tel ar +. er obere en anste en en Be nn ee ner Fre er erne en nn Tr rend ie Aare, Dar erTe: eo. DE Be Eee an Eu a her a 9 x *.% ee es a nl een EL Pe nina en en ee erg I ten ee Wear marı mat ana SERIE 6b 92S0T00 ToOED D INIIIN INN) IOHM/TaIN a ar ne er ne > Eee Ser - De a .- er p a DIE KULTUR DER GEGEAW IE IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE HERAUSGEGEBEN VON PROF. PAUL HINNEBERG In 4 Teilen. Lex.-8. Jeder Teil in inhaltlich vollständig in sich abgeschlossenen und einzeln käuflichen Bänden (Abteilungen). Geheftet und in Leinwand ge- bunden. In Halbfranz gebunden jeder Band M. 2.— mehr. Die „Kultur der Gegenwart“ soll eine systematisch aufgebaute, geschichtlich be- gründete Gesamtdarstellung unserer heutigen Kultur darbieten, indem sie die Fundamen- talergebnisse der einzelnen Kulturgebiete nach ihrer Bedeutung für die gesamte Kultur der Gegenwart und für deren Weiterentwicklung in großen Zügen zur Darstellung bringt. Das Werk vereinigt eineZahl erster Namen aus allen Gebieten der Wissenschaft und Praxis und bietet Darstellungen der einzelnen Gebiete jeweils aus der Feder des dazu Berufensten in gemeinverständlicher, künstlerisch gewählter Sprache auf knappstem Raume. Seine Majestät der Kaiser hat die Widmung des Werkes Allergnädigst anzunehmen geruht. Prospekthefte werden den Interessenten unentgeltlich vom Verlag B.G. Teubner in Leipzig, Poststr. 3, zugesandt. I. Teil. Die geisteswissenschaftlichen Kulturgebiete. ı. Hälfte. Religion und Philosophie, Literatur, Musik und Kunst (mit vorangehender Einleitung zu dem Gesamtwerk). [14 Bände.] (* erschienen.) *Die allgemeinen Grundlagen der Kultur der Gegenwart. (I, 1.) 2. Aufl. [XIV u. 716 S.] 1912. M. 18.—, M. 20.— Die Aufgaben und Methoden der Geistes- wissenschaften. (I, 2.) *Die Religionen des Orients und die altgerman. Religion. (I, 3,1.) 2. Aufl. [X u. 287 S.] 1913. M. 8.—, M. 10.— Die Religionen des klassisch. Altertums. (I, 3, 2.) *Geschichte der christlichen Religion. Mit Ein- leitg.: Dieisraelitisch-jüdischeReligion. (I, 4,1.) 2.Aufl. [X u.792S.] 1909. M. ı8.—, M. 20.— *Systematische christliche Religion. (I, 4, 2.) 2. Aufl. [VIIlu.279S.] 1909. M. 6.60, M.8.— *Allgemeine Geschichte der Philosophie. (I, 5.) 2. Auflage. [X u. 620 S.] 1913. M.14.—, M. 16.— *Systematische Philosophie. (I, 6.) 2. Auflage. [X u. 435 S.] 1908. M. ı0.—, M. 12.— *Die orientalischen Literaturen. (I, 7.) [IX u.410S.] 1906. M. ıo.—, M. 12.— | *Die griechische und lateinische Literatur und | Sprache. (I, 8.) 3. Auflage. [VII u. 582S.] 1912. | M. 12.—, M. 14.— *Die osteuropäischen Literaturen und die slawischen Sprachen. (I, og.) [VII u. 396 S.] 1908. M.1o.—, M. 12.— Die deutsche Literatur und Sprache. (I, ıo.) *Die romanischen Literaturen und Sprachen. | Mit Einschluß des Keltischen. (J, ıı, r.) [VIlIu. 499S.] 1908. M.ı2.—, M. 14.— Englische Literatur und Sprache, skandina- vische Literatur und allgemeine Literatur- wissenschaft. (I, ıı, 2.) | Die Musik. (I, 12.) | Die orientalische Kunst. Kunst des Altertums. (I, 13.) | Die europäische Kunst des Mittelalters und der Neuzeit. Allgemeine Kunstwissenschaft. (I, 14.) Die europäische II. Teil. Die geisteswissenschaftlichen Kulturgebiete. 2. Hälfte. Staat und Gesellschaft, Recht und Wirtschaft. [10 Bände.] (* erschienen.) Völker-, Länder- und Staatenkunde. (II, r.) *Allg. Verfassungs- u. Verwaltungsgeschichte. (IE 2,7.) IVL373,S.] z9x2. M.10o- , Mi72 Staat und Gesellschaft des Orients von den An- fängen bis zur Gegenwart. (II, 3.) Erscheint 1914. *Staatund Gesellschaft der Griechen u. Römer. (I, 4,1) [VIu.280S.] ıgr0. M.8.—, M. ı0.— Staat und Gesellschaft Europas im Altertum und Mittelalter. (II, 4, 2.) *Staat u. Gesellschaft d. neueren Zeit (b.z. Franz. Revolution). (II, 5,r.) [VIu.349S.] 1908. M.9.—, M.ıı.— Staat und Gesellschaft der neuesten Zeit (vom Beginn der Französischen Revolution). (II, 5, 2.) | System der Staats- und Gesellschaftswissen- schaften. (II, 6.) *Allgemeine Rechtsgeschichte. I. Hälfte. (II, 7, r.) | [VIu.302 S.] 1914. ca.M. 10.— *Systematische Rechtswissenschaft. (II, 2. Aufl. (XIII u. 583S.) 1913. M. 14.—, M. 16.— Allgemeine Wirtschaftsgeschichte mit Ge- schichte der Volkswirtschaftslehre. (II, 9.) *Allgemeine Volkswirtschaftslehre. (II, ı0, r.) 2.Aufl. (VIu.256S.) 1913. M.7.—, M.9.— Spezielle Volkswirtschaftslehre. (II, ıo, 2.) 8.) System der Staats- und Gemeindewirtschafts- (II, zo, 3.) lehre (Finanzwissenschaft). III. Teil. Die mathematischen, naturwissenschaftlichen und medizinischen Kulturgebiete. [19 Bände.] (* erschienen: 2 I, 2.1,3. IH, r. II, 2. IV, x. IV,2. IV,4.V. VI, r; + unter der Presse III, 3. IV, 3, 1. _ *L. Abt. Die math.Wissenschaften. (1 Band.) Abteilungsleiter und Bandredakteur: F. Klein. Bearb, von P. Stäckel, H.E. Timerding, A.Voß, H.G. Zeuthen. 5Lfgn. Lex.-8. *I.Lfg. (Zeuthen). [IVu.95 S.] 1912. Geh. M. 3.— *II.Lfg. (Voß u. Timerding.) [IV u. 161S.] 1914. *III. Lfg. (Voß.) [VIu.148S.] 1914. Geh. M. 5.— II. Abt. Die Vorgeschichte der modernen Naturwissenschaftenu.d. Medizin. (I Band.) Bandredakteure: J.Ilberg und K.Sudhoff. Bearb.von F. Boll, S.Günther, I.L. Heiberg, M.Hoefler, J. Ilberg, E.Seidel, K.Sudhoff, E.Wiedemann u.a. III. Abt. Anorgan. Naturwissenschaften. Abteilungsleiter: E. Lecher. *Bandı. Physik. Bandredakteur: E. Warburg. Bearb. von F. Auerbach, F. Braun, E. Dorn, A. Einstein, ]J. Elster, F.Exner, R. Gans, E.Gehrcke, H.Geitel, E.Gum- lich, F. Hasenöhrl, F. Henning, L. Holborn, W. Jäger, W. Kaufmann, E. Lecher, H. A. Lorentz, OÖ. Lummer, St. Meyer, M. Planck, O. Reichenheim, F. Richarz, H. Rubens, E.v.Schweidler, H. Starke, W. Voigt, E. Warburg, E. Wiechert, M. Wien, W. Wien, O. Wiener, P. Zeeman. *Band 2. Chemie. Bandredakteur: E. v. Meyer. Allgemeine Kristallographie und Mineralogie. Bandred.: Fr. Rinne, Bearb. von K. Engler, H. Immen- dorf, +0. Kellner, A.Kossel, M.Le Blanc, R.Luther, E.v.Meyer, W. Nernst, Fr. Rinne, O. Wallach, O. N. Witt, L. Wöhler. Mit Abbildg. [IV u.6653S.] 1913. M 13.—, M 20.— tBand 3. Astronomie. Bandredakteur: J. Hartmann, Bearbeitet von L. Ambronn, F. Boll, A, v. Flotow, F.K.Ginzel, K.Graff, J. Hartmann, ]J. v. Hepperger, H. Kobold, E.Pringsheim, +F. W. Ristenrpart. Band 4. Geonomie. Bandredakteure: + I.B.Messer- “ schmitt und H. Benndorf. Mit einer Einleitung von F. R. Helmert. Bearbeitet von H. Benndorf, +G.H. Darwin, O. Eggert, S. Finsterwalder, E. Kohlschütter, H. Mache, A. Nippoldt. Band 5. Geologie (einschließlich Petrographie). Bandredakteur: A. Rothpletz. Bearbeitet von A. Ber- geat, J. Königsberger, A. Rothpletz. Band 6. Physiogeographie. Bandredakteur: E. Brückner. ı. Hälfte: Allgemeine Physiogeographie. Bearbeitet von E. Brückner, S. Finsterwalder, J. von Hann, +0.Krümmel, A. Merz, E. Oberhummer u.a. 2. Hälfte: Spezielle Physiogeographie. Bearbeitet von E. Brückner, W. M. Davis u.a. *Band ı. Allgemeine Biologie. Bandredakteure: tC. Chun und W. Johannsen. Bearbeitet von E. Baur, P. Boysen- Jensen, P. Claußen, A. Fischel, E. God- lewski, M. Hartmann, W. Johannsen, E. Laqueur, +B. Lidforss, W. Ostwald, O. Porsch, H. Przibram, E.Raädl, O. Rosenberg, W. Roux, W.Schleip, G.Senn, H. Spemann, O. zur Straßen. *Band 2. Zellen- und Gewebelehre, Morphologie u. Entwicklungsgeschichte. ı.Botanischer Teil. Bandred.: + E.Strasburger. Bearb. von W. Benecke und +E. Strasburger. Mit Abb. [VII, 340 S.] 1913. MM 10.—, Mt 12.—. 2. Zoologischer Teil. Bandred.: O. Hertwig. Bearb. von E. Gaupp, K. Heider, O,Hert- wig, R. Hertwig, F.Keibel, H.Poll. Mit Abb. [VIII 395 S.] 1913. M 16.—, M 18.— Band 3. Physiologie u. Ökologie. +I. Botan. Teil. Bandredakteur: G. Haberlandt. Bearbeitetv.E. Baur, Fr. Czapek, H. von Guttenberg. Ii. Zoolog. Teil. Bandredakteur: M.Rubner. Mitarb. noch unbestimmt. *Band 4. Abstammungslehre, Systematik, Paläon- tologie, Biogeographie. Bandredakteure: R. Hertwig und R.v.Wettstein. Bearbeitet von O. Abel, I. E. V. Boas, A. Brauer, A. Engler, K.Heider, R. Hert- wig, W.J. Jongmans, L. Plate, R.v. Wettstein. Mit Abb. [X, 620S.] 1914. fl 20.—, M. 22.— *V. Abt. Anthropologie einschl.naturwissen- schaftl. Ethnographie. (1 Bd.) Bandredakteur: G.Schwalbe. Bearb. von E. Fischer, R.F. Graebner, M. Hoernes, Th. Mollison, A. Ploetz, G. Schwalbe. VI. Abt. Die medizin. Wissenschaften. Abteilungsleiter: Fr. von Müller. Band ı. Die Geschichte der modernen Medizin. Bandredakteur: K.Sudhoff. Bearb. von M. Neuburger, K.Sudhoff u.a. Die Lehre von den Krankheiten. Bandredakteur: W.His. Mitarbeiter noch unbestimmt. Band 2. Die medizin. Spezialfächer. Bandredakt.: Fr.v.Müller. Bearbeitet von K. Bonhoeffer, E. Bumm, A. Czerny, R.E.Gaupp, K.v. Hess, A. Hoche, Fr. Kraus, W. v. Leube, L. Lichtheim, H. H. Meyer, O. Minkowski, R. Müller, L. A. Neisser, W. Osler, E. Payr, M. Wilms. Band 3. Beziehungen d. MedizinzumVolkswohl. Bandredakteur: M.v.Gruber. Mitarb.noch unbestimmt. VI.Abt. Naturphilosophie u. Psychologie. *Bandı.Naturphilosophie. Bandredakteur: C.Stumpf. Bearbeitet von E. Becher. Band 2. Psychologie. Bandredakteur: C. Stumpf. Bearbeitet von C.L. Morgan und C. Stumpf. IV. Abt. Organische Naturwissenschaften. VIII. Abt. Organisation der Forschungu.des Abteilungsleiter: R. von Wettstein. Unterrichts. (1 Band.) Bandredakteur: A.Gutzmer. IV. Teil. Die technischen Kulturgebiete. [15 Bände.] Abteilungsleiter: W. von Dyck und ©. Kammerer. Band 1. Vorgeschichte der Technik. Band- redakteur und Bearbeiter: C. Matschoß. +Band 2. Gewinnung und Verteilung mechani- scher Energie. Bandredakteur:M.Schröter. Bearb. von H. Bunte, R. Escher, K. v. Linde, W. Lynen, Fr. Schäfer, R. Schöttler, M. Schröter, A. Schwaiger. Band 3. Bergbau. Bandredakteur: W. Bornhardt. Bearbeitet von H.E. Böker, G. Franke, Fr. Herbst, M.Krahmann, M. Reuß, O. Stegemann. Band 4. Hüttenwesen. Bandredakteur und Mit- arbeiter noch unbestimmt. Band 5. Landwirtschaft. In 5 Teilbdn. I.Wirtschafts- lehre. Bandred.: E. Laur. Bearb.v.G.Fischer, O.Ger- lach, H. Moos, H. Puchner, K.v. Rümker, Joh. Schu- macher, F. Waterstradt, F. Wohltmann u.a. I. Pflan- zenproduktionslehre. Bandred.: K.v.Rümker. Bearb. v.P.Ehrenberg, J. Eriksson, K. Escherich, J. Lemmer- mann, E. Less, K.v. Rümker, F.G. Stebler, W.Strecker, B. Tacke, K. Windisch, A. Zschokke u.a. III. Tierpro- duktionslehre. Bandred.: F.Hoesch,. Bearb. von F. Bul- lerdick, Buschkiel, M. Casper, R. Disselhorst, J. Han- sen, K. Hittcher, F. Hoesch, ©, Krancher, E. Schmidt. Band 6. Forstwirtschaft. Bandredakteure und Bearbeiter: R. Beck und H. Martin. Band 7. Mechanische Technologie. Bandredak- teure: E. Pfuhl und A. Wallichs. Bearbeitet von (* erschienen: Band ı2; + unter der Presse: Band 2.) P. v. Denffer, Fr. Hülle, O. Johannsen, E. Pfuhl, M. Rudeloff, A. Wallichs, Band 8. Chemische Technologie. Bandredakteur und Mitarbeiter noch unbestimmt. Band 9. Siedelungen. Bandred.: W. Franz und C. Hocheder. Bearb. von H.E.v. Berlepsch-Valendas, W, Bertsch, K.Brabee, K.Diestel, M. Dülfer, Th. Fischer, H. Grässel, C. Hocheder, R. Rehlen, R. Schachner, E. Schilling, H. v. Schmidt, R. L. A. Weyrauch u. a. Band ıo und ır. Verkehrswesen. Bandredakteur: O. Kammerer. Mitarbeiter noch unbestimmt. *Band ı2. Technik des Kriegswesens. Band- redakteur: M.Schwarte. Bearbeitet von K. Becker, O.v. Eberhard, L. Glatzel, A. Kersting, O. Kretschmer, O. Poppenberg, J. Schroeter, M.Schwarte, W. Schwin- ning. Mit Abb. [X, 8868.) 1913. M 24.—, M 26.— Band ı3. Die technischen Mittel des geistigen Verkehrs. Bandredakteur: A. Miethe. Bearbeitet von E. Goldberg, A. Miethe u.a. Band ı4. Entwicklungslinien der Technik im ı9. Jahrh. Organisation der Forschung. Unter- richt. Bandred.: W.v.Dyck. Mitarb. noch unbestimmt. Band ı5. Die Stellung d. Technik zu den anderen Kulturgebieten. Iu.II. Bandredakteur: W.v.Dyck. Bearbeitet von Fr. Gottl. von Ottlilienfeld, H. Herkner, C. Hocheder u. a. DIE KULTUR DER GEGEN WAS IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE HERAUSGEGEBEN VON PAUL HINNEBERG DRITTER TEIL MATHEMATIK - NATURWISSENSCHAFTEN MEDIZIN VIERTE ABTEILUNG ORGANISCHE NATURWISSENSCHAFTEN UNTER LEITUNG VON R.v.WETTSTEIN ERSTER BAND ALLGEMEINE BIOLOGIE REDAKTION: TC.CHUN UND W. JOHANNSEN UNTER MITWIRKUNG VON A. GÜNTHART & VERLAG VON B.G.TEUBNER IN LEIPZIG UND BERLIN 1915 BE _r u SELGEMEINE BIOLO@IE REDAKTION: FC. CHUN UND W. JOHANNSEN UNTER MITWIRKUNG VON A. GÜNTHART BEARBEITET VON E. BAUR - P.BOYSEN-JENSEN - P.CLAUSSEN - A.FISCHEL - E. GODLEWSKI M.HARTMANN . W.JOHANNSEN - E.LAQUEUR - FB. LIDFORSS . W.OSTWALD O.PORSCH . H. PRZIBRAM - E.RADL : O.ROSENBERG - W.ROUX - W.SCHLEIP G.SENN - H.SPEMANN - O. ZUR STRASSEN MIT 115 ABBILDUNGEN IM TEXT & VERLAG VON B.G.TEUBNER IN LEIPZIG UND BERLIN 1915 COPYRIGHT ı915 BY B. G. TEUBNER IN LEIPZIG ALLE RECHTE, EINSCHLIESSLICH DES ÜBERSETZUNGSRECHTS, VORBEHALTEN VORWORT Der vorliegende erste Band der biologischen Abteilung der „Kultur der Gegenwart“ ist einer gemeinverständlichen Darstellung der allgemeinen Biologie gewidmet und hat somit in erster Linie die Aufgabe, eine Schil- derung der allgemeinen Erscheinungen des Lebens — darunter auch der fun- damentalen materiellen Konstitution der lebenden Körper bzw. der organi- sierten Substanz — zu geben. Dazu gesellt sich aber naturgemäß die weitere Aufgabe, Ausblicke auf die Richtungen und Methoden der biologischen For- schung zu bieten. Ferner mußten die theoretischen Anschauungen über das Wesen und den Ursprung des Lebens hier behandelt werden. Hier zieht uns aber das Gesamt-Programm der „Kultur der Gegenwart“ gewisse Grenzen. So wurde die Deszendenzlehre als Ganzes in Verbindung mit den systematischen biologischen Disziplinen im vierten Bande unserer Abteilung behandelt, wäh- rend im vorliegenden Bande die enger begrenzte Vererbungslehre und andere für die Deszendenztheorien wichtige biologische Momente speziell berück- sichtigt werden. Die von rein philosophischer Seite herrührenden Anschau- ungen über das Leben finden in dem Bande „Naturphilosophie“ ihren Platz, wohingegen einige mehr direkt auf biologischem Boden fußende Ausein- andersetzungen über Wesen des Lebens, über Zweckmäßigkeit u. a. hier auf- genommen sind, um auch spekulativen Richtungen in der allgemeinen Bio- logie Raum zu geben. In bezug auf die ältere Geschichte sei auf die zweite Abteilung des Teiles IH der „Kultur der Gegenwart“ (Vorgeschichte der modernen Natur- wissenschaft und Medizin) verwiesen. In dem hier vorliegenden Bande wird man dafür eine Skizze der Geschichte biologischer Anschauungen von Linne&s Zeit bis auf die Darwinsche Epoche finden; und die für eine kritische Be- urteilung spezieller Deszendenzfragen besonders wichtige Entwicklung des Begriffes der Homologie ist ebenfalls hier behandelt. Die allgemeine Biologie läßt sich von mehr speziellen Gebieten der bio- logischen Forschung: nicht scharf abgrenzen, denn ohne innige Fühlung mit der Einzelforschung würde eine allgemeine Biologie ihre tatsächlichen Grund- lagen und somit ihre Berechtigung als Naturwissenschaft verlieren. Dem- entsprechend galt es, wo möglich Autoren zu gewinnen, die besondere, selb- ständig erworbene Einsicht in biologische Spezialgebiete mit offenem Sinn für die fundamentalen Probleme der allgemeinen Biologie verbinden. Die Wahl der Autoren mußte auch so getroffen werden, daß recht verschiedene Gesichtspunkte und Anschauungen — insofern sie als biologisch begründet oder wenigstens motiviert erscheinen — repräsentiert wurden. Eine einheit- liche Darstellung ist schon aus diesem Grunde ausgeschlossen; der Band bildet vielmehr eine recht bunte Mosaik-Darstellung der allgemeinen Biologie. In diesem Mosaik wird hoffentlich kein wesentliches Element vermißt; daß VI Vorwort aber die einzelnen „Steine“ nicht immer die ihrer Bedeutung adäquate Größe erhalten haben, muß zugegeben werden. Die Repräsentation recht verschiedener Standpunkte durch die Autoren hat aber andererseits den Inhalt des vorliegenden Bandes sehr reich und anregend gemacht. Besonders interessant wird wohl der Leser die höchst verschiedene Wertschätzung des Selektions-Gedankens sowie der Lamarckschen Auf- fassungen finden, Die gelegentliche Uneinigkeit der hier zusammenarbeitenden Autoren ist ja selbst ein Ausdruck des jetzigen Zustandes der biologischen Forschung, und mußte schon deshalb zu Wort kommen. Der einzelne Autor muß in dem Ringen der Ideen für sich selbst sprechen. Da die zoologischen und botanischen Disziplinen in ihrer konventionellen Einteilung nicht völlig parallel laufen, konnten die beiden Gebiete oft nicht gleichmäßig repräsentiert werden. Dies gilt besonders in bezug auf die „Ent- wicklungsmechanik“. Die botanische Seite dieser Forschungsrichtung ist sehr viel älter als die zoologische, und sie wurde von jeher als integrierender Be- standteil der Pflanzenphysiologie betrachtet. Dementsprechend wird sie unter dem Titel „Entwicklungsphysiologie“ im botanischen Teil des dritten Bandes unserer Abteilung (Physiologie und Ökologie) dargestellt. Das Register, auf welches die Redaktion besondere Sorgfalt verwendet hat, wird dazu helfen, sowohl einzelne Transgressionen der Artikel als auch die Meinungsdifferenzen der Autoren näher zu präzisieren und das Auffinden der Bedeutung der biologischen Termini zu erleichtern. So wird dieses Hilfs- mittel die sämtlichen Artikel doch zu einem organischen Ganzen zusammen- fassen und die Benutzung des Buches auch als Nachschlagewerk ermöglichen. Mit dem Tode meines hochverehrten Kollegen, Geheimrat Professor Carl Chun, hat auch die Redaktion einen sehr schmerzlichen Verlust er- litten. Chun hatte sich mit regem Eifer an der Aufstellung des Plans und der Gewinnung der Autoren beteiligt; seine zunehmende Krankheit zog ihn aber mehr und mehr von der Arbeit ab. Die vorgenommenen Änderungen des ursprünglichen Plans fanden aber noch seine Billigung,, und bis an seinen Todes- tag blieb er warm für die Sache interessiert. Leider hat der verstorbene hoch- verdiente Forscher keinen eigenen Beitrag zu unserem Bande geben können. Auch unser Mitarbeiter Professor Bengt Lidforss, der reich begabte schwedische Biologe, wurde uns durch den Tod geraubt; die Korrektur seiner druckfertig revidierten Arbeiten wurde, mit strengster Einhaltung des Wort- lauts, vom Unterzeichneten besorgt. Beim Abschluß der Redaktionsarbeit muß ich allen den Herren Mit- arbeitern für ihre bedeutenden Leistungen meinen herzlichen Dank aus- sprechen. Ganz besonders aber muß ich Herrn Dr. Günthart-Leipzig für seinen mit größtem Interesse und wärmster Liebe zur Sache durchgeführten oft recht schwierigen, umfassenden und wichtigen Anteil an der Redaktions- arbeit meinen besten Dank aussprechen. Kopenhagen, Juli 1914. W. JOHANNSEN. INHALTSVERZEICHNIS h Seite ZUR! GESCHICHTE DER BIOLOGIE VONTEINNE BIS DARWIN:- 59. Malz Ba ee ae RE SSR N ML 20 Von EM. RÄDL. 1. Vor Darwin. .... - Re rn ME I II. Die Biologie unter ie EIechan den Darwinene NE N RE II Tsiteratunt er 2a ra a SE AN 29 DIE RICHTUNGEN DER BIOLOGISCHEN FORSCHUNG MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER ZOOLOGISCHEN FORSCHUNGSMETHODEN. ‘'. . . 30—55 VoN ALFRED FISCHEL. Einleitung . . . 30 LuDie Desknreibenden Methoden a re Des chleibehllen Forschungen tungen er N ER RE «0 32 11.Dije Esermeneilen Kor Runen dl Mebeen RE) 45 III. Kombination von Methoden . . N ASCHE ER rc. 54 IV. Philosophische Analyse in der aaa N EEE ER ET 54 Titeraturng nn Bee a ee Sn Ve ein aR e 55 DIE UNTERSUCHUNGSMETHODEN DES BOTANIKERS . 56-62 Von O. ROSENBERG. Makroskopische Untersuchungsmethoden.. 202 eu Lu a 56 Mikroskopische Untersuchungsmethoden . 2 7. 57 Eiteratür hau a. Wan eo ehe Ba het eb Mar ee ER Eee N 62 ZUR GESCHICHTE UND KRITIK DES BEGRIFFS DER HOMOLOGIE EN are ee ee SE ea esE Von H. SPEMANN. Der Begriff der Homologie. . . di ua el Hl U Ihren 63 Idealistische Periode der versleichenden Anatornie ER ee en: 4% 63 Historische Periode der vergleichenden Anatomie . . .». . 2... 69 Kausal-analytische Periode der vergleichenden Anatomie. . . ... 78 Literatur gel. ai Aa os en AM ee DEE, AWIECRINERSSIGICETT ne Von OTTO ZUR STRASSEN. Dies zZweckmaähiskeitgalsgBrobleme waren ee ee ee 87 ı. Begriff und Umfang . . . a KERNE IE NE 87 2. Zweckmäßigkeit und ‚Kultur der ae ST ae 88 3. Methodologische Einführung . . RER ST Fee 63 ART EURE ALLE ITEE 89 ll. Der Zufall als Ursache des Zweckmäßigen A MR mE, Sfyeen YErsı pe 94 1. Zweckmaäßiges ‚Geschehen dureh reinen Zufall. er. 12 ana 94 2. Die Organisierung des zufällig-zweckmäßigen Geschehens. . . . . 97 III. Die Produktion des Unmittelbar-Zweckmäßigen . . . 2 .2..2.2..2.....106 VII Inhaltsverzeichnis Seite IV. Die Nachahmung . . ER RN NE ET EEHSTO) . Nachahmung alle Ges ebener Modelle De Ne BRk ıc Se Me TER 2. Nachahmuns-qualifatiyneuer Modelle, =... 2... re V. Das Lernen aus Erfahrung . . a en Be METER RE ARTS ı. Einprägung qualitativ erben De N ee WE REN EOBERTITG) 2. Einpragung. qualitativ. neuer Objekten 1.1. 2 an Se Re Tr VI. Die Entstehung der Mechanismen . . . MMNT2G ı. Die Entstehung der Mechanismen als Wahrsche oheher Bohlen SRSTZE 2. DiexEntstehungAder 'Phylomechanismen!). 2. rer ZusammentassungszundeSschlußegse E71 TEIL Eat De En N a EAN KL 2 RR ARE RPLTEL SEHE KL NE 0 LET DIE ALLGEMEINEN KENNZEICHEN DER ORGANISIER- TEN .SUBSTANZ.... ut pa rs Aue ge ee eo Von WOLFGANG OSTWALD. Einleitung, Mechanismus und Vitalismus. . . E01. A. Die allgemeinen chemischen Kennzeichen der nern Substanz 152 B. Die allgemeinen physikalischen Kennzeichen der organisierten Substanz 157 Er Die organisierte, Substanz als, ein kolloides Gebilde 2 I er a Er6H BD» -Dierallgemeinstenfbiolegischen Kriterien 2 7 nn. er r6 TElteratüurg ee es a RN a. Bd ea ler SET DASMIWESENNVDESIERBENS rn 2 en IR ar re Von WILHELM ROUX. Unzulänglichkeit der statischen chemischen und physikalischen Definitionen 174 Funktionelle Definition, die Elementarfunktionen . . . . : 2.2...71735 Bierselbsttätiseeit Autoergien. nu. Kur Se ea 70 Die,selbstresulationyu, v2 2.0 gual Hayr 2 een Fuer en De REST Diersog.,Entelechie 2%, u 1 a0 Lesen ua ee, Mi EN ee See TS Künstlicherkebewesent.n. er ur 0 WE DE ES VER EST 1 ly) LCNURSTULES VURENS ESEL LER) RE EATRB ER BENENNEN A Eon 187 LEBENSLAUF, ALTER UND TOD DES INDIVIDUUMS . . 188— 217 Von WALDEMAR SCHLEIP. DasAndıyduumsund-seimLebenslanf 1. ne m. ea ren Derslod 22 2. u N RL EUR LOO Alterserscheinungen una ayeiologtcher Tod ER 192 Theoretische Vorstellungen über die Notwendigkeit des yeblosilchen Todes man. et: Beil dkamia 196 Die potentielle Unsterblichkeit ar eihzelhscn Oreanenee I a USERRLOS Die Einführung des physiologischen Todes ins Organismenreich . . . 202 Miexkebensdauer«:. Ma. u 4 Man a EN EEE EI IR DIR MEHRERE BED (0,7, Titeratur a N as Er ee BIROTIOBEASMA En, Sn Mar. 2 RER a Ze 204 Von B. LIDFORSS. Einleitung . . BE a dr, x Inhaltsverzeichnis Seite FORTPFLANZUNG IM TIERREICHE . 405—478 Von EMIL GODLEWSKI JUN. Einleitung . ; EB a ER: 405 i I. Vegetative ne RE Een DM 407 II. Geschlechtliche Fortpflanzung . . . Lk . 415 ı. Der Eierstock und die Brunst- bzw. "Menstruationserscheiniheen 425 2. Der Einfluß der Gonaden auf den ea Stoffwechsel des Or- ganismus > 427 a. Der en ielunessrnd: en a Beschlech ine keit. Polymorphismus der Weibchen, Periodizität im Sexualleben . 428 4. Hermaphroditische Individuen und ihre Geschlechtstätigkeit . 440 5. Geschlechtsverhältnisse zwischen den Männchen und Weibchen und ihre biologische Bedeutung für die Fortpflanzung. . . a 112 6. Geschlechtsverhältnisse bei hermaphroditischen Individuen , 459 7. Fertilität der Tiere und das Problem der Mehrgeburten bei Sauger. 460 8. Fortpflanzung durch Parthenogenese 462 9. Kopulation der Geschlechtselemente, das oben ar Enicklne erregung, künstliche Parthenogenese E 464 10. Heterogene Befruchtung, Antagonismus fremdhrtiger Spermafazoen 471 III. Kombinierte Fortpflanzungstypen: Heterogonie, Metagenese . 473 Literatur 477 FORTPFLANZUNG IM PFLANZENREICHE 2202. 479—518 Von P. CLAUSSEN. Einleitung . i 479 Maper ven Dei aha wichtigsten Phäzengrupnen 482 II. Entstehung von Sporophyten aus Gametophyten ohne Sexualakt und von Gametophyten aus Sporophyten unter Fortfall derSporenbildung (Reduktion) 515 III. Ungeschlechtliche Fortpflanzung des en und ee 517 Literatur. 518 PERIODIZITÄT IM LEBEN DER PFLANZE . 519—530 Von W. JOHANNSEN. GLIEDERUNG DER ORGANISMENWELTIN PFLANZE UND TIER: N FE A ne Rey Von OTTO PORSCH. WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN PFLANZE UND TIER! BETEN, . 535—586 Von OTTO PORSCH. Schutzeinrichtungen der Pflanzen gegen Tiere . 535 Lebensgemeinschaften . 540 Symbiose zwischen Pflanzen ; 541 Symbiose zwischen niederen Tieren dad Alscn 544 Pflanzen und Ameisen. 545 Pflanzen und Milben 552 Pflanzengallen 552 Pilzgärten . 560 Epiphyten . 569 Lianen 578 Parasitismus 583 Literatur 586 Inhaltsverzeichnis XI Seite HYDROBIOLOGIE (SKIZZE IHRER METHODEN UND ER- GEBNISSE) Tre ee a FE 596 Von P. BOYSEN-JENSEN. Einleitung . . . De ER En RE Me 587 I. Die Planzengezellschaften Re ne KON LEEREN REET MER SEA EI 583 I. Die ‚Tiergesellschäften Wr men 1 Rap I at TREE N: 592 Titeraturl ae Re SEE a 596 EXPERIMENTELLE GRUNDLAGEN DER DESZENDENZ- LEHRE; VARIABILITÄT, VERERBUNG, KREU- ZUNGSMUTATION RE er 2202. 597—660 Von w JOHANNSEN. ı. Einleitung . . ; SE EIER TER 597 2. Individuelle bisenschäften und Merkrdafe: Variabilität . a 599 3. Das Prinzip der reinen Linien und die Selektion. . . . » z .». 603 4. Die Einheiten der Vererbung. Mendelismus . . a re 615 5. Korrelationserscheinungen und andere Komsliksfonen. NER. 0° >: 633 6..Scheinbare Vererbung. Infektion und’ Tradition. 7.7. Mr er 642 7. Blutsverwandtschaft und konstitutionelle Übereinstimmung . . . . .. 646 SpEintstehungineuerKonstitutionen 1 u a 648 SURUCckbIick@ 5 NW sun ee ne Po a RL er 656 Titeratune u. A 6. 10 RR N erg RR ER SU HE NE FERTERROG ISEGISERERSE N en Et al 2 er uL SE = ZUR GESCHICHTE DER BIOLOGIE VON LINNE BIS DARWIN. Von Em. RäApt. I. Vor Darwin. Das Zeitalter Ludwigs XIV. und das nachfolgende Jahrhundert führten in der Politik wie in der Wissenschaft die Ideale der Renaissance, allerdings in gemäßigter Form, wiederum ein (die Ideale, über die, sofern sie die Biologie betreffen, in der Abteilung „Die Vorgeschichte der modernen Naturwissen- schaften und der Medizin‘ berichtet wurde); die Verfeinerung der Umgangs- formen erlaubte zwar nicht mehr das Auftreten von wilden Stürmern nach der Arteines Paracelsus, war auch nicht sonderlich günstig einer so kühnen Wissenschaft, wie es diejenige der Vesals, Leonardos, Harveys war. Immer- hin begann man freie, nach Weltruhm strebende Forscher zu würdigen und trug dadurch zu einem bedeutenden Aufschwung der Wissenschaft und auch der Biologie bei. Insbesondere haben Karl von Linne (1707—1778) und Louis L. Buffon (1707—1788) ihren Ruhm im 18. Jahrhundert begründet. Ihre Ideen übten noch weit in das 19. Jahrhundert hinein einen nachhaltigen Einfluß. An diese Ideen anknüpfend wollen wir die Schicksale der Biologie vom Ende des 18. Jahrhunderts bis zu der allgemeinen Anerkennung des Darwinismus — in allgemeinen Umrissen — verfolgen. Den Bericht über Einzelheiten findet der Leser in anderen Kapiteln dieses Werkes; die biolo- eischen Lehren der nachdarwinschen Epoche werden im nachfolgenden Artikel des vorliegenden Bandes erörtert. Linne&s wissenschaftliches Ideal, eine möglichst große Breite des syste- matisch geordneten Wissens zu entwickeln, fand namentlich in Deutschland und England Anhänger, die fast noch ein ganzes Jahrhundert nach Linnes Auf- treten in der Klassifikation und in gedrängter Beschreibung der Pflanzen und Tiere das höchste Ziel der Biologie erblickten. Dieses Ziel wurde leider nur mit dem Verzicht auf jede tiefere Erfassung der biologischen Probleme und auf die Plastizität der Darstellung erkauft. Buffon erkannte die Einseitigkeit seines großen schwedischen Rivalen; während man in Linne das Vorbild eines genialen Professors erblicken kann, der seine liebgewonnene Methode pünkt- lich bis zur Pedanterie durchführt, schwebte Buffon das Ideal eines Dilettan- ten vor Augen, der die Wissenschaft als feines geistiges Genußmittel pflegt. Mit Vorliebe behandelte er populäre Themen, wie z. B. die Fragen nach dem Ursprung der Welt, nach dem Alter der Erde, nach dem Entstehen großer K.d.G.I.ıv, Bdr Allg. Biologie I Linne und Buffon. 2 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin Tiere, nach dem Wesen der Zeugung usw. Der Einfluß seiner ‚Histoire natu- relle‘‘ war sehr groß; in zahlreichen Auflagen verbreitete sich dieses großange- legte Werk über die ganze intelligente Welt, und die biologischen Probleme, die in späterer Zeit Cuvier, Pallas, Goethe, Lamarck im Anschlusse an Buffon beschäftigt haben, beweisen, daß Buffons Einfluß auch in der stren- gen Wissenschaft demjenigen des Linn£& nicht nachsteht. Auffassung Die Biologie, die Tochter der medizinischen Wissenschaft, von der sie im en Zeitalter der Renaissance noch nicht geschieden war, begann sich im 18. Jahr- hundert zu emanzipieren und nach eigenem Willen zu leben; die Aufmerksam- keit der intelligenten Laienwelt, welche bisher allzu einseitig nur die mathe- matisch-physikalischen Disziplinen für ihres Interesses würdig gehalten hatte, lenkte sich allmählich auf sie. In ihren Theorien strebte diese Wissenschaft nach hohen Zielen, einzelne biologische Disziplinen waren jedoch wenig differenziert: Linne, Buffon, Haller, E. Darwin sowie andere Forscher jener Epoche waren Biologen im allgemeinen (nicht nur Zoologen, nur Bota- niker, nur Physiologen); es war nur die natürliche Geistesanlage eines jeden Forschers, die Buffon mehr zur Zoologie, Linn& mehr zur Botanik, E. Dar- win zu Betrachtungen über die Lebensweise der Tiere und Pflanzen hinzog. Im allgemeinen herrschte gegen das Ende des I8. Jahrhunderts in der Wissen- schaft die Vorliebe für die Beschreibung der Pflanzen und Tiere, daneben auch für die Anatomie; die Physiologie (namentlich die vitalistische Auffassung der- selben in der berühmten Schule von Montpellier) gehörte damals noch gänz- lich ins Gebiet der Medizin. Die Auffassung der Bildungsgeschichte des orga- nischen Körpers wurde von flachen Präformations- (Einschachtelungs-) Lehren beherrscht; man nahm nämlich an, daß die Nachkommen als voll- kommene winzig kleine Wesen im Körper der Eltern eingeschlossen sind und daß die Entwicklung in einem Heranwachsen bestehe. Es vertrat zwar C. F. Wolff (1733—1794), ein in Rußland wirkender deutscher Gelehrter, die epigenetische Theorie, nach der sich der Organismus erst während seiner Embryonalentwicklung allmählich heranbildet, doch wurde diese Lehre von den Zeitgenossen nicht beachtet. Linnes wissenschaftliche Leistung bildete eher den Höhepunkt, den Schlußstein des durch vorangehende Jahrhunderte gezeitigten Strebens, weni- ger ein Programm für die Zukunft; Buffons Anschauungen wurden dagegen zu einer Quelle, welche mehrere wissenschaftliche Strömungen der nach- folgenden Zeit speisen sollte. Rasch erblühte im engen Anschluß an Buffon die vergleichende Anatomie oder Morphologie, gewissermaßen eine Kristallographie der lebenden Körper, die gesetzliche Beziehungen zwischen einzelnen Körperteilen aufsuchte. A. v. Haller in Deutschland, P. Camper in Holland, J. Hunter in England, Daubenton und Jussieu der Ältere in Frankreich wiesen bereits auf die Möglichkeit einer solchen Wissenschaft hin, der Pariser Arzt F.Vicqd’Azyr (1748-1794) begründete ihre Selbständig- keit in konkreten sowie in theoretischen Schriften; am Anfange des 19. Jahr- hunderts erwuchs die Morphologie unter der Führung von Cuvier, Geoffroy, Linne; Buffon; Cuvier 3 Jussieu, Decandolle, Goethe und einer Reihe anderer Forscher zu einer hochangesehenen Wissenschaft. G. Cuvier (1760— 1836) suchte in seinen Lehren die wissenschaftlichen Cuvier. Ziele, welche sich Linn& und Buffon gesteckt hatten, zu vereinigen; überall ist er bekannt durch seine Klassifikation der Tiere nach einer ‚natürlichen‘ Methode, durch die Förderung der vergleichenden Anatomie, durch die Begrün- dung der Paläontologie. An Buffon erinnert sein Prinzip, daß die Eigenschaf- ten des tierischen Körpers, wie die formalen, so die funktionellen, in unlösbarem inneren Zusammenhange stehen, so daß die Veränderung einer Eigenschaft eine Veränderung sämtlicher anderer nach sich zieht: das Prinzip der Korrelation der Formen. Es gibt ferner nach ihm wesentliche und unwesentliche Teile; je wesentlicher, desto inniger sind sie mit der inneren Organisation des Tieres verbunden: die Charaktere sind einander, lehrte er, subordiniert; als die höchste, den Bau des ganzen Tieres bestimmende Eigenschaft bezeichnete er das Nervensystem, während z.B. die Farbe des Körpers nur in loser Korrelation mit anderen Merkmalen desselben stehen soll. Cuvier widmete viel Arbeit der anatomischen Zergliederung des Tierkörpers; er ist der erste Biologe der Neuzeit, der die Tiere konsequent vom anatomischen Standpunkt aus analysierte, indem er den Körper in Organe zergliederte und deren Lagebeziehung bestimmte. Doch war ihm die Anatomie nur ein Mittel zur (natürlichen) Klassifikation der Tiere, die er, im Anschlusse an Linne&, als das letzte Ziel der Biologie betrachtete. Seine Einteilung des Tierreichs in vier Typen (Wirbeltiere, Weich- tiere, Gliedertiere, Strahltiere) wurde zum Ausgangspunkt für alle späteren Klassifikationen. Cuvier war auch der erste Paläontologe, denn was vor ihm über aus- gestorbene Organismen geschrieben worden, waren nur Gelegenheitsbeobachtun- gen, Ahnungen oder Phantasien über die Entwicklung der Erde. Cuvier stu- dierte nach seiner anatomischen Methode die Knochenreste aus den tertiären Ab- lagerungen der Pariser Umgebung und glaubte den Schluß ziehen zu müssen, daß unsere Erde mehrere großartige Revolutionen erlebt habe, durch die jedesmal das organische Leben auf weiten Erdgebieten vernichtet wurde; in die veröde- ten Gegenden sind dann neue Organismen aus den von der Katastrophe ver- schont gebliebenen Gebieten eingewandert; deshalb soll die Fauna und Flora der aufeinanderfolgenden Perioden (bis etwa auf vereinzelte Ausnahmen) von- einander gänzlich verschieden sein. Die Katastrophenlehre erfreute sich bald einer allgemeinen Anerkennung. Als Paläontologe beachtete Cuvier an erster Stelle die Wirbeltiere, wäh- rend sein Gegner J. B. Lamarck sich durch die Beschreibung der wirbellosen Tiere ausgezeichnet hat. Das Interesse für die neue Wissenschaft griff rasch um sich; diesonderbaren Formen der vorsintflutlichen Tiere und Pflanzen wurden der Laienwelt geschildert, und die Mutmaßungen über große Erdrevolutionen reiz- ten die Phantasie der Gelehrten. Die Paläontologie erwuchs bald zu einer mäch- tigen Wissenschaft und verdrängte auf dem Kontinente die früher blühende mineralogische und tektonische Auffassung der Geologie. L.Agassiz, K.Vogt, Ti 4 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin O. Heer, G.H. Bronn, R. Owen, J. Barrande und viele andere gehörten der Schule Cuviers an. Andere Ähnliche morphologischeGrundsätze, wie Cuvier, legte seinen botanischen en. Arbeiten A. L. Jussieu (der Jüngere) zugrunde, als er sein natürliches Pflan- zensystem zu begründen strebte. Während diese beiden Forscher die Anatomie nur als ein Mittel zum Aufbau des Systems der Organismen betrachteten, faß- ten der Zoologe E. Geoffroy-St.-Hilaire (1772—1844) und der Botaniker P. Decandolle (1778—1841) die Morphologie als eine für sich bestehende Wis- senschaft auf. Geoffroy, ein nach weiten Zusammenhängen spürender Geist, fand wie in Paris, so auch außerhalb der Grenzen Frankreichs viele Anhänger für seine Lehre von einem einheitlichen für das gesamte Tierreich gültigen Struk- turplan. Er bemühte sich, seine Lehre in einer Reihe vergleichend anatomischer Schriften und durch die Analyse der Monstrositäten zu bekräftigen. Als Monstrositätenforscher ist er nebst dem deutschen Anatomen J.F.Meckelder Förderer der Wissenschaft von den Mißbildungen der Organismen oder der Teratologie, die nachher viele Bearbeiter fand. P. Decandolle, ein klarerer Kopf als Geoffroy, lehrte wieder seine Zeit- genossen die gegenseitige Abhängigkeit der Pflanzenteile beachten und aus ihr allgemeine Gesetze ableiten. Biologie In den letzten Jahrzehnten des 18. Jahrhunderts bemühten sich auch die Ärzte, ihre Kunst und Wissenschaft dem biologischen Denken anzupassen, so »9. Jahrhunderts.) 2, der Pariser Psychiater P. Pinel, der die Exaktheit der Medizin durch die Aufstellung eines ‚natürlichen Systems‘‘ der Krankheiten begründen wollte. Von größerem Wert für die Biologie war das Bestreben des Begründers der Histologie, X. Bichats (1771—1802). Angeregt durch die Erfolge La- voisiers, dem es gelang, die vermeintlichen Elemente Luft und Wasser in einfachere Bestandteile zu zerlegen, unternahm es Bichat, auch den mensch- lichen Körper in einfachere Teile zu zergliedern, als es die Organe waren, auf deren Kenntnis die damalige Analyse des organischen Körpers hinzielte. Für derartige einfachere Elemente erklärte Bichat die Gewebe (z. B. Kno- chen, Knorpel, Muskelgewebe), deren jedes, den chemischen Elementen ähnlich, mit gewissen Affinitäten oder vitalen Kräften ausgestattet sein soll. So wurde der bisher wenig geachtete Vitalismus in den Mittelpunkt des Interesses der Biologen geschoben; namentlich in Deutschland, wo die Gemüter durch philo- sophische Spekulation auf ihn vorbereitet waren, fand die neue Lehre viele Anhänger. Indem wir von dem Verhältnis der Biologie zur Medizin am Anfang des 19. Jahrhunderts sprechen, dürfen wir F.J. Gall (1758—1828) nicht uner- wähnt lassen, der damals in Paris für seine ‚„Phrenologie‘‘ und für eine neue vergleichende Psychologie eintrat und neben vieler Zustimmung (insbesondere seitens Geoffroys) auch auf Widerspruch stieß, der namentlich P.Flourens, den Schüler Cuviers, zu den Versuchen über den Zusammenhang der Ge- hirnteile mit psychischen und physiologischen Funktionen anregte, auf den mechanistisch gesinnten Descartes (gegenüber dem naiv vitalistischen Gall) Geoffroy; Bichat; Gall; deutsche Morphologen 5 zurückgriff und den Ausgangspunkt für die modernen Untersuchungen über die Lokalisation der psychischen Funktionen im Gehirn geschaffen hat. Zur Zeit Buffons, Jussieus, Cuviers stand die französische Biologie Iaealistische im Zenit; nach Cuviers Tode erbleichte ihr Glanz je weiter desto mehr unter N dem wachsenden Lichte der deutschen Wissenschaft. Auch unter den Deut- schen erfreute sich gegen das Ende des 18. Jahrhunderts die Morphologie eines bedeutenden Ansehens. Setzte sie sich auch weniger hohe Ziele als Cuviers vergleichende Anatomie, so zeichnete sie sich wieder durch systematische Behandlung und durch Gründlichkeit aus. Neben J.B, Spix, L. Oken, EUR. Treviranus, 'R.G. Carus) AH, Autenriechrssenbesondersi WAR: Meckel (1781— 1833), ‚der deutsche Cuvier‘‘, zu nennen; am nachhaltigsten war der Einfluß seines großen Werkes über vergleichende Anatomie, in dem er ähnliche Ideen wie Geoffroy in Frankreich vertrat. Der französischen Ana- tomie gegenüber wurde die deutsche im engsten Anschluß an die Physiologie und die Philosophie gepflegt. Als ein physiologisch denkender Anatom hat sich J. F. Blumenbach (1752—1840), der bekannte Begründer der Anthropologie, ausgezeichnet. Von seinen Zeitgenossen wurde seine vitalistische Lehre vom „Bildungstrieb‘ als dem treibenden Faktor der embryonalen Entwicklung viel besprochen. Noch nachhaltiger war der Einfluß der Vorlesungen des mystisch veranlagten K. F. Kielmeyer (1765— 1844), der die Ähnlichkeiten und Ver- schiedenheiten unter den Tierformen und unter ihren Leistungen durch eine Reihe vitaler Kräfte, durch Sensibilität, Irritabilität, Reproduktions-, Sekre- tions- und Propulsivkraft zu erklären suchte. Abseits vom wissenschaftlichen Betriebe der deutschen Universitäten stand Goethes der Dichter W. Goethe, der, an Buffons Wissenschaft herangebildet, mit der manez trockenen Beschreibung der Pflanzen und mit der schulmäßigen Anatomie un- zufrieden, in seinen morphologischen Studien und in seiner Lehre von der Meta- morphose der Pflanzen ein schönes Beispiel gab, wie man die Lebensäußerungen, die Form und die Embryonalentwicklung als Manifestationen eines Wesens be- greifen könnte: aus dem Samen hervorwachsend, entwickelt sich nach ihm die Pflanze zu höheren und höheren Formen, zu den Kotyledonen, Laub-, Kelch-, Blumenblättern, Staubgefäßen und zu dem Stempel, zu Formen, welche ins- gesamt eine und dieselbe Idee, die eines Blattes in feinerer und feinerer Durch- arbeitung wiederholen. Dieser Lehre von der Metamorphose des Blattes fügte Goethe noch die vom spiraligen Wachstum der einzelnen neu entstehenden Pflanzenteile hinzu und wandte sie auch auf die Tiere an: auch die Körperteile der Tiere (Körpersegmente, Schädelknochen) seien nur Metamorphosen eines und desselben Elements (Segmentes, Wirbelkörpers), und solche Metamorphosen und verborgene Ähnlichkeiten zu studieren sei die Aufgabe der Morphologie. Goethes halb wissenschaftliche, halb poetische ‚‚Morphologie‘‘ ermutigte Geoffroy-St.-Hilaire in seinem Kampfe gegen Cuvier und fand später viele Anhänger in Deutschland, darunter insbesondere die Botaniker Al. Braun und Nees v. Esenbeck, und viele Anatomen, welche über die Wirbelnatur der Schädelteile nachdachten (Oken, Spix, Carus, den Engländer Owen u.a.). Natur- philosophie Verfall der Natur- philosophie. 6 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin Goethes Verweben der Poesie mit der Wissenschaft wurde zum Vorbild für das wissenschaftliche Bestreben der deutschen Naturphilosophen.Die philosophischen Anfänge dieser auf die Entwicklung der Biologie mächtig ein- wirkenden Richtung sind u.a. bei Herder, mehr aber noch bei Kant zu suchen. Herder gewann viele Geister für seine schwärmerischen Ideen über die Entwicklung der Menschheit; Kant machte wieder aus der Philosophie (der Metaphysik) eine Wissenschaft von der „reinen Vernunft‘, der er die Erfah- rungswissenschaften als ein anderes und weniger exaktes Wissen gegenüber- stellte, und suggerierte so seinen Nachfolgern die Überzeugung, daß man sich bloß mit Hilfe der Vernunft, durch eine geniale Konzeption, zu allem Wahren und Wissenswerten emporschwingen könne. Die Nachklänge der französischen Revolution, die romantische Begeisterung des jungen Deutschlands, Goethes Metamorphosenlehre, übertriebene vergleichende Methode, das Streben um je- den Preis, wenn nicht durch eine neue Einsicht, so doch durch eine neue Wort- kombination den Zuhörern zu imponieren, und noch andere Ursachen und Ideen hatten jene phantastischen Bestrebungen zur Folge, welche unter dem Namen der Naturphilosophie bekannt sind. Als Naturphilosophen wirkten der Anatom und Physiolog L. Oken (1779— 1851), für dessen kühne Analogisierungen die meisten seiner Zeitgenossen begeistert waren; die Philosophen J. G. Fichte und RB: W.:J. Schelling, 'G. H. Schubert, der Geologe H. Steffens undder seinerzeit sehr berühmte, heute vergessene Anatom und Arzt K. G. Carus (1789— 1869). Nicht so hochfliegend stellt sich die Naturphilosophie in den Schriften anderer Biologen dar: in jenen des G. R. Treviranus, dessen ‚„Bio- logie oder Philosophie der Natur‘ immer noch von innerem Wert ist, des Physio- logen J. Ch. Reil, des Botanikers Nees v. Esenbeck, des Polyhistors A. v. Humboldt, des bekannten Redakteurs des großen physiologischen Wörter- buches Rud. Wagner, des Verfassers eines großen Werkes über das Gehirn, K. Burdach, des Embryologen J. Döllinger u. v. a. Schon die große Zahl der angeführten Namen, unter deren Trägern sich sehr beachtenswerte Individualitäten befinden, beweist, wie rege damals das biologische Denken in Deutschland war, und obwohl später die ganze Richtung in Bann getan wurde, so sind doch viele biologische Ideen, die unter der Herr- schaft der Naturphilosophie entstanden waren, von der nachfolgenden Zeit als unerschütterliche Wahrheiten übernommen worden. Wenn es auch wahr ist, daß das Bestreben der vorwiegend von den Universitätskathedern predigenden Naturphilosophen, eine geniale allgemeine Idee vorzutragen, weit mächtiger war als die Sehnsucht, sich selbst zu der Wahrheit durchzukämpfen, so hat die Naturphilosophie trotzdem viel Positives geleistet: aus ihren Ideen entstand die neue Embryologie, die Lehre von der Zelle, die klassische Physiologie. Nach den dreißiger Jahren begann man die Naturphilosophen mit Spott zu überhäufen; der Chemiker J. Liebig richtete gegen sie seine schonungslosen Angriffe, der Philosoph H. Lotze untergrub ihre allgemeinen Lehren und der Physiker und Physiologe G. Th. Fechner machte sich über die Naturphilo- sophen in seinen Erzählungen lustig. An Stelle des Strebens nach genialer Kon- Goethe; die deutsche Naturphilosophie; Morphologie vor Darwin 7 zeption wurde nun spezialisierte Kleinarbeit zum Grundsatze; durch ausdauern- des Sammeln kleiner Beobachtungen sollte die Erkenntnis der Welt erobert werden; Mills induktive Logik, welche sich für einen solchen Wissenschaftsbe- trieb aussprach, wurde nun zum Leitstern der Biologen. Die idealistische Ein- seitigkeit wurde durch materialistische Voreingenommenheit ersetzt: der Physio- loge J. Moleschott, der Zoologe und Paläontologe K.Vogt, derArztL.Büch- ner, später der Zoologe E. Haeckel wurden Vorkämpfer dieser neuen Richtung, welche eine günstige Aufnahme der Darwinschen Theorie vorbereitete. Bevor wir zur Schilderung der letzteren schreiten, wollen wir noch auf ein- zelne biologische Gebiete zurückblicken, die in der ersten Hälfte des 19. Jahr- hunderts sich als besondere Disziplinen differenziert haben. Die Morphologie, von der bereits die Rede war, wanderte im 19. Jahr- woaholpa hundert allmählich aus Paris nach Deutschland und England aus. Weder Cu- viers Schüler H. de Blainville, ein angesehener Osteologe, noch Geoffroys Sohn, IsidoreGeoffroy, ein beachtenswerter Morphologe, der zuerst die Gat- tungen der Tiere in parallele Reihen mit analogen Gliedern ordnete, waren im- stande, den Verfall der französischen Morphologie aufzuhalten; sie kam zu neuem Leben unter den Händen desEngländersRich.Owen (1804— 1892). Owen schied den Begriff der Formenähnlichkeit in zwei Begriffe: den der Homologie (vgl. den Artikel, , Geschichte und Kritik des Homologiebegriffs‘ vonSpemann) (Ähn- lichkeit der wesentlichen Teile bei gleichzeitiger Unähnlichkeit der unwesent- lichen) und den der Analogie, worunter Ähnlichkeit der unwesentlichen Teile verstanden wird, wenn die wesentlichen unähnlich sind. So sind die Vogelflügel und die vorderen Extremitäten der Säuger homolog, während die Kiefer der Wirbeltiere und diejenigen der Insekten bloß analog sind. E. Haeckel und C. Gegenbaur führten diese Begriffe in die darwinistische Anatomie ein und bildeten sie zu einem seinerzeit vielbesprochenen Rüstzeug der neuen Lehre aus. Mit Owen schließt die vordarwinsche Morphologie ab; die ebenerwähnten deut- schen Anatomen und in England T. H. Huxley ordneten sie der Herrschaft des Darwinismus unter. Auch die botanische Morphologie wanderte aus Frankreich nach England aus, wo sie in Rob. Brown (1773—1858) einen einflußreichen Förderer fand; Brown pflegte die Morphologie nur als Mittel für systematische Zwecke, ver- mochte ihr aber viel von dem induktiven Geist Englands einzuflößen, so daß die späteren Stürmer gegen die ältere Morphologie (Schleiden) an Browns Methode ihre neuen Lehren anzuknüpfen suchten. Zu großem Ansehen gelangte bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhun- Embryologie derts die Embryologie. Das 18. Jahrhundert kannte diese Wissenschaft "” a kaum; im blinden Vertrauen zu dem Satze, daß nichts Neues unter der Sonne entstehen kann, hatte es kein Verständnis für die Veränderungen, durch welche der Organismus während seines Heranwachsens aus dem Ei zum Keime, aus dem Keim zum jungen und zum erwachsenen Tier hindurchgeht. Mit Vorliebe wurde die Lehre verfochten, daß die ganze Entwicklung vom Ei bis zum voll- ständigen Organismus bloß im Wachstum eines bereits von allem Anfang 8 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin vorhandenen fertigen Körpers bestehe (Präformations- oder Einschachtelungs- theorien). Zwar veröffentlichte bereits 1759 C.F.Wolff seine epigenetische Theorie, derzufolge eine eigentümliche vitale Kraft den Organismus zur Ent- wicklung treibt, wobei derselbe seine Organe nach und nach aus einer undiffe- renzierten Anlage bildet. Lange mißachtet, wurde Wolffs Abhandlung 1812 neu herausgegeben, und bald machten sich einige Forscher, J. Pander, d’Al- tonund K.E.v. Baer, daran, die Entwicklung des Hühnchens im Sinne die- ser Lehre zu analysieren. Einem derselben, K.E. v. Baer (1792—1876), war es gegönnt, durch ausgedehnte positive Arbeiten, sowie durch theoretische Auseinandersetzungen die Prinzipien der neuen Embryologie mit Cuviers Lehre in Einklang zu bringen. Großes Aufsehen machte auch seine Entdeckung des Säugetiereies, nach dem die Forscher seit Harvey vergeblich geforscht hatten. Baer stellte den Unterschied zwischen der animalen (oberen) und der vegetativen (unteren) Blattanlage des Embryo auf und teilte jede dieser An- lagen wieder in zwei Blätter ein (Haut-, Muskel-, Blutgefäß-, Schleimschicht), aus denen die definitiven Organe entstehen sollen. Diese Unterscheidung der einzelnen Keimblätter wurde von der größten Bedeutung für die spätere Em- bryologie. J. F. Meckelund M. de Serres vertraten zu jener Zeit die Lehre, wonach jeder Organismus während der Ontogenese eine Reihe von Stadien durchläuft, deren jedes einer Stufe des Tiersystems entspricht, so daß der Mensch z. B. als Embryo durch ein Wurm-, Weichtier-, Fisch-, Reptilienstadium hin- durchgeht, ehe er die definitive Menschenform erreicht. Baer ersetzte diese an den Präformismus anklingende Lehre durch die Auffassung, nach der die Ontogenese in fortschreitender Differenzierung, d. h. im Fortschritt vom All- gemeinen und Unbestimmten zum Besonderen und Konkreten besteht. Auch in der Botanik folgte auf die Periode der idealistischen Morpho- logie ein kurzes Aufblühen der ontogenetischen Forschung. Als der Führer der- selben sei W. Hofmeister genannt, einer der besten Botaniker Deutschlands, dessen in die Mitte des Jahrhunderts fallende Untersuchungen über die Ana- logie in der Entwicklung der Phanerogamen und Kryptogamen mit großem Beifall aufgenommen wurden. Hofmeister lehrte, daß sich in der Entwick- lung aller Pflanzen von den Moosen aufwärts ein auffallender Generationswech- sel konstatieren läßt, in dem geschlechtliche und ungeschlechtliche Generationen überall aufeinander folgen. So wurde ein neuer gemeinsamer Zug in der Orga- nisation der verschiedenen Pflanzentypen entdeckt und ein neues Argument für den bald darauf begründeten Darwinismus aufgestellt. Sonst war Hof- meister weniger theoretisch veranlagt als Baer, und wo er sich auf Allgemein- heiten einließ, förderte er den damals aufstrebenden Glauben an den Mechanis- mus des Lebens. Zellentheorie Moderner noch als Baers entwicklungsgeschichtliche Forschungen war vor Darwit- nach den vierziger Jahren die Zellentheorie. Es traten mehrere Umstände ein, welche das Interesse für die Zellentheorie zu nähren imstande waren. Durch Bichat wurde die Aufmerksamkeit der Forscher auf feinere Körperbestand- teile gelenkt und man gewöhnte sich allmählich, sich des Mikroskops bei der Embryologie, Zellentheorie, Physiologie vor Darwin 9 Erforschung der Gewebe zu bedienen. R. Brown entdeckte in den Pflanzen- zellen ein kleines Körperchen, den später vielbesprochenen Kern; französische Botaniker, Raspail, Dutrochet, Mirbel, untersuchten die feinere Textur des Pflanzen-, J. Purkinje diejenige des tierischen Gewebes; alle diese For- scher waren bereits dem Zellenbegriff auf der Spur. Endlich trat M. Schlei- den (1804— 1881), ein kühner deutscher Reformator der Botanik, mit der Lehre auf, daß sich der Pflanzenkörper aus Zellen als Elementarkörperchen des orga- nischen Körpers aufbaut und daß die Erklärung der Entstehung des Pflanzen- körpers aus Zellen eine der wichtigsten Aufgaben der Botanik bilde. Tiefer als der mehr kampfeslustige als gründliche Schleiden erfaßte das Wesen der Zelle Th. Schwann (1810— 1882), ein belgischer Physiologe, der 1839 nachgewiesen hat, daß alle Pflanzen- und Tierorgane aus Zellen entstehen, die aus Zellmem- bran, Zellsaft und Kern zusammengesetzt sind. Die Zellforschung (Zytologie) stieg rasch im öffentlichen Ansehen; der Be- griff der Zelle als eines von Zellsaft erfüllten Hohlraumes wurde jedoch 1863 von M. Schultze durch den auch heute im wesentlichen gültigen Begriff er- setzt: unter der Zelle versteht man seitdem ein Klümpchen Protoplasma mit eingeschlossenem Kern; seit Nägeli, Mohl, Kölliker und Bischoff weiß man ferner, daß sich die Zellen nur durch Teilung (und nicht durch Kristalli- sation aus dem halbflüssigen Substrate des lebendigen Körpers) vermehren. Dem berühmten Pathologen R. Virchow gelang es, die Zellentheorie für die mechanistische Deutung des Lebens auszunützen, indem er den Organismus für eine mit einem föderativen Staat vergleichbare Vereinigung selbständiger Lebenseinheiten — der Zellen — erklärte und die auf diese Art gedeutete Zellen- lehre auf die Erklärung der Krankheiten anwendete. Die Physiologie des 18. Jahrhunderts beachtete kaum den alten Gegen- satz zwischen der vitalistischen und mechanistischen Deutung des Lebens und lebte vorwiegend im Glauben an einen oberflächlichen Vitalismus, der aber an den Mechanismus die weitestgehenden Konzessionen machte, wie es unter der Herrschaft der mechanistisch orientierten Philosophie des Descartes kaum anders möglich war. Konsequentere Vitalisten waren unter den Ärzten zu fin- den, die an Stahl anknüpfend in J. F.Blumenbach, J. Chr. Reil und X. Bichat ihre Anführer fanden. Das rege wissenschaftliche Leben um die Jahrhundertwende machte sich auch in der Physiologie bemerkbar. Damals verführte die Entdeckung des Galvanismus (L. Galvani 1737—1798) die Physiologen dazu, überspannte Hoffnungen in die organische Elektrizität zu setzen; Ch. Bell (1774— 1842) formulierte das nach ihm genannte Gesetz über die Verteilung der Rückenmarksnerven; Lavoisier brachte die Erklärung der Atmung als eines Oxydationsprozesses; die Beobachtungen Bells sowie die Phrenologie Galls gaben den analytisch denkenden Franzosen Anlaß zu mannigfachen Experimenten über die Nerventätigkeit, durch dieu.a.Legallois, Flaurens und Magendie berühmt wurden. Gegen das Ende des 18. Jahrhunderts wurden auch die Grundlagen zu einer materialistischen Auffassung des Lebens seitens der Physiologen gelegt. Physiologie vor Darwin. Io E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin Der Arzt Broussais (1772—1838) sprach sich bereits deutlich für eine mecha- nische Lebenstheorie aus und verlangte, als ein Vorläufer des späteren Positivis- mus, von der Medizin exakte Bestimmung und Analyse der Krankheiten. Un- ter den Biologen begann J. B. Lamarck eine matertalistische Auffassung der Physiologie zu verfechten. Diese positivistischen und mechanistischen Anläufe fanden später in Magendies kühnen physiologischen Experimenten ihre Fort- setzung, während Magendies Schüler Cl. Bernard in der philosophischen Deutung seiner Versuche vorsichtiger war. Lamarck ausgenommen, waren die erwähnten Physiologen vorwiegend medizinisch geschult; von den Zoologen vertrat Milne-Edwards (der Ältere) eine mehr beschreibende (weniger ex- perimentelle) Richtung der Physiologie, indem er Cuviers Anschauungen von der Einheitlichkeit des organischen Körpers auf die Funktionen desselben über- trug; seine Lehre faßte er in eine Reihe von Grundsätzen zusammen, von wel- chen das Gesetz von der Arbeitsteilung innerhalb des organischen Kör- pers seinerzeit wie in der Biologie so auch außerhalb derselben sich große Be- achtung erwarb. In Deutschland war bis in die letzten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts die synthetische Physiologie beliebt, die aus dem Bau der Organe ihre Tätigkeit abzuleiten strebte: Joh. Müller (1801—1858) wurde durch seine Arbeiten über das Sehorgan, über den Bau verschiedener Tiere, durch seine Lehre von den spezifischen Sinnesenergien und namentlich durch sein großes Handbuch der Physiologie zum Hauptrepräsentanten dieser Richtung; auch J. Purkinje, der Begründer der histologisch-physiologischen Laboratorien an deutschen Universitäten, gehörte dieser Forschungsrichtung an. J. Müller und Purkinje waren noch Vitalisten; Müllers Schüler verfochten aber sämtlich den Mecha- nismus: H. Helmholtz (in seiner physiologischen Akustik und Optik), E. du Bois-Reymond, der Erforscher der Nerven- und Muskeltätigkeit, der Be- gründer der Zellentheorie Th. Schwann, der Histologe A. Kölliker, der Zoo- loge E. Haeckel u.a. Mit diesen Forschern an der Spitze eroberte sich die deutsche Physiologie eine führende Stellung in der internationalen Wissen- schaft. Noch heute zählt sie viele angesehene Forscher, so insbesondere M. Verworn, der sich namentlich durch seinen Versuch, die allgemeine Physio- logie auf die Lehre von der Zelle zurückzuführen, ausgezeichnet hat. Jene Forschungsrichtung, welche die unbekannten Funktionen aus dem Bau der Organe zu erraten strebt, war auch in der Erforschung der Gehirn- physiologie vorherrschend; die analytische Richtung, die der Straßburger Physiologe F.L. Goltz im Anschlusse an Flourens einzuführen versucht hat, konnte lange keinen festen Boden gewinnen. Goltz’ physiologisch begrün- dete Lehre von der funktionellen Gleichwertigkeit einzelner Teile der Großhirn- rinde fand viel weniger Anklang als die der Anatomiegünstigeren Lokalisations- hypothesen, für diesichu.a.Broca, Hitzig,S.Exner,H.Munk,Flechsig.u.a. aussprachen, und nach der es in der Großhirnrinde eine große Menge mehr oder weniger scharf umgrenzter Felder gibt, in denen verschiedene Funktionen (das Gesicht, das Gehör, die Beweglichkeit einzelner Körperteile usw.) lokalisiert sind. Physiologie vor Darwin. Philosophische Vorläufer der Entwicklungslehre II Die Entwicklung der Physiologie setzte sich ohne wesentliche innere Er- schütterungen bis in die letzten Jahrzehnte des IQ. Jahrhunderts fort und wurde von den darwinistischen Stürmen kaum berührt; erst seit den neunziger Jahren vorigen Jahrhunderts wird eine Reaktion gegen die Organphysiologie fühlbar, die je weiter desto mehr an Boden gewinnt. Dies sind die allgemeinsten Umrisse der Entwicklung der Biologie in dem Charakteristik Zeitraume, der etwa IOO Jahre vor Darwins Auftreten umspannt. Die Morpho- ee logie galt als die höchste Leistung dieser Epoche; man ließ seine Anschauungen vonihr auch dort bestimmen, wo, wie in der Embryologie oder in der Physiologie es den Tatsachen besser entsprochen hätte, die Dynamik der Lebenserschei- nungen zum Ausgangspunkt der Lehren zu wählen. Anfangs befaßten sich die Anatomen vorwiegend mit den Wirbeltieren und den Phanerogamen, um später an die Erforschung der einfacheren Organismen und auch der mikro- skopischen Tier- und Pflanzenwelt zu schreiten. In diese vordarwinsche Epoche fallen viele große Entdeckungen: die Paläontologie, die Morphologie, die Physio- logie, die Embryologie, die Zellenlehre, die Anthropologie wurden begründet, die Existenz des diluvialen Menschen wurde nachgewiesen, die Entwicklung der Kryptogamen, der Generationswechsel und die Parthenogenese im Tierreiche erkannt und zahlreiche Theorien von nachhaltigem Einfluß aufgestellt. Die bio- logische Philosophie war anfangs mäßig idealistisch, später fast exzentrisch idealistisch, gegen das Ende der Periode materialistisch. II. Die Biologie unter der Herrschaft des Darwinismus. In der Biologie des 18. Jahrhunderts herrschte fast ebenso allgemein wie Philosophische in früheren Jahrhunderten die Überzeugung, daß nichts Neues unter der Sonne ne entstehen kann, und daß alles, was existiert, schon von allem Anfang der Dinge "4° da war. Die mehr philosophisch angelegten Denker deuteten die Lehre in dem Sinne, daß anfangs die Dinge etwa so existiert haben, wie das Fenster im Plane des Gebäudes: in Wirklichkeit ist es zwar noch nicht vorhanden, es sind aber alle Gesetze und Bedingungen da, welche seine Form und Beschaffenheit be- stimmen. Viele Biologen nahmen aber jene Lehre von der ewigen Existenz al- ler Dinge mehr wörtlich und gaben ihr den Sinn, daß alle heutigen Tier- und Pflanzenformen schon seit der Erschaffung der Welt die Erdoberfläche bewoh- nen. Wohlschrieb man des öfteren über Entstehung und Veränderung der Orga- nismen, über Entstehung der Frösche aus dem Schlamme, über Enten, die an Bäumen wie Früchte wachsen, über monströse Tiere, welche angeblich von Wei- bern geboren worden sind, über Fische, diesich in Vögelumgewandelt haben u.ä., aber die organischen Formen, welche auf diese phantastische Art entstehen soll- ten, stellen keine neuen Gebilde dar, sondern entweder bereits früher bekannte Organismen oder sie sind im Falle der Monstra bloß Kombinationen bekannter Formen. Die englische Erfahrungsphilosophie (Locke) brach die erste Bresche in diese Überzeugung von der Unveränderlichkeit der Welt, und zwar zuerst auf psychologischem Gebiet, indem sie die Lehre von angeborenen Ideen ver- warf und die Hypothese aufstellte, daß man zu der individuellen Erkenntnis 12 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin der Welt nur allmählich, durch Kumulation der Erfahrungen, gelange. Einen wesentlichen Fortschritt der neuen Weltanschauung bedeutete die Lehre D.Humes, daß wiraußerstandesind, diewirkenden Ursachen der Erscheinungen zu ergründen, und daß wir nur die beständige Folge der Erscheinungen zu er- kennen vermögen. Die Konsequenz dieser Auffassung, daß die Geschichte die einzig mögliche Wissenschaft sei, suchten die Franzosen auf eine eigenartige Weise abzuleiten. Abb& de Condillac (1715—1780) bemühte sich nämlich, durch konkrete Beispiele die Lehre zu begründen, daß die Sinneserfahrung so- wie die menschliche Sprache sich allmählich durch Kumulation einzelner Ein- drücke und Leistungen bilde; solche Betrachtungen wurden bald auf die Bio- logie übertragen. Neben derartigen Erörterungen über „allmähliche Entste- hung‘ der Naturobjekte förderten auch Rousseaus Betrachtungen über die glückliche Vergangenheit der Menschheit und über den verderblichen Einfluß der Kultur das Interesse für die genetische Philosophie. Die Bekämpfung der Orthodoxie durch die Enzyklopädisten begünstigte ebenfalls Spekulationen über ‚natürliche Schöpfungsgeschichten‘‘, indem die Philosophen, die sich durch den Glauben an die Heilige Schrift nicht mehr gebunden fühlten, nach einer rationellen Erklärung für das Entstehen der organischen Welt suchen mußten. Einen Ansporn für das Interesse am Evolutionismus bildete die Philo- sophie des Leibniz. Obwohl Leibniz noch der Überzeugung vom stationären, unveränderlichen Zustande der Welt gehuldigt hat, befaßte er sich doch viel mit der ‚Entwicklung‘, worunter er (im Gegensatz zur historischen Kumulation der Zufälle) das Wachstum der bereits seit dem Anfange der Welt erschaffenen, aber bis zum Augenblick der anhebenden Entwicklung eingewickelten Keime verstand. Leibnizens französische Anhänger Robinet und Bonnet er- weiterten seine Evolutionslehre auf die Organismenwelt im allgemeinen und schrieben schon gelegentlich von der Entstehung der heutigen Organismen aus einfacheren Formen. Namentlich aber führten sie in die Biologie die Spekula- tionen über aufsteigende Reihen (Hierarchien) der organischen Formen ein. Leibnizens Philosophie war von mächtigem Einfluß auf die deutschen Denker, indem sie durch die Vermittlung Herders und Kants auf die ‚‚Natur- philosophie‘ einwirkte und in derselben evolutionistische Ideen hervorrief. Die vorwiegende Tendenz der deutschen Naturphilosophie war mehr der statischen als der historischen Auffassungsweise günstig, enthielt aber nichtsdestoweniger ein starkes genetisches Element. Wir brauchen nur an Herder zu erinnern, der sich als Natur- und als Geschichtsphilosoph bewährte; an Hegel, einen der be- deutendsten Denker aus der Epoche der Naturphilosophie, der die Geschichts- philosophie zur Grundlage seines Systems machte. Hegel vertrat die Über- zeugung, daß die Verfolgung der historischen Entwicklung der Vorgänge von höchstem philosophischen Werte sei; als nach seinem Tode die allgemeine Reaktion gegen den Idealismus auch zum Kampfe gegen Hegel und zur Ver- spottung seiner dunklen Lehren geführt hat, verfiel zwar bald (innerhalb der Naturwissenschaften) der Name des großen Philosophen in Vergessenheit, aber Leibnizens Evolutionismus; Lamarcks Lehre 13 die Nachwirkung seiner Idee, sich durch das Studium der Geschichte zur Er- kenntnis des Wesens der Dinge durchzuarbeiten, dauerte ungeschwächt weiter und ging in die nachherigen materialistischen Systeme über. Neben Hegels Geschichtsphilosophie wurde der Evolutionismus auch durch das positive System des A.Comte und des St. Mill gefördert, denn auch diese Philosophen nährten mit ihren Lehren die Hoffnungen der damaligen Zeit, daß die Welt in einem stetigen Fortschritte begriffen sei und daß die Wissenschaft den Fort- schritt beweisen könne. Bereits in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts waren genetische Er- örterungen nicht nur in allgemeinen philosophischen Betrachtungen (Herder 1784: „des Menschen ältere Brüder sind die Tiere‘‘), sondern auch in biologi- schen Schriften üblich. Buffon schätzte das Alter der Erde über 65000 Jahre, schrieb von ihrer natürlichen Entstehung (durch Zusammenstoß eines Kometen mit der Sonne) und von den Umwandlungen und Wanderungen der Tiere in der Vergangenheit; der englische Arzt und Biologe E. Darwin (1731 —1802) behandelte in seinen originalen Schriften ausführlich die Frage nach einer na- türlichen Entstehung der Organismen und nach den Umwandlungen der Arten (1796); ähnliche Probleme beschäftigten auch den Deutschen G. R. Trevira- nus (1803) u.a.m. Von allen Biologen ging aber, was das genetische Speku- lieren anbelangt, am weitesten der vielbesprochene französische Biologe J.B. Lamarck (1744—1829). Als Anhänger Buffons verknüpfte er in seinen Schrif- ten den Widerwillen seines Meisters gegen die natürlichen Kategorien der Orga- nismen (gegen den Begriff der Art, der Gattung, der Ordnung) mit der Sym- pathie für die im IS. Jahrhundert sehr beliebte These, daß sich die Organismen wie eine aufsteigende Hierarchie von Wesen zusammenstellen lassen, so daß eine lückenlose Reihe entsteht, deren einzelne Glieder durch allmähliche Über- gänge miteinander verbunden sind. Einige Philosophen, darunter auch La- marck, nahmen statt einer mehrere, baumartig verzweigte Reihen an. Während aber die älteren Denker der idealistischen Überzeugung huldigten, daß jene Hier- archie den Ausdruck göttlicher Ideen darstelle, deutete sie Lamarck in materi- alistischem Sinneundlehrte, daß alle Organismen auf mechanischem Wege aus unorganisierter Substanz entstanden sind; daßsich zuerst die einfachsten Wesen gebildet haben, und daß sie sich später unter dem Einflusse des Lichtes, der Wärme, der Elektrizität und durch die auf diese Weise hervorgerufene innere Expansion der lebendigen Substanz zu höheren Formen entwickelt hätten. Die einfachsten Organismen hatten noch kein Nervensystem; dieses entstand erst allmählich durch wiederholte Reizungen der lebenden Substanz, und als Folge des Nervensystems stellte sich ein anfangs primitives psychisches Leben ein. Sobald die ersten Regungen eines Seelenlebens in Erscheinung traten, wurde dieses zum treibenden Faktor des organischen Fortschrittes: ohne dasselbe hät- ten sich die Organismen zwar auch zu höheren Formen entwickelt, aber da sie in diesem Falle nur durch innere Kräfte der lebendigen Substanz getrieben wür- den, hätten sie schließlich nur eine einzige aufsteigende Reihe gebildet. Da sich aber die Organismen tatsächlich unter verschiedenen Lebensbedingungen Lamarcks Lehre. 14 E. RAÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linn€ bis Darwin entwickeln, so fühlen sie auch verschiedene Bedürfnisse und üben je nach dem Bedarf ihre Organe, um diese zu befriedigen, und so wird ihr Organismus den speziellen Lebensbedingungen angepaßt, indem er durch Übung neue Organe erwirbt; die erworbenen Teile werden auf die Nachkommen vererbt, von denselben durch fortgesetzte Übung vervollkommnet. So sind nach Lamarck durch beständiges Tasten mit dem Kopfe die Fühler der Schnecke entstanden; auf diese Weise bekam die Giraffe infolge eines fortgesetzten Halsstreckens ihren ungewöhnlich langen Hals. Lamarck erzielte zwar bei seinen Zeitgenossen keinen Erfolg, trug aber dazu bei, die Forscher an den Gedanken einer natürlichen Erklärung der Ge- schichte der Organismenwelt zu gewöhnen. Inzwischen feierte die genetische Erklärungsweise in der Geologie ihren Sieg. Der blühenden, durch Cuvier gegründeten, biologischen, auf der Paläon- tologie und der vergleichenden Anatomie fußenden Auffassung der Erdgeschichte erwuchs nämlich ein gefährlicher Gegner in der geologischen Theorie Ch. Lyells (1830—1832); die letztere ging von der Analyse der anorganischen Natur aus und suchte zu beweisen, daß sich die Erdoberfläche allmählich durch die Ein- wirkung kleiner, aber fortwährend wirkender Agentien verändert. Lyells The- orie wurde bald angenommen und die Katastrophenlehre verworfen. Aber auch in der Biologie drängte bereits alles nach einer genetischen Philosophie; man sprach mit Vorliebe über die Geschichte der Tiere und Pflanzen, man betonte die Tatsache, daß die Organismen der aufeinanderfolgen- den geologischen Epochen sich voneinander unterscheiden, daß das Leben während der Erdgeschichte von elementaren Anfängen kontinuierlich zu im- mer höheren Formen aufstrebte, daß der Mensch nur die letzte und höchste Stufe des Tierreiches darstellt. Man suchte auch nach Ursachen, durch welche die Geschichte der Organismenwelt auf eine ‚„‚natürliche‘‘ Art ‚erklärt‘‘ werden könnte. Von solchen Erklärungen erregte die größte Aufmerksamkeit eine an- onyme 1844 erschienene Schrift, ‚‚Vestiges of the natural History of Creation“ (als ihr Autor hat sich später der englische Journalist Rob. Chambers er- wiesen), welche sich bemühte, dem neuen Streben auf eine geistreich und popu- lär geschriebene Art Genüge zu tun. Ch. Darwins Die genetische Erklärung der Organismenwelt definitiv zu begründen, ge- Ze lang nicht lange darauf Ch. Darwin (1809—1882), dem Enkel des Erasmus Darwin, mit seinem berühmten Werk ‚Origin of Species‘‘ (1859). Ch. Dar- win war zuerst als Geologe der Lyellschen Richtung bekannt, betätigte sich aber später auch als Botaniker, Zoologe, Anthropologe und Philosoph; seine Schrift ‚Reise eines Naturforschers um die Welt‘ (1839), in der er seine wissen- schaftlichen während der Erdumsegelung auf dem Schiffe Beagle gesammelten Erfahrungen mitteilt, wurde wegen der Fülle neuer Beobachtungen sowie wegen der Frische der Darstellung sehr günstig aufgenommen. Die späteren Werke Darwins sind in einem schwerfälligen Stil geschrieben und manchmal wegen der Häufung der Belege für einen nach allgemeinen Anschauungen su- chenden Leser schwer verdaulich; doch erreichten auch sie die günstigste Auf- Entstehung der Darwinschen Theorie; die Lehre Darwins 15 nahme; namentlich seine Hauptschrift über die Entstehung der Arten fand gleich nach ihrem Erscheinen (1859) einen großen Leserkreis und wurde bald zu einem der klassischen Werke der Biologie. Darwins allgemeine Grundsätze sind von dem damals in England herrschenden Empirismus (der in der induktiven Logik St. Mills einen verklärten Ausdruck fand) und von dem zu jener Zeit immer noch blühenden Liberalismus (Ad. Smith, Malthus) beeinflußt. Darwin ist bestrebt, durch eine Masse von fleißig gesammelten Tatsachen (nicht durch analytische Experimente, nicht durch logische Diskussionen) seine Lehre von der Umwandlung der Organismen zu stützen; die organische Natur stellt er sich als eine Gesellschaft von zügellos ihre individuellen Ziele verfolgenden Tieren und Pflanzen vor; aus ihrem Zusammenleben ergeben sich ohne weiteres die Kräfte, die das Zweckmäßige in der Organisation, das Fortdauern und den Fortschritt der Lebewesen fördern. Das organische Leben hat sich wäh- rend vieler Millionen Jahre aus einigen einfachen Lebensformen entwickelt; durch allmähliche, kaum merkliche Veränderungen entstehen fortwährend neue Variationen, die sich zu Arten, Gattungen, Familien usw. verzweigen, so daß die gesamte organische Welt, die je unsere Erde bewohnt hat, einen einzigen großen Lebensbaum darstellt, der sich je weiter desto mehr ver- zweigt. Von jedem heutigen Organismus führt in die Vergangenheit ein Weg über kleine Stufen ununterbrochen bis zu den Anfängen des Lebens zurück. Es gibt keine natürlichen Arten und Gattungen als Offenbarungen eines ein- heitlichen Planes, sondern nur eine kontinuierliche Reihe von Formen, deren mehr oder weniger scharfe Abgrenzungen nur durch die Lücken verursacht werden, welche infolge des Aussterbens intermediärer Stufen entstehen. Die Konsequenzen der Darwinschen Theorie berührten fast alle Gebiete der Biologie. Weil es die Lebensweise der Organismen nach Darwin ist, welche ihre Struktur bestimmt, so verlor die Morphologie, welche die Struk- tur für absolut hielt, beträchtlich an Ansehen; man stellte sich fürderhin die Aufgabe, die strukturellen Eigenschaften der Organismen aus ihrem Leben zu erklären: die Lehre von der Lebensweise der Tiere, die Ökologie, wurde jetzt betont. In der Systematik verwarf Darwin die Lehre von Plänen und Typen und von natürlichen Kategorien und führte statt derselben Stammbäume ein, d.h. Reihen von einander ähnlichen Wesen, die in genetischem Zusammen- hange stehen sollten. Während die früheren Systematiker unter dem Namen „Unpaarhufer‘‘ einen permanenten Plan des tierischen Körpers verstanden, der sich im Bau des Pferde-, des Nashorn-, des Tapirkörpers und des Körpers der ausgestorbenen Unpaarhufer manifestiert, bezeichnete Darwin mit jenem Namen eine Reihe von Tieren, welche mit den sog. Condylarthra im Tertiär be- ginnen und in den heutigen Formen vorläufig endigen. Die Paläontologie sollte nicht mehr die allgemeinen in jeder Schöpfungsperiode sich offenbarenden Ideen ermitteln, sondern die Lücken in den Stammbäumen mit ausgestorbenen Formen ausfüllen; die biologische Geographie sollte von nun an die Ursachen und Folgen der Wanderungen der Organismen studieren und die heutige geo- graphische Verbreitung der Organismenwelt aus der Vergangenheit derselben 16 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin erklären. Der Anthropologie wurde die Aufgabe zugeteilt, die Verwandtschaft des Menschen mit den Tieren anatomisch, paläontologisch und psychologisch nachzuweisen. Die älteren Forscher sprachen sich zwar meistens gegen die Theorie Dar- wins aus, aber die jüngere Gelehrtenwelt nahm sie mit Enthusiasmus auf. In England schloß sich ihr bereits vor Darwins öffentlichem Auftreten der Philosoph H. Spencer an, der den mechanisch aufgefaßten Evolutionismus zu einem im großen Maßstabe ausgeführten System entwickelte. Der scharf- sinnige Anatom und Paläontologe T. H. Huxley förderte ungemein die neue Lehre durch seine Redegewandtheit, durch seine populären Schriften und durch die positiven Forschungen. Die Aufnahme der Theorie wurde auch dadurch be- günstigt, daß sich für dieselbe gleichzeitig mit Darwin der englische Natur- forscher und Reisende A.R. Wallace (1823—1913) aussprach. Ohne von Darwins Plänen zu wissen, trat Wallace ebenfalls für die allmähliche Ent- stehung der Arten durch Kampf ums Dasein ein. In der konkreten Ausführung weist Wallaces Theorie wohl mehrere Unterschiede von der Darwin- schen auf. Von englischen Forschern sprachen sich namentlich der Geologe Ch. Lyell und der Botaniker R. Hooker für die neue Lehre aus. Be ehe, In Deutschland wurde die Selektionstheorie namentlich von den Materia- Fene listen (C-Voet, LE. Büchner, Edu Bois-Reymond, E Haeckelgüber nommen. Am meisten trug zur Verbreitung des Darwinismus in Deutsch- land E. Haeckel (*1834) bei, der, von der festen Überzeugung von der Wahrheit der neuen Lehre erfüllt, in stürmischer Weise, ohne vor irgendwelchen Konsequenzen der Theorie zurückzuschrecken, für dieselbe in populären und wissenschaftlichen Schriften eintrat und unumwunden den Gegensatz der Theo- rie zu der biblischen Lehre von der Entstehung der Welt und des Menschen predigte. Haeckel, der als der zweite Begründer des Darwinismus gelten muß, glaubte so fest an Darwin, daß er seine Theorie fast ohne Vorbehalt annahm; seine von der Darwinschen verschiedene Vorbildung hatte aber zur Folge, daß er den Darwinismus auf andere Bahnen lenkte, als er von Darwin gerichtet war. Darwins Material war vorerst aus der Lehre von der Lebensweise der Tiere und dem Studium der Haustiere sowie der Kulturpflanzen ge- schöpft; Haeckel machte die Anatomie und Embryologie zum Grundpfeiler der Entwicklungslehre und paßte sie auf diese Art besser den Bedürfnissen der damaligen Hochschulwissenschaft an. Auch sonstwurdedieneue Lehre von jüngeren deutschen Biologen günstig auf- genommen, obwohl es ankritischen Stimmen keineswegsfehlte. Ganzablehnend verhielt sich namentlich der Botaniker Alb. Wigand, welcher in einem großen Werke die Vorzüge der vordarwinschen Biologie pries und die Schwächen der neuen Theorie bloßlegte; sehr viele Forscher nahmen zwar die Entwicklungsidee an, verwarfen aber Darwins Begründung derselben; namentlich um den Wert der natürlichen Auslese wurde viel gekämpft. Da aber die bedeutendsten For- scher sich wenigstens für die Wahrscheinlichkeit der Artumwandlung ausspra- chen (u. a. A. Kölliker, C.v. Nägeli, A. Braun, C.E.v. Baer, St. G.Mi- Darwinisten und Lamarckisten 17 vart, A.de Quatrefages), wurde ihre Stimme als für den Darwinismus ent- scheidend gerechnet, und so mochte es scheinen, daß die neue Lehre auf der ganzen Linie gesiegt habe, umso mehr, als es den Kritikern nur in vereinzelten Fällen gelang, ihre gegen den Darwinismus gerichtete Polemik zu einem posi- tiven System auszubauen. Der Darwinismus feierte auch außerhalb der Biologie Triumphe; durch Spencer in die Philosophie und Ethik eingeführt, fand er da viele Vertreter: JeRiske, BE} Stephen; T. H- Husley W Rolpn, SW. Wundt ErBazth, B. Carneri, H. Höffding, J. Metschnikoff, A. Fouill&, Th. Ribot u.a. Auch einige Sprachforscher und Geschichtschreiber, einige Romanschriftstel- ler und Rechtsgelehrte suchten der Entwicklungslehre auf ihren Gebieten Gel- tung zu verschaffen. Die Biologie geriet bald fast ganz ins darwinistische Fahrwasser; es wurde üblich, den Beschreibungen organischer Strukturen Erwägungen anzu- hängen, in welchen diese Strukturen aus der (hypothetisch konstruierten) Le- bensweise der Tiere erklärt, ihre stufenweise Ausbildung von vermeintlichen in- differenten Anlagen bis zur höchsten Differenzierung geschildert, die Stamm- bäume der Organe aufgestellt wurden. Innerhalb des Betriebs der positiven Wissenschaft mochte es scheinen, daß der Darwinismus als eine einheitliche, in sich geschlossene Lehre aufträte, gestützt durch täglich sich mehrende Be- weise. Die Ideen aber, die die Grundlage der Lehre Darwins bilden, waren nicht ganz homogen, was zur Folge hatte, daß sich unter den denkenden Natur- forschern der Darwinismus bald in mehrere Richtungen zu spalten begann. Die Anatomen, Histologen, Embryologen, Systematiker nahmen zwar Darwins (und Haeckels) Prinzipien meistens ohne Vorbehalt an, die Theoretiker be- gannen aber bald namentlich an den Begriffen der natürlichen und künstlichen Zuchtwahl, der Erblichkeit, der Variabilität, an Darwins Erklärung der An- passungen Kritik zu üben. Bald gingen aus diesen Skeptikern zwei Richtungen hervor, die der sog. Neodarwinisten und der Lamarckisten. Der Begrün- der der neodarwinistischen Richtung war der geistvolle Freiburger Zoologe Aug. Weismann, welcher Darwins Lehre von der natürlichen Zuchtwahl zum Al- leinprinzip der Entwicklung machte; er bemerkte nämlich als einer der ersten, daß in Darwins Erblichkeitslehre zwei heterogene Prinzipien enthalten sind, daß nämlich zwischen der Erblichkeit erworbener und angeborener Merkmale scharf zu unterscheiden sei. Neue Formen entstehen nach Weismann nur durch Häufung der angeborenen, zufällig bei den Nachkommen erscheinenden Merk- male; diese Häufung konnte sich Weismann, ein konsequenter Mechanist, als nur durch die Naturzüchtung verursacht vorstellen, die also nach seiner Lehre die alleinige Triebkraft der Entwicklung darstellt. Weismanns Unterschei- dung der angeborenen und erworbenen Merkmale erwies sich als sehr bedeu- tungsvoll, stieß aber vielfach auf Widerspruch, nicht so sehr wegen der Tat- sachen, welche für die Vererbung erworbener Eigenschaften zeugen würden, als vielmehr deshalb, daß man die Einseitigkeit fühlte, welche in der Proklamie- rung der Alleinherrschaft der Naturzüchtung lag. Deshalb sagten sich gar viele K.d. G.II. ıv, Bär Allg. Biologie 2 Neodarwinismus und Lamarckismus. nen » E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin Biologen nicht los vom Glauben an die Erblichkeit gewisser erworbener Merk- male, namentlich solcher, welche durch Übung und durch Einwirkung der Umgebung auf den Organismus entstehen; danun Lamarck seinerzeit auf die Erblichkeit solcher Merkmale großes Gewicht gelegt hatte, nannten sich Weis- manns Gegner Lamarckisten. Der Neodarwinismus erhielt sich auf die Dauer nicht, aber Weismanns Diskussion der Erblichkeitslehre wirkte auf spätere Theoretiker nachhaltig ein, und die modernen Untersuchungen über sprung- weise Variationen, über die Erscheinungen der Bastardierung und über die Erb- lichkeit der durch die Einwirkung der Umgebung hervorgerufenen Verände- rungen sind teilweise auf seine Lehren zurückzuführen. Der Lamarckismus fand dagegen zahlreiche Anhänger; doch wird unter diesem Namen weder eine Wiederholung der Ideen Lamarcks noch eine einheitliche moderne Lehre be- griffen, sondern als Lamarckisten werden Biologen bezeichnet, die an die Erb- lichkeit der erworbenen Merkmale glauben, sie mögen sonst was immer für Anschauungen über die Triebkräfte der Entwicklung huldigen. Es wird hierher der berühmte Münchener Botaniker und Materialist C. v. Nägeli (1817 bis 1891) gezählt, welcher eine großzügige ‚‚mechanisch-physiologische‘‘ Theo- rie der Abstammungslehre vertrat, nach der es eine phylogenetische Triebkraft gibt, die nach mechanischen Gesetzen die Organismen in neue Formen drängt. W.Roux, der Begründer der in den letzten Dezennien ernst gepflegten Ent- wicklungsmechanik, einer Wissenschaft, die ebenfalls auf den konsequent durchgeführten darwinistischen Prinzipien aufgebaut wurde, wird wegen einiger seiner Hypothesen zu den Lamarckisten gezählt. Als lamarckistisch gilt ferner die Lehre des Tübinger Zoologen G. Th. Ei- mer, derzufolge sich die Zeichnungen der Tiere nach im voraus bestimmbaren Gesetzen phylogenetisch entwickelt haben. Unter die Lamarckisten kann auch der englische Schriftsteller Sam. Butler gezählt werden, welcher die Entwick- lung der Organismen nach der Analogie der Entwicklung des menschlichen Gei- stes psychologisch erklären wollte, sowie der deutsche Zoologe R. Semon, der ebenfalls in der Psychologie nach Begriffen suchte, um die Entstehung der Arten zu erklären. Als bewußter Fortsetzer der Lamarckschen Theorie kann der amerikanische Paläontologe E. D. Cope (1840—1897) gelten, welcher jedoch den Materialismus Lamarcks verwarf und eine vitalistische Theorie aufstellte, nach welcher ein dunkles Streben, dem menschlichen Willen analog, die Organis- men zu höheren Entwicklungsstufen führt; die Art-, Gattungs-, Familien- und die höheren Merkmale sollen etwas Festes, den Atomen der Chemie Analoges bedeuten und eben diese Merkmale sollen bei ganz verschiedenen Organismen auftreten. In den letzten Jahrzehnten hat sich eine Reihe von Forschern für einen verschieden gedeuteten „Neolamarckismus‘“ erklärt (vgl. den Artikel „Zweck- mäßigkeit‘“ von zur Strassen); überhaupt bewegt sich das phylogenetische Theoretisieren der letzten Zeit vorwiegend in einer dem vitalistisch umgedeute- ten Lamarck günstigen Stimmung. : Begriff des Infolge der mannigfachen kritischen Auseinandersetzungen über die Gül- Darwinismus. tigkeit der Darwinschen Prinzipien, der natürlichen Zuchtwahl und der Erb- Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 19 lichkeit und infolge des Gegensatzes zwischen den Neodarwinisten und Neo- lamarckisten entwickeltesich allmählich eine Ungewißheit über den wahren Sinn des Wortes ‚Darwinismus‘‘. Man begann bald zwischen den Entwicklungstheo- rien im allgemeinen und zwischen dem Darwinismus als einer besonderen Art derselben zu unterscheiden; andere bezeichneten mit diesem Namen die Theorien über die Artumwandlung und besonders über die tierische Abstammung des Menschen; wieder andere wollen unter Darwinismus nur die Selektionstheorie (resp. die Erklärung der organischen Zweckmäßigkeit durch die Häufung der Zufälle) verstehen. Jede dieser Anschauungen hat ihre Berechtigung; vom histo- rischen Standpunkte, wenn es sich um Ideen handelt, unter deren Einflusse ge- wisse spezielle Lehren formuliert wurden, ist es am passendsten, den Darwinismus viel weiter zu erfassen, als üblich ist, und darunter die gesamte geistige Bewegung der sechziger bis neunziger Jahre zu bezeichnen, sofern siemit der Darwinschen Theorie wesentlich zusammenhing, das Wort also etwa so zu verstehen, wie es die ‚„„Gegner‘‘ des Darwinismus während der ersten Jahre seines Auftretens in Deutschland verstanden haben. Analog bezeichnet man mit den Namen Sozia- lismus, Romantismus, Imperialismus Gesamtrichtungen, Weltanschauungen, welche verschiedene konkrete Darstellungen zulassen. Der Darwinismus war also eine Weltanschauung, die die Wissenschaft von den Pflanzen und Tie- ren (als anatomisch gegebenen Wesen) zum Ausgangspunkt wählte, die mecha- nisch verursachte Phylogenie für die wichtigste Tatsache hielt, alle (philosophi- schen, wissenschaftlichen, ethischen u. a.) Probleme genetisch erklärte und sich in scharfen Gegensatz zu den kirchlichen Lehren stellte. Wir wollen in einer gedrängten Übersicht den Einfluß, den der Darwinis- mus auf einzelne Gebiete der Biologie ausgeübt hat, besprechen. Obwohl die Vorliebe für morphologische Studien, welche den Haupt- gegenstand der Biologie aus der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts bildeten, in den sechziger Jahren durch das Interesse für andere, modernere Richtun- gen verdrängt wurde, so wurde auf den Universitäten die deskriptive Anatomie immerhin noch eifrig genug getrieben. Darwin selbst war kein Anatom; der zweite Begründer des Darwinismus, der an den Lehren der idealistischen Mor- phologie herangebildete Ernst Haeckel, versuchte nun die Anatomie durch Darwins Ideen zu beleben, und es gelang ihm, aus der darwinistisch umge- deuteten vergleichenden Anatomie vor den Augen seiner Zeitgenossen die mäch- tigste Stütze der neuen Lehre vom Leben aufzubauen. Wie Cuvier, so schwebte auch Haeckel ein auf der anatomisch ermittelten Ähnlichkeit der Organe gegründetes System der Tierwelt als höchstes Ziel der Biologie vor Augen, aber (im Gegensatze zu Cuvier) einhistorisch gedeutetes System, welches er Phy- logenie oder Stammbaumlehre nannte. Die Phylogenie sollte die historische Aufeinanderfolge der organischen Wesen von ihrem ersten Erscheinen auf der Welt bis zu ihrer heutigen Entwicklungsstufe in der Form eines Stammbaums vorführen. Praktisch handelte es sich bei Haeckel weniger um die tatsäch- liche Geschichte der Organismen (die zu erforschen dem Paläontologen ob- liegt), sondern vielmehr um die Zusammenstellung der heute lebenden Orga- 2” Einfluß des Darwinismus: a) auf die Ana- tomie 20 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin nismen resp. einzelner Organe nach der Art der Systematik in Reihen von den (anatomisch) einfachsten zu den kompliziertesten. Diese Reihen deutete Haeckel historisch: das natürliche System bildete also die tatsächliche Grund- lage (wie bei Cuvier), und die Geschichte wurde nur in dasselbe hineingedacht. Die charakteristische Eigenschaft des Historischen, das Datum, fehlt in den Stammbäumen vollständig. Aus dem Grunde, daß Haeckels Phylogenie nur eine Umdeutung der bestehenden Systematik darbot, fand sie einen ziemlich leichten Eingang in die zeitgenössische, der Systematik und der Anatomie hul- digende Biologie. Die morphologischen Spekulationen unterstützte Haeckel durch embryo- logische Theorien, besonders durch das sog. biogenetische Grundgesetz (vgl. den Artikel „Homologiebegriff‘“ von Spemann). Auf die von Baer be- kämpften Theorien zurückgreifend, lehrte er, daß die ontogenetische Ent- wicklung eine verkürzte Wiederholung der phylogenetischen darstellt, daß also einzelne Embryonalstadien sozusagen neubelebte, aber schematisierte Ahnen des entwickelten Tieres darstellen. Durch die Lehre vom biogenetischen Grundgesetz gelang es Haeckel, ein einfaches. Prinzip für die Erklärung der Embryonalentwicklung der Tiere auf- zustellen: es galt nun, die Entwicklung einzelner Formen zu beschreiben und bei jedem embryonalen Organ die Frage nach seiner mutmaßlichen phylogene- tischen Bedeutung zu lösen. Die ‚vergleichende‘ (beschreibende, d. h. nicht experimentelle) Embryologie aus der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts nahm zum größten Teil diese Methode an. Trotzdem Haeckels Lehren wesentlich nur eine nicht immer glückliche Wiederbelebung älterer Anschauungen unter Anwendung einer neuen (der gene- tischen) Terminologie bedeutet haben, verhalf ihnen die Kampflust ihres Vertei- digers und sein fester Glaube an ihre Wahrheit in den siebziger bisneunziger Jah- ren zu einer fast allgemeinen Anerkennung unter den Zoologen; die Phylogenie, das Aufstellen der Stammbäume, das „biogenetische Grundgesetz‘ bildeten den Leitstern für eine überaus große Menge von biologischen Untersuchungen. b) auf die Die konkrete zoologische Forschung jener Jahre zielte auf eine anatomische Kenntnis der niederen Tiere. und embryologische Durchforschung der Tiere; ‚wissenschaftliche Zoologie‘ und beschreibende Anatomie und Embryologie zu phylogenetischen Zwecken gepflegt, waren fast Synonyma. Dabei ließ man das Aufsuchen allgemeiner Ge- setze der Organisation meistens außer acht; Darwin war solchen Gesetzen als konsequenter Empiriker abhold, und Haeckel stellte den Grundsatz auf, daß es keine allgemeinen Strukturgesetze der Organismen gibt, und er bekämpfte Cuviers Lehre, die mit solchen Gesetzen rechnete. Statt in die Tiefe der Organisation einzudringen, bemühte man sich, dieselbe in ihrer Mannigfal- tigkeit zu erforschen, was zur Folge hatte, daß man namentlich die niederen Formen, die Wirbellosen, in ausführlicher Weise anatomisch, embryologisch und klassifikatorisch analysierte. Unter der Herrschaft der idealistischen Mor- phologie wurden nämlich an erster Stelle die Wirbeltiere untersucht, obwohl bereits Cuvier auch die Wirbellosen beachtet und Lamarck die letzteren aus- Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 21 schließlich berücksichtigt hatte. Je weiter desto mehr wurde nun auch den Wirbellosen Aufmerksamkeit gewidmet, so daß in den vierziger bis neunziger Jah- ren hervorragende Zoologen eben durch deren Studium berühmt wurden; so Milne Edwards, Blanchard,. Lacaze Duthiers, Giard, J. Müller, RakeuckartzEukeydienCHEhr Siebeld. CH Claus, A, Lane, RS ER Schultze,V. Hensen, G.O.Sars, C.Chun, B. Hatschek, E. Haeckel, R.Hertwig, E.L. Mark, F.Vejdovsky, Ray Lankester u.v.a. Während für Linn& aus dem Chaos der Wirbellosen nur undeutlich zwei Gruppen, die- jenigen der Insekten und Würmer, hervortraten, stellte bereits Cuvier neben dem einheitlichen Bauplan der Wirbeltiere drei Pläne der Wirbellosen auf (Glie- dertiere, Weichtiere, Strahltiere); das IQ. Jahrhundert führte eine so ausführ- liche Analyse und Klassifikation dieser mannigfachen Formen durch, durch- forschte dieselben so gründlich, daß man fürderhin kaum die Entdeckung neuer auffallend abweichender Formen erwarten kann. Niemals früher wurden die niederen Tiere so ausführlich und gründlich erforscht; doch auch das Studium der Wirbeltiere blieb unter der Herrschaft des Darwinismus keineswegs ver- nachlässigt, und manche seiner beachtenswerten Pfleger, so u.a.C.Gegenbaur, A.Dohrn, R. Wiedersheim, C.Rabl, T-H. Huxley, A.Kovalevskyu.a, sind mehr oder weniger ausgesprochene Darwinisten. Auch dieembryologische Forschung, welche unter Haeckels Führung co) auf die im engsten Anschluß an die Anatomie und Systematik getrieben wurde, er- ee freute sich großer Aufmerksamkeit. Man fand die Lehre bestätigt, daß die nor- male Entwicklung immer mit dem Ei, d. h. mit einer Zelle beginnt, man beob- achtete bis in die kleinsten Einzelheiten die Art und Weise, wie sich die Eizelle in zwei, vier, acht undinmehrere Tochterzellen zerlegt und wie durch deren wei- tere Teilung und Differenzierung einzelne Gewebe und Organe entstehen; man bemühte sich, durch aufmerksame Verfolgung der Zellteilungen zu erkennen, aus welchen Zellen der ersten Entwicklungsstadien das äußere, das mittlere und das innere Keimblatt (Ektoderm, Mesoderm, Entoderm) entstehen, aus welcher Embryonalzelle durch Teilung die Geschlechtszellen, aus welcher die Nervenzellen usf. sich entwickeln; die Keimblätter wurden für phylogenetisch äußerst wichtig und für eine Art Erinnerung an jene Zeit gehalten, wo die höhe- ren Tiere nur aus drei elementaren, den Keimblättern ähnlichen Häuten bestan- den haben; ein großer Nachdruck wurde auf die Beantwortung der Frage gelegt, aus welchem Keimblatt sich einzelne Gewebe des tierischen Körpers entwickeln. Man beschrieb ferner die eigenartigen Larven verschiedener Tiere, der Echinodermen, der Meereswürmer, einiger Weichtiere und vor allem die Larven der sog. Manteltiere und des einfachsten Wirbeltieres, des Amphioxus; man suchte in ihren untereinander vielfach ähnlichen, vom entwickelten Tier da- gegen sehr abweichenden Formen Beweise für ihr sehr hohes phylogenetisches Alter; sie sollten an die gemeinsamen Vorfahren der heute sehr verschieden differenzierten Tiere erinnern. Endlich unterschied man neben der normalen Ent- wicklung, welche mit der Eizelle anhebt, mehrere andere mehr oder weniger abnormale Entwicklungsarten, so die Knospung, Teilung, Entwicklung aus Spo- d) auf die Klassifikation. e) auf die Paläontologie. 22 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin ren u.ä. Eine möglichst minutiöse Beschreibung der normalen Embryonal- entwicklung aller Tierformenundihrephylogenetische Deutungbildetedaseigent- liche Ziel dieser Wissenschaft, während man anomale Entwicklungsarten (z.B. die heute im Mittelpunkte des Interesses stehenden Regenerations- und analoge Erscheinungen) eher für nebensächliche Kuriositäten zu halten geneigt war. Auf die Klassifikation wurde zwar von den Darwinisten weniger Nach- druck gelegt als von der vorangehenden Epoche, trotzdem aber wurde sie eifrig in der Form der ,„Stammbäume‘ gepflegt. Die systematischen Beziehungen der Organismen wurden von den Darwinisten nach denselben Grundsätzen be- urteilt wie in früheren Epochen: man hielt diejenigen Organismen für mitein- ander verwandt, die einander ihrer anatomischen Beschaffenheit und ihrer Ontogenie nach ähnlich waren. Auf die physiologischen und psychischen Ähnlich- keiten achtete man weniger, indem man sie für bloße Folgen der Körper- beschaffenheit erklärte. Am beliebtesten waren zwei Typen von Stammbäumen: solche in der Form von verzweigten Bäumen, wo die Mannigfaltigkeit der Formen auf eine Urform zurückgeführt wurde (‚monophyletische‘‘ Entwicklung); andere Forscher nahmen dagegen einen ‚polyphyletischen‘‘ Ursprung der Organismenformen an; diese letzteren sollen aus einer Reihe von verschiedenen Ahnen entstanden sein und ihre etwaigen Ähnlichkeiten seien dann dem unifor- mierenden Einfluß der Umgebung (der „Konvergenz‘‘) zuzuschreiben. Aus Ab- neigung gegen Cuviers Typenlehre und um die große Mannigfaltigkeit der Tierformen nachzuweisen, suchte man ferner die Anzahl der höchsten Gruppen des Tierreichs möglichst zu vermehren. Die Paläontologie verlor in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts einen bedeutenden Teil des Ansehens, welches ihr in der vorangehenden Epoche zuteil geworden war. Die Tatsache könnte auffallend erscheinen: spielte doch im Darwinismus die Geschichte der Organismen, die eben den Gegenstand der Paläontologie bildet, die allererste Rolle! Allein der an Lyells Anschau- ungen anknüpfende Darwinismus setzte sich in Gegensatz zu den damals von Cuvier abhängigen paläontologischen Lehren und wurde auch von den Paläontologen meistens ungünstig aufgenommen. Während die Paläontologen vor allem auf die Tatsache mehr oder weniger zahlreicher in sich geschlosse- ner Epochen des organischen Lebens Nachdruck legten, suchten die Darwi- nisten nach Beweisen für die Einheitlichkeit des Lebensstromes in der ganzen Vergangenheit und teilten der Paläontologie die sekundäre Aufgabe zu, unter den ausgestorbenen Organismen nach solchen Formen zu forschen, welche die Lücken des zoologischen Systems ausfüllen und die Tatsache der allmäh- lichen Übergänge nachweisen könnten. Es gelang nun wirklich den Paläontologen, eine Menge ausgestorbener Organismen zu entdecken, die von den jetztlebenden sich bedeutend unter- scheiden und manchmal die Eigenschaften mehrerer, heute getrennter Gruppen in sich vereinigen. Namentlich der Archäopteryx, ein jurassischer Vogel, der in mehreren Eigenschaften an die Reptilien erinnert, und die mehrhufigen Pferde aus dem Tertiär bildeten eine mächtige Stütze für die Lehre von der Um- Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 23 wandlung der Formen. L. Rütimeyer, T. H. Huxley, K. Zittel, H. F. Os- born, E.Cope, M. Neumayr, O. Marsh und eine Reihe anderer haben die Paläontologie in den Dienst des Darwinismus gestellt. In einem viel höheren Grade als die Paläontologie wurde vom Darwinis- mus die Lehre vom ausgestorbenen Menschen gefördert. Die psychischen Eigen- schaften des Menschen, auf welche die früheren Epochen das Hauptgewicht ge- legt hatten und auf Grund deren sie sich berechtigt fühlten, einen grundsätz- lichen Unterschied zwischen dem Menschen und dem übrigen organischen Reich aufzustellen, erklärten die konsequenten Darwinisten für eine bloße Folge der Körperstruktur, besonders der Größe und der Zusammensetzung des Gehirns. Der Mensch wurde, namentlich in populären Schriften, als ein höherer Affe ge- schildert, und man suchte auch paläontologisch seine Herkunft von den Tieren nachzuweisen. Diese Bemühungen wurden namentlich durch die Entdeckung des sog. Neandertalschädels und der zahlreichen Skelettreste des Diluvial- menschen, später der Überreste des affenähnlichen Menschen auf Java (Pithe- canthropus) mächtig gefördert. Über die Einzelheiten dieser Entwicklung, über die Umstände, unter wel- chen sich die Affen auf zwei Füße erhoben, einen größeren Gehirnumfang er- reicht, die Sprache, die Intelligenz und alle übrigen für den Menschen charak- teristischen Eigentümlichkeiten gewonnen haben, war man, wie leicht zu be- greifen, sehr uneinig. Ein Einklang wurde auch in betreff der näheren Be- schaffenheit der tierischen Vorfahren des Menschen nicht erreicht; man suchte dieselben meistens unter den anthropoiden Affen, doch auch unter den Halbaffen. Dem kühnen Auftreten der konsequenten Darwinisten ist es zu verdanken, daß, trotz der Uneinigkeit in den Einzelheiten, trotz des ausdauernden Wider- spruches einflußreicher Anthropologen (u.a. Virchows), die wesentlichsten Gedanken der Darwinschen Theorie, daß nämlich die Menschheit die Erde be- reits viele zehntausend Jahre bewohnt, daß der diluviale Mensch in seinen gei- stigen und körperlichen Eigenschaften vielfach niedriger und den Tieren ähn- licher organisiert war als die jetzigen Menschenrassen und daß er mit den Tieren blutsverwandt ist, allein als wissenschaftliche Thesen verteidigt werden kön- nen. An der Begründung der darwinistischen Anthropologie nahm auch Darwin selbst teil; vor allem war esaber Haeckel, der die Spekulationen über den Ursprung des Menschen vom Affen förderte; bis in die neueste Zeit fußt die theoretische Anthropologie auf den von ihm gelegten Grundlagen. Unter dem Einflusse des Darwinismus lernte man den Menschen vorzugs- weise als einen anatomisch gegebenen Körper auffassen: für die wichtigsten Merkmale des Menschen hielt man den Bau seines Gehirns, seiner Wirbelsäule, seiner Extremitäten, während man auf die psychischen Eigenschaften, auf die menschliche Intelligenz, auf die Sprache usf., welche in früheren Epochen den ausschließlichen Maßstab der Menschlichkeit bildeten, weniger Gewicht legte. Diese Auffassung erwies sich, trotz ihrer Einseitigkeit, fruchtbar, indem sie uns gewöhnte, nicht nur auf den Geist, sondern auch auf den gesunden und star- ken Körper zu achten. Die modern gewordene Pflege des Körpers, der f) auf die Anthropologie. g) auf die Pflanzen- und Tiergeographie. 24 E. RAÄDL: Zur Geschichte der Biologie von Linne& bis Darwın Kampf gegen die Überbürdung der Schuljugend, die durch Nietzsches Philo- sophie angeregte Wertschätzung der körperlichen Stärke und un knüpfte sehr oft an darwinistische Argumente an. Mit der materialistisch gedeuteten Anthropologie hingen eng die modernen Lehren vom Ursprung und von der Bedeutung der Menschenrassen zusam- men. In der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts stritt man vielfach darüber, ob alle Menschenrassen einen gemeinsamen Ursprung hätten oder ob nicht vielmehr jede Rasse von einem besonderen Adam abstammte. Darwins Theorie brachte diesen Streit zum Schweigen; die Lehre, daß einzelne Men- schenrassen nur Varietäten einer und derselben Art darstellen und einem ge- meinsamen Urvater entstammen, wurde fast allgemein vertreten; andererseits lernte man auch auf geringfügigere Unterschiede unter den Menschentypen achtgeben, als es die spezifischen Merkmale der Neger, der Indianer usw. sind, und begann noch unter den Europäern mehrere Rassen (Blonde, Brünette, Langköpfe, Kurzköpfe u.ä.) zu unterscheiden und die Lehre vom Kampfe ums Dasein auch auf diese anzuwenden. Die biologischen Hypothesen über die Entstehung der Menschheit, über die Bevorzugung der gesunden und kräf- tigen Individuen wurden mit hygienischen Vorschriften über die geeignete Le- bensführung in Beziehung gebracht, und es wurde viel über ihren Wert für die Veredelung des Menschentypus nachgedacht. Auf diesem Wege gelangte man von dentheoretischen Betrachtungenüber die Entstehungund UmwandlungderArten bis zu ganz konkreten Anschauungen über das Wesen und das Ziel der mensch- lichen Gesellschaft. Darwinselbst, dann H.Spencer, T.Huxley,W.H.Rolph, B.Carneri, Th.Ribotunter denälteren, L.Woltmann, H.S.Chamberlain, W.Schallmayer von den neueren haben solche Ideen gepflegt. Auch die Pflanzen- und Tiergeographie erlebte unter dem Einflusse des Darwinismus bedeutende Veränderungen. In Buffons Schriften zum ersten- mal angedeutet, wurde diese Wissenschaft vom deutschen Naturforscher und Reisenden P. S. Pallas begründet und von Al. Humboldt (1769— 1859) aus- führlich bearbeitet. Die Engländer L. Sclater und A. R. Wallace führten in diese Wissenschaft eine exaktere Methode ein; Wallace und Darwin deuteten ferner die tier- und pflanzengeographischen Tatsachen im Sinne der Entwick- lungslehre. Wallace wies auf verschiedene Grade der Ähnlichkeit zwischen der Fauna und der Flora einzelner Erdgebiete hin und bemühte sich, mit Hilfe der Paläontologie die Richtungen anzugeben, in denen sich einzelne Typen der Or- ganismen aus ihrer Urheimat über die Erde verbreitet haben, Darwin wieder dachte über die Mittel nach, welche einzelnen Organismen die Auswanderung aus ihrer Heimat ermöglichen. Die historische Erklärung der gegenwärtigen geographischen Verbreitung der Organismen erwies sich als sehr natürlich und bildete eine wichtige Stütze für die Wahrheit der Darwinschen Theorie. In den letzten Dezennien lockern sich teilweise die Beziehungen der biolo- gischen Geographie zum Darwinismus, indem die unter dem klassischen Dar- winismus vorherrschende anatomisch-klassifikatorische Richtung vor einer phy- siologisch-ökologischen zurücktritt. Man betont heute an erster Stelle die Konsequenzen der Aufnahme des Darwinismus 25 Lebensbedingungen, die jede Tier- und Pflanzenart nötigen, einen .bestimm- ten Standort zu wählen. Diese Richtung wurde u. a. durch die zur Erforschung des Meeres unternommenen Expeditionen angeregt, zu denen besonders jene gehört, die Darwin auf dem Schiffe Beagle (1831— 1836) unternommen hat, ferner die Challengerexpedition unter der Leitung von W. Thomson, die Planktonexpedition unter V.Hensen, die amerikanischen Expeditionen unter A. Agassizund die Valdiviaexpedition unter der Führung von C. Chun. Gleich- zeitig wurde auch die Süßwasserfauna und Flora durchforscht und auf die Lebensbedingungen der Meeres- und der Wassertiere viel neues Licht geworfen. Diese Forschungsrichtung verlor zwar die strukturellen Eigenschaften einzelner Formen keineswegs aus dem Auge, wurde aber immerhin durch das massen- hafte Auftreten einzelner Arten, durch ihre vertikalen Wanderungen im Meere, durch die eigenartigen Lebensbedingungen in tiefen Wasserschichten dazu ge- führt, an erster Stelle diese Lebensbedingungen zu beachten und die historischen Betrachtungen an zweite Stelle zu schieben. Die in der vordarwinschen Periode begründete Zellentheorie wurde zwar von Darwin selbst nicht direkt für seine Lehre ausgenutzt, spielte aber nichtsdestoweniger in der darwinistischen Lebensauffassung eine wichtige Rolle. Vor allem zielte man auf die Erweiterung unserer Kenntnisse von der mikroskopischen Lebewelt. Die Vollkommenheit der Mikroskope erreichte eine kaum geahnte Höhe, und Hand in Hand damit vervollkommnete sich auch die mikroskopische Technik. In den ersten Dezennien des IQ. Jahrhunderts studierte man unter dem Mikroskop entweder ganze oder bloß mit Skalpell und Nadel zerzupfte Ob- jekte. Erst gegen die Mitte des Jahrhunderts kamen verschiedene Reagenzien in Gebrauch, mit Hilfe derer man das zu untersuchende Objekt tötete und in einem der natürlichen Textur möglichst ähnlichen Zustande fixierte, dann mit Hilfe des Mikrotoms in feinste Schnitte zerlegte, mit verschiedenen Farb- mitteln färbte und erst dann unter das Mikroskop brachte. Die Mannigfaltigkeit der Fixations-, Härtungs-, Färbungsmittel wuchs schier ins Unendliche; in gleichem Maße vermehrte sich begreiflicherweise die zytologische Literatur. Man beobachtete im Protoplasma verschiedene Strukturen und stritt darüber, ob eine Faden-, eine Körnchen- oder eine Schaumstruktur die wahre Struktur des Protoplasmas darstellt; die Schaumstruktur, von O. Bütschli verteidigt, hatte die zahlreichsten Anhänger. Doch mehr als für das Protoplasma interessierten sich die Zytologen für den in demselben eingeschlossenen Kern, welcher fixiert und gefärbt mannigfache Strukturen aufweist. Die Feinheit und Rätselhaftig- keit dieser Strukturen zog die Neugier der Zellenforscher an, und bald wurde das mikrochemische Studium des Zellkerns und seiner Bestandteile, der Chromo- somen, des Zentrosoms, der sog. Nukleolen und der Kernveränderungen, welche während der Zellteilung auftreten, zum wichtigsten Gebiete der Zellforschung. Das mikroskopische Studium bietet bereits an sich Interesse genug; dieses wurde überdies durch die darwinistische Auffassung der Lebewesen als Konglo- merate von anatomisch gegebenen Organen unterstützt. Man suchte nämlich h) auf die Zellentheorie i) auf die Befruchtungs- und Erblichkeits- lehre. 26 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linne bis Darwin die bereits weit vorgeschrittene vergleichende Anatomie dadurch zu verfeinern, daß man anstatt der Analyse des Körpers in einzelne Organe seine feinen Bestand- teile, die Gewebe und die Zellen, in ihre Elemente zergliederte. Es entstanden infolgedessen Lehren, welche die darwinistischen Theoreme in die feinsten Bau- elemente des Körpers projizierten: man sprach vom Kampf ums Dasein unter einzelnen Gewebsarten und Zellen (Weismann, Roux), man faßte die Chro- mosomen, d.h. kleine, im Zellkern in bestimmter Weise darstellbare Körperchen als die Träger der erblichen Anlagen auf, man bemühte sich, die im Zellkern sichtbaren Strukturen, die Vorgänge bei der Zellteilung und die Befruchtungs- erscheinungen durch verschiedene physikalische Analogien zu erklären, und man war überhaupt geneigt, den mikroskopischen Erscheinungen, verschiedenarti- gen in den Zellen ermittelten Körnchen und Vorgängen eine größere Bedeutung als den mit bloßem Auge wahrnehmbaren organischen Eigenschaften zuzuschrei- ben. Durch diese Forschungsrichtung wurde gleichzeitig die Vorliebe für die Erforschung der mikroskopisch kleinen Tiere und Pflanzen gefördert. W. Flemming, Bd. Straßburger, Th;-Boveri, E.B. Wilson, OJHestwie, A. Weismann, Y. Delage, O. Bütschli und eine große Reihe anderer Bio- logen haben dieser Forschungsrichtung ihre besten Kräfte gewidmet. Das Problem der Befruchtung, das die Philosophen zu jeder Zeit bespro- chen, aber nie gelöst haben, wurde in dieser Epoche der Biologie am eifrig- sten von denZytologen als das Problem der Vereinigung eines männlichen und eines weiblichen Geschlechtszellkerns studiert. ©. Hertwig gab dazu Anlaß, als er (1875) die Befruchtung auf jene von L. Auerbach (1874) beobachtete Vereinigung zurückführte. Die ganze Aufmerksamkeit der Forscher konzentrierte sich nun auf die Entstehung der Geschlechtszellen, auf ihre komplizierte Reifung, auf die unter dem Mikroskop im Zellkern sichtbaren Körperchen und deren ver- änderliche Gruppierung während der Befruchtung. Die Arbeit einer großen Reihe von Zytologen wies nach, daß die erwähnten Befruchtungserscheinungen bei allen Organismen in wesentlich derselben Weise verlaufen. Gegen das Ende des vori- gen Jahrhunderts galt das mikroskopische Studium der Befruchtungsvorgänge am getöteten, gefärbten und in Schnitte zerlegten Materiale für den modernsten Zweig der Biologie. Durch die Kernstrukturen suchte man die Erblichkeitstheorien zu stützen. Auch außerhalb der fachmännischen Kreise haben viel Aufsehen die Hypo- thesen Ch. Darwins, A. Weismanns, C.v. Nägelis, H. de Vries’ erregt, nach denen einzelne Eigenschaften, wie z. B. Farbe, spezifische Beschaffenheit einzelner Organe, die Disposition zu gewissen Krankheiten usw. an gewisse in der Eizelle und im Spermatozoon eingeschlossene Körperchen gebunden sein sollen. Der allgemeine Hang zur atomistischen Auffassung der Organismen ließ ferner die Biologen großen Nachdruck auf die Art legen, wie die Organismen aus Zellen zusammengesetzt sind. Wie sich der Chemiker die Substanzen nicht anders als aus Molekülen und Atomen aufgebaut vorstellenkann, auf derenhypo- stasierte Eigenschaften er alle Eigenschaften der Körper zurückzuführen strebt, so huldigt man auch in der Biologie allgemein der Überzeugung, daß die Zellen Charakteristik der darwinistischen Epoche 27 das eigentliche ursprünglich und für sich lebende Substrat des Organismus dar- stellen und daß alle Lebenserscheinungen als Offenbarungen des zellulären Le- bens zu deuten sind. M.Verworn hat dieser Überzeugung in seiner berühmten „Allgemeinen Physiologie‘‘ den klarsten Ausdruck verliehen. Diese Auffassung feierte auch in der Neurologie Triumphe, insbesondere seit der Zeit, da sich die auf Grund der vom italienischen Anatomen C. Golgi entdeckten Methode aufgestellten Theorien des spanischen Histologen Ramön y Cajal allgemeine Geltung verschafft haben. Nach Cajal ist das Nerven- system als ein Konglomerat von äußerst zahlreichen Nervenzellen, d.h. von funktionell unabhängigen Individuen aufzufassen, die nach dem Vorschlage W. Waldeyers Neurone genannt, zu der berühmten Neuronentheorie An- laß gegeben haben. Wohl fand diese Theorie später gefährliche Gegner in dem magyarischen Histologen St. Apäthy und in dem deutschen Physiologen A.Bethe, die das Nervensystem als ein kontinuierliches Netz aufzufassen stre- ben. Die Zellentheorie wird jedoch von diesen Biologen keineswegs bekämpft. Wir haben den Zustand der Biologie unter der Herrschaft des Darwinismus nur in den allgemeinsten Umrissen skizziert. Das definitive Urteil über die in- nere Wahrheit des Darwinismus und besonders des Phylogenetisierens mag wie immer ausfallen, niemand wird an der Tatsache zu rütteln vermögen, daß diese Epoche einen überwältigenden, noch nie dagewesenen Aufschwung der biologi- schen Forschung bedeutet. Äußerlich tat sich dies kund durch die Vermehrung wissenschaftlicher Veröffentlichungen, durch die Begründungbiologischer Stati- onen, durch die Begründung einer kaum übersehbaren Reihe von periodischen Publikationen und durch die weitgehende Spezialisation der biologischen For- schung. Am Anfange des vorigen Jahrhunderts waren folgende biologische Ge- biete als selbständige Disziplinen differenziert: systematische Zoologie und Botanik, Morphologie, Physiologie, Paläontologie, Naturphilosophie. Die Reihe der biologischen Disziplinen am Ende desselben Jahrhunderts ist nicht zu übersehen; statt der alten Morphologie allein haben wir z. B. jetzt folgende Disziplinen: deskriptive Anatomie (des Menschen, der Tiere), vergleichende Anatomie (der Wirbeltiere, der Wirbellosen), Organographie (der Pflanzen), Entwicklungsmechanik (Experimentalzoologie), Embryologie (deskriptive und vergleichende), Histologie, Zellenlehre, Neurologie, Erblichkeits-, Bastar- dierungs-, Variationslehre u. a. Von einzelnen dieser Gebiete (wie z. B. von der Entwicklungsmechanik der Tiere) hat man vor 100 Jahren keine Ahnung gehabt. Von der Medizin hat sich die Biologie unter Buffon und Linn& emanzipiert; das Ende des 18. und der Anfang des 19. Jahrhunderts haben die allgemeinen Grenzen der Biologie gezogen; mit sachlichem Inhalt wurde diese Wissenschaft erst in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts erfüllt. Erst in dieser Epoche wurde auch die Bedeutung der Biologie für die allgemeine Weltanschauung und für das praktische Leben anerkannt. In dem Enthusiasmus für die Darwinsche Theorie liegt zweifellos der am meisten charakteristische Zug dieser Epoche: man glaubte durch die Ent wicklungstheorie, durch den Kampf ums Dasein und durch die Lehre vom all- k) auf die . Neurologie. Charakteristik der darwini- stischen Epoche. 28 E. RADL: Zur Geschichte der Biologie von Linn& bis Darwin mählichen Fortschritt alles definitiv erklären zu können. Seitdem hat sich die Stimmung der Öffentlichkeit verändert und derGlaube an die Allmacht der Dar- winschen Prinzipien ist geschwunden; immerhin leben viele Ideen jener Epoche noch immer inden modernenLehren weiter. Die durch die Darwinisten gepredigte Lehre vom einheitlichen und ununterbrochenen Strom des organischen Lebens auf der Erde, von der Blutsverwandtschaft aller Organismen untereinander, den Menschen mit einbegriffen, von der Bedeutung der Erblichkeit, der Variabilität, der Anpassung, die Lehre von einer auf Millionen Jahre geschätzten Dauer des Lebens, die Überzeugung, daßsich dieOrganismen durch ihr Leben gegenseitig be- dingen und beeinflussen, daß sie einen nach gewissen Gesetzen beherrschten so- zialen Körper bilden, alle diese Lehren bilden noch immer die Grundlage unserer modernen Anschauungen. Wir verdanken den Darwinisten die definitive Emanzi- pation von den Worten der Genesis und das stolze Bewußtsein, daß wir, als Biologen, Tatsachen vorbringen können, welchesich als voneminenter Bedeutung für die Anthropologie, Linguistik, Soziologie, Ethik, Geschichtsschreibung usw. erwiesen haben. Inälteren Zeiten galt die Astronomie (und Mathematik) für die höchste Wissenschaft; im 18. Jahrhundert nahm die Physik die erste Stelle ein; dank den Entwicklungstheoretikern wurde in der zweiten Hälfte des 19. Jahr- hunderts die Lehre vomLebenalsdiehöchsteunter den Wissenschaften angesehen. Die für diese Epoche charakteristische Spezialisation der wissenschaft- lichen Arbeit und die Massenproduktion der Entdeckungen hatte wohl manche Schattenseiten: die Spezialisten, allzusehr in die Erforschung ihres manchmal nur durch äußerliche Grenzen bestimmten Gebietes vertieft, verloren die Füh- lung mit allgemeinen Problemen der Biologie; die Diskussion der biologischen Theorien diente nicht selten zum ungeschickt umgehängten Deckmantel für die Geistlosigkeit der positiven Arbeit. Unzählbare neue Beobachtungen wurden ausgeführt; dadurch wurde aber der Begriff der Entdeckung verflacht und seiner kostbaren Seltenheit beraubt; die Sucht nach Entdeckungen um jeden Preis ließ die Forschung manchmal in eine handwerksmäßige Kleinarbeit aus- arten; die Konzentration der Forschung in den Hochschullaboratorien hatte zur Folge, daß die Wissenschaft, welche wesentlich im freien Schaffen einer unabhängigen Individualität bestehen soll, manchmal zu einem toten Amt wurde; es war ferner im Geiste der Zeit begründet, daß man mehr die Wissen- schaft im allgemeinen als einzelne wissenschaftliche Individualitäten achtete und für die menschliche Seite der Forschung wenig Interesse zeigte. Wegen solcher Mängel, welche schließlich in irgendeiner Form jede praktische Durch- führung eines Ideals begleiten, sollen aber die großen Errungenschaften jenes Zeitalters der Biologie nicht übersehen werden. Die Überzeugung, daß man durch die Wahrheiten des Darwinismus und durch die biologischen Lehren die Welt erobern kann, bemächtigte sich der Geister, und es entstand ein großarti- ges Streben, dieses Ideal zu verwirklichen. Heute, wo die Sehnsucht nach einer mehr idealistischen Auffassung des Lebens überall um sich greift, wird die dar- winistische Epoche oft als der Philosophie abgeneigt geschildert — mit Unrecht, denn Darwin, Huxley, Haeckel, Spencer waren alle bedeutende philo- Die Ideale der Darwinisten 29 sophische Erscheinungen; war auch ihre Philosophie, an dem heutigen Maßstabe gemessen, nicht tiefsinnig genug, so strebte sie wieder danach, praktisch und lebensfrisch zu werden, allen Menschen, nicht nur den höheren Kasten und nicht nur der Schule, zugänglich zu sein; verzichtete auch jene Philosophie auf meta- physische Ideale, so suchte sie wieder diese Welt zu erkennen und zu verbes- sern. Die demokratischen Ideale jener Kulturepoche fielen in der Biologie auf einen sehr günstigen Boden; die Hochschätzung der Kleinarbeit, der Glaube an den stetigen Fortschritt, die Abneigung vor dem Individualismus und vor der Metaphysik, das Bestreben, die Biologie zu einer praktischen Wissenschaft um- zugestalten und ihre Errungenschaften zu popularisieren, stimmte mit dem Demokratismus der Zeit überein. Alle Welt glaubte an die Macht der biologi- schen Bildung, und keine Mühe war den Führern jener Kulturepoche zu groß, wenn es galt, den Horizont unserer Kenntnisse zu erweitern. Die gro- Ben Expeditionen zur Erforschung der Ozeane haben wir bereits erwähnt; es wurden zoologische Stationen an den Meeresufern gegründet, vor allem die von dem treuen Anhänger Darwins A.Dohrn ins Leben gerufene Zoolo- gische Station in Neapel, wo sich der Forscher an Ort und Stelle über das Leben und die Organisation der Meeresfauna und Flora belehren kann. Nach dem Vorbilde der Neapler Station wurde eine ganze Reihe anderer gegründet. Auch die biologischen Institute an den Hochschulen wurden, wenigstens in einigen Fällen, mit großem Aufwand ausgerüstet — vergessen wir nicht, daß es am Anfange des 19. Jahrhunderts an den Universitäten noch überhaupt keine Laboratorien für die anatomische oder physiologische Forschung gegeben hat. Das Bewußtsein der internationalen Solidarität der Forscher wurde im 19. Jahr- hundert mächtig gefördert: es war die Zeit der großartigen Kongresse der Bio- logen. Die Internationalität der Wissenschaft galt als Grundsatz, und gar man- che Nation fand erst zu dieser Zeit die Gelegenheit, ihre Fähigkeiten durch die Pflege der biologischen Forschung zu betätigen. Die Universitäten feierten Triumphe, und die Tatsache, daß die deutschen Universitäten am besten orga- nisiert waren, ist gewiß dafür entscheidend gewesen, daß zu jener Zeit die Biologie vor allem für eine deutsche Wissenschaft galt. Und wenn es sich um das Verhältnis der Biologie zu den allgemeinen Kulturbestrebungen der Mensch- heit handelt: zur Zeit, als Darwin und Haeckel ihre Systeme begründet haben, waren die Begriffe ‚Kultur‘ und ‚‚Wissenschaft‘‘ fast gleichbedeutend, und unter Wissenschaft verstand man damals an erster Stelle die Biologie. Literatur. Zum weiteren Studium der Geschichte der Biologie eignen sich u. a.: CARUS, 1872: Geschichte der Zoologie. München. RADL, 1905—1909: Geschichte der biologischen Theorien, 2 Bde. Leipzig. —, 1913: 2. Aufl, von Bd. |. SACHS, 1875: Geschichte der Botanik. München. May, W., 1914: Große Biologen. Berlin und Leipzig. Man beachte auch die historischen Einleitungen der verschiedenen Artikel dieses Bandes und der übrigen biologischen Bände der „Kultur der Gegenwart“, namentlich des die Ab- stammungslehre behandelnden Bandes 4. DIE RICHTUNGEN DER BIOLOGISCHEN EORSCHUNEG MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER ZOOLOGISCHEN FEORSCHUNGSNETFEIODEN?! Von ALFRED FiIscHEL. Einleitung. Der Begriff ‚Biologie‘‘ wird verschieden aufgefaßt: Den Einen bedeutet er die wissenschaftliche Erkenntnis alles Lebendigen im weitesten Sinne, also alle Forschung, welche Lebewesen betrifft; den Anderen ist Biologie bloß die Lehre von den allgemeinen Lebenserscheinungen — „allgemeine Biologie‘. In dem ersterwähnten Sinne gebraucht umfaßt der Begriff auch alle jene Tat- sachen, welche speziell nur für die einzelnen Lebewesen gelten — „spezielle Biologie‘; im zweiterwähnten Sinne nur jene, welche eine mehr allgemeine Bedeutung besitzen. In welchem Sinne man nun auch den Begriff Biologie auffassen mag, jeden- falls ist die Methodik, deren sich die biologische Forschung bedienen muß, eine sehr vielseitige. Denn, um das Leben in seiner ungeheueren Kompliziertheit zu erfassen, ist es notwendig, zu versuchen, ihm von verschiedenen Seiten her, also auf verschiedene Art, beizukommen. Diese Methodik hat sich naturgemäß nur langsam und allmählich, besonders aber in der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts entwickelt. Sie kann ge- radezu als eine Errungenschaft erst unserer Kultur bezeichnet werden und sie wird demnach auch von deren Entwicklung beeinflußt. Bedeutung der Was diese Kultur kennzeichnet, ist vor allem der Fortschritt auftechnischem Be Gebiete. Vervollkommnungder Technik kennzeichnet u.a. auch den Fortschritt der biologischen Forschung. Und wie der allgemeine Fortschritt auf technischem Gebiete ganz besonders durch ein immer schärfer sich ausprägendes Prinzip, das der Arbeitsteilung, bedingt wird, so ist auch Arbeitsteilung das Prinzip, das den Fortschritt in der biologischen Technik wesentlich, wenn auch nicht ausschließ- lich beeinflußt. Zwei Umstände sind es, welche diese fortschreitende Arbeitsteilung not- wendig machen: Einmal die stetig wachsende Summe des Wissens, die zu einer fortschreitenden Einengung des von einem Einzelnen überblickbaren Wissens- gebietes führt, ihn daher zur Spezialisierung zwingt; ferner — und nicht in letzter Linie — die kontinuierliche Steigerung der Kompliziertheit der biolo- gischen Methodik, welche nicht bloß die Spezialisierung des Individuums, sondern oft auch jene der Arbeitsstätten erfordert. Bedeutung der Technik für die biologische Forschung SH Beispiele für diese fortschreitende Arbeitsteilung lassen sich aus allen Ge- bieten der Biologie, besonders aber aus dem der menschlichen Biologie erbrin- gen. Aus naheliegenden Gründen ist speziell die Erforschung der Natur des Menschen seit jeher mit besonderem Eifer gepflegt worden, so daß der Mensch das im Verhältnis zu seiner Komplizität am besten erkannte Naturobjekt darstellt. Es ist nun noch nicht allzulange her, daß an unseren Hochschulen alles, was man vom normalen und kranken Menschen wußte, von einem oder nur von sehr wenigen Lehrern tradiert werden konnte, zumeist sogar auch noch zusammen mit der Zoologie oder Botanik. Und bis zur Mitte des vorigen Jahr- hunderts hat selbst noch an der Berliner Universität bloß eine Lehrkanzel für Disziplinen bestanden, die heute auf drei Lehrkanzeln — Anatomie, Physiologie, Pathologie — verteilt sind; diese Teilung ist aber gegenwärtig schon eine un- zureichende, da heute niemand mehr imstande ist, auch nur eines dieser Gebiete ganz zu beherrschen. Trotz der offiziellen Einheit ist demnach auch jedes dieser Gebiete in Wirklichkeit wieder in mehrere Abteilungen zerfallen und jeder Anatom oder Physiologe oder Pathologe ist, wenigstens seiner Arbeitsart nach, zumeist nur Spezialist in einer von diesen Abteilungen. — Da die Biologie des kranken Menschen naturgemäß das größte, weil praktische Interesse erregt und die weitestgehende Förderung erfährt, ist allmählich auf diesem Gebiete auch die hochgradigste Spezialisierung eingetreten, die heute noch fortschreitet. Während ferner noch vor wenigen Jahrzehnten die zur biologischen For- schung verwendete Methodik zumeist so einfach war, daß sie — wenn über- haupt — nur nebenbei in den Lehrbüchern der einzelnen Disziplinen erwähnt wurde und keiner besonderen Darstellung bedurfte, gibt es jetzt eigene Hand- und Lehrbücher für die Untersuchungsmethoden der einzelnen Spezialgebiete der Biologie und besondere Zeitschriften (z. B. Zeitschrift für biologische Tech- nik und Methodik; Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie) sind notwen- dig, um die zahlreichen Erfindungen und Verbesserungen in der biologischen Technik zu registrieren und rasch allen Interessenten bekanntzugeben. Dies alles ist der Ausdruck dafür, daß der Fortschritt in der Biologie mit jenem in der biologischen Technik enge verknüpft ist. Die Fundamente der Bio- logie können nur auf sichergestellten Tatsachen ruhen, und wirkliche Förderung erfährt die Biologie vor allem durch das, was als neue und sicher erforschte Tat- sache dem schon bekannten Wissensschatze hinzugefügt werden kann. Hierzu aber ist eine sichere und sich immer mehr vervollkommnende Untersuchungs- technik unbedingtes Erfordernis. So hoch aber auch die Bedeutung der Technik für den Fortschritt in der Biologie eingeschätzt werden muß, so irrig wäre es, in der Technik allein das fördernde Element in der biologischen Forschung erblicken zu wollen. Auch die Biologie kann vielmehr, wie jede andere Wissenschaft, deduktiv ermittelte Theorien und Hypothesen nicht entbehren, ja, sie vor allem weisen der Forschung neue Ziele und bestimmen neue Forschungsrichtungen. Die Technik ist nur das Mittel der Untersuchung, das Ziel der Untersuchung selbst jedoch ist in letzter Linie ein ideelles. — 32 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden Trotz der großen Zahl und der Verschiedenheit der biologischen Forschungs- methoden lassen sich, wenn man das diesen Methoden zugrundeliegende wesent- liche Moment berücksichtigt, doch alle in bloß zwei Hauptgruppen einordnen. Beöcheeibende Die eine von diesen beiden Gruppen kann als die der beschreibenden, Methoden. deskriptiven“ Methoden bezeichnet werden. Ihr Ziel ist es, die Eigenschaf- , ten der Organismen möglichst genau zu schildern. Mit ihrer Hilfe versucht die Morphologie (oder Anatomie) die gestaltlichen Verhältnisse der Lebewesen festzustellen, und zwar sowohl bei den erwachsenen — Anatomie im engeren Sinne — als auch bei den in Entwicklung begriffenen — Entwicklungslehre, Keimesgeschichte, Embryologie oder Ontogenie — sowie endlich auch bei den ausgestorbenen, nur fossil erhalten gebliebenen Organismen — Paläontologie. Mit dem Vergleiche dieser gestaltlichen Verhältnisse befassen sich die vergleichende (,,komparative‘‘) Anatomie, Entwicklungs- lehre und Paläontologie, die hierbei auch den Zweck verfolgen, die Abstam- mung und Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Organismenarten, also die sog. Stammesgeschichte oder Phylogenese, zu ermitteln. Speziell die Le- bensweise und die Anpassungsverhältnisse der fossilen Organismen sucht die Paläobiologie zu ermitteln. Besondere biologische Forschungsarten versuchen ferner die physikali- schen und chemischen Eigenschaften der Lebewesen zu ergründen. Experimentelle Die zweite Gruppe der biologischen Forschungsmethoden ist durch die ae Verwendung des Versuches, des Experimentes, charakterisiert: Experimen- telle Methoden. Diese Methodik wird in der Physiologie und Pathologie verwendet, um die Verrichtungen (Funktionen) der Organe des normalen und des kranken Organismus kennen zu lernen; die Entwicklungsmechanik oder kausale Morphologie bedient sich ihrer, um die Ursachen zu ermitteln, welche die Entstehung und die Erhaltung der Lebewesen bewirken; die experi- mentelle Psychologie endlich sucht mit ihrer Hilfe das psychische Leben zu ergründen. Damit sind nur die Hauptgebiete der biologischen Forschung und die Grundprinzipien der von ihnen verwendeten Methodik bezeichnet; ihre genauere Aufzählung bleibt der im folgenden zu gebenden speziellen Darstellung über- lassen. Dabei haben wir uns vor Augen zu halten, daß uns an allem Lebendigen drei Eigenschaften als wesentlich besonders interessieren: die Gestalt, die Funk- tion der einzelnen Gestaltteile und das psychische Leben. I. Die beschreibenden Methoden und die beschreibenden Forschungsrichtungen. Be, Die nächstliegende Aufgabe jeder biologischen Forschung muß naturge- Methoden. mäß darin bestehen, die gestaltlichen Verhältnisse der Lebewesen möglichst genau kennen zu lernen. In der Tat ist dies auch das Ziel der ältesten biologi- schen Methode, der Methode der ‚anatomischen‘ Beschreibung der Lebewesen. Sie erfolgte früher und erfolgt auch heute noch zunächst ohne besondere Hilfs- mittel: Es wird mit möglichster Genauigkeit festzustellen versucht, was man mit den menschlichen Sinnesorganen, in erster Linie natürlich mit dem Auge, an Hauptgruppen der Methoden. — Beschreibende Methoden 33 dem betreffenden Lebewesen wahrzunehmen vermag. Das Anwendungsgebiet dieser Methode ist ein unabsehbar großes, da es nicht bloß sämtliche Arten der heute lebenden und der bereits ausgestorbenen, nur fossil erhaltenen Organismen (Pflanzen und Tiere), sondern auch jene Formen umfaßt, welche die Organis- men bei ihrer Entwicklung und während ihres Lebens durchlaufen; auch die Varietäten und abnormen Erscheinungsweisen fallen in dieses Gebiet. Das Be- dürfnis, eine Übersicht über das auf diese Weise ermittelte kolossale und stetig wachsende Tatsachenmaterial zu gewinnen, hat frühzeitig zu Bestrebungen ge- führt, deren Resultat die Aufstellung einer Systematik bildet. Ihr Zweck ist die Zusammenordnung der einzelnen Arten auf Grund der Übereinstimmung oder Ähnlichkeitihrer Merkmale und ihre Gruppierung zu Gattungen, Ordnungen, Ab- teilungen eines ‚Systems‘. Das Bestreben, diese Systematik nicht bloß als Aus- druck des seiner äußeren Erscheinung nach Zusammengehörigen, sondern auch — im Sinne der Deszendenztheorie — als Ausdruck der gegenseitigen Verwandt- schaft und Abstammung auszubilden, hat dazu geführt, diese beschreibende Methode reicher auszugestalten und ihr eine tiefere Bedeutung zu geben. Die Anwendungsart und die Frage der Berechtigung der deskriptiven Forschung nach dieser Richtung hin können von uns erst erörtert werden, nachdem wir die einzelnen Arten dieser Methodik kennen gelernt haben. Als solche können wir unterscheiden: Die makroskopische und die mikroskopische Unter- suchungsmethode sowie die vergleichende (komparative) Methode. 1. Die makroskopischen Untersuchungsmethoden. Man versteht darunter die ohne Zuhilfenahme des Mikroskopes, also mit freiem Auge, ange- stellte Untersuchung. Sie stellt zunächst die äußere Erscheinungsform des be- treffenden Lebewesens fest, soweit dies durch die bloße Betrachtung — Inspektion — und Betastung — Palpation — möglich ist. Wesentlich vervollständigt wird diese Untersuchungsart durch die Me- thoden deranatomischen Untersuchung im engeren Sinne, für welche der deutsche Ausdruck: Zergliederungsmethode, wenigstens seinem Wortlaute nach, nur ein unvollkommener ist. Die systematische Zergliederung hat zunächst den Zweck, die einzelnen Organe für sich allein rein darzustellen, um ihre Beschaffenheit näher kennen zu lernen, dann aber auch, um ihren gegenseitigen Zusammenhang zu ermitteln und auf diese Weise die ganze Organisation des betreffenden Lebewesens festzu- stellen. Sind auch die Hilfsmittel dieser Untersuchungsart im wesentlichen die- jenigen des Chirurgen — Messer, Schere, Pinzetten und dgl. —, so kommen für ge- wisse Organe noch speziellere Methoden in Betracht. Zur Darstellung der Knochen z.B. ist außer der Zergliederung noch eine besondere Art der Entfernung aller Weichteile, Entfettung und Bleichung notwendig, wobei chemische Körper zur Hilfe herangezogen werden. Diese verwendet man auch bei der Untersuchung gewisser Eingeweide oder bei der Verfolgung der feineren Nervenverzweigungen. Eine besondere Darstellungsart erfordern die Blutgefäße. Zwar lassen sich die größeren durch die Zergliederungsmethode darstellen. Will man aber eine Über- sicht der gesamten Gefäßbahnen gewinnen, und will man vor allem die kleineren K.d.G.IIl.ıv, Bdı Allg. Biologie 3 Makro- skopische Untersuchungs- methoden. Korrosion. 34 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden und kleinsten Gefäße kennen lernen, so bedient man sich der Methode der In- jektion: Die eventuell vorher entbluteten Gefäße werden mit einer farbigen Flüssigkeit gefüllt und auf diese Weise in den Geweben deutlich sichtbar ge- macht; oder es wird zur Injektion eine durch e n Lösungsmittel flüssig gemachte Farbmasse verwendet, die nach der Injektion erstarrt und nunmehr die Gefäße als feste, farbige Stränge leicht zu erkennen und zu präparieren gestattet. Auch das ebenfalls flüssige Quecksilber wird zu diesem Zwecke — namentlich bei der Darstellung der Lymphgefäße — verwendet. Als weiteres Hilfsmittel bei dieser Methode dient die Aufhellung und das Durchsichtigmachen der Körperteile, wodurch die Verfolgung der Gefäßbahnen auch im unpräparierten Organe möglich ist. Diese Aufhellungsmethode kann natürlich auch ohne gleichzeitige Injektion der Blutgefäße mit Vorteil zur Dar- stellung mancher Organisationsverhältnisse verwendet werden. Eine weitere Methode besteht darin, die Blutgefäße eines Organes mit einer besonderen Masse auszufüllen und dann das Organ mit chemischen Mitteln derart zu bearbeiten, daß zwar das eigentliche Organgewebe, nicht aber die Ge- fäße vernichtet und beseitigt werden: Methode der Korrosion. Man erhält auf diese Weise den reinen Abguß der Blutbahnen. Eine besondere Technik ist notwendig, wenn es sich darum handelt, die dargestellten Präparate nicht bloß zu vorübergehendem Studium zu verwerten, sondern auch dauernd zu erhalten und z.B. für Lehr- und Schauzwecke in Lehrmittelsammlungen und Museen zu benutzen. Seit langem kannte man für diesen Zweck als vorteilhaft die Methode der allmählichen Entwässerung und Aufbewahrung in Alkohol. Es handelt sich hierbei um die Verhinderung der Fäulnis, um die Fernhaltung oder Vernichtung der Fäulniserreger, also um das Prinzip der Antisepsis, das in der Chirurgie so segensreiche Folgen gezeitigt hat. Gerade der Fortschritt, den das Studium der Antisepsis durch die Erfolge der Chirurgie erfahren hat, lehrte uns eine ganze Reihe chemischer Stoffe kennen, die imstande sind, eine zeitlich unbegrenzte Erhaltung derartiger anatomischer Präparate zu bewirken, und zwar weit besser noch als der früher allein benutzte Alkohol, weil diese Stoffe außer der Konservierung auch noch eine weit bessere Erhaltung der natürlichen Formen, ja sogar auch eine Fixierung der natürlichen Farben bewirken. So ist man heute imstande, Präparate herzustellen, welche Lagerung, Form und Farbe der Organe in lebenstreuer Weise wiedergeben. Durch die Ausbildung dieser Methoden ist es auch möglich geworden,.ganze Objekte nach ihrem Tode erhalten und vor der Fäulnis schützen zu können, so daß sie nach beliebigen Zeiträumen näher untersucht, zergliedert und zur An- fertigung bestimmter Präparate verwendet werden können. Endlich bedient man sich für Lehr- und Schauzwecke sowie zur besseren Veranschaulichung komplizierterer formaler Verhältnisse auch der Methode der Modellierung, die den Vorteil bietet, die speziell interessierenden Verhält- nisse in beliebiger Vergrößerung, also anschaulicher darzustellen, durch beson- dere Färbung besser hervorzuheben u. dergl. m. Als Material für solche Modelle wird Wachs, Gips u.a. m. verwendet. Makro- und mikroskopische Methode 35 Die letzterwähnten Methoden sind besonders dann wichtig, wenn es sich nicht allein darum handelt, die einzelnen Organe, sondern auch ihre gegensei- tigen Lagebeziehungen — ihre topographischen Verhältnisse — darzustellen, weil diese durch die Zergliederung allein oft überhaupt nicht oder nicht mit ge- nügender Sicherheit festgestellt werden können. Bis in die jüngste Zeit war man bei der Ermittlung der inneren Organisa- tion auf diese Untersuchungen am toten Objekte beschränkt — wenn man von den gelegentlichen bei Operationen am Lebenden vom Chirurgen gewonnenen Aufschlüssen über diese Organisationsverhältnisse absieht. Durch dieRöntgen- strahlen haben wir jetzt ein Mittel gefunden, auch am Lebenden innere Or- gane zu beobachten und auf diese Weise ihre Lagerung und ihre eventuellen Be- wegungen und Formänderungen im Leben feststellen zu können. 