei einiger Übung 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 4 


BUN, 


gelingt, das Eiweils gänzlich abzupräparieren, bis man schliefslich nur noch das Eigelb in 
der Hand behält, das dabei natürlich die Gestalt eines flachen runden Kuchens annimmt. 

Chalazen habe ich nur einmal bei einem Ei auf einer Seite beobachtet. 

Bei frisch abgelegten Eiern ist die Schale gleichförmig im Aussehen, und wir suchen 
vergeblich nach einem Anhalt für die Lage des Embryos. Einige Tage später wird eine 
weilse Stelle deutlich erkennbar, die sich immer mehr ausdehnt und schliefslich das Ei 
im Bereich des schmäleren Durchmessers ringförmig umfalst. Entfernt man die Kalkschale, 
so ergiebt sich, dals diese Veränderung nicht in der Schale, sondern in der Schalenhaut 
liegt, indem letztere gerade im Bereich jener weilsen Zone opak weils erscheint. Auch 
sonst hat sie noch einige Veränderungen erlitten; sie ist rauher und weniger durch- 
scheinend geworden. Schlielslich bedeckt diese Zone etwa die Hälfte des Eies, geht seit- 
wärts aber nicht über den Bereich des Dotters hinaus. 

Diese Veränderung der Schalenhaut wird, wie es scheint, dadurch hervorgerufen, dals 
sich nach dem Verschlufs des Amnion die seröse Haut an die Schalenhaut legt und mit ihr 
verklebt, ohne jedoch mit ihr zu verschmelzen; denn es gelingt bei einiger Vorsicht, wenig- 
stens in jüngeren Stadien, sie von der Schalenhaut durch zarten Zug ohne Verletzung 
abzulösen. Durch dieses Verkleben mit einer Stelle der Schalenhaut wird eine gewisse 
Fixierung des Embryos erreicht, die sich auch äulserlich durch einen mattweilsen Fleck auf 
der Eischale ausprägt. Thatsächlich gelingt es in diesen Stadien, den Embryo unverletzt 
zu erhalten oft nur, wenn man das betreffende Stück Schalenhaut mit dem daran haften- 
den Embryo und seinen Häuten herausschneidet und konserviert, wobei er sich dann von 
der Schale ablöst. 

Solange der Dotter im Ei rotiert, also namentlich solange sich das Ei im Eileiter 
befindet und auch noch eine Zeitlang nach der Eiablage suchen wir vergeblich nach einem 
Anhalt für die Lage des Embryos, während später, nachdem das Amnion ausgebildet ist, 
jener weilse Fleck die Lage der Frucht andeutet. Dadurch, dafs sich das Eiweils über 
dem Embryo verflüssigt und nun die Frucht mit ihren Hüllen direkt an die Schale 
stölst, während sich gleichzeitig der Gefälshof auszubilden beginnt, ist die Möglichkeit 
eines Gasaustausches mit der Aulsenwelt durch die Membranen gegeben. Sicher ist jeden- 
falls, dals diese weilse Zone in Beziehung mit der Ausbreitung des Gefälshofes steht, da sie 
sich später rund um den Dotter ausdehnt und zu wachsen beginnt, wenn der Embryo wächst. 
Bewahrt man die Eier an der Luft auf, so verbreitert sich jene Zone, ein sicherer Beweis 


dafür, dals sie mit dem Gasaustausch in Beziehung steht. Es scheint sich eben das 


Eiweils im Bereich jener Zone zu verflüssigen. Man findet stets längs des äufseren 
Randes der ringförmigen Zone das Eiweils angeheftet, sodals es durch den dazwischen 
liegenden Dotter, da rings über diesem das Eiweils verflüssigt und resorbiert ist, in zwei 
Teile getrennt wird. Nach der Entferung des Dotters auf beiden Seiten bleibt es der Schalen- 
haut angeheftet. Schon F. C. Clarke ]l. c. hat darauf aufmerksam gemacht. 

Sämtliche dem Eileiter entnommenen Eier besalsen eine harte Schale, waren von 
einer etwa 1 mm dicken, zähen Eiweilsschicht umgeben und die eines Tieres befanden sich 
alle auf derselben Entwicklungsstufe. 

Die frischen Eier sind sehr empfindlich gegen Feuchtigkeit, auch eine geringe 
Erhöhung der Temperatur tötet die Eier unfehlbar ab. Ältere Embryonen sind um so 
zäher, können halb austrocknen, tagelang frei auf dem Tisch liegen und entwickeln sich 
doch weiter. 

Wird das frische Ei stark geschüttelt, so sinkt der Keim in die Tiefe. Die dem 
Eileiter entnommenen Eier werden deshalb vorsichtig in Ruhelage gebracht und einige 
Minuten unberührt gelassen. Da der Dotter in diesen Stadien noch eine, wenn zwar nur 
langsame Rotation im Ei vollführen kann, so erreicht man auf diese Weise, dals der Keim 
sich auf der oberen Seite des Eies anordnet. 

In diesem Zustande nun wurde die Fischale vorsichtig abpräpariert, auf der oberen 
Seite ungefähr in der Ausdehnung des Dotters, was sich ganz gut bewerkstelligen lälst, wenn 
man mit einem spitzen Instrument seitwärts ein kleine Öffnwag macht und von dort ausgehend 
mit einer Pincette die Schale abbröckelt. Alsdann wird vermittelst einer Nadel so weit wie 
möglich das Eiweils abpräpariert, was gar nicht schwer ist, wenn man sich einer gebogenen 
Nadel bedient und schichtenweise vorgeht. Natürlich mufs man das über die Schalenränder 
quellende zähe Eiweils sofort mit der Scheere abschneiden, da es sonst auf einer Seite 
ganz herausflielst, das Eigelb zum Rotieren und den Keim zum Verschwinden bringt. Bei 
einiger Geschicklichkeit gelingt es, das Eiweils bis auf die Dottermembran abzupräparieren. 
Verletzt man dabei den Dotter nur im geringsten, so flielst Alles auseinander. 

Das so zubereitete Ei wurde nun in toto in 1/a—?/a°/o Chromsäure gehärtet und 
zwar Ya —1 Tag, wobei von Zeit zu Zeit die Reste des Eiweilses, die rasch gerinnen, mit 
einer Pincette schichtenweise abgezogen werden können. Hierauf wurde durch einen raschen 
Schnitt unter Chromsäure der Keim abgetrennt, mit einem Uhrschälchen aufgefangen und in 
!/a—!/2°/o Chromsäure einen Tag nachgehärtet. Schliefslich wurde entwässert, in Alkohol 


von steigender Konzentration übergeführt und in 80°/o Alkohol aufbewahrt. 


BBR Ne9)0} 2 


Für den Transport bediente ich mich kleiner Gläschen von 25 mm Höhe und 10 mm 
Durchmesser mit geradem Boden und grölserer in ähnlicher Gestalt, aber stets mit geradem 
Boden. In je ein Gläschen wurde eine Keimscheibe verpackt und zwar so, dals sie flach 
dem Boden des Gläschens anlag und durch einen Wattepfropf, dessen zarte Spitzen die 
Keimscheibe gerade berührten und jede Bewegung verhinderten, in ihrer Lage verblieb. 
Das Gläschen wurde dann mit einem stärkeren Wattepfropf verschlossen. Bei besonders 
wichtigen Stadien wurden die kleinen Gläschen mit Watte umhüllt und in grölsere eingelegt 
und dann das Ganze endgültig nochmals mit Watte in Standgläser verpackt. 

Ich habe auf diese Weise nur wenig Verlust durch Bruch der Gläschen zu verzeichnen 
gehabt und, was besonders wichtig ist, das Schütteln der Keimscheiben, die dem Boden 
der Gläschen fest anlagen, wurde vollständig vermieden; auch konnte keine Verletzung 
durch Bewegung des Alkohols eintreten, da durch den doppelten Verschluls ja stets das 
Gläschen bis zum Rand gefüllt und der Alkohol darin den Bewegungen des umgebenden 
Gefälses nicht unterworfen war. 

Ich möchte noch bemerken, dals ich auf Reisen Chromsäure jedem anderen Konser- 
vierungsmittel vorziehe und zwar aus dem sehr einfachen Grunde, weil man stets ein kleines 
Gläschen mit fester Chromsäure bei sich tragen kann. Ich war dadurch auch bei unvorher- 
gesehenen längeren, selbst Tage lang dauernden Ausflügen, bei denen jedes Mitnehmen von 
Alkohol oder anderen Konservierungsmitteln ausgeschlossen blieb, doch stets genügend aus- 
gerüstet, um Seltenheiten, wie Embryonen der Jagdbeute u. s. w., zu konservieren. Schon nach 
dem Gefühl hat man bald heraus, eine passende Lösung von Ohromsäure herzustellen. Als 
Gefäls muls dann eben dienen, was erreichbar ist, ein Topfscherben, eine halbe Kokosnuls 
u.s. w. Es liels sich auf diese Weise tagelang Material konservieren, das sonst verloren 


gewesen wäre. 


Entwicklung der äusseren Körperform. 


Die erste und ausführlichste Arbeit über unsern Gegenstand verdanken wir 
H. Rathke,! der in seiner schönen Abhandlung uns eine eingehende Schilderung der späteren 


Entwicklung und der Anatomie gegeben hat, nicht aber über die frühere Entwicklung, 


ı Rathke, H. Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile. Braun- 
schweig 1866. 


og 


da sich seine Untersuchungen nur auf acht ältere Embryonen beschränkten, von denen der 
jüngste schon über drei Centimeter Länge erreicht und die äulsere Körperform fast völlig 
ausgebildet hatte. 

Wir finden dann eine Reihe kleinerer Arbeiten, welche die Entwicklung einzelner 
Organe und Organsysteme behandeln, wie die von Wiedersheim,! Kükenthal,? Röse 
Sluiter,* Wilson,” und eine Anzahl mehr gelegentlicher Beobachtungen, auf die bei 
der Besprechung der einzelnen Organe eingegangen werden wird. Zu erwähnen wäre noch, 
aulser zwei vorläufigen Mitteilungen von mir an die Akademie der Wissenschaften zu Berlin,‘ ? 
eine kurze Notiz von Emin Pascha und Stuhlmann,° in der Embryonen mit weit 
geöffnetem Munde beschrieben werden. 

Hervorzuheben ist eine Arbeit von W. K. Parker” vom Jahre 1885, der auf 
einer Reihe schöner Tafeln die Entwicklung des Kopfes im Fötalleben zur Anschauung 
bringt, aber es fehlten auch ihm frühe Entwicklungsstadien, da sein jüngster Embryo schon 
die Gliedmalsen angelegt zeigt und etwa meinem Stadium Taf. VIII, Fig. 56, entspricht. 

Die einzige Arbeit, die auf Zugrundelegung auch jüngerer Stadien die ganze 
Entwicklungsgeschichte zusammenfassend behandelt, ist uns im Jahre 1893 von einem 
Amerikaner S. F. Clarke!” ! vorgelegt worden, nachdem er schon kurz vorher eine 
Notiz im Zoologischen Anzeiger veröffentlicht hatte, die sich jedoch hauptsächlich auf die 


Beschreibung des Nestes, der Eier u. s. w. beschränkt. Leider bietet diese Arbeit nur 


ı Wiedersheim. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Urogenitalsystems bei Schildkröten 
und Krokodilen. Archiv für mikroskop. Anatomie, Bd. 36, 1890. 

2 Kükenthal. Zur Entwicklung des Handskelets der Krokodile. Morphologisches Jahrbuch, 
Bd. 19, 1892. 

3 Röse. Über die Zahnentwicklung der Krokodile. Morphologische Arbeiten d. Schwalbe, 3. Bd., 1894. 
— Über das rudimentäre Jacobson’sche Organ der Krokodile und des Menschen. Anat. Anz., 8. Jahrg. 

*S]uiter. Über den Eizahn und die Eischwiele einiger Reptilien. Morphologisches Jahrbuch, 
20. Bd., 1893. 

5 Wilson. The development of the ostium abdominale in the Crokodile. Anat. Anz., Vol. 12, 1896. 

° Voeltzkow, A. Über Eiablage und Embryonalentwicklung der Krokodile: Sitzungsber. d. 
Akad. d. Wiss., Berlin 1891, VII, p. 115—120. 

” Voeltzkow, A. Über Biologie und Embryonalentwicklung der Krokodile. Sitzungsber. d. 


Akad. d. Wiss., Berlin 1993, XXIII, p. 347—58. 
3Emin Pascha und Stuhlmann. Zur Biologie des afrikanischen Krokodils, Zool. Jahrb. 


Abt. f. System, V, 1890. 
®° Parker, W.K. On the structure and development of the skull in Crocodilia: Trans. zool. 


soc. London, XI, 1885. 
ı0 Olarke, S. F. The nest and eggs of the Alligator. Zoolog. Anz. 1888, No. 290. 


ıı Clarke, S. F. The habits and embryology of the American Alligator. 


een 


Oberflächenbilder und gar keine Durchschnitte, und aulserdem finden sich manche Differenzen 
zwischen Tafelerklärung, Text und Tafeln; auch ist die Art der Zeichnung wechselnd, 
sodals ich zu keinem klaren Bild über seine Befunde habe gelangen können. Dies mag 
wohl der Grund sein, dals seine Arbeit fast ganz unbekannt geblieben ist. Ich habe erst 
nach meiner Rückkehr nach Deutschland davon erfahren, was mir um so unangenehmer ist, 
weil ich an der Hand dieser Arbeit manche Fragen hätte genauer untersuchen und 


kontrollieren können, die sich nur an frischem Material entscheiden lassen. 


A. 
Entwicklung im Eileiter. 


Beim jüngsten Stadium, Taf. II, Fig. 11, a und b, das ich erhielt, stellte der 
helle Fruchthof eine etwas verzogene, runde Partie dar, die sich von dem umgebenden 
Dotter durch ihre helle Farbe deutlich abhob, zwar auf allen Seiten umgrenzt, aber nicht 
durch eine scharfe Furche oder Erhebung gegen den Dotter abgesetzt war. Am hinteren 
Teile dieser Partie war eine fast kreisrunde Scheibe von weilser Farbe sichtbar, die gegen den 
hellen Fruchthof ziemlich scharf abgesetzt erschien und wohl als Embryonalschild aufzufassen 
ist. Am hinteren Ende des Schildes finden wir einen langgezogenen ovalen Wulst, der in 
der Mitte eine parallel der Längsachse gerichtete, tiefe Furche aufweist; nach hinten setzt 
sich der Wulst in eine weniger scharf ausgeprägte Rinne fort, die im Dotter sich verliert. 
Vor dem ovalen Wulst bemerken wir eine tiefe Rinne, deren hintere Schenkel den Wulst 
‚ teilweise umgreifen, dabei bald verstreichend.. Nach vorn ragt die Rinne über den Bereich 
des Embryonalschildes noch ein Stückchen fort, sich dabei nach rechts etwas einknickend. 
Bei der Betrachtung von unten finden wir wieder den Embryonalschild, und in seiner 
Mitte eine von einem zarten Wulst umsäumte grofse Öffnung, von deren vorderem Ende 
aus ein pfriemenförmiger, etwas geknickter Wulst nach vorn verläuft, der die ventrale Be- 
grenzung der Rückenrinne darstellt. Bemerkenswert sind eine Anzahl von Zellen an der 
hinteren Grenze des Embryonalschildes, die sofort durch ihre Verästelung auffallen und an 


den Embryonalschild heranreichen. 


a. 


Das ovale Gebilde auf dem Embryonalschild stellt den Urmund dar, dessen ventrale 
Öffnung die Urdarmöffnung repräsentiert. Die Rückenrinne steht mit dem Urdarm in keiner 


Verbindung, sondern ist durch die vordere Lippe des Urmundes davon getrennt. 


Das nächste Stadium wird durch Fig. 12 dargestellt, war aber in der Ansicht von 
oben durch die darüber hinziehende, nicht abpräparierte Dotterhaut undeutlich und von unten 
zum grolsen Teil durch Dotter verdeckt. Wir sehen den Urmund, der sich schräg gestellt 
hat und sich jetzt vermittelst eines kleinen Absatzes in die Rückenrinne fortsetzt. Am 
vorderen Ende macht die Rückenrinne, wie auch im vorhergehenden Stadium, eine scharfe 
Biegung. Von unten sehen wir wieder den scharf hervortretenden Wulst der Rückenrinne, 
der durch einige Falten etwas verdeckt wird, die Urdarmöffnung und jene Zellmassen, die 


schon beim vorigen Stadium erwähnt wurden. 


Das nächste Stadium, Taf. II, Fig. 13, zeigt uns die Rückenrinne fast gerade ge- 
streckt und nach hinten jederseits in einen senkrecht zur Hauptrichtung verlaufenden 
Schenkel sich fortsetzend und dem Rand zu sich sanft umbiegend verstreichen. Nach hinten 
wird die Rückenrinne durch eine in der Mitte ausgebuchtete, parallel mit den hinteren 
Schenkeln der Rückenrinne verlaufende Lippe abgegrenzt, die sich nach dem Dotter zu ver- 
liert. Von unten erkennen wir noch deutlich den durch die Rückenrinne gebildeten Wulst, 
der sich in die Urdarmöffnung, deren hintere Begrenzung sich etwas erhoben hat, hineinzieht. 
Der Embryonalschild hat sich fast bis an die Grenzen des hellen Fruchthofes nach vorn zu 
ausgedehnt, wobei seine Grenzen undeutlich zu werden beginnen. Wir sehen also, dals in 
diesem Stadium die vordere Lippe des Urmundes verschwunden ist und dafs die Rückenfurche 


sich ventralwärts in den Urdarm öffnet. 


Im nächsten Stadium, Fig. 14, beginnt die Umbiegung der Schenkelspitzen der 
Rückenrinne nach vorn sich weiter auszubilden und die dadurch entstehenden seitlichen 
Furchen, Taf. I, Fig. 15, reichen bis über die Mitte der Keimscheibe hinaus. Gleich- 
zeitig damit beginnt durch Vertiefung der Seitenfurchen sich die Rückenrinne flacher aus- 


zuziehen, womit Hand in Hand geht das Undeutlichwerden jenes Wulstes auf der Ventralseite. 


Diese seitlichen Furchen verlängern sich immer mehr, Taf. II, Fig. 16, biegen 
sich an ihrer Spitze um und grenzen schlielslich eine Platte ab, die der Medullar- 
platte entspricht und in Fig. 17 ausgeprägt ist, wo wir auch schon eine wulstartige 
Erhebung am vordersten Ende erkennen können. Auf nähere Details einzugehen, er- 


spare ich mir auf später, wenn die Bildung der Keimblätter an einer Reihe von 


a on 


Schnittbildern erläutert wird und die Befunde bei anderen Reptilien zum Vergleich heran- 
aan werden. 

Hier ist num in meinem Material eine Lücke, doch ist es nicht schwer, das nun 
folgende Stadium auf das soeben besprochene zu beziehen. 

Wie Tat. III, Fig. 18, zeigt, beginnen sich nun die seitlichen Ränder der Medullar- 
platte zu erheben. Sie sind vorn einander genähert, weichen aber nach hinten auseinander 
und umgreifen einen kreisförmigen, erhabenen, verdickten, kropfförmigen Wulst, der in der 
Mitte eine Einsenkung erkennen läfst, als Eingang in den neurenterischen Kanal, dessen 
Anlage in Fig. 13 schon schwach angedeutet erscheint. Vor der Medullarplatte finden wir 
eine etwa hufeisenförmige Furche als erste Andeutung des Kopfamnions. 

Die Ränder der Medullarplatte erheben sich im folgenden Stadium schärfer und 
es kommt dadurch zur Ausbildung der Medullarwülste, während zu gleicher Zeit die Eingangs- 
öffnung zum neurenterischen Kanal sich deutlicher ausbildet, und eine nach vorn und nach 
hinten verlaufende Furche als Fortsetzung erkennen lälst. Taf. III, Fig. 19. Vom vorderen 
Ende der Medullarwülste sehen wir jederseits eine hellere Partie schräg nach hinten und 
seitswärts bis an den Keimwall verlaufen, welche die Ausdehnung des Mesodermhofes dar- 
stellt. Das Kopfamnion hat sich kappenartig erhoben. Scheinbar enden die Medullarwülste 
in zwei Spitzen. Betrachtet man nun aber den Embryo von unten, so erkennt man, dals 
dies dadurch hervorgerufen wird, dals die Embryonalanlage sich nach der Bauchseite um- 
gekrümmt hat. Diese Umbiegung nimmt immer mehr zu und wird zum Kopf. Hervor- 
gerufen wird diese Umbiegung durch ein stärkeres Wachstum des Rückens. Wir erblicken 
in Fig. 19b den scharf hervorstechenden Schwanzknopf und an dessen oberem Rand eine 
Ausbuchtung als ventrale Ausmündung des neurenterischen Kanals. Nun vertieft sich jene 
seichte Furche vor dem Eingang zum neurenterischen Kanal noch mehr, bis die Brücke ge- 
schwunden ist und die Medullarrinne direkt sich in den Eingang zum neurenterischen 
Kanal fortsetzt. 

Die Medullarwülste erheben sich immer schärfer und beginnen aneinander zu treten, 
Fig. 21. Zu bemerken dabei ist, dafs die äufseren Ränder dieser Wülste ganz scharf er- 
haben sind und teilweise, besonders in der vorderen Hälfte an ihrer Basis überhängen, 
Nach innen zu verflachen sie sich allmählich, namentlich am vorderen Teil, während nach 
hinten die Abhänge steiler sind. Eigentümlich ist, dafs die Medullarrinne am hintersten 
Ende sich nicht gerade fortsetzt, sondern infolge von knopfartigen Verdickungen der 


Medullarwülste, was übrigens in Fig. 20 auch schon angedeutet ist, unter einer Biegung sich 


ae 


in den Eingang zum neurenterischen Kanal fortsetzt; auch nach hinten finden wir sie 
nun schärfer ausgeprägt und diese Rinne stellt die Primitivrinne dar. Wir sehen also hier, 
dals die Medullarwülste sich nach hinten verlängert haben und die Primitivrinne seitlich be- 
grenzen. Die Ventralansicht giebt uns genau das Bild in Fig. 26b, nur ist auf dem Schwanz- 
knopf die Furche tiefer, die das hinterste Ende der teilweise nach der Bauchseite herum- 
gezogenen Primitivrinne darstellt. Am Kopf erkennen wir den Beginn der Kopfdarmbildung. 
Von der Öffnung des neurenterischen Kanals sehen wir in diesem Stadium auf der Bauch- 
seite eine seichte Furche, im Bild als dunklen Streifen erscheinend, bis etwa zur Mitte des 
Embryos nach vorn ziehen. Diese Furche stellt die Anlage der Chorda dar. 

Mehrfach ist mir das in Fig. 22a—c gezeichnete Stadium aufgestofsen, das wohl 
am besten hier einzureihen ist. Wir erkennen sofort bei der Besichtigung von der Ventral- 
seite, dals der Embryo stark nach der Bauchseite gekrümmt ist. Dadurch erscheinen in 
der Rückenansicht die Medullarwülste stark verkürzt. Am Hinterende sehen wir, und zwar 
nur in diesem Stadium, eine Lippe, deren Ränder die Medullarwülste umgreifen und deren 
Spitze die Öffnung des neurenterischen Kanals etwas überragt. Vielleicht dürfte dies in Be- 
ziehung zu bringen sein mit dem von Mehnert' bei Emys lutaria taurica aus gleichem 
Stadium beschriebenen Kaudalknoten (Mehnert, Taf. XVII, Fig. 17a und 18a). 

Im weiteren Verlauf der Entwicklung, Taf. III, Fig. 23, bemerken wir eine Ver- 
breiterung des vorderen Endes der Embryonalanlage mit gleichzeitiger Abflachung der 
Medullarwülste; es erweckt den Anschein, als entstände diese Verbreiterung durch Herab- 
klappen des vordersten Endes, welcher Vorgang auch schon auf Taf. III, Fig. 21 angedeutet 
erscheint. Am hinteren Ende finden wir die Medullarwülste bis zur Berührung genähert und 
dahinter die Primitivrinne, die jedoch vom Dotter teilweise verdeckt ist. Die Ventralansicht 
bietet nichts Neues. Ist die Entwicklung soweit gediehen, so beginnt das Aneinanderlegen 
der Medullarwülste, während gleichzeitig die Anlagen der Urwirbel neben der Anlage des 
Rückenmarkes sichtbar werden, und zwar beginnt dies Aneinanderlegen von einem Punkt 
etwas hinter der Mitte des Embryos, wie Taf. III, Fig. 24a recht hübsch zeigt, wo die Be- 
rührungsstelle schon zur Verschmelzung gelangt ist, während die Medullarrinne davor und 
dahinter noch weit geöffnet ist. Durch Abpräparieren ist am hinteren Ende der lange 
Primitiventwurf sichtbar gemacht. Die Ventralansicht zeigt uns eine stärkere Ausbildung 


der Kopfpartie. 


ı Mehnert. Gastrulation und Keimblätterbildung der Zimys lutaria taurica Morphologische 
Arbeiten, herausgegeben v. Schwalbe, Bd. I, 1892. 


[S}1 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 


Ey ne 


Der Verschluls der Medullarrinne erfolgt von diesem Punkte aus fortschreitend nach 
vorn zu, während das dahinter liegende Ende der Medullarrinne weit geöffnet bleibt. Der 
vorderste Teil der Medullarrinne bleibt etwas geöffnet, und in seinem Bereiche fangen die 
Medullarwülste an sich in einzelne Abschnitte zu sondern als erste Andeutung einer be- 
ginnenden Gliederung des Hirnes. Taf. IV, Fig. 25 und 26. 

Jetzt legen sich die Medullarwülste auch in ihrem hinteren Abschnitt aneinander 
mit Ausnahme einer kleinen Stelle am Ende der Medullarrinne, die den Eingang in den neu- 
renterischen Kanal bezeichnet. Taf. IV, Fig. 27. 

Nachdem die Aneinanderlegung der Medullarwülste vollendet ist, erfolgt die Ver- 
wachsung der Ränder der Medullarrinne, und dadurch kommt es zur Ausbildung des Medullar- 
rohres, das aber am hinteren Ende noch einen schmalen Spalt aufweist. Taf. IV, Fig. 28. 
Auf der Bauchseite bemerken wir, dals die Kopfanlage und der Kopfdarm sich schärfer aus- 
gebildet haben. Der Schwanzknoten ist sehr grols, aulserdem sehen wir, wie im früheren 
Stadium, immer 5 Urwirbelpaare. 

Von diesem Stadium an beginnt das Amnion stärker zu wachsen und sich über den 
Embryo nach hinten hinüber zu ziehen, sodals es eine Art Kappe bildet, deren lang aus- 
gezogener Rand nach hinten jederseits langsam verstreicht. Wie ein Blick auf die vorher- 
gehenden Stadien sofort ergiebt, war die Ausbildung des Amnion bis hierher eine ziemlich 
ungleichmälsige, und dieses manchmal nur in Form einer schwachen Falte angelegt ge- 
wesen. Der Schwanzknoten beginnt sich etwas oval zu formen und lälst hinter sich als 
schwanzartiges Anhängsel den Primitivstreifen erkennen. Die Urwirbelpaare haben sich auf 
sieben vermehrt, aulserdem finden wir jederseits die ersten Andeutungen der Körperplatten 
abgegrenzt. Taf. IV, Fig. 29. Das nächste Stadium zeigt das Amnion stärker nach hinten 
gewachsen und den Kopf etwas verzogen und tief in den Dotter eingesunken. Der Schwanz- 
knoten hat eine ovale Form angenommen und sich etwas abgeflacht, die Zahl der Urwirbel- 
paare ist auf 10—12 gestiegen. Fig. 30. Die nun folgenden Veränderungen sind auf 
Taf. V dargestellt und bestehen im wesentlichen in der fortschreitenden Abschnürung des 
Embryos. Das Amnion überzieht den Embryo und läfst nur am hinteren Körperende eine 
ovale Stelle frei. Vergl. Taf. IV, Fig. 3la, 33a und 34a. Am Kopfe bemerken wir bei 
der Ventralansicht eine Einbuchtung an der unteren Seite des Kopfes und hinter der 
Vorderhirngegend, welche die erste Anlage der Mundbucht darstellt. Während sich 
diese stärker ausprägt, und gleichzeitig damit eine kräftige Hervortreibung des Vorder- 


hirnes und schärfere Absetzung seiner Seitenpartien sichtbar wird, beginnen sich die 


a 


Augenblasen abzuschnüren. Der Scheitelhöcker bildet sich aus und nun kann man schon 
die drei Hauptpartien des Kopfes deutlich unterscheiden. Die Seitenplatten des Körpers 
haben sich schärfer erhoben, die Darmrinne ist aufgetreten, auch lälst sich das erste Auf- 
treten der Schwanzkappe konstatieren. Die Hörbläschen erscheinen als napfförmige, weit 
geöffnete Gruben, jedoch ist von Kiemenbogen noch keine Spur vorhanden. 

Hand in Hand damit geht die beginnende Drehung des Vorderkörpers des Embryos, 
die in Fig. 34 fast schon vollendet ist. Die Drehung beginnt am Kopfe und rückt allmählich 
nach hinten fort. 

Taf. IV zeigt uns einige weitere Veränderungen. Die Aushöhlung der Unterfläche 
des Embryos hat zugenommen, indem die Bauchplatten sich stärker erheben und mit ihrem 
inneren Rand gegeneinander wachsen und dadurch eine vom Herzen bis zum hinteren Ende 
reichende Rinne offen lassen, entsprechend dem Dotterstiel anderer Autoren. Gleichzeitig 
damit legen sich die Kiemenbogen an, von denen wir in Fig. 37 b die erste Andeutung er- 
kennen. Zuerst finden wir dann zwei Kiemenbogen ausgebildet, Fig. 38a, aber in 
Fig. 42 bemerken wir deren schon vier. Herz und Auge sind schärfer differenziert, während 
der Schwanzknoten an Deutlichkeit einzubülsen beginnt. 

Bis hierher wird die Entwicklung im Eileiter durchlaufen. Niemals 
war es mir möglich, jüngere Stadien trotz der grolsen Menge frischer Gelege in abgelegten 
Eiern aufzufinden. Ich liefs, um stets die Gelege ganz frisch zu erhalten, die Ufer der 
kleinen Seen jeden Tag kurz vor Sonnenaufgang absuchen. Einmal wurde ein Krokodil 
gerade vor Tagesanbruch beim Anlegen der Grube angetroffen. Die Leute warteten ruhig 
bis die Ablage der Eier beendet war und brachten mir dann dies unzweifelbaft ganz frische 
Gelege. Die Embryonen wiesen das auf Taf. IX, Fig. 66 dargestellte Entwicklungsstadium 
auf, sodals es also sicher ist, dafs bei einer Entwicklung des Embryos von diesem Alter, mit 


geringen Schwankungen natürlich, die Eiablage erfolgt. 


5* 


B. 
Entwicklung nach der Eiablage bis zum Ausschlüpfen. 


Im folgenden will ich auf die Entwicklung nach der Eiablage bis zum Aus- 
schlüpfen nur kurz und in grolsen Zügen eingehen, da die Entwicklung der einzelnen 
Organe und Teile ja sowieso eine eingehende Untersuchung und Besprechung erfordert und 
ich Wiederholungen vermeiden möchte. In Bezug auf Mafse habe ich zu bemerken, dals die 
Entwicklung in natürlicher Grölse auf Tafel VIII zusammengestellt ist, woraus sich die 
Grölsenzunahme und Wachstumsgeschwindigkeit ohne weiteres ersehen läfst, und ich werde 
mich bei Schilderung und Abbildung der betreffenden Teile stets auf die Abbildungen 
dieser Tafel VIII beziehen. 

Im soeben abgelegten Ei hat der Embryo die auf Taf. VIII, Fig. 52 abgebildete 
Grölse und Gestalt; auf Taf. IX, Fig. 66 ist dasselbe Stadium bei 9'/s facher Vergröfserung 
dargestellt. Von Gliedmalsen ist noch keine Spur zu bemerken oder erst ganz schwache 
Andeutungen in Gestalt von zarten Anschwellungen. Drei Kiemenspalten sind wohl ausge- 
bildet, während eine vierte in der Anlage begriffen ist; vier Kiemenbogen sind deutlich er- 
kennbar. Die erste Kiemenplatte ist weit geöffnet, sodals man hindurchsehen kann. Vom 
ersten Kiemenbogen ist der Oberkieferfortsatz als kurzer Stiel hervorgesprolst. Die Allantois 
ist am hinteren Körperende als Vorwölbung sichtbar. Der Schwanz ist noch relativ kurz 
und zeigt an seinem Ende eine knopfförmige Verdickung. Die Nase ist als schüsselförmige 
Einstülpung angelegt und Augenblasen sind deutlich erkennbar vorgewölbt. Das Gehörbläschen 
ist in diesem Stadium manchmal weit geöffnet, manchmal auch schon geschlossen. Besonders 
ausgeprägt sind stets die Falten des Nachhirns, die in der Seitenansicht als Höcker erscheinen. 
Nur in diesem und den kurz darauf folgenden Stadien ist ein eigentümliches Organ jederseits 
am hinteren Teil der Wandung des Mittelhirns sichtbar. Seine Lage ist am besten bestimmt 
als in der Verlängerung einer Geraden liegend, die man sich durch die Mitte von Nase und 
Auge gezogen denken muls. Vergl. auch Taf. VI, Fig. 42 und Taf. VII, Fig. 44. Angelest 
wird es als Einstülpung der äulseren Haut, doch habe ich seine ferneren Schicksale noch 
nicht weiter verfolgt. 

In den nächsten acht Tagen lassen sich aufser der Gröfsenzunahme auch sonst noch 


bemerkenswerte Veränderungen erkennen. Vor allen Dingen rollt sich der Embryo infolge 


der Nackenbeuge stärker ein, und die Anlagen der Gliedmafsen werden deutlicher, ebenso 
wie die Anlage der Wirbel. Wir finden nun 5 Kiemenbogen ausgebildet, jedoch ist der 
fünfte sehr klein und verschwindet schnell wieder. Der Kopf nimmt beträchtlich an Gröfse 
zu infolge starker Ausbildung der Hirnblasen, indem die stärkste Entwicklung in die Hemi- 
sphären des Grolshirns verlegt wird, die sich nach allen Seiten wölben; ebenso wird durch 
‚ stärkere Ausbildung der Kopfbeuge das Mittelhirn weiter hervorgetrieben und bildet einen 
ansehnlichen Scheitelhöcker, wobei es in die Breite zu wachsen anfängt. Der Schwanz ist 
schlanker geworden und beginnt sich einzurollen. 

Am 20. Tage etwa haben die Gliedmalsen die Form von Linsen angenommen, die 
mit einer schmalen Seite der Körperwandung aufgesetzt sind. Der Eingeweidesack quillt 
stark hervor. Der Schwanz rollt sich auf. Am Kopfe fällt uns sofort die starke Ausprägung 
des Mittelhirnes auf, ebenso wie das aulserordentlich grofse Auge, welches die ersten An- 
zeichen einer Abplattung, die zur späteren ovalen Form führt, erkennen läfst. Der Ober- 
kieferfortsatz ist his über das Auge hinaus nach vorn gewachsen, hat aber die Nasenfurche 
noch nicht erreicht. Die erste Kiemenspalte hat sich zu schliefsen begonnen, während gleich- 
zeitig damit der zweite Kiemenbogen sich verbreitert hat und den dritten zu überlagern 
beginnt. Taf. VIII, Fig. 55 und Taf. IX, Fig. 69 vergrölsert. 

Nach einigen Tagen fangen die Gliedmalsenanlagen an sich etwas zu strecken, und 
durch eine beginnende Knickung wird eine Sonderung im Knie- und Ellenbogengelenk ein- 
geleitet. Taf. VIII, Fig. 56 und Taf. VII, Fig. 48 vergröflsert. Nach einem Monat etwa 
haben die Gliedmalsen die typische Schaufelform angenommen. Taf. VIII, Fig. 57. 58. 

Am Kopf sind gleichfalls wichtige Veränderungen vor sich gegangen. Der Ober- 
kiefer ist zuerst weiter nach vorn gewachsen bis zu der Nasenöffnung und ist dann mit den 
Kopfpartien fest verschmolzen. Das Auge hat nun eine ovale Form angenommen, während 
sich das spätere Gesicht durch ein Längenwachstum des Kopfes zu differenzieren beginnt. 
Am Ohr sind gleichfalls wichtige Veränderungen zu verzeichnen. Die erste Kiemenspalte 
hat sich völlig geschlossen, und durch Auftreten einer Reihe von Erhebungen hat sich die 
Bildung des äulseren Ohres eingeleitet. 

Im Verlauf der weiteren Entwicklung nach etwa 1'/e Monaten bemerken wir am Kopf 
die stärkere Ausbildung seines Gesichtes, wodurch er sich seiner definitiven Form 
etwas nähert. Der Unterkiefer ist in die Länge gestreckt und in seinem Gelenk beweglich 
eingesetzt. Am Ohr beginnt die Ausbildung der äulseren Ohrklappe. Das Auge zeigt die 


fortgeschrittene Entwicklung der Augenlider, und die Nickhaut tritt zum erstenmal auf. 


u 


An Hand und Fuls sondern sich die Strahlen, die sich später zu Fingern und Zehen ge- 
stalten. Auf Reiz reagiert der Embryo mit lebhaften Bewegungen. Fig. 59. 

In dieser Zeit etwa erfolgt die erste Anlage der Fischwiele. 

Nach 1°/s Monaten haben sich die Extremitäten fertig ausgebildet, jedoch sind sowohl 
Zehen wie Finger durch Schwimmhäute verbunden. Mit ungefähr 2 Monaten hat das Tier 
seine definitive Gestalt erreicht, auch die Beschuppung ist in der Hauptsache angelegt. An. 
den Fingern und Zehen bemerken wir die eigentümliche Hufform der Nägel, auf die an 
anderer Stelle näher eingegangen werden wird. 

Der letzte Monat zeichnet sich aus durch die enorme Grölsenzunahme des Embryos, 
die aus Fig. 63 und 64 ersichtlich ist. Nach 2\/a—2°/ı Monaten hat das junge Tier seine 
definitive Grölse erreicht (Fig. 64) und verläfst nach Durchbohren der Eischale das Ei. 
Bemerkenswert ist die nach etwa 2 Monaten auftretende Biegung des hintersten Schwanzendes 
— gut ausgeprägt in Fig. 63 —, die es dem Schwanz ermöglicht, den übrigen Teil des 
Embryos in späteren Stadien ringförmig zu umfassen. 

Von der Lage im Ei giebt Rathke einige recht instruktive Abbildungen, und ich kann 
seine Beschreibung im wesentlichen nur bestätigen. Um im Ei Platz finden zu können, 
müssen sich die jungen Tiere der Länge nach stark zusammenkrümmen, da wie früher 
bemerkt, aus einem Ei von SO mm Länge und 50 mm Breite ein Junges von 280 mm Länge 
hervorging. Die Lage ist im allgemeinen stets dieselbe, nur der Schwanz zeigt bei den 
verschiedenen Individuen sehr verschiedene Krümmungen. Der Hals wird derartig zusammen 
gebogen, dals der Kopf neben dem Rumpf zu liegen kommt, dabei manchmal auch der 
Bauchseite genähert, wodurch der Rücken mälsig vorgewölbt wird. Der Schwanz wird an 
seiner Wurzel eingeschlagen, sodals er nach vorn gerichtet ist, während sein hinteres Ende 
sich um den Kopf oder Hals herumschlägt und sein dünnster Teil häufig die Schnauze und 
das Auge wie ein Band umschlingt. Die Beine werden unter dem Bauch zusammen ge- 


krümmt und liegen für gewöhnlich der Körperwandung an. 


Gesieht und Kopf 


Wollen wir die Entwicklung des Gesichtes verfolgen, so gehen wir am besten von der Bildung 
der Mundbucht aus, die im frühesten Stadium sich in Form einer Einbuchtung an der unteren 


Seite des Kopfes darstellt und unter dem Kopf und dem Vorderhirn gelegen ist. Nach und 


nach wird diese Bucht genauer umgrenzt, infolge der Ausbildung der Kiemenbogen, be- 
sonders indem sich der erste Kiemenbogen schärfer absondert, während gleichzeitig ein 
kleiner knopfartiger Fortsatz hervorzusprossen beginnt; dadurch wird die Sonderung in Ober- 
und Unterkiefer eingeleitet. Die Mandibularbogen legen sich nun mit ihren Spitzen dicht 
aneinander, um später miteinander zu verschmelzen. Wir finden dann die Anlage des Mundes 
als fünfseitige Grube, die von unten von den Mandibularbogen, von den Seiten von den 
Oberkieferfortsätzen und von oben von der Schädelbasis begrenzt wird. Siehe Taf. IX, Fig. 74. 

Zu gleicher Zeit entstehen die Riechgruben an der Unterseite des Vorderhirns in 
Form von flachen, relativ sehr grolsen Gruben, mit schwach aufgewulsteten Rändern, die 
am unteren Rande der Seitenflächen der kugelförmig vorspringenden Grolshirnhemisphären 
eingegraben sind. Der Stirnfortsatz ist zu dieser Zeit noch nicht vorhanden und die 
Stirn geht ganz allmählich abgerundet in die Basis des Schädels über, sodals also in diesem 
Stadium die Schädelbasis noch die Decke der Mundhöhle bildet. Vergl. Taf. IX, Fig. 66. 

Auch die primären Augenblasen schnüren sich mehr und mehr ab und werden deut- 
licher dadurch, dals sich die Linse in Gestalt einer kleinen Blase einstülpt und sich schliels- 
lich abschnürt. Etwas später erfolgt auch die Anlage des Glaskörpers, sodals jetzt das Auge 
die Form eines Bechers erhält, dessen Fuls sich wulstartig vorwölbt und eine scharfe Trennung 
bildet zwischen dem Oberkieferfortsatz und der Nasenanlage. Dieser breite Wulst setzt sich 
quer durch die ganze Mundanlage von einem Auge zum andern fort. Vergl. Taf. IX, 
Fig. 67 und Fig. 75. Darüber finden wir den sich absondernden Stirnfortsatz. Die fötale 
Augenspalte ist in diesem Stadium noch gut sichtbar, schlielst sich aber kurze Zeit später, 
um dann ganz zu verschwinden. 

Nun erst erheben sich die Ränder der weit voneinander abstehenden Riechgruben 
stärker und die Nasengruben erscheinen dadurch grölser und deutlicher, werden aber von dem 
Oberkieferfortsatz durch den Augenstiel scharf getrennt. Der Umkreis der Nasengruben 
erhält nunmehr eine etwas längliche Gestalt. Verursacht wird dies durch das stärkere 
Hervortreten des Stirnfortsatzes, wodurch der innere Rand der Nasengruben nach vorn und 
innen und schliefslich in eine Spitze ausgezogen wird, Taf. IX, Fig. 76, und wir können jetzt 
am Geruchsorgan einen inneren und äufseren Nasenfortsatz unterscheiden. 

Der Kopf nimmt im Verhältnis zum übrigen Körper bedeutend an Grölse zu und 
namentlich auch an Dicke, besonders in dem vor den Augen liegenden Teile, sodals dieser 
im Verhältnis zu den übrigen Teilen etwas breiter wird. Bewirkt wird diese stärkere Ver- 


gröfserung durch das Wachstum des Gehirns, denn bis jetzt bleiben die Gesichtsteile im 


Wachstum zurück. Das Gehirn wölbt sich in der Mitte hervor, wodurch auch der Scheitel- 
höcker stärker heraustritt, während das Breitenwachstum im vorderen Teil des Grolshirns 
stattfindet und auf der Ausbildung der Hemisphären beruht. 

Bei weiterer Entwicklung treten die Nasenanlagen nüsternartig hervor, indem der 
mittlere Teil des Stirnfortsatzes im Wachstum zurückbleibt. Dies erweckt fast den Anschein, 
als würde er rückwärts gegen die Mundhöhle gedrängt, wodurch sich auch die Ab- 
grenzung zwischen dem mittleren Teil des Stirnfortsatzes und jenem Augenwulst etwas 
abschwächt. 

Auf Taf. IX, Fig. 78, ist dieses Hervortreten der Nasen beendet. Es ist jetzt jener 
flügelartige Fortsatz des äulseren Nasenrandes, siehe Taf. IX, Fig. 77, der den letzten zu 
Tage tretenden Rest des Augenwulstes darstellt und, wie Fig. 67 zeigt, zuerst in keiner Be- 
ziehung zur Nasengrube stand, nunmehr zur unteren Begrenzung der äulseren Nase gewordenist. Es 
erfolgt also der Verschluls der äulseren Nase nicht durch Aneinanderlegen des inneren und 
äufseren Nasenfortsatzes, sondern durch jenen letzten Rest des Augenwulstes. Bei der An- 
sicht von der Seite erkennen wir, dals sich der Oberkieferfortsatz zwar schärfer gesondert 
und an Länge zugenommen hat, aber anfänglich von der Nasenanlage noch weit entfernt ist. 
Im vorher beschriebenen Stadium, Taf IX, Fig. 69 in Seitenansicht, sehen wir den Ober- 
kieferfortsatz zwar bis unter dem Auge hinwegziehend, leicht kolbig angeschwollen, aber bis 
jetzt noch durch jenen flügelartigen Fortsatz, der in der Seitenansicht als Knopf erscheint, 
von der äufseren Nase getrennt. Streng genommen ist ja jener flügelartige Fortsatz auch 
eine Fortsetzung des äulseren Nasenfortsatzes und der Verschluls der Nasenspalte erfolgt also 
durch Aneinanderlegen des lateralen an den medialen Nasenfortsatz. 

In der Folge erst beginnt sich der Oberkiefer über jenen flügelartigen Fortsatz fort- 
zuschieben (vergl. Taf. IX, Fig. 70 und Fig. 71), und erreicht nun erst mit seinem vorderen 
abgerundeten Ende die Nasenwülste, um jetzt auf kurze Zeit die untere Begrenzung der 
äulseren Nasenöffnung zu bilden. Zu gleicher Zeit streckt sich auch der Mandibularbogen 
in die Länge und der Unterkiefer tritt schärfer hervor. 

Dieser Verschlufs der äufseren Nasenöffnung durch den Oberkieferfortsatz ist aber 
nur scheinbar, denn wie ein Blick auf Taf. IX, Fig. 79 und 70, ergiebt, wird die äulsere 
Nasenöffnung dadurch geschlossen, dals sich lateraler und medialer Nasenfortsatz in ihrem 
unteren Teile aneinanderlegen und miteinander verschmelzen. Man sieht ganz genau in 
sämtlichen Stadien von Taf. IX, Fig. SO—82, dafs die Bildung der äufseren Nase stattfindet 


im Bereich der Nasenfortsätze und dals die Oberkiefer zwar gegen den medialen Nasenfort- 


— We 


satz stolsen, aber nicht zum Verschlufs der äufseren Nase beitragen. Ich werde, wenn ich 
die Bildung des Nasenganges bespreche, näher darauf eingehen. 

Die weitere Entwicklung der Nase geht in der Weise vor sich, dals bei noch 
schärferem Hervortreten der Nasenwülste die äufseren Nasenfortsätze an Grölse im Wachs- 
tum voraneilen, wodurch der Stirnfortsatz immer weiter zurückgedrängt wird, bis sie sich 
berühren und nur durch eine tiefe Furche noch voneinander getrennt sind (Taf. IX, Fig. 79). 
Endlich legen sich die einander zugekehrten Nasenflügel aneinander, um schliefslich ganz 
miteinander zu verwachsen und die Nasenscheidewand, das Septum narium, zu bilden. Erst 
jetzt erfolgt durch Verschmelzung der unteren Ränder der Nasenfortsätze der vollständige Ver- 
schluls der definitiven Naseneingänge. Esentstehen demgemälsauch hier, wiees Kollmann! für 
den Menschen beschreibt, aus den nach innen gegen die Mundhöhle gerichteten Rändern der Nasen- 
teile die Ossa intermaxillaria; diese sind also genau gesehen Produkte des Stirnfortsatzes. 

Interessant ist auch die Umlagerung der äulseren Nasenöffnungen. Während sie 
ursprünglich, wie ein Blick auf Taf. IX ergiebt, am Ende der Schnauze gelegen waren, 
rücken sie später an die obere Seite, bleiben aber nahe dem Ende der Schnauze. Im Laufe 
der weiteren Entwicklung, besonders nach dem Ausschlüpfen, rücken sie dann noch weiter 
nach hinten, indem sich, wie Rathke? schon beobachtet hat, der Zwischenkiefer über sie 
hinaus nach vorn verlängert. 

Auch das Auge hat während dieser Veränderungen an Grölse zugenommen; es ist 
aus der birnförmigen Gestalt (Taf. IX, Fig. 67) in eine kreisförmige (Taf. IX, Fig. 69) über- 
gegangen, hat sich stärker gewölbt und ist dadurch mehr hervorgetreten, um schlielslich eine 
ovale Form (Fig. 70 und folgende) anzunehmen. Es ragt, wie ein Blick auf die Figuren 
ergiebt, stark über seine Umgebung hervor. Sein Längsdurchmesser ist grölser geworden 
als der senkrechte Durchmesser und es erscheint dadurch etwas in die Länge gezogen. Später 
dagegen nimmt es in seinen Achsenteilen am meisten an Weite zu und der Augenbulbus 
nähert sich wieder mehr der Kugelform und macht dann keine wesentlichen Veränderungen 
mehr durch. 

Was dem Kopfe in diesen Stadien sein besonderes Gepräge verleiht, ist das kolossale 
Hervortreten der Augen, und diese starke Entwicklung ist wohl mit ein Moment für das 


beginnende Längenwachstum der Schnauze, indem die wachsenden Augäpfel auf die 


ı Kollmann. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Menschen; Zeitschrift für Biologie. 
Bd. IV. 1868, : 
® Rathke.l.c. 
Abhandl. d. Senekenb. natur. Ges. Bd. XXVI. 6 


one 


von ihnen eingefalsten Teile drücken und sie vor sich hertreiben. Dadurch rücken die Nasenanlagen 
dieht aneinander, sie werden gleichzeitig nach vorn geschoben und die definitive Form der 
Schnauzenteile wird eingeleitet. Die Gröfse der Augen ist ganz ungeheuer; ihre Masse be- 
trägt ungefähr die Hälfte der Masse des ganzen Kopfes. 

Jetzt erst bemerken wir rings um das Auge einen schwachen Saum als erste Anlage 
der Augenlider (Taf. IX, Fig. 73); dieser Saum ist auf der oberen Seite etwas stärker aus- 
geprägt, er verbreitert sich in Gestalt einer Falte gegen die Mitte des Auges zu, wächst 
von oben und unten, und die beiden Lider bleiben noch lange Zeit so schmal, dals sie die 
Augen nur zur Hälfte bedecken. Erst kurz vor dem Ausschlüpfen erreichen sie eine solche 
Ausdehnung, dals sie sich eng aneinander schlielsen können. 

Das dritte Augenlid, die Nickhaut, Membrana nictitans, entwickelt sich im inneren 
Augenwinkel erst, nachdem das obere und untere Augenlid schon angelegt, und ist im 
Anfang von sehr geringer Breite. Sein Auftreten fällt in die Zeit, wenn sich beim Embryo 
die Sonderung der Finger und Zehen deutlich erkennen läfst (Taf. VIII, Fig. 60). Es ist 
dünn und durchscheinend, an seinem Rande etwas verdickt und beim eben ausgeschlüpften 
Jungen dort braungefärbt. Wahrscheinlich ist seine Funktion, das im Wasser geöffnete Auge 
zu schützen und dennoch infolge seiner Durchsichigkeit ein Sehen unter Wasser zu ermöglichen. 

Wenn wir die Veränderungen betrachten, die der Kopf erleidet, so finden wir, dals der 
im Anfang sehr grolse Scheitelhöcker sich später rückbildet, sodals bei älteren Embryonen, 
sowie bei jungen Tieren die Hirnschale nur noch mälsig gewölbt erscheint und bei erwach- 
senen Tieren fast ganz platt wird. Im Verhältnis zum Kopf wie auch zum ganzen Körper 
hat das Gehirn im Embryonalleben eine viel beträchtlichere Gröfse als beim jungen oder 
erwachsenen Tier, bei denen es auffallend klein ist; es bleibt also später hinter den übrigen 
Teilen des Kopfes wie des Körpers im Wachstum zurück. 

Eine Zirbel, oder vielmehr ein dem Parietalauge entsprechendes Gebilde aufzufinden, 
war mir bis jetzt nicht möglich und auch bei den frischen, noch lebenden Embryonen ist mir dessen 
Auffindung nicht geglückt. Ob seine Anlage völlig unterbleibt, mufs erst eine sorgfältige 
Untersuchung ergeben; ist aber wohl anzunehmen, da ja den Krokodilen bekanntlich ein 
Foramen parietale fehlt. 

Betrachten wir bei einem Embryo im eben abgelegten Ei Kopf und Nacken von 
der Rückenseite, so sehen wir, dals sich im Bereich der Hinterhirn- und Nachhirnanlage das 
Dach des Rautenhirns als ein dünnes, durchscheinendes Häutchen erhoben hat, durch das 


die darunter liegenden Teile mit grofser Deutlichkeit wahrgenommen werden können. Wir 


Be MS Nie. 


bemerken schon mit blofsem Auge schwache, regelmälsige Einfaltungen der Seitenwände des 
Rautenhirnes, durch die es in hintereinander gelegene Abteilungen gesondert wird. Es 
sind sechs Paar Wülste vorhanden, die sich eine Zeit lang erhalten, im Stadium 
Taf. VIII, Fig. 55 und Taf. IX, Fig. 69 am deutlichsten werden und nach hinten Andeutungen 
schwächerer, dicht gedrängt stehender Falten erkennen lassen, um bald darauf im Stadium 
Taf. VIII, Fig. 56, ohne Spuren zu hinterlassen, zu verschwinden. Vergl. Taf. XI, Fig 102104. 

Diese Falten sind ja auch in andern Wirbeltierklassen beobachtet worden; es 
wurde ihnen jedoch von den älteren Untersuchern keine weitere Bedeutung beigelegt, weil sie 
bald verschwinden und auch ihre Anzahl bei den verschiedenen Wirbeltieren schwankend ist. 
In neuerer Zeit werden sie von manchen Forschern in Verbindung gebracht mit der 
Segmentierung des Hirnrohrs, die zum Austritt gewisser Hirnnerven in Beziehung stehe 
und für die Frage der Segmentierung des gesamten Kopfabschnittes wichtig sei. Ich habe 
bis jetzt diese Frage nieht näher untersuchen können. Der Umstand aber, dals diese 
Falten so vergänglich sind, scheint mehr dafür zu sprechen, dals sie vielleicht nur eine 
mechanische Erscheinung darstellen, hervorgerufen durch rasches Längenwachstum im engen 
Raum. Möglicherweise ist ihr Auftreten in Beziehung zur Nackenbeuge zu bringen; jeden- 
falls fällt ihr Erscheinen in die Zeit kurz vor Auftreten der Nackenbeuge und ihr Ver- 
schwinden mit der Vollendung der Nackenbeuge zeitlich zusammen. Fig. 

Bei Trigla finden wir bekanntlich beim erwachsenen Tier Faltungen 
des Nachhirns und zwar gleichfalls sechs an der Zahl; ob diese aber 
mit den oben erwähnten Falten in Beziehung zu bringen sind, vermag 
erst eine eingehende Untersuchung, besonders an embryologischem Material 
von Trigla, zu ergeben. 

Was nun die Bildung des Nasenrachenganges anbetrifft, so ist es 
am besten, sie an der Hand der nebenstehenden Schnitte zu be- 


sprechen. Die Schnitte sind sämtlich mit derselben Vergrölserung gezeichnet; 


es sind Frontalschnitte, die senkrecht zum Oberkieferfortsatz gerichtet sind. 
Ir ‚l. mad. 
Wie Fig. 1 (Taf. IX, Fig. 66) zeigt, besteht die allerfrüheste An- en 22 
Fig. 1. Querschnitt 
durch den Kopf 
ist. Im nächsten Stadium, Fig. 2 (Taf. IX, Fig. 67), erscheinen die Grüb- eines Embryos vom 
E k a Stadium Taf. IX, 
chen gröfser und vor allen Dingen stark vertieft, sodals ihr Durchschnitt pie. 66 u. Fig. 74. 
Fig. 2 vom Stadium 
Taf. IX, Fig. 67 
ist, bis schliefslich, Fig. 3a und b, eine schräg von innen nach aufsen u. Fig. 75. 
6* 


lage aus je einer Epithelverdickung, die in Form einer Grube eingesenkt 


aus dem schwach einwärts gewölbten in einen länglichen übergegangen 


vorn 
weiter hinten. 


Orocodil. mad. Querschnitt durch den Kopf eines Embryos vom Stadium Taf. IX, Fig. 69 und 

Fig. 78. Vergr. 22. m.N.F.— medialer Nasenfortsatz; 1.N.F.—=lateraler Nasenfortsatz. 
gerichtete sackförmige Form erreicht ist (Taf. IX, Fig. 69). Wir sehen nun, wie im ganzen 
Bereich der Nasenanlage diese einen tiefen, weit geöffneten, mit hohem Riechepithel aus- 
gekleideten Spalt darstellt. Im nächsten Stadium, Fig. 4a und b (Taf. IX, Fig. 70), ist der 
Spalt vorn noch weit geöffnet, während im hinteren Teil der laterale Nasenfortsatz an 


den medialen heranzurücken beginnt und ihm fast schon bis zur Berührung genähert ist. 


vorn “m.NF hinten =m.NE 


Croeodil. mad. Querschnitt durch den Kopf eines Embryos vom Stadium Taf. IX, Fig. 70 und 
Fig. 79. Vergr. 22. 1.N.F. — lateraler Nasenfortsatz; m. N.F. — medialer Nasenfortsatz. 


NA 


Das folgende Stadium, Fig. 5a—d (Taf. IX, Fig. 71), zeigt uns eine wichtige Ver- 
änderung. Vorn und hinten ist der Spalt noch geöffnet, jedoch in der Mitte ist das Anein- 
anderlegen der beiden Nasenfortsätze perfekt geworden. Die beiden Begrenzungsränder des 
Nasenganges haben sich aneinander gelegt und im Bereich des Epithelüberzuges des 


mE“ vorn 


Ser 


hinten 


letztes Drittel mNE LNE 


Crocodil. mad. Querschnitt durch den Kopf eines Embryos vom Stadium Taf. IX, Fig. 71 u. Fig. 80. Vergr. 22. 
1.N.F.—=lateraler Nasenfortsatz; m. N.F.— medialer Nasenfortsatz; Z.— Epithellamelle in der Ver- 
wachsungslinie der beiden Nasenfortsätze; O.K. F. — Oberkieferfortsatz. Das Epithel ist in sämtlichen 
Figuren schwarz gezeichnet. 


a, A we 


lateralen und medialen Nasenfortsatzes ist eine Verschmelzung erfolgt; man sieht daher in 
Fig. 5b, die einen Durchschnitt durch den mittleren Abschnitt der Nasenhöhle eines Krokodil- 
embryos darstellt, das Epithel der Nasenhöhlenwand durch eine Epithellamelle kontinuierlich 
mit dem Epithel des Mundhöhlendaches in Verbindung. 

Im nächsten Stadium, Fig. 6a—c (Taf. IX, Fig. 72—73), ist diese Verschmelzung 


der beiden Nasenfortsätze noch weiter fortgeschritten und dadurch eine vollkommenere 


Crocodil. mad. Querschnitt durch den Kopf eines Embryos vom Stadium Taf. IX, Fig. 72—73. Vergr. 22. 
AL. = Augenlid; O.K.F. — Oberkieferfortsatz. 


Se 1 en 


geworden, dals die das Mundhöhlenepithel mit dem Nasenepithel verbindende Epithellamelle 
durch verwachsende Mesodermmasse durchbrochen und schliefslich völlig vernichtet wird. 
Genau denselben Vorgang hat Hochstetter! bei Katze und Kaninchen beschrieben und 
durch Abbildungen erläutert; ich habe seiner Ausführung nichts hinzuzusetzen. Nunmehr 
ist eine solide Scheidewand zwischen Nasendach und vorderstem Abschnitt der Mundhöhle, 
der sogenannte primitive Gaumen, gebildet. 

Wir sehen also, dals die Bildung des Nasenrachenganges erfolgt durch Aneinander- 
legen der Nasenfortsätze, und dals der Boden der Nasenhöhle zustande kommt durch An- 
einanderlagerung und spätere Verwachsung des äufseren und inneren Nasenfortsatzes, wobei 
der Verschmelzung der Epithelien binnen kurzer Zeit eine Verschmelzung der bindegewebigen 
Grundlagen mit Verdrängung der trennenden Epithelschicht folgt. 

Dadurch nun, dafs diese Verwachsung von vorn nach hinten fortschreitet, zerfällt die 
vorher einfache Nasenspalte in zwei Öffnungen, in die Apertura nasalis externa am Gesicht 
und in die primitive Choane. Es erfolgt zu keiner Zeit ein vollständiger Abschlufs der 
Nasenhöhlen gegen die primitive Mundhöhle, sondern es bleibt stets eine Ausmündung der 
Nasenhöhlen in die Mundhöhle als primitive Choane bestehen. 

Die erste Anlage des primitiven Gaumens kommt ausschlielslich zustande durch 
Anlagerung des lateralen an den medialen Stirnfortsatz und ihre spätere Verschmelzung; 
erst sekundär tritt der Oberkieferfortsatz in Beziehung dazu, indem er sich vorschiebt, bis 
er den Nasenfortsatz erreicht und damit zur Bildung der Oberlippe und des Gaumens bei- 
trägt. Zu bemerken wäre vielleicht noch, dals eine Zeit lang das äulsere Nasenloch in 
späteren Stadien, also die Apertura nasalis externa, durch Eetodermwucherungen verschlossen 
ist; jedoch ist dies eine bei Embryonen vieler Reptilien auftretende Erscheinung und für 
unsere Frage von keiner Bedeutung. 

In der Litteratur über unseren Gegenstand finden wir hinsichtlich der 
Säugetiere zwei Ansichten, die sich scharf gegenüberstehen. Die hauptsächlich von 
älteren Autoren und neuerdings von His” vertretene wird von ihm in folgende Worte zu- 
sammengefalst: „Bei allen höheren Wirbeltieren findet dieselbe Verwachsung des mittleren 


Stirnfortsatzes mit dem Öberkieferfortsatz statt, und es scheiden sich dadurch eine Gesichts- 


ı Hochstetter. Über die Bildung der inneren Nasengänge oder primitiven Choanen: Verhand- 
lungen der Anatom,. Gesellschaft zu München 1891, p. 145. 
® His W. Die Entwieklung der menschlichen und tierischen Physiognomien: Archiv für Anatomie 
und Physiologie, Anatom. Abt. 1892, Seite 399. 
_ Anatomie menschlicher Embryonen, Heft 3, Seite 33. 


Se, 


und eine Mundrachenöffnung der Riechhöhlen. Erstere bezeichnen wir einfach als Nasen- 
dach, die letztere ist die primitive Choane.“ Die andere, von Hochstetter! für Mensch, 
Katze und Kaninchen, und von Keibel? für Mensch, Katze, Meerschweinchen und Schwein 
aufgestellte Ansicht lälst den primitiven Gaumen zustande kommen durch Verschmelzung 
des lateralen und medialen Stirnfortsatzes ohne Beteiligung des Oberkiefers. Die Nasen- 
höhle ist ein blindes Säckchen in frühen Entwicklungsstadien, und es giebt keine Rinne, 
welche die primitive Mundhöhle mit der primitiven Nasenhöhle verbindet; die Choane ent- 
steht erst sekundär, indem die Nasenhöhle nach der Mundhöhle durchbrochen wird. Die 
Verschiedenheit in den Ansichten erklären sie damit, dafs den ältern Beobachtern nur 
schlecht konserviertes Material vorgelegen habe. 

Bei Vögeln geht nach Born? der Verschlufs in der Weise vor sich, dals das 
untere Ende des äufseren Nasenfortsatzes und das obere Ende des Oberkieferfortsatzes mit 
der gegenüberliegenden Wand des inneren Nasenfortsatzes in Berührung kommen und ver- 
schmelzen; jedoch bleibt am Gaumen zwischen dem auf ihn umgebogenen Ende des 
inneren Nasenfortsatzes und der Spitze der schwach leistenförmigen Erhebung, die die An- 
lage der Gaumenplatte des Oberkiefers darstellt, ein rundlicher, nur nach vorn gegen die 
Verschlulsstelle spitz ausgezogenes Loch davon frei. Dieses Loch ist die primitive Choane. 

Über Reptilien besitzen wir vor allem die recht eingehenden Arbeiten von Born* 
über ZLacerta und Tropidonotus. Von Lacerta sagt er, nachdem er ein Stadium beschrieben, 
in dem die Nasenspalte noch ein verhältnismälsig weiter Schlitz ist, folgendes: „Dann 
sieht man, wie sich die winklig vorspringende Mitte des äulseren Nasenfortsatzes etwa in 
der Höhe der Öffnungen des Jacobson’schen Organs immer mehr von dem medialen Rande 
der Nasenspalte hinwegschiebt; bald darauf legt sie sich an letzteren an und verschmilzt 
mit demselben (Fig. 27), sodals die vorher einfache Nasenspalte in zwei Öffnungen zerfällt, 
in die Apertura nasalis externa am Gesicht und die primitive Choane am Gaumen“ (p. 80), 


und ferner p 89: „Das folgende Stadium ist durch den allmählichen Verschluls der Choane, 


* Hochstetter F. Über die Bildung der inneren Nasengänge oder primitiven Choanen: Ver- 

handlungen der Anatom. Gesellschaft 1891, Seite 145—151. 
_ Über die Bildung der primitiven Choanen beim Menschen: Verhandlungen der Anat. 

Gesellschaft. VI. Verhandl. in Wien 1892, Seite 183. 

® Keibel. Zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Anatomie der Nase und des oberen 
Mundrandes: Anatomischer Anzeiger 1893, Bd. VIII. 

®°G Born. Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbeltiere IT: Morpho- 
logisches Jahrbuch 1879, Bd. V, p. 407. 

*G. Born. Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirbeltiere I: Morpho- 
logisches Jahrbuch 1879, Bd. V, p. 80, 89 und 91. 


eg 


der in der Richtung von vorn nach hinten fortschreitet, charakterisiert“ und p. 91 „doch 
reicht die Verwachsung natürlich nicht bis zum hinteren Ende der Nasenhöhle, sondern es 
bleibt noch ein Teil der primitiven Gaumenspalte als Choane offen.“ 

Born! sagt über die Ringelnatter: „An Köpfen von etwas über 4 mm Länge spielt 
sich die nächste wichtige Veränderung ab, die Trennung zwischen Apertura externa und 
primitiver Choane. „Die besagte Trennung geschieht folgendermalsen: der lappen- oder 
vorhangförmige äufsere Nasenfortsatz, welcher noch etwas mehr vorgewachsen ist, legt sich 
mit seiner Spitze und mit dem erölsten Teil seines Vorderrandes an die Aulsenfläche des 
inneren Nasenfortsatzes vor der oberen Hälfte des zum Jacobson’schen Organ führenden 
Loches an und verschmilzt mit derselben. Nur oben bleibt eine ganz kleine punktförmige 
Öffnung, die Apertura externa (Fig. 2 Ae), frei und dies auch nur auf kurze Zeit, denn sehr 
bald legen sich auch hier die Epithelflächen aneinander und die Öffnung wird verlegt.“ „Der 
untere Rand des winkligen Lappens, der das Rathke’sche Nasendach (aN) darstellt, ver- 
schmilzt nicht mit dem gegenüberliegenden Rande, sondern bleibt von ihm durch eine 
breite, schräg nach hinten und aulsen ziehende Spalte getrennt, die primitive Choane. In 
dem vorderen Teil derselben bemerkt man an der Innenwand leicht den grolsen, runden 
Eingang in das Jacobson’sche Organ, dicht über und vor demselben hat die Verschmelzung 
des äufseren und inneren Nasenfortsatzes stattgefunden“: und ferner: „die Hauptveränderung, 
die sich demnächst bei der Ausbildung des Ethmoidalteiles des Kopfes abspielt, besteht in 
dem raschen Vorwachsen des Oberkieferfortsatzes. Während derselbe bisher nach vorn 
kaum an den Vorderrand des Auges reichte und der äufsere Nasenfortsatz die primitive 
Choane an der lateralen Seite allein begrenzte, schiebt sich das verdickte, vordere Ende des 
Oberkieferfortsatzes jetzt allmählich unter letzterem hinweg nach vorn gegen den inneren 
Nasenfortsatz und übernimmt seinerseits die laterale Begrenzung der primitiven Choane.“ 

Was die Schildkröten anbetrifft, so verläuft nach meinen Untersuchungen bei Chelone 
imbricata die Bildung der Nasenhöhle, ebenso wie bei Crocodilus, durch Aneinanderlegen 
und Verschmelzung des lateralen und medialen Nasenfortsatzes, wobei jedoch eine primitive 
Choane vom Verschluls ausgeschlossen bleibt. Auf die Litteratur über Amphibien und Fische 
einzugehen, muls ich unterlassen, da dies zu weit führen würde. 

Vergleichen wir nun die Befunde bei den Reptilien, so finden wir trotz der Ver- 
schiedenheit der definitiven Choanen bei den verschiedenen Gruppen doch in Bezug auf den 


ı G. Born. Die Nasenhöhlen und der Thränennasengang der amnioten Wirkeltiere III; Morpho- 
logisches Jahrbuch, Bd. VIII, 1883, p. 194, 195 und 198. 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI 


u 


Verschluls der ursprünglichen, zur Nasengrube führenden Choanenspalte eine einheitliche 
Übereinstimmung. Überall verschmilzt der laterale Stirnfortsatz mit dem medialen zur 
Bildung eines Nasenganges, wobei aber eine primitive Choane ausgespart wird, und ist da- 
durch an der Bildung des primitiven Gaumens beteiligt. Der Oberkieferfortsatz tritt 
erst sekundär in Beziehung zur Bildung der Oberlippe. 

Bei den Vögeln finden wir eine ähnliche Bildung, auch hier bleibt stets eine Choane 
bestehen. Bei den Säugern liegen die Verhältnisse im wesentlichen ebenso. Der primitive 
Gaumen kommt zustande durch Verschmelzung des lateralen und medialen Stirnfortsatzes, 
jedoch ist der Verschluls ein vollständiger; die Choane entsteht erst sekundär durch einen 
Durchbruch nach der Rachenhöhle. 

Wir können annehmen, dals dieser Durchbruch der primitiven Choane, den wir nach 
Goette' auch bei Amphibien finden, nicht von besonders theoretischer Bedeutung ist. 
Schon Keibel” betont, dals es schlielslich nicht von Belang ist, ob die Verbindung 
zwischen zwei Hohlräumen durch einen Spalt oder eine Epithelleiste hergestellt ist und dafs der- 
artige Bildungen in den Bereich der soliden Anlagen bei Raumbeschränkungen fallen, als 
deren klassisches Beispiel ja das Knochenfischrückenmark anzuführen ist. Es ergiebt sich aus 
alledem, dafs von den Amphibien an aufwärts eine einheitliche Bildung stattfindet. Überall 
wird der primitive Gaumen gebildet durch Verschmelzung deslateralen mit dem medialen Nasen- 
fortsatz und erst sekundär tritt der Oberkieferfortsatz dazu in Beziehung. . 

Aber auch dieser letzte Punkt verliert an Bedeutung, wenn man bedenkt, dafs der 
Oberkieferfortsatz thatsächlich zu keiner Zeit einen scharf abzugrenzenden Fortsatz dar- 
stellt, sondern nur äulserlich scharf abgegrenzt erscheint gegen den lateralen Nasenfortsatz durch 
die Ausbildung der Thränenfurche, und dafs seine Mesodermmasse nach innen kontinuierlich 
mit den Mesodermmassen der benachbarten Fortsätze zusammenhängt, wie auch Hochstetter’ 


für Katze und Kaninchen angiebt. 


"Goette A. Die Entwicklungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus), Leipzig 1878. 

°Keibel. Die Entwicklungsgeschichte und vergleichende Anatomie der Nase und des oberen 
Mundrandes (Oberlippe) bei Vertebraten: Anatomischer Anzeiger, 8. Jahrgang, 1893, p. 473—487. 

®Hochstetter. Über die Bildung der inneren Nasengänge oder primitiven Choanen: Verhandl. 
der Anat. Gesellschaft, V. Versammlung, München 1891, p. 148. 


Gaumen. 


Ich hatte mir die Frage vorgelegt, ob wir bei recenten Reptilien Formen finden, die 
Vorstufen in der Gaumenbildung der Krokodile erkennen lassen, und ob ferner in der 
Stammgeschichte der Krokodile, Formen fossil erhalten sind, die uns eine fortschreitende 
Reihe von Entwicklungsstufen vorweisen. Als ich eine Anzahl Formen daraufhin 
untersucht und gezeichnet hatte, erhielt ich die Arbeit von Busch,! der auf einer 
grolsen Reihe schöner Tafeln die erste Frage behandelt. Ich kann mich deshalb kurz fassen. 
Zum Vergleich kommen für uns nur die Lacertiden in Betracht, da die Ophidier keine 
Gaumenbildung aufweisen. Bei den von mir untersuchten Cheloniern (Chelone imbricata) 
bildet sich der Gaumen dadurch, dals sich an den unpaaren Vomer von beiden Seiten, von 
vorn beginnend die Verbreiterungen der Maxillaria und Palatina anlegen und bei ihnen die 
Choanen am Zusammenstols des Vomers und der Palatina gelagert sind. Bei anderen 
Cheloniern, z. B. bei Testudo, Emys und Triony«, finden wir nach Busch 1. c. keinen harten, 
sondern nur einen weichen Gaumen in mehr oder weniger ausgeprägter Form. Da sich also 
hier keine fortlaufende Reihe von Entwicklungsformen vorfindet, so können wir die Chelonier 
von der Betrachtung ausschlielsen. 

Im ursprünglichsten Zustande bei den Amphibien und auch noch bei den Ophidiern 
und einigen Lacertiden legen sich die beiden Oberkieferhälften unter Bildung von Gaumen- 
fortsätzen einfach an die Seite der Schädelbasis, resp. des an der betreffenden Stelle sich be- 
findenden Vomers oder Palatinums und formieren so mit diesem und der genannten Schädel- 
basis in einem Niveau liegend, ein einfaches Gaumendach, das in seiner vorderen Partie 
zugleich als Boden der Nasenhöhle fungiert und die Choanen umschlielst (Wiedersheim?). 

Bei den meisten Sauriern bildet das Maxillare nur einen schmalen Gaumenrand und 
die beiden Gaumenbeine sind in der Mitte mehr oder weniger weit voneinander getrennt, 
z.B.beiden Varanidae, ChamaeleontidaeundGeckonidae. Bei letzteren finden wir 
zum erstenmale gut ausgebildete Gaumenfortsätze der Maxillaria und Palatina, doch sind die 


inneren Nasenöffnungen noch als zwei grofse Löcher sichtbar, da die Beteiligung der Vomeres 


ı Busch Carl H. Beitrag zur Kenntnis der Gaumenbildung bei den Reptilien: Zoologische 
Jahrbücher, Bd. XI, 1898, p. 451—501. 
2Wiedersheim. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, 2. Aufl., 1886, p. 144. 


7F 


an der Bildung des Gaumens nur äulserst gering ist. Die Gaumenblätter haben eine 
dreieckige Form und sind mit ihren Spitzen einander zugekehrt, lassen jedoch eine weite 
klaffende Lücke zwischen sich, auf deren Grund man die Schädelbasis erblickt. Die äufseren 
Spitzen werden gestützt durch einen dornartigen Fortsatz der Palatina. Vergl. Taf. XVII, Fig. 151. 

Weiter entwickelt ist der Gaumen bei Gongylus, aber auch noch unvollkommen, da 
er in der Mitte durch einen Spalt von der Breite des relativ grofsen Vomerpolsters (wie ich 
diese Partie nach dem Vorgang Busch’s gleichfalls nennen will) offen bleibt, durch den hin- 
durch man noch den grölsten Teil der primären Munddecke sieht. Die Gaumenblätter sind 
nur nach vorn zu schmaler, aber sonst breit und gut entwickelt. Busch giebt davon eine 
gute Abbildung (l. ec. Taf. 39, Fig. 26). 

Besser ausgebildet ist der Gaumen von Zgernia, wie Taf. XVII, Fig. 152, zeigt und 
es kommt hier zum erstenmale zur Bildung eines geschlossenen Gaumens und damit zur 
Sonderung einer wirklichen Nasenhöhle von der sekundären Mundhöhle. Die stark ent- 
wickelten Gaumenblätter werden in ihrer ganzen Länge von dem langgestreckten, verhältnis- 
mälsig breiten und nach vorn spitz zulaufenden Vomer getrennt, der zwischen Gaumenbeinen 
und Zwischenkiefer eingekeilt den vorderen Abschnitt des Gaumengewölbes vervollständigt. 

Noch weiter entwickelt ist der Gaumen bei Mabwia (siehe Taf. XVII, Fig. 153), 
indem hier die Gaumenplatten in der Mitte aneinanderstolsen und der Vomer nur im 
vorderen Teil den Boden der Nasenhöhle bildet. Der Gaumen ist fast vollständig geschlossen, 
mit Ausnahme der Nasengaumenspalten. 

Die /vollendeste Form unter den Lacertiden zeigt der Gaumen bei Tiligua und 
Lygosoma. Von Tiligua gigas giebt Busch eine Abbildung der Weichteile und des macerierten 
Schädels. Während nun die von mir untersuchte Tiliqua scincoides in den Weichteilen durch- 
aus der Abbildung Busch’s von Tiligua gigas entspricht und völlig mit dem Bild der auf 
Taf. XVII, Fig. 154 abgebildeten Zygosoma rufescens übereinsimmt, weshalb ich auf eine 
Wiedergabe verzichte, weicht sie in ihren knöchernen Teilen erheblich ab. In den 
Weichteilen liegen die Verhältnisse ähnlich wie bei Mabuia. Der weiche Gaumen ist der- 
artig stark entwickelt, dass die Ränder in der Mittellinie übereinander greifen. Am knöchernen 
Schädel dagegen sehen wir, dals die Gaumenblätter der Palatina zwar stark entwickelt sind, 
aber noch eine weite Lücke zwischen sich lassen und nach hinten in eine Spitze ausgezogen 
sind. Wir erkennen also, dals der weiche Gaumen dem knöchernen Gaumen voraneilt und 
einen Abschlufs des Bodens der Nasenhöhle bewirkt, zu einer Zeit, wo der harte Gaumen in 


der Mittellinie noch lange nicht bis zur Berührung genähert ist. 


u nan = 


Lygosoma nun zeigt uns unter den Skinken die höchst entwickelte Form in Bezug 
auf die Ausbildung der Gaumenplatten. Das Bild in den Weichteilen ist dasselbe wie bei 
Tiliqua und auch hier greifen, wie Taf. XVII, Fig. 154 erweist, die weichen Gaumen über- 
einander. Am knöchernen Schädel dagegen finden wir einen Fortschritt, indem die Gaumen- 
blätter der Palatina stark verbreitert sind und in der Mittellinie aneinanderstolsen, aber nicht 
miteinander verwachsen. Dadurch reichen die Choanen weit nach hinten, so dals sie 
nun in den Bereich der Pterygoidea fallen. 

Werfen wir einen Blick auf die Abbildungen auf Taf. XVII, auf denen die verschiedenen 
Formen in ungefähr gleicher Grölse so nebeneinander gestellt sind, dals als Horizontale eine 
durch das Zentum der Augen gezogene Linie gedacht und punktiert ist, so können wir 
sofort das Wandern der Choane nach hinten erkennen. Zur Erleichterung des Verständ- 
nisses habe ich in sämtliche Figuren die Umrisse der hier in Betracht kommenden knöchernen 
Teile eingetragen. Während bei Zgernia die Uhoanen noch vorn vom Vomer begrenzt 
werden, bemerken wir bei Mabuia, dals die Palatina, wenigstens in den Weichteilen, sich an- 
einander zu legen beginnen. Bei Zygosoma sind indessen die Choanen noch weiter nach hinten 
verlegt und in ihren Weichteilen schon völlig im Bereich der Pterygoidea gelagert; 
auch in den knöchernen Teilen macht sich ein Fortschritt bemerkbar, indem der 
Vomer bedeutend verkürzt ist und die Choanen im hinteren Teil der Palatina liegen. Am 
besten sichtbar ist diese Rückwärtsverlegung der Choanen beim Vergleich ihrer verschiedenen 
Lage in Beziehung zur Augenachse. Dafs wirklich ein Nasenrachengang nicht blols durch 
Beteiligung der Weichteile zustande kommt, ersehen wir aus dem abgebildeten Durchschnitt 
durch den Schädel von Ablepharus, der in seinem äulseren Aussehen die Mitte hält zwischen 
Mabuia und Lygosoma und seiner Kleinheit wegen zum Schneiden gewählt worden ist. Wir 
sehen das Palatinım wirklich den Boden des Nasenrachenganges bilden, während das Dach, 
da die Palatina zwar = => förmig gegeneinander gekrümmt sind, ohne sich jedoch in der 
Mittellinie zu berühren, von knorpeligen Teilen gebildet wird. Der derartig entstandene 
Gaumen ist nicht ganz vollkommen, da die Gaumenfortsätze der Palatina in der Mittellinie 
einen schmalen Spalt zwischen sich lassen, der aber durch das Übereinandergreifen der 


Weichteile einen vollständigen Verschluls erfährt. 


Was nun die Stammesgeschichte der Krokodile anbetrifft, so stellt Huxley in seiner 


grundlegenden Arbeit drei Unterordnungen auf in Bezug auf die systematische Wichtigkeit 


ı Huxley. On Stagonolepis Robertsoni, and on the Evolution of the Crocodilia in: Quart. Journ. 
of the Geological Society of London, 1875, Vol. 31, p. 423—450. 


en 


der äufseren und namentlich der inneren Nasenöffnungen, deren Lage und Form durch die 
mehr oder weniger horizontale Ausdehnung und schliefsliche Vereinigung der Gaumen- und 
Flügelbeine bedingt wird; nämlich: Parasuchia, Mesosuchia und Eusuchia. Die Parasuchia 
enthalten die ältesten, in der älteren Trias auftretenden, in vielfacher Hinsicht den Rhyncho- 
cephalen und Dinosauriern nahestehenden Gattungen Belodon, Stagonolepis u. a. Bei 
diesen liegen die äulseren Nasenlöcher ziemlich weit zurück und zwar direkt über den läng- 
lichen Choanen, die am vorderen Ende der Gaumenbeine sich befinden und durch einen nach 
hinten gerichteten Fortsatz des Vomer geteilt sind. 

Bei den Mesosuchia, die in dem Lias erscheinen, rücken die Choanen an das hintere 
Ende der horizontal verbreiterten und in der Mitte zusammenstolsenden Gaumenbeine, und 
bei den Zusuchia der Kreide, wird die Verlängerung des inneren Nasenhöhlenganges durch 


die Ausbreitung und mediane Vereinigung der Flügelbeine so stark, dals die Choanen erst 


Fig.7 N Sneon> Pmx 
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A--f| Ba Bo ki \N\---- A — 
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Belodon kapffi H. v. Meyer. Pelagosaurus temporalis Blv. Teleosaurus cadomensis Cuv. sp. Crocodilus tenwirostris Cuv. 


; I“ —=P. typicus Bronn. 
Gestriehelte Linie bei A ist gelegt gedacht durch die Mitte der Augen. Ch.—Choanen; Mx.—=Maxillare; Pmx. — Praemaxillarej; 
Pl.—Palatinum; Pi.—Pterygoideum; Vo.—Vomer. a.b.c. Kopien aus Zittel, Paläontologie; d. verkleinerte Kopie aus 
Tiedemann, Naturgesch. d. Amphibien. 


Bahn, 


am Hinterrand der letzteren, unmittelbar vor dem Hinterhaupt ausmünden (Zittel, Hand- 
buch der Paläontologie, Bd. Vertebrata). 

Betrachten wir nun die einzelnen Unterordnungen genauer in Bezug auf die Bildung 
des Gaumens unter Zuhilfenahme der auf Seite 54 befindlichen Abbildungen. 

Bei den Parasuchia, Figur a, liegen die inneren Choanen am vorderen Ende der 
Gaumenbeine. Gaumen- und Flügelbeine stolsen in der Mitte nicht zusammen, sondern 
lassen einen breiten Spalt zwischen sich. Die Gaumenbeine grenzen aulsen an den Ober- 
kiefer und lassen innen an ihrem vorderen Ende zwei länglich spaltförmige Öffnungen frei, die 
durch einen nach hinten gerichteten Fortsatz des paarigen Vomer voneinander geschieden 
sind. Der vordere, nach aulsen gerichtete breiteste Ast des Flügelbeines vereinigt sich mit 


dem Gaumenbein. 


Bei den Mesosuchia, Figur b, schon werden die Pflugscharbeine von den Gaumen- 
beinen ausgeschlossen und sind nur ausnahmsweise sichtbar. Die Choanen sind bedeutend 
weiter nach hinten gerückt, über die Mitte der Augenhöhlen hinweg und treten am hinteren 


Ende der Gaumenbeine aus. 


Bei den Eusuchi«, Figur ce, werden die Choanen dadurch, dals sich an der Bildung 
des Gaumens nicht nur die Palatina, sondern auch die Pterygoidea beteiligen, immer weiter 
nach hinten gedrängt und schliefslich in den Bereich der Pterygoidea verlegt. Diese be- 
grenzen seitlich die Choanen, die in geringer Entfernung vor dem Hinterhaupt ausmünden. 

Bei denrecenten Crocodiliern, Figur d, ist die höchste Stufe erreicht und wir finden 
die Choanen allseitig von den Pterygoidea umschlossen. 

Von den Mesosuchia bis zu den recenten Formen haben wir alle Übergänge fossil erhalten. 

In neuerer Zeit werden die Parasuchia nicht mehr als direkte Vorfahren der 
Eusuchia betrachtet (Koken'undLydekker?). Sie gelten zwar als verwandte Formen der grolsen 
Gruppe der Crocodilier, stellen jedoch ganz selbständige, eigentümlich spezialisierte Seitenzweige 
dar, die sich frühzeitig vom Hauptstamm ablösten und keiner Weiterentwicklung fähig waren. Sie 
sind jedoch unstreitig die ältesten uns erhaltenen Crocodilier und können für unsere Frage der Ent- 
wicklung des harten Gaumens in Betracht gezogen werden. Man muls nur recht verstehen, dals damit 
absolut nicht gesagt werden soll, dafs der Fortschritt gerade durch die Formen erfolgt ist, 


die uns zufällig erhalten geblieben sind, es können dies ja Formen sein, die sich nach irgend 


2 Koken. Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen Waldes, in: Palaeont. 
Abh. v. Dames und Kayser, 1887, III. 
® Lydekker R. Siwalik Crocodilia ete. Palaeont. Indica 1886, Ser. X, Bd. III, S. 209—235. 


2, 


einer Richtung hin einseitig entwickelt haben; jedenfalls aber sehen wir in den erhaltenen 
Resten, dals sich in der Ausbildung des harten Gaumens eine fortschreitende Entwicklung 
erkennen lälst. 

Wie übrigens der ältere Deslongchamps gezeigt hat, dürfte die mesosuche und 
eusuche Beschaffenheit der Choanen nicht auf eine fundamentale Verschiedenheit im Bau 
der Mundhöhle hinweisen. Bei allen lebenden Crocodiliern können die Choanen durch eine 
muskulöse Falte, das Gaumensegel, das sich am Hinterrand der Gaumenbeine anheftet, 
abgeschlossen werden. Eine ähnliche Vorrichtung bestand ohne Zweifel auch bei den meso- 
suchen Formen, nur mus man annehmen, dafs bei den letzteren die ziemlich umfangreiche 
Lücke zwischen Gaumenbeinen und Flügelbeinen wenigstens teilweise durch Bindegewebe aus- 
gefüllt war und dals sie nach und nach durch reichlichere Verknöcherung geschlossen 
wurde (Zittel 1. e.). Etwas Ähnliches finden wir unter den Lacertiden bei Tiligua scincoides 
Wh., wo wir einen durch Weichteile völlig geschlossenen Gaumenboden antreffen, während 


am knöchernen Schädel die Palatina durch eine weite Lücke getrennt sind. 


Die Krokodile nun bieten im ausgesprochensten Malse eine Gaumenbildung 
dar, da sich zur Herstellung des harten Gaumens aufser dem Intermaxillaria, Maxillaria 
und Palatina auch noch die Pterygoidea an der Bildung einer Gaumenplatte be- 
teiligen. Dadurch rücken die Choanen ganz nach hinten in den Bereich der Flügelbeine, und 
zwar kommt es hier zu einem wirklich geschlossenen Boden der Nasenhöhle, da die sich be- 
rührenden Ränder der Gaumenplatten in der Mittellinie durch eine Naht verwachsen. 

Wie bekannt tritt der Vomer bei den Crocodilia in keine Beziehung mehr zu der 
Bildung des harten Gaumens und ist von aulsen unsichtbar. Er erhebt sich zwar längs der 
Mittellinie kielartig, ohne jedoch den Boden der Nasenhöhle, also die Gaumenplatte zu er- 
reichen und bildet infolgedessen nur eine Scheidewand für die Nasenhöhle. Der Vomer ist 
paarig, lang, schmal, dünn, liegt auf der oberen Fläche der Pterygoidea, Palatina und den 
Gaumenplatten der Maxillaria und zeigt im Durchschnitt etwa die Form eines lateinischen V, 
dessen Spitze geöffnet ist. Die Vomeres reichen, wie schon Hoffmann! angiebt, fast bis 
zum vorderen Teil des Praesphenoids und erstrecken sich ziemlich tief in die Nasenhöhlen 
hinein. In der Mittellinie, wo sie aneinander grenzen, bilden sie eine Rinne und diese 
Rinne nimmt in ihrem hinteren Teil das Septum interorbitale, in ihrem vorderen Teil das 


Septum narium, die Fortsetzung des Septum interorbitale, auf. Der Nasenkanal hat als 


: Hoffmann. Reptilien in: Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, 1890. 


Sr 


Boden: Intermaxillaria, Maxillaria, Palatina und Pterygoidea, und als Decke: Intermaxillaria, 
Nasalia, Maxillaria, Vomer und Pterygoidea. 

Nur bei Alligator sclerops sollen nach Stannius! Teile der Ossa vomeres zu Tage 
treten. Leider war es mir nicht möglich Alligator sclerops daraufhin zu untersuchen, die 
andern von mir untersuchten Alligatorarten, wie Alligator lucius, lielsen davon nichts 


erkennen. 


Was nun die Entwicklung des harten Gaumens bei Krokodilen anbetrifft, so finden 
wir darüber zwar schon einige Angaben bei Rathke Il. c., dem jedoch nur ältere Embryonen 
zur Verfügung standen und bei Parker,’ der zwar ein Stadium abbildet ohne Spur einer 
Gaumenanlage, dem dann aber sämtliche Übergänge fehlen, bis etwa zu meinem Stadium 


Taf. X, Fig. 87a, sodals wir bis jetzt über diesen Punkt ohne jede Kenntnis waren. 


Am besten verfolgen wir die Anlage und Ausbildung der Gaumenblätter an der 
Hand der auf Taf. X dargestellten Abbildungen der Köpfe in der Ansicht von unten nach 
Entfernung der Unterkiefer. 

Das jüngste hier in Betracht kommende Stadium ist in Figur 84a dargestellt. Das 
Gaumengewölbe ist noch nicht entwickelt, sondern es bildet die Basis des Schädels noch die 
Decke der Mundhöhle. Die erste Anlage des Gaumens beginnt zu erscheinen als schwacher 
Vorsprung jederseits an der Innenseite der Maxillaria, an jener Stelle zwischen den 
beiden primären Zähnen. 

Im nächsten Stadium, Fig. 85a, sehen wir, dals die Gaumenanlage mehr nach innen 
zusammengerückt ist und sich vergröfsert hat. Die Gaumenblätter stellen nach innen 
gerichtete, blattartige, gewölbte Wülste dar, von ungefähr dreieckiger Form mit breiter, auf- 
sitzender Basis, deren einander zugekehrte Spitzen leichte knopfförmige Anschwellungen 
aufweisen. Diese Anlagen stehen nicht horizontal, sondern sind von der Schädelbasis aus 
schräg nach innen und unten gerichtet, zum grölsten Teil solid und nur an ihrem freien, 
inneren Teil röhrenförmig ausgehöhlt. Zu gleicher Zeit beginnen auch in der Pterygoid- 
gegend jederseits sich Falten bogenförmig zu erheben, sodals auch hier schon Andeutungen 


des zukünftigen Gaumens zu erkennen sind. 


! Stannius. Handbuch der Zootomie. Berlin 1556. 
2 Parker W.K. On the Structure and Development of the Skull in the Crocodilia: Transactions 
of the Zoologieal Society of London, Vol. XI, 1885, p. 263 ff. 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. e) 


Indem sich nun die Spitzen der Gaumenblätter der Maxillaria bis zur Berührung 
nähern und schliefslich miteinander verschmelzen, finden wir eine Brücke ausgebildet als 
erste Anlage des harten Gaumens. Diese Verschmelzung schreitet nun von diesem Punkte 
aus weiter fort, besonders nach vorn, im Bereich der Maxillaria und dann auch nach hinten, 
sodals wir zu dem in Figur 86a abgebildeten Stadium gelangen. Die Gaumenbeine selbst 
stellen zwei einfache Platten dar und stehen in ihrem hinteren Teil noch so weit auseinander, 
dals man direkt die Basis des Schädels oder vielmehr die Scheidewand der Augen er- 
blicken kann. 

Im nächsten Stadium, Fig. 87a, haben sich die Gaumenplatten noch weiter nach 
hinten ausgedehnt und fallen zum grolsen Teil nun in den Bereich der Palatina. Der ganze 
hintere Abschnitt ist noch weit geöffnet, läfst aber stets ein nach der Mittellinie gewölbtes 
Blatt des Pterygoids erkennen, aus dem sich später die Gaumenblätter des Pterygoids 
entwickeln. Das Gaumengewölbe ist auch hier noch nicht vollständig geschlossen, sondern 
weist in der Mitte einen Spalt auf, der sich nach hinten fortsetzt, wo wir einen Raum 
finden, in dem sich rechter und linker Öhrrachengang treffen. 

Dieser Verschluls der Gaumenplatten greift immer weiter nach rückwärts, sodals 
nunmehr der hintere, ausgebuchtete Rand des harten Gaumens an den hinteren Rand der 
Palatina verlegt ist (Fig. 88a). Das Gaumengewölbe ist jetzt geschlossen, auch im hinteren 
Teil, der bogenförmig ausgeschnitten ist. In der Tiefe unter dem hinteren Rande erblicken 
wir die inneren Nasenöffnungen oder Choanen. Dahinter finden wir deutlich ausgeprägt 
eine Grube mit angeschwollenem Rand, die die Rachenöffnung der Tuba Eustachii 
darstellt, die ja wie bekannt bei Krokodilen median gelagert und für beide Ohren 
gemeinsam ist. 

Später rücken die Choanen durch stärkere Ausbildung der Gaumenplatten in den 
Bereich der Pterygoidea. Die weiteren Veränderungen sind nicht von besonderer Wichtig- 
keit (Fig. 89 und 93) und treffen nur die fernere Umlagerung der Choanen nach hinten, 
bis sie schlielslich von den Pterygoidea allseitig umschlossen werden, wodurch der beim 
Erwachsenen bestehende Zustand erreicht ist. Damit ist im wesentlichen die definitive Form 
hergestellt; die weiteren Veränderungen betreffen nur eine Zunahme an Grölse und die 
Ausbildung der verschiedenen Regionen. 

Bis jetzt beschränkte sich die Schilderung auf die Ausbildung der häutigen Teile. 
Was nun die Entwicklung der knöchernen Teile anbetrifft, so ist sie für ältere Embryonen 


von Parker 1. c. verfolgt und auch abgebildet worden, man kann jedoch auch an den Ab- 


Ba 


bildungen auf Taf. X zum Teil recht gut den Verlauf der knöchernen Teile verfolgen, da 
deren Nähte durch die Weichteile durchschimmern, und als schwache Linien dar- 
gestellt sind. 

Verknöcherungen werden sehr früh angelegt, schon etwa im Stadium Fig. 86. Die 
Weichteile eilen in der Ausbildung etwas voraus, wie man aus Fig. 87 a und 85a ersehen 
kann; denn trotzdem in der Mitte die Verschmelzung des häutigen Gaumens bereits erfolgt 
ist, bleiben doch die inneren Ränder der Knochenanlagen noch voneinander getrennt. Erst 
später, im Stadium 89a etwa, vereinigen sich die Palatina längs der Mittellinie, ebenso wie 
die Pterygoidea, durch Naht, um eine Fortsetzung des harten Gaumens zu bilden, der nun 
zusammengesetzt ist durch die Gaumenblätter der Praemaxillaria, Maxillaria, Palatina 
und Pterygoidea. 

Um die Bildung der definitiven Nasengänge zu verstehen, müssen wir uns von dem 
macerierten Schädel, wie er in Taf. XVI, Fig. 157 dargestellt ist, den Gaumenboden fort- 
genommen denken, wodurch dann sofort die Lagebeziehungen der einzelnen Teile zueinander 
klar zu Tage treten. 

Wir erkennen dann, dafs die Pterygoidea sich weit nach vorn in ein paar lange, 
schmale Fortsätze verlängern bis in die Höhe des vorderen Randes der Orbita, und mit 
scharfer Spitze zwischen den lang kegelförmigen, mit den spitzen Enden nach hinten ge- 
richteten Vomeres eindringen. Diese Pterygoidfortsätze nun sind schaufelförmig lang ausgezogen 
und mit ihrer hohlen Seite nach unten gebogen. Die von ihnen gebildete Rinne ist hinten, 
wo sie von den Flügeln der Pterygoidea abgeht, breiter und nach vorn zugespitzt. Die 
Gaumenplatten der Palatina sind, wie wir am knöchernen Schädel sehen, ebenfalls lang und 
schmal, nach hinten verlängert, mit ihren äufseren Rändern nach oben umgerollt, und sie 
vereinigen sich hier mit den nach unten gebogenen, äulseren Rändern jener eben beschriebenen 
Fortsätze der Pterygoidea. 

Denken wir uns nun einen Schnitt gelegt durch den Gaumen in der Gegend 
zwischen den beiden Augenhöhlen, so erhalten wir hier als Decke die Pterygoidea und 
als Boden die Palatina. 

Kehren wir zu unseren Figuren 85a—88a zurück, so erkennen wir auch hier 
schon diese Verhältnisse ausgeprägt. Man sieht besonders in Figur 86a, wie sich die 
Palatina spitz nach hinten und aufsen ausziehen und die Pterygoidea mit ihrer Spitze unter 
ihnen nach vorn drängen und so auch in den häutigen Teilen die Ausbildung der Nasen- 


gänge angelegt wird. 


ee 


Die Scheidewand zwischen den Nasengängen wird dadurch gebildet, dals die in 
der Mittellinie vereinigten Pterygoidea eine leistenförmige Scheide bilden. Nach hinten 
vereinigen sie sich zu einer weit nach unten stehenden Crista, die bis an das hintere Ende 
der Choane reicht. Indem sich auch die Gaumenblätter der Palatina an ihren inneren 
Rändern etwas nach oben einbiegen, sich zu einer niedrigen Leiste erheben und sich mit 
diesen Rändern an die eben erwähnten inneren Ränder der Pterygoidea fest anlegen, ist die 
Bildung zweier gesonderter Kanäle vollendet. 

Es wird also die Scheidewand der Nasengänge gebildet, hinten durch die Crista der 
Pterygoidea, dann durch die vereinigte Leiste der Palatina und Pterygoidea, ferner durch den 
paarigen Vomer. Im Bereich: der Maxillaria ist der Kanal einfach, während wir wieder eine 
Scheidewand der vorderen Nasenöffnung beim Intermaxillare vorfinden. 

Vergleichen wir nun die Entwicklung des Gaumens von Crocodilus madagascariensis, 
mit der Entwicklung des Gaumens innerhalb des Stammes der Lacertiden, so sehen wir auch 
bei diesen die in der Entwicklungsgeschichte auftretenden Stadien vertreten. 

Als Vorläufer der Gaumenbildung der Lacertiden finden wir die Anlage des Gaumens 
beiden Geckonidae jederseits als dreieckigen, mit der Spitze nach innen gerichteten Gaumen- 
fortsatz der Maxillaria, entsprechend dem Stadium Taf. X, Fig. 85a, von Crocodil. mad., bei 
dem wir ja auch als erste Anlage des Gaumens einen dreieckigen, faltenartigen Wulst 
jederseits am Maxillare konstatieren können. 

Mabuia etwa entspricht dem Stadium Taf. X, Fig. 87 von Crocodil. mad., und 
Lygosoma etwa dem Stadium Taf. X, Fig. 88a, indem auch hier die Choanen am hinteren 
Rand der Palatina weit zurück verlagert, aber noch nicht in den Bereich der Pterygoidea 
gerückt sind. Hier wie dort finden wir den Boden des Nasenganges vollendet durch die 
Weichteile, deren innere Ränder sich bei Zygosoma jedoch nur übereinanderlegen, während 
sie bei Crocodil. mad. wirklich längs der Mittellinie durch eine Naht verschmolzen sind. In 
den knöchernen Teilen ist bei beiden Formen der Verschlufs der Gaumenblätter der Palatina 
noch nicht perfekt geworden, sondern diese bleiben längs ihrer Mittellinie durch einen Spalt 
getrennt, der sich aber bei einigen Arten, wie Tiligua, bis zur gegenseitigen Berührung der 
Ränder vermindern kann. 

Bei den Lacertiden bleibt, soweit uns bekannt ist, die Ausbildung des Gaumens 
in diesem Stadium stehen, während sie bei den Crocodiliern eine Weiterbildung erfährt, bis 
schlielslich die Choanen gänzlich in den Bereich der Pterygoidea fallen und von ihnen all- 


seitig umschlossen werden. 


— 


Be Ze 


Vergleichen wir die Entwicklung des Gaumens von Crocodil. mad. mit der oben 
besprochenen und in Textfigur 7 abgebildeten Entwicklung des Gaumens innerhalb des 
Stammes der Crocodilier, wie sie uns in fossilen Formen erhalten vorliegt, so erkennen wir 
auch hier sofort die ungemeine Ähnlichkeit. 

Es entspricht Belodon etwa dem Stadium Taf. X, Fig. 86a von Crocodil. mad., indem 
bei beiden im hinteren Teil der Gaumen im Bereich der Palatina noch weit geöffnet erscheint 
und die Choanen im vordersten Abschnitt der Palatina ihre Lage haben. Bei beiden ver- 
längern sich die innen ausgehöhlten Fortsätze der Pterygoidea breit nach vorn und werden 
in ihrem vorderen Teil von den Gaumenblättern der Palatina überwölbt. 

Pelagosaurus entspricht dem Stadium Taf. X, Fig. 87a, indem bei beiden die 
Gaumenblätter der Palatina sich schon eine Strecke weit aneinandergelegt haben, während 
bei Teleosaurus, entsprechend dem Stadium Fig. 88a, die Choanen weit nach rückwärts an den 
hintern Rand der Palatina verlegt sind und seitlich von den Flügeln der Pterygoidea be- 
grenzt werden. 

Wir finden also, dafs die Thatsachen, die uns die Entwicklungsgeschichte von 
Orocodilus madagascariensis in Bezug auf die Bildung des Gaumens ergeben hat, überein- 
stimmen, sowohl mit den Veränderungen, die der Gaumen im Verlauf seiner Weiter- 
bildung bei den Lacertiden aufweist, als auch mit den Modifikationen, die der Krokodil-Typus 


seit seinem frühesten Auftreten, das uns bekannt ist, erfahren hat. 


Gaumensegel, Zunge und Zähne. 


Soweit wir bis jetzt unterrichtet sind, besitzen unter den Reptilien nur die Krokodile 
ein dem Gaumensegel der Säugetiere entsprechende Vorrichtung, die zuerst von Rathke l. c. 
genauer beschrieben worden ist, und seiner Beschreibung ist wenig hinzuzufügen. 

Beim eben ausgeschlüpften Tier (vergl.Taf. X, Fig. 93a) stellt das Gaumensegel eine bogen- 
förmige Hautfalte dar, die ausgehend von der Haut, die den harten Gaumen überzogen hat, 
in ihrem mittleren Teil etwas vor den Choanen an die untere Fläche der Gaumenfortsätze 
der Pterygoidea angeheftet ist, von da aus sich unter den seitlichen, erölseren Teilen dieser 


Knochen schräg nach aufsen und hinten hinzieht und endlich schmäler werdend in die Seiten- 


RD 


wandungen des Schlundkopfes übergeht. Es stellt eine ziemlich breite und mälsig dicke, in 
der Mitte tief eingeschnittene Klappe dar, die von ihrer Mitte nach den Seiten allmählich 
etwas breiter, dann aber schmäler wird, bis sie sich völlig in der Wandung des 
Schlundes verläuft. 

Nach Rathke |. c. enthält das Gaumensegel keine Muskelfasern, kann also auch 
nicht willkürlich bewegt werden, was ich nach meinen Versuchen bestätigen kann. Der 
Verschlulfs der Mundhöhle gegen die Schlundhöhle wird vielmehr verursacht durch die 
Wirkung des hinter der Zunge befindlichen Walles, den wir nun näher besprechen wollen. 

Am hinteren Ende der Zungenbasis finden wir eine schwach nach vorn konvex ge- 
bogene Falte, die einen Wall bildet, der durch eine Furche von der Zungenwurzel abgegrenzt 
ist. Dieser Wall ist schon von Hasselquist' unter dem Namen des Gaumensegels be- 
schrieben nnd später von Geoffroy” und A. v. Humboldt? gleichfalls beschrieben und 
abgebildet worden; letzterer hat ihm den Namen der Zungenklappe gegeben, den auch wir 
beibehalten wollen. 

Er wird nach Rathke |. c. gebildet aus dem aufgebogenen vorderen Rande des 
Zungenbeinkörpers und einer Falte der Schleimhaut und kann durch die Wirkung der 
Zungenbeine eine grölsere Höhe erlangen oder sich abflachen. 

Am besten ersieht man die Beziehungen der Zungenklappe zum Gaumensegel an 
dem auf Taf. X, Fig. 92, dargestellten Kopf eines eben ausgeschlüpften Krokodils mit weit 
geöffnetem Rachen. Der Rachen ist absichtlich soweit geöffnet, um in dem Eingange 
zum Schlund die Lage des Gaumensegels zu zeigen. Schlielst man nämlich langsam 
den Rachen ein wenig, so bemerkt man, wie sich die Zungenklappe dabei vor das 
Gaumensegel an den Gaumen legt, etwa vor jener Stelle. wo auf Taf. X, Fig. 92 vor dem 
mittleren Einschnitt des Gaumensegels die horizontale Strichelung sich befindet. Der Ver- 
schlufs wird noch inniger, indem sich dabei das Gaumensegel an die hintere innere Fläche 
der Zungenklappe dicht anlegt. 

Auf diese Weise ist thatsächlich die Schlundhöhle von der Mundhöhle völligabgeschlossen. 
Das Tier wird dadurch in den Stand gesetzt, unter Wasser seine Beute zu ergreifen und 
mit geöffnetem Mund im Wasser nur durch Hervortreten der Nasenöffnungen zu atmen, ohne 


ı Hasselquist. Legatio Babylonica, L. 3, p. 445. 

> Geoffroy. Annal. du Mus. T. 2, p. 43, 1803. 

>A.v. Humboldt. Über das Zungenbein und den Kehlkopf der Vögel, der Affen und des 
Krokodils: Beobachtungen aus der Zool. u. vergl. Anat., Lief. 1, Stuttgart 1807—1809, 


us, 


dals dabei Wasser in den Kehlkopf oder die Speiseröhre eintreten könnte. Um den Eintritt 
von Wasser in die Rachenhöhle durch die Nase unter Wasser zu verhindern, enthalten die 
kleinen Nasenlöcher, die die Form von Halbmonden besitzen, deren Hörner nach hinten ge- 
richtet sind, eine Umwallung von Muskelfasern, durch deren Kontraktion die Nasenlöcher will- 
kürlich verschlossen werden können. Noch deutlicher erscheinen diese Verhältnisse auf dem 
Durchschnitt durch den Kopf, Taf. X, Fig. 94, an dem wir sehen, wie sich das Gaumen- 
segel thatsächlich bogenförmig hinter die Zungenklappe lest. 

Die erste Anlage der Zungenklappe ist erst ziemlich spät (siehe Taf. X, Fig. 89b) 
sichtbar und erscheint dann als schwach ausgeprägte bogenförmige Falte, während der 
Graben vor ihr sich später ausbildet. 

Das Gaumensegel, dessen Bildung schon Rathke |. c. beschrieben hat, legt sich 
sehr spät an im Stadium Taf. X, Fig. 90a und zwar aus zwei Hälften, die anfänglich durch 
den tiefen Einschnitt in der Mitte der Palatingegend getrennt sind, später einander ent- 
gegen wachsen und miteinander verschmelzen. 

Den Bau der Zunge, besonders auch deren Muskulatur, hat Rathke genauer be- 
schrieben. Über die erste Anlage der Zunge kann ich bis jetzt nichts Sicheres angeben ; 
betrachtet man aber das jüngste auf Taf. X, Fig. 84b abgebildete Stadium, in dem 
die Zunge eine etwa V-förmige, mit der Spitze nach vorn gerichtete Gestalt besitzt, so ist 
wohl anzunehmen, dafs sie sich aus zwei Wülsten entwickelt, in der Gegend der Unterkiefer- 
anlage, also im Bereich des 1. Kiemenbogens unter Beteiligung des Epithels der Mundhöhle. 
Ich habe diese Verhältnisse bis jetzt nicht näher untersucht. Die Form der Zunge richtet sich, 
da sie den Raum zwischen den beiden Unterkieferhälften fast vollständig ausfüllt, nach den 
Grölsenverhältnissen dieses Raumes. Die ursprünglich sehr breite und glatte Zunge nimmt 
mit der Streckung der Unterkiefer gleichfalls eine längliche Gestalt an, wobei der 
tiefe konkave Ausschnitt in der Mitte ihrer Basis flacher und flacher wird, bis wir schlielslich 
bei gleichzeitiger Ausbildung der früher beschriebenen Zungenklappe den hinteren Rand 
bogenförmig nach hinten geöffnet antreffen. 

Geschmackswärzchen und Schleimdrüsen sieht man erst ziemlich spät auftreten, etwa 
im Stadium Fig. 89b, jedoch will ich deren Entwicklung erst später erörtern, bei der 
Entwicklungsgeschichte der Organe der Mund- und Rachenhöhle und dann auch an jener 
Stelle auf die Frage nach der ersten Anlage der Zunge, der Zähne, des Kehlkopfes und der 
Schilddrüse näher eingehen. Was sich äulserlich am Kehlkopf für Veränderungen erkennen 


lassen, ist auf Taf. X, Fig. 84{b—93 b dargestellt worden. 


oe 


Die gröbere Anatomie der Zähne und der Zahnwechsel sind schon von Cuvier,' 
Tiedemann? und Owen? beschrieben worden, während Retzius* den inneren Bau der 
ausgebildeten Zähne behandelt hat. Die ersten entwicklungsgeschichtlichen Daten gab uns 
Rathke 1. c. Genauer ist ihre Entwicklung unter Zugrundelegung einer grolsen 
Reihe Abbildungen in neuerer Zeit von Röse° untersucht worden. Ich muls mir versagen, 
auf die Entwicklung hier näher einzugehen, da sie sich nur an der Hand zahlreicher 
Schnitte darstellen liefse und ich will deshalb hier nur in kurzen Umrissen die Veränderungen 
anführen, die sich äulserlich erkennen lassen und die auf Taf. X, Figur 84-93 abgebildet 
worden sind. 

Als erstes Auftreten sowohl im Oberkiefer wie im Unterkiefer bemerken wir die 
primären Zahnpapillen, im Oberkiefer deren je zwei an der Zahl, im Unterkiefer je eine 
einzige nahe der Mittellinie. Diese Papillen nehmen an Zahl zu unter gleichzeitiger Aus- 
bildung einer Zahnleiste. Indem diese in der Tiefe in das Mesoderm einsinkt, werden auch 
die primären Zahnpapillen zum Verschwinden gebracht (siehe Fig. 87”—89). Wir treffen 
jetzt an Stelle einer Zahnleiste eine Zahnfurche. 

Die in der Tiefe sich entwickelnden Zahnanlagen prägen sich nun auch äulserlich 
aus, zuerst als schwache, später stärker hervortretende, nabelartige Papillen der Schleimhaut. 
Die definitiv entwickelten Zähne brechen dann kurz vor dem Ausschlüpfen an die Oberfläche 


durch, in der Mitte der eben erwähnten Erhebungen des Kieferrandes (siehe Fig. 92 u. 93). 


! Cuvier. Recherches sur les ossements fossiles, T. IX. Anatomie comparee. 

®: Tiedemann, Oppel und Liboschitz: Naturgeschichte der Amphibien, Heft I, Heidelberg 1817. 

° Owen. ÖOdontography (mit Atlas). London 1840—1845. 

* Retzius. Bemerkungen über den inneren Bau der Zähne ete. in Müllers Archiv, Jahrg. 1837, 
Seite 521 u. 522. 

5 Röse, Überdie ZahnentwicklungderKrokodile: Morphologische Arbeiten, herausgegeben v. Schwalbe, 
1894, Bd. III. 


Entwicklung des äusseren Ohres. 


Die erste Anlage des Ohres stellt sich dar als eine Einstülpung der vorher verdickten 
Epidermis in der Gegend des späteren Hinterhirns. Dies Hörgrübchen, das aus dem 
äufseren Keimblatt entstanden ist und ursprünglich weit offen steht, wird tiefer, 
indem es weiter in den Rücken eindringt; gleichzeitig damit verengt sich seine Öffnung 
allmählich, um sich zuletzt völlig zu schliefsen und von der Epidermis abzuschnüren. 
Das so entstandene Hörbläschen nimmt nun eine birnförmige Gestalt an, indem es sich in 
zwei Teile scheidet und das ventrale Ende sich zu einem kurzen Fortsatz auszieht, der dicht 
unter der Epidermis endist. Diese Stelle liegt jetzt ganz dorsalwärts, während das Hör- 
bläschen ventralwärts bis in die Höhe der tiefsten Stelle des Medullarrohres reicht und 
dorsal-ventralwärts gerichtet ist. Mit dem Auftreten der Kiemenbogen ist seine Lage genau 
bestimmt in der Höhe des zweiten Kiemenbogens und der zweiten Kiemenspalte. (Taf. IX, 
Fig. 65 und 66). 

Das so entstandene Säckchen bildet die Anlage des häutigen Labyrinthes, die stiel- 
förmige Verlängerung stellt die Anlage des Labyrinthanhanges, des Recessus labyrinthi oder 
Duetus endolymphaticus, dar. 

Die nächste bemerkenswerte Veränderung ist der allmähliche, von vorn nach hinten 
fortschreitende Verschlufs der ersten Kiemenspalte in ihrem ganzen vorderen Abschnitte, 
mit Ausnahme einer kleinen Stelle an ihrem hintersten Teile (Taf. IX, Fig. 67—70). Hand 
in Hand damit geht das Hervorsprossen des Oberkieferfortsatzes, während sich das vorderste 
Ende des ersten Kiemenbogens abzugliedern beginnt und damit die Bildung des Unterkiefers 
einleitet (Taf. IX, Fig. 68—75). Zu gleicher Zeit verbreitert sich der zweite Kiemenbogen 
und legt sich kiemendeckelartig über den dritten und vierten Kiemenbogen, sie schliefslich 
ganz zudeckend, indem er nur eine Grube an der Grenze der Kopfhalsregion freiläfst, ent- 
sprechend dem Sinus cervicalis (Rabl.) und Sinus praecervicalis von His. Dieser Kiemen- 
deckelfortsatz verschmilzt schliefslich mit der Körperwand und dadurch wird diese Halsbucht 
zum Verschwinden gebracht. (Taf. VII, Fig. 49). 

Die erste Kiemenspalte wird ursprünglich von den glatten Rändern der sie um- 
gebenden beiden ersten Kiemenbogen begrenzt, bildet jedoch keine gerade Line, sondern 


nimmt einen leicht bogenförmigen Verlauf. Hand in Hand mit dem beginnenden Verschlufs 
Abhandl. d. Senekenb: naturf. Ges. Bd. XXVI. 9 


= Höhe 


der ersten Kiemenspalte beginnt sich der Rand der ersten Kiemenbogen, der den noch 
offenen Teil der ersten Kiemenspalte begrenzt, etwas zu erheben und sich dadurch in seinem 
hinteren Teil ein wenig über diese Öffnung herüberzulegen. Nun beginnen aus den Rändern, 
die den verschlossenen Teil der ersten Kiemenspalte umgeben, einzelne Erhabenheiten 
hervorzutreten, sodals die Öffnung der ersten Kiemenspalte eine teilweise Umgrenzung er- 
fährt (siehe Taf. IX, Fig. 69 und 70), jedoch läfst sich der Verlauf der Verschlufsnaht der 
ersten Kiemenspalte noch ganz genau verfolgen. Nach hinten ist die Begrenzung noch nicht 
vollendet. sondern durch eine Furche abgesetzt. 

Im nächsten Stadium (Taf. IX, Fig. 71) erkennen wir, dafs diese Erhabenheiten in 
Gestalt eines Wulstes stärker hervortreten. Die erste Kiemenspalte ist bis auf eine winzige 
Stelle verschlossen, und nach vorn der schon verschlossene Teil bogenförmig abgegrenzt, 
jedoch lälst sich noch die Naht der Verschlufsstelle verfolgen. Die hintere Begrenzung ist 
durch einen kleinen Höcker gegeben. Bemerkenswert ist die Ausbildung des Gelenkes am 
Ober- und Unterkiefer. 

Infolge stärkerer Ausbildung des Unterkiefers wird die ganze äufsere Ohrpartie im 
unteren Teil ausgezogen und der ganze obere Teil nach dem Auge zu herumgezogen, sodals 
wir nun das auf Taf. IX, Fig. 72 dargestellte Bild erhalten. Das Zwischenstadium zwischen 
Fig. 71 und Fig. 72 ist auf Taf. XVII, Fig. 157 dargestellt. Im grolsen und ganzen ist 
damit die Form des äulseren Ohrs gegeben. Die erste Kiemenspalte ist jetzt völlig ge- 
schlossen, die Verlötungsstelle zeigt uns die Anlage des Trommelfells, indessen auch hier ist 
die Naht der ersten Kiemenspalte noch sichtbar ; jedoch beginnt sich nun die hintere, also jetzt obere 
Begrenzung der früheren Kiemenspalte, stärker zu erheben, bis sie sich schlielslich scharf 
absetzt und damit die Bildung des hinteren Ohrlides vollendet (siehe Taf. IX, Fig. 72 u. 73). 
Bei weiterer Entwicklung sinkt die Trommelfellanlage in die Tiefe oder, besser ausgedrückt, 
bleibt im Wachstum zurück und wird unsichtbar, da sie vom oberen Ohrlid über- 
wölbt wird. 

Es legt sich also das äufsere Ohr im wesentlichen aus drei Teilen an: aus dem 
äufseren und inneren Ohrlid und dem Trommelfell. Das äulsere Ohrlid ist eine Bildung des 
zweiten Kiemenbogens mit Ausnahme seines obersten Abschnittes, der zum Teil aus dem hinteren 
umgebogenen Rande des ersten Kiemenbogens entsteht und als Auricularhöcker bezeichnet 
werden kann. Das innere Ohrlid ist eine Bildung des ersten Kiemenbogens und wird haupt- 
sächlich gebildet vom hinteren Rand des hakenförmig gebogenen Unterkiefergelenkfortsatzes 


und dem hinteren Rand des Oberkiefers. Der Trommelfellhöcker liest ursprünglich in der 


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Höhe des Labyrinthbläschens, reicht aber später weiter nach vorn und sinkt dabei in die 
Tiefe, während sich der Rand des äufseren Ohrlides schärfer absetzt. Schlielslich wölbt sich 
der obere Rand des äulseren Ohrlides kappenartig über die Trommelfellanlage und entzieht 
sie dadurch völlig dem Blick. Noch später bildet sich das äufsere Ohrlid zu einer 
starken Integumentfalte aus, die sich namentlich hinten verbreitert und das innere 
Ohrlid besonders am hinteren Teil überdeckt. Das Integument verwächst aber nicht mit den 
Rändern des inneren Ohrlides, lälst sich etwas abheben und man erblickt dann im Grunde das 
Trommelfell. (Vergl. Taf. VII, Fig. 42 und 50 und Taf. VII, Fig. 60—64). 

Nach den Angaben von Plumier' und Descourtilz° kann die Klappe des Ohrs, 
also das äulsere Ohrlid, willkürlich aufgehoben und niedergelegt werden. Während des 
Aufenthaltes im Wasser soll die Klappe niedergelegt werden. Ich habe versäumt, darüber 
Beobachtungen anzustellen, halte es aber für sehr gut möglich, da ja diese Klappe eine 
Verknorpelung besitzt, an der Muskelbündel befestigt sind, die vom hinteren Schläfenbein 
entspringen. 

In neuerer Zeit hat Schwalbe*® bei Schildkröten Höckerbildungen in der Ohr- 
segend beschrieben und ich habe selbst diese Bildungen bei Chelone imbricats und Podoe- 
nemis madagascariensis naehuntersucht. Der Aurieularhöcker ist bei ihnen sichtbar, noch 
ehe vom Trommelfellhügel eine Spur zu entdecken ist und ragt deckelartig caudalwärts 
über den dorsalen Abschnitt der ersten Kiemenspalte hinweg; er entspricht somit zweifellos 
dem am gleichen Orte gelegenen Gebilde bei Crocodilus madagascariensis. Die erste Anlage 
des Trommelfellhöckers stellt sich dar bei den Schildkröten als knopfförmige Erhebung am 
Rande des zweiten Kiemenbogens und greift bei weiterem Wachstum dann in das Gebiet 
des ersten Kiemenbogens hinüber. 

Dasselbe finden wir ja schliefslich auch bei Orocodilus, wie aus den Abbildungen hervor- 
‘geht, nur dals sich hier stets noch eine schwache Furche als Naht der Kiemenspalte 
auffinden lälst. Es lassen sich also sowohl Trommelfellhügel wie Auricularhöcker bei den 
Schildkröten auf analoge Gebilde bei Crocodilus beziehen. Die andern von Schwalbe noch 
erwähnten zwei Höcker waren bei den von mir untersuchten Schildkröten zu schwach aus- 


gebildet, um zum Vergleich in Betracht gezogen werden zu können. 


ı Plumier in Schneider. Hist. Amph. 

2 Descourtilz. Histoire naturelle du Crocodile de Saint-Domingue: Voyage d’un Naturaliste, 
Paris 1806—1809, T. 3, 

3Schwalbe. Über Auricularhöcker bei Reptilien, ein Beitrag zur Phylogenie des äulseren 
Ohres. Anatom. Anz., Bd. VI, 1891. 


9* 


Hautbedeckung. 


Von den Schildern der Hautbedeckung werden die ersten Andeutungen sichtbar, 
zuerst auf dem Rücken und Schwanze als eine Reihe hintereinander angeordneter, reifenartiger 
Verdiekungen, die in der Mittellinie des Rückens durch eine Furche getrennt sind und 
sich gegen die Bauchpartie durch eine tiefe Furche abgrenzen. Etwas später treten seichte 
schmale Furchen auf, die die einzelnen Schuppenwülste in jederseits drei Reihen abgrenzen, 
indem gleichzeitig auf ihnen leistenartige Verdickungen erscheinen als erste Andeutung 
der Kiele. 

Erst jetzt verdickt sich die Epidermis an den Seiten, sodals sie, wie schon Rathke! 
bemerkt hat, Streifen bildet, die wie Rippen von den Rückenschildern nach unten herab- 
ziehen und durch seichte Furchen gegeneinander abgegrenzt sind; die einzelnen Streifen 
lassen an schwach hervortretenden Erhöhungen ihre Andeutung in Schuppen erkennen. Die 
vordersten gehen bis zu den Vorderbeinen; nach hinten erstrecken sie sich bis über den 
Nabel hinaus zum Ansatz der hinteren Extremitäten. Nach dem Bauch zu reichen sie bis 
zur Membrana reuniens inferior und bis zum Nabel. Kopf und Beine zeigen noch keine An- 


deutung der Schilder und Schuppen. 


Bei weiterer Entwicklung finden wir am mittleren Teil des Rumpfes eine vierte 
Reihe von grolsen Schildern, die aber durch eine Anzahl kleinerer nach dem Rücken 
und Bauch zu abgesetzt erscheinen; auch beginnt die Beschilderung sich auf die oberen 
Partien der Extremitäten auszudehnen. An den Schildern des Schwanzes, die den doppelten 
Kamm zusammensetzen und am Rücken sehen wir die erste Andeutung der Kiele in Gestalt 
von schwachen Leisten, während gleichzeitig die grolsen Schilder des Nackens schärfer 
hervorzutreten beginnen. 

Die Beschilderung greift nun vom Rücken ausgehend über den ganzen Körper, wobei 
sich die Schuppen durch ziemlich tiefe Furchen gegeneinander absetzen. An dem Rand der 
Membrana reuniens inferior setzen sie sich scharf ab und lassen nach vorn davon eine 
Furche erkennen, die die Berührungsstelle der beiderseitigen Schilderreihen andeutet. Am 


Kinn tritt die Anlage der Beschilderung in Form kleiner Papillen auf und dann grenzen sich 


ı Rathke. Untersuchung über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile, Braunschweig 1866. 


a 


erst die kleinen Schuppen gegeneinander ab, um später, wie wir sehen werden, zu grölseren 
zu verschmelzen. 

Im ausgebildeten Zustande nehmen wir die Beschilderung an den Beinen in Form 
kleiner Höckerchen wahr, die nach den Seiten des Rumpfes zu grölser werden, und zum Teil 
schon die Form der Schuppe erkennen lassen. Auf dem Bauche haben die Schuppen die 
Form von glatten, viereckigen Platten, die zwar dachziegelförmig angeordnet sind, aber 
sich nicht dachziegelig überdecken, wie Lwoff' angiebt. Am stärksten ausgebildet sind 
die Schilder des Rückens und Nackens und sie tragen einen Kiel. Diese Kiele erreichen am 
Schwanz ihre gröfste Stärke und bilden zwei Kämme, die dann hinten zu dem hinteren 
unpaaren Kamm des Schwanzes zusammentliefsen. 

Auf sämtlichen Schuppen der eben ausgeschlüpften Jungen finden sich mit Ausnahme 
der letzten Schwanzhälfte und der inneren Hand- und Fulsfläche, kleine, schon mit blolsem 
Auge wahrnehmbare, schwarzbraune Punkte, die teils kleine Gruben, teils schwache Er- 
hebungen darstellen. Auf den Schuppen desjenigen Teiles der Hautbekleidung nun, der die 
Ober- und Unterkiefer überzieht, sind diese Pünktchen in gröfserer Anzahl, manchmal bis zu 
20 auf einem Felde angesammelt. Auf den übrigen Schuppen findet man stets nur je ein solches 
Pünktchen und zwar befinden sich sie bei diesen nicht in der Mitte der Schuppe, 
sondern in der Mittellinie und dem hintern Rande genähert. Rathke” giebt davon 
eine recht gute Beschreibung, später sind sie von Emery’ und von Oppenheimer* 
auch auf Schnitten untersucht worden. Es sind kleine, warzenförmige Erhebungen, 
die manchmal von einem flachen, ringförmigen Graben umgeben sind, wie Rathke richtig 
angiebt, manchmal sind sie pigmentiert, zuweilen auch farblos, oder sie tragen nur in der 
Mitte ein kleines gefärbtes Pünktchen. Sie sind ganz regelmälsig angeordnet und finden 
sich stets in der Kiellinie der Schuppe in der Mitte des hinteren Drittels. Diese eigentümlichen 
Organe sind bis jetzt nachgewiesen worden bei Crocodilus vulgaris, Or. biporcatus, Cr. acutus und 
Gavialis schlegelii von Rathke, bei Crocodilus porosusund Cr. vulgaris von Oppenheimer, bei Croco- 


dilus niloticus und Or. biporcatus von Emery und bei Orocodilus madagascariensis und Cr. porosus von 


ı Lwoff. Beiträge zur Histologie der Haut der Reptilien: Bulletin de la Societ@ Imperiale des 
Naturalistes de Moscou, Annde 1884, p. 315. 

2ratchke. 1... 

°® Emery. Osservazioni sui Pori cutanei dei Coccodrilli. Memorie della R, Accademia delle 
Seienze dell’ Instituto di Bologna 1894, Tomo IV, p. 593—600. Mit Tafel. 

+Oppenheimer. Über eigentümliche Organe in der Haut einiger Reptilien: Morphologische 
Arbeiten, herausgegeb. v. Schwalbe, Bd. V, 1896, p. 446 ff. 


ee 


mir. Siesind beidiesen Arten aufallen Schuppen mit Ausnahme derjenigen der letzten Schwanzhälfte. 
vorhanden, dagegen kommen sie bei den Alligatoren nur auf der Bedeckung von Ober- und Unter- 
kiefer vor; ihr Nichtvorhandensein wird hervorgehoben bei Alligator lucius, A.sclerops, A. cynoce- 
phalus, A. palpebrosus von Rathke, bei Alligator slcerops von Oppenheimer, und ich kann es 
auch für Alligator mississippiensis bestätigen. 

Diese kleinen, warzenförmigen Erhebungen auf den Schuppen treten schon sehr früh 
auf, etwa um die Mitte des Eilebens, wenn die Schilder sichtbar zu werden beginnen und 
sie treten hier als kleine Papillen von Halbkugelform zu Tage und zwar zuerst am Kopf. 
Betrachtet man ein etwas späteres Stadium, so erkennt man auf den ersten Blick, dafs 
auch hier ursprünglich auf jeder Schuppe nur eine Papille angelegt wird und dals erst 
später durch Verschmelzung mehrerer kleiner Schuppen mit je einer Papille zu einer 
grölseren eine grolse Schuppe mit zahlreichen Papillen ausgebildet wird. Am besten sind 
diese Verhältnisse aus Taf. XVI, Fig. 126 und Taf. XVI, Fig. 127 ersichtlich, die dieselben 
Schuppen der Kieferbedeckung im Moment der Verschmelzung und nach vollzogener Ver- 
schmelzung darstellen. 

Bei den Schuppen, die Kiele ausbilden, finden wir diese kleinen Wärzchen stets 
auf der Spitze des Kieles an dessen hinterem Ende, und auch die Entwicklung der Kiele nimmt 
stets von diesem Punkt nach vorn fortschreitend seinen Anfang. Bei stark gekielten 
Schuppen, wie bei denen des Rückens, erscheinen sie oftmals als kleine, dem Kiel aufgesetzte 
Spitzen und man könnte sie wohl mit der Stachelbildung in Beziehung setzen (siehe 
Taf. XIII, Fig. 129). 

Ehe wir zur mikroskopischen Betrachtung der Haut übergehen, sei mir gestattet, 
kurz erst die allgemeine Zusammensetzung der Haut der Reptilien ins Gedächtnis zu rufen. 
Die Haut zerfällt, wie bekannt, in die Oberhaut oder Epidermis, die aus dem Ektoderm ent- 
standen und gefälslos ist und die Cutis, die Haut im engeren Sinne, vom mittleren Keimblatte- 
abstammend. Die Cutis zerfällt wieder in zwei Schichten, eine lockere tiefere, das Unter- 
hautbindegewebe, Stratum subeutaneum und eine oberflächliche Lage, die Lederhaut, Corium, 
welche vermöge ihres Nerven- und Gefälsreichtums den wichtigsten Teil der Haut ausmacht. 
Durch das Unterhautbindegewebe verbindet sich die Haut mit den tieferen Teilen. Die 
Epidermis zerfällt in die Hornschicht, Stratum corneum, und die Schleimschicht, Stratum 
Malpighii. Der an der Oberfläche stattfindende Verbrauch wird durch verhornende Schichten 
aus dem Stratum Malpighii ersetzt. Durch festen Zusammenhang dieser verhörnten Schicht 


(Schuppenbildung) übernimmt das Stratum corneum eine Schutzfunktion für den Organismus. 


Die äufsere Abgrenzung des Stratum corneum der Reptilienhaut bildet eine streifige 
‘Schicht, die schon lange bekannt ist, und die von Leydig! als Cuticula bezeichnet worden 
ist. Kerbert? und später Todaro° und Batelli* nannten sie die Epitrichialschicht. 
Nun ist aber unter Epitrichium nach Welker? eigentlich die oberflächliche Zellschicht der 
Epidermis zu verstehen, die bei dem Embryo der Säugetiere die behaarten Stellen des 
Körpers umhüllt und sich während des Embryonallebens, spätestens bei der Geburt, im 


Zusammenhang ablöst. (Säugetiere, Vögel). 


Nach Kerbert ist die Epitrichialschicht zusammengesetzt aus schönen, poly- 
gonalen Zellen, in denen hier und da deutliche Spuren eines Kernes wahrzunehmen 
sind. Von diesen Zellen kann man Schritt für Schritt Übergänge zu den eigentüm- 
lichen, schmalen, zackigen Zellen der interstitiuellen Partien verfolgen. Auch Batelli findet 
‚dasselbe, da er gleichfalls einen allmählichen Übergang seiner Epitrichialschicht in die Zellen 
der eigentlichen Hornschicht bemerkt. Ich muls mich auf Grund meiner Beobachtungen 
‚dem Ausspruch Lwoff’s l. c. anschlielsen, dafs diese Schicht keine bestimmte Charakteristik 
hat, weder eine morphologische, noch eine histologische und dafs man deshalb keinen Grund 
hat sie bei ausgewachsenen Reptilien von der Hornschicht zu unterscheiden. Will man 
‚diese Bezeichnung nicht fallen lassen, so muls man im Auge behalten, dafs sie nur auf den 
Befund beim Embryo allenfalls zulässig erscheint, da ja hier auch die äulserste Schicht nach 
der Geburt bei der ersten Häutung abgeworfen wird. Selbst Kerbert l. c. giebt zu, dals 
sich an dem ausgewachsenen Tier bei der jemaligen Bildung einer neuen Hornschicht eine 


neue Fpitrichialschicht absondert. 


Über die Haut der Krokodile besitzen wir eine recht sorgfältige Beschreibung von 


Heinrich Rathke,‘ jedoch sind seine Ergebnisse angestellt ohne die Hilfsmittel moderner 


! Leydig, Lehrbuch der Histologie. 


2 Kerbet. Über die Haut der Reptilien und anderer Wirbeltiere: Archiv f. mikr, Anat., 
Bd. 13, 1876. 


: Todaro. Sulla struttura intima delle pelle dei Rettili: Atti R. Acad. Lincei. Mem. Se. Fis., 
Vol. 1I. 1879. 


4 Batelli. Beiträge zur Kenntnis des Baues der Reptilienhaut: Archiv f. mikr. Anat., 
Bd. 17, 1880. 


5 Welker. Über die Entwicklung und den Bau der Haare bei Bradypus. Halle 1864. 


$ Rathke, Heinrich. Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile. 
Braunschweig 1866. 


u 


Technik und bedürfen deshalb einer Ergänzung. Auf Schnitten ist sie in neuerer Zeit 
untersucht worden von Hoffmann! und Lwoff? und wir finden bei ihnen auch die einzigen 
Abbildungen von Schnitten durch die Haut. In neuerer Zeit sind noch zwei Arbeiten von 
Oppenheimer ]. c. und Emery l|. c. erschienen, die sich jedoch auf die Untersuchung 


der schon erwähnten, eigentümlichen Organe auf den Schuppen beschränken. 


Um den Bau des Integuments zu verstehen, betrachten wir am besten zuerst einen 
Schnitt durch die Rückenhaut eines Embryos mittlerer Entwicklungsstufe, wie ihn Taf. VIII, 
Fig. 61—63 etwa vorstellt. Taf. XVI, Fig. 8. 


Das Stratum Malpighii wird gebildet aus einer einfachen Lage cylindrischer Zellen, 
deren grolse ovale Kerneim oberen Teil der Zellen gelagertsind, während sich die Kernkörperchen 
im untersten Teil der Kerne angeordnet befinden. Weiter nach aufsen treffen wir eine Lage 
rundlicher Zellen mit rundlichen Kernen, die sich ebenso wie die noch weiter nach aulsen 
gelegenen Zellen mehr oder weniger abzuplatten beginnen. Sie bilden sich durch Quer- 
teilung der darunter liegenden Zellen und platten sich dann ohne weitere Teilung längs der 
Hautfläche ab und nehmen eine spindelförmige Gestalt an. Zu äufserst treffen wir auf 
die in diesem Stadium erst nur schwach entwickelte Hornschicht, die aus stark abgeplatteten 
Zellen besteht, deren Kerne gewöhnlich nicht mehr zu erkennen sind, dafür aber an Stelle 
der Kerne gelagerte Pigmentkörnchen enthalten. Als äufserste Schicht finden wir eine 


zarte Haut als erste Andeutung der beginnenden Verhornung. 


Die Epidermis ist gegen die Cutis scharf abgesetzt. Letztere besteht aus einer 
dicken Schicht von Faserbündeln, an denen noch viele Zellkerne haften. Diese Bindegewebs- 
fasern verlaufen in diesem Stadium noch ziemlich regellos, lassen aber doch schon eine der 
Oberfläche parallele Schichtung erkennen und verflechten sich mit andern von oben nach 


unten ziehenden Fasern zu einem dichten Filz. 


Beim eben ausgeschlüpften Tier erkennen wir auf den ersten Blick die Epidermis 
scharf gegen die Cutis abgesetzt. Die untere Lage des Stratum Malpighii, die der Cutis 
anliegt, besteht auch hier aus einer Lage mehr oder weniger cylindrisch ausgeprägter Zellen, 


die einen grolsen ovalen Kern enthalten und fest aneinander geprefst sind. Darüber folgen 


ı Hoffmann in Bronn’s Reptilien, 1890, p. 458. 
® Lwoff. Beiträge zur Histologie der Haut der Reptilien: Bulletin de la Societe Imperiale des 
Naturalistes de Moscou 1884, p. 312 ff. 


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rundliche und schliefslich ganz abgeplattete Zellen, die dann allmählich in die Zellen der 
Hornschicht übergehen. Die äufsersten dieser Zellen der Hornschicht, die am Rücken etwas 
dicker ist als am Bauch, verschmelzen miteinander. Es ist dies derselbe Vorgang, den wir 
bei der Bildung des Eizahnes und der Verbreiterungen der Krallen genauer besprechen werden. 
Es läfst sich innerhalb der Epidermis eine Grenze der einzelnen Zellschichten nicht ziehen; 
man kann bei der Umwandlung des Stratum Malpighii in das Stratum corneum alle Über- 


gänge verfolgen. 


Die Cutis besteht aus mehreren Schichten langer, geschlängelter Bündel von Binde- 
gewebefasern, die im grolsen und ganzen parallel mit der Oberfläche der Schuppen ver- 
laufen und sich schichtenweise kreuzen, während dünnere Lagen von oben nach unten ziehen 
und sich nach allen Richtungen verflechten. Die oberflächliche, der Epidermis genäherte 
Schicht gewinnt dadurch ein besonders lockeres Aussehen, dafs in ihr Gefälse in grolser 
Anzahl verlaufen, die auf Schnitten manchmal das Bild eines durchbrochenen Gewebes 
hervorrufen. In dieser oberflächlichen Schicht finden sich auch zerstreut liegende, stark 
verästelte, sternförmig lang ausgezogene Pigmentzellen, die aber an manchen Stellen, wie 
am Bauch, vollständig fehlen. Am Rücken finden sich sogar zuweilen kleinere Pigment- 
ansammlungen im Bereich des Stratum Malpighii; jedoch ist dies Pigment viel feinkörniger 


und liest zerstreut voneinander. 


Die Schuppen sind Bildungen der Cutis unter geringer Beteiligung der Epidermis, 
welch letztere jedenfalls beim eben ausgeschlüpften Tier nur eine geringe Verdickung auf- 
weist. Am besten sieht man diese Beziehung der Cutis zur Schuppenbildung an Quer- 
schnitten durch gekielte Schuppen, an denen die Cutis die Epidermis dachförmig emporwölbt, 
ohne dals darüber eine Verdiekung der Epidermis zu erkennen wäre. Vergl. Taf. XVI, 
Fig. 144. Den Aufbau der Schuppen zeigt besser als alle Beschreibung Taf. XVI, Fig. 145, die 
einen Längsschnitt durch die Rückenhaut darstellt. Eine Verknöcherung in den Schuppen 


ist beim eben ausgeschlüpften jungen Tier noch nicht nachzuweisen. 


Lwoffl. e. beschreibt an der Grenze des Stratum Malpishii gegen das Corium 
deutliche Zähnchen der Cylinderschicht des Stratum Malpighii und ebensolche Zähnchen auf 
der oberen Fläche der Cutis. Ich habe diesen Befund nicht genauer untersucht, jedenfalls 
bemerkt man an der Grenzschicht gegen die Cutis leichte Einkerbungen; eine besondere 
zwischen Cutis und Epidermis befindliche Haut, die strukturlose Glashaut der Autoren 


(homogene Grenzschicht Leydigs), liefs sich nicht auffinden. 


Abhandl, d. Senckenb. natur. Ges. Bd. XXVI. 10 


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Der histologische Bau der Haut ist im grolsen und ganzen an allen Stellen des 
Körpers derselbe, natürlich variiert die Stärke der einzelnen Schichten je nach der Lage, 
und es ist verständlich, dals zum Beispiel ein Schnitt durch eine dicke Schuppe und ein 
Schnitt durch die dünne Bauchhaut ein etwas verschiedenes Bild ergeben werden. Der 
Bau der einzelnen Schichten und ihre Reihenfolge bleiben sich gleich; die Abweichungen 


erstrecken sich nur auf die mehr oder weniger starke Ausbildung einzelner Schichten. 


Eischwiele. 

Zum Eröffnen der Eischale besitzen die jungen Krokodile ein Gebilde, das 
schon seit längerer Zeit bekannt ist und für das von Röse der Name Eischwiele vor- 
geschlagen worden ist zum Unterschied von Eizahn. Während erstere ein rein epitheliales 
Horngebilde ist, ist letzterer ein echter Dentinzahn. Die Eischwiele findet sich nach Röse! 
bei allen Vögeln, bei denen sie von Gardiner” genauer untersucht wurde, den Krokodilen, 
Schildkröten und bei Trachydosaurus, überhaupt bei allen Reptilien, die eine harte verkalkte 
Eischale besitzen, während der Eizahn bei allen Reptilien vorhanden ist, die eine wenig 
verkalkte Schale besitzen. Er meint, auch zum Zertrümmern einer harten, verkalkten Schale 
sei ein messerscharfer Eizahn weniger geeignet, als eine Eischwiele. Diese Verallgemeinerung 
dürfte aber, wie auch Sluiter” hervorhebt, nicht zutreffend sein; Röse hat aulser acht 
gelassen, dals unter den Schildkröten sowohl Formen mit starrer, dicker, harter Schale vor- 
kommen, wie Testudo radiata, deren Eier ich aus eigener Beobachtung kenne, und solche 
mit weicher, pergamentartiger Schale, wie die der Seeschildkröten. 

Die Eischwiele ist bis jetzt beobachtet bei: Crocodilus biporcatus von Röse und 
Mayer,*: Crocodil. sclerops von Mayer, Ürocodil. porosus, .Cr. vulgaris und Jacare von 
Sluiter, denen sich Crocodilus madagascariensis anschlielst, bei dem übrigens schon 


Boettger°’ das Vorkommen einer Eischwiele erwähnt. 


ı Röse C. Über die Zahnleiste und Eischwiele der Sauropsiden: Anatom. Anzeiger 1892, 
Bd. VII. 

=: Gardiner. Beiträge zur Kenntnis des Epitrichiums und die Bildung des Vogelschnabels 
Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 24, 1855, p 259—338. 

s S]luiter. Über den Rizahn und die Eischwiele einiger Reptilien: Morpholog. Jahrb., 20. Bd., 1893. 

* Mayer. Zähne im Oberschnabel bei Vögeln, Krokodilen und Schildkröten : Froriep’s neue Notizen, 
Bd. XX, 1841. 

5 Boettger, O0. Die Reptilien und Amphibien von Madagaskar. Mit 1 Taf.; Abhandl. d. 
Senckenb. naturf. Ges. Frankfurt a. M. 1879, Bd. XI, p. 1—56. 


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Diese Eischwiele legt sich, wie Sluiter richtig angiebt, doppelt an und zwar in 
Gestalt von zwei Epithelwucherungen von Halbkugelform, die in der Mitte vor den Nasen- 
löchern an der vorderen Schnauzenspitze gelegen und anfänglich völlig gesondert voneinander 
sind, Taf. XI, Fig. 105. Bald bildet sich zwischen ihnen eine kleine Papille aus, die aber 
niemals die Höhe der beiden Seitenpapillen erreicht, Taf. XI, Fig. 106. Die erste Anlage 
der Eischwiele erfolgt schon sehr früh, in dem auf Taf. VIII, Fig. 58 in natürlicher Grölse 
dargestellten Stadium vom Alter von 1 Monat etwa nach der Eiablage, kurz bevor an den 
Gliedmalsen die Sonderung der Finger- und Zehenstrahlen beginnt. 

Durch die mittlere kleinere Papille wird eine Brücke zwischen den beiden äulseren 
Papillen hergestellt, sodals wir nun das in den Figuren 107a und b, Taf. XI, in der Seiten- 
ansicht und in der Ansicht von oben dargestellte Bild erhalten. 

Die ausgebildete Eischwiele, Taf. XI, Fig. 108, stellt ein dunkelbraun oder schwarz 
pigmentiertes, von vorn und hinten abgeplattetes Gebilde dar, das, als Ausdruck für die 
doppelte Anlage, in zwei Spitzen ausläuft und an seiner schmaleren Basis von einem schwachen 
Graben mit Wall umgeben ist. Diese Spitzen sind sehr scharf, wovon man sich durch das 
Gefühl überzeugen kann und die Eischwiele muls bei den Bewegungen der Schnauzenspitze 
genau wie ein Bohrer wirken. Auch nach der Geburt bleibt die Eischwiele noch eine Zeit 
lang erhalten, wenigstens war sie bei etwa 14 Tagen alten Embryonen noch deutlich erkenn- 
bar. Schlielslich wird sie mit den Schuppen, denen sie aufsitzt, abgeworfen. 

Betrachten wir nun den histologischen Bau der Eischwiele, so finden wir, dals 
ihre erste Anlage in zwei Papillen besteht, die weit voneinander getrennt liegen und 
völlig voneinander gesondert sind, vergl. Taf. XI, Fig. 105. Sie stellen Epithel- 
wucherungen dar und bestehen zum gröfsten Teil aus abgerundeten Zellen, die nach aulsen 
zu grölser zu werden beginnen und schon anfangen, ihre abgerundete Form zu verlieren und 
eckig zu werden. Eine scharfe Sonderung in eine Schleimschicht und eine Hornschicht lälst 
sich nicht konstatieren. Taf. XVI, Fig. 147. 

Bald darauf beginnt auch der zwischen den beiden Papillen gelegene Teil zu wuchern, 
wovon sich schon in der eben besprochenen Figur die ersten Andeutungen finden, und da- 
durch wird eine Brücke hergestellt zwischen jenen ursprünglich weit getrennten Höckern. 
Zu gleicher Zeit sondert sich das Epitrichium schärfer und wird dadurch deutlicher, 
dals sich die Zellen der äufseren Lage der Eischwiele durch gegenseitigen Druck 
mehr abplatten, eckig werden und eine beginnende Verhornung erkennen lassen, indem der 


Kern nicht mehr deutlich sichtbar ist, wohl aber seine Lage noch auffindbar ist dadurch, 
10* 


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dass diese Zellen Pigmentkörnchen enthalten, die sich um die Kerne gruppiert haben. Nach 
unten gehen diese Zellen allmählich in die Masse der Eischwiele über. Epitrichium und 
Hornschicht sind in diesem Stadium an Masse gleich. 

Bemerkenswert ist noch, dafs die Eischwiele, wie aus dem Vergleich der bei gleicher 
Grölse gezeichneten Schnitte durch die Eischwiele hervorgeht, von Anfang an in der defini- 
tiven Breite angelegt wird. Es könnte sogar scheinen, als rückten die Papillen später etwas 
nach der Mitte zu, jedoch glaube ich, dals diese geringen Unterschiede in der Breite auf 
individuellen Wachstumsverhältnissen beruhen. 

Die Grölsenzunahme der Eischwiele erfolgt dadurch, dalssich die Zellen der Hornschicht 
vermehren. Wir sehen (Taf. XVI, Fig. 148), wiesich die Schleimschicht unter dem ganzen Organfort- 
setzt, aber gegen die Cutis weniger scharf abgesondert erscheint als an den Seiten. Über 
dem Stratum Malpighii finden wir die Masse der Eischwiele gebildet aus verhornenden Zellen, 
deren Umrisse undeutlicher zu werden anfangen, während die grolsen Zellkerne auch schon 
eine Veränderung erlitten und sich zu stark glänzenden Körperchen im Protoplasma um- 
gewandelt haben, die auch schon von Röse l. c. und Sluiter 1. c. bemerkt wurden. 
Sluiter hat sie genauer untersucht und betrachtet sie als Eleidin.. Nach aulsen zu 
finden wir eine mehrfache Schicht von grofsen Zellen, die sich abgeplattet haben und 
schon beginnen, eine faserige Struktur zu zeigen; jedoch ist eine Grenze zwischen dieser 
Schicht und der darunter liegenden nicht zu ziehen, sondern beide gehen ganz allmählich 
ineinander über. 

Nach aufsen zu wird das ganze Organ überdeckt durch eine dicke Schicht des sich mit Holz- 
esssig-Karmin sehr stark färbenden Epitrichiums. Dieses besteht aus einer mehrfachen Lage stark 
umgewandelter Zellen, die durch gegenseitigen Druck eine polygonale Form angenommen haben. 
Während die äufseren Zellen dieser Schicht mit ihrer Längsrichtung von aulsen nach innen 
gerichtet sind, nehmen die darunter liegenden eine mehr eckige Form an und gehen schliels- 
lich in jene stark abgeplatteten Zellen über. Eine scharfe Abgrenzung des sogenannten 
Epitrichimus, wie Sluiter angiebt, von der darunter liegenden Schicht ist hier nicht zu 
konstatieren, vielmehr kann man vom Stratum Malpighii bis nach aufsen alle Übergänge 
verfolgen. Man kann sich hier, wie bei der Bildung der Verbreiterungen an Zehen und 
Fingern, aufs deutlichste überzeugen, dafs das Stratum Malpighii sich in beständiger Thätig- 
keit befindet und dafs sich aus ihm immer neue Hornschichten bilden. 

Sehr bald werden nun die Zellkerne schwerer zu erkennen und die Zellen so eng 


aneinander gelagert, dals ihre Konturen verschwinden. Aber auch hier kann man 


1 


noch die zweiteilige Anlage der Eischwiele konstatieren, indem die verhornenden Zellen sich 
spindelförmig um zwei Zentren gruppieren, während die mittleren Zellen eine indifferente 
Lage besitzen. Vergl. Taf. XVI, Fig. 149. Dadurch wird die Bildung der Spitzen der Ei- 
schwiele eingeleitet, indem sich hier die Zellen, in denen sich aber noch hier und da Kerne 
erkennen lassen, zu homogenen Lamellen aufeinander legen. 

Indem sich immer neue Zellen aus der Schleimhaut bilden, wird die Masse 
der Eischwiele vergröfsert und nach oben geschoben, sodals schliefslich die Spitzen die 
darüber liegende Schicht lockern und hindurchbrechen. Taf. XI, Fig. 107 zeigt uns 
die Eischwiele in diesem Stadium, und es erscheinen hier die eben durchbrechenden Spitzen 
als dunkle Pünktchen in der Mitte der beiden durch eine Brücke verbundenen Papillen. 
Durch den von innen wirkenden Druck wird die darüber liegende Schicht gelockert und 
beginnt infolge der Spannung zu reilsen; gleichzeitig treten im Fpitrichium ovale kleine 
Löcher auf, die den beginnenden Zerfall dieser Schicht einleiten. 

Bei dem zum Ausschlüpfen bereiten jungen Tier ist diese obere Schicht 
verschwunden. Ob sie resorbiert oder abgestolsen wird, vermag ich nicht zu ent- 
scheiden, wahrscheinlich ist wohl, dals beide Vorgänge zusammen wirken, und dafs sich 
besonders die unteren Zellen der Epitrichialschicht durch Auflösung und Verschmelzung zu 
homogenen Lamellen umwandeln. 

Betrachten wir endlich noch einen Schnitt durch die fertig ausgebildete Ei- 
schwiele, Taf. XVI, Fig. 150, so finden wir zuunterst im Stratum Malpighii eine Schicht pallisaden- 
förmiger Zellen mit senkrecht gestellten Kernen; darüber gewinnen die Zellen eine rundliche 
Form, bis sie sich schlielslich abplatten und ganz flach werden. Die Schleimschicht zieht 
ohne Lücke unter der Eischwiele fort, wird jedoch unter ihr beträchtlich dünner und 
lälst eine faserige Struktur in den oberen Lagen erkennen. Die Verhornung der Zellen der 
Eischwiele ist vollendet und die Eischwiele stellt eine vollständig homogene Masse dar. Nach der 
Mitte zu bleibt die faserige Struktur erhalten, man erkennt Reste aufgelöster Kerne und 
Pigmentanhäufungen. Eine Grenze zwischen Hornschicht und Stratum Malpighii ist nicht 
festzustellen, beide Schichten gehen allmählich ineinander über, was ja ganz natürlich ist, 
da die Schleimschicht die Bildungsstätte für die Hornschicht darstellt. 

Das Gewebe der Cutis unter der Eischwiele zeigt nichts Bemerkenswertes; es besitzt 


fibrilläre Struktur und enthält einige Pigmentanhäufungen. 


Kloake und Geschlechtsglied. 


Beim soeben ausgeschlüpften Krokodil stellt die Afteröffnung einen schmalen Spalt 
dar von etwa 5 mm Länge. Beim Auseinanderziehen der beiden Lippen bemerken wir in der 
Tiefe das Geschlechtsglied in der Kloake, die bei jungen Tieren noch ziemlich eng und von 
den Seiten abgeplattet ist. 

Durch eine vor dem Geschlechtsgliede gelegene Falte, die durch die Schleimhaut 
der Kloakenwandung gebildet wird, wird die Kloake in zwei etwa gleich grolse Abschnitte 


geteilt. Zur Bildung dieser Falte trägt auch der hintere Teil des Schaftes des rechtwinklig 


gebogenen Penis bei. Auf der Dorsalseite finden wir eine ebensolche, aber etwas weniger 


stark entwickelte Falte; beide Falten gehen ineinander über. In die von den Seiten abgeplatteten 
Wände des hinteren Abschnittes münden nahe der Afteröffnung mit einer spaltförmigen 
ansehnlichen, von vorn nach hinten gerichteten Öffnung jederseits die Kloakendrüsen, die 
nach Gadow! ausstülpbar sein sollen, also in dieser Beziehung sich ebenso wie die Unter- 
kieferdrüsen verhalten. Dieser Teil der Kloake besitzt ein dickeres Epithel als der vordere 
Teil und weist nur wenige Längsfalten auf. 

Der vordere Abschnitt der Kloake oder der innere oder Kopfteil ist gegen den Dick- 
darm durch eine ringförmige Falte abgesetzt, die jedoch nicht so stark ausgebildet ist, wie 
jene vor dem Geschlechtsgliede gelegene und nach Gadow durch die Kontraktion der zirku- 
lären Muskelstränge hervorgerufen wird. Die Wandung dieses vorderen Abschnittes ist 
zarter, ähnlich der des Dickdarms und weist eine zarte Längsfaltung auf. Die Harn- 
leiter nun münden nicht weit voneinander in die dorsolateralen Seiten des vorderen Ab- 
schnittes der Kloake, die Samenleiter dagegen münden nahe bei einander in den hinteren 
Abschnitt und zwar durch die untere Wandung, kurz vor dem Geschlechtsgliede in der 
Grube, die durch den hinteren Teil des Endes der Samenrinne gebildet wird. 

Der vordere Teil der Kloake dient, worauf Rathke |. c. zuerst hingewiesen hat, 
als Reservoir für den Urin, der klar und fast farblos ist und nach Moore” keine Spur von 


Harnstoff enthalten soll. Dafs sich darin wirklich der Urin ansammelt, wird dadurch be- 


ı Gadow, Hans. Remarks on the Cloaka and on the Copulatory Organs of the Amniota in: 
Philos. Transaetions of the Royal Society of London B., Vol. 178, 1887, p. 5—37. 
2 Moore. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Hoffmann, Reptilien. 1890, p. 960. 


eg 


stätigt, dals er in Menge entleert wird, wenn man die Tiere stark reizt, aulserdem jedes- 
mal beim Einschieben der Hand in den After, um den Penis hervorzuziehen. 

Die Lageverhältnisse des Penis in der Kloake, des Harnreservoirs und die Ein- 
mündungen des Peritonealkanals, der Ureter, Samenleiter und Moschusdrüsen ersieht man am 
‚besten aus nachfolgendem, schematischen Längsschnitt durch die Kloake. 


Mündung der 
Moschusdrüse 


Orocodilus madagascariensis, eben ausgeschlüpft. Vergr. 10fach. Medianer schematischer Sagittalschnitt 
durch die Kloake. 

Da wo unten der Schaft des Geschlechtsgliedes endet, zwischen Becken und der 
Lateralseite jeder Platte des Gliedes, befindet sich eine kleine Papille und dahinter eine 
durch einen Ringmuskel geschlossene, kleine Öffnung zu einem Kanal, der in die Leibes- 
höhle führt. Dieser Peritonealkanal, der also eine Verbindung zwischen Abdomen und 
Kloake darstellt und ja auch für Schildkröten nachgewiesen ist, bei denen er aber nur bei 
den Weibchen nach aufsen hin münden soll, ist bei Krokodilen bei beiden Geschlechtern 
geöffnet. Nach Gadow |. c. kann dieser Kanal bei den Krokodilen nur als eine Art von 
Sicherheitsventil dienen, als Ausgang für die Leibesflüssigkeit, wenn der Leib mit Eiern 
überfüllt ist, oder wenn aus irgend welchen unbekannten Gründen sich von der Flüssigkeit 
zuviel angehäuft hat. Letzteres hat Bezug auf das Männchen, wenn wir nicht das Bestehen- 
bleiben dieses Kanals bei ihnen als Vererbung vom anderen Geschlecht betrachten wollen. 
Thatsächlich ist stets viel Flüssigkeit in der Leibeshöhle beim Weibchen enthalten, wovon 
ich mich jedesmal zu meiner Überraschung überzeugen konnte, wenn ich behufs Entnahme 


der Eier aus dem Eileiter die Leibeshöhle öffnete. Ich habe stets diese Ansammlung von 


Ba 


Flüssigkeit so aufgefalst, dals sie dazu diene, mechanischen Verletzungen vorzubeugen, die bei 
den manchmal sehr heftigen Bewegungen unseres Tieres sowie durch die mit den schweren 
Eiern angefüllten Eileiter leicht entstehen könnten; auch als Schutz der Eier selbst gegen 
Druck und Stofs kann sie nützlich sein. Es ist ja auch möglich, dals diese Anfüllung der 
Leibeshöhle mit einer Flüssigkeit eine Rolle spielt behufs ruhiger und geregelter Eiablage, indem 
sie bestimmt ist, einen gleichmälsigen Druck der Bauchpresse zu bewerkstelligen. Dieser 
Peritonealkanal wird dadurch gebildet, dafs sich das Bauchfell in Gestalt je eines Trichters, 
dessen Spitze nach der Wurzel des Penis gerichtet ist, verlängert. Ihr Inneres enthält keine 
Klappen. Die Öffnung ist so weit, dafs man eine Sonde hindurchführen kann. Aufgefunden 
sind diese Kanäle für das Krokodil zuerst von Geoffroy Saint-Hilaire,' der annahm, 
dals durch diese Öffnungen Wasser in die Bauchhöhle gelange, und dafs auf einer serösen Haut 
eine Art Kiemenrespiration stattfinde, indem die Höhle des Bauchfells als Respirationsorgan 
für das im Wasser aufgelöste Sauerstoffgas dienen solle. 

Um die Entwicklung des Geschlechtsgliedes zu verstehen,. müssen wir von 
der Betrachtung des Gliedes des erwachsenen Tieres ausgehen. Schon Müller”? entwirft 
eine recht gute Beschreibung von dem männlichen Gliede eines Krokodiles, jedoch ohne 
dessen Abbildung, und Rathke° ergänzt sie sorgfältig und giebt auch eine Abbildung von 
dem zwei Zoll langen Gliede eines jungen Tieres. Eine gute Abbildung in natürlicher 
Gröfse vom Gliede eines Erwachsenen hat in neuerer Zeit Gadow* gegeben, und ich will 
hier in Kürze das von jenen Forschern Beschriebene und von mir ‚Nachuntersuchte 
zusammenfassen. 

Die Rute liegt in der Kloake völlig verborgen, hat mit ihrer Eichel eine Richtung 
nach hinten und bildet einen starken Bogen, dessen konvexe Seite, an der sich eine tiefe 
Rinne befindet, der oberen Wandung der Kloake zugewendet ist. Die Rute ist von den 


Seiten her etwas abgeplattet und der Hauptsache nach zusammengesetzt aus zwei fibrösen, 


ı Geoffroy Saint-Hilaire, Isid. et J. Martin. Recherches anatomiques sur deux canaux qui 
mettent la cavit& du p6ritoine en communication avec les corps cayerneux chez la Tortue femelle et sur 
leurs analogues chez le Crocodile (Crocodilus lucius). Ann. Seiene. natur. Tome 13. 1828, p. 153—201; 201—206. 

2 Müller Joh. Über zwei verschiedene Typen in dem Bau der erektilen männlichen Geschlechts- 
organe bei den straulsenartigen Vögeln ete., gr. 4, Berlin 1838. 


> Rathıke. Über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile, Braunschweig 1867. 


*Gadow. Remarks on the eloaca and on the copulatory organs of the Amniota in: Philos. 
Trans. Vol. 178B, 1888. 


— eh 


festen Platten. Diese breiten, dicken Platten gehen von den Sitzbeinen ab, treffen, nachdem 
sie sich etwas verschmälert haben, zusammen und verschmelzen mit ihren einander zu- 
gekehrten Rändern. Sie hauptsächlich bilden den Schaft des Gliedes. Die Schenkel der 
Rute sind mit den Sitzbeinen neben ihrer Symphysis verwachsen. Mit der Wurzel der 
Rute ist der vorderste Teil des stark entwickelten Ringmuskels der Kloake durch eine be- 
trächtliche grolse Masse fibrösen Gewebes innig verbunden. 

Nach ihrem Ende zu werden diese Piatten allmählich dünner und schmäler und 
bilden eine mälsig lange, kegelförmige Spitze, die in die Eichel tief eindringt. Cavernöses 
Gewebe ist in diesen Teilen nicht vorhanden, mit Ausnahme jener kanalförmigen Furche auf 
der konvexen Seite, die von einer dünnen Schicht cavernösen Gewebes ausgekleidet ist, 
das wohl dazu dienen mag, bei der Begattung jene Furche in einen geschlossenen Gang 
umzuwandeln. Diese Furche ist tief und dringt tief in die Masse des Penis, etwa bis zur 
Hälfte ein, ihre äulseren Ränder liegen aneinander und bilden so am konservierten Penis 
einen geschlossenen Gang. (Siehe Taf. XVII, Fig. 163). 

Der obere Teil der Platten des Penis ist weich und deshalb wohl einer Eichel ver- 
gleichbar. Diese Eichel nun ist trichterförmig, sodals die Aushöhlung des Trichters am Ende 
der Rute befindlich ist. Begrenzt wird der Trichter im oberen Teil von zwei seitlichen, 
dünnen Teilen und einem dickeren, gewulsteten Teil, dem Eichelblatt. Gerade dieser Teil 
ist es, der in der Entwicklung zuerst stark hervortritt, um dann später, wie wir sehen 
werden, im Wachstum zurückzubleiben. Die Penisfurche, wie ich die Fortsetzung der durch 
das Zusammenlegen der fibrösen Platten des Schaftes an der Dorsalseite gebildeten Furche 
oder Rinne nennen will, öffnet sich aber nicht an der Spitze des Trichters, sondern setzt 
sich an der unteren Wand des Trichters noch eine Strecke fort, wie eine vorspringende 
Dachrinne vorragt oder wie die Schneppe einer Kanne; ich will sie deshalb nach dem Vor- 
gange Rathkes als Fichelschneppe bezeichnen. Durch eine mälsig breite, von der Mitte des 
Eichelblattes nach oben zu der Eichelschneppe verlaufende Hautfalte wird die Höhlung 
des Eicheltrichters in zwei gleiche Seitenhälften geteilt. Diese Hautfalte dient wahrschein- 
lich als Frenulum und ist von einem kleinen Teile der häutigen Bekleidung der Eichel gebildet. 

Das Glied ist von einem von der Schleimhaut der Kloake herstammenden Überzuge 
bedeckt, der auf der unteren, konkaven Seite des Schaftes von der Wurzel bis zur Eichel 
pigmentiert ist. Diese Pigmentierung läfst sich schon bei den Geschlechtsgliedern junger 
Krokodile, kurz vor dem Verlassen des Eies, deutlich bemerken. Der Überzug ist dünner, 


als an der Wandung der Kloake und geht auf die Eichel über ohne eine Vorhaut zu bilden. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges, Bd. XXVI. 11 


= AB 


Der Penis wird, wie schon im biologischen Teil erwähnt wurde, ziemlich weit hervor- 
gestreckt, wenn man das Tier (in Rückenlage festgebunden) stark reizt durch Stich oder 
Schnitt, wobei stets eine Menge Urinflüssigkeit entleert wird; auch kann man mit der Hand 
die ganze Rute herausziehen, und es ist anzunehmen, dals bei der Begattung gleichfalls die 
ganze Rute hervortritt. Der Samen flielst bei der Begattung durch die tiefe Rinne auf der kon- 
vexen Seite in die weibliche Kloake. 

Das Sperma von Crocodilus madagascariensis habe ich nur einmal untersucht an 
frischem Material. Die wie kleine Nematoden erscheinenden Spermatozoen, die eine Länge 
von 0,020—0,027 mm besitzen, sind in der Mitte etwas verdickt und an beiden Enden spitz 
ausgezogen. Eine Kopfverdickung ist nicht vorhanden. Die Bewegung war äulserst lebhaft. 

Die erste Anlage des Genitalhöckers finden wir in dem auf Taf. VIII, Fig. 51b, 
in natürlicher Gröfse und Taf. VII, Fig. 43, bei 9\/sfacher Vergrölserung dargestellten 
Stadium, in dem die ersten Anlagen der Gliedmalsen zu erscheinen beginnen, also etwa 
in dem Entwicklungsstadium, in dem die Eier abgelegt werden. Sie stellt sich als 
ein kleiner Wulst dar, der in der Mitte zwischen der noch gerade gestreckten Schwanz- 
anlage und dem ausgewulsteten Rand der hinteren Körperwandung gelegen ist. 

Im nächsten Stadium, Taf. XV, Fig. 1354, erhebt sich dieser Höcker mehr nach aulsen 
und lälst nun einen mittleren, etwa herzförmigen, mit seiner Spitze nach hinten frei hervor- 
springenden, die Kloake verdeckenden Abschnitt und zwei seitliche nach den Basen der 
Hintergliedmalsen ziehende Platten erkennen. Damit sind im wesentlichen die Grundzüge 
für das Geschlechtsglied gegeben. 

Der mittlere Teil streckt sich bei weiterer Entwicklung schräg nach hinten und 
verbreitert sich in seinem vordersten Abschnitte nach den Seiten. Der obere erweiterte Teil 
wird zur Eichel, der untere Teil zum Schaft, wie wir diese Teile beim ausgebildeten Ge- 
schlechtsglied nach dem Vorgange Rathkes genannt haben. Vergl. Taf. XV, Fig. 135. Die 
Geschlechtsfalten sind nach dem Bauch zu wenig scharf abgesetzt, nach dem Schwanz zu 
werden sie schärfer gesondert und stolsen unter spitzem Winkel zusammen, zwischen sich den 
Eingang in die Kloake fassend, der aber zum grölsten Teil durch das Geschlechtsglied 
überdeckt wird. 

Im nächsten Stadium, Taf. XV, Fig. 136a und b, ist die definitive Form nun schon 
gut ersichtlich. Die Eichel ist verhältnismälsig grols und etwa halb so lang wie der Schaft, 
aber etwas breiter und höher als dieser, der von der Seite her zusammengedrückt 


erscheint. An der Eichel bemerken wir einen bogenförmig nach vorn und unten über 


a en 


die Seitenteile der Eichelblätter vorspringenden vordersten Abschnitt. Die Eichelblätter biegen 
sich nach unten gegeneinander und schlielsen so einen ungefähr trichterförmigen Raum zwischen 
sich ein, die erste Anlage des uns bekannten Eicheltrichters. Jener vorspringende Teil 
stellt aber nicht etwa, wie man vermuten sollte, die Eichelschneppe vor; diese liegt ja auf 


der unteren Seite und ist in diesem Stadium nur erst als zarte Anschwellung vorhanden. 


Bei weiterer Entwicklung bleibt jener obere vorspringende Teil im Wachstume 
zurück, um schlielslich, wie Taf. XV, Fig. 137 zeigt, gegen die sich schärfer ausbildende 
Eichelschneppe ganz zurückzutreten. Ein Vergleich mit der Abbildung des Penis des er- 


wachsenen Krokodils, Taf. XVII, Fig. 164, läfst diese Verhältnisse sofort deutlich erkennen. 


Eine Veränderung ist noch zu erwähnen, die Hand in Hand geht mit dem Ver- 
schwinden des Geschlechtsgliedes in der Kloake. Präparieren wir das Glied frei, Taf. XV, 
Fig. 157, so finden wir den Schaft ganz gerade gestreckt; bei weiterem Wachstum erfährt 
er aber in seinem hinteren Drittel eine starke Biegung, man könnte sagen Knickung, die 
fast einen rechten Winkel erreicht. Diese Knickung ist für das Glied des Erwachsenen charakte- 
ristisch und auch aus der Abbildung des Gliedes vom eben ausgeschlüpften Tier ersicht- 
lich. Auffällig daran ist ferner die Pigmentierung der konkaven Seite des Schaftes, 
die sehr früh schon im Stadium Taf. XV, Fig. 137 auftritt und ja auch dem Glied des Er- 


wachsenen eigentümlich ist. 


Bei der Betrachtung der Abbildungen könnte man meinen, das Geschlechtsglied 
würde in die Kloake hineingezogen; in Wirklichkeit wird es, wie aus der Vergleichung 
der Glieder verschiedenen Alters hervorgeht, da es im Wachstum zurückbleibt, von der 


Kloake umwachsen. Einen geringen Einfluls übt wohl auch die auftretende Knickung aus. 


Die Geschlechtsglieder haben, soweit ich sehen konnte, im Embryonalleben bei beiden 


Geschlechtern dieselbe Form und Grölse. 


Die schon seit langer Zeit bekannten Moschusdrüsen, die eine ungefähr ovale oder 
besser elliptische Gestalt besitzen, liegen jederseits der Kloake parallel ihrer Längsachse, 
mit ihrem dickeren hinteren Ende nach vorn gerichtet und münden an ihrem 
schmaleren vorderen Ende mit einem Ausführungsgang im Grunde einer schlitzförmigen 
Spaltöffnung, die etwa in der Mitte der Kloakenwandung befindlich ist und eine Richtung 
von vorn nach hinten hat, sodals also diese Drüsen im vorderen Teil der Kloakenwandung 


ihre Lage haben. Die Länge der gehärteten und in Spiritus aufbewahrten Drüse eines er- 
11% 


BEN 


wachsenen, männlichen Tieres betrug etwa 30 mm und der Breitendurchmesser etwa 20 mm. 
Die Farbe war bläulich, nach dem Ausführungsgang zu weilslich werdend. 

Diese Drüsen empfangen nach Gadow |. c. eine Bekleidung von gestreiften Muskel- 
fasern vom Musculus transversus medianus und können nach ihm, was ich selbst zwar nicht 
beobachtet habe, aber dem Bau nach für sehr wahrscheinlich halte, willkürlich ausgestülpt 
werden, wie ein Handschuhfinger, hauptsächlich durch den Druck des darüber liegenden 
Musculus sphineter transversus, aber wohl nur in ihrem vorderen Abschnitt. Der Inhalt 
wird nach ihm ausgeprelst durch die nicht gestreifte Muskulaturauskleidung des Sackes, von 
dem ein gleicherweise ungestreifter Strang zur Crura penis verläuft. 

Was die Funktionen dieser Drüsen anbetriftt, so vermute ich, dals sie nicht nur zur 
Begattung in Beziehung zu bringen sind, sondern auch dazu dienen, die Kloake für das 
Durchpassieren der Exkremente schlüpfrig zu erhalten. 

Rathke 1. ce. verdanken wir einige Beschreibungen der gröberen Anatomie der 
Kloakendrüsen und auch eine Beschreibung ihrer Wandung. Letztere wird zusammen- 
gesetzt aus drei Teilen, die innig miteinander zusammenhängen. Zu äufserst finden wir eine 
sehr feste weilsliche, fibröse Haut von mälsiger Dicke, die das ganze Organ umgrenzt und 
sich ähnlich der Tunica albuginea eines menschlichen Hodens verhält. Darauf folgt eine 
Bindegewebsschicht von grölserer Dicke, die in ihrem vorderen Teil nach dem Ausführungs- 
gang zu, besonders an der der Kloake genäherten Seite, bedeutend an Stärke zunimmt und 
schlielslich als dritte Schicht eine ansehnliche dicke Schleimhaut. Die Bindegewebsschicht 
besteht aus mehreren Lagen, die sich vielfach quer zu einander kreuzend das Organ um- 
spinnen, und deren innere Lage besonders viele elastische Fasern enthält. Diese letzteren 
beiden Schichten setzen Falten zusammen, die miteinander verschmolzen sind zu einem 
System von Röhren von wechselnder Weite, durch die das Organ fast vollständig aus- 
gefüllt wird, und die mit ihren offenen Enden etwas schräg nach vorn und gegen die 
Längsachse der Drüse gerichtet sind. In das Schleimgewebe jeder dieser Röhren oder Falten 
dringen nun wieder radiär, parallel der Längsrichtung gestellte Septen von Bindegewebe, die 
jedoch nicht ganz bis zur Mitte der einzelnen Gänge reichen. Am besten ersieht man den 
Bau aus dem sagittalen Medianschnitt, Taf. XVII, Fig. 165. Längs der Bindegewebszüge 
finden wir sehr zahlreich dicht bei einander liegende Pigmentzellen, die der Drüse ihre bläu- 
liche Farbe verleihen. 

Im vorderen Abschnitt finden wir einen länglichen Hohlraum, der als Reservoir für 


das Drüsensekret dient und dann sich fast rechtwinklig nach aulsen umbiegend in den bei 


Relan 


meinem konservierten Material fast 10 mm langen, geschlängelten Ausführungsgang mündet. 
Bis in den Grund dieses Ganges setzt sich die Wandung der Kloake fort und kleidet ihn 
seiner ganzen Länge nach aus, und jedenfalls ist es dieser Teil, der willkürlich aus- 
gestülpt werden kann, sodals dann das Organ mit seiner Mündung direkt an die Ober- 
fläche der Kloake heranreicht. 


Den Bau der Drüsen ersehen wir am besten aus dem Querschnitte Taf. XVII, 
Fig. 167 und dem Längsschnitt Taf. XVII, Fig. 166 durch einen Teil des Organs. Wir 
sehen, wie die Bindegewebsschicht in das Innere Bindegewebszüge entsendet, die unter- 
einander durch Fortsätze zu einem Balkenwerk oder Röhrensystem verschmelzen. Was dem 
Bild das fremdartige Aussehen verleiht, ist die grolse Anzahl der Piementzellen im Verlauf 
‚des Balkenwerkes. Dem Verlauf der Bindegewebszüge folgend, finden wir hin und wieder 
in dessen Interstitien Lymphkörperchen eingesprengt und an manchen Stellen in drei- 
eckigen Räumen oder Lücken sich in grölserer Anzahl ansammeln. Sie sind sofort durch 
ihre starke Färbung auffallend, ohne dals jedoch dadurch, wie bei der Kieferdrüse, das 


Gesamtbild beeinflulst würde, da dazu ihre Masse im Verhältnis zur Drüse zu gering ist. 


In der umhüllenden Bindegewebsschicht finden wir ebenfalls diese Lymphkörperchen, 
ebenso wie Blutgefälse, von denen auch einige im Innern des Organs in den Bindegewebs- 
balken zu erblicken sind. Ein Sekret im gewöhnlichen Sinne ist in der Drüse nicht vorhanden, 
vielmehr werden die Zellen der Schleimschicht, wie man besonders schön auf Querschnitten 
sieht, direkt umgewandelt. Die inneren Schichten bestehen aus polyedrischen Zellen, mehr 
nach aulsen platten sie sich ab und werden schlielslich unter Verlust der Zellgrenzen und 
Zellkerne aufgelöst. Häufig sieht man auch in den Sammelkanälen in der Auflösung be- 
griffene Zellen oder Kerne in Menge zusammengedrängt. Das Endprodukt ist kein flüssiges 


Sekret, sondern es stellt eine dicke, breiartige Masse dar, die stark nach Moschus riecht. 


Die erste Anlage dieser Drüsen habe ich bis jetzt nicht näher untersucht, jedoch ist 
es wohl sicher, dals sie als Ausstülpung der Seitenwandung der Kloake entstehen. 
Beim eben Ausschlüpften sind sie noch klein, münden aber in einen verhältnismälsig langen, 
breiten, spaltförmigen Schlitz nach aufsen. Sie besitzen eine ungemein grolse Höhlung, wie Taf. XIV, 
Fig. 128 zeigt, die einen Querschnitt durch die Mitte der Drüse darstellt. Das Epithel ist 
noch nieht besonders stark entwickelt, doch läfst die innere Fläche, besonders im hinteren 
Teile, auf Flächenschnitten eine Anzahl von Maschen erkennen, die aus mälsig hohen Falten 


gebildet sind. Später werden diese Falten höher und stärker ausgebildet, bis sie dann zuletzt 


A 


zu jenem Röhrensystem zusammentliefsen und den Hohlraum der Drüse fast ganz erfüllen. 


Eine Pigmentierung der inneren Gewebe ist beim jungen Tiere noch nicht zu erblicken. 


Membrana reuniens inferior. 


Wie bekannt wird durch Zusammenwachsen der freien Ränder der Bauchplatten die 
Leibeshöhle bis auf den Bauchnabel geschlossen. Diese Bauchplatten Rathkes 1. ce. haben 
im vorderen Teil eine ziemliche Dicke, ebenso an den Seiten; hier ist die Bildungs- 
stätte für die Rippen, die Brust und die Bauchmuskulatur. Der mittlere dünnere Teil 
ist derjenige Teil der Leibeswandung, der bei Wirbeltieren nur während des Fruchtlebens 
vorkommt und von Rathke' die untere Vereinigungshaut, Membrana reuniens inferior, 
genannt worden ist und, wie ein Blick auf Taf. VII, Fig. 49 ergiebt, als dünne durch- 
scheinende Haut den durch das Herz, die Leber u. s. w. weit ausgedehnten, bruchsackartig 
hervortretenden vorderen Abschnitt der Leibeshöhle überzieht, und mit dem Wachstum der 
Eingeweide an Weite zunimmt. 

Ftwas später, wenn sich an den Extremitäten die ersten Anlagen der Zehen 
als Strahlen zu sondern beginnen, bemerken wir in der Ansicht von vorn auf dem halb- 
kugelig hervorragenden Herz-Leberhügel eine längs der Mitte vom Hals nach hinten ziehende 
Leiste, die sich nach hinten in drei leise verstreichende Schenkel gabelt, von denen der 
mittlere weniger scharf hervortretend erscheint. 

Jene verdickten Seitenteile beginnen später an Masse zuzunehmen und nach der 
Mitte zu wachsen, um sich am Hals zuerst aneinanderzulegen, wie das auf Taf. XI, Fig. 96, 
dargestellte Bild zeigt. Von ihnen eingefalst finden wir nun vor dem sehr weit nach hinten 
gelegenen, fast bis zur Kloake mit dem Geschlechtsglied reichenden Nabel, die Membrana 
reuniens inferior als eine länglich ovale Stelle der Rumpfwandung, die vorn spitz zuläuft 
und nach hinten den Nabel von den Seiten umfalst. Auf ihr verläuft längs der Mittellinie 
bis über die Mitte hinaus eine erhabene Leiste, der aber, wie wir später sehen werden, keine 
besondere Bedeutung beizumessen ist. In dem vor dem Nabel gelegenen Abschnitt erblicken 
wir die erste Anlage von Falten, die zum Teil den Nabel umfassen, zum Teil sichgauf dem 
Nabelstiel fortsetzen. Die Membran selbst hat dabei an Durchsichtigkeit verloren und ist 
dicker geworden. Sie ist, wie Rathke richtig bemerkt, frei von Muskeln und Knorpeln, 


bleibt stets frei von Schuppen und ist durch Leber und Herz nur mälsig hervorgetrieben, 


! Rathke: Zur Entwicklungsgeschichte der Tiere, in: Archiv f. Anatom. Physiolog. v. Joh. Müller, 
Jahrg. 1838, p. 361—372, 


Beaa7 „> 


bedeutend weniger als im vorhergehenden Stadium. Gegen die dickeren Seitenteile ist sie 
scharf abgesetzt, weniger scharf in den den Nabel umfassenden Teilen. Taf. XVI, Fig. 139 
zeigt uns einen Durchschnitt durch die Mitte der Membrana reuniens inferior in diesem 
‘Stadium, aus dem sich ergiebt, dafs jene scharfe Crista in der Mittellinie durch die Ver- 
dickung der Cutis hervorgerufen wird, die die Epidermis leistenartig hervorgetrieben hat 
und wahrscheinlich verursacht wird durch stärkere Wucherung des darunter liegenden Gewebes. 

Infolge stärkerer Ausbildung der Seitenteile, besonders infolge Diekerwerdens und 
‚stärkeren Hervortretens der Schuppen, setzen sich die Seitenteile schärfer gegen die Mem- 
brana reuniens ab, sodals sie rings um die untere Vereinigungshaut einen scharfen Absatz 
bilden, der gegen sie stufenartig abfällt. Bei weiterem Wachstum des Embryos berühren sich 
jene verdickten Seitenteile in der Mittellinie vom Hals beginnend und verwachsen miteinander, 
indem sie sich von vorn nach hinten schliefsen mit Ausnahme des vor dem Nabel gelegenen 
Abschnittes der Membrana reuniens inferior, der frei bleibt. 

Diese Verwachsung geht weiter und weiter, auch in dem hinter dem Nabel gelegenen 
Teil, bis wir zu einem Stadium gelangen, in dem die beiden Seitenteile über das 
Brustbein hinaus miteinander verschmolzen sind und nur einen dreieckig spitz aus- 
gezogenen Abschnitt der Membrana reuniens inferior frei lassen, der nach hinten vom 
Nabel begrenzt wird. Damit erreicht der Verschluls seinen vorläufigen Stillstand. Die 
Verwachsung längs der Mittellinie ist so locker, dals es auch in späteren Stadien leicht 
gelingt durch seitlichen Zug die Seitenteile längs der Mittellinie voneinander zu trennen. 
Taf. XI, Fig. 98 und Taf. XVI, Fig. 140, die einen Querschnitt durch dies Stadium darstellt. 

Mit dem Verschlufs geht Hand in Hand eine stärkere Ausbildung jener Längsfalten, 
deren erste Anlage wir bei Beschreibung der Taf. XI, Fig. 96 beobachtet haben. Diese 
Längsfalten nehmen an Anzahl zu, siehe Taf. XI, Fig. 99, umgreifen zum Teil den Nabelstiel 
und setzen sich noch eine Strecke auf ihm fort, besonders in dem der Membrana reuniens 
inferior zugekehrten Teile. Taf. XVI, Fig. 141 giebt einen Querschnitt durch dieses Stadium 
wieder. Wir sehen die ungemein starke Ausbildung der Falten, die sich nicht nur auf die 
Membrana reuniens inferior beschränkt, sondern auch noch auf die benachbarten Teile der 
Haut übergreift. Charakteristisch ist, dals, wie schon im vorhergehenden Stadium angedeutet 
ist, diese Faltenbildung sich nicht blols auf die äulsersten Hautpartien erstreckt, sondern 
dafs sich das tiefer liegende Gewebe ebenfalls daran beteiligt, indem auch in den inneren 


Schichten die Bindegewebsfasern vielfach geschlängelt im grolsen und ganzen den Faltungen 


der Epidermis folgen. 


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Nun tritt etwas ein, worauf schon Rathke I. c. in seiner schönen Arbeit über die 
Krokodile aufmerksam gemacht hat. Zur Zeit, wenn die Embryonen fast ihre defini- 
tive Gröfse erreicht haben und der Dotter etwa noch den Raum eines grolsen Hühnerdotters 
umfalst, wird er in die Leibeshöhle aufgenommen. Der Vorgang stellt sich folgender- 
malsen dar: Durch die zahllosen, parallel nebeneinander von vorn nach hinten verlaufenden 
feinen Fasern hat die Membrana reuniens inferior eine ganz ungemein grolse Ausdehnungs- 
fähigkeit erlangt, ebenso wie der kurze Nabelstiel, der imstande ist, seinen Durchmesser 
ganz bedeutend zu vergröfsern. Der Dotter wird nun durch den weiten Nabel in die Leibes- 
höhle aufgenommen, und auf Taf. XI, Fig. 100 ist ein Stadium dargestellt, in dem die 


Aufnahme schon zum grölsten Teil vollendet ist. 


Ist die Aufnahme vollendet, so finden wir den Leib und besonders die Membrana 
reuniens inferior bruchsackförmig hervorgetrieben, während sich der Hautnabel zusammen- 
zuziehen beginnt. Rathke! giebt davon einige recht anschauliche Bilder von Gavialis 
schlegelii. Auch zwei in der Zoologischen Sammlung in Stralsburg befindliche Gaviale, die 


wahrscheinlich kurz nach dem Ausschlüpfen konserviert wurden, zeigen diesen Befund. 


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Ich entsinne mich deutlich auch bei Crocodilus madagascariensis ähnliche, wenn auch 
nicht derartig scharf ausgeprägte Bilder gesehen zu haben, habe es aber leider versäumt, 


die betreffenden Stadien zu konservieren. 


Gegen das Ende des Fruchtlebens, wenn der in die Rumpfhöhle aufgenommene 
Dotter an Umfang und Masse immer mehr abzunehmen anfängt, und nur noch den Umfang 
eines kleinen Hühnerdotters besitzt, beginnt sich auch die Membrana reuniens inferior wieder 
zusammenzuziehen und zu verkleinern; der Bauch verliert sein hervorgetriebenes Aussehen 
und erscheint nur schwach gewölbt. Ein solches Stadium ist in Taf. XI, Fig. 101 ab- 
gebildet. Es stellt nun die Membrana reuniens inferior eine nur gering vertiefte Fläche von 
brauner oder braunschwarzer Farbe dar, die von einer Unmenge parallel laufender Falten 
der Länge nach durchzogen wird. Der Nabelstiel ist verschwunden, an seiner Stelle bemerkt 
man eine heller gefärbte Partie, die mit Ausnahme des Einganges für den Allantoisstiel 
keine Öffnung mehr erkennen lälst. 

Der m Taf. XVI, Fig. 142 abgebildete Querschnitt durch dieses Stadium zeigt uns, in 


welch enormer Weise auch hier noch die untere Vereinigungshaut ausgedehnt ist. Eine Unzahl 


rranlkdenlgersne10) 


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von Falten sind sichtbar, die aber teilweise schon an ihren Spitzen eine Auflösung und be- 
ginnende Resorption erkennen lassen. Das fibröse, von Muskeln freie Gewebe unter der 
Membrana reuniens inferior gewinnt in dem Malse an Kompaktheit, in dem die geraden 
Bauchmuskeln nach der Mitte zu rücken, und setzt sich seitlich auf beiden Seiten fort in 
eine Schicht, in der die Bauchrippen ihre Entstehung nehmen. Diese werden knöchern' 
und, wie Rathke richtig angiebt, in je zwei getrennten Stücken angelegt; jedoch 
will ich darauf nicht näher eingehen, da ich die Absicht habe, ihre Entwicklung und Deutung 


in einer besonderen Arbeit zu schildern. 


Dieser Prozels der Autlösung der Falten schreitet nun, wie Taf. XVI, Fig. 143 zeigt, 
immer weiter fort. Die Breite der Membrana reuniens inferior hat sich ganz beträchtlich 


vermindert und die noch vorhandenen Falten beginnen sich auszugleichen. 


Der Verschluls der definitiven Teile der Bauchwandung erfolgt nun von vorn nach 
hinten schreitend, indem sich die Schuppen nach der Mitte zu schieben und gegen- 
einander rücken. Manchmal sieht man längs der Berührungsnaht der Schuppen eine Art 
Borke, die aus den letzten zusammengeschobenen Resten der unteren Vereinigungs- 
haut besteht und abgestolsen wird, während die inneren Teile resorbiert werden. Taf. XVI, 
Fig. 144 stellt ein Stadium dar kurz vor dem endgiltigen Verschluls der Bauchwandung. Die 
Falten sind vollständig verschwunden, in der Furche bemerkt man Reste abgestolsener Horn- 
schichten. Das fibröse Gewebe unter der Membrana reuniens inferior hat noch mehr an 
Breite ab- und an Dicke zugenommen und stellt einen nach innen gerichteten, hügelförmigen, 
derben, fibrösen Streifen dar, der wohl mit der Linea alba in der Bauchwand der Säugetiere 


gleichbedeutend ist. 


Das Ausschlüpfen erfolgt gewöhnlich in diesem Stadium, manchmal jedoch auch ein 
wenig früher und der letzte Rest der Membrana reuniens inferior verschwindet dann erst 
nach dem Auskriechen der jungen Tiere aus dem Ei. Beim Verlassen des Eies besitzen die 
Jungen stets noch einen ziemlich beträchtlichen Rest des Dotters in der Leibeshöhle, der 
ihnen ermöglicht, eine Zeitlang ohne Nahrung auszukommen. Ich habe ein paar Tiere 
nach dem Ausschlüpfen noch fast acht Tage am Leben erhalten, ohne ihnen Nahrung zu- 
zuführen, um zu sehen, wie lange der in der Leibeshöhle aufgespeicherte Dotter zur 
Nahrung der Tiere genügen würde. Tiedemann erwähnt, dafs nach der Erzählung 
Denon’s General Belliard in Ägypten ein junges Krokodil hatte, das vier Monate lang 


fortlebte, ohne Nahrung zu sich zu nehmen und ohne zu wachsen. Junge Tiere, die nach 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI 12 


One 


etwa zweiwöchentlicher Gefangenschaft von mir getötet wurden, besalsen stets noch einen 
ganz bedeutenden Rest des Dotters in der Leibeshöhle. 

Anführen möchte ich noch, dals Tiedemann! der erste gewesen ist, der bei 
jungen Tieren von Crocodilus vulgaris vom Nil den Rest der Membrana reuniens inferior be- 


schrieben und auch recht gut abgebildet hat. 


Kieferdrüsen. 


Die den Krokodilen eigentümlichen Kieferdrüsen sind schon seit sehr langer Zeit 
bekannt und von Ximenez,’ Duverney,’ Perrault* und Plumier’ als von bohnen- 
förmiger Gestalt beschrieben, deren Gröfse nach Descourtilz® Angaben nach dem Alter 
verschieden ist. Der erste, der den äulseren Bau dieser Drüsen genauer untersucht hat, ist 
Thomas Bell,’ der auch eine Abbildung davon bei Orocodilus lucius in den Philosophical 
Transactions vom Jahre 1827 giebt. 

Diese Drüsen scheinen allen Crocodiliern eigentümlich zu sein, ich habe sie 
an der Hand des im Zoologischen Museum in Stralsburg vorhandenen Materials bei 
folgenden Arten auffinden können: Crocodilus vulgaris vom Senegal, Or. cataphractus West- 
Afrika, Or. biporcatus West-Afrika, Or. acutus Amerika, Or. porosus Kambodja, Alligator 
punctulatus Süd-Amerika und Allig. mississippiensis Mexiko und New-Orleans. 

Auch die Eingeborenen in Madagaskar wissen von der Existenz dieser Drüse, 
nur haben sie für diese Organe ihre eigene Deutung; durch sie wurde ich auf das 


Vorhandensein dieser Drüsen aufmerksam gemacht und sie halfen mir sie auffinden. 


, Tiedemann. Naturgeschichte der Amphibien, Gattung Krokodil, 1817, p. 54, Taf. 3, Fig. 7. 

: Ximenez. Descriptio Indiae occidentalis, p. 231. 

® Duverney. Descriptions de trois Crocodiles: M&öm. de l’Acad. des Sciences de Paris, depuis 
1666—1695, tome 3, 

* Perrault. Öbservations physiques et mathematiques pour seryir & l’histoire naturelle in: 
Me&m. de l’Acad. des Seiences avant 1699, tome 3. 

5 Plumier in seinem Manuskript, das Schneider, Hist, Amphib,, benutzt hat. 

° Descourtilz. Histoire naturelle du Crocodile de Saint Dominique: Voyage d’un Naturaliste, 
Paris 1808—1809, tome 3. 

” Bell, Thomas. On the structureand use of the submaxillary oodoriferous gland in the genus 
Crocodilus: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1827, Vol. 117, Part 1. 


oe 


Während meines Aufenthaltes in Madagaskar nämlich wurde mir von den Eingeborenen wiederholt 
auf das bestimmteste versichert, die Krokodile besälsen zwei Paar Augen, und zwar befände 
sich das zweite Paar an der Unterseite des Kopfes, sodals das Tier also gleichzeitig nach 
oben und unten sehen könne. Da ich nun stets gefunden habe, dafs derartigen Erzählungen 
von Eingeborenen, die sehr scharfe Naturbeobachter sind, gewöhnlich eine, wenn auch häufig 
falsch gedeutete Beobachtung zu Grunde liegt, so forderte ich jene Eingeborenen, als mir 
einst ein lebendes Krokodil gerade gebracht wurde, auf, mir doch nun jenes zweite Paar 
Augen zu zeigen, und richtig wurde mir ein Gebilde vorgeführt, das hervorgestülpt, 
allerdings für einen Unerfahrenen etwas Augenähnliches an sich hat. 

Dieses Organ liegt jederseits dicht am inneren hinteren Rande des Unterkiefers und 
ist von etwas kleineren Schildern umgeben. Es ist ohne besonderes Suchen darnach 
nicht aufzufinden, da es durch eine Hautduplikatur verhüllt wird. Es wird erst sichtbar, 
wenn man die Haut an der betreffenden Stelle auseinanderbreitet und straff zieht. Man be- 
merkt dann einen langgestreckten Schlitz von etwa 10 mm Länge, aus dem sich bei leisem, 
seitlich aufwärts gerichtetem Druck ein etwa kegelföürmiges Gebilde von 5 mm Höhe heraus- 
stülpen läfst, das schief abgestutzt und in seinem Zentrum schwarz pigmentiert ist. 
Taf. XIII, Fig. 121 und Fig. 123. 

Es ist ein moschusabsonderndes Organ und jener schwarzgefärbte Schlitz stellt die 
Mündung des Ausführungsganges dar, jedoch scheint die Drüse nur während der Brunstzeit 
zu funktionieren, da es mir nur zu dieser Zeit gelang, durch starken Druck eine moschus- 
artige Absonderung hervorzupressen. Dies stimmt mit den Beobachtungen Bells 1. e. überein, 
der von Alligatoren in Gefangenschaft angiebt, dals die Drüsen im Sommer beim 
Pressen mit den Fingern sich durch reichliche Absonderung und stärkeren Geruch aus- 
zeichneten, im Winter aber sich eine Verminderung der Funktionen stets bemerkbar machte. 
Seine Deutung über den Zweck der Drüse ist recht eigentümlich. Er giebt an, die Moschus- 
absonderung diene dem Krokodil zum Anlocken der Fische, indem diese, dem Geruch folgend, 
sich dem Kopfe des Krokodils nähern und dann mit Leichtigkeit von dem Tier auf- 
geschnappt werden. 

Die Drüse ist willkürlich ausstülpbar, wie ich öfters beobachtet habe, wenn 
die Tiere in der Rückenlage fixiert und dann durch einen Schnitt oder Stich stark gereizt 
werden; das Organ tritt dabei völlig über die Oberfläche der Haut hervor, viel weiter 
als es beim Pressen mit den Fingern der Fall ist. Da die Begattung auf dem Lande er- 


folgen soll, indem sich das Männchen über das Weibchen lest, wodurch die Köpfe einander 
12* 


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nahe gerückt werden, liegt es sehr nahe, diese Drüsen mit der Begattung in Be- 
ziehung zu bringen. 

Bei Embryonen ist, wenn man einmal aufmerksam geworden ist, dieses Organ ohne 
Schwierigkeit aufzufinden. 

Seine erste Anlage erscheint zur Zeit, wenn der Embryo seine äulsere Körper- 
form in grofsen Zügen gewonnen hat, im Stadium, in dem die Gliedmalsen die typische 
Schaufelform aufweisen, Taf. VIII, Fig. 58 natürl. Gröfse und Taf. IX, Fig. 82. Ansicht 
des Kopfes aus diesem Stadium von unten. Später zeigt es sich ohne Auseinanderfalten 
der Haut jederseits als länglicher Spalt, Taf. IX, Fig. 83. Beim soeben ausgeschlüpften 
jungen Tiere ist von aulsen für gewöhnlich der Spalt durch die zusammengeschobenen Haut- 
falten verdeckt, bei konservierten, in Spiritus abgetöteten Tieren, wahrscheinlich durch 
stärkere Kontraktion der die Drüse umgebenden Muskeln, das Organ etwas hervorgedrückt 
und dann von aulsen erkennbar, Taf. XIII, Fig. 123. 

Bei jungen Tieren habe ich das Hervorstülpen dieser Organe nicht beobachtet, dals 
es jedoch der Fall sein kann, zeigten aufs schönste zwei junge, kurz nach dem Ausschlüpfen 
konservierte Exemplare von Alligator lucius Dan. der Sammlung des Zoologischen Museums 
in Stralsburg, bei denen diese Organe weit herausgestülpt sind und etwa 2 mm über die 
Haut hervorragen und von denen ein Organ auf Taf. XIII, Fig. 122, abgebildet ist. Das 
Einstülpen erfolgt in gleicher Weise wie bei einem Handschuhfinger, dessen Spitze man ein- 
gedrückt hat und nun von innen an der Spitze nach einwärts zieht; in umgekehrter Weise 
erfolgt das Ausstülpen. 

Bell l. ec. hat die Beziehungen der Muskulatur zu diesen Organen genauer unter- 
sucht. Nach ihm ist die Drüse von aufserordentlich feinen, zarten Muskelfasern umgeben, 
die in schräger oder spiraliger Richtung angeordnet sind und aus zwei Lagen bestehen, von 
denen eine über und eine unter der Drüse verläuft, dabei teilweise das Organ umgebend. 
An der Basis der Drüse vereinigen sich die Fasern und bilden einen langen, dünnen, runden 
Muskel, der, nachdem er einen leichten Bogen nach vorwärts gemacht, direkt zurück- 
läuft zum Horn des Zungenbeins, mit dem er eng vereinigt ist. Durch den gröfseren 
Teil seiner Länge folgt er dem Lauf des Musculus mylo-hyoides, dessen vorderem Rand 
er anliegt. 

Um die Wirkungsweise dieses Muskels zu verstehen, muls man sich vor Augen halten, 
wie ja auch aus den Längsschnitten durch unser Organ hervorgeht, dafs die Drüse eine 


etwas schiefe, mit der Spitze nach hinten geneigte Lage besitzt. Taf. XIII, Fig. 124. Tritt 


zog = 


nun eine Längskontraktion des Muskels ein, so wird das Organ dadurch aufrecht gestellt, 
da die Basis der Drüse nach hinten gezogen wird. Gleichzeitig damit und durch Kon- 
traktion der Fasern, die die untere Wandung der Drüse umgeben, wird das Organ selbst 
zusammengeprelst und, da es nach innen nieht ausweichen kann, zum Ausstülpen gebracht 
und das Sekret herausgedrückt. Es ist also dieses Hervorstülpen vollständig dem Willen 
‚des Tieres unterworfen. 

Die Grölse dieser Organe beträgt bei erwachsenen Tieren etwa 10 mm Länge und 
5 mm Breite. Was den histologischen Bau anbetrifft, so besitzen wir darüber eine kurze 
Angabe von Dug&s' mit der halbschematischen Abbildung eines Querschnittes durch diese 
Drüse, aus der aber nicht viel zu ersehen ist. 

Den Bau dieses Organs besprechen wir am besten an der Hand der Abbildungen 
des medianen Sagittalschnittes (Taf. XIII, Fig. 124) der Drüse eines Erwachsenen und des 
Querschnittes durch die Drüse eines eben ausgeschlüpften jungen Tieres, Taf. XIV, Fig. 130. 

Wie wir bei der Betrachtung des Längsschnittes sehen, können wir die eigentliche 
Drüse mit ihrer Kapsel, dann eine diese Drüse umgebende Muskelschicht und endlich eine 
‚das Ganze einhüllende Membran unterscheiden. 

Die äufsere Kapsel wird von einer zarten Haut von fibullarem Bindegewebe mit 
elastischen Fasern, die eine ziemlich resistente Membran zusammensetzen, gebildet. 

Diese Membran nun umschliefst eine starke, dicke Muskelmasse, die das eigentliche 
Organ im hinteren Teil umfalst und aus mehreren Lagen von Muskelschichten besteht, die 
von zahlreichen Bindegewebszügen durchsetzt werden. 