2. Die mikroskopischen Untersuchungsmethoden. Eine außer- ordentliche Vertiefung unserer Kenntnisse über den Aufbau der Organismen er- folgte durch die Einführung des Mikroskopes als Hilfsmittel der biologischen Methodik. Zwar wurde das ‚Vergrößerungsglas‘‘ bald nach seiner Erfindung, also schon im Beginne des 17. Jahrhunderts, in diesem Sinne verwertet; aber seine ausgiebige Verwendung und vor allem seine Vervollkommung und die Aus- bildung der entsprechenden Untersuchungsmethodik datiert erst seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts. Damals erst wurde die für die Biologie fundamentale Anschauung begründet, daß sämtliche Organismen aus im Prinzip gleichartigen Strukturelementen — den „Zellen‘‘ — zusammengesetzt und daß diese — als „Elementarorganismen‘‘ — die eigentlichen Träger aller Lebensvorgänge, der normalen sowohl wie der krankhaften, sind. Das Bestreben, diese Elemente möglichst genau kennen zu lernen, ließ die mikroskopischen Untersuchungs- methoden alsbald in den Vordergrund treten. Die Folge war, daß sich einer- seits die Physiker bemühten, das Mikroskop zu einem immer leistungsfähigeren Instrumente zu gestalten, während anderseits die Biologen die Methoden, welche zur Adaptierung der Objekte ihrer Forschung für die mikroskopische Unter- suchung notwendig sind, immer besser ausgestalteten. Es ist nämlich oft über- haupt nicht möglich und ist ferner immer unzureichend, ein organisches Ge- bilde ohne vorherige besondere Behandlung mikroskopisch zu untersuchen. Diese Vorbehandlungsmethoden sind außerordentlich mannigfache und bilden fast eine Wissenschaft für sich. Die Resultate der Mikroskopie sind derart bedeutungsvoll geworden, daß heute kein Zweig der Biologie des Mikroskopes als Hilfsmittel der Untersuchung entraten kann. Nach ıhm, als wichtigstem Untersuchungsmittel, ist in der tie- rischen, wie auch in der pflanzlichen Anatomie ein eigener Wissenszweig be- nannt als mikroskopische Anatomie, Histologie oder Gewebelehre, die selbst wieder in die normale und pathologische zerfällt; der Bakteriologie ist es nur mit Hilfe des Mikroskopes möglich, die sie interessierenden Organismen zur Anschauung zu bringen; aber auch in einem physiologischen oder physio- logisch-chemischen Institute und ganz besonders am Krankenbette ist das Mi- kroskop unentbehrlich. 32 Mikroskopische Untersuchungs- methoden. 36 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden Die mikroskopische Untersuchung kann am lebenden und am toten Objekte vorgenommen werden. Untersuchung Die Untersuchung am unversehrten Körper des Lebenden ist zumeist nur am lebenden Un@ möglich, wenn es sich um kleine und durchsichtige Organismen handelt, und sie Objekte. ]Jäßt ferner nur selten starke Vergrößerungen zu. An größeren Organismen ist eine derartige Untersuchung nur an Körperteilen möglich, die ohne schwere Verletzung präparierbar und möglichst durchsichtig sind (z.B. die Schwimm- haut, das Bauchfell, die Nickhaut des Frosches u.a.m.). Handelt es sich um Organismen, die im Wasser leben, so kann man sie — allerdings nur mit schwä- cheren Vergrößerungen — direkt im Aquarium beobachten, und essind zu diesem Behufe eigene Aquarienmikroskope konstruiert worden, welche es z. B. auch gestatten, den Bewegungen der Tiere mit dem Mikroskope zu folgen. Für ge- wöhnliche Untersuchungen stellt man sich eine Art kleiner Aquarien in Ge- stalt der sog. feuchten Kammern her, innerhalb welcher man die Organismen auch leicht der Einwirkung bestimmter Temperaturen, Gase, chemischer Stoffe zu Versuchszwecken aussetzen kann. Diese ohne besondere Vorbehandlung der Untersuchungsobjekte ausführ- baren Methoden sind deshalb unvollkommen, weil am lebenden Objekte manche Unterschiede der Struktur nicht scharf genug hervortreten. Eine Verbesserung dieser Methodik wurde daäurch erreicht, daß man Farbstoffe (Neutralrot, Me- thylenblau, Vesuvin u.a.) kennen lernte, welche die Lebenstätigkeiten der Orga- nismen nicht beeinträchtigen und dennoch gewisse Gebilde in den Zellen zu färben und dadurch sichtbar zu machen oder stärker hervorzuheben vermögen. Mit dieser sog. „Methode der Lebendfärbung‘“ ist es z. B. gelungen, be- sondere Zellbestandteile, ja sogar besondere Zellarten zu ermitteln, bei gewissen Tieren „das Nervensystem am Lebenden sichtbar zu machen u.a.m. Der ver- schiedene Ausfall dieser Färbung kann ferner oft auch als Maßstab für funktio- nelle Veränderungen, für chemische Vorgänge in den Zellen verwertet werden. Das Anwendungsbereich dieser Methode ist naturgemäß ein beschränktes, wie das der Untersuchung am Lebenden überhaupt. Doch ist eine Erweiterung dieser Untersuchungsart dadurch möglich, daß man ja auch Gewebsteile aus dem Organismus entfernen und sofort — gefärbt oder ungefärbt — untersuchen kann. Selbst wenn diese Gewebsteile aus dem unmittelbar vorher abgetöteten Organismus stammen, weisen sie zunächst noch denselben Strukturzustand wie im Leben auf, da bedeutendere morphologische Veränderungen der Zellen erst längere Zeit nach dem Tode bzw. nach der Entnahme aus dem Körper auftreten. Die „Untersuchung am Überlebenden‘ wird denn auch vielfach angewen- det, und sie darf überhaupt niemals ganz unterlassen werden. Um hierbei die dem Körper entnommenen Gewebsteile möglichst lange unverändert erhalten zu können, wird die Untersuchung derselben in Flüssigkeiten ausgeführt, welche jenen möglichst gleichen, die das betreffende Gewebe im lebenden Körper um- spülten; also, wenn sie zu beschaffen ist, die der betreffenden Tierart und dem gleichen Körperorgane selbst entnommene Gewebsflüssigkeit oder aber das Blutserum, das aus dem Auge entnommene sog. Kammerwasser oder endlich Mikroskopische Untersuchungsmethoden 37 künstlich bereitete Salzlösungen von mit den Körpersäften im wesentlichen ana- loger physikalisch-chemischer Natur. Obzwar nun die Untersuchung des lebenden oder überlebenden Gewebes unerläßlich ist, so reicht sie allein zur vollen Erkenntnis der mikroskopischen Strukturen doch nicht aus. Hierzu ist vielmehr noch die Untersuchung am abgetöteten Objekte notwendig. Die Objekte müssen jedoch zu diesem Zwecke derart vorbehandelt werden, daß sie die ihnen im Leben zukommende Struktur möglichst unverändert behalten. Durch diese Art der Fixierung des Objektes wird erreicht, daß einer sorgfältigen, mit den stärksten Ver- größerungen möglichen Untersuchung zeitlich keine Grenzen gesetzt sind, und ferner vermag man auf diesem Wege auch die Wirkung verschiedener Be- handlungsmethoden auf ein und dasselbe Objekt zu prüfen, gegeneinander ab- zuwägen und so das Wesentliche vom Unwesentlichen zu unterscheiden. Aller- dings ist die hierzu erforderliche Methodik eine ziemlich komplizierte. Hierbei können als wesentlich drei Faktoren unterschieden werden: A. Die Abtötung des Gewebes unter gleichzeitiger Erhaltung der nor- malen Struktur — „Fixierung“, „Konservierung“ (mit nach- folgender Entwässerung: „Härtung‘). B. Die Färbung besonderer Elemente in dem Gewebe. C. Die Adaptierung des fixierten und gefärbten Objektes zur mikro- skopischen Untersuchung und zur dauernden Aufbewahrung. A. Da es der Zweck der Fixierung ist, nicht nur das Gewebe abzutöten, sondern auch an dem abgetöteten Objekte die für das lebende Objekt charakte- ristischen strukturellen Verhältnisse möglichst naturgetreu zu erhalten, so darf vor allem nicht schon totes oder absterbendes, sondern muß frisches, lebendes Gewebe fixiert werden und die Fixierung selbst muß durch Mittel erfolgen, wel- che das Gewebe so rasch, förmlich blitzartig abtöten, daß keine Zeit zum Ein- tritte morphologischer Veränderungen bleibt. Die hauptsächliche Wirkung die- ser Mittel ist die, daß sie eine Gerinnung der im wesentlichen aus Eiweißstoffen bestehenden lebendigen Grundsubstanz der Gewebe verursachen. Allerdings wird hierdurch das Aussehen dieser Substanz etwas verändert, doch besitzen wir nach dieser Richtung hin eine Korrektur unserer Beobachtungen am abge- töteten Objekte durch die Untersuchung des lebenden oder lebensfrischen Ge- webes. Im übrigen aber wird die Organisation der Körpergewebe durch diese Mittel nicht oder nicht wesentlich verändert. Von den zu diesem Zwecke verwendeten Mitteln sind nur zwei rein physika- lischer Natur: Wärme und Kälte, in bestimmter Weise angewendet, können auf manche Gewebe fixierend einwirken. Alle übrigen Mittel — und sie sind die zumeist angewendeten — sind chemischer Natur und werden als Flüssig- keiten verwendet. Ihre Zahlist eine sehr große und ihre Wahl, sowie Art und Dauer ihrer Einwirkung erfolgt nach der Art des Organismus und nach der Art des Gewebes, welches man speziell untersuchen will. Da eine ausführliche Anführung dieser Mittel hier unmöglich ist, seien als wichtigste bzw. am häufigsten verwendete nur genannt: Osmiumsäure, Chromsäure, Untersuchung am abgetöteten Objekte. Fixierung. Färbung. 38 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden Kaliumbichromat, Pikrinsäure, Sublimat, Platinchlorid, Alkohol, Formol, Es- sig-, Salpeter-, Schwefelsäure. Diese Mittel werden zumeist nicht allein, sondern in zahlreichen Kombinationen verwendet, welche, da es eine universell brauch- bare Fixierungsflüssigkeit nicht gibt, nach Objekt und Zweck der Untersuchung variieren. Die Fixierung wird im allgemeinen bei Zimmertemperatur vorgenom- men, mitunter auch — schneller — bei höherer (,‚Brut‘‘-) Temperatur; große Objekte werden wohl auch in der Kälte gehalten, um die Fäulnis im Inneren zu verhüten, weil die Fixierungsflüssigkeit oft mehrere Tage braucht, um bis zum Inneren dieser Objekte vorzudringen. Stets ist ein häufiger Wechsel der Fixie- rungsflüssigkeit notwendig, weil sie durch die aus dem Gewebe austretenden Flüssigkeiten verdünnt oder in anderer Weise chemisch verändert wird. Bei fast allen diesen Mitteln muß nach erfolgter Fixierung die angewendete Konservierungsflüssigkeit durch Auswässerung aus den Geweben wieder ent- fernt werden und hierauf eine Nachbehandlung mit Alkohol von allmählich steigender Konzentration vorgenommen werden. Diese sog. Härtung führt zur Entfernung des in den Geweben enthaltenen Wassers. Erst jetzt sind die fixierten Gewebe fähig, Farbstoffe anzunehmen; um ein dauerndes Haften der Farbstoffe am Gewebe zu bewirken, ist in manchen Fällen auch noch eine vor- herige „Beizung‘‘ der Gewebe (mit Alaun, Eisen-, Kupfersalzen u. a. m.) not- wendig. B. Die Methode der Färbung fixierter Gewebe ist erst in der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts ausgebildet worden, heute aber bereits derart spe- zialisiert, daß es auch auf diesem Gebiete zu einer zum Teile sehr weit gediehe- nen Arbeitsteilung gekommen ist, so daß es schon sogar eigene Lehrbücher über die speziellen histologischen Behandlungsmethoden, z. B. der Haut, des Nerven- systems und anderer Organe mehr gibt. Das Prinzip der histologischen Färbung basiert auf der Eigenschaft be- stimmter Gewebselemente, gewisse Farbstoffe an sich zu ziehen und sich dadurch im mikroskopischen Bilde von anderen Gewebselementen, denen diese Eigen- schaft fehlt, zu unterscheiden. Da diese Hervorhebung durch Färbung mit den jetzt üblichen Methoden in ausgezeichneter und vor allem auch in spezifischer Weise möglich ist, vermag man selbst die feinsten Strukturelemente der Ge- webe durch die verschiedenen Färbungen in klarer Weise sichtbar zu machen. Die Zahl der verwendeten Färbemittel und ihre verschiedenen Anwendungs- arten sind ungemein groß; ihre Wahl erfolgt entsprechend der Art des zu färben- den Gewebes und des in ihm darzustellenden Sturkturelementes. Zu den wich- tigsten dieser Stoffe gehören: Das Karmin, das aus der Cochenille gewonnen wird und chemisch eine Mischung mehrerer Stoffe darstellt. Rein darstellbar ist hieraus die Karmin- säure, die aber nicht verwendet wird. Man benützt vielmehr Cochenille — Alaun, Alaun-Karmin, alkoholisches Borax-Karmin, Para-, Pikro-Karmin und ähnliche Verbindungen. Das Hämatoxylin, der Farbstoff des Blau- oder Campecheholzes, aus dem es in Kristallform gewonnen wird. Es wird gleichfalls in verschiedenen Mikroskopische Untersuchungsmethoden 39 Verbindungen (Alaunhämatoxylin, Eisenhämatoxylin u.a. m.) und zumeist nach vorheriger Beizung der Gewebe verwendet. Die große Gruppe der Anilinfarbstoffe, die chemisch in zwei Abtei- lungen — saure und basische — zerfallen, und die sich auch durch ihre mikro- skopischen Färbungseffekte voneinander unterscheiden. Aus der großen Zahl dieser Farbstoffe seien hier nur genannt: Safranin, Eosin, Fuchsin, Orange, Ve- suvin, Methylgrün, Methylenblau, Methyl- und Gentianaviolett, Dahlia, Licht- grün, Bleu de Lyon. Eine besondere Art des Hervorhebens mikroskopischer Gebilde stellt die Metallimprägnation dar. Sie beruht darauf, daß einzelne Elemente man- cher Gewebe die Eigenschaft besitzen, aus Lösungen von Metallsalzen mehr von der Lösung aufzunehmen als dieübrigen Gewebsbestandteile, so daß durch eine später vorgenommene Reduktion des Metalles der Lösung einzelne Gewebsteile durch das in ihnen abgelagerte Metall oder infolge der durch dasselbe bewirkten Färbung schärfer als andere hervortreten. In Form von Salzlösungen werden als solche Metalle verwendet: Silber, Gold, Osmium, Quecksilber (als Sublimat), Eisen, Palladium, Molybdän. Durch Kombination dieser Methoden lassen sich auch Doppel- und Mehr- fachfärbungen erzielen, so daß an demselben Präparate die verschiedenen Ge- websteile durch verschiedene Färbung scharf hervortreten. Manche von diesen Färbemitteln können zur sogenannten Stückfärbung benützt werden, d. h. sie vermögen ganze Organismen oder größere Gewebs- stücke zu durchdringen und zu färben (‚‚durchfärben‘‘). Die meisten anderen Farbstoffe dagegen wirken nur dann genügend, wenn sie auf kleinere oder dünne, bereits für die mikroskopische Beobachtung eigens vorbehandelte Ob- jekte (Schnitte, ‚„Schnittfärbung‘‘) angewendet werden. C. Die Adaptierung derfixierten und eventuell — beider Stückfärbung — auch schon gefärbten Objekte kann darin bestehen, daß die einzelnen Teile der Gewebe mechanisch oder chemisch voneinander getrennt und so als kleinste Teilchen für die mikroskopische Betrachtung geeignet gemacht werden — Iso- lations-, Mazerationsmethoden; oder daß das betreffende Objekt in dünne Schnitte zerlegt wird — Schnittmethode. Die Isolation wird durch Zerrung (mit Nadeln), Schütteln, Auspinseln, Zerdrücken ausgeführt; zur Mazeration benützt man Kalilauge, schwachen Alkohol, Salzsäure, Jodserum u. a. m. — Knochen müssen mit Hilfe von Säuren behandelt und durch diese ihrer Kalksalze beraubt, ‚‚entkalkt‘‘, weich gemacht werden. — Die isolierten Gewebsteile werden in Flüssigkeiten gebracht, deren Lichtbrechungsverhältnisse für die beabsichtigte Untersuchung günstig sind (Wasser, Glyzerin, verschiedene Öle u.a. m.), und in diesen mit dem Mikro- skope betrachtet. Einen größeren Apparat erfordert die Schnittmethode. Zwar lassen sich dünne Schnitte in sehr einfacher Weise, mit einem gewöhnlichen scharfen Messer, herstellen. Kommt es aber darauf an, das Objekt in ganz bestimmter Richtung in eine lückenlose Reihe von Schnitten völlig gleicher Dicke zu zerlegen, so ge- Adaptierung der fixierten und gefärbten Objekte. Isolations- und Mazerations- methoden. Schnittmethode. Art der Aufbewahrung. ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden nügt diese Methode nicht und es sind besondere Schneideapparate, sog. Mikro- tome, notwendig, die heute derart vervollkommnet sind, daß sie die Anfertigung kontinuierlicher Schnittreihen, sog. Schnittserien, von einer Schnittdicke bis zu Tausendsteln eines Millimeters ermöglichen. Die zuschneidenden Objekte müssen hierbei in bestimmter Weise eingeklemmt, d. h. von Substanzen einer gewissen Konsistenz (wie z. B. Hollundermark, gehärteter Leber) fest umgeben sein, um bequem und gleichmäßig in Schnitte zerlegt werden zu können; oder sie werden „eingebettet‘‘, d.h. man durchtränkt sie mit Substanzen, welche zunächst in flüssigem Zustande die Gewebe innigst durchdringen, um dann, zum Erstarren gebracht, mit ihnen eine einheitliche Masse von zum Schneiden geeigneter Kon- sistenz zu bilden. Solche Substanzen sind vor allem das Celloidin und das Paraf- fin. Das erstere wird durch Verflüchtigung seines Lösungsmittels (Äther), das letztere durch Abkühlung zum Erstarren gebracht. — Da diese Einbettungs- mittel undurchsichtig sind, müssen sie, nachdem sie ihren Zweck erfüllt und die Zerlegung der Objekte in Schnitte ermöglicht haben, aus den Schnitten selbst wieder entfernt bzw. in ihnen belassen, aber aufgehellt werden. Dies geschieht durch Behandlung der Schnitte mit gewissen Chemikalien, wie Xylol, Kreosot, Karbol, Bergamottöl. Dauernd aufbewahrt werden dann die durchsichtig gemachten Schnitte zwischen zwei Glasplatten, einer größeren, dickeren, dem sog. Objektträger, und einer kleineren, sehr dünnen (etwa !/,, mm), aus verschiedenen besonderen Glas- arten hergestellten Platte, dem sog. Deckgläschen. Der Raum zwischen diesen beiden Gläsern muß mit einem, Einschlußmittel‘ausgefülltwerden, einemdurch- sichtigen Medium, in welchem die Objekte vollständig eingebettet erscheinen. Diese Medien müssen naturgemäß zur Zeit des Einschlusses der Schnitte zwi- schen den beiden Glasplatten flüssig sein. Später dagegen können sie — voraus- gesetzt, daß sie dabei durchsichtig bleiben — erstarren. Wählt man zum Ein- schlusse Medien, die dauernd flüssig bleiben (wie Glyzerin, ätherische Öle, Zuckerlösungen u. a. m.), so muß man sie — falls man die Präparate ständig er- halten will — vor der Verdunstung schützen, z.B. durch einen Lackrahmen am Rande des Deckglases (,‚,Deckglaskitt‘‘). Die Einschlußmittel der anderen Art müssen durch Lösen in entsprechenden Lösungsmitteln für den Gebrauch flüssig gemacht (essigsaures Kali, gewisse Harze, wie Kanadabalsam, Dammarharz u.a. m.) oder durch Erwärmen verflüssigt werden (Glyzeringelatine, Harze); nachher erstarren diese Mittel und vereinen so die beiden Glasplatten samt den zwischen ihnen befindlichen Schnitten zu einer festen, durchsichtigen und un- veränderlichen Masse. Auf diese Weise kann man eine unbegrenzte Haltbarkeit der nunmehr für diemikroskopische Untersuchung tauglichen Präparate erzielen, vorausgesetzt, daß das verwendete Einschlußmittel auch konservierende Eigen- schaften besitzt, also vor allem die Fäulnis der Präparate verhindert. Bei der Wahl des Einschlußmittels spielt auch sein Lichtbrechungsver- mögen eine große Rolle. Feinere Strukturen werden nämlich um so mehr ver- wischt, je stärker das Brechungsvermögen des Einschlußmittels ist. Das gilt besonders für ungefärbte Schnitte. Bei different gefärbten Präparaten kann 40 Mikroskopische Untersuchungsmethoden 41 dagegen die Deutlichkeit des mikroskopischen Bildes mit dem Lichtbrechungs- index des Mediums zunehmen und in manchen Fällen (Diatomeenuntersuchung) lassen sich allerfeinste Strukturen erst dann sichtbar machen, wenn man ein Ein- schlußmittel wählt, dessen Lichtbrechungsvermögen größer ist als jenes der untersuchten Objekte. Auf diese Weise vermag man bei demselben Objekte durch die Untersuchung in verschiedenen Einschlußmitteln nacheinander Ver- schiedenes zur unmittelbaren Anschauung zu bringen. Durch die Anwendung der Schnittmethode wird man in den Stand gesetzt, Rekonstruktions- nicht bloß die Struktur der Gewebe, sondern auch die Form und Lagerung der ganzen Organe zu ermitteln: Kennt man nämlich die Richtung, in welcher das betreffende Gebilde geschnitten wurde und hat man sämtliche es treffende Schnitte in ihrer Reihenfolge aufbewahrt, sokann mansich bei Durchmusterung der Schnittserie leicht die gesamten Organisationsverhältnisse rekonstruieren, also das ganze zerlegte Objekt oder einen bestimmten Teil desselben körperlich vorstellen. Da diese Rekonstruktion, wenn sie ohne Hilfsmittel, nur im Geiste, vorgenommen wird, oft sehr schwierig ist, hat man eigene Rekonstruktions- methoden ausgebildet, bei welchen die einzelnen Schnittbilder in beliebiger Vergrößerung entweder in bestimmter Weise übereinander gezeichnet und so zu einem Gesamtbild vereinigt werden: „graphische Rekonstruktion‘; oder auf Platten aus verschiedenem Material (Wachs, Glas) gezeichnet, aus diesen aus- geschnitten, übereinandergelegt und zu einem Modell vereinigt werden: ‚Plat- tenmodelliermethode‘‘. Das Zeichnen der Schnitte muß mit eigenen Zeichen- apparaten erfolgen, welche eine absolut genaue Wiedergabe des Schnittbildes ermöglichen. Auf diese Weise kann man auch die kompliziertesten, durch die bloße Betrachtung der einzelnen Schnitte unvorstellbaren Organisationsver- hältnisse körperlich, in klarer Weise und in beliebig vergrößertem Maßstabe zur unmittelbaren Anschauung bringen. Diese Methode wird naturgemäß dort an- gewendet, wo es sich um komplizierte Verhältnisse und um Gebilde handelt, die so kleinsind, daß sie eine direkte Präparation nicht gestatten. Sie ist daher von besonderer Bedeutung beim Studium früher Entwicklungsstadien, in welchen die Organismen zwar sehr klein und doch schon so kompliziert gebaut sind, daß einerseits ihre Präparation unmöglich ist, anderseits das einfache Studium der einzelnen Schnittbilder nicht genügt, um sich ihre Organisation klar vorstellen zu können. Gerade diese Entwicklungsstadien sind aber für die Biologie von größtem Interesse, weil ohne ihre genaue Kenntnis ein Verständnis der späteren Formverhältnisse unmöglich ist, weil sie ferner in den Hypothesen über die Ver- wandtschaftsverhältnisse der einzelnen Tierarten eine große Rolle spielen und weil sie endlich auch in jüngster Zeit zu Versuchen benützt werden, deren Zweck es ist, die Ursachen der Gestaltungsvorgänge zu erforschen. 3. Dievergleichenden Methoden. Die makro- und mikroskopischen Versi 5 Untersuchungsmethoden setzen uns in den Stand, Form und Aufbau des werdenden und des fertigen Organismus genau kennen zu lernen. So wertvoll das auf diese Weise gewonnene große Tatsachenmaterial auch ist, zu Schlüssen von allgemeiner Natur berechtigt es selten. Tiefere biologische Bedeutung 42 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden erhält es erst durch seine Zusammenfassung und durch seine Betrachtung von einem höheren, allgemeineren Standpunkt aus. Dieses Ziel setzen sich die vergleichende Paläontologie, Anatomie und Ent- wicklungslehre. Indem sie die baulichen Verhältnisse der verschiedenen Lebe- wesen miteinander vergleichen, gewinnen sie einerseits ein besseres Verständ- nis derselben, weil die Organisationsverhältnisse der einen Art oft erst durch den Vergleich mit einer anderen klarer erkannt oder leichter ermittelt werden; anderseits führt dieser Vergleich durch Ermittlung des den verschiedenen Organen und Organismen Gemeinsamen und für sie Wesentlichen zu Ver- allgemeinerungen in dem Sinne, daß er uns Örganisationstypen, all- gemeine Baupläne kennen und darnach die Organismen und ihre Organe in wesensgleich gebaute Gruppen einteilen lehrt. Nach diesen Richtungen hin kann die vergleichende Methode interessante und sehr wichtige Ergebnisse liefern und vor allem: zu sicheren Schlüssen führen. Verwertung Anders dagegen steht es mit der nach einer anderen Richtung hin er- BE... folgten Verwertung dieses Tatsachenmaterials. Die vergleichende Forschung Probleme wird nämlich auch bei jenen Bestrebungen verwertet, welche auf die Ermittlung der Abstammungs- und gegenseitigen Verwandtschaftsverhältnisse der Orga- nismen hinzielen. Eine mächtige Anregung zu diesen Bestrebungen erfolgte durch Darwins Deszendenztheorie. Nach ihr sind bekanntlich alle Organis- men, als Produkte einer gemeinsamen Entwicklung, miteinander verwandt und auseinander hervorgegangen. Man glaubte nun die Art und den Grad dieser Verwandtschaft u.a. auch aus den formalen Organisationsverhältnissen der Lebewesen erschließen zu können, von der Annahme ausgehend, daß der Ver- wandtschaftsgrad zweier Organismen auch in der Art ihrer formalen Organi- sation und Entwicklung seinen klaren Ausdruck findet. In Konsequenz dieser Anschauung wird also ein und dasselbe Organ bei verschiedenen Arten unter- sucht und durch den Vergleich festzustellen gesucht, bei welcher von diesen Arten das Organ „einfach“, „primitiv“, bei welcher es mehr ‚‚differenziert‘‘, komplizierter gebaut, „sekundär verändert‘ ist. Jene Art, welcher das ein- facher gebaute Organ zugehört, wird dann als die ältere erklärt, während die mit dem differenzierteren Organe ausgestattete als die jüngere, aus der älteren entstandene oder mit ihr aus einer gemeinsamen Stammform hervorgegangene bezeichnet wird. Dieser Schluß wird auch dann gezogen, wenn ein Vergleich der formalen Verhältnisse bei der Entwicklung dieser Organismen ergibt, daß diese bei der Entwicklung der einen Art einfacher sind als bei jener der anderen. Speziell das vergleichende Studium dieser Entwicklungsvorgänge hat die interessante Tatsache ergeben, daß im allgemeinen jene Organismen, welche man auf Grund der vergleichend-anatomischen Untersuchung als ‚höhere‘‘, also im Laufe der Entstehung der Organismen überhaupt (‚stammesgeschichtlich‘‘) später ent- standene auffaßt, bei ihrer individuellen Entwicklung Formstadien durchlaufen, welche zwar ihrem fertigen (erwachsenen) Zustande fremd, für die im System unter ihnen stehenden, ‚‚niederen‘‘ Organismen aber zeitlebens charakteristisch sind. Um nur ein Beispiel zu erwähnen sei darauf verwiesen, daß zwar nicht der Vergleichende Methode 43 erwachsene Mensch, wohl aber der menschliche Embryo Organe — Kiemen- bogen — besitzt, die sowohl den embryonalen, als auch den erwachsenen Fisch charakterisieren. Die individuelle Entwicklung ist, wie man dies ausdrückt, eine, allerdings abgekürzte, Wiederholung der Stammesgeschichte des betreffenden Organismus. — Auf Grund dieser Tatsache spricht man der vergleichenden Ent- wicklungslehre eine hervorragende, oft eine entscheidende Rolle bei der Ermitte- lung der Abstammungs- und Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen zu. Gegen die Verwertung der vergleichenden Anatomie und Entwicklungs- lehre in diesem Sinne lassen sich jedoch gewichtige Einwände erheben. Es gibt vor allem keinen sicheren, objektiven Maßstab, um in jedem Falle unzweideutig feststellen zu können, was als einfacher und was als komplizierter gebaut zu bezeichnen ist. Diese Feststellung hängt vielmehr stets von der Sub- jektivität des Forschers ab und fällt daher bei verschiedenen Untersuchern sehr verschieden aus. Es fehlt demnach dem komparativ-anatomischen Schlusse das Wichtigste: eine sichere Basis. Dazu kommt aber auch noch der Umstand, daß größere Kompliziertheit in der Organisation an sich noch keinen sicheren Beweis für eine stammesge- schichtlich spätere Entstehung aus einer einfacheren Organisation darstellt. Ebensowenig gestatten Ähnlichkeiten des Entwicklungsverlaufes in jedem Falle eindeutige Schlüsse. Dieselbe Organisationsart kann vielmehr auf ver- schiedene Weise entstanden sein und anderseits kann ursprüngliche Ähnlichkeit der Entwicklung später zu sehr verschiedenen Resultaten führen. — Wird dem- nach die Hypothese der Deszendenz durch diese Art des Vergleiches des fertigen und des werdenden Organismus zu stützen versucht, so ist zu bedenken, daß die aus solchen Vergleichen gezogenen Schlüsse selbst wieder nur ganz hypothe- tischer Natur sein können. Dies, sowie vor allem auch der schon erwähnte Umstand, daß eine sichere Unterscheidung des Einfacheren vom Komplizierteren nicht in jedem Falle möglich ist, läßt eine Verwertung dieser Methodik höchstens dann zu, wenn es sich um Schlüsse ganz allgemeiner Art handelt. Will man aber — wie dies zu- meist geschieht — auf diesem Wege auch speziellere Verwandtschaftsverhält- nisse feststellen, so muß Hypothese auf Hypothese gehäuft und der Subjektivi- tät eine entscheidende Rolle überlassen werden. Die Folge hiervon ist denn auch die, daß auf keinem Forschungsgebiete eine derartige Verschiedenheit der Anschauungen über die gleichen Probleme herrscht wie auf dem der vergleichen- den Anatomie und Entwicklungsgeschichte. (Vgl. den Artikel Spemann.) Vermag demnach auch die vergleichende Forschung zwar eine große An- zahl an sich sehr wertvoller Tatsachen zutage zu fördern und uns wichtige all- gemeinere Anschauungen über die Organisationsverhältnisse der Lebewesen zu vermitteln, so wird sie dennoch niemals imstande sein, jenes Problem, welches die biologische Forschung der letzten Dezennien in außerordentlichem Grade beschäftigt hat, das Deszendenzproblem nämlich, einwandfrei auch im speziellen zu lösen oder zu dieser Lösung sichere Vorbedingungen in genügendem Maße zu liefern. Ermittelung der physikalischen und chemischen Eigenschaften. ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden Das Problem, um das es sich hier handelt, ist seinem Wesen nach ein histo- risches. Und so wird man an seine Lösung auch mit Mitteln herangehen müssen, welche denen der historischen Forschung entsprechen: Da aus einem Vergleiche der heute lebenden Organismen kein absolut sicherer Schluß über ihre Abstam- mungsverhältnisse gezogen werden kann, muß versucht werden, die allmähliche Ausbildung der Lebewesen im Verlaufe der Erdgeschichte zu ermitteln. Einzig und allein die Paläontologie wäre imstande uns sichere Auskunft über die all- mähliche Aufeinanderfolge, Umbildung und Abstammung der Arten zu liefern; vorausgesetzt, daß sie nach ihrer historischen Seite hin wohl fundiert wäre, d. h. also, wenn ihr die Geologie in jedem Falle sichere Angaben über die zeitliche Aufeinanderfolge der als Fundstätten von Fossilien jeweils in Be- tracht kommenden Erdschichten liefern könnte. Dies ist aber nicht durch- wegs der Fall und es sind daher auch die Ergebnisse der Paläontologie nach die- ser Richtung hin zumeist nur hypothetische, außerdem aber auch so unvollstän- dige, daß sie speziellere Ableitungen nicht gestatten. Da also die Klarstellung der Abstammungsverhältnisse nur unter Vor- aussetzung eines sicheren historischen Fundamentes möglich ist, dieses Funda- ment aber fehlt, müssen alle nach dieser Richtung hinzielenden Bestrebungen als ihrer Natur nach mehr oder minder hypothetische bezeichnet werden. Sollte uns die Zukunft jenes Fundament nicht beschaffen können, so bleibt nur die Hoff- nung, daß vielleicht die experimentelle Methode uns in den Stand setzen wird, Umbildungen von Organismen künstlich vornehmen zu können. Dadurch ge- wönnen wir einen tieferen Einblick in die Kräfte und auf die Wege der natür- lichen Umbildung der Organismen und könnten daraus Schlüsse — allerdings auch nur hypothetischer Natur — über ihre wahrscheinlichen Abstammungs- verhältnisse ableiten. So interessant übrigens auch die sichere Ermittelung der gegenseitigen Ver- wandtschafts- und Abstammungsverhältnisse der Organismen wäre, so kann dieses Ziel dennoch nicht, wie von mancher Seite behauptet wurde, als das Hauptproblem der Naturforschung bezeichnet werden. Für sie kann vielmehr ein seinem Wesen nach rein historisches Problem — so interessant es auch an sich ist und so wertvolle Schlüsse es auch außerhalb seiner historischen Seite er- lauben würde — nicht als erstes in Betracht kommen: Es ist nicht der Haupt- zweck der Naturforschung, die Ahnengalerien der einzelnen Organismen zu er- mitteln; denn, kennten wir diese auch ganz genau, in naturwissenschaftlichem Sinne blieben uns die Organismen auch dann noch völlig unerkannt. Wohl soll die Naturforschung auch das Deszendenzproblem zu lösen versuchen, ihre vor- nehmste Aufgabe aber ist es, jene Kräfte zu ermitteln, welche das ‚Leben‘ be- dingen und beherrschen, d.h. also, sie muß trachten, das Leben so weit als mög- lich in physikalischem und chemischem Sinne zu erfassen. — Vollkommen beschrieben ist ein Organismus erst dann, wenn nicht nur seine gestaltlichen Verhältnisse, sondern auch seine physikalischen und chemi- schen Eigenschaften bekannt sind. Es müssen demnach auch der Aggregatzu- stand, die Festigkeit, die Elastizität, die optischen Verhältnisse der Gewebe 44 Vergleichende Methode. — Experimentelle Forschungsrichtungen 45 u.a.m. mit den Mitteln der Physik bestimmt und ferner ihre chemische Zu- sammensetzung ermittelt werden. Dies ist, entsprechend den in der Physik und Chemie verwendeten Methoden, oft nur möglich, wenn Versuche angestellt werden, wenn also die experimentelle Methodik benützt wird. II. Die experimentellen Forschungsrichtungen und Methoden. Erwägt man, welche Resultate man mit Hilfe der bisher erörterten Metho- dik zu gewinnen vermag, so muß man zu dem Schlusse gelangen, daß durch sie allein die Ziele der biologischen Forschung nicht erreicht werden können. Einmal genügt schon das Technische dieser Methodik nicht, um alle uns am Organismus interessierenden rein formalen Tatsachen oder die Orte, an welchen Kräfte wirken, ermitteln zu können. Das gilt also vor allem für die am lebenden Organismus sich abspielenden Vorgänge. Wollen wir z. B. die Bewegungen und Formänderungen des Herzens genau kennen lernen, so ist dies durch die bisher erwähnten Methoden nicht möglich; dies kann nur durch die mit besonderen Mitteln ermöglichte Beobachtung im lebenden Organismus oder an dem aus dem Organismus entnommenen und in bestimmter Weise behandelten Herzen er- folgen. Hier genügt also nicht die einfache präparatorische Methodik am toten Objekt, sondern es ist ein ‚Versuch‘, ein „Experiment‘‘ notwendig, mit einer ganz bestimmten, oft schr komplizierten ‚Versuchsanordnung‘‘. Ganz besonders notwendig aber erscheint die Versuchsmethode nach einer anderen Richtung hin. Wie die einfache Beschreibung der formalen Beschaffen- heit einer Maschine, sei sie auch noch so ausführlich, uns — ohne vorherige auf experimentellem Wege gewonnene physikalische Vorkenntnisse — keinen Auf- schluß über die physikalischen Kräfte zu geben vermag, welche die Arbeit dieser Maschine bedingen, so kann uns auch die sorgfältigste Beschreibung der bau- lichen Verhältnisse eines Organismus an sich noch keine Vorstellung über die Kräfte und Ursachen vermitteln, welche die Lebensäußerungen dieses Organis- mus bewirken. Zwar läßt sich durch die einfache Beobachtung und Beschrei- bung manches ermitteln, was Vermutungen über die jeweils wirksamen Kräfte gestattet — aber eben nur Vermutungen über die in Betracht kommenden Mög- lichkeiten. Sichere Schlüsse über solche Wirkungsweisen — der Art, dem Orte, der Zeit und dem Grade nach — lassen sich naturgemäß nur durch eine Metho- dik gewinnen, welche diese Wirkungsweisen zu beeinflussen und dadurch näher kennen zu lernen gestattet. Dies aber kann nur die Methode des Versuches sein. Versuche werden, wie oben schon erwähnt worden ist, auch an Objekten ausgeführt, die vorher getöteten Organismen entstammen. So kann man z. B. an herausgeschnittenen Nerven oder Muskeln durch den Versuch vieles über ihre normalen Lebensäußerungen ermitteln oder am isolierten Herzen die Art seiner Tätigkeit unmittelbar studieren. Häufiger angewendet wird und zu reicheren Ergebnissen führt jedoch der direkt am Lebenden angestellte Versuch, die Vivi- sektion. Ihre Verwendung umfaßt alle Zweige der Biologie und wir verdanken ihr nicht nur die wichtigsten Aufschlüsse über die normalen und abnormen Le- bensvorgänge, sondern vielfach auch die Möglichkeit, Hilfsmittel gegen krank- Die experimentellen Forschungs- richtungen und Methoden. Die Vivisektion. Physiologie. 46 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden hafte Prozesse ermitteln zu können. Ohne diese Versuchsart ist biologische For- schung undenkbar, ohne sie stünden wir auch heute noch im Banne mittelalter- licher Anschauungen und wären schutzlos dem Wüten völkertötender Seuchen preisgegeben. Nachdrücklich mag dies jenen gegenüber ins Treffen geführt wer- den, die das biologische Experiment bekämpfen und es aus den Laboratorien beseitigt wissen wollen. Diesen Kampf gegen die Vivisektion schüren teils jene fortschrittsfeindlichen Mächte, welche sehr wohl wissen, daß sie mit dem vivi- sektorischen Versuche das mächtigste Mittel, um in die Geheimnisse des Lebens einzudringen, beseitigen; teils ist es ein vollkommen falsches Humanitätsgefühl, das diesen Kampf veranlaßt. Nicht nur kommt angesichts der großen praktischen Bedeutung der Vivisektion für das Wohl der ganzen Menschheit das Leben einer verschwindend kleinen Zahl von Tieren nicht in Betracht; auch für diese Tiere selbst bedeutet die Vivisektion so gut wie niemals eine Qual. Denn die Vivi- sektion wird — schon mit Rücksicht auf die Kosten und Umstände, die sie verur- sacht — nur dann angestellt, wenn es unbedingt notwendig ist. Und ferner wird schon aus dem Grunde, um ohne Störung arbeiten zu können, das betreffende Tier durch narkotische Mittel bewußtlos, also gegen Schmerz unempfindlich ge- macht. Übrigens ist, wie leicht bewiesen werden kann und wie aus der erstaun- lich raschen Wiederkehr zur Norm unmittelbar nach dem Versuche hervorgeht, die Schmerzempfindlichkeit der in Betracht kommenden Tiere weit geringer, als es der Laie sich vorstellt, und die Widerstandsfähigkeit dieser Tiere gegenüber derartigen Eingriffen ist eine weit größere als die des Menschen. Von den Gegnern der Vivisektion ist u. a. auch behauptet worden, daß die Ergebnisse des Versuches am Tiere keinen Schluß auf den Menschen erlauben. Abgesehen davon, daß der Tierversuch, selbst wenn ihm keine Bedeutung für den Menschen selbst zukäme, für die Ermittelung allgemein-biologischer Ver- hältnisse unbedingt notwendig ist, entbehrt diese Behauptung auch jeglicher Stütze: Eine unabsehbare Reihe von Tatsachen hat uns gelehrt, daß gleich- artige Erscheinungen in der Natur stets auf gleichen Ursachen beruhen, und im speziellen, daß gleichartige Formelemente auch gleichartige Funktion besitzen. Bei der hochgradigen Ähnlichkeit der Organisation von ‚Tier‘ und „Mensch“ muß demnach schon auf Grund dieser allgemein gültigen Sätze auf Überein- stimmung der Ursachen, wenigstens ihrem Wesen nach, geschlossen und ange- nommen werden, daß z. B. eine Muskel- oder eine Nervenfaser oder irgendeine Gewebszelle eines Tieres im wesentlichen dieselben Fähigkeiten besitzt wie die gleichartigen Gebilde des menschlichen Körpers. In der Tat hat sich auch in allen jenen Fällen, bei welchen es möglich war, die Ergebnisse des Tierversuchs am Menschen selbst zu überprüfen, die erwartete Übereinstimmung konsta- tieren lassen, und so muß der Versuch am Tiere, sei es am lebenden oder am eben getöteten, oder an tierischen Organen, als eines der wichtigsten Hilfsmittel zur Erkenntnis der Lebensvorgänge auch des Menschen bezeichnet werden. Die experimentellen Forschungsrichtungen sind folgende: 1. Physiologie (vgl. den Band „Physiologie und Ökologie“ der K. d. ER Von den auf der experimentellen Methode basierenden Forschungsrichtungen Vivisektion. — Physiologie 47 hat jene zuerst eine selbständige Stellung errungen, welche die Funktionen der Organe ermitteln will. Dies war und ist noch heute, im Gegensatze zu der die formalen Organverhältnisse studierenden Anatomie, das offizielle Programm der Physiologie, deren Name freilich auf ein weit umfassen- deres Ziel hinweist. Wie zumeist, so waren es auch in diesem Falle prak- tische Bedürfnisse, welche die Pflege und die bald darauf folgende Selb- ständigkeit dieser Forschungsrichtung bewirkten: Die Medizin forderte ein intensives Studium der Organfunktionen, deren Kenntnis ja eine der Grund- lagen dieser praktisch wichtigen Wissenschaft bildet. Interesse für diese Lebensvorgänge hat naturgemäß seit jeher bestanden, also schon in Zeiten, in welchen man physiologische Untersuchungsmethoden noch nicht kannte; und wenn die Deutung, die man gewissen Angaben alter Schriftsteller gibt, richtig ist, hat man in der antiken Zeit dieses Interesse in schauerlicher Weise dadurch zu befriedigen gesucht, daß man an zum Tode verurteilten Verbrechern Einblick in das innere Getriebe des lebenden menschlichen Kör- pers gewinnen wollte. Doch waren in jener Zeit sowie in den folgenden Jahr- hunderten wohlfundierte physiologische Kenntnisse kaum vorhanden. Erst im 17. Jahrhundert kam es zu zielbewußten Versuchen physiologischer For- schungsart; die rege Förderung der Physiologie, vor allem die Ausbildung ihrer Methodik beginnt jedoch erst in der zweiten Hälfte des vorigen Jahrhunderts. Erst damals lernte man es, den Tierversuch in systematischer Weise zur Erfor- schung der Organtätigkeit zu verwerten und seine Ergebnisse mit den Beobach- tungen am normalen und kranken Menschen zu vergleichen und so zu verallgemei- nern. Sehr bald begann auch die Botaniker diese Art der biologischen Forschung zu interessieren und es erstand neben der Physiologie der Tiere auch eine Physio- logie der Pflanzen, deren Pflege heute gleichfalls eigene Institute gewidmet sind. Entsprechend der großen Verschiedenheit der Funktionen des Organismus, namentlich des tierischen, sind auch die Arbeitsmethoden des Physiologen sehr verschiedenartige und die physiologischen Institute erfordern die reichste Aus- stattung an Apparaten der mannigfachsten Art. Infolgedessen ist es auch hier vielfach schon zur Spezialisierung und Arbeitsteilung gekommen. Immerhin lassen sich heute noch zwei Hauptrichtungen physiologischer Arbeitsweise un- terscheiden: eine physikalische und eine chemische. Ihrem Namen entsprechend versucht die ersterwähnte Forschungsart das Physikalische der Organfunktionen zu ermitteln und dessen Gesetze zu erfor- schen. Demgemäß verbindet sie auch die speziell biologische mit allen Arbeits- methoden der Physik und ihr kommt der komplizierte Versuchsapparat der Physiologie vorwiegend zu. Sie macht sich Theorie und Technik der Elektrizi- tätslehre zunutze, um die Physiologie des Nerven, des Muskels zu bearbeiten, und verwertet diese Lehre vielfach auch beim Studium anderer Bestandteile des Organismus; die Ergebnisse der Wärmelehre sind ihre Stütze bei ihren Unter- suchungen über die Temperaturverhältnisse und die Stoffwechselprozesse im Körper; sie zieht die Optik und Akustik zu Hilfe, um die Physiologie der Sın- nesorgane zu erforschen; die Ermittelung der Vorgänge am Herzen, an den Blut- 48 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden gefäßen, am Darme veranlaßt sie, komplizierte Apparate der Präzisionsmechanik zu konstruieren, und vielfach lehnt sie sich an die Mathematik an. Auch des Mikroskopes und der mikroskopischen Technik kann sie nicht ganz entbehren. Das Studium des Nervensystems, der Sinnesorgane und der psychischen Vor- gänge veranlaßt sie endlich auch, das Gebiet der Philosophie zu betreten. Insoweit dieser umständliche Apparat zur Erforschung der Organfunk- tionen herangezogen wird, kann diese ganze Richtung als spezielle Physio- logie bezeichnet werden. Er gestaltet sich etwas einfacher, wenn es sich darum handelt, Fragen von allgemeiner Natur zu prüfen, wie es die allgemeine Physiologie tut, wenn sie z. B. die Reizbarkeit, die Kontraktilität, die Bewegungserscheinungen der lebenden Materie studiert. Von der speziellen Physiologie unterscheidet sich diese Forschungsrichtung nicht bloß durch ihre Ziele, sondern auch durch die Artihrer Untersuchungsobjekte. Da sie die der lebenden Materie im allgemeinen zukommenden Eigenschaften zu ermitteln sucht, wählt sie als Untersuchungs- objekte vorwiegend nur solche Organismen, bei welchen die einzelnen, bei den „höher“ organisierten Lebewesen nur bestimmten Teilen ihres Körpers zukom- menden Fähigkeiten nicht auf besondere Organe verteilt, sondern gewissermaßen noch Allgemeingut der sehr einfach gestalteten Körpermasse dieser Lebewesen sind. Solche Objekte sind die einfachsten, nur durch eine einzige Zelle repräsen- tierten Lebewesen (Infusionstierchen, niedere Organismen). Die an ihnen er- mittelten Tatsachen über die allgemeinen Lebenserscheinungen können dann an den speziellen Organen der ‚„höheren‘‘ Organismen nachgeprüft werden. Wird durch diese Bestrebungen !n der Physiologie der Kreis, der die Unter- suchungsobjekte umfaßt, ein immer größerer, so sucht ihn die vergleichende Physiologie zielbewußt auf alle Lebewesen auszudehnen. Sie erblickt ihre Aufgabe darin, die Physiologie sämtlicher Arten der Lebewesen zu ertorschen, um dann das Gemeinsame und Unterscheidende in der Funktion ihrer gleich- artigen Organe festzustellen und auf diesem Wege zu einem tieferen Einblick in die physiologischen Organisationstypen und in die allgemeinen Prinzipien der Organfunktionen zu gelangen. — Mit dem Chemismus der Lebensvorgänge befaßt sich die physiologische Chemie. Ihre Absonderung von der allgemeinen Chemie erfolgte nicht allein infolge ihrer Beschränkung auf ein spezielles Arbeitsgebiet, sondern auch aus dem Grunde, weil sie sich ihre eigene Technik ausbilden mußte. Denn abge- sehen von den in der Chemie gebräuchlichen Methoden, die übrigens oft spe- zieller Modifikation für physiologische Zwecke bedürfen, muß die physiologische Chemie vielfach auch das biologische Experiment für ihre Zwecke heranziehen. Sie hat sich zunächst in Anlehnung an die Medizin, also infolge praktischer Be- dürfnisse des Menschen, entwickelt, für welchen Spezialzweig auch die Bezeich- nung „medizinische‘‘ Chemie gebräuchlich ist. Ähnlich wie in der physikali- schen Richtung der Physiologie vollzieht sich auch in der physiologischen Che- mie eine weitere Teilung in eine allgemeine und eine vergleichende Forschungs- art. Die besonderen Organisationsverhältnisse der Tiere und Pflanzen bringen Physiologie. — Pathologie 49 es mit sich, daß die allgemeine Richtung vorwiegend auf botanischem Gebiete mit Erfolg gepflegt wird, während die vergleichende Richtung auch und beson- ders auf zoologischem Gebiete bereits reiche Früchte getragen hat. 2. Pathologie. Die bisher erörterten Forschungsrichtungen befassen sich Pathologie. in erster Linie mit den normalen Lebensvorgängen. Sie finden nun eine wesent- liche Stütze in der Pathologie, d.h. jenem Forschungszweige, welcher sich speziell mit der Untersuchung krankhafter Veränderungen des Organismus beschäftigt. Gerade das Studium dieser Veränderungen wirft oft ein helles Licht auf die Vorgänge und Kräfte, welche die normalen Lebensprozesse kenn- zeichnen und beherrschen. Die Geschichte der Pathologie liefert einen deut- lichen Beleg dafür, daß die praktischen Bedürfnisse des Menschen die Ausbil- dung eines Wissenszweiges sehr wesentlich beeinflussen: Die Pathologie des menschlichen Körpers ist zuerst gründlicher studiert und am besten ausgebildet worden; ihr schloß sich später jene der Tiere an und erst in neuerer Zeit beginnt sich auch eine Pflanzenpathoiogie zu entwickeln, die wiederum zunächst die für den Menschen wichtigen Krankheiten der Pflanzen ın den Kreis ihrer Unter- suchungen heranzieht. Soweit die Pathologie sich der beschreibenden Methode bedient, ist sie pa- thologische Anatomie. Da sie aber auch die Physiologie der krankhaften Lebens- erscheinungen erforschen, also eine pathologische Physiologie sein will, be- darf sie der experimentellen Methode. Man nennt die Forschungsart daher auch geradezu:experimentellePathologie. Beim Menschen ist die experimentelle Methode zumeist nicht anwendbar. Aber hier liefert uns die Natur selbst in den Krankheiten des Menschen Experimente, die oft minutiöser und präziser sind, als wir selbst sie jemals ausführen könnten. Indem wir diese Experimente der Natur am Tiere willkürlich nachahmen oder indem wir Ergebnisse des Tierver- suches mit den Verhältnissen bei jenen Experimenten der Natur am Menschen vergleichen, erhalten wir bedeutungsvolle Aufschlüsse über die Kräfte, welche das krankhafte Leben beherrschen, und diese Aufschlüsse sind oft für die nor- malen Lebenserscheinungen und für die Biologie im allgemeinen von größtem Interesse. Es braucht hier nur darauf verwiesen zu werden, daß die Bestre- bungen der Pathologen es waren, die uns ein ganz neues Reich von Organismen — die Bakterien — näher kennen lehrten. Die Erforschung der Biologie dieser scheinbar so einfach organisierten, jedoch so vielseitig und folgenschwer wir- kenden Lebewesen hat dann nicht allein zu Ergebnissen geführt, welche speziell für den Menschen von außerordentlicher Bedeutung wurden, sondern sie hat auch Resultate von allgemein-biologischer Bedeutung gezeitigt (vgl. den Artikel Hartmann). Die Methodik, deren sich die Bakteriologie bedienen muß, ist eine für sie eigens geschaffene. Es kommt bei ihr nicht bloß darauf an, eines dieser Lebe- wesen als im gegebenen Falle vorhanden durch die Beobachtung nachzuweisen. Das betreffende Lebewesen muß vielmehr außerdem noch isoliert und auf ent- sprechendem ‚Nährboden‘ rein gezüchtet werden, damit man sodann seine mor- phologischen und physiologischen Eigenschaften näher studieren kann. Endlich K.d.G.IIL. ıv, Bdr Allg. Biologie 4 Entwicklungs- mechanik. 50 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden muß dieser rein gezüchtete Organismus in ein gesundes Lebewesen gebracht, „überimpft‘‘ werden, um konstatieren zu können, welche, und besonders ob er die erwarteten Veränderungen an diesem Wesen hervorzurufen vermag. Die bakteriologische Methodik bedarf also der mikroskopischen Technik zum Nach- weise der Bakterien; besonderer Methoden, um diese Organismen rein zu kulti- vieren; endlich des Experimentes, um die Wirkungsweise der Bakterien am lebenden Organismus sicher zu ermitteln. Die merkwürdigen, biologisch außerordentlich interessanten Veränderun- gen, welche diese Organismen im Blute und in den Gewebssäften hervorrufen, haben einen besonderen Wissenszweig, die Serumforschung, mit einer be- sonderen Methodik ins Leben gerufen: Die Veränderungen, welche das Blut- serum oder andere Körperflüssigkeiten erfahren, werden durch chemische Mittel und biologisch durch die Art und Weise, wie ein mit diesen Flüssigkeiten be- handeltes (injiziertes) Lebewesen auf sie reagiert, geprüft. Die serologische Me- thodik ist also eine vorwiegend experimentelle. Injektion und Überimpfung spielen bei ihr die Hauptrolle. Die Serumwirkung selbst wird hauptsächlich an tierischen, doch auch an pflanzlichen Objekten geprüft. Da wir die experimentelle Pathologie auch als die Physiologie des kranken Organismus auffassen können, lassen sich bei ihr die gleichen Forschungsrich- tungen wie in der Physiologie unterscheiden: eine spezielle, eine allgemeine, eine vergleichende und eine chemische Richtung. Weiteres hierüber findet der Leser in den medizinischen Bänden der K.d.G. 3. Entwicklungsmechanik. Durch die Methoden der Physiologie und Pathologie werden die Lebenserscheinungen des fertigen, erwachsenen oder wenigstens des bereits selbständig existenzfähigen, wenn auch noch nicht heran- gereiften Organismus näher erforscht. Bei diesem Arbeitsziel bleibt ein für die Biologie außerordentlich wichtiges Problem außer Betracht: das der Ent- stehungsursachen der stetsganz bestimmten Gestalt, in welcher jedes Lebewesen auftritt. Es ist das Verdienst W. Roux’, vor etwa drei Dezennien auf dieses Pro- blem hingewiesen und das Programm und die Arbeitsmethoden für eine neue Forschungsrichtung, deren Ziel die Lösung eben dieses Problems darstellt, ent- wickelt zu haben. Zu ermitteln, wie, d. h. unter welchen sichtbaren Vorgängen die Form eines Organismus allmählich entsteht, ist das Ziel der ‚„beschreibenden‘ Ent- wicklungslehre. Ihre Methodik setzt sie nur in den Stand, alle diejenigen Form- veränderungen kennen zu lernen, welche der Organismus während seiner Ent- wicklung von der Eizelle bis zu seinem fertigen Zustande durchläuft. So wichtig die Lösung dieser Aufgabe auch ist, sie allein vermag den Natur- forscher nicht zu befriedigen. Denn hätten wir auch mit Hilfe der beschreiben- den Entwicklungslehre sämtliche Formveränderungen des entstehenden Orga- nismus mit photographischer Genauigkeit ermittelt, also alles festgestellt, was mit dieser Methode überhaupt festgestellt werden kann, so bliebe uns dennoch völlig unbekannt, warum, durch welche Kräfte diese Formveränderungen Entwicklungsmechanik Er stattfinden, warum also der Organismus seine bestimmte Gestalt erlangt. Dies aber hat der Naturforscher ganz besonders zu ergründen. Das Problem der Entstehungsursachen der lebendigen Formen wird also vor allem durch eine entsprechende Untersuchung ihrer Entwicklungsstadien zu erforschen sein: Es ist festzustellen, welche Faktoren im befruchteten Ei vor- handen sind, und wie sie es vermögen, die Entwicklung des Individuums einzu- leiten; welche Kraftkombinationen die weitere Entwicklung bewirken und so aus einem anscheinend bloß einfach geformten Gebilde — dem Ei — einen hoch komplizierten und typisch gebauten Organismus zustande bringen; und endlich, warum dieser Organismus sich trotz stetigen Wechsels des Stoffes lange Zeit in relativ unveränderter Form zu erhalten vermag. Erst wenn wir auch diese Fragen richtig beantwortet hätten, also wüßten, ‚‚welchen Kräften und welchen Wirkungsweisen dieser Kräfte jedes Stadium der Entwicklung des Individuums und schließlich jedes einzelne Organ in Gestalt, Struktur, Qualität, Lage und Verbindung seine Entstehung und weiterhin seine Erhaltung verdankt, dann würden wir am Ziele unserer bezüglichen Erkenntnis sein und sagen können: Die ‚Morphologie‘ in unserem Sinne ist fertig, die vollkommene Kenntnis und Erkenntnis der normalen Formbildungen der Organismen ist erreicht.‘‘ Der auf dieses Programm sich gründenden neuen Disziplin gab Roux den Namen „Entwicklungsmechanik‘‘, da ihr Ziel die ‚mechanistische‘‘ Erklärung der Entwicklung bildet, wobei das Wort Mechanik im allgemeinsten, philosophi- schen Sinne Kants als der Lehre vom ‚‚mechanistischen‘“, d. h. der Kausalität unterstehenden Geschehen aufgefaßt wird. Im Gegensatze zur beschreibenden Morphologie kann man diese Forschungsrichtung auch als ,kausale‘‘ Morpho- logie und im Hinblick auf ihre wichtigste Methode als ‚experimentelle‘ Morphologie bezeichnen. Der letztere Name ist aber deshalb weniger emp- fehlenswert, weil auch Experimente an Eiern, Embryonen u.a. angestellt werden, ohne daß sie auch schon eine exakte kausale Erkenntnis gestatten oder zum Ziele haben, Als exakte Wissenschaft kann die Entwicklungsmechanik nur eine ange- wandte sein, nämlich Anwendung der Mutterwissenschaften Physik, Chemie und Mathematik auf die Gestaltungsvorgänge des Lebens. Entsprechend ihrem Ziele kann sich die Entwicklungsmechanik nur einer Methode bedienen, die ein Forschen nach Ursachen ermöglicht, und dies vermag nur die experimentelle Methode. Im Gegensatze zu den Versuchen, welche manchmal notwendig sind, um formale Verhältnisse festzustellen (formal-ana- lytische Versuche), handelt es sich hierbei um Versuche ganz anderer Art, um kausal-analytische Versuche. Durch willkürliche Beeinflussung der Lebens- vorgänge nach ganz bestimmter Richtung sucht man den Einfluß bestimmter Kräfte zu ermitteln und ihre Wirkungsweise festzustellen. So läßt man physi- kalische oder chemische Mittel auf den sich entwickelnden Keim einwirken und vermag dann aus den resultierenden Abänderungen des normalen Entwicklungs- verlaufes Schlüsse auf die treibenden Kräfte der Entwicklung, der Formgestal- tung, zu ziehen und ähnliches mehr. ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden Da sich jedoch die Entwicklungsmechanik nicht auf die Ermittlung der ur- sächlichen Faktoren der embryonalen Formgestaltung allein beschränkt, viel- mehr die Entstehungsursachen der lebendigen Formen überhaupt als ihr For- schungsziel betrachtet, so verwertet sie nicht bloß am Keime, sondern auch am Erwachsenen angestellte Versuche, sofern sie kausal-analytische sind. Sie sucht zunächst die Faktoren der Zeit, des Ortes und eventuell der Größe des einzelnen Lebensgeschehens zu ermitteln, um dann die Ursachen der Qualität des Vor- ganges zu eruieren. Es sind ferner jene Umstände zu ermitteln, welche die Wir- kung der bekannten Ursachen ermöglichen, und es ist streng zu unterscheiden zwischen den ‚Gesetzen‘ des ‚„beständigen‘‘ oder ausnahmslosen Wirkens be- stimmter Bedingungsgruppen und den ‚„Regeln‘‘ des Vorkommens dieser Be- dingungen. Endlich sind die vererbten, typischen, unbedingt notwendigen und die atypischen, äußeren, zur Formbildung nicht unbedingt nötigen Ursachen- gruppen zu bestimmen. Die speziellen Methoden, deren sich diese Forschungsart bedient, sind sehr mannigfache. Sie sucht nach physikalischen und chemischen Analogien zu den formalen Lebensvorgängen; beeinflußt die letzteren durch die verschiedensten Mittel, wie Wärme und Kälte, Radium, Licht, Zentrifugieren, chemische Mittel u. a. m.; beobachtet die Folgen der Abtötung oder Entfernung oder Alteration eines bestimmten Teiles des Organismus; untersucht die Erscheinungen an iso- lierten Abschnitten der Lebewesen; studiert das Verhalten der Gewebe außer- halb des Organismus in verschiedenen Nährflüssigkeiten (Explantation); be- obachtet die Neubildung von Geweben nach Entfernung von Körperteilen (Re- generation) oder die Art der Verwachsung von Geweben zweier verschiedener Organe oder Organismen (Transplantation, Parabiose) und ähnliches mehr (vgl. die Artikel Laqueur und Przibram). Die Tatsachen, welche durch das Experiment ermittelt werden, genügen an sich vielfach noch nicht, um zu klaren Schlüssen zu gelangen. Sie sowohl, wie auch die jeweils in Betracht kommenden Lebensvorgänge selbst müssen viel- mehr noch einer gedanklichen Prüfung unterzogen werden, welche alle in dem betreffenden Falle denkbaren ursächlichen Faktoren sorgfältig gegeneinander ab- wägt und dann durch weitere Experimente näher bestimmt. Außer demersten be- stimmt gerichteten Experimente bedarf demnach die entwicklungsmechanische Forschungauchderkausal-analytischenBetrachtungderLebensvorgänge. Soweit die bisher erwähnten Probleme in Betracht kommen, könnte man die Entwicklungsmechanikalskausale Ontogenese oderalsEntwicklungs- mechanik im engeren Sinne bezeichnen: Ihr Ziel wäre die Ermittlung der Ursachen der Entstehung der lebendigen Form. Allein die Entwicklungsme- chanik hat auch noch andere Ziele, die über das Individuum hinaus für die Ent- stehung der Organismen überhaupt von Bedeutung sind. Für sie kommen nach dieser Richtung hin vor allem auch die Variationserscheinungen in Betracht, welche, im Sinne der Deszendenztheorie, für die Entstehung neuer Organismen- arten ausschlaggebend sind; ihr Interessengebiet erstreckt sich ferner auch auf die Tatsachen der Vererbung. Die Gesetze dieser beiden Erscheinungen lassen 92 Entwicklungsmechanik. — Züchtung. — Psychologie 53 sich nur auf experimentellem Wege ermitteln. Indem die Entwicklungsmecha- nik auch diese Tatsachen der Variation und der Vererbung in ihr Arbeitsgebiet einbezieht, wird sie teils zur kausalen Umbildungs- (Variations-)Lehre, teils zu einer kausalen Vererbungslehre. Als erstere hat sie nicht bloß die Art und den Umfang der Variationen irgendeines Gebildes, sondern vor allem die Ursachen dieser Umbildungen festzustellen. Auf diesem Gebiete hat sich die Forschung noch relativ wenig betätigt, was in Anbetracht der Schwierigkeit der hier in Betracht kommenden Verhältnisse begreiflich ist. Vielfach berühren sich diese Bestrebungen mit denen der Ökologie (s. später). Besser steht es mit der kausalen Vererbungslehre, welche sich, ihrem Ziele entsprechend, der im fol- genden zu besprechenden Methode bedient. 4. Züchtung. Eine sehr große Rolle spielen gegenwärtig in der biologischen Züchtung. Forschung Zuchtversuche, die zum Zwecke der näheren Erforschung der Ver- erbung angestellt werden. Den Anlaß zu der intensiven Pflege gerade dieses Forschungsgebietes gab die Ermittlung bestimmter Regeln der Vererbung, die zunächst für Pflanzen festgestellt, bald aber auch als für Tiere gültig erwiesen wurden. Das rege Interesse für diese Fragen ist begreiflich, wenn man bedenkt, daß die Vererbungsfrage nicht bloß in allgemein-biologischer Hinsicht, sondern auch im Hinblicke auf ihre praktischen Konsequenzen für die Pflanzen- und Tier- züchtung und für die sozialen Verhältnisse der Menschheit (Eugenik) von größter Bedeutung ist. Die Versuche werden in der Art angestellt, daß man Individuen mit wohl charakterisierten Eigenschaften streng isoliert oder gerade mittels Kreuzung mit bestimmten, anders beschaffenen Individuen, zur Fortpflanzung bringt und dann die Art der Aufteilung dieser Eigenschaften auf die Nach- kommenschaft feststellt. Durch diese jetzt in allen Ländern eifrig gepflegte Forschungsmethode dehnt die Biologie ihr Interessengebiet über das einzelne Individuum hinweg auf die aufeinanderfolgenden Generationen aus, indem sie die zwischen ihnen sich ausbildenden Beziehungen festzustellen sucht. Hierdurch wird die Frage der gegenseitigen Abstammung der Organismen aus dem Bereiche bloßer Ver- mutungen, in welchem sie sich bisher infolge der rein deskriptiv-vergleichenden Forschungsrichtung befand, in jenes des Experimentes herübergeleitet und so einer exakteren Lösung zugeführt. (Vgl. den Artikel W. Johannsen.) 5. Psychologie. Die bisher erörterten Methoden besitzen als Anwendungs- Psychologie. bereich fast ausschließlich nur die körperlichen Eigenschaften der Lebewesen. Die Erforschung der seelischen Funktion lag bis vor kurzem in den Händen der Philosophen, bewegte sich demnach auf rein spekulativer Bahn. Die Er- kenntnis, daß die Biologie an den psychischen Vorgängen nicht achtlos vorüber- gehen darf, hat in jüngster Zeit dazu geführt, auch die Psychologie in das Arbeitsgebiet des Naturforschers einzubeziehen. Die Methodik dieser Forschungs- artist erst im Entstehen begriffen, ihrem Wesen nach aber ist sie eine experimen- telle, der physiologischen Methodik vielfach nahestehende, weshalb man auch von einer experimentellen Psychologie sprechen kann. So versucht man durch entsprechende geistige Inanspruchnahme z. B. die „Instinkte‘‘, die Kombination von Methoden. 54 ALFRED FISCHEL: Die Richtungen der biologischen Forschung mit besonderer Berücksichtigung der zoologischen Forschungsmethoden Assoziationsfähigkeit, den Grad der Intelligenz, der geistigen Anpassungsfähig- keit u.a. m. festzustellen. Da zu solchen Versuchen nicht bloß der Mensch, sondern auch andere Organismen herangezogen werden, bildet sich auch eine vergleichende Psychologie aus. Weiteres im Bande ‚Psychologie‘ der K.d. G. III. Kombination von Methoden. Obzwar jede von den erörterten Methoden der Biologie besonderen Zwecken dient, ist oft die Verwendung mehr als einer von ihnen notwendig, um ein be- stimmtes biologisches Problem zu lösen. Einen anschaulichen Beleg hierfür lie- fert die Geschichte der Erforschung des zentralen Nervensystems. Rückenmark und Gehirn sind zunächst in der sorgfältigsten Weise anatomisch und histologisch untersucht worden; trotz der wichtigen Ergebnisse dieser Forschungen hätte man aber niemals einen Einblick in den biologisch gerade besonders wichtigen funktio- nellen Zusammenhang zwischen den einzelnen Abschnitten dieser Organe, der von ihnen abgehenden Nerven und der von diesen versorgten Körperteile ge- wonnen, wenn man nicht das Experiment als Hilfsmittel der Forschung heran- gezogen hätte. Indem man z. B. bestimmte Teile der Hirnrinde reizte, konnte man ganz bestimmte Muskeln zur Zusammenziehung veranlassen; auf diese Weise vermochte man die Funktionen der einzelnen Hirnabschnitte festzustellen. Als man nun ferner einzelne dieser Hirnrindenabschnitte zerstörte, beobachtete man, daß die von ihnen ausgehenden Nervenbahnen — und zwar nur diese — degenerierten, und indem man diese Versuche systematisch fortsetzte, konnte man ermitteln, daß und in welcher Weise Gehirn und Rückenmark aus ganz be- stimmt verlaufenden Nervenbahnen und Nervenzentren zusammengesetzt sind, von welchen jede eine besondere Funktion besitzt. Diese Ermittlungen fanden eine Stütze in den Ergebnissen entsprechender entwicklungsgeschichtlicher Un- tersuchungen, da es sich herausstellte, daß einzelne dieser Nervenbahnen nicht gleichzeitig, sondern allmählich, nacheinander zur vollen Ausbildung gelangen und daher auch auf diese Weise näher bestimmt werden können. Endlich zog man auch die Pathologie zu Hilfe und die experimentell am Tiere gewonnenen Ermittlungen gewannen durch den Vergleich mit den Befunden am Kranken- bette eine besondere Bedeutung deshalb, weil sich alsbald herausstellte, daß sie vielfach eine direkte Anwendung auch auf den Menschen erlaubten. Erst durch das Zusammenarbeiten aller dieser verschiedenen Untersuchungsarten gewann man eine Vorstellung von dem inneren Aufbaue und von der funktionellen Organisation des zentralen Nervensystems, und nur auf diesem Wege ist auch in Zukunft ein Fortschritt auf diesem Gebiete möglich. — Dieses Zusammen- arbeiten ist zur Lösung vieler anderer biologischer Probleme notwendig und es gestaltet sich infolgedessen die biologische Methodik oft außerordentlich kompliziert. IV. Philosophische Analyse in der Biologie. Der Hauptzweck der hier erörterten Methoden ist die Feststellung und Er- mittlung von Tatsachen. Dicse allein, trotz ihrer fundamentalen Bedeutung, vermögen freilich nicht die Biologie zu einer Wissenschaft im vollen Sinne dieses Methodenkombination. — Philosophische Analyse 55 Wortes auszugestalten, sie stellen nur eine Wissenssumme dar, in deren innere Verknüpfung, in deren tieferes Verständnis wir erst durch die gedankliche Ana- lyse, durch Theorien und Hypothesen einzudringen vermögen. Mit den allge- meinsten Schlüssen und Vorstellungen dieser Art greift die Biologie, wie jede Wissenschaft, auch in das Gebiet der philosophischen Betrachtung der Dinge über. Die Beschäftigung mit diesen ganz allgemeinen Problemen der Biologie hat zur Abgliederung einer besonderen „Naturphilosophie‘ geführt, die be- sonders in jüngster Zeit wieder lebhaftere Pflege erfahren hat und der sich nicht bloß die Philosophen von Fach, sondern auch einzelne Biologen selbst zuge- wendet haben. (Vgl. z.B. den Artikel zur Strassen sowie den von E. Becher verfaßten Band „Naturphilosophie‘‘ der K.d. G.) Neben den rein Sachliches ermittelnden Methoden bedient sich demnach die Biologie auch der rein gedanklichen Methode der philosophischen Betrachtungs- weise. Die Geschichte der Biologie lehrt, wie tiefgreifend der Einfluß dieser Be- trachtungsart auf die biologische Forschung ist, und daß die Wandlungen der An- schauungen auf diesem Gebiete oft auch Wandlungen der jeweiligen Forschungs- richtung in der Biologie zur Folge hatten. Literatur. Eine zusammenfassende Darstellung der biologischen Forschungsrichtungen und ihrer Methoden existiert nicht. Eine allgemeine Darstellung der ersteren findet sich in dem Werke von S. TSCHULOK, Das System der Biologie in Forschung und Lehre. Historisch - kritische Studie, Jena 1910, G. Fischer. Was die makroskopischen Untersuchungsmethoden betrifft, so finden sich besondere Angaben hierüber nur in speziellen Arbeiten. — Über die mikroskopische Untersuchungs- methodik gibt es zahlreiche Lehrbücher, von welchen hier folgende genannt sein mögen: BEHRENS- KOSSEL-SCHIEFFERDECKER, Das Mikroskop und die Methoden der mikroskopischen Untersuchung, Braunschweig 1839, Bruhn. BÖHM-OPPEL, Taschenbuch der mikroskopischen Technik, München u. Berlin 1912, Oldenburg. BECHER-DEMOLL, Einführung in die mikroskopische Technik, Leipzig 1913, Quelle u. Meyer. Über die Methodik der Physiologie orientiert das Handbuch der physiologischen Methodik von R. TIGERSTEDT, 3 Bde., Leipzig 1910 — 1914, Hirzel. — Über die physikalisch- chemischen Methoden finden sich Angaben in den einzelnen Lehrbüchern, ferner bei HÖBER, Physik und Chemie der Zelle und der Gewebe, Leipzig 1913. — Hinsichtlich weiterer Forschungsmethoden muß auf die Lehrbücher und „Praktika“ der einzelnen Fächer ver- wiesen werden. Makroskopische Untersuchungs- methode. DIE UNTERSUCHUNGSMETHODEN DES BOTANIKERS.) Von O. ROSENBERG. Obwohl in der Botanik als einer biologischen Wissenschaft im großen und ganzen dieselben Untersuchungsmethoden vorkommen wie in der Zoologie, so existieren doch wichtige Unterschiede, die uns berechtigen, in einer Darstellung der biologischen Methodik einige Hauptpunkte der speziell botanischen Tech- nik anzuführen. Die Brauchbarkeit der verschiedenen Methoden hängt ja schließlich von der besonderen Beschaffenheit des zu untersuchenden Organs, Gewebes und folglich auch von der Organisation der Zelle selbst ab. Die Pflan- zenzelle unterscheidet sich im allgemeinen in einigen Beziehungen von der tie- rischen Zelle, z. B. durch das Vorkommen einer oft sehr dicken Zellmembran und von großen Zellsaftvakuolen im Plasma, Verhältnisse, die eine besondere Untersuchungstechnik genügend motivieren. — Im folgenden werden nur die deskriptiven, nicht die experimentellen oder physiologischen Methoden be- rücksichtigt. Sehen wir zunächst von den im eigentlichen Sinne mikroskopischen Unter- suchungen dienenden Manipulationen ab, um solche Methoden zu besprechen, die für eine makroskopische Untersuchung oder höchstens bei Lupenvergröße- rung verwendbar sind. Hier kommen vor allem die Untersuchungsmethoden der beschreibenden Systematik in Betracht. Die Bestimmung der systematischen Stellung einer lebenden oder in Spiritus, resp. in Formol aufbewahrten Pflanze fordert im allgemeinen keine speziellen Untersuchungsmethoden. In den meisten Fällen wird aber das Material für die systematische Untersuchung in getrock- netem Zustande, als Herbarmaterial u. dgl., vorliegen. Solche systematisch wichtigen Organe wie Blüten u. dgl. müssen in einen für die genauere Unter- suchung geeigneten Zustand übergeführt werden. Die Objekte werden daher in Wasser oder noch besser in verdünnter Kalilauge, Ammoniakwasser oder Milchsäure ein wenig aufgekocht, wodurch sie weich werden und sich aus- dehnen. Wenn die Objekte durch diese Behandlung zu sehr erweicht werden, empfiehlt es sich, dieselben in Alkohol ein wenig zu härten. In dieser Weise behandelte Pflanzenteile aus Herbarmaterial lassen sich mit Vorteil sogar auch für anatomische Untersuchungen benutzen. Die Untersuchung des inneren Baues eines Pflanzenorgans durch Zerglie- derung oder Dissektion der Gewebe, wie sie so oft bei den zoologischen Arbeiten zur Anwendung kommt, spielt in der Botanik nur in ganz bestimmten Fällen I) Über die Untersuchungsmethoden der Pflanzenphysiologie vgl. den von Haberland redigierten botanischen Teil des Bandes 2. Makro- und mikroskopische Untersuchungsmethoden 57 eine Rolle, z. B. zur Darstellung des Gefäßbündelverlaufs. Wenn man geeignete Organe, z. B. Stammteile mit stark verholzten Leitungsbahnen, einer lang- samen Fäulnis unter Wasser aussetzt, so werden die weichen Teile des Organs zerstört oder lassen sich ohne Schwierigkeit wegpräparieren, und man erhält dabei oft sehr schöne, gerade für physiologische Zwecke sehr lehrreiche Gefäß- bündelskelette. In gewissen Fällen, z. B. bei mehr oder weniger durchscheinen- den Stämmen, läßt sich der Gefäßbündelverlauf einfach durch Aufsaugung far- biger Lösungen in die Leitungsbahnen bei der Transpiration sehr gut demon- strieren. Die mikroskopischen Untersuchungsmethoden. Die mikrosko- Mikroskopische pische Untersuchung der Pflanzenkörper, gleichwie der Tierkörper, kann an "nes lebendem und an totem Material geschehen. Hier zeigen jedoch die Pflanzen- objekte einen bestimmten Vorzug, indem dieselben viel häufiger eine oft recht eingehende Analyse in lebendem, natürlichem Zustande gestatten. Dies hängt wohl vor allem mit der besonderen Beschaffenheit der Pflanzenzelle selbst zu- sammen, die in ausgewachsenem Stadium gewöhnlich große Zellsafträume ent- hält, wodurch dieselbe, verglichen mit den meisten tierischen Zellen, relativ durchsichtig wird. Auch sehr dicke Schnitte, die noch unversehrte Zellen ent- halten, können daher ein ziemlich genaues Studium der lebenden Zelle gestat- ten. Ursprünglich bestand auch die Pflanzenhistologie hauptsächlich in Beob- achtung lebender oder überlebender Pflanzen und Pflanzenteile. Nicht nur in der Pflanzenanatomie, sondern sogar in der Embryologie galt damals der Grund- satz, daß die Gewebe und der Zellinhalt nur lebend untersucht werden dürften. Erst allmählich, und viel später als in der Zoologie, hat man mit der Fixierung und Färbung der zu untersuchenden Objekte begonnen. Und in unseren Tagen spielen auch auf botanischem Gebiet Fixierung und Färbung in der modernen Mikrotechnik eine sehr wichtige Rolle. Da indessen die Fixierungsmittel eine teils fällende, teils lösende und destruierende Einwirkung auf die Zellbestand- teile haben, so ist immer strenge Kritik geboten, um auseinanderhalten zu kön- nen, was wirkliche Struktur, die auch dem lebenden Objekt zukommt, und was Kunstprodukt ist. (Vgl. den Artikel Lidforss.) Und dann scheint es wirklich angebracht, die alten Methoden nicht ganz zu vernachlässigen, sondern die Bilder der fixierten und der frischen Gewebe miteinander zu vergleichen. Be- hufs eines richtigen Verständnisses der mikroskopischen Bilder müssen beide Wege betreten werden, jeder hat aber seine eigene Methode, um seine Auf- gabe zu lösen. Manche botanische Objekte sind schon an sich so klein und durchsich- Untersuchung tig, daß sie ohne weitere Vorbehandlung sich zur mikroskopischen Untersuchung es eignen; so z. B. viele Pilze, Algen, Moosprotonema u.dgl. Die mikroskopische Untersuchung von Algen und vielen Pilzen kann sehr leicht am lebenden Material vorgenommen werden. Ganz besonders gilt dies von den mikrosko- pischen Algen, die, ohne weiteres in ihrem natürlichen Medium liegend, eine ziemlich eingehende Analyse gestatten. Die Kultur der Objekte im hängenden Tropfen in feuchter Kammer hat sich für zahlreiche Untersuchungen über die Fixierungs- methoden. Schnittmethoden. Schnitte durch lebende Objekte. 58 O. ROSENBERG: Die Untersuchungsmethoden des Botanikers Eigenschaften dieser Organismen sehr gut bewährt. Auch höhere Pflanzen kön- nen zur Lebendbeobachtung unter dem Mikroskop ohne besondere Vorbehand- lung benutzt werden. So hat man den Befruchtungsvorgang in lebenden Em- bryosäcken verfolgen können. Nur ist es wichtig, daß die Objekte in einer ge- eigneten Beobachtungsflüssigkeit liegen. Wasser, wie gewöhnliches Leitungs- wasser, hat sich in vielen Fällen als ein Gift für die lebenden Zellen erwiesen. Sehr verdünnte Salzlösungen, Zuckerlösungen u. dgl. eignen sich dagegen sehr gut. Wenngleich also der Botaniker in vielen Fällen ziemlich weit mit dem Stu- dium lebender Gewebe kommen kann, so muß er doch bei rein zytologischen Problemen das Material, wie in der Zoologie, in bestimmter Weise abtöten, um die Zellstruktur einigermaßen naturgetreu zu erhalten. Hierbei kommen auch dieselben Fixierungsmethoden wie in der Zoologie vielfach zur Anwendung. Nur muß man immer genau darauf schen, daß die Membran der Pflanzenzellen einen ziemlich großen Widerstand gegen die eindringende Fixierungsflüssigkeit leistet, und daß daher das Material vor der Fixierung in möglichst kleine Stücke zerlegt werden muß. Einige der am meisten in der botanischen Mikro- technik benutzten Fixierungsmittel mögen hier angeführt werden: vor allem Chrom-Osmium-Essigsäure, Alkohol-Essigsäure, Chlorzink-Alkohol-Essigsäure und viele andere. Im allgemeinen empfiehlt es sich, die Fixierung unter der Luftpumpe vorzunehmen, um die in den Interzellularen vorhandene Luft aus- zutreiben und dadurch eine vollständigere Durchtränkung der Objekte zu er- möglichen. Es ist oft schwer, das Plasma älterer Pflanzenzellen mit großen Safträumen, in welchen hoher Turgor herrscht, gut zu fixieren. Man hat da mit gutem Erfolg versucht, Schnitte aus freier Hand direkt über Osmium- dämpfen zu fixieren. Schnittmethoden. Die meisten Objekte sind nun aber derart dick und undurchsichtig, daß sie in dünne Schnitte zerlegt werden müssen, um eine mikroskopische Untersuchung zu gestatten. Hierbei kommen für den Botaniker zwei Hauptmethoden in Betracht. In dem einen Falle wird das Objekt direkt geschnitten, ohne andere Vor- behandlung als solche, die in einer Aufweichung, resp. Härtung der Zellelemente besteht. Bei der anderen Methode wird das Material in einem besonderen, er- starrenden Medium eingeschlossen und durchtränkt, und dann das Objekt zu- gleich mit dem Einschlußmittel geschnitten. Beide Methoden werden in der botanischen Mikrotechnik vielfach verwendet, jede für ihren Zweck, und die eine kann im allgemeinen nicht durch die andere ganz ersetzt werden. Wie schon oben gesagt, sind die pflanzlichen Gewebe im allgemeinen, ın- folge des Vorkommens einer oft stark verdickten Zellmembran, derart fest und starr, daß es meistens keine allzu große Schwierigkeit bietet, hinreichend dünne Schnitte durch mehr oder weniger ausgewachsene Pflanzenteile herzustellen. Dies ist auch die Ursache, warum so oft Schnitte durch frische, lebende Objekte bei den botanischen Untersuchungen benutzt werden. In solchem Falle muß man natürlich das Objekt aus freier Hand mit Rasiermesser oder Handmikro- tom schneiden. Wenn die Objekte sehr dünn sind, bei weicheren Stammteilen, Fixierungs-, Schnitt- und Färbungsmethoden 59 Blättern u. dgl., empfiehlt es sich, dieselben zwischen die Längshälften einer Holundermarkstange einzuspannen und beide zusammen zu schneiden. Bei härteren Pflanzenteilen ist es besser, dieselben zwischen Kork- oder Paraffin- platten einzuschließen. Für sehr harte Objekte, wie Stämme der Holzgewächse, hat man besonders gebaute Mikrotome konstruiert. Sollen die Schnitte nicht im lebenden oder überlebenden Zustande untersucht werden, ist es vorteilhaft, die Objekte vor dem Schneiden in Alkohol etwas zu härten, oder bei harten Gegenständen, wie Hölzern, Früchten usw., dieselben durch Aufquellen in Was- ser aufzuweichen. Die Schnitte werden sofort in Wasser übergeführt, um dann für die verschiedenen Aufgaben eine verschiedene Behandlung zu erfahren. Schnitte, zumal durch lebende Gewebe, enthalten meistens sehr viel Luft in den Interzellularen und anderswo und sind daher ziemlich undurchsichtig. Man kann die Luft durch Erhitzung unter dem Deckglas, durch Eintauchen in Alkohol oder noch besser durch Einlegen in frisch ausgekochtes Wasser ver- treiben. In anderen Fällen, wo dicke Schnitte vorliegen, und die Zellen durch dicken Plasmainhalt oder andere Inhaltskörper undurchsichtig erscheinen, emp- fiehlt es sich, die Einschlüsse durch Reagentien, wie Kalilauge, Eau de Javelle oder Milchsäure zu zerstören oder die Schnitte mit einem flüssigen Medium von hohem Brechungsindex, wie Kanadabalsam, Xylol u. dgl., zu durch- tränken. Weichere Pflanzenteile mit dünnwandigen Zellen, Vegetationspunkte und Einbettungs- überhaupt embryonale Gewebe lassen sich aber im allgemeinen nicht gut aus Be freier Hand schneiden, sondern müssen nach vorangegangener Einschließung in Paraffin u. dgl. mit dem Mikrotom geschnitten werden. Die Einbettungs- methoden sind ganz dieselben wie in der zoologischen Mikrotechnik; meistens werden die Objekte nach Chloroform- oder Zederholzölbehandlung in Paraffin gebracht. Wie schon oben gesagt, eignen sich indessen nicht alle Pflanzenobjekte zur Paraffineinbettung. Die starke Dehydrierung bewirkt, daß die Zellmembra- nen ganz unnatürlich erscheinen, außerdem können nur weichere Gewebe, in Paraffin eingebettet, mit dem Mikrotom geschnitten werden. In der Botanik wird nur selten die Zelloidineinbettung benutzt. Nur in ganz bestimmten Fällen bedeutet diese in der tierischen Mikrotechnik viel gebrauchte Methode einen Vorteil, so z. B. wo es wichtig ist, die Stellungsver- hältnisse der Blütenteile ungestört im Schnitte beizubehalten, bei Herstellung von Blütendiagrammen u. dgl. Wenn nun die Schnitte fertig vorliegen, kann man dieselben färben, um Färbungs- bestimmte Gewebe- bzw. Zellpartien deutlicher hervortreten zu lassen. Hierbei u ist zu bemerken, daß in der botanischen Mikrotechnik Färbungen oft keine so wichtige Rolle spielen wie in der Zoologie. In vielen Fällen ist die Differenzie- rung der verschiedenen Pflanzengewebe so scharf, daß die Färbung ganz un- nötig ist. Das Vorkommen von besonderen Membranverdickungen, von Chloro- phylikörpern und anderen Einschlüssen in dem Plasma bzw. in dem Zellsaft macht gewöhnlich die Unterscheidung der Gewebe, zumal in Schnitten durch lebendes Material, ziemlich leicht. So läßt z. B. ein Spirogyrafaden, in einem Membran- färbungen. Plasmodesmen. Färbungsanalyse. 60 O. ROSENBERG: Die Untersuchungsmethoden des Botanikers Tropfen Wasser untersucht, den Chromatophor, die Pyrenoide und den Kern sehr scharf hervortreten, und ein Studium solcher Präparate trägt zweifellos zu einer vollständigeren Auffassung der lebenden Zelle bei. Bei rein zytologi- schen Untersuchungen muß man aber zu verschiedenen Färbungsmethoden greifen, um die feineren Zellbestandteile sich gegeneinander abheben zu lassen. Hierbei kommt meistens dieselbe Färbungstechnik wie in der Zoologie zur An- wendung. Die Durchfärbung des Objekts, die sog. Stückfärbung, kommt aber für die Pflanzen viel weniger in Betracht als bei tierischen Objekten, weil die Pflanzenmembranen die Farbstoffe manchmal nur sehr schwer hindurchlassen und ein gleichmäßiges Vordringen derselben beeinträchtigen. Hier ist nicht der Platz, auf die verschiedenen Methoden der Färbung der Zellbestandteile einzugehen, nur mögen einige Worte über die speziell botani- schen Methoden zur Färbung der pflanzlichen Zellmembranen gesagt werden. Bei der Untersuchung der Zellmembranen und ihres Verhaltens gegenüber ver- schiedenen Farbstoffen kommen hauptsächlich Schnitte aus freier Hand, also nicht von in Paraffin eingebettetem Material, zur Anwendung. Oft ist es dabei vorteilhaft, den Zellinhalt aufzulösen, um die Einwirkung der Farbstoffe auf die Zellmembran besser verfolgen zu können. Es existieren nun eine Menge Farbstoffe, die eine Unterscheidung der Bestandteile der Zellmembranen er- möglichen. Sehr gut bewährte Reagentien, die zugleich als chemische Indika- toren wirken, sind z.B. für Zellulose Chlorzinkjod, für Holzmembranen Anilin- sulfat, Phlorogluzin und Salzsäure, für verkorkte Membranen Jodreagentien usw. Besonders in der letzten Zeit hat man spezielle ,‚Membranstoffe‘‘ gefunden, wie Rutheniumrot für Pektinstoffe, Safranin für Holz, Kongorot für Zellulose, Sudan Ill für kutinisierte Membranen usw. Sehr instruktiv sind kombinierte Färbungen der Schnitte, die sich durch aufeinanderfolgende Behandlung mit verschiedenen Farbstoffen oder gleich- zeitige Färbung mit einem Farbengemisch, sog. Doppelfärbung, erzielen lassen. Eine besondere Methode erfordert das Sichtbarmachen der sog. Plasmo- desmen, dünner Plasmafortsätze, wodurch die Plasmakörper angrenzender Zel- len durch die Tüpfel der Zellmembran hindurch in Verbindung miteinander stehen. Nur in seltenen Fällen sind sie schon unmittelbar im Leben sichtbar. Gewöhnlich werden frische, dünne Schnitte vorher fixiert und dann in eine quellende Flüssigkeit gebracht und schließlich gefärbt. Manchmal hat man den Färbungen den Wert mikrochemischer Reaktionen zugeschrieben, worauf hier jedoch nicht näher eingegangen werden soll. Nur sei betont, daß besonders bei sog. regressiven Färbungsmethoden, wo die Schnitte überfärbt und nachher ausgewaschen werden, bis nur noch bestimmte Teile den Farbstoff behalten, eine kritische Beurteilung und Sichtung der Re- sultate durchaus nötig ist. Auch bei sog. Doppelfärbungen ist man nicht immer berechtigt, auf eine verschiedene chemische Natur verschieden gefärbter Teile ohne weiteres zu schließen. Sicher ist jedoch, daß, wenn auch die Färbungen nicht als eigentliche chemische Reaktionen aufgefaßt werden dürfen, sie doch Membranfärbungen, Mikrochemie, Dauerpräparate 61 manchmal eine große Bedeutung für die Mikrochemie der Zellbestandteile haben können. Und als morphologische Hilfsmittel, um sonst undeutliche Strukturen zur Beobachtung geeignet zu machen, spielen die Färbungen eine sehr wichtige Rolle. In gewissen Fällen gelingt es, Farbstoffe aus sehr verdünnten Lösungen in den lebenden Zellen aufzuspeichern, sog. Vitalfärbung. Die Bedeutung die- ser Methode ist allerdings umstritten. Eine gewisse Bedeutung kommt aber sicher der intravitalen Membranfärbung gewisser Algen zu. Es gelingt nämlich, die neugebildeten Membranen der Algen zu färben, ohne den lebenden Zellinhalt zu schädigen, wenn man z. B. Algen in sehr verdünnten Wasserlösungen von Kongorot kultiviert. In anderen Fällen, wo die Farbstoffe in den Zellsaftvaku- olen aufgespeichert werden, läßt sich dadurch eine Auffassung von den di- osmotischen Eigenschaften der Zelle gewinnen. Die mikrochemischen Untersuchungsmethoden. Im Anschluß an die Färbungsmethoden sei auf die bei botanischen Arbeiten so überaus wichti- gen, im engeren Sinne mikrochemischen Methoden hingewiesen. Diese gestatten, das Vorhandensein und die Lokalisation der verschiedenen, physio- logisch wichtigen Substanzen in den Zellen zu bestimmen. Als allgemeine Regel gilt, daß mikrochemische Untersuchungen an lebendem Material angestellt werden sollen. Die Schnitte sind also aus freier Hand, am besten mit dem Rasiermesser, auszuführen, und zwar so dick, daß unversehrte Zellen zur Beob- achtung vorliegen. Hierbei ist zu bemerken, daß die mikrochemischen Unter- suchungen von Pflanzenzellen unter ganz anderen Umständen ausgeführt wer- den als bei gewöhnlichen chemischen Arbeiten. In den meisten Fällen sind viele verschiedene Substanzen gleichzeitig vorhanden, die daher die Reaktionen in vielen Richtungen beeinflussen können. In letzterer Zeit ist aber eine außer- ordentlich große Zahl mikrochemischer Reaktionsmethoden ausgearbeitet wor- den, die zu einem tieferen Einblick in die Chemie der Zelle beigetragen haben. Hier kann natürlich nicht näher auf Einzelheiten solcher Untersuchungen einge- gangen werden. Eine nach verschiedenen Richtungen hin sehr brauchbare Me- thode stellt die durch wasserentziehende Mittel hervorgebrachte Plasmolyse der Zellen dar. Außer für rein physiologische Probleme, zur Bestimmung des osmotischen Druckes u. dgl., wird die Plasmolyse angewandt, um die Proto- plasten aus der Zellhaut freizupräparieren, indem z. B. das plasmolysierte Ge- webe mit Nadeln zerzupft wird. Solche freipräparierte Protoplasten eignen sich sehr für mikrochemische Untersuchungen. Auch läßt sich durch sog. anormale Plasmolyse eine Isolierung der Vakuolen herbeiführen, wodurch ein Mittel ge- geben wird, die Lokalisierung verschiedener Substanzen innerhalb der Zelle zu bestimmen, die mit den sonst üblichen mikrochemischen Methoden oft nur mit großer Schwierigkeit gelingt. Zur dauernden Aufbewahrung von Präparaten benutzt man in der botani- schen Mikrotechnik hauptsächlich zwei verschiedene Einschlußmedien, einer- seits Glyzeringelatine, anderseits Kanadabalsam oder venetianischen Terpentin. Beide haben ihre Vorzüge, durch beide wird eine Aufhellung der Präparate er- Vitalfärbung. Mikrochemische Methoden. Plasmolyse. Dauerpräparate. 62 ©. ROSENBERG: Die Untersuchungsmethoden des Botanikers zielt, gleichzeitig mit einer festen, bleibenden Einschließung derselben. Für Prä- parate von frischem Material, die nur die Membranstrukturen zeigen sollen, empfiehlt es sich, Glyzeringelatine zu benutzen, da hierbei eine Auswässerung und Schrumpfung vermieden wird. Ein Kollenchymgewebe, in Glyzeringela- tine oder in Kanadabalsam aufbewahrt, zeigt durchaus verschiedene Bilder. Ein anderer Vorteil des Glyzerineinschlusses ist auch der, daß dabei das Chloro- phyll ziemlich gut erhalten bleibt. Wenn es gilt, von fadenförmigen, nicht als Schnitte vorliegenden Pflanzen- teilen, wie Algen, Pilzen usw., Dauerpräparate anzufertigen, so müssen die Ob- jekte zuerst fixiert werden. Wenn solche Objekte nämlich direkt in Glyzerin o. dgl. eingeschlossen werden, schrumpfen die Zellen meistens sehr stark. Sie müssen daher durch entsprechende Methoden fixiert und gehärtet werden, am besten durch Fixieren über Osmiumdämpfen und Überführen in sehr ver- dünntes Glyzerin, das nachher allmählich, z. B. in einem Exsikkator, kon- zentriert wird. Literatur. BEHRENS, H., Mikrochemische Analyse. Hamburg und Leipzig 1895, 1896. CHAMBERLAIN, CH., Methods in Plant Histology. Chicago 1905. Dor, P. et GAUTIE, A., Manuel de Technique Botanique. Paris 1909. STRASBURGER, E. und KÖRNICKE, M., Das botanische Praktikum. Jena 1913. TUNMANN, O., Pflanzenmikrochemie, ein Hilfsbuch beim mikrochemischen Studium pflanz- licher Objekte. Berlin 1913. MOLISCH, H., Mikrochemie der Pflanze. Jena 1913. ZIMMERMANN, A,, Die botanische Mikrotechnik. Tübingen 1892. ZOIITSEESEHICEH TE UND KRITIK DES-BEGRIERFS: DER. HOMOLOGIE. Von H. SpEMANnN. M otto: Die Reize der vergleichenden Anatomie zu schil- dern scheint mir überflüssig, da sie sich jedem nicht ganz verwahrlosten Geiste von selbst darbieten. Anders verhält es sich, wenn über ihren Nutzen, d.h. ihren Einfluß auf andere Wissenschaften und Bestrebungen gefragt wird. J. F. Meckel 1821. Es gibt Begriffe von so zentraler Bedeutung, daß ihre Entstehung, Wand- Der Begriff lung und Auflösung, kurz ihre Geschichte, den Entwicklungsgang der Wissen- er Homologie schaft bezeichnet, der sie angehören. Ein solcher ist in der vergleichenden Anatomie der Begriff „Homologie‘“. Als homolog bezeichnete man ursprünglich formal gleichwertige Körper- Geometrische bezirke zweier nach gleichem Grundplan gebauter Organismen. Der rechte Arm ""* eines Menschen z.B. ist dem rechten Arm eines anderen Menschen homolog, aber auch der rechten Vordergliedmaße aller übrigen Wirbeltiere, dem rechten Vorderbein eines Pferdes, eines Hundes, dem rechten Flügel eines Vogels, der rechten Brustflosse eines Fisches. Diese Vordergliedmaße mag zum Greifen, zum Laufen, zum Fliegen, zum Rudern dienen, sie mag also eine Funktion haben, welche sie will, wenn sie nur demselben Bauplan folgt und in zwei nach demselben Bauplan gebildeten Organismen dieselbe Stelle einnimmt, so ist damit ihre Homologie gegeben. Homologie ist also ein Grundbegriff der Mor- phologie, der von der Funktion ganz absehenden Formenlehre der organi- schen Körper; homolog heißt soviel wie morphologisch gleichwertig. Älter als das Wort Homologie ist der Begriff, den es bezeichnet, älter noch die morphologische Vergleichung überhaupt. Vom naiven Menschen, ja von jedem Kind wird sie unbewußt geübt, und führt oft zu Bezeichnungen von über- raschender Ursprünglichkeit. Folgerichtig angewandt ermöglicht sie, die Fülle der Tierformen in einem natürlichen System zu ordnen, und erst zuletzt ge- langt sie selbst als Methode ins Bewußtsein. Es ist schwer, manchmal vielleicht unmöglich, den Anteil der einzelnen Forscher an diesem natürlichen Entwick- lungsgang genau festzustellen; vor allem die Anfänge liegen auch hier im Dunkel. So mögen die folgenden Beispiele nur zur Erläuterung dienen. Petrus Camper hielt im Jahre 1778 in der Acad&mie de dessin von Idealistische . Br . . Periode der Amsterdam zwei Vorträge „sur l’analogie qu’il y a entre la structure du corpS yergleichenden Anatomie. P. Canıper. Goethe. Geoffroy St. Hilaire. 64 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie humain et celle des quadrupedes, des oiseaux et des poissons‘‘. Goethe schreibt darüber (W.A. II, 8, S. 71): „Eingenommen von der aufgefaßten Idee, wagte Camper, auf der schwarzen Lehrtafel, durch Kreidestriche, den Hund in ein Pferd, das Pferd in einen Menschen, die Kuh in einen Vogel zu ver- wandeln... und erreichte durch diese geistreichen, sprungweise gewagten Vergleichungen die Absicht, den inneren Sinn des Beobachters aufzuschließen, der nur allzuoft von Äußerlichkeiten gefangen gehalten wird.‘ In diesem Zu- sammenhang erklärte Camper es für lächerlich, ja abgeschmackt, die Engel und Amoretten als Menschen mit Flügeln darzustellen, da die Arme den Flügeln entsprächen. Das ist, freilich in elementarster Form, echt vergleichend- anatomisch gedacht. Viel mehr als ein flüchtiges Apergu war das allerdings nicht; und so mußte später Goethe berichten, daß er dem hochverehrten Mann seine Schrift über den von ihm beim Menschen entdeckten Zwischenkiefer (os intermaxillare) zuge- schickt habe, ‚‚und zwar Format und Schrift so anständig, daß sie der treffliche Mann mit einiger Verwunderung aufnahm, Arbeit und Bemühung lobte, sich freundlich erwies; aber nach wie vor versicherte, der Mensch habe kein os inter- taaxallaze sul WEN ATWES, (STLO): Worin bestand nun jene oft erwähnte Entdeckung Goethes? Bei allen Säugetieren sitzen die oberen Schneidezähne in einem besonderen Knochen, dem Zwischenkiefer, os intermaxillare; nur beim Menschen sollte das anders sein. „Es trat der seltsame Fall ein, daß man den Unterschied zwischen Affen und Mensch darin finden wollte, daß man jenem ein os intermaxillare, diesem aber keines zuschrieb; da nun aber genannter Teil darum hauptsächlich merkwürdig ist, weil die oberen Schneidezähne darin gefaßt sind, so war nicht begreiflich, wie der Mensch Schneidezähne haben und doch des Knochens ermangeln sollte, worin sie eingefügt stehen. Ich suchte daher nach Spuren desselben und fand sie gar leicht — —“ (W. A. II, 8, 5.119). Was diese Entdeckung denkwürdig macht, ist nicht die Schwierigkeit der Beobachtung, sondern die tiefe Auffassung des Organismus und das treue Fest- halten an der Idee, das Goethe suchen und finden ließ. Und diese leitende Überzeugung war, „daß alle Abteilungen des Geschöpfes, im einzelnen wie im ganzen, bei allen Tieren aufzufinden sein möchten, weil ja auf dieser Voraus- setzung die schon längst eingeleitete vergleichende Anatomie beruht“ (W.A.IJ, sh ShR In diesen Worten ist treffend und anspruchslos ausgedrückt, was Geof- froy St. Hilaire als seine „Theorie des analogues‘ und sein „Principe des connexions‘‘ proklamiert hat. ‚On sait que la nature travaille constamment avec les m&mes materiaux... on la voit tendre toujours & faire reparaitre les memes elements en m&me nombre, dans les m&mes circonstances et avec les memes connexions (1807, S. 343). Les &tres d’un m&me groupe s’enchainent par les rapports les plus intimes, et sont composes par des organes tout ä& fait analogues (1818, S. XVII). Un organe est plutöt altere, atrophie, aneanti, que transpose“ (1818, S. XXX). Goethe, Geoffroy St.Hilaire, Owen 65 Was Geoffroy St. Hilaire hier soscharf als Analogie definiert, ist das- Die Bezeichnung selbe, was wir heutzutage Homologie nennen. Das Wort ist wohl aus der "sie Geometrie herübergenommen. Von homologen Punkten spricht man dort bei „ähnlichen“ Figuren; man nennt so z.B. die einander entsprechenden Punkte zweier ähnlicher, d.h. gleich gestalteter, aber verschieden großer Dreiecke. Das Gemeinsame liegt in der Forderung, daß die Gebilde, deren Teile verglichen werden, einander „ähnlich“ sind, und daß die gleich gesetzten Punkte dieselbe relative Lage im ganzen einnehmen. Wobei die Anforderungen an Ähnlichkeit und Lageverhältnisse in der Mathematik naturgemäß viel strenger sind als in der Anatomie. Wer das Wort Homologie zuerst in diesem Sinn gebraucht hat, ist wohl nicht mehr festzustellen. Geoffroy St. Hilaire nennt einmal (1825, S. 341) die Sinnesorgane homolog, mit dem Zusatz: ‚comme s’exprimerait la philo- sophie Allemande‘“. Owen, der diese Bemerkung zitiert (1848, S. 5), griff das Owen. Wort auf, definierte es noch weiter und verwandte es als erster ausschließlich a und konsequent in diesem Sinn. Es wurde oben auf die Tatsache hingewiesen, daß morphologische Ver- gleichung schon in der vorwissenschaftlichen Zeit geübt wurde, daß morpho- logische Ähnlichkeit Grundlage gleicher Bezeichnungen ist. Nun kann aber eine sehr weit gehende Ähnlichkeit auch zwischen zwei Tierformen und ihren Or- ganen bestehen, wenn beide einem ganz verschiedenen Bauplan folgen; dann näm- lich, wenn diese Organe einer Funktion angepaßt sind, welche ganz bestimmte Anforderungen an den Bau stellt. Sosind Gliedertiere und Wirbeltiere gewisser- maßen nach ganz verschiedenen Prinzipien konstruiert; einige ihrer Vertreter aber, z.B. die Insekten und die Vögel, führen eine in mehrfacher Hinsicht ähnliche Lebensweise. Beide sind typische Lufttiere, welche sich vom Boden erheben können. So besitzen sie denn beide, von vielen anderen Ähnlichkeiten zu schweigen, Luftruder, die man in beiden Fällen als Flügel bezeichnet. Und was das sprachschaffende Volk unwillkürlich tat und tut, das hat sich weit in die Wissenschaft hinein fortgesetzt. Owen dringt nun hier mit besonderem Nachdruck auf eine scharfe Scheidung, wie der Begriffe so der Bezeichnungen. Die morphologisch gleichwertigen Teile nennt er konsequent homolog, die funktionell gleichwertigen Teile dagegen analog. Diese Unterschei- dung ist seither in der vergleichenden Anatomie eingebürgert. Sie kann leicht, aber auch sehr schwierig sein; ja es mag Fälle geben, wo sie nicht nur tatsäch- lich, sondern prinzipiell unmöglich ist. Aber auch innerhalb der morphologischen Vergleichbarkeit selbst machte Owen weitere Unterscheidungen. Schon die äußerliche Betrachtung, noch mehr die anatomische Zergliederung lehren, daß der Körper der meisten Tiere aus niedrigeren, morphologisch gleichwertigen Einheiten zusammengesetzt ist. Sehen wir ganz ab von den Zellen, jenen Bauelementen des Körpers aller vielzelligen Tiere, so wiederholen sich Gebilde niedrigerer Ordnung vielfach im Körper; man denke an die Schuppen der Fische, die Federn der Vögel, die Wirbel der Wirbelsäule, aber auch die vorderen und die hinteren Gliedmaßen, K.d. G.II. ıv, Bdr Allg. Biologie 5 Haeckel. Homodynanm, homonym. Begriff des Typus. 66 H. SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie die Arme und Beine der Wirbeltiere, welche nach demselben Plan gebaut sind, Solche Gebilde kann man im ganzen und in ihren einzelnen Teilen untereinander vergleichen und die Homologien feststellen. Diese Art von Homologie mag im letzten Grund auf dasselbe hinauslaufen wie diejenige, welche etwa zwischen einem Vorderbein und einem Flügel besteht; zunächst aber ist es sicher logisch ein Unterschied, ob man zwei Teile eines oder zweier Organismen miteinander vergleicht. Owen wies wohl als erster auf diesen Unterschied hin und suchte ihn durch die Bezeichnung zum Ausdruck zu bringen; das wurde später von Bronn und endlich von Haeckel aufgenommen und weitergeführt. Haeckel (1866, S.314) beschränkte die Bezeichnung homolog auf die morphologisch entsprechenden Teile zweier verschiedener Organismen und nennt im Unterschied dazu zwei morphologisch gleichwertige Teile eines und desselben Organismus entweder homodynam oder homonym, Homo- dynam dann, wenn sie als „Metamere‘ in der Hauptachse des Körpers auf- einander folgen, wie etwa die Wirbel der Wirbelsäule; homonym dagegen dann, wenn essich um „Epimere‘‘ handelt, welche Glieder einer Nebenachse darstellen, wie etwa die einzelnen Abschnitte eines Armes, eines Beines. Die Bezeichnungen homolog und homodynam haben sich im Sinne Haeckels eingebürgert, nicht aber die Bezeichnung homonym; ich möchte glauben, weil der Begriff, für den Haeckelihn verwendet, die wirklichen Ver- hältnisse nicht trifft. Das Wort ließe sich vielleicht für Gebilde verwenden, die wie die oben angeführten Schuppen, Federn, Zähne nach demselben Typus gebaut sind, ohne doch einer wirklichen Achse des Körpers anzugehören. Nur Teile solcher Organismen können homolog sein, welchen der gleiche Bauplan zugrunde liegt, d. h. konkret gesprochen, man wird Homologien nur zwischen Teilen solcher Organismen aufsuchen, an denen schon andere Teile, deren Ähnlichkeit sofort in die Augen springt, als homolog erkannt sind, in der Erwartung, daß dann auch die übrigen Teile von weniger sinnenfälliger Ähn- lichkeit homolog sein werden. Diese Erwartung wird denn auch immer wieder bestätigt, und so bildet sich die Idee des Typus als einer Grundform, durch deren Wandlung die wirklich beobachteten Einzelformen entstehen, Dieser Typus ist nicht starr, sondern beweglich und anpassungsfähig, aber in allem Wechsel kehren doch immer die gleichen Teile in derselben Anordnung wieder, Die ganze Mannigfaltigkeit der Formen kommt durch Umwandlung dieser Teile zustande, durch Vergrößerung des einen und Verkleinerung des anderen, und durch Veränderung ihrer Gestalt. Bei aller Wandelbarkeit ist er durch ein Ge- setz des inneren Gleichgewichts beschränkt, das er nicht überschreiten kann, „Der Bildungstrieb ist hier in einem zwar beschränkten, aber doch wohlein- gerichteten Reich zum Beherrscher gesetzt. Die Rubriken seines Etats, in welche sein Aufwand zu verteilen ist, sind ihm vorgeschrieben, was er auf jedes wenden will, steht ihm, bis auf einen gewissen Grad, frei, Will er der einen mehr zuwenden, so ist er nicht ganz gehindert, allein er ist genötigt, an einer anderen sogleich etwas fehlen zu lassen‘‘ (Goethe, W.A. II, 8, S. 16). So ist Der Begriff des Typus 67 der Typus recht ein kleines Bild der Welt, deren Energien sich wohl ineinander verwandeln, in ihrer Gesamtsumme aber weder vermehren noch vermindern können. Diese Idee entzückte nicht nur den großen Künstler, den sie in der Natur Typus, rein den verwandten Geist ahnen ließ, sie beherrschte auch die anderen vergleichen- a den Anatomen jener Zeit. Man hat in ihr eine Vorstufe der später durch Dar- win herrschend gewordenen Anschauungen erblickt. Das mag in gewissem Sinn richtig sein; doch darf man wohl auch einmal auf den einschneidenden Unterschied hinweisen, wie er gerade von den führenden Geistern jener Zeit emp- funden wurde. Der Gedanke einer Abstammung der verschiedenen Tierformen voneinander lag nämlich keineswegs so außerhalb ihres Gesichtskreises, wie man vielfach glaubt; man ist überrascht, ihm immer wieder zu begegnen, ihn aber gerade von den scharfsinnigsten Forschern ausdrücklich abgelehnt zu finden. ‚Man lernte allmählich die verschiedenen Tierformen als auseinander c. E.v. Baer. entwickelt sich denken — und schien dann, von einigen Seiten wenigstens, vergessen zu wollen, daß diese Metamorphose nur eine Vorstellungsart sei... Ein Fisch, der ans Land schwimmt, möchte dort gern spazierengehen, wozu er seine Flossen nicht gebrauchen kann. Sie verschrumpfen in der Breite aus Mangel an Übung und wachsen dagegen in die Länge. Das geht über auf Kinder und Enkel einige Jahrtausende hindurch. Da ist es dann kein Wunder, daß aus den Flossen zuletzt Füße werden.‘ So schreibt C. E.v.Baer im Jahre 1828 (S.200). Es fehlte also nicht etwa am letzten erlösenden Wort, viel- mehr gingen die Gedanken der Zeit noch zu sehr in anderer Richtung, um es zu vernehmen. Der Typus war ihr eine Idee, in dem doppelten Sinn eines Bau- planes, welcher in der schaffenden Natur bei der Erzeugung der Organismen wirkt, und eines Gedankenbildes, mittels dessen der erkennende Geist nach- schaffend den Wegen der Natur folgt. Das ist die Anschauung der ersten, der idealistischen Periode der Morphologie. Ich wüßte kein Beispiel, welches die Eigenart jener uns fremd gewordenen Anschauungsweise schärfer hervortreten ließe, als C. E. v. Baers Auffassung des Typus der Wirbeltiere und seiner Homologien. C.E. v, Baer unterscheidet vier Typen, den strahligen, den geglieder- ten, den massigen und den der Wirbeltiere. Dabei ist der Wirbeltiertypus nichts eigentlich Neues, vielmehr ist er gleichsam aus den anderen, zum min- desten aus zweien von ihnen, zusammengesetzt (1828, S. 212). Seine ‚‚ani- malen‘ Teile folgen dem gegliederten Typus, welchem die Gliedertiere, z.B. die Insekten, angehören; die ‚„plastischen‘‘ (wir würden sagen die ‚„vegetativen‘‘) dagegen dem massigen Typus, nach dem die Mollusken, also z. B. die Schnecken, gebaut sind. Und nun homologisiert v. Baer ganz unbefangen die ‚‚ani- malen‘‘ Rückenmarksganglien der Wirbeltiere mit den Bauchganglien der In- sekten, ein paar andere Ganglien der Wirbeltiere dagegen, die er dem ‚‚plas- tischen‘‘ Nervensystem zurechnet, werden den Nervenknoten der Mollusken gleichgesetzt (S. 234ff.). Dieses Verfahren ist vollständig berechtigt, wenn man den Begriff Typus und Homologie so rein ideell faßt, wie C. E. v. Baer und 5 Darwin. 68 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Hamologie seine ganze Zeit es tat. Ein vergleichender Anatom von heute dagegen wird es zunächst kaum verstehen, geschweige denn auf den Gedanken kommen, eine solche Homologie aufzustellen. So wie er die Begriffe Typus und Homologie auffaßt, könnte eine Verbindung zweier Typen in einem einzigen nur durch geschlechtliche Paarung zweier diesen Typen angehörigen Tiere zustande kom- men, und jene Homologisierung würde für ihn nicht mehr und nicht weniger bedeuten als die Behauptung, daß die animalen Organe der Wirbeltiere auf ein Gliedertier, die vegetativen auf ein Mollusk als Vorfahren zurückgehen. Diese Wandlung der Begriffe wurde bewirkt durch die Deszendenz- theorie, welche durch Darwin zur Herrschaft gelangte. Es ist oft darauf hingewiesen worden, daß der Darwinismus ein sehr zu- sammengesetztes theoretisches Gebilde ist, aus mehreren ineinander greifenden, aber doch voneinander unabhängigen Theorien besteht. Er hat durch jede seiner einzelnen Lehren die Morphologie aufs tiefste beeinflußt; hier inter- essiert uns diejenige seiner Seiten, welche sich mit dem Problem der syste- matischen Verwandtschaft der Organismen beschäftigt, die Abstammungs- lehre oder Deszendenztheorie. Sie besagt bekanntlich, daß die größere oder geringere Übereinstimmung im Körperbau der Organismen, wie die vergleichende Anatomie sie aufdeckt, ihren Grund in der Abstammung von gemeinsamen, also gleich gebauten Vorfahren hat, daß daher die nähere oder entferntere ideelle Verwandtschaft, ‚welche ihren Ausdruck in der Stellung der Einzelformen im natürlichen System findet, auf näherer oder entfernterer Blutsverwandtschaft beruht. Dieser Auffassungsweise hat Darwin zu allgemeiner Anerkennung und damit zu breiter Wirkung auf die Wissenschaft verholfen; vorhanden war sie, wie wir wissen, schon vor ihm, am nachdrücklichsten vertreten durch Lamarck. Man ist deshalb neuerdings vielfach geneigt, das Verdienst Darwins in dieser Hinsicht nicht sonderlich hoch einzuschätzen; und die fast allgemeine, begei- sterte Aufnahme, welche seine Lehre sofort nach ihrem Auftreten gefunden hat, könnte einen ja in der Tat etwas mißtrauisch machen, ob es bloß ihr Wahrheits- gehalt war, der ihr zu so raschem, vollständigem Siege verhalf. Aber auch ein C.E.v. Baer, der durch Lamarck nicht überzeugt worden war, konnte sich auf die Dauer den Gründen Darwins für gemeinsame Abstammung nicht ver- schließen. Er hatte selbst in dem oben berührten Zusammenhang (1828, S. 201) die historische Entwicklung der Formen auseinander als die einfachste Er- klärungsweise bezeichnet und sie trotzdem abgelehnt. Es müssen also Hinder- nisse im Wege gestanden haben, die unüberwindlich schienen. Im Anschluß an die oben zitierte ironische Ableitung des Landtieres aus dem Wassertier heißt es weiter (S. 200): „Eine unvermeidliche Folge jener als Naturgesetz be- trachteten Vorstellungsweise war die, daß eine früher herrschende, seitdem ziemlich allgemein als unbegründet betrachtete Ansicht von der einreihigen Stufenfolge der verschiedenen Thierformen allmählich wieder festen Fuß ge- wann... Auch muß man gestehen, daß, wenn jenes Naturgesetz angenommen wurde, die Konsequenz ebenfalls die Aufnahme dieser Ansicht forderte.‘‘ Diese Folgerung nun, die ihm unvermeidlich schien, mußte C. E. v. Baer, wie vor Darwin. Genetische Fassung des Homologiebegriffs 69 ihm Cuvier (1812), auf Grund seiner eigenen Forschungen ablehnen, und so fiel für ihn auch die Voraussetzung. Darwin zeigte nun, daß jede Tierform sich nicht nur nach einer, sondern nach mehreren Richtungen weiter entwickeln kann, in Anpassung an die ver- schiedensten Lebensverhältnisse, und daß infolge davon der Aufstieg zu immer größerer Vollkommenheit in dieser Anpassung nicht auf einer einzigen Stufen- leiter stattfindet, sondern auf zahlreichen und immer zahlreicher werdenden. Die jetzt lebenden Tierformen lassen sich vergleichen den Knospen eines un- geheuren Baumes; von jeder führt nur ein einziger Weg zurück über Zweige und Äste zu Stamm und Wurzel. In dieser Linie hat die Entwicklung dieser Form stattgefunden; je länger sie mit derjenigen zusammenlief, in welcher eine andere Form aufstieg, um so näher sind die beiden Formen verwandt. Wie eine Anzahl von Knospen, die an einem Zweigesitzen, eine zusammengehörige Gruppe bilden, und wie mehrere solcher Gruppen an einem Aste stehen, so müssen auch die Organismen in ihrer natürlichen Anordnung zu Gruppen unter Gruppen zu- sammengefaßt werden können. Und gerade zu dieser Anordnung ist die ver- gleichende Anatomie im natürlichen System gelangt. So hat Darwin aus einem Hindernis eine Stütze seiner Lehre gemacht. Damit beginnt die zweite, die historische Periode der Morphologie. Die vergleichenden Anatomen betrachteten es von da an bis auf den heutigen Tag als ihre Aufgabe, den Stammbaum der Tiere zu enthüllen. Sie arbei- teten dabei mit dem alten Begriff der Homologie weiter, aber ganz unvermerkt erhielt er einen neuen Sinn. Etwas Ähnliches hatte sich schon früher einmal angebahnt. Die ursprüng- liche Definition des Begriffs Homologie, wie sie zuletztnoch von Owen (1848, S.7) gegeben wurde, war eine rein geometrische gewesen: homolog sind solche Teile eines Körpers, welche dieselbe relative Lage haben. Nun besteht aber zwischen der geometrischen und der morphologischen Vergleichung ein tiefer sachlicher Unterschied darin, daß es sich bei den mathematischen Figuren um unveränder- liche Größen handelt, während die lebenden Formen in Wandlung begriffen sind, und der Vergleich sich daher auf mehr oder weniger rasch vorübergehende Zustände bezieht. Bei zwei ähnlichen Dreiecken z. B. kommt für den Vergleich die Entstehungsweise (etwa welche Seite zuerst gezeichnet worden ist) nicht in Betracht, weil ein unfertiges Dreieck überhaupt kein Dreieck ist; ein unfertiges Tier dagegen ist sehr wohl ein Tier, und es liegt daher die Frage auf der Hand, ob zwei Organismen, die im ausgebildeten Zustand vergleichbar sind, es auch in ihren einzelnen Entwicklungsstadien sind, oder, um es anders auszudrücken, ob von zwei homologen Körperteilen auch die Anlagen homolog sind, aus denen sie entstehen. In der weit überwiegenden Mehrzahl der Fälle ist diese Frage zu bejahen; es hat sich sogar gezeigt, daß die Homologisierung bei den Anlagen oft weiter durchzuführen ist als bei den entwickelten Teilen. Die Beobachtungen, welche zu dieser Antwort geführt haben, gehören zu den schönsten Entdek- kungen der Entwicklungsgeschichte. Nur zwei Beispiele. Zu den Wirbeltieren müssen ihrem ganzen Körperbau nach einige Tier- Historische Periode der vergleichenden Anatomie. Genetische Eassung des Homologiıe- begriffs. Haeckel. 70 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie formen gestellt werden, denen das namengebende Merkmal der Wirbeltiere, die Wirbelsäule, fehlt (z. B. das Lanzettfischehen, Amphioxus lanceolatus). An ihrer Stelle findet sich ein ungegliederter, elastischer Strang, die Rücken- saite oder Chorda dorsalis. Dieser Unterschied, welcher die systematische Zusammengehörigkeit in Frage stellen könnte, ist aber nicht vorhanden, wenn wir die früheren Entwicklungsstadien vergleichen; denn da findet sich bei allen Wirbeltieren, selbst beim Menschen, eine Chorda dorsalis, und erst auf Grund und unter teilweiser Verdrängung dieses embryonalen Organes entwickelt sich dann die gegliederte knorpelige und knöcherne Wirbelsäule. Die Fische folgen in allen Hauptzügen ihres Körperbaus dem Typus der Wirbeltiere, doch findet sich ein sehr tief gehender Unterschied. Ihre Schlund- wand ist nämlich jederseits von mehreren Spalten, den Kiemenspalten, durch- brochen, deren trennende Wände, die Kiemenbögen, von knorpeligen oder knö- chernen Skelettstücken gestützt und von Blutgefäßen durchzogen sind. Dieser aufs Wasserleben berechnete Atemapparat der Fische fehlt bekanntlich den luftatmenden höheren Wirbeltieren. Man kann sich denken, welchen Eindruck es machte, als Rathke im Jahre 1825 an Embryonen von Vögeln und Säuge- tieren und drei Jahre später auch an solchen des Menschen mehr oder weniger deutliche Kiemenspalten und Kiemengefäße nachwies; erst aus diesem fisch- ähnlichen Zustand entwickeln sich durch Ausbildung und Rückbildung die Verhältnisse des fertigen Organismus. So gibt es noch zahlreiche Fälle, und man könnte daraus den Erfahrungs- satz ableiten, daß vonhomologen Organen auch die Anlagen homolog sind. Dieser Satz würde so lange allgemein gelten, bis eine Ausnahme nach- gewiesen wäre. Aber schon früh ist man einen Schritt weiter gegangen und hat die gleichartige Entwicklung in die Definition des Begriffs Homologie auf- genommen. So sagt Geoffroy St. Hilaire in dem oben zitierten Zusammen- hang: ‚les organes des sens sont homologues... c’est a dire qu’ils sont ana- logues dans leur mode de devoloppement, s’il existe veritablement en eux un meme principe de formation.‘ Ein anderer vergleichender Anatom jener Zeit, Reichert, verwarf die Homodynamie zweier Schädelknochen, weil sie auf verschiedene Weise entstehen, der eine durch Verknöcherung von Knorpel, der andere direkt im Bindegewebe. Owen (1848, S.6) führt diese Ansichten an, um sie abzulehnen. Damals, vor Darwin, war es die beobachtete Entwicklung des Einzel- wesens, welche auf eine Umgestaltung des Homologiebegriffs hindrängte; jetzt, nach Darwin, wirkte die erschlossene Entwicklung des Stammes in derselben Richtung. Darwin selbst definiert homolog noch als ‚‚ideell gleich‘‘ (E. d. A. S. 209). Haeckel, welcher den Begriff erst rein morphologisch gefaßt hatte, fügt gleich darauf hinzu (1866, I, S. 314), ‚daß wahre Homologie nur statt- finden kann zwischen zwei Teilen, welche aus der gleichen ursprünglichen Anlage entstanden sind und sich erst im Lauf der Zeit durch Differenzierung voneinander entfernt haben‘. Dieses ‚‚nur stattfinden kann‘ verrät, daß hier unvermerkt die Definition des Begriffs sich geändert hat; ganz klar wird die Haeckel, Gegenbaur 71 Wandlung, wenn Haeckel später sagt (1866, II, S. 411), „bei Verwertung der anatomischen Ähnlichkeiten... kommt zuletzt immer alles auf die Entschei- dung an, ob die letzten Übereinstimmungen in der Struktur als Homologien (durch gemeinsame Abstammung erhalten) oder als Analogien (durch gleich- artige Anpassung erworben) aufzufassen sind. Gerade diese wichtige Ent- scheidung ist aber oft äußerst schwierig‘‘. Genau so definiert Gegenbaur Gegenbaur. (1878, S. 67) specielle Homologie als ‚das Verhältnis zwischen zwei Organen gleicher Abstammung, die somit aus derselben Anlage hervorgegangen sind“, „Das Aufsuchen der speciellen Homologien erfordert genaue Nachweise der verwandtschaftlichen Beziehungen.“ Solche Wandlungen in der Fassung von Begriffen hat auch in anderen Wissenschaften die Entwicklung mit sich gebracht; wenn man sich ihrer be- wußt wird, so ist an sich nichts gegen sie einzuwenden. Inwieweit die logisch scharf zu unterscheidenden Begriffe sich sachlich decken, ob also alle nach alter Definition homologen Organe auf gemeinsame Anlage zurückgehen, und ob alle genetisch zusammenhängenden Organe auch im alten geometrischen Sinn homolog sind, wäre noch zu prüfen; jedenfalls beherrscht diese Ansicht seither die vergleichende Anatomie und ihre Methode. Schon früher war Vor- aussetzung für das Vergleichen zweier Formen ihre ‚Vergleichbarkeit‘ ge- wesen, d. h. ihre Zugehörigkeit zu demselben Typus. Da nun dieser Typus selbst nur durch Vergleichung festzustellen ist, so bestand schon damals die Arbeit des vergleichenden Anatomen in einem beständigen Bilden vorläufiger Annahmen und einem Probieren, wie weit man mit ihnen kommt. Jetzt heißt Vergleich- barkeit soviel wie Gemeinsamkeit der Abstammung seit dem Auftreten des zu vergleichenden Organs; das wichtigste Mittel, diese Abstammung festzustellen, ist aber eben der Vergleich der Formen, vor allem auch der ausgestorbenen, fossil erhaltenen. Die vergleichende Anatomie wird also immer einen hypo- thetischen Charakter tragen; darin liegt ihre Grenze, aber auch ihre Frucht- barkeit für andere Wissensgebiete. Sie gleicht einem Manne, der sein Haus ziemlich stark mit Hypotheken belastet hat; man wird ihm deshalb nicht den Kredit entziehen, aber man wird, ehe man mit ihm in geschäftlichen Verkehr tritt, jedesmal nach den Sicherheiten fragen. Für die vergleichende Anatomie aber erscheint es als eine wichtige Aufgabe, wichtiger als die Ausfüllung einiger Lücken, als die Feststellung einiger neuer Homologien, einmal die Kriterien, nach denen Homologien bestimmt werden, zusammenzustellen und kritisch durchzuarbeiten. Ohne das hier zu versuchen, will ich nur an einigen Beispielen zeigen, wie es gemeint ist. Was das konstituierende Merkmal des alten Begriffs ‚„Homologie“ war, die relativ gleiche Lage in zwei nach gleichem Plan gebauten Organismen, das ist jetzt zum hauptsächlichsten Kriterium, zum wichtigsten Wahrschein- lichkeitsgrund dafür geworden, daß Homologie im neuen Sinn vorliegt, daß die verglichenen Organe auf denselben Ausgangspunkt zurückgehen. So gelten der Arm des Menschen und der Flügel des Vogels für homolog im neuen Sinn, weil sie es im alten waren; d. h. sie werden deshalb für das abgeänderte Erbteil von Fritz Müller. 72 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie einem gemeinsamen Vorfahren gehalten, weil sie dieselbe relative Lage im Kör- per dieser beiden Organismen haben, deren übrige Organe man auch homologi- sieren kann. ’ Das gilt nun aber nicht allgemein; der oben zitierte Satz von Geoffroy St. Hilaire, daß ein Organ eher verändert, verkümmert, vernichtet als ver- lagert wird, ist durch die spätere Forschung nicht durchaus bestätigt worden. So können Muskeln ‚‚wandern‘‘, indem sie neue Ursprungs- und Ansatzstellen gewinnen. In einer Hinsicht bewährt sich aber auch in diesem Fall das ‚Prinzip der Verbindungen‘ des eben genannten Autors, indem die verlagerten Muskeln meist in Verbindung mit ihrem ursprünglichen Nerv bleiben. Deshalb ist die Innervation eines Muskels das wichtigste Kriterium zur Feststellung seiner Homologie. Aber auch kein ausnahmslos gültiges; Muskeln können auch von den Nerven versorgt werden, in deren Gebiet sie durch ihre Wanderung gelangt sind. Wie das möglich ist, haben neuere Experimente verständlicher gemacht. Eine solche Wanderung, auch von anderen Organen, kann während der individuellen Entwicklung stattfinden, und ohne weiteres nachweisbar sein, wenn die Anlagen schon gut unterscheidbar sind; sonst eventuell mit Hilfe des Experiments. Das embryonale Stadium vor Eintritt der Wanderung steht also dann dem Typus näher, und wenn dieser, wie die Deszendenztheorie lehrt, das von dem gemeinsamen Vorfahren Ererbte ist, so läßt sich aus der Beschaffen- heit der Jugendform die des Vorfahren erschließen. So kann also die Entwick- lungsgeschichte Kriterien liefern für die Homologie von Teilen, deren Lagerung im erwachsenen Zustande die Homologisierung erschweren würde. Aber das ist nur ein besonderer Fall einer viel allgemeineren Erscheinung, für die wir schon zwei weitere Beispiele kennen gelernt haben. Bei sämtlichen, auch den höchsten Wirbeltieren, finden sich im Embryonalzustand eine Chorda dorsalis und Kiemenspalten, Organe, welche nur bei den niedrigsten Wirbel- tieren im erwachsenen Zustand erhalten bleiben. Wenn sich das auf sämtliche Organe ausdehnen ließe, so müßte also der Embryo des höheren Tieres der erwachsenen Form des niederen Tieres ähnlich sein. Schon im Jahre 1811 hat J. F. Meckel eine Abhandlung verfaßt mit dem bezeichnenden Titel: ‚Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryo- zustande der höheren Thiere und dem permanenten der niederen stattfindenden Parallele‘. Was dieser Titel ausspricht, wird von demselben Autor wenige Jahre später in die Worte gefaßt: „die Entwicklungsstufen des Menschen von seinem ersten Entstehen an bis zur erlangten Vollkommenheit entsprechen bleibenden Bildungen in der Thierreihe‘‘ (1815, S. 51). Daß diese höchst merkwürdigen Beziehungen durch die Annahme gemein- samer Abstammung erklärlicher werden, erkannte schon Darwin (E.d. A. S. 534); das Hauptverdienst, den Gedanken zu Ende gedacht und scharf aus- gedrückt zu haben, gebührt aber Fritz Müller. „Die Veränderungen,‘ so lesen wir in seiner Schrift „Für Darwin“ (im Jahre 1864, fünf Jahre nach der „Entstehung der Arten‘, erschienen), ‚die Veränderungen, durch welche sich Junge von ihren Erzeugern entfernen, und deren allmähliche Häufung die Ent- Das „biogenetische Grundgesetz“ 73 stehung neuer Arten, Gattungen, Familien veranlaßt, können in früherem oder späterem Lebensalter auftreten, in der Jugend oder zur Zeit der Geschlechts- reife... Die Nachkommen gelangen also zu einem neuen Ziele, entweder in- dem sie schon auf dem Wege zur elterlichen Form früher oder später abirren, oder indem sie diesen Weg zwar unbeirrt durchlaufen, aber dann statt stille zu stehen noch weiter schreiten... Im ersteren Fall wird die Entwicklungs- geschichte der Nachkommen mit der ihrer Vorfahren nur bis zu dem Punkte zusammenfallen können, an dem ihre Wege sich schieden, über deren Bau im erwachsenen Zustande wird sie nichts lehren. Im zweiten Falle wird die ganze Entwicklung der Vorfahren auch von den Nachkommen durchlaufen und, so- weit daher die Entstehung der Art auf dieser zweiten Weise des Fortschreitens beruht, wird die geschichtliche Entwicklung der Art sich abspiegeln in deren Entwicklungsgeschichte. — In der kurzen Frist weniger Wochen oder Monde führen die wechselnden Formen der Embryonen und Larven ein mehr oder minder vollständiges, mehr oder minder treues Bild der Wandlungen an uns vorüber, durch welche die Art im Laufe ungezählter Jahrtausende zu ihrem gegenwärtigen Stande sich emporgerungen hat.‘“ Fritz Müllers Ansicht unterscheidet sich also nicht unwesentlich von derjenigen Meckels. Der individuelle Entwicklungsweg irgend eines Tieres ent- hält im einfachsten, sicher nie verwirklichten Fall die Entwicklungswege aller seiner Vorfahren und damit auch deren erwachsene Zustände. Wenn uns diese letzteren fossil erhalten wären, so müßte sich aus ihnen die Entwicklung des letzten Nachkommen zusammensetzen lassen. ‚„Bleibenden Bildungen in der Thierreihe‘‘aber, wie Meckel meint, könnten sie nur insoweit entsprechen, als von jenen Vorfahren außer den abgeänderten auch mehr oder weniger unverän- derte Nachkommen bis auf den heutigen Tag erhalten wären. Diese eine Tendenz des Organismus, immer auf demselben Wege ans Ziel der Vorfahren und vielleicht noch darüber hinaus zu gelangen, wird nun von zwei anderen Tendenzen durchkreuzt, wie auch schon Fritz Müller erkannte. „Die in der Entwicklungsgeschichte erhaltene geschichtliche Urkunde‘, fährt er fort (S.77), „wird allmählich verwischt, indem die Entwicklung einen immer geraderen Weg vom Ei zum fertigen Thiere einschlägt, und sie wird häufig gefälscht durch den Kampf ums Dasein, den die frei lebenden Larven zu be- stehen haben.‘‘ Für beides, für die Abkürzung des Weges durch Ausfall von Entwicklungsstadien und für seine Verlängerung durch Ausbildung von sog. Larvencharakteren, können die embryonalen Atmungsorgane der höheren Wirbeltiere als Beispiel dienen. Der junge Embryo eines Vogels besitzt drei Atmungsorgane: Kiemen- spalten und -bögen mit den zugehörigen Gefäßen, nicht mehr in Funktion, ein Erbteil aus der Zeit des Wasserlebens; Lungen, als Ausstülpung des Vorder- darms angelegt, noch nicht in Funktion; und die weit aus der Leibeshöhle her- ausgewachsene Harnblase oder Allantois, die, mit Blutgefäßen reich ver- sorgt, sich innen auf der Schale ausbreitet und durch sie hindurch den Gas- austausch besorgt. Dem Kiemenapparat fehlt zur Funktion der wesentlichste 74 H SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie Bestandteil, die Kiemenblättchen, die, von feinsten Blutgefäßen durchzogen, an ihrer durchlässigen großen Oberfläche einen ausgiebigen Gasaustausch ermög- lichen. Sie sind bei den näheren oder entfernteren Vorfahren im erwachsenen Zustande sicher vorhanden gewesen, wie sie sich noch bei den Fischen finden; ihre Bildung wird nicht mehr wiederholt, der Entwicklungsgang ist abgekürzt. Die Allantois hingegen ist in ihrer jetzigen Ausdehnung ein embryonalesOrgan; als Atemorgan kann sie nur bei einem Embryo funktionieren, wo sie ausgebreitet der Innenfläche einer Eischale anliegt; und als Harnblase hat sie sicher nie einem Tier weit aus dem Leibe heraus gehangen. Hier ist also der Entwicklungsgang durch Einschiebung eines Larvenorgans, welches sich später wieder zurück- bildet, verlängert. Jene bedeutungsvollen Sätze Fritz Müllers gehen gewöhnlich unter dem Namen Haeckels; doch ist von diesem eigentlich nur eine knappe Formu- lierung neu hinzugekommen. Haeckel (1866) nannte die direkt festzustellende individuelle Entwicklung eines Organismus seine Ontogenesis oder Onto- genie (I, S.55), die indirekt zu erschließende Entwicklung der Vorfahrenreihe im Lauf der Generationen seine Phylogenesis oder Phylogenie (], S. 57), und er formulierte die soeben dargelegten Zusammenhänge in folgenden Sätzen (II, S. 300): ‚Die Ontogenesis oder die Entwicklung der organischen Individuen als die Reihe von Formveränderungen, welche jeder individuelle Organismus während der gesamten Zeit seiner individuellen Existenz durchläuft, ist un- mittelbar bedingt durch die Phylogenesis oder die Entwicklung des organi- schen Stammes (Phylon), zu welchem derselbe gehört. Die Ontogenesis ist die kurze und schnelle Rekapitulation der Phylogenesis, bedingt durch die physio- logischen Funktionen der Vererbung (Fortpflanzung) und Anpassung (Ernäh- rung). Das organische Individuum wiederholt während des raschen und kurzen Laufes seiner individuellen Entwicklung die wichtigsten von denjenigen Form- veränderungen, welche seine Voreltern während des langsamen und langen Laufes ihrer paläontologischen Entwicklung nach den Gesetzen der Vererbung und Anpassung durchlaufen haben.‘‘ Diese Sätze nebst den von Fritz Müller fast wörtlich übernommenen Einschränkungen bezeichnete Haeckel später (1872, S. 471) als „biogenetisches Grundgesetz‘, und als solches sind sie all- gemein bekannt; Fritz Müllers Name ist in weiteren Kreisen vergessen. Soweit die Entwicklung des Einzelwesens die des Stammes wiederholt, wird sie von Haeckel (1875, S. 61ff.) als palingenetisch, als Palingenie bezeichnet, soweit sie abgekürzt oder sonst abgeändert ist, als cenogenetisch, als Cenogenie. Palingenetisch wäre also an der Entwicklung der Kopfregion der höheren Wirbeltiere die Bildung von Kiemenspalten, Kiemenbögen, Kie- mengefäßen; cenogenetisch der Mangel von Kiemenblättchen. Einwände Der durch die Sätze von Meckel, Fritz Müller, Haeckel bezeichnete gegen das Komplex von Tatsachen ist von Anfang an auch anders gedeutet worden. biogenetische rlegeeiz, In seiner Entwicklungsgeschichte des Hühnchens stellte C.E.v. Baer die Thesen auf (1828, S.224): ‚Das Gemeinsame einer größeren Thiergruppe bildet sich früher im Embryo als das Besondere. Aus dem Allgemeinsten der Form- Einwände gegen das biogenetische Grundgesetz 75 verhältnisse bildet sich das weniger Allgemeine und so fort, bis endlich das Speciellste auftritt. Jeder Embryo einer höheren Thierform, anstatt dieanderen bestimmten Thierformen zu durchlaufen, scheidet sich vielmehr von ihnen. Im Grunde ist also nie der Embryo einer höheren Thierform einer anderen Thier- form gleich, sondern nur seinem (ihrem) Embryo.‘ Diese Sätze C.E.v.Baers, in bewußtem Gegensatz zu dem oben angeführten Meckels ausgesprochen, treffen auch nur diesen, nicht aber das biogenetische Grundgesetz in der Fas- sung Fritz Müllers und Haeckels. Sehr klar wird das durch v. Baers eigene Worte erläutert, mit denen er fortfährt (S. 225): ‚Die Entwicklung des Embryos ist in bezug auf den Typus der Organisationso, alsober das Thierreich nach der von französischen Systematikern sogenannten Methode analytique durchginge, immer sich von den verwandten scheidend, zugleich aber von der niederen Stufe innerer Ausbildung zur höheren fortschreitend.‘‘ Stellt man die- sen hübschen Vergleich graphisch dar, so bekommt man die Form eines Stamm- baums, dieselbe, welche nach der Abstammungslehre zu erwarten ist. In neuester Zeit hat OÖ. Hertwig (1898, 1906, I9IO) sich in einen gewissen O. Hertwig. Gegensatz zum biogenetischen Grundgesetz gestellt, und zwar von verschie- denen Gesichtspunkten aus, von denen uns hier zunächst nur der folgende an- geht. Wenn dieses Gesetz besagt, ein Organismus durchlaufe bei seiner Ent- wicklung die erwachsenen Zustände seiner Vorfahren, so kann sich das, ganz abgesehen von den cenogenetischen Einschränkungen, natürlich nur auf das aktuell, nicht auch auf das virtuell Vorhandene beziehen. Wenn also der Embryo eines Vogels in frühem Entwicklungsstadium Spalten, Bögen und Blutgefäße eines Kiemenapparats besitzt, und man sagt dann, damit durchlaufe er den er- wachsenen Zustand des im Wasser atmenden Vorfahren, so sind dabei, ganz ab- gesehen vom Fehlen der Kiemenblättchen, doch nur die sichtbaren, in diesem Falle sogar nur die gröberen Formverhältnisse gemeint, nicht aber die latenten Anlagen, die beim höheren Tier sich entfaltend weiterdrängen zu den Zustän- den, welche das Wassertier weit hinter sich lassen. Dasselbe gilt natürlich für alle übrigen Entwicklungsstadien. Daher kann der Satz, „die Ontogenie ist eine Wiederholung der Phylogenie‘‘, im strengsten Sinne nicht richtig sein, weil „das Endglied einer Entwicklungsreihe schon im ersten Gliede derselben mitbedingt, und zwar mechanisch bedingt ist“ (Keibel 1893, S.4). Diesen Ge- Keibel. danken führt nun O.Hertwig mit der ihm eigenen Klarheit im einzelnen aus. So wichtig diese Überlegung für die kausale Auffassung der Vorgänge ist, so scheint sie mir für die vergleichende Anatomie belanglos zu sein; denn für diese kommen nicht die unsichtbaren virtuellen Anlagen in Betracht, welche irgendein Entwicklungsstadium mit sich führt, sondern nur deren sichtbare, aktuelle Ausgestaltungen, und die Frage ist für sie nur, wieviel sich aus diesen auf die erwachsenen Formen der Vorfahren schließen läßt. Darauf kann man nun kurz sagen: Wenn die Entwicklung rein palingene- ‚tisch verläuft, alles; wenn sie rein cenogenetisch verläuft, wenig oder nichts. Und welche Anhaltspunkte haben wir im einzelnen Fall, um den Anteil von Palingenese und Cenogenese an der Entwicklung festzustellen? Zunächst die 76 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie Übereinstimmung mit vergleichend-anatomisch gewonnenen Tatsachen und Schlüssen, dann Erwägungen nicht morphologischer, sondern physiologischer Natur, endlich in neuester Zeit das Experiment. Stimmt ein Entwicklungs- gang mit dem überein, was vergleichend-anatomisch zu erwarten war, so bildet er eine willkommene Bestätigung; weicht er davon ab, so war er cenogenetisch verändert. Anders hat, soviel ich sehe, der umsichtigste Morphologe der nach- darwinischen Zeit, Gegenbaur, nie geschlossen. Und ebenso führen die phy- siologischen Erwägungen, jedenfalls in der Regel, zu einem ganz sicheren Schluß nur in negativem Sinn; Palingenese läßt sich — jedenfalls in den mei- sten Fällen — nur ausschließen, nicht beweisen. Daß der Dottergehalt eines Hühnereies cenogenetisch ist, ebenso alles, was bei der Weiterentwicklung daraus folgt, das läßt sich mit Sicherheit sagen, weil diese Entwicklungssta- dien als selbständige Tiere unmöglich lebensfähig waren. Dagegen könnten wir, wie OÖ. Hertwig mit Recht bemerkt, selbst den Kiemenapparat eines höheren Wirbeltierembryos aus der Entwicklung allein nicht als palingene- tisch, als rudimentären Atemapparat der Vorfahren erkennen, wenn wir nie einen Fisch gesehen hätten, bei dem er ausgebildet ist. Wir können fast immer nur sagen: solch ein Tier kann nicht gelebt haben, solch ein Tier kann ge- lebt haben; nicht aber: solch ein Tier muß gelebt haben. Unter diesen Umstän- den ist es besonders erfreulich, daß in neuester Zeit Versuche gemacht wurden, den Umfang cenogenetischer Abweichungen mittels des Experiments festzu- stellen und dadurch womöglich den ursprünglichen Entwicklungsgang zu rekon- struieren. Es handelt sich um diejenige Art von Cenogenese, welche Haeckel als Heterotopie bezeichnete, um Fälle also, wo recht eigentlich das Fundament der Homologie, die relative Lagerung der Organe und damit ihre Verbindung untereinander, betroffen erscheint. Von R. G. Harrison (1903) stammt das erste derartige Experiment, welches aber wesentlich mit entwicklungsphysio- R.G. Harrison logischer Fragestellung ausgeführt wurde. Unabhängig von Harrison und vonfein morphologischen Gesichtspunkten ausgehend hat H. Braus diese Ar- beit systematisch in Angriff genommen. Wegen seiner leichten Verständlich- keit mag Harrisons Experiment zur Erläuterung dienen; es betrifft die Ent- wicklung der Seitenlinie bei Amphibienembryonen. Die Fische und die im Wasser lebenden Larven der Amphibien haben in der Haut eigentümliche, in Reihen angeordnete Sinnesorgane; mehrere solcher Reihen finden sich am Kopf, in der Umgebung des Auges und am Unterkiefer; eine Reihe zieht an der Seite des Körpers bis zum Schwanz, die sog. Seiten- linie. Diese Sinnesorgane sind in vieler Beziehung merkwürdig; morpholo- gisch vor allem dadurch, daß sie bis an den Schwanz hin von einem Kopf- nerven versorgt werden, dem Ramus lateralis des Nervus vagus. Da wir an- nehmen müssen, daß jeder Nerv anfänglich nur die Organe versorgte, die in der Höhe seines Ursprungs von Hirn und Rückenmark liegen, so muß hier eine Wanderung stattgefunden haben, jedenfalls des Nerven, wahrscheinlich auch der mit ihm verbundenen Sinnesorgane. So zeigt denn auch die direkte Be- Das Experiment im Dienst der deskriptiven Forschung 77 obachtung der Entwicklung die erste Anlage von Nerv und Sinnesorgan auf den Bereich des Kopfes beschränkt, und erst mit dem Älterwerden des Embryos sich immer weiter nach hinten ausdehnend. Das kann auf einer wirklichen Ver- schiebung der Zellen nach hinten beruhen, braucht es aber nicht. Dasselbe Bild würde auch zustande kommen, wenn die Anlage in ganzer Länge an Ort und Stelle entstände, und nur von vorn nach hinten fortschreitend erkennbar würde. Die Entscheidung führte Harrisons (1903) Experiment herbei, bei welchem nach der Bornschen Methode zwei halbe Embryonen verschieden gefärbter Froscharten zur Verwachsung gebracht wurden, die vordere dunkel pigmentierte Hälfte mit der Anlage der Seitenlinie, und die hintere helle Hälfte, bei welcher diese Anlage noch nicht nachweisbar war. Es ließ sich nun deut- lich beobachten, wie vom vorderen Stück aus die dunkle Seitenlinie in das helle hintere Stück einwuchs. Ihr Material stammt also in ganzer Länge aus der Körperregion, zu welcher es seiner Innervation nach gehört. Die Cenogenese ist hier durch das Experiment in ihrem genauen Umfang festgestellt und da- durch das Palingenetische des Entwicklungsvorganges rekonstruiert. H. Braus (1906) hat ein ausführliches Programm dieser Forschungsrich- tung aufgestellt und die experimentelle Arbeit systematisch in Angriff ge- nommen. Die vergleichende Anatomie, um das letzte kurz zusammenzufassen, unter- sucht und vergleicht zunächst die erwachsenen Formen und ordnet sie in Reihen. Unter der Voraussetzung, daß die Übereinstimmung im Bau auf Vererbung von gemeinsamen Vorfahren beruht, und daß die einfacheren Formen sich weniger weit von der Urform entfernt haben, werden die Formenreihen ein annäherndes Bild der Phylogenie, der Stammesentwicklung geben. Außerdem aber benützt die vergleichende Anatomie die unter dem Namen des biogenetischen Grund- gesetzes zusammengefaßten Tatsachen. Wäre die Wiederholung der Phylogenie in der Ontogenie eine vollständige, so brauchte man bei jeder organischen Form nur ihre Entwicklung zu studieren, gewissermaßen ihre Personalakten durchzublättern, um zu gleicher Zeit auch über die Geschichte ihrer Vorfahren Aufschluß zu erhalten. Da die Ontogenie aber nicht in dieser Weise palingene- tisch verläuft, sondern vielfach abgeändert ist, so wird sie für die Feststellung der Phylogenie erst brauchbar, wenn dieser cenogenetische Anteil umgrenzt und ausgeschieden worden ist. Sichere Kriterien gibt es nur für Cenogenie; das einleuchtendste von diesen ist die Unfähigkeit irgendeines Embryonalsta- diums zu selbständigem Leben. Wie weit dagegen der Geltungsbereich der Palingenie sich erstreckt, darüber gehen in den Fällen, wo die Entwicklung mehr oder gar anderes zeigt, als vergleichend-anatomisch erschlossen worden ist, die Meinungen sehr auseinander, und mit der objektiven Unsicherheit auf diesem Gebiet wächst die Kraft der subjektiven Überzeugung und damit die Heftigkeit der wissenschaftlichen Fehden. Hier sollte eine kritische Durch- arbeitung der aufgesammelten Hypothesen einsetzen. Man würde erstaunen, wie zahlreich sie sind, und wie verschiedenartig. Ganz abgesehen von philo- W. Roux. Kausal-ana- lytische Periode der vergleichen- den Anatomie. 