Das Organ selbst ist von ungefähr ovaler Form und besteht aus einer bindegewebigen 
Hülle und dem eigentlichen Drüsengewebe. 

Die Hülle besteht aus einer ansehnlichen, dicken Wandung von fibrösem Bindegewebe 
mit elastischen Fasern und darin verlaufenden Gefälsen und eingelagerten, sternförmigen, 
schwarzen Pigmentzellen. Am unteren Ende setzt sich die Bindegewebsmasse nach hinten 
fort und durchsetzt die Muskelschicht in starken Zügen; diese Verlängerung wird jedenfalls 
dazu dienen, die Rückziehung des Organs nach dem Ausstülpen zu bewerkstelligen. 

In das Innere des Organs entsendet diese Bindegewebshülle stärkere Bindegewebs- 


züge, die scheidenartig das Organ durchsetzen und es in senkrechte, unregelmälsige 


ı Duges, A. Bolsas glandulosas de los Crocodilos: Naturaleza Mexicana (2). Vol. 1, 1888, 
>p. 206—207, Taf. 18.: 


N >: 


Längsteile zerlegen, die radiär zur Längsachse gestellt sind. Untereinander sind diese: 
Stränge, in deren Verlauf wir hier und da Pigmentzellen angeordnet finden, wieder 
vielfach zu einem zarteren Balkenwerk verbunden und verflochten. Dadurch wird einerseits 
ein zartes Netzwerk hergestellt, andererseits werden grölsere Gruppen von Drüsenbläschen 
abgesondert. An anderen Stellen, besonders nach dem Zentrum und dem Ausführungsgang‘ 
zu, können diese Scheidewände fehlen und das Parenchym stellt dann ein zusammenhängen- 
des Ganzes dar. 

Die dicke Schleimschicht besteht in der Tiefe aus polyedrischen Zellen mit runden 
Kernen, mehr nach aulsen platten sich die Zellkerne ab und nehmen eine ovale Gestalt 
an, und zu äufserst finden wir die Zellen pflasterförmig, lockerer, häufig auch schon ohne 
Kern und in allen Stadien der Auflösung begriffen. Man kann deshalb von einem eigent- 
lichen Epithel der ausführenden Kanäle nicht sprechen, da diese Gänge den absondernden 
Teilen sehr gleichen und nach innen allmählich in das Gewebe der eigentlichen Drüse über- 
gehen. Auch den stärkeren Ausführungsgängen fehlen stets eine Faserhaut und ein aus- 
gesprochenes Epithel, ebenso wie eine Muskellage. Erfüllt sind diese Gänge häufig völlig 
mit den Auflösungsprodukten der Drüsenzellen, oft bilden gerade die Zellenmembranen 
dichte Massen, während die Zellkerne schon aufgelöst sind. 

Um die Mündung des Organs herum, besonders am oberen Abschnitt auch innerhalb 
des Organs eingesprengt, finden wir grolse, dichte Anhäufungen kleiner Körperchen, die an 
Präparaten, die mit Borax-Carmin gefärbt sind, schon mit blofsem Auge durch ihre intensive 
Färbung auffallen. Sie füllen runde und ovale Hohlräume, die von einer zarten Membran 
umhüllt sind, derart, dals sie einer prall ausgedehnten Blase gleichen. Jene Körperchen sind, 
wie sich bei näherer Untersuchung erweist, ohne Frage Lymphkörperchen. Die einschlielsende 
Hülle ist so zart, dals es bei Tangentialschnitten oftmals den Anschein erweckt, als gingen 
diese Körperchen direkt in die umgebenden Gewebezellen des Organs über, von denen sie 
sich aber sofort durch den Mangel einer Zellmembran und durch ihre stärkere Tingierbar- 
keit abheben. 

Von diesen Lymphräumen aus sieht man dann Fortsätze in das Gewebe der Drüse 
eindringen, ebenso finden wir allenthalben, dem Verlauf der Bindegewebszüge folgend, sowohl 
in der Kapsel wie besonders im Organ selbst die Interstitien der Bindegewebszüge reich an 
Lymphkörperchen, die sich darin durch ihre stärkere Färbung bemerkbar machen, sodals im 
Organ ein förmliches Netzwerk von Lymphkörperchen erscheint, entsprechend dem Balken- 


werk und den Fortsätzen der Bindegewebsstränge. An einzelnen Stellen sind diese Fortsätze 


rg 


durch stärkere Ansammlung von Lymphkörperchen erweitert und bilden dann spitz ausge- 
zogene, prall angefüllte Räume von dreieckiger oder vieleckiger Gestalt ohne feste Form, 
was auch natürlich ist, da sie ja nur inserstitielle Lücken im Bindegewebe darstellen. 
Derartige Bilder erkennen wir schon im Querschnitt, Taf. XIV, Fig. 130, durch die 
Kieferdrüse eines eben ausgeschlüpften jungen Tieres. Die Bindegewebszüge in der Drüse 
sind hier erst im Entstehen begriffen, jedoch ist schon hier die reichliche Verteilung von 
Lymphkörperchen durch ihre dunklere Färbung sofort auffällig. Es stellt uns in diesem 
Stadium die ganze Drüse ein ähnliches Bild dar, wie es später beim Erwachsenen ein 
einzelner Drüsenabschnitt darbietet. 

Weniger zahlreich finden wir im Organ und seiner Wandung richtige Gefälse mit 
deutlichem Endothel. 

Vergleichen wir den Bau der Kieferdrüse mit dem der Kloakendrüse, so finden wir 
im wesentlichen trotz der Verschiedenheit im Aussehen den gleichen Bau. Bei beiden sendet 
die Bindegewebshülle Züge in das Innere, um ein Fachgerüst herzustellen, durch das 
das Organ in Abteilungen geteilt wird. In beiden ist kein eigentliches Drüsensekret vor- 
handen, sondern die äufseren Zellen der Schleimschicht wandeln sich durch Auflösung ihrer 
Zellwände und Kerne zu einem dicken, stark nach Moschus riechenden Brei um. Beiden 
scheint ferner auch eine gewisse Ausstülpungsfähigkeit eigen zu sein. 

Das verschiedene Aussehen im mikroskopischen Bild wird dadurch hervorgerufen, 
dals bei der Kieferdrüse die sich stark tingierenden Lymphkörperchen in den Bindegewebs- 
zügen überwiegen und die Pigmentzellen sehr selten sind, während gerade in der Kloaken- 
drüse die Pigmentzellen in den Bindegewebszügen das Bild beeinflussen und die Lymph- 
körperchen zurücktreten. 

Die erste Anlage der Kieferdrüse erfolgt sehr früh, zur Zeit wenn die Gliedmalsen 
die Paddelform angenommen haben, Taf. VIII, Fig. 58 natürl. Grölse, und stellt sich dar 
als schlitzförmige Einstülpung der Epidermis, die äufserlich als flache Grube erscheint, 
Taf. IX, Fig. 82. Die weitere Entwicklung in das fertige Organ habe ich bis jetzt noch 


nicht verfolgt. 


Rückenorgan. 


Jederseits längs der Mitte des Rückens finden wir eine Reihe runder oder ovaler, in 
die Muskulatur eingebetteter Organe, von etwas wechselnder Grölse, von I—2 mm Durch- 
messer beim eben ausgeschlüpften Tier, mit einem Ausführungsgang, dessen Ausmündung 


von aulsen nicht sichtbar ist. 


Betrachten wir Taf. VIII, Fig. 64, die ein junges Krokodil darstellt, so finden 
wir diese Organe unter der Haut an jener Stelle gelegen, wo die von der Mittellinie 
aus gezählte erste Schuppenreihe mit der nächsten zusammentrifft, genauer gesagt, 
am vorderen Rand der Schuppen, dort, wo die seitliche Vereinigungsnaht vorn auf die Basis 
jener von den beiden Schuppen eingeschlossenen, kleinen, dreieckigen Schüppchen stölst. 
Der Ausführungsgang durchbricht keine Schuppe, sondern mündet an der dünneren Ver- 


bindungsstelle je zweier hintereinander gelegener Schuppen. 


Die Art der Lagerung ersieht man am besten aus den Abbildungen in natürlicher 
Grölse, von denen Taf. XVII, Fig. 161 die Rückenhaut zeigt, von innen gesehen, nach Be- 
handlung mit 20°o Salpetersäure, um die Muskulatur zu entfernen. Taf. XVII, Fig. 160 stellt 
ein eben ausgeschlüpftes Tier mit abgezogener Epidermis dar. Diese Organe erstrecken 
sich, wie man sieht, vom Schultergürtel bis zum Becken und auf jeder Seite befinden sich 
deren 16 angeordnet, hierauf folgen nach vorn unter 3 Schuppen keine Organe und dann unter 
den grolsen Nackenschildern zuerst jezwei und dann jedrei. Diese vorderen, am Halse gelegenen, 
haben eine mehr seitliche Lage, sind etwas grölser wie die übrigen und in die Muskulatur tief ein- 
gedrückt, was man am besten sieht, wenn beim Abziehen der Haut die Organe mit ihrem 
Ausführungsgang an der Haut haften geblieben sind, dann finden wir in der Muskulatur 


muldenförmige Vertiefungen, in denen die Organe gelagert waren. 


Diese Organe fehlen am übrigen Körper, wie ich durch Behandlung der voll- 
ständigen Körperhaut eines eben ausgeschlüpften Tieres mit 20% Salpetersäure konstatieren 
konnte, wobei sich die Muskulatur lockerte, sodals man sie mit Leichtigkeit von den 
Organen loslösen konnte, die dann isoliert der Epidermis angeheftet blieben. Sie scheinen 
allen Crocodiliern eigentümlich zu sein, wenigstens wurden sie von mir auch bei einem eben 


ausgeschlüpften jungen Crocodilus biporcatus nachgewiesen. 


eg 


Was den histologischen Bau anbetrifft, so wird die äufsere Hülle gebildet von einer 
fibrösen Haut, die Bindegewebszweige in das Innere entsendet, die, sich vielfach ver- 
zweigend, das Innere des Organs durchziehen und den Grundstock darstellen, von dem 
aus feine Fäserchen ausgehen, um ein feines Netzwerk zu bilden. Umgeben ist das Organ 
von einer zarten Ringmuskulatur, durch deren Kontraktion wohl die Entleerung bewirkt 
werden wird. 

Die Organe liegen völlig eingebettet in die Längsmuskulatur, sind aber nicht mit ihr 
verwachsen, sondern nur in sie hineingedrückt, besonders lose am Halse, denn beim 
Abziehen der Epidermis gelingt es in der Halsgegend, diese Organe an der Epidermis 
haftend zu erhalten und man sieht dann in der Längsmuskulatur die tiefen, muldenförmigen 
Aushöhlungen, in denen die Organe gelagert gewesen waren. Am übrigen Teil des Körpers 
ist die Verbindung fester, hervorgerufen durch eine sehnenartige Fortsetzung der binde- 


gewebigen Hülle, die nach innen zieht und die Längsmuskeln durchsetzt. 


An das Organ heran treten Blutgefälse, breiten sich nach Durchbrechen der Ring- 
muskulatur auf der Bindegewebshülle aus, dringen an einzelnen Stellen in das Organ 
ein und durchsetzen es, indem sie dem Lauf der Bindegewebszüge folgen. (Vergl. Taf. XVII, 
Fig. 163). 

Auf Taf. XVII, Fig. 162 ist ein Längsschnitt durch die Rückenhaut dargestellt, auf 
dem zwei dieser Organe getroffen sind. Man sieht das vordere der Organe mit seinem 
Ausführungsgang nach aufsen münden, in den Winkel, der durch die übergreifende vorher- 


gehende Schuppe gebildet wird, während das hintere mehr seitlich getroffen ist. 


Taf. XVI, Fig 146 zeigt uns einen Längsschnitt durch das Organ eines jüngeren 
Embryos, etwa entsprechend Stadium Taf. VIII, Fig. 63, stärker vergröfsert. Auch hier ist 


die tiefe Lage in der Muskulatur gut sichtbar. 


Die erste Anlage dieser Organe erfolgt etwa im Stadium Taf. VIII, Fig. 60, zur Zeit 
wenn die Schilder der Hautbedeckung sich abzugrenzen beginnen, also noch vor dem Auf- 
treten der typischen Hufform der Krallen, etwa 1°/ı Monat nach der Eiablage. Man bemerkt 
dann die erste Anlage der Organe als feine Einstiche, besonders deutlich an den Nacken- 
organen, wo diese Einstiche so scharf sind, dafs sie schon mit blolsem Auge erkennbar sind. 
Diese Einstiche verschwinden sehr rasch. Nur einmal waren gleichzeitig fünf der Organe 
am Nacken sichtbar, für gewöhnlich sieht man nur drei zu gleicher Zeit, während die beiden 


anderen entweder noch nicht gebildet oder schon unsichtbar geworden sind. Man erkennt 


Abhandl. d. Senckenb. naturf, Ges. Bd. XXVI. 13 


an 


aufserdem, dafs zu dieser Zeit sich die grofsen Nackenschilder aus mehreren kleinen Schildern 
zusammenzusetzen beginnen und dafs sich die Organe an den Verbindungsstellen je zweier 
Schilder anlegen. Auch längs des Rückens erkennt man diese Einstiche, jedoch weniger 


deutlich als am Nacken. 


Auf Schnitten sicht man, dafs diese Organe angelegt werden als schlauchförmige 
Einstülpungen der Epidermis, die die Cutis durchsetzen und sich in die unterliegende Muskel- 
schicht etwas eindrücken. Die hohlen, an ihrem Ende sich etwas verbreiternden Schläuche 
verkleben sich nun an ihrem Ausführungsgang und dadurch wird die Anlage des Organs von 
aulsen unsichtbar. Unsichtbar geworden sind diese Anlagen schon im Stadium der typischen 
Hufform der Krallen, etwa zwei Monat nach der Eiablage (Taf. VIII, Fig. 61), oder höchstens 
ein weinig später, was aulser dem Verkleben des Ausführungsganges auch durch die stärkere 
Ausbildung der Beschuppung hervorgerufen wird. Im ganzen sind also diese Organe nur 
etwa während acht Tage des Embryonallebens äulserlich sichtbar, und auch da nur erkenn- 
bar durch den stichförmigen Ausführungsgang. Das Organ verdickt sich dann am inneren 
Ende blasenförmig, während sich der Hohlraum durch Wucherung des Epithels auszufüllen 
beginnt, sodals wir nach kurzer Zeit dann das auf Taf. XVI, Fig. 146 dargestellte Stadium 
erreichen. Über den Bau dieser Organe beim erwachsenen Tier, ob sie sich rückbilden 
oder weiter ausbilden, weils ich nichts zu berichten, da ich erst beim Abschluls meines 
Manuskripres auf sie aufmerksam geworden bin und es mir nicht mehr möglich war, mir 


die frische Haut eines grofsen Krokodils behufs näherer Untersuchung zu verschaffen. 


Über ihre Funktion vermag ich nur Vermutungen zu hegen. Es wäre ja möglich, 
dals sie gewisse Beziehungen zum Geschmeidigmachen der Haut hätten und eine Art von 
Talgdrüsen darstellten. Nachden Angaben von Descourtilz' nämlich sollen die Krokodile, ob- 
gleich deren Haut gewöhnlich trocken ist, dennoch, wenn sie sich sonnen, oder wenn sie 
in Zorn geraten, eine fettige Flüssigkeit ausschwitzen. Eigene Beobachtungen darüber 


fehlen mir. 


Über die eben beschriebenen Organe finde ich keine Angaben in der Litteratur, da- 
gegen werden von älteren Reisenden und Naturforschern Drüsen an anderen Teilen des 


Körpers beschrieben. 


ı Descourtilz. Histoire naturelle du Crocodile de Saint-Domingue: "Voyage d’un Naturaliste. 
Paris 1808, Tome 3, p. 33. 


im 


Hgg, = 


So erzählt Dampier', dals die Alligatoren vier kugelförmige Moschusdrüsen be- 
sälsen, von denen zwei am Hinterteile des Leibes bei jedem Hinterbeine und zwei an der 
Brust unter jedem Vorderbeine lägen. Sie seien so grols, wie das Ei einer jungen 
Henne. Dampier und seine Gefährten nahmen, wenn sie einen Alligator erschlagen hatten, 
die Kugeln aus dem Körper heraus, trockneten sie und trugen sie des Wohlgeruches wegen 
in ihren Hüten. 

Labat? und Hasselquist® erwähnen bei dem gemeinen Krokodil eine Drüse, 
die in der Achselgrube liegen soll. Wenn man nun auch annehmen möchte, es läge in 
Bezug auf das hintere Paar eine Vewechselung vor mit den Kloakendrüsen, so ist doch 
beim vorderen Paar eine Verwechselung mit den Kieferdrüsen ausgeschlossen, denn deren 
Lage wird ja ausdrücklich bezeichnet als unter jedem Vorderbein und in der Achselgrube. 

Möglich wäre es ja, dals wir es hier mit etwas Ähnlichem zu thun hätten, wie die 
von Peters* und Rathke?° fast gleichzeitig entdeckten Drüsen bei Schildkröten. Diese 
liegen, wie bekannt, in den Winkeln, die durch die Verbindung der Mittelbrustbeine mit 
den Randknochen entstehen. Die Anzahl dieser Drüsen ist vier, zwei an jeder Seite, eine 
im vorderen und eine im hinteren Winkel der seitlichen Ausbuchtungen der Leibeshöhle 
gelegen. Der Ausführungsgang der vorderen Drüse mündet nahe dem inneren unteren 
Rande des vierten Randschildes, der der hinteren Drüse in den vorderen äufseren Winkel 
der Schenkelgrube aus. 

Ich habe bei den Embryonen von Orocodilus madagascariensis vergeblich nach diesen 
fraglichen Drüsen gesucht; es ist aber auch möglich, dafs sie hier noch zu wenig ent- 
wickelt waren und mir deshalb entgangen sind oder dals sie nicht bei allen Krokodilarten 
vorhanden sind und bei Crocodilus madagascariensis fehlen. Erwachsene Tiere standen mir zur 


Untersuchung leider nicht zur Verfügung. 


ı Dampier. Reisen um die Welt. Bd. 2, S. 500. 

® Labat. Relation de l’Ethiopie oceident. Tome 1, p. 194. 

3 Hasselquist. Reise nach Palästina. S. 347. 

* Peters, Über eigentümliche Moschusdrüsen bei Schildkröten: Archiv f. Anat. u, Physiolog. v. 
Müller. 1849, p. 492—501 und Nachtrag ibid. 1849, p. 272. 

5 Rathke, Über die Entwicklung der Schildkröten. 1848, p. 208. 


— 100 — 


FEintfaltung der Extremitäten. 


Embryonen, aus frisch abgelegten Eiern entnommen, zeigen die erste Anlage der 
Gliedmalsen an der Seitenwand des Körpers als je eine schwache, ovalgeformte Erhebung 
hinter der Hervorwölbung des Herzens und am hinteren Ende des Dotterstieles, Taf. VII, 
Fig. 44 und Taf. IX, Fig. 66, jedoch war es mir nicht möglich, die von verschiedenen 
Autoren und in neuester Zeit von Mehnert! bei Emys lutaria taurica beschriebene 
Extremitätenleiste zu konstatieren. 

Diese Fxtremitätenanlagen schwellen stärker an, Taf. VII, Fig. 45, bis sie schliels- 
lich die Form von Linsen annehmen, die mit einem scharfen Saum umgeben und an einer 
etwas verbreiterten Stelle ihrer schmalen Seite der Körperwand aufgesetzt sind. Ihre Längs- 
richtung ist parallel der Körperwand gestellt, ein wenig nach aufsen geneigt, Taf. VII, 
Fig. 46. 

Indem sich diese linsenförmigen Gebilde nun etwas in die Länge strecken und nach 
dem Körper zu umschlagen, wird durch diese Knickung eine Sonderung des Knie- und 
Ellenbogengelenkes eingeleitet, die zuerst an der vorderen Extremität zur Erscheinung ge- 
langt, während sie an der hinteren Extremität sich erst ein wenig später kenntlich macht. 
Dabei verbreitern sich die vorderen Abschnitte und nehmen eine schaufelförmige Gestalt an, 
wie sie auch von Mehnert 1. c. für Eimys lutaria taurica abgebildet wird. Der Endabschnitt 
ist von einem schmalen Saum umgeben, der jenem scharfen, leistenförmigen Rand des 
Stadiums der Linsenform entspricht, Taf. VII, Fig. 48. 

Dieser schaufelförmige Endabschnitt setzt sich nun schärfer ab und hiermit ist 
die Sonderung in Oberarm, Unterarm und Hand, resp. Oberschenkel, Unterschenkel und 
Fufs gegeben. Stets ist, wie aus den Abbildungen hervorgeht, eine Verschiedenheit in der 
äufsern Form von vorderer und hinterer Extremität vorhanden und man kann auch an ab- 
getrennten Gliedmalsenanlagen erkennen, ob die Teile der vorderen oder hinteren Extremität 
angehören. 

Bei weiterer Entwicklung treten an der vorderen Extremität fünf, an der hinteren 


vier divergierende, leicht erhabene Wülste auf, als Ausdruck für die Anlage der Finger und 


 Mehnert, E. Kainogenesis als Ausdruck differenter phylogenetischer Energien. Jena 1897. 


— 01 — 


Zehen. Diese Finger- und Zehenanlagen besitzen einen hohen Grad von Divergenz, was be- 
sonders an der vorderen Extremität zum Ausdruck kommt. Der zweite und dritte Strahl 
verlaufen etwa in der Längsachse der Extremität, der dritte zeigt schon einen starken Grad 
von Divergenz. Die Randstrahlen dagegen divergieren am meisten, besonders der fünfte, 
der fast senkrecht zur Längsachse steht. Dasselbe beschreibt Mehnert 1. e. für die ersten 
Anlagen der Finger bei Säugetieren. Im allgemeinen ist die Ausbildung dieser Wülste von 
‚gleicher Gröfse, mit Ausnahme der Anlagenwülste des fünften Fingers und der vierten Zehe, 
die von Anfang an etwas kleiner angelegt werden. Taf. VII, Fig. 50 und Taf. XII, Fig. 112. 
Gleichzeitig mit diesem Vorgange findet eine Einkerbung des Randes der flächenhaft ver- 
breiterten Endabschnitte der Extremitäten statt, bei gleichzeitiger, weiter fortschreitender 


Abflachung dieser Hand- und Fulsanlagen. 


Dadurch nun, dafs diese Randeinkerbungen sich stärker ausprägen und die Finger- 
und Zehenwülste sich deutlicher erheben, ist schon die definitive Form eingeleitet. Diese so 
entstandenen Einschnitte zwischen den einzelnen Fingern und Zehen vertiefen sich immer 
mehr und dadurch erscheinen sowohl Finger wie Zehen völlig abgegliedert und nur noch 
vermittelst einer Schwimmhaut verbunden. Schliefslich bilden sich diese Verhältnisse noch 
schärfer aus, bis wir keine Spur einer Schwimmhaut mehr vorfinden, mit Ausnahme der 
interdigitalen Einschnitte am Fuls zwischen 3. und 4. und 4. und 5. Zehe, von denen gerade 


letzterer zeitlebens eine stark ausgeprägte Schwimmhaut aufweist. 


Um die Entwicklung der Krallen zu untersuchen, gehen wir am besten wieder aus 
von dem Befund, wie er beim ausgebildeten Tiere vorliegt. Wir besitzen über diese Ent- 
wicklung ein paar Notizen von Rathke ]l. c. und aulserdem eine Beschreibung der Krallen 
von Boas.' 

Wie bekannt bilden die Krallen der Krokodile tütenförmige Horngebilde und haben 
die Form von zugespitzten Kegeln, die aber nicht rund, sondern auf der unteren Seite ab- 
geplattet und derartig gebogen sind, dafs die untere Seite konkav erscheint. Dadurch zer- 
fällt die Kralle in zwei Teile, in die Krallenplatte oben und seitlich und die Krallen- 
sohle unten, wie wir diese Teile nach dem Vorgang von Boas ]. ec. nennen wollen. Beide 
Teile gehören als einheitliches Ganzes zusammen und gehen vorn und seitlich unmittelbar 


ineinander über. Seitlich finden wir eine abgerundete Kante, dort wo Krallensohle und 


" Boas. Zur Morphologie der Wirbeltierkralle: Morphologisches Jahrbuch, herausgegeben von 
Gegenbaur, Bd. 21, 1894. 


— 102 — 


Krallenplatte zusammenstofsen. Die Krallensohle reicht weniger weit proximalwärts als die- 
Krallenplatte, da sie kürzer als letztere ist, und es erscheint deshalb die Krallenbasis bei’ 


ausgeschuhten Krallen schräg abgeschnitten. 


Boas l. e. unterscheidet an der Kralle des Erwachsenen noch eine dritte, mehr 
untergeordnete Partie. Am distalen Ende der Kralle, dort wo Krallensohle und Krallenplatte 
zur Bildung der soliden Endspitze zusammentreten, bleibt zwischen beiden eine röhrenförmige 
Lücke, die durch eine lockere Hornmasse ausgefüllt ist und sich zur übrigen Kralle wie‘ 
die Marksubstanz im Haar zum übrigen Haar verhält. Er nennt diesen Teil das Ausfüllungs- 
horn. Es ist beim eben ausgeschlüpften jungen Tiere nur in geringen Anlagen vorhanden 


und scheint sich erst später beim Gebrauch der Krallen stärker auszubilden. 


Die Basalpartie der Kralle wird von einer Ringfalte der angrenzenden Haut 
schützend umfafst und wird als Krallenwall bezeichnet. Dorsal liegt dieser Wall der 
Krallenplatte eng an, ist jedoch von derselben, wie man auf Schnitten erkennen kann, 
durch einen Spalt getrennt, während der Spalt ventral nicht so tief ist und der Wall in den: 
stark entwickelten Zehenballen übergeht, Taf. XII, Fig. 120a. 


Wir haben es also mit einem tütenförmigen Horngebilde zu thun, das dadurch 
wächst, dafs ihm auf seiner inneren Fläche von dem unterliegenden Rete Malpighii immer 
neue Hornschichten zugeführt werden. Die Krallen enden nicht etwa in eine Spitze, wie 
es auf den ersten Anblick, besonders bei der Ansicht von der Seite, Taf. XII, Fig. 120a, 
erscheinen könnte, sondern meilselförmig leicht abgerundet, ohne Verjüngung der Spitze, 
eher noch mit einer Spur von Verbreiterung, Taf. XII, Fig. 120b, wie beim Anblick von 
unten sofort ersichtlich wird, sind aber an der soliden Endspitze scharf nach der Ventral- 


seite umgebogen. 


Nur die drei ersten Finger und die drei ersten Zehen tragen Krallen, an der 
vierten Zehe und am vierten und fünften Finger fehlen sie; die nicht krallen- 
tragenden Glieder sind überhaupt schwächer, kürzer und weniger ausgebildet als die krallen- 


tragenden. 


Betrachten wir nun die auf Taf. XII zur Darstellung gebrachten Entwicklungsstadienm 
der Krallen, so lälst uns ein Blick sofort eine eigentümliche Verbreiterung der Krallen er- 
kennnen, die in Fig. 116 am schärfsten ausgeprägt erscheint. Sie erinnert in ihrer 
Form sehr an die Verbreiterung der Zehen der Laubfrösche und kann wohl am besten als 


Hufform bezeichnet werden. 


en nn 


Schon Rathke I. e. ist diese Verbreiterung aufgefallen, er hat sie jedoch nur auf- 
finden können bei Embryonen von Alligator lucius, Alligator sclerops und Alligator cynocephalus, 
bei Embryonen von Crocodilus dagegen hat er vergeblich darnach gesucht und er vermutet 
deshalb, dals sie nur bei Alligatoren vorkäme; es scheint indessen diese Hufform der Krallen 
in einem gewissen Stadium allen Crocodiliern eigentümlich zu sein, und Rathke hat sie bei 
Crocodilus nicht auffinden können, weil ihm die betreffenden Stadien fehlten. Ich habe diese 
Hufform aufser bei Crocodil. madagascariensis auch noch nachweisen können bei Embryonen 
von Crocodilus porosus von Kambodja, die mir von Herrn Prof. Goette bereitwilligst zur Ver- 

fügung gestellt wurden. 

Rathke |. c. erwähnt ganz richtig, dals manchmal an ein und demselben Fulse 
einige Nägel diese Anschwellungen zeigen, andere hingegen zugespitzt sind, dafs aber die 
zugespitzten Nägel nicht sowohl länger als vielmehr ein wenig kürzer als die kolbigen sind. 
Diese Beobachtung ist zutreffend; die Erscheinung beruht auf einer Verletzung der 
Finger und Zehen, wobei die kolbigen Teile abgestolsen oder abgebrochen worden sind und 
.die letzte Phalange frei zu Tage tritt, wodurch sich auch die etwas geringere Länge der 
betreffenden Glieder erklärt. 

Vergeblich habe ich mich bei Embryonen und Erwachsenen anderer Reptilien nach 
-einer ähnlichen Bildung umgesehen. 

Um die Ausbildung dieser Hufform zu verfolgen, müssen wir auf frühere Stadien 
zurückgreifen. Die ersten Anlagen der besprochenen Verbreiterungen lassen sich weit zurück- 
verfolgen, bis zur ersten Anlage jenes Saumes im Stadium der Linsenform, Taf. VII, Fig. 46 
und Taf. XII, Fig. 108, wodurch von Anfang an eine Sonderung in die zukünftige Krallen- 
sohle und Krallenplatte angedeutet erscheint. 

Bei der Sonderung der Finger und Zehenstrahlen bleibt nur die Kuppe der Finger 
und Zehen, ein Teil des die Glieder vorher verbindenden Saumes, bestehen, der sich dabei 
aber verdickt und seitlich mit einer Naht oder Leiste proximalwärts auf die Finger und 
Zehen, längs deren Mitte verlaufend, sich fortsetzt, Taf. XII, Fig. 112—115. Mit dem 
Auftreten des Krallenwalles tritt auch eine schärfere Sonderung der Krallen im Gegensatz 
zu den Fingern und Zehen auf, und es erscheint nun die Hufform in ihrer höchsten Aus- 
bildung, Taf. XII, Fig. 116. Wie sich schon bei Lupenbetrachtung deutlich ergiebt, 
reicht die letzte Phalange weit nach vorn, fast bis an das Ende der Anlagen der Krallen. 

Diese Verbreiterung findet statt, wie sich aus den Profilansichten der Krallen in 
diesem Stadium ergiebt, Taf. XII, Fig. 115c und 116c, hauptsächlich im Bereich der 


— 14 — 


Krallensohle, während bis jetzt der Krallenplatte nur wenig Bedeutung zukommt. Distal- 
wärts reicht die Krallensohle über die Krallenplatte hinaus, auch seitlich reicht die Krallen- 
platte kaum bis zur Mitte. Die Grenze zwischen Krallensohle und Krallenplatte prägt sich 
hier ebenfalls durch eine scharfe Leiste aus, entsprechend jenem scharfen Saum im Stadium 
der Linsenform. 

Der 4. und 5. Finger jeder Hand, ebenso die 4. Zehe jedes Fulses zeigen die Ver- 
breiterungen nicht so ausgesprochen, lassen aber immerhin, besonders in den vorhergehenden 
Stadien, eine Anlage von Krallen erkennen; beim jungen Tier sind später keine Spur von 
Krallen an diesen Gliedern mehr vorhanden. 

Betrachten wir einen Querschnitt, Taf. XIV, Fig. 131, und einen medianen 
Sagittalschnitt, Taf. XIV, Fig. 132, durch die Kuppe der Glieder aus diesem Stadium, so 
erkennen wir, dals sich die Epidermis im Endglied erheblich verdickt hat. Diese Ver- 
breiterung und Verdickung wird hervorgebracht durch eine kolossale Wucherung der Horn- 
schicht. Die dem Corium aufsitzende unterste Zellenlage des Rete Malpighii ist pallisaden- 
förmig höher als breit; schon die nächste Schicht beginnt sich abzuplatten und schon die 
darauffolgenden Lagen zeigen die Übergänge in die Zellen der Hornschicht. Es geht das 
Stratum Malpighii ganz allmählich in das Stratum corneum über ohne erkennbare Grenze. 
Das Dickenwachstum der Masse erfolgt durch Teilung der Zellen des Rete Malpighii, während 
sich gleichzeitig stets weitere Zellen desselben in Hornzellen umwandeln. Wie wir besonders 
schön am Längsschnitt sehen, reicht die Endphalange fast bis ganz an das vordere Ende des 
Gliedes und zeigt eine leichte Biegung nach der Ventralseite. 

Ein Gegensatz zwischen Krallensohle und Krallenplatte ist in diesem Stadium auf 
dem Querschnitt nicht ausgesprochen, sondern nur leicht angedeutet, macht sich aber am 
Längsschnitt durch eine scharfe Furche kenntlich. Wie wir sehen, ist besonders im distalen 
Teil die Krallensohle stärker ausgebildet als die Krallenplatte, indem die Epidermis an 
ersterer sowohl unten wie an den Seiten mehr Schichten verhornter Elemente übereinander 
enthält als an letzterer. Die äulserste Spitze wird gebildet durch die Krallensohle. 

Bemerkenswert ist der Blutgefälsreichtum der Finger- und Zehenspitzen. 

Die Rückbildung dieser Verbreiterung beginnt zur Zeit, wenn der Krallenwall kräftiger 
hervorzutreten und an den Gliedern Schuppenbildung aufzutreten beginnt. Dadurch nämlich, 
dals sich das vorderste, die Kralle tragende Glied in die Länge streckt und die Krallensohle, 
die ja ursprünglich ganz flach war, sich seitlich nach der Ventralseite herabbiest und die 


Krallensohle zusammendrückt, erhält diese einen mehr ausgesprochenen Charakter als Sohle, 


— Ib — 


während gleichzeitig die typische Hufform zum Verschwinden gebracht wird, Taf. XII, 
Fig. 117. Wie besonders bei der Profilansicht zu erkennen ist, rückt dabei die durch eine 
Leiste gekennzeichnete Grenze zwischen Krallensohle und Krallenplatte immer weiter ventral- 
wärts von ihrer ursprünglich mehr der Mittellinie genäherten Grenze. Man sieht ganz deut- 
lich, wie die Krallensohle an Umfang abgenommen hat, jedoch läfst sich auch jetzt noch stets 
eine Verbreiterung der Krallen am distalen Teil erkennen. Die Hauptmasse der Krallen- 
sohle konzentriert sich im vordersten Teil der Sohle und stellt hier ein schon bei 
Lupenbetrachtung durch sein zerfressenes Aussehen auffallendes, dickes Polster dar, 
Mir. XI OKis. LITE? 

Indem nun dieses Polster kurz vor dem Ausschlüpfen oder durch Gebrauch der 
Kralle abgestolsen oder abgenutzt wird, ist schlielslich beim jungen Tier die Krallenplatte 
der eigentlich funktionierende Teil geworden; die Krallensohle tritt an Bedeutung zurück 
und bildet nur noch eine verhältnismälsig dünne Hornlage. Die mittleren oder dorsalen 
Teile der Krallenplatte übertreffen nun erheblich die seitlichen Teile an Dicke und überragen 
vorn nach Abstofsung des Polsters der Krallensohle, das bis dahin ja das terminale Ende 
der Kralle gebildet hatte, hakenartig das Ende des leicht gekrümmten Grliedes. 

Während also ursprünglich die Krallenplatte ihrem Namen entsprechend als Platte 
der Krallensohle flach auflag, krümmt sie sich im Verlauf der Ausbildung der Kralle ventral- 
wärts herum und entwickelt sich auf Kosten der Krallensohle, die dabei zusammengedrückt 
wird und zu geringem Umfange herabsinkt. 

Die Verhornung beginnt sich äulserlich auszuprägen, etwa im Stadium Taf. VIII, 
Fig. 61 und Taf. XII, Fig. 117, durch eine bräunliche Färbung und tritt zuerst auf an der 
Krallenplatte und zwar an deren Spitze, sodals wir davor noch den ungefärbten vorderen 
Rand der Krallensohle, die ja das terminale Ende der Kralle bildet, vorfinden. 

Der Vorgang ist derselbe, wie er bei der Schilderung der Eischwiele besprochen 
und abgebildet worden ist. Die oberflächlichen Schichten der Rete Malpighii platten sich ab 
und gehen allmählich in die Zellen der Hornschicht über, indem sie sich schichten oder 
blätterförmig anordnen und unter Verlust des Kernes ihre Struktur als Zellen verlieren. Die 
darüber lagernden Schichten lockern sich auf, lassen Hohlräume erkennen, sterben ab und 
werden schliefslich abgestolsen und entsprechen dem bei der Eischwiele als Epitrichium 
bezeichneten Gebilde. 

Sehr gut lassen sich diese Verhältnisse erkennen bei Färbung mit Holzessig-Karmin, 


besonders von Chromsäurepräparaten, wobei sich die Epitrichialschicht stark intensiv färbt, 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 14 


— 106 — 


während die darunter liegende Hornschicht ungefärbt bleibt und durch ihre schwach gelb- 
liche Hornfarbe und blattartige Struktur sich sowohl gegen die Epitrichialschicht wie gegen 
das sich gleichfalls färbende Stratum Maipighii gut abhebt, wobei jedoch im Auge zu 
behalten ist, dals es natürlich keine scharfe Grenze zwischen Hornschicht und Stratum 
Malpighii geben kann, da ja das Stratum Malpighii die Bildungsstätte für die Hornschicht 
darstellt. 


Dadurch ist es möglich, schon sehr zeitig zu erkennen, welche Zellpartien schlielslich 
abgestolsen werden sollen, da sich unter ihnen eine blattartige strukturlose Hornschicht 
anzulegen beginnt. Besonders schön sieht man auf Querschnitten durch den vorderen Teil 
der Kralle fast reifer Embryonen, wie die Krallenplatte schon verhornt ist und die Ver- 
hornung nach den Seiten herumgreift und auch auf der Ventralseite schon eine zarte Horn- 
lage gebildet ist unter dem hier sehr ansehnlichen Krallensohlenpolster, das, wie schon 
früher bemerkt wurde, später entweder abgestolsen wird oder durch Abnutzung vollständig 
verschwindet. Auch äulserlich prägen sich derartige Stellen stets etwas aus durch ihr zer- 
fressenes Aussehen, das eben durch das Absterben der betreffenden Zellmassen hervor- 
gerufen wird. Eine Ernährung dieser Partien kann nicht stattfinden, da sie von dem 


unterliegenden Gewebe durch die Hornschicht völlig abgeschieden sind. 


Die Wachstumsrichtung, die ursprünglich senkrecht zur äufseren Oberfläche war, 
wird zur Zeit, wenn sich die unnachgiebige Hornhülle auszubilden beginnt, eine schräg nach 
vorn gerichtete und im vordersten Teil parallel der Längsachse des Gliedes, jedoch findet 
dies nur im Bereich der Krallenplatte statt, in die ja, wie wir wissen, in späteren Stadien 
die Wachstumsenergie verlegt worden ist. Die Krallensohle weist davon nichts auf, sondern 
zeigt auch noch in späteren Stadien dasselbe Bild, wie es auf Taf. XIV, Fig. 132 dargestellt 
ist und ist dadurch scharf gegen die Krallenplatte abgeschieden. Besonders gut sind diese 
Verhältnisse auf sagittalen Medianschnitten zu erkennen, an denen man dann auch erkennt, 
dals das Stratum Malpighii der Krallenplatte sich distalwärts verstärkt und in eine Spitze 
ausgezogen hat, was vielleicht auf die Ausbildung des bei Erwachsenen nach Born gut aus- 
gebildeten Ausfüllungshorns Bezug haben könnte. Sehr gut sieht man hier, wie unter der 
Zellenmasse der Krallensohle, dem Krallensohlenpolster, eine Hornschicht verläuft als An- 


deutung dafür, dals, wie oben bemerkt, diese ganze Lage später abgestolsen wird. 


Beim eben ausgeschlüpften Tier haben die Krallen eine gelblich bräunliche Färbung; 


Einlagerungen von Pigment habe ich nicht bemerkt. 


— 17° — 


Da, wie wir gesehen haben, im Embryonalleben an allen Gliedern der Finger und 
Zehen Krallen angelegt werden, so ist nach diesem Befund wohl anzunehmen, dafs auch die 
Vorfahren der Crocodilier an jedem Gliede Krallen besessen haben, die dann erst sekundär 


am 4. und 5. Finger und an der 4. Zehe verloren gegangen sind. 


Die Eusuchia besalsen sämtlich, soweit bekannt, ebenso wie die recenten Crocodilier, 
nur an den drei inneren Zehen der Vorder- und Hinterfülse Krallen und der Verlust der 
Krallen mufs an den übrigen Zehen in sehr früher Zeit erfolgt sein, da schon die ersten be- 
kannten Zusuchia aus dem Lias diese Krallen nicht mehr besitzen. 

Unter den Parasuchia finden wir eine Form, die uns Krallenbildung an allen Zehen, 
wenigstens der hinteren Extremität, aufweist. Bei Aötosaurus ferratus Fraas!, aus dem Keuper- 
sandstein bei Heslach nämlich bildet die letzte der Phalangen der hinteren Extremität 
stets einen deutlichen Krallenträger, wie bei der Kralle einer Katze. Die vordere Extremität 
ist nicht bekannt. Ob die übrigen Parasuchia und die gemeinsame Stammform aller Croco- 
dilier, die Prosuchia aus den Trias-Ablagerungen, Krallen an allen Zehen besessen haben, 
lälst sich bei dem Mangel gut erhaltener Reste nicht entscheiden, ist aber nach dem Befund 
bei Aötosaurus wohl zu vermuten, da ja auch die nächsten Verwandten der Crocodilier, die 
Dinosaurier, an allen Zehen Krallen oder Hufe besalsen. 

Vielleicht ist für die Stammesgeschichte die typische Hufform der Krallen, oder 
vielmehr der Endglieder der Zehen, da man ja in jenem Stadium noch nicht von Krallen 
sprechen kann, wie uns die Entwicklung der Extremitäten lehrte, nicht ohne Bedeutung. 
Unter den Dinosauriern, den ältesten Verwandten der Crocodilier, finden wir nämlich 
aus der Jura- und Kreideformation die Familie der Iguanodontidae vertreten, 
bei denen an den vorderen Gliedmalsen die mittleren zwei oder drei Finger schaufelförmige 
Endphalangen aufweisen und dadurch ganz an die Hufform bei unseren Krokodilembryonen 
erinnern. Es wäre demnach möglich, dals auch die Vorfahren der Crocodilier zu einer 
gewissen Zeit Formen dargestellt hätten, die an den Gliedern an Stelle der Krallen huf- 
artige Verbreiterungen der Endphalangen besessen hatten. Möglicherweise geben darüber 


spätere Funde den gewünschten Aufschluls. 


ı Fraas, A. Aötosaurus ferratus Fr. Die gepanzerte Vogel-Echse aus dem Stubensandstein bei 


Stuttgart. 1877, Stuttgart. 
14* 


— (8 — 


Färbungsmethode. 


In Bezug auf die Färbungsmethode möchte ich noch folgendes mitteilen. 

Zur Färbung der zum Teil recht alten Spirituspräparate bediente ich mich mit gutem 
Eıfolg des Borax-Karmins; mufs aber erwähnen, dals die Objekte mit Alkohol von steigen- 
der Konzentration behandelt und dann erst in starkem Alkohol gehärtet und aufbewahrt 
worden waren. 

Zur Färbung der Chromsäurepräparate benutzte ich die von Dr. E. Burchardt! in 
Stralsburg i. E. angegebenen Holzessigfarben mit kleinen Abänderungen. Am besten, auch 
für ganz alte dunkelgrüne Chromsäurepräparate, bewährte sich folgende Mischung, deren Mit- 
teilung nicht unerwünscht sein dürfte, da derartige Objekte sich gewöhnlich als ‚garnicht 
färbbar erweisen. Zu bemerken ist freilich, dafs meine Chromsäurepräparate, trotzdem ich 
manchmal Embryonen bis zu 10 cm Länge in toto gehärtet habe, sich völlig gleichmälsig gut 
gehärtet erwiesen haben und nicht brüchig geworden sind. Es mag dies vielleicht darauf 
beruhen, dals ich erstens nur absolut frische Objekte, also z. B. Embryonen, deren Herz- 
thätigkeit noch sichtbar war oder die auf Reiz noch Bewegungen erkennen lielsen, konser- 
vierte, und dals ich zweitens sehr grolse Flüssigkeitsmengen zur Anwendung brachte, 
die ausferdem noch täglich erneuert wurden und die vielleicht infolge der gleichmälsig 
hohen Temperatur von 30° Celsius intensiver zur Wirksamkeit kamen als unter anderen 
Verhältnissen. 

Man suche sich ungereinigten Holzessig von möglichst klarer, etwas gelblicher 
Farbe zu verschaffen und koche darin eine Menge besten Karmins im Überschuls bei kleiner 
Flamme stundenlang, sodals die Flüssigkeit nur gerade kocht, bis sie eine tiefdunkele, 
ölige Farbe angenommen hat und filtriere dann. Dauer der Färbung je nach der Gröfse 
der Objekte, bei kleineren genügen ein bis zwei Stunden, gröfsere Objekte wurden gewöhn- 
lich über Nacht oder auch bis zu 24 Stunden in der Farbeflüssigkeit gelassen. Ausgewaschen 
wird mit gewöhnlichem Wasser solange, bis die Objekte die vorher rötliche Farbe in eine 
tief violette umgewandelt haben. Dann überführt man wieder in Alkohol von steigender 
Konzentration. Ist die Kernfärbung nicht klar genug, so kann man, nachdem man die 
frisch gefärbten Objekte mit 50° Alkohol ausgewaschen, mit 50 °%/ Alaun-Alkohol differen- 


zieren, den man sich herstellt, indem man Kali-Alaun im Überschufs in 50°/o Alkohol 


ı Buchardt, E. Über Holzessigfarben: Archiv f. mikrosk, Anatomie u. Entwicklungsgeschichte, 
Bd. 53, 1898, p. 232— 237. 


— (N — 


wirft, tüchtig umschüttelt und absetzen lälst. Ausgewaschen wird mit 50°/o Alkohol. Die 
Färbung ist sehr gleichmälsig und dringt selbst in sehr grolse Objekte ein, ohne dals eine 
Überfärbung eintritt. Ich habe darin Embryonen von 4—5 cm Länge in toto gefärbt. 

Der ungereinigte Holzessig muls, wie bemerkt, möglichst klar sein. Vollständig zu 
verwerfen ist der fast tintenfarbene, wie man ihn gewöhnlich in den Droguerien erhält. 
Man kann statt dessen auch gereinigten Holzessig, wie Burchardt vorschreibt, be- 
nutzen, jedoch muls man dann viel länger, bis tagelang, kochen, um eine einigermalsen 
brauchbare Lösung zu erhalten; sie nimmt aber nie jene schöne, ölige, tiefdunkele Farbe 
des ungereinigten Holzessig-Karmins an, sondern erscheint viel wässeriger, färbt deshalb 
weniger intensiv und, was ein grolser Nachteil ist, bildet Niederschläge. Es scheint, dafs 
im ungereinigten Holzessig Stoffe enthalten sind, die für Karminaufnahme eine be- 


sondere Fähigkeit besitzen und die bei der Rektifikation des Holzessigs verloren gehen. 


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Verzeiehnis der Litteratur über Krokodile.* 


Klassifikation und geographische Verbreitung. 


Abel,C. Von dem Krokodil des Ganges (Crocodilus biporcatus) in: Fror. Not., Bd. 10, No, 200, 1825, 
p. 23, 24; Bd. 21, No. 446, 1828, p. 84—86. 

Adanson. Voyage to Senegal, the isle of Goree, and the river Gambia. Translated from the French, 
London 1759. 8°. (Orocodilus cataphractus). 

Baikie, Balfour. On the species of Crocodilus inhabiting the rivers Kwora and Binuö (Niger and 
Tsadda) in Central-Africa: Proceed. Zool. Soc. London XXV, 1857, p. 48—50. 

— On the skull of a species of Meeistops inhabiting the river Binu& or Tsadda in Central- 

Africa: Proceed. Zool. Soc. London XXV, 1857, p. 57—59. 

Balde. Beschreibung der Ostindischen Küste Malabar, Coromandel und der Insel Ceylon, 8. 423, Amsterd. 
1672, fol. (Vork. v. Or. porosus auf Ceylon, 16—20 Fufs lang). 

Barton, Benj. Smith. A memoir concerning an animal of the class of Reptilia or Amphibia, which 
is known in the United-States by the names of Alligator and Hellbender. Philadelphia 
1812, 8°. (1 Taf.). 

Beddard, Frank E. Note on the systematic position of Monitor in: Anat. Anz., 3. Jahrg., p. 204 
bis 206, 1888. 

Bennet, E. T. Crocodilus leptorhynchus n. sp.: Proceed. Zool. Soc. London VII, 1835, p. 128—129. — 
Iris 1837, p. 184—185. 

Blainyille (Henry Marie Ducrotay). Lettres sur les Crocodiles vivants et fossiles. Lettre 
adressee ä Mr. Eudes-Deslongchamps. — Reponse ä la lettre pr&ecedente par Eudes- 
Deslongehamps. Caen. Impr. de Hardel 1852 (40 pag.). 4°. Extrait du IX. volume des 
Memoires de la Societ& Lindenne de Normandie. 

Bocourt, F. Notes sur quelques Reptiles de l’Isthme de Tehuantepec (Mexique), donndes par. M. Sumichrast 
au Museum: Journ. d. Zool. (Gervais) T. V, p. 400, 1876. (Alligator (Jacare) chiapasius). 

Boettger, 0. Die Reptilien und Amphibien von Madagaskar. Mit 1 Taf. 4°, 54 pag. Abh. d. Sencken- 
berg. naturf. Gesellschaft, Frankfurt a. M., Bd. 11, 1879 (Crocodilus vulgaris — Crocodilus 


madagascariensis). 
— Die Reptilien und Amphibien von Syrien, Palaestina und Cypern. Bericht der Senckenberg. 
naturf. Ges. 1880, p. 199—206, Taf IV. (Vorkommen in Syrien mit Plan). e 


* Auf absolute Vollständigkeit macht dieses Verzeichnis keinen Anspruch, da solche sich ohne um- 
fassende bibliographische Studien, zu denen mir Zeit und Gelegenheit fehlten, nicht erreichen lielse. Auch 
den Abschnitt über fossile Krokodile systematisch zu ordnen, wie ich ursprünlich beabsichtigte, war mir 
wegen Mangel an Zeit nieht möglich, und ich habe mich deshalb darauf beschränkt, die Arbeiten darüber in 
alphabetischer Reihenfolge aufzuführen. 


— 12 — 


Boettger, 0. Katalog der Reptilien-Sammlung im Museum der Senckenberg. naturf. Gesellschaft in 
Frankfurt a. M., I. Teil (Rhynchocephalen, Schildkröten, Krokodile, Eidechsen, Chamaeleons). 
Abgeschl. Mitte August 1893. Verlag v. Moritz Diesterweg, Frankfurt a. M. 

— Materialien zur herpetologischen Fauna von China, I. in 24/25. Ber. Ver. Naturk. Offenbach, 
p. 115—170. 

Bonaterre. Encyel. möthod. Planches d’Erpetologie, Pl. 2, fig. 1. [Abbildungen eines jungen Jacare aus 
Surinam (Copie aus Merian Insectes, Pl. 69)]. 

Borre E. de. Alligator lacordairei in: Bull. Acad. Belg. (2) 28, p. 110, pl., 1869. 

Boulenger, G. A. Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians and Crocodiles in the British Museum 
(Natural History) New Edition, London, Trübner & Co. in Comm., 1889, 8° (X, 311 p., 72 
cuts and 6 pl.). 

_ Remarks on the Chinese Alligator (A. sinensis). With 2 pl.: Proceed. Zool. Soc. London 
1890, IV, p. 619—620. 

= On the Oecurrence of Schlegels Gavial (Tomistoma schlegeli) in the Malayan Peninsula, with 
Remarks on the atlas and axis of the Crocodilians. Proc. Zool. Soc. London 1896, P. IIT, 
p. 6283—633. (With 3 figg.). 

Bory de St. Vincent. Dietionnaire classique d’histoire naturelle III. 1822—1831. 

Brongniart, A. Essai d’une classification naturelle des Reptiles: M&m. pres. & l’Inst. Sciences math. 
et phys. Tome 1, 1805. 

Bronn H. G. Note sur les Gavials, in: l’Institut XI, 1843, No. 507, p. 312—313. 

Brugsch. Das Krokodil in Ägypten [Crocodilus nilotieus], in: Die Natur (Ule u. Müller) 13 Bd., 1864, p. 416. 

Le Brun. Voyage par la Moscovie en Perse et aux Indes orientales, T. 2, p. 329, Amsterd. 1718, fol. 
(Vork. v. Orocod, porosus auf Ceylon, 16--20 Fuls lang). 

Caldwell, A. L. Oceurrence of a Crocodile on Cocos Islands, in: Nature Vol. 42, No. 1089, p. 463. 

Cantor, Theod. Catalogue of Reptiles inhabiting the Malayan Peninsula and Islands, Caleutta 1847, 8°, 

Chaffanjon, J. Obseryations sur 1’ Alligator mississippiensis. Lyon 1882, 8° (16 p., 1 pl... (Extr. des 
Ann. Soc. Linn. Lyon 1881, T. 28). 

Chimenz Baldass. Deserizione del Coecodrillo esistente nel museo d’istoria naturale dell’ archiginnasio- 
della Sapienza, in: Giorn. Arcadico. Tomo 107, 1846, p. 166—180. 

Cook. Sec. Voyage autour du monde 8°, T. 7, Ch, 6. (Vorkommen v. Crocodil. porosus in Neuholland). 

Cope, E. D. Notes and Deseription of Foreign Reptiles: Proceed, of the Acad. of Natural Sciences of 
Philadelphia 1859, p. 295— 297, 

—_ List of the recent species of Emydosaurian Reptiles in the Museum of the Acad, Nat. Se., 
ibid. 1860, p. 550—551. 

_ Third eontribution to the Herpetology of Tropical America: ibid. 1865, p. 185, (Allig. helois). 

— On the Homologies of some of the Cranial bones of the Reptilia and the Systematie Arrange- 
ment of the Class.: Proceed. Amer. Assoc. of Se. 1870, p. 234. 

_ Memoir of the Homologies of some of the Cranial bones of the Reptilia and the Systematie 
Arrangement of the Class: Proceed. Am. Acad. (Boston) XIX, 194, 

_ On the Stratigraphie Relation of the Orders of Reptilia: Amer. Journ. of Sciences and Arts. 
New Haven 1871, Third Series, p. 217. 

The Crocodile in England, in: Seience-Gossip. 1867 (1868), p. 7—8. (With Woodeut). (Ein in 
Oxfordshire gefangenes junges Krokodil, welches jedenfalls einer Menagerie entlaufen war). 

The Crocodile /Crocodilus acutus (= americanus)] in Florida, in: Amer. Naturalist, Vol, 4, 1871, p. 54. 

Croeodile in Florida [Crocodilus americanus], in: Die Natur., 52. Bd. (N. F. 40. Bd.) 1870, p. 400. 

Crocodilein Palästina, in: Zeitschrift d. Ges, f. Erdkunde, Berlin, 4. Bd., 1869, p. 267—269., 

Crocodilesin China. Review, Vol. 7, 1878—1879, p. 351. 


— HS — 


Cuvier, G. Des differences entre les Crocodiles de l’ancien et du nouyeau Continent, in: Bull. des Science. 
Soc. Philom. II, an 9, pl. 41. 

_ Sur les veritables differences qui existent entre les Crocodiles de l’ancien et du 
nouyeau continent. (Mit 1 Tafel): Wiedemann’s Arch. f. Zool. u. Zoot, Bd, 2, St. 2, 1802, 
p. 162—167. 

_ Me&moires sur les differentes esp@ces des Crocodiles vivants et sur leurs caracteres 
destinetifs, in: Nouv. Bull. Sciene. Soc. Philom. I, 1807, p. 10—14 (mit 1 Taf.) und in: Ann. 
du Museum Hist. Nat. Tome 10, 1807, p. 8—66 

- Le Rögne Animal. Les Reptiles par M. Duvernoy, 1829, 2. Ed. 

Daudin, France. Mar. Histoire naturelle, generale et partieuliöre des Reptiles pour faire suite ä l’histoire 
naturelle de Buffon, redig&e par Sonnini. 8 Vol. avec 100 pl. in 8°, Paris 1802—1804, Dufart. 

Delabillardiäre. Voyage, T. 2, p. 292, (Vorkommen v. Crocod. porosus auf der Insel Waygion). 

Delincours, Note sur le Crocodile: Revue et Magas. de Zool., 2. Ser., Tome 11, 1859, 

p. 338—347. 

Donon. Voyage en Rgypte. (Vorkommen v. Cr. vulgaris bei Hermuntis). 

Dubois, Eug. On the occurrence of Crocodilus porosus far above the tideway in a Sumatran river: 
Notes Leyden Mus., Vol. 18, No. 2, 3, Note XV, p. 134, 1896. 

Dum6ril et Bibron. Erpetologie Generale, Tome III. Histoire de toutes les especes des quatre 
premiöres familles de l’ordre des Lezards ou Sauriens, savoir: Les Crocodiles, les Cameleons, 
les Geckos et les Varans, Paris 1836. 

Dumeril A. et M. Bocourt. Mission seientifique en Mexique et dans l’Amerique centrale. Recherches 
Zool,, III. Partie, 1870—1881. Etudes sur les Reptiles et Batraciens. 

Dumä6ril, Aug. On the Reptiles of Western Africa in: Archive du Musde, Tome V, 1850, Paris. 

_ Description des Reptiles nouyeaux ou imparfaitement connus de la collection du Musdum: 
Archive du Mus&um, Tome 6, Paris 1852. 

Dum&6ril, ©. Catalogue möthodique de la collection des Reptiles du Muscum d’histoire naturelle ä 
Paris 1851. 

Dundaret Hunter. Message du president des Etats-Unis, concernant eertaines decouyertes faites en 
exploreant le Missouri, la Riviere Rouge et le Washita, New-York 1806, p. 97. 

Edwards. Crocodilus gangeticus Cuv.: Philos. Transact. for the Year 1756, Vol. 49, Tab. 19. 

Falconer. Über Crocodilus cataphractus, in: Ann. and Mag. Nat. Hist. 1866, Bd. 18. 

Fauvel, A. A. Alligators in China (Alligator sinensis). (With 3 Pl. and Woodeut): Journ. North China 
Branch. Roy. Asiat. Soc. N. Ser. no. 13, 1879, p. 1-36. 

Fischer, J. G. Über einige afrikanische Reptilien, Amph. und Fische des Naturhist. Museums in Hamburg. 
Mit 3 Taf.: Jahr.-Ber. f. 1883 über das Naturh. Museum in Hamburg und Jahrb. d. Ham- 
burg. Wiss. Anstalten, 1. Jahrg., p. 1-40 (Crocodilus vulgaris, Ostafrika). 

Fitzinger, L. J. Neue Klassifikation der Reptilien, Wien 1826. 

Fitzinger, L. J. und Joh. Natterer. Beitrag zur näheren Kenntnis der südamerikanischen Alli- 
gatoren (mit 8 Taf.), in: Ann. Wien, Mus. II, 2, 1839, p. 311—324. 

Forsyth, J. The Highlands of Central India. Notes on their Tribes, Natur. Hist. ete., London 1872. 
(Gavial). 

Fremery,N. C. de. Over den Crocodilus biporcatus Cuy., in: Bijdr. tot de natuurk. Wetensch. Bd. 3, 
Heft 1, 1828, p. 329—334. 

Friedel, Ernst. Entdeckung lebender Krokodile in Palästina, in: Zoolog. Garten, 10. Jahrg. 1869, 
p. 129—135; 161—166. 

Gadow, H. On the Evolution of the Vertebral Column of Amphibia and Amniota, in: Phil. Trans, Vol. 187 B, 
p. 1-57 (Crocodilus). 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 15 


— 414 — 


Gardinier, John. Alligators in the Bahamas, in: Nature, Vol. 34, No. 884, p. 546. 
Garman, $. The North American Reptiles and Batrachians. A. List of the Species oceurring North of 
the Isthmus of Tehuantepec, with References, Salem, 46 pgg., 8°. From: Bull. Essex Instit. 
Salem, Vol. 16 (Crocodilus 2, Alligator 1). 
Gmelin. Lacerta gangetica: Linne Systema naturae, Ed. 13, T. 1, P. 3, p. 1057. 
Geoffroy, Et. Sur le Crocodile du Nil: Bull. Science. Soc. Philom. III, an 11, p. 186—187, 
_ Sur un Crocodile d’Ame6rique different du Cayman (Crocodilus acutus), ibid. 
— Notice sur une nouvelle espece de Crocodile de l’Am6rique: Ann. du Museum, Tome 2, 1803, 
p. 33—56. — (Mit Abbildungen). — Philos. Magaz., Vol. 16, 1803, p. 233—245. — Voigts 
Magaz., Bd. 6, 1803, p. 338—341. 
_ Deseription de deux Crocodiles qui existent dans le Nil, compares au Crocodile de Saint- 
Domingo. (Mit 1 Taf.): Ann. du Mus. Tome 10, 1807, p. 67—86, p. 264. 
Geoffroy-Saint-Hilaire. Description de l’Egypte, Tome XXIV, 
_ Möm. relatif ä& trois especes de Crocodiles: Nouyv. Bull. Science Soc. Philom. I, 1807, 
p. 61—62. 
—_ Über das Krokodil: Fror. Not., Bd. 28, No. 615, 1830, p. 329—330. 
Giebel, C. G. Die ceraniologischen Verschiedenheiten des Crocodilus vulgaris [niloticus], biporcatus, cata- 
phractus, in: Zeitschrift f. d. ges. Naturwiss., 49. Bd. (3. F., 1. Bd.), 1877, p. 521—522. 
Gmelin, Carl Chr. Gemeinnütz. system. Naturgeschichte für gebildete Leser, nach dem Linn@’schen 
Natursystem, gr. 8°, 3 T., Amphibien. Mit 67 Abbildung. auf 36 Kpfrtaf,, 1815, Mannheim, 
Gu&rin-Meneville, Fel. Eduard. Iconographie du regne animal de G. Cuvier ete,, 1829—1844, 
Bd. 3, Reptiles. 
Günther A. Guide to the Gallery of Reptilia in the Department of Zoology of the British Museum (N. H.), 
London, 8°, 30 pgg., 22 Figg., 1 Plan. (25 Croeodiliden). j 
—_ Reptilia, p. 1—56, T. 1—25, in: F. D. Goldmann u, O. Salvin’s Biologia Centrali-Americana, 
Zoology, Pt. 36—41, London 4°. 
_ The reptils of British India, London 1864, p. 583—63. 
Grandidier, A. Crocodilus madagascariensis, in: Ann. Sc. Nat., Tome XV, art. 20, 1872. 
Gronov, Laur. Th. Zoophylacium ete., 1763—81, No. 38. (Amerikanisches Krokodil). 
Graves, L. Sur deux nouvelles especes de Crocodile (Cr. iniermedius and planirostris), in: Ann. gener. 
d. Sc. phys,, Tome 2, 1819, p. 343—353. — Isis 1821, p. 537—543. 
Gray, J.E. Synopsis Reptilium, 1831. 
—_ Catalogue of Tortoises, Crocodiles and Amphisbaenians in the Collections of the British 
Museum, London 1844. 
— Catalogue of the Speeimens of Lizards in the Collections of the British Museum, 1845. 
_ A.Synopsis of the Species of Crocodilus: Ann. Mag. Nat. Hist., 3. Ser., Vol. 10, 1862, p. 265— 274. 
— A. Synopsis of the Species of Alligator: ibid., p. 327—331. 
— On the Change of Form in the Head of Crocodiles and on the Crocodiles of India and Africa: 
Report 32, Meet. of the British Assoe. for the Advancem. of Se., (1862) 1863, Notices, p. 106—107. 
_ Synopsis of the species of recent Crocodilians or Emydosaurians, chiefly founded on the 
specimens in the British Museum of the Royal College of Surgeons: Trans. of the Zool. Soc. 
of London, Vol. VI, p. 125—165, 1869. 
— Note on the Black Crocodile of Africa [Halerosia nigra (= Osteolaemus tetraspis)]: Ann. Mag. 
Nat. Hist., 4. Ser., Vol. 6, 1870, p. 427. 
En Catalogue of schield Reptiles in the British Museum, 1872, part 2. 
— On Crocodilus madagascariensis, the Madagascar Crocodile: Proceed. of the Sc. Meet. of the 
Zoolog. Soc. of London 1874, p. 145. Mit 1 Taf. (Abbildung des Kopfes). 


— 15 — 


Gray, J. E.E On Orocodilus Johnstoni Krefft: Proceed. of the Zool. Soc. London 1874, p. 177—178. 

Mit 1 Taf. (Abbildung des Kopfes). 
_ Adanson’s Black Crocodile (Crocodilus cataphractus, test. Strauch): Ann. Mag. Nat. Hist., 

4. Ser., Vol. 1, 1878, p. 75—76. 

Güssfeld, Falkenstein und Pechuel-Loesche. Die Loangoexpedition, 1873— 1876. 

Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen, 1866, Bd. II, p. CXXXV. 

Hannonis Periplus, in: Geographiae veteres Seriptores Graeci minores, ed. J. Hudson, Oxon, 1698, 
Vol. I (Krokodile im Senegal ?). 

Hornaday, Wm. T. The Crocodile in Florida [Crocodilus floridanus (= americanus)]. (With Woodeuts) : 
Amer. Naturalist Vol. 9, 1875, p. 498—504. 

Hernandez. Hist. natur. Mexie, p. 315 (Abbildung v. Crocodilus luewus?2). 


Huxley, T. On the dermal armour of Jacare and Caiman, with notes on the Speeifie and Generic 
Charaeters of recent Crocodilia, in: Journ. of the Proc. Linn. Soc. London, Zool., Vol, 4, 
1860, p. 1—28. 

Jouan. Crocodilus vulgaris Cuv.: M&m. de la Societ& de Cherbourg, Tome XV, p. 105. (Vorkommen auf 
den Comoren und Seychellen). 

Kelaart, E. F. Prodromus Faunae Zeylanicae, being contributions to the Zoology of Ceylon, Vol. 1, Ceylon 
1852, p. 183. (Crocodilus palustris). 

Krefft, Gerard. 1873. Remarks on Australian Crocodiles and Description of a New Species [Orocodilus 
Johnsoni (sie pro Johnstonii)], in: Proceed. of the Sc. M. of the Zoolog. Soc. of London 1873, 
p. 334—335. 

Krokodil, ein, op de Kokos-eilanden ; door (Pieter) H (arting) in: Album der Natuur., 1860, (Wetensch. 

bijblad.), p. 3. 

Krokodil in Palästina. (Auszug durch E. v. M.), in: Naturforscher (Sklarek), 2. Jahrg., 1869, p. 275. 
(Nach Friedel, in: Zool. Garten, 10. Jahrg., 1869). 

Krokodiler in Palästina in: Tidsskr, f. popul. Fremstilling of Naturvidensk., 4. R., 2. Bd., 1870, 
p. 237—239. 

Lac&pe&de, B.G. Et. de. Le gavial, in: Histoire naturelle; Quadrupedes ovipares, 1788. 

Leach, Will. Elford. Zoologieal miscellany. 3 Vols. with colour. in Roy. 4°, London 1814—1817. 
(Croeodil. cuvieri). 

_ Zoological miscellany. Bd. II, 1815, p. 117, pl. 102. (Crocodilus mississippiensis). 

Lenz, H. Bemerkungen über das Spitzkrokodil von Borneo, Tomistoma schlegeii (S. Müll), Mit 1 Taf.: 
Mitth. Geogr. Ges. Nat. Mus., Lübeck (2), Heft 10/11, p. 146—148. 

Lesson. Crocodilus palustris, in: Belanger Voy. Ind. Orient. Zool. Rept., p. 305, Paris 1831—1844. 

Lilljeborg, Wilhelm. Description of Halcrosia afzelli, a New Crocodile from Sierra Leone, 
West-Africa. [Osteolaemus tetraspis]. (With Woodeuts.): Proceed. Zool. Soc. London 1867, 
p. 15— 718. 

Linnd. Amoenitat. Acad. I, p. 121. (Crocodilus sclerops). 

—_ Systema naturae, 1788, herausgegeben von Gmelin. 

Lobo. Voyage histor. d’Abissinie, trad. du Portugais, p. 101. (Cr. vulgaris). 

Lungershausen, Louis. Die geographische Verbreitung der Krokodile, in: Ausland, 42. Jahrg., 
1869, p. 490494. 

Lütken, Ch. Herpetoliske Bitrag I. Om Crocodilus intermedius og om en af Underslägterne af 
Alligator-Slägten, in: Vid. Meddel. Nat. For. Kjöbenhayn 1884, T. 5, p. 61—80. 

Marsh, 0. C. Notice of a new Species of Gavial (Gavialis minor.), in: Americ. Journ. Sc. and Arts, 
2. Ser., Vol. 50, 1870, p. 97—99. 

Merian, Insectes, Pl. 69. Abbildung eines jungen Jacare aus Surinam. 

15* 


— 16 — 


Merk, Joh. Heinr. Von dem Krokodil mit dem langen Schnabel (Gavialis), in: Hessische Beiträge, 
Bd. 2, 1786, p. 73—87. 
Merrem, Blas. Versuch eines Systems der Amphibien. Tentamen systematis Amphibiorum. Deutsch und 
lateinisch. Mit 1 Kupfertafel, 8°, Marburg (1800), 1820 (Cassel) Krieger. 
Mettenheimer, ©. Über das Vorkommen des Krokodils in Palästina, in: Zoolog. Garten, 13. Jahrg., 
1872, p. 237—238. 
Möllendorff, OÖ. Fr. von. Ankündigung des Vorkommens von Alligator sinensis in China: Sitz. Ber. 
Niederrhein. Ges. Bonn 1880, p. 32. 
Müller, Joh. Beiträge zur Anatomie und Naturgeschichte der Amphibien, in: Tiedemann und Treviranus 
Zeitschrift für Physiologie, Bd. IV, 1831. 
Müller, Sal. Waarnemingen over de indische Krokodillen ete, (In der Tydschrift voor natuurlyke Ge- 
schiedenis en Physiologie). Mit 1 lithogr. Taf., &r.8°, Leyden 1838, S.en J. Luchtmans (27 S.) 
_ M&m. sur les Crocodiles Indiens et description d’une espece nouvelle, in: Bull. des 
seiences phys. etc. en Neerlande 1839, p. 120—133. 
_ Über den Charakter der Tierwelt auf den Inseln des indischen Archipels, ein Beitrag zur 
zoologischen Geographie: Archiv für Naturgeschichte von Wiesmann. 12. Jahrg., 1, Bd., 
Berlin 1846. 
Müller, Sal. und H. Schlegel. Über die Krokodile des indischen, Archipels: Fror. N. Not., Bd. 15, 
No. 328, 1840, p. 305—311; No. 329, p. 323—327. 
En Over de Krokodilen van den Indischen Archipel (Mit 3 Taf.): Verhandlungen over d. nat. 
Gesch. d. nederl. Bezitt. Zool. Rept., 1844, p. 1—28. 
Murray, James A. Vertebrate Zoology of Sind, 1884 (Gavialis gangeticus). 
Murray, Andrew. Description of Crocodilus frontatus [Osteolaemus tetraspis]), a new Crocodile from 
Old Calabar River, West-Africa. (With Woodeuts): Proceed. Zool. Soc. London 1862, 
p. 213—218. — Ann. Mag. Nat. Hist,, 3. Ser., Vol. 11, 1863, p. 222—227. 
—_ Remarks on a new Crocodile from the Old Calabar River West-Africa: Proceed. Zool. Soc., 
London 1862, p. 139. 
Natterer, John. Beitrag zu den süd-amerikanischen Alligatoren, herausgegeben von Fitzinger, in: Annal. 
d. Wiener Museums, II, 2. S., p. 47. 
Owen. On the Orders of Fossil and Recent Reptilia and their Distribution in Time, in: Report of the 
british Association for the advancement of Science for 1859. 
— The relations of aneient and modern Orocodiles: Amer. Naturalist, Vol. 12, 1878, p. 564—563. 
Oppel. Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Reptilien, 1811. 
Paolini. Voyages aux Indes orientales par le Pere Paulin de St. Barthelemy, missionaire. Paris 1808, 8°. 
(Crocodilus gangeticus in Indien). 
Peters. Reise nach Mozambique III, 1882, p. 19, pl. IV. (Orocodilus vulgaris). 
Petherick, John. Crocodiles in the Nouaer Country, White Nile, in: Zoologist., Vol. 21, 1862, 
p. 8533—8536. 
Pseudhomme de Borre, Alf. Description d’une nouvelle esp&ce amerieaine du genre caiman (Alligator 
Lacordairei [= Crocodilus moreletti]). (Avec 1 Pl.), in: Bull. de l’Acad. roy. de Belgique, 
2. Ser., T. 28, 1869, p. 109—116. 
_ Rapports de Mm. P. J. van Beneden et Lacordaire sur ce traveil, ibid., T. 27, 1869, p. 624—625. 
Ridley. Occeurrence of a Crocodile on Cocos Islands, in: Nature Vol. 42, No. 1088, p. 457. 
Sauvage, H. E. Note sur le Orocodilus Blavieri: Bull. Soc. Zool. France, T. 21, No. 9, p. 206—208. 
Schlagintweit. Reisen in Indien und Hochasien 1854—58. Jena 1869-80. (Crocodilus porosus). 
Smith. Zool. South. Africa, Appendix, 1845 London. 
Schmeltz, J. D.E. Kommen in Australien Alligatoren vor?: Die Natur (Müller) N. F., 6. Bd., 1880, 
p. 58-60. 


Schneider, Joh. Gtlo. Historiae Amphibiorum naturalis et literariae. Fasc. II, Jena 1799, 1801, 
Frommann. 

Schumacher. Aus allen Weltteilen. Globus, Juni 1877, p. 286 (Krokodil von Palästina), 

Spix, Joa. Bapt. Animalia nova sive speeies noyae Lacertarum, quas in itenere per Brasiliam annis 
1817—20 jussu et auspieiis Maximiliani Josephii I. Bavar. regis suscepto collegit et deseripsit 
ete. Monachii 1825. (Jacare). 

Stevenson, W. B. Über den Alligator, in: Fror. Not. Bd. 12, No. 247, 1825, p. 71—74. 

Stoliczka, F. Note on some Andamanese and Nicobarese Reptiles, in: Journ. Asiat. Soc. Bengal, Vol. 42, 
P. II, 1873, p. 113. (Orocodilus poudicerianus). 

Stolzmann, J. Die Krokodile in Tumbez, in: Die Welt 1882, p. 8-10, 25—29, 41—42, (Polnisch). 

Strauch, Alex. Synopsis der gegenwärtig lebenden Crocodiliden nebst Bemerkungen über die im zoolog. 
Museum d. kaiserl. Akad. d. Wiss. vorhandenen Repräsentanten dieser Familie. (Mit 1 Tafel 
und 1 Karte): M&m. de l’Acad. imp. St. Petersbourg, 7. Ser., T. 10, 1867, No. 13 (120 S.) 
— Auch separ. Leipz., L. Voss, 1867, 4°. 

_ Über Adansons Crocodile noir. (Caiman niger). Entgegnung auf Dr. J. E. Grays gleichnamige 
Notiz, in: Bull. de l’Acad. imp. St. Petersbourg, T. 13, 1869, p. 51—60. 

_ Synopsis des Oroeodiles vivants (Analyse par Fr. Lataste et R. Blanchard): Revue internat. 
des sciences T. II, 1878, p. 720—724, 751— 754. 

Sumichrast, F. Contribution & l’histoire du Mexique, in: Bull. Soc. Zool. France 5, 1880, p. 170. (Alligator 
[Jacare] chiapasius). 

Theobald, W. Deseriptive Catalogue of the Reptiles of British India, 1876. 

Tiedemann, Friedr, Mich. Oppel und J. Liboschitz. Naturgeschichte der Amphibien, 1. Heft. 
Gattung Krokodil. Mit 15 illum. u. schwarz. Abbildungen. In fol. Heidelberg u. München 1817. 

Tirant, G. Notes sur les Reptiles et les Batraciens de la Cochinchine et du Cambodge, in: Cochin- 
chine Francaise, Exeursions et reconnaissances, Tome 8, Saigon. — Separat. Abdr. Saigon 
1885, 104 figg., 8°. (Crocodilus siamensis und porosus Schneid. pag. 67— 74). 

Tobler, Titus. Wanderungen in Palästina 1857, in: Petermanns Mitteilungen 1858, p. 8, Anmerkung. 

Vaillant, L. Remarques sur le Crocodilus vobustus Vaill. et Grand. de Madagascar, in: Compt. Rend. 
Acad. Sce., Tome 97, p. 1081—1083, 1883, und Compt. Rend. Acad. Sce., Tome 75, p. 150 (1872). 

—_ Le Crocodile noir du Niger des colleetions du Museum: Bull. Mus. d’hist. nat. Paris 1897, 
No. 8, p. 362—364. 

Valeneienes. Du Crocodile & machoire boursouflee [Crocodilus physognathus (americanus)], in: Compt. Rend. 
T. 57, 1863, p. 241—244. 

—_ Crocodilus biporcatus Cuy. auf den Amiranten: Ann. des seiences nat., II. Ser., Tome XVI, p. 111. 

Veth, P. J. Jets over de verbreiding van Gavialis (Tomistoma) schlegelü, in: Tijdschr. aardrijksk. Genootsch. 
III, 1879, p. 268269. 

Vogt. Zoologische Briefe. Mit Abbildungen, 2 Bde, Frankfurt a. M. 1851. 

Wagler, Joa. Natürliches System der Amphibien mit vorangeh. Klassifikation der Säugetiere und Vögel. 
Ein Beitrag zur vergl. Zoologie, gr. 8°, Stuttgart 1830, Cotta. 

Weber, Max. Reptilia from the Malay. Archipelago. I. Sauria, Crocodilidae, Chelonia. With 1 pl. in: 
Zoolog. Ergebn., Reise Niederl. Ost-Indien (1. Bd.), 2. Heft, p. 159—177. 

Wiegmann, A. F. A. Herpetologiea mexicana 1834. (Crocodilus rhombifer). 

Wyman, Jeffries. On the existence of a Crocodile in Florida (Crocodilus americanus), in: Americ. Journ. 
Se. and Arts, 2. Ser. Vol. 49, 1870, p. 105—106. 

Wright. Notes on a Young Crocodile found in a Farmgard at Over Norton Oxfordshire, in: The Gentle- 
mans Magazine 1866. 


— Ji8  — 


Biologie. 


Acosta, Joseph de. Historia natural y moral de las Indias. 4°. Madrid 1792. 
Aelian. De Natura Animalium. L. 10, Cap. 21. 
Alligator, lebendiger, in England: Isis 18182, p. 1919. 
— Aceount of the Capture and Death of a large Alligator (from Luconia): Sillim. Amer. Journ. 
Vol. 38, 1840, p. 312—322. (Mit 1 Taf.) — Edinb. new. Phil. Journ. Vol. 29, 1840, p. 77—84. 
e Der Alligator in Texas: Petermann’s Mitteil. 1856, p. 388. 
_ Alligatoren als Haustiere: Ausland 1866, 39. Jahrg., p. 1224. 
_ Tamme Alligatorer paa Oen Banka: Fra alle Lande 1874, 2 Del., p. 351—332. 
— Zahme Alligatoren auf der Insel Banka: Globus, 25. Bd. 1874, p. 367. 
Aucapitaine, Henri. Note sur les Crocodiles de l’Oued. Takmalet, in: Ann. Sciene. nat. 4. Ser. 
Zool. Tome 12, 1859, p. 132—133. 
Andubon, Joh. J. Observations on the natural history of the Alligator, in: Edinb. new, Phil. Journ., 
Vol. 2, 1827, p. 270—280. — Fror. Not., Bd. 17, No. 362, 1827, p. 145—153. — FEruss. 
Bull. Sc. nat., Tome 15, 1828, p. 162—163, 
Azara, Fel. de. Reise in Südamerika in den Jahren 1787”—1801. Aus dem Spanischen, Leipzig 1810. 
(Crocodilus sclerops). 
Baker, Samuel. Tke Nile Tributaries of Abyssinia, London 1871. (Crocodilus niloticus). 
Barrett, W. The Alligators of Demerara, in: Recreative Science, Vol. 3, 1862, p. 239—302. 
Barton, B.S. On the torpid state of the North American Alligator, in: Philos. Mag. Vol. 23, 1805, 
p. 143—145, 
Bartram, William. Reisen durch Nord- und Süd-Carolina, Georgien, Ost- und West-Florida. Aus dem 
Englischen übersetzt von Zimmermann, Berlin 1793. (Alligator lucius). 
Bates, Henry Walter. Der Naturforscher vom Amazonenstrom. Aus dem Englischen, Leipzig 1866. 
Blainville H. de. Note sur un Crocodile du Nil, vu vivant ä Paris en Janvier 1823, in: Bull. Sciene. 
Soc. Philom. 1823, p. 24—26. — Feruss. Bull. Se. nat., Tome 2, 1824, p. 83—84. 
Boake, Baneroft. On the Crocodilus of Ceylon, in: Journ. Öeylon Branch. Roy. & Asiat. Soc. 
(1865—1866) 1866, p. 160—163. 
Bontius, Jac. Historiae naturalis et medicinae Indiae orientalis, London 1769. (L. 5, €. 3, p. 55, über 
Namen Caiman). 
Bowdich, T. Edw. Excursions dans les iles de Madere et de Porto-Santo ete., traduit de l’Angl.; avec. 
un atlas in 4°, de 19 pl. 8°, Paris 1826, Levrault. 
Brehm’s Tierleben. Die Kriechtiere und Lurche. Neu bearbeitet von Boettger und Pechuel-Loesche, 
Leipzig und Wien 1892. 
Browne. Natural History of Jamaica. 2. edit. London 1789. (Crocodilus acutus). 
Burmeister, German. 1880. Resena de los Crocodilinos de la Repüblica Argentina, in: Anales Soc. 
seientif. Argent., T. 9, 1880, p. 241—251. 
Catesby, Mark. The natural history of Carolina, Florida and the Bahama Islands. Revised by Edwards, 
London 1771. 
Coudreni&re, de la. Öbservations sur le Crocodile de la Luisiane (Alligator sclerops), in: Journ. de 
Phys. Tome 20, 1782, p. 333—335. — Lichtenbergs Magaz., Bd. 2, St. 1, 1783, p. 89—32. 


———e 


— 97 —— 


Crocodile. On riding on the back of a Crocodile. By J. H. P. H. in London’s Magaz, Nat. Hist. 
Vol. 2, 1829, p. 13—15. 
— On the Crocodilia (by W.): Gleanings in seience, Vol. 3, 1831, p. 284-287. 
Cuvier. Untersuchung von Krokodilmumien: Annales du Museum, T.9, p. 336. (Künstliche Durchlöcherung 
der Ohrklappe). 
Dampier. Reisen um die Welt, Th. 2, S. 500, 1703 Leipzig. (Crocodilus palpebrosus). 
Day, F. On some new or little known Fisches of India, in: Proc. Zool. Society 1873. (Crocodil. palustris). 
Devenih, Syl. A few Notes on Alligator shooting in Trinidad.: Trinidad Field-Nat. Club, Vol. 1, 
No. 6, p. 142147. 
Diodorus Sieulus. Lib. 1, Cap. 35. 
Dobritzkoser. Geschichte der Abiponier, Bd. 1, S. 394 (Krokodil in Paraguay). 
Dowler, B. Contributions to the natural history of the Alligator, in: New Orleans Med. and Surg. 
Journ. III, 1846—1847, p. 311—336. 
Du Chaillu. Onthe Geography and Natural History of Western Equatorial Afriea: Abstr. in Report 31. 
Meet. British Assoc. Adv., S. 1861. 
Emin Pascha und Stuhlmann. 1890. Zur Biologie des afrikanischen Krokodils, in: Zool. Jahrb., 
Abt. f. System, V. Bd., 1890. 
Epp. Fauna of the island of Banka, in: Journ. Ind. Archipel, Vol. 5, 1851, p. 232—291. 
Fischer, Joh. v. Zur Haltung der Kaimans (Champsa lucius [Alligator mississippiensis]), in: Isis (Russ.), 
4. Jahrg., 1879, p. 4. 
Frank. Beobachtungen über die Krokodile, in: Voigts Magaz., Bd. 4, 1802, p. 394—397. 
Friedel, E. Verschleppte Alligatoren, in: Zoolog. Garten, 1882, No. 4, p. 124 u. 125. 
Geoffroy, Et. Über den Zustand der Naturgeschichte bei den Ägyptiern, vorzüglich hinsichtlich des 
Krokodils: Isis, 1828, p. 1076—1086. — Fror. Not. Bd. 21, No. 451, 1828, p. 161—169. 
— Du Crocodil sacr& des Egyptiens: Feruss. Bull. Se. nat. Tome 15, 1828, p. 160—162. 
Geoffroy-Saint-Hilaire, Et. Observations sur les habitudes attribuees par Herodote aux Orocodiles 
du Nil: Ann. du Museum, Tome 9, 1807, p. 373—387. 
Gesner, Conrad. Tierbuch, übersetzt von Forer-Zürych 1563. 
Gronen, D. Fang und Preis der Alligatoren in Florida, in: Zoolog. Garten, 25. Jahrg., p. 375, 1884 und 
1892, p. 317. 
Güssfeld, Falkenstein und Pechuel-Loesche. Die Loangoexpedition 1873—1876. 
Gumilla. Histoire naturelle eivile et g&ograph. de l’Orenoque Trad. de l’Espagnol par Eidons-Avignon 1758. 
Gurney, J. H. Note on the voracity of the Bornean Crocodile, in: Zoologist, 2. Ser., Vol. 2, 1867, 
p. 878—879. 
Harlan. Über den amerikanischen Alligator, in: Fror. Not, Bd. 16, No. 40, 1827, p. 147—149. Feruss. 
Bull. Se. nat.,, Tome 9, 1826, p. 349—353. 
Hasselquist. Reise nach Palästina in den Jahren 1749—1752. Aus dem Schwedischen übersetzt von Linne, 
Rostock 1762, 8°, Seite 344 (Lacerta crocodilus). 
_ Legatio Babylonica, L. 3, p. 445 (Crocodil. vulgaris). 
Haucock, John. Observations on the Caymans or Alligators of Guiana (Alligator sclerops), in: Edinb. 
new. Phil. Journ. 1829, p. 303—309. — Fror. Not., Bd. 26, No. 568, 1830, p. 273—278. 
— Isis 1832, p. 819—820. 
Herodot. Historiarum Liber II, caput 68, 69, 70 (Nachrichten über Krokodile in Ägypten). 
Hesse, P. Biologisches über Krokodile des Kongo, in: Zoolog. Garten, 30. Jahrg., 1889, p. 257—267. 
Heusser, J. Ch. und G. Claraz. Tierleben in der brasilianischen Provinz Rio de Janeiro, in: Peter- 
manns Mitteilungen, 1860, p. 253. (Kurze Notiz über Alligator). 
Hoffmann, C.K. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Reptilien, 1890, Leipzig. 
Homeyer, Alex. Die Krokodile des Cuanza, in: Die Natur (Müller) N. F., 3, Bd., 1877, p. 23—24. 


— 1207 — 


Humboldt, A. von und A. Bonpland. Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Kontinents. 
Stuttgart und Tübingen 1820, Dritter Teil. 
Jagor, F. Reisen in den Philippinen, Berlin 1873. Ausz. Stricker, W., Notizen über das Tierleben auf 
den Philippinen. 1873. (Fang). 
Jerdon, T. ©, Catalogue of Reptiles inhabiting the Peninsula of India, in: Journ. of the As. soc, of 
Bengal., Vol. XXII, p. 469—472 u. 522—534, 1854 (Crocodilus porosus, Fang und Wachstum). 
Johnston, H. H. Der Kongo, deutsche Ausg., Leipzig 1884 bei Brockhaus, 8°, in: Proc. Zool, Soc. 
London 1885, p. 214—218. 
Kaiman, der, in: Die Natur (Müller) N. F., 3. Bd., 1877, p. 321. 
Kappler, A. Die Tierwelt im holländischen Guiana, in: Ausland, 58. Jahrg., 1885, p. 798 -- 800, 815 - 818. 
(Jacare punctatus Spie. u. Caiman palpreposus Cuy.). 
Knivet und Fr. Drake, in: Purchas pilgrims in five Books, fol. P, 4, London 1628, p. 1228 u. p. 1400: 
Krokodil. Über die Nilkrokodile: Fror. Not. Bd. 13, No. 280, 1826, p. 246— 247. 
De Crocodil, de gaviaal en de kaaiman (mit afbeeld): Kennis en Kunst (Winkler), 1870, 
p. 81—82, S4—86. 
_ Die Krokodile: Aus d. Natur, 51. Bd. (N. F. 39. Bd.), 1870, p. 123—127. 
_ Eine Krokodilmumie (von E. W.): Die Natur, 46. Jahrg., No. 52, p. 261, 1837. 
Krukenberg, €. Fr. W. Untersuchungen der Fleischextrakte von Schlangen und Krokodilen: Kruken- 
berg, Vergl. physiolog. Studien, 2. Bd., 2. Abt., p. 81—86, 
Lacondriniöre. Observations sur le Crocodile de la Louisane, in: Roziers Journal de Phys., Tome 20, 
p. 333 ff., 1782. 
Labat. Relation de l’Ethiopie oceident, Tome 1, p. 194. 
—_ Reise nach Westindien, Bd. 6, S. 146, 
Lutzenberg, Ch. A. Moeurs des Allisators, in: l/’Institut, IX., 1841, No. 394, p. 244. 
Mohnike, 0. Banka und Palembang, 1374. 
_ Über die Stimme der Krokodile, namentlich die von Crocodilus biporcatus Cuv. (porosus) : 
Verh. d. naturhist. Ver. d. preuss. Rheinl. u. Westphal, 31. Jahrg. (4. F., 1. Jahrg.), 1874. 
Sitzungsber. p. 63—64. 
_ Blicke auf das Pflanzen- u. Tierleben in den niederl. Malayenländern. Münster 1883, p. 461—471, 
Marcano. Ethnographie Pr&colombienne du Venezuela, in: Me&m. Soc. Anthrop., Paris (2), Vol. 4, 1893, 
p. 9. (Crocodil. bava). 
Maregrave und Piso. Historia naturalis Brasiliae, 1648, p. 201. 
Marno, Ernst. Das Nilkrokodil (Crocodilus neloticus), in: Zoolog. Garten, 15. Jahrg., 1874, p. 131—134. 
Martens, E. von. Preufs. Expedition nach Ostasien, in: Zool. Teil, Bd. I, Berlin 1876, p. 278 und 322 
(Croeodilus porosus). 
Mohammed Abdamir. Volumen de animalibus colleetum ex viginti scriptoribus. 
Mole, R. R., in: Journ. Trinidad Field Nat. Club, Vol. 1, 1892, p. 93—102. 
Le Moyne. La Nouvelle Granade 1880, Bd. 1, p. 115. (Schilderung des Lebens des Kaimans). 
Müller, S. en E. J. Temminck. Verhandelinsgen over de natuurlyke geschiedenis de Nederl. Over- 
seesche Bezittingen 1840—1844, 
Nachtigal. Sahara und Sudan, Bd, I, 1879. (Crocodilus vulgaris). 
Neuwied, Prinz Maximilian von. Beiträge zur Naturgesch. von Brasilien, Bd. I (Weimar 1825). 
Nisle, Carl. Dickfell und Panzerhaut. (Mit Abbildung im Text): Die Natur (Müller) N. F. 2. Bd,, 
1876, p. 435—436. (Krokodil und Flu/spferd). 
Newman, H. W. The Crocodile (Notice on Herodotus), in: Zoologist, Vol. 22, 1864, p. 9145. 
Newnes, George. All about Animals. Hundreds of Photos of Animals ete., London 1898. (Phetographien 
von Alligator und Crocodilus nach dem Leben). 
Noyer. Notice sur les habitudes du Caiman (Alligator selerops), in: Feruss. Bull., T. 20, 1830, p. 331—332. 


— 121 — 


Orlich. Reisen in Ostindien in Briefen an A. v. Humboldt und Ritter, Leipzig 1845. (Krokodilteich bei 
Carratschi besucht). 

Paolini, Fra. Reise nach Ostindien, S. 230. (Moschusgeruch des Gavials). 

Pechuäl-Loesche, E. Die Loangoexpedition, III. Abt, 1. Hälfte, 1882, p. 205—210 u. 270-278. 

Petrus Martyr ab Angleria. De rebus Oceanieis et vovo Orbe. Colon. 1514, 8°%, p. 246. (Erwähnt 
Geruch der Krokodile). 

_ Legatio Babylonica, Colon. 1574, 8°, L. 3 p. 444. 

Piso. Hist. Natur. et Medie, L. 5, €. 9, p. 282. (Crocodilus sclerops). 

La Plata. Natur und Menschen in Paraguay und den Laplatastaaten, in: Das Ausland, 31. Jahrgang, 
1858, F. 324. 

Plinius. Hist. natur. Lib. 2, Cap. 11, 15, 17; Lib. 9, Cap. 6. (Krokodil von Syrien), 

Purchas. Floridae Deseriptio ex Nie. Challusio Diepensi. (Moschusgeruch teilt sich den Eiern mit). 

Reichenow, Ant. Eine Sammlung Lurche und Kriechtiere von West-Afrika, in: Archiv für Natur- 
geschichte v. Troschel 1874, Jahrg. 40, p. 297. (Crocodilus cataphractus Cuy.). 

_ Mitteilung an Boettger: Brehms Tierleben 1891, p. 495 u. 496. 

Roth, J. B. Untersuchungen über die Purpurtiere und Krokodile an der Küste von Palästina, in: Peter- 
mann’s Mitteilungen 1858, p. 112; vergl auch p. 8, Anmerkung. 

Rüppel, Eduard. Reisen in Nubien, Kordofan und dem peträischen Arabien. Frankfurt a. M. 1829, 
p. 50ff. (Jagd auf Crocodilus niloticus). 

Sachs, Carl. Aus den Llanos. Schilderung einer naturwissenschaftlichen Reise nach Venezuela, Leipzig 
1878, gr. 8°, 369 S. 

Sagra, Ramon de la. Historia fisiea, politica y natural de la Isla de Cuba, Madrid 1849—1855, T. 4, 
(Crocodilus rhombifer). 

Sanderson, G. P. Thirteen Years among the Wild Beasts of India, London 1878. 

Savage, T.S. On the habits of some African Reptiles, in: Procced. Acad. Nat. Sc. Philad., Vol. 4, 1848, 
p- 36—39. 

Sealiger, Jul. Caes. De Subtilitate, p. 636. (Nach ihm wird das Krokodil in Indien Kaiman genannt), 

Schimper, A. F. W. Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage. Jena 1898, p. 251. (Photo- 
graphie schlafender Krokodile aus der Nähe von Bombay). 

Schlegel und Salomon Müller. Zoölogie. Wirbeltiere, in: Verhandelingen over de natuurlijke ge- 
schiedenis der Nederlandsche overzeesche bezittingen. Uitgegeven door Ü. J. Temmink, 
Leyden 1840—1845. 

Schomburgk, Rob. Herm. Reisen in Guiana und am ÖOrinoko während der Jahre 1835—1839, 
Leipzig 1841. 

Schouten. Voyage aux Indes orientales, T. 2, p. 332. (Begattung). 

Schriftsteller, ältere, bei denen sich nach Brehm (Tierleben, Reptilien 1892, p. 502) Angaben über 
Biologie der Krokodile finden: Seneka, Maximus Tyrius, Dio Cassius, 
Flavius Vopiscus, Ammianus Marcellinus. 

Schuhmacher. Biologisches. Globus 1877, p. 191. 

Sloane, Voyage aux Tles de Madöre, Barbade, Jamaique ete., Vol. 2, p. 232. 

Smith, Alfred Charles. The Crocodile (Crocodilus niloticus): [Herodotus the father of (Natural) history], 
in: Zoologist., Vol. 22, 1864, p. 8927. 

Sonnini. Voyage en Egypte, T. 3, p. 164 (Crocodil. vulgaris). 

Stearns, R.E.C. Alligator and Musie, in: Amer. Naturalist, Vol. 24, 1890, p. 239. 

Stolzmann, J. Die Krokodile in Tumbez, in: Die Welt, Warschau 1882, p. 8-10, 25—29, 41-42 
(Polnisch). 

Strabo. Rerum geograph., libri 17, graece et latine, Basil 1571, fol p. 878 (liber 16). 

Strehz, Theodor. Erinnerungen an Queensland, in: Globus 1877, p. 17. 

Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 16 


- 12 — 


Tennent, J. Emerson. Sketches of the Natural History of Ceylon ete., London 1861. 

Thunberg. Zoologische Nachrichten von Batayia und Japan, Bd. 1, S. 263. (Fang). 

Ulloa, A. de. Physik. und hist. Notizen vom südlichen und nordöstl. Amerika. Aus dem Spanischen von 
A. Dieze, Leipzig 1781, p. 139. 

- Relato historiea de viaje & la America meridional, 2 Vol, Madrid 1748. Fol, 

Ulloa. Sammlung der Reisen, Bd. 9, S. 154. (Biologisches über Crocodilus sclerops). 

Vincent le Blanc, Navigat., T. 1, Cap. 2. (Moschusgeruch teilt sich d. Eiern u. Fleisch mit), 

Weyenbergh, H. Noticias biolögicas y anatömieas sobre el Yacar& 6 Alligator (Caiman) selerops L.: 
Periodico zoolög., T. 3, Entrega 1, 1878, p. 74—82. — Bolet. Acad. nat. cienc. exact. Cördoban, 
T.2, Entrega 3, 1876, p. 244—254. 

Wied, Prinz von. Reise nach Brasilien in den Jahren 1815—1817, 

Wiepken, ©. F. Ein an der Oldenburgschen Küste gestrandeter Alligator, in: Zoolog. Garten, 23. Jahr- 
gang, p. 29. 

Ximenez. Descriptio Indiae oceidentalis, p. 231 (Moschusgeruch). 


Lehrbücher etc. 


Aristoteles. Hist. Animal. Lib. 2, Cap. 16; Lib. 15, Cap. 33. 
Baer, Nicol. Crocodilophonia, 4°, Bremen 1702. 
Camus. 'Traduetion de l’histoire des animaux d’Aristote, T. 2. 
Cuvier, G. Le Rögne animal distribu& d’apres son organisation, Paris 1817. 
—_ Lecons d’anatomie compar&e, redigiees et publides par Duvernoy. Seconde edition, 1835—1846. 
Deutsch und mit Anmerkungen versehen von H. Froriep und J. F. Merkel, Leipzig: 1809—1810. 
Gegenbaur, Carl. Grundrils der vergl. Anatomie, 2. Aufl., 1878. 
_ Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen. Bd. I, 
Leipzig 1898. 
Harting, P. Leerboek der vergel. Ontleedkunde, 2. deel, Morphologie, 1867. 
Hoffmann, ©. K. Reptilien in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Leipzig 1890, 
Humboldt, Alex. von. Beobachtungen aus der Zoologie und vergleichenden Anatomie, Tübingen 1806. 
Huxley. Elements of Camparative Anatomy, 1864. 
— Anatomy of the Vertebrata, 1871. 
—_ Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere. Deutsch v. Fr. Ratzel, Breslau 1873. 
Ibsen. Vergleichend anatomische Untersuchungen der Wirbeltiere, Kopenhagen 1870. 
Latreille. Histoire naturelle des reptiles. Avec 54 pl., Paris 1800. 
Laurenti, J. N. Synopsis Reptilium emendata cum experimentis circa venena et antidota Reptilium 
austriacorum, Viennae 1768. 
Mayer, A. F. J. Analecten zur vergl. Anatomie, Bonn 1835. 
Meckel. System der vergleichenden Anatomie, Halle 1821—1833. 
— Beiträge zur vergleichenden Anatomie, Bd. II, Heft I, Leipzig 1811. 
Plutarch. De Iside, ed. Reiskii. : 
Schneider, A. Beiträge zur vergl. Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere, Berlin 1879. 
Stannius, H. Handbuch der Anatomie der Wirbeltiere, 2. Auflage 1856. 
Swammerdam. Biblia naturae, 
Wiedersheim, R. Lehrbuch der vergl. Anatomie der Wirbeltiere, Jena 1886. 


eis, — 


Anatomie. 


Abd-Allatif, Mediein Arabe de Bagdad. Relation de l’Egypte, trad. et enrich, de notes historig. et 
eritig. par M. Sylvestre de Sacy., Paris 1810. 4°. 

Alkazuin. De Naturae Mirabilibus. 

Anderson, A. Notes on Jndian Crocodiles, in: Zoologist, 2. Ser., Vol. 6, 1871, p. 2862—2865. 

—_ Additional Notes on Indian Crocodiles, ibid. Vol. 7, 1872, p. 3340. 

Bemmelen, J. F. van. Beiträge zur Kenntnis der Halsgesend bei Reptilien, 1. Anatomischer Teil, 
in: Bijdragen Dierkunde Amsterdam, 16. Aufl, p. 99—146, 2 Taf, 1888. (Crocodilus und 
Alligator). 

Borrich. In Hermetis Aesyptiorum et chemicorum sapientia. Hafn. 1674. 4°, Auch in: Blasii Anatomia 
animalium, p. 274, 

Browne, Patrick. The Civil and Natural History of Jamaica in 3 Parts with fifty Copperplates, 2d. 
edit., London 1789. (Crocodil. acutus). 

Descourtilz. Hist.naturelle du Crocodile de Saint Domingue, in: Voyage d’un Naturaliste, Paris 1809—1818, 
T. 3, p. 1. (Crocodil. acutus). 

_ Anatomie comparee du grand Crocodile des Antilles. Avec 22 Pl. in fol., Paris 1825. 

»Deslongehamps, Eug&ne. Note sur un fait trös-important dans l’anatomie des Crocodiles, in: 
Bull. Soc. Linn. de Normandie, 2. Ser., Vol. 3 (1868) 1869, p. 222—225. 

Duverney. Descriptions de trois Orocodiles. In: Deseriptions anatomiques de quelques animaux envoy6s 
de Siam & l’Acad. en 1677 par les Peres Jesuites francois, Missionaires ä& la China. In: 
Me&m. de l’Acad. des Se. de Paris depuis 1667—1699, T. 3, P. 3, p. 642. 

Edwards, George An Account of Lacerta (Crocodilus) ventre marsupio donato, faucibus Mer- 
ganseris rostrum aemulantibus, in: Philos. Transact., Vol. 49, Part II, 1756, p. 689—642. 
1 Pl. (Eben ausgeschlüpftes Junge). 

Flemming, E. Gavialia, in: Philosophy of zoology; or a general view of the structure, functions and 
elassification of animals, 2 Vol., 8°. Edineburgh 1822. 

Geoffroy, Et. Observations anatomiques sur le Crocodile du Nil. Avee 4 Pl.: Ann. du Muscum, Tome 2, 
Paris 1803, p. 37—52. Avee 1 Pl. — Voigts Magazin, Bd, 6, 1803, p. 317—323. (Mit Ab- 
bildungen). — Philos. Mag, Vol. 16, 1803, p. 136—146. 

Geoffroy-Saint-Hilaire. Recherches sur l’organisation des Gavials, sur leurs affinit@s naturelles 
etc. et sur cette question, si les Gavials d’aujourdhui descendent des Gavials fossiles. 
(Avece 1 Pl.): M&m. du Mus., Tome 12, 1825, p. 97—115. 

— Sur les Gavials, in: Nouv. Bull. Sciene. Soc. Philom. 1825, p. 13 —15. — Feruss. Bull. Se. nat., 
Tome 5, 1825, p. 272—276. — Fror. Not., Bd. 10, No, 219, 1825, p. 321—324. 

Hammen, Ludwig von. Epistolae de Crocodilo et vesicae mendaei caleulo Dantisei 1679. 

Harlan, Rich. Medical and Physical Researches or Original Memoires in Medicine, Surgery, Physiology 
Geology, Zoology and Comparative Anatomy, Philadelphia 1835. 8°. (Crocodilus 
mississippiensis). 

Hentz, N. M. Some observations on the Anatomy and Physiology of the Alligator of North America 
(A. lueius). (With 1 Pl.).: Transaet. Amer. Philos. Soc. N. S., Vol. 2, 1825, p. 216—-228. 

_ Feruss. Bull. Se. nat., Tome 9, 1826, p. 349. — Fror. Not., Bd. 16, No, 340, 1827, p. 147—149. 

Hoffmann, C.K. Reptilien, in: Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Leipzig 1890. 


Jacobson, Math. Animadversiones circa Crocodilum et ejusdem historiam. Diss. praes. A J. Retzius, 4°, 1897. 
16* 


— 124 — 


Jäger, Ad. Beobachtungen über die Anatomie des Nilkrokodils. Inaug.-Diss., gr. 8°, Tübingen 1838. Osiander. 

Jäger, Georg. Einige Bemerkungen über die Organisation des indischen Krokodils (Gavialis gangeticus). 
(Mit Abbildungen): Jahresheft d. Ver. f. vaterl. Naturk. Württemberg, 19. Jahrg., 1863, 
p. 101—107. 

Kneeland, Sam. jr. Dissection of Crocodilus (Alligator) lucius, in: Boston Journ. Nat. Hist., Vol. 6, 
P. 1, 1848, p. 110—118. 

Martin, W. Notes of the dissection of Crocodilus leptorhynchus Benn., in: Proceed. Zool. Soc. Part III, 
London 1835, p. 129—132. — Isis 1837, p. 184. 

Meckel, J. Fr. Beitrag zur Anatomie des Krokodils (mit Abbildungen), in: Meckel, Beiträge z. vergl. 
Anat., Bd. 2, Heft 1, 1811, p. 143 —144. 

M&moires de l’Acad&ömie Royale des Sciences Vol.3, 2. part. — Description anatomique de trois crocodiles, 
envoy6s de Siam par les Pöres Jesuites, — Ibid.: 3. part. Description anatomique d’un 
erocodile, 

Merk. Bau von Crocodilus gangeticus Cuv.: Hessische Beiträge zur Gelehrsamkeit und Kunst, Heft 5, S. 73. 

Müller, Sal. Waarnemingen over de indische Krokodillen ete.,, in: Tydschrift voor natuurlyke Ge- 
schiedenis en Physiologie. Mit 1 lithogr. Tafel, gr. 8°. Leyden S. en J. Luchtmans (27 S.), 1838. 

Owen, Rich. On the Anatomy of a Crocodilus acutus Cuy., in: Proceed. of the Committee Zool. Soc. T, 
1831, p. 139—141, 169—170. 

—_ On the anatomy of Vertebrates, Vol. I, Fishes and Reptiles, 1866. 
Perrault. ÖObservations physiques et math@matiques pour servir ä l’histoire naturelle, envoyees de Siam 
a l’Academie des Sciences: M&m. avant 1699, T. 3, p. 255, P. 64. Orocodil. galeatus Cuy. 
Description anatomique d’un Crocodile. (Avec 1 Pl.), in: M&m. Acad. Se. Paris depuis 1666 —1669, 
Tome 3, P. 3, 1734, p. 157—185. 
— Description anatomique de trois Crocodiles avec les reflections de M. Du Verney. (Avec 2 Pl.), 
in: M&em. Acad. Se. Paris, Tome 3, P. 2, 1733, p. 258—280. 

Plumier. In seinem Manuskript, das sich in der königl. Bibliothek zu Paris befindet. Bloch besals 
eine Abschrift, die Schneider in s. Hist. Amphib. Fasc. benutzt hat. 

Rapp, W. L. et A. Jäger. Beobachtungen über die Anatomie des Nilkrokodils (Crocodilus vulgaris Cuy.), 
Tübingen 1837. 8°. 

Rathke, Heinr. Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile. Heraus- 
gegeben von Wilh. v. Wittich, Braunschweig, Vieweg & Sohn, 1867, gr. 4° (V, 275 S. mit 
10 Steindrucktaf. in Farbendruck). 

Retzius, Andr.J. Animadversiones eirca Crocodylum et ejusdemhistoriam (vide Matth.Jacobson), London 1797. 

Sloane. A Voyage to the Islands Madeira, Barbados, Nevis, St. Christopher and Jamaica, with the 
natural history, London 1707, in fol. (Crocodilus acutus, Vol. 2, p. 332). 

Soemmerring. De oculorum sectione horizontali 1818. (Crocodil). 

Tiedemann, Oppel und Liboschitz. Naturgeschichte der Amphibien, Heft I, Gattung Krokodil, 
Heidelberg 1817. 

Vallisneri. Istoria del Cameleone, Venezia 1715, 4°. 

Verhouding van het maaksel van Krokodillen tot den aerd van hunne prooi in: Album der natuur. 1878 
(Wetensch. bijblad), p. 46—47. 

Vrolik, W. Opmerkingen bij de outleding van eenen Kaiman, Alligator sclerops (mit 2 Taf.), in: Bijdrag 
tot de natuurk. Wetensch. D, 1. Heft, 1826, p. 153—175. — Nadere Opheldering van de 
Opmerkingen enz. ibid. D. 6, Heft 1, 1831, p. 299—300. — Extr. Feruss. Bull. Sc. nat,, 
Tome 14, 1828, p. 121—122. 

Weyenbergh, H. Notieias biolögicas y anatömicas sobre el Yacard 6 Alligator (Caiman) sclerops L., in: 
Periödica zoolög., T.3, Entrega 1, 1878, p. 74—82,. — (Con 1 lamina), in: Bolet. Acad. nac. 
eienc. exact. Cördoban, T. 2, Entrega 3, 1876, p. 244—254. 


Skelett. 


Aelian. De Natura Animal., L. 10, Cap. 21. 
Albrecht. Über den Proatlas, einen zwischen dem Oceipitale und dem Atlas der amnioten Wirbeltiere 
gelegenen Wirbel und den Nervus spinalis I s. proatlantieus, in: Zoolog. Anzeiger 1880, 
No. 65, (Alligator mississippiensis Gray). 
Alix, Edmund. Sur le bassin du Crocodile, in: Bull. Soc. philom. Paris, 6. Ser., Tome 10, 1873, 
p. 106—107. 
_ Sur la signification des os du bassin des Croeodiles, in: Journ. d. Zool. (Geryais), T. 3, 1874, 
p. 17—20. 
_ Sur la conformation de l’isthme du gosier chez les Crocodiles, in: Bull. Soc. zool. France, 
2. Annee 1877, p. 247248. — Bull. Soc. philom. Paris, 7. Ser, T. 1 (1876—1877) 1877, 
p. 168—169. 
Baur, G. Zur Morphologie des Carpus und Tarsus der Reptilien; vorläufige Mitteilung: Zool. Anz., 8. 
Jahrg., p. 631—638, 1885. (Crocodilus palustris). 
_ The Proatlas, Atlas und Axis of the Crocodilia: Amer. Natural., Vol. 20, p. 288—293. 
_ On the morphology of ribs: ibid. Vol. 21, p. 942—945. (Alligator). 
_ Note on the sternal apparatus in Iguanodon: Zoolog. Anz., 8. Jahrg. 1885, p. 561—562. 
— Osteologische Notizen über Reptilien: ibid. 9. Jahrg. 1886. (Alligator und Crocodilus). 
_ Revision meiner Mitteilungen im Zoolog. Anzeiger mit Nachträgen: Zoolog. Anz., 12. Jahrg. 
p. 238—243, 1889. 
— The ribs of Sphenodon (Hatteria): Amer, Natural, Vol. 20, p. 979. Bemerkungen über 
die Osteologie der Schläfegegend der höheren Wirbeltiere: Anat. Anzeiger, 10. Bd., 
p. 319—330, 189. 
Behrens, Wilh. Untersuchungen über den Processus unicatus der Vögel und Krokodile. Inaug.- 
Diss. Phil. Facult. Göttingen. Druck der Gebr. Hofer, 1830. 8°, (38). Auch im Handel: 
Göttingen, Vandenhoeck & Ruprecht 1880. 
Bengel. Osteologie des indischen Krokodils, Inaug.-Diss. Tübingen 1834, 8°, (pag. 29). 
Berger, E. Über ein eigentümliches Rückenmarksband einiger Reptilien und Amphibien, in: Sitzungsb. der 
Wiener Akademie der Wissenschaften, Bd. 77, 3. Abt., p. 27. 1873. (Alligator sclerops). 
Blainville, De. Osteographie, Vol. IV, Crocod. (d Tafeln über Osteologie recenter Crocodile), in: Ost&o- 
graphie ou description iconographique comparde du squelette et du syst&me dentaire des 
cing elasses d’animaux vertebr6s recents et fossiles, pour servir de base ä la zoologie et ä 
la geologie, Paris 1845—1854, Fasc. 28. 
Boulenger, G. A. On the Oceurrence of Schlegels Gavial (Tomistoma schlegeki) in the Malayan Peniusula, 
with Remarks on the Atlas and Axis of the Crocodilians, With 3 figg.: Proc. Zool. Soc., 
London 1896, P. III, p. 628-633. 
Brühl, Carl Bernh. Laqueus Owenii u. Laqueus tympanicus Petrosi, ein Nachtrag zu meiner Schrift: 
das Skelet der Krokodilinen, nebst einem Anhang: 1) Das Laqueus Owenii der Reptilien und 
Vögel und sein Verhältnis zu deren Cochlea ossea; 2) Bemerkungen über den Krokodil- 


Carpus. Mit 3 Taf. (lithogr. und in Kupferstich in 4° und Fol.), Wien, Czermak 1865, 4° 
(2 Bl, 21 S.). 


=. 1726 — 


Brühl, Carl Bernh. Das Skelet der Krokodilinen, dargestellt in 20 Taf. zur Erleichterung des Selbst- 
studiums; sämtlich nach der Natnr gez., in Zink gest. und erläutert, Wien, Braumüller 
1862, gr. 4° (VIII, 48 S.). 
—_ Zootomie aller Tierklassen. Atlas in 50 Lieferungen zu 4 Taf., Lief. 23 und 24, Wien, 
A. Hölder 1881, 4°. (Krokodilschädel). 
Carus Zootomie, 1818, p. 132. (Schädel von Crocodilus). 
Claus. Beiträge zur vergl. Osteologie der Vertebraten I, Rippen und unteres Bogensystem, in: Sitzb. der 
Kaiserl. Akad. d. Wiss, in Wien, Bd. 74, 1876 (Alligator lucius, Crocodilus vulgaris und 
Gavialis gangeticus). 
Case, E. €. Abnormal Sacrum in Alligator. With 2 figg., Amer. Naturalist, Vol. 30, March 1896, 
p. 232— 234. 
Cope, E. D. On the homologies of some of the Cranial Bones of the Reptilia and on the Systematie 
Arrangement of the Class: Proc. Amer. Assoc. of Se. 1870, p. 234. 
Cuvier, G. Obseryations sur l’osteologie des Crocodiles vivants. (Avec 2 Pl), in: Ann. du Museum, 
Tome 12, p. 1—26, 1808, Ausz. Isis 1818, p. 289—292. 
—_ Sur la composition de la t£te osseuse dans les animaux vert&bres: Ann. du Mus. d’hist. nat., 
Tome 19, p. 123—128, 1812, und in: Nouy. Bull. Sciene. Soc. Philom., Tome 3, 1812, 
p. 117—119. Ausz. Über die Zusammensetzung des Schädels bei den Wirbeltieren: Isis 1818, 
p. 283-285. 
Faleoner, Hugh. Note upon two crania of Crocodiles in the Belfast Museum. (With 2 Pl.), in: Ann. of 
nat. hist., Vol. 18, 1846, p. 361—364. 
Fenill&e. Remarques sur les ossements du Crocodile, in s. Observations physiq., T. 3, p. 379. 
Fürbringer, M. Über das Schulter- und Ellenbogengelenk bei Vögeln und Reptilien: Morph. Jahrb. 
11. Bd., p. 118—120, 1886. 
_ Die Knochen und Muskeln der Extremitäten bei den schlangenähnlichen Sauriern, 1870, 
Gegenbaur, €. Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbelsäule bei den Amphibien und 
Reptilien. Mit 4 Kupfertafeln, 1862. 
_ Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbeltiere, I. Heft, Carpus und Tarsus, 1864. 
— Über die Entwicklung der Wirbelsäule des Zepidosteus mit vergl. anat. Bemerkungen, in: 
Jenaische Zeitschrift für Mediein und Naturkunde, Bd. III. 1867 (Alligator lueius). 
_ Über den Ausschlufs des Schambeins von der Pfanne des Hüftgelenks: Morphol. Jahrb., 
Bd. II, p. 229—240, 1876. . 
_ Grundrils der vergleichenden Anatomie, 2. Aufl., 1878. 
Geoffroy-Saint-Hilaire, Et. Determination des pieces qui composent le eräne des Crocodiles, in: 
Ann. du Museum, Tome 10, 1807, p 249 —264. 
_ Extr. de deux Me&m. contenant la Dötermination des pieces osseuses de la tete des Crocodiles 
et des oiseaux, in: Nouy. Bull. Sciene. Soc. Philom. I, 1808, p. 91—9. 
E= Über den Krokodilschädel (mit Abbildungen), in: Isis 1818, p. 275—279. 
_ Sur l’Oceipital superieur et sur les Rochers dans le Crocodile, in: Ann. Science. natur., 
Tome 12, 1827, p. 330—336. 
_ Sur les pieces osseuses de l’oreille chez les Crocodiles et les Reptiles Tel&osauriens retrou- 
vees en meme nombre et remplissant les memes fonctions chez tous les autres animaux 
vertebres. (Mit 1 Taf.): M&m. Acad. Sc. Paris 1833, Tome 12, p. 93—138. 
u Sur les James osseuses du palais dans les prineipales familles d’animaux vertebres et em 
partieulier sur la speeialite des leur forme chez les Crocodiles et les Reptiles Tel&osauriens, 
in: M&m. Acad. Se. Paris, Tome 12, 1833, p. 326. 
— Sur la speeialit& des formes de l’arriere-cräne chez les Crocodiles et sur l’indentite des m&mes- 
parties organiques chez les Reptiles Tel&osauriens, in: M&m.Acad.Se.Paris, Tome 12, 1833, p.27— 41. 


— 127 — 


Geoffroy-Saint-Hilaire, Et. Determination des pieces qui composent le eräne des Crocodiles. 
Avec. 1 pl. in 4°, Paris 1838, 

Giebel, C. G. Die craniologischen Verschiedenheiten des Croeodilus vulgaris (nilotieus), biporcatus, cata- 
phractus: Zeitschrift f. d. ges. Naturwiss., 49. Bd. (3. F. 1. Bd.), 1877, p. 521—522, 

—_ Das Skelet des westafrikanischen Crocodilus cataphractus (mit 4 Taf.), in: Zeitschrift f. d. 

ges. Naturwiss., 50. Bd. (3. F. 2. Bd.), 1877, p. 105—113. 

Goette, A. Über die Zusammensetzung der Wirbel bei den Reptilien, in: Zool. Anzeiger, 17. Jahrg.., 
p. 359—363, 1894. (Crocodilus palustris). 

_ Über den Wirbelbau bei den Reptilien und einigen anderen Wirbeltieren, in: Zeitsch, Wiss. 

Zool., 62. Bd., p. 343—394, 10 Figg., T. 15—17, 1897 (Crocodilus palustris und vulgaris). 

‘Gren. Beschreibung und Abbildung des Skeletes eines aus Ostindien erhaltenen Krokodils, in: Museum 
regalis Societatis, London 1681, fol., p. 42, Tab, 4. 

Hoffmann, C. K. Beiträge zur Kenntnis des Beckens bei den Amphibien und Reptilien, in: Niederl. 
Archiv für Zoologie, Bd. III, 1876. : 

Klein. Beiträge zur Osteologie der Krokodilschädel, in: Jahresheft d. Ver. f. vater], Naturk. Württem- 
berg, 19. Jahrg., 1863, p. 70—100. 

Koken, E. Zwei Schädel von Jacare nigra Gray, in: Sitz. Berl. Nat. Freunde Berlin, p. 31—33, 1887. 

Kükenthal, W. Zur Entwicklung des Handskelets der Krokodile: Morph. Jahrb, Bd. 19, 1. Heft, 
p. 42—55, 1892. 

Linekins,J. H. Epistola de Sceleto Crocodili, Lips. 1718, 4. 

Lorenz, L.E.F. Observationes anatomicae de Pelvi Reptilium. Hal, 1807, 8°, p. 21. Pelvis Crocodil americani. 

Mayer, ©. Bemerkungen über den Schädel von Gawalis schlegeli und Crocodilus vaninus, in: Archiv f£. 
Naturg. 24. Jahrg., 1858, Bd. 1, p. 312—316. 

Meyer. Angenehmer Zeitvertreib mit Betrachtung allerhand Tiere, Nürnberg 1748, fol., Tal. 57. (Mittel- 
mälsige Abbildung des Skelets vom Krokodil). 

Miall,S.C. The Skull of the Crocodile, in: Studies on Comparative Anatomy, London, Macmillan, 8°, 1878. 

Moser, E. Über das Ligamentum teres des Hüftgelenkes, in: Morph. Arb. v. G. Schwalbe, 2. Bd., p. 36—92, 
2 Taf. (Alligator). 

Owen, Rich. On the communications between the cavity of the tympanum and the palate in the Croco- 
dilia (mit 3 Taf.), in: Philos. Transact., 1850, p. 521—527. — Abstr. in: Report Brit. Assoe. 
Adv. Sc. 18. Meet., 1848, Transact. Seet. p. 79—80. — l’Institut XVIII, 1850, No. 873, 
p. 311—312. 

Parker. On the structure and development of the skull in Crocodilia, in: Trans. zool. soc, London 1883, 
Vol. XI, p. 263—310, Pl. 62—71. 

Parker, W.K. und Bettany, G. T. Die Morphologie des Schädels. Übersetzt von Vetter, Stuttgart 1879. 

Peters, W.. Vorläufige Mitteilung über die Gehörknöchelchen der Schildkröten, Eidechsen und Schlangen, 
sowie über die Höhlen des Unterkiefers der Krokodile (Crocodil. biporcatus): Monatsber. der 
Akademie der Wissenschaften zu Berlın 1869, p. 6—8. 


—_ Über die Gehörknöchelchen und den Meckelschen Knorpel bei den Krokodilen. Mit 1 Taf.: 
Monatsbr. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin (1868) 1869, p. 592—598. 
—_ Über den ductus pneumatieus des Unterkiefers bei den Krokodilen, ibid. 1870, p. 15-22. 
Mit 2 Tafeln. 
Pfeiffer, W. Zur vergl. Anatomie des ‚Schultergerüstes und der Schultermuskeln der Säugetiere, Vögel 
und Amphibien, Diss. inaug. Gielsen 1854. (Alligator lucius). 
Plumier. M&m. de Trevoux. Janv. 1704, p. 165 (Osteologie der Crocodile). 


— 1]28 — 


Reinhardt, J. Anomalier i krydshvirvlerne hos krokodilerne, in: Videnskab. Meddel. fra d. naturhist. 
Foren. Kjöbenhavn (Aaret 1873) 1873—1874, p. 221—228. — Resume frang.: Sur les anomalies 
des vertebres sacrees chez les Crocodiliens, ibid. p. 42—45. 
— Sur les anomalies des vertebres sacr&es chez les Crocodiliens, in: Journ. d. Zool. (Gervais.), T. 3, 
1874, p. 308—312. 
Seeley, H. G. On the bone in Crocodilia, which is commonly regarded as the os pubis and its represen- 
tative among the extinet Reptilia. Abstr. in Proc. R. Soc. London, Vol. 43, p. 235—242. 3 Figg. 
Shaw. General Zoology Vol. 3, Tab. 56. (Verkleinerte Abbildung des von Grew beschriebenen Skelets). 
Sutton, J. Blaud. On the development and morphology of the human sphenoid bone, in: Proc. Z. Soc. 
London 1884, p. 577—587, T. 35. 
_ The nature of ligaments. Part 3, in: Journ, Anat. Phys. London, Vol. 19, p. 241—265, T. 12, 
Part IV, ibid. Vol. 20, p. 39—75, T. 3 (Alligator). 
e= On the nature of certain ligaments, in: Journ. Anat. Phys. London, Vol. 18, p. 225—238, 
T. 13, I. part. Ibid. Vol. 19, p. 27—50, T. 3 (Crocodilus acutus und Alligator). 
Vaillant, Leon. Sur certain meöthodes destinees & apprecier l’angle d’&ecartement des branches du 
maxillaire inf6rieur chez les Crocodiliens (Avee 1 gray.), in: Bull. Soc. philom., Paris, 6. Ser., 
T. 8, 1872, p. 142—147. 
Veslingii, J. Obseryationes anatomicae et epistolae medicae, quas ex schedis Ol. viri a J. Rhadio servatis 
edidit Th, Bartholin Hafn. 1664, 8°. 


Muskelsystem. 


Buttmann, Hugo. De museulis Crocodili. Diss. Halae, formis Grunerti patris et filii 1826, 8° (32 et 4 pag.). 
Fürbringer, M. Die Knochen und Muskeln der Extremitäten bei den schlangenähnlichen Sauriern, 1870. 
— Zur vergl. Anatomie der Schultermuskeln, in: Morph. Jahrb. Bd. I, p. 636, 1876. (Crocodilus 
acutus und Alligator lucius). 
u Über das Schulter- und Ellenbogengelenk bei Vögeln und Reptilien: Morph. Jahrb. 11. Bd., 
p. 118—120, 1886. 
Gadow, H. Beiträge zur Myologie der hinteren Extremität der Reptilien, in: Morph. Jahrb. Bd. VII, 
p. 313, 1881 mit 5 Taf. (Alligator, Crocodilus). 
_ Untersuchungen über die Bauchmuskeln der Krokodile, Eidechsen und Schildkröten: Morph. 
Jahrb. Bd. VII, S. 57—100, 1886—87. ; 
Hair, Philip. On the arrangement of the museular fibres of the Alligator. (With Woodeut): Journ. 
of Anat. and Physiol. Vol. 2, 1868, p. 26—41. 
Haughton, Samuel. On the Museular Anatomy of the Leg of the Crocodile (with 1 Pl.), in: Ann. Mag. 
Nat. Hist. 3. Ser, Vol. 16, 1865, p. 326—331. 
_ On the Muscular Anatomy of the Crocodile, in: Proc. of the Royal Irish Acad. Vol. IX, 
Part III, Dublin 1866. 
— On the Museular Anatomy of the Alligator (with 1 pl.), in: Journ. of Anat. and Physiol. 
4. Ser., Vol. 1, 1868, p. 282—292. 
Killian, G. Die Ohrmuskeln des Krokodils: Jena, Zeitschrift f. Naturk. 24. Bd, 4. Heft, p. 652—656, 1890. 


— 51297 — 


Maurer, F. Die ventrale Rumpfmuskulatur einiger Reptilien. Eine vergl. anatom. Untersuchung, in: 
Festschrift Gegenbaur, Leipzig, 1. Bd, p. 181—257, 4 Taf. (Crocodilus). 

Mercanti, Ferruccio. Richerche sul muscolo ceiliare dei Rettili: Atti Accad. Lincei Mem. Vol. 19; 
in: Arch. Ital. Biol. Tomo 3, 1833. (Alligator mississippiensis). 

Rolleston. On the Homologies of certain Museles connected with the Shoulder-joint, in: Transact. of the 
Linn. Society, Vol. 26, London 1868, p. 609. (Orocodilus biporcatus). 

Rüdinger. Die Muskeln der vorderen Extremität bei Reptilien und Vögeln, in: Verhand. der Hollandsche 
Maatschapy van Wetenschappen te Haarlem 1868 (Alligator lucius, cynocephalus und sclerops). 

Pfeiffer, W. Zur vergl. Anatomie des Schultergerüstes und der Schultermuskeln der Säugetiere, Vögel 
und Amphibien. Diss. inaug. Gielsen 1854. (Allig. lucius). 

Teutleben, E. von. Über Kaumuskeln und Kaumechanismus bei den Wirbeltieren, in: Archiv f. Naturg. 

1874, Bd. 40, p. 104. (Alligator). 


Nervensystem. 


Albrecht. Über den Proatlas, einen zwischen dem Oceipitale und dem Atlas der amnioten Wirbeltiere 
gelegenen Wirbel und den Nervus spinalis I s. proatlantieus, in: Zoolog. Anz. 1880, No. 65. 
(Allig. mississippiensis Gray). 

Bendz, H. Bidrag til den sammenlignende Anatomie af N. glossopharyngeus, vagus, accessorius Willisii 
og hypoglossus hos Reptilierne, in: Vid Sel. naturvid. og. math. Afh., X. Deel, Kjöbenhayn 1843. 

Bischoff, L. W. Nervi accessorii Willisii anatomia et physiologia, 1832. 

Carus. Versuch einer Darstellung des Nervensystems und insbesondere des Gehirns. Leipzig 1814, 4°, S. 186, 
Taf. 3. (Beschreibung des Hirns eines jungen Krokodils). 

Edinger, L. Untersuchungen über die vergl. Anatomie des Gehirns. 3. Neue Studien über das Vorderhirn 
der Reptilien, in: Abh. Senekenberg. Ges. Frankfurt a. M, 19. Bd., p. 313—386, 14 Figg., 
4 Taf. (Crocodilus, Alligator). 

_ Untersuchungen über die vergl. Anatomie des Gehirns. 4. Studien über das Zwischenhirn der 
Reptilien, in: Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Frankfurt a.M. Bd. XX, p. 159—197. Mit 3 Taf. 

Fischer, J. G. Die Gehirnnerven der Saurier. (Erschienen als Osterprogramm der hamburgischen Real- 
schule). Abgedruckt in: Abhandlungen des naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg, 
Bd. II, 1852. (Crocodilus und Alligator). 

Gaupp, E. Anatom. Untersuchungen über die Nervenversorgung der Mund- und Nasenhöhlendrüsen der 
Wirbeltiere: Morph. Jahrbuch 14. Bd., p. 436—489, 1888. (Crocodil. niloticus). 

Herrick, €. L. Notes upon the Brain of the Alligator, in: Journ. Cineinnati Soc. N. H. Vol. 12, 
p. 129—162, T. 7—15. 

Ihering, v. Das peripherische Nervensystem der Wirbeltiere, 1878. 

Mason, John J. Minute Structure of the Central Nervoussystem of certain Reptils and Batrachians of 
America. Illustrated by Permanent Photo - Mierographs.. Newport 1879—1882. (Alligator 
mississippiensis). 

Rabl-Rückhard, H. Über die Gehirnnerven des Alligators, in: Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde 
zu Berlin, Oct. 1876, p. 125—128. 

= Das Zentralnervensystem des Alligators (mit 2 Taf), in: Zeitschrift f. wiss. Zoolog., Bd. 30, 
Heft 2, 1878, p. 336-373. (Makroskopiseh-organologisch). 

Vogt, C. Beiträge zur Neurologie der Reptilien, in: Neue Denkschriften der allgemeinen schweizerischen 

Gesellschaft für die gesamten Wissenschaften Bd. 14, 1840, Neuchätel. 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 17 


— 0) — 


Circulationsorgane. 


Beddard, E. u. Mitchel, P. Chalmers. On the structure of the Heart of the Alligator. With 4 figg.., 
in: Proc. Zool. Soc. London 1895, P, III, p. 344—349. 

Bemmelen, J. F. van. Die Visceraltaschen und Aortenbogen bei Reptilien und Vögeln, in: Zool. Anz., 
9. Jahrg., p. 528—532, 543—546. (Junger und älterer Alligatorembryo). 

Bischof, Fr. Lud. Wilh. Über den Bau des Krokodilherzens, besonders von Crocodilus lucius. Mit 
1 Taf, in: Müllers Arch. f. Anat. 1836, p. 1—12. 

Brandt, Ed. Über den ductus carotieus des mississippischen Alligators (Alligator lueius sive mississippiensis). 
(Mit 1 Holzschnitt) in: Bull. de l’Acad. imp. St. Petersbourg, Taf. 17, 1872, p. 307-309. — 
Auszug in: Lotos, 22. Jahrg., 1872, p. 179—180. 

Brücke, E. Über die Mechanik des Kreislaufes bei den Krokodilen, in: Wiener Sitzungsber. d. math. nat. 
Kl., Bd. 6, 1851, p. 61—63. 

— Beiträge zur vergl. Anatomie und Physiologie des Gefälssystems der Amphibien, in: Denk- 
schriften der Wiener Akademie 1852. 

Davenport. Note on the Carotids and the Ductus Botalli of the Alligator, in: Bull. Mus. Harvard Coll., 
Vol. 34, p. 45—48. 

Duverney, G. J. Descriptions du coeur du Crocodile, in: M&m. Acad. Sc. Paris 1703, p. 390—392. 

Duvernoy, G. L. Sur la structure du coeur des Orocodiliens, in: l’Institut VI, 1838, No. 238, p. 233. 

Fritsch, G. Zur vergleichenden Anatomie der Amphibienherzen, in: Reichert und Dubois Reymond’s 
Archiv, 1869. (Alligator lucius). 

Gash, F. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien, in: Arch, Naturg,, 
54. Jahrg., p. 118—152, T. 11—12. 

Grosser, 0. und Brezina, Ernst. Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei 
Reptilien. Mit 2 Taf., in: Morph. Jahrb., 23. Bd., 2. Heft, p. 289—323, 1895. (Zitiert nur 
die Angaben von Rathke). 

Gulliver, Gey. On the blood-corpuseles of the Crocodilidae, in: Proceed. Zool. Soc. London VIII, 1840, 
p. 131—133. 

Hochstetter, F. Über die Entwicklung der Extremitätsvenen bei den Amnioten, in: Morph. Jahrb., 
17. Bd., p. 1—43, 12 Fieg., T. 1—3, 1891 (Alligator). 

= Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Venensystems der Amnioten, 2. Reptilien, in: Morph. 
Jahrb., 19. Bd., p. 428—501, T. 15—17, 1893. (Krokodile). 

Hoeven, J. van der. Over het hart der Krokodillen en de Geschiedenis onzer kennis van betzelve, in: 
Tydschrift voor natuurlyke geschiedenis en physiologie Deel VI, Leiden 1839. 

Hyrtl. Über einige Wundernetze bei Amphibien, in: Medizinische Jahrbücher des östreichischen Staates, 
Wien 1842, Bd. 38, p. 257—261. (Champsa luecius). 

= Über die Selbststeuerung des Herzens. Ein Beitrag zur Mechanik der Aortenklappen, Wien 
W. Braumüller 1855, 8° (71 pag.). 

Jacquart, Hnr. Sur plusieurs points du systöme veineux abdominal du Caiman & museau du brochet 
(Alligator lucius), in: Compt. rend. Acad. Sc. Paris, Tome 47, 1858, p. 822—823. — l’Institut 
26, 1858, No. 1300, p. 392. — Ann. Science, natur. 4. Ser., Tome 9, 1858, p. 129-154. 
(Avec 2 Pl.), 

Jones, J. Investigations chemical and physiologieal relative to certain American Vertebrata, in: Smith’s 
Contrib. to knowledge, Vol. VIII, 1856. (Zusammensetzung des Blutes von Alligator). 


— 131 — 


Klinekowström, A. Quelques recherches morphologiques sur les arteres du cerveau des Vertehres, in: 
Bih. Svenska Vet. Akad. Handl, 15. Bd., Afd. 4, No. 10, 1890, 26 pagg., 2 Taf. (Alligator). 
Makay, John Yule. The development of the branchial arterial arches in Birds, with especial reference 
to the origin of the subelavians and carotids. Abstr., in: Proc. R. Soc. London, Vol. 42, 
p. 429—432, 
Mandl. Sur les globules du sang chez les Crocodililens, in: Compt. rend. Acad. Sc. Paris, Tome 9, 1839, 
p. 826, — l’Insitut VII, 1839, No. 313, p. 454. 
—_ Note sur les globules sanguins du Protee et des Crocodiliens. (Mit Abbildungen), in: Ann. 
Science. natur., 2. Ser. Zool., Tome 12, 1839, p. 2839—291. 
Mills, T. Wesley. On the physiology of the Heart of the Alligator, in: Johns Hopkins Univ. Cireul., 
Vols5ENoS43 pur 8: 
Müller, Joh. Über die Lymphherzen der Schildkröten, in: Abhandl. der Akademie der Wissensch, zu 
Berlin. Aus dem Jahr 1839, p. 31, 1840. (Krokodil ohne nähere Angabe). 
Nicolai. Untersuchungen über den Verlauf und die Verteilung der Venen bei einigen Vögeln, Amphibien 
und Fischen, besonders die Venen der Nieren betreffend, in: Isis 1826, p. 404 (Krokodil ohne 
Angabe der Art). 
Panizza, Bartol. Sulla struttura del euore et della eircolazione del sangue del Orocodilus lucius, in: 
Bibliotheca italiana, Aprile 1833; Auszug, in: Frorieps Notizen, Bd. 38, No. 828, 1833, 
p. 209—213. 
_ Sopra il systema linfatico dei Rettili: Richerche zootomiche, con sei tavolae, Pavia 1833. 
(Krokodil). 
Poelmann, C. Note sur le syst&me eireulatoire des Crocodiliens, in: Bull. de l’Acad. de Belge, Tome 21, 
I, 1854, p. 67—72. Auszug: l’Institut XXII, 1854, No. 1068, p. 213—215. 
Rathke, Heinrich. Über die Carotiden der Krokodile und Vögel, in: Müllers Archiv f. Anat. 1850, 
p. 184—192. 
_ Untersuchungen über die Aortenwurzeln und die von ihnen ausgehenden Arterien der 
Saurier. Mit 6 Taf.: Denkschriften der math. naturw. Klasse der Akad. d. Wissenschaften 
zu Wien, Bd. 13, 1857. 
—_= Bemerkungen über die Entstehung der bei manchen Vögeln und den Krokodilen vorkommenden 
unpaarigen, gemeinschaftlichen Carotis: Müllers Archiv f. Anat. u. Phys 1858, p. 315—322. 
— Untersuchungen über die Arterien der Verdauungswerkzeuge der Saurier: Abhandl d. Akad. 
d. Wiss. München. Math, Phys. Klasse, Bd. IX, p. 125, 1863. (Crocodilus). 
Retzius, Gust. Über ein Blutgefäfs führendes Epithelgewebe im membranösen Gehörorgan. (Mit Holz- 
schnitten), in: Biolog. Untersuch., Retzius 2, 1882, p. 97—102. (Alligator). 
Vrolik, W. Sur le coeur du Caiman & museau de brochet. (Crocodil. lucius). (Mit 1 Taf.), in: Het. Institut 
1841, p. 272—274. 
Zuckerkandl, E. Vorläufige Mitteilung über die Morphologie der Armarterien, in: Verhandl. Anat. Ges. 
6. Vers., p. 265—266, 1892 (Alligator) 
_ Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Arterien des Vorderarmes, 2. Teil, in: Anat. 
Hefte, 1. Abt., 5. Bd., p. 157—205, T. 13, 14. (Alligator). 
— Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Arterien des Unterschenkels und des Fulses, 
ibid. p. 20”—291, T. 15—20. (Alligator). 


Are 


—1825 — 


Urogenitalsystem. 


Boas, J. E. V. Zur Morphologie der Begattungsorgane der amnioten Wirbeltiere, in: Morph. Jahrb., 
17. Bd., p. 271—287, 5 Figg., T. 16. (Crocodilus). 

Budge. Über das Harnreseryoir der Wirbeltiere, in: Mitteil. aus dem naturw. Verein von Neu-Vorpommern 
und Rügen, 7. Jahrg. 1875, p. 18. (Krokodil), 

Gadow, H. Remarks on the eloaca and on the copulatory organs of the Amniota, in: Philos. Trans., 
Vol. 178 B., p. 5—37, T. 2—5, 1888. (Alligator und COrocodilus). 

Geoffroy Saint-Hilaire, Isid. et Martin, J. G. Recherches anatomiques sur deux canaux qui 
mettent la cavite du pe6ritoine en communication avec les corps caverneux chez la Tortue 
femelle et sur leurs analogues chez le Crocodile (Crocodilus lueius); et Remarques sur la 
structure et la disposition du cloaque, du clitoris et des corps caverneux chez la Tortue. — 
Note sur les Canaux p6ritongaux des Emydes et du Crocodile mäles. (Avec 2 P].), in: Ann, 
Science. natur, Tome 13, 1828, p. 153—201, 201— 206. 

Müller, Joh. Über zwei verschiedene Typen in dem Bau der erectilen männlichen Geschlechtsorgane bei 
den straufsenartigen Vögeln und über die Entwicklungsformen dieser Organe unter den 
Wirbeltieren überhaupt. (Crocodilus). Gelesen in d. K. Akad. der Wissenschaft zu Berlin 1836. 
Mit 3 Kupfertafeln. (Ausden Abh.d. Berlin. Ak. d. W. 1836), gr. 4°, Berlin 1838 (Dümnler). 

Pagenstecher, H. A. Über Harnablagerung bei Alligator (Caiman) sclerops und über Harnausscheidung 
im allgemeinen, in: Verh. d. naturhist. medizin. Ver. Heidelberg, 3. Bd. (1862—1865) 1865, 
p. 129—133. 

Peters, W. Über eigentümliche Moschusdrüsen bei Schildkröten, in: Archiv f. Anatomie u. Physiologie, 
herausgegeb. v. Joh. Müller 1848, p. 492—495. (Erwähnt Kieferdrüsen und Kloakendrüsen 
der Krokodile), 

Pettit, Aug. Recherches sur les capsules surr£nales, in: Journ. Anat. Phys. Paris, 32. Annde, p. 301—362, 
369—419, T. 6—9. (Jacare und Alligator). 

Solger, B. Beiträge zur Kenntnis der Niere und besonders der Nierenpigmente niederer Wirbeltiere., 
(Mit 1 Taf. u. 3 Holzschn.), Halle 1882: Abh. Naturf. Ges. Halle, 15. Bd., 3/4. Heft, 
p. 405—444, 1882. (Niere von Alligator). 

— Zur Kenntnis der Krokodilniere und der Nierenfarbstoffe niederer Wirbeltiere, in: Zeitschr. 
Wiss. Zool., 41. Bd. p. 605—615, Taf. 32, 1885. (Alligator sp.) 

Sowiensky, W. O0. Sur le systeme urog£nital de la femelle de l’Alligator. Avec. 1 pl, in: Me&m. Soc. 

Natural. Kiew, T. 10, Livr. 2, p. 437—432. 


Darmkanal und seine Anhangsorgane. 


Beddard, Frank E. Notes on the visceral anatomy of Birds, No. 1. On the so called omentum, in: 
Proc. Zool. Soc. London f. 1885, p. 836—844, 2 Figg. (Crocodilus acutus). 

Brotz, J.et Wagenmann, C. A. De Amphibiorum hepate, liene ac pancreate observat. zootom,, 
Freiburg 1834, 4%, mit Abbildungen. (Crocodilus sclerops). 

Butler, Ger. W. Onthe Subdivision of the Body-cavity in Snakes, in: Proc. Zool. Soc. London, p. 477—498. 
(Krokodile). 


— 13 — 


Butler, Ger. W. On the Subdivision on the body cavity in lizards, erocodiles and birds, in: Proc. Zool. 
soc. London 1889, IV, p. 452—474. 

Chaffanjon, J. Öbservations sur l’ Alligator mässissippiensis, in: Ann. Soe, Linn. Lyon, Bd. 28, 1881, 
p. 83 ff. (Traetus intestinalis und Mesenterium). 

Eberth, ©. J. Über die Milz- und Mesenterialdrüse des Krokodils, in: Würzburg. naturwiss. Zeitschr., 
5. Bd., 1864, p. 41-42. (Nach Huxley in Quart.-Journ., Geol. Soe., Vol. 31, 1875, p. 423). 

Eisler, P. Zur Kenntnis der Histologie des Alligatormagens, in: Arch. Mikr. Anat,, 34. Bd., p. 1-10, 
T. 1, 1889. 

Gaupp, E. Anatomische Untersuchungen über die Nervenversorgung der Mund- und Nasenhöhlendrüsen 
der Wirbeltiere, in: Morph. Jahrb., 14. Bd., p. 436489, T. 19, 1888. (Orocodilus niloticus). 

Gerson. Porta coeli, p. 33. (Lingula crocodili maxillae adhaeret). 

Giebel, ©. G Odontographie. Vergleichende Darstellung des Zahnsystems der lebenden und fossilen 
Wirbeltiere, Leipzig 1855. Crocodilina. p. 88—90, 

Leuckart, Friedr. Sigism. Zoologische Bruchstücke, Teil II. Mit 6 lithogr. Taf., gr. 4°, Stuttgart 
1841. (Verdauungstraetus). 

Mayer, ©. Zähne im Oberschnabel bei Vögeln, Krokodilen und Schildkröten, in: Froriep’s neue Notizen, Bd. 20, 
1841, p. 69. 

Owen, R. Odontography or a treatise on the comparative Anatomy of the teeth., 2 Vol., London 1840—1845, 
p-. 285— 2%. 

Retzius. Bemerkungen über den inneren Bau der Zähne mit besonderer Rücksicht auf den im Zahn- 
knochen vorkommenden Röhrenbau. Müllers Archiv, Jahrgang 1837, p. 521 und 553 
(Allig. selerops und Allig. lueius). 


Atmungsorgane. 


Dubois, Eug. Zur Morphologie des Larynx, in: Anat. Anzeiger, 1. Jahrg., p. 178—186, 225—231, 
12 Figg. (Alligator). i 

Flix, Austin. Über den Sitz des Atmungsbedürfnisses, in: American. Journ. Oct. 1861 —= Schmidt Jahrb. 
1853, p. 156. 

Henle, J. Vergl. anatom. Beschreibung des Kehlkopfs, Leipzig 1839. (Krokodil). 

Humboldt, A. v. Chemismus des Atmens bei jungen Krokodilen: Annal. du Museum, T. 2, p. 335, 1803. 

Humboldt, Alex. y. und A. Bonpland. Über das Zungenbein und den Kehlkopf der Vögel, der Affen 
und des Krokodils, in: Beobachtungen aus der Zoolog. und Vergl. Anat. Lief. 1. Mit Kupf., 
gr. 4°, Stuttgart 1807—1809. 

Le Conte, J. Experiments illustrating the seat of eolition in the Alligator, in: New-York Journ. Med., 
Vol. 5, 1845, p. 335—347. 

Lereboullet, A. Anatomie comparde de l’appareil respiratoire dans les animaux vertebres. These d’ana- 
tomie compar6e, presentee et soutenue, le 4 aoüt 1838 ete. Avee 1 pl. lith. et color. in 4°, 
Stralsburg 1838. 

Meickel, J. Fr. Über das Respirationssystem der Reptilien, in: Deutsch. Arch. f. Physiol. V. 4, 1818. 

Milani, A. Beiträge zur Kenntnis der Reptilienlunge, II. Teil, mit 4 Tafeln und 19 Abbildungen im Text: 
Zoolog. Jahrb., Abt. f. Anat., 10. Bd., 1. Heft, 1897. 

— Ausz. v. E. Göppert, Zoolog. Zentralbl., 4. Jahrg., No. 24, p. 846—848. (Alligator-Crocodilus). 


— 134 — 


Miller, W.S. The structure of the lung, in: Journ. Morph., V. 8, p. 165—188, 1893. (Crocodilus u. Alligator). 

Schulze, F. E. Die Lungen, in: Striekers Handb. der Gewebelehre, Vol. I, p. 464, 1871. 

Siefert, E. Über die Atmung der Reptilien und Vögel, in: Arch. Phys. Pflüger, 64. Bd., p. 321—506, 
8 Figg., T. 3—5. (Alligator). 


Integument. 


Alessandrini, Ant. De intima squamarum textura Piscium deque scutulis super corio seatentibus 
Crocodili atque armadili, mit 5 Taf, in: Novi Comment. Acad. Bonon, Tom. IX, 1849, 
p. 371—39. 

Boas, J. Zur Morphologie der Wirbeltierkralle, in: Morph. Jahrb., Bd. 21, 1894. (Crocodilus u. Alligator). 

Bell, Thom. On the structure and use of the submaxillary odoriferous gland in the genus Crocodzlus. 
(Mit 1 Taf.), in: Philos. Transaet. of the Royal Society of London 1827, p. 132—138. Abstr. 
in: Abstracts of the Papers ete., Vol. II, 1833, p. 309—310. — Feruss, Bull. Sc. nat. Tome 15, 
1828, p. 164. — Heusingers Zeitschrift f. org. Phys. Bd. 3, 1829, p. 140—143. — Isis 1836, 
p. 588—589. 

Cartier. Über den feineren Bau der Epidermis bei den Reptilien insbesondere bei den Geckoniden; vor- 
läufige Mitteilung: Verhandl. der physik. med. Gesellschaft zu Würzburg, Bd. 8, 1872, p. 237. 

Duge&s, A. Bolsas glaudulosas de los Crocodilos, in: Naturaleza Mexicana (2), Vol. 1, 1888, p. 206—207, 
Taf. 18. (Kieferdrüse). 

Emery, ©. Osservazioni sui pori cutanei dei Coecodrilli, in: Mem. Accad. Bologna (5) Tomo 4, p. 593—600, 
(Mit Taf.). Vorläuf. Mitteilung, in: Rend. Accad. Bologna 1893—1894, p. 119—120, (Crocodilus 
niloticus und biporcatus). 

Göppert, E. Zur Phylogenese der Wirbeltierkralle: Morpholog. Jahrbuch v. Gegenbaur, Bd. 25, p. 1-30, 
1898. (Medianer Längsschnitt durch die Kralle eines älteren Krokodilembryos). 

Huxley, Thom. H. On the dermal armour of Jacare and Caiman, with notes on the specific and generic 
characters of recent Crocodilia, in: Journ. Proceed. Linn. „Soc. London, Vol. 4, No. 13, 
1859, p. 1-28. 

Lwoff, W. Beiträge zur Histologie der Haut der Reptilien. Über die Haut der Krokodile. Mit 1 Tafel, in: 
Bull. de la Soc. Imp. des Natural. de Moscou Tome 60, 1884, p. 313—334. Mit 1 Tafel. 
(Crocodilus acutus und biporcatus). 

Oppenheimer, E. Über eigentümliche Organe in der Haut einiger Reptilien: Morph. Arb. von Schwalbe 
Bd. V, p. 446 ete, 3 Taf., 1896. (Crocodilus vulgaris, Cr. porosus und Alligator selerops). 


Sinnesorgane. 


Abelsdorff, G. Physiolog. Beobachtungen am Auge des Krokodils. Mit 1 Taf., in: Arch. f. Anat. u. Phys. 
1898, Physiol. Abt. III, p. 155—166. (Alligator lucius und Crocodil. cataphractus). 

Ayers, H. Vertebrate Cephalogenesis. 2, A Contribution to the Morphology of the Vertebrate Ear, with 
a Reconsideration of its Functions, in: Journ. Morph. Vol. 6, p. 1—360. 26 Figg., T. 1—12. 
(Alligator). 

Beard, J. Morphologieal Studies No. 4. The nose and Jacobsons organ, in: Zoolog. Jahrbücher, Bd. III, 
p- 772, 1889. (Crocodilus). 

Beneden, E. van. Recherches sur l’oreille des Crocodiliens et ses communications multiplees avec le 
pharynx: Archive de Biologie, Vol: III, 1882. 


— 15 — 


Bruner, H.L. The Nasal Muscles in the Reptilia, in: Anat. Anzeiger, 13. Bd., p. 217—218. (Alligator und 
Crocodilus). 
Carlisle. Columella des Ganges-Krokodils, abgebildet in: Philos. Transact,. for the Year 1805, P. 2. 
Chievitz, J.H. Die Area centralis retinae, in: Verh. Anat. Ges. 3. Vers. Berlin 1890, p. 77—82. 
—_ Untersuchungen über die Area centralis retinae, in: Arch. Anat. Phys. Anat. Abt. p.139- 196, 
T. 6. (Crocodilus intermedius). 
Dennissenko, G. Über den Bau der äufseren Körnerschicht der Netzhaut bei den Wirbeltieren, in: 
Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. 19, p. 395, 1881. (Alligator). 
Gegenbaur. Über die Nasenmuscheln der Vögel, in: Jen. Zeitschrift f. Med. u. Naturw., Bd. VII, 
p. 1, 1875. (Alligator lueius). 
Hasse, C. Das Gehörorgan der Krokodile nebst weiteren vergleichend anatomischen Bemerkungen über das 
mittlere Obr der Wirbeltiere und dessen Annexa. (Mit 3 Taf.), in: Anat. Studien (Hasse), 
4. Heft, Vol. 6, 1873, p. 679—750. (Crocodil. nilotieus). 
Heinemann, Ü. Beiträge zur Anatomie der Retina, in: Archiv t. mikrosk. Anatomie Bd. XIV, p. 409, 
1877. (Crocodilus rhombifer Cuv.). 
Hoffmann, B. Die Thränenwege der Vögel und Amphibien, in: Zeit. Naturw. 55. Bd., p. 443—479, 3 T. 
Auch als Inaug.-Diss. Leipzig. 
Hoffmann, Th. H. Beiträge zur vergl. Anatomie der Wirbeltiere: Niederl. Arch. f. Zool. 4. Bd, 
_ Zur Anatomie der Retina bei Amphibien und Reptilien, in: Niederl. Arch. f. Zool., Bd. 3, 
p- 1—45, Taf. 1—2, 1877. \ 
Huxley, T.H. On the Representatives of the Malleus and the Incus of the Mammalia in the other 
Vertebrata, in: Proceed. of the Sc. M. of the Zoolog. Soc. of London 1869, p. 391. With 
8 Fieg. (Crocodilus). 
Ibsen. Vergleichend anatomische Untersuchungen der Wirbeltiere. Kopenhagen 1870. (Gehörorgan). 
Iwanzoff, N. Zur Anatomie der Knöchelchen des mittleren Ohres bei Amphibien und Reptilien. Vor- 
läufige Mitt. in: Anat. Anzeiger 9. Bd., p. 578—584. (Alligator). 
Killian, G. Die Ohrmuskeln des Krokodils. Mit 1 Taf.: Jen. Zeitschrift f. Naturk. 24. Bd., 4. Heft, 
p. 652—656, 1890. 
Koganei, J. Untersuchungen über den Bau der Iris, in: Sitz. Berl. Akad. Berlin, p. 105—106. 
_ Untersuchungen über den Bau der Iris des Menschen und der Wirbeltiere, in: Arch. Mikr. 
Anat. 25. Bd., p. 1-47, T. 1, 1885, (Alligator). 
Kuhn, Beiträge zur Anatomie des Gehörganges. 3. Abt.: Über das häutige Labyrinth der Reptilien, mit 
7 Taf., Bonn 1882, in: Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 20, p. 271—361. (Alligator lueius). 
Mercanti, Ferruceio. Richerche sul muscolo eiliare dei Rettili, in: Atti Acead. Lincei Mem. Vol. 19, 
8 pgg., 1 Taf. Id. in: Arch. Ital. Biol. Tomo 3, 1883. (Alligator mississippiensis). 
Peters, W. Über die Gehörknöchelchen und den Meckelschen Knorpel bei den Krokodilen. Mit 1 Taf.: 
Monatsber. d. Akad. d. W. zu Berlin (1868) 1869, p. 592—598. 
Retzius, G. Das Gehörorgan der Wirbeltiere, 2. Teil. Das Gehörorgan der Reptilien, der Vögel und der 
Säugetiere. Stockholm, Folio VIII, 368 pgg., 39 Taf. (Alligator). 
— Ueber ein Blutgefäls führendes Epithelgewebe im membranösen Gehörorgan: Biolog. Unter- 
suchungen, Retzius 2, 1882, p. 97—102. (Alligator). 
Searpa. Anatomicae disquisitiones de anditu et alfactu. Ticino 1789. (Crocodilus). 
Solger, B. Beiträge zur Kenntnis der Nasenwandung und besonders der Nasenmuskeln der Reptilien: 
Morpholog. Jahrb. Bd. I, p. 467, 1876. (Orocodil. niloticus). 
Voigt, Gfr. resp. Dorner, Joach. Disput. de lacrymis Croceodili. Wittenbergae 1666, 4° (2 Bogen). 
Windischmann. De penitiori auris in amphibiis struetura. Lipsiae 1831. (Crocodilus). 


— 136 — 


Entwicklungsgeschichte. 


Anderson, A. An account of the eggs and youngs of the Gayvial (Gavial gangeticus): Proceed. Zool. 
Society, 1875. 

Battersby, J. Crocodiles Egg with Solid Shell, in: Nature, Vol. 48, No. 1237, p. 248. 

Bemmelen, J. F. van. Die Visceraltaschen und Aortenbogen bei Reptilien und Vögeln, in: Zool. Anz., 
9. Jahrg. 1886, p. 5283—532 und 543—546. (Junger und älterer Alligatorembryo). 

Blumenbach. Naturhistorische Abbildungen, Taf. 27. (Abbildung von Eiern). 

Boake, Banceroft. The nest of the Crocodile, in: Zoologist, 2. Ser., Vol. 5, 1870, p. 2002—2004. 

Clarke, S. F. The nest and eggs of the Alligator, Alligator Tlucius Cuv., in: Zool. Anz., 11. Jahrg., 
No. 290, p. 568—570 und Ann. of Natur. History 6, Vol. 2, Dec., p. 509-511, Abstr. in: 
Journ. R. Microsc. Soc. London 1888, P. 6, p. 925. 

—_ The Habits and Embryology of the American Alligator, in: Journ. of Morphology Vol. V, 
p. 182—214, Taf. IX—XIII, Abstr. in: Journ. R. Mierose. Soc. London 1892, P. 3, p. 347. — 
Amer. Naturalist Vol. 26, Jan., p. 77—78,. 

Emin Pascha und Stuhlmann. Zur Biologie des afrikanischen Krokodils: Zool. Jahrb., Abt. für 
System., V. Bd., 1890, p. 546548. 

Feilden, H. W. The nest of the Alligator, in: Zoologist, 2. Ser., Vol. 5, 1870, p. 2090—2(92. 

Gadow, Hans. On the modifications of the first and second visceral arches with especial reference to 
the homologies of the auditory ossieles: Philos. Trans. Vol. 179B, p. 451-485, T. 71—74. 
(Alligator). 

Gaupp, E. Anatomische Untersuchungen über die Nervenversorgung der Mund- und Nasenhöhlendrüsen 
der Wirbeltiere: Morpholog. Jahrb. 14. Bd., p. 436—489, T. 19, 1883. (Crocodil. niloticus). 

Goette, A. Entwicklungsgeschichte des Flufsneunauges (Petromyzon fluviatilis), 1890. (Abbildung der 
geöffneten Brust-Bauchhöhle eines Krokodilfötus). 

Hoffmann, C.K. Reptilien, in: Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig 1890. 

Howes, G. B. On the probable existence of a Jacobsons Organ among the Crocodilia, in: Proc. Zool. Soc. 
London, Febr. 1891, p. 148—159, 1 Pl. 

Killian, Gustav. Über die Bursa und Tonsilla pharyngea. Eine entwicklungsgeschichtliche und vergl. 
anat. Studie, in: Morph. Jahrb. 14. Bd., p. 618—711, 43 Figg., T. 25—26, 1888. (Crocodilus 
niloticus, p. 690—692, mit Abbildung). 

Kynsey. Nestrifling of Crocodiles: Proceed. of the Se. M. of the Zoolog. Soc. of London 1880, p. 186—187. 
(Vorgelegt von Parker). 

Kükenthal, W. Zur Entwicklung des Handskelets der Krokodile, in: Morph. Jahrb, Bd. 19, 1. Heft, 
p- 42—55, 1892. Mit 1 Fig. 

Mayer. Zähne im ÖOberschnabel bei Vögeln, Krokodilen und Schildkröten, in: Frorieps Neue Notizen, 
Bd. XX, 1841, p. 69. 

Meck, Alex. On the Occurrence of a Jacobsons Organ, with Notes on the Development of the Nasal 
Cavity, the Lachrymal Duct and the Harderian Gland in Crocodilus porosus, in: Journ. Anat. 
Phys. London 1892, Vol. 27, p. 151—160, T. 10. 

Parker, W.K. Exhibition of and remarks upon the eggs and embryos of some Crocodiles, in: Proceed. of 
the Sceientifie Meetings of the Zoolog. Soc. of London, Jahrg. 1880, p. 186. (Crocodilus 
palustris, vide Kinsey). 

— Development of the skull in the Crocodilia, in: Transactions of the Zoological Society of 
London Bd. XI, 1882, p. 264—307, Taf. 62—71. Abstr. of a Memoir on the skull of the 
Crocodilia, in: Proc, Zool. Soc. London 1882, I, p. 97”—98; — On the development of the 
Crocodilian Skull, with figg., in: Nature Vol. 26, No. 663, p. 252—254. 


— an 


Rathke, H. Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile. Braunschweig 1867. 

Roese, ©, Über die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden, in: Anat. Anz. 1892, Bd. VII, 
p. 748—764. Mit 14 Abbildungen. (Crocodilus biporcatus). 

_ Über die Zahnentwicklung der Reptilien, in: Deutsche Monatsschrift für Zahnheilkunde 1892, 
X. Jahrg., 4. Heft, p. 127—149. (Crocodilus biporcatus). 

— Über die Zahnentwiceklung der Krokodile, in: Verhandl. der anatom. Gesellschaft, Wien 1892. 

_ Über die Zahnentwicklung der Krokodile, in: Morph. Arb. von Schwalbe, Bd. III, p. 195—228, 
Mit 45 Figg. 

— Über die Verwachsung von retinierten Zähnen mit den Kieferknochen, in: Anat. Anz. 
8. Jahrg., p. 82—89, 1893. 

— Über das rudimentäre Jacobsonsche Organ der Krokodile und des Menschen, in: ibid. 8. Jahrg., 
p. 458—472, 16 Figg., 1893. 

_ Über die Nasendrüse und die Gaumendrüsen von Crocodilus porosus: ibid. 8. Jahrg., 
p. 745—751, 6 Figg., 1893. 

Sacchi, Maria. Contribuzioni all’ istologia ed embriologia dell’ appareechio digerente dei Batraci e dei 
Rettili, in: Atti Soc. Ital,. Sc. N. Milano, Vol. 29, p. 361—409, T. 20—21. (Crocodklus). 

Schwalbe. Über Auricularhöcker bei Reptilien, ein Beitrag zur Phylogenie des äufseren Ohres, in: Anat. 
Anz. 1891, Bd. VI, p. 43—53. Mit 2 Abbildungen. (Crocodilus biporcatus). 

Seba, Alb. Lacupletissimi rerum naturalium thesauri accurata deseripto et iconibus artifieiosissimus 
expressio, per universam physices historiam ete. 4 Vol. Avec 450 pl. 1734—1765. (Vol. 1 
Tab. 104, Abbildung von Krokodileiern). 

Seydel, 0. Über die Nasenhöhle und das Jacobsonsche Organ der Land- und Sumpfschildkröten. Mit 
38 Figg. im Text. Festschr. f. Gegenbaur, 2. Bd., p. 387—485. Apart. Leipzig, W. Engel- 
mann, 1896, 4°. 

Sluiter, E, Ph. Das Jacobsonsche Organ von Crocodilus porosus (Sehn.), in: Anat. Anz. 1892, Bd. 7, 
p. 540—545. Mit 6 Abbildungen. 

— Über den Eizahn und die Eischwiele einiger Reptilien: Morphol. Jahrb. 20. Bd., p. 75—89, T. 6 

Tiedemann, Oppel und Liboschitz. Naturgeschichte der Amphibien. Heft I. Gattung Krokodil, 
Heidelberg 1817. 

Tiedemann. Zu Samuel Thomas von Soemmerrings Jubelfeier. Heidelberg und Leipzig 1828. Über das 
Ei und den Fötus der Schildkröten. (Beschreibung und Abbildung eines Embryos von 
Orocodilus selerops). 

Voeltzkow, A. Ein Beitrag zur Kenntnis der Eiablage bei Krokodilen, in: Zool. Anz. 13. Jahrg, No. 332, 
p- 190—192, 1890. 

—_ Über Eiablage und Embryonalentwicklung der Krokodile, in: Sitzungsber. d. k. preufs. Akad. 
d. Wiss. Berlin 1891, VII, p. 115—120. — On the Oviposition and Embryonic. Development 
of the Crocodile. Translated, in: Ann. of Nat. Hist. Vol. 9, p. 66—72. — The Eggs and 
Embryos of the Crocodile. Abst. in: Journ. R. Microse. Soc. London 1891, P. 5, p. 577 —578. 

— — Über Biologie und Embryonalentwicklung der Krokodile, in: Sitzungsber. d. k. preuls. Akad. 
d. Wiss. Berlin 1893, XXIII, p. 347-358. — Über Biologie und Embryonalentwicklung der 
Krokodile. Ausz, v. L. Will, in: Zool. Zentralbl. 1. Jahrg., No. 6, 1, p. 250—251. — Die 
Eiablage des Madagaskar-Krokodils (Crocodilus nilotieus). Ausz., in: Naturwiss. Rundschau 
6. Jahrg., No. 19, p. 247. 

_ Über die Lebensweise des afrikanischen Krokodils (Nach Voeltzkow und Stuhlmann), in: 
Naturwiss. Rundschau 6. Bd., No. 5, p. 48. 

Waytialingam, S. Notes on the breeding of Crocodilus palustris, in: Proc. Zool, Soc. London 1880, 
p. 186—187. 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 18 


— 199 — 


Wiedersheim, R. Über die Entwicklung des Schulter- und Beckengürtels, in: Anat. Anzeiger, 4. Jahrg., 
p. 428—440, 1889. 
_ Über die Entwieklung des Urogenitalsystems bei Krokodilen und Schildkröten: Anat. Anz,, 
5. Jahrg., p. 337—344, 1890. 
Über die Entwicklung des Urogenitalsystems bei Krokodilen und Schildkröten: Arch. Mikr. 
Anat., 36. Bd., p. 411—468, Taf. 16—18, 1890. — Development of the Urogenital Apparatus of 
Croeodiles and Chelonians. Abstr., in: Journ. R. Microse, Soc. London 1891, P. 1, p. 23—44. 
— — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Urogenitalapparates der Krokodile und Schild- 
kröten: Verhandl. d. X. intern. Kongr. Berlin 1890. 
Wilson, Greg. The Development of the Ostium abdominale tubae in the Crocodile With 8 Figg.: 
Anat. Anz. 1896, 12. Bd., No. 3, p. 79-85. (Embryo von Crocodilus von 10 mm). Auszug 
von J. W. Spengel: Zool. Zentralbl. 3. Jahrg., No. 22, p. 784. 
Zuckerkandl, E. Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Arterien des Vorderarmes, 2 Teil, in: 
Anat. Hefte, 1. Abt., 5 Bd., p. 157—205, T. 13, 14. (Alligator). 
_ Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Arterien des Unterschenkels und des Fulses: 
ibid. p. 207-291, T. 15—20. (Alligator). 


Parasiten. 


Brandes. Die Familie der Holostomeae, Leipzig 1888. 
Cobbold. Entozoa, introduet. to the study of Helminthology, with reference more particularly to the 
internal Parasits of Man., London 1864—1869. 
Diesing, €. M. Systema Helminthum, Vindobon. 1850—1851. 
— 12 Arten von Acanthocephalen: Denkschr. d. k. Akad. Wien, Bd. XI, p. 286, t. 3, 1856. 
_ 16 Arten von Nematoideen: Denkschr. d. k. Akad. Wien, Bd. XIII, p.13 tab.I, fig. 18—23, 1857. 
— Revision der Cephalocotyleen, Abt. Cyelocotyleen: Sitzungsber. d. k. Akad. Wien, Bd. 49, 1864. 
Drasche. Helminthologische Notizen: Verhandl. der k. k. zool. bot. Gesellsch. Wien 1882, p. 139—142, 
tab. XII. 
Leydy. A Synopsis of Entozoa and some of their Eeto-congeners observed by the author: Proceed. Acad. 
Philad. VIII, p. 42—58. 
—_ Distomum oricola, in: Proceed. Acad. nat. sc. Philad. 1884, p. 47. 
Linstow, O0. v. Compendium der Helminthologie. Hannover 1878. 
_ Compendium der Helminthologie. Nachtrag. Hannover 1889. 
Molin. 30 Speeie di Nematoidei (Vienna): Sitzungsberichte d. k. Akad. Wien, XL, p. 317, 1860. 
Pasevi. Ascaris helieina Molin, in: Rendicont. Istit, Lombard. Pisa 1881, ser. II, vol. XIV, p. 292—297. 
Poivier, J. Trematodes nouveaux on peu connus: Bull. soc. philomat. Tome X, Paris 1885—1886, p. 20—40, 
pl. I-IV. 
— Sur les Diplostomidae: Arch, zoolog. experiment. 2. ser., Tome IV, Paris 1886, p. 327—346, 
pl. XVIII—XX. 
Solger. Trichosoma recurvum: Archiv f. Naturgesch. 1878, p. 19—23, tab. II. 
Willemoes-Suhm. Über einige Trematoden und Nematelminthen. Leipzig 1870. (Separatabdruck aus 
Z. £. w. Zool. Bd. 21). 
Wedl. Zur Helminthenfauna Ägyptens: Sitzungsber. d. k, Akad. Wien 1861, Bd, 44. 


Fossile Crocodilier. 


Agassiz, L. Rech. Poiss. Foss. Vieux Gres Rouge, p. 139, 1844. (Stagonolepis). 
Alton, Edw. d’ und Herm. Burmeister. Der fossile Gavial von Boll in Württemberg, mit Bezug- 
nahme auf die lebenden Krokodilinen nach seiner gesamten Organisation zoologisch geschildert. 
Mit 12 Taf., Halle, Ch. Gräger 1854, Fol. (82 pag.). 
Baur, G. The pelvis of the Testudinata, with notes on the evolution of the pelvis in general: Journal of 
Morpholoegy, Vol. IV, No. 3, 1892, 
Blainville, de. Emydo-Sauriens, in: Bull. Soc. Philom. 1816. 
_ Lettres sur les Crocodiles vivants et fossiles. Lettre adressee & Mr. Eudes-Deslongschamps. 
— Reponse ä la lettre pr&eedente par Eudes-Deslongchamps. Caen 1852, 4° (40 pag.). Extrait 
du IX. volume des M&moires de la Soci6t& Lindenne de Normandie, 
— Osteographie 1855. 
Blanford, F. Address to the Geological Section of the British Association at Monreal, London 1884, 
Spottisnoode & Co., 8°; ebenso: Nature, Vol. 30, p. 440-448. (Crocodilus). 
Boulenger, G. A. On some Chelonian Remains preserved in the Museum of the Royal College of 
Surgeons: Proc. Zool. Soc. London Jan. 1891 (Crocodilus toliapieus Owen). 
Brauns, D. Ein Beitrag zur Stammesgeschichte der Sauropsiden, Leopoldina, Heft 26, 1890, p. 161. 
Bravard, Aug. Considerations sur la distribution des Mammiferes terrestres fossiles dans le d&partement 
du Puy-de-Döme, in 8°. Clermont-Ferrand 1845. (Crocodilus elaverensis). 
Bronn, G. H. Über die fossilen Gaviale der Lias-Formation und der Oolithe, in: Archiv f. Naturg,, 
8. Jahrg. 1842, 1. Bd., p. 77—82. 
Fossile Gaviale, Nachtrag. (Mit 2 lithogr. Tafeln u. 3 Bog. Text), gr. Fol., Stuttgart 1844, 
Schweizerbart. 
— Sur les Mystriosaurus et Teleosaurus: l’Institut XIII, 1845, No. 599, p. 288. 
— Jahrbücher, Stuttgart 1850. 
Bronn, Heinrich Geo. und J. J. Kaup. Abhandlungen über die Gavial-artigen Reptilien der 
Lias-Formation. Mit IV lithogr. Taf. in 9 Bll. (in !/a Imp. Fol.) u. 1 Vign. Roy. Fol. 
Stuttgart 1841, Schweizerbart. 
Buckland, W. Geol. and Min. 2nd edit. 1837, Vol. I, p. 251, Vol. II, p. 36. (Crocodilus spenceri). 
Bunzel, D. Die Reptilienfauna der Gosau-Formation in der Neuen Welt bei Wr. Neustadt: Abhandl. d. 
k. k. geol. Reichsanstalt, Wien, Bd. V. (Crocodilus sp.). 
Camper, Peter. Conjectures relative to the petrifications found in St. Peter: Philos. Transact. 1786, 
Vol. 76 und in seinen Oeuyres tab. 6, Fig. 1,2, Paris 1803. (Abbildungen v. Krokodilwirbeln). 
_ Mutmalsungen über einige im St. Petersberge bei Mastricht gefundene Versteinerungen: 
P. Campers sämtliche kleine Schriften, übersetzt von Herbell. Bd. 3, St. 1, S. 1, Taf. 1, 2. 
Capellini, Giov. Sul Coceodrilliano gavialoide (Tomistoma calaritanus) scoperto nella collina di Cagliari 
nel 1868. Con 4 tay. in: Atti R. Accad. Line. (4), Mem. Vol. VI, p. 507. 
Caraveu-Cachin. Description d’un fragment de ceräne de Crocodilus rollinatı Gray des gres &ocenes 
du Tarn., in: Bull. Soc. g&ol. de France, 3. ser., Vol. VIII, No. 5, S. 368, 1881. 
Cautley, P. T. Note on the fossil Crocodile of the Sivalik Hills and on the fossil Gavial of the same. 
(With 2 Pl.), in: Asiat. Research. XIX, 1836, p. 23—38 und: Ann. se. nat..Vol. XI, p. 126, 1839. 
Cautley und Faleoner. Über die Reste einer fossilen Meerkatze in den Tertiärschichten der Siyalik- 
Berge im Norden Hindostans: Lond.-Edinb. phil. Mag. 1837, XI, p. 393—394. (Orocodilus 
biporcatus, erassidens, gangeticus). 
18* 


— 140° — 


Cautley und Faleoner. Übersicht der Geschlechter und Arten der in den oberen Schiehten der Tertiär- 
Ablagerungen der Sivalik-Berge des Himalaya fossil gefundenen Tiere: Journ. of the Asiatie 
Soc. of Beng. and Caleutta 1835; und in: Ann. se. nat. 1857, B. 1V, 60-62. (Crocodilus bipor- 
catus? Gavialis gangetica ?). 
Chapman, Will. An account of the fossil bones of an Alligator found on the sea-shore near Whitby 
(With 1 Pl.), in: Philos. Transaet. Vol. 50, 1758, p. 688—691. 
Charlesworth, Edw. On the recent discovery of a fossil Crocodile at Whitby. (Mit Abbildungen), in: 
Charlesworth’s Magazine Nat Hist. Vol. 1, 1837, p. 531—532. 
_ Teleosaurus ishuodon, in: British Association Reports 1554, Transact. of the Sections p. 80. 
Christol, de. Vergleichung zwischen den Tier-Bevölkerungen beider Becken des Herault-Departs. während 
der tertiären Periode, in: Ann. des sciences du midi de la France 1832; — Bull, geol. de 
France 1833. 
Clift, W. On the fossil Remains of new species of Mastodon and of other vertebrated animals, formed on 
the left Bank of Irawadi: Transact. of the geologieal Soc. of London, Sec. Series, Vol. II, 
Fam. Crocodilidae, p. 375, Taf. 43. 
Collini. Fossiler Schädel eines Gavials aus den Steinbrüchen bei Altdorf: Acta Academ. Theodoro-Palatin. 
el, 105 cr, AElın or ale 2 
Connell, A. Analysis of the scales of the fossil Gavial of Caen, in: Edinb. new. Phil. Journ., Vol. 23, 
1837, p. 252—254. 
Cope, Ed. D. On the Crocodilian genus Perosuchus: Proceed. Acad. Nat. Sc. Philad. 1868, p. 203. 
— On the Crocodilian genus Perosuchus: Synopsis of the extinet Batrachia and Reptilia of 
North America, Philad. 1869, 4°. 
— Supplement to the Synopsis of the Extinet Batrachia and Reptilia of North America, in: 
Proceed. Amer. Phil. Soc. March 3, 1871. Extr., in: Amer. Journ. of Science and Arts, New- 
Haven 1871, 3. S., p. 153. 
— On the extinct Vertebrata of the Eocene of Wyoming: Haydens Sixth Annual Report of the 
Unit. Stat. geol. Surv. of Territ. on the year 1872. 
_ Report upon U. St. Geogr. Survey West of the one hundredth meridian, IV. Palaeontology, 
Crocodila, S. 60: In Syst. Cat. Vertebr. Eoc New Mexico, U. St. New Mexico, U. St. Geogr. 
Surv. West of the hundredth mer. 1874, p. 15; 1875, p. 31—33. 
—_ The Vertebrata of the ceretaceous Formations of the West: Washington, Report of the Unit, 
Stat. geol. Survey of the Territ. Vol. II, S. 250—254, 1875. 
— The Vertebrata of the Tertiary Formation of the West. Book I, in: F. V. Haydens Report 
U. S. Geoj. Survey of the Territories, Vol. 3, Washington 1834, 1009 pagg., T. 1—75a, 4°. 
E— On the Reptilia of the Triassie formations of the Atlantic Region of the U. S., in: Proceed. 
Amer. Phil. Soc 1871, Vol. XI und 1878, p. 213. 
American Naturalist 1884, 
_ On the evolution of Vertebrata, progressive and retrogressive: Amer. Natur., Vol. 19, 
p. 140—148; 234—247; 341—353. 
—_ The relations of the Puereo and Lamaric deposits: ibid. October 1885, p. 985. (Crocodilus 
stavelinus). 
u On the Homologies of the Posterior Cranial Arches in the Reptilia, in: Trans. Amer. Phil. 
Soc. Philad,. (2), Vol. 17, p. 11—26, 5 Taf., 1892. Abstr.: Amer. Natural. Vol. 26, p. 407—408, 
T. 15—17, 1892. 
Corunel, J. Note sur deux portions de mächoire fossile rapportees a un Gavial dans le terrain er&tace 
inferieur, in: Bull. Soc. g6ol. France, 2, Ser., Tome 8, 1851, p. 170—173, 496—499. 
Crocodilus Vicetinus Lioy, in: Atti Soe. ital. di Sc. 1865, p. 593. 


— 141 — 


Cuvier, G. Sur les ossements fossiles des Crocodiles et partieuliörement sur ceux des environs de Houtleur 

ete. (Avec 2 P].), in: Ann. du Mus. Tome 12, 1808, p. 73—110. 

= Resume des observations sur les espöces de Crocodiles fossiles, in: Feruss. Bull. Se. nat. 
Tome 1, 1824, p. 93—%. 

— Recherches sur les ossements fossiles des quadrup£des etc. 4. dit, revue et augmentee etc. 
avec l’eloge de Cuvier par Louvillard. 10 Vol. in 8° et 2 Vol. in 4° de pl., Paris 1835—1837, 
chez G. Dufour et E. d’Ocagne. 

Dames, W. Subfossiler Crocodil-Humerus von Madagaskar, in: Sitzungsber. Ges. Nat. Fr. Berlin 1886, 
No. 5, p. 68—70. 

Dekay, Jam. E. Observations on a fossil of a species of Gavial. (Mit Abbildungen), in: Ann. Lyc. nat. 
hist. New-York, Vol. 3, 1828—1836, p. 158—163. 

Deperet. Über die Fauna von miocänen Wirbeltieren aus der ersten Meditterranstufe von Eggenburg:: 
Sitzungsber. Akad., gr. 8°, 22 S. Mit 2 Tafeln. Wien 1895. (Crocodilus eggenburgensis Toula 
et Kittl, isolierte Zähne). 

Deslongehamps-Eudes. Sur les Tel&osauriens: L’Institut XIII, 1845, No. 580, p. 53—56. 

_ Sur les Crocodiliens fossiles du genre Teleosaurus: ibid. No. 610, p. 323—324. 

_ Me&m. sur les Teleosauriens de l’&poque jurassique du döpartement du Calvados: M&m. Soe, 
Lin. Norm. 1863, Vol. XIII. 

— Notes pal&ontologiques 1863—1869. 

_ Metriorhynchus, in: Lenniers. Etudes geologiques et palaeontologiques sur l’Embouchure de 
la Seine 1870, p. 50—52. 

—_ Le Jura Normand., Mon. IV, Caen 1877—1881. 

Dixon, Fr. The Geology and Fossils of the Tertiary and Cretaceous Formation of Sussex (422 pp., 44 pll.), 
4°, London 1850. (Gavialis dixoni O.). 

Dollo, L. Note sur les restes des Dinosauriens rencontr&s dans le erätac& superieur de la Belgique: Bull. 
Mus. H. N. Belge, Tome 2, p. 205 —221, Fig. 

— Cinquieme note sur les Dinosauriens de Bernissart.: ibid. Tome 3, p. 126—146, 1884, Fig. 
_ Premiere note sur les Crocodiliens de Bernissart.: Bull. Mus. R. d’hist, Belg., Tome 2, No. 4, 
p. 309—340, 1883. (Dames Neues Jahrb. 1885, S. 91 —93). 
_ Nouvelle note sur le Champsosaure, Rhynchoc£phalien adapte & la vie fluviatile: Bull. Soc. 
Belge, Tome 5, 1892, p. 151—199, T. 6—8. 
Dunker. Norddeutsche Wealdenbildungen, Cassel 1846. 
— Programm der Casseler Gewerbeschule 1844. 

Enneodon Ungeri Prangner, in: Steiermärk. Zeitschrift 1845, VIII. 

Falconer u, Cautley. Über einige neu entdeckte Quadrumanen-Reste aus den Sivalik-Bergen: Journ, 
asiat. Soc. of Bengal VI, 354, — London und Edinb. phil. Mag. 1838, XII, p. 34—40. 

Faleconer and Walker. Descriptive Catalogue of the fossil remains of Vertebrata from the Sivalik 
Hills ete., Caleutta 1859, S. 120. 

Fanjas de Saint-Fond, Barthelmy. Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maöstricht. 
Avec 54 pl, er. in 4°, Paris 1799. (Gavial). 

Fitzinger. Über die systematische Stellung einiger fossilen Reptilien: L. Fitzinger Systema Reptilium, 
Faseie. I, Amblyglossae, Vindebonae 1843. 

— Bemerkungen über Pranger’s Enneodon ungeri aus der Tertiärformation von Steiermark 
(Crocodil. sp.): Neue Jahrb. f. Mineral. 1846, p. 188—191. 
Fraas, Osc. Dyoplax arenaccus. Württemb. Jahreshefte 1867, XXIII. 
— Aetosaurus ferratus. Württemb. Jahreshefte 1877, XXXIII. 

Fritsch, A. Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens, 2 Bd, Prag, Fr. 

Rivnäk, Fol., 64 pgg., T. 49—70 und Figg. 


— 12 — 


Gavialis Dixoni Owen. Palaeont. Soe., 1849. 
Gaudry, A. Palaeantology in Germany and Austria, in: Geol. Mag., London (3), Vol. 2, p. 556—559, 
Geoffroy St. Hilaire, Recherches sar de grands Sauriens de la Rasse Normandie, in: M&m. de ]’Ac. 
roy. des se., 1831, XII. Paris und: Ann. des sciences nat. 1831, t, XXII. 
L’Institut. Journ. des Acad. et Soc. scient. de la France, 1833 I, S, 137—138. 
Sur les recherches faites dans les carrieres du caleaire oolithigue de Caen ayant donne liew 
& la decouverte de plusieurs beaux &chantillons et de nouvelles especes de Tel&osaures: 
Mem. Acad. Se. Paris, Tome 12, 1833, p. 43—61. 
Gervais, P. Zoologie et Paleontologie Francaises (Animaux vertebres), 2 Vol. de 4°, Paris 1848—1852. 
Ausz., in: Neues Jabrb. f. Mineral. Geognosie und Geologie, Jahrg. 1855, p. 222—235. 
Beobachtungen über die fossilen Reptilien Frankreichs, I. Teil, in: Compt. rend, 1853, 36. Bd., 
374—377, II. Teil, ibid., p. 470—474. Ausz., in: Neues Jahrb, f. Mineral. Geogn. und Geolog. 
Jahrg. 1855, p. 742—745. 
_ Atoposauridae: Comptes rendues 1871, Bd. 73. 
Gibbes, R. W. Abhandlung über Mesasaurus und die drei verwandten Sippen Holcodus, Conosaurus und 
Amphorosteus, in: Smithsonian Contributions to knowledge, Vol. II, art. 5, 13 pp., 3 pll. 
Ausz., in: Neues Jahrb. f. Min. Geogn. und Geolog., Jahrg, 1852, p. 762—765. 
Giebel. Fauna der Vorwelt, I. Bd., 1847, 19 Spezies von Krokodilen. 
_ Odontographie. Vergleichende Darstellung des Zahnsystems der lebenden und fossilen 
Wirbeltiere, Leipzig 1855, Krokodilinen, p. S8—90. 
Gmelin. Lacerta gangetica: Systema naturae 1789. 
Gray, J. E. Synopsis reptilium; a short description of the species of Reptiles, London 1831. (9 tertiäre 
Krokodilarten). 
_ New Alligator (Perosuchus fuscus Cope) from New Granada: Ann. Mag. Nat. Hist,, 4, Ser., 
Vol. 3, 1869, p. 171—172. 
Harlan, Rich. On an extinet species of Crocodile not before described. (Mit 1 Taf.), in: Journ. Acad, 
nat. Sc. Philad., Vol. 4, P. 1, 1824, p. 1824. 
— Kritische Bemerkungen über einige in Nord-Amerika gefundene organische Überbleibsel: 
James Edinb. n. philos. Journ. 1834, 1. Jahrg. 342—362 (Crocod. macrorhynchus Har!.). 
He&bert, E. Übersicht der fossilen Reste in der Kreide zu Meudon, Teil I: M&m. soe. geol. France, 2 Ser. 
Tome 5, P. 2, 1855, p. 345374, pl. 27-29. Separat-Abdruck, 30 S., 3 Tfn. 
Herbst. Mitteilung über Crocodil. plenidens Myr., in: Neues Jahrb. f. Min. Geoen. und Geolog., Jahrg. 
1857, p. 59. 
Hisinger. Esquisse d’un tableau des Petrifications de la Suede. Nouvelle edition, Stockholm 1831, 45 
pp. 8°. (Krokodilzahn). 
Hitchock, Ed. Ichnology of New-England, a Report on the sandstone of the Connectieut Valley, espe- 
eially its fossil Footmarks, 220 pp., 60 pll., 4°, Boston 1858. 
Hofmann, A. Crocodiliden aus dem Miocän der Steiermark, in: Beiträge zur Palaeont. Östreieh-Ungarns, 
herausgeg. von v. Mojsisovies und Neumayr. Bd. V, Heft 2, Wien 1886, p. 26-35, Taf. 11—14, 
= Orocodilus steineri von Schönegg und Brünn bei Wien, in: Verhandl. des k, k. geolog. 
Reichsanstalt, Wien 1887, 219. 
Hoffmann, ©. K. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Reptilien. (2 neue Crocodilus aus d. 
miocänen Braunkohle v. Steiermark). 
Hulke, J. W. On fossil remains of a Gavial like Saurian ete.: Quart. Journ. Geo]. Soc., London 1869, Vol. 25,. 
pP. 390—400, 
= On a Crocodilian skull from Kimmeridge Bay: ibid. 1870, Bd. 26, p. 167. 


— 143 — 


Hulke, J. W. Note on a fragment of a Teleosaurian Snout from Kimmeridge Bay, Dorset: ibid. Vol. 27, 1871. 
Note on two skulls from the Wealden and Purbeck. ibid. 
== Formations indieating a new subgroup of Crocodilia. With 1 pl.: ibid., Vol. St Nom! 
p. 377—382, 1878. 
— Presidential Address. 1884: Proceed. Geol. Soc., p. 45—47. 
= Skeletal anatomy of the Mesosuchia based on fossil Remains from Petersborough: Proceed. 
Zool. Soc., London 1888, part IV, p. 417. 
Huxley, Th. H. On the dermal armour of Crocodilus hastingsiae, in: Ann. of. nat. hist., 3. Ser., Vol. 3, 
1859, p. 510. 
_ On the Stagonolepis robertsoni of the Elgin sandstone: Quart. Journ. of the Geol. Soc,, 
London 1859, vol, XV., p. 440—460. 
— On Stagonolepis robertsoni and on the Evolution of the Croeodilia: ibid., Vol 31, 1875, 
p. 423—450. Mit 1 Taf. 
— Auszug daraus: Die Entwicklung der Krokodile, in: Der Naturforscher, herausgegeb. von 
W. Sklarek, Jahrg. VIIT., 1875, p. 437—439. 
— Crocodilian remains found in the Elgin Sandstone: Mem. Geol., Survey, Mons gr. III, 1877, 
Jäger. Geo Friedr. Über die fossilen Reptilien, welche in Württemberg aufgefunden worden. Stutt- 
gart 1828. 
Jokely, J. Die Tertiärablagerungen des Saazer Beckens und der Teplitzer Bucht: Jahrb. der k. k. geol. 
Reichsanstalt, Wien 1858, S. 534 (nicht näher bestimmtes Krokodil). 
Kinkelin, Fr. Über Fossilien aus Braunkohlen der Umgebung von Frankfurt a. M., in: Bericht über 
d. Senekenb. naturf. Ges. 1884 Frankfurt a. M., p. 165—182, Taf. 1. (Crocodil. ebertsi und 
Alligator darwini). 
Kiprijanow, W. Studien über die fossilen Reptilien Rufslands. St. Petersburg 1893 (Leipzig, Voss. 
Sortiment). IV. T. Ord. Crocodilini Oppel. Indeterminierte fossile Reptilien. Mit 7 Tafeln: 
Ausz. M&m,. Acad. Imp. Sc. St. Petersb. T. 31, No. 6 u. 7. 
Koken, E. Die Reptilien der norddeutschen unteren Kreide, in: Zeit. d Geol Ges. Berlin, 35. Bd., 1883, 
p. 735—827, 3 Taf. und Fig. 
— Über Gehirn und Gehör fossiler Croeodiliden, in: Sitzungsber. Ges. Naturf. Fr. Berlin 1886, 
No. 1, p. 2—4. 
_ Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen Wealden. Mit 9 Taf. u, 
30 Textfig., in: Palaeontolog. Abhandl. v. Dames u. Kayser, 3. Bd., 5. Heft, 1837. 
—_ Auszug van Branco, in: Neu. Jahrb. f. Miner. Geol. u. Palaeont. 1888, 1. Bd., 1. Heft, 
p. 110-—113. 
_ Thoracosaurus macrorhynchus Bl. aus der Tufikreide von Mastricht, in: Zeit. D. Geol. Ges,, 
40. Bd., p. 754—773, T. 32, 1889. 
Kuto'rga. Beiträge zur Geognosie und Paläontologie Dorpats etc., Petersburg 1837, 8°. (Crocodil. caenensis). 


Lamouroux. Sur le Crocodile fossile trouv& dans les carrieres du Bourg de l’Allemagne, in: Ann. gener. 
d. Se. phys, Tome 3, 1820, p. 160—164. 
La Pylaie, de. Sur des os de Crocodile et de Tortue trouves aux environs de Sable, in: Compt. rend. 
Acad. soc. Paris 1835, p. 438—439. 
Larrazet. Steneosaurus, in: Bull. Soc. g6ol. fr. 1889, 3. ser., XVII, p. 8. 
L'emoine. Thoracosaurus macrorhynchus, in: Bull. Soc. g&ol. de France 1884, 3. ser. XII, p. 158. 
—_ Note sur l’enc&phale du Gavial du Mont-Aime etudie sur trois moulangs naturels, in: Bull. 
Soe. Geol. France, Tome 12. 158—162, T. 4, 1884. 
— Note sur les caracteres generiques du Simoedosaurus, Reims 1884. 
Leidy, Jos. Thoracosaurus fossil: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 
Vol. VI, p. 35, 1852,53. 


—_— 14 — 


Leidy, Jos. Notiz über die von Dr. Hayden entdeckten Reptilien und Fische vom Judith-Flusse: im 
Nebrasca-Territorium, in: ibid. Vol. VIII, 72—74. — Sillim. Journ. 1856, 22, 112—121, Crocodil. 
humilis Leidy and Transact, of the Amer. Philos. Soc. 1859, XI, S. 146, 
= Verzeichnis der bis jetzt am Missouri-Flusse fossil gefundenen Wirbeltiere, in: Proceed.. 
Acad. nat. sc. 1857, Bd. IX, 89—91. 
_ Contributions to the extinet Vertebrate Fauna of the western Territories: Haydens Report 
of the United States geol. survey of the Territories I, S. 125—132, Taf. VIII (Crocodilus 
aptus and Or. elliotti Leidy); ref. in: Annual Report for 1870, S. 368 und 1871, S. 366. 
Link, Joh. Heinr. Epistola ad Jo. Woodward (de Crocodili effigii in Schisto), Lipsiae 1718, 4° (pl. 
dimidia et 1 tab. aen.) 1. auch in Acta Erudit. Lips. 1718, p. 188, 189. 
Lioy, Paolo. J Coceodrilli fossili del Veneto: Atti Istit. Veneto Se. Lett. Arti, T. 54 (7. Ser, T. 7), 
p. 753— 763. 
_ Über einige fossile Wirbeltiere des Vicentinischen, in: Atti della Soc. Ital. d. se. nat., 
Vol. VII, p. 391—417, 1 Taf. 
Lortet. Les reptiles fossiles du bassin du Rhöne: Archives du Muscum d’histoire naturelle de Lyon, 
T. V, 1892, 4°, 139 pg., 12 Taf, (Atoposaurus, Alligatorellus, Alligatorium, Crocodileimus,. 
Gavialinum). 
Lovisato, Domen. Nuovi resti di Coceodrilliano fossile nel miocene di Niuri, in: Atti R. Accad. Line. 
(5) Rendie. Vol. 1, 1. Sem., Tasc. 12, p. 436—439. 
Ludwig, R. Fossile Crocodiliden aus dem Oligocän des Mainzer Tertiärbeckens, in: Neues Jahrb. f£. 
Miner Geol. u. Palaeont., Jahrg. 1377, p. 74—77. 
_ Fossile Crocodiliden aus der Tertiärformation des Mainzer Beckens, Cassel 1877, 4°, 52 S., 16 Taf. 
— Fossile Crocodiliden aus der Tertiärformation des Mainzer Beckens, in: Palaeontogr. Suppl. 
III, 5. Lief. p. 33—52. Mit 8 Taf., 1877. 
Lundgren, Bernhard. Ein Gavial aus dem Senon von Annetorp bei Malmö: Neues Jahrb. f. Minera- 
logie, Geolog. u. Palaeontolog., 1890, II, p. 275. R 
Lydekker, R. Crocodilus arduini Zigno in: Atti Acead. dei Lincei 1880, Vol. V. 
—_ The Reptilia and Amphibia of the Maleri and Denwa groups: Palaeontologia Indiea (4), 
Vol. 1, Pt. 5, 36 pagg., 6 Taf. 
_ Siwalik Crocodilia, Lacertilia and Ophidia and Tertiary Fisches: ibid., Ser, X, Vol. III, 
Parts 7 und 8, 1886. Mit 10 Taf. 
_ On the occeurrence of the Crocodilian Genus Tomistoma in the Miocene of the Maltese 
Islands, in: Quart. Journ. Geol. Soc., London, Februar 1886. 

_ Notes on the Hordwell and other Crocodilians: The Geological Magazine, July 1887, p. 307. 

_ Oricosaurus-Geosaurus: ibid., Decemb. 1888, S. 452, und: Quart. Journ. Geol. Mag. 1889, p. 56. 

= On a Crocodilian Jaw from the Oxford Clay of Peterboroush: Quart. Journ. Geol, Soc., 

London, Vol. 46, P. 2, p. 284—288, 1890. 
_ Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural history) Part I, 
containing the Orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia and. 
Proterosauria, 8°, 1888. 
Mantell, G. A. Wonders of Geology. 3rd edit. 1839, vol. I, p. 337—389. (Swanage Crocodile), 
Marsh. Diplosaurus Marsh., in: Amer. Journ. Se. 1877, 3. ser., XIV, p. 254 und: Amer, Naturalist, 1888,. 
XXII, S. 1176. 

—_ Crocodilus grinnellii Marsh und Cr. kodon Marsh, in: Amer. Journ. Se. Arts, 1871, 
Matheron. (rocodilus affuvelensis, in: M&m. Acad. imp. des Sciences, Belles lettres ete. de Marseille 1869. 
Mausel-Pleydell, J. ©. Note on a Gavial Skull from the Cornbrush of Closworth: Proc. Dorset Nat.. 

Hist. and Antiquarian Field Club, vol. I, 1877. 


a 


Merk. Gavialschädel aus den Marmorbrüchen bei Altdorf: Hessische Beiträge, Bd. 2, S. 81. 
Meyer, H. von. Machimosaurus, in: Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie und Geologie, Jahrgang, 
1837, p. 560. 
pe Krokodile von Stein am Rhein, Weisenau: ibid. 1838, S. 667; 1839, 8. 77. 
— Über Phohdosaurus: ibid. 1841, S. 443, 
— Summarische Übersicht der fossilen Wirbeltiere des Mainzer Tertiär-Beckens, mit besonderer 
Rücksicht auf Weisenau: ibid. 1843, p. 379—410. (Crocodil. Bruchü, Rahti, medius und 
Brauniorum). 
—_ Mitteilung über Crocodıl. Rahti: ibid., 1851, p. 7T5—81. 
_ Mitteilung über Crocodil. biporcatus: ibid., 1852, p. 303. 
— Mitteilung über Crocodil. Bütticonensis: ibid., 1854, p. 579. 
_ Beiträge zur näheren Kenntnis fossiler Reptilien: ibid., 1857, p. 532—543. 
— Crocodilus Bütticonensis. Briefliche Mitteilung: ibid., 1859, p. 430. 
— Crocodilus Teisenbergensis Schafh: ibid., 1863, p. 446. 
— Neue fossile Reptilien aus der Ordnung der Saurier: N. Acta Acad. Caes. Leop. Car, Nat, 
Cuy. 1830. (Crocodilus Bollensis). 
= Palaeologica zur Geschichte der Erde und ihrer Geschöpfe: Frankfurt a. M., 1832, X1. Taf. und 
560 p., 8°. (System der fossilen Saurier). 
—_ Über Pholidosaurus und Macrorhynchus, in: Dunkers Monographie der deutschen Wealden- 
bildung, Braunschweig 1846, 4°. 
— Orocodilus Bütticonensis aus Sülswasser -Molasse von Büttikon in der Schweiz: Palaeonto- 
graphica, IV, 6”—71, Taf. XII, 1855. 
— Zur Fauna der Vorwelt. Reptilien aus dem lithographischen Schiefer, 1860, p. 113—116. 
_ Reptilien aus dem Stubensandstein des oberen Keupers: Palaeontographica, VII, 1861. 
— Über Belodon: Palaeontographica, Bd. VII, X und XIV. 
— Plerodon crocodiloides: Quart. Journ. Geol. Soc., 1869, 25, p. 218. 
Moore, Charl. On the skin and food of Ichthyosauri and Teleosauri: Report British. Assoe. 26. Meet. 
Cheltenham 1856, Sections ete. p. 69—70. 
Morel de Glasville. Steneosaurus Heberti, in: Bull. Soc. g&ol. fr., 3. ser. IV, p. 342 und VII, p. 318. 
Morton, Sam. George. Deseription of the Head of a fossil Crocodile from the Cretaceous Strata of 
New-Jersey: The american Journ. of Seience and Arts by Silliman, Vol. 48, S. 265—267, 1845. 
(From the Proc. of the Acad, of Natural Science of Philadelphia 1844, p. 82—86; Neues 
Jahrb. 1847, S. 381). (Orocodilus clavirostris). 
Münster, Graf Geo von. Bemerkungen über das Vorkommen von Pterodactylus, von fossiler Sepie 
und von Koprolithen in Deutschland: Jahrbuch f. Miner., 1. Jahrg., 1830, p. 442—445, 
(Orocodilus priscus). 4 
— Bemerkungen über Krokodile, bei Solenhofen gefunden: ibid. 1832, p. 416. (Orocodilus multidens). 
Nandot. Note sur les fossiles de Palaeotherium, de Lophiodon et de Crocodiles, decouverts A Provins, 
dans un bane regulier de caleaire lacustre, in: Ann. Science natur. Tome 18, 1829, p. 426—433. 
Newton, Tulley. Notes on a Crocodilian Jaw from the Corallian Rocks of Weymouth. With 1 pl, in: 
Quart. Journ. Geol. Soc. London, Vol. 34, No. 2, p. 398—401. (Genus indeterm.). 
Nieolis, E. Della posizione stratigrafica di palme et del coceodrillo fossili seoperti nel Baeino di Bolea. 
Verona, 8 pgeg. 
Nötling, F. Die Fauna des samländischen Tertiärs, in: Abh. Geol. Spee, Preufs. Berlin, 6. Bd., 3. Heft. 
(Bekannt 2 Zähne eines Krokodils). 
Oppel. Otenochasma gracile, in: Palaeontolog. Mitt. aus dem Mus. des bayer. Staates I., 8. 124. 
Orthosaurus, in: M&m, et Ann. du Muscum d’Histoire nat. Paris 1835, Tome 42, p. 101 u, 108. 


Abhandl. d. Senckenb. natur. Ges. Bd. XXVI. 19 


— Li — 


Owen, Rich. Zweiter Bericht über die fossilen ReptiliengGrossbritanniens: Report of the British Asso- 
ciation for the advancement of Science 1841. (l’Institut, Paris 1842, X, S. 11—13; Neues 
Jahrb. 1842, S. 491.). (Crocodil. eultridens, Goniopholis crassidens, Crocodil. toliapieus). 
— On the Fossils obtained by the Marchioness of Hastings from the freshwater Eocene Beds 
of the Hordle QCliffs: Rep. of the Brit. Association. Transactions of the Sections 1847, S. 65. 
(Crocodil. Hastingsiae Owen). 
— Notes on Remains of Fossil Reptiles discovered by Prof. Rogers of Pennsylvania U. S. in 
Greensand Formation of New Yersey: Proceed. of the geol. Soeiety 1849, Vol. V, S. 330—383 
(Quart. Journ. 1849, V). (Crocodil. basifissus Owen und Or. basitruncatus Ow.). 
_ A History of British fossil Reptiles, London 1849, 4°, printed for the author; dann in: 
Palaeontographical Society 1849—1850 als Monograph of the Fossil Reptilia of the London 
Clay in II Parts; Part II, Crocodilia, Ophidia, 68 Pag., 17 Taf. (James Journal 1850, 
Bd. 99, 248—250). 
_ Monograph. of the Fossil Reptilia of the eretaceous Form.: Palaeontographical Society 1851, 
p. 45. (Kleiner Saurier ähnlich G@oniopholis crassidens). 
— Monograph of the Fossil Reptilia, Part III, cretaceous Formations, 118 pp., 37 pll., 4°, 1851. 
Über die Enalisaurier, in: Ann. Magaz. nat. hist. 1853 (3) I, 388—397. 
— Monograph on the Fossil Reptilia, including Supplement No. I, Cretaceous Pterosauria and 
Wealden Crocodilia, in: Monograph of the fossil Reptilia of the London Clay 1859, 4°, 
_ Systematische Einteilung und zeitliche Verbreitung der lebenden und fossilen Reptilien: 
Edinb. New philos. Journ., 1860, XI, 294—306. 
—_ Monograph on the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck formations, Suppl. No. VIIL 
p- 1-15, pl. I—-VI, Croeodilia (G@oniopholis, Petrosuchus and Suchosaurus), in: Palaeontogr. 
Soc. Vol. 32, for 1878. 
= On the influence of the advent of a higher form of life in modifying the structure of an 
older and lower form: Quart. Journ. Geol. Soc. 1878, 34, p. 421—430. On the Assoeiation of 
Dwarf Crocodiles (Nannosuchus and Theriosuchus pusillus n. g.) with the Diminutive Mammals 
of the Purbeck Shales: Quarterley Journ. Geol. Soc. Vol. 35, 1879, p. 148—155, pl. IX, und 
in: Ann. of Nat. Hist. (5), Vol. 3. 
n Supplement (No. IX) to the Monograph of the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck 
Formations 1879. 
_ On the eranial and vertebral characters of the crocodilian genus Plesiosuchus Ow.: Quart. 
Journ. Geol. Soc., London, Vol. 40, p. 153—159, 5 Figg. 1884. Deseriptive Catalogue of the 
Osteological Series, contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England, 
Vol. I, pp. 151—167. 
Parkinson, J. Organic Remains of a former World, London 1811, 4°, Vol. 3, p. 284. (Reste fossiler 
Croeodilier von Dorsetshire). 
Philipps, John. Geology of Oxford, Teleosaurus latifrons, p. 186. 
Pietet, J. F. Materiaux pour la Pal&ontologie Suisse, Geneye 1856, 4°, Vertebres de la Faune &ocene, p. 89. 
(Crocodilus Hastingsiae Owen). 
Plante, Gaston, Sur les lignites inferieurs de l’argile plastique du bassin parisien: Bull. de la soe. 
geol. de France, 2, Ser., Vol. 27, S. 204—216. (Crocodilus depressifrons Blainv.). 
Plieninger, Th. Belodon Plieningeri H. v. Meyer (mit 6 Taf.): Württemberg. naturwiss. Jahreshefte, 
8. Jahrg., 1852, p. 339—524. 
Pomel, A. Geologische und Paläontolog. Beschreibung der Hügel la Tour-de-Boulade und le Pay-du-Teiller 
im Puys-de-Döme, in: Bull. g&ol. 1844, b., I, 579—596. (Crocodilus). 
— Note über die im Dep. Allier entdeckten fossilen Tiere: Bull, de la soc. g6ol. de France 1847, 
Bd. IV, S. 353. Erste Mitteilung, in: Bull. de la soc. g&ol. de France 1846, Bd. III, S. 372. 


— 141 — 


Pomel, A. Supplement ä la Bibliotheque universelle de Geneye, Archives des sciences physiques et natu- 
relles V. Bd. 1847, S. 302 fi, (Crocodilus coelorhinus). 
Catalogue meth. et deseriptif des Vertebres dec. dans le bassin hydrogr. super. de la Loire, 
Paris 1853, S. 123. (Alligator Hautomiensis wird zu Diplocynodon gestellt). 
Prangner. Über Enneodon Ungeri, ein neues Genus fossiler Saurier aus den Tertiärgebilden zu Wies im 
Marburger Kreise Steiermarks: Steiermärk. Zeitschrift 1845, Bd. VIII (Neues Jahrb. 1846, 
Ss. 112— 114), 
Quenstedt, A. Petrefaktenkunde Deutschlands. Tübingen 1846—1848. 
— Mitteilung über Gaviale: Neues Jahrb. f. Miner., Geolog. u. Geogn., Jahrg. 1850, p. 319—327. 
—_ Über Gaviale und Ichthyosauren des Schwäbischen Jura’s: ibid. 1855, p. 421—435, 
_ Über Gavial und Pterodactylus württembergensis : Württemberg. Jahres-Hefte 1857, XIII, 
p. 34—43, Taf. I. 
Ristori, Gin. Sopra i resti di un Coccodrillo scoperti nelle lieniti mioceniche di Montobamboli (Maremma 
toscana), nota paleontologica: R. Instituto di Studi superiori pratiei e di perfezionamento 
in Firenze. Firenze tip. soec. Le. Monnier 1890, 8° (36 p. 2 tay.). (Publicaz. dell’ Instit. di 
Stud. sup.). 
Rütimeyer. Über die im Keuper zu Liestal bei Basel aufgefundenen Reste von Belodon: Neu. Jahrb. f. 
Mineral. 1857, p. 141—152. 
Sacco, Federico. J Coecodrilli del Monte Bolca. Con 1 tay.: Atti della R. Accademia delle Seienze di 
Torino (2), Vol. 45, p. 75—87, 88, 1895. 
SauvageetF. Lienard. Memoire sur le genre Machimosaurus: M&m. Sue. G6ol. France (3), Vol. T. 
mem, IV, 1879. 
—_ Abstr., in: Bull. Soc. G&ol. France (3), vol. VI, 1879, pp. 693—687. 
Sauvage, E. Mem. sur les Dinosauriens et les Crocodiliens des terr. jurass, de Boulogne sur Mer,, in: 
Mem. Soe. g&ol. de France 1874, 2. ser. X, 
—_ Recherches sur les reptiles trouves dans l’ötage rhetien des environs d’Anton,: Annal. des 
sciences geol., Tome IV, Artiele No. 6, p. 1—44, t. 6-9. (Ein paar Bruchstücke, deren 
Deutung zweifelhaft ist), 
— Recherches sur les Reptiles trouyes dans le Gault de l’Est du Bassin de Paris: M&m. de la 
soc. geol. d. France, 3. serie. Tome II, No. IV, Paris 1882, p. 1—41, t. I-IV. (Von 
Krokodilen ein paar Wirbel- und Knochenfragmente gefunden). 
Schafhäutl. Beiträge zur näheren Kenntnis der Bayerischen Voralpen, in: Neues Jahrb. f. Min., Geogn, 
u. Geol. 1854, p. 538 (Crocodil. maximus). 
Scortegagna, Fr. Sopra le ossa del Coceodrillo della Favorita presso Lonigo: Giornale dell’ italiana 
letteratura I, 114., Ser. 3, III, Padova 1826, con due Tayvole, S. 3—34. 
— Sopra il teschio de un Coceodrillo fossile rinvenuto nel Monticello di Lonigo, in: Atti dell’ 
Ateneo veneto, vol. II. Venezia 1835. 
_ Sopra il teschio di un Coccodrillo fossile rinvenuto nel Monticello di Lonigo. (Estr, delle 
Esereitazioni etc. dell’ Ateneo di Venezia). Con 1 tav. in 4°, Venezia 1838, Alvisopoli. 
Searles-Wood. Record of the discovery of an Alligator with several new Mammalia in the freshwater 
Strata at Hordwell, in: Ann. and Mag. of nat. History 1844, Bd. XIV, S. 349, auch: 
l’Institut. Journ. des Acad. et Soc. seient. de la France et de l’Rtranger 1845, XIII, 
8. 39 u. 40. 
_ On the Discovery of an Alligator and of several new Mammalia in the Hordwell Cliff: 
Charleswoth’s London Geological Journal 1846, p. 6, pls. 1, 6 and 7. 
Seeley, H. G. Steneosaurus dasycephalus, in: Index to Reptilia ete., Woodwardian Museum 1869, p. 140. 
— On Cervieal and Dorsal Vertebrae of Crocodilus cantabrigiensis (Seeley) from the Cambridge 
Upper Greensand: Quart. Journ. Geol. Soc., Vol, 30, 1874, 
19€ 


— 148 — 


Seeley, H. G. On Crocodilus Icenicus: ibid. Bd. 32,, p. 437, 1876. 
_ On the Cranial Characters of a large Teleosaur from the Whitby Lias: ibid. Bd. 36, 
p. 627, 1880. 
_ Crocodilus proavus Seel.: ibid. Bd. 37, S. 685, 1881. 
— Heterosuchus: ibid. Bd. 43, p. 212, 1887. 
= Eusachia: ibid. Bd. 43, p. 235, 1887. 
Selenka, E. Die fossilen Orocodilinen d. Kimmeridge von Hannover, Cassel 1867, 3 Taf., 4°. 
u Sericodon, in: Palaeontographiea, Bd. XVI, Taf. IX. 
Serres, M. de. Note über die Tiere der ober-tertiären Meeres-Formation der Gegend von Montpellier, 
in: Annal. nat. Zool., 1838, Bd. IX, S. 280-292. (Vorkommen von Krokodilresten mehrerer 
Arten). 
_ Über die Sülswasserbildung von Castelnandary: Ann. Science. nat. Zoologie, 1844, C. I, 
p. 168-190. (Zähne von Krokodilen), 
Simonelli, Vittorio, Intorno agli avanzi di Coceodrilliano sceoperti a San Valentino (provincia di 
Reggio Emilia) nel 1886. Con 2 figg.: Atti R. Accad. Line. (5) Rendic., Vol. 5, Fasc. 
1. 2. Sam., 1896, p. 11—18. (Capelliniosuchus n. g.). 
Smets, G@. Notices pal&ontologiques, in: Ann. Soc. Se. Bruxelles, 12, Annde, 1888, 11 pgg. (Gawalis 
dixoni Ow.). 
Smith-Woodward, A. On the literature and nomenclature of british fossil Crocodilia, in: Geol. mag. 
1885, p. 496—510. r 
Soemmerring, 8. Th. v. Über den Crocodilus priscus od. ein in Bayern versteint gefundenes schmal- 
kieferiges Krokodil, Gavial der Vorzeit. (Mit 1 Taf.), in: Denkschr. d. k. Akad. d. Wiss. zu 
München f. d. J. 1814 u. 1815. Math. phys. Cl. p. 9—82, Bd. V, auch separat gr. 4°. 
München 1817. 
_ Über die Zacerta gigantea: Denkschriften d. k. bayr. Akad. math. phys. Cl. 1816, Bd. VI, p. 37. 
Spener, Christ. Max. Disquisitio de Crocodilo in lapide seissili expresse, aliisque Lithozois. (Mit Ab- 
bildungen), in: Miscell. Berolin. 1710, p. 99—118. — Leibnitz, Gfr. Wilh. Ad autorem 
dissertationis: ibid., p. 118—120. 
Sternberg, Graf. Reise durch Tyrol und die österreichischen Provinzen Italiens. Regensburg 1806, 4°, 
S. 86, Taf. 2. Bruchstücke von Krokodil-Kiefern. 
Tate, R. and F. Blake. Steneosaurus brevior in the Yorkshire Lias 1876, p. 244. 
Tomistoma calaritanus Capellini, in: Rendic. della Accad. dei Lincei 1890, ser. 4, vol. VI, 149, 
Toula, Franz und Johann Karl. Über einen Krokodilschädel aus den Tertiärablagerungen von 
Eggenburg in Niederösterreich, in: Denkschriften der math. naturw. Kl. d. k. Akad. d. 
Wiss. Wien 1885, Bd. 50, Abt. II, S. 297—356, Taf. I-IV und 3 Text-Abbildungen mit 
Litteratur. 
—_ Über einen Krokodilschädel aus den Tertiärablagerungen von Eggenburg in Niederösterreich: 
Anzeiger der kaiserl. Akademie der Wissenschaften in Wien 1885, No. XI, S. 107-109. 
Crocodilus (gavialosuchus n. gen.) eggenburgensis n. SP. 
Uzielli, G. Sopra un cranio di coccodrillo trovato nel Modenese, in: Bull. d. soc. geol. italiano, Vol. V, 1886, 
Vaillant, Leon. Etudes zool. sur les Crocodiliens foss. tertiaires de St. Gerand le Puy, in: Annales 
des sciences g6olog. 1872, vol. III. 
Vetter, B. Über den Stammbaum der Krokodile (nach Huxley), in: Sitzungsber. d. Ges. Isis, Dresden, 
Jahrg. 1876 (1877), p. 122—125. 
Wagner. Die fossilen Überreste Gavial-artiger Saurier aus der Lias-Formation in d. k. paläontolog. 
Sammlung zu München, in: Abh. d. Bayr. Akad. d. Wiss, 2 kl., 1849, Vol. III, 513—606. 
Taf. 15—22a. 


— 19 — 


Wagner. Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers, I. Abt. 
Saurier: Abhandl. d. k. Bayr. Akad. d. Wiss., 2 kl, VIII, II, S. 415—528 Taf. 

Walch. Ein fossiler Krokodil-Schädel: Naturforscher, Stück 9, S. 279, Taf. 4, Fig. 8. 

Winkler, T.C. Etude sur le genre Mystriosaurus, in: Archives du Musee Teyler, 1876, Vol. IV. 

Wood. Entdeckung eines Alligators u. e. a. neuen Säugetiere im Hordwell-eliff., in: The London Geological 
Journal and Record of Discoveries in British a. foreign Palaeontology, London 8°, 1847. 

Wood Mason, J. On Dakosaurus from the Kimmeridge Clay of Shotover Hill: Quart. Journ. Geol. Soc., 
Vol. 25, 1869, pp. 218—270. 

Woodward, A. Smith. A History of fossil Crocodiles. Abstr, of a Leeture, in: Nature, Vol. 33. 
No. 849, p. 331. 

_ On the literature and nomenclature of British fossil Crocodilia, in: Geol. Mag. London (3), 
Vol. 2, p. 496—510 mit Tabelle (58 Arten), 1885. 
_ The history of fossil Crocodiles, in: Proceed. of the Geologists association, Vol. IX, 1886. 

Wooller, A. Description of an animal found in the Alum Rock near Whitby: Philos. Transaet., Vol. 50, 
P. 2, 1758, p. 786—791, mit 1 Taf. (Derselben, welche dem Aufsatz v. Chapman beigegeben ist). 

Wright, Thom. Bericht über die Tertiär-Schichten im Durchschnitte der Hordwell — Beacon — und 
Barton Cliffs an der Küste von Hampshire, in: Ann. Mag. Nat. Hist. 1851, VII, 433—446, 
Auszug in: Neues Jahrb. f. Mineralogie, Geognosie und Geologie, Jahrg. 1851, p. 711—717 
(Crocodilus Hastingsiae und Alligator Hautoniensis Ow.). 

Wyman. Über Wirbeltier-Reste von Richmond in Virginia, in: Sillim. Journ. 1850 b., X, 228—235. Mit 9 
Holzsch. (Crocodilus). 

Young, Geo. Account of a fossil Crocodile recently discovered in the Alum-Shale near Whitby. (With 1 P].), 
in: Edinb. Phil. Journ,, Vol. 13, 1825, p. 70—81. 

Young and Bird. Geological Survey of the Yorkshire Coast, 2. edit. 1828. 

Zigno. Sopra un cranio di Coccodrillo scoperto nel terreno eoceno del Veronese: Atti della R. Accademia 
dei Lincei, Vol. V, Roma 1880, S. 65—67, Taf, I. 

Zittel. Handbuch der Palaeontologie 1887—1890, I. Abt. Palaeozoologie, III. Bd. Vertebrata, p. 633—589. 


— 10° — 


Inhalts-Übersicht. 


Biologie 

Das Ei 

Entwicklung der äufseren Körperform 
A. Entwicklung im Eileiter . RE EA IE: 
B. Entwicklung nach der Eiablage bis zum Ausschlüpfen 

Gesicht und Kopf 

Gaumen 

Gaumensegel, Zunge und Zähne 

Entwicklung des äulseren Ohres 

Hautbedeckung 

Eischwiele 

Kloake und Geschlechtsglied 

Membrana reuniens inferior 

IKieterdrüsenses rar 

Rückenorgan 

Entfaltung der Extremitäten 

Färbungsmethode 


Verzeichnis der Litteratur über Krokodile 


Druck von Aug Weisbrod, Frankfurt aM 


100 
108 
111 


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Der Uterus gravidus von 


Galago agisymbanus. 


Von 


Profesor H. Strahl. 


Mit 8 Tafeln. 


Der Uterus gravidus von 


Galago agisymbanus. 


Von 


Professor H. Strahl. 


Mit 8 Tafeln. 


Über die Entwicklung der Embryonalhüllen von Lemuriden liegen, so weit mir be- 
kannt, bisher die Ergebnisse der Untersuchungen von drei Autoren vor, von Milne 
Edwards, von Turner und von Hubrecht. 

Milne Edwards und Turner haben ihre Beobachtungen an madagassischen Lemuriden 
angestellt. 

Was sie beschrieben, war ein der Zahl der Objekte nach relativ geringes Material, 
welches aulserdem — zum Teil wenigstens — infolge der Schwierigkeit der Konservierung 
für mikroskopische Untersuchung minder brauchbar war. Unter den sachverständigen 
Händen eines Turner ist es trotzdem in ausgezeichneter Weise ausgenutzt und ihm ent- 
nommen, was zu entnehmen war. 

Ein an Quantität schier unerschöpfliches Material der verschiedensten Entwicklungs- 
stadien von jung bis alt hat Hubrecht unter den Objekten gehabt, die er teils in Nieder- 
ländisch-Indien selbst gesammelt, teils später von dort erhalten hat. Er konnte Nyeticebus 
untersuchen und zwar nicht weniger als 137 Stück Uteri verschiedensten Alters und in 
brauchbarer Konservierung. Er hat die Ergebnisse seiner Untersuchungen bislang in einer 
kürzeren Mitteilung, aber reichlich illustriert in seinen „Spolia nemoris“ niedergelegt. Aulser- 
dem hat er einiges auf der Naturforscher-Versammlung zu Braunschweig besprochen und 


demonstriert. 
20* 


ee 


Das von Herrn Dr. Voeltzkow gesammelte und mir zur Bearbeitung übergebene 
Material von Uteris gravidis und Embryonen von Lemuriden ist, was die Zahl der Objekte 
anbelangt, verschwindend klein, gegenüber demjenigen, über das Hubrecht verfügt. Immer- 
hin glaube ich, bei der Bearbeitung desselben mancherlei gesehen zu haben, was sich der 
Beobachtung der früheren Autoren entzogen hat. Steht ja der später Arbeitende von vorn- 
herein auf günstigerem Boden, wenn er der Beurteilung des eigenen Materiales die Unter- 
suchungen der Vorarbeiten zu Grunde legen kann. 

In meinen Händen befinden sich Uteri und Embryonen von Galago, von Lemur 
und Propithecus. In dem nachfolgenden soll zunächst das Material von @alago allein besprochen 
werden; ich hoffe dann später auch über die anderen Formen berichten zu können. Galago 
stelle ich voran, weil mir von ihm die meisten Objekte vorliegen, und weil er meines Wissens 
bis dahin überhaupt nicht untersucht ist. 

Es handelt sich im ganzen um 17 Uteri oder einzelne Embryonen, beginnend mit 
Formen, bei denen die Embryonen etwa denen des Menschen aus der Mitte des 2. Monats 
der Gravidität entsprechen, bis zu solchen, die offenbar direkt vor der Geburt stehen. Die 
Präparate gingen mir in Alkohol zu und waren als Galago agisymbanus signiert. 

Die Konservierung ist, wie es die Verhältnisse der Reise mit sich bringen werden, 
eine verschiedene. Es ist offenbar teils Alkohol, teils Sublimat, teils Mischungen beider mit 
Chromsäure verwendet. Die Uteri sind zum Teil eröffnet, enthalten aber die Embryonen 
noch; andere sind nach der Eröffnung entleert, wieder andere nur mit einem kleinen Ein- 
schnitt versehen und dann in toto erhärtet, letztere die wertvollsten. 

Der Erhaltungszustand ist nicht gleich; bei einzelnen lassen die Bilder der gefertigten 
mikroskopischen Präparate zu wünschen übrig, bei andern sind dieselben allen Anforderungen 
entsprechend. ' Nach Erfahrungen, wie ich sie bei anderen Gelegenheiten mit nicht ganz 
kritischen Kritikern gemacht habe, bemerke ich von vornherein, dals ich nur die letzteren 
für die Ergebnisse der mikroskopischen Betrachtung verwendet habe. Übrigens sind auch 
die gut konservierten Objekte ein für die üblichen histologischen Färbemethoden ziemlich 
sprödes Material; die meisten derselben ergeben zwar deutliche, nicht aber sehr elegante 


Präparate. 


ge wen - 


— IM — 


Ich glaube den mir vorliegenden makroskopischen und mikroskopischen Präparaten 
so viel entnehmen zu können, dafs ich in den allgemeinen Zügen den Entwicklungsgang der 
Embyonalhüllen in ihren Beziehungen zum Uterus zu verfolgen in der Lage bin. Lücken, 
welche spätere Bearbeiter ausfüllen mögen, bleiben stets, auch wenn die Zahl der Objekte 
grölser ist, als die der meinigen. 

Wie nutzbringend auch ein relativ knappes Material seltener Objekte verwendet 
werden kann, lehren die ausgezeichneten Untersuchungen von Turner. 

Es mulste mir natürlich daran gelegen sein, mein der Zahl nach kleines Material 
nach Kräften auszunutzen und ich habe neben anderem gesucht, dies zu thun, indem ich 
möglichst viele und genaue Abbildungen lieferte. Ich habe mich hierzu, wie ich glaube 
mit gutem Erfolge und jedenfalls ausgiebig, der Photographie bedient. Die Abbildungen 
sind von Platten kopiert, die ich mit einem Objektiv von Leitz (64 mm) hergestellt habe, 
welches mir ganz ausgezeichnete Dienste geleistet hat. Die Kopien wurden auf mattem 
Celloidin-Papier gemacht, so dafs ich in der Lage gewesen wäre, zeichnerisch nachhelfen zu 
können. Nur bei wenigen ist es aber nötig gewesen, die meisten konnten direkt verwendet 
werden. Sie geben zum Teil bei 1/a—bfacher Vergröfserung Einzelheiten mit einer Genauig- 
keit wieder, welche auch die beste Zeichnung nicht beanspruchen (auch nicht liefern) kann. 

Die Kopien halten die Vergrölserung mit der Lupe nicht nur gut aus, sondern viele 
zeigen dann erst noch Einzelheiten, die sich sonst der Betrachtung entziehen. 

Bei Objekten, die ich zerschneiden mulste, waren mir vielfach meine Platten von 
grolsem Wert. 

Ferner möchte ich nicht unerwähnt lassen, dafs ich verhältnismälsig viel Arbeit auf 
die Untersuchung der ganzen Objekte verwendet habe. Präparationen unter der Lupe haben 
mir mancherlei Aufschluls gegeben, ebenso die Herstellung von Präparaten von Stücken des 
Chorion und der Uteruswand, die mehr oder minder aufgehellt und dann unter das 
Mikroskop gebracht wurden. . Dafs auch die Schnittpräparate ihre Berücksichtigung gefunden 
haben, lehren Text und Tafeln; aber sie prävalieren keineswegs so vollkommen, wie wir es 


sonst heute so häufig finden. 


Wenn ich im folgenden über bie Ergebnisse meiner Untersuchungen berichte, so 
‚möchte ich bei meiner Darstellung einen von dem üblichen, etwas abweichenden Weg ein- 


schlagen; ich beginne nicht mit der Schilderung der jüngsten mir vorliegenden Entwicklungs- 


— 158 — 


stadien, um von hier aus allmählich zu den älteren überzugehen, sondern will zuerst über 
die Befunde berichten, die ich von einem Uterus gravidus mittlerer Entwicklungszeit ge- 
wonnen habe. 

In diesem liegt mir nämlich ein Objekt vor, [das ausgezeichnet — auch für mikro- 
skopische Zwecke — konserviert ist und das bis auf einen kleinen, für das Eindringen der 
Konservierungsflüssigkeit gesetzten Einschnitt vollkommen in situ erhalten war. 

Ich glaube, dafs das Präparat einen Überblick über die Embryonalhüllen von Galogo 
und über deren Beziehungen zur Uteruswand giebt, besser als es aus den jüngeren Objekten 
abzuleiten möglich war, die zumeist entweder Uteri ohne Embryo oder umgekehrt enthielten, 
oder so weit eröffnet waren, dals der ohnehin nicht sehr innige Zusammenhang zwischen 
Embryonalhüllen und Uteruswand gelöst oder doch gelockert erschien. Die Eigentümlich- 
keiten der letzteren Präparate werden besser verständlich, wenn man die der erst- 


erwähnten kennt. 


Uterus gravidus von Galago mit einem Fötus von 36 mm 
Scheitel-Steisslänge. 


Das zuerst zu beschreibende Präparat war ein Uterus gravidus, fast vollkommen 
intakt (Fig. 9). Nur aus einem kleinen Einschnitt an der Vorderseite, der offenbar für das 
bessere Eindringen der Fixierungsflüssigkeit gemacht war, sahen einige Fetzen von Embryonal- 
hüllen heraus. Es wird hier beim Eröffnen wohl ein Teil der in den Embryonalhüllen 
eingeschlossenen Flüssigkeit abgeflossen sein und der Uterus sich im allgemeinen etwas 
kontrahiert haben. Ich habe aber keinen Anhaltspunkt dafür, dafs dies etwas ungleichmälsig 
geschehen, also die Form des Uterus verändert ist. 

Möglicherweise ist die vorhandene Faltung der Uterinschleimhaut nach Abfluls von 
Fruchtwasser unter Kontraktion der Muskulatur etwas stärker geworden, als sie ursprüng- 
lich war. 

Der Uterus von Galago lälst einen oberhalb der Scheide gelegenen unpaaren Körper 
und zwei an diese anschliefsende Hörner unterscheiden. Doch setzen sich diese Teile äulser- 


lich nur in sehr geringem Mafse gegeneinander ab. 


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— 159 — 


Sie erscheinen an den vorliegenden Präparaten fast wie ein grolser einfacher Sack. 
Dieser wird indes in seinem grölsten Teil durch dasjenige Horn gebildet, in welchem der 
Embryonalkörper liest. Der Uteruskörper setzt sich äufserlich gegen dasselbe überhaupt 
nicht ab, das andere Horn setzt nur durch eine flache Furche, sodafs es vielfach wie ein 
kleiner seitlicher Anhang erscheint. 

Die Grenze beider Hörner gegeneinander ist auf der Kante des vorliegenden Uterus 
durch einen Stern (*) bezeichnet; rechts (vom Beschauer) liegt das kleine, links das grofse 
Horn, die Grenze geht in flachem Bogen nach unten medianwärts. 

Eine innen vorhandene Leiste, welche namentlich das grolse Horn gegen den Uterus- 
körper absetzt, markiert sich aber aulsen nicht. 

An beiden Hörnern sind in diesem Präparat die Ovarien enthalten, die Scheide da- 
gegen ist so gut wie vollkommen abgetrennt, ihr Strumpf in der Figur nicht sichtbar. 

Ehe ich zur Besprechung der von dem Uterus gewonnenen Präparate gehe, möchte 
ich zur Terminologie vorausschicken, dals mir die von den Autoren gebrauchten Bezeichnungen 
gravides und nicht gravides Horn des Uterus nicht ganz zweckmälsig erscheinen; ich werde 
die beiden Teile fernerhin als Haupthorn und Nebenhorn bezeichnen. 

Dem vorliegenden Uterus sah man bereits äufserlich an, dals er sich in sehr gutem 
Konservierungszustand befand, und bei der nicht sehr grolsen Gesamtzahl der Uteri mulste 
mir zur vollkommenen Ausnutzung des Materials daran gelegen sein, dasselbe so zu ver- 
arbeiten, dals es gleichzeitig makroskopisch und zur Untersuchung mit dem Mikroskop Ver- 
wendung finden konnte. Da ich bei Behandlung anderer Stücke die Erfahrung gemacht 
hatte, dals sich bisweilen Chorion und Uteruswand sehr leicht voneinander lösen, so versuchte 
ich, ehe ich den Uterus überhaupt weiter zerleste, zuerst aus der Vorderwand desselben 
kleine Stücke durch die ganze Dicke von Uterus und Chorion herauszunehmen, die für 
mikroskopische Untersuchung reserviert werden sollten, falls sich auch hier bei weiterem 
Manipulieren Chorion und Uteruswand voneinander trennten. 

Das Herausnehmen gelang nach Wunsch; die Ansicht eines der Stücke von innen 
her giebt Figur 15 wieder; wir kommen weiterhin auf dieselbe zurück, bemerken aber bereits 
jetzt, dals sich bei der ferneren Bearbeitung des Uterus zeigte, dals Chorion und Uterus 
auch sonst gut aneinander hafteten. 

Weiter wurde dann ein Teil der Wand des Nebenhornes mit anhängendem Chorion 
durch einen flachen Schnitt abgetrennt, in toto durchgefärbt und für mikroskopische 


Untersuchung zurückgelegt. 


— 71607 — 


Der Rest wurde durch einen zirkulären Schnitt bis fast auf den Embryonalkörper 
durchschnitten und dann nach oben und unten über dem Embryo abgehoben, so dafs an 
letzterem das Amnion, die ziemlich grofse Nabelblase und ein Teil der inneren Allantois- 
wand haften blieben. Das Chorion haftet dabei an der Uteruswand mit einer äufseren 
Allantois-Lamelle, und es zeigt sich, dals in dieser Zeit ein Allantois-Hohlraum in gröfster 
Ausdehnung erhalten ist. 

Nachdem auch noch die letzten Hüllen über dem Embryo gelöst waren, wurde 
dieser mit den anhaftenden Teilen derselben abgebildet (Fig. 16). Er ist etwa 36 mm lang 


(Scheitel-Steilslänge), an dem kurzen Nabelstrang hängten die Reste des Amnion; das in 


der Figur nicht besonders vortretende Nabelbläschen haftet am Amnion, es ist, wie erwähnt, 


verhältnismälsig grols, ein Umstand, den ich auch bei anderen älteren Embryonen finde. 

Von den beiden Hälften des Uterus, denen das Chorion innen anhaftet, wird die 
untere durch einen neben dem kurzen Scheidemals durchgeführten Sagittalschnitt nochmals 
in zwei Abteilungen zerlegt. Die den inneren Muttermund enthaltende giebt Figur 10 wieder. 
Sie lälst bereits eine Reihe bemerkenswerter Einzelheiten erkennen. 

Sie zeigt von der. Innenseite zunächst Streifen, welche durch die Allantoisgefälse 
bedingt sind. Zwischen diesen befinden sich in unregelmälsiger Verteilung eine Anzahl von 
Buckeln, die in sehr wechselnder Gröfse in das Innere des Chorionsackes hineinragen. Es 
handelt sich, wie wir der eingehenden Darstellung kurz vorausschicken wollen, um Gebilde 
ähnlich denen, welche ich schon früher an der Placenta von Talpa als Chorionblasen be- 
schrieben haben; auch Turner hat sie wohl bei Zemur gesehen, wenigstens feststellen können, 
dals gegenüber den Schleimhautfeldern besonders gebaute Chorionstellen liegen, und ebenso 
thut Hubrecht ihrer bei Nycticebus Erwähnung, wo er sie Recessus benennt. Ich 
möchte hier bei meinem früheren Terminus bleiben, und die fraglichen Objekte weiter als 
Chorionblasen bezeichnen. 

Sie sind unregelmälsig verstreut und von verschiedener Grölse; bisweilen in Gruppen 
nahe nebeneinander gestellt, in anderen Fällen — und diese sind die häufigeren — einzeln gegen 
das Innere des Chorionsackes vorspringend. Wir kommen auf den Bau derselben alsbald zurück. 

Eine stark in das Innere vorspringende Falte, die allerdings in dieser Figur in der 
Fläche nicht hervortritt (vergl. dagegen Figur 13), setzt das Haupthorn des Uterus gegen 
den nach unten gelegenen Uteruskörper ab. An den Durchschnittsrändern rechts und links 
ist sie deutlich (bei *). Man erkennt an diesen, dafs die nach oben gelegene Wand des 


Haupthornes sehr viel dicker ist, als die unten liegende des Uteruskörpers. 


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Auch im Uteruskörper sieht man die Chorionblasen, sie sind aber hier wesentlich 
kleiner, als im Haupthorn. Starke zirkulär verlaufende Schleimhautfalten der Uteruswand 
schimmern im Haupthorn durch das Chorion durch. Bei gutem Auge oder mit der Lupe 
findet man vielfach auf denselben kleine dunkle, hell umrandete Flecke. Es sind die Stellen, 
an denen die Basen der Zotten der Chorionoberfläche ansitzen, der dunkle Fleck, das binde- 
gewebige Zentrum der Zotte, der helle Rand der Epithelüberzug. 

Der innere Muttermund ist im Uteruskörper durch das Chorion hindurch als Grube 
zu sehen, tritt übrigens auch auf dem Durchschnittsrand hervor. 

Um mich über das Verhalten der Aufsenfläche des Chorionsackes und über die 
Innenwand des Uterus zu informieren, versuchte ich nun, an einzelnen Teilen des Präparates 
das Chorion von der Uteruswand abzulösen. 

Zuerst in der Kuppe des Haupthornes; hier folgte das Chorion in seinen mittleren 
Partien auch ziemlich vollkommen, blieb aber in den oberen haften. Die Figuren Ila und 
11b geben die beiden so gewonnenen Stücke wieder. Figur 11a ist die Oberfläche der 
Uteruswand; sie zeigt konzentrisch verlaufende, grobe Falten — vielleicht, wie oben erwähnt, 
durch den Abfluls eines Teiles des Fruchtwassers bei Eröffnung des frischen Uterus etwas 
stärker vortretend als sonst — und sowohl auf diesen wie zwischen denselben die kleinen 
Vertiefungen, in denen die kurzen stempelförmigen Zotten gesessen haben. 

Zwischen den kleinen Gruben finden sich etwas grölsere Felder, welche den Chorion- 
blasen entsprechen. Sie sind vielfach fast kreisrund, von einem nach oben scharf abge- 
schnittenen Schleimhautwall umgrenzt. Der breite Rand des Walles begrenzt den Eingang 
in eine Grube, welche in der Flächenansicht nur zum Teil sichtbar ist, da sie sich mit ihren 
tieferen Teilen schräg unter der Oberfläche — bisweilen ziemlich weit — hinzieht. Sie ist, 
wie die Schnitte, die wir gleich besprechen, lehren, mit einem Gerinnsel erfüllt, welches als 
Uterinmilch im Sinne Bonnets und meiner früheren Untersuchungen anzusprechen ist. 

Mit Lupenvergröfserung erkennt man bisweilen deutlich den Inhalt des Trichters 
(vergl. Fig. 14), der wie ein kleiner Pfropf inmitten des Ringwalles gelegen ist. 

Die Felder sind offenbar das Gleiche, wie das, was Turner bei seinen Untersuchungen 
über die Embryonalhüllen der Lemuriden als „depressed smooth areas“ beschrieben hat, 
wahrscheinlich dasselbe, wie die Eschricht’schen areae des Schweines. 

Es sind die Stellen, an denen, wie Turner für Lemuriden nachgewiesen hat, Gruppen von 
Uterindrüsen ihre Ausführungsgänge gegen die Oberfläche senden. Ich werde sie im folgenden 


als Turner’sche Felder bezeichnen. 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVT. 21 


— 192 — 


Turner’sches Feld und Chorionsack bilden miteinander eine physiologische Einheit, 
das erstere den das Drüsensekret bergenden Boden, letzteres das resorbierende Dach von 
kleinen Kapseln, die jedenfalls für die Aufnahme des Nährmateriales des Fötus eine ge- 
wichtige Rolle spielen. 

Gegen die Kuppe des Uterushornes hin werden die groben Falten der Schleimhaut 
niedriger. 

In dem letzten Abschnitt folgte, wie gesagt, das Chorion dem Zuge nicht. Ich wollte 
keine stärkere Gewalt anwenden und liels es daher in demselben an der Uterusschleimhaut 
sitzen. Die Figur zeigt oben den Bezirk, in welchem es noch haftet. Ich möchte vermuten, 
dals es sich bei der eigentümlich in Falten gelegten Schleimhaut der Kuppe des Haupthornes 
um die Stelle des Tubereintrittes bei dem betreffenden Horn handelt, kann aber im Augen- 


blick den strikten Nachweis noch nicht führen. 


Der Chorionteil, der von dem genannten Uterus-Abschnitt abgelöst ist, stellt dem 
eben Gesagten zufolge einen Ring dar (Fig. 11b), da die Kuppe fehlt. Man erkennt, dals 
er an seiner Oberfläche von kurzen, dicken, stempelförmigen Zotten bedeckt ist, die aus den 
Gruben der Uterusschleimhaut herausgezogen sind. Dieselben besetzen dicht den ganzen 


vorliegenden Abschnitt der Chorion-Oberfläche. 


Sie sind im allgemeinen, soweit sie so vorliegen, von ziemlich gleicher Grölse und 
zeigen auf ihrer Spitze einen kleinen scharf umschriebenen dunklen Fleck. Dieser ist die 
Eingangsöffnung in eine kleine trichterförmige Vertiefung, die in diesem und den späteren 
Stadien sich in die Mitte der Zotte einsenkt. Ich bezeichne sie als Zottentrichter, wir 


kommen bei der Darstellung der Schnittpräparate auf dieselbe zurück. 


Auffällig ist, wie die Chorionblasen an der Aufsenfläche des Chorion verhältnismäfsig 
zurücktreten. Hier und da zeigt ein kleiner Ring die Eingangsöffnung in eine solche an, 
im allgemeinen sind sie schmal und von anliegenden Zotten der Mehrzahl nach verdeckt. 
Rechts und oben in der Abbildung hat sich eine derselben in ihrer Wand vorgebuchtet; sie 
ragt wie eine kleine Blume aus den anliegenden Zotten hervor, die Falten der Chorionwand 


als feine Leistchen zeigend, die in das Innere der Blase hinein vorspringen. 


Am rechten Rand der Figur sieht man in einem Rifs des Chorion auch die Form 
der Zotten von der Seite, kleine kurze Stempel. 


Etwas anders, als das eben beschriebene Bild es zeigt, finde ich die Bauverhältnisse 
im Uteruskörper. 


— I — 


Ich habe auch aus der Wand dieses ein Stück herausgenommen und Chorion und 
Uteruswand vorsichtig von einander getrennt. Figur 14 zeigt die letztere, Figur 12 das 
erstere, beide von der Innenseite her, Figur 13 das Chorion von seiner Aulsenfläche. 

Die Uteruswand im Körper lälst die ganz groben Falten vermissen, welche man im 
Haupthorn findet. Der Bogen am oberen Ende ist die Falte, welche das Horn vom Uterus- 
körper absetzt. 

Die im übrigen glatte, der Muskulatur fest anliegende Schleimhaut zeigt dann die 
kleinen Gruben, in denen die Zotten gesteckt haben; diese werden durch schmale, schräg 
verlaufende Schleimhaut-Leistchen in Abteilungen angeordnet; unregelmäfsig verteilt er- 
scheinen, sowohl in diesen wie auf den Leisten, die sehr scharf hervortretenden Ränder der 
Turnerschen Felder. Die letzteren sind beträchtlich kleiner, als die grofse Mehrzahl der in 
dem Haupthorn belegenen ebenso wie die Zottengruben sehr viel kürzer sind. 

Ich mache zugleich auf die kleinen Flecke aufmerksam, die man in den Zotten- 
gruben bemerkt; es sind, wie die weitere Untersuchung lehrte, kleine Epithelzapfen, welche 
in die Mündung des Zottentrichters hineinragen. 

An diesem Stück konnte man, wie wir hier gleich zufügen, leichter, als an der Wand 
des Hornes die Beziehungen der Drüsen der Schleimhaut zum Turnerschen Feld feststellen. 
Ich habe das abgebildete Stück durch Xylol aufgehellt und so liefsen sich die Drüsen, welche 
an dem unaufgehellt abgebildeten Präparat nicht hervortreten, leicht als Gruppen verzweigter 
Schläuche nachweisen, die auf weite Strecken parallel der Oberfläche laufen und deren Aus- 
führungsgänge sich an den Rändern der Drüsenbuchten sammeln. 

Das Bild weicht zwar im einzelnen nicht unbeträchtlich von dem ab, was Turner in 
seiner Abhandlung 1. ce. Fig. 9 von Lemur rufipes abbildet; die Unterschiede scheinen mir 
aber wesentlich durch die viel geringere Zahl der Drüsen gegeben zu sein, die hier bei 
Galago am Boden des Turnerschen Feldes münden; im Prinzip aber handelt es sich wohl um 
die gleiche Einrichtung. 

Wenn auch minder deutlich, konnte man aber doch auch an ebenso behandelten 
Stücken der Wand des Uterushornes sehen, dafs auch dort die Verhältnisse ebenso liegen: 
die Drüsen sind in Gruppen angeordnet, deren Ausführungsgänge gegen die Turnerschen 
Felder hin ihren Weg nehmen. 

An der Innenfläche des Chorion finden sich (Fig. 12) zunächst die Verzweigungen 
der Allantoisgefälse, die sich durch den ganzen Uteruskörper hindurch verfolgen lassen; 


dann die hier sehr kleinen Chorionblasen, deren Korrespondieren mit den Turnerschen 
21+ 


— 164 — 


Feldern an den beiden nebeneinander gelegten Figuren sich ohne weiteres verfolgen 
lassen; und endlich kann man bei gutem Auge auch in dieser Figur die Abgangsstellen der 
Zotten von der Chorionoberfläche stellenweise als kleine Ringe durchscheinen sehen. 

Die Aulsenfläche des Chorion zeigt Figur 13. Die Fläche ist ganz mit Zotten besetzt, 
doch sind die letzteren ungemein kurz. Die Einbuchtungen auf ihrer Spitze, die dunklen 
Flecke der Figur, sind Zottentrichter; zwischen denselben liegen die Öffnungen der Chorion- 


blasen, von denen eine in eine ziemlich lange Röhre ausgezogen ist. 


Nehmen wir zu dem eben besprochenen gleich die Ergebnisse der mikroskopischen 
Untersuchung hinzu. 

Ich habe für diese eine Reihe von Stücken verwendet, welche von verschiedenen 
Teilen des Uterus hergenommen waren und immer im Zusammenhang Uteruswand und 
Chorion enthielten. 

Eines dieser Stücke ist, ehe es dem Microtom überantwortet wurde, in Figur 15 ab- 
gebildet; die Figur giebt die Chorionfläche von innen wieder, 2 Chorionblasen auf derselben, 
und zeigt an den Schnitträndern die Grenzen von Chorion und Uteruswand gegeneinander; 
von dem betreftenden Stück wurden die Teile mit den Chorionblasen zerlegt und dient die 
Figur zur Orientierung für die Besprechung der Schnittbilder. 

Nehmen wir einen Schnitt, der etwa der Linie a-b entsprechend durch das Stück ge- 
legt ist, und zwar zunächst den Teil, der dem oberen Rand der Figur entspricht. 

Hier finden wir das Bild so, wie es Figur 27 wiedergiebt. Die Zotten als kurze 
breite Stempel, welche gebildet werden von einem lockeren embryonalen Bindegewebe, in 
dem die Allantoisgefälse verlaufen. Dies Bindegewebe ist überzogen von einem Eetoderm, 
das zunächst aus hohen zylindrischen Zellen besteht, die an meinen Präparaten an vielen 
Stellen in unmittelbarem Zusammenhange mit den Epithelzellen stehen, welche die Ober- 
fläche der Uterinschleimhaut überziehen; die letzteren sind niedriger, färben sich oft inten- 
siver und haben bisweilen ein sehr eigentümlich homogenes Protoplasma. 

Die Berührungsränder der beiden Zellenlagen erscheinen zumeist auffallend gezackt; 
die Seitenränder der fötalen Zellen schieben sich über Buckel herüber, die von der Kuppe 
der uterinen gebildet werden. Zwischen beiden Zelloberflächen läfst sich durch geeignete 
Farbstoffe ein ganz gleichmälsiger dunkler Saum darstellen, der im Flächenschnitt als feines 


Netzwerk erscheint. 


— 195 — 


Man geht wohl nicht fehl in der Annahme, dafs es sich hier um einen Niederschlag 
von Nährmaterial handelt, das von den Uterusepithelien geliefert und von den fötalen auf- 
genommen und für den Aufbau des Embryonalkörpers verwendet wird. 

An einzelnen Stellen erscheint der Zusammenhang zwischen Eetoderm und Uterus 
gelockert. An manchen derselben ist diese Lockerung sicherlich künstlich. Die freien, 
durch einen mehr oder minder breiten Spalt voneinander getrennten Zelloberflächen passen 
dann in ihrer Konfiguration, mit all den kleinen Zacken und Vorsprüngen so genau auf- 
einander, dals man nicht im Zweifel sein kann, sie haben ursprünglich einander angelegen 
und sich ‚erst in dieser oder jener Phase der Behandlung losgelöst. Auch den Sekretsaum 
sieht man eventuell noch zwischen ihnen, an einem oder dem anderen Rand haftend. 

An zwei Stellen der Zotte finde ich aber einen Zwischenraum zwischen Eetoderm 
und Uterusepithel, der konstant und nicht künstlich entstanden ist, den ich vielmehr für 
vorgebildet halten muls. 

Diese Stellen sind ganz in der Mitte und ganz am Rande der Zotte, auf der Höhe 
der Zottenspitze, und dort, wo die Zottenbasis an die eigentliche Chorionoberfläche anstölst 
oder vielmehr von dieser abgeht. 

Die Zotten in Figur 27 sind etwas seitlich getroffen. Hat man einen genau medialen 
Durchschnitt durch dieselben, so findet man, dafs die Zottenoberfläche eine tiefe Einbuchtung 
aufweist. Es ist der senkrechte Durchschnitt durch die Mitte eines kleinen Trichters, der 
in die Zotte eingelagert ist und dessen Fingangsöffnung bei geeigneter Beleuchtung schon 
mit Lupenvergrölserung auf der Zottenspitze erscheint. Es ist der Stelle oben bereits Er- 
wähnung gethan. Die kleinen dunklen Flecke, die in den Figuren 11b und 13 auf den 
Zottenspitzen sichtbar werden, sind nichts anderes, als die Eingangsöffnungen in die genannten 
Vertiefungen, die ich als Zottentrichter bezeichnet habe. 

In den Trichter hinein setzt sich das Uterusepithel nicht beträchtlich fort. Es 
schickt nur einen kleinen Zapfen in die Mündung und hört dann auf. (Vergr. Fig. 26 u. 32). 

Es handelt sich hier jedenfalls um physiologisch differenzierte Teile, denn das Zotten- 
epithel verändert sich gegen die Tiefe des Trichters in sehr bemerkenswerter Weise 
(Fig. 32); die hohen zylindrischen Zellen mit ibrer regelmälsigen Kernreihe werden ersetzt 
durch grolse unregelmäfsige blasige Zellen mit wandständigen abgeplatteten Kernen. Diese 
sind an meinen Schnitten mit einer homogenen oder körnigen Masse gefüllt, die sich auch 
frei im Innern des Trichters finden kann und die vielfach bei oder trotz reiner Carmin- 


oder Saffranin-Tinktion einen intensiv gelb-grünen Farbenton aufweisen kann. Bei einem 


— 198 — 


älteren Objekte finde ich das gleiche noch viel ausgesprochener, als bei dem vorliegenden. 
Ich weils nicht, wie die betreffende Stelle am frischen Objekt aussieht und ob die Färbung, 
die ich jetzt am konservierten vor mir habe, nicht Einwirkung der Chromsäure ist, mit der 
dasselbe behandelt ist. Immerhin ist die gefärbte Masse unzweifelhaft etwas besonderes, da 
es eben in den Präparaten nur diese ganz zirkumskripten kleinen Stellen sind, welche auf 
die Behandlung in genannter Weise reagieren. Im allgemeinen betrachte ich bis zur Be- 
lehrung eines besseren die ganze Einrichtung als einen Resorptionsapparat, der mit der 
Vergröfserung der resorbierenden Ectodermfläche die Möglichkeit vermehrter Resorptions- 
thätigkeit liefert. Inwieweit Eigentümlichkeiten des Baues physiologischen Besonder- 
heiten dienen, mag vorläufig dahingestellt sein. 

Der Zottentrichter besitzt auch Beziehungen zum Gefälssystem der Zotte. An durch- 
sichtig gemachten Zotten tritt er bei mittlerer Vergrölserung mit dem Mikroskop uns so ent- 
gegen, wie es Figur 25 wiedergiebt. In derselben ist der bindegewebige Grundstock einer 
ihres Epithelüberzuges beraubten Zotte dargestellt, wie er in der Ansicht von oben, von der 
Kopfseite der Zotte her erscheint. Das Bindegewebe der Zotte ist an seiner Oberfläche von 
einem engmaschigen Capillarnetz überzogen, den grauen Stralsen der Figur, die bei ver- 
schiedener Einstellung aulsen auf der Zotte alle scharf gezeichnet sind, am Präparat natür- 
lich nicht alle gleichzeitig vortreten. Diese hängen zusammen mit einem capillaren Gefäls- 
ring, der die Eingangsöffnung in den Trichter umzieht. Letzterer geht wieder in einen 
Gefälsstamm über, der als zentrales Zottengefäls neben dem Trichter zunächst bis an dessen 
Spitze und von da aus weiter mitten durch die Zotte an die Zottenbasis zieht. Es ist, 
da in der Tiefe gelegen, im rechten unteren Quadranten der Figur als dunkler Schatten ange- 
geben. Es ist dies ein Bild der Gefälsanordnung, das z. B. von dem einer jungen Zotte des 
menschlichen Chorion, welches ja sonst mancherlei Ähnlichkeit mit dem eben beschriebenen 
hat, total abweicht, eher Anklänge an die Anordnung der Capillaren in manchen Raub- 
tierzotten aufweist. 

Aulser den Zottentrichtern finde ich noch eine zweite eigentümlich gebaute Stelle, 
deren Eigentümlichkeit vielleicht auch mit den Resorptionsverhältnissen in Zusammenhang 
steht, wenn ich auch gleich zufüge, dals die Eigenarten des Baues hier viel weniger augen- 
fällig sind. 

Neben den basalen Zottenrändern auf den Schnittbildern an den Septen zwischen 
zwei Zotten — vergl. z. B. Fig. 27 gegenüber a, b und e — sind kleine Hohlräume vor- 


handen, die auf der einen Seite von Ectoderm, auf der anderen von Uterusepithel begrenzt 


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werden. In Figur 33 ist bei stärkerer Vergrölserung eine Stelle abgebildet, welche etwa 
einer solchen entspricht, wie sie Figur 27 gegenüber a zeigt. 

Ich möchte diese Räume für vorgebildet halten; einmal weil ich ähnliche Er- 
scheinungen von anderen diffusen Placenten her kenne, dann, weil an dem vorliegenden 
Objekt die genannten Stellen in der That einen ganz anderen Bau aufweisen, als diejenigen 
auf der Spitze oder an den Seitenrändern der Zotten, wo etwa das Ectoderm künstlich ge- 
lockert ist. Wenn der Schnitt senkrecht durch das Ectoderm eines solchen Raumes geht, 
so erscheint dasselbe von sehr gleichmälsig angeordneten Cylinderzellen gebildet, deren 
freie Fläche gegen den Binnenraum glatt und gleichmälsig abgeschnitten ist. 

Sobald die durchgeschnittene Fläche schräg gestellt war, wie z. B. Fig. 27 gegen- 
über d und e, wird das Bild unregelmälsig und undeutlich. 

Thatsächlich sind die Räume natürlich die Schnittbilder von Stralsen, die dem Netz- 
werk entsprechend verlaufen, das die begrenzungsränder der Zottengruben bilden; als 
Resorptionsstralsen des Chorion werden sie wohl aufzufassen sein, trotzdem das zu resor- 
bierende Material hier nicht wie an den Zottentrichtern als etwas Besonderes im mikro- 
skopischen Bilde erscheint. 

Anders als die eben beschriebenen verhält sich die dritte der hier vorhandenen 
Resorptions-Vorrichtung. Diese ist gegeben in den Chorionblasen. 

Ich gebe in Fig. 28 einen mittleren Durchschnitt durch eine der beiden Chorion- 
blasen von Fig. 15. Derselbe entspricht dem unteren Rande der Linie a—b jener Figur. 

Man sieht, wie die Blase mit zwei seitlich vorspringenden Rändern (bei * *) ein- 
gesetzt ist in die nach oben sich erhebenden Seitenwände des Turner’schen Feldes. Die 
Blase verjüngt sich dabei nach unten ziemlich beträchtlich. 

Ihre Wandung besteht aufsen aus dem lockeren Bindegewebe, welches die Grund- 
lage für das Chorion bildet. Dann folgt eine in der Abbildung dunkler gehaltene aus 
straffen Zellen aufgebaute Schicht, die im mikroskopischen Bilde die allergrölste Ähnlichkeit 
mit glatter Muskulatur besitzt. Jedenfalls besteht sie aus langen spindelförmigen Zellen mit 
langen Kernen, die ganz das Bild von Muskelzellen darbieten. 

Auf diese Zellschicht nach innen sind dann kleine schmale Zotten aufgesetzt. Diese 
unterscheiden sich von den bisher beschriebenen sehr wesentlich. Sie besitzen im Schnitt 
eine feine bindegewebige Achse, die sich selten etwas verbreitert und auf diese aufgelagert 
sind hohe zylindrische Zellen. Letztere zeigen zum Teil noch Differenzierungen derart, dals 
einzelne von ihnen bei starker Vergrölserung in ihrem Protoplasma der grolsen Masse gegen- 


— 168° — 


über auffällig hell erscheinen. Namentlich an solchen Stellen, an welchen die Zotten- 
epithelien zufällig im Flächenschnitt erscheinen, bekommt man bisweilen ein Bild, das ganz 
an Becherzellen erinnert. Dafs es sich um solche aber nicht handeln kann, beweist neben 
anderem die Lagerung der runden Kerne, die vielfach oberhalb des hellen Bechers liegen. 
Es sei dies hier erwähnt, da im Chorionepithel auffällig helle Zellen auch sonst an 
Stellen gefunden werden, von denen wir annehmen müssen, dals sie besonders für Resorption 
thätig sind. 

Die kleinen Zotten, die übrigens im ganzen mehr blatt- als fingerförmig gestaltet 
sind, sitzen der Innenwand der Chorionblase nicht unmittelbar auf, sondern erst durch Ver- 
mittelung eines feinen Netzwerkes oder Leistensystemes, das man in den Flächenschnitten 
der Blasenwand nachweisen kann (vergl. Fig. 30), dessen einzelne Teile wieder im Bau 
wesentlich mit den Zotten übereinstimmen. 

Eine besondere Erwähnung verdient aber doch noch derjenige Teil der Blasenwand, 
mit welchem das ganze Gebilde in die Ränder des Turner’schen Feldes eingelassen ist; hier 
kommen Unterschiede im Bau der Epithelien an der Aufsen- und Innenseite der Blasenwand 
vor, die möglicherweise auch mit verschiedener physiologischer Thätigkeit des Wandbelages 
der beiden Seiten zusammenhängen. 

Die bei schwacher Vergrölserung gezeichnete Figur lälst erkennen, wie in dem Schnitt 
am basalen Teil der Blase diese oberhalb ihres freies Randes auf eine ziemlich lange Strecke 
dem Durchschnitt der Wand des Turnerschen Feldes gegenüber liest (an jeder Seite von 
* bis 7). Ich gebe in Figur 35 den oberhalb des Sternes gelegenen Teil einer solchen Stelle 
bei starker Vergrölserung, aber nach einem anderen Schnitt als Figur 28 gezeichnet, wieder. 
Der Stern bezeichnet dabei auch hier die Spitze des unteren Endes der Blase, und ist der 
ihr gegenüber liegende Teil die Wand des Turnerschen Feldes. Die Chorionblase besitzt an 
äulserer und innerer Fläche zwei in ihrer Färbbarkeit sehr verschiedene Epithelformen. Die 
in der Zeichnung rechts, d. h. im Präparat nach innen gegen die Blase sehende Fläche, ist 
mit niedrigeren und stärker färbbaren Zellen überkleidet, die links liegende besteht aus 
höheren, helleren. Hat man die Unterschiede an dieser Figur gesehen, so findet man sie 
auch an der mit schwächerer Vergrölserung gezeichneten wieder. 

Der Unterschied ist ein so auffälliger, dafs er an den Schnittpräparaten durchgängig 
feststellbar ist. Mit Rücksicht auf das Verhalten der Fpithelien an anderen Stellen möchte 
ich der Möglichkeit Erwähnung thun, dafs die an dem Aufsenrande der Blase liegenden 


Zellen am frischen Objekt den Uterusepithelien näher anliegen als es so am Schnittpräparat 


— I) — 


erscheint bezw. sich mit jenen berühren. Dafür sprechen würden Übereinstimmungen in der Form 
der beiderseitigen Grenzkontouren und namentlich eine Ecke in dem freien Rande des Uterus- 
epithels gerade gegenüber der Spitze der Chorionblase. Ich finde beides an anderen Schnitten 
deutlicher als an dem abgebildeten, möchte aber selbst noch weitere Beobachtungen in dieser 
Richtung wünschen. Bestätigt sich diese meine Annahme, so würden die Vorgänge der Resorp- 
tion an den Epithelbekleidungen der beiden Seiten der Wand der Blase in verschiedener 
Weise vor sich gehen müssen; auf der einen von Zelle zu Zelle, auf der anderen von Lichtung 
zu Zelle. Und das verschiedene Aussehen der Zellen könnte durch die Verschiedenheit der 
Arbeitsform bedingt sein. 

Bereits oben wurde erwähnt, dals das Turner’sche Feld sich nach der Tiefe der 
Schleimhaut hin in einen Trichter fortsetzt, in dessen unteren Abschnitt die Uterindrüsen 
münden. Im Schnitt tritt diese Erscheinung insofern zu Tage, als man an solchen Schnitten, 
die sich in weiterem Verlauf seitlich an die eben beschriebenen anschliefsen, einen nach allen 
Seiten — auch oben — von Uterinschleimhaut umschlossenen Raum zu sehen bekommt 
(Fig. 29), in den, wie hier, noch die Spitzen von Zotten hineinhängen können, die dann aber 
im Grunde der Grube ebenfalls schwinden. 

Man kann also im Turner’schen Feld einen nach Abnahme des Chorion nach oben 
offenen, und einen trotz Wegnahme des Chorion nach oben stets geschlossenen, einen freien 
und einen gedeckten Teil unterscheiden. Figur 28 giebt — allerdings mit Chorion — den 
freien, Figur 29 den gedeckten Teil wieder. Bei geeigneter Schnittriehtung, Längsschnitt 
des Trichters, kann man im Schnitt den gedeckten Teil als seitlichen Anhang des freien 
zu sehen bekommen. 

Der gesamte Hohlraum der Chorionblase, des Turner’schen Feldes und dessen trichter- 
förmige Fortsetzung in die Tiefe, also des freien und des gedeckten Teiles, wird mehr oder 
minder dicht angefüllt von einer im Schnittbild feinkörnigen Masse, die als Uterinmilch 
anzusprechen ist. Zum Teil handelt es sich um strukturlose, feinkörnige Niederschläge, 
offenbar geronnene Eiweilslösungen, zum Teil aber auch um zellige Elemente. Letztere be- 
finden sich vielfach im Zustande des Zerfalles; man erkennt von denselben nur noch den 
Kontour und einen leicht körnigen Inhalt, in einzelnen Fällen aber auch noch die Kerne. 

Über die Herkunft der Zellen habe ich mich nicht vergewissern können. Nach dem, 
was ich von anderen Placenten kenne, wird es sich voraussichtlich um Leukocyten handeln, 
doch muls ich sagen, dafs ich von den Erscheinungen des Durchwanderns dieser durch das 


Fpithel, wie man sie sonst sieht, nichts beobachtet habe. Eher hier und da Bilder, 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 22 


[4 


die auf das Ablösen von Teilen der mütterlichen Epithelien hinweisen. "Vielleicht kommt 
beides nebeneinander vor. 

Im vorliegenden Entwicklungsstadium lassen sich, im Gegensatz zu den noch zu be- 
sprechenden jüngeren Stadien, die Zotten auch im Chorion des Nebenhornes nachweisen. 
Ich habe dieselben zwar an dem einen Objekt, welches mir für dies Stadium zur Ver- 
fügung steht, nicht makroskopisch beobachtet, kann aber aus den Schnitten entnehmen, 
dals auch hier solche vorkommen. 

Am Schnittpräparat (Fig. 31) durch das Nebenhorn erscheinen feine Vorsprünge des 
Chorion, im Bau annähernd so, wie die bisher beschriebenenen Zotten, nur dünner; ein 
hohes zylindrisches Epithel überdeckt schmälere Bindegewebsstralsen. Ich lasse dabei offen, 
ob die im Schnitt erscheinenden Vorsprünge fingerförmig gestaltet oder ob es Leisten sind. 
Hervorgehoben sei, dals auch hier im Epithel des Chorion zwei Formen von Zellen sich 
finden: höhere, zylindrische, die sich mit Carmin dunkel färben; sie bilden die grofse Masse 
und bekleiden fast die ganze Oberfläche; zwischen ihnen liegen hellere, niedrigere — Fig. 31 
unter a — in der freien Fläche oder in Gestalt von Ringen (bei b und ce), also wohl Ein- 
buchtungen des Epithels in die Tiefe. Die letztere Form hat eine gewisse Ähnlichkeit mit 
denjenigen Zellen, die in der Spitze des Zottentrichters liegen. Erscheinungen, die auf 
besondere Vorgänge bei der Resorption schlielsen lassen, habe ich aber hier nicht be- 
obachten können. 

Dals in der allgemeinen Konfiguration des mikroskopischen Bildes Unterschiede 
zwischen Uteruskörper und Haupthorn und in dem letzteren wieder zwischen mittlerem Teil 
und der Kuppe vorhanden sein werden, ergiebt sich aus dem, was über die mikroskopischen 
Bilder gesagt ist. Prinzipielle Verschiedenheiten habe ich nicht gefunden. Die Lumina der 
Uterindrüsen sind in den mittleren Abschnitten des Haupthornes weiter als in der Kuppe 
desselben oder im Uteruskörper. 

In den Drüsenzellen finde ich durchgängig eine eigentümliche gelbbraune Körnelung 
im Protoplasma. Die Schnittbilder (vergl. Fig. 34, in der die Körner schwarz angegeben 
sind) haben ziemliche Ähnlichkeit mit dem, was man in den Epithelien der Ceruminaldrüsen 
an geeigneten Schnitten sieht. Im Bindegewebe der Uterusschleimhaut sind weit verbreitet 
Zellen, die ebenfalls mit bräunlichen oder grünlichen, gröfseren und kleineren Körnern und 
Schollen gefüllt sind. Es kann sich bei der letzteren Zellform nur um Blutkörperchen 
haltende Wanderzellen handeln. Hier und da finde ich die Körnchengruppen im Binde- 


gewebe, anscheinend frei, dicht an das Drüsenepithel angelagert. Es liegt nahe, an einen 


a 


2 


ursächlichen Zusammenhang zwischen den verschiedenen Körnern, zu denken. (Vergl. 
Nachtrag Anm. 2). 


Ich glaube aus dem bis dahin Angeführten eine Übersicht über den Bau der 
Embryonalhüllen und deren Beziehungen zur Uteruswand geben zu können, wie wir" sie bei 
Galago in mittlerer Entwicklungszeit finden. Sie möge vorausgeschickt werden, ehe wir an 


die Darstellung früherer und späterer Stadien gehen. 


Wir würden bei Galago in der eben beschriebenen Entwicklungszeit eine diffuse 


Placenta allergrölster Ausdehnung finden. 


Das Chorion ist in seiner ganzen Öberfläche mit Zotten besetzt, die als kurze 
plumpe Fortsätze sich in entsprechend geformte Gruben der Uterus-Schleimhaut einsenken. 
Die Allantois, deren Hohlraum in grölster Ausdehnung erhalten ist, kleidet mit ihren Gefälsen 


die Innenfläche des ganzen Chorionsackes aus. Eine Nabelblase ist gut nachweisbar. 


Die Uterus-Schleimhaut ist auf ihrer ganzen Oberfläche mit Epithel bedeckt. Die 


Drüsen münden auf besonderen Turner’schen Feldern aus. (Vergl. Anm. 3). 


Im Bereich der Zottenoberfläche haften Zottenepithel und Uterusepithel fest auf- 
einander. Eine Ausnahme macht hiervon nur die als Zottentrichter bezeichnete Grube, 
welche von der Mitte der vorderen Zottenfläche sich in das Bindegewebe der Zotte einsenkt, 


in ihr findet keine unmittelbare Berührung von Uterus- und Zottenepithel statt. 


Die eigentliche, nicht zottentragende Oberfläche des Chorion verschmilzt ebenfalls 
nicht Fläche an Fläche mit der Uteruswand, sondern liegt derselben frei gegenüber. Sie 
wird sogar vollkommen und auf weite Strecken abgehoben gegenüber dem Turner’schen Feld, 
indem sie hier die Chorionblase bildet. Auf der Innenfläche der letzteren erheben sich 
kleine sekundäre, blattförmige Zotten, die dem Gesagten zufolge nicht mit der Uteruswand 
verschmelzen können, sondern frei in der Uterinmilch flottieren, welche das Innere der 


Chorionblase erfüllt. 


id 


Jüngere Uteri gravidiund Embryonen von Galago von 10—28 mm 
Scheitel-Steisslänge. 


-Dem Bilde, das sich uns über den Aufbau der Placenta von Galago aus dem eben 
beschriebenen, mittleren Stadium ergiebt, würden wir jetzt zuerst anschlielsen eine Be- 
sprechung der vorliegenden jüngeren Objekte. Weiterhin sollen die älteren folgen. Das 
Material ist insofern günstig, als die jüngsten Embryonen in ihren Hüllen die erste Ent- 
wicklung der Zotten zeigen, die ältesten offenbar der Reife nahe sind. 

Von den jüngeren Objekten, die mir vorliegen, schildere ich hier fünf, von deren 


Embryonen drei eine Grölse von 10 mm und zwei eine solche von etwa 28 mm besitzen. 


Galago von 10 mm Nacken-Steisslänge. 


Die jüngsten der mir vorliegenden Embryonen mit zugehörigem Uterus und Embryonal- 
hüllen sind etwa 10 mm lang. Es ist ein Zwillingspaar, welches ich in Figur 1 in situ ab- 
bilde. Der Uterus bicornis war, wie ich ihn erhielt, an seiner Oberseite in beiden Hörnern 
eröffnet, ebenso die äulseren Embryonalhüllen, das Chorion und die Allantois. Die Embryonen 
waren dagegen noch vom Amnion umhüllt. Ich habe letzteres ebenfalls vorsichtig auseinander 
gezogen und dann Embryonen und Uterus von oben her abgebildet. Die Orientierung des 
Präparates ist so, dals man thunlichst viel von beiden Embryonen sieht. Die Embryonen 


waren gut erhalten, Gesichtskopfbeuge und Nackenbeuge sind vollendet; an der Seitenwand 


des Stammes, auf der die Milchpunkte (vergl. Fig. 2) bereits kenntlich sind, sitzen kleine 


schaufelförmige Extremitäten. 

Der Embryo entspricht in seiner Entwicklung etwa einem menschlichen Embryo von 
5'/a Wochen. 

Ich habe zunächst einen der beiden Embryonen mit seinen Hüllen aus dem Uterus 
herausgenommen. Figur 2 giebt ihn mit seinem Chorionsack wieder, übrigens kaum stärker 
vergrölsert als in Figur 1, nur freier zu übersehen. Man erkennt, dafs auf der Chorion- 
oberfläche eben die ersten Zotten sprolsen; es sind kleine kurze Buckelchen, die sich gerade 
über die freie Fläche erheben. Das spitze Ende des Sackes läuft in ein Feld aus, das 


zottenfrei ist. Es sals nach unten im Uteruskörper. 


BE 


Die entsprechende Abschnitte der Uteruswand erscheinen unregelmälsig rauh, aber 


nicht so rein in ihren Formen erhalten, dafs ich daraus besondere Schlüsse ziehen könnte. 


Ich habe auch von diesem Präparat ähnlich wie bei dem vorigen ein Stück Chorion 
mit anhaftenden Zotten durchsichtig gemacht, um die Zotten mit starker Vergrölserung 
untersuchen zu können. Hier zeigt (Fig. 24) die ebenfalls des Epithels beraubte Zotte ein 
anderes Bild in der Anordnung der Capillaren, als bei dem oben beschriebenen Embryo. Die 
Capillaren bilden auch hier ein mit Blutkörperchen, die in der Figur dunkel gehalten sind, 
gefülltes Netz. Die einzelnen Gefälse sind breiter, das ganze Netz plumper. Aber es fehlt 
der Zottentrichter und mit ihm der Gefälsring, der seine Öffnung umzieht. Wie sich das 


zentrale Zottengefäls verhält habe ich nicht feststellen können. 


Galago von 10 mm Nacken-Steisslänge. 


Ein dritter recht gut konservierter Embryo ist ungefähr von gleicher Länge, wie die 
eben beschriebenen, in der Entwicklung aber namentlich des Kopfes etwas weiter, als das 
Zwillingspaar. Er wird bei der Behandlung sich etwas mehr verkleinert haben als jenes. 
Der Embryo (Fig. 3) hing, als ich das Präparat erhielt, an den Embryonalhüllen, ein Uterus 
fand sich nicht dabei. Ich habe den Embryo, um ihn in seinen Formen beurteilen zu können, 
losgetrennt. Die Figur ist erst später so hergestellt, dafs Embryo und Embryonalhüllen 
wieder zusammengelegt wurden ungefähr so, wie sie ursprünglich gelegen hatten. 

Auch die Embryonalhüllen sind hier dem erst beschriebenen in der Entwicklung 
voraus. Das Chorion ist auf seiner Oberfläche dicht besetzt mit kleinen rundlichen Zotten. 
Dieselben sind entschieden bereits etwas länger, als die der Gemelli, zwischen ihnen treten 


mit grolser Deutlichkeit die Eingangsöffnungen in einzelne der Chorionblasen als scharf um- 


schriebene Ringe hervor. 


An den beiden Rändern der Figur finde ich zottenfreie Chorion-Oberfläche vor. 
Nach dem, was ich an älteren Stadien gesehen habe, halte ich das am linken Rande ge- 
legene Feld für denjenigen Teil, der im Nebenhorn gelegen hat; die Form stimmt voll- 


kommen damit. 


Der andere Rand könnte dann etwa in der Kuppe des Haupthornes gesessen haben, 


doch vermag ich etwas sicheres hierüber dem Präparat nicht zu entnehmen. 


—-— 114 — 


Mehr als diese beiden jugendlichen Embryonen ergab die Bearbeitung eines älteren, 
der gewissermalsen ein Mittelstadium zwischen diesen und dem oben beschriebenen von 


36 mm darstellt. 


Galago von 283 mm. 


Das aufserodentlich wohl konservierte Objekt, das sich dem Alter nach jetzt an- 
schliefst, konnte in Uterus und Embryonalhüllen wieder vollkommen ausgenutzt werden, da 
beide Teile im Zusammenhang und auch für histologische Verhältnisse ausreichend kon- 
serviert waren. 

Es handelt sich um ein Präparat, bei welchem, als ich es erhielt, der Uterus nur 
von der Scheide aus eröffnet war. Aus dieser hing die eine untere Extremität des Embryo 


heraus, im übrigen war der Uterus und waren die Embryonalhüllen vollkommen geschlossen. 


Ich habe den Uterus durch einen etwas schräg gelegten Schnitt in Vorder- 
und Hinterhälfte zerlegt, und den dabei ebenfalls schräg durchschnittenen Embryo 
alsdann am Nabelstrang abgetrennt. Die leeren Embryonalhüllen haften leidlich an der 
Innenwand des Uterus und deshalb erschien es mir gut, die eine Hälfte des Präparates 
für mikroskopische Untersuchung zu reservieren. Ich habe an dieser weitere Mani- 
pulationen vermieden, durch welche der Zusammenhang der Teile gelockert wäre und 
mich darauf beschränkt, für die Untersuchung mit freiem Auge und der Lupe die andere 
Hälfte zu verwenden. 

Bei dem guten Frhaltungszustand des Objektes habe ich, ebenso wie bei dem Uterus 
des Fötus von 36 mm versucht, von der einen Hälfte des Präparates eine grölsere Zahl von 
Abbildungen zu gewinnen, die hier unter thunlichst gleichen äufseren Verhältnissen, besonders 
bei gleicher Vergrölserung aufgenommen wurden und sich so unmittelbar aufeinander be- 
ziehen lassen. Die Figuren 4—7 geben die erwähnte Uterushälfte von aulsen, dieselbe von 


innen, den Chorionsack von aulsen und den Embryo wieder. 


Figur 4 zeigt den Uterus von aufsen; das Haupthorn bildet den grölsten Teil des 
Stückes; an seiner Seitenwand — in der Figur vorn — hängt wie ein kleiner Anhang das 
Nebenhorn mit seinem zugehörigen Eierstock. Eine flache Furche trennt es von dem Haupt- 
horn; nach unten gehen beide ohne äufsere Grenze in den gemeinsamen Uteruskörper über; 
eine kurze ringförmig verlaufende, nicht eben tiefe Rinne scheidet den letzteren weiter nach 


unten von der anhaftenden Vagina. 


Po 


— 15 — 


Nach Fertigstellung dieser Figur wurde nun durch leichten Zug mit der Pinzette 
der fötale Teil des Stückes ohne Schwierigkeit von dem mütterlichen getrennt. Die beiden 
hafteten viel weniger fest aneinander, als die entsprechenden von dem zuerst beschriebenen 
Objekt. Möglich ist immerhin, dafs hier durch das Manipulieren am frischen Uterus schon 
eine geringe Lockerung eingetreten ist. Sehr wesentlich kann sie aber nicht sein, denn 
die Formen scheinen mir gut erhalten, einige Veränderungen mögen aber doch vorgegangen 
sein; wir kommen auf dieselben zurück. 

Die Innenfläche der Uteruschleimhaut (Fig. 5) zeigt zunächst einmal wesentliche 
Unterschiede in der Beschaffenheit des Haupthornes gegenüber Uteruskörper und Nebenhorn. 
In dem letzteren, dessen Eingang in den Körper links noch gerade sichtbar ist, verlaufen 
relativ grobe Schleimhautwülste, die anscheinend ziemlich zirkulär oder spiralig die Wand 
des Hornes umkreisen; zwischen denselben liegen, als schon bei Lupenvergrölserung kennt- 
liche kleine Trichter, die Ausmündungsstellen von Uterindrüsen, die ersten Anlagen der 
Turner’schen Felder. Sie treten wie kleine Krater an der Oberfläche der Schleimhaut her- 
vor. Dals zu ihnen die Uterindrüsen zugehören, lies sich nachweisen, indem das ganze 
Präparat durchsichtig gemacht wurde; dann konnte man im mikroskopischen Bilde Gruppen 
von tubulösen Drüsen unterscheiden, die sich je an die Turner’schen Felder anschlossen. 

Die Schleimhaut des Haupthornes lälst im Präparat nur spärliche (in der Figur gar 
keine) Turner’schen Felder hervortreten. Sie mülsten aber doch vorhanden sein; vermutlich 
wird ihr Fehlen oder vielmehr ihr Erscheinen in so geringer Zahl doch der Behandlung zu- 
zuschreiben sein. 

Die Leistensysteme des Haupthornes, welche in der Figur sichtbar sind, begrenzen 
die Gruben, aus denen die Zotten herausgezogen sind. Sie sind unregelmälsig angeordnet, 
gröbere und feinere wechseln ab; auffälliger Weise sind sie durch grubenfreie Schleimhaut- 
abschnitte, die in mehreren Strafsen zirkulär durch das Horn verlaufen, in Gruppen getrennt. 
Ich vermag den Grund für die Verschiedenheit nicht anzugeben; möglicherweise verbinden 
sich in der That die einzelnen Abschnitte des Chorionsackes ungleichmälsig mit der Uterin- 
schleimhaut, vielleicht ist aber auch die Behandlung schuld. 

Der Uteruskörper setzt sich — innen anders als aulsen — durch einen breit in das 
Innere vorspringenden Wulst nach oben gegen das Haupthorn, durch einen etwas anders ge- 
bauten, den Muttermund umerenzenden, nach unten gegen die Scheide ab. 

Die Aufsenfläche des Chorion (Fig. 6) stellt so ziemlich das Positiv dar, dem das 


Negativ der inneren Uterusoberfläche entspricht. 


— 3) — 


Derjenige Teil, welcher im Haupthorn gelegen ist, unterscheidet sich wesentlich von 
demjenigen, der dem Nebenhorn angehört. 

Der letztere, ein kurzer, spitzer Trichter, ist im ganzen glatt, d. h. von Zotten nicht 
bekleidet; nur unregelmälsige Rinnen laufen ziemlich zirkulär über ihn herüber. Dieselben 
entsprechen vollkommen den Falten, welche die Uterusschleimhaut an den korrespondierenden 
Stellen aufweist. 

Zwischen den Falten liegen kleine, rundliche Flecke, die Eingangsöffnungen in 
Chorionblasen. Besser als viele andere makroskopische Präparate zeigt hier die Überein- 
stimmung in der Anordnung mit den Turner’schen Feldern der Schleimhaut, dals und wie 
beide Teile zusammengehören. Das ursächliche Moment für den Aufbau der kleinen 
Resorptions-Apparate, welche Turner’sches Feld mit den zugehörigen Drüsen und Chorion- 
blase miteinander bilden, ist jedenfalls in der Art und Weise der Anordnung der Drüsen der 
Uterusschleimhaut gegeben. Die Drüsen stehen in Gruppen, sie secernieren während der 
Gravidität weiter, und wo sie ausmünden, verbindet sich das Chorion nicht nur nicht mit der 
Uteruswand, sondern hebt sich vielmehr — je älter das Objekt ist, um so mehr, übrigens 
aber auch an verschiedenen Stellen des gleichen Uterus in verschiedenem Malse, vielleicht 
auch unter und durch den Druck des Sekretes — ab, und damit sind die wesentlichen Teile 
der Einrichtung gegeben. Er ist hier wie bei Talpa, nur mit graduellen Unterschieden. 

Der Chorionsack, soweit er im Haupthorn gesessen hat, ist in der vorliegenden 
Hälfte auf seiner ganzen Oberfläche (auch an den Stellen, welchen gegenüber Schleim- 
hautgruben des Uterus im Präparat, bezw. in der Figur nicht sichtbar sind) mit kurzen, 
ziemlich gedrungenen Zotten dicht besetzt. Dieselben sitzen mit relativ breiter Basis wie 
kleine Pilze der Aufsenfläche des Chorion auf und sind nicht in allen Teilen desselben ganz 
gleich entwickelt; kleine und grolse wechseln miteinander ab oder sind in gleichartigen 
Gruppen zusammengestellt. Am unscheinbarsten sind sie an den Stellen, welche den glatteren 
Flächen der Uteruswand entsprechen, vorhanden sind sie aber auch an diesen, wenn sie auch 
in der Figur weniger hervortreten. 

Ein unterer gröfserer Teil des Ohorionsackes, der wohl über dem inneren Mutter- 
mund im Uteruskörper gesessen hat, ist noch zottenfrei. Der letzte, untere, zottenfreie 
Zipfel, der in der Scheide lag, gehört den inneren Teilen der Embryonalhüllen zu. 

Bemerkenswert ist, dals trotzdem, wie die Besichtigung des Embryonalkörpers er- 
giebt, dieser im Alter nicht gar soweit hinter dem zuerst beschriebenen zurücksteht, die 


Zotten hier doch noch keine Zottentrichter aufweisen. Die Betrachtung des ganzen Chorion- 


— 11 — 


sackes lehrt es; es zeigen dasselbe ganze durchsichtig gemachte Stücke unter dem Mikroskop 


und zeigen es die Schnittpräparate. 


An der Innenseite des Chorionsackes kann man die Ausdehnung der Allantois kon- 
statieren, die ungefähr mit dem übereinstimmt, was wir von dem etwas älteren Stadium, 
p. 160, beschrieben haben, also das ganze Innere des Chorionsackes einnimmt; überall ist 


ihr Hohlraum erhalten. 


Den zugehörigen Embryonalkörper giebt Figur 7 wieder. Er ist beträchtlich aus 
seinen Lageverhältnissen herausgekommen; die linke hintere Extremität und der Schwanz 
steckten, wie erwähnt, in der Scheide, woraus sich die eigentümliche Haltung erklärt. Kopf- 


Steilslänge beträgt ungefähr 28 mm. 


Noch ein anderer Uterus liegt mir vor, der einen etwa gleich grolsen Embryo ent- 
hält. Der Uterus und die Embryonalhüllen waren von der Vorderseite des Haupthornes her 
eröffnet und da die einzelnen Teile des Objektes sehr gut in der Lage erhalten waren, so 


gebe ich noch eine Abbildung des Präparates (Fig. 8). 


An den Rändern des Schnittes, mit dem der Uterus eröffnet ist, drängen sich die 
Zotten des Chorion vor. Dieselben gleichen in ihren Formen durchaus denen des eben be- 
schriebenen Embryo; viel deutlicher, als bei jenem, sind hier die Chorionblasen vorhanden, 
sie treten also wohl bei ersterem nur infolge anderer Behandlung weniger hervor. Ebenso- 
wenig, wie dort kann ich auf den Zotten aber Trichter finden. 

Was die Uterusschleimhaut anlangt, so zeigt nach Freilegung auch sie die be- 
schriebenen Falten, die ähnlich wie bei dem Präparat von 36 mm gegen die Kuppe des 
Haupthornes hin an Stärke allmählich abnehmen. Soweit das Chorion, das vorsichtig aber 
leicht aus dem Uterus losgelöst wurde, zu übersehen ist, ist es mit Zotten dicht besetzt. 

Im allgemeinen sind sonst die Verhältnisse den obigen so ähnlich, dals eine weitere 


Schilderung derselben überflülsig sein dürfte. 


Abhandl. d. Senekenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 23 


— 13 — 


Ältere Uteri gravidi und Embryonen von G@alago von 37 mm 
Scheitel-Steisslänge bis zur Reife. 


Von älteren Embryonen liest mir ebenfalls eine Anzahl vor, teils mit dem zugehörigen 


Uterus, teils ohne diesen und in etwas verschiedener Weise konserviert und ausnutzbar. 


Galago von 37 mm. 


Zwei Uteri, deren Darstellung ich hier zuerst anschlielse, sind topographisch weniger 
zu verwenden, so dals ich auf ihre Abbildung im ganzen verzichtet habe; sie sind aber wieder 
histologisch so gut erhalten, dals wir dieselben an dieser Stelle anreihen wollen. 

Der eine Uterus war zur Hälfte eröffnet, halb umgestülpt und enthielt einen etwa 
37 mm langen Fötus über dessen einem Körperende die Reste der Embryonalhüllen mitsamt 
dem Uterus festsalsen. Zum zweiten Uterus fehlte der Embryo, die Grölsenverhältnisse 
stimmten aber so mit dem eben beschriebenen überein, dals ich nicht zweifle, dals dieselben 
annähernd im gleichen Alter stehen; ich fasse die beiden deshalb hier zusammen. Der 
letzte Uterus war mit einem Schnitt durch Uteruswand und alle Embryonalhüllen eröffnet 
und offenbar frisch umgestülpt und dann erhärtet. Er ist in seinen histologischen Verhält- 
nissen sehr wohl erhalten und konnte vortrefilich verwendet werden. 

Der Uterus ist offenbar eröffnet als die Muskulatur noch kontraktionsfähig war; 
dieselbe hat sich unter der Einwirkung des Reagens zusammengezogen und erscheint ebenso 
wie die darüber gelegene Schleimhaut stark verdickt; es sind aber hierbei Chorion und 
Schleimhaut gut in Zusammenhang geblieben. 

Schnitte etwa aus der Mitte des Haupthornes zeigen dementsprechend ein Bild, 
welches von den bisher beschriebenen etwas abweicht. Die dicke Uterusschleimhaut ist stark 
in Falten gelegt; baumförmig verzweigte Bindegewebsbalken bilden, von unten nach oben 
aufsteigend die Gruben für die Zotten. Die letzteren erscheinen in umgekehrter Richtung 
ebenfalls baumförmig verästelt. Ebenso, wie für die jüngeren Stadien beschrieben, ist auch 
hier sowohl auf der Zotte, wie in den Schleimhautgruben eine wohlerhaltene Epithelschicht 
vorhanden. 

Während die des Uterus im wesentlichen mit der aus früherer Entwicklungszeit 


übereinstimmt, ist für diejenige der Zotten zu bemerken, dafs sie sich oberhalb des sehr 


9 — 


reichlichen Capillarnetzes, welches auf der Oberfläche des Zottenbindegewebes liegt, beträcht- 
lich verdünnt. Die mit Blut gefüllten Capillaren drängen sich gewissermalsen in das Epithel 
hinein, so dals sie dicht unter dessen Oberfläche gerückt erscheinen. 

Ganz besonders gut entwickelt finde ich die Zottentrichter. Sie zeigen im Längs- 
schnitt die gleichen Epithelverhältnisse, wie wir sie oben für das jüngere Stadium beschrieben 
haben, aber noch etwas schärfer und ausgesprochener in der Form. Auch hier sind das 
obere blinde Ende des Trichterlumens und die demselben anliegenden Teile der Wand ge- 
füllt mit einer Masse, die unter der Einwirkung der Behandlung den gelbgrünen Farbenton, 
dessen wir oben für den ersten Uterus Erwähnung gethan, angenommen und denselben bei 
all’ den Manipulationen der langen Konservierung, der Paraffın- Einbettung und einer 
Cochenille-Stückfärbung bewahrt hat. 

Die Färbung ist hier noch viel intensiver und distinkter, als bei dem oben 
beschriebenen Präparat; und es mag die Färbung des betreffenden Materiales frisch 
gewesen sein wie sie will, jedenfalls zeigen die Bilder hier, dals es sich um etwas be- 
sonderes handelt. 

Es liegt ja natürlich nahe, einen Vergleich zu ziehen mit den verschiedenartig 
gefärbten Stellen, wie man sie seit langem aus den Placenten und Embryonalhüllen von 
Insektivoren und Raubtieren kennt — auch bei Nagern (Cricetus) kommt ähnliches vor —, 
doch fördert das zunächst nicht viel, so lange man nicht weils, wie die Stellen frisch aus- 
sehen. Zudem fehlt uns auch für einzelne der gefärbten Stellen der Insektivoren-und Nagerhüllen 
noch die Erklärung. Bei den bisher untersuchten Raubtieren — Hund, Fuchs, Katze, 
Marder, Wiesel, Dachs, Frett — sind es durchweg Blutextravasate, die zu den Färbungen 
führen, zum Teil die Blutkrystalle selbst. 

Hier bei Galago ist die Färbung im mikroskopischen Präparat allerdings auch so 
wie man sie bisweilen in veränderten roten Blutkörpern findet. Ich glaube aber trotzdem 
nicht, dafs es sich um Blut handelt. Denn es ist an dieser Stelle unmöglich, die Struktur 
von Blutkörpern oder die Fxtravasate zu finden. (Anm. 4), 

Es liegt die Auffassung viel näher, dals es sich nur um spezifisches Sekret des 
Uterus handelt, welches von den Zellen desselben abgesondert wird, die in die Mündung 
des Trichters hineinragen. 

Dafs wir es bei dem Trichter in der That mit einer Zellenröhre zu thun haben, 
lehren aufser dem Bilde der ganzen Zotte und Serienlängsschnitten am einfachsten und 


raschesten Zottenquerschnitte, in welchen der Trichter wie ein quer durchschnittener Tubulus 
93* 


— 10 — 


inmitten des Zottenbindegewebes erscheint. Figur 36 giebt einen solchen Zottenquerschnitt 
wieder; derselbe zeigt auferdem, dals, wie auch Hubrecht bei älteren Zotten von Nycticebus 
bereits bemerkt hat, die Zottenoberfläche jetzt buchtig erscheint. Da sie ursprünglich voll- 
kommen glatt war und noch zur Zeit der Entwicklung des Zottentrichters abgesehen von 
diesem glatt erscheint, so haben wir es hier wohl mit einer Erscheinung zu thun, die zur 
Vergröfserung der resorbierenden Epithelfläche führt. 

Man sieht die eigentümliche Formveränderung der Zottenoberfläche auch leicht an 
ganzen durchsichtig gemachten Zotten. 

im allgemeinen kann man aber sagen, dals die Veränderungen im mikroskopischen 
Bild gegenüber den jugendlichen Stadien nicht gerade sehr wesentliche sind. Sie sind auf 


eine Reihe untergeordneter Punkte beschränkt. 


Dem eben beschriebenen Embryo steht im Alter ein anderer nahe, den ich zweck- 
mäfsig hier anreihe; er war mit seinem zugehörigen Chorionsack im Zusammenhang erhärtet, 
ohne Uterus. Er war gut aber etwas kräftig fixiert und ein wenig geschrumpft; aulserdem 
ziemlich stark gekrümmt und daher in seinen Mafsverhältnissen kleiner als es seinem Alter 
entsprechen würde, da dieselben eben an dem gekrümmten Fötus genommen werden mulsten. 

Die weitest voneinander entfernten Punkte des Fötus (Fig. 17) standen nur 30 mm 
voneinander ab. 

Der zugehörige Chorionsack ist sehr gut erhalten, die Zotten, die allerdings ohne 
Chromsäure-Zusatz konserviert sind, erscheinen auch an diesem Präparat nicht mehr so 
rundlich, kolbig als diejenigen der früheren Stadien; für den Vergleich der Figuren ist zu 
bemerken, dals die vorliegende schwächer vergrölsert ist, als die der jüngeren Stadien. 

Der Art und Weise der Erhärtung mag es zuzuschreiben sein, wenn man auf den 
Spitzen der Zotten mit der Lupe die Zottentrichter nicht erkennt; mit dem Mikroskop sind 


dieselben sichtbar. 


Galago 40 mm. 


Ein für die Beurteilung der mikroskopischen Verhältnisse sehr wohl geeignetes 
Objekt liegt mir in einem eröffneten Uterus vor, welcher einen Fötus enthält, der in dem 


zusammengebogenen Zustand, wie er im Uterus liegt, etwa 40 mm milst. 


VE 


— ll — 


Der Uterus war an der Vorderseite eröffnet, ebenso die Embryonalhüllen, so dafs 
der Fötus frei sichtbar war; ich habe die Öffnung etwas vergröfsert und dann Fötus und 
Uterus in situ abgebildet (Fig. 18). 

Der Bequemlichkeit für den Beschauer halber ist die Zeichnung so orientiert, dafs 
der Embryonalkörper aufgerichtet dargestellt ist. Der Uterus steht dabei auf dem Kopf: 
der gebogene Rand rechts oben ist der Stumpf der Scheide, die Kuppe oben das eine Ovarium, 
das nach unten links anschliefsende Feld das Nebenhorn, dessen plattgedrücktes Lumen im 
Durchschnitt sichtbar ist. 

An den Schnitträndern heben sich an einzelnen Stellen (links unten u. a.) Uterus- 
wand und Embryonalhüllen voneinander ab. 

Der durch das gesetzte Fenster sichtbare Embryo ist stark zusammen gekrümmt, 
übrigens in seinen Teilen soweit deutlich, dals er einer weiteren Erläuterung wohl nicht bedarf. 

Ich habe vor weiterer Verarbeitung des Präparates einige Stücke für mikroskopische 
Zwecke reserviert und dann das Chorion und den Uterus voneinander getrennt. Sie lösten 
sich relativ leicht. 

Die Innenwand des Uterus zeigt die bekannten Falten und die Gruben für die Zotten. 
Das Objekt ist offenbar nicht mit Chromsäure behandelt und es treten die Turner’schen 
Felder infolgedessen nicht sehr deutlich hervor. 

Die Falten und Gruben sind durch den ganzen Uterus verteilt, aber in ungleichem 
Grade. An dem der Bauchseite des Embryonalkörpers anliegenden Abschnitt sind die Falten, 
die hier zirkulär in der Wand des Haupthornes verlaufen, am stärksten. Nach oben und 
unten, sowie nach der Dorsalseite laufen sie mehr oder minder flach aus. 

Durch Mangel an Falten und flachen Zottengruben sind in dem Haupthorn zwei 
Stellen charakterisiert, eine in der Kuppe, dem entsprechend, was jüngere Stadien gezeigt 
haben, und eine in der Seitenwand. 

Gegen den Uteruskörper setzt sich das Haupthorn hier nicht durch eine deutliche 
Falte ab; entweder verstreicht dieselbe mit dem weiteren Wachstum des Uterus überhaupt, 
oder aber ist im vorliegenden Fall mit der Eröffnung des Uterus die normale Faltenbildung 
gestört. In dem unteren Teil des Uterus ebenso in dem Nebenhorn sind ebenfalls Faltungen 
der Schleimhaut vorhanden, doch treten dieselben etwas zurück. Zottengruben sind sichtbar. 

Die Aufsenfläche des Chorionsackes (Fig. 19) ist in ihrer Gesamtheit, soweit sie 
erhalten, mit Zotten bedeckt. Dieselben zeigen bei Lupenvergrölserung auch an einigen 


Stellen der ganz schwach vergröfserten Figur, sonst bei Untersuchungen mit dem Mikroskop 


— 12 — 


nicht die rundlichen Formen, wie an den jüngeren Exemplaren, sondern die buchtigen der 
zuletzt beschriebenen. 

So wie die Uterusfläche in der Anordnung der Falten Unterschiede aufweist, so finde 
ich solehe auch in dem Aufbau und in der Gruppierung der Zotten. Im Haupthorn stehen 
sie in den mittleren Abschnitten des Chorion sehr dicht und sind gro[s und voluminös, fassen 
allerdings anscheinend auch kleinere zwischen sich. Den flachen Uterusfeldern entsprechend 
sind auch am Chorion an zwei Feldern die Zotten kürzer und dünner gestellt, aber an dem 
erhaltenen Stück überall — auch in der Kuppe — vorhanden. Auch in dem tieferen Ab- 
schnitt, dem Uteruskörper entsprechend, sind sie spärlicher, in dem Nebenhorn zwischen den 
spiraligen Falten zusammen mit sehr zahlreichen Chorionblasen ziemlich reichlich aber klein. 

Vielfach treten zwischen den Zotten auf der Chorionoberfläche die Mündungen der 
Chorionblasen hervor, am Präparat mehr als an der Figur, die, wie gesagt, nur schwach ver- 
gröfsert ist, was wir beim Vergleich mit stärker vergröfserten jüngeren Stadien zu berück- 
sichtigen bitten. 

An der Innenfläche des Chorion läfst sich der noch sehr grofse Hohlraum der 
Allantois nachweisen. In dem Innern desselben finde ich Stränge von Gefälsen, die wohl in 
ähnlicher Weise wie ich es früher für Zacerta beschrieben habe, in jungen Entwicklungs- 
stadien auf Falten der Wand, den Allantoissepten, von der Innenwand direkt zur 
äulseren treten. 

Die mikroskopische Untersuchung der Schnitte lehrte, dals die beiden Epithellager 
von Zotte und Uterus noch vorhanden sind. In dem ersteren finde ich an einzelnen Stellen 
gröbere gelbgrüne Körner auch im Öberflächenepithel, wohl in der Resorption begriffenes, 
grob verteiltes Nährmaterial; sonst im ganzen nichts, was von dem bis dahin beschriebenen 


abwiche. 


Galago 52 mm. 


Ein Fötus von 52 mm Kopf-Steilslänge, ist dem eben geschilderten, trotz der grolsen 
Längendifferenz in der Entwicklung nicht übermälsig voraus. Die Differenz der Länge ist 
nur eine relative, da der vorliegende Fötus sehr gerade liest, also für die Messung anders 
ausgenutzt werden kann. 

Der zugehörige Uterus war ziemlich intakt, nur an seiner einen Seite war ein Fenster 


bis auf das Chorion ausgeschnitten, an dieser Stelle wohl auch der Chorionsack eröffnet. 


u TE U 


— 13 — 


An der uneröffneten Seite des Uterus liefsen sich die beiden Hörner unterscheiden, 


deren Spitzen die Ovarien anhängen; die Uteruswand ist nicht unbeträchtlich geschrumpft. 


Ich habe von diesem Präparat einen Teil von Uteruswand und Chorion abgenommen, 
so dals man den Fötus in seinen Formen und Grölsenverhältnissen beurteilen konnte und 
gebe in Figur 20 eine Abbildung von Fötus und halbem Uterus. Dann habe ich den Chorion- 
sack aus dem Uterus [Körper und Nebenhorn] herausgezogen. Das Relief der Uteruswand 
war verwaschen, am Chorion bemerkenswert, dafs im Nebenhorn und im Körper die Zotten 
jetzt spärlicher sind. Vermutlich hat sich die Chorionoberfläche hier vergröfsert, ohne dafs 
neue Zotten sich gebildet hätten. In den mittleren Partien ist das Chorion reichlich und 
dicht mit Zotten bedeckt. Da im Haupthorn Chorion und Uterusoberfläche ziemlich fest 


hafteten, so habe ich von Versuchen, sie voneinander zu lösen, abgesehen. 


Galago von 60 mm 


Zwei ältere Embryonen, von denen der eine wohl der Reife nahe steht, bilden den 
Abschluls der Reihe. 


Sie waren beide mit Stücken des Uterus zusammen erhärtet. Der jüngere in situ 
etwa mit einem halben Uterus (Fig. 21); die Erhaltung von Uterus und Hüllen ist aber 
weder für die Topographie noch für mikroskopische Zwecke besonders günstig. Ich habe, 
nachdem ich mich hiervon überzeugt, den Embryo mit den anhängenden Hüllen aus dem 
Chorion herausgenommen und kann feststellen (Fig. 22), dafs das erhaltene Stück der Chorion, 
auch im Nebenhorn, das ganz vorhanden, mit Zotten bedeckt ist (vergl. Figur, linker 
Rand); wie aus der Figur ersichtlich, stehen die Zotten in den meisten Teilen des Chorion 
noch sehr dicht, in anderen erscheinen sie schon weiter voneinander getrennt. Macht man 
sie durchsichtig und betrachtet sie bei stärkerer Vergrölserung, so erkennt man besser als 
mit der Lupe, dafs die Oberfläche auch hier, abgesehen von dem Zottentriehter, nicht glatt, 
sondern faltig erscheint. 

Im wesentlichen die gleichen Verhältnisse, vielleicht noch etwas mehr zottenfreie 
Felder, finde ich bei dem Chorion des ältesten Embryo (Fig. 23), den ich lediglich der Voll- 
ständigkeit halber hier anfüge. Es steht seinem Äulseren nach zu urteilen wohl unmittelbar 


vor dem Wurf. 


— 184 — 


Versuchen wir nach den gegebenen Darstellungen der Präparate nunmehr den Ent- 


wicklungsgang im ganzen zu skizzieren, den die diffuse Placenta von Galago nimmt. 


Wir finden, dals die Entwicklung von kleinen kurzen fingerförmigen Zotten auf der 
freien Fläche des Chorion bei Embryonen von 10 mm Nacken-Steilslänge zwar in vollem Gange 
aber doch keineswegs besonders weit vorgeschritten ist. Das Ohorion ist in dieser Zeit durch 
die Allantoisgefälse vaskularisiert und die Gefäfse sind auch bereits in den Zotten in sehr 
gleichmälsiger Weise verteilt. Sie bilden auf dem lockeren Bindegewebe der Zotte ein Netz- 
werk von Oapillaren, das, unmittelbar unter der Oberfläche belegen, in seinen Schlingen in 
direkte Berührung mit dem Epithel tritt. 

Die Zotten entwickeln sich nicht alle gleichzeitig. Sie lassen in erster Zeit das 
Chorion des Nebenhornes, ebenso vorerst noch mindestens eine im Uteruskörper gelegene 
Stelle frei. 


Sie stecken in grubenförmigen Vertiefungen der Schleimhaut, die mit Epithel 
ausgekleidet sind und dies Epithel anscheinend während der ganzen Graviditätszeit bewahren. 
Unter demselben befindet sich dann ein entsprechender mütterlicher Capillarplexus. An den 
Spitzen und an den Seitenrändern der Zotten verbinden sich Chorioneetoderm und Uterus- 
epithel fest miteinander, während eine solche Verbindung mit dem Uterus an den zwischen 
den Zotten gelegenen Teilen der Chorionoberfläche jedenfalls in grolsen Abschnitten der 


Schleimhaut ausbleibt und hier die genannten Teile nur locker aneinander gelagert sind. 


Die Drüsen der Uterusschleimhaut sind mindestens zum Teil in Gruppen angeordnet 
und münden in kleinen Feldern, welchen gegenüber das Chorion dauernd von Zotten frei 
bleibt, den Turner’schen Feldern; der obere offene Abschnitt der letzteren setzt sich nach 
unten in einen mehr oder minder ausgeprägten trichterförmig gestalteten Raum, den ge- 
deckten Teil des Turner’schen Feldes, fort. Über dem freien Teil des Feldes verbindet sich 
das Chorion nicht unmittelbar mit der Schleimhautoberfläche, es wird vielmehr gegen das 
Innere der Embryonalhüllen vorgetrieben — wohl durch das Drüsensekret — und so 
entsteht die Chorionblase. In dieser erheben sich das Chorionbindegewebe und -Epithel zu 
basalen Netzen, auf denen Falten sitzen, welche in das Innere der Blase vorspringen und in 


den Inhalt eintauchend die ganze Blase durchsetzen. 


Die Uterindrüsen enthalten in ihrem Protoplasma mehr oder minder früh eine 
eigentümliche gelbgrüne grobe Körnelung, über deren physiologische Bedeutung ich in den 


Anmerkungen noch einige Beobachtungsresultate mitteile. 


— 19 


Abgesehen von den Änderungen in den Grölsenverhältnissen erhält sich diese Anord- 
nung bis in die Mitte der Gravidität hinein; bei den Hüllen des einen Embryo von 28 mm 
Scheitel-Steilslänge finde ich im Prinzip die gleiche Anordnung. 

Von der Mitte der Gravidität an machen sich eine Reihe von Veränderungen be- 
merkbar. Am Chorion bilden sich Zotten auch dort, wo sie bis dahin fehlten. Bei dem 
Fötus von 36 mm Scheitel-Steilslänge ist der ganze Chorionsack, Haupthorn, Uteruskörper und 
Nebenhorn mit Zotten besetzt; die Allantois, deren grofser Hohlraum erhalten bleibt, ist 
dem entsprechend in alle diese Teile vorgedrungen. Allerdings sind die Zotten in dieser Zeit 
sehr verschieden stark entwickelt. In der Mitte des Haupthornes sind sie stark, lang und 
kräftig, vielleicht zu mehreren wie Knospen auf einem Stiel aufsitzend. Im cavum uteri sind 
sie kürzer und stehen nicht so dicht, ebenso in dem Nebenhorn, wo sie wohl im einzelnen 
noch feiner, dünner, blattförmiger sein können, als im cavum uteri. 

Zugleich machen sich auf der einzelnen Zotte Veränderungen bemerkbar. Von der 
freien Fläche der Zotte hat sich gegen das Innere derselben eine Vertiefung eingesenkt, der 
Zottentrichter. Dieselbe ist von Epithel ausgekleidet, welches in den tieferen Teilen des 
Triehters nicht in unmittelbarer Berührung mit dem Uterusepithel steht; es zeigt in diesen 
an der Spitze des Trichters gelegenen Abschnitten Modifikationen, insofern die Epithelzellen, 
die sonst an der Zottenoberfläche hoch zylindrisch sind mit ovalen längsgestellten Kernen, 
hier unregelmälsig und blasig werden; ihre Kerne liegen ohne bestimmt erkennbare An- 
ordnung an den Seitenrändern des Zellkörpers an. Eine kurze Erhebung des Uterusepitheles 
ragt in die Eingangsöffnung des Zottentrichters hinein. 

Dieser ersten Umänderung der äulseren Form der Zotte folgen auch die Blutgefälse 
mit ihren Anordnungen; die Capillaren der Zotte, die nach wie vor auf der Oberfläche des 
Bindegewebes ein dichtes Netz bilden, enden jetzt an einem Gefälsring, der den Eingang 
in den Zottentrichter umkreist und selbst wieder mit einem einfachen Stamm zusammenhängt, 
der an der Seite des Zottentrichters entlang zieht und in ein zentrales Zottengefäls über- 
geht, das den ganzen Zottenstamm durchsetzt. 

Damit hätten wir die Placenta auf der Höhe ihrer Ausbildung. Vieles von den so be- 
schriebenen Formen erhält sich in der eben geschilderten Weise bis zum Ende der Gravidi- 
tät; anderes geht nochmals Veränderungen ein, im allgemeinen kann man aber sagen, dafs 
diese nicht sehr bedeutend sind, dafs vielmehr das typische der vorliegenden Placentarform 
sich sehr früh ausbildet und sich dann während der Dauer der Gravidität erhält. Von Ver- 


änderungen heben wir für die Zotten hervor, dals die grölseren derselben wahrscheinlich 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI 24 


— 186 — 


physiologisch ihre Keulenform insofern etwas einbülsen, als die Oberfläche anfängt sich ein- 
zubuchten und in kleine Läppchen zu legen, wobei wir es dahin gestellt sein lassen, inwie- 
weit die Behandlung des Objektes diese etwa verstärkt. Es verändern sich ferner die Be- 
ziehungen der Gefälse der Zotte zum Epithel, insofern sich dieselben gewissermalsen mit 
ihren Capillarschlingen gegen das Epithel vordrängen und sich der freien Fläche mehr und 
mehr nähern unter gleichzeitiger Verdünnung des überlagernden Epithels. In etwas ändert 
sich aulserdem die gesamte Anordnung der Zotten auf dem Chorionsack, als die Zotten an 
einzelnen Stellen später wieder weniger dicht auf der Chorionoberfläche stehen, als vorher, 
vermutlich eine Folge ungleichmälsigen Wachstumes. 

Das wäre das morphologische Verhalten der Teile des Uterus und der Embryonal- 
hüllen während des Entwicklungsganges der Galago-Placenta, soweit wir dasselbe unseren 


Präparaten entnehmen können. 


Es ist am Ende selbstverständlich, wenn wir nunmehr versuchen, aus dem Vorge- 
führten einiges über die physiologischen Vorgänge abzuleiten, die bei dem Aufbau und der 
Ernährung des Embryo in Uteruswand und Zotte ablaufen. Wenn wir es aber thun, so ge- 
schieht es mit demselben ausdrücklichen Vorbehalt, den wir bei allen unter ähnlichen Be- 
dingungen anzustellenden Untersuchungen machen müssen. Wir haben eine Reihe von Bildern 
vor uns, die zeitlich hintereinander folgenden Stadien angehören. Eine Erörterung anstellen 
über die physiologischen Vorgänge, heilst eigentlich doch nur den Versuch machen, eine 
Form der Darstellung zu finden, auf welche sich die verschiedenen Bilder der aufeinander 
folgenden Entwicklungsstadien für jetzt ungezwungen beziehen lassen. Dals spätere Unter- 
suchungen mit besseren Hilfsmitteln — vielleicht auch ohne solche — Änderungen in den 
Anschauungen ergeben können, dagegen haben wir nichts einzuwenden. 

Es kann sich dabei aulserdem natürlich nur um soche Erscheinungen der Ernährung 
bezw. des Stoffwechsels handeln, welche Besonderheiten im mikroskopischen Bilde hervor- 
rufen. Solche und Unterschiede in den Bildern, die sich auf physiologische Veränderungen 
beziehen lassen, sehen wir nun aber in der That an verschiedensten Stellen unserer Präparate. 

So finden wir im mittleren Entwicklungsstadien an der Zottenkuppe und an einem 
Teil der Seitenränder der Zotte eigentümliche Beziehungen der beiden Epithelschichten zu- 
einander; die in ihren Formen genau ineinander gepalsten Oberflächen von Uterus- und 


Chorionepithel sind getrennt durch eimen Streifen strukturloser Substanz, der sich in einer 


— le, — 


Anzahl unserer gebräuchlichen Farbstoffe stärker färbt, als die Zellkörper selbst; wir müssen 
denselben wohl als eine Schicht geronnener Flüssigkeit ansehen und können uns vorstellen, 
dals wir in diesem Nährmaterial — Uterinmilch im Sinne der Autoren — vor uns haben, 
das von den Uterusepithelien abgesondert und vom Chorion aufgenommen wird. Zu den 
gleichen Ergebnissen, dals die Schleimhautgrube secerniert und dals die Zotte das Sekret 
aufnimmt, ist auch Turner auf Grund seiner Beobachtungen an Lemuriden gekommen. Ich 
glaube aber, in der Beschaffenheit materieller Unterlagen für diese Annahme durch die mit- 
geteilten Untersuchungen weiter gekommen zu sein, als Turner. 

Eine zweite Stelle besonderen Baues ist gegeben in dem Zottentrichter. Hier sehen 
wir sehr auffällige Eigentümlichkeiten in der Anordnung der Epithelien der Zotte und sehen 
weiter, dals in dem Hohlraum des Trichters sich eine Substanz findet, die durch ihre eigen- 
artige Färbung sich vor allen anderen Teilen der Schnittpräparate absetzt; nehmen wir 
hinzu, dafs die gleiche Farbenreaktion in dem Zellkörper der Zellen in der Kuppe des Chorion- 
trichtersfestzustellen ist, so erscheint die Annahme berechtigt, dalsessich auch hier um ein Material 
handelt, welches von dem Uterus ausgeschieden und von den Chorionepithelien aufgenommen 
wird. Welcher Natur dieses ist, lälst sich für jetzt nicht feststellen, umsoweniger, als sich an der 
dem Zottentrichter gegenüberliegenden Epithelkuppe keine besondere Struktur nachweisen läfst. 

Einen Zusammenhang dieser Stellen mit den oben beschriebenen eigentümlichen 
ebenfalls gelbgrün gefärbten Körnern in den Drüsen des Uterus vermag ich bis dahin nicht 
nachzuweisen. Falls diese eine besondere Vorstufe des Sekretes darstellen. mülste man die 
Verarbeitung desselben auch eher in den Chorionblasen erwarten, in welche die Drüsen ihr 
Ablagerungsprodukt ergielsen. Hier sehe ich aber wieder keine der charakteristischen 
Farbenerscheinungen. (Vergl. Anm. 2). 

Als dritte Stelle, an welcher voraussichtlich ein nicht unbeträchtlicher Teil des Nähr- 
materiales für den Fötus nutzbar gemacht wird, würden die Chorionblasen anzusehen sein. 

Hier kommen eine Reihe von Momenten zusammen, die sicherlich für die Ernährungs- 
verhältnisse eine gewichtige Rolle spielen. In dem Turner’schen Feld sammeln sich die Aus- 
führungsgänge von Drüsengruppen, welche hier frei an der nicht von Chorion gedeckten 
Fläche ausmünden. Dafs die Drüsen auch während der Gravidität weiter secernieren, dürfen 
wir annehmen, und wir können die feinkörnigen Massen, die auf dem Turner’schen Feld und 
in der Chorionblase liegen, jedenfalls teilweise als Drüsensekret ansehen. Hierzu kommen, 
wie wir das ja auch von anderen Tierformen kennen, zellige Elemente, die auch in die 


Chorionblase hineingelangen und zerfallen. Und in das Material von Uterinmilch, welches 
24% 


— 1839 — 


so geliefert und in der Chorionblase aufgesammelt wird, tauchen Vorsprünge der Chorion- 
wand, Septen und Blätter, deren epitheliale Überkleidung eigenartige Strukturverhältnisse 
aufweist und jedenfalls in der Lage ist, das gebotene Material aufzunehmen. Wir dürfen also 
wohl ohne Zwang annehmen, dafs das auch geschieht. 

Ob zu alledem noch diejenigen Teile der freien Chorionoberfläche gerechnet werden 
dürfen, welche neben und zwischen den Basen der Zotten liegen, bleibe dahingestellt. Die 
Möglichkeit sei erwähnt, zugleich aber auch, dals in der Struktur der Zellen hier gerade 


kein deutlicher Hinweis gegeben ist. 


Wie eingangs angegeben, ist die vorhandene Litteratur über die Entwicklung der 
Embryonalhüllen der Lemuriden und ihre Beziehungen zum Uterus nicht gerade sehr reichlich. 

Die ersten Mitteilungen rühren von Milne Edwards (Observations sur quelques points 
de l’embryologie des Lemuriens et sur les affinit6s zoologiques de ces animaux. Annales 
des sciences naturelles V. Ser., Tom. XV, Paris 1872) her. Milne Edwards hat Exemplare 
von Propithecus, von Hapalemur und Lepilemur, sowie von Chirogaleus untersuchen können. 
Seine Mitteilungen sind kurz und nicht überall verständlich; jedenfalls hat er die grolse Aus- 
breitung des Zottenbesatzes des Chorion richtig beobachtet, giebt aber über dessen Entstehung 
Angaben, die nicht mit dem übereinstimmen, was die späteren Beobachter gesehen haben. 
Einem Passus bei Turner entnehme ich, dafs er später selbst seine ersten Angaben modifiziert hat. 

Grandidier’s Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, Paris 1875, (Vol. VI, 
Tome 1, Texte I, p.278, Vol. IX, Tome IV, Atlas I, Taf. 113—121), die Turner zitiert, konnte ich 
bis jetzt nicht nachsehen, hoffe das aber bei der Fortsetzung meiner Arbeit nachholen zu 
können. (Vergl. Anm. 5). 

Turner (On the Placentation of the Lemurs, Trans. Royal Soc. 1876) beschreibt in 
erster Linie makroskopische Verhältnisse, da leider der Konservierungszustand des Materials für 
feinere Untersuchungen nicht überall ausreichend gewesen ist. Turner hat Indris brevicau- 
datus, Propithecus diadema und Lemur rufipes untersucht; später hat er noch ein Exemplar 
von Lemur xanthomystax beschrieben (An additional contribution to the placentation of the 
Lemurs. Proceedings of the Royal Society of London, Vol. 44, 1888). 

Turner beschreibt die Placenta als diffuse in Form und Struktur. Das Chorion ist 
an seiner Oberfläche in breitester Ausdehnung mit kurzen Zotten bedeckt, die in seichten 


Gruben stecken, aus welchen sie leicht herausgezogen werden können; einzelne Teile des 


— 159 — 


Chorion in etwas wechselnder Anordnung sind frei von Zotten; diesen Stellen gegenüber 
liest die glatte Uterusschleimhaut. 

Zwischen den Vertiefungen, in denen die Zotten”stecken — Turner’s Krypten — 
liegen glatte Felder, ich habe sie oben als Turner’sche Felder bezeichnet, auf denen die 
Uterindrüsen münden, die konzentrisch gegen die Felder zusammenlaufen. Unter dem 
Epithel des Uterus liegt ein dichtes Netz von Kapillaren, das sich noch injizieren liefs. 

Im allgemeinen stimmen die von mir an Galago gemachten Beobachtungen mit 
denen von Turner überein; im einzelnen sind Abweichungen vorhanden, von denen ich es 
dahingestellt sein lasse, ob sie in einem verschiedenen Entwicklungsgang bei den verschiedenen 
Arten bedingt sind, welche uns vorgelegen haben, oder ob vielleicht die ungleiche Behand- 
lung verantwortlich zu machen ist. 

Das letztere könnte z. B. der Fall sein bei den Unterschieden, die sich in der Auf- 
fassung der Drüsen ergeben. Auch Turner hat bei Lemur xzanthomystax gesehen, dals die 
Drüsen gelb gefärbt erscheinen; er ist aber geneigt, dies als eine Art Degenerations- 
erscheinung aufzufassen, da in seinen Präparaten die Drüsenzellen unregelmälsig und schlecht 
begrenzt erschemen. Ich muls dem für meine Objekte widersprechen, da die Drüsen in 
vielen meiner Präparate sehr wohl erhalten sind und die gelben Granula als ganz scharf ab- 
gegrenzte Körper in den ebenfalls gut begrenzten Zellen erkennen lassen. Aufserdem finde ich die 
Erscheinung so verbreitet, dafs ich dieselbe nur für physiologisch halten kann. (Vergl. Anm. 2). 

Dasselbe gilt für die Unterschiede, die sich bei einem Vergleich unserer Abbildungen 
vom Bau der Zotten ergeben. Gerade bei den besser konservierten der mir vorliegenden 
Exemplare sind diese und dem entsprechend auch die Schleimhautgruben, in denen sie stecken, 
anders eeformt als sie Turner für seine Objekte abbildet. Auch die Turner’schen Felder 
sind rundlicher und schärfer abgeschnitten; ihre Fortsetzung in die Tiefe wird bei den Exem- 
plaren von Turner, wenn sie vorhanden war, nicht gut erhalten gewesen sein. 

Dafs ich über den Entwicklungsgang und über histologische Verhältnisse Mitteilungen 
machen konnte, die bei Turner fehlen, also seine Untersuchungen nach dieser Richtung fort- 
setzen und erweitern konnte, ist wohl ebenfalls in der verschiedenen Beschaffenheit unserer 
Materialien gegeben. Dagegen glaube ich, dals dasjenige, was in der Anordnung — nicht 
im Bau — der Drüsen sich bei Galago an Abweichungen von dem von Turner 1. ce. Fig. 5 
abgebildeten findet, in der That in einer Verschiedenheit ‘der Organisation begründet ist. 

Hubrecht (Spolia nemoris, Quarterly Journ. of mier. science, Vol. 36, p. 1) hat 


Beobachtungen über Nycticebus mitgeteilt. Wir haben oben bereits bemerkt, wie umfang- 


— IV) — 


reich das Material ist, welches Hubrecht zur Verfügung steht. Die Uteri gravidi von Nyeti- 
cebus, die er beschreibt, bilden nur einen Teil eines grolsen Materiales aller möglichen 
Säuger, über deren Placentarbildung Hubrecht in den letzten Jahren berichtet hat. 

Bei der grolsen Breite dieses Materiales hat offenbar das Einzelne vorläufig viel- 
fach kurz abgehandelt werden müssen, und auch die Mitteilungen über Nycticebus bilden nur 
einen Teil des Inhaltes der oben zitierten Arbeit. Viele der Angaben über die allgemeinen 
Bauverhältnisse der Embryonalhüllen decken sich mit denen von Turner; auch die meinigen 
würden sich jetzt also denen von Hubrecht angliedern. Auch hier glaube ich aber in 
manchen Sachen weiter gekommen zu sein, die ich nicht alle nochmals namhaft zu machen 
brauche. Nur einige Punkte sollen kurz erörtert sein. 

Da wäre zunächt zu bemerken, dals Hubrecht geneigt ist, auf Grund eines Ver- 
gleiches seiner Präparate mit den Angaben von Turner anzunehmen, dals zwischen den 
madagassischen Lemuriden und Nycticebus Unterschiede in dem Aufbau der Zotten vor- 
kämen. Dem kann ich mich in dieser Allgemeinheit nicht anschlielsen, da meine Präparate 
von Galago, was die Form der Zotten anbelangt, viel mehr mit den von Hubrecht für 
Nycticebus abgebildeten übereinstimmen, als mit den madagassischen Formen von Turner. 
Das gleiche ist entsprechend der Fall mit der Modellierung der Oberfläche der Uterus- 
schleimhaut. 

Ferner führt Hubrecht an, dals die Anordnung der Uterindrüsen eine andere bei 
Nyeticebus sei, als sie Turner beschrieben hat. Ich setze selbstverständlich voraus, dals die 
Beobachtung von Hubrecht richtig ist und dann würde allerdings hier eine Besonderheit von 
Nycticebus gegenüber allen bisher auf genannten Punkt untersuchten madagassischen 
Lemuriden vorliegen, denn hier stimmt Galago trotz der eben erwähnten Unterschiede 
wieder viel mehr überein mit Propithecus ete. Ausmündung einzelner Uterindrüsen in der 
Schleimhaut zwischen den Feldern, wie sie Hubrecht beschreibt, finde ich bis dahin bei 
Galago nur sehr spärlich. Als Möglichkeit sei aber doch erwähnt, dafs vielleicht in den ver- 
schiedenen Abschnitten des Uterus noch Unterschiede vorkommen, durch welche die Differenzen 
der Angaben bedingt sind. (Vergl. Anm. 3). 

Auch der Bau der Chorionblasen, Hubrecht’s Recessus, differiert vielleicht, wenn wir 
wenigstens nach den Abbildungen gehen; bei Galago sind sie voluminöser und besitzen im 
Innern viel mehr Zotten, als Hubrecht zeichnet. Hier könnte aber auch der Unterschied 
auf der Verschiedenheit der Stadien und auf derjenigen der Stellen beruhen, die für die 


Zeichnungen gewählt sind. 


— 191 — 


So viel möge für jetzt von der einschlägigen Litteratur bemerkt sein; ich hoffe, an 
dem noch vorliegenden Material die Untersuchungen über die Placentation der Lemuriden 
fortsetzen zu können und werde alsdann, wenn nötig, nochmals auf die über unseren speziellen 
Gegenstand vorliegenden älteren Arbeiten zurückkommen. 

Es wird sich dann auch Gelegenheit bieten, einen Vergleich zwischen der diffusen 
Placenta der Lemuriden und den bisher untersuchten Formen diffuser Placenten bei anderen 
Tieren anstellen zu können. 

Immerhin kann man aus den vorstehend mitgeteilten Beobachtungen bereits ent- 
nehmen, dals die scheinbar einfachen Bauverhältnisse der diffusen Placenta bei genauerer 
Untersuchung Differenzierungen in ihrem Zellenmaterial erkennen lassen, die uns darauf hin- 
weisen, dals wohl auch in Bezug auf die physiologischen Vorgänge, welche Wachstum und 
Ernährung des Embryo vermitteln, eine beträchtliche Arbeitsteilung zwischen den ver- 


schiedenen Abschnitten der Placenta vorhanden sein wird. 


Fasse ich kurz die Ergebnisse der vorausgehenden Untersuchungen zusammen, so 
lälst sich feststellen: 
1. Galago agisymbanus entwickelt, wie die bisher untersuchten Lemuriden (vergl. Milne 
Edwards, Turner, Hubrecht) eine diffuse Placenta. 
2. Diese diffuse Placenta ist in mittlerer Graviditäts-Zeit eine totale, aber in den ver- 
schiedenen Abschnitten des Uterus verschieden stark ausgebildet. 
3. Die Zotten treten auf den einzelnen Abschnitten des Chorionsackes nicht gleichzeitig auf. 
4. Die Resorptions-Einrichtungen der Galago-Placenta sind keine einheitlichen, sondern 
es sind mindestens drei, vielleicht vier verschiedene Formen derselben zu unterscheiden. 
5. Dieselben differenzieren sich zum Teil erst in späterer Zeit der Entwicklung; sie 
sind gegeben in Unterschieden und Eigentümlichkeiten in Form und Anordnung der 
Chorionepithelien, mit denen Umwandlungen in der Anordnung der Zottengefälse 
Hand in Hand gehen. 
6. Die Verarbeitung des extravasierten mütterlichen Blutes, das man in der Schleim- 
haut findet, wird von den Epithelzellen der Uterindrüsen übernommen. (Vergl. 
Anm. 2). 


— IB — 


Nachträge. 


Anm. 1. Der Lemurid, dessen Placentar-Entwicklung wir im Vorstehenden gegeben 
haben, ist von Dr. L. v. Lorenz-Liburnau (vergl. Abhandlungen der Senckenb. Gesellschaft, 
Bd. XXI, H. 3, p. 444) als Otolemur agisymbanus — (Komba) bestimmt; Galago agisymbanus 
Matschie findet sich neben Otolyenus agisymbanus Noack und ? Galayo garnetti Forbes unter 
den Synonymen. 

Anm. 2. Während des Druckes der vorstehenden Arbeit habe ich versucht, durch 
neue Präparate der Frage nach der Natur der eigentümlichen Körner in den Uterindrüsen 
näher zu treten und glaube jetzt eine Erklärung des Befundes geben zu können. 

Im voraus bemerke ich, dafs ich bei Turner eine Angabe gefunden habe, nach 
welcher auch er in Lemuriden-Uteris eine Braunfärbung von Uterindrüsen beobachtet hat. 
Turner sieht auf Grund seiner Präparate die Erscheinung als einen Zerfall des Gewebes an. 

Ich glaube, dals ich die gleichen Dinge, die er früher gesehen hat, auch hier bei 
Galago vor mir habe. Jedenfalls aber ist für meine Präparate eine andere Erklärung 
zu geben. 

Von einer Zerfalls-Erscheinuug kann bei den sehr gut erhaltenen Präparaten keine 
Rede sein. 

Nach dem, was ich an meinen Schnitten sehe, muls ich vielmehr annehmen, dals 
es sich um eine eigenartige Form handelt, in welcher extravasiertes Blut der Mutter für den 
Aufbau des Fötus nutzbar gemacht wird, indem sich die Uterindrüsen in ihren Epithelien 
an der Verarbeitung des Extravasates unmittelbar beteiligen. 

Wie oben beschrieben, finde ich das extravasierte Blut im Bindegewebe der Uterin- 
schleimhaut in bekannten Formen vor; es liegt in gröberen Schollen unregelmälsig verteilt, 
kleinere Körner nicht selten in unmittelbarer Umgebung der Uterindrüsen. Sodann finde ich 
in den Epithelien der Uterindrüsen in wechselnder Menge und Grölse vielfach Granula, 


welche in Form und Farbe durchaus mit den Extravasatkörnern übereinstimmen. 


Es war nach den Bildern der Schnitte von vorn herein der Gedanke nahe gelegt, 
dafs die Körner in den Epithelien Teile des Extravasates seien, die von aufsen in die Epithel- 
Zellen hineingelangen; diese Annahme findet eine gewichtige Stütze durch die Beobachtung, 
dals dieselben ebenso wie die Extravasate mit gelbem Blutlaugensalz und Salzsäure eine 
ganz exquisite Eisenreaktion zeigen. Es giebt für diese Erscheinung wohl keine bessere Er- 
klärung, als die Annahme, dals auch die Körner in den Drüsenepithelien Reste zerfallener 


Blutkörper darstellen. 


Nun wissen wirjabereitsfür eine Reihe von Placenten, dals in denselben mütterliches Blut 
extravasiert und von den Chorionepithelien aufgenommen und für die Ernährung des Embryo 


verwendet wird. 


Hier hätten wir gewissermalsen ein für den Embryo abgekürztes Verfahren, insofern 
von der Mutter nicht nur das extravasierte Blut geliefert, sondern auch dessen Verarbeitung 
sogleich übernommen wird. Wir können uns den ganzen Vorgang, der hier abläuft, so vor- 
stellen, dafs zunächst das Blut aus den mütterlichen Gefälsen extravasiert, dafs es dann 
im Bindegewebe der Uterusschleimhaut zu zerfallen beginnt, und dals die Zerfallsprodukte 
aus dem Bindegewebe in die Epithelien der Uterindrüsen hineingelangen. In diesen werden 
sie weiter verarbeitet und ihr Material würde für die Lieferung des Drüsensekretes mit ver- 


wendet werden. 


Gegenüber den bisher bekannten Formen, in welchen extravasiertes Blut der Mutter 
für den Fötus nutzbar gemacht wird, ist ein wesentlicher Unterschied festzustellen; was wir 
— namentlich bei Raubtieren, auch bei Jnsectivoren — sehen, ist, dals das Blut zwischen 
Uterus und Chorion extravasiert und dann von den Chorionepithelien in Substanz auf- 
genommen wird. Hier geschieht das nicht, sondern es übernehmen die Epithelien der 
Uterindrüsen die Auflösung der Blutkörper, so dals die Zerfallsprodukte derselben, unter 
denen namentlich das Fisen zu nennen wäre, dem Fötus schon in gelöster Form als Drüsen- 
sekret zugeführt werden; es ist also eine Art Entlastung der Chorionepithelien, ein für 


den Fötus abgekürztes Verfahren. 


Histologisch verdient, wie mir scheint, hervorgehoben zu werden, dals den Uterus- 
drüsen das Material, das sie verarbeiten sollen, nicht, wie wir das sonst bei Drüsen sehen, 


in gelöster Form zugeführt wird, sondern in Gestalt von immerhin nicht ganz kleinen Körnern. 


Anm. 3. An neuen Schnittpräparaten finde ich, dals in der Kuppe des Haupthornes 


auch Drüsenmündungen an der Oberfläche der Schleimhaut vorkommen, die einzeln liegen, 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 25 


— I — 


nicht auf Turner’schen Feldern zusammen mit anderen ausmünden und von Chorionblasen 
nicht überdeckt sind. 

Anm. 4. Auch für die grünen Kuppen der Zottentrichter habe ich die Eisenreaktion 
versucht, bis dahin aber vollkommen ohne Erfolg. 

Anm. 5. Ich habe erst neuerdings Gelegenheit gehabt, das Werk von A. Milne 
Edwards und Grandidier über die madagassischen Lemuriden einzusehen. Die Autoren 
haben eine gröfsere Anzahl gravider Uteri von Propithecus, Avahis und Indris untersucht 
und abgebildet. Es handelt sich aber fast durchgängig um ganz vorgeschrittene Entwick- 
lungsstadien. 

Sie betonen im Text, der übrigens Turner, welcher den Atlas zitiert, nicht vorgelegen 
zu haben scheint, dafs die Placenta eine diffuse ist, haben die grofse Allantois beobachtet 
und gesehen, dals sich keine eigentliche Deeidua anlegt. 

Für Propithecus bilden sie glatte Felder in der Uteruswand ab und haben das 
Zusammenlaufen der Uterindrüsen nach denselben gesehen. Auch dals das Chorion gegen- 
über diesen Stellen der Uteruswand einen besonderen Bau zeigt, erwähnen sie; doch scheinen, 
wenn die Schilderung richtig ist, die Chorionblasen doch wesentlich anders gebaut zu sein, 
als bei Galago. Oberhalb des inneren Muttermundes fehlen bei einzelnen Formen die Zotten. 

Eigentümlich sind die Zipfel an der grofsen Allantois, die sie durch Aufblasen unter 
Wasser dargestellt haben; ob bei Galago ähnliches vorkommt, konnte ich mit Hülfe der für 
mich möglichen Untersuchungsmethoden nicht feststellen. 

Avahis verhält sich ähnlich wie Propithecus, die Zotten sind vielleicht weniger ent- 
wickelt; ebenso bei /ndris, wo auch die Allantois minder ausgedehnt zu sein scheint. 

Die Abbildungen sind in mancher Beziehung instruktiv, in anderer weniger; die 
Form der Zotten ist aus denselben schlecht abzulesen. In 5 Figuren nach Injektions- 
präparaten wird das enge Netzwerk der Capillaren in Uterusschleimhaut und Zotte abgebildet, 


doch ist auch aus diesen die Zottenform nicht zu entnehmen. 


— 15 — 


Figurenerklärung. 


Der Übersichtlichkeit halber, stelle ich zuerst die Abbildungen der Uteri, Embryonen, 
Embryonalhüllen ete. im ganzen zusammen und lasse dann die Zeichnungen der Schnitt- 
präparate folgen. 

Die erstere Serie habe ich selbst photographiert, wobei ich mich eines ausgezeich- 


neten Objektives 64 mm von Leitz bedienen konnte. 


Für alle Figuren gelten die gemeinsamen Bezeichnungen: 
Ch.-Ep. = Chorion-Epithel. 
Ut.-Ep. — Uterus-Epithel. 
Ut.-W. — Uterus-Wand. 
M. = Museularis uteri. 
Fig. 1. Uterus von Galago. Beide Hörner gravid, von oben eröffnet; Embryonalhüllen eben- 
falls durchtrennt, sodals die beiden Embryonen frei liegen. 

„ 2. Der linke der beiden Embryonen mit seinen Hüllen aus dem Uterus herausgenommen. 
Derselbe milst etwa 10 mm Nacken-Steilslänge. An dem Chorion sind auf der 
Aufsenfläche die ersten Zotten sichtbar. Der zottenfreie Zipfel sals im Uteruskörper. 

» 3. Embryo von Galago von 10 mm Nacken-Steilslänge nebst zugehörigem Chorionsack. 
Zotten etwas grölser, als beim vorhergehenden Embryo; zwischen denselben treten 
die Eingänge in die vom Uterus losgelösten Chorionblasen als kleine Ringe hervor. 
Rechts und links eine zottenfreie Stelle, von der die rechts gelegene vermutlich dem 
Chorion entspricht, das im Nebenhorn des Uterus gelegen hat. 

„ 4-1. Vier bei gleicher Vergrölserung photographierte Teile desselben Präparates, eines 


halben Uterus mit Embryonalhüllen und Embryo von 28 mm. 
25* 


— le) — 


Fig. 4. Uterus von aulsen mit einem grolsen Haupt- und einem kleinen, diesem in 
der Figur vorgelagerten Nebenhorn, an dessen Spitze der Eierstock ansitzt. 
Die Furche unterhalb desselben trennt äufserlich den Uteruskörper von der 
demselben anhaftenden Scheide. 

5. Dasselbe Stück von Schleimhautseite nach Entfernung von Embryo und 
Embryonalhüllen aus demselben. Das Haupthorn zeigt in grölster Ausdehnung 
Gruben, in denen Zotten gesessen haben, dazwischen allerdings einige glatte 
Streifen; eine scharfe Falte grenzt das Horn gegen den Uteruskörper ab; 
hinter dem linken Rand derselben befindet sich der Eingang in das Neben- 
horn. Im Uteruskörper liegen vorspringende Schleimhautfalten und zwischen 
diesen als kleine Flecke sehr kleine Turner’sche Felder, die Ausmündungs- 
stellen von Uterindrüsen. 

6. Chorionsack, welcher in der in voriger Figur abgebildeten Uterushälfte ge- 
sessen hat. Das Haupthorn ist auf seiner Oberfläche, soweit sie hier vorliegt, 
von Zotten bedeckt, die ziemlich ungleich entwickelt sind. Das Nebenhorn 
und der Uteruskörper sind noch frei von Zotten. Auf dem Nebenhorn sind 
die Eingangsöffnungen in die hier schon vorhandenen Chorionblasen sichtbar. 

„ 7. Der zu den Präparaten von Fig. 4, 5, 6 gehörige Fötus. 

Fig. 8. Uterus gravidus mit einem Fötus von 28 mm Scheitel-Steilslänge in situ. Uterus 
von vorn eröffnet, sodals man die Zotten des teilweise freigelegten Chorion erkennt. 

9. Uterus gravidus mit einem Fötus von 36 mm, nur durch einen feinen Schnitt an 
der Vorderseite eröffnet, aus dem ein Zipfel der Embryonalhüllen heraussieht. Rechts 
und links die beiden Ovarien. Das Nebenhorn (rechts vom Beschauer) ist durch 


eine ganz flache Furche vom Haupthorn äulserlich geschieden, die bei * auf dem 
Rand einschneidet. 
„ 10—15. Innenansichten von Teilen des gleichen Uterus nach dessen Eröffnung; meist 
etwas stärker vergrölsert. 

Fig. 10. Rechter unterer Quadrant des Uterus mit anhaftendem Chorion und äulserer 
Wand der Allantois mit den Gefälsen der letzteren. Oben das Haupthorn, 
durch die diekere Wand kenntlich gegenüber dem dünnwandigeren Uterus- 
körper. Bei ** Grenze beider gegeneinander. Im Haupthorn schimmern 
die Falten der Uterusschleimhaut durch das Chorion durch; in den Binnen- 


raum wölben sich die Chorionblasen. Mit gutem Auge oder mit der Lupe 


I, — 


erkennt man die Abgangsstellen der Zotten als kleine Ringe. Im Uterus- 
körper kleine Chorionblasen; ein trichterförmig gestalteter unterer Ab- 
schnitt mit dem inneren Muttermund bildet den Abschluls gegen die Scheide. 

Fig. 11a. Oberer Abschnitt des Haupthornes von innen nach Abnahme des Chorion, 

von dem nur in der Kuppe noch ein kleines Feld haftet. Falten der Schleim- 
haut, die gegen die Kuppe niedriger werden. Zottengruben und Turner’sche 
Felder. 

„ 11b. Chorionsack, der in dem in voriger Figur abgebildeten Stück des Uterus 
gesessen hat, von aulsen. Form der Zotten, auf deren Kuppe man bei der 
Mehrzahl den Eingang in den Zottentrichter als kleinen Fleck sieht. Zwischen 
den Zotten die zu den Turner’schen Feldern gehörigen Chorionblasen, von 
denen eine rechts oben soweit offen ist, dals man die kleinen Chorionblätter 
im Inneren erkennt. 

„ 12, 13, 14. Stücke der Uteruswand und des Chorion von der Übergangsstelle 
des Haupthorns in den Uteruskörper. Drei Ansichten der zu einander ge- 
hörigen Stücke. 

„ 12. Chorion von innen. Chorionblasen. Allantoisgefälse. Mit der Lupe sind die 

Abgangsstellen der Chorionzotten sichtbar. 

13. Dasselbe Stück des Chorion von aulsen; kurze Zotten mit den Zottentrichtern. 
Die Eingangsöffnungen der Chorionblasen, an einer Stelle wie in ein Rohr 
ausgezogen. 

„ 14. Das Stück der Uteruswand, auf dem das in Fig. 13 abgebildete Chorion 
lag, nach Abnahme des letzteren. Grenzfalte zwischen Haupthorn und 
Uteruskörper; in letzterem Turner’sche Felder, in denen man zum Teil die 
seronnene Uterinmilch als kleinen Pfropf erkennt. Die Gruben, in denen 
die Chorionzotten salsen, lassen in ihrer Mitte die winzigen Epithelzapfen 
erkennen, die in die Öffnung des Zottentrichters hineinreichen. 

„ 15. Ein Stück Uteruswand (Körper) und Chorion, von welchem die Präparate ge- 

wonnen wurden, die weiterhin als Durchschnitte abgebildet sind. 2 Chorionblasen. 

Fig.16. Fötus von 36 mm aus dem in Fis. 9 abgebildeten Uterus mit anhängenden 

Amnionresten. 
„ 17. Fötus von knapp 30 mm grölster Länge, an dem stark’ gekrümmten Fötus gemessen. 


An dem Fötus der Nabelstrang und das Chorion; letzteres von aulsen sichtbar. 


21. 


22. 


23. 
24. 


26. 


29. 
90. 


ne — 


Fötus von 40 mm in situ in dem von vorn eröffneten Uterus. 


. Chorionsack desselben Präparates nach Herausnahme aus dem Uterus von aulsen 


abgebildet. 


. Halber Uterus mit Fötus von 52 mm. Fötus ein wenig aus dem Uterus vorgezogen, 


ist in gestrecktem Zustand gehärtet und gemessen. 

Uterus gravidus mit stark gekrümmtem Fötus von knapp 60 mm in situ, halber 
Uterus entfernt. 

Chorionsack, aus dem Uterus der vorigen Figur herausgenommen, Ansicht von aulsen. 
Vom Fötus noch ein Stückchen des Kopfes sichtbar. 

Der Reife naher Fötus mit zugehörigem Chorion. 

Eine Zotte des Chorion, von dem in Figur 2 abgebildeten jüngsten Embryo, von 
oben gesehen, stark vergrölsert. Ohne Epithel. Das oberflächliche Capillarnetz der 
Zotte, enge Maschen aber weites Kaliber, liegt frei; die grauen Flecke in den 


Capillaren sind die roten Blutkörper. 


5. Eine Zotte in mittlerer Graviditätszeit, von dem in Figur 12 abgebildeten Chorion- 


sack. Stark vergrölsert; Ansicht von oben nach Entfernung des Epithels. Eingang 
in den Choriontrichter, umrandet von einem Gefäls, in das die Oapillaren der Zotten- 
oberfläche münden und mit dem zusammenhängt ein in die Tiefe führender Gefäls- 
stamm, der in der Figur als rechts unten gelegener Schatten wiedergegeben ist. 
Blutkörper als Ringe in den Gefälsen. 

Senkrechter Durchschnitt durch Uteruswand und Chorion aus dem Uteruskörper von 
dem in Figur 15 abgebildeten Präparat, gegenüber a mittlerer, gegenüber b seit- 


licher Durchschnitt durch eine Chorionzotte. 


. Schnitt ebendaher, Zotten seitlich getroffen. Über den Leisten, welche im Schnitt 


die Zottengruben voneinander trennen, ist — gegenüber a, b, ce, die freie Chorion- 


oberfläche nicht mit der Uteruswand verklebt. 


. Chorionblase und Turner’sches Feld, offener Teil, entsprechend der Linie a-b der 


Figur 15 senkrecht durchschnitten. Die feinkörnige Masse im Inneren der Blase 
besteht aus Drüsensekret und zerfallenden Zellen, Uterinmilch. 

Turner’sches Feld, gedeckter Teil, im senkrechten Durchschnitt. 

Chorionblase; Schnitt durch den äufsersten Seitenrand, welcher zeigt, dals hier ein 
netzartig angeordnetes Balkenwerk die Grundlage für die Chorionblätter in dem 


Inneren der Blase bildet. 


Fig. 31. 


. Chorionzotte aus der gleichen Serie, von der die Präparate von Fig.26, 27, 28 her- 


2] 


36. 


— 199 — 


Nebenhorn von Uterus Fig.9. Senkrechter Durchschnitt durch Uteruswand und Chorion. 


rühren; corpus uteri. Mittlerer Teil der Zotte, stärkere Vergröfserung. Auf der 
Vorderfläche und an einem Teil der Seitenränder der Zotte liegen Eetoderm und 
Uterusepithel einander an. Zwischen beiden hier ein dunkel gefärbter Sekretstreifen. 
In der Mitte des Zottendurchschnittes der Zottentrichter mit den eigentümlich ge- 
formten Epithelzellen in der Kuppe. An letztere anschliefsend der Durchschnitt 
des zentralen Zottengefälses. Gegenüber dem Eingang in den Trichter ein vom 


Uterusepithel gebildeter Verschlulskegel. 


. Teil des oberen Randes einer Zottengrube mit angelagertem Chorionbogen. Stelle 


etwa wie gegenüber a der Figur 27. Rechts und links Zottenränder, an denen sich 
Eetoderm und Uterusepithel berühren; in der Mitte ein Zwischenraum zwischen 


beiden. Starke Vergrölserung. 


. Uterindrüse im Durchschnitte, starke Vergrölserung. Aus einem Schnittpräparat der 


Kuppe des Haupthornes vom Uterus von Fig. 9. Die schwarzen Körnchen sind in den 


Präparaten grüngelb. 


. Teile einer Chorionblase und eines Turner’schen Feldes. Starke Vergr. Links das 


Randseptum des offenen Teiles vom Turner’schen Feld, rechts Durchschnitt durch 
den untersten Saum der Chorionblase. Die Stelle * entspricht der gleich bezeich- 
neten der Fig. 28, doch ist die vorliegende Figur nach einem anderen Schnitt ge- 
zeichnet als Fig. 28. Verschieden gefärbtes Epithel auf der Innen- und Aufsenfläche 
der Chorionblase. | 

Chorionzotte älteren Stadiums, Querschnitt; Einbuchtungen der Aufsenfläche. In der 
Mitte der Zottentrichter, in welchem der Inhalt als schwarzer Fleck angegeben ist. 
Der Inhalt erscheint an den mit Chromsäure, Sublimat, Alkoholmischung fixierten 


und mit Cochenille gefärbten Präparaten saftgrün. 


Druck von Aug. Weisbrod, Frankfurt a. M 


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Fnhalk: 


Voeltzkow, A., Dr., Beiträge zur Entwicklungsgeschiehte der Reptilien. Mit 17 Tafeln und 
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Strahl, H., Prof., Der Uterus gravidus von Galago agisymbanus. Mit 8 Tafeln . . ELCH 


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APR 5 1901 


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ABHANDLUNGEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


SENCKENBERGISCHEN NATURFORSCHENDEN 
GESELLSCHAFT. 


SECHSUNDZWANZIGSTER BAND. 


ZWEITES HEFT. 


MIT XIII TEXTFIGUREN. 


” FRANKFURT a.M. 
IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG. 
1900. 


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Aug. Weisbred, Frankfurt a. M. 


ABHANDLUNGEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


SENGCKENBERGISCHEN NATURFORSCHENDEN 
GESELLSCHAFT. 


SECHSUNDZWANZIGSTER BAND. 


ZWEITES HEFT. 


MIT XIII TEXTFIGUREN. 


FRANKFURT a. M. 
IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG. 
1900. 


Wissensehaftliche Ergebnisse 


der Reisen in Madagaskar und Ostafrika 


in den Jahren 1889-95 


von 


Dr. A. Voeltzkow. 


Band II, Heft II. 


Mit XIII Textfiguren. 


FRANKFURT a. M. 
IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG 
1900. 


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Hymenoptera. 
Vespidae. 


Bearbeitet von 


Dr. Henri de Szaussure. 


Mit vier Abbildungen im Text. 


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APR 5 1901 


Hymenoptera. 
Vespidae. 


Bearbeitet von 


Dr. Henri de Saussure. 


Mit vier Abbildungen im Text. 


Famila Vespidae.! 


Tribus Vespü. 


(Vespariae sociales). 


Bei den geselligen Wespen sind meistens die Arten sehr schwer zu unterscheiden, 
und häufie bleibt die Trennung zwischen ihnen unsicher. Der Grund dieser Schwierigkeit 
liest darin, dals man öfters fast keine Charaktere in den Formen bemerkt, die eine genaue 
Definition ermöglichen, sich vielmehr vielfache Übergänge von einer Art zur andern finden. 
Die Punktierung und Skulptur sind gewöhnlich ganz unbedeutend, so dals die Arten besonders 
durch die Farben und durch ihre Verbreitung als Tracht unterschieden werden müssen. 
Nun sind diese Farben ungemein veränderlich, besonders in den Tropenländern. Die normale 
schwarze Grundfarbe geht öfters in Rostrot über, ebenso die gelben Binden und Flecken und 
gelegentlich auch andere Farben, je nachdem die Individuen aus heifsen oder weniger 
heilsen Gegenden stammen, oder sogar in verschiedenen Jahreszeiten ausgeschlüpft sind. 

Man hat also so zu sagen gar keine feste Grundlage, um die Arten zu diagnostizieren, 
so dafs man sich nur mit einem sehr grofsen Material, in welchem die Übergänge ins 
Auge springen, durcharbeiten kann; dennoch bleibt die Artentrennung noch ungewils, 


man muls sich in der Praxis an einige konventionelle Typen halten, um auf irgend 


‘ Für die Referenzen der Arten, vide: H. de Saussure, Ktudes sur la Famille des Vespides. 


Paris 1852—56 und Id. apud Grandidier, Histoire de Madagascar, t. XX, Hymenopteres. Paris, 1890. 
26* 


eine Weise durchzukommen. Die Gröfse ist oft ein Unterscheidungsmittel zwischen gewissen 
Arten, aber auch hier erscheint wieder eine andere Schwierigkeit. Die grofsen Weibchen 
und die sogenannten Arbeiter (kleine Weibchen) sind bei einer Art von verschiedener 
Grölse und zeigen sogar verschiedene Livree, da die grofsen Weibchen gewöhnlich schärfer 
umgrenzte Flecken besitzen. 

Nehmen wir unsere gemeine Vespa germanica und unsere Vespa vulgaris, SO 
finden wir zwischen ihnen keinen anderen Unterschied, als dafs bei der ersten die 
Livree sehr ausgeprägt ist. Die grolsen Weibchen lassen sich dessenungeachtet ziemlich 
gut auf den ersten Blick unterscheiden, aber wenn man die kleinen Weibchen vergleicht, 
so nimmt man keinen in die Augen fallenden Unterschied wahr, und würden wir einen 
Haufen klemer Weibchen aus den Nestern der zwei Spezies mischen, so könnte 
man sie gewils nicht mit Sicherheit wieder trennen. Die zwei Arten sind aber doch 
zweifellos verschieden, weil sie verschiedenartige Nester bauen und Vespa vulgaris immer 
unterirdisch baut. 

Die Wespenarten könnten eigentlich nur in ihrer Heimat und lebend mit Erfolg 
studiert werden, besonders in ihren Nestern selbst, wo keine Mischung stattfinden kann.! 

Diese Bemerkungen mulste ich der vorliegenden Arbeit vorausschicken, um mich 
zu entschuldigen, wenn man sich mit meiner Artentrennung und meinen Diagnosen nicht 
durcharbeiten kann. 

Die geselligen Wespen von Madagaskar gehören nur zu drei Genera, nämlich 
Belonogaster, Icaria und Polistes; dazu könnte man noch das Genus Vespa nehmen, da die 
Vespa orientalis einmal in Madagaskar gefangen worden ist (compar. Madagascar, Grandidier, 
Hymen. p. 149), aber diese Wespe ist jedenfalls durch Schiffe aus dem Roten Meere im- 
portiert worden. 

Das Genus Belonogaster ist sonst exklusiv afrikanisch und zwar findet es sich nur 
an der Ostküste, ist also für diese Gegend typisch. Das Genus Icaria hat dieselbe Ver- 
breitung, erstreckt sich aber auch über Süd-Asien und den Malayischen Archipel. Was 
das Genus Polistes anbelangt, so ist es über die ganze Erdkugel verbreitet. Die mada- 
gassischen Arten stellen keinen lokalen Typus vor, sondern schliefsen sich sehr eng an 


afrikanische und sundaische Arten an, und sind vielleicht nur madagassische Varietäten.? 


ı Dieser Arbeit hat sich Herr Dr. v. Ihering in Süd-Brasilien mit Erfolg gewidmet. 
® Wallace hat gezeigt, dass man auf den Molukken auf jeder Insel eine besondere Abart von Lepi- 
dopteren findet, die er nun als wirkliche Arten betrachtet, da sie sich nur auf einer Insel finden und sich 


Ein ganz erstaunlicher Umstand in der Wespenfauna von Madagaskar ist es, dals 
bei Belonogaster und Icaria die Färbung oft ins Grüne übergeht und selbst ganz apfelgrün 
wird. Diese Färbung ist für Madagaskar typisch, denn sie erscheint nirgends sonst auf der 
Erdkugel, und bildet also einen Teil der biologischen Verhältnisse dieser Insel; desto sonder- 


barer, dals die Arten sonst in ihren Formen typisch dieselben sind, wie die afrikanischen Arten. 


In den drei Genera der madagassischen Wespen ist der Nesterbau ziemlich ähnlich 
und gehört in die Gruppe, welche ich als Steloeytaren, Unter-Abteiluing Gymnodom- 
lateriniden bezeichnet habe." Die Nester bestehen aus einer einzigen Wabe und hängen 
entweder an einem lateralen oder an einem mehr oder weniger zentralen Stiel. welcher 


aber doch immer mehr oder weniger exzentrisch ist. 


In den bisher beschriebenen Nestern war der Boden der Wabe flach oder sehr 
wenig konkav: dieses ist auch immer der Fall im Genus Polöstes, aber in den zwei andern 
madagassischen Genera wird der Boden der Wabe öfters mehr oder weniger ausgehöhlt und 
nimmt sogar eine helmförmige Gestalt an, indem er sich zu einer Halbkugel wölbt. (Fig. 1, 2). 
Diese Nestbildung war noch nicht beschrieben worden. da bisher die Wespennester aus 
Madagaskar unbekannt geblieben waren; sie würde in der Systematik der Gymnodomen- 
lateriniden ein neues Genus bilden und mülste mit dem Namen: „Sphärische Lateri- 


niden“ (Laterinidi sphaeroidales) bezeichnet werden. 


Diese besondere Form ist eine Folge davon, dafs der Thorax der Insekten 
breiter ist als der Hinterleib und da im Nymphenzustand der Kopf nach der Öffnung der Zelle 
gerichtet ist, so sind die Zellen gegen den Boden hin etwas verengt und im Gegensatz 
dazu nach dem Ausgang hin etwas verbreitert, so dals die Anordnung der Zellen eine 
etwas strahlenförmige wird. und demnach der Boden nicht mehr horizontal bleiben kann, 
sondern eine mehr oder weniger kugelförmige Fläche bilden muls. 

(Vide in Grandidier, Madagascar, Hymenoptera pag. 105). 

Die Form dieser Nester ist also eine Folge des Körperbaues der Insekten der an- 


gegebenen Genera. Im Genus Polistes ist dieses viel weniger der Fall: die Zellen sind 


unter den biologischen Verhältnissen dieser Insel gebildet haben, und dafs sie, solange sie geographisch ab- 
gesondert bleiben, sich als lokaler Typus erhalten müssen. Sie können also ebensowohl als Arten angesehen 
werden, als wenn man z. B. in Brasilien und in Afrika zwei sehr nahestehende Arten finden würde, die man 
unter diesen Umständen jedenfalls als distinkte Arten ansehen würde. 

2 Vide: Saussure, Rtudes sur la famille des Vespides, Tome II, pag. XXXIV, wo die Theorie des 
Nesterbaues dargelegt wird und insbesondere pag. LIV und LVIII. 


—= A — 


mehr parallel, so dals der Boden der Wabe deswegen flach oder sehr wenig gewölbt ist. 


Bei Belonogaster scheint der Körper länger zu sein als die. Zellen. Wir werden bei 


diesem Genus näher darauf eingehen, wodurch man dieses Verhältnis erklären kann. 


Genus Delonogaster Sauss. 


‚Nesterbildung bei Belonogaster. 


Die Nester dieser Insekten, bisher ganz unbekannt, habe ich an zwei Exemplaren, 


die mir von Madagaskar zugekommen sind, studieren können. Sie bestehen aus einer ein- 


Fig. 1. Nest von Belonogaster: 


fachen Wabe mit nicht sehr zahlreichen Zellen. Die 
Zellen sind natürlich ungemem lang wegen der 
lang gestreckten Form dieser Wespen und nach 
dem Ausgange ziemlich stark erweitert, in ihrem Zu- 
sammenhang auffallend strahlenförmig angeordnet, so dals 
der Boden ungemem stark gebogen wird und oft beinahe 
eine eiförmige Höhlung bildet. Der Stiel ist kurz und 
nach dem Typus der Lateriniden an einer Seite des 
Randes angebracht. 

Das Nest hängt an klemen Zweigen und wird 
zuweilen durch kleine Neststoff-Verlängerungen, die als 
Hilfsstützen wirken, an diese Zweige befestigt. Die 
Zellen nehmen eme besonders konische 
Form an. Es könnte sem, dals im 
Nymphenzustand die Birne des Ab- 


domens. welche selbst gestielt ist!, 


unter das erste Segment eingebogen 


yäre, sonst wür 1 j : 
wäre, sonst würden die Zellen wohl a Moaleitne 


noch länger sein müssen. förmige Boden. 


ı Das 1. Segment bildet einen ungemein langen fadenförmigen Stiel, das 2. Segment ist selbst auch 
gestielt und mit dem ersten Segment eingelenkt, so dals die Birne des Abdomens sich unter das stielföormige 


1. Segment ganz zurückbiegen kann. 


Nach dem Aussehen der Nester kann man schlielsen, dals die Völker der Belonogaster 


nur wenig zahlreich sind, ungefähr wie diejenigen der Polistes. 


Synopsis specierum Madagascarensium. 
I. Abdominis seeundi segmenti petiolus brevissimus, vix ullus. 1. brevipetiolatus Sauss. (M. G.) 
LI. Abdominis secundi segmenti petiolus longiuseulus. 

1. Abdominis secundi segmenti petiolus proprie dietus quam tertia pars ejusdem seg- 

menti brevior. 

2. Species magnae. 

3. Alae nigrae, apice flavidae. — 2. apicalis n. 
3,3. Alae unicolores. 


4. Alarum venae flavo-aurantiae. Tibiae et tarsi flavi. 


5. Corpus magna parte prasinum. — 3. prasinus Sauss. (M. G.) 
5,5. Corpus nigrum, scutellis et metathorace aurantiis. — 4. bicolor n. 


4,4. Alae subvitreae vel fusco-ferrugineo-nebulosae. Maxima, fusco-rufa. — 
5. guerini Sauss. 
2,2. Species minores. 
3. Alae vitreae venis flavis. 
4. Corpus viride. — 6. pomicolor n. 
4,4. Corpus fuscum, aureo-sericans, flavo-pietum. — 7. pietus n. 
3,3. Alae subhyalinae vel griseo-ferrugineo-nebulosae. 
4. Alae nebulosae. Corpus nigrum. — 8. eumenoides n. 
4,4. Alae vitreae. Corpus viride, flavo et rufo-ornatum. — 9. ornatus n. 
1,1. Abdominis secundi segmenti petiolus longitudine tertiam partem ejusdem segmenti 
aequans. 
2. Species magnae. 
3. Corpus viride, alis flavicantibus. — (10. prasinus Sauss. (M. G.) 
3,3. Corpus nigrum, alis fulvo-griseo-nebulosis. — 11. malagassus Sauss. 
2,2. Species minutae. Petiolus primi abd. segmenti: 
3. quam tertia pars ejus segmenti haud longior. Inseetum nigrum vel rufum, flavo- 
pietum. — 12. hildebrandti Sauss. 
3,3. Quam tertia pars longior. Insectum gracile, rufum vel etsi flavo-pietum. — 


13. longistylus Sauss. (M. G.) — 14. madecassus Sauss. 


— 201 — 


2. Belonogaster apicalis n. 

Statura D. prasini, et illi formis simillimus. 2. Totus niger, cinereo-sericans. 
Antennarum et clypei. apex rufus. Genae infra oculos in margine infero macula nitida 
flava. Abdominis 2 segmenti petiolus elongatus, supra plus mimus rufescens. Pedes nigri, 
calcarıbus tibiarum tarsisque plus minus obsceure rufescentibus. Alae pellucente-nigrae, apice 
toto subito flavido, seilicet stigmate, areolisque radiali, eubitalibus 2°, 3? 4® et limbo an- 
teriore, diaphano-aurantiis. Long. 23; al. 19 mm. 

Madagascar. 

Diese Art unterscheidet sich von BD. prasinus nur wenig durch ihre Färbung. Die 
Tracht der Flügel ist sehr bemerkenswert. Ihre mattschwarze Farbe hört plötzlich in 
gerader Linie auf und wird ersetzt durch eine gelblich durchscheinende Färbung, welche den Rest 
des Flügels einnimmt. Der Metathorax ist lederartig, nicht gestreift (aber dieser Charakter 


wechselt innerhalb der Arten); die Mittelfurche ist nicht vorhanden oder sehr fein. 


4. Belonogaster bicolor n. 

Nigro-olivaceus, vel niger. Antennae aurantiae, artieulis 1°, 2° nigris. Seutellum, 
postscutellum metathoraxque aurantia. Pedes nigri, tibiis et tarsis flavis. Abdomen apice 
rufescens. Alae diaphano-aurantiae. Metathorax in medio haud strigatus. Long. 24; al. 20 mm. 

Madagascar. 

Bei dieser Art ist die Furche des Metathorax fein, linienförmig, sehr deutlich, aber 
nicht vertieft. 

Bei unsern sämtlichen grünen Weibchen ist der Metathorax an jeder Seite 


schräg gestreift. 


3. Belonogaster guerini Sauss. (E. V.; M. G.) 


2. Fusco-nigrescens, vel ferruginescens, cinereo-subargenteo-sericans; antennis subtus 
et apice ferrugineis; pedibus nigris vel rufeseentibus; alis fusco-ferrugineo-pellucentibus 
costa ferruginescente. $. Long. 32; al. 16 mm. 

Africa. — Abyssinia; Zanzibar; Natal. 

Etwas weniger grols als die Individuen von Madagaskar, sonst ganz ähnlich. Ob- 
eine andere Art? 


6. Belonogaster pomicolor n. 
2g. Statura minore. Totus prasinus; antennarum flagello, tibiis et tarsis aurantüs; 
abdominis 2i segmenti margine, 5°—6° ferrugineis. Alae hyalino-aurantiae, vel venis 
ferrugineis. Petiolus secundi abdominis segmenti breviuseulus. Long. 18; al. 14 mm. 
Variat in desiccatis thorace subtus et in pleuris tegulisque ferrugineis. 


Madagascar. 


8. Delonogaster eumenoides Sauss. (M. G.). 
Statura minore BD. pomicoloris illique conformis. Totus niger, fulvo-hirtus; antennis 
apice rufis; alis griseo-nebulosis venis costalibus ferrugineis, vel omnino griseo-ferrugineis. 


© g' Long. 15; al. 12,5 mm. 


Var. a. Mandibulis, capite thoraceque obseure rufescentibus. — b. Abd. segmentis 
1° et 2° basi virescentibus. — c. Niger, ore, clypeo, orbitis, antennis subtus, thoraceque 


magna parte obscure rufis. Pedes nigri vel ad prasinum vergentes; tarsis fuseis, apice rufis; 
coxis antiecis rufis. Alae fusco-ferrugimeo-nebulosae, costa ferruginea. — d. Thorax totus 
rufescens. — e. Thorax niger, pronoto, pleuris et scutello rufis. 

d. Uaput antice pallidum, rufum, mandibulis, vittis orbitarum et in sinu oculorum 
cum vittis 2 lateralibus elypei continuis plagiaque interantennali albidis, argenteo -sericeis; 
vitta media elypei ad antennas perducta, rufa. Antennae subtus et apice ferrugineae. (oxae 
anterius albidae. Femora et tibiae anticae et intermediae latere anteriore vitta albida; 
tarsi antici albidi supra Iimea nigra, imtermedii nigri, subtus albidi. 

Var. Rufescens, fuscescens, ornamentis albidis pedum evanidis. 

Madagascar; Antananarivo; Nossi-B£. 

Ist dies vielleicht eine dunkle Varietät von B. ornatus? Das Stielchen des zweiten 
Segments ist indessen länger und dünner, und die Flügel sind gefärbt, nicht hyalin, wie 


bei dieser Art. 


9. Belonogaster ornatus n. 

2. B. pomicolore paulo minor, wmulticolor, argenteo-sericans. Caput flavo-luteum, 
supra nigrum. Antennae supra fuscae, subtus et apice rufae, scapo nigro vel virescente. 
Pronotum et mesonotum fusca, obsolete rufo-varia, pronoti marginibus anguste pallidis, rufi- 
dis vel luteis. Prothorax et mesothorax subtus et utrinque tegulaeque lutei, ad rufum 


vergentes. Scutellum rufum vel obseure rufo-favum. Postseutellum luteum. Metathorax, 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd XXVlI. 27 


— 210) — 


coxae, femora et abdominis petiolus prasina. Abdomen religuum fusco-nigrum, segmentorum 
marginibus 2—4 vel 2—5 supra utrinque lateraliter late luteo-limbatis, 2° subtus utrinque 
macula lutea. Tibiae luteae; tarsi fusei. Alae venis brunneis, in certo luce ferrugines- 
centibus, in apice alae ferrugimeis; venis costae et stigmate ferrugineis; costa anguste 
ferruginea. Long. 17; al. 14 mm. 

d. Caput antice et subtus, pectus, mesopleurae, postsceutellum, tibiae et tarsi pallide 
lutea. Antennae luteae, supra basi fuscescentes. Vertex et pronotum brunnea vel brunneo- 
subvirescentia; mesonotum pallidde brunneum. 

Var. a. Abdomen brunneo-rufescens, segmentis obsolete vel haud luteo-marginatis. 
Varietates decolores. — b. Corporis color ubique ad rufum-vergens, plus minus 
brunneo-umbratus, colore prasino toto evanido. 


Madagascar. Specimma numerosa. 


ll. Delonogaster malagassus n. 

2. Majuseulus, staturae D. prasini, obseure rufus; abdomine et pedibus nigris, his, 
tibus et tarsis Havidis. Alae hyalino-fuscae, griseae, eosta ferruginea. Long. 25; al. 23 mm. 

Var. Omnino obseure-rufus, antennis subtus et apice ferrugineis. 

Madagascar; Nossi-Be. Specimina plurima. 

Den afrikanischen Arten ähnlich, z. B. BD. rufipennis D. G. (var. ohne weilse Flecken), 
ist aber etwas gerölser und seine Flügel sind nicht so gelb mit schwärzlichem Endrande, 
sondern im ganzen verwaschen gelblichbraun. Der DB. junceus Ol. hat viel längere Flügel, 


und seine Tibien und Tarsen sind nicht gelb gefärbt. 


12. Belonogaster hildebrandti Sauss. (M. G.) 

Var. 2. B. ornato paulo major ac gracilior; abdominis clava elongato-fusiformis, 
petiolo 2 segmenti longiore. Fusco-niger vel nigro-virescens, toto corpore fulvo-Havo 
tomentoso. — Antennae rufae, scapo fusco. Caput postice et orbitae intus flavida. Pronoti 
margo posterior anguste, tegulae. seutellum, postseutellum Havida. Abdomen petiolo excepto 
pallido-brunneum; ejus 2” segmentum utrinque macula elongata, sequentibus utrinque fascia 
arcuata intramarginali; neenon maculis 2 ad marginem, pallide-Havidis; 5”, 6% pallida, 
brunneo-notata. Pedes nigro-virescentes, trochanteribus et tibiis luteo-Havis. tarsis nigris. 
Alae Ihyalimo-griseae, apice ferruginescentes. Abdominis 2% segmenti petiolus longiuseulus. 


Long. 16; al. 14 mm. 


— 


Belonogaster madecassus Sauss. (E. V.; M. G.) scheint dem B. longistylus nahe zu 
stehen. Long. 19—20 mm. Den Typus besitze ich nicht zum Vergleiche. 

Madagascar 2 2. 

Bei dieser Art ist die Birne des Abdomens schmal und verlängert. Das Stielchen 
des 2. Segments bildet gut ein Drittel der Länge des Segments; es ist länger als bei 
b. eumenoides und etwas weniger lang als bei BD. longistylus und weniger dünn. Es verläuft, 
indem es sich etwas erweitert, von der Basis zur Spitze, so dals die Grenzen weniger gut 
definiert sind. Bei der hier beschriebenen Varietät sind die gelben Zeichnungen nicht so 


ausgebreitet, als bei dem beschriebenen und abgebildeten Typus. 


Genus J/caria Sauss. 


Was wir oben über die Schwierigkeit der Trennung der Arten sagten, palst für 
dieses Genus ganz besonders. Die Arten sind sehr zahlreich und sehen sich ungemein 
ähnlich. Man findet jedoch in den Formen, wenigstens in der Form des ersten Segmentes, 
auffallende Verschiedenheiten. 

Der dünne, fadenförmige Stiel der Basis dieses Segmentes ist mehr oder weniger 
lang; fehlt zuweilen fast gänzlich. Das Segment ist plötzlich glockenförmig erweitert und 
deswegen oben buckelig, hier und da aber auch etwas mehr verlängert und schmal birnförmig, 
aber die Übergänge von einer Form zur andern können unmöglich genau angegeben werden. 
Der Hinterrand des zweiten Segmentes ist manchmal gefurcht, stark punktiert und etwas auf- 
gebogen, in anderen Fällen ist er flach mit einer sehr feinen, Iinienförmigen Furche; zu- 
weilen ist er auch flach, gedrückt, glänzend, besonders bei den Arten, deren Abdomen birn- 
förmig gestielt ist. 

Wenn das erste Segment bucklig ist, so kann man oberhalb daran zwei Seiten unter- 
scheiden ; ist nämlich das erste Segment hinaufgerückt, so klappt seine Vorderseite gegen den 
Metathorax und ist nicht sichtbar, und der hintere Teil des Segments wird Oberseite. Zu- 
weilen sind die beiden Seiten durch eine Kante getrennt, aber je schmäler das erste Segment 
wird, desto weniger sind seine zwei Seiten scharf auseinander zu halten, und bei der birm- 
förmigen Form können sie nicht mehr unterschieden werden. Man muls diese Ausdrücke 
„Vorder-“ und „Oberseite“ recht genau ins Auge fassen, damit kein Irrtum entsteht, denn 


je nach der Stellung des ersten Segments könnten diese Unterschiede als unverständlich 
27* 


— 92 — 


erscheinen, da, wenn das Segment herabgebogen ist, die Vorderseite zur Oberseite und die 
Oberseite zur Hinterseite wird. Im unserer Terminologie muls man das Segment immer als 
hinaufgebogen ansehen, so dafs seine Basis (Vorderseite) gegen den Metathorax klappt. Bei 
den Icaria ist noch zu bemerken, dafs der Farbenwechsel eine beständige Schwierigkeit in 
den Diagnosen hervorruft. Die hellgrüne Farbe geht oft in gelb über; die dunkelgrünen 
Flecken werden oft hellgelb, vielleicht sowohl bei lebenden Insekten, als bei ge- 
trockneten u. s. w., wie oben gesagt. 

Die Form des Metathorax hängt mehr oder weniger von der Form des ersten 
Segments ab, und zwar deswegen, weil im Nymphenzustand das erste Segment gegen den 
Metathorax heraufgebogen ist, sodals der Metathorax den Abdruck der Vorderseite des 
ersten Segmentes annimmt. In diesem Falle erscheint der Metathorax ausgehöhlt mit jeder- 
seits einer Kante. Bei den Spezies mit birnförmigem ersten Segment ist dieses viel weniger 
der Fall; der Metathorax erscheint dann abgerundet, durch eine linienförmige Furche geteilt. 

Diese Charaktere sind in einigen Spezies, wenn man typische Exemplare vor sich 
hat, ziemlich deutlich, aber die Übergänge von einer Form zur andern machen es ganz un- 
möglich, eine genaue Beschreibung davon zu geben. 

Aus dem Vorstehenden kann man schliefsen, wie schwer die Aufgabe des Beschreibenden 
ist. Figuren wären vielleicht nicht von grolsem Nutzen, um die Arten zu unterscheiden, wegen 
der vielen Übergänge durch Finessen in der Form und kleine Abänderungen in der Färbung. Man 
mülste das erste Abdominalsegment aller Spezies mittelst des Mikroskops stark vergrölsert dar- 
stellen, aber durchaus mathematisch exakt, und dennoch würden die Veränderungsgrenzen 
einer jeden Spezies nicht erlauben, auch mit Hilfe der Figuren genau durchzukommen. 

Ich habe mir unendliche Mühe gegeben, die Arten gehörig getrennt erscheinen 
zu lassen, aber ohne grolse Zufriedenheit mit dem Erfolge, obgleich ich ein bedeutendes 
Material zur Hand gehabt habe, welches von verschiedenen Sammlern an mehreren Lokalitäten 
von Madagaskar zusammengebracht worden ist, und ich fürchte sehr, dafs der Leser sich aus 


dieser Arbeit nicht gut herausarbeiten kann. 


Nesterbildung bei Tcaria. 


Die Icaria "bilden ihre Nester alle, wie die Polistes, nach dem System der ex- 


zentrischen Gymnodomen (Gymnodomi laterinidi), aber die Form der Nester ist bei den 


es 


Arten sehr verschieden. Sie bieten alle Formen dieser Gruppe von Nestern dar,! aber 
diese verschiedenen Formen gehören doch alle zu demselben Typus und zeigen nur die ver- 
schiedenen Stadien der Entwicklung der Nester vom einfachsten Anfang, in welchem das 
Nest nur aus zwei Reihen von Zellen gebildet wird, bis zum helmförmigen oder fast ganz 
sphärischen, aus sehr zahlreichen Zellen zusammengesetzten Neste. 

1. Die einfachste Form ist die, welche wir als linienförmige Lateriniden 
bezeichnet haben. Diese bestehen nur aus einer oder zwei Reihen von Zellen und hängen 
an der Basis an einem kleinen Stiel. Zuweilen ist auch die dritte Reihe angefangen, aber 
die zweite Reihe ist fast immer unvollständig (Fig. 3. vide Saussure, 1. 1., Taf. IV, Fig. 3a 
und 7). Diese Nester werden von kleinen Arten von Zcaria, aus den indischen Gegenden, 
gebildet (I. variegata Smith. Saussure, 1. 1., Fig. 3). Diese Nesterbildung stellt so zu sagen 
den Anfang des sozialen Lebens vor, da die Gesellschaften jedenfalls nur sehr klein sein können. 

2. Bei anderen sieht man das Nest sich etwas mehr entwickeln, indem die Wabe aus 
mehreren Zellenreihen gebildet wird. Die Waben sind länglich (Fig. 3) und streben nach der 
dreieckigen Form, welche einen Sektor des Kreises dar- 
stellt, wie bei manchen Polöstes (Saussure. 1. 1. Taf. VIII, 
Fig. 5 und Taf. XXXVI, Fig. 13a, b; vide bei Grandidier, 
Madagascar, Hymenopteres Taf. 22, Fig. 2, 2a). Diese Nester 
sind noch von sehr kleimen Gesellschaften hergestellt, ob- 
gleich schon zahlreicher als die ersten. 

3. Andere Arten bilden grölsere Gesellschaften, und 
die Waben nehmen verschiedene Formen an: sie sind 
rundlich oder oval, aber mit flachem Boden und hängen 
auf verschiedene Weise, nämlich entweder wie normal, an 
einem seitlichen Stiel, oder hier und da an einem mittleren, 


aber immer exzentrischen. Solche Nester werden von den 


gröfseren lcarien gebildet z. B. /. hova Sauss.” 


ı Alsich zuerst den Versuch zu einer Theorie der Nesterbildung überdachte, glaubte ich, das Prinzip 
aufstellen zu können, dafs jede Nestform einem besonderen Genus zugeteilt werden könnte. Dieses Prinzip 
wird im allgemeinen durch die Erfahrung; bestätigt. Seitdem man aber ein grolses Material hat zusammen- 
bringen können, haben sich verschiedene Ausnahmen von dieser Regel herausgestellt, besonders bei den süd- 
amerikanischen Wespen (Chartergus, Polybia). 

® Die Figur 4 zeigt den ersten Anfang eines dieser Nester, welches auf einem Blatt an- 


gebracht ist. 


— 22h — 


4. Endlich giebt es auch Arten, welche zahlreiche Gesellschaften bilden und deren 
Waben sehr grols werden und alsdann die helmartige Form annehmen (Sphärische 
Lateriniden), wie oben beschrieben. Diese hängen ganz seitlich an einem sehr kurzen 


Stiele. Wir können nicht genau sagen, welche Arten solche Nester bilden.! 


Synopsis specierum. 


II. 

1. Abdominis primum segmentum subsessile, scilicet basi haud vel vix petiolatum; facie 
antica trigonali, deplanata, facie supera rectangulatim deflexa, seilicet a latere cum 
facie antica angulum reetum, acutum vel rotundatum formans. 

2. Facies supera primi segmenti canaliculata, a facie antica per canthum acutum 
separata.” 
3. Statura magna. Laete viridis, pomicolor (in desiccatis ad flavum vergens); oli- 
vaceo-varia. — 1. pomieolor Sauss. 
3,3. Statura minor. 
4. Statura media. Nigra, pronoto citrmo; Abd. 2” segm. margine postico latiuscule 
obsolete depresso, rugoso, crasse punctato, — 2. anarchica Sauss. (E. V.) 
4.4. Statura minima. Nigra vel rufescens, viridi vel flavo-ornata. Abd. 2% seg- 
mentum limbo anguste colorato; margine anguste lamellari-depresso. — 
3. schulthessi Sauss. (M. G.) 

2,2 Facies supera plana, angusta, a facie antica per canthum rotundatum separata, haud 
canaliculata, sed ad marginem sulco lineari punctato notata. Nigra, breviter pubes- 
cens, viridi vel luteo-pieta; abd. 2° segm. margine anguste lamellari-depresso, late 
repande viridi vel luteo-limbato. — 4. scottiana Sauss. (M. G.) — (p. J. ranavali. 

1,1. Abd. 1” segm. basi distinete-petiolatum. 
2. Ejus facies supera valde deflexa: 
3. rectangulatim deflexa, seilicet a latere cum facie antica angulum rectum acutum 
vel rotundatum formans. 
4. Species maximae, (long. 16 mm et majores). Metanotum profunde excavatum, 


marginibus foveolae valde prominulis, plus minus acutis. 


‘ Eins von diesen Nestern habe ich in Grandidier, Madagascar, abgebildet und beschrieben. 
(pag. 105). 
2 In individuis nonnullis anguste rotundatum. 


— 215 — 


5. Abd. 2” segm. margine lamellari, laevigato, per suleum punetatum separato; 
1” segm. infundibuliforme. Corpus breviter velutinum. Species laete virides, 
pomicolores, olivaceo-variae. 

6. Abd. 1” segm. facie antica deplanata; facie supera late obsolete canali- 
eulata, cantho subacuto. — 5 prasina n. 

6,6. Abd. 1” segm. late infundibuliforme, a latere crassum, facie antica 
convexa, facie supera plana, longiuscula, cum facie antica rotundatim 
continua, ab illa per canthum nullum separata. — 6. regina n. 

5,5. Abd. 2= segm. margine canalieulato, rugoso; 1" segmentum trigonali- 
dilatatum, facie supera canaliculata, a latere per canthum acutum a facie 
antica separata. Species nigra valde velutina. — 7. atra Sauss. (M. G.) 

4,4. Species minores (long. 13 mm ac minores). Metanotum latius ac minus pro- 
funde excavatum, marginibus frequentius parum prominulis. 
5. Abd. 1” segm. facie antica late trigonali-dilatata (scilicet ampliatione aequa- 
liter lata ac longa), planula. 

6. Facie supera transverse canaliculata vel sulcata; 

7. anterius per canthum angustum vel acutum a facie antica seperata. 
Abd. 2” seem. margine nec lamellari-depresso, nee lineari-punctato-sulcato, 
sed leviter depresso-canalieulato, rugose punctato. Speciesnigrae, velutinae. 
8. Insecta tota atra (vel ano ruro), alis ferrugmeis. Abd. 1% segm. 

cantho acuto (rare per varietatem rotundato); 
9. majuscula; methathorace rugose punetato. — 7. atra Sauss. var. 
9,9. media, metathorace haud rugoso. — 8. grandidieri Sauss. 
8,8. Abd. segmenta 1,2 anguste flavo-limbata (per varietatem tota nigra); 
12 seem. cantho hebetato (tHavo), haud tamen tumido; facie 
supera lineari-sulcata. Alae fusco-venosae. — 9. carinata Sauss. 

7,7. anterius valde rotundatim cum facie antica conjunceta. Abd. 2” segm. 
margine lamellari-depresso, per sulcum punctatum separato. Species 
minutae, viridi- vel fulvo-pictae. 

8. Abd. 1" segm.facie supera cum facie antica anguste rotundatim conjuncta, 
sulcolineari, 2? segmentimargine subito lamellari-depresso, polito. Corpus 
viridi-vel fulvo-multipietum; 2° abd. segmento utrinque macula colorata. 


11. pulchella n. 


de, = 


9. Abd. 1% segm. postice maxime rotundato-tumidum, facie supera 
sulco marginali ten. — 10. constitutionalis Sauss. 
9,9. Abd. 1” segm. postice angustius deflexum, seilicet minus tumidum, 
facie supra suleata vel anguste canalieulata. — 11. pulchella n. 
5,5. Abd. 1” segmentum retro minus dilatatum; facie antica potius late infundi- 
buliformi, retro rotundato-tumida, propterea cum facie supera rotundatim 
continua, vel cum illa per cesticulum! rotundatum conjuncta. 
6. Abd. 1% segm. facie supera profunde canalieulata; a facie antica per cesti- 
culum tumidum rotundatum separata. 
7. 2” segm. margine anguste depresso-canalieulato, rugose punctato. 
8. Insecta ferruginea. Statura media, vel minor. 
9. Paulo major. Abd. 1% segm. supra valde gibbosum, cestieulo late 
rotundato; facie supera late canaliculata. — 12. madecassa Sauss. 
9,9. Minor. Abd. 1” segm. supra convexiusculum, cesticulo angustiore, 
rotundato, haud tumido. — 13. ignobilis Sauss. (Cp. vitripennis.) 
8,3. Insecta nigra, saltem abd. 2° segm. nigro; frequenter thorace rufo- 
pieto. Sat minuta, 2° abd. segm. nonnunquam anguste flavo-limbato. 
— 14. fraterna® n. 
7,7. Secundum abd. segm. margine postico lamellari-depresso. Statura 
minima, nigra, viridi-, vel flavo-pieta. — 15. interjecta n. 
6,6. Abd. 1” segm. facie supera tota planula vel vix canalieulata. Color laete. 
viridis (vel flavescens). Statura medio-majusceula. — 22. dubia Sauss. 
3,3. obtusangulatim deflexa, vel obsoleta; facie antica plus minus infundibuliformi: vel 
trigonali dilatata. 
4. Species magnae (long. 15 mm et majores). 
5. Abd. 1” segm. ad apicem convexum, facie supera canaliculata. 


6. Secundi abd. segmenti margo integer, haud fortius punetatus; primum 
segmentum infundibuliforme. Species maxima, fusco-olivacea, pilosa, subaureo- 


nitens; pronoto et scutellis eitrimis. — 16. ducalis n. 


ı Cestieulum: Galli dieunt bourrelet, Germani Wulst. 
? Die Icaria madecassa, ignobilis und fraterna sind fast nur durch Grölse und Farbenvarietäten von-- 
einander verschieden, könnten also vielleicht zur selben Art gehören. 


dm = 


6,6. Secundi abd. segm. margo depressus vel constrietus, canaliculatus; primum 
segmentum late infundibuliformiter, fere trigonali-dilatatum. Species 
majusculae, tomentosae. 

7. Species nigra, valde tomentosa, argenteo-nitens. Abd. 2% sesm. parum 
crasse punctatum, margime haud fortius punctato, ac eodemmodo 
nitidulo. — 17. velutina Sauss. 

7,7. Species brevius pubescens, aurulento-nitens. Nigra, pronoto flavo vel 

rufo. Abd. 2% segm. margine crasse punctato, rugoso. — 18. nitidula Sauss. 

5.5. Abd. I” segm. depressiuseulum, facie supera brevi, planula, haud canalieulata, 

itaque cum facie antica rotundatim-continua; cesticulo haud explicato, frequentius 
tamen sulco lineari notata. 

7. Magna, tota nigra; 1° segm. viridi-Imbato, facie supera brevi, haud 
sulecata; 2° segm. dense punctato, margine canalieulato, rugose punctato. 


— 19. sakalava n. 


7,7. Sat magna, nigra, flavo-pieta; abdom. 2% seem. margine lamellari- 
depresso, punctato. 
8. Adhue magna. — 20. hova Sauss. 
8,8. Sat minuta. — (20. hova var. minor). 


4.4. Species staturae mediae vel minutae (long. 13 mm, ac minores). 
5. Abdom. 1” seem. infundibuliforme, apice canalieulatum. Ferruginea ; abd. 
2° segm. fusco. Statura media. — 21. vitripennis Sauss. 
5.5. Abdom. 1” segm. apice haud canalieulatum, facie supera brevi, plana vel vix 
explicata. 
6. Abd. 1” segm. trigonali-dilatatum. Nigra, flavo-pieta. Statura media. — 
20. hova var. minor. 
6,6. Abd. 1” segm. infundibuliforme. 

7. Corpus laevigatum. Abd. 1” segm. a latere posterius tumidum; facie 
supera extensa, punectata. Species medio-majuscula, laete-viridis (vel 
flavida), olivaceo-varia, metanoto excavato, marginibus foveolae prominulis. 
— 22. dubia Sauss. 

7,7. Corpus dense punctatum. Species nigrae, viridi- vel flavo-pietae; abd. 
1° segm. haud tumido, facie supera breviore, obsoleta vel haud explicata, 


cum facie antica continua. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 28 


— 2a 


8. Abdom. 2” segm. vitta marginali colorata, repanda, crenata, 
lacerata, vel nigro-maculosa, ornatum. Metanotum parum profunde 
excavatum. 

9. Limbuscoloratus 2! segm.latus, nigro-maculatus.— 23.ranavaliSauss. 

9,9. Limbus coloratus 2 segm. angustus, erenatus; 1” segment. 

angustius, magis depressum. — 24. venustula n. 

8,8. Abdom. 2° segm. vitta marginali colorata lineari. 1” segmentum 
angustum, infundibuliforme (truncato-piriforme), depressum; ejus 
facies supera obsoleta, sulco transverso lineari. subtili, marginali, 
notata. Species viridi- vel flavo-pietae. 

9. Statura media. Abd. 1” segm. apice a latere rotundatum. 
Corpus paree viridi-ornatum. Abdomen apice rufum. Alae ferru- 
gineae. — 25. variabilis Sauss. 

9,9. Statura mmuta. Abd. 1” segm. depressum, apice vix deflexum, 

facie supera nnlla. Corpus viridi- vel sulfureo-pietum. 
10. Corpus viridi-multipietum. Abd. 2” segm. nonnunquam 
utrinque macula viridi. (vel ornamentis coloratis rarioribus). 
— Variat ornamentis omnibus ochraceis vel aurantüs. 
11. Statura minuta. g Antennarum ultimus artieulus brevis, 
conieus. — 26. subelavata Sauss. 
11,11 Statura minima, ornamentis rarioribus. — 27. phalan- 
sterica Sauss. 
10,10. Abd. segmenta 1, 2 anguste sulfureo-limbata.. "Thorax 
immaculatus, vel margine antico flavo. Statura minuta. 
gd. Antennarum ultimus artieulus elongatus. eylindrieus, ob- 


tusus.. — 28. bieincta Sauss. 


1. 
1. Abdominis primum segmentum: 
a. Apice rectangulatim vel obtusangulatim deflexum. 
b. facie supera plana. — 4. scottiana. — 6. regina. — 10. constitutionalis. — 22. dubia. 
— 25. variabilis. — (11. pulchella). 


b,b. facie supera canaliculata. 


— Al 


ce. a facie antica per canthum acutum separata. — 2. anarchica. — 3. schulthessi. 
— 5. prasina. — N. atra. — 3. grandidieri. 

c,c. cum facie antica per cesticulum rotundatum conjuneta. — 12. madecassa. — 

13. ögnobilis. — 14. fraterna. — 15. interjecta. — 16. ducalis. — 17. velutina. 


18. mitidula. — 21. vitripennis. — (20. hova). — (11. pulchella). 

b,b,b. facie supera angusta, sulco lineari notata. — 9. carinata. 
a,a. depressum, apice parum deflexum; facie supera anguste obsoleta, vel nulla. — 
19. sakalava. — 20. hova. — 23. ranavali. — 24. venustula. — 26. subelavata. — 


27. phalansterica. — 28. bicincta. — (25. variabilis). 


2. Abdominis primum segmentum posterius: 


a. late trigonali-dilatatum, ampliatione aequilata ac longa. — 2. anarchica. — 4. scottiana. 
— T. atra. — 8. grandidieri. — 9. carinata.. — 10. constitutionalis. — 11. pulchella. 

— (17. velutina.) — 19. sakalava. — 20. hova. — 3. schulthessi. 
a,a. Angustius dilatatum, infundibuliforme vel truncato-piriforme. — 5. prasina. — 6. regina. 
— 12. madecassa.. — 13. ignobilis. — 14. fraterna. — 15. interjecta. — 16. ducalis. — 
17. velutina. — 18. nitidula.. — 21. vitripennis. — 22. dubia.. — 23. ranavali. — 
24. venustula. — 25. variabilis. — 26. subelavata. — 27. phalansterica. — 28. bicincta. 


3. Antennae marium cognitorum: 
a. Antennae apice cochleatae. 
b. Ultimo articulo conico, brevi, apice acuto, leviter incurvo. 9. carinata. — 17. velutina. — 
— 23. ranuvali. — 24. venustula. — 25. variabilis. — 27. phalansterica. 
b,b. Ultimo articulo elongato-retroplicato, eylindrico, subarcuato. Antennae subtus apicem 
versus subplanatae, inter articulos subconstrictae. 
ce. Ultimus artieulus apice obtusus. — 8. grandidieri. — 13. ignobilis. — 14. fraterna. 
— 18. nitidula. — 28. bieincta. 
c,e. Ultimus artieulus longus, subtus sinuatus, parte apicali fere rectangulatim 
incurva, conica, acutissima. — 20. hova. 


a,a. Antennae simplices, illis feminarum similes. — 10. constitutionalis. — 23. ranavali var. 


28* 


— DI) — 


l. /caria pomicolor Sauss. (E. V.; M.G.). 
Diese Art kommt der /. prasina sehr nahe, wenigstens der Färbung nach, unter- 
scheidet sich aber durch das erste Abdominalsegment, welches kürzer ist, da seine Basis nicht 


gestielt ist. Da ich den Typus nicht besitze, so kann ich weiter keine Vergleichung anstellen. 


5. /caria prasina n. 

Grandis, staturae 7. reginae, quam J. hova major. Tota prasina, pomicolor, pietura 
T. dubiae haud dissimilis. Antennae supra nigrae, flagello subtus ferrugimeo. Metanotum 
profunde excavatum, suleo nigro. utrinque subacute marginato. Mesonotum vittis 3 nigro- 
olivaceis vel prasinum, antice et utrinque olivaceum. Petiolus basi breviter linearis, dehine 
elongato-trigonalis, parum tumidus; facie supera (apicali) fere reetangulatim inserta, obsolete 
canalienlata, punetata; cantho subacuto (vel rotundato). Secundum segmentum velutinum, basi 
neenon ante marginem vitta angusta transversa, in maculis 5 nigris soluta; margine imo depresso 
rugose punctato. Alae nebulosae, areola eubitali 3° latiore quam altiore.. 2 Long. 15; 
al. 12 mm. 

Var. a. (orpore hie illie tHavicante, ut in 7. dubia; segmentis abdommis 2—6 rufes- 
centibus. — b. 2° abd. segmento aurantio. — c. Tota prasina, 2° abd. segmento ut soli- 
tum basi nigro, ante apicem vitta transversali nigra interrupta. 

Madagascar, Imerina. 

Durch ihre Gröfse kenntliche Art. Der Stiel ist weniger aufgeblasen, als bei I. dubia, 
mehr trichterförmig erweitert, an seiner Vorderseite mehr abgeplattet, mit viel kürzerer 
Oberseite, wenigstens 4mal so breit als lang, die Kante ausgesprochen, obwohl abgerundet, 
weniger gewölbt, als bei dubia und breiter. 

Var. Die dunkle Farbe des Abdomens, abgesehen vom Stiel, in Fahlgelb übergehend. 

Ich würde dieses Insekt für das grolse Weibehen von 7. dubia angesehen haben, 
ohne die abweichende Gestalt des Stieles. Es gleicht ungemein der 7. regina, hat aber 


ein anders geformtes erstes Abdommalsegment. 


b. /caria regina n. 

2. Maxima, laete viridis, pomieolor velin desiccatis ochracea. Antennarumflagellum nigrum, 
subtus ferruginescens. Vertieis pietura, mesonotum utrinque, suleus metanoti petiolique basis 
olivaceis. Abdominis primum segmentum a latere crassum, supra postice elevato-rotundatum, late 
infundibuliformiter dilatatum ; apice haud suleatum; facie supera plana cum facie antica rotundatim 


conjuneta. Secundum segmentum vitta longitudinali olivacea a basi oriente, pone medium 


-cum vittam transversalem utrinque oblique productam, confluens (vel si mavis supra pietura 
olivacea in forma litteris | vel 4 notatum); nec non ante marginem trigono olivaceo minuto orna- 
tum. Pedesnigro-olivacei, coxis viridibus. Alaesubhyalinae, venisferrugineis. Long. 17 ;al.13 mm. 

Var. Pietura certissime variabilis; mesonoto olivaceo-3-vittato. 

Madagascar. Antananarivo. 1 2. — Comp. 7. prasina, pomicolor et dubia. 

Die grölste Spezies, welche dieselbe Art der Tracht zeigt, wie 7. dubia; das 
‘2. Segment des Abdomens ist ganz grün oder gelb, oben befindet sich ein srünlich 
schwarzes 4, welches in das Schwärzliche des Grundes übergeht; seine beiden Äste gehen 
an den beiden Seiten bis ganz nahe an den Hinterrand hinab. Unterscheidet sich von 
prasina durch ihren oben buckelförmig aufgeblasenen, am Hinterrande nicht gerieften Stiel. 
Der Stiel ist hinten breit, wie bei prasina, aber er bildet keinen Querwulst, sehr abgerundet 
von einer Fläche zur andern und auf der Oberseite weder mit Furche noch Rinne ver- 
sehen. Man wäre versucht, die beschriebenen Individuen für die grolsen Weibchen von 
T. dubia anzusehen; der Unterschied in der Grölse erscheint aber doch zu bedeutend. Der Stiel 
hat ziemlich dieselbe Form in beiden Spezies, aber er ist mehr verbreitert bei dubia und 


trägt eine linienförmige praeapicale Furche. 


8. Zcaria grandidieri Sauss. 

Tota nigra, valde punctata, breviter einereo-, vel rufescente-sericans; metanoti foveola 
lata, sericante, striolato-punetata. Abd. 1” segmentum facie antica trigonali-dilatata, planula ; 
facie supera angusta, parallela, valde canaliculata, cantho acuto, sieut transverse bicarinata. 
Secundum segm. margine canaliculato-depresso, rugoso. Alae ferruginescentes, venis ferrugineis. 


Var. a. Mandibulae, elypeus, facies inferius, antennae subtus abdominisque segmenta 


3—7, rufa. Primi abd. segmenti canthus a latere leviter rotundatus. — b. Thorax insuper 
plagiis rufis varius: caput rufescens. — ec. Pronotum margine antico angustisssime sulfureo- 
limbatum. Alae in costa parum ferruginescentes. — d. Pronotum late rufo- vel fulvo- 


limbatum. g. Mandibulae, elypeus, facies inferius, coxae 1, 2 femoraque antica eitrina vel 
fulva. Antennarum artieulus ultimus eylindrieus, arcuatus, apice haud acutus. 
Madagascar. Speeimina plurima. — Nossi-Be — Cp. I. atram (No. 7) et 
fraternam var. nigram. 
Mit I. carinata nicht zu verwechseln. Bei dieser hat das.1. Abd.-Segment dieselbe 
Form; seine obere (hintere) Fläche ist auch schmal und parallel, nur von einer linienförmigen 


Furche durchzogen, und seine Kante ist abgestumpft oder abgerundet. 


9. Zcaria carinata Sauss. 

Nigra, valde punctata, breviter emereo-tomentosa; abd. segmentis 1, 2 anguste tlavo-- 
limbatis; 3-7 rufis. I. grandidieri simillima; tamen abdom. 1: segmenti facie antica a 
supero margine postico magis arcuato, semiorbieulari; facies supera planula, angusta, parallela, 
at tantum lineari-sulcata, per canthum angustum rotundatum a facie antica separata. Margo 
21 abdom. segmenti canalieulatus, punctatus. Long. 12; al. 8,2 mm. 

d. Ore et facie flavo-pietis; antennis subtus ultra medium valde planatis, extus valde 
3-4 crenatis; ultimo articulo conico, apice curvato. 


Madagascar meridionalis et centralis. — Specimina plurima. 


10. Zcaria constitutionalis Sauss. (E. V.; M. G.). 


Nigra, breviter velutina, haud fortiter punctata, valde viridi-pieta; abdom. segmentis 
omnibus late viridi-limbatis, ano viridi; pedibus viridibus, coxis et femoribus supra partim 
nigris. Abdom. primum segmentum late trigonali-dilatatum: ejus facie supera reetangulatim 
(vel adhue magis) decurva, latiuscula, punctulata, maxime rotundato-tumida, ad marginem 
leviter lineari-sulecata; ejus pars dilatata in petiolo baseos angulatim exserta, scilicet 


cum illo a latere haud in lineam continua. sed cum illo angulum officiens. Long. 10; 


al. 8 mm. 
Var. a. Ornamentis a viridi in Havum mutatis. — b. Pronoto rufo, antice et postice 
luteo-marginato. — c. Abdominis apice rufo. 


d. Antennae apice simplices, haud unguiculatae; scapo subtus viridi vel flavo. 

Eine schön verzierte Art; gleicht in der Livree noch sehr der I. subelavata ; 
unterscheidet sich aber durch ihr erstes Abdominalsegment, welches nach hinten breit drei-- 
eckig erweitert ist, und dessen obere (hintere) Fläche rechtwinklig und breit abgerundet 
hinuntergebogen ist; sogar fast mehr als rechtwinklig hinabgebogen, sodals der runde Wulst, 
von der Seite gesehen, den Rand fast nach hinten überragt, was bei keiner anderen Art in 
diesem Mafse der Fall ist. Auch ist der erweiterte, geschwollene Teil des ersten Segmentes 
so zu sagen hinaufgebogen, d. h. er bildet einen Winkel mit der gestieiten Basis, was bei 


subelavata nicht der Fall ist. 


Madagascar; Imerina. 3 2. — Op. I. pulchellam et subelavatam. 


ll. Zcaria Pulchella n. (tig. 4). 

2. Minuta, nigra, dense punetata, nitida, viridi-multipieta. Caput viride, vertice 
nigro, ore flavido. Antennae virides, superne apicem versus nigrescentes. Pronotum totum 
vel in marginibus, pleurae magna parte, scutelli, tegulae, metanotum utrinque pedesque, 
viridia. Abdominis segmenta 1, 2 viridi-imbata; 2° subtus et utringue macula grandi 
‚diffusa, viridi; segmenta 2-7 viridia. Pedes virides. Alae vitreae, venis fuseis. — Abdom. 
1” segm. planulum, postice late trigonali-dilatatum, apice breviter reetangulariter deflexum, 
haud canalieulatum. sed suleo lineari punetato praemarginali exaratum, (vel anguste canali- 
eulatum), margine anguste nigro. Secundum segmentum margine lamellari-depresso, polito, 
nigro. Long. 9; al. 7 mm. 

Var. a. Colore viridi partim ad fulvum vergente; pronoti margine, tegulis, coxis 
rufo-tavis. Abdominis partes virides fulvae. — b. Primo abd. segm. apice anguste canaliculato. 

I. constitutionali simillima; differt tamen metanoti marginibus minus prominulis 
primoque abd. segmento a latere multo minus rotundato-tumido, et ad marginem posticum 
distinctius sulcato. 

Nossi-Be. 

Gehört zu demselben Typus, wie 7. constitutio- 
nalis und bildet mit ihr eine besondere Gruppe, 
charakterisiert durch die Form des ersten Ab- 


dominalsegments, nur ist hier der hintere Rand 


weniger breit hinuntergeschlagen, und der ab- 


Fig. 4 Nest von Icaria pulchella. 


gerundete Wulst lange nicht so stark ausgeprägt, 

enger und viel weniger breit abgerundet; die obere (hintere) Fläche des ersten Segments 
ist auch etwas mehr gefurcht und der runde Wulst nicht überragend. Die Art ist von 
kleinerer Statur wie 7. subelavata, fast wie interjecta und phalansterica, aber bei diesen ist 
das erste Abdominalsegment trichterförmig, und bei interjecta vor dem Rande breit 
canaliculiert. 

Diese niedliche Wespe bildet ein kleines Nest aus einigen Zellen zusammen- 
gesetzt, auf der Unterseite eines Blattes flach liegend, nämlich so, dafs die Zellen nicht 
senkrecht auf dem Blatte stehen, sondern flach auf dessen Seite. Die Figur 4 zeigt ein solches 
Nest, jedenfalls nur angefangen, da es nur sehr wenige Zellen besitzt. Es hängt durch 


einen von der Basis der Zellen ausgehenden Chitinstiel am Blatte, und ist fast von 


ae = 


symmetrischer Form. Zwei solche angefangene Nestchen wurden von Dr. Voeltzkow im 
Nossi-B& im September und Oktober, also im Frühjahr, gesammelt. Diese Nester sind in 
ihrer Lage von allen anderen bekannten Nestern der /caria verschieden. Man darf annehmen, 
dafs, wenn sie sich entwickeln, sie an Breite gewinnen, und dafs auf der ersten Schicht von 
Zellen eine zweite, vielleicht eine dritte noch aufgebaut wird. 

Das beschriebene Insekt ist jedenfalls ein typisches Weibchen, denn das dargestellte 
Nest ist nur angefangen und besitzt nur wenige Zeilen. Da nun bei den Wespen die erste 
Grundlage der Nester immer nur durch groflse befruchtete Weibchen errichtet wird, so 
können unsere Nester nicht durch Arbeiter hergestellt worden sein. Die Arbeiter-Weibehen 
entstehen nur aus den Eiern, welche das grofse Weibehen in seinem erstgebildeten 
Nestchen gelegt hat. Unsere Nester sind also von typischen Weibchen gebildet worden, 


und das beschriebene Insekt gehört also entschieden zu den typischen Weibchen. 


12. Zcarıa madecassa Sauss. 
2. Tota ferrugmea, vel flavo-pieta. Thorax parum profunde punctatus; abdominis 
primum segmentum postice parum dilatatum, sed superne valde inflatum, gibbosum; 
secundum segmentum confertim punetatum, margine depresso-canaliculato, punctato. Alae 


plus minus ferrugineae. 


Var. a. Metathorace, coxis femoribusque nigrescentibus. — b. Coxis antieis vel 
omnibus anterius flavis. Long. 13; al. 9,5 mm — var. flavo-pieta: long. 13; al. 8,5 mm. 
Madagascar meridionalis et centralis; specimina plurima. — Nossi-Be. 


Diese Art ist von rostroter Farbe, bald mit gelben Verzierungen, bald ohne solche. Öfters 
werden Metanotum, Hüften und Schenkel, aulser den Knien, schwärzlich. Das erste Abd.- 
Segment ist hinten wenig stark erweitert, aber stark buckelig, und vor dem Rande stark 


canaliculiert. 


13. Zcaria igmobilis Sauss. 
I. madecassae simillima, at minor; rufa, vel etiam flavo-pieta; 1° abdomimis segmento 
convexo, paulo minus inflato; 2‘ segmenti margine depresso-punctato. 
Var. Fusco-nigra, sericans. Antennae nigrae, scapo subtus rufo. Caput rufum, 
vertice nigro, orbitis nonnunquam flavicantibus. Pronotum rufum, margine anteriore anguste 
flavo; seutellum, postseutellum rufa; mesonotum et mesopleurae rufo-varıa. Tegulae rufae 


vel flavae. Abdominis segmenta 1”, 2% flavo-limbata; religua margine fulvo-griseo. Tibiae 


| 
| 


rufae ; tarsi basi rufi, apice fusei; coxae anticae rufae. Alae hyalinae venis fuseis. Long. 9— 10,5; 
al. 7,5—8 mm. 

d. Antennae nigrae, subtus luteae, apice convolutae, ultimo articulo gracili, 
arcuato, apice obtuso, quam penultimus duplo longiore. Mandibulae flavae, fusco-maculatae. 
Clypeus niger. 