78 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie sophischen Anschauungen, welche die Auffassungsweise der Tatsachen be- stimmen und nicht, wie man wohl glaubt, selbst aus ihnen folgen, sind es nicht nur morphologische Grundsätze, die sich aus der Praxis der Vergleichung all- mählich herausgebildet haben und ihren Berechtigungsnachweis in ihrer Frucht- barkeit tragen, sondern auch Erwägungen physiologischer, Voraussetzungen entwicklungsphysiologischer Natur. So die schon erwähnte Überlegung, ob irgendein Entwicklungsstadium auch als freilebende Form existenzfähig wäre, zur Entscheidung der Frage, ob der betreffende Zustand als palingenetisch aufgefaßt werden kann. Diese physiologischen Bestandteile, die ihr eigentlich fremd sind, hat die Morphologie aufgenommen, als sie aus einer formalen zu einer historischen Wissenschaft wurde; sie bieten jetzt die Angriffspunkte für die Kritik, aber auch für die Weiterbildung. W.Roux hat wohl als erster darauf hingewiesen, welche Förderung die vergleichend-historische und die analytisch-kausale Morphologie voneinander haben könnten, und hat an Beispielen ausgeführt, ‚daß die Grundannahmen, von denen die vergleichend-anatomischen Untersuchungen auszugehen pflegen, in ihrem Wesen auf, ihren Autoren vermutlich unbewußten, entwicklungs- mechanischen Voraussetzungen beruhen‘ (1892, S. 425). So sehen wir, daß eine neue, die kausal-analytische Periode der ver- gleichenden Anatomie sich vorbereitet. In ihren Anfängen reicht sie weit zu- rück, wie ja auch die historische Auffassung schon während der idealistischen Periode da und dort aufleuchtet, ohne doch das ganze Gebiet der Wissenschaft dauernd zu erhellen. Wie es damals der Darwinschen Theorie bedurfte, um der neuen Auffassungsweise zum Durchbruch zu verhelfen, so ist es jetzt die von W. Roux in Fluß gebrachte entwicklungsmechanische Forschung, welche anfängt, auf das Gebiet der Morphologie überzugreifen. Kausale Betrachtungs- weise hat auch schon den Kern der Morphologie, den Homologiebegriff, er- faßt und auflösend und umbildend auf ihn eingewirkt. Es läßt sich das vielleicht am besten von einigen Experimenten ableiten, die am Wirbeltierauge ausgeführt wurden. Dieses höchst komplizierte Organ entsteht bekanntlich durch Zusammenfügung von Anlagen, die von verschie- denen Mutterböden aus gebildet werden. Die nervösen Teile des Auges, der Sehnerv und die Netzhaut, ebenso das Pigmentepithel, entstehen von der frühen Anlage des Gehirns aus. Von dieser, einem fast ungegliederten Rohre, wächst jederseits eine blind geschlossene Ausstülpung gegen die Haut vor, die primäre Augenblase; sie bleibt durch einen sich verdünnenden Stiel, den Augenstiel, mit der Hirnanlage in Verbindung. Die primäre Augenblase stülpt sich dann von außen her zum doppelwandigen Augenbecher ein; aus dessen äußerer Schicht wird das Pigmentepithel, aus der inneren die Netzhaut; der Sehnerv entsteht im Anschluß an den Augenstiel. In gleichem Maße, wie die primäre Augenblase sich zum Augenbecher einfaltet, folgt die Haut an der Berührungs- stelle; dann schnürt sie sich als Linsenbläschen ab und bildet sich zur Linse um. So kommt diese in die Öffnung des Augenbechers, die Pupille, zu liegen. — Wenn man nun bei einem Wassersalamander einen Teil des Auges mit der Kausalanalytische Periode der vergleichenden Anatomie 79 Linse (Colucci, 1891) oder besser noch die Linse allein (G. Wolff, 1894, 1895) entfernt, was sich mit neueren Methoden sehr schonend ausführen läßt, so wird sie regeneriert; nun aber nicht von der den Augenbecher bedeckenden Haut, der Hornhaut, aus, sondern vom oberen Rand der Iris, also aus ganz anderem Material als die normale Linse. Trotzdem ist die Regeneration so vollkommen, daß die neue Linse nicht von der alten zu unterscheiden ist; niemand, der ihre Entwicklung nicht kennte, würde einen Augenblick zaudern, die beiden Linsen für völlig homolog zu erklären. Und doch dürfen wir es nach der Definition der historischen Morphologie nicht tun, denn beide Gebilde gehen nicht auf dieselbe Anlage zurück. Wenn man ferner bei jungen Embryonen verschiedener ungeschwänzter Amphibien über der primären Augenblase die Epidermis, welche normalerweise die Linse bilden würde, ablöst und durch andere näher oder ferner davon gelegene Haut ersetzt, so entsteht auch aus dieser eine Linse (Lewis, 1904; Spemann, 1908, 1912b); aber auch sie dürfte nicht als Homologon der normalen Linse bezeichnet werden, da sie nicht aus einer homologen Anlage entsteht. Wohl aber entsteht sie aus einer Anlage mit gleichen Potenzen und unter demselben Einfluß, nämlich dem des Augenbechers; dasselbe gilt vielleicht auch für die Wolffsche Linsenregeneration (Spemann, 1905). Ray Lankester (1870) hat schon vor vielen Jahren vorgeschlagen, den Ray Lankester. alten Begriff der Homologie aufzulösen und durch die beiden neuen Begriffe ee der Homogenie und der Homoplasie zu ersetzen. „Homogenetisch‘“ wären dann solche Gebilde, ‚welche genetisch verwandt sind, indem sie durch eine einzelne Anlage in einem gemeinsamen Vorfahren vertreten werden (which are genetically related, in so far as they have a single representative in a common ancestor, S. 37)“. „Homoplastische‘ Gebilde dagegen entstehen, „wenn dieselben Kräfte auf Teile zweier Organismen einwirken, welche genau oder annähernd gleich und manchmal homogenetisch sind‘ (S. 39). Die rege- nerierte Linse unseres Beispiels wäre also nicht homogenetisch, wohl aber homo- plastisch mit der normalen Linse. Ray Lankester hält es für wahrschein- lich, daß morphologische Gleichheit in vielen Fällen, wo sie als Homologie be- zeichnet wird, auf Homoplasie beruht. Haeckel stand ursprünglich dieser Auffassung nicht fern. Er hielt es Monophyletische (1866, II, S. 411) für wahrscheinlich, daß viele Stämme einzelliger Organismen Be. unabhängig voneinander entstanden seien, und daß auch die Stämme der mehr- Entstehung, zelligen Tiere sich so aus selbständigen Wurzeln entwickelt haben. Das würde aber heißen, daß alle geweblichen Übereinstimmungen zwischen ihnen Homo- plasien sind, daß sich also etwa das Flimmerepithel, die Verdauungsdrüsen mit ihren Sekreten, die Muskel- und Nervenzellen in den einzelnen Tiergruppen immer wieder selbständig aus dem indifferenten Protoplasma der einzelligen Stammformen herausgebildet haben. Aber schon in der generellen Morpholo- gie, wo diese „polyphyletische‘‘ Entstehung der Organismenwelt bevorzugt wurde, spricht Haeckel von einer Wandlung seiner Ansichten; und in der gan- zen Folgezeit herrscht in der vergleichenden Anatomie das Bestreben, wo ir- gend möglich die „monophyletische‘“ Entstehung anzunehmen, also alle C. v. Nägeli. 80 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie Tiere auf ein Urtier als Vorfahren zurückzuführen, alle Wirbeltiere auf ein Urwirbeltier, alle Säugetiere auf ein Ursäugetier, alle Menschenrassen auf einen Urmenschen. Ein Hauptmotiv hierfür ist wohl in der Selektionstheorie zu suchen, nach welcher die Zweckmäßigkeit neuer Abänderungen nicht mit dem Bedürfnis, das sie befriedigen, zusammenhängt, sondern in Hinsicht auf dieses Bedürfnis rein zufällig ist. Da hierbei an die Gunst des Zufalls oft recht hohe Anforderungen gestellt werden müssen, so hegt man eine begreifliche Scheu, ihn mehr als einmal zu bemühen. Daraus erklärt essich zum Teil, daß gerade ein Forscher wieC.v.Nägeli, wel- cher die Selektionstheorie ablehnt und die phylogenetische Entwicklung auf innere Ursachen und direkte Anpassung an äußere Verhältnisse zurückführt, die polyphyletische Entstehung in weitgehendem Maße zuläßt. Nicht nur für die großen Stämme nimmt er einen gesonderten Ursprung an, auch für die klei- neren Tiergruppen hält er ihn nicht für unmöglich. ‚Wie viele verwandte Arten und Gattungen demselben Stamme angehören, läßt sich nie mit Sicherheit be- stimmen. Wir sind geneigt, einförmige Familien, wie die Cruciferen, die Gra- mineen usw. als Abkömmlinge eines einzigen Stammanfanges zu betrachten; und wir können dafür wohl eine große Wahrscheinlichkeit, aber keine absolute Gewißheit in Anspruch nehmen. Es ist ferner ganz gut möglich, daß mehrere oder viele Pflanzenfamilien von einem Punkte ausgegangen und somit phylo- genetisch verwandt sind; aber es ist ebensogut denkbar, daß jede derselben einen besonderen Ursprung hat, daß die Gräser und Halbgräser, der Apfel- baum und der Kirschbaum, der Haselnußstrauch und der Eichbaum, ebenso im Tierreiche der Fisch und das Amphibium, der Affe und der Mensch in keinem genetischen Zusammenhang stehen und ihre besonderen Abstammungslinien besitzen. Das schließt nicht aus, daß ihre Ahnen einander noch ähnlicher waren, als sie selbst es sind; es ist dies sogar gewiß, da die Abstammungslinien nicht anders als divergierend gedacht werden können. Wir dürfen auch immerhin sagen, die Phanerogamen stammen von Gefäßkryptogamen, diese von Leber- moosen, der Mensch vom Affen usw. ab; aber diese Redensart ist nur bildlich zu verstehen, insofern die Ahnen der jetzigen Organismen, wenn wir sie etwa aus paläontologischen Überresten kennten, allerdings in die Gruppe der Gefäß- kryptogamen, Lebermoose, Affen zu stellen wären; denn die systematische Verwandtschaft setzt keineswegs die genetische voraus‘ (1884, S. 468). Abnehmende Wertschätzung der Selektionstheorie wirkt zusammen mit Ergebnissen der vergleichenden Anatomie und der Paläontologie, um solche An- schauungen auch in den Kreisen der Zoologen mehr in den Vordergrund treten zu lassen. Immer zahlreicher werden die Fälle, in welchen die vergleichenden Anatomen zum mindesten zweifelhaft sind, ob zwei Organe, die man als homo- log ansah, ‚durch gemeinsame Abstammung erhalten‘, nicht vielmehr analog, „durch gleichartige Anpassung erworben‘ sind; immer zahlreicher werden die Tiergruppen, bei denen eine tiefer eindringende Forschung den polyphyleti- schen Ursprung nachweist (vgl. Abel, 1912, S. 618£f.). In der Tat läßt sich, wenn man genauer hinsieht, vielleicht in den wenig- Der Standpunkt C. v. Nägelis 81 sten Fällen mit Sicherheit feststellen, ob Homologie oder Analogie vorliegt. Nehmen wir den Knochenkamm auf dem Brustbein der Vögel, der zum Ansatz der mächtig entwickelten Flugmuskulatur dient. Nach der alten, rein morpho- logischen Definition wird man ihn unbedenklich bei allen Vögeln für homolog erklären; nach der phylogenetischen Definition dagegen nur unter ganz be- stimmten Voraussetzungen, die man nie wird beweisen können, ja die nicht einmai wahrscheinlich sind. Sämtliche Vögel müßten monophyletischen Ur- sprungs sein, und zwar im allerstrengsten Sinn; d. h. sie müßten nicht nur von einer einzigen, reptilienartigen Species abstammen, sondern sogar von einem einzigen Individuum dieser Species; und zwar müßte in der ganzen Reihe der Generationen jede zum Vogel hinführende Abänderung immer zuerst an einem einzigen Individuum aufgetreten und durch dessen Vermehrung allgemein ge- worden sein. Denn wenn viele Individuen einer Species unter den gleichen äußeren Einflüssen in derselben Richtung sich verändern, so ist das dabei ent- stehende Merkmal ‚‚durch gleichartige Anpassung erworben‘, also analog. Als gemeinsame Anlage, welche für Aufstellung der Homologie gefordert wird, genügt nicht etwa die gleiche Disposition homologer Teile zur Abänderung ın derselben Richtung; denn dann müßte man auch den Brustbeinkamm des Maulwurfs und der Fledermaus mit dem der Vögel homologisieren. Man braucht daher noch nicht so völlig den Standpunkt Nägelis zu dem seinigen zu machen, wie OÖ. Hertwigesausgesprochenermaßen tut (1906, S.170), um dem Vorschlage des letzteren zuzustimmen, zur alten morphologischen Fas- sung des Begriffs Homologie zurückzukehren (S.151). Homolog wären dann also wieder solche Teile, die derselben Gewebskategorie angehören, wie Skelett- stücke, Muskeln, Nerven oder Kombinationen von ihnen, und die in zwei nach demselben Typus gebauten Organismen dieselbe relative Lage zu den übrigen, einander schon homolog gesetzten Teilen einnehmen; und zwar dieses während der ganzen Entwicklung bis zum erwachsenen Zustand, oder aber nur in den früheren oder späteren Entwicklungsstadien. Von solchen homologen Teilen läßt sich dann meistens mit größerer oder geringerer Wahrscheinlichkeit aus- sagen, daß sie auf eine einzelne Anlage eines gemeinsamen Vorfahren zurück- gehen; dann wären sie nach Ray Lankester als homogenetisch zu be- zeichnen. Oder aber läßt sich wahrscheinlich machen, daß die Gleichartigkeit der Bildung nur daher kommt, daß gleiche äußere oder innere Einflüsse auf ein gleichartiges Material einwirkten; dann könnte man Ray Lankesters Be- zeichnung homoplastisch verwenden. Häufig wird sich eine Entscheidung, welche von beiden Möglichkeiten vorliegt, gar nicht treffen lassen. Wir können, um uns dies letztere klar zu machen, dasselbe Beispiel benutzen, von welchem wir ausgingen. Es wurde oben gesagt, daß die normal entstandenen Linsen zweier Tiere als homogenetisch zu bezeichnen wären, die Linse aus orts- fremder Epidermis dagegen als homoplastisch mit der normalen. Hätte diese Unterscheidung aber irgendeinen tieferen Sinn? Angenommen, daß auch die normale Linse ganz unter dem Einfluß des Augenbechers entsteht, so sind vor Einsetzen dieses Einflusses auch die normalen Linsenbildungszellen nicht von K.d. G. II. ıv, Bdı Allg. Biologio 6 Homogenetisch und homoplastisch 82 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie den übrigen indifferenten Epidermiszellen verschieden, und der Vorgang ist entwicklungsphysiologisch genau derselbe bei der normalen Entwicklung und im Fall des Experiments; für beide paßt völlig die Definition der Homoplasie. Bei anderen, sogar bei nahe verwandten Wirbeltieren, läßt sich eine selb- ständige Anlage der Linse viel weiter zurück verfolgen. Dasselbe gilt bei allen untersuchten Formen für die Anlage des Augenbechers und seiner Bestandteile. Schon in der weit offenen Medullarplatte, dem verdickten Teil der äußeren Keimschicht, welcher sich zum Hirnrohr zusammenfaltet und dann abschnürt, also lange ehe die primären Augenblasen sich vorgestülpt haben, sind ihre An- lagen determiniert, nicht nur für den Augenbecher im ganzen, sondern für seine einzelnen Teile, die Netzhaut, das Pigmentepithel, den Augenstiel (Spe- mann, I9gI2a). Geht man aber auf noch jüngere Stadien zurück, so werden auch hier die Teile ‚‚indifferent‘‘; denn schnürt man einen solchen jungen Keim in seiner Medianebene durch, so erhält man statt eines Tieres deren zwei, und die vier Augen dieser Zwillinge lassen sich offenbar nicht mehr mit den zweien eines normalen Tieres homologisieren, weil ihre Anlagen nicht homolog sind. Auf welche Weise hier, beim ‚„harmonisch-äquipotentiellen System‘ (Driesch), die Aufteilung in die Anlagen erfolgt, wissen wir nicht; höchstwahrscheinlich aber in gleicher Weise beim normalen wie beim experimentell halbierten Keim. Also würde auch auf das Verhältnis der Augenbecher zweier normal entstandener Tiere zueinander Ray Lankesters Definition der Homo- plasie zutreffen. Wir können also die Homologisierung nach rückwärts nur durchführen, solange schon ‚‚Anlagen‘‘ vorhanden sind, d. h. nur bis zu einem Entwicklungs- stadium, wo die einzelnen Teile des Keims, wenn auch nicht ihrem Ansehen, so doch ihrer inneren Entwicklungstendenz nach voneinander verschieden ge- worden sind. Ununterbrochen von Generation zu Generation wäre das nur der Fall bei einer ganz bestimmten Art der Entwicklung, wie sie von der reinen Evolutionstheorie angenommen wird. Wie der Augenbecher und seine einzel- nen Teile nachgewiesenermaßen schon in der Medullarplatte durch fest deter- minierte, bestimmt gelagerte Zellgruppen vertreten sind, so würden nach dieser Auffassung diese Anlagen selbst wieder auf Anlagen in jüngeren und immer jüngeren Stadien und schließlich auf fest determinierte, bestimmt gelagerte Teile des Eies und seines Kerns zurückzuführen sein. Aber auch von hier in gleicher Weise immer weiter rückwärts bis zu dem Ei der vorhergehenden Gene- ration, durch dessen Wachstum und Teilung sowohl der Leib des Muttertiers wie seine Eizellen entstanden sind. Von dem anderen Partner, dem Sperma- tozoon, ist hier der Einfachheit halber abgesehen. So bestände eine materielle Kontinuität nicht nur zwischen den ganzen Tieren, sondern auch zwischen den Anlagen ihrer einzelnen Teile, von derselben Art, wie sie durch allen Wechsel des Stoffs hindurch zwischen dem jungen und dem alten Körper eines Indi- viduums besteht, und man könnte vom Auge eines Salamanders sagen, es stamme von dem Auge seiner Eltern und aller seiner noch so entfernten Vor- H. Driesch. Bateson 83 fahren ab, in demselben Sinn, in welchem man das von den ganzen Tieren be- haupten kann. Aber in dieser Weise verläuft die Entwicklung offenbar nicht, jedenfalls H. Driesch. nicht immer. Ganz abgesehen von Schwierigkeiten, welche in der eben ge- gebenen Ableitung selbst liegen, zeigen das die Fälle ‚abhängiger Ditferenzie- rung‘‘ und noch mehr die Entwicklung des ‚harmonisch-äquipotentiellen Sy- stems‘‘. Nach fester Proportion, welche für die einzelne Art charakteristisch ist, wird aus der äußeren Keimschicht ein Teil ausgesondert, der sich zur Hirn- anlage ausbildet; nach einer anderen, aber ebenfalls festen Proportion ein Teil hiervon für die Augen bestimmt. Wird das Ausgangsmaterial verkleinert, so teilen sich die Anlagen in den Rest nach derselben Proportion und es entsteht ein kleineres Tier von normaler Form. Es ist das Verdienst Drieschs, diese Entwicklung eines ‚„harmonisch-äquipotentiellen Systems‘ zuerst erkannt und begrifflich erfaßt zu haben. — Dann hängt aber ein Organ nicht mehr direkt durch seine Anlage mit dem homologen Organ eines näheren oder ent- fernteren Vorfahren zusammen, sondern nur ganz indirekt, man möchte fast wieder sagen, nur ideell, durch die allgemeine Potenz des Keimes, dieses Organ zu bilden, und durch seine weitere Fähigkeit, es gerade an der homologen Stelle zu bilden. Zu denselben Gedankengängen wurde Bateson (1892) schon vor Jahren Bateson. von anderer Seite her geführt. Er studierte die Zahlenvariationen im Gebiß verschiedener Säugetiere, mit der besonderen Fragestellung, ob dabei ‚‚die Individualität jedes Gliedes der Reihe respektiert wird‘ (S. 104). „Each would then have its individual history, just as a Fellowship of a College or a Canonry of a Cathedral has an individual history, being handed on from one holder to his successors, some being suppressed and others being founded, but none being merged into a common fund‘ (S.104). Er kam zu dem Ergebnis, daß die Va- riation manchmal in dieser Weise verläuft, manchmal aber auch nicht. So be- schreibt er das Gebiß eines Seehundes, wo der vierte Prämolar des Oberkiefers gespalten war, auf der rechten Seite unvollkommen, auf der linken ganz. Hier ließ sich die Homologisierung noch durchführen, auch links, weil die zusam- mengehörenden Zähne dichter gedrängt standen als die übrigen. Anders bei einem Affenschädel; dort fanden sich im Oberkiefer rechts und links statt dreier Prämolaren deren vier, und bei keinem Paar derselben ließ sich eine engere Zusammengehörigkeit nachweisen. ‚Hier hat die Zahnleiste, welche normaler- weise drei Schmelzkappen [für die Prämolaren] abgibt, deren vier geliefert, und ich glaube, daß es unmöglich ist, die vier Zähne zu analysieren und auf die drei zu verteilen, ebenso unmöglich, als wollte man die Seiten eines gleichseiti- gen Dreiecks mit denen eines Quadrats vom selben Umfang homologisieren‘ (S-114). Ä Es scheint also, daß der Homologiebegriff in der Fassung der historischen Periode sich unter unseren Händen auflöst, wenn wir auf kausalem Gebiet mit ihm arbeiten wollen; und zwar nicht aus dem ganz allgemeinen Grund, weil sich das Wandelbare überhaupt nicht restlos in feste Begriffe fassen läßt, 6* 84 H.SPEMANN: Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie sondern aus dem viel schwerer wiegenden, weil die Entwicklung in anderer Weise verläuft, als man sich, wohl halb unbewußt, bei der ersten Aufstellung und späteren Handhabung des Begriffs dachte. Damit soll keineswegs die Be- deutung der historischen Betrachtungsweise überhaupt herabgesetzt werden; im Gegenteil halte ich die Auffassung der Organismen als „historischer Wesen“ (Boveri, 1906) nicht nur für die heute allein noch zulässige, sondern auch für die fruchtbarste. Wenn die einzelnen Organisationsformen nur ideell verwandt sind, verschiedene Ausgestaltungen einer in der Natur wirksamen Idee, Varia- tionen auf ein Thema, wie die idealistische Periode es ausdrückte, so muß die Forschung hier schon haltmachen; angreifbare Probleme ergeben sich erst aus der historischen Auffassung, wo alles, wenn auch in noch so kleinen, noch so schwer erkennbaren Schritten an dem begrenzten, sichtbaren Objekt sich abspielt, welches wir in Händen halten. Nur glauben wir nicht mehr, daß wir erst den Stammbaum der Tiere feststellen können, um dann aus ihm die Ent- wicklungsgesetze abzuleiten, vielmehr glauben wir zu erkennen, daß wir erst diese Gesetze feststellen müssen, ehe wir die Formenreihen, in denen wir die Organismen ordnen, richtig verstehen, ja oft überhaupt nur aufstellen können. Daher werden es nicht die alles umfassenden Abstammungstheorien sein, auf denen weiter zu bauen ist; denn diese sind ebenso unsicher, wie sie durch ihre Weite und Kühnheit entzücken; vielmehr werden uns die kleinen, aber sicher begründeten Entwicklungsreihen die besten Ausgangspunkte zu vertiefender Forschung werden. So scheint die Zeit gekommen, ‚‚da auch für die Morphologie das Wandel- bare der Ziele und damit auch des Strebens sich erweist, und da andere Pro- bleme und andere Methoden an die Stelle der gegenwärtigen treten werden‘. Mit diesen Worten gereifter Bescheidenheit eröffnete Gegenbaur sein Mor- phologisches Jahrbuch; schönere wüßte ich nicht, um die neu anhebende For- schungsperiode an die ablaufende anzuknüpfen. Literatur. Meine Darstellung beruht durchweg auf dem Studium der Quellen. Auf E. RADLS groß angelegtes, höchst wertvolles Werk wurde ich erst aufmerksam, als meine Arbeit in der Hauptsache abgeschlossen war. Es ergänzt meine Skizze in wesentlichen Punkten; in manchem, so in der Wertschätzung der historischen Periode, bin ich zu abweichenden An- sichten gekommen. ABEL, O., 1912: Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere. BAER, C.E. voN, 1828: Über Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion. BATESON, W., 1892: On Numerical Variation in Teeth, with a Discussion of the Conception of Homology. Proc. Zool. Soc. London p. ıo2ft. BOVERI, TH., 1906: Die Organismen als historische Wesen. Rektoratsrede. Würzburg. BRAUS, H., 1906: Die Morphologie.als historische Wissenschaft. Experimentelle Beiträge zur Morphologie Bd. I. BRONN, H. G., 1858: Morphologische Studien über die Gestaltungsgesetze der Naturkörper überhaupt und der organischen Körper insbesondere. CAMPER, PETER, 1778: Deux discours sur l’analogie qu’ily a entre la structure du corps humain et celle des quadrupedes, des oiseaux et des poissons. Oeuvres de P. Camper T.IIl, p. 325 ft. 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SHULL, G.H., 1905: Stages in the development of the Sium cicutifolium (Washington, Carnegie Institution, Publ. No. 30). Im Zusammenhang mit diesem Artikel empfiehlt sich namentlich das Studium des vierten biologischen Bandes der „Kultur der Gegenwart‘, welcher die Probleme der Abstammungs- lehre und Systematik behandelt. Die experimentellen Grundlagen der Abstammungslehre schildert der zweite Artikel JOHANNSEN im vorliegenden Bande. Man vergleiche auch den von O. HERTWIG und STRASBURGER redigierten, die Zellen- und Gewebelehre, Morphologie und Entwicklungsgeschichte behandelnden zweiten biologischen Band der „Kultur der Gegenwart“. DIE ZWECKMÄSSIGKEIT. Von OTTO ZUR STRASSEN. I. Die Zweckmäßigkeit als Problem. I. Begriff und Umfang. Das Grundproblem der Biologie ist das der Zweckmäßigkeit. In zahllosen Fällen sehen wir Vorgänge, Veränderungen, Bewegungen, die an tierischen oder pflanzlichen Organismen in Erscheinung treten, in solcher Weise verlaufen, daß die Fortexistenz des betreffenden Individuums und damit zugleich seines genealogischen Stammes, oder auch nur des Stammes unter Aufopferung des Individuums, dadurch begünstigt wird. Die Erhaltung des In- dividuums oder Stammes erscheint als ‚Zweck‘ solcher Geschehnisse. Diesem „Zwecke“ ist ihr besonderer Ablauf ‚gemäß‘, d.h. zu seiner Erreichung ge- eignet. Darum nennt man sie „zweckmäßige‘‘ Vorgänge. Oder man sagt, die fraglichen Veränderungen seien ‚„angepaßt‘‘ — nämlich dem Zwecke der Er- haltung oder den Bedingungen, unter denen sie geschehen soll —, und bezeich- net das Dasein solcher Vorgänge als ‚„Anpassung‘‘. Manche aber ziehen vor, statt „zweckmäßig‘‘ oder ‚angepaßt‘ zu sagen ‚dauerfördernd“ oder ‚‚er- haltungsmäßieg‘‘. Zweckmäßige Geschehnisse gehören allen Gebieten der Lebensvorgänge an. Um das uns Nächstliegende voranzustellen: menschliches Tun und Treiben dient allerlei Zwecken, kleineren und größeren, manchmal auch törichten und schlimmen, im großen ganzen aber doch der eigenen Ernährung, Bereiche- rung, Verteidigung, d.h. Erhaltung, und weiter — durch Zeugung und Sorge für die Familie — der Erhaltung der Art. Die inneren Geschehnisse, auf denen unser Verhalten beruht, sind also vorwiegend zweckmäßige. Dasselbe gilt für das Verhalten der übrigen Geschöpfe, von höheren Tieren an, die aus Erfahrung zu lernen vermögen, bis hinab zu den primitiven Reaktionen der Einzelligen. An das Gebiet des zweckmäßigen Verhaltens schließt sich ohne deutliche Grenze dasjenige der zur Erhaltung nötigen Verrichtungen innerer Organe, wie Herzschlag, Stoffumtrieb usw. bei Pflanze und Tier. Und wie die Leistungen der fertigen Individuen und ihrer Teile, so tragen auch die Vorgänge der individuellen Entwicklung, der ‚„Ontogenesis“, zumeist das Merkmal der Zweckmäßigkeit; denn diese Vorgänge haben den- jenigen Körperbau, der zu einer zweckmäßigen Leistung tauglich macht: die Begriffs- bestimmung. Theorien des Zweckmäßigen. 88 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit Lunge zum Atmen, das Hirn zum Denken, durch planmäßige Umwandlung aus einem einfacheren und zu solchen Leistungen nicht fähigen Keime hergestellt. Was aber im individuellen Leben heutiger Organismen zweckmäßig ent- wickelt und verwendet wird, das hat sich im Laufe der Stammesgeschichte oder „Phylogenesis‘‘ selbst erst entwickelt, indem von Stufe zu Stufe Bau und Verhalten anders und zwar fast immer komplizierter wurde. Und da diese phy- logenetischen Veränderungen die Fortexistenz des Stammes unter veränderten oder schwieriger gewordenen Bedingungen begünstigt haben, so waren auch sie zweck- oder erhaltungsmäßig. Zweckmäßige Vorgänge treffen wir also in dreierlei Ausprägung an. Er- stens innerhalb der Stammesgeschichte, des Lebens der Stämme. Sodann im Leben des einzelnen Individuums und hier wiederum in zwei Erscheinungs- formen (die freilich durchaus nicht scharf zu trennen sind), der ontogenetischen Entwicklung und dem Verhalten. 2. Zweckmäßigkeit und „Kultur der Gegenwart“, Diese das Leben der Organismenwelt weithin durchdringende und kenn- zeichnende Eigenschaft der Zweckmäßigkeit ist nicht nur ein Problem der Bio- logie, sondern hat seit langem auf alle menschliche Kultur und Wissenschaft tiefgreifend eingewirkt. Die Zweckmäßigkeit stellte von jeher und stellt noch heute eine der stärk- sten Wurzeln des Glaubens dar. Der Gläubige erblickt in ihrem Vorhanden- sein einen Beweis für das Walten übernatürlicher Kräfte; denn ohne solche meint er die Zweckmäßigkeit nicht erklären zu können. Der Wissenschaft aber, die alles Geschehen auf eine naturgesetzliche Weise zu deuten strebt, ist die organische Zweckmäßigkeit das Problem der Probleme. In noch nicht allzu ferner Zeit galt sehr allgemein die Lehre, daß für die Zweckmäßigkeit des organischen Geschehens eine in ihm waltende besondere, der physikalisch-chemischen Welt fremde ‚Lebenskraft‘ verantwortlich sei. Diese Lebenskraft sollte nicht blindlings, wie die mechanischen Kräfte, sondern „zwecktätig‘“, „zielstrebig‘‘ wirken. Der zu erreichende Zweck, eben die Förderung und Erhaltung des Lebens, sollte mitbestimmende Ursache sein; ein Ziel, das die Vorgänge des Lebens zu sich zöge. Und heutzutage ist, nach- dem das Zünglein der Wage eine Zeitlang stark nach der entgegengesetzten Seite: dogmatisch-mechanistischer Erklärung der Zweckmäßigkeit, gewiesen hatte, die Meinung der ernst zu nehmenden Forscher recht geteilt. Wohl zwei- felt keiner mehr daran, daß viel von dem, was früher als Wirkung der zweck- tätigen Lebenskraft angesehen wurde, ein Spiel der aus der anorganischen Welt bekannten Kräfte sei, z. B. der stoffliche Aufbau und Umsatz der lebenden Kör- per. Aber für viele Forscher bleibt doch ein größeres oder enger begrenztes Gebiet von Zweckmäßigkeiten übrig, das ihrer Meinung nach der mechanisti- schen Erklärung durchaus entzogen ist. So lehrt die ansehnliche Schule der ‚Vitalisten‘, die Männer wie Driesch Theorien des Zweckmäßigen 89 und Bergson zu ihren Führern und viele gute Namen unter ihren Anhängern zählt, daß durch gewisse Einzelvorgänge der ontogenetischen Entwicklung oder des menschlichen und tierischen Verhaltens das Vorhandensein zwecktätiger Geschehensgründe bewiesen werde. Diese Faktoren nennt Driesch im An- schluß an Aristoteles ‚Entelechie‘‘, d.h., was seinen Zweck in sich trägt. G. Wolff spricht von einer ‚primären Zweckmäßigkeit‘‘. Eine andere Partei, die der „Psychovitalisten‘‘ oder ‚„Neolamarckianer‘‘, tritt mit besonderem Nachdruck der Meinung entgegen, daß die zweckmäßige Entwicklung der Organismenstämme auf mechanistische Weise, etwa ‚durch Selektion‘, zu erklären sei. Und da nach ihrer Ansicht die in der Phylogenie - und Ontogenie sich offenbarende zwecktätige Geschehensart mit einem der ur- teilenden Intelligenz zugrunde liegenden ‚‚psychischen‘ Prinzipe verwandt oder identisch ist, so pflegen sie jene als „psychischen Faktor‘ zu bezeichnen. Dieser Lehre, die in extremer Weise z. B. von Pauly vertreten wird, machen auch vorsichtige Forscher, wie Spemann und Boveri, gewisse Zugeständnisse. Unter den Psychologen, besonders den menschlichen, ist die Zahl der- jenigen nicht gering, denen die Annahme einer zwecktätigen Ursache, eines „Iriebes‘‘, ‚Willens‘, oder wie sie heißen mag, für manche Teile des zweck- mäßigen Verhaltens unentbehrlich scheint. Andere nehmen insofern eine be- sondere, der anorganischen Welt fremde Wirkungsweise im Verhalten an, als sie dem Bewußtsein eine ursächliche, z. B. lenkende, wählende oder ver- bindende Rolle dabei zuerteilen. Allen diesen Gruppen steht die Partei der reinen ‚„Mechanisten‘ schroff gegenüber. Diese führen alles, was in der Welt geschieht, so auch die zweck- mäßigen Vorgänge im Reiche der Organismen, auf einerlei Art von ursächlichem Zusammenhange zurück: die blinde, mechanistische Kausalität, die Ursächlich- keit der Physikochemie. An Zahl der Anhänger steht die mechanistische Partei den übrigen bei weitem voran. Es ist aber nicht zu verkennen, daß dieses Über- gewicht zu einem gewissen Teile weniger auf eigenem Nachdenken der betreffen- den Forscher, als auf überliefertem Dogmatismus beruht. Im Denken der Gegenwart finden sich also nicht weniger als drei verschie- dene, einander ausschließende Meinungen über die Ursächlichkeit des Zweck- mäßigen: die mechanistische, die psychisch-vitalistische und die supranaturalistische. Denkmöglich sind alle drei. Aber welche entspricht der Wirklichkeit? 3. Methodologische Einführung. A. Das Prinzip der Sparsamkeit. Die Wissenschaft hat unter den denkmöglichen Erklärungen der Zweckmäßigkeit nach dem Prinzipe der Sparsamkeit auszuwählen. Dieses von Mach und Avenarius begründete, fast allgemein angenommene, von manchen Autoren aber immer noch etwas zweifelhaft angesehene Prinzip ist absolut zwingend. Denn es bedeutet im Grunde nichts anderes als die von niemand bestrittene und bestreitbare Selbst- verständlichkeit, daß in der Wissenschaft nicht Dinge ins Blaue hinein behaup- tet werden dürfen, zu deren Annahme man keine Gründe hat. Was sich hieraus Prinzip der Sparsamkeit. Ökonomische Erklärung. 90 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit im einzelnen ergibt, das möge, soweit es für die folgende Analyse von Bedeu- tung ist, kurz erläutert werden. Dem eben genannten, trivialen Satze gemäß hat jeder beliebig große oder kleine Teil der Welt oder des Weltgeschehens, jedes räumlich oder begrifflich oder sonstwie zusammenhängende Gebilde so lange als homogen zu gelten (Driesch), als nicht das Vorhandensein einer Ungleichartigkeit in ihm direkt beobachtet oder durch zwingende Gründe erschlossen ist. Denn ohne Grund darf Differenziertheit ja nicht behauptet werden; wo solche aber fehlt, bleibt Homogenes übrig. Sieht jemand eine graue Fläche von einer ihm durchaus fremden Beschaf- fenheit, so kann er, dafern er seine fünf Sinne beisammen hat, nicht aus dem Stegreif behaupten, diese Fläche enthalte Bezirke von ungleichem Grau, z. B. hellerem und dunklerem; sondern das Grau gilt bis zum Beweis des Gegenteils als homogen. Ebensowenig darf ohne zwingenden Grund behauptet werden, das Grau der Fläche sei in sich selbst differenziert, nämlich eigentlich gar kein Grau, sondern ein mikroskopisches Mosaik von Schwarz und Weiß. Auch diese ‚intensive‘ Komplikation enthielte ein Mehr an Mannigfaltigkeit und hätte darum hinter dem Homogenen zurückzustehen. — Wie aber, wenn nähere Betrachtung einer einzelnen Stelle zeigt, daß das scheinbare Grau an dieser Stelle in der Tat schwarzweißes Mosaik ist? Dann muß bis zum Beweis des Gegenteils dieganze Flächeals ebenso gebildet betrachtet werden. Denn Gleich- artigkeit geht vor Ungleichartigkeit, und niemand darf, ohne sich davon über- zeugt zu haben, behaupten, daß unsere Fläche aus zweierlei Farben, Mosaikgrau und Homogengrau, zusammengesetzt, d.h. differenziert sei. — Aber setzen wir den Fall, an einer anderen Stelle dieser Fläche fände sich ein wirklich homogenes, unauflösliches Grau. Was dann? Da jetzt die Differenzierung der Fläche in zweierlei Farben als Faktum vorliegt, fällt die ökonomische Nötigung, das Mosaik über das ganze Gebiet ausgedehnt zu denken, hinweg; für jede weitere, noch nicht untersuchte Stelle wird der Satz, daß Homogenes den Vor- rang vor Kompliziertem hat, neuerdings ausschlaggebend; die ganze Fläche, mit Ausnahme solcher Bezirke, an denen das Mosaik unmittelbar beobachtet war, muß demnach wieder als homogengrau angesehen werden. Und wenn der von uns gedachte Mann, nachdem er dazu gelangt ist, der Fläche eine gewisse Eigenschaft, z. B. ein allgemeines Schwarzweiß-Mosaik zu- zuschreiben, nun eine zweite „graue“ Fläche fände? Dann hätte er natürlich vor näherer Untersuchung kein Recht, von dieser zu behaupten, daß sie etwas Besonderes sei. Vielmehr würde die für die erste Fläche geltende Definition von selbst auf die zweite übergehen. Und in dem so definierten ‚Begriffe‘ der grauen Flächen versänke automatisch jede neugefundene, bis etwa nachgewie- sen würde, daß sie durch den Besitz eines speziellen Merkmals innerhalb des Begriffes eine Sondergruppe bildet, oder überhaupt nicht in den Begriff gehört. Diese Sätze gelten in sinngemäßer Anwendung natürlich auch für Fragen desursächlichen Zusammenhangs. Auch die Beziehungen von Grund und Folge zwischen den Vorgängen der Welt sind für die Wissenschaft bis zum Be- Sparsamkeit und Zweckmäßigkeit gıI weis des Gegenteiles homogen. Jeder uns vorliegende Einzelfall von ursächlicher Beziehung gehört, solange seine etwaige Sondernatur und Kompliziertheit nicht bewiesen sind, zum inhaltsärmsten Begriffe solcher Beziehungen; das heißt, er nimmt an der verhältnismäßig einfachen Gesetzlichkeit, die für diesen Begriff genügt und definitionsmäßig festgelegt wurde, ipso jure teil. Wird hier- auf an dem fraglichen Falle noch eine besondere, ihn komplizierende Eigen- schaft festgestellt, so gelangt er entweder in einen engeren Teilbegriff, der inner- halb des umfassenderen Hauptbegriffes abgegrenzt und seinem Sondermerkmal entsprechend mit einer — möglichst einfachen — Zusatzbestimmung ausge- rüstet worden war; oder er bildet, wenn dies als nötig erwiesen wird, einen neuen Teilbegriff mit einer eigenen Spezialgesetzlichkeit, die wiederum nicht komplizierter ist, als eben genügt. Und diese fortschreitende Eingliederung des Falles in immer engere und inhaltsreichere Begriffe wiederholt sich so lange, bis Deckung für alle seine festgestellten Besonderheiten geschaffen ist. Das be- treffende Geschehnis ist dann in ökonomisch richtiger Weise ‚erklärt‘, Das Ganze kennzeichnet sich als Schweigen von dem, was nicht da ist, als ein Vermeiden des Überflüssigen, ein Verbot der Verschwendung. Sieht man es umgekehrt an, so erscheint es als ‚Streben‘ nach Sparsamkeit. B. Sparsamkeit und Zweckmäßigkeit. Wie gestaltet sich nun auf Grund des Sparsamkeitsprinzipes die von der Wissenschaft zu treffende Wahl zwischen der übernatürlichen, der vitalistischen und mechanistischen Erklärung des Zweckmäßigen? Die zweckmäßigen Vorgänge bilden einen Teil des Naturgeschehens, von dem unser Bewußtsein uns Kunde gibt. Da anderes als gesetzmäßiges Natur- geschehen bis jetzt noch nie mit wissenschaftlicher Begründung festgestellt worden ist, so gilt auch das zweckmäßige Geschehen bis zum etwaigen Beweis übernatürlicher Eingriffe als naturgesetzlich. Darauf erhebt sich sogleich die Frage, ob alles naturgesetzliche Geschehen inseinem Grundprinzipe, seiner allgemeinsten Bestimmtheit, gleich, oder ob ein Nebeneinander ungleicher Grundformen des ursächlichen Zu- sammenhanges vorhanden sei. Nun ist für einen Teil des Naturgeschehens, nämlich die Vorgänge der Physik und Chemie, diejenige Form der gesetzmäßigen Aufeinanderfolge, die wir als mechanistische Kausalität bezeichnen, widerspruchslos festgestellt. Da- nach müßte, wenn sonst nichts vorläge, die Gültigkeit der mechanistischen Kau- salität für alles Naturgeschehen, das heißt auch für die zweckmäßigen Vor- gänge angenommen werden. Esliegt aber etwas vor. Wir hören von Vitalisten und Psychologen, daß in gewissen zweckmäßigen Lebensvorgängen das Walten zwecktätiger Faktoren mit vollkommener Sicherheit erschließbar sei, oder gar, z. B. als bewußter Wille, unmittelbar erfahren werde. Nehmen wir vorläufig an, der Nachweis zwecktätiger Bewirkung sei für gewisse Fälle in der Tat erbracht. Dann ändert sich in doppelter Hinsicht die ökonomische Lage. Zunächst müßten innerhalb des bis dahin als homogen an- Sparsamkeit und Zweckmäßigkeit. 02 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit z gesehenen naturgesetzlichen Geschehens zwei engere Teilbegriffe begründet werden: neben dem der mechanistischen Vorgänge der Begriff der zwecktätig bewirkten. Ferner aber hätten wir bis zum Beweis des Gegenteiles anzunehmen, daß nicht nur diejenigen zweckmäßigen Vorgänge, für die es bewiesen wäre, sondern alle durch zwecktätige Faktoren verursacht würden. Denn offenbar gälte das Gebiet des durch die Zweckmäßigkeit gekennzeichneten Geschehens, solange es eben geht, als homogen. In der Tat behaupten die Psychovitalisten ganz folgerichtig, daß die Annahme eines „psychischen Faktors‘ in der zweck- mäßig verlaufenden Stammesgeschichte eben darum geboten sei, weil ein sol- cher im zweckmäßigen menschlichen Verhalten — nach ihrer Meinung — zwei- felsohne wirkt. Und Driesch ist wenigstens nicht abgeneigt, der Homogenität zuliebe zwecktätige Geschehensgründe auch da anzunehmen, wo sie sich nicht gerade direkt beweisen lassen. Allein auch über diese Stufe würden wir alsbald hinausgedrängt. Es ist nämlich ganz gewiß, daß es in dem Gebiete der zweckmäßigen, d.h. die Er- haltung des betreffenden Gebildes begünstigenden Vorgänge Fälle gibt, die rein mechanistisch verursacht werden. Man kennt gewisse anorganische Systeme, denen das Merkmal des Zweckmäßigen eigen ist. Nach Roux erhält sich eine Flamme durch die besondere Art und das Zusammenspiel ihrer Einzel- vorgänge eine Zeitlang in ihrer Form und Größe. Von anderer Seite wurden die relativ beständigen, in der Bewegung sich selbst erhaltenden Wirbelbildungen und die Wasserfälle angeführt, und Wallace hat dargelegt, wie sich ein Fluß- system durch wechselnde Geschwindigkeit in Ober- und Unterlauf, durch die Gestaltung seines Bettes usw. erhält. Die an der Erhaltung dieser leblosen Ge- bilde beteiligten physikochemischen und sicher mechanistisch verlaufenden Einzelvorgänge können im Sinne der Definition als „zweckmäßig‘‘ bezeichnet werden. Womit das Monopol der zwecktätigen Faktoren für das gesamte Ge- biet bereits durchbrochen wäre. — Da aber die angeblich sicheren Beweise zwecktätigen Geschehens sämtlich in dem Gebiete des sog. „Lebendigen‘ liegen, so könnte man im Sinne des Sparsamkeitsprinzipes immer noch sagen, daß das Lebendig-Zweckmäßige in kausaler Hinsicht homogen, nämlich durchweg auf vitalistische Faktoren zurückzuführen sei; wenn es nicht eben, wie schon er- wähnt, auch im Lebendigen zweckmäßige Vorgänge gäbe, an deren rein mecha- nistischer Bewirkung nicht zu zweifeln ist. — Unter diesen Umständen würden innerhalb des Gebietes der zweckmäßigen Vorgänge beide Arten der Kausalität, die vitalistische wie die mechanistische, nebeneinanderals existenzberechtigt zu betrachten sein. Wenn nun diese zwei Arten von Kausalität ingleichem Maße kompli- ziert, also im Sinne des Sparsamkeitsprinzipes gleichwertig wären, so ständen die Chancen mechanistischer und vitalistischer Erklärung für alle diejenigen Fälle, die noch nicht rest- und widerspruchslos durchschaut sind, gleich, d.h. die Fälle blieben bis zu ihrer Erledigung unentschieden. Aber so liegen die Dinge nicht. Zwar machen einige Verfechter vitalistischer Hypothesen über die Struktur ihrer zwecktätigen Faktoren keine besondere Angabe und stellen sie Sparsamkeit und Zweckmäßigkeit 93 sich vielleicht als ebenso einfach vor wie mechanistische. Aber Driesch hat immer erklärt, daß seine ‚Entelechie‘‘ eine ‚intensive Mannigfaltigkeit‘“ sei, d.h. etwas in sich Kompliziertes. Und daß der urteilende ‚‚psychische Fak- tor‘‘ der Neolamarckianer nicht anders beurteilt werden kann, dürfte sicher sein. Wenn aber die zwecktätige Kausalität in sich komplizierter ist als die mecha- nistische, dann besteht zwischen ihnen ein ökonomischer Unterschied. Wie an der grauen Fläche, nachdem ihre Differenziertheit in zweierlei Farben Tatsache geworden war, das Homogengrau vor dem Mosaikgrau den Vorrang hatte, so müßte jetzt die mechanistische Kausalität der vitalistischen vorgezogen wer- den. Das heißt: alle noch gar nicht oder nicht völlig durchschauten Fälle zweck- mäßigen Geschehens wären nicht unentschieden, sondern gehörten bis zum strikte geführten Beweis des Gegenteils zum mechanistischen Teilgebiet. Bei alledem war aber vorläufig vorausgesetzt, daß das Vorhandensein zwecktätiger Faktoren in einigen Fällen zweckmäßigen Geschehens mit un- bestrittener Sicherheit erwiesen sei. Dies ist nun, wie ich glaube, nicht der Fall. Der Behauptung, daß wir das Zwecktätige im Bewußtsein des Willens usw. unmittelbar erfahren und durch Selbstbeobachtung feststellen können, steht die Ansicht berühmter Psychologen gegenüber, die eine ursächliche Wirkung des Bewußtseins in irgendeiner Form, und zwar gleichfalls auf Grund der Selbst- beobachtung, durchaus bestreiten. Und die der Ontogenie, der Stammesge- schichte und dem Verhalten entnommenen Beweise des Vitalismus sind nicht zwingend. Für einige konkrete Geschehnisse, deren mechanistische Unerklär- barkeit Driesch und andere behauptet hatten, sind später ausreichende me- chanistische Erklärungen angegeben worden. Soweit aber die Vitalisten, was sie mit Vorliebe tun, sich auf das ‚Wunderbare‘ und ‚„Seltsame‘‘ gewisser Gruppen von zweckmäßigen Vorgängen berufen, verstoßen sie gegen das — zum Teil von ihnen selbst ausdrücklich anerkannte — Prinzip der Sparsamkeit. Denn was nicht völlig durchschaut und klipp und klar auf vitalistische Fak- toren zurückgeführt worden ist, das hat bis zum Beweis des Gegenteils als me- chanistisch zu gelten, kann nie und nimmer ein Argument zugunsten des Vi- talismus sein. Ich nehme also, wie viele andere, den Standpunkt ein, daß man zurzeit kein Recht hat, die Existenz von zweierlei Kausalitäten innerhalb des Natur- geschehens zu behaupten: neben der sicher vorhandenen mechanistischen noch einer vitalistisch-psychischen. Es folgt daraus für die Gesamtheit des Zweckmäßigen, was vorhin unter der Annahme, daß einige Fälle von zwecktätiger Bewirkung erwiesen seien, wenigstens für die noch unerforschten Fälle gefordert wurde: die stufenweise Eingliederung der zweckmäßigen Vorgänge in immer engere und inhaltsreichere Kausalbegriffe, d.h. ihre Erklärung, muß auf dem Boden der Mechanistik vollzogen werden, bis sich etwa irgendwo mit einwandfreier Klarheit zeigt, daß es so nicht geht. Programm. Zufall. Reiner Zufall. 94 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit C. Das Programm. Im folgenden gebe ich nun eine gedrängte Übersicht von dem, was an kausaler Erklärung des Zweckmäßigen bis jetzt zu erreichen ist. Ich werde dabei nicht, wie das gewöhnlich geschieht, die drei Gebiete der Lebensvorgänge, in denen Zweckmäßiges (neben Zwecklosem) geschieht: die Stammesgeschichte, die Ontogenie, das Verhalten, für sich berücksichtigen. Denn die kausalen Teilbegriffe, in die das zweckmäßige Geschehen sich glie- dern läßt, stimmen mit jener äußerlichen Gruppierung der Lebensvorgänge keineswegs überein, sondern greifen von einer Gruppe auf die andere über oder finden sich in allen dreien. Im speziellen gehe ich in der Weise vor, daß ich im ersten Teile der Ana- lyse die einzelnen Formen zweckmäßigen Geschehens als etwas Gegebenes behandle, ohne zu fragen, wie ihre kausalen Grundlagen selber entstanden sind. Diese Geschehensformen werden nach ihren äußeren Eigenschaften gruppiert; es wird untersucht, ob und wie sie sich auf mechanistische Weise erklären lassen. Hierbei ist eine unterschiedliche Behandlung der stammesgeschichtlichen und der individuellen Vorgänge nicht ganz zu vermeiden. Das zweckmäßige Ge- schehen im Leben der Individuen ist seinem äußeren Ablaufe nach in großen Zügen bekannt; dasjenige der Stammesgeschichte kann nur erschlossen wer- den. Da nun die eine Partei sehr einfache, die andere kompliziertere oder gar höchst komplizierte Vorgänge erschließen zu müssen glaubt, so empfiehlt sich vorderhand, auf diesem Gebiete nicht sparsam zu sein: stammesgeschichtlich- zweckmäßige Vorgänge anzunehmen, soweit sieim Bereiche der mechanistischen Kausalität nur möglich sind; — gleichsam auf Vorrat, vielleicht im Überschuß. Ein letzter Abschnitt tritt dann der Frage näher, ob die kausalen Grund- lagen der als mechanistisch denkbar erkannten Vorgänge nach Lage der Dinge in dieser Form und Kompliziertheit wirklich entstehen konnten. I. Der Zufall als Ursache des Zweckmäßigen. In einer ersten Hauptgruppe vereinige ich Fälle, bei denen das Zweckmä- Bigsein eines Vorganges auf dem beruht, was man ‚Zufall‘ nennt. Das heißt: die Gründe, aus denen der Vorgang so und nicht anders verläuft, haben mit seiner Erhaltungsmäßigkeit in dem betreffenden Sinne nichts zu tun. Denn diese Gründe treten ein und wirken, ohne daß sie von den Bedingungen, den äußeren Umständen, unter denen der Vorgang erhaltungsmäßig ist, beeinflußt würden oder etwa früher durch sie bestimmt worden wären. Beides, der fragliche Vorgang und die Entstehung der dazu passenden Situation gehören vielmehr getrennten Kausalreihen an. Der Vorgang würde in ganz derselben Weise geschehen, auch wenn die passende Situation nicht da, er selbst also zwecklos wäre, und wenn sie nie zuvor bestanden hätte. Nur ihr Zu- sammentreffen in Zeitund Raum macht den Vorgang zu einem zweckmäßigen. ı. Zweckmäßiges Geschehen durch reinen Zufall. Am einfachsten liegen die Dinge, wenn an dem betreffenden Vorgange gar nichts bestimmt ist, was mit der Eigenschaft, die Erhaltung des Systems in Reiner Zufall 95 der betreffenden Weise zu begünstigen, zusammenhinge; wenn der Vorgang durch reinen Zufall zweckmäßig wird. Dies ist überhaupt die primitivste Form, in der Erhaltungsmäßiges geschehen kann. Sie findet sich schon im Anorganischen. Daß die Verbrennung eines Quantums brennbarer Substanz unter Umständen vor sich geht, die die Entstehung und, durch Nachziehung von Material, die Erhaltung der Flamme ermöglichen, ist reiner Zufall. Wie es in einem entfernteren Sinne auch als zu- fällig bezeichnet werden kann, daß es inmitten einer unendlichen Fülle physi- kalisch-chemischer Geschehensmöglichkeiten, die sich selber vernichten und verbrauchen, einige wenige Kombinationen gibt, die sich erhalten. Im Reiche des Organischen ist der Spielraum des reinen Zufalls als Grund des Zweckmäßigen nicht ganz gering. Soin der Stammesgeschichte. Man nimmt aus guten Gründen an, daß in den Organismen eine Substanz enthalten ist, das „Keimplasma‘', das die Gestaltung des zugehörigen individuellen Körpers oder ‚Soma‘ beherrscht. Und da das Keimplasma einer jeden Tier- und Pflanzenart von dem der üb- rigen in irgendeiner chemischen oder strukturellen Weise verschieden ist, so zwingt es eben die Körper der betreffenden Art, die für sie charakteristischen Bau- und Lebenseigenschaften anzunehmen. Soweit die Art im Laufe der Gene- rationen sich nicht verändert, beruht dies auf der Konstanz ihres Keimplasmas. Jede Veränderung des Keimplasmagefüges aber führt eine Änderung der So- mata herbei. Es ist nun wunderbar genug, wenn dieses Keimplasma, eine leben- dige, dem Stoffwechsel unterworfene, zu Wachstum und Teilung verpflichtete und dabei sicherlich höchst komplizierte Substanz sich viele Generationen lang so gleich bleiben kann, daß die betreffende Art sich nicht merklich ändert. Aber es muß anderseits als unvermeidlich angesehen werden, daß diese Konstanz keine absolute ist, daß kleine, atypische, quantitative oder qualitative Ab- weichungen gelegentlich im Keimplasma einzelner Individuen auftreten wer- den. Solche Abweichungen haben Änderungen des betreffenden Individuums und seiner Nachkommenschaft zur Folge; bewirken vielleicht eine Größenzu- nahme oder Farbenänderung. Diese Änderungen aber können durch reinen Zufall zweckmäßig sein. Denkbar ist auch, daß Änderungen der äußeren Umstände, etwa des Kli- mas, in dem eine Organismenart lebt, modifizierend auf das Keimplasma der ganzen Spezies wirken, und daß die dadurch bedingte Änderung der Somata zufällig zweckmäßig ist. Oder es mag geschehen, daß eine bestimmte Änderung, die in der Stammes- geschichte einer Art aus anderen Zweckmäßigkeitsgründen aufgetreten war, sich zufällig in einer Richtung als zweckmäßig erweist, die bei der ersten Bewirkung keine Rolle spielte. Das napfförmige Auge mancher Tiere könnte (Boveri) in der Weise entstanden sein, daß ein für Lichtreiz empfindliches, oberflächlich gelegenes Sinnesepithel sich grubenförmig versenkte: weil es so vor Beschädi- gungen sicherer war, wirkte der Vorgang auf allen seinen Stufen erhaltungs- Reiner Zufall in der Stammes- geschichte. Reiner Zufall in der Ontogenesis. Reiner Zufall im Verhalten. 96 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit mäßig. Das Endergebnis aber stellte durch reinen Zufall die Form einer Camera obscura dar, die auf der Retina ein ‚Bild‘ der Gegenstände entwirft; womit der Entstehung der wichtigen Fähigkeit, auf Bilder zu reagieren, der Weg geebnet war. — Schildkröten sind unempfindlich gegen Tetanusgift: nach Ehrlichs Lehre darum, weil keiner der ihr Protoplasma zusammensetzenden Eiweißkörper diejenigen ‚Rezeptoren‘ enthält, die dem Toxin den Angriff ermöglichen. Diese nützliche Eigenschaft ist sehr wahrscheinlich die zufällige Folge einer beson- deren chemischen Organisation, bei deren stammesgeschichtlicher Entstehung die Frage der Tetanusfestigkeit keine Rolle spielte. Auch in der Ontogenesis kann reiner Zufall erhaltungsfördernd wirken. Zwar wird der Ablauf der individuellen Entwicklung durch das ererbte Keim- plasma typisch bestimmt, aber doch nicht völlig von ihm allein: die immer ein wenig schwankenden äußeren Umstände, denen das Geschöpf während der On- togenesis unterworfen ist, bleiben nicht ganz ohne Einfluß auf das Resultat, sondern prägen den Individuen wechselnde körperliche Eigenschaften auf. Und diese bald schwächeren, bald stärkeren, atypischen und nicht vererblichen Ver- änderungen der Ontogenese können gelegentlich durch reinen Zufall zweck- mäßigsein. — Ein Individuum, das etwa durch günstige Verhältnisse während der Entwicklung größer ausfällt als seine normalen Artgenossen, erhält durch diesen Zufall vielleicht eine Besonderheit, die ihm von Nutzen ist. — Oder eine Raupe wird durch den Farbstoff der Futterpflanze gefärbt; dieser aus optischen und osmotischen Notwendigkeiten erwachsende Vorgang hat zufällig die nützliche Eigenschaft, die Raupe auf ihrem gleichfarbigen Untergrunde vor ihren Feinden zu verbergen. Auf anderem rein zufälligen Wege würde derselbe vorteilhafte Effekt erreicht, wenn die Haut eines Geschöpfes vermöge ihrer chemisch-physi- kalischen Struktur zum Eintritt direkter ‚Farbenphotographie‘ nach Wieners Hypothese Gelegenheit gäbe. Ein Mechanismus der ontogenetischen Gestaltbildung kann rein zufällig, ohne im geringsten daraufhin konstruiert zu sein, die nützliche Eigenschaft haben, auch dann noch zu wirken und das vorgeschriebene Resultat herbeizu- führen, wenn die Entwicklung durch irgendeinen schädlichen Einfluß gestört worden war. Dies dürfte, wie ich zeigte, z. B. von demjenigen Mechanismus gelten, der die Zellen einer Blastula zur Bildung einer einschichtigen kugeligen Blase zwingt: er hat eigentlich nur die normale Blastula zu liefern; wird diese aber durch den Biß eines Feindes verstümmelt, so ‚‚restituiert‘‘ er aus den übriggebliebenen Zellen eine neue, nur kleinere Blastula und rettet dadurch dem Individuum das Leben. Und endlich geht auch im Verhalten der Individuen manch glücklicher Erfolg auf bloßen Zufall zurück. Oft fliegt dem Tiere die Nahrung oder wessen es sonst bedarf ins Maul, wie eine gebratene Taube, oder ein blinder Zufall be- wahrt es vor Gefahr oder lenkt es dahin, wo es leben und gedeihen kann. Ein gefangenes Tier, das sinn- und zwecklos gegen die Wände seines Kerkers tobt, trifft, wiein Thorndikes Versuch mit eingesperrten Katzen, rein zufällig doch Reiner und organisierter Zufall 97 den Hebel, der ihm die Pforte öffnet. Wie manchem hat schon ein glücklicher Einfall, eine zufällige, frei aufsteigende Idee die Lösung einer Schwierigkeit, mit der er lange vergeblich gerungen hatte, in den Schoß geworfen. Reinem Zufall verdankt die Menschheit, wie Mach betont hat, wichtige Entdeckungen und Erfindungen. 2. Die Organisierung des zufällig-zweckmäßigen Geschehens. Trotz alledem stellt der reine Zufall, an der Fülle der wirklich vorhandenen Zweckmäßigkeit gemessen, nur eine ärmliche und allem Anschein nach unzu- reichende Quelle zweckmäßigen Geschehens dar. Allein der plumpe Zufallsbetrieb läßt sich organisieren. Wenn auch die spezielle Bewirkung des eigentlich zweckmäßigen Vorganges dem Zufall überlassen bleibt, kann doch der Eintritt einer günstigen Eventualität in mehr- facher Hinsicht erleichtert werden. Und die dazu erforderlichen Methoden machen der mechanistischen Erklärung, wie sich zeigen wird, keinerlei prinzi- pielle Schwierigkeit. A. Die Überproduktion von Gelegenheiten. Auf den rein zufälligen Eintritt zweckmäßiger Vorgänge kann offenbar nur darum mit einiger Wahr- scheinlichkeit gerechnet werden, weil die Zahl der überhaupt möglichen und vorkommenden Kombinationen eine überaus große ist. Auf Hunderttausende von zufälligen Vorgängen, die für das betreffende Wesen gleichgültig oder schädlich sind, kommt vielleicht einer, der es günstig trifft. Und je größer die Zahl der möglichen Vorgänge, desto größer die Aussicht auf einen zweckmäßi- gen. Es folgt daraus, daß die Wahrscheinlichkeit zufällig-zweckmäßiger Ge- schehnisse erhöht werden könnte, indem man die Zahl der überhaupt mög- lichen Geschehenskombinationen vergrößerte. Das ist nun freilich für das organische Geschehen in seiner Gesamtheit nicht praktisch zu verwenden. Wohl aber kann in Einzelfällen eine künstliche, dem vorliegenden Bedürfnis entsprechende Vermehrung der Geschehensmög- lichkeiten nützlich und erreichbar sein. Hierzu bieten sich zweierlei Wege. Ge- schöpfe oder Teile von solchen, für die es geeignet ist, können so eingerichtet werden, daß jene atypischen Abweichungen von der Norm des Geschehens, die sich als unvermeidliche Fehler von selbst einstellen und die das spärliche Material des ‚reinen Zufalls“ sind, ingrößerer Fülleund Mannigfaltigkeit vonihnen produziert, d.h. extra herbeigeführt werden. Oder auch: es müßte Sorge getragen sein, daß die Geschöpfe gewisse Dinge, mit denen sie am Ablauf des durch Zufall zweckmäßig zu gestaltenden Geschehens beteiligt sind — Be- wegungen, Organe, Individuen —, in größerer Zahl oder Dauer produzieren als nötig ist; dieser Überschuß begünstigt, da über einen größeren Ausschnitt von Raum und Zeit verteilt, das zufällig- zweckmäßige Zusammentreffen mit der Kausalreihe der passenden Bedingungen. Beide Wege bleiben innerhalb des mechanistisch Begreiflichen. Denn welcher kausalen Kategorie die Geschehensgründe der betreffenden, durch Über- produktion verbesserten Vorgänge auch angehören mögen, so brauchen doch K.d.G. III ıv,Bdr Allg. Biologie 7 Überproduktion von Gelegen- heiten. 98 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit jedenfalls Spezialeinrichtungen, die bloß eine quantitative Erweiterung oder gar nur ein Nachlassen in der Genauigkeit des Geschehens bewirken, sicher nicht vitalistisch zu sein. Das hiermit angegebene Prinzip zweckmäßigen Geschehens ist von H. Spencer für einen besonderen Kreis von Vorgängen — die tierischen Be- wegungen — formuliert und als das der „Überproduktion von Bewegungen“ bezeichnet worden. Ich selber nannte das Prinzip, um seine viel umfassendere Geltung auszudrücken, die ‚„‚Überproduktion von Möglichkeiten‘, oder kürzer, unter Hinweis auf einen bekannten Fall, das ‚Prinzip der Schrotflinte“. An Stelle des ersteren Namens will ich jetzt lieber sagen: Prinzip der Überpro- duktion von Gelegenheiten. Überproduktion Überproduktion von Gelegenheiten kann als Beförderungsmittel des phy- sumeı. logenetisch-zweckmäßigen Geschehens eine wichtige Rolle spielen. Be elichto. Gewiß ist die erste Aufgabe des Keimplasma die, sich nicht zu ändern, damit das einmal zweckmäßig Gewordene als dauerndes Erbgut der ganzen Art oder Rasse erhalten bleibt. Aber die äußeren Bedingungen, unter denen eine Eigenschaft nützlich ist, ändern sich ihrerseits. Was heute die Rasse erhalten hilft, wird ihr nach hunderttausend Generationen vielleicht verderblich sein. Und wenn die Konstanz des Keimplasma eine absolute wäre, so bewirkte sie in solchem Falle den rettungslosen Untergang der ganzen Art. Nun besteht zwar eine solche Konstanz nicht in Wirklichkeit: die ungewollten und eigentlich feh- lerhaften, rein zufälligen Abweichungen von der Norm treten ja auf und kön- nen, wenn sie zufällig zweckmäßig sind, den Stamm erhalten. Aber es fragt sich doch, ob dieses unvermeidliche Mindestmaß der Veränderlichkeit in allen Fällen genügt, ob etwas mehr davon nicht manchmal besser wäre, und ob gewisse Stämme nicht gerade darum florieren, weilihnen auf Grund ihrer besonderen Keimplasmabeschaffenheit, z. B. einer gewissen Schwäche der Assimilation, eine größere Neigung zur Variabilität eigentümlich war als anderen. Vielleicht ist gar aus der Not eine Tugend gemacht und die natürliche Inkonstanz des Keim- plasma begünstigt und gesteigert worden. In solchen Fällen wäre die Variabili- tät aktiv, ad hoc vorhanden, die auftretende Abweichung von der Norm nicht mehr rein zufällig, sondern nach dem Prinzip der Schrotflinte ‚produziert‘. Überproduktion Im Leben der Individuen stellt sich vor allem die ungeheure Über- . produktion von Keimen als eine Anwendung des Prinzips der Schrotflinte dar. Indem das einzelne Geschöpf mehr individuelle Leben produziert, als unter den obwaltenden Verhältnissen bis zur Geschlechtsreife gelangen können, ermöglicht es diesen wenigen das zufällige Zusammentreffen mit den Bedingungen, auf die sie angewiesen sind. Je seltener diese Bedingungen, je geringer demnach die Aussicht, sie zu finden, desto größer die Zahl der Keime. Ein Bandwurm bringt ihrer hundert Millionen hervor, damit einer das Ziel erreicht. Ebenso gehört die häufige Erscheinung, daß die Zahl der vom Individuum produzierten männ- lichen Keimzellen die der weiblichen übertrifft, in dies Gebiet. Sie erleichtert den Samenzellen das zufällige Zusammentreffen mit den Eiern. In beiden Fällen Überproduktion von Gelegenheiten 99 liefert die numerische Überproduktion zugleich vermehrtes Material für die Be- tätigung der zweckmäßigen — erblichen oder somatischen — Variabilität, be- fördert also die Chancen einer zufälligen körperlichen Verbesserung. Oft findet in den Geweben eine stärkere Vermehrung der Zellen statt, als zur Erfüllung des dem Organ zukommenden Raumes nötig wäre. Auch diese besondere Eigenschaft wirkt im Sinne des Schrotflintenprinzipes; denn durch den Überschuß wird Anlaß zur Konkurrenz, durch diese zur Auslese der zufällig besser geratenen Zellen gegeben (Roux). — Im Bienenstaat werden nur wenige Männchen wirklich gebraucht, um die in sehr geringer Zahl auskommenden Weibchen zu begatten. Aber ein paar hundert Männchen werden überprodu- ziert: die Folge ist ein Wettflug zwischen ihnen, wobei das zufällig kräftigste die Königin erreicht und befruchtet. Viele Geschöpfe tragen Organe, die zu einer Einwirkung auf lokalisierte Vorgänge der Außenwelt berufen sind, in größerer oder sehr großer Zahl über ihren Leib verteilt, in größerer, als schließlich zur Funktion gelangen werden. Nicht jeder Stachel eines Igels kommt in die Lage, einmal wirklich zu stechen, nicht jeder Tentakel einer Seerose, nicht jede Greifzange des Seeigels wird täg- lich gebraucht. Aber die vielen sind da, um an möglichst vielen Punkten für das zufällige Eintreffen des Vorganges, auf den sie gemünzt sind — Ankunft einer Beute, eines Feindes usw. —, gewappnet zu sein. Zahlreiche Tiere führen fast ununterbrochen diejenigen Verrichtungen aus, die zum Erlangen der Nahrung dienen, auch wenn keine da ist: kommt aber zu- fällig eine, so wird sie sicher gepackt. So wenn die Vortizelle immerzu strudelt, die Seerose ihre Tentakeln stundenlang ‚‚wartend‘“ geöffnet hält. Das Warten auf glücklichen Zufall kann eine arge Geduldsprobe sein und ist sogar völlig aussichtslos, wenn die erwarteten Objekte selber in Ruhe sind. In solchen Fällen kann das Geschöpf die Chancen des Zusammentreffens steigern oder es überhaupt erst ermöglichen, indem es sich selbst oder bestimmte Organe, die Richtung dem Zufall überlassend, fortbewegt. Das ist die viel- benutzte Methode des ,„Suchens‘‘ im eigentlichen und engsten Sinne, H.Spen- cers „overproduction of movements‘‘ und in der Hauptsache das, was von L. Morgan als ‚trial and error‘‘ bezeichnet wurde. B. Die Regulierung der Überproduktion. So hoch aber der Wert der Überproduktion als Quelle zweckmäßigen Geschehens veranschlagt werden darf, soist und bleibt sie doch eben Überproduktion, d.h. — Verschwendung. Um einen Treffer zu erhaschen, wird eine Menge nutzloser Nieten unter ent- sprechendem Aufwand von Stoff und Energie hervorgebracht. Und eine ge- waltige Verbesserung des Schrot£flintenprinzipes müßte es sein, wenn es gelänge, die Überproduktion auf einen engeren, den Treffer mit umschließenden Be- reich von Fällen einzuschränken. Zu solcher Verbesserung bietet sich oft und in mancherlei Weise Gelegenheit. a) Beschränkung nach oben. Vor allem leuchtet ein, daß es zumeist im dringendsten ökonomischen Interesse der Organismen liegen wird, den Grad Ti Überproduktion im Verhalten. Regulierung 2 der UÜberproduktion. Variation und Erblichkeit. Too OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäfßigkeit der Überproduktion nicht bis ins Ungemessene steigen zu lassen, sie „nach oben hin‘ zu beschränken. Das kann auf ziemlich einfache, mechanistisch ohne weiteres begreifliche Art dadurch gewährleistet sein, daß für die betreffende Überproduktion nur eine gewisse, passend bemessene Quantität des dazu nötigen Materials oder eine begrenzte Spanne Zeit zur Verfügung gestellt wird, nach deren Erschöpfung die überproduzierende Tätigkeit ihr Ende findet. So ist z. B. die Zahl der Keime, die ein Geschöpf dem Schrotflintenprinzip gemäß im Überschuß hervorbringt, nach oben hin nicht unbegrenzt, sondern durch quantitative Nahrungs- und Wachstumsverhältnisse so reguliert, daß die Erhaltung der Art gesichert wird, ohne doch das zeugende Individuum unmäßig in Anspruch zu nehmen. In anderen Fällen setzt die graduelle Beschränkung nach oben kompli- ziertere Einrichtungen voraus. Dies gilt vor allem für einige Besonderheiten der stammesgeschichtlichen Überproduktion. Es wäre nicht gut, wenn die aktive Veränderlichkeit des Keimplasma vor- wiegend oder häufig sehr hohe Grade erreichte. Denn die aus stark verändertem Keimplasma hervorgehenden Individuen werden zu allermeist Krüppel und Mißgeburten und nur in äußerst seltenen Fällen zweckmäßiger organisiert als ihre Eltern sein. Diese exzessiven, höchst unrentablen Variationen auszuschlie- Ben, scheint nicht schwer. Es müßte nur die ad hoc vorhandene, vielleicht auf einer gewissen Labilität des molekularen Gefüges beruhende Neigung des Keimplasma, zu variieren, derartig geregelt werden, daß die Veränderlichkeit in angemessenen Grenzen bleibt. Aber damit allein wäre möglicherweise nicht viel erreicht. Wie Roux hervorgehoben hat, droht nämlich die Gefahr, daß jede kleine Veränderung des Keimplasma sich ganz von selbst in eine exzessive verwandeln könnte, weil das in seiner bisherigen Organisation gestörte Keim- plasma nicht mehr imstande wäre, zu assimilieren, d.h. unter Aufrechterhaltung seines neuen Gefüges zu wachsen, und sich erbgleich zu teilen. Träfe dies wirk- lich zu, dann stände es um die Chancen der stammesgeschichtlichen Über- produktion ziemlich schlimm. Denn nur das dreifache Glück: daß eine frisch entstandene Abart des Keimplasma zufällig die Gabe der Assimilation und die der erbgleichen Teilung erhalten hätte und obendrein erhaltungsfördernd wäre, könnte dann eine „erbliche‘, d. h. wenigstens einige Generationen dauernde Artverbesserung in die Wege leiten. Aber es scheint, daß diese Schwierigkeit in der Natur vermieden ist. Nach den Erfahrungen der Züchter sind neu auf- tretende Variationen nicht bloß, wie man vermuten sollte, in seltensten Fäl- len, sondern recht häufig erblich. Also kommt wohl die Fähigkeit der Assimi- lation und erbgleichen Teilung den frisch gebildeten Keimplasmanovitäten regelmäßig und ohne weiteres zu; wenn nicht allen, doch einer gewissen, che- misch oder sonstwie charakterisierten Gruppe unterihnen. Das könnte nun rei- ner Zufall sein, indem jene Eigenschaften aus unbekannten Gründen mit der Natur der in Betracht kommenden Gruppe von Eiweißkörpern notwendig ver- bunden wären und darum auch bei Änderungen des Molekulargefüges nicht ver- schwänden. Anderseits besteht aber auch die Möglichkeit, daß hier die Wirkung Regulierung der Überproduktion. IoI einer adhoc vorhandenen Einrichtung zutage tritt. Dem Keimplasma könnte eine besondere Organisation gegeben sein, die das Erblichsein der produzierten Änderungen bewirkte oder begünstigte, oder die dafür sorgte, daß möglichst nur erbliche Variationen gebildet würden. Über die Grenzen des im Prinzip mecha- nistisch Begreifbaren ginge eine solche Einrichtung wohl nicht hinaus. Und noch in anderer Weise lohnt es sich, den Grad der stammesgeschicht- Biogenetisches lichen Überproduktion nach oben zu begrenzen. Das Keimplasma prägt nicht us nur den Zellen des ausgewachsenen Individuums ihre besonderen Merkmale auf, sondern bestimmt auch das Verhalten des sich entwickelnden Keimes. Danun infolge des genealogischen und physiologischen Zusammenhanges aller Ent- wicklungsstufen eine kleine Abweichung'in frühem Stadium sich bis zum Ende der Entwicklung lawinenartig vergrößern, die Dislokation einer Furchungszelle z. B. diejenige ganzer Körperteile zur Folge haben kann, so sind offenbar Keimplasmaänderungen, die sich frühzeitig geltend machen, im allgemei- nen nicht wünschenswert: sie führen zu leicht zu exzessiven, erblichen Ab- weichungen der Somata. Demnach würde eine besondere Einrichtung des Keim- plasma, die dasaktive Variieren nach Möglichkeit auf die letzten Zellgenerationen der Ontogenese beschränkt, von hohem Nutzen sein. Und wirklich scheint es, daß eine solche Einrichtung besteht. Die unter dem Namen des „biogenetischen Grundgesetzes“ bekannte Eigentümlichkeit demonstriert ja ad oculos, daß in der Stammesgeschichte der Organismen diejenigen Keimplasmaeigenschaften, die für die Embryogenese verantwortlich waren, im Durchschnitt konstanter ge- wesen sind als die Bestimmungsgründe der Endstadien. Und Roux hat tref- fend gezeigt, wie diese auffällige und vielberufene Erscheinung sich einfach da- durch erklären läßt, daß in der Regel Stämme, bei denen erhebliche Variationen der Embryonalentwicklung aufgetreten waren, an den daraus resultierenden exzessiven Veränderungen der Somata zugrunde gegangen sind. Freilich sieht Roux in dem Vorhandensein so vieler Stämme, deren Entwicklung dem bio- genetischen Gesetze größtenteils entspricht, nichts als die Folge des günstigen Umstandes, daß ihre Variationen zufällig auf die jeweiligen Endstadien be- schränkt geblieben sind. Aber eine Einrichtung ad hoc wäre offenbar lei- stungsfähiger. Enthielte z.B. ein Keimplasma für die verschiedenen aufeinander folgenden Zellgenerationen gesonderte ursächliche Vertreter, und wären die Vertreter der letzten Generationen veränderlich, diejenigen der frühen Ent- wicklungsstufen aber relativ konstant, so wäre bei diesem Stamme die Gefahr embryonaler Variationen fürs erste ausgeschaltet. Ein dauernder ‚‚Mechanis- mus des biogenetischen Gesetzes‘‘ aber setzte voraus, daß die labilen, zur aktiven Variation geneigten Vertreter der letzten Zellgenerationen in dem Maße konstanter würden, als die Entwicklung durch Angliederung neuer Zellgenerationen über sie hinausginge; ein Anspruch, dessen Erfüllung mit mechanistischen Geschehensgründen nicht allzu schwierig scheint. Sehr wichtig und aussichtsvoll ist auch die Beschränkung der Überproduk- tion in zeitlicher Hinsicht. Die lebenden Gebilde (Stammreihen, Individuen, 102 OTTO ZUR STRASSEN : Die Zweckmäßigkeit Organe), für die eine Überproduktion sich eignet, bedürfen derselben doch in der Regel nicht während der ganzen Dauer ihres Vorhandenseins. Meist gibt es in ihrer Lebenszeit Perioden, in denen es zwecklos für sie ist, zu ‚suchen‘ oder zu „warten“ usw.; sei es, weil dann das zugehörige Fundobjekt bestimmt nicht in Reichweite vorhanden ist und durch keinen noch so günstigen Zufall erlangt werden könnte, sei es, weil es für das Gebilde zu dieser Zeit gar nicht zweck- mäßig wäre, mit dem Fundobjekte zusammenzutreffen; denn auch die eigenen Zustände der lebenden Dinge wechseln ja nach Alter, Ernährung und vielem an- deren. Es muß darum ein Vorteil ersten Ranges sein, wenn es in solchen Fällen gelingt, die Ausübung des Schrotflintenprinzipes auf diejenigen Perioden ein- zuschränken, in denen sie wirklich nützlich ist. Dies aber läßt sich mit mecha- nistischen Geschehensgründen recht wohl erreichen. Die Überproduktion muß als ein Auslösungsvorgang eingerichtet, und die erfolgversprechende Si- tuation oder ein einzelner, sie hinreichend charakterisierender Teil derselben muß als der auslösende Reiz in Gebrauch genommen werden. Variation Es hat in der Stammesgeschichte nicht viel Zweck, wenn eine zurei- auf Re. chend angepaßte Art in Zeiten gleichbleibender äußerer Umstände immerfort variiert: straffes Einhalten der bewährten Organisation wäre das bessere. Aber sobald die äußeren Umstände sich ändern, das Klima ein anderes wird, ein neuer Konkurrent um Raum und Nahrung, ein neuer Feind sich einstellt, das bisher reichliche Futter anfängt knapp zu werden, dann heißt es für die Art: sich passend umgestalten oder zugrunde gehen. Dann ist der Zeitpunkt da, in dem das ‚Suchen‘ neuer, Zweckmäßigkeit nach dem Prinzip der Schrotflinte die Rettung bringen kann. Aber auch ein Umschwung zum Guten, etwa der Ein- tritt eines früher nicht vorhandenen Nahrungsreichtums, kann der gegebene Moment für eine Organisationsänderung sein, die eine gründliche Ausnutzung des gebotenen Vorteils ermöglicht. Damit nun die Organismenstämme bei jeder wirklich guten Gelegenheit durch Überproduktion zu ‚suchen‘ beginnen, sonst aber sich ruhig verhalten, müßte ihr Keimplasma so eingerichtet sein, daß es mit lebhafter Variation reagiert, sobald es vom Reize einer starken und dauern- den Änderung seiner Lebensbedingungen, ungewohntem Klima oder generatio- nenlanger Schädigung durch schlechten Ernährungszustand der Individuen usw. getroffen wird. — Es fehlt nicht an Beobachtungen, die die Naturwirk- lichkeit dieser Vorstellung zu beweisen scheinen. ZumBeispiel hat Korschinsky erklärt, daß günstige Bedingungen die Artbildung fördern. Woltereck fand an Daphnien dasselbe nach Schädigung. hen Im Leben der Individuen ist der Eintritt des Suchens fast regelmäßig auf Reiz. yon Reizen abhängig gemacht, die dem Geschöpfe die passende Situation sig- nalisieren. Ein innerer Reiz, der von den reifenden Geschlechtsorganen aus- geht, veranlaßt das Männchen, das Weibchen erst dann zu suchen, wenn es Zeit ist. Tiere, die auf den inneren Reiz des „Hungers‘‘ nach Nahrung suchend um- herlaufen, haben im Zustande der Sättigung Ruhe. Häufig wird die Ankunft des zu suchenden Objektes im Fundbereich durch Regulierung der Überproduktion 103 einen von ihm selbst gelieferten äußeren Reiz signalisiert, der das Suchen zur Auslösung bringt. Die Pedizellarien des Seeigels beginnen heftiger nach etwas Greifbarem umherzutasten, sobald eine leichte Erschütterung sie trifft. Auf den von der mütterlichen Brust ausgehenden Geruchsreiz sucht der menschliche Säugling die Brustwarze. Ein Tonreiz veranlaßt manche Tiere, durch Über- produktion von Augenbewegungen die Umgegend nach etwas Wichtigem, einer nahenden Beute oder einem Feinde, abzusuchen. b) Beschränkung nach unten. Auch die Vermeidung zu kleiner Grade der Überproduktion, ihre Beschränkung ‚‚nach unten hin‘, kann nütz- lich sein. Zwar ist, genau genommen, jeder noch so geringe Überschuß prinzip- gemäß hervorgebrachter Gelegenheiten ‚zweckmäßig‘‘, denn er „begünstigt“ ja die Erhaltung des Individuums oder der Art. Aber natürlich bestehen darin gradweise Unterschiede. Je schwächer die Abweichung von der ererbten Norm oder die zeitliche, numerische oder sonstige Überschreitung des eigentlich Er- forderlichen, um so weniger erhöht sie im allgemeinen die Chance glücklicher Zufälle. Und ganz besonders da, wo es sich um stetige Veränderungen irgend- eines Geschehens handelt, werden kleinste Abweichungen möglich sein, die dem Individuum oder der Art von äußerst geringem Nutzen sind. Es würde darum die Leistungsfähigkeit des Schrotflintenprinzipes in vielen Fällen beträchtlich erhöhen, wenn durch besondere Einrichtungen dafür gesorgt werden könnte, daß die gelieferten Abweichungen immer oder doch möglichst oft ein höheres Ausmaß erreichen, als ohnedem geschehen würde. Maßnahmen solcher Art wären vor allem in der Stammesgeschichte sehr vorteilhaft. Zwar muß eine erbliche Variation, um die Erhaltung der Art zu begünstigen, nicht unbedingt so bedeutend sein, daß sie jedem mit dieser neuen Eigenschaft versehenen Individuum das Leben bis zur eigenen Fortpflan- zung sicherte: es genügt vielmehr, wenn die Besitzer des neuen Merkmals mit einer um einen gewissen Prozentsatz größeren Wahrscheinlichkeit auf ihre Erhaltung rechnen können, als andere ihrer Art. Denn auch in diesem Falle wird unter sonst gleichbleibenden Bedingungen ihre verhältnismäßige Zahl allmäh- lich, nur langsamer, steigen, und nach entsprechend langer Zeit werden ihre Nachkommen allein die Überlebenden sein; wodurch die Art als Ganzes um den betreffenden Wert erhaltungsfähiger geworden wäre. Aber diese Verzögerung des arterhaltenden Effektes kann unter Umständen nachteilig sein. Bei sehr geringem Zweckmäßigkeitswerte einer erblichen Variation zöge sich der Ein- tritt greifbaren Nutzens für die Art so außerordentlich weit hinaus, daß mittler- weile ein Umschwung derjenigen äußeren Bedingungen eintreten könnte, unter denen die Variation überhaupt nur zweckmäßig war: dann hätte die Art die günstige Gelegenheit, als Ganzes erhaltungsfähiger zu werden und ihre Kon- kurrenten rechtzeitig aus dem Felde zu schlagen, vielleicht verpaßt. Solche bedenklich langen Vertagungen des Nutzeffektes bleiben aus, der Mutation und 2 ö 2 & . > Orthogenesis. ganze Betrieb der Artverbesserung wird intensiver und sicherer, wenn die erb- liche Variabilität zum Guten wie zum Schlechten mit einer gewissen Entschie- 104 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit denheit vor sich geht; wenn das Keimplasma so eingerichtet ist, daß es nicht nur in winzigen, ängstlichen Schrittchen variiert, sondern wenigstens von Zeit zu Zeit durch eine kräftige, sprunghafte Abänderung — von H.de Vries als „Mutation‘ bezeichnet — Formen erzeugt, deren Schicksal sich in der Stammes- geschichte rascher entscheidet. Zum gleichen Enderfolge führt die Einrichtung der von Eimer so genannten ‚„Orthogenesis‘‘, d. h. die Eigenschaft des Keim- plasma, in einer bestimmten, einmal eingeschlagenen Richtung weiter zu vari- ieren, so daß der wünschenswerte Grad der Abweichung in mehreren kleinen Schritten erklommen wird. Keine dieser beiden Methoden zur zweckdienlichen Erhöhung der Ab- weichungswerte setzt Gründe voraus, die außerhalb des mechanistisch Begreif- baren gelegen wären. Dem Keimplasma können Bestandteile beigegeben sein, die auf Grund ihrer chemischen oder sonstigen Natur zu ruckweisem Umsatz neigen oder die einer stetig fortschreitenden Veränderung in einer gewissen Rich- tung unterworfen sind. Jenes führt zur Mutation, dieses zur Orthogenesis. Für die Erhöhung der nach dem Schrotflintenprinzip erzeugten Variations- werte und ihre bessere Ausnützung für die Art ist ferner von Wichtigkeit, wenn mancherlei Faktoren, die eine Herabsetzung jener Werte zur Folge haben könn- ten, in ihrer Wirkung beschränkt oder ausgeschaltet werden. Ein solcher Faktor ist die aus unbekannten, hier nicht zu untersuchenden Gründen vorhandene, möglicherweise die Bildung von Variationen begünsti- gende Erscheinung der Zweigeschlechtlichkeit. Es besteht Gefahr, daß zweckmäßige Variationen, die bei einem oder mehreren Individuen einer Spe- zies aufgetreten sind, durch Kreuzung mit ungeänderten Artgenossen erlöschen oder doch stark reduziert werden; ein Übelstand, der besonders bei den gering- Mendelsches wertigen Variationen empfindlich wäre. — Hier bringt zunächst die vielberufene Get. Eigentümlichkeit gekreuzter Vererbung, die man als „Mendelsches Gesetz“ bezeichnet, einige Hilfe. Nach Mendels ‚„Spaltungsregel‘ tritt bei der Kreu- zung zweier Rassen keine dauernde Verschmelzung ihrer Merkmale zu einer in- termediären Bastardbildung ein, sondern die Merkmale lösen sich in späteren Generationen nach gewissen Regeln mehr oder minder völlig voneinander, so daß die Eigenschaften der beiden Stammrassen erneut in die Erscheinung treten. Durch diese Geschehensform, die in kausaler Hinsicht durchaus nicht geheim- nisvoll, sondern auf Grund der wohlbekannten feineren Vorgänge bei der Be- fruchtung und Reifung ziemlich gut zu durchschauen und jedenfalls mechani- stisch begreifbar ist, wird einer unerwünschten Verwässerung der nach dem Schrotflintenprinzip aufgetretenen Variationen ganz wirksam begegnet. Physiologische Aber es gibt noch ein anderes Mittel, das rascher und gründlicher wirkt. solation. Mit dem Entstehen der erblichen Variationen kann allemal eine Veränderung der zur Begattung oder Befruchtung nötigen Organe und Funk- tionen obligatorisch verbunden sein. Die neuentstandene Varietät hat vom Beginn ihres Daseins an abweichend geformte Kopulationsorgane oder verän- derte geschlechtliche Reizbarkeit oder bringt selber fremdartige Begattungs- Regulierung der Überproduktion 105 oder Befruchtungsreize hervor und wird dadurch, mechanisch oder instinktiv, von der Vermischung mit Individuen der Stammart ferngehalten. Die so be- schaffene Rasse ist von der Stammart „physiologisch isoliert‘‘. Ist ihre Ab- weichung schädlich, so verschwindet sie, ohne die Stammart zu schädigen; ist sie gut, so kommt sie von Anfang an zur vollen Geltung. Diese wichtige, an- scheinend recht verbreitete Einrichtung ist mechanistisch etwa so zu begreifen: im Keimplasma der betreffenden Art könnten besondere stoffliche Bildungs- ursachen (,‚Determinanten‘‘ nach Weismann) für Kopulationsorgane, Reiz- stoffe usw. enthalten sein; und diese speziellen Determinanten befänden sich in so labilem Gleichgewicht, wären von solcher Empfindlichkeit für Zustände des übrigen Keimplasma, daß sie bei jeder stärkeren Änderung desselben in Mit- leidenschaft gezogen und ebenfalls irgendwie verändert würden. Ein anderer Faktor, der den Wert der eingetretenen Abweichungen in un- erwünschter Weise vermindern könnte, ist Staatenbildung. Die Individuen eines Tierstaates höherer Ordnung stellen durch ihre sozialen Instinkte ein Gan- zes dar, dessen Erhaltung sich auf die Eigenschaften aller seiner Individuen gründet. Vereinigt nun ein solcher Staat in sich die Zeugungsprodukte vieler Elternpaare, so wird eine Abweichung, die an dem Keimplasma einer dieser Sippen aufgetreten ist, für die Erhaltung des Staates und damit auch der Sippe selbst nur in entsprechend abgeschwächtem Grade zur Geltung kommen. Je weniger Elternpaare im Staat, desto markierter die Variationen, deren er fähig ist. Im Bienenstaat, dessen ganze Bevölkerung aus einer einzigen Begattung stammt, verändert jede Variation des königlichen Keimplasma in gutem oder schlechtem Sinne die Eigenschaften des ganzen Volkes (Weismann). Auch im Gebiete desindividuellen Lebens wird häufig und auf analoge Weise für eine Werterhöhung der nach dem Schrotflintenprinzipe bewirkten Ab- weichungen Sorge getragen. Das „suchende‘“ Sichbewegen wäre, wenn es in gar zu kleinen Schrittchen geschähe, jeden Augenblick in eine neue Richtung fiele, um gleich darauf aber- mals abzuändern, oft ebenso unvollkommen, als ein gar zu minutiöses und im- mer wieder sich änderndes Variieren des Keimplasma in der Stammesgeschichte. So wird denn auch hier für größere Abweichungswerte, für ein energisches Fort- schreiten in zeitweilig annähernd gleicher Richtung gesorgt, — ein Parallelfall zur Orthogenesis, den man als „Orthokinese‘‘ bezeichnen könnte. Wachsende Kletterpflanzen und Wurzeln führen mit ihren Spitzen weit ausschlagende kreisende Bewegungen aus, wodurch sie festen Halt oder feuchte Stellen im Erdreich suchen. — Zahllose Tiere, von der Amöbe bis zu den höch- sten Wirbeltieren, durchwandern weithin ihre Gebiete, bis sie finden, was sie brauchen: Nahrung, Weibchen, Baustoff, Zufluchtsorte. Die Greifzangen der Seeigel werden fortwährend in einem gewissen Umkreise suchend umherbewegt. Auch diese dem individuellen Leben angehörenden Betriebsverbesserungen setzen nirgends Geschehensgründe voraus, deren mechanistische Deutung ernst- lich schwierig wäre. Daß bilaterale Tiere, die einmal in irgendeiner Richtung Orthokinese. 106 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit losgezogen sind, von selber in ungefähr der gleichen Richtung weiterlaufen, bis ein mechanisches Hindernis oder sonstiger Grund sie seitwärts lenkt, bedarf überhaupt keiner Erklärung: es ist an sich wahrscheinlicher als das Gegenteil. In anderen Fällen genügen einfache Mechanismen zur Herstellung des nötigen Grades von „orthokinetischer‘‘ Fortbewegung. Asymmetrisch gebaute Infu- sions- und Rädertiere, die eigentlich immerfort im Kreis herum schwimmen müßten, erhalten, wie Jennings zeigte, durch gleichzeitige Drehung um ihre Längsachse eine Gesamtbewegung, die ungefähr gradlinig fortschreitet. Auch kann ein allzufrühes Abändern der Bewegungsrichtung durch innere Reizvor- gänge verhindert werden. Ist beispielsweise das Protoplasma der Amöbe so ein- gerichtet, daß das Auftreten eines Füßchens an einer beliebigen Stelle als Hem- mungsreiz auf alle übrigen Stellen wirkt, so wird das Wesen in ungefähr gleicher Richtung weiterkriechen. III. Die Produktion des Unmittelbar-Zweckmäßigen. Wie es zweckmäßig ist, bei der Überproduktion von Gelegenheiten unwirk- same und exzessive Grade der Abweichung und Perioden sicherer Aussichtslosig- keit mit Hilfe besonderer Maßnahmen auszuschließen, so ist natürlich jedes Verfahren von Wert, durch das die Überproduktion auf einen engeren Bereich, worin die möglichen Treffer liegen, beschränkt werden kann. Als Ideal er- scheint, daß eine Leistung auf Grund ad hoc vorhandener Einrichtungen vom Organismus ohne alle Nieten, obligatorisch, sofort und völlig in der erhaltungs- mäßigen Form vollzogen wird. Hat die Beschränkung diesen höchsten Grad er- reicht, so ist das Geschehen nicht mehr Überproduktion. Es wird nunmehr zur unmittelbaren Produktion des Zweckmäßigen. Vorgänge dieser Kategorie stellen die denkbar vollkommenste Form er- haltungsmäßigen Geschehens dar. Gleichwohl besteht durchaus kein Grund zu glauben, daß Produktion unmittelbar-zweckmäßigen Geschehens an sich auf mechanistische Weise nicht erklärbar sei. Im Gegenteil. Das Zwangsläufige und Eindeutige solchen Geschehens entspricht so recht dem Wesen einer zweck- mäßig konstruierten Maschinerie. Daß die betreffende Leistung mit der dazu passenden Situation in Zeit und Raum zusammenfällt, kann völlig in Zuständen und Vorgängen des Organismus selber begründet sein, wie eine Uhr aus inneren Gründen zu bestimmter Stunde schlägt, oder ein Automobil so laufen muß, wie es gesteuert wird. In der Regel aber ist zur Herbeiführung des zweckmäßigen Zusammentreffens mit der Situ- atıon die Mitwirkung orientierender Reize erforderlich. Durch von der ‚,Si- tuation‘ ausgehende zeitliche Reize wird das maschinenmäßig vorbereitete Ge- schehnis im passenden Moment ausgelöst. „Richtungsreize‘‘, die von einem räumlich beschränkten Teile der Umgebung geliefert werden, den Organismus an bestimmter Stelle treffen und hier — oder an einer anderen, maschinell von ihr abhängigen Stelle — die Leistung bewirken, sorgen für zweckentsprechende Orientierung im Raum. Trotz dieser sich aufdrängenden Maschinenähnlichkeit im allgemeinen um- Das Unmittelbar-Zweckmäßige 107 schließt aber das Gebiet des unmittelbar-zweckmäßigen Geschehens einige der schwierigsten und meistumstrittenen Probleme der kausalen Biologie. Sowohl die direkt-zweckmäßigen Veränderungen an sich, als auch die sie orientierenden Reize nehmen gelegentlich eine Beschaffenheit an, die manche Forscher für me- chanistisch unerklärbar halten. — In der Stammesgeschichte ist die Betätigungsmöglichkeit unmittel- Unmittelbar- bar-zweckmäßigen Geschehens a priori eine weitgehende. Das Keimplasma einer hy Art kann offenbar so eingerichtet sein, daß es von Änderungen des Klimas oder Be der Ernährung, sei es direkt oder durch Vermittlung der davon betroffenen individuellen Körper, adäquate Reize empfängt, auf die es mit dazu passenden zweckmäßigen Abänderungen reagiert. Z. B. ließe sich denken, daß starke klimatische Abkühlung den Reiz darstellte, der das Keimplasma eines Säuger- stammes auf Grund einer in ihm liegenden besonderen Reaktionsfähigkeit zu denjenigen Umsetzungen veranlaßte, die sich an den Körpern der Individuen als dichteres und längeres Haarkleid äußerten. Der so beschaffene Tierstamm würde, in kälteres Klima gebracht, ‚‚von selber‘ wollig werden und jedenfalls schneller als andere Stämme, die nach dem Schrotflintenprinzip die nützliche Veränderung ihres Pelzes suchen und finden müßten. Natürlich auch das Um- gekehrte: durch ungewohnte Wärme würde ein mit dem entsprechenden Reiz- mechanismus ausgerüsteter Tierstamm kurzhaarig gemacht. Und wenn das Keimplasma eines Stammes die doppelte Anlage besäße, auf Kälte mit Erzeu- gung von dichtem, auf Wärme mit der von dünnem Haarkleid zu reagieren, so würde dieser Besitz dem Stamme bei wiederholtem Klimawechsel äußerst nütz- lich sein. Oder wenn eine fleischfressende Säugetierart durch Wechsel der Lebens- bedingungen generationenlang gezwungen wäre, gemischte Kost zu genießen, so könnte die damit verbundene chemische Zustandsänderung der Somata den Reiz darstellen, der auf dem Wege über das — für diese Eventualität eingerich- tete — Keimplasma ein omnivores Gebiß entstehen ließe. Die Ontogenesis steht vorwiegend unter dem Zeichen der unmittelbar Unmittelbar- produzierten Zweckmäßigkeit. Was sich entwickelt, geht, im ganzen wie in den a Einzelheiten, fast immer direkt, ohne Suchen und Tasten, in die erhaltungs- Ontogenie. mäßigen Formen über. Die mechanistische Natur der individuellen Entwicklung ist dort am klar- mMosaik- sten zu durchschauen, wo alle Äste und Zweige des ontogenetischen Stamm- "8 baumes kausal voneinander unabhängig sind, wo jedes Stück denjenigen Teil des Ganzen liefert, der ihm programmäßig zugewiesen ist, gleichviel ob die übrigen Teile des Keimes in engerem oder weiterem Kreise vorhanden sind oder nicht. In solchen Fällen — von Roux, der sie entdeckte, ‚„Mosaikentwicklung‘“ ge- nannt— kann angenommen werden, daß jeder selbständige Teil des Keimes im Keimplasma des Eies durch eine besondere ‚‚Determinante‘ vertreten ist, und daß die Determinanten in typischer Weise geordnet sind. Diese ‚Architektur‘ der Anlagen (Weismann) würde durch Wachstum und Teilung, vielleicht ver- 108 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit bunden mit richtungsbestimmenden und zeitlich auslösenden Reizen, zur Bil- dung des typischen Geschöpfes auseinandergelegt. Formativer Auch diejenigen Fälle, in denen das formative Schicksal des Keimes oder Reiz. Keimteiles nicht ausschließlich von ihm selber abhängt, sondern je nach dem Zustande seiner Umgebung bald so, bald so verläuft, sind mechanistisch meist unschwer zu begreifen. Das betreffende Gebilde enthält dann eben die Ursachen nicht nur für eine Art der Weiterentwicklung, sondern für zwei oder mehr; und eine dieser vorbereiteten Entwicklungsmöglichkeiten wird durch den Zustand der Umgebung als ‚‚formativen Reiz‘ (Herbst) aktiviert. So wenn die Ent- wicklung des Wasserhahnenfußes durch Nässe oder Trockenheit in die zwei divergenten Bahnen der Wasser- und der Landform gelenkt, oder das befruch- tete Bienenei durch ungleiche Behandlung entweder zur Königin oder Arbeite- rin bestimmt wird. Bei manchen Amphibienlarven löst die wachsende Augen- blase da, wo sie das Ektoderm berührt, die Bildung einer Linse aus; ohne diesen formativen Reiz hätten die ektodermalen Elemente sich zu einfachen Haut- zellen entwickelt. Harmonisch- In ziemlich vielen Fällen erscheint jedoch das formative Reizgeschehen er- nn heblich verwickelter. Eine Gemeinschaft von Zellen zeigt sich befähigt, aus sich heraus ein typisch differenziertes Gebilde hervorzubringen, obwohl die Zellen, da man sie ohne Nachteil für den Effekt vertauschen oder ihre Anzahl vermin- dern und vermehren kann, untereinander vollkommen gleichwertig sind. So gliedert sich z. B. der Darm der Seeigellarve in drei nach einer typischen Pro- portion verschieden große Teile, gleichviel ob die normale Darmzellenzahl vor- handen ist oder nicht. Driesch, der diese wichtige, von ihm ‚„harmonisch- äquipotentielle Differenzierung‘‘ genannte Entwicklungsform zuerst beschrie- ben hat, hält sie für mechanistisch unauflösbar und sieht in ihr bis in die neueste Zeit den Hauptbeweis seiner vitalistischen Lehre. Das ist jedoch nicht zuzuge- ben. Ich habe dargelegt (1906), daß ein bestimmter einfacher, der Definition der harmonischen Differenzierung aber durchaus entsprechender Fall auf me- chanistische Art erklärt werden kann, wenn die beteiligten Zellen die Fähigkeit besitzen, durch Reiz in eine ‚Stimmung‘ versetzt zu werden, in der sie auf an- dere Reize in typisch veränderter Weise reagieren. Dieser Annahme steht nichts im Wege. Wenn aber in einem einzigen echten Falle harmonische Differenzie- rung mechanistisch aufgelöst worden ist, hat nach dem Sparsamkeitsprinzipe der ganze Begriff als mechanistisch erklärt zu gelten. Restitution. Ein anderer Sonderfall der ontogenetischen Entwicklung wird gleichfalls oft als Argument zugunsten des Vitalismus herangezogen: die ,„Restitution‘“. Zahlreiche Geschöpfe, besonders auch junge Keime, stellen nach einem gewalt- samen Eingriff, z. B. einer Verstümmelung, die typische Form wieder her; ent- weder durch Umformung und Umordnung des übriggebliebenen Zellmateriales oder durch Neuerzeugung des Fehlenden (,‚,Regeneration‘‘), zumeist aber durch eine Verbindung beider Wege. Warum sollte das, wie Driesch und andere sagen, mechanistisch unerklärbar sein? In vielen Fällen kann, wie S. 96 schon hervorgehoben wurde, die Zweckmäßigkeit des Restitutionsgeschehens auf rei- Das Unmittelbar-Zweckmäßige 109 nem Zufall, dem unvorhergesehenen Weiterwirken normal-ontogenetischer Me- chanismen, beruhen. Und seit die mechanistische Auflösung der harmonischen Differenzierung gelungen ist, erweitert sich der Spielraum dieser Möglichkeit ganz außerordentlich. Wo aber die Deutung durch reinen Zufall versagt, weil bei dem Restitutionsvorgange andere Wege der Formbildung eingeschlagen werden als in der normalen Ontogenesis, da steht der Annahme nichts im Wege, daß diese zweckmäßige Extraleistung des Geschöpfes durch einen eigens dazu bestimmten, vom Reize der Verletzung in Gang gebrachten Mechanismus vollzogen werde. Minder beherrschend, aber doch riesenhaft ist die Rolle des unmittelbar- zweckmäßig produzierten Geschehens im Verhalten der Individuen. Hierher gehört vor allem der größte Teil von dem, was man gewöhnlich „Instinkte‘‘ nennt. Zahllose Einzelwesen vollbringen zweckmäßige, oft höchst komplizierte Verrichtungen unmittelbar, ohne Warten, Suchen oder sonstige Überproduktion, zur rechten Zeit und am rechten Orte. Daß solche Leistungen mechanistisch bewirkt sein können, ist selbstverständlich. Maschinenmäßige Einrichtungen des Plasma, der Muskeln, Drüsen, Nerven, Sinnesorgane können durch innere oder äußere, die passende Situation signalisierende Reize in Tätig- keit versetzt oder durch Richtungsreize zweckmäßig gelenkt werden; ganz ana- log der Ontogenesis. Und wie dort, so tritt auch im Verhalten ‚„harmonisch- äquipotentielle Differenzierung‘ auf; z. B. wenn im Bienenstaat eine Gemein- schaft gleichwertiger Individuen sich ohne Rücksicht auf ihre Zahl nach einer typischen Proportion in Gruppen ungleicher Beschäftigung teilt. Auch die Er- scheinung der Restitution kehrt im Verhalten wieder: das Bienenvolk regene- riert an Stelle der verlorenen Königin eine neue. Ohne daß solche Leistungen hier schwieriger zu erklären wären, als die völlig gleichen der Ontogenesis. Das unmittelbar-zweckmäßige Verhalten steht aber häufig mit einem Son- dergeschehen in festem Zusammenhange, das von einigen Forschern (Driesch, C. K. Schneider) als mechanistisch unauflösbar, als sicherer Beweis vitali- stischen Geschehens betrachtet wird. Es handelt sich um gewisse dabei verwen- dete Reize. Wo bisher von Reizvorgängen die Rede war, da konnte darunter die adäquat auslösende Tätigkeit einfacher, chemischer, mechanischer, ther- mischer Einwirkungen verstanden werden, Zusammenhänge, deren prinzipiell- mechanistische Begreifbarkeit außer Frage war. Viele Instinkte aber werden durch Reize ausgelöst, bei denen eine Mehrzahl von Einzelreizungen auf eine bestimmte Weise verbunden sind, z. B. durch optische ‚Bilder‘. Auch kann der Reiz in etwas „Allgemeinem‘‘ gelegen sein, etwa dem Bilde einer Tierart in allen Größen und wechselnden Ansichten. Das ist gewiß erstaunlich. Aber ich bestreite, daß eine solche Reizbarkeit nur durch Zuhilfenahme zwecktätigen Geschehens oder einer kausalen Mitwirkung des Bewußtseins, wie Schneider behauptet, zu erklären sei. Die obligatorische Gemeinsamkeit mehrerer Reize kann darauf beruhen, daß jedes zur Aufnahme eines Einzelreizes bestimmte Sinnesorgan nur dann funktioniert, wenn es durch die Erregung aller übrigen „gestimmt“ wird. Die bei optischen Bildern verlangte räumliche Ordnung der Unmittelbar- zweckmäßiges Verhalten. Formreize. IIo OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit Einzelreize wird durch entsprechende Gruppierung der aufnahmefähigen Ein- zelsinnesorgane erreicht. Und wo es sich um andere, kompliziertere Beziehun- gen zwischen den Einzelreizen handelt, da lassen sich, wie ich früher bemerkte und nächstens an anderer Stelle ausführlich darlegen will, Mechanismen er- sinnen, die, wiederum mit Hilfe besonderer Stimmungen, das Erforderliche lei- sten. Wenigstens gilt dies von relativ einfachen Fällen. Da aber zwischen sol- chen und komplizierteren keine begrifflich scharfe Grenze besteht, so muß nach dem Sparsamkeitsprinzip die mechanistische Erklärbarkeit aller Reizverhält- nisse dieser Art vorläufig zugestanden werden. IV. Die Nachahmung. Unter den unmittelbar-zweckmäßigen Leistungen verdient eine einzelne Gruppe gesonderte Besprechung, da sie für alle drei Hauptgebiete zweckmäßi- gen Geschehens sehr bedeutungsvoll, zugleich aber in ihren kausalen Voraus- setzungen nicht ganz leicht zu übersehen ist und darum öfter zu falscher Beur- teilung Veranlassung gegeben hat, die Nachahmung. Es ist für Lebewesen häufig von Vorteil, gewissen anderen Dingen der sie umgebenden Welt in irgendeinem Punkte gleich oder ähnlich zu sein: ebenso auszusehen, zu riechen wie jene, sich ebenso zu bewegen usw. Gleicht das Ge- schöpf einem Gegenstande, der seinen natürlichen Feinden oder Beutetieren in- different, widerwärtig oder anziehend ist, so wird es von diesen jenachdem über- sehen, gemieden oder aufgesucht werden und hierdurch profitieren. Oder ein Tier hat Nutzen davon, wenn es dasjenige Verhalten, das für ein anderes mit ähnlichen Bedürfnissen zweckmäßig ist, gleichfalls zur Ausführung bringt. — Alle zweckmäßigen Vorgänge dieser Art bezeichne ich als „Nachahmung‘‘; die nachgeahmten Zustände der Außenwelt als ‚Vorbilder‘ oder ‚‚Modelle‘‘. Natürlich kann die nachahmende Veränderung rein zufällig sein. Oder sie kann, z. B. in der Stammesgeschichte, durch Überproduktion von Gelegenhei- ten — hier Variationen — gesucht und gefunden werden. Was uns hier angeht, ist nur die Frage, inwieweit Vorgänge der Nachahmung als unmittelbar produzierte Leistungen vorhanden und wie sie mechanistisch zu erklären sind. Wobei der Umstand, daß die geschaffene Gleichheit oder Ähnlichkeit in vielen Fällen länger dauert, als für die zweckmäßige Wirkung nötig wäre, d.h. in die- ser ferneren Hinsicht als Überproduktion betrachtet werden könnte, vernach- lässigt werden soll. ı. Nachahmung qualitativ gegebener Modelle. Um zu der Frage der unmittelbar produzierten Nachahmung und ihrer Erklärbarkeit die rechte Stellung zu gewinnen, ist es vor allem nötig, sich klar zu machen, daß ein erheblicher, gewiß der größte Teil derartiger Geschehnisse sich in kausaler Hinsicht von anderen unmittelbar-zweckmäßigen Leistungen nicht merklich entfernen würde. Wie dort, kann der gesamte Ablauf des nachahmen- den Vorgangs, oder, wo zeitlich und räumlich auslösende Reize beteiligt sind, doch alles Wesentliche, Qualitative davon in eigens dazu vorhandenen Nachahmung IT maschinellen Einrichtungen des Organismus begründet sein. Dem Um- stande, daß der Effekt in einer zweckmäßigen Gleichheit oder Ähnlichkeit mit einem fremden Objekte besteht, käme dabei keine höhere Bedeutung zu, als wenn ein produzierter Vorgang zu irgendeiner anderen nützlichen Eigenschaft führt, etwa zu Sättigung oder Wärmeschutz. Ausschließlich durch innere Strukturen und Funktionen bewirkt ist bei- Rein innerlich spielsweise die ontogenetische Nachahmung, durch die ein Eisbär weiß oder a .. ein Waldschmetterling der Gattung Kallima einem welken Blatte in Form und Farbe täuschend ähnlich wird. Desgleichen das nachahmende Verhalten des Ameisenkäfers Clerus formicarius, der immerzu so läuft wie eine Ameise. Denn alle diese Leistungen treten auch ein, wenn die ‚Modelle‘ gar nicht vorhanden sind. Die nützliche Wirkung der Schneefarbe, der Blatt- und Ameisenähnlich- keit ist dennoch garantiert. Ein Eisbär trifft in Zeit und Raum bestimmt mit seinem Modell, dem Weiß der Schneelandschaft, zusammen, weil dieses da, wo er geboren wird und lebt, immer und überall vorhanden ist. Welke Blätter und übelschmeckende Ameisen sind zeitlich wie räumlich beschränkter; doch gibt es jedenfalls genug, und Vögel, die diese Vorbilder instinktiv oder er- fahrungsmäßig verschmähen, lassen die nachahmenden Insekten unberührt, auch wenn das Modell nicht zum Vergleich daneben steht. Sehr häufig aber hängt der nützliche Effekt einer maschinenmäßig vor- Nachahmung bereiteten Nachahmung davon ab, daß sie mit dem in Zeit und Raum oder in Me beidem beschränkten Modell durch eigene Maßnahmen zusammengebracht N" wird. Dann muß der nachahmende Mechanismus mit Reizvorgängen ver- bunden sein: zeitliche Reize bringen die Nachahmung im passenden Momente zur Auslösung, Richtungsreize lenken das Geschöpf dorthin, wo sich sein Vor- bild befindet. Es ist aber wohl zu beachten, daß zwischen einem solchen Reiz und der ihm zugeordneten Nachahmung durchaus kein qualitativer Zusammenhang zu bestehen braucht. Der Reiz muß nicht das Modell, nicht der Zustand sein, dem der nachahmende Organismus ähnlich wird. Er hat nur die Lage des Mo- dells in Zeit oder Raum zu signalisieren, weiter nichts. Das Keimplasma einer Säugetierart reagiert vielleicht auf dauernden Kältereiz, der den Übergang in ein polares Klima signalisiert, mit vorbereiteten Veränderungen, die das Haar- kleid der Individuen weiß werden lassen wie die polare Landschaft. — Ein jun- ger Vogel ahmt das Niederducken seiner Eltern nach, indem er sich auf Grund eines ihm angeborenen Instinktes duckt, sobald der Warnlaut sein Ohr trifft, den jene dabei von sich geben. — Ein grünes Insekt hat wenig Nutzen von sei- ner grünen Farbe, wenn es sich auf graue Baumrinde oder auf eine rote Rose setzt. Es kann aber so eingerichtet sein, daß es, um auszuruhen, sich auf das grüne Laub begibt und dadurch seiner Umgebung ähnlich macht; als Richtungs- reiz für diese nachahmende Leistung aber dient vielleicht der Geruch des Laubes. Anderseits kann freilich auch das Vorbild selbstals Lieferant des Reizes, Das Modell der eine Nachahmung in Zeit und Raum mit ihrem Modell zusammenführt, ver- Re wendet sein, — im Grunde das Nächstliegende. Und dann besteht in der Tat Bez I1l2 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit eine qualitative Beziehung zwischen Modell und Nachahmung, ein Parallelis- mus, der leicht den Schein erweckt, als wirkte die Qualität des Reizes auf die der Reaktion, obwohl er doch nur äußerlich und gleichsam zufällig ist. Kausal bleibt alles beim alten. Das Wesentliche, Charakteristische der nachahmenden Leistung liegt fertig vorbereitet in maschinellen Einrichtungen des Organismus selber; der vom Modell ausgehende Reiz lokalisiert sie nur in Zeit und Raum. Z. B. könnte der Reiz, der stammesgeschichtlich das Weißwerden einer in kaltes Klima versetzten Tierart veranlaßt, im Weiß der Landschaft gelegen sein: das generationenlang von allen Individuen „gesehene“ Weiß müßte zunächst im Nervensystem, danach auf chemisch oder sonstwie vermitteltem Wege im Keim- plasma diejenigen vorbereiteten Änderungen hervorrufen, deren ontogeneti- scher Ausdruck eben das Weißwerden ist. — Oder im tierischen Verhalten: ein Pferd wird durch das Bild eines galoppierenden anderen Pferdes auf Grund einer instinktiven (und wenigstens im Urzustande zweckmäßigen) Reaktionsfähigkeit gereizt, gleichfalls davonzurennen. Nach Barrowsbewegtsich dieamerikanische Rohrdommel, sobald das umgebende Röhricht im Winde schwankt, schaukelnd hin und her und wird dadurch fast unsichtbar. Vermutlich dient auch hier das optische Bild der nachgeahmten Bewegung als zeitlich auslösender Reiz. Quali- tativ aber bestände zwischen Modell und Nachahmung, so ähnlich die beiden für fremde Augen erscheinen mögen, kein ursächlicher Zusammenhang. Eben- sowenig wie zwischen dem Durchgehen des einen Pferdes und dem des anderen. Oder zwischen der weißmachenden Keimplasmaänderung und dem Weiß der Schneelandschaft. Dies brauchte auch dann nicht anders zu sein, wenn der Stamm oder das Individuum sich befähigt zeigt, nicht nur eine einzige stereotype Nachahmung auf einen bestimmten Reiz hin zu produzieren, sondern je nach der Art des dargebotenen Modells bald diese, bald jene. In solchem Falle müßte der Orga- nismus die maschinellen Ursachen für mehrere in Betracht kommende Nach- ahmungsvorgänge nebeneinander enthalten, von denen der Reiz des be- treffenden Modells den zugehörigen in Gang zu bringen hätte. Für einen Tier- stamm, dessen einzelne Zweige in vielerlei verschiedenfarbige Umgebungen ge- langten, wie etwa die Krabben, wäre es außerordentlich vorteilhaft, wenn er so eingerichtet wäre, daß sein Keimplasma je nach der vorwaltenden Farbe der Umgebung verschiedene Trachten erblich produzieren könnte: graue Arten auf felsigem Grund, weiße auf hellem Ufersand, rote und gelbe, die zwischen Korallen und Schwämmen leben, blaue an der Oberfläche des blauen Ozeans. — Und im Bereiche des Lebens der Individuen ist, wie jeder weiß, die Zahl der Tiere nicht gering, die je nach der Umgebung, in die sie geraten sind, eine kleinere oder größere Auswahl passender Ähnlichkeiten zu produzieren vermögen. Der Mechanismus besteht dann meist in einem Sortiment veränderlicher ‚‚Chromato- phoren‘‘, die, sei es direkt oder auf dem Wege über das Auge, durch Reize der Um- gebung zu dieser oder jener Farbreaktion veranlaßt werden. Einige Tiere (z.B. Frösche) machensich, der momentanen Umgebungentsprechend, helloder dunkel. Andere nehmen verschiedene Farben an: Der Salamander wird nach Kammerer Nachahmung 113 vorwiegend gelb auf Lehm, schwarz auf dunklem Humusboden. Es ist sogar nicht ausgeschlossen, daß ein Geschöpf die maschinellen Einrichtungen zur Pro- duktion verschiedener aus mehreren Farben zusammengesetzten Muster be- sitzt, und daß dabei die komplizierten Bilder der entsprechenden, ebenso aus- sehenden Umgebungen die Rolle der adäquaten Reize spielen: so dürfte z. B. die Nachahmung algerischer Wüstenheuschrecken, die, wie Vosseler fand, bei jeder Häutung die Farben und Muster der jeweiligen Umgebung imitieren, zu erklären sein. 2. Nachahmung qualitativ neuer Modelle. Bietet also die Nachahmung, soweit sie, von lokalisierenden Reizen abge- sehen, auf fertig vorbereiteten Mechanismen beruht, durchaus nichts Beson- deres, so wird sie doch da zum eigenartigen Problem, wo es sich um Nach- ahmung von etwas qualitativ Neuem handelt. In solchen Fällen ist das Ge- schöpf, das eine nützliche Gleichheit oder Ähnlichkeit produzieren soll, auf qualitative Mitwirkung des vom Modell ausgehenden Reizes angewiesen. Der Reiz bewirkt, wenigstens zu einem Teile, die Qualität der nachfolgenden Reaktion. Und diese Art des Geschehens, die man oft ziemlich arglos hinge- nommen hat, erweist sich bei näherem Zusehen als in kausaler Hinsicht, je nach der Art des „qualitativ Neuen‘, mehr oder weniger, unter Umständen als äußerst anspruchsvoll. A. Nachahmung neuer Kombinationen gegebener Elementar- modelle. Ganz einfach liegen die Dinge noch, wenn das ‚Neue‘ lediglich in einer bestimmten Kombination von einzelnen, fertig präformierten Nach- ahmungen besteht. Wo mehrere, voneinander unabhängige nachahmende Einzelmechanismen vorhanden sind, deren jeder durch einen ihm zugeordneten Reiz in Aktion gerät, kann offenbar durch gleichzeitige Wirkung aller dieser Reize die Gesamt- heit der Einzelnachahmungen hervorgerufen werden; ebenso aber auch durch eine beliebige Kombination der Reize eine entsprechend kombinierte Nachahmung. Betrachtet man eine solche Summe von Einzelleistungen als etwas Ganzes, so erscheint die Qualität ihrer Zusammensetzung aus ‚Elementar- nachahmungen‘“ kausal abhängig von der Art, wie der auslösende Gesamtreiz sich aus ‚„Elementarreizen‘‘ zusammensetzt. Z. B. könnte ein Geschöpf, das unter anderen Elementarmechanismen auch die zur Nachahmung von Rot und Gelb besäße, auf den ganz unvorher- gesehenen Reiz einer aus Rot und Gelb gemischten Umgebung mit Produktion einer rot-gelb gesprenkelten Oberfläche reagieren. Mit bloßer Summation von Elementarnachahmungen ist aber die Sache nur selten getan. Wohl in den meisten Fällen wäre, damit eine wirksame Ähnlichkeit zustande kommt, erforderlich, daß die im Gesamtmodell enthaltenen Elemente in derselben Anordnung reproduziert werden wie am Modell. Hierdurch steigt das Bedürfnis an maschineller Vorbereitung. Jedoch in ungleichem Grade, je nachdem die zu reproduzierende Anordnung eine zeitliche oder räumliche ist. K.d.G.IIL.ıv,Bdr Allg. Biologie 8 Nachahmung neuer Kombinationen gegebener Ele mentarmodelle. Nachahmung zeitlich geord- neter Elementar- modelle. I14 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit Handelt es sich um die lineare Ordnung in der Zeit, um eine bestimmte Reihenfolge der Elemente, so wäre der Mechanismus einer solchen Nach- ahmung nicht eben kompliziert. Es brauchte nur Sorge getragen zu sein, daß zwischen einem Einzelreiz und der dazu gehörigen Reaktion allemal eine ge- wisse, gleiche Spanne Zeit verginge: dann würden die Elemente der Nachah- mung dieselbe Reihenfolge und Rhythmik haben wie die des Modells. Eine Ein- richtung, die von der Wirkungsweise des Echos nicht allzuweit verschieden wäre. Z. B. könnte ein Vogel eine Anzahl von Elementarmechanismen zur Nach- ahmung je eines bestimmten Tones besitzen; indem ein jeder dieser Töne als adäquater Reiz diejenige besondere Bewegungsart der Sing- und Atemmuskeln zur Auslösung brächte, die den gleichen Ton erzeugt. Dann wäre, bei Anwen- dung des Echorezeptes, der Vogel instand gesetzt, jede beliebige Kombination der ihm überhaupt zu Gebote stehenden Töne in irgendeiner für ihn neuen Reihenfolge zu wiederholen. Eine Fähigkeit, die ihm vielleicht beim Lernen des Artgesanges von Nutzen sein könnte. Nach dieser selben Methode ließe sich auch die Nachahmung einer ‚‚gesehe- nen“, dem Tiere qualitativ neuen Bewegungskombination verursacht den- ken. Das nachahmende Tier müßte nur mit einer entsprechenden Auswahl von Elementarmechanismen ausgerüstet sein, deren jeder auf den Bildreiz einer klei- nen Teilbewegung mit ganz bestimmten Muskelkontraktionen reagierte; und zwar mit solchen, die der nachgeahmten Modellbewegung gleich oder ähnlich wären. — Aber freilich, die Möglichkeit, einen solchen Besitz erhaltungsfördernd auszunützen, wäre recht beschränkt. Fälle, in denen das Tier einen Vorteil davon hat, die Bewegung eines anderen wie dessen Spiegelbild zu kopieren: zu laufen, wenn jenes läuft, zu halten, wenn es hält, sich mit ihm zu wenden, zu ducken usw. — und nur zu solcher schattenhaften Nachahmung wäre der Mechanismus befähigt —, werden nicht häufig sein. Vor allem versagt der Mechanismus fast regelmäßig da, wo das nachahmungswürdige Verhalten des anderen Tieres gegen ein räumlich beschränktes Ding gerichtet ist. Sind z. B. zwei Tiere zusammen eingesperrt und eins von ihnen findet seitwärts ein Schlupfloch zum Entwischen, so würde das Zurückgebliebene die Fluchtbewegung seines Gefährten bloß auf Grund des angegebenen Mechanismus nicht mit Erfolg zu kopieren vermögen, denn seine Bewegung zu dem Loche hin wäre, da sie von einem anderen Punkte aus geschähe, nicht die gleiche, wie die des Entflohenen. Sodann: wie wäre es einzurichten, daßein Geschöpf nur solche ihm neue Bewegungskombinationen anderer imitiert, die zweckmäßig und auch ihm selber nützlich sind? Natürlich müßte ihm die Lage des nachahmungswürdigen Modells in Zeit und Raum durch einen Reiz signalisiert werden, der seinen — sonst ruhenden — Nachahmungsmechanismus zur Tätigkeit ‚stimmt‘. Und diesen Signalreiz hätte wohl immer das Vorbild selbst zu liefern. Da nun der bloße Umstand, daß ein Geschöpf von seinem eigenen Verhalten Nutzen hat, einem anderen nichts signalisieren kann (es sei denn auf einem sehr viel komplizierteren, ‚intelli- genten‘‘ Wege), und anderseits kein fremdes Tier zu Nutz und Frommen eines ihm gleichgültigen Nachahmers besondere Reize eigens produziert, so bleibt Nachahmung TTS für die besprochene Art von Nachahmung eigentlich nur ein Betätigungsfeld übrig: die Nachahmung zwischen sozial verbündeten Individuen, etwa der Alten durch ihre Jungen; denn hier kann Sorge getragen sein, daß ein Geschöpf dem anderen den rechten Moment zur Nachahmung seines Verhaltens durch instinktiv hervorgebrachte Reize, z. B. einen Ruf, zu erkennen gibt. Von vornherein ungünstiger liegen die Verhältnisse, wenn eine Nachah- mung die nicht gegebene räumliche Anordnung einer Kombination von Ele- mentarmodellen reproduzieren soll; eine Aufgabe, die praktisch wohl nur bei ontogenetischer und stammesgeschichtlicher Nachahmung optischer Bilder zum Zwecke schützender Ähnlichkeit in Frage käme. Hierzu gehörte vor allen Dingen optische Isolation. Der von den ein- zelnen Licht- und Farbelementen des Gesamtmodells ausgehende komplizierte Lichtvorgang kann nur dann als räumlich geordneter Bildreiz vom Tiere auf- genommen werden, wenn ein bildentwerfendes Auge die Ordnung des Strahlen- durcheinanders übernimmt. Direkte Reizaufnahme durch die Haut (wie selbst- verständlich auch die rein physikalische, zufällig-zweckmäßige Farbenphoto- graphie) wäre völlig ausgeschlossen: die einzelnen Strahlenbüschel würden sich überdecken, und höchstens ein homogener, mittlerer Farbenton könnte das Er- gebnis sein. Nachdem der Bildreiz richtig geordnet im Körper angekommen ist, müßte er in gleicher relativer Ordnung an das zur Reproduktion bestimmte Organ her- angeleitet werden: bei stammesgeschichtlicher Nachahmung das Keimplasma, bei individueller sogleich diejenigen Teile, auf deren Bildung der äußere An- blick des Geschöpfes beruht. Letzteres könnte, wenn es sich um die Wiedergabe einesflächenhaften Musters handelt, durch ein besonderes, enorm verzweigtes System von Nervenfasern, die alle Zellen der Retina mit über die Haut verteilten nachahmenden Elementarmechanismen verbänden, ermöglicht sein; wobei even- tuell für angemessene proportionale Vergrößerung des optisch verkleinerten Bildes zu sorgen wäre. Wie aber, wenn eine körperliche Form, deren Ele- mente der Bildreiz doch nur in flächenhafter Projektion enthält, durch pla- stische Veränderungen naturgetreu imitiert werden soll? — Und welcher Ap- parat bei stammesgeschichtlicher Nachahmung den räumlich geordneten Transport vom Auge zum Keimplasma bewerkstelligen könnte, ist auch nicht einzusehen. Ferner wäre erforderlich, daß das zu reproduzierende Bild unter muster- haftem Stillehalten nicht nur des Vorbildes, sondern vor allem auch des Nach- ahmers selber und selbstverständlich in einer einzigen ‚Sitzung‘ aufgenommen würde, sonst müßte sich ja das Bild, wie auf der Retina des Auges, so auch im Keimplasma und in der Haut verschieben und verändern, und was davon als Nachahmung in Erscheinung träte, wäre nicht bloß ein arg ‚verwackeltes‘‘ Ab- bild des Modells, sondern das völlig ineinandergeflossene Produkt aller seiner Farbentöne. Diese Forderung wäre zwar in ihren kausalen Voraussetzungen nicht anspruchsvoll. Aber sie stände mit den tatsächlichen Verhältnissen — bei 8” Nachahmung räumlich geord- neter Elementar- modelle. Nachahmung neuer Elementar- modelle. Gesamturteil über die Nachahmung neuer Modelle 116 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit ontogenetischer Nachahmung fast immer, bei stammesgeschichtlicher durch- weg — in Widerspruch. B. Nachahmung neuer Elementarmodelle. Noch unbedingter als eine Nachahmung gegebener Elemente in nicht gegebener räumlicher Anord- nung dürfte die Annahme abzulehnen sein, daß eine Einrichtung zur Nach- ahmung qualitativ neuer Elemente möglich wäre. Gewiß ist denkbar, daß der Reiz eines dem Tiere neuen Elementarmodells durch einen passenden, auf unbestimmte oder doch minder genau bestimmte Reize und Erregungen eingestellten Mechanismus aufgenommen, an die zur Re- aktion befähigten Organe herangeleitet wird und dort eine spezifische neue Ver- änderung des Aussehens oder Verhaltens hervorbringt. Aber die qualitative Eigenart dieser Veränderung wäre doch, wie die der vorausgegangenen Erre- gung, improvisiert! Sie hinge davon ab, wie die im Tier vorhandenen Struk- turen und Funktionen mit den fremdartigen Erregungen, die der neue Reiz hin- einträgt, zufällig zusammenwirken. Daß sich dabei allemal ein Zustand ergeben sollte, der für die Sinnesorgane anderer Wesen wieder ebenso aussieht wie das „Modell‘‘, von dem die Erregung ausgegangen war, scheint gänzlich unbegründet. Eine Farbe, auf deren Nachahmung das Tier nicht im speziellen ein- gerichtet ist, z. B. Blau, kann dennoch die für Farbreproduktion im all- gemeinen bestimmten Teile: Retinazellen, Nerven oder sonstige Bahnen, auf neue spezifische Weise erregen und schließlich an Haut oder Keimplasma im- provisierte Veränderungen bewirken, deren sichtbare Folge eine individuell oder erblich veränderte Hautfarbe wäre. Aber warum — wenn nicht durch reinen Zufall — wiederum Blau? Oder: wie sollte verursacht werden, daß ein Geschöpf die ihm als zweck- mäßig signalisierte Bewegung, deren Bild sein Auge trifft, nachahmt, wenn diese Bewegung dem Tiere etwas qualitativ durchaus Neues ist; wenn zwischen die- sem Bewegungsbilde und denjenigen eigenen Muskelkontraktionen, die für fremde Augen ein gleiches oder ähnliches Bild entstehen lassen, kein fertig ge- bahnter Zusammenhang besteht, der Reiz des Modells also den Weg zu den rich- tigen Muskeln ‚‚von selber‘ unter vielen anderen Wegen finden müßte? Auf mechanistische Weise dürfte das schlechterdings unmöglich sein. C. Gesamturteilüber die Nachahmung neuer Modelle. Im ganzen ergibt sich, daß eine Nachahmung qualitativ neuer Modelle auf Grund ad hoc vorhandener mechanistischer Einrichtungen nur in gewissen, ziemlich be- schränkten Grenzen zuzugeben ist. Und doch sind gerade diejenigen Sonderfälle, deren Unmöglichkeit oder äußerste Unwahrscheinlichkeit bewiesen wurde, zuweilen für so gewiß und für so einfach gehalten worden, daß man mit ihrer Hilfe besonders schwierige und anspruchsvolle Erscheinungen ‚erklären‘ zu können glaubte. Z. B. hat Standfuß versucht, die phylogenetische Entstehung der bis in winzige Kleinigkeiten durchgeführten Schutzfärbung der Schmetterlingsflügel, deren anscheinendes Übermaß schon manchen Freund der Selektionstheorie be- Nachahmung. Lernen aus Erfahrung 117 denklich stimmte, auf eine direkte Nachahmung zurückzuführen. Danach hät- ten die Flügel, soweit sie dem Lichte ausgesetzt sind, das Farbenmuster der Umgebung unmittelbar aufgenommen, der Reiz wäre zum Keimplasma gelangt und hätte dieses bestimmt, im Sinne einer entsprechenden ontogenetischen Musterung erblich abzuändern. Also stammesgeschichtliche Nachahmung qua- litativ neuer Elemente, in neuer räumlicher Anordnung, unter Verzicht auf op- tische Isolation durchs Auge und obendrein im Laufe von Generationen! Mir scheint, daß man mit dieser und ähnlichen Erklärungen, auch wenn von den offenbar unmöglichen Bestandteilen abgesehen wird, vom Regen in die Traufe käme. Dafern man überhaupt an ausschließlicher Inanspruchnahme der mecha- nistischen Kausalität festhalten will und kann, wird wohl nichts übrigbleiben als anzunehmen, daß alle Fälle, in denen Muster und komplizierte Bilder nach- geahmt werden, ontogenetisch auf Grund fertig vorbereiteter Mechanismen ge- schehen; und daß diese Mechanismen in der Stammesgeschichte durch zufällige Abweichung entstanden sind. Auch im Verhalten wurde der Wert der Nachahmung neuer Modelle, be- sonders früher, vielfach überschätzt. Diejenigen, die das Vorhandensein einer tierischen ‚Intelligenz‘ nicht zugeben wollten, haben auffallend zweckmäßige und offenbar nicht instinktive Leistungen höherer Tiere mit Vorliebe für ‚bloße‘ Nachahmung, zumeist des Menschen, ausgegeben; wie auch dem Kinde sine angeborene starke Fähigkeit, Erwachsene nachzuahmen, zugeschrieben wurde. Hiergegen haben schon Psychologen (Groos, Ettlinger, Prandtl) einge- wendet, daß eine solche Nachahmung ohne bereits bestehende Verbindung zwi- schen Gesichtsbild und zugehöriger Muskeltätigkeit gar nicht möglich sei. Vom Standpunkte der mechanistischen Erklärung ist dem nur beizustimmen. Und es entspricht dieser theoretischen Ablehnung, wenn neuere Tierpsychologen (Cole, Watson u.a.) bei ihren Versuchen an Affen und anderen Säugern so gut wie gar keine Fähigkeit zur Nachahmung fremden zweckmäßigen Ver- haltens — nicht ohne eigene Überraschung — gefunden haben. V. Das Lernen aus Erfahrung. In einer weiteren Gruppe lassen sich Formen zweckmäßigen Geschehens ver- einigen, beidenen Erlebnisse des Individuums oder Stammes überihren unmittel- baren Effekt hinaus auf eine besondere Art nutzbringend verwendet werden. Sehr häufig trifft es sich, daß die Bedingungen, unter denen ein bestimmter Vorgang geschah, im Leben des Individuums oder Stammes ganz oder fast un- verändert weiterdauern oder wiederkehren, so daß ein Vorgang, der für den Stamm oder das Individuum einmal nützlich oder schädlich war, in späte- ren Fällen gleiche oder ähnliche Bedeutung haben würde. Bei solcher Sachlage muß es zweckmäßig sein, den Originälvorgang, falls er nützlich war, zu wieder- holen, war er schädlich, ihn künftig zu meiden. Dieser allgemeinen Nutzmöglichkeit kann bei der Einrichtung unmittel- bar-zweckmäßiger Leistungen von vornherein genügend Rechnung getragen sein; und zwar auf mehrerlei Weise. Ist die zu der Leistung passende ‚Situation‘ Wiederholung unmittelbar- zweckmäßiger Leistungen. Komplettierung unvollständig bestimmter Mechanismen. 118 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit eine kontinuierlich dauernde, so wird der Vorgang, wie bei der Generationen- folge einer auf bestimmte Bedingungen vollständig und fertig eingerichteten Art, aus inneren Gründen beständig wiederholt. Unterliegt die Situation einem regelmäßig periodischen Wechsel, so kehrt die Leistung in typischen, innerlich bedingten Zwischenräumen wieder, die mit der Periodizität der Situation zu- sammenfallen; so z. B. das jahresperiodische Verhalten mancher Gewächse. Und falls auf eine regelmäßige Wiederkehr der Situation nicht zu rechnen ist, bringt ein die Situation signalisierender Reiz die Leistung allemal dann zur Auslösung, wenn jene eintritt. Eine Veränderung erfährt der Mechanismus des sich wiederholendenVor- gangs in diesen Fällen nicht. Von Haus aus komplett, auf alle die Einzelheiten der Situation berechnet und sie benutzend, die überhaupt mit eindeutiger Be- stimmtheit gegeben sind, produziert der Mechanismus den Vorgang bei seiner Wiederholung nicht besser und nicht schlechter als das erstemal. Anders, wenn der Mechanismus einer originalen Leistung nicht ‚komplett‘ ist: nicht denjenigen Grad maschineller Bestimmtheit besitzt, der in Anbe- tracht der gegebenen Verhältnisse eigentlich erreichbar wäre. In solchen Fällen besteht, zunächst rein theoretisch, die Möglichkeit, den unvollständigen Mecha- nismus für künftig zu komplettieren. Und zwar nach folgendem Schema. Diejenigen Einzelheiten der Situation, die in der Einrichtung des Mechanismus noch nicht berücksichtigt sind, machen sich doch in ihrer ganzen, zeitlichen, räumlichen oder sonstigen Bestimmtheit geltend, sobald der Mechanismus ver- wendet wird. Dann kann von diesen dem Organismus von Haus aus fremden, am wirklichen Ablauf aber dennoch beteiligten Einzelheiten der Situation eine Rückwirkung auf das Geschöpf geschehen, die seine Struktur verändert; und zwar gerade so verändert, daß bei Wiederkehr der gleichen Situation nicht mehr der originale, unvollständige, sondern nunmehr ein komplett oder doch in höherem Maße bestimmter Mechanismus zu Gebote steht. So wäre zZ. B. der Mechanismus ‚inkomplett‘‘, der ein Geschehnis allemal durch den Eintritt der passenden Umstände ausgelöst werden ließe, obwohl diese Umstände in völlig regelmäßigen Perioden wiederkehren. Durch eben diese fest bestimmte Periodizität könnte jedoch der Organismus so verändert werden, daß er dieselbe Periodizität fortan aus inneren Gründen produzierte. Worin vielleicht eine nützliche Vereinfachung des Betriebes und, da mit dem Reizmechanismus zugleich eine Fehlerquelle beseitigt wird, eine Steigerung der Betriebssicherheit gelegen wäre. Vor allem aber ist die Möglichkeit einer nützlichen Komplettierung dann gegeben, wenn der ursprüngliche Mechanismus eines Geschehens in irgendeinem Punkte oder Grade auf Mitwirkung des Zufalls berechnet ist, dasheißtin Fällen der Überproduktion von Gelegenheiten. Hier könnte der zu „suchende‘, im Me- chanismus nicht eindeutig vorgesehene Bestandteil der passenden Gesamtsitua- tion, sobald er ‚gefunden‘ ist, derartig verändernd auf den Organismus wirken, daß künftig die unmittelbar-zweckmäßige Reaktion auf eben diesen Bestandteil als adäquaten Reiz an Stelle des Zeit und Kraft verbrauchenden Suchens tritt. Lernen aus Erfahrung 119 Endlich besteht auch die Möglichkeit, daß ganz zufällige und unvorher- gesehene Erlebnisse eine entsprechende zweckmäßige Veränderung gewisser Me- chanismen zur Folge haben. In den genannten und analogen Fällen würde der Organismus leistungs- fähiger, alser ursprünglich war, und zwar durch das, was er erlebt, erfahren hat. Darum kann jede solche Verbesserung — in anschaulicher Verwendung eines Namens, der uns für einen Spezialfall geläufig ist, — als „Lernen aus Er- fahrung‘‘ bezeichnet werden. Den Vorgang selber, durch den das Erlebnis modifizierend auf den Organismus wirkt, nenne ich „Einprägung‘“. Unsere Aufgabe ist, zu untersuchen, in welcher Verbreitung derartiges wirklich ge- schieht, und ob und wie es auf mechanistische Weise erklärt werden kann, Bei der Behandlung dieser Frage ergibt sich ein weitgehender Parallelismus mit der „Nachahmung“. Was auch nicht merkwürdig ist. Denn Lernen aus Er- fahrung stellt in der Tat zumeist eine Art von Nachahmung eigener früherer Er- lebnisse dar. Die Fähigkeit zu solcher Nachahmung wird durch den Einprä- gungsvorgang hergestellt. Entsprechend dieser Verwandtschaft kann das Gebiet des aktiven, durch eigene Maßnahmen herbeigeführten Lernens — und nur solches interessiert uns hier, nicht das theoretisch ebenfalls denkbare rein zufällige — zunächst in zwei Gruppen gesondert werden, je nachdem das Einzuprägende etwas qualitativ Neues für den Organismus darstellt oder nicht. ı. Einprägung qualitativ gegebener Objekte. Je einfacher das Objekt der Einprägung, desto geringer die Schwierigkeit, den Vorgang mechanistisch zu begreifen. Und es gibt Fälle des Lernens, in denen die Einprägung in gar nichts anderem zu bestehen braucht, als daß ein fertig vorbereiteter Mechanismus durch ein bestimmtes Erlebnis in Gang gebracht wird. Solche Vorgänge gehören durchaus in die Kategorie der unmittelbar-zweckmäßigen Leistungen. Sie nehmen nur insofern eine Sonder- stellung ein, alsihr Effekt nicht in Ernährung, Rettung aus Gefahr usw. oder in nutzbringender Ähnlichkeit, sondern eben darin besteht, daß im Organismus selber eine gewisse, sein künftiges Verhalten mitbestimmende Änderung erfolgt. Zunächst ein Fall der Stammesgeschichte. Bei Wirbeltieren hat die Haut die nützliche ontogenetische Eigenschaft, da zu verhornen, wo sie öfter Einprägung. Einprägung qualitativ ge- gebener Objekte gedrückt oder gerieben wird. Wenn nun ein Tier durch neuerdings eingetretene in der Stammes- Umstände, z. B. einen frischerworbenen Instinkt, regelmäßig damit zu rechnen hätte, an einer bestimmten Stelle gedrückt zu werden, so ist zwar gewiß, daß diese Stelle in jedem Individuum, als Reaktion auf den Reiz des Druckes, ver- hornen müßte. Aber zweckmäßig wäre dennoch, den Mechanismus des Gesche- hens zu komplettieren: ihn so zu verändern, daß die dem Drucke ausgesetzte Stellevon selbst verhornt, d. h. die Verhornung der Stelle erblich zu machen. Denn hierdurch würde Verletzungen, vielleicht Entzündungen, die durch den Druck auf die noch unverhornte Haut entstehen können, wirksam vorgebeugt. Erblich lokalisierte Verhornungen finden sich in der Tat. Z. B. trägt nach geschichte. 120 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit Leche das Warzenschwein, das beim Wühlen auf untergeschlagenen Vorder- läufen zu rutschen pflegt, erblich verhornte Schwielen an beiden Handgelenken. Nun könnte zwar eine Veränderung des Keimplasma, die eine bestimmte, dessen bedürftige Hautstelle hornig macht, durch zufällig-zweckmäßige Variation ent- standen sein. Aber auch als Vorgang der Einprägung, d.h. auf unmittelbar- zweckmäßigem Wege, ließe die lokalisierte Verhornung sich mechanistisch be- greifen. Für jede Zelle der Haut, oder doch für Hautbezirke von passender Kleinheit, enthielte das Keimplasma eine besondere, von allen übrigen verschie- dene Determinante; alle diese ständen im Körper des elterlichen Individuums mit den entsprechenden Hautbezirken in dauerndem Rapport, z. B. durch im Blute kreisende, für je zwei Partner spezifische ‚Hormone‘; und zwar in solcher Art, daß die Verhornung eines beliebigen Bezirkes den adäquaten Reizstoff lie- ferte, der die zugehörige Determinante auf Grund einer in ihr liegenden Re- aktionsfähigkeit zu einer künftig ‚„‚hornbildenden‘ werden ließe. Die gesamte Einrichtung stellte eine Vielheit einzelner Mechanismen zur Erblichmachung lokaler Verhornungen dar; als Ganzes aber eine zweckmäßige Überproduktion von Gelegenheiten mit Einprägung der durch den Gebrauch des Individuums sich ergebenden räumlichen Lokalisation. Einprägung Auf ontogenetischem Gebiete gehören die Vorgänge der aktiven Im- qualitativ ge- Fra . . . . £ N > vebener Objekte MUNIsIerung in diese Kategorie. Menschen und Tiere besitzen die heilsame Be Fähigkeit, im Anschluß an eine Vergiftung ihre chemische Organisation durch x Bildung von ‚Antikörpern‘ so zu verändern, daß sie in Zukunft, eventuell für immer, gegen das gleiche Gift gesichert sind. Sie haben damit aus einer „Er- fahrung‘‘, der Vergiftung, im Sinne unserer Definition ‚gelernt‘. Diese Lern- fähigkeit ist aber durchaus keine unbegrenzte; als ob etwa die Tiere auf jeden beliebigen Fremdstoff hin den zugehörigen, ihn bindenden Antikörper zu produ- zieren vermöchten. Nach Ehrlichs berühmter Seitenkettentheorie wird viel- mehr in jedem Falle vorausgesetzt, daß der immunmachende Stoff, der zu dem eingeführten Gifte spezifisch paßt ‚‚wie der Schlüssel ins Schloß“, im Organis- mus bereits vorhanden war, nämlich als ‚‚Seitenkette‘‘ irgendeines Eiweiß- moleküls. Hier spielte die Seitenkette schon im normalen Stoffwechsel eine tätige Rolle, wurde zeitweilig abgestoßen und neugebildet. Die Immunisierung aber ist weiter nichts, als eine durch den Reiz der Vergiftung ausgelöste verstärkte Produktion und Abstoßung der betreffenden Seitenketten. Diese besondere Reizreaktion scheint eine allgemeine oder doch sehr verbreitete Eigenschaft der im Organismus enthaltenen Eiweißmoleküle zu sein; eine Vielheit fertig vor- handener Immunisierungsmechanismen, von denen einer oder mehrere durch das Vergiftungserlebnis in Gang gebracht werden. Emprägung So auch im Gebiete des Verhaltens. Hier besteht die Einprägung in einer o o© qualitativ - * & 5 ® eher Objekte dauernden oder vorübergehenden Zustandsänderung — zumeist von Ganglien- im Verhalten. zellen — die man ‚Gedächtnis‘ nennen kann, die aber für mechanistisch-ökono- mische Betrachtung nichts anderes ist, als eine Stimmung‘ von in der Regel größerer Beständigkeit. Lernen aus Erfahrung TOT Die Ameise, die beim Furagieren Futter gefunden hat, ‚lernt‘ aus dieser Erfahrung. Indem sie nach Abgabe ihrer Beute positiv auf den Reiz ihrer eige- nen Fährte reagiert, d. h. auf dem vorher zurückgelegten Wege zum zweiten Male hinausläuft, gelangt sie, nunmehr in unmittelbar-zweckmäßiger Weise, zu- rück zum Futter. Hierzu ist weiter nichts erforderlich, als daß die fertig prä- formierte Reaktion auf die eigene Spur durch das Ergebnis der erfolgreichen Jagd in Gang gebracht wird, indem dieses Erlebnis (oder irgendein fest mit ihm verbundener, es signalisierender Vorgang, etwa die Tätigkeit der Futterabgabe im Nest) die für die Reaktion notwendige nervöse Stimmung schafft. Der Ein- prägungsvorgang fügt dem im übrigen fertigen Mechanismus weiter nichts hin- zu als die Bestimmung in der Zeit. 2. Einprägung qualitativ neuer Objekte. Wie das Problem der Nachahmung, so wird auch das der Einprägung anspruchsvoller, sobald es sich nicht um völlig adäquate, im voraus berechen- bare Dinge, sondern um etwas dem Organismus Neues handelt. Und je nach Art und Umfang des Neuen schwankt, wıe dort, die Schwierigkeit der mecha- nistischen Erklärung in weiten Grenzen, wobei auch diesmal vor allem ent- scheidend ist, ob das Einzuprägende nur in einer besonderen Eigenschaft — einer neuen Modalität oder Kombination — gegebener Elemente besteht, oder in etwas völlig Neuem. A. Einprägung neuer Modalitäten und Kombinationen ge- gebener Elementarobjekte. Bei stammesgeschichtlicher Einprägung würde der Fall verhältnismäßig einfach sein, wenn das zu lernende Neue aus- schließlich in dem besonderen Grade, der Quantität eines erlebten Ge- schehens bestände, auf dessen übrige Eigenschaften der Mechanismus von Haus aus fertig eingerichtet wäre. Es ist ein unmittelbar-zweckmäßiger Zug der Ontogenesis, daß manche Organe, besonders Muskeln und Nerven, durch den Gebrauch, den ‚„funktio- nellen Reiz‘, wie Roux es nennt, gekräftigt, ausgebaut und innerhalb ge- wisser Grenzen vergrößert werden: mit Hilfe dieser Reaktionsart schmiegt sich das einzelne Geschöpf dem individuellen Gebrauchsbedürfnis, das ja von In- dividuum zu Individuum, mehr noch im Laufe der Generationen ein wenig schwanken wird, zweckmäßig an. Tritt nun bei einer ganzen Art eine Änderung der Lebensverhältnisse ein, dieeineregelmäßig verstärkte Funktion des Organs bedingt, so wird zwar seine nützliche Verstärkung in jedem Individuum und immer gleichem Grade, entsprechend dem des funktionellen Reizes, typisch wiederkehren. Aber es wäre doch ein Gewinn, wenn diese ohnehin gleichblei- bende Organverstärkung erblich würde. Einmal wegen der Vereinfachung des Betriebes. Dann aber auch, weil es ja möglich ist, daß die im individuellen Le- ben erzielbare Verstärkung den Ansprüchen des erhöhten Gebrauches noch nicht voll genügt: in welchem Falle die Einprägung des im individuellen Leben er- worbenen Verstärkungsgrades für künftige Generationen eine Stufe liefern würde, von der aus sie ihrerseits die Verstärkung weiterhin steigern könnte. Einprägung neuer Modalitäten und Kombinationen in der Stammes- geschichte. Gebrauch und Nichtgebrauch. Vererbter Rhythmus. Vererbte Gewohnheit. 