Anne femima minuta I. madecassae? (No. 12). 


Madagascar ubique. Specimima plurima. 


14. /caria fraterna n. 

2. I. grandidieri simillima, sat minuta, nigra, argenteo-sericans, valde punctata; ab- 
domine velutino. Caput, pronotum partim et abdominis apex frequenter rufescentia; pronoti 
et secundi abdominis segmenti margine anguste Havo. Abdominis primum segmentum apice 
latiuseule transverse canaliculatum, ante sulcum rotundatum vel acute cesticulatum. Secundi 
segmenti margo breviter canaliculatus vel depressus, rugosus, punctatus. Alae subhyalinae. 
Long. 9—11; al. 7, 8,2 mm. 

d. Antennae subtus undatae, ultimo articulo elongato, cylindrico, obtuso. 

Var. a. Abdominis secundi segmenti margine anguste flavo. — b. Tota nigra. — 
ce. Nigra, pronoto abdominisque segmentis 1°, 2° margine flavo. — d. Tota rufescens, meta- 
thorace nigro, vel nigro-vario. — e. Alae venis fuseis ad costam ferruginescentibus; — f. in 
areola radiali infuscatae; — g. ferruginescentes. venis ferrugineis. 

Var. in formis. @. Abdomimis primum segmentum supra convexum, facie supera 
valde canalieulata, cesticulo prominulo rotundato (I. ignobili similis).. — ß. Abdominis primo 
segmento vix convexo; facie supera late canaliculata, cesticulo angusto, subacuto. (I. grandidieri 
similis. at minor). — y. Facie supera plana, punctata, haud sulcata. (Anne species diversa?) 

Madagascar; Imerina. 

Eine verfängliche Art. Die Var. « ist vielleicht nur eine Farbenabart von 
J. ignobilis. Die Var. # könnte man für eine kleine Abart von I. grandidieri nehmen; 
aber das erste Abdominal-Segment ist nicht so breit erweitert, mehr konvex, mit weniger 
scharfer Kante, und die obere (hintere) Fläche ist im Profil weniger stark rechtwinklig 


abgebogen. — Cp. 1. interjectam. 
15. Zcaria interjecta n. 


Minima, nigra, brevissime velutina; valde punctata. Os, elypeus, orbitae, antennae 


subtus, aurantio-rufa.. Pronotum, abdominisque segmenta 1”, 2” anguste viridi-, vel flavo- 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 29 


— 226 — 


r 


limbata; segmentis 3-7 nigris. Pedes nigri, einereo-sericantes. Abdominis primum seg- 
mentum sat late infundibuliformiter dilatatum, retro tumidum, facie supera late canaliculata, 
cestieulo valde explicato; secundo segmento in medio erassius punctato, margine anguste 
lamellari-depresso, testaceo vel brevissimo. Pedes nigri vel virescentes, coxis viridi- vel 
luteo-maeulatis; tarsis plus minus ferruginescentibus. Alarum venae ferrugineae; tegulae 
nigrae vel coloratae. d. Long. corp. 9—10; al. 7 mm. 2. Long. corp. 8; al. 6 mm. 

Var. a. Caput rufum vel fulvum, vertice obseuriore. Pronotum rufum. Pleurae 
virescentes. Abdomen apice rufum. — b. Pronotum binis marginibus coloratis. — c. Tibiae 
et tarsı rufidi. 

<. Antennae subtus a latere rotundato-serratae, seilicet inter articulos constrictae, 
nigrae, apice subtus rufae; ultimo artieulo artieulis 2 praecedentibus computatis aequilongo, 
recurvo, cylindrico, arcuato, obtuso. 

Icariae fraternae simillima at minor; primi abdominis segmenti cesticulo magis 
rotundato; secundi margine plane lamellari, testaceo, haud rugose-constriecto. 

Madagascar. — Nossi-Be. — Individua numerosa 9 8. 

Der Icaria bicineta in der Form sehr ähnlich, aber das erste Abdominalsegment nicht 
so flach als bei dieser Art, sondern am Ende wulstig und canalieuliert. 

T. interjecta geht ganz in fraterna über; nur etwas kleiner. Gehört wahrschemlich 
zur selben Spezies? Es gelingt wirklich nicht, die Grenze zwischen I. madecassa, ignobilis, 
fraterna und der hiesigen Varietät zu finden. Zusammenschmelzen kann man sie wohl kaum, 
da doch zwischen madecassa und fraterna ein gar zu grofser Unterschied, besonders in der 


Grölse, besteht. 


16. Zcaria ducalıs n. 

Maxima, brunnea, omnino dense velutino-tomentosa, abdomme villoso. Caput et 
thorax flavicanti-sericeae ; metanotum et abdomen cinmereo-micantia. Punetum ad basin 
mandibularum, elypeus, facies ad oculos et inter antennas, sulfurea. Antennae nigrescentes, 
subtus ad basin rufescentes. Prothorax etsi subtus, seutellum, postsceutellum, prasina vel 
eitrina; mesopleurae et metapleurae nonnunquam rufeseentes. Metathorax niger, nonnunquam 
ad apicem rufus. Abdomen brunneum, (var. petiolo basi nigro, parte media rufescente). Pedes 
brunnei, (var. femoribus antieis subtus rufescentibus). Alae nebulosae, venis costae ferrugineis. 
Metanotum parum late profunde canalienlatum, marginibus sulei parum prominulis, rotundatis. 


Petiolus haud tumidus, supra rotundatus, apice latiuscule canaliculatus. 2” segmentum et 


— Da — 


ad apicem aequaliter villoso-sericans, margine integro, late subcanalienlato, leviter sub- 
reflexo; sulco praemarginali et margine anguste depresso nullis. Long. 17—18; al. 14 mm. 

Var.a. Clypeus rufo-griseus. — b. Metathorax nigrescens. — c. Nigra, aureo-nitens; 
thorace nigro-olivaceo; pronoto et seutello prasinis. — d. Abdomine apice rufo. 

Madagascar. 

Von derselben Grölse, wie I. regina. Unterscheidet sich von ihr durch den dichten 
sammetartigen Flaum, mit dem der Körper bekleidet ist, und der. die Punktierung verbirgt. 
Die grünen oder gelben Partieen des Thorax sind beinahe nackt; das Sceutellum nicht ge- 
wölbt, punktiert. Der Kanal des Metathorax ist fast um die Hälfte weniger breit, als bei 
regina und hat weder so stark vorspringende, noch so scharfe Ränder. 

Unterscheidet sich von I. regina und prasin« durch die Form des Abdomenstieles, 
und vorzüglich durch den Apicalrand des 2. Segments, welcher kein enges, eingedrücktes, 


durch eine punktierte Furche begrenztes Band zeigt. 
fo} 


17. Zcaria velutina Sauss. 
d. Antennarum ultimus articulus conieus, apice acuto. 


Von ziemlich grolser Statur, wie Jcaria hova, stark behaart, mit prachtvollem 


Silberglanz oder etwas gelblichem Glanze. — Long. 15=16; al. 12 mm. 
Madagascar. Fianantsaroa, Imerina. — Specimma numerosa. 


18. Zcaria nitidula Sauss. 

Species magna, staturae 7. hovae. Nigra; pronoto fHlavo. Abdommis primum seg- 
mentum basi petiolatum, apice obtusaneulatim deflexum, late canaliculatum, ante sulcum 
cesticulum rotundatum obferens; secundum segmentum margine canaliculato, rugoso. 
Long. 15 mm. (Sauss. M. G., p. 122, pl. XVIIL, fig. 17, 2). 

d. Valida, staturae I. velutinae Sauss. vel paulo major. Nigra, valde punctata, valde 
piloso-velutina, aurulento-nitidula. Caput, pronotum, tegulae abdominisque segmenta 3” et 
sequentia, rufa. Antennae nigrae, subtus rufescentes, ultimo articulo maximo, tribus articulis 
praecedentibus computatis aequilongo, arcuato, apice obtusissimo; artieulis praecedentibus 
5 subtus planatis, plagis nigro-nitidis. Metanotum marginibus parum prominulis. Tibiae 


rufescentes; tarsi rufidi, ultimo artieulo nigro. Alae ferruginescentes. Abdominis primum 
29* 


— 28 — 


segmentum obsolete petiolatum, facie antica elongato-trigonali, planiuscula, apice rotundato- 
convexa; facie supera late canalieulata. Secundum segmentum margine canaliculato, crassius 
punctato. Abdominis apex et tarsi ruf. — Long. 14—15; al. 12 mm. 

Var. a. Caput nigrescens. — b. Pleurae rufescentes. 

Madagascar. 18. 

Der Icaria velutina ähnlich; aber stärker punktiert. — Cp. I. anarchica (No. 2). 
Bei velutina ist der Hinterrand des 2. Segments nicht stark punktiert, sondern, wie der 
übrige Teil des 2. Segments, fein glänzend. Das Metanotum ist breiter ausgehöhlt und die 
Antennen des g haben ihr letztes Glied kurz, von der Länge des vorhergehenden, spitzig 
und gekrümmt. Bei velutina ist auch der Petiolus des 1. Abdominalsegments vom Trichter 
deutlich getrennt, parallel, während er bei nitidula nicht deutlich getrennt ist, sondern gegen 
die Basis hin etwas verengt, so dals das Segment sich bis an die Basis mehr trichterförmig 
verengert. Den Typus des Weibchens besitze ich nicht mehr, ich glaube aber, dafs das 
hier beschriebene Männchen zu diesem Weibchen palst, und dafs es nur eine Farbenvarietät 


der Spezies darstellt. 


19. Zcaria sakalava n. 

®. Maxima, tota nigra, densissime punctulata, breviter fusco-pilosella.. Antennae 
subtus rufescentes. Metanoti foveola sat profunda, late piriformis, strigata. Abdominis 
primum segmentum late infundibuliformiter dilatatum, haud tumidum; facie antica planula; 
facie supera brevi, plana, punctata, haud canaliculata, obtusangulatim deflexa; margine 
postico late viridi- vel flavo-limbato. Secundum segmentum longiusculum, cerasse punetatum; 
margine canaliculatoe. Segmenta 3-6 tarsique rufescentia. Alae nebulosae, venis ferrugineis. 
Long. 16; al. 15 mm. 


Madagascar, Antananarivo. 


20. Zcaria hova Sauss. (M. G.) 

Sat magna, nigra, Havo-pieta; abdominis primo segmento trigonali-dilatato, toto 
depresso, flavo-limbato. (Variat. corporis pietura nonnunquam ad viridem vergente. 
Long. 16; al. 13 mm). 

Var. minor. Nigra, valde punctata, rufescente-sericans; capite et thorace partim 
frequenter rufescentibus; mandibularum vitta, clypei margine, macula interantennali, maeulis 2 


postscutelli, 2 metanoti apieis, limboque angusto praemarginali abdominis segmentorum 


— 229 — 


1', 2°, eitrinis; reliquis segmentis rufis. Pedes nigri, tibiis et tarsis rufescentibus, coxis 
extus, femoribus apice citrino-maculatis. Alae subhyalinae, venis fusco-testaceis. Variat. 
metathorace immaculato, secundi segmenti margine depresso distinetius lamellari, rufo- 
testaceo; segmentis 3—6 rufis. Long. 11; al. 9 mm. — 2 9. 

In Madagascar vulgaris. — Individua numerosa. 

Etwas klemer als I. nitidula, aber mit verschiedener Livree. Das 1. Abdominal- 
segment mehr deprimiert, breit trichterförmig erweitert, nicht geschwollen, mit ganz linien- 
förmiger Randfurche, und das 2. Segment mit canaliculiertem, punktiertem Randstreifen. — 
Die kleine Varietät ist fraglich; scheint aber kaum von der grossen spezifisch getrennt 


werden zu können. 


21. Zcaria vitripennis Sauss. (M. G.) 


9. Statura media; gracilis; subtiliter obsolete punctata, sericans, haud piloso-velutina. 
Caput, antennae, pronotum, scutellum et postscutellum, mesopleurae pedesque, pallide rufa; 
mesonotum, metathorax, abdomen et coxae 2,3, nigra; femora postica nigrescentia. Metanoti 
foveola ovata vel subparallela, modice lata, infere attenuata, marginibus hebetatis. Ab- 
dominis primum segmentum sat gracile, basi petiolatum, dehine infundibuliforme, suleo 
praemarginali distineto; cesticulo ante illum parum tumido, a latere rotundato. Secundum 
segsmentum subtilissime punctatum, margine depresso-canaliculato. valde punctato, concolore. 
Alae ferruginescentes, apice grisescentes. Long. 16; al. 9 mm. 


Nossi-Be. 2. 


22. Icaria dubia Sauss. (E. V.; M. G.) 


2. Species venusta, staturae 7. grandidieri formisque I. reginae,; haud crasse punctata, 
breviter velutina. Laete-viridis, pomicolor; mesonoto nigro vel olivaceo, lineis 2 laete- 
viridibus. Abdominis secundum segmentum nigrum vel olivaceum, limbo late, repande, 
maculaque vel vitta obliqua laterali utringue cum vitta limbi confluente laete-viridibus. Alae 
venis ferrugineis. Abdominis primum segmentum a latere valde gibbosum; facie antica 
infundibuliformi, planula; facie supera fere rectangulatim rotundato-deflexa, plana, punctata: 
secundi segmenti margine lamellari-depresso. Metanoti foveola profunda, marginibus 
prominulis, acutis. — Long. 13; al. 10,5 mm. 

Var. a. Vertice et thoraeis suleis plus minus olivaceis. — b. Antennis flavidis. — 


c. Secundi segmenti vitta viridis limbi angusta, lobata; — d. fere tota laete-viridis; ab- 


— 230° — 


dominis secundo segmento punetis nonnullis olivaceis (M. G. t. 18, fig. 19). — d. Color laete viridis, 
partim vel in insecto toto ad flavo-aurantium, vel ad ochraceum mutatus; in hoc casu 
seecundum abdominis segmentum colore fundamentali ad brunneum mutato alaeque magis 
ferruginescentes. Insecta frequenter venuste tricolora. 

Madagascar. Imerina (Specimina plurima). — Cp. lcaria constitutionalis (No. 10), 
species minor, abdominis primo segmento magis dilatato ac valde inflato. 

Eine ganz ausgezeichnete, grüne Spezies. Der 7. ranavali ähnlich, aber gröfser und 
von hellgrüner Farbe, während bei ranavali die Verzierungen dunkelgrün sind. Bei dieser 
ist auch der breite grüne Rand des 2. Segments schwarz gefleckt; der Metathorax ist nicht 
so tief ausgehöhlt, hat keine so vorstehenden Ränder; das erste Abdomimalsegment 
ist auch nicht so geschwollen. Auch die 7. constitutionalis (No. 10) ist mit der I. dubia 


nicht zu verwechseln. 


23. Jcaria ranavali Sauss. (M. G.) 

Statura media, nigra, crasse punctata, breviter rare pilosa, nec velutina, nee sericans, 
colore profunde viridi, multipieta; capite magna parte, scapo antennarum subtus, pronoto, 
tegulis, macula mesopleurarum, scutello, postscutello, maculis 2 metathoraeis, pedibus, primi 
et secundi abd. segmenti limbo latissime, viridibus; secundi segmenti limbo colorato repando, 
lacerato, nigro-maculato; margine lamellari-depresso, nigro; abd. seg. 3-7 rufis. Alae nebu- 
losae, costa rufescente. Long. 11—12; al. 9 mm. 

Var. a. Corporis ornamentis ad flavum vergentibus, vel ochraceis, vel luteis quoque. 
— b. Örnamentis minus extensis; pedibus nigris. — c. Capite, thorace pedibusque totis nigris. 

d. Ejusdem staturae; elypeus flavo-marginatus. Antennarum ultimus articulus conicus, 
apice acuto, incurvo (nonnunquam apice hebetato). — Up. I. venustula (No. 24). 

Madagascar; Imerina und Andangoloka. — Speeimina plurima. 

Obs. Alle unsere Männchen sind mit gelber Farbe geziert, aulser einem, bei welchem 
das Gelb und Grün gemischt ist. Dieses mag aber wohl zufällig sein. 

Etwas klemer als 7. dubia,; unterscheidet sich durch seine breite, grüne oder gelbe, 
ausgeschnittene oder schwarz gefleckte Binde des 2. Abdominal-Segments; der ganze Körper 
ist dicht punktiert, während er bei dubia fast glatt ist; das 1. Abdominal-Segment ist auch 


lange nicht so stark geschwollen, als bei dubia. 


24. Zcaria venustula n. 


g. 1. Ranavali simillima at minor: primo abdominis segmento minus tumido orna- 
mentisque coloratis minus extensis. Nigra, fortiter punetata. Mandibulae, elypeus, frons, 
pronoti margo, postscutellum, viridia. Abdominis segmenta 2 prima viridi-marginata; secundi 
vitta colorata angusta, repanda, quadrierenata, nonnumquam nigro-punctata. Alae nebulosae, 
venis brunneis. — Abdominis primum segmentum infundibuliforme, parum tumidum, ad 
marginem apicalem subtiliter punetato-sulcatum vel integrum. Secundi segmenti margine 
breviter depresso, nigro, per sulcum punctatum separato. — Antennae dg cerassiusculae, 
subtus ad apicem rufescentes; ultimo articulo quam praecedens paulo longiore, rufo, conico, 
‚apice acuto, imeurvo. Long. 10; al. S,2 mm. 

Var. a. Corporis ornamenta, praesertim in abdomine, lutescentia. — b. Anus rufus. 

Madagascar; Imerinä. — Specimina numerosa. 

Könnte eine kleine Varietät von Z. ranavali sein (?), aus dem Hochplateau, wo die 
Insekten kleiner bleiben, als in den heiflseren niederen Regionen, und wo sich auch die 


kolorierten Ränder wenig entwickeln. 


25. Jcaria variabilis Sauss. (M. G.) 


Media, confertim crassiuscule punetata, rufescente-velutina; nigra; abdominis seg- 
mentis 1,2 anguste viridi-limbatis, sequentibus rufis. Primum segmentum piriforme, apicem 
versus parum tumidum, a latere rotundatum, facie supera brevi. Alae ferrugineae, venis 
ferrugineis. Long. 12; al. 8 mm. 

Var. Pronoti margo maculaeque scutellorum virides. 

Madagascar, meridionalis et centralis. 

Eine verfängliche Art. In ihren Formen der I. ranavali sehr ähnlich, aber etwas 
‚gröfser. Durch die rotgelben Flügel wie bei hova auffallend. Wenn die grünen Ver- 
zierungen sich vielleicht vermehren würden, was wohl oft der Fall sein wird, so würde 
J. variabilis der I. subelavata gleichen; ist aber grölser, plumper, mit etwas mehr ge- 
schwollenem 1. Abdominal-Segment und mit hellgrauen Flügeln. 

Obs. In Madagaskar, (von Grandidier), habe ich wohl wegen ungenügenden Materials 
verschiedene Varietäten von anderen Arten mit dieser als Varietäten verschmolzen (?) z. B. 


von subelavata, bieineta und selbst von constitutionalis mit rostrotem Pronotum ? 


— 22 — 


26. Zcaria subclavata Sauss. (M. G.) 

I. constitutionali statura et pietura simillima, at gracilior ac crasse dense punctata; 
ornamentis viridibus vel flavis angustis; abdommis primo segmento angusto, infundibuli- 
formiter (haud trigonali) dilatato, depresso, apice haud vel parum tumido, facie supera haud 
distinete explicata, haud decurva, valde punctata, sulco punetato, obsoleto praemarginali 
notata, petiolo baseos segmenti a latere recto, haud neurvo; segmentis 2-7 rufis. Long. 9I—10; 
al. 7,3 mm. 

Madagascar; Fianantsaroa; Antananarivo. 

Von Icaria constitutionalis durch ihre weniger breit gefärbten Verzierungen ver- 
schieden, aber besonders durch die Form des schmäleren 1. Abdominal-Segments, welches 
schmal trichterförmig und flach gedrückt ist und sich an der Basis mit dem Petiolus gerade 
fortsetzt, nicht winkelig hinaufgerückt auf diesem sitzt. Die beiden Arten, obgleich auf den 
ersten Blick ähnlich, sind voneinander deutlich verschieden. — Die Icaria phalansterica ist 


eine kleinere Art, mehr grün geschmückt, aber sonst ganz ähnlich. 


27. Jcaria phalansterica Sauss. (E. V.; M. G.) 


Minima, de reliquo I. subelavatae simillima. Nigra, viridi-multipieta, nonnunquam 
pleuris, metathorace abdominisque secundo segmento utrinque macula, viridibus. Long. 8—9; 
al. 6,5—7 mm. (Anne var. minor speciei laudatae ?), — Ab lcaria gregaria differt 1° ab- 
dominis segmento haud tumido, nec apice canalieulato. 

Madagascar; Imerina. — Specimina plurima. 

Kaum grölser als Icaria gregaria, aber entschieden von dieser abweichend durch ihr 
1. Abdominal-Segment, welches nicht geschwollen und auf der Oberseite nicht canaliculiert 
ist, auch keinen wirklichen geschwollenen Wulst darbietet. — Diese kleine Wespe könnte 
als das kleine Weibchen der I. subelavata angesehen werden. Dagegen spricht aber, dafs bei 
phalansterica der Körper meistens mehr kolorierte Flecken zeigt als bei I. subelavata, während 


sonst die Arbeiter weniger geschmückt sind, als die grofsen Weibchen. 


28. Zcaria bicincta Sauss. (M. G.) 


I. subelavatae staturae, et illi simillima, punctulata, parce flavo-ornata. Tota nigra, 


abdominis segment. 1°, 2° anguste eitrino-limbatis; segm. 3-7 rufis. Long. 10; al. 8 mm. 


Var. a. Os. clypeus, antennae subtus, caput postice, rufescentia. 

g. Mandibulae et elypeus flavi. Antennae apice et subtus rufae, apice convolutae; 
ultimo articulo quam art. praecedens sesquilongiore, vel fere duplo longiore, cylindricus, vix 
arcuatus,. apice obtusus. = 

Madagascar. Antananarivo, Specimina numerosa. — Nossi-Be, speeimina plurima. 

Der 7. subelavata an Form ganz ähnlich; aber viel weniger geschmückt, und das 
Abdomen nicht so stark punktiert. Die zwei Arten sind jedenfalls verschieden, da die Fühl- 
hörner der Männchen am Ende anders gestaltet sind: hier ist das letzte Glied lang, 
zylindrisch und am Ende stumpf, nicht hakenförmig zugespitzt. — Der I. fraterna sehr 
ähnlich, weicht aber von ihr durch das 1. Abdominal-Segment ab. welches nicht so ge- 


schwollen ist, ohne canalieulierte Oberseite, und deswegen ohne deutlichen Wulst. 


Genus Polistes Fabr. 


I Rolistes smithü Sauss. (S. V.; GC. M.) 


Niger vel partim rufescens; abdominis primum segmentum nonnunquam margine 
angusto sulfureo. Alae vitreae, venis griseo-ferrugineis." Long. 15 mm. Pd. 

Ich bin mit dieser Art nicht im Reinen. Die grolsen 2 mit reicher Livree (vide 
Sauss. im Grandid. Madag., p. 147, var. e grande livr&ee und var. h) scheinen wohl 
spezifisch verschieden zu sein, besonders wegen der braun gefärbten Flügel, und ich be- 


sitze von beiden Varietäten Männchen, welche der Gröfse nach ganz zu den beiden passen. 


2. Polistes sikorae n. 

Validus. fere staturae P. madecassi. Niger, einereo-sericans; mandibulis, elypeo, 
fronte, scapo subtus, obsceure rufis. Caput minutum. Metathorax latiusculus, superne et 
utringue crasse, in foveola subtiliter confertim strigatus. Abdomen fusiforme; quam in 
specie laudata paulo magis depressum; primo segmento tamen parum lato. — Linea marginis 
antiei postseutelli, vittae 2 metanoti valvulaeque artieulares, sulfureae. Abdominis segmenta 
omnia, 1”, 2= anguste, reliqua frequenter latius, sulfureo-limbata; vittae tertii quartique 


frequenter punetis 2 nigris; ano sulfureo. Pedes nigri, tarsis 2,3 flavis, 1° apice rufo. 


ı Auf Tab. VIL, Fig. 4, in Sauss. Etud. Vesp. II, sind die Flügel zu dunkel gemalt. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 30 


— Bl — 


Calcaria tibiarum posticarum sulfurea, apice nigro; calcar internum frequenter supra nigrum. 


Alae infuscatae, venis fuseis, apice pallidiore (fere sieut in P. madecasso). 23. Long. 23; al. 13 mm. 


Var. a. Capite, pronoto, pectore, scutello, postscutello, rufis. — b. Abdominis 
secundum segmentum haud flavo-limbatum. — c. Ultima segmenta vittis flavis leviter 
repandis. — d. Ultima segmenta tota nigra. — e. Orbitae internae partim sulfureae. — 


f. Pedes rufescentes. 

Var. obseura. (Corpus totum nigrum vel rufescens; metanoto strigis minutis 
2 sulfureis; abdomimis primo segmento solo sulfureo-limbato; alis griseo-ferrugineo-infuscatis 
vel fere vitreis, venis ferruginescentibus. — Ulypeo ? 8 flavo. 


Madagascar; specimina plurima a F. Sicora lecta. 


3. Polistes albocinctus Sauss. 


g. Caput anterius antennaeque subtus sulfurea. 


Tribus Eumenii. 


(Vespariae Solitariae). 

Die Gattungen und Arten der einsam lebenden Wespen aus Madagaskar besitzen 
keinen bemerkenswerten Charakter. Die Genera sind sehr gering an Zahl und gehören zu 
denen, welche über die ganze Welt verbreitet sind, aulser dem Genus Zabus, welches zur 
indo-malayischen Fauna gehört. Innerhalb des Genus Odynerus muls hervorgehoben werden, 


dafs der O. ventralis zu einer speziell afrikanischen Form gehört. 


Genus Eumenes Fabr. 
l. Zumenes unguiculatus De G. (Tinetor, Christ.). 
2. Eumenes regina Sauss. (E. V.; M. G.). 


3. Humenes pensilis Sauss. (G. M.). 
Nigra; capite, thorace et pedibus plus minus obscure-rufis. Caput et thorax con- 
fertissime punctulata. Abdominis petiolus elongatus, gracilis, in medio utrinque angulatus 
vel dentatus, dehine fere parallelus, politus, subtiliter remote punetulatus. Abdominis 


secundum segmentum politum, sericans; sequentia segmenta obsolete punetulata. Antennae 


a 


subtus, orbitae partim, mandibulae, pronotum, tegulae, scutellum, postseutellum et metathorax 
obseure rufa; postscutello sulfureo-limbato. Petiolus subtus apiee rufescens; supra margine 
postico anguste interrupte-sulfureo, ac utrinque macula sulfurea cum litura marginali con- 
fiuente notato. Secundum segmentum vitta praemarginali angusta, sulfurea, ornatıum, margine 
imo lamellari-fusco. Alae vitreae, venis fusco-testaceis, costa flavicante-testacea. 

2. Clypeus elongato-octogonus (vel subpiriformis), apice truncatus, planulus, subtilissime 
sparse-punetulatus, obscure rufus. 

g. Clypeus citrinus, elongato-hexagonus, truncatus, angulis apice subtiliter hebetatis; 
labro frequenter sulfureo. Pedes rufescentes, tibiis supra inconstante flavis; tarsis magna 
parte nigris. Antennae apice uncino gracili elongato instructae. 


©) D} 


Madagascar; 12. 3 2. 


4. Eumenes sakalavus n. 

E. pensili simillima, at paulo major. Nigra, antennis subtus, mandibulis, orbitis, 
pronoti margine, macula subalari, tegulis, metanoti macula utrinque pedibusque. obseure rufis. 
Abdomen nigrum, petiolo punetato, immaculato; segmentis 2-5 margine imo angustissime 
rufo. Alae ferruginescentes. — Variat colore rufo plus minus extenso. 

2. Clypeus rufus, piriformis, convexiusculus, punetatus, truncatus, frequenter macula 
elongata nigra. — d. Ulypeus et labrum sulfurea. 

Madagascar; Imerina; litus meridionale et occidentale. 

Als Varietät von E. pensilis beschrieben (Sauss. 1.1.). Dürfteaber wohl spezifisch verschieden 


sein, besonders wegen des verschiedenen Typus des Hinterrandes des 2. Abdominal-Segments. 


Genus Zabus Sauss. 


Labus floricola Sauss. (M. G. 2). 
d. Feminae paulo minor, de reliquo illi perfeete conformis. Clypeus sicut in femina 
trapezinus, rufescens, margine infero late transverso, leviter arcuato ac frequenter flavo. 
Antennae crassiusculae, apice uncino minimo armatae. Long. 10 mm. 
Var. 2 8. Frons inter antennas macula flava. 
Madagascar; Imerina; specimina numerosa. 
Dieses Insekt hatte ich nach einem einzigen Weibchen beschrieben, bei welchem der 


Clypeus schlecht limitiert war. Dieses Stück ist nieht als „ovato-polygonalis“, sondern 
30* 


als „transverse ovato-polygonalis“ zu bezeichnen, oder als trapezoidal, etwas 


breiter als lang, mit breitem, etwas gebogenem Unterrand. 


Genus Odynerus Latr. 


Synopsis specierum madagascarensium. 
a. Grandis, niger. velutinus; postscutello tubereulato: abdominis apice aurantio; alis nigro- 
violaceis. — 1. ventralis Sauss. (M. G.) 
a,a. Minores, nigri; alis plus minus vitreis. 
b. Thorax elongato-quadratus. Postseutellum haud tubereulatum. 

c. Postseutellum distinete truncatum. Corpus dense punctulatum. Abdomen ovato- 
conicum, basi rotundato-truncatum; 2° segmento margime integro. Alae vitreae, 
venis ferrugineis. Marium antennae apice uneino gracili, parum arcuato, obtuso. 

d. Metathoraeis exeavatio superne marginibus acutis, pone postsceutellum acute 
produetis, ab illo per fissuram sejunetis. Niger, flavo-pietus. — 2. trilobus Fahr. 
d,d. Metathoracis excavatio superne marginibus haud acutis, haud productis. 

e. Metathorax postice late excavatus, utrinque dentatus; marginibus lateralibus 
superis acutis, dentieulatis. Corpus rufescente-velutinum, vel sericans. 
Abdominis primum segmentum anguste Havo-imbatum. 

f. Abdominis primum segmentum postice et m lateribus flavo-limbatum. 
Clypeus 2 8 tlavus. — 3. grandidieri Sauss. (M. G.) 

f,f. Abdominis primum segmentum tantum postice regulariter flavo-limbatum. 

Olypeus 2 niger vel rufescens; g rufescens vel flavus. — 4. hildebrandti Sauss. 

e,e. Metathorax angulis rotundatis, inermibus: cantho supero-laterali integro. 

Abdominis segmenta 1, 2, anguste eitrino-limbata. — 5. andreanus Sauss. 

c,e. Corpus fortius punctatum. Thorax cerasse eribrosum. Metathorax utrinque rotun- 
datum, inerme. Postseutellum haud distinete truncatum, declive appressum. Ab- 
domen ovato-conicum, basi truncatum. 

d. Segmentis 2-6 late Havo-limbatis. Alae nebulosae, eoerulescentes. 

e. Abd. 2” segment. vitta Hava lata, sinuata, utrinque valde dilatata. — 

6. sakalavus Sauss. (M. G.) 


e,e. Abd. 2” segm. vitta transversa regulari. — 7. malagassus n. 


d,d. Corpus totum nigrum, inornatum, vel abdominis segmentis 1-3 margine 
angustissime , obsolete testaceo; alis infuscatis, violescentibus. — 
8. melanus Sauss. (E. V.; M. G.) 
b,b. Thorax eubieus. Postseutellum truncatum, bidentulum. Abdomen ovatum, primo seg- 
mento cupuliformi; seeundo segmento margine sulcato reflexo. Species minutae. 
c. Abdominis 2% segmentum margine canalieulato reflexo. — 9. hova n. 


c,c. Abd. 2” segmentum planum. — 10. silaensis Sauss. 


3. Odynerus grandidieri Sauss. (M. G. 2). 
Variat thorace et pedibus partim obseure-rufescentibus. — 2. Clypeus cordiformis, 
Hlavus, apice truncatus. Orbitae totae ac nonnunguam maculae verticis eitrinae. Abdominis 
primum segmentum litura marginali angusta, sulfurea, utrinque cum macula confluente ; 
vel margine postico ac margmibus lateralibus anguste sulfureis. Long. 16; al. 13 mm. 
g. Clypeus hexagonalis. paulo longior quam latior, inferius angustior, truncatus. 
Long. 15; al. 10 mm. 


Madagascar. 


4. Odynerus hildebrandti Sauss. (M. G.) 

Variat thorace et pedibus partim rufescentibus. — 2. Clypeus late cordiformis, niger vel 
rufus, apice minute truncatus, bidentulus; orbitis nonnunguam partim rufescentibus. Abdommis 
primum segmentum in margine litura regulari anguste citrma ornatum d. Clypeus hexa- 
gonalis, truncatus, nigrescens vel rufus vel partim flavus. Long. 12—14; al. 9,5—12 mm. 

Obs. O. grandidieri, hildebrandti und andreanus sehen sich ungemein gleich: Form, 
Schenkel, Punktierung, rotgrauer Sammt- oder Seidenglanz, selbst Form des Clypeus sind 
bei allen gleich. Andreanus unterscheidet sich leicht an seinem Metathorax ohne Dornen, 
aber die zwei anderen Arten scheinen mir, seitdem ich sie an vollständigerem Material habe 


studieren können, vielleicht nur Varietäten einer und derselben Art zu sein. 


1. Odynerus malagassus N. 
2. Profunde niger, rugosus. Clypeus late cordiformis, punetulatus, nonnunquam 
rufescens, margine apicali minimo, leviter sinuato, angulis minute prominulis. Caput et 
thorax crassissime cribri instar ubique dense punctata. Thorax elongato-quadratus, parum 


elongatus. Postseutellum declive, haud truncatum. Metathorax foveolatus, postice excavatus, 


— 238 — 


marginibus superne rotundatis; angulis nullis; foveola ceribrosa. Abdomen brevissime seri-- 
cans; ejus primum segmentum sessile, quam secundum angustius, antice truncatum, facie 
supera transversa, crasse haud profunde punctata, margine postico angustissime testaceo-, 
vel argenteo-nitente. Secundum segmentum oblique remote punctatum, margine obsole- 
tissime sulcato. Segmenta 2-5 vitta lata regulari marginali flava, subtus angustata vel inter- 
rupta. Anus flavus. Antennae subtus, tibiae et tarsi plus minus rufescentes. Alae fusco- 
nebulosae, violescentes, venis fuseis; 2° areola cubitalis trigonalis, angulo radiali minute 
truncato; marginibus vix arcuatis. Long. 12—13; al. 9 mm. 

Nossi-Be. 

Von derselben Form wie sakalavus; kommt letzterem sehr nahe zu stehen, aber bei 
diesem ist der Thorax länger; das 2. Abdominal-Segment hat den Hinterrand canaliceuliert 
und rauh, und die gelbe Binde seines Hinterrandes ist gebuchtet und an den Seiten stark 
verbreitert. Da ich den Typus von sakalavus nicht besitze, kann ich die zwei Arten 


nicht genauer vergleichen. 


9. Odynerus hova n. 


Minutus, niger, tricolor, ubique dense cribri instar punctatus. Antennae saltem 
basi rufae. Pronoti margo anterior anguste abdominisque segmentorum 1, 2, limbus sulfurei. 
Tegulae rufae, luteo-marginatae. Abdominis segmenta 3-6 rufa. Caput et thorax 
densissime punctata; abdomen remotius ceribrosum. Postseutellum truncatum, postice 
planum, cribrosum, superne erecto-bidentatum. Metathorax in medio foveolatus, 
foveola punctata, marginibus rotundatis. Canthi laterales acuti, arcuati, plus minus 
subtiliter erenulati; anguli articulares luteo-bidentati. Abdomen ovatum, primo segmento 
eupuliformi, parum convexum, wmargine crassiusculo; secundo basi constrieto, margine 
postico plus minus canaliculato, punctato, margine imo laevigato, subreflexo, crassiusculo. 
Alae hyalino-nebulosae, basi, parte costali et stigmate pallide ferrugineis. Pedes nigri, tibiis 
et tarsis rufis. Long. 8 mm. 

2, Clypeus rufus, crasse punctatus, cordiformiter pentagonalis, fere latior quam longior, 
margine apicali obtusangulatim subinciso; orbitis rufescentibus. Abdominis secundum seg- 
mentum margine minimo canaliculato, vix reflexo. 

d. Clypeus, antennarum scapus subtus, mandibulae, macula interantennalis, orbitae 
internae tarsique citrini. Clypeus regulariter hexagonalis, apice arcuatim ineisus, trigonali-- 


bidentulus. Antennae apice uneino gracili, arcuato, armatae. 


Var. a. Caput, antennae et thorax rufa, mesonoto nigro, pedibus rufis. — b. Tibiae 


‚nigrescentes, supra flavae, metatarsis flavis. — c. Abdominis segmenta 1,2 ad limbum 


flavum rufa. 


Nossi-Be; specimina plurima, 2 J a F. Sikora lecta. 


10. Odynerus silaensis Sauss. (E. V.; M. G.) 


Tricolor, O. hovae simillimus, at paulo major ac paulo minus fortiter punetatus; 


secundo abdominis segmento margine plano, haud canalieulato. — 2. Clypeus paulo longior, 
infere longius attenuatus (superne vitta interrupta flava). — d. Clypeus longior, late piri- 
formis, citrinus, apice acutius ineisus, longius bidentatus. — Long. 2 10, J 9 mm. — 


"Variat abdominis segmentis 3-6 nigris. 


Nossi-Be. 


A. 
albocincetus 234. 
anarchica 214, 219. 
andreanus 236. 
apicalis 207, 208. 
atra 215, 219, 221. 

B. 
Belonogaster 204, 205, 206. 
bieincta 218, 219, 232. 
bicolor 207, 208. 
brevipetiolatus 207. 

C. 
carinata 215, 219, 222. 
constitutionalis 216, 218, 219, 222, 

223, 230: 


D. 
dubia 216, 217, 218, 219, 221, 229. 
ducalis 216, 219, 226. 


E. 
Eumenes 234. 
Eumenii 234. 


eumenoides 207, 209. 


F. 
floricola 235. 
fraterna 216, 219, 221, 225. 


G. 
grandidieri 215, 219, 221, 236, 237. 


guerini 207, 208. 


H. 
hildebrandti 207, 210, 236, 237. 
hova 213, 217, 219, 228, 237, 238. 


I. 
Icaria 204, 205, 211. 
ignobilis 216, 219, 224. 
interjecta 216, 219, 225. 


L. 
Labus 233. 
longistylus 207, 211. 


M. 
madecassa 216, 219, 224. 
madecassus 207, 211. 
malagassus 207, 210, 236, 237. 


melanus 237. 


N. 
nitidula 217, 219, 227. 


O. 
Odynerus 236. 
orientalis 204 


ornatus 207, 209. 


17 
pensilis 234. 
phalansterica 218, 219, 232. 
pietus 207. 
Polistes 204, 205, 213, 233. 
pomicolor 207, 209, 214, 220, 221. 


240 


prasina. 207, 215, 219, 220, 221. 
pulchella 215, 216, 218, 219, 222, 223. 


R. 
ranavali 214, 218, 219, 230. 
regina 215, 218, 219, 220, 234. 


S. 
sakalava 217, 219, 228. 
sakalavus 235, 236. 
schulthessi 214, 215. 
scotttana 214, 218, 219. 


Se 
233. 


sikorae 
silaensis 237, 239. 

smithü 233. 

Sociales 203. 

Solitariae 234: 

subelavata 218, 219, 222, 232. 


T. 
trilobus 236. 

U. 
unguiculatus 234. 

V. 


variabilis 218, 219, 231. 
velutina 217, 219, 227. 
ventralis 236. 

venustula 218, 219, 230, 231. 
Vespa 204. 

Vespii 203. 

vitripennis 216, 217, 219, 229. 


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Druck von Aug. Weisbrod, Frankfurt a M 


Verzeichnis 
der von Herrn Dr. A, Voeltzkow gesammelten marinen 


und litoralen Mollusken. 


Von 


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Mit neun Abbildungen im Text. 


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Verzeichnis 


der von Herrn Dr. A. Voeltzkow gesammelten marinen und 
litoralen Mollusken. 


Von 


Dr. Joh. Thiele. 


Mit neun Abbildungen im Text. 


Die Mollusken-Sammlung, von der ich hier ein Verzeichnis gebe, umfalst im der 
Hauptsache Meeres-Gastropoden und Lamellibranchien, aulserdem einige Strandformen, die 
mehr dem Lande als der See angehören (Peronia, Siphonaria, Melampus). Die Gastropoden 
sind zumeist Prosobranchien, während von Opisthobranchien die Hauptsammlung anderweitig 
bearbeitet wird und mir nur ein paar Formen, besonders Tectibranchien, vorgelegen haben. 

Wenngleich eine Anzahl der Exemplare in Alkohol konserviert worden ist, so habe 
ich doch von einer Bearbeitung der Anatomie derselben Abstand genommen; die mit dem 
Tier konservierten Gastropoden sind in so geringer Zahl vorhanden, dafs ihre anatomische 
Untersuchung mir nicht ratsam erschien, zumal da der Erhaltungszustand meistens wenig 
befriedigend ist. Eher wären einige Lamellibranchien, besonders aus den Familien der 
Aviculiden, Peetiniden und Mytiliden der Untersuchung wert, daher habe ich dieselben 
Herrn Dr. Stempell übergeben, der sie mit anderem Material zu bearbeiten beabsichtigt. 

Auch die Schalen befinden sich zum Teil in schlechtem Zustande, indem sie mehr 
oder weniger stark abgerollt sind, in welchem Falle sie der Bestimmung Schwierigkeit 
bereitet haben. Neu dürfte nur eine Art, die ich Dolabrifera aldabrensis genannt habe, sein. 

Da auf den Aldabra-Inseln noch wenig zoologisch gesammelt worden ist, so dürften 


die von dort mitgebrachten Stücke in faunistischer Hinsicht einiges Interesse darbieten. 
3l+ 


I. Von den Aldabra-Inseln: 


Acanthopleura spinigera (SoW.). 
Von dieser im ‚Indischen Ocean weit 
verbreiteten Art liegen mehrere konservierte 


Exemplare vor. 


Heleioniscus variegatus (Rv.). 


Mehrere konservierte Tiere. 


Trochus (Tectus) mauritianus (Gm.). 


Ein konserviertes Stück. 


Turbo marmoratus L. 


Mehrere Schalen und Deckel. 


Senectus radiatus (Gm.) juv. 


Eine schlecht erhaltene Schale. 


Phasianella aethiopica Phil. 
Zahlreiche Schalen, zum Teil mit 
Hipponyx besetzt. 
Nerita polita L. 

Mehrere konservierte Tiere. 

Nerita albicilla L. 
Einige konservierte Tiere. 

Nerita plexa Chemn. 
Schale. 


Nerita lineata Chemn. 
Eine Schale, deren Mündung durch 


einen Paguriden erodiert ist. 


Oypraea lynz L. 


Einige konservierte Exemplare. 


Cypraea helvola L. 
Konserviert. 
Litorina scabra U. 
Konservierte Tiere. 
Modulus tectum (Gm.). 


Eine Schale, von Paguride bewohnt. 


Hipponyx australis Q. & G. 
Zahlreiche Exemplare, besonders auf 


Phasianella aethiopica und Cerithiumnodulosum. 


Natica antoni Phil. 
Drei konservierte Tiere. 
Natica lurida Phil. 
Ein Tier in Alkohol. 
Cerithium echinatum Sow. 


3 Exemplare in Alkohol. 


Cerithium nodulosum Brug. 


2 Schalen. 


Triton pilearis L. 


SS) 


3 junge Exemplare in Alkohol. 


Ranella pusilla Brod. 


Ein konserviertes Exemplar. 


Persona amus L. 
Eine Schale. 


Cassis (Oypraecassis) rufa 1. 


Eine ad. und eine junge Schale. 


Malea pomum (L.). 


Eine kleine, 25 mm lange, aber mit 


verdicktem Saume versehene, also wohl aus- 


gewachsene Schale. 
Pterocera rugosa SOW. 
Eine ad. und 2 junge Schalen. 
Columbella turturina Lm. 
Eine Schale. 
Strigatella literata (Lm.). 


Zwei konservierte Exemplare. 


Cymodonta ceramica (L.). 
Eine Schale. 


Oynodonta cornigera (Lm.). 
Eine Schale. 


Pentadactylus arachnoides Lm. 


Einige konservierte Tiere. 
Morula elata Blainv. 

Ein Exemplar in Alkohol. 
Morula aspera Lm. 


Exemplar in Alkohol. 


Ooralliophila galea Chemn. 


Eine abgerollte Schale. 


D&D 
(>) 1 


Tritonidea undosa (L.). 
Ein konserviertes Tier. 
Conus vermicnlatus Lm. 
Ein Exemplar in Alkohol. 
Conus miliaris Hwass. 
Ein konserviertes Exemplar. 
Conus müillepunctatus Lm. 
Eine Schale. 
Conus lividus Hwass. 
Zwei schlecht erhaltene Schalen. 
Conus vexillum L. 
Eine Schale. 
Conus lithoglyphus Meusch. 
Eine Schale. 
Conus textile L.? 
Eine schlechte Schale. 
Conus miles L. 


Eine Schale. 


Conus flavidus Lm. 


Eine abgeriebene Schale. 


Terebra maculata L. 


Mehrere Schalen. 


Dolabrifera aldabrensis n. SP. 


Ein konserviertes Tier von hell-olivengrüner Farbe, olıne 
Zeichnung, hat in stark kontrahiertem Zustande eine Länge von 
etwa 25 mm und fast dieselbe Breite. 
D. maillardi Deshayes am nächsten kommen, ist aber vorn bedeutend 


breiter und mehr viereckig (Fig. 1, 2). Ihre Länge beträgt 7 mm. Die 


Die Schale dürfte der von 


Abbildungen zeigen die Form der Schale, den verschmälerten Teil mit Schale von Dolabrifera alda- 


brensis, von unten und von 


der wulstigen Verdiekung und dem verjüngten Endteile bei Lupen- der Seite gesehen. Vergr. 


— 246 — 


vergrölserung. — Die Radula besteht aus einer Reihe von Mittelplatten und zahlreichen 
Seitenplatten, die bis zum Ende wenig verschieden sind. Die Mittelplatten haben vorn 
einen starken Einschnitt, der vielleicht eine Verwachsung der Platte aus zwei Hälften 
andeutet; die Schneide trägt 5 zugespitzte Zähne, von denen der mittelste am grölsten, 
die äufsersten am kleinsten sind. Der Basalteil ist in der hinteren Hälfte stark verbreitert 
und mit einem ziemlich geraden Hinterrande. Die Schneiden der Seitenplatten sind am 
Ende in zwei Zähne geteilt, von denen der innere etwas kleiner und mehr zugespitzt ist 
als der äulsere; auf der äulseren Seite trägt jede Platte an dem fast rechten Winkel, den 
die Basis mit der Schneide bildet, einen ziemlich grolsen Nebenzahn, zuweilen, besonders 


in der mittleren Region der Radula auch noch einen zweiten kleineren Zahn (Fig. 3a, b, c). 


Radula von Dolabrifera aldabrensis; a. Mittelplatte und erste Seitenplatte, b. eine Seitenplatte, etwas schräg 
von der Seite gesehen, ec. Schneiden zweier Seitenplatten. 


Meleagrina margaritifera (L.). Lithophaga malaccana (Rv.). 
Eine Schale. Ein konserviertes Tier. 
Lucina tigerina (L.). 


3 Schalen. 


Il. Von Madagaskar (Majunga): 


Heleioniscus variegatus (Rv.) Solarium perspectivum L. 
Konservierte Exemplare. — Strandzone. Eine Schale. 
Phasianella variegata Lm. Natica zonaria Lm. 
Eine Schale. Eine Schale. 
Torinia planulata Sow. Natica lurida Phil. 
Einige Schalen. Eine Schale. 


— 241 — 


Triton olearium (L.). | Mitra sp. 
Eine Schale. | Zwei schlechte Schalen. 
Cassis decussata Lm. | Purpura bufo Lm. 
Eine Schale. | Mehrere Schalen, zum Teil mit Deckel. 
Strombus labiosus Wood. Oliva inflata Lm. 
Eine Schale. | Eine schlechte Schale. 
Pterocera aurantium Lm. juv. | Oliva mustelina Lm. juv. 


Eine Schale. Eine Schale. 


Columbella flavida Lm. | Conus textile L. 
Drei Schalen. | Eine Schale. 


Peronia verruculata Cuv. 


Mehrere konservierte Tiere. 


Ostrea vitrefacta SoW. 

Da mir die Bestimmung nicht ganz zweifellos ist, so sei bemerkt, dals das vorliegende 
Exemplar etwa 4 cm im Durchmesser hat; die untere Schale ist kreisrund, auf der Grund- 
lage stark verbreitert, innen weifslich, mit Eindrücken von den Zähnen der Oberschale; 
diese zeigt innen starken Perlmutterglanz, die Adduktor-Narbe ist weilslich; aulsen ist eine 
Färbung nieht ausgeprägt, doch scheint im Innern eine schmutzig-rote Farbe mit einem 
breiten weilsen Streifen vor dem Adduktor-Ansatz angedeutet zu sein. Das Ligament ist 


7 mm lang, dunkelgrün, der mittlere „Knorpel“ braun. 


Pecten Sp. Arca navicularis Brug. 
Eine halbe, schlecht erhaltene Schale. Einige Schalenhältten. 
Spondylus sp. (costatus Lm.?) | Arca (Parallelepipedum) semitorta Lm. 
Eine halbe, schlecht erhaltene Schale. Zwei Schalenhälften. 
Perna isognomon L. (var. brachyptera). Peetumculus variegatus Dkr. 
Eine Schale. Eine Schalenhälfte. 
Septifer bilocularis (L.). Lucina ovum Rv. 
Eine Schale. Konserviert. 


Cardium attenuatum Sow. 


Eine schlechte Schalenhälfte. 


Cardium rugosum Lm. 


Eine schwarz gewordene Schalenhälfte. 


248 


| 
| 
| 


Mactra tumida Chemn. 


Ein Bruchstück. 


Donax ticaonicus Hanl. 


Zwei Schalen. 


Venus amathusia Phil. 


Zwei Schalenhälften. 


Ill. Von Sansibar: 


Acanthopleura spinigera (SOW.). 
Konservierte Tiere. — Kokotoni. 
Helcioniscus variegatus (Rv.). 
Konservierte Tiere. — Sansibar-Rifi. 
Seutus unguis (L.). 
Konservierte Tiere. 

Priotrochus obscurus (Wood). 
Schale mit Paguride. — Ebbezone. 
Clanculus puniceus (Phil.). 

Konserviert. 
Infundibulum radiatum (Gm.). 
In Alkohol. 
Marmorostoma coronatum (Gm.). 
Konservierte Tiere. 
Senectus radiatus (Gm.). 


Konserviert. 


Nerita plera Chemn. 


Eine Schale. — Kokotoni. 


Nerita undata L. 


In Alkohol. — Kokotoni. 


Nerita polita L. 


Konservierte Tiere. — Bawi, Ebbezone. 


Nerita plicata L. 


Bawi und Lamu, Hafen. 


Nerita albicilla L. 


Konserviert. — Bawi, Ebbezone. 


Öypraea annulus L. 
In Alkohol. — Kokotoni und Bawi. 


Oypraea lynx L. 


Konserviert. — Bawi, Ebbezone. ° 


Oypraea isabella L. 


Bawi. Ebbezone. 


Cypraea carneola L. 
Bawi. 
Cypraea caurica L. 


Bawi, Ebbezone. 


Cypraea hirundo L. 


Ein konserviertes Exemplar. 


Trivia staphylaea (L.). 


Bawi, Ebbezone. 


Litorina undulata Gray. 
Zahlreiche Fxemplare in Alkohol. — 
Bawi, Ebbezone und Sansibar, Strand an 


Steinen. 


Litorina scabra 1. 
Zahlreiche Exemplare. — Kokotoni, auf 


Mangrovebüschen der Ebbezone. 


Planaxis sulcatus Born. 
Mehrere Exemplare. — Tumbatu, Ebbe- 


zone. 


Cerithium schroeteriMörch (= coeruleum Sow.). 


Einige Exemplare in Alkohol. —Kokotoni. 


Cerithium morus Lm. 


Ein Exemplar von Kokotoni. 


Cerithium citrinum Sow. 


Ein Exemplar von Kokotoni. 


Natica cancellata« Chemn. 
Ein paar konservierte Tiere. — Kokotoni, 
Ebbezone. 
Natica chinensis Lim. 
Schale 


Ebbezone. 


mit 


Paguride.. — Kokotoni, 
Natica marochiensis Gm. 


Kokotoni. 

Vermetus lilacinus Mörch. 
Konserviert. — Kokotoni. 

Ranella granifera Lm. 
Ein Exemplar. — Bawi, Ebbezone unter 
Steinen. 

Solarium perspectivum L. 

Einige Schalen. — Strand bei Lamu. 
Cassis cornuta L. 


Eine Schale. 


Semicassis japonica Rv. 


Eine Schale, die mit einigen japanischen Schalen der genannten Art, die freilich 


meistens als Varietät von saburon Lm. angesehen wird, ganz gut übereinstimmt, ohne Flecke, 


mit ziemlich starken Riefen (ca. 27 auf dem letzten Umgange). — Lamu. 


Dolium olearium Brug. 
Eine kleine Schale mit Paguride. — 
Kokotoni. 
Strombus gibberulus L. 


Ein Exemplar. — Kokotoni. 


Strombus floridus Lm. 


Einige Schalen. — Lamu, Hafen. 


Columbella fulgurans Lm. 


Einige konservierte 


Kokotoni. 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 


Exemplare. 


Columbella pardalina Lm. 
Eine Schale. — Bawi. 
Purpura bitubercularis Lm. 


Kokotoni, Ebbezone. 
Purpura rudolphi Lm. 
Eine Schale. — Kokotoni. 
Morula anawares (Ducl.). 
Einige Exemplare. — Bawi. 
Morula mendicaria (L.). 


Zahlreiche Schalen. — Bawi. 
32 


Morula tuberculata Blainv. 


Konserviertes Exemplar. — Kokotoni. 


Morula marginata Blainv. 
Mehrere konservierte Exemplare. 


Kokotoni. 


Murex ramosus L. 

Eine Schale. 

Nassa coronata Brug. 
Eine Schale. — Kiboeni, Strand. 

Nassa arcularia L. (var. plicata Mörch.) 

Konservierte Exemplare. — Kokotoni. 

Nassa olivacea Brug. 
Eine Schale. — Lamu. 

Nassa costellifera A. Ad. 

Kokotoni, Ebbezone. 


Nassa crassa Koch. 


Eine Schale. — Kokotoni, Ebbezone. 


250 


Nassa albescens Dkr. 


Ein Exemplar in Spiritus. — Kokotoni. 


Peristernia nassatula Lm. 


3 Schalen. 


Steinen. 


Bawi, Ebbezone, unter 


Oliva inflata Lm. 


Zahlreiche Schalen. — Lamu. 


Conus hebraeus L. 


Ein Exemplar. — Bawi, Ebbezone. 


Conus lividus Hwass. 
Eine zerbrochene Schale mit Tier. — 
Bawi. 
? Conus rattus Hwass. 


Ein Exemplar in Alkohol ohne Fund- 
orts-Angabe. 


Haminea pemphia Phil. 


Zahlreiche konservierte Exemplare. — Kokotoni, zwischen Algen. 


Da die Haminea-Arten einander zum Teil recht ähnlich und daher 


schwer zu 


unterscheiden sind, so will ich von der mir vorliegenden Art die Radula beschreiben, um 


die Unterscheidung zu erleichtern. 


jedes Glied besteht aus einer Mittelplatte und jederseits davon 7 Seitenplatten. 


platte (Fig. 4) ist hinten in zwei 
lange Fortsätze ausgezogen, dieschräg 
nach den Seiten gerichtet sind; vorn 
trägt sie zwei runde Buckel, zwischen 
denen ein ziemlich breiter gerader 
Die Schneide 


ist an den Seiten etwas gerundet 


Teil eingesattelt ist. 


und am Ende zugespitzt; jederseits 
findet sich ein Nebenzahn, der bis 


Dieselbe ist etwa doppelt so lang wie breit (2:1 mm); 


Die Mittel- 


Halbes Glied der Radula von Haminea pemphia. 


— 3» 


an den Seitenrand der Platte reicht. Die erste Seitenplatte hat eine kürzere und breitere 
Schneide als die folgenden. Die beiden äulsersten Platten haben schräg stehende breite 
‚Schneiden, die mehr nach Art von Grenzlamellen die Radula abschlielsen. Die letzte Platte 
ist bedeutend kleiner als die vorhergehenden. 

Zum Vergleiche damit sei erwähnt, dafs die Radula eines ungefähr ebenso grolsen 
Exemplars der mittelmeerischen Haminea hydatisneben der Mittelplatte in jedem Gliede 28 Seiten- 
platten jederseits trägt, die bis zum Ende sich ziemlich gleich bleiben, nur ist die erste auch hier 
mit einer breiteren und kürzeren Schneide versehen. Die Mittelplatte 
(Fig. 5) ist nach hinten wenig verbreitert, ohne solche Fortsätze 
der Basis wie bei Haminea pemphia. Vorn finden sich auch ein 
paar Buckel, doch nehmen diese nur etwa das mittlere Drittel des 
Vorderrandes ein, während sie sich über den zwischen ihnen be- 
findlichen Einschnitt nach der Mitte hinüberneigen. Im Übrigen 


ist der Vorderrand konvex. der Hinterrand schwach konkav. Die 


Schneide besteht aus einer mittleren Spitze und zwei Seitenzähnen, 


Haminea hydatıs, die aber nicht bis.zum Plattenrande reichen. Die Unterschiede der 
Mittelplatte und innere 


Seitenplatten. Reibplatten beider Arten sind mithin sehr augenfällig. 


Dolabella scapula (Martyn). 

Diese im Indischen Ozean verbreitete Art ist zwar sonst zur Genüge bekannt, doch 

ist die Radula noch nicht untersucht worden, daher will ich diese hier beschreiben, zumal 
.da dieselbe von derjenigen der Dolabella californica Stearns, die bisher allein bekannt ist, 
in einem wichtigen Punkte unterschieden ist. Diese letztere Art 
hat nämlich eine Reihe rudimentärer, d. h. schneidenloser Mittel- 
platten, denen sich jederseits die rechtwinklig gebogenen Seiten- 
platten anschliefsen. Dolabella scapula da- 
gegen hat keine rudimentäre Mittelplatte, 
sondern vielmehr eine solche, die aus der 
Verwachsung der beiden benachbarten 


Seitenplatten entstanden ist, wie Fig. 6a 


deutlich erkennen läfst. Wir haben hier 


demnach ein Verhalten, das man von dem Die äufsersten Seiten- 
platten eines Gliedes von 
Dolabella scapula (etwas 


Mittelplatte und die 
3 ersten Seitenplatten von 
Dolabella scapula. Weise abzuleiten‘hat, dafs die Mittelplatte, stärker vergr. als 6a). 

32* 


bei Dolabella californica offenbar in der 


die hier auch schon rudimentär ist, sich ganz rückgebildet hat und dals dann die beiden 


Nachbarplatten sich einander genähert haben und schliefslich miteinander verwachsen 


sind. Die Radula im ganzen ist sehr grols, 16 mm breit, daher die Zahl der Seiten- 


platten sehr bedeutend. Diese sind sehr einfach, die Schneide ist rechtwinklig zur Basis 


gestellt, ziemlich lang und schmal, am Ende kurz zugespitzt. Die äulsersten Platten 


(Fig. 6b) haben ähnliche, nur etwas kleinere Schneiden, die am Grunde der Aufsenseite eine 


winklig abgesetzte Verbreiterung erkennen lassen, und sehr kleine Basen. 


Peronia verruculata Cuv. 
Mehrere Tiere in Spiritus. — Sansibar- 
Rift. 
Siphonaria savignyi Phil. 
Mehrere konservierte Tiere. — Kokotoni. 
Melampus lividus Desh. 
Zahlreiche Tiere in Alkohol. — Lamu. 
Ostrea Iyotis L. 
Einige Schalen. — Lamu und Kokotoni. 
Pedum spondyloideum (Gm.) 
Ein konserviertes Tier. — Kokotoni. 
Lima tenuis Sow. 
Zahlreiche Exemplare. — Bawi und 
Kokotoni. 
Spondylus nicobaricus Chemn. 
Mehrere konservierte Tiere. — Bawi. 
Perna vitrea Rv. 
Zahlreiche konservierte Tiere. — Hafen 
von Sansibar, Strand. 
Perna rudis Rv. 
Ein konserviertes Tier. — Sansibar. 
Avicula alacorvi Chemn. 
Emige Tiere in Spiritus. — Kokotoni. 
Meleagrina margaritifera L. 
Mehrere junge Tiere in Alkohol. — Bawi. 
Septifer bilocularis (L.) 
Ein konserviertes Tier. — Kokotoni. 


Lithophaga obesa (Phil.) 
Konserviert. — Kokotoni und Bawi. 
Lithophaga malaccana (Rv.) 
Zahlreiche Tiere in Alkohol. — Bawi 
Ebbezone, in Steinen. 
Lithophaga gracilis Rx. 
Konserviert. — Bawi. 
Arca (Scapharca) cornea Rx. 
Ein konserviertes Tier. — Bawi, Ebbezone. 
Lueina tigerina (L.) 
Einige Exemplare in Alkohol. — Kokotoni. 
Tridaena elongata Lm. 
Zwei Schalen und konservierte Tiere. — 
Kokotoni, Riffe. 
Oytherea pectinata (L.) 
Einige Exemplare von Kokotoni. 
Tellina pharaonis Hanl. 
Einzelne Schalenhälften. 
Solen corneus Lm. 
Mehrere konservierte Tiere. — Kokotoni. 
Petricola lapicida Chemn. 
Eine Schale. — Bawi, Ebbezone, in 
Steinen. 
Gastrochaena ovata SOW. 
Einige Tiere in Alkohol. — Bawi. 
Pholas (Martesia) striata L. 
Zahlreiche Schalen. — Insel Sansibar. 


——— 


Druck von Aug. Weisbrod, Frankfurt a M 


Hymenoptera von Madagaskar. 
Apidae, Fossores und Chrysididae. 


H. Friese. 


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Hymenoptera von Madagaskar. 
Apidae und Fossores. 


Von 


H. Friese. 


I. Apidae.! 


Von Madagaskar sind bisher 42 Bienenarten! bekannt geworden, die sich auf 


folgende Genera verteilen: Apis (1), Trigona (1), Anthophora (3), Pachymelus (9), Xylocopa (4), 
Megachile (10), Lithurgus (1), Halictus (2)?, Nomia (6), Sphegocephala (1), Allodape (1)°, 
Orocisa (2), Phileremus (1). 

Dr. Voeltzkow brachte 13 Arten mit, von denen 5 für Madagaskar neu sind und 
4 überhaupt (n. sp.) noch nicht bekannt waren. 

Wenn man berücksichtigt, dals bis heute noch kein Spezialist in Hymenopteren 
(sp. Apiden) auf Madagaskar thätig war und bisher nur ganz kleine Gebiete dieser grolsen 
Insel durchforscht werden konnten, so wird man mir wohl Recht geben, wenn ich den 
wirklichen Bestand auf das 4—5fache obiger Zahl, also auf ca. 200 Bienenarten schätze. 
Die Zahl mag immerhin noch gering erscheinen, aber die Tropen der alten Welt sind 
auffallend arm an Bienenarten,* wenn auch lokaler Individuen-Reichtum herrscht; dabei 


wird auch erst dem methodisch forschenden Biologen (spec. Blütenbiologen) die ganze Fauna 


!ı Ich folge der Anordnung von Saussure, in: Grandidier, Hist. Madagascar Vol XX. 1890, 
und verweise besonders auf dieses umfassende Sammelwerk. 

®2 Hierher auch Tihrinchostoma Sauss. n. g.! — 

3 Ist eine Sammelbiene (bei Ceratina), kein Schmarotzer. 

4 Deutschland beherbergt ca. 440 Bienenarten, Ungarn deren 510; das paläarktische Faunengebiet 


ca. 3500 und die Erde überhaupt ca. 7000 beschriebene Bienenarten ! 
33* 


— 9607 — 


vor Augen treten können, wenn er als Kolonist die Lebensgewohnheiten dieser Tiere 
kennen lernen kann. 

Auffallend ist es, dafs in dem vorliegenden Materiale sich keine Art von Pachymelus 
findet, eine Gattung mit grolsem, auffallendem Habitus, die sehr häufig! — wie unsere 


Xylocopa — Holzbiene — auf Madagaskar lebt und bereits in 9-Arten bekannt gemacht wurde. 


Genus Apis Linne. 
1. Apis unicolor Latreille (=mellifica var.). 
An 50 Exemplare (9) von Nossi-B&; die von Saussure abgebildeten Abweichungen 
(Pl. I. F. 1) im Flügelgeäder finde ich nicht bei obigen Exemplaren bestätigt, es handelt 
sich hier vielleicht nur um individuelle oder lokale Abänderung? — 
Die Madegassen nennen nach Saussure diese Honigbiene „Renitentely“ oder 


„Tatele“ ( = Honigmutter). 


Genus Trigona? Jurine. 


2. Trigona madecassa Sauss. 
Mehrere ? von Nossi-Be, am 8. August 1895 und auch 2 Z, die durch folgende 
Merkmale abweichen: Kopf breiter als lang, innere Augenränder stark konvergierend, Tibien 


gewölbt. 


3. Trigona voeltzkowi n. sp. ®. 

9. Nigra, ut madecassa, sed paulo major, capite quadrato, orbitis inferioribus fere 
parallelis, pedibus intermediis obscuris. — Long. 3!/2 mm, ei 1!/ımm. 

Trigona voeltzkowi ist der madecassa nach der Beschreibung sehr ähnlich, aber etwas 
gröfser, mit quadratischem Kopf und dunkelgefärbten Mittel-Beinen. 

9. Schwarz, sparsam grau behaart; Kopf so lang als breit (bei madecassa viel 
breiter als lang, innere Augenränder stark konvergierend), innere Augenränder nur schwach 
konvergierend (dem Munde zu); Mesonotum äufserst fein skulpturiert, aber glänzend, 
Skutellum, Mittelsegment und Abdomen mehr dunkelbraun; Unterseite mehr hellbraun; 
Beine braun, Schenkel dunkler, Tarsen heller, Beine I fast hellbraun, Tibien und Tarsen 

! In einer einzigen Sendung lagen mir an 50 Exemplare von Pachymelus howa vor. 


> Afrika beherbergt 24 Arten von Thrigona, darunter auffallend viele winzig kleine Tierchen 
von 2—3mm Länge; es fehlen aber die nahe verwandten Melipona-Arten (Süd-Amerikas) ganz. 


— 2161 — 


fast gelblich; Flügel wasserhell, am Vorderrand kaum gedunkelt, die wenigen Adern samt 


Stigma braun, Tegulae gelblich. 


2 2 von Nossi-Be am 7. Oktober 1895. (Beide Exemplare leider sehr defekt). 


Genus Megachile Latr. 
4. Megachile rujiventris GueEr. 


1 2 von Nossi-Be am 28. November 1895. Megachile rufiventris ist eine weitver- 
breitete Art, sie findet sich nicht selten an der ganzen Küste von Ost-Afrika und auf den 
Inseln des Indischen Ozeans. Durch die zangenartig gebildeten Mandibeln (— Eumegachile) 


leicht von den gleichgefärbten Arten zu erkennen. 


3. Megachile rufiscopa Sauss. 
1 2 von Nossi-B&e am 15. November 1895; eine weitverbreitete Art, möglicherweise 
gehört nicht nur venusta Sm. von Süd-Afrika hierher, sondern auch schmiedeknechti Costa 


und zanthopyga Perez aus dem mediterranen Gebiet. 


6. Megachile albiscopa Sauss. 
1 2 von Nossi-B& am 15. November 1895; 2 d und 2 2 erhielt ich von Antananarivo 


(Sikora), die beiden g’ passen auch zur Beschreibung von piliceps Sauss. 


7. Megachile sikorae n. Sp. 2. 

Diese grölsere Art von Megachile, die noch unbeschrieben ist, erhielt ich ebenfalls 
von Antananarivo (Sikora). 

2. Nigra, griseo- aut fuliginoso-hirta, mandibulis pedibusque rubris, abdomine 
nigro, apice rufo, segmento 1. flavido-, 2.—6. fere fusco-hirtis, 2.—4. marginibus subtiliter 
albo-ciliatis. — Long. 14—15 mm, lat. 5/2 mm. 

Einer dunkelbraun behaarten M. lagopoda sehr ähnlich, aber Mandibeln und Beine 
rotbraun, Scopa bräunlich. 

9. Schwarz, gelblich bis braun behaart; Kopf greis behaart, Mandibeln dunkelrot, 


mit 4 schwarzen Zähnen; Fühler schwarzbraun, mit rötlicher Basis; Mesonotum grob und 


— 262 — 


dicht runzlig punktiert; Abdomen ziemlich grob punktiert, stark zugespitzt, Segment 1. 
gelbbraun behaart, 2.—6. fast schwarz behaart, mit feinen, weilslichen Cilien am Rande vom 
3.—4., Segment 6. mit rotgefärbter Endhälfte; Ventralplatten gröfstenteils rotgelb, Scopa 
braun mit hellerer Scheibe. Beine rotbraun mit dunkleren Basalteilen, Sporen rot, Meta- 
tarsus viel breiter als die Tibie und stark verjüngt. Flügel stark getrübt, fast gebräunt, 
Adern dunkelbraun, Tegulae punktiert und rotbraun. 


2 2 von Antananarivo (Sikora) durch Staudinger. 


8. Pasites bicolor Sauss. i. |. 

2. Niger, albido-tomentosus, abdomine plus minusve rubro, ut maculatus, sed 
mesonoto fere plano, abdomine vix punctato, segmentis 3.—6. albido-tomentosis, pedibus 
nigris aut pro parte rufis. — Long. 6!/—7 mm, lat. 2 mm. 

Pasites bicolor steht dem maculatus sehr nahe, hat aber ein fast punktloses Abdomen. 

2. Schwarz, Abdomen mehr oder weniger rotbraun, sparsam weils befilzt, wie 
maculatus, aber Mesonotum auffallend flach, mit 2—3 deutlichen Längsbeulen, Scutellum 
sehr stark 2-höckerig. Abdomen rotbraun, nach der Spitze dunkler werdend, oft auch nur 
auf Segment 1.—2. bräunlich scheinend, die weilse Befilzung auf Segment 3.—6. mehr 
gleichmässig, keine besondere Flecken bildend, die grobe Punktierung bei maculatus ist 
durch eine feine oft undeutliche ersetzt. Ventralplatten 3.—4. auffallend dicht weils 
befilzt. Beine schwarz oder mit rötlichen Teilen (Tarsen). Flügel wie bei maculatus fleckig 
gebräunt, Tegulae gröfser, braun bis schwarz. — 6!/—7 mm lang, 2 mm breit. 


2 von Nossi-Be, im November 1895 und von Antananarivo (Sikora). 


9. Aylocopa olivacea Fabr. 
Von dieser namentlich im 2 durch krasse Färbung auffallenden Holzbienen-Art wurden 
2 ? am 23.—30. Juni auf Nossi-Be N.-W. und 3 3 am 2. November 1895 gesammelt; die 
Art findet sich überall im tropischen Afrika. 


10. Ceratina madecassa n. sp. 82. 
Nigra, aeneo-submicans, sparsim albo-hirta, ut cucurbitina, sed capite thoraceque 
dense ruguloso-punctatis, fere opacis, 9 tibiis anticis eburneo-lineatis, J segmento anali obtuso, 


utrinque emarginato et obscure dentato, tibiis omnibus eburneo-lineatis. — Long. 4!/.—5 mm. 


— 2653 — 


Ceratina madecassa ähnelt der eucurbitina, Kopf und Thorax sind aber dieht runzlig 
punktiert und fast matt, mit schwachem Erzglanz, d hat ein stumpfes, jederseits gezähntes 


Analsegment. 


9. Schwarz, schwach erzglänzend, sparsam weils behaart, dicht und fein runzlig 
punktiert, besonders an Kopf und Thorax, die matt erscheinen; Clypeus so lang als breit, 
‚mit breitem gelbweilsem Längsstreif, etwas vorgewölbt mit tief eingedrückten Seitennähten, 
‚aber die unteren Augenränder kaum überragend. Mesonotum mit kleinem, glattem 
‚Scheibenfleck und mit 3 glatten Längsrinnen, Calli hum. elfenbeinweils, Mittelsegment fast 
glatt und glänzend. Abdomen unregelmäfsig punktiert, nach dem Ende zu grober, Segment- 
ränder bräunlich. Beine schwarz, alle Kniescheiben und ein Basalstreif an der Aulsenseite 
der Tibien I elfenbeinweils, Tarsen bräunlich; Flügel getrübt mit dunklerem Rande, Adern und 


"Tegulae braun, letztere mit gelbem Fleck. — 4'/.—5 mm lang. 


d — wie das Weibchen, aber Clypeus mit quadratischem gelblichem Fleck, Anal- 
segment (7.) stumpf, jederseits tief ausgerandet und hier stumpf gezähnt; alle Tibien aufsen 
‚gelblich gestreift. 


d& 2 von Nossi-Be, am 1. und 17. November 1895. 


Von den beiden südafrikanischen Arten armata Sm. und subguadrata Sm. durch 


‚Farbe und geringere Grölse verschieden. 


ll. Vomia betsilei Sauss. 
2 J mit der Beschreibung von Saussure fast übereinstimmend, von Nossi-B& am 
13. November 1895, doch zeigt die 5. Ventralplatte am Hinterrande eine stumpfe, 2-höckerige 
Erhöhung, von der Saussure nichts erwähnt. 
Die Art ähnelt sehr einem Halictus, doch ist der Kopf viel breiter als lang; bei 


der Gattung Nomia gehört sie in die Abteilung mit unbewehrten Beinen und kleinen Tegulae. 


12. NMomia saussurei n. Sp. d. 
.d. Nigra, ut betsilei, sed minor, fere nuda, abdomine nudo, segmento ventrali 
5. utrinque disco elevato, ruguloso-punctatoque armatis; tibiis maxima parte nigris. — Long. 


53mm — lat. 1!/a mm. 


— A — 


Nomia saussurei gehört durch die wunbewehrten Beine in die nächste Nähe von 
betsilei, hat aber ein fast kahles, bindenloses Abdomen, dunkle Tibien und eine eigenartig 
gebildete 5. Ventralplatte. 

d. Schwarz, sparsam gelblich behaart; Kopf viel breiter als lang, Gesicht dicht 
gelb seidenfilzig, innere Augenränder stark konvergierend, Mandibel und Fühler rotbraun ; 
Mesonotum grob, aber flach runzlig punktiert, glänzend, nur am Vorderrande schwach gelb- 
filzig behaart; Mittelsegment glänzend, sparsam und flach punktiert, obere horizontale Zone 
grob längsrunzelig. Abdomen kahl, glänzend, fein und schwach punktiert, mit hellen 
Segmenträndern, Analsegment (7.) rotgelb, rundlich. Ventralplatten flach, mit breiten 
häutigen Segmenträndern, 5. jederseits mit grolsem rundem und rotgefärbtem Fleck, der 
erhaben erscheint und mit dem Hinterrande vorsteht, dabei grobrunzelig punktiert und 
matt ist, 6. rundlich und gelblich. Beine schwarz, Kniee und Tibienende rotgelb, Tarsen 
ganz rostgelb. Flügel schwach getrübt, mit dunklerem Rande, Adern blalsgelb, Tegulae 
braun, glatt und glänzend, aber nicht besonders grols oder erweitert. — 5mm lang. — 
1!/a mm breit. 

4 8 von Nossi-B& am 29. November 1895 gesammelt. 

Dr. H. de Saussure-Genf, dem verdienstvollen Monographen der Hymenopteren 


von Madagaskar, gewidmet. 


13. Halictus jucundus Sm. 

Smith beschreibt diese Art in: Catal. Hymenopt. Inseet. Brit. Mus. I, 1853, 
p- 56 wie folst: 

„2. Long. 3!/2 lines (= 7!/s mm). Brassy green, very finely and closely punctured, 
the face and cheeks covered with pale pubescence, that on the vertex fulvous, flagellum 
rufo-testaceous beneath; the disk of the thorax thinly clothed with fulvous pubescence, the 
wings hyaline, nervures and tegulae pale testaceous, the tarsi ferrugmous as well as the 
anterior tibiae in front, the pubescence on the tibiae and tarsi pale fulvous. Abdomen ovate, 
thinly covered with pale pubescence, margins oft the sesments depressed and having a band 
of pale yellow pubescence, the anal rima fulvous. 

d. Closely resembles the female; the apex of the clypeus, labrum mandibles yellow, 
the latter ferruginous at their apex; the flagellum fulvous beneath, the tibiae and tarsi 
of a reddish yellow, the margins of the segments of the abdomen much depressed. 


Cape, Sierra Leone.“ 


— 265 — 


Mir liegt 1 3 von Halictus jucundus, das von der gegebenen Beschreibung nicht 


abweicht, von Nossi-B& vor, wo es am 11. November 1395 gesammelt wurde. 


14. Aalictus decemmaculatus n. sp. 8. 

g. Testaceus, capite nigro, clypeo, labro mandibulisque testaceis, antennis fuseis, 
longitudine thoracis; mesonoto subtilissime ruguloso-opacoque; abdomine nudo glabroque, 
segmentis 1.—5. utrinque fusco-maculatis; alis fere hyalinis. — Long. 6 mm, lat. 1 mm. 

Halictus 10-maculatus ist an der bräunlichgelben durchscheinenden Färbung des 
Körpers, sowie an den seitlich schwarzbraun getleckten Segmenten des Abdomen leicht 
zu erkennen. 

g. Scherbengelb, durchscheinend, kaum greis behaart; Kopf schwarz, nur der untere 
Teil des Gesichtes (Olypeus und Mundteile) gelblich; Mandibel dünn, sichelförmig, ungezähnt; 
Fühler schwarzbraun, Schaft an der Basis gelblichbraun, Fühlerglieder knotig vortretend 
(Zunge lang und dünn, so lang als das Mentum, dieses von Kopflänge; innere Augenränder 
stark konvergierend, in der Fühlergegend eingebuchtet). Thorax inel. Beine und Tegulae 
scherbengelb. Mesonotum fast matt, infolge sehr feiner Skulptur, Mittelsegment glatt und 
glänzend. Abdomen scherbengelb, glatt und glänzend, Segment 1.—5. jederseits mit quer- 
ovalem schwarzbraunem Fleck, der nieht scharf begrenzt ist. Flügel kaum getrübt, Adern 
schwarzbraun; Tarsen III vom 2.—5. Glied dunkler. — 6 mm lang, 1 mm breit. 


1 & von Nossi-Be, am 11. November 1895 beobachtet. 


II. Fossores. 
Von dieser aulserordentlich umfangreichen Familie, deren Behandlung bei Saussure 
in: Hist. Madagascar fast 400 Seiten umfalst, liegen folgende Arten vor, darunter keine 


neue Formen. 
Genus Seolia Fabr. 


l. Scolia hyalinata Sichel. 
2 & von Aldabra. 


Genus Blis Fabr. 


2. Elis pilosella Sauss. 


22 von Aldabra und von Nossi-B& am 13. November 1895. 
Abhandl. d. Senokenb. natur. Ges. Bd. XXVI. 34 


— 266 — 
Genus Mutilla L. 


3. Mutilla sp.? 
Ein Bruchstück vorhanden, dessen Thorax die nach hinten verlängerte Form der 


M. madecassa Sauss. erkennen läfst; Nossi-B£. 


Genus Homonotus Dahlb. 


4. Homonotus ibex Sauss. 


2 2 von Nossi-Be, am 7. August 1895 beobachtet. 


Genus Agenia Dahlb. 


Is Agenia melaena Sauss. 


3 2 von Nossi-Be, am 7. August 1895. 


6. Agenia? sp.? 
1 2 vorhanden, das in Grölse und Farbe vollkommen mit Salius rubricans Lep« 


übereinstimmt, aber sehr fein gerunzelten und matten Thorax hat. 


Genus Cyphononyx Dahlb. 


1. Cyphononyx dolosus Sauss. 
1 ? von Majunga 1890. 


Genus Mygnimia Smith. 


8. Mygnimia nenitra? Sauss. 


1 2 von Nossi-Be, am 23. November 1895. 


Genus Sphex Latr. 


9. Sphex torridus Smith. 


2 2 von Aldabra. 


32 


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— 267 — 


Genus Sceliphron Klug. 


10. Sceliphron hemipterum Fabr. 


von Nossi-Be, am 9. Oktober 1895. 


11. Scelöphron spirifex L.? 
15. April 1890, durch Cyankali deformiert. 


Genus Dolichurus Latr. 


12. Dolichurus tertius Sauss. (??) 


von Nossi-Be, am 1. November 1895 gesammelt. 


Genus Bembex Fahr. 


13. Bembex madecassa Sauss. 


von Aldabra. 


Genus Stizus Latr. 


14. Stizus grandidieri Siamısiss 


von Nossi-Be, am 8. November fliegend. 


Genus Notogonia Costa. 


5, Notogonia radamae Sauss. 


von Nossi-Be, gesammelt am 29. August 1895. 


Genus Tryposylon Latr. 


16. Zrypoxylon errans Sauss. 


von Nossi-Be, am 3. November 1895. 


34* 


— 208 — 


Genus Philanthus Fabr. 


17. Philanthus diadema Fabr. 
1 2 von Nossi-Be, am 21. November 1895, das in der Färbung sehr stark am 


Ph. stygius Gerst. vom afrikanischen Festlande erinnert. 


Genus Cerceris Fahr. 


18. Cerceris sp.? 


Eine kleine dunkle Form von Nossi-B& am 9. November 1895. 


III. Chrysididae. 
Genus Stölbum Spinola. 


1. Stilbum cyanurum Forst. und zwar 2 2 von der Varietät amethystinum Fahr. 
von Nossi-Be, am 25. September 1895. Diese Form bewohnt den ganzen Tropengürtel 
der Erde. 


Druck von Aup. Weisbrod, Frankfurt a M 


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de Saussure, Hymenoptera. Vespidae. 3 ER 
Thiele, Verzeichnis der von Herrn Dr. A. Voeltzkow gesammelten marinen u 
Friese, Hymenoptera von Madagaskar. Apidae, Fossores und Chrysididae. 


MT 7 1901 


ob]. 
ABHANDLUNGEN 


SENCKENBERGISCHEN NATURFORSCHENDEN 
GESELLSCHAFT. 


SECHSUNDZWANZIGSTER BAND. 


DRITTES HEFT. 


MIT'DREIZEHN TAFELN UND VIERZEHN ABBILDUNGEN IM TEXT. 


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JIRRANKFURT a. M. 
IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG. 
1901. 


Bemerkung: Die Verfasser sind für den Inhalt 


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ABHANDLUNGEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


SENUKENBERGISCHEN NATURFORSCHENDEN 
GESELLSCHAFT. 


SECHSUNDZWANZIGSTER BAND. 


DRITTES HEFT. 


MIT DREIZEHN TAFELN UND VIERZEHN ABBILDUNGEN IM TEXT. 


FRANKFURT a. M. 
IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWECG. 
1901. 


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Wissenschaftliche Ergebnisse 
der Reisen in Madagaskar und Ostafrika 


in den Jahren 1889-95 


von 


Dr. A. Voeltzkow. 


Band II, Heft III. 


Mit XIII Tafeln und XIV Textfiguren. 


FRANKFURT a. M. 
IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWECG. 
1901. 


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Beiträge 


Zur 


Entwieklungsgeschichte der Reptilien. 


Die Bildung der Keimblätter 


von Podocnemis madagascariensis Grand. 
Von 


Dr. A. Voeltzkow. 


Mit % Tafeln und 8 Abbildungen im Text. 


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Beiträge 


zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. 1. 


Die Bildung der Keimblätter 


von Podocnemis madagascariensis Grand. 
Von 


Dr. A. Voeltzkow. 


Mit 4 Tafeln und 8 Abbildungen im Text. 


Obgleich gerade über die ersten Entwicklungsvorgänge bei Schildkröten, besonders der 
Keimblätterbildung, aus neuerer Zeit eine Reihe recht ausführlicher Publikationen vorliegen, 
erschien mir doch eine Nachuntersuchung nicht uninteressant und der Mühe lohnend, da 
die Autoren zum Teil zu recht abweichenden Resultaten in ihren Arbeiten gelangten. Leider 
ist mir auf der Heimreise fast mein gesamtes Material der Keimscheiben von Chelone auf 
unerklärliche Weise abhanden gekommen; meine Untersuchungen beschränken sich daher aus- 
schlielslich auf Podocnemis madagascariensis, von welcher Sülswasserschildkröte ich während 
meines Aufenthaltes auf Madagaskar Gelegenheit hatte, ein reiches Material von Keimscheiben 
zu erlangen. Auch die Frage nach dem Durchbruch des Urdarms ist mir nicht vergönnt 
zur Entscheidung zu bringen, da die frühesten, dem Eileiter entnommenen Eier den Durch- 
bruch schon vollendet zeigten. 

Auf eine Besprechung der hierher gehörenden Arbeiten will ich verzichten, da 


dieselbe in den neueren Arbeiten, besonders in denen von Mehnert und Will, schon in 
35* 


genügend ausführlicher und zusammenfassender Weise gegeben worden ist, und mich darauf 
beschränken, hier nur die Befunde bei Podocnemis mitzuteilen und an der betreffenden Stelle 


dann die abweichenden oder zustimmenden Resultate anderer Forscher anzuführen. 


Podocnemis madagascariensis ist eine Sülswasserschildkröte, die eine Grölse von etwa 
40—50 cm Länge erreicht. Sie bewohnt grölsere Seen und Teiche, mit Vorliebe Stellen 
mit überhängenden felsigen Ufern, unter denen sie Schutz finden kann. Da der erste Teil 
der Entwickelung im Eileiter durchlaufen wird und auch das Auffinden frisch abgelegter 
Eier mit Schwierigkeiten verknüpft ist, so mulsten die Tiere in gröfserer Anzahl zur Zeit 
der Eiablage gefangen und dann in der Gefangenschaft gehalten werden. Nur aus- 
nahmsweise wurden die Schildkröten mit dem Netz gefangen, für gewöhnlich erbeuteten 


wir sie mit einer gewöhnlichen Angel; als Köder dienten Fleischstückchen. 


Die Anzahl der im Eileiter befindlichen Eier schwankte zwischen 16 und 22 Stück. 
Die Eier sind hartschalig und haben eine ovale Form von 3,4—4 cm Länge und 2,2—2,5 em 
Breite. Taf. XXVI, Fig. 2 zeigt die Umrisse in natürlicher Grölse. Zur Erlangung der 
jüngsten Stadien wurde von den dem Eileiter frisch gefangener Schildkröten entnommenen 
Eiern zur Hälfte die Eischale entfernt und unter !/s°/o Chromsäure das schnell darin 
gerinnende Eiweils mit Nadel und Pincette vom Dotter abpräpariert, was einige Vorsicht 
erfordert, und dann in toto in !/a°/o Chromsäure gehärtet. Nach einigen Stunden 
wurde der Keim unter Chromsäure abgeschnitten und mit einem Uhrschälchen abge- 
nommen. Dies muls möglichst rasch geschehen, da sonst der hervorflielsende Dotter die 
Flüssigkeit treibt und der Keim verloren geht. Letzterer wurde hierauf für sich in 0,25 °/o 
Chromsäure weiter gehärtet, später nach dem Auswaschen in Alkohol von steigender Kon- 
zentration übergeführt und schliefslich in SO °’/o Alkohol aufbewahrt, und zwar jede Keimscheibe 
für sich in einem Gläschen mit flachem Boden, auf dem sie durch einen zarten Wattepfropf 


festgehalten und an der Bewegung gehindert wurde. 


Die Keimscheibe war leicht aufzufinden durch den am frischen Dotter als weilslicher 


Fleck sich darstellenden Embryonalschild, der an frischen Eiern stets oben erscheint. 


Die Abbildungen der Keimscheiben sind von einem Zeichner nach den ungefärbten 
Chromsäurepräparaten gezeichnet worden mit dem neueren Zeichenapparat von Seibert in 
Wetzlar. Die mit a bezeichneten Bilder geben die bei auffallendem Licht gezeichneten 
Flächenansichten der Dorsalseite, die mit b gekennzeichneten die der betreffenden Nummer 


zugehörige Flächenansicht von der Ventralseite. 


Ich habe absichtlich eine gröfsere Reihe von Oberflächenbildern, sowohl von der 
Oberseite wie von der Unterseite, gegeben, da ich mit Mehnert! der Ansicht bin, dafs ein 
gutes Oberflächenbild zum Erkennen der topographischen Verhältnisse besser geeignet ist 
als eine Reihe von Schnitten, aus denen man sich mühsam das Gesamtbild erst aufbauen 
mufs. Ebenso halte ich die Untersuchungen mit schwachen Lupenvergröfserungen für den 
geeignetsten Weg zum Erkennen der Detailverhältnisse der Keimscheiben. Nimmt man 
starke Vergrölserungen, so verschwinden dieselben oder werden undeutlich, und geringe 
Unterschiede der Textur, die bei schwachen Vergröfserungen, oft schon bei der Be- 
trachtung mit blolsem Auge plastisch hervortreten, verwischen sich. 

Zu bemerken wäre noch, dafs die Entwicklungsvorgänge der Ober- und Unterseite 
in späteren Stadien geringen zeitlichen Schwankungen unterliegen, sodals z. B. die Ent- 
wicklung der Oberfläche manchmal hinter der der Unterseite ein wenig zurückbleibt oder 
voraneilt; jedoch hat dies keine weitere Bedeutung, mulste indessen zum richtigen Vergleich 


der Flächenbilder bemerkt werden. 


Die jüngsten mir zur Verfügung stehenden Keimscheiben sind auf Taf. XXVI dar- 
gestellt worden. Wir erkennen auf der Keimscheibe den nicht in der Mitte, sondern excentrisch 
nach hinten gelegenen, scharf hervortretenden Embryonalschild, die Area embryonalis 
Mehnerts, 1.c., umgeben von einer ringförmigen helleren Zone, der Area pellucida., 
und das Ganze ringsum eingefalst von der dunkleren Area opaca. Ein Embryonalschild 
scheint für die Schildkröten eine ganz gewöhnliche Erscheinung zu sein. Es differenziert sich 
von dem Blastoderm die centrale Partie als Embryonalschild (Kupffer), embryonie disk (Clark). 
Es ist die schon von Baer und Remack für die entsprechende Region am Blastoderm des 
Hühnerkeimes gebrauchte Bezeichnung Schild ganz zutreffend, da dies Feld wirklich durch 
sein weilsliches Aussehen und seine Dicke innerhalb des Blastoderms hervortritt. 

Im hinteren Abschnitt des herzförmig ausgeschnittenen Embryonalschildes erblicken 
wir schon mit unbewaffnetem Auge eine dunklere Stelle, das Prostoma mit dem gleichfalls 
als dunklere Partie erscheinenden Primitivknoten. Der Urmund erscheint in diesem Stadium 
als ein zur medianen Achse des Schildes quergestellter Spalt, dessen Schenkel etwas nach vorn 
gebogen sind. Die vordere Lippe ist aufgewulstet und geschlossen. Die Schenkel der 


hinteren Urmundlippe biegen sich nach vorn um, jederseits dem Verlauf des Randes des 


! Mehnert, E. Gastrulation und Keimblätterbildung der Zimys lutaria taurica: Morphologische 
Arbeiten von Schwalbe 1892, Bd. 1, p. 365495. 


Embryonalschildes folgend und dessen hintere verdickte Grenze bildend. Zwischen den 
Basen der Schenkel der hinteren Urmundlippe, entsprechend jenem früher erwähnten herz- 
förmig ausgeschnittenen Teil des hinteren Randes der Area embryonalis, finden wir eine 
Partie, die im Niveau tiefer liegt als die umgebenden Teile des Embryonalschildes, also im 
selben Niveau sich befindet wie das übrige Blastoderm, aus dem ja die aufgewulsteten 
Ränder des Prostomas plastisch hervortreten. Wir können diese Zellmasse als Primitiv- 
platte auffassen. Sie setzt sich in der Regel schräg, manchmal auch gerade, streifenförmig 
nach hinten fort bis zum Rande der Keimscheibe, woselbst sie an beiden Seiten umbiegt 


und dem Rand der Keimscheibe folgend dieselbe halb umfalst. 


Dadurch erhalten wir das Bild zweier Sicheln, einer äulseren am Rande der Keim- 
scheibe, dem Dotter angelagert, verlaufend und einer inneren, von den hinteren Lippen des 
Urmundes ausgehend und den hinteren Rand des Embryonalschildes begrenzend. Verbunden 
sind beide Sicheln durch den von vorn nach hinten ziehenden Verbindungsstrang. In der 
Ansicht von unten sind die Verhältnisse noch schärfer ausgeprägt. Die innere Sichel, die 
wulstartig hervortritt und nach ihren freien Enden zu verstreicht, geht nach ihrer Mitte 
zu über in eine knopfförmig erhabene Zellmasse, die wir als Primitivknoten bezeichnen. 


Der Verbindungsstrang und die äulsere Sichel sind weniger hervortretend. 


Vor dem Primitivknoten, dessen stark hervorspringende Masse nach vorn zu steil 
abfällt und nach hinten zu allmählich verläuft, fmden wir die untere Ausmündung des schon 
durchgebrochenen Urdarmes, die in diesem Stadium breit und nischenartig erscheint. Wie 
ein Vergleich der Ober- und Unterseite ergiebt, dringt der Urdarm schräg nach vorn gegen 
die Keimhöhle vor. Sofort m die Augen fällt aulserdem noch die ausgesprochen netz- oder 


balkenförmige Struktur der Unterfläche, auf die wir noch zurückkommen werden. 


Wie wir später sehen werden, ist dieses Sichelbild der Ausdruck für eine stärkere 
Anhäufung von Zellen, die mit der Zellmasse der Primitivplatte in ununterbrochener Ver- 
bindung stehen, aber in den peripherischen Teilen vom Ektoderm überzogen sind. Ehe 
wir jedoch auf diese Verhältnisse des näheren eingehen, wollen wir das Schicksal dieser 
Sicheln, soweit es sich bei der Betrachtung der Flächenbilder der Keimscheiben erkennen 
läfst, weiter verfolgen. 

Am schärfsten ausgeprägt finden wir die Sichelbildung im nächsten Stadium Taf. XXVI, 
Fig. 2 a und b. Die Lippen des Urmundes haben sich stärker gewulstet und die äufsere 


Sichel hat sich etwas von dem Rande der Keimscheibe entfernt. In Gemeinschaft damit 


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erscheinen die Spitzen der Sichel ein wenig zurückgezogen und ihre mittlere Partie verdickt. 
Dadurch verkürzt und verstärkt sich der Verbindungsstrang etwas und erscheint 
mehr gerade. 

Die Konzentration des Zellenmaterials der äulseren Sichel nach der Mitte zu dauert 
auch noch im nächsten Stadium, Taf. XXVI, Fig. 3, an und es legt sich nun fast das ganze 
Material dieser Sichel unter fortschreitender Verkürzung und Verbreiterung des Verbindungs- 
stranges von hinten an den Embryonalschild, bis wir schliefslich noch ein wenig später die 
äufsere Sichel völlig verschwunden und die innere Sichel im Oberflächenbilde nur noch 
schwach ausgeprägt finden. Durch dieses Anlagern des Materials der äufseren Sichel und 
durch Wucherung der zentralen Teile der inneren Sichel erfährt der Embryonalschild im 
hinteren Abschnitt einen Zuwachs, und dadurch ist der Urmund, der früher hart am Rande 
der Area embryonalis seine Lage hatte, völlig in den Embryonalschild hineingerückt. Während 
früher der Embryonalschild im hinteren Teil herzförmig ausgeschnitten erschien und die 
Primitivplatte im Niveau tiefer als die Lippen des Urmundes gelagert war, ist dieser 
Niveauunterschied jetzt ausgeglichen durch den Zuwachs des Materials der Sicheln. Dadurch 
erscheint die hintere Urmundlippe nunmehr geschlossen und sogar etwas höher aufgewulstet als 
die vordere. Als Rest der äulseren Sichel finden wir am hinteren Rande der Area embryonalis 
nun eine kleine knopffömige Verdickung. Eine Sichelrinne ist in diesen und auch in späteren 
Stadien nicht zu beobachten. 

Während dieser Vorgänge hat die Area pellueida ein flockiges Aussehen angenommen 
und die Abgrenzung des Embryonalschildes ist weniger deutlich geworden, eine Erscheinung, 
die später noch weiter geht und auch leicht ihre Erklärung findet. 

Wie man auf Schnitten sofort erkennt, ist das Bild des Embryonalschildes bedingt 
durch ein Höherwerden der Zellen der Area embryonalis, unter gleichzeitiger pallisaden- 
förmiger Aneinanderordnung derselben, also durch eine Verdickung des Blastoderms, während 
die Area pellueida der optische Ausdruck dafür ist, dafs in ihrem Bereich die Embryonal- 
schicht dünner ist als in ihrer Umgebung, und wie Mehnert, ]l. c., richtig angiebt, der 
Flächenausdehrung der subgerminalen Höhle entspricht. Da nun später diese Längezunahme 
der Zellen des Embryonalschildes sich auch peripher auf die Area pellueida, wenn auch nicht 
in so hohem Grade, erstreckt, um ganz allmählich in die flachen Zellen derselben überzugehen, 
verwischt sich die scharfe Abgrenzung des Embryonalschildes gegen seine Umgebung. 

Ebenso scheint nun der Embryonalschild dem hinteren Rande der Area opaca näher 


zu liegen, was auch der Fall und ganz natürlich ist, da ja, wie besprochen, eine Vergrölserung 


_ 30 — 


des Embryonalschildes nach hinten stattgefunden hat. Bei Keimscheiben, bei denen von 
vornherein die Area embryonalis dem Rande der Area pellucida mehr als sonst genähert 
lag, kommt dann durch diese Wachstumszunahme des hinteren Randes des Embryonalschildes 


letzterer fast an den Rand der Area pellueida zu liegen. 


Über die Herkunft der Sicheln vermag ich nichts anzugeben, da mir jüngere Stadien 
fehlen, ebenso muls ich die Frage offen lassen, ob ihre Zellmasse ektodermalen oder ento- 
dermalen Ursprungs ist; sicher ist, dals in diesen Stadien beide Sicheln, mit Ausnahme der 
zentralen Partie, am Übergange in die Primitivplatte von einer dünnen Lage des Ektoderms 
überzogen sind. Es ist wohl anzunehmen, dafs sie den gleichen Ursprung haben, wie die 
Primitivplatte, also Stellen der Keimanlage darstellen, an denen die Sonderung in Ektoderm 
und Entoderm unterblieben ist, und dals sie erst nachträglich vom Ektoderm überwachsen 
werden. Gegen ihren Ursprung als Ektodermwucherung spricht, dals ihr Material zur Ver- 
mehrung des Primitivknopfes beiträgt und dals sie vom Ektoderm in einer gleichmälsigen 
einzelligen Lage überzogen werden. 

Es ist klar, dals aulser der Umlagerung der Masse der Sichelhörner zum Ver- 
schwinden des Bildes der Sicheln auch eme Wucherung benachbarter Entodermzellen und 
die Verdickung der Ektodermlage beitragen wird; zum grölsten Teil wird aber das Material 
direkt umgelagert. 

Sehen wir uns nach ähnlichen Gebilden bei den Schildkröten um, so müssen wir 
die Frage nach der Herkunft der Sicheln, ob ektodermal oder entodermal aufser acht lassen, 
da zur Entscheidung dieser Frage die entscheidenden jüngeren Stadien nicht vorliegen und 
wollen uns auf eine Zusammenstellung der Angaben über sichelähnliche Gebilde beschränken, 
ohne auf ihre Abstammung einzugehen. 

Was zunächst die innere Sichel anbetrifft, so entspricht dieselbe der Sichel der Autoren 
und diese Übereinstimmung ergiebt sich sofort durch einen Blick auf die einschlägigen 
Arbeiten. Nach Kupffer! wd 2 erstrecken sich bei Emys europaea „von dem Knopfe 
(Primitivknopf) aus symmetrisch nach beiden Seiten die Hörner der Sicheln als beginnende 
peripherische Ausbreitung des Mesoderms“, und ferner „an dem Mesoderm kann man bald 


nach seinem Erscheinen drei Abschnitte unterscheiden, einen Teil, der von dem Gastrula- 


! Kupffer. Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbeltiere und die Bedeutung 
des Primitivstreifs: Archiv f. Anat. u. Entwicklungsgeschichte, Jahrgang 1882, p. 15. 


*Kupffer & Beneke. Die ersten Entwicklungsvorgänge am Ei der Reptilien. Königsberg 1878, p. 9. 


munde aus, entsprechend der hinteren Grenze des Embryonalschildes sich beiderseits lateral- 


wärts erstreckt und die Bildung der Sichel bedingt.“ 


Auch Mitsikury und Ishikawa! beschreiben bei Trionyx japonieus Schlegel 
eine Sichel, „At the part where the embryonie shield posteriorly joins the area opaca there 
is a considerable transverse thickening shown both in the dorsal and ventral views, in the 
latter covered with yolk matter. This undoutly corresponds to the „sichel“ or sickle which 
Kupffer deseribes in a similar Lacerta embryo.“ Ebenso hat Mitsikury? später bei Olemmys 
japonica eine vom Ektoderm überzogene Sichel aufgefunden und giebt im Text davon ein 
Flächenbild von der Unterseite, woraus sich sofort die Übereinstimmung mit der inneren 
Sichel ergiebt. Er sagt, sie schiene später ganz zu verschwinden, was genau auf die innere 
Sichel zutrifft. Wie sich aus Mehnerts® Abbildungen von Eimys lutaria taurica klar ergiebt, 
ist seine Mesodermsichel identisch mit der inneren Sichel, jedoch läfst er daraus seine 
Gefäfssichel hervorgehen. Ich glaube, dafs Mehnert zwei auch zeitlich verschiedene Gebilde 
identificiert hat, da ja die innere Sichel dem hinteren Rande des Embryonalschildes 
angelagert ist, während die Gefäfssichel Mehnerts am Rande der Keimscheibe gelegen ist 
und erst viel später auftritt, zur Zeit wenn schon die Differenzierung des unteren Keim- 


blattes erfolgt ist. 


Der Ausdruck Mesodermsichel dürfte überhaupt nicht ganz zutreffend sein, da in 
diesen Stadien eine Sonderung des Entoderms in Mesoderm und Enteroderm noch nicht 
eingetreten ist, sondern sich noch überall eine einheitliche Zellmasse unter dem Ektoderm 


vorfindet; es wäre deshalb wohl angebrachter, sie Sichel des Primitivknotens zu nennen. 


Die Primitivsichel Will’s* bei Cistudo lutaria Gesn. tritt ganz an die Oberfläche und 
ist vom Ektoderm vollständig frei. Sie geht nach Will dadurch in die Mesodermsichel über, 
dafs ihr hinterer Rand. besonders aber die seitlichen Sichelhörner, allmählich vom Ektoderm 


von hinten und von den Seiten her überwachsen werden, sodals dann nur der mittlere Teil 


ı Mitsikury & Ishikawa. On the Formation of Germinal Layers in Chelonia: Quarterly 
Journal of Microscopical Seience, London 1887, Tome 27, New Series, p. 20. 

2 Mitsikury. On the Process of Gastrulation in Chelonia: Journal of the College of Science 
Imperial University Japan, Tokyo 1894, Vol. VI, p. 265. 

3 Mehnert. Gastrulation und Keimblätterbildung der Emys lutaria taurica. Morphologische 
Arbeiten v. Schwalbe 1892, p. 405. 

4“ Will. Die Anlage der Keimblätter bei der menorquinischen Sumpfschildkröte (Cistudo lutaria 


Gesn.): Zoolog. Jahrb., Abt. für Anat. und Ontogenie, 1893, Bd. VI, p. 530 ff. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges Bd. XXVI. 36 


als rundliche Primitivplatte von dem ektodermalen Übergang frei bleibt. Nach Will ist 
diese Primitivsichel verschwunden bei beginnender Einstülpung des Urmundes. Er vergleicht 
diese Sichel, die nach ihm die Ausgangsform darstellt für die Primitivplatte, mit der 
Koller’schen Sichel beim Hühnchen. Es wäre möglich, dafs sich diese Sichel auf die äufsere 
Sichel beziehen liefse, jedoch kann ich bei dem Mangel von Abbildungen diese Frage nicht 
entscheiden. 

Auch bei anderen Reptilien finden wir eine Sichel angegeben, so von Kupffer, 1. c. 
p. 8, für Lacerta agilis; „Im engen Anschlufs an die hintere Lippe des Urmundes gewahrt 
man eine beiderseits in zugespitzte Hörner ausgehende, halbmondförmige Bildung, die ich 
als Sichel bezeichne.“ 

Für Hatteria berichtet in neuester Zeit Schauinsland! das Gleiche: „Während 
es (das Mesoderm) im Bereich der Primitivplatte mit dem Ektoderm zusammenhängt, 
breitet es sich sonst frei von demselben von hier nach hinten, seitwärts und auch nach 
vorn aus; indem dabei die am meisten peripher gelegenen Teile — das gefälsbildende 
Mesoderm — anfangs den übrigen Partien, namentlich nach vorn, etwas voraneilen, kommt. 
auch hier bei der Hatteria das Bild einer Mesodermsichel zur Ausbildung. 

Auch bei den Vögeln ist nach Gasser” eine derartige Bildung bekannt: „Was also 
der Sichel zu Grunde lag, war eine flügelförmige Verbreiterung der Ektodermverdickung 
des Primitivstreifens.“ 

Ich glaube alle diese, von den verschiedenen Autoren beschriebenen Gebilde lassen 
sich ohne jede Schwierigkeit mit der inneren oder Mesodermsichel identifizieren. 

Über eine äufsere Sichel finden wir dagegen nur wenige Angaben. 

Mehnert, l.c. p. 407, fand bei einigen dem Eileiter der Zmys entnommenen Eiern 
schon bei der Betrachtuug mit blolsem Auge ein scharf ausgeprägtes Bild, welches mit der 
von Koller beschriebenen Sichel übereinstimmte. In dem einen Falle war selbst eine dem 
Sichelknopfe Kollers zu vergleichende Verbreiterung derselben angedeutet. Die mikroskopische 
Untersuchung lehrte, dafs der in zwei Keimschichten gesonderte Keim an seiner äulsersten 
Peripherie stellenweise von einer Zone von feinen Dotterkörnchen umzogen war, welche im 


Flächenbilde als Sichel imponierten. 


ı Schauinsland. Beiträge zur Biologie und Entwickelung der Hatteria nebst Bemerkungen 
über die Entwickelung der Sauropsiden: Anat. Anzeiger XV, Bd. 1899. 

2 Gasser. Beiträge zur Kenntnis der Vogelkeimscheibe: Archiv f. Anat. und Entwicklungs- 
geschichte 1882, p. 394 und 39. 


Er hebt ausdrücklich hervor, dafs bei diesen Keimen ein Embryonalschild noch 
keineswegs abgegrenzt war. In späteren Stadien hat er vergeblich danach gesucht. 

Koller! beschreibt am unbebrüteten Ei des Huhns am inneren Rande der Area 
opaca ein Gebilde, welches sich durch besondere Weilse mehr oder weniger abhebt und 
eine halbmond- oder sichelförmige Figur darstellt mit einem mittleren verdickten Teil, 
dem Sichelknopf, späterhin mit einer Sichelrinne; manchmal rückt die Sichel in den Bereich 
der Area pellueida, ein Befund, der besonders in späteren Stadien bei der Bebrütung 
häufiger wird. Beim Auftreten des Embryonalschildes stölst derselbe nach hinten an die 
Sichel. Der als Sichelknopf bezeichnete Teil hat sich bedeutend vergröfsert, die Sichel- 
hörner erscheinen meistens verkürzt. Schliefslich setzt sich der Primitivknopf nach vorn 
fort in den Primitivstreif, während die Seitenhörner sehr undeutlich geworden sind, 
in Gemeinschaft damit die Abgrenzung des Embryonalschildes verschwunden ist und die 
Area pellueida eine gleichmälsig gefärbte Scheibe darstellt. 

Ich bin geneigt, dieses Gebilde auf die äufsere Sichel von Podocnemis zu beziehen, 
besonders da wir auch bei Podocnemis Stadien vorfinden, in welchen diese Sichel vom 
Rande der Area opaca ab in die Area pellueida verlagert ist. Erschwert ist die Beurteilung 
dadurch, dafs beim Huhn der Embryonalschild bald seine scharf umschriebene Abhebung 
einbüfst und dadurch die Lagebeziehungen der Sichel schwer zu erkennen sind. Was mich 
aber in dieser Ansicht bestärkt, ist, dafs nach Koller auch beim Huhn der Primitivstreif 
nicht median gelagert war, sondern seitlich in einer seiner normalen Lage parallelen Richtung, 
sodals er vollständig einer Keimscheibenhälfte angehörte; dabei wich er immer von der 
gradlinigen Form ab und sah wie gebogen aus. (Koller l. ce. p. 325 und Taf. I, Fig. IV B). 

Diese Beschreibung stimmt ganz genau mit dem Befund bei Podocnemis, wie ein 
Blick auf Taf. XXVI, Fig. 1 ergiebt, wo auch der Verbindungsstrang jene eigentümliche von 
der Medianen abweichende Lage und die beschriebene gebogene Form aufweist. 

Will erwähnt für Cistudo lutaria Gesn. ein Stadium, in welchem eine Sichel mit 
Sichelknopf vorhanden ist. Er betrachtet diese als Ausgangsform der Primitivplatte und 
vergleicht sie mit der Koller’schen Sichel beim Hühnchen; dieselbe würde also der äufseren 
Sichel bei Podocnemis entsprechen. 


Es ist nun möglich, dafs manchmal, besonders bei Vögeln, die Anlage der äufseren 


ı Koller, C., Beiträge zur Kenntnis des Hühnerkeims im Beginne der Bebrütung: Sitzungsberichte 


der Math.-Naturw. Klasse d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien. 80. Bd. III. Abt,, p. 316. 1879. 
36* 


und inneren Sichel fast an derselben Stelle erfolgt und nur zwei zeitlich verschiedene Gebilde 
darstellt, deren Erkenntnis aber gerade durch diese Lagerung an gleicher Stelle sehr 
erschwert, wenn nicht unmöglich gemacht wird, sodafs also auch beim Huhn zwei zeitlich 
getrennte Sicheln vorkommen, jene Primitivsichel Kollers und dann die Sichel der Autoren. 
Wir können also die äulsere Sichel als Primitivsichel bezeichnen und die innere als Meso- 
dermsichel oder Sichel des Primitivknotens. 

Während die Primitivsichel durch Umlagerung ihr Zellmaterial zur Bildung des 
Primitivstreifens beisteuert, zeigt die Mesodermsichel die beginnende Ausbreitung des 
Mesoderms an und verliert später ihr deutliches Aussehen, weil sich in ihrem Bereich dureh 
Wucherung weitere Zellen des Mesoderms anlagern, wodurch das früher deutlich hervor- 
tretende Sichelbild zum Verschwinden gebracht wird. Man kann diesen Vorgang ganz gut 
an den Abbildungen auf Tafel XXVI verfolgen, an denen man bei der Betrachtung der Flächen- 
bilder von der Unterseite erkennen kann, wie durch Brückenbildung von den Wänden des 
Urdarmes zur inneren Sichel, also durch Wucherung der ursprünglich mesodermfreien 
Zone, wohlverstanden des zukünftigen Mesoderms, die ursprünglich scharf hervortretende 
innere Sichel an Deutlichkeit abzunehmen beeinnt. 

Auch bei Podocnemis kann der Embryonalschild derartig excentrisch im hinteren 
Teil der Area pellucida gelagert sein, dals zwischen Area opaca und Embryonalschild nur 
ein kleiner Zwischenraum noch übrig bleibt, sodals also die Area intermedia, wie wir den 
den Embryonalschild ringförmig umgebenden Teil der Area pellucida nach Wills Vorgang 
nennen können, an dieser Stelle fast verschwunden ist, weshalb dann besonders in späteren 
Stadien der Embryonalschild mit seinem hinteren Rand fast an die Area opaca heranreicht. 

Obschon Mehnert 1. ce. besonders betont, dafs er das Dottersichelbild von Zmys 
lutaria taurica, also eine äulsere Sichel bemerkt hat bei Keimscheiben, bei denen ein 
Embryonalbezirk noch nicht abgegrenzt war und dafs er später nach Differenzierung des 
Schildes vergeblich danach gesucht hat, möchte ich sein Dottersichelbild doch auf meine 
äufsere Sichel beziehen, da es ja möglich wäre, dals dies gerade das Ausgangsstadium für die 
Entwicklung der Sicheln darstellt, entsprechend der Koller’schen Sichel, namentlich da er auch 
eine dem Sichelknopf Kollers vergleichbare Bildung daran gesehen hat. Es wäre ja möglich, 
dals in diesem frühen Stadium diese Sichelanlage noch so wenig ausgeprägt sich erwies, 
dals sie sich im Flächenbild, aber noch nieht auf Schnitten, deutlich hervorhob und 
dals ihm vielleicht gerade die folgenden Stadien mit stärkerer Ausbildung der Sichel und 


der ersten Anlage des Primitivstreifens nicht zur Verfügung standen. 


| 
| 


Mehnert hat dieses Bild nur zweimal gesehen, während ich gerade aus diesen 
Sichel-Stadien ein reichliches Material aufzuweisen habe. Es könnte vielleicht sein, dals diese 
Stadien rasch vorübergehen und mir gerade der Zufall eine gröfsere Anzahl zugeführt 
hätte, hervorgerufen dadurch, dafs die frisch gefangenen Tiere manchmal noch ein paar Tage 
in der Gefangenschaft gehalten wurden, ehe die Entnahme der Eier aus dem Eileiter 
erfolgte und dafs durch die Verhinderung der Eiablage eine retardierte Entwicklung eingetreten 
sei; möglich aber auch, dals bei Podocnemis infolge der schärferen Ausbildung und der 
verhältnismälsigen Grölse des Embryonalschildes dieses Stadium länger andauert und alle 


Verhältnisse klarer und deutlicher erscheinen als bei anderen Schildkröten. 


Ich entsinne mich übrigens, bei Chelone imbricata ähnliche Bilder gesehen zu haben 
mit fast kreisförmiger, dem Rande der Area opaca folgender äufserer Sichel, jedoch ist mir, 
wie oben bemerkt, das Glas mit den Keimscheiben von Chelone auf der Reise verloren 
gegangen und es ist mir deshalb nicht möglich, darüber Genaueres anzugeben, da ich versäumt 
hatte, von diesen Stadien Zeichnungen anzufertigen. Betrachten wir übrigens die Abbildung 
von Mitsikury (l. ec. p. 264, Fig. A) und diejenige von Mehnert (l. c. Taf. XVII, 
Fig. 10° und 13®), welche Stadien mit bereits durchgebrochenem Urdarm darstellen, so 
bemerken wir hinter dem Primitivknoten eine knopfförmige Verdickung, welche von Mehnert 
als medianer Knoten des Primitivstreifs bezeichnet wird und aufserhalb des eigentlichen 
Embryonalschildes gelegen ist. Dies entspricht ganz genau meinen Stadien nach Anlagerung des 
Materials der äulseren Sichel, sodals wohl anzunehmen ist, dals auch bei Clemmys und Emys 
sich die vorhergehenden Stadien bei genauerem Nachforschen in Übereinstimmung mit dem 
Befund bei Podocnemis werden bringen lassen, besonders da auch Mitsikury |. c. betont, 
dals in seinen jüngsten Stadien der Primitivknopf zum grölsten Teil aulserhalb des Embryonal- 


schildes liegt, und dals er später in den Schild hineimrückt. 


Will! giebt von einem Stadium von Platydactylus facetanus Schreib. mit schon 
durchgebrochenem Urdarm eine Abbildung, welche in Bezug auf die Sicheln fast ganz meiner 
Figur 2° auf Taf. XXVI entspricht. Nach ihm veranlassen die mesodermalen Seitenflügel der 
Primitivplatte unmittelbar hinter dem Embryonalschilde eine leichte Erhebung von sichel- 
förmiger Gestalt, die aber als Sichel im eigentlichen Sinne nicht mehr zu bezeichnen ist, 


weil sie bereits vom Ektoderm überwachsen ist. Er deutet dieselbe als Kupffers Sichel; 


ı Will. Die Anlage der Keimblätter beim Gecko (Platydactylus facetanus Schreib.): Zoolog. Jahr- 
bücher, Abt, f. Anat. und Ontogenie 1893, Bd. VI, Taf. 3, Fig. 24. 


_ 90 — 


ich möchte sie aber eher auf meine äufsere Sichel beziehen, da sie hinter dem Embryonal- 
schild in der Area intermedia gelegen ist, während die Kupffer’sche Sichel sich, entsprechend 
der hinteren Grenze des Embryonalschildes, lateralwärts erstreckt und auch in seiner 
Zeichnung zu erkennen ist. 

Trotzdem mir jüngere Stadien fehlen und ich deshalb die Schilderung des Ent- 
stehens des Primitivstreifens nicht geben kann, möchte ich doch andeuten, wie dieselbe 
vielleicht zu denken wäre. Es wäre ja möglich, dafs die von Mehnert l. c. beschriebene 
sogenannte Dottersichelder Vorläufer der äulseren Sichel darstellt; wir hätten alsdann hier ein 
Gebilde, wie es Koller l. c. als erste Anlage des Primitivstreifens beschreibt, nämlich 
excentrisch in Form einer Sichel am inneren Rande der Area opaca, zu einer Zeit, in 
welcher noch keine Spur eines Embryonalschildes angelegt ist. Der mittelste verdickte Teil 
dieser Sichel, von Koller als Sichelknopf bezeichnet, verlängert sich bedeutend, dabei 
manchmal einen gebogenen Verlauf nehmend, nach dem Zentrum der Keimscheibe zu und stellt 
den Primitivstreifen dar, während gleichzeitig damit die Area embryonalissich auszubilden beginnt. 
Sein vorderes Ende tritt in den Embryonalschild hinein, der dadurch herzförmig ausgeschnitten 
erscheint. Während sich die Partie vor der vorderen Spitze des Primitivstreifens lippenartig auf- 
wulstet, beginnt der vordere Teil des Primitivstreifens sich sackförmig einzustülpen als Urmund 
und stellt nach dem Durchbruch den Urdarm dar. Zu gleicher Zeit bilden sich durch Wucherung 
vom Primitivknoten aus, der ja nichts anderes darstellt als die hintere untere verdickte 
Wandung der Durchbruchsöffnung, flügelförmige Fortsätze als beginnende seitliche Fort- 
setzungen des zukünftigen Mesoderms, während sich das Gewebe des Primitivstreifens durch 
Umlagerung der äulseren oder Primitivsichel stärker konzentriert und nun den Embryonal- 
bezirk von hinten begrenzt und die hintere Urmundlippe bildet. Schliefslich ist die äufsere 
Sichel verschwunden und ihr Material im Primitivstreifen angehäuft, während die innere 
oder Mesodermsichel zwar bestehen bleibt, auf dem Flächenbild aber undeutlich wird, da 
sie ja nur die Ausbreitung des Mesoderms darstellt und ihre scharfen Begrenzungen durch 
weitere Anlagerungen von Mesoderm verliert. 

Es ist dies Ganze nur eine vollkommen hypothetische Annahme, die ich nur ange- 
führt habe, um die Aufmerksamkeit späterer Forscher auf diesen Punkt zu lenken. 

Fassen wir alles Angeführte zusammen, so erkennen wir, dafs wir zwei Sicheln von- 
einander scheiden müssen. Eine äufsere, welche die Ausgangsform der Primitivplatte dar-- 
stellt und der Koller’schen Sichel beim Hühnchen, der Primitivsichel Wills bei Platy- 


dactylus und Cistudolutariaund der äulseren Sichel bei Podocnemis madagascariensis entspricht, und 


— 


| 
[80] 
[0 0) 


eine innere, entsprechend der Sichel der Autoren, gleich Mesodermsichel, Sichel des Primitiv- 
knotens, Kupffer’'sche Sichel, innere Sichel bei Podoenemis. 

Unabhängig davon ist die Gefäfssichel Mehnerts, die viel später auftritt, nachdem 
das Bild des Embryonalschildes schon längst verschwunden ist und, dem Rande der Keim- 
scheibe folgend. dem Dotterwall angelagert ist, also dann die Stelle der äulseren Sichel ein- 
genommen hat. 

Ich möchte auch vorschlagen, zu unterscheiden zwischen dem Primitivknoten und 
dem Primitivknopf. Letzterer ist die mediane Verdickung der Primitivsichel oder äufseren 
oder Koller’schen Sichel, während der Primitivknoten die Verdickung des hinteren unteren 
Abschnittes der Urdarmwandung, also die mediane Verdickung der inneren oder Mesoderm- 
sichel oder Sichel der Autoren darstellt. 

Ehe wir zur Schilderung der Entstehung des Mesoderms übergehen, wollen wir erst 
die Veränderungen verfolgen, welche der Keim schon bei der Betrachtung der Flächenbilder 
erkennen lälst, unter Zuhilfenahme der im Text abgebildeten Querschnittserien. 

Auf Tafel XXVII sehen wir eine Reihe von Keimscheiben dargestellt sowohl in der 
Ansicht von der Ober- wie von der Unterseite. Die Zeichnungen sind bei auffallendem Licht 
nach ungefärbten Chromsäurepräparaten angefertigt, weil gerade derartige gut gehärtete 
Präparate die gröfsten Feinheiten klar erkennen lassen, während umgekehrt die Färbung 
häufig störend wirkt und die Schärfe des Bildes beeinträchtigt. 

Es ist nur der Embryonalbezirk gezeichnet, soweit sich derselbe deutlich erkennen 
liefs; bei weiterer Entwicklung werden ja, wie früher bemerkt, die Umrisse des Embryonal- 
schildes undeutlich und dann ist keine scharfe Abgrenzung der Area embryonalis gegen die 
Area intermedia mehr zu erkennen. Dadurch scheint ein Wachstum des Embryonalbezirkes 
stattgefunden zu haben, während sich thatsächlich jedoch nur die gegenseitigen Grenzen 
verwischen, denn in allen diesen Stadien und noch viel später ist ein Wachstum der Keim- 
scheibe als solcher nicht zu konstatieren. Durch dies Verwischen der Grenzen erscheint dann 
naturgemäls das Bild der Area pellucida und Area opaca schärfer ausgesprochen. 

Betrachten wir nun die Abbildungen der Flächenansichten von der Dorsalseite, so 
sehen wir, wie die hintere Lippe des Urmundes, derjain den vorhergehenden Stadien herzförmig 
ausgeschnitten erschien, sich allmählich zu schliefsen beginnt. Zu gleicher Zeit macht sich 
aber an der vorderen Urmundlippe das Auftreten einer seichten Einkerbung bemerkbar, die 
auch schon Mehnert |. e. in seiner Figur 10a von Cistudo lutaria taurica andeutet. Zur 


selben Zeit etwa erkennen wir vor dem Urmund eine hellere Partie, die in der Mitte 


eine leichte Furche aufweist, sich nach vorn ausbreiten. Etwas später vertieft sich diese 
Rinne, besonders in ihrem mittleren Abschnitt, während sie nach vorn zu sanft verstreicht, 
nach hinten aber sich fortsetzt durch jene Einkerbung der vorderen Urmundlippe in den 
Urmund hinein. Am schärfsten finden wir diese Rinne, die ja auch für Orocodilus madagas- 
cariensis charakteristisch ist!, und die wir dort als Richtungsfurche oder Rückenrinne be- 
zeichneten und auf die wir später noch zurückkommen werden, in den Figuren 9—11 auf 
Taf. XXVII ausgeprägt. Später wird dieselbe, wie wir auf den folgenden Bildern sehen, fast 
völlig ausgezogen und ausgeglichen. Man kann sie als Vorläufer der Medullarrinne auffassen ; 
eine besondere Bedeutung und prinzipielle Wichtigkeit ist ihr wohl nicht beizulegen, wenn 
man sie nicht etwa als homolog dem Kopffortsatz des Primitivstreifens bei Vögeln be- 
trachten will. 

Betrachten wir die Abbildungen der Keimscheiben von der Unterseite, so fällt uns 
sofort ein leicht erhabenes lichteres Netz- oder Balkenwerk in die Augen, welches sich von 
dem Grunde der Keimscheibe abhebt. Dieses Netzwerk ist schon von Mitsikury, Will 
und Mehnert beobachtet worden und letzterer giebt davon eine Reihe vortrefflicher 
Zeichnungen. 

Mehnert betrachtet dies im Flächenbild eruierte Netz als den Ausdruck für die aus 
dem Verbande des Urdarm-epithelhofes (sel. oberer Urdarmwand) losgelösten Mesoderm- 
stränge, welche sich im Furchungsspalte centrifugal zwischen Ektoderm und Paraderm 
weiter vorschieben. Ich bin mit Mitsikury der Ansicht, dafs dieses Netzwerk einfach der 
Oberflächenausdruck ist für die Zellen, die sich vom Primitivknoten über die Ventralseite des 
Embryonalschildes ausbreiten, also durch Entodermstränge gebildet wird, die in starker 
Wucherung begriffen und bestrebt sind, sich nach allen Seiten auszubreiten. 

Will. e. erklärt für Cistudo lutaria Gesn. diese eigenartige Zeichnung durch 
den unregelmälsig spongiösen Bau der dorsalen Urdarmwandung in ihrem vorderen Abschnitt, 
was aber wohl kaum zutreffend ist, da sich ja aus den Zeichnungen ein aktives Wachstum 
dieses Netzwerkes auch seitlich über den Bereich der oberen Urdarmwandung hinaus nach- 
weisen läfst, während gerade der mittlere Teil der Urdarmwandung niemals diesen Bau, 


sondern eine epithelartige Glättung aufweist. Durch Vacuolenbildung wird dies Netzwerk 
o to} {o} 


ı Voeltzkow. Biologie und Entwicklung der äufseren Körperform von Crocodilus madagas- 
cariensis Grand.: Voeltzkow, Wissenschaftliche Ergebnisse der Reisen in Madagaskar und Ostafrika in dem 
Jahren 1889—1895 Bd. II, Taf. II in: Abhandlungen der Senckenberg, naturf. Gesellschaft zu Frankfurt a. M. 
1899, Bd. XXVI. 


nicht vorgetäuscht. Die Seiten sind so plastisch, dafs man sie bei seitlichem Aufblick auf 
die an einer Seite gehobene oder senkrecht gestellte Keimscheibe leistenartig erhaben über 
die Unterseite des Embryonalschildes verlaufen sieht. Mehnert l. ce. hat dieser Masse den 
Namen Mesodermhof gegeben, der insofern nicht ganz unzutreffend ist, wenn man sich vor 
Augen hält, dafs thatsächlich diese Zellmasse ja das gesamte Mesoderm plus Enteroderm 
in sich vereinigt und sich in seiner Masse als Mesoderm darstellt in dem Augenblick, wo 
die Sonderung des Entoderms in zwei Schichten perfekt geworden ist; denn es wird dabei ja 
fast die ganze Masse des Entoderms zum Mesoderm mit Ausnahme des im grolsen und 
ganzen einschichtigen, sich als ganz dünnes Blatt darstellenden Enteroderms. 

Diese netzförmige Struktur der Unterseite verschwindet später unter Zunahme der 
Entodermzellen und durch dichteres Aneinanderlagern derselben. Schon Mehnert |. c. macht 
darauf aufmerksam, dafs, wie schon aus einer oberflächlichen Betrachtung hervorgeht, die 
peripherische Ausbreitung des Mesodermhofes nicht mit der Area embryonalis (sel. Embryonal- 
schild) zusammenfällt, was ganz richtig ist; jedoch kann ich seiner Angabe nicht beistimmen, 
dafs die Anlage dieser Zellmasse am cranialen Ende beginne und von dort aus rückwärts 
schreite, sondern gerade das Gegenteil ist der Fall. Es breitet sich die Zone des Netzwerkes 
unter dem Embryonalschild von der Stelle, an welcher der Durchbruch des Urdarms erfolgt, 
radiär nach der Peripherie des Schildes aus und zwar vom Primitivknoten aus hauptsächlich 
nach vorn, jedoch auch seitlich, und gerade dadurch wird ja das Bild der inneren Sichel, 
die in früheren Stadien sehr scharf abgesetzt erschien, undeutlich und zum Verschwinden 
gebracht. 

Ich möchte hier noch erwähnen, dals gerade zur Zeit, wenn im Oberflächenbild die 
innere Sichel so scharf ausgesprochen erscheint, dieses Bild nicht blofs hervorgerufen wird 
durch das Zellmaterial der Sichel allein, sondern dafs darauf auch zum Teil der aufge- 
wulstete hintere Rand des Embryonalhofes und das fast plötzliche Übergehen der hohen 
Pallisadenzellen dieser Partie in die platten Zellen der Area intermedia von Einfluls 
ist. Jedenfalls trägt später, trotzdem das Material der inneren Sichel nicht verschwunden 
ist, beim allmählichen Übergreifen der hohen Zellen des Embryonalbezirkes auf die Area 
intermedia, das Verschwinden dieses scharf ausgesprochenen Randes dazu bei, das Bild der 
inneren Sichel bei der Betrachtung des Flächenbildes von der Oberseite zu verwischen. Für 
die Betrachtung von der Unterseite hat dies weniger Bedeutung; nur wird hier, wie oben 
erwähnt, das Bild der Sichel weniger deutlich durch Wucherung der Zellen des Primitiv- 


knotens und Anlagerung des Materials desselben, wodurch die Niveauunterschiede zum Teil 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 37 


2)  — 


verwischt werden. Ob nun dies Hervorwölben des hinteren Randes sich als Folgeerscheinung 
der Ansammlung der Zellen der inneren Sichel darstellt, oder ob die Zellen der inneren 
Sichel sich dem Hervorwölben des Randes folgend ansammeln und seitwärts ausbreiten, ob 
also erst die Ausbildung dieses hinteren Randes des Embryonalschildes und darauf erst das 
Auftreten der inneren Sichel erfolgt oder umgekehrt, oder ob beides Hand in Hand geht, 
vermag ich bei dem Fehlen jüngerer Stadien nicht zu entscheiden. 

Ich will gleich hier kurz auf die weiteren Veränderungen eingehen, welche bei der 
Betrachtung der Oberflächenbilder sichtbar sind, und die wir auf Taf. XXVIII dargestellt finden. 
Wir sehen, dafs sich die Rückenrinne ganz ausgezogen hat, dafs jedoch der Primitivknoten, 
wenn auch in etwas mehr abgeflachter Gestalt und etwas weniger scharf ausgeprägt, er- 
halten geblieben ist. 

Die vordere Urmundlippe ist gleichfalls in ihrer Masse zurückgetreten und hat sich 
abgeflacht, sodals sie auf Schnitten nicht mehr über das Niveau der Umgebung hervortritt. 
Dadurch nun, dafs sich die Medullarwülste stärker erheben und sich gleichzeitig die 
Medullarrinne vertieft und sich nach hinten auf die vordere Urmundlippe ausdehnt, wird 
die ganze Masse der vorderen Urmundlippe, deren Spaltung in zwei Hälften ja schon in 
den vorhergehenden Stadien durch eine Furche angedeutet war, durch diese sich nach hinten 
verlängernde Medullarrinne vollständig gespalten und ihre Masse den Wänden der Medullar- 
falten angelagert. Da sich zu gleicher Zeit die hintere Urmundlippe schärfer ausprägt und 
sich zungenförmig zwischen die sie seitlich umfassenden hinteren Enden der Medullarwülste 
vorschiebt, erhalten wir das in Fig. 16 auf Tafel XXVIII dargestellte Stadium mit wohl aus- 
gebildetem Caudalknoten Mehnerts. 

Auf der Unterseite erkennen wir die erste Anlage des Kopfes, ebenso am caudalen 
Ende den noch immer persistierenden Primitivknoten. Derselbe setzt sich später weniger 
scharf ab, wird flacher und schlielslich ganz von den Darmfalten umschlossen und in das 
Darmlumen aufgenommen. 

Die weiteren Veränderungen, wie Verschluls der Medullarinne, Anlage des Amnions, 
weitere Ausbildung des Kopfes und Kopfdarmes, verlaufen in der bekannten Weise und sind 
aus den Abbildungen ohne Kommentar ersichtlich. 

Untersuchen wir die auf Taf. XXVI und XXVII abgebildeten und oben besprochenen 
Stadien auf Schnitten, wie ihn uns zum Beispiel Fig. 24 auf Tafel XXIX und ferner die 
Querschnittserien Textfigur 2a und 3a darstellen, so finden wir im ganzen Bereich der Keim- 


scheibe zwei Zellschichten, die scharf voneinander getrennt sind. 


— 291 


Die oberflächliche Zellschicht, das Ektoderm, besteht aus emer Lage flacher Zellen, 
die im Bereich des Embryonalschildes sich verdicken, höher werden und sich pallisadenförmig 
nebeneinander stellen. Nach vorn zu werden sie niedriger und gehen allmählich in die 
Zellen der Area intermedia über; am hinteren Rande aber setzen sie sich scharf gegen die 
Zellen der Area intermedia ab. Man ersieht dies recht klar aus dem Längsschnitt Fig. 28 
auf Taf. XXIX. Die untere Lage besteht aus rundlichen, zum Teil auch sternförmigen Zellen 
und stellt eine einheitliche Masse dar, das Entoderm, welches von einer Sonderung noch 
nichts erkennen lälst. 

Nur eine Stelle ist von dieser Differenzierung frei und zwar jene hinter dem 
Urmund gelegene, welche wir als Primitivplatte bezeichnen. Betrachten wir irgend einen 
Querschnitt durch die Primitivplatte, wie ihn uns zum Beispiel der Schnitt 7, Textfigur 2a, 
Seite 296 zeigt, so erkennen wir sofort, dals das Ektoderm gegen die Primitivplatte nicht scharf 
abgesetzt erscheint, sondern dafs ein ganz allmählicher Übergang zwischen beiden besteht. 

Ob nun in noch früheren Stadien, also vor dem Durchbruch des Urdarmes, das 
Ektoderm von der Primitivplatte scharf abgegrenzt ist und eine Verschmelzung von Ektoderm 
und Entoderm, wie Will l. c. angiebt, erst sekundär und in verhältnismälsig später Zeit 
erfolgt, vermag ich bei dem Mangel jüngerer Stadien nicht zu entscheiden. Es soll sich 
dieser Unterschied nach Will, 1. e. p. 549, auch in dem Tinktionsvermögen des Ektoderms 
und der Primitivplatte ausprägen, indem letztere stets wegen der reicheren Dottermenge 
blasser gefärbt erscheint. Davon habe ich nichts bemerken können. Auch Mitsikury |. c. 
war nicht imstande eime scharfe Trennungslinie aufzufinden. von Entoderm und Ektoderm 
an der Grenze gegen die Primitivplatte. 

Die Fig. 29, Taf. XXIX ist ein Sagittalschnitt durch die Mitte des Urmundes, dargestellt 
vom Stadium Fig. 2, Taf. XXVI, mit bereits durchgebrochenem Urdarm. Wir erkennen sofort 
die starke Anhäufung von Zellmaterial im Primitivknoten, und sehen, wie sich diese Zell- 
masse, allmählich an Stärke abnehmend, nach hinten fortsetzt bis zum Dotterwall, wo wir 
wieder eine leichte Zellanhäufung des Entoderms vorfinden, entsprechend der äufseren Sichel. 
In diesem breiteren Teil überzieht das Ektoderm in dünner Lage das Material der Primitiv- 
platte und geht nach vorn ohne schrfe Grenze in dasselbe über. 

In der auf folgender Seite stehenden Textfigur ist ein sagittaler Schnitt durch die 
Seitenpartie des gleichen Stadiums wiedergegeben. Wir erkennen hier ganz deutlich, wie die 
Ektodermzellen an dem hinteren Rande des Embryonalschildes plötzlich an Höhe abnehmen und 


in eine Lage platter Zellen übergehen, die im Bereich der Area intermedia nach hinten ziehen. 
BT 


Tee 


III OCEAN TER 
2 


Hinterer Teil eines seitlichen Sagittalschnittes mit den beiden Sicheln. Vergr. 10fach. 
a. 8. = äulsere Sichel, i. S. — innere Sichel; x — Rand des Embryonalhofes. 

Die Hauptmasse der inneren Sichel, deren Material sich kontinuierlich in das 
des Primitivknotens fortsetzt, ist, wie wir sehen, am inneren hinteren Rande des 
Embryonalschildes angehäuft. Von dort aus nach hinten setzt sich eine zarte, im grolsen 
und ganzen einzellige Zellschicht bis zum Rande der Keimscheibe fort, wo dem Dotter 
angelagert, wir wieder eine Anhäufung von Zellen des Entoderms vorfinden, entsprechend 


der äufseren Sichel. 


Bei der Schilderung der Bildung des Mesoderms kann man absehen von einer 
Trennung in gastrales und prostomiales Mesoderm, welche, da beide zusammengehören, doch 
nur eine künstliche sein würde, um so mehr als der Verlauf der Bildung bei beiden in 


gleicher Weise sich abspielt. 


Die Sonderung der unteren Keimblätter erfolgt erst ziemlich spät. Betrachten wir Schnitte 
durch die auf Tafel XXVI dargestellten Keimscheiben, wie sie uns Fig. 24 auf Taf. XXIX 
und die Textfiguren 2a und 3a wiedergeben, so finden wir überall nur 2 Keimblätter entwickelt, 
ein einschichtiges, nur im Bereich des Embryonalschildes durch Höhenzunahme der Zellen 
stärker erscheinendes Ektoderm, und darunter ein mehrschichtiges, besonders im medianen Teil 
verdicktes Entoderm, welches sich nach den Seiten hin allmählich verflacht und sich in 
einer dünnen, häufig nur einzelligen Zelllage über die Grenze des Embryonalschildes bis 
zur Area opaca fortsetzt. Eine Ausnahme bildet die Primitivplatte, an welcher Ektoderm 
und Entoderm allmählich ineinander übergehen. Das Einzige, was sich sonst am Entoderm 
konstatieren lälst, ist, dals sich längs der Medianlinie die Zellen etwas fester aneinander 


gelegt haben und eine mehr radiäre Lage annehmen. 


Auch in sämtlichen auf Tafel XXVII abgebildeten Keimscheiben sind bis Fig. 12 
nur erst zwei Keimblätter vorhanden. Von jetzt an bemerken wir, wie Fig. 25, Taf. XXIX, 
ein Querschnitt durch die Mitte der Keimscheibe vom Stadium Fig. 13, Taf. XXVIII, zeigt, eine 
Veränderung. Wir sehen, wie an der unteren Grenze des Entoderms gegen die Keimhöhle 


zu im Entoderm Spalträume auftreten, zeitlich am frühesten an den Seiten, jedoch auch an 


— 28 — 


anderen Stellen beginnend, während sonst noch das Entoderm in kontinuierlichem Zusammen- 
hang sich darstellt. Eingeleitet wird dieser Prozefs durch eine Art Auflockerung dieser 


Partien und losere Anordnung der Zellen an diesen Stellen. 


Dadurch, dafs diese Spaltung weiter fortschreitet, vergleiche Taf. XXIX, Fig. 26, welche 
einen Schnitt durch die Keimscheibe, Taf. XXVIII, Fig. 14, wiedergiebt, wird eine Sonderung 
herbeigeführt in eine untere, zum grolsen Teil einschichtige Lage, welche das sekundäre 
Entoderm oder Enteroderm darstellt, und in ein oberes Stratum, welches die ganze Masse 
des früheren Entoderms umfalst, mit Ausnahme jener abgespaltenen Lage, und die Anlage 


des Rumpfmesoblasts, das Mesoderm, darstellt. 


In Fig. 26 ist diese Abspaltung schon fast völlig durchgeführt, mit Ausnahme einer 
Stelle bei +. Bemerkenswert ist diese Stelle übrigens deshalb auch, weil hier das 
Enteroderm stets eine grölsere Stärke aufweist. Während sonst das Enteroderm sich in 
einzelliger Lage abhebt, finden wir hier stets ein starkes Lager von Enterodermzellen. Es 
ist diesem Gebilde wohl keine weitere Bedeutung beizulegen, da, soweit ich sehen konnte, 


dasselbe später ausgeglichen wird. 


Im Stadium Taf. XXVIIL, Fie. 16, ist diese Sonderung des unteren Keimblattes, wie 
der Querschnitt Taf. XXIX, Fig. 27 beweist, vollständig durchgeführt. 


Diese Spaltung des Entoderms erstreckt sich aber nicht bis zur Mitte, sondern 
die Partie unter der Chorda bleibt davon frei und letztere wird erst später von Enteroderm 


von den Seiten her unterwachsen. 


Es wird also, wie wir gesehen haben, der Urdarm nicht zum Darmepithel, sondern 


dieses wird angelegt vom sekundären Entoderm oder Enteroderm. 


Das gesamte Material für das zukünftige Mesoderm liegt demnach schon im Entoderm 
in genügender Stärke fertig gebildet vor, auch in den Seitenpartien, und es wandelt 
sich die ganze Masse des Entoderms um in das Mesoderm, mit Ausnahme einer im 
grofsen und ganzen einschichtigen, sich abspaltenden unteren Zelllage, welche das Entero- 


derm darstellt 


Betrachtet man die Litteratur über die Bildung des Mesoderms bei den Reptilien, 
so sind darüber alle neueren Beobachter, die sich mit der Untersuchung desselben beschäftigt 
haben, einig, dals dasselbe entodermalen Ursprunges ist; jedoch in Bezug auf die Art dieser 


Bildung weichen die Ansichten auseinander. 


— Mi — 


Ein Teil der Autoren nämlich lälst das Mesoderm entstehen als paarigen Divertikel des 
Urdarmepithels, so Hoffmann! und Weldon? für Zacerta, Mitsikury und Ischikawa® 
für Trionyx japonicus, Mitsikury* für Chelonia couana. Auch Wenkebach ° läfst bei 
Lacerta agilis das gastrale Mesoderm sich entwickeln aus dem oberen Teile der Urdarm- 
wand neben der Chorda, also aus der Grenzstelle zwischen Chorda und Darmentoderm, während 
das peristomiale Mesoderm aus dem Rande des Blastoporus entsteht. 

Dagegen läfst Willl. ce. das gastrale Mesoderm, sowohl für Ztatydactylus mauritanicus, 
wie für Zacerta und Cistudo lutaria Gesn. auftreten in Form paariger Mesodermplatten, die 
anfänglich durch grolse Zwischenräume getrennt sind und wahrscheinlich dadurch entstanden 
sind, dals durch an den seitlichen Rändern des Urdarmes auftretende Urdarmfalten ein Teil 
der dorsalen Urdarmwandung unterwachsen wird. Diese unterwachsenen Mesodermplatten 
nähern sich allmählich der Mittellinie infolge des Vorwachsens der erwähnten Urdarmfalten. 
Die unterwachsene obere Urdarmwandung wird zum somatischen, das obere Blatt der Urdarm- 
falte zum splanchnischen Blatt des Mesoderms, während das untere Blatt des letzteren das 
definitive Darmepithel liefert. Dann kommen die beiden Mesodermlamellen, sobald die 
Urdarmfalten die Chorda erreicht haben, proximal zur Verschmelzung und Abschnürung 
vom Entoderm, und der Unterwachsungsprozels findet sodann dadurch seinen Abschluls, dals 
die untere entodermale Lamelle der Urdarmfalten ihr Vorwachsen allein fortsetzt und 
hierdurch die Chorda zur Unterwachsung bringt. Schliefslich läfst Mehnert l. e. seinen 
wumpfmesoblast, der mit dem gastralen Mesoderm der Autoren identisch ist, entstehen vor 
dem Blastoporus als ein Derivat der oberen Urdarmwand. Es treten nämlich in der oberen 
Urdarmwandung Vakuolen auf, die an Gröfse zunehmen und schliefslich zu einer Spaltung 
derselben führen in erstens eine untere von ganz niedrigen Zellen gebildete Lage, welche 
das eigentliche Enteroderm oder Epithel des bleibenden Darmrohrs repräsentiert und zweitens 


Hoffmann, C. K. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Reptilien: Zeitschrift für wissen- 
schaftliche Zoologie, Bd. 40, S. 214—246. 2 Taf. 


2 Weldon, A. R. Note on the early development of Lacerta muralis: Quart. Journal of 
mieroscopical science. Bd. 23, p. 133—144. 3 Taf. 1883. 


° Mitsikury and Ischikawa. On the formation of the germinal layers in Chelonia: Quart. 
Journal of microscop. sc. 1886, S. 17-47. 4 Taf. 


* Mitsikury, K. Further studies on the formation of the germinal layers in Chelonia: Journ. 
Coll. Se. Imp. Univ. Japan. Vol. V. pt. 1. 1891. 


> Wenkebach. Der Gastrulationsprozels bei Zacerta agihs: Anatom, Anzeiger 1891. Nr. 2, 
p- 57°—61. Nr. 3, p. @—T. 


in ein oberes lockeres, von sternförmigen, vielverästeten Zellen gebildetes Stratum, welches 
die Anlage des Rumpfmesoblastes darstellt. Der Ort der ersten Rumpfmesodermbildung ist 
das eraniale Ende der oberen Urdarmwandung. 

Wie wir gesehen haben, tritt ja auch bei Podocnemis madagascariensis eine Spaltung 
des Entoderms ein, welche zur Sonderung desselben in ein im grofsen und ganzen einschichtiges 
unteres Blatt, das Enteroderm, und ein oberes kompakteres, die ganze Masse des Entoderms, 
mit Ausnahme der abgespaltenen unteren Schicht, umfassendes oberes Blatt, das Meso- 
derm, führt. Nur tritt die Abspaltung nicht am cranialen Ende sondern zuerst am caudalen 
Ende auf. 

Mehnert ]l. ec. beschreibt zwei aus dem Urdarmlumen in die Mesoblastmassen 
hineinragende Divertikel und betrachtet diese Urdarmdivertikel als eine herorragende Rumpf- 
mesoblastbildungsstätte. Er nimmt als bewiesen an eine Homologie der Coelomdivertikel 
der Evertebraten und der Urdarmdivertikel der Vertebraten, und bezeichnet deshalb letztere 
auch als Coelomdivertikel. 

Ich mufs gestehen, dafs ich mich dieser Auffassung nicht anschliefsen kann. Nach 
meinen Untersuchungen, und wie man auch aus den Abbildungen der Schnittserien und den 
Oberflächenbildern ersieht, sind diese Coelomdivertikel nichts weiter als die seitlichen, bei dem 
Durchbruch des Urdarms stehen gebliebenen Wände desselben, die, nach innen röhrenförmig 
ausgewölbt, auf dem Querschnitt das Bild derartiger Divertikel vortäuschen. Darauf beruht 
es auch, dafs, wenn ein Längsschnitt durch den Keim nicht genau von vorn nach hinten, 
sondern etwas seitlich gelegt worden ist, man das Bild eines verhältnismälsig langen, vorn 
geschlossenen Urdarmes, dessen mittlerer Teil aber bereits durchgebrochen erscheint, 
erhalten kann. Später verschwinden diese Divertikel dadurch, dafs sie einfach ausgezogen 
werden, nicht dadurch, dals sich ihre Wände aneinanderlegen. Mehnert (l. e. p. 436) giebt 
übrigens selbst zu, dafs ihr Lumen vollständig obliteriert und nicht zum Coelom im Sinne 
der Gebrüder Hertwig, oder zur Pleuro-peritoneal-Höhle Remak’s wird. 

Eine ähnliche Anlage des Mesoderms und Enteroderms durch Differenzierung aus 
einem gemeinsamen Material beschreibt auch Schauinsland! in seiner soeben erschienenen 
Arbeit über Hatteria. 

Von der Ausbildung einer Zwischenplatte im Sinne Will’s I. ce. und von Falten- 


bildungen und einer Unterwachsung seitens des Entoderms ist ebensowenig etwas zu bemerken, 


! Schauinsland. Beiträge zur Biologie und Entwicklung der Hatteria nebst Bemerkungen 
über die Entwicklung der Sauropsiden. Anatom. Anzeiger XV. Bd. Nr. 17.18. 1899. Mit 2 Taf. 


— 9967 — 


wie von Coelomdivertikeln. Auch von einem Vordringen von Mesodermplatten gegen die 
Medianebene ist keine Spur vorhanden, sondern es findet gerade umgekehrt das Ausbreiten 
des Mesoderms von der Mitte nach den Seiten zu statt, und das ganze Entoderm stellt 


eine einheitliche, nach den Seiten schwächer werdende Zellmasse dar. Die Sonderung des 


unteren Blattes des Entoderms in Mesoderm und Enteroderm oder sekundäres Entoderm 


Podoenennis mad. Vergr. SOfach. Querschnittserie durch die Keimscheibe vom Stadium 2b. 
Die Nummern der Schnitte entsprechen den Ziffern der punktierten Linien in 2b, sodals ohne weiteres 
sofort bei jedem Schnitt die Schnittrichtung zu ersehen ist, 
ec — Ektolerm; en = Entoderm; ud — Urdarm; r—=Rand des Embryonalschildes; pr — Primitivplatte, 


erfolgt vielmehr bei Podocnemis mad. durch Differenzierung, indem sich das Entoderm 
sondert in ein dünnes unteres Blatt, das Enteroderm und ein stärkeres darüberliegendes, das 
Mesoderm. Ausgeschlossen bleibt von dieser Differenzierung nur der mittelste Teil der Urdarm- 
wandung, der die Anlage der Chorda darstellt und erst von Enteroderm unterwachsen wird. 

Überblicken wir aufmerksam die Flächenbilder der Keimscheiben von der Unterseite, 
die uns sämtlich Stadien mit schon durchgebrochenem Urdarm vorführen, so drängt sich 


unwillkürlich die Vermutung auf, dafs der Urdarm vor seinem Durchbruch nicht weiter 


von oben. von unten 


Podocnemis mad. Embryonalschild. Vergr. 25 fach. 


nach vorn gereicht haben kann als bis zur vorderen Grenze der Zellmassen des Mesoderm- 
hofes und bei Podocnemis madagascariensis niemals die von Will l. e. für Cistudo lutaria Gsn, 
vermutete Länge erreicht haben kann. Die Annahme Wills von einem fast bis an das vordere 
Ende der Area embryonalis reichenden Urdarmsack, wie ein solcher beim Gecko auftritt, 
ist ja für Schildkröten auch völlig hypothetisch und stützt sich nur auf die Abbildungen 
von Agassiz und Clark! bei Ozotheca odorata und Malacoclemmys palustris. Er giebt 
selbst zu (l. c. p. 557), dals bis jetzt noch kein Schildkrötenembryo mit vollständig ent- 


wickeltem, noch nicht durchgebrochenem Urdarm, aufgefunden sei. 


ı L. Agassiz and H. F. Clark, Contributions to the Natural History of the U. St. of America. 


Vol. 2, part 3. Embryology of the turtle. Boston 1857. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 38 


2) — 


Beim Durchbruch des Urmundes nach unten geht der vorderste unterste Teil der 
Urdarmwanduug zu Grunde; ihr hinterer ventraler, verdickter Abschnitt bleibt bestehen 
und bildet die untere Grenze eines schräg nach vorn verlaufenden Kanals, den wir als 
Kupffer’schen Gang zu bezeichnen haben. 

Betrachten wir eine Querschnittserie durch diese Stadien, wie sie in Textfigur 2a 
wiedergegeben ist und aulserdem einen sagittalen Längsschnitt durch die Mitte einer solchen 
Keimscheibe, z. B. Fig. 29, Taf. XXIX, so finden wir den Urdarm bereits durchgebrochen. Die 
Cylinderzellen der vorderen Urmundlippe gehen am Umschlag kontinuierlich über in die Zellen 
des Urdarmes, dessen obere Wandung bildend; jedoch lälst sich keinerlei Sonderung derselben 
in zwei Schichten erkennen. Die Erhöhung dieses Teiles wird der Hauptsache nach wohl durch 
die Einstülpung des Urmundes selbst bedingt, wodurch die vordere Lippe des Urmundes stark 
gewulstet erscheint. Hervorgerufen sind sie aufserdem dadurch, dafs sich die Wände des 
Einstülpungsackes stark verdickt haben, zum Teil auch dadurch, dafs die Cylinderzellen 
in der hinteren Region des Schildes wirklich an Höhe zugenommen haben. 

Im hinteren Abschnitt geht das Entoderm direkt in das Gewebe der Primitivplatte 
über; es bildet die Umschlagsstelle die hintere Grenze des Urdarmes. Es ist dies jener 
knopfförmig hervortretende Teil der unteren Urdarmwandung, den wir als Primitivknoten 
bezeichnet haben. Auch hier ist allem Anschein nach an dieser Bildung die Verdickung 
der Wandung des Einstülpungsackes stark beteiligt gewesen, jedoch tritt gleichfalls eine 
Vermehrung der Masse ein durch Anlagerung von seiten der äulseren Sichel, und es findet 
sicher auch eine aktive Wucherung statt. 

Während in diesen Stadien die Primitivplatte, da eine eigentliche hintere Urmund- 
lippe nicht ausgeprägt war, im Niveau etwas tiefer lag als der hintere Rand des Embryonal- 
schildes, bemerken wir mit fortschreitender Ausbildung der hinteren Urmundlippe, wie der 
Kupffer’sche Gang seine schräge Richtung verliert und sich mehr gerade zu stellen beginnt. 
Dadurch wird die Zellmasse des Primitivknotens schärfer zusammengepresst und nach oben 
vorgewölbt in Gestalt eines Hügels, sodals wir das von den Autoren als Dotterpfropf oder 
Entodermpfropf bezeichnete Gebilde erhalten. Dem Gebilde ist dieser Name beigelegt worden 
da es den Anschein erweckt, als verstopfe es einen Teil des Blastoporus. Dadurch erhalten 
wir im Oberflächenbilde nun eine wohl ausgebildete hintere Urmundlippe. 

Eine Querschnittserie durch dies Stadium ist in der Textfigur 3a auf Seite 300 dargestellt 
worden. Wir sehen, dals der Chordawulst weniger scharf ausgeprägt erscheint als in der Quer- 


schnittserie Textfigur 2a. Der Urdarm ist breit und spaltförmig, von oben nach unten abgeflacht 


299 


und erweckt den Anschein, als bilde er zwei Divertikel. An dem Querschnitt 9, der die hintere 
Urmundlippe getroffen hat, sehen wir, wie das Material des Entoderms förmlich hervorquillt 
und nach den Seiten ohne scharfe Grenze in das Entoderm übergeht. Weiter nach Iinten 
finden wir das Ektoderm das Entoderm in zarter Lage überziehend und auf dem letzten 


Schnitt die äufsere Sichel tangential getroffen. 


Diese hintere Urmundlippe sendet später einen ceranialen Fortsatz aus, welcher die 
dorsale Öffnung des neurenterischen Kanals überwölbt und sich an seiner Basis mit dem 


hinteren seitlichen Abschnitte der Medullarfalten vereinigt, was 


4. 


auch Mehnert ]. ce. für Cistudo lutaria taurica beschreibt. Be- 
sonders schön sieht man diese Bildung bei Chelone imbricata 
(Textfigur 4), wo dieser Fortsatz eine schlank keulenförmige 
Gestalt besitzt und von dem hinteren Ende der Medullarfalten 
umfalst wird. Es ist dies nicht etwa eine ausnahmsweise scharf 
ausgeprägte Form, sondern diese ausgesprochene Ausbildung des 
Caudalknotens ist auch den andern Keimscheiben von Chelone 


imbricata aus diesen Stadien eigentümlich. 


Später verschmilzt der Caudalknoten seitlich mit den Falten 


des Medullarrohrs und kommt dadurch allmählich zum Ver- 
schwinden mit Ausnahme seiner vordersten Spitze, die noch lange Opnelone imbricatu, Ansicht von 
als dreieckiger Zipfel zu erkennen ist, aber schlielslich auch oben. Vergr. 13fach. Medullar- 

falten umfassen hinten den 


verschwindet und wohl mit zum Aufbau des hinteren Schwanz- KR E 
keulenförmig ausgeprägten 


abschnittes verwendet wird. Caudalknoten. 

Ein derartiges Gebilde ist nicht nur bei Schildkröten — ich erinnere an die 
Angaben Mitsikury’s und Ischikawa’s l. e. bei Trionyz japonicus, von Mitsikury! für 
Olemmys japonica und Chelonia caouana, von Kupffer? für Enys europaea, von Mehnert 


l. ce. für Oistudo lutaria taurica — und anderen Reptilien beschrieben worden, wie von 


ı K. Mitsikury, On the Fate of Blastopore, the Relations of the Primitive Streak, and the 
Formation of the Posterior End of the Embryo in Chelonia, together with Remarks on the Nature of 
Meroblastie Oya in Vertebrates: Journal of the College of Science Imperial University. Japan Vol. X, Part 
I. Tokyo 1896. 

? Kupffer, ©. Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbeltiere und die Bedeutung 


des Primitivstreifens: Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatom. Abt. 1882, S. 1-28, und 139—154. 
38* 


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Podocnemis mad. Querschittserie durch Stadium 3b. Vergr. 80fach. 
ec = Ektoderm; en = Entoderm; ud — Urdarm; r —Rand des Embryonalschildes. 


— 23 0] — 


Will! für Platydactylus mauritanus, Strahl? und Kupffer 1. c. für Zacerta, Kupfferl.e. 
für Coluber aesculapii, sondern auch für Vögel bekannt, wie von Kupfferl. c. für den Sperling; 
dann von Heape? für Talpa europaea und von Bonnet?* für Wiederkäuer und scheint demnach 
eine allgemeine Verbreitung zu besitzen. Es wird dieser Caudalknoten von verschiedenen 
Autoren homologisiert dem Dotterpfropf der Amphibien. Ich kann mich dieser Auf- 
fassung nicht anschliefsen. Es ist der Caudalknoten weiter nichts als die schärfer 
ausgeprägte hintere Urmundlippe und also seiner ganzen Lage und seinem Ursprung nach 


nichts anderes als der vorderste verdickte Rest der Primitivplatte, der sehr lange persistiert 


von ober von unten 


Podocnemis mad. Keimscheibe mit Embryonalschild. Vergr. 25fach. 


und erst später durch Überwachsung und seitliches Verschmelzen mit den Falten des Medullar- 


rohres zum Verschwinden gebracht wird. 


ı Will, L. Die Anlage der Keimblätter beim Gecko (Platydactylus facetanus Schreib.): Zoolog. 
Jahrbücher, Abt. f. Anat. und Ontogenie. Bd. VI, 1893. 


2 Strahl. Beiträge zur Entwicklung von Lacerta agilis: Archiv. f. Anatomie und Physiologie. 
Anatom. Abt. 1882. 
® Heape, W. The development of the mole (Talpa europaea): Quart. Journ. of microse. science. 1886. 


* Bonnet, R. Über die Entwicklung der Allantois und die Bildung des Afters bei den Wieder- 
käuern und über die Bedeutung der Primitivrinne und des Primitivstreifens bei den Embryonen der Säuge- 
tiere: Anatom. Anzeiger III. Jahrg. 1888. 


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Podocnemis mad. Querschnittserie durch Stadium 5b. Vergr. 110 fach. 


Wie aus den Öberflächenbildern hervorgeht und durch die mikroskopische Unter- 
suchung bestätigt wird, ist zeitweilig von einer ventralen Öffnung des Kupffer’schen 
Ganges nichts mehr zu bemerken. Es vertieft sich allerdings unter dem Caudalknoten die 
Medullarrinne in etwas, ist aber nach unten völlig abgeschlossen. Zwar lälst sich 
eine radiäre Anordnung der darunter liegenden Zellmasse manchmal erkennen, jedoch 
von einem Gang ist nichts mehr zu bemerken und das Lumen des Urdarmes ist 
völlig verschwunden, sodals wir in diesem Stadium thatsächlich keine Verbindung 


zwischen Ektoderm und Entoderm mehr haben. 


5b 


von oben 


Podocenemis mad. Vergr. 25 fach. 


Ein beginnender Verschluls des RKupffer’schen Ganges läfst sich schon im Stadium 
Fig. S, Taf. XXVII konstatieren, wo die untere Ausmündung desselben nicht ohne weiteres 
mehr zu erkennen ist; sie wird aber deutlich, wenn man den Embryo hebt und von unten 
unter den Primitivknoten sieht, wobei dieselbe als nischenartige Vertiefung erscheint. Die 
Untersuchung auf Schnitten bestätigt das Bestehen eines feinen Ganges. Die Breiten- 
ausdehnung ist noch beträchtlich, jedoch die Höhenausdehnung des Kupffer’schen Ganges 
stark vermindert; es ist also wohl anzunehmen, dafs der endgiltige Verschluls durch Be- 
rührung und Verschmelzen der oberen und unteren Wandung erfolgt. 

Im Stadium Fig. 10 auf Taf. XXVII ist dieser Verschlufs perfekt geworden. Es 


ist dies Stadium auch in der Flächenansicht daran sofort erkennbar, dals es uns die 


stärkste Ausbildung der Rückenrinne aufweist. Eine Querschnittserie dieses Stadiums ist in 
der Textfigur 5a auf Seite 302 dargestellt worden. 

Es ist in diesem Stadium das ausgesprochene Bild des Embryonalschildes schon fast 
gänzlich zum Verschwinden gebracht, dagegen prägt sich die mittelste Partie schärfer aus, 
und zwar, wiesich aus den Schnitten ergiebt, durch thatsächliche Verdiekung des Ektoderms, 
besonders der vorderen und mittleren Teile, die sich auch seitlich schärfer abgrenzen, sodafs 
wir berechtigt sind, besonders im Hinblick auf die weitere Ausbildung dieser Partie, die- 
selbe als Medullarplatte zu bezeichnen. Während früher der Embryonalbezirk angezeichnet 
war durch seine Pallisadenzellen, im Gegensatz zu den flachen Zellen der Area intermedia, 
ist dieser Unterschied nun auch im mikroskopischen Bilde verwischt und es gehen die 
Pallisadenzellen der Medullarplatte, natürlich unter Abnahme ihrer Höhe, in die nun gleich- 


falls als Pallisadenzellen ausgebildeten Zellen der Area pellucida über. 


Wie der Querschnitt 7 auf Seite 302 erweist, ist zwar auf der Ventralseite eine 
Einkerbung vorhanden und auch die Rückenrinne vertieft sich noch beträchtlich, jedoch 
von einer Kommunikation zwischen Ventral- und Dorsalfläche ist in diesem Stadium nichts 


mehr zu bemerken. 


Erst später tritt von neuem an Stelle des Kupffer’schen ein neu auftretender Gang, 


der von den Autoren als Canalis neurentericus s. st. bezeichnet worden ist. 


Dieser Verschuls scheint nur von ungemein kurzer Dauer zu sein, denn schon im 
Stadium Fig. 13 auf Taf. XXVIIl finden wir den neuen Durchbruch in der Ausbildung begriffen. 
Zwei in ihrer Entwicklung und zeitlich verschiedene Kommunikationen zwischen Ektoderm 
und Entoderm, oder zwischen Medullarrohr und Darmfläche sind ja schon verschiedentlich nach- 
gewiesen worden; um nur die Fälle bei Schildkröten anzuführen, erwähne ich die Angaben von 
Mehnert l. e. für Emys lutaria taurica, von Will 1. e. für Emys lutaria Gesn. und von 
Kupffer 1. ce. für Emys ewropaea. Während jedoch früher der Kupffer’sche Gang in das 
Prostoma mündete, haben sich jetzt die äufseren Verhältnisse geändert und es mündet nun 
der neurenterische Kanal zwischen den Medullarwülsten in das Medullarrohr und wird 


vom Caudalknoten überwölbt. 


Der ventrale Eingang in den neurenterischen Kanal hat eine wechselnde Lage. Er 
findet sich bald auf der Höhe der knopfförmigen Verdickung, dem Schwanzknoten, bald 


am vorderen, gegen die Chorda abgeflachten Teile desselben. Der definitive Verschlufs 


dieses Kanals erfolgt erst ziemlich spät und ist individuell zeitlichen Schwankungen unter- 


— 300 — 


worfen. So ist er zum Beispiel schon geschlossen im Stadium Fig. 16, Taf. XXVIII, wo sich 
unter dem Caudalknoten die Medullarrinne zwar vertieft, aber wo sie nach unten völlig abge- 
schlossen ist. Auf der Ventralseite läfst sich wohl noch eine schwache Einkerbung erkennen, 
die Verbindung aber ist schon aufgehoben, während er in Figur 11 noch nachweisbar und in 
Figur 18 gerade im Verschlufs begriffen ist. Im grofsen und ganzen kann man 
sagen, dafs er mit dem beginnenden Verschlufs der Medullarrinne zum Verschwinden 


gebracht wird. 


Sieht man sich Keimscheiben, bei denen das Entoderm noch nicht besonders stark 
entwickelt ist, wie Figur 5 und 7 auf Tafel XXVII, von der Unterseite an, so erkennt man 
bei auffallendem Licht in der Mitte vor dem Urdarmhof einen medianen Wulst, der in den 
jüngeren Stadien auf Tafel XXVI nicht vorhanden war, und welcher nach Mehnert’sl.c. 
Auffassung die erste Anlage der Chorda darstellen soll und von ihm Chordawulst genannt 


worden ist. 


Es ist richtig, dafs sich dieser Wulst cranialwärts verbreitert und sich dabei abflacht, 
um zuletzt im Niveau des unteren Keimblattes ohne jede scharfe Grenze zu verschwinden. 
Caudalwärts wird dieser Wulst schmäler, tritt jedoch dafür in diesem Teil stärker hervor 
und verliert sich schliefslich in den Urdarm hinein und entzieht sich so den Blicken. 
Während in diesen Stadien der Chordawulst stabartig deutlich hervortritt, erscheint er 


später, besonders in seinem caudalen Abschnitt, weniger scharf abgegrenzt. 


Untersuchen wir diese Stadien auf Querschnitten, wie sie uns die Textfiguren 2a und 3a 
darstellen, so finden wir, besonders im Bereich des Urdarmhofes, eine leistenartige Hervor- 
wölbung, bestehend aus Zellen des Entoderms, die längs der Mittellinie fester aneinander 
gefügt und zum Teil etwas radiär angeordnet sind, während die seitlich davon befindlichen 
eine mehr sternförmige Gestalt besitzen und lockerer angeordnet sind. Nehmen wir Schnitte 
durch jüngere Stadien zur Hand, an welchen ein Chordawulst noch nicht ausgeprägt ist, 
so finden wir auch dort schon diese mediane Partie des Urdarmhofes, welche ja die obere 
Wandung des Urdarmes darstellt, in gleicher Weise ausgezeichnet durch das festere und 
radiäre Gefüge dieser medianen Partie. Es stellt sich also dieser Chordawulst dar als eine 


mediane Verdiekung der oberen Urdarmwandung. 


Es mufs jedoch hervorgehoben werden, dals von einer Sonderung des Entoderms 
bis jetzt nichts zu bemerken ist, und dafs es keine Abgrenzung dieser mittleren Partie gegen 


die seitlichen giebt, dafs vielmehr das ganze Entoderm eine einheitliche, nach den Seiten 
Abhandl. d Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 39 


— A — 


zu sich verjüngende Masse darstellt, die nur gegen die Mitte hin ein etwas festeres Gefüge 
aufweist und sich nach der Keimhöhle zu epithelartig glatt abgegrenzt zeigt, was ja auch 
natürlich ist, da jede Masse, die an einen Hohlraum. grenzt, das Bestreben hat, sich 
dort fester aneinander zu legen, ohne dafs sich dabei ein richtiges Epithel auszu- 
bilden braucht. 

In etwas späteren Stadien, wenn der Chordawulst im Flächenbilde weniger deutlich 
hervortritt, finden wir auf Schnitten diese mittlere Partie weniger scharf ausgeprägt. 
In noch älteren Stadien ist von einer stabförmig hervortretenden medianen Verdickung 
kaum mehr etwas zu bemerken. Es ist dies leicht zu verstehen. Thatsächlich flacht 
sich zwar der Chordawulst etwas ab, indem er sich gleichzeitig verbreitert, hauptsächlich 
jedoch wird das Bild eines ausgeprochenen Chordawulstes im Flächenbilde dadurch ver- 
wischt, dafs sich die benachbarten Partien durch Wucherung verstärken, sodafs nun ein 
allmähliches Verstreichen der mittleren Partie in das umgebende Gewebe erfolgt. Diese 
Vorgänge beziehen sich wohlverstanden nur auf den caudalen, im Bereich des Urdarmhofes 
gelegenen Abschnitt des Chordawulstes. 

Wie sich aus den Oberflächenbildern ergiebt, und wie besonders die mikroskopische 
Untersuchung erweist, finden wir zur Zeit des Auftretens des Chordawulstes auf der Ober- 
seite in der Mediane eine Furche verlaufen, die sich nach hinten auf die vordere Urmund- 
lippe fortsetzt und sich manchmal als eine Einkerbung derselben darstellt. Es ist nun keine 
Frage, dafs diese Rinne zur Herausmodelung des Chordawulstes beitragen mufs. In den 
Stadien auf Tafel XXVI, wo wir keine Rückenrinne ausgeprägt sehen, fehlt auch ein Chorda- 
wulst. Es ist ja richtig, dafs auch bei ihnen in der Mediane die Zellen der oberen Urdarm- 
wandung fester und leicht radiär aneinander geordnet sind, jedoch von einem vorspringenden 
Chordawulst ist nichts zu bemerken. Es scheint demnach wohl sicher die Anlage der 
Rückenrinne mit ein Moment für die starke Ausbildung des Chordawulstes darzustellen. 

Man wird dies sofort zugeben, wenn man sich die Spannungsverhältnisse an dieser 
Stelle, also im Bereich des Urdarmhofes, vergegenwärtigt. Wie wir sahen, findet thatsächlich 
längs der Mittellinie eine starke Wucherung und Zellvermehrung statt, ohne dafs die Masse 
nach den Seiten zu genügenden Raum zur Ausdehnung findet, da die tief einschneidenden 
und weit nach vorn reichenden Schenkel des Urmundes als Hemmungen für eine seitliche 
Ausbreitung der centralen Zellmasse sich darstellen. Es ist also nur eine ganz geringe 
Vertiefung längs der Mittellinie, wie sie durch die sich ausbildende Rückenrinne gegeben 


ist, erforderlich, um bei der starken Spannung ein nach vorn gerichtetes — denn ein Aus- 


— WM — 


weichen caudalwärts ist infolge der Wandung des Urdarmes doch nicht ermöglicht — Hervor- 
quellen nach innen längs der Mediane auszulösen. Hand in Hand geht damit, wie oben 
bemerkt, aber auch eine aktive Wucherung und Vermehrung des Zellmaterials dieser 
Partie, sodals wir den Chordawulst aufzufassen haben als eine mediane Verdickung der 
oberen Urdarmwandung, auf dessen scharfes Hervortreten jedoch die Anlage der Rückenrinne 
nicht ohne Einflufs ist. 

Das Gebilde nun, welches in Figur 9—11 auf Tafel XXVII in so scharfer Weise 
zum Ausdruck kommt, zeigt eine wesentlich andere Beschaffenheit und hat mit der Anlage 
der Chorda nichts zu thun. 

Es hat sich, wie Figur 9 auf Tafel XXVII zeigt, die Rückenrinne weit nach vorn 
verlängert, und sich dabei besonders in ihrem mittleren Abschnitt so stark vertieft, dals 
sie nach innen zum Teil völlig scharfe Ränder besitzt; aulserdem ist sie mit ihren Rändern 
erhaben über die Oberfläche der Keimscheibe hervorgetreten. Auf der Unterseite prägt 
sich diese Rinne nun, besonders im Stadium Figur 10 und 11 auf Tafel XXVII, als stab- 
förmiger Wulst aus mit unterhöhlten Rändern, der stellenweise förmlich frei auf der 
Unterseite zu liegen scheint. 

Nehmen wir nun eine Schnittserie zur Hand, wie sie uns die Textfigur 5a auf 
Seite 302 wiedergiebt, so finden wir folgendes: Wie wir sahen, flacht sich nach vorn zu 
der Chordawulst ab, um allmählich im Niveau des Entoderms fast völlig zu verschwinden. 
In diesem und in den noch weiter cranialwärts gelegenen Partien nun erreicht die Rücken- 
rinne ihre höchste Ausbildung. Betrachten wir einen Schnitt durch die Mitte der Rücken- 
rinne, wie Schnitt 3 der Textfigur 5a, so sehen wir, dals hier von einer Wucherung der 
medianen Zellpartie keine Andeutung zu entdecken ist, dals vielmehr gerade im Gegensatz 
zum caudalen Abschnitt diese Partie die dünnste Stelle der Keimscheibe darstellt, ebenso 
dals auch hier das seitliche Entoderm nur eine geringe Dicke aufweist. 

Diese Rückenrinne zieht sich dann bald von hinten nach vorn vorschreitend, immer 
weiter aus, bis wir in Figur 12 auf Tafel XXVII nur noch einen Rest von ihr erkennen 
können. Es ist also das auf Tafel XXVII in Figur 10 und 11 auf der Dorsalseite stab- 
förmig hervortretende Gebilde weiter nichts als der sich auf der Unterseite als Leiste 
ausprägende mittlere und vordere Teil der hier stark vertieften Rückenrinne. 

Die Anlage der Chorda erfolgt nun in der Weise, dafs sich von hinten be- 
ginnend auf der Unterseite längs der Medianlinie eine flache Rinne auszubilden beginnt, 


welche wir als Chordarinne aufzufassen haben, und die sich auch auf den Flächenansichten 


39* 


der Unterseite als dunkler Streifen ausprägt; siehe Tafel XXVII, Fig. 12b und 13b bei Ch. r. 
Nach hinten vertieft sich diese Chordarinne und geht schliefslich über in einen geschlossenen 
Gang, der von Mehnert ]. c. als Chordakanal bezeichnet worden ist und der an Stelle des 
früheren Prostoma in das Lumen des Medullarrohres ausmündet. Er befindet sich an- 
scheinend an Stelle des früheren Kupffer’schen Ganges und ist von uns bei seiner Be- 
schreibung als Canalis neurenterieus s. str. bezeichnet worden. 

Nach vorn zu flacht sich die. Anlage der Chorda, die stets dorsalwärts gegen das 
Ektoderm anstöfst, ganz bedeutend ab, sodals sie manchmal nur 1—2 Zelllagen stark, dafür 
aber sehr breit gedrückt erscheint, und sie wird noch weiter nach vorn schliefslich ganz un- 
deutlich. Dieser mediane vordere Abschnitt ist die dünnste Partie der Keimscheibe und 
durch seine Armut an Zellen ausgezeichnet, was ja auch nicht zu verwundern ist, da infolge 
der Anlage der Medullarfalten und Medullarrinne und durch das Auftreten der Chordarinne 
längs der Mediane gleichzeitig von oben und unten ein Druck auf diese mittlere Zellmasse 
ausgeübt wird. Erst später, bei weiterer Ausbildung und stärkerem Hervortreten der 
Medullarwülste, wie in Fig. 14 und folgenden, ändert sich dies Verhältnis, und es findet eine 
Konzentration der Zellmasse und demgemäls Verdickung längs der Mediane statt. Dadurch 
erscheint nun die Chorda in ihrer ganzen Ausdehnung als Strang, der seinerseits einen Druck 
ausübt, und so, wie in Figur 20 auf Taf. XXVIII, sich fast völlig in das Ektoderm der 
Medullarrinne, welches sich dabei emporwölbt, eingedrückt zeigt. 

Die Differenzierung der Chorda gegen das umgebende Gewebe greift Platz zur Zeit, 
wenn das Entoderm sich zu spalten beginnt in seine zwei Blätter, und mit vollendeter Aus- 
bildung des Mesoderms und Enteroderms ist auch die Bildung der Chorda in allen Teilen 
vollendet. 

Wie schon früher bei der Schilderung des sich bildenden Mesoderms beschrieben: 
worden, bleibt die Chordaanlage von der Spaltung des Entoderms frei, und es setzt sich das 
Enteroderm als eine Schicht platter Zellen an die Ränder der Chordarinne an. Im weiteren 
Verlauf der Entwicklung schiebt sich diese Schicht von beiden Seiten her nach der Mitte zw 
unter die Chorda, sodals wir nun unter der Chorda gleichfalls das Enteroderm in zarter 
Lage hinziehend vorfinden. Ein Blick auf die Figuren auf Tafel XXIX wird uns diese 
Verhältnisse klar erscheinen lassen. 

Wie wir sahen, erfolgt also die Anlage der Chorda im hinteren Abschnitt aus dem 
Material der oberen Wandung des neurenterischen Kanales, indem längs der Mittellinie in der 


noch indifferenten Zellmasse die Zellen sich in eigentümlicher Weise radiär und fester aneinander 


30 — 


ordnen, sich mehr und mehr von dem umgebenden Gewebe differenzieren und schliefslich als 
selbständiger Strang auftreten. Diese Differenzierung schreitet später von hinten nach vorn vor, 
und die Chordaanlage geht schliefslich eranialwärts unmerklich in die Masse des Entoderms über. 
Eine ungefähr gleiche Anlage der Chorda beschreibt Mehnert |. c. für Zmys lutaria taurica 
und neuerdings auch Schauinsland |. c. für Hatteria punctata, nur sind die Deutungen 
verschieden. 

Da jedoch die Thatsachen der Beobachtung bei den verschiedenen Autoren in den 
wesentlichen Punkten vollkommen übereinstimmen, ist es schlielslich nur eine Frage der 
Terminologie, ob die Chorda sich aus dem Entoderm oder Mesoderm entwickelt und es 
erklären sich die widersprechenden Angaben über die Anlage der Chorda durch das ver- 
schiedene Alter der zur Untersuchung gelangten Stadien. Nehmen wir ein jüngeres Stadium 
zur Untersuchung, so finden wir im Bereich der Anlage der Chorda nur erst zwei Keim- 
blätter und erklären dieselbe daher als entodermal; untersuchen wir aber ein älteres Stadium, 
so finden wir an derselben Stelle drei Keimblätter und würden, wenn uns nicht jüngere 
Stadien zum Vergleich zur Verfügung ständen, die Anlage als mesodermal bezeichnen. 

Es ist also, wie wir gesehen haben, bei Podocnemis madagascariensis die Chorda im 
caudalen Teil ein Derivat der oberen Wandung des neurenterischen Kanales, im cranialen 
ein Derivat des Entoderms. 

Ich habe absichtlich in meiner Besprechung der Bildung der Chorda dieselbe in 
ihrem hinteren Abschnitt sich anlegen lassen aus der dorsalen Wandung des neurenterischen 
Kanales und nicht aus der oberen Urdarmwand. Es befindet sich zwar anscheinend der 
neurenterische Kanal an der Stelle des früheren Kupffer’schen Ganges, und auch die Zell- 
massen beider sind wohl die nämlichen. Da jedoch ein zeitweiliger Verschluls der Ver- 
bindung zwischen Ektoderm und Entodermfläche eintritt, und es mir unmöglich war, die 
Umlagerung der Elemente beider Kanäle ineinander direkt zu beobachten, weil in jenen 
Zwischenstadien häufig eine indifferente Zellmasse ohne nachweisbare radiäre Anordnung an 
die Stelle der früheren Kommunikation tritt, und mir aulserdem in den jüngeren Stadien 
keine Beziehungen des Chordawulstes Mehnert’s zur Chordaanlage sicher nachweisbar waren, 
so kann ich der Chorda kein so frühes Auftreten zusprechen, wie es Mehnert thut. Es 
fällt die Anlage der Chorda vielmehr zeitlich zusammen mit der Sonderung des Entoderms 


und der zu gleicher Zeit sich dokumentierenden Eröffnung des Canalis neurentericus. 


Resultate. 


1. Wir haben zu unterscheiden eine äulsere und eine innere Sichel. Die äufsere 
oder Primitivsichel stellt die Ausgangsform der Primitivplatte dar und entspricht der 
Koller’schen Sichel beim Hühnchen, der Primitivsichel Will’s bei Platydactylus und Cistudo 
lutaria Gesn. Die innere Sichel entspricht der Sichel der Autoren, ist also identisch mit 


der Mesodermsichel, Sichel des Primitivknotens und Kupffer’scher Sichel. 


2. Es kommen keine Zwischenplatten, keine Coelomdivertikel noch Faltenbildungen 
vor, sondern es geht aus dem gemeinsamen indifferenten Material des Entoderms durch 
Spaltung das Mesoderms und Enteroderms hervor. Frei bleibt von dieser Spaltung die mediane 


Zellpartie, die Anlage der Chorda. 


3. Die Chorda sondert sich aus dem unteren Keimblatt zur Zeit, wenn die Spaltung 
desselben sich bemerkbar macht. Die Ausschaltung aus dem umgebenden Gewebe beginnt 
zuerst am hinteren Teile und schreitet von dort aus cranialwärts fort und äufsert sich im 
hintersten Abschnitt anfangs durch radiäre Anordnung und festeres Gefüge der medianen: 
Zellen der oberen Wandung des neurenterischen Kanales. Nach schärferer Differenzierung 
und nach vollendeter Bildung des Mesoderms wird sie vom Enteroderm unterwachsen. Es. 
ist also die Chorda im caudalen Teil ein Derivat der oberen Wandung des neurenterischen. 


Kanales, im eranialen ein Derivat des Entoderms. 


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Beiträge 


zur 


Entwieklungsgeschichte der Reptilien. III. 


Zur Frage nach der Bildung der Bauchrippen. 


Dr. A. Voeltzkow und Prof. L. Döderlein. 


Mit‘? Tafeln und I Textfigur. 


IE ‚niliigosi ob. ollailorag 


Me. 


‚ 


. werufindlonad 19) able 10h Haste 2 sT 


; lsBiahhl. „PER WO NE 


Haar. Ile 


1; 


Ontogenie der Bauehrippen 


von 
A. Voeltzkow. 


Mit 1 Tafel und 1 Abbildung im Text. 


Die Frage nach der Homologie der Bauchrippen ist noch immer nicht hinreichend 
geklärt, vielmehr kann man sagen, dafs sich die Ansichten scharf gegenüberstehen. Darüber 
sind heutzutage sämtliche Autoren einig, dafs diese sogenannten Bauchrippen mit den 
wahren Rippen nichts zu thun haben, sondern unabhängig von diesen ihre Entstehung nehmen. 

Während die einen sie betrachten als Ossifikationen sehniger Teile, Inscriptiones 
tendineae (Stannius!, Rathke?, Gadow°, Wiedersheim*®), fassen die andern sie 
auf als Überreste einer ursprünglichen, aus zahlreichen Schuppenreihen gebildeten Bauch- 
panzerung. Indem nun im Lauf der Stammesentwicklung diese stark verknöcherten Reihen 
von Bauchschuppen sich an Zahl mehr und mehr reduzierten und von der äulseren Haut 
bedeckt wurden, wären die aus wenig zahlreichen Stücken bestehenden Bauchrippen der 


Sauropsiden entstanden. Baur?’, Döderlein® und in neuester Zeit auch Gegenbaur‘, 


ı Stannius, H. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 1846, p. 135. 

2 Rathke,H. Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile. 1866, p.68 ff. 

®Gadow, H. Untersuchungen über die Bauchmuskeln der Krokodile, Eidechsen und Schild- 
kröten: Morphologisches Jahrbuch v. Gegenbaur. 1882. Bd. VII, p. 76 ff. 

* Wiedersheim R. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 

5 Baur. Palaeohatteria Credner and the Proganosauria: Amer. Journ. of Sciences (3) Vol. 37, p. 312. 

6 Steinmann und Döderlein. Elemente der Palaeontologie. 1890. 

” Gegenbaur. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen. 


Leipzig 1898. Bd. I. 
40* 


— 316 — 


im Gegensatz zu seiner früheren Ansicht, und Fürbringer'. Zur Entscheidung dieser 
Frage hat die Untersuchung sich nach drei Richtungen zu erstrecken. 

Zuerst muls entwicklungsgeschichtlich festgestellt werden, wie die erste Anlage 
erfolgt, knöchern oder knorpelig; ferner ob diese Bauchrippen als Verknöcherungen 
der Inseriptiones tendineae aufzufassen sind, ob also thatsächlich jede Bauchrippe einer 
Inseriptio tendinea entspricht, oder ob ihre Lage damit nichts zu schaffen hat, ob sie also 
aufserhalb der Muskulatur überhaupt, oder wenn nicht, so doch ohne jede Beziehungen zu 
den Inseriptionen angelegt werden. 

Zweitens sind zu untersuchen die Beziehungen dieser Bauchrippen bei Krokodilen 
zu den Bauchrippen bei Hatteria. Sind dies, wie behauptet wird, zwei wesentlich ver- 
schiedene Gebilde, oder sind sie ihrer ganzen Lage nach, besonders hinsichtlich ihrer 
Lagebeziehungen zur Bauchmuskulatur, als homologe Gebilde aufzufassen oder nicht. 

Drittens, lassen sich, im Fall keine Beziehungen zu den Inseriptionen nachweisbar 
sind, diese Bauchrippen durch eine Reihe von Übergängen zurückverfolgen und zurück- 
führen auf die Bauchschuppen der Stegocephalen oder nicht. Letztere Frage fällt nicht in 
den Bereich meiner Untersuchung und wird für sich behandelt werden im zweiten Teil. 

Wie bekannt findet man bei den Krokodilen aufser den eigentlichen Rippen, am 
Bauche, der Bauchmuskulatur eingelagert, eine Gruppe von rippenartigen Gebilden, die 
nicht mit der Wirbelsäule verbunden sind, und denen der Name Bauchrippen oder Costae 
abdominales zugelegt worden ist. Sie bestehen in einer Anzahl von 7 oder 8 Paaren von 
Knochenspangen, die in der Mitte zusammentreten und sich vom Brustbein bis zum Scham- 
bein erstrecken. 

Die Anzahl dieser Bauchrippen ist nicht bei allen Krokodilen die gleiche, sondern 
je nach der Art wechselnd. So besitzt Crocodilus madagascariensis und nach Rathke l. ce. 
auch Crocodilus rhombifer deren acht Paar, während Alligator lucius und nach Brühl? 
Alligator sclerops nur sieben Paar aufzuweisen haben; es ist sogar wahrscheinlich, dafs die 
Anzahl individuellen Schwankungen unterworfen ist. So fand ich einmal bei Alligator 
mississipiensis auf einer Seite 7, auf der anderen Seite deren 8. 

Die Bauchrippen eines jeden Paares, die sich ventralwärts in der Mittellinie des 


Bauches berühren, oder wenigstens dort durch die sehnige Masse der Linea alba verbunden 
ı Fürbringer. Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der Schulter- 
muskeln: Jen. Zeitschr. f. Naturgeschichte. 1890. 
® Brühl. Das Skelet der Krokodilinen, dargestellt auf 20 Tafeln. Wien 1862. 


sind, haben sämtlich eine sehr schräge Richtung von 
vorn und innen nach hinten und aufsen und besitzen 
‚eine schwach S-förmige Krümmung. 

Jede Costa abdominalis besteht aus zwei Stücken, 
einem medialen oder inneren kürzeren, konvex nach 
hinten und innen und einem lateralen längeren, konvex 
nach aulsen und vorn gebogenem Stücke, das am 
Hinterende nach dem Rücken zu aufgebogen ist. 
Beide Stücke schieben sich, mit Hülfe einer Copula, 
mit ihren sich verjüngenden Enden übereinander, und 
zwar in der Weise, dals das äulsere Ende des kürzeren 
medialen Stückes hinter dem inneren Ende des 
längeren lateralen Stückes gelagert ist. Einmal habe 
ich bei einem Skelett von Alligator lueius in der 
Sammlung des Zoologischen Institutes in Strafsburg 
auch eine Dreiteiligkeit auf jeder Seite des ersten 
Bauchrippenpaares beobachtet. 

Das erste Paar liegt dicht hinter dem Brustbein, 
ist kürzer und dünner wie die übrigen und am 
wenigsten ausgebildet. Von vorn nach hinten nehmen 
die Bauchrippen an Grölse zu, besonders der laterale 
Abschnitt erweist sich von bedeutenderer Länge. In’ 


der Form entspricht der mediale Teil der der Rippen, 


ist also von oben nach unten stark abgeplattet, 
während der laterale Teil, besonders in seinem freien 
Teil, eine mehr rundliche oder ovale Form erkennen 
läfst. Das hinterste letzte Paar ist gegen die übrigen 
durch seine Breite und Dicke und seine Lagebe- 


ziehungen zum Becken bemerkenswert. Es liegt den 


Schambeinen sehr nahe und ist mit ihnen durch eine 


starke sehnige Haut fest verbunden. Es ist dieselbe 


e Fig. 1. Bauchrippen mit Sternum und Becken 
fibröse Membran, welche sich nach vorn fortsetzt und von Crocodilus madagascariensis. Natürl.Grösse, 
B. R. I-VIII = Bauchrippen, a innere, 
die einzelnen Costae abdominales untereinander und b äufsere Teile derselben, R. — Brustrippen. 
St. = Sternum; P. — Pubis, Js. — Jschium, 
C.P. —= Cartilago Pubis. 


— 318 — 


in der Mitte verbindet. Genauer gesagt, verbindet diese Bindegewebeplatte den medianen 
Teil der letzten Costa abdominalis mit dem vorderen knorpeligen Ansatz des Os pubis, der 
Cartilago pubis. Nach Wiedersheim setzt sich diese sehnige Haut nach hinten durch die 
Symphysis pubis fort in Gestalt eines median gelagerten fibrösen Bandes, bis zum Os ischii, 
wodurch das Foramen cordiforme resp. obturatum in zwei Hälften geteilt wird. Seitlich 
umgreifen die lateralen Stücke des letzten Bauchrippenpaares den äufseren vorderen Rand 
des Os pubis, dasselbe dabei berührend und ziehen bis etwa zur Mitte desselben nach hinten. 

Die Lagebeziehungen dieser Bauchrippen zur Muskulatur sind von Gadow |. c. 
in seiner Arbeit über die Bauchmuskeln der Krokodile, Eidechsen und Schildkröten in zu- 
treffender Weise geschildert worden. Es liegen die Bauchrippen eingebettet dem Musculus 
rectus ventralis, der den Hauptteil des Musculus rectus abdominis bildet und von den 
Ventralstücken der letzten das Sternum erreichenden Rippen entspringt. Er erstreckt sich 
mit direkt longitudinalem Faserverlaufe in gleichmälsiger Breite, die Grenze des ventralen 
Körperdrittels erreichend, bis zum Becken. Er inseriert sich sehnig-fleischig am Vorder- 
rande des verbreiterten Os pubis und ist mehr seitlich mit dem Musculus obliquus externus 
verwachsen, hauptsächlich an der dem Os pubis dicht anliegenden letzten Bauchrippe Es 
verwächst dies Muskelband mit dem der anderen Seite unter Bildung einer Linea alba. 

Die Bauchrippen liegen auf der äufseren unteren Seite des nur mälsig dicken aber 
verhältnismälsig breiten Muskels, erscheinen gewöhnlich völlig in ihn hineingedrückt, sind 
aber von den eigentlichen Rippen durch die ganze Dicke des Muskels getrennt und reichen 
seitwärts nur bis an die Seitenränder dieses Muskels. 

Bemerkenswert durch ihre Lage ist die letzte, am weitesten caudalwärts gelegene 
Bauchrippe. Wie wir sahen, inseriert sich hinten der Musculus rectus ventralis am Os 
pubis und zieht dadurch etwas in die Tiefe. Da sich nun in der Höhe des vorletzten 
Bauchrippenpaares, etwa vom Rande des Musculus rectus und des Musculus obliquus 
internus, dem es äulfserlich aufliegt, ein fleischiges bandartiges Bündel loslöst und allmählich 
fleischig auf den Musculus ischio-coceygeus übergeht, auf dem es sich festklebt, so wird 
dadurch naturgemäls das letzte Bauchrippenpaar verdeckt und erst nach Fortpräparieren 
dieser Muskelpartie sichtbar. 

Die erste Anlage der Bauchrippen erfolgt zur Zeit, wenn die äufsere Körperform 
schon in grolsen Zügen angelegt ist, die Schnauze sich zu strecken beginnt und an den 
Extremitäten die Finger und Zehenstrahlen sichtbar werden, also etwa 1!/ı Monat nach 


der Eiablage. 


—Z 31 — 


Angelegt finden wir in diesem Stadium nur erst 4 oder 5 Bauchrippenpaare und 
zwar für gewöhnlich die am weitesten nach vorn gelegenen, und von da an schreitet dann 
die Anlage weiter nach hinten fort. Von einer Anlage in zwei Stücken ist hier noch nichts 
zu bemerken, es wird vielmehr das äufsere Stück jeder Bauchrippe, das ja auch später an 
Masse und Länge bedeutend überwiegt, zuerst angelegt und zeitlich ein wenig später tritt 
dann das innere viel kleinere in der Anlage zu Tage. Die Lageverhältnisse beider Stücke 
zu einander sind die gleichen wie später; es zeigen sich also die beiden Stücke mit ihren 
Spitzen übereinander geschoben, wenn auch natürlich bedeutend weniger als nach dem 
Fötalleben. 

An etwa acht Tage älteren Embryonen, bei denen Finger und Zehen sich eben zu 
gliedern und die Beschilderung sich deutlicher auszubilden beginnt, finden wir bei Lupen- 
untersuchung acht Paar dieser Bauchrippen. Es liegen auch hier die beiden Stücke mit 
ihren Spitzen übereinandergeschoben; das innere ist bedeutend kürzer, etwa halb so lang 
als das äufsere. 

Seitlich stehen sie gewöhnlich mit ihren äufseren Rändern ziemlich weit voneinander 
ab, manchmal sind die hinteren Enden etwas nach hinten gekrümmt; einmal fand ich, wie in 
Figur 3 auf Tafel XXX dargestellt ist, die äufseren Spitzen zweier benachbarten Bauchrippen 
bogenförmig miteinander verschmolzen. Einen gleichen Vorgang konnte ich übrigens auch 
an den Bauchrippen eines im zoologischen Institut zu Straflsburg befindlichen Skeletts von 
Hatteria konstatieren. 

Man muls beim Präparieren sehr vorsichtig sein, da die Bauchrippen in den jüngsten 
Stadien mit den geraden Bauchmuskeln nur durch ein weiches Bindegewebe vereinigt sind 
und sich daher leicht von diesen abheben, während später die Gefahr nicht mehr vorliegt, 
da sie dann mit dem Musculus rectus ventralis inniger verbunden sind, indem sich nämlich 
eine Fascie für diesen Muskel ausbildet und sie selbst von einem fibrösen Gewebe um- 
schlossen werden. 

Wie wir gesehen haben, berühren sich die Bauchrippen je eines Paares in der 
Medioventrallinie, oder liegen doch mit ihren Spitzen nahe aneinander, durch ein fibröses 
Gewebe verbunden; jedoch trifft dieser Befund nur zu für Tiere nach Beendigung des 
Fruchtlebens.. Ursprünglich haben die Bauchrippen, wie Rathke l. c. ganz richtig be- 
merkt, nur eine mälsig grolse Länge, entsprechend den geraden Bauchmuskeln, die auch 
nur mälsig breit sind. Die einzelnen Bauchrippen verlaufen parallel und stehen etwa 


gleichweit voneinander ab. Mit ihren Spitzen sind sie von der Mitte des Leibes noch 


—. 320 — 


weit entfernt und liegen zum Teil ganz auf den Seiten des Körpers. (Vergl. Fig. 1 und 2, 
Tafel XXX). 

Diese Lage ist ja auch ganz erklärlich, wenn man sich vergegenwärtigt, dals die 
Anlage der Bauchrippen im Bereich des Musculus rectus erfolgt, und dafs in diesen frühen 
Stadien die äufsere Bauchwandung noch nicht geschlossen ist. sondern dafs sich zwischen 
den geraden Bauchmuskeln im hinteren Abschnitt der Nabel und davor sich die nach vorn 
bis zum Sternum reichende, über der Leber u. s. w. ausgespannte Membrana reuniens 
inferior befindet. 

In gleicher Weise nun, wie die Rückbildung dieser inneren Vereinigungshaut erfolgt, 
welcher Vorgang in meiner Arbeit über Biologie und Entwicklung der äufseren Körperform 
von Qrocodilus madagascariensis! des näheren beschrieben und durch Abbildungen erläutert 
ist, rücken die Spitzen der Bauchrippen der Medioventrallinie näher. Da der Verschlufs 
der Bauchwandung von vorn nach hinten fortschreitet, gelangen auch die Bauchrippen von 
vorn nach hinten fortschreitend nach und nach zur Berührung. Im hinteren Teil rücken 
die Spitzen der Bauchrippen erst aneinander, wenn die Membrana reuniens inferior voll- 
kommen verschwunden ist, also nach Beendigung des Fötallebens oder sogar erst eine Zeit 
nach dem Ausschlüpfen. Ganz gut erkennt man diese Verhältnisse auch an den Figuren 1 
bis 4 auf Tafel XXX, auf denen die Bauchrippen durch Abnehmen der Haut sichtbar 
gemacht worden sind. 

Zwischen ihnen, längs der Medioventrale, unter der Membrana reuniens inferior, 
findet sich, wie an genanntem Ort genauer ausgeführt ist, eine Schicht fibrösen Gewebes, 
die ein Vordringen der geraden Bauchmuskeln nach der Körpermitte zu hindert. Die ge- 
raden Bauchmuskeln rücken bei fortschreitender Entwicklung in gleichem Malse einander 
näher, in welchem die untere Vereinigungshaut sich reduziert, wodurch das fibröse Gewebe 
zwischen ihnen an Breite abnimmt, dafür aber an Dicke gewinnt, bis es schliefslich einen 
derben schmalen, vom Brustbein bis zu den Schambeinen reichenden Streifen darstellt, der 
der Linea alba der Säugetiere «leichbedeutend ist. Eine Verknöcherung darin findet 
nicht statt. 

Durch die Einlagerung der Bauchrippen in die oberflächliche Partie des Rectus 


kommt diesem Teil anscheinend eine Gliederung zu, und scheint sich dadurch eine ur- 


ı Voeltzkow, A. Biologie und Entwicklung der äufseren Körperform von Crocodilus mada- 
gascariensis Grand. in: Wissenschaftliche Ergebnisse der Reisen in Madagaskar und Ostafrika in den 
Jahren 1889 —1895. Bd. II. Abhandl. der Senckenberg. naturf. Gesellsch. zu Frankfurt a.M. Bd, XXVI. 


— 32 — 


sprüngliche Metamerie der Muskeln auszuprägen, entsprechend jener des Körpers, besonders 
da die Anzahl der Bauchrippenpaare ungefähr der der entsprechenden Wirbel gleichkommt. 
Untersuchen wir jedoch diese Partie der Bauchwandung auf Schnitten, so bemerken wir, dafs von 
einer Metamerie der Muskeln, die durch sehnige Zwischenzüge ihren Ausdruck finden 
mülste, nicht eine Spur zu entdecken ist. Wenn eine ursprüngliche Metamerie dieser 
Muskeln vorhanden war, so ist sie jedenfalls völlig verschwunden und läfst sich auch ent- 
wicklungsgeschichtlich bei Embryonen nicht mehr feststellen. 

Es sind, wie ein Blick auf die Schnitte erweist, diese sogenannten Bauchrippen, 
wie Gadow |. ce. richtig bemerkt, keine primären sondern durchaus nebensächliche sekun- 
däre Gebilde, die dem Muskel von aufsen aufliegen und in ihn eingebettet sind, ohne nähere 
Beziehungen zu demselben zu haben; denn unter ihnen verläuft die Muskulatur in ge- 
schlossenen, auch in den tieferen Lagen durch keine Inscriptionen geteilten Zügen. 

Entfernen wir bei einem am Ende seines Fruchtlebens angelangten, und zum Aus- 
schlüpfen bereiten jungen Tier die äulsere Körperbedeckung, so sehen wir, dafs die geraden 
Bauchmuskeln von aufsen bekleidet sind von einer Fascie, deren Fasern im vorderen Leibes- 
abschnitt, in welchem der Verschluls der äufseren Bauchwand schon erfolgt ist, quer über 
den Leib von einer Seite zur anderen senkrecht zur Medioventrale verlaufen. Nach hinten 
zu, dort wo wir die Membrana reuniens noch schuhsohlenartig persistieren sehen, haben 
diese Fasern einen etwas von vorn aufsen nach hinten innen geneigten Verlauf. Diese den 
Muskel bedeckende Fascie überzieht auch die Bauchrippen, nicht nur von aulsen, sondern 
zieht auch unter ihrer inneren Seite hinweg, sodals diese dadurch allseitig von einer zarten 
gefaserten Scheide umschlossen erscheinen. Nach Rathke l. c. läfst sich in dieser Fascie 
noch eine weniger ausgeprägte schwächere Lage von Faserzügen erkennen, welche parallel 
mit den Bauchrippen von vorn und innen nach hinten und aulsen verlaufen. Davon habe 
ich auch bei mikroskopischer Untersuchung nichts entdecken können und es wäre deshalb 
leicht möglich, dals sich diese Lage erst nach dem Fötalleben ausbildet. 

Gehen wir nun zur mikroskopischen Untersuchung auf Schnitten über, und betrachten 
wir zuerst einen orientierenden Sagittalschnitt durch die ganze Bauchdecke, auf dem 
sämtliche Bauchrippen getroffen sind, wie ihn Figur 5 auf Taf. XXX darstellt. 

Die allgemeinen Lageverhältnisse der Bauchrippen zur Muskulatur sind daraus klar 
ersichtlich. Während wir beim ausgebildeten Tier acht Paare von Bauchrippen antreffen, 
sehen wir, wie der Schnitt erweist, in diesem Stadium deren 10 Paar angelegt, von denen 


jedoch die beiden vordersten sofort durch ihre abweichende Lage in die Augen fallen. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 41 


— 32 — 


Während die übrigen in den Muskel leicht eingedrückt erscheinen, sind diese beiden, wie 
man sieht, aufserhalb der Muskulatur im weichen Bindegewebe der Cutis gelegen. Diese 
zwei vordersten aufserhalb des Musculus rectus ventralis liegenden Bauchrippenpaare werden 
nicht weiter ausgebildet, sind später ganz verschwunden und nicht mehr nachzuweisen. 
Auch die letzte, am meisten caudalwärts befindliche Bauchrippe macht eine Ausnahme durch 
ihre tiefere Lage, die aber natürlich ist und verständlich wird, wenn man sich vergegen- 
wärtigt, dals, wie wir oben gesehen haben, der Musculus rectus ventralis in seinem hinteren 
Teil am Os pubis sich anhaftet und sich deshalb etwas nach innen wenden mufs. Da sich 
nun in der Höhe der vorletzten Bauchrippe etwa, ein oberflächlicher Zweig von ihm ab- 
spaltet, der zum Musculus ischio-coceygeus zieht, so findet dadurch die tiefere Lage der 


letzten Bauchrippe mit darüber hinziehender Muskulatur ihre Erklärung. 


Aulser den 10 Bauchrippen sehen wir cranialwärts auch einige Brustrippen getroffen, 
ausgezeichnet durch ihre Gröfse und tiefere Lage. Während die Brustrippen später von 
oben nach unten stark abgeplattet sind, besitzen sie in diesem Stadium eine ovale oder 
fast cylindrische Form. In Figur 6 ist das vorderste Stück des eben besprochenen Schnittes 
in stärkerer Vergrölserung dargestellt. Es springt sofort der grolse Unterschied zwischen 


Bauchrippe und Brustrippe in die Augen, sowohl in Bezug auf äufsere Form, wie auf Struktur. 


Betrachten wir einen Querschnitt einer Brustrippe bei noch stärkerer Vergrölserung, 
so ergiebt sich, dals die Brustrippe vollständig hyalin knorpelig und von gleichartiger Be- 
schaffenheit ist, ohne eine Spur von Differenzierung, nur die peripherischen Zellen sind ein 
wenig platter, und zeigen manchmal eine spindelförmige Gestalt; von einer beginnenden 


periostalen Verknöcherung ist noch keine Spur vorhanden. 


Ein wesentlich anderes Bild dagegen weist uns ein Schnitt durch eine Bauchrippe 
auf, wie er bei starker Vergrölserung in Figur 7 dargestellt ist. Erleichtert wird die 
Untersuchung dadurch bedeutend, dafs Holzessigkarmin auch die leisesten Anlagen von 
Knochenmasse ganz intensiv färbt, während Knorpel von ihm nur ganz schwach gefärbt 
wird, und es fallen dadurch die Bauchrippen auch schon bei makroskopischer Betrachtung 
eines Schnittes als ausgesprochen dunkle Punkte sofort in die Augen. Es läfst sich dadurch 
gleichfalls die früheste Anlage der Deckknochen des Kopfes, die zu gleicher Zeit auftritt, 


wie die Anlage der Bauchrippen, auf das klarste verfolgen. 


Betrachten wir nun den stark vergröfserten Schnitt durch eine Bauchrippe, 


so erkennen wir sofort, dafs wir es hier mit einer sogenannten intermembranösen 


— 3328 — 


Knochenbildung!”r@? zu thun haben, die charakteristisch für die Anlage der Deck- 
nochen ist. 

Es beginnt die Entwicklung des Knochens von einem Punkt, von dem aus sich 
“nfangs dünne und schmale Balken aus dem Bildungsgewebe differenzieren, die sich dann 
“etzförmig untereinander verbinden und Maschenräume umschliefsen. Nach dem Rand zu 
werden die Maschen weiter und die Balken dünner, und es entsenden letztere feine, radiär 
ünd peripherisch sich verbreitende Ausläufer, die immer blasser und zarter werdend, ohne 
Örenze in das umgebende Gewebe verlaufen. Durch Aufnahme von Kalksalzen verwandeln 
sich diese Balken in Knochensubstanz und zwar verkalken die zentralen Züge zuerst. Was 
von Bildungsgewebskörperchen in diesem Gewebe vorhanden, bleibt bei der Ossifikation als 


Kinochenkörperchen eingeschlossen. 


Es ist, wie wir sehen, dies dieselbe Anlage, wie sie uns die Deckknochen des Schädels 
darbieten, nur werden bei diesen gewöhnlich verschiedene Ossifikationspunkte zu gleicher 
Zeit angelegt, die dann nach Ausbildung des Balkenwerkes sich miteinander veremigen. 
Sehr schön sieht man diese Entstehung in dem in Figur 8 abgebildetem Präparat, welches 
'inen stark vergrölserten Schnitt durch die Anlage des Palatinums wiedergiebt und abge- 
Üildet worden ist, weil man hier die oben geschilderten Vorgänge, die naturgemäls bei der 


Kleinheit der Bauchrippen schwer zu sehen und darzustellen sind, klarer erkennen kann. 


Die allerfrüheste Anlage macht sich dadurch kenntlich, dafs sich im Grundgewebe 
°n den betreffenden Stellen die Zellen etwas radiär und dichter anordnen und von einer 
„eringen Menge lockeren Gewebes umgeben sind, und man kann diese Stellen als Bildungs- 
- zewebe bezeichnen. Es werden dann zwischen diesen Zellen durch Verdickung kleine 
Lamellen gebildet, die mit feinen Strahlen in das umgebende Bildungsgewebe auslaufen. 
Durch Verdickung und Dichterwerden dieser Lamellen und durch Aufnahme von Kalksalzen 


erhalten wir dann den Knochenkern. 


Die erste Anlage der Bauchrippen erfolgt, wie schon bemerkt, zur Zeit, wenn an 
den Extremitäten die Finger und Zehenstrahlen sichtbar zu werden beginnen. Anfänglich 
srkennt man deren nur je 5 Paar, und zwar für gewöhnlich die vordersten 5 Paar zuerst, 


jedoch vergeht nur eine verschwindend kleine Zeit, bis sämtliche Bauchrippen angelegt sind. 


ı Stricker, S. Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Tiere. 1871. 
3d. I, p. 104. 
®A. Kölliker. Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Leipzig 1889. Bd. I, p. 336 ff 
41* 


Betrachten wir einen Schnitt durch ein derartig frühes Stadium, wie es das Über- 
sichtsbild in Figur 9, und der stark vergrölserte Schnitt durch die ganze Bauchdecke mit 
einer Bauchrippe in Fig. 10’ wiedergiebt, der durch den Teil der Bauchrippen geführt ist, 
an welchem die einander zugewendeten Teile je einer Rippe übereinandergreifen, so fällt 
uns sofort das Lageverhältnis der Bauchrippen zu der sich ausbildenden Muskulatur auf. 
Sie liegen nämlich ganz aulserhalb derselben im subeutanen Bindegewebe, untereinander 
verbunden durch eine zarte Lage von fibrillärem Bindegewebe und durch dieses von der 
Muskulatur getrennt. Diese Lage tritt auf dem Schnitt stärker hervor, da die Haupt- 
richtung ihrer Fasern von innen hinten schräg nach aufsen gerichtet ist, und diese deshalb 
auf dem Sagittalschnitt parallel der Bauchmittellinie ein wenig schräg getroffen worden sind. 
Es wird daraus später jene den graden Muskel des Bauches und die Bauchrippen von unten 


bedeckende Fascie, die wir schon früher besprochen haben. 


Später liegen, wie bemerkt, die Bauchrippen der Längsmuskulatur des Bauches 
eingebettet. Ich glaube nicht, dafs dies durch eine Umlagerung der Bauchrippen 
nach innen hervorgerufen wird. Wenigstens soweit ich durch Messungen an Schnitten 
verfolgen konnte, spielt sich der Vorgang in der Weise ab, dals infolge weiterer Aus- 
bildung der geraden Bauchmuskeln dieselben an Dicke gewinnen, und sich nun von unten 
an die Bauchrippen anlagern und zum Teil auch von den Seiten umschlielsen, so dals diese 


nun als in dem Rectus gelegen erscheinen. 


Wir finden auch hier, in der embryonalen Anlage des Musculus rectus ventralis, 
niemals eine Andeutung von Inseriptionen. Manchmal wird eine solche scheinbar vorge- 
täuscht, jedoch bei Anwendung starker Vergröfserungen sieht man, dafs dies Bild hervor- 
gerufen wird nicht durch sehnige Bindegewebszüge, sondern durch Gefälse, die sowohl in 
diesen frühen Stadien, wie auch später in reichem Malse an die Bauchrippen herantreten, 


und den Muskel durchsetzen. 


Rippen im hinteren Abschnitt des Leibes kommen vielen Sauriern zu. So ver- 
einigen sich bei Ohamaeleon und Polychrus die meisten hinteren gleichnamigen Rippen beider 
Seiten, mit Ausnahme der letzten sehr kurzen Rippen, in der Mittellinie durch Bandmasse. 
Bei Gecko fimbriatus stolsen von den 17 Rippen nur die vier vorderen an das kurze und 
breite Brustbein. Die 13 hinteren Paare aber fliesen in der Mitte zusammen. Jedoch 
sind diese Abdominalrippen echte Rippen, da sich ihre Verbindung mit den wahren Rippen 


und Wirbeln stets nachweisen läfst, und sind deshalb hier aulser acht zu lassen. 


— 325 — 


Die einzige Form, die uns ähnliche Beziehungen aufweist wie Orocodilus ist Hatteria 
und wir wollen diese nun in den Bereich unserer Betrachtung ziehen. Wir finden über 
‚die Bauchrippen bei Hatteria oder Sphenodon eingehende Angaben bei Günther! in seiner 


Arbeit über die Anatomie der Hatteria, die wir hier kurz rekapitulieren wollen. 


Die Anzahl der Abdominalrippen (Bauchrippen) ist nicht gleich jener der ent- 
sprechenden wahren Rippen oder Wirbel, sondern ist fast doppelt so grofs wie diese, und 
‚entspricht vielmehr der Anzahl der transversalen Serie von Platten oder Schuppen, in welche 
‚das Integument des Abdomens geteilt ist, sodals jede Abdominalrippe entlang läuft und 
fest durch Gewebe verbunden ist mit dem vorderen Rande einer dieser transversalen Reihe 
von Schuppen. Die Abdominalrippen liegen eingebettet der oberflächlichen Substanz des 
Musculus rectus. Mit der Cutis sind sie durch ein fibröses Gewebe so fest verbunden, dafs 


die Cutis nur mit dem Messer entfernt werden kann. 


Betrachten wir nun einen Sagittalschnitt parallel der Mittellinie des Rumpfes durch 
die Körperwandung von Hatteria in der Gegend einer Bauchrippe, so finden wir diese 


Angaben bestätigt. (Fig. 13). 


Wir sehen die ovale, flache Bauchrippe der Muskulatur eingebettet, von einem 
fibrösen Gewebe umschlossen, welches nach den Seiten hin sich über die ganze Oberfläche 
des Muskels ausbreitet. Unter der Bauchrippe finden wir den Musculus rectus in welligen 
Zügen verlaufend, ohne eine Andeutung von ihn durchsetzenden Inseriptionen; nach unten 


schlieflst ihn die Fascia abdominalis ab und letztere selbst wird vom Peritoneum bedeckt. 


Vergleichen wir diesen Längsschnitt von Hatteria mit dem in Figur 12 dargestellten 
und schon früher genauer besprochenen Längsschnitt durch die entsprechende Partie der 
Bauchwandung eines jungen Krokodiles, so fällt uns sofort die fast völlige Übereinstimmung 
beider in die Augen. Was das Wichtigste ist, ihre Lagebeziehungen zur Muskulatur sind 
genau dieselben. Beide liegen eingebettet dem graden Bauchmuskel, ohne jedoch irgend 
welche Beziehungen zu ihm zu haben, und ohne dafs sich irgend eine Spur von Beziehungen 
zu Inseriptionen erkennen liefsen, vielmehr verlaufen bei beiden die Muskelzüge in ununter- 
brochenen welligen Zügen unter den Bauchrippen dahin. Es stellen sich also sowohl ana- 
tomisch wie histologisch die Bauchrippen bei Hatteria wie die bei Crocodilus als homologe 
Gebilde dar. 


! Günther. On the anatomy of Hatteria: Philos. Transactions of the Royal Society of London. 
Vol. 157. Part I. London 1867, p. 595 ff, 


— 326 — 


Dals bei Hatteria die Verbindung mit der Cutis eine festere ist als bei Crocodilus,. 
ist eine sekundäre Erscheinung und für unsere Frage ohne jede Bedeutung. 

Fassen wir die Resultate der Untersuchung kurz zusammen, so hat sich 
Folgendes ergeben: 

Die erste Anlage der Bauchrippen bei Orocodilus erfolgt im subeutanen Binde- 
gewebe, aufserhalb des geraden Bauchmuskels. Erst später treten sie in ‚gewisse Be- 
ziehungen zu demselben, indem sie beim Dickenwachstum des Musculus rectus ventralis' 
in denselben hineingedrückt erscheinen. Eine Beziehung zu Inseriptionen ist nicht vor- 
handen, auch lassen sich in der embryonalen Anlage des geraden Bauchmuskels derartige 
Inseriptionen nicht nachweisen. ; 

Die Anlage der Bauchrippen ist von Anfang an knöchern und erfolgt zu gleicher Zeit, 
wie die Anlage der Deckknochen des Kopfes. Angelegt werden ursprünglich deren 10 Paare, 
von denen aber 2 sich später rückbilden. 

Hinsichtlich ihrer Lagebeziehungen zur geraden Bauchmuskulatur stellen die 


Bauchrippen von Crocodilus und Hatteria homologe Gebilde dar. 


Druck von Aug. Weisbrod, Frankfurt a M 


F Ei Ar 
| Öse: 


‚#ändkäip: 


ed 


21 
Das Gastralskelett 


(Bauchrippen oder Parasternum) 
in phylogenetischer Beziehung. 
Von 
Ludwig Döderlein in Strafsburg i. E. 


Mit 1 Tafel. 


— 


Unter den lebenden Wirbeltieren finden sich sogenannte „Bauchrippen“ nur bei 
Sphenodon und bei den Crocodilia. Über die wahre Natur dieser Bildungen konnten bis 
vor kurzem noch die an den recenten Formen vorgenommenen Untersuchungen keine be- 
friedigende Auskunft geben. Bezüglich der Bauchrippen der Krokodile war die Ansicht 
sehr verbreitet, dalses sich um Sehnenverknöcherungen handle, um verknöcherte Inseriptiones 
tendineae der Bauchmuskeln. Die Bauchrippen von Sphenodon wurden aber vielfach gar 
nicht als homolog mit denen der Crocodilia angesehen, sondern ganz richtig als dermale 
Ossifikationen gedeutet, deren Vorkommen auch bei zahlreichen fossilen Reptilien bekannt 
war. Dafs sie aber mit dem Bauchpanzer der Stegocephalen irgendwie in Verbindung zu 
bringen seien, diese Möglichkeit wurde überhaupt nicht diskutiert. 

Unter dem schönen Material von Archegosaurus decheni aus dem Rotliegenden von 
Lebach, welches im geologisch-paläontologischen Institut der Universität Stralsburg aufbewahrt 
wird, befinden sich einige Stücke, die den für die Stegocephalenso charakteristischen Schuppen- 
panzer der Bauchseite in ganz vortrefflicher Erhaltung im Zusammenhang zeigen (Taf. XXXI, 
Fig. 1). Die Übereinstimmung des Bauchschuppenpanzers bei einem solchen Archegosaurus 
mit dem Bauchrippensystem an einem sehr sorgfältig präparierten Skelett von Sphenodon 


(Fig. 3) erschien mir so auffallend. dals ich nähere Beziehungen zwischen diesen beiderlei 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 49 


— Al — 


Bildungen annehmen mulste; und nach einem genauen Vergleich mit dem wohlerhaltenen 
3auchrippensystem an dem ebenfalls in der erwähnten Sammlung befindlichen schönen 
Exemplar von Lariosaurus balsami und mit den verschiedenen Stegocephalen - Panzern, wie 
sie von Oredner, Fritsch, Cope beschrieben und abgebildet sind, gewann ich die 
Überzeugung von der zweifellosen Homologie des „Bauchpanzers“ der Stegocephalen mit 
dem „Bauchrippensystem“ der Sauropsida. 

Diesem Gedanken hat aber Baur zuerst Ausdruck gegeben (18589, Amer. Journ. 
Sciences and Arts, Vol. 37, p. 312). In den bald darauf (Dezember 1889) erschienenen 
Elementen der Palaeontologie von Steinmann und Döderlein führte auch ich diese 
Homologie als feststehende Thatsache an (pag. 600 und 620). 

Wenn ja noch ein Zweifel über diese Homologie bestehen konnte, so mulste er 
angesichts des im gleichen Jahre von Öredner (Zeitschr. d. deutschen geol. Gesellsch., 
Bd. 41, pag. 319, Tafel 15) beschriebenen und abgebildeten Bauchrippensystems von 
Kadaliosaurus priscus (Fig. 2) schwinden; denn dieses in seltener Vollständigkeit und Deut- 
lichkeit erhaltene Gebilde konnte mit demselben Recht als Bauchpanzer nach Stegocephalen- 
Art, wie als Bauchrippensystem nach Reptilien-Art angesprochen werden; der Autor selbst, 
der damals noch an dem strengen Unterschied zwischen diesen beiderlei Organen festhielt, 
entscheidet sich für die Deutung als „Bauchrippen,“ nicht als „Bauchschuppen.“ 

Aber schon 1891 in seinen „Urvierfülslern (Eotetrapoda) des sächsischen Rot- 
liegenden“ giebt der gleiche Verfasser die Homologie der beiden Bildungen ohne Vor- 
behalt zu. 

Auffallend ist, dafs dieser auf paläontologische Thatsachen basierte Nachweis, 
dals das Bauchrippensystem der heutigen Reptilien nur der Rest eines ehemaligen Schuppen- 
kleides ist, in den neueren Lehrbüchern der Zoologie oder vergleichenden Anatomie keine 
Aufnahme hat finden können. Wo in solchen dies Organ nicht noch als Verknöcherung der 
Insceriptiones tendineae bezeichnet wird, wird einer Deutung seiner Natur völlig aus dem 
Wege gegangen. 

Erst Gegenbaur hat in seiner 1898 erschienenen „Vergleichenden Anatomie der 
Wirbeltiere“* die vollständige Homologie des Bauchpanzers der Stegocephalen mit dem 
Bauchrippensystem der Reptilien unbedingt anerkannt; und ihm schlielst sich auch 
Fürbringer vollständig an in seiner eben erst erschienenen umfassenden Arbeit (Zur 
vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der Schultermuskeln; Jen. Zeitschr. 
f. Naturg. 1890, Bd. 34). 


— 3 — 


Nachdem nunmehr auch Voeltzkow in dem vorhergehenden Artikel den onto- 
genetischen Nachweis führte, dafs die Bauchrippen der Krokodile dermaler Natur seien und 
ihre Beziehungen zur Bauchmuskulatur nur sekundäre sind, dürfte die Zurückhaltung andrer 
Autoren aufhören und dem Bauchrippensystem die ihm gebührende Würdigung nicht länger 


vorenthalten werden. 


Was zunächst den Namen anbetrifit, so wurden diese Gebilde bei den Reptilien früher 
als Bauchrippen, Abdominalrippen u. dgl. bezeichnet. Baur belegt sie 1397 mit dem Namen 
Gastralia; von Gegenbaur erhält 1898 der ganze Apparat den Namen Bauchsternum 
oder Parasternum, welch letztere Bezeichnung auch Fürbringer verwendet. Wenn der 
Ausdruck „Bauchrippen“ als ungeeignet betrachtet wird, da es sich um keine „Rippen“ handelt, 
so dürfte auch aus demselben Grunde „Parasternum“ zu verwerfen sein, denn auch mit dem 
„Sternum“ hat das ganze Gebilde gar nichts zu thun. Mufs der alte Name geändert werden, 
so empfiehlt sich am meisten der Baur’sche Name Gastralia, der in den Verbindungen 
Gastralskelett, Gastralapparat oder Gastralsystem für den ganzen Apparat, sowie 
Gastralbögen oder -Spangen für die einzelnen Reihen und Gastralstäbchen oder 


Gastralschuppen für die einzelnen Knöchelchen ganz verständlich sein dürfte. 


Es wird wohl kaum ein anderes Organ geben, bei dem die grofse Bedeutung, welche 
die Kenntnis der fossilen Formen für die richtige Auffassung der Organisation der lebenden 
Wirbeltiere hat, sich mehr aufdrängt und eindringlicher vor Augen geführt wird, als gerade 
bei dem Gastralapparat. Die Kenntnis der wahren Natur der Gastralia von Sphenodon und 
den Krokodilen, die Idee, dals es sich bei diesen nur um Reste eines alten Schuppenkleides 
handelt, würde bei der Beschränkung der Untersuchung auf die recenten Formen kaum ent- 
standen sein, während wir bei den fossilen Formen den Umwandlungsprozels fast Schritt für 
Schritt verfolgen können. 

Dabei läfst sich nun erkennen, dafs die Gastralia emen ganz homologen Entwicklungs- 
gang durchgemacht haben, wie die Deck- und Belegknochen am Schädel und Schultergürtel 
der Wirbeltiere. Wie diese bildeten sie ursprünglich einen Teil des den ganzen Körper 
umhüllenden knöchernen Schuppenkleides. Wie diese zeigen sie zuerst eine glänzende, von 
einer wohlentwickelten Schmelzbedeckung herrührende Oberfläche, die mannigfach ornamentiert 
sein konnte. Aus dem Vorhandensein der Schmelzbedeckung ist mit Sicherheit der Schluls 
zu ziehen, dafs sie direkt die äufsere Oberfläche der Tiere bildeten. Wie bei den Deck- 


knochen des Kopfes und Schultergürtels verliert sich bei späteren Formen allmählich diese 
42* 


charakteristische Öberflächenstruktur. Die Schmelzbedeckung verschwindet, ein sicheres 
Zeichen, dals diese Teile nicht mehr direkt die Körperoberfläche bildeten, sondern nun- 
mehr von einer, wenn auch noch sehr dünnen, weichen Hautschicht überzogen waren. Die 
Skulptur der äulseren Fläche konnte dabei erhalten bleiben, wie dies z. B. am Schädel der 
Krokodile und mancher Anuren ersichtlich ist. Wo aber kein Schmelz und keine Skulptur 
auf der Aufsenfläche der Gastralia sich mehr zeigt, darf wie bei den Deckknochen des 
Schädels und Schultergürtels daraus geschlossen werden, dafs nunmehr die Gastralia von 
stärkeren Hautschichten bedeckt waren, auf denen dann bereits wieder neue Oberflächen- 
bildungen wie Hornschilder oder -Schuppen sich einstellen konnten. Ein solches neues, 
sekundäres Schuppenkleid kann mitunter in dem Mafse die Rolle des primären, nach innen 
gedrängten übernehmen, dals es seinerseits wieder verknöchert; so hat sich über den Deck- 
knochen des Schädels bei verschiedenen Lacertiliern (Lacerta, Seincidae) ein neuer Panzer 
aus verknöcherten Schildern gebildet, und in ganz analoger Weise wurden bei verschiedenen 
Crocodilia über den Gastralia äufsere Knochenschilder angelegt. 

Und wie die in die Tiefe gerückten Deckknochen des Schädels und Schultergürtels 
zu Teilen des knorplig angelegten Innenskelettes in nähere Beziehungen treten, so läfst sich 
das auch für die Gastralia nachweisen. Eine so innige Vereinigung von Haut- und Innen- 
skelett wie am Schädel und Schultergürtel findet sich hier allerdings nicht; immerhin legt 
sich bei Sphenodon das Gastralskelett fast direkt auf das Hinterende des Sternum, sowie 
auf die flügelartig ausgebreiteten ventralen Enden der echten Rippen (Fig. 3a), während 
das hinterste Paar der Gastralbögen sich fast unmittelbar an das Os pubis anlegt. 

In all den bisher besprochenen Punkten zeigt sich im Verhalten des Gastralskeletts 
eine grolse Übereinstimmung mit anderen Teilen des ursprünglichen Schuppenkleides der 
Wirbeltiere bei der Weiterentwicklung des Stammes. Diese Übereinstimmung geht aber 
noch viel weiter. Wie die Deckknochen des Kopfes bildeten die Teile des Gastralskeletts 
ursprünglich einen vollständig geschlossenen Panzer, der keinerlei Lücken aufwies (aulser 
den unentbehrlichen Öffnungen im Kopfpanzer für Nase, Auge und Scheitelloch). Aber wie 
am Kopfpanzer, so stellen sich auch am Gastralpanzer allmählich immer gröfser werdende 
Lücken ein, die hier zwischen den aufeinanderfolgenden Schuppenreihen auftreten und den 
Zusammenhalt des ganzen Apparates schliefslich aulserordentlich lockern. 

Wie ferner am Kopfe sich die ursprünglich sehr beträchtliche Anzahl von einzelnen 
Deckknochen allmählich auffallend vermindert, tritt auch am Gastralskelett allmählich eine 


erofse Reduktion in der Zahl der dasselbe zusammensetzenden Einzelstücke ein; sie be- 


trifft hier sowohl die Zahl der einzelnen Bögen, wie die Zahl der die einzelnen Bögen 


zusammensetzenden Knochen. 


Und wie endlich unter den Deckknochen des Kopfes gerade die in der Medianlinie 
zusammenstofsenden Knochenpaare eine Vorliebe zeigen, miteinander zu verschmelzen und 
unpaare Knochenplatten zu bilden, so verschmelzen beim Gastralskelett auch die medianen 
Stücke mit Vorliebe miteinander; sie bilden dann die charakteristischen unpaaren Winkel- 
stücke, welche am Gastralskelett von zahlreichen Reptilien auffallen, ja schon bei einzelnen 


Stegocephalen sich bemerklich machen. 


Das Gastralskelett, wie wir es heutzutage bei Crocodilia finden, ist ein rudimentäres 
Organ in des Wortes vollster Bedeutung. Es ist kaum anzunehmen, dals es in seinem 
jetzigen Zustande seinen Besitzern von irgend nennenswertem Nutzen sein sollte; zu ver- 
stehen ist es eben nur, wenn wir es als altes, allmählich wertlos gewordenes Erbstück be- 
trachten, das einst ein wichtiges Attribut der Vorfahren der Crocodilier gewesen war. Und 
diese wichtige Bedeutung hatte es für die paläozoischen Stegocephalen, die ältesten Land- 
wirbeltiere, die wir kennen, unter denen wir die Stammformen aller Landwirbeltiere zu 
suchen haben, wenn auch noch keine der bisher bekannt gewordenen Formen allen diesbe- 


züglichen Anforderungen gerecht werden dürfte. 


Als Teil des knöchernen Schuppenpanzers, der das ganze Tier umschlols, hatte das 
Gastralskelett eine wesentliche Bedeutung. Wir finden es aber schon bei den Stegocephalen 
in sehr mannigfacher Ausbildung: mitunter nur wenig unterschieden von der übrigen Be- 
schuppung, aus verhältnismälsig grolsen, runden bis rhombischen Platten bestehend bis zu 
solchen Formen, wo sich eine auffallend scharfe Differenzierung des Schuppenkleides geltend 
macht, indem die Bauchschuppen ganz besonders stark verknöchert sind; bei solchen Formen 
nehmen diese Schuppen denn auch vielfach eine gestreckte spindelförmige Gestalt an wie 
bei Archegosaurus, (Taf. XXXI, Fig. 1), während die Schuppen des Rückens und der Seiten 


kleine runde Scheibehen bilden und dabei nur noch sehr schwach verknöchert sind. 


Warum gerade die Bauchseite eines besonders ergiebigen Schutzes durch starke 
Panzerung bedurfte, mag dahingestellt bleiben; jedenfalls ist es Thatsache, dafs ein kräftiger, 
vom Schultergürtel bis zum Beckengürtel sich erstreckender Bauchpanzer Gemeingut der 
paläozoischen Stegocephalen war. Vielfach zeigte er Schmelzbedeckung, die jedoch auch oft 


vermilst wird. Schon bei den jüngeren Stegocephalen, den Labyrinthodonten der Trias, 


— 334 — 


geht der Bauchpanzer spurlos verloren, und unter den modernen Amphibien zeigen nur die 
Gymnophionen noch Anklänge an das alte Schuppenkleid der Stegocephalen. 

Ob die Lockerung des Bauchpanzers, das Auftreten von Lücken zwischen den einzelnen: 
Gastralbögen, den ursprünglichen Querreihen von Schuppen, bereits innerhalb der Stego- 
cephalen seinen Anfang nahm, ist nicht mit voller Sicherheit festzustellen. Bei dem früher 
zu den Stegocephalen gezählten Petrobates, bei welchem aber Baur einige charakteristische 
Reptilienmerkmale nachweisen konnte, findet sich bereits dieser Zustand, und in ganz ähn- 
licher Weise ausgebildet findet er sich auch bei allen echten Reptilien aus dem Perm wie 
Kadaliosaurus (Fig. 2), Palaeohatteria, Proterosaurus, Mesosaurus und bei einzelnen triassischen 
Formen (Hyperodapedon). 

Alle die genannten Formen repräsentieren im Bau ihres Gastralskeletts eine be- 
stimmte und sehr charakteristische Zwischenstufe zwischen den echten Stegocephalen und den: 
übrigen Reptilien; denn nach der Zahl der das Gastralskelett bildenden einzelnen Stücke 
(2—6 Gastralbögen auf je ein Rumpfsegment und zahlreiche kurze Stäbchen oder Schüppchen 
in jedem Gastralbogen) schliefsen sie sich ganz an die echten Stegocephalen an; das Auftreten 
von Lücken zwischen den einzelnen Bögen weist aber auf das Gastralskelett der Reptilien hin. 

Die Spindelform der einzelnen Gastralknöchelchen, welche alle hier genannten Formen 
zeigen, findet sich bereits bei zahlreichen echten Stegocephalen mit völlig geschlossenem 
Bauchpanzer; sie wiederholt sich nun auch bei allen übrigen Sauropsiden, denen ein Gastral- 
skelett zukommt, meist in der noch gestreckteren Gestalt von zugespitzten Stäben. 

Mögen nun die mesozoischen Sauropsiden von den schon bekannten permischen Urreptilien: 
direkt abzuleiten sein oder nicht, sie zeigen eine Übereinstimmung darin, dafs die Reduktion 
in der Zahl der Gastralia jenen gegenüber beträchtliche Fortschritte gemacht hat. Die Zahl 
der Gastralbögen kann zwar, wie bei Sphenodon z.B., in vielen Fällen sich immer noch auf 
zwei belaufen für je ein Rumpfsegment: die Zahl der einzelnen Gastralstäbchen beträgt aber 
niemals mehr als 3 Paare für jeden Bogen, von denen das mediane Paar zumeist verschmilzt 
zu dem unpaaren Winkelstück. Im übrigen ist das Verhalten des Gastralskeletts in den 
verschiedenen grofsen Sauropsiden-Gruppen ein ganz verschiedenes. 

Eine sehr übersichtliche und dankenswerte Zusammenfassung der einschlägigen Ver- 
hältnisse hat erst vor kurzem Fürbringer gegeben, auf dessen Darstellung hier verwiesen 
werden kann. 

Die Tocosauria, unter welchem Namen Fürbringer Rhynchocephalia, 


Ichthyopterygia und Streptostylia zusammenfafst, zeigen innerhalb der beiden ersten 


— Id — 


Ordnungen ein verhältnismälsig reich entwickeltes Gastralskelett, wie das bei dem modernen 
Sphenodon (Fig. 3) noch ersichtlich ist; die Streptostylia dagegen, die Lacertilia, Pythono- 
morpha und Ophidia umfassend, haben im Gegensatz dazu jede Spur eines solchen verloren. 

Beiden Theromorpha istein Gastralskelett, wenn überhaupt noch vorhanden, nur in 
unbedeutenden Resten erhalten geblieben. Es ist auf jeden Fall noch eine offene Frage, ob 
die Mamnmıalia auf diese Reptiliengruppe zurückgeführt werden dürfen; bezüglich des Gastral- 
skeletts würden sie sich den Theromorpha ganz anschliefsen. Doch mufs ich hier die Frage 
aufwerfen, ob nicht doch die Beutelknochen als die letzten Reste von Gastralia anzu- 
sehen sind. Da sie nur bei den primitivsten Säugern vorkommen, müssen wir nach homologen 
Gebilden auchim Skelett der niederen Landwirbeltiere ion, und hier kann nur der letzte 
Bogen des Gastralskeletts in Frage kommen, der bei verschiedenen Reptilien aus sehr viel 
kräftigeren Stücken besteht als die übrigen Bögen (Fig. 4), so dafs bei einer starken 
Reduktion des ganzen Apparats gerade der letzte Bogen die meiste Aussicht hat, allein aus- 
zudauern. 

Die dritte grofse Gruppe vonReptilien, die Synaptosauria, umfafst dieSauropterygia 
und Chelonia; während bei allen anderen Reptiliengruppen der Gastralapparat im Verschwinden 
begriffen ist, erholt er sich bei dieser Gruppe wieder und spielt eine z. T. ganz hervor- 
ragende Rolle. Zwar bleibt die Zahl der einzelnen Gastralia gering gegenüber den älteren 
Formen, doch werden die noch vorhandenen Stücke auffallend kräftig. Die ursprünglichsten 
Verhältnisse finden sich noch bei den triassischen Nothosauria, wo die Gattung Lariosaurus 
noch zwei Gastralbögen für jedes Segment, und aulser dem medianen Winkelstück noch 
jederseits zwei seitliche stabförmige Stücke zeigt (nur die zwei vordersten Gastralbögen 
haben nur ein Paar seitliche Stücke). Aber auch hier erscheint das ganze Gastralskelett 
schon auffallend kräftiger, die einzelnen Stücke dicker als z.B. bei Rhynchocephalia und 
Ichthyosauria; besonders kräftig ist der ganze Apparat aber bei den Plesiosauria entwickelt, 
wo aber die Zahl der Gastralia oft beträchtlich reduziert ist. Das Extrem ist jedoch bei 
den Chelonia erreicht, wo das Gastralskelett die Grundlage des knöchernen Bauchschildes 
bildet; die Zahl der Gastralia ist aber auf 6—8 Stücke reduziert und mittlere Winkelstücke 
fehlen völlig. 

Bei der letzten Hauptgruppe endlich, den Archosauria, welche die Crocodilia, 
Dinosauria und Pterosauria umfassen, und aus denen nach meiner Ansicht auch die Vögel 
hervorgegangen sind, findet sich das Gastralskelett allgemein nur noch in mehr oder weniger 


rudimentärem Zustande. Es kommt nie mehr als ein Gastralbogen auf ein Rumpfsegment, 


und keiner der Gastralbögen besteht aus mehr als 2 Paar einzelner Stäbchen; von diesen 
verschmilzt das mediane Paar noch vielfach, aber nur unvollkommen, und oft bleibt es 
weit getrennt. Die einzelnen Stücke sind dünne, oft sehr schwache Stäbe; dazu kommt, 
dafs die Zahl der Gastralbögen auffallend gering werden kann infolge des gänzlichen Ver- 
schwindens von vorderen Gastralbögen, wie das bei Krokodilen (Fig. 4) sehr deutlich ist. 
Die Reduktion des noch vorhandenen Apparates geht von vorn nach hinten vor sich. Die 
geringste Zahl von Gastralbögen zeigen wohl die Pterosauria, doch sind sie hier noch ver- 
hältnismäfsig kräftig und die medianen Stücke noch verschmolzen. Pterodactylus speciosus 
(Fig. 5) z. B. zeigt nur noch sechs wohlausgebildete Gastralbögen, jeder aus einem mittlerem 
Winkelstück und jederseits einem stabförmigen Stücke bestehend, alle auffallend lang und schlank: 
von einer Verbindung der Gastralia mit den Rippenenden ist übrigens hier so wenig die Rede 
wie bei irgend einer anderen Gruppe. Am weitesten scheint die Auflösung bei den Dino- 
sauria gediehen zu sein, wo nur bei wenigen Gattungen getrennte paarige Stücke beobachtet 
werden, und der gleiche Fall findet sich bei Archaeopteryx, dem einzigen Vogel, bei dem 
noch ein Gastralskelett sich nachweisen liefs. Auch den herbivoren, sowie vielen carnivoren. 


Dinosauria dürfte es bereits völlig gefehlt haben. 


Druck von Aug. Weisbrod, Frankfurt a. M. 


Beiträge 


zur 


Entwicklungsgeschichte der Reptilien. IV. 


Keimblätter, Dottersack und erste Anlage des 
Blutes und der Gefälse 


bei Crocodilus madagascariensts Grand. 
Von 


Dr. A. Voeltzkow. 


Mit” Tafeln und 5 Textfiguren. 


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Keimblätter, Dottersack und erste Anlage des 
Blutes und der Gefäfse 


von Crocodilus madagascariensis Grand. 
Von 


Dr. A. Voeltzkow in Strafsburg i. R. 


Mit sieben Tafeln und fünf Textfiguren. 


Die Bildung der Keimblätter. 


Über die frühesten Entwicklungsvorgänge am Ei der Krokodilier mangelte es uns 
bis jetzt fast an jeder Kenntnis. Der Grund dafür liegt darin, dafs die erste Entwicklung 
bis zur Ausbildung des Gefälshofes im Eileiter durchlaufen wird, und man daher nur 
durch systematisch darauf gerichtete, lang andauernde Bemühungen, oder durch einen 
grolsen Zufall dahin gelangt, sich das zur Lösung dieser Frage notwendige Material zu ver- 
schaffen. Auch ich habe mich mehrere Jahre vergeblich bemüht, die allerfrühesten Stadien 
zu erlangen und ich muls deshalb die Frage nach der Bildung des Urmundes, dem Durch- 
bruch des Urdarmes etc. in der Schwebe lassen. 

In meiner Arbeit über die Entwicklung der äufseren Körperform von Crocodilus 
madagascariensis Grand.! habe ich auch eine Übersicht der ersten Entwicklungsvorgänge, 
soweit sich dieselben im Oberflächenbilde an den in meinem Besitz befindlichen Keimscheiben 
erkennen lassen, gegeben. Ich kann mich deshalb darauf beschränken, das dort Gesagte 
hier kurz zu rekapitulieren und werde nur von den wichtigen Stadien, soweit sie zum 


Verständnis der Durchschnitte notwendig sind, die Flächenbilder beifügen. 


ı Voeltzkow. Entwicklung der äuf/seren Körperform von Orocodilus madagascariensis Grand. 


in Bd. XXVI dieser Abhandlungen. 
43* 


— Br) — 


Betrachten wir das jüngste, in Figur 1 auf Taf. XXXII abgebildete, einwandfreie 
Stadium — die beiden jüngeren Stadien liefsen infolge schlechter Konservierung beim Schneiden 
Zweifel an ihrem Alter zu —, so erblieken wir den hellen Fruchthof als etwas unregelmäfsig 
runde Platte, die sich vom umgebenden Dotter deutlich abhebt. Längs der Mediane sehen 
wir eine sanft gebogene Rinne, die nach hinten jederseits in einen senkrecht zur Haupt- 
richtung verlaufenden Schenkel sich fortsetzt, der dann nach dem Rande zu sanft 
umbiegend verstreicht. Nach hinten ist diese Rückenrinne durch eine in der Mitte aus- 
gebuchtete, parallel den hinteren Schenkeln der Rinne verlaufende, nach dem Dotter zu sich 


verlierende Lippe abgegrenzt. 


Wir haben den mittleren, verbreiterten Teil der Rückenrinne als Urmund, die beiden 
seitlichen Schenkel derselben als Urmundwinkel, und die hintere Lippe als hintere Urmund- 
lippe aufzufassen. Die vordere Urmundlippe ist gespalten und setzt sich fort in die 
Rückenrinne. Von unten erkennen wir deutlich als Ausdruck der tiefen Rückenrinne einen 
stabförmigen Wulst, der sich in die Urdarmöffnung, deren hintere Begrenzung sich nischen- 


artig hervorwölbt, hineinzieht, und dadurch dem Blick nicht weiter sichtbar ist. 


Ein anscheinend jüngeres Stadium hat der Zufall dem Amerikaner S. F. Clarke!, 
dem wir die einzige unsern Gegenstand berührende Arbeit verdanken, in die Hände ge- 
spielt. Während er sich in den Sümpfen von Florida behufs Erlangung frischer Gelege von 
Eiern des Alligators aufhielt, kam er in den Besitz eines trächtigen Weibchens von 
Alligator lucius, deren Eileiter mit Eiern von wohlausgebildeter Schale angefüllt waren. 
Von einigen konservierte er die Keimscheiben während der nächsten Tage; die übrigen, 
die er behufs Weiterentwicklung aufgehoben, verdarben ihm sämtlich auf der Heimreise. 
Sonst gelangte er nur in den Besitz von Eiern nach der Ablage und dadurch erklären 
sich die Lücken in seinem Material. Da er nun trotzdem weit auseinanderliegende 
Stadien aufeinander bezieht und diese noch dazu bei durchfallendem Licht abbildet, ohne 
Durchschnitte zu geben, so ist es mir nicht gelungen, über die jüngeren Keimscheiben seines 


Materials zu dem zum Vergleich nötigen Verständnis zu gelangen. 


Das erwähnte jüngste Stadium Clarke’sl. c.,. Taf. X, Fig. 12 und 13, zeigt eine wohl 


ausgebildete Area pellucida mit deutlicher Grenze gegen die Area opaca. Innerhalb 


ı Clarke S. F. The habits and embryology of the American Alligator: Journal of Morphology 
Vol. V, 1891, p. 181—214, mit 5 Taf. 


— 341 — 


der ersteren bemerkt man einen, in seiner Figur nur schwach hervortretenden Embryonal- 
schild, dessen hinteres Ende durch die schmalere Region des Primitivstreifens mit der Area 
opaca verbunden ist. Der Blastoporus ist bereits nahe dem hinteren Ende des Embryonal- 
schildes ausgebildet. Bei der Betrachtung von der Ventralseite sieht man, dafs der Urmund 
sich durch das ganze Blastoderm hindurch erstreckt, schräg nach unten und nach vorn, von 
der Dorsal- nach der Ventralseite. Die verdickte ventrale Partie des Urdarmes ist hier 
stark hervortretend, nischenartig sich auswölbend, und es kommt dadurch zur Ausbildung 
eines ausgeprägten Primitivknotens. Es ist also in diesem Stadium der Urdarm schon 
durchgebrochen: jedoch kann bei dem Mangel von Resten einer dorsalen Urdarmwandung 
die Ausbildung eines langen Urdarmsackes nicht vorhergegangen sein, sondern der Durch- 
bruch ist an einer verhältnismälsig kleinen, gut umschriebenen Stelle erfolgt, in gleicher 
Weise, wie es sich auch aus meinen Abbildungen für Podocnemis madagascariensis und 
Crocodilus madagascariensis annehmen lälst. Leider giebt Clarke keinen Durchschnitt durch 
dies interessante Stadium. Es ist übrigens aus diesem Grunde die von Schauinsland! 
für Hatteria gewonnene Auffassung wohl auch für Crocodilus malsgebend, nämlich, dafs 
man die vor der ventralen Urdarmöffnung gelegene undifferenzierte Partie des Embryonal- 
schildes nicht mehr als dorsale Urdarmwandung bezeichnen kann. 

Kehren wir nunmehr zu der früher besprochenen jüngsten Keimscheibe des Mada- 
gaskarkrokodils zurück und betrachten die in Fig. 2—14 auf Taf. XXXI wiedergegebene 
Querschnittserie durch dieses Stadium, so erkennen wir, dals sich im ganzen Bereich der 
Keimscheibe bis jetzt nur zwei Keimschichten vorfinden, eine oberflächliche zartere, das 
Ektoderm und eine darunterliegende stärkere, das Entoderm. Seitlich verstreicht, wie wir 
sehen, das Ektoderm allmählich unter Höhenabnahme seiner Zellen. Ob es bei Crocodilus 
madagascariensis zu einer gewissen Zeit zur Ausbildung eines ausgesprochenen Embryonal- 
schildes kommt, lälst sich bei dem Fehlen jüngerer Stadien nicht entscheiden, ist aber wohl 
anzunehmen in Rücksicht auf das oben erwähnte Stadium von Alligator, bei dem Clarke 
ausdrücklich einen derartigen Schild beschreibt. Wenn meine Keimscheiben davon nur noch 
Spuren erkennen lassen, so muls man bedenken, dafs, wie der Befund bei Podocnemis 


madagascariensis® zeigt, das Bild des Embryonalschildes schon frühzeitig undeutlich zu werden 


ı Sehauinsland. Beiträge zur Biologie und Entwicklung der Hatteria nebst Bemerkungen 
über die Entwicklung der Sauropsiden: Anatomischer Anzeiger, Bd XV, 1899, p. 309—334, mit 2 Tafeln. 

®Voeltzkow. Die Bildung der Keimblätter von Podocnemis madagascariensis Grand. in Bd. XXVI 
dieser Abhandlungen. 


beginnt und völlig verschwunden ist zur Zeit der Spaltung der vorderen Urmundlippe und 
der Ausbildung der Rückenrinne. Dies sind aber gerade die Stadien, mit welchen die vor- 
liegende Untersuchung einsetzt; man kann deshalb auch garnicht erwarten, eine Area 
embryonalis in diesen Stadien noch vorzufinden. 

Durchmustern wir die Serie, so fällt uns sofort der weit geöffnete Urmund und 
Urdarm in die Augen, und die tiefe Rückenrinne mit ihren steilen Rändern. Überall unter 
dem Ektoderm finden wir ein einheitliches Entoderm, nach dem vorderen Teil der Keim- 
scheibe zu an Masse abnehmend, nicht nur an den Seiten, sondern auch im Bereich der 
tückenrinne. Auf die an beiden Seiten im Entoderm sichtbaren, dunkler gefärbten Zellen 
werden wir noch zurückkommen. 

Schon bei der Betrachtung mit schwacher Lupenvergrölserung fallen uns auf der 
ventralen Seite der Keimscheibe eigentümliche, balkenförmige Zellstränge auf, die haupt- 
sächlich im hinteren Teil und peripher angeordnet sind und sich bis weit in die Keimhöhle 
hineinerstrecken. Man sieht sie auf diesen Stadien ganz deutlich durch ihre hellere Färbung 
hervortreten, besonders gut, wenn man bei auffallendem Licht die Keimscheibe schräg stellt. 
Sie sind bald mehr bald weniger stark ausgebildet, im sämtlichen Stadien bis zum Verschlufs. 
des Medullarrohres vorhanden und beginnen dann erst allmählich zu verschwinden. (Fig. 1, 
Taf. XXXII en. str.) 

In Figur 21, Tafel XXXII ist ein Querschnitt durch ein Stadium mit derartigen 
Zellmassen dargestellt. Der Umstand, dafs wir auf einem solchen Schnitt die Zellen in der 
Keimhöhle nicht immer in direkter Kontinuität miteinander stehen sehen, würde die Ver- 
mutung nahe legen, dafs dieselben ihren Ursprung aus dem Dotter genommen haben könnten,, 
also von Zellen, die aus dem Dotter aufgestiegen wären und sich von unten her an den 
Keim gelegt hätten. Jedoch wird bei eingehender Betrachtung das im Oberflächenbilde 
hervortretende Bild zusammenhängender Zellstränge auch durch die mikroskopische Unter- 
suchung bestätigt. Durchmustert man die aufeinanderfolgenden Schnitte, so wird man sehen, 
dals sich stets eine ununterbrochene Verbindung der Zellen bis zum Entoderm nachweisen: 
lälst ; sollte dies einmal milslingen, so liegt es wohl näher anzunehmen, dals wir es mit Zellen 
zu thun hätten, die sich von den Entodermsträngen losgelöst haben, wie es ja bei der Präparation 
und Konservierung derartig zarter Objekte leicht geschehen kann. Stiegen diese Zellen aus. 
der Tiefe auf, so müfste man dieselben auch dort nachweisen können, was mir aber nie 
gelungen ist; sie liegen vielmehr stets oberflächlich und nur im Bereich der Keimhöhle. 


Diese Entodermstränge stellen also Zellmassen dar, welche wir als Entodermwucherungen 


aufzufassen haben, die besonders stark im peripheren Teil der Keimscheibe, im Bereich der 
hinteren Partien des Primitivknotens und seiner Seitenteile zur Ausbildung gelangen und 
von hier aus in die subgerminale Höhle hineinstrahlen. 

Ich habe über die Bedeutung dieser Zellen kein ganz klares Urteil gewinnen können. 
Sie gehen ohne jede Grenze in die Zellen des Entoderms über und sind auch ihrem ganzen 
Aussehen nach von diesen nicht verschieden. Manchmal, aber als seltene Erscheinungen, be- 
merkt man unter ihnen wahre Riesenzellen, die das Fünffache an Rauminhalt der übrigen 
Zellen erreichen können; jedoch lassen sich zwischen diesen Riesenzellen und den gewöhn- 
lichen Entodermzellen alle Übergänge auffinden. Es scheint demnach ein Wachstum einzelner 
Entodermzellen über das normale Mafs hinaus statt zu haben bis zu einer gewissen Grölse, 
worauf dann, soweit ich erkennen konnte, ein Zerfall dieser grolsen Zellen eintritt. 

Betrachtet man den hintersten Abschnitt der jüngsten Stadien, so findet man diesen 
Teil der Keimhöhle angefüllt mit einem lockeren Gewebe dieser Zellen, und dies giebt uns 
vielleicht einen Anhalt für ein Verständnis der Zellstränge. Es scheint nach meinen Unter- 
suchungen, als begönnen zur Zeit der Anlage der Keimhöhle, vielleicht während der Aus- 
bildung des Urdarmsackes, vom hinteren Rande der Keimscheibe aus, Massen von Entoderm- 
zellen in Gestalt zusammenhängender Stränge nach dem Dotter zu zu wuchern und zur 
Lösung des letzteren in Beziehung zu treten. Da nun der Dotter schon sehr frühzeitig, 
wie wir später sehen werden, in den unter dem Keim gelegenen Partien eine Sonderung 
in grolse wabenartig aneinander gelagerte Ballen erfährt, so ist auch die spätere Keimhöhle 
anfänglich erfüllt mit diesen Dotterwaben. Es dringen nun die Entodermzellstränge zwischen 
den Wänden dieser Waben nach innen vor, dabei den Dotter in ihrer Nähe lösend und 
sich an Stellen geringeren Widerstandes stärker ausbreitend, bis sie die ganze Partie unter 
dem Keim mit einem balkenförmigen Gerüst zusammenhängender Entodermzellen erfüllen, in 
dessen Hohlräumen wir noch hier und da Dotterballen auffinden. Mit fortschreitender Lösung 
des Dotters und der dadurch bedingten weiteren Ausbildung der Keimhöhle fallen auch 
sie in ihrer grölseren Masse der Auflösung anheim, und nun erst haben wir einen wohl- 
ausgebildeten, von allen festen Elementen freien Hohlraum unter dem Keim vor uns. Einige 
von ihnen werden natürlich auch zur Verstärkung des Entodermes beitragen, und von den 
peripheren Zellen scheint es, als schöben sie sich über den Keimwall vor und träten in 
Beziehung zu der Anlage .der Blutstränge, von denen wir später zu sprechen haben werden. 

Diese Entodermstränge verdienen wohl eine eingehende Untersuchung; besonders 


wünschenswert wäre es über ihre Bildung und Herkunft mehr zu erfahren, als aus meinem 


— 344 — 


Material, bei dem Mangel jüngerer Stadien, sich entnehmen liefs, schon auch aus dem 
Grunde, da diesen Gebilden zu einer gewissen Zeit des Embryonallebens eine weitere Ver- 
breitung zuzukommen scheint. 

Für Hatteria zeichnet und bespricht Schauinsland ]. ec. ähnliche Zellstränge, die 
nach seiner Angabe die Gestalt von Röhren besitzen und bisweilen geradezu gefälsartig 
sind. Letzteres habe ich nur einmal beobachten können; für gewöhnlich sind es mehr oder 
weniger solide, wenn auch locker angeordnete Massen, die sich verästelnd vom hinteren 
Rande der Keimscheibe nach der Mitte zu erstrecken. Auch Kupffer! erwähnt ähn- 
liche Zellen für Coluber aesculapi, lälst sie vom Entoderm (nach ıhm vom Paraderm) 
abstammen, und deutet diese Gebilde als erste Gefälse und Blutbildungen. Ferner beschreibt 
Corning? dieselben für Tropidonotus natrix, besonders von den peripheren Partien der 
Keimscheibe. Auch bei Lacerta agilis sind nach ihm diese Entodermstränge, zwar nicht in 
typischer Weise, wie bei der Ringelnatter, aber doch ganz deutlich zu erkennen. Dagegen 
scheinen sie bei Schildkröten zu fehlen. Bei Podocnemis madagascariensis habe ich sie 
nicht gesehen und finde auch in den neueren Arbeiten über die Entwicklung der Keim- 
blätter bei Schildkröten keine darauf bezüglichen Angaben. 

Ehe wir zur Betrachtung der Schnitte durch ältere Stadien schreiten, wollen wir 
zunächst auf die bei Lupenbetrachtung wahrnehmbaren Veränderungen der Keimscheibe 
eingehen. 

Die bei weiterer Entwicklung äulserlich sichtbaren Vorgänge im Oberflächenbilde 
bestehen darin, dafs sich die Spitzen der Schenkel der Rückenrinne nach vorn zu weiter 
ausdehnen und nunmehr die seitlichen Furchen sich bis über die Mitte der Keimscheibe hin- 
aus erstrecken. Da Hand in Hand damit eine Vertiefung dieser Seitenrinnen Platz greift, 
so zieht sich infolge davon zu gleicher Zeit die Rückenrinne flacher aus, und der Wulst 
auf der Unterseite der Keimscheibe tritt weniger deutlich hervor. Auch der Urmund ge- 
langt mehr und mehr zum Verschwinden, jedoch läfst sich noch immer ein zarter Urdarm- 
spalt auf Schnitten nachweisen. 

Die seitlichen Furchen verlängern sich andauernd nach vorn und grenzen schliefslich, 


indem sie sich gegeneinander mit ihren Spitzen einbiegen, eine Platte ab, die wir als 


ı Kupffer, C. Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbeltiere und die Bedeutung 
des Primitivstreifs: Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatomische Abteilung 1882, p. 17. 

2 Corning, H. K. Zur Frage der Blutbildung aus dem Entoderm: Archiv für Mikroskopische 
Anatomie. Bd. 36. 1890. 


Medullarplatte auffassen können. Auf Durchschnitten zeigt sich keine Veränderung der 
Keimschichten, nur der Urmund hat sich völlig geschlossen. 

Indem sich nun die seitlichen Ränder der Medullarplatte erheben, kommt es zur 
Ausbildung der Medullarwülste, die vorn einander genähert sind, aber nach hinten aus- 
einander weichen und einen kreisförmigen, erhabenen und verdickten Wulst umgreifen, der in der 
Mitte eine schwache Einsenkung, den Eingang in den neurenterischen Kanal erkennen 
lälst. Vor der Medullarplatte gelangt eine etwa hufeisenförmige Falte zur Ausbildung als 
erste Andeutung des Kopfamnions. 

Wenden wir uns nun zur näheren Betrachtung der eben besprochenen Stadien an 
der Hand der auf Tafel XXXIII abgebildeten Durchschnitte, so bemerken wir jetzt doch 
schon einige Veränderungen, die sich hauptsächlich in der Differenzierung der unteren 
Keimschicht ausprägen, worauf wir gleich näher eingehen werden. 

Was den Schnitten durch die Keimscheiben auch jüngerer Stadien von Crocodilus 
madagascariensis ihr eigentümliches Gepräge verleiht, sind die amöboiden Zellen, die 
überall im Gewebe zerstreut sind. Dafs es thatsächlich amöboide Zellen sind, ist völlig 
sicher, denn man sieht sie in den verschiedensten Gestalten, bald lappig, bald sanduhrförmig, 
bald ganz blattartig zusammengeprelst und lang ausgezogen, bald sternförmig zwischen 
den andern Zellen gleichsam umherkriechen. Ausgezeichnet sind sie durch ihre stärkere 
Tingierbarkeit und dadurch leicht zu erkennen. Sie sind protoplasmaärmer als die Gewebs- 
zellen, auch habe ich eine Zellmembran an ihnen nicht nachweisen können. Stets jedoch 
sind sie angefüllt mit kleinen Dotterpartikelchen, deren Tingierbarkeit sie grade ihre her- 
vortretende Färbung verdanken. 

Bei Podocnemis madagascariensis habe ich diese Zellen gleichfalls nachweisen können, 
wenngleich sie dort gegen die übrigen Zellen nicht so stark hervortreten und das Gesamt- 
bild weniger beeinflussen, da sie aus mir unbekanntem Grunde sich weniger intensiv färben 
als bei Crocodilus madagascariensis und sich deshalb dem Blick nicht so aufdrängen, wie 
dort. Genau die gleichen Zellen beschreibt Schauinsland! von Hatteria.. Man findet 
sie auch noch in späteren Stadien nach Verschluls des Medullarrohres, und zwar in allen 
Keimblättern, auch zahlreich im Ektoderm, wo sie sofort durch ihre Gestalt und 


Tingierbarkeit vor den übrigen Zellen hervorstechen. 


ı Schauinsland. Beiträge zur Biologie und Entwicklung der Hatteria nebst Bemerkungen 


über die Entwicklung der Sauropsiden: Anatomischer Anzeiger XV. Bd. 1899. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges Bd. XXVI 44 


— Bl — 


Über ihre Herkunft habe ich mir nicht völlige Klarheit verschaffen können. Es wäre 
zu bedenken, ob wir es nicht mit Zellen zu thun haben könnten, die vom Rest des Furchungs- 
kernes herrührend im Ei zurückgeblieben wären; jedoch ist dies nur eine Vermutung, und 
nur die Untersuchung der mir fehlenden jüngeren Stadien kann darüber Aufklärung geben. 
Zweifellos sind es aber Entodermzellen, die von den Seiten her in die Keimanlage hinein- 
wandern, und dabei vorzugsweise den Spalten und Lücken in den Keimschichten folgen. 
Sie dringen später auch in die Gewebe selbst ein, drängen sich zwischen den anderen Zellen 
durch, und vermengen sich mit ihnen. Namentlich im Mesoderm finden wir sie in ihrer 
gröfsten Anzahl, und es wird das mikroskopische Bild durch sie in auffälliger Weise beeinflulst. 

In den jüngsten Stadien findet man sie verhältnismälsig in geringerer Anzahl in 
den Geweben selbst, vielmehr dringen sie nur vereinzelt in dieselben ein, zeigen dafür aber 
in auffälliger Weise das Bestreben, unter den Keimschichten fortzukriechen und überall, wo 
eine Spaltung eingeleitet wird, folgen sie. Es läfst sich aus diesem Grunde an ihrer An- 
ordnung auch die beginnende Spaltung des Entoderms in Mesoderm und Enteroderm von 
Anfang an verfolgen. Auch peripher schieben sie sich unter dem Blastoderm über den 
Keimwall fort, und wir werden deshalb später, bei der Besprechung der Veränderung des 
Dotters in der subgerminalen Schicht, genauer auf diese eigentümlichen Zellen zurück- 
zukommen haben. Ich möchte blofs schon an dieser Stelle vorgreifend bemerken, dals aus 
ihnen nicht etwa, wie man vermuten könnte, das Blut gebildet wird; auch dienen sie nicht 
zum Aufbau bestimmter Organe, sondern tragen ausdrücklich, als Träger der feinsten Dotter- 
bestandteile, zum Transpont derselben in die Gewebe, also zur Ernährung des Keimes bei. 

Wenden wir uns nun wieder zu den Schnitten durch unser jüngstes Stadium zurück 
(Taf. XXXII, Fig. 2—14), so erkennen wir, wie von hinten und von den Seiten her, diese 
amöboiden Zellen sich nach vorn vorschieben. Es giebt uns ihre Ausdehnung die erste 
Andeutung für die jetzt einsetzende Spaltung der unteren Keimschicht, die bis jetzt nur an 
den Seiten und hinten zum Ausdruck gekommen ist. Wie wir bemerken, ist in den vorderen 
Partien des Keimes noch keine Spur einer Sonderung sichtbar, dagegen in dem Bereich 
hinter dem Urdarm die Differenzierung schon vollendet, denn hier ziehen die amöboiden 
Zellen in ununterbrochener Lage von einer Seite zur andern. Geweblich ist diese Zellmasse 
zwar noch immer einheitlich, aber gerade die Ausdehnung der amöboiden Zellen deutet 
uns die im Entstehen begriffene Spaltung an. Im hinteren Teil ist diese Masse schon fester 
gefügt, nach vorn zu besitzt sie einen mehr lockeren Charakter und zieht sich schliefslich 


noch weiter nach vorn und nach den Seiten in ein dünnes Blatt aus. 


— 21 — 


Betrachtet man vergleichend die eben besprochenen Schnitte mit den Querschnitten 
durch Stadium II (Taf. XXXII, Fig. 17—24), so finden wir hier die Sonderung der unteren 
Keimschicht weiter fortgeschritten und fast vollendet, mit Ausnahme einer kleinen Partie 
längs der Mediane, die von dieser Sonderung ausgeschlossen bleibt. Es spaltet sich dadurch 
eine innere Zellschicht von der einheitlichen Masse der unteren Keimschicht ab, und während 
früher der Keim zweiblättrig erschien, ist er nun bis auf einen kleinen medianen Bezirk 
dreiblättrig geworden. 

Was nun die Benennung dieser Keimschichten anbetrifft so kann man die ganze 
unter dem Ektoderm gelegene Zellmasse, wie es Schauinsland |. c. in seiner Arbeit 
über die Entwicklung der Hatteria thut, als indifferentes Gemisch von meso- und entoder- 
malen Elementen auffassen, da im Anfang eine scharfe Grenze nicht aufzufinden ist. Ich 
möchte aber doch für die untere Keimschicht vor der Sonderung den Namen Entoderm 
beibehalten, und bezeichne dann später die daraus hervorgehenden Keimschichten als Meso - 
derm und Enteroderm, um für das zeitliche Auseinanderhalten der verschiedenen 
Schichten Ausdrücke zu gewinnen. Thatsächlich aber, dies mufs man sich vor Augen halten, 
scheiden sich aus dem noch indifferenten Gemisch der unteren Keimschicht die beiden 
späteren unteren Keimblätter, ohne Hinzutreten neuer Elemente. 

Diese Sonderung von Enteroderm und Mesoderm erfolgt also nach meinen Unter- 
suchungen bei Crocodilus madagascariensis ebenso wie bei FPodocnemis madagascariensis 
durch einen Spaltungsprozels. Alles spricht für eine Difierenzierung des Entoderms als 
Ganzes und nichts für eine Sonderung durch Coelomdivertikel oder Faltenbildung irgend 
welcher Art. 

Da Enteroderm und Mesoderm ursprünglich eine einheitliche Zellmasse darstellten, 
muls auch die Differenzierung des Entoderms mit der Ausbildung des Mesoderms Hand in 
Hand gehen. Im Augenblick, wo sich das Entoderm differenziert, stellt es Enteroderm und 


Mesoderm dar. 


Fast gleichen Schritt mit der Ausbildung des Mesoderms hält auch die Differenzierung 
der Chorda. 

Bevor die Sonderung des Entoderms begonnen hatte, war die untere Keimschicht 
in ihrer ganzen Breite fast völlig gleichmälsig gebildet; besonders auf Querschnitten durch 
den hinteren Abschnitt des Keimes sieht man dies sehr gut. Von einer Sonderung in 


Mittelplatte und Seitenplatten ist nichts zu bemerken, es geht vielmehr die mittlere Partie 
44* 


ganz kontinuierlich in die Seitenteile über. Es steht also die Schicht, aus der sich die 
Chorda differenziert in ununterbrochenem Zusammenhange mit der Zellmasse, aus der sich 
das Mesoderm ausbildet, und zeichnet sich ursprünglich durch nichts vom umgebenden 
Gewebe aus. 

Die Ausschaltung der Chorda ist eine ganz allmähliche, und äufsert sich anfänglich 
nur durch eine etwas radiäre Anordnung der in der Längsachse des Keimes gelegenen Zellen, 
wobei dieselben aus der etwas pallisadenartigen oder sternförmigen Form in eine mehr 
rundliche übergehen. Dadurch läfst die ursprünglich einheitliche Platte nun eine gewisse 
Sonderung des medianen Abschnittes von den benachbarten Seitenteilen erkennen, jedoch 
ist die Einheitlichkeit der ganzen Schicht noch gewahrt. Auch ein wenig später prägt sich 
die Sonderung der Chordaanlage nur dadurch aus, dafs sich die mediane Zellmasse durch 
Trennungslinien von den Seitenteilen, den Anlagen des axialen Mesoderms, schärfer abhebt, 
doch stets bleibt im ganzen Bild des Schnittes die Zusammengehörigkeit von Chorda und 


Mesoderm deutlich ausgesprochen. 


Am deutlichsten erkennbar ist die Chordaanlage zuerst im mittleren Teil des 
Embryos, wo sie sich zuerst als Strang differenziert; an andern Stellen wieder ist es fast 
unmöglich, eine Abgrenzung gegen das Mesoderm aufzufinden. Von einer Ausbildung einer 
Chordarinne ist nur im hintersten Teil etwas zu bemerken; es ist dies jener Abschnitt, in 


welchem die Chorda unmerklich übergeht in die dorsale Wandung des neurenterischen Kanales. 


Wie vorher bemerkt, bleibt die mediane Partie der unteren Keimschicht, also die 
Anlage der Chorda, von der Spaltung des Entoderms unberührt, und es setzt sich nach 
der Differenzierung der drei Keimblätter und der Chorda, das Enteroderm seitlich an den 
unteren äulseren Rand der Chordaanlage an. Da nun im Enteroderm, wie aus den zahl- 
reichen Mitosen hervorgeht, eine rege Zellteilung statt hat, so genügt eine geringe Zell- 
vermehrung, um die Lücke unter der Chorda zu schlielsen; es ist deshalb nicht notwendig, 


ein Vorschieben des ganzen Enterodermblattes von der Seite her anzunehmen. 


Die Bildung der Chorda hat durch Unterwachsung und Zusammentreffen der nach 
der Mitte zu wachsenden Enterodermzellen ihren Abschlufs gefunden. Man hat also 
keinen Anlals von einer paarigen Anlage des Mesoderms zu sprechen, sondern Chorda und 


Mesoderm entwickeln sich aus einer ursprünglich völlig einheitlichen Anlage. 


Das Epithel des bleibenden Darmes wird vom Enteroderm gebildet, wie wir sahen 


dadurch, dafs sich vom Entoderm eine Zellschicht abspaltet mit Ausnahme der mittelsten 


— ae — 


Partie unter der Chorda, die von den abgespaltenen seitlichen Enterodermzellen unter- 
wachsen wird. 

Es geht also sowohl bei Podocnemis madagascariensis wie bei Crocodilus madagas- 
«ariensis die Bildung der Keimblätter in der Weise vor sich, dafs sich aus dem unteren 
Keimblatt, dem Entoderm, durch Spaltung zwei Blätter bilden, das Mesoderm und das 
sekundäre Entoderm oder Enteroderm, sodals wir nunmehr drei Keimblätter vor uns haben. 
Frei bleibt von dieser Spaltung nur die mittelste Partie, an welcher sich die Chorda aus- 
bildet. Hier tritt keine Abspaltung vom Material der Chordaanlage ein, vielmehr wird 
‚dieser Teil des Keimes von dem Enteroderm unterwachsen. 

Auch bei Crocodilus madagascariensis wird zeitweilig die Verbindung zwischen 
Ektoderm und Keimhöhle unterbrochen. Der Urdarmkanal, der ursprünglich weit geöffnet 
war, wird enger und enger und verschlielst sich endlich vollständig; wenigstens habe ich in 
den Stadien etwas jünger als Stadium II (Fig. 16, Taf. XXXIII) keinen Spalt mehr auf- 
finden können. Jedoch ist dieser Verschluls nur vorübergehend; schon bald, in Fig. 16, 
Taf. XXXII, bildet sich, wie es scheint genau an der Stelle des früheren Urdarmkanales, 
von neuem eine Kommunikation aus, die wir als neurenterischen Kanal bezeichnen, der aber 
jetzt, nach Ausbildung der Medullarwülste, eine Verbindung darstellt zwischen Medullarrinne 
und Darmfläche. 

Es ist natürlich, dafs durch diese Veränderungen im hinteren Bereich des Embryos, 
auch die Verhältnisse m bezug auf die Bildung der Chorda beeinflulst werden. 

Während früher in diesem Abschnitt des Keimes die dorsale Urdarmwandung die 
Decke der subgerminalen Höhle bildete, hat nach Verschluls des Urdarmkanales und Neu- 
etablierung einer Verbindung, in späteren Stadien die dorsale Wand des neurenterischen 
Kanales diese Stelle eingenommen. Es präsentiert sich deshalb hier die Chordaanlage natur- 
gemäls als etwas hohlkehlartig ausgewölbte Rinne, an deren untere seitliche Ränder sich 
das Enteroderm ansetzt, und dokumentiert sich also als in unmittelbarem Zusammenhange 
‚stehend mit dem neurenterischen Kanal. Es zeigt dementsprechend auch dieser Teil der 
Chordaanlage eine ausgesprochen radiäre Anordnung pallisadenförmiger Zellen und ist von 
Anfang an schärfer gegen das umgebende Gewebe abgesetzt. Es ist dies der Abschnitt, 
der von Mehnert für Zmys lutaria taurica als Ausbildung einer Chordarinne ange- 
sprochen wird. 

Ich möchte auch für Crocodilus madagascariensis, wie ich es für Podocnemis mada- 


‚gascariensis gethan habe, betonen, dafs nach meinen Untersuchungen der Chorda kein so 


frühes Auftreten zugesprochen werden kann, wie es Mehnert bei KEmys lutaria taurica 
thut. Es ist wohl richtig, dafs der Canalis neurentericus sich anscheinend an der 
Stelle des früheren Urdarmes oder Kupffer’schen Ganges vorfindet, jedoch war es mir 
nicht möglich, die Übergänge der Wandungen beider Kanäle ineinander zu beobachten, 
da zur Zeit der unterbrochenen Verbindung, an die Stelle der früheren Kommunikation und 
ihrer Wandungen, ein indifferentes Gewebe tritt, ohne Andeutung einer radiären Anordnung 
seiner Zellen. Auch hier ist der auf der Ventralseite in den jüngsten Stadien sich aus- 
prägende Stab nur der Ausdruck für die auf der Dorsalseite verlaufende Rückenrinne, und 
läfst keine Beziehungen zur Anlage der Chorda erkennen. Es tritt vielmehr auch bei 
Orocodilus madagascariensis die Differenzierung einer Chorda sehr spät auf, und geht Hand 
in Hand mit der Sonderung der unteren Keimschicht. 

Dieser Canalis neurentericus persistiert aulserordentlich lang. Er läfst sich noch 
in Stadien nachweisen, in welchen das Medullarrohr bereits seit längerer Zeit fertig aus- 
gebildet ist, und die Darmfalten sich schon zum Enddarm zu schliefsen beginnen. Wir 
haben also noch in diesen vorgeschrittenen Stadien eine Verbindung zwischen Medullarrohr 
und Schwanzdarm durch den Chordakanal hindurch, während bei Podocnemis madagas- 
cariensis diese Verbindung schon viel früher, zur Zeit des Verschlusses der Medullarrinne, 


aufgehoben wird. 


Die Bildung des Medullarrohres. 


Verweilen wir noch einen Augenblick bei der Ausbildung des Medullarrohres. 

Bei flüchtiger Betrachtung der ÖOberflächenbilder könnte man geneigt sein, die 
Rückenrinne und die Medullarrinne ohne weiteres mit einander zu identifizieren, doch 
würde dies zu falschen Schlüssen führen. Es ist zwar richtig, dals der grölste Teil der 
Zellen der Rückenrinne auch in die Bildung der Medullarrinne mit einbezogen wird, jedoch 
sind beide Bildungen nicht blofs zeitlich verschieden, sondern verdanken ganz verschiedenen 
Prozessen ihre Entstehung, und dementsprechend ist auch das mikroskopische Bild eim 
wesentlich anderes. 

Schon bei Betrachtung der Keimscheiben in toto, noch mehr aber bei Vergleich der 
Querschnitte der Stadien I und II prägt sich dieser Unterschied deutlich aus. Während 
in Serie I die Keimscheibe fast überall ein gleichmälsiges Niveau aufweist, in welches die 
Rückenrinne als tiefe Rinne eingeschnitten ist, ist gerade später, nach Ausbildung der 


Medullarrinne, diese ganze mittlere Partie nicht unter dem Niveau der Keimscheibe gelegen, 


— 851 — 


sondern über demselben, und die ganze Medullarplatte scharf erhaben gegen die Keimscheibe 
abgesetzt. Am besten erkennt man dieses verschiedene Verhalten, wenn man die Keim- 
scheiben etwas hebt, und nun schräg von der Seite betrachtet. 

Verfolgen wir die Veränderungen der Keimscheibe im einzelnen, so sehen wir, dafs 
die Vorgänge, welche zur Ausbildung der Medullarrinne führen, sich einleiten durch fast 
völliges Verstreichen der Rückenrinne unter gleichzeitiger Ausbildung je einer parallel mit 
der Rückenrinne seitlich verlaufenden Furche, die zur Abgrenzung einer Medullarplatte 
führen. Diese Medullarplatte wird im wesentlichen gebildet aus Cylinderzellen von etwa 
gleicher Höhe, und geht an ihren seitlichen Rändern in die niedrigeren Zellen des an- 
grenzenden Ektoderms über. Eine wesentliche Verdickung des Ektoderms hat bei diesem 
Vorgang nicht stattgehabt, es beruht vielmehr das nun sichtbare Hervortreten der Medullar- 
platte über ihre Umgebung zum grölsten Teil auf der Verdickung der unteren Keimschicht. 

Indem bei beginnender Sonderung der Chordaanlage die mediane Partie nicht 
weiter an Stärke zunimmt, während die Seitenplatten sich zu verdicken fortfahren, wird das 
Ektoderm über diesen verdickten Stellen gehoben, und die Medullarplatte knickt sich in der 
Mitte ein. Da sie dabei auf die Chorda einen Druck ausübt, plattet sie sich in deren 
Bereich etwas ab, dieselbe dabei fast zur Hälfte umfassend. 

Was den Keimscheiben von Crocodilus madagascariensis in diesen Stadien ihr ganz 
eigenartiges Gepräge verleiht, besteht darin, dals die Ränder der Medullarwülste ganz 
scharf erhaben sind, und sogar teilweise, besonders in der vorderen Hälfte des Embryos, 
über ihre Basis überhängen. Dadurch erfährt auch ihr Rand gegen die Zellen des benach- 
barten Ektoderms nach aufsen zu eine scharf ausgesprochene Knickung, und zeigt schon 
jetzt die spätere Sonderung dieser beiden Ektodermpartien an. 

Indem dieser Prozels der Konzentration des Mesoderms weiter vorschreitet, erheben 
sich die Medullarwülste mehr und mehr, sich dabei gegeneinander einkrümmend. Durch 
dies Emporwachsen der Ränder werden aber auch die viel niedrigeren Zellen des an- 
grenzenden Ektoderms mit emporgezogen, und wenn sich die Ränder der Medullarwülste 
bis zur Berührung genähert haben, treffen auch diese Zellen in der Mitte über dem 
Medullarrohr zusammen. Zur Zeit, wenn die Ränder der Medullarwülste zum Medullarrohr 
miteinander verwachsen, tritt auch eine Verwachsung dieser Zellen und eine Trennung 
derselben von den Zellen des Medullarrohres ein. Wir haben dann also vor uns ein aus- 
gebildetes Medullarrohr und eine darüber hinwegziehende ektodermale Deckschicht. Da die 


‚Sonderung der Zellen des seitlichen Ektoderms und der Zellen der Medullarwülste schon 


— 352 — 


beim Einwärtskrümmen der Ränder der Medullarwülste sich ausbildet, ist im Augenblick 
des Zusammenstofsens der Ränder des seitlichen Ektoderms und der Medullarwülste, auch 
schon die Sonderung beider Zellmassen durchgeführt, und es kommt nicht zur Ausbildung: 
einer intermediären Zellmasse zwischen beiden Schichten, deren Substanz sich zum Teil 
der Deckschicht, zum Teil dem Medullarrohr bei der endgiltigen Sonderung anschliefsen mülste.. 

Auch histologisch prägt sich schon frühzeitig ein Unterschied zwischen den Zellen 
der Medullarplatte und den benachbarten Fktodermzellen aus. Es rücken nämlich die Zell- 
kerne des seitlichen Ektoderms in ihrer Masse an die Basis ihrer Zellen, und sitzen nun 
der untern Fläche des Ektoderms stehend oval auf, perlschnurartig aneinander gereiht. Nur 
vereinzelt trifft man an der oberen Fläche liegend ovale Zellkerne. Da zwischen beiden 
Kernreihen für gewöhnlich Kerne fehlen, erhält man das Bild eines ungemein lockeren 
Gewebes, und das Gewebe selbst gewinnt dadurch die Fähigkeit, durch Ausziehen seiner 
Zellen, an Höhe zuzunehmen. Es bleibt dabei aber die ganze Schicht im grolsen und ganzen 
einzellig, und besteht aus pallisadenförmig nebeneinander gestellten langausgezogenen Zellen. 

Die Medullarplatte dagegen verdickt sich schon frühzeitig und besteht aus mehreren 
Lagen langgestreckter cylindrischer Zellen. Auch nach dem Verschlufs der Medullarwülste 
sind die Wände des Medullarrohres fast überall noch gleich stark, wenn sich auch eine 
Verdickung der Seitenhälften schon erkennen lälst. Ein schärferer Unterschied zwischen 
den Seitenwänden und der oberen und unteren Wand, der zur Differenzierung des Nerven- 
rohres dient, beginnt sich erst viel später auszuprägen; in diesen Stadien weist die Wandung 
des Medullarrohres noch eine gleichförmige Form auf. 

Wie aus den Oberflächenbildern auf Taf. III und IV meiner Arbeit über die Ent- 
wicklung der äufseren Körperform von Orocodilus madagascariensis zu ersehen ist, erfolgt 
der Verschlufs des Medullarrohres nicht überall zu gleicher Zeit, sondern am frühesten in 
der Mitte, und schreitet von dort aus nach vorn zu weiter fort, während vorläufig das 
dahinter liegende Stück der Medullarrinne noch weit geöffnet bleibt. Erst wenn sich im 
vorderen Abschnitt die Andeutung einer beginnenden Gliederung des Hirnes erkennen lälst, 
legen sich auch im hinteren Teil die Medullarwülste aneinander, und verwachsen auch hier 
mit ihren Rändern zum Medullarrohr, mit Ausnahme einer kleinen Stelle an ihrem Ende, 


die den Eingang in den neurenterischen Kanal bezeichnet. 


Betrachten wir nun vergleichend die Entwicklung von Crocodilus madagascariensis, 
soweit wir dieselbe bis jetzt kennen gelernt haben, mit derjenigen von Podocnemis madagas- 
cariensis, so drängt sich uns sofort die Ähnlichkeit beider auf, die sich auch schon im Ober- 
tlächenbilde dokumentiert. Bei beiden sehen wir eine Rückenrinne als vergängliches Gebilde 
oder wenn man will, als Vorläufer der Medullarrinne auftreten, jedoch erkennen wir gerade 
durch diesen Vergleich, dals unsere Untersuchung bei Crocodilus madagascariensis mit ver- 
hältnismäfsig späten Stadien einsetzt. Es entspricht das Stadium I von Crocodilus ungefähr 
dem Stadium Fig. 9 auf Taf. XXVII von Podocnemis;! es lassen sich also beim Studium 
der jüngeren Keimscheiben von Crocodilus noch die interessantesten Aufschlüsse erwarten, 
besonders da anscheinend auch hier zu einer gewissen Zeit ein wohl differenzierter Embryonal- 
schild zur Ausprägung gelangt. 

Ohne auf Einzelheiten mich einzulassen, möchte ich noch erwähnen, dafs anscheinend 
der vorher besprochenen Rückenrinne eine ganz allgemeine Verbreitung zukommt. Es ist 
dieselbe bis jetzt nachgewiesen worden bei je einem Vertreter der Crocodilier, der Schild- 
kröten, der Vögel, da doch anscheinend der Kopffortsatz des Primitivstreifens hierherzu- 
rechnen ist, und den Abbildungen Schauinslands l.c. nach auch für Hatteria. Auch für 
Gymnophionen beschreibt Baur” ähnliche Verhältnisse, und erwähnt ausdrücklich, dafs diese 
Rückenfurche nicht als Naht durch den allmählichen Verschlufs der Blastoporusränder von 
vorn nach hinten aufzufassen ist, sondern dafs ihre Anlage völlig unabhängig davon ist und 
erst sekundär mit ihm in Verbindung tritt. 

Es wäre möglich, dafs hierher auch der Kopffortsatz des Primitivstreifens der Säuge- 
tiere zu zählen sei, jedoch habe ich kein Urteil darüber, weil ich diesbezügliche Präparate 


nicht habe einsehen können. 


Bildung der subgerminalen Schicht. 


Es ist notwendig, den Dotterwall und die den Keim von unten begrenzenden Partien 
einer genaueren Betrachtung zu unterziehen, da nur deren Untersuchung Aufschlufs geben 


kann über die Entstehung der subgerminalen Höhle, und über die Veränderungen, welche 


ı Voeltzkow, A. Die Bildung der Keimblätter von Podocnemis madagascariensis Grand.: 
Bd. XXVI dieser Abhandlungen. 
2 Baur, A. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte und der Anatomie der Gymno- 


phionen: Zoologische Jahrbücher. Bd. X. 1897, p. 397. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 45 


— Bl 


der Dotter durchzumachen hat, um zum Aufbau der Gewebe Verwendung finden zu können. 
Um einen klaren Überblick über die Verhältnisse des Dotters zu erhalten, müssen wir von 
der Betrachtung noch unbefruchteter Eier ausgehen. 

Der Dotter besteht ursprünglich aus zahllosen kleinen Kügelchen von verschiedener 
Grölse, die gegeneinander nicht abgeplattet sind. weil zwischen ihnen eine gewisse Menge 
Flüssigkeit, wahrscheinlich Protoplasma vorhanden ist, das sich übrigens auch durch Färbungen 
direkt nachweisen läfst. Jedes Dotter-Kügelchen enthält eine grofse Anzahl dem Protoplasma 
eingelagerter feinster Körnchen, durch welche die Kügelchen ein punktiertes Aussehen er- 
halten, und die wir als Dotterkörnchen oder Dotterplättchen bezeichnen wollen. Es sind 
dies die während der Entwicklung der Eizelle im Eierstock abgelagerten Nahrungsmaterialien 
oder Reservestoffe, die später, wie wir sehen werden, im Verlauf der Entwicklung allmählich 
zum Wachstum und zur Ernährung der embryonalen Zellen aufgebraucht werden. Die 
einzelnen Dotterkügelchen sind jedes für sich von einer zarten Membran oder verdickten 
Randschicht umgeben und, dicht aneinander gelegen, dem nur spärlich vorhandenen Proto- 
plasma eingelagert. 

Die erste Veränderung, die wir bemerken, ist eine eigentümliche Zerklüftung des 
Dotters, indem sich der Dotter in einzelne Ballen sondert, die eine mehr oder minder grolse 
Anzahl von Dotterkügelchen enthalten. Zerzupft man nämlich ein Stückchen Dotter eines 
gehärteten Eies aus dem Eileiter, vor seiner Umhüllung mit Eiweils, so bemerkt man, wie 
die Dottermasse in gröfsere und kleinere Ballen zerfällt, deren jeder aus einer Anzahl von 
Dotterkügelchen zusammengesetzt und von einer gemeinsamen Membran umgeben ist. 
Einige derartige, noch miteinander im Zusammenhange befindliche Ballen, sind in Figur 41 
auf Tafel XXXVI abgebildet worden. Wir erkennen ganz deutlich auch die in den Ballen 
zwischen den Kügelchen vorhandene Zwischenflüssigkeit. 

Es setzt sich also in diesem Stadium der gesamte Nahrungsdotter zusammen aus 
einer Unzahl von Dotterballen, die von einer Membran umgeben sind und Vielecke ver- 
schiedener Grösse darstellen, hervorgerufen durch Abplattung der Ballen infolge gegen- 
seitigen Druckes der Membranen, die wabenartig aneinander geordnet sind, ohne jedoch 
mit einander eine feste Verbindung einzugehen. 

Es spielen bei dieser Zerklüftung Zellen keine Rolle und sind solche in tieferen 
Partien niemals nachzuweisen. Es ist absolut unmöglich zwischen den Dotterkugeln Kerne 
oder kernähnliche Gebilde aufzufinden. Der ganze Dotter ist von einheitlicher Struktur und 


Beschaffenheit und die Dotterelemente werden gegen die Oberfläche hin nicht kleiner. 


Während der Dotter in tieferen Schichten lange Zeit in diesem Zustande verharrt, 
tritt in dem obersten oberflächlichen, unter dem Keim gelegenen Abschnitt, eine bemerkens- 
werte Veränderung ein. 

Es scheint nämlich, als ob hier der grölsere Teil des die einzelnen Dotterkügelchen 
im Dotterballen verkittenden Plasmas durch die Wände der Umhüllungsmembran hindurch- 
diffundiert, um sich m den Zwischenräumen zwischen den Waben einzulagern. Das Plasma 
selbst zeigt ein eigentümlich trübes Aussehen, hervorgerufen durch die auch im Plasma 
vorhandenen feinsten festen Dotterbestandteile, die wir als Dotterkörncehen oder Dotter- 
plättchen bezeichnet haben. Die einzelnen Dotterkügelchen weisen jetzt eine eckige Gestalt 
auf, wohl eine Folge davon und ein Beweis dafür, dafs das Protoplasma im Dotterballen 
sich vermindert hat, vielleicht auch zum Teil von den Dotterkügelchen selbst aufgenommen 
worden ist, infolge dessen dann die Dotterkügelchen, nachdem die Protoplasmamasse, in 
welche sie eingelagert waren, verschwunden ist, durch gegenseitigen Druck eine vieleckige 
Gestalt annehmen. 

Diese Schicht nun, bemerkenswert durch ihre Lage und durch die Umwandlungen, 
die sie erleidet, ist von Mehnert! bei COistudo lutaria taurica als Subgerminalschicht 


bezeichnet worden, und ich acceptiere diesen Namen auch für Crocodilus madagascariensis. 


Betrachten wir einen Schnitt durch ein derartiges Stadium, wie er in Figur 40 auf 
Tafel XXXVI dargestellt ist, so finden wir zu oberst die Keimschicht,. je nach der Führung 
des Schnittes, in den peripherischen Teilen einzellig, in den mittleren Partieen mehrschichtig 
und in Ektoderm und Entoderm differenziert. Darunter erblicken wir eine viel breitere 
Schicht, die subgerminale Schicht, bestehend aus einem weitmaschigen Netz, welches in 
seinen Knotenpunkten manchmal mit Kernkörperchen ausgestattete Kerne aufweist, die von 
einem Protoplasmamantel umschlossen sind, der in lange spinnenartige Fortsätze ausgezogen 
ist. Diese einzelnen Protoplasmafortsätze treten häufig untereinander in Verbindung und 


erzeugen dadurch das Bild jenes eigentümlich durchbrochenen Gewebes von netzartiger Struktur. 


In den Maschen dieses Netzwerkes finden wir einerseits Dotterballen, andererseits 
blasenartige Kugeln von verschiedener Gröfse, drittens enthalten sie häufig keines von 
beiden, sondern sind angefüllt mit einer Art Serum, oder stellen auch nur Hohlräume dar, 


ohne irgend welche nachweisbaren Reste von Dotterbestandteilen. 


ı Mehnert, E. Gastrulation und Keimblätterbildung der Emys lutaria taurica: Morphologische 


Arbeiten von Schwalbe. Bd. I. p. 336. 1891. 
45* 


Die gleiche Bildung finden wir nach Mehnerts Schilderung bei Cistudo lutaria 
taurica, und nach meinen Untersuchungen auch bei Podocnemis madagascariensis. 

Jene oben erwähnten Blasen oder Kugeln sind von verschiedener Gröflse und ver- 
schiedenem Aussehen, enthalten aber alle Körnchen, die gleichfalls in ihrer Grölse und 
Anzahl wechselnd sind, und dadurch das Bild etwas mannigfaltig gestalten. Diese Körnchen 
besitzen ein starkes Lichtbreehungsvermögen, erscheinen bei hoher Einstellung leuchtend 
hell, bei tiefer haben sie eine dunkel schwarzbraune Farbe. 

Besonders die Blasen sind häufig mit kleimeren Körnchen prall angefüllt. Aufserdem 
findet man manchmal in den Kugeln auch rundliche Vakuolenbildungen von wechselnder 
Gröfse, wie auch Mehnert für Oistudo lutaria taurica beobachtet hat. Niemals ist es mir 
gelungen, in diesen bläschenförmigen Gebilden weder Kerne noch Kernfadennetze aufzufinden. 

Um zu einem Verständnis des eben beschriebenen Bildes zu gelangen, und um eine 
richtige Vorstellung des sich auf dem Schnitt als Netzwerk darstellenden wabenartigen Baues 
der ganzen Schicht zu gewinnen, müssen wir uns ins Gedächtnis zurückrufen, dafs ursprüng- 
lich, bei der Zerklüftung des Dotters, derselbe in einzelne Ballen zerfallen war, bestehend 
je aus einer Anzahl von Dotterkügelchen und umgeben von einer gemeinsamen Membran. 
Durch gegenseitige Abplattung nahmen diese Ballen eine vieleckige Gestalt an, und es 
stellte nun die ganze Masse wabenartig Wand an Wand gelagerte Ballen dar. Dadurch 
nun, dafs aus diesen Ballen im Bereich der subgerminalen Schicht durch die Wandung 
hindurch ein Teil des die Dotterkügelchen umgebenden Plasmas hindurchdiffundiert und 
sich zwischen den Wänden der Waben ansammelt und als eine Art Kittmasse wirkt, scheint 
eine Art Verfestigung der Waben gegeneinander einzutreten. Da wir nun Wabe an Wabe 
gelagert haben, so müssen wir bei jedem Schnitt, gleichviel bei welcher Schnittrichtung, 
stets das Bild eines weitmaschigen Netzes erhalten. Dadurch nun, dals diese Waben durch 
das ausgetretene Plasma miteinander verkittet sind, erklärt sich auch, dals auch nach dem 
Verschwinden des Inhaltes der Waben, diese selbst nun als Hohlräume bestehen bleiben, ohne 
dafs ihre Wände zusammenfallen. Natürlich mufs man sich diese Verfestigung nicht als eine 
starre denken, sondern etwa in der Weise, wie ein etwas zäher diekflüssiger Gummi wirken 
würde, wodurch sich dann auch verstehen läfst, dafs in dieser Kittmasse zwischen den Waben, 
wie wir später sehen werden, Wanderungen von Zellen stattfinden können. 

Unterziehen wir nun die Bestandteile dieser subgerminalen Schicht einer genaueren 
Betrachtung, da wir dadurch auch über die Entstehung jener oben erwähnten Blasen oder 


Kugeln Aufklärung erhalten werden. 


—I 


(36) 
[&)1 


Wie wir sahen, ist die Hauptmasse der subgerminalen Schicht zusammengesetzt aus 
einer grofsen Anzahl von Dotterballen, die dem wabenartigen Gewebe eingelagert sind. 
Diese Dotterballen nun bestehen aus einer Ansammlung von Dotterkügelchen verschiedener 
Grölse, in denen sich Körnchen in grofser Zahl erkennen lassen, wenn dieselben auch nicht 
so hervorragend das Bild beeinflussen, wiein den Kugeln oder Blasen. Diese Dotterkügelchen 
liegen frei aneinander geordnet in der Wabe und nehmen häufig durch gegenseitigen Druck 
eine eckige Gestalt an. i 

Gar bald erfahren diese Dotterballen eine bemerkenswerte Veränderung, deren 
einzelne Phasen in den Figuren 42—47 auf Tafel XXXVI wiedergegeben sind. 

Die einzelnen Dotterkügelehen nämlich beginnen miteinander zu verschmelzen, 
zuerst zu einigen grölseren Kugeln, die dann wieder zu einer gemeinsamen grölseren Kugel 
sich vereinigen, bis wir schliefslich eine einzige grolse, von einer zarten Membran umgebene 
Dotterkugel vor uns sehen, welche die gesamte Masse des Dotterballens in sich aufgenommen 
hat. Häufig auch flielsen die Dotterkügelchen nicht zu einer gemeinsamen Riesenkugel 
zusammen, sondern es bilden sich einige in der Grölse verschiedene Blasen, die frei neben- 
einander liegen, ohne sich gegenseitig abzuplatten. Es findet hier thatsächlich eine Ver- 
‚schmelzung, und nicht etwa ein blolses Zusammenkleben der Dotterkügelchen statt. Es 
wird bei dieser Verschmelzung anscheinend die das einzelne Dotterkügelchen umhüllende 
Membran oder verdickte Rindenschicht aufgelöst, denn, während sich im Beginn des Prozesses 
noch die Umrisse der einzelnen Kügelchen erkennen lassen, ist später auf Schnitten von einer 
Abgrenzung nicht die geringste Spur mehr zu entdecken. 

Dafs thatsächlich jede so entstandene Riesenkugel von einer Membran umgeben ist, 
erkennt man auch daran, dafs manchmal die Kugel beim Konservieren oder Einbetten 
derartig geplatzt ist, dafs sich die kleine Kalotte klappenartig vom Hauptstück abhebt, 
wobei der Inhalt halb entleert sich zeigt. Die einzelne fertig gebildete Kugel oder Blase 
liest frei m eimer Wabe ohne umgebendes Serum, ihre Membran ist durch eine überaus 
feine Linie angedeutet. 

Angefüllt sind sämtliche Blasen durch ein Aggregat von Hunderten von homogenen, 
stark lichtbrechenden Körnchen, die annähernd die gleichen Dimensionen haben; jedoch findet 
man auch Blasen mit feinen und solche mit gröberen Granulationen. Diese Granulae liegen 
von Anfang an vorgebildet vor in den Dotterkügelchen. Untersucht man nämlich mit sehr 
starker Vergrölserung ein Dotterkügelchen aus einem Dotterballen eines Eileitereies vor der 


Umhüllung mit Eiweils, gleichviel aus welcher Stelle, so wird man stets, auch in den tiefsten 


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Partien des Dotters, in den Dotterkügelchen diese Körnchen entdecken können, zwar nicht 
so scharf im Bilde hervortretend, wie später in den Blasen, sondern blasser, aber trotzdem 
deutlich erkennbar. Dafs sie blasser erscheinen, kann einerseits auf der Verschiedenheit der 
Konservierung beruhen, da diese Eileitereier nur in Alkohol gehärtet waren, andererseits. 
sich dadurch erklären, dafs später, nach Abgabe der Zwischenflüssigkeit, die Körnchen deut- 
licher hervortreten; schliefslich wäre ja auch möglich, dafs eine chemische Umwandlung ein- 
getreten ist. 

Ausgezeichnet sind diese Dotterkörnchen durch ihre Reaktion gegen Farbstoffe, 
wodurch sie sich scharf von Zellkernen unterscheiden. Während die Zellkerne mit Holzessig- 
Karmin nur die gewöhnliche Färbung aufweisen, aus der die Kernkörperchen durch etwas 
dunklere Färbung hervorstechen, saugen die Dotterkörnchen den Farbstoff förmlich auf und 
erscheinen tiefdunkel. Ein fernerer Unterschied ist ihr starkes Lichtbrechungsvermögen, 
wodurch sie in grölseren Mengen stark elänzend hervortreten, während die Zellkerne mit 
ihren Kernkörperchen blals und homogen erscheinen, schliefslich sind auch die Kernkörperchen 
von grölserem Durchmesser und konstanter Grölse. 

Sowohl in ihrem ganzen Aussehen, sowie durch ihre ungeheure Gröfse unterscheiden 
sich diese Kugeln oder Blasen sofort von Gewebszellen und es ist bei dem Mangel eines- 
Kernes oder Kerngerüstes ganz unmöglich, dals ihnen eine zellbildende Thätigkeit zukommt; 
sie haben also mit der Bildung der Keimblätter nichts zu thun. 

Vielmehr tritt etwas ein, worauf schon Mehnert bei Ymys lutaria taurica auf- 
merksam gemacht hat. Es findet nämlich ein Schwund der Umhüllungsmembran statt, 
wobei die in der Blase enthaltenen Körnchen eine gewisse Umwandlung zu erfahren scheinen ; 
sie verlieren nämlich ihr ausgesprochenes Lichtbrechungsvermögen und auch ihre Tinetions- 
fähigkeit zum gröfsten Teil. Nach der Auflösung der Membran, die den Inhalt der Kugel 
unter starker Spannung hielt, dehnt sich derselbe über den ganzen Raum der Wabe aus 
und erfüllt schliefslich den wabenartigen Raum mit einer Art Serum. Möglich wäre übrigens- 
auch, dafs zu dem Hellerwerden der Körnchen auch die losere Verteilung und lockerere- 
Anordnung beiträgt, jedenfalls stellt nun der körnige Inhalt der Wabe eine gleichförmige 
granulierte Masse dar. 

Aus alledem ersehen wir, dafs wir es hier thatsächlich im diesem aus feinsten 
Körnchen bestehenden Serum mit einem Umwandlungsprodukt der Dotterelemente und 
nicht etwa mit einem durch die Konservierung erzeugten Gerinsel- oder Fällungsprodukt 


zu thun haben. 


Nach Diesse! beendet beim Hühnchen das Platzen einer feingranulierten Kugel die 
Umbildung der Dotterkugel, und er führt darauf die Bildung der Vakuolen zurück. Wie 
wir sahen, ist jedoch mit der Ausbildung der feingranulierten Kugel bei Crocodilus mada- 
gascariensis der Prozels der Dotterumwandlung noch nicht beendet. Ich habe, wie oben 
bemerkt, derartige geplatzte Kugeln auch gesehen, jedoch sind dieselben sehr selten, und 
ich glaube deshalb, dafs sie wohl durch die Konservierung mit Chromsäure hervorgebracht 
wurden. Derartige Kunstprodukte sind sofort daran kenntlich, dafs ein Teil der Kugel sich 
kappenartig abgehoben hat und der Inhalt etwas herausgetreten ist. An den mit Alkohol 
zgehärteten Präparaten habe ich obigen Vorgang nicht beobachtet, es ist also für Crocodilus 
nicht die Regel, sondern eine Ausnahme, dals eine Kugel durch Platzen ihren Inhalt entleert. 

Wie wir aus der Abbildung des Durchschnittes durch die subgerminale Schicht 
(Fig. 40, Taf. XXXVI) ersehen, liegen die Dotterballen frei in den Waben, also auf Schnitten 
frei in den Maschen des Netzwerkes. Es fragt sich nun, ob sie in frischem Zustande die 
Maschen völlig ausfüllen. Ich bin sehr geneigt dies anzunehmen und glaube, dafs die 
Dotterballen infolge der Konservierung stark geschrumpft sind. Bestärkt werde ich in 
dieser Ansicht dadurch, dafs man häufig Dotterballen findet, die zwar die Maschen nicht 
völlig ausfüllen, aber in ihren Konturen genau den Konturen des umgebenden Netzes 
folgen, was ja nur möglich ist, wenn sie sich der Wandung der Wabe in frischem Zustande 
fest angeschmiegt hatten. Es wäre ferner auch ausgeschlossen, dafs die Dotterkügelchen, 
wenn sie frei in der Wabe schwebten, sich durch gegenseitigen Druck abplatten könnten: 
auch liegen ja in jüngeren Stadien (vergl. Fig. 41 auf Taf. XXXVI), die mit Alkohol von 
steigender Konzentration gehärtet wurden, die Ballen der umhüllenden Membran fest an. 
Es scheint also die Chromsäure eine stärkere Schrumpfung des Dotters herbeizuführen 
als Alkohol. 

Neben diesem Prozef[s des Zerfalls der Dotterkugeln oder Blasen bei Auflösung der 
umschliefsenden Membran finden wir noch eine andere Art des Zerfalls, indem nämlich im 
Innern der Blasen runde Vakuolen auftreten, die an Gröfse zunehmen und schlief[slich 
einen Zerfall der Kugel bewirken, ohne dafs es hier jedoch zu einer so ausgesprochenen 
Serumbildung käme, wie bei dem vorher beschriebenen Vorgang. Es fliesen vielmehr die 
Granulationen zu gröfseren Körnchen zusammen, die vorläufig weiter keine Umwandlung zu 


erleiden scheinen, während nur eine verhältnismälsig geringe Menge von Serum aus der 


ı Diesse. Die Entwicklung des mittleren Keimblattes im Hühnerei: Archiv für mikroskopische 
Anatomie. Bd. 15, p. 67. 


Kugel austritt. Das Endresultat ist eine hohle Kugel mit zarter Membran als Wandung, 
welche eine Anzahl leerer Blasen enthält, die durch gegenseitigen Druck eine vieleckige 
Gestalt angenommen haben und in der Peripherie einige Granulationen aufweisen. 

Das Ganze macht den Eindruck, als hätten wir es hier mit Fetttröpfchen zu thun,, 
die durch die Einwirkungen der Reagentien aufgelöst worden sind. Damit im Einklang 
steht auch, dafs man bei Podocnemis madagascariensis, deren Eier ganz ungemein fetthaltig 
sind, diese mit Vakuolen verschiedener Grölse angefüllten Blasen in ganz bedeutend 
erölserer Menge vorfindet, als in den fettarmen Dottern von Crocodilus madagascariensis ; 
sie sind daselbst oftmals in solcher Menge vorhanden, dafs das Bild des Schnittes durch sie 
wesentlich beeintlufst wird. 

Die Subgerminalschicht ist nach unten gegen den übrigen Dotter nicht scharf 
abgesetzt durch eine Membran, sondern ihrer Entstehung gemäls sind ihre Grenzen gegen 
die Masse des übrigen Dotters unbestimmt. Seitwärts verjüngt sich diese Schicht, und. 
aulserhalb des Bereiches der Keimzone reicht der Dotter ohne Unterbrechung bis an die 
Oberfläche, also bis an das Blastoderm. 

Die Schildkröten scheinen sich insofern etwas anders zu verhalten, als Mehnert 
für Emys lutaria taurica diese Subgerminalschicht als eine gleichhoch bleibende Schicht 
ohne besondere Gliederung, durch ein Membran scharf gegen die tieferen Dotterpartien sich 
absetzen lälst, was ich für Podocnemis madagascariensis, wenigstens für die direkt unter dem 
Keim gelegenen Partien, bestätigen kann. 

Nach oben finden wir über der subgerminalen Schicht in ihrem zentralen Teile die 
subgerminale Höhle, in bezug auf deren Entstehung ich nach meinen Befunden, die Angaben 
Mehnerts l.c. für Emys lutaria taurica auch bei Orocodilus madagascariensis für zutreffend. 
halte. Die Bildung dieser Höhle beruht anscheinend auf demselben Vorgang, der durch 
Lösung und Resorption der Dotterbestandteile zur Vakuolenbildung in der Subgerminalschicht 
führt. Es tritt hier nur dieser Prozefs infolge der Ausbildung der Entodermstränge sehr 
frühzeitig und so intensiv auf, dafs auch die Wandungen der Waben der Resorption anheim- 
fallen, und wir erhalten als Endprodukt dieses Vorganges dann eine Höhlung, erfüllt von 
einer serumähnlichen Flüfsigkeit, die von den Zellen des Entoderms aufgenommen wird. 

Wie früher bemerkt, lassen sich auf Schnitten in den Knotenpunkten der Maschen 
der subgerminalen Schicht öfter Zellkerne auffinden, die häufig amöbenartig mit Ausläufern 
versehen sind. Dieselben sind ausgezeichnet durch ihre dunklere Färbung und lassen 


einen spärlichen Plasmahof um sich erkennen; es scheint sogar fast, als besäfsen sie keine- 


— 361 — 


scharf umschriebenen Zellgrenzen. Es sind dies amöboide Zellen, die in den Lücken zwischen 
den Waben umherkriechen und sich auf dem Durchschnitt besonders häufig in den Knoten- 
punkten des Netzes auffinden lassen. Dafs sie in der That in dem subgerminalen Gewebe 
umherkriechen, erkennt man daran, dafs sie sich auch manchmal an anderen Stellen zwischen 
den Seitenwänden zweier benachbarten Waben vorfinden, wobei auf dem Schnitt das sonst 
an diesen Stellen fadenförmig ausgezogene Netz verbreitert erscheint. Es läfst sich daraus 
schliefsen, dafs also thatsächlich beim Durchkriechen oder Durchzwängen dieser Zellen, 
durch den Zellkern die Wände der Waben etwas bei Seite gedrückt werden. 

Untersuchen wir nun derartige Zellen mit stärkster Vergröfserung, so erkennen 
wir auch den Grund ihrer stärkeren Tingierbarkeit. Sie sind nämlich angefüllt mit Dotter- 
körnchen, und da diese, wie oben erwähnt, sich lebhaft färben, mufs auch der Kern der 
amöboiden Zelle, der mit diesen Dotterkörnchen förmlich gespiekt erscheint, eine tiefdunkle 
Farbe annehmen. Es kriechen also diese Zellen in dem Gewebe umher, dabei stets den 
Wandungen der Waben folgend. Sie nehmen bei ihrer Wanderung die feinsten Dotterbe- 
standteile, die durch den Zerfall der Dotterblasen in den Waben frei gewordenen und die 
Waben als feinkörniges Serum erfüllenden Dotterkörnchen durch die Wandung der Waben 
auf und werden dadurch zu Trägern des Nahrungsmaterials für die Zellen des Keimes. 
In Fig. 40 auf Taf. XXXVI sehen wir einzelne dieser Zellen in den Knoten des Maschenwerkes. 

Waben, die nach völliger Umwandlung des Dotters und Resorption desselben ihren 
Inhalt abgegeben haben, erweisen sich als leere Räume, erscheinen also auf dem Durchschnitt 
als grofse Vakuolen oder leere Maschen des Netzwerkes. Dafs sie wirklich auf diese Weise 
entstanden sind, erkennt man auch daraus, dals diese Hohlräume nicht etwa Spalten und 
Lücken im Dotter darstellen, sondern scharf umgrenzt sind und stets ihre ausgesprochene 
Maschenform auf dem Schnitt erkennen lassen. | 

Nie habe ich in der subgerminalen Schicht Zellen gefunden, die Dotter enthielten, 
wohlverstanden unter Dotter die unveränderten Dotterkügelchen und nicht etwa Dotter- 
körnchen. Auch niemals Zellen von Siegelrinsform, die Rauber! aus dem Dottersack des 
Hühnchens erwähnt und abbildet, bei denen der Reif durch den Kern vertreten ist, der in 
Sichelform um eine gröfsere oder mehrere kleinere Dotterkugeln gelegt ist. Zwar kommen 
auch bei Crocodilus madagascariensis ähnliche Bilder vor, jedoch läfst sich stets nachweisen, 
dals wir es in jedem Falle mit einer amöboiden Zelle zu thun haben, die sich in dieser 


Sichelform der Aufsenseite einer Wabe angeschmiegt hat. Es befinden sich stets diese 


ı Rauber. Die Stellung des Hühnchens im Entwieklungsplan. Leipzig 1876 bei W. Engelmann. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 46 


— 99 — 


amöboiden Zellen zwischen den Waben und niemals im Innern einer Wabe selbst; sie 
sind daher immer von den Dotterkugeln und Dotterballen durch deren Umhüllungsmembran, 
also durch die Wandung der Wabe getrennt. 

Wir haben also gesehen, dals sich die verschiedenen Erscheinungen in der sub- 
germinalen Schicht, die Veränderungen vom Verschmelzen der einzelnen Dotterkügelchen 
bis zur Umwandlung in eine grolse mit feinsten Körnchen erfüllte Kugel, die mit feinkörnigem 
Serum erfüllten Waben und schliefslich die Vakuolen in der Subgerminalschicht ungezwungen 
durch Umwandlung der Dotterbestandteile auffassen und verstehen lassen. Nie finden wir 
in den Dotterballen Kerne, sondern stets nur in den Zwischenräumen zwischen den Waben, 
auch niemals Zellen, die unveränderte Dotterkugeln enthalten, sondern stets wird der Dotter 


erst nach seiner Umwandlung in Form feinster Körnchen von den Keimzellen aufgenommen. 


Ausbildung des Dottersackes. 


Verfolgen wir nun das Schicksal des Dotterorganes weiter. 

Wie wir sahen, schicken die Gefälse nach allen Seiten Gefälsstämme vor, die den 
Dotter an diesen Stellen naturgemäls etwas nach innen zurückdrängen müssen. Gar bald 
beginnt das Gefälsnetz den ganzen Dotter zu umspannen. Schneiden wir eine Dotterkugel 
in diesem Stadium auf, und betrachten wir, nach Abspülen der Dotterkügelchen, jetzt die 
Innenseite des Dottersackes, so werden wir ein eigentümliches System von Balken auf der 
ganzen Innenfläche vorfinden, durch die auf der Innenseite des Dottersackes verlaufenden 
Gefälse hervorgerufen. 

Dies Bild verändert sich aber rasch. Es verzweigen sich nicht nur die Gefälse auf 
der Oberfläche des Dotters, sondern sie entsenden auch feine Fortsätze in den Dotter selbst 
hinem. Die ersten Anfänge davon sind in Fig. 36 auf Taf. XXXV dargestellt. Diese Fort- 
sätze dringen central gerichtet von allen Seiten mehr und mehr, tiefer und tiefer in den 
Dotter ein, dabei an der Basis an Stärke zunehmend und sich vielfach verästelnd und ver- 
zweigend und sich schliefslich in ein System so feiner Kapillaren auflösend, dafs der ganze 


Dotter von ihnen durchsponnen ist und eine völlig verfilzte Masse darstellt. 


Diese Kapillaren dringen stets in dem Plasmanetz zwischen den Dotterballen vor, 
oder weiter nach innen zwischen den Wänden je zweier benachbarter Ballen, und schliefslich 
ist fast jeder Dotterballen von ihnen umsponnen. Dadurch gewinnt die ganze Dottermasse 


eine gewisse gefestigte Struktur, und versucht man nun, wenigstens beim konservierten (in 


Alkohol) Dottersack durch einen Wasserstrahl den Dotter fortzuspülen, so wird man be- 
merken, dals dies nicht gelingt. 

Halbiert man einen Dottersack kurz nach seiner Aufnahme in die Leibeshöhle, in 
welchem Stadium er etwa die Grölse eines Hühnerdotters besitzt, und betrachtet die Teil- 
stücke, so wird man erkennen, dals diese Verfilzung nicht etwa regellos vor sich geht, 
sondern dafs sich doch eine gewisse Regelmälsigkeit erkennen lälst. (Vergl. das Übersichts- 
bild Fig. 61, Taf. XXXVI). 

Es zeigt sich der Dotter in radiär gestellte Falten oder Septen oder Blätter zerlegt, 
die ihrerseits wieder senkrecht zu ihrer Achse Blätter tragen. Untersuchen wir nun ein 
derartiges Blatt genauer, was sich ganz bequem machen läfst, wenn man es herausschneidet 
und unter dem Präpariermikroskop vorsichtig mit der Nadel klopft, wobei die Dotterballen 
zerkleinert werden, sodals man nunmehr die Dotterkügelchen mit dem Wasserstrahl fort- 
schwemmen kann, so erlangt man schlielslich als Grundsubstanz eines feinen Stückehens ein 
Gebilde, wie es in Figur 63 auf Tafel XXXVII dargestellt ist. 

Das Gerüst eines derartigen Blattes hat also in grolsen Zügen folgenden Bau. Von 
dem auf der Innenseite des Dottersackes verlaufenden Gefälse erheben sich parallel zu 
einander in etwa gleichen Abständen, senkrecht oder unter gewissem Winkel zum Haupt- 
gefälse, nach dem Innern des Dottersackes gerichtet, Zweiggefälse. Ebenso finden wir 
wiederum senkrecht von diesen ausgehend ein zweites System von Gefäfsen, die sich in 
gleicher Weise verästeln, und ihrerseits gleichfalls Gefälse aussenden. Diese Verzweigung 
geht so weit, dals schlielslich fast jede der feinsten Schlingen einen Dotterballen umspannt. 

Wird der Dotter durch Klopfen entfernt, so erhält man ein Gerüst von äulserst 
feiner Gitter- oder Netzform, dessen Maschen durch die Dotterballen ausgefüllt waren. 
Dadurch dafs sämtliche Gefäfse nie gerade verlaufen, sondern sich stark schlängeln, ent- 
steht ein Gebilde von ungemeiner Zierlichkeit, und es wird eine Oberflächenvergrölserung 
erreicht, durch welche das die Gefälse umkleidende resorbievende Epithel in innige Be- 
ziehung zu den Dotterballen gesetzt wird. 

Dafs wir es hier wirklich mit feinsten Blutgefälsen zu thun haben, läfst sich leicht 
durch die mikroskopische Untersuchung nachweisen. 

Durchmustern wir einen Radiärschnitt durch einen Dottersack kurz nach der Auf- 
nahme in die Leibeshöhle, so zeigt sich uns das in Fig. 66 auf Taf. XXXVIII bei schwacher 
Vergrölserung dargestellte Bild, an dem wir überall die sich bis tief nach dem Zentrum 


zu hinziehenden, bald mehr bald minder hohen Gefälse erkennen. Nehmen wir stärkere 
46* 


= 6 


Vergrölserungen zur Hand, und betrachten wir ein Kapillargefäfs dieses Schnittes, so sehen 
wir einen zentralen Stamm (vergl. Fig. 64, Taf. XXXVII), von dem aus noch feinere Schlingen 
des Gefälses ausgehen, die zwischen den Wänden der einzelnen Waben verlaufend die 
Dotterballen umspannen. Diese Dotterballen befinden sich in den verschiedensten Stadien 
der Umwandlung; manchmal sind sie schon völlig resorbiert, und an ihrer Stelle findet sich 
eine grolse Vakuole. Die Gefälse, wenn auch nicht alle, sind von einer bindegewebigen 
Scheide eingefalst und rings von Epithelzellen besetzt, die emen, wenn auch manchmal 


nicht vollständigen Überzug derselben bilden. 


Es ist also der Dottersack nicht nur, wie bei anderen Reptilien, und auch beim Huhn, 
auf seiner Innenfläche von Blutgefälsen überzogen, sondern die Gefälse dringen bei Orocodilus 
madagascariensis, in der Mehrzahl der Fälle zentral gerichtet, fast bis in die Mitte der 
Dotterkugel vor, sich dabei vielfach verzweigend und sich schliefslich in so feine bogenförmig 
oder schlingenartig gestaltete Kapillaren auflösend, dals fast jeder einzelne Dotterballen 


von ihnen umsponnen ist. 


Naturgemäls sind im proximalen (Nabel) Teil der Dottersackwandung die Gefälse 
stärker und reichlicher vertreten und besitzen dort einen mehr radiären oder meridionalen 
Verlauf, was ja auch leicht zu verstehen ist, da sich hier die Gefälse in den Dottergefälsen, 
die am Nabel eintreten, vereinigen oder hier ihren Ursprung nehmen. In diesem Teil findet 
man auch manchmal stärkere Gefälse, die nicht von Epithel und Dotterballen umgeben sind, 
dadurch nackt erscheinen, einen geraderen Verlauf haben und den Dotter mehr peripherisch 
durchziehen, aber naturgemäls auch ihrerseits zur Verfestigung des Dotters beitragen. 
Sie entfalten allem Anschein nach keine resorbierende Thätigkeit, sondern sind wohl nur als 
Sammelgefälse aufzufassen. In dem Übersichtsbild sind ohne Mühe einige dieser Gefälse 
sofort zu erkennen. 

Der Teil, in welchem sich der Dottersack mit dem Darm vereinigt, bleibt frei von 
der Septenbildung, und es treten hier die Stämme der grofsen Blutgefälse nach aulsen. 
(Vergl. Fig. 61, Taf. XXXVI]). 

Dals der Dottersack auf seiner Innenfläche keine glatte Fläche darstellt, war schon 
K. E. von Baer! bekannt, wie aus folgender Bemerkung ersichtlich ist. „Beim Hühnchen 
ragte das Dottersackepithel mit tiefen gekräuselten Falten, die eine Tiefe von mehr als einer 


Linie erlangt haben, in die Dottermasse hinein. Diese Falten werden dadurch hervorgebracht, 


! Baer, K.E. von. Entwicklungsgeschichte der Tiere I, 1828, p. 123. 


— 365 — 


Jdals die Gefälse erhaben auf der Innenfläche der Dottersackwand verlaufen und mit Epithel 
überkleidet sind.“ Genauer sind dieselben in neuerer Zeit für das Hühnchen von H. Virchow! 
untersucht worden. 

Auch für Reptilien werden derartige Wandanhänge erwähnt, so für Schlangen von 
Dutrochet? bei Pelias berus, von Volkmann? bei Tropidonotus, von Rathke* bei Coluber 
natrix, von H. Virchow? bei Zelias berus, Boa murina und Vipera, für Saurier von 
Emmert und Hochstetter® bei Lacerta, von Virchow? bei Lacerta agilis, L. vivipara 
und ZL. muralis, von Strahl” bei Lacerta vivipara und von Virchow? bei Anguis. 

Auch bei Schildkröten finden wir diese Wandanhänge nach einer Abbildung von 
Clark® bei Chelydra serpentina, und nach meinen Untersuchungen ist bei Chelone imbricata 
der Befund ein ähnlicher wie bei (Crocodilus madagascariensis, wenn auch in den mir zur 
Verfügung stehenden Stadien die Verfilzung nicht so stark ausgeprägt war, wie bei Crocodilus 
madagascariensis. Es könnte dies daran liegen, dals nur Dottersäcke vor der Aufnahme in 
die Leibeshöhle zur Beobachtung kamen, die also vielleicht noch nicht den Höhepunkt ihrer 
Ausbildung erreicht haben mechten, jedoch liegt es näher anzunehmen, dals bei Schild- 
kröten dieser Prozels überhaupt nicht so weit vorschreitet wie beim Krokodil, da der Dotter- 
sack, erst nachdem er durch Resorption stark an Umfang abgenommen hat, uud nur noch die 
Gröfse einer starken Erbse besitzt, in die Leibeshöhle aufgenommen wird. Infolge dessen geht 
die Resorption des Dotters langsamer vor sich, und es werden nicht, wie bei Crocodilus 
madagascariensis, auf einmal im Augenblick der Aufnahme des Dottersackes in den Leib, 
ungemein grolse Anforderungen an die resorbierenden Gefälse gestellt, die eben nur durch 


eine beträchtliche Vergröfserung der resorbierenden Oberfläche, wie sie durch die eigen- 


ı Virchow, H. Der Dottersack des Huhns: Internationale Beiträge zur wissenschaftlichen 
Medicin, Bd. I. 1891. 

2 Dutrochet, H. Recherches sur les enveloppes du foetus: M&m. de la soc. med. d’&mulation. 
Vol. VIII. Paris 1816, p. 28. 

® Volkmann. De Colubri Natrieis evolutione. Lips., 1834. 

*Rathke, H. Entwicklung der Natter, Königsberg 1839, p. 69. 

5 Virchow, H. Das Dotterorgan der Wirbeltiere: Zeitschrift f. wiss. Zoologie, 53 Bd. Supple- 
ment 1892 p. 173. 

°Emmert und Hochstetter. Untersuchungen über die Entwicklung der Eideehsen in ihren 
Eiern: Arch, f. d. Physiologie von Reil und Autenrieth, Bd. X, p. 89. 

? Strahl, H. Die Dottersackwand und der Parablast der Eidechse: Zeitschrift f. wiss, Zoologie, 
Bd. 45, 1887, p. 286 und 287. 

Clark, H. J. (L. Agassiz). Contributions to the natural history of the united states. Vol. II, 
Part. III. Boston 1857. Embryology of the Turtle Taf. XVIII, Fig. 4. 


— 366 — 


tümliche gitterförmige Anordnung der mit resorbierenden Epithel überkleideten Gefälse her- 
gestellt wird, erfüllt werden können. 

Auch bei Eidechsen scheinen manchmal diese Wandanhänge eine höhere Ausbildung 
zu erreichen, denn Strahl (l. ec. 287) erwähnt für Lacerta vivipara, dals die Gefälse auf 
der Innenfläche des Dottersackes verlaufen und mit Epithel überkleidet sind, sodals sie den 
Eindruck von zottenartigen Vorsprüngen machen. Anläufe für eine noch weitere Ausbildung 
dieser falten- oder zottenartigen Wandanhänge der inneren Dottersackwandung scheinen mit- 
unter vorzukommen, so erwähnt Rathke Il. ce. für die Natter und Strahl l.c. für Zacert« 
vivipara scheinbar frei im Dottersacke belegene Gefälse. 

Jedoch sind dies nur Ausnahmen und es kommt für gewöhnlich nicht zu einer weiteren 
Ausbildung, was ja auch erklärlich ist, denn der Dotter ist bei diesen Tieren nur klein, und die: 
Fläche der Dottersackwandung wird sich zur Resorption des Dotters völlig ausreichend er- 
weisen. Beim Krokodil ist dies anders. Wie wir wissen hat der Dotter bei der Aufnahme in 
die Leibeshöhle noch immer die ansehnliche Grölse eines mittleren Hühnerdotters und die 
Wandung des Dottersackes dürfte für sich allein zur hinreichend schnellen Verarbeitung und 
Aufnahme der Dotterbestandteile nicht genügen. Dadurch nun, dals die mit Epithel um- 
kleideten Gefäfse in die Tiefe dringen, und in dem Malse, wie sie die Dottermasse nach 
allen Richtungen durchdringen, und die feinsten Kapillaren sich fast an jeden Dotterballen 
anlegen, wird die absorbierende Fläche bedeutend vergrölsert, und der Dotter immer rascher‘ 
von den Epithelzellen aufgenommen und in das Blutgefälssystem überführt werden können. 

Dals fast sämtliche Gefälse, und besonders die feinsten- Kapillaren, von Epithel 
umgeben sind, erkennt man leicht, wenn man eines der den Dotter durchsetzenden Gefälse- 
vom Krokodil präpariert, und mit mittlerer Vergrölserung betrachtet. Es fällt dann sofort 
das eigentümlich rauhe Aussehen der Gefälse in die Augen, hervorgerufen durch die die 
Gefälse dicht umkleidenden Epithelzellen. H. Virchow (l. ec.) gebraucht vom Hühnchen 
sehr richtig für diesen Anblick das Bild eines Drathes, der die Kapillare darstellt und 
ringsum von Kugeln besetzt ist, doch so, dals die Kugeln sich gegenseitig drücken und 
nur an der freien Oberfläche gewölbt vorspringen. Eine plastische Ansicht einer derartigen 
Kapillare führt Figur 62 auf Tafel XXXVII vor. 

Zur Erleichterung der histologischen Untersuchung wollen wir die Beschreibung des- 
mikroskopischen Befundes an die Figuren 67 und 68 auf Tafel XXXVIII anschliefsen, die 
uns die Abbildung je eines radiär geführten Schnittes durch die Wandung des Dotter- 


sackes wiedergeben. 


Gebildet wird der Überzug des Dotters in seiner Hauptmasse von einem dichten 
faserigen Bindegewebe, welches, wie wir wissen, seine Abstammung vom Darmfaserblatt oder 
visceralen Blatt des mittleren Keimblattes herleitet. Die Wand des Dottersackes ist von 
einem Epithel ausgekleidet, dem Dottersackepithel, und das Ganze wird nach aulsen von 
einer membranartigen Schicht mit grolsen spärlichen schollenartigen Kernen überzogen. 

Die bindegewebige Hülle lälst zwei Schichten unterscheiden. Eine äufsere starke 
kernhaltige Schicht von faseriger Struktur, deren Fasern in zwei Systemen angeordnet 
sind, die kreuzweise zu einander verlaufen. Im erofsen und ganzen verlaufen beide eine 
Zeit lang parallel der Wandung des Dottersackes, ziehen aber auch häufig schräg nach 
aulsen oder innen, sich dabei gegenseitig durchsetzend. Wir müssen deshalb fast stets die 
eine Lage quer, die andere längs getroffen auf dem Durchschnitt erblicken, und ebenso bald 
die längsgeschnittene bald die quergeschnittene aulsen antreffen. 

Nach innen davon finden wir eine dichte feinfaserige blasse Schicht, deren Fasern 
im allgemeinen mit einander parallel verlaufen, wodurch diese Schicht auf Schnitten wie ein 
hin- und hergebogenes Band erscheint. Eine ähnliche Schicht beschreibt auch H. Virchow 
l.c. beim Huhn. Später ist diese Schicht ausgezeichnet durch ihre senkrecht zur Wand ge- 
richtete Streifung; in diesem Stadium ist davon noch nichts zu entdecken. Diese Schicht ist 
äulserst kernarm ; zwischen den Fasern selbst sind keine Kerne aufzufinden, dagegen sieht man 
manchmal dieser Schicht aufsen oder innen Kerne aufsitzen. 

Noch weiter nach innen schliefst sich daran eine kernreiche Schicht von grofsen 
Zellen, das Dottersackepithel, in welcher hauptsächlich die Gefäfse liegen, jedoch begleitet 
auch häufig jene innere fihrilläre Schicht die Gefälse in die Tiefe. 

Dies Dottersackepithel ist seit langer Zeit bekannt und schon von Rathke |]. c. 
für die Natter erwähnt und später von H. Virchow l. c. beim Hühnchen genau unter- 
sucht worden. 

Die Zellen dieses Epithels drängen sich dem Blick sofort durch ihr abweichendes Ver- 
halten auf. Sie erscheinen grols, von rundlicher Gestalt oder auch eckig. Was ihnen jedoch 
ihr besonderes Gepräge verleiht, ist, dals sie oft bis zum Platzen mit kleinen Körnchen ver- 
schiedener Grölse angefüllt sind, die sich mit Vorliebe um den Kern gruppieren und ihm 
aufsitzen, wodurch er erstens viel gröfser erscheint als er ist, und oft die ganze Zelle aus- 
zufüllen scheint, und ferner ein rauhes unregelmälsiges Äufsere und eckige Formen erhält. 
Zweitens fallen diese Zellen sofort durch die dunklere Färbung des Kernes in die Augen, die 


‚durch die intensive Tingierbarkeit der ihnen aufsitzenden kleinen Körnchen hervorgebracht wird. 


— 868 — 


Wie man sich leicht durch stärkere Vergrölserungen überzeugen kann, sind diese. 
Körnehen weiter nichts als die Inhaltskörperchen der Dotterkügelchen, die von den Dotter- 
sackepithelzellen aufgenommen worden sind. Diese Zellen sind noch dadurch ausgezeichnet, 
dafs fast ausnahmslos der Kern wandständig gelagert ist (vergl. Fig. 67 auf Taf. XXXVII). 
Es scheint diese Lage für das Dottersackepithel überhaupt charakteristisch zu sein, da auch 
H. Virchow l.c. beim Hühnchen die Lage des Kernes am Fufsende für typisch bezeichnet. 

So grols auch der Kern erscheint, so hat er doch nur die gleiche Gröfse wie die 
Kerne der Blutzellen. was man gut bei Epithelzellen ohne Contenta erkennen kann. Aus 
einer Betrachtung der in Figur 50 auf Tafel XXXVI dargestellten Epithelzellen mit dem 
in Figur 50c abgebildeten Blutzellen ersieht man dies sofort. Vor allen Dingen erscheint, 
wie erwähnt, deren Kern riesengrols, weil häufig die ganze Zelle mit den kleinen Dotter- 
körnchen angefüllt ist, die sich intensiv färben und dadurch den Anschein erwecken, als 
wäre das, was die ganze Zelle vorstellt, nichts weiter als nur der Kern allein. Nur durch den 
sich fortwährend aufdrängenden Vergleich mit den überall dazwischen liegenden Blutzellen er- 
scheinen die Epithelzellen so grofs, da sich bei den Blutzellen nur der Kern färbt, während ihr 
Plasma farblos bleibt und erst bei starker Vergröfserung hervortritt. Thatsächlich sind trotz 
ihrer scheinbaren Gröfse die Dottersackepithelzellen bedeutend kleiner als die Gewebszellen 
des Körpers, und zwar nur etwa halb so grols wie diese, wie man aus dem Vergleich der bei 
gleicher Vergrölserung gezeichneten Zellen in der Fig. 49 auf Tafel XXXVI ersehen kann. Im 
Flächenbilde sind diese Epithelzellen des Dottersackes unregelmälsig polygonal, von ziemlich 
gleicher Grölse mit einer Neigung zum Abrunden der Ecken. Der Kern ist von scharfer Kontur. 

Das Dottersackepithel nun bildet in diesem Stadium nicht mehr ein einschichtiges 
eigentliches Epithel, sondern seine Zellen liegen mehr in unregelmälsiger Weise angeordnet, 
manchmal zwanglos zu gröfseren Gruppen vereinigt, an einigen Stellen auch völlig fehlend, 
während es in jüngeren Stadien nach Analogie mit anderen Tieren und mit dem Befunde 
am benachbarten Darm in einfacher Lage die Wand und Wandanhänge bekleidet hatte. 
Dies ist ja auch nicht weiter auffallend, wenn man sich vergegenwärtigt, dafs der Dotter 
ausschliefslich von den Dottersackepithelzellen aufgenommen und dem Blutstrom zugeführt 
wird. Es ist daher auch erklärlich, dafs gerade die Epithelzellen der Wandung des Dotter- 
sackes, in deren Nähe der Dotter zuerst aufgebraucht wird, auch zuerst zurückgebildet 
werden, während im Innern an den Wandungen der Gefälse das Epithel sich noch in 
voller Thätigkeit vorfindet. Thatsächlich trifft man sie in allen Stadien des Zerfalles, 


der sich dadurch äufsert, dafs die Zellen und Zellkerne blafs und ihre Umrisse unbestimmt 


— 99) — 


werden. Es sieht manchmal aus, als würden die Kerne der Epithelzellen kleiner beim 
Zerfall. Dies ist jedoch, wie bemerkt, eine Täuschung, hervorgerufen durch die Abgabe und 
den Zerfall der dem Kern aufsitzenden Dotterkörnchen, wodurch der Kern naturgemäls 
kleiner erscheinen muls. Ich will schon hier bemerken, dals nach vollständiger Resorption 
des Dotters auch das Epithel verschwunden, und selbst im Innern in der Begleitung der 
Gefälse keine Spur mehr davon vorhanden ist. 

Wie wir daraus erkennen. hat der Dottersack seine höchste Entwicklung schon 
überschritten, und, wie aus der beeinnenden Faltenwerfung der innersten fibrillaren Binde- 
gewebsschicht ersichtlich ist, auch nach seiner Aufnahme in die Leibeshöhle infolge der 
Resorption des Dotters sich etwas verkleinert. Infolge dieser Faltung der inneren Schicht 
werden auch die Epithelzellen der Dottersackwandung teilweise aus ihrer normalen Lage 
losgelöst und umgelagert. Wir treffen dieselben überall, auch oberhalb dieser Schicht, so dafs 
es fast den Eindruck erweckt. als seien sie dorthin gewandert, während sie augenscheinlich 
von den Falten eingeschlossen und durch den auf sie ausgeübten Druck durch das Gewebe 
hindurch gedrängt worden sind. Eine Funktion üben sie hier nicht aus, vielmehr erweckt es 
den Anschein, als würden sie vom Bindegewebe erstickt. Jedenfalls trifft man sie mit allen 
Zeichen der Rückbildung. Sie sind blafs und enthalten keine oder nur wenig Dotterkörnchen, 
häufig erblickt man sie auch sehr eckig und wie zerfressen mit unbestimmten Konturen; an- 
scheinend handelt es sich bei diesen Formveränderungen nur um Absterbeerscheinungen. 

Kurz vor der Aufnahme des Dottersackes dürfte wohl, da der Umfang der Dotter- 
kugel ein grölserer war, auch jene innere gefaltete Schicht völlig gestreckt gewesen sein, 
jedoch stand mir ein derartiges Stadium nicht zur Verfügung. Aus einzelnen Stellen ersieht 
man, dafs diese Vermutung wohl richtig sein dürfte, denn an diesen zeigt sich noch keine 
Faltenbildung, sondern nur eine schwach wellenförmige Schlängelung. Dadurch, dafs die 
Wandung des Dottersackes stark elastisch ist, und sich aufserdem ihre innerste Schicht bei der 
Verkleinerung des Dottersackes in Falten zusammen zu legen vermag, wird erreicht, dafs der 
Dottersack nicht, wie bei Vogelembryonen, die Form eines schlaffen Sackes annimmt, sondern 
Hand in Hand mit der Resorption des Dotters sich zusammenzieht, und nach aulsen stets eine 
platte und pralle Wandung aufweist, auch zeigt er nie einen eigentlich dünnflüssigen Inhalt. 

Duval! leitet für das Hühnchen die Fpithelzellen von den Dotterentoblastzellen. 


also von den, von der Furchung her, im Dotter befindlichen Dotterkernen ab. Hier bei 
ı Duval, Math. De la formation du blastoderme dans l’oeuf d’oiseau: Annales des sciences nat. 


zool. VI ser, t. XVIII. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 47 


—_ 3 — 


Crocodilus madagascariensis werden dieselben allem Anschein nach von den Entodermzellen ge- 
bildet. die sich vom Keimwall peripher vorschieben und schlielslich den Dotter in dünner Lage 
umschliefsen. Leider fehlten mir die Stadien, um diese Anlage genauer untersuchen zu 
können, und ich vermag deshalb auch nicht zu sagen, zu welcher Zeit ungefähr das Dotter- 
sackepithel seine fertige Ausbildung erreicht hat, und ob sich dasselbe zuerst als geschichtetes 
Epithel im Bereiche des Keimwalles anlegt und sich erst später daraus ein emfaches Epithel 


entwickelt. 


Man findet in den oberflächlichen Schichten im Dottersack auf der Höhe seiner Aus- 
bildung, worauf auch H. Virchow |. c. beim Hühnchen aufmerksam macht, eigentümliche 
kristallinische oder konzentrische Konkremente, die nach genanntem Autor nach der Behand- 
lung mit Alkohol strahlig mit schwach konzentrischer Zeichnung, nach Behandlung mit Säuren 
konzentrisch geschichtet sind. In dem dem Nabel genäherten obertlächlichen Abschnitt, wo 
schon zum grölsten Teil die Resorption des Dotters vollendet ist, sind sie am zahlreichsten, 
in der Tiefe habe ich vergeblich danach gesucht. Fig. 7 auf Taf. XXXVII giebt ein solches 
Körperchen wieder. Sie scheinen nicht besonders hart zu sein, da man auf den Schnitten 
keine Spuren einer Splitterung beim Schneiden bemerkt. Von einer strahligen Struktur, auch 
nach Behandlung mit Alkohol, habe ich nichts bemerken können, dagegen stets im Zentrum 
einen Fremdkörper, sei es eine zerfallene Epithelzelle, Reste eines Gefälses u. s. w. gefunden, 
um den herum dann die konzentrische Schichtung sich angelegt hatte. Über die Bedeutung 
und das Schicksal dieser Körperchen vermag ich nur wenig zu sagen. Im Dottersack von 
Erbsengröflse, dem kleinsten der zur Beobachtung kam, waren sie nur noch spärlich vor- 
handen. Sie lagen im mittleren Hohlraum zwischen den Gewebsfetzen und liefsen anscheinend 


Zeichen der Auflösung erkennen. 


Die Ausbildung und Verdickung der fertigen Wandung des Dottersackes scheint 
verhältnismälsig spät zu erfolgen, denn die ältesten von mir mit dem Dotter konservierten 
Embryonen von Orocodilus madagascariensis zeigen zwar (das (Gefälssystem mit dem Rand- 
sinns vollständig angelegt. aber noch keine Spur jener komplizierten Struktur der Dotter- 


sackwandung, ebenso noch keine Andeutung des künftigen Dottersackepithels. 


Nur läfst sich schon jetzt in den peripherischen Partieen des Gefälshofes das Be- 
streben der Gefäfse erkennen, nach innen in die Dottermasse Fortsätze zu entsenden, und 
in den Dotter einzudringen. Die Ausbildung und Verdickung der Dottersackwandung, und 


die Ausbildung des Dottersackepithels scheint erst zu erfolgen, nachdem die Dotterkugel 


vom Gefälshof völlig umwachsen ist, und das innere Blatt des Mesoderms sich, nachdem es 
den Dotter umschlossen. völlig vom äulseren Blatt des Mesoderms getrennt hat. 

Nach vollendeter Ausbildung der Dotterhaut stellt dieselbe einen zarten, aber mit 
einer gewissen Widerstandsfähiskeit ausgestatteten Sack dar. Die Wandung desselben ist, 
wie wir wissen. dadurch entstanden, dafs nach Trennung der mittleren Keimschicht in ihre 
zwei Blätter, das viscerale Blatt sich peripher verschiebt, bis es einen völligen Überzug des 
Dotters bildet. Es verbindet sich dabei mit dem Entoderm und beide zusammen bilden den 
Dottersack. Es bildet sich also der bindegewebige oder äulsere festere Teil der Wandung 
aus dem visceralen Blatt des mittleren Keimblattes, und das diese Schicht nach innen aus- 


kleidende Epithel aus dem Entoderm. 


Der uneröffnete Dottersack ist von aulsen betrachtet vollkommen glatt und macht den 
Eindruck eines mit Teig angefüllten Sackes. Er behält eine ihm durch äufseren Druck ge- 
gebene Form eine zeitlang bei und kann sich deshalb auch beim Passieren der Nabelscheide 
etwas in die Länge strecken, und den Unebenheiten derselben anschmiegen. 

Nach dem Durchtritt des Dotters durch den Nabel schnurrt der bis dahin stramm 
ausgespannte Hautdottersack völlig zusammen und wird zu einem Bestandteil des Körpernabels. 
Ebenso zieht sich die kurz vor und während des Durchtrittes weit gedehnte elastische 
Membrana reuniens inferior wieder zusammen über dem nunmehr die Leibeswand etwas hervor- 
wölbenden Dottersack. Dadurch wird auf diesen ein derartiger Druck ausgeübt. dals er 
seinerseits eine unregelmälsige Form annimmt und sich nicht nur allen vorhandenen Hohl- 
räumen anschmiegt, sondern auch die Eingeweide platt an die Wand prefst. 

Entfernt man in diesem Stadium den Dottersack aus der Leibeshöhle, was keine 
Schwierigkeiten bereitet. da er lose in der Körperhöhle liegst. und man nur das Stückchen 
Darmschlmge abzuschneiden braucht, dem er aufsitzt, so erblickt man eine weite Höhle, und 
den Wänden des Leibes angeprelst die leeren Darmschlingen als flache Bänder. Erst später, 
im Verhältnis wie der Dottersack sich verkleinert. nehmen die Gedärme endgiltig ihre 
definitive Lage an, denn auch vorher, vor der Aufnahme des Dottersackes, war ja ihre Lage 
keine normale, da die Darmschlingen weit in die Nabelscheide hineinragten. 

Fig. 59 auf Taf. XXXVII zeigt uns die Leibeshöhle nach Entfernung des Dotter- 
sackes, und gerade der Durchschnitt in Fig. 60 auf derselben Tafel ist sehr geeignet eine 
Vorstellung davon zu geben, in welchem Umfange der Dottersack die Gedärme bei Seite 


drückt und den Hohlraum ausfüllt. 
41* 


Nach seiner Aufnahme in die Leibeshöhle beginnt der Dotter rasch an Umfang abzu- 
nehmen, und junge Tiere, etwa 14 Tage nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei, zeigten den 
Dottersack nur noch etwa erbsengrols, von rundlicher Form, einer Schlinge des Dünndarms 
aufsitzend, und frei in die Leibeshöhle hinemragend. Er wird dabei jedoch nicht schlaft, wenn 
er auch naturgemäls etwas an Festigkeit verliert. Es ist dies, wie schon bemerkt, darauf 
zurückzuführen, dals in dem Malse, wie der Dotter resorbiert wird, die elastische Dotter- 
sackwandung sich zusammenzieht, wobei sich ihre inneren Schichten in Falten legen. Es geht 
also nicht etwa die Resorption des Dotters und die Resorption der Dottersackwand, also der 
Bindegewebsteile, Hand in Hand, sondern letztere werden erst nach völliger Aufsaugung des 
Dotters resorbiert. 

Im Dottersack von Erbsengrölse war keine Spur von freiem Dotter mehr vorhanden 
und der Dottersack hatte von diesem Moment an wohl jede Bedeutung für die Ernährung 


des jungen Tieres verloren. 


Nach Bersch'! besitzt der Dottersack bei Lacerta agilis nach der Aufnahme in die 
Leibeshöhle eine Verbindung mit der Harnblase in Gestalt eines bindegewebigen Stranges. 
Davon ist bei Crocodilus madagascariensis nichts zu bemerken: es liegt der Dottersack viel- 
mehr frei in der Leibeshöhle, nur an einer Stelle der Darmschlinge aufsitzend. Auch eine 
Verbindung mit dem Nabel existiert nicht. während nach H. Virchow 1. c. beim Huhn der 
Dottersack, so lange er überhaupt besteht, mit dem Nabel in Verbindung bleibt. 

Die innere Verbindung des Dottersackes mit dem Darmlumen wird schon sehr früh- 
zeitig unterbrochen. Es springt zwar die Stelle, an welcher der Dottersack dem Darm auf- 
sitzt, in Gestalt einer Papille vor. und erscheint von innen gesehen bei Dottersäcken kurz 
nach der Aufnahme in die Leibeshöhle als nabelförmige Vertiefung. jedoch ist. wenn auch 
diese Stelle noch nicht völlig durch Wucherung des Gewebes verschlossen ist, es doch nur 
mit Mühe möglich, einen feinen Gang nachzuweisen. Jedenfalls ist diese feine Öffnung absolut 
ungeeignet, um Dotter in den Darm hineinpassieren zu lassen. In Übereinstimmung damit 
findet man in diesen, und auch in bedeutend jüngeren Stadien, den Darm stets frei von 
Dotterbestandteilen. Es ist dies ein Beweis dafür, dals das Darmepithel nicht zur Resorptiom 
des Dotters mit in Thätigkeit gesetzt wird, sondern dafs dafür allein das Dottersackepithel. 


und die den Dotter durchsetzenden Gefälse in Betracht kommen. 


ı Bersch. Die Rückbildung des Dottersackes bei Lacerta agilis: Anatomische Hefte, Abth. I. 
1893. Bd. II. 


— 


Nach H. Virchow |. e. ist auch beim Huhn zur Zeit der Aufnahme des Dotter- 
sackes in die Bauchhöhle der Dottergang sehr eng; auch bei einigen Teleostiern haben wir 
denselben Befund und nach Balfour! verschliefst sich bei der Forelle die Kommunikation 


zwischen Dottersack und Darmkanal sehr frühzeitig. 


Ob zu einer gewissen Zeit, also vor völliger Umwachsung des Dotters, und vor 
Ausbildung des Dottersackepithels, Dotter direkt in den Darm befördert und dort vom 
Darmepithel aufgenommen wird, vermag ich nicht zu sagen, doch glaube ich annehmen zu 
dürfen, dafs es nicht der Fall ist, da in allen von mir untersuchten Stadien der Darm stets 


von Dotter frei sich erwies. 


Der Dottersack hängt nicht durch einen besonderen Stiel, dem Überrest eines 
Dotterganges, mit dem Darm zusammen, sondern sitzt unmittelbar angeheftet einer Schlinge 
des Dünndarmes, die spitzwinkelig durch den Bauchnabel in die Nabelscheide hineinragt. 
Die beste Vorstellung davon erhält man, wenn man einen Gummischlauch zusammenbiegt 
und sich am gewölbten Teil eine Blase ohne Stiel aufsitzend denkt. Denselben Befund zeigt 
nach meinen Untersuchungen auch Chelone imbricata und nach Rathke l. ce. auch Emys 


europaea und Coluber natrix. 


Aufnahme des Dottersackes in den Leib. 


Wie bekannt wird von den Embryonen der Vögel und Reptilien der Dottersack eine 
zeitlang vor dem Ausschlüpfen in die Leibeshöhle aufgenommen. Es wird hier nicht nur 
sein Inhalt aufgebraucht, sondern auch seine Wandung völlig resorbiert, und es dient der 
Dottersack nebst Inhalt ohne Zweifel den jungen Tieren noch eine zeitlang als eine Art 
von Reservematerial für die erste Zeit des Daseins, wenn auch natürlich je nach der Gröfse 
des Dottersackes von wechselnder Bedeutung: nur bei straufsartigen Vögeln soll nach 


Siebold und Stannius? der Dottersack zeitlebens fortbestehen bleiben. 


Während bei den Eidechsen. Schlangen und Schildkröten derselbe bereits aulser- 
ordentlich reduziert ist zur Zeit des Ausschlüpfens, besitzt er dagegen bei den Vögeln 
und ganz besonders bei den Krokodilen. beim Verlassen des Eies noch eine beträchtliche 


Gröfse. Ganz ungemein voluminös im Verhältnis zur Körpergröfse des Tieres ist aber bei 


ı Balfour. Handbuch der vergl. Embryologie. Bd. II, p. 73. 
2 Siebold und Stannius. Handbuch d. Zootomie. II. T. Die Wirbeltiere, p. 302. 


den Croeodiliern der Dottersack zur Zeit seiner Aufnahme in die Leibeshöhle, die dann 
aulserordentlich aufgetrieben erscheint. 

Hatte auch während der Ausbildung der Frucht die Masse des Dotters sich be- 
trächtlich verringert. so ist dieselbe kurz vor der Aufnahme in die Leibeshöhle doch noch 
so bedeutend. dafs sie noch immer die Gröfse eines kleinen Hühnerdotters erreicht. 

Dem Vorgang der Aufnahme des Dottersackes mit Inhalt in die Leibeshöhle geht 
die ungemein starke Ausbildung der Falten der Membrana reuniens inferior vorauf, auf 
deren Bildung ich im memer Arbeit über die äulsere Körperform von Crocodilus genauer 
eingegangen bin, sodals ich mich hier kurz fassen kann. 

Wie bekannt wird durch Zusammenwachsen der freien Ränder der Bauchplatten die 
Leibeshöhle bis auf den Bauchnabel geschlossen. Diese Bauchplatten Rathke’s! haben im 
vorderen Teil eine ziemliche Dicke. ebenso an den Seiten: hier ist die Bildungsstätte für 
die Rippen, die Brust- und Bauchmuskulatur. Der mittlere dünnere Teil ist derjenige Teil der 
Leibeswand, der bei Wirbeltieren nur während des Fruchtlebens vorkommt, und von Rathke 
die untere Vereinigungshaut. Membrana reuniens inferior. genannt worden ist. und als 
dünne durchschemende Haut den durch Herz. Leber u. s. w. weit ausgedehnten, bruchsack- 
artigen hervortretenden vorderen Abschnitt der Leibeshöhle überzieht, und mit dem Wachs- 
tum der Eingeweide an Weite zunimmt. „Jene verdickten Seitenteile beginnen später an 
Masse zuzunehmen und nach der Mitte zu wachsen, um sich am Hals zuerst aneinanderzulegen. 
Jene Verwachsung geht weiter und weiter nach hinten, mit Ausnahme eines dreieckig spitz 
ausgezogenen. vor dem Nabel gelegenen Abschnittes, welcher den Rest der Membrana reuniens 
inferior darstellt. Auf diesem Teil nun bilden sich Längsfalten aus, die immer mehr an 
Anzahl zunehmen, zum Teil den Nabelstiel umgreifen und sich noch eine Strecke weit auf 
ihm fortsetzen. Da sich an dieser Faltenbildung auch das tiefer liegende Gewebe beteiligt, 
so erlangt diese Partie der Leibeswand eine ungemein grolse Ausdehnungsfähigkeit, ebenso 
wie der kurze Nabelstiel. der sich nun ganz kolossal erweitern kann, sodals die Dotterkugel, 
wenn sie sich etwas in die Länge streckt, nicht gar zu grolse Schwierigkeiten beim Passieren 
des Nabels zu überwinden hat. Naturgemäfs ist ein auf die Dotterkugel von aufsen nach 
innen ausgeübter Druck oder Zug Bedingung dabei. 

Um sich die beim Hindurchpassieren der Dotterkugel durch die Nabelscheide wirk- 


samen Kräfte vorzustellen, ist zu verschiedenen Deutungen gegriffen worden. 


! Rathke, H. Zur Entwicklungsgeschichte der Tiere: Archiv für Anatomie und Physiologie 
von Joh. Müller, Jahrg. 1838. 


Eine Verkürzung des Dotterganges spielt bei dem Vorgang der Aufnahme keine 
Rolle, da bei Crocodilus madagascariensis ein Ductus vitellarius fehlt. Ebenso kann keine Rede 
davon sein, dafs, wie für gewöhnlich behauptet wird, durch den sich in Schlingen legenden 
Darm ein Zug auf den Dottersack ausgeübt und infolge dessen dieser in den Leibesraum 
hineingezogen würde. Man ersieht dies am besten, wenn man bei einem Embryo kurz nach 
der Aufnahme des Dotters in die Leibeshöhle die Bauchwand abpräpariert, und nun am 
Dottersack einen leisen Zug ausübt. Der Dottersack folgt dann dem Zug, ohne dafs 
man Gewalt anwendet. Hält man schliefslich den Embryo mit dem geöffneten Leib nach 
unten und schüttelt leise, so bemerkt man, wie der Dottersack mit einem Teil der Darm- 
schlingen aus dem Leib heraustritt und halb heraushängt, ohne dafs irgend welche Zer- 
reilsung eingetreten ist, so locker ist noch die Verbindung mit dem Mesenterium. Es ist 
also, beim Mangel eines Stützpunktes für die Zugkraft, ausgeschlossen, dals von Seiten des 
Darmes ein Zug ausgeübt werden kann. Man erhält vielmehr den Eindruck, als würden 
in der Zeit vor der Aufnahme des Dottersackes gerade umgekehrt die Darmschlingen durch 
die Masse des Dotters aus dem Leib heraus in die Nabelscheide hineingezogen. 

H. Virchow l.c. hat die für die Aufnahme des Dottersackes beim Hühnchen wirk- 
samen Kräfte genauer untersucht, und ich will die von ihm geschilderten Verhältnisse hier 
kurz zusammenfassen. Zum besseren Verständnis müssen wir uns die spätere Ausbildung 
der Allantois ins Gedächtnis zurückrufen. Wie bekannt wächst in die seröse Höhle die sich 
vergröfsernde Allantois hinein, plattet sich ab, und sondert sich in ein äufseres und inneres 
Blatt. Das äulsere Blatt der Allantois legt sich der Schale dicht an und wird zum Respirations- 
organ. Das innere legt sich dem äulseren Blatt des Amnions an, verwächst mit demselben 
und erlangt dadurch, indem es gleichzeitig glatte Muskulatur erzeugt, mechanische Bedeutung. 
Ein Teil dieses mit der Allantois verwachsenden Teils des Amnions umwächst den Dotter 
vollständig. und steht einerseits mit der Bauchhaut in Verbindung, andererseits endet er an 
dem Bindegewebsringe. In (Gemeinschaft damit umhüllt natürlich auch das innere Blatt des 
Amnions den Dottersack und umgiebt denselben eng als eine stark gespannte völlig durch- 
sichtige Haut, die Nabelhaut, die muskulös ist, und in hohem Grade die Fähigkeit und 
Neigung der Zusammenziehung besitzt. Durch die Thätigkeit der Nabelhaut wird der Dotter- 
sack im die Bauchhöhle hineingeboren, und zwar greift die Gestalt am distalen Pole an und 
nicht am proximalen; es ist kein Ziehen, sondern ein Pressen, ein Hineingebären. Ermöglicht 
wird dies dadurch, dals das vorwachsende innere Blatt der Allantois und äufsere Blatt des 


Amnions am Bindegewebsring angreift. und die Bewegung durch Zug einleitet. worauf dann 


 — 


die Hauptthätigkeit durch die Nabelhaut besorgt wird, die nach der Geburt zu einem Be- 
standteile des Körpernabels wird, während das äufsere Blatt des Amnions beim Verlassen des 
Bies abreifst. Über die Entstehung dieses Bindewebsringes giebt Duval l.c. genaueres an. 
Es spaltet sich wie bekannt das Mesoderm in zwei Blätter, jedoch bleibt die dadurch ent- 
standene, durch das Coelom voneinander getrennte, parietale und viscerale Seitenplatte an 
ihrem Rande verbunden und es wächst dort das Mesoderm mit ungespaltenem Rande weiter. 


Diese Spaltung wird auch später nicht ganz vollständig, sondern am distalen Pole findet keine 


Figur 1. 


Schematischer medianer Sagittalschnitt durch das Ei und den Embryo von Crocodilus madagascariensis 
kurz vor der Aufnahme des Dotters in die Leibeshöhle. 
blau — Ektoderm, schwarz — Mesoderm, rot — Entoderm, gelb — Dotter. 
blaupunktiert — Amnionsack, rotpunktiert — Allantoissack, rotgestrichelt = Darm, 
schwarz gestrichelt — Embryo. 
Trennung der beiden Seitenplatten, deshalb auch keine völlige Sonderung des Dottersackes 
von der serösen Hülle statt. 
Ich habe absichtlich einen ziemlich ausführlichen Auszug aus der Darstellung 
H. Virchows wiedergegeben, wenigstens soweit ich seiner Schilderung habe folgen können, 
weil sich nach meiner Auffassung bei Orocodilus madagascariensis im wesentlichen dieselben 
Verhältnisse. aber in eimfacherer Form gleichfalls vorfinden. 
Um das Verständnis zu erleichtern, habe ich auf Textfigur 1 eine schematische 


Darstellung der Beziehungen der Eihäute zum Dottersack, soweit ich dieselben aus dem in 


meiner Hand befindlichen Material ersehen konnte, wiedergegeben. wobei ich jedoch aus- 
drücklich hervorheben muls, dafs es eine rein schematische Figur ist, und dals in Wirklichkeit 
der Verlauf der den Embryo einhüllenden Eihäute ein viel komplizierterer ist, und dals 
z. B. das Amnion gegen das Ende des Embryonallebens dem Körper viel dichter anliegt, 
als hier gezeichnet. 

In der Textfigur 2 ist dann ferner noch ein Querschnitt durch den Nabelstiel wieder- 
gegeben, jedoch ist bei diesem Präparat der Darm mit seinen Schlingen und den Gefälsen 
nicht eingetragen, da diese Teile bei der Präparation des Darmdottersackes an letzterem 
belassen wurden. Einen (Querschnitt durch den Nabelstiel in toto mit den Darmschlingen 
und Gefälsen zeigt Fig. 65 auf Taf. XXXVI. 


Figur 2. 


Nabelscheide von Crocodilus madagascariensis. Querschniit Vergr. 9!/sfach. 
All. — Allantoisstiel; Au. und Vu. — Nabelgefälse. 

Legt man einen Längsschnitt durch die Nabelscheide und die angrenzenden Teile 
vor der Aufnahme des Dotters in die Leibeshöhle, so sieht man, wie sich die Wandung des 
Nabelstieles nach dem Dottersack zu zwar rasch verjüngt, aber ohne Unterbrechung in 
eine den Dottersack umhüllende Haut übergeht. Die innere Lage derselben besteht aus 
Bindegewebe von lockerer Beschaffenheit, während die äulsere eine ausgesprochene Längs- 
faserung erkennen lälst. Das Ganze ist nach aulsen von einem zarten Epithel überzogen. 


Es ist zu empfehlen, die Schnitte durch die gespannt konservierte Wandung dieses Sackes 
Abhandl. d. Senckenbh. naturf. Ges. Bd. XXVI 48 


gg 


zu legen, da bei Schnitten durch die zusammengeschnurrte Haut das Gewebe einen völlig 
anderen Eindruck erweckt, und vor allem die ausgesprochene Längsfassung der äulseren 


Bindegewebsschicht zum gröfsten Teil verwischt wird. 


Ich bezeichne den durch diese Haut gebildeten Sack als Hautdottersack. Er 
entspricht allem Anschein nach der Nabelhaut H. Virchow ’s beim Huhn, jedoch halte ich 
die Bezeichnung Hautdottersack für entsprechender, da er sozusagen die Fortsetzung der 
Leibeswand bildet. während der von ihm umhüllte Dottersack im eigentlichen Sinne oder 
Darmdottersack. wie er wohl richtiger zu bezeichnen ist, mit dem Darmkanal in direkter 


Verbindung steht, und seine Wandung denselben Ursprung aufweist, wie die des Darmes. 


Die Verhältnisse liegen jedoch nicht überall so einfach wie oben besprochen. Im 
hinteren caudalen Abschnitt des Nabelstieles und Hautdottersackes verschmilzt, wie aus dem 
(uerschnitt durch die Nabelscheide (Fig. 65 auf Taf. XXXVII) ersichtlich ist, der Stiel der 
Allantois. oder genauer ausgedrückt, das der inneren Wand der Hautdottersackwandung an- 
liegende Blatt der Allantois mit derselben, und trägt zu ihrer Verdickung bei, indessen 
ändert dies an den Beziehungen der beiden Säcke zu einander nichts. 

Die Wandung des Hautdottersackes stellt in allen Teilen eme stark gespannte 
elastische Haut dar, was daraus hervorgeht. dafs nach Entfernung des Darmdottersackes der 
Hautdottersack stark zusammenschnurrt. In Fig. 54 auf Tafel NXXVII ist ein derartiges 
Präparat abgebildet. 

Was nun die Entwicklung und Entstehung dieses Hautdottersackes anbetrifft. so 
weisen meine Untersuchungen manche Lücken auf. Sicher ist, dafs seine Anlage erst ziemlich 
spät erfolgt, und seine Ausbildung erst kurze Zeit vor der Aufnahme des Dotters in den 
Leib vollendet ist. 

Wie wir wissen geht die Membrana reuniens inferior nach dem Embryo zu m den 
übrigen Teil der Bauchwand über, andererseits setzt sie sich auf den Hautnabel fort und 
geht. sich trichterförmig erweiternd, den Nabelstiel bildend ohne scharfe Grenze in das viel 
dünnere Amnion über. Infolge dieses allmählichen Überganges ist es nicht möglich zu 
sagen. hier hört die Körperwand. von der die Membrana reuniens inferior doch schliefslich 
auch nur eine Fortsetzung darstellt, auf, und das Amnion beginnt. 

Die weitere Ausbildung erfolgt nun im der Weise. dafs diese sich trichterförmig er- 
weiternde Fortsetzung des Nabelstieles sich mehr und mehr distalwärts über den Darm- 


dottersack fortschiebt, ohne dabei jedoch mit letzterem zu verwachsen oder zu verkleben. 


— 379 — 


Es läfst sich dies aulser aus dem Verhalten des ausgebildeten Sackes auch aus den 
Befunden bei Chelone imbricata schlielsen. Ich besitze Präparate dieser Schildkröte, bei 
denen der Hautdottersack den Darmdottersack bis zur Hälfte umwachsen hat, und hier, durch 
den Umschlag der Wandung dieses Hauttrichters nach aulsen, em um den grölsten Umfang 
des Darmdottersackes verlaufender verdickter Ring gebildet wird, aus dem die obere Hälfte 
des Darmdottersackes frei hervorragt. Ein Verwachsen beider Säcke hat dabei nicht statt- 
gehabt, auch selbst nicht im Bereich jenes Ringes, denn man kann an diesen Präparaten die 
Wände beider Säcke voneinander abheben. 

Sehr schön sieht man an diesem Präparat auch, dals das Anschmiegen der Wandungen 
des Amnions an die Wandung des Nabelstieles ein sekundärer Vorgang ist. einfach hervor- 
gerufen durch die Verminderung der Amnionflüssigkeit und das Zusammenfallen der Wandung 
des Amnionsackes, wobei ein Verkleben der Amnionwandung mit der Nabelscheide vorge- 
täuscht werden kann. Es ist im Gegenteil gerade hier während der Ausbildung des Haut- 
dottersackes die grölste Ansammlung von Amnionflüssiekeit zu bemerken, und es zieht das 
Amnion von dem oben erwähnten Umschlagsring straff gespannt nach der Körperwand, 
zwischen sich und dem Nabelstiel einen weiten Raum lassend. 

In dem Mafse nun, wie von jetzt au der Hautdottersack über den Darmdottersack 
sich distalwärts fortschiebt, verkleinert sich naturgemäfs der um den Darmdottersack herum- 
laufende, durch den Umschlag des Amnions gebildete Ring mehr und mehr, und zieht sich 
nach Umwachsung des Darmdottersackes völlig zusammen, sodals wir nunmehr einen völlig 
geschlossenen Sack vor uns haben, mit Ausnahme einer kleinen Öffnung am distalen Pol, 
deren Ränder durch das sich umschlagende Amnion gebildet werden, und durch welche die 
Allantois nach aulsen tritt. 

Aus dieser Schilderung lälst sich ersehen, dals man kein Recht hat zu sagen, das 
Amnion bilde eme Scheide über dem Nabelstrang. Es stellt vielmehr der Hautdottersack 
eine Fortsetzung der Leibeswand dar und geht distalwärts in das Amnion über. Soll eine 
Grenze gezogen werden, so wäre ich für meine Person geneigt, den ganzen Hautdottersack 
als eine Bildung von Seiten der Membrana reuniens inferior aufzufassen, und den durch den 
Umschlag gebildeten Ring, von dem aus sich die Fortsetzung der Haut unzweifelhaft als 
Amnion dokumentiert, als Grenze zwischen Amnion und Membrana reuniens inferior zu be- 
trachten. Es ist dies eigentlich auch die natürlichste Auffassung. Es setzt sich, wie wir wissen, 
ursprünglich das Amnion an die Ränder der noch weit voneinander entfernten Seitenplatten 


des Embryos an. In dem Mafse nun, als die Rumpfwandungen der Mitte näher rücken, und 
48* 


— 5380 — 


infolge der Ausbildung der Membrana reuniens inferior, rücken auch die Ansatzstellen des 
Amnions mehr nach der Mitte zu, bis schliefslich infolge der Ausbildung des Körpernabels, 
mit der Anlage der sich trichterförmig erweiternden Nabelscheide oder besser des Hautdotter- 
sackes, auch die Ansatzstellen des Amnions distalwärts wandern und über den Dottersack 
vorgeschoben werden bis zum distalen Pol, an welchem die Wanderung zum Stillstand gelangt. 

Wir haben also ein Recht, den ganzen Raum, in welchem der Darmdottersack gelegen 
ist, als eine Fortsetzung der Leibeshöhle aufzufassen, die nunmehr allseitig geschlossen ist 
mit Ausnahme einer kleinen Stelle für den Durchtritt der Allantois und ihrer Gefälse 
nach aulsen. 

Mit dem Darmdottersack geht der Hautdottersack anscheinend keine nähere Ver- 
festigung ein, auch nicht am distalen Ende. Es lälst sich dies daraus schlielsen, dals der 
Darmdottersack nach seiner Aufnahme in die Leibeshöhle frei in derselben liegt, und keine 
Verbindung mit dem Körpernabel erkennen läfst, wie es doch der Fall sein mülste, wenn am 
distalen Pol eine Verwachsung zwischen Hautdottersack und Darmdottersack stattgehabt hätte. 

Durch die Scheide des Nabelstranges gehen hindurch ein Teil der Darmschlingen und 
die Gefälse des Darmdottersackes. die aber unter sich und mit der Wand der Nabelscheide 
keine nähere Verbindung eingehen: es kommt hier nicht zur Ausbildung emer Art Nabelsulze., 
die alle Teile unteremander verbindet. Eine Ausnahme machen die Allantois und die 
Allantoisgefälse ete., die einer sulzigen Masse eingelagert sind, und dadurch mit der Wandung 
der Nabelscheide eine festere Verbindung eingehen. Dies ist ja auch nicht weiter auffallend. 
da ja die Allantois noch bis zum Ausschlüpfen des jungen Tieres in Funktion bleibt, und 
gerade durch diese Einlagerung in die Nabelscheide eine Art Schutzvorrichtung geschatften 
ist. um diese Gefälse vor Verletzungen durch den sich durch die Nabelscheide zwängenden 
Dottersack zu schützen. Der Nabelstrang ist nur kurz. aber dick. und erweitert sich, sich 
rasch verjüngend, an seinem oberen Ende trichterförmig um den Darmdottersack zu umfassen. 

Überblieken wir noch einmal die geschilderten Verhältnisse, so sehen wir, dafs wir 
zwei Säcke vor uns haben, die ohne Verwachsung ineinander geschachtelt sind. Wir be- 
zeichnen seiner Entstehung gemäfs den inneren Sack als Dottersack im engeren Sinne oder 
als Darmdottersack, und seinen Stiel, wenn einer vorhanden. als Darmstiel oder Dottergang. 
den äulseren Sack als Hautdottersack. und seinen Stiel als Hautstiel oder Nabelscheide. 
Dementsprechend unterscheiden wir auch Darmnabel und Hautnabel. Der Hautdottersack 
schrumpft zusammen und verschliefst den Hautnabel, während der Darmdottersack den Darm- 


nabel verschlielst. 


—= 5s1 nn 


Dals der Hautdottersack nach der Aufnahme des Darmdottersackes in den Leib nicht 
abgeworfen, sondern in seiner ganzen Masse zum Verschluls des Körpernabels verwendet wird, 
sieht man sehr gut bei Embryonen kurz vor dem Verlassen des Eies. Man bemerkt bei 
ihnen in. der hinteren Bauchgegend eine sagittal gestellte, gering vertiefte braune oder braun- 
schwarze Partie von ovaler Form, die von einer ungemein grolsen Zahl parallel verlaufender 
Falten der Länge nach durchzogen wird. Im hinteren Teil dieser Fläche tritt eine hellere 
Partie von rundlicher Form, die durch radiäre Anordnung ihrer Falten ausgezeichnet ist, 
mehr hervor. Ihrer Lage nach. besonders da an ihrem hinteren Rande der Stiel der Allantois 
nach aulsen tritt, haben wir sie als Nabelfeld zu bezeichnen. (Verel. Fig. 101 auf Taf. XI 
meiner Arbeit über Entwicklung der äulseren Körperform von Crocodilus madagascariensis). 
Nimmt man etwas jüngere Embryonen zur Hand. so findet man an dieser Stelle den zusammen- 
geschnurrten Hautdottersack als stark gekräuselte oder geknäuelte, über die übrigen Teile 
hervorragende Partie, die ungemein rasch rückgebildet wird. 

Die mikroskopische Untersuchung zeigt, dals wir es thatsächlich mit dem in toto 
ohne Zerreilsungen zusammengezogenen Hautdottersack, und in den Längsfalten des ovalen 
Feldes mit den Falten der Membrana reuniens inferior zu thun haben, die beide ineinander 
ohne Grenze übergehen, und die gleiche histologische Beschaffenheit aufweisen. Es wird 
dadurch unsere Annahme bestätigt, dals wir den Hautdottersack als Fortsetzung der Membrana 
reuniens inferior aufzufassen berechtigt sind. Auf den endgiltisen Verschluls des Körper- 
nabels will ich nicht näher eingehen, da ich die dabei in Betracht kommenden Verhältnisse 
in meiner Arbeit über die Bildung der äulseren Körperform von Crocodilus madagascariensis 
schon ausführlich geschildert und mit Abbildungen belegt habe. 

Die muskulöse Haut des Hautdottersackes, die wie bemerkt, stark gespannt und 
elastisch ist. wird imstande sein, wenn sie sich zusammenzieht, auf den Darmdottersack 
einen Druck auszuüben. dem er auszuweichen sucht, und da der einzige offene Weg für ihn 
durch die Nabelscheide dargestellt ist, wird er, indem er sich etwas in die Länge streckt, 
durch den Nabel in die Bauchhöhle eintreten oder gleichsam hineingeboren werden. Unter- 
stützt und erleichtert wird dieser Vorgang anscheinend dadurch, dafs sich. wie früher 
bemerkt, vor der Aufnahme des Dotters, die äulsere Haut der Nabelscheide unter Beteiligung 
des anstolsenden Bindegewebes in eine Unzahl feiner Längsfalten anordnet, welche dem 
Nabelstrang eine kolossale Ausdehnungsfähigskeit verleihen. Infolge der Erweiterung der 
Nabelscheide durch den sich von oben hineindrängenden Darmdottersack wird aber auch 


eine Verkürzung der Nabelscheide erfolgen. und dadurch naturgemäls ein distal nach der 


oo) 


Leibeshöhle zu wirkender Zug auf die Hautdottersackwandung ausgeübt, und eine weitere, 
gleichfalls von aufsen nach innen zu wirkende Kraft auf den Darmdottersack ausge- 
löst werden. 

Nach H. Virchow |. c. spielt bei der Aufnahme des Dotters das miteinander ver- 
wachsene innere Blatt der Allantois und äufsere Blatt des Amnions, indem es die Bewegung 
durch Zug einleitet und am Bindegewebsring angreift. gleichfalls eine Rolle. Bedingung 
dafür ist jedoch, dals es am Hautnabel mit der Bauchhaut im Verbindung steht. Von einer 
derartigen Verwachsung habe ich bei Crocodilus madagascariensis nichts bemerken können. 
denn keins der von mir untersuchten Stadien mit wohlerhaltenem Hautstiel zeigte jemals 
Verletzungen seiner Oberfläche, wie sie durch das Abreilsen dieser Haut sich hätten 
dokumentieren müssen. Es könnte sich also höchstens um ein Verkleben dieser Haut mit 
der Körperwandung an jener Stelle handeln, jedoch glaube ich, dals für Orocodilus mada- 
gascariensis die von uns als wirksam erkannten Kräfte völlig ausreichen dürften, um die 
Wanderung des Dottersackes einzuleiten, und seine Aufnahme in die Leibeshöhle zum Abschluls 
zu bringen. 

H. Rathke ]. c. möchte nach seinen Untersuchungen an der Natter die Ursache 
der Wanderung des Dotters in den Stämmen der Dottergefälse (Arterie und Vene) vermuten. 
die sich gegen das Ende des Fruchtlebens offenbar bedeutend verkürzen. Richtig ist, dafs 
die Gefälse mit ungemein starker Muskulatur ausgestattet sind, und dafs besonders die 
Dottervene einen ganz graden Verlauf hat. Ob jedoch diese Verkürzung, die thatsächlich 
stattfindet, rasch genug vor sich geht, um, trotz der Kleinheit des Dottersackes bei der Natter, 
zur Erklärung zu genügen, möchte ich bezweifeln. Fs wäre ja möglich, dals thatsächlich 
dadurch ein Zug ausgeübt würde, der dazu dienen könnte den Beginn der Bewegung ein- 
zuleiten, ist aber der Dottersack erst einmal in Bewegung, so dürfte seine Aufnahme wohl 
innerhalb ganz kurzer Zeit stattfinden. Man könnte sich dies etwa so vorstellen. dafs durch 
den Zug infolge der Verkürzung eine Art von Kontraktion des Hautdottersackes ausgelöst 
würde, wie die Wehen bei der Geburt, und dann durch die Zusammenziehungen des Haut- 


dottersackes der Darmdottersack ohne Aufenthalt durch den Nabel hindurch in die Leibes- 


höhle hineingeprelst würde. 


Zu einer gewissen Zeit der Entwicklung ist bei vielen Reptilien bei zunehmendem 
Wachstum der Frucht dieselbe tief in den Dotter eingebettet, z. B. bei Schlangen und 


Eidechsen; bei Geckonen liegt sie in einem gewissen Stadium sosgar fast völlige darin 


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verborgen. Infolge der geringen Masse des Eiweilses und der Gröfse des Dotters. der bei 
diesen Tieren fast bis an die beiden Seiten der Schale reicht, und dem dadurch hervor- 
gerufenen Mangel an Raum zwischen Schalenhaut und Dotter, wird dies Einsinken der Frucht 
in den Dotter zum Teil auf den Druck zurückzuführen sein, den der wachsende Embryo auf 
den nachgiebigen Dottersack ausüben muls, zum Teil aber auch in der eigenen Schwere des 
Embryos seine Erklärung finden. 

Bei Crocodilus madagascariensis kommt es nicht zur Ausbildung eines derartig ausge- 
bildeten tiefen Fruchtbettes. Es wird dies dadurch vermieden, dals schon frühzeitig. nachdem 
sich das Amnion über den Rücken des Embryo geschlossen hat, dasselbe an dieser Stelle mit der 
Schalenhaut im Bereich des Gefälshofes fest verklebt und der Embryo dadurch in der Schwebe 
gehalten und verhindert wird in den Dotter einzusinken. Es dürfte dies darauf zurückzu- 
führen sein, dals hier an dieser Stelle für die erste Zeit die Spaltung der beiden Blätter des 
Mesoderms und also auch die Trennung der serösen Hülle und des Amnions unterbleibt, 
jedenfalls liegt in diesen Stadien dieser Teil der Schale derartig fest an, dals sich der Embryo 
mit dem Gefälshof beim Öffnen des Eies mit der Schale vom Dotter abheben läfst. 

Auch bei Chelone imbricata habe ich nie ein stark ausgesprochenes Fruchtbett‘ 


angetroffen. 


Rückbildung des Dottersackes. 


Bei der Rkückbildung des Darmdottersackes, den ich von jetzt an nach seiner Auf- 
nahme in die Leibeshöhle, da keine Verwechselung mit dem Hautdottersack mehr zu be- 
fürchten steht, der Einfachheit halber nur als Dottersack bezeichnen werde, muls nicht nur 
der freie Dotter selbst. sondern auch das Epithel, die Gefäfse, die Bindesubstanzen und 
schliefslich die Wandung des Sackes selbst resorbiert werden. 

Untersucht man einen Dottersack von Erbsengrölse, so findet man, dals der Inhalt 
aus Gewebsfetzen und aus zerfallenen Blutsgefälsen mit ihren Bindegewebshüllen gebildet 
wird. Von Dotter ist keine Spur mehr vorhanden. ebenso ist das Dottersackepithel bis 
auf geringe Reste völlige verschwunden. 

Die Hauptveränderung, die wir aulserdem bemerken, ist die ungemein starke Ver- 
dickung der bindegewebigen Wandung des Dottersackes. Wir finden auch jetzt, wie schon 
früher, aber schärfer ausgeprägt, zwei verschiedene Fasersysteme ausgebildet. 

In der äufseren Bindegewebsschicht kann man, ebenso wie in den früheren Stadien, 


im grolsen und ganzen zwei Systeme von Fasern unterscheiden, die streckenweise parallel der 


ps 354 u 


Dottersackwandung verlaufen, an anderen Stellen aber schräg von der Oberfläche nach dem 
Lumen streichen, um schlielslich ganz nach innen umzubiegen und sich an die innere elastische 
Sehieht anzusetzen. Beide Schichten dieser äulseren Lage verlaufen unter fast rechtem Winkel 
miteimander, sich dabei jedoch gegenseitig durchdringend. Da nun auch die Lage beider 
Sehiehten in der Höhe eine wechselnde ist, ist naturgemäls das Bild der Schnitte gleichfalls 
ein wechselndes, und wir finden deshalb in Fig. 72 auf Taf. XXXVII eine quergetroffene 
Schieht aulsen. und in Figur 73 innen. Die alleräulserste Lage dieser Schicht ist von 
lockerem Gefüge und anscheinend von dieser Verfilzung frei. 

Die innere elastische Schicht zeigt, wie ein Blick auf Fig. 72, Taf. XXXVIII ergiebt, 
eine ungemein starke Ausbildung von Falten, die fest aneinander geprelst sind. jedoch an 
einzelnen Stellen leichte Spuren beginnender Resorption erkennen lassen. 

Wie ungemein die Wandung des Dottersackes bei dieser Verkleinerung des Dotter- 
organes an Dicke zugenommen hat, ersieht man am Besten aus einem Vergleich der Fig. 75, 
die einen Schnitt durch die Wandung eines Dottersackes von Erbsengröfse darstellt (Fig. 55 
auf Taf. XXXVII in natürlicher Grölse). mit dem bei gleicher Vergrölserung gezeichneten 
Schnitt (Fig. 74) durch die Wandung eines Dottersackes gleich nach der Aufnahme in die 
Leibehöhle (Fig. 57 auf Taf. XXXVII natürliche Grölse). Wie Messungen ergeben. hat sich 
die Wandung um das 30 fache verdickt. 

Es ist dieser Vorgang aber nicht etwa so aufzufassen, als hätte die Wand des 
Dottersackes infolge eigener Thätigkeit ihrer Zellen an Stärke gewonnen, sondern diese Ver- 
diekung ist dadurch zustande gekommen, dafs der Dottersack seinen Umfang beträchtlich 
verringert hat. Da bei dieser Zusammenziehung keine Resorption der Bindegewebschichten 
erfolgt, sind dieselben gezwungen auf einem kleineren Raum jetzt Platz zu finden. Es zieht 
sich zu diesem Zweck die äufsere Schicht enger zusammen unter gleichzeitiger Verdickung, 
während die innere längsfaserige Schicht sich zwar auch verdickt. aber gleichzeitig Falten 
zu schlagen beginnt. 

Schon beim Dottersack vor der Aufnahme in den Leib (Figur 67 und 69 auf 
Taf. XXXVIII), hatte die innere Schicht seiner bindegewebigen Wandung begonnen Falten zu 
werfen, wenn dies auch häufig erst in einem geschlängelten Verlauf ihrer Fasern zum Aus- 
druck kam. In dem Malse nun. wie die Verkleinerung des Dottersackes statt hat, schreitet 
auch dieser Faltungsprozels weiter vor. Es geschieht dies in der Weise, dals sich zuerst die 
wellenförmigen Züge dieser Schicht verdieken, und sich zu einzelnen grolsen Falten anordnen 


(Fig. 70, Taf. XXXVII), bis bei stärkerer Zusammenziehung der Wandung diese Falten 


—_— 385 — 


eng aneinander geprelst werden und miteinander verschmelzen. Es scheint die Schicht als 
solche dabei eine Veränderung zu erfahren. Abgesehen davon, dals sie an Dichtigkeit und 
Stärke zugenommen hat, erscheint sie nicht mehr wie früher aus einzelnen parallel ver- 
laufenden Fasern zusammengesetzt, sondern stellt nunmehr eine geschlossene Lage dar, die 
dadurch ausgezeichnet ist, dals sich in ihr jetzt eine Querstreifung senkrecht zur Längs- 
richtung scharf ausgeprägt findet, die in früheren Stadien nicht sichtbar gewesen war. (Vergl. 
Fig. 72—73 auf Taf. XXXVI). 

Dieser Verdickungsprozels des Dottersackes greift im Bereich der ganzen Wandung 
in ziemlich gleichem Malse Platz, mit Ausnahme des proximalen Teiles, der, so wie er 
früher auch verhältnismälsig gering entwickelte Septen aufwies, nun auch von dieser Falten- 
bildung fast frei bleibt. 

Während früher der Darmdottersack auf seiner Oberfläche eine dünne Lage eines 
schollenförmigen, straff ausgespannten Fpithels trug (Fig. 67, Taf. NXXVII), hat nun dieses 
Epithel, infolge gegenseitiger Pressung der Zellen bei der Verkleinerung des Dottersackes, 
an Höhe zugenommen. Es haben sich die Zellen dieses Epithels, um auf dem nunmehr 
stark beschränkten Raum Platz zu finden, in die Länge gestreckt und zum Teil eine keulen- 
förmige Gestalt mit langem Stiel angenommen, während eine Zahl anderer Zellen zwischen 
diesen Stielen ungestielt der Wandung aufsitzt. Durch diese Ausnutzung des Raumes ist es er- 
möglicht, dals trotz der ungemein grolsen Verminderung der Oberfläche, das Epithel ohne 
mehrschichtig zu werden, auf der so stark verkleinerten Dotterkugel Platz hat finden können. 
Diese Zellen sind aufserdem noch durch ihr dreistrahliges Kernfadennetz ausgezeichnet 
(Fig. 75. Taf. XXXVIM). 

Dieser Verdichtungs- und Verdickungsprozels der Dottersackwand greift aber nicht 
auf die bindegewebigen Scheiden der Blutgefälse des Inneren über, sondern es geht hier 
die Resorption ungestört vor sich, bis der gesamte Dotter aufgebraucht ist. Wie wir wissen 
findet die Aufnahme und Überführung des Dotters ausschlielslich durch das Dottersackepithel 
statt. In gleichem Malse nun, wie die einer Kapillare anliegenden Dotterelemente aufge- 
braucht, und dadurch die Epithelzellen funktionslos geworden sind, findet auch ein Zerfall 
der Epithelzellen selbst statt. Im allgemeinen verändert die Epithelzelle, solange sie als 
solche nachweisbar ist, abgesehen natürlich von ihren Zerfallserscheinungen, ihr spezifisches 
Aussehen nicht und bewahrt ihre charakteristischen Merkmale. 

Die Rückbildung des Dottersackes nach seiner Aufnahme in die Leibeshöhle geht 


also in der Weise vor sich, dafs unter steter Verkleinerung des Sackes, in gleichem Malse, 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 49 


— 386 — 


wie der im Dottersack enthaltene Dotter resorbiert wird, sich die Wandung des Sackes zu- 
sammenzieht und verdiekt. bis sämtlicher Dotter aufgebraucht ist, worauf dann der Dotter- 
sack selbst der Resorption anheimfällt. Zu welcher Zeit die völlige Resorption des Dotter- 
sackes vollendet ist, vermag ich nicht genau zu sagen, jedenfalls geht derselbe noch vor Ablauf 
des ersten Monates nach der Geburt ohne eine Spur zu hinterlassen zu Grunde: auch bei 
Chelonia imbricata scheint das gleiche der Fall zu sein, da bei dieser Form, nach meinen 
Untersuchungen, acht Tage nach dem Verlassen des Eies, der Dottersack nur noch die Grölse 
einer kleinen Erbse besals. Bei den straulsartigen Vögeln soll dagegen nach Siebold und 
Stannius wie früher erwähnt, der Überrest des Dottersackes zeitlebens bestehen bleiben. 

3ei der Resorption des Dottersackes selbst erfolgt natürlich auch eine Resorption 
der Wandungen der Gefälse, und als Folge davon auch ein Freiwerden von Blutzellen. Man 
findet deshalb nach der Resorption des Dotters, im Gegensatz zu früher, überall freie Blut- 
zellen in grölserer Menge angesammelt, besonders am inneren Rande der Dottersackwand im 
Bereich der grolsen früher besprochenen Falten. ‚Jedoch scheint auch, besonders zur Zeit 
der Aufnahme des Dottersackes, ein direkter Austritt von Blutzellen durch die Gefälswand 
zu erfolgen, und zwar im Bereich der feinen Kapillaren. Man findet diese nämlich häufig 
völlig verstopft und vollgepfropft mit den Membranen der Blutzellen, ohne dafs von Kernen 
irgend etwas zu bemerken wäre. Häufig sieht man auch im Zerfall befindliche Blutzellen, 
deren Membran und Kern sich gesondert haben, und findet auch schlielslich Kapillaren, 
deren Lumen mit den Membranen angefüllt ist, während die Kerne der Blutzellen in der 
Wandung des Gefälses sich auffinden lassen. Weiter nach aulsen scheinen sie in diesen 
Stadien nicht zu dringen, und man könnte sie daher vielleicht mit der Ernährung und 
des die Gefälse umgebenden Gewebes in Beziehung bringen. 

Aulser ihnen werden zu dieser Zeit dem Dottersack durch die Gefälse dauernd eine 
grolse Anzahl von Leukoeyten zugeführt. Während dieselben im normalen Blut in verhält- 
nismälsig viel geringerer Menge vorhanden sind als die Blutzellen, treten sie nun in 
grolser Masse nicht blofs in den Gefälsen, sondern auch im Dottersack selbst auf. Es ist 
möglich, dals ein Teil derselben beim Zerfall der Gefälse mit den Blutzellen in den Dotter- 
sack gelangt, zum grölseren Teil scheinen sie jedoch durch die Wandung der Gefälse hin- 
durchzutreten. 

Woher dieselben ihren Ursprung nehmen, vermag ich nicht sicher zu sagen, jeden- 
falls in einem Organ mit Iymphoiden Gewebe aulserhalb des Blutes, vielleicht in der Milz 


und im Knochenmark. Durch den Blutstrom werden sie in die Gefälse des Dottersackes 


—u Bl — 


geschwemmt, und hier, wo m den feinen Kapillaren eine Verlangsamung des Blutstromes 
auftritt, häufen sie sich, infolge ihrer eigentümlichen Fähigkeit an den Gefälswänden fest- 
zukleben, in eimer Art Wandschieht an, während die Dlutzellen als zentraler Strom weiter- 
geführt werden. Sie sammeln sich an bestimmten Stellen in Massen an, und treten schliefslich 
durch die Wand der Gefälse hindurch. 

Es scheinen dafür hauptsächlich die Venen und venösen Kapillaren in Betracht zu 
kommen, und es wird dieser Durchtritt durch den eigentümlichen Bau der Wandung dieser 
Gefälse begünstigt. Während die Arterien nur ein einfaches Endothelrohr und einfache 
Wandung besitzen, scheint in diesen Stadien den Venen ein eigentliches Endothel zu fehlen, 
sie besitzen dafür aber eine starke Wandung, und ihre bindegewebige Umhüllung erfährt 
eine Ausfaserung oder Auflockerung und geht nach aulsen unmittelbar in das umgebende 
Gewebe über, ohne irgend welche äulsere Abgrenzung. Infolge des Mangels eines Endothels 
ist auch im Gegensatz zu den Arterien ihre innere Oberfläche keine glatte. 

Es ist möglich, dals gerade infolge des andauernden Durchtrittes der Leukocyten 
das umhüllende Bindegewebe der Venen derartig aufgelockert wird und seine schwammige 
oder auf dem Querschnitt netzförmige Struktur annimmt, denn allenthalben sieht man die 
Maschen dieses Netzwerkes von den Leukocyten angefüllt. Ganz eigentümlich sind die sich 
fortgesetzt dem Blick aufdrängenden Bilder der in die Gefälse zurücktretenden Leukocyten, 
welche dabei oftmals in grolser Anzahl mit ihrem hinteren Teil noch in der Wandung stecken, 
während der grölsere Teil des Körpers frei in das Gefälslumen hmeinragt. Indem dabei 
diese Leukoeyten fast sämtlich zentral gerichtet sind und oft die Gestalt einer Keule an- 
nehmen, deren Stielende noch in der Wandung befestigt ist, erhält man das Bild eines 
Ringes mit der Innenfläche aufgesetzten Zähnen. Dieser Eindruck wird auch dadurch noch er- 
höht, dals infolge der gleichmälsigen Anordnung der Netzbalken auch die einzelnen Leukocyten 
einen gewissen Abstand von einander einhalten müssen. wodurch das Bild eines Zahnrades 
mit nach innen gestellten Zähnen auf das täuschendste nachgeahmt wird. 

Ich möchte bemerken, dals dabei nicht etwa eine Verwechselung mit der eigen- 
tümlichen epithelialen Auskleidung der Kapillaren der Milzvenen vorliegt. Mit den einer 
feinen Venenhaut aufsitzenden, nach dem Lumen stark vorspringenden Endothelkernen der 
Milzvenen haben diese Gebilde nichts zu thun, auch ist von einer Abgrenzung gegen das 
umgebende Gewebe nichts zu bemerken. 

Die Leukocyten beginnen in grölserer Anzahl in den Dottersackgefälsen schon gleich nach 


der Aufnahme des Dotters in den Leibesraum aufzutreten. Man sieht sie in denselben besonders 
49* 


an den Gefälsen, in deren Umgebung der Dotter bereits aufgebraucht ist, an den Wänden um- 
herkriechen. Auch in die Gefälswandung treten sie über, dagegen wird man sie vergeblich 
in diesen Stadien im freien Dotterraum selbst suchen. Es scheint ihre Thätigkeit zu dieser 
Zeit hauptsächlich darauf gerichtet zu sein, das die Gefälse umgebende, im Zerfall begriffene, 
und nach dem Verbrauch des Dotters funktionslos gewordene Epithel zur Resorption vorzu- 
bereiten. Auch in diesen Stadien erfolgt das Auswandern der Leukocyten nicht in allen 
Gefälsen. sondern anscheinend nur in den Venen, als welche wir diese Gefälse wohl auffassen 
dürfen, da sie stets durch stärkeres Epithel und stärkere Wandung ausgezeichnet, und häufig 
noch von feinsten Kapillaren begleitet sind. Am schärfsten prägt sich der Unterschied 
zwischen den beiden Arten von Grefälsen dadurch aus, dals gewöhnlich ein gröfseres mit 
zarter Wandung und ausgesprochenem Endothel, die Arterie, und ein kleineres mit oben 
beschriebener Wandung, die Vene, miteinander vereinigt nebeneinander verlaufen, und so 
schon bei schwächerer Vergröfserung sich als verschieden darstellen. Auch der Inhalt beider 
Gefälse ist gewöhnlich ein verschiedener. Während die Arterien mit Blutzellen strotzend 
angefüllt sind, finden wir in den Venen Blutzellen in viel geringerer Menge, dagegen in 
denselben in gröfserer Menge eine Art Serum, aus feinsten Partikelchen bestehend, welches 
sich auch häufig in dem Plasma der Blutzellen dieser Gefäfse angesammelt findet. 

Es treten also nach der Resorption des Dottersackepithels die im Dottersack frei 
vorhandenen Leukocyten an dessen Stelle und dienen als Vermittler für den Transport der 
zerfallenden Gewebsteile in die Gefälse. Ein Teil der Leukocyten jedoch scheint nur die 
Funktion zu haben, die Restbestände der Gewebe des Dottersackes in Lösung überzuführen, 
denn an vielen Stellen bemerkt man in Zerfall befindliche weilse Blutkörperchen, durch 
deren Zugrundegehen der Plasmagehalt des Dottersackes vermehrt werden muls. 

Über das fernere Schicksal der Leukoeyten habe ich nicht recht ins Klare kommen 
können. Soweit ich die Bilder deuten konnte, unterliegen dieselben sowohl während wie 
nach ihrem Durchtritt durch die Wandung der Gefälse zum gröfseren Teil dem Zerfall, und 
ihre Restprodukte tragen einerseits zur Vermehrung des Plasmas in den Gefälsen bei, 
andererseits werden ihre festen Rückstände von den Blutzellen aufgenommen, sodals sie in 
direkte Beziehung zum Ernährungsprozesse zu bringen sind. Es erfolgt also die Resorption 
des zerfallenden Dottersackes, soweit nicht eine direkte Aufnahme der Lösungsprodukte 
durch die Gefälswände stattfindet, fast ausschlielslich durch die Vermittlung der Leukocyten. 

Überblieken wir die geschilderten Verhältnisse, so sehen wir, dafs die nutritive 


Funktion der Gefälse des Dotterorganes bei dem verhältnismälsig doch immerhin geringen 


— 339 — 


Epithel des Dottersackes und dem spärlichen Bindegewebe fast ganz in den Hintergrund 
tritt. Es äulsert sich vielmehr die Hauptthätigkeit der Gefälse, wie schon aus dem Zurück- 
treten der Arterien und der reichen Entwicklung der venösen Kapillarnetze zu vermuten 
war, in der Aufnahme der anfänglich von den Dottersackepithelzellen, später von den Leuko- 
cyten rosorbierten Dotter- und Dottersackelemente und der Überführung derselben nach 
dem Körper des Embryos. Ob dieser Transport jedoch direkt durch die Blutzellen, oder 
nicht vielleicht doch durch Leukocyten, und später durch den Lymphstrom erfolgt, vermag 


ich nicht zu sagen. 


Wir wollen nun versuchen, durch einen Überblick über die Verhältnisse bei anderen 
Formen uns eine Vorstellung von der stammesgeschichtlichen Entwicklung des Dotterorganes 
zu machen. 

Das Ursprüngliche ist wohl, dafs der Dotter, wie bei den Amphibien und den 
Cyelostomaceen, die holoblastische Eier besitzen, nur von einer Erweiterung des Darm- 
kanales umschlossen wird teilweise zwar für das Wachstum des Embryos, teilweise aber auch 
zur Bildung der Dotterwand aufgebraucht wird. 

Auch bei einzelnen Ganoiden finden wir noch diese ursprünglichen Verhältnisse ; 
beim Stör z. B. ist der Dotter noch vollständig von einem erweiterten Abschnitt des zum 
Magen werdenden Darmstückes umschlossen, wodurch dieser Teil so aufgetrieben wird, dals 
man glauben könnte, er bilde einen wirklichen äuflseren Dottersack. Indem sich nun dieser 
Darmabschnitt mehr und mehr differenziert, gelangen wir zu Formen wie Lepidosteus, bei 
denen der Dotter sehr grols ist, und die statt einer inneren Erweiterung eines Darm- 
abschnittes einen besonderen äulseren Dottersack besitzen, dessen Verbindung mit dem Darm- 
kanal auf einen engen Dotterstiel reduziert ist. Leider konnte ich diese Form nicht unter- 


suchen, um das Verhältnis von Darmdottersack und Hautdottersack zueinander festzustellen. 


Unter den Formen mit meroblastischen Eiern finden wir schon bei den Teleostiern 
einen äusserlich hervortretenden Dottersack, jedoch kommt es bei ihnen, bei dem Mangel 
eines ausgesprochenen Nabelstieles, auch niemals zur Ausbildung eines scharf abgesetzten 
äulseren Dottersackes: es erscheint deshalb derselbe auch nicht als ein ventrales Anhängsel, 
sondern stellt sich vielmehr nur als eine starke Emporwölbung der Bauchwand dar. Jedoch 
haben wir das Recht, diese Emporwölbung der Leibeswand als Hautdottersack anzusprechen 
im Gegensatz zu dem mit der Darmwandung in Verbindung stehenden Darmdottersack. 


Beim Wachstum des Embryos wird dann später dieser äulsere Dottersack allmählich rück- 


— 390 — 


gebildet und zum Verschlufs der Körperwand verwendet, während zu gleicher Zeit der Darm- 
dottersack in den Leib aufgenommen. und sein Inhalt nach und nach, und zwar durch die 
Wandung des Darmdottersackes resorbiert wird. Es findet in den Stadien kurz vor dem 
Ausschlüpfen eine reiche Gefälsentwicklung statt, und durch Vermittlung des sich verstärkenden 


Dottersackepithels erfolgt die Überführung des gelösten Dotters in das Gefälssystem. 


Der Darmkanal tritt bei den Teleostiern m keine Beziehungen mehr zur Resorption 
des Dotters. Nach von Baer! und Lereboullet? soll zwar der Dottersack durch einen 
Dotterstiel mit dem Darm in Verbindung bleiben, bei dem Lachs und der Forelle hört aber 
nach Balfour®]l. ce. schon frühzeitig jede Kommunikation zwischen dem Dottersack und dem 
Darmkanal völlig auf und die Verbindung zwischen beiden Gebilden verschlielst sich noch 


vor dem Ausschlüpfen. 


Einen wohl ausgebildeten äufseren Dottersack treffen wir erst bei den Elasmo- 
branchiern, bei denen derselbe wie bekannt während des ganzen Embryonallebens persistiert, 
und bei den Amnioten. Während aber bei den letzteren der Dottersack, wenn auch in 
weiterer Ausbildung, im grolsen und ganzen in seinen Funktionen sich ähnlich verhält, wie 
der Dottersack der Teleostier, finden wir bei den Elasmobranchiern trotz der 


scheinbar gröfsten Ähnlichkeit ein wesentlich anderes Verhalten. 


Äulserlich stellt sich derselbe bei letzteren als prall gefüllter Sack mit derber Haut 
dar, die sich am Dottersackstiel ohne Unterbrechung in die Decke der Leibeswand fortsetzt. 
Betrachten wir jedoch den Bau seiner Wandung an Durchschnitten. so finden wir auch hier 
zwei voneinander verschiedene Gebilde entsprechend dem Hautdottersack und Darmdotter- 
sack, die eng aneinander gelegt sind und dadurch bei oberflächlicher Betrachtung eine ge- 


meinsame Wandung vortäuschen. 


Die Wand des Hautdottersackes besteht bei ihnen in ihrer Hauptsache aus embryo- 
nalem Bindegewebe und einem zarten ektodermalen Belag, und stellt sich als ununterbrochene 
Fortsetzung der Leibeswand dar. Angeschmiegt der inneren Wand dieses äufseren Sackes. 
und denselben fast völlig auskleidend finden wir einen inneren Sack, bestehend aus einer 


zarten Schicht von Bindegewebe und einem einzelligen entodermalen Fpithel, den wir, da 


ı Baer, K. E. von. Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Fische. 1835, p. 33. 

® Lereboullet, M. Recherches d’Embryologie comparee sur le developement de la Truite: Annales. 
des Seiences Nat., Vol. XVI, 1861. 

® Balfour. Handbuch der vergl. Embryologie. Bd. IT, p. 106. 


—. 391 — 


wir seine Wandung nach innen in die Darmwand sich fortsetzend verfolgen können, als 
Darmdottersack aufzufassen haben. 

Trotz der innigen Berührung beider Säcke findet anscheinend keine feste Ver- 
wachsung ihrer bindegewebigen Schichten statt, es verkleben vielmehr ihre Wandungen nur 
miteinander, denn es gelingt beim Präparieren bei einiger Vorsicht den Hautdottersack 
vom Darmdottersack streckenweise ohne Zerreilsungen der Wände abzuziehen. Auch auf 
Schnitten findet man dies bestätigt, da infolge der Konservierung sich oft beide Säcke auf 


weite Strecken voneinander abgehoben haben. 


Magen Miteldarm 


Innerer Dottersack 


Nas Hautdottersack 


ae Darmdottersack 


Acanthias vulgaris, natürliche Grölse, 
‘Schematischer medianer Sagittalschnitt durch den Rumpf, um die Lagebeziehungen des inneren Dottersackes 


zu veranschaulichen. 

Blutgefälse sind nur spärlich entwickelt und verlaufen zur Hauptsache im Bindegewebe 
‚des Hautdottersackes. 

Bei einer Anzahl der Elasmobranchierembryonen entsteht aber aufser diesem äulseren 
Dottersack, worauf schon Balfour' hinweist, innerhalb der Körperwandung ein Auswuchs 
aus dem Dottergang, in den ein Teil des Dotters eintritt, und der sich dadurch als innerer 
Dottersack. darstellt. Bei Mustelus vulgaris ist dieser innere Dottersack sehr klein, und bei 
Mustelus laevis fehlt er völlig, dafür kommt es aber bei letzterer Spezies, wie wir wissen, 
durch eigentümliche Faltenbildung der gefälsführenden Oberfläche des äufseren Dottersackes 


zu einer Art Placenta. Bei Acanthias vulgaris, wo anscheinend keine Resorption des Dotters 


ı Balfour. Handbuch der vergl. Embryologie. Bd. II, p. 59. 1881. 


von Seiten der Innenwandung des äulseren Dottersackes, also des Darmdottersackes stattfindet. 
ist der innere Dottersack besonders grols. Es wird hier vielmehr in dem Malse, in dem der 
innere Dottersack sich ausbildet, der Dotter aus dem äulseren Dottersack in den inneren 
überführt. Der äulsere Dottersack schnurrt dabei vom Nabelstiel beginnend immer mehr 
zusammen, ohne ‚sich jedoch zu verkürzen, so dals wir schlielslich, wie bei einem Präparat 
der Sammlung des Zoologischen Institutes zu Stralsburg sehr schön zu sehen ist, einen 
erbsengrolsen prallen Sack vorfinden, der durch einen. langen dünnen Stiel dem Körper an- 
geheftet ist. Vielleicht wirkt bei dieser Umlagerung des Dotters aulser der ERlastizität der 
Wandung des äulseren Dottersackes auch die von Leydig! beschriebene bewimperte Hypo- 
blastschicht mit, die den vom Dottersack nach dem Darmrohr führenden Kanal auskleidet und 
später stärker hervortritt. Nach der Aufnahme des Dotters stellt der innere Dottersack 
ein wurstförmiges, langgestrektes, von einer zarten Haut umschlossenes Gebilde dar, welches 
die Leibeshöhle prall ausfüllt und die Eingeweide an die Wand drückt. Sein histologischer 
Bau ist derselbe wie der des Darmdottersackes. Dals der Hautdottersack nicht in die Leibes- 
höhle aufgenommen wird, ist nur natürlich, da er seiner Entstehung nach nichts als die 
Fortsetzung der Leibeswand darstellt. 

Es könnte sich also blos um eine Aufnahme des Darmdottersackes in die Leibeshöhle 
handeln, jedoch fehlen dafür alle mechanischen Momente, und die Aufnahme der gesamten 
Dottermasse in den Körperraum wird deshalb durch Ausbildung eines inneren Dottersackes 
und einfache Umlagerung des Dotters erreicht. 

Ob nun bei den Elasmobranchiern dieser innere Dottersack ebenso wie der Darmdotter- 
sack nur als Reservoir für den Dotter dient, oder ob er durch weitere Ausbildung seiner Wandung 
eine selbständige resorbierende Thätigkeit entwickelt, will ich nicht sicher entscheiden, da mir die 
ältesten Embryonalstadien nicht zur Hand waren. Jedoch ist letzteres nicht gut anzunehmen, 
denn zur Zeit der Umlagerung des Dotters in den inneren Dottersack bestand die Wandung 
desselben noch aus einer äulserst feinen durchsichtigen Haut mit einzelligem Epithelbelag. 
ohne stärkere Gefälsentwicklung, und ohne nachweisbare Beziehungen zum Dotter, der sich 
ohne jede Schwierigkeit ganz glatt von dieser Membran abspülen lieis. Dagegen fand sich 
im Mitteldarm besonders stark die Spiralfalte ausgebildet und in sämtlichen Windungen dicht 


mit Dotterpartikelchen gefüllt. Es wird also allem Anschein nach der Dotter vom innern 


! Leydig, F. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Rochen 


und Haie. Leipzig 1872. 


— 9 — 


Dottersack aus nach und nach in den Darm überführt und erst dort zur Nahrung verarbeitet, 
worauf auch die ungemein mächtige Ausbildung des Darmepithels schliefsen lälst. 