122 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit Und ganz besonders wertvoll wäre das Gegenspiel dieser Einrichtung: die Fähigkeit, Organe, die infolge von Nichtgebrauch im Individuum geschwächt und verkleinert worden sind, erblich zu reduzieren. Dann sänke das über- flüssig gewordene Organ, ein bloßer Ballast, im Laufe der Generationen von Stufe zu Stufe, bis es total verschwände. Und nichts könnte für einen Stamm von Organismen nützlicher sein als eine solche Fähigkeit, das, was im Wechsel einer langen Stammesgeschichte für ihn unbrauchbar wird, rasch und gründlich über Bord zu werfen. Zur Ausführung dieser Art von stammesgeschichtlichem Lernen in positi- vem und negativem Sinne, deren Naturwirklichkeit eine der wichtigsten Lehren der Lamarckianer bildet, wäre etwa folgender Mechanismus erforderlich. Die- jenigen Organe oder Organteile, für die die Lernfähigkeit gilt, besitzen eigene Determinanten im Keimplasma und stehen mit denselben in dauerndem che- mischen Rapport. Auf Grund dieser Beziehung löst die im Individuum erzielte Verstärkung oder Verminderung des Organs eine bleibende Änderung der De- terminante aus, die zwar in qualitativer Hinsicht maschinenmäßig vorbereitet, inihrem Grade aber von dem des funktionellen Reizes (oder seiner Folge: der individuellen Organveränderung) abhängig ist. Diese Keimplasmaänderung äu- Bert sich in einer entsprechenden erblichen Verstärkung oder Reduktion des Organs. — Es ist wohl zuzugeben, daß ein solcher Anspruch die Grenzen des physikochemisch Möglichen nicht überschreiten würde. Schwieriger wäre schon, sich einen Mechanismus vorzustellen, der einen be- stimmten Rhythmus dem Keimplasma einprägen könnte, so daß die Spezies lernte, den Rhythmus, der früher auf regelmäßiger Wiederkehr eines äußeren Reizes beruhte, fortan erblich zu produzieren. Semon nimmt an, daß eine sol- che Einprägung bei den periodischen Schlafbewegungen gewisser Pflanzen, deren Rhythmus, wie er fand, nicht bloß durch Licht- und Dunkelreize aus- gelöst wird, sondern teilweise erblich ist, geschehen sei. — Hier müßte die län- gere oder kürzere Dauer der regelmäßigen Perioden, in denen das Geschöpf von einem gewissen Reize getroffen wird und typisch auf ihn reagiert, entsprechende quantitative Veränderungen in einem Keimplasmamechanismus zur Folge ha- ben, der eigens für diesen Fall berechnet wäre. Nimmt man an, es werde im Laufe der ganzen, zwischen je zwei Reaktionen liegenden Zeit irgendein chemi- scher Stoff erzeugt und durch die Reaktion zerstört, so könnte die je nach der Dauer der Periode wechselnde Menge dieses Stoffes das adäquate Mittel sein, das das Keimplasma mit dem verlangten Erfolge änderte. Wie anderseits auch die ontogenetische Reproduktion des erblichen Rhythmus wohl darauf be- ruhen müßte, daß ein bestimmter Reizstoff, von dem je ein gewisses Quantum zur Auslösung der einzelnen Reaktion erforderlich ist, kontinuierlich in typischer Geschwindigkeit geliefert wird. Noch sehr viel komplizierter wäre die Einprägung einer neuen, zeitlich ge- ordneten Kombination „gegebener‘‘ Einzelbewegungen, — der primitivsten Form, in der die Einprägung neuer Bewegungen, analog den Verhält- nissen der Nachahmung, überhaupt geschehen könnte. Daß solche wirklich vor- Lernen aus Erfahrung 123 kommt, hält Semon für gewiß. Z. B. können nach ihm die allbekannten, no- torisch erblichen Duck- und Flatterbewegungen, die ein badender Vogel produ- ziert, nicht durch zufällig-zweckmäßige Variation, sondern nur durch unmittel- bare Einprägung der von den Individuen vieler Generationen auf Reize hin aus- geführten Gesamtbewegung entstanden sein. Und es ist zuzugeben, daß es zweckmäßig wäre, Bewegungskombinationen, die ungeheuer oft vollzogen wer- den, weil die betreffenden Einzelreize in dieser selben Gruppierung immer wie- derkehren, stammesgeschichtlich zu ‚„mechanisieren‘‘; nämlich so, daß künftig die ganze Kombination in typischer Reihenfolge zur Ausführung käme, sobald das erste Glied der Reihe auf den ihm zugehörigen Reiz hin eingetreten ist. Aber wie sollte das geschehen? Daß eine Einzelbewegung, die sich sehr oft wieder- holt, zuletzt das Keimplasma in Mitleidenschaft zöge und eine bestimmte Ver- änderung in ihm zur Auslösung brächte, ließe sich denken: esmüßte durch jede dieser Bewegungen ein Reiz, z. B. ein chemischer Stoff, geliefert werden, der sich im Keimplasma allmählich akkumulierte und seine auslösende Wirkung nicht eher entfaltete, als bis er, nach einer angemessenen Zahl von Wiederholungen, eine bestimmte Menge oder Stärke erreicht haben würde. Und weiter: durch eine gewisse neue Kombination solcher Bewegungen könnte, die Existenz der nötigen Auswahl von Elementarmechanismen vorausgesetzt, die gleiche Kom- bination von Einprägungen ausgelöst werden. Warum aber in derselben zeit- lichen Reihenfolge, ist schwer zu begreifen. Das ‚Echorezept‘‘, mit dessen Hilfe das Individuum eine ihm neue Folge gesehener Bewegungen nachahmen kann, wäre keinesfalls anwendbar. Ganz anders das Bild im Reiche des Verhaltens. Während Einprägungen Einprägung der hier besprochenen Art auf stammesgeschichtlichem Gebiet im besten Falle joncn ee spärlich und nirgends wirklich bewiesen sind (denn die Möglichkeit der Ent- stehung durch zufällig-zweckmäßige Variation läuft immer nebenher), spielt im Verhalten. solches Lernen im tierischen Verhalten offenkundig die allergroßartigste Rolle. Die Fülle und Mannigfaltigkeit der Einzelformen erlaubt, hier eine Stufenleiter von immer steigender Kompliziertheit zusammenzustellen, die von verhältnis- mäßig einfachen Geschehnissen bis zu den meistbewunderten Leistungen leben- der Organismen emporführt. Wobei die Zunahme an Kompliziertheit weniger auf das Konto der Einprägungsvorgänge selbst zu setzen ist, als vielmehr dar- auf, daß diese sich häufen und kombinieren, und daß sie mit anderen Leistun- gen: unmittelbar-zweckmäßigen und Überproduktionen, zu äußerst komplexen Gesamtvorgängen verwoben werden. Ich habe diese Stufenfolge an anderer Stelle etwas genauer analysiert und beschränke mich daher auf eine knappe Kennzeichnung der wichtigsten Etappen. Eine Biene, die beim Suchen in Feld und Wiesen gute Beute, vielleicht eine Instinktive Gruppe honigreicher Blüten gefunden hat, kehrt nach Abgabe ihrer Tracht zu """"# dieser Stelle zurück. Es darf angenommen werden, daß in der erfolgreichen Biene — dem Falle der lernenden Ameise analog — ein Mechanismus aktiviert worden ist, der sie zwingt, nach derjenigen Lokalität zurückzufliegen, deren 124 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit optischer Bildreiz zur Zeit des Erfolges ihr Auge getroffen hatte. Dieser die Wiederholung des nützlichen Erlebnisses gewährleistende Mechanismus ist von Haus aus fast komplett. Die qualitative Form der künftigen Bewegung ist fer- tig präformiert, das zur Einprägung bestimmte Sinnesorgan und der Anreiz zur Einprägung sind vorgesehen, die Elemente der Retina durch Nervenbahnen mit den betreffenden Muskeln verknüpft. Was fehlt, ist lediglich das Detail des optischen Lokalreizes, in diesem Falle eine dem Tiere neue, räumlich geordnete Kombination gegebener Elemente. Indem nun das Bild der Lokalität auf eine bestimmte Kombination von Retinaelementen wirkt, prägt es sich diesen oder den zugehörigen Ganglienzellen ein, das heißt, es stimmt sie so, daß sie in Zukunft auf den Gesamtreiz des gleichen Bildes mit Auslösung der passenden Flugbewegung reagieren. Kinästhetische Ganz ähnlich liegt die Sache, wenn eine Krabbe lernt, den Weg, der sie von Reize. einer bestimmten Stelle aus zufällig zum Futter führte, später zu wiederholen. Was aber in diesem Falle zur Einprägung kommt, ist eine besondere und für die Weiterentwicklung des tierischen Lernens ungemein wichtige Art voninneren Reizen: nämlich die zeitlich geordnete Folge von „kinästhetischen‘ Einzel- reizen, die bei dem Marsche des Tieres in seinen Muskeln und Gelenken von dort vorhandenen Sinnesorganen aufgenommen und in der Form von Stimmungen eine Weile bewahrt werden. Unter dem Reize des Futterfindens werden diese flüchtig aufgenommenen Stimmungen zu längerer Dauer eingeprägt. Wenn nun die kinästhetischen Sinnesorgane von Haus aus so mit motorischen Bahnen ver- bunden sind, daß jedes von ihnen diejenige Muskelkontraktion, durch die es selber gereizt wird, seinerseits auszulösen vermag, so kann eine chronologisch geordnete Kombination von Einprägungen dieser Elementarmechanismen später, etwa nach dem ‚Echorezept‘‘, den Eintritt der gleichen Bewegungsreihe zur Folge haben. Ebenso besteht die Möglichkeit, daß das Tier eine Bewegungsreihe, die ihm schädlich war, z.B. es in eine Sackgasse führte, künftig zu vermeiden lernt. Durch das Erlebnis der mechanischen Hemmung würde einerseits das kinästhe- tische Reizbild der vorausgegangenen Gesamtbewegung eingeprägt, anderseits ein vorbereiteter und an die kinästhetischen Organe angeschlossener Mecha- nismus aktiviert werden müssen, der bei der Wiederholung der gleichen Folge von Bewegungen und inneren Reizungen den Fortgang dieser Bewegung zweck- mäßig unterbräche. ende} Negative, bewegungshindernde Mechanismen dieser Art können in ihrer Suchen. Verbindung mit passenden Einprägungen zu einer äußerst wertvollen Ver- besserung des Suchens dienen. Es wurde früher gezeigt, daß diese in roher Anwendung gar zu verschwenderische Methode des Suchens sich dadurch ver- feinern läßt, daß die bestimmt erfolglosen Zeiten des Suchens und Grade der Abweichung ausgeschlossen werden. Von einer besonderen Regelung der Rich- tung des Suchens war keine Rede: diese blieb während der ganzen Dauer dem Zufall anheimgestellt, und es mochte geschehen, daß die Bewegung eine Stelle, an der bereits erfolglos gesucht worden war, mehrmals berührte. Prägt sich aber cin Tier den kinästhetischen Gesamtreiz einer erfolglos verlaufenen Such- Lernen aus Erfahrung 125 bewegung oder das Bild eines vergeblich besuchten Ortes negativ, d.h. im An- schluß an den Verhinderungsmechanismus ein, so konzentriert es sein Suchen mehr und mehr auf das Gebiet, wo der Treffer liegt, und erhöht seine Aussicht, ihn bald zu finden. Eine Methode, die ich als ‚eliminierendes Suchen‘ be- zeichnen möchte. In den bisher genannten Fällen war der Lernvorgang auf eine ganz bestimm- Verallgemeine- te Situation berechnet und wurde durch einen programmäßig festgelegten Reiz, ges Lemens. z. B. Futterfinden, in Gang gebracht. Es mußte aber von Vorteil sein, die Lern- fähigkeit zu verallgemeinern: das Tier so einzurichten, daß es bei nütz- lichen und schädlichen Erlebnissen, auch wenn sie unvorhergesehen sind, sich dasjenige einprägt, was eine Wiederholung der guten und künftige Vermeidung der schlimmen bewirken kann. Hierzu gehört vor allem die Fähig- keit, nützliche und schädliche Erlebnisse als solche voneinander und von den gleichgültigen zu unterscheiden, — eine Aufgabe, die schwieriger scheint, als sie ist. Ein nützliches, der Wiederholung würdiges Erlebnis wird immer von einem Folgezustande, wie Nahrungsgewinn, Ruhe, hemmungsloser Ablauf eines Instinktes usw. begleitet sein. Und es ist denkbar, daß die in Betracht kom- menden, nicht allzu vielen, wohlcharakterisierten Folgezustände als Auslösungs- ursachen einer gleichen Anzahl von Lernmechanismen vorgesehen sind. Diese Mechanismen müßten die das Ergebnis begleitenden kinästhetischen oder äu- ßeren Reize oder beides derart zur Einprägung bringen, daß die Bewegung wie- derholt oder der eingeprägte äußere Reiz in Zukunft mit einer positiven Re- aktion beantwortet wird. Umgekehrt würden die Folgezustände schädlicher Erlebnisse: Nahrungsmangel, Verletzung, Hemmung oder Erfolglosigkeit eines Instinktes usw. Einprägungen bewirken können, die künftig zur Vermeidung der damals ausgeübten Bewegungsfolge oder zur negativen Fluchtreaktion auf eingeprägte Signalreize führen. War diese wichtige Fähigkeit des Lernens aus unvorhergesehenen Erfah- Spiel. rungen einmal hergestellt, so lohnte es sich, das Tier die Erfahrungen su- chen zu lassen, indem es nach dem Prinzip der Schrotflinte beliebige Bewe- gungen des eigenen Leibes oder fremder Objekte überproduziert. Was sich bei solchem ‚Spiel‘ (Groos) als zufällig nützlich oder schädlich erweist, gelangt zur Einprägung. Anderseits kann die Methode des ‚‚Spiels‘‘ auch wieder verwendet werden, um die Gelegenheit zu ganz bestimmten Einprägungen zu produzieren. So führt z. B. das menschliche Kind mit Brustkorb, Kehlkopf usw. im Überschuß Bewegungen aus, als deren Folge zuweilen ein Ton erklingt. Den Reiz des ‚‚ge- hörten‘ Tones aber prägt es sich gleichzeitig mit den kinästhetischen Residuen seiner eigenen Stimmbewegungen derartig ein, daß künftig die für den gleichen Ton empfänglichen Elemente des Gehörorgans durch kinästhetische Zentren mit denjenigen motorischen verbunden sind, die eben diesen Ton erklingen lassen. Damit hat das Kind einen Elementarmechanismus zur Nachahmung eines bestimmten Tones de novo hergestellt. Schafft es sich deren viele, Physiologische Abstraktion. Physiologische Phantasie und Überlegung. 126 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit so erlangt es, nach früher besprochenem Rezept, die Möglichkeit, neue Ton- folgen nachzuahmen, die ein Erwachsener ihm vorspricht. Auf ähnliche Weise erwirbt das Kind auch neue Elementarmechanismen zur Nachahmung „gesehener‘ Bewegungen. Es ballt im Spiel sein Händchen und prägt sich den kinästhetischen Reiz mit dem optischen Bilde zusammen ein. Nun kann es diese Bewegung, wenn jemand sie ihm vormacht, imitieren. Nachdem es eine genügende Auswahl solcher Elementarmechanismen erworben hat, ahmt es Bewegungskombinationen nach, die es zum ersten Male sieht. Die nächste große Stufe stellt die „Verallgemeinerung des Gelern- ten‘ dar: so nannte ich die Fähigkeit, aus Reihen ähnlicher Erfahrungen das Wesentliche und Wichtige, für die betreffende Klasse von Dingen oder Vorgän- gen Bezeichnende herauszufinden, gleichsam vom Nebensächlichen zu „abstra- hieren“ und das „Abstrakte“ sich in zweckmäßiger Verknüpfung einzuprägen. Diese gewiß erstaunliche, unschätzbar wertvolle Fähigkeit ist in kausaler Hin- sicht, wie Roux, Semon u.a. zeigten, von überraschender Anspruchslosig- keit. Diejenigen Eigenschaften, die für eine ganze Klasse wesentlich sind, den „Begriff‘‘ dieser Klasse ergeben, sind ihre konstanten Eigenschaften. Und nichts ist begreiflicher, als daß bei wiederholter Erfahrung mit Einzeldingen oder Einzelvorgängen der Klasse ihre konstanten Merkmale sich öfter und darum stärker als ihre nebensächlichen und schwankenden einprägen werden, oder auch, daß schließlich nur noch die wesentlichen, „begrifflichen‘‘ Merkmale der Klasse im Ursachengetriebe des Gelernten enthalten sind. Mit dieser Fähigkeit der (physiologischen) ‚Abstraktion‘, die die betreffen- den Erfahrungen in der erreichbar einfachsten und dennoch wirksamsten Form zur Einprägung bringt, ist gleichzeitig ein Mittel gewonnen, den Schatz der nutzbaren Erfahrungen in unbegrenzter Weise auszudehnen und auszubauen. Das Lernen braucht nicht mehr auf unmittelbar nützliche und schädliche Erlebnisse beschränkt zu sein. Eslohntnun auch, beliebige Dinge und Vorgänge, die regelmäßig miteinander oder nacheinander geschehen und auf des Tieres Sinne wirken, in ebensolcher Verbindung einzuprägen. So entsteht, im Überschuß produziert, ein Vorrat von Erfahrungen, gleichsam von „Kenntnis- sen‘ über die Welt und ihre Zusammenhänge, die bei Gelegenheit als Bindeglieder zwischen verwandten Eindrucksreihen nützliche Wirkungen entfalten können. Wird die Zahl der Eindrücke gar zu groß, als daß der Anreiz einer drängen- den Situation sogleich die passende Erfahrung treffen und aktivieren könnte, so ruft die (physiologische) ‚Phantasie‘, eine neue Verwendung des Schrot- flintenprinzipes, aufs Geratewohl viele von ihnen auf den Plan. Die aktivierten Eindrucksreihen bringt sie „suchend‘‘ mit dem Reize der Situation in Kontakt, bis eine genügend passende gefunden ist, die den Mechanismus schließt. EinVer- fahren, das man besonders dann als physiologische ‚Überlegung‘ bezeichnen könnte, wenn durch Verwendung des ‚eliminierenden Suchens“ dafür Sorge ge- tragen ist, daß einmal fruchtlos verlaufene Kontaktversuche weiterhin aus- geschlossen werden. Lernen aus Erfahrung 127, Die Phantasie dient ferner dazu, den Schatz vorhandener Einprägungen zweckmäßig zu organisieren. Indem sie sich, auch ohne dringendes Bedürf- nis, im ‚Spiel‘ betätigt, bringt sie allerhand zufällige Kombinationen von Ein- drücken hervor, wobei sich bald hier bald dort eine Ähnlichkeit, eine begriffliche Beziehung ergibt und eingeprägt wird. Die Fülle der so geschaffenen neuen Me- chanismen erleichtert und verfeinert den Ablauf künftiger ‚Überlegungen‘. Wenn aber die äußere oder innere Situation, in der ein zweckmäßiger Ge- schehensplan durch „Überlegung“, d.h. durch Überproduktion gesucht und ge- funden wurde, öfter wiederkehrt, so muß es — in Analogie mit früher betrach- teten Fällen — zweckmäßig sein, den komplizierten Vorgang zu mechanisie- ren, die Überlegung, das Suchen durch Einprägung des zufällig gefundenen Zu- sammenhanges auszuschalten. In Zukunft folgt auf den Reiz, der früher zur Überlegung führte, sogleich die passende Reaktion: der Vorgang ist „auswendig gelernt‘, ‚mechanisch geworden‘, Hiermit aber gewinnt er diejenige Form, die als die denkbar vollkommenste aller erhaltungsfördernden Geschehensarten bezeichnet wurde: die ‚„unmittel- bar-zweckmäßige“. Äußerlich angesehen, ist die mechanisierte Überlegungs- leistung einem angeborenen, unmittelbar-zweckmäßigen Instinkte gleich, durch ihre komplizierte Entstehung im individuellen Leben jedoch von ihm ver- schieden. Und liegen die letzten Leistungen, zu denen die Stufenleiter des Lernens hinanführt, die längst als ‚intelligent‘ bezeichnet werden können, noch im Be- reiche des Mechanistischen ? Die Kraft zu mechanistischer Detailerklärung hält mit dem ungeheuren, auf jeder Stufe sich potenzierenden Zuwachs an Kompliziertheit, der hier vor- ausgesetzt wird, nicht mehr Schritt. Was aber feststeht, ist, daß jene obersten Stufen durch keine scharfe Grenze von einfachen Lernvorgängen geschieden sind. Dann muß nach dem Prinzipe der Sparsamkeit angenommen werden, daß dieses ganze weite Gebiet des Lernens in kausaler Beziehung homogen, d.h. mechanistisch erklärbar ist. B. Einprägung neuer Elementarobjekte. Es bleibt zu untersuchen, ob etwa vorhandene Fälle von Lernen, bei denen das Einzuprägende dem Stamme oder Individuum völlig fremd, ein neues Elementarobjekt oder eine Kombination von solchen wäre, sich mechanistisch begreifen lassen. Die Ant- wort lautet, wie bei der Frage nach analogen Formen der Nachahmung, fast ohne Vorbehalt negativ. Die Schwierigkeit läge nicht darin, daß das dem Tiere oder Stamme gänz- lich fremde einprägungswürdige Objekt unter zahllosen gleichgültigen Erleb- nissen herausgehoben, ‚erkennbar‘‘ gemacht werden müßte. Es wurde ja schon gezeigt, daß die besonderen Folgezustände, mit denen ein nützliches oder schädliches Erlebnis des Individuums verbunden ist — Sättigung oder Nahrungsmangel, Ruhe oder Störung usw. —, die Rolle des Anreizes zur Ein- Mechanisierung des Überlegten Einprägung neuer Elementar- objekte. 128 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit prägung recht wohl übernehmen können. Das gilt auch für die Stammesge- schichte. Es wäre denkbar, daß ein Erlebnis, das generationenlang'wiederkehrt und immer von ‚nützlichen‘ oder ‚schädlichen‘ Folgezuständen begleitet war, zuletzt in irgendeiner spezifischen Art das Keimplasma veränderte. Aber die große Frage wäre die: Wie kann das völlig Fremde, für dessen be- sondere Qualität das Tier oder der Stamm gar kein Organ besitzt, derartig modi- fizierend auf Keimplasma oder Ganglienzellen wirken, daß bei der späteren An- wendung das gleiche Qualitative wiederum, fördernd oder hemmend, in Er- scheinung tritt? Das dürfte auf mechanistische Weise, wenn nicht durch reinen Zufall, ganz unmöglich sein. Ein Beispiel aus der Stammesgeschichte soll es verdeutlichen. Das wachsende Ärmchen der Unkenlarve durchbricht zu einer bestimmten Zeit die Kiemendeckelhaut, von der es bis dahirfüberlagert wurde. Dieser Durchbruch stellt aber nicht etwa einen Akt gewaltsamer Zerreißung dar. Sondern der Kie- mendeckel schafft, wie Braus entdeckte, selber den Weg für den Durchtritt des Ärmchens, indem die Hautzellen der betreffenden Stelle sich erst verdünnen, dann schwinden. Und Spemann glaubt, daß das ein Fall von dem sei, was ich „Einprägung‘“ nenne: ursprünglich passiv, sei das in der Ontogenese der Unken vielmals wiederholte nützliche Erlebnis, die Dehnung und Durchbohrung der Kiemendeckelhaut, zuletzt durch eine entsprechende Veränderung des Keim- plasma erblich geworden. Wenn nun ein fertiger Mechanismus vorhanden wäre, der jede regelmäßig eintretende, lokale Verdünnung von Hautzellen so auf deren spezielle Determi- nanten wirken ließe, daß sie, auf Grund einer vorausbestimmten Reaktions- fähigkeit, zur erblichen Produktion verdünnter Zellen übergingen, so wäre der Vorgang mechanistisch ebensogut begreifbar, wie diestammesgeschichtliche Ein- prägung einer lokalen Verhornung auf Grund eines abgepaßten Vererbungs- mechanismus. Aber Spemann macht diese Annahme nicht. Er scheint sich vorzustellen, daß hier ein rein somatisches, dem Keimplasma völlig inadäquates Geschehnis erblich geworden sei. Träfe dies zu, so hielte ich den Versuch, den Vorgang mechanistisch zu er- klären, für aussichtslos. Daß von dem ‚‚Erlebnis‘“, der oft wiederholten, passiven Hautdurchbohrung, eine Reihe spezifischer Veränderungen bis an das Keim- plasma, ja bis zur Determinante der betroffenen Hautstelle führte und so eine erbliche ontogenetische Veränderung der gleichen Stelle der Haut zur Folge hätte, könnte man glauben. Aber alle diese Veränderungen wären in quali- tativer Hinsicht, wie das Erlebnis selber, improvisiert. Und daß aus einer solchen Kette improvisierter Änderungen nun gerade wieder eine Verdünnung und Zerreißung der Hautzellen mit Notwendigkeit hervorgehen sollte, ist mechanistisch nicht einzusehen. Und ebenso im tierischen Verhalten. Damit ein nutzbares Erlebnis irgend- welcher äußeren oder inneren Art zum Zwecke des Lernens eingeprägt werden kann, wird immer vorausgesetzt, daß fertige Mechanismen vorhanden sind, die Lernen aus Erfahrung. Entstehung der Mechanismen 129 ihrer Beschaffenheit nach das Qualitative des Erlebnisses oder seiner Elemente aufnehmen und im Sinne späterer Reproduktion oder Vermeidung weiter ver- wenden können. Gleichviel, ob diese Mechanismen angeboren oder selber erst durch Lernvorgänge im individuellen Leben erworben worden sind. Lernen aus gänzlich Unbekanntem geht über die Grenzen des mechani- stisch Erklärbaren ebenso hinaus wie Nachahmung völlig neuer Modelle. VI. Die Entstehung der Mechanismen. Es darf angenommen werden, daß die in Abschnitt III bis V zusammen- gestellte Auswahl möglicher Mechanismen genügt, um alle Hauptarten zweck- mäßigen Geschehens an sich zu erklären, — vielleicht sogar größer ist, als hier- zu nötig wäre. Aber damit ist die Frage, ob die Zweckmäßigkeit überhaupt mechanistisch erklärbar sei, noch nicht gelöst. Es muß zuvor entschieden wer- den, ob und inwieweit auch die Entstehung der Mechanismen auf mecha- nistische Weise möglich war. Dieses genetische Problem ist ein Problem der Stammesgeschichte. Zwar wurde gezeigt, daß im Gebiete des Lernens gewisse ‚Mechanismen‘ inner- halb des individuellen Lebens neu gebildet werden. Aber diese — bereits er- klärten — Neuerwerbungen sind eben die Folge von Lernmechanismen, die ihrer- seits angeboren, d. h. in strukturellen und funktionellen Besonderheiten des Keimplasma begründet sind. Und angeboren oder dem Keimplasma einge- boren sind auch die Mechanismen des übrigen Verhaltens sowie der ontogene- tischen und stammesgeschichtlichen Entwicklung. Die Keimplasmamechanis- men, nach deren Ursprung wir fragen, müssen also samt und sonders als zweck- mäßige Keimplasmaänderungen aufgetreten sein. Und unsere Aufgabe ist, zu untersuchen, ob das auf mechanistische Weise geschehen konnte. I. Die Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinlichkeitsproblem. In kategorischer Form ist die gestellte Frage ohne weiteres zu bejahen. Alle die Einrichtungen aus Ontogenie und Stammesgeschichte, deren physiko- chemische Begreifbarkeit dargelegt wurde, können durch die echt mecha- nistische Geschehensform desreinen Zufalls — durch zufällige, an sich fehler- hafte Abänderung des Keimplasma — in die Erscheinung getreten sein. Die prinzipielle Möglichkeit dieser Begründung ist zweifellos. Dennoch läßt sich von einer besonderen Seite her ein Einwand gegen sie erheben: Man kann behaupten, daß die Erklärung durch reinen Zufall nicht oder zu wenig oder nicht durchweg „wahrscheinlich“ sei. Und wer die ungeheure Zahl der benötigten Mechanismen, die fabelhafte Kompliziertheit vieler vonihnen bedenkt, wird die Verpflichtung, diesen Einwand sehr ernst zu prüfen, nicht bestreiten wollen. Die Frage nach der Entstehung der Mechanismen ist also ein Problem der Wahrscheinlichkeit. Damit gelangt die Untersuchung — leider — auf ein Gebiet, dem es an Schärfe der möglichen Entscheidungen fehlt und immer fehlen wird. Wahrscheinlichkeiten lassen sich zwar scharf berechnen, wenn man K.d.G.II.ıv,Bdr Allg. Biologie 9 Nieten und Treffer. Der Kampf ums Dasein. 130 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit die Zahl der möglichen Fälle und ihr Verhältnis zu der der Treffer kennt. Davon aber ist auf biologischem Gebiete keine Rede. Wir kennen die fraglichen Ziffern nicht nur nicht genau, wir haben nicht einmal eine halbwegs klare Vorstellung von ihnen. So fällt dem subjektiven Ermessen des einzelnen die ausschlag- gebende Rolle zu. — Es bleibt nichts übrig, als sorgsam alles zusammenzu- tragen, was die Wahrscheinlichkeitsverhältnisse in möglichster Annähe- rung zu schätzen erlaubt: vielleicht ist das Ergebnis — sei es positiv oder negativ — dennoch für eine starke Mehrheit der Forscher befriedigend. A. Nieten und Treffer. Natürlich ist die Wahrscheinlichkeit, daß Me- chanismen zweckmäßigen Geschehens rein zufällig auftreten sollten, immer sehr gering, zumeist verschwindend. Wäre es möglich, sie ziffernmäßig aus- zudrücken, so erhielte man Quotienten, deren Nenner von ungeheurer Größe wä- ren. Aber das macht nichts aus, wenn nur die Zahl der überhaupt vorhande- nen Abänderungen ebenso groß oder noch größer ist. Eine Wahrscheinlichkeit von 1: 101000 ist unter 102000 Fällen beinahe Sicherheit. — Es fragt sich also vor allen Dingen, zu welcher Größenordnung die Zahl der überhaupt vorkommenden Fälle von zufälliger Keimplasmaänderung ungefähr gehört. Wären von Anbeginn alle gezeugten Individuen am Leben geblieben, hät- ten weitergezeugt und Stämme gebildet, dann würde die Menge des einst und jetzt vorhandenen, individuell zerteilten Keimplasma und damit auch die Zahl der möglichen Fälle von Keimplasmaänderung eine so alles Maß übersteigend un- geheure sein, daß sie den denkbar winzigsten Wahrscheinlichkeitsquotienten mehr als gewachsen wäre. Ja selbst im engeren Kreis bestimmter, verhältnis- mäßig „junger“ Fälle, die auf ein unvergleichlich knapperes Material von Mög- lichkeiten angewiesen sind, käme man reichlich aus. Der ontogenetische Mecha- nismus, der die Flügel der Kallima in Form und Farbenmuster dem welken Blatteähnlich macht, kann erst entstanden sein, seitdem es Falter gibt. Dennoch: wenn alle je geborenen Falter sich fortgepflanzt hätten, so wäre die Gesamt- zahl derer, die früher gelebt haben und heute leben, noch immer unfaßbar groß. Und niemand brauchte sich zu wundern, wenn in der kolossalen Masse von räumlich und zeitlich verteiltem, änderungsfähigem Falterkeimplasma sich irgendwo und irgendwann, plötzlich oder in kleinen Schritten diejenige Modi- fikation zufällig gebildet hätte, deren sichtbares Ergebnis das Blattmuster der Individuen ist. Aber die Zahl der Individuen und Stämme, die wirklich gelebt und än- derungsfähiges Keimplasma in sich getragen haben, ist im Verhältnis zu solchen Summen und Massen verschwindend gering. Der ungeheure Rest, der aller- größte Teil des Keimplasma, das hätte leben und sich ändern können, ist ausgeschieden. Seine somatischen Träger oder deren Ahnen unterlagen im „Kampf ums Dasein‘, wurden von fremden Wesen verzehrt, durch Mangel an Raum und Nahrung, durch Katastrophen vernichtet. Dadurch erhält die Fra- ge, ob zufällig-zweckmäßige Bildung der Mechanismen wahrscheinlich sei, ein sehr verändertes Gesicht. Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinlichkeitsproblem 131 In absolutem Sinne ist die Gesamtzahl der möglichen Keimplasmaände- rungen — im ganzen, wie im speziellen Kreise — ja immer noch riesengroß. Und wenn es sich um einfache Mechanismen und mäßige Abweichungen handelt, ist sie wohl häufig groß genug, um den Wahrscheinlichkeitsquotienten ihrer zu- fälligen Entstehung in sich aufzunehmen. Warum sollte z. B. der ontogeneti- sche Mechanismus, der dem Rüssel des Windigs seine Extralänge von 8 cm gibt, nicht unter Billionen von Schwärmern, die Rüssel von ähnlicher Länge bereits besaßen, rein zufällig entstanden sein? Aber bei stärkeren und komplizierten Neuerungen fällt die enorme Ver- minderung der überhaupt vorhandenen Fälle, die durch den Kampf ums Dasein verschuldet wird, entscheidend ins Gewicht. Wenn auch die Menge der Falter, die wirklich gelebt haben, immer noch riesig ist: daß unter ihnen der ganze reiche Komplex von Einzelheiten in Form und Farbe, der den Flügel der Kal- lima zum Abbild eines welken Blattes macht, durch bloßes Spiel des Zufalls aufgetreten sei, mag niemand glauben. Hier und in zahllosen anderen Fällen ist zuzugeben, daß der rein zufällige Eintritt der zweckmäßigen Keimplasmaände- rung, an der Gesamtzahl der überhaupt geschehenen Änderungen gemessen, nicht mehr wahrscheinlich wäre. B. Die Selektion. Nun hat aber auf die numerischen Verhältnisse der Die Selektion. Organismenwelt ein Faktor eingewirkt, dessen Berücksichtigung die Zufalls- frage abermals in stark verändertem Licht erscheinen läßt: das schon den Alten bekannte, von Darwin der Welt in seiner ganzen Macht vor Augen gestellte Brinzip,der, „Selektion. Selektion ist eine besondere, gleichsam feinere Art der Vernichtung im Kampf ums Dasein. In seiner rohesten Form zerstört der Daseinskampf die Individuen ohne jede Wahl. Die minder radikal vorgehende Selektion vernich- tet nur, was unter den bestehenden Verhältnissen in körperlicher Hinsicht er- haltungsunfähig ist: die Stämme und Individuen, die zufällig-schädliche Neue- rungen ausgebildet oder an nützlichen nicht teilgenommen haben und so der Konkurrenz gegenüber in Nachteil geraten sind. Das vielumstrittene und doch so selbstverständliche Prinzip ist also in der Tat, was ihm die Gegner der mecha- nistischen Naturerklärung zuweilen vorgeworfen haben: ein bloß zerstörendes, rein negatives. Es unterdrückt die Nieten; weiter nichts. Hierdurch aber ver- schleiert die Selektion das wirkliche, für die Wahrscheinlichkeits- berechnung maßgebende Verhältnis zwischen der Menge des nütz- lich organisierten und der des überhaupt vorhandenen Keim- plasma. Sie täuscht eine Engigkeit des Spielraums vor, in der der glückliche Zufall sich nicht so, wie hier verlangt wird, betätigen könnte. Also wird es die Aufgabe der Untersuchung sein, der Zahl der möglichen Fälle von Keimplasmaänderung denjenigen Betrag, um den sie durch die Se- lektion zu unrecht gekürzt worden ist, wieder hinzuzufügen, und danach festzustellen, ob die ermittelte Gesamtzahl den Ansprüchen der Wahrscheinlich- keit nunmehr genügt. 9* Konzentrierung des Zweckmäßigen. Züchtung. 132 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit Im Lichte dieser Umrechnung erklärt sich zunächst ohne weiteres, daß unter den erblich bedingten Lebensvorgängen das zweckmäßige Geschehen sich nicht, wie man erwarten sollte, nur spärlich zeigt, sondern im Gegenteil (neben einer Minderzahl schädlicher oder zweckloser Vorgänge, wie etwa der ontogene- tischen Herstellung gleichgültiger Details der Zeichnung oder Form) bei weitem die überragende Rolle spielt. Indem die Selektion den wuchernden Bestand an minderwertigem und schädlich geändertem Keimplasma ständig reduzierte, die Mechanismen erhaltungsfördernden Geschehens in gleichsam konzentrierter Lösung übrigließ, hat sie das jetzige, die Zufallshypothese anscheinend aus- schließende Mißverhältnis nachträglich und trügerisch hergestellt. Zweitens aber und vor allem ist die Berücksichtigung der Selektion ge- eignet, die zufällige Entstehung komplizierter Mechanismen dadurch wahr- scheinlicher zu machen, daß sie die Zahl der zur Berechnung kommenden über- haupt vorhandenen Fälle enorm erhöht: nämlich dann, wenn die betreffenden Mechanismen ‚gezüchtet‘ worden sind. Unter ‚natürlicher Züchtung‘ ver- stehen wir die Besonderheit, daß eine komplizierte Neuerung nicht plötzlich in ihrer vollendeten Form erscheint, auch nicht allmählich durch kleine, aber noch nicht nutzbare Schritte herbeigeführt wird, sondern in Stufen entsteht, die schon als solche die Erhaltung fördern. Die eigentümliche Wirksamkeit dieses Faktors möge durch ein schematisch einfach gehaltenes Beispiel veranschaulicht werden. Gesetzt, bei einer Tierart bestände jede Generation aus 100 Individuen; jedes lieferte I00 Keime, von denen also je 99 vor Eintritt der Reife vernichtet würden; am Keimplasma die- ser Art träte durch reinen Zufall eine nutzbringende Neuerung auf, die sich aus zwei voneinander unabhängigen Einzelheiten A und B zusammensetzte; und die Wahrscheinlichkeit der zufälligen Bildung betrage für A und B je I: 1000. Dann wäre die Wahrscheinlichkeit der Kombination AB nach allbekannten Regeln 1:1000000, gleichviel, ob die Neuerung in zwei getrennten Schritten oder auf einmal erfolgen würde. Wenn nun die Einzelheiten A und B jede für sich nutzlos sind, die Neuerung erst in der Verbindung AB erhaltungsfördernd wirkt, dann kann das Auftreten eines von ihnen, z. B. des Merkmals A, einmal unter 1000 überlebenden Indivi- duen, d.h. nach längstens zehn Generationen erwartet werden, der Eintritt der ganzen nützlichen Neuerung AB aber erst unter einer Million, d. h. nach 10000 Generationen. Ganz anders, wenn jedes der Merkmale AundB an sich schon nützlich ist, oder gar, wie hier der Klarheit halber angenommen werden soll, das Überleben des betreffenden Individuums unbedingt garantiert. Dann würde, wie vorhin, nach zehn Generationen auf eins der Merkmale, zum Beispiel A, zu rechnen sein. Hierauf aber änderte sich das Verhältnis. Da das mit A behaftete Individuum unbedingt überlebt, und seine Nachkommenschaft desgleichen, so ist die näch- ste, spätestenselfte Generationauslauter A-Individuen zusammengesetzt; ebenso allefolgenden. In einem Stamme von Tieren, diesämtlich A besitzen, beträgt aber Entstehung der Mechanismen als Wahrscheinlichkeitsproblem 133 die Wahrscheinlichkeit, daß noch das Merkmal B hinzutritt, 1:1000. Das heißt, die Kombination AB kann nach zehn weiteren Generationen erwartet werden. Das macht im ganzen 20 Generationen bei stufenweis-nutzbarer gegen 10000 bei plötzlicher Entstehung der zweigliedrigen nützlichen Neuerung. Natürlich ist der relative Unterschied in anderen, minder schematischen Fällen nicht ganz so groß. Die Nützlichkeit der einzelnen Stufen wird nahezu niemals allen, sondern nur einem gewissen, zumeist sehr kleinen Prozentsatz der damit ausgerüsteten Individuen das Überleben sichern, und es bedarf dann jedesmal einer Reihe von Generationen, in deren Verlauf die kleine Neuerung sich prozentual vermehrt, bis sie vom ganzen Individuenbestande der Art Besitz ergriffen hat. Aber auch so bleibt die Erhöhung der Wahrscheinlichkeit noch außerordentlich. Es ist, als finge der Züchtungsvorgang die glücklichen Zufälle, die sich in äußerster Spärlichkeit über das ungeheure Feld der möglichen Indi- viduen verteilen, ein, zöge sie, wie durch einen Trichter, in die schmale Bahn derwirklichlebendenund brächte sie dort bequem und sicher zur Vereinigung. C.Ontomechanismen und Phylomechanismen, Unter solchen Um- ständen muß das Bestreben der ökonomisch gesinnten Wissenschaft darauf ge- richtet sein, möglichst zu zeigen, daß jede hochgradige Neuerung ‚gezüchtet‘, d.h.in kleinen, aber schon nützlichen Schritten zur Ausbildung gelangt sein kann. Und dieser Nachweis wurde für vielesomatische Bildungen längst ein- wandfrei erbracht. Das Auge des Wirbeltieres, genauer der ontogenetische oder, wie ich kurz sagen will, der „Ontomechanismus‘, der es im Individuum produziert, braucht nicht plötzlich oder in vielen, aber zunächst noch nutzlosen Stufen ent- standen zu sein. Denn die vergleichende Anatomie lehrt eine Folge durchaus funktionsfähiger Stufen kennen, die von lichtempfindlichen Hautzellen über Grubenaugen zu Linsenaugen führt, und die den Hauptetappen einer völlig lückenlosen stammesgeschichtlichen Skala entsprechen könnte. — Kallima kann ihre Blattähnlichkeit in vielen kleinen Schritten erworben haben: schon diese wirkten erhaltungsfördernd; besonders, weil auch die Fähigkeit der Vögel, die Bilder von Blättern und Schmetterlingen gut zu unterscheiden, erst stufen- weise herangewachsen ist. — Der Flügel eines Vogels, einer Fledermaus, hatte zwar als Instrument des freien Fluges noch keinen Wert, bevor er die nötige Größe und Tragkraft erreichte: zu dieser aber konnte er, da seine früheren Größenstufen nach Art eines Fallschirmes nützlich waren, schrittweise gezüch- tet sein. — Und so ist ferner bewiesen worden, wie die sozialen Instinkte der Bienen und Ameisen, die Mechanismen der Mosaikentwicklung, der Regenera- tion, des Lernens aus Erfahrung und viele andere Dinge in lauter kleinen, nutz- baren Schritten entstehen konnten. Nun halte ich für gewiß, daß der enorm erhöhte, durch den Beweis des Ge- züchtetseins erzielte Wahrscheinlichkeitsgrad auch skeptischen Beurteilern für manche der komplizierten Fällenunmehr genügt. Ob aber für alle? Auch für die höchstkomplizierten, z. B. Kallima? Das wird von vielen sehr lebhaft bestrit- Onto- mechanismen und Phylo- mechanismen. Die Wahrschein- lichkeit der Entstehung von Phylo- mechanismen. 134 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit ten werden! Und selbst der größte Optimist hat wohl noch leise Zweifel. Denn freilich, so unermeßlich groß, als wenn die je geborenen Individuen sich sämt- lich fortgepflanzt hätten, ist die Zahl der jetzt zur Berechnung kommenden Fälle noch lange nicht. So bleibt es denn ökonomische Pflicht, nach Möglichkeit weitere Hilfsmittel heranzuziehen, die die Wahrscheinlichkeit zweckmäßiger Keimplasmaände- rungen vermehren können. Als solche aber stehen, solange auf zwecktätige Faktoren verzichtet wird, nur noch die Mechanismen stammesgeschicht- lich-zweckmäßigen Geschehens — ich nenne sie „Phylomechanis- men‘ — bereit, die im vorigen Abschnitt hypothetisch angenommen und als an sich möglich erkannt worden sind. Ein Phylomechanismus, der das rein zufällige Sichverändern desselben Keimplasma zweckmäßig organisiert, ver- mehrt die Chancen günstiger ontogenetischer Neuerungen. Ein unmittelbar- zweckmäßiger Phylomechanismus kann solche direkt garantieren. Nun ist, wie vorhin schon erwähnt, gewiß, daß auch die stammesgeschicht- lichen Mechanismen durch reinen Zufallentstehen konnten. Wenn aber die Berufung auf ihr Vorhandensein die Bildung nützlicher Ontomechanismen wahrscheinlicher machen soll, müßte vor allem bewiesen werden, daß die Ent- stehung der Phylomechanismen, oder wenigstens des einen oder anderen von ihnen, selber wahrscheinlich war. An dieser speziellen Frage hängt jetzt der Fortgang der ganzen Angelegenheit. 2. Die Entstehung der Phylomechanismen. A. Die Wahrscheinlichkeitsfrage. Der Anfang ist nicht ermutigend. Ein Blick auf die besonderen Verhältnisse der Stammesgeschichte lehrt, daß zufällige Bildung von Phylomechanismen im ganzen weniger wahrscheinlich ist, als die von ontogenetischen. Zwar ist die zur Verfügung stehende Summe in Zeit und Raum verteilten, änderungsfähigen Keimplasmas genau die gleiche. Und daß in dieser Masse ir- sendwo und irgendwann eine zufällige Änderung geschehen soll, die das künf- tige Verhalten des Keimplasma selbst zweckmäßig beeinflußt, ist an und für sich nicht unwahrscheinlicher, als die rein zufällige Bildung ontogenetischer Neuerungen. Es ist ferner gewiß, daß auch die stammesgeschichtlichen Mechanismen der Selektion unterliegen: nicht unmittelbar, aber doch mittelbar. Tritt irgendwo an einem Zweige des Keimplasmastammbaumes ein Mechanismus auf, der diesem selben Keimplasma die Fähigkeit zweckmäßiger Selbstverände- rung verleiht, so bringt zwar der Mechanismus den Individuen, die ihn in sich tragen, keinen direkten Gewinn. Aber sie werden bei nächster Gelegenheit, z. B. einem Umschwunge klimatischer Verhältnisse, mit Hilfe ihres phyletischen Me- chanismus die Keimplasmagrundlage einer somatischen Verbesserung er- zielen können, die ihrem Stamme in irgendeinem Grade das Überleben sichert. Erhält sich die neu entstandene Art, so überlebt mit ihr und in ihr zugleich der Phylomechanismus, dem sie ihr Dasein zu danken hat. Phylomechanismen und die Wahrscheinlichkeit ihrer Entstehung 135 Allein die konzentrierende, anreichernde Wirkung der Selektion, deren Berücksichtigung die Wahrscheinlichkeit zufällig-zweckmäßiger Keimplasma- änderungen im allgemeinen so sehr erhöht, kommt doch den stammesgeschicht- lichen Mechanismen nicht in demselben Maße zugute wie den ontogeneti- schen. Inder Betriebsform der beiderlei Mechanismen besteht ein offenkundiger Unterschied. Ontogenetische Keimplasmamechanismen betätigen sich unge- heuer oft: in Tausenden und Hunderttausenden sich folgender Generationen erzeugen sie die gleiche körperliche Eigenschaft unter genau oder fast genau gleichen äußeren Bedingungen. Ein Phylomechanismus hingegen wirkt nur dann, wenn sich die Art mit seiner Hilfe ändert; d.h. viel seltener; und in der Regel unter Bedingungen, die sich inzwischen mehr oder minder stark ver- schoben haben. Dieser Unterschied bedingt in zwei besonderen Fällen vermin- derte Wirksamkeit der Selektion in der Stammesgeschichte. Die Rolle der Selektion ist nicht darauf beschränkt, die frisch entstandenen Mechanismen aus einer Masse von minderwertigem Keimplasma herauszuheben und ihre Verbreitung über den ganzen Raum der Art zu ermöglichen, sondern sie tritt auch bei ihrer dauernden Erhaltung in Tätigkeit. Jeden erzielten Fortschritt bedroht ja die kaum vermeidbare Neigung des Keimplasma, sich richtungslos, was hier nur heißen kann: in falscher Richtung, zu verändern. Und wenn ein nützlicher Mechanismus nicht ständig unter Kontrolle bleibt, nicht immer wieder durch Selektion auf seine Brauchbarkeit geprüft und aus- gesondert wird, so muß er früher oder später durch Mißwachs und Abbröckelung und zufällige Zerstörung der etwa intakt gebliebenen Minderheit zugrunde gehen. Nun ist, was ontogenetische Mechanismen betrifft, kein Mangel an sol- chen Prüfungen. Die körperliche Eigenschaft, die sich in einer Generation als nützlich bewährt, wird in der nächsten und vielen folgenden abermals und im- mer wieder durchgeprüft. Dafern der Mechanismus nicht etwa in seiner ganzen Verbreitung degeneriert, schafft ihm die Selektion, indem sie das wuchernde Unkraut der Fehlformen beseitigt, immer wieder Raum und läßt ihn nicht verschwinden, solange er eben erhaltungsfördernd ist. Einstammesgeschicht- licher Mechanismus wird in weit höherem Grade von der Gefahr der spon- tanen Abbröckelung und Auflösung bedroht. Daß eine blühende neue Art durch seine Vermittlung entstanden ist und auch ihn selber zunächst geschützt und verbreitet hat, hilft ihm nicht auf die Dauer: er kann im Keimplasma seines eigenen Stammes, während der von ihm gelieferte Ontomechanismus fleißig ge- prüft und erhalten wird, unbeachtet untergehen. Um selber präsent zu bleiben, braucht er rechtzeitige Gelegenheit zu abermaliger Betätigung. Das heißt, der Stamm, dem er angehört, müßte in passenden, nicht zu langen Zwischenräumen neuerdings und wiederholt in Lebenslagen kommen, in denen eine Veränderung, wie der betreffende phyletische Mechanismus sie eben leisten kann, von Nutzen ist. — Und gibt es solche Fälle? Das hängt im allgemeinen von der Verwen- dungsbreite der Mechanismen ab. Ein stammesgeschichtlicher Apparat, der sich in vielerlei Lagen nutzbringend gebrauchen läßt, hat gute Aussicht auf Phylo- mechanismen des Suchens. 136 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit wiederholte Betätigung. Je spezialisierter aber der Mechanismus ist, desto geringer wird im Durchschnitt seine Chance sein, wiederholt geprüft und hier- durch erhalten zu werden. — Nun wäre aber ein stammesgeschichtlicher Mechanis- mus, der nach vollbrachter Leistung alsbald von der Bildfläche verschwände, für die Wahrscheinlichkeitsrechnung des zweckmäßigen Geschehens fast ohne Wert: Die einmalige somatische Verbesserung, die er vermittelt hat, könnte wohl in den meisten Fällen mit gleicher Wahrscheinlichkeit direkt entstanden sein. Und aus demselben Grunde hat auch der mächtige Faktor, der sonst die Chancen der komplizierten Mechanismen so sehr erhöht, die stufenweise Züch- tung, auf dem rein stammesgeschichtlichen Gebiete kein günstiges Wirkungs- feld. Auch hier ist Häufigkeit der Prüfungen das erste Erfordernis, das zweite: annähernde Gleichförmigkeit der Prüfungsbedingungen. Beides ist in der Ge- schichte der Ontomechanismen immer und reichlich erfüllt, viel knapper und seltener bei phylogenetischen. So ergibt sich im ganzen folgendes. Die Annahme, daß stammesgeschicht- liche Mechanismen durch Zufall aufgetreten seien, ist, soweit es sich um kom- plizierte Mechanismen oder um solche von spezialisierter Verwendbarkeit oder gar um beides handelt, im allgemeinen nicht sehr wahrscheinlich; — zu wenig jedenfalls, als daß die zweifelhafte Wahrscheinlichkeit der komplizierten Onto- mechanismen durch sie erhöht werden könnte. Aber diese Beschränkung stellt anderseits einen Freibrief dar, stammesgeschichtliche Mechanismen von ein- facher Konstruktion und vielseitiger Verwendbarkeit getrost als wirklich vorhanden anzunehmen. Auch ist ja nicht ausgeschlossen, daß unter besonders günstigen Umständen einzelne komplizierte und spezialisierte Phylomechanis- men wahrscheinlich sind. B. Phylomechanismen des organisierten „Suchens‘“ Vor allen Dingen kann der erste wichtige Schritt, der das Entstehen des Zweckmäßigen in der Stammesgeschichte aus dem Bereiche des reinen Zufalls, der gänzlich un- vorgesehenen Veränderungen heraushebt, ohne Zögern unternommen werden: die Annahme einer ad hoc vorhandenen Produktion von Abweichungen, einer organisierten „aktiven Variabilität‘. Daß irgendein Keimplasma durch Zufall die Neigung erhält, sich stärker oder öfter zu verändern, als ohnedem ge- schehen würde, ist eine sehr anspruchslose Forderung und keinesfalls unwahr- scheinlich. Es wäre im Gegenteil kaum zu begreifen, wenn in der ungeheuren Auswahl beliebiger Veränderungen, die das Gesamtkeimplasma hervorgebracht hat, nicht auch diese besondere Eigenschaft gelegentlich aufgetreten wäre; ein- mal oder auch hundert- und tausendmal. Und wenn der Mechanismus der ak- tiven Variabilität einmal entstanden war, so konnte er dauernd oder doch für lange, lange Zeit erhalten werden; denn seine Verwendbarkeit und Nützlichkeit bei allen stammesgeschichtlichen Verbesserungen war ja die denkbar unbe- schränkteste. Aber fast das Gleiche gilt von mehreren der im vorigen Abschnitt behandel- ten Mechanismen zur feineren Ausgestaltung der stammesgeschichtlichen Entstehung von Phylomechanismen des Suchens 137 Überproduktion. Ein Mechanismus, der die Gefahr exzessiver Variationen da- durch vermindert, daß er der Labilität des Keimplasma gewisse Schranken setzt, ein anderer, der den Abweichungsschritten ein angemessenes, nicht gar zu klei- nes Durchschnittsmaß sichert oder ein orthogenetisches Fortschreiten der Ver- änderungen bewirkt, — das sind Dinge, die durch zufällige Keimplasmaände- rung recht wohl entstehen und, einmal gebildet, infolge ihrer sehr allgemeinen Verwendbarkeit erhalten werden konnten. Auch der als denkbar nachgewiesene ‚Mechanismus des biogenetischen Grundgesetzes‘‘, der den Eintritt embryonaler Variationen erschwert oder ver- hindert und dadurch exzessive Abweichungen der Somata vermeiden hilft, wäre wohl einfach genug, um zufällig zu entstehen. Seine Verwendbarkeit würde je- denfalls eine fast universelle sein. — Letzteres träfe in völlig gleichem Maße für den verbündeten Phylomechanismus zu, der frisch produzierten Keimplasma- neuerungen die Fähigkeit der Assimilation und erbgleichen Teilung verschaffen sollte. Ob freilich eine solche Einrichtung in maschineller Hinsicht nicht gar zu anspruchsvoll wäre, um noch wahrscheinlich zu sein, steht dahin. Man weiß zu wenig von ihren Voraussetzungen; vor allem nicht, ob etwa jene Fähigkeiten den in Betracht kommenden Eiweißkörpern nicht schon von Haus aus, ganz oder teilweise, eigentümlich sind. Ziemlich verwickelt und doch, in Anbetracht der ungeheuren Menge über- haupt vorhandener Fälle, noch immer wahrscheinlich wäre der Apparat, der ein Keimplasma befähigte, nur in den Fällen des wirklichen, durch einen Reiz signalisierten Bedarfs, dann aber um so reichlicher, zu ‚variieren‘. — Sind doch auf ontogenetischem Gebiet zahllose Mechanismen zur zweck- mäßigen Reaktion auf passende Reize aufgetreten, ohne daß man sich viel darüber wunderte. Zweifelhaft aber könnte es sein, ob auch ein Mechanismus der ‚‚physiologi- schen Isolation‘‘, bei der die Variationen von korrelativen Veränderungen der mit der Begattung und Befruchtung zusammenhängenden Eigenschaften be- gleitet sind, noch als genügend wahrscheinlich zu bezeichnen wäre. Hätte der hierfür angegebene, recht komplizierte Apparat auf einmal entstehen müssen, wohl kaum. Aber er könnte in Stufen gezüchtet sein: der anspruchvollste Teil der ganzen Einrichtung, der Umstand nämlich, daß die der Fortpflanzung die- nenden Organe, Instinkte usw. durch eigene Determinanten im Keimplasma vertreten sind, war vielleicht längst vorhanden, aus Gründen der ontogene- tischen Nützlichkeit stufenweise herangezüchtet, ehe der stammesgeschicht- liche Mechanismus als letzter und nun nicht allzuweiter Schritt hinzukam. Auf ähnliche Weise mochte der Mechanismus des ‚„Mendelschen Gesetzes‘ als Ausgestaltung eines zytologischen, ursprünglich anderen Zwecken dienen- den Apparates aufgetreten sein. Und die Befruchtung selber, die aller Wahr- scheinlichkeit nach auf irgendeine Art zur Organisation des stammesgeschicht- lichen Suchens in Beziehung steht, war wohl in ihrer primitivsten Form, als bloßer Zusammenfluß zweier Plasmaleiber, anspruchslos genug, um einmal oder öfter durch Zufall zu entstehen. Ihre spätere Verfeinerung und ungeheure Ver- 138 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit breitung kann, auf Grund einer universellen Nützlichkeit, durch Züchtung und Selektion erreicht worden sein. Kurzum, ich halte die früher beschriebenen Mechanismen des stammes- geschichtlichen Suchens, oder doch manche von ihnen, oder andere vonähnlicher Beschaffenheit und Leistungsfähigkeit, für wirklich vorhanden. Ihr zu- fälliger Eintritt ist glaubhaft genug, z. T. sogar sehr wahrscheinlich. Ihrer Züchtung, Anreicherung und dauernden Erhaltung steht nichts im Wege. Das Keimplasma hört damit auf, in seiner stammesgeschichtlichen Ver- änderung das bloße Objekt des blinden Zufalls zu sein. Vielmehr erscheint es als ein Organ der stammesgeschichtlichen Verbesserung, das aktiv und auf ge- schickte Weise „sucht‘ und unvergleichlich höhere Aussicht hat, zu „finden“. Phylo- C. Phylomechanismen des unmittelbar-zweckmäßigen Ge- “amitieibar. schehens. Natürlich gilt die vermehrte Wahrscheinlichkeit nicht bloß für die ‚wecknöigen Entstehung ontogenetischer Verbesserungen: auch die Beschaffung von wei- teren und feineren Mechanismen der Stammesgeschichte selbst rückt durch die Einführung des organisierten phyletischen Suchens in neues Licht. So darf man jetzt mit größerem Vertrauen der Frage nähertreten, ob die Ent- stehung stammesgeschichtlicher Mechanismen zur unmittelbar-zweck- mäßigen Keimplasmaänderung, wie solche im vorigen Abschnitt als an sich denkbar nachgewiesen wurden, wahrscheinlich sei. Was a priori gegen die unmittelbar-zweckmäßigen Phylomechanismen spricht, ist der naturgemäß enge Spielraum ihrer Verwendbarkeit, ihre Einstel- lung auf ganz bestimmte stammesgeschichtliche Situationen, in denen das, was sie leisten, eben unmittelbar zweckmäßig ist: hierdurch wird ihre Aussicht auf dauernde Erhaltung, wie auch die Möglichkeit ihrer Züchtung herabgesetzt. Aber das gilt nur im allgemeinen. Das Bedenken fiele hinweg, sobald die be- treffende spezialisierte Situation, was immerhin möglich ist, die Eigenschaft be- sitzt, im Laufe der Stammesgeschichte sich oft und in genügend kurzen Zwi- schenräumen zu wiederholen. Vielleicht gehört der erste im vorigen Abschnitt als möglich erkannte Fall: ein Keimplasma, das auf den Eintritt kalten Klimas mit erblicher Produktion von dichterem Haarkleid reagiert, in diese Kategorie. Daß oftmals wiederholter Wechsel von wärmerem und eiskaltem Klima in manchen Ländern wirklich stattgefunden hat, ist ja gewiß. Und wenn die Zwischenräume nicht etwa grö- Ber gewesen sind, als die Beständigkeit eines phyletischen Keimplasmamechanis- mus, so würde gegen die Wahrscheinlichkeit seiner Bildung und dauernden Fr- haltung kaum etwas Triftiges einzuwenden sein. — Aber es lohnt sich wohl, die Art, wie diese Bildung erfolgt sein könnte, als Paradigma solchen Geschehens und seines Unterschiedes von der Entstehungsgeschichte eines gleichsinnigen Ontomechanismus etwas genauer ins Auge zu fassen. Die Heimat einer Anzahl um Raum und Nahrung konkurrierender Säuge- tierarten nimmt langsam polares Klima an. Auf den Reiz der Bedrängnis hin Phylomechanismen des Unmittelbar-Zweckmäßigen 139 beginnen die organisierten Keimplasmen kräftig zu „suchen‘‘, Variationen nach allen Richtungen hin auszubilden. In dieser generationenlang sprudelnden Quelle neuer Formen tritt fast unvermeidlich auch eine Keimplasmasorte auf, die auf Grund einer kleinen Verschiebung im Bereiche der Hautdeterminanten Individuen mit etwas dichterem Haarkleid entstehen läßt. Sie überlebt, ihre Neuerung verbreitet sich und wird durch Züchtung gesteigert, und endlich ent- steht eine neue, erhaltungsfähige Art mit dickem Pelz. Neben dieser durch ihren ontogenetischen Keimplasmamechanismus unmittelbar gesicherten Art ist unter der Menge der Variationen auch eine Sippe mit einem phyletischen Mechanismus aufgetreten: einem Keimplasma von der besonderen Eigenschaft, auf dauernden Kältereiz mit inneren Veränderungen zu reagieren, durch die die Haardeterminante in eine Pelzdeterminante verwandelt wird. Da der erforder- liche Kältereiz vorhanden ist, betätigt sich alsbald der frisch entstandene Me- chanismus und liefert eine zweite pelztragende und dauerfähige Art. Auch diese Spezies überlebt. Doch hat die erste, da ihre Methode der Pelzbildung wahr- scheinlicher war und rascher zum Ziele führte, bei weitem den Vorrang eingenom- men. — Nun wird das Klima wieder wärmer, und die zwei Arten gehen, diesmal beide durch ontogenetisch wirkende Keimplasmaänderung, zur Ausbildung kurzhaariger Stämme über: die Pelzdeterminanten verschwinden. — Hierauf neue Kälteperiode. Der erste, an Individuen- und Artenzahl noch immer mäch- tigere Stamm muß sich aufs Suchen verlegen, was ihm genau so sauer wird wie das erstemal. Der schwächere Konkurrent jedoch, dessen phyletischer Mechanis- mus sich in einigen Sippen intakt erhalten hat, schafft sich in wenigen Gene- rationen den warmen Pelz und schlägt den andern Stamm aus dem Felde. Wenn nicht sogleich, so doch beim Eintritt der nächsten oder übernächsten Kältezeit. Die oftmalige Wiederholung des Klimawechsels ließe vielleicht sogar die stufenweise Züchtung eines komplizierteren, auf solchen Wechsel berech- neten Phylomechanismus zu. Und wenn auf diese Art ein Tierstamm entstan- den wäre, der auf den Reiz der Kälte nicht bloß ein dichtes, sondern auch wei- Bes, der Schneelandschaft ähnliches Haarkleid, auf Wärmereiz ein dünnes und braunes erblich produzierte, — welche Überraschung für die Wissenschaft! Ein vitalistisch gesinnter Forscher, der sich im Experiment von dieser Fähigkeit der unmittelbar-zweckmäßigen Reaktion, der „direkten Anpassung‘ überzeugte, erblickte darin gewiß den klarsten Beweis zwecktätigen Geschehens. Und den- noch könnte alles auf rein mechanistische Weise zugegangen sein. Ob etwa. noch ein anderer der früher als denkbar bezeichneten unmittelbar- zweckmäßigen Phylomechanismen, auch aus dem Sondergebiete der Nach- ahmung, den Forderungen entspricht, unter denen seine Bildung und Erhaltung wahrscheinlich wäre, bleibe dahingestellt. Sicherlich gilt es nicht für den zweiten dort genannten Fall: den stammesgeschichtlichen Mechanismus, der einem zur Pflanzenkost übergehenden Fleischfresser auf den Reiz dieser Änderung hin die Keimplasmagrundlage einesomnivoren Gebisses unmittelbar verschaffen könnte. Denn einerseits wäre ein solcher Phylomechanismus, der eine nicht geringe 140 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit Menge ontogenetischer Einzelheiten zu bestimmen hätte, sehr kompliziert, und anderseits würde auf häufige Wiederholung der passenden „Situation“, des Überganges zur gemischten Ernährung, kaum zu rechnen sein. Immerhin sehen wir jetzt das Arsenal der Phylomechanismen um ein zwar selten verwendbares, dafür aber eigentümlich leistungsfähiges Instrument be- reichert; ein neues Mittel der mechanistischen Erklärung, das in bedenklichen Fällen nicht außer acht zu lassen wäre. Phylo- D. Phylomechanismen des Lernens. Endlich die große Frage, ob mit en genügender Wahrscheinlichkeit angenommen werden dari, daß stammesge- schichtliche Mechanismen des Lernens aus Erfahrung entstanden und in Wirksamkeit geblieben sind, um, als feinstes aller phyletischen Instrumente, die Bildung weiterer nützlicher Keimplasmaänderungen herbeizuführen, Wie in den früheren Fällen, so hängt auch hier die Entscheidung vor allem davon ab, ob diejenige stammesgeschichtliche Situation, in der ein möglicher Phylomechanismus sich nutzbringend betätigen könnte, oft genug wieder- kehrt; nur wenn dies zutrifft, besteht die Wahrscheinlichkeit, daß er dauernd erhalten, und, falls er kompliziert ist, daß er gezüchtet wurde. — Die Prüfung ergibt, daß die Verhältnisse für Mechanismen des stammesgeschichtlichen Ler- nens sehr ungünstig sind. Am meisten Aussicht auf vielfache Betätigung hat allemal, wie sich zeigte, ein Mechanismus von möglichst vielseitiger Verwendbarkeit. — Ist das nicht eine Forderung, die gerade bei Mechanismen des phylogenetischen Lernens leicht und oft erfüllt sein könnte? In jedem Erlebnis, das für die Erhaltung im Guten oder Schlimmen wichtig ist, liegt a priori doch die Möglichkeit, aus ihm zu ler- nen: das Keimplasma so zu verändern, daß je nachdem die positive Wieder- holung des Erlebten oder seine negative Vermeidung für künftig gewährleistet wird. Auch haben wir schon früher das allgemeine Mittelkennen gelernt, das, wie den Individuen, so auch dem Keimplasma die Möglichkeit verschaffen könnte, nützliche und schädliche Erlebnisse von gleichgültigen und voneinander zu unterscheiden: es brauchte nur einem der ‚‚Folgezustände‘, von denen die günstigen und schädlichen Erlebnisse naturgemäß begleitet sind, z. B. ungewohnt reichlicher Ernährung, die Rolle des Reizes zugewiesen zu sein, der den phyle- tischen Lernmechanismus in Gang zu bringen hätte. Und in besonders geeig- neten Fällen ließe sich irgendein ganz spezieller, das günstige Erlebnis ständig begleitender Vorgang als signalisierender Reiz verwenden. Wenn es z. B. nütz- lich ist, gewisse Leistungen, die sich durch viele Generationen auf äußere Reize hin wiederholt haben, phyletisch zu ‚mechanisieren‘‘, so könnte eben diese häu- fige Wiederholung als Reiz zu positiver Einprägung in Gebrauch genommen sein. Allein, wenn es auch sicher ist, daß gute Gelegenheit zum stammesge- schichtlichen Lernen sich häufig bietet und daß die erforderlichen Reize hin- reichend allgemein und einfach wären, um eine kräftige Wirkung der Selektion, soviel an ihnen liegt, zu ermöglichen, — die für die Reaktion bestimmten Me- chanismen selber entsprächen diesen Forderungen um so weniger. Und zwar Phylomechanismen des Lernens 141 gerade darum, weil es sich um Mechanismen der Einprägung handelt. Denn solche haben die Eigenschaft, umso komplizierter zu sein, je allgemeiner sie sind! Jede Einprägung setzt, wie wir sahen, einen abgepaßten, für die Qualität des Einzuprägenden oder doch seiner ‚Elemente‘ abgestimmten Mechanismus voraus. Wäre nun die stammesgeschichtliche Lernfähigkeit in einem Falle so eng spezialisiert, daß sie mit einem einzigen, qualitativ im voraus bekannten Geschehnis rechnete, so könnte der zu seiner Einprägung bestimmte Apparat verhältnismäßig einfach sein. Je vielseitiger aber das Lernvermögen, je größer die Zahl der qualitativ verschiedenen Einzelgeschehnisse, zu deren eventueller Einprägung das Keimplasma befähigt werden soll, um so größer die Fülle der abgepaßten Einzel- oder Elementarmechanismen, die hierzu nötig wären. Und um der ungeheuren Mannigfaltigkeit einprägungswürdiger Erlebnisse, die einem Stamme widerfahren können, nur einigermaßen gewachsen zu sein, bedürfte sein Keimplasma eines Gesamtlernmechanismus von riesenhafter Komplika- tion. — Also hätte man die Wahl zwischen zwei gleich ungünstigen Möglich- keiten. Als Ganzes genommen, wäre ein hinreichend vielseitiger Phylomechanis- mus des Lernens enorm kompliziert und hätte in den beengten Verhältnissen der Stammesgeschichte verschwindend geringe Aussicht, gezüchtet zu werden. Für sich betrachtet aber wären die Einzelmechanismen viel zu spezialisiert, als daß, von Ausnahmefällen abgesehen, auf häufige Wiederholung der für sie passenden Situation, d.h. ihre dauernde Erhaltung, mit einiger Wahrschein- lichkeit zu rechnen wäre. Wenn man nunmehr die kleine Auswahl von Phylomechanismen der Ein- prägung, die ich im vorigen Abschnitte als an sich denkbar bezeichnet hatte, ins Auge faßt, so findet man die wenig günstige Prognose durchaus bestätigt. Ein Keimplasmamechanismus, der generationenlang wiederkehrende lo- kale Verhornungen erblich macht, wäre als Ganzes allgemein genug, um in der langen und wechselvollen Stammesgeschichte der Wirbeltiere oftmals gebraucht zu werden: er könnte der Reihe nach die erbliche Verhornung an Zehen- und Fingerspitzen, Fußballen und Sohlen, das Auftreten von Stirn- und Nasenhörnern, von allerhand Schwielen, die Umbildung der Nägel in Hufe usw. veranlaßt haben, bis er endlich auch die Handgelenke des Warzenschweines zur erblichen Verhornung brächte. Um aber so vielseitig lokalisierter Wirkung fähig zu sein, müßte er aus einer Menge qualitativ verschiedener Elementar- mechanismen bestehen: chemisch vermittelten Beziehungen einzelner Haut- bezirke zu ihren Determinanten. Und diese stark spezialisierten Elementar- mechanismen hätten ihrerseits nur wenig Aussicht auf wiederholte Betätigung. Die erbliche Verhornung des Handgelenkes beim Warzenschwein geschah ver- mutlich sogar zum allerersten Mal. Wie hätte da Züchtung oder wiederholte Prüfung für das Vorhandensein des nötigen Lernmechanismus sorgen können? Ein nur für Handgelenksverhornung tauglicher Spezialapparat müßte ent- weder gerade zu der Zeit, in der man ihn brauchte, als deus ex machina auf- getreten sein; oder er hätte sich, falls er ein paar Millionen Jahre zu früh ent- Lokale Verhornung. 142 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit standen wäre, durch reinen Zufall solange in der schmalen Ahnenreihe des Warzenschweines unverändert erhalten müssen. Und aus den gleichen Gründen konnte ein allgemeiner Gesamtmechanismus der lokalisierten Verhornung, der unter anderen auch dieses spezielle Element enthielte, nicht wohl gezüchtet worden sein. — Unter solchen Umständen wäre die Annahme, daß die Verhornung am Handgelenk des Warzenschweines der Ausdruck eines durch zufällig-zweck- mäßige Keimplasmaänderung direkt entstandenen Ontomechanismus sei und sich durch Selektion allmählich über den ganzen Artbestand verbreitet habe, gewiß wahrscheinlicher. Se Noch deutlicher tritt die Ohnmacht der Selektion bei dem an zweiter Stelle “genannten Falle in Erscheinung: dem Phylomechanismus, der die erbliche Ein- prägung der durch gesteigerten Gebrauch erzielten Verstärkung eines Organs vermitteln sollte. Ein solcher Mechanismus wäre als Ganzes von allge- meinster Verwendbarkeit, könnte sich in manchen Stämmen fast bei jedem Wechsel der Lebensbedingungen erhaltungsfördernd betätigt haben. Aber er bedürfte für jedes Organ, auf das sich seine Wirksamkeit erstrecken soll, eines eigenen, von allen übrigen qualitativ verschiedenen Elementarmechanismus. Damit ist wiederum gesagt, daß weder die Züchtung des Mechanismus im gan- zen, noch die dauernde Bereitschaft seiner Elementarmechanismen wahrschein- lich wäre. Und das so ganz besonders vielversprechende Gegenstück: der Phylome- chanismus zur völligen Vernichtung der überflüssig gewordenen Organe, macht vollends die Probe aufs Exempel. Hier könnte jeder Elementarmecha- nismus nur ein einziges Mal zur Verwendung kommen. Er wäre für immer gegenstandslos, sobald er sein Objekt, das zugehörige Organ, vernichtet hätte. Es müßte denn später — ein äußerst unwahrscheinlicher Fall — genau die glei- che Determinante abermals aufgetreten und wiederum dem Nichtgebrauch an- heimgefallen sein. — Wenn unter solchen Umständen auf regelmäßige oder auch nur einigermaßen häufige Inanspruchnahme eines Phylomechanismus der völli- gen Rudimentation verzichtet werden muß, so ist das für die ökonomisch-me- chanistische Hypothese zwar unbequem, aber nicht gefährlich. Denn erstens würde der rudimentierende Phylomechanismus doch nur an solchen Organen funktionieren können, bei denen eben Nichtgebrauch zur ontogenetischen Ver- kümmerung führt, wie Muskeln, Nerven, nicht aber bei Chitingebilden: so daß die hier vorkommenden Fälle totaler Vernichtung doch jedenfalls auf andere Weise erklärt werden müßten. Und zweitens steht für alle Fälle, einschließlich der letztgenannten, ein Mittel zur Verfügung, das zwar nicht ganz so zielgewiß, dafür aber wahrscheinlicher wäre. Unter den Variationen einer Art, die durch ein überflüssiges Organ belastet ist, tritt zufällig ein Keimplasma auf, worin die Determinante des Organs die orthogenetische Disposition besitzt, sich langsam aufzulösen. Solange die hierdurch bedingte fortschreitende Verkleinerung des überflüssigen Organs in irgendeinem Grade, z. B. durch Ersparnis, nützt, wird der betreffende Stamm durch Selektion erhalten und über den Raum der ganzen Art verbreitet. Ist aber schließlich das Organ derartig reduziert, daß eine wei- Phylomechanismen des Lernens. Vererbung erworbener Eigenschaften 143 tere Verkleinerung nicht mehr erhaltungsfördernd, d.h. „selektionswürdig‘ wäre, so wirkt der orthogenetische Zerstörungsmechanismus dennoch weiter, bis er sein Werk vollendet hat. Hiernach erübrigt sich, auf andere, an sich schon kompliziertere Fälle ge- nauer einzugehen. Und vollends natürlich die Untersuchung derjenigen, bei denen der erforderliche Ontomechanismus von vornherein unmöglich wäre. Bevor aber die Akten über das stammesgeschichtliche Lernen ganz ge- Die „Vererbung schlossen werden, bedarf es noch eines Seitenblickes auf eine der meistum- p;senschafien«, strittenen biologischen Rätselfragen: Die Frage nach der „Vererbung vom Individuum erworbener Eigenschaften‘. Beide Probleme fallen eine Strecke weit zusammen; aber nicht ganz. Der Begriff der Vererbung erworbener Eigenschaften wird weiter und enger gefaßt. Einige Forscher, wie Plate, rechnen zu ıhr auch Fälle, in denen eine bestimmte Sorte von Determinanten an zweierlei Stellen, im Soma und im Keimplasma, durch ein und dasselbe Erlebnis des Individuums, z. B. starke Abkühlung, getroffen und gleichsinnig verändert wird. In solchen Fällen muß auch die Wirkung jeder dieser Determinanten auf das ihr unterstellte Organ die gleiche sein. Das heißt, die neue Eigenschaft, die an dem erlebenden Indi- viduum durch die Veränderung der somatischen Determinante erstmalig her- vorgebracht wird, kehrt bei seinen Nachkommen auf Grund der gleichsinnigen Veränderung der Keimplasma.determinanten erblich wieder. Mit dem Pro- blem des aktiven Lernens hat diese Geschehensform, die von Weismann zuerst beschrieben, von Detto als „parallele Induktion‘‘ bezeichnet wurde, nichts zu tun. Beschränkt man aber, wie hier geschehen soll, mit Weismann den Begriff der Vererbung erworbener Eigenschaften auf solche Fälle, in denen eine vom In- dividuum erworbenesomatische Eigenschaft ihrerseits auf das bis dahin unberührte Keimplasma wirkt und dieses fähig macht, die gleiche Eigenschaft in Zukunft erblich zu reproduzieren (,‚somatische Induktion‘), so ist der Begriff in einer Hinsicht noch immer erheblich weiter, als der des phyletischen Ler- nens: insofern nämlich, als dieser letztere per definitionem nur zweckmäßiges Ge- schehen ins Auge faßt, während im Rahmen der ‚Vererbung erworbener Eigen- schaften‘ neben nützlichen auch gleichgültige und sogar schädliche Vorgänge angenommen werden. — In anderen Punkten wiederum ist der Begriff des phy- logenetischen Lernens der weitere. Bei der Vererbung erworbener Eigenschaften handelt es sich immer um positive Wiederholung, und zwar von Eigenschaften des Individuums; bei jenem aber würde von vornherein auch negatives, ver- meidendes Lernen, sowie das Lernen aus stammesgeschichtlichen Erlebnissen nicht ausgeschlossen sein. Trotz dieser teilweisen Differenz sind aber beide Fragen zu nahe mitein- ander verwandt, als daß das Für und Wider der einen Seite nicht wichtig für die andere wäre. Ich lege darum in Kürze dar, inwieweit die Lehre von der Ver- erbung erworbener Eigenschaften durch das Ergebnis der vorstehenden Ana- 144 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit lyse beeinflußt wird, und ob etwa für das letztere eine Ergänzung oder Wider- legung von jener Seite her zu erwarten sei. Gründe Wer heutzutage Gegner einer Vererbung erworbener Eigenschaften ist, der für und wider. „tjjtzt sich immer noch in erster Linie auf dasjenige Argument, mit dem einst Weismann den früher herrschenden arglosen Glauben, daß individuelle Ver- änderungen, z. B. auch Verstümmelungen, vererbbar seien, von Grund aus er- schüttert hatte: die Schwierigkeit oder Unmöglichkeit, sich einen solchen Vor- gang auf mechanistisch-physiologische Weise vorzustellen. Demgegenüber führen die Freunde der Vererbung erworbener Eigenschaf- ten dreierlei ins Feld. Erstens wird gesagt, daß der Vorgang solcher Vererbung keineswegs unmöglich, sondern in dieser oder jener Form, in chemischer, ner- vöser oder „dynamischer‘‘ Vermittlung denkbar sei. Zweitens glaubt man die Wirklichkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften erschließen zu dürfen: gewisse erbliche Merkmale sollen, weil vollkommen nutzlos und so dem Einfluß der Selektion entzogen, nur durch Vererbung erworbener Eigenschaften erklärbar sein. Drittens stützt sich die Partei auf viele, z. T. sehr schöne Ver- suche, z.B.von Standfuß und Kammerer, bei denen irgendein am Indivi- duum erzeugtes Merkmal in seiner Nachkommenschaft wiederkehrte. Möglichkeit oder Von alledem berührt sich die Alternative, ob eine Vererbung erworbener Unmöglichkeit. Wioenschaften möglich oder unmöglich sei, am innigsten mit dem Gedan- kengange der vorliegenden Untersuchung. Und wenn wir zunächst nur solche Vererbungsfälle ins Auge fassen, die dem Geschöpfe nützlich sind, so ist die Frage nach ihrer mechanistischen Denkbarkeit durch unser eigenes, genau die gleichen Dinge betreffendes Ergebnis unmittelbar gelöst. Die Antwort gibt den Anhängern der Hypothese teils recht, teils unrecht. Nützliche Vererbungen erworbener Eigenschaften sind mechanistisch denkbar. Aber sie sind es auf eine viel kompliziertere Art und nicht entfernt in dem Umfange, wie die Forscher glauben. Durch ihre logisch und ökonomisch begründete Eingliederung in das Gebiet des Lernens aus Erfahrung werden die Fälle von nützlicher ‚ Vererbung einer erworbenen Eigenschaft‘ mit all den Forderungen belastet, die für das ganze Lernproblem in Geltung sind. Danach sind diese Vererbungen vor allen Dingen etwas Kompliziertes und Individualisiertes, je nach der Qua- lität des zu Vererbenden Verschiedenes. Unmöglich können sie noch, wie das zu- weilen geschieht, als Äußerung einer allgemeinen und einheitlichen Grundeigen- schaft des Lebens betrachtet werden. — Sodann sind diejenigen Fälle von vorn- herein ausgeschlossen, in denen das zu Vererbende für den Stamm etwas quali- tativ völlig Neues wäre. Und gerade in dieser Form haben die Forscher den Hergang sich meistens vorgestellt. Sieist es, die dem Lamarckismus das Mittel zur raschesten und intensivsten Vervollkommnung der Arten liefern sollte. Sie ist es auch, die Weismann vor allem meinte, als er von der physiologischen Un- möglichkeit einer Vererbung erworbener Eigenschaften sprach. — Mechanistisch denkbar wäre das Vorhandensein nutzbringender Fälle von Vererbung erwor- Vererbung erworbener Eigenschaften 145 bener Eigenschaften auf Grund besonderer, für das Qualitative des zu Ver- erbenden oder seiner Elemente abgepaßter Einrichtungen. Allein die Frage nach der Entstehung dieser Mechanismen drückt so schwer auf ihre Wahr- scheinlichkeit, daß solche Fälle von Vererbung höchstens als ganz zerstreute Vorkommnisse zu erwarten wären; nicht aber als regelmäßige oder doch weit- verbreitete Erscheinung, die starken Einfluß auf die Gesamtentwicklung ge- winnen könnte. So bleibt noch die andere, uns fremde Hälfte des Problems zu unter- suchen: diejenigen Fälle, die, wie etwa das Erblichwerden von Verstümme- lungen, unzweckmäßig oder schädlich wären. Da ist vor allem klar, daß solche Fälle in kausaler Hinsicht keineswegs anspruchsloser sind als zweck- mäßige. Auch hier würde eine immer bedeutende, meist äußerst hohe Kompli- ziertheit der an dem Vorgang beteiligten Strukturen und Funktionen des Keim- plasma vorausgesetzt. Und woher stammten dieselben? Da Selektion mit dieser nutzlosen Angelegenheit offenbar nichts zu schaffen hätte, müßte die benötigte Keimplasmakomplikation oder doch deren erblichmachende Wirksamkeit so, wie sie ist, rein zufällig aufgetreten sein. Hiergegen wäre durchaus nichts einzuwenden. Aber die Wahrscheinlichkeit so merkwürdiger Zufälle wäre mindestens geradeso verschwindend gering wie die, daß nützliche Phylomecha- nismen des Lernens sich rein zufällig gebildet haben sollten. Was nun das zweite Argument zugunsten der Vererbung erworbener Eigen- schaften betrifft: den Hinweis auf ihre Erschließbarkeit aus dem Vorhanden- sein gewisser erblicher und dabei nutzloser Erscheinungen, so kann dasselbe natürlich zwingend und ökonomisch berechtigt sein. Und wenn ein solcher Nachweis häufig erbracht worden wäre, so stände das zu dem, was über die Wahrscheinlichkeit der fraglichen Vererbungsform ermittelt wurde, in auffälli- gem Widerspruch. Aber ich glaube nicht, daß irgendeiner der Fälle, die von den Forschern bis- her in solchem Sinne gedeutet wurden, stichhaltig ist. Es ist und bleibt ein heik- les Unternehmen, mit der erforderlichen Schärfe beweisen zu wollen, daß eine gewisse Eigenschaft völlig nutzlos und selektionsunfähig sei, daß sie nicht wenigstens einem winzigen Bruchteile eines Prozentes der damit ausgerüsteten Individuen das Überleben sicherte. Wenn Semon z. B. sagt, die Erblichkeit des Schlafbewegungsrhythmus bei Pflanzen sei überflüssig, da dieser Rhythmus ohnehin, nämlich als Reizreaktion des Individuums auf Dunkel und Helligkeit ge- währleistet sei, so hatmich das, wie ich schon früher (S. 122) erkennen ließ, nicht überzeugt: die Einprägung dieses Rhythmus konnte als eine ,Komplettierung“ der Maschinerie, die den Betrieb vereinfacht und seine Sicherheit steigert, von Nutzen sein. Nachdem sich aber gezeigt hat, daß auf die Entstehung des hierfür benötigten Einprägungsmechanismus nicht wohl zu rechnen ist, bleibt doch die Möglichkeit offen, daß die nützliche Eigenschaft des erblich fixierten Rhythmus durch zufällige Variation gebildet und erhalten wurde. — Oder gar die instink- tive Badebewegung der Vögel, deren Selektionsfähigkeit Semon so lebhaft K.d.G.II.ıv, Bd x Allg. Biologie 10 Erschließbarkeit. Versuche. 146 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit bestreitet: ich meinerseits halte diesen Instinkt für durchaus nützlich und selektionsfähig und glaube, daß in unzähligen Vogelgenerationen zu seiner stu- fenweisen Züchtung reichlich Gelegenheit war. Daß auch das dritte Argument: der analytische Versuch, die Tatsache der Vererbung einer erworbenen Eigenschaft, eventuell die Häufigkeit oder Allge- meinheit einer solchen Erscheinung beweisen könnte, ist selbstverständlich. Was aber bisher in dieser Hinsicht bekannt geworden ist, erscheint, wie anderen, so auch mir als keineswegs einwandfrei. Schon Weismann hat gezeigt, wie leicht sich viele dieser Fälle als ‚parallele Induktion‘, als jene Scheinvererbung deuten lassen, die vorhin, da sie für das Problem des Lernens gar nicht in Frage kommt, von der Behandlung ausgeschlossen wurde. Ich halte überhaupt die Aussicht, die Vererbung einer erworbenen Eigen- schaft experimentell zu beweisen, von meinem Standpunkte aus für sehr gering. Wenn schon die Wahrscheinlichkeit, daß irgendein Keimplasma auf Grund seines besonderen Gefüges zur Erblichmachung einer bestimmten körperlichen Eigenschaft zufällig befähigt sein sollte, so winzig ist, — wie seltsam müßte dann erst der doppelte Zufall sein, durch den ein Biologe gerade auf eins der be- treffenden, spärlichen Geschöpfe verfiele und ihm obendrein diejenige Eigen- schaft beibrächte, die es eben zu vererben vermag? So hat denn die Beschäftigung mit dem Problem der ‚‚Vererbung erworbe- ner Eigenschaften‘ nichts geliefert, was uns bestimmen könnte, von den Fr- gebnissen der eigenen, ökonomisch begründeten Untersuchung abzuweichen. Danach ist unser Urteil folgendes. Daß Phylomechanismen des Lernens an sich möglich sind, also durch Zufall entstehen und bis zur Verwendung sich erhalten können, istgewiß. Da aber die Selektion nur wenig Gelegenheit fände, bei ihrer Züchtung und Erhaltung in Aktion zu treten, d.h. das Mengenverhältnis zwischen Treffern und überhaupt vorhandenen Fällen zu ihren Gunsten zu korrigieren, so bleibt die Wahrscheinlichkeit solcher Lernmechanismen äußerst gering. Keinesfalls ist anzunehmen, daß viele von ihnen vorhanden und wirksam gewesen sind. Als ein Erklärungsmittel des zweckmäßigen Naturgeschehens, besonders auch der Entstehung zweckmäßiger Ontomechanismen von starker Komplikation, kommt das phyletische Lernen danach kaum in Frage. Zusammenfassung und Schluß. Jetzt aber ist es Zeit, das ganze in dieser Untersuchung gewonnene Mate- rial zu einem Gesamturteil über das Wesen des Zweckmäßigen zu vereinigen. Der erste Teil der Analyse ergab das Resultat, daß eine Anzahl von Ge- schehensformen denkbar sind, die Zweckmäßiges, d. h. Erhaltungförderndes, auf mechanistische Weise entstehen lassen: reiner Zufall, organisiertes Suchen, unmittelbar-zweckmäßiges Geschehen, Lernen aus Erfahrung. In diesen vier Rubriken ist Raum für alle an Organismen überhaupt vorkommenden zweck- mäßigen Vorgänge. Und da auch deren Einzelheiten an keiner Stelle zur Ein- führung vitalistischer Faktoren gezwungen haben, so gilt bis zum Beweis des Vererbung erworbener Eigenschaften. Abschluß 147 Gegenteils, daß alles zweckmäßige Geschehen an sich mechanistisch erklär- bar ist. Hierauf war zu untersuchen, auf welche Weise die kausalen Grundlagen, die „Mechanismen“ dieser Geschehnisse ihrerseits entstanden sind, Die a priori erlaubte Annahme, sie seien sämtlich durch reinen Zufall aufgetreten, vermochte aus Gründen der Wahrscheinlichkeit nicht für den ganzen Umfang des Problems zu befriedigen. Unter diesen Umständen war die spezielle Fest- stellung, daß einige der als an sich denkbar nachgewiesenen besonderen ‚‚Phylo- mechanismen‘ mit hinreichender Wahrscheinlichkeit als wirklich vorhanden an- genommen werden können, von hohem Wert. Das gilt vor allem von Phylo- mechanismen des organisierten Suchens; während freilich das nähere Studium des stammesgeschichtlichen Lernens nur sehr geringe Aussicht auf neue Erklä- rungsmöglichkeiten eröffnen konnte. Immerhin steht nunmehr ein Arsenal von leistungsfähigen Phylomechanismen zur Verfügung, dessen Reichhaltigkeit durch neue Forschungen kaum vermindert, wohl aber stark vermehrt werden kann. Diese Phylomechanismen erhöhen die Wahrscheinlichkeit zweckmäßiger Keimplasmaänderungen außerordentlich. Es ist wohl anzunehmen, daß sie imstande waren, die ganze Fülle und Mannigfaltigkeit der Onto- mechanismen, soweit deren Entstehung nicht schon durch reinen Zufall glaubhaft ist, hervorzubringen. Das Walten der Phylomechanismen bewirkt, daß das Gesamtbild des zweckmäßigen Geschehens im Reiche des Organischen nicht wie ein Vorgang erscheint, der gleichmäßig fortschreitend von niederen zu höheren Stufen der Kompliziertheit und Leistung emporführt, sondern als ein Prozeß, der, wie die Autokatalyse, sich selbst beschleunigt. Schwerfällig beginnt der Vorgang mit reinem Zufall. Die unmittelbar-zweckmäßigen Grundmechanismen des Le- bens, Ernährung, Wachstum, Teilung, Vererbung, treten an einer oder an meh- reren Stellen, in dieser und jener möglichen Ausprägung zufällig auf und schaf- fen innerhalb der ungeheuren Masse zweckloser Kombinationen die ersten „stämme‘‘ von relativer Erhaltungsfähigkeit. An einem dieser Stämme wird nach einer langen Zeit des trägsten Fortschrittes der erste Phylomechanismus, vielleicht die aktive Variation, durch Zufall gebildet und gibt den Anstoß zu etwas rascherer Entfaltung. Um so gewisser fällt dem begünstigten Stamme die nächste Verbesserung auf dem Gebiete des phylogenetischen Suchens zu. Mit dessen Hilfe werden in seiner Nachkommenschaft verhältnismäßig rasch und leicht und immer rascher und leichter noch feinere Mittel gefunden, die den betreffenden Stämmen und Zweigen den immer steileren Aufstieg zu höchster Leistungsfähigkeit ermöglichen. — Inzwischen aber hat Selektion auf jeder Stufe die unermeßlich große Überzahl von dem, was überhaupt geschehen ist: die unzweckmäßigen und minder zweckmäßigen Veränderungen fortgeräumt. So daß nur Stämme, denen erhaltungsfördernde Phylomechanismen und Onto- mechanismen zugefallen waren, einsam und fremdartig in einer Welt voll blin- der Kausalität zurückgeblieben sind. 10* 148 OTTO ZUR STRASSEN: Die Zweckmäßigkeit Im ganzen tritt, vom Standpunkt dieser Schrift gesehen, die ungeheure Macht des Zufalls plastisch in Erscheinung. Er ist nicht nur die Urform und der Urbeginn des zweckmäßigen Geschehens, nicht nur der Helfer, dem auf den mancherlei Stufen und zahllosen Anwendungen des organisierten Suchens in Phylogenie und Ontogenie das eigentliche ‚Finden‘ des Zweck- mäßigen überlassen bleibt; — der Zufall ist, genau betrachtet, die einzige Ge- schehensform, die überhaupt Zweckmäßiges de novo entstehen läßt. Denn „höhere‘‘ und ‚höchste‘ Methoden des Zweckmäßigen, das Lernen aus Er- fahrung, das unmittelbar-zweckmäßige Geschehen, leisten ja gar nichts anderes, als dasjenige festzuhalten und dauernd zu bewahren, was glücklicher Zufall schenkt oder früher schenkte. Jede unmittelbar-zweckmäßige Leistung ist konservierter Zufall: der Mechanismus, der ihr zugrunde liegt, ist seinerzeit zufällig in die Welt getreten. In allem Lernen aus Erfahrung wird Zufällig- Zweckmäßiges durch Einprägung ‚mechanisiert‘‘; die Fähigkeit zu lernen ist aber selber erst vom Zufall geschaffen worden. Durch Zufall findet im intelli- genten ‚Denken‘ die suchende Phantasie. Reiner. Zufall, organısierter Zufall, ’konserviertern Zufall das sind die drei Stufen des zweckmäßigen Geschehens und sein gesamter Gehalt. Hier ist die ökonomische Behandlung des Zweckmäßigkeitsproblems an ihrem Ende angelangt. Wenn Zweck- oder Erhaltungsmäßiges im Reiche des Organischen nichts anderes ist als Zufälliges, dann wird das ganze Gebiet des Erhaltungsmäßigen im Weltgeschehen homogen. Denn auch im Anorgani- schen beherrscht, wie sich am Anfang zeigte, der Zufall das Erhaltungsmäßige. Damit aber ist der Begriff des Organisch-Zweckmäßigen dem größeren Be- griffe des mechanistisch Bewirkten anheimgefallen. Literatur. In folgenden Schriften sind Tatsachen, Probleme und Meinungen, die hier berührt wurden, eingehender dargestellt. Mehrere enthalten ausführliche Literaturverzeichnisse. ‘“ BECHER, $., 1912: Über doppelte Sicherung, heterogene Induktion und assoziativen Induktions- wechsel. Zool. Jahrb. Festschr. f. Spengel. BERGSON, H., 1908: L’evolution cre&atrice. Paris. BoVvERI, Th., 1906: Die Organismen als historische Wesen. Würzburg. BUSSE, L., 1903: Geist und Körper, Seele und Leib. Leipzig. DRIESCH, H., 1909: Philosophie des Organischen. Leipzig. EHRLICH, P., 1904: Gesammelte Abhandlungen zur Immunitätsforschung. Berlin. EIMER, Th., 1888: Die Entstehung der Arten. Jena. ETTLINGER, M., 1903: Untersuchungen über die Bedeutung der Deszendenztheorie für die Psychologie. Köln. GROOS, K., 1907: Die Spiele der Tiere. Jena. HAECKER, V., 1912: Allgemeine Vererbungslehre. Braunschweig. HERBST, C., 1901: Formative Reize in der tierischen Ontogenese. Leipzig. JENNINGS, H.S., 1906: Behavior of the lower organisms. Newyork. LOEB, J., 1906: Vorlesungen über die Dynamik der Lebenserscheinungen. Leipzig. MAcH, E., 1903: Populärwissenschaftliche Vorlesungen. Leipzig. 149 LLOYD MORGAN, C., 1900: Animal behavior. London. PAULY, A., 1905: Darwinismus und Lamarckismus. München. PFEFFER, W., 1904: Pflanzenphysiologie. Leipzig. PLATE, L., 1912: Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung, ein Handbuch des Dar- winismus. Leipzig. Roux, W., 1905: Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der Organismen. Leipzig. —, 1913: Über die bei der Vererbung blastogener und somatogener Eigenschaften an- zunehmenden Vorgänge. 2. Aufl. Leipzig. SCHNEIDER, C.K., 1909: Vorlesungen über Tierpsychologie. Leipzig. SEMON, R., 1904: Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen Geschehens. Leipzig. SPEMANN, O., 1907: Zum Problem der Correlation in der tierischen Entwicklung. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. STANDFUSS, M., 1896: Handbuch der paläarctischen Großschmetterlinge. Jena. ZUR STRASSEN, O., 1908: Zur Widerlegung des Vitalismus. Arch. Entw. Mech. 26. —, 1908: Die neuere Tierpsychologie. Leipzig. WASMANN, E., 1909: Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, 2. Aufl, Stuttgart. WEISMANN, A., 1913: Vorträge über Deszendenztheorie. 3. Aufl. Jena. WIENER, O., 1909: Über Farbenphotographie und verwandte naturwissenschaftliche Fragen. Leipzig. WOLFF, G., 1902: Mechanismus und Vitalismus. Leipzig. Zu vergleichen sind ferner folgende Artikel in der „Kultur der Gegenwart“: SPEMANN, Hombologie. Roux, Das Wesen des Lebens. LAQUEUR, Entwicklungsmechanik. BAUR, Regeneration. PRZIBRAM, Regeneration. JOHANNSEN, Experimentelle Grundlagen der Deszendenztheorie. Alle im vorliegenden Bande. Ferner: HERTWIG, R., Abstammungslehre, Bd.4, S. ı. BECHER, E., Naturphilosophie (besonderer Band). Mechanismus und Vitalismus, DIE ALLGEMEINEN KENNZEICHEN DER. ORGANISIERTEN SUBSTANZ Von WOLFGANG ÖSTWALD. Einleitung. Ein Versuch, die allgemeinsten Kennzeichen der organi- sierten Substanz in gedrängter Form zu schildern, kann schwerlich begonnen werden ohne einen kurzen Hinweis auf die zwei Gruppen allgemeiner biologischer Auffassungen, die man gemeinhin mit den nicht sehr glücklichen Namen ‚, Mecha- nismus‘“ und ‚‚Vitalismus‘‘ bezeichnet hat. Denn je nach dem Standpunkt des Verfassers zu diesen zwei Anschauungsweisen würde eine ganz verschiedene Gruppe von Phänomenen als die charakteristischen Kennzeichen der organi- sierten Substanz angesehen und hier geschildert werden. Allerdings besteht noch die Möglichkeit, einen dritten Standpunkt einzunehmen, der in einer Vereinigung mechanistischer und vitalistischer Gedankengänge besteht, frei- lich unter einer gewissen Neuorientierung resp. Reduktion ihrer extremen Schluß- folgerungen. Der mechanistische Biologe betont die Tatsache, daß Organismen ebenso wie andere Naturobjekte den physikalisch-chemischen Gesetzen unterworfen sind, und daß die fortschreitende Forschung in immer weiterem Maße biologische Erscheinungen in eine Kombination physikalisch-chemischer aufzulösen im- stande war. Er sieht in der weiteren Verfolgung dieser Forschungsrichtung die fruchtbarste Entwicklung der Biologie und verallgemeinert die mannigfaltigen und oft überraschend tief eindringenden Resultate der neueren physikalisch- chemischen Biologie zu dem Schluß, daß alles biologische Geschehen in letzter Linie ‚nur‘ ein physikalisch-chemisches Geschehen ist. Ja, die extremen Me- chanisten unter den Biologen sind sogar der Auffassung, schon jetzt die wich- tigsten physikalisch-chemischen Variabeln in der Hand zu haben, Erkenntnisse zu besitzen, die wenigstens die grundsätzliche Kennzeichnung der organisierten Substanz als ein physikalisch-chemisches System ermöglichen. Der Vitalist geht auf der anderen Seite von der stets anerkannten großen Kompliziertheit der biologischen Erscheinungen aus; er weist darauf hin, daß viele biologische Probleme wie etwa das der höheren tierischen Formbildung von der bisherigen Physikochemie nur oberflächlich, nach seiner Meinung viel- leicht gar nicht analytisch angegriffen werden konnten, und auch er verall- gemeinert diese Tatsachen. Er kommt zu dem Schlusse, daß die gegenwärtige Unfähigkeit der Physik und Chemie, gewisse biologische Erscheinungen befrie- Mechanismus und Vitalismus 15T digend zu analysieren, vermutlich eine dauernde sein wird, und er betont die sog. „Eigengesetzlichkeit‘‘ der biologischen Erscheinungen gegenüber den ‚rein‘ physikalisch-chemischen Vorgängen. Im extremen Falle sieht ein Vitalist die bisherigen Ergebnisse der physikalisch-chemischen Analyse der Lebenserschei- nungen gewissermaßen als unerheblich an für die Erkenntnis des spezifisch Biolo- gischen, als gar nicht den Kern der Sache treffend. Ja in gewissen Fällen neigt er sogar zu der Auffassung, daß in der lebenden Substanz Kräfte eine Rolle spielen, die außerhalb des Rahmens der anorganischen Energien stehen, die unter Umständen also sogar im Gegensatz zu den Gesetzen der Physik und Chemie wirken können. Es kann hier natürlich nicht ausführlich auf diese wohlbekannte Diskus- sion eingegangen werden. Wohl aber sei in Kürze darauf hingewiesen, daß nach der Ansicht des Verfassers beide Anschauungsweisen sowohl richtige als un- richtige Gedankenreihen enthalten und daß bei der im folgenden kurz skiz- zierten Anschauungsweise der Streit zwischen diesen beiden Auffassungen gegenstandslos wird. Übrigens kann man schon auf Grund der Wissen- schaftsgeschichte den Verdacht haben, daß der Diskussion eine falsche Orien- tierung resp. ein Scheinproblem zugrunde liegt, da stets bei analog langen und anscheinend nie zu Ende führenden Diskussionen Recht und Unrecht auf beiden Seiten verteilt zu sein pflegt. Der Mechanist hat recht, wenn er schließt, daß auf Grund der bisherigen Erfahrungen die Lebenserscheinungen zunächst nicht außerhalb, sondern durch- aus innerhalb der physikalisch-chemischen Gesetze verlaufen. Es ist kein gegenteiliger Fall sichergestellt. Man muß ihm weiterhin den Analogieschluß zubilligen, daß bei der gar nicht abzusehenden rapiden Entwicklung von Physik und Chemie selbst die Wahrscheinlichkeit groß ist, später auch solche biolo- gische Probleme erfolgreich zu analysieren, die heute noch unzugänglich sind. Es läßt sich auch nichts Ernstliches gegen die bekannte Comtesche begriff- liche Überordnung von Physik und Chemie über Biologie einwenden, gemäß der die letztere als eine auf die ersteren gegründete, angewandte Wissenschaft erscheint. Nur eine Verallgemeinerung darf der Mechanist nach der Meinung des Verfassers nicht machen, nämlich nicht die, daß die Lebenserscheinungen „weiter nichts‘ als physikalisch-chemische Vorgänge sind. Sie sind nicht „haur“ physikalisch-chemische Vorgänge, sondern sie stellen viel- mehr eine ganz spezielle Kombination solcher dar, die sich in hohem Grade unterscheidet von anderen Kombinationen, die wir unter den Naturerscheinungen finden. Und hier kommt auch der Vita- list zu seinem Rechte. Der Vitalist hat recht, wenn er hervorhebt, daß insofern eine Eigengesetz- lichkeit im biologischen Geschehen vorliegt, als eine ganz spezifische Kom- bination physikalisch-chemischer Einzelprozesse nur bei lebenden Organismen beobachtet wird. Ebenso wie eine andere spezifische Kombination letzthin phy- sikalisch-chemischer Erscheinungen das Gebiet der Mineralogie oder Geologie darstellt, ohne daß man diese Gebiete als ‚reine‘ Physik und Chemie zu be- Bio-Elemente, 152 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz zeichnen pflegt, ebenso ist er zweifellos berechtigt, von spezifisch biologischen Gesetzen oder Prinzipien zu sprechen, wenn er damit meint, daß hier physikalisch-chemische Vorgänge in solchen Kombinationen auf- treten, wie sie nirgends sonst beobachtet werden. Durch diese be- sondere Auswahl und Vereinigung spezieller physikalisch-chemischer Vorgänge entstehen etwa die Begriffe der Verwitterung oder Humusbildung, des Stoff- wechsels, der Entwicklung usw. Die spezielle Kombination, die Aus- wahl und die besondere räumliche und zeitliche Verknüpfung physikalisch-chemischer Vorgänge ist das spezifisch Biologische. Insofern also hat der Vitalist recht, wenn er sich sträubt gegen die Auffassung, daß Biologie ‚„nur‘‘ Physik und Chemie sei; sie ist wie Mineralogie, Geologie, Kosmologie usw. eine ganz spezielle Auswahl und Kombination von Physik und Chemie. Unrecht hat er jedoch, wenn er meint, daß die physikalisch- chemische Analyse dieses speziellen Erscheinungskomplexes relativ unerheblich sei für die Erkenntnis des spezifisch Biologischen oder schon jetzt ihrer unzu- reichenden Beschaffenheit überführt werden könne. Im Gegenteil kann die Spe- zifizität der Lebenserscheinungen ja viel genauer und schärfer unterschieden und hervorgehoben werden gegenüber anderen Naturerscheinungen, je besser man diese Beziehungen kennt. Es findet durch die physikalisch-chemische Bio- logie durchaus keine Verwischung der Grenzen zwischen organisierter und un- organisierter Substanz statt, sondern imGegenteil wird einebewußte und nicht nur gefühlsmäßige Unterscheidung erst durch die Ergebnisse dieser Wissen- schaft ermöglicht. Entsprechend diesen Erwägungen sollen in den folgenden Abschnitten zu- nächst die allgemeinen physikalisch-chemischen Kennzeichen der organisierten Substanz geschildert werden; sodann soll aber auch auf die von biologischen Gesichtspunkten aus geordneten Komplexe dieser physikalisch-chemischen Cha- rakteristika zu biologischen Kennzeichen der organisierten Substanz kurz hingewiesen werden.!) A. Die allgemeinen chemischen Kennzeichen der organisierten Substanz. Fragen wir zunächst den Chemiker, welche allgemeinen chemischen Kennzeichen der organisierten Substanz er anführen kann, falls man ihm ein genügendes Quantum Protoplasma zur Analyse übergibt. Denken wir uns hierfür etwa ein ganzes Reagenzglas voll Amöben oder, um vielleicht etwas reineres, von weniger Fremdkörperchen durchsetztes Material zu benutzen: denken wir uns den Inhalt eines großen Quantums Muskelzellen, wie wir sie im „Fleisch‘‘ vor uns haben, ausgepreßt und ihm zur Untersuchung übergeben. Die weitgehendste Analyse eines solchen Materials, die ein Chemiker machen kann, besteht in der völligen Zerstörung desselben bis herab zu den einfachsten chemischen Bausteinen, zu den Elementen. Welche Elemente ı) Anm. b.d. Korr. Wie der Verfasser nachträglich sieht, berührt sich der obige Aufsatz an einigen Stellen mit den im vorliegenden Band erscheinenden Arbeiten von Roux und Lidforss, auf die wegen mancher Einzelheiten hier verwiesen sei. Chemische Kennzeichen der organisierten Substanz 153 findet der Chemiker stets bei der Analyse lebender Substanzen, an welche Elemente ist mit anderen Worten der Erscheinungskomplex gebunden, den wir heute mit dem Worte Leben bezeichnen? Es ergeben sich hierbei zunächst die vier wichtigen ‚„organischen‘‘ Elemente: Kohlenstoff, Sauerstoff, Wasserstoff und Stickstoff. Wir finden diese Grundstoffe in jedem Gebilde, das wir leben- dig nennen. Ebenfalls fast ohne Ausnahme treffen wir Schwefel und Phos- phor, ferner mit großer Regelmäßigkeit ‚anorganische‘ Elemente wie Natrium, Kalium, Kalzium, Magnesium und Chlor. Auch Schwermetalle wie etwa Spuren von Eisen oder nach neuesten Forschungen Mangan lassen sich fast stets nachweisen. Nun ist jedem bekannt, daß diese Elemente zu außerordentlich verschie- denen Verbindungen zusammentreten können. Welche Verbindungen tref- fen wir stets, wenn wir organisierte Substanz in dieser Hinsicht chemisch analy- sieren? Wir können drei bis vier große Hauptgruppen unterscheiden: Eiweiß- stoffe, fettartige Stoffe oder sogenannte „Lipoide‘“, Salze und Wasser. Die Eiweißstoffe setzen sich zusammen aus den genannten vier ‚‚organi- schen‘‘ Elementen (Kohlenstoff, Sauerstoff, Wasserstoff, Stickstoff), zu denen noch der Schwefel tritt. Es ist bemerkenswert, daß das Mengenverhältnis dieser Elemente in den Eiweißkörpern verschiedener Organismen und Organe nur relativ wenig variiert. Neben diesen eigentlichen Eiweißkörpern oder Pro- teinen, wie sie uns etwa im Muskelplasma, im Hühnereiweiß usw. entgegen- treten, finden wir häufig noch andere ihnen eng verwandte, aber doch mit ihnen nicht identische Stoffe, die man als ‚eiweißähnliche‘‘ oder als „Pro- teide‘‘ bezeichnet. Solche Proteide sind z. B. das Kasein in der Kuhmilch, die sog. Nukleoproteide, welche den wichtigen Zellbestandteil, den Kern oder Nucleus zusammensetzen, das Hämoglobin, der rote Farbstoff des Blutes, ferner die Schleimstoffe oder Mucine usw. — Die Eiweißstoffe sind außerordent- lich komplizierte chemische Verbindungen. Versucht man sie chemisch zu spal- ten, z. B. durch Fermente oder durch Einwirkung etwa von Säuren und Al- kalien, so erhält man als nächsteinfachere Bausteine die sog. Aminosäuren. Es ist gelungen, die letzteren synthetisch, d. h. aus noch einfacheren Verbindungen, in letzter Linie also aus den Elementen aufzubauen. Auch eine Anzahl solcher Aminosäuren hat man bereits miteinander ‚„verkoppeln‘‘ und damit Stoffe her- stellen können, die schon in vieler Beziehung Ähnlichkeit mit den natürlichen Ei- weißstoffen haben. Sowohl die vollständige Synthese der Eiweißkörper, wie sie die organisierte Substanz zusammensetzen, als auch eine entsprechend tiefere Erkenntnis der chemischen Beschaffenheit der Eiweißstoffe steht aber noch aus. Unter Lipoiden verstehen wir eine Klasse organischer Verbindungen, die chemisch unter sich zwar ziemlich verschiedenartig sind, alle aber die physi- kalisch-chemische Eigentümlichkeit besitzen, sich in organischen Flüssigkeiten wie Äther, Benzin usw. leicht zu lösen. Ein großer Teil dieser Stoffe bildet auch mit Wasser spontan Lösungen, insofern als z. B. beim Schütteln Zertei- lungen entstehen, die sich nicht oder nur schwer absetzen, vielfach trübe sind, bei Salzzusatz aber ausfallen usw. Wir werden weiter unten sehen, daß diese Eiweißstoffe. Lipoide. Salze. Wasser. 154 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz Lösungen sich in einem Zustand befinden, den wir heute als den „kolloiden‘‘ bezeichnen. Diese doppelte Verwandtschaft der Lipoide sowohl zu organischen Solventien als auch zum Wasser macht sie ganz besonders interessant und wichtig. Zu solchen Lipoiden gehören die echten Fette, ferner die Cholesterine, Lezithine, Cerebroside usw., aus denen insbesondere die Nervensubstanz der höheren Tiere aufgebaut ist, die jedoch (mit Auswahl) auch in den niederen Organismen keineswegs fehlen. Ja in neuerer Zeit ist das konstante Vorhanden- sein dieser Stoffe in jedem Organismus und ihre wichtige Rolle für eine ganze Reihe von Lebensphänomenen einschließlich medizinischer Erscheinungen wie z.B. der Immunitätsreaktionen zu einem solchen Maße erkannt worden, daß einer der besten Kenner dieses Gebietes, Ivar Bang, den Schluß zieht, daß die orga- nisierten Substanzen ebenso wie das Eiweiß so auch lipoide Stoffe als integrie- renden Bestandteil enthalten müssen. Unter den Salzen, die wir stets bei der chemischen Analyse des Protoplas- mas finden, ragt besonders hervor das Natriumchlorid. Desgleichen sind außer- ordentlich häufig Sulfate und Phosphate, die mit den Elementen Natrium, Kalium, Kalzium, Magnesium usw. in verschiedenem Verhältnis verbunden sind. Ein Teil dieser Salze befindet sich in freiem Zustande im Plasma, d. h. er läßt sich ohne Schwierigkeiten mittels geeigneter Methoden aus ihm auswaschen. Ein ande- rer Teil dieser Salze resp. ihrer Spaltprodukte in wässeriger Lösung, ihrer Ionen, geht mit den Eiweißkörpern sehr komplizierte Verbindungen ein, die man teils als Eiweißsalze, teils als sog. Adsorptionsverbindungen bezeichnet. Unter letzteren Verbindungen versteht man solche Vereinigungen zweier chemischer Substanzen, bei denen die zur Verbindung kommenden Gewichtsmengen nicht ein konstantes (stöchiometrisches) Zahlenverhältnis aufweisen (wie etwa bei der Verbindung von Na und Cl zu NaCl), sondern innerhalb bestimmter Grenzen beliebig vari- ieren können. Zu solchen Adsorptionsverbindungen gehört vermutlich auch die Verbindung des Eisens im Blute resp. im roten Hämoglobin. Man spricht hier auch von organischer oder maskierter Bindung, maskiert darum, weil solche mit Eiweiß verbundenen Stoffe vielfach nicht mehr die analytischen Reaktionen geben wie in wässeriger Lösung ohne Eiweiß; die betreffenden analytischen Re- aktionen werden maskiert durch das Eiweiß. — Es ist von einiger Wichtig- keit, darauf hinzuweisen, daß diese Salze nicht etwa zufällig in der organisierten Substanz vorhanden sind, sondern zu den für die Lebenserscheinungen not- wendigen Bedingungen gehören. Salzfreies, destilliertes Wasser ist im Gegen- teil wohl für alle Pflanzen und Tiere sogar direkt ein Gift, falls es in größeren Quantitäten angewandt wird. Auch der Mensch braucht zur Erhaltung seiner Lebensfunktionen notwendig Salze; Versuche mit salzfreier Diät führen bald zu schweren Schädigungen der Gesundheit. Eine besonders wichtige und sinnfällige Rolle spielt schließlich das Wasser in der organisierten Substanz. Jede Lebenserscheinung, die wir kennen, ist an das Vorhandensein von Wasser geknüpft, und die meisten Organismen enthalten einen sehr ansehnlichen Betrag von diesem unentbehrlichen Stoff. So gibt es Meerestiere, z. B. Quallen und ähnliche Geschöpfe, ferner aber auch Pflanzen Chemische Kennzeichen der organisierten Substanz 155 wie etwa die Laminarien, Meeresalgen, aus denen der unter dem Namen Agar- Agar bekannte Stoff gewonnen wird, die zu 80 und 90% aus Wasser bestehen. Namentlich das Plasma junger, wachsender Organismen ist außerordentlich wasserreich. So besteht z. B. der Mensch im dritten Monat seines Embryonal- lebens aus etwa 94% Wasser; bei seiner Geburt enthält er etwa 66—69 %, als Erwachsener immer noch mehr als die Hälfte, etwa 58% Wasser. Auch das Protoplasma pflanzlicher Zellen hat nach den Forschungen von Nägeli einen Wassergehalt von 60—90 %. Ganz allgemein kann man also sagen, daß mehr als die Hälfte des Gewichtes organisierter Substanz aus Wasser besteht. Man hat diese allgemeinen chemischen Kennzeichen organisierter Substanz zuweilen in folgenden Kennsätzen zusammengefaßt: kein Leben ohne Eiweiß- stoffe, ohne Lipoide, ohne Salze und ohne Wasser. Vielleicht ist es richtiger zu sagen, daß wir nur solche Gebilde lebende, organisierte Substanz nennen, welche in chemischer Beziehung charakterisiert werden als zusammengesetzt aus Eiweiß, Lipoiden, Salzen und Wasser. Kennen wir so die wichtigsten chemischen Bausteine der organisierten Sub- Bean stanz, so erscheint es nicht minder von Wichtigkeit, uns auch die allgemeinsten und charakteristischsten chemischen Reaktionen kurz zu vergegenwär- tigen, die wir an jedem, auch dem einfachsten Organismus feststellen können. Als die allgemeinsten solcher Reaktionen erscheinen die Oxydations- und Reduktionsprozesse in der organisierten Substanz. Man versteht unter Oxy- dation oder hier, unter ‚physiologischer Verbrennung‘ bekanntlich die Ver- einigung von Stoffen mit Sauerstoff. Die ‚Atmung‘ dient dem Zweck, diesen Sauerstoff der lebenden Substanz zuzuführen, und in der Tat finden wir (von einigen komplizierten Fällen bei Bakterien und Pilzen abgesehen), daß jeder lebende Organismus, Pflanze wie Tier, freien Sauerstoff braucht, um seine Funktionen andauernd ausführen zu können. In der Regel ist das endgültige Oxydationsprodukt die Kohlensäure. Sie erscheint als ein für die organisierte Substanz in größerer Quantität unnützer und schädlicher Stoff in den Abscheidungen des Organismus. — Unter chemischen Reduktionen ver- steht man umgekehrt Vorgänge, bei denen aus sauerstoffhaltigen Verbindungen der Sauerstoff frei gemacht und eventuell an andere Stoffe weitergegeben wird. Auch solche Reduktionsprozesse treten zahlreich sowohl in der tierischen als auch in der pflanzlichen lebenden Substanz auf. Einer der wichtigsten Reduk- tionsprozesse ist die Assimilation der Kohlensäure mit Hilfe des Lichtes durch grüne Pflanzen. Hier werden aus der Kohlensäure der Luft und dem in der Pflanze enthaltenen Wasser kompliziertere organische Substanzen wie z.B. Stärke hergestellt, während gleichzeitig freier Sauerstoff ausgeschieden wird. Neben diesen zwei fundamentalen Gruppen chemischer Reaktionen spielen sich in der organisierten Substanz zahlreiche weitere der mannigfaltigsten Art ab, die allgemein unter den Namen Assimilation und Dissimilation zu- sammengefaßt werden können. Man versteht unter Assimilation die chemische Umwandlung von fremden Stoffen, etwa von solchen, die als Nahrung ein- geführt werden, zu solchen, welche wir oben als charakteristisch für die organi- Fermente. 156 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz sierte Substanz bezeichneten, z. B. also zu Eiweißkörpern. Umgekehrt ist das Endziel der Dissimilation die Umwandlung der Abfallstoffe aus der aufge- nommenen Nahrung oder aus physiologischer Verbrennung in solche Substan- zen, die als schädlich für den Organismus aus ihm entfernt werden müssen. So sind z. B. Kohlensäure und Harnstoff Dissimilationsprodukte der tierischen lebenden Substanz, und daß ähnliche schädliche Produkte (Stoffwechselpro- dukte) auch von Pflanzen gebildet und z. B. von den Wurzeln ausgeschieden werden, hat insbesondere in neuester Zeit die Wissenschaft ergeben. Versuchen wir nun, einige solcher in der organisierten Substanz auftreten- der chemischer Reaktionen im Laboratorium nachzumachen, so finden wir viel- fach, daß dies uns nur mit sehr energischen Mitteln, hohen Temperaturen, starken Säuren usw. gelingt, Mittel, die keineswegs der organisierten Substanz zur Ver- fügung stehen. Die lebende Substanz muß mit anderen Worten noch andere Wege zur Verfügung haben, solche Reaktionen auszuführen. Man hat nun in allen Proben lebender Substanz, die man daraufhin untersucht hat, tatsächlich gewisse Stoffe gefunden, deren Gegenwart das Zustandekommen solcher kom- plizierter und im Laboratorium nur schwierig oder nur mit drastischen Mitteln erreichbarer chemischer Reaktionen ermöglicht. Man nennt diese Stoffe Fer- mente (oder Enzyme); wohl der größere Teil derselben gehört chemisch zu den Eiweißkörpern. Für ihre Wirkungsweise ist besonders charakteristisch, daß sie während der betreffenden chemischen Reaktion nicht oder nur wenig ver- braucht werden, sondern nach Beendigung des betreffenden Vorgangs wieder imstande sind, dieselbe Reaktion noch einmal einzuleiten. Die Erklärung für dies merkwürdige Verhalten liegt darin, daß diese Fermente im wesentlichen nur die Geschwindigkeit von chemischen Vorgängen in ganz ungeheurem Maße än- dern, speziellsteigern, also gleichsam als ,, Schmiermittel‘ wirken, so daß inihrer Gegenwart Reaktionen zu meßbaren Mengen von Endprodukten führen, die ohne ihr Beisein nur mit unmeßbar kleiner Geschwindigkeit und entsprechend unmerk- lich kleinen Ergebnissen verlaufen. Solche Fermente sind z. B. das eiweiß- spaltende Pepsin im Magensaft, oder die Zymase in den Hefezellen, das Fer- ment, durch welches Zucker sich zu Kohlensäure und Alkohol spalten läßt. Es ist von besonderer Wichtigkeit, daß Fermente nicht nur zersetzend, spaltend, son- dern auch aufbauend, synthetisierend wirken können, so daß sowohl Assimila- tion wie Dissimilation der organisierten Substanz von Fermentwirkungen ge- leitet werden können. Die Zahl solcher bekannter Fermente und Fermentreak- tionen ist schon jetzt überaus groß; allein in einer einzigen Leberzelle sind sicher mehr als ein Dutzend verschiedener Fermente vorhanden, und es besteht kein Zweifel, daß in einem einzigen Tropfen organisierter Substanz wie in einer Amöbe gleichzeitig ebenso viele chemische Reaktionen nebeneinander sich abspielen können. Es erhebt sich die Frage, wie dies möglich ist, ohne daß eine Vermischung dieser Fermente und ihrer Reaktionsprodukte stattfindet. Auf diese Frage wer- den wir später, nach der Besprechung des physikalischen Aufbaus der organisier- ten Substanz zurückkommen. Physikalische Kennzeichen der organisierten Substanz 157 B. Die allgemeinen physikalischen Kennzeichen der organisierten Substanz. Fragen wir nun den Physiker, welche allgemeinen physikalischen Kenn- Formart. zeichen die organisierte Substanz, wie sie uns etwa in einer Amöbe entgegen- tritt, aufweist, so erscheint als die elementarste Frage die nach der Formart (dem Aggregatzustand) des Protoplasmas. Diese anscheinend so einfache Frage hat lange Zeit die Biologen auf das eifrigste beschäftigt und ist erst in neuerer Zeit um ein wesentliches Stück ihrer Lösung zugeführt worden. Ist z. B. eine Amöbe ein flüssiges oder ein festes Gebilde? Je nach den speziellen physika- lischen Versuchen, die man mit einer Amöbe zur Entscheidung dieser Frage an- gestellt hat, ist von verschiedenen Forschern eine verschiedene Antwort ge- geben worden. Wielange dieses Problem schon diskutiert wird, geht vielleicht am anschaulichsten aus einer Anekdote hervor, die der um die Mitte des vorigen Jahrhunderts lebende große Embryologe Karl Ernst v. Baer aus seiner eigenen Studienzeit erzählt. Er wurde in seiner medizinischen Vorprüfung da- nach gefragt, wieviel Aggregatzustände es gebe. Seine Antwort war ‚drei‘. Die Frage war falsch beantwortet. ‚Es gibt vier Aggregatzustände,‘‘ wurde ihm geantwortet, „dengasförmigen, denflüssigen, den festen und denfestweichen, wie ihn die lebende Substanz zeigt.‘ Auch Haeckel spricht übrigens noch heute von diesem ‚vierten‘‘ der organisierten Substanz eigentümlichen Ag- gregatzustand. In der Tat ergibt nun die nähere physikalische Analyse der organisierten Substanz, wie sie in mustergültiger Weise von dem Zoologen Ludwig Rhumb- ler in neuerer Zeit durchgeführt worden ist, sowohl eine große Reihe von Ähn- lichkeiten mit einer Flüssigkeit, als auch eine ganze Anzahl von Diskrepanzen mit der Auffassung des Plasmas als einer gewöhnlichen Flüssigkeit wie etwa Wasser oderÖl. Folgende Übereinstimmungen bestehen zwischen der phy- sikalischen Beschaffenheit des Plasmas und dem entsprechenden Verhalten einer normalen Flüssigkeit: - Die lebende Substanz besitzt wie eine Flüssigkeit keine merkliche sog. in- Elastizität. nere Elastizität. Der Mangel einer solchen inneren Elastizität gestattet es, daß man innerhalb der flüssigen Substanz beliebige Teile beliebig im Innern verschieben kann, ohne daß sie an ihren früheren Ort zurückkehren. Dies ist in der Tat bei dem lebenden Plasma der Fall. Eine der Konsequenzen dieses Mangels an innerer Elastizität ist z. B. das Fehlen einer sog. „eigenen Ge- stalt‘‘ einer Flüssigkeit; entsprechend ihrer Schwere schmiegt sich eine Flüs- sigkeit in der Regel der Gestalt des festen Gefäßes an, in dem sie aufbewahrt wird; nur wenn sie in einem Medium von gleicher Dichte schwebt, nimmt sie eine eigene Gestalt, nämlich die Kugelform, an. So haben wir auch vielen Amö- ben keine eigene Gestalt zuzuschreiben, und auch etwa das Eidotter eines Vogeleies nimmt jede beliebige Form an, falls man es aus seinen festen Umhül- lungen herausnimmt. Eine Amöbe kann auch durch sehr enge Spalten, z.B. durch die Öffnung eines sehr dünn ausgezogenen Glasrohres kriechen, wobei sie ihre Gestalt völlig ändert, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. Eine an- Geringe Kompressibilität. Kapillarität. 158 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz dere Konsequenz ist die beliebige Verschiebbarkeit oder Beweglichkeit der ein- zelnen Teilchen im Plasma. Diese Möglichkeit wird vielleicht am deutlichsten demonstriert durch das Auftreten der mannigfaltigen Strömungserschei- nungen z.B. insich bewegenden Amöben, ferner in vielen Pflanzenzellen. Diese in den allerverschiedensten Richtungen, z. B. im Kreise, in Form von ‚„Fon- tänen‘‘, nebeneinander oder sogar entgegengesetzt zueinander verlaufenden Strömungen rühren in der Tat zuweilen die ganze organisierte Substanz in in- tensivster Form durcheinander, ohne daß die Lebensfähigkeit derselben hier- durch irgendwie im ungünstigen Sinne beeinflußt wird. Eine zweite Eigentümlichkeit der meisten Flüssigkeiten ist ihre sehr ge- ringe Kompressibilität (Zusammendrückbarkeit). Nur durch sehr starke Drucke kann man z. B. Wasser um einen sehr geringen Bruchteil seines Volums vermindern. Ganz dasselbe Verhalten zeigt die organisierte Substanz. Ein Mit- tel, um die geringe Kompressibilität zu demonstrieren, besteht darin, daß man nachsieht, ob irgendwelche Bewegungserscheinungen in einer Flüssigkeit un- abhängig vom Druck sind, mit anderen Worten bei höheren Drucken mit der- selben Geschwindigkeit verlaufen wie bei niederen. In der Tat konnte Ludwig Rhumbler zeigen, daß die Geschwindigkeit der Protoplasmaströmungen in ge- wissen Pflanzenzellen sich nicht merklich änderte, selbst wenn er auf den Zell- inhalt einen Druck von ca. 7 Atmosphären wirken ließ. Als das bekannteste Kriterium des flüssigen Zustandes kann schließlich die Geltung der sog. Kapillaritätsgesetze angeführt werden. Eins dieser Gesetze besagt z. B., daß die Grenzflächen einer Flüssigkeit gegenüber anderen Flüssigkeiten, Gasen oder festen Körpern Sitz einer Kraft sind, der Ober- flächenspannung, die bestrebt ist, dem betreffenden Flüssigkeitsvolum un- ter allen Umständen eine möglichst kleine Oberfläche zu erteilen. In der Tat nehmen ein wenig Eidotter oder Muskelplasma, oder auch ein abge- schnittenes Stück einer Amöbe in einem Medium, mit welchem sie sich nicht völlig mischen, Kugel- oder Tropfenform an. Kommt weiterhin eine Flüssig- keit mit zwei anderen Grenzflächen in Berührung, so sagen die Kapillaritäts- gesetze aus, daß sich die Flüssigkeit entweder auf der einen Grenzfläche aus- breiten, oder aber sich mit einem ganz bestimmten Winkel einstellen muß. Bringt man z. B. einen Tropfen Plasma auf eine reine Wasseroberfläche, so bestehen drei Grenzflächen und drei Oberflächenspannungen, nämlich die Grenzflächen und Spannungen Plasma-Wasser, Plasma-Luft und Wasser-Luft. Ist nun die Oberflächenspannung Wasser-Luft größer als die"Summe der anderen beiden Oberflächenspannungen, d. h. ist das Bestreben, die Oberfläche Wasser-Luft möglichst klein zu machen, größer als die entsprechenden Ten- denzen in den anderen Grenzflächen, so wird sich der Flüssigkeitstropfen resp. das Plasma auf der Wasseroberfläche ausbreiten müssen. Da nun Wasser eine besonders große Oberflächenspannung gegen Luft (genauer: gegen seinen eigenen Dampf) hat, so pflegen sich die meisten anderen Flüssigkeiten auf ihm auszubreiten und ein dünnes Flüssigkeitshäutchen zu bilden. Ganz genau das- selbe tut aber nach Rhumbler ein Tropfen Hühnereidotter, aber auch eine Physikalische Kennzeichen der organisierten Substanz 159 ganze Furchungszelle z. B. eines Froscheies, ferner auch manche Amöben, wenn man sie auf einen möglichst reinen Wasserspiegel bringt. Falls eine Flüssigkeit sich auf einer Grenzfläche nicht ausbreitet, so muß sie mit der Grenzfläche einen ganz bestimmten Winkel bilden. Z. B. ist der Winkel, den das benetzende Wasser in einer nur halb ins Wasser getauchten Glasröhre bildet, meßbar und stets der gleiche, falls man immer dieselbe Röhre resp. dasselbe Glasmaterial usw. zum Versuch benutzt. Denken wir uns nun etwa einen Öltropfen in einem kleinen Stückchen Glasrohr, das an einem Ende zugeschmolzen ist und im Wasser liegt. Das aus dem freien Ende heraustretende Öl muß nun ebenfalls einen ganz bestimmten Winkel bilden, einerseits mit dem Glasröhrchen, anderseits mit dem Wasser. Nehmen wir nun weiter an, das Öl wäre imstande, sein Gehäuse selbsttätig weiter zu bauen, z. B. dadurch, daß es an seiner Oberfläche irgendwelche feste Substanz ausscheidet. Dann müßte offenbar diese neue feste Substanz ebenfalls einen Winkel bilden sowohl mit dem anfänglichen Gehäuse als auch mit dem Wasser, und zwar denselben Winkel wie die Flüssigkeit, welche sie abgeschieden hat, in unserem Falle also das Öl. Denken wir uns nun statt des Öls Protoplasma, welches derartige feste Substanzen, z. B. Kalk, abscheiden kann, und zwar periodisch viel oder wenig, so erhalten wir ein theoretisches Bild von irgendeinem gehäusebauenden primitiven Organismus, wie solche in ungezählten Millionen z.B. als sog. Foraminiferen im Meer- und Süßwasser existieren, und deren Gehäuse in geolo- gischen Zeiträumen mächtige Erdschichten (Infusorienkalk, Infusorienerde usw.) gebildet haben. Tatsächlich konnte Rhumbler nun durch genaue Messungen zei- gen, daß die Kammern dieser Gehäuse wirklichfür jede SpezieskonstanteRand- winkel besitzen, umgekehrt ein glänzender Beweis der Gültigkeit dieses Kapil- laritätsgesetzes für die schalenbauende lebende Substanz dieser Organismen. Endlich besagt noch ein drittes Kapillaritätsgesetz, daß Flüssigkeiten in engen Räumen, z. B. Spalten oder sehr dünnen Glasröhren (Kapillar- oder Haar- röhrchen), aufsteigen müssen, falls sie die Wände dieser Spalten benetzen. Auch die Gültigkeit dieses Gesetzes konnte Rhumbler nachweisen z. B. für das Plasma gewisser den Amöben nahestehender niederer pflanzlicher Organis- men (Myxomyceten). Neben diesen Übereinstimmungen zwischen der lebenden Substanz und gewöhnlichen Flüssigkeiten ergeben sich nun auch einige Inkongruenzen mit der Annahme einer normalen flüssigen Beschaffenheit des Protoplasmas. Die Oberflächenteilchen einer gewöhnlichen Flüssigkeit lassen sichinnerhalb Innere der Oberflächenschicht ebensogut wie im Innern der Flüssigkeit verschieben. a Bläst man z.B. über die Oberfläche einer gewöhnlichen Flüssigkeit, oder läßt man einen sanften Strom über die Oberfläche eines Öltropfens, der im Wasser liegt, hinweggleiten, so werden die Oberflächenteilchen durch den Strom in gleichgerichtete Wirbel versetzt, d.h. mitbewegt. Dies ist nun keines- wegs bei der lebenden Substanz der Fall. In einer Amöbe z.B. läßt sich auch durch noch so starke Strömungen keine gleichgerichtete Wirbelbewegung in der Oberfläche hervorrufen, und gleiches gilt für die Zellen eines sich furchen- Plastizität. 160 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz den Froscheies. Man könnte denken, daß eine Amöbe mit einem feinen festen Häutchen umgeben ist, welches die Ausführbarkeit dieses Wirbelversuches verhindert. Indessen sprechen eine ganze Reihe von Gründen sehr ener- gisch gegen diese Annahme. Z.B. ist die eingangs geschilderte schier unbe- grenzte Möglichkeit des Gestaltwechsels einer Amöbe, ihre eigentümliche, un- regelmäßige Art der Fortbewegung unter beliebiger Bildung und Rückbildung unregelmäßig gestalteter Fortsätze oder Scheinfüßchen (Pseudopodien), ferner die Aufnahme- und Abgabefähigkeit großer geformter Nahrungspartikel an be- liebigen Körperstellen usw. unvereinbar mit der Annahme einer festen Ober- flächenhaut. Zum mindesten müßte dieses Häutchen sehr besondere Eigen- schaften haben, die es z. B. wesentlich von einer Pflanzenzellhaut unterschei- den; es müßte fortwährend sich auflösen und sich neu bilden, sich vergrößern und verkleinern können usw. Daneben zeigt die organisierte Substanz noch andere physikalische Eigen- tümlichkeiten, die wir nicht aneiner normalen Flüssigkeit wahrnehmen können. Trotzdem, wie wir sahen, ihre Teilchen weitgehend beweglich sind, haben sie doch einen gewissen merkwürdigen Zusammenhang untereinander, welcher der lebenden Substanz die Eigenschaft der mechanischen Plastizität in nicht un- beträchtlichem Grade verleiht. Wenn man z.B. einer Amöbe durch Druck eine be- stimmte, etwa eine sehr langgestreckte Form erteilt, so hat sie entsprechend dem Kapillaritätsgesetz von den Minimalflächen gewiß das Bestreben, sich durch Zusammenziehen zur Kugelform wieder mit einer kleineren Grenzfläche zu um- geben. Indessen braucht sie hierzu zuweilen ganz beträchtlich viel Zeit. Oder man kann durch schwache, aber langanhaltende Druck- und Zugwirkungen z.B. den Furchungszellen eines Froscheies eine fremde nicht kugelförmige Ge- stalt geben, die sie nachher noch stundenlang behalten. Besonders deutlich wird diese Verschiedenheit von lebender Substanz und einer gewöhnlichen Flüs- sigkeit gegenüber Druckwirkungen, wenn wir Plasma betrachten, in welches normale Flüssigkeitströpfchen, z.B. Öltröpfchen, eingebettet sind. Man findet solche Zellen etwa im Knochenmark des Frosches. Drückt man nun auf ein frisches derartiges Präparat mit der Spitze einer Nadel, so übt man offenbar einen Druck aus, der von der Druckstelle aus nach der Peripherie des Präpa- rates allmählich abnimmt. Eine Ansammlung normaler Flüssigkeitströpfchen würde unter diesen Umständen sich von der Druckstelle weg an die Peripherie, d.h. an Stellen geringeren Druckes begeben. Dies tun nun wirklich die Öltröpf- chen in den Knochenmarkzellen, nicht jedoch diese Zellen selbst. Vielmehr fin- det eine Trennung statt: Die Öltröpfchen schnellen an die Peripherie des Prä- parats, hindurch durch das Plasma der Markzellen, während die letzteren nur ihre Gestalt ändern, z.B. nur plattgedrückt werden. Dieser ebenfalls von L. Rhumbler angegebene Versuch zeigt an demselben Präparat einmal nor- male Flüssigkeitseigenschaften (die Beweglichkeit des Plasmas gegenüber den durchtretenden Öltröpfchen), anderseits jene mechanischen Besonderheiten, die etwa an die Plastizität weichen Tons erinnern, und welche diesen Gebilden die Eigentümlichkeiten des ‚„festweichen‘‘ Zustandes geben. Physikalische Kennzeichen der organisierten Substanz 161 Schließlich bemerkt man auch, wie ein und dasselbe Tröpfchen organisier- ter Substanz, z.B. eine Eizelle, die verschiedenartigsten Veränderungen durch- macht, die nur mit einem fortwährenden Wechsel der physikalischen Beschaf- fenheit zwischen flüssig und fest erklärt werden können. Wir sehen z. B., daß in einer Eizelle nach der Befruchtung Strukturen aller Art auftreten, für welche nur die Annahme einer festen Beschaffenheit gerechtfertigt erscheint. So pflegt sich der sich teilende Kern mit einer Kugel von Plasmastrahlen zu umgeben, die aus verdichteter Substanz bestehen und die offenbar eine wesentliche Rolle für die mechanische Trennung der beiden Kernhälften und der zwei Tochter- zellen voneinander spielen. In einer berühmten Streitfrage, die sich an diesen mechanischen Vorgang knüpft und zu entscheiden sucht, ob diese Plasmastrah- len ‚ziehen‘ oder ‚stemmen‘‘, ist die Annahme einer festen Beschaffenheit die- ser Strahlen selbstverständlich. Aber auch andere Zellteile, z. B. die merk- würdigen Spaltungsprodukte des Kerns, die manChromosomen.nennt, zeigen durch ihre wohldefinierte Gestalt, die sie auch beiihren Wanderungen im Plasma behalten, daß es sich hier um feste Produkte handeln muß. Auf der anderen Seite verschwinden solche Teile der organisierten Substanz häufig wieder nach Erfüllung ihrer Funktion; sie lösen sich wieder zu normalen Bestandteilen der organisierten Substanz auf. Man ist also weiterhin gezwungen, einen fort- währenden Wechsel in dem flüssig-festen Zustande der organisierten Substanz anzunehmen. Es erhebt sich nun die wichtige Frage: Ist man tatsächlich gezwungen, eine vierte Formart, einen vierten Aggregatzustand für die lebende Substanz anzunehmen? Oder welche Erklärung kann die Wissenschaft für diese physi- kalischen Besonderheiten der organisierten Substanz geben? Mit der Ant- wort auf letztere Frage wollen wir uns im folgenden Abschnitt beschäftigen. Wir werden gleichzeitig sehen, daß eine nähere Erkenntnis des physikalischen Zustandes der organisierten Substanz uns in den Stand setzt, umgekehrt sogar auf einige Eigentümlichkeiten der oben besprochenen allgemeinen chemischen Reaktionen im lebenden Plasma ein Schlaglicht zu werfen. C. Die organisierte Substanz als ein kolloides Gebilde. Ungefähr gleichzeitig mit der Lehre von den radioaktiven Stoffen ist in den letzten Jahrzehnten eine neue physikalisch-chemische Wissenschaft ent- standen, die dazu berufen erscheint, nicht nur auf die Besonderheiten des physi- kalischen Zustandes der organisierten Substanz, wie wir sie im vorigen Abschnitt skizzierten, Licht zu werfen, sondern auch eine Reihe chemischer Eigentüm- lichkeiten im biologischen Geschehen unserem Verständnis näher zu bringen. Es ist dies die Wissenschaft von dem sog. kolloiden Zustand der Stoffe, die Kolloidchemie. Der Name Kolloidchemie stammt von einem der typi- schen Vertreter der Stoffe ihres Erscheinungsgebiets, dem Leim (colla). Schon dieser Name weist auf die große Wichtigkeit dieser neuen Wissenschaft auch für die Erkenntnis der physikalisch-chemischen Besonderheiten der organisier- ten Substanz hin. Denn schon ohne nähere Untersuchung sind die physikali- K.d.G.IIL. ıv, Bd r Allg. Biologie 11 Strukturen. Der kolloide Zustand. Zerteilungen. 162 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz schen Ähnlichkeiten etwa zwischen einer stark gequollenen Leimgallerte und organisierter Substanz aller Art in die Augen fallend. Es ist nun hier nicht möglich, eine Schilderung der Hauptresultate dieser neuen Wissenschaft, der Kolloidchemie, zu geben, die auch nur in erster An- näherung ihrer Mannigfaltigkeit und Wichtigkeit angemessen wäre. Eine nähere Orientierung findet der Leser in den Lehrbüchern der Kolloidchemie (s. An- hang: Literatur). Für das Verständnis der nächsten Seiten mögen die folgen- den Bemerkungen genügen. Kolloide Gebilde gehören zu den sog. Zerteilungen (dispersen Syste- men). Man denke sich z.B. ein Stückchen Gold oder einen Tropfen Öl in einer gegebenen Wassermenge in immer kleinere Teilchen oder Tröpfchen zerteilt. Sind die Teilchen oder Tröpfchen so groß, daß man sie etwa unter dem Mikroskop noch erkennen kann, so pflegen sie sich in der Regel noch abzusetzen oder aufzurahmen, je nachdem, ob sie schwerer oder leichter als Wasser sind. Es ist aber jedem bekannt, daß es z. B. so fein zerteilten Sand gibt, daß er stun- denlang im Wasser schweben bleibt, ohne sich abzusetzen, und ebenso brauchen die mikroskopisch noch gut sichtbaren Fettröpfchen der Milch geraume Zeit, um einigermaßen vollständig an die Oberfläche zu gelangen. Denken wir uns nun diese Teilchen noch feiner zerteilt, so gelangen wir zu Gebilden, bei denen der zerteilte Stoff sich tatsächlich gar nicht mehr (oder erst nach Wochen und Monaten) freiwillig abscheidet. Solche Zerteilungen nennt man Kol- loide. Sie sind so fein, daß man sie auch unter dem Mikroskop nicht mehr er- kennenkann, obgleich das letztere unsnoch Teilchen von ca. eintausendstel Milli- meter (I u) unterscheiden läßt. Wohl aber kann man das Vorhandensein dieser Teilchen nachweisen durch das ‚Sonnenstäubchenphänomen‘,. Jeder von uns hat einmal gesehen, wie ein starker einseitiger Lichtstrahl, z. B. ein Sonnen- strahl, der durch einen Spalt im Fensterladen dringt, uns Staubteilchen zeigt, die wir bei gewöhnlicher allseitiger Beleuchtung nicht erkennen können. Zuweilen sind diese Staubteilchen so klein, daß man sie nicht mehr selbst ge- nau erkennt, sondern nur einen gleichmäßig hellen Lichtkegel wahrnimmt. Einen solchen Lichtkegel sieht man nun auch in kolloiden Gebilden, und wenn man diesen Kegel unter dem Mikroskop betrachtet, so gelingt es vielfach auch die einzelnen Teilchen zu erkennen, die wie kleine Sterne das Licht nach allen Seiten ausstrahlen. Man nennt eine Vorrichtung zur Erzeugung und mikro- skopischen Betrachtung eines Sonnenstäubchenphänomens ein Ultramikro- skop. Eine der eigentümlichsten Erscheinungen, die ein solches Ultramikro- skop zeigt, besteht darin, daß die kolloiden Teilchen sich in außerordentlich lebhafter Bewegung befinden. Sie zittern, tanzen, drehen sich unaufhör- lich, so daß man unwillkürlich an einen Mückenschwarm in der Abendsonne erinnert wird. Man nennt diese Bewegung zu Ehren des Botanikers R. Brown, der sie auch an etwas größeren Partikelchen zuerst gesehen und beschrieben hat, die Brownsche Bewegung und weiß heute, daß diese Bewegung nie auf- hört, nicht von äußeren Kräften wie Wärme, Licht, Erschütterungen usw. stammt, sondern ein Ausdruck innerer Vorgänge in jeder Flüssigkeit ist. Sie Kolloidchemische Kennzeichen der organisierten Substanz 163 entspricht ungefähr der lange hypothetisch angenommenen Bewegung der klein- sten Teilchen, der „Molekeln‘ in Gasen, wie daraus hervorgeht, daß z.T. die- selben Gesetze für die Brownsche Bewegung gelten, die vorher theoretisch für die Bewegungsvorgänge der Molekeln in Gasen abgeleitet worden waren, und die man auch z.B. für die in einer Salzlösung gelösten Salzmoleküle annimmt. Offenbar haben also kolloide Gebilde eine ganze Reihe von Ähnlichkeiten mit Lösungen, etwa solchen von Salz oder Zucker in Wasser. Auch in diesen muß man den betreffenden gelösten Stoff in außerordentlich feiner Verteilung, man sagt: in „molekularer‘‘ Zerteilung, annehmen, und auch in solchen Lösun- gen scheidet sich der molekular zerteilte Stoff im allgemeinen nicht freiwillig aus. Immerhin aber sind kolloide Lösungen keineswegs identisch mit mole- kularen Zerteilungen, sondern stellen gröbere Gebilde dar, die zwischen mi- kroskopischen Aufschwemmungen und molekularen Lösungen stehen. Während man den Molekülen einen Durchmesser von etwa I millionstel Millimeter und weniger zuschreiben muß, besitzen kolloide Teilchen eine Größe von etwa I zehn- tausendstel bis herab zu etwa I millionstel Millimeter Durchmesser. Es ist sehr wichtig, daß man ein und denselben Stoff, etwa Gold oder Kochsalz, in allen diesen Zerteilungsgraden herstellen kann, sowohl als eine grobe Aufschwem- mung, als ein Kolloid, als auch schließlich als eine molekulare Lösung. Dieser verschiedene Grad der Zerteilung eines Stoffes in mikroskopischer Aufschwemmung, kolloidaler und molekulardisperser Lösung hat nun auch auf das physikalisch-chemische Verhalten dieser Gebilde einen großen Einfluß. Soist bekannt, daß beispielsweise eine konzentrierte Zuckerlösung, über die man vor- sichtig ein Quantum reines Wasser geschichtet hat, allmählich sich mit letzterem vermischt, auch wennalle Strömungen und Erschütterungen auf das sorgfältigste ausgeschaltet werden. Der molekular gelöste Zucker wandert von Stellen höhe- rer Konzentration an solche von niedrigerer: er diffundiert. Solche Diffu- sionserscheinungen zeigen nun kolloide Lösungen nur wenig oder gar nicht, ebensowenig wie grobe mikroskopische Aufschwemmungen; eine kolloide Ei- weißlösung z. B. vermischt sich selbsttätig nicht oder nur äußerst langsam mit reinem über sie geschichtetem Wasser. Ferner dringen molekular gelöste Stoffe in der Regel ohne Schwierigkeiten durch tierische und pflanzliche Membranen wie durch Fischblase, durch Schilfschläuche, ferner durch Pergamentpapier usw. Man sagt, diese Stoffe dialysieren durch solche Membranen. Für kol- loide Lösungen ist es dagegen charakteristisch, daß sie nicht dialysieren, mit anderen Worten, von solchen Membranen zurückgehalten werden. Es läßt sich also offenbar mit Hilfe von solchen Vorrichtungen zur Dialyse eine Trennung von kolloiden und molekularen Zerteilungen vornehmen. In der Tat haben solche dialytische Untersuchungen vor ca.50 Jahren den Engländer Thomas Graham zum ersten Male veranlaßt, eine Unterscheidung zwischen kolloiden und molekularen Lösungen aufzustellen. Von den vielen möglichen Arten solcher kolloider Zerteilungen, die man sich denken könnte, sind zwei von besonderer Wichtigkeit. Es sind dies ein- mal kolloide Zerteilungen eines festen Körpers, z. B. von Gold, in Wasser, RIS Diffusion und Dialyse. Suspensoide und Emulsoide. Biokolloide. 