Auch bei den Formen, bei denen man, wie z. B. bei Mustelus vulgaris, nur einen 
kleinen inneren Dottersack vorfindet, scheint der Mitteldarm das Hauptorgan für die Resorption 
des Dotters darzustellen, denn auch hier fand ich denselben stets prall gefüllt mit Dotter- 
partikelchen. Die Wandung des Darmdottersackes bei dieser Form zu untersuchen war mir 
nicht möglich, da von sämtlichen mir zur Verfügung stehenden Embryonen der äulsere Dotter- 
sack bei der Konservierung abgeschnitten worden war. 

Wie wir sahen besteht zwischen dem Dottersack bei Elasmobranchiern und bei 
Krokodiliern in der äufseren Erscheinung eine gewisse Ähnlichkeit. 

bei beiden wird derselbe seiner Entstehung nach aus zwei ineinander geschachtelten 
Säcken gebildet, einem äulseren, aus einer Fortsetzung der Leibeswand bestehend und einem 
inneren aus einer Fortsetzung der Darmwand bestehend. Infolge verschiedener Funktionen 
erlangt aber ihr anatomischer Bau eine wesentlich verschiedene Ausbildung. Da bei den 
Elasmobranchiern dieser Sack in der Hauptsache nur als Reservoir für den Dotter dient, 
erfährt bei ihnen die Wandung des Darmdottersackes keine Weiterbildung und verbindet 
sich mit der Wandung des Hautdottersackes zu einer festen aber nur dünnen Membran. 
Bei den Krokodilen dagegen bildet sich gerade die Wand des Darmdottersackes zu einem 
Organ von grolser resorbierender Bedeutung um, erlangt aber keine Beziehungen zur Wand des 
Hautdottersackes. Der Darmdottersack kann bei ihnen daher, infolge seines selbständigen 
Bestehens und der Ausdehnungsfähigkeit der Nabelscheide, in toto in die Leibeshöhle aufge- 
nommen werden, während bei den Elasmobranchiern infolge der Verklebung der Wandungen 
der beiden Säcke und der Enge des Nabels eine derartige Aufnahme unmöglich ist. Es tritt 
an deren Stelle eine Umlagerung und Überführung des Dotters in den Darm, die bei einigen 
Formen direkt, bei anderen unter Vermittlung eines inneren Dottersackes statt hat. 

Während bei den Amnioten und Teleostiern das Darmepithel keine, oder nur 
ausnahmsweise Beziehungen zur Dotteraufnahme aufweist, und das Dottersackepithel aus- 
schliefslich das Organ für die Resorption des Dotters darstellt, tritt gerade bei den Elasmo- 
branchiern das Dottersackepithel vollständig zurück, und das Hauptorgan für die Dotter- 
aufnahme ist durch den Darm und sein Epithel gegeben. Ihrer Entstehung nach sind diese 
äulseren Dottersäcke homologe Gebilde, ihren Funktionen nach aber völlig voneinander ver- 
schieden. Während aber der Dottersack der Amnioten mit dem Anwachsen des 
Nahrungsdotters auch eine Weiterausbildung bis zur höchstentwickelten Form beim Krokodil 


erkennen lälst, zeigen gerade die Elasmobranchier eine Rückkehr zu einfacheren Ver- 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 50 


— M — 


hältnissen und das Darmepithel behält seine ursprüngliche Funktion bei. Wenn bei diesen 
Formen trotz der Gröfse des Nahrungsdotters das Dottersackepithel keine weitere Aus- 
bildung erfahren hat, so ist dieses Verhalten vielleicht durch die diesen Formen eigentümliche 
Entwicklung einer Spiralklappe des Mitteldarmes zu erklären, die gerade bei Embryonen zur 
Zeit der Aufnahme des Dotters besonders stark entwickelt ist, wodurch derselbe eine unge- 
mein grolse Oberflächenvergrölserung erfahren hat und nunmehr bei gleichzeitiger Ausbildung 
eines starken Darmepithels ganz gut in der Lage ist, den an ihn gestellten Anforderungen 
in Bezug auf die Resorption der grolsen Menge des Nahrungsdotters zu genügen. 

Bei holoblastischen Eiern, die keinen eigentlichen Nahrungsdotter besitzen, finden wir 
auch keinen Dottersack, und es repräsentiert die Wandung des Darmes allein das Organ der 
Nahrungsaufnahme. Erst mit dem Auftreten eines gesonderten Nahrungsdotters finden wir 
eine beginnende Differenzierung durch Erweiterung einer bestimmten Partie des Darmkanales 
angedeutet, die schlielslich zur Ausbildung eines gesonderten Dottersackes führte. Solange 
die Menge des Dotters verhältnismälsig klem war, trat der Dottersack äulfserlich nur wenig 


hervor, erst mit dem Anwachsen desselben erfolgte dann seine völlige Verlagerung nach aulsen. 


Ernährung. 


Wie wir gesehen haben, stellt das Dottersackepithel das Organ dar, welches dazu 
dient, zu einer bestimmten Zeit die Ernährungssäfte aufzunehmen und dem Gefälssystem 
zuzuleiten. Seine Ausbildung und Thätigkeit erfolgt jedoch erst, nachdem das Blastoderm 
die Dotterkugel umschlossen, und der Gefälshof dieselbe völlig umsponnen hat. Zur Zeit, 
wenn der Darmdottersack in die Leibeshöhle einngeschlossen werden soll, befindet sich das 
Dotterorgan auf der Höhe seiner Ausbildung, denn von jetzt an geht der Dotterverbrauch sehr 
schnell vor sich, und es werden nunmehr in Bezug auf die Resorption und eventuelle Umwand- 
lung des Dotters ungemein grolse Anforderungen an das Epithel gestellt, welche zu erfüllen 
nur durch kolossal starke Vergrölserung seiner resorbierenden Oberfläche zu ermöglichen ist. 

Wir sahen, wie sich zu diesem Zweck im Darmdottersack ein eigentümlich gestaltetes 
System blattartig angeordneter Gefälsschlingen ausgebildet hatte, wodurch die Kapillaren fast 
mit jedem einzelnen Dotterballen in nahe Berührung gebracht werden. Die frühesten Anläufe 
zu dieser Verfilzung der Dottermasse waren schon zeitig sichtbar, die endgiltige Ausbildung 
vollzog sich aber erst in der letzten Zeit vor der Aufnahme des Darmdottersackes in die 


Leibeshöhle. 


— SU — 


Durch diese ungemein starke Ausdehnung und feine Verflechtung des Blutgefäfs- 
systems wurde aber gleichzeitig auch eine Vergrölserung der resorbierenden Fläche erreicht, 
denn wie wir erkannten, sind nicht nur die inneren Wände des Darmdottersackes selbst, 
sondern auch sämtliche Gefälse bis zu den femsten Kapillaren von den Zellen des Dotter- 
sackepithels umkleidet. Es müssen deshalb sämtliche Dotterelemente, um in den Blutstrom 
zu gelangen, durch das Epithel hindurch passieren. 

Um den Dotter für den Übertritt in das Epithel geeignet zu machen, erleidet er eine 
eigentümliche Umwandlung, die wir früher ausführlich beschrieben haben. Die Dotterballen und 
Dotterkugeln zerfallen, wodurch ihre Inhaltskörperchen, die Dotterkörnchen, frei werden und nun- 
mehr von den Zellen des Dottersackepithels aufgenommen werden. Das Plasma, welches gleichfalls 
aufgenommen wird, kommt hierbei infolge seiner geringen Menge nur in untergeordneter Weise in 
Betracht. Es sind also im wesentlichen feste Körper, aber diese in feinster Verteilung, und zwar in 
feinkörniger Form, die zur Aufnahme gelangen, und es ist wohl anzunehmen, dafs diese Körnchen 
unverändert in das Epithel eintreten, ohne dabei eine chemische Umwandlung zu erleiden. 

Die Aufnahme des Dotters geschieht stets in dieser umgewandelten Form, und zwar 
nicht nur im Bereich der subgerminalen Schicht, sondern hauptsächlich im ganzen Bereich 
des Dotters. Niemals habe ich das für diese Schicht von H. Virchow ]. ce. für das Huhn 
beschriebene Verhalten gefunden, dafs nämlich ganze Dotterkugeln und grölsere geformte 
Bestandteile von den Epithelzellen umschlossen werden. 

Ob nun diese Dotterkörnchen durch aktive Wanderung in das Dottersackepithel ein- 
treten, oder von den Zellen dieses Epithels aufgenommen, also gleichsam gefressen werden, 
lälst sich schwer angeben. Jedenfalls findet man das Dottersackepithel, wohlverstanden unter 
Dottersackepithel nicht nur das Epithel der Dottersackwand selbst, sondern besonders das 
Epithel der die Dotterkugel durchsetzenden venösen Kapillargefälse, mit diesen Dotterelementen, 
die fast alle eine annähernd gleiche Grölse besitzen, in verschiedenster Weise angereichert, 
manchmal mit ihnen auch bis zum Platzen angefüllt. 

Um zu erfahren, in welcher Weise nun diese Dotterkörnchen aus den Fpithelzellen 
in den Blutstrom gelangen, zu welchem Zwecke sie vorher das die Gefälse um- 
kleidende Bindegewebe und das Endothel zu durchdringen haben, müssen wir zu den 
stärksten Vergrölserungen greifen, und einen Querschnitt durch ein Kapillargefäls betrachten, 
wie er in Fig. 70 auf Taf. XXXVIII dargestellt ist. Die Untersuchung wird dadurch 
erleichtert, dafs sich die Dotterkörnchen mit Holzessig-Karmin tief schwarzblau färben und 


aulserdem auch durch ihre Kugelgestalt und ihr Lichtbrechungsvermögen ausgezeichnet sind. 


50* 


— 396 — 


Betrachten wir den Schnitt, so sehen wir die Epithelzellen in verschiedenster Weise 
mit den Dotterkörnchen, manchmal derartig strotzend angefüllt, dals der Kern fast völlig 
unter diesen Körnchen unsichtbar ist. Auch finden wir derartige Zellen in allen Stadien 
des Zerfalles, jedoch scheint auch ein Austreten der Dotterkörnchen ohne Zerfall ihrer 
Epithelzelle stattzuhaben, man bemerkt sogar häufig derartige Zellen in der Teilung, ein An- 
zeichen dafür, dafs nicht blofs eine Resorption dieser Zellen und ihres Inhaltes, sondern 
auch ein teilweiser Ersatz durch Neubildung stattfindet. 

Diese, sei es durch Zerfall ihrer Zelle, sei es durch selbständigen Austritt aus der- 
selben, frei gewordenen Dotterkörnchen liegen allerorten in dem das Gefäls umgebenden 
Bindegewebe und scheinen nunmehr selbstthätig durch das Endothel hindurchzutreten, jeden- 
falls sieht man sie in grolser Anzahl der Innenwand des Gefälses aufsitzen. Es bietet ja 
ein derartiger Übertritt oder Eindringen feinster Körnchen nichts Überraschendes dar, können 
wir doch bei jeder Färbung den Übertritt fein zerriebener Partikelehen in das Innere des 
Protoplasmaleibes der Zelle beobachten. 

Diese Dotterkörnchen werden nunmehr von den Blutzellen aufgenommen, jedoch 
sehen wir sie nicht in der ganzen Zelle frei verteilt, sondern um den Kern herum liegend, 
demselben aufsitzend. als wären sie auf ihm festgeklebt. Manchmal findet man in den Ge- 
fälsen anscheinend auch Epithelzellen. Wenn es nun auch nicht ausgeschlossen wäre, dals 
sich derartige Zellen durch die Wandung hindurchgedrängt hätten oder durch eine Verletzung 
der Wandung in das Gefäls gelangt wären, so möchte ich doch eher annehmen, dafs es Blut- 
zellen sind, deren Plasma ausnahmsweise mit Körnchen angefüllt ist, die sich noch nicht um 
den Kern gruppiert haben. 

Durch die dem Kern der Blutzellen anhaftenden Körnchen erscheint deren Kern rauh 
und tiefdunkel, während das Plasma der Zelle keine Körnchen aufnimmt und farblos bleibt, und 
da die Zellwand nur bei scharfem Zusehen als zarte Membran den Kern in weitem Bogen um- 
gebend sichtbar wird, erhält die Blutzelle oft ein ganz sonderbares Aussehen. Ist nun auch eine 
Kapillare mit Blutzellen strotzend angefüllt, so erblickt man doch auf einem feinen Schnitt 
die Kerne anscheinend isoliert und weit voneinander gelegen, und erst bei schärfstem Zu- 
sehen erkennt man als Ursache dafür die grolsen die einzelnen Kerne der Zellen trennenden 
Plasmamäntel der Blutzellen. Es scheint übrigens, dafs sich behufs Aufnahme der Dotter- 
körnchen die Kerne der Blutzellen platt an die Wand des Endothels pressen und nun infolge 
einer von ihnen ausgeübten Attraktion die Körnchen aufnehmen. Häufig findet man die 


innere Gefälswand förmlich gespickt mit den ihr aufsitzenden Kernen der Blutzellen. 


— a — 


Vor Ausbildung des Darmdottersackes war, wie wir gesehen haben, die Ernährung 
eine wesentlich andere. Es wurden dort die Zerfallsprodukte der Dotterballen in der sub- 
germinalen Schicht, besonders das Serum der subgerminalen Höhle, von den angrenzenden 
Entodermzellen direkt aufgenommen, und wir fanden infolge dieser starken Ernährung in 
ihnen stets eine lebhafte Teilung, aufserdem dienten aber die amöboiden Zellen hauptsächlich 
zur Aufnahme der feinen Dotterelemente und es wurden letztere durch aktive Wanderung dieser 
Zellen in alle Gewebe transportiert und dort abgelagert. Der Vorgang der Dotterverarbeitung 
war hier komplizierter, dafür aber auch das Endprodukt viel feiner verteilt und dadurch für 
eine direkte Aufnahme durch die zarten Embryonalzellen besser vorbereitet. 

Wir haben also zwei Arten der Ernährung, die zeitlich und ihrer Art nach ver- 
schieden sind. Im Beginn der Entwicklung, vor genügender Zirkulation infolge mangelnder 
oder ungenügender Ausbildung des Gefälssystems, eine direkte Aufnahme der Dotterumwand- 
lungsprodukte durch das Entoderm und für die übrigen Keimblätter durch Vermittlung der 
amöboiden Zellen, während später nach weiterer Ausbildung der Frucht diese Art der 
Ernährung jede Bedeutung verliert, und schliefslich die Aufnahme und Resorption durch das 
Dottersackepithel und die Gefälse allein noch zur Verwendung gelangt. 

Es wäre ja möglich, dals dem in den Dotterkugeln vorhandenem und durch deren 
Zerfall freigewordenem Protoplasma eine formative Bedeutung zukäme, insofern als besonders 
die Zellen des Entoderms durch direkte Aufnahme desselben in den Stand gesetzt würden 
zu wachsen und sich zu vermehren, während die Körnchen ernährendes Material zu liefern 
hätten für die Zellen der übrigen Gewebe, deren Wachstum ein weniger schneller zu sein 
brauchte als das des Entoderms. Es ist klar, dals sich ein strenger Unterschied nicht durch- 
führen lälst, da in letzter Beziehung schliefslich die Körnchen durch ihre ernährende Thätigkeit 
es den übrigen Zellen ermöglichen sich zu vermehren. 

Es wird jedoch dem Anschein nach nicht das gesamte Material des gelösten Dotters 
dem Embryo als Nahrung zugeführt, sondern es gelangen, wie es scheint, die im Dotter ent- 
haltenen Fettstoffe in bestimmten Organen als Reservestoffe zur Ablagerung. Es komnit 
dafür wohl auch die Leber in Betracht, jedoch als Hauptstapelplatz haben wir den durch 
seine leuchtend schwefelgelbe Farbe hervortretenden Fettkörper anzusehen. Derselbe 
liegt vom Bauchfell umhüllt, dicht hinter der Leber in der rechten oberen Seite der Leibes- 
höhle, hat die Form eines von vorn nach hinten sich verdickenden Ovales und wird bei 
Embryonen nach der Aufnahme des Dottersackes von den Schlingen des Dünndarmes halb 


verdeckt. (Vergl. Fig. 59, Taf. NXXVII). Nach Rathke l. e., der diese Fettmasse bei Krokodil- 


embrvonen schon bemerkt hat, hängt sie an ihrem vorderen Ende durch Vermittlung des 


Bauchfelles mit der hinteren Hohlvene zusammen, während sie sonst nirgends angeheftet ist. 


Dieser Fettkörper besitzt bei Embryonen gleich nach der Aufnahme des Dottersackes 
in den Leib eine Länge von 11 mm, schemt aber nach der Resorption des Dottersackes 
rasch an Umfang abzunehmen, denn bei jungen Krokodilen kurz nach dem Ausschlüpfen, deren 
Dottersack schon völlig resorbiert war, fand ich seine Grölse auf die Hälfte reduziert, und später 
verschwindet er vollständig, denn Rathke bemerkt ausdrücklich, dals er bei grölseren 


Exemplaren von Krokodilen vergeblich darnach gesucht habe. 


Pigment. 


Betrachten wir feine Schnitte durch die äufsere Körperwandung älterer Embryonen, 
so finden wir das Pigment nicht etwa in kontraktionsfähigen Zellen angeordnet, sondern in 
(restalt feiner Körnchen diffus verteilt, zu kleineren Ansammlungen vereinigt, häufig auch 
einzelne Körnchen für sich vereinzelt im Gewebe liegen. Diese Körnchen sind durch ihr 
starkes Lichtbrechungsvermögen ausgezeichnet und besitzen bei hoher Einstellung eine leuchtend 
hellgelbe, bei tiefer eine dunkel schwarzbraune Farbe. 

Wie die Untersuchung ergiebt, sind diese Körnchen keine Abscheidungsprodukte, 
vielleicht von den Kernen umgewandelter und zerfallener Bindegewebszellen herrührend, 
sondern finden sich schon im Blutgefälssystem vor. Es ist jedoch auch hier nicht die 
Bildungsstätte für das Pigment zu suchen, sondern um über die Frage nach der Herkunft 
des Pigmentes im embryonalen Körper Klarheit zu erhalten, müssen wir zur Betrachtung 
des Dotters und seiner Elemente zurückkehren. 

Wie bei der Schilderung der Umwandlung der Dotterballen im subgerminalen Ge- 
webe in grolse Dotterkugeln und Blasen genauer ausgeführt wurde, ist das Endresultat 
derselben das Zerfallen des Dotters in eine Unzahl feinster homogener Körnchen von an- 
nähernd gleichen Dimensionen, die wir vorher als Hauptbestandteile der Nahrung für den 
Embryo kennen gelernt haben. Neben diesen Körnchen findet man noch eine zweite Art 
die ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen besitzen und bei Betrachtung mit starken Systemen, 
bei hoher Einstellung leuchtend hell. bei tiefer dunkelschwarzbraun erschemen. Auch diese 
Körnchen gelangen durch das Dottersackepithel in die Blutzellen und in den Blutstrom, wie 
sich aus der Untersuchung der Gefälse auf Schnitten ergiebt, denn sie sind durch gröfseres 


Liehtbrechungsvermögen ausgezeichnet und deshalb etwas hervorstechend. 


—ı Eh —— 


Nehmen wir nun einen Schnitt durch ein Kapillargefäls zur Hand, z. B. der Haut 
eines älteren Embryo, wie er in Figur 51 auf Tafel XXXVI dargestellt ist, so sehen wir 
darin Blutzellen, deren Kern mit teils farblosen, teils braunen bis gelben Körnchen besetzt 
ist. Ebenso finden wir aber diese Körnchen hier auch im Plasma der Blutzelle gelegen, 
während nur mehr ein Teil dem Kern anhaftet, und schlielslich bemerken wir auch diese 
Körnchen einzeln oder zu Gruppen vereinigt neben der Kapillare oder in ihrer Nähe liegend. 
Man hat auf einem solchen Bild thatsächlich sämtliche Übergänge von dem mit Pigment- 
körnehen dicht gespickten Kern einer Blutzelle bis zu freien, im umgebenden Gewebe 
liegenden Pigmenthäufchen. Mit Zellen haben diese Pigmentmassen nichts zu thun, sie 
liegen vielmehr difius in Gestalt kleiner Ansammlungen im Gewebe verteilt, und zwar in 


den Zwischenzellräumen. 


Ob nun das Freiwerden der Pigmentkörnchen eine Folge des Zerfalles der be- 
trettenden Blutzellen ist, oder ohne Zugrundegehen derselben stattfindet, darüber habe ich 
nicht völlig Klarheit erlangen können; jedenfalls sieht man unveränderte Blutzellen ohne 
Körnchen, ohne dals sich Degenerationserscheinungen konstatieren lassen, und es ist ja auch 
das Natürliche, dals die Blutzellen nur einfach in der Kapillare ihre Contenta abgeben und 
dann weiter im Blutstrom zu erneuter Thätigkeit Verwendung finden. Dies trifft natürlich 
nur für die Kapillare selbst zu, während die in die Gewebe übertretenden Blutzellen dem 
Verfall entgegengehen. 

Man darf deshalb wohl annehmen, dals diese Pigmentkörnchen in den Kapillaren 
angekommen, durch aktive Bewegung die Blutzellen verlassen, zum kleineren Teil vielleicht 
auch durch Zerfall derselben frei werden, aus der Kapillare austreten, und sich nun an 
einzelnen Stellen im Gewebe anhäufen. Dafs diese Anhäufung und Wanderung hauptsächlich 
nach der Aufsenseite zu erfolet, dürfte vielleicht auf die Einwirkung des Lichtes zurückzu- 
führen sein. In tieferen Geweben, wie z. B. in der Kieferdrüse und der Moschusdrüse, be- 
merken wir diese Pigmentanhäufungen ausschlielslich im nahen Bereich und im Verlauf 
der Gefälse. 

Nach Bersch! finden sich bei Zacerta agilis im Stiel des Dottersackes auf das 
reichlichste sternförmige Pigmentzellen und dieselben dürften, wie er meint, den dotterhaltigen 
Zellen ihren Ursprung verdanken, ebenso könnte auf gleiche Weise auch das Pigment in der 


ı Bersch, €. Die Rückbildung des Dottersackes bei Lacerta agilis: Anatomische Hefte von 
Merckel und Bonnet. Bd. II, 1893. 


— 400 — 


Dottersackwand entstanden sein. In der Dottersackwand habe ich bei Crocodilus madagascariensis 
kein Pigment gefunden, wohl aber kann ich die Beobachtung für den Nabelstiel bestätigen, 
jedoch ist auch hier das Pigment nicht in Pigmentzellen, sondern diffus in Häufchen und 
Fäden angeordnet, entsprechend seiner Lage in den Hohlräumen zwischen den Zellen. 

Verfolet man nun das Schicksal dieser jetzt im Bindegewebe frei liegenden Körnchen, 
so bemerkt man, dals sie das Bestreben haben sich zu gewissen Gruppen zu vereinigen. Es 
sind aber diese Körnchen nie im Körper einer Zelle selbst, sondern stets zwischen den 
Zellen gelegen, und es erklärt sich dadurch die in Fäden ausgezogene Gestalt dieser 
Ansammlungen von selbst. Ohne Kenntnis der Entstehung dieser Pigmentanhäufungen könnte 
man vermuten, es mit den Resten zerfallener Pigmentzellen zu thun haben, deren Pigment- 
körnchen nach Auflösung ihrer Zellen noch die urspüngliche Form der Pigmentzelle an- 
deuteten. Doch kann davon hier keine Rede sein. 

Wie erwähnt, scheinen diese Körnchen das Bestreben zu haben, dem Licht folgend, 
der Oberfläche zuzuwandern. Betrachten wir einen Schnitt durch die Haut bei stärkerer 
Vergrölserung (Fig. 52, Taf. NXXV), so finden wir, dals die Epidermis von älteren 
Embryonen diese Körnchen gleichfalls aufweist. Wir erkennen hier, dals diese Körnchen 
nicht etwa in der Epidermis selbst ihre Bildungsstätte haben, sondern aus dem darunter 
liegenden Bindegewebe stammen. Stets sind auch hier die Pigmentansammlungen mit ihren 
feinen langen Ausläufern zwischen die Zellen eingelagert. Wir können diese Körnchen durch 
die ganze Dicke der Epidermis hindurch verfolgen bis zur äulsersten Lage, der im Bildung 
begriftenen Hornschicht, woselbst sie sich flächenartig oder blattartig ausbreiten, und bei 
der Abblätterung dieser Schicht infolge des Wachstums mit abgestolsen werden. 

%s wandern also diese Körnchen nach dem Verlassen der Blutzellen nach aulsen 
durch die Cutis und Epidermis hindurch bis zur Oberfläche, woselbst sie mit der Hornschicht 
abgestolsen werden. Es ist daher das im embryonalen Körper vorhandene Pigment nichts 
neues, sondern findet sich als solches schon vorgebildet im Dotter vor. Es wäre ja möglich, 
dals ‚diese Körnchen Absonderungsprodukte, also die unverdauten für den Embryo untaug- 
lichen Bestandteile des Dotters darstellen, die durch den Blutkreislauf in den oberflächlichen 
Gewebslagen abgelagert, und von dort aus weiter nach aulsen, bis zur völligen Entfernung 
aus dem Körper, geleitet würden. Jedenfalls hat dies Pigment mit dem Blutfarbstoff nichts 
zu thun, es fungieren vielmehr die Blutzellen nur als die Träger der Pigmentkörnchen. Ob 
letztere bei dieser Wanderung eine chemische Veränderung erleiden. vermag ich natürlich 


nicht anzugeben. 


— A — 


Ich will damit selbstverständlich nicht sagen, dafs alles später im Körper vorhandene 
Pigment aus dem Dotter seinen Ursprung genommen hätte. Dies ist ja schon deshalb un- 
möglich, weil dazu die Masse der im Dotter vorhandenen Körnchen nicht ausreichen würde; 
meine Bemerkungen beziehen sich vielmehr ausschliefslich auf den embryonalen Körper. Wir 
könnten uns ja die Entstehung des Pigmentes so denken, dals wir es bei diesen Körnchen 
ursprünglich nur mit Abscheidungsprodukten des Dotters zu thun hätten, die, da sie für die 
Nahrung keine Verwendung finden konnten, durch Ablagerung in den Geweben aus dem 
Blutkreislauf entfernt wurden, und erst später durch stärkere Ansammlung in den periphe- 
rischen Teilen für den Organismus einen Wert erlangt hätten, der zu weiterer Ausbildung 


nach dieser Richtung hin führte. 


Blut und Biutgefäfse. 

Die Ansichten über die Entstehung des Blutes und die erste Anlage der Gefälse 
der Vertebraten sind auch heute noch nicht geklärt und eng mit den Auffassungen über die 
Bildung der Keimblätter verknüpft. Da diese zum Teil sich schroff gegenüberstehenden 
3eobachtungen und Anschauungen in neuerer Zeit von Oppel! und von Mehnert? in über- 
sichtlicher Weise zusammengestellt worden sind, will ich es unterlassen, auf eine Besprechung 
der Resultate der Untersuchungen bei den verschiedenen Tierklassen einzugehen. Ich werde 
mich darauf beschränken, die Befunde, wie sie bei Crocodilus madagascariensis vorliegen, zu 
schildern, und auf die Arbeiten anderer Autoren nur soweit eingehen, wie sie zum Vergleich 
herbeigezogen werden müssen. 

Wir haben einerseits die erste Entstehung des Blutes zu untersuchen: woher 
stammen die Zellen, die zu den geformten Bestandteilen des Blutes werden, wo und wann 
entstehen sie, und aus welchen Elementen bilden sie sich? Zweitens: in welcher Weise legen 
sich die Wandungen der Gefälse, speziell die Endothelien an, unabhängig vom Inhalt der 
Gefälse oder durch Abplattung der äulseren, peripheren Zelllage eines Blutzellstranges, und 
welchem Keimblatt verdanken sie ihre Entstehung? 

Die erste Anlage des Blutes erfolgt schon sehr frühzeitig und prägt sich äufserlich 


durch das Auftreten eines im Flächenbilde mehr oder weniger deutlich hervortretenden 


ı Oppel. Unsere Kenntnis über die Entstehung der roten und weilsen Blutkörperchen. Zusammen- 
fassendes Referat: Centralblatt für Allgemeine Pathologie und Pathologische Anatomie. Bd. III, pag. 193 
und 240, 1892. 

® Mehnert. Ueber Ursprung) und Entwicklung des Haemovasalgewebes (Gefälshofsichel) bei Ymys 


lutaria tauricı und Struthio camelus: Morphologische Arbeiten von Schwalbe. Bd. VI. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXV1. 51 


— 42 — 


Gebildes von Sichelform aus, dessen Mitte hinter dem Embryo gelegen ist, und dessen Flügel 
in sanftem Bogen zuerst lateralwärts, später eranialwärts, der Grenze und dem Verlauf des 
hellen Fruchthofes folgend, mälsig weit nach vorn ziehen (vergl. Stadium II, Fig. 16a auf 
Taf. XXXIM). 

Untersuchen wir Querschnitte aus diesem Stadium, so finden wir als Ursache dieser 
hellen Sichel im Bereich des Keimwalles und seiner peripherischen Partien jederseits eine 
mehr oder weniger stark ausgeprägte strangförmig angeordnete Anhäufung von Zellen, die 
tief in die Masse des Dotters eingedrückt erscheinen, ohne aber gegen ihn durch eine 
besondere Zellage abgegrenzt zu sein. Nach oben stölst diese Zellmasse direkt an das 
Blastoderm. Doch besitzen diese Zellstränge nicht überall die gleiche Stärke, sondern weisen 
leichte An- und Abschwellungen auf. Bei der Durchmusterung der Schnitte erkennt man, 
dals diese Zellstränge nach dem hinteren Abschnitt der Frucht einander näher rücken und 


schlielslich hinter dem Embryo imeinander übergehen. 


Untersuchen wir das jüngste Stadium (Stadium I, Fig. 1, Taf. XXXII), so finden 
wir die Anlage dieser Zellstränge am inneren Rande des Keimwalles erst ganz schwach aus- 
geprägt und zwar ist der hintere und seitliche Rand der subgerminalen Höhle die Bildungs- 
stätte für diese Zellen. Unterwerfen wir Schnitte durch diese Randpartien, an denen, wie 
früher beschrieben, eine lebhafte Zellwucherung statthat, einer starken Vergrölserung, so 
bemerken wir, dals hier ein allmählicher Übergang der oberflächlichen Zellen in die unteren 
zu konstatieren ist, und dals sich eine Grenze des unteren Keimblattes nach der Tiefe hin 
absolut nicht auffinden lälst. Nach der Mitte zu legen sich diese Zellen an die Zellen des 


Primitivknotens an und gehen allmählich in diese über. 


Wir haben also als Ursprungsstätte dieser Zellen die Wucherungszone des Primitiv- 
knotens zu betrachten, von der aus sichelförmig die Anlage dieser Zellager erfolgt. Später 
wird die Mitte der Sichel weiter nach hinten verlegt und rückt dadurch vom Embryo ab. 
Da diese Sichel der Peripherie des Fruchthofes eingelagert ist, und diese Lagebeziehung nicht 
verändert wird, ist es natürlich, dals mit der Vergrölserung des Fruchthofes auch die Sichel 
weiter nach aufsen verlagert wird. - Den gleichen Vorgang beschreibt Mehnert l. ce. bei 
der Schilderung der Ausbreitung der Gefälshofsichel der Emys lutaria taurica. Stets jedoch 
wird man beim aufmerksamen Durchmustern der Schnittserien finden, dals ausnahmslos diese 
Zellnester in kontinuierlichem, wenn auch manchmal nur schwer zu erkennendem Zusammen- 


hang mit den Zellen des Primitivknotens oder den Zellen der Entodermstränge stehen. Bei 


— 403 — 


dem Fortrücken der Sichelmitte vom Embryo bleibt zwar dieser Zusammenhang stets nach 


den Seiten hin bestehen, nach hinten zu aber scheint er unterbrochen zu werden. 


Die Bildung dieser Zellanhäufungen geht nun in der Weise vor sich, dafs von der 
Zellmasse des Primitivknotens aus jederseits Zellen sich peripher über den Keimwall vor- 
schieben, und sich hier dichter in Gestalt eines Stranges aneinander zu legen beginnen. 
Natürlich findet dieser Vorgang anfänglich nur im hinteren Teil der Frucht statt, und erst 
später schieben sich diese lateralen Stränge auch eranialwärts vor. 

Wie wir an den Durchschnitten sehen, ist in diesen Stadien noch keine Spaltung des 
Entoderms im Mesoderm und Enteroderm erfolgt, und wir haben deshalb das Recht, diese 
primären Blutzellen als Entodermzellen zu bezeichnen. Diesen Charakter behalten sie, wie wir 


sehen werden, auch später nach der Spaltung des unteren Keimblattes bei. 


Während im Anfang diese Zellen sich in mehr lockerer Anordnung über den Dotter 
fortschieben, legen sie sich später jederseits dichter anemander in Gestalt eines rundlichen 
Stranges, so dals nunmehr diese Anlagen auf dem Durchschnitt eine ovale Form aufweisen. 
Stets jedoch werden diese Stränge nach oben direkt vom Ektoderm begrenzt, und liegen nach 
unten dem Dotter auf, sich dabei tief in denselben hineindrückend (Fig. 26, Taf. XXXII). 

Zur Zeit, wenn sich diese Entodermzellen seitlich und nach vorn vorzuschieben 
beginnen, finden wir peripher nur die obere Keimschicht, aus einer Schicht schlanker spindel- 
förmiger Zellen bestehend, und direkt daran stolsend den Dotter mit seinen Elementen. Die 
Bedeckung des Dottersackes enthält in diesen Stadien in der Region, in welcher die Entoderm- 
zellen sich zu den ersten Blutzellen differenzieren, kein Mesoderm, da dasselbe seitlich noch 
nicht über den Keimwall hinaus reicht. 

Es könnte so erscheinen, als vergrölserten sich diese Blutzellhaufen durch Anlagerung 
von Zellen, die aus dem Dotter aufsteigen, doch ist dies nicht der Fall. Die Zellen, die 
wir im Dotter bemerken, sind die früher besprochenen, an ihrer starken Tingierbarkeit so- 
fort erkenntlichen, amöboiden Zellen, die zwischen den Dotterballen umherkriechen. Sie 
tragen nicht zur Vermehrung der Blutanlagen bei, sondern kriechen nur auf der Oberfläche 
der Stränge umher, ohne jedoch zwischen die Zellen einzudringen. Dagegen findet in diesen 
Blutsträngen eine starke Vermehrung der Zellen statt, denn auf jedem Schnitt findet man 
eine Anzahl von Zellen mit Mitosen. Auch bei genauester Untersuchung wird man sich 
überzeugen, dals sich ursprünglich diese Zellen weder ihrem Bau nach, noch in der Grölse, 


Gestalt und Tingierbarkeit von den übrigen Gewebszellen unterscheiden (Fig. 38, Taf. XXXV). 
51* 


— 0 — 


Diese ersten Blutzellen liegen zwar dicht beieinander, aber doch so lose angeordnet, 
dals sie sich für gewöhnlich gegenseitig nicht abplatten. Von einer Zwischensubstanz, der 
sie eingelagert wären, und die als Kittmasse dienen könnte, ist nichts zu bemerken. Von 
einem Endothel ist bis jetzt, und auch noch lange Zeit später, keine Andeutung vorhanden, 
ebensowenig wie von der Bildung einer Randschicht durch Verdickung oder festeres An- 


einanderlagern der peripheren Zellen dieser Stränge. 


Es entsteht nun die Frage, in welcher Weise wandeln sich diese Zellstränge in die 


Blutgefälse um, und wie entstehen die übrigen Gefälse im Gefälshof. 


Nimmt man ein späteres Stadium zur Hand mit erster Differenzierung des Schwanz- 
und Kopfdarmes, also mit deutlich ausgebildetem Gefälshof, so erhält man auch hier das von 
den Autoren oft beschriebene Bild von Blutinseln, also von vereinzelten, rötlich gefärbten 
Flecken, die durch ein feines Balkenwerk miteinander verbunden sind. Doch wäre es ein 
Irrtum anzunehmen, dals man es hier wirklich mit isolierten Blutmassen zu thun hätte. Es 
wird vielmehr, wovon man sich auf Schnitten überzeugt, dies Bild dadurch vorgetäuscht, dals 
im Bereich des Fruchthofes das viscerale Blatt des Mesodernis zahlreiche Spalten aufweist, 
die untereinander in Verbindung stehen und so angeordnet sind, dals sie ein System netz- 
förmig verbundener Röhren bilden, in deren Ausbuchtungen an manchen Stellen sich rötlich 
gefärbte Zellen ansammeln, die in späteren Stadien rasch an Masse zunehmen und sich 
dadurch als Blutzellen dokumentieren. Es ist dies wohl ein Beweis dafür, dals wir dieses 
Lakunensystem als Blutbahnen. also als primäre Gefälse aufzufassen haben, in welche durch 
die Pulsationen des Herzens das Blut hineingetrieben wird, um sich an einigen Stellen 


anzusammeln. 


Auf die weitere Ausbildung des Gefälshofes im Flächenbilde einzugehen ist nicht 
meine Absicht, wir wollen vielmehr jetzt untersuchen, auf welche Weise dies Lakunensystem 
angelegt wird und damit auch die Frage nach der Bildung der Gefälswandung überhaupt 


klar zu legen versuchen. 


Wie wir sahen, erfolgte die erste Anlage der peripherischen Blutzellstränge ohne 
Beteiligung des Mesoderms; denn erst nach der Sonderung des Entoderms in Mesoderm und 
Enteroderm beginnt das noch ungespaltene Mesoderm sich seitlich über den Dotter zu 
schieben, ohne sich jedoch weit auf den Keimwall hinauf zu erstrecken. Noch bedeutend 
später, nach der Spaltung des Mesoderms in seine beiden Blätter, schreitet das Ueberwachsen 


des Dotters weiter fort, und nun erst kommt es auch zu einer Ausbildung gesonderter Gefälse. 


—z24055 — 


Mit der weiteren Ausbildung des mittleren Keimblattes schiebt sich dasselbe im 
Bereich des in Auflösung begriffenen Keimwalles in zusammenhängender Lage durch peripheres 
zentrifugales Wachstum über dem Dotter und unter dem Ektoderm vor, zwar in dünner 
Lage, jedoch nicht in kompakter Masse in Gestalt eines einfachen Blattes. Während im 
Bereich des Fruchthofes das viscerale und parietale Blatt des Mesoderms durch die aulser- 
embryonale Leibeshöhle weit voneinander getrennt sind, ist im Bereich des Keimwalles diese 
Sonderung noch nicht vollständig durchgeführt, und es findet die Ausbreitung der mittleren 
Keimschicht deshalb in Form zweier dünner Blätter statt, die an einzelnen Stellen noch keine 
völlige Trennung erkennen lassen und an manchen Stellen noch netzförmig miteinander ver- 


NHochten oder verklebt sind. 


Es scheint nun, als spalte sich das viscerale Mesoderm, sowie es auf den lateralen 
Blutstrang trifft, noch einmal in zwei Blätter in der Weise, dafs, während das viscerale Blatt 
als solches peripher über den Strang fortzieht, sich ein dünnes Blatt loslöst, um den Strang 
von untenher zu unterwachsen. Jedenfalls sieht man, wie nunmehr das Darmfaserblatt den 
Blutstrang umschlielst und vorher und nachher in einzelliger Lage weiterzieht. Die Zellen 
des zukünftigen Dottersackepithels sind in diesen Stadien noch nicht so weit peripher vor- 


gerückt, und es liegen deshalb die vom Mesoderm umhüllten Blutstränge dem Dotter direkt auf. 


Die Ausbildung der Gefälse im Bereich des Fruchthofes geht nun, wie es auf den 
ersten Blick erscheinen möchte, in etwas abweichender Form vor sich, lälst sich aber bei 
genauerer Betrachtung auf denselben Vorgang der Spaltung des visceralen Mesoderms 
zurückführen. 

Während bis zu dieser Zeit das Darmfaserblatt dem Darmdrüsenblatt als geschlossene 
Lage anlag, beginnt es sich nun an einzelnen Stellen etwas von demselben abzuheben, aber 
nicht in seiner ganzen Stärke, sondern so, dals es sich spaltet und der untere Teil dem 
Darmdrüsenblatt in Form einer zarten einzelligen Schicht angeheftet bleibt, während der 
obere sich nach oben bogenförmig emporwölbt. Eine gleiche Bildung hat übrigens 
Afanassieff! beim Hühnchen beobachtet, denn es bleibt nach ihm bei demselben, indem 
sich die Darmfaserplatte vom Darmdrüsenblatt abhebt, hierbei eine diinne Lamelle der ersteren 
an dem letzteren adhärent, und es entsteht auf diese Weise ein Lickenraum in der Darmfaser- 


platte, der ein Gefälslumen repräsentiert. 


: Affanassieff. Über die Entwicklung der ersten Blutbahnen im Hühnerembryo: Sitzungsbe- 
richte der Akad. der Wiss. zu Wien, Bd. 53, Abt. II, 1866. 


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— M0TOC— 


Auch beim Krokodil entstehen derart im visceralen Blatt des Mesoderms eine Anzahl 
von Hohlräumen oder Lakunen. 

Fertigen wir einen Querschnitt durch den Fruchthof in diesem Stadium an, so er- 
halten wir das im der Textfigur 5 dargestellte Bild. Wir sehen das viscerale Blatt des 
Mesoderms über dem Darmdrüsenblatt in zarter Lage dahinziehen, von Zeit zu Zeit bauchig 
oder auch ringförmig gespalten und dadurch Hohlräume umschlielsend, in welchen hin und 
wieder Blutzellen bemerkbar sind. Manchmal sind diese Lakunen auch mit Blutzellen voll- 
gepropft, und die feinsten Röhrchen zeigen sich fast stets mit denselben angefüllt. Es ist 
dies ein Beweis dafür, dals die Blutzellen in dieses Röhrensystem hineingetrieben werden, und 
dals wir diese Spalten also als Blutbahnen, mithin als erste Gefälse aufzufassen haben. 

Die Zellen dieser durch die Spaltung erzeugten beiden Lagen des visceralen Mesoderms 
behalten im grolsen und ganzen ihre charakteristische Gestalt mit seitlich stark hervor- 
tretendem Kern bei. Deshalb erscheint auf dem Querschnitt die Wandung eines solchen Hohl- 
raumes aus spindelförmigen, an ihren ausgezogenen Enden verschmolzenen Zellen zusammen- 
gesetzt, die in ziemlich regelmälsigen Abständen zueinander angeordnet sind. Es ist dabei 
natürlich die Wandung nicht glatt, sondern mit grolsen Buckeln besetzt, die gegen das 
Lumen vorspringen. 

Diese so gebildeten Hohlräume im visceralen Mesoderm haben verschiedene Grölse 
und Gestalt, und erscheinen deshalb auf dem Querschnitt bald eiförmig bald langgestreckt 
spaltförmig. Diese wechselnden Formen der Lakunen werden erklärlich, wenn man die 


Entstehung des Hohlraumsystemes näher verfolgt. 


22 


Es beginnt die Bildung dieser Spalträume von der Peripherie der Keimscheibe aus 
nach dem Keim zu fortschreitend. Wie wir sahen, befindet sich hier die Hauptmasse der 
Blutzellen in den Blutzellsträngen angesammelt, die durch die Einschaltung in das viscerale 
Mesoderm zum Sinus terminalis geworden sind. Hier scheint zuerst eine stärkere Aufnahme 
von Serum stattzuhaben, durch die ein wachsender Druck auf das die Blutzellstränge um- 
schlielsende viscerale Mesoderm ausgeübt wird. Wie wir wissen, ist peripher hinter den 
Blattzellsträngen das untere Blatt des Mesoderm noch nicht gespalten, sondern schiebt sich 
nur noch wenig über den Keimwall vor, und ist fest zwischen Blastoderm und Dotter ein- 
gekeilt. Deshalb wird das Serum, da zentrifugal ein Ausweichen erschwert ist, zentripetal 
vorzudringen streben und dabei das viscerale Mesoderm spalten. Es erfolgt also vorläufig 
weiter nichts, als eine andauernde Rückwärtsverlegung des Spaltraumes, welcher durch die 


Einschaltung der Blutzellstränge in das untere Blatt des Mesoderms entstanden ist. 


— 408 — 


Diese rückschreitende Spaltung des visceralen Mesoderms geschieht aber nicht etwa 
durch Abhebung eines geschlossenen Blattes in seiner ganzen Ausdehnung, sondern in Gestalt 
eines zusammenhängenden Röhrensystems, indem das Serum anscheinend an Stellen des 
geringsten Widerstandes zentripetal vordrängt, und durch den von ihm ausgeübten Reiz die 
Spaltung des Mesoderms auslöst. ‚Je nach der jeweiligen Richtung dieser Abspaltung müssen 
wir deshalb auch auf dem Querschnitt sowohl langgestreckte Lakunen, wie röhrenförmige 
Hohlräume antreffen; stets muls es uns aber gelingen, durch Kombination der Schnittserien 
einen ununterbrochenen Zusammenhang aller dieser Spalten mit dem Randsinus nachweisen 
zu können, was auch immer der Fall sein wird. 

Man kann es also wenn man will, so auffassen, als legten sich die Blutgefälse zwar 
als Kanäle an, besäfsen also bei ihrer Anlage noch keine selbständige Wandung. Der Vor- 
gang beginnt in der Art. dals sich an bestimmten Stellen das viscerale Mesoderm infolge des 
Vordringens des den Bahnen geringsten Widerstandes folgenden Serums spaltet, und dafs 
diese Spalten durch weitere Aufnahme von Serum fortgesetzt prall erhalten werden, wobei 
naturgemäls von Seiten der die Hohlräume begrenzenden Zellen das Bestreben, welches alle 
einen Hohlraum begrenzenden Zellen besitzen, ausgelöst wird, nämlich sich fester aneinander 
zu ordnen. 

Da die Blutzellen in den Blutzellsträngen nur lose aneinander gelagert sind, ohne 
verklebende Kittsubstanz. so besteht für dieselben. nach ihrer Auflockerung durch das sich 
ansammelnde Serum, keine Schwierigkeit ihre Lage zu verändern und sich nach dem Embryo 
zu auszubreiten. Ist erst später der Herzschlauch ausgebildet. so werden die Blutzellen bei 
beginnender Pulsation desselben leicht fortgeführt werden können, und sie sammeln sich an 
bestimmten Örtlichkeiten stärker an, die dann im Obertlächenbild als gefärbte Flecken, als 
Blutinseln hervortreten. 

Es schreitet also. wie wir sahen, die Anlage der Blutbahnen von aulsen und hinten 
nach innen und vorn vor, was auch daraus erhellt, dals schon zur Zeit, ehe noch eine Spur 
des Herzens sich zeigt, im Oberflächenbilde an der Grenze des hellen und dunklen Frucht- 
hofes gefälsartige Anlagen hervorzutreten beginnen, die an ihren farblosen zum Teil auch schwach 
gelblichen Zellen kenntlich sind. Sie stellen sich auf dem Schnitt als vom Gefälshof aus nach 
dem Keim zu sich anlegende Lakunen mit spärlichen Zellen dar, deren Ursprung aus den 
Blutsträngen sich sofort Konstatieren lälst, während bis jetzt von Gefälsen im Bereich des 
Embryos selbst noch nichts zu bemerken ist. Hand in Hand mit der Anlage der Gefälse 


beginnen die Blutzellen in den Blutzellsträngen sich lebhafter zu vermehren und erst jetzt 


— +09 —. 


sich zu färben. Auch Remak erwähnt für das Hühnchen die Anlage von breiten Gefäls- 
kanälen im Bereiche der Area vasculosa, bevor noch eine Spur des Herzens sich zeigt. 

Die äulsere Grenze für die Gefälsbildung ist also der Sinus terminalis, der auch 
gleichzeitig die Hauptbildungsstätte der Blutzellen darstellte. Als Gefälshof haben wir dem- 
nach den zwischen dem Sinus terminalis und dem Rande des hellen Fruchthofes gelegenen 
Raum anzusprechen. Erst dann erfolgt eine Verlagerung der Gefälslakunen in den hellen 
Fruchthof hinein. 

Im Anfang ist die Zahl der in den Gefälsen zirkulierenden Blutzellen sehr gering ; 
dieselben besitzen häufig einen Stich ins Gelbliche und nehmen erst nach und nach eine 
deutlich gelbe und später rötliche Farbe an. 

Aulser diesen grölseren Gefälsen findet man auch feine Kapillaren, deren Ausbildung 
jedoch etwas später zu erfolgen scheint als die Bildung der grolsen Lakunen, und mit dem 
Auftreten der Blutzellen im Serum und der beginnenden Pulsation des Herzschlauches zeitlich 
zusammenfallen dürfte. Dieselben enden vielfach blind, jedoch lälst sich ausnahmslos ihr 
Zusammenhang mit eimem grölseren Gefäls nachweisen. Da man nun häufig in diesen feinsten 
Kapillaren kurz vor ihrem blinden Ende eine Blutzelle antrifft, so erscheint es so, als wirkten 
bei der Weiterausbildung dieses Röhrensystems die im Blutplasma enthaltenen Blutkörperchen 
als mechanische Kraft, indem sie fortgesetzt bei der Pulsation des Herzens durch den Blutstrom 
in rhythmiseher Weise gegen die Stellen des schwächeren Widerstandes getrieben werden und 
hier ein Auseinanderweichen dieser Stellen einleiten. Es ist klar, dals durch dies unablässige 
Stolsen der Blutzellen gegen das blinde Ende einer Kapillare eine Spaltung des visceralen 
Mesoderms und ein weiter Verlagern des blinden Endes, also eine Verlängerung der Kapillare 
angeregt werden kann. Es erklärt dies auch, weshalb wir oft ein feinstes Gefälschen mit einer 
Blutzelle ausgefüllt und gleich darauf blind endigen finden. Natürlich können auf diese Weise 
auch, da die Anlagen von Kapillaren von den verschiedensten Gefälsen aus erfolgt, Ver- 
schmelzungen vorher getrennter, blind endender Kapillaren, also wenn man so will, Anastomosen 
von Gefälsen durch Erweiterung derartiger Kapillarverbindungen zu beobachten sein. 

Es ist deshalb die Eröffnung feinster Blutbahnen unter Zusammenwirkung der Kraft 
des Herzstolses und der Beteiligung geformter Bestandteile, wie sie die Blutzellen darstellen. 
etwas ganz natürliches und regelrechtes. Die Anlage der grolsen Lakunen jedoch erfolgt 
ohne malsgebende Beteiligung der Blutzellen und ist auf einen Spaltungsprozels des visceralen 
Blattes des Mesoderms infolge der fortgesetzten Aufnahme und des weiter nach der Frucht 


zu verdrängenden Serums zurückzuführen. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 


ot 
[80] 


— 410 — 


Die Blutbahnen besitzen in diesen Stadien also nur eine einfache Begrenzung, die 
durch die gespaltenen Blätter des visceralen Mesoderms dargestellt wird; von einer Wandung 
in Gestalt sich anschliefsender Zellnetze ist nichts zu bemerken. 

Diese Lakunen liegen nun nicht etwa, wie es scheinen könnte, in den Lücken, 
die durch die noch nicht vollendete Spaltung des Mesoderms in seine beiden Blätter gegeben 
sind. Es ist richtig, dals die Sonderung des peripherischen Teiles des Mesoderms manchmal 
sich noch nicht völlig vollzogen hat, und viscerales und parietales Blatt sich noch an 
einigen Stellen berühren, jedoch kann man bei aufmerksamer Beobachtung leicht erkennen, 
dals diese Trennung überall durchgeführt ist und es gelingt stets vom Rumpf aus beginnend 
beide Blätter als gesonderte Lagen bis über den Keimwall hinaus zu verfolgen. Es liegen 
diese lakunenartigen Gebilde daher nicht wie Klein‘! meint, in den Lücken zwischen den 
Zellreihen der oberen und unteren Platte, auch haben wir nicht nötig, mit Diesse” eine 
besondere aus den Keimwallzellen stammende Gefälsplatte anzunehmen, durch deren Ver- 
wachsung mit der Darmfaserplatte dann sowohl Blut wie Blutbahn entstände. Man über- 
zeugt sich leicht davon, dals diese Lakunen zu dem oberen Blatt des Mesoderms und dem 
Darmdrüsenblatt keine Beziehungen haben, wenn man Stadien untersucht, bei denen, wie in 
Textfigur 5, das mittlere Keimblatt sich im ganzen Bereich des Fruchthofes völlig in zwei 
Blätter getrennt hat. Es ist dann das dem Ektoderm anliegende parietale Blatt des Meso- 
derms durch die aufserembryonale Leibeshöhle weit von dem dem Entoderm anliegenden 


Blatt gesondert, und sämtliche Lakunen liegen in dem unteren Blatt des Mesoderms. 


Das viscerale Blatt des Mesoderms ist im ganzen Bereich des Fruchthofes äulserst 
dünn und gewöhnlich nur in einfacher Lage vorhanden. Die Zellkerne besitzen noch ihre 
runde oder ovale Form, nur das Plasma erscheint spindelförmig ausgezogen. Dasselbe Bild 
zeigen uns auch die Wände der Lakunen und es ragen deshalb die Zellkerne als runde oder 
ovale Vorsprünge mehr oder weniger stark in das Gefälslumen hinein. Auch nach aulsen ist 
die Wandung nicht etwa glatt, sondern auch hier springen die Kerne halbkugelig nach aulsen 
vor. Die Kerne haben bis jetzt noch ihre ursprüngliche Form bewahrt, nur ihr Plasmahof 
hat sich fadenförmig ausgezogen und sich dabei dem Kern auf beiden Seiten dicht an- 


gelegt. Durch dies Hervorragen der Kerne nach dem Innern der Lakunen ist vielleicht 
ko) {o) {o) 


' Klein. Das mittlere Keimblatt in seinen Beziehungen zur Entwicklung der ersten Blutgefälse 
und Blutkörperchen: Wiener Sitzungsberichte. Bd. 63, 1871. 

® Diesse. Die Entstehung des Blutes und der ersten Gefälse im Hühnerei: Archiv f. mikr. 
Anat. Bd. 16, 1879. 


ir 


die Vermutung entstanden, dafs sich die Blutzellen durch Ablösen von Wandzellen bildeten. 
Die Lakunen besitzen zu dieser Zeit eine Wandung, die jederzeit durch eine einfache 
Lage von Zellen gebildet wırd, die sich seitwärts in das fast überall gleichfalls einzellige 
viscerale Mesoderm fortsetzen. Von einer Entwicklung einer Endothelwanderung, sei es im 
Blutstrang durch Abflachung der oberflächlichsten Zellen, oder in den Lakunen durch Aus- 
kleidung der Hohlräume von Seiten sich abflachender und der Wandung sich anlegender 
Blutzellen habe ich nichts bemerken können, es erfolgt vielmehr die weitere Ausbildung der 
Blutbahnen in folgender Weise. 

Wie wir sahen, entstanden die Gefälslumina durch Auseinanderweichen der Zellen des 
visceralen Mesoderms, und es wurde die Wandung der so gebildeten Lakunen einerseits von 
dem sich abhebenden Blatt des visceralen Mesoderms, andererseits von einer dem Entoderm 
angeheftet bleibenden abgespaltenen Zellage begrenzt. Im allgemeinen nehmen dabei diese 
Hohlräume auf dem Durchschnitt die Gestalt eines Ringes an. Die Abtrennung vom unteren 
Blatt des Mesoderms scheint nun auf zweierlei Weise zu erfolgen, jedoch ist es schwer, darüber 
völlige Klarheit zu erhalten. Es schliefst sich nämlich entweder der durch das Abheben des vis- 
ceralen Mesoderms gebildete untere Halbring selbständig nach oben mehr und mehr, und indem 
er sich schlielslich zu einem vollständigen Ring umwandelt, erhalten wir ein geschlossenes Rohr, 
welches nunmehr zwischen Darmfaserblatt und Darmdrüsenblatt gelegen ist, sich aber, wie 
seiner Entstehung nach natürlich ist, dem Darmdrüsenblatt anschmiegt. Oder aber es schlielst 
sich durch seitliches Überwachsen der Lakunen durch das ungespaltene viscerale Mesoderm, 
dasselbe über denselben und schnürt so die Gefälsanlage vom übrigen Mesoderm völlig ab. 
Die Bilder lassen sich auf beide Weisen deuten, jedoch glaube ich, dafs es nicht von 
prinzipieller Wichtigkeit ist, welchen Vorgang wir als den thatsächlichen anzunehmen haben. 

In jedem dieser Fälle erhalten wir aber an Stelle einer Spalte im Mesoderm ein 
Gebilde, welches eine selbständige Wandung besitzt und das wir nunmehr als Gefäls aufzu- 
fassen berechtigt sind, und dessen Wandung wir mit vollem Recht von jetzt an als Endothel 
bezeichnen dürfen. Jedoch wird die ganze Wandung nur von diesem Endothel gebildet, 
von einer Wandung in Gestalt sich anschliefsender Zellnetze ist nichts zu bemerken. 

Bei einem Teil der Gefäfse ist hiermit die Entwicklung der Gefäfswand vollendet. 
Dies ist, um ein Beispiel herauszugreifen, der Fall bei einigen Gefälsen der Dottersackwandung. 
In Figur 67 auf Tafel XXXVIII erblicken wir bei x ein derartig nackt erscheinendes Gefäls, 
welches natürlich normaler Weise einen Belag von Zellen des Dottersackepithels trägt, das 


hier fehlt, da in dem abgebildeten Stadium schon eine teilweise Resorption desselben statt- 
52* 


gefunden hat. Man sieht jedoch, dafs die Wandung dieses Gefälses ein einfaches Endothel- 


rohr darstellt, und dafs von einer bindegewebigen allseitigen Umhüllung nichts vorhanden ist. 


Ein Teil der Gefäfse erfährt eine Weiterbildung und erhält eine bindegewebige 
Wandung, die wohl dadurch zustande kommt, dafs nach der Ausbildung des Endothelrohres 
auch die andere Hälfte derselben vom Mesoderm unterwachsen wird, wodurch das Gefäls 


allseitig vom Mesoderm umschlossen erscheint. 


Es wäre möglich, dafs sich bei dieser Verschiedenheit in der Ausbildung der Wandung 
der Gefälse schon so frühzeitig ein Unterschied zwischen Venen und Arterien ausprägt. Es 
würden dann die sogenannten nackten Gefälse ohne bindegewebige Umhüllung Arterien, 
und die Gefälse mit bindegewebiger Wandung Venen darstellen. Ich möchte aber, um nicht 
milsverstanden zu werden, noch einmal erklären, dals meine Bemerkungen sich nur auf die 
Gefälse des Fruchthofes und des Dottersackes beziehen, und dafs sich meine Untersuchungen 


nicht auch auf die Gefälse im Embryo ausgedehnt haben. 


Dals man es bei der Bildung der Gefälse im Bereich des Fruchthofes nicht etwa 
mit Endothelröhrchen zu thun hat, (Mehnert ]l. ce. p. 20) die von dem Sichelringe aus in 
die Embryonalzone hineinwachsen, und sich zwischen Enteroderm und splanchnischem Meso- 
blast centripetal vorschieben, geht schon daraus hervor, dals wir ursprünglich die Gefäls- 
anlagen als einfache Spalten im visceralen Mesoderm angetroffen haben, und dals wir erst 
später, nachdem dies Hohlraumsystem sich schon längere Zeit als Blutbahn dokumentiert hat, 


nach völliger Sonderung der Gefälse vom Mesoderm, eine Endothelwandung vor uns haben. 


Mehnert spricht 1. ec. auf Grund seiner Beobachtungen bei Emys lutaria taurica 
dem splanchnischen Mesoblast jede Beteiligung an der Bildung der Gefälse ab, jedoch kann 
ich auf Grund meiner Untersuchungen die von ihm angeführten Gründe nicht für stichhaltig 
annehmen. Es ist wohl richtig, dals im Bereich der Coelomhöhle, also in der näheren Um- 
sebung des Embryos, es nicht immer möglich ist, über dem Gefälsendothel noch eine zu- 
sammenhängende Schicht von splanchnischem Mesoblast nachzuweisen. Es mufs dies sogar 
so sein, da im Bereich der aulserembryonalen Leibeshöhle die erste Anlage der Gefälse, wie 
wir sahen, durch stellenweise Abspaltung einer zarten Lamelle des unteren Blattes des 
mittleren Keimblattes erfolgt, oder besser gesagt, durch einfache Spaltenbildung im visceralen 
Mesoderm. Erst in späteren Stadien können wir daher, nachdem die Gefälsanlage vom 
Mesoderm in einer der vorherbeschriebenen Weisen sich völlig gesondert hat, über dem 


Gefäls noch splanchnisches Mesoderm finden. Es liegen aulserdem vor vollendeter Ausbildung 


— ala — 


der Gefälse diese Röhrchen niemals isoliert, sondern stets durch die Zellen des splanchnischen 


Mesoderms miteinander verbunden. 


Es ist ferner ganz richtig, dafs sich auch an Stellen, wo splanchnisches Mesoderm 
fehlt, scheinbar Gefälse bilden, aber dies ist nur der Fall im Bereich der Peripherie der 
Keimscheibe, woselbst die Blutstränge sich anlegen; jedoch darf man diese nicht etwa als 
fertige Gefälse betrachten, es sind, wie wir gesehen haben, weiter nichts als strangförmig 
angeordnete Blutansammlungen, um die herum sich erst später nach Einschaltung in das 
splanchnische Mesoderm von letzterem aus eine Gefälswandung ausbildet. An diesen Stellen 
liegen, da das Mesoderm noch nicht peripher soweit vorgerückt ist, die Blutstränge nach 
oben dem Ektoderm direkt an, und stolsen nach unten auf den Dotter, den sie dabei vor- 
wölben. Natürlich kann man auch, da die Blutzellen sich peripher rascher auf der Dotter- 
oberfläche ausbreiten als das Mesoderm, auf dem Schnitt ein aberrantes Blutinselchen er- 
blicken, welches dem Ektoderm anliegt, und sich in einer Gegend entwickelt hat, welche 
ganz auslerhalb des Mesodermhofes lag. Es sollen dies Beweise dafür sein, dals Gefälse un- 
abhängig vom mittleren Keimblatt entstehen können, jedoch wird stets die Untersuchung 
lehren, dafs wir es in einem solchen Falle nicht mit einem Gefäls, sondern nur mit einer 


Ansammlung von Blutzellen zu thun haben. 


Es ist deshalb der Ausspruch Mehnert’s in dieser Fassung nicht richtig; es muls 
vielmehr heilsen, nicht die Gefälse können unabhängig vom mittleren Keimblatt sich bilden, 
wohl aber entsteht die erste Anlage des Blutes unabhängig von demselben, die Ausbildung 


der Gefälswände dagegen erfolgt von Seiten des Mesoderms. 


Man kann wohl sagen, dals eine Blutbildung im hellen Fruchthof nicht, oder nur 
in ganz geringem Malse stattfindet; die Hauptbildungsstätte dafür ist der peripherische 
Teil, der dunkele Fruchthof. Hier ist in den Blutsträngen die Bildungsstätte der Blutzellen 
gegeben, hier findet eine ungemein starke Zellteilung statt. Doch wäre es verfehlt anzu- 
nehmen, dals im Gegensatz zum hellen Fruchthof, hier die ersten Gefälse als solide Zell- 
stränge sich anlegten, und erst nachträglich hohl würden. Es sind vielmehr strangförmig 
angeordnete Massen von Blutzellen, die ohne Beziehungen zur Bildung der Gefälswandung 
einzugehen, vom unteren Blatt des Mesoderms umschlossen, später umgelagert, und in den 


Blutstrom fortgeschwemmt und verteilt werden. 


Da die Anlage der Blutstränge das Primäre ist, so läfst sich diese Bildung nicht 


auffassen als Anlage in Gestalt kompakter Zellstränge, deren Oberfläche durch dichtere An- 


— All — 


ordnung oder Abplatten der äufseren Schicht eine Art Rindenschicht bilde, oder deren 
periphere Zellenzone sich in ein hohes Endothel verwandele (Mehnert l.c.), während im 
Innern der Stränge durch Auseinanderweichen der Zellen ein enges Lumen auftrete, bis die 
Stränge schliefslich hohl würden und sich dadurch in eine Art von Schläuchen umwandelten, 
während die zentralen Zellen als erste Blutzellen erschienen. Vielmehr entstehen, wie wir 
sahen, zuerst die Blutstränge, und erst viel später wird um sie herum vom Mesoderm aus 
die Gefälswandung angelegt. 

In Bezug auf die Einschaltung der Blutstränge in das vordringende untere Blatt 
des Mesoderms wäre betreffs der Weiterausbildung dieser grofsen Bluträume noch zu be- 
merken, dafs dieselben später vielfach von Mesodermsträngen durchsetzt werden und dadurch 
erstens eine Verfestigung, aber natürlich zu gleicher Zeit auch eine Sonderung in ver- 
schiedene kleinere miteinander kommunizierende Spalträume erfahren. Es beruht dies auf 
demselben Vorgang, den wir auch manchmal bei den grolsen Lakunen im Gefäfshof beobachten 
können. Dort bilden sich nämlich zwischen den beiden durch die Bildung der Lakune 
voneinander getrennten Blättern des visceralen Mesoderms von neuem Verbindungen oder Quer- 
balken aus, wodurch derartig ursprünglich weite Räume in engere Kanäle umgewandelt werden. 

Die Blutzellen sind zu Anfang in nichts von den übrigen Gewebszellen verschieden. 
Sie sind, wie die Untersuchung erwies, aus Zellen des Entoderms entstanden, aus denselben 
Zellen, aus denen auch das Darm- und das Dottersackepithel entsteht. Sie verlieren später, 
indem sie dem Mesoderm eingelagert werden, ihren Zusammenhang mit ihrer Ursprungstätte 
und dokumentieren sich nunmehr nach Ausbildung einer Wandung als Blutzellen. Während 
jedoch die Körpergewebszellen stets die gleiche Gröfse behalten, wenigstens besitzt der Kern, 
wenn auch der Gestalt nach manchmal etwas wechselnd, je nach dem Gewebe bald rund bald 
oval erscheinend, doch stets die gleiche Gröfse, zeigen die Blutzellen in bedeutend älteren 
Stadien als den bisher besprochenen, eine starke Gröfsenabnahme, wenigstens in ihren Kernen, 
die nur halb so grofs wie früher erscheinen. Wie man auf jedem Schnitt durch jüngere 
Stadien erkennen kann. findet innerhalb der Blutanlagen eine rege Kernteilung statt, wodurch 
die Kerne naturgemäls auf die Hälfte ihres Umfanges reduziert werden. Eine zeitlang 
findet noch ein Wachstum auf die ursprüngliche Gröfse statt, jedoch schon bald bleibt ein 
Teil der Blutzellen kleiner, und indem dies weiter und weiter durchgreift, erhalten wir die 
Blutmassen zusammengesetzt aus Blutzellen, deren Kern nur halb so grols sich darstellt wie 
früher. Auf dieser Gröfse bleiben die Kerne stehen und erfahren auch im posterembryonalen 


Leben keine Verkleinerung mehr. Die definitiven Blutzellen haben die Gestalt einer runden 


—_ Al)  — 


Scheibe von der Dicke des kugelförmigen Kernes. Von der Kante gesehen erscheinen sie 
daher schmal, lang und an den Enden abgerundet, mit aus der Mitte der langen Seite 
etwas hervortretendem Kern (Fig. 50, Taf. XXXVI). Sie besitzen eine gewisse Elastizität 
und vermögen je nach den Hindernissen, auf die sie stolsen, und dem engen Raum, durch 
den sie hindurchgehen, die verschiedensten Formen anzunehmen. 

Fassen wir das soeben besprochene kurz zusammen, so sehen wir, dals man Blut- 
bildung nnd Gefäfsbildung, die auch zeitlich differieren, auseinander halten muls. 

Die erste Anlage des Blutes nimmt von Entodermzellen ihren Ursprung, die beider- 
seits vom Primitivknoten her sich lateral zwischen Ektoderm und Keimwall vorschieben, 
und in den peripherischen Teilen der Keimscheibe sich jederseits zu einem Strange anein- 
anderlagern, der ungefähr die spätere Lage des Sinus terminalis andeutet, da aufserhalb von 
ihm keine Blutzellen mehr gefunden werden. Natürlich wird mit der Ausdehnung des Gefäls- 
hofes auch dieser Sinus terminalis später weiter und weiter peripher verlagert. Diese Blut- 
zellanlagen sind schon sehr frühzeitig vorhanden, ehe die Spaltung des Mesoderms in seine 
zwei Blätter erfolgt, und breiten sich rascher als dieses auf der Dotteroberfläche aus. Erst 
nachdem in ihnen ein reichlicher Vorrat von Blutzellen in Gestalt von Strängen angeordnet 
ist, werden diese vom Entoderm stammenden Zellen in das vordringende Mesoderm ein- 
gelagert, indem dasselbe eine Zellage abspaltet, die den Blutstrang von unten umwächst. 
Erst dann setzt die Anlage weiterer Gefälse ein, centripetal in den Bereich des hellen 
Fruchthofes fortschreitend. 

Es geschieht dies in der Weise, dals vom Randsinus aus nach dem Keim zu fort- 
gesetzt das viscerale Mesoderm gespalten wird, jedoch nicht in der Form geschlossener 
Blätter, sondern indem ein Teil des Mesoderms von dieser Spaltung frei bleibt, in Gestalt 
eines vielfach verästelten Lakunensystems, welches nunmehr die erste Anlage der Gefäls- 
lumina darstellt. Ihre volle Selbständigkeit und deutliche Ausprägung als Gefälse erlangen 
diese so entstandenen Rohre dadurch, dafs sich über sie das Mesoderm von neuem von den 
Seiten her hinüberschiebt, sodals wir nunmehr geschlossene Endothelröhrchen vor uns haben, 
die zwischen Darmfaserblatt und Darmdrüsenblatt gelegen sind. Manchmal erweckt es auch 
den Anschein, als schlösse sich das bei der Spaltung dem Darmdrüsenblatt angeheftet 
gebliebene halbringförmige Blättchen des Mesoderms selbstthätig zu einem geschlossenen 
Ringe, wobei dasselbe Endresultat wie oben erreicht wird. 

In der ersten Zeit ist im hellen Fruchthof keinerlei Gefäfsbildung vorhanden. 


Diese nimmt vielmehr von den peripheren Partien der Keimscheibe im Bereich des Rand- 


— Al 


sinus ihren Ursprung, und von hier aus centripetal fortschreitend tritt dann die Abspaltung 
der Gefälsanlagen ein. Also ist die Peripherie der Keimscheibe die Ursprungsstätte der 
primitiven Gefälse. Das Blut dagegen hat seinen ersten Ursprung in den Entodermzellen 
in der Nähe des Primitivknotens, und es wächst von hier aus die Anlage der Blutzellen von 


beiden Seiten des Embryonalkörpers seitlich und nach vorn. 


Also erfolgt, wie wir sahen, die erste Anlage des Blutes ohne Beteiligung der 
Gefäfswände. Diejenigen Entodermzellen, die zur Blutbildung in Beziehung treten, dringen 
schon frühzeitig in das Mesoderm, und später nach Abschlufs dieser rasch vorübergehenden 
Entwicklungsperiode gelangen keine blutbildenden Elemente mehr aus dem Entoderm in die 
Blutanlage. Sind erst einmal die Blutzellen in Strängen angeordnet und in das Mesoderm 
eingeschaltet, so findet die Weiterbildung in den Gefälsen statt, und die Masse des Blutes 
wird von nun an bis zur Ausbildung blutbildender Organe ausschlielslich durch Teilung der 
Blutzellen erzeugt. 

Für Mehnerts l. c. Angabe, dals das Endothel der Gefälse durch Abplattung von 
Blutzellen entstände, haben sich keine Beweise gefunden, es ist vielmehr das Endothel vom 
Mesoderm abzuleiten, indem nach der Spaltung des Mesodermes und völligen Sonderung der 
Gefälsanlagen durch dichteres Aneinanderfügen der diese Hohlräume begrenzenden Zellen 


eine festere Wandschicht erzeugt wird, die das Endothel darstellt. 


Die erste Anlage des Blutes ist eine entodermale und geht der Bildung 
der Gefälse voraus. Die Anlage des Endothels ist eine mesodermale und erfolgt 
ohne Beteiligung von Blutzellen. Die Vermehrung des Blutes zu dieser Zeit 
geschieht nicht durch Sprossung von Seiten der Gefälswände, sondern durch 
Teilung der Blutzellen. 

Während in der ersten Zeit des Embryonallebens Teilungen der Blutzellen die Regel 
sind, werden dieselben später seltener, und verschwinden schliefslich fast ganz. Da aber 
trotz des Wachstums der Frucht, wobei natürlicherweise auch eine Zunahme der Blutmasse 
statthaben mufs, sich keine Veränderung in der Zusammensetzung des Blutes, jedenfalls keine 
prozentuale Verminderung der Blutkörperchen nachweisen läflst, muls also auch eine an- 
dauernde Vermehrung der Blutzellen stattfinden. 

Da dieselbe nicht durch Teilung der Blutzellen erklärt werden kann, entsteht die 


Frage, auf welche Weise findet die fortgesetzte Bildung neuer Blutzellen statt, und wo haben 


wir die Bildungsstätte zu suchen. Es scheint, dals in der späteren Embryonalzeit eine Blut- 


a — 


bildung in der Leber und im Knochenmark stattfindet, während die Milz für die Bildung 
von Blutzellen erst beim Erwachsenen in Betracht kommen dürfte. 

Auch bei den Krokodilen ist, wie bei anderen Wirbeltieren, das Blut ursprünglich 
ein Serum, welches durch die Pulsationen des Herzschlauches in Bewegung gesetzt wird und 
keine Blutzellen mit sich führt. Man sieht das Herz und die ersten Gefälse entwickelt, aber 
nur vereinzelt freischwimmende Zellen in der in den Gefäfsen zirkulierenden Flüssigkeit. 
Erst später bemerkt man dieselben darin, zuerst spärlich und dann rasch in reichlicher Menge. 
Daher ist das Blut im Anfang eine helle Flüssigkeit mit nur wenig geformten Bestand- 
teilen, und es erscheinen deshalb die Gefälse zuerst gelblich und nehmen erst später ihre 
charakteristische rote Farbe an. Es erklärt sich das fast unvermittelte Auftreten der Blut- 
zellen im Blutstrom dadurch, dafs zu einer gewissen Zeit die in den Blutsträngen, haupt- 
sächlich also im Sinus terminalis aufgehäuften Massen von Blutzellen durch das Serum ge- 
lockert und in die Zirkulation geschwemmt werden. 

Leukocyten bemerkt man zu dieser Zeit noch nicht, dieselben gelangen verhält- 
nismälsig spät in den Blutstrom und treten erst in älteren Entwicklungsstadien auf, wenn ein 
Organ mit Iymphoidem Gewebe sich ausgebildet hat. 

Die Bildung der primitiven Aorten geht soweit ich bis jetzt erkennen konnte, in 
derselben Weise vor sich, wie die Anlage der Gefälse des Fruchthofes. Es ist im wesenlichen 
nichts als der bis zur Körpermitte fortgesetzte Prozefs der Spaltung des visceralen Mesoderms. 
Ein Unterschied dürfte darin zu finden sein, dals sich jedoch im zentralen Teil nicht das 
untere Blatt des Mesoderms unter Zurücklassung einer zarten, dem Enteroderm angehefteten 
Membran abhebt, sondern umgekehrt das Darmdrüsenblatt mit der anliegenden Mesoderm- 
lamelle sich vom übrigen Mesoderm abhebt. Es findet dies seine Erklärung darin, dafs die 
Abhebung stets nach der Seite des geringsten Widerstandes erfolgt und diese ist in der Mediane, 
infolge der festen Masse des Embryonalkörpers, nach der subgerminalen Höhle zu gegeben. 

Von einer Anlage aus einzelnen getrennten Abschnitten (Endothelblasen Klein’s 1. ce. 
p. 44), die erst durch ein in bestimmter Richtung statthabendes Wachstum zu einem Gefäls 
verschmelzen, habe ich keine Beweise gefunden. Es kann auch keine Rede davon sein, dals 
diese Gefälse sich aus soliden zelligen Strängen anlegen, deren Inneres sich verflüssigt.! 

Sie zeigen vielmehr dieselbe Art der Anlage durch Spaltung des Mesoderms wie die 


Gefälse des Fruchthofes auch, und stellen anfänglich weite Lakunen dar, die mit den Gefäfs- 


ı Köllieker. Handbuch der Gewebelehre. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 53 


—., ld — 


anlagen im Fruchthof kommunizieren. Erst später grenzen sie sich durch Ausbildung von Scheide- 
wänden gegen die Seitenräume ab, und nunmehr erst nach Isolierung vom Mesoderm haben wir 
die primitiven Aorten vor uns. Eine ähnliche Schilderung giebt uns Afanassiev” in seiner 
Arbeit über die Entwicklung des Herzens beim Hühnchen von der Entstehung dieser Gefälse, 
jedoch will ich darauf an dieser Stelle nicht näher eingehen, da es zur Klarlegung dieser 
Verhältnisse noch genauerer Untersuchungen bedarf. Ich hoffe jedoch später beim Studium 
der Anlage des Herzens auch die Anlage der grofsen Gefälse berücksichtigen zu können, und 
werde dann bei dieser Gelegenheit auch die Bildung des Blutes im späteren Embryonalleben 


und beim Erwachsenen einer genauen Prüfung unterziehen. 


2 Afanassiev. Zur embryonalen Entwicklungsgeschichte des Herzens: Bulletin de l’Academie 


imp6riale des sciences de St. Petersbourg. Tome XIII, p. 323—33, 1861. 


Druck von Aug. Weisbrod, Frankfurtta M 


Voeltzkow, Beiträge zur Iintwioklungsgeschichte der Reptilien. II. Dis: 3ile 
Podoenemis madagascariensis Grand. en DE 
Voeltzkow und Döderlein, Beiträge zur Entwieklungsgeschichte der Repüilien. un Z 
Bildung der Bauchrippen. h Nr 
Voeltzkow, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte de Reptilien. IV.  Keimblätte T, 
Anlage des Blutes und der Gefälse bei Crocodilus madagascariensis Kuzul 


40.9 


ABHANDLUNGEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


SENCKENBERGISCHEN NATURFORSCHENDEN 
GESELLSCHAFT. 


SECHSUNDZWANZIGSTER BAND. 


VIERTES HEFT. 
MIT ZWEI TAFELN UND DREI ABBILDUNGEN IM TEXT. 
“ FRANKFURT a. M. 


IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG, 
1902, 


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Verfasser sind 


Bemerkung: Die 


AUG. WEISBROD, FRANKFURT A. M« 


ABHANDLUNGEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


SENCKENBERGISCHEN NATURFORSCHENDEN 
GESELLSCHAFT. 


SECHSUNDZWANZIGSTER BAND 


VIERTES HEFT. 


MIT ZWEI TAFELN UND DREI ABBILDUNGEN IM TEXT. 


FRANKFURT a. M. 


IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG. 
1902. 


Wissensehaftliche Ergebnisse 
der Reisen in Madagaskar und Ostafrika 


in den Jahren 1889-—-95 
Von 


Dr. A. Voeltzkow. 


Band II, Heft IV. 


Mit II Tafeln und III Textfiguren. 


FRANKFURT a. M. 
IN KOMMISSION BEI MORITZ DIESTERWEG. 
1902. 


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Myriopoden 


aus Madagaskar und Zanzibar, 


gesammelt von Dr. A. Voeltzkow, 


bearbeitet von 


Henri de Saussure und Leo Zehntner. 


Mit Tafel XXXIX und XL. 


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Die von .Dr. Voeltzkow mitgebrachten Myriopoden wurden auf der Westküste 
von Madagaskar und auf den benachbarten kleinen Inseln gesammelt, während auch einige 
Arten auf Zanzibar erbeutet wurden. Die Sammlung ist insofern recht interessant, als sie 
aus grölstenteils noch unbeschriebenen Arten besteht und uns die Myriopodenfauna jener 
kleinen Inseln einigermalsen kennen lehrt, wobei es sich zeigt, dals diese Fauna noch ganz 


madagassischen Charakter hat. 


Die meisten Arten gehören der Familie der Juliden an, doch ist die Gattung Julus s. 1. 


nicht vertreten. Die Chilopoden liegen in einigen interessanten Formen vor. 


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Myriopoden 


aus Madagaskar und Zanzibar, 


gesammelt von Dr. A. Voeltzkow, 


bearbeitet von 


Henri de Saussure und Leo Zehntner. 


Mit Tafel XXXIX und XL. 


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Chilopoda Latr. 
Familie Sceutigeridae Gervais 
Genus Sceutigera Lamark 
Synopsis specierum hic descriptarum. 


a. Antennae corpore vix sesquilongiores. Pedes olivacei, obsolete flavo-fasciati. Dorsum haud flavo- 
maculosum. — 1. nossibein. 
a. a. Antennae corpore duplo loneiores. Pedes sulfurei, nigro-multiannulati. Dorsum flavo-maculosum. 


— 2. voeltzkowin. 

l. Scutigera nossibei n. (Fig. 1.) 

Fusco-nigra, vitta dorsali flava; subtus lutea; pedibus olivaceis, obsolete luteo- 
annulatis, ultimo articulo tarsorum aurantio. Antennae aurantiae, corpore sesquilongiores, 
basi invicem modice remotae. — Caput mediocre, latitudine medii corporis, rugulosum, sulco 
divisum, postice foveola notatum. 


Corpus antice attenuatum. Segmenta dorsalia postice rotundata, marginibus lateralibus 


subrectis, marginatis, superne sparse, in vitta flava biseriatim, granulosa. Stomata elongata, 


— 0) — 


angusta, in area triangulari rufa aperta. Vitta flava eircum areas stomatum dilatata et hie 
convexiuseula. — Segmenta ventralia late trapezina, breviter pubescantia, marginibus lateralibus 
sinuatis, margine postico transverso, in segmentis primis rotundato. Ultimum segmentum 
trigonale-rotundato-truncatum. 

Segmentum genitale 2 supra quadrato-trapezinum, marginibus pubescentibus; subtus 
elongato-quadratum, per sulcos 2 longitudinales in partes 3 divisum; area media granulata, 
postice suleis 2 obliquis notata, margine postico subareuato. Lamina supraanalis parabolica, 
pubescens. — Appendices genitales foreipem parum arcuatum imitantes, parte basali parallela, 
suleo divisa, profunde arcuato-ineisa; ramis angustis, intus parallelis, apice penicillo pilorum 
instruetis; secundo articulo gracili, subarcuato, parum acuto, margine interno inermi. 

Pedes parum longi, coxis testaceis; commissuris flavicantibus; femoribus, tibiis et 
1° articulo tarsorum frequenter annulo luteo ornatis. Coxae spina longa armatae. Femora 
apice supra bispinosa, subtus spinam longam gerentia; haec in pedibus antieis in medio femore, 
in pedibus postieis prope apicem femoris exsertae. Tibiae supra obtuse tectiformes, tricarinatae, 
Carinae spinulosae; laterales in spinam apicalem, supera in spinam praeapicalem excurrentes; 
apex tibiarum superne apice trigonum planulum rugulosum praebens. Subtus tibiae biseriatim 
spinulosae. Tarsorum primus articulus superne eodem modo quo tibiae notatus, spina dorsali 
tamen apicali, spinaeque apicales laterales in angulis inferis exsertae. 

Pedes anales quam pedes ambulatores sensim graciliores, femoribus superne tantum 
spina unica armatis; tibiae sieut in reliquis pedibus armatae; tarsi? 

Palpi labiales (Fig. 1) illis Se. voeltzkowi conformes. 

& Segmenta dorsalia distinetius granulata. Segmentum genitale postice rotundatum, 
paribus 2 appendieium styliformium flavorum instructum. 

Longit. corp. 2 21; latit. corp. in medio, 3; longit. antenn. 30; mill. 

Diese Scutigera wurde auf der Insel Nossibe und auf der Insel Sakatia von 


Dr. Voeltzkow gefunden. 


2. Scutigera voeltzkowi n. 


Fusco- et sulfureo-tessellata. Antennae corpore duplo longiores. Caput quam corpus 
latius. Frons antice sulco divisa, de reliquo quadrato-depressa, postice carinula arcuata, 
utrinque carinula longitudinali, marginata; angulis postieis carinulam obligquam ad oculos 
emittentibus. Cranium depressum, postice pagos 2 inflatos praebens. Corpus antice attenuatum. 


Laminae dorsales sparse granulosae, utrinque ante medium et postice in medio leviter tumidae; 


— 431 — 


4a insuper postice utrinque leviter tumida. Laminae dorsales 1,2 late quadratae, angulis 
postieis rotundatis; 3a quadrata; 4a elongato-quadrata; sequentes 2 sensim quadratae, 6a 
retro-subattenuata, Ta postice distinete attenuata; omnes marginibus lateralibus reetis, angulis 
postieis late rotundatis. Ultima lamina retro-attenuata, aeque longa ac lata, apice arcuato- 
truncata. Segmentum genitale breve; lamina supra-analis parabolica, bina nigro-spinulosa. 
Pagi stomatum profundi, angusti; stomata elongata, angusta, fere parallela. — Laminae 
ventrales trapezinae, marginibus lateralibus in laminis anterioribus vix sinuatis, in posterioribus 
rectis; margine postico in laminis antieis subarcuato, in postieis recto, haud sinuato, angulis 
rotundatis. 

Pedes longi. Eorum spinae, ut solitum ut sequitur distributae: Coxae omnes subtus 
spina elongata armatae. Femora subtus spina elongata, superne ad apicem spinis 2; tibiae 
apice spinis 3, (superne 1, utringque 1); tarsorum primus artieulus, superne spina 1, subtus 2, 
instructa. 

Pedes anales corpore triplo longiores. Femora superne apice 1-spinosa; tibiae sicut 
in tibiis pedum reliquorum spinosae, insuper subtus spinula apicali armatae. Tarsi inermes. 

Palpı labiales in articulo 1° spinis 2; in articulo 2° spinis 4; in artieulo 3°, spinis 2 
instructi; articulo 4° inermi. 

2. Segmentum genitale subtus angustum, retro-dilatatum, pallidum, nigro-marginatum, 
pleuris fusiformibis, rugulosis. Appendices artieulo 1° profunde angustissime ultra medium 
ineiso, ejus basis linea media nigra; ejus rami eilindriei, apice contigui, puncto apicali nigro; 
ineisura angustissime lentieulari, articulo 2° styliformi, margine interno inermi. 

d. Segmentum genitale subtus utrinque appendicem styliformem arceuatum basi 
dilatatum, superne utrinque alterum breviorem, crassum, trigonalem gerens. Lamina ventralis 
segmenti genitalis quam latior longior, parallela, margine apicali arcuato, valde crinito. 

Pietura: Corpus superne nigrum, subtus flayo-testaceum:; antennae pallidae; caput 
et dorsum vitta longitudinali sulfurea; foreipulae luteae, nigro-punctatae et lineatae; caput 
ad oculos supra utrinque vitta areuata sulfurea. Vitta dorsalis in quoque segmento antice 
angusta, postice rotundato-dilatata; segmenta dorsalia insuper utrinque macula flava marginali 
notata; segmento 8° nigro, tantum puncto flavo. Pedes flavi; femora subtus nigro-maculata, 
apice anguste nigra; tibiae nigro-biannulatae et apice nigrae; 1“ articulus tarsorum nigro- 
biannulatus et basi nigra; 2° artieulo nigro, 3° art. Havo-aurantio. Antennae flavo-aurantiae. 

Longit. corp. 15; latit. corp. 2,5; longit. antenn. (incompletae) 29; longit. pedum 


analium 46,5 mill. 


Zanzibar. 2 & Voeltzkow legit. 


Familia Scolopendridae Newport. 
Genus Scolopendra Lin., Newp. 
l. Scolopendra grandidieri Sauss. et Zehnt. 
ap. Grandidier, Madagascar, Myriap. Tb. III, Fig. 13; Tb. XII, Fig. 6. 
Diese auf Madagaskar gemeine Art wurde von Dr. Voeltzkow auf den Aldabra- 
Inseln gefunden. 
2. Scolopendra angulipes Newport et Autores. 
Ein Stück dieser Art wurde von Dr. Voeltzkow in Kokotoni, an der Nordspitze der 
Insel Zanzibar, gefangen. 
3. Scolopendra rarispina Gervais et autores. 


Verschiedene Stücke, auf der Insel Nossibe gesammelt. 


Genus Cormocephalus Newp. 
Cormocephalus fangaroka! S. et Z. 

Scolopendra fangaroka, Sauss. et Zehnt. ap. Grandidier, Madag. Myriap. Tb. II, Fig. 10. 

Validus, fusco-rufescens. Antennae crassae. Capitis elypeus quam latior longior, 
antice valde incisus, sulcatus. Sternum forcipulare apice utringue obtuse tridentatum. 
Primum segmentum dorsale latissimum, posterius paulum coarctatum, lateribus arcuatis. 
Secundum segmentum postice coaretatum tertio aequilatum; hoc marginibus lateralibus antice 
arcuatis. Ultimum segmentum dorsale quam longius latius. Ultimum segmentum ventrale 
elongato-trigonale, truncatum, fere aeque longum quam basi latum. Appendices anales (pleurae) 
in Jateribus confertim punctati, in acumen bispinulosum excurrentes. Pedes anales robusti, haud 
deplanati; eorum primus articulus margine supero-interno spinis 2; margine interno-infero 
ante medium spinis fortioribus 2; latere interno ultra medium sp. 2: margine infero-externo 
sp. 3—4 instructis; spina apicali mediocri, horizontali, bidentula. 

Longit. corp. 82; capititis 5,5; latit. capit. 6,25; long. antenn. 19; latit. primi seem. 
dorsalis 4,5; long. primi art. pedum anal. 5,8 mill. 

Madagaskar. — Diese Art wurde auch von Dr. Voeltzkow auf der Insel 
Nossibe erbeutet. 

Zu bemerken ist, dafs die Dornen der Analfülse, wie gewöhnlich bei den Skolopendern, 


etwas veränderlich sind. 


" In der madagassischen Sprache „Tausendfülsler“. 


— I) — 


Familia Geophilidae Leach. 
Genus Mecistocephalus Newp. 
Mecistocephalus punctifrons Newp. 


Mecistocephalus punctifrons Newp. Proc. Zool. Soc. of London 1842, p. 179: Trans. Linn. Soc. 
t. XIX, p. 429, tb. 33, Fig. 17; Meinert. Myriop. Mus. Haun. i. Geophil. p. 97; Id. Proc. Amer. Philos. Soe. 
1885, p. 213. 

M. heteropus A. Humbert, Essai. s.1. Myriap. de Ceylan, p. 19, tb. II, Fig. 4. 


Diese Art ist in Indien und in dem Malayischen Archipel verbreitet. Sie wurde von 


Dr. Voeltzkow auf Madagaskar bei Majunga und auf der Insel Nossib& gefangen. 


Genus Orphnaeus Meinert. 
Orphnaeus fangaroka n. (Fig. 2, 3). 

Statura minore, gracilis, fulvescens; dorso vitta logitudinali fusca continua ornato, 
in parte antica corporis attenuata et evanescente; in parte postica corporis in lineis 2 divisa 
per lineam flavam sejuntis in ultimis segmentisque in maculis interruptis solutis; segmento 
penultimo nigro-bipunctato. 

Antennae haud contiguae, crassiusculae, ex articulis 14 subaequalibus formatae; 
apice submoniliformes, ultimo articulo longiore. Labri margo frontalis obtusangulus; margo 
posterior in medio leviter sinuatus, utrinque leviter areuatus, angulis lateralibus per incisuram 
a clypeo sejuntus. Clypeus capitis quam longior latior. Segmentum primum dorsale quam 
longius triplo latius. 

Maxillae (Fig. 2): Pars basalis (b) transversa, medio margine obsoleto; ejus processus 
anguste trigonales, secundum articulum palporum labii leviter superantes. Partes externae (e) 
biartieulatae; primo artieulo obliquo, apice ad internum vergente: margine apicali membranaeeo ; 
margine externo lobum membranaceum in facie superiore articuli exserto praebente. Partes 
internae (i) parabolicae, basi coalitae, dehine per ineisuram Y-formem, angustam sejuntae. 
— Labium (l) margine anteriore tota latitudine inter palpos (p) regulariter sinuato. — 
Sternum foreipulare quam longius plus duplo latius; ejus margo anterior incisuram tenuem 
transversalem obferens. Forcipula sat brevia, basi erassa, marginem frontalem haud superantia; 
ungue nigro, basi testaceo, extus macula nigra. 

Segmenta dorsalia rugulosa, obsolete bisuleata, utrinque depressione orbieulari notata; 
sculptura tamen in parte antica et postica corporis evanescente. Segmentum ultimum margine 
postico leviter arcuato. Lamina supraanalis late rotundato-quadrata. — Corpus subtus vitta 


media obsoleta brunnea posterius in Imeolas soluta, ornatum. Segmenta ventralia (Fig. 3) 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Rd. XXVI. 55 


bisuleata ae in medio depressione punetiformi notata; haee in parte antica corporis major 
et rotundata. Segmentum genitale 2 (0) margine postico recto. Appendices genitales (e) 
transversi. semi-orbieulariter squamiformes. 

Pedes mediocres. Pedes anales 6 artienlati, (coxis haud computatis), quam pedes 
ambulatores breviores; ultimo artieulo inermi. 

Pedum pares 79. — Long. corporis 2 62; antennar. 2,8; latit. in medio corpore 2 mill. 

Insula Nossibe. 


Fig. 2. Partes oris: b, e, i, maxillae; b pars basalis; e partes externae; i partes internae; — 


1 labium; p ejus palpi. — Fig. 3. Corporis pars postica ab infero; s ultimum segmentum ventrale; o seg- 
mentum genitale 9: c appendices; v valvulae anales; w lamina supraanalis; a pedes anales; ] eorum coxae. 

Diese Art kommt dem weitverbreiteten O. brevilabiatus Newport sehr nahe, bietet 
aber doch einige Verschiedenheiten mit dieser Art, insbesondere in den Maxillen, in der 
Form und den Proportionen der Seitenplatten der Segmente, wenn wir sie mit den Figuren, die 
Meinert von semem O. lividus (brevilabiatus Newp.) gegeben hat (Myriop. Mus. Hauniensis! 
I. Tb. H. Fig. 9, 10), vergleichen. Die Figur, welche Haase vom brevilabiatus giebt (Die 
Indo-leustral. Myriop. Chylop.: 1887, Tb. IV, Fig 117), gleicht unserer Art nicht, da 
die Analfülse 2 dieker als die Lauffülse dargestellt sind. 

Der Geophilus bilineatus Peters (Reise nach Mossambique, p. 531) muls wahr- 
scheinlich im Genus Orphnaeus seimen Platz finden. Das Tierchen stimmt jedenfalls aber 
nicht mit unserer Art überein und zwar wegen seiner dicken Analbeine und seines letzten 
Sterniten, welches breit-viereckig wäre (bei unserer Art — trapezoidisch, Fig. 3, 5) ete.. Färbung 
ist auch etwas verschieden. 

Genus Orya Meinert. 
Orya voeltzkowi n. (Fig. 4, 5). 

Majuscula, fulvo-grisea; antennis et pedibus luteis; corpore antice et postice attenuato. 
Antennae subeontiguae, crassae, apice obtusae, 14-artieulatae. — Clypeus capitis quam 
longior latior, sparse subtilissime punetatus, suleo frontali perspieuo. Segmenta dorsalia 
rugulosa, in medio valde bisuleata, exceptis primis 4—5 et ultimo; hoc quam longius latius, 
basi per suleum divisum, margine postico leviter arcuato. Segmenta ventralia laevigata; 
ultimum quam precedentia brevius, quam longius duplo latius. 

Labri margo posterior leviter sinuatus, pilis spinuliformibus confertis numerosis, utrinque 


longioribus, instruetus; utringque per ineisuram angustam sejunetus. — Mandibulae parabolicae, 


ı Naturhist. Tidsskrift, I, 1570 — 71. 


apice biineisae, in laminas 3 divisae; hae pilis spiniformibus pectinatae; lamina interna spinas 
S—10 gerens; laminae reliquae 2 per unguem terminatae, ac serie spinularum brevium 
armatae. — Maxillae (Fig. 4): pars basalis (b) transversa, margine antico in medio arcuatim 
exeiso. Partes externae (e) rotundato-trigonales; margine externo processum trigonalem 
gerente; margine apicali pilis spiniformibus armato. Partes internae (i) rotundatae, pilis 
spiniformibus conspersae. — Labium margine anteriore partis basalis transverso, in medio 
obtusangulo; ejus palpi erassi, breves, eriniti, ungue minuto armati. — Sternum foreipulare 
transversum, quam longius latius, margine antico tota latitudine sinuato. Foreipula frontem 
attigentes; primo artieulo latissimo, margine interno per sulcum diviso; ungue gracili, nigro, 
basi valde dilatato, testaceo. 

Segmenta ventralia (Fig. 5) laevigata; ultimum transversum, quam longius duplo latius. 
Appendices genitales 2 (Fig. 5, ec) distinete biartieulati. Pedes breviusculi. Pedes anales (a) 
quam praecedentes longitudine sensim aequales, ex articulis 6, (cum coxis 7) compositi, 
ultimo articulo inermi. 

Pedum pares 129. — Long. corp. 2 90; latit. 3; Long. antenn. 3,5 mill. — 

Insula Nossibe, 1 2. 

Fig. 4 maxillae. — Fig. 5. Corporis pars postica ab infero. — (Litterae ut in Fig. 2, 3). 

Diese Art ist von ©. barbarica sehr verschieden, da ihre Mandiblen nur 3 gekämmte 


Lamellen aufweisen, während man bei barbarica 7—S solehe Lamellen findet. 


Diplopoda Gerv. 
Familia Glomeridae Leach. 
Genus Sphaerotherium Brandt. 
l. Sphaerotherium libidinosum Sauss. u. Zehnt. 

Apud Grandidier, Madagascar, Myriapodes, Tb. IV, Fig. 2. 

Verschiedene junge Exemplare wurden von Dr. Voeltzkow auf der Westküste von 
Madagaskar gesammelt. 

2. Sphaerotherium voeltzkowianum n. (Fig. 6, /, 30). 

Statura minore, S. libidinoso conforme; margine inferiore pygidii eodem-modo m 

medio ad inferum produetum, obtusangulo, at 2 segmenti lobi laterales inferius haud 


attenuati, sed potius dilatatiı, margine antico valdearcuato; canalieulo 2% segmenti latiore, 


ad marginem posticum obsoletiore, in medio toto evanido, laevigato, punctulis minimus 
55 * 


— 20 — 


ad marginem incrassatum notato; parte prominula loborum lateralium in margine antico 
impressionibus politis nullis. 

Corpus sat laevigatum, subcoriaceum, sat confertim subtilissime punetatum, praesertim 
in basi segmentorum; in pygidio obsolete, in carinis distinete punctulatum. Carinae segmen- 
torum 6-12, margine postico distinete sinuatae (quum in S. libidinoso vix sinuatae sunt). 

Vulva 2: (Fig. 6). Lamina externa (e) rotundata, margine infero arcuato, vel 
obtusangulo. Lamina interna () elongata, piriformis, in medio margine interno obtusangula; 
ejus pars infera haud coaretata, rotundata. Lamina infera (0) transversa, margine inferiore 
subsinuato. 

&. Pyegidium laevigatum, nitidum, vix perspieue punctulatum. 

Organa copulatoria (Fig. 7): Ila primi paris in primo artieulo carinulis stridulatoriis 
9 instruca. Ila secundi paris haud difformia; digitus seeundi artieuli (b) gracillimus, reetus, 
basi spinula instruetus; digitus mobilis (c) erassior ac longior, margine interno tumido, pilis 
spiniformibus 3 armato, nee non quarto in ampliatione marginis interni exserto. 

Color in spiritu vini, favido-olivacea. 

Longit. corp. 2 41, & 30; latit. 11 segmenti $ 10,70, 3 7,5; latit. 2 segm. 9 21,75, 
& 15; latit. pygidü 9 19, & 14,5 mill. 

Insula Nossibe, individua plurima a Voeltzkow lecta. 


Fig. 6. Vulva 9; e squama externa; i id interna; o id infera. — Fig. 7. Forceps secundi paris 


organorum copulatorium 2; a, b, e artieuli 1%, 20, 3%. — Fig. 36. Vulva 9 individui minoris (immaturi ?) 


Familia Polydesmidae. 
Genus Polydesmvus Latr. 
Subgenus /ferodesmus n. 
Corpus supra depressum, carinis aliformibus, haud contiguis, transversis, posterius 
acuminatim produetis. Foramina ut in G. Polydesmo in segmentis 5, 7, 9, 10, 12, 15, 
15—19 aperta, lateralia, in margine externo ad basim anguli postiei perspieua. Segmentum 


praeanale trigonale, obtuse acuminatum. Antennae medioeres. Pedes primo artieulo mutico. 


l. Plerodesmus hova n. 
Ap. Grandidier. Madagascar, Myriapodes, Tab. V, Fig. 23. 
Minor; superne castaneus; antennis castaneis; subtus luteus; pedibus flavo-testaceis: 
Metazonae confertim tuberculatae. Carinae lateraliter paulo minus productae, minus hamatae, 


hebetatae, margine postico erenulato. Lamina infraanalis transversa, apice leviter sinuata 


angulis in dentem piligerum productis. — Var. Corpus superne castaneo-, et testaceo- 


marmoratum carinis metazonarum apice luteis. — Long, corp. 22; latit. 3,4 mill. — Nossibe. 


2. Pterodesmus sakalava, n. (Fig. S—10). 


Paulo major, testaceus; metazonis supra castaneis, carinarum apice testaceo. Metazonae 
confertim 5-seriatim tuberculosae. Carinae lateraliter magis productae, magis hamatae, 


acutiores, margine postico 6-dentieulatoe. Lamina infraanalis trapezina, angulis postieis 


tuberculo mimuto piligero instructis. &. — Organa copulatoria Fig. 9, 10. — Long. corp. 26: 
latit. 4,5 mill. — Nossibe. 

Fig. 8. Segmenta 2 medii corporis, amplificata. — Fig. 9. Pedes copulatores marium ab antico 
visi. — Fig. 10. Id. a latere; a, b, c, eorum tres processus. 


Strongylosoma sansibaricum n. (Fig. 11). 


Cylindrieum, vix depressum, glabrum; segmentis 2—5 angustioribus. Luteo-rufescens; 
antennis et pedibus luteo-Havidis. Antennae longae, graciles, articulis 5°, 6° longioribus, 
dehine 2° et 4°. Caput fere orbiculare, remote pilosum, suleo inter-antennali subtili. Labrum 
punctatum, in medio sinuatum, dentibus trigonalibus 3 armatum; margine de reliquo 
remote pilosum. 

Primum segmentum transversum, marginibus rectis, lobis lateralibus valde rotundatis. 

Secundum segmentum lobis lateralibus ad inferum et ad anticum productis, eorum; 
pars lateralis coriacea, apice complete attenuata, margine antico et postico carinulato; 
pars ventralis apice quadrato-truncata, angulo postico acute producto. Metazonae segmen- 
torum 3°—6° subtus carinulam obliquam praebentes; prozonae leviter depressae. Segmenta 
reliqua subtus cilindrica. Metazonae, a tertia, in media latera sulco longitudimali exaratae et in 
dorso a 4° segmento per suleum transversalem subtilem divisae. Metazonae poriferae infra 
sulecum lateralem minime tumidae; pori in illis tumoribus, paulo pone medium siti. Segmentum 
praeanale infundibuliforme, marginibus lateralibus basi leviter arcuatis, apice producto, minute 
truncato, sparse piloso, valvas anales sensim superante. Valvae anales margine compresso, 
prominulo. 

Pedes longissimi, antiei 3—4 breves, sequentes elongati; illi partis postiei corporis 
valde longioribus. Laminae ventrales a segmento octavo utrinque dentem trigonalem praebentes. 
Secundus articulus pedum inerme. Tibiae pedum posteriorum femore duplo longiores. 

Organa copulatoria ut in figura. 


Pietura: metazonae postice anguste rufo-limbatae. 


Long. corp. & 21; Latit. corp. 2,6; Long. antennarum 5; Long. pedum 
porteriorum 5 mill. 

Zanzibar, Kokotoni, 2 @ a Dom. Voeltzkow lecti. 

Die Kopulationsfüsse sind in Fig. 11 abgebildet, und zwar die rechte Hälfte von 
der inneren Seite gesehen. Sie bestehen aus einem winklig gebogenen Basalstück (b), das 
in der zweiten Hälfte behaart ist, besonders am abgerundeten Winkel. Am Ende ist ein 
langes, borstenförmiges Haar eingepflanzt. Das zweite Stück (t) ist abgeplattet und teilt 
sich etwa in der Mitte seiner Länge in eine medianwärts gelegene dünne Geilsel und in ein 
breites, ein wenig aufgerolltes, am Ende etwas ausgeschweiftes Band. 

Diese Art steht dem Strongylosoma aculeatum Peters (Reise nach Mossambique p. 532 
pl. XXXIIL, Fig. 5) ziemlich nahe, unterscheidet sich aber durch ihre Seitenkiele, welche 
kaum bemerkbar und nach hinten nicht in eine Spitze ausgezogen sind. Nach der von 
Peters gegebenen Fig. 5 wäre S. aculeatum breiter und mit viel deutlicheren Seitenkielen 


versehen, als die hier beschriebene Art. 


Eurydesmus oxygonus Peters. 

Euwrydesmus oxigonus, Peters, Reise nach Mossambique, p. 535 pl. XNXXIII. Fig. 7. 

Ein junges @ von 23 mm Länge, das an Stelle der noch nicht » entwickelten 
Kopulationsorgane zwei kurze, konische Zapfen zeigt. — Von den sekundären Geschlechts- 
charakteren, die sich nach Peters auf dem 6° und 15" Segmente vorfinden, ist bei unserm 
Individuum noch nichts zu sehen. 


Zanzibar (Dr. Voeltzkow). 


Familie Julidae. 

Ohne hier auf weitere Erörterungen über die Artabgrenzung einzugehen, wollen wir 
nur bemerken, dafs bei den Chilognathen die Färbung im allgemeinen keinen guten Art- 
charakter abgiebt. Die Juliden insbesondere weisen fast durchgehends dieselbe schwarzbraune 
Farbe auf, wenigstens im Leben. Einige sind allerdings mit anders gefärbten Längsbändern 
geschmückt (Fig. 57) und eine solche Zeichnung erleichtert die Artbestimmung sehr, aber 
die meisten Arten sind ohne eine bestimmte Zeichnung. 

3ei den Individuen, welche im Spiritus aufbewahrt werden, ist die schwarzbraune 
Farbe gewöhnlich zum Teil verschwunden und hat einer blasseren Platz gemacht, besonders 
auf der Unterseite des Körpers. Oft werden die Prozonen der Ringe, ja selbst die 


ganzen Ringe aschgrau oder gelblich und zuweilen sind dann die Metazonen am Hinterrande 


rostrot gesäumt u. s. w. In vielen Fällen ist es daher nicht möglich zu sagen, ob sich die 
ursprüngliche Färbung normal erhalten, oder ob sie in der Konservierungs - Flüssigkeit 
eine Veränderung erlitten hat, so dals man also nicht viel Wert auf die Färbung legen darf. 
Was die Skulptur der Juliden anbetrifft, so ist zu bemerken, dals die Streifen der 
Unterseite und die Punktierung im allgemeinen in dem Hinterteil des Körpers, dem Ende zu, 
immer schwächer wird, so dals es immer sehr schwer ist sie richtig zu beschreiben. Am 
besten ist es also, diese Skulptur in der Mitte der Länge des Körpers als typisch anzunehmen. 
Die äulseren Merkmale des Körpers sind übrigens nicht immer genügend, um eine 
scharfe Trennung der Arten zu erlauben, da verschiedene Spezies sich äulserlich so gleich 
sehen, dals sie oft nicht mit Sicherheit auseinander gehalten werden können, besonders nicht 
die 2. Hingegen bieten die Kopulationsorgane der Z für die Festsetzung der Arten 
der Chilognathen eine sehr wichtige Rolle." Diese Organe zeigen aber bei den Juliden meist 
so kompliziert verwickelte Formen, dals sie mit Worten allein nicht beschrieben werden 
können und man genötigt ist, sich auf Figuren zu berufen. 
Da sie aus mehreren Stücken gebildet sind, so ist es der Bequemlichkeit wegen nicht 
ohne Nutzen, einige Worte über die von uns befolete Nomenklatur zu verlieren. 
Bei den Juliden ersetzen die Kopulationsorgane bekanntlich die zwei Fulspaare des 
Tten Körpersegments. Der Lage nach, die sie zu einander einnehmen, kann man sie als ver- 
schiedene Teile in äufsere oder einhüllende und innere oder eingehüllte Teile 
unterscheiden; und zwar falst man jetzt die äulseren, einhüllenden Teile als dem vordern, 
die innern Teile als dem hinteren Fulspaare entsprechend auf. 
Wir unterscheiden in den Kopulationsorganen der Juliden folgende Stücke: Fig. 41, 
48 und 51). 
1. Die Bauchplatte (lamina ventralis) (v). 
2. Die Basalstücke (partes basales (b). 
Die einhüllenden Teile bestehen aus folgenden Stücken: 
3. Die zwei Vorderblätter (laminae anteriores) (a). 


4. Die zwei Hinterblätter (laminae posteriores) (p): 


' Humbert und Saussure (Miss. scient. Mexique) hatten schon auf die Bedeutung der Kopu- 
lationsorgane hingewiesen; Voges (Zeitschrift f. d. gesamte Naturwissenschaft) hat diese Organe bei den 
exotischen Juliden zum erstenmale genauer studiert, während Latzel und seine Nachfolger für die 
paläarktischen Chilognathen einen sehr ausgiebigen Gebrauch von den Merkmalen der Kopulationsorgane für 


die Unterscheidung der Arten gemacht haben. 


— ZW) = 


Die eingehüllten Teile, oder: 

5. Die Titillatoren, welche jeder auch aus einem Vorderteile (Fig. 19, a) und 
einem Hinterteile (p) bestehen, die aber so zusammengewachsen sind, dals die 
einzelnen Teile kaum noch unterschieden werden können. 

6. Das Manubrium oder die Tracheentasche (Fig. 32, m). 

Die Titillatoren sind je nach der Spezies sehr verschieden gebildet. 

Bei den Spiroboliden sind sie kurz und breit (Fig. 19, 32), am Ende gegabelt (g,r) 
oder in verschiedene Lamellen zerschnitten. Gewöhnlich stecken sie ganz zwischen den Vorder- 
und Hinterblättern der äulseren Teile der Organe, sodals sie von aulsen nicht sichtbar sind, 
ausgenommen an ihrer Basis. 

Bei den Spirostreptiden werden sie sehr lang und sehr dünn und treten m der 
Form eines mehr oder weniger langen Riemens zwischen den Vorder- und Hinterblättern 
heraus (Fig. 41, 48, 51). 

Zur leichteren Beschreibung unterscheiden wir in diesen Titillatoren folgende Teile: 

Beim Austritt aus den Vorder- und Hinterblättern ist der Titillator gewöhnlich noch 
zylindrisch. Diesen Teil nennen wir den Stiel des Organes, das einer Geilsel (stipes) (s) 
vergleichbar ist. Eine kurze Strecke weiter verflacht sich dann der Titillator und bildet 
einen abgeplatteten Riemen (lorum) (r), welcher gewöhnlich spiralförmig aufgerollt ist 
und in ‘seiner Mitte von einer mehr oder weniger breiten, etwas verdickten Rippe durch- 
zogen ist. Am Ende verschmälert sich der Riemen gewöhnlich, um eine feine Endgeifsel 
(flagellum) (Fig. 48, g) zu bilden. Öfters aber ist das Ende des Riemens wie abgestutzt 
(Fig. 51) oder gar verbreitert. In diesem Fall fehlt die Endgeilsel. 

An der Stelle wo der Stiel sich abzuflachen beeinnt, findet man gewöhnlich einen fast 
fadenförmigen Anhang (capillum stipitis) (Fig. 48, 51, e), je nach der Spezies von verschiedener 
Länge, der sich bei genauerer Untersuchung als eine einfache Abzweigung des Stieles erweist. 
(Zuweilen ganz atrophiert ist Fig. 41, ij. Auch das Ende der Geilsel läuft oft in einen 
ähnlichen fadenförmigen Anhang aus (n). 

Aulser diesen verschiedenen Teilen besitzen die Titillatoren, wie oben gesagt, noch ein 
anderes Stück von länglicher Form (manubrium), welches sich an ihrer Basis emlenkt 
oder mit ihnen verwachsen ist (Fig. 26, 32, m) und vom Tracheensack gebildet wird. Dieses 
Organ ist wie ein Hebel, welcher von verschiedenen Muskeln in Bewegung gesetzt wird, um 
die Titillatoren etwas vorwärts zu schieben und zurückzuziehen. 


Noch ist im den Titillatoren ein besonderes Organ in Augenschein zu nehmen, dessen 


— al — 


Bedeutung noch nicht genügend erörtert ist. Den Untersuchungen von Voges und von Zehntner 
gemäls besteht es aus einem Kanal, welcher sich in einer Doppelröhre fortsetzt und sich dann 
teilt, um am Ende der zwei Endlappen (Fig. 26, 31, g, u) einen Ausgang zu finden. Bei 
den Spirosireptus, wo der Titillator sehr dünn endigt, münden die zwei Röhren nebeneinander 
im apex der Geilsel, oder wenn diese geteilt ist, am Ende seiner beiden Zweige (Fig. 34, g, u). 


Diese inneren Röhren spielen jedenfalls bei der Begattung eine wichtige Rolle. 


Tribus Spirobolii. 
Diese Gruppe ist besonders durch die Struktur der Oberlippe charakterisiert. Be- 
merken kann man noch folgendes: Die zwei ersten Beinpaare sind dick, mit verlängerten 
Hüften, aber ohne Processus. Von den zwei ersten Bauchplatten geht ein dünner Processus 


zwischen den Hüften der Beinpaare ab, bei den Weibchen etwas länger als bei den Männchen. 
I =) 


Die Kopulationsorgane sind sehr charakteristisch: sie sehen im ganzen genommen 
ziemlich einfach aus im Vergleich zu denen der Spirostreptien, entweder sind sie viereckig 
(Fig. 12—15) oder vorne schmal verlängert (Fig. 15, 31), aber ohne seitliche Haken oder 
Processus. Die Titillatores (Fig. 19, 32) sind kurz, ohne Riemen, entweder zwischen den 
Blättern ganz eingeschlossen (Fig. 12) und verborgen, oder nur zum Teil sichtbar (Fig. 18, 
31, t). Sie besitzen ein langes, beweglich eingelenktes Manubrium (Fig. 26, 32, m), welches 
also als Hebel funktoniert, um sie vorwärts und rückwärts zu schieben. 

Synopsis generum hic deseriptorum. 
1. Antennae breyes, compressae, crassiusculae, ex articulis brevibus formatae, rare graciles. Coxae pedum 
anteriorum marium processu nullo instructae, vel in processum productae ...... Spirobolus Br. 
1,1. Antennae elongatae, graciles, ex artieulis elongatis formatae. Coxae pedum 3—5—7 in maribus 


subtus in processum productae. 


Valvae anales ut solitum inermes....... Spiromimuus n. 


2. 
2,2. Valvae anales superne dente armatae. .... Pygodon n, 


Genus Spirobolus Brandt. 
1. Spirobolus dorso-punctatus n. (Fig. 12, 13). 


2. Cylindrieus, antice et postice parum attenuatus. Fusco-niger vel fulvescens, 
metazonarum margine postico, corpore antice et apice, obscure rufis. Antennae crassae, 
brevissimae, parum compressae. Primi segmenti lobi laterales anguste trigonales. Segmenta 
eorporis superne confertim punctata, subcoriacea; metazonae minus confertim sed fortius 
insculptae, margine postico tamen sublaevigato. Metazonae subtus gradatim laevigatae ac 


striatae. Prozonae subtilius vel vix punctatae, opacae, subtililer striolatae. Sulei typiei punctati, 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 56 


superne eyanidi. Foramina paulo ante sulcum et supra mediam altitudinem segmentorum 
patentia, postice sulco longitudinali praedita. Segmentum praeanale obtusum, coriaceum, 
utringue sinuatum, apice trigonum minutum angulos valvarum tegentem formans. Valvae 
anales nitidae ad marginem punctatae, subcanaliculatae, margine compresso, angusto, parum 
prominulo. Pedes breves; articuli 1% —5® subtus apice pilo armati; ultimus artieulus superne 
spina apieali et subtus in pedibus anterioribus pilis 3, in posterioribus pilis 4 instruetus, sie 
ut in $. curvicauda 8. u. Z., sed ungue multo graciliore et longiore. 

d. Pedes marıum, quando adulti, pulvillo in ultimo artieulo instructi. 

Organa copulatoria: Simul sumpta quadrata. Lamina ventralis (v) V-formis, dimidiam 
longitudinem laminarum anteriorum (a) superans, apice incisa. Laminae anteriores latiores, 
apice suboblique truncatae, late leviter sinuatae. Laminae posteriores (p) angustiores, apice 
truncatae, angulo externo rotundato, mterno obtuso. 

Numerus segmentorum corporis 2 50. — Loneit. corp. 45—48; latit. primi segm. 4,5: 
latit. 7! segm. 4,4; latit. m medio corpore 4,5 mill. — & ? (in fragmina solutus). 

Insula Nossibe. 


Fig. 12. Organa copulatoria ab antico visa; v lamina ventralis; a laminae anteriores; p laminae 
posteriores. — Fig. 13. Id. a postico visa, 


Verschiedene Weibchen wurden auf Nossibe von Humblot, später andere von 
Dr. Voeltzkow gesammelt. Männchen erhielten wir von H. Sikora. Dieselbe Art wurde von 
M. Bedot und C. Pietet in Borneo und von Dr. Zehntner auf Java gefunden. 

Obs. Diese Art könnte wohl im Genus Trigoniulus, Sylvestri (J Diplopodi, 1896), 


ihren Platz finden, wenn dieses Genus schärfer charakterisiert wäre. 


2. Spirobolus proporus Attems. (Fig. 14, 15). 

Spirobolus proporus Attems., Beschreibung der von Dr. Stuhlmann in Ost-Afrika gesammelten Myrio- 
poden. (Mitteil. d. Naturhist. Mus. v. Hamburg, XIII, 189, y. 27, 8. © (1896). 

Ein Weibchen von Zanzibar palst sehr gut zu der von Attems gegebenen Beschreibung. 
Nur könnte man noch hinzufügen, dals das Kopfschild vorne jederseits gegen den Seitenrand 
eine starke Furche zeigt. Die zwei gewöhnlich über der Ausbuchtung des Vorderrandes 
liegenden Punkte fehlen; dagegen finden wir je einen kleinen Punkt, der ganz auf dem 
Vorderrande liest und jederseits dessen Ausbuchtung begrenzt. Das erste Körpersegment 
(Halsschild) ist seitlich längs des Vorderrandes mit einer feinen Furche versehen. Die Quer- 
nähte der Körpersegmente sind nicht Iinienförmig, sondern etwas verschwommen. Die Anal- 


klappen sind vor dem Wulste merklich ausgehöhlt. 


Zahl der Körpersegmente 53. — Länge des Körpers 100 mill., Dicke des Körpers 
11,5 mill. 

Das Männchen stimmt in den allgemeinen Charakteren mit dem Weibchen überein 
ist aber nicht matt, sondern sehr glänzend, wie poliert; der Körper mit sehr feinen Runzeln. 
Das Kopfschild zeigt aulser den zwei beim Weibchen beschriebenen Punkten deren noch zwei, 
die über der dreieckigen Ausbuchtung des Vorderrandes des Kopfschildes liegen; dagegen 
sind die beim Weibchen unterhalb der Insertion der Antennen liegenden Grübehen nicht 
vorhanden. Die Analklappen stimmen mit der von Attems gegebenen Beschreibung. Die 
Saftlöcher liegen direkt vor der Quernaht. 

Die Kopulationsorgane der Männchen sind im ganzen genommen breit-viereckig, die 
Ventralpiatte (v) ist ganz V-förmig und reicht in der Mitte bis auf die Höhe der Vorder- 
blätter (a). Diese sind vorn abgerundet, aber nicht verschmälert und biegen sich längs des 
ganzen Seitenrandes etwas auf die hintere Fläche der Kopulationsorgane um, wo sie die 
Hinterblätter ein wenig umfassen. Die Hinterblätter (p) sind am apiealen Rande etwas ge- 
schweift und an der inneren Ecke desselben in einen abgerundeten kurzen Lappen ausgezogen. 

Zahl;der Segmente 53. — Länge des Körpers 98; Dicke des Körpers 9,5 mill. 

? & sind von Dr. Voeltzkow in copula, auf Zanzibar gefangen worden. 

Fig. 14. ÖOrgana copulatoria ab antico visa. — Fig. 15. Id. a postico. 

Genus Spiromimaus n. 

Habitus generis Spiroboli, at corpore graciliore. Labium illo Spirobolorum conforme. 
Antennae longiusculae, ex articulis elongatis, basi coaretatis, haud compressis formatae, articulo 
6° subtumido, 7° minimo. Lobi laterales primi segmenti corporis trigonales, laevigati, haud 
oblique suleati. Pedes 1,2 crassiusculi, coxis elongatis. Laminae ventrales 2 primae inter 
coxas processum gracilem emittentes. 

In Maribus, coxae pedum 3° —7 inferius in processum productae (Fig. 16, 17). 

OÖrgana copulatoria marium (Fig. 18) quam latiora longiora, basi quadrata, dehine 
attenuata, in trigonum terminata. Laminae anteriores basi latae, profunde excisae, ita ut 
titillatoribus exitus pateat; dehine in processum angustum longum productae. Laminae posticae 
apice angustatae, in processum angustum parallelum excurrentes; processubus lateralibus nullis. 
Titillatores"magna parte absconditi (Fig. 18, 31, t), partim tamen perspieui, ad laminas posticas 
organorum appressi, haud ad exteriorem ultra marginem evadentes. Quando separatae, formam 
valde arcuatam, in medio valde coaretatam praebentes; apice dilatato in lobos 2 laceratos 
diviso (Fig. 19, 32). 


56* 


— Al — 


Bei diesem Genus sind die äulseren Merkmale ganz die von Spirobolus, aber die 
Fühlhörner sind lang wie bei Spirostreptus. — In der Form der Kopulationsorgane nimmt 
man auch eine Tendenz wahr, sich dem der Spirostreptien zu nähern. Nämlich im ganzen ge- 
nommen sind diese Organe nicht vierekig, oder breiter als lang, wie bei Spirobolus, sondern 
am Ende dreieckig verlängert, aber lange nicht so breit und so kompliziert wie bei Spirostreptus ; 
andererseits doch länger und weniger einfach geformt als an Spirobolus. Die Titillatoren 
(Fig. 19) gleichen noch ziemlich denen von Spirobolus, sind aber länger und an ihrem 
Mittelteil äulserlich sichtbar; also nicht ganz eingeschlossen wie bei Spirobolus, aber auch 
lange nicht so verlängert als bei Spirostreptus, ohne Riemen, und nach aulsen nicht frei. 

Die Spiromimus unterscheiden sich von Rhinocerieus Karsch durch ihre langen Fühl- 
hörner, durch die Abwesenheit eines Rückengrübchens auf den Prozonen der Körperseemente, 
(und durch ihr erstes Körpersegment, dessen Seitenlappen dreieckig sind). 

l. Spiromimus univirgatus n. (Fig. 16—19; 56—58). 

Minutus. Corpus anterius et posterius attenuatum. — Antennae elongatae, graciles, 
haud compressae, retro ad tertium segmentum corporis attingentes; articulis, sat elongatis, 
5t° triangulari, aequaliter lato ac longo; 6° paulo longiore, 4° eaquilongo; 7=° prominulo. 

Caput politum. Labrum rotundato-bilobatum haud dentatum; sulco praemarginali. 
fere rectangulo; margine per sulcum subtiler diviso, utringque puncto crasso impresso notato. 
Areae oculares piriformes, longiores quam latiores; ex seriebus 5-6 ocellarum formatae. 

Primi corporis segmenti lobi laterales triangulares; angulis valde rotundatis; sulco 
praemarginali tenui; margine postico arcuato. Secundum segmehtum 1”® infere superans, 
eylindricum. — Corporis segmenta reliqua mitida, supra striolato-coriacea, fere reticulosa. 
Prozonae metazonis simillimae, haud constrietae, illis aequilongae. Sulei typici infra 
foramina distinetissimi, supra illa evanidi, excepto in segmentis partis anterioris corporis, in 
quibus segmenta in partes inaequales divisunt; in segmentis reliquis sulei typici superne 
obsoletissimi, undulati, cum retieulatione coriacea confusi. Prozonae infra foramina oblique 
striolatae; metazonae distinete in longitudinem strigatae. Foramina supra medium segmen- 
torum im ipsis suleis typicis exserta, minuta, haud tumida. Corporis pars postica longe 
attenuata, subcompressa. 

Segmentum praeanale laevigatum, utrinque punctulatum, in angulum hebetatum 
excurrens. — Valvae anales parum-convexae sat confertim punctatae, basi laevigatae, superne 
obsolete bisuleatae; marginis liberi sulco praemarginali nullo. — Lamina infraanalis rotundato- 


trigonalis. — Pedes modice longi. 


_- 4 — 


Pietura: Niger, subtus fusco-rufus. Corpus supra vitta flavo-testacea, anterius angustata 
in 1% segmentum angulatim excurrens, posterius in segmento praeanale desinens ornatum. 
Segmentum praeanale et valvae rufescentes. Caput rufum, eranio obscuriore, inter oculos 
fusecum. Antennae et pedes testaceo-rufi. 

gd. Coxae tertii paris pedum (Fig. 16) in processum elongatum acutum productae, 
articulis 2—5 pedum subtus ante apicem pilum gerentibus; ultimo articulo subtus biseriatim 
tripiloso et spina supra unguem armato. Üoxae quarti paris in processum lamellarem latum 
productae (Fig. 17). Coxae quinti paris latiores, breviores, processu styliformi instructae. Coxae 
6‘ paris processum brevem acutum arcuatum unipilosum praebentes. 

Organa copulatoria (Fig. 18) basi lata, apice angustissima. Lamina ventralis (v) 
rotundato-V-formis, in processum angustissimum laminas anticas superantem produeta. Laminae 
anticae (a) angustae, basi latiores, prope basim antice valde incisae ad titillatores liberandum ; 
intus im processum angustum longum (a) produetae. Lamimae posticae valde longiores, in 
processum angustum, oblique truncatum excurrentes, basi extus involventes (p)). Titillatores 
(quando extractae (Fig. 19) a postico visi valde arcuati, in medio valde curvati et angustati 
apice dilatati, in partes 2 (g, r) divisi, et lacerati. — Quando in situ (Fig. 18, t) tantum 
partem arcuatam obferentes, partibus basali et apicali inter laminas absconditis. 

Numerus segmentorum corporis 2 46, & 45. — Long. corp. 2 40—45, & 35. — Latit. 1”: 


© 


seem. 9 3,2; & 2,7. — Latit. 7=i segm. © 3,6, & 3; Latit. m medio corpore 2 4, & 3,25 mill. 


Fig. 56. Pars anterior corporis 9. — Fig. 57. Pars media. — Fig. 58. Pars posterior. — Fig. 16. 
Coxae tertii pedum paris; ce coxae; a carum processus; p basis pedum. — Fig. 17. Coxae quarti paris 
pedum. — Fig. 18. Organa copulatoria marium: v lamina ventralis; a laminae anteriores; a’ earum processus 
p laminae posteriores; p’ earum pars involvens; t titillatores. — Fig. 19. Titillator a Jatere postico et interno 
visus; g, Tr, ejus rami apieales; p, lamina postica titillatoris; a lamina antica; ce canaliculus. 


— 


Madagascar, 1 2 adulta. — Insula Nossibe, 8 Dr. Voeltzkow legit. 
2. Spiromimus voeltzkowi n. (Fig. 20—26). 

Sat minutus, S. univirgato haud dissimilis at minus gracilis; fusco-niger, pedibus 
testaceis; corpore vitta flaya percurrente dorsali ornato; segmentis insuper in macula flava 
dorsali macula rufa notatis. Antennae mediocres, fuscae, basi et apice testaceae, articulis 
basi coarctatis. Areae oculares quadrato-rotundatae, invicem quam antennae haud propiores. 
Primi segmenti corporis lobi laterales trigonales, leviter rotundati. Corpus subtiliter coriaceum, 
subtus haud fortiter strigatum. Sulei typiei sat obsoleti. Foramina in ipsis suleis perforata 
Segmentum preanale obtusangulum. Valvae anales prominulae, margine minus compresso, minus 


prominulo quam in S. univirgato, ac ante marginem haud canalieulatae; colore frequenter rufo. 


— ul 


&. (Coxae secundi paris pedum in processum styliformem produetae. Coxae tertii 
paris (Fig. 20) in processum acutum productae. Illae 4' paris (Fig. 21) processum longiorem, 
latiorem. hebetatum formantes. Illae pedum sequentium 3 processum breviorem obtusiorem 
obferentes. (Fig. 22—24). 

Organa copulatoria (Fig. 25). Simul sumpta basi parallela, dehine trigonalia. 
Lamina ventralis (v) anterius subquadrata, in medio in processum longissimum angustissimum, 
laminas posticas (p) aequante producta. Laminae anteriores (a) breves, postice complete 
impleetentes, antice in processum internum gracilem (a) produetae. Laminae posticae in 
processus angustos parallelos produetae (p). Titillatores (t) ab antico visi crassi, ovati; 
quando extraeti (Fig. 26), valde curvati, apice obtusi, basi manubrio (m) longissimo, gracillimo 
instructi. 

Numerus segmentorum corporis 2 42, 8 40.— Long. corp. 2 38. 3 28; latit. 1 
segm. 2 3,5, & 2,75; latit. T=i segm. 9 3,5, & 2,75; latit. m medio corp. 2 3,75, d 3 mm. 

Insulae Nossibe et Sakatia (@2 & Voeltzkow legit). 

Fig. 20. Coxae tertii paris pedum marium; c coxae; a earum processus. — Fig. 21 Id quarti paris 
cum pedibus. — Fig. 22. Id quinti paris. — Fie. 23 Id. sexti paris. — Fig. 24. Id. septimi paris. — Fig. 25. 


Organa eopulatoria ab antico visa (litterae ut in S. univirgato). — Fig. 26. Titillator a postico; m manu- 


brium; p lamina posterior; a lamina anterior; e eanalieulus. 
Genus Pygodon n. 

Habitus generis Spiroboli. Labium in utroque genere consimile. Areae oculares 
rotundatae. Antennae sieut in G. Spiromimo longiusculae, graciles, penultimo artieulo paulum 
inflato, ultimo minimo. Primi segmenti corporis lobi laterales trigonales, laevigati, suleis 
obliquis nullis. Valvae anales superne dente instructae. Pedes 1, 2 crassiusculi, coxis elon- 
gatis. Pedes 3—6 marium coxis subtus in processum producetis. 

Organa copulatoria marium simul sumpta haud ut in Spirobolis quadrata, sed 
illis generis Spiromimi similes, lamina ventrali tamen paulo minus elongata; laminis anterioribus 
sicut in genere laudato ante medium extus valde exeisis ut titillatoribus via sit aperta. 

Dieses Genus sieht äulserlich dem Genus Odontopyge Brandt ähnlich. Letzteres gehört 
in die Tribus der Spirostreptii; Pygodon aber unbedingt in die Tribus der Spiroboli. Unter- 
scheidet sich von Spirobolus durch seine langen Fühlhörner und durch die Merkmale der 
Kopulations-Organe, von Spiromimus und Spirobolus durch den Zahn der Analklappen. 

Pygodon dorso-vittatum n. (Fig. 28—32). 
Corpus anterius attenuatum, posterius paulum compressum, fusco-nigrum; dorso vitta 


ocracea percurrente ornato, segmentis omnibus in vitta flava macula fusca notatis margineque 


postico Hlavicante. Pedes modice longi, flavo-testacei. Antennae longiuseulae, fuscae, basi et 
apice testaceis; articulis longiuseulis, basi coaretatis. Labrum in medio margine punctis 
erassis 2, im angulis lateralibus utringue 1 notatum. Primum segmentum laevigatum, 
lobis lateralibus trigonalibus, angulis rotundatis, suleis nullis. Secundum segmentum 
ad inferum productum, subtus laminam transversam formans, margine infero recto, in medio 
diviso. Sulei typiei utrinque recti. Foramima ante illos aperti, ad illos contieui. Prozonae 
laevigatae, subtus haud strigatae. Metazonae subtus subtiliter in longitudinem strigatae. 
Seementum preanale late angulatum, apice latiusculum. Valvae anales parum compressae; 
eorum mareo posterior valde prominulus, rotundatus, canalieulo ante illum nullo, summo 
margine dente leviter adscendente testaceo armato. 

Pedes sine distinetione, artieulis 1—5 subtus pilo subapieali armatis; ultimo artieulo 
supra unguem spinula instructo, subtus biseriatim piloso (pilis 2:4). Pedes partis anticae 
corporis subtus in artieulis 4%, 5°, marginem angustissimum membranaceum apice in dentem 
miminam exeurrentem praebentes. 

d. Coxae tertii paris pedum (Fig. 23) im processum brevem excurrentes; illae 
quarti paris (Fig. 29) in processum elongatum, apice dilatatum productae; illae sexti paris 
(Fig. 30) processum brevem, apice angulatum praebentes. 

OÖrgana copulatoria (Fie. 31). Lamima ventralis (v) in processum medium 
gracilimum producta. Laminae anteriores (a) basi subpiriformes in processum longum 
gracilem subarceuatum productae, extus incisae ad titillatores liberandum. Laminae posticae (p) 
parum imvolventes, elongatae, basi latissimae, apice angustae, lanceolatae; eorum apex a latere 
unceinatim ad inferum recurvus. Titillatores (t) ab antico perspieui; quando extracti: Fig. 32. 
Eorum manubrium (m) elongatum, glacile, subarcuatum. 

Numerus segmentorum corporis 9 48; & 47—A4S. 

Long. corp. 2 70, & 57; latit. primi segmenti @ 5,25; & 4,2; latit. 7i segmenti 
2 5,75; & 4,25; latit. in medio corpore @ 7, d 4,8 mill. 


Insula Nossibe (? & Voeltzkow legit). 


Fig. 25 Coxae tertii paris marium; c coxae; a earum processus. — Fig. 29. Coxae quarti paris. 
— Fig. 30. Coxae sexti paris. — Fie. 31. Organa copulatoria marium ab antico visa (litterae ut in 
Spiromino univürgato.) — Fig. 32. Titillator dexter ab antico et leviter a latere interno visus; p lamina 


postica; a lamina antica. 
Tribus Spirostreptii. 
Diese Gruppe ist wie die vorhergehende besonders durch die Struktur der Unter- 


lippe charakterisiert. 


ul — 


Die Kopulationsfülse sind auch sehr charakteristisch. Im ganzen genommen sind 


sie verlängert. Die Vorder- und Hinterblätter sind immer länger als breit, am Ende nicht 


besonders 


dar. Die 


verengt; die einen wie die anderen bieten eine ungemeine Varietät von Formen 


Hinterblätter tragen oft dem Ende zu, am Aulsenrande, Haken oder Fortsätze 


(Fig. 48, 51, p'). Die Titillatoren (r, s, g) sind, wie schon gesagt, sehr lang und riemenförmig 


(ep. p. 440). 


Ihr Manubrium ist nicht beweglich eingelenkt, sondern mit der Basis des Organs 


verwachsen. dient aber doch. wenn nicht als Hebel, wie bei den Spirobolien, wenigstens als Greif- 


stück (Klinke), um den Titillator direkt zu bewegen, hinauszuschieben und zurückzuziehen. 


PB ww MW 


Genus Spirostreptus Brandt. 
(Sensu latiore). 


Synopsis hie deseriptorum specierum. 


. Margo apicalis valyärum analium intus haud suleatus; margines binarum valyarum propter 


hoe eondite contigui; quando elausi itaque per sulcum unicum sejuncti. Segmentum praeanale 
apice haud spinoso-mucronatum sed obtusangulum, ad valyas appressum. Valvae anales margine 
compresso, canaliculo praemarginali notatae, 1m corporis segmentum in margine antico superne 
sulco praemarginali nullo. 


. Lobi laterales primi segmenti corporis suleis obliquis exarati. Titillatores basi haud dilatati, 
. Prozonae superne haud transverse strigatae. 


. Pedes breves; eorum artieulus ultimus spinis apicalibus 2 pilisque nonnullis instructus (Fig. 2). — 


1. fulgens. 


. Pedes elongati. 
. Valyae anales margine valde prominulo. — 2. coriaceus. 
. Valyae anales margine parum prominulo. — 6. antimena. 


. Prozonae strigis annularibus notatae. Valyae anales canaliculum praemarginalem latum, haud 


marginatum, obsoletum, seilicet haud acute suleatum obferentes. Ultimus artieulus pedum superne 
spinas tantum 1—2 apicales gerens. Sulei typiei segmentorum in lateribus reeti, ad foramina 
haud sinuati. Primum segmentum laeyigatum vel coriaceum, posterius haud rugosum. Prozonae 
segmentorum haud constrietae. Metazonae haud grosse insculptae, strigatae, in longitudinem 
sulcatae, nitido-coriaceae, subtiliter rugulosae. Species confertim striolato-punctatae; tenia postica 
prozonarum confertim punetata. — 3. xanthopus. — 4 convolutus. 


2. Lobi laterales primi segmenti corporis carinulis obliquis instructi. Titillatores ad basin eorum 


partis liberae in lobum trigonalem dilatati. (Fig. 35). — 5. fangaroka. 


. Valvae anales in margine apicali intus sulcatae, itaque quando clausae, binis marginibus prominulis 


per canaliculum profundum exaratis (Fig. 44); canaliculo tamen, per carinulam diviso (vel si mavis: 
pars suturalis valvarum a postico visa, quando clausae sunt, bisulcata). Prozonae laevigatae, 
haud suleatae (nisi leyviter in parte recondita). Valvae anales in forma galeae carinatae constructae; 
eorum canaliculus externus obsoletus. Suleci annulares typici segmentorum, utrinque recti, ad 
foramina haud sinuati. Oculi piriformes, acuti, quam antennae propiores. 


. Lobi laterales primi segmenti quadrato-truncati, ad oculos vix sinuati, quadrisuleati. 


— N) — 


3. Metazonae subtilissime coriaceae. - Oceiput posterius haud strigatum. — 6. antimena. — 
7. hova. 

3,3 Metazonae rugulatae, posterius incrassatae et leviter striatae. Oceiput striolatum. — 8. betsilea. 

2,2 Lobi laterales primi segmenti rotundati, ad oculos sinuati, suleis 2—4 notati. Oceiput strigatum. 

3. Major. Oculi quam antennae propiores. Oceiput obsolete strigatum. 

9. sakalava. 


4. Corpus laevigatum. 
4,4. Corpus rugulatum. — 8 (betsilea 9), 
3,3. Minimus. Oculi quam antennae invicem haud propiores. Oceiput confertim striolatum. — 


10. vermiculus. 
1. Spirostreptus fulgens n. (Fig. 37). 

2. Cylindrieus, formis S. nigrito! similis. — Antennae artieulis valde elongatis. Caput 
laevigatum, superne subcoriaceum; oceipite remote strigato; oculis quam antennae invicem 
propioribus. 

Corpus laevissimum; 1”! segmenti lobi laterales subtiliter coriacei ad oculos subito 
leviter sinuati; margine anteriore et inferiore confuso, arcuato, cum marginem posteriorem 
angulum rotundatum efficiente; suleis completis tantum 2, nee non strigis nonnullis ad marginem 
posteriorem. Metazonae subtiliter coriaceae sed haud costulatae. Prozonae laevissimae, strigis 
nullis. Sulci annulares in lateribus recti, subtiliter punctati. Foramina fere in media longi- 
tudine metazonarum exserti. Segmentum praeanale valde obtusangulum, apice rugulosum. 
Valvae anales parum compressae, margine prominulo, planato, punctato et rugulato. — Pedes 
elongatı. 

Color niger; prozonis sordide flavis. Primum segmentum et metazonae in medio 
corpore anguste rufo-suceineo marginatae. Caput, antennae et abdominis apex rufo-flavicantia. 
Pedes flavidi. Numerus segmentorum corporis 56. — Longit. corporis eirca 85; Latit. 1®i 
segmenti 5; Latit. 7! segmenti 4,75; Latit. im medio corpore 5,75 mill. 

Madagascar occidentalis (Dr. Voeltzkow). 

Diese Art unterscheidet sich von allen anderen aus dieser Gruppe durch ihre Prozonen, 
welche nicht gestreift sind. Sie gleicht in dieser Hinsicht der S. hova. Sonst kommt sie 
dem $. nigritus sehr nahe, aber die Unterlippe ist breiter als bei letzterer Art, quadratisch 
wenn man die Basalstücke davon trennt. Das Mittelstück ist etwas breiter als lang; die 
äulseren Vorderstücke sind auch breit; das Basaldeckstück ist bogenförmig, parallel und 
bildet nach hinten auf jeder Seite einen dreieckigen Vorsprung; seine Seitenwinkel sind 
abgerundet, während sie bei nigritus fast scharf sind. 


Fig. 37. Ultimus articulus pedum a supero visus. 


ı Cp. ap. Grandidier, Madagascar, Myriapodes; tb. VI, Fig. 6. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges, Bd. XXVI. 57 


— 450 ° — 


2. Spirostreptus coriaceus n. (Fig. 34). 

Fusco-niger. Antennae longiusculae, rufescentes. Labrum ad incisuram punetis 
4 impressis notatum. — Areae oculares triangulares, invicem quam antennae paulo propiores. 
Primum segmentum corporis subtiliter testaceo-limbatum. Lobi laterales sat rotundati, sulco 
obliquo alteroque intramarginali exarati. Secundum segmentum subtus haud productum. 
Segmenta corporis prozonis subtilissime coriaceis; metazonis subtus valde strigatis. Sulei 
typiei supra completi, ad foramina leviter sinuati; haec leviter pone suleum perforati. Ab- 
dominis apex parum compressus. Segmentum preanale obtusissimum. Valvae anales convexae, 
ante marginem obsolete canaliculatae, marginibus erassiusculis valde prominulis, nonnunguam 
rufis. Pedes longi, flavo-testacei. 

&. Cylindrieus, septimo segmento haud tumido. 

Organa copulatoria. Laminae anticae et posticae elongatae, fere parallelae; 
anticae apice truncatae, rotundatae ; posticae valde longiores, ad marginem exteriorem processum 
rotundatum brevem formantes, dehine valde plicatae. Titillatores lorum sat latum bisulcatum 
praebentes; flagello apicali brevissimo apice furcato. 

Numerus segmentorum corporis 2 52—54, d 52. — Long. corp. 2 90, & 70; latit. 
1mi segm. 2 5,5, & 4,75; latit. T®i segm. © 5,5, d 4,5; latit. in medio corp. ? 6,5, & 5 mill. 

In Insula Nossibe uterque sexus a Voeltzkow lectus. 


Fig. 34. Organum copulator ab antico visum; v lamina ventralis; b pars basalis; a lamina. 


anterior; p id. posterior; r titillator; u ejus capillum apicale. 
3. Spirostreptus xanthopus n. 

9. Statura minuta. Corpus anterius et posterius attenuatus ad segmenta 2”, 3” Jeviter 
inflatum. — Antennae elongatae, 6° articulo valde longiore quam latiori. — Caput laevi- 
gatum; labro parum profunde arcuatim ineiso. Vertex puncto impresso notatus; sulco ver- 
ticali subtili. Plagiae oculares seriebus ocellaribus 9. — Primum segmentum corporis 
laevigatum, in lateribus subtilissime coriaceum ; lobis lateralibus tantum suleis arcuatis 2, 
infere attenuatis truncatis ac rotundatis, secundum segmentum ad inferum haud superantibus. 

Corpus subnitens. Metazonae in longitudinem regulariter rugulosae ac punctulatae, 
subtus valde et regulariter striatae. Prozonae posterius confertim punctulatae, subcoriacae. 
Foramina in media altitudine segmentorum exserta, haud prominula sed annulo laevigato 
eircumdata. Sulei annulares utrinque recti, ad foramina haud sinuati. Segmentum praeanale 


obtusangulum, angulo rotundato; confertim punetatum velrugulosum apice rugosum. — Valvae 


— » = 


anales compressae, punctato-rugatae; eorum margo liber maxime compressus fere lamellaris, 
sulco praemarginali rugoso. Lamina infraanalis transverse trigonalis. — Pedes sat longi. 
Color niger; capite et antennis rufo-aurantüs; prozonis flavo-olivaceis; pedibus flavis. 


Numerus segmentorum corporis 2 57. — Longit. corp. 110. Latit. 2i segmenti 6,9; Latit. 9i segm. 6; 


latit. in medio corpore 8; longit. antennarum 8,5; longit. pedum in medio corpore 3 mill. 

Madagascar oceidentalis. (Dr. Voeltzkow). 

4. Spirostreptus convolutus n. (Fig. 38 —42). 

2 &. Grandis. Corpus anterius valde attenuatum, sed segmentis 9° ad primum 
incrassatis; ab S° ad 14” coarctatis; apice postico corporis attenuato. — Antennae modice 
longae ad 3"= vel 4” segmentum attingentes, articulis sat brevibus a 2° ad 6% gradatim 
brevioribus. 

Caput ubique rugulatum. Labrum frequenter suleis grossis irregularibus vel reticulosis 
rugosum, nonnunquam remote sulcatum; margime sinuato, depresso, utrinque punctis impressis 
3 notato; ineisura marginis tridentato. Vertex nonnunquam per sulcum divisus. Oceiput 


abseonditum, tenuiter in longitudinem strigatum. Oculi quam antennae multo minus invicem 


remoti. 
Corpus dentissime subtiliter coriaceum et confertim punctatum, in parte antica 
metazonarum tantum punetatum. — Primum segmentum grande ac convexum, crasse sulcato- 


coriaceum; 9 margine antico arcuato, utrinque subsinuato, 4 subrecto. Lobi laterales valde 
attenuati, 2 rectanguli angulis rotundatis, 2 oblique trumeati, margine infero retro-ascendente ; 
2 & trisuleati, postice 4-sulcati. Secundum segmentum 1*= utrinque inferius haud superans; 
ejus margo anterior lateris inferioris in laminam perpendicularem productus, ac cum 
margine antico-laterali segmenti angulum rectum efficiens. Strigae faciei inferae metazonarum 
validae, in parte antica corporis carinulatae densaeque; in medio corpore minus validae; in 
parte postica haud carinulatae; ad apicem corporis fere evanidae. — Prozonae transverse 
strigatae; in parte postica corporis tantum punctatae. — Sulei typiei ad foramina leviter, 
sinuati. Foramina paulum ante-medium metazonarum exserta. 

Abdominis apex compressus. Segmentum praeanale in triangulum minutum, latum, 
rugulatum excurrens, ante apicem transverse depressum. Valvae anales compressae, margine 
libero valde prominulo ; genis convexis, coriaceis; sulco praemarginali angusto, profundo ; margine 
apicali valde prominulo, extus planato. Lamina infraanalis transversa, obtusissima, coriacea. 

Pedes valde elongati. — Color niger; prozonae et abdominis apex frequenter flavi- 


cantes; pedes et antennae nigrae. Labium (Fig. 40) in parte distali rugosum ac in parte 
57* 


proximali pagorum interno-anteriorum (ec) pilis numerosis instruetum, nee non pilis nonnullis 
in pagis externis (a). Pagus medialis (d) impressione et strigis nonnullis ad centrum conver- 
gentibus notatus; marginibus lateralibus parallelis, parum sinuatis. — Mandibulae valde convexae. 

2. Pedes subtus pulvillis condite explicatis muniti, praeeipue in vieinitate segmenti 
genitalis. Articulus basalis postice ad basin marginis interni dentem minutum retro-vergentem 
formans. Pulvilli articulorum 2 ultimorum pedum in processum dentiformem excurrentes, 
dente penultimi articuli quam ille artieuli praecedentis longiore. 

Organa copulatoria (Fig. 41, 42). Lamina ventralis (v) minima, trigonalis, 
rectangula. Laminae anteriores (a) ad basim eoaretatae, parte distali dilatata, margine apicalı 
transverso, sinuato; angulo externo lobum rotundatum, angulo interno lobum minorem 
formantibus; parte dilatata punetis piligeris notata. Laminae posteriores (p) laminas ante- 
riores (a) valde superantes, apice angulis internis rotundatis; angulo externo in dentem 
spiniformem transversum nigrum exeurrente. Titillatorum stipes (s) eylindriei, longiusculi, 
capillo (e) obliterato; lorum (r) medioeriter longum; Hagellum apice fissum, capillo (u) producto. 

Numerus segmentorum corporis © 58, d 59. — Longit. corporis 2? 140; 8 175. 
Latit. 1@i segmenti $ 10; & 10. Latit. 7=i segmenti 2 8; & 9,25. Latit. in medio corpore 
©. 10: & 1.7 mm. 

Madagascar. (A. Grandidier et Dr. Voeltzkow). 


Fig. 38. Corporis pars anterior. — Fig. 39. Pars posterior. — Fig. 40. Labium absque partibus 
basalibus. — Fig. 41. Organa copulatoria ab antico visa; laminae anteriores; p id. posteriores; s stipes 
titillatoris; ce ejus capillum obliteratum; r lorum; u capillum apieale. — Fig. 42. Id. a postico visa. 


5. S’pirostreptus fangaroka n. (Fig. 35). 

Sat minutus, fusco-niger, ? eylindrieus, & postice subeompressus; pedibus flavis. 
Labrum ad sinum punetis 4 crassis parum impressis notatum. Areae oculares piriformes 
parum acutae, invicem minus remotae quam antennae. — Primi segmenti lobi laterales ad 
inferum angustati, truncati, carinulis obliquis 2 parallelis, tertiaque vel sulco intra- 
marginali marginis inferi notati; margine antico subtiliter testaceo-limbato. Prozonae corporis 
supra leviter depressi, subtilissime punetulati. Metazonae punctulatae vel striolato-coriaceae. 
Subtus prozonae laevigatae; metazonae tenuiter, in parte anteriore corporis tamen fortius 
strigatae. Sulei typiei valde exarati, utrinque recti. Foramina fere in medio metazonarum 
aperti. Segmentum praeanale obtusissimum. Valvae anales margine parum prominulo, crasso, 
ante illum levissime canaliculatae. 

Individua in liquore frequenter olivacea vel testacea, metazonis fusco-marginatis, 


segmento anale frequenter rufo; antennae testaceae fusco-maculatae. 


Organa copulatoria marium parum implicata. Lamina ventralis angustissime 
lanceolata. Laminae anteriores (a) basi sat graciles, ultra medium extus arcuatim dilatatae. 
Laminae posteriores (p) basi latiusculae, in medio extus ineisae et angustatae ad titillatorem 
liberandum causa, ultra medium complete excisae, angustissimae arcuatae, Jaminas anteriores vix 
superantes. Titillatores taeniiformes, convolutione a postico perspieua; dehince in lobum 
trigonalem foliaceum magnum dilatati, denique in flagellum longissimum (f) 
excurrentes. 

Numerus segmentorum corporis 2 47, & 48. — Longit. corp. 2 45, & 50 mill. 

Species in Insula Nossibe a Voeltzkow lecta. 


Fig. 355. Organum copulator dextrum a latere visum. 


6. Spirostreptus antimena n. (Fig. 33). 

Minor, gracilis, antice paulum attenuatus, postice compressus. Antennae et labrum 
illis S. coriacei similia. Areae oculares intus obtusiores, quam antennae aequidistantes. Primi 
segmenti lobi laterales involventes, truncati, sulco obliquo erasso subreeto neenon suleis sat 
subtilibus, marginalibus 1—2 exarati. Segmenta corporis subtus in metazonis valde, postice 
minus tamen strigata. Sulei typiei distinetissimi, utrinque recti. Foramina leviter pone illos 
aperta. Segamentum praeanale majusculum, obtusissimum. Valvae anales compressae, convexae, 
laevigatae; margimibus valde compressis, sublamellaribus, valde prominulis a eluniis per canali- 
culum latum profundum rugulatumque separatae. Margo valvarum in latere interno per 
suleum intramargimnalem sat profundum, aegre distinguendum, exaratae, qua causa quando 
valvae sunt clausae, eorum margines haud contiguae videntur. 

Pietura fusco-nigra, dorso tota longitudine a sexto segmento vitta flava ornatum. 
Antennae fuscae, basi et apice testaceae. Valvae anales frequenter flavicantes. 

d. Valvarum analium suleus internus distinctius perspieuus. Corpus ad 7” segmentum 
haud tumidum. 

Organa copulatoria implicatiora quam quae describi possint (vide fig. 33). Titilla- 
torum lorum bivolutum, bisulcatum:; flagello apicali gracillimo, apice anguste lanceolato. 

Numerus segmentorum corporis @ 59, d& 57. — Long. corp. 2 44; latit. primi seg- 
menti 3; latit. 7 segm. 2,75; latit. in medio corpora 3 mill. (3 fractus). 

In Insulis Nossibe& et Sacatia uterque sexus a Voeltzkow lectus. 

Eine sehr interessante Art, durch ihre wunderlich komplizierten Kopulationsorgane 


ganz getrennt stehend. 


2 


Fig. 33. Organa copulatoria ab antico visa. v Lamina ventralis; b pars basalis. — a laminae 


anteriores; p id. posteriores; p!, p!!, p!!' processus laminarum posteriorum; r lorum titillatorum. 


7. Spirostreptus hova n (Fig. 43 —46). 

d. Statura minuta. Corpus anterius parum attenuatum posterius compressum, seg- 
mentis 6—8 (8) levissime tumidis. — Antennae elongatae, cylindricae, 5° articulo elongato 
infudibuliformi; 6° quam latum duplo longiore. Caput laevigatum. Labrum tenuiter sinuatum 
punetis impressis 4 notatum margine lamellari completo, punctato, in medio vix trilobato. Suleus 
oceipitalis validus, inter angulos posticos oculorum exaratus. Oceiput laevigatum haud strigatum. 
Vertieis suleus subtilis in puncto obsoleto sulei interocularis desinens. Oculi inter se propiores 
quam eorum latitudo. 

Corpus laevigatum. 1”: segmenti lobi laterales inferius quam 2"” segmentum aequaliter 
produeti, inferius coaretati, posterius subsinuati, horizontaliter truncati, angulis leviter 
rotundatis; profunde 4-suleati, suleis obliquis, remotis, superioribus 2 parum arcuatis, inferiori- 
bus 2 transversis vel arcuatis, incompletis. Corporis metazonse subtiliter punetulatae 
nullomodo strigatae. Prozonae politae, suleis transversis nullis. Metazonae subtus, subtiliter 
strigatae, strigis in lateribus haud productis, in parte postica corporis evanescentibus. Sulei 
typiei ubique distinetissimi, ad foramina vix sinuati. Foramina minuta, in parte anteriore 
corporis paulum supra mediam altitudinem segmentorum exserta; in media parte postica 
corporis in media altitudine vel paulo infra illam hiantes; ubique ante medium metazonarum 
aperta, excepto in parte postica corporis. 

Segmentum praeanale obtusangulum, depressione praeapicali punctata. — Valvae 
anales (Fig. 44, v) parum convexae, extus ad marginem liberum sat planatae, depressionibus 
nonnullis notatae, sed haud canalieulatae; margine apicali (e) valde rotundato et laevigato 
margine interno profunde sulcato. Margo externus propter hoc acute prominulus: quando 
valvae clause sunt, eorum margines apicales per canaliculum profundum separati, canaliculus 
que per carinulam divisus apparent. Margines promimuli valvarum insuper in medio invicem 
paulo magis quam superne et inferne remoti. — Lamina infraanalis latior quam longior. 

Pedes elongati (4) pulvilis minimis apicalibus, obsoletis, tantum in pedibus partis 
anterioris corporis conspieuis, instructi. 

Color griseo-einereus. Metazonae nigrescentes, in margine postico flavo-limbatae. Primum 
segmentum etiam in margine antico vel eircumeirca flavum. Margo labri et antennarum basis 
rufidi. Segmentum praeanale et valvae nigra, rufo-marginata. Pedes flavo-testacei vel 


rufescentes. Foramina segmentorum nigro-notata, antice lineam nigram emittentia. 


Labium (Fig. 45): Pars medialis (d) retro-dilatata, margine postico leviter arcuatim 
sinuato. Pars basalis antica (e) magna, elliptica, minus angusta quam in reliquis speciebus. 
Organa copulatoria gracilia (Fig. 46). Lamina ventralis (v) elongato-quadrata, 
antice truncata. Laminae anteriores (a) elongato-infidibuliformes, angustae, basin versus, 
acuminatim coaretatae. Laminae posticae (p) latiores, parallelae, apice quadrilobatae, lobis internis 
(p) in processum elongatum, parabolicum, ad externum transverse productis. Titillatores graciles 
in medio minute convoluti, capillo hastae brevi, styliformi; flagello (g) elongato, gracili, simplice. 
Numerus segmentorum corporis & 61. — Longit. corp. 75. Latit. 1! segmenti 4,25. 


Latit. 7! segm. 4,5. Latit. in medio corpore 4,75 mill. 


Madagascar (Sikora). — Nossib& (Voeltzkow). 

Fig. 43. Corporis pars antica. — Fig. 44. Corporis apex posticus ab infero visus; v valvae 
anales. — Fig. 45. Labium: a partes antico-externae; c partes antico-internae. — b particulae postico- 
externae. — d pars medialis; e pars basalis obtecta; f pars basalis obtegens (sternum labiale). — Fig. 46. 


Organa copulatoria ab antico. 


8. Spirostreplus betsilea n. (Fig. 47—49). 


Statura mediocris. Corpus sat gracile, anterius attenuatum, postice compressum, 
segmentis 3 primis leviter inflatis. — Antennae ? quam in S. sakalava paulo breviores, 
ultimo articulo paulo magis tumido. 

Caput subtilissime coriaceum, sulco vertieis subtili; oceipite substrigoso. Primum 
segmentum tenuiter confertim coriaceum, margine antico utrinque ad oculos subito exciso. 
Ejus lobi laterales infere attenuati, suboblique truncati; 2 rotundati, praecipue anterius; 
margine inferiore itaque cum margine anteriore in arcum continuo; d margine inferiore 
recto, retro-ascendente, angulis rotundatis. Lobi suleis 4, quintoque incompleto instructi, 
nec non margine postico supra sulcos typicos confertim subtiliter striato-ruguloso. 

Corporis metazonae subtiliter punctulatae suleisque subtilibus longitudinalibus obsoletis 
incompletis notatae. Prozonae politae, in taenia postica subtilissime punetulatae. Sulei typiei 
valde impressi utrinque reeti. Foramina in media longitudine metazonarum exserta. 

Segmentum praeanale tenuiter coriaceum, obtusangulum, apice rotundato ac ruguloso. 
Valvae anales subtiliter coriaceae, sulco praemarginali ruguloso : marginibus prominulis, parallelis ; 
eorum suleus suturalis rugatus. Lamina infraanalis late trigonalis, rotundata, rugulata. — 


Pedes sat longi. 


Color niger. Antennae rufae, apice supra rufescentes. Caput rufidum. Primum 


— 50 — 


segmentum fusco-rufum, in marginibus antieo et lateralibus subtiliter rufo-Iimbatum. Prozonae 
olivaceae vel fuscae. Segmentum praeanale et valvae rufidae. Pedes suceinei. 

Labium. Pars medialis (Fig. 47) anterius valde coaretata, margineque postico trans- 
verso, laeviter sinuato angulis hoc propter laeviter prominulis. Pars basalis postica parallela, 
angusta, tota transversa. 

g. Organa copulatoria (Fig. 48, 49) elongata, gracilia. Laminae anteriores sub- 
lanceolatae; posteriores apicem versus extus valde sinuatae, processu arcuato instructae, apice 
truncatae angulo externo producto. Titillatores validi, capillo stipitis (ec) medioeri; loro (r) 
latissimo, bisuleato; apice subito in fagellum filiformem exeurrente; hoc apice truncatum. 

Numerus segmentorum corporis 2 59, & 58. — Longit. corp. eirca 2 100, 8 80—85; 
latit. primi segm. 2 6,25, & 4,8; latit Ti segm. 2 5,75, & 5; latit. in medio corpore ? 6,5, 
ge 5 mill. 


Madagascar occidentalis. Utrique sexus prope Mayungam a Voeltzkow lecti. 


Fig. 47. Pars medialis labii. — Fig. 48. Organa copulatoria ab antico visa; r lorum titillatoris; 


e capillus stipitis. Fig. 49. Id. a postico; g Hagellum. 


9. Spirostreptus sakalava n. (Fig. 50—52). 

2. Corpus gracile, eylindrieum, anterius parum attenuatum, segmentis 3 primis leviter 
tumidis. — Antennae elongatae, artieulis elongatis. — Caput laevigatum, sulco oceipitali 
obtusangulo utrinque oculos marginante notato:; oceipite in longitudinem obsolete strigato. 

Primum corporis segmentum laevigatum; ejus lobi laterales inferius attenuati rotun- 
datique, margine postico recto, margine antico ad oculos valde sinuato, disco bisulcato, suleis 
ad sinum reconciliatis, sulco supero subreeto, infero arcuato marginem anticum et inferum 
marginante. 

Segmenta corporis laevigata. Metazonae hie illie leviter coriaceae, subtus striatae; 
strigae tamen ad foramina haud perductae, in ultimis segmentis subtilae. Prozonae politae, 
suleo unico frequenter abscondito notatae. — Foramina in medio metazonarum exserta vel 
ipse margine postico propiora. — Sulei typiei validi in lateribus rectissimi. 

Sesmentum praeanale rugulosum, coriaceum vel laevigatum, angulo obtusissimo, frequenter 
rotundato, rugoso. Valvae anales compressae, in suleo externo rugulose punctatae, in latere 
interno valde canalieulatae, rugulosae, impressionibus sat crassis notatae; marginibus binis 
prominulis parallelis. Lamina infraanalis late trigonalis, punetata. — Pedes mediocriter longi. 


Color niger. Prozonae einereo-tlavae vel olivaceae ; metazonae frequenter margine postico 


— 231 — 


anguste suceineo-imbato. Caput et antennae rufae, fronte nonnunquam lutescente. Pedes 
tlavo-testacei. 

Labium illo S. hovae (Fig. 45) haud dissimile. Pars medialis basi late trapezino- 
incisa, margine postico itaque angulis postieis retro trigonali-productis (vel leviter rotundatis). 

d&. Corporis sextum segmentum leviter inflatum. Pedes omnes pulvillis apicalibus 
instructi. 

Organa copulatoria (Fig. 51, 52). Lamina ventralis (v) angusta, linguiformis. 
Laminae anteriores (a) in parte proximali longe angustae, arcuatae, ultra medium 'ovato 
rhomboidales.. Laminae posteriores (p) multiplices, apice petaloides; processubus lateralibus 
cochleato-contortis. Titillatores modice lati, stipite (s) longiusceulo; ejus capillo (e) brevi; 
loro (r) late convoluto, sulcato, apice rotundato-truncato, capillum styliformem (w) gerente. 

Numerus segmentorum corporis 9 57, 8 54. — Longit. corp. 2 85, & 60; latit. 
primi segm. 9 5,5, & 3,7; latit. in medio corpore ® 6,2, & 4,2 mill. 

Madagascar oceidentalis. (@ 3 a Voeltzkow lecti). 


Fig. 50. Pars anterior corporis. — Fig. 51. Organa copulatoria ab antico visa; s stipes titillatoris 


e ejus capillum; r lorum; u ejus capillus apicalis; p, p’, processus laminarum posteriorum. 

Diese Art kommt dem 5». hova sehr nahe, unterscheidet sich aber durch die Form 
und Struktur des Iten Körpersegmentes. Die Unterlippe zeigt auch eine Verschiedenheit; 
nämlich bei Sp. hova ist der Hinterrand des Mittelstückes etwas bogenförmig ausgeschnitten ; 
bei Sp. sakalava ist er gerade, aber die Ecken sind rechts und links winklig verlängert. Die 
Kopulationsorgane sehen sich in beiden Arten etwas ähnlich, bieten aber doch sehr starke 
spezifische Verschiedenheiten dar, die auf den Figuren genügend erkannt werden können. 
(Comp. Fig. 46). 

10. Spirostreptus vermiculus n. (Fig. 53 — 55). 

& Minimus, Sp. hovae simillimus. — Corpus politum, anterius attenuatum, g ad 7” 
segmentum leviter tumidum. — Antennae modice longae, articulis parum elongatis; 5° triangulari, 
6° praecedenti aequilongo. Labrum margine depresso, erenulato, punetis impressis 6, quarum 
externi remoti. Oculi trigonales, quam antennae aequaliter distantes. Oceiput subtilissime 


striolatum. 


Primum segmentum ad oculos vix sinuatum; ejus lobi laterales inferne coarctati, 
subimplectentes, & horizontaliter truneati, angulis rotundatis, margine infero brevi; 9 magis 
rotundati, praesertim anterius; eorum disceus late trisuleatus, ac inter sulcos crasse, rotun- 


dato - tricarinatus. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 


a 
[0 2) 


Corporis segmenta polita. Metazonae vix perspicue remote punctatae, obsoletissime 
costulatae. Sulei typiei utrinque recti. Foramina in medio metazonarum aperta; in parte 
anteriore corporis tamen suleis leviter propiora. 

Segmentum praeanale compressum, longiusculum, valde obtusangulum rotundatumque, 
punctulatum, apice rugosum. Valvae anales laevigatae, punctulatae, ad marginem rugatae; 
suleis suturalibus punctatis. Lamina infraanalis late trigonalis. — Pedes modice longi, testacei. 

Color fusco-niger. Caput castaneum. Antennae et vertex rufescentes. Margo anterior 
primi segmenti et posterior religuorum segmentorum flavidus. Corpus subtus infra foramina 
et apice pallidum (variabile). 

Labium (Fig. 53) illo S. hovae haud dissimile; ejus pars basalis postica tamen 
angustior, margine postico in medio subreeto, utrinque in trigonum obtusum potius quam in 
dentem producto. 

d.Organa copulatoria (Fig. 54, 55). Lamina ventralis (v) angustissima, acutissima. 
Laminae anteriores (a) angustae, invicem remotae, apice vix dilatatae extusque oblique trun- 
catae, hebetatae. Laminae posteriores (p) in medio sinuatae, apice in auricillam rotundatam 
excurrentes; processubus lateralibus nullis. Titillatores graciles, basi breviter convoluti, dehine 
sradatim attenuati in fagellum apice indivisum exeurrentes. 

Numerus segmentorum corporis 2? 49, & 48; Longit. corp. 2 45, 3 41; latit. primi 
segm. 2 3,5, d 3,25; latit 7! segm. 9 3,25, & 3,25; latit. in medio corp. ? 3,6, & 3,3 mill. 

Madagascar occidentalis. Individua plurima a Voeltzkow lecta. 

Fig. 53. Partes impares labii. — Fig. 54, 55. Organa copulatoria ab antico et a postico visa. 

Diese Art ist sehr gut charakterisiert, besonders durch die Kopulationsorgane, welche 
sehr einfache Formen darbieten, ohne Haken oder Processus an den Hinterblättern. Diese 
sind am Innenrande geschweift und lassen deswegen einen spindelförmigen freien Raum 


zwischen sich. 
Schon bekannte Arten. 


ll. Spirostreptus gigas Peters. 
Spirostreptus gigas Peters, Reise nach Mossambique, p. 536, pl. XXIV, Fig. 1, 2. 
Ein Weibchen von Zanzibar palst gut mit der Beschreibung, die Peters von dieser 
Art giebt, nur müssen wir hinzufügen, dass die Quernaht der Körperringe auf der Seite nicht 
ganz gerade ist, sondern auf der Höhe der Saftlöcher diesen ein wenig nach hinten zu 


ausweicht. 


— N 


Ein weibliches Exemplar wurde von Dr. Voeltzkow in der Gegend von Zanzibar 
gesammelt. 

Zahl der Segmente 63. Länge des Körpers 235 mill. Breite des Körpers in der 
Mitte 19,5 mill. 

12. Spirostrepfus brachycerus Gerst. 

Spirostreptus brachycerus, Gerstaecker ap. Van der Deckens Reise, IIT, 11, 1873, p. 511, 6; Attems: 
Beschreibung der von Dr. Stuhlmann in Ost-Afrika gesammelten Myriopoden; (Mitteil. d. Naturhist. Mus. in 
Hamburg, XIII, 189, p. 29, Fig. 5, 1896). 

Numerus segmentorum corporis 63. — Longit coıp. 3 75; latit. primi segm. 5,4; 
id. septimi segm. 5,4;-id. in medio corpore 5,5; longit. antenn. 4 mill. 

d. Die von Voeltzkow gesammelten Tiere zeigen kleine Abweichungen von den Be- 
schreibungen der Autoren, nämlich: Die Seitenlappen des ersten Körpersegmentes haben den 
Unterrand nicht gerade abgestutzt, sondern etwas abgerundet und sie sind nur mit 3 starken 
Furchen versehen. Das Praänalsegment ist am Hinterrand nicht ganz gerade, sondern hat 
Neigung, einen sehr stumpfen Winkel zu bilden. Doch diese kleinen Unterschiede sind wohl 
nur individueller Natur, denn die Kopulationsfülse des Männchens stimmen sehr gut überein 
mit der Figur, die Attems von diesen Organen gegeben hat. 


Zanzibar (Voeltzkow, 1 Männchen und 2 junge Individuen). 


Errata. 


Seite 432, 6te Linie von unten, lies: capitis. 
433, Orphnaeus fangaroka, 1te Linie, lies: longitudinali. 


7 


a 3 a de „ n sejunetis. 
338 N = Ste „ = sejunctus. 

> , \ 
438, n = 13te 5 A membranaceo. 
33: er 5 te n sejunctae. 


„ 436, 12te Linie, lies: instructa. 

„4385 H2ter „ posteriorum. 

441, letzte Linie, lies: subtiliter. 

„ 444, Spirobolus umivirgatus, Ste Linie, lies: subtiliter. 
444 
447, 14te Linie, lies: minimam. 


[8 td: 
5 n > ie » nitida. 


447, 122te „ von unten, lies: gracile. 
„ aaı, Ste. , 2 . 5 Spiromimo. 


58* 


Cormocephalus 
—  fungaroka . 
Eurydesmus 
—  oxygonus 
Mecistocephalus 
—  punctifrons 
Orphnaeus 

—  fangaroka . 
Orya 

—  voeltzkowi . 
Polydesmus . 
Pierodesmus 
— dhova . 
—  sakalava 
Pygodon 


—-  dorsovittatum 


432 
432 
438 
438 
433 
433 
433 
433 
434 
434 
436 
436 
436 
437 
446 
446 


u 


Scolopendra 

—  angulipes 

—  grandidieri 

—  rarispina 
Scutigera . 

—  nossibei . 

—  woeltzkowi . 
Sphaerotherium 


—  hbidinosum 


—  voeltzkowianum . 


Spirobolus 
—  dorsopumetatus 
— _ proporus 
Spiromimus . 
_ umivirgatus . 


—  voeltzkowi . 


Druck von Aug. Weisbrod. Frankfurta M 


Spirostreptus . 
—  antimena 
—  brachyeerus 
—  betsilea . 
—  convolutus 
— eoriaceus 
—  fangaroka . 
—  fulgens . 
—  gigas 
—  hovu . 

—  sakalava 
—  vermiculus 
—  zanthopus . 


Strongylosoma 


—  sansibaricum . 


448 
483 
459 
455 
451 
450 
452 
449 
455 
454 
456 
457 
450 
437 
431 


Über Coceolithen und Rhabdolithen 


nebst 
Bemerkungen über den Aufbau und die Entstehung 


der Aldabra-Inseln. 


A. Voeltzkow. 


Mit drei Abbildungen im Text. 


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Uber Coccolithen und Rhabdolithen 


nebst 


Bemerkungen über den Aufbau und die Entstehung der Aldabra-Inseln. 
Von 


Alfred Voeltzkow in Stralsburg i. E. 


Mit drei Abbildungen im Text. 


Einen grolsen Teil jener überall auftretenden festländischen und litoralen Ablagerungen 
der heilsen Zone bezeichnet der Geologe kurzweg als Korallenkalk, auch wenn sich in ihnen 
keine Spur einer korallinen Struktur mehr erkennen lälst. Um sich die Entstehung dieser 
Riffkalke vorzustellen, hat man zu den verschiedensten Erklärungen gegriffen, auf die wir 
noch zurückkommen werden. 

Betrachten wir zunächst einmal die Entstehung eines Korallenriffes, ehe wir zur 
weiteren Untersuchung desselben übergehen. Man muls dabei die Bildung des Riffes unter 
dem Meeresspiegel und über dem Meeresspiegel auseinanderhalten. 

Für ein Riff unter dem Meeresspiegel wird die Existenz und der Zusammenhalt 
bedingt durch die ästige und massige Kalksubstanz, die durch die Thätigkeit der Riffkorallen 
organisch ausgeschieden wird; wir haben es hier also in der Hauptsache mit gewachsenem 
Fels zu thun, bei dem die Zwischenräume zwischen den einzelnen Stöcken durch Kalksand 
ausgefüllt werden. 

Auch für fossile Kalke, in denen sich koralline Struktur oder Einlagerung gröfserer 
Blöcke von Korallen erkennen lälst, ist eine Erklärung nicht schwer, und es dürfte dort 
derselbe Vorgang stattgefunden haben, den wir noch jetzt an vielen Korallenriffen beobachten 


können und der für die Bildung des Riffes über dem Meeresspiegel charakteristisch ist. 
59* 


— le — 


Es werden durch die Gewalt der Brandung die von den Korallenblöcken abgebrochenen 
Stücke hin- und hergeworfen und abgerollt und die Zwischenräume durch kleinere Bruchstücke 
ausgefüllt, in der Hauptsache jedoch durch Kalksand, über dessen Entstehung die Meinungen 
verschieden sind. 

Nach den einen soll er gebildet werden durch die Thätigkeit der Krebse und 
Raubfische, ferner aus den Skeletten der kalkbildenden und kalkschalentragenden Organismen, 
wie Foraminiferen, Echinodermen, Mollusken, Bryozoen, Brachiopoden u. s. w. Andere erklären 
diesen Prozels durch die zertrümmernde und mahlende Bewegung des Wassers, welches Korallen- 
stücke in stetem Spiel über das Trümmerfeld hin und her treibt, und durch diese Thätigkeit 
zerreibt sich alles zu einem Sand, der, je weiter von der Trümmerfläche ab, um so feiner wird. 

Der Anteil, den dieser Kalksand an der Bildung eines Riffes nimmt, ist sehr 
beträchtlich, nach Walther! bestehen ?/s des Riffes aus Korallenstücken und °/5 aus 
dazwischen gestreutem Kalksand. 

Ehe wir jedoch auf diesen Kalksand näher eingehen, wollen wir zuerst die Um- 
wandlungen verfolgen, die ein derartig zusammengesetztes Riff erfährt und deren Produkt 
sehr verschieden sein kann. 

Wie bekannt, besitzt das Meer nur einen minimalen Teil von dem Betrage an 
kohlensaurem Kalk, den es in Auflösung zu enthalten vermöchte. Dals der Gehalt der 
Kalksalze überhaupt nicht wächst, liegt an der Thätigkeit der Meeresbewohner, welche zum 
Schutze oder zur Stütze ihrer Weichteile ein kalkiges inneres Gerüst oder eine Kalkschale 
absondern. Zu diesem Zwecke entziehen sie dem Meere den sparsam verteilten kohlensauren 
Kalk, setzen zugleich das reichlicher vorhandene Kalksulfat in kohlensauren Kalk um und 
lagern diesen in ihrem Körper ab, bis er entweder eine zusammenhängende Masse, oder 
unzählige, lose in der Haut eingelagerte Kalkstäbchen oder Kalkscheiben bildet.” Dieser 
durch die Schalen und Skelettteile der abgestorbenen Tiere im Riff repräsentierte Kalk wird 
nun in den oberen Partieen des Riffes durch die im Meer und Regenwasser enthaltene 
Kohlensäure aufgelöst und in den tieferen Lagen in krystallinischer Form als Kalkkarbonat 
wieder ausgeschieden. 

Dabei aber erleidet die ursprüngliche Struktur des Riffes sehr weitgehende 


Veränderungen. Es werden nämlich dadurch ausgedehnte Partien oftmals vollständig in 


‘ Walther. Einleitung in die Geologie als historische Wissenschaft, Bd. III. Lithogenesis der 
Gegenwart. 
:2 Credner. Elemente der Geologie, 7. Auflage 1891, p. 267. 


— 469 — 


festes, homogenes, vielfach durchaus krystallinisches Kalkgestein verwandelt, das in nichts 
mehr seinen korallinen Ursprung verrät, während sie nur in ihren oberen, meistens nicht 
sehr mächtigen Schichten ihre ursprüngliche koralline Struktur bewahren. Tierreste sind in 
diesen umgewandelten Riffen sehr selten, Versteinerungsarmut vielmehr ein charakteristisches 
Merkmal des Rifikalkes. ! 


Es können aber Kalklager von groflser Mächtigkeit nur ihre Struktur verlieren und 
in strukturlosen Kalk umgewandelt werden, wenn darin Wasser zirkulieren kann. Diese 
Metamorphose kann nicht vor sich gehen, wenn die Zirkulation innerhalb des Lagers 
erschwert oder gänzlich verhindert wird. Die Möglichkeit, dals ein Kalk umkrystallisiert, 
hängt aulserdem wesentlich von der Kohlensäuremenge ab, die im zirkulierenden Wasser 
enthalten ist. Für gewöhnlich wird der von den Resten der Riffbewohner gelieferte Kalk 
vollständig genügen, um die nötige Kohlensäure zu liefern, ist jedoch das Hauptmoment, 
die Zirkulation, durch Mangel an Porosität des Gesteins ausgeschlossen, so kann keine 


Umwandlung erfolgen. 


Betrachten wir nach dieser Abschweifung nunmehr den oben erwähnten Kalksand 
oder Korallensand und seine Entstehung genauer. Er stellt ein ziemlich feines Sediment 
von Kalkstückchen von I—2 mm Grölse dar und setzt sich aus allen möglichen Bestand- 
teilen zusammen. Ein gewisser Prozentsatz erweist sich bei der Untersuchung als von den 
Kalkskeletten jener Tiere gebildet, die auf und zwischen den Korallen leben, also von den 
Schalen von Foraminiferen und den zerbrochenen Panzern und Hartgebilden mariner Tiere, 
als da sind: Echinodermen und Konchylienschalen, Reste von Spongien, Bryozoen, Brachiopoden, 
Panzer von Krebsen, Reste von Fischen u. s. w.; in der Hauptsache wird er jedoch 
zusammengesetzt aus grobkörnigen Bruchstücken von Korallen und einem feinkörnigen 


Sediment, das allgemein als Kalkschlamm bezeichnet worden ist. 


Es wird zur Erklärung der fortschreitenden Zerkleinerung, glaube ich, heutzutage 
ein zu grosser Wert auf die Thätigkeit der Riffbewohner, der Fische, Krebse u. s. w. gelegt. Es 
ist ja richtig, dafs sich viele Krebse, besonders die Strandbewohner, von Kalkschalen tragenden 
Formen nähren. Ihre Thätigkeit besteht aber mehr im Verzehren der Tierleichen, und sie 
benutzen ihre Scheeren und Klauenspitzen nur dazu, um aus den Schalen der Muscheln und 


Schnecken das Fleisch herauszuholen, ohne für gewöhnlich dabei erst diese Schalen zu zer- 


! Langenbeck. Die Theorien über die Entstehung der Koralleninseln und Korallenriffe etc- 
Leipzig 1890, p. 82. 


— 20 — 


kleinern. Es mag dies vielleicht der Fall sein bei den Panzern von Crustaceen, aber diese 
kommen bei der Bildung des Kalksandes fast garnicht in Betracht, aulserdem fehlen diese 
Krebse auch häufig auf Riffen fast völlig, wie auf Aldabra und Juan de Nova, 

Ich möchte dagegen in Beziehung auf die Bildung des grobkörnigen Kalksandes 
der Brandung eine grölsere Rolle zuschreiben, als bisher geschehen ist. 

Von Belang ist dabei nur wenig die Brandung an einer Steilküste, denn diese 
kann nur grölsere Stücke abbrechen und auf das Riff werfen, woselbst sie unter dem 
wechselnden Einfluls der Sonnenstrahlung und der Befeuchtung durch die Gischt bald der 
Verwitterung anheimfallen, während von einer weiteren Zerkleinerung durch direkte Wirkung 
der Brandung wohl kaum mehr, oder nur ausnahmsweise bei einer Sturmflut etwa, die 
Rede sein kann. 

Ganz anders stellt sich die Sache an einer sanftgeneigten Küste oder an einer 
Steilküste mit vorgelagertem, trockenlaufenden Strand. Es wird hier durch das fortgesetzte 
Spiel der Wellen und durch den Wechsel der Gezeiten in ihrem Bereich alles bewegt und 
abgeschliffen, und durch die Brandung werden die Hartteile kalkschaliger Tiere zerbrochen 
und zerkleinert. Erhöht wird dieser Effekt, wenn sich in diesem Gebiet Felsblöcke oder 
grölsere Korallenblöcke befinden, die durch die Brandung hin- und hergerollt werden und 
auch für die Bruchstücke der Korallen als Mahlsteine dienen, durch die sie abgerollt 
und schlielslich zerrieben werden. Als Endprodukt dieser Thätigkeit erhalten wir einen 
Sand, der dann, infolge seiner gröfseren Leichtigkeit, bei Ebbe trocknend, auf das Ufer ge- 
trieben werden kann, und hier entweder sich im Form von Dünen ansammelt, oder in 
Spalten und Zwischenräumen der Korallenblöcke in gleichmälsig ebenen Schichten zur Ab- 
lagerung gelangt. 

Normalerweise kann diese Zerkleinerung nur bis zu einem gewissen Grade, etwa bis 
zur Korngrölse des Korallensandes von I—2 mm, herabgehen: niemals wird zu konstatieren 
sein, dals durch diesen Vorgang alles absolut zerbrochen und gleichmälsig zerkleinert 
werden und ein feiner Kalkdetritus entstehen könnte. 

Man findet aber neben dem Kalksand noch ein ganz feines Sediment vertreten, den 
sogenannten Kalkschlamm oder Korallenschlamm. 

Um sich die Entstehung dieses feinen Schlammes vorzustellen, war man gezwungen, 
alles mögliche zur Erklärung herbeizuziehen; denn dafs er nicht ein Produkt der Thätigkeit 
der Brandung sein könnte, wurde eben bemerkt. Die allgemein giltige Ansicht ist nun die, 


dals er dadurch erzeugt wird, dals ein Teil der Ritfbewohner, wie einige Fischarten 


(Scarus 2. B.), beim Abweiden lebender Korallen diese zerkleinern, und dals andere, wie die 
Krebse und besonders die Holothurien u. s. w., den Korallensand in ihren Darm aufnehmen 
and dort mechanisch fein zermahlen. Es ist richtig, dals man den Darmkanal dieser Tiere 
mit Sand und feinzermahlener kalkiger Substanz angefüllt findet, ich bezweifle indessen 
die Bedeutung, die der Thätigkeit der Fische und der Holothurien besonders beigelegt 
wird. Allerdings giebt es Arten, welche die Korallenstöcke abweiden, jedoch glaube ich, 
dafs die Contenta ihres Darmes, in Beziehung auf den feingemahlenen Korallensand, eher zugleich 
mit der Nahrung zufällig aufgenommen werden, als dafs dieses feine Mehl von den Tieren 
selbst erzeu&t wird. Die Feinheit des Mehles erklärt sich ungezwungen daraus, dals gerade 
die feinsten Partikelchen, die auf oder zwischen den Korallen zur Ablagerung gelangten, 
bei den Bewegungen des Tieres aufgewirbelt und auch bei der Berührung des Bodens 


ganz unwillkürlich mit dem Wasserstrom und der Nahrung in den Darm aufgenommen werden. 


Ein geringer Betrag des Kalkschlammes mag immerhin auf die Thätigkeit der 
genannten Tiere zurückzuführen sein, ebenso wie auf die der Nacktschnecken, der Anneliden 
und anderer Würmer, am meisten vielleicht noch auf die Arbeit der Bohrmuscheln, aber 
wer selbst einmal auf einem Riff versucht hat, sich über den Prozentsatz der Beteiligung 
der Riffbewohner an der Masse des Kalkschlammes klar zu werden, wird mir beistimmen, 
dals deren Thätigkeit absolut nicht ausreichen dürfte. Ich glaube deshalb nicht, dals die 
genannten Tiere den ihnen zugeschriebenen Anteil an der Erzeugung des Kalkschlammes 
haben, und dals jene Detrituskalke, die eine so grolse Rolle bei der Sedimentation spielen, 


ihr Werk sein können. 


Nach Walther 1. c. soll der Korallenschlamm durch eine Art Ausschlammung des 
zoogenen und phytogenen Kalksandes entstehen, indem die Wellen des Meeres beständig den 
feinkörnigen Schlamm aus diesem herauswaschen. Es ist wohl richtig, dals bei der gegen- 
seitigen Reibung der Korallen und Muschelreste auch ein gewisser Bruchteil feinsten Mehles 
gebildet werden muls, doch dürfte derselbe zur Erklärung grölserer Massen dieses Schlammes 
wohl kaum genügen, jedenfalls spielt dieser Prozels auf manchen Riffen, wie auf Aldabra, 


beim Mangel der Riffbewohner und ihrer Reste so gut wie gar keine Rolle. 


Auch mir war während meines einmonatlichen Aufenthaltes auf den Aldabra-Inseln, 
einem Atoll im Indischen Ocean, dieser Kalkschlamm aufgefallen, durch den bei stürmischem 
Wetter eine milchartige Trübung des Lagunenwassers bewirkt wurde, aber vergeblich hatte 


ich mich damals nach einer mechanischen Ursache für seine Entstehung umgesehen. 


— ! — 


Zerreibungsprodukte von Korrallenblöcken konnten es bei dem Mangel derselben 
in der Lagune nicht wohl sein, und an die Thätigkeit der Riffbewohner war garnicht zu 
denken, denn Holothurien und Krebse fehlten ebenso, wie die hier in Betracht kommenden 
Raubfische, da gerade der den Boden der Lagune bedeckende feine Schlamm diesen an 
klares Wasser gewohnten Tieren, und deshalb auch den Korallen, den Aufenthalt unmöglich 
machte. Es blieb also nur übrig, anzunehmen, dals wir es hier mit Verwitterungsprodukten 
des Atollgürtels zu thun hätten, da nicht einzusehen war, wie bei dem Mangel einer Brandung 
die kompakte Kalkmasse der harten Korallenbank durch die Wirkung der Gezeiten allein 
zu einem derartig feinen Mehl zerrieben werden könnte. 

Die mikroskopische, nach meiner Rückkehr von mir unternommene Untersuchung 
der Proben des auf jener Insel anstehenden Riffkalkes ergab nun den Schlüssel für die 
Entstehung jenes feinen Kalkschlammes und für die Bildung des Riffkalkes selbst und 
dadurch auch für den Aufbau jener Insel. 

Zerreibt man in destilliertem Wasser Proben des anstehenden, gewachsenen Riffkalkes 
von frischen Bruchflächen, so erhält man eine milchartige Flüssigkeit, deren Trübung sich 
lange Zeit erhält. Bei mikroskopischer Untersuchung erweist sich diese Färbung hervor- 
gerufen durch eine Unzahl im Wasser suspendierter feinster Körperchen von etwa 0,0005 
bis 0,001 mm Durchmesser von rundlicher, dicktellerförmiger Gestalt, die sich gern stäbchen- 
förmig aneinander legen und diese Stäbchen ordnen sich dann wieder parallel aneinander 
liegend zu Packeten oder Schichten an. Von anderen Beimengungen sieht man im mikros- 
kopischen Bilde fast garnichts. Lälst man die Flüssigkeit stehen, so klärt sie sieh nach 
etwa 4—5 Stunden, läfst aber dann noch immer längere Zeit eine Trübung erkennen. 

Was diese Körperchen auszeichnet, ist ihre ungemein lebhafte, höchst eigentümliche 
Bewegung. Jedes Körperchen für sich bewegt sich in tanzender Weise, dabei immerfort 
unregelmälsige Zickzacklinien beschreibend, oftmals, besonders wenn zwei dieser Körper- 
chen vereinigt sind, unstät vibrierend um eine selten erreichte Mittellage. Oft werden 
wir vergeblich abwarten, dals ein Körperchen zur Ruhe kommt. Auf Zusatz von Alkohol 
hört die Bewegung mit einem Schlage auf, ebenso in Formol, Kochen bleibt ohne 
Einfluls auf die Bewegung, ebenso wie Chloroform; Zusatz von Glycerin verlangsamt 
dieselbe bis zum völligen Stillstand. In gewöhnlichem Wasser bewegt sich nur ein Teil 
der Körnchen. 

Man findet die Mehrzahl der Körnchen von ungefähr gleicher Grölse, aber auch 


kleinere und Übergänge zwischen beiden. Die Schnelligkeit der Bewegung ist um so 


grölser, je kleiner die Körperchen sind, und die kleinsten schielsen oftmals förmlich durch 
das Gesichtsfeld. 

Wir haben es hier also anscheinend mit der von dem berühmten englischen Botaniker 
Brown! im Jahre 1327 entdeckten Molekularbewegung zu thun, die sich in diesem Falle 
nur besonders intensiv äulsert infolge der dick scheibenförmigen Gestalt und der ungemeinen 
Kleinheit der suspendierten Partikelehen. Betrachtet man einen frisch angesetzten Tropfen 
Kalkmilch von Aldabra mit starker Vergrölserung, so vermeint man einen Haufen wimmelnder 
Bakterien zu sehen. 

Auf Zusatz von Salzsäure findet starke Gasentwicklung unter heftigem Aufbrausen 
statt, ein Zeichen, dals wir es hier mit kohlensaurem Kalk zu thun haben. Setzt man 
auf einmal viel Säure hinzu, so könnte angenommen werden, es würde alles ohne Rück- 
stand gelöst; dies ist jedoch ein Irrtum. Glüht man nämlich auf dem Platinblech etwas 
von dem Kalkpulver, so erhält man einen grauen organischen Rückstand; auch wenn man 
ein etwas grölseres Stückchen des Riffkalkes im Überschufs von Salzsäure löst, bleibt 
im Gefäls ein Bodensatz zurück, der durch sein bräunliches Aussehen und sein geringes 
spezifisches Gewicht ausgezeichnet ist, und längere Zeit in wolkiger Form in der Flüssig- 
keit schweben bleibt. 

Erhitzt man im Nickeltiegel eine Probe des gepulverten Gesteins von Aldabra 
bis zum Glühen, so entweicht Ammoniak, was sich am Geruch und an der Blaufärbung von 
feuchtem roten Lackmuspapier zu erkennen giebt. Deutlicher hervortretend wird die Reaktion, 
wenn die Masse vorher etwas angefeuchtet war. Dals es sich nicht um Beigemengsel irgend 
woher stammender Ammonsalze handelt, geht aus einem früheren Versuch hervor, in dem N 
auch in jener Masse nachgewiesen werden konnte, die mit Salzsäure resp. Wasser erschöpft, 


und durch wiederholtes Centrifugieren von gelösten Stoffen befreit war. 


Um über die Natur dieses organischen Restes Klarheit zu erhalten, und um ganz 
einwandsfrei vorzugehen, wurde zuerst Kalkmilch in destilliertem Wasser aus innersten Teilen 
des Kalkes, von frisch hergestellten Bruchflächen angesetzt, und dann ein Tropfen dieser Milch 
auf dem Deckgläschen über Essigsäure in der feuchten Kammer solange suspendiert, bis der 
kohlensaure Kalk völlig gelöst worden war, was einige Minuten erforderte, und hierauf das 
Deckgläschen ein paarmal durch die Flamme gezogen, bis die Flüssigkeit verdampft, und 


der Rückstand angetrocknet war. Nun wurde die Methylprobe gemacht, und das Deck- 


! Lehmann. Molekularphysik Bd. I. p. 264 ff. 1888. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges Bd. XXVI. 60 


— AA — 


gläschen kurze Zeit mit einem Tropfen Methylviolett bedeckt und mit destilliertem Wasser 
ausgewaschen, worauf der Rückstand entweder in Wasser untersucht, oder in der Flamme 
getrocknet und in Balsam eingeschlossen wurde. Noch besser gelingt der Versuch, wenn 
an zuerst auf einem Deckgläschen einen Tropfen fein verteilter Kalkmilch auf dem Wärme- 
ofen antrocknen läfst und dann entkalkt. Es ist auf diese Weise, weil die Körnchen zum 
Teil am Glas haften bleiben, weniger Gefahr vorhanden, dafs ihrer zu viele durch die Färb- 


flüssigkeit fortgeschwemmt werden. 


Das Resultat war in beiden Fällen dasselbe. Man erblickt nunmehr im Gesichtsfeld 
eine Unmenge kleinster, intensiv dunkelblau gefärbter Körnchen. Das Bild unterscheidet sich 
in nichts von dem sonstigen mikroskopischen Bilde einer Bakterienprobe. Um aber auch 
dem Einwand zu begegnen, dafs das hier gefärbte auch wirklich die Rückstände jener kleinen 
Partikelehen der Kalkmilch seien, trotzdem natürlich alle Vorsichtsmalsregeln angewendet 
worden waren, um eine Verunreinigung durch Bakterien auszuschlielsen, wurde noch folgender 


Versuch gemacht. 


Eine bestimmte Gruppe von Kalkkörnchen wurde nach Zusatz von verdünnter Essig- 
säure unter dem Mikroskop eingestellt und so lange beobachtet, bis der kohlensaure Kalk 
in Lösung übergegangen war. Man sah dann ganz genau, dals jene Körnchen sich allmählich 
lösten, und wenigstens anscheinend etwas kleinere Körperchen organischer Substanz an ihrer 
Stelle zurücklielsen. Versuchte man dann vorsichtig die Färbung mit Methylviolett, so er- 
zielte man den gleichen Erfolg wie oben beschrieben, nämlich eine intensiv dunkelblaue 
Färbung dieser Rückstände. Dals diese organischen Reste thatsächlich von den Kalkmänteln 
umschlossen waren, geht auch daraus hervor, dafs es vor Lösung des Kalkmantels nicht 


gelingt diese kleinen Körnchen zu färben. 


Was man hier gefärbt sieht, sind also unzweifelhaft organische Reste, die von einem 
Kalkmantel umgeben oder mit Kalk imprägniert waren. Man könnte nun annehmen, dafs 
jene Kalkkörnchen dadurch entstanden seien, dafs jedes Körnchen um den organischen Rest 
an Ort und Stelle aus einer Lösung des kohlensauren Kalkes in Wasser auskrystallisiert sei. 
Woher sollen aber diese organischen Reste oder besser Massen von Resten stammen, da 
absolut kein Bildungsherd für sie aufzufinden ist? Es mülsten doch gegebenen Falles Spuren 


anderer Organismen im Gestein vorhanden sein. 


Um darüber Klarheit zu erhalten, wurde ein möglichst feiner Schliff durch eine 


Probe des Riffkalkes von einer frischen Bruchfläche angefertigt. Betrachtet man diesen 


— if — 


Schliff mit starken Vergröfserungen, so sieht man darin ganz deutlich die Kalkkörperchen 
nestartig bei einander liegend in Körnehen aufgelöst, etwa die Hälfte der Masse des Schliffes 
bildend und sofort durch ihre sandige Struktur hervorstechend, zur andern Hälfte aber 
zeigt das Gestein schon Anzeichen von Krystallisation. Der Prozels der Krystallisation ist 
indessen noch nicht sehr weit fortgeschritten, da es durch Druck und Pressen mit dem 
Deckglas gelingt diese Krystallzentren gleichfalls in die kleinen Körperchen aufzulösen, woraus 
hervorgeht, dals diese Körnchen nur als Fremdkörperchen wirken, um die herum die 
Krystallisation im Anlegen begriffen ist, ohne bis jetzt die Körperchen selbst m Mitleiden- 
schaft gezogen zu haben. 

Sowohl die mikroskopische Untersuchung der Kalkmilch, wie die Betrachtung der 
Schliffe erweist, dals wir es hier mit einer, wenn ich so sagen darf, fast absoluten Rein- 
kultur zu thun haben. Es fehlen alle Beimengungen, die man zu finden erwarten sollte, 


wie Schalen von Foraminiferen, Kieselpanzer von Radiolarien, Nadeln von Spongien u. S. w. 


Als kaleiniert kann man diese Körperchen nicht bezeichnen, da, wie bemerkt, bei 
Behandlung mit Salzsäure die Proben einen bräunlichen Rückstand hinterlassen, an dem 


jedoch bei der Kleinheit eine deutliche organische Struktur nicht mehr zu erkennen ist. 


Um dem Einwand zu begegnen, dals wir es hier trotz alledem mit Zerreibungs- 
produkten von Korallen zu thun hätten, wurden Proben frischer Korallenstöücke möglichst 
fein zerrieben und auf gleiche Weise untersucht. Schon im mikroskopischen Bilde zeichnete 
sich dieses Korallenkalkpulver durch das mehr eckige und unregelmälsige Aussehen der 
Kalkkörnchen aus, und auf Zusatz von Säuren löste sich das Pulver auf, ohne einen Rückstand 


zu hinterlassen. 


Man könnte nun vermuten, wir hätten es mit kalkfressenden, also mit kalkzer- 
störenden Organismen zu thun. Da aber das ganze Gestein eine Art Reinkultur darstellt 
und sich nur selten eine Muschel oder Schneckenschale darin eingebettet vorfindet, während 
Korallen ganz fehlen, so ist eine solche Annahme kaum aufrecht zu erhalten. Es ist demnach 
kein Material vorhanden, dessen sich diese Organismen zum Aufbau ihres Mantels oder Gerüstes 
bedienen könnten und auch deshalb unwahrscheinlich, weil die eingeschlossenen Konchylien- 
schalen sich in gutem Erhaltungszustand befinden und keine Zeichen von Zerstörung ihrer 
Oberfläche erkennen lassen. Auch das ist wohl ausgeschlossen, dals das Auftreten der 
Organismen eine sekundäre Erscheinung sei, und dals sie nur die leeren Gehäuse oder Kalk- 


schalen bewohnten. 
60* 


2, a 


Wir haben es hier meiner Meinung nach mit kalkbildenden Organismen zu thun, 
die ihr Kalkgerüst aus dem Meereswasser entnehmen. 

Die organischen Reste haben sich erhalten, weil bei dem Mangel an Porosität die 
eingeschlossenen Reste nicht verwesen und sich auch sonst nieht verändern konnten. Wie 
früher bemerkt, können Kalklager von grolser Mächtigkeit ihre Struktur nur verlieren und 
in strukturlosen Kalk umgewandelt werden, wenn darin Wasser zu zirkulieren imstande ist. 
Diese Metamorphose kann aber nicht vor sich gehen, wenn die Zirkulation innerhalb des 


Lagers erschwert, oder wie auf Aldabra gänzlich verhindert wird. 


Deshalb wohl sehen wir im vorliegenden Falle die Organismen fast unverändert, 
denn wenn sich hier auch ein Beginn der Krystallisation erkennen läfst, so muls man be- 
denken, dals die Proben doch immer verhältnismäfsig oberlächlichen Partien des Riff- 
kalkes, die schon längere Zeit atmosphärischem EinAufs ausgesetzt waren, entnommen wurden 
und es nicht unwahrscheinlich sein dürfte, dafs wir bei Proben aus dem Innern des 
Gesteins, also z. B. bei Bohrproben, vielleicht noch geringere oder gar keine Anzeichen von 


Krystallisation finden würden. 


Möglich wäre es aber auch, dafs schon bei der Ablagerung, ehe eine Ver- 
festigung erfolete, zur Zeit also, als die obersten Schichten jeweils eine lockere Lage bildeten 
und vom Wasser durchtränkt wurden, die Krystallisation einsetzte, die aber dann mit dem 
Festerwerden der Ablagerung und der dadurch hervorgerufenen Verringerung der Porosität 
ihren Abschlufs fand. Ein sicheres Urteil darüber läfst sich nur fällen, wenn man tiefere 


Lagen durch Bohrungen zu erschlielsen und die Proben zu untersuchen imstande ist. 


Die obersten Partien des Riffkalkes erfahren unter den atmosphärischen Einflüssen, 
in erster Linie durch die Einwirkung des Regenwassers sowie unter dem Einfluls der Gezeiten 
eine eigentümliche Umwandlung. Sie werden hart und undurchlässig gegen Wasser und 
klingen unter dem Hammer. Es beruht dies, wie die Betrachtung eines Schliffes dieser 
Teile ergiebt, auf einer stärkeren Krystallisierung, durch welche die obersten Partien infolge 
Zwischenlagerung von Kalkkrystallen gefestigt werden. Im Schliff äufsert sich dieses eigen- 
tümliche Verhalten, indem die innern Schichten sich von den obern durch die grölsere 


Anzahl unveränderter oder noch unvollständig umgewandelter Körnchen unterscheiden. 


Es lag nahe, an eine beginnende Dolomitisierung des Rifffelsens zu denken, jedoch 
ergab trotz mehrfacher Versuche die Analyse nur Spuren von Magnesia, so dals also von 


einer Umwandlung in Dolomit hier nicht die Rede sein kann. 


— 4 — 


Ob wir es nun hier auf Aldabra bei dem Kalkschlamm der Lagune nur mit Zer- 
reibungsprodukten des anstehenden Riffkalkes zu thun haben, die gerade infolge der be- 
sonderen Zusammensetzung des Gesteins eine derartig mehlartige Feinheit erlangen, oder ob hier 
vielleicht noch jetzt andauernd eine Neubildung des Schlammes durch die Thätigkeit lebender 
Organismen stattfindet, vermag ich nicht zu entscheiden, da ich versäumt habe an Ort und 
Stelle den Kalkschlamm mikroskopisch zu untersuchen und mir auflserdem die ihm ent- 
nommenen Proben abhanden gekommen sind. Die Möglichkeit, dafs wir bei Aldabra 
den Kalkschlamm noch in statu nascendi nachweisen könnten, wäre ja nicht ausgeschlossen. 
Immerhin dürfte man wohl vermuten, durch Grundproben des umgehenden Meeresbodens 


Aufklärung darüber zu erhalten. 