164 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz anderseits Zerteilungen einer Flüssigkeit, z.B. von Öl, in Wasser. Man nennt erstere Art von Kolloiden Suspensionskolloide, letztere (die also einen flüs- sigen fein zerteilten Stoff enthalten) Emulsionskolloide, abgekürzt Suspen- soide und Emulsoide. Diese zwei Klassen von Kolloiden unterscheiden sich in mehrfacher Hinsicht und haben auch unter sich noch verschiedene Abarten. Be- sonders wichtig sind hier diejenigen Emulsoide, in denen die kolloid zerteilte Flüssigkeit eine ähnliche Zusammensetzung hat wie das Medium, in dem sie schwebt. Stellen wir uns z.B. zwei verschieden konzentrierte Zuckerlösungen vor, und nehmen wir an, wir könnten die eine derselben, die konzentriertere, in außerordentlich feinen Tröpfchen in der anderen verdünnteren verteilen, ohne daß sich beide Lösungen mischen. Wir hätten dann ein derartiges Emul- soid, in dem der zerteilte Stoff qualitativ dieselbe Zusammensetzung hat wie das Medium. Man nennt solche Emulsoide, in denen der zerteilte Stoff gleich- sam eine Neigung hat, sich mit dem Wasser zu verbinden, hydrophile oder besser hydratisierte Emulsoide. Die Zahl von Stoffen in kolloidem Zustande, die wir kennen, ist überaus groß. Nicht nur die meisten Eiweißkörper, viele pflanzliche und tierische Produkte wie Zellstoff, Stärke, Kautschuk, Horn, Leder, Käsestoff usw. treten in kolloidem Zustande auf, sondern auch viele anorganische und im Labora- torium dargestellte Stoffe wie Metalle, organische und anorganische Farb- stoffe, Ton, Glas, Zement usw. sind uns kolloid bekannt. Ganze große Indu- strien wie Gerberei, Färberei, Photographie, die Kautschuk- und Zelluloid-, die Ton- und Zementindustrie usw. usw. beschäftigen sich vorwiegend mit solchen Stoffen in kolloidem Zustand. Ja, die neuere Kolloidchemie hat zu dem Schluß geführt, daß grundsätzlich jeder Stoff in kolloider Zerteilung dargestellt wer- den kann, falls man nur ein geeignetes Medium ausfindig macht. In der Tat kennt man z. B. kolloides Kochsalz und kolloides Wasser oder Eis. Die Kolloid- chemie ist infolgedessen weniger die Wissenschaft von den kolloiden Stoffen als vielmehr die Lehre vom kolloiden Zustand der Stoffe, den grundsätzlich alle Stoffe annehmen können. Ganz ähnlich beschäftigt sich ja auch die all- gemeine Kristallographie mit einem besonderen physikalischen Zustand, der von den meisten Stoffen angenommen. werden kann.!) Die meisten Eiweißkörper nun, die wir kennen, sowie viele Lipoide — da- mit aber auch der wesentlichste Teil der organisierten Substanz selbst —, be- finden sich in einem solchen kolloiden Zustande. Und zwar gehören die Eiweiß- körper und ein Teil der Lipoide vorwiegend zu den emulsoiden Kolloiden, im be- sonderen auch zu den hydratisierten Emulsoiden. Wir nehmen mit anderen Worten bei einer Eiweißlösung an, daß mehrere Eiweißmoleküle mit viel Wasser zu kolloiden Teilchen verbunden in einem Medium schweben, das selbst vor- wiegend aus Wasser besteht. In der Tat zeigt nun auch die ultramikroskopische Betrachtung lebender organisierter Substanz, daß wir es hier mit typischen Kol- loiden, sogar mit einem Gemisch verschiedenartigster Kolloide und gröberer I) Diese Ausführungen über die allgemeinsten Ergebnisse und Definitionen der Kolloid- chemie müssen hier genügen. Kolloidchemische Kennzeichen der organisierten Substanz 165 Zerteilungen zu tun haben. Man findet das Plasma durchsetzt mit zahllosen Teilchen der verschiedensten Größe, z. T. in lebhafter Brownscher Bewegung. Fortwährend vereinigen oder lösen sich Teilchen voneinander, verschwinden oder entstehen, man sieht, wie auch im innersten Aufbau der organisierten Substanz ein fortwährender Wechsel besteht. Kolloidchemisch gesprochen, sind die Kol- loide der organisierten Substanz andauernd Zustandsänderungen ausge- setzt. Sie verändern mit anderen Worten fortwährend ihre Größe, vermutlich auch die Menge Wasser, mit der sie verbunden sind, sie häufen sich an irgend- einer Stelle an und lassen eine andere verhältnismäßig leer usf. Man nennt in der Kolloidchemie speziell die Anhäufung und Vereinigung kolloider Partikel- chen zu größeren Teilchen Koagulation oder Gelbildung, den entgegen- gesetzten Vorgang, also die Aufteilung gröberer Partikel zu kolloiden Teilchen Peptisation oder Solbildung. Derartige Vorgänge finden nun in der organi- sierten lebenden Substanz ununterbrochen in verschieden großem Maßstabe statt, und man könnte den chemischen Vorgängen der Assimilation und Dis- similation diese beiden physikalischen Prozesse der Koagulation und Pepti- sation als Parallele gegenüberstellen. Solche emulsoide Kolloide wie die Eiweißlösungen in ihren verschiedenen Sole und Gele. Zustandsformen als Sole und als Gele zeigen nun tatsächlich auch im Reagenz- glas die physikalischen Eigentümlichkeiten, die wir im vorangehenden Abschnitt an der organisierten Substanz beschrieben haben. Zunächst können auch sie außerordentlich viel Wasser enthalten, ohne damit völlig formlos zu werden oder einfach in das umgebende Medium hinein zu diffundieren wie etwa eine Salzlösung. Es sind Gallerten bekannt, die so fest sind, daß man sie mit einem Messer in Stücke schneiden kann, obschon sie weniger als 1% Trockensubstanz enthalten. Unter anderen Versuchsbedingungen, z. B. bei etwas höheren Tem- peraturen, verhalten sie sich wie normale Flüssigkeiten: sie fließen, wenn auch gelegentlich langsam, sie lassen sich nur schwierig zusammendrücken, sie zeigen alle Kapillaritätserscheinungen usw. Auf der anderen Seite aber kann man an ihnen auch alle die Abweichungen von normalen Flüssigkeiten nachweisen, die wir oben bei der physikalischen Analyse der lebenden organisierten Substanz fanden. Die Oberfläche eines solchen Gels wird keineswegs durch Darüber- blasen oder ein Darüberhinwegströmen von Wasser in gleichgerichtete Wirbel- bewegungen versetzt. Auch einem solchen Gel kann man vorübergehend eine bestimmte Gestalt erteilen, die es einige Zeit beibehält, namentlich wenn man solche Formänderungen langsam und andauernd vornimmt usw. Insbesondere aber ändert sich der Zustand derartiger Gallerten außerordentlich leicht auch bei den anscheinend geringfügigsten Änderungen der Temperatur, des Wasser- gehalts, der chemischen Beschaffenheit des Gebildes usf. Schon Graham tat den Ausspruch, daß in solchen Kolloiden nie Ruhe herrsche, daß scheinbar spon- tan, d. h. aus geringfügigen unbekannten Ursachen, Zustandsänderungen aller Art auftreten, ganz genau so wie wir dies bei der mikroskopischen wie ultra- mikroskopischen Betrachtung von lebender organisierter Substanz sahen. Die chemische Analyse sowohl wie die ultramikroskopische zeigt, daß wir Kolloide Strukturen. Biophysik als Kolloidphysik. 166 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz in einem einzigen Tropfen organisierter Substanz, z. B. in einer Amöbe, viele verschiedene Eiweißkörper und andere Stoffe, in entsprechender Weise auch viele verschiedene kolloide und molekulare Lösungen vor uns haben. Hinzu kommen aber noch gröbere Zerteilungen, als Kolloide es sind, größere feste und flüssige Partikel. Ja aus den hervorragenden Untersuchungen von O. Bütschli geht hervor, daß eine besondere, mikroskopisch erkennbare Verteilung der Be- standteile der organisierten Substanz außerordentlich weit verbreitet, vielleicht sogar charakteristisch für jede Probe organisierter Substanz ist. Man findet sehr häufig eine sog. schaumige, wabige oder netzige Struktur im lebenden Plasma, d. h. ein Gemisch von Substanzen, das die allergrößte Ähnlichkeit mit einer Emulsion, einer Mischung zweier nicht völlig mischbarer Flüssigkeiten hat. Zahlreiche Tröpfchen zuweilen gleicher, zuweilen aber auch sehr verschie- dener Größe liegen dicht nebeneinander, so daß sie sich manchmal wie Bienen- waben gegenseitig abplatten. Der Durchmesser dieser Wabenräume variiert beträchtlich; neben mikroskopisch bequem wahrnehmbaren Strukturen finden sich solche, die speziell in lebendem Zustande hart an der Grenze der mikro- skopischen Sichtbarkeit liegen. An diese schließen sich dann weiterhin die er- wähnten ultramikroskopischen Strukturen an. Es ist nun von großem Interesse, daß auch dieses zuweilen heftig angegrif- fene Theorem von einer allgemein verbreiteten Mikrostruktur der organisierten Substanz durch kolloidchemische Versuche im Reagenzglas eine wichtige Stütze erhält. Es zeigt sich nämlich, daß beim Vermischen verschiedener Kolloide, etwa von Gelatine und Agar (einem pflanzlichen Stoff) oder auch von Stärke und Gelatine usw. nicht stets eine völlige Durchmischung der wässerigen Flüs- sigkeiten stattfindet, sondern daß sich je nach den Herstellungsbedingungen verschieden große Tröpfchen des einen Kolloids im anderen erhalten. Die gleichzeitige Anwesenheit verschiedener Kolloide ermöglicht also schon das Auf- treten solcher Wabenstrukturen, wie wir sie nach Bütschli allgemein für die organisierte Substanz annehmen sollen. Wie angemessen aber diese Vorstellungen der Erfahrung sind, geht vielleicht am besten daraus hervor, daß O. Bütschli an Tropfen ähnlicher Kolloidgemische nicht nur tagelang freiwillige Bewegungs- erscheinungen wahrnehmen konnte, die kaum von denen einer Amöbe zu unter- scheiden waren, sondern daß es ihm an demselben Material gelang, derartig komplizierte Erscheinungen, wie sie die Kern- und Zellteilung einer lebenden Zelle einleiten, auf das täuschendste nachzuahmen. Es besteht heute kein Zweifel mehr daran, daß die allgemeine Physik der organisierten Substanz zu ihrem größeren Teile enthalten ist in der Physik emul- soider Kolloide und Kolloidgemische. Eine Fülle von Erscheinungen in der or- ganisierten Substanz findet schon jetzt durch den Vergleich mit den entspre- chenden Eigentümlichkeiten kolloider Gebilde im Reagenzglas ihre ansprechende Erklärung. Dabei muß noch berücksichtigt werden, daß die Kolloidchemie eine noch junge Wissenschaft ist und daß mit ihrer Weiterentwicklung auch die Mög- lichkeiten einer kolloidchemischen Analyse der organisierten Substanz noch weiter zunehmen. Allerdings liegen heute schon so zahlreiche derartige Mög- Kolloidchemische Kennzeichen der organisierten Substanz 167 lichkeiten vor, daß die Forschung schon mit den jetzigen kolloidchemischen Mitteln eine überwältigend reiche Ernte auf biologischem Gebiete vor sich sieht. Und was die oben gestellte Frage nach einem eventuellen vierten Aggregatzu- stand, der durch die organisierte Substanz repräsentiert wird, anbetrifft, so er- ledigt sich diese Frage dahin, daß es sich hier nicht um Eigenschaften von ein- heitlichen Stoffen, sondern um Eigenschaften von Zerteilungen handelt, näm- lich um die Eigenschaften von gewissen Kolloiden und ihren Gemischen. Damit scheidet diese Frage aber aus dem Bereich des spezifisch Biologischen aus; esbleibt den Kolloidchemikern überlassen, in welcher Weise sie die physikalischen Eigen- schaften ihres Materials mit der Physik einheitlicher Stoffe in Beziehung setzen. Von den zahlreichen Anwendungen, welche die Kolloidchemie in neuerer Kolloidchemie Zeit bei der physikalisch-chemischen Analyse allgemeiner biologischer Pro- nn bleme gefunden hat, sei hier nur noch eine genannt: die kolloidchemische Theorie der Wasserbindung in der organisierten Substanz. Welches sind die Kräfte, die das Wasser im Plasma festhalten und die es zustande bringen, daß die organisierte Substanz z.B. im Zustande des Wachsens so außer- ordentliche Wassermengen aufnimmt? Bis vor wenigen Jahren war man ganz allgemein der Ansicht, daß die sog. osmotischen Kräfte hier heranzu- ziehen wären. Man beobachtet solche osmotische Erscheinungen, wenn man eine molekulare Lösung in ein Gefäß bringt, das durch eine Membran ver- schlossen ist, welche wohl dem Wasser, nicht aber der gelösten Substanz selbst den Durchtritt gestatten. Diese gelöste Substanz zieht dann das Wasser an durch die Membran hindurch; dies ist der Vorgang der Osmose. In analoger Weise dachte man sich die organisierte Substanz stets mit derartigen halb- durchlässigen Membranen umgeben und führte die Erscheinung der Wasser- bindung sowie die positiven oder negativen Änderungen des Wassergehalts zu- rück auf Konzentrationsänderungen der innerhalb der Membran befindlichen molekularen Substanzen. In neuerer Zeit ist nun immer deutlicher geworden, daß solche Membranen und die ihnen entsprechenden osmotischen Vorgänge sehr viel seltener sind als man angenommen hatte, und daß diese Erscheinungen nur in beschränkten Fällen, z.B. bei Pflanzenzellen oder tierischen Eiern auf- treten, keinesfalls jedoch das ganze Problem lösen können. Es hat sich vielmehr mit großer Deutlichkeit gezeigt, besonders durch die Untersuchungen des Deutsch-Amerikaners Martin H. Fischer, daß es die wasserbindenden Eigen- schaften nicht der molekularen, sondern vielmehr der kolloiden Bestandteile der organisierten Substanz sind, welche bei der Frage der Wasserbindung und Wasserbewegung die Hauptrolle spielen. Es handelt sich vorwiegend um Quellungs- und Entquellungsphänomene, wie wir sie auch an Leimtafeln oder an anderen getrockneten kolloiden Eiweißstoffen wahrnehmen können. So wird z.B. die Wasseraufnahme einer Gelatineplatte außerordentlich stark ge- steigert durch die Gegenwart schon minimaler Säuremengen; selbst die schwache Kohlensäure bewirkt eine Zunahme der von einem solchen Kolloid gebundenen Wassermenge. In analoger Weise weiß man z.B., daß wachsende Pflanzenteile gelegentlich eine deutliche saure Reaktion zeigen, was also auch die gewaltige Kolloidchemie und Biochemie. 168 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz Wasseraufnahme solcher Teile unmittelbar erklären würde. Jaauch Fälle exzes- siver Wasserbindung, wie wir sie in den pathologischen Fällen des sog. Ödems vor uns haben, finden auf dieser kolloidchemischen Basis ohne weiteres ihre Erklärung, da man fast in allen Fällen solcher Erkrankungen das Vorhanden- sein von abnorm großen Säuremengen im Organismus als primäre Erkrankungs- ursachenachweisenkann. Das Wasserbindungsvermögen der Kolloide wird auch in der verschiedenartigsten Weise von Salzen und anderen Stoffen beeinflußt, so daß auch weitere Phänomene, welche schlecht mit der osmotischen Theorie in Übereinstimmung zu bringen waren, durch die Kolloidtheorie eine zuweilen überraschend einfache Erklärung finden. Zu solchen Erscheinungen gehören u.a. auch die Giftwirkungen konzentrierterer Salzlösungen wie die des See- wassers auf Süßwassertiere und vieles andere mehr. Die kolloidchemische Auffassung der organisierten Substanz als eines Ge- misches verschiedener Zerteilungen, bestehend aus molekularen Lösungen, Kol- loiden und noch gröberen Teilen, ermöglicht aber weiterhin auch eine ganze Reihe von Ausblicken auf die chemischen Reaktionen in der organisierten Substanz. Folgende zwei Beispiele mögen dies demonstrieren. Es ist oben ge- legentlich die Frage aufgeworfen worden, wie es möglich ist, daß in einem vor- wiegend aus Flüssigkeit bestehenden Gebilde so vielerlei Stoffe nebeneinander bestehen, so viele Reaktionen nebeneinander verlaufen können, ohne daß völ- lige Vermischung und Unordnung entsteht. Nun zeigen aber die oben erwähn- ten Versuche mit Kolloidgemischen, daß zwei Stoffe, obschon sie in demselben Lösungsmittel zerteilt sind, sich keineswegs völlig vermischen müssen, sondern im Gegenteil in Tröpfchenform nebeneinander bestehen können. Die große Mannigfaltigkeit der mikroskopischen und ultramikroskopischen Strukturen in der organisierten Substanz legt die Folgerung nahe, daß auch die verschiedenen chemischen Bestandteile des Plasmas, speziell diejenigen in kolloidem Zustande, sich in analoger Weise unvermischt erhalten können. Wie F. Hofmeister in ansprechender Weise ausgeführt hat, kann man sich geradezu vorstellen, daß die einzelnen Tröpfchen und Wabenräume, oder vielleicht richtiger: die ver- schiedenen Arten solcher Tröpfchen jede für sich eine Art von kleinen Spezial- laboratorien darstellt, in denen ungehindert von der Umgebung nur eine oder einige Reaktionen ausgeführt werden. Eine derartige Lokalisation chemischer Vorgänge innerhalb eines solchen Gemisches verschiedener Zerteilungen würde auch noch begünstigt dadurch, daß ein großer Teil der reagierenden Stoffe und der Reaktionsprodukte selbst kolloid ist, mit anderen Worten, sich nicht selbst- tätig vermischt oder diffundiert. Sodann sei schließlich noch auf folgenden Punkt hingewiesen, in dem die Kolloidchemie wesentlich zur Erklärung auch des Chemismus der organisierten Substanz beiträgt. Es wurde oben darauf hingewiesen, daß viele chemische Re- aktionen in der lebenden Substanz nur schwierig oder nur auf Umwegen im Laboratorium nachzuahmen sind. Nun gibt es eine große Anzahl von chemi- schen Reaktionen, diean Grenzflächen stattfinden, und deren Geschwindig- keit vorwiegend durch die Größe dieser Flächen bestimmt wird. Man denke Kolloidchemische Kennzeichen der organisierten Substanz 169 z.B. an die Auflösung eines Stückes Metall in Säure oder vielleicht, obschon es sich hier vermutlich nicht um einen chemischen Vorgang handelt, an die Auf- lösung von Zucker in Wasser. Es ist offenbar ein großer Unterschied, ob man ein Gramm Zucker in staubfeiner Form oder als Kandiszuckerkristall in einem gegebenen Volum Wasser auflöst; der Vorgang findet unvergleichlich schneller im ersteren Falle statt. Oder aber man denke an die entzündenden Wirkungen einer minimalen Menge von fein verteiltem Platin auf Benzindämpfe, wie wir siein den bekannten kleinen Taschenfeuerzeugen vor uns haben, — verglichen mit der absoluten Wirkungslosigkeit eines Stückes massiven Platinblechs vom hundert- und tausendfachen Gewicht. Der ganze Unterschied, welcher hier im ersteren Falle eine so heftige Reaktion veranlaßt, beruht darauf, daß das Platin im Feuer- zeug eine immens große Oberfläche hat, trotz seines viel geringeren Gewichts. Es ist überraschend, wenn man sich überlegt, wie außerordentlich schnell mit wach- sender Zerteilung die Gesamtoberfläche eines gegebenen Stoffvolums zunimmt. Denken wir uns etwa ein Kubikzentimeter Gold in Würfelform dezimal zerteilt zu immer kleineren Würfeln weiter und weiter bis herab zu den Dimen- sionen, die für kolloide Teilchen charakteristisch sind, so erhalten wir eine Ge- samtoberfläche von 600Quadratmetern! Es erscheint einleuchtend, daß sol- che chemische Reaktionen, die zunächst an Grenzflächen verlaufen, ganz er- hebliche Geschwindigkeiten annehmen werden, sowie sie sich z.B. in kolloiden Zerteilungen abspielen. Da nun aber die organisierte Substanz, wie wir sahen, ein Gemisch von Zerteilungen aller Art darstellt, so haben wir hier die denkbar günstigsten Bedingungen für derartigechemische Reaktionen und gleichzeitigeine Erklärung dafür, warum manche chemische Vorgänge in der lebenden Substanz viel leichter und in viel größerem Ausmaß vor sich gehen als unter den gewöhn- lichen Laboratoriumsbedingungen. Ja es erscheint überaus wahrscheinlich, daß ein großer Teil der Fermentwirkungen auf solche Beschleunigungen chemischer Vorgänge infolge ungeheuer großer Reaktionsflächen zurückzuführen ist: denn gerade die Fermente befindensichin der Mehrzahl selbst in kolloidem Zustande. Es sind hiermit nur einige Andeutungen gegeben von den überwältigend reichen Anregungen, welche die Kolloidchemie gerade für die Frage nach den allgemeinsten physikalischen und chemischen Eigenschaften der organisierten Substanz zu bieten vermag. Die Kolloidchemie ist heute das gelobte Land der allgemeinen Biologie. Dies ist nicht nur die Meinung des Verfassers, sondern die vielfach ausgesprochene Ansicht der größten Biologen unserer Zeit. „Wir können sagen, daß die Lebensprozesse sich nur in einem kollo- iden Medium abspielen, daß es außer dem kolloiden Zustand der Materie kein Leben gibt, genauer gesprochen, daß das Erschei- nen der Eiweißkolloide auf der Erde die unerläßliche Bedingung des Beginns der lebenden Wesen darstellte,“ sagt z.B. F. Bottazi. D. Die allgemeinsten biologischen Kriterien. Wir haben in den vorangehenden Abschnitten zu zeigen versucht, welche Pie biologischen Elementar- allgemeinen Eigenschaften und Reaktionen der Chemiker, der Physiker und funktionen. Ernährung. 170 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz schließlich der Kolloidchemiker als charakteristisch für die organisierte Sub- stanz ansieht. Auch der überzeugteste Vertreter der Auffassung, daß die Bio- logie in letzter Linie eine auf eine spezielle Klasse von Naturerscheinungen an- gewandte Physik und Chemie ist, wird heute nicht in der Lage sein, eine auch nur annähernd erschöpfende rein physikalisch-chemische Definition der organi- sierten Substanz zu geben. Gewiß umgrenzen Überlegungen, von denen in den vorangehenden Abschnitten ein kleiner Teil vorgetragen wurde, den Begriff der organisierten Substanz schon in relativ plastischer Form, und es besteht kein Zweifel, daß eine ausführlichere Darlegung auch diese physikalisch-chemische Definition noch genauer und überzeugender zu entwickeln vermöchte. Aber es könnte sich hier ersichtlich vorwiegend nur um eine Spezialisierung und Präzi- sierung handeln; es bleibt tatsächlich immer noch ein Rest von Eigentümlich- keiten auch an den primitivsten Organismen übrig, für den wir heute noch keinen einfachen physikalisch-chemischen Ausdruck besitzen. Sodann aber müssen wir auch die schon bekannten physikalisch-chemischen Einzelvorgänge des biologischen Geschehens zusammenfassend einordnen unter die Begriffe, welche, wie in der Einleitung erwähnt, diespezifisch biologischen Kennzeichen der organisierten Substanz darstellen, diejenigen Komplexe und Kombinationen einfacherer Prozesse, welche die Organismen kennzeichnen im Gegensatz zu anderen Komplexen und Kombinationen, wie sie etwa die Mineralien darstellen. Wir müssen also schließlich noch den Biologen danach fragen, was er als die allgemeinsten und integrierenden Kriterien der organisierten Substanz ansieht. Die allgemeinsten biologischen Erscheinungen, die wir kennen, bestehen in der Ernährung, dem Wachstum, der Erhaltung, der selbsttätigen Bewegung, der Fortpflanzung samt der Vererbung und schließlich in den regulatorischen Prozessen, welche alle diese Prozesse miteinander verknüpfen. In der Tat verlangt ein Biologe, falls er irgendeinen Naturkörper als lebendig anerkennen will, den Nachweis des Vorhandenseins dieser sechs bis sieben großen Erscheinungskomplexe. Es handelt sich dabei nicht um Begriffe, die auf Grund irgendwelcher theoretischer Spekulationen als charakteristisch für die organisierte Substanz erklärt worden sind. Wir haben es vielmehr mit rein induktiv gewonnenen Resultaten zu tun. Weil der Biologe diese Phänomene an allen ihm in der Natur gebotenen Organismen wahrnimmt, darum sieht er in ihnen die allgemeinsten biologischen Kriterien der organisierten Substanz. Der Begriff der Ernährung enthält unter anderem die merkwürdigen Tat- sachen der Auswahlangemessener geformter und ungeformter Nahrung seitens des betreffenden Organismus. Aus zahllosen zur Verfügung stehenden Stoffen wählt eine Amöbe oder niedere Pflanze, z. B.ein Bakterium, in der Regel nur einige bestimmte Stoffe aus. Weiterhin umfaßt das biologische Problem der Ernährung dieschon früher angedeutetenVorgänge der Assimilation fremder Stoffe in solche, die dem betreffenden Organismus eigentümlich sind, ferner die Dissimilations- prozesse, die zur Umwandlung und Ausstoßung unnützer und schädlicher Stoffe führen. Auch die Bildung und Aufspeicherung von Reservestoffen, Vorgänge, die manebenfallsschon beiden primitivsten Organismen wahrnimmt, gehörenhierher. Biologische Kennzeichen der organisierten Substanz 171 Unter Wachstum versteht man in einfachsten Fällen die Volum- und Ge- wichtsvermehrung eines begrenzten Quantums organisierter Substanz. Bei einer etwas höheren Organisationsstufe treten auch gesetzmäßige Änderungen in der Struktur, der Form hinzu. Die organisierte Substanz besitzt fernerhin die Fähigkeit, ihre verschie- denen Funktionen gewisse Zeit hindurch zu erhalten, unbeschadet mannig- faltiger Variationen der Außenbedingungen. In absolutem Maße variiert zwar die Lebenszeit verschiedener Organismen erheblich; neben der vielleicht nur auf Stunden zu berechnenden Existenz mancher Bakterien finden wir tausend- jährige Bäume. Immerhin aber müssen wir die Fähigkeit, eine wenn auch be- schränkte Zeit konstante Reaktionen zu liefern, als charakteristisch für die organisierte Substanz ansehen. Unter den Begriff der Erhaltung gehört auch die Erscheinung der Anpassung, d.h. die Fähigkeit organisierter Substanz, auf Änderungen innerer oder äußerer Lebensbedingungen mit solchen Reaktionen zu antworten, daß die Hauptsumme der Lebenstätigkeiten stets erhalten bleibt. Auch die selbsttätige Bewegung ist ein sehr allgemeines Kriterium der organisierten Substanz, wennschon vielleicht diese Eigenschaft nicht so wesent- lich ist wie die anderen angeführten. Man hat dabei zu unterscheiden selbst- tätige Bewegungen des Organismus, Bewegungen einzelner Organe und schließ: lich die Bewegungen innerhalb eines einzigen Klümpchens lebender Substanz, wie sie etwa in den Vorgängen der Kern- und Zellteilung und schließlich in den Protoplasmaströmungen vor uns liegen. Die Erkenntnis insbesondere der Bewegungen ganzer Organismen und ihrer Organe hat in den letzten Jahrzehn- ten einen wesentlichen Fortschritt gemacht durch die Feststellung, daß viele dieser Bewegungen gerichtete Bewegungen oder Tropismen sind, gerichtet nämlich nach gewissen physikalisch-chemischen Faktoren wie Licht, Wärme, Schwerkraft, chemische Änderung des Milieus usw. Diese Erkenntnis gilt so- wohl für die Bewegungen der Pflanzen wie der Tiere, ferner sowohl für manche Bewegungen höher organisierter als auch ganz primitiver Organismen. Als besonders charakteristisch erscheint für die organisierte Substanz ihre Fähigkeit, sichfortzupflanzen, wobei ihre wesentlichen Eigenschaften bei den Nachkommen wieder auftreten, vererbt werden. In den einfachsten Fällen be- steht die Fortpflanzung in einer Teilung des Organismus in kleinere; eine Amöbe oder ein Bakterium zerfällt in mehrere Tochterindividuen. Auf einer etwas höheren Organisationsstufe tritt die Erscheinung der Geschlechtlich- keit auf. Es bilden sich zweierlei Zellen, meist von verschiedener Größe und vermutlich stets von abweichender chemischer Zusammensetzung, die sich erst vereinigen und dann durch Teilung des ganzen Komplexes fortpflanzen. Neuere Untersuchungen haben gezeigt, daß dies Phänomen der Geschlechtlichkeit viel verbreiteter ist, als man früher annahm, und daß schon im Lebenszyklus vieler Amöben derartige Verschmelzungen zweier Lebewesen zum Zwecke ergiebigerer Fortpflanzung eintreten. Endlich ist das ganze Getriebe der Lebenserscheinungen auch des primi- tivsten Organismus durchzogen von Erscheinungen, die man als Regulatio- Wachstum. Bewegung. Fortpflanzung. Regulationen. Zusammen- fassung. 172 WOLFGANG OSTWALD: Die allgemeinen Kennzeichen der organisierten Substanz nen bezeichnet. Alle die genannten biologischen Vorgänge sind gleichsam ver- koppelt miteinander. So führt zuweilen eine besonders reichliche Ernährung zu ebenfalls starker Fortpflanzung; manchmal löst auch gerade umgekehrt Nah- rungsmangel Vermehrung aus. Umgekehrt steigert z.B. die geschlechtliche Ver- einigung zweier Zellen vielfach nicht nur die Fortpflanzung, sondern auch die übrigen Lebensfunktionen wie das Wachstum, die spontane Beweglichkeit usw. Es hat den Anschein, als ob man umgekehrt nicht eine Funktion beeinflussen kann, ohne daß nicht irgendeine qualitative oder quantitative Wirkung auf die anderen Lebensfunktionen nachgewiesen werden könnte. Zum Schluß sei noch hervorgehoben, daß erst das gleichzeitige Vorhan- densein aller dieser physikalisch-chemischen und biologischen Erscheinungen an einem Gebilde dazu berechtigt, dasselbe ein Lebewesen zu nennen. Versuchen wir einegedrängte Zusammenfassungder vorangehenden Aus- führungen über die allgemeinsten Kennzeichen der organisierten Substanz, so können wir etwa folgendes sagen: Die organisierte Substanz wird charakterisiert in chemischer Beziehung durch das ständige, gleichzeitige Vor- handensein von Eiweiß, Lipoiden, Salzen und Wasser, durch Oxydations- und Reduktionsprozesse und durch die große Rolle von Fermentreaktionen, in physikalischer Beziehung durch ihren kolloiden Zustand, der nicht nur den merkwürdigen, zwischen fest und flüssig stehenden Aggregat- zustand der lebenden Substanz, sondern auch eine Fülle physikalisch- chemischer Besonderheiten erklärt, und in biologischer Beziehung durch das an ein und demselben Objekt nachweisbare Vorhandensein von Ernährung, Wachstum, Erhaltung, selbst- tätiger Bewegung, Fortpflanzung, Vererbung und regulatorischer Verknüp- fung aller dieser Prozesse untereinander. Literatur. Über die rein chemischen Charakteristika der organisierten Substanz vgl. die zahl- reichen Lehrbücher der physiologischen Chemie (z.B. von HAMMARSTEN, TIGERSTEDT, AB- DERHALDEN), das Handbuch der Biochemie der Tiere von OPPENHEIMER (Jena, Verlag von Gustav Fischer), die Lehrbücher der Pflanzenphysiologie von PFEFFER (Leipzig, Verlag von W. Engelmann), CZAPEK (Jena, Verlag von Gustav Fischer). Die physikalischen Besonderheiten der lebenden Substanz sind in vorzüglicher Weise zusammenfassend dargestellt in L. RHUMBLER: „Das Protoplasma als physikalisches System”, (Wiesbaden 1914, Verlag von J. F. Bergmann). Die physikalisch-chemische Seite wird ausführlich behandelt in HÖBER, Physik. Chemie der Zelle und Gewebe (3. Aufl. Leipzig ıgır, Verlag von W. Engelmann). Über Kolloid- chemie siehe z. B. den „Grundriß‘ des Verf. (3. Aufl. Dresden 1912, Verlag von Th. Steinkopff); sodann GAIDUKOW, Dunkelfeldbeleuchtung usw. i. d. Biologie (Jena ıgıı, Verlag von Gustav Fischer) ; H. BECHHOLD, Kolloide in Medizin und Biologie (Dresden 1912, Verlag von Th. Stein- kopff); BOTTAZZI, Cytoplasma usw. im Handb. der vergl. Physiologie (Jena 1914, Verlag von Gustav Fischer). Man vergleiche auch die Artikel von W.RoUx und B.LIDFORSS im vorliegenden Bande, ferner im Bande Chemie der „Kultur derGegenwart“ die Artikel ENGLER-WÖHLER, anorganische Chemie (S. 100), R. LUTHER, Beziehungen zwischen physikalischenund chemischen Eigenschaften (hier besonders S 262f., 277f.) und KOSSEL, Beziehungen der Chemie zur Physiol ogie (S. 407f.). DAS WESEN -DESIEEBENS: Von WILHELM Roux, Die Naturkörper werden geschieden in das Reich der Lebewesen und in das Reich der unbelebten Naturkörper oder Mineralien. Jedermann glaubt ein Lebewesen von einem Mineral sofort unterscheiden zu können. Bezüglich der höheren Lebewesen, z. B. der Wirbeltiere, Insekten, Stachelhäuter, Mollusken wird auch darin kein Zweifel entstehen. Wir finden andererseits in der Natur bestimmt gestaltete Gebilde, die Zweifel erregten, ob sie anorganischen oder organischen Ursprungs sind. Es gibt eine Gruppe von Autoren, welche die Kristalle, ja überhaupt jedes Mineral, jedes Körnchen Erde als Lebewesen er- klären, welche behaupten, daß diese Gebilde niederste, einfachste Lebewesen seien. Ferner aber gibt es Experimentatoren, welche in ihrem Laboratorium Gebilde aus anorganischen Stoffen hergestellt haben, die sie für niederste Lebe- wesen halten, eine Auffassung, die wie jene andere von uns nicht geteilt wird. Immerhin bekundet diese Verschiedenheit der Meinungen, daß es nicht so leicht ist, zu sagen, was ein Lebewesen ist, was das Wesen des Lebens ist. Wir wollen im Nachstehenden versuchen, zu einer ausreichend bestimmten Definition zu gelangen. Das Wesen einer Gruppe von Dingen umfaßt nur diejenigen Eigenschaften, welche ihnen allen gemeinsam sind, nicht solche, welche nur einigen Unter- abteilungen zukommen. Daher können wir hier von den besonderen Eigenschaften der höheren und höchsten Lebewesen, von den seelischen Eigenschaften, von dem Gefühls-, Wil- lens- und Erkenntnisvermögen, deren Produkte unsere in Kunst, Wissenschaft, Technik bestehende Kultur darstellen, ebenso wie von den seelischen Leistungen der höheren Tiere absehen, und beschränken uns der Hauptsache nach auf die Eigenschaften, die auch den einfachsten Lebewesen sicher zukommen. Bei diesen niedersten Lebewesen ist schon die Sonderung von pflanzlichen und tierischen Gebilden oft nicht möglich, so augenfällig beide Gruppen auf höherer Stufe sich voneinander unterscheiden. Aus diesem Grunde und aus an- deren Gründen wurde ein Reich einfachster, einzelliger Lebewesen abgesondert, von dem man annimmt, daß es in seinen Eigenschaften denen der ursprünglich ersten Lebewesen noch am nächsten steht: das Reich der Urlebewesen, Proti- sten, das wieder nach Möglichkeit in Protophyten und Protozoen, in Urpflanzen und Urtiere geschieden wird. (Vgl. den Artikel Hartmann.) Lange Zeit hat man eine chemische Definition des Lebens für möglich Unzulänglichkeit der statischen chemischen Definition. Unzulänglichkeit der statischen physikalischen Definition. Das Leben ist Geschehen. 174 WILHELM Roux: Das Wesen des Lebens gehalten und gesucht, indem man annahm, daß es eine „einfache“, in sich „‚ho- mogene“, also gleichartige Lebenssubstanz gäbe und geben könnte, welche gleichwohl alle Eigenschaften des niedersten Lebens habe. Die chemischen Ana- lysen der Lebewesen hatten in der Tat ergeben, daß alle Lebewesen in ihrer Hauptmasse gemeinsam aus bestimmten Verbindungen von nur wenigen che- mischen Elementen: Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff, Wasserstoff, Schwefel, Eisen, Kalium, Natrium, Calcium und mehreren anderen nur in geringerer Menge in ihnen enthaltenen Elementen zusammengesetzt sind. Und alle Tiere und Pflanzen enthalten in den lebenstätigen Teilen der Hauptmasse nach die- jenige aus der ersteren Gruppe von Elementen gebildete Substanz, welche als Eiweiß bezeichnet wird. Im Eiweiß wäre also die spezifische Lebenssubstanz zu erblicken. Aber den spezifischen Bau des lebenden, also noch lebenstätigen Eiweißes kennen wir nicht. Unsere Kenntnis bezieht sich bloß auf das tote Eiweiß, also auf dasjenige Eiweiß, welches nicht mehr fähig ist, Lebenstätigkeit auszuüben, somit fehlt uns hier schon die Hauptsache. Und auch dieses toten Eiweißes wahren Aufbau, dessen chemische und eventuelle physikalische un- sichtbare Struktur: die Metastruktur Roux’, ist uns noch unbekannt. Immerhin ist es doch eine wichtige Aufgabe, nach der chemischen Konstitution der ein- fachsten lebenstätigen Substanz zu suchen. Doch hat diese von den Physiologen gesuchte Substanz auch noch nicht alle Lebenseigenschaften, sondern nur eine Grundgruppe derselben. Eine zureichende statische physikalische Definition ist ebensowenig gewonnen oder zurzeit möglich. Man hat zwar auch in dieser Beziehung all- gemeines erkannt, so z. B. daß eine weiche und sog. kolloide Beschaffenheit der aktiv tätigen Teile allgemein vorhanden ist und eine notwendige Vorbedingung mancher Lebenstätigkeiten darstellt. (Vgl. den ArtikelOstwald.) Aber das tote Lebewesen kann auch wieder diese Eigenschaft noch haben, ohne lebenstätig sein zukönnen. Sie stellt also nicht das zureichende Charakteristikum des Lebens dar. Wir kennen noch manche physikalische Eigenschaften, die nur bei Lebewesen vorkommen, wie die meisten der typischen Gestalten und sichtbaren Struk- turen derselben, die aber nach dem Tode noch erhalten sind, also nicht für sich allein das Leben bewirken. Auch sie sind alsonicht das Leben, sondern bloß Produkte und Werkzeuge desselben, die zum Leben nötig sind. Nach diesen unzureichenden Versuchen muß es unternommen werden, das Leben auf eine ganz andere und besser bezeichnende und uns besser bekannte Weise zu definieren. In allen ‚lebenden‘ Wesen geschieht etwas, das Leben selber ist Ge- schehen, ist bestimmte Art des Geschehens, es ist Prozeß. Auch aus diesem Grunde wird keine ‚statische‘, also nur einen Zustand bezeichnende, sei es chemische oder physikalische Definition des Baues je zureichend sein können. Immerhin wären wir sehr froh, wenn wir die Struktur so genau kennten, daß sich aus ihr, wenn sie aktiv ist, das Lebensgeschehen ableiten ließe. Statische und funktionelle Definition 175 Das Lebensgeschehen ist das Leben, es stellt das Leben dar, es erhält zu- Die Funktionen. gleich das Lebewesen und bewirkt das weitere Leben des Lebewesens. Jedes ein- zelne Teilgeschehen dient normalerweise zur ‚Erhaltung‘ des ganzen Lebens- geschehens eines einzelnen Lebewesens. Jedes Einzelgeschehen ist somit eine dem ganzen Lebewesen zu seiner Forterhaltung, also zur Dauer seines Lebens nützliche, ja, nötige Leistung, diese Leistung nennt man Funktion. Die ver- schiedenen Funktionen sind bei den sog. höheren, d.h. den sichtbar geglieder- ten, also in sichtbarer Weise kompliziert gebauten Lebewesen auch an sichtbar verschiedene Teile gebunden; die Funktionen sind Produkte der Tätigkeit dieser Teile. Diese tätigen Teile sind also Werkzeuge im Dienste des ganzen Lebe- wesens, sie heißen Organe, Werkzeuge; das ganze Lebewesen ist ein Komplex Organe. von Werkzeugen, und heißt daher Organismus. Dieanderen Naturkörper werden im Gegensatz dazu auch als Anorgane bezeichnet. Wir können die Lebewesen daher nur durch diese Lebensvorgänge, welche Funktionelle Leistungen für die Dauerfähigkeit des einzelnen Lebewesens oder altruistisch auch für eine Gemeinsamkeit von Lebewesen sind, charakterisieren; nur eine funktionelle Definition des Lebens ist zurzeit möglich. Die allgemeinen, allen Lebewesen ‚‚bei voller Aktivität‘‘ ohne Ausnahme Die acht zukommenden Leistungen sind folgende: ee Um mit dem Bekanntesten und zugleich Fundamentalsten, Nötigsten zu beginnen, so weiß jeder, daß alle Lebewesen: Pflanzen und Tiere, absterben, wenn es ihnen nicht möglich ist, neuen Stoff aufzunehmen. Sie brauchen stän- dig Stoff, auch wenn sie nicht wachsen, nicht ihn aufspeichern, sie „verbrauchen‘‘ ihn in irgendeiner Weise. Er ist dann verwendet und nicht mehr neu ‚‚verwend- bar‘‘, obgleich er in seinen Elementen noch vorhanden ist. Er wird verändert; und das Veränderte wird ausgeschieden. Ohne den neuen Stoff verhungern, verdursten sie; das ist die Folge des Leistungen des Stoffwechsels, den alle Lebewesen haben, solange sie leben, d. h., solange sie lebenstätig sind. Manche niedere Lebewesen, z. B. Infusorien, können durch Ein- trocknung, andere, auch höhere, durch Einfrieren in einen Zustand übergehen, in dem sie nicht lebenstätigsind, also nicht leben, ohneaber deshalb auch schon tot zu sein; denn tot ist, was nie wieder lebenstätig werden kann. Sie aber sind noch lebensfähig, sie können durch Anfeuchten, durch langsames Auftauen wieder in den Zustand der Lebenstätigkeit zurückkehren. In diesem Zustande des bloßen ‚Nichtlebens‘‘ ruht auch der Stoffwechsel ganz oder fast ganz; es findet kein Verbrauch und keine weitere Leistung statt. Im lebenstätigen Zu- stande dagegen geht beständig Stoffwechsel vor sich, und er ist um so stärker, je stärker die Lebenstätigkeit stattfindet. Dieser Stoffwechsel setzt sich aus folgenden einzelnen Vorgängen oder Lei- stungen zusammen: I. Aus der Veränderung, Dissimilation. Diese findet beständig statt, solange das Lebewesen wirklich lebt. Sie führt den Stoff in einen Zustand über, in dem er nicht mehr für das Lebewesen brauchbar ist, jain dem er durch seine Anwesenheit direkt schädlich wirkt. Die Lebewesen würden also durch diese Stoffwechsels. Wachstum. 176 WILHELM RouUx: Das Wesen des Lebens Dissimilation sich verzehren und sich außerdem quasi mit den von ihnen selber produzierten Stoffen vergiften oder wenigstens mechanisch schädigen. Da dieses gewöhnlich nicht eintritt, sondern die Lebewesen viele Jahre scheinbar unverändert am Leben erhalten bleiben und dabei oft sogar an Masse zunehmen, wachsen können, so bekundet dies das Stattfinden noch anderer Vorgänge, anderer Leistungen. Diese sind: 2. Die Ausscheidung des bis zur Unbrauchbarkeit Veränderten. 3. Die Aufnahme neuer Substanz, der sog. Nahrung in das Innere, zum Ersatz der veränderten Lebenssubstanz. Dabei findet eine qualitative Nahrungs- wahl statt; denn es wird zumeist zu diesem Ersatz geeignete Substanz aufge- nommen. Diese Nahrung dient teils als Energievorrat zum Betrieb der Lebens- maschine, teils zum Ersatz abgenutzter Maschinenteile. Dazu ist nötig: 4. Die Assimilation, die Umwandlung der Nahrung in neue Lebenssub- stanz, resp. in neue, zum bloßen Betriebe der Lebenstätigkeit geeignete Substanz. Erstere Leistung ist je nach der chemischen bzw. physikalischen unsicht- baren Struktur, der Metastruktur der lebenstätigen Substanz als chemische Assimilation und ‚„‚morphologische‘“ Assimilation (Roux) zu unterscheiden, und beide sind natürlich um so schwieriger, je komplizierter diese Lebensstruktur selber ist. Die Assimilation zum bloßen Ersatz der abgenutzten Lebensstruktur ist also nur Reparation. Mit diesen vier Leistungen ist der Stoffwechselim Prinzipiellen charak- terisiert. Er macht das Lebewesen schon an sich unverändert erhaltungsfähig trotz dessen fortwährender Veränderungen. Die Physiologen nehmen an, daß es besondere Lebenssubstanz gibt, die nur diese Leistungen hat, und diese Substanz ist es, welche sie chemisch zu charakte- risierensuchen. Sieheißt Isoplasson (Roux 1892) oder Biogen (Verworn 1808). Es gibt aber kein Lebewesen, dessen Leistungen mit diesen vier Leistungen schon erschöpft wären. Alle Lebewesen haben ferner, wenigstens zeitweise, das Vermögen, ihre ganze spezifische Lebenssubstanz zu vermehren, also das Vermögen, 5. des spezifischen Massenwachstums. Von dem ‚bloß dimensionalen‘‘ Wachs- tum (Roux), von der Vergrößerung bloß einer oder zweier Dimensionen eines Organes ohne Vermehrung seiner Masse, welches Wachstum also nur durch Um- lagerung schon vorhandener Substanz geschieht und daher eine rein ‚„‚gestal- tende‘“ Leistung ist, sei hier abgesehen. Dieses Massenwachstum geschieht zwar durch die Assimilation, und zwar im Sinne der Bildung der ganzen Lebenssubstanz (nicht bloß der Reparatur ab- genutzter Teile); es wird aber bloß dann sich ergeben, wenn die Assimilation größer ist als der Verbrauch von Lebenssubstanz durch Dissimilation und Ausscheidung. Ursächlich betrachtet kann dieses Wachstum selbständig, d. h. von ande- ren Leistungen, z. B. vom Verbrauch unabhängig stattfinden. Es kann aber auch durch den funktionellen Verbrauch bei anderen Leistungen oder direkt Überkommene funktionelle Definition des Lebens 277 durch diese angeregt werden; dann stellt es Überkompensation im Ersatze des Verbrauchs, reine Aktivitätshypertrophie dar. Immerhin geschieht das Wachstum durch Assimilation, also durch ein dem Stoffwechsel zugehöriges Geschehen, weshalb es dieser Gruppe von Leistungen zuzurechnen ist. Ferner haben alle Lebewesen wenigstens zeitweise das Vermögen: 6. der aktiven Bewegung, sei es Bewegung auf äußeren Anlaß hin, die sog. Re- flexbewegung, oder ohne wahrnehmbare äußere Ursache, die sog. automatische Bewegung. Bei dieser Bewegung wird ein Vorrat von Energie aktiviert, aus- gelöst. Also muß die Energie vorher aufgespeichert sein, es muß Speicherung vorher stattgefunden haben, was auch eine besondere Art des Geschehens beim Stoffwechsel (sog. Ektropismus, Hirth, Auerbach) ist. Weiterhin kommt dazu: 7. die Vermehrung der Zahl der Lebewesen mit der Erhaltung ihrer Eigenart, also 8.mit Vererbung. Diese beiden Leistungen werden stets gemeinsam durch zwei Vorgänge bewirkt. Letztere sind: die Verdoppelung aller nötigen Keimteile durch entsprechende Assimilation (die Gesamtmasse kann, braucht aber deshalb nicht notwendig größer zu werden) und dann die Teilung des so in sich doppelten Gebildes durch einen Mecha- nismus, welcher die richtige Sonderung aller verdoppelten Teile voneinander, die sog. qualitative Halbierung Roux’ bewirkt. Durch diese beiden Leistungen wird bewirkt, daß die Nachkommen die Eigenschaften der Eltern erhalten. Von Details, wie der eventl. Vererbung neuer Eigenschaften der Eltern, muß hier abgesehen werden. Diese werden in einem besonderen Abschnitt behandelt. (Vgl. den zweiten Artikel Johannsen.) Das sind dieacht Elementarfunktionen, die allen Lebewesen von den niedersten bis zu den höchsten Tieren und Pflanzen zukommen. Die Pflanzen haben, obschon es z. T. weniger auffallend ist, gleichfalls die Fähigkeit der Auf- nahme von Stoffen (Kohlensäure, Wasser, Mineralien), der Assimilation dieser, der Ausscheidung (Sauerstoff), sowie der Bewegung, wennschon letztere weniger in der Form der äußeren Ortsveränderung als allgemein als Protoplasma- bewegung in den Zellen vorkommt. Die anderen Leistungen: die des Wachstums, der Vermehrung mit Vererbung sind auch von den Pflanzen jedem bekannt. Von den allerniedersten, allereinfachsten Lebewesen abgesehen, kommt allen anderen noch 9. das Vermögen der sog. Entwicklung, das ist die Bil- dung bestimmter, meist recht komplizierter Gestaltung von einem „einfach erscheinenden Ausgangsstadium‘‘ aus zu, die Gestaltbildungen, wie sie die ver- schiedenen Pflanzen- und Tierklassen, Familien, Spezies charakterisieren. Das ist die Übersicht über die neun seit lange bekannten Leistungen der Lebewesen, welche diese Körper als Lebewesen charakterisieren. Sie bestehen also im Stoffwechsel, in Bewegung, Wachstum, Vermehrung mit Vererbung und meist noch Entwicklung. Alle diese Leistungen sind nicht bloß erschlossen, sondern durch tausendfältige Beobachtungen und Experimente sicher ermittelt. Durch die Gesamtheit dieser Leistungen unterscheiden sich die Lebewesen schon deutlich von den Anorganen. K.d.G. I. ıv, Bd r Allg. Biologie 12 Bewegung. Fortpflanzung: Vermehrung und Vererbung Entwicklung. Was fehlt noch? Andere Definitionen. 178 WILHELM RouUx: Das Wesen des Lebens Aber es muß doch die Frage aufgeworfen werden: Ist das Wesen des Lebens damit wirklich voll erfaßt, auch wenn wir von den bisher nicht erwähnten, we- nigstens für viele Lebewesen sicher bekannten seelischen Leistungen der höhe- ren Tiere, dem Gefühls-, Willens- und Erkenntnisvermögen hier absehen, ob- schon einige Forscher solches Vermögen in einfachster Weise auch den nieder- sten Lebewesen zuerkennen? Nein! Wenn wir uns das uns bekannte Lebensgeschehen recht deutlich und vollständig vorstellen, so haben wir das Gefühl, daß uns doch bei der vorstehen- den Definition noch etwas den Lebewesen allgemein Eigenes, und zwar etwas sehr Wesentliches, Charakteristisches fehlt. Es ist keine einzelne besondere Art der Leistung, etwa wie die Drüsensekretion (die wir als aus Teilen des Stoff- wechsels bestehend, hier nicht besonders aufgeführt haben), sondern etwas All- gemeineres, etwas allen Leistungen Zukommendes. Ist es in einer der früheren Definitionen enthalten? Ernst Haeckel nennt 1866 Organismen alle jene Naturkörper, welche die eigentümlichen Bewegungserscheinungen des ‚Lebens‘ und namentlich ganz all- gemein diejenige der Ernährung, ferner willkürliche Bewegung, Empfindung eventl. Fortpflanzung zeigen. Das ist die funktionelle Definition, wie sie vor- stehend, nur ausführlicher, dargelegt worden ist. Der bedeutende Physiologe E. Pflüger definierte das Leben folgender- maßen: ‚Der Lebensprozeß ist die intramolekulare Wärme höchst zersetzbarer und durch Dissoziation sich zersetzende, in Zellensubstanz gebildeter Eiweiß- moleküle, welche sich fortwährend regenerieren und auch durch Polymerisie- rungjwachsen.“ Diese Definition beziehtsich wesentlich nur auf den Stoffwechsel. Herbert Spencer definiert (1863) das Leben als reine bestimmte Kombi- nation ungleichartiger, sowohl gleichzeitiger als aufeinander folgender Verände- rungen und bezeichnet schließlich als die allgemeinste und vollkommenste De- finition vom Leben folgende Formulierung: ‚Leben ist die fortwährende An- passung innerer Relationen an äußere Relationen.‘‘ Diese Definition verflüch- tigt fast allen konkreten Inhalt: Dasselbe ist bei einigen neueren Definitionen der Fall. Carl Hauptmann bezeichnet unter Berücksichtigung der Definitionen von du Bois Reymond, für den das ‚labile Gleichgewicht‘‘ das Wesent- liche des Lebens ist, und anderer Autoren die Lebewesen als Systeme, in denen nicht einfache Massenteilchen, sondern verschiedene Prozesse sich gegenseitig im Gleichgewicht halten. John Brown definiert: Das Leben ist die Eigenschaft der Körper, durch Reize erregt zu werden. Bernhard Rawitz, der neueste Autor, sagt (1912), wohl im Anschluß an Pflüger: „Leben ist eine besondere Form der Molekularbewegung und alle Le- bensäußerungen sind eine Variation davon.“ Wenn wir nur diese Definitionen kennen würden, so würde niemand sich vorstellen können, was ein Lebewesen ist. Keine vonihnen gibt deutlich auch das, was uns nach dem vorstehend Gesagten noch fehlt. Was ist das noch Fehlende? Die Autoergie der Lebewesen 179 Es ist das, was man unklar als Innerlichkeit der Lebewesen bezeichnet. Die Innerlichkeit- Diese besteht offenbar in noch etwas ganz Besonderem außer den einzelnen Leistungen. Was ist aber dieses Besondere? Worin besteht diese Innerlichkeit? Ich glaube das vor drei Dezennien (in der Schrift über den Kampf der Teile) als in zweierlei bestehend erkannt zu haben. Das erste ist die Selbsttätigkeit (Autoergie, Roux) der Lebewesen. Diese besteht darin, daß alle diejenigen Faktoren, welche die genannten neun „Arten‘‘ von Leistungen ‚‚bestimmen‘‘, in den Lebewesen selber enthalten sind, während aber zum Bewirken dieser Tätigkeiten, zur Vollziehung noch äußere Faktoren nötigsind. Erstere nannte ich Determinationsfaktoren, letztere Reali- sationsfaktoren. Erstere sind in jedem Lebewesen, welches andere ‚Art‘‘ der Tätigkeit und Gestaltung ausübt, entsprechend andere; letztere sind für viele sehr verschiedene Lebewesen dieselben, so Sauerstoff, Wasser und sonstige Nahrung der Tiere, Licht und Kohlensäure für die Pflanzen. Also nicht das Geschehen im Ganzen, sondern bloß die besondere Art des Geschehens wird von innen her bewirkt, also ‚bestimmt‘‘; die Ausführung des so Bestimmten wird z. T. von außen her bewirkt. In diesem kausalanalytischen Sinne, in bezug auf den Ort der ‚‚determinie- renden‘‘ Faktoren können wir somit von Selbsttätigkeit der Lebewesen in allen ihren Leistungen reden, als einem wesentlichen Charakteristikum. Und da diese wichtigsten Faktoren alle innerhalb des Lebewesens liegen, bewirken sie seine Besonderheit, seine Innerlichkeit. Die oben aufgeführten neun Leistungen sind also alle Selbstleistungen, so- mit im einzelnen: I. Selbstveränderung, Autodissimilatio. 2. Selbstausschei- dung, Autoexkretio (und Autosekretio). 3. Selbstaufnahme, Autorezeptio. 4. Selbstassimilation, Autoassimilatio, chemische und morphologische. 5. Selbst- wachstum, Autocrescentia. 6. Selbstbewegung, Autokinesis. Auch die Reflex- bewegung ist Selbstbewegung im Sinne unserer Definition des Selbst, insofern, als die Art der Bewegung und die Größe derselben, also das Quantum der akti- vierten Energie, die Größe der durch die äußere Einwirkung ‚veranlaßten‘ Bewegung großenteils durch die in dem Lebewesen liegenden Aufspeicherungs- und Labilisierungsfaktoren bestimmt wird. 7. Ferner Selbstvermehrung, Auto- proliferatio, mit 8. Vererbung, Hereditas, beide bewirkt durch Kombination von Selbstverdopplung der Keimteile in ihrer Anordnung (Autoduplicatio partium) und Selbstteilung (Autodivisio) nach Art der qualitativen Halbierung. Dazu 9. Selbstentwicklung (Autophaenesis, Roux, wörtlich: Selbstsichtbar- werdung des im determinierten Zustande zumeist Unsichtbaren). Durch die Erkenntnis dieser Selbsttätigkeit sind wir nun dem Wesen der Lebewesen viel näher gekommen. Das Lebewesen hat nun eineigenes Selbst und damit eine sog. Innerlichkeit. Diese Selbstleistungen bewirken in ihrer Gesamtheit die Selbsterhaltung des Lebewesens. Aber diese Vervollständigung ist doch noch nicht erschöpfend; sie bezeich- net noch nicht alles, was den Lebewesen allgemein eigen ist. Was fehlt noch? 12% Die Selbsttätig- keit, Autoergie des Lebewesens Die neun Selbstleistungen des Lebewesens. Was fehlt noch? 180 WILHELM Roux: Das Wesen des Lebens Große Um uns des noch Fehlenden als nötig und allgemein vorhanden bewußt er ek zu werden, müssen wir uns die Erfordernisse der millionenjährigen Dauer der Lebewesen und der tausendjährigen Konstanz vieler Spezies derselben klar- machen. Die millionenjährige Dauer der Lebewesen ist von ganz besonderer Art. Keine rasche Noch in der Mitte des vorigen Jahrhunderts glaubte man, daß die in einer Vrzeusus. _ ufbewahrten wässerigen Flüssigkeit oder in einer Pfütze nach einigen Tagen oder Wochen sich findenden vielen kleinsten Lebewesen in ihr durch sog. Urzeugung, also von selber entstanden seien. Pasteur zeigte aber an Nährflüssigkeiten, wel- che in kleine Glasröhrchen getan, gekocht und dann sogleich durch Zuschmelzen des Gläschens von der Außenwelt abgeschlossen waren, daß auch im Lauf von Mo- naten keine Lebewesen darin entstehen. Dieses Experiment widerlegte die rasche Urzeugung und bekundete, daß die in isoliert stehenden Flüssigkeiten ge- bildeten Lebewesen aus von außen hinzugekommenen Keimen von Lebewesen entstehen. Man glaubte vorher auch noch, daß in unseren Körpersäften, so in den krankhaften Ausschwitzungen, den Exsudaten, neue kleine lebende Gebilde, die Zellen (aus welchen alle höheren Lebewesen zusammengesetzt sind), von selber entstünden. Virchow, Remak und viele andere Forscher erwiesen jedoch durch zahlreiche Untersuchungen, daß in diesen Flüssigkeiten nur an solchen Orten neue Zellen entstehen, wo schon vorher Zellen vorhanden waren. Auf Grund dieser Befunde wurde der Satz: Omnis cellula e cellula, Jede Zelle stammt von einer Zelle ab, aufgestellt. Damit war die Urzeugung, die neue Entstehung lebender Gebilde ohne Ab- stammung von anderen Lebewesen in der Jetztzeit sogar für die einfachsten lebenstätigen Gebilde und selbst aus organischen Säften als Matrix zurück- gewiesen. Für die höheren, in typischer Weise sichtbar kompliziert gestalteten Lebewesen war Urzeugung vorher schon allgemein als unmöglich angenommen. Die jetzigen Lebewesen müssen also von der unbekannten früheren Entste- hung oder Herkunft einfachster Lebewesen an kontinuierlich durch Teilung ver- mehrt worden sein und allmählich durch erbliche Umwandlung so überaus man- nigfaltig geworden sein, wie sie es jetzt sind; und viele Familien von ihnen müssen vieltausendjährige Dauer haben, wie dies auch viele in den Schichten der Erdrinde aufgefundene Versteinerungen bekunden. Zu dieser Dauer trugen alle die genannten neun Funktionen, sowie auch die mannigfacheren, äußeren Verhältnissen angepaßten Gestaltungen bei; besonders aber der eben dargelegte Umstand, daß alles Wesentliche der vererbten Eigen- art der Lebewesen in diesen selber ‚‚determiniert‘‘ ist. Wie diese Selbstdeter- mination bei der Bildung neuer Stämme, Klassen, Familien, Spezies entstanden ist, ob durch wirkliche ‚,Selbstentwicklung‘ oder als abhängige Differenzierung durch äußere alterierende Einwirkung mit nachfolgender Vererbung der neuen Eigenschaften oder aus beidem gemeinsam, das wird in der Abstammungs- lehre erörtert. (Vgl. den von R. Hertwig und R. v. Wettstein redigierten 4. Band der biol. Abh. d. K. d. G.) Hungerregulation 181 Aber selbst die Autoergie in den neun Leistungen vermag den Lebewesen Notwendigkeit noch nicht dies lange individuelle Dauerfähigkeit und die Konstanz der Spezies, Be Familien usw. zu verleihen. Denn es werden sich in den großen, oft schon in kleinen Zeiträumen wesentliche äußere Umstände verändern, diese Änderungen werden auch schon am einzelnen Lebewesen Änderungen sowohl in bezug auf die Beschaffenheit wie auf die Selbsterhaltungsfähigkeit zur Folge haben. Wenn z. B. Nahrung am Aufenthaltsorte zu spärlich geworden ist, so wird Hunger- das Lebewesen umkommen, wenn nicht etwas geschieht, daß trotzdem genug Nahrung zum Ersatz des Veränderten erlangt werden kann. Um dauerfähig zu bleiben, muß also bei Nahrungsmangel in dem Lebewesen eine Änderung ein- treten, die die Nahrungsbeschaffung für dasselbe bessert: geschehe dies durch Steigerung der chemischen Affinität für die in zu geringer Konzentration im umgebenden Medium vorhandene flüssige Nahrung oder durch Veranlassung von Bewegungen, welche die aktive Aufnahme von Körnchen festerer Nahrung verbessert, wie Ausstrecken von Pseudopodien (Scheinfüßchen) oder Ortsver- änderung nach jeder Richtung, welche wenigstens die Möglichkeit darbietet, daß einige der vorhandenen Lebewesen an einen Ort mit besserer Ernährungs- gelegenheit gelangen oder eventl. gar Ortsveränderung nach der Richtung stär- kerer Konzentration der flüssigen Nahrung. Dazu kann ferner auch die ver- mehrte Selbstteilung, hier bei Nahrungsmangel also ohne vorheriges Wachstum, bloß durch innere Verdopplung unter Umarbeitung vorhandenen Materials be- hilflich sein (eine Vermehrung, dienach Eugen Schultzin der Tat in Hunger- perioden bei manchen tierischen Lebewesen vorkommt), weil dadurch die Lebe- wesen gleichfalls auf einen größeren Raum mit eventl. z. T. vermehrter Ernäh- rungsgelegenheit verteilt werden. Diese durch Nahrungsmangel in dem Lebe- wesen bewirkte Änderung muß also von der Art sein, daß in ihm Reaktionen veranlaßt werden, welche zur Verbesserung der Ernährung führen. Das ist eine Selbstregulation der Nahrungsaufnahme. Den sie vermittelnden Zustand nennen wir bei den höheren Tieren ‚Hunger‘. Aber auch die niedersten Lebe- wesenschon müssen Hunger haben, um dauerfähig zu sein, wobei das Wort Hunger im rein mechanisch regulatorischen Sinne, nicht aber in dem Sinne einer bewußten Empfindung gebraucht ist. Wenn ferner die Lebewesen infolge verstärkter Tätigkeit mehr Stoff ver- braucht haben, wenn also größere Nahrungsaufnahme zum Ersatz nötig ist, so muß auch dies den Hungerzustand bewirken und damit die Selbstregulation in der Ernährung veranlassen. Ohne diese Selbstregulation und diejenigen der anderen Erhaltungsleistungen wären schon die einzelnen Lebewesen nicht dauer- fähig, also auch nicht die Arten, Familien, Klassen. Wenn ferner die äußeren Umstände, z. B. die klimatischen Verhältnisse des Aufenthaltsortes sich erheblich ändern, oder wenn mit dem Aufenthaltsort diese Verhältnisse geändert werden, so werden dadurch auch manche bisher ‚,be- währte‘‘ Qualitäten des Lebewesens durch die anderen äußeren Einwirkungen abgeändert werden, trotz der „Selbstgestaltung‘‘ der typischen Gestaltungen in dem oben definierten Sinne; denn ganz widerstandsfähig gegen alterierende Ein- 182 WILHELM ROUx: Das Wesen des Lebens wirkungen wird durch die Selbstdetermination der typischen Gestaltung das Lebewesen nicht. Da gleichwohl viele Spezies jahrtausendelang konstant blieben, sind Wir- kungen im Individuum nötig, welche die alterierenden äußeren Einwirkungen wieder ausgleichen und so im Wechsel der Umgebung die Konstanz der Art be- wirken. Das sind also gestaltliche Selbstregulationen, welche wir aus der Konstanz der Spezies erschließen. Andere gestaltliche Selbstregulationen, nämlich gegen direkt störende, d.h. die Erhaltung des Lebewesens gefährdende Einwirkungen, sogar schon während seiner Entwicklung vorkommende, können wir im Experiment direkt beobach- ten. Z. B. werden Zerstörung oder Verlagerungen von Furchungszellen, hoch- gradige Deformation des Keimes oft, ohne die sich entwickelnden Lebewesen zu schädigen, ertragen, indem trotz dieser hochgradigen Störungen schließlich normal gebaute Lebewesen entwickelt werden. Das beweist einesehr hochgradige Selbstregulationsfähigkeit der Gestaltbildung. Ohne dieses Vermögen würden in der freien Natur die meisten sich entwickelnden Wesen direkt absterben oder nicht lebensfähige Mißbildungen hervorbringen, denn an störenden Einwir- kungen fehlt es trotz mannigfacher Schutzvorrichtungen, wie Eihäute, bei dem weichen Zustande der Keime wohl nie. (Vgl. den Artikel Laqueur.) Wir haben damit in der Selbstregulationsfähigkeit der Erhaltungs- und Gestaltungsfunktionen noch eine allgemeine Eigenschaft der Lebewesen er- kannt, und zwar ist das eine solche, welche die Lebewesen in besonders hohem Maße von den anorganischen Gebilden unterscheidet; denn derartiges Gesche- hen kommt im Reiche des Anorganischen in ähnlicher Weise nicht vor. In manchem großen Naturgeschehen findet wenigstens ein ‚Ausgleich‘ statt, welcher lange Dauer ermöglicht, so z. B. die Kombination vom Abftließen des Wassers von dem Lande in die Meere und Seen, von Verdunstung daselbst, Bil- dung von Wolken und von Regen, wodurch das Land wieder befeuchtet wird. Aber erst dann läge Selbstregulation vor, wenn diese Kombination von Vor- gängen derartig wirkte, daß es über trocken gewordenem Lande mehr regnete, als über noch feuchtem, was aber nicht der Fall ist. Die Selbstregulation in der Ausübung aller Selbstleistungen ist eine sehr charakteristische Eigenschaft der Lebewesen, sie erhöht das Fürsichsein, die In- nerlichkeit der Lebewesen in hohem Maße. Wenn wir das Ergebnis unserer Darlegung kurz zusammenfassen, so sind die Lebewesen Naturkörper, welche durch eine Summe von acht, bzw. die meisten von neun eigenartigen Vorgängen charakterisiert sind. Diese Vor- gänge tragen sämtlich dazu bei, das einzelne Lebewesen und noch mehr ihre Gesamtheit zu erhalten, und so die wunderbare Dauerfähigkeit derselben herzustellen. Einige von ihnen, die Leistungen Nr. 4, 5, 7 und 8 machen das Lebewesen auch in seiner speziellen Eigenart dauerfähig. Diese Dauerfähigkeit wird aber noch dadurch sehr vergrößert, daß die Faktoren, welche die „Art“ dieser Leistungen bewirken, in dem Lebewesen selber enthalten sind, daß somit alle Leistungen in diesem Sinne ‚‚Selbstleistungen“, Autoer- Selbstregulation als allgemeines Lebensgeschehen 183 gien des Lebewesens sind; und zweitens wird die Dauerfähigkeit nochmals und in besonders hohem Maße dadurch gesteigert, daß alle diese Selbstleistungen noch mit Selbstregulation in der Ausübung verbunden sind, so daß auch in manchem Wechsel der äußeren Verhältnisse die Dauer des Lebens einerseits dadurch möglich ist, daß Störungen ausgeglichen werden, und andererseits die Dauerfähigkeit herstellende Anpassung des Lebewesens an die geänderten äußeren Verhältnisse stattfindet. Alles was die ‚Dauerfähigkeit‘‘ der Lebewesen herstellt oder erhöht, sind wir gewohnt als zweckmäßig zu bezeichnen, in dem Gefühl, daß die Dauer- fähigkeit die nötige Vorbedingung der Lebenstätigkeit darstellt. Wir haben jetzt eine rein tatsächliche, eine alle bekannten allgemeinen Tatsachen umfassende Definition vom Wesen des Lebens gewonnen und haben es dadurch genauer bezeichnet, als die üblichen, den speziellen Inhalt verflüch- tigenden oder Wesentliches übergehenden Definitionen der Philosophen und selbst der Physiologen. Ein Lebewesen ist durch unsere Definition vollkommen kenntlich bestimmt. Jedes Gebilde, welches alle die erst genannten acht Leistungen mit Autoergie und Selbstregulation vollzieht, werden wir ein Lebewesen nennen, mag esirgend- wie chemisch oder physikalisch beschaffen und irgendwie entstanden oder künst- lich hervorgebracht sein. Aber vielleicht gibt es in bezug auf den chemischen Bau und auf die allgemeinste physikalische Beschaffenheit solcher Wesen nur wenig Variationsmöglichkeiten, z.B. ist ein sog. halbflüssiger bzw. kolloider Zu- stand eine notwendige Bedingung vieler dieser Vorgänge. Glauben wir somit das Leben durch seine Leistungen im allgemeinsten vollkommen charakterisiert zu haben, so „behaupten ‘wir aber keineswegs, damit auch die letzten Ursachen seines Seins und Geschehens erfaßt zu haben. Die Philosophen suchen hinter den mannigfachen tatsächlichen Arten des Lebensgeschehens noch etwas Einheitliches für sich. Am meisten ist in diesem Sinne deutbar die von uns als eine universelle Ei- genschaft der Lebewesen erkannte Selbstregulation aller Funktionen. Und es ist jetzt einmal wieder eine Periode gekommen, in der man diese Einheit in ei- nem auch die ‚„Gestaltungen‘ beherrschenden zwecktätigen Agens, einer sog. Entelechie oder Gestaltungsseele, dem Archeus des Paracelsus an- nimmt. Das ist die bequemste, aber auch eine kein Einzelgeschehen erklärende und es der strikten Kausalität unterstellende Erklärung. Sie hat daher für die exakte Naturforschung keinen Wert; dies auch deshalb nicht, weil diese Ente- lechie nicht experimentell faßbar ist. Die Naturforscher haben die unendlich schwierigere Aufgabe, die ganze Harmonie des Lebensgeschehens und die Selbst- regulationen ‚möglichst weit‘ ohne zwecktätige ‚‚gestaltende‘‘ Seele zu erklären. Solche philosophischen Verlegenheitsannahmen, die keinen einzigen Vor- gang in der Art seines Geschehens und in seinen Faktoren aufzuklären gestatten, erhalten leider jetzt auch in dem Kreise von Naturforschern wieder Kurswert, obschon bereits eine große Gruppe früher wunderbarster Selbstregulationen: die funktionellen Anpassungen der Struktur und Gestalt der Organe an neue Die angebliche Gestaltungs- seele, Entelechie 184 WILHELM RoUX: Das Wesen des Lebens Funktionsweisen, in einer lückenlos kausalen Art erklärt ist. (Siehe Lit. 1881 und den Artikel Laqueur.) Diese Ableitung tausendfach verschiedenen, anscheinend nur durch ein zwecktätiges Agens möglichen Gestaltungsgeschehens ist zudem so einfach, daß sie nun hinterher Manchen als eine Selbstverständlichkeit erscheint. Kann es mit den anderen Selbstregulationen nicht auch so sein? Jedenfalls ist es wissen- schaftlich exakter, wenn auch viel schwieriger, eine solche Ableitung zu suchen, als gleich ein zwecktätiges Agens zu Hilfe zu rufen und damit auf eine exakte naturwissenschaftliche Erklärung zu verzichten. Künstliche Lebewesen. Nachdem wir das Wesen des Lebens im allgemeinsten seines Tatsächlichen charakterisiert haben, sind wir geeignet vorbereitet, um zu der jetzt mehrfach gemeldeten künstlichen Herstellung von Lebewesen Stellung zu neh- men. Es gibt, wie eingangs bereits erwähnt wurde, zurzeit eine Anzahl von Ex- perimentatoren, welche glauben, Lebewesen künstlich hergestellt zu haben; und dieser Glaube wird bereits in populären Zeitschriften als Tatsache und als neuer Triumph der Wissenschaft dem Volke verkündet. Sehen wir zum Schlusse, wie es mit diesem auch von uns erhofften und erstrebten Triumphe zurzeit in Wirklichkeit steht. Unter den beteiligten Autoren sind verschiedene Gruppen zu unterschei- den. Die einen sagen: Alles ist belebt: die Erde, die Kristalle, es gibt keine un- belebten Körper. Diese Autoren arbeiten mit einer so vagen Vorstellung vom Leben, daß ihre Auffassung nicht ernstlich in Betracht kommen kann. Da alle Naturkörper veränderlich sind, viele (aber durch äußere Anlagerung) wachsen, viele zerteilt werden oder gar scheinbar sich selber zerteilen, so sind sie Lebe- wesen im Sinne dieser Autoren. Daß aber keine ‚Selbsttätigkeit‘‘ in dem oben definierten kausalanalytischen Sinne vorliegt, daß kein innerer Stoffwechsel mit Selbstzersetzung, Selbstausscheidung, Selbstaufnahme, innerer Selbstassimi- lation, ferner keine Selbstbewegung, keine Selbstteilung, daß also nicht einmal die einfachsten ‚Selbstleistungen‘“ diesen Gebilden eigen sind, das wird von diesen Autoren nicht gewürdigt. Viel höher stehen die Leistungen einer anderen Gruppe von Autoren. Es sind Experimentatoren, welche im Laboratorium sich bemüht haben, wirkliche Gebilde mit Lebenseigenschaften künstlich hervorzubringen. Tropfen von ge- wisser Substanz, diein bestimmtem Medium eine Niederschlagsmembran umsich bilden, durch welche Membran dann je nach dem Verhältnis der Konzentration innen und außen Flüssigkeit ein- oder austritt, wobei das Gebilde größer oder kleiner wird, also wächst oder schwindet. Doch liegt auch hier nur eine äußere Ähnlichkeit vor, aber kein dem organischen entsprechender Stoffwechsel mit Selbstveränderung, Selbstassimilation, nicht einmal strenge ‚Selbstaufnahme“ im Sinne der obigen, das Wesen bezeichnenden Definition des ‚Selbst‘. Und dieanderen Funktionen: Selbstbewegung, Selbstteilung, Vererbung, fehlen ganz. Andere Forscher betrachten das stets bloß äußere Kristallwachstum gleich- Künstliche Lebewesen 185 wohl als dem (durch innere Stoffaufnahme und Assimilation charakterisierten) organischen Wachstum entsprechend und vergleichen die interessanten Gestal- tungen, die bei ersteren vorkommen, mit ähnlichen organischen Gestaltungen. Es ist auch gelungen, vielen organischen Gebilden recht ähnlich gestaltete Pro- dukte künstlich entstehen zu lassen, die auch wachsen. Gleichwohlliegen auch hier keine den organischen vergleichbaren ‚‚Selbstgestaltungen‘“ durch innere determinierende Faktoren vor. Wieder andere Forscher produzierten kleinste Gebilde, die fortwährend oder zeitweilig in Bewegung sind, flüssige oder halb- flüssige Gebilde, z. B. sog. flüssige Kristalle, Körper, deren Gestalt sich ändert und die in kleine Stücke zerfallen, also angeblich ‚‚sich‘ teilen, ohne daß aber erwiesen wäre, daß wirklich die die ‚„Art‘‘ dieses Geschehens bestimmenden Ursachen in den Gebilden selber gelegen sind. Auch fehlen andere nötige Lei- stungen der Lebewesen, so der ganze Stoffwechsel, sowie die die Dauerfähigkeit erhöhende Selbstregulation. ‚Qualitative Halbierung‘ ist bei diesen ‚„‚homo- genen‘ Gebilden bei ihrer mechanischen Teilung keine besondere Leistung, sondern selbstverständlich. Manche Forscher versuchen mit Hilfe der kolloiden Beschaffenheit, also mit der Leimähnlichkeit, die den organischen Gebilden eigen ist, organische Gestaltungen nachzuahmen. Ferner wurden Tropfen produ- ziert, die ähnlich den sog. Amöben kriechen, sogar gegen eine Richtung stärkerer Konzentration im Medium hinkriechen; aber sie wachsen nicht und haben nicht einen dem oben charakterisierten organischen entsprechenden Stoffwechsel. Überschauen wir die Ergebnisse dieser Bestrebungen, so sehen wir, es sind mit Fleiß und Ausdauer von Herrera, Leduc, Kuckuck, Butler-Burke, O. Lehmann u.a. vielerlei Versuche gemacht, und Gebilde mit je einigen der neun Lebensleistungen produziert worden. Diese Arbeiten sind verdienstlich und ihre Ergebnisse sind z. T. an sich sehr schätzenswert. Aber zu bedauern ist, daß bei der Bewertung der gewonnenen Gebilde als Lebewesen nicht die vor- stehende zureichende, funktionelle und teils schon kausale, also entwicklungs- mechanische Definition der niedersten Lebewesen zugrunde gelegt worden ist. Es fehlt jedem dieser Kunstgebilde noch viel zum Leben: erstens fehlen jedem stets einige der minimalen acht Leistungen, ferner die ‚„Selbsttätigkeit‘ in unserem Sinne von Selbstdetermination der Art des Geschehens, mindestens der Nachweis der Selbsttätigkeit und durchweg die NB. am schwierigsten her- zustellende Selbstregulation. Um weiter zukommen, muß, wie ich schon vor einiger Zeit dargelegt habe, Künstliche methodisch synthetisch vorgegangen werden. rn Statt der Einzelversuche muß methodisch versucht werden, die acht nötigen "y!hese Roux'. Einzelleistungen in einem einzigen Gebilde zu vereinigen, den Stoffwechsel aus den oben genannten vier Vorgängen mit Selbstveränderung, Selbstausscheidung des Veränderten, Selbstassimilation, zuletzt auch mit Selbstaufnahme, dann mit einem Anfang von mechanischer Hungerregulation im obigen Sinne bei unzureichender Nahrung. Ein solches Gebilde habe ich Isoplasson (Gleiches- Die Probionten. bildner) genannt. Dieses muß dann mit niederster Selbstbewegungsfähigkeit ausgestattet werden. Es erreicht so den Rang des Autokineon (Selbstbeweger). 186 WILHELM RouUx: Das Wesen des Lebens Kommt dazu die Selbstteilung, so heißt das Gebilde Automerizon, Selbstteiler. Diese Leistung wird auf der einfachsten Stufe nicht sehr schwierig werden. Aber unendlich vielschwieriger wird es sein, die Selbstteilung eines Gebildes, das infolge der Vereinigung der bisher genannten Leistungen schon, sei es in sichtbarer oder unsichtbarer Weise, bereits ‚kompliziert strukturiert‘‘ sein muß, so einzurichten, daß jeder besonders beschaffene Teil, so wie er ist, dabei verdoppelt und jeder von zweisolchen Geschwisterteilen auf eine andere Seite gebracht wird, wie dies der Mechanismus der indirekten Kernteilung der Zellen als qualitative Hal- bierung leistet. Dann fehlt diesem Automerizon noch die Selbstregulation in der Ausübung dieser letzten Leistungen, die allmählich zu vervollkommnen wäre. Später käme dazu die Produktion bestimmter Gestaltungen aus inneren bestimmenden Ur- sachen, mit Selbstregulation auch ihrer Herstellung (Idioplasson). Dadurch wird das Gebilde in seinem Inneren wieder viel komplizierter und damit würde die jetzt auch ‚‚morphologische‘‘ Assimilation und die Selbstteilung mit quali- tatıver Halbierung noch viel schwieriger. Man sieht also, daß wir noch sehr weit von der Herstellung einfachster künst- licher Lebewesen entfernt sind. Man hat diese hier angedeutete methodische Synthese solcher Gebilde durch „sukzessive“ Herstellung und Häu- fung dereinzelnenelementaren Lebensleistungen in einem einzigen Ge- bilde noch gar nicht begonnen. Lesen Obgleich bisher von den Autoren, selbst von Haeckel, immerangenommen Urzeugung Cure \yorden ist, daß das erste Leben fast so plötzlich wie bei einer Schöpfung auch bei sukzessive Züch- I seiner natürlichen Entstehung auf einmal entstanden sei, so ist dies im letzteren (Row). Falle doch sicher unmöglich. Dazu sind wohl Jahrhunderte oder Jahrtausende des Erdgeschehens nötig gewesen, indem dauerfähige Arten des Geschehens ent- standen, lange andauerten, dabei z.T. durch weitere Einwirkungen variierten, wonach wieder die dauerfähigsten am längsten andauerten, variierten und so weiter, indem immer die dauerfähigen Geschehensarten sich aufspeicherten, so daß Gebilde von den Charakteren der Lebewesen übrigbleiben und andauern mußten; denn die Lebewesen gehören zu den dauerfähigsten Gebilden infolge der oben charakterisierten Eigenschaften einschließlich der Selbstvermehrung, Selbstverbreitung und Selbstregulation. Der spezielle Gang der ersten Entstehung der Lebewesen ohne Schöpfer muß wohl annähernd der vorstehend für die künstliche Synthese von mir als nötig bezeichnete gewesen sein: Von den Grundleistungen des Stoffwechsels mußten wohl die Selbstver- änderung, Selbstausscheidung und die chemische Selbstassimilation zugleich entstehen. Die bekanntlich leicht durch Selbstentzündung entstehende Flamme hatschon wirkliche Selbstveränderung und Selbstassimilation; die Ausscheidung des Veränderten wird mit durch die Schwerkraft bewirkt, ist also keine reine Selbstleistung, sie ist aber doch mit der Schwerkraft stets und ausreichend vor- handen. Die Aufnahme neuen Stoffes in die Flamme ist noch keine Selbst- aufnahme ins Innere; aber sie ist immerhin ausreichend zur Dauerfähigkeit, Methodische Synthese von Lebewesen 187 sofern nur die nötige Nahrung vorhanden ist. Die Flamme hat auch die Fähig- keit des Selbstwachstums und einer Selbstregulation im Ersatze des Verbrauch- ten, denn wenn sie stärker brennt, bildet sie auch mehr Wärme und assimiliert rascher, aber Hungerregulation hat sie nicht. Wenn aus der Flamme sich das- selbe Geschehen allmählich bei niederer Temperatur im Laufe des chemischen Erdgeschehens bildete, so war in diesem Isoplasson schon eine sehr dauerfähige Vorstufe des Lebens gegeben. Von vielen im Laufe der Zeiten zufällig entstehenden Variationen solcher Grundsubstanz des Lebens mußten sich die dauerfähigsten am längsten erhal- ten, mußten sich aufspeichern. Das betraf zunächst Gebilde mit der mecha- nischen Hungerregulation, dann mit Selbstbewegung und Selbstteilung, immer sehr bald mit qualitativer Halbierung bei der Selbstteilung und bald nach jeder Erwerbung in derselben mit Selbstregulation. Es ist nicht auszuschließen, daß das, was so durch unendlich viele Zufälle und Selbstaufspeicherung im Laufe sehr langer Zeiten des Erdgeschehens von selber entstehen konnte, durch den Scharfsinn des Menschen, bei streng metho- dischem Geschehen schon im Laufe von Dezennien hervorgebracht werden kann. Bei diesen Nachahmungsversuchen werden wir auch die zu diesen Leistungen „nötige“ besondere chemische und physikalische Struktur allmählich erkennen, die die Physiologen bisher vergeblich durch Analyse zu ermitteln gesucht haben. Beide Arten der Forschung, die Analyse und Synthese, müssen immer Hand in Handgehen. Und wenn wir auch noch sehr weit vom Ziele sind, so wird uns doch diese Art der Forschung der Erkenntnis vom physikalisch chemischen Wesen des Lebens immer näher bringen. (Siehe auch die Artikel: Protoplasma, von Lidforss, und Kennzeichen der organisierten Substanz von Ostwald.) Literatur. Roux, W., 1881: Der Kampf der Teile im Organismus, Kapitel 5: Über das Wesen des Organischen. Leipzig. Neudruck in: Gesammelte Abhandlungen über Entwickelungs- mechanik, Bd. I, Leipzig 1895. — 1902: Über die Selbstregulation der Lebewesen. Arch. f. Entwickelungsmechanik Bd. 13 — 1905: Vorträge und Aufsätze über Entwickelungsmechanik. Nr.ı: Die Entwickelungs- mechanik, ein neuer Zweig der Biologie. Leipzig. Urzeugung S. 105—11ı9, Probio- logie S. 149— 154 — 1906: Die angebliche künstliche Erzeugung von Lebewesen. Die Umschau, Wochen- schrift, Nr. 8. — 1907: Über Psychomorphologie. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 24, S. 687. — 1908: Über Psychomorphologie. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 25, S. 720. RHUMBLER, L., 1906: Aus dem Lückengebiet zwischen organismischer und anorganismischer Materie. Ergebn. d. Anat. u. Entw.-Gesch. BARFURTH, 1912: Regeneration und Verwandtes. Fortschr, d. naturwiss. Forschung (heraus- geg. v. Abderhalden), Bd. VI. Roux, 1912: Terminologie der Entw.-Mech. Artikel Probiologie, Automerizon, Isoplasson. Man vergleiche auch die ArtikelOSTWALD und LIDFORSS im vorliegenden Bande, sowie die letzten Abschnitte des „Kultur der Gegenwart‘“-Bandes Naturphilosophie von E. BECHER. Begriff des Individuums. LEBENSLAUF, ALTER UND TOD DESINDIVIBEERT Von WALDEMAR SCHLEIP. Alle Lebensvorgänge sind flüchtige Erscheinungen in ununterbrochenen Reihen von Geschehnissen. Denn obwohl wir vom Standpunkte der mechani- schen Betrachtungsweise des Lebens aus annehmen müssen und mit guten Grün- den auch annehmen dürfen, daß es durch Urzeugung in anorganischem Stoff neu entstehen kann oder wenigstens in früheren Zeiten der Erdgeschichte entstehen konnte, ist uns heute doch noch kein Lebensvorgang bekannt, welcher nicht die unmittelbare Fortsetzung eines anderen ist. Trotzdem sind aber alle Lebenserscheinungen an räumlich streng gesonderte Naturkörper, an die lebendigen Individuen geknüpft. Das ist deshalb möglich, weil die in einem Individuum sich abspielenden Lebensvorgänge zur Entstehung neuer lebender Individuen führen. Das Individuum und sein Lebenslauf. Die Organismen haben mit toten, individualisierten Naturkörpern, also etwa mit den Kristallen, gemeinsam, daß sie räumlich abgegrenzte Einheiten sind. Ihren Bestand verdanken sie aber nicht der relativen Unveränderlichkeit des Stoffes, aus welchem sie aufgebaut sind, sondern ihren Lebensvorgängen, welche das, was durch sie selbst verändert, leblos geworden und abgestoßen ist, durch Aufnahme neuer Substanzen und deren Umwandlung in lebendes Plasma wieder ersetzen. So bleibt das Individuum doch stets das gleiche, wenn auch die Stoffe, aus denen es ursprünglich bestand, durch neue vollkommen ver- drängt sind, und wenn es dabei in seiner Form und seinen Eigenschaften auch von Grund aus verändert wurde. An unserem eigenen Körper findet ein fort- währender Stoffwechsel statt, leicht nachweisbar z. B. an der Hautoberfläche, wo die obersten Schichten fortwährend abgestoßen und aus den tieferen neu- gebildet werden, aber auch an allen oder fast allen anderen Teilen nicht fehlend. Noch viel augenfälliger ist dieser Vorgang etwa bei einem Schmetterling: Das Ei, die Raupe, die Puppe und der vollendete Falter sind alle nur Phasen in dem Dasein ein und desselben Individuums, so verschieden ihre Gestalt und ihr Bau sind, und so sehr auch die Stoffe sich verändert haben, aus welchen sie be- stehen. Daher kann man wohl in jedem einzelnen Augenblick ein Individuum als etwas Morphologisches definieren, als eine räumlich abgegrenzte und in eigenartiger Weise angeordnete Menge von verschiedenartigen Substanzen; ziehen wir aber seine Dauerfähigkeit in Betracht, so ist das Individuum physio- Lebenslauf des Individuums | 189 logisch zu kennzeichnen. In diesem Sinne ist das lebende Individuum nichts anderes als ein ununterbrochener und an einen begrenzten Raum gebundener Vorgang, ein gesetzmäßiges Kräftespiel, durch welches der Körper des Indivi- duums dauernd auf- und abgebaut wird, durch das hauptsächlich Wärme und chemische potentielle Energie an die Außenwelt abgegeben und Arbeit geleistet wird, und welches sich dadurch selbst erhält, daß die Wirkungen des Kräfte- umsatzes eine fortwährende Zufuhr neuer Energiemengen bedingen, deren Quellen vor allem chemische Verbindungen und in letzter Linie die Sonne sind. So bildet, wieRoux (S. 186) ausführte, die Flamme ein in begrenztem Sinne zutreffendes Bild eines lebenden Individuums, nur baut sie nicht wie dieses während des Kräfteumsatzes einen Körper auf. Ein lebendes Individuum unter- scheidet sich von einem Kristallindividuum aber auch dadurch, daß es nicht nur eine räumlich begrenzte Erscheinung ist, sondern sein Dasein hat, wie die Erfahrung lehrt, auch Grenzen in der Zeit. Denn wenn sein Bestehen nicht damit aufhört, daß seine Lebenserscheinungen mangels zureichender innerer oder äußerer Bedingungen ihr Ende finden, führen die Vorgänge in ihm zu einer Teilung, womit es natürlich als Individuum nicht weiterbesteht. Diese allgemeine Fassung des Begriffs Individuum gibt uns aber noch keine greifbare Vorstellung; es wird hierzu nötig sein, auf den morphologischen Bau der lebenden Individuen einzugehen, doch genügen für das Verständnis der weiteren Ausführungen wenige Worte. Alle uns bekannten Organismen stellen entweder Einheiten vom Bau einer Zelle dar, so daß ihr Körper bloß aus einem Zelleib und dem Zellkern besteht; wir wollen zu diesen der Einfach- heit halber auch die allerdings etwas abweichend gebauten Bakterien rechnen. Oder die lebenden Individuen sind sog. Personen, die aus mehreren bis unge- zählten Millionen von Zellen zusammengesetzt sind, welche sich verschieden- artig differenziert haben. Oder — was aber weniger häufig ist — sie müssen als Cormen aufgefaßt werden, die aus einer Anzahl von Personen aufgebaut sind. Daraus ist zu entnehmen, daß man zu der Auffassung gelangt ist, daß im Laufe der Stammesgeschichte mehrere, ursprünglich selbständige Individuen sich zu einer höheren Lebenseinheit verbinden können, mehrere Zellen zu einer Person, mehrere Personen zu einem Cormus. Da die Individuen aus anderen entstehen und neuen wiederum das Leben Phasen des geben, und da sich dabei überall wiederkehrende Veränderungen abspielen, so "es können wir den gesamten Lebenslauf eines jeden Individuums in folgende Phasen einteilen: die Phase des Wachstums oder das Jugendstadium beginnt gleichzeitig mit der Entwicklung des Individuums und endet, wenn dieses seine volle Größe und Ausbildung erlangt hat. Während dieser Zeit führen die Le- benserscheinungen nicht nur zu einem Ersatz der im Stoffwechsel verausgabten Substanzen, sondern es kommt auch zu einem Wachstum des Körpers und da- mit gleichzeitig zu einer Differenzierung der Teile. Der Aufbau übertrifft also den Abbau. Das geschieht bei den einzelligen Organismen bloß durch Wachs- tum und Differenzierung der Zellteile, während bei den Vielzelligen hierzu noch eine Vermehrung der Zellen durch Teilung und ein Verschiedenwerden ganzer Fragestellung. Begriff des Todes. 190 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums Zellen kommt. Im allgemeinen kann man sagen, daß das Wachstum am Beginn dieser Periode am stärksten ist und sich dann mit zunehmendem Alter allmäh- lich verringert. Das gilt aber nur für das Individuum als ganzes genommen; denn während einige seiner Organe am Anfang stark wachsen und später we- niger, vergrößern sich andere, wie z. B. die Flügel des Schmetterlings, haupt- sächlich kurz vor dem Ende des Jugendstadiums, und manche erfahren sogar schon während dieser Zeit wieder eine Verkleinerung und Rückbildung, wie etwa der Schwanz der Froschlarve. Auch kann das Wachstum wie die Diffe- renzierung zeitweilig stillestehen, und Körpergewicht und Höhe der Ausbil- dung können sogar vorübergehend abnehmen. Auf das Jugendstadium folgt die Phase des Ausgewachsen- und Ausgebildetseins, das Stadium der Reife. In diesem sind die Stoffwechselvorgänge quantitativ nicht oder nur relativ ver- ringert; trotzdem kommt es aber nur selten zu beträchtlichen Veränderungen des Körperbaues, denn meistens wird die zugeführte Nahrung nur für den unmerk- lichen Ersatz der abgebauten Teile verwendet; Stoffabgabe und Stoffaufnahme halten sich nun das Gleichgewicht. Die Hauptleistungen dieser Lebensphase sind aber die Fortpflanzung und alle damit zusammenhängenden Verrichtungen. Die Fortpflanzung besteht bei den Einzelligen in der Zellteilung, während die typi- sche Vermehrungsweise der Vielzelligen die Bildung von Keimzellen ist, aus welchen wiederum neue Individuen entstehen. Schließlich kann man häufig als eine dritte und letzte Phase im Leben des Individuums das Stadium des Alters oder der Seneszenz feststellen. In diesem hören nicht nur Wachstum und Vermehrung auf, sondern es kommt, da der Abbau den Aufbau jetzt übertrifft, sogar eine allmähliche Verkleinerung oder eine Degeneration der Körperteile zustande, die schließlich als natürliches Ende des Individuums seinen physio- logischen Tod eintreten läßt. Damit sind wir zu den Fragen gelangt, welche in diesem Aufsatze haupt- sächlich behandelt werden sollen: Ist der Eintritt des Altersstadiums und des physiologischen Todes eine allgemeine und notwendige Erscheinung im Lebens- zyklus der Individuen? Durch welche Ursachen wird sie hervorgerufen? Wel- che Bedingungen regeln die natürliche Lebensdauer der Individuen der ver- schiedenen Arten? Der Tod. Was scheint gewisser zu sein als das unabwendbare Schicksal des Todes, welches schließlich jedes lebende Wesen trifft? Die zwei Begriffe Leben und Tod, die einander so unversöhnlich gegenüberstehen, treten uns stets gemein- sam ins Bewußtsein, und wie das Rätsel des Lebens, so ist auch das Geheimnis des Todes ein uraltes Problem des Menschen. Was Leben im tiefsten Grunde ist, wissen wir nicht, und es ist wenig Aussicht vorhanden, daß wir es bald erfahren werden. Aber das Wesen des Todes kennen wir. Der Tod ist ursprünglich ein populärer Begriff; wenn wir ihn wissenschaftlich fassen wollen, so müssen wir mit Weismann den Tod eines lebenden Individuums als den unwiederbringlichen Verlust seines Lebens bezeichnen, wobei der lebende Organismus in eine Leiche umgewandelt wird. Es ist dabei ganz gleichgültig, durch welche Ursachen der Begriff des Todes 191 Tod herbeigeführt wird, auch können die postmortalen Veränderungen, die sich weiterhin an der Leiche abspielen, sehr verschieden sein, ohne daß sie allgemein gültige Kennzeichen des Todes bilden. Der natürliche Gang der Dinge besteht ja meistens darin, daß der Leib zur Erde wird, das heißt zerfällt und in immer ein- fachere organische und anorganische Verbindungen übergeht. Aber das ist nicht immer so. Viele Leichen dienen lebenden Tieren und Pflanzen zur Nahrung, ihre Bestandteile werden also sofort wieder von lebenden Wesen zu lebender Sub- stanz aufgebaut. Oder die Leichen werden nur einfach mumifiziert, das heißt, sie trocknen in wasserdampfarmer Atmosphäre ein, wie die Leichen der Mönche auf dem Großen St. Bernhard, und können sich so unter gewissen Vor- bedingungen dauernd erhalten. Andere Leichen bleiben jahrtausendelang im Eise eingefroren unverändert, wie die Mammute im Eise Sibiriens. Die moderne hochausgebildete histologische Technik versteht es, lebende Organismen derart in Leichen umzuwandeln, daß die Struktur der Gewebe nur in den allerfeinsten Einzelheiten von jener abweicht, die im Leben vorhanden war, und solche Präparate sind anscheinend unbegrenzt lange haltbar. Trotz alledem werden wir wenigstens bei einigermaßen genauer Untersuchung niemals im Zweifel bleiben können, ob wir einen lebenden oder einen toten Organismus, also eine Leiche vor uns haben. Wenn aber ein Individuum wirklich gestorben sein soll, so muß der Ver- lust seines Lebens ein unwiederbringlicher sein, denn sonst besteht nur Schein- tod. Wir können viele Organismen, wie etwa Insekten oder in Entwicklung begriffene Eier des Pferdespulwurmes z. B. dadurch, daß wir sie stark abkühlen, in einen solchen Zustand bringen, daß sie einer Leiche durchaus ähnlich sind, weil sie eben keine Lebenserscheinungen mehr zeigen. Aber sie leben trotzdem, es muß eine ‚vita minima‘‘ in ihnen fortbestehen, denn wenn sie wieder in höhere Temperatur gebracht werden, so erweisen sie sich nicht als Leichen, sondern sie leben wieder auf. Auch aus inneren Gründen erfahren die Lebens- vorgänge bei manchen, zumal niederen Tieren und Pflanzen einen zeitweiligen scheinbaren Stillstand. Die Infusionstiere bilden, wenn das Wasser, in welchem sie leben, schlecht wird, wenn Nahrungsmangel eintritt oder aus anderen äu- ßeren Veranlassungen eine Hülle um sich und verharren darin kürzere oder längere Zeit, um später unter günstigeren Lebensbedingungen wieder aus der Hülle auszuschlüpfen. Diese Verminderung der Lebensäußerungen und damit des Stoffwechsels auf das geringste mögliche Maß ist nichts anderes als eine Schutzmaßregel gegen ungünstige Lebensbedingungen; auch viel höhere Tiere sind zu einer vorübergehenden Herabsetzung ihrer Lebensäußerungen fähig, wie der Winterschlaf mancher Säugetiere beweist. Gibt es aber nicht außer dem endgültigen Stillstand des Lebens und der Entstehung einer Leiche noch ein anderes, auch für sich allein schon charakte- ristisches Kennzeichen des Todes? Ist vielleicht nicht der Tod eines Indi- viduums schon damit gegeben, daß es als solches zu bestehen aufhört, wenn es sich teilt? Wir müssen diese Frage verneinen, können auf die Gründe dafür aber erst später eingehen. 192 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums Alterserscheinungen und physiologischer Tod. Warum sind aber die Organismen dem Tode verfallen? Die allermeisten Tiere, auch fast alle Menschen, sterben infolge einer Krankheit oder ge- waltsamer Vernichtung. Und da wir durch mancherlei Eingriffe, durch chemi- sche Stoffe, übermäßige Hitze oder Kälte und ähnliche Mittel einen jeden Orga- nismus sicher abtöten können, so dürfen wir mit vollständiger Gewißheit be- haupten, daß kein lebendes Wesen jene Unsterblichkeit besitzt, welche der Mensch den Göttern zuschreibt, und welche im Nichtsterbenkönnen besteht. Nun stehen wir aber vor der Frage, ob die vielzelligen Tiere und Pflanzen, von welchen wir zunächst allein sprechen, auch sterben müssen, wenn weder Krankheit noch äußere Gewalt ihrem Leben ein Ziel setzt, das heißt also, gibt es bei ihnen einen natürlichen oder physiologischen Tod? er Es ist verständlich, daß diese Frage namentlich in Hinblick auf den beim Menschen. Menschen sehr oft behandelt wurde. Wir wissen, daß der Mensch im Alter Ver- änderungen seiner körperlichen und psychischen Eigenschaften aufweist, welche die Kennzeichen der sog. Senilität bilden. Diese können früher oder später ein- treten, so daß ein Mensch unter Umständen schon lange vor dem Eintritt ins Greisenalter senil wird, was darauf beruht, daß die Altersveränderungen im weiteren Sinne des Wortes nicht bloß von der Lebensdauer, sondern auch von den Einwirkungen abhängen, welche ein Mensch während seines Lebens er- fahren hat. Krankheiten, Verletzungen, übermäßige Anstrengungen der Or- gane, Exzesse jeder Art haben Veränderungen zur Folge, welche z.T. ja wieder vollständig behoben werden können, von denen aber doch einige als dauernde Schädigungen zurückbleiben. Wenn sich diese im Laufe der Jahrzehnte an- häufen, so wird die Lebensmaschine immer unvollkommener werden, bis sie endlich ganz arbeitsunfähig ist. Das Ende wird dann bekanntlich dadurch be- schleunigt, daß im Alter, also in einem Zustand herabgesetzter Lebens- fähigkeit, eine Krankheit tödlich wirkt, welche einem vollkommenen, jugend- kräftigen Körper kaum Gefahr bringt. Metschnikoff hat bekanntlich die Theorie aufgestellt, daß zu den wichtigsten Schädlichkeiten, welche die Alters- veränderungen des Menschen und seinen schließlichen Tod herbeiführen, die Giftstoffe gehören, welche die im Darm normalerweise vorhandenen Bakterien erzeugen. Wenn aber alle die genannten Einwirkungen allein das Altern und den Tod verursachten, so dürften diese nicht eintreten, wenn ein Mensch, wie es theoretisch ja denkbar ist, während seines ganzen Lebens vor der Einwirkung aller Schädlichkeiten behütet würde; schon allein Schutzmaßregeln gegen die von den Darmbakterien hervorgebrachten Toxine müßten unser Leben be- trächtlich verlängern, und Metschnikoff hat diese tröstliche Ansicht auch zuversichtlich verteidigt. So würde der Tod also kein unabwendbares Schick- sal sein, sondern er würde stets nur von schädlichen Einwirkungen und deren Folgezuständen herbeigeführt werden, eine Ansicht, die neuerdings auch Doflein vertritt. Das ist auch ausgedrückt in dem alten Satze der Patho- logie: „In sensu strietissimo nemo morte sine morbo defungitur.‘ Alterserscheinungen 193 Nun kennt man aber Fälle, wo Greise starben, die vorher keinerlei Krank- heiten gezeigt hatten, und deren Körper auch keine eigentlich pathologischen Veränderungen aufwiesen. Ist ihr Tod ein physiologischer, also mit Naturnot- wendigkeit durch die normalen Lebensvorgänge selbst bedingt? Auch der Kör- per solcher Greise zeigt ganz charakteristische anatomische Veränderungen, welche man die ‚reinen‘ Alterserscheinungen nennt, sie bestehen vor allem in dem sog. „Greisenschwund‘“: Die Dicke der Wand der Röhrenknochen und die Substanz der Knochen überhaupt nimmt ab, das Fettgewebe, die Elemente der meisten Schleimhäute, der Muskulatur und des Zentralnervensystems wer- den kleiner, wozu noch vielerlei andere Veränderungen kommen. Vor allem soll es neben der Alterssklerose der Blutgefäße die Altersatrophie der Ganglien- zellen sein, welche die Lebensfähigkeit des Körpers immer mehr herabsetzt und schließlich ganz ausschließt, sodaß Mühlmann und Ribbert den eigent- lichen Greisentod einen ‚Gehirntod‘‘ nennen. Wir wissen ganz sicher, daß auch die Tiere aus reiner Altersschwäche sterben können. Wenn ein Maikäfermännchen mehrere Wochen sich umher- getummelt und gepaart hat, dann hört es allmählich auf mit Fressen, fliegt nicht mehr, kriecht schließlich nur noch auf Anstoßen herum und bleibt zuletzt, scheinbar tot, liegen. Nur ab und zu bewegt es noch eines der Beine, namentlich wenn man es reizt, dann werden die Bewegungen immer seltener und schwächer, und endlich ist das Tier wirklich tot, ohne daß man eine eigentliche Ursache feststellen könnte. Recht merkwürdig ist, wie rasch dieses natürliche Ende bei manchen Tieren eintritt. Manche Schmetterlingsweibchen legen ihren ganzen Eiervorrat auf einmal ab, um dann ganz kurze Zeit darauf an der gleichen Stelle zu sterben; neuere Untersuchungen von Ph. und N. Rau haben aller- dings gezeigt, daß die Ablage des Eiervorrates bei solchen Schmetterlingen nicht immer ihren Tod zur unmittelbaren Folge hat; sie können besonders unter gewissen künstlich hergestellten Bedingungen noch verhältnismäßig lange leben. Wohl immer ist das Leben der Eintagsfliege bald zu Ende, sowie sie ihre Eier in das Wasser fallen gelassen hat. Noch unmittelbarer tritt der natürliche Tod bei der Drohne der Honigbiene ein. Sobald das Männchen das Begattungsorgan während der Paarung ausgestülpt hat, ist es auch schon tot, und die Königin muß sich selbst von der Last des toten Körpers befreien. Ja, auch wenn man es künstlich zur Ausstülpung des Begattungsorganes veranlaßt, stirbt es dabei sofort, dagegen können die Drohnen, wenn sie nicht zur Paarung kommen, anscheinend viel länger leben. In diesen letzten Fällen fehlen also eigentliche Altersveränderungen, und das natürliche Ende des Individuums tritt unter dem Bild einer Katastrophe ein; möglicherweise wird es herbei- geführt durch eine Art Nervenschock. Leider sind bisher die Altersveränderun- gen namentlich der niederen Tiere noch recht wenig untersucht, obwohl solche sicherlich vorkommen. Doch hat neuerdings Harms feststellen können, daß ähnlich wie beim Menschen auch bei einem Röhrenwurm senile Erscheinungen am Gehirn sich einstellen, welche auf den Blutkreislauf ungünstig einwirken und dadurch zum Absterben des Tieres führen. K.d.G II. ıv, Bd r Allg. Biologie 13 Alters- erscheinungen bei Tieren. Ursachen der Alters- erscheinungen. 194 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums Wir können nach dem Gesagten nicht bezweifeln, daß es bei den vielzelligen Tieren einen physiologischen Tod gibt, dem bei manchen charakteristische Al- tersveränderungen vorausgehen können. Einen Beweis für die Anschauung, daß aus rein inneren Gründen nach einer bestimmten Zeit jedes Tier sterben muß, bildet auch die später noch eingehender zu behandelnde Tatsache, daß es erfahrungsgemäß für jede Art eine obere Grenze der Lebensdauer gibt, die auch unter den günstigsten Bedingungen nicht überschritten wird. Nicht anders verhalten sich auch die meisten Pflanzen, da sie selbst unter günstigen äußeren Bedingungen nach einer bestimmten Zeit absterben. Doch liegen bei vielen von ihnen besondere Verhältnisse vor, auf welche wir später eingehen. Durch welche Ursachen kommen nun die ‚reinen‘ Altersveränderungen und der physiologische Tod zustande? Es scheint, daß es die normale Funktion der Gewebe und Zellen selbst ist, welche ihre allmähliche Arbeitsunfähigkeit her- beiführt, ebenso wie bei manchen Schmetterlingen der physiologische Vorgang der Eiablage den Organismus so verändert, daß er bald darauf stirbt. Beim Menschen führen die fortgesetzt sich wiederholenden Dehnungen, welche die elastischen Fasern in der Wand der Schlagadern erfahren, zu ihrer allmählichen Erschlaffung, womit eine charakteristische Altersveränderung, der Elastizitäts- verlust der Gefäßwände, rein mechanisch durch die Funktion erklärt ist. Wenn das so ist, so müßten die senilen Veränderungen der Gefäßwände schon im früh- sten Lebensalter beginnen, sobald eben die Herztätigkeit in Gang gekommen ist. Tatsächlich wird das von manchen Pathologen auch angenommen, nur sol- len die Schädigungen der Gefäßwände, solange der Körper wächst und die Blut- menge und der Umfang der Gefäße zunehmen, infolge von Neubildung elasti- schen Gewebes ausgeglichen werden. Ähnlich könnte auch die Jahrzehnte hin- durch dauernde Arbeit der Ganglienzellen deren Funktionstüchtigkeit allmäh- lich vermindern, vielleicht weil sich fortgesetzt in ihnen Stoffwechselprodukte — fettartige Körnchen — anhäufen, welche ihre Ernährung mehr und mehr be- einträchtigen. Ebenso wie die Gefäßwände schon frühzeitig durch die Funk- tion geschädigt werden, setzt auch, wie Mühlmann gefunden hat, diese kör- nige Degeneration der Ganglienzellen schon in den ersten Lebensjahren ein und schreitet allmählich mit zunehmendem Alter fort. Ähnliche mit dem Alter zuneh- mende fettige Körnelungen werden auch in den Zellen mancher anderer Organe, z. B.der Schilddrüse und der Hypophyse beobachtet, dagegen bedeutet die sog. „braune Pigmentierung‘‘ des Herzmuskels, der Leberzellen usw. vielleicht etwas anderes, da ihre Steigerung mit fortschreitendem Alter nicht sicher erwiesen ist. Die im vorstehenden kurz charakterisierte Auffassung, welche als ‚„Ab- nützungstheorie‘ bezeichnet werden kann, fand allerdings nicht allgemeine An- erkennung. Mühlmann ist der Ansicht, daß die körnige Degeneration nicht die Folge der Funktion ist, sondern durch eine Unterernährung hervor&erufen wird, welche diejenigen Organe am frühzeitigsten betrifft, die wie das Gehirn am ungünstigsten in bezug auf die Ernährung im Körper gelagert sein sollen. Eine ganz andere Hypothese zur Erklärung der Seneszenzerscheinungen hat Roux aufgestellt: danach soll die Altersatrophie der Organe ebenso wie ihr Ursache der Alterserscheinungen 195 Wachstum und ihre Differenzierung zum Teil wenigstens unmittelbar durch ererbte Ursachen hervorgerufen werden. Wenn die besprochene Abnützungstheorie, welche zurzeit wohl die meisten Anhänger findet, richtig ist, dann muß es möglich sein, den physiologischen Tod eines Individuums hinauszuschieben, wenn wir dieses in eine Art von Dorn- röschenschlaf sinken lassen, das heißt, wenn wir verhindern, daß seine Organe funktionieren, ohne daß es dabei aber stirbt. Das wird durch die Tatsachen durchaus bestätigt. Das bekannteste Beispiel hierfür bildet Macrobiotus Hufe- landi und andere Bärtierchen, welche, wenn man sie langsam eintrocknen läßt. zehn Jahre lang in der Trockenstarre auszuharren vermögen, aus welcher sie durch Befeuchtung dann wieder zu neuem Leben erweckt werden können. Rädertiere sollen in einem solchen Zustande I5 Jahre, ein kleines Fadenwürm- chen, das Weizenälchen, gar 27 Jahre lang lebensfähig bleiben. Ganz Ähnliches zeigt sich bei einigen Parasiten. Die Finnen des menschlichen Bandwurmes Taenia solium können in der Muskulatur, besonders aber im Gehirn und Auge, viele Jahre lang am Leben bleiben, und die Muskeltrichine kann sogar nach ziemlich sicher verbürgten Beobachtungen über 30 Jahre in ihrer Kapsel aus- harren, um schließlich, wenn sie in den Darm eines geeigneten Wirtes gelangt ist, doch noch zum geschlechtsreifen Tier zu werden. Wenn eine Trichine früher aus den Muskeln in den Darm gelangt, so wird sie früher geschlechtsreif, und damit ist auch ihr Leben früher zu Ende. Es braucht nicht näher ausgeführt zu werden, daß die Fähigkeit, in einem solchen Dauerzustand auszuharren, hier wie bei den Protozoen eine Anpassung an die Lebensbedingungen darstellt, wir sehen daraus aber, daß bei einer Einschränkung der Lebensäußerungen auf ein Mindestmaß der Organismus offenbar durch seine Funktionen so wenig ge- schädigt wird, daß sein Leben sich um ein Vielfaches verlängert. Weismann erwähnt in seinem bekannten Aufsatze über die Dauer des Lebens, welchem viele der hier gemachten Angaben entlehnt sind, daß Zecken (Argas persicus), welche in einer Schachtel zufällig vergessen liegen geblieben waren, drei Jahre danach noch lebend vorgefunden wurden. Ebenso beobachtete er, daß Käfer bis sechs Jahre lang in einer Art von Hungerschlaf ausharren konnten, wäh- rend dessen der Stoffwechsel offenbar auf eine Art von vita minima herabge- sunken war. Schließlich sei noch als ein letztes Beispiel erwähnt, daß manche Landschnecken, die man bis I5 Jahre lang trocken in Sammlungen aufbewahrt hatte, bei zufälliger Befeuchtung zu neuem Leben erwachten. Es ist in diesem Zusammenhange auch erwähnenswert, daß Eintagsfliegen länger als normal leben, wenn man sie einzeln in Gefangenschaft hält und dadurch an der Fort- pflanzung hindert. Wenn es also auch als ziemlich sicher gelten kann, daß die Funktion selbst die Lebensfähigkeit der Organismen vernichtet, so ist uns der mechanische Vor- gang dabei in den meisten Fällen noch ganz unbekannt. Wir müssen uns auch fragen, warum die Individuen die Schädigungen, welche sie im ganzen und in ihren einzelnen Zellen durch den Lebensvorgang erlitten haben, nicht ebenso aus- bessern können, wie eine Eidechse ihren abgeworfenen Schwanz, ein Molch das 137 Scheintod. 196 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums abgebissene Bein zu regenerieren vermag. Die Vorbedingungen hierfür wären ge- geben, denn auch die Gewebe unseres eigenen Körpers besitzen einesolche Re- generationsfähigkeit, allerdings in beschränkterem Maße, indem z. B. eine Wunde von der Oberhaut wieder überwachsen, verloren gegangene Knochensubstanz wieder ersetzt werden kann. Auch bleibt, wie esscheint, die Regenerationsfähig- keit der Zellen mancher Epithelgewebe während des ganzen Lebens erhalten, da solche Zellen sich fortgesetzt teilen und dadurch neue Zellen liefern können. Es scheint daher eine unnötige Grausamkeit der Natur zu sein, daß sie alle Tiere und Pflanzen dadurch dem schließlichen Tod weihte, daß sie ihnen die Fähigkeit versagte, durch fortgesetzte Neubildung aller Gewebs- und Organ- teile ihren Körper jugendfrisch zu erhalten. Wir sind also offenbar durch diese Überlegungen den letzten Ursachen des physiologischen Todes noch nicht näher gekommen, so daß wir nun versuchen wollen, sie auf einem neuen Wege zu ergründen. Theoretische Vorstellungen über die Notwendigkeit des physiologischen Todes, Wir wollen in diesem Abschnitt kurz die Frage zu beantworten suchen, ob wir rein theoretisch aus den Erscheinungen des Lebens notwendig den Schluß ziehen müssen, daß das Leben eines jeden Wesens einmal zu seinem Tode führen muß, so wie wir auch nicht um die Folgerung herumkommen können, daß das Leben überhaupt auf unserm Planeten einmal ein Ende haben wird, weil die Sonne, der letzte Lebensquell, schließlich erkaltet. Es gibt viele Bio- logen, welche glauben, daß man diese Frage bejahen muß, und wir wollen die Ansicht von einigen derselben kennen lernen. Hypothesen Bernstein nahm an, daß in jedem Organismus eine das Leben fördernde De und eine das Leben hemmende Kraft wohne, und daß die letztere in dem Maße des Todes. Zunimmt, wie der Organismus heranwächst. Da also die fördernde Kraft mehr und mehr von der hemmenden übertroffen wird, muß nach einer bestimmten Zeit das Leben des Individuums notwendig erlöschen. Da wir aber sehen, daß das Leben in seiner Gesamtheit nie aufhört, so muß es einen Vorgang geben, welcher das Leben verjüngt. Das geschieht bei der Befruchtung; denn wenn sich zwei einzellige Tiere oder zwei Keimzellen miteinander vereinigen, dann sollen sich ihre hemmenden Kräfte gegenseitig aufheben, die fördernden sich aber unterstützen. Man sieht leicht ein, daß diese Überlegungen keinen zwingenden Beweis für die Notwendigkeit des Todes bilden, denn ganz abgesehen davon, daß wir keinen Grund dafür haben, eine Leben hemmende und eine Leben fördernde Kraft vorauszusetzen, können wir auch nicht einsehen, warum durch das Wachstum nur die hemmenden, nicht aber auch die fördernden Kräfte ver- mehrt werden sollen. Mit dem Wachstum und der Ausbildung des Organismus sollten doch im Gegenteil die Einrichtungen, welche seinen Bestand fördern, nur vervollkommnet werden. Bühler legte sich die Notwendigkeit des Todes in anderer Weise zurecht: nach ihm beginnt ein jedes Individuum sein Dasein ausgerüstet mit einem bestimmten Maß von chemischen Affinitäten zu den Sub- stanzen, welche ihm als Nahrungsstoffe dienen, und sein ganzes Leben besteht Hypothesen über die Notwendigkeit des Todes 197 im Grunde genommen darin, daß diese Affinitäten durch Zuführung der Sub- stanzen gesättigt werden. Am Anfange, wo dieses noch nicht geschehen ist, muß daher der Stoffwechsel und das Wachstum am stärksten sein; wenn die Affinitäten aber mehr und mehr gesättigt werden, so tritt das Altern und am Ende schließlich der Tod ein. Die Kontinuität des Lebens wird nach Bühlers Hypothese ebenfalls durch eine Art von Verjüngung der lebenden Substanz ge- währleistet. Denn durch die Verschmelzung zweier Zellen, d. h. durch den Be- fruchtungsvorgang, sollen in ihr neue chemische Affinitäten entstehen. Aber auch diese Hypothese befriedigt nicht, denn sie beweist nicht die Notwendig- keit des Todes, sondern setzt vielmehr schon voraus, daß sie vorhanden ist. Nicht anders steht es mit der Theorie von Richard Hertwig, welche von den Lebenserscheinungen der Zelle ausgeht. Das Wesentliche ihres Inhalts ist die Annahme, daß durch die Funktion der Zelle der Kern übernormal groß wird, wodurch die Lebensfähigkeit der Zelle leidet. Diese Störung des normalen Baues kann anfangs von der Zelle behoben werden, wenn aber eine Zelle sich viele Generationen hindurch geteilt hat, was bei den einzelligen wie bei den viel- zelligen Organismen der Fall ist, so hat sich die Störung so häufig wiederholt, daß sie schließlich von den letzten Abkömmlingen nicht mehr behoben werden kann. Diese müssen daher sterben. Die tatsächliche Erhaltung des Lebens ist nur dadurch ermöglicht, daß durch eine Verschmelzung zweier Zellen und ihrer Kerne der Bau des Verschmelzungsproduktes so reorganisiert wird, daß die Störung endgültig beseitigt ist. Auch diese Ansicht ist nur haltbar, wenn tat- sächlich nach einer Reihe von Zellteilungen der Tod eintritt; seine Notwendig- keit wird auch durch diese Hypothese nicht bewiesen. Man kann sich im Gegensatz zu diesen und ähnlichen Gedankengängen, ohne auf Schwierigkeiten zu stoßen, theoretisch einen Organismus vorstellen, welcher die Fähigkeit zu dauerndem Leben besitzt. Wir brauchen bloß anzu- nehmen, daß er das, was durch seinen Stoffwechsel abgebaut ist, durch Aufbau aus anderen Substanzen ersetzt; wenn die Fähigkeit hierzu eine vollkommene ist, wogegen sich rein theoretisch nichts einwenden läßt, so ist unter zureichen- den äußeren Bedingungen der dauernde Bestand dieses Organismus gesichert. Wir sind nun durch die uns bekannten Lebenserscheinungen eigentlich zu der Annahme gezwungen, daß es eine solche lebende Substanz, welche keinen physiologischen Tod besitzt, wirklich gibt. Es ist die in den Keimzellen vor- handene lebende Substanz, welche zur Entstehung neuer lebenden Individuen führt; wäre sie nicht vorhanden, so gäbe es auch keine Kontinuität des Lebens. Nur muß diese potentiell unsterbliche Substanz auch noch andere Eigen- schaften besitzen: sie muß wachsen und sich teilen können, denn sonst wäre eine Vermehrung der lebenden Organismen nicht möglich; sie muß auch mit einer anderen zu einer neuen lebenden Substanz verschmelzen können, denn das sehen wir bei der Befruchtung. So haben wir uns nun die Frage vorzulegen, ob es nicht doch Organismen gibt, welche die potentielle Unsterblichkeit der theoretisch erdachten lebenden Substanz besitzen, und ob der physiologische Tod, den wir von anderen kennen, nicht eine sekundäre Erscheinung ist. Potentiell unsterbliche Lebenssubstanz, Fortpflanzung der Einzelligen. 198 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums Die potentielle Unsterblichkeit der einzelligen Organismen. Kaum ein anderes Ergebnis der Biologie macht auf jeden einen solch eigenartigen und unauslöschlichen Eindruck wie das, daß man Organismen kennen gelernt hat, welche vor dem Verhängnis, notwendig einmal sterben zu müssen, bewahrt sind. Denn es gibt wirklich potentiell unsterbliche Wesen. Zuerst haben, unabhängig voneinander, Weismann und Bütschli erkannt, daß die einzelligen Organismen nicht sterben müssen; besonders war es der erstere, welcher dieser Anschauung zum Sieg verholfen und die sich daraus er- gebenden Folgerungen so einleuchtend dargestellt hat, daß man im Zusammen- hang mit der Unsterblichkeit der Einzelligen und dem Ursprung des physio- logischen Todes mit Recht stets seinen Namen nennt. Seine Ausführungen bil- den auch die wesentliche Grundlage der folgenden Darstellung. Bei den einzelligen Tieren, den Protozoen, und den einzelligen Pflanzen gibt es im Grunde genommen nur eine Fortpflanzungsart, nämlich die Zwei- teilung, so verschieden sie auch im einzelnen verlaufen mag. Ein Bakterium schnürt sich dabei ohne weitere erkennbare Vorgänge einfach durch. Bei einer Amöbe teilt sich zuerst der Kern, und wenn das geschehen ist, dann zerfällt auch der Zelleib in zwei Teile, von welchen ein jeder einen Tochterkern erhält. Auch die viel höher organisierten Wimperinfusorien, die oft eine sehr kompli- zierte Gestalt besitzen, bestimmt angeordnete Wimpern tragen und noch andere Organellen besitzen, schnüren sich wie eine Amöbe durch. Noch während der Zell- leib sich teilt, nehmen die beiden Tochterindividuen durch Umlagerung ihrer Substanzen die Form des Mutterindividuums an, nur sind sie natürlich kleiner als dieses; die Organe, welche sie bei der Teilung nicht mitbekommen, bildensich aus dem Plasma ihres Körpers neu. Wenn nun ein Bakterium, eine Amöbe oder ein Stentor zur Teilung schreitet, was wir als die natürliche Folge des voraus- gegangenen Wachstums ansehen müssen, stirbt das Individuum dann während dieses Vorganges? Man kann nicht leugnen, daß dabei etwas eintritt, was mit dem Tode eines Menschen eine gewisse Ähnlichkeit besitzt; denn wie der Mensch mit seinem Tode aufhört, als Individuum weiter zu bestehen, weil er allmählich zerfallen wird, so hört auch eine Amöbe mit ihrer Teilung auf, als Individuum fortzudauern. Wenn man daraus aber schließen wollte, daß die Einzelligen bei ihrer Teilung sterben, so würde man sich auf einen ganz subjektiven Standpunkt stellen. Für uns ist allerdings das Bewußtsein der selbständigen Individualität ein wesentlicher Teil unseres Daseins, und von diesem Standpunkt aus sehen wir indem Tod vor allem das Ende des subjektiv empfundenen Ichs. Wir haben aber kein Recht vorauszusetzen, daß die Amöben dieselben Gefühle besitzen. Außerdem teilen sich aber manche einzelligen Organismen in einer Weise, daß es niemandem einfälltzu behaupten, sie stürben dabei. Beimanchen Sauginfusorien geschieht die Teilung nämlich so, daß sich von dem Individuum ein verhältnis- mäßig kleines Stück Plasma mit einem ebenfalls sehr kleinen Teil des Kernes ablöst, während das andere dadurch in seinem Bau nicht wesentlich verändert wird. Man spricht dann von der Entstehung einer Knospe am Muttertier und Potentielle Unsterblichkeit der Einzelligen 199 nimmt dabei sehr berechtigterweise an, daß das größere Teilstück das Dasein des Mutterindividuums fortsetzt. Sogar bei den vielzelligen Tieren kann Ähn- liches vorkommen, wenn sich z. B. an dem bekannten Süßwasserpolypen eine Knospe bildet. Da es nun — sogar bei ein und derselben Art — alle möglichen Zwischenstufen gibt zwischen einer Teilung in zwei gleich große Tochterindivi- duen und einer Teilung in zwei ungleiche Stücke, also in ein Muttertier und eine Knospe, so hätten wir keinen Anhaltspunkt zur Entscheidung, wann es bei einer Teilung eines Protozoons zu seinem Tode komme und wann nicht. Aber wir haben noch einen zweiten, viel gewichtigeren Grund zu der Be- hauptung, daß die Einzelligen bei ihrer Teilung keinen Tod erleiden. Denn wir lernten zwei Kennzeichen kennen, welche mit dem Begriffe des Todes untrenn- bar verknüpft sind: der endgültige Stillstand des Lebens und die Entstehung einer Leiche. Mit vollem Rechte ruft aber Weismann aus: Was stirbt denn, wo ist die Leiche, wenn ein einzelliger Organismus sich teilt? Die Tochterindi- viduen sind so lebendig wie das Mutterindividuum, und wenn auch manche Protozoen sich während der Teilung einkapseln und ihre Bewegung sowie die Nahrungsaufnahme einstellen, so zeigen andere zu dieser Zeit ebenso lebhafte Lebensäußerungen wie die sich nicht teilenden Individuen, Man hat nun eine Zeitlang die Weismannsche Anschauung scheinbar mit In Erfolg bestritten, weil man glaubte, ihr entgegenhalten zu können, daß Zwar der Protozoen. nicht die Teilung, wohl aber ein anderer Vorgang den physiologischen Tod der einzelligen Organismen bedeute. Der französische Forscher Maupas gelangte nämlich durch sehr eingehende Untersuchungen an Wimperinfusorien zu dem Schlusse, daß eine jede Protozoenzucht nach einer kürzeren oder längeren Reihe von Generationen in einen sog. Depressionszustand gerate, in welchem alle In- dividuen rettungslos dem natürlichen Tod verfallen sind, deren Leben nicht durch einen Verjüngungsprozeß aufgefrischt wird. Als ein solcher ist die Konju- gation, das ist die Verschmelzung zweier Individuen, zu betrachten. Diese Ausführungen wirkten besonders überzeugend, nachdem Calkins die Ergeb- nisse von Maupas bestätigt hatte; er konnte nämlich ein Wimperinfusorium, Paramaecium, zwar Hunderte von Generationen hindurch ohne Konjugation lebensfrisch erhalten, aber nur dadurch, daß er während der von Zeit zu Zeit eintretenden Depressionszustände seinen Zuchten besondere Nährmittel zu- führte, sie also chemisch reizte. Diese Depressionsstadien faßte auch Calkins als Erscheinungen von Altersdegeneration auf, und die chemische Einwirkung sollte den verjüngenden Einfluß der Konjugation ersetzen, ähnlich wie Loeb die entwicklungserregende Wirkung der Samenzelle durch chemische Beein- flussung der Eizelle ersetzen konnte. Als nun später — etwa in der 700. Gene- ration — alle Individuen seiner Zuchten, welchen er keine Möglichkeit zur Kon- jugatiof gelassen hatte, im Depressionsstadium zugrunde gingen, schloß Cal- kins, daß auf die Dauer ein Protozoenstamm den verjüngenden Einfluß der Konjugation nicht entbehren kann. Auf diesen und ähnlichen Ergebnissen sind die früher angeführten theoretischen Vorstellungen von R.Hertwig begründet, und man entwickelte im Anschluß daran mehrfach etwa folgende Hypothese: 200 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums Wie bei den Vielzelligen aus dem befruchteten Ei eine große Anzahl von Zellen hervorgeht, welche miteinander in festem Verbande bleiben und den viel- zelligen Körper aufbauen, so entstehen auch bei den Einzelligen aus der Zygote, dem Verschmelzungsprodukte zweier Individuen, durch Teilung zahl- reiche Zellen, die sich aber stets voneinander trennen. Einem vielzelligen Organismus ist daher gleichsam als ein einziges Individuum der ganze Ent- wicklungszyklus einer Protozoenart gleichzusetzen, welcher mit den ersten Teilungen der Zygote beginnt und mit der Entstehung von Zellen endet, die notwendig sterben müssen, wenn sie nicht zur Konjugation schreiten. Danach besteht eine völlige Parallele zwischen dem Lebenslauf eines vielzelligen Orga- nismus und einem ganzen Entwicklungszyklus der Einzelligen: Bei beiden tritt zuerst eine Periode lebhafter Zellteilung ein, dann nimmt die Fähigkeit hierzu allmählich ab, was das Kennzeichen des beginnenden Alters ist, und schließlich unterliegen alle Zellen dem physiologischen Tod, welche das Depressions- stadium, in das sie gelangt sind, nicht durch Verschmelzung mit einer anderen überwinden können; dazu sind im vielzelligen Organismus nur die Keimzellen befähigt, im Protozoenzyklus aber alle Individuen der letzten Generation. Doch heute müssen wir sagen, daß diese anscheinend so überzeugenden Vorstellungen nicht haltbar sind, und daß die Anschauung von der potentiellen Unsterblichkeit der Einzelligen nicht erschüttert ist. Denn den rastlosen Be- mühungen einiger Zoologen ist es gelungen, Protozoen eine sehr große Zahl von Generationen hindurch zu züchten, ohne daß Depressionsstadien aufgetreten wären, in welchen nur die Konjugation die Rettung vor dem Tode bedeutete. So konnte Enriques ein anderes Wimperinfusor, Glaucoma, unter Ausschluß der Konjugationsmöglichkeit und ohne Anwendung chemischer oder anderer Reizmittel 683 Generationen hindurch erhalten, ohne daß sich eine Altersver- änderung des Stammes gezeigt hätte. Den eindrucksvollsten Beweis dafür, daß die Einzelligen nicht einer verjüngenden Einwirkung zu ihrer Erhaltung be- dürfen, lieferte Woodruff. Dieser züchtete von einem zufällig gefundenen Paramaecium aurelia einen Stamm, der sich vom I. Mai 1907 bis zum I. No- vember I9I2 durchaus lebensfrisch erhielt. Niemals konnte während dieser Zeit die Vermehrung durch Teilung von einem Konjugationsvorgang unter- brochen werden, daWoodruff von den beiden Nachkommen eines Individuums stets das eine entfernte, und niemals brauchte eine künstliche chemische Rei- zung des Stammes angewandt werden, sondern die Ernährung der Zucht ge- schah stets nur durch Zufuhr von gekochten Extrakten aus pflanzlichen Stof- fen und den sich darin entwickelnden Bakterien. Nach Ablauf der 51, Jahre war der Stamm bis zur 3340. Generation gediehen, und die Individuen der letz- ten Generation waren so lebensfrisch wie das Ausgangstier. Die Zahl von Gene- rationen ist bei diesem Versuch so groß, daß wir anerkennen müssen, daß die- ses Wimperinfusor sich so gut wie unbegrenzt lange durch Teilung vermehren kann. Das wird besonders anschaulich, wenn man bedenkt, daß in der letzten Generation aus dem einen Ausgangstier die unaussprechbare Zahl von 233% Individuen entstanden sein würde, falls es möglich gewesen wäre, alle Nach- Bedeutung der Amphimixis 201 kommen weiter zu züchten, und daß dann das Protoplasma aller Para- mäcien dieser letzten Generation zusammengenommen das I0!fache Volu- men der Erde übertreffen würde. Das innere Vermögen, in einer so unendlichen Zahl von Nachkommen ohne Einwirkung verjüngender Kräfte weiterzuleben, hat aber zweifellos in jenem einen Paramäcium, von welchem sich der Stamm ableitet, geschlummert. Es soll nicht bezweifelt werden, daß in Protozoen- zuchten von Zeit zu Zeit Depressionsstadien auftreten, in welchen die Indivi- duen zugrunde gehen können, aber es ist nicht bewiesen, daß sie aus inneren, mit den Lebenserscheinungen notwendig verknüpften Ursachen entstehen, und daß sie auf die Dauer nur durch Konjugation überwunden werden können; viel- mehr lehren die neueren Untersuchungen, daß sie durch äußere Ursachen bedingt sind und daher bei geeigneten Zuchtbedingungen vermieden werden können. Ein Altern der Protozoengenerationen und einen dadurchherbei- geführten physiologischen Tod des ganzen Stammes gibt es nicht. Allerdings finden wir bei einer Reihe von Protozoenarten einen sehr gesetz- Bedeutung mäßig ablaufenden Lebenszyklus, der stets damit endet, daß Individuen, sog. *” "miss. Gameten, entstehen, welche paarweise zu einer Zygote verschmelzen müssen; ist ihnen das nicht möglich, so gehen sie mit physiologischer Notwendigkeit zugrunde. So ist es z. B. bei den Gregarinen; denn nachdem hier zwei Indi- viduen sich gemeinsam mit einer Hülle umgeben haben, entstehen aus jedem durch fortgesetzte Teilung zahlreiche Gameten, welche nur weiterleben können, wenn sie paarweise sich vereinigen. Ist hier ein Altern, ein physiologischer Tod vorhanden? Keineswegs, denn wir haben kein Recht, diese Gameten für weni- ger lebenskräftig zu halten als die anderen Individuen im Lebenszyklus, sondern es sind vielmehr bei den Gregarinen wie bei vielen anderen Protozoen nur Ein- richtungen vorhanden, welche in bestimmten Zeitabschnitten die Vermischung der erblichen Anlagen zweier Individuen, diesog. Amphimixis, gewährleisten, weil eben dafür gesorgt ist, daß die nicht zur Verschmelzung gelangenden Ga- meten nicht weiterleben können. Sie sterben dann ebenso, wie alle Individuen zugrunde gehen, die ihre normalen Lebensfunktionen nicht verrichten können. Wir haben durch den amerikanischen Zoologen Jennings ein schönes Beispiel dafür kennen gelernt, daß die Amphimixis keine Einrichtung zur Verhütung des physiologischen Todes ist; denn er fand, daß es verschiedene Rassen von Paramaecium gibt, welche sich neben anderen Merkmalen dadurch unterschei- den, daß die einen sehr häufig zur Konjugation schreiten, andere selten und manche selbst innerhalb des verhältnismäßig sehr langen Zeitraumes von zwei bis drei Jahren überhaupt nicht. Wenn also die einen Rassen keinen physio- logischen Tod besitzen, weil sie keiner Verjüngung bedürfen, so wird auch bei den anderen die Konjugation nicht die Bedeutung einer Verjüngung der gealter- ten Individuen besitzen. Überhaupt darf man nicht die Vorstellung für richtig halten, daß alle Organismen zur Konjugation oder zur geschlechtlichen Fort- pflanzung schreiten müssen. Denn es gibt zahlreiche vielzellige Tiere und Pflan- zen, welche sich dauernd durch unbefruchtete Eier vermehren, ohne daß ihre Lebensfähigkeit leidet. Ein sehr bekanntes und durch dauernde Kontrolle Entstehung des natürlichen Todes bei den Volvocineen. 