Soweit war die Untersuchung gediehen, als ich durch die kreideartige Beschaffenheit 
ähnlicher Bildungen bei Stampitsy in West-Madagaskar dazu geführt wurde, die Kreide! 
in den Bereich meiner Untersuchung zu ziehen, und die dabei erhaltenen Aufschlüsse 
führten mich dann weiter zum Studium des Tiefseeschlammes, besonders der in so vielen 
marinen Sedimenten in reicher Menge vertretenen Coceolithen, da sich sofort deren Über- 


einstimmung mit den kleinsten Elementen des Riffkalkes von Aldabra dem Blick aufdrängte. 


Zum besseren Verständnis will ich in nachfolgendem kurz unsere Kenntnis über die 
Bestandteile der Kreide und des Tiefseeschlammes, speziell des Globigerinenschlickes ins 


Gedächtnis zurückrufen. 


Betrachtet man eine der in den geologischen Handbüchern wiedergegebenen Ab- 
bildungen einer Kreideprobe ?, so erhält man ein vollkommen falsches Bild von der prozentualen 
Beteiligung der verschiedenen Organismen und anderer Elemente an der Zusammensetzung 
einer Kreidebank, denn was wir dort abgebildet sehen, sind gewöhnlich Präparate ge- 
geschlämmter Kreide, die uns keinen sicheren Anhalt für die wahre Beschaffenheit der 
Kreide geben können, da in der Regel die feineren Teile, um die zierlichen Kalk- und 
Kieselpanzer der Foraminiferen und Radiolarien u.s. w. deutlicher hervortreten zu lassen, fort- 
geschlämmt worden sind. Vorteilhafter ist es, anstehende Kreide zur Untersuchung heran- 
zuziehen; will man jedoch ganz sicher vorgehen, so ist es das beste, möglichst dünne Schliffe 


durch rohe Kreide anzufertigen und mit starken Vergröfserungen zu betrachten. 


! Eine ganze Reihe derartiger Proben verdanke ich der Liebenswürdickeit des Herrn Direktor 
Stümceke in Lüneburg, wofür ich mir erlaube ihm an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank abzustatten. 
:2 Credner, Elemente der Geologie, p. 307, Fig. 91. 


— U — 


Man sieht dann sofort, dals wenn auch die gröfseren Foraminiferen, wie Globigerina, 
Textularia, Rotalia und andere besonders in die Augen fallen, wir es in der Hauptmasse doch 
mit kleinsten Kalkkörperchen zu thun haben, die sich bei stärkerer Vergröfserung als 
mikroskopische, mehr oder weniger dicke Scheibchen von kohlensaurem Kalk erweisen, die ein 
helleres Centrum einschliefsen. Ihr massenhaftes Vorkommen in der Kreide war schom 
Ehrenberg! im Jahre 1836 aufgefallen; sie wurden jedoch von ihm für krystallähnliche 
Konkretionen gehalten und als Krystalloide bezeichnet. Ihre wahre Natur wurde erst 1861 
von Sorby? nachgewiesen, der auch ihre Identität mit den aus den Tiefseeschlammprobenm 
bekannten kleinsten, als Coccolithen bezeichneten Körperchen, erkannte. 

Diese Coccolithen wurden im Tiefseeschlamm im Jahre 1355 von Huxley° entdeckt, 
der ihnen wegen ihrer Ähnlichkeit mit Protococeus-Zellen den Namen Coceolithen beilegte 
und uns später auch mit ihrer genaueren Struktur bekannt machte. Neben diesen Cocco- 
lithen findet man auch gröfsere kugelige Körperchen, jedoch in viel geringerer Menge, die 
aussehen als ob sie aus vielen Coccolithen zusammengesetzt seien und von ihrem Entdecker 
Wallich* deshalb Coccosphaeren genannt wurden. Später zog auch Haeckel? bei 
seinen Forschungen über den Bathybius diese der Bathybiusgallerte eingelagerten Körperchen 
in den Bereich seiner Untersuchungen. 

Huxley l.c. unterschied unter den Coccolithen zweierlei Formen: erstens die ein- 


fachen scheibenförmigen, oben konvexen, unten ausgehöhlten, konzentrisch wie Stärkemehl- 


! Ehrenberg. Monatsberichte der Berliner Akademie; 1836. Mikrogeologie, Leipzig 1854, 
Taf. XXV, Fig. B. 16. 

® Sorby. On the organic origin of the so-called „Chrystalloids‘“ of the Chalk: Annals and Magazine 
of Natural History, Vol. VIII, Third series, p. 193 ff. London 1861. 

® Huxley. Appendix to: Deap-Sea Soundings in the North Atlantie Ocean, between Ireland and 
Newfoundland, made in H. M. S. „Cyelops“, Lieutenant Commander Joseph Dayman, in June and July 1857, 
published by order of the Admirality. 

— On some Organisms living at Great Depths in the North Atlantic Ocean: Quarterley Journal of 
microscopical Seience, Vol. VIII. New Series, p. 203—221. Mit 1 Taf. London 1868. 

* Wallich. Remarks on some novel Phases of Organic Life, and on the Boring Power of minute 
Annelids at great Depths in the Sea: Annals und Magazine of Natural History, Vol. VIII. Third Series,. 
p- 52—59. London 1861. 

— On the Vital Functions of the Deep-sea Protozoa: 'T'he monthly microscopical Journal, Vol. I, 
p- 32—41, London 1869. 

— Observations on the Coccosphere: Annals and Magazine of Natural History, Vol. XIX. Fourth 
series, p. 342—350. Mit 1 Taf. London 1877. 

® Haeckel, E. Beiträge zur Plastidentheorie: Jenaische Zeitschrift für Mediein und Natur- 
wissenschaft, Bd. V, p. 499—519 und 1 Taf. Leipzig 1869. 


— dd) — 


körner geschichteten Discolithen, und zweitens die aus zwei eng verbundenen Scheiben 
von verschiedener Grölse, in der Form einem Manschettenknopf ähnelnden Cyatholithen 
oder Napfsteine. 

Eine Erweiterung unserer Kenntnis dieser Gebilde verdanken wir Oskar Schmidt!, 
der geneigt ist, die Discolithen nur für eine besondere Form der Cyatholithen aufzufassen 
und im Bathybiusschleim des Adriatischen Meeres aufser den Coccolithen noch stabförmige, 
an einem Ende mit einer Scheibe versehene oder mit Kugeln besetzte Körperchen entdeckte, 
welche er Rhabdolithen benannte. 

"Während die früheren Beobachter geneigt waren, diese Körperchen für anorganische 
Gebilde zu halten, gingen später die Anschauungen dahin, dafs man es mit lebenden 
Organismen zu thun hätte, über deren Natur sich jedoch nichts sicheres aussagen lielse, 
die aber wohl als Algen anzusprechen sein dürften. 

Durch die Entdeckung der Coccosphaeren durch Wallich l. c., der von Anfang an 
die organische Natur dieser Gebilde hervorhob und in seinen späteren Abhandlungen stets 
aufs neue betonte, wurde zwar die Frage ihrer Lösung nähergeführt, der Zusammenhang 
zwischen Coccolithen und Coccosphaeren blieb jedoch in Dunkel gehüllt. Hatte man in den 
Loceolithen Fragmente der Coccosphaeren, oder in den Coccosphaeren zusammengeballte 
Coceolithen vor sich, und welche Beziehungen bestanden zwischen beiden in Hinsicht auf die 
Entwicklung und Vermehrung? 

Seitdem es der Challenger-Expedition gelang im Plankton der tropischen und sub- 
tropischen Meere von neuem Coccosphaeren aufzufinden und sie ebenso wie die ihnen 
verwandten Rhabdosphaeren lebend zu untersuchen, werden nach dem Vorgange von 
Murray” sowohl Coccolithen wie die gleichfalls im Tiefseeschlamm in grofser Menge 
enthaltenen Rhabdolithen als isolierte und zu Boden gesunkene Fragmente der an der Ober- 
fläche des Meeres lebenden Coecosphaeren und Rhabdosphaeren angesprochen. 

Diese letzteren sind Sphäroide, deren Inneres mit durchsichtiser Gallertmasse 
angefüllt ist, und deren äusserer Seite Kalkkörper verschiedener Gestalt eingebettet oder 


aufgesetzt sind, und die als pelagisch lebende Algen betrachtet werden. 


! Schmidt, 0. Über Coccolithen und Rhabdolithen. Sitzungsberichte d. K. Akad. d. Wiss. zu 
Wien, Jahrg. 1870, Bd. LXII, I. Abt. math. naturw. Klasse. Mit 2 Taf. 

2 Murray and Renard, Report on Deep-Sea Deposits 1897: Report on the scientific results of 
the Voyage of H. M. S. Challenger. 

Murray and Blackmann. On the nature of the Coceospheres and Rhabdospheres: Philosophical 
'"Transactions of the Royal Society of London. Series B., Vol. 190 (1898), p. p. 427—441. Mit 2 Taf. 


—, 7480 — 


Die Untersuchungen der letzten Jahre bestätigen zwar die weite Verbreitung dieser 
Organismen, wenigstens der Coccosphaeren, während die Rhabdosphaeren bis jetzt nicht wieder 
aufgefunden wurden; sie ergeben aber auch deren ungemeine Seltenheit im pelagischen 
Plankton, die in keinem Verhältnis zu den fragmentären Resten in den Sedimenten steht. In 
allerneuster Zeit wird von Dixon! und Ostenfeld? die pflanzliche Natur dieser Gebilde 
bestritten, und sie werden als Organismen betrachtet, die in die Nähe der Foraminiferen zu 
stellen seien. 

Um nun zu meinen eigenen Untersuchungen überzugehen, so wurden sie, da 
mir pelagisches Material nicht zur Verfügung stand, an Proben des Tiefseeschlammes an- 
gestellt, die von den Lotungen der Challenger-Expedition herstammten, und an Proben, 
entnommen aus dem Darm verschiedener Tiefseeechinodermata. Frstere verdanke ich dem 
Entgegenkommen des Herrn Prof. Gerland in Strafsburg i. E., der sie seinerzeit 
von dem Leiter der Expedition Herrn Murray selbst erhalten hatte, letztere Herrn Prof. 
L. Döderlein in Strafsburg i. E., der mir für meinen Zweck in gewohnter Liebenswürdigkeit 
gestattete, aus dem Darm der ihm von den verschiedenen Tiefseeexpeditionen zur Bearbeitung 
übergebenen Echinodermen Proben zu entnehmen. 

Die Proben in Alkohol wurden entweder in Alkohol untersucht oder, was sich als 
sehr praktisch erwies, in verdünntes Glycerin übergeführt. Die trockenen Proben wurden mit 
destilliertem Wasser angesetzt und solange bewegt, bis sich die gröberen Bestandteile, 
hauptsächlich aus Fragmenten von Foraminiferen und anderen kalkschalentragenden Organismen, 
zu unterst angeordnet hatten. Von den sich nun bei leisem Klopfen wolkenartig erhebenden 
und das Wasser trübenden feinsten Schlammteilchen wurden dann mit der Pipette Tropfen: 


auf den Objektträger übertragen und hierauf mit starken Systemen untersucht. 


Fast stets erwiesen sich die feinsten Schlammteilchen der Proben in ihrer Masse 
aus Coccolithen verschiedener Gröfse bestehend, jedoch fanden sich auch in manchen Proben 
Rhabdolithen in so reicher Menge vertreten, dals man bei jeder Einstellung des Mikroskopes 
mit starker Vergrölserung sicher darauf rechnen konnte eine Anzahl derselben im Gesichts- 
feld aufzufinden, während Rhabdosphaeren niemals beobachtet wurden. Zuerst schien es, als- 


wären Coccosphaeren in Übereinstimmung mit den Beobachtungen früherer Untersucher 


‘ Dixon. On the structure of Coccospheres and the Origin of Coceolithes: Proceedings of the 
Royal society of London, Vol. LXVI (1900), p. 305—316. Mit 1 Taf. 

® Ostenfeld. Über Coceosphaera und einige neue Tintinniden im Plankton des nördlichen 
Atlantischen Oceans: Zoologischer Anzeiger Bd. XXII (1899), p. 433—436 und Bd. XXIII (1900), p. 198—200 


— 481 — 


stets in geringer Menge vorhanden, bis es nach Feststellung des Entwicklungsganges der 
Coceolithen gelang, auch Coccosphaeren in reicherer Anzahl aufzufinden. Da die Coceolithen 
und Coccosphaeren den wichtigsten Bestandteil dieser Sedimente bilden, müssen wir sie 
einer genaueren Besprechung unterwerfen, und wollen zur Ergänzung die in neuerer Zeit von 
Murray und Blackman, Dixon und Ostenfeld an den pelagisch lebenden, durch ihre 
bedeutendere Grölse ausgezeichneten Formen gewonnenen Einblicke in den Organismus 


dieser kleinsten Lebewesen herbeiziehen. 


Die Coccosphaeren stellen sich bei oberflächlicher Betrachtung als kleine, anscheinend 
aus einer gelatinösen Kugel bestehende Sphäroide dar, deren Aulsenseite mit einer Art 
Panzerung kalkiger Körperchen von gleicher Grölse und runder oder oval schüsselförmiger 
Gestalt besetzt ist. Diese Körperchen unterscheiden sich in ihrer Struktur nicht von Coccolithen 


und werden deshalb auch von allen Beobachtern als solche angesprochen. 


Die Untersuchung dieser Coceolithen, die durchsichtig und ungefärbt sind, wird 
durch das ihnen eigentümliche Liehtbrechungsvermögen, besonders der zentralen Teile, sehr 
erschwert, und gelingt erst, nachdem man sie durch Zerdrücken der Mutterkugel isoliert 
hat. Man erkennt dann, dals sie eine flach schüsselförmige oder scheibenförmige, ovale 
oder runde Gestalt besitzen und auf einer Seite leicht konvex, auf der anderen leicht konkav 
sind mit kleinem, klaren Zentrum. In der Mitte der inneren konkaven Seite befindet sich 


eine verdickte Partie, mit der sie in die Oberfläche der Üoccosphaera eingebettet sind. 


Allenthalben findet man in den Proben gleiche Scheibchen frei vor und über- 
zeugt sich ohne Mühe von der Zusammengehörigkeit der freien Coccolithen mit denjenigen 
auf der Coceosphaera.. Wir können deshalb mit vollem Recht diese freien Scheibchen zu 
unserer Untersuchung heranziehen. Ehe wir jedoch ihr ferneres Schieksal und die Verwand- 
lungen, die sie erleiden, weiter verfolgen, was sich natürlich nur durch Kombination der in 
den Proben vorhandenen verschiedenen Stadien erreichen lälst, wollen wir zuvor den Bau 
dieser embryonalen Coceolithen unter Zuhilfenahme der stärksten Vergröfserungen genauer 
studieren. 

Wir haben vor uns uhrglasförmige Scheibchen von konvex-konkaver Form, die von 
oben gesehen einen stark lichtbrechenden Ring mit zentraler Vertiefung einschliefsen. Von 
innen gesehen erkennen wir eine mehr oder weniger stark ausgesprochene knopfförmige, sich 
nach unten wie bei einem Manschettenknopf etwas verbreiternde Verdickung. Haeckel 


1. c. und nach ihm andere Autoren haben diese mittlere, stark lichthrechende Partie als 
Abhandl. der Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 61 


Zentralkorn bezeichnet, doch haben wir es hier mit nichts anderem als mit einer Licht- 
brechungserscheinung zu thun. 

Wallich 1. ce. hat dies schon früher betont und durch folgende einfache Betrachtung 
erläutert. Man denke sich aus farblosem Glas einen Manschettenknopf hergestelit und seine 
Achse von oben nach unten durchbohrt, und dann in irgend eine Flüssigkeit von hohem Licht- 
brechungsvermögen wie Glycerin oder Balsam gelegt und von der Fläche betrachtet. Beim Blick 
von oben fällt uns zuerst ein kleiner zentraler Ring in die Augen, das Zentralkorn der Autoren, 
dessen innerer Rand durch den Aufsenrand des zentralen Ganges gebildet wird und dessen 
äulserer der Aufsenlinie des Knopfstieles entspricht. Daran schliefst sich nach aufsen 
eine sich schwach abhebende, bald schmälere bald breitere Partie, die durch eine 
zarte aber bestimmte ringförmige Aulsenlinie abgegrenzt ist, entsprechend der kleineren der 
zwei Scheiben des Knopfes und bei den Coccolithen in späteren Stadien als granulierte Zone 
bezeichnet wird; endlich die äufsere Randlinie, die der Peripherie der grölseren Scheibe 
entspricht. Auch der Blick von unten ergiebt bei der Durchsichtigkeit aller Teile im wesentlichen 
das gleiche Bild. 

Bei der Betrachtung von der Oberfläche läfst die Aufsenseite der oberen Schale 
radiäre Streifen erkennen, die bald mehr bald weniger deutlich hervortreten und in sanfter 
Bogenlinie vom Zentrum nach dem Rande der Scheibe verlaufen. Oftmals erscheint auch 
der Rand der Platte der Streifung entsprechend eingekerbt. Ob wir es hier mit Rinnen 
oder mit Gängen zu thun haben, läfst sich bei der Kleinheit der Objekte und der Un- 
möglichkeit Durchschnitte anzufertigen schwer entscheiden. Ich wäre nach Analogie 
mit dem Zentralkanal geneigt anzunehmen, dafs wir es mit Gängen zu thun haben; dafür 
spricht, dafs an Coccolithen, bei denen ein Teil der inneren Schale fortgebrochen und 
deshalb eine Beobachtung der oberen Schale von innen ermöglicht ist, man diese Streifung 
ebenso deutlich wahrnehmen kann wie bei der Betrachtung von aulsen. Eine Streifung 
der inneren Schale habe ich nicht wahrgenommen. 

Diese Coceolithen sind in gewissen regelmäfsigen, gleichbleibenden Intervallen zu 
einander angeordnet und mit der im Zentrum ihrer inneren konkaven Seite befindlichen, 
verdickten Partie auf der Oberfläche der Mutterkugel befestigt; dabei greifen die Ränder 
ihrer äufseren Schalen derart übereinander, dafs jeweils die äufsere Schale eines Coccolithen 
mit ihrer einen Randhälfte frei die nächste überragt, während die andere Hälfte sich unter 
die vorhergehende schiebt. Jedoch wird dadurch keine lückenlose Panzerung hergestellt, 


sondern nach Ostenfeld 1. c. im gegebenen Falle zwischen drei zusammenstolsenden 


— A 


Coceolithen ein kleiner Theil des Coccosphaerenkörpers freigelassen. Infolge dieser eigen- 
tümlichen gegenseitigen Überdeckung der Cocecolithen steht einer Grölsenzunahme derselben 
nichts im Wege, ebensowenig wie einer Grölsenzunahme der Coccosphaera selbst. 

In welcher Weise sind nun diese Coccolithen auf der Coccosphaera befestigt? Als 
nächstliegendes könnte man vermuten, dals sie von einer den ganzen Organismus um- 
gebenden gemeinsamen Membran eingeschlossen und mit ihrer verdickten inneren zentralen 
Partie in das Plasma der Coccosphaera eingebettet wären. Dies trifft auch das Richtige. 

Ich selbst habe zwar diese äulsere Membran nicht absolut sicher nachweisen können, 
da die Untersuchungen bei der aufserordentlichen Kleinheit der Objekte (Durchmesser 
einer Coccosphaera der Grundproben etwa 10 «) mit grofsen Schwierigkeiten verknüpft sind, 
indessen spricht für meine Ansicht die Beobachtung von Dixon]. c., der in neuester Zeit 
Gelegenheit hatte, lebende Coccosphaeren des Planktons, die eine bedeutendere Grölse besitzen, 
im Hafen von Valencia an der irischen Küste zu untersuchen. Es lassen sich nach ihm, 
wenn Coccosphaeren gelöst und gefärbt werden, Anzeichen für die Existenz eines aulserordentlich 
feinen Häutchens entdecken. das die Coccolithen bedeckt und die ganze Kugel einschliefst. 

Unter dem Häutchen finden wir eine lockere Plasmaschicht, in welcher die Coceolithen 
eingebettet liegen. Nach Ostenfeld I. c. erblickt man bei Behandlung mit verdünnter 
Salzsäure, wobei die Coceolithen verschwinden, nach der Färbung bisweilen in dieser Schicht 
eine Anzahl Löcher, die in Zahl und Lage den aufgelösten Coccolithen entsprechen, so dals 
die ganze äulsere Schicht des Plasmas der Coceosphaera nunmehr ein grobmaschiges Netz bildet. 

Das eigentliche Plasma der Coccosphaera ist nach Dixon |. c. gegen diese äufsere 
Schleimschicht durch eine durchsichtige Membran ziemlich scharf abgesetzt; sie läfst aber nach 
aulsen keine ausgesprochene Grenze erkennen, sondern geht unmerklich in die schleimige 
Masse über, in welche die Coccolithen eingebettet sind. Die inneren Schalen der 
Coccolithen ruhen auf dieser Membran, die im optischen Durchschnitt manchmal Unter- 
brechungen erkennen läfst, die aller Wahrscheimlichkeit nach mit den Durchbohrungen, 
oder vielmehr mit dem Zentralkanal der Coccolithen korrespondierten, so dals also eine 
Kommunikation des inneren Plasmas der Coccosphaera mit dem Plasma der einzelnen 
Coceolithen durch den Zentralkanal ermöglicht wäre, und dadurch deren Ernährung und 
Wachstum in die Wege geleitet werden könnte. 

Auch ist eine Weiterverbreitung des Plasmas vom Zentralkanal der Coccolithen nach 
ihren peripherischen Teilen wohl anzunehmen; es erfährt diese Vermutung eine Stütze durch 


die an lebenden Coceolithen gemachte Beobachtung Dixon’s, dals dort, wo der Körper des 
61* 


— il — 


Ooecolithen mit dem abgeflachten Teil der äufseren Schale in Berührung kommt, man eine 
Anzahl sehr feiner Durehbohrungen bemerkt, die, soweit herausgebracht werden konnte, mit 
den radiären Rinnen zwischen den Streifungen der Schale korrespondieren. Es wäre deshalb 
sehr gut möglich, dafs diese Punkte die Enden feiner Gänge darstellen, die auf der Aufsen- 
seite des Körpers und innerhalb der Schale des Coccolithen verlaufen. 

Die lebenden Coccosphaeren erscheinen nach Dixon im Seewasser völlig farblos 
und lassen keine Anzeichen einer selbständigen Bewegung beobachten. Auch konnten keine 
Protoplasmafortsätze, weder aus den Öffnungen der Coccolithen noch aus den Lücken zwischen 
ihnen hervortretend, entdeckt werden. 

In welcher Weise haben wir uns nun den Entwicklungsgang dieser Organismen vor- 
zustellen, oder genauer ausgedrückt, wie verwandelt sich der Coccolith in die Coccosphaera ? 

Wie wir sahen, besteht der Coccolith nach seiner Ablösung von der Mutterkugel 
aus einem manschettenförmigen Gebilde mit gröfserer konvexer äufserer Scheibe und 
verhältnismäfsig kleiner unterer Scheibe und äufserst kurzem Verbindungsstück, oder wie 
man auch sagen kann, aus einem pilzförmigen Gebilde mit sehr kurzem, sich an der Basis 
scheibenförmig verbreiternden Stiel. 

Die Veränderungen, die zunächst zu beobachten sind, betreffen in der Hauptsache 
die untere Platte und bestehen in einer allmählichen Verbreiterung derselben, so dals sie 
nunmehr fast bis an den inneren Rand der oberen glockenförmigen Scheibe heranreicht. 
Mit Ausnahme der zentralen, als Markring und Zentralkorn von früheren Beobachtern be- 
schriebenen Partie sind die übrigen Teile fast völlig durchsichtig, was darauf schliefsen 
läfst, dafs sie kalkärmer und protoplasmareicher sind als die mittleren Partien. 

Die Vorgänge, die mit der Vermehrung in Beziehung stehen, werden damit ein- 
geleitet, dafs nach dem Heranwachsen des ausgebildeten Coceolithen zu einer gewissen, 
innerhalb weiter Grenzen schwankenden Grölse, sich die zwischen oberer und unterer Scheibe 
vorhandene protoplasmareiche Schicht verstärkt und an Breite gewinnt, und nunmehr in sich 
Granulationen oder einzelne Körnchen erkennen lälst. Es sind derartige Stadien schon von 
früheren Beobachtern, wie Huxley, Haeckel und Schmidt bemerkt und beschrieben 
worden; es wurde diese Partie von ihnen als Körnerring, granulierte Zone oder Körnerscheibe 
bezeichnet. Diese Körnchen nehmen an Deutlichkeit zu und zeigen eine gewisse radiäre 
Anordnung in ihrer Stellung, die jedoch später nicht mehr hervortritt. Schon frühzeitig 
sind die Körnchen durch ihr hohes Lichtbrechungsvermögen ausgezeichnet und lassen sich 


nunmehr als die Zentralkörper der Coccolithen deutlich erkennen. 


18—31. 


ER 28 99 30 31 


Fig. 1. Coccolithen und Rhabdolithen. Vergr. 1550 fach. 

Coccohthen und Coccosphaeren. 1 Coccolith von oben, 2 von unten, 3 im optischen Durchschnitt, 
4 Auftreten radiär gestellter Embryonalcoccolithen, 5 und 6 Coccolithen mit Embryonalcoccolithen 
von der Seite, 7 und 8 Embryonalcoceolithen verteilen sich über die ganze untere Scheibe, 
9 Coccosphaera vor der Ablösung mit Zentralteil, 10 grölsere, 11 kleinere freie Coccosphaera, 
12 kleiner Coccolith von der Seite, 13 Embryonalcoccolith von der Fläche, 14—17 ovale Coceolithen, 
14 von oben, 15 von unten, 16 im optischen Durchschnitt, 17 mit Embryonalcoccolithen. 

Rhabdolithen. 18—26 Rhabdolithen in natürlicher Lage, 21 im optischen Durchschnitt, 27 Embryonal- 


rhabdolithen, 283 — 31 Umwandlung in Rhabdolithen durch Hervorsprossen eines zur Keule 
sich umbildenden Stieles. 


— 2 — 


Zu gleicher Zeit wächst die Plasmaschicht, welche zwischen den beiden Scheiben 
hervorquillt und auch die äulsere Fläche der unteren Scheibe überdeckt, an Masse, 
schwillt also gleichsam an und gewinnt die Form eines flachen Kuchens. Bei noch stärkerer 
Verdickung der Plasmaschicht, die dabei unter der oberen Scheibe eine Art flachgedrückter 
Halbkugel darstellt, sieht man die äufsere Fläche der unteren Scheibe dadurch, dafs 
auch hier Körnchen auftreten, granuliert erscheinen und infolge davon undeutlicher werden. Ob 
wir es hier mit einer Neubildung von Körnchen zu thun haben oder ob nur durch die stärkere 
Ansammlung des Plasmas auf der Aulsenseite der unteren Platte die Körnchen gleichsam 
von der Peripherie auf die Platte herumgezogen werden, mülste an den gröfseren Formen 
der Küste untersucht werden. 

Wir haben also nunmehr ein flach kuchenförmiges Gebilde von Protoplasma vor uns, 
in dessen äulsere Schicht in gewissen Abständen eine Anzahl stark lichtbrechender Körnchen, 
die Embryonaleoccolithen, eingebettet sind. An der einen flachen Seite dieses Gebildes finden 
wir die innere Platte des Muttercoccolithen eingebettet, der durch den Zentralkörper oder 
Hals des Coccolithen mit der, das Ganze überwölbenden äufseren Schale des Coceolithen in 
Verbindung steht. 

Ich glaube übrigens nicht, dafs man sich die Verbindung beider Schalen als eine 
absolut starre zu denken hat, sondern es ist eher zu vermuten, dals sie zwar fest, aber 
dabei doch elastisch sein dürfte, so dals eine Loslösung des Halses mit unterer Scheibe oder 
der unteren Scheibe allein nicht zu sehr erschwert wäre. Thatsächlich löst sich zuletzt 
die untere Schale oder auch Scheibe mit dem Hals des Coceolithen und der umhüllenden 


Protoplasmamasse vom oberen Schild ab. 


Es ist dieser Ablösungsprozels natürlich schwer zu beobachten, und auch künstlich 
schlecht einzuleiten, weil das Rückenschild sich der Plasmamasse als feine Platte von oben 
anschmiegt und deshalb kaum zu isolieren ist. Jedoch ist diese Ablösung dadurch sicher 
gestellt, dals man sowohl diesen unteren losgelösten Teil frei für sich im Sediment vor- 


findet, wie auch häufig jene obere Glocke ohne untere Scheibe antrifft. 
Aus dieser Ablösung geht klar hervor, dafs das Rückenschild nichts als ein Deck- 
stück ist und zur Fortpflanzung in keine Beziehung tritt. 


Die untere abgelöste Partie haben wir ihrem ganzen Bau nach als jugendliche 
Coccosphaera zu betrachten. Sie besitzt eine flach kuchenförmige oder etwas halb- 


kugelige Form, was daraus hervorgeht, dafs wenn man einen Flüssigkeitsstrom auf sie ein- 


— af — 


wirken lälst, sie längere Zeit still liest und sich dann mit einem Ruck auf die andere 
Seite dreht; bald jedoch nimmt sie eine mehr sphärische Form an. 

Bei der Ablösung besteht die jugendliche Coccosphaera aus dem Zentralteil oder 
Markring des Halses oder der unteren Scheibe, während diese selbst anscheinend durch 
Auflösung fast ganz unsichtbar geworden ist, und einer kuchenförmigen Masse von Plasma, in 
deren äulserer Lage eingebettet eine Anzahl kleiner ovaler oder runder Körper von Scheibenform 
und hohem Lichtbrechungsvermögen liegen, die embryonalen Coceolithen. Indem sich nun über 
der Ablösungsstelle gleichfalls Plasma anhäuft, wird der Rest der unteren Scheibe vom 
Plasma ebenfalls völlig umschlossen ; vorläufig ist er noch nahe am äufseren Rande gelegen, 
wird aber schliefslich völlig nach innen verlagert und scheint der Auflösung anheimzufallen. 

Dixon hat derartige Stadien bei den von ihm untersuchten pelagischen Formen 
beobachtet, bezeichnet aber den Rest der unteren Platte oder des Halses des Muttercocco- 
lithen als inneren Coccolithen und bringt ihn mit der Fortpflanzung in Beziehung. 

Nach Dixon |]. ce. soll dieser innere Coccolith, der bei etwa SO Prozent der Cocco- 
sphaeren vorhanden ist, als einfacher ovaler Ring oder ovaler Kragen innerhalb der Cocco- 
sphaera entstehen; nach seiner Angabe waren in dem von ihm untersuchten Material an 
litoralen Coceolithen alle Übergänge bis zum kompletten Coceolithen aufzufinden. Seine Be- 
obachtung lälst sich ohne Schwierigkeit mit den oben beschriebenen Entwicklungsvorgängen 
in Einklang bringen, nur hat seine Deutung der Erscheinungen eine Umkehrung und Be- 
richtigung zu erfahren. 

Wie er besonders betont, ist die Stellung dieses inneren Coceolithen eine wechselnde. 
Im frühesten Stadium der Entwicklung liegt er dem Zentrum der Kugel näher; wenn er 
reifer wird, kommt er in Berührung mit der inneren gelatinösen Membran und schliefslich, 
wenn seine Bildung vollendet ist, erscheint er in nächster Nähe der äufseren Coccolithen. 

Dies ist genau der Vorgang, den wir oben beschrieben haben, nur geht Dixon in der 
Deutung desselben von eimer falschen Voraussetzung aus. Was er als jüngstes Stadium 
bezeichnet, ist die in Auflösung begriffene untere Scheibe mit Zentralteil oder Hals, die 
sich, wie wir sahen, ins Innere der Coccosphaera verlagert hat; sein älteres Stadium ist die 
untere Scheibe kurz nach ihrer Ablösung von der oberen, glockenförmigen Platte des 
Mutterecoceolithen. 

Dixon zieht aus seiner Beobachtung den Schluls, dafs die Coccolithen innerhalb 
der Coccosphaera abgesondert würden und zwar in naher Nachbarschaft des Kernes, dann 


bei weiterer Ausbildung nach der Pheripherie rückten und schlielslich auf die Ober- 


fläche ausgestolsen würden, um ihre Stellung unter den Vorgängern einzunehmen. Abgesehen 
davon, dals man sich dieses Einrücken eines neu gebildeten Coccolithen von innen bei dem 
festen Bau der Coccosphaera mechanisch nicht vorstellen kann, denn es mülste ja dabei 
naturgemäls eine Verschiebung oder Umlagerung der bereits vorhandenen, ziemlich dicht zu 
einander gruppierten Coccolithen stattfinden, spricht schon allein dagegen, dals wie Dixon 
zugiebt, als allgemeine Regel in jeder Coccosphaera nur ein innerer Coccolith gefunden wird, 
manchmal auch ein reifer Coccolith und ein zweiter in sehr frühem Stadium. Da Dixon 
selbst zugesteht, dals letztere Beobachtung nicht sicher gestellt ist und auf einer falschen 
Deutung eines Fremdkörpers, oder eines von der Ablösung herrührenden Bruchstückes be- 
ruhen kann, so ist auf diese Bemerkung kein grolser Wert zu legen. Viel wichtiger da- 
gegen ist, dafs nach Dixon der innere Coccolith stets etwas grölser ist als die Ooccolithen 
auf der Coccosphaera. Fr schlielst daraus, dafs die Coccolithen, welche von einer Cocco- 
sphaera in früheren Stadien gebildet werden, kleiner sind als jene später entwickelten in 
älteren Stadien. 

Wie wir sahen, erklärt sich jedoch der innere Coccolith Dixon’s ganz ungezwungen 
als Überrest der unteren Platte und des Zentralteiles des Muttercoccolithen, und mufs 
daher auch naturgemäls grölser sein als die embryonalen Coccolithen auf der Oberfläche der 
Coceosphaera. 

Die Coecosphaeren scheinen nach ihrer Ablösung vom Muttereoccolithen keine be- 
sondere Grölsenzunahme mehr zu erfahren, sondern ihre Thätigkeit auf die Ausbildung 
ihrer Coceolithen zu konzentrieren, während sie selbst zu gleicher Zeit allmählich eine mehr 
sphärische Gestalt annehmen, Messungen ergaben, dals die gröflsten Coccosphaeren denselben 
Durchmesser aufweisen wie die grolsen reifen, freien Coceolithen. 

Die Grölse der ausgebildeten Coccosphaeren beträgt im Durchschnitt etwa 10 ı, 
jedoch findet man vereinzelt auch solche von 13—15 u Durchmesser, ebenso kleinere bis zu 
4 u herab, was auch gut mit den Angaben von Huxley und Haeckel übereinstimmt. 
Dementsprechend weisen auch die freien Coccolithen die gleichen Grölsenverhältnisse auf, nur 
ist ihre Grenze nach unten eine unbeschränkte. 

Die Coecolithen einer Coecosphaera haben stets die gleiche Grölse, in Bezug auf 
die Anzahl der Coccolithen einer Coccosphaera jedoch findet ein ziemlich weiter Spielraum 
statt, und dementsprechend tragen gleich grolse Coccosphaeren oftmals verschieden grolse 
Coceolithen. Eine Vermehrung der Coccolithen nach der Abtrennung der jugendlichen 


Coccosphaera vom Muttercoccolithen findet anscheinend nicht mehr statt. Da auch aufserdem, 


— 489 — 


wie oben bemerkt, die reifen Coccosphaeren in der Gröfse beträchtlich variieren, so erklärt 
es sich, dafs wir nicht nur freie Coceolithen in allen Grölsen, sondern auch verschieden 
grolse Coceolithen auffinden, die den gleichen Entwicklungsstand aufweisen. 

Während nun die Coceolithen der grofsen Coccosphaeren in sämtlichen Teilen eine 
grofse Übereinstimmung mit den typischen Cocecolithen aufweisen, zeigen die Coccolithen der 
kleinen Coceosphaeren einige abweichende Verhältnisse. Es ist dies nicht etwas in der 
besonderen Kleinheit überhaupt bedingtes, sondern es scheint, als ergäben sich Beziehungen 
zwischen der Anzahl der Embryonalcoccolithen und ihrer Gestalt. 

Die grölsern Coccosphaeren tragen 10—12—15 Coccolithen von wohl ausgebildeter, 
charakteristischer Gestalt. Die kleineren Coccosphaeren, die oftmals nur */ıo des Durch- 
messers der grolsen erreichen, tragen dagegen 30—50 Coccolithen, die jedoch erst nach 
ihrem Freiwerden die typische Gestalt annehmen. 

Diese Embryonalcoccolithen stellen beim Zerfallen der Coccosphaera und dem Beginn 
ihres selbständigen Lebens nichts dar als ausgehöhlte, uhrglasartige, kleine, ovale oder runde 
Schälchen, von der Form eines Blumentopfuntersatzes etwa, von der Fläche gesehen also flache 
Scheiben mit ringförmig verdicktem, nach aulsen etwas ausgebogenem Rand, wie einer bei 13 
in der Textfigur 1 abgebildet ist. Im wesentlichen haben wir es nur mit dem Zentralteil 
der unteren Scheibe und dem Hals zu thun. Von einer Ausbildung der zwei Scheiben des 
reifen Coccolithen ist noch nichts zu bemerken; sie sind bis jetzt nur durch eine 
schwache Einkerbung und Umbiegung des Randes nach aulsen angedeutet. Durch Ver- 
diekung der zentralen Partien und Weiterausbildung des umgebogenen Teiles des Randes 
wird schlielslich auch hier die Gestalt des ausgebildeten Coccolithen erreicht. 

Diese Embryonalcoccolithen sind in aufserordentlich grolser Anzahl in den Tiefsee- 
erundproben enthalten, jedoch ist es bei ihrer ungemeinen Kleinheit — sie besitzen im Durch- 
schnitt !/2 « Durchmesser — äulserst schwer, sich über ihren Bau und ihre Struktur Aufklärung 
zu verschaffen. 

Charakteristisch ist für sämtliche Körperchen die eigentümliche Art, in welcher 
sich bei ihnen nach Behandlung mit destilliertem Wasser die Molekularbewegung äulsert. 
Während ihres fast ununterbrochenen Umhertanzens vollführen sie infolge ihrer etwas 
schüsselförmigen Gestalt häufig schnelle Wendungen. Für gewöhnlich sieht man sie von der 
Fläche, manchmal aber stellen sie sich plötzlich auf die hohe Kante und legen sich mit 
einem Ruck wieder um. Dies im Verein mit der Molekularbewegung giebt ihnen eine 


eigentümliche Art der Bewegung, an welcher man sie stets wiedererkennt. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 62 


— 490 — 


Wir haben also anscheinend zwei verschiedene Arten der Entwicklung zu unter- 
scheiden. Erstens die Anlage weniger grolser Coccolithen und deren Ausbildung zur 
typischen Coccolithenform während ihres Verweilens auf der Coccosphaera; zweitens die An- 
lage sehr vieler, aber sehr kleiner Coccolithen und frühzeitiges Freiwerden dieser schüssel- 
förmigen Embryonalcoceolithen und Ausbildung zur typischen Form erst nach dem Ver- 
lassen der Coccosphaera. 

Neben den Coccolithen finden sich in vielen Grundproben in reicher Anzahl stäbehen- 
oder keulenförmige Gebilde, die im Jahre 18570 von Oscar Schmidt in den Sedimenten 


des Adriatischen Meeres entdeckt und von ihm Rhabdolithen benannt wurden. 


Diese ausgebildeten Rhabdolithen stellen Stäbehen dar von 4—6 « Länge — ver- 
einzelt kamen auch grölsere bis zu 10 « zur Beobachtung —, besitzen eine mehr oder weniger 
stark ausgeprägte keulenförmige Gestalt und tragen an ihrem dünneren Ende eine scheiben- 
förmige Platte, oder in die Platte eingelagert einen Kranz von vier oder sechs rosettenförmig 
angeordneten, kurzen Stäbchen. Häufig erblickt man auch derartige Keulen ohne Platte. 
Oscar Schmidt! hat in seiner Arbeit eine ganze Reihe verschiedener Formen abgebildet, 


und im allgemeinen kann ich seinen Angaben beistimmen. 


Über den feineren Bau vermag ich nichts Näheres anzugeben, sondern kann nur die 
Beobachtung genannten Autors bestätigen, dafs anscheinend die Keulen ihrer ganzen Länge 
nach von einem Zentralkanal durchsetzt sind, der sich in der Scheibe trichterförmig nach 
aulsen erweitert. Für gewöhnlich erblickt man die Rhabdolithen nur von der Seite, die 
Platte also ebenfalls nur von der schmalen Seite, und es ist deshalb sehr schwer dieselbe 
einer genauen Untersuchung zu unterwerfen, da auch beim Einschluls in Balsam oder 
Glycerin die Rhabdolithen ihre horizontale Lage beibehalten; nur durch mühevolles Aus- 
harren gelingt es hin und wieder, bei einem sich auf den scheibenfreien Scheitel stellenden 


Rhabdolithen einen Blick auf die Fläche der Platte zu werfen. 


Man überzeugt sich dann, dafs auch bei der Stern- oder Rosettenform die Grund- 
lage durch die Platte dargestellt ist, in welcher die Stäbchen als eine Art Rippen verlaufen, 
und dafs wir es nicht etwa mit frei hervorragenden Spitzen, wie es bei Seitenansicht er- 
scheinen könnte, zu thun haben, sondern dafs dieselben in die Masse der Scheibe eingelagert 


und auch in der Peripherie durch einen zarten Saum miteinander verbunden sind. Für 


! Schmidt, Oscar. Über Coccolithen und Rhabdolithen: Sitzungsberichte d. K. Akademie der 
Wissenschaften zu Wien, Bd. LXII (1870), I. Abt. 


— zul — 


gewöhnlich beträgt die Anzahl dieser Stäbchen 4—6, jedoch findet man auch anscheinend 
häufig deren nur zwei vor. Nach meinen Beobachtungen beruht dieses Bild auf einer 
Lichtbrechungserscheinung, und haben wir es in diesem Falle nur mit einer teller- 
förmigen, etwas ovalen Platte zu thun, deren Seitenteile stärker als gewöhnlich ent- 
wickelt sind. 

Diese Stäbchen, die bei der Ansicht von der Seite in der Mitte eine leichte Ein- 
kniekung erkennen lassen, stellen sich bei ihrer Isolierung in Wirklichkeit als in der Mitte 
etwas vertiefte Scheibchen oder Tellerchen dar, und da man von ihnen bis zu den ausge- 
bildeten Rhabdolithen alle Übergänge aufzufinden imstande ist, haben wir wohl ein Recht 
sie als Embryonal-Rhabdolithen zu bezeichnen. Nach meinen Untersuchungen dürfte der Ent- 
wicklungsvorgang etwa in folgender Weise verlaufen. 

Wie vorher bemerkt, besitzt der ausgebildete Rhabdolith eine keulenförmige Gestalt 
und trägt am verjüngten Ende eine tellerförmige Platte. 

Die erste Andeutung von Veränderungen, die mit der Vermehrung in Beziehung 
zu setzen sind, scheint nun darin zu bestehen, dafs in der Wandung des Tellers sich radiär 
gestellte, ovale, in der Mitte etwas vertiefte Körperchen oder Scheibchen auszubilden be- 
ginnen, die in der Ansicht von der Seite als rippenartige Verdickungen sich dem Blick dar- 
bieten und die Embryonalrhabdolithen darstellen. 

Nach dem Freiwerden nehmen diese Embryonalrhabdolithen etwas an Gröfse zu, 
und es beginnt in der Mitte ihrer konvexen Seite eine zarte Spitze hervorzusprossen, oder 
besser gesagt, es zieht sich hier die äulsere Wandung des Tellers stachelföürmig aus, nimmt 
an Stärke mehr und mehr zu und wächst schliefslich zu einer Keule aus, während das 
kleine Tellerchen sich vergrölsert, eine mehr rundliche Form annimmt und sich in die Platte 
des Rhabdolithen umbildet. 

Ob nun die Stiele der ausgebildeten Rhabdolithen nach dem Abwerfen oder dem 
Zerfall der Platten zu Grunde gehen, oder ob sie durch Neubildung einer Platte wiederum 
zur Vermehrung in Beziehung treten, vermag ich nicht sicher zu sagen, möchte es aber 
fast vermuten. Es erweckt nämlich häufig den Anschein, als bilde sich nach Abwerfen der 
Platte am schwächeren Ende der Keule von neuem eine tellerförmige Verbreiterung aus, 
die zu einer Platte heranwächst, jedoch ist diese Beobachtung nicht ganz sicher gestellt. 

Nach Oscar Schmidt besitzen die isolierten Teile des Stäbchenkranzes des 
Rhabdolithen, also unsere Embryonalrhabdolithen, eine stabförmige oder cylindrische Gestalt, und 


es erfolgt ihre Umwandlung in den ausgebildeten Rhabdolithen in der Weise, dafs während 
62* 


— 412 0 — 


ihrer Gröfsenzunahme diese Stäbcheu an ihrem einen Ende eine knopf- oder kugelförmige 
Endanschwellung erlangen, um welche herum dann ein Kranz von Kugeln entsteht, die aber 
selten die Zahl von sechs übersteigen. Für diese Art der Bildung habe ich bei meinem 
Material keine Anhaltspunkte gefunden, ich hoffe jedoch diese Angaben bei geeigneter Zeit 
an frischen Grundproben aus den Sedimenten des Adriatischen Meeres auf ihre Richtigkeit 


prüfen zu Können. 


Betrachten wir aufmerksam nebeneinander Coccolithen und Rhabdolithen, so drängt 
sich dem Blick trotz der Verschiedenheit beider Formen doch eine Verwandschaft zwischen 
ihnen auf, worauf schon Oscar Schmidt in ein paar bisher unbeachtet gebliebenen 


Zeilen aufmerksam gemacht hat. 


Wie wir bei der Beschreibung der Coccolithen sahen, haben wir die gröfsere Schale 
der Coecolithen nur als ein die übrigen Teile überwölbendes und schützendes Deckstück 
aufzufassen, das in keine Beziehungen zur Vermehrung tritt. Denken wir uns einmal 
dieses uhrglasförmige Deckstück fort, so erbalten wir ein Gebilde, das sich ohne weiteres 
auf einen Rhabdolithen beziehen lälst, nämlich eine Scheibe mit einer auf der Rückseite 
befindlichen Verlängerung, dem früheren Verbindungsstück der beiden Schalen oder Hals 
des Coceolithen. Dieses Gebilde entsteht, wenn man von einem Manschettenknopf die obere 
Platte vorsichtig absprengt; es unterscheidet sich von einem Rhabdolithen nur durch die 
gedrungenere Gestalt, also durch den kürzeren Hals oder Stiel. Auch in Bezug auf die 
Vermehrung lälst sich eine gewisse Gemeinsamkeit nicht verkennen. Bei beiden ist die untere 


Scheibe der Ort der Vermehrungsthätigkeit und bei beiden löst sie sich vom Schaft ab. 


Wir dürfen also trotz der auf den ersten Blick anscheinend grolsen Verschiedenheit 
in der äufseren Form eine Verwandschaft zwischen Rhabdolithen und Cocecolithen nicht ohne 
weiteres von der Hand weisen, und vielleicht bringt uns ein genaueres Studium der Fort- 
pfanzung der Rhabdolithen an frischem Material endgültige Sicherheit über die Beziehungen 


beider Organismen zu einander. 


Von der Challenger-Expedition wurden nun an der Oberläche der tropischen Meere 
sphärische, aus einer gelatinösen Kugel bestehende Körperchen entdeckt, die auf ihrer 
Aulfsenseite regelmälsig angeordnete, mit langen Auswüchsen versehene, durch Zwischenräume 
voneinander getrennte Kalkplatten tragen. Nach der Gestalt der Stacheln unterschieden 
Murray und Blackman |. c. zwei Arten, Rhabdosphaera claviger mit keulenförmigen 


Auswüchsen und Rhabdosphaera tubifer mit scheibentragenden Auswüchsen am distalen Ende. 


— AB — 


Die Rhabdolithen der Tiefseesedimente sollen nun nach Auffassung jener Autoren 
isolierte und zu Boden gesunkene Fragmente dieser pelagischen Organismen sein, und sie 
unterscheiden dementsprechend in den Grundproben zwei Formen derselben, und zwar 
Tthabdolithes claviger und Rhabdolithes tubifer. 

Ich kann auf Grund der oben gegebenen kurzen Übersicht über den Entwicklungs- 
gang der Rhabdolithen die Ableitung der Rhabdolithen der Tiefsee von den pelagischen 
Rhabdosphaeren nicht für erwiesen halten. Zur endgültigen Entscheidung ist es unbedingt 
notwendig Rhabdosphaeren zur Untersuchung heranzuziehen. Leider fehlte mir das er- 
forderliche Material. 

Es scheint mir aulserdem noch manches gegen die Murray’sche Annahme zu 
sprechen. Erstens einmal sind die Rhabdolithen in vielen Bodenproben in sehr grolser 
Anzahl vorhanden, und trotzdem wird von der Challenger-Fxpedition die überaus grolse 
Seltenheit der Rhabdosphaeren im pelagischen Plankton betont; auch weder von der 
deutschen Plankton-Fxpedition, noch von der deutschen Tiefsee-Expedition, noch von 
anderen neueren Untersuchern des Planktons sind diese Organismen wieder aufgefunden 
worden. Es läfst sich dies nicht etwa durch ihre besondere Kleinheit erklären, auf Grund 
deren sie der Beobachtung sich entzogen hätten, denn sie besitzen die gleiche Grölse wie 
die Coccosphaeren, und hätten deshalb ebensogut wie diese sich in den Fängen vorfinden 
müssen. Auch ihre bisher behauptete Beschränkung auf die tropischen Meere kann unmöglich 
zur Erklärung dieser seltsamen Thatsache herbeigezogen werden, denn gerade im Adriatischen 
Meer sind in den Grundproben Rhabdolithen in ungeheurer Menge vorhanden und dennoch 
sind bis jetzt in dessen schon vielfach untersuchtem pelagischen Plankton Rhabdo- 
sphaeren nicht gefunden worden. Man könnte nun einwenden, wir hätten es vielleicht mit 
Formen zu thun, deren Auftreten einer gewissen Periodieität unterläge, vielleicht im Zu- 
sammenhang stehend mit der Vermehrung, oder in periodischen Wanderungen nach der 
Höhe und Tiefe zu seine Erklärung fände; ich glaube indessen nicht, dals sich auf diese 
Weise ihr völliges Fehlen deuten läfst, da sie dann doch wenigstens zu bestimmten Zeiten, oder 
in gewissen Tiefen, wenn auch selten, hätten aufgefunden werden müssen. 

Ferner spricht dagegen, dals mir in Bezug auf Rhabdolithes tubifer, und zwar gerade 
in Probe 338 der Challengerlotungen, aus der Murray und Blackman eine Probe des 
Schlammes mit trompetenförmigen Elementen abbilden, die sie als Fragmente von Rhab- 
dosphaera tubifer ansprechen, der Nachweis gelang, dals diese Tuben sich von stachel- 


tragenden Globigerinen herleiten, die in der gleichen Probe vertreten sind, also nicht Fragmente 


— id — 


der Rhabdosphaera tubifer, sondern abgelöste Stacheln einer Globigerine darstellen. Damit 
ist diese Form von der Betrachtung auszuscheiden, und es dürfte auch für die zweite Form 
die Ableitung in Zweifel gestellt sein, bis ein strikter Beweis für die Zusammengehörigkeit 
beider Organismen erbracht ist. 

Wollten wir wirklich mit Murray alles was als Rhabdolithen und Coccolithen be- 
zeichnet wird, als isolierte und niedergesunkene Fragmente der an der Oberfläche des Meeres 
lebenden Rhabdosphaeren und Coceosphaeren betrachten, so wären wir gezwungen neben 
einer Anzahl verschiedener Arten auch eme grolse Variabilität derselben, und auflserdem 
Verschiedenheiten je nach dem Alter und dem Entwicklungsgrad anzunehmen. Merkwürdig wäre 
es dann, dals wir so viele Jugendformen in den Sedimenten vorfinden, was sich doch nur durch 
vorzeitiges Zugrundegehen jugendlicher Rhabdosphaeren und Coccosphaeren erklären liefse, 
eine Annahme die durch die Beobachtung der pelagischen Formen in keiner Weise begründet wird. 

Ich möchte noch bemerken, dals bisher im den Ablagerungen wohl Rhabdolithen 
aber noch niemals Rhabdosphaeren angetroffen wurden. Murray sucht dies dadurch zu 
erklären, dafs die Rhabdosphaeren sehr leicht in Rhabdolithen zerbrechen, und infolge ihres 
zarteren Baues und ihrer Verbreitung in den tropischen Meeren rascher in ihre Elemente 
zerfallen, als die kompakteren Coccosphaeren. 

Ich glaube es ist näherliegend, sowohl Rhabdolithen wie Coccolithen als selbständige 
Organismen aufzufassen, welche einen eigenen Entwicklungsgang durchmachen, den wir 
zwar nicht direkt beobachten, aber durch Nebeneinanderstellen einer Reihe aneinander- 
schliefsender Formen mit einer gewissen Sicherheit folgern können. 

Neben den sich bei genauerer Betrachtung als Coccolithen, Rhabdolithen, Globigerinen ete. 
ausweisenden Bestandteilen enthalten die leichter schwebenden Partien des Tiefseeschlammes 
häufig noch flockige Klumpen von körnigem Aussehen, die den Eindruck erwecken, als be- 
ständen sie aus zusammengeballten oder geronnenen Häufchen von Protoplasma, denen in 
Unmenge Körnchen emgelagert seien. 

Ob wir es dabei mit natürlichem Bathybius zu thun haben, oder mit jenem amorphen 
gallertartigen Niederschlage von schwefelsaurem Kalk, der wie Buchanan! nachgewiesen hat 
durch Einwirken grölserer Mengen starken Alkohols auf Seewasser entsteht, vermag ich 
nicht zu sagen, will auch auf diese ganze Frage an dieser Stelle nicht eingehen; bemerken 


will ich dagegen, dals es gelingt, die eingelagerten Körnchen auf kleinste Coccolithen und 


! Buchanan. Prelimimary Reports on Chemical Works done on board H. M. S. Challenger: 
Proceed. of the Royal Society, Vol. XXIV (1876), p. 605—606. 


— 495 — 


Embryonaleoceolithen zurückzuführen, denn beim Druck auf das Deckgläschen zerfällt die 


ganze Masse, und es lassen nunmehr diese Körnchen ihre Natur als Coceolithen erkennen. 


Es dürfte nach allem was wir sahen wohl aufser Frage sein, dals wir bei Rhabdo- 
lithen und Cocceolithen lebende Organismen vor uns haben, und nicht kalkige Niederschläge 
in abgestorbenem organischen Plasma, wie auf Grund der Harting’schen Versuche von 
einigen Seiten angenommen wurde Harting'! hat nämlich in künstlicher Weise, durch 
langsame Fällung von kohlensaurem Kalk bei Gegenwart von eiweilsartigen tierischen 
Substanzen, zahlreiche Kalkgebilde hergestellt, die eine grofse Ähnlichkeit mit Coceolithen 
besitzen sollen. Abgesehen davon, dals man vergebens nach einer Frklärung suchen 
würde für die Herkunft der nötigen Eiweilsmassen am Grunde des Meeres, die man früher 
vielleicht in der seitdem hinfällig gewordenen Annahme der Anwesenheit des den Meeres- 
boden in grolsen Tiefen überall überziehenden Bathybius hätte finden können, besitzen die 
von Harting abgebildeten Calcosphärite fast gar keine Ähnlichkeit mit typischen Coceolithen, 
und liefsen sich allerhöchstens mit Embryonaleoccolithen vergleichen. Harting gesteht 
übrigens selbst zu (p. 67), dals er niemals Gelegenheit gehabt hätte natürliche Coccolithen 


aus den Ablagerungen am Meeresboden zu untersuchen. 


Man ist auch durch nichts berechtigt diese Organismen als Algen anzusehen, wie 


es in neuerer Zeit besonders von Murray und Blackman |. ce. geschehen ist. 


Nicht nur, dals es bisher nicht möglich war, die Angaben genannter Autoren 
zu bestätigen, und etwasin jenen Organismen aufzufinden, was sich als Chromatophor ansehen 
lielse, ist es im Gegenteil vor kurzem Dixon” und zu gleicher Zeit Ostenfeld° gelungen, 
in den Coccosphaeren einen Kern nachzuweisen, während die Nachforschungen nach Chroma- 
tophoren erfolglos waren. Gerade Ostenfeld verdanken wir den Nachweis eines grolsen, 
etwa kugeligen Zellkernes, der durch Färbung (Safranin oder besser Hämatoxylin) deutlich her- 
vortritt, und mit dunkeln, regelmäfsig verteilten Punkten versehen, in dem eigentlichen 


Plasma gelegen ist. 


! Harting, P. Recherches de morphologie synthetique sur la production artificielle de quelques 
formations calcaires organiques: Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen. XIII. Deel. 
Amsterdam 1873. 

®° Dixon, H. On the structure of Coccosphaeres and the Origin of Coccoliths: Proceedings of the 
Royal Society of London, Vol. LXVI (1900), p. 305—315. 

3 Ostenfeld. Über Coccosphaera und einige neue Tintinniden im Plankton des nördlichen 
Atlantischen Oceans: Zoolog. Anzeiger 1899, Bd. 22, p. 434—436, und 1900, Bd. 23, p. 198—-200. 


— 496 — 


Es liegt deshalb wohl näher sie mit Ostenfeld als den Foraminiferen verwandte 
Rhizopoden anzusprechen, in deren Gemeinschaft sie auch stets gefunden werden, und die 
vielleicht am besten in die Nähe der Globigerinen zu stellen wären. Natürlich darf man 
dann die Coceolithen nicht als Kalkplatten des Gehäuses dieser Organismen auffassen, sondern 


man muls sie als Primordialzellen oder Embryonalzellen der Coccosphaeren betrachten. 


Gegen die pflanzliche Natur spricht von vornherein auch die ausgedehnte Ver- 


breitung dieser Organismen nach der Tiefe zu. 


Nur bis zu der Tiefe. bis zu welcher das Sonnenlicht eindringt, ist eine assimilato- 
rische Thätigkeit ermöglicht, und soweit wir bis jetzt Kenntnis von dem Vordringen des 
Lichtes in tiefere Wasserschichten besitzen, dürfen wir annehmen, dafs unterhalb 500 Meter 
absolute Finsternis herrscht; man kann deshalb mit Sicherheit behaupten, dals die untere 
Grenze für die Verbreitung lebender pflanzlicher Organismen zwischen 300—400 Meter ge- 
legen ist. Es ist ein Verdienst der deutschen Tiefsee-Expedition, gerade auf die Frage 
über die Tiefenverbreitung des pflanzlichen Planktons eingehendes Studium verwendet zu 
haben, und ich folge daher in nachstehendem der von Prof. Chun gegebenen Schilderung 


der Ergebnisse dieser Untersuchungen. 


Die niederen pflanzlichen Organismen bedürfen für ihre assimilatorische Thätigkeit 
des Lichtes und gedeihen deshalb bei etwa 80 m Tiefe in grolser Üppigkeit; nur wenige 
Formen finden ihre Lebensbedingungen in grölserer Tiefe und vermögen unter der stark 
abgedämpften Beleuchtung zu existieren, und unterhalb 400 m bis zum Grunde vermögen 
keine pflanzlichen Organismen mehr zu gedeihen. Es ist also das pflanzliche Plankton auf 
eine aufserordentlich dünne Schicht angewiesen und schwindet unterhalb 400 m völlig. 
Der massenhaft an der Oberfläche gebildete pflanzliche Detritus sickert langsam in tiefere 
Schichten hinab. Der konservierenden Kraft des kalten Seewassers ist es zuzuschreiben, 
dals das Protoplasma nicht sofort zersetzt wird, sondern mehr oder weniger verändert und 
von der Schale umschlossen auch noch in tiefere Schichten gelangt, häufig noch so wohl er- 
halten, dafs nur die veränderte Gruppierung der Chromatophoren darauf hindeutet, dafs es 


sich um bereits abgestorbene Organismen handelt. 


Diese Reste ermöglichen es den in mittleren Tiefen lebenden pelagischen tierischen 
Formen ihr Dasein zu fristen. Auch diese in den mittleren Wasserschichten reichlich vor- 
kommenden Organismen sterben ab und sinken zu Boden, ihre Leiber sind es, die nun 


wieder den in den tiefsten Schichten lebenden Arten zur Beute fallen. So giebt es sich, 


— WI — 


dafs keine Wasserschicht vollständig der organischen Stoffe entbehrt, welche den dort 


lebenden Organismen die Existenz ermöglicht. 


Eine unversiegliche Nahrungsquelle flielst auf diese Weise den auf dem Grunde an- 
gesiedelten Tiefseeorganismen zu. Alles was aus oberflächlichen, mittleren oder tiefen Schichten 
abgestorben und halb oder ganz zersetzt bis zur Tiefe gelangt, ebenso was unmittelbar über dem 
Meeresboden lebend flottiert, fällt der Grundfauna zur Beute. Je grölser das Quantum an 
organischer Substanz ist, welches an der Oberfläche produziert wird und wie ein feiner Regen in 
tiefere Schichten niederrieselt, desto üppiger entfaltet tritt uns die pelagische Tiefseefauna ent- 
gegen, desto reichhaltiger ist das Leben auf dem Grunde ausgebildet. Alle Wahrnehmungen 
weisen unzweifelhaft darauf hin, dals die Grundfauna in direktem Abhängiekeitsverhältnis zu 
der Produktivität der oberflächlichen Schichten steht, und dals in letzter Linie der gesamte 
Bestand der Tiefseefauna des Meeres auf die von den meist pflanzlichen. mikroskopisch 
kleinen Organismen, an der Oberfläche gebildete Urnahrung angewiesen ist. Der Meeresboden 
ist deshalb eine riesenhafte Grabstätte für alles was an der Oberfläche seine Lebensarbeit 
verrichtete. 

Die organische Substanz zwar wird beim Niedersinken umgewandelt und fällt zum 
grölseren Teil tiefer lebenden Organismen zur Beute, denen sie die Existenzfähigkeit sichert, 
aber die anorganischen Schalenreste erweisen sich als widerstandsfähiger und sinken fast unver- 
ändert in die Tiefe!. Die etwaige Annahme nun, dals durch diesen Regen von anorganischen 
Bestandteilen, der seit unvordenklichen Zeiten niederrieselt, alles organische Leben in dem 


sich derart am Boden anhäufenden feinen Schlamm ersticken mülste, wäre unzutreffend. 


Man darf sich nur den kleinsten Teil der Grundfauna als direkt an das Leben im 
Schlamm angepalst denken, deren weitaus grölsere Masse lebt, wie man sich vorstellen 
mufs. nicht im Schlanmme selbst, sondern bewohnt nur die oberflächlichsten Schichten des- 
selben, schwebt zum Teil über dem Boden und bildet eine Art Bodenplankton. Es ist 
also diese ganze Schicht nicht starr und tot, sondern bei dem andauernden Bestreben 
aller lebenden Organismen sich der niedersinkenden Sedimente zu erwehren, in steter Be- 
wegung und Umwandelung, wobei naturgemäls die feinen Sedimente tiefer und tiefer ge- 
lagert werden. Es werden daher, um ein Beispiel herauszugreifen, die lebenden Foraminiferen 


stets die oberflächlichsten Schichten des Meeresgrundes einnehmen und die abgestorbenen. 


! Chun, ©. Aus den Tiefen des Weltmeeres. Schilderungen von der deutschen Tiefsee-Expedition. 


Jena 1900, p. 260. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 63 


— A) — 


von der Oberfläche herabgesunkenen Schalen und Schalenreste in tieferen Lagen zur Ruhe 


gelangen. 


In gleicher Weise haben wir uns die Lebensbedingungen der in der Tiefe lebenden 
Coceolithen und Rhabdolithen vorzustellen, also weniger im Schlamm selbst lebend als in 


gewisser Höhe über demselben schwebend und dem Bodenplankton zugehörend. 


Neben dem Leben in der Tiefe darf auch das Vorkommen unserer Organismen, 
wenigstens der Öoccosphaeren und Coccolithen, an der Oberdäche des Meeres als gesichert 
gelten. Jedoch möchte ich zu bedenken geben, ob nicht die allgemein gültige Annahme, 
dals diese Oberflächenformen dem pelagischen Plankton zuzurechnen seien, eine Einschränkung 
zu erfahren hätte, und wir nicht vielmehr Organismen vor uns haben, die normalerweise 
an die Nähe der Küste und des Meeresbodens gebunden seien. Natürlich ist dies nicht so 
zu verstehen, als mülsten diese Formen direkt im Schlamme der Küstensedimente leben, 


sondern sie könnten ihren Stützpunkt besitzen an Aleen, Seegras u. S. w. 


(Gegen die Auffassung als pelagische Form der Hochsee spricht, dafs wie Murray.l.e. 
selbst zugesteht, die Seltenheit der Coccosphaeren in keinem Verhältnis steht mit der 
Häufigkeit der Fragmente in der Tiefe. Auch der deutschen Plankton - Expedition gelang 
der Nachweis dieser Organismen im Plankton nicht, ebensowenig wie derselbe trotz der 
geradezu ungeheuren Menge der Coccolithen im Schlamme des Adriatischen Meeres sich bis 


jetzt für das Plankton des Mittelmeeres hätte führen lassen. 


Dagegen wurde gerade in neuerer Zeit durch Joly und Dixon! das Vorkommen 
von Coceolithen in den Küstengewässern von Dublin nachgewiesen, und es wird von den 
Verfassern der Reichtum dieser Organismen an gewissen Stellen betont. So ergab an einem 
ruhigen Tage eine Probe, drei englische Meilen von der Küste, 200 Coceolithen in jedem 
Kubikzentimeter des Seewassers. Auch Coceosphaeren wurden gefunden, jedoch erschienen 
diese sehr selten im Vergleich mit dem Überfluls an Coceolithen. Später entdeckte Dixon l. e. 
im Hafen von Valentia (Grafschaft Kerry) diese Organismen in grolser Menge auf marinen Algen. 
Nach ihm enthält jede aufs Geratewohl gesammelte Probe der Seegewächse verschiedene 
Hunderte von Coccosphaeren und unzählige Coccolithen. Am besten verschafft man sich 
dieselben, indem man von den Seegewächsen das Sediment in Seewasser, Formol, Alkohol, 


oder in Seewasser und Osmiumsäure abwäscht,. und den Bodensatz untersucht. 


" Joly und Dixon. Coceolithes in our Coastal Waters, Nature, Bd. LVI, London 1897, p. 468. 


u IE — 


Diese Beobachtung ist nicht neu, denn schon Gümbel! gelang es 1870 bei Durchsicht 
der an seichten Küstenrändern fast aller Meere vorkommenden Algen, Hydrozoen, Korallen 
u. Ss. w. wie sie jede zoologische Sammlung beherbergt, in der Unterlage, welcher diese 
Organismen aufgewachsen sind, in zahlreichen Fällen Coceolithen aufzufinden. Auch Haeckel 
l. e. hat vor dem Hafen der kanarischen Insel Lanzerote in den Armen der Myxo- 
brachien in Mengen Gebilde beobachtet, die ihrem Aussehen nach vollkommen Coceolithen 
und Coccosphaeren gleichen, und ich möchte mich seiner Vermutung anschliefsen, dafs wir 
es hier vielleicht mit Ablagerungen von Coccosphaeren und Coccolithen zu thun haben, 
die mit der Nahrung aufgenommen worden sind. 

Für die Auffassung als litorale Form spricht auch die Neigung dieser Organismen 
sich an anderen Organismen festzuheften. Es wurden zwar von der Challenger-Expedition 
Coccosphaeren freischwimmend auf der Hochsee angetroffen, für gewöhnlich jedoch dem 
protoplasmatischen Körper der Radiolarien und Foraminiferen angeheftet, und wenn man 
über Nacht in einem Eimer mit Seewasser ein paar Fäden hängen liels, so konnte man am 
Morgen bei sorgfältigem Nachsuchen gewöhnlich einzelne Exemplare entdecken, die an 
ihnen hafteten. Auffällig war auch, dafs so viele leere Schalen, also abgestorbene Cocco- 
sphaeren aufgefunden wurden. 

Wenn wir, trotzdem wir es mit einer Küstenform zu thun haben, dennoch im 
pelagischen Plankton diese Organismen auffinden, so lälst sich das leicht verstehen. Durch 
die Bewegung des Wassers infolge der Brandung und besonders bei Stürmen, werden sie 
von ihrem Standort losgespült und vermöge ihres, dem des umgebenden Wassers an- 
nähernd gleichen spezifischen Gewichtes, weit in die See hinausgetrieben, wo sie sich mit 
dem pelagischen Plankton vermischen. 

Während die Coccolithen fast überall nachzuweisen sind, eine durch fast nichts be- 
hinderte Verbreitung besitzen, und sich anscheinend unempfindlich zeigen gegen die verschiedenen 
Existenzbedingungen,. wie sie durch die Temperatur, den Salzgehalt. die Belichtung, das 
spezifische Gewicht und den Druck bedingt werden, der nach Chun in 5000 Meter Tiefe 
etwa 500 Atmosphären beträgt, scheinen die Rhabdolithen mehr an die Tiefe gebunden zu sein. 
Ich halte es jedoch für recht gut möglich, dals auch sie bei genaueren Nachforschungen sich 
als Bewohner der Küstengewässer herausstellen und dürften darauf hinzielende Untersuchungen 


in erster Linie in den Küstengewässern des Adriatischen Meeres, in dessen Sedimenten der 


" Gümbel. Coccolithen (Bathybius) in allen Meerestiefen und in den Meeresablagerungen aller 


Zeiten: Das Ausland, 43. Jahrg., 1870, p. 763—764. 
63* 


— A)  — 


erolse Reichtum von Rhabdolithen durch Oscar Schmidt 1. e. nachgewiesen wurde, ein- 
zusetzen haben. 

Die Coceolithen und Rhabdolithen haben zwar eine ungemein weite, aber keine un- 
begrenzte geographische Verbreitung. Sie sind nicht nur auf die tropischen Meere beschränkt, 
sondern finden sich auch in den gemäfsisten Regionen und bilden dort einen grolsen Prozent- 
satz des Globigerinenschlammes, fehlen aber in den Polar- und Südpolargesenden. denn sie 
nehmen nach den Sondierungen des Öhallenger vom Cap der guten Hoffnung an rapide an 
Zahl ab, um endlich ganz zu verschwinden. Den Coceolithen scheint eine weitere Verbreitung 
zuzukommen als den Rhabdolithen. Letztere finden sich zwar in grofser Mense in den 
Sedimenten des Adriatischen Meeres, werden aber weder von Haeckel 1. e. noch von 
Huxley |. e. erwähnt, denen Grundproben aus dem nördlichen Atlantischen Ocean vorlagen. 
Übersehen worden können sie von beiden Beobachtern wohl kaum sein, da die einzelnen 
Bestandteile des Globigerinenschlickes angeführt werden, und diese merkwürdigen Gebilde, 
wenn vorhanden, sicher eine Erwähnung gefunden hätten. Es wäre deshalb sehr erwünscht, 
auf Grund des Materials der Lotungen, besonders der des Challenger und der deutschen 
Tiefsee-Expedition, ein Bild über die thatsächliche Verbreitung dieser Organismen zu gewinnen. 

Auch in Bezug auf die Tiefe ist die Verbreitung unserer Organismen an eine gewisse 
Grenze gebunden, die sie nicht überschreiten können, denn wenn auch die Coccolithen und 
Rhabdolithen in sehr grofse Tiefen hinabgehen, so fehlen sie doch in den tiefsten Absründen 
des Meeres. 

Es hat dies seinen Grund darin, dals, wie bekannt, das Wasser unter starkem Druck 
die Fähigkeit besitzt, grölsere Mengen von Kohlensäure als sonst in Lösung zu behalten, 
und diese in grölseren Tiefen reichlich vorhandene Kohlensäure löst nun sämtliche kalkigen 
Elemente auf. 

Infolge dessen wandelt sich nach Thomson 1. ec. in Tiefen von etwa 5000 Metern an 
die Beschaffenheit des Tiefseeschlammes allmählich um und geht unter gleichmälsiger Ver- 
minderung der kalkigen Bestandteile in einen äufserst feinen, rotbraunen Thon über, der für 
die grölsten Tiefen charakteristisch ist. Es müssen daher nach diesen Tiefen zu die kalk- 
schalentragenden Organismen des Bodenplanktons mehr und mehr zurücktreten und für die 
Bildung der Sedimente endlich völlig an Bedeutung verlieren, bis sie schliefslich ganz ver- 
schwinden, sodals wir uns die Sedimente der grölsten Tiefen gebildet denken müssen aus 
den von oben herabgesunkenen unlöslichen Resten von Organismen, die in gröfserer Höhe 


über dem Grunde leben mit nur geringer Beteiligung eines Bodenplanktons oder ohne ein solches. 


— 501 — 


Wie wir sahen, bilden neben Foraminiferen die Rhabdolithen, und besonders die 
Coecolithen in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien einen wesentlichen, je nach der 
Region an Bedeutung wechselnden Bestandteil des Globigerinenschlammes, der grofse Gebiete 
des Meeresbodens bis zu gewissen Tiefen bedeckt. Die gleiche Beteiligung dieser Organismen 
ist man imstande an der Zusammensetzung der Kreide zu konstatieren, und Gümbel! 
gelang durch systematisch darauf gerichtete Untersuchungen der Nachweis der Coccolithen 
in fast allen Modifikationen der verschiedenen Kalkgesteine und aufschlämmbaren Mergel, 
zum Teil in solcher Menge, dafs sie, wenn nicht die Hauptmasse bildend, so doch unzweifelhaft 
einen sehr wesentlichen Anteil an der Zusammensetzung des Kalkes oder Mergels nehmen. 

Diese Beobachtung hat auch ihre praktische Seite. Bis jetzt ist es nämlich nicht 
gelungen, Coccolithen ete. in Sülswasserablagerungen aufzufinden, auch fehlen dieselben nach 
Gümbel, der eingehend die Ablagerungen am Grunde unserer Gebirgsseen untersucht hat, 
in dem Tiefseeschlamm unserer Alpenseen. Wir haben es daher wohl unzweifelhaft mit 
einer marinen Form zu thun. Man kann deshalb das Vorhandensein von Coceolithen in den 
Mergelablagerungen etc. als sicheren Beweis ihrer Entstehung im Meere ansehen, und gewinnt 
dadurch ein Hilfsmittel, wenn auch vielleicht nur für die lockeren tertiären Ablagerungen, 
um bei Zwischenschichten mit Meereskonchylien inmitten von Sülswasserschichten beurteilen 
zu können, ob die Meerestierreste nur eingeschwemmt sind, oder ob die sie beherbergenden 
Ablagerungen aus einer Überdeckung durch Meeresfluten entstanden sind. 

Diese Organismen sind, wie bemerkt, in den oben genannten Sedimenten marinen 
Ursprunges nicht blofs nachzuweisen, sondern dokumentieren sich durch ihr massenhaftes 
Vorkommen und ihre erstaunlich weite Verbreitung als eins der wesentlichsten Glieder der 
gesteinbildenden Substanzen. Wenn sie auch heutzutage in manchen erhärteten kalkigen 
Meeresablagerungen, besonders den älteren, nicht mehr wahrgenommen werden können, so 
liefse sich dies ja durch die Umwandlungen erklären, welche sie erfahren haben und durch 
die sie unkenntlich gemacht oder auch völlig zerstört worden sind, und der Schluls ist 
nicht von der Hand zu weisen, dafs sie auch hier ursprünglich einen mehr oder weniger 
wesentlichen Teil der Kalkmasse ausgemacht hätten. Man darf daher der Meinung Gümbel’s 
zustimmen, dals neben Foraminiferen die Coceolithen die wichtigsten Erzeuger mariner 


Kalksteime sind.? 


 Gümbel, ©. W. Vorläufige Mitteilungen über Tiefseeschlamm: Neues Jahrbuch f. Mineralogie etc., 
Jahrg. 1870, p. 753 - 763. 


®” — — Coceolithen im Eoeän, fehlen dem Tiefseeschlamm unserer Alpenseen: Ibidem, Jahrg. 1873, 
p. 299302. 


— 0)  — 


Ich möchte diesen Ausspruch jedoch zu folgender Fassung erweitern: Ein grofser 
Teil der marinen Kalksteine wurde gebildet unter wechselnder pro- 
zentualer Beteiligung der Foraminiferen und der Coccolithen und ihrer 
Elemente; je nach dem Überwiegen oder auch völligen Fehlen einer Gruppe 
erhalten wir Globigerinenkalk, Kreide oder homogenen Riffkalk wie auf 


Aldabra. 


Ich nehme nämlich keinen Anstand jene kleinsten Organismen, die den Riffkalk von 
Aldabra zusammensetzen, gleichfalls für Coceolithen zu erklären, denn sie zeigen die charakte- 
ristischen Eigenschaften derselben, auch das den fossilen Formen eigentümliche Licht- 
brechungsvermögen, und besitzen wie diese die Form flacher Schalen oder Tellerchen oder 
dicker flacher Scheibchen mit zentraler Verdiekung. Ausgezeichnet sind sie durch ihre 
ungemeine Kleinheit und ihre gedrungene Gestalt. Das gleiche findet sich übrigens auch in 
der Kreide und anderen marinen Kalken. Es wäre immerhin möglich, dafs beim Fossil- 
werden der Coccolith eine kompaktere Form erhält, dadurch nämlich, dals das proto- 
plasmareichere Deekstück zum grölseren Teil schwindet, und nur die zentralen Teile, wie 
Hals und Mitte der Scheiben, erhalten werden, auch ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, 
dafs sie sich beim Fossilwerden reichlicher mit Kalk imprägnieren und daher ihr dunkleres 


Aussehen und ihre kompaktere Form herrühren könnte. 


Die einfachste Erklärung jedoch findet man, glaube ich, wenn man annimmt, dals wir 
es thatsächlich in der Hauptsache nur mit kleinsten Coceolithen und Embryonaleoccolithen zu 
thun haben mit geringen Beimengungen der zentralen Teile grölserer Coccolithen. Eine 
Stütze erfährt diese Annahme durch folgenden Versuch. Verteilt man Kalkmilch einer 
Grundprobe der Tiefsee-Expeditionen auf dem Objektträger und lälst dieselbe unter dem Deck- 
gläschen langsam eintrocknen, so dals die ganze Masse ein fein verteiltes Pulver darstellt und 
betrachtet dann das Präparat, so wird man erstaunt sein über das nunmehriee Hervortreten von 
Embryonaleoecolithen, von denen man vorher fast nichts bemerkte. Besonders in den ausgebildeten 
grölseren Coceolithen, bei denen man vorher infolge ihrer Durchsichtigkeit von ihrer An- 
wesenheit nichts wahrnahm, drängen sie sich nunmehr dem Blick förmlich auf, und erst jetzt 
erhält man einen richtigen Begriff von dem grolsen Anteil, den sie an der Zusammensetzung 
der Sedimente haben. Auch in der Kreide sind sie in gleicher Massenhaftigkeit vorhanden. 
nur wird ihre Wichtigkeit dem Blick etwas verschleiert durch die Anwesenheit der Schalen 


anderer Organismen, die die Aufmerksamkeit von ihnen ablenken. Durch Druck gelingt es 


— Hl — 


dann häufig die grölseren Coceolithen zum Verfall zu bringen, also zu einer Art Auflösung 
in ihre Embryonaleoceolithen. 

Ich glaube, dals auch beim Fossilwerden ein ähnlicher Vorgang stattfinden dürfte, 
and dals infolge der beginnenden Krystallisation die grölseren Coccolithen eine Umwandlung 
und einen Zerfall erfahren haben, und dadurch zum gröfseren Teil verschwunden sind, 
während sich die Embryonaleoccolithen und kleinsten Coccolithen durch ihren einfacheren Bau 
ziemlich unverändert erhalten haben. 

Wie es sich nun erklären läfst, dafs wir auf Aldabra eine Art Reinkultur der 
Coceolithen vor uns haben, vermag ich vorerst nicht anzugeben. Thatsache ist, dals jene 
Beimengungen von Resten kalkschalentragender Organismen, die in der Kreide und im 
‘Globigerinenschlamm einen bedeutenden Bruchteil des Sedimentes bilden, hier nicht nachzu- 
weisen sind. Sie sind wohl auch niemals vorhanden gewesen, denn gegen die Annahme, dafs 
die Schalen der Kalkbildner durch die Thätigkeit der Coecolithen aufgebraucht und gelöst 
worden wären, spricht aulser deren gemeinsamen Vorkommen in den übrigen Sedimenten auch 
der gute Erhaltungszustand der spärlich im Aldabrariffkalk eingeschlossenen Konchylien- 
schalen. Aber auch die Kieselpanzer der Radiolarien und Diatomeen etc. fehlen. Es sind 
dies zum gröfsten Teil Bewohner des pelagischen Planktons, und es läge, um diese Er- 
scheimung zu erklären, immerhin die Möglichkeit nahe, dafs dieselben im Plankton des grofsen 
Ostpassatstromes in: so geringer Menge vorhanden wären, dafs sie bei der Bildung der 
Sedimente überhaupt nicht in Betracht kämen, und sich auf diese Weise ihr Fehlen erklären 
lielse. Aufschlufs darüber könnte nur zu erlangen sein durch Untersuchung des Planktons 
des erolsen Passatstromes bei gleichzeitigem Studium von Grundproben aus diesem Teil des 
Indischen Oceans. 

Murray l.c.p. 436 hält in den Sedimenten und in der Kreide und anderen marinen 
Ablagerungen nur das als Coccolithen erwiesen, was eine doppelte Struktur aufweist, also 
zwei durch einen zentralen Hals verbundene Glieder besitzt, und verwirft alles, was sonst 
als Discolithen ete. aufgefalst wird, als nicht hierher gehörig. Wie uns jedoch die Entwick- 
lung dieser Organismen gelehrt hat, dürfte sich diese Auffassung nicht aufrecht erhalten lassen. 

Bemerken möchte ich noch, dals meiner Meinung nach gerade Aldabra ein Beispiel 
dafür ist, dals sich Ansammlungen in Gestalt ausgedehnter, aber isolierter Kalkbänke über- 
haupt nicht erklären lassen durch die Thätiekeit pelagischer Organismen, sondern dafs dabei 
lokale, an Ort und Stelle in der Tiefe wirksame Kräfte in Aktion getreten sein müssen. 


Gehen wir von der Ansicht aus, dals alle Elemente der Kalkbildner der Tiefsee von der 


— Ali == 


Oberfläche des Meeres herstammen, so lälst sich wohl, solange die Lebensbedingungen an 
der Oberfläche dieselben bleiben, durch die herabsinkenden Reste kalkschalentragender oder 
kalkabsondernder Organismen eine gleichmälsige Anhäufung über weite Strecken des Meeres- 
bodens verstehen. aber niemals die Entstehung mächtiger Bänke im offenen Meer erklären. 
Es mülsten vielmehr, gerade weil die niederen Organismen in den pelagischen Strömungen 
des offenen Meeres flottieren, auch ihre aufserordentlich feinen Reste, die eine gewisse Zeit 
brauchen um hinabzusinken, in gleichmälsiger Weise im Passatstrom z. B. und infolge dessen 
auch in den Sedimenten verteilt sein und einer lokalen Ansammlung an einer Stelle vor- 
gebeugt werden. Ganz etwas anderes wäre es natürlich, wenn derartige Ablagerungen sich 
in einer ruhigen Bucht vorfänden, in welche die Meeresströmung fortgesetzt pelagische Tiere 
hineintreibt; dies ist aber hier nicht der Fall, da sich gerade diese Bänke im Bereich der 
grolsen Meeresströmungen vorfinden. 

In welche Tiefen haben wir nun den Vorgang der einstigen Bildung solcher 
fossiler Kalklager im Meere zu verlegen? Einen Mafsstab für die untere Grenze dafür er- 
halten wir durch die früher erwähnte Eigenschaft des kohlensäurehaltigeren Wassers der 
erölseren Tiefen die Gehäuse kalkabsondernder Organismen aufzulösen. Es ist daher bei 
dem guten Erhaltungszustand der Coccolithen und Foraminiferen anzunehmen, dafs wir die 
Hauptbildungsstätte dieser marinen Kalkablagerungen nicht in den bedeutendsten Tiefen. des 
offenen Meeres zu suchen haben, sondern dals wir es mit Ablagerungen zu thun haben, bei 
denen eine Tiefe von etwa 5000 Metern nicht überschritten wurde. 

Es scheint übrigens das Auftreten der Coccolithen allein, als Biidner grolser Kalk- 
lager eine Erscheinung zu sein, die in früheren geologischen Epochen eine grölsere Rolle 
gespielt hat, und der besonders auf Madagaskar und im westlichen Indischen Ozean überhaupt 
eine weite Verbreitung zukommen dürfte. Stets finde ich in meinem Tagebuch bei den 
Wanderungen auf den weiten Ebenen der Westküste Madagaskars den Vermerk wiederkehrend 
„versteinerungsfreier Korallenkalk* oder „verwitterter Korallenkalk ohne Versteinerungen“ 
und stets bot das Äulsere dieser Bänke dasselbe Aussehen dar wie die Oberfläche des Rifl- 
kalkes von Aldabra. Ich gebrauchte dafür die Bezeichnung Korallenkalk, mit einem Frage- 
zeichen, da ich zu jener Zeit noch der Meinung war, wir hätten es mit umgewandelten und 
unkenntlich gewordenen Korallenrifien zu thun, besonders da sich hin und wieder der Ober- 
fläche aufgesetzt vereinzelte gut erhaltene Korallenblöcke erkennen liefsen, während ich jetzt 
nicht anstehe, auch für diese Ebenen die gleiche Entstehung und Struktur der Kalkbänke 


und eine stellenweise wie auf Aldabra erhaltene spätere Überrindung mit Korallen anzunehmen. 


Die gleiche Bildung wie auf Aldabra findet sich anscheinend auch auf den etwa 
70 Seemeilen östlich von Aldabra gelegenen Comoledo-Inseln, ebenso wie auf der 
etwa 25 Seemeilen südöstlich von Aldabra gelegenen kleinen Insel Assumption. 
Auch erinnern die kleinen Inselchen vor dem Hafen von Sansibar, wie Bawi z, B., auf 
das täuschendste an die Riffpartien von Aldabra; da ich jedoch zu jener Zeit glaubte meta- 
morphosierten Korallenkalk vor mir zu haben, unterliels ich es Handstücke davon zu schlagen. 

Durch meine oben erwähnten Notizen aufmerksam gemacht, unterwarf ich Proben 
von eigentümlich halbkugelig geformten nackten Bergen bei Stampitsy in West-Madagaskar, 
die mir durch ihre absolute Kahlheit und ihre merkwürdige weiche kalkige Oberfläche auf- 
gefallen waren, und von denen ich deshalb Handstücke entnommen hatte, der Untersuchung. 
Es stellte sich heraus, dals wir es bei ihnen im grolsen und ganzen mit der gleichen 
Bildung wie auf Aldabra zu thun haben. Durch Schlämmen der zerriebenen Proben Tiefs 
sich die charakteristische Kalkmilch herstellen, und auch die Probe mit Methylviolett ergab 
die gleichen kleinsten, sich intensiv färbenden organischen Reste wie die Proben von Aldabra. 

Wenn trotz der fast gleichen Zusammensetzung die äulseren Lagen des Kalkes auf 
Aldabra verhärten, n Stampitsy aber nicht, so ist diese Erscheinung eimesteils durch die 
ungleichen klimatischen Verhältnisse, andererseits durch die verschiedene Form der Ober- 
fläche bedingt. Auf Aldabra ist infolge seiner insularen Lage die Luft nie ganz trocken, 
und es findet bei der Flachheit des Riffes eine starke und andauernde Eimwirkung durch 
den Regen statt, der in kleinen Mulden sich sammelt und nicht sofort verdunstet. In West- 
Madagaskar dagegen fehlt während längerer Monate der Regen völlig, und die Sonne 
brennt mit ungehinderter Kraft auf die nackten Kalkberge. Der häufig nur kurz andauernde 
Regen der plötzlichen Gewitter hat keine Zeit einzudringen und für die Umkrystallisation 
und Verhärtung der obersten Schichten in Thätigkeit zu treten, sondern wird gerade im 
Gegenteil infolge der Heftigkeit der tropischen Güsse und der halbkugeligen Form der Berge, 
sowie bei dem Mangel einer schützenden Humusdecke und dem dadurch bedingten Fehlen 
jeder Vegetation, stets einen Teil der äufsersten ausgedörrten Partien mit herabschwemmen, 
sodals es zu keiner Verhärtung kommen kann. 

Ich glaube überhaupt annehmen zu dürfen, dals die weiche Beschaffenheit des Kalkes 
von den Bergen bei Stampitsy nicht etwa, wie man im ersten Augenblick zu glauben geneigt 
sein könnte, einen Verwitterungszustand andeutet, sondern, da sie sich auch an inneren. 
zufällig durch Abbrüche aufgeschlossenen Partien nachweisen lälst, auf ein ursprünglicheres 


Verhalten dieser Ablagerungen zurückzuführen ist. Der Krystallisationsprozefs, durch 
Abhandl. d. Senekeub naturf. Ges. Bd. NXVI. 64 


— 506 — 


den auf Aldabra schon mehr als die Hälfte der Kalkmasse umgewandelt worden ist, hat 
hier noch nicht in gleichem Mafse oder fast noch garnicht eingegriffen, was schon der Ver- 


gleich von Schliffen aus Kalkproben beider Fundstellen bestätigt. 


Es wäre meines Erachtens zu überlegen, ob nicht auch in der Jetztzeit die Verbrei- 
tung und Bedeutung dieser Organismen als Kalkbildner eine viel allgemeinere und grölsere sein 
könnte, als auf den ersten Blick erscheinen möchte. Ich denke dabei aufser dem Globigerinen- 
schlamm in erster Linie an den eingangs besprochenen feinen Kalkschlamm, der von vielen 
Seiten als charakteristisch bei der Beschreibung von Korallenriffen angegeben wird, und 
über dessen Zusammensetzung wir fast garnichts genaueres wissen. 

Ich will deshalb nachfolgend die von mir in der Litteratur aufgefundenen, darauf be- 
züglichen Angaben zusammenstellen, weil vielleicht ein Beobachter, dem sich die Gelegenheit 
dazu bietet, dadurch veranlafst wird, sein Augenmerk auf diesen Punkt zu richten, und den 
Kalkschlamm an Ort und Stelle in frischem Zustande mit starken Vergrölserungen zu unter- 
suchen, um so möglicherweise über die Beteiligung der Coccolithen an der Bildung und Ent- 
stehung dieses Schlammes, und über seine Umwandlung in Riffkalk ein abschliefsendes 
Urteil zu gewinnen. 

So giebt Rein! bei der Beschreibung der Bermuda-kRiffe folgende Beobachtung 
an: „Innerhalb des Riffes nun breitet sich die herrliche Lagune aus mit einer durch- 
schnittlichen Tiefe von 5—6 Faden. Ihr Wasser zeigt in gewöhnlichen Zeiten grofse Ruhe, 
aufserordentliche Klarheit und eine prächtig grüne Farbe. Wenn aber ein Hurricane (Dreh- 
sturm) es peitscht und den Kreideschlamm des Bodens aufwirbelt, sieht es wie kochende 
Milch aus.“ Proben des Lagunenschlammes von Bermuda wurden in London nach 
Darwin? von erfahrenen Geologen für Schreibkreide gehalten, ferner wurde in einer Tiefe 
von 25 Fuls am Eingang des Hamilton Harbour? fünf Fufs mächtiger Kalkschlamm 
festgestellt. 

Major Hunt* betont, dals das weilse Wasser ein ausgezeichnetes Erkennungszeichen 
für die Nähe eines Korallenriffes ist. 

! Rein, J. J. Die Bermudas-Insen und ihre Korallenriffe nebst einem Nachtrage gegen die 
Darwin’sche Senkungs-Theorie: Verhandlungen des ersten deutschen Geographentages. Berlin 1831, p. 293 —46. 

> Darwin. Über den Bau und die Verbreitung der Korallen-Riffe. II. Auflage übersetzt von 
Vetter, Stuttgart, 1876. 

3 Suels. Das Antlitz der Erde. Bd. II, p. 396. 

* Walther. Einleitung in die Geologie als historische Wissenschaft. Bd. III. Lithogenesis der 
Gegenwart, p. 929 


—. Hl — 


Nach den Untersuchungen von Dana,! Darwin? und des Challenger? scheint 
der Kalkschlamm das häufigste Sediment in den Atolllagunen zu sein. Im Hafen von 
Tongatabu ist das Sediment bläulich-thonig, auf den Malediven, im Keeling- Atoll, 
auf den Marschall-Inseln und den Bermudas ist es Sand und weicher Thon. Auf Keeling- 
Atoll besteht die Hälfte der Lagunenfläche aus Korallen, die andere Hälfte aus Schlamm ; solange 
das Sediment nals war, erschien es kalkig, nach dem Trocknen aber sandig. Grolse weilse Bänke 
von sandigem Schlamm kommen an der Südküste der Lagune vor und bieten eine dicke Vegetation 
von Seegras den darauf weidenden Schildkröten dar. Auch für Aldabra ist das See- 
gras auf der Westseite der Lagune und der davorliegenden Strandterrasse charakteristisch. 

Nach Agassiz* wird der feine Korallenschlamm oft noch in einer Entfernung 
von 10—20 Kilometer vom Rift wahrgenommen; auch dies entspricht meinen Beobachtungen, 
da nach Sturm bei Ebbe das milchig gefärbte Wasser der Lagune durch den Hauptkanal 
in das Meer hinausgeführt wird und dasselbe weithin trübt. Agassiz bemerkte nach einem 
längeren Sturm, dals innerhalb zweier Gezeiten 4—5 em Korallenschlamm abgesetzt wurde. 

Auf den Malediven? bestehen grolse Strecken des Bodens aus Sand und weichem 
Thon. Dieser Thon ist nach Darwin kalkiger Schlamm, ähnlich dem auf der Keeling-Insel 
gefundenen und dem von den Bermudas, die von zerfallener Kreide nicht zu unterscheiden 
sind. Auf Enderbury war der Lagunenschlamm so zähe, dals der Fuls 30—40 em tief 
einsank und nur sehr schwer wieder herausgezogen werden konnte. 

Auf den Marschall-Inseln fand Chamisso in der Lagune grolse Flächen 
Kalkschlamm; auch Kotzebue® spricht davon, dafs Thon innerhalb der Marschall-Inseln 
gefunden worden sei. 

Nach den Berichten des Challenger” ist der Korallenschlamm meist so zähe, dals 
nur selten der Schiffsanker darin schleppt. Zwischen dem Muschelsand, der die Lücken 
zwischen den wachsenden Korallenstöcken ausfüllt, und den Sedimenten, welche die umgebende 
Tiefsee als Pteropodenschlick oder Globigerinenschlick bedecken, lagert als Übergangs- 


zone ein feiner Kalkschlamm, der die Abhänge der Riftböschungen überzieht. Dieser 


! Dana. Coral-Islands, p. 183. 

= Darwin]. c. p. 13. 

® Challenger. Narrative I, p. 138. 

* Agassiz. Three Cruises of the Blake I., p. 8. 

5 Moresby. Über die nördlichen Atolle der Maledivas: Geographieal Journal Vol. V., p. 400. 
° Kotzebue’s Erste Reise. Vol. III., p. 144. 


“ Challenger. Deep Sea Deposits, p. 244 f. 


— 5 — 


sogenannte Korallenschlamm findet sich von 250-3327 m Tiefe. Der nach abwärts 
eleichbleibende Kalkgehalt beträgt 77—90°/o. Der Lösungsrückstand ist eine braune oder 
rote thonige Substanz, in der stets Spongiennadeln, Diatomeen und Radiolarien ent- 
halten sind. 

An der Küste von Brasilien fand Rousin! in der Nähe der dortigen Korallenriffe 
kieseligen Sand mit vielen Kalkstückchen. Weiter ins offene Meer hinaus wird auf einer 
Strecke von 2500 km der Küste entlang von den Abrolhos bis Marahau der Boden 


des Meeres an vielen Stellen von weilsem Kalkschlamm bedeckt. 


Nach Agassiz zerkleinern an der Küste von Florida Sturm und Brandung die 
organischen Gebilde, zermalmen sie zu weilser Trübung, und diese Trübung wird durch die 
Keys und durch die Lücken vom Sturm hinübergetragen in die grolse ruhige Florida-bay, 
wo sie von den Gezeiten ausgebreitet werden und als Kalkschlamm zu Boden sinken. Diese 
jüngste Anhäufung von Kalk zieht sich an der Westküste von Florida weit gegen Norden; 
sie ist nur an ihrer oberen Fläche von Korallen wie von einer Rinde überzogen, und 
diese werden häufig erstickt und getötet, indem der Korallenschlamm in die Kelche 
dringt. Nicht der Boden hat sich gehoben bis die Höhe erreicht war, welche Korallen die 
Ansiedlung gestattet, sondern das Sediment wurde angehäuft bis zu dieser Höhe; es ist dies 
ein Beispiel heutiger Bildung einer Tafel von Kalkstein.” Gerade diese Bank von Kalkschlamm 
wäre wohl einer näheren Untersuchung wert, da sie genau dem Befund auf Aldabra ent- 
spricht, wenn man von der hypothetischen Annahme über die Entstehung dieses Kalk- 
schlammes absieht. 

Auch Möbius® erwähnt von Mauritius für den Kanal, welcher das Fougnets- 
Dammriff von dem Küstenrift trennt (20—30 m), einen meistenteils aus feinem, weilsen oder 
grauen Kalkschlamm bestehenden Grund; daselbst ist ferner das Wasser der Grande-Baie 
fast immer durch schwebende Kalkteilchen getrübt. 

Ebenso fand v. Pourtales! an den Bahama-Bänken, die freilich nur an wenigen 


Punkten berührt wurden, den sehr steilen Abhang mit weichem, weilsen Kalkschlamm bedeckt. 


! Darwin. Korallenriffe, p. 27 Anmerkung. 

” Agassiz. The Tortuga and Florida Reefs: Mem. Ameriec. Acad. Se., Centennial Volume. 
Cambridge 1885, XI, p. 107—133. (Angeführt in: Suess, Antlitz der Erde, Bd. 11. p. 394). 

® Möbius, K. Beiträge zur Meeresfauna der Insel Mauritius und der Seychellen, Berlin 1880. 

* Pourtalös. Der Boden des Golfstromes der Atlantischen Küste Nord-Amerika’s: Petermann’s 
Geogr. Mitt. 1870, p. 293—298. 


— 22509, —— 


Zu unterscheiden von dem Kalkschlamm sind natürlich Sedimente wie der 
Bodenbelag des Golfstromes, der zwar auch als kreideartige Schicht den Meeresboden bedeckt, 
sich aber unter dem Mikroskop als fast gänzlich aus den Schalen von Polythalamien (haupt- 
sächlich Globigerinen, dann Rotalinen, Textularien, Marginulineen und andere Rhizopoden) 
bestehend erweist. 

Vielleicht wären hierher auch noch folgende Angaben zu rechnen. Nach Darwin 
l. e. p. 62 ist bei St. Jago in den Kapverdischen Inseln kohlensaurer Kalk nicht blols in 
grolser Menge an den Ufern vorhanden, sondern er bildet auch den hauptsächlichsten Bestand- 
teil einiger emporgehobener posttertiärer Schichten. Bei Ascension schlagen nach ihm ferner 
die bis zum Überschufs mit Kalk geschwängerten Wellen eine dieke Schicht kalkiger Masse 
auf die zwischen den Flutgrenzen liegenden Felsen nieder. Es ist wohl wahrschemlich, dafs 
wir es in diesen Fällen mit Abscheidungen von schwefelsaurem Kalk, also mit Gipsnieder- 


schlägen zu thun haben; jedoch wären auch diese Angaben näher zu prüfen. 


Allgemeiner Teil. 


Wir wollen nunmehr versuchen, ob sich nicht an der Hand der besprochenen That- 
sachen auch ein Bild über den Aufbau und die Entstehung des Aldabrariffes gewinnen lälst; 
zu diesem Zweck müssen wir uns die Lage und Gestalt der Aldabra-Inseln 
vergegenwärtigen. 

Die Aldabra- Inseln liegen unter 9° 22’ 35’ südlicher Breite und 46° 14° 41’ öst- 
licher Länge, ungefähr 240 Seemeilen nordwestlich von der Nordspitze Madagaskar’s 
entfernt, im Indischen Ozean. Aldabra besteht nun nicht, wie der Name vermuten lielse, 
aus einer Gruppe zerstreut liegender Inseln, sondern es stellt sich, wie ein Blick auf die 
Karte erkennen lälst, dar als ein eiförmiges Atoll von 30 Kilometer Längsdurchmesser 
bei einer gröfsten Breite von 12 Kilometern, das durch drei schmale Eingänge in drei 
gesonderte Teile zerfällt. 

Der Haupteingang, der eine Breite von etwas über !/s Kilometer hat, liegt der Nord- 
westseite genähert. Es ist nicht ratsam, daselbst vor Anker zu gehen, denn das Wasser 
strömt dort mit einer Geschwindigkeit von 6 Knoten die Stunde aus und ein, so dals 
selbst Dampfer Mühe haben bei Ebbe gegen die Strömung aufzukommen. Der westliche 
Eingang ist fast eine Seemeile breit, aber durch eine Reihe von Inseln versperrt; es bleibt nur 


ein schmaler Eingang übrig, in welchem genügend Wassertiefe für ein kleineres Schiff vorhanden 


— 50) — 


ist, während sofort dahinter die Lagune bei niedrigem Wasser teilweise trocken läuft und 
auch zu anderen Zeiten nur für flache Boote passierbar ist. 

Der an der Nordostseite gelegene Kanal ist schmal und nur bei Hochwasser zu be- 
nutzen, aulserdem existiert blols noch ein dem Haupteingang genäherter, ganz schmaler, seichter 


Durchbruch. 


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250 


'ALDABRA (INDISCHER OCEAN) 


o Ansiedlung 
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Wie ein Blick auf die Karte ergiebt, umzieht ein Landgürtel von einer Breite, die 
zwischen 1—5 Kilometer wechselt, in fast kontinuierlichem Zuge, nur von den Kanälen durch- 
schnitten, die grolse Lagune und erweckt bei flüchtiger Betrachtung den Anschein, als hätten 
wir ein echtes Atoll vor uns; es wird sich indessen später zeigen. dals wir es mit einer 
andern Art der Bildung zu thun haben. 

Die Lagune selbst ist nur seicht und läuft bei Ebbe stellenweise trocken, mit Aus- 


nahme der dem Hauptkanal genäherten Partien, die eine Tiefe von 5—9 Faden aufweisen. 


Charakteristisch für die Lagune sind die pilzförmigen Inseln, die mit verhältnis- 
mälsig dünnem Stiel aus dem gewachsenen Rifffelsen aufsteigen und sich etwas über dem 
Bereich der höchsten Flut schirmförmig ausbreiten. Man findet sie im verschiedenen Grölsen, 
bis zu 10 und mehr Metern im Durchmesser haltend. Von weitem gesehen erwecken sie 
bei Hochwasser den Eindruck als schwämmen sie auf dem Wasser. Dals derartige Pilzinseln 
in früherer Zeit in grölserer Anzahl vorhanden waren, geht aus den vielen Untiefen in der 
Lagune hervor; stellenweise sieht man auch frisch in der Mitte auseinander gebrochene 


Inselehen. 


— all — 


Von einem reichen Tierleben ist in der Lagune nichts vorhanden, da der Boden mit 
feinem Kalkschlamm bedeckt ist. der alles Lebende erstickt und das Wasser trübt. Nur 
an besonders günstigen Stellen trifft man vereinzelt lebende Korallen (Madrepora palifera Lam.) 
an, so in der Nähe der Kanäle, an deren Grunde sich natürlich lebende Korallen vorfinden ; 
aber auch hier ist die übrige Fauna nicht reich, was wohl seinen Grund in der starken 


Strömung haben mag, die alle Larven in das Meer hinaus trägt. 


Aldabra ist flach, im Durchschnitt 3—4 Meter über der Flutgrenze erhaben. 
Nur auf Cocos-Island und auf der Südseite der Insel finden sich vereinzelt hügel- 


artige Dünenbildungen, die 15—17 Meter Höhe erreichen. 


Der Landgürtel wird zum grölsten Teil durch eine Bank homogenen Kalkes gebildet, 
der sich schon äulserlich durch seine glattere Struktur kenntlich macht, und sich 
anscheinend in ebener, ungestörter Lage ausbreitet. Nach dem Meere zu stürzt der Rand 
ganz plötzlich etwa 4—5 Meter senkrecht ab und geht an seinem Fulse ohne Unterbrechung 
in eine horizontale, nach der See zu leicht geneigte Fläche desselben Gesteins über, die bei 
Ebbe trocken läuft. Vom Meere gesehen stellt sich der Fuls der Insel als ein hohlkehlartig 
seformter Wall mit oft weit überhängenden Klippen dar, in denen sich das Meer zur Zeit 
der Flut mit grolser Gewalt fängt und weiter und tiefer hineinfrifst, bis die Unterhöhlung 
zu weit vorgeschritten ist, und die Kuppe ihrer Schwere folgend m das Meer hinabstürzt. 
Dais derartige Abstürze nicht selten sind, ersieht man aus den Trümmerwällen, besonders 
der Südseite, die daselbst halb im Wasser liegend den Fufs der Insel umsäumen; manchmal 
bemerkt man Abstürze von über 10 Meter Durchmesser von dem unterhöhlten Rand 
abgebrochen. Bei Flut steht man am Rande dieser überhängenden Kante, unter welcher 
die Brandung sich mit Getöse bricht; nur selten jedoch erreichen die Spritzer den Rand, 


da man durch den Überhang wie durch einen Boden geschützt ist. 


Dem gleichen Vorgang, der zur Bildung dieser überhängenden Klippen geführt hat, ver- 
danken auch die Pilzinseln in der Lagune ihre eigentümliche Gestalt, die sich durch die 
Einwirkung des Meeres von allen Seiten erklärt. Es ist dabei nicht allem die durch den 
Wechsel der Gezeiten erzeugte starke Strömung wirksam, sondern auch die Brandung, die 


bei starkem Sturm in der Lagune erzeugt wird. 
Von einem Einfressen tiefer Löcher in die Felswand ist nirgends etwas zu bemerken. 
Es ist dies wohl darauf zurückzuführen, dals das ganze Riff eine gleichmälsig feste und 


dichte Zusammensetzung aufweist. 


Auch die Bildungen über dem höchsten Wasserstande gehören der Riffformation an, 
und sind nicht etwa äolische Bildungen, mit Ausnahme der Dünen, die zum Teil aus losem Flug- 
sand bestehen. Von einer Verfestigung durch Einwirkung des Regenwassers, indem dasselbe 
das Kalkkarbonat der Oberfläche löst und tiefer wieder ausscheidet, und so den Cement 
bildet, welcher die losen und heterogenen Sandkörner verbindet und zu Stein verwandelt, 
habe ich an diesen Dünen nichts bemerkt. Auch bei Nachgrabungen lälst sich bis zur 
Ritffläche ihr unveränderter dünenartiger Charakter stets nachweisen. 

Der Landgürtel ist nur spärlich bewaldet, und fast überall tritt der nackte Kalkfels 
zu Tage, der an seiner Oberfläche schüsselförmig ausgehöhlt und durch den Regen verfestigt 
ist. Seine scharfen Ränder erschweren das Begehen ungemein und sind deshalb sehr ermüdend. 

Auch nach der Lagune zu zeigt der Landgürtel an einigen Stellen, die auf der 
Karte markiert sind, steile Abstürze; im allgemeinen senkt sich aber das Ufer hier ganz 
allmählich und ist in breiter Zone dieht mit Mangroven bewachsen, die ein Eindringen aulser 
auf vorher gebalınten Wegen fast zur Unmöglichkeit machen. 

Die geognostische Beschaffenheit des Landgürtels ist zwar im grolsen und ganzen 
egleichförmig, lälst aber doch einzelne Verschiedenheiten erkennen. 

Dem Landring aufgesetzt findet man auf der Nordseite nur vereinzelt Korallenblöcke, 
dagegen häufiger auf der Südseite, deren Oberfläche so wenig korrodiert ist, dals sogar die Septen 
noch sichtbar sind; auch das innere Gefüge ist wenig metamorphosiert. Sie sind bedeutend 
härter als der Riffkalk selbst und nicht miteinander verkittet oder durch Sinterkrusten 
überrindet und verklebt; kurz es ist an ihnen keine strukturelle Veränderung zu bemerken. 
Es dürfte dies wohl ein Beweis dafür sein, dals wir es hier mit Korallenblöcken zu thun 
haben, die an Ort und Stelle gewachsen sind. 

Die Südseite überhaupt, auf welche die Passatströmung mit voller Kraft trifft und auf 
der bei Süd-Ost-Passat eine furchtbare Brandung steht, zeigt ein mehr zerfressenes Aus- 
sehen. Die Abbrüche sind hier steiler, überall liegen am Fulse derselben die abgestürzten 
Blöcke umher, nur an einzelnen Stellen ist der überhängende Wall etwas eingeschnitten und es 
finden sich einige sandige Stellen vor. Der Bau dieses Teils des fossilen Ritfes ist über- 
haupt lockerer und der Riffkalk tritt in ihm etwas mehr in den Hintergrund. Die 
Oberfläche eweist sich als stark zerklüftet, zum Teil aus abgestorbenen Korallenblöcken 
bestehend, die Brunnen von 2—3 m Tiefe umfassen, deren Boden mit zerriebenen und 
zerbröckelten Korallenfragmenten übersät ist. Diese Brunnen sind von Anfang an vorhandene 


Lücken zwischen den Korallenblöcken, die nicht. mit Sedimenten ausgefüllt worden sind, 


vielleicht auch ausgefüllt gewesen und nachträglich ausgewaschen worden sind. Hier kann 
sich fast gar kein Humus ansammeln, weil durch den Regen alles sofort in die Tiefe gerissen 
wird. Der Fels ist deshalb fast gänzlich nackt und nur mit niedrigem Strauchwerk be- 
wachsen. Vor dem Fulse dieses Teils der Insel ist alles mit grobem Trümmerwerk bedeckt. 

An den Riftfuls schlielst sich überall nach aulsen eine ebene Fläche an von wechselnder 
Breite, die zur Ebbezeit trocken läuft, fast völlig gerade und nackt ist und sich als die 
Fortsetzung des Riftfulses aufweist. Die Oberfläche ist nahezu horizontal und endet seewärts 
mit einem steilen Absturz von 2 bis 3 Faden, worauf eine Zone mittlerer Senkung bis etwa 
50 Faden und dann ein steiler Absturz in Tiefen von 250 Faden erfolgt. Man findet auf 
dieser Strandterrasse kaum eine einzige lebende Koralle, selbst nicht am äulseren Rande. 
Sie ist in der That nur eine plateauartige Fortsetzung des fossilen Riffes, mit dem sie ein 
kontmuierlich zusammenhängendes Ganzes bildet, in das sie übergeht, und mit dem sie 
dasselbe Höhenniveau besitzt wie der Boden der Lagune. 

Auf der West- und Nordwestseite finden wir eine etwas abweichende Bildung. Die 
Strandterrasse erreicht hier eine Breite von mehr als !/; km und wird seewärts von einem 
kleinen Randwall begrenzt, von dem aus dann das Meer zwar tiefer wird, ohne jedoch hier 
jenes rasche Sinken zur Tiefe von 250 Faden erkennen zu lassen. Auf die Gründe für diese 
Erscheinung werden wir noch später eingehen. Der Strandwall ist niedrig, etwa !/s m 
hoch und fällt nach dem Meere zu schräg ab. Er wird aus zahlreichen, mehr oder weniger 
erolsen, manchmal mit der Unterlage verkitteten, abgestorbenen Korallenblöcken, oder lose 
bei einander liegenden, stark zerfressenen und durchhöhlten Blöcken gebildet, deren Spitzen 
bei Niedrigwasser ein wenig vom Wasser entblölst werden, und dann einen kräftigen Wellen- 
brecher bilden, der durch ein weilses Schaumband gekennzeichnet wird. ‚Jenseits dieses 
Walles beginnt die Region der lebenden Korallen, die mit der Tiefe immer zahlreicher werden. 

Der eben besprochene Teil der Strandterrasse, auf dem die Korallen gleichfalls 
gänzlich fehlen, ist nicht wie sonst die Strandterrasse nackt, sondern es finden sich auf ihm 
ansehnliche Detritusmassen von ziemlicher Härte angesammelt, aus Schichten abgeriebener 
Bruchstücke von Korallen, Fragmenten von Konchylienschalen und Echinodermenpanzern be- 
stehend, und durch Korallensand und Kalkschlamm miteinander verkittet. Ich glaube, dals 
sich dieselben, trotzdem sie Spuren der Abrasion erkennen lassen, im Bereich der Gezeiten 
gebildet haben und noch bilden, namentlich in jenen Partien des Strandes, die längere Zeit 
vom Wasser entblöfst werden. Es ist wohl anzunehmen, dals ihre Entstehung dadurch erfolgt, 


dafs während der Ebbezeit das mit Kalkkarbonat gesättigte Meerwasser der oberflächlichen 
Abhandl. d. Sencekenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 65 


— Ju — 


Schichten infolge der intensiven Erwärmung durch die Tropensonne rasch verdunstet und 
den Kalk in krystallinischer Form als Kittmasse niederschlägt. Dieser Infiltration verdanken 
dann diese Partien ihre grölsere Festigkeit. 

Eine ähnliche Bildung einer Bank aus derartigem Trümmersediment findet sich auch 
innerhalb der Lagune auf Cocos-Island. Ich habe davon Proben entnommen, aus denen 
man ganz gut die Zusammensetzung aus Bruchstücken ersieht. Es ist dies eine feste Bank 
von etwa 1 m Höhe, zur Hälfte über Hochwasser erhaben, und durch die Gezeiten ebenso 
wie der Riffkalk unterhöhlt und stellenweise abgebrochen; jedoch erkennt man deutlich, dals 
diese Bank dem Rifffels des Lagunenbodens aufgelagert ist. 

Auf dieser vorher erwähnten weiten Fläche der Strandterrasse auf der Nordwest- 
seite nun, die bei Ebbe als trockene Ebene daliegt, findet durch die Sonnenstrahlung eine 
überaus starke Erwärmung statt, und eine Folge davon ist wohl die, dafs die Oberfläche in 
erofse schollenartige Platten mit rauher Oberfläche und Kanten zerspringt, die oft von Löchern 
und Höhlen durchzogen sind. 

Am westlichen Kanal zeigt diese Terrasse eine wiesenartige Vegetation von Seegras; 
aber auch hier sind an tieferen Stellen keine lebenden Korallen zu sehen, mit Ausnahme 
im Kanal selbst. 

Dafs an diesen Stellen lebende Korallen fehlen, ist nicht zu verwundern, denn man 
findet hier häufig Sandgrund, der ebenso wie der Detritus zur Flutzeit durch die Brandung 
aufgewühlt wird, und dem Meer bei Hochwasser stets eine gelbliche Farbe verleiht. Infolge 
dieser Trübung finden die an klares Wasser gewöhnten Korallen keine geeigneten Existenz- 
bedingungen, aufserdem ist auch die Vegetation von Seegras einer Ansiedlung von Korallen 
überhaupt nicht förderlich. Was sonst an Tieren etwa vorhanden ist, verkriecht sich 
bei Ebbe oder zieht sich in den Sand oder in Vertiefungen zurück. 

Nach dem Lande zu verschwindet auf der Westseite diese Strandterralse allmählich 
unter den Sandmassen, die sich sanft zu einem geneigten Strand erheben, der eine Art 
Dünenbildung darstellt, auf welcher die paar Hütten der Ansiedlung aufgebaut sind. 

Landeinwärts davon treffen wir in einer parallel dem Strand verlaufenden Senkung 
dann wieder auf den von diehtem Busch bedeckten, nackten Riffkalk. Hier findet sich zur 
Regenzeit stehendes Wasser in den Vertiefungen, ein Beweis dafür, dals der Riffkalk un- 
durchlässig ist. 

Am Ufer dieses westlichen Strandes sind zahlreiche Fragmente von Korallen an 


das Land gespült, fast sämtlicb einer blauen Art angehörend (Heliopora caerulea) und so 


dicht bei einander liegend, dafs sie die Färbung des Strandes bestimmen. Alle Stücke sind 
stark deformiert und erscheinen fast formlos und abgerieben. Ich möchte hier dazu be- 
merken, dafs, wenn wir in einem fossilen Riff gut erhaltene Korallenstöcke finden, dieselben 
wohl immer an jener Stelle gewachsen sein werden, denn wenn sie angetrieben worden 
wären, so dürfte man wohl als sicher annehmen, dals sie, wie die am Strand umherliegenden 
Bruchstücke eine oft bis zur Unkenntlichkeit gehende Umwandlung und Abreibung 
erfahren hätten. 

Wie früher bemertk, wird der Landgürtel von einigen Kanälen durchbrochen, denen 
für den Zu- und Abfluls des Lagunenwassers die grölste Bedeutung zukommt, da bei der 
Undurchlässigkeit des Untergrundes der Lagune die gesamte Wassermasse der Gezeiten 
durch sie allein ihren Weg nehmen muls. 

Es ist ein alter Erfahrungssatz, dals in Atollen, welche den Passatwinden ausgesetzt 
sind, die Kanäle in die Lagunen beinahe immer aut der Seite unter dem Winde, oder auf 
der weniger exponierten Seite des Riftes liegen. Dies finden wir auch für Aldabra be- 
stätiet. Der Ost-Passat, und der von ihm erzeugte Süd-Ost-Passatstrom trifft, da Aldabra 
sich in der Längsrichtung von Ost nach West erstreckt, etwas schräg auf die Südseite der Insel. 
Wir finden deshalb nicht hier die Kanäle, sondern auf der entgegengesetzten Seite, und 
den Hauptkanal fast genau in der Luftlinie des Süd-Ost-Passates. Wir werden darauf später 
noch zurückkommen. 

Der westliche Eingang ist fast eine Seemeile breit, sieht stark zerfressen aus, 
da er durch stehengebliebene, inselartige Partien des Ritfes in eine ganze Anzahl von Kanälen 
geteilt wird, von denen nur einer genügend Wassertiefe aufweist, um für ein kleineres 
Schiff passierbar zu sein. Der sich daran schliefsende Teil der Lagune ist mit Seegras 
bedeckt und zeigt dieselbe Bildung, wie die äussere Strandterrasse und läuft ebenso wie 
diese trocken. In der Nähe des Einganges ragen aus der Bank eine Reihe felsiger Partien 
hervor, die sich bei näherer Untersuchung, soweit sie nicht abgestürzte Riffmassen darstellen, 
als aus dem Untergrunde, also aus dem Riffkalk gewachsene Partien erweisen, und nicht 
als lose darauf liegende Blöcke. 

Der nordwestliche Eingang ist flach und nur bei Flut zu benutzen, dagegen 
besitzt der Haupteingang eine Breite von über !/» km und ist als tiefe Rinne weit in die 
Lagune hinein zu verfoleen; auch scheint es, als setze er sich nach aulsen tief in den Rift- 
fuls eingeschnitten fort, wenigstens findet man dicht vor seiner Mündung die Tiefe von 


so Faden angegeben, während beiderseits nur Tiefen von 32 und 26 Faden notiert sn 
65* 


— Bl — 


Wie wir sahen, ist Aldabra von einem sich sanft bis etwa 30—40 Faden neigendem Sockel 
umgeben, ehe das Riff steil in Tiefen von 100—200 Faden abstürzt, und in dieses Tiefplateau 


hat der Kanal anscheinend sein Bett eingegraben. 
eo) Te) 


Es ist dies ja nicht verwunderlich, wenn man erwägt, dals die gesamte Wassermasse 
der Gezeiten durch diese Kanäle ihren Weg nehmen muls, und dals diese Strömungen je 
nach Ebbe und Flut zwar in entgegengesetzter Richtung, aber, wenn auch mit wechselnder 
Stärke, so doch stets in gleichen erodierenden Sinne wirken. Verstärkt wird natürlich diese 
Wirkung noch, wenn der Südost- oder Südwest-Monsun ihre volle Kraft erreicht haben. Die 
Strömung im Hauptkanal ist so stark, dals sogar Dampfer Mühe haben dagegen aufzukommen, 
soweit ich mich entsinne, etwa 6 Knoten in der Stunde. Das Hauptmoment der Austiefung 
des Hauptkanals liegt jedoch wohl darin, dals, wie später näher begründet werden wird, 
Aldabra in früheren Zeiten bedeutend höher über den Meeresspiegel emporragte, und auch 
einen grölseren Umfang besessen hatte als zur Jetztzeit, und dafs schon damals die Bildung 
des Hauptkanals und besonders seines Bettes in dem jetzt unter dem Meeresspiegel liegenden, 


erodierten Teil des Sockels der Insel einsetzte. 


Im allgemeinen ist das Wachsthum der Korallen darauf gerichtet, die Kanäle 
durch ein Riff zu verstopfen. Wir finden dementsprechend auch den Boden des 
Hauptkanals mit Blöcken lebender Korallen besetzt. Dals jedoch dieser Prozefs nicht weiter 
fortschreitet, mag einerseits an der ungemein starken Strömung liegen, zum gröfseren Teil 
wohl aber die Ursache darin zu finden sein, dals naturgemäls ein beträchtlicher Teil der 
Sedimente durch diese Kanäle abgeführt wird und der feine Schlamm, der das Wasser trübt, 
sich auch auf die Kelche der Korallen niederschlägt und besonders die jüngeren Kolonien 
zum Absterben bringt. Dadurch finden nur besonders widerstandsfähige Arten genügende 
Daseinsbedingungen im Kanal, und zu diesen Formen gehört Madrepora palifera Lam., welche 


man auch sonst an günstigen Stellen in der Lagune antriftt. 


Betrachten wir die Karte von Aldabra, so fällt uns sofort die grolse vom Land- 
gürtel ringförmig umfalste Lagune in die Augen, die eine grölste Länge von fast 23 km 
und eine mittlere Breite von 10 km besitzt. 

Während der grölsere Teil der Lagune den nackten Rifffels als Boden aufweist, ist 
deren östlicher Abschnitt vielfach versandet, was ja auch erklärlich ist, wenn man 
bedenkt, dals da, wo kein Kanal existiert, auch die erodierende Thätigkeit der Gezeiten- 


ströme nur eine sehr geringe sein kann. Es ist deshalb hier auch zu einer Inselbildung 


gekommen, die zum Teil durch ihre Dünen sich als sekundäre Bildung darstellt. Am West- 
rand dieser Insel, welcher der Strömung, die durch den Ostkanal ein- und austritt, stärker 
ausgesetzt ist, zeigt sich teilweise derselbe lockere Ban wie auf der Südseite von 
Aldabra. Auch hier begegnen wir bis auf die Rifffläche der Lagune reichenden brunnenartigen 
Vertiefungen, in denen das Wasser mit den Gezeiten steigt und fällt und absolut salzig ist, 
da yporöse Verbindungen vorhanden sind, welche dem Eindringen des Lagunenwassers 
keinen Widerstand entgegensetzen. Dieser ganze Teil ist derartig versandet, dals man bei 
Niedrigwasser zu Fuls von der Üocos-Insel zur Süd-Insel gelangen kann. Der Insel 
vorgelagert sind einige kleimere Pilzinseln, besonders auf der Ostseite, deren Fuls bei 
Ebbe trocken läuft. 

Der Boden der Lagune ist an geschützten Stellen mit einem weichen Kalkschlamm 
bedeckt, in den man das Ruder hineinstecken kann, wobei man fühlt, dals er nach unten 
zu fest wird. Dieser Schlamm nun, der bei starkem Wind und Wellenschlag heftig auf- 
gewühlt wird, verwandelt dann das Wasser der Lagune in eine milchige Flüssigkeit und beein- 
trächtigt naturgemäls auch das Wachstum der Korallen. Der feine Kalkschlamm schlägt sich 
auf die lebenden Polypen nieder und bringt sie zum Absterben, sofern nicht durch die starke 
Strömung der Gezeiten der Schlamm wieder von ihnen entfernt wird. Dies ist wohl auch 
der Grund, weshalb nur im Bereich der grolsen Kanäle sich lebende Korallen vorfinden. 
Vereinzelt vermag an weniger trüben Stellen, an denen infolge steter Strömung sich 
reineres Wasser vorfindet, wie im Nord-Osten von Cocos-Island. eine Madrepora und eine 
Fungia ihr Dasein zu fristen. Im allgemeinen ist aber die Lagune arm an organischem 
Leben mit Ausnahme der Schildkröten, die hier geeignete Weidegründe vorfinden. Grols 
ist zu gewissen Zeiten der Reichtum an Fischen, besonders der pflanzenfressenden Arten, 
die. aus dem gleichen Grunde wie die Schildkröten, mit den Gezeiten wandernd die Lagune 
aufsuchen und der Raubfische, besonders der Haifische, die ihnen folgen. 

Wie haben wir uns nun die Entstehung der Lagune zu denken, denn es gab auch 
für Aldabra eine Zeit, in welcher diese grolse inselreiche Lagune nicht existierte, und wo 
alle die Inselchen und isoliert aus dem Wasser sich erhebenden Felszacken zusammenhingen. 
Dals dies thatsächlich einmal der Fall gewesen, ersieht man aus den Abstürzen, die wir als 
charakteristisch für die unterhöhlten Ufer des Aulsenstrandes erkannt hatten, und die an 
einigen Stellen des Lagunenstrandes in gleicher Weise zu beobachten sind. Einen strikten 
Beweis dafür liefern uns aber die Inselchen von Pilzform in der Lagune, die eine wechselnde 


Grölse besitzen. Ihr Fuls geht sanft in den Kalkfels der Bai über, über den sie sich etwa 


3—4 m erheben, um sich dann schirmförmig auszubreiten, oftmals nach jeder Seite ein paar 
Meter überhängend. Bei Niedrigwasser läuft ihr Fuls trocken; aber ihre Form macht es 
unmöglich sie zu besteigen, ausgenommen bei Hochwasser und auch dann ist die Besteigung 


mit Gefahr verbunden. 


Sea mmesniamesnamccch nn... Hochwasser 


Fie. 3. Pilzinsel der Lagune. 


Man könnte vielleicht ohne nähere Untersuchung einwenden, man hätte es dabei 
nur mit besonders stark entwickelten Ansätzen von Madrepora horizontalis zu thun, die ja 
einige Meter im Durchmesser erreichen können. Dals indessen diese Inselchen und das 
Riff aus demselben massiven homogenen Kalk bestehen wie die übrige Bank, ersieht man 
am besten an ihren frischen Abbrüchen, bei denen man sogar manchmal in der Mitte aus- 
einander geborstene Pilzinseln trifft. Während sonst diese Inselchen aus dem gewachsenen 
Riffkalk der Lagune emporsteigen und im ihn übergehen, begegnet man an den Abbrüchen 
natürlich auch dem Boden aufgelagerten grolsen Blöcken, manchmal sogar bricht wie auf 
Euphrates-Island eine solche Insel derartig auseinander, dals das niedergesunkene Stück 
mit seiner breiten Bruchfläche als Basis den Boden berührt und mit seiner schmalen Seite, 
also mit dem scharfen zerfressenen Rand, mehrere Meter hoch in die Luft ragt. Untersucht 
man derartige Stellen genauer, so wird man stets finden, dals man in der That Abbrüche 
und nicht etwa selbständige Bildungen vor sich hat. Man trifft diese Pilzinseln in allen 
Stadien des Zerfalles an. 

Dals man es hier thatsächlich mit stehengebliebenen Teilen der ehemaligen Rift- 
fläche zu thun hat, geht ferner daraus hervor, dals alle jene Inseln dieselbe Horizontale 
wie der Landgürtel besitzen. Auch an den Kanälen, besonders am westlichen Eingang be- 
merken wir, dafs sie durch die Wirkung der Meeresfluten geschaffen worden sind, und 
dafs das Land hier einstmals eine zusammenhängende Masse bildete, denn überall gewahrt 
man abgebrochene Felsblöcke und unterhöhlte Ufer. Dieser Eingang wird jetzt noch ständig 
erweitert, da zweimal täglich mit der Flut das Wasser mit grolser Macht im die Lagune 
dringt und zur Ebbezeit den umgekehrten Lauf nimmt. Es ist dies ein ewiges Spiel im 


Wechsel der Zeiten, das hier eine grolse mechanische Arbeit leistet ; doch ist es dabei noch 


— 519 — 


nicht zur Ausbildung eines derartig tiefen Kanals gekommen wie auf der Nordwestseite im 
Hauptkanal. 

Durch die unausgesetzte Thätigkeit und den starken Strom der Gezeiten werden 
die Abstürze nach und nach zerkleinert und durch gegenseitiges Reiben der Blöcke zu 
einem feinen Schlamm zerrieben, und diese Detritusmassen werden dann festgeschwemmt 
und in das Meer hinausgeführt, zum Teil aber auch an ruhigen Stellen der Lagune 
abgelagert. Man findet deshalb an geschützten Partien der Bai den Boden mit einem 
Detritus bedeckt, der entsprechend seiner Entstehung aus feinen und gröberen Teilen 
zusammengesetzt ist, zum grolsen Teil jedoch einen feinen kreideartigen Kalkschlamm 
darstellt. Leider habe ich versäumt an Ort und Stelle damals jenen Schlamm mikroskopisch 
zu untersuchen, auch ist mir die davon entnommene Probe abhanden gekommen; doch 
ist es wohl zweifellos, dals wir in ihm das Zerreibungsprodukt des anstehenden Riffkalkes 
vor uns haben. Zerreibt man Proben des letzteren in Wasser, so erhält man genau den 
besprochenen Schlamm, dessen gröbere Bestandteile bald zu Boden sinken, während die 
feinen leichten Schlammteilchen noch lange im Wasser suspendiert bleiben und ihm 
einige Zeit eine Trübung verursacht. Das gleiche Bild haben wir in der Lagune 
vor uns, wo nach starker Luftbewegung und heftigem Wellenschlag der Boden aufgewühlt 
wird und das Wasser der Lagune dann eine milchige Flüssigkeit darstellt, und lange diese 
Trübung beibehält.. Stöfst man mit dem Ruder in den Boden, so erhebt sich sofort eine 
Wolke feinen Schlammes und trübt das Wasser. 

Dals wir überhaupt noch, trotz der Gezeiten, in der Lagune grofse Massen derartigen 
Schlammes antreften, beruht darauf, dals wir keine die Lagune der Länge nach durch- 
setzende Strömung vor uns haben, sondern dafs das Wasser stets zu denselben Kanälen der 
Nordseite hinein- und herausströmt, und sich dadurch natürlich auf der Südseite und auf der 
ganzen Süd-Ost-Seite der Lagune verhältnismälsig ruhiges Wasser vorfindet. Ein Hauptmoment 
ist aber wohl die schon erwähnte Eigenschaft des Kalkschlammes, sich in fester Lage abzu- 
setzen, eine Eigenschaft, die man in einem Reagenzgläschen, in dem man Kalkmilch geschüttelt 
hat, gut beobachten kann. Nach kurzer Zeit ist der Bodensatz derartig fest geworden, 
dals man ruhig das Gläschen umkehren kann, ohne dafs er seine Lage verändert. Dafs 
noch fortgesetzt eine Vergrölserung und Vertiefung der Lagune stattfindet, ergiebt sich 
auch daraus, dals die der Lagune durch den Wind und Regen zugeführten Verwitterungs- 
produkte des Landgürtels, und hauptsächlich die durch die Abbrüche der Ufer erzeugten Sediment- 


massen geringer sind, als die durch die Kanäle ausgeführten. Dies geht schon aus der 


Beschaffenheit der Lagune hervor; denn der Boden ist an vielen Stellen nackter Fels, ein 
Beweis dafür, dals chemische Lösung und mechanische Erosion an der Vertiefung der 


Lagune arbeiten. 


Als Grundlage für das Aldabra-Riff haben wir wohl, da das Meer schon in etwa 
1—2 Kilometer Entfernung vom Lande in Tiefen von 450 Metern abstürzt, einen sub- 
marinen Berg oder Höhenrücken anzunehmen. Man könnte sich denselben entstanden 
denken als vulkanische Erhebung; findet sich doch ein jetzt noch thätiger Vulkan in nächster 
Nachbarschaft, auf den Comoren. Diese Annahme ist jedoch nicht nötig, denn eine Tiefen- 
karte! des westlichen Indischen Ozeans belehrt uns, dals während Madagaskar durch ein 
zirka 2000 m tiefes Meer, das sich sogar zwischen die Comoren und die gegenüberliegende 
Küste einschiebt, vom afrikanischen Festland geschieden ist, sich im Nordosten eine lange 
submarine Bank vom Kap Amber bis zu den Seychellen hin ausdehnt. Westwärts 
erstreckt sich diese Untiefe bis zu den Comoren und nordwestlich etwas über Aldabra 
hinaus. Es sind also alle jene ausgedehnten Bänke und Untiefen, auf denen sich diese 


Inseln aufbauen, offenbar Fortsetzungen des grolsen Horstes von Madagaskar. 


Es sollen sich übrigens, wie vielfach angenommen wird, die Inseln des ganzen 
Gebietes des westlichen Indischen Ozeans auf den Trümmern eines eingebrochenen alten 
Kontinentes aufbauen. Es sanken allmählich Teile in die Tiefe und nur einzelne Gipfel 
desselben, wie die Seychellen, Mascarenen, Madagaskar, blieben als Markzeichen 
des ehemaligen Festlandes stehen, ebenso bilden die Comoren, die dem westlichsten Teil 
des submarinen Plateaus aufgesetzt sind, Reste eines alten Gebirges. Andere erreichen 
nur annähernd die Oberfläche, und man findet nebeneinander flache Bänke und verhältnis- 
mäfsig grolse Tiefen, ohne dals jedoch wirklich ozeanische Tiefen erreicht werden. Die 
tiffe bauen sich demnach in diesem Teil des Indischen Ozeans aus einem verhältnis- 
mälsig flachen Meere auf. Ausgezeichnet sind diese Riffie dadurch, dafs sie nie nach aulsen 


eine derartige Steilheit aufweisen, wie besonders die Riffe der Südsee. 


Es ist keine Frage, dals in diesem Teil des Indischen Ozeans ausgedehnte Senkungen 
stattgefunden haben, jedoch ist diese Senkung in neuerer Zeit stationär, und zum Teil wohl 


durch eine negative Bewegung ersetzt worden. 
" Weltkarte zur Übersicht der Meerestiefen, herausgegeben vom Reichs-Marineamt, 1893. 


®Segelhandbuch für den Indischen Ozean, herausgegeben von der deutschen Seewarte, 1892, 


dazu Indischer Ozean. Ein Atlas von 35 Karten. Hamburg 1891. 


Spuren dieser neueren negativen Strandverschiebung finden sich im Indischen Ozean 
ziemlich allgemein, und zwar weitverbreitet an der ostafrikanischen Küste, wo an vielen 
Orten gehobene Korallenbildungen beobachtet worden sind, ferner auf Sansibar, den Mas- 
carenen, ganz West-Madagaskar u. s. w. Für einen Teil jener Bildungen, die wie 
in Ostafrika viele Meter über den Meeresspiegel emporragen, sind wir gezwungen, eine 
Hebung des Festlandes durch geotektonische oder vulkanische Kräfte anzunehmen, was ja 
nicht weiter verwundern kann, da wir uns in einem Gebiet mit ausgesprochenem vulkanischen 
Charakter befinden. Sind doch über ganz Madagaskar eine Reihe erloschener Vulkane 


zerstreut und ist auf Grols-Komoro noch heute em Vulkan in Thätiekeit. 


Will man die negativen Bewegungen, die nur einen geringen Betrag erreichen, gleich- 
falls durch eine Hebung erklären, so muls man annehmen, dafs diese Hebung nur ganz 
allmählich vor sich gegangen ist, da an sämtlichen Ritten sich keine Verwerfungserscheinungen 
erkennen lassen; die fossilen Riffe, wie überhaupt die ganze Westküste von Madagaskar, 
zum Teil auch die Küste von Ostafrika, auf denen man stets anstehenden Korallenkalk 
findet, weisen vielmehr ein fast gleichmälsiges, nur um einige Meter schwankendes Niveau 


von gleicher Höhe, ohne jede Störung auf. 


Nehmen wir für diese negativen Bewegungen keine Hebungen des Festlandes an, 
dann müssen die betreffenden Küstenregionen durch einen allgemeinen Rückzug des Meeres 
blofsgelegt worden sein, vielleicht hervorgerufen durch die Senkung oder den Einbruch ein- 


zelner Gebiete des Ozeans, wodurch eine Vertiefung des Meeres bewirkt worden ist. 


Für einen grolsen Teil des Gebietes jedoch, in dem die negative Bewegung nur 
einen ganz geringen Betrag erreicht, und die fossilen Riffe sich nur wenig über die Flut- 
grenze erheben, würde auch eine Änderung der Strömungsverhältnisse zur Erklärung für 
den Rückzug des Meeres genügen. 

Kehren wir nun zu Aldabra zurück, so finden wir das fossile Riff etwa 3—5 m 
über der höchsten Flut erhaben. Eine Verschiebung der Strandlinie läfst sich überall 
konstatieren, und zwar in negativem Sinne, gleichviel ob hervorgerufen durch eine Hebung 
des Festen oder Sinken des Meeres. Davon, dals die Insel sich derartig bedeutend über 
den Meeresspiegel gehoben haben sollte, ohne dals eine negative Bewegung mitgewirkt hätte, 
kann keine Rede sein. 

Man stellt sich die Bildung einer niedrigen Koralleninsel gewöhnlich in folgender 


Weise vor: die durch die Brandung abgebrochenen Korallentrümmer werden von den 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 66 


Wellen auf das Riff geworfen und tragen so zur Erhöhung des Riffrandes bei. Hat sich 
ein derartiger Trümmerwall bis über die höchste Flutgrenze erhoben, so füllen sich die 
Zwischenräume zwischen den Blöcken mit groben und feineren Bestandteilen, als da sind: 
Fragmente von Muscheln, Schnecken und besonders Bruchstückchen von Korallen aus. 
Das Ganze wird dann durch den Korallensand verkittet und durch Wirkung des Regen- 
wassers und der Brandungsgischt in den tieferen Teilen verfestigt und zementiert, während 
sich durch das Spiel der Winde grölsere Sandmassen anhäufen und die Dünenbildung 
einleiten. 

Es würde also das Riff in seinen über das Meer hervorragenden Partien eines- 
teils gebildet aus Bruchstücken lebender und abgestorbener Korallenstöcke, andererseits aus 
dem organischen Kalksand, der von den Hartgebilden der Meeresbewohner stammt. 

Ein derartiger Vorgang ist für Aldabra völlig ausgeschlossen, da allein schon in- 
folge der Unterhöhlung der Ufer ein Aufwerfen von Blöcken ein Ding der Unmöglichkeit 
sein würde. Der die Lagune mit kurzen Unterbrechungen als kontinuierliches Band um- 
ziehende Landring besteht aus sehr feinem, in seinen äufsersten Schichten unter dem Hammer 
klingenden Kalk, der nach innen etwas weicher wird und eine ungemein dichte, kreideartig 
amorphe Beschaffenheit aufweist. Die grolsen Bruchflächen von 3—5 m Höhe, die allein 
bei dem Mangel an Bohrversuchen über die Beschaffenheit des Riffes Aufschluls geben 
können, zeigen durchweg eine gleichförmige Struktur; von Korallenbruchstücken oder 
srölseren Korallenblöcken ist keine Spur darin zu entdecken. Das ganze Riff besteht im 
seiner Dicke durchweg aus einem festen weilsen Kalk und stellt nicht etwa ein Konglomerat 
von Korallentrümmern mit Korallensand als Füllmasse dar. 

Die gewöhnliche Art der Bildung des fossilen Riffkalkes soll ja die sein, dafs das 
Regenwasser den Kalk in den oberen Regionen auflöst und ihn in den tieferen wieder ab- 
lagert: es würden also durch eine Art Sinterbildung die unteren Partien in festes Gestein 
verwandelt. Notwendig ist dazu in erster Linie, dafs das ganze Riff porös ist, und ferner 
mülste man in dem Riff über dem Meeresspiegel Klonglomerate von Korallentrümmern und 
Resten organischer Kalke, oder wenigstens in den obersten Partien Fossilien auffinden, deren 
Erhaltungszustand natürlich ein wechselnder sein könnte. 

Auf Aldabra findet aber gerade das Gegenteil statt. Erstens fehlen in den oberen 


Schichten Konglomerate vollständig und das Riff zeigt bis zur Oberfläche eine gleichmäfsige, 


homogene Struktur, zweitens wirkt zwar das Regenwasser auf den Kalk der obersten 


Regionen ein, aber gerade dadurch tritt eine eigentümliche Verfestigung der äulsersten 


Teile ein; es scheint als würde in ihnen unter dem Einfluls des Regens die Krystallisation 
beschleunigt und diese Partien rasch in klingenden Kalkstein umgewandelt. Eine Um- 
krystallisation durch die geringen Mengen der in der Salzluft und in dem Regenwasser ent- 
haltenen Kohlensäure reicht natürlich nur hin, um oberflächliche Strukturveränderungen 
zu bewirken, jedoch würde für Umwandlung der ganzen Bank in einen homogenen Kalk 
schlielslich die vom Gestein selbst, also von den Coccolithen ete. gelieferte Kohlensäure hin- 
reichen. Da indessen hier durch Umkrystallisation der obersten Partien eine harte 
Rindenschicht erzeugt wird, durch deren Undurchdringlichkeit gegen Regen, beim Mangel 
jeder Porosität im Riff selbst, eine Durchsickerung von kalkhaltigem Wasser und damit 
eine weitere Umkrystallisierung auf wässerigem Wege nicht erfolgen kann, so wird die ur- 
sprüngliche Struktur in Form aneinander gelagerter Kalkkörnchen unverändert durch das 
ganze Rift erhalten. 

In diesem eigentümlichen Verhalten des Riffkalkes haben wir auch den Grund für 
die Wasserarmut von Aldabra zu suchen. Zwar ist infolge der beständig über das 
Meer wehenden Winde, durch welche sich die Lufttemperatur für ein tropisches Land als 
niedrig und die Hitze leicht erträglich erweist, die Regenmenge nicht unbeträchtlich, 
trotzdem finden wir nur an einer Stelle auf der Ostseite ein ständig Sülswasser 
führendes Loch. 

Den Grund dafür haben wir in dem wenig verwitterten Boden zu suchen. Die 
atmosphärischen Einflüsse bewirken eine derartige Verhärtung des Bodens, dals das Regen- 
wasser nicht in ihn eindringen kann. Es sammelt sich in kleineren flachen Vertiefungen 
und verdunstet bald. An anderen lockeren Stellen dagegen, wo alte Korallenblöcke zu 
Tage treten, flielst der Regen sofort im den porösen Boden bis auf den Grundkalk und 
wird abgeleitet. 

Haben wir aber wirklich Sandbildung vor uns, so stolsen wir beim Graben, schon 
in geringer Tiefe (!/«—*/ı m) auf die Riffbank, und die nicht genügend dicke Sandschicht 
ist nicht imstande Sülswasser zu liefern. Denn da die Grundbank im Bereich des Hoch- 
wassers gelegen ist, so ist auch das bei Flut in diesen Gruben sich sammelnde, durch 
den Sand sickernde Wasser stark brackig; nach starken Regengüssen ist es natürlich 
mehr versülst. 

Beim Mangel jeglicher frischen Quelle kann auch von eimem Alluvium keine Rede 
sein. Hin und wieder, so hinter der Ansiedlung, findet man etwas torfähnlichen, schwarzen 


Grund, der als Produkt einer eigentümlichen Sumpfvegetation der tiefsten Stellen der 
66 * 


—_ 9 — 


Senkungen angesehen werden kann, wie zum Beispiel in der Nähe des oben erwähnten 
Wasserloches. 

Die Verwitterungsprodukte, die wir sonst vorfinden, entstammen zum gröfsten Teil 
den dem Riff aufsitzenden Korallenblöcken, wie auf der Südseite. Es mag dieses auf den 
ersten Blick befremden, da ja der Korallenkalk bedeutend härter ist als der Riffkalk, wird 
aber verständlich durch jene eigentümliche Verfestigung der Riffoberfläche, durch welche 
diese der Abrasion ungemein starken Widerstand entgegensetzt, während die porösen 
Korallenblöecke unter wechselndem Einflufs der Sonne und des Regens stärker ange- 
eritfen werden. 

Um die Bildung der äufseren Form von Aldabra zu verstehen, muls man sich 


die Wind- und Strömungsverhältnisse in diesem Teil des Indischen Ozeans vergegenwärtigen. 


Wir unterscheiden stationäre und wechselnde Winde. Erstere, hervorgerufen durch 
die Umdrehung der Frde, nennen wir Passate, letztere durch lokale Ursachen bedingt, 
wie für den Indischen Ozean durch die Erwärmung der grofsen Landmassen von Asien 


und Afrika, bezeichnen wir als Monsune. 


Die Aldabra-Inseln liegen noch im Bereich des Passates, der sich jedoch hier ab- 


zuschwächen beginnt, so dafs auch die Monsune zur Wirksamkeit gelangen können. 

Der Süd-Ost-Passat weht im westlichen Indischen Ozean in Ost- Süd- Ost-Richtung 
und trifft auf Aldabra fast in östlicher Richtung. Erst weiter westlich und nördlich 
biegt er in der Nähe des Äquators um, dabei schwächer werdend und geht, nach und 
nach einen rechten Winkel zu seiner früheren Richtung bildend, während der Monate 
Juni bis August bei Nord-Deklination der Sonne in den Süd-West-Monsun über. Der 
S.-W.-Monsun übt also zu dieser Jahreszeit nur dadurch einen Einfluls auf den herrschenden 
Wind aus, dals er ihn verstärkt. 

Während der Monate Dezember bis Februar biegt bei Süd-Deklination der Sonne 
der zu dieser Zeit wehende Nord-Ost-Monsun am Äquator in W.-S.-W.-Richtung um und 
trifft in nahezu westlicher Richtung auf Aldabra. 

Es wird also in beiden Fällen Aldabra fast in der Längsrichtung getroffen. 

Die Strömungserscheinungen nun im Indischen Ozean werden hauptsächlich durch 
diese herrschenden Winde beeinflufst und auch hier haben wir stationäre und periodische 
Strömungen zu unterscheiden, insofern als in bestimmten Jahreszeiten die Strömungs- 


verhältnisse bestimmter Gegenden durch die in ihnen herrschenden Monsune bedingt werden. 


— 2) — 


Die seit Jahrtausenden in derselben Richtung über den Ozean streichenden Winde 
sind die Erzeuger der grolsen Meeresströmungen, und diese Bewegung setzt sich auch 
aulserhalb des Bereiches des erzeugenden Windes fort. Wir finden deshalb im Indischen 
Ozean entsprechend dem Süd-Ost-Passat auch eine starke Süd-Ost-Passat-Drift, die in fast 
genau westlicher Richtung auf Aldabra stölst. Ein Teil dieses Passatstromes gelangt westlich 
bei Kap Delgado auf die afrikanische Küste und wird dadurch von seiner Richtung in 
einen Nord- und Süd-Strom abgelenkt. Der Südstrom flielst nach Süden durch den Kanal 
von Mozambique ab, während der Nordstrom an der ostafrikanischen Küste entlang nach 
Norden geht und später dem S.-W.-Monsun folgend nach N.-O. umbiegt, nach Indien zu. 
Während der Monate Dezember bis Februar trifft er bei Sansibar auf den durch den 
Nord-Ost-Monsun erzeugten, von Norden herkommenden Sansibarstrom und beide vereinigen 
sich zu einem nach Osten gerichteten Strom, der nördlich von Sansibar und fernerhin der 


Seychellen und Chagos-Bank nach Sumatra führt. 


Der südlichere Teil des Süd-Ost-Passatstromes trifft auf seinem Wege auf Madagaskar 
und teilt sich in einen nördlichen Teil, der um die Nordspitze Madagaskars herumgelangt 
und den nach Süden ziehenden Mozambiquestrom verstärkt, während der andere Teil an der 
Ostküste Madagaskars nach Süden zieht. Im Kanal von Mozambique ist deshalb die Strömung 
stets dieselbe, eine von Nord nach Süd gerichtete, besonders stark, wenn der N.-O.-Monsun 
während der Monate Dezember bis Februar den Strom verstärkt, etwas schwächer im Juni 
bis August, wenn er gegen den Süd-West-Monsun anzukämpten hat. 

Die Geschwindigkeit des Passatstromes ist ziemlich bedeutend; so herrscht z. B. an 
der Nordspitze von Madagaskar am Kap Amber ein starker Strom von 18—48 Seemeilen, 
auf der Chagos-Bank einer zwischen 12—56 Seemeilen. der in 24 Stunden bis zu 60 See- 


meilen ansteigt !. 


‚, Wie wir sahen, besteht also im ganzen Bereich des offenen Ozeans die Passatdrift 
als ungestörter Weststrom. Betrachten wir nun die Lage von Aldabra, so erkennen wir, 
dals seine Längsrichtung fast genau zusammenfällt mit der Richtung des Passatstromes, und 
ich möchte annehmen, dals wir es hier mit keiner zufälligen Erscheinung zu thun haben, 
denn wenn ein Strom immer in derselben Richtung und in genügender Stärke wirkt, so 


wird wohl die Hauptanhäufung der Sedimente auch in der Richtung des Stromes erfolgen. 


! Segelhandbuch für den Indischen Ozean. Herausgegeben von der deutschen Seewarte, 1892. 


— 2 — 


Die Gestalt des fossilen Riffes genügt jedoch nicht zur Beurteilung dieser Frage, 
wir müssen dazu die Karte der Tiefenverhältnisse zur Hand nehmen. Wir ersehen daraus, 
dals sich die Aldabra-Inseln auf einer Bank von etwa 450 bis 500 m Tiefe erheben und dals 
sie von einer Zone, die ungefähr 1000 m tief ist, umgeben sind. Diese Zone hat im 
allgemeinen eine ovale Gestalt, was ja auch nicht verwundern kann, als derartig grolse 
Strömungen, wie die Passatdrift, wenn auch abgeschwächt, nach Zöppritz! bis in grolse 
Tiefen hinab ihre Wirkungen bemerklich machen. Dadurch wird natürlich auch die Ab- 
lagerung der Sedimente beeinflufst werden, insofern als diese sich auch schon in der 
Tiefe in der Richtung des kontinuierlich wirkenden Stromes anordnen. 

Ob sich nun das Aldabrariff aus dieser Tiefe von 500 m aufgebaut hat, lälst sich 
ohne Bohrungen nicht entscheiden; es wäre ebensogut möglich, dafs die Bank viel näher zur 
Oberfläche des Meeres gereicht und dals sich erst von da an die Thätigkeit der Kalk- 
bildner in grölserem Mafse entfaltet hätte. Um darüber Klarheit zu erhalten, wäre es 
nötig, Grundproben des umgebenden Meeres untersuchen zu können. 

Ich bin geneigt, einen Aufbau in tieferer Zone anzunehmen und glaube, dafs er 
höchstens bis in die Zone der beginnenden Einwirkung des Passatstromes gereicht haben 
kann, da je näher der Oberfläche um so intensiver der Passatstrom seine Wirksamkeit 
bethätigt hätte. Dals sich das Riff aus grölserer Tiefe aufgebaut haben kann, ist keine 
Frage, denn es wird aus derartigen Tiefen der feine weiche Kalkschlamm beschrieben, und 
überall am Meeresboden vollzieht sich die Auflagerung organischer Sedimente; ein Aufbau 
durch die Thätigkeit der Kalkbildner bis in die Region der Riffkorallen ist indessen nicht 
anzunehmen, da beim Verschieben des Niveaus bis in die Region der Passatdrift sofort durch 
die Strömung eine Abrasion des Gipfels hätte stattfinden müssen. 

Die Auseinandersetzung hat ergeben, dals wir gezwungen sind, eine Hebung des 
Aldabrariftes anzunehmen, die verhältnismälsig rasch vor sich gegangen sein muls, rascher 
als die Abrasion des Gipfels ihre Wirksamkeit ausüben konnte, da sonst das Niveau sich 
nicht nach oben bis in die Nähe des Wachstums der Riffkorallen hätte verschieben können. 

Das Hauptmoment für die Abrasion ist der starke Passatstrom, der ständig in 
eleicher Richtung seine Thätigkeit ausübt. Zur Zeit, als das Riff in den Bereich seiner 
erhöhten Thätigkeit gelangte, hatte es auch schon die Region der riffbildenden Korallen 


erreicht, die auf der Luvseite, der der Passatstrom fortdauernd reines Wasser zuführte — 


> Zöppritz, K. Hydrodynamische Probleme in Beziehung zur Theorie der Meeresströmungen: 
Annalen der Physik und Chemie, Neue Folge, Bd. III, 1878. 


—ı 


denn er führt wie alle grolsen ozeanischen Strömungen keine Sedimente mit sich —, zur An- 
siedlung günstige Lebensbedingungen zu finden vermochten, während auf der entgegen- 
gesetzten Seite deren Wachstum durch die Sedimentwasser der beginnenden Abrasion er- 
schwert wurde. Natürlich wurde dadurch kein fester Wall gebildet, sondern die Oberfläche 
des Riffes wurde besonders auf der Südseite durch die Korallen nur verfestigt und über- 
rindet, und es strich der Passatstrom im seiner Richtung ungehindert über das Riff. 

Als das Riff in den Bereich der Gezeiten emporgehoben war, war durch diese Ansiedlung 
von Korallen auf der Südseite schon ein starker Schutz geschaffen, der eine weitere Zer- 
störung durch die Brandung erschwerte, und hierin haben wir wohl den Grund zu suchen, 
dals wir auf der Passatseite die breiteste Seite der Insel vorfinden. Naturgemäfs flossen zu 
dieser Zeit noch alle auf das Riff geworfenen Wassermassen in der Richtung der Passatdrift 
auf der entgegengesetzten Seite ab. Es ist derselbe Vorgang, den wir bei fast allen Korallen- 
ritfen finden, dafs nämlich die abgestorbenen Partien gewöhnlich auf der Seite unter dem 
Wind liegen, da hier, wo die Gewalt der Brandungswellen geringer ist als auf der Seite 
gegen den Wind, die unreinen Wasser und Sedimente über diesen Teil der Lagune hinaus- 
gehoben werden. Es ist möglich, dals sich schon damals das Riff durch Auswaschen der 
weicheren Teile der Mittelpartien muldenförmig vertiefte. 

Die Passatdrift hat bekanntlich, wie jede grolse ozeanische Strömung, das Bestreben 
ihre Richtung beizubehalten und sie wird durch die Monsune nur wenig beeinflufst. Zur Zeit, 
wenn der Monsun gegen die Passatdrift steht, wie es während der Monate Juli und August 
der Fall ist, wird zwar ein oberflächlicher Gegenstrom erzeugt, der aber einen harten Kampf 
gegen die Passatdrift hat und keine tiefgehenden Wirkungen ausübt. Zu jener Zeit sieht 
das Meer um Aldabra aus, als ob es koche. 

Wir haben also eigentlich einen fortgesetzt über Aldabra streichenden Strom, 
der die Sedimente stets nach derselben Richtung fortführen und dadurch auch die Ausbildung 
von Abflulskanälen begünstigen muls. 

Dals es auf der Luvseite nicht zur Ausbildung von Kanälen kam, erklärt sich wohl 
daraus, dals, wenn auch wirklich einmal durch Auswaschen weicherer Teile eine derartige 
Anlage eingeleitet wurde, die sich sofort ansiedelnden Korallen diesen Defekt in kurzer Zeit 
ausglichen. Es ist daher wohl kein Zufall, dafs der Hauptkanal genau in der Luftlinie der 
Richtung des Passatstromes gelegen ist. 

Naturgemäls mulste sich, je weiter sich Aldabra hob, und nunmehr der Passatstrom 


durch das Rift geteilt wurde, auf der entgegengesetzten Seite, also der West- und Nordwestseite 


des Riffes, ein verhältnismälsig stilles Dreieck ausbilden, in welchem vorzugsweise die 
Sedimente zur Ablagerung kamen. Dies finden wir auch durch einen Blick auf die Karte 
bestätigt, denn gerade hier vermissen wir den steilen Absturz des Riffes in die Tiefe und sehen 
eine allmähliche Senkung des Strandes nach dem Meeresboden. 

Später, als sich das Riff über die Oberfläche des Meeres gehoben hatte, setzte auf der 
Passatseite, die mit Korallen überrindet war, die Verwitterung viel kräftiger ein als auf dem Kalk- 
riff, welches ja gerade infolge der eigentümlichen Verfestigung seiner Oberfläche unter dem Ein- 
tlufs der atmosphärischen Feuchtigkeit, einer Verwitterung nur wenig Anhalt bot. Es ist dies wohl 
auch der Grund, weshalb wir auf der Südseite der Insel ausgesprochene Dünenbildungen finden, die 
wahrscheinlich zum grölstenTeilVerwitterungsprodukten dieserKorallenihren Ursprung verdanken. 

Beim Höhersteigen des Riffes vertieften sich auch die Kanäle, oder besser wohl der 
jetzige Hauptkanal, da er allein durch seine Tiefe eine derartig frühe Anlage erkennen lälst, 
und als Aldabra weit über die jetzige Höhe erhaben war, müssen wir uns das Riff vor- 
stellen als eine plateauartige Bildung, etwa doppelt so hoch wie jetzt über dem Meeres- 
spiegel emporragend, deren Mitte eine mit Verwitterungsprodukten angefüllte flache Mulde 
darstellte, und versehen mit einem den Landgürtel durchsetzenden, aber nicht weit nach 
innen reichenden Kanal. 

Dafs thatsächlich schon frühzeitig einige Stellen der Riffmitte vertieft gewesen sein 
müssen, geht klar aus Bildungen wie bei Cocos-Island hervor, wo wir Gesteinsbänke von 
etwa emem Meter Höhe vorfinden, die aus den verschiedenartigsten Bruchstücken zusammen- 
gesetzt und fest miteinander verkittet sind. Es müssen sich diese Ablagerungen gebildet haben, 
als sich Aldabra noch im Bereich der Gezeiten befand, und zwar an tieferen Stellen, da 
auch jetzt noch ihr Niveau nicht ganz die Höhe des Landgürtels erreicht, und sind dann 
nach ihrer Trockenlegung unter atmosphärischen Einflüssen umgewandelt und verhärtet worden. 

Die Lagune in ihrer jetzigen Ausdehnung ist aber ohne Zweifel eine neuere Bildung. 
Die Hebung der Bank ist anscheinend so rasch vor sich gegangen, und so schnell von einer 
Senkung abgelöst worden, dafs wenn es auch zu einer Vertiefung der Riffmitte kam, deren 
3etrag nur ein geringer war. Wohl aber konnten sich schon damals die Kanäle, besonders 
der Hauptkanal, anlegen, um die auf das steigende Riff geworfenen Wassermassen abzuführen. 

Bei fortschreitender Hebung vertiefte der Hauptkanal sein Bett landeinwärts. 
ohne jedoch auf die Anlage der Lagune eine nennenswerte Finwirkung auszuüben. Zur 
Ausbildung der Lagune in ihrer gegenwärtigen Gestalt kam es erst als Aldabra neuerlich 


eine Niveauveränderung erfuhr, die wir aus folgenden Gründen anzunehmen genötigt sind: 


— Bu — 


Wie früher genauer ausgeführt wurde, stürzt der Landgürtel 3—5 m steil 
nach beiden Seiten zu einem Strande ab, der in der Lagune sowohl wie gegen die 
See hin fast in derselben Horizontale gelegen ist. Gehen wir nun auf dieser Strandterrasse 
meerwärts, so gelangen wir, in je nach der Örtlichkeit wechselnder Entfernung, an einen 
zweiten Absturz, der mauerartig senkrecht, oder auch überhängend, um etwa 5—6 m 
abfällt. Ich selbst bin bei meiner Ankunft auf Aldabra bei Niedrigwasser in ein paar Meter 
Entfernung, von der Ostspitze der Insel an, die ganze Nordseite entlang gefahren, und habe 
mich von diesem steilen Absturz überzeugt, der auch auf der Karte durch feine Strichelung 
angezeigt ist. Dieser Teil der Küste ist bei Süd-Ost-Passat durch die Insel völlig geschützt 
und das Meer verhält sich absolut still, so dafs man ohne Gefahr dieht an dem Absturz 
entlang fahren kann. 

An den Fuls dieses zweiten unterseeischen Absturzes schliefst sich gleichfalls eine 
terrassenartige Fläche, die nach der See zu sich bis auf ungefähr 1!/e km Entfernung fortsetzt, 
sich dabei auf etwa 30—50 Faden neigt, und dann rasch in eine Tiefe von 200—-250 Faden 
abstürzt. Wir haben hier also eine alte Strandterrasse vor uns, die einstmals, wie die jetzige 
Strandterrasse, bei niedrigem Wasser zum Teil entblöfst worden sein wird, und wir 
fassen deshalb diesen zweiten Absturz als alte Strandlinie auf. Später bei der ein- 
setzenden positiven Strandverschiebung, also beim Sinken des Festen, wurde durch die 
andauernden Abbrüche diese Strandlinie weiter und weiter nach rückwärts oder landeinwärts 
verlegt, ein Prozels, der jetzt noch andauert, wie aus der Beschaffenheit des Landgürtels 
ersichtlich ist. 

Es ist wohl anzunehmen, dals auch diese äufsere Strandlinie nicht dem ursprünglichen 
Umfang des Riffes entspricht, sondern, wie aus der Steilheit ihres Absturzes hervorgeht, auch 
ihrerseits schon eine Zurückverlegung erfahren hat. Um welchen Betrag, das würden natürlich 
nur eingehende Lotungen ergeben; es wäre möglich, dafs sich dabei noch eine ältere 
Strandlinie nachweisen lielse. 

Als Sockel für das Riff haben wir anscheinend die auf der Karte punktiert gezeichnete 
Linie anzunehmen, welche die Insel in etwa eine Seemeile Entfernung umsäumt, denn hier 
stürzt der unterseeische Fuls, also die Fortsetzung der zweiten Strandterrasse, die sich nach 
aufsen rasch auf 30—50 Faden senkt, ganz plötzlich in Tiefen von 200—250 Faden steil ab. 

Dals ich meine Absicht, die östlich von Aldabra unter 9° 38° südlicher Breite und 
47° 36’ östlicher Länge gelegenen Cosmoledo-Inseln zu besuchen, nieht habe ausführen 


können (wir wurden in der Nacht durch den starken Passatstrom daran vorbeigetrieben), 
Abhandl. der Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 67 


— U — 


thut mir jetzt umsomehr leid, als wir es nach dem Bericht des Kapitän Niejahr! dort mit 


derselben Bildung zu thun haben wie auf Aldabra. 


Die Cosmoledo-Inseln, sieben bis acht englische Meilen im Durchmesser betragend, 
liegen auf einem kreisrunden Riff, das eine seichte Lagune, deren Tiefe 13 m nicht über- 
schreitet, einschlielst. Gegen die Nordostspitze der Inselgruppe hin erhebt sich die Rifi- 
barriere an mehreren Orten zu Felsen, die um einige Meter über den Wasserspiegel empor- 
ragen, und endet zuletzt in der Nordost- oder Nord-Insel, welche etwa sechs Meter hoch ist, 
aber als ganz vegetationslose starre Lavamasse erscheint. Das Nordende der Menai-Insel 
liegt am Küstensaum etwa 1'/s bis 2 m über der Hochwassermarke, und die Lavamassen, 
von Flächen weilsen Korallensandes durchbrochen, reichen zur Hochwasserzeit bis dicht an 
das Meer. Zur Zeit des Niedrigwassers wird auch in einer Ausdehnung von etwa 100 m 
ein ganz flacher, schmutzig gelber oder weilser Strand als Fortsetzung der Sandflächen und 
scheinbarer Untergrund der Lavamassen sichtbar, dann aber macht die Insel wieder einen 
Absturz von etwa 5 m und nun beginnt eine Bank, die sich in ihrer gröfsten Ausdehnung 
nahezu 2 km weit erstreckt, stellenweise aber nur 100 m breit ist. Diese Bank bildet 
eine ziemlich sanfte Fläche von 5-30 m Wassertiefe, die sich langsam abdacht. Hernach 
fällt der Boden mit einem Male steil ab, so dafs mit 200 m Leine kein Grund zu er- 
reichen war. 

Wir haben nach dieser Schilderung auf Cosmoledo fast genau die gleiche Formation 
des Riffes vor uns wie auf Aldabra.. Absehen mufs man dabei natürlich von der Auf- 
fassung, als hätten wir es thatsächlich mit Lavamassen zu thun. Auf den Laien würde auch 
Aldabra den Eindruck einer starren Lavabank machen. Es beruht dies auf der schon 
erwähnten eigentümlichen Umwandelung der Oberfläche des Riffkalkes infolge atmosphärischer 
und anderer Einflüsse, wobei die äufsersten Schichten verhärten und eine schwärzliche Farbe 
annehmen. Erinnert man sich nun noch an die häufig völlige Vegetationslosigkeit und das 
zerfressene Aussehen der Bank, so wird man verstehen, wie dem Laien durch ein derartiges 


Riff eine Lavabank vorgetäuscht werden kann. 


Nach Dr. Abbot? weist übrigens auch die kleine, etwa 25 englische Meilen süd- 


! Aus den Reiseberichten der Brigg „Hermann Friedrich“, Kapitän Niejahr: Annalen der Hydro- 
graphie und Maritimen Meteorologie. Herausgegeben von der Kaiserlichen Admiralität. Jahrg. IV, 1876, 
p. 243—246. 


> Abbot. Notes on Natural History of Aldabra, Assumption and Glorioso Islands, Indian Ocean: 
Proceedings of the United States National Museum, Vol. XVI, p. 759—764. 


— Bl — 


östlich von Aldabra gelegene Insel Assumption, deren Besuch ich zwar ebenfalls geplant, 
aber des starken Passates wegen nicht ausführen konnte, die gleiche geologische Bildung 
auf wie Aldabra. Es scheint mir überhaupt, als wäre dieselbe Zusammensetzung des 
Riffkalkes, entsprechend der auf Aldabra, eine für den westlichen Teil des Indischen Ozeans 
im allgemeinen übereinstimmende. Nach allem, was ich während meines Aufenthaltes auf 
Sansibar gesehen habe, dürfte es wohl gelingen, daselbst an manchen Stellen eine gleiche 
Bildung nachzuweisen. Besonders möchte ich die Aufmerksamkeit künftiger Forscher auf die 
kleine, vor dem Hafen von Sansibar gelegene Insel Bawi lenken, die aufs täuschendste 
an die Riftpartien auf Aldabra erinnert. Es geht dies soweit, dals ich ohne Vermerke 
unter meinen Photographien nicht imstande wäre anzugeben, welche Aufnahme sich auf die 
überhängenden Riffpartien auf Bawi und welche auf Aldabra bezieht. Ich habe s. Z. 
geglaubt, auf Bawi metamorphosierten Korallenkalk vor mir zu sehen und deshalb versäumt, 
Handstücke von dem gleichfalls gegen Wasser undurchlässigen, unter dem Hammer klingenden, 
nackten Riffkalk von dort zu entnehmen. 

Wie an den vielen Abstürzen ersichtlich, findet heute noch andauernd eine Zurück- 
verlegung der Strandlinie statt. Tritt nun in der Zukunft keine negative Strandverschiebung, 
also keine Hebung des Riffes ein, so wird das Endresultat dieses stetig fortschreitenden 
Zerstörungsprozesses das sein, dals der Landgürtel durch Abbröckelung nach aufsen und 
nach innen immer schmäler wird, während zu gleicher Zeit die schon bestehenden Kanäle an 
Breite und Tiefe zunehmen und neue sich ausbilden, deren Anlagen sich schon jetzt an 
mehreren Stellen erkennen lassen. Dadurch wird der Landgürtel in immer weitere Teile 
zerlegt und die Abrasion beschleunigt werden, bis schliefslich auch der letzte Rest den 
Wogen zum Opfer fällt und eine gleichmälsig hohe, im Bereich der Gezeiten liegende Bank 
an Stelle des jetzigen Atolles entstanden ist. 

Unter normalen Verhältnissen könnte die Abrasion nicht viel weiter gehen, da sonst 
sofort die Riffkorallen ihre Thätigkeit entfalten würden und nun ihrerseits, indem sie einer 
weiteren Zerstörung vorbeugen, gleichzeitig der Brandung die Möglichkeit gewähren, aus 
ihren Trümmern einen neuen Strand aufzuwerfen, und so die Bildung einer auf dem Sockel 
des alten Riftes aufgebauten Koralleninsel einzuleiten. 

Im vorliegenden Fall muls man sich jedoch erinnern, dafs Aldabra noch im 
Bereich des Passatstromes liegt, und dals durch die stets in gleichem Sinne wirkende starke 
ozeanische Strömung alle sich neu bildenden Sedimente in das Meer hinausgeführt werden. 


Es ist daher wohl anzunehmen, dals die Abrasion über den Bereich der Gezeiten hinaus fort- 


67* 


schreitet. Im klaren Wasser der Passatdrift finden dann die lebenden Korallen alle Be- 
dingungen vor, um sich über den ganzen Sockel auszubreiten, und wir hätten als Endresultat 
nunmehr ein typisches Flachseeriff vor uns. 

Man ist berechtigt, aus der Übereinstimmung der lebenden Korallenfauna mit den 
Resten der Korallen, die sich, besonders im Süden auf dem Landgürtel vorfinden, und aus 
ihrem Erhaltungszustand zu schliefsen, dafs die negative Strandverschiebung sehr jungen 
Datums sein muls. Über das Alter des Riffes selbst läfst sich bei der Seltenheit der Ein- 
schlüsse, die einen Anhalt für den Zeitpunkt der Ablagerung geben könnten, nur sagen, dals 
diese während der Tertiärzeit erfolgte. Genaueren Aufschluls könnte erst eine eingehende 
Untersuchung an der Hand einer grölseren Zahl von Fossilien, als jetzt vorliegen, ergeben. 
Ich glaube wohl, dafs sich bei sorgfältigen Nachforschungen reichlicheres Material zur Klärung 
dieser Frage an Ort und Stelle auffnden liefse. Bei meinem Besuche jener Insel habe ich 
den Riffkalk für Korallenkalk gehalten und deflshalb nicht nach Versteinerungen gesucht: 
die wenigen, die zur Verfügung stehen, haben sich nur zufällig in den von mir mit- 
gebrachten Handstücken vorgefunden. 

Thatsache ist freilich, dafs die Fossilien aufserordentlich selten sind, jedoch ist dies in der 
Zusammensetzung und Bildung des Riffes bedingt, und nicht etwa darin begründet, dals sie 
durch einen Umwandlungsprozels verändert und deshalb nur schwer zu erkennen wären. ie 
sind niemals in gröfserer Menge vorhanden gewesen, was klar daraus hervorgeht, dals die 
Konchylienschalen, die sich vereinzelt darin vorfinden, sich fast völlig unverändert erhalten 
haben. Es stellt eben das ganze Riff eine Art Reinkultur jener kleinen Organismen dar, 
und es fehlen in dem Riffkalk auch die sonst besonders in der Kreide so häufigen Bei- 
mengungen von Foraminiferenschalen und Kieselpanzern der Radiolarien völlig. 

Dals wir hier auf Aldabra das Riff noch in seiner ganzen Mächtigkeit vor uns 
haben, verdanken wir in erster Linie der Überrindung des Riffes durch Korallen bei seiner 
Annäherung an die Meeresoberfläche, wodurch einer Abrasion durch den Passatstrom und 
die Gezeiten vorgebeugt wurde. Nach dem spätern Emporsteigen über das Meeresniveau 
hat auch die Verwitterung keine tiefgreifenden Veränderungen hervorgerufen; denn noch 
jetzt sehen wir an vielen Stellen Korallenblöcke dem Landgürtel aufsitzen; die eigentümlichen 
Verfestigungen, die die oberflächlichen Partien des Riffkalkes unter den atmosphärischen Ein- 
wirkungen erfahren, bilden einen Schutz gegen Verwitterung. 

Gewöhnlich wurde von den älteren Autoren, wie Darwin und Dana, die Bildung 


von Atollen als Beweis für eine positive Strandverschiebung angesehen, später behauptete 


— ii — 


'Guppy und Murray, dafs Atolle sich nur in Hebungsgebieten bilden könnten. Während 
Murray jedoch annimmt, dafs sich schon in gröfserer Tiefe eine innere Einsenkung aus- 
bildet, entsteht nach Guppy die Lagune erst dann, wenn das Riff die Oberfläche des Meeres 
erreicht hat und zwar finde die Bildung derselben statt durch die auflösende Thätigkeit der 
im Meerwasser enthaltenen Kohlensäure und infolge der durch die Gezeiten und andere 
Strömungen verursachten Erosion. 

Man kann sagen, die genannten Forscher haben alle recht. Die Bildung eines Atolls 
ist auf die verschiedenste Weise möglich. Stets wird wohl ein Atoll mit tiefer Lagune entweder 
einem Krater aufgesetzt oder auf Grund einer Senkung entstanden sein. Dagegen kann 
aber auch, wie z. B. auf Aldabra, ein Atoll mit einer Lagune entstehen, indem ein Riff 
gehoben wird, der Regen darin die zentralen Partien auslaugt und bei späterer Senkung die 
Gezeiten erodierend wirken. Eigentlich wird der Ausdruck Atoll ja nur angewendet für eine 
ringförmige Bildung durch die Thätigkeit von Korallen, ich möchte jedoch diesen Begrift 
ausdehnen auf jedes Rift mit Lagune, da ein Riff wie Aldabra durch eine jetzt einsetzende 
Senkung und darauf erfolgende Ansiedlung und Überrindung des heutigen Landgürtels 
mit Korallen sehr gut in ein echtes Atoll übergehen könnte. 

Ein strikter Beweis für eine negative Bewegung gilt für erbracht, wenn wir ehemaligen 
Meeresboden über den Meeresspiegel hervorragen sehen. Dies ist, wie wir sahen, auf 
Aldabra der Fall. Davon, dafs hier das Riff gebildet worden wäre durch eine Trümmer- 
schicht von Korallenfragmenten, Korallensand und Konchylienresten, die die Wogen und der 
Wind angehäuft, und dafs dann später dieses Detrituslager durch Sickerwasser etc. in festes 
Gestein umgewandelt worden wäre, davon kann hier keine Rede sein. 

Als Resultat unserer Untersuchung hat sich ergeben, dals wir es auf Aldabra 
nicht mit einer in loco entstandenen Bank zu thun haben, bei der die Hauptbildner durch 
Korallen repräsentiert werden, sondern dals wir die Insel als gewachsenes, altes Riff aufzu- 
fassen haben, zusammengesetzt aus einem durch die Thätigkeit mikroskopischer Organismen 
erzeugten homogenen Kalk, abgelagert in einer von tektonischen Störungen anscheinend 
unberührten Bank. 

Gleichviel ob man annimmt, die Grundlage für das Riff bestände aus einer ebenen 
Bank oder würde durch den Gipfel eines submarinen Berges gebildet, welcher mit einer 
Kuppe homogenen Kalkes übermantelt worden wäre, stets müssen wir uns überzeugen, dals 
wir es mit keinem dünnen Überzug zu thun haben können. Es geht dies klar daraus her- 


‘vor, dals wir vom Grunde des Hauptkanales, dessen Sohle in die Bank eingeschnitten ist, 


— MM — 


bis zur Oberfläche des Landgürtels schon allein eine Dicke des Riffkalkes von etwa 15 m 
konstatieren können. 

Über die Stärke der ganzen Ablagerung lassen sich ohne Bohrungen natürlich nur 
Vermutungen aufstellen. Ich bin geneigt, eine recht beträchtliche Dicke des Ritikalkes an- 
zunehmen aus dem Grunde, weil wir es hier mit einer ganz gleichmälsigen Zusammensetzung 
des Gesteins zu thun haben und weil das ganze Riff durchgängig ohne EFinschlufs von. 
Korallen oder anderen Resten kalkschalentragender Organismen ein Massiv homogenen 


Kalkes darstellt. Von einer Durchbohrung des Untergrundes ist nirgends etwas zu bemerken. 


Litteratur 
über Coceolithen, Rhabdolithen und Bathybius. 


Barrois, Ch. Recherches sur les terrains anciens des Asturies, Lille 1882. 
Beale, Lionel. Living matter, Bathybius, Protoplasma ete.: Journ. Roy. Micr. Society Vol. III (1880), p. 209 ff. 
Bessels, E. Memorandum of the most important discoveries of the expedition, p. 546: Annual Report of 
the Secretary of the Navy on the Operations of the Department for the Year 1873. 
Washington, Government Printing Office, 1873. 
E= Haeckelina (Astrorhiza) gigante«. Ein Protist aus der Gruppe der Monothalamien. Mit 
1 Taf.: Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. IX (1875), p. 277. (Protobathybius). 
Die amerik. Nordpolexpedition. Leipzig 1879, p. 320—321. 
Boggild, A. „Den danske Ingolf-Expedition“ Bd. I, Heft 2. Kjobenhayn 1899. 
Buchanan, J. Y. Preliminary Reports on Chemical Work done on board H. M. S. „Challenger“: Proceed. 
Roy. Soc. Vol. XXIV (1876), p. 605—606. 
Bütschli, ©. Protozoa: Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tier-Reiches Bd. I, (188082), p. 179 —181. 
Carpenter, W. B. and Wyville Thomson. Preliminary Report on Deep-sea Dredgings: Proceed. Roy. 
Soc. 1868, pp. 190, 191. 
Carter, H. J. On Melobesia unicellularis, better known as the Coccolith: Ann. Mag. Nat. Hist. 4th series. 
Bd. VII (1871), p. 184-189. 
Dixon, H. On the structure of Coccosphaeres and the origin of Coceoliths. With 1 Pl.: Proceed. Roy. Soc. 
of London, Vol. LXVI (1900), p. 305—315. 
Ehrenberg, Chr. G. Über neue Charaktere in erdigen und derben Mineralien: Monatsberichte Berliner 
Akademie 1836. 
— Mikrogeologie. Leipzig 1854. Taf. XXV, Fig. B, 16. 
= Mikrogeologische Studien über das kleinste Leben der Meerestiefengründe aller Zonen und 
dessen geologischen Einfluls: Abhandlungen der Berliner Akademie 1872, p. 361. 


— 535 — 


Gümbel, C. W. Coceolithen (Bathybius) in allen Meerestiefen und in den Meeresablagerungen aller Zeiten: 
Das Ausland 43. Jahrgang (1870), p. 763—64. 
—— Über Nulliporenkalk und Coccolithen: Verhandlungen d. K. K. Geolog. Reichsanstalt, Wien 
1870, p. 201—203. 
— Vorläufige Mitteilungen über Tiefseeschlamm: Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und 
Palaeontologie, Jahrg. 1870, p. 753 — 167. 
— Coecolithen im Eocän, fehlen dem Tiefseeschlamm unserer Alpenseen: ibid. 1873, p. 299—302. 
Haeckel, E. Beiträge zur Plastidentheorie: Jenaische Zeitschrift für Mediein und Naturwissenschaft Bd. V 
(1870), p. 492 ff. 
— Das Leben in den grölsten Meerestiefen: Virchow-Holzendorff’s Sammlung gemeinverständ- 
licher Vorträge No. 110 (1870). 
= Bathybius und die Moneren: Kosmos Bd. I (1877), p. 293—303. 
— Das Protistenreich. Leipzig 1878, p. 68ff. 
Harting,. P. Recherches de morphologie synthetique sur la production artificielle de quelques formations 
calcaires organiques: Verhandelingen der Koninklijke Akademie von Westenchappen dertiende 
Deel. Amsterdam 1873, p. 65ff. und Taf. Is. 
Huxley, T. H. Appendix to: Deep-Sea Soundings in the North-Atlantie Ocean between Ireland and New- 
foundland, made in H. M. S. „Cyelops“, Lieut. Commander Joseph Dayman, in June and 
July 1857. London, published by order of the Admirality, 1858. 
—_ On some Organisms living at Great Depths in the North-Atlantie Ocean. With 1 Pl.: Quart. 
Journ. Mier. Sc. N. Ser. Vol. VIII (1868), p. 203—221. 
—_ Bathybius, Coccoliths and Coccospheres: Discussion on Captain S. Osborn’s paper „On the 
Geography of the Bed of the Atlantic and Indian Oceans and the Mediterranean Sea: Proceed. 
Roy. Geogr. Soc. Vol. XV (1870—1871), p. 38. 
.Joly, J. and H. H. Dixon. Coeccoliths in our Coastal Waters. With 2 Textfig.: Nature Bd. LVI, London 
1897, p. 468—469. 
Jukes-Browne, A. J. and J. B. Harrison. The Geology of Barbados, Part II. The Oceanie Deposits: 
Quart. Journ. Geolog. Soc. of London, Vol. 48 (1892). [Coccoliths in Barbados rocks, 
p. 17 —179). 
Mantell, G@. A. Wonders of Geology. 2nd. ed. Vol. II, p. 953. [Betrachtet die Coccolithen als Infusorien]. 
Möbius, ©. Die äulseren Lebensverhältnisse der Seetiere: Beilage zum Tageblatt der 49. Versammlung 
deutscher Naturforscher und Ärzte in Hamburg 1876, p. 20-25. [Bathybius künstlich 
hergestellt]. 
Murray, John. Abyssal Rhizopods (Bathybius): Preliminary Reports on Oceanie deposits examined on 
board H. M. S. Challenger: Proceed. Roy. Soc. Vol. XXIV (1876), p. 529—531. 
— On the Sea-bottom Deposits observed during the Cruise of the Challenger, a report to 
Prof. Wyville Thomson: The American Journal of Science and Arts. Third Series. Vol. XII 
(1876), p. 255—270. [Bathybius]. 
—_ Narrative of the Cruise of H. M. S. Challenger, Part II, 1885: Report of the scientific 
results of the Voyage of H. M. S. Challenger during the Years 1873—1876. 
Murray, John and Vernon H. Blackmann. Coccospheres and Rhabdospheres. With. 2 Textfig.: Nature 
1897, p. 510—511. 
- On the nature of the Coccospheres and Rhabdospheres. With. 2 Pl.: Philos. Trans. Roy. Soc. 
of London, Ser. B, Vol. 190 (1898), p. 427—441. 


Murray, John and A. F. Renard. Report on Deep-Sea Deposits: Report of the Voyage of the 
Challenger, 1891. 
Ostenfeld, ©. Über Coccosphaera und einige neue Tintinniden im Plankton des nördlichen Atlantischen 
Ozeans. Mit 1 Textfigur: Zoolog. Anz. 1899, Bd. 22, p. 434—436. 
— Über Coccosphaera: Zoolog. Anz. 1900, Bd. 23, p. 198—200. 
Packard, A. S. Life histories of animals. New-York 1876, p. 5. [Abbildung der Protoplasmanetze des 
Protobathybius von Dr. Bessels]. 
Schmidt, Oscar. Die Coccolithen in den Ablagerungen des Adriatischen Meeres: Ausland 43. Jahrgang 
(1870), p. 715. 
— Über Coccolithen und Rhabdolithen. Mit 2 Taf.: Sitzungsberichte d. k. Akad. d. Wissen- 
schaften zu Wien. Math. naturw. Cl. Bd. LXII, 1. Abth., Jahrg. 1870, p. 669—682. Auch 
separ.: Wien (Gerold’s Sohn) 1870. 
Schwarz, E. H. L. Coceoliths. With 1 Textfig.: Ann. Mag. of Nat. Hist. Vol. XIV, Sixth series, 
London 1894, p. 341—346. 
Slack, Henry J. Coccoliths and Coceospheres and Notes on Organic Bodies in Ringate Firestone. With 
1 Pl.: The Student and intelleetual Observer of Science, Litterature and Art, Vol. III (1869), 
p- 29—33. 
Sollas, W. J. On the Glauconitic Granules of the Cambridge Greensand. With 1 Pl.: Geological Magazine, 
New series. Decade II Vol. III, p. 539—544, London 1876. 
Sorby, H. ©. On the Organic Origin of the so-called Crystalloids of the Chalk. With 1 Textfig.: Ann. 
Mag. Nat. Hist. 3. Ser. Vol. VII (1861), p. 193—200. 
Thomson, Wyville. On the Depths of the Sea: Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. IV (1869), p. 112 124. 
_ The Depths of the Sea, an account of the general results of the dredging eruises of H.M. S. 


ships Porcupine and Lightning, during the summers of 1868, 1869 and 1870, under the 
scientific direetion of Carpenter, J. Gwyn Jeffreys and Wyville-Thomson. New-York and 
London 1870, p. 412 ff. 
— Preliminary notes on the nature of the sea bottom procured by the soundings H. M. S. 
Challenger during her Cruise in the Southern Sea in the early part of the Year 1874: 
Proceed. Roy. Soc. of London Vol. XXIII (1874), p. 38. 
— Notes from the Challenger: Nature 1875, p. 316. (Brief an Huxley aus Yeddo). 
— The Atlantic. A preliminary account of the general results of the Exploring voyage of H. 
M. S. Challenger during the Year 1873 and the early part of the Year 1876. London 1877. 
Bdplsp #22 
Wallich, G. ©. Notes on the presence of Animal Life in vast Depths in the sea. Published for private 
Cireulation, 1860. 
— Results of Soundings in the North-Atlantic: Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. VI (1860), p. 457. 
(Coceosphaeren). 
Wallich, G. ©. Remarks on some novel Phases of organic Life and on the boring power of minute Annelids 
at great Depths in the sea: ibid. Vol. VIII (1861), p. 53ft. 
= Further observations on some novel Phases of organic Life at great Depths in the sea: 
ibid. Vol. IX (1862), p. 30. 
— On Amoeba villosa and other indigenous Rhizopods.: Ann. Mag. Nat. Hist. 1863, Footnote- 


p. 445. (Vorkommen von Coccosphaeren im Kanal). 


Wallich. G. €. On the structure and Aftinities of the Polyeistina: Quart. Journ. Mier. Se. 1865, Footnote. 
— On the Polyeistina: Transact. Mier. Soc. 1865. 
— Coccoliths and Coccospheres: Ann. Mag. Nat. Hist. 4. Ser. Vol. II (1868), p. 317. 
_ Cocecoliths and Coccospheres: Quart. Journ. Mier. Se. Vol. IX (1869), p. T7T—78. 
= On the vital funetions of the Deep-Sea Protozoa. With 1 Fie.: Monthly Mier. Journ. Vol. I, 
p. 32—41, London 1869. 
— On the true Nature of the so-called „Dathybius“* and its alleged Function in the Nutrition 
of the Protozoa: Ann. Mag. Nat. Hist. 4 Ser. Vol. XVI (1875), p. 322—339. 
— Observations on the Coceospheres. With 1 Pl.: ibid. 4. Ser. Vol. XIX (1877), p. 342—350. 
Wrzesniowski. Aug. Bathybius Haeckelii: Przyroda i Przemysl. Warzawa. T. VII (1878/79), p. 2533—254. 
_ Bathybius (Z 5 vys. wtekseie.): ibid. Rok \ (1876), p. 109 —113. 


Beale, Lionel. Is Huxley’s Bathybius an Animal?: Amer. Naturalist Vol. IV (1871). p. 50—51. [Auszug aus 
Huxley. On some organisms living at great depths in the North-Atlantie Ocean]. 

Schlegel. F. Huxley’s Bathybius Haeckelü: Zoolog. Garten 19. Jahrg. (1878). p. 254—255. [Auszug aus 
Haeckel, Bathybius und die Moneren, Kosmos Bd. I (1875)]. 

Schmidt, Oscar. On Coceoliths and Rhabdoliths (Transl.). With 2 Pl.: Ann. Mag. Nat. Hist. 4. Ser. Vol. X. 
(1872), p. 359370. 

Williamson. W. ©. What is Bathybius?: Popular Science Review Vol. III (1869), p. 350—357. 

— What is Bathybius?: Amerian Naturalist Vol. III (1870), p. 651—662. 


? Über den Meerestiefenschleim (Bathybius): Ausland. 42. Jahrg. (1869), p. 1099— 1100. 
[Zusammenfassende Übersicht der bisherigen Kenntnisse]. 

? New Facts as to Bathybius, Coccoliths and Coccospheres: Quart. Journ. mier. sc. 
N. Ser. Vol. X (1870), p. 291. [Referat]. 

? Bathybius und das freie Protoplasma der Meerestiefen (Ref. v. F. B.): Naturforscher 
(Sklarek) 3. Jahre. 1870. p. 289—290. [Auszug aus Haeckel, Beiträge zur Plastidentheorie]. 

I 


Bathybius. Cocceolithen und Coccosphaeren: Gaea Bd. VI (1870). p. 477—478. [Auszug aus: 


Haeckel, Beiträge zur Plastidentheorie|. 


2) 


Der Bathybius und die Moneren: Ausland. 51. Jahrg. (1878), p. 652—658. |[Zusammenfassende 

Übersicht). : 

? Haeckelina (Astrorhnza) gigantea. (Bessels). Ein Protist aus der Gruppe der Monothalamien. 
Auszug daraus: Lotos 25. Jahre. (1875). p. 106—108. 

? Verbreitung der Coceolithen: Naturforscher (Sklarek) +4. Jahrg. (1871), p. 259. [Auszug 
aus Gümbel, Über Nulliporenkalk und Coecolithen]. 

? Coceoliths and Coccospheres: Quart. Journ. Micr. Se. N. Ser. Vol. XV (1875), p. 70—71. 
(Auszug aus Thomson, Wyville: Preliminary notes on the nature of the sea bottom 
procured by the soundings of H. M. S. Challenger during her Cruise in the Southern Sea in 
the early part of the Year 1874: Proceed. Roy. Soc. of London Vol. XXIII (1874). 

? Notes from the Challenger: Nature Vol. XII (1875). p. 315. |Brief von Thomson aus Jeddo 
an Huxley). 

> On the Genus Bathybius: Quart. Journ. Mier. Sc. N. Ser. Vol. XV (1875), p. 390-392. 
[Auszug aus dem Brief von Thomson an Huxley]. 

2 Bathybius: The American Journal of Science and Arts 3. Ser. Vol. X (1875), p. 312. [Be- 

merkung Huxley’s über den Brief von Thomson aus der Nature 


Druck von Aug. Weisbrod, Frankfurt a. M. 


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Die von Aldabra bis jetzt bekannte 


Flora und Fauna. 


Von 


Alfred V oeltzkow. 


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Die von Aldabra bis jetzt bekannte Flora und Fauna. 


Von 


Alfred Voeltzkow. 


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Da es von Interesse sein dürfte, einen Überblick über die Fauna einer abgelegenen 
ozeanischen Insel wie Aldabra zu erhalten, so habe ich in Nachfoleendem eine Zusammen- 
stellung der bis jetzt bekannten Formen jenes merkwürdigen Atolls gegeben, und hoffe, dals 
sie, besonders in phyto- und zoogeographischer Hinsicht, Vielen willkommen sein dürfte. 

Die Bemerkungen über die Verwandtschaftsbeziehungen der Flora und Fauna von 
Aldabra mit anderen Inseln des westlichen Indischen Ozeans und dem Festlande von Afrika 
entstammen, soweit sie nicht den Arbeiten der betreffenden Autoren entnommen sind, brieflichen 
Notizen der Bearbeiter meimer Sammlungen, wofür ich den Herren auch an dieser Stelle 
meinen besten Dank abstatte. 

Ehe ich jedoch auf eine Besprechung der einzelnen Abteilungen eingehe, will ich 
in kurzen Zügen die Lage und den Aufbau jener Insel ins Gedächtnis zurückrufen, und 
verweise wegen der Einzelheiten auf meine in früheren Arbeiten gegebenen Schilderungen.! 

Die Aldabra-Inseln liegen unter 9° 22° südlicher Breite und 46° 14° östlicher 
Länge, ungefähr 240 Seemeilen nordwestlich von der Nordspitze Madagaskars entfernt, im 
Indischen Ozean. In 210 Seemeilen Entfernung treffen wir nach Südwesten die Comoren, 
nach Nordwesten bei 420 Seemeilen die Amiranten und bei 610 Seemeilen die Seychellen 
und nach Südosten im S00 Seemeilen die Maskarenen (Mauritius, Reunion und Rodriguez). 
In nächster Nachbarschaft finden wir die kleine Insel Assumption und, der Nordspitze 
Madagaskars bis auf 90 Seemeilen genähert, Gloriosa. Der nächste Punkt des afrikanischen 
Kontimentes ist Kap Delgado in 360 Seemeilen und die Insel Sansibar in 450 Seemeilen 


Entfernung. 
! Voeltzkow, A. Wissenschaftliche Ergebnisse der Reisen in Madagaskar und Ostafrika in den 
Jahren 1889—1895, Bd. I, Einleitung: Abhandl. Senckenberg. naturf. Gesellschaft Frankfurt a. M. Bd. XXI. 
— Über Coecolithen und Rhabdolithen nebst Bemerkungen über den Aufbau und 


die Entstehung der Aldabra-Inseln; ibid. Bd. XXVI, Voeltzkow, Reiseergebnisse. Bd. II. 
68* 


— aa — 


Die Aldabra-Inseln sind nieht, wie der Name vermuten lassen könnte, eine Gruppe 
zerstreut liegender Inseln, sondern, wie ein Blick auf die Karte erkennen lässt, ein eiförmiges 
Atoll von 30 Kilometer Länge bei einer gröfsten Breite von 12 Kilometern, welches durch 


drei Eingänge in drei Teile zerfällt. Der die grolse Lagune ringförmig umgebende, nur 


von den schmalen Kanälen durchbrochene Landgürtel hat eine zwischen 1—5 Kilometern 
wechselnde Breite. Aldabra ist Nach, im Durchschnitt nur 3—4 Meter über der Hochwasser- 
marke erhaben mit nach dem Meer zu steil abfallenden Ufern, nur vereinzelt finden sich 
Dünenbildungen. Fast überall tritt Kalkfels zu Tage, der spärlich mit Gras bewachsen 
oder mit dichtem, fast undurchdringlichem Busch bestanden ist, der aber stellenweise zu 
parkartigen Beständen auseinandertritt. Die Lagune ist seicht und läuft bei Ebbe teilweise 
trocken; sie ist fast völlig verödet, da alles Lebende durch den den Boden bedeckenden 
feinen Kalkschlamm erstickt wird, der dem Lagunenwasser bei Sturm eine milchweilse Farbe 
verleiht. Eine Ausnahme machen die Partien in der Nähe des Hauptkanales, in denen sich 
reineres Wasser und infolge dessen bessere Lebensbedingungen vorfinden. 

Das tropische Klima wird durch die msulare Lage und die herrschenden Winde ge- 
mildert, die auch die Einteilung des Jahres in eine Regenzeit, die im Dezember beginnt, 
und eine im Mai einsetzende trockene Zeit bedingen. Trotz der ausreichenden Regentälle 
giebt. es ständiges Sülswasser nur in einem kleinen, auf der Südostseite gelegenen Wasserloch 
von etwa 2 Meter Durchmesser und 1—1!/s Meter Tiefe. Es füllen sich zwar bei der Un- 
durchlässigkeit des Riffkalkes die Vertiefungen in demselben mit Regenwasser an, dasselbe 
überdauert aber bei der Flachheit der Mulden die trockene Zeit nicht, sondern verdunstet bald. 

Die Fauna und Flora einer ozeanischen Insel wird vom Klima und ferner von den 
Meeresströmungen und den herrschenden Winden bedingt. Aldabra liegt noch im Bereich 
des Süd-Ost-Passates. der hier jedoch schon abgeschwächt ist, sodals auch die Monsune zu 
ihrer Wirkung gelangen, besonders der von der afrikanischen Küste und über die Comoren 
wehende Nord-Ost-Monsun, der am Äquator in W.-8.-W.-Richtung umbiegt. 

Was die Strömungen anbetrifft, so setzt sich ein Teil des grolsen Passatstromes, 
verstärkt durch den auf Madagaskar treffenden, nach Norden abgelenkten und um die Nord- 
spitze Madagaskars biegenden Teil über Aldabra fort. Es ist daher nicht zu verwundern, 
wenn die Insel aufser kosmopolitischen Formen und solchen der benachbarten Inselgruppen, 
wie der Comoren, in ihrer Vegetation und in ihrer Fauna grolse Übereinstimmung mit 
Madagaskar und den Maskarenen, und nur geringe Beeinflussung vom Kontinent von Afrika 


erkennen lässt. Eine Reihe der Formen sind endemisch, ohne allzusehr von Arten der be- 


— Mi — 


nachbarten Inseln abzuweichen; jedoch lassen sich auch indische Verwandtschaften und solche 
mit dem Malayischen Archipel nachweisen. 

Die Flora von Aldabra ist in neuester Zeit durch Schinz in übersichtlicher Weise 
zusammengefasst worden und kann als verhältnismälsig gut bekannt bezeichnet werden. Die 
Zahl aller bis zur Stunde auf Aldabra nachgewiesenen Pflanzenarten beträgt 71, von denen 
jedoch 6 unsicher bestimmt sind. Im ganzen sind 10 Arten auf der Insel endemisch und 
zwar gehören zwei derselben der Gattung Grewia und zwei der Familie der Rubiaceen an: 
die übrigen verteilen sich zu je einer auf die Myrsinaceen, die Solanaceen, die Acanthaceen, 
die Verbenaceen, die Euphorbiaceen und die Moraceen. Gleichzeitig auf Aldabra und den 
Maskarenen kommen 48 Arten vor, von denen 21 als eigentliche kosmopolitische Arten bezeichnet 
werden können. Mit dem afrikanischen Kontinent hat Aldabra 43 Arten gemeinsam, von denen 
jedoch 39 entweder gleichzeitig auch in Indien oder auf den afrikanischen Inseln (Maskarenen, 
Madagaskar und Comoren) vorkommen, oder kosmopolitischen Arten angehören. Mit den 
Comoren, deren Flora noch sehr wenig bekannt ist, hat die Insel, soweit sich bis jetzt 
übersehen läfst, S Arten gemeinsam, aber es ist wohl anzunehmen, dafs noch ein grolser 
Teil der Arten von Aldabra später auch auf den Comoren nachgewiesen werden wird. Mit 
Madagaskar gemeinsam besitzt Aldabra 34 Arten, von denen ein grolser Teil eine sonstige weite 
Verbreitung aufweist. Mit dem tropischen Indien hat Aldabra entweder nur kosmopolitische 
Arten gemeinsam, oder nur solche, die mindestens auf der östlichen Halbkugel sehr verbreitet 
sind. Es ergiebt sich aus dieser Übersicht, dals die Flora von Aldabra sich eng an die der 
Maskarenen, überhaupt der ostafrikanischen Inseln anschlielst und mit dieser zu vereinigen ist. 

Wie zu erwarten ist, fehlen auf Aldabra Landsäugetiere fast völlig. Die vor- 
handenen sind m der Gefolgschaft des Menschen erschienen, wie Felis catus L. und Mus 
decumanus Pall., oder sie gehören weit verbreiteten Flugsäugern an, wie Nyctinomus pumilus 
Dobs. Nur eine Art eines fliegenden Hundes ist endemisch, Pteropus aldabrensis True, dürfte 
aber wohl nur eine Varietät des madagassischen und indischen Pteropus edwarsü Geoftr. 
darstellen. 

Soweit unsere bisherigen Forschungen die Vogelfauna von Aldabra kennen gelernt 
haben, wird sich wohl als Faktum ergeben, dals sie die meiste Verwandtschaft mit der der 
Comoren zeigt. Im ganzen sind bis jetzt 42 Arten bekannt, die in der Mehrzahl freilich 
weit verbreiteten Arten angehören. Viele, oder die meisten der der Insel eigentümlichen 
Formen sind nur gering unterschieden von den auf den Comoren vorkommenden Arten, so 


Edolius aldabranus Ridgw., wahrscheinlich nahe verwandt mit Dierurus waldeni Schleg. von 


— Su — 


Majotte, Alectroenas sgamzini minor Berl., sehr nahe der Alectroenas sganzini Verr. und 
Turtur aldabranus Sel., sehr nahe der Turtur comorensis Newt. Dagegen weisen Ixoeincla 
madagascariensis Müll. (subspecies rostrata?) Ridgw. und namentlich Cinnyris suimanga aldabrensis 
Ridew. sowie die beiden Dryolimnas-Arten mehr auf eine Verwandtschaft mit der Vogeltauna 
Madagaskar’s hin. Besonders charakteristische oder von den Arten der naheliegenden Inseln 
auffallend verschiedene Vogelarten besitzt Aldabra nicht. 

Die Reptilien bieten ein grölseres Interesse dar, da Aldabra, mit Ausnahme 
der weit entfernt im Stillen Ozean gelegenen Galapagos, der einzige Ort ist, an welchem 
noch jetzt gigantische Landschildkröten in Freiheit und unter den natürlichen Existenz- 
bedingungen sich vorfinden. Früher besalsen die Riesenlandschildkröten eme weite Ver- 
breitung, sind aber jetzt überall ausgerottet, weniger wohl durch den Nahrung suchenden 
Menschen als durch die Einführung von Schweinen, welche die Eier zerstörten und die 
Ratten, die den jungen, infolge ihrer weichen Schale nur wenig geschützten Tieren nach- 
stellten. Während jedoch auf den Gelapagos fast jede Insel durch eine besondere Art 
ausgezeichnet ist, finden wir auf Aldabra auf dem engen Raum einer einzigen Insel vier 
Arten vereinigt. Die nächsten Verwandten der Aldabraschildkröten haben wir unter den 
ausgestorbenen Riesenschildkröten Madagaskar's zu suchen, während die Elephantenschild- 
kröten der Galapagos von ihnen artlich sehr verschieden sind. Von Geckonen finden wir 
den weit verbreiteten Hemidactylus mabuwia Mor. de Jon. und Phelsuma madagascariense 
Gray var. abboti Stejn., wahrscheinlich nur eine Varietät der leicht verschleppbaren madagassischen 
Art; ebenso weist der einzige Skink, Ablepharus boutoni Desj. var. peroni Coct. auf Madagaskar hin. 

Die Fische, die aus dem Aldabra umgebenden Meer stammen, sind, wie zu ver- 
muten war, im ganzen Indischen Ozean zu finden und gehören weit verbreiteten Arten an. 

Bei dem fast absoluten Mangel stehender und flielsender Gewässer fehlen Sülswasser- 
konchylien fast ganz, mit Ausnahme einer kleinen Schnecke, deren Bestimmung aber nicht 
möglich war, da das betreffende Glas sich in den Sammlungen bis jetzt nicht hat auf- 
finden lassen. 

Von Landschnecken ist bis jetzt nur Bulimus (Rhachis) aldabrae v. Mart. bekannt, 
die nahe verwandt mit zwei Arten der benachbarten Inselgruppe der Comoren ist. Die 
Meeresmollusken sind reichlicher vertreten und besitzen indo-pacifisches Gepräge. Es 

. 
entspricht dies der Erscheinung, die überall wiederkehrt, dafs die Verbreitung der Mollusken 
über weite Räume eine fast gleichmälsige ist und sich scharfe Grenzen, wie bei anderen 


Tierklassen, bei ihnen nicht aufstellen lassen. 


Von den Gliedertieren sind nur die Insekten, besonders die Käfer, Schmetterlinge 
und Wanzen, einigermalsen reichlich vertreten. 

Überblicken wir die Liste der Coleopteren, so sehen wir, dafs die Zahl der von 
Aldabra bekannten Arten 34 beträgt. Drei der Arten, Necrobia rufipes Geer, Tribolium 
ferrugineum F. und Calandra oryzae L., sind Kosmopoliten und wohl nur durch den Schifts- 
verkehr nach Aldabra gekommen. Die meisten Arten (18) hat die Insel mit Madagaskar ge- 
meinsam, 12 mit dem Kontinent Afrika, 4 mit Indien, 4 mit Europa, die Kosmopoliten nicht 
mitgerechnet. 10 der Arten sind bisher nur von Aldabra bekannt, es ist aber nicht aus- 
geschlossen, dals sich später eine weitere Verbreitung einzelner dieser Arten noch heraus- 
stellen dürfte. Im allgemeinen lälst sich sagen, dals die Coleopterenfauna von Aldabra die 
grölste Ähnlichkeit hat mit der Coleopterenfauna von Madagaskar und den benachbarten Inseln. 

Von Hymenopteren sind Apiden bis jetzt nicht bekannt geworden. Von den Fossoıres, 
die über die ganze Erde verbreiteten, sehr artenreichen Genera angehören, ist Scolia hyalinata 
Sich. eine südafrikanische Art und auch in Madagaskar einheimisch, während Zlis pilosella 
Sauss., Sphex torridus Smith und Bembex madecassa Sauss. nur noch in Madagaskar nach- 
gewiesen sind. 

Die Ameisen bieten interessante Verhältnisse dar. Nur wenige, wie Phrenolepis 
longicornis Latr. und Monomorium floricola Jerd. sind absolute Tropenkosmopoliten. Plagiolepis 
madecassa For. und Pheidole voeltzkowi For. sind Madagaskar-Arten, Camponotus foraminosus 
‚For. ist eine afrikanische Stammform, deren Subspezies grandidieri For. nur in Madagaskar 
und an der gegenüberliegenden afrikanischen Küste vorkommt, während die Subspezies 
aldabrensis For. bisher nur auf Aldabra gefunden wurde. Camponotus maculatus For. ist eine 
ungeheure Gruppe von Subspezies der ganzen Welt. Die Subspezies oder Rasse radamae 
For. ist aber eine spezifische Madagaskarform, ebenso ihre Varietät mixtellus For. Pheidole 
megacephala For. ist zwar kosmopolitisch, dürfte aber aus Madagaskar stammen, wo sie die 
meisten Varietäten aufweist. Die Subspezies punctulata Mayr. ist madagassisch und afrikanisch 
zugleich, die Subspezies picata For. auf Madagaskar und Aldabra eimheimisch. Es ergiebt 
sich also, dals aufser den Kosmopoliten alle Formen aus der Fauna von Madagaskar stammen, 
oder nur dieser oder einer anderen Fauna gemeinsam sind. 

Von den von Aldabra bekannten 22 Lepidopteren-Formen ist eine Art (Teracolus 
aldabrensis Holl.) unsicher bestimmt. Von den übrigen hat Zinckenia fascialis Cram. die 
weiteste Verbreitung, ist Kosmopolit, nächst ihr ist in der ganzen alten Welt, auch in Guiana, 


aber wahrscheinlich eingeschleppt, Hypolimnas misippus L. gefunden worden. Über die ganze 


— 30 — 


alte Welt verbreitet, auch paläarktisch, zeigen sich Danaida chrysippus L., Cupido telicanus 
Lang und Utetheisa pulchella L. Äthiopisch und indomalayisch sind Melanitis leda L., 
Atella phalantha Dr. und Terias brigitta Cram. Aldabra mit Madagaskar und dem afrikanischen 
Festlande gemeinsam sind Hypolycaena philippus F., Cupido malathana Bsd., Terias desjardinsi 
Bsd. und Ophideres fullonica L.; mit Afrika gemeinsam, aber auf Madagaskar fehlend: Preeis 
clelia Cram.:; Aldabra mit Madagaskar allein gemeinsam sind: Theretra geryon Bsd. und 
Ambulyx coquereli Bsd. Endlich auf Aldabra allein gefunden: Teracolus evanthides Holl., 
Teracolus (2) aldabrensis Holl., Pseudosmerinthus semnus Karsch und Achaea seychellarum Holl. ' 

Von den Hemipteren sind bisher nur die Hemiptera-Heteroptera bekannt, während 
die Homoptera speziell die Cicadinen noch der Bearbeitung harren. Die Wanzen sind durch 
19 Arten vertreten von teilweise weiter Verbreitung. Spezifische Madagaskararten sind: 
Afrius flavirostrum Sign., Beosus annulatus Sign., und Anisops vitreus Sign., auch Mirperus 
lineatus Bergr. ist aus dem Innern von Madagaskar nachgewiesen. Bhopalus scutellaris Dall. 
ist aufserdem auch aus Südafrika bekannt, während Leptocorixa apicalis Westw. neben 
Madagaskar das ganze tropische Afrika bewohnt und Zrhagovelia nigricans Burm. aulser von 
Madagaskar auch von den Seychellen, Maskarenen sowie Süd-Asien bis zu den Philippinen, 
und von Ägypten, Abyssinien und Syrien beschrieben wurde. Acanthomia horrida Germ., 
Carbula marginella Thunb. und Piezodorus rubrifasciatus Fabr. kennt man bis jetzt von 
Madagaskar nicht, wohl aber erstere aus Südostafrika und Mauritius und die zweite aus 
Ostafrika, ebenso wie Piezoderus rubrifaseiatus Fabr., welch letzterer aber aufserdem eine 
weite Verbreitung in Nord-Australien, Polynesien, Japan und Süd-Asien (mit den Inseln) 
aufweist, auch Leptoglossus membranaceus Fabr. reicht mit seinem Verbreitungsgebiet von 
Nord-Australien und Süd-Asien (mit den Inseln) bis Westafrika und ist auch auf den 
Kanarischen Inseln gefunden worden. Interessant ist das Vorkommen der Wasserläufer-Gattung 
Telmaliaea und dals so viele Arten derselben auf einer kleinen Insel leben, von denen 
Telmaliaea hirta Bergr. und T. discolor Bergr. Aldabra eigentümlich sind, während 
T. pinguis Bergr. und T. voeltzkowi Bergr. auch auf Madagaskar (Nossi-Be) gefunden 
wurden. Metrocoris aldabrensis Bergr., bisher nur noch auf Nossi-B& nachgewiesen, gehört 
einer Gattung an, die blols aus Süd-Asien (Ceylon bis Japan) bekannt war. 

Die Neuropteren sind auf eine Myrmeleon-Art beschränkt, ebenso die Dipteren und 


Odonaten auf je eine Art, die weit verbreiteten Gattungen angehören. 


ı Obige Angaben beziehen sich auf die in Frage kommenden Arten; die Verbreitung der Varietäten 
(1, 2, 3, S und 14 der Liste) entzieht sich der Kontrolle. 


— Bi — 


Die Orthoptera finden wir reicher vertreten. Von Blattiden sind Leucophora 
surinamensis L. und Nauphoeta cinerea L. Kosmopoliten, dagegen ist Nauphoeta madecassa 
Sauss. bisher nur noch aus Madagaskar bekannt. Von den Mantiden sind Mantis prasina 
Serv. und Polyspilota aeruginosa Goeze Bewohner Südafrikas, letztere aber auch auf Madagaskar 
gefunden. Die einzige endemische Art ist Hierodula voeltzkowiana Sauss., die sich an das 
afrikanische Genus Zierodula anschliefst und wohl auch noch in Madagaskar gefunden werden 
wird. Die Grylliden enthalten weit verbreitete Genera, jedoch sind zwei der Arten bis- 
her nur von Madagaskar nachgewiesen, während die dritte Aldabra ausschlielslich zukommt. 
Die Locustiden gehören weit verbreiteten Arten an, Euricorypha prasinata Stoll. kennt 
man nur von Madagaskar. Von den Acridiern ist Acrotylus patruelis Sturm an der 
Ost- und Nordküste Afrikas bis Südeuropa verbreitet, während Catantops dilutus Brun. nach 
Indien weist und Conipoda aldabrae Sauss. endemisch ist. Das Genus Conipoda ist in Nord- 
Afrika einheimisch und insofern das Vorkommen auf Aldabra nicht ohne Interesse, jedoch 
ist wohl anzunehmen, dals es sich von Ägypten aus nach der Ostküste Afrikas erstreckt 
und die Verbindung noch sicher gestellt werden wird. Der emzige Termit, Termes subtilis 
'Wass. ist bisher nur auf Madagaskar gefunden und wird vielleicht später zu einem eigenen 
Genus oder Subgenus erhoben werden müssen. 

An Spinnen ist die Insel arm; sie werden nur durch zwei kosmopolitische 
Arten repräsentiert. Ein Skorpion kam eleichfalls zur Beobachtung; leider konnte die Art 
nicht identifiziert werden, da das betreffende Glas in Verlust geriet. Es ist wohl anzu- 
nehmen, dals wir es mit einer madagassischen Art zu thun haben, deren Verbreitung mit 
dem Brennholz der Aldabra anlaufenden Schifte leicht erklärlich ist. Auf gleiche Weise 
dürfte Spirobolus bivirgatus Karsch, der einzige, einer madagassischen Art angehörende 
Myriopode, eingewandert sein. Auch Leptotrichus testaceus B.L., eine Landassel, die bisher 
nur von Majunga, einem Hafenplatz der Nordwestküste von Madagaskar, bekannt ist, ist 
wohl mit den Schiffen der Araber nach Aldabra gelangt. 

Die Sülswasserfauna ist naturgemäls bei dem fast völligen Mangel ständigen Süls- 
wassers sehr beschränkt. Eine grofse rote Hydrachnide, Hlais megalostoma Koen. ist recht 
häufig und gehört einer weitverbreiteten Gattung an. Die Aldabraart, die bisher nirgendwo 
anders nachgewiesen werden konnte, besitzt keine besonderen verwandtschaftlichen Beziehungen 
zu den madagassischen und Festlandformen. Reicher vertreten sind die Ostrakoden, 
von denen drei Arten der Insel eigentümlich sind. Bemerkenswert ist, dals die endemischen 


Arten, Oyprinotis symmetricus Müll., €. gisbrechti Müll. und Cypridopsis aldabrae Müll., 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XNXVI. 69 


— ud — 


häufig und in grolser Anzahl vorkommen, während von den anderen Arten Stenocypris 
aldabrae Müll., die auch Madagaskar bewohnt, sehr selten ist, und von Centrocypris sp. Müll., 
einer durch eine Art in Ostafrika und eine in Sansibar vertretenen Gattung, nur eine leere 
Schale gefunden worden ist. 

Die Wurmfauna ist eine sehr beschränkte. Oligochaeten scheinen zu fehlen, 
wenigstens sind Lumbrieiden bisher nicht beobachtet, doch wäre das Vorkommen von Regen- 
würmern nicht ausgeschlossen. Auch Hirudineen sind nicht bekannt. 

Die Fauna des Aldabra umgebenden Meeres an niederen Tieren scheint nicht be- 
sonders reich zu sein. Am besten sind wohl die schon erwähnten Mollusken vertreten. Die 
Anneliden werden in weiter Verbreitung durch das indisch-pacifische Meer angetroffen und 
gehören Arten an, die im Litoralbezirk der Korallenriffe Ostafrikas häufig sind. 

Die Crustaceen und Echinodermen bieten nichts bemerkenswertes dar und 


gehören sämtlich indopacifischen Arten an, ebenso wie die Coelenteraten. 


Auf Grund des von mir gesammelten Materials und unter Benutzung der Litteratur 
wurde das folgende Verzeichnis aufgestellt. In Bezug auf diese Liste ist noch zu bemerken, 
dals die mit einem Stern (*) versehenen Arten bisher nur von Aldabra bekannt sind. Ein 
Fragezeichen (?) habe ich vor jene Arten gesetzt, deren spezifische Identität noch zweifel- 


haft ist. 


— 2497 — 


Systematisches Verzeichnis. 


Flora. 


Baker. Aldabra-Islands: Bulletin of Miscellaneous Information, Kew 1893. 
_ Flora of Aldabra-Islands, ibid. 1894. 
Schinz, H. Zur Kemntnis der Flora der Aldabra-Inseln: Voeltzkow Reiseergebnisse, Bd. I, p. 76—91 in 
Abhandlg. Senckenberg. naturf. Ges., Bd. XXI. 


Chalazogamae. 
Fam. Casuarinaceae. 
? Casuarina equisetifolia L. Indo-pacifisch. 
Acrogamae. 
Monocotyledonae. 


Fam. Pandanaceae. 
Pandanus cf. vandermeeschü Balf. Maskarenen. 
Fam. Gramineae. 
Dactyloctenium aegyptium L. Subkosmopolit, Maskarenen, Madagaskar. 
Pennisetum polystachyum Schult. Tropisch ost- und westafrikanisch. 
Panicum maximum Jacg. Tropenkosmopolit, Maskarenen, Madagaskar naturalisiert, Heimat 
Guinea-Küste. 
Fam. Cyperaceae. 
Cyperus compactus Lam. Ostküste Afrikas, Süd-, West- und Äquatorial-Afrika, Madagaskar, Comoren. 
Fam. Liliaceae. 
Lomatophyllum borbonieum Willd. Maskarenen, Madagaskar. 
Dracaena reflexa Lam. Maskarenen, Spielart auf Madagaskar. 
Asparagus umbellulatus Sieb. Maskarenen, Madagaskar. 


Dicotyledoneae. 
Fam. Moraceae. 


= Fieus aldabrensis Bak. Nächste Verwandten dieser Art auf den Maskarenen. 
Ficus nautarum Bak. Maskarenen, Seychellen, Madagaskar. 
Apodytes mauritiana Planch. Mauritius, Madagaskar. 
Fam. Amarantaceae. 


Achyranthes aspera L. Tropenkosmopolit, Maskarenen, Madagaskar. 


Fam. Nyetaginaceae. 
= Boerhavia diffusa Lam. In allen Tropen der alten Welt, Maskarenen, Madagaskar. 
- eudiffusa var. Heimerl f. psammophila Heimerl. "Tropen der alten Welt. 


Fam. Portulacaceae. 
Portulaca quadrifida L. Trop. kosmopolitisch, Maskarenen, Comoren. 


Fam. Cruciferae. 


Brassica nigra L. Kosmopolit, Maskarenen. 


Fam. Capparidaceae. 
Polanisia strigosa Boj. Ostafrika. 


Capparis galeata Fres. Trop. Afrika bis Indien, Arabien, Sokotra, Ägypten. 


Fam. Moringaceae. 
Moringa pterygosperma Gärtn. Endemisch Indien, kultiviert und teilweise auch verwildert in 


den Tropen, Maskarenen. 


Fam. Leguminosae. 
2 Albizzia fastigiata E. Mey. Trop. Afrika bis nach Natal. 
Desmanthus commersonianus Baill. Madagaskar. 
Cassia mimosoides L. Trop. kosmopolitisch, Maskarenen, Madagaskar. 
—  oceidentalis L. Trop. kosmopolitisch, Maskarenen, Madagaskar, Comoren. 
Tephrosia purpurea Pers. Trop. kosmopolitisch, Maskarenen, Madagaskar. 


Abrus precatorius L. Trop. kosmopolitisch, Maskarenen, Madagaskar, Comoren. 


Fam. Zygophyllaceae. 
Tribulus eistoides L. Trop. kosmopolitisch, Madagaskar, trop. Asien, trop. Amerika. 


—  terrestris L. Kosmopolitisch, Maskarenen. 


Fam. Simarubaceae. 
Suriana maritima L. Tropenkosmopolitische Küstenpflanze, Maskarenen, Madagaskar, trop. Asien, 
trop, Amerika. 
Fam. Euphorbiaceae. 
2 Phyllanthus aff. Urinariae L. Maskarenen, Madagaskar, trop. Asien. 
© Olaoxylon Sp. 
Ricinus communis L. Tropen kultiviert und verwildert, Maskarenen. 
Euphorbia abbottii Bak. Maskarenen. 
Phyllanthus anomalus Müll. Maskarenen, Madagaskar, Comoren, Njassaland. 
Fam. Celastraceae. 
Gymmosporia senegalensis Lam. Trop. Afrika 
Fam. Sapindaceae. 
Allophylus africanus Palisot. Trop. Afrika. 
Fam. Rhamnaceae. 
Colubrina asiatica Brongn. Maskarenen, Seychellen, Madagaskar, Kapkolonie und trop. Asien 
bis Polynesien. 
Seutia commersoni Brongn. Maskarenen, Madagaskar, Kapkolonie, trop. Asien. 


Gouania tiliaefolia Lam. Maskarenen, Madagaskar. 


Fau. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Tiliaceae. 
5 Grewia aldabrensis Bak. 
“ —  salicifolia Schinz. 


Malvaceae. 
Sida spinosa L. Trop. kosmopolitisch, Maskarenen, Madagaskar. 


Abutilon asiatieum G. Don. Trop. kosmopolitisch, Maskarenen. 


— indicum Don. Maskarenen, Madagaskar, Comoren, trop. Afrika, Asien, trop. Amerika. 


Gossypium barbadense L. WVielerorts in den Tropen kultiviert, Maskarenen, Madagaskar. 


Ochnaceae. 
Ochna ciliata Lam. Strand. Nördl. und nordöstl. Madagaskar. 


Lythrariaceae. 


Pemphis acidula Forst. Maskarenen, überhaupt Tropen der östlichen Halbkugel, Madagaskar, 


Comoren. 


Rhizophoraceae. 
Rhizophora mucronata Lam. Maskarenen, Madagaskar, Seychellen, trop. Asien, Afrika 


Australien. 


Combretaceae. 


Terminalia fatraea DC. Madagaskar, Mauritius. 
Myrsinaceae. 
* Myrsine eryptophlebia Bak. 
Plumbaginaceae. 

Plumbago aphylla Boj. Madagaskar. 


Oleaceae. 
Jasminum mauritianum Boj. Maskarenen, Seychellen, trop. Afrika. 


Apocynaceae. 
Vinca rosea L. Stammt aus Amerika, ist nun aber überall in den Tropen verwildert. 


karenen, Madagaskar. 


Asclepiadaceae. 
Sarcostemma viminale RBr. Maskarenen, trop. und Süd-Afrika. 


Astephanus arenarius Decene. Madagaskar. 


Convolvulaceae. 
Ipomoea grandiflora Lam. Maskarenen und Tropen der östlichen Halbkugel. 
— yes caprae L. Tropenkosmopolit, Maskarenen. 
Evolvulus alsinoides L. Tropenkosmopolit, Maskarenen. 
Avicennia offieimalis L. Litoralzonen der Tropen der alten Welt, Maskarenen, Madagaskar. 


Solanaceae. 
2 Solanum aldabrense Wricht. 

—  nodiflorum Jacg. Trop. kosmopolitisch, Maskarenen. 
Scrophulariacae. 


Herpestis monnieria H.B. K. Trop. kosmopolitisch, Maskarenen. 


und 


Mas- 


Fam. 


Fam 


Fam. 


oO 
ou 
D&D 


Boraginaceae. 


Cordia subeordata Lam. Von Polynesien verbreitet bis nach Ost- und Südafrika, Maskarenen, 
Madagaskar, Comoren. 


Tournefortia argentea L. Tropen der alten Welt, Maskarenen. 


.Verbenaceae. 


Clerodendron minutiflorum Bak. 


Acanthaceae. 


Hypoestis aldabrensis Bak. 


Fam. Rubiaceae. 


Oldenlandia corymbosa L. Tropenkosmopolit. 

Tricalysia cuneifolia Bak. Tropisches Afrika. 

Guettarda speciosa L. Rings um den Indischen Ozean und bis nach den Polynesischen Inseln 
verbreitet, Maskarenen. 

Pawetta trichantha Bak. 


Psychotria Sp. 


Fam. Goodeniaceae. 


Scaevola koenigii Vahl. Maskarenen und trop. Asien bis Polynesien, Madagaskar. 


Fauna. 


Mammalia. 


True, Frederiek W. Description of a new species of Fruit Bat, Pteropus aldabrensis, from Aldabra 


Island: Proceedings of the United States National Museum, Vol. XVI (1893), p. 533. 


von Lorenz-Liburnau. L. Die Säugetiere von Madagaskar und Sansibar. Gesammelt von 


Dr. Voeltzkow: Voeltzkow, Reiseergebnisse Bd. I in Abh. d. Senckenberg. naturf. Gesellschaft, 
Frankfurt a. M., Bd. XXI. 

Felis catus L. verwildert. 

Mus decumanus Pall. Kosmopolit. 

Nyctinomus pumilus Dobs. Madagaskar, Indien. 

Pteropus aldabrensis True. 


Aves. 


Selater, P. L. Turtur aldabranus n. sp.: Proceed. Zool. Soc., London 1871, pp. 623, 692, 


Pl. LXXII. 


Günther, A. On the oceurrence of a Land-Rail (Rallus gularis var. aldabranus) in the Island of 


Aldabra: Annals and Magazine of Natural History, Vol. III (Fifth series), London 1879, 
p. 164—168. 


Ridgway, R. Description of some new birds colleeted in the Islands of Aldabra and Assumption, 
northwest of Madagaskar, by Dr. W. L. Abbot: Proceed. of the U. St. National Museum, 
Vol. XVI (1893), p. 597—600. 
— Deseriptions of some new birds from Aldabra, Assumption and Gloriosa Islands, 
colleeted by Dr. W. L. Abbot: ibid., Vol. XVII (1894), p. 371—373. 
—_ On Birds ceolleeted by Dr. W. L. Abbot in the Seychelles, Amirantes, Gloriosa, Assumption, 
Aldabra and adjacent Islands, with Notes on habits ete. by the colleetor: ibid., Vol. XVIII (1895), 
p. 509-546. 
Bendive, Ch. Descriptions of nests and eggs of some new birds collected on the Island of Aldabra, 
north-west of Madagaskar, by Dr. W. L. Abbot: ibid. Vol. XVII (1894), p. 39—41. 
v. Berlepsch, H. Systematisches Verzeichnis der von Dr. A. Voeltzkow in Ostafrika und auf 
Aldabra (Indischer Ozean) gesammelten Vogelbälge: Voeltzkow, Wissenschaftliche Ergebnisse 
der Reisen in Madagaskar und Ostafrika 1889—1895. Bd. I. Diese Abhandlungen Bd. XXI 
(1897), p. 489-496. 


Fam. Laridae. 
Sterna bernsteini Schleg. Gloriosa, Comoren, Maskarenen, Seychellen, Amiranten. 
—  melanauchen Temm. Gloriosa, Seychellen, Amiranten, Polynesien. 
—  fuliginosa Gml. Gloriosa, Maskarenen, Seychellen, Ost-Afrika. 
Anous stolidus L. Madagaskar, Maskarenen, Seychellen, Amiranten, Ost-Afrika. 


Gygis alba Sparr. Madagaskar, Maskarenen, Seychellen, Amiranten, Ost-Afrika. 


Fam. Dromadidae. 
Dromas ardeola Payk. Madagaskar, Seychellen, Amiranten, Ost-Afrika. 


Fam. Arenaridae. 
Strepsilas interpres L. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Seychellen, Amiranten, Ost-Afrika. 


Fam. Charadridae. 
Aegialitis geoffroyi Wagl. Madagaskar, Maskarenen. Seychellen, Amiranten, Ost-Afrika. 


Fam. Scolopacidae. 
Tringa ferruginea Brünn. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Ost-Afrika. 
Calidris arenaria L. Madagaskar, Ost-Afrika. 
Actitis hypoleucos L. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Seychellen, Ost-Afrika. 
? Totanus glareola L. Ost-Afrika. 
—  nebularis Gml. Gloriosa, Seychellen, Amiranten, Ost-Afrika. 
Numenius phaeopus L. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Seychellen, Amiranten, Ost-Afrika. 


Fam. Rallidae. 
Dryolimnas cwvieri Puch. Madagaskar, Maskarenen. 
” — aldabranus Günth. 
Fam. Phoenicopteridae. 


2 Phoenicopterus erytraeus Verr. Madagaskar, Maskarenen, Ost-Afrika. 


Fam. Ibidae. 
= Ihis abboti Ridgw. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


— Bl — 


Ardeidae. 
Ardea cinerea L. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Seychellen, Amiranten, Ost-Afrika. 
Demigretta gularis Bose. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Ost-Afrika. 
Butorides atricapillus Afz. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Seychellen, Amiranten, Ost-Afrika. 


Sulidae. 
Sula piscatrix L. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Seychellen, Amiranten. 


Fregattidae. 
Fregatta aqwila minor Gml. Gloriosa, Maskarenen, Seychellen, Amiranten. 


Phaetonidae. 


Phaeton candidus Drap. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Seychellen. 


Columbidae. 
“ Alectroenas sganzini minor Berl. 
= Turtur aldabranus Sel. 


Buteonidae. 


Milvus aegypticus Gml. Madagaskar, Comoren, Ost-Afrika. 


Faleonidae. 
Tinnumeulus newtoni Gurn. (subsp.?) Madagaskar. 
Strigidae. 
Strie flammea L. Madagaskar, Comoren, Ost-Afrika. 
Cuculidae. 
= Centropus insularis Ridgw. Auch auf der benachbarten kleinen Insel Assumption. 
Caprimulgidae. 
“ Caprimulgus aldabrensis Ridgw. 
Coracidae. 
Eurystomus glaucurus Müll. Madagaskar, Comoren, Maskarenen, Ost-Afrika. 
Micropodidae. 
Micropus apus L. Ost-Afrika. 


? Oollocalia francica Nur beobachtet. Maskarenen und Seychellen. 


. Motacillidae. 


Motacilla campestris Pall. Ost-Afrika. 


. Muscicapidae. 


? Muscicapa. Species unbestimmt. 1 Exemplar beobachtet. Zweifellos ein Gast von Madagaskar 
oder Ost--Afrika. 
Tinnelidae. 
Ixocincla madagascariensis Müll. rostrata Ridgw. Gloriosa. 
Dieruridae. 
x Edolius aldabranus Ridgw. 
Hirundinidae. 
Phedina borbonica Gml. Maskarenen. 
Olivieula riparia L. Gloriosa, Ost-Afrika. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


| 
ou 
O1 
bi? 
| 


Nectarinidae. 
= Cinnyris aldabrensis Ridgw. 
Meliphagidae. 
5 Zosterops aldabranus Ridgw. 
Corvidae. 
Corvus scapulatus Dand. Madagaskar, Comoren, Ost-Afrika. 
Ploceidae. 

* Foudia aldabrana Ridgw. 

Reptilia. 

Stejneger, Leonhard. On some collections of Reptiles and Batrachians from East-Africa and 
the adjacent islands, recently received from Dr. W.L. Abbot: Proceedings of the U. S. National 
Museum, Vol. XVI.(189), p. 711—741. 

Boulenger, G. A. Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians and Crocodiles in the British 
Museum. London, 1889, p. 180. 

Geckonidae. 
= Phelsuma madagascariense Gray var. abboti Stejneger. 
Hemidactylus mabuia Mor. Tropenkosmopolit. 
Sceincidae. 
Ablepharus bouton? Desj. var. peroni Coct. Australien, Madagaskar. 
Testudinidae. 

= Testudo elephantina Dum. Bibr. T. gigantea Schweigg. T. hololissa Günther. 7. daudıni! Dum. Bibr. 
T. radiata Schaw. (Stammt von Madagaskar und ist von dem Pächter Mr. Speers ausgesetzt worden). 

Chelonidae. 


Chelone mydas L. Ch. imbricata L. 


Pisces. 
R. Jatzow und H. Lenz. Fische von Ost-Afrika, Madagaskar und Aldabra: Voeltzkow, Reise- 
ergebnisse Bd. I, in Abhandl. Senckenb. naturf. Gesellschaft Bd. XXI (1898), p. 497. 
Plercidae. 
Serranus erythraeus Cuv. et Val. — Epinephelus wrodelus (C. V.). Indisch-pacifisch. 
Grammistes orientalis Bl. Schn. Indisch-pacifisch. 
Scombridae. 
Echeneis naucrates L. In allen wärmeren Meeren. 
Acronuridae. 
Acanthurus triostegus L. Indo-pacifisch. 
Pomacentridae. 
Amphiprion intermedius Schleg. Indo-malayisch und west-pacifisch. 
Daseyllus aruanus L. Ostküste Afrikas bis Polynesien und Neu-Seeland. 
Muraenidae. 
Mur«ena patelli Blkr. Mauritius bis Java. 
— pieta Ahl. Indo-paeifisch. 
— richardsonit Blkr. Indo-pacifisch. 
== nebulosa Ahl. Indo-pacifisch. 


Gymnomuraena marmorata Laccp. Indo-paeifisch. 


Abhandl. d. Senekenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 70 


Fam 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam 


Fam. 


Fam. 


Fam 


Fam 


Fam 


Fam 


Fam. 


Fam 


— = 


Mollusca. 


Thiele, Joh. Verzeichnis der von Herrn Dr. A. Voeltzkow gesammelten marinen und litoralen 
Mollusken: Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. II, in Abhandl. Sencekenberg. naturf. Gesellschaft 
Frankfurt a. M. Bd. XXVI, 1900. 

v. Martens, E. und Wiegmann, Fr. Land- und Sülswasser-Mollusken der Seychellen: Mit- 
teilungen aus der Zoolog. Sammlung des Museums für Naturkunde Bd. I (1898 —-1900), p. 28, 
Anhang. 

. Chitonidae. 
Acanthopleura spinigera Sow. Polynesische Inseln und Philippinen. 
Helicidae. 
= Buliminus (Rhachis) aldabrae Marts. 
Patellidae. 
Helcioniscus variegatus Rv. Seychellen, Mauritius. 
Trochidae. 
Trochus (Tectus) mauritianus Gm. Ost-Afrika, Mauritius, Rotes Meer. 


. Turbidae. 
Turbo marmoratus L. Madagaskar, Indien. 
Senectus radiatus Gm. Afrika, Bourbon, Rotes Meer. 
Phasianella aethiopica Phil. Ost-Afrika. Sansibar. 
Neritidae. 
Nerita polita L. Mauritius, Indien, Philippinen, Polynesien. 
—  albieilla L. Rotes Meer, Indien. 
—  plexa Chemn. Afrika, Indien, Philippinen, Polynesien. 
—  Tineata Chemn. Australien, Indien, Philippinen, Polynesien. 
Cypraeidae. 
Cypraeä Iyn& L. Mauritius, Indien, Australien. 
—  helvola L. Afrika, Mauritius, Rotes Meer, Indien. 
. Litorinidae. 
Litorina scabra L. Indien, Polynesien. 
.Modulidae. 
Modulus tectum Gm. Mauritius, Afrika, Indien, Polynesien, 
. Hipponycidae. 
Hipponys australis Q. G. Mauritius, Australien, Neu-Seeland. 
. Naticidae. 
Natica antoni Phil. Afrika, Mauritius bis Polynesien. 
Gerithiidae. 
Oerithium echinatum Sow. Seychellen bis Mauritius. 


— nodulosum Brug. Indien, Polynesien. 


„ Drıtonidare. 
Triton pilearis L. Mauritius, Indien, Polynesien. 
Ranella pusilla Brod. Mauritius, Polynesien. 
Persona anus L. Mauritius, Afrika, Indien. 


Fam. Cassidae. 
Cassis (Cypraecassis) rufa L. Mauritius, Afrika, Indien. 


Fam. Doliidae. 
Malea pomum L. Mauritius, Afrika, Indien, Australien, Polynesien. 


Fam. Strombidae. 

Pterocera chiragra (var. rugosa) Sow. Mauritius, Afrika, Indien. 
Fam. Columbellidae. 

Columbella turturina Lm. Mauritius, Afrika, Indien, Polynesien. 
Fam. Mitridae. 

Strigatella literata Lm. Indien. Mauritius. 


Fam. Turbinellidae. 
COynodonta ceramiea L. Afrika, Indien. 
= cornigera Lm. Afrika, Indien. 


Fam. Muricidae. 
Pentadactylus arachnoides Lm. Afrika, Indien, Polynesien. 
Morula elata Blainv. Mauritius. Indien. 
—  aspera Lm. Polynesien, Japan. 
Fam. Coralliophilidae. 
® Coralliophila gales Chemn. 


Fam. Buccinidae. 
Tritonidea undosa L. Mauritius, Indien, Polynesien. 


Fam. Conidae. 
Conus vermiculatus Lm. Indien, Polynesien. 
— miliaris Hwass. Afrika, Indien, Polynesien. 
—  millepunctatus Lm. Afrika mit Inseln. 
— lividus Hwass. Afrika, Indien, Polynesien. 
— vewillum L. Mauritius, Indien, Polynesien. 
— dlithoglyphus Meusch. Mauritius, Indien. 
textile L. Afrika, Indien, Australien. 


In 6} 


— miles L. Afrika, Indien, Polynesien. 
— flavidus Lm. Afrika, Indien. 
Fam. Terebridae. 
Terebra maculata L. Afrika, Indien. 
Fam. Aplysiidae. 
=“ Dolabrifera aldabrensis Thiele. 
Fam. Aviculidae. 
Meleagrina margaritifera L. Afrika, Indien, Polynesien. 
Fam. Mytilidae. 
Lithophaga malaccana Tier. Malakka. 
Fam. Lucinidae. 


Lucina tigerina. L. Afrika, Afrikanische Inseln. 
70* 


ng 


Coleoptera. 
Fairmaire, L. Note sur quelques Col&opteres de l’ile d’ Aldabra recueillis par le Dr. A. Voeltzkow: 
Bull. Soc. Ent. France Bd. LXV (1896). 
Linell, Martin L. On the inseets collected by Dr. Abbot on the Seychelles, Aldabra, Gloriosa and 
Providence Islands, with descriptions of nine new species of coleoptera: Proceed. of the U. S. 
National Museum Vol. XIX (1897), p. 695 — 706. 
Regimbart, M. Coleopteres aquatiques captures dans lile d’ Aldabra, pres des Comores, par le 
Dr. Voeltzkow de Strasbourg, et communigues par le Dr. Bergroth: Bull. Soc. Entom. France 
1900, p. 49—52. 
Kolbe, H. Koleopteren der Aldabra-Inseln : Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. II, in Abhandl. Senckenb. 
naturf. Ges. Bd. XXVI. 
Fam. Cieindelidae. 
+ Oieindela trilunaris Kl. var. aldabrica Kolbe. Heimat von trölunaris ist Madagaskar. 
Fam. Carabidae. 
Dioryche interpunctata Dej. Madagaskar, Comoren, Insel Bourbon. 
Hypolithus pavoninus Gerst. Deutsch-Ostafrika, Mozambique. 
Teträgonoderus bilunatus Kl. Madagaskar. 
Fam. Dytiscidae. 
Cybister tripunctatus Oliv. subsp. africanus Castl. Madagaskar, ganz Afrika. 
“ — „  aldabrieus Kolbe. 
Eretes stieticus L. In allen Erdteilen. 
Copelatus pulchellus Kl. Madagaskar, Maskarenen, trop. u. südl. Afrika. 
Hyphydrus impressus Kl. Madagaskar, West- und Süd-Afrika. 
Laccophilus posticus Aube. Mauritius, Madagaskar. 
— addendus Sharp. Madagaskar. 
Canthydrus notula Er. (biguitatus Reg.). West- und Ost-Afrika. 
Fam. Hydrophilidae. 
Helochares melanophthalmus Muls. Madagaskar, ganz Afrika. vereinzelt Südeuropa. 
= Berosus bergrothi Reg. 
* Volvulus cupreus Reg. Ostafrikanischen Arten sehr nahe verwandt. 
Philhydrus parvulus Reiche. Seychellen, Indien, Ägypten, Syrien. 
Fam. Scarabaeidae. 
5 Elassochiton selika Raffvay var. aldabrensis Linell. 
= Leucocelis aldabrensis Linell. 
Phaeochrous aldabrensis Linell. Madagaskar. 
Fam. Elateridae. 
Heteroderes senex Cand. Nördliches Madagaskar. 
_ complanatus Klug. Madagaskar. 
Fam. Cleridae. 
Necrobia rufipes de Geer. Kosmopolitisch. 
Fam. Tenebrionidae. 
Gonocephalım micans Germ. Über den grölsten Teil Afrikas verbreitet, Madagaskar, Maskarenen. 
— peregrinum Kolbe. Verwandte in Afrika. 


Fam 


Fam 


Fam 


Fam 


— 559 — 


Opatrinus insularis Muls. Madagaskar. 
Epeurycaulus aldabricus Kolbe. Verwandte Madagaskar und Comoren. 
Alphitobius erenatus Kl. Madagaskar. 


Tribolium ferrugineum F. Kosmopolitisch. 


.Cureulionidae. 


Ellimorrhinus insularıs Kolbe. 
Cratopus viridisparsus Fairm. 
Calandra oryzae L.. Kosmopolitisch. 


.Cerambyeidae. 


Leptocera (Glaueytes) aldabrensis Linell. Verwandte Madagaskar und Maskarenen. 
Idobrium voeltzkowi Kolbe. 


.Chrysomelidae. 


Cassida decolorata Boh. Madagaskar, Comoren. 


. Cocceinellidae 


Esxochomus nigromaculatus Goeze. Kosmopolit. 


Hymenoptera. 


Friese, H. Hymenoptera von Madagaskar. Apidae, Fossores und Chrysididae: Voeltzkow Reise- 


ergebnisse Bd. II, in Abhandl. Senckenberg. naturf. Ges. Bd. XXVI. 
Scolia hyalinata Sichel. Madagaskar und Südafrika. 

Elis pilosella Sauss. Madagaskar. 

Sphex torıidus Smith, Madagaskar. 


Bembex madecassa Sauss. Madagaskar. 


Formicidae. 


Forel, Aug. Ameisen aus Nossi-B€, Majunga, Juan de Nova, den Aldabra-Inseln und Sansibar : Voeltzkow 


Reiseergebnisse Bd. I, in Abh. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXI. 
Pheidole voeltzkowi For. Madagaskar. 
—  megacephala For. r. punctulata Mayr. Madagaskar, Afrika. 
—  megacephala For. r. picata For. Madagaskar. 
Monomorium floricola Jerd. Tropenkosmopolit. 
Plagiolepis madecassa For. Madagaskar. 
Prenolepis longicornis Latr. Tropenkosmopolit. 
Camponotus maculatus For. vr. vadamae For. var. mixtellus For. Madagaskar. 
— foraminosus For. r. grandidieri For. Madagaskar und gegenüberliegende Küste Afrikas. 
—_ foraminosus For. r. aldabrensis For. 


Lepidoptera. 


Holland, W.J. List of Ihe Lepidoptera from Aldabra, collected by Dr. W. L. Abbot: Proceed. 


of the U. S. National Museum Vol. XVIII, 1895. 


Karsch, F. Vorläufige kurze Kennzeichung von fünf neuen, durch Herrn Dr. A. Voeltzkow in 


West-Madagaskar entdeckten Lepidopteren: Entomologische Nachrichten, herausgegeb. von Dr. 
F. Karsch, Jahrg. XXVI (1900), p. 369—370. 


HN)  — 


Fam. Danaidae. 

Danais chrysippus L. forma typica. Ganz Afrika, Arabien, Sokotra, Seychellen, Comoren, 
Madagaskar, Bourbon, Rodriguez, St. Thome, Prinzen-Insel. Fernando Po, St. Helena, 
sonst: Alte Welt. 

Danais chrysippus L. var. aleippus Cram. Senegal, Sierra Leone, Liberia, Elfenbeinküste, 
Aschanti, Togo, Niger, Old Calabar, Kamerun, Gabun, Kongogebiet, Transvaal, Manicaland. 
Äquatoria, Sudan, Arabien, sonst: Alte Welt. 

Fam. Satyridae. 

Melanitis leda L. var. fulvescens Guen. Madagaskar, Bourbon, Mauritius, Rodriguez, sonst: 

Jndo-malayisch. 
Fam. Nymphalidae. 

Atella phalantha Dr. Sierra Leone, Togo, Kamerun, Angola?, Kap-Kolonie, Kaffernland, Natal, 
Transvaal, Delagoa-Bay, Manicaland, Zambesi, Deutsch-Ost-Afrika, Brit.-Ost-Afrika, Abyssinien, 
Seychellen, Comoren, Gloriosa-Inseln, Madagaskar, Bourbon, Mauritius, sonst: Jndo-malayisch. 

Preeis clelia Cram. Festland Afrika südl. von der Sahara, Sokotra, Comoren. 

Hypolimnas misippus L. Die ganze äthiopische Region nebst allen Inseln, sonst: Indo-malayisch 
und Guiana. 

Fam. Lycaenidae. 
Hypolycaena philippus Fabr. Ganz Afrika, Madagaskar. 
Cupido telicanus Lang var. plinius Fabr. Ganz Afrika, Prinzen-Insel, St. Thomas, Rodriguez, 
Mauritius, Bourbon, Madagaskar, Comoren, Seychellen, sonst: Alte Welt. 
—  malathana Boisd. Senegal, Sierra Leone, Aschanti, Togo, Kamerun, Gabun, Chinchoxo, 
Kongogebiet, Ovamhboland, Kap-Kolonie, Natal, Zululand, Delagoa-Bay, Transvaal, 
Manicaland, Mozambique, Nyassaland, Deutsch- und Brit.-Ost-Afrika, Äquatoria, 
Somaliland, Arabien, Aden, Madagaskar. 
? —  gaika Trim. 
Fam. Pieridae. 
= Teracolus evanthides Holl. 
= = aldabrensis Holl. (Die Gattungszugehörigkeit zweifelhaft). 

Terias desjardinsii Boisd. Sierra Leone, Aschanti, Togo, Niger, Kamerun, Gabun, Landana, 
Kongogebiet, Angola, Kap-Kolonie, Kaffernland, Natal, Zululand, Transyaal, Manicaland, 
Portug.-Ost-Afrika, Nyassaland, Deutsch- und Brit.-Ost-Afrika, Somaliland, Äquatoria, 
Abyssinien, Madagaskar. 

—  brigitta Cram. var. 20€ Hopf. Ganz Afrika südl. von der Sahara. Madagaskar. 
Fam. Sphingidae. 

Theretra geryon Boisd. Madagaskar. 

Ambulyx coquereli Boisd. Madagaskar. 

Pseudosmerinthus semnus Karsch. Madagaskar. 

Fam. Arctiidae. 
Ütetheisa pulchella L. Ganz Afrika nebst allen Inseln, sonst: Alte Welt.“ 
Fam. Noctuidae. 
Ophideres fullonica L. Kamerun, Old Calabar. Togo, Ukami. Mandera, St. Johanna, Madagaskar. 
* Achaea seychellarum Holl. 


—  seychellarum Holl. var. immunda Holl. 


— Hl. 


Fam. Pyralidae. 
Zinckonia fascialis Cram. (recurvates F.).. Die ganze äthiopische Region nebst allen Inseln, 


sonst: Kosmopolit. 


Diptera. 
Linell, Martin L. List of Aldabra Insects received from Dr. Abbot: Abbot, Natural History of 
Aldahra, in Proceed. of the U. S. National Museum Vol. XVI (1895). p. 763. 
Odontomya Sp. 


Hemiptera. 

Linell, Martin L. On the insects collected by Dr. Abbot on the Seychelles, Aldabra, Gloriosa and 
Providence Islands: Proceed. of the U. S. National Museum Vol. XIX (1897), p. 695 — 706. 
Bergroth, E. Hemiptera (Heteroptera) von Madagaskar, gesammelt von Dr. Voeltzkow. Erscheint 

in Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. III, Abhandlg. Senckenb. Gesellschaft Bd. XXVII. 


Fam. Pentatomidae. 
Afrius flavirostrum Sign. Madagaskar. 
Carbula marginella Thunb. Ostafrika. 
Piezodorus rubrifaseiatus Fahr. Ost-Afrika, Nord-Australien, Polynesien, Japan und Süd-Asien 
(mit den Inseln). 
Fam. Coreidae. 
Leptoglossus membranaceus Fabr. Von Nord-Australien über Süd-Asien (mit den Inseln) bis 
West-Afrika und auch auf den Canarischen Inseln gefunden. 
Acanthomia horrida Germ. Südost-Afrika und Mauritius. 
Leptocorisa apicalis Westw. Madagaskar und trop. Afrika. 
Mirperus lineatus Bergr. Madagaskar. 
Rhopalus scutellaris Dall. Madagaskar und Süd-Afrika. 
Fam. Lygaeidae. 
Beosus annulatus Sign. Madagaskar. 
Fam. Pyrrhocoridae. 
Dysdercus Sp- 
Fam. Veliidae. 
Rhagovelia nigricans Burm. Madagaskar, Maskarenen, Seychellen, Abyssinien, Ägypten, Syrien 
und Süd-Asien bis zu den Philippinen. 
Fam. Reduviidae. 
Harpactor sp. Lap. 
Fam. Gerridae. 
= Gerris nitens Bergr. 
= Telmaliaea hirta Bergr. 
_ pinguis Bergr. Madagaskar. 
— voeltzkowi Bergr. Madagaskar. 
= discolor Bergr. 
Metrocoris aldabrensis Bergr. Madagaskar. 
Halobates alluandi Bergr. Seychellen. 
Fam. Notonectidae. 


Anisops vitreus Sign. Madagaskar. 


U 


Neuroptera. 
Fam. Myrmeleonidae. 
Myrmeleon Sp- 


Orthoptera. 
Linell. Martin L. List of Aldabra Insects received from Dr. Abbot: Abbot, Natural History of 
Aldabra, in Proceed. of the U. S. National Museum Vol. XVI (1893), p. 763. 
Saussure, H. de. Orthoptera: Voeltzkow Reiseergebnisse aus Madagaskar und Ostafrika Bd. I, in 
Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Gesellschaft Bd. XXI (1897), p. 569 ff. 
Fam. Blattidae. 
Leucophaea surinamensis L. Kosmopolitisch. 
Nauphoeta madecassa Sauss. Madagaskar. 
— cinerea Oliv. Kosmopolitisch. 
Fam. Mantidae. 
“ Hierodula voeltzkowiana Sauss. 
Mantis prasina Serv. Süd-Afrika. 
Polyspelota aeruginosa Goeze (variegata Oliv.). Süd-Afrika und Madagaskar. 
Fam. Gryllidae. 
= Arachnocephalus subsulcatus Sauss. 
Eetatoderus voeltzkowi Sauss. Madagaskar. 
Oecanthus parvulus Sauss. Madagaskar. 
Fam. Locustidae. 
Phaneroptera nana Charp. Madagaskar, Ostafrika. 
Tylopsis bilineolata Serv. Madagaskar, Afrika, Syrien. 
Eurycorypha prasinata Stall. Madagaskar. 
Xyphidium aethiopicum 'Thunb. Madagaskar, Afrikanische Küsten und Inseln. 
Xyphilidium üris Serv. Madagaskar, Mauritius, Zanzibar, Gabun. 
Conocephalus mandibularis Charp. Madagaskar. Küsten und Inseln Afrikas, Süd-Europa. 
Fam. Acrididae. 
Acrotylus patruelis Sturm. Süd-, Ost- und Nord-Afrika, Süd-Europa. 
z Conipoda aldabrae Sauss. 


Catantops dilutus Brun. Indien 


Odonata. 
Linell, Martin L. List of Aldabra Insects received from Dr. Abbot: Abbot, Natural History of 
Aldabra, "in Proceed. of the U. S. National Museum Bd. XVI (1893), p. 763. 
Calvert. Philipp, P. Odonata (Dragonflies) from the Indian Ocean and from Kaschmir, collected by 
Dr. W. L. Abbot: Proceed. Acad. Nat. Sciences, Philadelphia 1898, p. 143. 
Fam. Libellulidae. 
Puntala flavescens F. Weit verbreitet. 


Termes. 
Wasmann, E. Termiten von Madagaskar und Ost- Afrika: Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. I. in 
Abhandl. Senckenb. naturf. Gesellschaft. Bd. XXI. 
Fam. Termidae. 
Termes subtilis Wasm. Madagaskar. 


— 563 — 


Myriopoda. 
Saussure, H. de Myriopoden von Madagaskar und Sansibar: Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. II, in 
Abhandl. Senckenb. naturf. Ges., Bd. XXVI. 
Fam. Julidae. 


Spirobolus bivirgatus Karsch. Madagaskar. 


Arachnoidea. 
Lenz,H. Arachniden von Madagaskar etc., gesammelt von Dr. A. Voeltzkow, erscheintin: Voeltzkow 
Reiseergebnisse Bd. III, Abhandl. Senckenberg. naturf. Gesellschaft Bd. XXVII. 
Fam. Lycosidae. 
Dolomedes borbonicus Vins. Kosmopolitisch. 
Peucetia lucasi Wins. Kosmopolitisch. 


Acarina. 
Koenike, F. Hydrachniden-Fauna von Madagaskar und Nossi-B&: Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. I, 
in Abhandl. Senckenb. naturf. Gesellschaft Bd. XXI. 
Fam. Hydrachnidae. 


5 Eylais megalostoma Koen. 


Isopoda. 
Budde-Lund. Onisciden von Madagaskar ete., gesammelt von Dr. A. Voeltzkow, erscheint in Voeltzkow 
Reiseergebnisse Bd. III, Abhandl. Senckenberg. naturf. Gesellschaft Bd. XXVII. 
Fam. Oniscidae. 


Leptotrichus testaceus B. L. Madagaskar. 


Ostracoda. 
Müller, G W. Die Ostracoden: Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. I, in Abhandl. Senckenberg. naturf. 
Gesellschaft Bd. XXI. 
Stenocypris aldabrae Müll. Madagaskar. Die Gattung findet sich in Ostafrika, auf Madagaskar, 


Ceylon, im Malayischen Archipel, eine Art reicht bis nach Australien. Wir kennen von ihr 
7 sichere Arten. 


“ Cyprinotus symmetricus Müll. ) 

g zZ 5 B [ Die Gattung ist kosmopolitisch. 

© _ giesbrechtii Müll. 

= Cypridopsis aldabrae Mill. Die Gattung ist kosmopolitisch. Die Art steht der (©. albida 
Vayra aus Ostafrika nahe. 

* 


Oentrocypris sp. Müll. Die Gattung ist durch eine Art aus Ostafrika, eine aus Sansibar vertreten. 


Crustacea. 

Rathbun, Mary J. Description of two new species of crabs from the Western Indian Ocean, 
presented to the National Museum by Dr. W. L. Abbot: Proceed. of the U. S. National Museum 
Vol. XVII (1894), p. 21—23. 

Lenz, H. Crustacen von Ostafrika, Madagaskar und Aldabra, auf Grund der von Prof. Dr. 
A. Voeltzkow in den Jahren 1889 —1895 gemachten Sammlungen. Erscheint in Voeltzkow Reise- 
ergebnisse Bd. III, Abhandl. Senckenberg. naturf. Gesellschaft Bd. XXVII. 

Fam. Alpheidae. 


Alpheus edwardsii Aud. Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. NXXVI. 1 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam 


Fam 


Fam 


Fam 


— 56 


Alpheus obesomamus Dana. Indo-paeifisch. 


— macerochirus Richters. 


Indo-pacifisch. 


—  laevis Randall. Rotes Meer, Ost-Afrika, Japan, Indo-paeifisch. 


—  gracilipes Stimpson. Indo-pacifisch. 


—  biumguieulatus Stimpson. Ost-Afrika, Rotes Meer, Indo-pacifisch. 


Hippolytidae. 
Hippolyte marmorata Olivier. 


Palaemonidae. 


Rotes Meer ? Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


Leander concinnus Dana. Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


Astacidae. 


Scytoleptus serripes Gerst. Port Natal. 


Porcellanidae. 
Petrolisthes rufescens Heller. 


Paguridae. 


Rotes Meer, Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


Pagurus enopsis Dana. Ost-Afrika, Indo-paeifisch, Liu-Kiu-Inseln, Japan. 
— _ deformis Milne-Edwards. Ost-Afrika. Indo-pacifisch. 


2 Eupagurus hirtimanus Miers. 


Indo-paeifisch. 


Coenobita rugosus Milne-Edwards. Rotes Meer bis Natal, Indo-pacifisch. 


— compressus Milne-Edwards. Ost-Afrika, Sunda-Inseln bis Japan. 


Birgus latro Linne. Inseln des Indo-paeifischen Gebietes, Liu-Kiu-Inseln. 


Calappidae. 


Calappa gällus Herbst. Rotes Meer, Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


Inachidae. 


Menaethius monocerus Latreille. Rotes Meer, Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


Simocareinus (Huenia) pyramidatus Heller. Rotes Meer, Ost-Afrika, Aldabra bis Nikobaren. 


Thalamitidae. 


Goniosoma lineatum Milne-Edwards. Ost-Afrika, Südsee. 


Menippidae. 


Pilumnus vespertilius Fabricius. Rotes Meer bis Mozambique, Liu-Kiu-Inseln, Südsee bis Samoa. 


Xanthidae. 


Phymodius ungulatus Milne-Edwards. Rotes-Meer, Natal, Indo-pacifisch. 


2 Hypocoelus abboti Rathbun. 


Carpilodes tristis Dana. Üeylon bis Paumotu-Archipel. 


_ rugatus Latreille. Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


. Oziidae. 


Melia tesselata Latreille. Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


Eriphia scabrieula Dana. Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


. Trapeziidae. 


Trapezia ferruginea-maculata Macleay. Rotes Meer. Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


— cymodoce Herbst. Rotes Meer, Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


— ferruginea-guttata Rüppell. Rotes Meer. Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


. Grapsidae. 
Leiophus planissimus Herbst. 


In allen wärmeren Meeren. 


Fam 


Fam 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


Fam. 


. Squillidae. 
Gonodactylus chiragra Fabrieius. Ost-Afrika, Indo-pacifisch. 


Vermes. 


Ehlers, E. Zur Kenntnis der ostafrikanischen Borstenwürmer: Nachrichten von der König]. 


Gesellschaft der Wissenschaft zu Göttingen. Math. physik. Klasse, 1897, p. 158 ff. 
Eurythoe complanata Pall. Küsten Ost-Afrikas. 
Iphione muricata Say. Küsten Ost-Afrikas. 


Echinodermata. 


Ludwig, H. Echinodermen des Sansibargebietes: Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. I, in Abhandl. 


Senckenberg. Gesellschaft. Bd. XXI. 


. Linckiidae. 


Ophidiaster pustulatus v. Mart. Seychellen, Maskarenen, Molukken, Flores, Neu-Irland, Liu- 


Kiu-Inseln. 
Ophiuridae. 
Ophiocoma scolopendrina Lam. Indo-pacifisch. 
— brevipes Pet. Indo-pacifisch. 
_ valeneiae Müll. und Trosch. Indo-paeifisch. 


Cidaridae. 
Cidaris (Pucidaris) metularia Lam. Indo-pacifisch. 
Spatangidae. 


Metalia sternalis Lam. Indo-pacifisch. 
Holothuridae. 
Holothuria pardalis Selenka. Indo-pacifisch. 
—  atra Jäger. Kosmopolitisch. 


Coelenterata. 


Doederlein. Die Gattung Fungia: Erscheint in Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. III, Abhandl. 


Senckenberg. naturf. Ges. Bd. XXVII. 
Milleporidae. 

Millepora conf. clavaria Ehrbe. 
Poritidae. 

Porites lutea M.-E. H. 

Psammocora haimeana M.-E. H. 
Madreporidae. 

Madrepora palifera Lam. 


Fungidae. 
Fungia seutaria Lam. var. tenuidens Quelch. 
—  distorta Mich. 
—  fumgites (L.) var. confertifolia Dana 
Helioporidae. 


' Heliopora caerulea Ell. Sol. 


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Koleopteren 
der Aldabra-Inseln 


bearbeitet von 


Prof. H. J. Kolbe. 


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Koleopteren der Aldabra-Inseln, 


bearbeitet von 


Prof. A. J. Kolbe. 


Die Aldabra-Inseln liegen im Indischen Ozean, nördlich von Madagaskar und den 
Komoren, etwa unter dem 9." südlicher Breite. Es sind zwei, nur wenige Arten umfassende 
Kollektionen von Koleopteren von diesen kleinen, augenscheinlich artenarmen ozeanischen 
Inseln bekannt. Die Zahl der jetzt von dort bekannten Arten beträgt 34. Bis auf 
Prof. Dr. Voeltzkow’s Erforschung dieser Inseln im Jahre 1595 waren nur sieben Arten 
Koleopteren von dort bekannt, welche. von Dr. W. L. Abbott 1893 gesammelt und von 
Linell 1596 bekannt gemacht wurden. Es sind Eretes stieticusL., Oybister tripunctatus Ol., 
Phaeochrous insularis n. sp., Oxythyrea aldabrensis n. sp.. Microthyrea aldabrensis n. SP., 
Leptocera aldabrensis n. sp. und Oratopus viridisparsus Fairm. 

Voeltzkow fand 30 Arten Koleopteren auf jenen Inseln; 27 dieser Arten waren 
bisher von dort noch nicht bekannt. Ein klemer Teil der von Voeltzkow gesammelten 
Koleopteren, welche aus Versehen mit Hemipteren an Dr. E. Bergroth in Helsinsfors 
gesandt und von diesem Herrn an Fairmaire und Regimbart abgegeben waren, ist 
bereits bearbeitet worden; und zwar wurden von Fairmaire Cicindela trilunaris Kl. var., 
Opatrinus insularis Muls., Gonocephalum micans (Germ., Heteroderes complanatus Kl., Cassida 
decolorata Boh. und Cratopus viridisparsus n. sp., — von Regimbart Hyphydrus impressus 
Kl. (coquereli Fairm.), Laccophilus addendus Sharp var. geminatus Reg. und L. postieus Aub£, 
Copelatus pulchellus Kl., Helochares nigrifrons Brancs., Philhydrus parvulus Reiche, Berosus 
bergrothi n. sp. und Volvulus cupreus n. sp. aufgeführt. 

Mir haben 22 der von Voeltzkow auf den Aldabra-Inseln gefundenen Koleopteren- 
arten vorgelegen; unter den mir von Voeltzkow übergebenen Arten waren demnach 
acht, und zwar folgende, von ihm gesammelte und von Fairmaire und Regimbart 


determinierte Arten, nicht vertreten: 
72* 


— MW — 


Heteroderes complanatus Rl., 

Opatrinus insularis Muls., 

Gonocephalum micans Germ., 

Cassida decolorata Boh., ferner 

Laccophilus addendus Sharp var. geminatus Reg., 
Copelatus pulchellus Rl., 

Helochares nigrifrons Branes. und 

Philhydrus parvulus Reiche. 

Statt des Heteroderes complanatus Kl. und des Gonocephalum micans Germ. befinden 
sich in der mir vorliegenden Kollektion die ähnlichen Arten Heteroderes senex Cand. und 
Gonocephalum peregrinum n. Sp. 

Die von Voeltzkow nicht wieder aufgefundenen, von Linell bekannt gemachten 
Arten sind Eretes stieticus, Oxythyrea aldabrensis, Phaeochrous insularis und Leptocera aldabrensis 

Mehrere Species des Verzeichnisses sind bis jetzt nur von der Insel Aldabra bekannt; 
sie mögen alle oder teilweise weiter verbreitet sein. Es sind die folgenden acht: 

Berosus bergrothi Reg., 

Volvulus ceupreus Reg., 
Leucocelis aldabrensis Linell. 
Epeurycaulus aldabrieus n. SP., 
Ellimorrhinus insularis n. Sp., 
Cratopus viridisparsus Fairm., 
Leptocera aldabrensis Linell und 
Idobrium voeltzkowi n. Sp. 

Drei der Aldabra-Arten sind Kosmopoliten und wohl nur durch den Schiffsverkehr 
nach den Aldabra-Inseln gekommen; es sind Necrobia rufipes, Tribolium ferrugineum und 
Calandra oryzae. 

Die meisten Arten, nämlich 15, haben die Aldabra-Inseln mit Madagaskar gemeinsam, 
12 mit dem Kontinent Afrika, 4 mit Indien, 4 mit Europa (die Kosmopoliten nicht mit- 
gerechnet). Die europäischen Arten der Aldabra-Inseln sind Oybister tripunctatus Ol., Eretes 
stieticeus L., Helochares melanophthalmus Muls. und Exochomus nigromaculatus Goeze (auritus 
Seriba, flavipes Thnbg.). Eretes stictieus ist auf allen Kontinenten gefunden; er gehört aber 
nicht zu derselben Kategorie, wie die durch den Menschen nach anderen Frdteilen 


verschleppten (kosmopolitischen) Käfer. 


Aulser den genannten europäischen Arten ist noch der paläarktische Philhydrus 
parvulus Reiche (Ägypten, Syrien ete.) auf den Aldabra-Inseln gefunden. 

Die von Prof. Voeltzkow auf den Aldabra-Inseln gesammelten und dem Berliner 
Museum freundlichst überlassenen Koleopteren wurden im April bis Mai 1895, speziell die 
Dytiseiden und Hydrophiliden am 4. Mai 1895 gefunden. 

Die in dem auf den folgenden Seiten niedergelegten Verzeichnis der bis jetzt von 
den Aldabra-Inseln bekannten Koleopteren mit einem Sternchen ( * ) bezeichneten Arten haben 


mir zur Untersuchung vorgelegen. 


Dies ist die über die Koleopteren der Aldabra-Inseln bisher erschienene Literatur: 


Fairmaire, Leon, Notes sur quelques Col&opteres de l’ile Aldabra. (Bulletin de la Societe Entomologique 
de France, 1896, p. 222—223.) 

Linell, Martin L., On the inseets collected by Doctor Abbott on the Seychelles, Aldabra, Glorioso, and 
Providence Islands, with deseriptions of nine new species of Coleoptera. (Proceedings of the United 
States National Museum, vol. XIX, Washington 1897, p. 695 — 706.) 
Coleopteren der Aldabra-Inseln S. 698—702. 

Regimbart, M., Col&eopteres aquatiques captures dans lile d’Aldabra, pres des Comores, par le Dr. 
Voeltzkow, de Strasbourg, et communiqu6s par le Dr. Bergroth. (Bulletin de la Societ€ Entomologique 
de France, 1900, p. 49—52.) 


* 


Die auf den Aldabra-Inseln gefundenen Koleopteren-Arten sind die folgenden: *) 


I. Gicindelidae. 
= 1. Cieindela trilunaris Klug, „Insekten Madagaskars* (Abhandl. Akad. 
Wissensch. Berlin, 1332—1833) S. 32. 

Var. (? an subspecies) aldabrica n. 

Diese Form weicht in ihrer Gröfse und ihrem Aussehen von der madagassischen 
trilunaris Kl. ab, stimmt aber in den charakteristischen Merkmalen mit ihr überein. Die 
Oberseite ist grünlich (nicht bräunlich) gefärbt; die mittlere, abgekürzte Querbinde der 
Elytren ist mit dem hinteren Discoidaltleck verbunden. Das vorliegende, 10,5 mm lange 
Exemplar ist kleiner als die Exemplare Madagaskars, welche 12,5 bis 13 mm Länge 


aufweisen. 


*) Die Klug’schen und Erichson’schen Arten sind mit den typischen Stücken verglichen. K. 


| 
O1 
<ı 
DD 
| 


Auch Fairmaire führt die O©. trilunaris Kl. als kleinere Form von den Aldabra- 
Inseln auf; ob diese ganz identisch ist mit der eben beschriebenen \arietät, muls noch 
festgestellt werden. 


Die Heimat der typischen Cieindela trilunaris Kl. ist Madagaskar. 


II. Carabidae. 

2. Dioryche interpunctata Dejean, Species general des Coleopteres, IV. 
p. 71; Klug, „Insekten Madagaskars“ (Abhandl. Akad. Wissensch., Berlin 1832—1833) S. 45. 

Madagaskar, Komoren, Insel Bourbon, Vorder-Indien. — Die Gattung bewohnt in 
mehreren Arten hauptsächlich die Äthiopische Region. 

Die vorliegenden Exemplare der genannten Species sind von Exemplaren Madagaskars 
nicht verschieden. 

* 3. Hypolithus pavoninus Gerstaecker, Archiv f. Naturgesch., Jahrg. 33, 
I. S. 23: v. d. Decken’s Reisen in Ost-Afrika, Zool. II. 2. S. 71. 

Deutsch-Ost-Afrika und Mosambik. 

Die vorliegenden Exemplare von den Aldabra-Inseln sind ostafrikanischen Stücken 
ganz gleich. 
© 4. Tetragonoderus bilumatus Klug, „Insekten Madagaskars“ (Abhandl. 
Akad. Wissensch., Berlin 1332—1833) S. 47. 

Madagaskar. 


Einige Exemplare von den Aldabra-Inseln. 


III. Dytiscidae. 

5. Cybister tripunctatus Olivier, FEntomologie II. 1795, 40. p. 14, 
Taf. 3, Fig. 24. 

Diese Art ist in mehreren Unterarten über ganz Afrika, Süd-Europa, Madagaskar, 
die Maskarenen, Süd- und Ost-Asien und bis Australien verbreitet. 

Von den Aldabra-Inseln liegen zwei Formen vor. Die meisten Exemplare sind der 
Subspeeies africanus Castelnau, (Etudes entom. p. 99), Regimbart (Dytise. et Gyrin. 
d’Afrique, Bruxelles 1895, p. 211) am ähnlichsten; drei Exemplare haben asiatischen Typus. 

a. Subsp. aldabricus n. ist kleiner und verhältnismälsig kürzer als die Subsp. 
africanus Cast. Die Elytren sind ebenfalls beim © ganz glatt und ermangeln der zahlreichen 
kurzen Strichel auf der vorderen Hälfte. Die Elytren sind hinter der Mitte am breitesten; 


der eelbe Saum ist ebenso breit wie bei africanus Cast. 


In der Gestalt ist diese aldabrische Subspecies der grölseren Subsp. ceinetus Sharp 
Madagaskars sehr ähnlich. Diese geographische Form ist aber im weiblichen Geschlecht 
durch die sehr feine kurze Strichelung im vorderen Drittel der Elytren ausgezeichnet; auch 
ist der gelbe Saum derselben etwas breiter als bei aldabricus. Die Körperlänge der Subsp. 
aldabrieus beträgt nach den vorliegenden Stücken 23,5 bis 24 mm. Auf dem Kontinent 
Afrika ist die entsprechende Subsp. africanus grölser, sie wird bis 30 mm lang. 

Diese aldabrische Form des Cybister tripunctatus ist also der afrikanischen Form 
africanus zunächst verwandt und ihr recht ähnlich; sie zeigt aber durch die etwas verkürzte 
Gestalt des Körpers auch Beziehungen zu den asiatischen Unterarten des C. tripunetatus. 

b. Neben dieser Subspecies kommt noch eine zweite Form des €. tripunctatus auf 
den Aldabra-Inseln vor, welche sich unter den von Voeltzkow gesammelten Stücken der 
Subsp. aldabrieus befinden. Es sind drei Exemplare (2), welche sich durch etwas gröfseren 
Körper, hinten etwas schmälere Elytren und die feine Strichelung auf der vorderen Hälfte 
der Elytren des 2 von der Subsp. aldabrieus unterscheiden. Diese offenbar selbständige 
Form gleicht darin, sowie in der Gestalt des Körpers der Sunda-Inseln-Form des C. tripunctatus, 
welche auch auf den Maskarenen lebt. Sie ist der Subsp. einctus Sharp Madagaskars sehr 
ähnlich, aber etwas kleiner und durch den weniger breiten gelben Saum der Elytren unter- 
schieden; auch sind die Elytren des ? ebenso gestrichelt, wie beim 2 dieser madagassischen 
Subspecies.. Die Körperlänge beträgt 25—26,5 mm. Diese zweite Cybister-Form der 
Aldabra-Inseln ist von dem eigentlichen tripunetatus Ol. (Sunda-Inseln, Maskarenen), welche 
als ©. tripunetatus typicus bezeichnet werden mag, kaum zu unterscheiden. 

6. Eretes stieticus Linne, Systema Naturae, I. 2. p. 666. — Linell l. c., p. 698. 

Ein Exemplar (2?) wird von Linell erwähnt; es ist klein, von dunkler Färbung 
und mit deutlicher Fleckenzeichnung auf dem Pronotum versehen. 

Diese aulserordentlich weit verbreitete Art ist in allen Erdteilen der Alten und 
Neuen Welt gefunden; in Europa nur in südlichen Ländern. 

7. Laccophilus addendus Sharp, On Dytiscidae, p. 316, var. geminatus 
Regimbart, Mem. Soc. Ent. Belg., IV. 1895, p. 138. 

Einige Exemplare von den Aldabra-Inseln, nach Regimbart. 

Die Art ist von Madagaskar und der nahe der Nordwestküste dieser Insel liegenden 
Insel Nossi-Be bekannt. 

* 8. Laccophilus posticus Aube, „Species des Hydrocanthares“, p. 428. 


Einige Exemplare von den Aldabra-Inseln. Bisher von Madagaskar und Mauritius bekannt. 


— I — 


). Copelatus pulchellus Klug, Symbolae Physicae, IV. 1834, tab. 33; — Regim- 
neuen Ib (&, > DÖ: 

Resimbart führt 1. ec. die Art von den Aldabra-Inseln auf. Sie wurde auf 
Madagaskar, der Insel Bourbon, I. Mauritius, sowie im tropischen und südlichen Afrika gefunden. 

10. Canthydrus notula Erichson, Archiv f. Naturgesch. 1843, I. p. 220. 
(©. biguttatus Regimbart, Mem. Soc. Ent. Beleg. IV. 1895, p. 123.) 

Die mir von den Aldabra-Inseln vorliegenden zahlreichen Exemplare einer Canthydrus- 
Art stimmen mit den typischen Stücken der Erichson’schen Art aus Angola überein. Da 
Regimbart seinen €. diguttatus von den Aldabra-Inseln aufführt, so ist, unter Zuhülfe- 
nahme der Beschreibung, die Annahme der Identität beider Arten gerechtfertigt. 

Hyphydrus impressus Klug, Insekten Madagaskars (l. c.) p. 137. — Reeim- 
bart ]. c. (1900), p. 49. 


Die Art ist sonst von Madagaskar, West- und Südafrika bekannt. 


IV. Hydrophilidae. 

12. Helochares melanophthalmus Mulsant, Histoire nat. d. Col&opt. de 
France, T. 3. Palpicornes, 1844, p. 137. — Regimbart]. c. (1900), p. 50. (H. nigrifrons 
Branesik.) 

Die Art lebt auf Madagaskar, in ganz Afrika und vereinzelt in Südeuropa. Von 
ihr ist nigrifons Brancsik nicht zu unterscheiden. 

13. Philhydrus parvulus Reiche, Ann. Soc. Ent. France, 1556, p. 359. — 
Regimbart ]. c. (1900), p. 50. 

Verbreitung: Seychellen, Indien, Ägypten, Syrien. 
= l4. Berosus bergrothi Regimbart |. ec. (1900), p. 51. 

sinige Exemplare liegen vor, die nach der Beschreibung des Autors leicht als diese 
Art bestimmt werden konnten. Diese, nur von den Aldabra-Inseln bekannte Art, ist durch 
den gesättigt grünmetallischen, zuweilen schwach kupfrig glänzenden Kopf ausgezeichnet. 
< 15. Volvulus cupreus Regimbart |]. c. (1900), p. 51. 

Einige Exemplare liegen vor, auf welche die Beschreibung des Autors genau palst. 


Ostafrikanische Volvuli stehen der Aldabra-Art sehr nahe. 


V. Scarabaeidae. 
+ 16. Elassochiton selika Ratffray, Rev. Mag. Zool. 1877, p. 332. Var. 


aldabrensis Linell l. e., p. 700 (sub Microthyrea). 


Zwei Exemplare von den Aldabra-Inseln liegen vor, welche mit selika Raffr. Ost- 
afrikas artlich übereinstimmen; sie sind von Microthyrea aldabrensis Linell nicht zu unter- 
scheiden und von selika Rafir. nur durch die grölseren, teilweise zusammengeflossenen 
lateralen Flecke der Elytren verschieden. 

17. Leucocelis aldabrensis Linelll. c., p. 700 (sub Oxythyrea). 

Diese Art ist mir unbekannt. Sie ist nach dem Autor mit der L. marginalis 

Swartz Südafrikas verwandt, aber kleiner, schlanker und anders gefleckt. 
18. Phaeochrous insularis Linell |. c., p. 699. 

Von den Aldabra-Inseln mir unbekannt. Die Beschreibung palst auf vorliegende 
Exemplare aus Nordmadagaskar. Das Vorkommen der Art auf Madagaskar war. bisher 
noch unbekannt. 

VI. Elateridae. 

* 19. Heteroderes senex Candeze, Ann. Soc. Ent. Belg. 1895, p. 60. 

Diese Art ist dem ©. complanatus Kl. Madagaskars ähnlich. Zur genaueren Kenn- 
zeichnung des gleichfalls von Madagaskar bekannten H. senex Uand. sei von dieser Species 
nach aldabrensischen Exemplaren die folgende Beschreibung mitgeteilt. 

Griseus vel griseo-fuscus, subtilissime pilosus, lobis postieis prothoraeis angularibus 
antennisque ferrugineis; elytris aut maculis et vittis obscure ferrugineis, distinetis aut obsoletis, 
signatis aut totis fere unicoloribus; abdomine apicem versus brunneo ; pedibus laete flavo- 
testaceis; — capite convexo punctato; prothorace sat magno, antice rotundate attenuato, 
elytris latiore, postice parallelo, in disco parum convexo, utringue pone medium trans- 
versim impresso, angulis posticis sat robuste lobatis, lobis inter se parallelis supra carinatis 
et acute acuminatis; lobo medio antescutellari acuminato, erecto, compresso; dorso toto 
sat contertim distinete inciso-punctato, ante basin subtilius punctato, linea media longitudinali 
impressa ; elytris prothorace (cujus lobis postieis exceptis) vix duplo longioribus, necnon 
duplo longioribus quam latioribus, ubique aequaliter, subtiliter, breviter pilosis, striato- 
punetatis, striis et punetis apicem versus subtilioribus, interstitiis subplanatis; apice ely- 
trorum simplice, leviter reflexo ; pedibus debilibus, tarsorum articulo paenultimo angusto, 
subtus anguste lamellato. — Long. corp. 7—9 mm. — Zahlreiche Exemplare von den 
Aldabra-Inseln. 

Diese Art hat die Gröfse und teilweise die Färbung des ähnlichen, in den typischen 
Exemplaren im Berliner Museum aufbewahrten A. complanatus Kl. Madagaskars, sie ist aber durch 


den breiteren Prothorax, die länger ausgezogenen Loben desselben, den zugespitzten Ante- 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 73 


seutellarlobus, die stärkere Punktierung des Prothorax, die kürzeren Elytren, die deutlich 
punktierten Streifen und die abweichende Fleekenzeichnung derselben, sowie durch die 
hellscherbengelben Beine bald zu unterscheiden. Diese Art wird von Fairmaire auffallender-. 


weise nicht aufgeführt, an ihrer Statt jedoch die folgende ihr ähnliche Art. 


20. Heteroderes complanatus Klug, Insekten Madagaskars 1. e., p. 67. 

Diese Art ist von Fairmaire |. c. p. 222 von den Aldabra-Inseln aufgeführt. Es 
ist möglich, dafs auch diese madagassische Art auf den Aldabra-Inseln vorkommt. Es ist 
aber auch möglich, dals darunter H. senex Cand. zu verstehen ist, den Voeltzkow in 
Mehrzahl auf den Aldabra-Inseln gesammelt hat; kein complanatus Kl. befindet sich unter 
den mir vorliegenden H. senex. Da auch der von Fairmaire bekannt gemachte Hetero- 
deres von den Aldabra-Inseln von Voeltzkow stammt, so ist es nicht unwahrscheinlich (aber 


auch nicht sicher), dals diese Stücke ebenfalls zu dem ähnlichen senex Cand. gehören. 


VI. Cleridae. 
21. Necrobia rufipes de Geer, Memoire pour servir A l’histoire naturelle des In- 
sectes. V. vol. p. 165, tab. 15, fig. 4. 


Diese kosmopolitische Art ist nur als eingeschleppt zu betrachten. 


VIII. Tenebrionidae. 
* 22. Gonocephalum peregriwum n. Sp. 

Diese Art gehört in die Verwandtschaft derjenigen Arten des Kontinents Afrika, 
welche von Erichson, „Beitrag zur Insektenfauna von Angola“ (Archiv. f. Naturgesch. 
IX. Jahrg., I. Bd. 1543) S. 245 unter dem gemeinsamen Namen prolixum publiziert worden 
sind *). Die Art von Aldabra unterscheidet sich aber dadurch von prolizum Er., dals das 
d an der Innenseite der hintersten Tibien einen spitzen Zahn besitzt. Ferner ist der vor- 
stehende Rand der Wangen breit abgerundet; der Prothorax ist länger und mindestens 
nur um ein Drittel kürzer als breit. Die Form und Skulptur der Elytren ist ebenso. 
Das letzte Glied der Tarsen des ersten Beinpaares ist im männlichen Geschlecht einfach. 

Unter den mir unbekannten Gonocephalum-Arten des Kontinents habe ich diese 
Species nicht auffinden können. Da aber die Beschreibung dieser Arten vielfach ungenau, 
und die Arten dieser Opatrinen auf Grund der blofsen Beschreibungen meist schwer festzu- 


stellen sind, so ist es möglich, dals die vorliegende Art doch schon bekannt ist. 


*) Unter den typischen Stücken des Opatrum prolizum Er. befinden sich mindestens zwei Arten. K. 


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Die Charakteristik dieser Spezies von den Aldabra-Inseln ist die folgende. 

Elongatum, @. prolixo Er. affıne, fuscum, brunneo-flavo breviter setosum ; genis TO- 
tundate marginatis; «ntennis subgracilibus, articulo tertio elongato, articulis 4.—6. haud 
brevibus, 4. quam 5. tertia parte longiore, articulis quatuor ultimis transversis; mento 
piloso, longitudinaliter medio carinato ; prothorace transverso lateraliter planato, subreflexo, 
margine rotundato, ante angulos posticos acutos subsinuato, angulis antieis protractis suba- 
cutis, margine posteriore sat profunde bisinuato ; pronoto ubique et aequaliter et sat con- 
fertim subacute granosis, granis inter se aeque distantibus, ad latera versus passim leviter 
densioribus; elytris subsuleatis, interstitiis convexiusculis inter se aequalibus et biseriatim 
setosis neenon minutissime parce granulosis, sulecis impressis subtransverse et profunde 
punctatis, humeris paulo acutis; tibis antieis quam intermediis apicem versus latioribus. 

Mas insignis tarsis pedum primi paris simplieibus; tibiis seceundi paris tuberculo 
apicali interiore obtuso exstructis neenon pone hoc tuberceulum leviter sinuatis; tibiis tertü 
paris intus dente acuto, exserto, inter medium et apicem posito, armatis, ante hunc dentem 
sinuatis; abdomine medio subtus impresso. 

Femina diftert tibiis pedum secundi et tertii paris intus totis rectis; abdomine 
medio convexo. 

Long. corp. 7,5—9 mm. 

Die Art liegt in Mehrzahl von den Aldabra-Inseln vor (gesammelt im April und 
Mai 1595). 

Ein von dem Naturalienhändler Heyne erhaltenes, mit „Somali“ bezetteltes männ- 
liches Exemplar des Berliner Museums stimmt mit den Stücken der Aldabra-Inseln 
völlig überein. 

Das unterscheidende Kennzeichen des @. peregrinum gegenüber den anderen Arten 
der prolixum-Gruppe liegt teils in der Bildung der einfachen vordersten Tarsen des Z, teils 
in der Bildung der Mittel- und Hinterschienen desselben Geschlechts. Die Mittelschienen 
sind innenseits an der Spitze mit einem kleinen Vorsprunge versehen, die Hinterschienen 
jedoch an der inneren Seite am Anfange des mittleren Drittels mit einem ziemlich kräftigen 
spitzen Zahne bewehrt; ein merklicher Ausschnitt ist zwischen diesem Zahne und der Spitze 
der Tibie bemerkbar. 

Unter den bekannten verwandten Arten der prolizum-Gruppe findet sich beim & 
teils ein zahnförmiger Fortsatz an der Aulsenseite des Krallengliedes der Vorderfülse in 


der Basalhälfte, teils sind die hintersten Tibien des & an der Innenseite mit einem Zahne 
13*+ 


versehen oder einfach. Andere Unterschiede liegen in der grölseren oder geringeren 
Schlankheit der Antennen, in dem mehr gewinkelten oder mehr abgerundeten Wangenrande 
vor den Augen, in der grölseren oder geringeren Länge des Prothorax, in der verschieden- 
artigen Abflachung der Seiten desselben und in der grölseren oder geringeren Konvexität 
der Interstitien der Elytren. Übrigens sind die Arten der prolizum-Gruppe einander äulserst 
ähnlich und am besten durch die Unterschiede des männlichen Geschlechts auseinander zu halten. 

Eine gleichfalls durch das Vorhandensein eines Zahnes an der Innenseite der hintersten 
Tibien des & ausgezeichnete Species der prolizum-Gruppe ist Gonocephalum calcaripes (sub 
Opatrum) Karsch von der kleinen Insel I. das Rolas, bei der Insel S. Thome, im Busen von 
Guinea (Sitzungsber. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin, vom 19. April 1851, No. 4, S. 
59). Bei @. calcaripes ist der Zahn der tibiae posticae merklich gröfser und steht der Mitte 
der Längsseite näher als bei @. peregrinum. Dann sind die Tibien der Mittelbeine innen- 
seits vor der Spitze tiefer ausgebuchtet. Das dritte Antennenglied ist ein wenig kürzer 
als bei peregrinum und der Wangenrand ist deutlich gewinkelt. Schliefslich sind die Seiten 
des Prothorax vorn gar nicht abgeflacht. Im übrigen ist @. calcaripes den übrigen Arten 
der prolizum-Gruppe äulserst ähnlich. 

23. Gonocephalum micans Germar, „Insectorum Species novae“, p. 145 
(Opatrum aequale Eır.). 

Mir liegen keine Exemplare dieser Art von den Aldabra-Inseln vor. Fairmaire 
führt diese Species von diesen Inseln auf (l. e. p. 222). Alle mir vorliegenden, zahlreichen, 
von Voeltzkow gesammelten Exemplare von Gonocephalum gehören zu peregrinum n. Sp. 

Übrigens scheint mir @. micans Germ. dieselbe Species zu sein, welche im Berliner 
Zoologischen Museum unter dem Namen aeguale Er. (typische Exemplare) steckt. Die Ger- 
mar’sche Beschreibung des micans palst genau auf die von Erichson beschriebenen Exem- 
plare seines aeguale (Archiv. f. Naturgesch. IX. 1843, S. 247). 

G. micans Germ. (aequale Er.) liegt im Berliner Museum vor von den Kap Ver- 
dischen Inseln, von der I. S. Thome, aus Nieder-Guinea, Kapland, aus dem Gebiet der 
grolsen Seen Centralafrikas, aus Mosambik, Sansibar, Madagaskar und von den Inseln Nossi-B6, 
Mauritius und Bourbon. 

Es ist jedoch eine ganz andere, durch den breiteren Körper ausgezeichnete Arten- 
gruppe, zu der G. micans gehört. Diese Art unterscheidet sich von den Arten der prolizum- 
Gruppe aulser durch den verhältnismälsig breiteren Körper namentlich durch den nach 


vorn mehr verschmälerten Prothorax, die breiter, abgeflachten Seiten und die spitzeren 


= 5719 — 


Vorderecken desselben; ferner durch das tiefer ausgerandete Fpistom, die kräftigeren An- 
tennen und die diekeren Endglieder derselben; dann durch die weniger und meist gleich- 
mälsig schwach konvexen Interstitien der Elytren, die schwächer punktierten Punktstreifen 


derselben und schlielslich durch den fast doppelt so langen Metatarsus der Hinterbeine. 


24. Opatrinus insularis Mulsant, Me&moire de l’Acad. d. Lyon, 1852, p. 320; 
Fairmaire Il. c. p. 222. Diese Art war bisher nur von Madagaskar bekannt. 

* 95. Epeurycaulus n. g. Opatrinorum. 

Diese Gattung ist zunächst verwandt mit der nordafrikanischen Gattung Eurycaulus 
Fairmaire (Ann. Soc. Ent. France, 1568, p. 492), welche in drei Arten von Algerien bis 
Ägypten verbreitet ist. Während aber bei dieser Gattung alle Tibien nach der Spitze zu 
stark verbreitert sind, zeigt die neue Gattung diese Bildung nur an den Tibien des ersten 
Beinpaares. Aber dieser breite Endteil der Vordertibien ist einfach komprels, bei Kury- 
caulus an allen Tibien der Quere nach ausgehöhlt und dadurch zur Aufnahme der kurzen 


Tarsen geeignet gemacht. Bei der neuen Gattung sind aulserdem die Tarsen länger. 


Charakteristik der neuen Gattung: 

G. Eurycaulo Fairm. Africae borealis cognatus, antennis autem minus clavatis; 
palporum maxillarium articulo ultimo incrassato, subsecuriformi; tibiis pedum primi paris 
solis apicem versus dilatatis, in apice lato attamen simplicibus, compressis (nee ad tarsos 
recipiendos excavatis), tibiis secundi et tertii paris angustis et gracilibus; tarsis longioribus 
(nee apiei transverso tibiarum et excavato adaptatis); prosterno medio convexo, integro 


(nee longitudinaliter carinato); abdominis laminis minus profunde separatis. 


Beschreibung der neuen Species Epeurycaulus aldabricus m. Subovatus, atro- 
piceus, fere opacus, antennis brunneis, brevissime et parce supra subsetosus, pedibus brunneo- 
Piceis, corpore inferiore dense granoso; capite prothoraceque confertim laevi - granosis, 
epistomate antice profunde sinuato; prothorace dimidio breviore quam latiore, antice 
attenuato, angulis anterioribus rotundato-obtusis, margine postico bisinuato, marginibus 
lateralibus integris, dorso medio dense, prope latera sat confertim subgranoso, angulis 
posterioribus acutis; elytris ovatis fortiter striatis, interstitiis plerumque planis ad latera 
versus convexis, totis confertim minutissime granosis, granis nitidis cujusvis interstitii subregu- 
lariter triseriatim ordinatis; pedibus subscabris, femoribus pedum anticorum subtus subdentatis; 
tibiis ejusdem paris apicem versus dilatatis, infra tuberculis acute obsitis, in margine extero 


basin versus subserrulatis denteque submediano obtuso armatis. 


Long. corp. 5—5,5 mm. 

Wenige Exemplare von den Aldabra-Inseln (April bis Mai). 

Der kleine, etwas breite Käfer ist von kurzovaler Körperform und matt pech- 
schwarzer Färbung. Die Oberseite ist wenig merklich und fein beborstet. Das Epistom 
ist tief ausgerandet. Der Wangenrand springt etwas vor. Der Prothorax ist nach vorn 
etwas verschmälert, die Vorderecken sind kurz und abgerundet. Die flach gedrückten 
Graneln des Pronotums stehen ziemlich dicht, sie sind nach hinten gerichtet und hinten von 
einer bogigen Vertiefung begrenzt; zwischen den Graneln sieht man einzelne Börstehen. Die 
Interstitien der Elytren sind mit zahlreichen, mehr oder weniger dreireihig geordneten glänzenden 
Graneln besetzt. die kurz vor der Spitze an Zahl geringer werden. Die kurzen Börstchen 
der Elytren sind gering an Zahl, da die Graneln die Börstchen grolsenteils verdrängt haben, 
aufser an den Seiten und kurz vor der Spitze. Die fast dreieckig verbreiterten vorderen 
Tibien zeigen an der Aufsenseite eine unregelmälsige und grobe, die Bildung eines stumpfen 
Zahnes verursachende Einkerbung. Die Tibien der mittleren und hinteren Beine sind 
schmal und dünn. 

Diese Species ist recht verschieden von dem mir in natura unbekannten Hurycaulus 
levassorü Fairmaire (Ann. Soc. Ent. Belg. 1893, p. 539), der anscheinend auch zu 
Epeurycaulus gehört. Diese Art ist grölser (7,5 mm lang), mit dunkelbraunen Börstchen besetzt 
und an den Seiten gelbbraun gefranst. Der Prothorax ist doppelt so breit wie lang, 
an den Seiten stark gerundet und fein gezähnelt, am Hinterrande fast gerade. Die Elytren 
sind kaum länger als am Grunde zusammen breit, schwach gerippt und einfach ge- 
streift. Die Bildung der Beine spricht für die Zugehörigkeit zu Epeurycaulus. Die Species 
bewohnt die Komoren-Inseln, nordwestlich von Madagaskar. 

Die Maskarenen beherbergen eine dritte Art, E. burbonicus n, sp. Diese ist etwas 
grölser und breiter als #. aldabrieus. Der breitere Prothorax ist dichter und etwas feiner 
skulptiert. Die Elytren sind dichter und feiner granuliert; die Graneln stehen aut den 
Interstitien dicht und wirr durcheinander (nicht in drei mehr oder weniger unregelmälsigen 
Reihen) und etwa mindestens zu vieren nebeneinander auf jedem Interstitium. Das 
Metasternum ist hinten dicht braungelb behaart. Die Körperlänge beträgt 5,5 bis 6 mm. 
Die Sammlung des Berliner Zoologischen Museums enthält einige Exemplare dieser Species 
von der Insel Bourbon (Goudot). 

= 26. Alphitobius erenatus Klug, „Insekten Madagaskars“ (Abhandl. Akad. 


Wissenseh. Berlin 1532—1833) S. 92. 


5 — 


Diese Species bewohnt Madagaskar; sie wurde von Klug unter dem Gattungsnamen 
Phaleria beschrieben und noch im Gemminger-Harold’schen Kataloge (Vol. VII, S. 1943) 
in dieser Gattung aufgeführt. Sie gehört indes zu Alphitobius. Es liegen einige Exem- 
plare von den Aldabra-Inseln vor. 

* 927. Tribolium ferrugineum Fabricius, Species Insectorum, I. 1781, p. 324. 

Dieser in einem Exemplar vorliegende kleine braune Käfer ist über alle Erdteile 


verbreitet und in Häusern, namentlich in Warenlagern, nicht selten. 


IX. Cureulionidae. 
* 28. Oratopus viridisparsus Fairmaire |. c., p. 222. 


Dieser grünliche, einem grölseren Phyllobius ähnliche, 8,5—10 mm lange Rüssel- 


käfer liegt in einigen Exemplaren vor. 


* 29. Ellimorrhinus n. g. Oosominorum. 

Dieser kleine Rüsselkäfer gehört in die Gruppe der Oosominen; das Rostrum ist 
schmäler als der Kopf; die Elytren sind bauchförmig und ermangeln der Schulterecken; 
die Krallen sind am Grunde miteinander verwachsen; und das Körbehen am Ende der 
Tibien ist geschlossen. In dieser Gruppe bildet die vorliegende Species eine neue Gattung, 
welche der Gattung Ellimenistes Schh. nahesteht. Die Form des Rostrums und das schmale 
Spatium auf der Rückenseite desselben zwischen den Antennen sind sehr ähnlich, wie in 
dieser Gattung, aber der Scapus der Antennen ist viel kürzer und erreicht nicht den 
Vorderrand des Prothorax; auch der Funiculus ist viel kürzer, das erste Glied ist länger als 
die folgenden, welche sehr kurz sind. Der Prothorax ist hinten schmäler als bei 
Ellimenistes. 

In der Körperform und dem Bau der Antennen gleicht die neue Form einem 
Catalalus; diese Gattung hat aber ein breiteres Rostrum, und die Dorsalplatte des 
Rostrums einen breiteren Zwischenraum zwischen den Antennen. 

Charakteristik der neuen Gattung: (Corpus tumidulum, subtilissime confertim 
squamulatum. Caput cum rostro antrorsum sensim attenuatum ; frons juxta oculos cari- 
nata; lamina rostri dorsalis longitudinaliter canaliculata, prorsum attenuata, inter bases 
antennarum angusta, scrobiculis totis insuper conspiceuis. Antennae crassiusculae, breves, 
scapo apicem prothoracis non attingente; funiculus scapo paulo tenuior, brevis; clava medio- 
eris subacuminata. Prothorax subeylindricus antice et postice aequilatus. Zlytra ventricosa 


alte convexa, lateraliter rotundata, postice dehiscentia. Pedes mediocres, femora parum 


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clavata, inarmata; corbieula tibiarum celausa:; unguieuli connati. Abdominis lamina prima (pone 
coxas ipsas visa) et secunda longitudine aequales, tertia et quarta breves aequilongae; 
margo laminae primae postieus in medio sinuatus. 

Charakteristik der Species Zllimorrhinus insularis n. sp.: Exiguus, albo-griseus, 
lateraliter inde a rostro usque ad apicem elytrorum laetior, dorso rostri, pronoti vittis 
tribus dorsalibus maculisque elytrorum levibus griseo-badeis; subtus cum pedibus griseo- 
albidus, annulo tantum femorum fusculo obsoleto; rostri canaliculo dorsali mediano antice 
profundo, postice ad verticeem usque pertinente; lamina dorsali rostri utrinque, juxta 
canaliculam usque ad carinam interocularem, rigide pauce setosa; antennarum scapo incras- 
sato. funieuli tenuioris articulo primo dimidio longiore quam erassiore, secundo tenuiore et 
fere duplo breviore, articulis 3.—7. brevissimis; clava triartieulata mediocri; prothorace 
vix breviore quam latiore, lateraliter medio rotundato, antice leviter coarctato, postice 
margimato; elytris striato-punctatis, striis decem impressis, punctis perspieuis exsculptis, inter- 
stitiis vel planis vel leviter convexis; pedibus mediocribus albo-setosis, tarsis brevibus. 

Long, corp. 4!/s mm. 

Ein Exemplar (März bis April 1595). 

Das weilsgraue kurzrüsselige Käferchen erinnert in Grölse, Gestalt und Färbung 
an einen Peritelus, doch ist das Rostrum vorn verschmälert, die Antennen sind kürzer und 
dicker, das zweite Glied des Funiculus ist viel kürzer, der Prothorax ist vorn und hinten 
von gleicher Breite, das Abdomen ist sehr ähnlich beschaffen, die Schenkel sind etwas dünner. 

30. Calandra oryzae Linn‘, Amoenit. Acad. VI. 1763, p. 395. 

Auf Speichern an Körnerfrüchten. Über alle Erdteile verbreitet. Ein Exemplar 
unter den Koleopteren der Aldabra-Inseln. 

X. Cerambycidae. 

31. Leptocera (Glaucytes) aldabrensis Linell |. e., p. 701. 

Die Species ist nach dem Autor nahe verwandt mit ZL. lineatocoilis Fairm. 
Madagaskars. 

Die meisten Arten der Gattung (17) kommen auf Madagaskar und den Maskarenen, 
wenige andere in Australien und Polynesien vor. 
= 32. Idobrium n. g. Graciliinorum. 

Diese neue Gattung gehört zu den Graciliinen, einer aus wenigen Gattungen 
bestehenden Gruppe sehr kleiner Cerambyeiden. Von ‘der paläarktischen Gattung Gracilia 


ist Idobrium durch die grolsen, grob facettierten Augen verschieden und daher als ein am 


Abend oder bei Nacht umherfliegendes Insekt anzusehen. Ferner unterscheidet sich die 
neue Gattung von der genannten verwandten durch den vorn und in der Mitte dickeren, 


hinten mehr verdünnten Prothorax, sowie durch das beilförmige Endglied der Maxillarpalpen. 


Der Kopf ist zwischen den Augen breit und flach. Die grolsen Augen sind recht 
konvex, grob facettiert und innenseits tief ausgerandet. Die Antennen überragen den 
Körper um ein Drittel ihrer Länge; das dritte und vierte Glied sind länglich und unter 
sich von gleicher Länge; jedes ist kürzer als die folgenden Glieder, auch kürzer als der Scapus, 
zusammen um ein Drittel länger als dieser; das fünfte und die folgenden Glieder sind 
etwas komprels,. jedes kürzer als das dritte und vierte zusammen. Der Prothorax ist 
um die Hälfte länger als breit, hinten verschmälert und eingeschnürt, schmäler als vorn, 
aber auch vorn etwas eingeschnürt, oberseits ein wenig uneben und in der Mitte der Seiten 
mit einer glatten Schwiele versehen. Die schmalen, parallelseitigen Elytren erscheinen 
zusammen kaum breiter als der Prothorax und sind an der Spitze der Naht einfach, schwach 
winkelig, fast etwas abgerundet. Der schmale intereoxale Prosternalfortsatz ist flach, aber 
hinten einwärts gebogen und ohne Vorsprung. Die Coxalgruben des Prothorax sind hinten 
geschlossen; auch die Coxalgruben des Mesothorax sind geschlossen. Die ziemlich dicken 
Schenkel sind keulenförmig, die Tibien gerade; die Schenkel der Hinterbeine erreichen 
ungefähr die Spitze des Abdomens. Die erste Ventralplatte des Abdomens erscheint kaum 


länger als die zweite und dritte zusammen. 


Charakteristik der Gattung: Oculi magnitudine paulo prominentes, convexi, cerasse 
lentieulati, in fronte inter se sat separati, in margine interiore sat profunde emarginati. 
Antennae siinplices, articuli tertius et quartus uterque sequentibus singulis breviores. 
Palporum omnium artieulus ultimus seceuriformis; palpi maxillares labialibus paule longiores. 
Frons plana in medio anguste longitudinaliter canaliculata. Prothorax dimidio longior quam 
latior, antice constrietus, postice attenuatus, angustior, lateraliter medio glabre callosus. 
Elytra linearia, parallela, latitudine fere prothoraeis, apice suturali obtuse rotundato. 
Acetabula coxarum anticarum et intermediarum clausa. (Coxae pedum anticorum breves, 
subeonicae. Femora omnium pedum clavata erassiuscula, tertii paris apicem abdominis fere 


pertinentia. Abdominis lamina ventralis prima duabus sequentibus junctis vix longior. 


Unter den bekannten Gattungen der Graciliinen wurde keine gefunden, mit welcher 
diese neue Form vereinigt werden könnte. Es ist aber nicht unwahrscheinlich, dafs diese 


Gattung auch der Fauna Madagaskars angehört. Die einzige Art ist die folgende. 
Abhandl. d. Senckenb. naturf. Ges. Bd. XXVI. 


— dl — 


Idobrium voeltzkowi n. Sp. 

Testaceo-brunneum, fere unicolor, oculis nigris, capite et pronoto leviter infuscatis, 
totum subtilissime griseo-sericeeum; antennis simplieibus, artieulis tertio, quarto, quinto 
singulis subtus pilis duobus vel tribus obsitis; prothorace subtilissime piloso, postice angustato, 
supra leviter inaequali, subealloso, callo laterali mediano parum nitente, laevigato; elytris 
duplo et dimidio quam prothorace longioribus, conspieue irregulariter et fere confertim 
(pone medium laxius) punetatis, in tertia parte apicali punetis omnino carentibus; pedibus 
glabris impunctatis, femoribus tibiisque infra flavide laxe ciliatis. 

Long. corp. 6,5 mm. 

Ein Exemplar (April bis Mai 1595). 

Der kleine bräunliche Käfer erinnert etwas an Gracilia ewropaea, von der er sich 
namentlich durch den vorn breiteren und hinten mehr verdünnten Prothorax, ferner 
durch das beilförmige letzte Glied der Maxillarpalpen und die grolsen, grob facettierten 


Augen unterscheidet. Die Art ist zu Ehren des Herrn Prof. Dr. A. Voeltzkow benannt. 


XI. Chrysomelidae. 
33. Cassida decolorata Boheman, Catalogue of Coleopt. Ins. Brit. Mus., P. IX, 
Cassididae. London, 1856, p. 144; — Fairmaire 1. e., p. 222. — Auch var. lutea. 
„Rotundata, modice convexa, supra dilute virescens sub-opaca, subtus flavotestacea 
nitida, antennis articulo penultimo apice, ultimo toto nigris; prothorace erebre subtiliter 
rugoso-punctato, angulis postieis rotundatis; elytris dorso erebre, vage, mediocriter punetulatis, 
ad seutellum sub-retusis, dein leviter gibbosis; margine late explanato, modice oblique 


detlexo, profundius, erebrius punetato, Long. 6, lat. 5 millim.“ Anjonama, Madagaskar. 


XI. Coceinellidae. 
34. Exochomus nigromaculatus Goeze, Entom. Beytr., I. 1777, p. 248 (synon.: 
auritus Seriba, flavipes Thunbg., nigripennis Er.). 
Einige Exemplare liegen von den Aldabra - Inseln vor. Die aufserordentlich weite 
Verbreitung dieser kleinen Coceinellide reicht von Kapland über West- und Ost-Afrika bis 
Algerien, Süd- und Mittel-Europa, über Nord- und West-Asien und Sumatra, ferner bis 


Madagaskar und (nach Crotch) auch bis Australien. 


Aus der Vergleichung der Aldabra-Arten mit den umliegenden Faunengebieten geht 


hervor, dals die Koleopterenfauna der Aldabra - Inseln die gröfste Ähnlichkeit mit der 


Koleopterenfauna Madagaskars und benachbarter Inseln hat. Aufser den 18 auch auf Madagaskar 
lebenden Arten zeigen von den zehn endemischen Arten namentlich Hpewrycaulus aldabricus, 
Cratopus viridisparsus und Leptocera aldabrensis, madagassische oder maskarenische Ver- 
wandtschaft. Es ist zudem nicht unwahrscheinlich, dafs noch einige der endemischen und 
der übrigen Arten Madagaskar bewohnen. 

Die zwölf auch auf dem Kontinent Afrika lebenden Arten sind: 

*  Hoypolithus pavoninus Geist., 

Oybister tripunctatus Ol., 
Eretes stieticus L., 
Copelatus pulchellus Kl.. 
Canthydrus notula Er., 
Hyphydrus impressus Kl., 
Helochares melanophthalmus Muls., 
Philhydrus parvulus Reiche, 
Elassochiton (Microthyrea) selika Rattr., 
Gonocephalum peregrinum m.. 

” micans (serm., 
Exochomus nigromaculatus Goeze. 

Von diesen zwölf Arten gehören sieben auch Madagaskar an. Von den fünf (in der 
vorstehenden Liste mit einem Sternchen * bezeichneten) Arten sind vier auf das tropische 
Afrika und die Aldabra-Inseln beschränkt. Die fünfte Art, Philhydrus parvulus, bewohnt 
aufser Ägypten, West- und Süd-Asien (auf dem Wege dorthin) die Seychellen. 

Es ist noch darauf hinzuweisen, dals von den zwölf afrikanischen Arten allein sieben 
zu den Wasserkäfern gehören, welche grofsenteils sehr weit verbreitet sind, gleichwie die 
Sülswasser-Schnecken. Bei einer Vergleichung der Aldabra-Käfer mit der Fauna Madagaskars 
sind die wasserbewohnenden Arten (7) daher eigentlich in Abzug zu bringen. 

Wie der Carabide Hypolithus pavoninus Deutsch-Ostafrikas nach den Aldabra-Inseln 
kam, ist ebenso dunkel, wie die Verbreitung der ostafrikanischen ZLueciola Iaeta Gerst. nach 
den Seychellen. Dasselbe gilt von der Cetoniide Zlassochiton selika Raffr. Ost-Afrikas, welche 
in einer unbedeutenden Farbenvarietät die Aldabra-Inseln bewohnt. Ein Seitenstück dazu 
ist das Vorkommen einer Subspeeies der kontinental-afrikanischen Mausoleopsis amabilis auf 
Madagaskar und der ceylonesisch-indischen Cetoniide Protaetia maculata F. auf Ile de France, 


sowie der süd- und ostasiatischen Glycyphana versicolor F. (var.) auf den Inseln Bourbon und 
74* 


— 59 — 


Madagaskar. Über die Möglichkeit und die Art und Weise der Ausbreitung und des Sels- 
haftwerdens der Tiere haben wir immer noch ungenügende Ansichten. In vielen Fällen 
werden ehemalige Landverbindungen mit einem ausreichenden Grade von Wahrscheinlichkeit 
zur Erklärung der Inselfaunen herangezogen (in neuester Zeit durch Jacoby, 1900). In 
anderen Fällen (bei Verbreitung kleiner Tiere) wird eine gelegentliche Verschleppung durch 
den Menschen mittels Schiffstransports für annehmbar erklärt. Auch fortgeschwemmte 
Gegenstände, z. B. Baumstämme, Pflanzenwurzeln, Balken, Röhricht u. s. w., werden als 
Transportmittel zur Verbreitung von Tieren nach anderen Erdteilen und Inseln in Anspruch 
genommen. Nicht minder können Wasservögel an ihren Fülsen manche kleine Organismen 
oder Eier derselben (z. B. von Wasserschnecken, Wasserkäfern, Wasserwanzen) weithin 
verschleppen. Vorläufig möchte ich auf die etwaigen Möglichkeiten, welche für die 
Besiedelung der Aldabra-Inseln durch Koleopteren in Betracht kommen könnten, bier nicht 


näher eingehen. 


Aug. Weisbrod, Frankfurt a M. 


e 


PS.) 
RS EN 


Inhalt. 


Seite 
Saussure und Zehnitner, Myriopoden aus Madagaskar und Zanzibar, gesammelt von 
Dr.. "AUVoeltZzkoW. Re LS a N 425—460 
Voeltzkow, Über Coceolithen und Rhabdolithen nebst Bemerkungen über den Aufbau und die 
Entstehung der »Aldabra-Inselne m... Wave. re Eee a 465—533 
Voeltzkow, Die von Aldabra bis jetzt bekannte Flora und Fauna . . . .. 2. 2. „2. 2.2. 539—565 
Kolben KoleopterenrderzAldabra- Inseln u 567—586 


Zur Nachricht! 


Das IV. Heft von Bd. XXI, das III. und IV. Heft 
von Bd. XXV sowie Bd. XXVII 


sind noch nicht erschienen. 


Die Redaktion. 


Tafel I. 


Fig. 


Tafel I. 
Crocodilus madagascariensis. 


Ei und Eischale, Fig. 1—10. 
Text Seite 23—28. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


bl = Blastoderm. hf = heller Fruchthof. 
d = Dotter. 1 = Leisten. 
df = dunkler Fruchthof. p = Poren. 


1 und 2, Umrisse von Eiern in natürlicher Gröfse. 


3. 
4. 
5. 


10. 


Ei mit vielen Poren. Natürl. Gröfse. 

Ei mit mäandrinisch-artiger Leistenbildung. 

Stück der Eischale von Fig. 4, ans der Mitte der langen Seite mit verzweigten erhabenen Leisten 
und Poren in den Vertiefungen Vergr. 7-fach.! 

Stück der Eischale von Fig. 4, von einem Eipol. Leisten knopfartig verdickt, mäandrinischer 
Charakter, nicht so scharf ausgeprägt, wie auf der langen Seite. Vergr. 7-fach. 

Stück der Eischale eines Eies mit glatter Oberfläche, etwa wie Fig. 9. Poren grols und trichter- 
förmig, die hellen Punkte dazwischen sind nieht durchgebrochene Poren; auch hier ist eine leichte 
Andeutung des mäandrinischen Charakters erkennbar. Vergr. 7-fach. 

Ei als Zwischenform zwischen ganz glattem Ei und Ei mit mäandrinischer Oberfläche. Natürl. Grölse, 
Doppeltes Ei mit glatter Oberfläche, In der Mitte greifen die Ränder der beiden vereinigten Eier 
zahnartig ineinander. 

Umrifs eines Eies aus dem Eileiter mit Eidotter, um die Ausdehnung des Blastoderm und die Lage 


der Keimscheibe zu zeigen. Natürl. Gröfse, 


ı Die Vergröfserungen sämtlicher Tafeln sind linear gemessen. 


5 


Bau. Takı. 


Voeltzkow, Rerseergebnisse 
4 


1. = ienckenb.naturt. Gesellsch. 


nd 


d 


en) 


bi 


Il. mad. 


Grococ 


Voellzkow 


i 


Tafel II. 


Tafel II. 


Crocodilus madagascariensis. 


Richtungsfurche oder Rückenrinne, Fig. 11—17. 


Text Seite 30—32. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


r = Richtungsfurche. E S — Embryonalschild. Z = Zellmasse. 
um = Urmund. pr = Primitivstreifen. f = Falten. 
ud — Urdarm. sf — Seitenfurchen. sf = Seitenfurchen. 


Sämtliche Stadien dem Eileiter entnommen. Vergr, 25-fach, 


. 11a. Jüngstes Stadium von oben. Urmund und Richtungsfurche (Rückenrinne) durch Urmundlippe ge- 


trennt, hinten Primitivstreifen sichtbar. Embryonalschild gut sichtbar. 


11b. Dasselbe von unten. Richtungsfurche prägt sich unten als starker Wulst aus, der im vorderen 


Teil des Urdarms verstreicht. Im hintersten Teil Andeutung einer Sichel ? sichtbar. 


12a und b. Beginn der Verbindung zwischen Urmund und Richtungsfurche, bei 2 eigentümliche, lockere, 


13. 


14. 


15. 
16. 


ik 


scharf hervortretende Zellmassen. 
Urmund geht über in die Richtungsfurche, Seitenfalten beginnen sich anzulegen, verstreichen hori- 
zontal, an den Spitzen leicht nach vorn gebogen. 


Seitenfurchen biegen sich nach vorn um, Richtungsfurche verflacht sich, wie aus dem weniger 
deutlichen Hervortreten des Wulstes auf der Ventralseite hervorgeht. 

Seitenfurchen stärker entwickelt, 

Richtungsfurche fast ganz flach geworden. Seitenfurchen reichen weit nach vorn und biegen sich 


an der Spitze nach innen um. 


Medullarplatte jetzt abgegrenzt, am vorderen Ende erste Andeutung des Amnion ? als Falte' sichtbar. 


Abhandl.d. Senckenb naturf Gesellsch. Voeltzkow, Reiscergebnisse. Ba.u.. Tafn. 


HE | 


ee e 


BE 5 


San 


1 


Fig 11 und 18-12.E/Kretz gez. Fig.18 Voeltzkow. gez. Titk. Anst Werner &Wihler Frankfurt 


Voeltzkow : Crocodil. mad. 


Tafel III. 


Tafel III. 
Orocodilus mardagascariensis. 


Anlage der Medullarwülste, Fig. 18—24. 
Text Seite 32—33. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen, 


am — Amnion. g = Gefäflshof. pr — Primitivstreifen. 
Ch = Chorda. k = Kopf. s = Seitenplatten. 
Cal-Knt — Caudalknoten m — Medullarwülste us — Ursegmente. 
d — Doiiter. n — neurenterischer Kanal. 


ab 


Sämtliche Stadien dem Eileiter entnommen. Vergr. 25-fach. 

a. Ansicht von oben bei auffallendem Licht; b. von unten bei auffallendem Licht. 
Erstes Auftreten der Medullarwülste und des Kopfamnion. Am Hinterende seichte Grube als An- 
deutung des neurenterischen Kanals. 
Medullarwülste stärker ausgeprägt, ebenso das Kopfamnion; seitlich der Medullarwülste die 
Seitenplatten sichtbar. Am Hinterende Eingang zum neurenterischen Kanal deutlicher; er setzt 
sich nach vorn in eine Furche fort. Hinten Primitivstreifen erkennbar, 
Kopf beginnt sich scharf abzusetzen. Am Hinterende Schwanzknoten deutlich hervortretend. Bei 
n Mündung des neurenterischen Kanals. 
Medullarrinne geht jetzt nach hinten über in die Öffnung des neurenterischen Kanals. 
Zeigt die Medullarwülste stärker erhoben und näher aneinander gerückt, auf ihrer äulseren Seite 


scharf abgesetzt, fast überhängend und die Medullarrinne mehr vertieft. 


„ 22a u. b. Stadium, bei welchem die Medullarwülste nach aufsen sanft verstreichen. Präparat ist, wie 


„2ne. 


n 28. 


24 


man bei der Betrachtung von unten sieht, stark verzogen. Am Hinterende Caudalknoten sichtbar, 
Dasselbe Stadium von oben, schwächer vergrölsert, 9!/2-fach, um die Ausdehnung des Gefälshofes 
zu zeigen. 

Am Vorderende Anlage des Hirns. Kopf beginnt sich schärfer zu differenzieren. Auftreten der 
Chorda als dunkle Linie längs der Mittellinie. Amnion vergrölsert sich. 

Verschlufs der Medullarrinne in der Mitte bei’ x. Erstes Auftreten von Ursegmenten. Am 


Hinterende Primitivstreifen sichtbar gemacht durch Fortpräparieren des Dotters. 


Voeltzkow, Reiseergebnisse Bau. Taf. 


E.Kretz gez. An Ansev. Werner A Winter, Franklure#M. 


£ Voeltzkow : Crocodil. mad. 


Tafel IV. 


Fig. 


25. 


26.2. 


26 b. 


27. 


28a. 


28b. 


29. 


30. 


Tafel IV. 


Crocodilus madagascariensis. 


Verschluss der Medullarrinne, Amnionanlage, Fig. 25—30. 


Text Seite 34. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen, 


am — Amnion. k = Kopfanlage. sk = Schwanzknoten. 
ch — Chorda. m = Medullarwülste. us = Ursegmente. 

d = Dotiter. n e = Neurenterischer Kanal. 

h — Hirnanlage. pr = Primitivstreifen. 


Sämtliche Stadien dem Eileiter entnommen. Vergr. 25-fach. 
a. Ansicht von oben bei auffallendem Licht; b. von unten bei auffallendem Licht. 

Beginnender Verschlufs der Medullarrinne im vorderen Teil. 
Medullarrinne zeigt im vordersten Abschnitt Gliederung des Hirns; am hintersten Ende Primitiv- 
streifen sichtbar. Kopfamnion deutlich. 
Anlage des Kopfes, am Hinterende Schwanzknopf scharf ausgeprägt. 
Medullarrohr fast völlig geschlossen bis auf eine kleine Stelle am hinteren Ende, entsprechend dem 
Eingang in den neurenterischen Kanal. Erstes Auftreten der Ursegmente. 
Hirn schärfer gegliedert. Ursegmente deutlicher, 5 an der Zahl. Medullarrohr auch im hinteren 
Teil fast völlig geschlossen. 
Kopf und Schwanzknopf stärker ausgeprägt. Der dunkele Streifen in der Mittellinie zeigt die 
Anlage der Chorda an. 
Amnion überzieht den Kopf vollständig. Seitlich und hinten noch keine Amnionfalten. Anzahl der 
Ursegmente 7. Am Hinterende Primitivstreifen sichtbar. Schwanzknoten hat an Umfang ab- 
genommen, 
Kopfamnion hat sich vergröfsert. Zahl der Ursegmente hat zugenommen. Schwanzknoten hat sich 


noch mehr verringert. 


0 Jbhandl. d.Senckenb.naturf. Gesellsch Voeltzkow, Reiscergebnisse. Ba.ll. Taf IV. 


N | 20° 26? 37. 


n 


Th Anst.v.Werner &Winten, Frankfare#M! 


Voeltzkow : Crocoedil. mad. 


Tafel V. 


Fig. 


ala. 


31b. 


32. 


332. 


33b. 


34a. 


35. 
36. 


Tafel V. 
Crocodilus madagascariensis. 


Ausbildung des Amnion, Fig. 31—36. 
Text Seite 35. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


am — Amnion. G = Gefäfshof. sk = Schwanzknoten, 
Coel! — Aufserembryonale Leibeshöhle. k = Kopf. sp = Seitenplatten. 
D St = Darmstiel. e—0hr 


Sämtliche Stadien entstammen dem Eileiter. 
Embryo von der Dorsalseite. Hinteres Ende. Vergr. 25-fach. Das Amnion hat die vordere Hälfte 
des Embryo überzogen und läfst nur noch am hinteren Teil eine ovale Stelle frei. 
Derselbe Embryo von der Bauchseite. Vergr. 25-fach. Seitenplatten des Körpers beginnen zu 
erscheinen. Schwanzknoten wird geringer an Masse. 
Embryo von der Bauchseite. Vergr. 25-fach. Beginnende Sonderung des Vorderhirns. 
Embryo etwas älter vom Rücken. Vergr. 25-fach. Das Amnion bedeckt den Embryo fast völlig 
und läfst nur am hinteren Teil eine ovale Stelle frei. Die weissen Linien stellen die inneren 
Grenzen der ausserembryonalen Leibeshöhle dar, sie treffen sich über der Rückenmitte, weichen 
aber nach hinten auseinander. 
Derselbe Embryo von der Bauchseite. Verg. 25-fach. Am Kopf erste Andeutung einer Drehung 
auf die Seite. Seitenplatten schärfer erhoben, besonders im vorderen Teil, nach hinten ver- 
streichend. 
Embryo vom Rücken. a. Rückenansicht, b. Bauchansicht. Vergr. 9:/.-fach. Mit dem Gefäfshof. 
Am Kopf Gesicehtsteil deutlicher, Augenblasen angelegt und Ohrgrübchen. 
Embryo von unten. Vergr. 9!/s-fach. Seitendrehung des vorderen Körperabschnittes vollendet. 


Embryo von der Rückenseite, Vergr. 9!/.-fach. 


Voeltzkow, Reiseergebnisse. Bad... Taf. V. 


Abhandl.d.Senckenb. naturf Gesellsch. 


E Kreiz gez 


Voeltzkow 


@reecodil- 


inter, Frankfurt ZM, 


mad. 


Tafel VI. 


Tafel VI. 
Crocodilus madagascariensis. 


Abschnürung des Embryo und Drehung auf die Seite, Fig. 37—42. 


Text Seite 35. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


A — Auge. Coel! = Aulserembryonale Leibeshöhle. K-O = Kopforgan. 
A-Bl — Augenblase. G = Gefälshof. 0 = Ohr. 
All = Allantois. ES—Herz S-K = Schwanzknoten. 
Am — Amnion. H-St = Hautstiel. I. II. III. IV. = Kiemenbogen. 


Fig. 


Sämtliche Stadien mit Ausnahme von Fig. 42 entstammen dem Eileiter. 
Vergrölserung aller Figuren 9!/,-fach. 

37a. Embryo vom Rücken gesehen. Amnion geschlossen bis auf eine kleine Stelle am hinteren Ende. 

37 b. Derselbe Embryo von der Bauchseite. Seitenwandungen des Rumpfes gegeneinander gewölbt, aber 
in der ganzen Länge noch voneinander durch den Hautstiel getrennt. Erste Andeutung von 
Kiemenbogen. Ohrbläschen weit geöffnet. 

38. Etwas älterer Embryo. a. Vom Rücken, b. vom Bauch, ce. von der Seite gesehen. Zwei Kiemen- 
bogen sichtbar. Herzanlage stärker hervorgewölbt. 

39. Embryo etwas älter mit dem Gefälshof. a. Vom Rücken, b. vom Bauch gesehen. Drehung auf die 
Seite fast vollendet. 

40. Embryo etwas älter in der Seitenansicht. Vier Kiemenbogen angedeutet. (Taf. VIII, Fig. 5la. 
Natürl. Grölse), 

41. Embryo etwas älter von der Bauchseite. Kopfpartie schärfer ausgeprägt durch Hervortreten der 
Augenblasen und der Mundbucht. Herz kräftig hervorgewölbt. 

42. Embryo etwas älter aus eben abgelegtem Ei. Von der Seite. Auge deutlich durch Anlage der 
Linse. Nasengrübehen angelest. Ohrbläschen abgeschnürt. Bemerkenswert das Kopforgan. Vier 
Kiemenbogen deutlich. Andeutung von Extremitätenanlagen. Am Hinterende der Körper vom 


Amnion umhüllt, das in einem Gang ausgezogen scheint, 


Abhandl.d.Senckenb.natur£ Gesellsch Voeltzkow, Reiseergebnisse. Ba.ıl. Taf v1. 


Tin ArsthWerner &Witter, Frankfure®M. 


Voeltzkow : Crocodil. mad. 


Tafel VII. 


Fig. 


Tafel VII. 
Crocodilus madagascariensis. 


Entwicklung der äusseren Körperform, Fig. 43—50. 
Text Seite 36—38. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


A = Ange. h — Herz. R = Rippenanlage, 
All = Allantois. H E = hintere Extremität. s a = Schwanzanschwellung. 
CI — Vorderhirn, k o = Kopforgan. ve — Vordere Extremität. 
CH — Mittelhirn. mx — Öberkieferfortsatz. I. II. III. IV. V. = Kiemenbogen. 
CIH — Hniterhirn. n = Nase. 1. 2. 3. — Kiemenspalten. 
D St — Darmstiel. OZ—ZOhr! 
g — Genitalhöcker. O kl = Ohrklappe. 


43, Stadium 5la, Taf. VII. Vergr. 9!/.-fach. Keine Spur von Gliedmalsenanlagen. Oberkieferfortsatz 
beginnt hervorzusprossen. 2 Kiemenspalten deutlich. Erste Anlage des Genitalhöckers. Ohrbläschen 
abgeschnürt. Kopforgan. 

44. Stadium 53, Taf. VII. Vergr. 9\/s-fach. 4 Kiemenbogen deutlich, Nasengrube scharf abgesetzt. 
Erstes Auftreten des Allantois und der Gliedmafsen. Kopforgan und Schwanzanschwellung. 

45. Stadium 54, Taf. VIII. Vergr. 9/s-fach. Embryo stark gekrümmt. Man sieht in die halb ab- 
geschnittene Allantois wie in einen Trichter hinein, 

46. Stadium 55, Taf, VIII. Vergr. 9t/s-fach. Etwa 14 Tage nach Eiablage. Gliedmafsen scharf abgesetzt. 
Linsenförmig mit scharfem Rand. Erste Kiemenspalte beginnt sich im vorderen Teil zu schliefsen 
und der zweite verbreiterte Kiemenbogen schiebt sich über die folgenden, 

47. Stadium 55-56, Taf. VIII. Vergr. 9:/s-fach. Äufseres Ohr beginnt sich zu differenzieren. Ober- und 
Unterkiefer sondern sich schärfer. Gliedmalsen beginnen sich zu strecken und zu knicken. 

48. Stadium 56, Taf. VIII. Vergr. 4-fach. Etwa 3 Wochen nach Eiablage. Gliedmafsen nehmen eine 
schaufelförmige Form an, schlagen sich nach innen um und zeigen Andeutung von Knie- und Ellen- 
bogengelenk. Erste Kiemenspalte bis auf kleinen Rest geschlossen. Äufseres Ohr schärfer aus- 
geprägt. Oberkieferfortsatz hat die Nase erreicht, zweiter Kiemenbogen überragt wie ein Kiemen- 
deekel die anderen Kiemenbogen. Pupille als Spalt erkennbar. 

49. Stadium 58, Taf. VII. Vergr. 3-fach. Etwa 2 Monat nach Eiablage. Gliedmalsen in Knie- und 
Ellenbogengelenk schärfer entwickelt, nur wenig flachgedrückt und enden in tellerartigen Ver- 
breiterungen. Paddelform. Ohr hat äufseren Ohrlid als Klappe ausgebildet. 

50. Stadium 59, Taf. VII. Vergr. 3-fach. Etwa 1! Monat nach Eiablage. Äufsere Körperform in 


grolsen Umrissen ausgebildet. An vorderer und hinterer Extremität Auftreten der Zehenstrahlen. 


Abhandl.d.Senckenb. natur Gesellsch. Voeltzkow, Reiseergebnisse. Bd... Taf vn. 


he-- 


A48.x% 49. x3 30. x3 


Voeltzkow : Crocodil. mad. 


7. 


Tafel VIII. 


Tafel VIII. 
Orocodilus madagascariensis. 


Entwicklung in natürlicher Grösse, Fig. 51—64. 
(Von der Eiablage bis zum Ausschlüpfen.) 
Text Seite 36—38. 


Sämtliche Stadien in natürlicher Grösse, 


. 5la. Embryo aus dem Eileiter. (Taf. VI, Fig. 40, 91/s-fach vergr.). 


51b. Embryo aus dem Eileiter. (Taf. VII, Fig. 43, 9"/.-fach vergr.). 


>}! 
[07 


Stadium, in welchem die Eiablage erfolgt. (Taf. IX, Taf. 66, 91/.-fach vergr.). Von Gliedmalsen 
keine Spur oder erst leise Andeutung. Öhrbläschen im Begriff sich zu schliefsen. Kopforgan. 
Embryo etwa 8 Tage nach Eiablage. (Taf. VII, Fig. 44, 9"/.-fach vergr.). 

Embryo etwa 10 Tage nach Eiablage. (Taf. VII, Fig. 45, 9!/.-fach vergr.). 

Embryo etwa 20 Tage nach Eiablage. (Taf. IX, Fig. 69, 9!/»-fach vergr.). Gliedmafsen linsen- 
förmig. Beginnender Verschluss der I. Riemenspalte. 

Embryo etwa 3 Wochen nach Eiablage. (Taf. VII, Fig. 48, 4-fach vergr.). Anlage des äusseren 
Ohrs. Sonderung von Knie- und Ellenbogengelenk. 

Embryo etwa 3!/2 Wochen nach Eiablage. 

Embryo etwa 4 Wochen nach Eiablage. (Taf. VII, Fig. 49, 4-fach vergr.). Gliedmalsen von 
Paddelform. Äusseres Ohr fertig angelegt. 

Embryo etwa 1!» Monat nach Eiablage. (Taf. VII, Fig. 50, 3-fach vergr.). Finger- und Zehen- 
strahlen sondern sich. Auf Reiz lebhafte Bewegungen. 

Embryo etwa 1° Monat nach Eiablage. Finger und Zehen gesondert, aber noch durch Schwimm- 
haut verbunden. Auftreten der Beschuppung. . 
Embryo etwa 2 Monate nach Eiablage. Typische Hufform der Finger und Zehen. Ohrklappe 
ausgebildet, Beschuppung über den ganzen Körper ausgedehnt. 

Embryo vom gleichen Stadium in natürlicher Lage im Ei. 

Embryo etwa 2!/s Monate nach Eiablage. 


Embryo etwa 2%/z—2°/s Monate nach Eiablage. Eben ausgeschlüpft. 


Voeltzkow, Reiseergebnisse. Bd... Taf Vin. 


51% 510 52. 53. 


Voeltzkow : Crocodil. mad 


Tafel IX. 


Tafel IX. 
Crocodilus madagascariensis. 


Gesicht und Kopf, Fig. 65—83. 
Text Seite 33—42. 


Äusseres 6 hr, Fig. 695—83. 
Text Seite 65—67. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


— Aurieularhöcker. m = Mund. t = Trommelfellhügel, 
—EAUore: md —= Unterkiefer. z — Zahnpapillen. 
— Augenwulst. mx — Oberkiefer. I. I. III. IV. = Kiemenbogen. 
— Eischwiele. n = Nasengrube. 1. 2. 3. = Kiemenspalten. 
— Vordere Extremität. an — änlserer Nasenfortsatz. CI — Vorderhirn. 
— hintere Extremität. in = innerer Nasenfortsatz. CIa — Hemisphären, 
Herz nf — Nasenfalte. CH — Mittelhirn. 
— Hinterhirnfalten. oe Ins CHI — Hinterhirn. 
— Kieferdrüsen. ol = Nasenkapsel. 
— Kopforgan. st — Stirnfortsatz. 

Embryo aus Eileiterei, ohne Spur von Gliedmalsen. Ohrgrube weit geöffnet. 


„163. 


66. 


Stadium Taf. VIII, Fig. 52. Vergr. 9/.-fach., Embryo aus soeben abgelegtem Ei. Hinterhirnfalten 
stark entwickelt. Erste Anlage der Gliedmalsen. Kopforgan gut sichtbar. Oberkieferfortsatz 
beginnt hervorzusprossen. 

Ewas älterer Embryo. Vergr. 13!/.-fach. Beginnender Verschluls der Kiemenspalten. Nasengrube 
vom Oberkieferfortsatz durch Fuls des Augenbechers geschieden. 

Embryo etwas älter als Fig. 67. Vergr. 9'/.-fach. Erste Kiemenspalte vorn geschlossen. Ohr- 
bläschen abgeschnürt. 

Stadium Taf. VIII, Fig. 55. Vergr. 9'/.-fach. Erste Kiemenspalte bis auf einen kleinen Schlitz 
geschlossen. Oberkieferfortsatz erreicht fast die Nasenklappe. Zweiter Kiemenbogen beginnt die 
folgenden kiemendeckelartig zu übergreifen. 

Embryo etwas älter. Vergr. 6"/.-fach. Oberkieferfortsatz stölst an die äulsere Nasenöffnung. Am 
Ohr sondern sich Aurieularhöcker und Trommelfellhügel. 

Stadium Taf. VII, Fig. 56. Vergr. 9"/s-fach. Äufseres Ohr beginnt sich deutlicher zu sondern. 
Zweiter Kiemenbogen überdeckt die folgenden. Spaltförmige Pupille sichtbar. 

Stadium Taf. VIII, Fig. 57. Vergr. 6'/.-fach. Ohrwülste nach dem Auge zu herumgezogen, inneres 
Ohrlid sondert sich schärfer. 

Embryo etwas älter als Fig. 72. Vergr. 6W/.-fach. Öhrlider fast fertig ausgebildet. Trommelfell- 
hügel beginnt in die Tiefe zu rücken. 

Fiy. 66 von vorn. Vergr. 22-fach. Mund noch weit geöffnet. Erste Anlage der Nasengruben. 
Fig. 67 von vorn. Vergr. 13!/-fach. Nasengruben vertieft. Augenwulst stark hervortretend. 
Embryo etwas älter, als Fig. 75 von vorn. Vergr. 13!/.-fach. Nasengruben ziehen sich in eine 
Spitze aus. Erste Andeutung des Stirnfortsatzes. 

Fig. 68 von vorn. Vergr. 9')»-fach. Stirnfortsatz stark ausgeprägt. Äufserer Nasenfortsatz setzt 
sich fort in eine klappenartige Verbreiterung. 

Fig. 69 von vorn. Vergr. 9"/»-fach. Nasen nüsternartig hervorgetrieben. Nasenklappe begrenzt die 
äulsere Nasenöffnung von unten. 

Fig. 70 von vorn. Vergr. 9%/a-fach. Oberkieferfortsatz stölst gegen die Nasenöffnung. Innere 
Nasenfortsätze berühren sich mit ihren inneren Rändern, 

Fig. 71 von vorn. Vergr. 6'/-fach. Äufsere Nasenöffnung nach unten abgeschlossen. Auftreten der 
primären Zahnpapillen. 

Fig. 72 von vorn. Vergr. 5!/s-fach. 

Tat, VII, Fig. 49 von vorn. Vergr. 5’/»-fach. Anlage der Kieferdrüse. 

Taf. VII, Fig. 50 von unten. Vergr. 3-fach. Auftreten der Eischwiele. 


Abhandl. d. Senckenb. nalurf Gesellsch. 


63.298 


68. x93 


69. x98 


67 N 74:(66) 22 
DL. 138 


am 


Voeltzkow : Crocodıl. mad 


73.(67) 138 


kd. 


79. (70) 92 


Voeltzkow, Reiseergebnisse. Ball. Taf ıx. 


76.2138 


An 


kd 


77 (68) +98 


SO. (Zt x6! 


Tafel X. 


Tafel X. 
Crocodilus madagascariensis. 


Gaumen, Fig. S4a—89a. 
Text Seite 57—61. 


Gaumensegel, Zunge, Zungenklappe und Zähne, Fig. 84b—-89b und 90—94. 


Fig. 


Text Seite 61—64. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


— Choanen. Pp = Papilla palatina. zf — Zahnfurche. 
— Eisehwiele. Pt — Pterygoideum. Zkl = Zungenklappe. 
— Gaumensegel. p z = primäre Zahnpapille. CIa — Hemisphären, 
— Kehlkopf. sn — septum nasi. CIb — Geruchslappen. 
— Maxillare. Tub Eust = Tuba Eustachii. CH — Mittelhirn. 

— Ohrklappe. x = erste Anlage des Gaumens. CHI — Hinterhirn. 

— Palatinum. Z = Zunge. 


Fig. Sta—89a. Köpfe in der Ansicht von unten nach Entfernung der Unterkiefer. 


. Stadium Taf. VIII, Fig. 56. Vergr. 5!/s-fach. Bei x erste Anlage des Gaumens, zwischen den 


beiden primären Zahnpapillen, 


. Stadium Taf. VIII, Fig. 58. Vergr. 5!/.-fach. Dreieckige Gaumenblätter fast bis zur Berührung 


genähert mit ihren Spitzen. In der Pterygoidgegend gleichfalls Faltenbildung als Anlage der 
Gaumenblätter. 


a. Stadium Taf. VIII, Fig. 59, Vergr. 5'/.-fach. Gaumen im vorderen Teil geschlossen, im hinteren 


Abschnitt Gaumengewölbe noch geöffnet. Man erkennt, wie sich Falte des Pterygoids als Decke 
nach vorn und Falte des Palatinums als Boden nach hinten übereinander schieben. Choanen liegen 
im vorderen Teil der Palatina. 


7a. Stadium etwas älter als Stadium Taf. VIII, Fig. 59. Vergr. 4-fach. Gaumenplatten im Bereich 


der Palatina geschlossen. Gaumengewölbe auch hier noch nicht völlig geschlossen. Zahnleiste be- 
ginnt in das Mesoderm einzusinken. 


. Stadium Taf. VIII, Fig. 60. Vergr. 4-fach. Choanen liegen am hinteren Rand der Palatina. 


Gaumengewölbe geschlossen. Tuba Eustachii deutlich abgegrenzt. 


. Stadium zwischen Stadium Taf. VIII, Fig. 61—63. Choanen liegen im Bereich der Pterygoidea. 


Zahnleiste völlig in das Mesoderm eingesunken. 


Fig. S4b—89b Unterkiefer der Figuren 84a—89a. 


. Stadium etwas älter als Taf. VIII, Fig. 63. Natürl. Gröfse. Anlage des Gaumensegels aus zwei Hälften, 
. Unterkiefer vom selben Stadium. Natürl. Gröfse. Zungenklappe gut ausgebildet. Erste Anlage 


derselben sichtbar in Fig. 84b bei Zkl. 

Kopf von Taf. VIII, Fig. 64, von der Seite. Natürl. Gröfse. Ohrklappe entsprechend äufserem 
Ohrlid, verdeckt vollständig die Ohröffnung. Zähne eben durchgebrochen, 

Kopf vom eben ausgeschlüpften jungen Tier mit weit geöffnetem Rachen, um die Lagebeziehnungen 
des Gaumensegels Gs zur Zungenklappe Zkl zu zeigen. Natürl. Grölse. 


. Kopf eines eben ausgeschlüpften jungen Tieres von unten, um die Lage des Gaumensegels zu zeigen. 


Vergr. 2-fach. 


. Unterkiefer vom gleichen Stadium. Vergr. 2-fach. 


Sagittaler Medianschnitt durch den Kopf von einem Stadium zwischen Fig. 63 u. 64, Taf. VIII* 
Vergr. 1!/-fach. 


lbhandl. d.Senckenb.natunf Gesellsch. Voeltzkow, Reiseergebnisse Bau. Taf.X. 


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Tafel XI. 


Fig. 


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Tafel XI. 
Crocodilus madagascariensis. 


Membrana reuniens inferior, Fig. 95—101. 
Text Seite 83—90. 


Falten des Nachhirns, Fig. 102—104. 
Text Seite 42—43. 


Eischwiele, Fig. 105—108. 
Text Seite 74—77, 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


A — After. H F —= Hinterhirnfalten. 
Aug = Auge. M r i = Membrana reuniens inferior. 
Cr = Crista. N = Nakel. 
ES = Eischwiele. Na — Äufsere Nasenöffnung. 
F = Falten der Membrana reuniens inferior. P = Papillen der Eischwiele. 
G = Geschlechtsglied. p = Papillen der Schuppen. 


Stadium Taf. VIII, Fig. 59. Erstes Auftreten der Crista. Vergr. 2-fach. 

Stadium Taf. VII, Fig. 60. In der Nähe des Nabelstranges treten Falten auf. Vergr. 2-fach. 

Stadium Taf. VIII, Fig. 61. Bauchwand im oberen Teil im Verschlufs begriffen. Falten haben 

sich vermehrt. Vergr. 2-fach. 

Stadium Taf. VIII, Fig. 63. 

a. Verschluss der Bauchwand vollendet bis auf eine spitz ausgezogene Stelle vor dem Nabel. 
Natürl. Grösse. 

b. Diese Stelle 2-fach vergrössert. 

Stadium etwas älter als Taf. VIII, Fig. 63. Faltenbildung greift auf den Nabelstrang über. 

Vergr. 2-fach. 

Älterer Embryo mit teilweise in die Leibeshöhle aufgenommenem Dotter. Vergr. 2-fach. 

Embryo kurz vor dem Auskriechen. Stück der Mitte der Bauchwandung. Vergr. 2-fach. Falten 

der Membrana reuniens inferior haben sich eng aneinander gelegt und beginnen sich zurückzubilden. 

Stadium Tafel VIII, Fig. 52. Hinterhirn eines Embryo aus einem Ei sofort nach der Ablage. 

Vergr. 16-fach. Vergl. Taf. IX, Fig. 66. Seitenansicht. 

Stadium Taf. VIII, Fig. 55. Falten des Hinterhirns scharf ausgeprägt. Vergr. 91/a-fach. 

Stadium Taf. VIII, Fig. 56. Falten fast vollständig verstrichen. Vergr. 6!/.-fach, 


Fig. 105—108. Sämtliche Vergrösserungen 9!/s-fach. 
Stadium Taf. VIII, Fig. 58. Erste Anlage in Gestalt zweier weit voneinander getrennter Papillen. 
Stadium Taf. VII, Fig. 59. Auftreten der kleineren mittleren verbindenden Papille. 
Stadium Taf. VIII, Fig. 60. a. Von oben, b. von der Seite. Die schwarzen mittleren Stellen auf 
den Papillen deuten den Durchbruch der Hornschieht durch das Epitrichium an. 
Stadium Taf. VIII, Fig. 64. Eben ausgeschlüpftes junges Tier. Eischwiele in zwei scharfe 
Spitzen ausgezogen. 


Abhandl.d.Senckenb naturfGesellsch Voeltzkow, Reiseergebnisse. Bau. Taf X. 


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Tafel XII. 


Crocodilus madagascartensis. 


Entfaltung der Extremitäten, Fig. 109—120. 
Text Seite 99—106. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


End Ph — Endphalange. Kr Pl = Krallenplatte. 
Ex S = Extremitäten-Saum. KrS = Krallensohle. 
Fing Str — Fingerstrahlen. KrSP = Krallensohlenpolster. 
= nl; Kr W = Krallenwall. 
Hd —= Hand. Z Str —= Zehenstrahlen. 


Stadium Taf. VIII, Fig. 55. Linsenform mit scharfem Extremitätensaum. 
a. Rechte Hand. Vergr. 6!/.. b. Linker Fufs. Vergr. 6tJ.. 


Stadium Taf. VII, Fig, 56. Extremitätenanlage beginnt sich zu strecken. 
a. Rechte Hand. Vergr. 6'/.. b. Linker Fuls. Vergr. 6!/.. 


Stadium Taf. VIII, Fig. 57. Umschlag der Extremitätenanlage nach innen, 
a. Reebte Hand, Aufsenseite. Vergr. 6/.. b. Linker Fuls, Innenseite. Vergr. 6'2. 


Stadium Taf. VIII, Fig. 58. Sonderung in Ober- und Unterarm und Ober- und Unterschenkel. 

a. Rechte Hand, Aufsenseite. Vergr. 3. a!. Rechte Hand, Aufsenseite. Vergr. 6'/.. b. Linker 
Fuls, Aufsenseite. Vergr. 6'/. b!. Linker Fuls, Innenseite. Vergr. 6%/s.. ce. Linker Fuls, Seiten- 
ansicht. Vergr. 6lja. 

Stadium Taf. VIII, Fig. 59. Erste Anlage der Finger- und Zehenstrahlen. 

a. Linke Hand, Aulsenseite. Vergr.3. a‘ Rechte Hand, Aufsenseite. Vergr. 6!/,, a?, Rechte Hand, 
Innenseite. Vergr. 6!/.. b. Linker Fuls, Aulsenseite. Vergr. 6!/.. b!. Linker Fuls, Innenseite. 
Vergr. 6t)2, 

Stadium Taf. VII, Fig. 60. Giederung der Finger und Zehen. Erste Andeutung einer Ver- 
breiterung der Endglieder. 

a. Rechte Hand, Aulsenseite. Vergr. 3. a!. Rechte Hand, Aulsenseite. Vergr. 6!/.. a?. Rechte 
Hand, Innenseite, Vergr. 6{/.. b. Linker Fuls, Innenseite. Vergr. 6!/». 


Stadium etwas älter als Stadium Taf. VIII, Fig. 60. Verbreiterungen der Endglieder werden deutlicher. 
a. Rechte Hand, Innenseite. Vergr. 3. a! Rechte Hand, Aufsenseite. Vergr. 6!/.. b. Linker 
Fuls, Innenseite. Vergr. 6'/.. c. Linker Fuls, zweite Zehe von der Seite. Vergr. 6tj». 


Stadium Taf. VIII, Fig. 61. Typische Hufform der Endglieder. 

a. Rechte Hand, Innenseite. Vergr. 3. a!, Rechte Hand, Aufsenseite. Vergr. 6'". b. Linker 
Fufs, Aufsenseite, Vergr. 6'/.. b!. Linker Fuls, Innenseite. Vergr, 6%/.. b?. Linker Fuls, Aufsen- 
seite. Vergr. 3. b?. Linker Fufs, Innenseite. Vergr. 3. c. Linker Fufs, zweite Zehe von der 
Seite. Vergr. 6!/a. 

Stadium etwas älter als Stadium Taf. VII, Fie. 61. Beginn der Verhornung. Ausbildung 
des Krallenwalles. 

a. Rechte Hand, Aufsenseite. Vergr. 3. b. Linker Fufs, Aulsenseite. Vergr. 3. c. Linker Fuls, 
zweite Zehe von der Seite. Vergr. 6'J.. c*. Linker Fuls. zweite Zehe, Aufsenseite. Vergr. 6!/s. 
Stadium ein wenig älter als Fig. 117. Krallenwall gut ausgebildet. 

Rechte Hand, Aulsenseite. Vergr. 3. 

Stadium ein wenig jünger als Stadium Taf. VIII, Fig. 63. Krallenplatte stärker entwickelt. 
Linker Fuls, zweite Zehe, von der Seite. Vergr. 6!/». 


Stadium Taf. VIII, Fig. 64. Eben ausgeschlüpftes junges Tier. 
a. Linker Fuls, zweite Zehe von der Seite. Vergr. 6!/.. b. Linker Fuls, zweite Zehe von Innen, 
Vergr. 6!)ı. 


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Tafel XIII. 


Fig. 


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122. 


123. 


124. 


125. 


126. 


127. 


128. 


129. 


Tafel XIII. 


Crocodilus madagascariensis. 


Kieferdrüse, Fig. 121—124. 
Text Seite 99—106. 


Schuppen und Verschmelzung von Schuppen, Fig. 125—129. 
Text Seite 68—70. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


A — Ausführungsgang der Kieferdrüse. M = Muskulatur. 
A K = Äussere Kapsel der Kieferdrüse. M Sch = Muskelschicht, 
J K = Imnere Kapsel der Kieferdrüse. p = Papillen auf den Schuppen. 
K = Kiele auf den Schuppen. pi = Pigment. 
K Dr = Kieferdrüse. X = Einkerbung des Kieferrandes. 


Crocodil. mad. Erwachsenes Tier. Vergr. 4-fach. Kieferdrüse halb ausgestülpt. 

Alligator mississippiensis. Eben ausgeschlüpft. Vergr. 13!/.-fach. Kieferdrüse ausgestülpt. Auf 
den Schildern keine Papillen. 

Crocodil. mad. Eben ausgeschlüpft. Natürl. Grösse. Kopf von unten. Kieferdrüse eingestülpt. 
Eingang als spaltförmiger Schlitz sichtbar. 

Crocodil. mad. Erwachsenes Tier. Vergr. 4-fach. Sagittaler Medianschnitt durch die halb aus=« 
gestülpte Kieferdrüse um den gröberen Bau und die schiefe Lage des Organs zu zeigen. 

Crocodil. mad. Stadium Taf. VIII, Fig. 61. Vergr. 13-fach. Stück des Unterkiefers. Erstes 
Auftreten von Schuppengrenzen und vereinzeltes Auftreten von Papillen. Am Kieferrand schon 
Abgrenzung grosser Schuppen sichtbar. 

Crocodil. mad. Stadium Tafel VIII, Fig. 132. Vergr. 13-fach. Das gleiche Stück des Unterkiefers. 
Grenzen der Schilder deutlicher, jedoch beginnen sich überall grössere Schuppen abzugrenzen, die 
eine Anzahl kleinerer in sich schlielsen. 

Crocodil. mad. Stadium etwas älter als Taf. VIII, Fig. 132. Vergr. 13-fach. Das gleiche Stück 
des Unterkiefers. Grosse Schuppen scharf begrenzt. Grenzen der von ihnen eingeschlossenen kleinen 
Schuppen verschwunden. Ihre Lage wird durch je eine Papille gekennzeichnet, 

Crocodil. mad. Stadium etwas älter als Taf. VII, Fig. 62, Vergr. 6!/.-fach., Stück der Unter- 
seite des Schwanzes mit Kielen, die in ein Knöpfchen, entsprechend der Papille, endigen. 

Crocodil. mad. Eben ausgeschlüpft. Vergr. 6!/.-fach. Stück der Hautbedeckung des Unterkiefers. 
Ohne Kiele. Im letzten Drittel je eine Papille, 


Abhandl. d.Senckenb.naturf Gesellsch Voeltzkow, Reiseergebnisse. Ba.ul. Taf. Xu. 


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E.Kretz gez Dich, Anst. vn Werner &Wınter FrankhareM., 


Veeltzkow : Crocodil. mad. 


Tafel XIV. 


Tafel XIV. 


Crocodilus madagascariensis. 


Kloakendrüse, Fig. 128. 
Text Seite 85. 


Kieferdrüse, Fig. 130. 
Text Seite 90—95. 


Entfaltung der Extremitäten, Fig. 131—132, 
Text Seite 103. 


Eipore, Fig. 133. 
Text Seite 25. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


AK = Äulsere Kapsel der Kieferdrüse. Kr Pl = Krallenplatte, 
E = Epidermis. Kr S = Krallensohle. 
End Ph = Endphalange. L K = Lymphkörperchen. 
Ep = Epitriehium, M = Muskulatur. 
G = Gefälse. M Sch = Muskelschicht. 
J K = Innere Kapsel der Kieferdrüse. pi = Pigment. 
K Dr = Kiefer-Drüse. Str corn = Stratum corneum. 
Kl Dr = Kloaken-Drüse, Str Malp = Stratum Malpighii. 
Kl W = Kloakenwandung. W K = Wolffsche Körper. 
Fig. 128. Eben ausgeschlüpftes junges Tier. Kloakendrüse, Querschnitt durch die Mitte. Vergr. 50-fach. 
Weite Höhlung noch ohne die später die Drüse ganz ausfüllenden Falten. 

„ 129. Stadium Taf. VIII, Fig. 51b. Vergr. 9*/-fach. Hinterende von der Bauchseite mit den 
‚Wolffschen Körpern. 

„ 130. Eben ausgeschlüpftes junges Tier. Kieferdrüse, Querschnitt durch die Mitte. Vergr. 50-fach. Die 
dunkleren Lymphkörperchen zeigen zugleich den Verlauf der Bindegewebszüge in der Drüse an. 

„ 131. Stadium Taf. VIII, Fig. 61. Finger. Querschnitt durch das verbreitete Vorderende der Kralle. 
Vergr. 110-fach. Typische Hufform der Krallen. Beruht auf Verdiekung der Epidermis. Stratum 
Malpighii geht ohne Grenze über in das Stratum corneum, dessen äulserste Schichten dem Epitri- 
chium entsprechen und später abgeworfen werden, 

„ 132. Stadium Taf. VIII, Fig. 61. Fufs, dritte Zehe. Sagittaler Medianschnitt durch Stadium der Hufform. 
Vergr. 110-fach. Krallenplatte gegen die Krallensohle durch eine Furche abgesetzt. 

„ 133. Eischale, Schnitt durch eine Eipore. Vergr. 115-fach. 


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Voeltzkow, Reiseergebnisse. Ba... TafxV. 


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Voeltzkow : Crocodil. mad. 


Tafel XV. 


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Tafel XV. 
Crocodilus madagascariensis. 


Äussere Geschlechtsorgane, Fig. 134—138. 
Text Seite 80—83. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


— Cloake. G = Genitalhöcker. N = Nabelstrang. 
— Eichelblatt. G F = Genitalfalte. Sch 


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Schaft des Geschlechtsgliedes. 


— Eichelschneppe. H E = Hintere Extremität. 


Sämtliche Figuren Vergrösserung 6!/2-fach. 
Früheste Anlage des Genitalhöckers, siehe Taf. VII, Fig. 43. 


Stadium Tafel VII, Fig. 56. Genitalhöcker zwischen den Hinterbeinen deutlich sichtbar. a. Von 
oben; b. von der Seite mit abgeschnittener linker hinterer Extremität. 

Stadium 'Taf. VIII, Fig. 58. Genitalhöcker hat sich verlängert und beginnt sich zu erheben. 
a. Von oben; b. von der Seite. 

Stadium Taf. VIII, Fig. 60. Geschlechtsglied läfst Sonderung des Schaftes und der Eichel erkennen. 
a. Von oben; b. von der Seite. Hintere Extremitäten und Nabelstrang abgeschnitten. 

Stadium Taf. VIII, Fig. 61—63. Geschlechtsglied hat die spätere Form im Grofsen ausgebildet 
und sich ganz aufgerichtet. Eichelblatt stärker ausgeprägt wie Eichelschneppe, während beim 
Erwachsenen gerade das umgekehrte der Fall ist. a. Von oben; b. von der Seite, 

Stadium Taf. VIII, Fig. 63—64. Kloake mit fast ganz hineingezogenem Geschlechtsglied. Eichel- 


blatt beginnt im Wachstum zurückzubleiben. 


(Penis vom erwachsenen Tier Taf. XVII, Fig. 164. Eichelschneppe stark ausgebildet im Gegensatz zum 


Eichelblatt, welches im Wachstum zurückgeblieben ist). 


Abhandl. d.Senckenb.naturf. Gesellsch. Voeltzkow, Reiseergebnisse Ba.ll. Taf XV. 


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Tafel XVI 


Tafel XVI. 
Crocodilus madagascariensis. 


Membrana reuniens inferior, Fig. 139—144. 
Text Seite 36—90. 


Hautbedeckung, Fig. 145—146. 
Text Seite 68—74, 


Eischwiele, Fig. 147—150. 
Text Seite 74—77. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


— Ausführungsgang. F = Falten der Membrana P = Papille. StrM = Stratum Malpighii, 

= Bindegewebsfibrillen. reuniens inferior. p z = Pigmentzellen., X = Falten der Membrana 

— Bauchrippen. FG = Fibröses Gewebe. RO = Rückenorgan. reuniens inferior in 

= Cutis. G = Gefässe. Sch = Schuppe. Auflösung begriffen. 

= Epidermis. M = Muskel. S = Sehne. + = Durchbruch der Spitze 

= Epitrichium. Mri = Membrana reuniens Str C = Stratum corneum. der Eischwiele durch 
inferior. das Epitrichium. 


Fig. 139—144. Sämtliche Schnitte sind Querschnitte dureh die Mitte der Membrana reuniens inferior etwa, 


Fig. 


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147. 
148. 


149. 


150. 


Vergr. 25-fach. 

Stadium Taf. XI, Fig. 96. Mit Crista in der Mittellinie. 
Stadium Taf. XI, Fig. 98. Beginn der Faltenbildung. 
Stadium Taf. XI, Fig. 99. Faltenbildung stärker ausgeprägt, im Ansatz des Nabes getroffen; 
Faltenbildung erstreckt sich auch auf die benachbarten Hautpartien. 
Stadium Taf. XI, Fig. 101. Falten beginnen sich zusammenzuschieben. Bei B R Bauchrippen. 
Stadium etwas älter als das vorhergehende. Falten stärker vermindert. 
Eben ausgeschlüpftes junges Tier. Haut im Begriff sich völlig zu schliefsen. Falten sämtlich 
verschwunden. 
Eben ausgeschlüpftes junges Tier. Querschnitt durch die Rückenhaut. Vergr. 25-fach. 
Stadium Taf. VIII, Fig. 63. Längsschnitt durch die Hautbedeckung. Vergr. S0-fach. Rücken- 
organ getroffen mit verklebtem Ausführungsgang. 

Fig. 147—150. Sämtliche Schnitte horizontale Medianschnitte. Vergr. 110-fach. 
Stadium Taf. XI, Fig. 105. Bei P erste Anlage der beiden getrennten Papillen der Eischwiele. 
Stadium Taf. XI, Fig. 106. Epitrichialschicht stark entwickelt. Stratum Malpighii setzt sich als 
Basis durch das Organ fort. 
Stadium Taf. XI, Fig. 107. Hornschicht spindelförmig um zwei Centren angeordnet. Epitrichium 
wird von den Spitzen der Eischwiele durchbrochen und teilweise gelockert, 
Stadium Taf. XI, Fig. 108. Eben ausgeschlüpftes junges Tier. Eischwiele bildet homogene Masse. 
Epitrichialschicht ist verschwunden. 


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Voeltzkow : Crocodil. mad 


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Tafel XVII. 


Tafel XVII. 
Crocodilus madagascariensis. 
Gaumen, Fig. 151—156. 

Text Seite 51—61. 


Rückenorgane, Fig. 160—163. 
Text Seite 96—99. 


Penis, Fig. 164. 
Text Seite 80—82. 


Kloakendrüse, Fig. 165—167. 
Text Seite 83—86. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


A — Ausführungsgang. g — Gefälse. P © = Peritonealkanal. 
C — Cutis. J Mx = Intermaxillare. pi = Pigment. 
Ch = Choanen. JO = Jacobsonsches Organ. Pt = Pterygoideum. 
OraBE I CruspBenist K W = Kaumuskelwulst. R O0 = Rückenorgan. 
E Bl = Eichelblatt. M = Muskulatur. S — Sehne. 
E Sch = Eichelschneppe. Mx = Maxillare. S K= Samenrinne, 
Fr —= Frontale. Orb —= Orbita. Tr = Transversum. 
G = Gehirn. Pal — Palatinum. V = Vomer. 
Fig. 151—156. Köpfe von unten gesehen nach Entfernung des Unterkiefers, In die Weichteile sind punktiert 
die Grenzen des knöchernen Schädels eingezeichnet. .—.—.— Linie ist gelegt gedacht durch die Mitte 
der Augen. 
Fig. 151. Geckolepis maculata. Nossi-Be, Madagaskar. Embryo. Vergr. 7-fach. Erstes Auftreten einer Gaumen- 
anlage in Gestalt zweier Spitzen. 
„ 152. Eygernia Kingü. Süd-Australien. Vergr. 3-fach. Choanen liegen am hinteren Rand des Vomers, der 
die Palatina trennt. « 
„ 153. Mabuia quinquetaeniata. Ägypten. Vergr. 3\/.-fach. Choanen weiter nach hinten gelegen, über das 
Zentrum der Augen hinaus. Palatina berühren sich in den Weichteilen, 
„ 154. Lygosoma rufescens. Panope, Karolinen. Vergr. 21/s-fach. Choanen im Bereich der Pterygoidea ge- 
legen. ‘Palatina auch in den knöchernen Teilen aneinanderliegend. 
„ 155. Crocodilus madagascariensis. Eben ausgeschlüpftes junges Tier. Vergr. 1!/.-fach. Choanen völlig 
im Bereich der Pterygoidea gelegen. 
„ 156. Ablepharus boutoni (Desj.) var peroni Coct. Aldabra. (Ansicht von unten wie Mabuia Fig. 153). 
Querschnitt durch den Kopf, etwas vor der Mitte der Augen. Vergr. 25-fach. 
„ 157. Crocodilus madagascariensis. Embryo. Stadium zwischen Fig. 71 und 72 Taf. IX,. Kopf von der 
Seite. Vergr. 9!/.-fach. Zeigt Zwischenstadium in der Bildung des äufseren Ohres von Taf. IX, 
Fig. 71 und Fig. 72. 
„ 158. Crocod. mad. Zahn eines erwachsenen Tieres von etwa 3 m Länge. Natürl. Grölse, 
„ 159. Crocod. mad. Zahn eines angeschwemmten Krokodils, der als Amulet verwendet worden war. 
Natürl. Grölse. 
„ 160. Crocod. mad., eben ausgeschlüpft, vom Rücken gesehen, nach Abziehen der Epidermis, um die Lage 
der Rückenorgane zu zeigen. 
„ 161. Crocod. mad., eben ausgeschlüpft. Rückenhaut von innen gesehen, mit den Rückenorganen, nach 
Entfernung der Muskulatur u. s. w. durch Salpetersäure. 
„ 162. Crocod. mad. Embryo. Stadium Taf. VIII, Fig. 63—64. Längsschnitt durch die Hautbedeekung 
des Rückens. Vergr. 25-fach. Zwei Rückenorgane getroffen, eins mit Ausführungsgang. 
„ 163. Crocod. mad. Embryo. Stadium Taf. VIII, Fig. 63—64. Längsschnitt durch ein Rückenorgan. 
Vergr. 110-fach. Bei g Gefälse, die an das Organ herantreten und dasselbe durchsetzen. 
„ 164. Crocod. mad. Erwachsenes Tier. Penis. Natürl. Gröfse. Seitenansicht. Durch den Peritonealkanal 
ist eine Sonde gelegt, um den Verlauf des Kanals anzuzeigen. 
„ 165. Crocod. mad. Erwachsenes Tier. Sagittaler Medianschnitt durch die Kloakendrüse mit Ausführungs- 
gang, um die Faltenbildung zu veranschaulichen. Vergr. 1!/»-fach. 
„ 166. Crocod. mad. Erwachsenes Tier. Teil eines Längsschnittes der Kloakendrüse. Vergr. 5-fach. 
„ 167. Crocod mud. Erwachsenes Tier. Teil eines Querschnittes durch die Kloakendrüse mit den stern- 


förmigen Pigmentzellen und den röhrenförmigen Gängen. 


Abhandl. d.Senckenb. naturf. Gesellsch. nn Voeltzkow, Reiscergebnisse. Ball 


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Voeltzkow : Crocodil. mad 


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Abhandl. der Senckenb. naturf. Gesellsch. Voeltzkow Reiseergebnisse Ba. II Taf. XVII. 


Lichtdr. d. Verlagsanst. F. Bruckmann A.-G., München. 


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STRAHL, Uterus gravidus von Galago. 


Abhandl. der Senckenb. naturf. Gesellsch. Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. II Taf. XIX. 


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Lichtdr. d. Verlagsanst. F. Bruckmann A.-G., München. 


STRAHL, Uterus 'gravidus von Galago. 


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Abhandl. der Senckenb. naturf. Gesellsch. Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. II Taf. XX. 


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Strahl phot. Lichtdr. d. Verlagsanst. F. Bruckmann A.-G., München, 


STRAHL, Uterus gravidus von Galago. 


Abhandl. der Senckenb. naturf. Gesellsch. Voeltzkow Reiseergebnisse Bd. II Taf. ANT. 


Strahl phot. 


Lichtdr. d. Verlagsanst. F. Bruckmann A.-G., München. 


STRAHL, Uterus gravidus von Galago. 


N Abhandl. der Senckenb. naturf. Gesellsch. Voeltzkow Reiseergebnisse Ba. II Taf. XXL. 


Fig. 21. Fig. 22. 


Strahl phot. Lichtdr. d. Verlagsanst. F. Bruckmann A.-G., München. 


STRAHL, Uterus gravidus von Galago. 


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Abhandl.d.Senckenb.naturf Gesellsch 


Voeltzkow, Reiseergebnisse 


Ba.1l. Taf.XXuf. 


Smalhle: 


Uterus Sravidus von Galago 


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Abhandl.d.Senckenb.naturf. Gesellsch. Voeltzkow, Reiseergebnisse Ba.ll. Taf_XXIV. 


Noack gez Zih, Anst, vWerner 


inter, Frankfiure”M. 


Strahl: Uterus Sravidus von Galaso 


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Abhandl.d.Senckenb.naturf. Gesellsch. Voeltzkow, Reiseergebnisse Bau. 


Taf. XXV- 


Strahl : Uterus $Sravidus von Galaso 


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Tafel XXVıl. 


Tafel XXVI. 


Podocnemis madagascariensis. 


Für alle Figuren giltige Bezeichnungen. 


a-i = area intermedia. is = innere Sichel. 
a-0p — area opaca. pr-knt — Primitivknoten. 
a-s — äulsere Sichel. u = Urdarm. 

bl — Blastoderm. ud-h = Urdarmhof. 

des —aDotter: um = Urmund. 

s = Embryonalschild. 


Die mit a bezeichneten Abbildungen sind Ansichten von Keimscheiben von der Oberseite, die mit 
b bezeichneten solche von der Unterseite. Sämtliche Stadien dem Eileiter entnommen. 
Fig. 1a und b. Vergr. 13fach. Innere und äufsere Sichel wohl ausgebildet und durch einen schräg ver- 
laufenden Strang verbunden; die äulsere umgreift über die Hälfte der Keimscheibe. Urdarm nischen- 
artig geöffnet. Embryonalschild aus hinterem Rande herzförmig ausgeschnitten. 
Umrifs eines Eies in natürlicher Gröfse mit Eidotter und darauf hell hervortretendem Blastoderm. 


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Embryonalschild mit den beiden Sicheln darin deutlich erkennbar. Die Figur ist vom Lithographen 
falsch orientiert: was oben ist, gehört nach unten, man mufs sich also die Figur um 180 Grad ge- 
dreht denken. 
Fig. 22 und b. Keimscheibe etwas älter. Vergr. 13fach. Äufsere Sichel erscheint verkürzt. Äufsere Sichel 
mehr nach der Area intermedia verlagert. 
Fig. 33 und b. Keimscheibe etwas älter. Vergr. 13fach. Material der äulseren Sichel beginnt sich an den 


hinteren Rand des Embryonalschildes anzulegen. 


Abhandı. d.Senckenb.naturf Gesellsch. a Voeltzkow., Reiseergebnisse. Bd. I. Tat.XXW. 


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Fi97-3 E.Krstz gez. Fig.2 Voeltzkow. gez. j Jith, Ansb z Werner & Winter Frankfurs®M. 


- Voeltzkow : Podoenemis madagascariensis. 


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Tafel XXVIl. 


Tafel XXVII. 


Podocnemis madagascariensis. 


Für alle Figuren giltige Bezeichnungen. 


Cd-knt = Caudalknoten. r. r. —= Rückenrinne. 
Ch-w = Chordawulst. u.-h. — Urdarmhof. 
pr-knt — Primitivknoten. 


Die mit a bezeichneten Abbildungen sind Ansichten von Keimscheiben von der Oberseite, die mit 


b bezeichneten solehe von der Unterseite. Nur der Embryonalschild ist wiedergegeben, soweit derselbe noch 


deutlich erkennbar ist. Sämtliche Stadien dem Eileiter entnommen. Vergr. von Fig. 4 ist 13fach, sämtliche 


anderen Figuren 25 fach. 


Fig. 


4. 


5 10), 


„Jul, 


ig. 12. 


Ganze Keimscheibe mit Embryonalschild von der Oberseite. Etwas älter als Fig. 3. Das Bild der 
Sicheln ist verschwunden, durch Anlagerung des Materials der äulseren Sichel an den hinteren Rand 
des Embryonalschildes erscheint der Urmund weit in den Schild hineingerückt. Die Abgrenzung 
der Area embryonalis gegen die Area intermedia beginnt undeutlich zu werden. Vergr. 13 fach. 
Jüngeres Stadium, mit noch nicht geschlossener hinterer Urmundlippe. Auf der Dorsalseite zeigt 
sich schwache Andeutung der Rückenrinne, auf der Ventralseite ist der Chordawulst im Auftreten. 
Stadium, welches in Bezug auf die Ausbildung der hinteren Urmundlippe, die schon geschlossen, 
vorgeschrittener ist als das vorhergehende, sonst aber sich als jünger erweist, da Rückenrinne und 
Chordawulst noch nicht herausgemodelt erscheinen. Netzförmige Struktur des Mesodermhofs Mehnerts, 
genauer ausgedrückt des wuchernden Entoderms, gut sichtbar. 

Stadium etwas älter. Chordawulst gut ausgebildet; er verschwindet im Bereich der Urdarmnische. 
Stadium mit stärker ausgeprägter Rückenrinne. Untere Öffnung des Urdarmes nur beim Heben und 
Schrägstellen der Keimscheibe sichtbar. 

Stadium mit sehr stark ausgebildeter Rückenrinne im vorderen Teil und teilweise steilen inneren 
Rändern. 

Stadium etwas älter. Rückenrinne ist scharf ausgeprägt im vorderen Teile, nach hinten verstreichend. 
Die Rinne äufsert sich auf der Unterseite als scharfer Wulst. Hintere Urmundlippe lippenförmig 
ausgebildet. 

Medullarplatte beginnt sich auszubilden. Rückenrinne nach hinten ausgezogen, nach vorn bis an den 
Rand der Medullarplatte reichend. 


Medullarplatte gut ausgebildet. Rückenrinne fast ganz ausgezogen bis auf einen kleinen eranialen 
Abschnitt. 


natur Gesellsch- 


Abhandl. d.Senckenb. 


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Voeltzkow : Podocnemis madagascariensis. 


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ig. 14. 


15. 


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Tafel ZXXVIII. 


Podocnemis madagascariensis. 


Für alle Figuren giltige Bezeichnungen. 
am — Amnion, kd = Kopfdarm, 
ed-knt —= Caudalknoten. mf — Medullarfalten, 
ch-r — Chordarinne. 
Die mit a bezeichneten Abbildungen sind Ansichten von der Oberseite, die mit b bezeichneten solche 


Unterseite. 
Embryo ein wenig älter als Stadium Fig. 12. Erste Andeutung der Medullarrinne und der Chorda- 


rinne. Vergr. 25. 
Embryo etwas älter mit sich erhebenden Medullarfalten. Erste Anlage der Kopfpartie. Vergr. 25. 
Embryo etwas älter. Erste Anlage des Kopfamnions. Vergr. 13. 


. Embryo etwas älter. Ränder der Medullarfalten scharf erhoben. Caudalknoten gut ausgebildet, 


Seitenplatten des Körpers beginnen sich auszubilden. Vergr. 25. 


. Etwas älterer Embryo, Kopfanlage deutlicher. Vergr. 13. 

. Embryo etwas älter. Kopfdarm beginnt sich anzulegen. Vergr. 13. 

. Etwas älter. Medullarfalten beginnen sich zu schliefsen, Vergr. 13. 

. Etwas älter. Medullarrinne fast geschlossen. Vergr. 25. 

. Embryo etwas älter. Vergr. 13, 

22. Embryo etwas älter. Hirnpartien beginnen sich zu gliedern. Anlage der Darmfalten. Vergr. 25. 
23. Embryo etwas älter. Vergr. 25, 

. Älteres Stadium mit wohl ausgebildetem Amnion. Vergr. 25. 


| Voeltzkow : Podocnemis madagascariensis. 


N 


Tafel XXIX. 


Fig. 


Fig. 


ig. 28. 


ig. 29. 


Tafel XXIX. 


Podocnemis madagascariensis. 


Für alle Figuren giltige Bezeichnungen. 


d — Dotter; x — Spaltung des Entoderms; ch — Chorda; a. s. = äulsere Sichel. 


. Querschnitt durch den Embryonalschild vom Stadium Textfigur 2b auf Seite 297, gelegt zwischen 


Schnitt 2 und 3. Vergr. 150. 

Nur zwei Keimschichten vorhanden. In der Mitte der Chordawulst Mehnert’s stark hervor- 
gewölbt. Entoderm völlig einheitlich. Die Pallisadenzellen des Ektoderms am Rande des Embryonal- 
schildes plötzlich in die platten Zellen der Area intermedia übergehend. 


26. Querschnitt durch die Mitte der Keimscheibe vom Stadium Fig. 13 auf Taf. XXVIII. Vergr. 150. 


Entoderm noch einheitlich, bei x Spaltungen in der unteren Keimschicht, die zur Trennung in 
Mesoderm und Enteroderm führen. Chordaanlage macht sich kenntlich durch festeres Aneinander- 
ordnen der Zellen längs der Mediane, bleibt jedoch von der Spaltung frei. Das Bild des Embryonal- 
schildes ist verstrichen, die Pallisadenform der Zellen des Ektoderms setzt sich allmählich an Höhe 
abnehmend bis zum Keimwall fort. Die Medullarplatte beginnt sich zu sondern. 


. Querschnitt durch die Mitte der Keimscheibe vom Stadium Fig. 14 auf Taf. XXVIII. Vergr. 150. 


Chordaanlage durch die sich ausbildende Medullarrinne ganz breit gedrückt, aber in Wirklichkeit 
etwas deutlicher hervortretend als in der Zeichnung. Spaltung des Entoderms fast völlig durch- - 
geführt. Chordaanlage frei von dieser Spaltung. 

Querschnitt durch die Mitte der Keimscheibe vom Stadium Fig. 16 auf Taf. XXVIII. Vergr. 150. 
Die Keimschichten haben sich beim Konservieren etwas voneinander abgehoben. Sonderung des Ento- 
derms in Enteroderm und Mesoderm völlig durchgeführt. Chorda deutlich ausgebildet und vom 
Enteroderm unterwachsen. 

Medianer Sagittalschnitt durch eine Keimscheibe vom Stadium Fig, 2, Taf. XXVI. Vergr. 80. 


Druck von Aug. Weisbrod, Frankfurt a M. 


Abhandl. d. Senckenb.nalurf Gesellsch. Voeltzkow, Reiseergebnisse. Ban. TafaXıx. 


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Voeltzkow : Podocnemis madagascariensis. 


Tafel XXX. 


Tafel XXX. 
Bauchrippen. 


Für alle Figuren giltige Bezeichnungen. 


B. R = Bauchrippe. pect = M. pectoralis, 
F — Fascie. B = Brustrippen. 
m, r. i — NMembrana reuniens inferior. reet, lat = M. rectus lateralis. 
N —= Nabel, rect. ventr.= M. rectus ventralis. 
obl.ext — Musculus obliquus externus. st. = Sternum. 
p = Peritoneum. 
Fig. 1—12 Crocodilus madagascariensis, Fig. 13 Hatteria punctata. 

Fig. 1. Rumpf eines Embryos von etwa 1!/4 Monat, halb von der Seite mit stark hervortretendem Herz-- 
Lebersack. Erste Anlage der Bauchrippen. 6 Paar sichtbar. Aufsere Stücke derselben grols, 
innere klein. Vergr. 3!/sfach. 

Fig. 2. Rumpf eines Embryos etwa 1!/» Monat nach Eiablage, von der Bauchseite mit noch weit geöffneter- 
Bauchwandung. 8 Paar Bauchrippen sichtbar, rechts deren nur 7, da die letzte hier verdeckt wird 
durch den sich entwickelnden Reetus lateralis. Bauchrippen in der Mitte noch weit voneinander- 
getrennt. Vergr. 3!/sfach. 

Fig. 3. Rumpf eines Embryos, etwa 2 Monat nach Eiablage, von der Bauchseite, nach Entfernung der Haut, 
um die Lagebeziehungen der Bauchrippen zur Muskulatur zu zeigen. Links 7 Bauchrippen sichtbar, _ 
die achte verdeckt durch den M. rectus lateralis, rechts die achte sichtbar gemacht durch Fort-- 
präparieren dieses Muskels. Bauchwand beginnt sich zu schliefsen, jedoch sind noch immer die- 
Spitzen der Bauchrippen voneinander getrennt. Vergr. 3!/2fach. 

Fig. 4. Rumpf eines Embryos kurz vor dem Ausschlüpfen von der Bauchseite nach Entfernung der Haut.. 
Rest der Membrana reuniens inferior schuhsohlenförmig, sie trennt die hinteren Bauchrippen noch. 
voneinander, während sich die vorderen schon aneinandergelegt haben. 

Fig. 5. Sagittaler Orientierungsschnitt parallel der Medioventrale vom Stadium Fig. 2 etwa. Im ganzen 
10 Paar Bauchrippen angelegt, von denen die beiden vorderen rudimentär bleiben. Schon in der 
Anlage erkennt man den Unterschied zwischen knöcherner Anlage der Bauchrippen und knorpeliger 
Anlage der Brustrippen. Vergr. 25fach. 

Fig. 6. Vorderer Abschnitt der Figur 5 stärker vergröfsert, um den Unterschied in Bezug auf Lage und: 
Struktur zwischen Bauch- und Brustrippen zu zeigen. Vergr. 38fach. 

Fig. 7. Querschnitt durch die früheste Anlage einer Bauchrippe. Vergr. 200fach. 

Fig. 8. Erste Anlage eines Hautknochens (Palatinum); n = Nasenrachengang, bl = Blutzellen. Vergr. 200fach. 

Fig. 9. Sagittaler Schnitt parallel Bauchmitte durch Stadium etwas jünger als Fig. 2. Der Schnitt trifft. 
gerade die Stellen, an denen die Spitzen der zwei Stücke, aus denen die Bauchrippen sich anlegen, 
übereinandergreifen. Sie liegen, wie man sieht, ganz aufserhalb der Muskulatur. Vergr. 25. 

Fig. 10, Stück eines Querschnittes durch den äulseren Teil einer Bauchrippe aus dem gleichen Stadium wie- 
Fig. 9. Vergr. 105. 

Fig. 11. Stück eines Querschnittes durch eine Bauchrippe, an der Stelle, wo die beiden Teile derselben über- 
einander greifen, aus etwas älterem Stadium wie Fig. 2. Bauchrippen liegen nicht mehr aulserhalb. 
der Muskulatur, sondern in dieselbe eingebettet. Vergr. 105. 

Fig. 12. Sagittalschnitt durch die ganze Bauchdecke eines eben ausgeschlüpften Tieres mit einer Bauchrippe.. 
Vergr. 8. 

Fig. 13. Sagittalschnitt durch die ganze Bauchdecke eines ausgewachsenen Tieres von Hatteria. Vergr. 30fach._ 


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Voeltzkow, Reiscerg 


Voeltzkow & Döderlein : Bauchrippen. 


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Tafel XXXI 


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Tafelerklärung. 


Ansichten des Gastralskelettes. 


Archegosaurus decheni Goldf., Perm bei Saarbrücken; Original in der geolog.-paläont. 
Sammlung in Stralsburg. Nat. Grölse. 

Kadaliosaurus priscus Credner, Perm bei Dresden; Kopie nach Credner. Etwas 
vergrölsert. 

Sphenodon punctatus Gray, Neuseeland; Original in der Zoolog. Sammlung in 


Stralsburg. Nat. Grölse. 


3a. Dasselbe von der Seite. 


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Alligator mississippiensis Daud., Nordamerika; Original in der Zoolog. Sammlung 
in Stralsburg. x !a. 
Pterodactylus spectabilis H. v. Meyer; Malm von Solnhofen; Original in der geolog.- 


paläont. Sammlung in Stralsburg. X 2. 


Abhandl. d. Senckenb. naturf. Gesellsch Voeltzkow, Reiseergebnisse, Bd. II. Taf. XXATI. 


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Döderlein phot Lichtdruck d. Elsäss. Druckerei, Strassburg i. E 


Voeltzkow u. Döderlein: Bauchrippen 


Tafel XXXIL 


Fig. 1. 


Tafel ZXXII. 


Crocodilus madagascariensis. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 
en — Entoderm. 


en. str — Entodermstränge. 
r = Rückenrinne. 
Keimscheibe bei auffallendem Licht. Vergr. 25, 


a. z. — amöboide Zellen. 
d = Dotter. 
ek = Ektoderm. 


Crocodilus madagascariensis Stadium TI. 
a Ansicht von oben, b Ansicht von unten. Durch die punktierten Linien sind die Schnittrichtungen 


der mit den entsprechenden Zahlen bezeichneten Schnitte der Querschnittserie 2—14 durch dies 


Stadium bezeichnet. 
Die längs der Mediane verlaufende Rückenrinne verstreicht nach vorn, nach hinten teilt sie sich 


in zwei seitwärts umbiegende Schenkel, den Urmund zwischen sich fassend, der nach hinten durch 
die hintere Urmundlippe abgeschlossen wird. Auf der Unterseite gut sichtbar bei ent. str. die 
Entodermstränge und die Urdarmnische; das stabförmige Gebilde in der Mitte ist der Ausdruck 


für die auf der Oberseite verlaufende Rückenrinne. 


Querschnittserie durch Stadium I. Die Schnittrichtung der einzelnen Schnitte ist aus den mit 


den entsprechenden Zahlen bezeichneten punktierten Linien in Fig. 1 zu ersehen. Vergr. 100. 


Querschnitt durch Stadium I, etwa zwischen 4 und 5. Vergr. 125. 


ns2 v Werner & Hinter, Frankfurt®M. 


Voeltzkow : (rocodil. mad. 1 


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Tafel XXXIII. 


Fig. 


Fig. 


16. 


1724, 


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Tafel ZXXIII. 


Crocodilus madagascariensis. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


a. f = Amnion Falte. ent — Einteroderm. 
a. z — amöboide Zellen, n. ce = neurenterischer Kanal. 
bl. str — Blutstrang. p. m = parietales Blatt des Mesoderms. 
d — Dotter, sk = Schwanzknoten. 
en. str, = Entodermstränge. v. m. — viscerales Blatt des Mesoderms. 


Orocodilus madagascariensis Stadium II. Keimscheibe bei auffallendem Licht. Vergr. 25. 

a Ansicht von oben, b Ansicht von unten. Durch die punktierten Linien sind die Schnittrichtungen. 
der mit den entsprechenden Zahlen bezeichneten Schnitte der Querschnittserie 17—24 durch dies 
Stadium bezeichnet, 

An Stelle der infolge Ausbildung der Medullarplatte fast völlig ausgezogenen Rückenrinne hat 
sich durch Erheben der Medullarwülste die Medullarrinne angelegt. Vor der Kopfanlage erste 
Andeutung der Kopfamnionkappe. Am Hinterende an Stelle des Urdarmkanales Andeutung des 
neurenterischen Kanales und starke Ausbildung des Schwanzknotens. 

Querschnittserie durch Stadium II. Die Scehnittrichtung der einzelnen Schnitte ist aus den mit 
den entsprechenden Zahlen bezeichneten punktierten Linien in Fig. 16 zu ersehen, Vergr. 108. 
Sonderung des Entoderms in Mesoderm und Enteroderm durehgeführt, mit Ausnahme der medianen 
Partie unter der Chordaanlage. In Fig. 22 die Entodermstränge besonders stark hervortretend 
füllen den hinteren Abschnitt der subgerminalen Höhle fast völlig aus und gehen ohne Unter- 
brechung in die Zellen des Primitivknotens über. Bei bl. str. Anlage der Blutstränge. 
Querschnitt durch dasselbe Stadium in der Gegend der Kopfanlage. Vergr. 108. 

Querschnitt durch den hinteren Teil von Stadium III (Fig. 39, Taf, XXXV). Vergr. 196, 
Querschnitt durch die Mitte eines älteren Stadiums nach vollendeter Spaltung des Mesoderms, mit 


Anlage der primitiven Aorten. Vergr. 125, 


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Inst. Werner & Winten Frankfurt 


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Tafel XXXIV. 


Tafel XXXIV. 


Crocodilus madagascariensis. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


a. z — amöboide Zellen. m. r — Medullarrinne. 
ch — Chorda. p. m — parietales Blatt des Mesoderms. 
ek — Ektoderm. r = Rückenrinne, 
en — Entoderm. v. c. = viscerales Blatt des Mesoderms. 
ent — Enteroderm. x — Stelle bis zu welcher die Spaltung des Entoderms erfolgt. 
m — Mesoderm, 


. 30 


Vergrölserung für sämtliche Figuren 196 fach. 


28. Querschnitt durch Stadium I (Fig. 1, Taf. NXXII). Schnitt ist etwa durch die Mitte der Keim- 


scheibe zwischen Schnitt 4 und 5 geführt. Ueberall 2 Keimblätter. Seitlich jedoch die Sonderung des. 
Entoderms durch die amöboiden Zellen angedeutet. 


. Querschnitt durch Stadium II (Fig. 16, Taf. XXXIII). Schnitt ist etwa durch die Mitte der Keim- 


scheibe, etwas vor Schnitt 17 geführt. Seitlich Sonderung des Entoderms in Mesoderm und Enteroderm 
durchgeführt. Spaltung geht nach der Mitte zu nur bis x, der Anlage der Chorda. Chorda und 
Mesoderm bilden eine einheitliche Zellmasse, jedoch lässt sich an manchen Stellen schon eine 
Differenzierung der Chorda an einer festeren Anordnung der Zellen längs der Mediane erkennen. 
Querschnitt durch die Mitte einer Keimscheibe ein wenig älter als Stadium II. Überall 3 Keim- 
blätter vorhanden. Chordaanlage deutlicher sichtbar; das Enteroderm hat sich unter ihr von den 
Seiten her geschlossen. 


. Querschnitt durch die Mitte einer Keimscheibe vom Stadium III (Fig. 39, Taf. XXXV). 3 Keimblätter 


überall scharf gesondert, Chorda fertig ausgebildet. Bemerkenswert in sämtlichen Stadien die 
amöboiden Zellen in allen Keimblättern, auch im Ektoderm. 


2. Querschnitt durch die Mitte einer etwas älteren Keimscheibe mit ausgebildetem Medullarrohr und 


beginnender Spaltung des Mesoderms in seine zwei Blätter. Die im Mesoderm sichtbaren Lücken 
haben mit der Gefäfsbildung nichts zu thun, sondern leiten nur die Spaltung des Mesoderms ein. 


Abhandl.d. Senckenb. naturf Gesellsch. Voeltzkow, Reiseergebnisse. Ball. Taf XXMN. 


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Voeltzkow: Crocodil. mad. 


Tafel XXXV. 


Fig. 


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ig. 36, 


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..38. 


39. 


Tafel XXXV. 


Crocodilus madagascariensis. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


a. z — amöboide Zellen. bl. z = Blutzellen in Teilung. 
bl —= Blastoderm. d — Dotiter. 
bl. str — Blutstrang. en. z — Entodermzellen. 


Querschnitt durch den hinteren seitlichen Teil der Keimhöhle vom Stadium I (Fig. 1, Taf. XXXII) 
Vergr. 288. Entodermzellen und Zellen der Entodermstränge ordnen sich am Rande des Keimwalles 
dichter an. 

Querschnitt durch den hinteren seitlichen Rand des Keimwalles vom Stadium II (Fig. 16, Taf. XXXIII) 
Vergr. 288. Entodermzellenibeginnen sich über den Keimwall fortzuschieben und sich fester aneinander 
zu lagern. Die Ansammlung etwas peripher getroffen um die aulsen darauf herumkriechenden ' 


amöboiden Zellen zu zeigen. 


. Querschnitt durch den hinteren seitlichen Teil des Keimwallrandes von etwas älterem Stadium mit 


geschlossener Medullarrinne. Über der Blutanlage einige amöboide Zellen. Der Rand des Keimwalles 
ist, wie man auch auf Fig, 33 und 34 sieht, die Hauptbildungsstätte für die Entodermzellen, die sich 
über den Keimwall fortschieben und zu Blutzellen werden. Vergr. 288. 

Querschnitt durch ein peripherisches Stück des Keimwalles vom Stadium III (Fig. 39). Erste Anlage eines 
Blutstranges. Nach oben direkt an das Blastoderm sto/send, nach unten dem Dotter direkt auf- 
liegend und denselben zurückdrängend. Die scharfen Grenzen gegen den Dotter werden nicht durch 
Zellen, sondern durch die Wandungen der dicht aneinander schlie/senden Dotterwaben gegeben. Die 
Dotterballen in allen Stadien des Zerfalles. Eiuzelne der Blutzellen schieben sich seitwärts weiter 
vor. Vergr. 288. 


. Querschnitt durch den Randsinus vom Stadium III (Fig. 39) bei starker Vergrölserung. Blutstrang 


hat die Gestalt eines Stranges angenommen und sich tief in den Dotter eingedrückt. Er hat bis 
Jetzt noch keine eigene Wandung, sondern erhält dieselbe erst später nach Umwachsung durch das 
vordringende viscerale Mesoderm. In diesen Stadien stölst der Blutstrang nach oben direkt an das 
Blastoderm und wird nach unten von den Dotterwaben begrenzt, die Dotterballen in allen Stadien 
des Zerfalles in sich schlie(send. Bei bl.z. Blutzellen in Teilung, bei a. z. amöboide Zellen. Vergr. 840. 
Peripherer Teil eines Schnittes durch den hinteren seitlichen Rand vom Stadium II (Fig. 16, Taf. XXXIII), 
um die Wanderung der Entodermzellen über den Keimwall zu zeigen. en. z. — Entodermzellen, 
unter dem Blastoderm entlang kriechend; a. z — amöboide Zellen. Vergr. 840. 

Crocodilus madagascariensis Stadium III. Keimscheibe bei auffallendem Licht. Vergr. 25. 

a Ansicht von oben, b Ansicht von unten. Medullarwülste scharf erhoben, Kopfanlage und Chorda 
deutlich ausgeprägt, ebenso der Schwanzknoten und die ventrale Öffnung des neurenterischen Kanales, 


Voeltzkowr, Reiseergebnusse. Ball. TUFEXNXV. 


esellsch. 


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"Abhandl. d.Senckenb. naturf. 6 


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Fig: 


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Tafel XXXVl. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


40, 


41. 


jg. 4248. 


501. 


51. 


Tafel ZXXVI. 


Crocodilus madagascariensis. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 
eut- — Outis: ep — Epidermis. 
d = Dotter. s. g. sch — Subgerminalschicht. 
Stück eines Radiärschnittes durch den peripherischen Teil des Keimes aus einem Stadium mit 
sich ausbildendem Gefäfshof nach Anlage des Herzens. Vergr. 125. 
Subgerminalschicht besteht aus Waben, und stellt sich daher auf dem Durchschnitt als grols- 
maschiges Netzwerk dar, in dessen Maschen die Dotterballen in allen Stadien der Umwandlung 
gelegen sind. Diese Schicht ist nach dem Dotter zu obne scharfe Grenze und enthält in den 
Knotenpunkten der Maschen hin und wieder amöboide Zellen. 
Dotter aus einem Eierstocksei. Der Dotter zeigt sich in durch gegenseitigen Druck abgeplattete. 
Ballen angeordnet. Die einzelnen Dotterkugeln sind jedoch noch unverändert und lassen bei 
starker Vergrölserung feinste Körnchen erkennen. Vergr. 196. 
Umwandlungen der Dotterballen in der subgerminalen Schicht aus Stadium III. Vergr. 840 
Dotterkugeln haben sich durch gegenseitigen Druck abgeplattet. 
Dotterkugeln beginnen zu verschmelzen. 
Verschmelzung von Dotterkugeln aus einem anderen Präparat. 
Ein Teil der Dotterkugeln zu einer grolsen Kugel verschmolzen. 
Verschmelzung der Dotterkugeln zu einer gemeinsamen Kugel vollendet. 
Grolse Dotterkugel oder Blase mit den ersten Anzeichen des Verfalles. 
Dotterblase mit Vakuolen und stark lichtbrechenden Tröpfchen. 
Gewebszellen. Vergr. 840. 
a aus Stadium I; a® vom Ektoderm, a? vom Entodermstrang. 
b vom Dottersack nach Aufnahme in die Leibeshöhle. 
Blutzellen. Vergr. °40. 
a aus Stadium II; b aus Stadium mit geschlossenem Medullarrohr und sich bildendem Gefäfshof. 
c aus dem Dottersack nach Aufnahme in den Leib; von der Seite und von der Fläche. Kern 
halb so grols wie früher. 

Dottersackepithelzelle aus Dottersack nach Aufnahme. Vergr. 840 
Kerne wandständig; a gefüllt mit Dotterelementen. 
Kapillargefäfs im subeutanen Gewebe. Aus einem Querschnitt durch den Schwanz eines Embryos 
mit völlig ausgebildeter äulserer Körperform, Alter etwa 2 Monate. Vergr. 340. Übertritt von 
Pigmentkörnchen in das Gewebe. Kerne der Blutzellen besetzt mit Pigmentkörnchen, in anderen 
Blutzellen Pigmentkörnchen im Plasma, aulserdem derartige Körnchen im umgebenden Gewebe. 
Epidermis und Cutis aus demselben Schnitt vom Schwanzrücken. Vergr. 568. 
Piementkörnchen im Intereellulargewebe, dem Licht folgend nach aufsen durch die Epidermis 
wandernd, um dort abgesto[sen zu werden. 
Blutzellen im Zerfall. Vergr. 840. Schnitt aus Nabelscheide kurz vor der Aufnahme des 
Dottersackes in den Leib. 


. Abhand.d.Senckenb.naturfGesellsch. - Voeltzkow, Reiseergebnisse. Bad.Il. Taf. X. 


— 


Voeltzkow : Crocodil. mad. 


Tafel XXXVII. 


. 54. 


ig. 58. 


59. 


g. 60. 


.61. 


Tafel XXXVII. 
Crocodilus madagascariensis. 


Nabelscheide mit Hautdottersack am distalen Pol aufgeschnitten und nach Entfernung des Darm- 
dottersackes zusammengeschnurrt. Etwa 2 Monat nach Eiablage. Vergr. 3. 


. Längsschnitt durch die Wand des gespannten Hautdottersackes. Das Gewebe der Nabelscheibe ver- 


jüngt sich nach oben, setzt sich aber ohne Unterbrechung in den Hautdottersack fort. Vergr. 18. 


. Ein Stück des Schnittes durch die Hautdottersackwandung stärker vergrölsert. Vergr. 156. 
. Darmdottersack in natürlicher Gröfse nach Aufnahme in den Leib, der Darmschlinge ohne Dotter- 


stiel aufsitzend. Darmschlinge wird von der sich teilenden Dotterarterie gabelförmig umfalst. 
Darmdottersack eines jungen Tieres etwa 14 Tage nach dem Ausschlüpfen in natürlicher Grölse. 
Situs der Leibeshöhle nach Fortnahme der Bauchdecke und Entfernung des Darmdottersackes aus 
dem Körperraum. Eingeweide breit gedrückt und an die Wand geprelst. Beix der Darmdottersack 
von der Darmschlinge abgeschnitten. Vergr. 2. 

m — Magen, el = Kloake, fk — Fettkörper. 

Längsschnitt durch die Mitte der Leibeshöhle von Figur 59, um zu zeigen, in welcher Weise der 
Darmdottersack den Leib ausfüllt, sodafs für die Eingeweide kaum Platz bleibt. Vergr. 2. 
Darmdottersack nach der Aufnahme in die Leibeshöhle. Durch Schnitt mit dem Rasirmesser halbiert. 
Vergr. 2\/.. Durch viele radiär gestellte Septen, die durch vielfach sich verzweigende Gefälse ge- 
bildet werden, wird der ganze Dottersack verfilzt. Ansatzstelle an den Darm tritt nabelartig 


hervor. Quer durch den Dottersack verläuft bei g ein nacktes Gefäls. 


. Eine der Dottersackkapillaren herauspräpariert und vom Dotter befreit, mit aufsitzenden Epithel- 


zellen, die dem Gefälschen von aufsen ein rauh gekörneltes Aussehen verleihen. Vergr. 400. 


. Kapillare aus dem Darmdottersack mit ihren Verflechtungen nach Entfernung des Dotters. Vergr. 85. 
. Längsschnitt durch eine Kapillare aus dem Dottersack. Die einzelnen Schlingen umspinnen die 


Dotterballen. Vergr. 756. d — Dotter, g = Gefäls. 


5. Querschnitt durch die Nabelscheide vor Aufnahme des Darmdottersackes, von einem Embryo etwa 


2 Monat nach Eiablage. 

Allantoisstiel, Nabelarterien und Nabelvene sind der Nabelscheide eingelagert. Darm und Dotter- 
gefälse liegen völlig frei innerhalb der Scheide. 

All — Allantoisstiel, A. u. — Arteriae umbilicales; V. u. — Vena umbilicalis; A. o. m. — Arteria 


omphalo-mesenterica; D = Darm. 


Abhandl.d.Senckenb. naturf"Gesellsch. Voeltzkow, Reiseergebnisse. Bd. TafANNM. 


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Voeltzkow : Crocedil. mad.. 


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Tafel XXXx'VIll 


Fig. 


Tafel ZXXVIII. 


Crocodilus madagascariensis. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


a.b — äufsere Bindegewebsschicht. d. W = Dotterwaben. g' — Arterie. 
bl. z= Blutzellen. end — Endothel. e2—aViene: 

d = Dotter. ep — Epithel. i.b= innere Bindegewebsschicht. 
d. ep = Dottersackepithel. g = Gefälse. 

.66. Radiärschnitt durch einen Teil des Darmdottersackes kurz nach der Aufnahme in die Leibeshöhle. 
Vergr. 18. 

. 67. Schnitt durch die Darmdottersackwand vom gleichen Stadium wie Fig. 66. Vergr. 400. 

Innere Bindegewebsschicht zeigt Faltenbildung, Dottersackepithel nicht mehr überall vorhanden. 

. 68.  Sehnitt durch die Darmdottersackwand vom gleichen Stadium wie Fig. 66 mit Gefälsen: Arterie (gt) 
mit einfacher Endothelwandung, Vene (g?) mit starker bindegewebiger Umhüllung. Dottersack- 
epithel fast ganz resorbiert, ebenso der Dotter in den angrenzenden Dotterwaben. Vergr. 400. 

. 69. Gefäls aus dem Innern des Darmdottersackes vom Stadium Fig. 66 längs und quer getroffen mit 
Epithelzellen. Vergr. 240. 

70. Gefäls aus dem Innern des Darmdottersackes vom Stadium Fig. 66. Querschnitt bei stärkerer 
Vergrölserung. Epithelzellen angefüllt mit Dotterkörnchen. Die durch Zerfall der Epithelzellen 
frei werdenden Dotterkörnchen dringen durch die Wandung des Gefälses und werden von den Blut- 
zellen aufgenommen. Ein Teil der durchgedrungenen Körnchen sitzt dem Endothel auf. Vergr. 760. 

. 71.  Konzentrisch geschichtetes Körperchen aus dem Innern des Darmdottersackes vom Stadium Fig. 66. 
Vergr. 400. 

72. Radiärschnitt durch den proximalen Abschnitt des Darmdottersackes von Erbsengrölse. 

Innere Bindegewebsschicht in grolse Falten gelegt, die mit zur Längsrichtung senkrecht gestellter 
Querstreifung versehen sind. Vergr. 90. 

. 73. Radiärschnitt durch die Wandung des Darmdottersackes von Erbsengrölse (Fig. 58, Taf. XXXVII). 
Wandung ungemein stark verdickt. Innerste Bindegewebsschicht in viele grolse eng aneinander 
geprelste Falten gelegt. Dotter und Dottersackepithel völlig resorbiert. Bei bl.z Blutzellen und 
stark in Resorption begriffene Gefälsreste. Vergr. 90. 

74. Sehnitt durch die Wandung des Darmdottersackes gleich nach der Aufnahme in den Leib (Fig. 57, 
Taf. XXXVII), bei gleicher Vergröfserung wie Fig. 72 und 73, um die ungeheure Dickenzunahme 
der Wandung bei der Verkleinerung zu zeigen. Vergr. 90. 

75. Äulserste Schicht der Wandung des Darmdottersackes von Erbsengröfse: Das früher schollen- 


förmige dem Darmdottersack aulsen aufliegende Epithel hat sich, um auf der verkleinerten Ober- 
fläche Platz zu finden, in derartig eigentümlicher Weise umgestaltet. Vergr. 840. 


Abhandl.d.Senckenb.naturf: Gesellsch. Voeltzkow, Reiseergebnisse. Ba.Il. Taf. XXX. 


Voeltzkow: Crocodil. mad. 


Tafel XXXIX. 


Fig. 
Fig. 


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14. 
15. 


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7, 8) 
.. 20—24. Spiromimus voeltzkowi Hüften der 3.—7. Fulspaare &. 
25: 
eg. 26. 
3 Alle 


Erklärung der Tafel XXXIX. 


Sceutigera nossibei. Taster der Unterlippe. 

Orphnaeus fangaroka, Mundteile. i Unterlippe; p Taster; b Basalstück der Maxillen; e deren äufsere 
Teile; i innere Teile. 

Id. Hinterteil des Körpers 9, Bauchseite; s letztes Bauchsegment; o Genitalsegment; ce Genitalan- 
hänge; v Analklappen; w obere Analplatte; a Analfülse; I deren Hüften. 

Orya voeltzkowi, Mundteile. (Buchstaben wie in Fig. 2). 

Id. Hinterteil des Körpers, Bauchseite (Buchstaben wie in Fig. 3). 

Sphaerotherium voeltzkowianum, Vulva 9; i äulsere Schuppe; e innere Schuppe; o untere Schuppe- 
Id. Hintere Kopularanhänge &; a, b, c seine 3 Glieder. 

Pterodesmus sakalava; zwei mittlere Körpersegmente. 

Id. Kopularanhänge &, von vorne gesehen; a, b, ce ihre drei Processus. 

Jd Von der Seite gesehen. 

Strongylosoma sansibaricum. Rechte Hälfte der Kopularanhänge von der inneren Seite gesehen ; 
b Coxa mit ihrem Hörnchen; b’ femur; t tibia; t’ tarsus. 

Spirobolus dorsopunctatus, Kopularanhänge, Vorderseite. ! 

]d. Hinterseite. 

Spirobolus proporus. Id. Vorderseite. 

Id. Hinterseite. 


. 16, 17. Spiromimus univirgatus: Hüften des 3. und 4. Fulspaares; c Hüfte; a der Processus; p erstes 


Glied der Fülse. (Cp. Fig. 56.) 
ld. Kopularanhänge Z, Vorderseite. 
Id. Der Titillator; &, r seme Endlappen: p das Hinterblatt; a das Vorderblatt; ce der Kanal. 


Id. Kopularanhänge, Vorderseite. 

Id. Titillator (Buchstaben wie in Fig. 19); m Hebel. 

Jd Unterlippe; m Mittelstück; e äulsere Vorderstücke; i innere Vorderstücke; p bedecktes Basal- 
stück; s bedeckendes Basalstück. 


28, 29, 30. Spirobolus proporus. Hüften der 3., 4. und 6. Fulspaare 4. 


5 Bill 
r. 92. 
ig. 38. 
r. 34. 
ig. 39. 


Id. Kopularanhänge, Vorderseite. 

Id. Deren rechter Titillator stärker vergrölsert. 

Spirostveptus antimena, Kopularanhänge, Vorderseite. 
Spirostreptus coriaceus, einer der Kopularanhänge, Vorderseite. 
Spivostreptus fungaroka, rechter Kopularanhane. 


’ Notationen für die Kopularanhänge der Spirostreptien: v Ventralplatte; a vordere Blätter; p hintere 


Blätter; p’ Processus der Hinterblätter; t Titillatores; s Stiel der Titillatoren; c dessen Faden; r Riemen 
der Titillatoren; g deren Geilsel; u Faden der Geilsel; m Hebel der Titillatoren. 


‚Abhandl. d. Senckenb natunf. Gesellsch. Taf. XXXIX. 


I; 


Tafel XL. 


Erklärung der Tafel XL. 


Sphaerotherium woeltzkowianum, die zwei ersten Glieder des zweiten Fulspaares beim Weibchen 
(ep. Fig. 6). 
Spivostreptus fulgens. Das letzte Glied eines Fulspaares von oben gesehen. 
‚Spirostreptus convolutus. Vorderteil des Körpers. 
= 9 Hinterteil des Körpers. 
5 en Unterlippe; a äulsere Vorderstücke; c innere Vorderstücke; d Mittelstück- 
” " Kopularanhänge, Vorderseite. 
5 m Kopularanhänge, Hinterseite. 
Spirostreptus hova. Vorderteil des Körpers. 
> ” Hinterende des Körpers, Unterseite. 
” s Unterlippe; a äulsere Vorderstücke; ce innere Vorderstücke; b Hinterknochen ; 
d Mittelstück; e vorderes (bedecktes) Basalstück; f hinteres (bedeckendes) 
Basalstück. 
s 5 Kopularanhänge. 
‚Spirostreptus betsilea. Mittelstück der Unterlippe. 
eo 3 Kopularanhänge, Vorderseite. 
= , Kopularanhänge, Hinterseite.. 
Spirostreptus sakalava; Vorderseite des Körpers. 
” .n Kopularanhänge, Vorderseite. 
„5 n Kopularanhänge, Hinterseite. 
Spirostreptus vermiculus. Unterlippe: Mittel- und Hinterstücke. 
” nn Kopularanhänge, Vorderseite. 
en 5 Kopularanhänge, Hinterseite. 
Spirobolus univirgatus. Vorderteil des Körpers. (Cp. Fig. 16, 17). 
> n Drei Ringe des Mittelteiles. 
5 35 Hinterteil des Körpers. 


Abhandl. d. Senckenb.naturf. Gesellsch. Taf XL. 


Jitk. Anst. u. Werner &Winter, FranktureM. 


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