202 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums sichergestelltes Beispiel hierfür ist die Kolonie eines Muschelkrebschens, Cypris reptans, welche Weismann jetzt schon seit etwa 27 Jahren bei rein parthenogenetischer Fortpflanzung züchtet, und in welcher jährlich etwa vier Generationen auftreten. Die Anschauungen, daß die Konjugation bzw. die Be- fruchtung eine das Leben verjüngende Bedeutung habe, ist nichts anderes als eine falsche Schlußfolgerung aus der Beobachtung, daß ein Konjugations- oder Befruchtungsvorgang sich bei den meisten Tieren und Pflanzen findet und der Entstehung eines neuen Organismus vorangeht. Dieser Vorgang aber ist, wie zuerst Weismann aussprach, nichts anderes als ein Mittel zur Mischung der Erbanlagen zweier Individuen und damit zur Entstehung neuer Rassen. Diese Auffassung ist durch die neuere Erblichkeitsforschung an Vielzelligen wie an Protozoen glänzend bestätigt worden. Die Tatsache, daß manche Arten keine Amphimixis mehr besitzen, ist daher nur so zu verstehen, daß sie auf dieses Mittel zur Erzeugung erblicher Abänderungen verzichtet haben. Man könnte nun höchstens noch die Ansicht vertreten, daß diejenigen Ein- zelligen, bei welchen Konjugation vorkommt, dann sterben, wenn sie sich paar- weise vereinigen, daß also die Konjugation ihren physiologischen Tod bedeutet. Aber auch hier können wir als Entgegnung fragen: Steht denn bei der Konju- gation das Leben der Individuen still? Werden sie zu Leichen? Das ist sicher nicht der Fall, denn manche wenigstens bewegen sich während der Konjugation so lebhaft wie vorher, und da die Teilung eines Protozoons in zwei Tochtertiere, wie früher ausgeführt wurde, nicht seinen Tod bedeutet, so stirbt auch ein Indi- viduum nicht, wenn es mit einem anderen verschmilzt. So hat also die Auffassung, daß die einzelligen Organismen keinen physio- logischen Tod kennen, sich allen Einwänden gegenüber siegreich erwiesen. Und doch kommt in gewissem Sinne ein solcher zwar nicht bei allen, aber doch bei einigen Protozoen vor; es soll das zunächst unberücksichtigt bleiben, da es zweckmäßiger ist, zuerst die Entstehung des natürlichen Todes bei den viel- zelligen Organismen kennen zu lernen, zu welchen wir uns daher jetzt wenden. Die Einführung des physiologischen Todes ins Organismenreich. Da die Einzelligen potentiell unsterblich sind, die vielzelligen Wesen aber, wie die Erfahrung lehrt, ein naturnotwendig eintretendes Ende besitzen, so müssen wir zu dem Schlusse kommen, daß mit der Entstehung der Vielzelligen auch der physiologische Tod eingeführt wurde. Weismann wiederum war es, der zeigte, daß dieses mit der stammesgeschichtlichen Entwicklung von Kolo- nien einzelliger Organismen zu vielzelligen Tieren und Pflanzen eingetreten sein muß. Die Stufen dieses Überganges gehören aus leicht verständlichen Gründen einer sehr frühen Epoche der Erdgeschichte an, doch sind uns Stadien einer parallelen Entwicklung in einer Gruppe niederer Algen, denVolvocineen, heute noch erhalten. Es genügt für unsere Betrachtungen, wenn wir nur zwei dieser Formen kennen lernen, welche zwei dieser Übergangsstufen darstellen. Die Volvocineensindfreischwimmende Kolonien von flagellatenähnlichen Algen; jedes einzelne Individuum besitzt einen Kern und einen Plasmaleib, Physiologischer Tod bei den Volvocineen 203 welcher zwei Geißeln trägt. In dem Zelleib finden sich mancherlei Organe, be- sonders die grünen Chlorophyllikörper. Alle Individuen einer Kolonie sind mit- einander durch eine gemeinsam ausgeschiedene Gallerthülle vereinigt, aus wel- cher die Geißeln hervorsehen, so daß sie die Bewegung der Kolonie bewirken können. Eine solche Volvocinee ist Pandorina morum, welche kleine Kolonien von I6 oder 32 Einzelindividuen bildet, die im Mittelpunkt zusammenstoßen und strahlig zu einer Kugel angeordnet sind. Bei dieser Art kommt allen Einzel- individuen nicht nur die Fähigkeit zur Stärkebildung und anderen Stoff- wechseltätigkeiten zu, sondern jedes von ihnen vermag auch eine neue Kolonie zu liefern. Das geschieht in der Weise, daß sich ein jedes fortgesetzt teilt, bis aus ihm 16 oder 32 Individuen entstanden sind, die sich ebenso anordnen wie die Zellen der Mutterkolonie. Es sind dadurch also ebensoviel Tochterkolonien zustande gekommen, als Einzelindividuen in jener vorhanden waren, und alle umgeben sich innerhalb der aufquellenden mütterlichen Gallerte mit einer ei- genen Hülle und trennen sich schließlich voneinander. Es gibt noch eine andere Fortpflanzungsweise bei Pandorina, welche ebenfalls damit beginnt, daß sich alle Einzelindividuen teilen. Aber deren Nachkommen trennen sich dann von- einander und schwärmen einzeln aus, und wenn dann zwei solcher Gameten sich im Wasser begegnen, so verschmelzen sie zu einer Zygote. Aus dieser entsteht nach einiger Zeit durch Teilung in I6 oder 32 Individuen wieder eine neue Kolonie. Das ist die sog. geschlechtliche Fortpflanzung. Wir sehen also, daß sich alle Einzelindividuen einer Pandorina-Kolonie geradeso wie einzellige Orga- nismen verhalten, alle sind vollkommen gleichwertig. Denn jedes kann sich nicht nur ernähren, sondern auch durch Teilung vermehren und unter Um- ständen Gameten liefern, die paarweise verschmelzen. Daher ist jedes einzelne Individuum einer Pandorina-Kolonie ebenso wie eine Amöbe unsterblich; ob- gleich die Mutterkolonie nach einer gewissen Zeit sich auflöst, gibt es bei Pan- dorina keinen physiologischen Tod. Eine Kolonie von Volvox globator besteht ebenfalls aus einzelnen Indivi- duen, die geradeso gebaut sind wie jene von Pandorina; auch die Kolonie im ganzen genommen sieht im Grunde ebenso wie eine Pandorina-Kolonie aus, nur ist sie größer, da sie aus etwa 10000 Einzelindividuen zusammengesetzt ist. Die Fortpflanzung geschieht hier ebenfalls auf zweierlei Art. Entweder teilt sich ein Individuum fortgesetzt, bis aus ihm eine Tochterkolonie entstanden ist, welche sich von der Mutterkolonie löst; oder manche Individuen teilen sich und ihre Abkömmlinge stellen kleine Gameten dar, die ausschwärmen, während an- dere Individuen, ohne sich zu teilen, zu einem großen, unbeweglichen Gameten werden. Dieser wird dann von einem kleinen Gameten befruchtet, und aus der Zygote entsteht durch Teilung eine neue Kolonie. Aber es ist ein grundlegender Unterschied zwischen Pandorina und Volvox vorhanden. Bei jener sind, wie wir schon sahen, alle Individuen potentiell unsterblich, da sie alle Tochter- kolonien bzw. Gameten liefern können. Von den 10000 einzelnen Zellen einer V olvox-Kolonie sind dazu aber nur verhältnismäßig wenige, die Fortpflanzungs- individuen, imstande, während alle anderen, welche man die somatischen Indi- 204 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Aiter und Tod des Individuums viduen oder in ihrer Gesamtheit das Soma nennt, nur assimilieren und dadurch sich selbst und die ganze Kolonie ernähren können. Die Fortpflanzungsindi- viduen von Volvox sind ebenso potentiell unsterblich wie alle Einzelindividuen einer Pandorina-Kolonie, die somatischen Individuen von Volvox dagegen sind dem physiologischen Tode verfallen. Denn nachdem die Tochterkolonien oder die Gameten entstanden sind und sich von der Mutterkolonie losgelöst haben, kommen allmählich die Lebenserscheinungen der somatischen Individuen zu einem endgültigen Stillstand, das Soma wird zur Leiche. Daraus können wir schließen, wann der physiologische Tod eingerichtet wurde: auf der Stufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung, auf welcher die vorher ganz gleichwertigen Individuen einer Kolonie von Einzelligen sich in Fort- pflanzungszellen und in solche differenzierten, welche nur noch die Fähigkeit be- sitzen, die Kolonie zu ernähren. So verstehen wir jetzt auch, was der physiolo- gische Tod der vielzelligen Tiere und Pflanzen bedeutet. Das befruchtete oder parthenogenetische Ei eines Wurmes, eines Krebses oder irgendeines anderen höheren Tieres teilt sich wie eine Zygote oder ein Fortpflanzungsindividuum von Volvox in viele Zellen. Die allermeisten von diesen werden zu somatischen Zellen, welche sich nach dem Grundsatz der Arbeitsteilung, der allein die Ent- stehung einer vollendeteren Organisation gewährleistet, in Muskelzellen, Ner- venzellen, Bindegewebszellen und andere histologische Elemente differenzieren. Einige Abkömmlinge des Eies aber werden zu Fortpflanzungs- oder Keimzellen, aus welchen letzten Endes die reifen Gameten, also Eier und Samenzellen ent- stehen. Diese allein sind potentiell unsterblich, das Soma dagegen stirbt, nach- dem die Keimzellen aus ihm ausgetreten sind. Die Keimzellen enthalten das Keimplasma, das ist die stoffliche Grundlage aller erblichen Anlagen, vermöge deren sie wieder ein ebensolches, aus Keimzellen und Soma bestehendes Indi- viduum aufbauen können wie jenes, von welchem sie sich lösten. Das sterbliche Soma ist, bildlich gesprochen, nur eine vergängliche Hülle um das Keimplasma, ein Kleid, das dieses sich anlegt, um im Kampf ums Dasein zu bestehen, das dem natürlichen Verfall anheimgegeben wird, wenn das Keimplasma bei der Bildung der reifen Fortpflanzungszellen herausschlüpft, um sich ein neues Ge- wand anzulegen. Alle Individuen sind mit ihren Vorfahren und Nachkommen durch das lebende Band des Keimplasmas verknüpft, an welchem sie entstehen, wie die jährlich sich bildenden Sprosse aus den ausdauernden Wurzelstöcken hervorkommen. users Diese Vorstellungen bedürfen aber noch einer weiteren Vertiefung, wir Todes. müssen bis zu ihren letzten logischen Folgerungen vordringen. Dann ergibt sich, daß die Keimzellen als solche nicht vollkommen potentiell unsterblich sind, wird doch von vielen Samenzellen beim Eindringen in das Ei ein beträchtlicher Teil ihres Körpers abgeworfen; das, was eigentlich allein unsterblich an ihnen bleibt, ist das Keimplasma. Dann verstehen wir auch, inwiefern bei manchen einzelligen Organismen ebenfalls von einem physiologischen Tode gesprochen werden kann. Bei einer nicht geringen Zahl von Protozoen werden nämlich von Zeit zu Zeit bestimmte Teile des Zelleibes abgestoßen und gehen dadurch zu- Physiologischer Tod bei Vielzelligen und bei Einzelligen 205 grunde. So wissen wir, daß manche Wimperinfusorien ihre Wimpern zuweilen abwerfen, um alsdann wieder neue zu bilden, daß bei denselben Organismen während der Konjugation ein Teil des Kernapparates, der Großkern, zerfällt, worauf er aus dem bestehen bleibenden Kleinkern neu entsteht, und daß z. B. bei der früher geschilderten Vermehrung der Gregarinen ein großer Teil des Plasmas ungeteilt zurückbleiben und als Restkörper zugrunde gehen kann. Auch bei der bekannten Noctiluca miliaris zerfällt der größte Teil des Körpers, wenn die Sporen sich von ihm abgelöst haben. Alle diese absterbenden Teile des Protozoenkörpers bestehen aber zweifellos mindestens zum Teil aus lebender Substanz, so daß wir erkennen, daß auch bei manchen Protozoen ein Teil ihres Körpers die potentielle Unsterblichkeit nicht besitzt. Wie aber das Soma der vielzelligen Organismen zugrunde gehen kann, ohne daß die Art aussterben muß, weil von dem in den Fortpflanzungszellen vorhandenen Keimplasma das Soma aufs neue aufgebaut werden kann, so ist es auch ohne Gefährdung des Art- bestandes bei den Protozoen möglich, daß ein Teil ihres Körpers einen physio- logischen Tod besitzt, weil auch sie in ihrem Kern ein Keimplasma enthalten, das die verlorenen Teile stets wieder zu regenerieren vermag. So sehen wir, daß in letzter Linie bei Einzelligen wie bei Vielzelligen der physiologische Tod da- durch eingeführt werden konnte, daß in dem Körper des Individuums ein Ge- gensatz sich bildete zwischen der potentiell unsterblichen Anlagensubstanz, eben dem Keimplasma, und anderen Teilen, die von jenem stets wieder neu- gebildet werden können. Eine vollkommene potentielle Unsterblichkeit müssen wir daher bei den hypothetischen, niedersten lebenden Wesen voraussetzen, bei welchen der ganze Körper aus gleichartiger lebender Substanz aufgebaut ist. Bei höheren, aus verschiedenartigen Teilen bestehenden Organismen kann ein physiologischer Tod vorhanden sein, aber er muß stets ein partieller bleiben, da er nie das Keimplasma betreffen darf. Er kann sehr verschieden stark in Er- scheinung treten. Bei manchen Protozoen, wie etwa den Amöben, mag es über- haupt keine Teile des Individuums geben, die anders als durch den alle lebende Substanz betreffenden Stoffwechsel vergehen. Bei anderen schwinden wohl Organe nach einer gewissen Zeit, aber sie sterben nicht, sondern sie werden dabei nur in undifferenziertes Plasma rückgebildet. Und einige Protozoen zeigen dann einen physiologischen Tod von Teilen ihres Körpers, wenn diese nämlich ab- geworfen werden und so als Leichen zugrunde gehen; aber diese absterbenden Teile sind im Gegensatz zu dem fortbestehenden übrigen Körper verhältnis- mäßig so klein oder erscheinen uns ihren Merkmalen nach so unbedeutend, daß es ungerechtfertigt wäre zu sagen, das Individuum sterbe dabei. Umgekehrt ist bei den vielzelligen Organismen der potentiell unsterbliche Teil, das Keim- plasma, der Masse nach unscheinbar gegenüber dem sterblichen Soma, und da an dieses auch alle Merkmale geknüpft sind, woran wir die Individuen er- kennen, so ist es nur natürlich, daß wir in dem Tod des Somas den Tod des ganzen Individuums sehen. Man darf diese Ausführungen aber nicht so verstehen, als ob es nicht denk- Organismen mit unsterb- bar wäre, daß das Soma der vielzelligen Tiere und Pflanzen nicht auch unsterb- jichem Soma. 206 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums lich sein könnte. Wir kennen manche Würmer, welche sich lange Zeit hindurch ungeschlechtlich fortpflanzen, indem ihr Soma sich teilt, wobei dann die Teil- stücke stets wieder zu einem ganzen Individuum auswachsen. Es besteht die Möglichkeit, die vielleicht sogar tatsächlich auch verwirklicht ist, daß diese Teilungsfähigkeit ganz unbegrenzt ist, womit also auch das Soma dieser Tiere keinen physiologischen Tod besäße. Auch die Cambiumzellen in der Rinde von tausendjährigen Bäumen besitzen eine wohl unbegrenzte Teilungsfähigkeit. Wir müßten alsdann mit Weismann annehmen, daß das Keimplasma bei sol- chen Formen allen oder wenigstens sehr vielen Zellen des Körpers zugeteilt wird, und daß diese Zellen, was ihren Kern anlangt, nicht einseitig differenziert sind. Umgekehrt gibt es aber auch einige besondere Fälle, in welchen der physiologische Tod ein vollkommener ist, nämlich z. B. bei den nicht fortpflan- zungsfähigen Arbeiterinnen der Honigbiene. Von diesen bleibt nach ihrem Tod nichts übrig, was eine potentielle Unsterblichkeit besitzt, weil sie keine Keim- zellen bilden. Ihre Entstehung verdanken sie dem Umstande, daß sie geeignet sind, die fortpflanzungsfähigen Individuen im Kampf ums Dasein durch Brut- pflege undähnliche Verrichtungen zu unterstützen. Den ganzen Bienenstaat kön- nenwir einem einzigen Individuum vergleichen, dessen Keimplasma nur in derKö- nigin und in den Drohnen liegt, und dessen Soma nicht bloß von dem Soma dieser beiden Individuensorten, sondern auch von den Arbeiterinnen gebildetwird. Doch hat dieser Vergleich nur beschränkte Gültigkeit, da alle Arbeiterinnen aus frühen Larvenstadien die Fähigkeit besitzen, sich zu einer Königin zu entwickeln. Ursachen Wir haben nun erkannt, was es bedeutet, wenn der physiologische Tod eines Ser Aierpliehkeit Tndividuums eintritt, wir können uns eine Vorstellung davon machen, wann er stammesgeschichtlich bei den Organismen entstand, und wir wissen, daß es eine potentiell unsterbliche Substanz, das Keimplasma, gibt, aber wir kennen die Gründe dafür nicht, warum das Soma bei allen oder fast allen Lebewesen ster- ben muß. Wenn das Keimplasma zu dauerndem Leben befähigt ist, so liegt von vornherein kein Grund dafür vor, daß nicht auch das Soma dazu imstande sein sollte. Es wäre doch denkbar, daß ein Mensch ewig leben könnte, weil in allen seinen Zellen Keimplasma enthalten ist, das sie befähigt, alle erlittenen Schädigungen wieder auszugleichen, so wie ein einzelliger Organismus dazu im- stande ist, und daß stets in ihm einige Keimzellen zurückbleiben, die sich weiter teilen, so daß er auch dauernd fortpflanzungsfähig ist. Weismann neigte ursprünglich der Ansicht zu, daß die Einführung des natürlichen Somatodes für die Art zweckmäßig war, weil die alten, durch ihre Umgebung verstümmelten und abgenützten Individuen den neu entstandenen, noch ungeschädigten nun den Kampf um die Erhaltung der Art nicht mehr erschwerten; er hielt es also für denkbar, daß die Einführung des physiologi- schen Todes unmittelbar auf das Walten der natürlichen Zuchtwahl zurück- zuführen sei. Weismann hat aber auch gleichzeitig eine andere Hypothese ausgesprochen, die er dann später als die allein berechtigte erkannte. Es scheint nämlich, daß die einseitige Differenzierung der Somazellen, bei den Metazoen z. B. in Muskel-, Drüsen-, Nerven-, Sinneszellen usw., nur möglich ist, wenn Ursache des Todes des Somas 207 sie die Fähigkeit zur unbegrenzten Vermehrung und zu dauernder Ausgleichung der funktionell entstandenen Schädigungen einbüßen, wenn sie also ihre poten- tielle Unsterblichkeit verlieren. Ihre Funktion muß sie daher nach einer be- stimmten Zeit mit Notwendigkeit aufreiben, ein Schluß, zu welchem wir auch schon oben gelangt waren. Mit der stammesgeschichtlichen Entstehung von Organismen, deren Soma nur aus einseitig differenzierten Zellen aufgebaut ist, trat auch der natürliche Tod im Tier- und Pflanzenreich auf. Minot hat dem gleichen Gedanken beredten Ausdruck verliehen: Die Vorzüge der höheren Or- ganismen beruhen auf der Differenzierung ihrer Somazellen; ihr verdanken auch wir Menschen das, was wir sind und was uns das Leben lebenswert macht. Der Preis, den wir dafür zahlen müssen, ist der Tod; aber der Preis ist nicht zu hoch, denn keiner von uns möchte in den Zustand der niedersten Organismen zurückverwandelt sein, um die potentielle Unsterblichkeit zu erlangen. Da nun alle Erfahrungen lehren, daß die Natur mit allen Einrichtungen im Bau der Organismen, teleologisch ausgedrückt, nur bezweckt, daß die Art im Kampf ums Dasein sich erhält, so genügte es offenbar, Individuen mit zwar sehr leistungsfähigem, aber vergänglichem Soma zu schaffen, da die Arterhaltung durch die Kontinuität des Keimplasmas, das heißt durch die Fortpflanzung gesichert ist. Da wir allenthalben feststellen können, daß nur solche Eigenschaften der Organismen auf die Dauer bestehen bleiben, welche für die Arterhaltung wertvoll sind, so bildet der Verlust der potentiellen Un- sterblichkeit, welchen das Soma erlitten hat, nur eine weitere Bestätigung die- ser allgemeinen Erfahrung. Es konnte schon deshalb für die Art keinen Vor- teil bieten, Individuen mit unbegrenzter Lebensdauer des Somas zu bilden, weil alle Individuen, deren Soma sich nicht selbst durch Teilung fortpflanzen kann, aus äußeren Gründen früher oder später ihr Leben verlieren müssen. Wenn diese vom Zweckmäßigkeitsstandpunkte aus angestellten Über- legungen richtig sind, so müssen wir erwarten, daß bei allen Arten das Soma so lange leben kann, bis das Individuum eine zur Arterhaltung ausreichende Zahl von Nachkommen hervorgebracht hat. Das wird bei verschiedenen Arten eine verschiedene Zeit erfordern, die davon bestimmt wird, ob alle Nach- kommen auf einmal erzeugt werden oder in Abständen, ob sie während ihres Jugendstadiums eines Schutzes durch die Eltern bedürfen oder nicht, ob sie sehr vielen Gefahren ausgesetzt sind und daher in großer Zahl vernichtet werden oder nicht, und noch von vielen anderen Bedingungen. Daß es sich wirklich so verhält, daß also die Lebensdauer eine Anpassung an die Daseinsbedingungen ist, hat Weismann schon vor drei Jahrzehnten in seinem Vortrage über die Dauer des Lebens nachgewiesen; wir wollen seine Ausführungen, welche seit- her nur bestätigt wurden, im folgenden Abschnitt kennen lernen. Die Lebensdauer. Es ist gar nicht immer so leicht, die natürliche Lebensdauer der Organis- s men, also die Zeit, nach welcher ihr physiologischer Tod eintritt, zu bestimmen, denn mancherlei Hindernisse sind dabei zu überwinden. Zuweilen allerdings ist Feststellung er Lebensdauer, 208 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums uns diese Aufgabe leicht gemacht; denn z. B. bei den Mollusken läßt sich das Alter häufig ohne weiteres aus den Jahresabsätzen des Schalenwachstums er- kennen, so wie das bei den Bäumen durch die auf dem Querschnitt ihres Stam- mes zählbaren Jahresringe möglich ist. Handelt es sich um Arten, deren Leben nur wenige Jahre oder kürzer währt, so ist es leicht möglich, durch Zucht zu einem Ergebnis zu kommen. Schwieriger wird es aber schon bei Arten, welche sich in der Gefangenschaft nicht halten. Da hat man denn bei Fischen das Ver- fahren eingeschlagen, eingefangene Individuen mit einer Marke zu versehen und sie dann wieder freizulassen. Indem man es nun dem Zufall überläßt, daß ein solches gezeichnetes Individuum wieder in das Netz des Fischers gerät, und durch Aussetzung einer Belohnung die Aussicht erhöht, daß es dem Biologen alsdann auch wieder zugesandt wird, hofft man brauchbare Angaben über das Alter der Fische zu erlangen. In anderen Fällen ist man auf zufällig zusammen- treffende günstige Momente angewiesen, von denen einige im folgenden er- wähnt werden. Die größten Hindernisse bestehen aber bei solchen Arten, wel- che, wie manche Wale, jahrhundertelang leben können und sich zudem nicht in der Gefangenschaft halten lassen; dann müssen sich schon planmäßige Bemü- hungen vieler Menschengenerationen vereinen, um das gewünschte Ergebnis zu erzielen. In solchen Fällen wird es aber, wie die Umstände nun einmal liegen, bestenfalls zu erreichen sein, die Lebensdauer von einem oder von wenigen In- dividuen festzustellen. Daraus ist aber noch kein allgemeines Ergebnis zu ge- winnen, denn die natürliche Lebensdauer schwankt bei einer Art recht beträcht- lich, wie der Mensch selbst zeigt, dessen physiologischer Tod schon nach 70 bis 80 Jahren eintreten kann, der aber, wie verbürgte Fälle beweisen, auch 120 und mehr Jahre zu leben vermag; neuere Erfahrungen haben es auch wahrschein- lich gemacht, daß beim Menschen die Fähigkeit zu einer kürzeren oder längeren Lebensdauer vererbt wird. Außerdem wissen wir dann nicht, ob solche In- dividuen, deren Lebensdauer festgestellt werden konnte, nicht durch irgend- welche Krankheiten oder sonstige Schädlichkeiten, die namentlich im Zustande der Gefangenschaft zuweilen eintreten dürften, in ihrer Lebensfähigkeit be- einträchtigt sind. Die Schwierigkeit der Feststellung der natürlichen Lebens- dauer erhöht sich aber noch durch den Umstand, daß die Zeit, nach welcher der physiologische Tod eines Individuums eintritt, nicht nur von den im Orga- nismus liegenden, ererbten Ursachen bestimmt wird, sondern auch von äußeren Bedingungen abhängig ist. Unter diesen spielt die Temperatur eine besonders große Rolle. Bei niederer Temperatur verläuft die Entwicklung z. B. eines In- sektes viel langsamer als bei höherer, und daher ist die Lebensdauer im ersteren Falle oft eine bedeutend längere. Vielleicht beruht es ausschließlich auf diesem Umstande, wenn der Maikäfer in Mitteldeutschland 4 Jahre, in Süddeutsch- land 3 Jahre, in Ostpreußen 5 Jahre lebt. Wir können daher eigentlich nur von einer natürlichen Lebensdauer unter dieser oder jener ganz bestimmten Kon- stellation äußerer Bedingungen sprechen. Doch ist bei den bisherigen Fest- stellungen der Lebensdauer auf diesen Umstand nur in den seltensten Fällen Rücksicht genommen worden. Feststellung der Lebensdauer 209 Von der natürlichen Lebensdauer ist scharf die mittlere Lebensdauer der Individuen einer Art zu unterscheiden. Diese wird außer von der natürlichen Lebensdauer noch durch die Gefahren, denen die Individuen ausgesetzt sind, und durch die schädigenden Einwirkungen, die sie während ihres Lebens tref- fen, bestimmt. Sie ist selbstverständlich immer erheblich kürzer als die natür- liche und eigentlich nur für den Menschen genauer bekannt. Hier interessiert sie aber den Biologen in viel geringerem Grade als etwa die für das Versiche- rungswesen arbeitende Statistik, und wir werden im folgenden uns auch aus- schließlich mit der natürlichen Lebensdauer zu befassen haben. Es wird sich im Laufe der folgenden Erörterungen auch das Problem er- geben, ob die natürliche Lebensdauer sich allmählich ändern kann; wenn wir diese Frage hinsichtlich gewisser Tiere glauben bejahen zu dürfen, so berech- tigen uns dazu nicht etwa unmittelbare Beobachtungen, sondern nur Schlüsse aus dem Vergleich mit sehr nah verwandten Tierarten, deren Lebensdauer eine sehr wesentlich andere ist. Die natürliche Lebensdauer des Menschen hat sich wohl in historischer Zeit wenigstens nicht geändert; denn das Wort aus den Psalmen Davids: ‚Unser Leben währet 70 Jahre, und wenn es hochkommt, 80 Jahre‘ gilt auch nach drei Jahrtausenden heute noch, da es einzelne länger lebende Menschen wie heute auch damals gab. Daß sich aber die mitt- lere Lebensdauer des Menschen in historischer Zeit änderte, und zwar heute in den Kulturländern erhöht, beruht selbstverständlich auf den Fortschritten der Hygiene, besonders auf der Herabsetzung der Sterblichkeit im Kindes- alter; die Erörterung dieser Frage aber gehört nicht in den Rahmen dieses Aufsatzes. Die Lebensdauer der Pflanzen ist in den meisten Fällen ganz anders ZU Lebensdauer beurteilen als die der vielzelligen Tiere, und es soll aus diesem Grunde über sie *° "tanzen nur kurz gesprochen werden. Viele Pflanzen sterben dann, wenn sie Samen her- vorgebracht haben, eines natürlichen Todes, der durch sehr charakteristische Altersveränderungen eingeleitet wird. Das geschieht bei manchen schon nach einem Jahr, während andere erst nach zwei Jahren absterben, und die Agave bildet sogar erst nach IO—40 Jahren ihren mächtigen Fruchtstand, um damit ihr physiologisches Ende zu finden. Sehr viele Pflanzen gehen aber nach der Erzeugung von Samen nicht zugrunde, sondern sie bilden neben dem Frucht- stande neue Vegetationspunkte und aus diesen neue Sprosse, an welchen wie- derum Samen zur Anlage kommen. Solche Pflanzen besitzen eigentlich die Fähigkeit zu unbegrenztem Leben, aber sie sind nicht einem vielzelligen Tier zu vergleichen, sondern sie stellen Cormen dar, an welchen durch Knospung dauernd neue Individuen, die Sprosse entstehen. Ein einzelner solcher Sproß hat aber nur eine beschränkte Lebensdauer, nach dieser stellt er nur den Träger der an ihm entstandenen weiteren Sprosse dar. So ist es verständlich, daß die Sequoia gigantea Kaliforniens, die Adansonien Afrikas oder unsere Linde, wie jene bei Neustadt in Württemberg, ein Jahrtausend oder mehr überdauern können, wenn sie nicht durch äußere Einwirkungen vernichtet werden. Selbst die so unscheinbaren Moose besitzen zum Teil ein jahrhunderte- K.d.G.II.ıv, Bdr Allg. Biologie 14 Wirbellose Tiere. 210 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums langes Leben, da sie an ihrer Spitze stets fortwachsen, während die tieferen Teile in dem Moor absterben. Wenden wir uns eingehender zu den Tieren. Man hat sich verschiedene Vorstellungen von den Ursachen gebildet, welche ihre Lebensdauer regeln. Sehr einleuchtend und bis zu einem gewissen Grade auch richtig ist die Ansicht, daß große Tiere länger leben als kleine. Denn es ist klar, daß eine längere Zeit dar- über verstreichen muß, bis der Körper eines Elefanten oder eines der riesigen Meeressäuger aufgebaut ist, als bis diekleine Maus oder ein Insekt ausgewachsen ist. Aber die Größe hat doch nur eine untergeordnete Bedeutung für die Be- stimmung der Lebensdauer, wie schon daraus hervorgeht, daß ein Kanarien- vogel, der 20 Jahre leben kann, älter wird als der ungleich größere Fuchs, und eine Reihe ganz ähnlicher Beispiele kann man den folgenden Ausführungen ent- nehmen. Ja, nicht einmal die Organisationshöhe, die sich in der Komplikation des gröberen und feineren Körperbaues und den psychischen Fähigkeiten aus- spricht, hat einen erkennbaren Einfluß auf die Lebensdauer. Um das zu zeigen, wollen wir einen kurzen Blick auf das Alter werfen, welches die Tiere verschie- dener Klassen des zoologischen Systems erreichen, wodurch zugleich bei den späteren Ausführungen auf bestimmte Beispiele verwiesen werden kann. Von den einzelligen Tieren sehen wir ganz ab, da es bei ihnen, wie wir schon festgestellt haben, keinen physiologischen Tod des Individuums gibt. Über die Lebensdauer der niedersten vielzelligen Tiere, der Schwämme, Polypen, Medusen und anderer ist wenig bekannt, auch bilden gerade viele von diesen Cormen, deren Lebensdauer nicht mit der von Personen verglichen werden kann. Aber es ist bemerkenswert, daß einige Cölenteraten sehr lange leben. Im Jahre 1906 befand sich ein Individuum der gemeinen Seerose, Actinia equina, in den Aquarien der zoologischen Station zu Neapel schon 15 Jahre in Gefangen- schaft, solche von Heliactis bellis schon 20 Jahre, und ein Cerianthus membra- naceus lebt dort seit 1882. Eine Actinia mesembryanthemum wurde sogar min- destens 67 Jahre alt, so daß dieses Individuum beinahe die Lebensdauer des Menschen erreichte. Auch bei manchen Würmern kommt ein höheres Alter vor, als man früher vermutete, denn der Regenwurm kann sicher IO Jahre alt wer- den; wenigstens hielt Korschelt solche, die zudem aus zwei oder drei, ver- schiedenen Individuen entstammenden Teilstücken künstlich zusammengesetzt waren, 5—IoO Jahre in der Gefangenschaft. Auch der medizinische Blutegel lebt zweifellos 7—9 Jahre lang, er soll, wie wenigstens aus dem Gewicht einzel- ner Exemplare geschätzt wurde, sogar eine Lebensdauer von etwa 25 Jahren erreichen können. Das Gesagte ist aber nicht so zu verstehen, als ob alle diese niederen Tiere so alt werden, es darf vielmehr als sicher gelten, daß das Leben der meisten nach wenigen Jahren, odersogarschon nach Monaten, Wochen oder Tagen sein natürliches Ende findet. Ein Rädertier z. B., Hydatına senta, soll bei einer Temperatur von I8°C nur 13 Tage lang leben. Steigen wir in der Tierreihe höher hinauf, so finden wir neben den kleinen Krebschen unserer Seen und Tümpel, welche oft schon nach wenigen Wochen sterben, auch For- men mit recht beträchtlicher Lebensdauer; denn der Flußkrebs wird gegen Lebensdauer der Tiere 211 20 Jahre alt, und der Hummer lebt gewiß noch länger. Bei den Insekten ist die Lebensdauer vieler Arten genau bekannt, und zwar ist sie trotz der Einheitlich- keit des Baues in dieser Tierklasse sehr verschieden; es soll aber darauf in einem anderen Zusammenhange eingegangen werden. Unter den Mollusken erweisen sich die meisten kleineren Arten als ziemlich kurzlebig; so ist die Weinberg- schnecke vierjährig, die meisten im Wasser lebenden Lungenschnecken sind zwei- bis dreijährig und manche andere gar nur einjährig. Es ist verständlich, daß im Gegensatz zu diesen die Riesenmuschel, Tridacna, eine Lebensdauer von 60 bis IOO Jahren erreicht, aber wie sollen wir es verstehen, daß die un- gleich viel kleinere Flußperlmuschel ebenso alt werden kann? Leider wissen wir nichts Genaueres über die Lebensdauer der Tintenfische, wenigstens über die der sehr großen Formen unter ihnen; man wird nicht fehlgehen, wenn man an- nimmt, daß diese mindestens hundert Jahre überdauern können. Von den Mantel- tieren, deren Bau zwar einfach ist, aber sich doch dem der Wirbeltiere annähert, wird wiederum nur eine kurze Lebenszeit angegeben; so soll die weiße Seescheide, Ciona intestinalis, schon nach fünf Monaten ohne erkennbare äußere Ursachen in den Aquarien absterben, obwohl sie sich darin sonst sehr gut hält und sogar fortpflanzt. Recht eigentümlich ist die Lebensdauer bei den Wirbeltieren verteilt. Zu Wirbeltiere. den Formen, welchen die Natur die längste Lebenszeit geschenkt hat, gehören Vertreter ganz verschiedener Klassen. Die langlebigsten Arten der Säugetiere finden sich wohl unter den Walen, von welchen man, wieerwähnt, annimmt, daß sie mehrere Jahrhunderte alt werden können, und auch der Elefant lebt 150 bis 200 Jahre. In nicht sehr großem Abstande folgt alsdann der Mensch; denn eine Lebensdauer von anderthalb Jahrhunderten scheint bei ihm nicht vollkommen ausgeschlossen zu sein, da über einen solchen Fall ein ziemlich glaubhafter Be- richt vorliegt. Ein Alter von II0O—120 Jahren haben Menschen mehrfach er- reicht. Aber eine so lange natürliche Lebenszeit ist nicht allen Säugetieren zu- teil geworden, die meisten von ihnen besitzen sogar eine auffallend kurze. Über die Lebensdauer der dem Menschen am nächsten stehenden Tiere, der anthro- poiden Affen, ist nichts Sicheres bekannt. Das Pferd, welches doch immerhin zu den größten unter den Tieren gehört, lebt ebenso wie der Bär bestenfalls nur 40—50 Jahre, der Löwe etwa 35, das Rind und der Hund 25— 30; auch die Katze kann über 20 Jahre alt werden. Dagegen lebt der Hase nur zehn Jahre, das Meerschweinchen sieben, das Eichhörnchen und die Maus schließlich nur fünf bis sechs. Bis zu einem gewissen Grade scheint also die schon angeführte Regel zuzutreffen, daß größere Tiere eine längere Lebensdauer als kleine be- sitzen, aber ihre Ungültigkeit erweist sich, wenn wir den Blick auf andere Wirbeltiere richten. Denn fast alle Säugetiere werden von dem bekanntlich nicht sehr großen Karpfen übertroffen, der 150 Jahre alt werden soll, und von einem Hecht wird sogar das Alter von 267 Jahren angegeben. Unter den Knochenfischen findet sich aber auch die Art, welche die kürzeste Lebens- dauer von allen in dieser Hinsicht bekannten Wirbeltieren besitzt: Latrunculus pellucidus, ein Verwandter unserer Grundel, soll nämlich nur ein Jahr lang 14” Ursachen der Verschiedenheit der Lebensdauer. 212 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums leben. Länger als die Mehrzahl der Säugetiere leben auch die großen Schild- kröten, denn eine der riesigsten, Testudo Daudiniti, wurde über 150 Jahre hindurch in der Gefangenschaft gehalten, und die Ansicht, daß dieses Exem- plar drei Jahrhunderte alt wurde, ist durchaus nicht unglaubwürdig. Wenn schon dieses Reptil, das an Größe doch weit hinter vielen Säugern zurück- bleibt, ein so hohes Alter erreicht, wie lange mögen dann wohl die großen Saurier der Trias- und Jurazeit, besonders die gewaltigen Dinosaurier gelebt haben? Die Amphibien scheinen nicht so alt werden zu können, doch wissen wir eben nur die Lebensdauer von kleinen Arten; immerhin kommt die Kröte darin etwa dem Pferde gleich, während der Alpenmolch und der Feuer- salamander den Hasen übertreffen. Ganz auffallend ist die Tatsache, daß alle Vögel langlebig sind. Man hat oft die Erfahrung gemacht, daß der Papagei in der Gefangenschaft I00 und mehr Jahre am Leben bleibt, und Ähnliches wird auch von dem Raben berichtet. In Wien, wo man nach einer alten Sitte des Herrscherhauses große Raubvögel lange zu halten pflegte, starb 1719 ein Stein- adler, welcher IO4 Jahre vorher gefangen worden war, und ein weißköpfiger Geier, welchen man 1706 erbeutet hatte, lebte in Schönbrunn sogar bis 1824. Obwohl das sehr große Vertreter ihrer Klasse sind, erreichen sie doch nicht das Gewicht der mittelgroßen Säugetiere, denn ein Steinadler wiegt nur etwa zehn bis zwölf Pfund. Aber auch der viel kleinere Kuckuck lebt lange; denn einer, welchen man an seinem fehlerhaften Ruf erkannte, wurde 33 Jahre hindurch an demselben Orte gehört, und selbst die kleinsten unter unseren Singvögeln haben eine Lebensdauer von mehr als IO Jahren; die Amsel wird sogar IS Jahre, die Lerche ‘24, Jahresalt: Es ist also weder die Größe noch die Organisationshöhe, welche die Lebens- dauer der Tiere regelt, ja, wir müssen eigentlich feststellen, daß sie überhaupt nicht erkennbar in der Organisation begründet ist. Denn man wird nicht be- zweifeln können, daß bei der Honigbiene alle drei Individuenkasten im wesent- lichen gleich gebaut sind, natürlich von den Geschlechtsunterschieden abge- sehen, und doch stirbt eine Arbeiterin spätestens etwa nach sechs Monaten, eine Drohne noch früher, während eine Königin ihr Leben drei bis fünf Jahre lang fristenkann. Noch auffallender ist dieser Unterschied bei den Ameisen, wo die Männchen kurz nach der Paarung sterben, die Königin aber bis 15 Jahre lang leben kann. Nun könnte man vermuten, daß die kürzere Lebensdauer der Männchen bei den Insekten durch ihr Geschlecht bestimmt ist; aber dem wider- spricht die Tatsache, daß bei den ebenfalls staatenbildenden Termiten auch die Männchen mehrere Jahre am Leben und zeugungsfähig bleiben. Es stellt auch nicht die größere oder geringere Schnelligkeit, mit welcher die Stoffwechsel- vorgänge ablaufen, eine Eigenschaft dar, von welcher die natürliche Lebens- dauer geregelt wird. Es liegt zwar sehr nahe, anzunehmen, daß Tiere mit raschen Lebensäußerungen ihre Organe früher abnutzen und daher früher sterben als trägere Arten, wobei man auf die uns schon bekannte Erscheinung hinweisen könnte, daß ein zeitweiliger, nahezu vollständiger Stillstand des Stoffwechsels das Leben um ein Vielfaches verlängern kann. Aber welche Tiere sind flinker Ursachen der Verschiedenheit der Lebensdauer 213 als die kleinen unter den durch ihre hohe Eigenwärme ausgezeichneten Vögeln ? Und doch besitzen gerade diese ein viel längeres Leben als trägere Tiere. Alle diese Annahmen lassen uns also bei der Erklärung der Lebensdauer im Stich, und daher müssen wir wieder zu der teleologischen Betrachtungsweise zurückkehren. Es läßt sich in vielen Fällen nachweisen, daß bei jeder Art die Individuen gerade so lange leben, daß sie die Art erhalten können, indem siesich fortpflanzen und zuweilen ihre Nachkommen noch ernähren und behüten, bis sie sich selbst weiterhelfen können. Daher kann die Festsetzung der Lebens- dauer ebenso wie jede Anpassung in Bau und Funktion der Organismen durch die Wirkung der natürlichen Zuchtwahl erklärt werden. Damit gewinnen wir aber bekanntlich eine mechanistische Erklärung, welche wir etwa in folgender Weise formulieren können: Beijeder Art kommen durchschnittlich nur diejenigen Individuen zur Erzeugung fortpflanzungsfähiger Nachkommen, welchen die Or- ganisation ihrer Zellen und Gewebe die hierzu nötige Lebensdauer gewährleistet; alle diejenigen, welche aus inneren, d.h. erblichen Gründen nach kürzerer Frist sterben müssen, bekommen in der Regel keine fortpflanzungsfähigen Nach- kommen. So kann also eine längere Lebensdauer im Kampf ums Dasein ge- züchtet werden. Das Zustandekommen einer Verkürzung der natürlichen Le- bensdauer, welche in manchen Fällen zweifellos eingetreten ist, erklärt sich da- durch, daß eine längere Lebenszeit als die für die Arterhaltung notwendige eine nutzlose Eigenschaft ist, die wie eine jede solche keinen dauernden Bestand hat. Weismann hat von diesem Gesichtspunkte aus besonders die merkwür- dige Verschiedenheit der Lebensdauer bei Vögeln und Säugetieren beleuchtet. Da die Vögel während ihres Fluges nicht zu sehr belastet sein dürfen, können sie natürlich nur wenige ihrer großen Eier zu gleicher Zeit hervorbringen. Die Hühnervögel allerdings legen jedesmal eine ganze Anzahl, aber die Raubvögel oder Tauben bilden in jeder Brutperiode nur zwei Eier aus; andere, wie die Taucher oder Sturmvögel, legen sogar nur eines und brüten zudem nur einmal im Jahr. Nun kann man nicht bezweifeln, daß die abgelegten Eier und die hilflosen eben ausgeschlüpften Jungen den Nachstellungen seitens eines ganzen Heeres von Feinden — Mardern, Katzen, Eulen, Bussarden und vielen anderen — ausgesetzt sind, vor welchen sie, einmal entdeckt, von ihren Eltern kaum behütet werden können. Bei den Hühnervögeln ist diese Gefahr wohl noch größer als gewöhnlich, denn die Eier derselben werden viel weniger geschützt abgelegt. Selbst das Ei oder das Junge der großen Raubvögel, das durch die Lage des Nestes und vor allem durch die Stärke seiner Eltern fast vor allen le- benden Feinden geschützt ist, wird oft der Vernichtung anheimfallen, wenn später Schneefall oder Frost im Gebirge eintritt. Bei allen Vögeln in gleicher Weise drohen den Jungen, die schon ausgeflogen sind, tausenderlei Gefahren, und welcher Fülle von solchen diejenigen Arten ausgesetzt sind, welche alljähr- lich die große Reise in ferne Länder und zurück unternehmen, braucht nicht ausgeführt zu werden. Aus der geringen Fruchtbarkeit der Vögel, aus den zahlreichen besonders ihre Eier und Jungen bedrohenden Gefahren folgt aber mit Notwendigkeit, daß nur diejenigen Individuen zur Erhaltung ihrer Art 214 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums beitragen können, welche so lange zu leben vermögen, daß sie trotz ihrer ge- ringen Fruchtbarkeit mehr Nachkommen produzieren, als durchschnittlich den Gefahren zum Opfer fallen. Ein Beispiel soll zeigen, wie groß die sog. Vernich- tungsziffer bei den Vögeln ist, und wie sie eben nur durch ein hohes Lebensalter wettgemacht werden kann. Nehmen wir an, daß ein Storch 60 Jahre lebt, was sicher nicht zu hoch gegriffen ist, und daß er mit IO Jahren geschlechtsreif wird. Wenn jedes Paar jährlich vier Junge hervorbringt, so ist die Zahl aller Nachkommen eines Paares 200. Da man nicht bezweifeln kann, daß die Zahl der Störche im großen und ganzen weder zu- noch abnimmt, so müssen von diesen 200 Nachkommen jedes Paares durchschnittlich 198 zugrunde gehen. Wenn der Storch bloß 35 Jahre alt würde, also ein Pärchen im ganzen nur IOO Nachkommen hätte, wenn aber die Gefahren in gleicher Größe und Zahl weiter- bestünden, dann wäre die Aussicht um die Hälfte vermindert, daß durchschnitt- lich zwei Nachkommen jedes Paares erhalten bleiben und an die Stelle ihrer Eltern treten. So ist es verständlich, warum der Storch und die Vögel überhaupt ein hohes Lebensalter erreichen müssen. Warum genügtaber den meisten Säuge- tieren eine viel kürzere Lebensdauer zur Erhaltung der Art? Wir wollen nicht die Frage zu beantworten suchen, ob bei ihnen die Vernichtungsziffer eine klei- nere ist, obwohl das deshalb einigermaßen wahrscheinlich ist, weil die Nach- kommen die erste Zeit ihres Lebens im Mutterleibe gegen Gefahren sehr gut geschützt sind. Jedenfalls aber kann bei den kleineren Säugern die Frucht- barkeit eine höhere als bei den Vögeln sein, da durch eine größere Zahl von Jungen im Uterus die Bewegung der Mutter auf der Erde und auf den Bäumen nicht übermäßig behindert ist, und tatsächlich sind diese Säuger auch frucht- barer als die Vögel, wie das Kaninchen, die Maus oder das Schwein zeigt. Daher wird schon früher eine die Vernichtungsziffer übertreffende Zahl von Nach- kommen hervorgebracht, so daß die Lebensdauer eine kürzere sein kann. Es stimmt vortrefflich zu diesen Anschauungen, daß die sehr langlebigen Säuger verhältnismäßig unfruchtbar sind; denn bei den Walen wird nur je ein Junges geboren, und ebenso ist es bei dem Elefanten, bei welchem das Junge zudem 22 Monate im Mutterleib getragen wird, so daß also ein Weibchen erst etwa alle zwei Jahre ein Junges gebärt. Noch einleuchtendere Beispiele für die Abhängigkeit der Lebensdauer von den Daseinsbedingungen finden sich bei den Insekten. Diese machen bekannt- lichzuersteinLarvenstadium durch, umsichalsdann — gewisse unterEinschaltung einer Puppenperiode — in das vollendete Insekt, Imago, umzuwandeln. Das Larvenstadium entspricht im allgemeinen der früher charakterisierten Phase des Wachstums, und man kann nun deutlich erkennen, daß es um so kürzer ist, je nahrhaftere Stoffe das Individuum aufnehmen kann, und je weniger Kraft- aufwendungen eszur Erreichung der Nahrung machen muß. Die Larven der Bie- nen, welchen von den Arbeiterinnen Honig und Pollen unmittelbar vor ihrem Munde aufgespeichert wird, entwickeln sich ebenso wie die Fliegenmaden, welche etwa an faulendes Fleisch abgelegt werden, innerhalb weniger Tage zur Puppe. Schmetterlingsraupen, welche sich von Blättern ernähren, müssen länger fres- Ursachen der Verschiedenheit der Lebensdauer 215 sen, bis sie ihr Wachstum beendet haben, und leben daher als solche etwa sechs Wochen oder eine ähnliche Zeit. Bei manchen Insekten hat sich das Larven- stadium in Anpassung an ihre Nahrung noch mehr verlängert, so beim Maikäfer auf drei bis vier Jahre und bei einer nordamerikanischen Zikade gar auf 17 Jahre. Eine lange Wachstumsphase besitzen auch alle Insekten, die als Larve im Holze bohren und sich davon ernähren, oder welche sich räuberisch mit großer Kraftaufwendung die Beute erobern müssen. Aber das ist nur eine Gruppe von Bedingungen, welche die Lebensdauer der Insekten regeln. Viel auffallendere Unterschiede als in der Dauer der Larvenperiode zeigen sich in der Länge des Imagolebens. Manche besitzen, wenn sie ihre Verwandlung durch- gemacht haben, schon ganz ausgebildete Keimzellen; sie können daher gleich zur Fortpflanzung schreiten und brauchen sich nicht weiter zu ernähren, so daß es verständlich ist, warum manche Spinner im Imagostadium ganz rückgebildete Mundwerkzeuge besitzen. So ist es bei dem Nagelfleck, Aglia tau, dessen Weib- chen nur wenige Tage, die Männchen, weil sie Zeit haben müssen, erstere aufzu- suchen, ein wenig länger leben. Noch rascher ist das Leben nach der Verwand- lung bei manchen Sackträgern oder Psychiden, ebenfalls Spinnern, zu Ende; denn die parthenogenetischen Weibchen schlüpfen bei diesen nicht einmal aus der Puppenhaut heraus, sondern legen ihre Eier in dieser ab, um dann sofort zu sterben. Diejenigen Insekten, deren Keimzellen nach der Puppenperiode noch nicht reif sind, müssen sich noch weiterhin ernähren; daher leben z. B. manche Käfer im verwandelten Zustande jahrelang. Ein weiteres Moment, von welchem die Dauer des Imagostadiums abhängt, ist die Art und Weise der Eiablage. Eine Eintagsfliege erhebt sich gegen Abend als vollendetes Insekt, paart sich, läßt alle Eier auf einmal ins Wasser fallen, und der kommende Morgen sieht das Tier schon als Leiche auf dem Wasser schwimmen. Ein ganz anderes Schicksal haben z. B. die einzellebenden Bienen oder die Mordwespen; bei ihnen müssen die Weibchen die Eier einzeln in kunstvolle Bauten ablegen und jedes nach der Ablage sofort mit Nahrung versorgen, so daß sie als Imago über einen Monat leben. Die Lebensdauer der beiden Geschlechter wird verschieden sein können, wenn es sich mit ihrer Funktion verträgt. Bei den Termiten paart sich ein und dasselbe Männchen mehrere Male, daher lebt es auch wie die Königin längere Zeit; aber bei der Paarung der Honigbienen und Ameisen wird der ganze Samen- vorrat eines Männchens auf einmal in den Samenbehälter des Weibchens ge- bracht, daher ist ein weiteres Leben des Männchens nutzlos, und tatsächlich stirbt es hier auch sofort nach der Paarung. Eine der wichtigsten Bedingungen, welche die Lebensdauer bestimmt, ist in der Brutpflege gegeben. Es ist be- kannt, daß eine Maulwurfsgrille nicht stirbt, wenn sie ihre Eier abgelegt hat, sondern noch einige Wochen am Leben bleibt, um die Eier zu behüten. Wenn ihr das nicht möglich wäre, dann würden die Eier mit großer Wahrscheinlich- keit einem Feind zum Opfer fallen, so daß zu erkennen ist, daß bei der weiblichen Maulwurfsgrille auch die Verlängerung des Lebens über die Zeit der Eiablage hinaus eine notwendige Vorbedingung für die Erhaltung der Art ist. Die Zahl der Beispiele, die man noch anführen könnte, ist gar nicht abseh- 216 WALDEMAR SCHLEIP: Lebenslauf, Alter und Tod des Individuums bar, aber die schon besprochenen sind auch vollständig ausreichend. Denn sie zeigen, daß bei jeder Art die Lebensdauer, sogar die Dauer der einzelnen Pha- sen im Lebenslauf eines Individuums, so geregelt ist, wie es uns notwendig für die Erhaltung der Art erscheint. Das war aber die Voraussetzung für die Er- klärung der Lebensdauer mit dem Prinzip der Selektion. Wenn die Daseins- bedingungen einer Art sich so ändern, daß eine Verlängerung der Lebenszeit nötig oder eine Verkürzung derselben möglich ist, dann muß diese sich auch ändern. Wir kennen Fälle, in denen nicht zu bezweifeln ist, daß eine Änderung der Lebensdauer eintrat. Bei den oben erwähnten Sackspinnern, bei den Ein- tagsfliegen hat sie sich zweifellos verkürzt, wie schon daraus hervorgeht, daß eine Art von Eintagsfliegen die Verwandlung bis zum Imagostadium gar nicht mehr vollständig durchmacht. Anderseits hat sich die Lebenszeit der Königin bei der Honigbiene gegenüber ihren Vorfahren, die darin wohl der Hummel ähn- lich waren, stark verlängert. Also auch diese zweite Voraussetzung ist haltbar. Daher kommen wir zu dem Schlusse, daß die oben gegebene, auf dem Selek- tionsprinzip aufgebaute Erklärung der Verschiedenheit der natürlichen Lebens- dauer mit den Tatsachen durchaus im Einklang steht. Allerdings kann gegen sie ebenso wie gegen jede darwinistische Auffassung überhaupt ein Einwand gemacht werden: es ist nicht erwiesen, daß unter den Individuen einer Art tatsächlich größere, erbliche Verschiedenheiten in bezug auf die natürliche Lebensdauer stets in genügender Anzahl neu entstehen, so daß die natürliche Zuchtwahl auch einen Angriffspunkt findet. Daher hat diese Erklärung selbst- verständlich nur den Wert einer Hypothese; doch mußte sie hier ausführlich dargestellt werden, weil wir keine andere haltbare Erklärung kennen und weil sie wenigstens eine einheitliche Auffassung der Tatsachen ermöglicht. Die Fragen, welche wir eingangs aufgeworfen haben, können, wie die vor- stehenden Betrachtungen zeigen, wenigstens zum Teil heute beantwortet wer- den. Klar und einwandfrei steht die Erkenntnis da, daß nicht überall die Le- benserscheinungen naturnotwendig zum Tode des Individuums führen; also ist auch das Altern keine allgemeine Erscheinung der Organismen. Denn es gibt Wesen, welche seit ihrer ersten Entstehung unerforschbar lange Zeiten hindurch lebensfrisch blieben, weil sie in ihren Nachkommen, die durch Teilung aus ihnen entstanden, heute noch fortleben; wie damals, so tragen sie auch heute noch die Fähigkeit in sich, unbegrenzte Zeiten in ihren ferneren Nachkommen zu über- dauern. Das sind einzellige Wesen. Aber fast allen anderen Individuen droht der unabwendbare physiologische Tod, da ihr Soma mit Notwendigkeit nach bestimmter Zeit, sei es allmählich durch Altersveränderungen, sei es katastro- phenartig zugrunde geht. Dieser physiologische Tod ist eine Erwerbung höher entwickelter Organismen; denn er entstand, als sich im Individuum das Soma von dem in den Keimzellen eingeschlossenen Keimplasma sonderte. Das Keim- plasma ist potentiell unsterblich wie jene Einzelligen, und so steckt in jedem heute lebenden Wesen ein Stückchen Unsterblichkeit. Denn ohne diese gäbe es keine Kontinuität des Lebens. Welche Kräfte das Gehwerk des Somas aber nach bestimmter Zeit zugrunde richten, können wir nicht sagen, wohl aber ver- Zusammenfassung 277 muten, daß es sich allmählich durch seinen Gang selbst abnutzt. Die Zeit, nach welcher dieses geschieht, die natürliche Lebensdauer, ist nach Art und Rasse verschieden, aber im allgemeinen gerade so lang normiert, daß die Art sich er- halten kann. Deshalb dürfen wir annehmen, daß die Dauer des Lebens den- selben Gesetzen unterworfen ist wie alle anderen Anpassungen der Organis- men, der erblichen Veränderlichkeit und der Wirkung der natürlichen Zucht- wahl. Literatur. HILDEBRAND, F., 1881: Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursache und ihre Entwicklung. Englers botanische Jahrbücher, Band 2. WEISMANN, A., 1882: Über die Dauer des Lebens. Jena. BÜTSCHLI, O., 1882: Gedanken über Leben und Tod. ESSEN Anzeiger, 5. Jahrgang. WEISMANN, A., 1884: Über Leben und Tod. MaAUPASs, E., 1888: Recherches experimentales sur la multiplication des Infusoires cilies. Archive de Zoologie experimentale et generale, II. serie, Tome 6. BERNSTEIN, J., 1891: Zur Theorie des Wachstums und der Befruchtung. Archiv für Ent- wicklungsmechanik der Organismen, Band 7. WEISMANN, A., 1902: Vorträge über Deszendenztheorie. Jena. HERTWIG, R., 1903: Die Protozoen und die Zelltheorie. Archiv für Protistenkunde, Band ı. BÜHLER, A., 1904: Alter und Tod. Eine Theorie der Befruchtung. Biologisches Central- blatt, Band 24. KORSCHELT, E., 1906: Versuche an Lumbriciden und deren Lebensdauer im Vergleich mit anderen wirbellosen Tieren. Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesellschaft in Marburg i. H. RIBBERT, 1908: Der Tod aus Altersschwäche. JENNINGS, H. S., 1910: What conditions induce conjugation in Paramaecium. Journal of nel zoology, Volum 9. MÜHLMANN, M., 1910: Das Altern und der physiologische Tod. Jena 1910. NUSSBAUM, Den und WEBER, Ig9ıI: Lehrbuch der Biologie. Leipzig. Roux, W., ıgıı: Die vier kausalen Hauptperioden der Ontogenese sowie das doppelte Be- stimmtsein der organischen Gestaltungen. Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Halle. JENNInGS, H.S., 1912: Age, death and conjugation in the light of work on lower organism. Popular Science Monthly. HARMS, W., 1912: Beobachtungen über den natürlichen Tod der Tiere. Zoologischer An- zeiger, Band 40. WOODRUFF, L. L., 1913: Dreitausend und drskendr: Generationen von Paramaecium ohne Konjugation oder künstliche Reizung. Biologisches Centralblatt, Band 33. DOFLEIN, F., 1913: Das Unsterblichkeitsproblem im Tierreich. MInNOT, CH. S., 1913: Moderne Probleme der Biologie. Jena. Weitere Literaturangaben finden sich in den zitierten Arbeiten. PROTOPLASMA. Von B. Liprorss. Die alten Griechen glaubten bekanntlich, daß jeder Baum, jede Staude nicht nur ein lebendes, sondern auch ein empfindendes Wesen sei; in besonders schönen Gewächsen wie Lorbeer, Hyazinthe und Narzisse erblickten sie sogar verwandelte menschliche Wesen. Geläutert und gewissermaßen als wissen- schaftlich ausgebildete Theorie tritt uns dieser Volksglaube entgegen in der Naturphilosophie des Empedokles, welcher den Pflanzen auf Grund ihrer Lebensäußerungen, zumal ihrer Bewegungen, nicht nur Verlangen und Über- druß, Lust und Unlust, sondern auch Verstand und Einsicht zuerkannte. Und in der Tat, wenn man im Frühling eine am Waldrande stehende Rotbuche näher ansicht, wie die austreibenden Blätter und Äste durch feine, gleichsam tastende Orientierungsbewegungen eine solche Lage einnehmen, daß ihnen tagsüber eine rationelle Ausnutzung des Sonnenlichts möglich wird, oder wenn man darauf acht gibt, wie die im Erdreich sich verbreitenden Wurzeln gerade solche Orte aufsuchen, wo ihnen das passendste Ausmaß von Feuchtigkeit, Sauerstoff und Mineralsalzen zur Verfügung steht, so kann man sich kaum des Eindrucks wehren, daß den Pflanzen nicht nur ein Nahrungsleben, sondern auch ein dem tierischen verwandtes Sinnesleben zukommt. Die exakte Naturforschung hat dann auch die entgegengesetzte Anschauung, welche den Pflanzen ein Empfindungsvermögen abspricht und die besonders mit den Namen Aristo- teles und Linn& verknüpft ist, vollauf beseitigt; wir wissen jetzt, nicht nur daß die Pflanzen, zumal die scheinbar so einfach gebauten Bakterien, ein reich differenziertes Sinnesleben besitzen, sondern auch daß der eigentliche Träger des Lebens bei Tieren und Pflanzen eine Substanz ist, die in beiden Fällen die tiefgehendsten Übereinstimmungen aufweist. Aber während bei den Tieren, um den Ausdruck eines modernen Biologen zu gebrauchen, der ganze Körper in einem gemeinsamen Lichtscheine schimmert, obwohl die Stärke des Lebens- lichtes nicht überall gleich ist, macht bei den höheren Pflanzen die lebendige Substanz nur einen kleinen Bruchteil des Körpers aus; an einer Eiche z.B. besteht nicht nur die Borke, sondern auch der innere Holzkörper zum größten Teil aus toten Elementen, und auch in den Laubblättern ist die lebendige Sub- stanz quantitativ ziemlich gering. Vielleicht ist es eben diesem Umstande zu verdanken, daß gerade bei den Pflanzen das Substrat des Lebens, das seit mehr als einem halben Jahrhundert Protoplasma genannt wird, zuerst in seiner morphologischen und physiologischen Eigenart erkannt wurde. Entdeckung des Protoplasmas 219 Es war im Jahre 1844, daß der deutsche Botaniker Hugo von Mohl bei Entdeckung der Untersuchung junger, in Branntwein längere Zeit aufbewahrter Baumtriebe mn ein Organ entdeckte, das er wegen seines allgemeinen Vorkommens innerhalb der Pflanze und seiner Wichtigkeit für das Leben der Zelle den Primordial- schlauch nannte. Dies Gebilde stellt nach Mohl ‚‚eine vollständig geschlos- sene, dünnwandige, zellenähnliche Blase dar, welche in der frischen Pflanze genau an der inneren Wandung der Zelle anliegt, und deshalb der Untersuchung entgeht, während sie bei den in Branntwein aufbewahrten Exemplaren zu- sammengezogen ist und sich mehr oder weniger von der Zellhaut ablöste‘‘. Je nach dem Alter, welches der Zweig erreicht hatte, findet man den Primordial- schlauch in allen oder nur noch in einem Teile der Zellen und Gefäße: in sehr jungen Internodien, in welchen sich der Holzkörper erst zu bilden anfängt und noch in allen seinen Teilen aus dünnwandigen Elementarorganen besteht, finden sich die Primordialschläuche in allen Zellen und Gefäßen, bei weiterer Ausbildung des Holzzylinders ist dies nicht mehr der Fall. Mohl hebt bei dieser Gelegenheit auch hervor, daß in allen Zellen, welche körnige Bildungen (Chloro- phylikörner, Amylumkörner usw.) enthalten, diese im Primordialschlauche liegen, ebenso der Zellkern, wenn ein solcher vorhanden ist. Daß der Primor- dialschlauch nicht bloß mit der Bildung der Zellwandung, sondern auch mit den in der Zellhöhlung vor sich gehenden organisch-chemischen Prozessen in inniger Verbindung steht, findet Mohl höchst wahrscheinlich, vielleicht spiele er auch bei der Assimilation des rohen Nahrungssaftes eine Rolle, Über die Entstehung und die Herkunft des Primordialschlauches macht Mohl in einer zwei Jahre später erschienenen Abhandlung genauere Angaben. Wenn im In- neren einer Zelle sich neue Zellen zu bilden im Begriff stehen, und die Zellen- kerne als die Zentra der künftigen Zellen aufgetreten sind, so findet man, daß die Mutterzelle niemals einen klaren wässerigen Zellsaft enthält, sondern daß eine zähflüssige, mit feinen Körnchen gemengte Masse in größerer oder gerin- gerer Menge durch den Zellraum verbreitet und namentlich in der Um- gebung der Zellkerne in größerer Konzentration angehäuft ist. Da diese halb- flüssige, stickstoffhaltige Substanz überall, wo Zellen entstehen sollen, den ersten, die künftigen Zellen andeutenden Bildungen vorangeht, da man ferner annehmen muß, daß dieselbe das Material für die Bildung des Zellkerns und des Primordialschlauches liefert, so mag es wohl, sagt Mohl, ‚‚gerechtfer- tigt sein, wenn ich zur Bezeichnung dieser Substanz eine auf diese physiologi- sche Funktion sich beziehende Benennung in dem Worte Protoplasma vor- schlage‘. Im folgenden wird dann gezeigt, daß der Raum zwischen Zellkern und Zellwandung anfänglich mit dem körnig-schleimigen Protoplasma durch- aus angefüllt ist, daß jedoch bei weiter vorgeschrittener Entwicklung der Zelle gewisse Veränderungen in der Verteilung des Protoplasmas eintreten. Es bil- den sich nämlich unregelmäßig zerstreute Höhlungen im Protoplasma, die sich mit wässerigem Safte füllen. Anfänglich sind diese Höhlungen klein und durch dicke Schichten von Protoplasma voneinander getrennt; allein je älter die Zelle wird, je mehr sie sich ausdehnt, desto zahlreicher und größer werden die Höh- 220 B. LIDFORSS: Protoplasma lungen, desto mehr vergrößern sich diese mit wässerigem Zellsaft gefüllten Räume im Verhältnisse zu der Masse des Protoplasmas. Infolge hiervon fließen die beschriebenen Höhlungen untereinander zusammen und die zähe Flüssig- keit — das Protoplasma — bildet anstatt vollständiger Scheidewände nur noch dickere und dünnere Fäden, die dann auch ihrerseits verschwinden, so daß ein einziger großer Saftraum entsteht. Während also das Protoplasma in ganz jungen Zellen als ein Klümpchen zähflüssiger Materie die ganze Zellhöhlung ausfüllt, bildet es in ausgewachsenen Pflanzenzellen einen relativ dünnwandigen Schlauch, der von der Zellwandung umschlossen wird und selbst den mit wässe- riger Flüssigkeit gefüllten Saftraum umschließt. So besteht der Primordial- schlauch ausschließlich aus lebendem Protoplasma, während die anderen Be- standteile der Zelle, die Zellwandung und der Saftraum, aus toter Materie auf- gebaut sind. Dies geht nach Mohlu. a. auch daraus hervor, daß die Bewegun- gen innerhalb der Zelle, in welchen nicht nur die kleinsten Körnchen, sondern auch die Chlorophylikörper, unter Umständen sogar die Zellkerne mitgerissen werden, sich nur im Protoplasma, nicht aber im Zellsaft oder in der Zellwandung abspielen. Ungefähr zur gleichen Zeit, als Mohl seine bahnbrechenden Untersuchun- gen über das Protoplasma der Pflanzenzellen ausführte, hatte ein anderer deutscher Botaniker, Carl von Nägeli, sich mit demselben Gegenstand be- schäftigt. Diese merkwürdige, den Lebensprozeß unmittelbar tragende Sub- stanz hatte schon Schleiden (1838) gesehen, aber für Gummi gehalten; erst von Nägeli wurde ihre stickstoffhaltige Beschaffenheit und auch ihre hervor- ragende Bedeutung für die Zellbildung richtig erkannt. Noch wichtiger für das Studium des Protoplasmas waren die Erfahrungen, die von Nägeli und einer Reihe vorwiegend deutscher Botaniker an den Schwärmsporen der Algen und Pilze gemacht wurden, und als deren gemeinschaftliches Resultat es sich her- ausstellte, daß dasselbe Protoplasma, welches in den jungen Zellen eines Baum- triebes als zähflüssige Masse die Zellhöhlung ausfüllte und nur in seinem Innern strömende Bewegungen aufwies, sich in den nackten Schwärmsporen als eine unabhängig von der Zellhaut lebensfähige Masse präsentierte, die durch innere Kraft getrieben, ihre Form verändern und selbst Ortsbewegungen aus- führen konnte. Der letzte Schritt auf dem Wege zum richtigen Verständnis der Bedeutung des Protoplasmas für die Lebensvorgänge der Pflanzen wurde dann von de Bary getan, als dieser Forscher nachwies, daß die großen, dem unbe- waffneten Auge gut sichtbaren Plasmodien der Myxomyceten (Schleimpilze) einfach nackte Protoplasmamassen darstellen, die ihren Ortswechsel nicht wie die Schwärmsporen mit Hilfe von Zilien, sondern durch amöboide Kriech- bewegungen ausführen. Ungefähr zu gleicher Zeit, als von den Botanikern diese wichtigen Ent- deckungen gemacht wurden, war auch auf zoologischem Gebiete der Proto- plasmabegriff zum Durchbruch gelangt. Schon 1835 hatte der französische Forscher Dujardin die merkwürdigen Lebenserscheinungen der marinen Rhizopoden ausführlich beschrieben und besonders die Aufmerksamkeit auf die Sarkode, kontraktile Substanz 221 in der sog. Sarkode sich abspielenden Körnchenströmungen gelenkt, jedoch ohne die analogen Verhältnisse in den Pflanzenzellen zu kennen. Aber schon fünf Jahre später findet man in einer Arbeit von dem genialen Purkinje „Über die Analogien in den Strukturelementen des pflanzlichen und tierischen Organismus‘ den jetzigen Protoplasmabegriff in der Hauptsache klar erfaßt. Die grundlegenden Protoplasmastudien erfolgten aber auf dem zoologischen Gebiete erheblich später; erst Mitte der 50er Jahre begann Max Schultze seine bahnbrechenden Studien über das bewegliche Protoplasma bei Polytha- lamien, die ihn bald (1858) zu der Auffassung führten, daß die Sarkode dieser Tiere mit dem Protoplasma der Pflanzen identisch wäre. In den nächsten Jah- ren wurde dann diese Anschauung von anderen Forschern wie Brücke, Kühne u.a. näher begründet, so daß man Anfang der sechziger Jahre im zoologischen Lager allgemein darüber klar war, daß das von Mohl zuerst näher charakterisiertte Protoplasma den unmittelbarsten Träger nicht nur des vegetativen, sondern auch des animalischen Lebens darstellt. Diese Einsicht war indessen erheblich früher von den Botanikern gewon- nen worden. Schon im Jahre 1850 sprach Ferdinand Cohn, damals ein junger Gelehrter von 22 Jahren, mit großer Bestimmtheit den Satz aus, daß die tierische Sarkode mit dem pflanzlichen Protoplasma identisch sei. Nach- dem er die kontraktile tierische Substanz durch eine Reihe mit großem Scharfblick erkannter Merkmale charakterisiert, fährt er fort: ‚Alle diese Eigenschaften besitzt auch jener Stoff der Pflanzenzelle, welcher als der Haupt- sitz fast aller Lebenstätigkeiten, namentlich aller Bewegungserscheinungen im Inneren derselben, betrachtet werden muß, das Protoplasma. Nicht nur stimmt das optische, chemische und physikalische Verhalten desselben mit der Sarkode oder der kontraktilen Substanz überein, sondern auch die Fähigkeit, Vakuolen zu bilden, wohnt dem pflanzlichen Protoplasma zu allen Zeiten und selbst außerhalb der lebenden Zelle bei.‘‘ Dieselbe Anschauung wurde dann fünf Jahre später von Unger in seinem „Lehrbuch der Anatomie und Physio- logie der Pflanzen‘‘ mit großer Klarheit zum Ausdruck gebracht und blieb seitdem Gemeingut unter den wissenschaftlich denkenden Botanikern, um bald darauf bei den Zoologen zur allgemeinen Anerkennung zu gelangen. Ein näheres Eingehen auf die geschichtliche Entwicklung des Proto- plasmastudiums während des letzten Halbjahrhunderts liegt außerhalb des Rah- mens dieser Darstellung. Hier soll nur hervorgehoben werden, daß die einschlä- gigen Studien sich vorwiegend in drei Richtungen bewegt haben. Erstens wurde, auf dem zoologischen Gebiete von Flemming und seinen Schülern, auf dem botanischen von Strasburger, Schimperu.a., die morphologische Differenzierung des Protoplasmas, teilweise mit Hilfe einer fein ausgebildeten Mikrotechnik, eingehend studiert. Zweitens wurde die Physiologie des Proto- plasmas, besonders mit Rücksicht auf den Stoffaustausch und die Druck- verhältnisse innerhalb der Zelle, durch Pfeffers osmotische Untersuchungen (1877) auf eine feste physikalische Grundlage gestellt; nachdem die auf den Untersuchungen von Pfeffer und de Vries fußende physikalische Chemie Morphologie des Protoplasmas. Cytoplasma und Nukleoplasma. 222 B. LiDFORSS: Protoplasma in den achtziger und neunziger Jahren ihren mächtigen Aufschwung genommen, wurden wiederum die Resultate dieser jungen Wissenschaft, in der letzten Zeit mit den Erfahrungen der Kolloidchemiker verquickt, für die Protoplasma- physiologie verwertet. (Vgl. den Artikel Ostwald.) Schließlich wurde die che- mische Zusammensetzung des Protoplasmas auf analytischem Wege untersucht, die verschiedenen Baustoffe qualitativ und quantitativ bestimmt usw.; gegen- wärtig fehlt es auch nicht an Versuchen, die wichtigsten dieser Baustoffe, zumal die Eiweißstoffe, synthetisch darzustellen. So verschiedenartig sich die morphologische Differenzierung des Proto- plasmas in den verschiedenen Geweben der Pflanzen und Tiere auch gestalten mag, in einem Punkte herrscht zwischen den höchsten und den niedrigsten Lebewesen, zwischen den Gehirnzellen des Menschen und den grünen Zellen eines Lorbeerblattes eine fast befremdende Übereinstimmung. Über die ganze Linie der Organismen, von einigen zweifelhaften Anfängen abgesehen, finden wir das Protoplasma in zwei verschiedene Teile differenziert, die dem mikro- skopisch bewaffneten Auge in vielen Fällen ohne weiteres unterscheidbar sind: das Cytoplasma, welches die Hauptmasse der lebendigen Zellensubstanz ausmacht, und das Nukleoplasma, das im allgemeinen als ein runder oder ovaler, mitten im Cytoplasma gelegener Körper hervortritt. Sehr häufig ist dieser Körper, der von seinem Entdecker, RobertBrown, Zellkern (nucleus of the cell) genannt wurde, im lebenden Zustande nicht zu sehen; erst durch Behandlung mit gewissen Chemikalien, die das Protoplasma töten, ohne seine gröberen Strukturverhältnisse allzusehr zu verändern, und durch Färbung mit gewissen Farbstoffgemischen, deren Komponenten von Zellkern und Cytoplasma in verschiedener Weise gespeichert werden, gelingt es in solchen Fällen, das Vorhandensein eines gesonderten Nukleoplasmas darzutun. Durch Anwendung derartiger Kunstgriffe, auf deren Technik und wissenschaftliche Bedeutung im folgenden etwas näher eingegangen werden soll, läßt sich bis zu einem gewissen Grade ein Einblick in die Struktur des Protoplasmas, vor allem des Nukleoplasmas, gewinnen. Auffallenderweise hat es sich dabei heraus- gestellt, daß, während das Cytoplasma in den Zellen höher differenzierter Pflanzen und Tiere recht erhebliche, bisweilen fundamental erscheinende Un- terschiede zeigt, der Zellkern im allgemeinen sowohl äußerlich wie innerlich eine relativ große Einförmigkeit aufweist. Tatsächlich bieten, wie die neben- stehenden Figuren zeigen, tierische und pflanzliche Zellkerne in manchen Fällen einander so ähnliche Bilder dar, daß ihre grundverschiedene Herkunft fast paradox erscheint. Über den feineren Bau des Zellkerns herrscht noch keine volle Einigkeit. Im lebenden Zustande erscheint der Kern meistens als ein hyalines, bisweilen fein punktiertes Gebilde, in dem ein runder, homogener Körper, der Nucleolus oder das Kernkörperchen, öfter direkt sichtbar ist. Ebenso läßt sich in beson- ders günstigen Fällen am lebenden Material feststellen, daß im Zellkern eine geformte Grundsubstanz vorhanden ist, die bald in Form isolierter, größerer oder kleinerer Körner, bald als ein feines Netzwerk aus durcheinandergewunde- Cytoplasma, Zellkern 223 nen, anastomosierenden oder isoliert verlaufenden Fäden erscheint. Sobald wir aber über diese direkt zu beobachtenden Differenzierungen hinausgehen und in die feinere Struktur der Kernmasse eindringen wollen, betreten wir ein Ge- biet, wo unser Wissen hauptsächlich auf die durch Fixierung und Färbung hervorgezauberte Erscheinungswelt beschränkt ist, während das eigentliche Forschungsobjekt, die Struktur des lebenden Zellkerns, beinahe zu einem un- erkennbaren „Ding an sich‘ verwandelt wird. An fixierten und gefärbten Prä- Fig. 1. Samenmutterzelle aus Myxine. Fig.2. Zelle aus der Wurzelspitze von Vicia Faba. Nach FLemmınG. Nach LuNnDEGARDH. paraten gewinnt man meistens den Eindruck, daß das Gerüstwerk des Kerns aus zwei verschiedenen Substanzen besteht, und zwar teils aus Körnchen, die begierig Farbstoff speichern und deshalb Chromatinkörner genannt werden, teils aus einer nur schwach färbbaren Substanz, dem Linin, in dem das Chromatin eingebettet liegt. Von einigen Forschern, die den fixierten und ge- färbten Bildern ein fast unbedingtes Vertrauen schenken, wird ferner behaup- tet, daß die Chromatinkörner wieder aus winzigen Kügelchen, den sog. Chro- miolen bestehen, welche selbständig wachsen und durch Teilung sich ver- mehren sollen. Der vom Gerüstwerk und Nucleolus nicht eingenommene Raum ist mit einer Flüssigkeit, dem Kernsaft, gefüllt. Schließlich ist die Kern- masse von einer besonderen Membran, der Kernwandung, umgeben, die aber in vielen Fällen sicher nicht dem Kern, sondern dem umgebenden Cyto- plasma angehört. Die scharf umschriebenen Membranen, die an fixierten Prä- paraten oft an der Peripherie des Kerns zu sehen sind, stellen wohl in den meisten Fällen nur postmortal entstandene Kunstprodukte dar. Abgesehen von einigen wenigen Ausnahmen, die sich auf gewisse niedrige Organismen (Bakterien und Protozoen) beziehen und teilweise wohl etwas zweifelhaft sind, ist also das Protoplasma sowohl bei Pflanzen wie bei Tieren immer in zwei morphologisch verschiedene Teile differenziert, das Cytoplasma und den Zellkern. Außer diesem morphologischen Dualismus, der wie ein roter und tierisches Protoplasma. Trophoplasten. 224 B. LiDFORSS: Protoplasma Faden die ganze Organismenwelt durchzieht, finden sich zwischen tierischem und pflanzlichem Protoplasma, besonders in jugendlichen Zellen, fundamentale Pfanzliches Übereinstimmungen. Inausgewachsenen Zellen kommen dagegen im Cytoplasma wichtige Differenzierungen zum Vorschein, die konform der grundverschiedenen Lebensführung der Pflanze bei ihr einen wesentlich anderen Charakter tragen als bei den Tieren. Die grüne Pflanze besitzt die Fähigkeit, durch Ausnutzung der strahlenden Energie des Sonnenlichts organische Substanz (Zucker, Eiweiß usw.) aus anorganischen Bestandteilen synthetisch aufzubauen; diese photo- synthetische Bautätigkeit drückt ihren Stempel nicht nur der äußeren Ge- Fig. 3. aus der Rinde einer jungen Maiswurzel. Ungefähr 4 jüngste, d ältere, e noch ältere Zellen 500/1ı. Nach KIEnITZ-GERLOFF, > _____y stalt der Pflanze, sondern auch der inneren Differenzierung des pflanzlichen Cytoplas- mas auf. In diesem finden sich nämlich beson- ders geformte und gefärbte Körper, welche die Kohlensäureassimilation besorgen und die, je nachdem man ihren Farbstoffgehalt oder ihre ernährungsphysiologische Funk- tion berücksichtigt, Chromatophoren oder Trophoplasten genannt werden. Wesentlich anders gestaltet sich dagegen die Differenzierung des Cytoplasmas bei den Tieren, denen die photosynthetische Assimi- lationsfähigkeit abgeht, die aber in ihren höheren Formen eine den Pflanzen völlig fremde Bewegungsfähigkeit besitzen, deren Ansprüchen durch Differenzierung des Cytoplasmas in Muskel- und Nerven- fibrillen Rechnung getragen wird. In Anbetracht dieser verschiedenen Differenzierungsrichtungen dürfte es sich empfehlen, obwohl zwischen tierischem und pflanzlichem Protoplasma kein prinzipieller Unterschied besteht, doch in bezug auf die morphologische Ausgestaltung des Cytoplasmas jedes Gebiet getrennt zu behandeln. Wir be- ginnen mit den Pflanzenzellen, die sowohl durch ihre Größe als durch den Um- stand, daß sie im lebenden Zustande der mikroskopischen Untersuchung leicht zugänglich sind, für das Studium der Morphologie des Protoplasmas ein vor- zügliches Material darstellen. Wie schon Mohl treffend und ausführlich beschrieben, besteht das Proto- plasma in jugendlichen Pflanzenzellen aus einem Klümpchen zähflüssiger Sub- stanz, in welcher außer dem rundlichen Zellkern und einigen Körnchen von wechselnder Größe sonst keine geformten Bestandteile zu sehen sind. Aus die- sem anfänglich soliden Protoplasmaklümpchen entsteht dann (vgl. Fig. 3), wie es auch Mohl beschrieben, durch Vakuolenbildung und allmähliche Zusammen- schmelzung der Vakuolen zu einem zentralen Zellsaftraum der sackförmige Protoplasmakörper, eben Mohls Primordialschlauch, der wie eine Tapete die innere Zellwandseite bekleidet. Inzwischen haben sich die ursprünglich sehr dünnen Zellwände erheblich verdickt; die Größenzunahme der Zellen, die Trophoplasten. Leukoplasten 225 während dieses Streckungsstadiums oft das Hundertfache und mehr des ur- sprünglichen Volumens beträgt, kommt aber nur zum geringsten Teil durch Vermehrung des Protoplasmas zustande, sondern fast ausschließlich durch Aufnahme von Wasser, das in die Vakuolen resp. in den-zentralen Saft- raum ausgepreßt wird. Die großen Wachstumsgeschwindigkeiten, die man vielfach im Pflanzenreich konstatiert hat, erklären sich zum guten Teil daraus, das die Volumenzunahme der wachsenden Organe zum geringsten Teil durch synthetische Arbeit (Neubildung von Eiweißstoffen usw.), sondern in erster Linie durch Einsaugen des leicht zugänglichen Wassers bewirkt wird. Wenn die Zelle ihre definitive Größe erreicht hat, so besitzt der Zellkern ungefähr dieselben Dimensionen wie in den ganz jungen, vom Plasma gefüllten Zellen; hingegen haben die Trophoplasten, die in den jungen Zellen als kleine farblose, oft schwer zu unterscheidende Körper vorhanden waren und in diesem Zustande gewöhnlich Leukoplasten genannt werden, erheblich an Größe zugenommen und erscheinen jetzt als rundliche oder linsenförmige, bis- weilen (bei gewissen Algen) band- oder sternförmige Körper, deren plasmatische Grundsubstanz mit einem grünen Farbstoff imprägniert ist, und die meistens in größerer Anzahl in der Zelle auftreten. Die Trophoplasten spielen, wie schon angedeutet wurde, in ernährungsphysiologischer Hinsicht eine überaus wichtige Rolle, indem sie unter Ausnutzung der Energie des Sonnenlichts aus Kohlen- säure und Wasser organische (brennbare) Substanz, in erster Linie Zucker und Stärke, darstellen. Die nahe Beziehung der Trophoplasten zum Licht kommt denn nicht nur in ihrer topographischen Verteilung innerhalb der Pflanze, sondern auch in der Beschaffenheit der imprägnierenden Farbstoffe zum Aus- druck. Wie die Pflanzenwelt, soweit sie für ihre Ernährung auf das Licht an- gewiesen ist, ganz und gar in ihrer Gesamtform von dem Prinzip beherrscht wird, an relativ dünnen Trägern oder Sproßachsen möglichst zahlreiche, mög- lichst dünne und große gefärbte Flächenorgane (Blätter) zu entwickeln (Sachs), so werden auch die Trophoplasten nur in ganz dünnen,unmittelbar unter dem Hautgewebe gelegenen Zellschichten ausgebildet, weil schon eine ganz dünne Schicht von trophoplasthaltigem Gewebe alle diejenigen Strahlen vollständig ausnutzt, welche die Kohlensäureassimilation bewirken. Ebenso besteht zwischen der Farbe der Trophoplasten und der Qualität des dargebotenen Lichtes eine unverkennbare Relation. Bei den meerbewohnenden Rotalgen, die in einer Tiefe leben, wo infolge der in den oberen Wasserschichten statt- findenden Lichtabsorption die roten und gelben Strahlen ausgelöscht sind, während dagegen grünes und blaues Licht ihnen noch zur Verfügung steht, sind die Trophoplasten mit einem roten Farbstoff, dem Phycoerythrin, imprägniert, der vorwiegend eben die grünen Strahlen absorbiert. In den Trophoplasten der grünen Pflanzen, welche wegen ihrer Farbe Chloroplasten (Chlorophylikörper) genannt werden, sind mehrere Farbstoffe vorhanden, von denen die grünen (die Chlorophylle) vorwiegend die roten und blauen Strahlen des Sonnenlichts absorbieren. Auf eine Ausnutzung der grünen Strahlen ver- zichtet dagegen die grüne Pflanze, was nach Stahl darauf beruht, daß im ge- K.d.G.IIl.ıv, Bdır Allg. Biologie I5 Bau und Funktion der Trophoplasten. 226 B. LIDFORSS: Protoplasma schwächten Lichte — in der Dämmerung oder bei trübem Wetter — diese "Strahlen allzu schwach sind, als daß ihre Ausnutzung sich lohnen würde, im direkten Sonnenlichte dagegen so intensiv, daß ihre Absorption mit großer Gefahr (Versengung usw.) verbunden sein würde. In dieser Weise wird bei den lichtausnutzenden Pflanzen nicht nur die äußere Gestalt und die Ausbildung der Zellgewebe durch das Lichtbedürfnis beherrscht, sondern auch die che- mische Beschaffenheit der protoplasmatischen Differenzierun- gen durch den dynamischen Charakter des Milieus beeinflußt. In vielen Fällen, sowohl bei den Al- gen wie bei den hö- heren Pflanzen, fin- den sich zwischen dem Zellkern und den Chromatopho- ren feine Verbin- dungsfäden,diesich gegen das übrige Cytoplasma deut- lich abgrenzen; manchmal sind dannauch dieChro- matophoren unter Fig 4. a Eine Pflanzenzelle mit Fig. 54. Zellkern aus der peripheren Schicht sich durchähnliche Chlorophylikörpern. 5 Ein Chloro- der Hyazinthenzwiebel mit Verbindungsfäiden Fäden verbunden phylikörper in Teilung begriffen. zu den stärkehaltigen Leukoplasten. Nach Die hellen Körner in den Chloro- Livronss. (Fig. 5, A, B). Ist phylikörpern sind aus der Luft- Fig. 53. Verbindungsfäden zwischen Zellkern der Zellkern läng- kohlensäure gebildete Stärkekörner. und Chloroplasten in einer Blattzelle von Nach Sachs. Aucuba japonica. Nach Liprorss. lich und bipolar ausgezogen, so erscheinen diese Verbindungsfäden als direkte Kernausläufer, die ohne deutlich sichtbare Grenze in die Kernsubstanz übergehen; bei rundlich ovalen Kernen nehmen sie meistens ihren Ursprung von der dichten Cyto- plasmahülle, welche die Kernmasse membranartig umschließt. Manchmal sind diese Verbindungsfäden von recht stabiler Natur, in anderen Fällen verschwin- den sie ebenso rasch, wie sie entstanden. Im allgemeinen deutet die Aus- bildung dieser Strukturen auf eine gesteigerte Aktivität der Protoplasten (Chloroplastverlagerung, traumatische Reizung usw.). Abgesehen von diesen letzterwähnten Differenzierungen sind also der Zell- kern, die Chromatophoren und das Cytoplasma diejenigen lebenden Bestand- teile, aus denen sich der Protoplast der autotrophent) Pflanze aufbaut. Der Wesensunterschied zwischen den verschiedenen Teilen des Protoplasten, der ı) Pflanzen, welche imstande sind, ihre organische Leibessubstanz aus anorganischer Materie aufzubauen, werden autotroph genannt; heterotroph sind dagegen die Parasiten und Saprophyten, welche ihre Nahrung aus den Säften lebender oder toter Organismen hernehmen. Chromatophoren, Zellkern, Hautschicht, Zihen 227 sich deutlich genug in den verschiedenen physiologischen Leistungen dieser Gebilde kundgibt, hat sich als ein besonders durchgreifender herausgestellt durch die Entdeckung, daß der Zellkern und die Chromatophoren immer nur aus ihresgleichen hervorgehen, also durch selbst- tätige Teilung sich vermehren: ein Leukoplast kann sich in einen Chloro- plasten und dieser sich wiederum durch Einlagerung nicht grüner Farbstoffe in einen sog. Chromoplasten verwandeln, allein jeder Chromatophor ist einmal durch Teilung eines anderen Chromatophoren entstanden, ebenso wie der Zellkern immer von einem Mutterkern abstammt. Eine Neubildung dieser Organe oder Organellen, wie sie auch genannt werden, durch Differenzierung aus dem Cytoplasma findet, wenigstens bei den höheren Pflanzen, niemals statt!), vielmehr sind Zellkern, Chromatophoren und Cytoplasma schon in den Geschlechtszellen als solche vorhanden. In Anbetracht dieser genetischen und funktionellen Selbständigkeit hat man die Frage aufgeworfen, ob nicht die Chloroplasten und vielleicht auch der Zellkern eigentlich selbständige Organis- men seien, die sich mit dem Cytoplasma zu einer nicht mehr auflösbaren Sym- biose verbunden hätten, etwa wie in der Flechte Pilz und Grünalge zu einem einheitlich wirkenden Organismus zusammengetreten sind. Dieser Auffassung, die beim ersten Blick etwas Bestechendes hat, stehen indessen so viele Schwie- rigkeiten entgegen, daß sie nur als eine geistvolle, aber unwahrscheinliche Hypothese bezeichnet werden kann. Immerhin ist es bemerkenswert, daß bei den chlorophyllosen Thallophyten, also bei den Fadenpilzen, Bakterien und Schleimpilzen die Chromatophoren vollständig vermißt werden. Dagegen findet sich bei den höheren Pilzen und auch bei einigen chlorophyliführenden Kryptogamen im Cytoplasma neben dem Zellkern ein besonders differenziertes Gebilde, das sog. Centrosom (Zentral- körperchen), dem besonders bei der Kernteilung eine wichtige Rolle zugeschrie- ben wird. In den Zellen der höheren Pflanzen wird das Zentralkörperchen ver- mißt, in den tierischen Zellen ist es, wie wir gleich hören werden, sehr verbreitet. Als eine morphologische Differenzierung besonderer Art wäre schließlich die Hautschicht des Protoplasmas zu erwähnen. Während im Cytoplasma gewöhnlich verschiedene körnige oder köpfchenförmige Einlagerungen teil- weise ganz unbekannter Natur (Mikrosomen) vorhanden sind, welche demselben ein mehr oder weniger trübes Aussehen verleihen, besteht die Hautschicht, so- fern sie mikroskopisch wahrnehmbar ist, aus hyalinem, durchsichtigem Proto- plasma (Hyaloplasma). Auch gegen die Vakuolen grenzt sich der Protoplast durch eine innere Plasmahaut ab, die gegen Chemikalien auffallend resistent ist und gewöhnlich als Tonoplast (de Vries) bezeichnet wird. Bei pflanzlichen Organismen, die mit raschen Eigenbewegungen ausgerüstet sind, also beifreilebenden Algen, Schwärmsporen, Bakterien und Spermatozoen, finden sich an der Körperoberfläche fadenartige Plasmafortsätze, die je nach ı) Wie angeblich Bakterien existieren, in denen die Differenzierung in Cytoplasma und Zellkern noch nicht stattgefunden, so berichtet auch Ewart von winzigen, chlorophylihaltigen Bakterien (Algen), deren Cytoplasma gleichmäßig von Chlorophyll getränkt sein soll. 15% Zellkern und Chromato- phoren als Organe sui generis. Zilien und Geisseln, Piasmodesmen. Tierisches Protoplasma. 228 B. LiDFORSS: Protoplasma ihrer Größe Zilien oder Geisseln genannt werden. Durch die lebhafte Be- wegung dieser Plasmafortsätze, die als aktive Schwimmorgane funktionieren, wird der Körper im Wasser schwebend erhalten und in bestimmter Richtung fortgetrieben. Die Zilien und Geisseln werden vom Hyaloplasma gebildet und zeigen demgemäß eine vom übrigen Protoplasma abweichende Beschaffenheit, die sich besonders in der relativen Festigkeit dieser Organe kundgibt. Ist der Protoplast von einer Membran umgeben, so treten sie durch feine Löcher (Poren) derselben hindurch. Ähnliche Plasmafortsätze finden sich auch bei den Protoplasten der Zellgewebe höherer Pflanzen; hier sind es meist überaus zarte Plasmafäden, welche die Zellmembranen quer durchbohren und in dieser Weise die Protoplasten benachbarter Zellen in unmittelbare Verbindung brin- gen. Wie die Zilien so bestehen auch die Plasmodesmen, wie nach Stras- burgers Vorschlag diese Plasmaverbindungen gegenwärtig genannt werden, wahrscheinlich aus demselben Hyaloplasma, das die Hautschicht bildet. Be- merkenswert ist, daß diese Plasmaverbindungen keineswegs bei der Zellteilung erhaltene Plasmabrücken darstellen; sie entstehen vielmehr, nachdem die neue Zellmembran schon vorhanden ist, und werden in diese nachträglich eingeschal- tet. Die Plasmodesmen dienen wahrscheinlich in erster Linie der Reizleitung, dann wohl auch der Stoffleitung. Sie kommen in allen Geweben mit lebenden Protoplasten vor, und es erscheint höchst wahrscheinlich, daß auch in einem hohen Baume zwischen den Protoplasten des obersten Gipfeltriebs und den Zelleibern der tiefsten Wurzeln eine durch Plasmodesmen vermittelte physio- logisch-morphologische Kontinuität besteht. Von diesem Gesichtspunkte er- scheint auch der in Zellkammern gefächerte Körper einer höheren Pflanze als eine plasmatische Einheit, ein Symplasma, und man begreift, warum ein un- sere höchsten Kirchtürme überragender Eukalyptusbaum sich physiologisch doch als ein harmonisches Ganzes verhält. Verlassen wir einstweilen die Pflanzen und richten wir unsere Aufmerksam- keit auf die morphologische Differenzierung des tierischen Protoplasmas, so erblicken wir zunächst eine viel größere Mannigfaltigkeit der Strukturen, so- dann auch weitgehende Differenzierungen, zu denen in den pflanzlichen Proto- plasten kein Gegenstück vorhanden ist. Trophoplasten von der Art, wie sie bei den grünen Pflanzen vorkommen, gehen den Tieren völlig ab; ebenso kommen in den tierischen Zellen größere, mit dem zentralen Saftraume vergleichbare Vakuolen nur ausnahmsweise vor (Chorda dorsalis, Knorpelzellen). Charak- teristisch für die tierischen Protoplasten aber sind einerseits die faserförmi- gen Differenzierungen (Bindegewebs-, Muskel- und Nervenfibril- len), anderseits die Ausbildung von Interzellularsubstanzen, welche sich nicht wie die Zellmembranen der Pflanzen getrennt erhalten, sondern zu einer zusammenhängenden Masse verschmelzen. Eigentümlich für das tierische Pro- toplasma ist ferner das häufige Vorkommen eines sog. Zentralkörperchens als Zentrosom. Das Zentrosom besteht meistens aus einem oder zwei kleinen Kügelchen, die von einem gemeinsamen, gegen das übrige Plasma abgesetzten Zentroplasma umgeben sind. Das Zentralkörperchen soll bei der Kernteilung, Plasmodesmen. Tierisches Plasma. Bindegewebsfibrillen 229 wo das umgebende Plasma sich gewöhnlich zu einer Strahlen- oder Sternfigur gruppiert, eine wichtige Rolle spielen. Bei den höheren Pflanzen fehlen ähn- liche Gebilde. Bei den Pilzen und gewissen Algen sind dagegen typische Zentro- somen gefunden worden. Außer diesen, der direkten Beobachtung leicht zugänglichen und für das animale Leben überaus wichtigen Gebilden hat man in den letzten Jahren eine Menge feinerer Differenzierungen beschrieben, die als Chondriosomen, Mitochondrien,Granula, Dotterkerne usw.bezeichnet werden. Leider sind die einschlägigen Beobachtungen meistens an totem, d.h. an fixiertem und ge- färbtem Material gemacht worden, so daß es in manchen Fällen zweifelhaft bleibt, ob den betreffenden Strukturen wirklich die große Bedeutung zukommt, die denselben von ihren Namensgebern zugeschrieben wird, oder ob essich nicht vielmehr um bei der Fixierung entstandene Kunstprodukte (Artefakte) handelt. Sogar in bezug auf die feineren Vorgänge, durch welche sich so markante Ge- bilde wie Bindegewebsfibrillen, Muskel- und Nervenfibrillen aus der leben- den Substanz der embryonalen Zellen entwickeln, sind wir noch vielfach im unklaren; wir befinden uns hier, wie einer von den führenden Zootomen (Oscar Hertwig) neulich hervorgehoben hat, ‚‚etwain derselben Lage wie vor hundert Jahren bei der Frage nach dem elementaren Aufbau der Organismen vor der Entdeckung des Prinzips der Zellenbildung, und müssen deshalb darauf verzichten, die betreffenden Vorgänge auf ein gemeinsames, einheitliches Bil- dungsprinzip zurückzuführen‘. In dieser für weitere Kreise bestimmten Dar- stellung wollen wir uns selbstverständlich auf einige Hauptpunkte von prin- zipieller Wichtigkeit beschränken, und zunächst zusehen, wie sich nach den vor- liegenden ‚Angaben die Genese der faserigen Protoplasmadifferenzierungen abspielt. In bezug auf die Entstehung der Bindegewebsfibrillen, aus denen die Sehnen und die Muskelfaszien aufgebaut werden, hatte schon Schwann in seinem berühmten Werke über die Übereinstimmung zwischen tierischen und pflanzlichen Zellen beschrieben und durch Abbildungen illustriert, daß die Bindegewebsfibrillen durch Auswachsen und Differenzierung der Zellenleiber entstehen, wobei ‚endlich der Zellenkörper ganz in Fasern zerfällt und der Kern nun bloß auf einem Faserbündel liegt‘. Diese Anschauung, die um so bemerkenswerter ist, als Schwann das Protoplasma nicht kannte, wurde dann von Max Schultze, Boll, Flemming u.a. bestätigt, und es scheint jetzt Einigkeit darüber zu herrschen, daß im Cytoplasma der embryonalen Zellen feinste Bindegewebsfibrillen entstehen, welche allmählich an Zahl zunehmen und sich zu einem Fibrillenbündel zusammenschließen, während gleichzeitig das Cytoplasma an Masse abnimmt und schließlich nur in spärlichen Resten, besonders in der Umgebung des Kerns, vorhanden ist. Ihrer ersten Anlage nach stammen also die fibrillären Differenzierungen aus dem Protoplasma der Zellen und entstehen durch eine Verwandlung derselben. Indessen gibt es von dieser allgemeinen Regel gewisse Ausnahmen insofern, als in manchen Fällen die Zellen zuerst eine anscheinend strukturlose Interzellularsubstanz produ- Entstehung der Protoplasma- differen- zierungen. 230 B. LiDFORSS: Protoplasma zieren, in welcher die Fibrillen sekundär entstehen. Auf das Wesen dieser Interzellularsubstanzen und ihre Relation zum zellulären Bau des Tierkörpers kommen wir in einem anderen Zusammenhange zurück. Auch:die Muskelfibrillen und die leitenden Elemente der Nervenfaser und der Ganglienzelle, die Neurofibrillen, sollen sich in Hinsicht auf ihre Genese prinzipiell wie die Bindegewebs- fibrillen verhalten; sie entstehen in den Bildungs- zellen (den Myo- resp. Neuroblasten) durch Um- bildung des Cytoplasmas, von dem sich zwischen den Fibrillen Reste als intrafibrilläre Substanz er- halten. Indessen bestehen in bezug auf die feineren Vorgänge bei der Entwicklung dieser sehr kom- pliziert gebauten Elemente noch erhebliche Dis- krepanzen. Nach Godlewski treten in den ganz jungen, noch undifferenzierten Muskelzellen zu- erst mikroskopisch sichtbare Granula auf, welche sich zu Reihen ordnen; aus diesen wiederum ge- hen homogene Fibrillen hervor, welche ihrerseits die Querstreifung sekundär hervortreten lassen (Fig. 6). Nach Marceau ist ein „Körnchensta- dium‘ nicht vorhanden, vielmehr entstehen zu- Fig. 6. Histogenese der quergestreiften EA ’ RE Muskelfaser (nach E. GopLEwsk1). Aus erst homogene Fibrillen, in denen nachträglich einzelnen im Zellplasma zerstreuten Granula auftreten, welche an der Entstehung De n ee der Querstreifung beteiligt sind. Eine Auffas- ses aan (2. sung, die sich gegenwärtig einer gewissen Popularität zu erfreuen scheint, ist diejenige von Meves, nach welcher ‚das Material für die Bildung der primitivsten Fibrillen nicht erst, wie Godlewski meint, auf einem be- stimmten Stadium in den jungen Muskelzellen entsteht, sondern von vorn- herein in ihnen vorhanden ist und zwar der Regel nach nicht in Form von Körnchen, sondern in derjenigen von Fäden“. Diese Fäden rechnet Meves zu den sog. Mitochondrien, er selbst nennt sie Chondriokonten; sie sollen gerade so wie die Chromatophoren der Pflanzen und die hypotheti- schen Protomeren Heidenhains nie durch Neubildung aus dem Plasma, sondern immer durch selbsttätige Teilung entstehen, und finden sich dem- gemäß auch in den Geschlechtszellen. Mit der Erwähnung der Chondriokonten und Mitochondrien haben wir ein Gebiet der histologischen Forschung betreten, auf welchem gegenwärtig eine rege Tätigkeit herrscht, wo aber das wirre Durcheinander von Namen und Angaben jeden Versuch einer orientierenden Darstellung aussichtslos er- scheinen läßt. ee en Der Grund dieser wenig erfreulichen Unsicherheit, welche noch immer den Protoplasmas. Cytologischen Forschungsresultaten vielfach anhaftet, liegt zum guten Teil in den technisch-methodologischen Schwierigkeiten, die sich auf diesem Gebiete z_sscsoscnas=... -— -.„. cocz==f --_——- ——— Muskelfibrillen, Nervenfaser, Mitochondrien. Fixierung 231 geltend machen. Im allgemeinen werden die cytologischen Studien an toten, d.h. an fixierten und gefärbten, Zellen gemacht. Nun bezweckt die Fixierung in erster Linie die Zelle unter möglichst guter Erhaltung der im lebendigen Zu- stande vorhandenen Strukturen und Differenzierungen zu töten; durch nach- trägliche Behandlung mit Farbstoffen werden dann die verschiedenen Bestand- teile des Protoplasmas sichtbar gemacht, indem sie in verschiedenen Farben oder Nuancen hervortreten. Töten wir z. B. eine chlorophylihaltige Pflanzenzelle durch Eintauchen in absoluten Alkohol, so genügt nachher eine minutenlange Einwirkung voneinemrotblauen Gemisch aus Fuchsin und Methylgrün, um inner- halb des Protoplasten die schönsten Farben- differenzierungen her- vorzurufen: die Grund- masse des Kerns er- scheint intensiv blau tin- giert, sein Nucleolus ru- binrot, die Chromato- phoren tiefrot, das Cyto- plasma hellrosa. Abge- sehen von dem ästhe- tischen Reiz, den solche _ 2 < Fig. 7 Aund 3. Zwei Kerne aus dem Darmepithel des Salamanders. Sublimat. Präparate besitzen, Kön- Vergr. 2300. Nach Heienuam, A Färbung mit Eisenhämatoxylin; 3 mit a ne Vanadiumhämatoxylin. Chromiolen des Kerns und Nukleolus. tige Aufschlüsse geben über Bau und Ausgestaltung des Protoplasten und Strukturverhältnisse zur Anschauung bringen, die sonst auch mit den stärk- sten Vergrößerungen unbeachtet geblieben wären. Hierbei ist aber zu be- merken, daß man bei Verwendung verschiedener Färbemethoden oft ganz andersgeartete Bilder bekommt, indem bei einem gewissen Färbeverfahren Strukturen hervortreten, die bei dem anderen ganz unsichtbar bleiben und vice versa. Die nebenstehenden Bilder (Fig. 7) stellen zwei Kerne aus den Darmepithelzellen des Salamanders dar, welche beide in ganz derselben Weise durch Sublimatlösung fixiert werden, dann aber in einem Falle (A) mit Eisen- hämatoxylin, im anderen (B) mit Vanadiumhämatoxylin gefärbt wurden. In A treten die Chromatinklümpchen und die Lininfäden sehr deutlich hervor, in B nur die Chromiolen (und der Nucleolus); jedes von den Bildern gibt also eine sehr einseitige Auffassung von der wirklichen Struktur des Zellkerns, vor- ausgesetzt, daß die durch die Färbung sichtbar gemachten Strukturen wirklich als solche im lebenden Kern vorhanden waren, was nicht notwendig der Fall sein muß. Die schwache Seite der cytologischen Methodik liegt eben darin, daß sie unter Umständen gar zu viel leistet, oder genauer ausgedrückt, daß durch die Fixierung und Färbung Strukturen vorgetäuscht werden können, die im lebenden Protoplasten gar nicht existieren. Auf diese Verhältnisse hat schon vor 13 Jahren der Botaniker Alfred Fischer hingewiesen in seinem äußerst lehrreichen Buche ‚Über Fixierung, Färbung und Bau des Protoplasmas‘; 232 B. LiDFORSS: Protoplasma hier können wir aus seiner kritischen Darstellung nur einige Punkte von prin- zipieller Wichtigkeit hervorheben. Da durch den natürlichen Tod eines Organismus das Protoplasma der ein- zelnen Zellen nicht so erstarrt,daß es seine Strukturen unveränderlich beibehielte — in gewissen Fällen geschieht die Desorganisation fast momentan, in anderen Fällen langsamer —, so wird der Hauptzweck der Fixierung eine möglichst naturgetreue Erhaltung der Struktur des Protoplasmas (vgl. Fig.8A u. B) sein. Dies kann nur dadurch geschehen, daß die flüssigen oder gallertartigen Einzel- bestandteile des Protoplasmas in feste, unlösliche Verbindungen und Struk- turen überführt werden. Da nun der Protoplast, wie wir im folgenden hören werden, zum größten Teil sicherlich aus Ei- weißkörpern im weitesten Sinne besteht, so handelt es sich bei der Fixierung in erster Linie darum, diese Stoffe unter Bewahrung ihrer morphologischen Ausgestaltung unlös- Fig.8. Zellkerne mit ee aus den lich zu machen. Bei physikalischer Fällung ao huenauacen. A aus einer mi geschieht dieseinfach durch gänzliche Wasser- Verwundung getöteten Zelle; in 3 sind die entziehung, wie bei Fixierung mit Alkohol; Verbindungsfäden vernichtet worden, die Grund- RG 2 masse des Kerns lat grob granuliert, die Kom. meistens Ist die Fallung-aberseine chemisehe, mıezabrausschäzfer. Eontnziert. Nach means ne man-verwandeltialle Eiweißkörpersder Zelle in die entsprechende chemische Verbindung des Fixierungsmittels. Bei die- sem Vorgang werden nun manche Eiweißstoffe als schollige oder häutig-faltige Gerinnsel von feinpunktiertem Aussehen gefällt; die Gerinnsel setzen sich aus winzigen Körnchen zusammen, aber diese granulären Elemente sind stets zu grö- Beren Aggregaten vereinigt und immer von gleicher Größe. Andere Eiweißstoffe bzw. eiweißähnliche Verbindungen werden von den gebräuchlichsten Fixierungs- mitteln als isolierte oder kettenweise zusammengelagerte Körner von sehr ver- schiedener Größe, eben als Granula gefällt; von der Konzentration der Eiweiß- lösung und der Art des Fixierungsmittels hängt es ab, welche Größe vorherrscht. In dieser Weise wird die Existenz von bestimmt geformten Granula, die in der flüssigen Lösung gar nicht vorhanden sind, durch das Fixierungsmittel vor- getäuscht, und die dadurch hervorgebrachte Konfusion wird noch dadurch er- höht, daß Granula, die mit verschiedenen Konzentrationen von einem und dem- selben Stoffe erhalten wurden, gegenüber Farbstoffen ein diametral verschie- denes Verhalten zeigen. Wird z.B. ein ungleichkörniger Niederschlag aus Platinalbumose mit dem oben erwähnten rotblauen Fuchsin-Methylgrün- gemisch behandelt, so färben sich, trotz der stofflichen Identität, die großen Granula schön blau, die kleinen dagegen rot. Noch verwickelter werden die Verhältnisse, wenn in einem ursprünglich völlig homogenen Medium durch das Fixierungsmittel die schönsten Strahlungen hervorgerufen werden, wie es Alfred Fischer durch Injektion von Holundermarkzellen mit Albumose- lösung und nachträgliche Behandlung mit Osmiumsäure erreicht hat (vgl. Fig.9). Es wäre nun völlig verfehlt, wollte man auf Grund dieser und ähnlicher Er- fahrungen den Schluß ziehen, daß die durch Fixierung und Färbung erhaltenen Fixierungs- und Färbeverfahren 238 mikroskopischen Bilder kein Vertrauen verdienten; in manchen Fällen, wo der Vergleich mit den lebenden Zellen möglich ist, kann man sich leicht davon über- zeugen, daß gewisse Fixierungsmittel (z. B. Osmiumdämpfe bei sehr kurzer Einwirkung und nachträglicher Behandlung mit Alkohol steigender Konzen- tration) eine überraschend naturgetreue Erhaltung der plasmatischen Struk- turen ermöglichen. Anderseits bewirken gewisse Fixierungsmittel, welche sich wie z.B. das Flemmingsche Ge- \ misch (Chrom-Osmium-Essigsäure) einer großen Beliebtheit erfreuen, un- Fig. 9. Künstliche Strahlung von 2,5proz. Deuteroalbumose, schwach sauer, hervorgerufen durch rproz. Osmium- säure; unmittelbar unter dem Mikroskop beobachtet. a Kernrest einer injizierten Holundermarkzelle, noch strahlenfrei, sogleich nach Einlegen der Schnitte in die Osmiumsäure, ır h. 16. 5 Strahlung nach 4 Minuten (tr h. 20), viele Strahlen noch kurz, peripheriewärts wachsend. c Anreicherung der Strahlung, 4 Minuten nach Beginn des Versuches (ıı h. 30). Z Vollständige Strahlensonne (12 h. 16). Vergr. 600. Nach ALFRED FISCHER. ter Umständen ziemlich weitgehende Veränderungen der plasmatischen Struk- tur, die sich besonders in postmortaler Gerüst- und Granulabildung kundgeben. Nachdem das lebhafte Aufsehen, welches das Fischersche Buch seinerzeit er- regte, einer ruhigeren Stimmung gewichen ist, scheint man aber gegenwärtig in cytologischen Kreisen mit Rücksicht auf die Zuverlässigkeit der durch die fixierten und gefärbten Präparate dargebotenen Bilder einem Optimismus zu huldigen, der wissenschaftlich kaum berechtigt sein dürfte und in konkreten Fällen sicher zu falschen Vorstellungen geführt hat. Wie vorsichtig man doch bei der Unterscheidung morphologischer Plasma- differenzierungen vorgehen muß, lehren auch die Beobachtungen von Klemm über Strukturveränderungen des lebenden Plasmas, hervorgerufen durch äußere Agentien. Nach zahlreichen Beobachtungen sind außer den granulösen auch netzförmige Gebilde im Protoplasma gesehen worden, und zwar nicht nur Chemische Zu- sammensetzung Ss Protoplasmas. Das Wasser als Bestandteil der lebendigen Substanz. Schwierigkeiten bei der chemischen Untersuchung der lebendigen Substanz. 234 B. LiDFORSS: Protoplasma im toten, sondern auch im lebendigen. Eben solche Strukturen können nun auch willkürlich hervorgerufen werden. Unter Einwirkung von Wasserstoff- superoxyd erscheint das Plasma gleichartiger Zellen in fibrillärer, unter Ein- wirkung von Säuren und vielen anderen Giften in körniger Struktur, die bei gewisser Anordnung der Körner zur Netzstruktur wird, endlich unter Ein- wirkung basischer Stoffe in alveolarer Struktur. Und diese willkürlich hervor- gerufenen Strukturen treten, wie von Klemm ausdrücklich betont wird, nicht erst mit dem Tode auf, sondern sind sehr deutlich im lebendigen Plasma zu sehen. Solche Erfahrungen sind natürlich von bestimmtem Interesse, wenn wir an die Frage nach dem feineren bzw. feinsten Bau des Protoplasmas herantreten. Diese Frage kann aber nur im Zusammenhang mit den physi- kalischen Eigenschaften des Protoplasmas diskutiert werden und erheischt außerdem einige Kenntnisse von der chemischen Zusammensetzung der leben- digen Substanz. Es wurde im vorigen wiederholt darauf hingewiesen, daß die lebendige Sub- stanz in vielen Fällen sicher einen flüssigen Aggregatzustand besitzt. Der- jenige Bestandteil des Protoplasmas, der seinen flüssigen Zustand bedingt, ist das Wasser, das alle Teile einer Zelle durchtränkt und in lebenden Geweben zumeist 60—90 Prozent des Gesamtgewichts ausmacht. In den Pflanzenzellen verteilt sich das Wasser etwas verschieden auf Zellsaft und Protoplasma, in- dem jener häufig nicht mehr als 3—5 Prozent fester Bestandteile enthält, wäh- rend der Protoplast gewöhnlich I0—30 Prozent Trockensubstanz hinterläßt. Wie die pflanzlichen Protoplasten verhalten sich auch die tierischen Zellen, welche keinen Saftraum besitzen: so enthalten die Muskelzellen des Menschen ungefähr 75 Prozent Wasser, die Nierenzellen 82 Prozent, die Leberzellen 69 Prozent usw. In allen diesen Fällen handelt es sich um Zellen, die sich in aktiver Lebenstätigkeit befinden; in trockenen Samen dagegen, deren Leben latent ist, oder in eingetrockneten Räder- und Bärtierchen, die sich im Zu- stande des Scheintodes befinden, ist der Wassergehalt sehr gering (ca. IO Pro- zent) und muß entsprechend erhöht werden, wenn die Lebensvorgänge wieder in Fluß kommen sollen. Gehen wir aber jetzt weiter und fragen wir: woraus besteht derjenige Teil des Protoplasmas, der nicht Wasser ist, so stoßen wir sofort auf höchst erheb- liche Schwierigkeiten. Erstens ist es aus rein technischen Gründen sehr schwer, reines Protoplasma, wenn dieser Ausdruck erlaubt ist, in für eine chemische Analyse ausreichenden Quantitäten zu bekommen. Wollen wir z. B. die che- mische Beschaffenheit der Protoplasten einer Zwiebel oder eines Ahornblattes untersuchen, so besteht die durch Auspressen gewonnene Flüssigkeit aus einem Gemisch von Protoplasma und Zellsaft, worin schon chemische Um- setzungen zwischen den vorher durch eine semipermeable Wand getrennten Flüssigkeiten vorgegangen sind. Untersuchen wir anstatt dessen trockene Samen, wo eine Vakuolenflüssigkeit nicht vorhanden ist, so stoßen wir auf große Mengen von Stoffen — Proteinstoffen, Kohlehydraten, Fetten usw. —, von denen wir mit Bestimmtheit sagen können, daß sie nicht zum lebenden Proto- Chemische Zusammensetzung des Protoplasmas 235 plasma gehören, sondern lediglich leblose Reservestoffe darstellen. Ebenso müssen wir stets damit rechnen, daß in den nackten Protoplasmamassen der Schleimpilze oder in den Muskelzellen, ja sogar in den Protoplasten der win- zigsten Bakterien Stoffe vorhanden sind, die nicht zum eigentlichen lebens- tätigen Protoplasma gehören, sondern Stoffwechselprodukte oder sogar von außen aufgenommene Rohstoffe darstellen. Zu diesen technischen Schwierigkeiten gesellt sich noch eine andere von mehr prinzipieller Natur. Durch die chemische Analyse können wir niemals die lebendige Substanz als solche erfassen, denn durch die erste Operation, die wir bei der chemischen Untersuchung des Protoplasmas vornehmen, wird es getötet, nur totes Protoplasma kann also Gegenstand der chemischen Analyse sein. Sobald, aber das Protoplasma abstirbt, werden die hochkomplizierten und labilen Stoffverbindungen, aus denen es bestand, in tiefgehender Weise ver- ändert, und diese postmortalen Veränderungen werden aller Wahrscheinlichkeit nach während des Ganges der chemischen Analyse noch weiter verschärft. Wenn es auch eine paradoxe Übertreibung in Weiningers Behauptung ist, daß ‚‚mit der Chemie wahrhaftig nur den Exkrementen des lebendigen beizu- kommen ist‘, so müssen wir doch gestehen, daß gegenwärtig nur die gewaltsam herausgerissenen Bausteine, nicht aber die Gesamtarchitektur der lebenden Protoplasmateilchen chemisch untersucht werden können. Damit ist auch gesagt, daß unser Wissen von der chemischen Zusammensetzung der lebendigen Substanz, trotz aller darauf gerichteten Anstrengungen, noch immer das meiste zu wünschen übrig läßt. Immerhin ist das wenige, was wir auf diesem Gebiete sicher wissen, doch von großem Interesse. Betrachten wir zuerst die elementaren Bestandteile der lebendigen Sub- stanz, so hat uns die chemische Elementaranalyse, unterstützt durch Kultur- versuche mit chemisch genau kontrollierten Nährlösungen, mit Bestimmtheit gezeigt, daß von den auf unserem Planeten vorkommenden etwa 80 Grund- stoffen nur ein geringer Bruchteil für den Aufbau der lebendigen Substanz nötig ist. Sehr genaue Kulturversuche haben außer Zweifel gestellt, daß manche Bakterien sehr gut gedeihen und sich unbegrenzt vermehren, wenn ihnen von den Metalloiden Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff, Wasserstoff, Schwefelund Phosphor zur Verfügung stehen; von den Metallen benötigen sie nur Kalium und Magnesium, vielleicht auch Eisen, also im ganzen höchstens neun Elemente. Wie diese Bakterien verhalten sich auch die höheren Pflanzen, nur mit dem Unterschiede, daß ihnen noch ein zehntes Element, das Kalzium, unentbehrlich ist. Noch etwas anspruchsvoller sind die Tiere; sie bedürfen, soweit aus den vorliegenden Untersuchungen zu ersehen ist, außer den zehn für die Pflanzen notwendigen Elementen auch Natrium und Chlor. Die beiden letzterwähnten Elemente kommen auch vielfach im Pflanzenkörper vor, sind aber in diesem Falle nicht unbedingt notwendig, während sich dagegen Chlormangel bei der Ontogenese der Tiere sofort durch Entwicklungsstörungen bemerkbar macht. Über die Proportionen, in welchen die notwendigen chemischen Elemente Die chemischen Elemente der lebendigen Substanz. Die Eiweißkörper als Baustoffe desProtoplasmas. 236 B. LiDFORsS: Protoplasma sich am Aufbau der tierischen und pflanzlichen Leibessubstanz beteiligen, können folgende Tabellen bis zu einem gewissen Grade Aufschluß geben. Prozentgehalt menschlicher Organe an Wasser, Kohlenstoff, Wasserstoff, Stickstoff, Sauerstoff und Asche: Wasser Kohlenstoff Wasserstoff Stickstoff Sauerstoff Asche Nuskulatunr er 1,78 I 7 3,04 5,47 1,05 (Gehirn ee EE77700 12,62 1,93 1037 4,41 1,41 Ike ber 60500 15,88 2728 3,09 7,79 138 Klierener 2 20.028345 8,73 1,29 1,93 3,80 0,80 Getrocknete Weizenkörner . . 46,1 5,8 2,3 43,4 2,4 ” Kartoffeln 23 PIE AAro 5,8 TG 44,7 4,0 Runkelrübenblätter 38,1 Bar 4,5 30,8 ZITAG Aus dieser Übersicht geht hervor, daß, rein quantitativ genommen, in erster Linie Kohlenstoff, Sauerstoff und Stickstoff am Aufbau der or- ganischen Leibessubstanz beteiligt sind; dann kommt der Wasserstoff, der allein ungefähr die gleichen Gewichtsprozente ausmacht wie die übrigen Ele- mente (Schwefel, Phosphor und die Metalle). Von diesen Elementen ist, wie schon Herbert Spencer hervorgehoben hat, der Kohlenstoff dadurch ausgezeichnet, daß er eine überaus große Neigung besitzt, mit sich selbst Ver- bindungen einzugehen; schon das elementare Kohlenstoffmolekül besteht we- nigstens aus zwölf, höchstwahrscheinlich aus einer erheblich größeren Anzahl Kohlenstoffatomen, und während die Zahl der Verbindungen aller anderer Elemente etwa 25000 ist, beträgt die Zahl der gegenwärtig bekannten Verbin- dungen des Kohlenstoffes mit anderen Elementen etwa 150000. Die Moleküle mancher Kohlenstoffverbindungen, zumal der Eiweißkörper, enthalten, eben dank der Fähigkeit der Kohlenstoffatome zur gegenseitigen Bindung, eine grö- ßere Anzahl Atome, als wir in einer hellen Nacht Sterne am Himmel erblicken (Nägeli). Von den übrigen Elementen, die hier in Frage kommen, ist der Stick- stoff bemerkenswert durch die Leichtigkeit, womit manche seiner Verbindun- gen, zumal der organischen, unter Explosionserscheinungen zerfallen; abgesehen von solchen Stoffen, die wie Chlor- und Jodstickstoff durch den Ton einer Vio- line zu den furchtbarsten Detonationen gebracht werden können, sind die mei- sten der bekannten Explosivstoffe wie das Nitroglyzerin, die Nitrozellulose, die Pikrate usw. organische Stickstoffverbindungen. Von vornherein darf man also erwarten, daß die chemischen Verbindungen, welche durch Kombination von Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff und Wasserstoff entstehen und die Hauptmasse der lebendigen Substanz darstellen, einerseits eine hochkompli- zierte Zusammensetzung, andererseits eine relativ leichte Zersetzbarkeit zeigen werden. Dies ist in der Tat auch der Fall. Die Hauptmasse der lebendigen Substanz besteht (abgesehen vom Wasser) bei allen Organismen, die daraufhin geprüft wurden, aus Eiweißverbindungen, welche in ihrer einfachsten Form aus Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff und Wasserstoff bestehen, meistens aber noch Schwefel und häufig Phosphor enthalten. Die Eiweißverbindungen be- Elementaranalysen. Eiweißkörper 237 sitzen nun meistens wahre Riesenmoleküle!), deren Atome nach Tausenden zählen und sind außerdem in hohem Grade reaktionsfähig; bereits durch Schütteln ihrer Lösungen werden manche Eiweißkörper koaguliert und aus- gefällt, und einige von ihnen (Fibrinogen und Globulin) haben die Neigung, auf die geringsten, sonst chemisch indifferenten Einflüsse, wie Wasserverdun- stung, Berührung mit porösen Substanzen usw., unlöslich zu werden. Es überschreitet den Rahmen dieser Darstellung, auf das schwierige und teilweise recht problematische Gebiet der Eiweißchemie näher einzugehen; nur einige kurze Bemerkungen über die wichtigsten Eigenschaften und Gruppen der Eiweißkörper sollen hier Platz finden. Gegenwärtig trennt man im allgemeinen die Eiweißkörper in zwei große Hauptgruppen, die einfachen Eiweiße, und die Proteide, welch letztere durch Vereinigung der ersteren mit anderen Atomgruppen entstehen. Zu den einfachen Eiweißen gehören in erster Linie das Albumin und das Globulin, ferner die Histone, die Protamine und die sog. Gerüsteiweiße, die früher Albuminoide hießen, und zu denen u. a. das Kollagen des gewöhnlichen Binde- gewebes und der Knochen und Knorpel gehört. Die Proteide werden, je nach dem der charakteristische Paarling Phosphorsäure, Nukleinsäure, Glykose oder Hämatin ist, Phosphorproteide, Nucleoproteide, Glykoproteide und Hämoglo- bine genannt. Die eigentlichen Eiweißkörper sind im trockenen Zustande weiße oder kaum gefärbte lockere, voluminöse, nicht hygroskopische Pulver. Sie sind teils in Wasser, teils nur in Salzlösungen, in verdünnten Säuren und Alkalien löslich, unlöslich dagegen in Alkohol, Äther, Chloroform, Benzol und allen übrigen Lö- sungsmitteln. Bei Einwirkung von schwachen Säuren oder von gewissen Fer- menten (Pepsin, Trypsin) werden die Eiweißkörper in einfachere Bruchstücke gespalten, die als Albumosen oder Peptone bezeichnet werden und deren ge- ringere Molekulargröße sich besonders darin geltend macht, daß sie nicht bei Erwärmung ihrer Lösungen koagulieren und in manchen Fällen auch nicht von Neutralsalzen ausgefällt werden. Die Peptone und Albumosen zerfallen bei Einwirkung von anderen Fermenten (Erepsin) in noch einfachere Bausteine, die sog. Aminosäuren, von denen Glykokoll, Alanin, Leucin, Tyrosin, Arginin usw. die wichtigsten sind. Wie besonders durch die Versuche Abderhaldens erwiesen ist, vermag der Tierkörper aus diesen einfachsten Bausteinen wieder- um echte Eiweißkörper aufzubauen, was den Chemikern noch nicht gelungen ist. Immerhin ist in dieser Richtung ein sehr wichtiger Schritt getan durch die von Emil Fischer ausgeführte Synthese der Polypeptide, die in bezug auf che- mische Zusammensetzung und physikalisches Verhalten kaum von den natür- lichen Peptonen zu unterscheiden sind und wie diese eine Vorstufe zu den echten Eiweißkörpern darstellen. ı) Einer von den einfachsten Eiweißkörpern, das Serumalbumin, besitzt die Formel Cyso A720 Nii6 56 Orgo und das Molekulargewicht 10 166; das Hämoglobin (der rote Blut- farbstoff) die Formel C7s3 Hı203 Ni35 Ozıs Fe S; und das Molekulargewicht 16669. Die ab- solute Größe dieser Riesenmoleküle wird auf 2,3—2,5 uu geschätzt (I uu = 0,00000I mm), 238 B. LIDFORSS: Protoplasma Fragen wir nun, in welchem Maßstabe und in welcher Form sich diese che- mischen Verbindungen am Aufbau des lebenstätigen Protoplasmas beteiligen, so fällt die Antwort, aus Gründen, die schon im vorigen (S.235) auseinander- gesetzt wurden, sehr schwer. In den zahlreichen und gewissenhaften Unter- suchungen über die Eiweißkörper der Pflanzensamen, die wir besonders OÖs- borne verdanken, handelt es sich quantitativ in erster Linie um leblose Re- servestoffe, Materialien, dievom heranwachsenden Keimling verbraucht werden, und diese Fehlerquelle macht sich bei fast allen einschlägigen Analysen mehr oder weniger geltend. Außerdem ist es wenig wahrscheinlich, daß z. B. die aus den Leukozyten und Leberzellen isolierten Nukleoproteide gerade als solche, d.h. als-selbständige chemische Individuen im lebenden Protoplasma vorhan- den seien; nach allem zu urteilen, handelt es sich hier um sehr komplexe Ver- bindungen, teils zwischen verschiedenen Eiweißkörpern unter sich, teils wohl auch zwischen Eiweißkörpern und Nichtproteiden unbekannter Zusammen- setzung. Der einzig gangbare Weg, auf dem wir einen sicheren Einblick in den Bau der lebenden Substanz erhalten könnten, wäre nicht die chemische Ana- lyse, sondern die Synthese, d.h. die Darstellung eines lebenden Organismus von chemisch kontrolliertem Material; allein dieser Weg bleibt uns auf un- berechenbare Zeiträume verschlossen, und so sind wir vorläufig auf das an- gewiesen, was uns die chemische Analyse protoplasmatischen Materials zu bie- ten hat. In einem konkreten Falle, wo das Untersuchungsmaterial aus den Plasmodien eines Schleimpilzes (Fuligo varians) bestand, stellte sich das Ana- lysenergebnis, nach Abzug von etwa 27 Prozent der Trockensubstanz an Kal- ziumkarbonat, wie folgt: Prozent Prozent ı. Phosphorhaltige Eiweißkörper . 40 7.2Koblehydrate, 0 me 2. Phosphorfreie Eiweißkörper . . 15 SATZ Cape nr ee 2 ie IE, 3=Aminosautent: Men. SR SFRETIG 9. Kalziumformit, -acetat und -oxalat 0,5 AnBierteiin SJleeratarı, (RERREO SEIEN TE HELZ 10. Kali- und andere anorganische Sa kecithint Here arts onen 03 Salze, Phosphorsaure. ! ......6;5 6S;Cholesterinyan u u N ER 3 IT. AUnbestimmte ‚Stoffe . . 22.2 n.2.206.5 Überblicken wir die Resultate dieser Analyse, die vor etwa dreißig Jahren von einem Botaniker (Reinke) ausgeführt wurde, und die mit den technischen Hilfsmitteln der modernen Chemie wiederholt in Einzelheiten vielleicht etwas anders ausfallen würde, so fällt sofort die dominierende Stellung der Eiweiß- körper auf. Von den übrigen Substanzen haben die Aminosäuren genetische Beziehungen zu den Eiweißkörpern; sie entstehen, wie wir schon gehört haben, aus jenen durch fermentative Spaltungsprozesse und können durch die syn- thetische Wirksamkeit des Protoplasmas zu Eiweißkörpern regeneriert werden. Die Fette und die Kohlehydrate sind offenbar zum größten Teile Reservestofte; in welcher Ausdehnung dies auch vom Kali und von der Phosphorsäure gilt, läßt sich schwer überblicken. Die Kalziumsalze und das Harz repräsentieren wohl hier, wie es auch bei den höheren Pflanzen der Fall ist, in ernährungs- physiologischer Hinsicht wertlose Exkrete, was natürlich nicht ausschließt, daß diese Körper einen biologischen Nutzen haben können (Schutz gegen Tier- Analyse des Protoplasmas. Fermente 239 fraß u. dgl.). Sehen wir von den unbestimmten Stoffen ab, so bleiben nur die geringen Mengen vonLecithin und Cholesterin zurück. Von diesen beiden Kör- pern gehört das Lecithin zu einer Kategorie von Stoffen, die man Phospha- tide nennt und die in der letzten Zeit stark in den Vordergrund des bio- chemischen Interesses gerückt sind. Die Phosphatide, die auch Edelfette ge- nannt werden und für welche das Lecithin als typischer Repräsentant gelten kann, sind kompliziert gebaute, fettartige Stoffe, die außer den Elementen der gewöhnlichen Fette (Sauerstoff, Wasserstoff, Kohlenstoff) auch Phosphor und Stiekstoff enthalten. Sie zeigen eine ebenso ausgeprägte Labilität und Reak- tionsfähigkeit wie die Eiweißkörper und sind wie diese in jeder lebenden Zelle vorhanden, obwohl sie in der Regel gegenüber den Eiweißkörpern quantitativ erheblich zurücktreten. Daß die Phosphatide im Leben der Zelle eine sehr wich- tige Rolle spielen und inirgendwelcher Form am Aufbau des lebenstätigen Proto- plasmas teilnehmen, scheint sehr plausibelnicht nurauf Grund ihrer allgemeinen Verbreitung und großen Reaktionsfähigkeit, sondern auch, wenn der Ausdruck erlaubt ist, im Hinblick auf den biochemischen Kostenpunkt: sowohl dierelative Seltenheit des Rohmaterials (Phosphor, Stickstoff) wie die erheblichen Her- stellungskosten machen die Edelfette zu recht kostbaren Stoffen für die Pflanze. Außer den Eiweißkörpern und den Phosphatiden beteiligen sich am Aufbau der lebendigen Substanz sicher auch andere organische Verbindungen, die viel- leicht nur in ganz kleinen Mengen vorkommen, und deren Natur uns einst- weilen unbekannt ist. Unbekannt ist uns auch die Art und Weise, in welcher die notwendigen Metalle, das Kalium, Magnesium, Eisen, Kalzium und Natri- um mit den Bestandteilen der lebenden Substanz verbunden sind. Das Chlorophyll der Pflanzen enthält immer Magnesium, ebenso wie das Hämo- globin der Tiere immer eisenhaltig ist; allein die Tatsache, daß manche Pilze, die weder Chlorophyll noch Hämoglobin enthalten, ohne Eisen und Magnesium nicht gedeihen, beweist zur Genüge, daß die Bedeutung dieser Elemente keines- wegs mit ihrer Beteiligung am Aufbau des Chlorophyli- bzw. Hämoglobin- moleküls erschöpft ist. Indessen ist es uns trotz aller geistreichen Spekulationen gegenwärtig nicht möglich, diese Rolle näher zu präzisieren, und dasselbe gilt auch für die übrigen, für das normale Gedeihen der Organismen notwendigen Metalle. Schließlich wäre noch eineStoffgruppe zu erwähnen, diesog.Fermente (En- zyme)die wohlkeinemlebendenProtoplasmagänzlichabgehen. Über diechemische Zusammensetzung dieser merkwürdigen Körper ist wenig Sicheres bekannt, doch spricht manches dafür, daß sie mit den Eiweißkörpern am nächsten ver- wandt sind. Die Fermente haben im allgemeinen die Fähigkeit, zusammen- gesetzte Verbindungen in einfachere Bruchstücke zu zerlegen, ohne dabei selbst ihre chemische Eigenart zu verlieren; so werden, wie wir schon gehört haben, die Eiweißstoffe durch bestimmte. Fermente (Trypsin, Pepsin) in Peptone und Albumosen gespalten, und diese wiederum durch Erepsin in noch einfachere Bausteine, die Aminosäuren, zerlegt. In gleicher Weise wird die Stärke durch diastatische Fermente zu Malzzucker abgebaut. Rohrzucker wird durch In- Die Phosphatide als Baustoffe der lebendigen Substanz. Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz. Die Fermente (Enzyme). 240 B. LiDFORSS: Protoplasma vertin in seine Komponenten, Fruchtzucker und Traubenzucker gespalten usw. Die Fermente zeichnen sich also durch eine ganz besondere Art von Aktivität aus und erinnern auch insofern an die lebendige Substanz, als sie gegenüber den meisten Protoplasmagiften überaus empfindlich sind und ihre fermentative Kraft schon bei mäßiger Erwärmung ihrer Lösungen (60—80°) verlieren. Im Lebensgetriebe der Organismen spielen die Fermente eine sehr wichtige Rolle und können, wenn sie außerhalb der Zelle ausgeschieden werden, noch nützliche Fernwirkungen ausüben. Von prinzipieller Bedeutung ist, daß einige Fermente auch imstande sind, zusammengesetzte Verbindungen, zumal Eiweißkörper, aus den einfachen Bruchstücken wieder aufzubauen. Bevor wir die Frage von der chemischen Konstitution des Protoplasmas verlassen, soll noch eine Tatsache von prinzipieller Wichtigkeit betont werden. Bei den Eiweißkörpern der Pflanzensamen hat Osborne festgestellt, daß Pflan- zen, die in systematischer Hinsicht einander fernstehen, auch ganz verschiedene Eiweißkörper als Reservestoffe für den wachsenden Embryo in ihren Samen aufgespeichert haben. Nahe verwandte Pflanzenarten haben dagegen auch Sameneiweiße, die sich außerordentlich nahe stehen und nur unbedeutende, häufig kaum nachweisbare Unterschiede in der Zusammensetzung zeigen. Aus den Untersuchungen Osbornes scheint indessen mit Bestimmtheit hervor- zugehen, daß zwei verschiedene Pflanzenarten, selbst einer Gattung, niemals identische Sameneiweiße führen. Etwas Analoges zeigen auch die Hämoglobine, indem ihre Kristallformen bei den verschiedenen Tierarten fast immer deutliche Unterschiede zeigen. Inwiefern die biologische Blutserumreaktion, die eine sichere Unterscheidung zwischen allen Tier- und wohl auch Pflanzenarten mög- lich macht, auf Eiweißkörpern beruht, scheint noch eine offene Frage zu sein. Von großem Interesse ist dagegen, daß nach neueren Untersuchungen eine aus- gesprochene Artspezifizität auch bei den Phosphatiden vorhanden ist. Ohne Zweifel erblickt man in diesen Verhältnissen mit Recht ein Zeugnis von der hohen Bedeutung, welche die Eiweißkörper und die Phosphatide für die Lebensvorgänge innerhalb der Zelle besitzen. Andererseits lenkt die Tatsache der stofflichen Artspezifizität den Gedanken auf die intimen Beziehungen, die auch im Reiche der Organismen zwischen Form und Stoff bestehen; in An- betracht dieser und anderer Erfahrungen kommt es höchst wahrscheinlich vor, daß die morphologischen Unterschiede sowohl zwischen den verschiedenen Organen wie auch zwischen den verschiedenen Pflanzen und Tierarten in letzter Instanz immer auf stofflichen, die Zusammensetzung des Protoplasmas be- treffenden Verschiedenheiten beruht. Wenn der Botaniker Reinke auf die Möglichkeit hinweist, daß ebenso wie ein Handwerker aus einem Stoffe z. B. Messing die verschiedensten Geräte anfertigen kann, so hätte es auch die Natur in ihrer Hand, aus einem oder wenigen Stoffen eine unbegrenzte Anzahl orga- nischer Differenzierungen hervorzuzaubern, so liegt in diesem Räsonement ein unerlaubter Anthropomorphismus, weil doch die Wege der Natura naturans, mögen sie uns noch so unbekannt sein, sicher doch ganz andere sind als die Manipulationen eines Handwerkers. Vielmehr spricht alles, was wir in diesem Artspezifizität. Physikalische Eigenschaften 241 Punkte wissen, dafür, daß morphologische Verschiedenheiten stets durch stoff- liche Verschiedenheiten bedingt werden, was natürlich nicht ausschließt, daß diese Differenzen in der materiellen Struktur auf dynamischem Wege zustande- kommen. Wenden wir uns jetzt zur Frage von den physikalischen Eigenschaften des Protoplasmas, so betreten wir ein Gebiet, wo die Ansichten, besonders unter den Zoologen und Tierphysiologen, noch weiter auseinandergehen als in bezug auf die chemische Zusammensetzung der lebendigen Substanz. Und zwar be- treffen diese Diskrepanzen nicht nur die feinere mikroskopische und ultra- mikroskopische Struktur der lebendigen Masse, sondern sie beziehen sich, wie wir sofort hören werden, auch auf so elementare und scheinbar handgreifliche Eigenschaften wie den Aggregatzustand, über dessen flüssige oder feste Be- schaffenheit noch immer gestritten wird. Allerdings sind die Botaniker im allgemeinen darüber einig, daß das Cyto- plasma der Pflanzenzellen eine flüssige Substanz darstellt, während von den Chloroplasten, der Hautschicht und wohl auch dem Zellkern angenom- men wird, daß sie eine mehr oder weniger gelatinöse Konsistenz besitzen. Das Cytoplasma wäre also in diesem Falle nach der jetzt üblichen Nomenklatur als ein Hydrosol, die Chloroplasten und die Hautschicht als Hydrogele zu bezeichnen. Um den Einblick in diese Verhältnisse etwas zu erleichtern, dürfte es angemessen sein, auf einige Tatsachen der physikalischen Chemie zurückzugreifen. (Vgl. den Artikel Ostwald.) Bekanntlich erscheint gewöhnliche Milch dem unbewaffneten Auge als eine weiße homogene Flüssigkeit; unter dem Mikroskop erblickt man aber in dem scheinbar homogenen Medium eine Unmenge kleinster Kügelchen, die aus Fett bestehen und in der Flüssigkeit schwebend erhalten werden. Ebenso er- scheint uns das aus einer Wunde frisch hervorquellende Blut als eine schön rote, durchaus homogene Flüssigkeit, bei genügender Vergrößerung gewahren wir aber auch hier eine Menge fester Partikelchen, eben die roten Blutkörperchen, die in der sonst farblosen Lösung schwebend verteilt, oder wie man sagt, sus- pendiert sind. Solche Flüssigkeiten werden gewöhnlich Aufschwemmungen oder Suspensionen genannt, und zwar unterscheidet man grobe Suspensionen, wenn die Korngröße der aufgeschwemmten Teile 0,05 mm übersteigt, und fei- nere Suspensionen mit einer Teilchengröße zwischen 0,001—0,005 mm. Den polaren Gegensatz zu diesen Suspensionen bilden die kristalloiden Lösungen, die durch Auflösung von kristallisierenden Substanzen in Wasser (oder anderen Lösungsmitteln) erhalten werden; bei diesen Flüssigkeiten können wir auch mit den besten optischen Hilfsmitteln keine Spur von Heterogenität entdecken, vielmehr spricht alles dafür, daß in diesem Falle die aufgelöste Substanz in ihre letzten Bestandteile, die Moleküle, zerfallen ist, die sich in der Flüssig- keit mit großer Geschwindigkeit bewegen. Zwischen diesen beiden Reichen der Suspensionen und den kristalloiden Lösungen liegt ein weites Zwischengebiet, dessen verschiedene Abstufungen mit einem von dem englischen Chemiker K.d.G.IIL.ıv, Bär Allg. Biologie 16 Physikalische Eigenschaften des Protoplasmas. Der Aggregatzustand des Protoplasmas. Suspensionen, Kolloide und Kristalloide. 242 B. LIDFORSS: Protoplasma Graham eingeführten Namen als kolloide Lösungen bezeichnet werden. Charakteristisch für die kolloiden Lösungen ist in erster Linie die Teilchengröße der in der Lösung verteilten Substanz; infolgedessen rechnet man zu den kol- loiden Lösungen nicht nur solche Flüssigkeiten, wo die dispersen Teilchen durch Vereinigung einer größeren Anzahl einfacher Moleküle zustande gekom- men sind, sondern auch z. B. eine Hämoglobinlösung, deren Riesenmoleküle allerdings als solche im Lösungsmittel vorhanden sind, dabei aber so groß sind, daß sie durch die Poren einer Pergamentmembran nicht hindurchgehen können. Charakteristisch für die kolloiden Substanzen ist nämlich, wie schon Graham Anfang der sechziger Jahre feststellte, daß ihre Teilchen sich in Flüs- sigkeiten äußerst langsam ausbreiten (diffundieren) und durch Membranen nicht hindurchgehen, während die Kristalloide verhältnismäßig rasch diffun- dieren und wasserdurchtränkte Membranen (Pergament, Tierblase) leicht passieren. Ferner zeigen die kolloiden Lösungen in hohem Grade die Eigen- tümlichkeit, den dispersen (gelösten) Stoff auf relativ geringfügige Anlässe (ge- linde Erwärmung, Zusatz von kleinen Salz- oder Säuremengen, mechanisches Schütteln usw.) ausfallen zu lassen (Ausflockung, Koagulation). War die ur- sprüngliche kolloide Lösung eine verdünnte, so findet nur eine Ausflockung von festen Partikelchen statt, die sich allmählich am Boden absetzen, konzentrier- tere Lösungen erstarren dagegen zu gallertartigen Substanzen, die mit einem Hydrosole auch von Graham eingeführten Namen Hydrogele genannt werden. Unter Be . diesem Namen faßt man aber gegenwärtig ziemlich heterogene Dinge zusam- men. Das natürliche Hühnereiweiß stellt ein typisches Hydrosol dar, das beim Erwärmen auf 60° gerinnt, d.h. zu einem gallertartigen Hydrogel er- starrt; läßt man eine gleiche Eiweißlösung bei 30—40° sich durch Entwässerung allmählich verdicken, so erhält man auch eine gallertartige Masse, ein Hydrogel, das aber ganz andere Eigenschaften besitzt als das durch Gerinnung erhaltene. Dieser Unterschied tritt besonders deutlich hervor, wenn man die Eintrock- nung der beiden Hydrogele noch weiter treibt; es entstehen dann feste, horn- artige Massen, die nach Überführen ins Wasser wieder aufquellen, indem sie Flüssigkeit in ihr Inneres aufnehmen. Hierbei macht sich aber ein tiefgreifender Unterschied geltend, indem das bei niederer Temperatur eingetrocknete Eiweiß zuerst zu einer Gallerte aufquillt, die innmer dünnflüssiger, schließlich ganz verflüssigt wird, so daß eine kolloidale Lösung, eben ein Hydrosol, entsteht, während das geronnene Eiweiß Wasser nur bis zu einem gewissen Grade auf- nimmt, so daß die gallertartige Konsistenz und damit auch die ursprüngliche Begrenzte Form erhalten bleibt. Man spricht in ersterem Falle von Körpern mit unbe- B, grenzter, inzweitem Falle von Körpern mit begrenzter Quellbarkeit. Allzu Quellbarkeit. scharf ist allerdings diese Grenze nicht, denn die gewöhnliche Gelatine, die sehr ausgeprägte kolloide Eigenschaften besitzt, ist bei gewöhnlicher Zimmertempe- ratur begrenzt quellbar, so daß ins Wasser gelegte Gelatineplatten zu gallert- artigem Gebilde aufquellen, ohne sich zu lösen und mit Erhaltung ihrer ur- sprünglichen Form; Erwärmen auf 27—30° genügt aber, um die geformten Kolloide, Hydrogele, Hydrosole 243 Gallertplatten in ein formloses, flüssiges Hydrosol zu verwandeln; bei dieser Temperatur ist also die Gelatine unbegrenzt quellbar. Von prinzipieller Bedeutung ist auch, daß es zwischen den verschiedenen Kolloiden oft zu Wechselwirkungen kommt, so daß sie sich gegenseitig aus- flocken oder auch so, daß ein Kolloid das andere gegen die koagulierende Wir- kung der Kristalloide schützt. So vermögen eine ganze Reihe organischer Kol- loide wie Albumin, Globulin, Gelatine, Gummi usw. anorganische Hydrosole (von Gold, Schwefelarsen, Schwefelantimon) gegen die koagulierenden Ein- flüsse von Kochsalz zu schützen, und zwar genügen hierzu öfter sehr geringe Quantitäten der ‚„Schutzkolloide‘“‘. Bemerkenswert ist auch, daß gewisse Kri- stalloide imstande sind, eine ähnliche Schutzwirkung auszuüben; so wird z. B. Albumin durch Zucker und Mannit gegen die koagulierenden Wirkungen ver- schiedener Salze geschützt, doch muß der kristalloide Schutzstoff in relativ großen Quantitäten vorhanden sein. Eine besondere Eigentümlichkeit der Kolloide, die in diesem Zusammen- hang ein gewisses Interesse beansprucht, ist ihre Neigung, auf der Oberfläche der Lösungen feste Häute zu bilden. Die Entstehung dieser Häutchen hat mit chemischen Vorgängen (Oxydationen usw.) nichts zu tun und ist gleichfalls unabhängig von der Verdunstung des Lösungsmittels; wahrscheinlich steht die Erscheinung in Zusammenhang mit der bekannten Tatsache, daß Stoffe, welche die Oberflächenspannung vermindern, sich in der äußersten Schicht der Flüssig- keit ansammeln, was dann bei den Kolloiden schließlich zur Bildung einer festen Haut führen kann. Besonders bei Eiweißkörpern und Peptonen, aber auch bei gewissen Farbstoffen, hat man diese Erscheinung beobachtet, die möglicher- weise auch bei der Entstehung protoplasmatischer Grenzschichten eine gewisse Rolle spielt. Dem Entdecker der Kolloidstoffe erschienen die Unterschiede zwischen Kristalloiden und Kolloiden so durchgreifend, daß er meinte, es handle sich hier im Grunde um zwei verschiedene Welten der Materie. Diese Auffassung ist gegenwärtig nicht mehr haltbar, denn erstens können so ausgeprägte Kolloide wie die Albumine in den schönsten Kristallen und typische Kristalloide wie das Kochsalz in kolloider Form erhalten werden, und zweitens gibt es auch Stoffe, die zwischen Kolloiden und Kristalloiden eine Mittelstellung ein- nehmen, indem sie z. B. in wässeriger Lösung langsam, aber doch deutlich durch Membranen passieren usw. Zu diesen sog. Semikolloiden rechnet man teils die Abbauprodukte echter Kolloide, z. B. Dextrine und Peptone, teils manche Farbstoffe mit großen Molekülen von komplizierter Zusammensetzung. Trotzdem steckt in der Auffassung Grahams, nach welcher Kolloide und Die Kolloide Kristalloide als zwei verschiedene Welten der Materie erscheinen, ein erkleck- .. licher Wahrheitsgehalt, der vielleicht am einfachsten so ausgedrückt werden kann, daß die Kolloide im Reiche der Organismen dominieren, während dagegen die Kristalloide vorwiegend im Reiche des Anorganischen zu Hause sind. Selbst- verständlich erleidet diese Regel ihre Ausnahmen, denn im Erdboden finden sich manche Kolloide und im Zellsaft der Pflanzen manche Kristalloide, teils 16% Der Grund der Bevorzugung kolloider Stoffe für den Aufbau der Organismen. 244 B. LiDFORSS: Protoplasma gelöst, teils in Form von Kristallen. Immerhin gilt doch im vollen Umfange der Satz, daß alle Lebewesen, Tiere sowohl wie Pflanzen, zum größ- ten Teil aus Kolloiden aufgebaut sind, und daß ohne Kolloide kein Lebewesen möglich ist. Vor allem zeigen die Eiweißkörper und die Phosphatide die spezifischen Eigenschaften des Kolloidzustandes; das Eiweiß, das nach allem, was wir wissen, doch das eigentliche Lebenssubstrat ausmacht, ist sogar, um Zsigmondys Ausdruck zu gebrauchen, ein Kolloid par excellence. Aber auch die höheren Kohlehydrate, welche die pflanzlichen Zellmembranen aufbauen, die Zellulose und die Pectinstoffe, sind typische Kolloide, und das nämliche gilt auch von der Stärke, den Gummiarten, den Dextrinen, den Gerbstoffen, vom Glykogen und unzähligen anderen Stoffen, dieim Tier- und Pflanzenreich verbreitet sind. Bemerkenswert ist aber, daß manche Exkrete des Tier- und Pflanzenkörpers typische Kristalloide darstellen, so im Tierreich der Harnstoff, bei den Pflanzen das Kalkoxalat und analoge Verbindungen. Unter solchen Umständen erhebt sich von selbst die Frage, wieso es kommt, daß die Natur ihre lebendigen Geschöpfe fast ausschließlich aus kol- loiden Stoffen aufbaut. Man hat gelegentlich darauf hingewiesen, daß die fein zerteilte Form, worin die kolloide Materie auftritt, die Entfaltung kräftiger Oberflächenwirkungen begünstige: Verdichtungserscheinungen der Gase an festen Oberflächen, die mannigfaltigen Wirkungen der Oberflächenspannung in Flüssigkeitsflächen, die elektrischen, an Oberflächen sich abspielenden Er- scheinungen — alle diese Vorgänge würden sich bei den Kolloiden auf Grund ihrer enormen Oberflächenentwicklung mit ungeheurer Intensität geltend machen. Dies Räsonnement ist gewiß ganz richtig, wenn man ein Stück metal- lisches Gold mit derselben Goldmenge in kolloidem Zustande, als Goldhydro- sol, vergleicht; allein wenn es sich beim Aufbau der lebendigen Substanz und der Lebewesen in erster Linie um die größtmögliche Entwicklung innerer Oberflächen handelte, so wäre es kaum einzusehen, warum die Natur nicht einen Schritt weiter getan und die kolloiden Partikelchen in ihre Moleküle auf- gelöst hätte. Könnte man z. B. einen Kubikzentimeter trockene Stärke mole- kular verteilen, d. h. im gewöhnlichen Sinne des Wortes auflösen, so würde die Berührungsfläche der Stärke mit dem Lösungsmittel eine Gesamtoberfläche von mehreren Quadratmetern bilden, aber in IOO ccm einer kristalloiden Zuckerlösung von IO Volumprozent wäre eine ‚innere Oberfläche‘‘ von ca. 50 ha enthalten. Ein besonderes Streben nach großen Oberflächenwirkungen kann also schwerlich der Grund sein, warum beim Aufbau der Organismen die Kolloide so entschieden vor den Kristalloiden bevorzugt werden. Ebensowenig kann die oft betonte große Reaktionsfähigkeit der Kolloide hier eine besondere Rolle spielen, denn im ganzen sind die Kristalloide nicht weniger reaktions- fähig als die Kolloide, eher dürfte vielleicht das Gegenteil der Fall sein. Hin- gegen scheinen die Vorgänge, die sich bei der Auflösung der Kristalloide und Kolloide abspielen, einiges Licht auf die uns interessierende Frage zu werfen. Taucht man einen Kristall in sein Lösungsmittel, z.B. Kochsalz oder Kandi- zucker in Wasser, so bemerkt man, daß der Kristall stets von der Oberfläche Kolloide als Baustoffe der Organismen 245 aus Substanz an die umgebende Flüssigkeit abgibt, dabei aber selbst das Lö- sungsmittel nicht aufnimmt; das ungelöst übrigbleibende Stück besitzt stets die Zusammensetzung des ursprünglichen Kristalls. Ganz anders verhalten sich diejenigen echten Kolloide, die hier in Frage kommen: sie geben Teilchen an die Flüssigkeit ab, aber sie nehmen gleichzeitig Flüssigkeit in ihr Inneres auf, sie quellen, und durchlaufen während dieses Vorganges eine Unzahl von Zwischenstufen zwischen fest und flüssig, für den Fall nämlich, daß sie unter den obwaltenden Umständen unbegrenzt quellbar sind. Manche, besonders in den tierischen Zellen vorkommende Kolloide sind nun offenbar, wie die Gelatine bei gewöhnlicher Zimmertemperatur, nur begrenzt quellbar, und behalten deshalb, trotz ihres großen Wassergehalts, eine bestimmte Form. Aber auch in manchen Kolloiden, zumal Eiweißkörpern, die in Wasser un- begrenzt quellbar sind, dürfen wir annehmen, daß sie in der lebenden Zelle unter solchen Verhältnissen existieren, daß ihre Quellbarkeit begrenzt ist, womit auch bis zu einem gewissen Grade eine bestimmte Gestalt garantiert ist. Auf diesem Gebiete scheint wenigstens ein guter Teil der biologischen Bedeutung der Kolloide zu liegen. Das materielle Substrat, in dem das Leben sich abspielt, muß eine Struktur besitzen, in der ein überaus lebhafter Stoffumsatz stattfinden kann, deshalb sind feste kristallinische Systeme als Träger des Lebens ausgeschlossen. Aber das Leben ist nicht nur Stoff- und Kraftwechsel, sondern auch Gestalt, beharrende Gestalt, folglich muß die lebendige Substanz Eigenschaften besitzen, die eine morphologische Ausgestaltung er- möglichen, was bei den kristalloiden Lösungen nicht oder doch nur im geringen Grade der Fall ist. Ganz anders liegen die Verhältnisse bei den kolloiden Stof- fen, denn diese geben mit dem Lösungsmittel eine Unzahl von Zwischen- stufen zwischen fest und flüssig, deren Konsistenz und Stabilität nicht nur von der Menge des Lösungsmittels, sondern auch von manchen anderen Umständen bestimmt werden. So erstarrt z. B. eine flüssige Gelatinelösung bei Abkühlung zu einem begrenzt quellbaren Hydrogel, das durch Temperatur- erhöhung unbegrenzt quellbar wird, während ein Eiweißhydrosol durch Tem- peraturerhöhung zu einem begrenzt quellbaren Hydrogel verwandelt wird. Was in diesen konkreten Fällen durch Temperaturwechsel bewirkt wird, kann natür- lich auch durch andere Mittel, z. B. chemische Einwirkungen, zustande kom- men. Durch diese Eigenschaften der Kolloide wird es erreicht, daß in der leben- den Zelle alle denkbaren Zwischenstufen zwischen dünnflüssigen Hydrosolen und begrenzt quellbaren Hydrogelen nebeneinander existieren können, und daß außerdem in den verschiedenen Teilen des Protoplasmas ein Wechsel des Aggregatzustandes im bewußten Sinne stattfinden kann. Als ein Spezialfall der letztgenannten Kategorie wäre die Ausbildung fester, aber wieder auflös- barer Membranen auf der Oberfläche kolloider Flüssigkeiten zu erwähnen. Wenn man bedenkt, daß es beim Aufbau der Organismen ganz besonders dar- auf ankommt, Gebilde zu schaffen, in denen ein reger Stoffwechsel bei Erhaltung der räumlichen Form stattfinden kann, so wird es einiger- maßen begreiflich, warum die Natur für diesen Zweck gerade die Kolloide be- 246 B. LiDFORSS: Protoplasma vorzugt hat. In der Tat sehen wir auch, daß in demselben Maße, wie eine funk- tionelle Arbeitsteilung und eine damit verknüpfte morphologische Differenzie- rung innerhalb des Protoplasmas durchgeführt wird, eine immer größere Man- nigfaltigkeit von kolloiden Zuständen der Materie als organisches Baumaterial zur Verwendung gelangt. Während z. B. eine Amöbe vom physischen Stand- punkte als ein homogener Flüssigkeitstropfen erscheint, finden sich schon in den Zellen der höheren Pflanzen gallertartige Gebilde in Form von Chromato- phoren und Zellkernen, und bei den freilebenden Euglenen zeigt auch die peri- phere Plasmaschicht eine festere, gelartige Konsistenz. Noch verwickelter werden die Verhältnisse in den hochdifferenzierten tierischen Zellen, z. B. in den quergestreiften Muskelzellen, deren Gesamtinhalt nach Overton ein heterogenes System darstellt, ‚dessen einzelne Phasen aus verschiedenen ge- quollenen Proteinen und Proteiden, aus den Zellenlipoiden (Cholesterin-Leci- thin-Gemischen) und anderen Körpern verschiedener Quellbarkeit neben (ob in allen Fällen?) einer echten wässerigen Lösung bestehen“. Mit diesen Ausführungen erledigt sich, soweit sie uns interessiert, die alte Streitfrage, ob das Protoplasma flüssigen oder festen Aggregatzustand besitze. Hingegen tritt jetzt eine andere Frage in den Vordergrund, die nämlich, ob die verschiedenen Sole und Gele, aus denen die protoplastischen Gebilde aufgebaut Die feinere sind, eine feinere, aber mikroskopisch bzw. ultramikroskopisch sichtbare Struk- Be tur besitzen. Im allgemeinen wird diese Frage gegenwärtig bejaht, doch gehen Substanz. die Ansichten über die nähere Beschaffenheit dieser Strukturen ziemlich weit auseinander. Es sind auf diesem Gebiete hauptsächlich drei verschiedene Auf- fassungen!), die sich noch das Terrain streitig machen: die Altmannsche Granulatheorie, die Flemmingsche Filartheorie und die Bütschlische Wabentheorie. Als ein Bindeglied zwischen diesen auf mikroskopisch sicht- baren (oder vermeintlich sichtbaren) Strukturverhältnissen fußenden Auf- fassungen und den in einem folgenden Kapitel näher zu besprechenden Theorien von der unsichtbaren Elementarstruktur des Protoplasmas kommt noch die Micellartheorie Nägelis, die ursprünglich aus rein theoretischen Erwägungen hervorgegangen ist, in jüngster Zeit aber durch auf ultramikroskopischem Wege gewonnene Erfahrungen in die Sphäre der Empirie gerückt wurde. Das Wesentliche in jeder dieser Theorien kommt schon durch den betref- fenden Namen zum Ausdruck. Nach der Flemmingschen Filartheorie soll das Protoplasma vorwiegend eine fibrilläre Struktur besitzen, nach der Granula- theorie soll dasselbe aus kleinen Körnchen bestehen, welche die eigentlichen Lebenseinheiten darstellen, und die in einer von Altmann ursprünglich als leblos gedachten Zwischensubstanz eingebettet sind; nach der Theorie von Bütschli soll das Plasma einen wabigen Bau besitzen, oder deutlicher aus- gedrückt: die plasmatische Grundmasse soll bestehen aus einer ungeheuren 1) In diesem Zusammenhange werden nur diejenigen Ansichten berücksichtigt, die sich — wenigstens vorwiegend — auf direkte Beobachtungen stützen; von den theore- tischen Spekulationen über die unsichtbare Struktur des Protoplasmas soll im folgenden die Rede sein. Feinere Struktur der lebenden Substanz 247 Menge äußerst feiner, fast an der Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit liegender Vakuolen, die so dicht aneinander gedrängt sind, daß ihre Wände nur dünne Lamellen bilden. Es unterliegt keinem Zweifel, daß jeder von diesen Theorien ein gewisser Wahrheitsgehalt innewohnt, insofern fibrilläre, granuläre und wabige Protoplasmastrukturen in konkreten Fällen tatsächlich vorhanden sind; das bedenkliche fängt nur an, wenn man aus derartigen Vorkommnissen den Schluß zieht, die betreffende Struktur sei eine allgemeine Eigenschaft der lebendigen Substanz, eine protoplasmatische Struktur kat’ €EZoynv. Hand in Hand mitdiesem überspannten Hangzum Generalisieren gehtdann meistensauch die Neigung, die verschiedensten Strukturen, seienesnun Artefakte oder Gebilde von ganz andersgeartetem Typus, in die betreffende Kategorie hineinzudeuten. Der verhältnismäßig größten Anerkennung erfreut sich, und zweifelsohne mit Recht, die Wabentheorie von Bütschli, die noch an Bedeutung ge- wonnen, nachdem es sich herausgestellt hat, daß die Anschauungen Bütschlis in wesentlichen Punkten durch die Erfahrungen der modernen Kolloidchemie gestützt werden. Ein näheres Eingehen auf das reiche Tatsachenmaterial, das der Bütschlischen Theorie zugrunde liegt, kann hier nicht in Frage kommen. Es mag nur hervorgehoben werden, daß Bütschli einerseits, wie auch die Ur- heber der Filar- und Granulatheorien getan haben, die betreffenden Struktu- ren bei einer sehr großen Anzahl Tier- und Pflanzenzellen konstatiert hat, ander- seits auch ganz ähnliche Strukturen außerhalb der Organismen künstlich her- vorgerufen hat. Bütschli benutzte zu diesen Versuchen Öl, das mit Pottasche oder Rohrzucker sehr fein verrieben war; wurden kleine Tröpfchen von diesem Ölbrei in Wasser gebracht, so nahmen sie sofort eine äußerst feinschaumige Struktur an, wobei die Wabenwände aus Öl, die Vakuolen aus wässeriger Pott- asche bzw. Zuckerlösung bestanden. Die Ähnlichkeit dieser künstlichen Schaumstrukturen mit gewissen Protoplasmastrukturen ist, wie aus den neben- stehenden Abbildungen hervorgeht, eine sehr frappante, und esgelang Bütschli in dieser Weise der Nachweis, daß manche mikroskopische Bilder, die man früher als Beweise einer Netzstruktur im Protoplasma aufgefaßt hatte, in der Tat Wabenstrukturen darstellen. Außerdem hat Bütschli nachgewiesen, daß eine ganze Reihe organischer Hydrosole, wie Eiweiß, arabisches Gummi, Gela- tine usw., wenn sie durch Hitze oder Fällungsmittel zum Gerinnen gebracht werden, deutliche Wabenstrukturen erkennen lassen, von denen er annimmt, daß sie auch vor der Gerinnung präformiert vorhanden waren, obwohl sie erst durch diesen Vorgang bis zu mikroskopischer Sichtbarkeit verdeutlicht wurden. Unabhängig von Bütschli, aber ungefähr gleichzeitig mit ihm war van Bemmelen durch seine kolloidchemischen Studien zu der Auffassung gekom- men, daß jedes Gel eine Kombination zweier verschiedener Lösungen darstellt, die sich unter bestimmten Bedingungen derart verteilt haben, daß die substanz- reichere Lösung die Wabenwände, die wasserreichere Lösung den Wabeninhalt bildet. Die Auffassung von van Bemmelen scheint gegenwärtig unter den Kolloidchemikern zahlreiche Anhänger zu haben, unter denen Wo. Ostwald, Plagmeier, Bechhold u.a. zu nennen wären. Die Wabentheorie. 248 B._LiDFoRss: Protoplasma Einwände Allerdings haben die neuesten Untersuchungen von Zsigmondy und sei- was @ nen Schülern die Gültigkeit der Bütschlischen Wabentheorie für die Gallerten der Gelatine, des Agar-Agar und der Kieselsäure sehr in Frage gestellt. So wird von dieser Seite behauptet, daß die Gelatine bei der Behandlung mit Alkohol, Chromsäure usw. wesentlich verändert wird, und daß folglich die durch Ein- Rec u Moe A Te l Fe} We Fig ro. A Schaumstruktur im intrakapsulären Protaplasma von Thalassicolla nucleata. 5 Schaum aus Olivenöl und Rohrzucker. C Protoplasmastruktur auf einer Pseudopodienausbreitung einer Foraminiferenzelle (Miliola). D Protaplasmastruktur einer Epidermiszelle des Regenwurms. Nach Bürschıı. wirkung von Reagenzien auf wässerige Gelatine erzielten Strukturen Kunst- produkte darstellen, diemitderwirklichen Struktur der wässerigen Gallerte nichts zu tun haben. Ebenso haben die ultramikroskopischen Untersuchungen gezeigt, daß bei verdünnten, etwa 0,5- bis Iprozentigen wässerigen Gallerten (ohne Al- koholzusatz) eine deutliche Struktur wahrnehmbar ist, allein diese ist keine Wabenstruktur, sondern besteht aus flockigen Anhäufungen, die öfter unregel- mäßige Gestalt besitzen und sich zu größeren flockenartigen Gebilden gruppieren. Die ultramikroskopischen Untersuchungen dieser Gele sprechennach Zsigmon- dys Ansicht vielmehr zugunsten der Nägelischen Theorieder quellbaren Körper. Bei der kolloiden Auflösung zerfallen nach Nägeli die Kolloide nicht in ein- zelne Moleküle, sondern in die eben genannten Molekularkomplexe, die Mizellen, was auch durch die ultramikroskopische Beobachtung bestätigt wird. Nun betont aber Zsigmondy selbst, daß seine an Gelatine, Agar und ge- wissen Seifen gewonnenen Erfahrungen keineswegs eine Verallgemeinerung er- lauben in dem Sinne, daß die Wabentheorie überhaupt falsch sei; im Gegenteil Wabenstruktur. Emulsionen 249 hält er es für wahrscheinlich, daß bei der in jüngster Zeit erwiesenen Mannig- faltigkeit der Gallertstrukturen auch echte Wabenstrukturen des öfteren auf- treten können. Ohne Frage kommt dies in vielen Fällen vor, wo es sich um Ge- mische verschiedener wasserlöslicher Kolloide handelt. Schon vor einigen Jah- ren hat Beijerinck die interessante Beobachtung gemacht, daß, wenn man nicht allzusehr verdünnte Lösungen von Agar und Gelatine in heißem Wasser, z. B. eine Ioprozentige Gelatine und eine 2prozentige Agarlösung zu ver- mischen versucht, dieses trotz längeren Schüttelns niemals gelingt, sondern daß diejenige Lösung, wovon man die geringste Quantität verwendet hat, als kleine, mikroskopisch nachweisbare Tröpfchen schwebend verbleibt, in dem grö- ßeren Volumen der zweiten Lösung. Beim Erstarren wird dieser Zustand im Gel erhalten, ist dann aber etwas schwieriger zu beobachten, weil das Lichtbre- chungsvermögen beider Körper nur wenig verschieden ist. Verwendet man da- gegen anstatt Agar eine IOprozentige Stärkelösung, welche in einer IOprozen- tigen Gelatinelösung aufgeschüttelt wird, so wird die Erscheinung noch deut- licher und kann zur Herstellung eines künstlichen Zellgewebes verwendet wer- den, worin der Zellinhalt aus Stärke, die Zellwände aus Gelatine bestehen, oder umgekehrt, je nach dem wenig Stärkelösung und viel Gelatine oder viel Stärke und wenig Gelatinelösung vermischt werden. Vermittels der Jodreaktion läßt sich feststellen, daß die Gelatinelösung zwischen den Stärketröpfchen eine schwach blaue Färbung annimmt, so daß eine Spur Stärke als wirklich auf- gelöst zu betrachten ist. Umgekehrt enthalten die Stärketröpfchen auch ein wenig Gelatine in ‚‚wirklicher‘‘ Lösung. Außer diesen Eigentümlichkeiten morphologischer Art zeigen derartige Emulsionen auch andere Verhältnisse, die biologisches Interesse besitzen, und die besonders deutlich an Emulsionen von Wasser und fettartigen Substanzen zum Vorschein treten. Bekanntlich ist Milch eine Emulsion, worin die disperse Phase aus Fettkügelchen, das Dispersoid aus Wasser besteht, während um- gekehrt bei der Butter die Waben aus Fett (Öl), die Hohlräume aus Wasser be- stehen. Stellen wir uns vor, daß die Fettkügelchen (das Öl) in der Milch all- mählich an Größe zunehmen, so wird schließlich der kritische Punkt erreicht, wo ein Umschlag stattfindet, so daß eine Emulsion von Wasser in Öl zustande kommt; umgekehrt kann bei der Butter durch Wasserzusatz ein kritischer Punkt erreicht werden, wo ein Umschlag von Wasser-in-Öl zu Öl-in-Wasser stattfindet. Bemerkenswert ist nun, daß nach den Untersuchungen von Wo. Ostwald diese zwei Punkte nicht aufeinander fallen, sondern daß es ein weites Grenzgebiet gibt, wo beide Zustände möglich sind, und zwar liegt dies kritische Gebiet zwischen 74 und 26 Prozent der einen Lösung, umfaßt also etwa 50 Prozent aller möglichen Gemische. Bei jeder in dieses Gebiet fallenden kritischen Zusammensetzung kapn man, je nachdem das Gefäß zuerst mit Öl, oder zuerst mit Wasser benetzt wurde, Emulsionen von gleicher prozen- tualer Zusammensetzung, aber mit ganz verschiedenen Eigen- schaften erhalten. So ist z. B. die Emulsion von Olivenöl in schwach alka- lischem Wasser, wo also das Wasser die geschlossene Phase (die Waben), das Wabenstruktur in flüssigen Kolloid- gemischen. Umschlags- erscheinungen bei Emulsionen. Wabenstruktur im Protoplasma. 250 B. LIDFORSS: Protoplasma Öl die disperse Phase (die Vakuolen) bildet, eine viskose, rahmartig weiße Emulsion, die so zähe ist, daß sie kaum mehr als eine Flüssigkeit an- zusehen ist, während die entsprechende Konstellation von Wasser in Öl eine leichtflüssige gelbe Emulsion darstellt. Robertson hat auch darauf aufmerksam gemacht, wie grundverschieden diese beiden Arten von Emulsio- nen sich in bezug auf die Aufnahmefähigkeit von anderen Verbindungen ver- halten. Bringt man z.B. einige Körner von dem roten Farbstoff Sudan III, der in Wasser unlöslich, in Öl aber leichtlöslich ist, an die Oberfläche einer Emulsion von Wasser in Öl, dann verbreitet sich der Farbstoff sehr schnell über die ganze Oberfläche, und dringt auch in die Tiefe hinein. Streut man dagegen den Farbstoff auf eine Emulsion von Öl in Wasser, dann bleibt die Färbung auf die Öltröpfchen beschränkt, mit denen die Körner des Farbstoffs in direktem Kontakt sind, da sie sich ja wegen der zwischen den Tröpfchen befindlichen Wasserwaben nicht auf die benachbarten Tröpfchen ausbreiten kann. Denken wir uns eine Membran, die aus einer Emulsion von Wasser in Öl besteht, so wäre eine solche permeabel für alle in Öl lösliche, impermeabel dagegen für alle in Öl unlösliche Stoffe; fände nun ein Umschlag statt, so würde mit einmal die Permeabilität eine ganz andere werden, indem jetzt alle wasserlöslichen Stoffe passieren würden, während da- gegen allen im Wasser unlöslichen Verbindungen der Weg gesperrt sein würde. Da die lebendige Substanz aus einem sol- oder gelartigen Gemisch von den verschiedensten Kolloidstoffen besteht, unter denen Eiweißkörper und Phos- phatide die Hauptrolle spielen, so erscheint es von vornherein recht wahrschein- lich, daß im Protoplasma Wabenstrukturen auftreten sollen. Wenn wir von denjenigen der diesbezüglichenAngaben absehen, die sich auf fixierte Zellen be- ziehen, wo immer die Möglichkeit eines Artefaktes vorliegt, so sind es in erster Linie die Protozoen, bei denen man im lebenden Plasma besonders schöne Wabenstrukturen hat konstatieren können. Daß der wabige Bau des Proto- plasmas auch sonst im Tier- und Pflanzenreiche eine weite Verbreitung besitzt, erscheint recht wohl möglich, ja sogar wahrscheinlich; insbesondere geht aus den Versuchen und Überlegungen Rhumblers klar hervor, daß die Annahme einer alveolaren Struktur im Protoplasma am besten den am lebenden Zell- inhalte zu betrachtenden Tatsachen entspricht. Auch Pfeffer, der den Ver- suchen und Beobachtungen Rhumblers keine absolut zwingende Beweis- kraft zuerkennt, hält es doch für sehr wahrscheinlich, daß der Wabenbau im tierischen und pflanzlichen Protoplasma eine weite Verbreitung hat. Daß eine solche Schaumstruktur in manchen Fällen mikroskopisch nicht festzustellen ist, fällt wenig ins Gewicht, da die Wabengröße öfter gerade an der Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit liegt, so daß eine ganz geringe Größenabnahme zur Unsichtbarkeit führt; bei den ultramikroskopischen Untersuchungen des Protoplasmas machen sich häufigstörende Momente geltend; so ist es z. B. infolge der optischen Beschaffenheit der Zellmembran nicht möglich, den Zellinhalt einer Bakterie ultramikroskopisch zu untersuchen. Allerdings sind in gewissen Fällen gerade bei den Bakterien auf mikroskopischem Wege sehr schöne Waben- strukturen festgestellt worden. Wabenstruktur im Protoplasma. Plasmahaut 251 Die physiologische Bedeutung des Wabenbaus liegt offenbar einesteils Physiologische darin, daß eine sehr große Oberflächenentwicklung zustande kommt, anderseits en darin, daß die Wabenwände als kolloidale Trennungsmembranen funktionieren, W*berstruktur. durch welche eine räumliche Separation der zahlreichen gleichzeitig im Proto- plasma nebeneinander verlaufenden chemischen Prozesse ermöglicht wird. Tat- sächlich haben auch die Untersuchungen Liesegangs das überraschende Re- sultat ergeben, daß in gallertartigen Substraten (Hydrogelen) saure und al- kalische Reaktion nebeneinander bestehen können, ohne daß eine besondere semipermeable Membran nötig wäre; demnach würden z. B. die organischen Säuren und die sauren Salze sehr wohl als solche im Plasma existieren können, bevor sie in den Zellsaft hinausbefördert werden. Schließlich ist der Wabenbau nach Pfeffers Ansicht insofern von Bedeutung, als dadurch eine ziemlich feste Konsistenz mit relativ geringem Materialaufwand ermöglicht wird. Auch mit Rücksicht auf die Eigenschaften der äußersten Plasmaschicht (des Hyaloplasmas) würde die Annahme eines wabigen Baues vielleicht über gewisse Schwierigkeiten hinweghelfen. Durch die grundlegenden Untersuchun- gen Pfeffers (OÖsmotische Untersuchungen 1877) wurde festgestellt, daß die Plasmahaut eine semipermeable (halbdurchdringliche) Wand darstellt, die im Die Plasmahaut lebenden Zustande für gewisse Stoffe, z. B. Wasser, sehr verdünnte Säuren und es... Alkalien usw. durchlässig ist, während andere Stoffe wie die Neutralsalze und Yebran die Zuckerarten entweder gar nicht oder doch nur sehr langsam durchgelassen werden. Noch ein sehr wichtiger Schritt wurde getan, als Pfeffer in seinen „Untersuchungen über die Aufnahme von Anilinfarben in lebende Pflanzen- zellen‘‘ den Nachweis erbrachte, daß eine ganze Reihe von basischen Farb- stoffen, z. B. Methylenblau, Methylgrün, Bismarckblau usw. sehr leicht durch die lebende Plasmahaut hindurchgehen; inzwischen war auch von anderer Seite für Harnstoff und Glyzerin ein langsames Eindringen nachgewiesen wor- den. Systematisch wurden die Permeabilitätsverhältnisse des lebenden Proto- plasmas, namentlich für organische Verbindungen, von Overton in einer Reihe von ausgezeichneten Arbeiten untersucht. Dabei stellte es sich heraus, daß es unter diesen Verbindungen fast alle denkbaren Übergänge gibt zwischen solchen Verbindungen, die fast momentan durch das lebende Plasma in den Zellsaft gelangen, und solchen Verbindungen, die selbst nach 48 Stunden nicht in merklicher Menge in den Zellsaft übergetreten sind. Ferner machte Overton die wichtige Entdeckung, daß alle Verbindungen, die neben einer merklichen Löslichkeit in Wasser sich in Äther, Benzol und fetten Ölen leicht lösen, in alle lebenden Zellen äußerst rasch eindringen, daß aber solche Stoffe, die in den ge- nannten organischen Lösungsmitteln schwer löslich oder unlöslich sind, ent- weder sehr langsam oder auch gar nicht in die lebende Zelle Eingang finden. Diese ungleiche Durchlässigkeit der lebenden Plasmahaut für verschiedene Verbindungen erklärt Overton durch die Annahme, daß die Plasmahäute Die durch Stoffe von ähnlichem Lösungsvermögen wie Äther, Olivenöl usw. im- ea prägniert sind; unter solchen Substanzen, die zu den imprägnierenden Stoffen gehören könnten, kommen nach Overtons Ansicht in erster Linie Lecithin 252 B. LiDFORSS: Protoplasma und Cholesterin in Betracht, einerseits weil sie allgemeine Bestandteile des Protoplasmas sind, anderseits, weil ihnen gewisse Eigenschaften bezüglich des Lösungsvermögens zukommen, die den echten Fetten abgehen, die aber zur Erklärung der tatsächlichen Durchlässigkeitsverhältnisse der Zellen unentbehr- lich sind. Lecithin und Cholesterin besitzen nämlich im Gegensatz zu den fet- ten Ölen ein sehr großes Lösungsvermögen für die Salze der basischen Anilin- farben, die, wie wir schon gehört haben, sehr leicht durch die lebende Plasma- haut eindringen, anderseits löst sich in Lecithin eine bedeutende Menge Was- ser, was die leichte Durchlässigkeit der meisten Protoplasten für Wassermole- küle erklären würde. Übrigens hältesOverton nicht für wahrscheinlich, daß die imprägnierenden Substanzen der Plasmahaut immer die absolut gleiche Zu- sammensetzung haben, wenn auch die diesbezüglichen Variationen bei ver- schiedenen Zellarten sich innerhalb relativ enger Grenzen bewegen dürften. Diese Theorie von der Beschaffenheit der Plasmamembran, die gewöhn- lich als die Overtonsche Lipoidtheorie bezeichnet wird, weicht also er- heblich von der älteren Anschauung von Pfeffer ab, nach welcher Protein- stoffe an der Konstitution der Plasmahaut mindestens einen wesentlichen An- teil haben. Dafür spricht nach Pfeffer das Erstarren mit verdünnter Säure, mit Quecksilberchlorid, Jod usw., ferner der Umstand, daß die Plasmahaut ohne Verlust der Kontinuität mehr und mehr permeabel wird, also Verände- rungen erfährt, die mit der Gerinnung oder Fixierung von Eiweißkörpern wohl verträglich sind. Pfeffer hat dann auch gegen die Lipoidtheorie, und zwar zu einer Zeit, als sich dieselbe einer allgemeineren Zustimmung erfreute, als es jetzt der Fall ist, gewisse Bedenken geäußert, die hauptsächlich darauf hinauslaufen, daß die Overtonsche Theorie von den verschiedenen Modali- täten nur einen speziellen Fall herausgreift, und daß, selbst wenn die Impräg- nierung mit Lipoiden (Lecithin, Cholesterin) eine ausgedehnte Rolle spielen sollte, die Aufgaben doch schon deshalb nicht allein von der Löslichkeit in öl- artigen Stoffen abhängen kann, weil nachweislich Eiweißkörper oder doch andere Stoffe hervorragend an dem Aufbau der Plasmahaut beteiligt sind. Pfeffer drückt bei dieser Gelegenheit noch die Vermutung aus, daß ein näheres Studium sicherlich zeigen wird, daß viele Stoffe leicht passieren, die in den fett- artigen Stoffen nicht oder doch nur im geringen Grade löslich sind, und daß mit der Löslichkeit in diesen Stoffen nicht immer ein leichtes Eindringen in den Protoplasten verknüpft ist. Diese Vermutung Pfeffers ist, wie so manche andere Weissagungen des großen Physiologen, später in Erfüllung gegangen, in- dem durch die Untersuchungen anderer Forscher (Nathansohn, Küster, Ruhland, Lepeschkin) eine nicht unbeträchtliche Anzahl Verbindungen bekannt geworden sind, die sich anscheinend nicht in das Schema der Lipoid- theorie hineinfügen. In Übereinstimmung mit diesen neuen Befunden hat denn auch die Lipoidtheorie von anderen Seiten eingehende Umformungen erfahren, die gewissermaßen Kompromisse zwischen der älteren Anschauung von Pfef- fer und der Overtonschen Auffassung darstellen. So nimmt Nathansohn an, daß die Plasmahaut eine Art Mosaik sei, in welchem ein Teil der Baustein- Lipoidtheorie. Stoffaufnahme 253 chen aus dem unquellbaren, für Wasser also impermeablen, aber ölartigen (lipoiden) Cholesterin, und der andere Teil aus einem protoplasmatischen Ma- terial besteht. Czapek ist auf Grund neuerer Untersuchungen zu der Auf- fassung gekommen, daß die Plasmahaut eine äußerst feine Fettemulsion (viel- leicht aus Oleaten) darstellt, welche für Wasser und darin gelöste Stoffe sehr durchlässig ist, da die Flüssigkeit zwischen den emulgierten Fettröpfchen aus Hydrosolen, vor allem aus Eiweiß besteht. Einen Kompromiß von mehr chemi- scher Art repräsentiert die Ansicht von Lepeschkin, nach welcher die Haut- schicht vorwiegend aus lockeren Lecithin-Albuminverbindungen aufge- baut sein soll, während Ruhland, der schon früher gegen die Lipoidtheorie Stellung genommen hat, aus seinen jüngsten Untersuchungen, die auf alle Fälle die größte Beachtung verdienen, den Schluß zieht, daß für die Aufnehmbar- keit der Kolloidstoffe in die lebende Pflanzenzelle nicht die Lipoidlöslich- keit, die Dialyse in Wasser oder das Molekulargewicht, sondern lediglich die Beweglichkeit der kolloiden Teilchen in konzentrierten, d. h. engporigen Gelen, einen genaueren Maßstab bietet. Die Plasmahaut verhält sich also nach Ruh- land gegenüber Kolloiden (nicht aber gegen Elektrolyten) wie ein „Ultra- filter‘, das nur kolloide Teichen von einer gewissen Größe passieren läßt. — Auch Höber, der sonst die unbestrittenen Vorzüge der Lipoidtheorie mit be- sonderem Nachdruck hervorhebt, betont angesichts der besonders in jüngster Zeit entdeckten Permeabilitätsänderungen des Protoplasmas, daß die Plasma- haut mehr sein muß als eine einfache Lipoidhaut, weil sonst die komplizierten Regulationserscheinungen undenkbar wären. Es ist hier nicht der Ort, in diesen schwierigen Fragen, wo die Ansichten hervorragender Forscher einander fast diametral gegenüberstehen, Partei zu ergreifen. Nur einige Momente, die von prinzipieller Bedeutung sind, die aber in den einschlägigen Diskussionen vielleicht nicht immer die gehörige Beach- tung fanden, sollen hier kurz besprochen werden. In seinen Untersuchungen über die Aufnahme von Anilinfarben in leben- Aktive den Pflanzenzellen macht Pfeffer darauf aufmerksam, daß das Eindringen I Passve und die Speicherung von Methylenblau und, soweit untersucht, auch von ee Methylviolett, auch dann erfolgt, wenn zuvor die normale Lebenstätigkeit durch Abkühlung auf 0°, oder durch Erwärmen auf 42°, oder durch Entziehung des Sauerstoffs, oder durch Chloroformieren sistiert ist. Diese Erfahrungen sind, wie Pfeffer betont, von fundamentaler Bedeutung für die Erklärung der Aufnahme und der Speicherung der Farbstoffe, denn es ist damit erwiesen, daß die Aufnahme in diesem Falle nicht von einer Mitwirkung der Lebenstätigkeit abhängt, sondern nach den auch für tote Massen gültigen Gesetzen aus der Wechselwirkung zwischen der Hautschicht und den an diese anprallenden gelösten Farbstoffmolekülen entspringt. Dagegen ist die Aufnahme von Zucker unzweifelhaft ein Vorgang, der von der aktiven Lebens- tätigkeit des Protoplasmas direkt abhängig ist, und dasselbe dürfte nach Pfeffers Ansicht im allgemeinen der Fall sein, wenn es sich um Aufnahme von Nährstoffen handelt. Es ist nun wohl zu beachten, daß Overton immer 254 B LiDFORSS: Protoplasma ausdrücklich betont hat, daß die Lipoidlöslichkeit nur bei der passiven, un- abhängig von der Lebenstätigkeit der Zelle stattfindenden Stoffaufnahme ent- scheidend ist, keineswegs aber für die aktive Stoffaufnahme, bei welcher der Protoplast aktiv eingreift, sei es durch Permeabilitätsänderungen, sei es durch an der Grenzschicht bewirkte chemische Umwandlungen des aufzunehmenden Körpers. Selbstverständlich kann es in konkreten Fällen sehr schwer sein zu entscheiden, welche Art von Aufnahme stattgefunden hat, allein prinzipiell muß dieser Unterschied ohne Vorbehalt zugegeben werden. Ausgeschlossen ist es auch nicht, daß bestimmte Verbindungen, die als Nährstoffe bedeutungs- los oder sogar schädlich sind, das Protoplasma trotzdem zur aktiven Auf- nahme reizen können; sehen wir doch, daß z. B. die Bakterien nicht nur von Nährstoffen, sondern auch von ganz nutzlosen Verbindungen wie Anilinblau und Indigcarmin, ja sogar durch starke Gifte wie Chlorbarium und Sublimat zu energischen positiv-chemotaktischen Bewegungen gereizt werden. Over- ton hat also selbst die begrenzte Gültigkeitssphäre seiner Theorie durchaus an- erkannt, und es erscheint unter solchen Umständen ungerecht, an die Theorie Ansprüche zu stellen, die ihr Urheber selbst ablehnen würde. Ferner ist zu bemerken, daß Overton keineswegs behauptet, die Plas- mahaut bestehe aus einem Cholesterin-Lecithingemisch; vielmehr spricht er konsequent von Lipoidstoffen, welche die Plasmahaut imprägnieren. Dar- aus geht deutlich hervor, daß auch nach Overtons Ansicht die Plasmahaut mehr ist als eine einfache Lipoidhaut. Denken wir uns aber ein Eiweißhydrosol bzw. ein Eiweißhydrogel, das mit einem Lecithin-Cholesteringemisch impräg- niert ist, so können wir uns dies kaum anders votstellen als in Form einer Emulsion, wo je nach der Konzentration das Lipoidgemisch oder das Eiweiß- hydrosol die geschlossene Phase (die Wabenwände) bilden und demgemäß auch die Permeabilität der Hautschicht bestimmen wird. Durch Vermehrung oder Verminderung des einen Bestandteiles würde dann der Protoplast erreichen können, daß die früher geschlossene Phase auf die Wabenräume verteilt würde, womit schon eine durchgreifende Permeabilitätsänderung gegeben wäre. Wür- den die Mengenverhältnisse der beiden Komponenten solche sein, daß sich das ganze System innerhalb des kritischen Grenzgebietes (vgl. S.249) befände, so wären vielleicht nicht einmal quantitative Schwankungen in der Zusammen- setzung notwendig, um einen ‚Umschlag‘ mit der daraus resultierenden Per- meabilitätsänderung herbeizuführen. Es verbietetsich von selbst, diesen übrigens durchaus hypothetischen Gedankengang hier weiter auszuspinnen, es sollte nur an einem konkreten Bilde gezeigt werden, wie man sich ohne Heranziehung mystischer Vitalkräfte das Zustandekommen einer derartigen Permeabilitäts- änderung vorstellen kann. Sehen wir von allen hypothetischen Erklärungsversuchen ab, so bleibt als Hauptresultat der Overtonschen Untersuchungen die überaus wichtige Tat- sache bestehen, daß alle lebenden Tier- und Pflanzenzellen gegenüber gelösten Stoffen annähernd dieselbe Permeabilität besitzen. Überblickt man nun die lange Reihe der Verbindungen, die nach Overtons Untersuchungen besonders Permeabilität. Turgor 255 leicht in die Zelle eindringen, so treffen wir hier, außer den schon erwähnten Anilinfarben, eine ganze Menge von Stoffen, die teilweise schon lange als Be- täubungs- und Berauschungsmittel bekannt sind. Der gewöhnliche Alkohol, der Holzgeist, der Äthyläther, Chloral, Chloroform, die Aldehyde und Ketone — das alles sind Verbindungen, die überaus rasch durch die lebende Plasma- haut passieren, und deren Wirkungen als Narkotika und Anästhetika sich be- sonders kräftig manifestieren, die aber als Nährstoffe entweder gar nicht oder doch nur in geringem Grade in Betracht kommen. Durchmustert man dagegen die Verbindungen, für welche die Zellen sich relativ impermeabel zeigen, so stößt man auf Traubenzucker, Fruchtzucker, Rohrzucker und andere Kohlen- hydrate, man stößt auf die Eiweißkörper und ihre Spaltungsprodukte, die Amino- säuren und Säureamide, auf die Salze der organischen Säuren, auf die neutralen Alkali- und Erdalkalisalze, kurz lauter Stoffe, welche als Nährstoffe den Zellen von außen zugeführt werden, und welche sich innerhalb der Zellen selbst vor- finden. Wir stehen also hier, wie Höber in einer geistvollen Darstellung aus- geführt hat, vor einem beim ersten Blicke recht paradoxen Tatbestand: was die Zelle nicht braucht, läßt sie ein, was sie braucht, wehrt sie ab. Das Para- doxe an der Sache schwindet aber, wenn man bedenkt, erstens daß es sich hier vorwiegend um passive unabhängig von den vitalen Funktionen stattfindende Stoffaufnahme handelt, und zweitens, daß mit einer ausgeprägten Durchlässig- keit der Plasmamembran für Nährstoffe wahrscheinlich auch ein ebenso leichter Austritt dieser Stoffe verbunden wäre, so daß die Existenz der Zelle als ein ge- schlossenes chemisches System einfach unmöglich sein würde. Demgemäß wer- den die Nährstoffe, wie wir schon gehört haben, vorwiegend durch die aktive Lebenstätigkeit aufgenommen, während von den Abfallstoffen in manchen Fällen das Umgekehrte gilt. So nimmt z. B. die Hefezelle aus einer zuckerhal- tigen Nährlösung den Zucker durch aktive Stoffaufnahme in Beschlag, während dagegen der bei der Gärung gebildete Alkohol ohne vitale Beihilfe in die Um- gebung hinausdiffundiert ist. Allzu schematisch darf man indessen diese Ver- hältnisse nicht auffassen, denn nach den Untersuchungen Wächters treten aus den zuckerreichen Zwiebelzellen erhebliche Mengen Zucker heraus, wenn sie in reines Wasser gelegt werden. Außer für den Stoffaustausch ist die Semipermeabilität (Halbdurchdring- Die Semi- lichkeit) der Plasmahaut von größter Bedeutung für das Zustandekommen Be. einer Erscheinung, die man mit einem von Dutrochet eingeführten Ausdruck ee Turgor nennt. Man versteht unter Turgor in erster Linie den Druck, welcher _ für den in Pflanzenzellen durch den Zellsaft auf den Plasmaschlauch und die Zellwand rn ausgeübt wird, und durch welchen letztere in einem Zustand von gedehnter Spannung gehalten wird. Dieser vom Zellsaft ausgeübte Druck erreicht in den Pflanzenzellen oft erstaunend hohe Beträge, in gewöhnlichen Blattzellen z. B. oft 10—20 Atmosphären, so daß es zunächst als ein physikalisches Rätsel erscheint, wie der Zellsaft, diese leblose Flüssigkeit, zu solchen Leistungen befähigt wird. In der Tat waren die von den Pflanzenphysiologen in den vege- tabilischen Zellen konstatierten Druckhöhen den Physikern durchaus rätsel- 256 B. LiDFORSS: Protoplasma haft, bis die wahre Sachlage durch Pfeffers „Osmotische Untersuchungen“ klargestellt wurde. Um diese Verhältnisse etwas anschaulicher zu machen, wird es zweckmäßig sein, auf einige physikalische Erscheinungen zurückzu- greifen. Hat man in einem Gefäß eine starke Kochsalzlösung und schichtet man über diese Lösung vorsichtig reines Wasser, so findet man, daß zwischen den beiden Flüssigkeitsschichten ein Austausch stattfindet, indem Kochsalz- teile in die obere Wasserschicht hineinwandern, und reines Wasser umgekehrt in die Salzlösung eindringt. Dieser Ausgleichsprozeß dauert solange fort, bis die ganze ursprünglich zweischichtige Flüssigkeit in ein homogenes Medium — eine verdünnte Salzlösung — verwandelt worden ist. Stellen wir uns jetzt vor, daß die beiden mischbaren Lösungen durch eine semipermeable Wand ge- trennt sind, was wir leicht erreichen können, wenn wir die Salzlösung in eine Schweinsblase hineingießen, die dann fest zugebunden und in reines Wasser ge- senkt wird. Da die Wand der Blase für Salz ziemlich undurchlässig, für Wasser aber leicht durchlässig ist, so bewirkt das Mischungsbestreben der beiden Flüs- sigkeiten, daß Wasser mit einer gewissen Kraft in die Blase eingesogen wird; die Folge hiervon ist, daß diese an Volumen zunimmt und schließlich prall ge- spannt wird. Wenn nun eine solche Blase aus dem Wasser herausgenommen und mit einer Nadel angestochen wird, so spritzt die Flüssigkeit in einem feinen Strahl empor, wobei sich die vorher gedehnten Wände elastisch zusammen- ziehen. Analoge Verhältnisse liegen in der Pflanzenzelle vor, indem der Zell- saft erhebliche Mengen von gelösten Stoffen (Neutralsalze, Zuckerarten usw.) enthält, welche von der inneren Plasmahaut (der Vakuolenwand) nicht durch- gelassen werden; und da eine lebende Pflanzenzelle normalerweise immer in der Lage ist, Wasser aufzunehmen, so wird solches mit Gewalt in die Zelle ein- gesogen, der Plasmaschlauch wird gedehnt und an die Zellwand gepreßt, die ihrerseits durch das mit Gewalt eingesogene Wasser gespannt wird. Die Ana- logie mit der Schweinsblase springt sofort in die Augen, nur besteht insofern ein Unterschied, als in der Pflanzenzelle zwei verschiedene Elemente, der Proto- plasmasack und die Zellstoffhaut das leisten, was in der Schweinsblase eine ein- fache Wand zustande bringt. Der zähflüssige Protoplasmaschlauch, welcher allein der Träger der Semipermeabilität ist, würde einem stärkeren Druck nicht widerstehen können, sondern einfach zerreißen, wenn er nicht von der festen Zellstoffhaut umgeben wäre, die aber fast alle wasserlöslichen Stoffe ohne Aus- wahl hindurchläßt. Durch das Zusammenwirken des osmotisch wirksamen (wasseranziehenden) Zellsafts, des semipermeablen Plasmaschlauches und der als feste Widerlage dienenden Zellwand kommt also die Turgorspannung zu- stande, die aber sofort vernichtet wird, wenn der Protoplast durch Einwir- kung von Giften, von Wärme oder Kälte usw. getötet wird. Mit dem Tode geht nämlich die Semipermeabilität verloren, so daß die osmotisch wirksamen (kri- stalloiden) Stoffe des Zellsafts durch das Protoplasma in das umgebende Me- dium hinaus diffundieren, während umgekehrt aus dem Plasma Stoffe in den Zellsaft übertreten; unter solchen Umständen kann natürlich von einem Tur- gordruck keine Rede sein. Werden aber zum Abtöten der Zelle weniger ein- Plasmolyse 257 greifende Mittel, wie schwächere Giftlösungen verwendet, so kann die Semi- permeabilität der getöteten Zelle während der ersten Stunden nach dem Tode fast unverändert bleiben und erfährt in der Folge nur eine allmähliche Ab- schwächung, so daß die Plasmahaut zuerst für die neutralen Alkalisalze, dann für die Zuckerarten und zuletzt für Gerbstoff, Anthocyan usw. durchlässig wird (OÖverton). Eine Aufhebung der Turgorspannung kann aber auch ohne Tötung, ja Plasmolyss ohne jede Schädigung der Zelle herbeigeführt werden. In der Natur geschieht dies regelmäßig, wenn ein Pflanzenteil infolge allzu starker Wasserverdunstung welk wird. Die vorher straff gespannten Zellen werden durch die Wasserabgabe schlaff und kollabieren, ungefähr wie ein mit Luft aufgeblasener Kautschuk- ballon zu einem schlaffen faltigen Beutel wird, wenn die eingepreßte Luft durch ein entstandenes Loch entweicht. Einen Wasserverlust, der zur Auf- hebung des Turgors führt, können wir auch durch andere Mittel hervorrufen. Stellen wir uns wieder vor, wir haben eine mit 5prozentiger Kochsalzlösung gefüllte Schweinsblase, die durch Liegen in reinem Wasser ihre maximale Spannung erreicht hat; jetzt übertragen wir die Blase in eine doppelt so starke, also Ioprozentige Kochsalzlösung. Auch unter diesen Umständen macht sich zwischen den beiden Flüssigkeiten ein Ausgleichsbestreben geltend, das aber in diesem Falle bewirkt, daß Wasser aus der Blase gesogen wird; diese wird infolgedessen schlaff und kollabiert, ungefähr wie ein angestochener Kautschuk- ballon. Etwas Ähnliches können wir bei der Pflanzenzelle erreichen, wenn wir dieselbe in eine Salz- oder Zuckerlösung übertragen, deren wasseranziehende Kraft diejenige des Zellsafts übertrifft: auch in diesem Falle wird Wasser aus der Zelle gesogen, und infolge des Wasserverlusts zieht sich der Protoplasma- schlauch zusammen, so daß er als geschlossene Blase frei in den Raum der steifen und deshalb wenig kontrahierten Zellenmembran zu liegen kommt (Fig. ıI). Dieser Vorgang, den man mit einem von de Vries geschaffenen Namen Plasmolyse nennt, kann wieder rückgängig gemacht werden, wenn man die plasmolysierten Zellen in reines Wasser überführt: dann saugt der Zell- saft Wasser ein, der blasenförmige Protoplasmaschlauch dehnt sich aus, bis er der Wand anliegt und auf dieselbe den normalen Turgordruck ausübt. In der Plasmolyse nat der Physiologe ein Mittel zu entscheiden, ob eine Zelle lebend oder tot ist, denn nur lebende Zellen,welche ihre Semipermeabilität besitzen, können plasmolysiert werden. Außerdem kann man auf plasmoly- tischem Wege die Größe des Turgordrucks der ausgewachsenen Pflanzenzellen mit einer ziemlich großen Genauigkeit bestimmen. Wenn es sich nämlich her- ausstellt, daß eine Salzlösung von bestimmter Konzentration, z. B. eine zwei- prozentige Salpeterlösung keine Plasmolyse hervorruft, so können wir hieraus den Schluß ziehen, daß der osmotische Druck des Zellsafts größer ist als der- jenige der betreffenden Salzlösung; wenn wir anderseits finden, daß eine vier- prozentige Salpeterlösung eine weitgehende Kontraktion des Plasmaschlauchs bewirkt, so ist offenbar der Druck des Zellsafts geringer als derjenige der ge- nannten Salzlösung, und durch wiederholtes Ausprobieren können wir dann K.d.G.1IL.ıv, Bdr Allg. Biologie 17 258 B. LiDFORSS: Protoplasma leicht eine Konzentration ausfindig machen, durch welche gerade eine merk- bare Ablösung der Plasmahaut von der Zellwand bewirkt wird. Nehmen wir an, daß eine 3,2 prozentige Salpeterlösung eine solche Wirkung ausübt, während eine 3prozentige Lösung noch keine Spur von Plasmolyse hervorruft, so kön- nen wir den Zellsaftdruck demjenigen einer 3,Iprozentigen Salpeterlösung an- nähernd gleichsetzen. Da nun nach Pfeffers Untersuchungen eine ein- prozentige Salpeterlösung einen osmotischen Druck von 3,2 Atmosphären ausübt, so beträgt also der Turgordruck unserer Pflanzenzelle einen Wert von 3,1 x 3,2 = 9,92 Atmosphären. Tatsächlich sind noch größere Druckhöhen in den Pflanzenzellen gar nichts Seltenes. Fig. ır. Schema des Zellturgors einer Pflanzenzelle. % Zellmembran, 5 Primordialschlauch, # Zellkern, ce Chloro- phylikörper, s Zellsaft, e eindringende Salzlösung. Bei 4 Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialschlauch liegt der Zellmembran fest an. Bei 2 hat der Turgor infolge einwirkender Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner geworden, aber der Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei C ist der Turgor noch geringer ge- worden, der Primordialschlauch beginnt sich von der Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei D hat der Primordialschlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die osmotische Wirkung der von außen her einwirkenden Salzlösung e sehr hohe Werte erreicht hat. Nach DE VRrıes. Durch die epochemachenden Untersuchungen Pfeffers über Osmose wurde entgegen der damals herrschenden Anschauung bewiesen, daß kolloide Stoffe wie Gummi, Dextrin, Eiweiß usw. einen ganz schwachen, die Kristalloide dagegen einen sehr starken osmotischen Druck ausüben. Auf den Untersu- chungen von Pfeffer und de Vries weiterbauend hat dann vant Hoff seine Theorie des osmotischen Druckes entwickelt, nach welcher die in einer Flüssig- keit gelösten Moleküle sich wie Gasmoleküle verhalten, so daß der osmotische Druck auf den Stößen der im Wasser gelösten Moleküle und Ionen auf die semipermeable Wand (die Plasmahaut) beruht. Infolgedessen müssen Lösungen verschiedener Stoffe, die in gleichen Volumen die gleiche Anzahl Moleküle Bee enthalten, denselben osmotischen Druck ausüben. Wenn wir diesen Satz auf als Ursachen die Verhältnisse in der lebenden Pflanzenzelle beziehen, so werden wir sehen, wie ni, die Pflanze durch chemische Umwandlungen einfachster Artinstand gesetzt wird, mechanische Arbeit zu leisten und dem unbewaffneten Auge sichtbare Be- wegungen auszuführen. Nehmen wir an, es sei in einer Zelle eine gewisse An- zahl Stärkekörner vorhanden; diese sind als feste, begrenzt quellbare Körper Turgorschwankungen 259 natürlich nicht imstande, irgendwelche osmotische Druckwirkung auszuüben. Jetzt wird die Stärke durch Einwirkung von Diastase gelöst und als Malz- zucker in die Vakuole ausgeschieden, so daß der Zellsaft etwa 2 Prozent Mal- tose enthalten wird: dann steigt der osmotische Druck sofort um I,4 Atmo- sphären. Wenn die Zellwand dehnbar und elastisch ist, und wenn Gelegenheit zur genügenden Wasseraufnahme geboten ist, so wird durch Steigerung der wasseranziehenden Kraft des Zellsafts Wasser mit Gewalt in die Zelle einge- sogen, deren Volumen sich entsprechend vergrößern muß. Nehmen wir des weiteren an, der Malzzucker zerfalle in seine Bestandteile, also jedes Molekül in zwei Moleküle Traubenzucker, so wird die Anzahl der im Zellsaft vorhandenen Zuckermoleküle verdoppelt, der Turgordruck steigt und das Volumen der Zelle wird wieder zunehmen. Prinzipiell dasselbe geschieht, wenn der Traubenzucker zu Oxalsäure oxydiert wird, wobei aus jedem Traubenzuckermolekül drei Oxal- säuremoleküle gebildet werden: wiederum eine Verdreifachung des osmotischen Druckes mit entsprechender Volumenvergrößerung der Zelle. Wird aber die Oxydation noch weiter getrieben, so daß die Oxalsäure zu Kohlensäure ver- wandelt wird, so wird die Situation mit einmal eine ganz andere; denn im Gegen- satz zu Malzzucker, Traubenzucker und Oxalsäure ist die Kohlensäure eine Ver- bindung, für welche die Plasmahaut sehr leicht durchlässig ist, und die demnach aus der Zelle zum größten Teil entweichen wird (falls Chloroplasten sie nicht in Beschlag nehmen und sie wieder zu Stärke verdichten, was für die os- motischen Verhältnisse in der Zelle das gleiche bedeuten würde). Durch dieses plötzliche Druckgefälle im Zellsaft kommt nun der Druck der vorher stark ge- spannten Zellwand zur Geltung, und zwar mit dem Effekt, daß ein Teil des vorher aufgesogenen Wassers gewaltsam aus der Zelle ausgepreßt wird, deren Größe jetzt auf das ursprüngliche Volumen reduziert wird. Wenn derartige durch Turgorschwankungen bedingte Größenveränderungen der Zellen sich auf ganze Gewebe erstrecken, so können mikroskopisch sichtbare Krümmungs- bewegungen zustande kommen; so entstehen z.B. die Schlafbewegungen man- cher Laubblätter dadurch, daß bei eintretender Dunkelheit die Turgorsteige- rung und damit auch die Volumenzunahme der Zellen an der Oberseite des Blattgelenkes größer ist als in den Zellen der Unterseite, woraus dann eine Ab- wärtskrümmung des Blattstiels resultiert. Auch in verschiedenen tierischen Zellen ist ein Turgordruck nachgewiesen worden, obwohl derselbe hier, in erster Linie wegen des Fehlens einer festen Membran, erheblich geringere Werte erreicht als in manchen Pflanzenzellen. Außer den soeben erwähnten, dem unbewaffneten Auge sichtbaren Be- Bewegungen wegungen, die sich bei den Pflanzen als Krümmungsbewegungen, bei den Tie- ren vorwiegend als Ortsbewegungen kundgeben, spielen sich im lebenden Tier- und Pflanzenkörper innerhalb der Zelle eine ganze Reihe von Bewegungen ab, von denen manche auch bei schwacher Vergrößerung sichtbar sind. Schon lange vor der Entdeckung des Protoplasmas durch Mohl hatte Bo- naventura Corti (1772) lebhafte Strömungen in den Pflanzenzellen wahr- 27 260 B. LiDFORSS: Protoplasma genommen, welche später als Zirkulation und Rotation des Protoplasmas be- schrieben wurden. In den fünfziger Jahren entdeckte Böhm die Wanderung der Chloroplasten, deren Ursachen und Verlauf durch die schönen Untersu- chungen von Stahl näher aufgeklärt und in jüngster Zeit wieder eingehend von Senn studiert wurden. Hieran reihen sich schließlich die Ortsbewegungen der Zellkerne, welche in erster Linie durch chemische Einflüsse ausgelöst wer- den. Alle diese Angaben beziehen sich auf pflanzliche Zellen; im tierischen Protoplasma scheinen mikroskopisch sichtbare Strömungen weniger verbrei- tet zu sein, doch sind in den Pseudopodien der Rhizopoden und Heliozoen mei- stens sehr schöne ‚„Körnchenströmungen‘ zu sehen. Eine mikroskopisch wahr- nehmbare Stoffwanderung innerhalb der Zelle scheint auch bei der Kontrak- tion der quergestreiften Muskelzellen stattzufinden, obwohl die Vorgänge auf diesem Gebiete noch zu problematisch sind, um hier behandelt werden zu können. Es wurde im vorhergehenden schon darauf hingewiesen, daß nach den Befunden von Gaidukow u.a. in lebenden Pflanzenzellen fast immer eine lebhafte Bewegung kleinster Plasmateile ultramikroskopisch festgestellt werden kann. Das mikroskopische Bild einer lebenden Pflanzenzelle gewährt dagegen manchmal den Anblick einer ziemlich stabilen Ruhe, indem weder im Cytoplasma, noch im Zellkern oder den Chromatophoren irgendwelche Bewegung der Mikrosomen zu sehen ist. In den Plasmodien der Myxomyceten, in den tierischen Pseudopodien und in sehr vielen jungen, lebenskräftigen Pflanzen- zellen, deren Vakuole noch von zahlreichen Plasmasträngen durchsetzt wird, bemerkt man schon bei mäßiger Vergrößerung eine lebhafte Plasmaströmung, durch welche nicht nur die Mikrosomen, sondern unter Umständen auch die Zellkerne und die Chromatophoren mitgerissen werden. Nach einem alten Ge- brauche unterscheidet man, je nachdem die Strömung nur im wandständigen Protoplasmaschlauch den Zellsaft umkreist oder auch in den die Vakuole durch- setzenden Plasmasträngen stattfindet, Rotations- und Zirkulationsbe- wegung. In beiden Fällen bleibt aber die äußerste Hautschicht unbewegt, wäh- rend das Plasma unmittelbar an der Vakuole die größte Geschwindigkeit zeigt. Bei der Rotation geht der Strom in einer konstanten Richtung, in einer geschlos- senen Bahn, die gewöhnlich in der Längsachse der Zelle gestreckt ist; bei der Zirku- lationsbewegung, die, wie wirsoeben hörten, auch in den die Vakuole durchsetzen- den Plasmasträngen stattfindet, wechselt die Richtung der Ströme von Zeit zu Zeit und selbst an dicht benachbarten Stellen eines Stranges verläuft nichtselten die Bewegung im entgegengesetzten Sinne. Die Mechanik der Protoplasmabewe- gung ist trotz der scharfsinnigen Versuche und Überlegungen von Rhumbler, Berthold u.a. noch nicht aufgeklärt, doch beweist die Tatsache, daß jede Strömung im Plasma durch Narkotisierung oder Sauerstoffentzug sistiert werden kann, daß essich um einen rein vitalen Vorgang handelt. Für diese Auffassung spricht auch der Umstand, daß ein vorher nicht oder kaum merkbar strömendes Plasma durch gewisse Reize zu lebhafter Strömung veranlaßt werden kann; in diesem Sinne wirkt z. B. Verwundung der Nachbarzellen, leichter Druck, Plasmabewegungen. Reizbarkeit 261 mechanische Erschütterung usw. Unter Umständen scheint die Plasmaströ- mung nur die unvermeidliche Begleiterscheinung andersartiger Tätigkeit, so z. B. inden Plasmodien der Myxomyceten, bei denen das Strömen im Innern des Plasmas wahrscheinlich nur die Folge der amöboiden Ausgestaltung der äuße- ren Plasmaschicht ist. Doch wird man wohl kaum fehlgehen, wenn man mit de Vries in der Plasmaströmung ein Mittel zur Beschleunigung des Stoff- transportes erblickt; für diese Auffassung sprechen auch direkte Beobachtun- gen von Pfeffer über die Aufnahme von Farbstoffen in durch Chloroform nar- kotisierten Pflanzenzellen, in denen die Strömung aufgehört hatte: in diesen war die Farbstoffspeicherung viel weniger fortgeschritten als in dem unchloro- formierten Kontrollmaterial. Von diesem Standpunkt wird es begreiflich, war- um bei Verwundung eines Pflanzenteils die intakten Nachbarzellen eine so überaus lebhafte Plasmaströmung zeigen: es gilt jetzt möglichst rasch Material zur Ausheilung der Wunde herbeizuschaffen. Gleichzeitig erhöht sich die Tem- peratur, die Heilung erfolgt durch ein regelrechtes Wundfieber. Auch die Bewegungen der Zellkerne, die teils durch traumatische Reize Bewegungen teils durch chemische Einflüsse (einseitige Wirkung von Salzen, Basen, orga- *°* "ke nischen Säuren und Zuckerarten) hervorgerufen werden, erfolgen nicht durch aktive Tätigkeit der sich verlagernden Kerne; vielmehr wird der Kern von dem sich bewegenden Plasma geschoben, unter Umständen sogar gewälzt und ge- dreht, bewegt sich aber niemals durch amöboide Formveränderung (Ritter). Wenn an pflanzlichen Kernen Formveränderungen auftreten, was tatsächlich nicht selten vorkommt, entstehen diese als passive, durch den Zug des Plasmas entstandene Dehnungen. (Über Bewegungen der Chromatophoren vgl. den Artikel Senn.) Wenn im vorhergehenden von Bewegungen protoplasmatischer Gebilde, Die Reizbarkeit die auf äußere Reize erfolgen, die Rede war, so wurde dabei stillschweigend ea vorausgesetzt, daß Protoplasma Reizbarkeit besitzt. Man versteht unter "rotrlasmas. Reizbarkeit (Irritabilität) die Fähigkeit der lebenden Substanz, auf äußere (mechanische, chemische, thermische, elektrische) Einwirkungen mit Ände- rungen ihres Zustandes und ihrer Lebensäußerungen (Stoffwechsel, Bewegun- gen, Drüsentätigkeit usw.) zu antworten, und zwar ohne Innehaltung einer Proportionalität zwischen der Größe des Reizes und der Größe der eintreten- den Wirkung. Die Reizbarkeit wird häufig als ein Merkmal verwandt, um die Lebewesen zu kennzeichnen und von den leblosen Naturgegenständen abzu- grenzen, was insofern berechtigt ist, als Reizbarkeit sowohl den niedersten wie den höchsten Organismen zukommt, somit eine allgemeine Eigenschaft der lebenden Substanz darstellt. Von energetischem Standpunkte sind aber die Reizvorgänge als Auslösungsprozesse zu bezeichnen, d. h. Vorgänge, in welchen potentielle Energie durch einen äußeren Eingriff — eben den Reiz — in kine- tische Energie (lebendige Kraft) verwandelt wird. Wenn eine Dampfmaschine durch einen leisen Fingerdruck in Gang gesetzt wird, oder wenn eine Pulver- ladung durch einen glühenden Metalldraht zum Explodieren gebracht wird, oder wenn ein Keimstengel, der einige Sekunden einseitig beleuchtet wurde, 262 B.LIDFORSS: Protoplasma nachher eine seitliche Krümmung ausführt, so haben wir es mit echten Aus- lösungen zu tun. Das Wesen der pflanzlichen Reizvorgänge als Auslösungs- prozesse wurde schon von dem französischen Physiologen Dutrochet (1824) klar erkannt, allein während in der Tierphysiologie diese Auffassung schon Mitte des vorigen Jahrhunderts zur allgemeinen Anerkennung gelangte (Jo- hannes Müller, du Bois Reymond u.a.), huldigte man auf dem bota- nischen Gebiete entweder grob- mechanischen Erklärungsversuchen, oder nichtssagenden Phrasen von einer Lebenskraft. Historisch interessant ist aber, daß Arthur Schopenhauer gerade zu dieser Zeit das Wesen der Reizbar- keit und deren Bedeutung für die Lebensvorgänge der Pflanzen und Tiere richtig erkannte und mit der ihm eigenen Klarheit zum Ausdruck brachte. Nach einer treffenden Charakteristik der mechanischen Kausalität, durch welche alle Veränderungen der leblosen, d. h. unorganischen Körper bewirkt werden, fährt Schopenhauer fort: „Die zweite Art der Ursachen ist der Reiz, d. h. diejenige Ursache, welche erstlich selbst keine mit ihrer Einwirkung im Verhältnis stehende Gegenwir- kung erleidet, und zweitens zwischen deren Intensität und der Intensität der Wirkung durchaus keine Gleichmäßigkeit stattfindet. Folglich kann hier nicht der Grad der Wirkung gemessen und vorher bestimmt werden nach dem Grad der Ursache: vielmehr kann eine kleine Vermehrung des Reizes eine sehr große Wirkung verursachen, oder auch umgekehrt die vorige Wirkung ganz auf- heben, ja eine entgegengesetzte herbeiführen. Z. B. Pflanzen können bekannt- lich durch Wärme oder der Erde beigemischten Kalk zu einem außerordent- lich schnellen Wachstum getrieben werden, indem jene Ursachen als Reize ihrer Lebenskraft wirken: wirkt jedoch hier der angemessene Grad des Reizes um ein weniges überschritten, so wird der Erfolg, statt des erhöhten und be- schleunigten Lebens, der Tod der Pflanze sein. — Diese Art der Ursachen, also Reize sind es, welche alle Veränderungen der Organismen als solche bestimmen. Alle Veränderungen und Entwicklungen der Pflanzen, und alle bloß organi- schen und vegetativen Veränderungen oder Funktionen tierischer Leiber gehen auf Reize vor sich. In dieser Weise wirkt auf sie das Licht, die Wärme, die Luft, die Nahrung, jedes Pharmakon, jede Berührung, die Befruchtung usw. — Während das Leben der Tiere noch eine ganz andere Sphäre hat, von der ich gleich reden werde, geht das ganze Leben der Pflanzen ausschließlich nach Reizen vor sich. Alle ihre Assimilation, Wachstum, Hinstreben der Krone nach dem Lichte, mit den Wurzeln nach besserem Boden, ihre Befruchtung, Keimung usw. ist Veränderung auf Reize. Bei einzelnen wenigen Gattungen kommt hierzu noch eine eigentümliche schnelle Bewegung, die ebenfalls nur auf Reize erfolgt, wegen welcher sie jedoch sensitive Pflanzen genannt werden. Bekanntlich sind dies hauptsächlich Mimosa pudica, Hedysarum gyrans und Dionaea muscipula.“ Mit diesen Ausführungen hat Schopenhauer, obwohl er sonst ein über- zeugter Vitalist war, die Bedeutung der Reizbarkeit für die Lebensvorgänge in einer Weise gekennzeichnet, die dem jetzigen Stand unseres Wissens durch- Reizursachen. Arbeitsteilung 263 aus entspricht; insbesondere zeugt es von dem hohen Scharfblick Schopen- hauers, daß er in den auffallenden Bewegungen der Sinnpflanze und der Dionaea nur einen Spezialfall der das ganze Lebensgetriebe beherrschenden Reizbarkeit erblickt. Auf die Entwicklung der Pflanzenphysiologie hatte in- dessen Schopenhauers Lehre offenbar keinen Einfluß, und es war erst Ende der siebziger und Anfang der achtziger Jahre, daß durch die Arbeiten von Pfeffer, Sachs und Charles Darwin die jetzt herrschende Auffassung zur Herrschaft gelangte. Wie nun alle Lebewesen, auch das winzigste Bakterium, auf Reize mit zweckmäßigen Reaktionen reagiert, so müssen wir auch annehmen, daß die verschiedenen Bestandteile des Plasmas, soweit sie lebendig sind, Reizbarkeit besitzen. Das schließt natürlich nicht aus, daß sich innerhalb des Protoplas- mas eine gewisse Arbeitsteilung geltend macht. Wir haben schon gehört, daß die pflanzlichen Trophoplasten auf die Ausnutzung der strahlenden Energie des Sonnenlichts berechnet sind, während die faserigen Differenzierungen des tierischen Protoplasmas teils der Muskelbewegung und der Reizleitung dienen, teils, wie die Bindegewebsfibrillen, eine gewisse mechanische Festigkeit garan- tieren. Ebenso wird der Stoffaustausch in erster Linie durch die äußere Plas- mahaut reguliert, die in den Pflanzenzellen auch von mancher Seite als Per- zeptionsorgan für äußere Reize (Licht, Schwerkraft usw.) angesehen wird. Als Organ für die lokomotorischen Aktionen innerhalb der Pflanzenzelle funktio- niert offenbar das Cytoplasma, durch dessen Bewegungen Zellkern und Chloro- plasten passiv verlagert werden, was natürlich nicht ausschließt, daß die Licht- reize von den Chloroplasten selbst ebenso wie chemische Reize von den Zell- kernen selbst perzipiert werden. Sicheres ist hierüber noch nicht bekannt. Auch in bezug auf die funktionelle Arbeitsteilung zwischen Zellkern und Protoplasma ist unser Wissen ziemlich fragmentarisch und teilweise recht un- sicher; noch heute wird die Sachlage wohl am besten gekennzeichnet durch die Worte, die Pfeffer vor 22 Jahren über dies Thema geäußert: ‚Vom Zellkern weiß man, wenn man einen strengen Maßstab anlegt, nur, daß er ein wich- tiges und unentbehrliches Organ ist, mit dessen Mangel die Gesamtheit oder einzelne der notwendigen Funktionen nicht mehr realisiert werden.‘ Aller- dings hat die experimentelle Forschung der letzten Dezennien auf diesem Gebiet manche interessante Tatsache an den Tag gebracht, und insbesondere erwiesen, was von vornherein erwartet werden konnte, daß nämlich die Funk- tionen des Zellkerns keineswegs immer die gleichen sind, sondern je nach der Hauptfunktion der zugehörigen Zelle innerhalb weiter Grenzen wechseln können. Wenn z. B. nach den Untersuchungen von Klebs und Haberlandt die dem Einfluß des Zellkerns entzogenen Chloroplasten eines Moosblattes wohl die Kohlensäure assimilieren, aber keine Stärke bilden können, so besagt natür- lich ein solcher Befund gar nichts über die Funktion des Zellkerns in Zellen, die nie Stärke bilden; in der Tat gibt es, wie Klebs gezeigt hat, unter den Al- gen solche Formen, deren Chloroplasten sogar pathologisch gesteigerte Stärke- bildung zeigen, wenn sie dem regulierenden Einfluß des Kerns entzogen wer- Funktionelle Arbeitsteilung innerhalb des Protoplasmas. 264 B. LiDFORSS: Protoplasma den. Ebenso kann natürlich von dem in konkreten Fällen sowohl bei Pflanzen wie bei Infusorien konstatierten Einfluß des Zellkerns auf die Membranbildung bei den nackten Plasmodien und Amöben keine Rede sein. Was die letzteren betrifft, so haben die neuesten Untersuchungen von Stole ergeben, daß das kernlose Plasma dieselben charakteristischen Reizbewegungen ausführt wie das kernhaltige Plasma, daß es einer Atmungs- und Sekretionsfähigkeit fähig ist, daß es Nahrung aufnehmen und verdauen kann, daß aber der Aufbau ‚‚des lebendigen Eiweißstoffes‘‘ nur unter der Mitwirkung des Kerns erfolgen kann, weshalb kernlose Plasmastücke immer zugrunde gehen. Inwieweit diese an Amoeba Proteus gewonnenen Resultate allgemeinere Gültigkeit besitzen, bleibt natürlich abzuwarten; in gewissen Fällen, z. B. bei den Kernen der tie- rischen Spermatozoen dürfte wohl eine solche nutritive Funktion ausgeschlos- sen sein. Versuche und Beobachtungen an den Sexualzellen (und dem Sexual- akt mit dessen Folgen) haben manche Forscher zu der Ansicht geführt, daß der Zellkern vor allem der Träger der erblichen Eigenschaften’seiohur die Sexualkerne mag dies bis zu einem gewissen Grade richtig sein. Indessen haben die schönen Untersuchungen von Correns und Baur gezeigt, daß es wenigstens bei den Pflanzen Eigenschaften gibt, die nur durch das Plasma oder nur durch die Chromatophoren vererbt werden, daß es aber auch auf dem Gebiete der Erblichkeit eine interplasmatische Teilung der Aufgaben gibt. Immerhin geht die funktionelle Arbeitsteilung innerhalb des Plasmas einer und derselben Zelle, sei es eine pflanzliche oder tierische, über gewisse Grenzen nicht hinaus. Den weitgehenden Ansprüchen in bezug auf physio- logische Arbeitsteilung, die an einen höheren Organismus gestellt werden, entspricht eine im allgemeinen fortschreitende Gewebedifferenzierung, wobei die Zellen jedes Gewebes mit einer bestimmten Spezialfunktion betraut werden; und wenn, wie es im Pflanzenreiche bei vereinzelten Algen der Fall ist (Caulerpa), eine Zelle sich in Wurzel und Sproß differenziert, dann befinden wir uns an der Grenze jenes Gebietes, wo der Zellbegriff keine Gültigkeit mehr besitzt (vgl. S. 265). Literatur siehe S. 275 ZELLULAÄRER BAU, ELEMENTARSTRUKTUR, MIKROORGANISMEN, URZEUGUNG. Von B. Liprorss. I. Zellulärer Bau. Im Golfe von Neapel und anderorts im Mittelmeere Nichtzelluläre wächst eine zierliche Alge (Caulerpa crassifolia), deren ganzer Vegetationskörper a äußerlich nach Art einer höheren Pflanze aufgebaut ist: von der Unterseite der kriechenden Sproßachse dringen zahlreiche Wurzeln in den Boden hinein, an der Oberseite sitzen gefiederte grüne Blätter, die eine Länge von mehreren Zenti- metern erreichen. Untersucht man aber die Pflanze mikroskopisch, so macht man die überraschende Wahrnehmung, daß ihr Körper nicht, wie es bei anderen Pflanzen der Fall ist, aus Zellen zusammengesetzt ist, sondern einen einzigen dickwandigen Schlauch darstellt, der nach oben in Blätter, nach unten in Wurzeln ausgezweigt ist, und somit eine einzige, von Zellwänden nirgends unter- brochene Kavität umschließt. Einen prinzipiell ähnlich gebauten Vegetations- körper haben auch andere, zu der Gruppe der Siphoneen gehörigen Algen, z. B. diein Teichen, Bächen häufig vorkommende Vaucheria, und die sog. Algenpilze, zu denen u.a. der gewöhnliche Kopfschimmel gehört, und die alle einen reich verzweigten, niemals aber durch Querwände septierten Körper besitzen. Man hat bisweilen auch diesen Pflanzen einen zellulären Bau zugesprochen, indem sie aus einer einzigen Riesenzelle bestehen sollten; indessen hat es, wie schon Julius Sachs nachdrücklich betont, wenig Sinn, ein handgroßes, in Stengel, Blätter und Wurzeln differenziertes Gebilde als Zelle zu bezeichnen. Das ein- zig richtige ist offenbar, solche Pflanzen eben als nichtzelluläre Pflanzen (Coeloblasten nach Sachs) aufzufassen. Gegenüber der kleinen Minorität der Coeloblasten steht nun die überwäl- tigende Mehrzahl der übrigen Pflanzen, die, sofern sie dem unbewaffneten Auge sichtbar und nicht im wahren Sinne des Wortes einzellig sind, immer aus mehreren Zellen resp. aus Zellgeweben zusammengesetzt sind. Ähnliche Ver- hältnisse walten auch im Tierreich, wo der zelluläre Bau noch strenger durch- geführt ist, indem mit den pflanzlichen Coeloblasten vergleichbare Formen hier überhaupt fehlen. Allerdings wird, und zwar sowohl bei den Pflanzen als ganz besonders bei den Tieren, der zelluläre Bau im Laufe der individuellen Ent- wicklung stellenweise mehr oder weniger verwischt. Bei den höheren Pflanzen entstehen durch Verschmelzung mehrerer Zellen die bisweilen mehr als meter- langen wasserleitenden Gefäße, in den tierischen Geweben erreichen manch- 266 B.Liıprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung mal die sog. Zwischensubstanzen eine solche Mächtigkeit und Bedeutung, daß die Zellen selbst gänzlich in den Hintergrund gedrängt werden. Aber im großen und ganzen ist doch der zelluläre Bau etwas für die lebendige Masse so Charak- teristisches, daß man mit Fug fragen darf, was für Vorteile dem Organismus aus diesem Bau erwachsen. Die Existenz der nicht zellulären Algen beweist ja zur Genüge, daß eine gewisse Entwicklungsstufe auch ohne Zellbildung er- reichbar ist; wenn aber trotzdem so gebaute Pflanzen nur seltene Ausnahme- fälle darstellen und vielmehr als Modelle erscheinen, welche die Natur einmal hervorgebracht, später aber nicht weiter benutzt hat, so spricht auch dies da- für, daß der zelluläre Bau für die Erreichung einer höheren Organisation von ausschlaggebender Bedeutung sein muß. Die Vorteile des Im allgemeinen erblickt man nun die Vorteile des zellulären Baues darin, zellulären Baues. : 5 » . . . e > . daß hierdurch eine weitgehende Arbeitsteilung im Organismus ermöglicht wird. In der Tat leuchtet es ja ohne weiteres ein, daß durch die Zerteilung des ein- heitlichen Plasmakörpers in einzelne kleine Portionen das Prinzip der Arbeits- teilung viel leichter durchgeführt werden kann. Durch die Individualisierung dieser zahlreichen Plasmaportionen werden, wie Haberlandt treffend be- merkt, ebenso viele einzelne Arbeiter gewonnen, es werden Elementarorgane geschaffen, denen mit viel größerer Leichtigkeit verschiedenartige Aufgaben zugewiesen werden können als einem einzigen unzerteilten Plasmakörper. — Außerdem hat man darauf hingewiesen, daß durch den zellulären Bau, und ganz besonders durch die mikroskopische Kleinheit der Zellen eine erhebliche Ober- flächenvergrößerung der Organe zustande kommt, deren Bedeutung für die Geschwindigkeit der Stoffwechselprozesse ohne weiteres einleuchtet (Wies- ner). Außer diesen generellen Vorteilen kann der zellige Bau in konkreten Fäl- len einen mehr spezialisierten Nutzen mitbringen. Den Pflanzen mit ihren von festen Membranen begrenzten Zellen bietet der zellige Bau auch mechanische Vorteile, welche bei kleinen Pflanzen und Sumpfgewächsen die Ausbildung be- sonderer Stützgewebe bis zu einem gewissen Grade überflüssig machen. Mo- lisch erblickt in der mikroskopischen Kleinheit der Zellen auch ein Schutz- mittel gegen das Gefrieren der Gewebe, weil dadurch die Möglichkeit einer oft sehr bedeutenden Unterkältung gegeben wird. Ben ülere Höchst bemerkenswert ist nun die von Julius Sachs zuerst gewürdigte “ "Tatsache, daß während die Individuen des Pflanzenreiches wie der Tiere in bezug auf Körpergröße innerhalb weiter Grenzen sich bewegen, ihre wesentlichen Formelemente, die Zellen, sich innerhalb viel geringerer Größenabstufungen halten und keineswegs von der Größe des Gesamtorganismus abhängig sind. Manche Bakterien erreichen nur eine Länge von 0,001 mm, die riesengroßen Wellingtonien und Eukalypten dagegen IO0 m und mehr: die linearen Dimen- sionen dieser Pflanze differieren also um das Hundertmillionenfache. Dagegen schwanken die linearen Dimensionen und demgemäß auch die Volumina der Gewebezellen innerhalb ziemlich enger Grenzen, sie liegen gewöhnlich unter 0,I mm und selten unter 0,0I mm; mit unbewaffnetem Auge sichtbare Gewebe- zellen, wie sie z. B. im Stengel von Impatiens glanduligera vorkommen, sind Vorteile des zelligen Baus 267 eine Seltenheit, und ebenso solche unter 0,0Imm. Analoge Verhältnisse wal- ten, wie Sachs hervorhebt, auch im Tierreich, so daß man die wenig variable Größe der Gewebezellen als eine im gewissen Sinne maßgebende, fest- stehende Tatsache betrachten kann. Fragt man nach der Ursache dieser auf- fallenden Regelmäßigkeit, so läßt es sich wohl denken, daß die Grenze nach unten von ähnlichen Umständen bedingt wird, die es bewirken, daß die Größe der freilebenden Organismen im allgemeinen nicht unter ein bestimmtes Niveau (0,0001 mm) heruntergeht, und die, wie wir im folgenden sehen werden, wahr- scheinlich in der Struktur der Materie, oder genauer ausgedrückt, in der Größe der Eiweißmoleküle gegeben sind. Die Grenze nach oben wird offenbar da- durch bedingt, daß mit der Volumenzunahme der Zellen über eine gewisse Grenze hinaus, gerade diejenigen Vorteile, die sonst mit dem zellulären Bau verknüpft sind, illusorisch werden. Während nun von mancher Seite noch heute das zelluläre Prinzip als die Die Zwischen- Grundlage der gesamten organischen Forschung (Virchow) festgehalten wird, regt sich seit einigen Jahren eine gewisse Reaktion gegen die Lehre von der Alleinherrschaft der Zelle im Leben des Organismus. Einerseits sind es die sog. Zwischensubstanzen (Interzellularsubstanzen) mancher tierischer Gewebe, die man früher als leblose Gebilde auffaßte, von denen man aber jetzt meint, sie „haben aus den Zellen jenen Lebenshauch mitgenommen, welcher die Zellen selbst belebt‘ (Lukjanow). Man weist darauf hin, daß es Gewebe gibt, in welchen eigentlich keine Zellen zu finden sind, in denen aber trotzdem Assi- milation und Wachstum stattfinden. Die Bindegewebsfibrillen, die kollagenen und elastischen Fibrillen, die Myofibrillen und Neurofibrillen nähren sich, wachsen und vermehren sich selbständig, d.h. sie leben, und doch wird es schwerlich jemand einfallen, diese Elemente als Zellen zu bezeichnen. Wenn es nun zugegeben werden muß, daß die betreffenden Elemente immer zuerst als Zellprodukte entstehen, so gewinnen sie doch nach neueren Untersuchungen mit der Zeit sowohl morphologisch wie physiologisch eine so ausgeprägte Selb- ständigkeit, daß man mehr und mehr geneigt wird, mit Sachs den zellulären Bau für eine im organischen Leben zwar sehr allgemeine Erscheinung, aber doch nur als Einrichtung von sekundärer Bedeutung zu halten (Heidenhain, Sichlaterzu.ra.). Während in diesem Falle die Hegemonie der Zelle sozusagen von außen Die Organellen. bedroht wird, hat die genauere Erforschung der lebenden Zellbestandteile zu Ergebnissen geführt, durch welche die Lehre von der Zelle als Elementarorga- nismus letzter Stufe gewissermaßen auch von innen erschüttert worden ist. Den Anstoß hierzu gaben gewisse Entdeckungen, die im Anfang der achtziger Jahre auf botanischem Gebiete von Schimper, Schmitz und Arthur Meyer gemacht wurden. Während früher der Satz omnis cellula e cellula als höchstes Prinzip gegolten hatte, stellte es sich jetzt heraus, daß nicht nur der Zellkern, sondern auch die verschiedenen Chromatophoren der Pflanzenzellen sich immer durch Selbstteilung vermehren, niemals aber durch Neuentstehung im Plasma gebildet werden. Etwas später erfolgte dann auf zoologischem Die Elementar- struktur. »68 B.Lıprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung Gebiete die Entdeckung der Zentrosomen, der Mitochondrien, der verschie- denen Granula usw., von denen ebenfalls angenommen wurde, daß sie sich durch Selbstteilung vermehren und bestimmten Funktionen obliegen. Etwa zu glei- cher Zeit wurde der Zellkern als ein von einer bestimmten Anzahl Chromosomen aufgebautes Gebilde erkannt, die Chromosomen wurden wieder in kleine Teil- stücke, die Chromiolen, zerlegt, die sich durch Selbstteilung vermehren sollen usw. Als vor 50 Jahren Brücke auf die Möglichkeit hinwies, daß vielleicht die Zellen selbst noch wiederum aus anderen, noch kleineren Organismen zu- sammengesetzt sind, welche zu ihnen in einem ähnlichen Verhältnis stehen könnten, wie der Zellkern zum Gesamtorganismus, fügte er trocken hinzu: „Wir haben bis jetzt keinen Grund dies anzunehmen‘. Gegenwärtig müssen wir zugeben, daß die von Brücke angedeutete Möglichkeit in den Zellen der höheren Pflanzen und Tiere bis zu einem gewissen Grade realisiert ist, und auch aus diesem Grunde kann die Zelle nicht mehr als Elementarorganismus im alten Sinne gelten. Anderseits darf man doch nicht so weit gehen wie Alt- mann, der die Zelle als eine Kolonie elementarer Lebenseinheiten auffaßte, die innerhalb der Zelle als Granula, außerhalb derselben als freilebende Bak- terien (Mikrokokken) auftreten sollten. Durch diese abenteuerliche und gänz- lich verfehlte Annahme geriet die Altmannsche Granulatheorie bald in Miß- kredit; einen erheblichen Wahrheitsgehalt besitzt aber auch diese Theorie in- sofern, als sie „in nachdrücklicher Form auf zahlreiche kleine Organellen, welche in der lebenden Masse sich begrenzen und den verschiedensten Funk- tionen obliegen, aufmerksam gemacht‘ (Heidenhain). 2. Elementarstruktur. Im Lichte der neueren Forschung erscheint also die Zelle nicht mehr als ein Elementarorganismus letzter Stufe, sondern als ein sehr kompliziertes Gebilde, das aus verschiedenen, physiologisch und genetisch selbständigen Organen zusammengesetzt ist. Diese Auffassung beruht auf reiner Empirie und wird nicht im geringsten dadurch erschüttert, daß man bei der Deutung der cytologischen Befunde nicht immer die nötige Kritik gebraucht hat. Nun ist man aber weiter gegangen und hat gefragt: Gibt es nicht zwischen dem jetzt schon erkennbaren Bau der Organismen und der allen Substanzen zu- kommenden Molekularstruktur eine Organisation einfachster Art, die vielleicht für die lebende Substanz ebenso charakteristisch ist wie der molekulare Bau für die leblose Materie? Gegenwärtig wird diese Frage im allgemeinen bejaht, und vom theoretischen Standpunkte muß man ohne weiteres zugeben, daß die An- nahme einer unsichtbaren, mit der Molekularstruktur nicht identischen Elemen- tarstruktur (Wiesner) oder Metastruktur (Heidenhain) der lebendigen Masse recht plausibel erscheint. Die meisten Biologen begnügen sich aber nicht mit dem berechtigten Zugeständnis, daß die chemisch erforschbare Molekularstruk- tur für die Erklärung des Lebendigen nicht ausreicht, sondern behaupten, daß die lebende Substanz aus winzigen Organen und Organelementen zusammen- gefügt ist, die sich analog wie die sichtbaren lebendigen Teile durch selbst- tätiges Ernähren, Wachsen und Teilen erhalten und vermehren (Pfeffer) und noch die Fähigkeit besitzen, zu höheren Einheiten zu verschmelzen (Wiesner) Organellen. Elementarstruktur 269 Diese Annahmen bilden den gemeinsamen Kern fast aller Hypothesen über die Elementarstruktur des Protoplasmas; sonst gehen auf diesem Gebiete die Auf- fassungen der Autoren ziemlich weit auseinander, wie schon aus der Tatsache ersichtlich ist, daß fast jeder Forscher, der sich mit diesen Fragen eingehender beschäftigt hat, es für nötig gehalten, die letzten Lebenseinheiten mit einem neuen Namen zu belegen, so daß die griechische Nomenklatur hier wieder zur schönsten Blüte gelangt ist (Pangenen, Plastidulen, Bioblasten, Biogenen, Bio- phoren, Protomeren, Automerizonten, Gemmarien, Idioplasmateilchen usw.). Es hat keinen Zweck, auf die verschiedenen Varianten dieser Theorien ein- zugehen, in denen man übrigens nicht selten ein Echo der mittelalterlichen Scholastik zu vernehmen glaubt. Allerdings behauptet ein so hervorragender Forscher wie Wiesner, daß eine durchgearbeitete Theorie von der Elementar- struktur der lebendigen Substanz für die Physiologie ebenso fruchtbar sein muß, wie z. B. die Atomtheorie für die Chemie oder die Undulationstheorie für die Optik; doch spricht die Entwicklung der Wissenschaft kaum für eine solche Auffassung. Welchen mächtigen Aufschwung verdankt nicht die organische Chemie der Aufstellung der Benzolformel durch Kekule, aber was haben im Grunde sämtliche Theorien über die Elementarstruktur der Pflanzenphysiologie geleistet? Es sind lauter taube Blüten gewesen, die keine Früchte tragen konn- ten, und zwar schon aus dem Grunde, weil „die aufgestellten Theorien Iimewesentlichen nwur-darın ‚bestanden, daßlsie dierzuferklärende Eigenschaft von den Organismen und Organen auf hypothetische organische Moleküle und Molekülgruppen übertrugen‘“ (Wundt). Mit diesen Worten ist der Kern der Sache treffend gekennzeichnet. Ungünstig hat wohl auch der Umstand gewirkt, daß manche von diesen Theorien geeignet waren, einer grobmechanischen Vorstellungsweise Eingang zu verschaffen, wo- durch viel Unheil angerichtet wurde. Gegen solche primitive Anschauungen hat in jüngster Zeit Johannsen mit aller Schärfe Front gemacht, indem er z. B. die Auffassung der Gene (der Erbeinheiten) als materielle, morphologisch charakterisierte Strukturen als ‚eine für ein ruhiges Fortschreiten der Erb- lichkeitsforschung äußerst gefährliche Auffassung‘ bezeichnet, vor welcher eindringlich gewarnt werden muß. Und wenn Johannsen ferner betont, daß „voreilige Hypothesen nur zu leicht die Sache dunkler machen statt klärend zu wirken‘, so drücken diese Worte des genialen Dänen eine Wahrheit aus, deren Vernachlässigung eben zu solchen Wucherungen des Vorstellungslebens führt, die sich gegenwärtig als Hypothesen über die Elementarstruktur des Protoplas- mas auf dem Gebiete der Physiologie gar zu breit machen. 3. Urzeugung. Mit der Frage von der feinsten Struktur der lebendigen Urzeugung. Masse verknüpft sich gern ein anderes Problem von ebenfalls ziemlich speku- lativer Art, nämlich die Frage von der Entstehung des Organischen. Es ist aber hierbei streng zu unterscheiden zwischen Entstehung, d.h. Neubildung von lebender Substanz und Neubildung von Organismen. Den ersten Prozeß sehen wir täglich vor unseren Augen sich abspielen: die Pflanzen entziehen dem Boden und der Luft anorganische Stoffe, welche zu organischen Verbindungen um- 270 B.Liprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung gewandelt dann als Bausteine dem lebenden Protoplasma einverleibt wer- den; der umgekehrte Prozeß, wodurch die lebende Substanz in leblose Materie und schließlich in anorganische Stoffe verwandelt wird, ist uns noch geläu- figer. Allein eine Entstehung von Organismen aus lebloser Materie ist bis jetzt niemals konstatiert worden, obwohl manche Umstände dafür sprechen, daß ein solcher Prozeß, d.h. eine Urzeugung einmal auf unserer Erde statt- gefunden hat. Die Lehre von der Urzeugung ist keineswegs, wie man wohl bisweilen ge- glaubt hat, ein Ausfluß des Materialismus der Aufklärungszeit; im Gegenteil hat diese Auffassung sehr alte Ahnen. Schon Aristoteles lehrte, es gebe ‚einen allgemeinen Übergang von dem Nichtlebenden zu dem Lebenden, so daß es verborgen bleibe, wo das eine anfange und das andere aufhöre‘‘; und dieser Übergang bedeutete für Aristoteles nicht nur eine koexistierende Reihe von Zwischenstufen, sondern auch einen realen Werdeprozeß, indem z. B. die Aale nach seiner Ansicht aus Würmern hervorgehen, diese aber direkt aus dem Schlamme gebildet werden. Die Lehre von der spontanen Entstehung von Organismen aus lebloser Materie blieb dann mit allen Ausgeburten der Phan- tasie geschmückt durch das ganze Mittelalter die herrschende; noch im 16. Jahr- hundert wußte der um die Entwicklung der Chemie hochverdiente van Hel- mont (1577—1644) zu erzählen, daß in einem Gefäße, welches Mehl und ein schmutziges Hemd enthält, Mäuse von selbst entstehen. Auf eine ganz andere Grundlage wurde die Lehre von der Urzeugung gestellt, als durch Leeuwen- hoecks Untersuchungen die ganze Welt der Mikroorganismen entdeckt wurde (1675), und man nun direkt sehen konnte, wie diese Kleinwesen zu Millionen in Flüssigkeiten entstanden, wo vorher keine Spur von Leben zu entdecken war. Durch Erfahrungen solcher Art wurde der anglikanische Geistliche John J. Needham ein überzeugter Verteidiger der Urzeugungslehre. Kritische Ein- wände gegen diese auf mikrobiologische Beobachtungen gestützten Schluß- folgerungen wurden im Laufe der Zeit mehrfach erhoben, so von Spallanzani (1765), von Schwann (1836), Franz Schultze u.a. Aber noch in Schlei- dens „Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik‘, deren vierte Auflage im Jahre 1861 erschien, wird gelehrt, daß in gärungsfähigen Flüssigkeiten eine Bildung von Zellen ohne Einfluß einer schon vorhandenen Zelle stattfindet, indem zuerst ein Kügelchen stickstoffhaltiger Substanz entsteht usw. Mit die- sen, auf ungenauen Beobachtungen fußenden Vorstellungen wurde gründlich aufgeräumt, als Pasteur im Jahre 1862 mit seinen berühmt gewordenen Un- tersuchungen ‚‚über die in der Atmosphäre vorhandenen organisierten Körper- chen‘ hervortrat. Durch eine Reihe sinnreicher Versuche wies Pasteur nach, daß in der Luft beständig organische Körper vorhanden sind, welche man nicht von den wirklichen Keimen der Organismen aus den Aufgüssen unterscheiden kann, und daß, wenn in ursprünglich keimfreien Flüssigkeiten Lebewesen ent- stehen, diese immer von solchen in der Luft vorhandenen Keimen herstammen. Es kann gleich hinzugefügt werden, daß alle später auf die Entscheidung dieser Fragen gerichteten Versuche die Resultate Pasteurs vollauf bestätigt haben. Urzeugung 271 Die von Pasteur festgelegten Tatsachen wurden nun von manchen Seiten so ausgelegt, als wäre durch dieselben die Unmöglichkeit einer Generatio spon- tanea endgültig erwiesen, und noch heute wird nicht selten behauptet, daß der Satz omne vivum e vivo durch Pasteur zum unerschütterlichen Funda- ment der ganzen biologischen Wissenschaft gemacht worden ist. Hierin liegt aber eine bedenkliche Überschätzung der Tragweite der Pasteurschen Ver- suchsresultate, denn durch diese wird im Grunde nur bewiesen, daß in zucker- und eiweißhaltigen Flüssigkeiten, die bei Zimmertemperatur gehalten wurden, eine Neubildung von Organismen aus lebloser Substanz nicht stattfindet, was, nebenbei gesagt, gegenwärtig auch nicht von den kühnsten Anhängern der Ur- zeugungslehre erwartet wird. Durch die Pasteurschen Versuche ist aber kei- neswegs erwiesen, daß eine Urzeugung niemals stattgefunden hat oder daß eine Entstehung des Lebenden aus dem Leblosen unter allen Umständen unmöglich sei. Nur die primitivrohe Vorstellung, daß hochorganisierte Protozoen und Pilze direkt aus leblosen Eiweißlösungen entstehen könnten, ist durch diese Untersuchungen endgültig beseitigt worden. Wenn aber noch heute manche Naturforscher an der Möglichkeit einer Urzeugung festhalten, so geschieht dies wohl im allgemeinen weniger aus Vorliebe zu einer Hypothese, welche zu der empirischen Forschung unserer Zeit äußerst rege Beziehungen hat, sondern vielmehr deshalb, weil diese Annahme, so abenteuerlich sie der streng empiri- schen Physiologie vorkommen mag, sich doch von den beiden auf diesem Ge- biete logisch möglichen Alternativen als die weniger unwahrscheinliche heraus stellt. Sehen wir von den mythischen Schöpfungsgeschichten ab, so gibt es in bezug auf die Herkunft der Organismen nur zwei Möglichkeiten: entweder sind dieselben von außen aus dem Weltall auf unseren Planeten übertragen worden, oder sie sind auf unserer Erde entstanden und zwar durch Urzeugung oder Generatio spontanea. Diejenigen Forscher, welche einen kosmischen Ursprung des tellurischen Lebens annehmen, verbinden im allgemeinen diese Annahme mit der Vorstel- lung, daß das organische Leben seit Ewigkeit existiere und meinen, daß die Frage nach der Entstehung der ersten Lebewesen ebenso zwecklos sei wie die nach der Entstehung der Materie oder der Energie. Den gesunden Menschen- verstand mutet allerdings die Vorstellung, das organische Leben sei ebenso un- vergänglich wie die Materie oder die Energie, etwas sonderbar an. Wir sind nun einmalan denGedanken gewöhnt,daß ... alles, was entsteht, .... ist wert,daß es zu- grunde geht, ... und umgekehrt finden wir es recht natürlich, daß was zugrunde geht, auch einmal entstanden ist. Nun ist die Materie als solche unzerstörbar, die lebende Substanz können wir aber zu jeder Zeit zerstören und zur leblosen verwandeln, und schon aus diesem Grunde kränkelt die Ewigkeit der lebendigen Masse an einer paradoxalen Einseitigkeit. Trotzdem ist diese Auffassung ernst- lich erwogen worden, und zwar von so bedeutenden Männern wie Helmholtz und Lord Kelvin; in jüngster Zeit hat dieselbe in dem schwedischen For- scher Arrhenius einen dezidierten Anhänger gefunden. Allerdings ist es recht bezeichnend, daß derjenige, welcher der Lehre von der Ewigkeit oder vielmehr 272 B.LiDFORSS: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung der ewigen Kontinuität des organischen Lebens eine schärfere Fassung gab, der Arzt H. E. Richter, auf diesen Gedanken durch die Lektüre von Flam- marions kosmischen Abenteuerromanen gekommen war. NachRichters Auf- fassung schweben im Weltraume winzige Lebewesen, Zellen oder aus Zellen zusammengesetzte Individuen, welche, wenn sie z. B. durch Meteoriten auf einen bewohnbaren Weltkörper gelangen, sich durch selbsteigene Tätigkeit weiter entwickeln und das ganze Reich der Organismen aus sich erzeugen. Gegenüber den Einwänden, die von verschiedenen Seiten gemacht wurden, und die besonders den Transport der Lebenskeime durch glühende Meteoriten als unmöglich bezeichneten, ist diese Theorie mit etwas befremdendem Wohl- wollen von Lord Kelvin und Helmholtz in Schutz genommen worden; sie läßt sich indessen, wie besonders Arrhenius eingehend gezeigt hat, in der ur- sprünglichen Fassung nicht mehr aufrechterhalten. Statt eines Transportes durch Meteoriten nimmt Arrhenius an, daß die kleinsten Lebenskeime (Sporen von Bakterien und andern Mikroorganismen) durch den Strahlungs- druck in den Weltenraum hinausgeschleudert werden und daß sie dann nicht nur fremde Planeten, sondern auch fremde Sonnensysteme im lebensfähigen Zustande erreichen können. Man hat dagegen eingewendet, daß solche im Weltenraume schwebende Lebenskeime durch weitgehende Austrocknung, in- tensive Kälte und ultraviolette Bestrahlung zugrunde gehen müssen, was in- dessen mit Rücksicht auf gewisse experimentelle Erfahrungen aus jüngster Zeit nicht unbedingt notwendig erscheint. Als ein für seine Theorie günstiges Mo- ment hätte Arrhenius auch anführen können, daß diese niedersten Lebe- wesen, die nach der Panspermietheorie die ewigen Uranfänge des Lebens sein sollen, schon lange von Weismann und anderen Biologen als (potentiell) un- sterblich bezeichnet worden sind: von unsterblichen Wesen nimmt man ja gerne an, daß sie auch eine Präexistenz in infinitum gehabt haben. Trotzdem bleibt die Annahme, daß seither zwischen werdenden und vergehenden Him- melskörpern und Sonnensystemen seit Ewigkeit kleine, aus Eiweißkörpern und Phosphatiden bestehende Partikelherumschwärmen und in aller Ewigkeit herumschwärmen werden, ein Gedankenmonstrum, das wohl wenig Aussicht hat sich im Kampfe der Ideen zu erhalten. Wenden wir uns nun zu der zweiten Alternative, so betreten wir ein Ge- biet, wo es dem Physiologen vom Fach fast unheimlich zu Mute wird. Denn die Frage von der Entstehung des Organischen gehört, wie schon Nägeli, sonst ein überzeugter Anhänger der Urzeugungshypothese, betont hat, zum inner- sten Heiligtum der Physiologie; dieses letzte und höchste Problem erscheint noch heute den meisten Physiologen so verwickelt und schwierig, daß sie nur etwa gelegentlich und bloß im allgemeinen sich darüber auszusprechen wagen. Umgekehrt wird heute wie zu Nägelis Zeiten dies Bedenken weniger schwer von den Nichtphysiologen empfunden, und so muß die Physiologie noch immer die Erfahrung machen, daß ihr schwierigstes Problem nicht nur von beschrei- benden Naturforschern, sondern auch von Philosophen, Theologen und Lite- raten aller Art in einer Flut von Schriften bearbeitet wird. In dieser Darstel- Probien. Ultramikroskopie 273 lung müssen wir uns natürlich auf einige Punkte von prinzipieller Wichtigkeit beschränken. Von den Gegnern der Urzeugungshypothese wird gewöhnlich darauf hin- gewiesen, daß schon die Organisation der niedersten uns bekannten Lebewesen so kompliziert ist, daß die Kluft zwischen Organischem und Unorganischem mit vertiefter Erkenntnis keineswegs überbrückt, sondern für jeden Tag größer wird. Ein winziger Mikrokokkus, den man früher für ein homogenes Eiweiß- klümpchen hielt, besitzt nicht nur einen sehr komplizierten Bau, sondern auch ein Sinnesleben, das in Schärfe und Differenzierung unter Umständen das menschliche übertrifft; wie ist es möglich, fragt man, daß ein so hoch organi- siertes Gebilde mit einmal aus toter Materie entstehen sollte? Demgegenüber muß betont werden, daß von den Anhängern der Urzeugungshypothese heut- zutage wohl niemand daran denkt, daß einige von den uns bekannten, jetzt lebenden Organismen die Uranfänge des Lebens darstellen sollten; im Gegen- teil hat schon vor 30 Jahren Nägeli mit aller Schärfe betont, daß die Wesen, die einer spontanen Entstehung fähig seien, eine viel einfachere Beschaffenheit haben müssen und deshalb auch viel kleiner sein müssen als die niedrigsten Organismen, die uns das Mikroskop zeigt. Für diese hypothetischen Urorga- nismen, deren Existenz man eventuell durch ihre zersetzende Wirkungen, nicht aber durch direkte Wahrnehmung feststellen könnte, schlug Nägeli den Na- men Probien vor. Die Frage von der Existenz einer mikroskopisch unsichtbaren Organis- menwelt gewann ein aktuelles Interesse, als vor einigen Jahren die Erfindung des Ultramikroskops ungeahnte Perspektiven nach dieser Richtung zu eröffnen schien. Während früher die Grenze der mikroskopischen Wahrnehmung bei Anwendung der besten Objektive praktisch genommen !/, u betrug (I u = 0,00I mm), ist es mittels der ultramikroskopischen Beleuchtungsmethode mög- lich, die Existenz von Teilchen bis zu einer Lineardimension von 5 uu (T uu — 0,00000I mm) zu erkennen, also bis zu Größen, die nicht mehr weit von den molekularen Dimensionen gewisser Eiweißkörper liegen. In den ersten Jahren der Ultramikroskopie tauchten nun von verschiedenen Seiten Angaben auf, nach denen Mikroorganismen, die jenseits der mikroskopischen Wahrnehmung stehen, etwas ungemein Häufiges und Gewöhnliches sein sollten. Indessen haben diese Angaben einer kritischen Nachprüfung nicht standgehalten, und es ist gewiß von schwerwiegender Bedeutung, daß ein so erfahrener Mikrobiologe wie Molisch aus seinen mikroskopischen und ultramikroskopischen Unter- suchungen den Schluß zieht, daß kein einziger Mikroorganismus mit Sicher- heit nachgewiesen ist, der von ultramikroskopischer Größe wäre; überall, wo man auf Grund gewisser Stoffwechselprozesse auf die Anwesenheit von Mikro- organismen schließen konnte, waren diese auch mit den gewöhnlichen Systemen zu erkennen, besaßen also jedenfalls eine '/, u übersteigende Größe. Dies auf dem Wege der Empirie gewonnene Resultat stimmt auffallend gut mit gewissen Berechnungen von Berthold und Errera überein, die sich auf die Relationen zwischen Zellgröße und Molekulargröße beziehen. Aus der Größe und dem Ge- K.d.G.II.ıv, Bdr Allg. Biologie 18 274 B.Liprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung wichtderEiweißmoleküleberechnetErrera, daßeinhypothetischerMikrokokkus von 0,I u Durchmesser höchstens 10000, ein solcher von 0,05 u Durchmesser nur 1000 Eiweißmoleküle und ein solcher von 0,0I u nur IO Eiweißmoleküle enthalten würde. Auf Grund dieser Berechnungen erscheint es höchst unwahr- scheinlich, daß es Lebewesen geben könnte, die einige IO0mal kleiner wären als die kleinsten uns bekannten; vielmehr sind die kleinsten existierenden Bak- terien sicher nicht viel kleiner als diejenigen, die wir schon mit den gewöhn- lichen Mikroskopen entdecken können. Auch die Tatsache, daß die Gewebe- zellen der Tiere und Pflanzen, wie wir sie schon gesehen haben, nie unter eine gewisse Grenze heruntergehen, hat vielleicht analoge Ursachen. So erscheint also die Hoffnung, auf ultramikroskopischem Wege der An- fangsstadien des Lebens habhaft zu werden, ziemlich aussichtslos: mit einem unbekannten Reich der Probien haben wir gegenwärtig nicht zu rechnen. Im allgemeinen scheinen die Anhänger der Urzeugungshypothese jetzt darüber einig zu sein, daß eine Generatio spontanea gegenwärtig nicht mehr auf unserem Planeten stattfindet, vielmehr wird dieser Prozeß in die graue Urzeit verlegt, und mit dieser zeitlichen Verschiebung ist dann auch der Phantasie ein ziem- lich weiter Spielraum gewährt. Von den auf diesem fruchtbaren Boden wu- chernden Hypothesen hat wohl die von Pflüger schon in den siebziger Jahren aufgestellte Cyanhypothese das größte Interesse geweckt. Pflüger geht von der Überlegung aus, daß zu der Zeit, wo die Erde noch ganz oder partiell in feurigem oder erhitztem Zustande war, Cyanverbindungen und andere Konstituenten des Eiweißes, wie Kohlenwasserstoffe, Alkoholradikale usw. synthetisch in der Hitze entstanden und dann während der unermeßlich langen Zeiträume, in denen die Abkühlung der Erdoberfläche sich vollzog, ihrer großen Neigung zu Umsetzung und Polymerisation folgen konnten, so daß unter Mitwirkung des Sauerstoffs und später des Wassers und der Salze ‚jenes selbstzersetzliche Ei- weiß entstand, das lebendige Materie ist‘. Wenn man bedenkt, daß wir gegen- wärtig Fermente kennen, welche imstande sind, Eiweißkörper aus Albumosen, ja sogar aus Aminosäuren synthetisch aufzubauen, so können wir uns vielleicht ein eiweißartiges Ferment vorstellen, das imstande wäre, aus einfacheren Be- standteilen (Aminosäuren) sich selbst katalytisch aufzubauen. Dann hätten wir nun etwas, das allerdings kein Organismus wäre, aber trotzdem Assimilation und Wachstum zeigen würde, etwa wie das merkwürdige Contagium vivum der gelbgescheckten Abutilon- und Ligustrum- Blätter, das nach Baurs Unter- suchungen imstande ist, Stoffe, die mit ihm identisch sind, aus anderen Ver- bindungen abzuspalten oder Stoffe dieser Art synthetisch aufzubauen. In die- sem rätselhaften Etwas, daß assimilieren und wachsen kann, dabei keine Or- ganisation zeigt, könnte man vielleicht, ohne der Phantasie einen gar zu großen Spielraum zu gewähren, ein Relikt der sonst verschollenen Urorganismen erblicken. Wenn man schließlich gegen die Urzeugungshypothese einwendet, daß es trotz aller eifrigen Versuche doch der experimentellen Forschung nicht gelungen ist, auch nur den einfachsten Mikroorganismus künstlich darzustellen, so ist Generatio spontanea 275 ein solcher Einwand ziemlich unüberlegt. Wer eine Lokomotive bauen will, muß Eisen haben, und er muß wissen, wie esin der Maschine inwendig aussicht; allein die komplizierten Eiweißkörper, die beim Aufbau eines Bakteriums eben- so notwendig wären wie das Eisen für die Lokomotive, können wir gar nicht darstellen, und die wirkliche Organisation des Protoplasmas ist uns gänzlich unbekannt; wie kann man da verlangen, daß wir etwas aufbauen sollten, dessen Struktur wir gar nicht kennen? Wenn man sich aber die gewaltigen Fort- schritte vergegenwärtigt, welche die Biochemie in den letzten Jahren gemacht hat und voraussichtlich noch machen wird, wenn man sich der wunderbaren Erscheinungen erinnert, die uns besonders Rhumbler als Nachahmungen der Lebensvorgänge vorgeführt hat, wenn man schließlich bedenkt, wie jung und unerfahren die ganze Wissenschaft vom Leben noch heute ist, so gerät auch ein kritischer Forscher leicht in eine Stimmung, wo ihm der Gedanke an die künstliche Darstellung einfachster Organismen nicht mehr als tolles Hirn- gespinst vorkommt. Allerdings ruft dieser Gedanke auch lebhafte Gedanken wach, und es tauchen andere Fragen auf, die sich auf das Wesen der Materie und andere erkenntnistheoretische Probleme beziehen, deren Erörterung aber in dieser Darstellung unterbleiben muß. Literatur zu den Kapiteln über Protoplasma, zellulären Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung. Die wichtigsten Hauptwerke über die Morphologie und Physiologie des Protoplasmas sind auf dem botanischen Gebiete: PFEFFER, 1897—1904 : Pflanzenphysiologie I, II; CZAPEK 1905: Biochemie der Pflanzen I, II; JosST, 1908: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, HABERLANDT, 1909: Physiologische Pflanzenanatomie. Von älteren Arbeiten: SACHS, 1882: Vor- lesungen über Pflanzenphysiologie und BERTHOLD, 1886: Studien über Protoplasmamechanik. — Auf dem zoologischen Gebiete: OSCAR HERTWIG, 1912: Allgemeine Biologie; HEIDENHAIN 1907--ıgıı: Plasma und Zelle; GURWITSCH, 1904: Morphologie und Biologie der Zelle; VERWORN, 1909: Allgemeine Physiologie. Ferner HÖBER, 1911: Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. In den zoologischen Werken auch geschichtliche Überblicke mit Hinweis auf die ältere Literatur. Über die Chemie und die Physik des Protoplasmas außer den oben erwähnten Ar- beiten: ABDERHALDEN, 1909: Lehrbuch der physiologischen Chemie; COHNHEIM, 1911: Die Eiweißkörper; BANG, ıgıı: Chemie und Biochemie der Lipoide; OSBORNE, 1910: Ergebnisse der Physiologie Bd. 10. Über kolloidchemische Fragen vgl, man (außer dem schon er- wähnten Werke von HÖBER); WO. OSTWALD, 1911: Grundriß der Kolloidchemie; ZSIGMONDY, 1912: Kolloidchemie; BECHHOLD, 1912: Die Kolloide in Biologie und Medizin; ROBERTSON, Die physikalische Chemie der Proteine, außerdem Abhandlungen und Artikel in Zeitschr. f. Chemie und Industrie der Kolloide, herausg. von WO. OSTWALD. Über die osmotischen Eigenschaften der Zellen und die Lipoidtheorie: OVERTON, Vierteljahrschr. d. naturforsch. Ges. in Zürich 40 (1895) und 44 (1899), Jahrb. f. wiss. Botanik Bd. XXXIV (1900), Studien über Narkose (1901), Pflügers Arch. 92 (1902). Vgl. auch die zusammenfassende Darstellung von ÖOVERTON in NAGELS Handbuch der Physiologie des Menschen II (1907). Die Arbeiten von NATHANSOHN, KÜSTER und RUHLAND sind publiziert im Jahrb. f. wiss. Botanik (1904, 1908, 1gıı, 1912). Dazu CZAPEK, ıgı1: Über eine Methode zur direkten Bestimmung der Oberflächenspannung der Plasmahaut von Pflanzenzellen. 18, 276 B.Liprorss: Zellulärer Bau, Elementarstruktur, Mikroorganismen, Urzeugung Die Notwendigkeit der Unterscheidung zwischen aktiver und passiver Stoffaufnahme ist mit besonderem Nachdruck von PFEFFER hervorgehoben werden in Untersuchungen aus dem bot. Inst. zu Tübingen Bd. II, S. 299— 312. Über Elementarstruktur ist außer den zoologischen Werken von HEIDENHAIN, HERTWIG und GURWITSCH auf dem botanischen Gebiete zu nennen: WIESNER, 1892: Die Elementar- struktur und das Wachstum der lebenden Substanz. Über Urzeugung und damit zusammenhängende Fragen: NÄGELI, 1884: Mechanisch- physiologische Theorie der Abstammungslehre; WEISMANN, 1913: Vorträge über Des- zendenztheorie; WUNDT, ıgıı: Naturwissenschaft und Psychologie; MOLISCH, 1908: Über Ur- mikroorganismen, Bot. Zeitung. Ferner verschiedene Arbeiten von ROUX, PRZIBRAM, LEHMANN, LIESEGANG u.a. im Archiv f. Entwickelungsmechanik. Eine deutsche Ausgabe der PASTEURschen Arbeit in OSTWwALDS Klassiker Nr. 39. BEWEGUNGEN DER CHROMATOPHOREN.) Von G. SENN. Während die Plasmaströmung durch richtungslose Reize hervorgerufen wird, machen sich bei den Bewegungen der Chlorophyllkörner vor- wiegend richtende Reize geltend. In erster Linie ist es das Licht, wel- ches die Bewegungen resp. die Anordnung der Chlorophylikörner bedingt. Wird z.B. eine Pflanzenzelle durch eine enge Spalte : hindurch nur teilweise während einiger Stunden dem dif- fusen Tageslicht ausgesetzt, während der übrige Teil ver- dunkelt bleibt, so sammeln sich die Chlorophylikörner, vom Licht angelockt, an der belichteten Stelle an: sie reagieren positiv phototaktisch (Fig.1), gerade wie „7% freischwimmende Algenschwärmer. VETEEE Läßt man aber dasdirekteSonnenlichturchdie Spalte fallen, so wandern die Chlorophylikörner unter der ea ee Spalte weg und begeben sich in die beschatteten Teileder rain Zelle; siehaben also negativ phototaktisch reagiert. Eensıtat emfalleuV er r220e: Auf dieser Fähigkeit, unter allen Umständen die günstigste Lichtintensi- tät aufzusuchen, beruhen die zahlreichen Typen der Chromatophorenanord- nung, die wir im Pflanzenreich antreffen. Die Pflanzenzelle stellt nämlichin optischer Beziehung eine Hohl- kugel oder einen Hohlzylinder dar, dessen Wandung — bestehend aus Zellmem- bran und Protoplasma — ein relativ hohes Lichtbrechungsvermögen be- sitzt, das ungefähr demjenigen des Glases entspricht (1,48 bis 1,50). Das Innere der Zelle wird vom Zellsaft erfüllt, dessen Lichtbrechung von derjenigen des Wassers kaum abweicht (1,34). Taucht man eine zylindrische Zelle in Wasser, so erfahren die senkrecht zu ihrer Längsachse einfallenden Lichtstrahlen nur eine geringe Brechung; das ı) Professor Lidforss hatte eine Darstellung dieses Gegenstandes in der vorstehenden Abhandlung geplant. Die kurzgefaßten, nicht illustrierten Daten hatte der Autor jedoch, ganz kurz vor seinem Tode, selbst im Manuskripte gestrichen. Da die Redaktion aber doch sehr wünschte, die hierher gehörenden interessanten Erscheinungen an dieser Stelle erwähnt zu sehen, hat Herr Professor Dr. Senn bereitwilligst eine mit den nötigen Illustrationen ver- sehene Übersicht geschrieben, die als ein in bester Bedeutung überkompensierender Ersatz des entfernten Stücks aufzufassen ist. Die Redaktion. Licht als Reiz. Die Pflanzenzelle in optischer Beziehung. Leuchtmoos. 278 G.SENN: Bewegungen der Chromatophoren Protoplasma wird deshalb überall, wenn auch in verschiedener Intensität, be- lichtet. Infolgedessen bilden die Chromatophoren auf der direkt belichteten Vorderseite einen etwas dichteren Belag, als auf den Flanken und der Rück- seite; gewöhnlich wird der Belag aber nicht unterbrochen. (Fig. 2A, B.) Wird dagegen die Zellevon Luft umgeben, wie dies bei den Landpflanzen fast stets der Fall ist, so werden die äußersten noch in die Zelle eintretenden Strah- len durch Membran und Protoplasma so stark abgelenkt, daß sie in den Zellsaft ein- treten, darin eine be- stimmte Strecke weit verlaufen und dann wieder durch das Pro- toplasma austreten (Fig. 2D). Infolge- dessen bleibt in jeder Zellflanke eine be- stimmte Partie des Protoplasmas ohne Licht, während Vor- der- und Rückseite belichtet ist. Die an- fangs in den Flanken liegenden Chromato- phoren wandern nun im Licht mitelerer Intensitätnachder Fig. 2. Vaucheria, Chromatophorenanordnung und Strah- lengang bei einseitiger Wirkung paralleler Lichtstrahlen ® mittlerer Intensität. A und 2 Alge in Wasser unterge- belichteten Vorder- taucht, C und D Alge von Luft umgeben. 3, D schema- . . tische Querschnitte durch die Alge. und Hinterseite aus, Vergr. A, C 500; 3, D 1000. und es resultiert dar- aus die so verbrei- tete zweiseitige Lagerung der Chromatophoren (Fig. 2C, D), die im einschich- tigen Moosblatt (Fig.3) und im Schwammparenchym des Laubblattes (Fig. 6A) höherer Pflanzen gewöhnlich beobachtet wird. Bei direkter Besonnung suchen die Chromatophoren die verdunkelten Flanken auf und lassen die zu stark bestrahlte Vorder- und Rückseite entblößt (Bis.7E). ErhaltendieFlanken der von Luft umgebenen Zellen infolge der Kleinheit oder der brennspiegelartigen Gestalt der Zelle (Vorkeim des LeuchtmoosesFig.4A) bei einseitiger Beleuchtung mit optimaler Intensität ebensoviel Licht wie die Vorderseite, so wandern die Chromatophoren nach der Hinterwand aus, weil letztere infolge der Wirkung der vorderen Zellhälfte als Sammellinse am stärk- sten beleuchtet ist. Auf diese Art kommt es oft zu einer Reflexion des Lichtes gegen Lichtbrechung der Zelle und Chromatophorenanordnung Fig.3. Funaria-Blattzelle, Quer- schnitt. Gang der Lichtstrahlen durch eine von Luft umgebene Zelle. Vergr. 750. 279 die Lichtquelle zu, die um so auffallender ist, als das zurückgestrahlte Licht die Farbe der Chromatophoren angenommen hat: beim Vorkeim des bei einer gelben Fla- gellate (Chromulina Ro- sanoffii) kommt dadurch ein prächtiger Goldglanz zustande. (Fig. 4B.) An diese Art der Chro- matophoren - Anordnung läßt sich die Drehung des Chromatophors der Süß- Mesocarpus anschließen. wasseralge (Monugeotia) Jede der zu unverzweigten Fäden vereinigten Zellen dieser Alge enthält eine einzige ebene rechteckige Chlorophyliplatte, welche mit ihren beiden Längskanten der Innenseite der Zellwand anliegt. (Fig. 5A.) Da sich diese Chlorophyliplatte um ihre Längsachse, die mit derjenigen der Zelle zusam- menfällt, drehen kann, ist sie imstande, sich zum Lichte Fig.4. 4 Zelle eines Vorkeims des Leucht- mooses (Schistostega). Reflexion der Strah- len an der Hinterwand. 3 Chromulina Ro- sanoffii, auf dem Wasser schwimmende Zelle, einseitig belichtet. Vergr. Fig. A 1500, Fig. # 1850. stets so einzustellen, daß sie davon die ihr zusa- gende Menge auffangen kann. Bei mittlerer Licht- intensität stellt sie sich zu den Strahlen senkrecht ein, offenbar um möglichst viel Licht zu absorbieren. (Fig. 5A, B.) Ändert sich die Lichtrichtung, so führt der Chromatophor eine entsprechende Drehung aus. Wird das Licht bei gleicher Einfallsrichtung zu stark, wirkt z.B. direk- tes Sonnenlicht, so dreht höhlenbewohnenden Leuchtmooses erscheint es smaragdgrün, l ’S’D [ Y Fig. 5. Mesocarpus mit axial gelagerter Chloro- phyliplatte. 4,3Flächen- stellung in Licht mittlerer Intensität. C, D Profil- stellung in direktem Son- nenlicht. Fig. 3 und D schematische Zellquer- schnitte. Vergr. 340. sich die Platte um 90 °, so daß sie den ihrem Chlorophyllfarbstoff schädlichen Strahlen nur ihre schmale Kante zukehrt, also mög- lichst wenig Lichtauffangen muß. (Fig.5 C,D.) Interessant ist dabei die Tatsache, daß bei dieser Drehung der Chlorophyliplatte an Ort Drehungs- 1 bewegungen. 280 G. SENN: Bewegungen der Chromatophoren und Stelle unter der Wirkung mittlerer Lichtintensität die blaue und die rot- gelbe Hälfte des Spektrums wirksam ist. Bei höherer Lichtintensität rufen aber nur die blauvioletten Strahlen die Profilstellung hervor, während die für den Chlorophyllfarbstoff unschädlichen rotgelben Strahlen auch bei einer Intensität, welche unser Auge schmerzt, stets die zum Lichteinfall senkrechte Flächenstellung hervorrufen. Dies ist um so auffallender, als bei den übrigen Ortsveränderungen der Chromatophoren innerhalb der Zelle bei mittlerer wie bei hoher Lichtintensität vorwiegend die blauvioletten Strahlen wirksam sind, während die für die Verarbeitung der Kohlensäure so wichtigen gelbroten Strah- len nur eine geringe Wirkung haben. Palisadenzellen. In den zur Oberfläche der Laubblätter senkrecht stehenden zylindrischen Palisadenzellen werden die Flanken von den konvergent einfallenden Strahlen des diffusen Tageslichts allseitig gleichmäßig beleuch- tet. Unter diesen Um- ständen werden die Chlorophyllkörner durch chemische Reize veranlaßt, sich auf den an Luft grenzenden Wandpartien anzu- Fig.6. Chromatophorenanordnung in Laubblättern bei diffuser Beleuchtung. 5 4 Bohnenblatt, Querschnitt. Vergr. 340. 3 Blumenkohlblatt, Querschnitt durch die sammeln, während sie Palisadenzellen. Vergr. 430. die an Nachbarzellen stoßenden Stellen ihrer Membran meiden (Fig. 6A, B). Infolgedessen bleiben die zur allgemeinen Lichtrichtung senkrecht stehenden Vorder- und Hinter- enden dieser Zellen von Chlorophylikörnern entblößt. Die genau senkrecht auf das Blatt einfallenden Strahlen gehen also, ohne auf Chlorophylikörner zu treffen, durch Epidermis und Palisadenzellen durch und gelangen fast ungeschwächt in die darunter liegenden, zur Blattoberfläche parallel orien- tierten Schwammparenchymzellen. Infolgedessen erhalten deren Chlorophyli- körner, die der Ober- und Unterseite der Zellen anliegen, noch relativ starkes Licht. Das Laubblatt repräsentiert also ein außerordentlich gut organisiertes Absorptionsorgan für alles Licht optimaler Intensität. Temperatur. Die Chlorophylikörner reagieren auf diese Lichtreize nicht stets in derselben Weise. So übt die Temperatur auf die Chlorophylikörner insofern einen deut- lichen Einfluß aus, als diese bei mittleren Temperaturen höhere Lichtintensi- täten aufsuchen, als bei niedriger Temperatur. Die Chlorophylikörner erfahren somit durch Temperaturschwankungen dieselbe phototaktische Umstimmung, wie freischwimmende Algenzellen. Assimilation, Alle dieseLichtreaktionen erfolgen übrigens nurdann prompt, wenn die Chro- matophoren der Kohlensäureassimilation fähig sind. Fehlt ihnen diese Fähig- keit völlig, wie den Leukoplasten aus Mangel an Chlorophyll, oder nur vorüber- gehend wegen allzu großen Stärkegehalts, so sind sie für Lichtreize unempfind- Empfindlichkeit gegenüber verschiedenen Bewegungsreizen 281 lich, reagieren aber um so prompter auf die von ihrer Zelle oder von Nachbar- zellen ausgehenden Reize, die aller Wahrscheinlichkeit nach chemischer Natur sind. Sie begeben sich, gerade wie die assimilierenden Chromatophoren in der Dunkelheit, auch im Lichte zum Zellkern oder nach den Fugenwänden (Fig. 7B), mit denen die Zellen an ihre lebenden Nachbarzellen grenzen. Nach Ver- minderung des Stärkegehalts kehrt die Lichtempfindlichkeit der grünen Chro- matophoren zurück. Als chemische Reizstoffe, welche dieChromatophoren anlocken, Konn- Chemische ten Kohlensäure, Sulfate > und einige organische Wanderstoffe der Pflan- zen, zZ. B. Traubenzucker, festgestellt werden. Wie freischwimmende einzellige Organismen rea- gierendieChromatophoren auch auf Temperaturreize, wenn diese ausgesprochen einseitig wirken. Sofliehen sie z. B. die Blattoberseite, wenn diese im Winter be- reift wird, und sammeln 1 1 Fig. 7. Funaria, Flächenansicht des Blattrandes, Chromatophorenanordnung. sich en Le Ende der A in diffusem Licht, Zim Dunkeln. C Blattfläche senkrecht von oben be- Palisadenzellen an. Sonne. Vierete 340. Die Chromatophorenbewegungen, welche auf andere von der Zelle aus- gehende aber noch nicht näher analysierbare Reize, wie Zellteilung, Alter, Ver- letzung der Nachbarzelle usw. erfolgen, können hier nicht näher behandelt werden. Von den Bewegungen des Protoplasmas — sowohl von langsamen Umlage- seibständigkeit rungen wie von raschen Strömungen — sowie von den Verlagerungen des Zell- a kerns sind die in lebenskräftigen Zellen eintretenden Chromatophorenverlage- verlagerungen. rungen unabhängig. Nur die durch eine Schädigung der Zelle verursachte Rota- tionsströmung des Protoplasmas vermag die Chlorophylikörner mitzureißen. Ihre Festsetzung im Protoplasma sowie ihre Beweglichkeit beruht selten auf amöboider Formveränderung, meistens dagegen auf der Tätigkeit der sie direkt umgebenden farblosen plasma- tischen Hülle, welche feine pseudopodienartige Stränge aussendet und die Chromatophoren in der von diesen Strängen angenommenen Richtung fortbewegt (Fig. 8). Obwohl diese farblosen Hüllen protoplasmatischer Natur sind, scheinen sie in physiologischer Beziehung en ee mit den Chromatophoren eine Einheit zu bilden. griffen, daran die sie bewegenden Daß die Verschiedenheit in der Lagerung der farblosen Stränge sichtbar. Vergr. 530. Chromatophoren die Färbung der sie enthaltenden 282 G. SENN: Bewegungen der Chromatophoren Organe beeinflußt, ist durch Böhm (1863) und Stahl (1880) festgestellt wor- den, nachdem schon Sachs (1859) auf einem besonnten Laubblatt, dessen Temperatur mit einem davorgehaltenen Thermometer bestimmt werden sollte, die dunkelgrüne Silhouette des Instruments auf hellgrünem Untergrund sich hatte abzeichnen sehen. Die Beweglichkeit der Chromatophoren ist für sie selbst und mittelbar auch für die sie enthaltende Pflanze von großer Bedeutung, werden sie doch dadurch in den Stand gesetzt, unter den verschiedensten äußeren und inneren (von der Zelle ausgehenden) Einflüssen dieihnen günstigsten Stellen aufzusuchen und dadurch ihren empfindlichen Chlorophylifarbstoff vor schädlichen Einwir- kungen zu bewahren. Literatur. SENN, G. 1908: Gestalts- und Lageveränderung der Pflanzenchromatophoren. Leipzig. Vgl. auch JosT, L.: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 3. Aufl. Jena 1913. MIKROBIOLOGIE. ALLGEMEINE BIOLOGIE DER PROTISTEN. Von Max HARTMANN. Seit der Entdeckung der Kleinlebewesen in Süß- und Meerwasser im 17. Jahrhundert durch Leeuwenhoeck haben dieselben in der Wissenschaft vom Leben fortgesetzt eine große Rolle gespielt. Für die Biologie im modernen Sinne gewannen sie besondere Bedeutung, als die Mikroorganismen in Zu- sammenhang mit der Zellenlehre gebracht werden konnten und der Nach- weis geführt wurde, daß hier großenteils Organismen vorliegen, bei denen sich das ganze Lebensgetriebe an einer einzigen Zelle abspielt. Obwohl man nun erkannt hatte, daß es einerseits Organismen von mikroskopischen Dimen- sionen gibt, die zu den höheren, vielzelligen (heteroplastiden) Tieren gehören, und daß anderseits viele einzellige Organismen oder den einzelligen Mikroorga- nismen nahestehende Formen, makroskopisch sichtbar sind, so werden doch die Ausdrücke Mikroorganismen und Mikrobiologie nur auf die einzelligen Mi- kroorganismen angewendet, ja sogar auf jene einzelligen Formen von makro- skopischer Größe ausgedehnt. Der vulgäre Ausdruck „Mikroorganismen“ hat daher eine ganz andere Färbung gewonnen und deckt sich ungefähr mit dem Begriff Protisten, unter welchem Namen Häckel die einzelligen tieri- schen und pflanzlichen Formen als drittes Organismenreich den echten viel- zelligen Tieren (Metazoen) und Pflanzen (Metaphyten) gegenübergestellt hat. Uns erscheint jedoch eine noch weitere Fassung des Protistenreichs nach der pflanzlichen Seite hin geboten, da man weder morphologisch noch physiologisch eine Grenze ziehen kann zwischen den Algen und Pilzen, die rein einzellig oder in kolonialen Verbänden auftreten, und jenen, bei denen eine Differenzierung verschiedener Zellen eines Zellverbandes schon eingesetzt hat. Die Protisten umfassen somit systematisch die Protozoen oder Urtiere und jene Gruppen von niederen pflanzlichen Organismen, die die Botaniker als Tallophyten zusam- menfassen. Das Studium der Mikroorganismen oder Protisten im weitesten Sinne hat nun für einzelne Probleme der allgemeinen Biologie eine große, ja entschei- dende Bedeutung gewonnen. Studien an einzelligen Tieren waren es, die Max Schulze die Protoplasmatheorie auf die Tiere ausdehnen ließen, und Prings- heim hat an kolonialen Verbänden einzelliger pflanzlicher Organismen (Algen) im Prinzip das Wesen der Befruchtung entdeckt. Und wieder waren es ein- Zelle und Energide. 284 MAx HARTMANN: Mikrobiologie zellige Urtiere, an denen Bütschli einerseits die moderne Richtung der Zellen- und Befruchtungslehre angebahnt, anderseits die Grundlagen für die Auffas- sung von der Statik und Dynamik der Zelle geliefert hat. Schließlich haben Bakterien, Hefepilze und andere pflanzliche Protisten, nachdem hauptsäch- lich durch Pasteur und Rob. Koch die Methoden der Reinkultur eingeführt worden waren, zu den bedeutsamen Entdeckungen über die Physiologie des Stoffwechsels der Zelle und den Kreislauf der Stoffe in der organisierten Natur geführt. Viele mikrobiologische Tatsachen sind daher in diesen wie in den übrigen biologischen Bänden der Kultur der Gegenwart (vgl. namentlich den Artikel R. v. Hertwigs „Die einzelligen Organismen“ im zoologischen Teil des zweiten biologischen Bandes der K. d. G.) eingehender dargestellt. Manche biologische Befunde und Anschauungen, die von allgemein theoretischer Be- deutung sind, oder denen praktisch eine einschneidendeWirkung auf das mensch- liche Leben und die menschliche Kultur zukommt, haben jedoch in diesen Kapi- teln keinen Platz gefunden, so daß eine gesonderte Darstellung der Mikro- biologie notwendig wurde. Dazu kommt noch, daß Bakteriologie und neuer- dings auch die Protozoenkunde sich zu einer besonderen Wissenschaft ausge- bildet haben. Ein großer Teil des neu errungenen Tatsachenmaterials speziell der Protozoenkunde hat aber vielfach noch nicht die ihm gebührende Berück- sichtigung für die in Frage kommenden allgemein biologischen Probleme ge- wonnen, und es besteht immer noch die Tendenz, speziell in cytologischen Fra- gen die an den Protisten zutage tretenden Erscheinungen einseitig in die an höheren Organismen, Pflanzen.oder Tieren gewonnenen Anschauungen und Be- griffe einzuordnen, resp. sie davon abzuleiten. Die hier gegebene Darstellung der Mikrobiologie oder allgemeinen Biologie der Protisten ist daher einerseits nur eine Art Brockensammlung, die spezielle Fragen der Protistenbiologie von allgemein theoretischer oder praktischer Be- deutung nachholt, anderseits eine Tendenz- und Programmschrift, die die Be- deutung der neueren Protistenforschung für die allgemeine Biologie ins rechte Licht zu stellen sucht. Es kann somit keine systematische, sondern nur eine mehr aphoristische Behandlung einzelner Fragen, die nach Ansicht des Verfas- sers besonderes Interesse beanspruchen, geboten werden. Als ein Zentralproblem der Biologie muß nach wie vor die Zellen- oder Pro- toplasmatheorie angesprochen werden. Das zeigt sich nirgends deutlicher als bei den Protisten; sind dieselben doch Organismen, die nur den Formwert einer einzigen Zelle aufweisen. Gerade bei ihnen handelt es sich aber vielfach um Zellen, auf die der Zellbegriff kaum, zum mindesten nicht in der Fassung als elementare Lebenseinheit angewandt werden kann. So finden wir auf der einen Seite Organismen wie die Bakterien und Cyanophyceen, denen manche For- scher eine tiefere Stufe der Organisation zusprechen als die einer Zelle, da ihnen einer der beiden wesentlichen Zellbestandteile, der Zellkern, abgehen soll. Wenn auch zugegeben werden muß, daß bei Anwendung des strengsten kritischen Maßstabes echte Kerne bei diesen Protisten bislang nicht erwiesen sind, so ist ihr Vorhandensein immerhin möglich, ja wahrscheinlich; man denke nur, wie Zelle und Energide 285 schwer Zellkerne bei Hefen und anderen niederen Pilzen nachzuweisen waren und teilweise noch sind. Somit ist es vielleicht nur eine Frage der Zeit, daß für die Cyanophyceen und Bakterien ihre echte Zellnatur dargetan wird. Dagegen muß es heute schon als völlig gesicherte Tatsache gelten, daß ein großer Teil der sog. Einzelligen eine Organisation aufweist, die weit über den Begriff des Elementarorganismus hinausgeht. Denn es gibt Protozoen, Pilze und Algen, die nicht wie eine einfache Zelle stets nur ein Elementarindividuum repräsentieren, das sich nur durch Zweiteilung vermehren kann, sondern die infolge von Vielkernigkeit die Potenz zu einer großen Anzahl von Individuen enthalten, indem sie bei der Fortpflanzung entsprechend der Kernzall in eine Menge neuerIn- dividuen zerfal- len. Der Würz- burger Botani- ker Sachshat © auf Grund die- ser Verhältnisse schon vor 30 Jahren Beden- ken gegen die allgemeine Gül- Pkz Bo fiokeit d Ze Fig.ı. Myxobolus Pfeifferi. Sporenbildung. A Pansporocyste mit den zwei Sporenanlagen; 15Kel er ElO Beine fertige Spore. g% Gametenkerne, #%z Polkapselzellen, sc%% Schalenkerne, s5% Pans- lenlehre ausge- porocystenkerne. Nach KeyssELitz. schk sprochen und an Stelle der Zelle die Energide als Elementareinheit einge- führt, wobei er als Energide jeden Kern mit der nach theoretischer Annahme unter seinem physiologischen Einfluß stehenden Plasmapartie definierte. Bo- tanischerseits ist die Auffassung, daß die vielkernigen und dadurch vielwer- tigen Zellen keine Elementarzellen sind, ziemlich allgemein anerkannt, Und wenn sich auch der Energidenbegriff nicht ganz eingebürgert hat, so spricht man doch allgemein von polyenergiden Zellen, resp. nichtzelligen Pflanzen (vgl. Artikel Lidforss S. 265). Die Zoologen haben sich meist ab- lehnend gegenüber dieser Anschauung verhalten, wohl vorwiegend wegen der zu physiologischen und in diesem Sinne stark angreifbaren Fassung.des Energiden- begriffes. Diese Schwierigkeit fällt aber weg, wenn man, wie das der Verfasser vor- geschlagen hat, die Energide nicht physiologisch, sondern morphologisch, resp. entwicklungsphysiologisch faßt. Hier soll der Begriff ‚‚polyenergide‘‘ Zellenur das aussagen, daß in einer solchen Zelle bereits viele individualisierte Kerne (Ener- giden) vorhanden sind, die die Potenz haben, nach Isolierung mit einer beliebi- gen Portion Protoplasma ein typisches Individuum der Art zu bilden. Gerade die neuere Protozoenforschung hat in auffallender Weise die Un- gleichwertigkeit verschiedener Protozoenformen, speziell die Vielwertigkeit der komplizierteren Arten gezeigt. Nicht nur, daß, wie bei gewissen Algen und Pilzen, viele gleichwertige Kerne in einer polyenergiden Protozoenzelle sich finden, es gibt auch Formen, bei denen die einzelnen Kerne verschiedene physiologische 286 MAX HARTMANN: Mikrobiologie Bedeutung besitzen, indem einzelne nicht mehr vollwertig, sondern direkt ana- log den Somazellen der höheren Tiere zu besonderen Organellen umgewandelt sind. Ein auffallendes Beispiel hierzu liefern die Sporen der Myxosporidien, parasitischer Urtiere, die bei Fischen verheerende Seuchen hervorrufen. (Fig. 1.) Jede auf endogene Weise innerhalb einer polyenergiden Zelle (Plasmodium) entstehende Spore enthält außer der eigentlichen Fortpflanzungszelle beson- dere Polkapselzellen resp. Kerne und Schalenzellen resp. Kerne. Theoretisch noch interessanter ist der Nachweis, daß auch der Bewegungsapparat (Geißel, Basalkorn und Geißelkern) der Flagellaten durch Teilung von Kernen resp. Kernkomponenten gebildet wird. Ehe wir aber diese Verhältnisse näher besprechen, erscheint es notwendig, Konstitution auf die Konstitution der Protozoenkerne etwas näher einzugehen, die in neue- ger Kerne: vor Zeit durch morphogenetische Analyse in eine einheitliche Fassung gebracht werden konnten. Diese Auffassung ist zwar noch nicht allgemein anerkannt (vielfach auch mißverstanden worden), ja bei den der Protozoenforschung fernerstehenden Cytologen meist vollkommen unbekannt geblieben. Doch liegt schon heute ein außerordentlich großes Tatsachenmaterial vor, das zu ihren Gunsten herangezogen werden kann. Im Anschluß an den Artikel von Lidforss sei zunächst nochmals betont, daß zur Charakterisierung der Kerne keine chemischen (auch keine färberischen) Kriterien zurzeit ausschlaggebend sein können, sondern daß man in letzter Linie auf morphologische Merkmale, vor allem die bei der Kernteilung in Erscheinung tretenden angewiesen ist. So ungeheuer mannigfaltig die Struktur der ruhenden Kerne und ihr Ver- halten bei der Kernteilung gerade bei Protistenist, sohat sich doch für die Ver- treter aller Protozoengruppen wie für Algen und Pilze nachweisen lassen, daß bei der Kernteilung mehr oder minder deutlich zwei verschiedene Komponenten zutage treten, eine generativeKomponente, die den Chromosomen der Mi- tose der höheren Organismen entspricht (Idioplasma, s. Artikelvon Oscar Hert- wig in Band 2, Zoolog. Teil) und eine lokomotorische meist in Form einer intranucleären feinfaserigen Zentralspindel mit oder ohne deutliche Centren an den Polen (Fig. 2). Die Centren leiten in den Fällen, in denen sie morphologisch nachweisbar sind, die Teilung ein undsind dann zunächst durch Gelfäden, Centro- desmen, verbunden (Fig. 2E). Beide Komponenten können sowohl im ruhen- den Kern wie bei der Kernteilung außerordentlich verschieden angeordnet sein, müssen aber wohl ebenso wie die Chromosomen bei den höheren Organismen als individualisierte, nur durch polare Zweiteilung sich vermehrende Bildungen angesehen werden. Eine echte Amitose, die man früher für weitverbreitet beiden Protisten annahm, gibt es wahrscheinlich nicht, da auch in den Fäl- len von scheinbar amitotischer Kernteilung die beiden Komponenten, wenn auch weniger scharf oder nur in einigen kurzen Stadien erkennbar, getrennt vorhanden sind (Promitose). In den wenigen Fällen, wo bei Protozoen echte Centrosomeim Plasma auftreten, nehmen auch diese ihren Ursprung aus dem Kern; das Centrosom kann in diesen Fällen entweder als die ins Plasma über- gewanderte lokomotorische Kernkomponente aufgefaßt werden, oder aber mit Konstitution der Kerne 287 größerer Wahrscheinlichkeit als ein durch heteropole Teilung entstandener zwei- ter Kern, dessen generative Komponente dauernd rückgebildet ist. Eine dieser beiden Auffassungen trifft auch fraglos für das Centrosom der Teilwertige Metazoenzelle zu. Für die Genese des Geißelapparates gilt, wie Schaudinn und v. Prowazek zuerst gezeigt haben, nun sicher die letztere. So entsteht der Geißelkern der Trypanosomen durch eine erste heteropole Mitose des Kernes, er ist ein vollwertiger Kern, aber mit überwiegend lokomo- torischer Komponente (Fig.3A). Durch eine zweite Teilung bildet er das Basalkorn, das jedoch Fig.2. Kernteilung von Spongomonas uvella mit Centriolteilung, nur eine lokomotorische Kern- in Z die Tochtercentriole a geteilt. Nach HARTMANN komponente repräsentiert, und durch Teilung des letzteren (3. Teilung) entsteht eine lange Desmose, die direkt zur Geißel- fibrille wird und beim Heraus- wachsen aus der Zelle einen Man- tel von flüssigem Protoplasma ausstülpt (Fig. 3B—-D).. Die Statik des langen feinen Geißel- fadens ist durch die im Gel- ee dingt. Nach ihrer Genese kön- C und D 3. Teilung, Bildung der Geißel. Nach Schaupınn. nen somit Geißelkern, Basalkorn und Geißel selbst als teilwertige, rückgebildete Kerne (heterologe Energiden) angesprochen werden und eine mit einer oder vielen Geißeln und Basalkörpern ausgestattete Flagellatenzelle kann somit un- möglich gleichwertig sein einer einfachen einkernigen Amöbe, auch wenn in beiden Fällen nur ein vollwertiger Kern, eine homologe omnipotente Energide vorhanden ist. In noch drastischerer Weise ist die Vielwertigkeit hochkomplizierter Proto- Polyenergide zoenzellen in anderen Fällen erwiesen worden. Im Mittelmeer findet sich zu gewissen Zeiten im Plankton ziemlich reichlich eine bis 5; mm große bläuliche Kugel, das einzellige Radiolar Thalassicolla nucleata, das einen einzigen riesigen Kern besitzt, der ebenso wie andere Radiolarienkerne weit über 1000 chromo- somenartige Gebilde aufweisen kann. Bei der Fortpflanzung zerfällt dieses Radiolar rasch in viele Tausende von kleinen geißeltragenden Schwärmern (Sporen). Durch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen konnte nun der Nachweis erbracht werden, daß die scheinbaren Chromosomen schon voll- wertige einfache Kerne darstellen, die sich innerhalb des einheitlichen Primär- kernes mitotisch teilen können und bei der Fortpflanzung aus dem Primär- kern herauswandern (multiple Kernteilung) (Fig. 4). Derartige vielwertige Poly- caryen oder polyenergide Kerne, wiesie Hartmann im Gegensatz zu den einwertigen Monocaryen genannt hat, sind bei Radiolarien, Heliozoen und 288 MAX HARTMANN: Mikrobiologie Foraminiferen weit verbreitet, und es ist augenscheinlich, daß eine Zelle, mit einem einzigen Polycaryon (oft sind es geradezu die größten Zellen, die es über- haupt gibt) genau so vielwertig polyenergid, wenn man will, „nichtzellig‘ ist, wie eine Zelle mit vielen Vollkernen, z. B. eine siphonee Alge. InAnbetracht dieserTatsachen, demVorhandensein polyenergiderZellen,seien es viele vollwertige Energiden (viele einwertige Monocaryen oder ein vielwertiges Polycaryon) oder ein resp. einige Teilkerne neben einemVollkern, kann die Zelle als elementareLebenseinheit nicht mehr aufrecht erhalten werden,zum mindesten ist man gezwungen, die polyenergiden Protisten als,,Nichtzellige‘ den zelligen Organismen ge- genüberzustellen (Lid- forss, Dobell). Damit legt man aber die Axtan einen der wertvollsten biologischen Begriffe und konstruiert zudem einen Gegensatz zwi- schen Organismen, die sich verwandtschaftlich außerordentlich nahe- Fig. 4. Stück einer Zentralkapsel von Thallassicolla nucleata. A Auswandern . der Sekundärkerne (s2) aus dem polyenergiden Primärkern (?r%), 3 mitotische stehen.Man kann jedoch Teilung der Sekundärkerne in den Schläuchen innerhalb des polyenergiden den Zellbegriff vollkom- Primärkernes. Nach Hurn, men beibehalten und dochalleSchwierigkeitenbeseitigen,wennmananStellederZelledieEnergi- dein demobengefaßtenSinnealselementareLebenseinheiteinsetzt. Fortpflanzung. Fortpflanzung. Aufs engste verknüpft mit der Auffassung der Zelle ist die Beurteilung der Fortpflanzungsvorgänge bei den Protisten. Wie fürden Aus- bau der Zellenlehre in eine Energidenlehre Kernstudien von der ausschlaggeben- den Bedeutung waren, so sind sie es auch für ein tieferes Verständnis und ein tieferes Eindringen in das Wesen und die Physiologie der Fortpflanzung, jenes biologischen Vorganges xat’ €Zoyhv unter den Lebensvorgängen. Zunächst einige Bemerkungen über die Erscheinung der Fortpflanzung bei den Protisten. Es gibt hier nur eine Art der Vermehrung, das ist die Zellteilung in ihren verschiedenen Modifikationen, als Zweiteilung, Knospung, Vielfachteilung. Da jedoch die Zellen der’ Protisten unter sich nicht homolog sind, so sind auch die Vermehrungs- vorgänge einer monoenergiden Protistenzelle durch Zweiteilung und einer poly- energiden Form dutch Zweiteilung, Knospung oder Vielfachteilung nicht gleich- wertig. Werden einwertige, monoenergide Fortpflanzungszellen gebildet, so spricht man von Cytogonie, bei polyenergiden, vielwertigen Fortpflanzungs- produkten dagegen von Plasmogonie (vegetative Propagation). Der Schwerpunkt des Vorgangs verschiebt sich auch hier von der Zelle auf die Energide. Jede homopolare Teilung einer Energide ist schon der wich- Polyenergide Kerne; Fortpflanzung 289 tigste Schritt zur Fortpflanzung, und es ist, allgemein theoretisch gesprochen, gerade in Hinsicht auf das Vorhandensein monoenergider und polyenergider Formen in der gleichen Gruppe ein Umstand von sekundärer Bedeutung, wenn die Zellteilung erst nachträglich nach einer größeren Vermehrung der Energiden einsetzt. Damit in Übereinstimmung steht auch die Möglichkeit, monoenergide Formen mit normaler Zweiteilung experimentell in polyenergide mit multipler Vermehrung überzuführen. Allerdings muß hier gleich als Einschränkung des eben Gesagten bemerkt werden, daß es natürlich für die Mehrzahl der Arten durchaus nichts Nebensächliches ist, wenn polyenergide Zellindividuen zur Aus- bildung kommen und die Zellteilung erst nachträglich zustande kommt. Es ist das vielmehr in der Regel eine genotypische Eigentümlichkeit, die auch physio- logisch nicht ohne Bedeutung sein kann. Bei der eben geschilderten Sachlage verschiebt sich weiterhin auch die Auf- Fortpflanzung fassung über das Verhältnis von Entwicklung und Fortpflanzung in gleichem "Kun: Sinne. Das ursprüngliche jeder Zell- (Energiden-) teilung ist die Vermehrung, und erst sekundär kommt die Möglichkeit eines teilweisen oder völligen Verlustes der Teilfähigkeit der Energiden hinzu, verbunden mit einseitiger Ausbildung zu besonderen physiologischen Leistungen. Durch derartige Differenzierungen entstehen bei polyenergiden Zellen (Nichtzelligen) kompliziertere Organismen mit heterologen Energiden, aus kolonialen Verbänden einzelliger Formen echte, vielzellige, heteroplastide Individuen höherer Ordnung. Allgemein biologisch ist daher die Frage nach den Ursachen der Fortpflanzung, wie sie bei diesen heteroplastiden Organismen (polyenergide Protisten, Metazoen u. Pflanzen) meist gestellt wird, die sekundäre und muß in die Frage umgekehrt werden, wie kommt es, daß eine Zell- (Kern-) teilung nicht der Fortpflanzung, sondern der Individualentwicklung dient. Die Frage nach der Fortpflanzung der viel- zelligen Formen betrifft somit nur den zweiten, untergeordneten Teil des Fort- pflanzungsproblems, nämlich die Frage der Loslösung der potentiell immer schon vorhandenen Fortpflanzungszellen vom Ganzen und ist als solche eine Frage der Entwicklungsmechanik. Diese Verhältnisse stehen in engem Zusammenhange mit dem viel diskutier- Fortpflanzung ten Problem des Todes. Unser Standpunkt führt uns zu einer anderen Auf- "14 fassung in dieser Frage, als sie von Schleip im Sinne von Weismanns Lehre der potentiellen Unsterblichkeit der Protozoen in diesem Bande dargestellt wurde, bei aller Anerkennung der Grundgedanken von der Kontinuität (poten- tiellen Unsterblichkeit) des Keimplasmas, der Entstehung der Leiche und der Dauer des Lebens. Schleip gibt schon zu, daß ein physiologischer Tod bei komplizierteren Protozoen vorkommt, daß ein Teil ihres Körpers die potentielle Unsterblichkeit nicht besitzt, bei der Fortpflanzung zur Leiche wird, stirbt. Solche Restkörper können sogar somatische Kerne (Energiden) enthalten, und wie bei den meisten Metazoen die größte Masse eines Individuums ausmachen (Myxosporidien). Im Sinne unserer Grundauffassung von der Protistenzelle und ihrer Fortpflanzung ließe sich der Weismann-Schleipsche Standpunkt etwa in der Weise schärfer formulieren, daß nur bei den polyenergiden Proto- K.d.G.IIL.ıv, Bdı Allg. Biologie 19 290 MAX HARTMANN: Mikrobiologie zoen mit somatischen Energiden ein natürlicher Tod vorkomme. Dann muß dieser aber auch allen polyenergiden Protisten zugesprochen werden, die bei ihrer multiplen Vermehrung in monoenergide Fortpflanzungszellen zer- fallen; denn es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, daß z. B. das polyener- gide Radiolar Thalassicolla, das nur im polyenergiden Zustand ein wohl- charakterisiertes Individuum der Art darstellt, nach dem Zerfall nicht mehr als das gleiche Individuum in seinen Tausenden von monoenergiden Fort- pflanzungszellen vorhanden sei, wenn natürlich auch die Kontinuität, die po- tentielle Unsterblichkeit seines Keimplasmas gewahrt bleibt. Dieses Radio- larienindividuum — und dasselbe gilt für alle polyenergide Protisten — muß bei seiner Fortpflanzung sterben, es kann als Individuum gar nicht dauernd leben bleiben. Aber auch jede Flagellatenzelle endet bei der Zweiteilung als Individuum, und wenn auch oft keine Organellen (heterologen Energiden) dabei zur Leiche werden (in vielen Fällen, besonders bei primitiven Formen, trifft dies aber zu), so werden doch stets neue Organellen durch heteropole Ener- gidenteilungen gebildet. Das Soma wird hier nicht zur Leiche, sondern es wird von den Tochterindividuen übernommen. Eine Unsicherheit in betreff des Vorkommens eines physiologischen Todes kann somit nur bei den einfachsten, monoenergiden Protisten bestehen. Hier erscheint es in der Tat vielleicht als Geschmackssache, ja als eine willkürliche Umprägung des Todbegriffs, den Vermehrungsvorgang durch Zweiteilung mit dem Tod zu identifizieren. Die gleiche Schwierigkeit besteht aber bei jeder sog. vegetativen Vermehrung, seien es Protisten oder höhere Tiere und Pflanzen, und doch wird man letzteren die Notwendigkeit eines physiologischen Todes zuerkennen. Logischerweise kann man das gleiche aber auch bei einer Amöbe oder Hefezelle annehmen, und diese Auffassung kann auch durch Experimente erhärtet werden; denn bei einer Unsterblichkeit des Individuums (nur um eine solche handelt es sich bei der ganzen Diskussion) müßte man erwarten, daß das Wachstum des gleichen Individuums ohne Teilung möglich sei. Es gelingt zwar bei pflanzlichen Flagellaten und Hefezellen, ein gesteigertes Zellwachstum weit über das normale Maß hinaus zu erzielen, doch starben die Individuen, wenn ihnen nicht noch die Möglichkeit der Fortpflanzung gegeben werden konnte. ee Das führt uns nun zur Frage nach der Physiologie der Fortpflanzung, ein Gebiet, auf dem in neuerer Zeit Protistenstudien zu ersten tastenden Vorstel- lungen über die dabei in Frage kommenden inneren Faktoren geführt haben. Die zuletzt erwähnten Experimente zeigen schon, daß zur Fortpflanzung in der Regel eine bestimmte, für die einzelnen Arten nur innerhalb gewisser Gren- zen schwankende Zellgröße erforderlich ist. Rich. Hertwig hat durch Unter- suchungen an Infusorien dies dahin noch genauer formulieren können, daß die Ursache der Teilung durch eine infolge des normalen Wachstums auftretende Verschiebung des Massenverhältnisses von Kern und Plasma, der sog. Kern- plasmarelation, bedingt ist, wodurch eine die Teilung auslösende Kern- plasmaspannung hervorgerufen wird. Bei vielen Formen lassen sich aber für eine solche rein quantitative Beziehung zwischen Kern und Plasma für das Fortpflanzung und Tod; Physiologie der Fortpflanzung 291 Verhältnis von Wachstum und Fortpflanzung keine Anhaltspunkte gewinnen. Auch ist von vornherein wohl anzunehmen, daß hier noch mehr qualitativ wirkende innere Faktoren eine Rolle spielen. Von Prowazek und der Verfasser vertreten nun Anschauungen, die im engen Zusammenhang mit der oben ge- schilderten Auffassung von der Konstitution der Kerne stehen und die zu- gleich den Schwerpunkt der Fortpflanzung auf die Kernteilung verlegen. Die lokomotorischen Kernkomponenten, Centriole, finden sich nämlich nach neueren Untersuchungen fast immer geteilt (s. oben Fig.2) und sind daher a priori für die Teilung ausgerüstet. ‚Durch das übrige Assimilationsgetriebe der Zelle (Kernes) kann aber das Teilungswachstum dieser Produzenten der Tei- lungsapparate nicht effektiv werden und wird so lange niedergehalten, bis das Funktionswachstum der anderen „Funktionsträger‘‘ nachläßt.‘‘ (v. Prowazek.) Über die äußeren Bedingungen der Fortpflanzung hat zuerst der Botaniker Äußere Klebs Aufschlüsse bei Algen und Pilzen zu gewinnen gesucht, und wenn er auch das Fortpflanzungsproblem nicht an der Wurzel faßte, insofern er die nur der Zellvermehrung eines kolonialen Verbandes dienenden Zellteilungen als Wachstumsvorgänge auffaßte und den Fortpflanzungserscheinungen gegenüber- stellte, so hat er doch über die physiologischen Bedingungen der verschiedenen Fortpflanzungsarten sehr wertvolle Feststellungen ermittelt und schon vor 20 Jahren gezeigt, daß es bei vielen dieser niederen Organismen völlig von äußeren Bedingungen abhängig ist, welche Art der bei den betreffenden Orga- nismen möglichen Fortpflanzungsmoden zur Durchführung gelangt. Er konnte vor allem für manche Arten einwandfrei feststellen, daß man dieselben beliebig lange rein asexuell ohne Schädigungen züchten kann, daß somit die Befruchtung physiologisch für die Erhaltung der Art nicht notwendig ist, ein Resultat, das erst neuerdings für tierische Protisten erzielt wurde und das bei genügender Be- rücksichtigung von zoologischen Forschern die Diskussion über die sog. Ver- jüngungshypothesen der Befruchtung schon längst entschieden hätte. Damit haben wir schon jene fundamentalen biologischen Vorgänge in die Befruchtung. Erörterung hereingezogen, die vielfach aufs engste mit der Fortpflanzung in Beziehung stehen, aber im Grunde, wie gerade die Erscheinungen bei den Pro- tisten zweifellos erweisen, Vorgänge ganz anderer Art darstellen. Die außer- ordentliche Mannigfaltigkeit der Befruchtungsvorgänge bei den Protisten, sowie der Umstand, daß hier die Bedingungen der experimentellen Untersuchung zugängig sind und die Wirkungen direkt am Organismus selbst beobachtet werden können, stempeln die Protozoen zu besonders günstigen Unter- suchungsobjekten für die physiologische Bedeutung und die Theorien der Be- fruchtung. Daß Fortpflanzung und Befruchtung verschiedene biologische Vor- gänge sind, ist schon in dem zitierten Artikel von Rich. Hertwig zur Ge- nüge ausgeführt, indem man auch das Nähere über die Arten der Befruchtungs- vorgängefindet. Hierseinurnoch erwähnt, daßinden Fällen von extremer Auto- gamie die Befruchtung ohne alle Vermehrung sich vollzieht, einfach zwischen einer Anzahl Fortpflanzungsvorgänge eingeschoben ist (Fig. 5), und daß sie in den Fällen, in denen sie in einer Kopulation gewöhnlicher vegetativer Individuen 19* 292 MAX HARTMANN: Mikrobiologie besteht (sog. Hologamie), sogar mit einer Verminderung der Individuenzahl auf die Hälfte verknüpft ist. Die Verbindung mit Fortpflanzungsvorgängen ist erst eine sekundäre, sie ist für die vielzelligen Organismen und polyenergiden Pro- tisten eine Notwendigkeit, da die Befruchtung mit einziger Ausnahme bei eini- gen Pilzen (Ascomyceten) nur an monoenergiden Zellen stattfindet. Schon aus den oben angeführten Versuchen von Klebs ging hervor — und neue Kulturversuche an Amöben und Infusorien haben dies bestätigt —, daß es bei genügender Kenntnis der Kulturbedingungen möglich ist, beliebig lange ohne Befruchtung Organismen völlig gesund und teilfähig zu erhalten. Damit ist aber allen sog. Ver- jüngungshypothesen, die die Be- deutung der Befruchtung mit Al- terserscheinungen, Depressions- zuständen usw. in Beziehungbrin- gen, der Boden entzogen. Das gilt auch für die ansprechende und geistreiche Form, in die sie Rich. Hertwig durch Verbindung mit seiner Kernplasmarelation ge- bracht und dadurch auf eine zell- biologische Basis gestellt hat. Fig. 5. Autogamie von Trichomastix lacertae A und 3 Teilung Daß in der durch die Befruch- in di Gametocytenkerne, © und D Redukionaiungen, Fund tung erfolgenden Amphimixis, der Necbiv- E2OWazer, Keimplasmamischung, nicht die Ursache der Befruchtungsvorgänge zu suchen ist, hat Weismann selbst stets anerkannt. Die große Bedeutung der Amphimixis für die Biologie liegt auf grund ihrer allgemeinen Einführung im Organismenreich in der durch sie bewirkten Rolle beiderVererbung. Fürdie vielfach beiProtozoen, AlgenundPilzen verbreitete auto- game Befruchtung ist zudem die Amphimixis ganz oder fast ganz ausgeschaltet. Da aber gerade die neuere Protistenforschung die Verbreitung von Be- fruchtungsvorgängen bei allen Gruppen nachgewiesen hat, so muß essich doch wohl hierbei um einen fundamentalen Lebensvorgang handeln. Die einzige Hy- pothese, die mit dem vorliegenden Tatsachenmaterial nicht in Widerspruch steht und dieser Forderung gerecht wird, ist dieschon vor ca. 30 Jahren von Bütschli zuerst geäußerte, später unabhängig von Schaudinn aufgestellte Sexualitäts- hypothese, die neuerdings v. Prowazek, Enriques und der Verfasser weiter ausgebaut haben. Danach ist gewissermaßen jede Protisten- und Geschlechts- zelle hermaphrodit. Als männlicher Zellpartner kann die lokomotorische Kern- komponente und die von ihr gebildeten heterologen Energiden angesprochen werden, als weiblicher entsprechend dem Reichtum der weiblichen Geschlechts- zellen an Reservestoffen und Assimilationsprodukten das trophische Kernmate- rial. Durch das Überwiegen des einen oder anderen Partners, was ohne vor- hergehende Alterserscheinungen potentiell jederzeit eintreten kann, wird eine Zelle männlich oder weiblich im Verhältnis zu einer anderen, bei der Befruchtung; Generationswechsel 293 der gegensätzliche Partner der vorherrschende ist. Die dadurch erzeugte Span- nung bringt die extrem differenzierten Zellen zur Vereinigung und zum Ausgleich der Kerndifferenz. Gegen diese Hypothese, nach der die sexuelle Differenzierung mit zum Wesen der Befruchtung gehört, hat man die weite Verbreitung von Isogamie und die allmähliche Ausbildung der Geschlechtsdifferenzierung gerade bei den Protisten ins Feld geführt. Neuere Untersuchungen bei Protozoen (Gregarinen, Flagellaten, Infusorien) und Algen (Spirogyra) haben in Fällen von scheinbarer Isogamie eine Geschlechtsdifferenzierung, teilweise ganz im Sinne der Hypo- these, nachgewiesen, vor allem aber ist physiologisch eine extreme sexuelle Dif- ferenzierung bei morphologischer Isogamie bei Pilzen und Protozoen bekannt geworden. Hier sei nur auf die wichtigen experimentellen Untersuchungen von Blakeslee hingewiesen, die für Schimmelpilze gezeigt haben, daß hier eine ganz extreme sexuelle Differenzierung vorliegt, bei ausgesprochener Isogamie, indem es zwei Sorten von Mycelfäden und Sporen gibt, die morphologisch nicht zu unterscheiden sind. Nur wenn in einer Kultur gleichzeitig männliche und weibliche (+ und —) Sporen ausgesät werden, kommt es an den Stellen, wo die verschiedenen Mycelien sich treffen, zu einer isogamen Kopulation. Auch die aus der Befruchtung hervorgegangenen Zygoten sind bei morphologischer Gleichheit schon sexuell different. Künftiger Forschung bleibt der Entscheid vorbehalten, ob der Zusammenhang zwischen der Kernkonstitution und der Sexualität zu Recht angenommen wird. Die Annahme einer allgemeinen sexu- ellen Differenzierung, auch bei morphologisch isogamer Befruchtung, erscheint speziell nach den Experimenten bei Pilzen schon heute.als ein logisches Postulat. Noch eine letzte Frage der Fortpflanzungs- und Befruchtungserscheinungen Generations- muß uns hier beschäftigen, die des Generationswechsels. Botanischerseits u ist neuerdings die Anschauung herrschend geworden, daß auch bei Algen und Pilzen ein Generationswechsel nach Art des der Moose und Farne vorliege, wo- bei als Hauptcharakter des Gametophyten, der gametenbildenden Generation, die reduzierte, haploide, als der des Sporophyten die diploide Chromosomenzahl angesprochen wird. (Vgl. hierzu den Artikel von Claussen in diesem Bande, in dem diese Auffassung unter kritischer Würdigung des Tatsachenmaterials mit aller Logik und Konsequenz durchgeführt ist.) Unserer Meinung nach han- delt es sich hierbei um eine Übertragung eines Schemas, das bei höheren Pflan- zen durch die konstante Verbindung von Sporenbildung mit der Reduktion zu- stande gekommen ist und hier seine teilweise Berechtigung hat, das aber nur mit Zwang und in voller Verdrehung des Ausdrucks Generation und Generations- wechsel auf die meisten Algen und Pilze übertragen werden kann. Denn es ist doch eine Verkennung des Begriffs Generation, wenn eine sog. Generation als solche überhaupt keine Generation, keine Vermehrung zeigt. Dazu führt aber dieskizzierte Auffassung der Botaniker, dieohne weiteres Gametophyt mit haplo- ider, Sporophyt mit diploider Generation identifiziert, wenn man sie auf die Protozoen und viele Algen anzuwenden sucht. Bei fast allen Protozoen (und Metazoen), und dasselbe gilt für die Diatomeen und Fucus unter den Algen, Vererbung. Dauer- modifikationen. 294 MAx HARTMANN: Mikrobiologie bestünde der Gamont (Gametophyt) nur aus einer Zelle, der Gamete, die sich als solche nicht fortpflanzt, sondern nur kopuliert. Alle fortpflanzungsfähigen Generationen zusammen aber, die agamen wie die gametenbildenden, ent- sprächen dem Sporonten (Sporophyten). Umgekehrt ist für die konjugaten Al- gen der Sporophyt auf ein Zellindividuum, die Zygote, beschränkt, und alle übrigen sind haploid, bilden also zusammen den Gametophyten. Ganz undurch- führbar ist diese Auffassung aber bei einem Flagellat mit extremer Autogamie, da hier die gleiche Zelle nacheinander erst die diploide, dann die haploide, dann wieder diploide Generation darstellen würde (s. Fig. 5). Wenn man in dieser Weise den Generationswechsel faßt, dann muß eben jedem Organismus mit Befruchtung ein solcher zukommen; denn wie Weismann in genialer Konzeption theo- retisch vorausgesagt hat, und wie in allen Arbeiten aufs neue bestätigt wird, ist mit jeder Befruchtung auch eine Reduktionsteilung verbunden, und neuere Befunde bei Amöben, Algen und Pilzen zeigen so recht deutlich, daß die Reduk- tion nur eine Folge der Caryogamie ist, gleichgültig, ob sie sofort in der Zygote erfolgt (Spirogyra) oder erst vor einer neuen Befruchtung (Protozoen, Diato- meen), oder in der Mitte zwischen zwei Befruchtungen. Da aber die Befruch- tung ein Vorgang ist, der, wie wir gesehen haben, ursprünglich nichts mit der Fortpflanzung (Generation) zu tun hat, so kann auch die Reduktion ursprüng- lich nichts mit Fortpflanzung zu tun haben (dies zeigen auch gerade die Reduktionsvorgänge bei den primitiven Amöben), und ist erst sekundär aus ökonomischen Gründen mit zur Fortpflanzung verwendet worden. In engem Zusammenhange mit Fortpflanzung und Befruchtung stehen die Probleme der Vererbung. Zu Vererbungsexperimenten sind die Protisten bisher nur wenig herangezogen worden, doch eignen sich gerade viele Formen zum Stu- dium mancher Fragen der Vererbungslehre inhohem Maße, und es ist nach einigen bemerkenswerten Arbeiten aus neuerer Zeit zu erwarten, daß die Günstigkeit die- ser Objekte künftig noch mehr ausgenutzt wird. Daß bei Infusorien das Prin- zip derreinen Linien von Johannsen mit zuerst seine erfolgreiche Bestäti- gung gefunden hat, ist in dem vorzüglichen Artikel von Johannsen in diesem Bande schon erwähnt. Keine Berücksichtigung haben daselbst aber neuere Be- funde über Modifikationen und Mutationen bei Infusorien gefunden, die gezeigt haben, daß es außer echten Modifikationen und Mutationen, welch letztere hier auch experimentell hervorgerufen werden konnten, noch eine weitere Art von Variabilität bei reinen Linien von Protozoen gibt. Man konnte nämlich Infu- sorien — und dasselbe ist früher schon für nicht auf ihre Reinheit geprüfte Ras- sen von Trypanosomen von Ehrlich gefunden worden — in weitgehendem Maße an die vielfach tödliche Dosis von Giften (Arsenikalien) gewöhnen, gift- fest machen. Diese Giftfestigkeit bleibt nun im Gegensatz zu gewöhnlichen Mo- difikationen hunderte von Generationen hindurch erhalten, auch wenn die Or- ganismen wieder in normale Bedingungen zurückgebracht werden. Giftfeste Trypanosomen sind sogar viele Jahre hindurch unbehandelt weitergeimpft wor- den, ohne die Giftfestigkeit zu verlieren. Bei Infusorien klingt die Giftfestigkeit nach ca. 600 Generationen langsam ab, findet aber vorher eine Konjugations- Dauermodifikationen. Stoffwechsel und Bewegung 295 epidemie statt, dann verschwindet sie mit einem Schlage. In analoger Weise konnte für Trypanosoma lewisi gezeigt werden, daß diese erworbene und tau- senden von Generationen ‚„vererbte‘‘ Eigenschaft nach einer Passage durch den Zwischenwirt, die Rattenlaus Haematopinus spinulosus, in der eventuell ein Sexualakt stattfindet, verlorengeht. Es handelt sich mithin nicht um eine Mutation, eine Veränderung der genotypischen Grundlage, sondern um eine Modi- fikation von außerordentlich langer Nachwirkung, die aber sofort schwindet, wenn die Gene die Zelle gewissermaßen reorganisieren, wie das bei einer Befruch- tung der Fallist. Jollos, der diese Art der Variabilität klargelegt hat, hat dafür den Namen Dauermodifikation eingeführt. Die meisten Vorgänge, die bis- her in der Protistenliteratur als Mutationen beschrieben wurden, sind fraglos nur Dauermodifikationen. Immerhin gibt es sicher bei Mikroorganismen auch sehr häufig Mutationen, und diesen kommt offenbar, und darin möchte ich die skeptische Meinung des hervorragenden Kopenhagener Vererbungsforschers nicht teilen, für die Neubildung von Arten eine große Bedeutung zu. Physiologie. Die Bedeutung, die das Studium der Protisten, und zwar vor allem der pflanzlichen Formen, voran der Bakterien und Hefepilze, für die Ausge- staltung und Erkenntnis der Stoffwechselvorgänge in der Zelle gewonnen haben, ist allgemein anerkannt und findet bei allen Darstellungen des pflanzlichen und tierischen Stoffwechsels eingehende Behandlung, so daß hier nicht weiter darauf eingegangen zu werden braucht. Zwei Umstände sind es, die die Protisten zu be- sonders geeigneten Objekten zu Stoffwechselversuchen machen, einmal die Mög- lichkeit der Reinkultur bei vielen Formen (Bakterien, Hefen, die meisten anderen Pilze und viele Algen) und zweitens die Möglichkeit, die einzelnen Nährstoffe so- wie sonstigen Außenbedingungen hier direkt experimentell in ihrer Wirkung auf die Zelle untersuchen zu können, während bei vielzelligen Organismen, speziell Metazoen, infolge der verwickelten Korrelationen eine direkte Prüfung nicht möglich und daher eine experimentelle Untersuchung vielfach mit großen Schwie- rigkeiten verbunden ist. Nur die Protisten mit tierischer Ernährung, also die meisten Protozoen, machen in dieser Hinsicht eine Ausnahme, da hier umge- kehrt infolge der intrazellulären Verdauung organischer Nahrungsstoffe eine Analyse noch schwieriger durchführbar ist als bei höheren Tieren. Alle Phasen des kompliziertesten Stoffwechselumsatzes sind hier, einer Untersuchung schwer zugänglich, in die Zelle selbst hinein verlegt. Gehören die Urtiere somit für die Erkenntnis des zellulären Stoffwech- sels zu den ungünstigsten Objekten, so sind sie anderseits für die Erkenntnis der Zellbewegung und der Bewegungsvorgänge überhaupt die besten. Sie haben in neuerer Zeit für die Theorie der Bewegungsvorgänge die Grundlagen abge- geben und die moderne Forschung scheint auf dem besten Wege, auf dieser Grundlage zu einer einheitlichen Theorie der Bewegungsvorgänge im Organis- menreich zu gelangen. Schon seit längerer Zeit konnte die amöboide Bewegung und die Plasmabewegung auf Oberflächenkräfte zurückgeführt und durch die lokale Herabsetzung der Oberflächenspannung des flüssigen nackten Proto- plasmas erklärt werden (Bütschli, Rhumbleru.a.). In Anbetracht des flüs- Physiologie des Stoffwechsels. Physiologie der Bewegung. Ökologie. Gärung. 296 Max HARTMANN: Mikrobiologie sigen Aggregatzustandes muß an einer Stelle von verminderter Oberflächen- spannung ein Plasmafortsatz hervorfließen, der in Größe und Form einerseits von der Spannungsänderung, anderseits von der Konsistenz des betreffenden Plasmas und der Beschaffenheit des Außenmediums abhängig ist. Das gleiche Prinzip konnte nun neuerdings auch auf die Geißelbewegung ausgedehnt werden, nachdem morphologisch und genetisch eine Zusammensetzung der Geißeln — und das gleiche gilt für die feineren Cilien — aus fester elastischer Fibrille und flüssigem Protoplasmaüberzug nachgewiesen wurde (s. oben S. 287). Das flüssige Protoplasma ist das kontraktile Element, wie bei der amöboiden Bewegung; der axiale Faden hat keine kontraktile, sondern statische Funktion und dient als Antagonist. Ja sogar für den sog. Stielmuskel gewisser festsitzender In- fusorien, ein kompliziertes, energischer Kontraktion fähiges, muskelartiges Or- ganell, konnte kürzlich Koltzoff, der sich große Verdienste um die Aufklärung der Statik und Dynamik der Zelle erworben hat, den Nachweis erbringen, daß die Fibrillen feste statische Gebilde sind und daß die Kontraktion durch die Erhöhung der Oberflächenspannung zweier verschiedener, flüssiger Plasma- partien zustande kommt. Ökologie. Die physiologische Betrachtung der Protistenzelle führt uns schließlich zur Erörterung ihrer Beziehungen zur Umwelt, der anorganismischen wie organismischen, also zu jenen biologischen Zusammenhängen, die vielfach speziell als Biologie bezeichnet werden, für die aber richtiger der Name Ökologie inAnwendungkommt. NirgendssonstimÖrganismenreich weisen dieökologischen Beziehungen, die fast ausschließlich nur als Anpassungen bewertet, nur zweck- mäßig teleologisch, nicht kausal naturwissenschaftlich verstanden werden kön- nen, so klare Zusammenhänge mit den physiologischen Eigentümlichkeiten der in Frage kommenden Organismen auf, wie hier bei den Protisten. Diese Ver- hältnisse machen auch die Protistenökologie zu einem interessanten Kapitel der allgemeinen Biologie, weil hier deutliche Ansätze vorliegen, von ökologischen, d.h. vorwiegend teleologischen Fragestellungen aus zu wichtigen neuen Fest- stellungen der Zellphysiologie zu gelangen. Dazu kommt noch die große ökolo- gische Bedeutung mancher Protisten im Haushalt der Natur und für das Leben und die Kultur der Menschheit. Im Haushalt der Natur und des Menschen spielen vor allen Dingen Mikro- organismen als Gärungs- und Fäulniserreger eine Rolle. Alle den Men- schen als Genuß- und Nahrungsmittel dienenden Gärungsprodukte, alkoho- lische Getränke, Essig, aber auch Brot und die Molkereiprodukte, kommen nur durch Gärung verursachende Mikroorganismen zustande. Hefezellen ver- mögen bei geringem oder fehlendem Sauerstoffzutritt Zuckerarten (Kohle- hydrate) in Äthylalkohol und Kohlendioxyd zu zersetzen, und zwar geschieht dies durch ein Enzym, dieZymase, die E. Buchner zuerst auch außerhalb der lebenden Zellen im Preßsaft von Hefen nachgewiesen hat. Nicht weniger wich- tig für das praktische Leben als die die alkoholische Gärung verursachenden Hefepilze sind die Milchsäurebakterien, die Zucker zu Milchsäure vergären. Saure Milch, saurer Brotteig, Sauerkohl, Gurken, Käsereifung sind Produkte ihrer Gärung. Symbiose 297 Tätigkeit. Während die Zersetzungsprodukte der alkoholischen und Milchsäure- gärung dem Menschen direkt zugute kommen, sind die Mikroorganismen der Zellulose- und Eiweißgärung nur indirekt für das menschliche Leben von Wert. Ihre Bedeutung für den Gesamthaushalt der Natur ist aber um so größer, denn Kreislauf durch die Eiweißgärung (Fäulnis und Verwesung) wird der von den Pflanzen az dem Boden entzogene und in Eiweiß umgesetzte Stickstoff wieder in eine für Pflanzen verwertbare Form abgebaut. Ohne die Eiweißgärung würde der Boden an Stickstoff verarmen und somit das Pflanzenleben, die Quelle aller organi- schen Energie, mit der Zeit unmöglich werden. Denn nur bei einer kleinen Gruppe von Pflanzen, den Leguminosen, kann der Stickstoff der Luft direkt Verwertung finden, aber auch hier nur durch Vermittlung von Protisten, den sog. Knöllchenbakterien, die in den Wurzeln sitzen und in einem inter- essanten symbiontischen Verhältnis zu ihren Wirtspflanzen stehen. Aus letz- teren beziehen sie nämlich die für ihren Stoffwechsel nötigen Kohlehydrate, liefern ihnen dafür aber Stickstoff in assimilierbarer Form, als die einzigen Lebe- wesen, denen die Assimilierung freien Stickstoffs möglich ist. Fälle von ähnlichen extrem angepaßten symbiontischen Beziehungen fin- Symbiose. den sich auch zwischen Mikroorganismen und höheren Tieren sowie zwischen verschiedenen Protisten untereinander. So ist neuerdings eine dauernde Sym- biose zwischen Hymenopteren und Bakterien resp. Hefen bekannt geworden, wobei die Eier der Insekten schon im Uterus infiziert werden und Ansammlun- gen der Symbionten entstehen, die bis vor kurzem für ein besonderes Organ dieser Insekten gehalten wurden. Leider ist dieser letztere Fall physiologisch noch nicht näher untersucht und die Art des gegenseitigen ‚„Nutzens“ ist nicht bekannt. Erwähnt seien noch die Flechten, bekanntlich symbiontischeVerbände von Algen und Pilzen, die bis zur Aufdeckung ihres symbiontischen Verhältnis- ses als besondere Pflanzengruppen galten. Auch Symbiosen von Algen (Zoochlo- rellen) und Protozoen (Radiolarien und Foraminiferen) sowie Metazoen (Wür- mern usw.) sind eine zwar altbekannte, aber physiologisch noch nicht ganz ge- klärte Erscheinung. Die Anpassung geht z. B. bei Radiolarien auch hier so weit, daß mit der multiplen Fortpflanzung derselben durch Schwärmer auch die Al- gen ausschwärmen und die jungen heranwachsenden Formen wieder infizieren. Während bei einem symbiontischen Verhältnis beide Teile, Symbiont und Parasitismus. Wirt, Vorteil von dem Zusammenleben haben, lebt der Parasit einseitig auf Kosten des Wirtes. Die Protisten stellen nun bekanntlich weitaus die größte Zahl aller Parasiten, und es finden sich bei ihnen alle Zwischenstufen von For- men mit saprophytischer, ja teilweise symbiontischer Lebensweise bis zussolchen, deren Eintritt in den Wirbeltierkörper mit den schwersten Krankheitserschei- nungen verbunden ist und die als Erreger der wichtigsten und verheerendsten Krankheiten des Menschen und seiner Haustiere die gefährlichsten Feinde des Menschen darstellen. Fast alle wichtigen Infektionskrankheiten, vor allem alle epidemisch auftretenden Seuchen, werden durch Bakterien oder, wie die Unter- suchungen der letzten I5 Jahre speziell für die Tropen gezeigt haben, durch Protozoen verursacht. 298 MAX HARTMANN: Mikrobiologie Pathogenese Als durch die glänzenden Untersuchungen Rob. Kochs und seiner Schüler = a Mikroorganismen, vor allem Bakterien, als Erreger der Infektionskrankheiten erkrankungen. oinwandsfrei nachgewiesen wurden, hatte man zunächst geglaubt, die Fragen der Infektionskrankheiten im Prinzip gelöst zu haben. Die weitere Forschung hat jedoch gezeigt, daß hier meist äußerst komplizierte ökologisch-physiolo- gische Beziehungen vorliegen, bei denen drei Gruppen von Bedingungen wirk- sam sind, die physiologischen Eigenschaften der Wirte, die der Mikroorganis- men und die Außenbedingungen. So können manche Bakterien saprophytisch, (jasogar ev. symbiontisch) im Wirbeltier leben und werden nur unter gewissen Bedingungen pathogen für ihren Wirt. Die Erforschung der ökologischen Be- ziehungen zwischen Wirbeltier und parasitischen Bakterien, die der Einwir- kung von Parasit auf Wirt und umgekehrt, hat nun zu bedeutsamen Entdek- kungen geführt, die den Inhalt eines besonderen Wissenschaftszweiges, der Im- munitätslehre, bilden. Man hat zunächst erkannt, daß die pathogene Wir- kung mancher Bakterien auf der Ausscheidung ganz spezifischer Gifte, der sog. Toxine (Exotoxine) beruht. In anderen Fällen werden keine Gifte ausge- schieden, und die pathogene Wirkung dieser Formen ist verursacht durch Ento- toxine, die erst durch den Zerfall der lebenden Bakterien frei werden und ihre Wirkung auf den Wirbeltierorganismus entfalten. Doch gibt es keine scharfe Grenze zwischen Ento- und Exotoxinen. Die chemische Konstitution der To- xine ist unbekannt. Dagegen hat man außerordentlich feine spezifische Be- ziehungen zu den Organen und dem Blut der Wirbeltiere kennengelernt. Sie rufen nämlich in ihrem Wirt die Bildung ganz spezifischer Gegenstoffe hervor, der sog. Antitoxine. Bestimmte Mengen Antitoxin neutralisieren ganz be- stimmte Dosen von Toxin, gleichgültig, ob man Bruchteile oder das Vielfache nimmt (Gesetz der Multipla). Außer den Antitoxinen ist noch eine Reihe anderer spezifischer Antikörper gefunden worden: Agglutinine, Präcipitine, Lysine usw., die ev. teilweise identisch sind mit Toxinen, auf die hier aber nicht weiter eingegangen werden kann. Besonders hingewiesen sei nur auf die Bak- teriolysine, Antikörper, die die Bakterien zur Auflösung bringen, und die Op- sonine, Stoffe im Immunserum, die die Bakterien so beeinflussen, daß sie von den Leucocyten gefressen, phagocytiert werden können. Die Mikroorganis- men vermögen aber selbst wieder Verteidigungsmittel gegen die Abwehrkräfte der Wirte zu erzeugen, so sezernieren virulente Pneumococcen eine Substanz, das Virulin, das die Bindung des Opsonins verhindert und ganz spezifisch nur die Pneumococcen vor der Phagocytose schützt. Auf der Fähigkeit des Wirbeltierorganismus, gegen die Toxine und an- dere Antigene der Bakterien Antikörper zu bilden, beruht die Fähigkeit, nicht nur der Krankheit Herr zu werden, sondern auch gegen eine neue Infektion für längere oder kürzere Zeit einen Schutz zu gewinnen (erworbene aktive, spezifische Immunität). Diese Fähigkeit kann nun in zweierlei Weise zu Heil- und Schutzzwecken gegen Infektionskrankheiten verwendet werden. Man kann cinmal durch Verimpfung von nicht tödlichen Dosen des betreffenden Toxins resp. toxinbildenden Bakteriums empfängliche Tiere immunisieren, so daß sie Parasitismus. Bakterieninfektionen. Immunität 299 schließlich die vielmals tödliche Dosis des betreffenden Toxins schadlos ertragen. Mit dem Blutserum derartig aktiv immunisierter Tiere kann man nun auch andere Tiere derselben sowie anderer Arten gegen das betreffende Toxin resp. gegen dessen Erzeuger schützen, passive Immunisierung durch anti- toxische Sera. Das bekannteste Beispiel eines solchen antitoxischen Serums ist das Diphtherieheilserum von Behring, durch das sowohl an Diphtherie erkrankte, also mit dem Diphtherietoxin schon vergiftete Menschen geheilt, als auch der Infektion ausgesetzte Personen vor Erkrankung geschützt werden können. Das zweite, praktische Verwendung findende Immunisierungsverfahren ist das der aktiven Immunisierung mit lebenden, aber in ihrer Virulenz ab- geschwächten Erregern. Diese Methode wird auch Vaccination genannt nach dem bekanntesten Beispiel ihrer Anwendung, der Jennerschen Schutzimpfung gegen Pocken durch Kuhpockenlymphe (Vaccin). Durch Übertragung des Pockenvirus auf das Rind wird nämlich dasselbe in seiner Virulenz für den Men- schen dauernd abgeschwächt (Mutation), so daß nur leichte Erkrankungen an der Impfstelle entstehen, die aber dem Menschen eine längere Zeit anhaltende Immunität auch gegen die vollvirulenten Menschenpocken verleihen. Die Wut- schutzimpfung liefert ein zweites Beispiel dieser Art, nur mit dem Unterschied, daß hier erst nach Infektion (durch den Biß eines erkrankten Hundes) geimpft wird, also mehr eine Art Heilimpfung, was wegen der langen Inkubation des Wutvirus möglich ist. Die Kochsche Tuberkulinimpfung und die Wrightsche Bakteriotherapie sind immunisatorische Heilverfahren mit abgetöteten Bak- terien. Weit weniger bekannt und aufgeklärt sind die Wirkungsweisen und öko- logischen Beziehungen der pathogenen Protozoen. Hier haben wir es offenbar mit viel verwickelteren Vorgängen zu tun, schon aus dem Grunde, weil diese Protisten selbst in der Regel eine komplizierte Entwicklung im infizierten Orga- nismus durchmachen mit Ausbildung besonderer ungeschlechtlicher und ge- schlechtlicher Stadien, deren Entstehung teilweise aus inneren Gründen er- folgt, die aber auch durch äußere Bedingungen, in diesem Falle also Änderungen im Wirtsorganismus, mitbeeinflußt wird. Erst die genauere Untersuchung der Physiologie der Fortpflanzung und Befruchtung der Protozoen auf breitester Basis scheint eine tiefere Einsicht hier zu ermöglichen. Toxine sind bei keinem pathogenen Protozoon bisher mit Sicherheit nachgewiesen, wenn es auch wahr- scheinlich ist, daß z. B. der regelmäßige Fieberanfall bei der Malaria durch das Freiwerden von Entotoxinen bei der periodisch sich wiederholenden Zerfalls- teilung der ungeschlechtlichen Formen bedingt ist. Auch über Antikörper und Immunität ist wenig sicheres bekannt, und es ist nicht unwahrscheinlich, daß hier andere Verhältnisse als bei Bakterien eine wesentliche Rolle spielen. So ist vor allem eine erworbene aktive Immunität (wenn man diesen Begriff über- haupt hier benutzen kann,) stets an das Vorhandensein bestimmter Formen des Erregers im Körper des sog. immunen Tieres geknüpft. Es handelt sich mit- hin nicht um eine echte Immunität im oben geschilderten Sinne, sondern um Pathogenese der Protozoen- erkrankungen. 300 MAX HARTMANN: Mikrobiologie eine latente Infektion. Bei Malaria sind es die weiblichen Macrogametocyten, beim Froschtrypanosoma große Wachstumsformen, bei denen die Teilung ge- hemmt ist und deren Vorhandensein eine Neuinfektion verhindert. Im Gegensatz zu der Immunitätbei Bakterieninfektionen scheinenhierauch Stoffe mitzuwirken, die von den pathogenen Protozoen selbst, resp. gewissen Entwicklungsstadien ausgeschieden werden (vielleicht auch durch ihren Zerfall frei werden), die die Infektion verhindern. Aus unbekannten Gründen kann aber jederzeit bei einem scheinbar immunen Tier die Hemmung des Teilungsfaktors der latenten Infek- tionsträger wegfallen und dadurch mit der erneuten Vermehrung derselben ein Rezidiv auftreten. Die durch Ehrlich inaugurierte moderne Chemotherapie der Infektions-, speziell der Protozoenkrankheiten, hat nun interessante Einwirkungen verschie- dener Chemikalien auf verschiedene Teilfunktionen (Stoffwechsel, Teilfähigkeit, Bewegungsapparat) der Protozoenzellen kennen gelehrt. Diese Einwirkungen sind, wie die Arzneifestigkeit oder die experimentelle Hervorrufung geißelkern- loser Trypanosomenstämme, meist von großer Nachwirkung und sind in ver- erbungstheoretischer Hinsicht wohl als Dauermodifikationen zu betrachten. Durch diese Versuche ist ein Weg angebahnt, auf dem die Erforschung der Stoffwechsel- und Fortpflanzungsphysiologie der Protozoen mit Erfolg in An- griff genommen werden kann. Auch hier führt also das Studium der praktisch wichtigen ökologischen Fragen an pathogenen Formen gleichzeitig zu Erkennt- nissen von allgemein zellphysiologischer Bedeutung, und die große Wichtigkeit der Variabilitäts- und Vererbungsvorgänge der Mikroorganismen für die prak- tisch in chemotherapeutischer wie immunisatorischer Hinsicht wichtigen Fragen der Virulenzänderung, Arzneifestigkeit usw. verknüpft diese mehr medizinischen Wissensgebiete auch aufs engste mit den allgemeinen Problemen der experimen- tellen Vererbungslehre. Die noch mehr wünschenswerte, innige Durchdringung der Fragestellungen und theoretischen Anschauungen der verschiedenen, die Protistenforschung beherrschenden Forschungsrichtungen, der mehr nach der praktischen Seite gerichteten Forschungen der Bakteriologen und Immunitätsforscher und der mehr nach allgemeinen Gesichtspunkten orientierten Studien der Botaniker, Zoologen und Physiologen wird auf diesem Gebiete zweifellos außerordentlich befruchtend auf jede der in Frage kommenden Richtungen wirken und sicher noch reiche Früchte tragen für die allgemeinen Probleme des Lebens, wozu die Protistenkunde im weitesten Sinne (Protozoologie, Bakteriologie und Lehre von den niederen Pflanzen) mit die besten Objekte und Methoden bietet. Literatur. Ein die gesamte Mikrobiologie (Biologie der pflanzlichen und tierischen Protisten) be- handelndes Werk gibt es noch nicht. Die Biologie der Protozoen ist in einer Reihe von neueren Werken dargestellt, von denen hier genannt seien: ı. DOFLEIN, Lehrbuch der Protozoen- kunde. Jena ıgıı. 3. Aufl. 2. LÜHE-LAng, Protozoen in Handbuch der Morphologie. Bd.2. Jena 1913—14. 3. MINCHIN, Introduktion to the Study of the Protozoa. London 1912. 4. v. PROWAZEK Protozoeninfektionen 301 Physiologie der Einzelligen. Leipzig ıgro. Die Biologie der Algen findet sich in dem Werke von: OLTMANNS Morphologie und Biologie der Algen. Bd. ı u.2. Jena 1904/05. Eine moderne Darstellung der Biologie der Pilze existiert nicht; hier sei auf die betreffenden Artikel im Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Jena 1912— 14 hingewiesen (spez. die Artikel: Bak- terien, Pilze, Gärung, Fortpflanzung), für die Bakterien allein auf: A. FISCHER, Vor- lesungen über Bakterien und BENECKE, Bau und Leben der Bakterien, Leipzig 1912. Die Pathogenese der Mikroorganismen (Bakterien, Pilze und Protozoen) ist in dem Handbuch der pathogenen Mikroorganismen von KOLLE-WASSERMANN, Jena, 2. Aufl. ganz ausführlich dargestellt, kürzer in KOLLE-HETSCH, Lehrbuch der Bakteriologie, Berlin, 3. Aufl. und MÜLLER, Vorlesungen über Infektion und Immunität, Jena, 3. Aufl. ıgıo. Besonders verwiesen sei auf die folgenden Artikel in den naturwissenschaftlichen Bänden der Kultur der Gegenwart, in denen sich weitere Literatur über eine Anzahl der hier be- handelten Fragen findet: R. HERTWIG, Die Einzelligen in Bd. 2, Zoolog. Teil, ferner in diesem Bande die Artikel von CLAUSSEN, LIDFORSS, JOHANNSEN und SCHLEIP. Von Einzelarbeiten, die für die obige Darstellung vorwiegend benutzt wurden, kommen außerdem in Betracht: DOBELL, Principles of Protistologie, Arch. Protistk. Bd 23. HARTMANN, Konstitution der Protistenkerne. Jena ıgıı. Derselbe, Tod und Fortpflanzung. München 1905. Derselbe, Autogamie bei Protisten und ihre Bedeutung für das Befruchtungsproblem. Jena 1909. KLegBs, Bedingungen der Fortpflanzung bei Algen und Pilzen, Jena 1896. JOLLOS, Variabilität und Vererbung bei den Mikroorganismen. Zeitschr. indukt. Abstamm.- u. Vererbungslehre. Bd. 12. SCHAUDINN, FR., Befruchtung der Protozoen. Verh. Deutsch. Zool. Gesellsch. 1905. ENTWICKLUNGSMECHANIK TIERISCHER ORGANISMEN. Von ERNST LAOUEUR. Einleitung. Aus dem Haupte des Zeus entsprang Athene, die Göttin der Vernunft, vollendet bis auf die Spitze ihrer Lanze, — dem Schaume des Meeres entstieg Venus, die Göttin der Liebe, in vollkommener Schönheit. Welch schöne Bilder! Vernunft und Liebe, sie werden nicht, sie sind da oder sind es nicht. Alles andere, Geschöpfe der Zeit und der Erde, muß einen langen Weg wandern, ehe es zum wirklichen Dasein gelangt: Es wird ge- zeugt und geboren und muß sich entwickeln. Deskriptive Entwicklungsgeschichte und kausale Entwicklungs- mechanik. Aufgabe der Entwicklungsmechanik. Uralt ist die Erkenntnis, daß sich die lebenden Wesen entwickeln, aber woraus und wie, darüber gaben Jahrtausende die Priester und Philosophen mehr oder minder tiefe, mystische Antworten. Lange währte es, ehe man durch Beobachtung fand, daß Ei und Samen Ausgangspunkt der Organismen sind. Und kaum war dies entdeckt, als wieder die Theorien das Wesentliche der folgenden Schriften bildeten. Es entspann sich ein erbitterter Streit, den das Kampfgeschrei: hie Evolution! hie Epigenese! charakterisierte. Ist Ei und Samen der Anfang alles Späteren, so ist die Entwicklung — riefen die einen — nur Evolution, Aufrollung, Aufwicklung im wörtlichen Sinne; wie die Blume aus der Knospe, so entsteht das Tier aus der Geschlechts- zelle; in ihr ist schon der ganze spätere Organismus angelegt, er braucht nur zu wachsen. Die Konsequenz dieser Anschauung führte zu der bekannten Ein- schachtelungslehre, der Anschauung der strengsten Präformation: danach ha- ben wir alle schon verkleinert in Adams Schoße gelegen. — Die anderen aber, die Epigenetiker, riefen: nein, Ei oder Samen, sie sind noch ungeordnet, noch einfach. Allmählich im Laufe der Entwicklung jedes Einzelwesens findet erst die Organisation statt, entsteht erst die außerordentliche Mannigfaltigkeit des fertigen Individuums. Begründung der Dispute, Schriften, dicke Bücher, sie konnten keine Erkenntnis bringen. er Beobachtung, mit möglichst scharfem, aber möglichst unbefangenem Auge — sehen, wie es die Natur macht, das ist zunächst das Wesentliche. So dachte Caspar Friedrich Wolff in der Mitte des 18. Jahrhunderts. Bei seinen Be- Deskriptive Entwicklungsgeschichte und kausale Entwicklungsmechanik 303 obachtungen der Entwicklung des Hühnereies fand er — freilich mit Hilfsmit- teln, die uns recht unzulänglich erscheinen — die Lehren der Epigenese be- stätigt. In dem scheinbar ganz gleichmäßigen Keimfleck, in dem nichts etwa von einem kleinen Rumpf, Bein oder dergleichen zu sehen war, entstanden ganz allmählich Verschiedenheiten; erst ziemlich spät ließ sich die Gestalt des Em- bryo erkennen, dessen einzelne Teile wirklich als Analoga für Teile des späteren Individuums gelten konnten. — Auf Grund seiner Beschreibung der Entwick- lung des Hühnereies gilt C. Fr. Wolff als Begründer der eigentlichen de- skriptiven Entwicklungsgeschichte. Im Laufe des folgenden Jahrhunderts wurde immer neues Beobachtungs- material herangeschaftft. In mühevollsten Untersuchungen entstand das mo- derne Gebäude der Embryologie. — Aber während man noch immer Stein zu Stein hierfür heranbringt, und es immer breiter und breiter wird, ist schon ein neuer Bau im Entstehen, der sich auf dem alten zum Teil aufbaut, zum Teil aber neues, eigenartiges Material gebraucht. Die Beobachtung des Vorhandenen, so wie es uns die Natur bietet, schafft die Kenntnis von dem, was ist, aber darüber hinaus wollen wir erfahren: wie geschieht es? Welches sind die Kräfte, die bestimmenden Faktoren, die das Geschehen in bestimmten Bahnen sich vollziehen lassen. Welches sind seine Ursachen ? Was meinen wir hier mit Ursachen? Ist es, wie viele Forscher glauben, nur die Feststellung: Dieses Entwicklungsstadium ist die Folge von dem vor- hergehenden, diesem geht das frühere vorher und ist so seine Ursache usw. ? — Denken wir uns diese Aufgabe gelöst, stellen wir uns vor, wir hätten die Ent- wicklung in so viele Stadien zerlegt, daß wir sie bei ihrer kinematographischen Reproduktion gleichsam vollkommen vor uns ablaufen sähen — wären wir be- friedigt? — Nein. Diese Kenntnis würde nur einem Teil der Forscher genügen. Andere wollen mehr. Denn in dem hier gebrauchten Sinne der Ursache ist eigentlich jeder Moment die Folge des gesamten vorhergehenden Weltverlaufes. Eine wirkliche Naturwissenschaft, die über eine Naturbeschreibung hinaus will, sucht zu erfahren, ob sich aus dem Gesamtverlauf einzelnes heraus- heben läßt, das besondere Beziehungen zu dem betreffenden Geschehen hat; eine Wissenschaft muß ermitteln, ob bestimmte Kräfte, beziehungsweise Fak- toren, wirksam sind, und ob sich deren ‚‚beständige Wirkungsweisen‘‘ (Roux) erkennen lassen. Durch verschiedene Kombination einer, selbst relativ kleinen Zahl solcher Faktoren, läßt sich dann die außerordentliche Mannigfaltigkeit des Bewirkten, die unendliche Fülle des wirklich Wahrgenommenen verstehen. Welches sind also die Ursachen, Kräfte bzw. Faktoren, die den einzelnen Gestaltungsvorgängen zugrunde liegen ? Schon vor 60 Jahren wurde eine ähnliche Frage nach den Ursachen der Formbildung von Leuckart, einem der letzten Biologen, die Anatom und Phy- siologe zugleich sein konnten, aufgeworfen: ‚so, wie man die Kombination von Wirkungen zu ermitteln sucht, auf der eine bestimmte Kristallform oder die Bildung und Umbildung der Zelle beruht, so wird man sich auch Wege zu eröff- 304 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen nen suchen, um die bewirkenden Ursachen der Änderung der Organe zu er- mitteln: man wird eine Physiologie der Plastik dereinst anstreben.‘ — Begründung der Aber leicht ist es in der Wissenschaft, Fragen zu stellen; schwer und nur Eatwiekunss wenigen vorbehalten, die Wege zu ihrer Lösung zu zeigen und zuerst zu be- schreiten. Dies auf dem Gebiet der tierischen Entwicklungslehre als erster getan zu haben, ist das große Verdienst Wilhelm Roux’, des Begründers der Ent- wicklungsmechanik der Tierformen. Wir müssen die Beobachtung über das gewöhnlich Vorkommende vervoll- ständigen, indem wir willkürlich in den Verlauf eingreifen, und damit die Natur zwingen, uns auf bestimmte Fragen Antwort zu geben, — mit einem Wort, in- dem wir experimentieren. Nur der analytisch erdachte und durchgeführte Versuch kann uns Material für „Gesetze des Wirkens‘ liefern, dagegen Beobachtung des sich von selber darbietenden Geschehens nur — mehr oder weniger gültige — „Regeln des Vorkommens“, Mit dem Programm zur Entwicklungsmechanik, das Roux in den Jahren 1885 und 1894 veröffentlichte, war ein neuer Zweig einer biologischen Wissenschaft entstanden. Im Namen liegt ihr Ziel: eine rein kausale, mecha- nistische Lehre der Entwicklung und Formbildung der Lebewesen. Mechanistisch ist hier im Sinne Kants gebraucht: Kant stellte das rein kausal Bestimmte als mechanistisch in Gegensatz zum Teleologischen. Und so wird auch Mechanik in ihrer philosophischen Bedeutung und nicht in dem engen Sinne der Physik, als Bewegungslehre, verwendet. — Außer der mechanistischen Lehre der Ent- wicklung sollte aber dieEntwicklungsmechanik auch noch andere Probleme mit umfassen, so Fragen, die mit der Entwicklung im strengsten Sinne nichts mehr zu tun haben, und erst hinter der eigentlichen Entwicklungszeit Bedeutung haben, z.B. das Problem: wie erhält sich das Gestaltete? Andere Forscher, die Roux auf seinem Wege folgten, wollten weniger das Ziel, als eben diesen neuen Weg betonen, und sprachen darum vonexperimen- teller Entwicklungsgeschichte. Wieder andere, und darunter mit die be- deutendsten Vertreter der neuen Disziplin (Driesch), nennen den neuen Weg Entwicklungsphysiologie. Diese Forscher bedienen sich der gleichen Me- thode, haben auch angeblich dasselbe Ziel: Gesetzmäßigkeiten zu finden. Sie glauben nur nicht, daß naturgesetzlich und mechanistisch (im weitesten Sinne) identisch ist, sondern führen biologische Eigengesetzlichkeit, teleologi- sche Momente ein. Aber hiervon abgesehen, da dies selbstverständlich nicht zum Wesen des Physiologischen gehört, hat die Unterordnungder Entwick- lungsmechanik unter die Physiologie vielerlei für sich. Denn diese Wis- senschaft benutzt im Gegensatz zur Anatomie, zu deren Bereich bisher fast aus- schließlich das Gebiet der Entwicklung gehört, schon lange das Experiment als Mittel, und strebt auch nach Gesetzen über das Geschehen, und nicht nur nach möglichst vollständiger Sammlung alles dessen, was ist. Unmöglich ist es, die Fülle der Einzelfragen, welche die Entwicklungs- mechanik enthält, und deren allerkleinster Teil erst beantwortet ist, hier zu erwähnen. Dabei ist schon eine ganz außerordentliche Arbeit auf diesem Ge- mechanik. Begründung der Entwicklungsmechanik. Entwicklungsfaktoren 305 biet geleistet. Das eine deutsche Archiv für Entwicklungsmechanik, von seinem Begründer Roux herausgegeben, das nur einen Teil der einschlägigen Arbeiten enthält, zählt schon in den neunzehn Jahren des Bestehens 38 Bände! Und dabei ist hier noch hinzuzusetzen, daß leider die Deutschen heute gar nicht mehr den Hauptteil der Forschungen leisten, sondern durch die Amerikaner, die unter viel günstigeren Bedingungen arbeiten, fast von der Führung verdrängt sind. — Bei dem großen Material müssen wir uns hier begnügen, die wichtigsten Frage- stellungen und Hauptergebnisse der Entwicklungsmechanik kennen zu lernen. Spezifische und indifferente Ursachen oder determinierende und realisierende Faktoren bei der Entwicklung. Durch welche Ursachen, Faktoren, wird aus dem Ei ein ent- wickelter Organismus? Wie einfach ist die Frage zu formulieren, aber welch zusammengesetzter Charakter kommt ihr tatsächlich zu, und welche Fülle von Vorfragen ist zu beantworten. Wenn in demselben Teiche aus einem Fischei ein Fisch, aus einem Sala- manderei ein Salamander wird, so kann man, wie dies zuerst Roux getan hat, zwei Gruppen von Ursachen hierfür unterscheiden. Die eine umfaßt die wirk- lich die „Art des Geschehens‘ bestimmenden eigentlichen oder spezifi- schen Ursachen, jetzt von ihm als determinierende Faktoren bezeich- net, die andere Gruppe enthält die indifferenten Ursachen, die Vorbe- dingungen, jetzt realisierende Faktoren genannt.') In dem oben genannten Beispiel heißt dies: die spezifischen Ursachen müs- sen im Ei des Salamanders, des Fisches selbst liegen, denn sie führen zu den so verschiedenen Resultaten, obwohl die Vorbedingungen die gleichen sind. Unter Vorbedingungen sind hier das Wasser mit einigen Salzen, die Tempera- tur, Bestrahlung u. dgl. verstanden. Sie sind insofern nötige realisierende Fak- toren, als ohne sie, trotz des Vorhandenseins aller determinierenden Faktoren, keine Entwicklung sich vollziehen könnte. I. Fragen und Versuche in bezug auf die determinierenden Entwicklungs- faktoren. (Determinationsproblem.) Vorfragen hierzu. Von den zweifellos interessantesten determinieren- den Faktoren wissen wir heute noch gar nichts, nur einige, freilich sehr wichtige Vorfragen sind von Roux gestellt und zum Teil beantwortet worden. Von welcher Zeit an sind Faktoren, welche die bestimmte Gestaltung de- terminieren, nachzuweisen? Sind Faktoren aufzufinden, die den Ort, die Rich- tung, die Intensität, die Dauer der einzelnen Gestaltungsvorgänge bestimmen ? Und wenn, wo ist der Sitz dieser Faktoren ? Die einzelnen Probleme werden uns sogleich deutlicher werden, wenn wir ı) Dies ist keine vollständige und selbstverständlich auch nicht die einzig mögliche Einteilung der Entwicklungsfaktoren. Es soll aber hier nicht detaillierter auf die verschie- denen Begriffe eingegangen werden, da sie doch ohne genaue Kenntnis des Inhalts leere Worte blieben. K d.G.IIH.ıv,Bd ı Allg. Biologie 20 Erste entwick- lungsmecha- nische Versuche. Erste Fassung des Determina- tionsproblems. 306 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen sie etwas spezieller fassen und einige Experimente zu ihrer Lösung anführen. Die Entwicklung des befruchteten Eies beginnt damit, daß es sich teilt, also mit der ersten Furchung. Bei Betrachtung dieses Vorganges drängen sich folgende Fragen auf: Erstens, zu welcher Zeit und zweitens, wodurch wird die Richtung der ersten Teilung bestimmt, drittens, hat die Richtung dieser ersten Teilung eine Bedeutung für den späteren Organismus? Durch Versuche gab Roux hierauf die Antwort. Wird nämlich ein reifes Froschei, das man kurz vor der natürlichen Ablage einem Weibchen entnimmt, in einer flachen Schale fixiert, wird dann an beliebiger Stelle ein feiner Seiden- faden von unten an das Ei bis etwas über den Äquator gelegt, und nun ein Trop- fen Flüssigkeit, welche Spermatozoen eines reifen Männchens enthält, zugesetzt, so entsteht die erste Furche in der Richtung, die vom Seidenfaden mitten durch das Ei geht. Der Faden hat aber keine andere Bedeutung, als daß er die Rich- tung der Befruchtung bestimmt. Wie G. Born zeigte, dringen nämlich die Sper- matozoen etwas über dem Äquator ins Ei; befruchtend wirkt normalerweise nach OÖ. Hertwig nur ein Spermatozoon, und zwar das, welches zuerst in das Ei gelangt. Der Seidenfaden saugt die Flüssigkeit auf, und so gelangt bloß an dem durch den Seidenfaden bevorzugten Eimeridian der Samen hoch genug bis über den Äquator. Aus dem obigen Versuch geht also hervor, daß im unbefruchteten Einoch nicht über die Richtung der ersten Teilung verfügt ist, wohl aber im befruch- teten, und daß gerade die Befruchtung selbst der bestimmende Faktor ist. — Die dritte der vorhin genannten Fragen nach der Bedeutung der ersten Tei- lungsrichtung für das spätere Tier beantwortete Roux ebenfalls für den Frosch, indem er wiederum die Eier schwach fixierte, die Richtung der ersten Furche aufzeichnete, und fand, daß sie in der großen Mehrzahl der Fälle bei Vermeidung sekundärer Umordnung mit derspäteren Kopf-Schwanzrichtung übereinstimmt. Roux zeigte noch weiter, daß die Seite des Eies, an der das Spermatozoon eindringt, zur Schwanzseite wird. Über Rücken- und Bauchseite ist schon im unbefruchteten Ei verfügt, sie hängt nämlich von der Lage des Dotters ab. — Die Beantwortung der drei obigen Fragen, wann ist die Bestimmung über die erste Teilung getroffen, wodurch geschieht es, und welche Bedeutung hat die erste Furche für das spätere Individuum, können wir kurzin dem Satz zu- sammenfassen: bei typischer, normaler Entwicklung des Froscheies wird erst durch die Befruchtung die erste Teilungsebene und damit zugleich die Richtung der Achsen des Körpers bestimmt. — Wie weitähnliche Verhältnisse bei Eiern an- derer Tierarten eine Rolle spielen, ist bisher nur in wenigen Fällen untersucht. — Schon oben hörten wir, daß wir als Ort der spezifischen Ursachen der Ent- wicklung das befruchtete Ei selbst annehmen müssen. Wir streifen hier wieder die alte Frage: Epigenese oder Evolution, jetzt meist als Determina- tionsproblem bezeichnet. Nach C. Fr. Wolffs Beobachtungen am Hühnerei hatte lange Zeit die Epigenese geherrscht, — also die Anschauung, daß alle Man- nigfaltigkeit des fertigen Individuums aus dem ganz gleichartigen, ungeordneten Ei, einer strukturlosen Masse, einem „einfachen Kügelchen von Urschleim“ Erste entwicklungsmechanische Versuche 307 (Haeckel) erst im Laufe der Entwicklung entstände. — In den siebziger Jah- ren des vorigen Jahrhunderts wurden aber an den Geschlechtsprodukten immer mehr Komplikationen entdeckt; man sah, daß Ei und Same alles andere eher als strukturlos waren, und daß eine Reihe höchst komplizierter Erscheinungen, die sog. Reifungsprozesse in beiden Keimzellen ablaufen müssen, ehe sie wirk- lich entwicklungsfähig werden. Auf Grund dieser Befunde und mehr noch aus theoretischen Erwägungen heraus stellte Wilhelm His sein Prinzip „der organbildenden Keimbezirke‘ auf, daß der einzelne Teil des bereits in viele Zellen geteilten Keimes, der sog. Keimscheibe des Hühnchens, schon eine bestimmte Zuordnung zu späteren Teilen des Embryos habe. Die alte Evolu- tions- oder Präformationslehre hatte hier- mit, wenn auch in sehr modifizierter Ge- stalt, eine Wiederbelebung erfahren. Da durch zahlreiche Beobachtungen ver ein Bestandteil der Zellen, der Kern, als Unent- wichtig für die Zelleistungen, besonders für älter die Teilung erkannt wurde, wandelte sich das Prinzip His’ der organbildenden Keim- bezirke zum Teil in ein solches der organ- bildenden Kernbezirke um. In dem !ir, Saul Hahesteicste Bench in Kern sah besonders der Zoologe Weis- zellenstadium angestochen. e Aus LAQuEur : Archiv für Entwicklungsmechanik. mann, einer der ersten und bedeutendsten Vorkämpfer für die Darwinsche Lehre, die Stätte der wirklichen Keim- und Erb- masse, dassog. Keimplasma; Weismann arbeitete auch in seiner berühmten Keimplasmatheorie eine moderne Lehre der Präformation am schärfsten aus. Danach ist das Keimplasma aus so viel Bestimmungsstücken, Determi- nanten, zusammengesetzt, als das fertige Individuum vererbungsfähige Eigen- schaften besitzt. Näher auf diese Lehre einzugehen, verbietet uns hier der Raum. Entwicklungsmechanisches Vermögen der ersten Furchungs- zellen. Ehe es aber auch zu so weitgehenden Theorien kommen konnte, mußte zuallererst die Hauptfrage entschieden werden: haben denn wirklich die einzelnen Eiteile eine Bedeutung für bestimmte Teile des späteren Embryo, und wenn, haben sie auch in sich die Fähigkeit, Stücke des Embryo aus eigener Kraft un- abhängig vom Ganzen oder von den anderen Eiteilen aus sich hervorgehen zu lassen? Man kann diese Fragen auch als die nach dem entwicklungs- mechanischen Vermögen, nach der Potenz der ersten Furchungszellen bezeichnen. Auch hier ist es wiederum Roux, der zur Lösung dieser Fundamentalfrage Roux’ Versuche das Experiment heranzog. Mit einer heißen Nadel zerstörte er (1882) die eine . Hälfte des Froscheies, kurz nach der ersten Teilung, also nach der Zerlegung in zwei Hälften. Wird ein so mißhandeltes Ei sich überhaupt weiter entwickeln, und wenn, zu welchem Gebilde? Man versteht den Schauder des Adepten, von dem Roux erfaßt wurde, daß er ‚es wagte, in so grober Weise in den geheimnis- vollen Komplex aller Bildungsvorgänge eines Lebewesens einzugreifen“. — Anstichstelle \ Ent- __ wickelte Hälfte 20% Selbst- differenzierung und abhängige Differenzierung. 308 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen Nach dem Eingriff gingen einige Eier sogleich zugrunde, andere entwickelten sich wie normale, mit keinem oder nur geringem Defekt, bei vielen der ange- stochenen Eier teilte sichabernur die nichtverletzte Hälfteund machte eine Reihe Entwicklungsstufen durch, ganz als wenn sie die Hälfte eines nor- malen Eies wäre; es entstand so eine halbe, sog. Semiblastula (Fig. I) und dann weiter daraus ein halber Embryo (Fig. 3 u. 4).!) Auf dieser Stufe starben die meisten Halbbildungen ab. Indessen geschah es auch in seltenen Fällen, daß sich noch nachträglich die verletzte Hälfte entwickelte, die unver- letzte Hälfte in der Ausbildung einholte, und so schließlich aus dem angestoche- nen Ei ein normales Tier hervorging (der erste Modus der Postgeneration). Anlage des Zentral- nerven- " systems. n Ent- Unent- Anlage : 7 wickelte Sees des a Hälfte Zentralner- vensytsems Fig.3. Hemiembryo. Rückenansicht. Halb- entwickeltes Froschei in frühem Embryonal- Fig. 2. Normaler Froschembryo. stadium. Die eine Eihälfte ist im Zwei- Rückenansicht. zellenstadium angestochen. Aus LAQUEUR: Aus Roux: Virchows Archiv. Archiv für Entwicklungsmechanik. Ja, noch ein Fall trat ein, daß sich der ursprünglich halbe Embryo umordnete, und ohne Verwendung des Materials der verletzten Hälfte eine Ganzbildung, dann freilich nur etwa halb so groß wie ein normaler wurde (zweiter Modus der Postgeneration). — Diese Experimente im Zweizellenstadium ergänzte Roux durch ähnliche Anstichversuche an Eiern nach der zweiten Teilung, also im Vier- zellenstadium, und je nachdem er nur eine oder drei der Furchungszellen ver- letzt hatte, erhielt er Dreiviertel- bzw. Einviertelembryonen. Das wesentlicheErgebnisseinerVersuchekonnte Rouxetwa infolgenderWeise zusammenfassen: ‚„esbesitzen die durch SelbstteilungdesEiesgebildetenEiteile, die sog. Furchungszellen, das Vermögen der Selbstdifferenzierung‘‘, d.h. erstensliegt das MaterialzuspäterenTeilen des fertigen Organismus in bestimmten Eiteilen, ferneraberin ihnen auch die Kräfte oderFaktoren, die siezurEntwicklung veranlassen. Die typische Entwicklung des Froscheieskann man danachals,,Mo- saikarbeit‘auffassen, indem bestimmteStücke desEmbryo selbständig,jedesfür sich, aus bestimmtenTeilen desEies hergestellt werden, ähnlich wie einMosaikbild. Der Gegensatz zur Selbstdifferenzierung ist „abhängige Differenzie- rung‘, — das bedeutet, daß die Ausgestaltung eines Eiteiles sich nicht ohne irgendwelche Mitwirkung anderer, außerhalb gelegener Faktoren vollzieht. Denken wir an unsere bisherigen Beispiele, so wäre die Entwicklung jeder ı) Zum Vergleich mit dem Halbembryo ist auch ein normaler Froschembryo abgebildet (Fig. 2). — Die Fig. 1—3 sind Lupenvergrößerungen; Fig.4 ist nach einem mikroskopischen Schnitt gezeichnet. Selbstdifferenzierung und abhängige Differenzierung 309 Froscheihälfte Selbstdifferenzierung, dagegen der Beginn der Entwicklung, die erste TeilungdesGesamteiesabhängige Differenzierung, nämlich abhängigvon der Befruchtung. AußerdiesemtypischenVerhaltenistabernoch einanderes möglich, das nach atypischen Beeinflussungen eintritt (z. B. die Postgeneration). Sehen wir schon an diesen wenigen Erfahrungen, daß eine eindeutige Ant- wort auf das Determinationsproblem, wieheute das Kampfobjekt zwischen Evolution oder Epigenese genannt wird, unmöglich ist, wieviel stärker tritt die außerordentliche Kompliziertheit dieser Frage hervor, wenn wir die Versuche anderer Autoren an demsel- Anlage des Zentral- 2 N nervensystems ben Objekte, am Froschei oder © ı BER gar an Vertretern anderer Tierarten kurz überschauen. Einer der ersten Forscher auf dem Gebiete der Ent- wicklungsgeschichte, Oskar Unent Hertwig, bestätigtenurzum Hälfte“ Teil die Erfahrungen Roux’ über die Bildung von Halb- usw. Embryonen, vor allem aber zog er aus ähnlichen Be- funden andere Schlüsse und betonte immer wieder, daß die sog. abgetötete Eihälfte noch Fig. 4. Mikroskopischer Schnitt durch den in Fig. 3 abgebildeten immer von einem wesentlich Hemiembryo. Aus LAQUEUR: Archiv f. Entwicklungsmechanik. 9... Rückgrat- anlage > \ E + Entwickelte in Hälfte "Anlage der * Muskeln, Knochen u.and.Stütz- substanzen % Anlage der -“ Haut und ihrer Organe bestimmenden Einfluß auf die unverletzte Hälfte ist, also deren Entwicklung darum auch ‚abhängige Differenzierung‘‘ ist; das Ganze hat stets einen Einfluß auf die Teile. Besonders wurde dies von Hertwig und Driesch aus ihren inter- essanten Versuchen am Froschei geschlossen. Wenn sie nämlich befruchtete Eier durch zwei parallele Glasplatten preßten, so platteten sich je nach der Richtung des Druckes die Eier ab, es entstanden scheibenähnliche Bildungen. Bei der Teilung sind dann die einzelnen Furchungszellen mit ihren Kernen, wie eine einfache Überlegung ergibt, zueinander anders orientiert wie im normalen, runden Ei, das Material wird gleichsam durcheinandergewürfelt. Trotzdem ent- stehen aber aus solch gepreßten Eiern normale Embryonen, der einzelne Eiteil kann also nach Hertwigs Folgerung keine bestimmte Aufgabe gehabt haben. Zwischen Hertwig und Roux entspann sich ein jahrelanger, ziemlich er- bitterter Kampf, aber — und das ist für die Wissenschaft das Wesentliche — der Kampf war nicht fruchtlos und nur theoretisierend, sondern er regte die Kämpfer und vor allem ihre Mitstreiter stets zu neuen Versuchen an. Wurden Seeigeleier nach der ersten Furchung oder den ersten Teilungen zerlegt — es gelingt dies z. B. durch eine ingeniöse Methode Herbsts auf che- mischem Wege: Aufziehen der Eier in kalkfreiem Wasser —, so entwickeln sich die Eiteile nicht zu Teilgebilden, sondern zu Ganzbildungen, natürlich in ver- kleinertem Maße. Es gelang so Driesch, aus einem Seeigelei bis zu acht aus- Hertwigs und Driesch’ Versuche am Froschei. Versuche an andern Tiergattungen. 310 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen gewachsene Seeigel hervorzubringen, ja bis zu I6 Larven, die aber auf diesem Stadium abstarben. Ist also die Lehre Roux’ falsch, ist keine Präformation in den Eiteilen zu erkennen ? Es folgten wieder andere Versuche an Tieren, die dem Frosch viel mehr ver- wandt sind. Herlitzka durchschnürte mit einem feinen Frauenhaar fast ganz das Ei eines Molches nach der ersten Teilung, und aus den beiden Hälften ent- stand je ein ganzer verkleinerter Molch. Gerade das Entgegengesetzte lehrten wieder Experimente an Rippenquallen. Bei dieser Tierklasse war schon vor der entwicklungsmechanischen Ära dem Zoologen Chun aufgefallen, daß nach starken Stürmen Exemplare gefunden wurden, die statt der mit feinen Wimper- haaren besetzten acht sog. Rippen nur vier hatten. Spätere eigene Versuche dieses Forschers wie die mehrerer anderer Autoren lehrten eine außerordentlich weitgehende Spezifikation der ersten Furchungszellen. Es ließ sich z. B. nach der dritten Teilung durch Verletzung einer von den acht Zellen eine Qualle mit sieben Rippen erzeugen, und Verlagerungen einiger Zellen nach der vierten Fur- chung hatte bestimmte Mißbildungen der ausgewachsenen Tiere zur Folge u. dgl. m. (Fischel). Stellte man bei Medusen, ganz nahen Verwandten der Quallen, ähnliche Versuche an, so zeigte sich in gewissem Sinne gerade das Gegenteil: getrennte Furchungszellen lieferten ganze, verkleinerte Tiere. Bestehen wirklich unüberbrückbare Gegensätze zwischen den Tierklassen schon am Ausgange der individuellen Entwicklung? — Nein. Sehen wir genau zu, so hatte schon Rouxin seinen ersten Versuchen das einigende Band gefun- den, und durch diese Versuche wie durch Experimente späterer Forscher ist eine Vermittlung der Anschauungen möglich geworden. — Erklärung der Kehren wir nochmals zum Frosche zurück und erinnern wir uns, daß ee Roux bereits gesehen, daß nicht alle verletzten Eier, sofern sie sich überhaupt weiter entwickelten, zu Teil- (Halb-, Viertel-) Embryonen wurden, sondern daß einige sofort, andere erst spät Ganzbildungen ergaben. Roux sprach darum von früherer oder späterer Postgeneration, beschrieb ihre verschiedenen Modi und erkannte auch, daß die Postgeneration nun nicht mehr nur Selbst- differenzierung der verletzten Teile ist, sondern daß Einflüsse der unverletzten Hälfte nachzuweisen sind: also abhängige Differenzierung besteht. Jedenfalls lag ein atypisches, von der Norm abweichendes, Verhalten vor; dies zeigte, daß Eiteile, auch wenn sie bei typischer, ungestörter Entwicklung zur Er- zeugung bestimmter Gebilde präformiert waren, unter veränderten Um- ständen zu anderen Körperteilen werden können. Th. H.Morgan, einer der besten Vertreter der Entwicklungsmechanik in Amerika, zeigte dies noch deutlicher und erleichterte uns das Verständnis der komplizierten Verhältnisse. — Wurden zweizellige Froscheier nach der Roux- operation (Verletzung der einen Furchungszelle) umgedreht, gleichsam auf den Kopf gestellt, und so während der folgenden Zeitfestgehalten, so entwickelte sich eine verkleinerte Ganzbildung aus der unversehrten Eihälfte, während bei nor- maler Stellung eine Halbbildung entstand. Diesem Versuch entspricht ganz ein Erklärung der Verschiedenheit der Versuchsergebnisse ST etwas früheres Ergebnis des Würzburger Anatomen Schultze. Aus unverletzten Eiern, die etwas zwischen horizontalen Glasscheiben gepreßt und fixiert waren, und nach der ersten Furchung um 180° herumgedreht wurden, entwickelten sich je zwei Ganzbildungen von halber Größe oder allerhand unvollkommen symmetrische ‚Doppelbildungen‘“. Das Wesentliche ist also: durch Umordnung des Eiinhaltes kann eine vorher bestehende Organisation geändert werden, und eine neue sich ausbilden. Mit anderen Worten: gegen eine ursprünglich vor- handene Präformation spricht nicht die Tatsache, daß unter veränderten Be- dingungen auch ein normal aussehendes, nicht der Präformation entsprechendes Gebilde entsteht. Die Leichtigkeit, mit der Umordnungen in den Eiern bei ihren ersten Furchungsstadien eintreten können, ist bei den verschiedenen Froscharten verschieden, freilich vielleicht auch verschieden der Grad der normalerweise vorhandenen Besonderheit (Spezifikation) der sog. Präformation. Die verschiedenen Erfahrungen, die wir hier bei der Erforschung des ent- wicklungsmechanischen Vermögens der ersten Furchungszellen kennen gelernt, hat Driesch noch in folgender Weise prägnant zusammengefaßt. Er sagt, wenn wir das wirkliche ‚Schicksal‘ einer Furchungszelle, also das, was aus ihr bei der Entwicklung schließlich wird, alsihre prospektive Bedeutungbe- zeichnen, so sehen wir, daß ihre gesamten Möglichkeiten dadurch nicht zu vollem Ausdruck kommen. Denn es hätte ja die Furchungszelle unter anderen Umstän- den zu etwas anderem werden, also ein anderes Schicksal haben können. Alle die verschiedenen Schicksale, die verschiedenen Bedeutungen, die eine Fur- chungszelle haben kann, faßt Driesch als ihre prospektive Potenz zusam- men. Er wird dann den bisherigen Erfahrungen durch den kurzen Ausdruck ge- recht die prospektive Potenz der Furchungszellen’ ist’ größer als ihre prospektive Bedeutung. Welche Form man aber auch den Ergebnissen der entwicklungsmechanischen Versuche an den Furchungszellen geben mag, eines haben sie jedenfalls gezeigt: eine prinzipielle, eindeutige Beantwortung einer solch fundamentalen und komplizierten Frage, wie sie das Determinationsproblem darstellt, ist unmöglich. Wir haben bereits gesehen und werden weiterhin noch immer deutlicher erkennen, wie innig sich epigenetische mit evolutionistischen Ele- menten verketten. Und es ist Aufgabe experimenteller Prüfung, in jedem Einzel- fall zu erfahren, was ist hier schon vorgebildet, in welcher Form, inwieweit ist dies Abänderungen fähig, von welchen Bedingungen ist die normale, typische Ausgestaltung, von welch anderen Bedingungen etwaige Abänderungen ab- hängig. Weitere morphologische Untersuchungen, die in Beziehung zum Determinationsproblem stehen. a) Regeneration. Die bisher behandelten Fragen sind zum Teil älter, und vor der Ära der eigentlichen Ent- wicklungsmechanik aufgeworfen; sie begegnen uns bei den Problemen der Regeneration, der Wiederbildung verletzter oder verlorener Teile. Hier experimentiert uns gleichsam die Natur vor, und wir erfahren schon vielerlei, Komplikation des Determina- tionsproblems. Verbreitung der Regeneration. Wiederholte Regeneration. Morphallaxis. 312 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen wenn wir beobachten, freilich wiederum mehr, wenn wir ihren Spuren folgen und selbst analytische Versuche anstellen. In der Fähigkeit, Verlorenes wiederzubilden, existieren alle Übergänge: vom bejahrten Menschen herab, dessen einfache Schnittwunde sich nicht mehr schließen will, weil die Haut sich nicht mehr neu bilden kann, bis zum Seestern herauf, wo ein übriggebliebener Arm imstande ist, das ganze Tier mit Leib und allen fünf Armen aufzubauen. Man kann so aus einem Seestern unter Umstän- den fünf hervorbringen. Die erstaunliche Fähigkeit der niederen Tiere zur Re- generation ist so groß, daß man in Fällen, ähnlich dem eben erwähnten des See- sterns, geradezu von einer Schizogonie, d.h. von Fortpflanzung durch Teilung gesprochen hat. Und sie unterscheidet sich von der Art und Weise, wie sie bei manchen Tieren regulär vorkommt, eigentlich nur durch die gewaltsame Art der Auslösung. Die Regeneration ist auch nicht, wie jaschon durch alltägliche Erfahrungen bekannt ist, auf ein einmaliges Eintreten beschränkt, sondern sie kann sich wiederholt an derselben Stelle einstellen. Schon vor zwei Jahrhunderten konnte Spallanzani Bein und Schwanz eines Molches sechsmal hintereinander ab- schneiden und immer wieder neu entstehen lassen, ja, die Haut mit all ihren Drüsen am Ohr des Kaninchens wurde in Versuchen des Bonner Pathologen Ribbert mehr als einhundertmal regeneriert. Groß ist die Zahl der Bemühungen, die verschiedenartigen Regenerations- erscheinungen einheitlich zu beschreiben. Lange meinte man, ihnen dadurch gerecht zu werden, daß man sagte: Gleiches bringt wieder Gleiches hervor. Die Wiedererzeugung des Verlorenen wäre dann gleichsam nur ein Wachstum der verschieden differenzierten Teile, also Knochen brächte wieder Knochen her- vor, Haut wieder Haut usw. Aber je genauer man hinsah, um so weniger wollten solche einfache Formeln den komplizierten Tatsachen gerecht werden. Man erkannte, daß auch die äußerlich einfachsten Regenerationen mit Umbil- dungsvorgängen verknüpftsind. Vor allem gehen so und so viele Erneuerungspro- zesse gar nicht von der Wundfläche aus, es treten vielmehr Umdifferenzierungen verschieden weit von dieser entfernt auf. Sie sind äußerlich manchmal zunächst als eine Entdifferenzierung erkennbar, d. h. als Rückkehr zu einem undifferen- zierten Zustand; und von diesem aus beginnt dann erst die Neubildung. Diese Fälle hatten mit der gewöhnlichen Regeneration von der Wundfläche aus we- nigstens das gemein, daß die entstandenen Teile zuerst klein im Verhältnis zu dem unverletzten Teil des Tieres waren, und erst allmählich zur entsprechenden Größe heranwuchsen. Es wurden aber schließlich auch Fälle entdeckt, wo der ganze übriggebliebene Rest sich umbildete, seine gesamte Ausbildung wieder verlor, um dann mit all seinen Teilen, die sogleich zueinander in harmonischem Verhältnis stehen, wiederum hervorzugehen, — gleichsam wie der Vogel Phönix, der aufs neue aus der Asche entsteht. Diese wunderbare Form der Regene- ration nennt man Regeneration durch Umdifferenzierung (Roux) oder Mor- phallaxis (Morgan). So beschreibt z. B. Driesch folgenden Fall: Wenn einer Seescheide, einem sehr hochstehenden, wirbellosen Tier, ein Regeneration und Entwicklungstheorien 313 Hauptteil, der sog. Kiemenkorb (ungefähr dem Kopf und der Brust eines Wir- beltieres vergleichbar) weggeschnitten wird, so bildet sich der übriggebliebene Rest um (Fig. 5). Zuerst wird er immer unansehnlicher, verliert seine ursprüng- liche Gestalt, alle vorhandenen Differenzierungen, er wird kuglig und gleicht schließlich äußerlich einem etwas großen, undifferenzierten Ei (Fig. 5, e). Auf diesem Zustande bleibt er eine Weile, dann formt er als Ganzes sich wieder um, neue Differenzierungen entstehen an ihm — bis sich schließlich eine verkleinerte Seescheide gebildet hat, deren Teile sogleich alle zueinander in Proportion und Harmonie stehen. Dies letzte Beispiel, dem sich andere an die Seite stellen ließen, wurde ein besonderer Stützpunkt gegen rein präfor- mationistische und rein mecha- nistische Bildungstheorien. Ihre Gegner sind zahlreich und ha- ben in ihrer Reihe mit die besten Biologen. An ihrer Spitze steht neben Driesch, demerstenVer- treter der modernen Vitalis- ten, der bekannte Embryologe O.Hertwig, derseine Anschau- Fig. 5. Clavellina. a Schema des normalen Tieres: E und J Öffnungen, D Darm, ung in einer besonderen, we- M Magen, H Herz. . . . b Der isolierte Kiemenkorb. — c-e verschiedene Stadien der sentlich epigenetische Elemen- Reduktion des Kiemenkorbes. te enthaltenden Biogenesis- Die neue kleine Ascidie (Clavellina) E Aus Dkissch: Philosophie des Organisch en. theorie zusammengefaßt hat. Es ist hier nicht der Ort, genauer auf die verschiedenen Entwicklungs- theorien einzugehen, auch im folgenden werden wir sie nur streifen können. Nur weniges sei aber im Anschluß an das schon vorher Besprochene hier ge- sagt. Zweifellos ist die Schwierigkeit zuzugeben, die zuletzt erwähnten Be- funde der Morphallaxis, ja auch schon die einfachsten Regenerationen mit der Anschauung wirklich fester Präformation in Einklang zu bringen. Ja, man wird auch zugeben müssen, daß Versuche hierzu, wie sie in Darstellungen von Roux und Weismann, den bedeutendsten Verfechtern der modernen Evo- lution-Präformationstheorie hervorgetreten sind, unbefriedigend sind. Nach ihnen sollen die Zellen außer dem Plasma, das ihre typische Ausgestaltung be- sorgt, noch ein Reserveplasma enthalten, das unter besonderen Umständen aktiviert wird und die Regeneration leistet. Ist eine solche Auffassung, wie gesagt, auch nicht befriedigend, so heißt es doch, das Kind mit dem Bade ausschütten, wenn jede Anordnung im Keimplasma geleugnet wird. Es ist dies derselbe, nach unserer Meinung irrige Schluß, den wir schon bei den ersten ent- wicklungsmechanischen Experimenten kennen gelernt hatten, wo auch von vielen die Annahme präformierter Ordnung abgelehnt wurde, weil unter ab- normen Umständen Um- und Neugestaltungen eintreten können. Regeneration und Entwick - lungstheorien. 314 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen Es ist wohl kaum nötig, hier zu sagen, daß also von einer Erklärung der Regeneration, nach der sie als Folge bestimmter Faktoren, letzten Endes physi- kalischer oder chemischer Natur, zu begreifen wäre, noch keine Rede ist, genau so wenig wie von einer Erklärung der Entwicklung. Es ist darum unserem heu- tigen Stand der Kenntnisse wohl am meisten entsprechend, wenn wir ein ehr- liches Ignoramus sagen, weitere analytisch ermittelte Tatsachen zu sammeln suchen, und sie, ohne durch übermäßige Begriffsbildung zu verdunkeln, und so scheinbar zu verstehen, lieber un- vermittelt nebeneinander stellen, frei- lich, — dies alles in der Hoffnung, daß sie sich einmal später einheitlich auf- fassen lassen. Aberistschon eine verfrühte mecha- nistische Deutung gefährlich, wieviel schlimmer noch ein vorzeitiger Verzicht auf jede streng kausale, naturwissen- schaftliche Erklärungsmöglichkeit, wie sie von den Gegnern der Entwicklungs- mechanik proklamiert wird. Dies ge- schieht aber nicht offen als Verzicht, sondern eingekleidet in die Form einer sog. teleologischen Erklärung, wie sie von den sog. Neovitalisten zum Prinzip erhoben wird. So würden die Angebliche teleologische Er- klärbarkeit der X Regeneration, Mehrfachbildung des Beckens und der Hintergliedmaßen. a ER Nach Torner. Regenerationenals zweckmäßige Bauchansicht einer Larve von Pelobates fuscus, der auf tugendlichem Stadium die Aulage der Hinterpliednaen Prscheinungenr eines ganzen >. gespalten sure. stems zu erklären sein, dessen Ziel eben Aus KorscHELT: Regeneration und Transplantation. die Erhaltung des Ganzen ist. Es wird also auf Eingriff zweckmäßig reagieren, unter diesen Umständen anbauen wie bei der gewöhnlichen Regeneration, unter anderen wie bei der Morphallaxis erst alles niederreißen und von Grund auf neu aufbauen: jedes einzelne Ver- halten, immer kontrolliert von dem ‚Ganzen, das den Zweck in sich hat‘‘, die alte Aristotelische Entelechie. Soll das Wort Zweck aber mehr denn ein Wort sein, wirklich ein Begriff, bei dem wir uns etwas denken können, so muß der Zweck bewußt sein, denn ein unbewußter Zweck scheint nicht anders wie „hölzernes Eisen‘; also letzten Endes läuft die Erklärung auf An- nahme einzelner zweckbewußter Wesen hinaus. Es heißt eigentlich, den Tatbestand der tiefen Kluft zwischen einer solchen Vorstellung und einer wirklich naturwissenschaftlichen, am Ende zu Natur- gesetzen führenden Auffassung verdunkeln, wenn von den Gegnern vitali- stisch-teleologischer Systeme Beispiele aufgezeigt und besondere Experimente angestellt werden, welche die Unzweckmäßigkeit im Verhalten der Lebe- wesen nachweisen sollen. So haben z. B. gerade Versuche über Regeneration gezeigt, daß durchaus nicht immer das Fehlende zum Ganzen, das am besten Regeneration und Teleologie. Transplantation 375 Passende wieder gebildet wird, sondern höchst merkwürdige mißgestaltete We- sen erscheinen nach manchen Verletzungen: Einschnitte in den Beckengürtel des Frosches ließen Frösche mit mehreren Beinen (Fig. 6) entstehen, Einschnitte in die Mittelhand, Hände mit viel überzähligen Fingern (Barfurth, Tornier), ja Würmer mit je zwei Köpfen sind durch ähnliche Eingriffe zu erzielen gewesen (Driesch). So interessant solche Befunde sind, es kommt ja nicht im einzelnen darauf an, ob uns solche Vorgänge zweckmäßig erscheinen oder unzweckmäßig. Auch, wenn es anscheinend nur zweckmäßiges Geschehen gäbe, so würde da- durch die naturwissenschaftliche Erklärung um nichts gefördert, sie verlangt als Ursache eines Geschehens ein vorhergehendes anderes bzw. bestimmte Fak- toren und versucht, die Beziehung zwischen den Vorgängen so rein darzustellen, daß sich letzten Endes ein zahlenmäßiger Ausdruck dafür herstellen läßt. — Diese letzte theoretische Erörterung soll den vorläufigen Charakter unseres oben stehenden ‚‚Ignoramus‘‘ betonen; sie soll darauf hinweisen, daß wir ‚vorläufig‘ keine mechanistische Entwicklungs- und Regenerationstheorie kennen, sie soll aber auch entschieden ablehnen, daß es darum besser wäre, diese Unkenntnis mit der vorgespiegelten Kenntnis durch teleologische Annahmen zu vertauschen. b) Ex- und Transplantation. Gehen wir jetzt vom Theoretischen wieder zum Tatsächlichen über und verfolgen wir die der Regeneration ganz ver- wandten Erscheinungen der Ex-und Transplantation (Pfropfung), so zeigen sie unter dem Gesichtspunkte des Determinationsproblems gesehen ziemlich das Entgegengesetzte: Während nämlich die Erfahrungen bei der Regeneration mehr Material zu epigenetischen Anschauungen lieferten, im wesentlichen ab- hängige Differenzierung hierbei eine Rolle spielte, so haben die vielen Ex- und Transplantationsversuche gerade der letzten Zeit eine Fülle von Material für Lehren der Präformation, vor allem für die weitgehende Selbstdifferenzierung der einzelnen Keimteile erwiesen. Daß abgeschnittene (explantierte) Pflanzenteile auf geeignetem Nährboden weiterleben und sich weiter ausgestalten, ist eine recht alte Erfahrung (Steck- linge). Die sog. Transplantation, die Übertragung auf ein anderes Individuum, die Pfropfung, ist nur ein Spezialfall. Bei Tier und Mensch mußte man bis vor kurzer Zeit annehmen, daß das einzig geeignete Medium, das eine Weiterexi- stenz isolierter Körperteile ermöglichte, ein recht nah verwandtes gleichartiges Individuum ist, und so kamen im Tierreich nur Transplantationen in Betracht. Versuche hierzu gehen auch ziemlich weit zurück, so wurden schon im 17. Jahr- hundert abgeschlagene Nasen durch Haut ersetzt. — Aber eine weitergehende Anwendung der Transplantation war erst in der neueren Zeit durch genaueste Benutzung der Erfahrungen der modernen Chirurgie, unter anderem der streng- sten Asepsis möglich, Auf einige der so gewonnenen Resultate kommen wir weiter unten bei Erörterung eines anderen Problems der Entwicklungsmechanik nochmals zurück. Hier interessieren uns vor allem Versuche, die an Embryonen angestellt KEmbryonale sind. Dem viel zu früh verstorbenen Embryologen Born gelangen wunder- a volle Transplantationen an Froschlarven. Er setzte die Kopfanlage einer Larve Parabiose. Embryonal- analyse. 316 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen auf eine andere, und so entstanden Individuen mit zwei Köpfen; auch zwei quer abgeschnittene Vorderteile brachte er mit ihren Wundflächen aneinander und erzeugte dadurch Gebilde, wie sie die Bilder auf Altenburger Spielkarten, aller- dings mit menschlichem Typus, zeigen, oder er vereinigte zwei Larven durch Vernähung der beiden Vorderseiten (Fig.7). Ja, auch Kopf und Schwanzstücke von Larven verschiedener Froscharten (Harrison) konnten zusammen- gesetzt und z. B. Frösche mit dunklem Vorder- und hellem Hinterteil erzeugt werden; dabei ließen sich speziell embryologische, mit anderen Methoden kaum zu lösende Fragen beantworten. Es ist gewissermaßen nur eine Übertragung dieser Versuche vom Embryo des niederen Tieres auf das erwachsene Säugetier, wenn vor sechs Jahren dem Chirurgen Sauerbruch zuerst, und seither vie- len anderen die Erhaltung zweier Kaninchen, Ratten usw. in Symbiose gelungen ist. Man er- zeugte künstlich gleichsam siamesische Zwillinge, vernähte z. B. nach beiderseitiger Öffnung des Bauchraumes Wundränder eines Tieres mit denen des anderen ähnlich wie in Fig. 7 u. dgl. m. Es ließen sich schon mehrere recht interessante Fra- gen der Physiologie und Pathologie an solchen in een ers sog. Parabiose lebenden Tieren prüfen. esculenta mit een Rana arvalis Wennsich bei den zuerst erwähnten Trans- Aus Korscherr: Regeneration und plantationen Borns und Harrisons schon die weitgehende Selbständigkeit der überpflanzten Teile herausgestellt hatte, so hatte es sich hierbei noch immer um relativ große Embryonalteile gehandelt. Wie weit wirklich die Selbstdifferenzierung einzelner Organe und Organteile ginge, blieb durchaus noch unentschieden. Dies wurde besonders durch die von den Deutschen Braus und Spemann und dem Amerikaner Harrison geübte Embryonalanalyse ermittelt. Besteht über- haupt Selbstdifferenzierung der einzelnen Keimstücke, so werden sie, auf ein geeignetes Medium übertragen, die in ihnen angelegten Gebilde entstehen lassen. Man muß hier nur ebenso die Entwicklung abwarten, wie bei unbekannten Samen, die'man in die Erde steckt, um ihre Art zu erkennen. Solche Trans- plantationen sind mannigfaltig ausgeführt worden und ergaben aufs wunder- barste die vermutete Selbstdifferenzierung von Gliedmaßen und Organen. Man erkannte aber weiterhin, daß gleichzeitig in solchen aus Selbstdifferenzierung hervorgegangenen Teilen einzelne Gebilde vorhanden sind, die in abhängiger Differenzierung von anderen Teilen entstanden sind. Einige Beispiele mögen diesen theoretischen Auseinandersetzungen mehr Leben geben. Braus schnitt beim Froschembryo eine sog. Armknospe, gerade als man sie als eine Hervorwölbung an der Larve erkannte, aus und pflanzte sie am Kopf einer anderen ein. Es entstand so ein Frosch, der neben seinen vier regulären Extremitäten ein fünftes, ganz entwickeltes Bein trug. Dies Bein war hinsichtlich seiner Funktion insoweit normal, als es sich gut bewegte, und dem- Parabiose. Embryonalanalyse 317 entsprechend waren auch alle seine Nerven völlig ausgebildet. Es schien damit. eine Frage, welche die besten Anatomen wie Physiologen lange beschäftigt hatte, gelöst, nämlich dienach der Entstehung der Nerven. — Die einen behaupteten, die Nerven entständen an Ort und Stelle durch allmähliche Differenzierung dort befindlicher Zellen, die anderen bestritten überhaupt den selbständigen Charakter der Nerven und faßten sie ausschließlich als Ausläu- fer von Zellen (Ganglienzellen) der nervösen Zentralorgane (Gehirn und Rückenmark) auf. Diese letzte Auffassung spielt als Neuronentheorie in der Physiologie und Pathologie des Nervensystems eine große Rolle. — Das Braussche Experiment schien der ersten Anschauung über Entstehung der Nerven recht zu geben, die Neuronentheorie hatte anscheinend einen schweren Stoß erfahren, aber — es schien nur so. Die genauere Untersuchung des auf- gepfropften Armes ließ schon Brauserkennen, daß ein gewisser, wenn auch un- gewöhnlicher Zusammenhang der Nerven des Armes mit dem Zentralnerven- system des Frosches besteht; der Nerv des aufgesetzten Armes hatte Verbin- dung mit den Gesichtsnerven des Wirtstieres. Von Harrison wurde der Versuch wiederholt, aber mit sicherer Ausschal- tung jedes nervösen Zusammenhanges des Transplantates mit seinem Träger. Das ist aber gar nicht so einfach. Denn die Nerven suchen auf den verschlun- gensten Wegen zu dem Transplantat vorzudringen. Es mußte also ein Wirt gewählt werden, der überhaupt kein Nervensystem besaß. Dies war zu er- zielen, wenn man auf frühem Stadium einer Larve die gesamte Anlage der Zen- tralorgane, das sog. Medullarrohr, exstirpierte. Damit aber dann ein solches eines der wichtigsten Organe beraubtes Wesen weiter existierte, mußte es selbst auf eine normale Larve, die gleichsam als Amme fungierte, eingepflanzt werden. Das Ergebnis der Pfropfung einer Armknospe auf eine nervenlose Larve zeigte, daß sich in der Tat alle Gewebe eines Armes in Selbstdifferenzierung der Anlage entwickeln konnten mit Ausnahme der Nerven; es entstand nämlich ein Arm, der bis auf den völligen Nervenmangel normal war. Ähnlich ingeniöse Versuche führte der Rostocker Zoologe Spemann aus. Ihn interessierte die Entwicklung des Auges, von dem man lange wußte, daß seine wesentlichen Bestandteile aus zwei verschiedenen Keimanlagen entstehen: der lichtempfindliche Apparat, die Netzhaut, als Ausstülpung des Gehirns, den sog. Augenbecher bildend — der lichtbrechende Apparat, die Linse, als Einstül- pung der Haut. In der Norm treten beide Bestandteile gemeinsam auf. Sind sie nun beiihrer Entwicklung in Abhängigkeit vom Gehirn, stehen sie in kausaler Beziehung zueinander? Wurde der Augenbecher unter die Haut an eine be- liebige andere Stelle des Körpers eingepflanzt, so machte er dort normale Aus- gestaltungen durch, aber was noch wunderbarer ist, die beliebige Hautstelle, die über dem Transplantat lag, wandelte sich in eine Art Linse um. Eines der schönsten Beispiele, wie innig sich abhängige und Selbstdifferenzierung ver- knüpfen, und wie richtig Roux vorausgesagt hatte, daß wesentliche Fortschritte unserer Erkenntnis auch auf embryologischem Gebiet nur an exakt angestellte, analytisch durchdachte Experimente geknüpft sind! Explantation. Gewebskultur. 318 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen Aber noch viel mehr dürfen wir von solchen Versuchen erwarten. Neue Bahnen eröffneten sich gerade ihnen in den letzten Zeiten. Als ich oben die Transplantation nur einen Spezialfall der Erhaltung isolierter Organe und Organteile nannte, so geschah es mit Recht. Denn auch beim Tier ist es gerade jetzt gelungen, den allgemeinen Fall darzustellen, explantierte Organe ohne jeden Zusammenhang mit einem Organismus zu erhalten. Die Physiologen hatten schon seit langem solche Versuche unternommen, und eine große Zahl ihrer Beobachtungen istan überlebenden Organen, Muskelnerven, an- gestellt. Aber meist handelte es sich da nur um Teile von Kaltblütern, und bei Warmblütern nur um relativ kurze — wenn auch zuerst immerhin überraschend lange — Zeiten, während deren Organe funktionsfähig blieben. Am besten ge- lang es zuerst beim Herzen. Man durchströmte es nach seiner Herausnahme mit Blut oder bestimmten Nährlösungen. Das Hauffsche Märchen vom steinernen Herzen ist dann fast kein Märchen mehr! Herzen von Säugetieren, auch das des Menschen, konnte man nach dem Tode des Individuums mehr als einen Tag in einem Glas schlagend erhalten (Locke, Kuliabko u. a.), Kaltblüterherzen noch viel länger; Darmstücke von Meerschweinchen, zeitweise durch niedrige Temperatur künstlich ruhiggestellt, registrierten ihre Bewegungen bis zum zweiundzwanzigsten (!) Tag nach der Herausnahme (Laqueur). Für irgendwelche embryologische Fragen mußte aber dieMethode geändert, und die Zeit der Funktionstüchtigkeit noch verlängert werden. Die Bedeutung solcher Versuche ist von Roux bereits vor drei Jahrzehnten in seinen ersten entwicklungsmechanischen Untersuchungen betont worden, lange vor der prak- tischen Ausführung. Diese zuerst geleistet zu haben, ist das große Verdienst Harrisons. Er hatte seinen Beweis, daß die Nerven vom Zentralnervensystem abstammen, dadurch ergänzt, daß er Stücke seiner ersten Anlage, des Zentral- nervensystems, also Teile des Medullarrohrs, herausschnitt, in einen Tropfen schnell erstarrender Froschlymphe übertrug und nun in diesem Medium direkt unter dem Mikroskop das Auswachsen von Nervenfortsätzen be- obachten konnte. Hiermit war die Technik der Gewebskultur geschaffen. Die Methode wurde verbessert, indem die Nährflüssigkeit (Blutplasma), wenn auch langsam, so doch dauernd erneuert wurde. Später gelang es Braus und Burrows, das Wachstum des embryonalen Herzens eines Frosches zehn Tage lang zu beobachten. Dadurch, daß Braus das Präparat kinematographisch photographierte, konnten die Bewegungen aufs genaueste studiert werden. Außerdem wurden während längerer Zeiträume alle zehn Minuten Aufnahmen gemacht, und wenn wir diese Aufnahmen jetzt in schneller Folge kinematogra- phisch an uns vorüberziehen lassen, so sehen wir die Entwicklung des Herzens, die vielleicht zehn Tage gedauert, unmittelbar, in vielleicht zwei Minuten, vor uns ablaufen. Durch weitere Verbesserung der Methode, durch Erneuerung der Nähr- flüssigkeit und wiederholte Übertragung konnte Burrows in den letzten zwei Jahren einzelne Teile bezw. isolierte Muskelzellen vom Warmblüterherzen (Hühnerembryo) dreißig Tage lang in ihrer Entwicklung beobachten und Carrel konnte diese Zeit auf einhundertvier Tage verlängern. Explantation. Gewebskultur 319 Durch diese entwicklungsmechanischen Versuche ist die außerordentlich wichtige physiologische Frage nach der Ursache des rhythmischen Herzschlages, welche die besten Vertreter dieses Faches lebhaft beschäftigte, der Entschei- dung näher gekommen: Die einen behaupten, daß die Herzmuskeln allein, auch ohne alle Nerven in normalem Rhythmus schlagen können (myogene Theorie), die anderen, daß gerade die Nerven die Ursache des Herzschlages seien (neuro- gene Theorie). Wahrscheinlich besteht aber nach den Burrowsschen Versu- chen die erste, die sog. myogene Anschauung, zu Recht. Sie wird auch besonders durch Untersuchungen mit Hilfe einer anderen entwicklungsmechanischen Me- thode, der schon öfter erwähnten embryonalen Exstirpation, gestützt. Frosch- larven behielten nämlich nach Herausnahme des Medullarrohres, wodurch sie sicher nervenlos gemacht wurden, ein normal schlagendes Herz (Hooker). Auspflanzungen von Hautstücken und ihre Erhaltung in Gewebssaft hat im letzten Jahre Oppel wiederholt vorgenommen. Er konnte dabei genauer die schon früher von Roux beobachteten Bewegungen von Zellen verfolgen und bestätigen, daß bei Entwicklungsvorgängen gewiß aktive Bewegungen eine Rolle spielen und zwar gerade von Zellen, die man meist nur passiver Fortbewe- gung für fähig hielt. — Eine große Bedeutung haben gewiß die Untersuchungen Carrels, eines der geschicktesten Experimentatoren in der Biologie. Er zog im Verein mit Ingebrigtsen verschiedene Gewebstücke unter Zusatz ge- wisser Stoffe in Kultur auf und beobachtete in der umgebenden Nährflüssigkeit das Auftreten von sog. Antikörpern. Es sind das bekanntlich Stoffe, die z. B. nach bakteriellen Infektionen im Blut nachzuweisen sind, und deren Vor- handensein mit zum Wesen der sog. Immunität gehört. Welch außerordent- licher Grad von Selbständigkeit einzelner Organstücke! Die Gewebe können isoliert, unabhängig vom Ganzen, unabhängig von jedem Zusammenwirken mit anderen Gebilden, sich ihre Schutzstoffe selbst erzeugen! Auch das Wachstum bösartiger Geschwulstzellen (von Krebsen) ist von Carrelund anderen schon unter dem Mikroskop in Kulturpräparaten ver- folgt worden. Vorgänge der Regeneration, wieVernarbung einer Hautwunde, ließen sich in ähnlicher Weise beobachten (Ruth). Was uns die weitere Ausgestaltung der Methode der Isolation von Geweben und Körperzellen noch bringen wird, ist schwer vorauszusagen. Ob sie so frucht- bar sein wird wie der analoge Fortschritt, als es Robert Koch gelang, die Bakterien zu isolieren, in Nährflüssigkeiten zu züchten, von einer in die andere zu übertragen und so fort, wer will das ermessen ? Wievielerlei Fragen lassen sich noch stellen! Nur freilich denke man stets daran, daß all solche Versuche der Isolation, der Transplantation u. dgl. m. — leider — ebenso leicht auszudenken, wie schwierig auszuführen sind. Handelt es sich doch z. B. bei den Versuchen an Embryonen darum, aus vier bis sechs Millimeter großen Gebilden, von gallertartiger Konsistenz, bestimmte, noch nicht ein Millimeter große Teile mit feinsten Glasnadeln herauszupräparieren und dann weiter zu versorgen; die Gewebskulturen bei wochen- und monatelanger Behandlung vor den allgegenwärtigen Bakterien zu schützen! Schwierigkeit von Explan- tationsmethoden. Stoff- und Energiewechsel während der Entwicklung. Neubildungs- und Wachstums- arbeit. 320 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen Physiologisch-chemischeVorgänge an Eiund Embryo. Während wir bisher nur morphologische Untersuchungen erwähnthaben, diein Beziehung zum Determinationsproblem stehen, so sind doch auch eine Reihe physiolo- gisch-chemischer Versuche angestellt worden, die für eine Erforschung der spezifischen Ursachen der Entwicklung insofern von Bedeutung werden können, als sie den sich hierbei abspielenden Prozessen nachgehen. Schon ziemlich alt sind Arbeiten über den Stoff- und Energiewechsel während der Entwicklung. Im Anfange des vorigen Jahrhunderts war die bemerkenswerte Tatsache entdeckt worden, daß das Hühnerei während der Be- brütungan Gewichtabnimmt; esscheintalsoirgendein Stoff bei der zur Entwick- lung nötigen Arbeit verbraucht zu werden. Genauere Untersuchungen zeigten, daß an den Eiern chemische Veränderungen sich vollziehen, die mit denen bei der Atmung viel Gemeinsames haben. Es wird durch die Schale hindurch Sauer- stoff aufgenommen, Kohlensäure und Wasser abgegeben; die Gewichtsmenge der abgegebenen Stoffe ist hierbei größer als die der aufgenommenen. Im we- sentlichen verbrennt im Ei der Embryo das Fett des Dotters und lebt hiervon, bis er imstande ist, Nahrung von außen her aufzunehmen. — Mit Hilfe feinster kalorimetrischer Apparate konnten die Dänen Bohr und Hasselbalch dann noch genauer feststellen, daß in der ersten Zeit der Entwicklung eine geringe Wärmeabsorption stattfindet. Augenscheinlich wird hier die Energie äußerer Wärme in innere potentielle Energie umgesetzt, die dann in den synthetisch gebildeten, sehr komplizierten Stoffen aufgespeichert wird. Es ist dies ganz so, wie z. B. in chemischen Fabriken, wo zur Erzeugung gewisser Stoffe Energie in Form von Wärme zugeführt wird. — Während in der ersten Zeit der Entwick- lung die Kohlensäure- wie Wärmeabgabe unregelmäßige Schwankungen zeigt, ist sie schon am neunten Tage der Bebrütung ganz gleichmäßig geworden; die Abgabe ist dann auf ein Gramm Embryo bezogen gerade so groß wie beim aus- gekrochenen Hühnchen. Dies stimmt ausgezeichnet mit den morphologischen Beobachtungen überein, daß nur etwa neun Tage lang die wirkliche Differen- zierung der Gewebe dauert; von da ab handelt es sich nur noch um ein Aus- wachsen, es besteht dann also in dieser Hinsicht kein prinzipieller Unterschied mehr zum jungen, wachsenden Tier. Beobachtungen am Ei der Natter zeigten völlige Übereinstimmung mit den Erfahrungen am Hühnerei. — Bei Tieren, bei denen die Entwicklung äußerlich in zwei ganz getrennte Etappen zerfällt, bei den Insekten, gelang es dem Budapester Physiologen Tangl genauer die Arbeit, die für die Neubildung nötig ist, von der, die nur das Wachstum verbraucht, zu trennen. Wenn sich nämlich die Puppe zum Schmetterling umbildet, fällt das Wachstum fort, da dieser Vorgang im wesentlichen nur in Rückbildung und wieder Neudifferenzierung besteht: ein Vergleich des gesamten Energiegehaltes einer Puppe mit dem des fertigen Tieres ergab also, wie groß die Neubildungsarbeit allein ist. Zieht man dagegen vom Energiegehalt des Eies den der gerade auskriechenden Larve ab, so erhält man als Differenz die Energie, die in Neubildungs- und Wachstumsarbeit zusammen Physiologisch-chemische Vorgänge bei der Entwicklung und Reifung 321 verbraucht wurde. Noch tiefer in die Chemie der Entwicklung ist man vor allem durch Arbeiten des Erlanger Physiologen Weinland eingedrungen. Wie viele Larven der Fleischfliege mußten zur Analyse dienen, um nur etwas an Er- kenntnis zu gewinnen? Ja, selbst zu einer Zeit, da das Ei zur eigentlichen Entwicklung noch nicht fähig war, ließ ihm der Chemiker keine Ruhe. Man studierte chemische Ver- änderungen, die das Ei erfährt, wennes vom unreifen zum reifen wird. Daß hierbei bestimmte morphologische Prozesse durchlaufen wurden, erwähnten wir schon oben; wahrscheinlich sind aber auch gewisse Veränderungen der chemi- schen Konstitution nötig: der Wasser- und Fettgehalt nimmt bei der Reifung ab, der Gehalt an Phosphor und Eisen steigt gleichzeitig stark an. Dann ist ein Zustand der Ruhe erreicht, bis die Befruchtung erfolgt. Danach werden sogleich, noch vor jeder äußerlich erkennbaren Änderung, gleichsam alle Öfen geheizt, der Verbrauch an Sauerstoff steigt plötzlich auf das Sechsfachel Gibt es Faktoren, auf deren Einfluß wir alldie chemischen Prozesse zurückführen können? In der Tat ließen sich beim Ei und beim Embryo eine Reihe von sog. Fermenten ermitteln. Es sind dies Stoffe, deren Vorhan- densein, in augenscheinlich ganz minimaler Menge, genügt, damit sich chemische Vorgänge vollziehen, die von selbst gar nicht oder so langsam ablaufen würden, daß man sie kaum feststellen könnte. Solche Fermente spielen im Organismus aller Lebewesen nach der Entwicklungszeit eine außerordentlich wichtige Rolle, und so war ihr Vorhandensein in Eiund Keim auch zu vermuten. Aber keineswegs sind etwa alle Fermente hier schon nachzuweisen. Sie entstehen vielmehr in einer bestimmten Reihenfolge, so daß man geradezu von einer Öntogenese der verschiedenen Fermente sprechen kann. Wir begreifen danach leichter, warum sich gewisse Vorgänge auf diesem Stadium noch nicht, auf jenem da- gegen in dieser oder jener Form abspielen; es sind eben gleichsam die Werk- zeuge für die Fabrikation noch nicht, bzw. schon vorhanden. Worauf aber die Bildung dieser Werkzeuge beruht? was sie bedingt ? in welchen Vorstufen sie vorhanden sind ? ob an bestimmten Stellen des Keimes? Fragen und immer mehr der ungelösten Fragen. Und wieder steht das Determinationsproblem vor uns. II. Realisierende z.T. differenzierende Faktoren. Alles bisher Erwähnte, die ersten entwicklungsmechanischen Verletzungs- und Trennungsversuche an den Furchungszellen, die Regenerationen, Trans- plantationen und Isolationen embryonalen Gewebes, hatten wir im Rahmen des Determinationsproblems behandelt. Jedenfalls haben wir dabei die, schon einmal erwähnte, wichtige Erkenntnis gewonnen, daß die Hauptfrage des Problems keiner einheitlichen prinzipiellen Lösung fähig ist. Diese Frage war: Ist die außer- ordentliche Mannigfaltigkeit im Körper des erwachsenen Individuums schon als ebenso große, wenn auch zum Teil unsichtbar, im Keim vorhanden (Präforma- tion), oder ist der Keim einfach, und besteht die Entwicklung wirklich in Neu- schaffung vorher gar nicht angelegter Mannigfaltigkeit (Epigenese)? Nur der K.d.G.II.ıv,Bd.ı Allg. Biologie 21 Reifungs- vorgänge. Ontogenese der Fermente. Nochmalige Fassung des Determinations- problems. Bedeutung äußerer Faktoren für epigenetische Vorstellungen und als Entwicklungs- ursachen: Vorbedingungen. Ort der verschie- denen Entwick- lungsfaktoren. Schwerkraft. 322 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen mühevollsten Einzelarbeit, nicht weitgehenden theoretischen Spekulationen ist zurzeit ein Vordringen in das geheimnisvolle Dunkel der Ursachen der Ent- wicklung möglich. A. Äußere Faktoren. A priori lassen sich für beide Anschauungen, für die Lehren der Präformation wie der Epigenese, verschiedene Für und Wider anführen, deren Erörterung wir aber hier vermeiden wollen. Nur eins ist uns klar. Epigenetische Vorgänge, Neuschaffung von Mannigfaltigkeit aus Ein- fachem, sind für uns so viel eher zu begreifen, wenn wir äußere Kräfte sehen, die solche Arbeit leisten. Es wird uns klar, wie aus einem Eisenklumpen eine komplizierte Maschine werden kann, wenn wir die vielfältigen Manipulationen verfolgen, welche an ihm vorgenommen werden; wenn wir die Glut sehen, die ihn schmilzt, den Hammer, der ihn schweißt, die Drehbänke, die ihn formen usw. Bisher sind aber durchaus keine äußeren Faktoren zu erkennen, die etwa die normale Gestaltung des Keimes bedingen. Je zahlreicher solche Unter- suchungen sind, um so deutlicher wird dieses: die Rouxsche Trennung der Bil- dungsursachen in die wirklich gestaltenden, determinierenden Faktoren und in dierelativ gleichgültigen Vorbedingungen, fällt, wasihren Sitz anlangt, zum Teil zusammen mit der Unterscheidung in innere und äußere Kräfte. Im wesentlichen sind die wirklich die Gestaltung bestimmenden Ursachen, wie wir schon oben angaben, ausschließlich innere, sie sind im befruchteten Ei selbst gelegen; dagegen Kräfte, die außerhalb seiner lokalisiert sind, sind z.T. nötig, damit die determinierenden Faktoren die Möglichkeit haben, in Erschei- nung zu treten, und sie stellen somit die Vorbedingungen oder realisierende Faktoren dar, aber die Art destypischen Geschehens bedingen sie nicht. Allerdings können sıe dies stören und so Abweichungen von der Norm hervor- bringen, sie stellen also insofern auch differenzierende Faktoren dar. — Sind nun aber auch alle determinierenden Faktoren innere, so sind nicht etwa alle realisierenden und differenzierenden Faktoren außen gelegen; im Ge- genteil, mit die wichtigsten sind ebenfalls im Keim zu suchen. Darum sagten wir eben auch, daß die Unterscheidung dieser beiden Arten von Faktoren nur zum Teil mit der Unterscheidung in äußere und innere Kräfte zu- sammenfällt. — Daß zunächst die äußeren Faktoren keine spezifischen Ursachen, keine determinierenden Faktoren sind, wird uns klar werden, wenn wir uns Versuche ansehen, die den Einfluß der verschiedenen von außen wirkenden Energiearten auf die Entwicklung zeigen. Natürlich können wir auch hier aus der großen Zahl von Erfahrungen nur einige wenige auswählen, Die ersten Bemühungen galten der allgemeinsten Energie, unter der wir Erdenkinder in jedem Augenblick stehen, der Schwerkraft. Schon oben ha- ben wir gehört, daß mit zu den ersten entwicklungsmechanischen Fragen die gehört: Wodurch werden die Hauptrichtungen des Embryos, z. B. beim Frosch, bestimmt? Der vor drei Jahren verstorbene Physiologe Pflüger, wohl der letzte Vertreter seines Faches, der das ganze Gebiet seiner Wissenschaft zu umfassen vermochte, hatte gleichzeitig mit Roux Versuche über die gestaltende Wirkung Äußere Faktoren: Schwerkraft 323 der Schwerkraft angestellt. Gewisse Beobachtungen ließen nämlich eine solche vermuten: Die Furchungsachse fiel im allgemeinen mit der Eiachse zusammen, und diese stellt sich senkrecht zur Unterlage, also in die Richtung der Schwer- kraft. Die erste Furchungsachse ist aber von fundamentaler Bedeutung inso- fern, als die spätere Mittelebene in der Norm durch diese Achse mitbestimmt ist. Wurden nun die Eier in einer Zwangslage fixiert, so daß sie sich nicht mehr frei in ihrer Gallerthülle drehen konnten, stand also die Eiachse schief, so stellte sich die Furchungsachse doch wieder senkrecht ein. Pflüger schloß daraus, daß die Schwerkraft die Mittelebene des Embryos und damit auch die Stelle, wo sich das Zentralnervensystem anlegte, bestimmte. Ja, Pflüger ging noch weiter und meinte, daß er hier nur einen speziellen Fall entdeckt habe, und daß ‚,‚die Schwerkraft die gesamte Organisation beherrsche‘‘, und daß also allein äußere Faktoren bestimmten, was aus einem Ei werde, so daß es keine Vererbung gäbe. Versuche Roux’ und anderer zeigten aber, daß dies nicht richtig und die Schwerkraft keineswegs nötig sei. Froscheier wurden in ein halb mit Wasser gefülltes Probiergläschen gebracht, und dies dann durch eine Maschine rotiert, so daß die Eier also jeden Augenblick anders zur Schwerkraft orientiert waren, — trotzdem entwickelten sich ganz normale Eier. Da diese Eier zugleich auch gegen alle anderen äußeren etwa gestaltend wirkenden Kräfte fortwährend ihre Richtung änderten, so folgerteRoux, daß auch diese nicht zu den typischen Ge- staltungen nötig sind, sondern daß im Gegenteil alle die typische Gestaltung bestimmenden Faktoren, die determinierenden, im Ei selber liegen. Damit war die von Pflüger kurz vorher abgesetzte ,, Vererbungssubstanz‘‘ des Eies wieder rehabilitiert. So konnte denn Weismann wenige Jahre später seine detaillierte Vererbungstheorie aufstellen, und viele andere durften ihm folgen; das wäre sinnlos gewesen, hätte Pflüger mit seiner Anschauung recht gehabt. — Was für das Froschei erwiesen war, ließ sich auch bei den Eiern anderer Tiere feststellen, nirgends ließ sich die Schwerkraft als ein absolutes Erfordernis für die Entwicklung erkennen. Und denken wir an die Säugetiere, insbesondere an den Menschen, so ist es ja deutlich, daß das Ei und der Embryo im Mutterleibe alle möglichen und bei verschiedener Körperhaltung stets wechselnde Stellungen annimmt, von einem richtenden Einfluß der Schwerkraft also keine Rede sein kann. Zahlreiche Untersuchungen sind der Bedeutung der Temperatur für Temperatur. die Entwicklung gewidmet. Es ist klar, daß sie bei keinem Lebewesen unter einen zu tiefen Grad heruntersinken und eine zu große Höhe übersteigen darf, wenn sie nicht das Leben sistieren, bzw. vernichten soll. Innerhalb gewisser Grenzen zeigen die verschiedenen Arten ein verschiedenes Optimum, unter- halb wie oberhalb davon sich die Entwicklung entweder verlangsamt oder be- schleunigt. Man kann gleichzeitig z. B. befruchtete Froscheier ganz verschieden schnell aufziehen, die einen, bei 15° gehalten, haben nach einem Tage schon einen Urdarm u. dgl., die anderen, bei einer Temperatur von 5° aufgezogen, sind noch mit den anfänglichen Teilungen beschäftigt. — Natürlich war es von Bedeutung, die genaue Abhängigkeit der Geschwindigkeit der Entwicklung von 210 324 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen der Temperatur festzustellen. So fand man, daß die Entwicklungszeit für an- nähernd Io® Erhöhung der Temperatur um die Hälfte abnimmt, d.h. also, daß die Geschwindigkeit auf das Doppelte steigt (Peters und andere). Es ist das ein Verhältnis, wie man es bei rein chemischen Prozessen im Gegensatz zu vielen physikalischen antrifft. — Wie schon oben erwähnt, können einzelne äußere Faktoren, wenn sie in abnormem Verhältnisse auf das Ei einwirken, Mißbil- dungen veranlassen. Dies ist von besonderem Interesse, da dann der äußere Faktor direkt einen gestaltenden Einfluß darstellt.. So konnten durch Erhöhung der Temperatur über das Optimum die seltsamsten Gebilde entstehen. Z. B. erzeugte Driesch durch Erhöhung der Temperatur des Wassers, in dem sich Seeigel entwickelten, Larven, deren Darm sich nicht, wie in der Norm, im In- nern des Tieres anlegte, sondern sich vielmehr nach außen vorstülpte. In der Natur ist im allgemeinen dafür gesorgt, daß Derartiges nicht vor- kommt. Bei den Warmblütern sorgt die tragende oder brütende Mutter für eine konstante Temperatur. Und für die niederen Tiere bedingt gerade die eben er- wähnte Beziehung von Entwicklungsgeschwindigkeit und Temperatur, daß ge- rade in den gefährdeten Anfangsstadien keine zu große Erhitzung vorkommt. Denn wird z. B. das Wasser eines Grabens wärmer, so geht die Entwicklung der darin abgelegten Eier schneller vor sich, und ehe noch zu hohe Wärmegrade er- reicht sind, sind die Embryonen sozusagen schon aus dem Gröbsten heraus. Andere Alleanderen Energiearten: mechanische (Berührung, Erschütterung), en Licht, Magnetismus, Elektrizität u. a. sind in ihrem Einfluß auf die Ent- wicklung untersucht worden. Stets das gleiche Resultat: sie üben entweder gar keine Wirkung aus oder können Mißbildungen veranlassen; für die normale Entwicklung sind sie selbst als realisierender Faktor, wie es z. B. die Wärme war, nicht nötig. Radium. Daß äußere Faktoren leicht Abnormitäten hervorrufen können, zeigte übri- gens sehr schön die erst jüngst entdeckte Energie:dieStrahlungen des Ra- diums. Der früh verstorbene Schaper hatte zuerst seine Wirkungen auf sich entwickelnde Organismen verfolgt, in der allerletzten Zeit haben Untersuchun- gen OÖ. Hertwigs wiederum die Aufmerksamkeit darauf gelenkt. Er erzielte ganz merkwürdige Entwicklungsstörungen beim Seeigel, besonders im Ge- biete des Zentralnervensystems. — Es ist leicht möglich, daß man bei der aus- wählenden Wirkung, welche diese Strahlen auf die verschiedenen Gewebe ha- ben, ganz bestimmte Teile zerstören kann, besser als dies durch andere, gröbere Verfahren möglich ist. Denke man doch, wie roh alle Exstirpationsverfahren sind, die auf mechanischer Zerstörung bestimmter Gewebe beruhen! Chemische Auch die chemische Energie, die einzige, die wir bisher nicht erwähnt, Kerle Hat, wenn sie als äußeres Agens wirkt, im Prinzip nichts vor den anderen Ener- giearten voraus. Es ist mit ganz vereinzelten Ausnahmen nicht möglich, sie als Ursache für bestimmte Gestaltungen anzusehen. Das aber allein würde sie ja zu einem determinierenden Faktor machen können, der uns verständlicher machte, warum gerade an diesem Ort, zu dieser Zeit, in dieser Form das oder jenes geschieht. — Natürlich wird hierdurch die Erkenntnis gar nicht berührt, Äußere Faktoren: Radium, chemische Energie 325 daß bei allen Bildungsprozessen im Ei, wie wir ja schon gesehen, chemische Vor- gänge beteiligt sind, und daß auch das äußere Medium eine gewisse, in ziemlich weiten Grenzen variierbare, chemische Zusammensetzung haben muß: So ist das Wasser, ein bestimmter Feuchtigkeitsgrad, für alle Entwicklungen nötig; ein gewisser Salzgehalt ist meistens auch erforderlich. Insofern stellen bestimmte chemische Verhältnisse, ebenso, wie wir oben von der Wärme hörten, notwen- dige Vorbedingungen, realisierende Faktoren, dar. So spielt z. B. für die Entwicklung aller Meertiere das Kochsalz eine be- deutende, nicht leicht ersetzbare Rolle. Die verschiedenen anderen im Meer- wasser vorkommenden Salze, deren Menge sehr gering ist, dürfen z. B. nicht an seine Stelle treten. Das Kalium ist in einer dem Natrium entsprechenden Menge stark giftig. Ferner kann das Überhandnehmen eines einzelnen Salzes Mißbildungen er- zeugen. So bringt z. B. Lithium, das in vielen heilkräftigen Brunnen eine Rolle spielt, bei Seeigeln ähnliche Formen hervor, wie wir sie bei zu großer Wärme entstehen sahen: der Darm wird nach außen vorgestülpt. Andererseits kann durch völligen Mangel eines in der Norm stets vorhandenen Bestandteiles des Meerwassers, z.B. durch Fehlen des Kalks, der normale Zusammenhang zwischen den einzelnen Furchungszellen nach den ersten Teilungen gelockert werden; sie fallen auseinander (Herbst). Aus den so isolierten Zellen entwickeln sich, wenn sie rechtzeitig in normales Wasser übertragen werden, verkleinerte reguläre Seeigel. Diesen Befund haben wir ja schon oben erwähnt, als wir davon spra- chen, wie verschieden bei den besonderen Tierarten das Vermögen der einzelnen Eiteile ist, Ganz- oder Teilbildungen hervorzubringen. Auch bei Warmblütern hat man bereits versucht, die Wirkung verschie- dener Salze auf die Entwicklung festzustellen. Man öffnete an Hühnereiern die Schale und fand, daß eine Kochsalzlösung allein, in der alle anderen Salze feh- len, sehr schnell tödlich ist. Wird Chlorcalcium hinzugefügt, so schreitet die Entwicklung sehr langsam vorwärts, kommt aber jetzt auch noch Chlorkalium hinzu, so verläuft sie normal. Die Art und Menge der Salze ist dann annähernd die gleiche wie im Blut des Embryo, bzw. in der Flüssigkeit des Dotters, die normalerweise den Embryo umgibt. Die interessantesten Untersuchungen über chemische Beeinflussungen der Künstliche Entwicklung, die uns wohl etwas tiefer in das Mysterium gerade ihres Beginns et einführen, haben wir uns bis jetzt aufgespart. Es galt als ausgemacht, daß bei ""!henosenese. der Mehrzahl der Tiere für die Entwicklung des Eies Befruchtung mit einer männlichen Zelle vorangehen müsse. Und zwar kommt der Befruchtung eine doppelte Bedeutung zu; einmal die Übertragung der väterlichen Eigenschaften, zweitens aber die Auslösung der Entwicklung. — Vor einigen Jahren ist es dem deutschen, jetzt in Amerika lebenden Physiologen J. Loeb gelungen, die beiden Leistungen der Befruchtung zu trennen und künstlich durch rein chemische, außerordentlich einfache Mittel Eier zur Entwicklung zu bringen. Vorläufer waren hier die schon oft genannnten Gebrüder Hertwig, die z. B. den Ein- fluß von Giften auf den Befruchtungsvorgang verfolgt haben. Ferner hatte 326 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen Winkler festgestellt, daß das Leben der Spermatozoen selbst nicht nötig ist, um die Befruchtung zu veranlassen, sondern daß es auf die darin enthaltenen chemischen Bestandteile ankommt. Wurde nämlich ein Extrakt aus Samen von Seeigeln bereitet, so konnte man hiermit Seeigeleier zur Teilung veranlassen. Aber es bedarf gar nicht der komplizierten chemischen, organischen Stoffe des natürlichen Samens. J. Loeb gelang eine völlig künstliche Anregung der Ent- wicklung, diesog. künstliche Parthenogenese, oft — weniger korrekt — als künstliche Befruchtung bezeichnet. Mit dieser Entdeckung schien der alte Streit: Ist Vater oder Mutter wich- tiger? sehr zugunsten der Mutter verschoben. Wie einfach ist es, zunächst freilich nur bei Seeigeln, die väterliche Fortpflanzung völlig zu ersetzen! Wurden nämlich Eier für kurze Zeit in Meerwasser, das etwas Fettsäure enthielt, gelegt, dann in gewöhnliches Seewasser, dem noch etwas Salz zugesetzt war, überführt, und schließlich wieder in normales Seewasser zurückgebracht, so trat nach einigen Umbildungen, wie sie auch bei der regulären Befruchtung zu beobachten sind — nach Entstehung einer sog. Befruchtungsmembran — die erste Teilung ein. Daran schloß sich dann die normale Entwicklung. Verweilen wir für einen Augenblick bei diesem Beispiel, das uns gut den analytischen Weg zeigen kann, den man schrittweise gehen muß, um zu so schönen Resultaten zu gelangen. Als Loeb die Eier zuerst in etwas sauer ge- machtes Wasser gelegt und dann direkt in normales Seewasser zurückgeführt hatte, sah er auch eine Befruchtungsmembran sich ausbilden und die Furchun- gen anfangen, und er glaubteschon sein Zielerreicht zuhaben. Aber nach wenigen Teilungen hörte die Entwicklung auf, ja kurz nachher starben die Eier ab (sog. Cytolyse). — Loeb schloß daraus: Die Säuren müssen nicht nur ein erregen- des, sondern auch ein schädigendes Agens für das Ei enthalten. Zu einer wirk- lichen Entwicklung wird es nur kommen, wenn die Schädigung irgendwie paralysiert wird. Und ein solches Heilmittel fand Loeb im Zusatz von Salz, das etwas wasserentziehend auf das Ei wirkt. Noch mit Hilfe einer anderen Substanz gelang es, den schädigenden Einfluß der Säuren zu beseitigen, näm- lich durch eins der stärksten Gifte, die Blausäure. Hierdurch werden alle Oxydationen, von denen wir ja schon früher gehört haben, daß sie beim Ent- wicklungsbeginn außerordentlich zunehmen, gehemmt, das Ei gewissermaßen zu einer künstlichen Ruhe gezwungen, während deren es Kräfte sammeln kann, um dann die — augenscheinlich recht anstrengende — Teilungsarbeit zu leisten. Noch eine ganze Reihe verschiedener Stoffe sind außer den Säuren bekannt geworden, dieeine Entwicklungserregung bedingen können. Andererseitsistnicht jede Säure in gleicher Weise dazu imstande, sondern am besten eignen sich die organischen Fettsäuren. Das liegt nämlich daran, daß die erregende Säure oder jedes andere entwicklungserregende Agens nicht nur vorhanden sein muß, son- dern sie muß auch, wie Loeb sagte, mittelst eines Vehikels durch die äußerste Schicht der Zelle hindurch, wirklich in die Zelle hinein, gebracht werden. Da diese äußere Schicht, oft Zellmembran genannt, aus fettähnlichen Substanzen Künstliche Parthenogenese. Äußere Faktoren zur Auslösung 327 besteht, so werden fettlösliche, sog. lipoide Stoffe besonders geeignet sein, siezu durchdringen. Es sind solche entwicklungserregende Substanzen im Blute verschiedener Tiere gefunden worden. Normales Menschenblut da- gegen vermag keine Entwicklung bei Seeigeln auszulösen, wohl aber Blut von bestimmten Kranken, z. B. von syphilitisch Infizierten. Im Blute von Syphilitikern müssen also irgendwelche, augenscheinlich fettlösende Stoffe vorkommen, die dem gesunden Menschen fehlen. — Man sieht, wie hier unser Gebiet, das scheinbar nur theoretisches Interesse hat, Fragen der praktischen Medizin berührt. — Seit der Loebschen Entdeckung ist auch die sog. künst- liche Befruchtung — besser Entwicklungserregung genannt — bei anderen Tierarten versucht worden. Sie ist zuletzt sogar bei Wirbeltieren, beim Frosch, gelungen. Womöglich ist hier der Mann durch noch einfachere Mittel wie beim Seeigel zu ersetzen. Bataillon und Brachet brachten unbefruch- tete Eier durch Einschnitte in die Eirinde zur Entwicklung und konnten so normale Frösche aufziehen. Hier mag noch ein Versuch als Gegenstück zu den letztgenannten Experi- menten angeführt werden. Es gelingt nämlich, Eibruchstücke, denen der wesent- liche Teil, der Kern, fehlt, mittelst Befruchtung mit einem regulären Spermato- zoon zur Entwicklung zu bringen. Nach all unseren sonstigen Kenntnissen von der Bedeutung des Kerns haben wir ein Recht, zu schließen, daß hier das Ei nur als Material dient, und daß es allein durch den männlichen Samen wieder lebens- und entwicklungsfähig geworden. Übersehen wir alle erwähnten Wirkungen äußerer Faktoren auf die Ent- ‘ wicklung, so finden wir unsere obige Ansicht bestätigt, daß kein solcher auch nur irgendeinen spezifischen Entwicklungsvorgang verständlich machen kann. Sämtliche Erscheinungen zeigen vielmehr, daß die äußeren Umstände für die normale Entwicklung z. T. nötige Bedingungen, z. T. Auslösungen sind, da- mit überhaupt etwas geschieht, daßsie aber keineswegs die Art des Geschehens bestimmen. Sie spielen in der Norm dieselbe Rolle für die Ent- wicklung, wie z. B. für den Guß einer Glocke das Streichholz, das die Glut zum Schmelzen des Metalls entzündet, oder die Öffnung des Ventils, daraus der Metallfluß in die Form einströmen kann. Die wirklich determinierenden Fak- toren dafür, daß eine Glocke von bestimmtem Klange entsteht, sind die Art der Metallmischung und die Gußform. Sofern die äußeren Faktoren bei Entwicklungsvorgängen nur auslösend sind, kann man sie in Analogie zu anderen biologischen Erfahrungen als Reize bezeichnen. So reizt uns ein elektrischer Strom: läßt uns ein Brennen der Haut, ein Geräusch im Ohr, ein Aufleuchten im Auge wahrnehmen, je nachdem, wel- ches Organ von ihm getroffen wird. Die diesen verschiedenen Empfindungen entsprechenden Vorgänge sind also bei demselben Reiz ganz verschieden und ihre Art nicht vom Reiz selbst bestimmt. Eine ganze Reihe Forscher, an ihrer Spitze der Heidelberger Zoologe Herbst, haben den Begriff des Reizes auf un- serem Gebiet etwas erweitert und verstehen unter Reizen auch noch solche Vor- gänge, die doch in gewisser Hinsicht die Qualität des folgenden Prozesses mit- Äußere Faktoren zur Auslösung. 328 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen bestimmen, und sprechen im besonderen von „formativen Reizen“. Z.B. wäre ein solcher der Stich einer Gallwespe in ein Eichenblatt; er löst die Bildung der sog. Galle aus, aber daß eine gerade so und nicht anders gebaute Bildung entsteht, dafür ist nicht nur das Blatt, sondern auch der bestimmte von der Wespe gelieferte Stoff verantwortlich. Eine Reihe von derartigen Reizen ist auch schon bei tierischen Bildungen entdeckt worden. Sofern aber solche ‚Reize‘ von außen kommen, dürfen wir an unserer wichtigen Erkenntnis festhal- ten, daß sie keine wesentliche Rolle bei der Entwicklung spielen. Möglichkeit B. Innere Faktoren. (Innere formative Reize.) Wir waren auf epigenetischer die Bedeutung der äußeren Faktoren gekommen, als wir sagten: Die Epigenese, Vorstellungen trotz Fehlens Neuschaffung von Mannigfaltigkeit aus einem relativ einfachen, ungeformten ee enender Gebilde wäre uns viel begreiflicher, wenn wir äußere gestaltende Kräfte wirken Faktoren shen. Wir mußten aber erkennen, daß von diesen bei der normalen Entwick- lung leider nichts zu entdecken ist. Indessen sei hier nochmals darauf hingewiesen, daß diese negative Erkennt- nis nicht etwa dazu berechtigt, epigenetische Elemente abzulehnen, d. h., es läßt sich auch die Neuschaffung von Mannigfaltigkeit aus einem relativ einfachen Gebilde unter bestimmten Umständen denken. Denn dreierlei ist zu beachten. Einmal bestehen in einem gleichmäßigen Gebilde in seinen verschiedenen Teilen verschiedene Eigenschaften, allein durch die Tatsache, daß kein Gegen- stand ein isoliertes Ding für sich ist; anders ausgedrückt heißt das: äußere Fak- toren haben selbst bei völliger Konstanz einfach durch ihr Vorhandensein einen Einfluß. So entstehen in den an der Oberfläche gelegenen Teilen eines Eies z. B. dadurch, daß sie nur nach der einen Seite mit Eiteilchen, nach der anderen aber mit Luft oder Flüssigkeit in Berührung sind, andere Kräfte, als in den mehr nach innen gelegenen Teilen (andere Oberflächenspannung; andere elektrische Zustände u. dgl.). Ferner werden — das haben besondersSpencer undO. Hertwig betont — derartigeVerschiedenheitenschon durch die Teilung (Furchung) bedeutend gestei- gert. Teilchen an den Grenzflächen haben andere Eigenschaften als die an an- deren Stellen gelegenen. Wenn an einzelnen Orten die Teilungen schneller als an anderen erfolgen, wenn sie verschiedene Richtungen haben, nicht ganz gleichmäßig sind, können Spannungen, Druck u. dgl. entstehen. Wir haben also die Produktion neuer Eigenschaften aus gleichartigem Material. Nun aber das Dritte und Wichtigste. Denken wir uns keine völlige Gleich- artigkeit, sondern eine kleine beschränkte Zahl von Verschiedenartigkeiten im ursprünglichen Material, so können dadurch, daß sie gerade infolge der Teilung nicht gleichmäßig auf jedes Teilchen wirken können, weitere und zwar außer- ordentlich viele Differenzen entstehen. — Nachdem einmal im Prinzip festgestellt ist, daß Faktoren wie mechanische, thermische, chemische u. dgl. überhaupt einen Einfluß ausüben, einen Reiz bei der Entwicklung darstellen können — womit die Tatsache nichts zu tun hat, daß es in der Norm keine Rolle spielt —, seitdem ist die Vorstellung berechtigt, daß dies auch der Fall sein wird, wenn solche Faktoren im Innern des Keims innere Faktoren. Ausgestaltung durch innere Sekrete 329 entstehen. Für den einzelnen Eiteil wird es gleichgültig sein, ob ein bestimmter Faktor ganz von außen oder von einem benachbarten Teilchen ausgeht. Er wird wohl kaum unterscheiden können, ob sein Nachbar von sich aus stärker drückt, oder ob er von anderen Teilen bzw. von außen stärker gedrückt wird. Hat sich also auf Grund irgendwelcher Momente eine neue Gestaltung ausge- bildet, so ist hierdurch allein wieder eine Veränderung der bisherigen Verhält- nisse gegeben, neue Momente entstehen und üben wieder ihren differenzierenden Einfluß aus. Man sieht, daß die Bedeutung dieser im Innern entstehenden Faktoren (innere formative Reize) außerordentlich groß sein wird, viel erheblicher als die der von außen herangebrachten Energieänderungen. Wir haben oben mit Roux jede Ausbildung eines Teilchens, die in Ab- hängigkeit von irgendwelchen außerhalb gelegenen Faktoren vor sich geht, ab- hängige Differenzierung genannt. Man lernt also jetzt die Gründe für unsere obige Behauptung kennen, daß diese Art der Entwicklung neben der Selbstdifferenzierung eine große Rolle spielt. Wie bedeutsam sie ist, mag aus Erfahrungen hervorgehen, die bei der Ent- wicklung und Ausgestaltung der Organe noch hinter der embryonalen Zeit ge- wonnen sind. Ausgestaltung, veranlaßt durch innere Sekrete. Sehr lange bekannt ist die Tatsache, daß gleichzeitig mit der Ausbildung der Keim- drüsen zu wirklich funktionierenden Organen, die bei den verschiedenen Tierarten verschieden spät nach dem Fötalleben erfolgt, sich Änderungen in so und so vielen Körperteilen einstellen. Denken wir nur an den Menschen, so wissen wir, daß um die Zeit der Pubertät bei Mann wie Frau erhebliche Um- gestaltungen einsetzen: bei beiden entwickelt sich der Haarwuchs an vorher unbehaarten Stellen, beim Mann beginnt der Kehlkopf besonders zu wachsen, die Muskulatur wird straff, das Fettpolster tritt zurück, — beim Weib erfährt gerade dies an bestimmten Stellen eine Vermehrung, und bedingt die charakte- ristische Ausbildung der weiblichen Formen, die Knochen des Beckens wachsen in besonderer Weise u. dgl. m. Ferner deutet das verschieden psychische Ver- halten der beiden Geschlechter auf Differenzen in dem Ausbau des Gehirns hin. — Beim Tier sind die Unterschiede der sog. sekundären Geschlechts- merkmale womöglich noch größer; bekannt sind die Differenzen in der Aus- bildung des Gehörns, der Mähne, des Federkleides, der Stimme usw. Durch die Beobachtung des in der Natur Vorkommenden allein wäre aber auch hier niemalseinkausaler Zusammenhang zwischen Keimdrüsen und sonstigen Körperfunktionen zu erschließen, denn es könnte sich ja sehr gut um ein gleichzeitiges, koordiniertes Wachstum handeln, und der ganze Komplex von einem dritten, gemeinsamen Faktor verursacht sein. Auch abnorme Fälle, in denen die Ausbildung der Geschlechtsdrüsen nicht eintrat, und der ganze Kör- per den kindlichen Habitus behielt, oder Mißbildungen, die bei Tieren gefunden wurden, wo die eine Körperhälfte Hoden enthielt und männlichen Typus, die andere aber Eierstock und weiblichen Typus zeigte, würden keine sichere Ent- scheidung herbeiführen. Allein das Experiment brachte Aufschluß. Freilich Keimdrüsen. 330 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen ist dies schon sehr früh aus rein praktischen Erwägungen und keineswegs zur Prüfung dieses wissenschaftlichen Problems angestellt worden. Man ahnte den Zusammenhang und entfernte die Geschlechtsdrüsen, wenn aus irgendwelchen Gründen gerade die Ausbildung der typischen Geschlechtsmerkmale, wozu im besonderen das charakteristische Verhalten des männlichen Individuums ge- hörte, verhindert werden sollte: Kastration von Menschen, Hengsten, Stieren, Hähnen und die charakteristische Entstehung von Formen wie Eunuchen, Wal- lache, Ochsen, Kapaunen. Aus all solchen Eingriffen ergab sich der eindeutige Zusammenhang: die reife Keimdrüse ist ein verursachender Faktor für eine ganze Reihe Gestaltungen. Daran schloß sich aber als weitere Frage, wodurch wird dieser Zusammen- hang vermittelt. Der historischen Gerechtigkeit wegen sei erwähnt, daß dieses Problem schon in den vierziger Jahren des vorigen Jahrhunderts von dem Göt- tinger Professor Berthold behandelt wurde. — Als das Nächstliegende nahm man an, daß das Nervensystem die vermittelnde Rolle übernimmt, aber schon Berthold zeigte, daß dies unwahrscheinlich wäre. Er überpflanzte Hoden von Hähnen in andere kastrierte Hähne, und erhielt diesen dadurch völlig ihren männlichen Charakter, er schloß darum: daß der ‚„fragliche Consensus‘, wie er es nannte, zwischen Geschlechtsdrüsen und all den anderen, den spezifisch männlichen Typus darstellenden Funktionen durch das Blut her- gestellt wird. Lange Zeit geriet diese Erkenntnis in Vergessenheit, bis sie vor etwa zwei Dezennien gleichzeitig mit der Beantwortung einer weiteren, sich daran an- schließenden Frage wieder zur Geltung kam. Diese Frage war: ist wirklich die gesamte lebende Keimdrüse für Entstehung bzw. Erhaltung der sekun- dären Geschlechtsmerkmale nötig, oder sind es nur besondere Bestandteile der Drüse, die letzten Endes verantwortlich sind? Es erregte außerordentliches Aufsehen, als der französische Physiologe Brown-Sequard Versuche beschrieb, die er an sich selbst vorgenommen: er habe sich nämlich als 72 jähriger Greis mehrfach Extrakt aus Tierhoden injiziert und danach eine außerordentliche Verjüngung erfahren. Für das männliche Geschlecht haben diese Versuche bisher kaum praktische Bedeutung gewonnen. Dafür haben aber ähnliche Versuche der Frau Nutzen gebracht. Manchmal in jungen Jahren nach Operationen, sonst fast regelmäßig in den sog. Wechsel- jahren, macht sich der Funktionsmangel der weiblichen Keimdrüse geltend. Hier hat nun ihr Ersatz durch Eingabe von Präparaten und Extrakten aus Tierovarien ziemliche Bedeutung erlangt. Das Wesentliche der ersten Versuche Brown-Sequards war aber jeden- falls, daß hierdurch die Lehre von der inneren Sekretion begründet war. Sie sagt also aus: es gibt Stoffe, die in den Keimdrüsen entstehen und die nor- malerweise hieraus durch das Blut zu anderen entfernten Körperteilen geführt werden, um dort einen bestimmten Einfluß auszuüben. In den letzten Jahren ist es gelungen, nicht nur die — sozusagen — negative Seite dieses Problems zu beantworten, d.h. daß bei Mangel der Geschlechtsdrüsen die Ausbildung der Ausgestaltung durch innere Sekrete der Keimdrüsen, Schilddrüse 331 charakteristischen sekundären Geschlechtsmerkmale unterbleibt bzw. daß diese sich zurückbilden, sondern auch die positive Seitezu beantworten. Eslassen sich nämlich nach den Versuchen Steinachs männliche Tiere (Ratten und Meer- schweinchen) nach Exstirpation der Hoden und nach Einpflanzung von Ovarien in Tiere von ausgesprochenem weiblichen Typus umwandeln: sie bekommen ein grazileres Skelett, reichlicheres Fettpolster, weibliche Brustdrüsen und eine charakteristische Umstimmung der Psyche. — Die Frage: hat das weibliche In- dividuum Ovarien, oder macht der Besitz von Ovarien zu einem Weibe, scheint danach für diese Tiere im Sinne der zweiten Alternative gelöst. Schon auf die Befunde Brown-Sequards sind eine ganze Reihe von Entdeckungen gefolgt, die lehren, daß keineswegs die Keimdrüsen die ein- zigen Organe des Körpers sind, die solche ‚inneren Sekrete‘‘ abgeben. Besonders sind hier die sog. Drüsen ohne Ausführungsgang, Organe, von denen man früher nicht wußte, welche Aufgabe ihnen zukommt, zu ihrem Recht gekommen. Von der Schilddrüse, dem mächtigen Organ, dessen großer Blutreich- Schilddrüse. tum schon auf eine große Bedeutung hinwies, kannte man nicht viel mehr, als daß sie bei pathologischen Vergrößerungen — als Kropf bekannt — Anlaß zu allerlei Störungen geben kann. Die großen Fortschritte der Chirurgie ließen den berühmten Schweizer Arzt Kocher daran denken, solche Übel durch die Entfernung der ganzen Drüse zu heilen. — Aber der Teufel war durch Beelze- bub vertrieben. — Die Kranken waren von ihremKropf befreit, gingen aber an den sich allmählich entwickelnden Folgeerscheinungen zugrunde, der sog. Kache- xia strumipriva. Das Krankheitsbild erinnerte in mehrfacher Hinsicht an den sog. Kretinismus, eine namentlich in Alpenländern ziemlich häufige Erschei- nung. In diesem Falle war die Schilddrüse zwar vorhanden, aber entartet. Beim Kretin ist, was uns ja hier interessiert, das Zurückbleiben in der normalen Ausgestaltung zu erkennen: Störungen des Längenwachstums, der Ausbildung des Gehirns, verschiedener Drüsen usw. Beim Anblick der beiden Krankheits- bilder lag der Gedanke nahe, daß der Mangel an Stoffen, die von der Schild- drüse normalerweise erzeugt und durch das Blut verteilt werden, die Krank- heitserscheinungen in beiden Fällen verursachte. Der weitere Schritt zu ihrer Heilung war dann gegeben: die Darreichung von Schilddrüsen in Substanz bzw. von Extrakten daraus. Diese Therapie war auch in vielen Fällen von einem ge- wissen Erfolg begleitet. Aber es ist natürlich klar, daß sie nicht die dauernde Zirkulation wirksamer Stoffe, wie sie in der Norm gewährleistet wird, voll er- setzen kann. Man hat darum versucht, bei Kretins lebende Drüsen einzusetzen. Dem Chirurgen Payr ist es gelungen, wenigstens für mehrere Monate einem kretinistischen Kinde erhebliche Besserung zu bringen; er setzte ihm nämlich ein Stück der Schilddrüse, die er der Mutter des Kindes entnommen, in die Milz ein. Es ist wohl nur eine Frage der Technik, daß man hier weiter gelangt. Worauf es bei solchen Überpflanzungen ankommt, ist schon vor mehreren Jahrzehnten von Roux gesagt worden: man muß das Organ unter die normalen Bedin- gungen bringen, deren wichtigste ist, unter normale Ernährungs-, d.h. Hypophyse. Innere Sekrete während der Schwangerschaft. 332 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen Zirkulationsverhältnisse. Ferner ist bei manchen Organen auch die Ge- legenheit, zu funktionieren oder wenigstens von funktionellen Reizen er- regt zu werden, unerläßlich. Eine Transplantation in großem Stile mit längerer bzw. dauernder Erhaltung des Transplantates würde also erst nach Beherrschung der Überpflanzung von Blutgefäßen möglich sein, damit man das überpflanzte Organ sofort mit seinen Gefäßen an die des Wirtes anschließen kann. Seitdem dies wirklich gelungen, ist man in den letzten fünf Jahren erstaunlich weit ge- kommen. Der schon genannte amerikanische Forscher Carrelnahm einer Dog- ge beide Nieren heraus, ein Eingriff, wonach gewöhnlich ein Tier innerhalb eines Tages zugrunde geht, und setzte an Stelle der einen Niere die Niere eines Fox- terriers: die Dogge sezernierte dann mit dieser fremden Niere 18 Tage normalen Urin, worauf sie allerdings — die Gründe hierfür waren nicht ganz klar — starb. Und auch beim Menschen ist wohl noch Außerordentliches zu erwarten, seitdem schon vor Jahren der Jenenser Chirurg Lexer zwei Kranke zeigen konnte, die mit eingesetzten, fremden, durch Amputation gewonnenen Kniegelenken her- umgingen. Kehren wir nach dieser Abschweifung zur Bedeutung der inneren Se- krete für morphologische Fragen zurück, so sei hier noch an ein Organ er- innert, dessen Leistung vor wenigen Jahren ganz unbekannt war, an die Hypo- physe, den sog. Hirnanhang. Diese Drüse gibt, wie die Schilddrüse, Stoffe an das Blut ab, die für den normalen Knochenaufbau von Wichtigkeit sind. Stö- rungen der Funktion bringen merkwürdige Auftreibungen an allen Enden des Körpers hervor, die sog. Akromegalie. Am Hunde konnte in jüngster Zeit Aschner zeigen, welch große Bedeutung die Hypophyse für das Wachstum hat. Wurde jungen Tieren am Ende des zweiten Monats die Hypophyse ent- fernt, so blieben sie völlig infantil, behielten Milchzähne, ihr Jugend- (Woll-) Haarkleid; sie wuchsen nicht und blieben auffallend fett. Älter geworden zeigten sie keinen Geschlechtstrieb und hatten auch ganz unentwickelte Genitalien. — Neben diesen für das Wachstum wichtigen Sekreten sondert die Hypophyse Sub- stanzen ab, die ähnlich wie das innere Sekret der Nebennieren, das Adrenalin, die glatte Muskulatur, besonders die der Gefäße zu starker Kontraktion bringt; speziell ist der Extrakt der Hypophyse (das Hypophysin, Pituitrin) in jüngster Zeit wegen dieser Muskelwirkung als wehentreibendes Mittel viel angewandt worden. Interessante Umbildungen eines Organs, dessen Abhängigkeit von außer- halb gelegenen Faktoren, seine ‚abhängige Differenzierung‘‘ uns von der Natur gleichsam vorgeführt wird, stellen die Umgestaltungen der weiblichen Brustdrüse während der Schwangerschaft und nach der Nieder- kunft dar. Hier ist im allgemeinen kein Zweifel, daß diese Umbildungen vom wachsenden Embryo oder den hiermit zusammenhängenden Organen ab- hängig sind. Der englische Physiologe Starling konnte in Gemeinschaft mit Lane- Claypon chemische Stoffe zeigen, die in der Norm vom Embryo auf die Mutter übergehen. Injizierte Starling nämlich wiederholt Extrakte von Ausgestaltung durch innere Sekrete der Hypophyse und während der Schwangerschaft 333 Embryonen jungfräulichen Kaninchen, so schwollen die Brustdrüsen dieser Tiere an, ja, einmal kam es sogar zu einer Absonderung; indessen war dies noch keine Milch. Aber auch solche ließ sich unter gewissen Umständen er- zielen. — Hier gilt natürlich wie oben bei den Schilddrüsendarreichungen, daß von den zeitweisen Gaben der wirksamen Substanz kaum derselbe Effekt zu er- warten ist, wie von ihrer dauernden Abgabe durch ein im Körper befindliches Organ. Ein österreichischer Arzt Basch setzte darum einer virginalen Hündin den Eierstock einer trächtigen Hündin in eine Hauttasche ein. Darauf schwol- len die Milchdrüsen allmählich an. Als er dann der jüngfräulichen Hündin acht Wochen nach der Transplantation mehrmals Plazentarextrakt einspritzte — die Plazenta, der Mutterkuchen, ist bekanntlich das Organ, wodurch der Embryo der Säugetiere mit der Gebärmutter in Zusammenhang steht —, so begannen die Brustdrüsen Milch zu geben, und das so reichlich, daß junge Hunde ausreichend daran saugen konnten. — Dieser Plazentarextrakt hatte auch bei säugenden Ziegen und Frauen einen die Milchabsonderung steigernden Einfluß, so daß man seine fabrikmäßige Darstellung unternommen hat. Gleichsam das Gegenstück zu dem letzten Problem bildet die Frage: Gibt es auch bestimmte Stoffe, die bewirken, daß trotz des Wachstums der Brust- drüsen während der Schwangerschaft noch keine Sekretion erfolgt, die also gleichsam alles nur in Bereitschaft stellen lassen, aber ein vorzeitiges, zweck- widriges Funktionieren verhindern? Ein solcher Stoff scheint tatsächlich im Blut von schwangeren Tieren zu kreisen. So fand der Italiener d’Enrico, daß Blut einer trächtigen Hündin in das Blut einer säugenden Hündin einge- spritzt, die Milchabgabe zum Stillstand brachte. — Die Lehre von der „inneren Sekretion‘ hat in den wenigen Jahren Rollederinneren ihres Bestehens eine außerordentliche Bedeutung erlangt, Tausende von Arbei- Sau end ten sind ihr schon gewidmet. Wir haben hier nur wenige Beispiele ausgewählt, die uns zeigten, daß in der Tat heute schon eine Reihe von Substanzen bekannt sind, die im Inneren des Tierkörpers entstehen und normalerweise für die post- fötale Ausgestaltung bestimmter Gebilde einen differenzierenden Faktor dar- stellen. Es ist sicher, wenn auch heute noch nicht zu erweisen, daß ähnliche Verhältnisse schon im Embryo, wo doch die wichtigsten Gestaltungsprozesse ablaufen, eine Rolle spielen. Ausgestaltung, veranlaßt durch funktionelle Anpassung. Schon lange vor der Entdeckung der hier angeführten Bildungsfaktoren hatte Roux durch die Aufstellung seines Begriffes der ‚abhängigen Differenzierung‘‘, um dessen Erläuterung es sich eigentlich hier handelt, auf das Vorkommen solcher im Innern des Embryo entstehenden differenzierenden Faktoren hin- gewiesen. Weiterhin hatte er erkannt, daß diese wohl immer auch in den Fällen weitestgehender Selbstdifferenzierung ganzer Körperteile oder Organe eine Rolle spielen; er stellte nämlich die Abhängigkeit der Ausgestaltung von derLeistung fest: die nach ihm benannte funktionelle Anpassung. Viele Hunderte von Einzelfällen einer solchen Anpassung an die Lei- stungen lassen sich feststellen. Alle sind nach Roux als das Resultat zweier Funktion und Knochen- struktur. 334 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen Faktoren zu begreifen: der vermehrten Bildung, der Hypertrophie, bei be- stimmten Reizen, zu denen der ‚Gebrauch‘ gehört, der verminderten bzw. Rückbildung, der Atrophie, bei anderen Reizen, zu denen der „Nichtgebrauch‘“ zu rechnen ist. Ein Beispiel wird uns sofort diese etwas schwierige Materie zugänglich machen. Schneiden wir einen Oberschenkelknochen in seinem oberen Teil längs durch und betrachten die Schnittflächen, so verwirrt uns zunächst die Zahl der vielen gröberen und feineren Knochenbälkchen, und wir meinen, es handle sich Fig. 8. Schnitt (Furnierblatt) durch das obere Ende des Ober- schenkels eines noch nicht ausgewachsenen (15jährigen) männlichen Individuums. Photographische Abbildung nach ]J. WOLFF. Aus HerrtwıG: Allgemeine Biologie. Schematisierte Ab- bildung der Archi- tektur des oberen Endes des ÖOber- schenkels. Nach H. v. MEYER 1867. Aus HErTwIG: All- gemeine Biologie. um ein ganz ungeordnetes Wirrwarr. Es geht uns dabei nicht besser als allen wissenschaftlichen Beobachtern bis zum Jahre 1868, che Hermann Meyer in den verschlungenen Linien eine bestimmte Anordnung erkannte (Fig. 8 u. 9). Sie ent- sprach ganz der, die ein mathematisch gebildeter Techniker einemähnlichen Bau mit gleicher Aufgabe geben müßte, wollte er mit möglichst wenig Material möglichst große Festigkeit erreichen. Die Knochenbälkchen verliefen in Kurven, die durch die Richtung des Druckes ge- geben werden: Die Stellen der größten mechanischen Inanspruchnahme werden so am besten gestützt (Fig. 9). — Aus dieser Übereinstimmung der gefundenen Anordnung mit den zu erwartenden Zug- und Druckkurven war aber noch kein kausaler Zusammenhang zu schließen. Dies taten erst Julius Wolf, einer der Begründer der modernen Orthopädie, und W.Roux. Sie fanden näm- lich, daß bei schief geheilten Knochenbrüchen, bei denen die Bruchstücke unter veränderte mechanische Verhältnisse kamen, sich andere Strukturen ausbil- deten. Sie ergänzten diesen dem Zufall unterworfenen Befund durch systema- tische Experimente an Tieren und durften Meyers und ihre Resultate dann zusammenfassen zu dem Satze: Die mechanische Inanspruchnahme ist eine Ursache der bestimmten Gestaltung. Ausgestaltung als funktionelle Anpassung 335 Zunächst tritt uns ein solches Verhältnis als ‚Anpassung‘ entgegen. Wir sagen, der Knochen ist für seine besondere Leistung, in der oder jener Richtung zu stützen, angepaßt, und in einer solchen Aussage liegt natürlich ein Urteil über zweckmäßiges Verhalten. Wir erkennen aber, daß diese wunderbare Zweckmäßigkeit sich zunächst mechanisch erklärt, wenn wir sie als Folge be- stimmter vorangehender Faktoren auffassen können. Der allgemeine, natürlich vorläufig noch nicht ‚‚erklärte‘‘ Fall, unter den wir den Spezialfall unterordnen, ist die oben besprochene Tatsache, daß gewisse Reize die Zellen zur Tätigkeit veranlassen. Der spezielle Fall, also z. B. die feinere Knochenstruktur, ist dann erklärt, wenn sich nachweisen läßt, daß die Knochenbildungszellen bei mecha- nischer Inanspruchnahme z.B. Kalk produzieren, bei Fehlen von solchem aber andere Zellen, welche den Kalk resorbieren, die Oberhand bekommen; es ist dann zu begreifen, daß bei Druck oder Zug in bestimmter Richtung Knochen- bälkchen in dieser Richtung gebildet, in anderer aber zur Resorption gelangen, und daß so ein Bild entsprechend den mechanischen Druck- und Zugkurven, den sog. ‚‚Trajektorien‘‘, entsteht. Was sind diese bestimmten mechanischen Faktoren, die wir hier wirksam gesehen, anderes als die Zerlegung der Gesamt- leistung des Knochens! Wir können also auch kurz sagen: Der Knochen erhält seine besondere Struktur durch seinen Gebrauch; ein derartiges Verhalten nannte Roux funktionelle Anpassung. Seinen und seiner Mitarbeiter Untersuchungen ist zu danken, daß dieser Begriff uns jetzt ein ganz geläufiger geworden ist. So lehrte Roux, welche Rolle die Funktion bei der Ausbildung der Blutgefäße spielt, daß ihre Form sich der dynamischen Inanspruchnahme durch den Blutstrom anpaßt, Untersu- chungen, die in jüngster Zeit von Oppel bestätigt und ergänzt wurden. — Gebhardt zeigte in mühevollen Untersuchungen an Schnitten und Schliffen der Zähne verschiedener Tiere, wie die Anordnung der kleinsten Teilchen durch- aus dem Prinzip der Anpassung an die verschiedenen Leistungen entspricht. Ähnliches wurde für das Bindegewebe, das alle unsere verschiedenen Gewebe und Organe zusammenhält, von O. Levy und Kaneko gezeigt; ein analoges Verhalten des Knorpels wurde von Ribbert beobachtet. — Wir wollen diese Anpassung noch an einigen uns geläufigen Beispielen nachweisen. Allen ist bekannt, welche Rolle die Übung für die Ausbildung der Mus- keln spielt, und daß Mangelan Gebrauch zur Rückbildung, ja bis zum Schwund der spezifischen, kontraktilen Muskelelemente führt, zur sog. ‚Inaktivitäts- atrophie‘‘. Wir wissen, daß dies auch für die unwillkürlich bewegten Muskeln gilt: daß der Herzmuskel hypertrophiert, wenn ihm durch Fehler des Herzens selbst (Klappenfehler) oder durch Widerstände im Gefäßsystem besondere Lei- stungen zugemutet werden. Ebenso verhält sich die glatte Muskulatur: Wird durch eine Geschwulst, z. B. eine Krebsgesch wulst, die Passage im Darm verengt, so nimmt die Muskulatur der oberhalb des Hindernisses gelegenen Stelle zu in- folge der vermehrten Anstrengung, den Darminhalt fortzuschieben, die unter- halb gelegene Stelle kann dagegen derart schrumpfen, daß der Darm einem Faden gleicht. — Freilich sei hier betont, daß erst noch zu ermitteln ist, worin Anpassung mechanistisch aufgefaßt. Übung und Mus- kelausbildung. 336 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen im speziellen der gestaltende Reiz besteht, der in der Tätigkeit des Muskels liegt, und welche besonderen Reize auftreten bzw. wegfallen, wenn der Muskel ohne Funktion bleibt. Funktionelle Jedenfalls war es eine recht glückliche Idee Roux’, daß er die Funktion, ee die wir nach unseren bisherigen Beispielen in späteren, nach der eigentlichen Entwicklung gelegenen Epochen als so bedeutsam erkennen, auch schon für die Ausgestaltung im embryonalen Leben z. T. verantwortlich machte. Versuche der letzten Zeit haben die Berechtigung hierzu auch recht gut gezeigt. Der tschechische Physiologe Babaäk fütterte Froschlarven mit verschiede- ner Nahrung, verschiedenartigem Fleisch und Vegetabilien, und beobachtete erhebliche Unterschiede in der Länge und Weite des Darmrohres. Zur Erklä- rung hierfür waren aber rein mechanische Momente, an die man zunächst denkt, nicht ausreichend, wie etwa, daß konsistente Nahrung den Darm mehr reizte als sehr weiche Kost; es ließen sich vielmehr auch chemische Unterschiede als wirksam für die verschiedene Gestaltung ermitteln. Andererseits scheint die besondere Länge des Darmes pflanzenfressender Säugetiere gegenüber der von Fleischfressern auf keiner funktionellen Anpassung zu beruhen. Wenig- stens zeigen Kaninchen, die ausschließlich mit Milch aufgezogen wurden, also einer besonders leicht und vollständig zu verdauenden Nahrung, keine deutliche Änderung in der Darmlänge (Laqueur). Ähnliche Versuche, wie sie Babäk bei Larven angestellt hatte, unternahm ungefähr zu derselben Zeit mit gleichem Ergebnis an bereits entwickelten Tieren Schepelmann unter Roux’ Leitung. Er benutzte Gänse. Der Magen erhielt je nach der Kost (Fleisch, Brei, Körner) ein ganz verschiedenes Gepräge. Aber auch Organe, die direkt gar nicht mit der Nahrung in Berührung kamen, wurden morphologisch verändert. Die Lebern und Nieren von Gänsen, die mit Fleisch gefüttert wurden, waren viel größer als die von „Körnergänsen‘‘; die Nieren etwa zwei- bis fünfmal so groß. Die Erklärung Schepelmanns, daß es sich auch hierbei um funktionelle Anpassung handle, ist wohl richtig. Die anıma- lischen Nährstoffe enthalten viel mehr stickstoffhaltiges Material als die vegetarischen; und es wird für die Verarbeitung des Stickstoffs Leber und Niere besonders herangezogen. — Es ist wichtig, die Bedeutungchemischer Stoffe zu betonen, damit man nicht etwa bei funktioneller Anpassung stets nur an Anpassung an mecha- nische Beanspruchungen denkt. Dies mag auch noch ein Beispiel an unent- wickelten Tieren zeigen. Ein rein chemisches Agens erwies Kammerer als wichtig für den Übergang der Kiemen- in Lungenatmung; er hing nämlich vom Sauerstoffgehalt des Wassers ab, in dem die Larven aufgezogen wurden; d.h. die Umwandlung trat um so früher ein, je geringer der Sauerstoffgehalt war. Babäk zeigte weiter, daß die Ausbildung der Kiemen davon bestimmt wird. So konnte er bei Larven einer bestimmten Froschart, die normalerweise nur Spuren äußerer Kiemen haben, schon einige Stunden nachdem die Tiere in Was- ser mit wenig Sauerstoff gesetzt waren, auffallend große Kiemen mit Büscheln erzeugen. Funktionelle Anpassung in der Embryonalzeit ri 337 Nach alle dem hier Angeführten hat die Rouxsche Anschauung gewiß viel für sich, daß die funktionelle Anpassung neben den im Keimplasma schon gegebenen Faktoren eine wichtige Rolle spielt. Das ganze individuelle Leben, nach seinen Gestaltungsvorgängen betrachtet, läßtsich darum mitRoux in vier Perioden zerlegen. Inderersten Periode wirkt nur die Keimanlage, in der dritten fast nur die Funktion gestaltend, dazwischen liegt eine Periode, die durch das Zusammenwirken beider Faktoren charakterisiert ist. Der dritten Periode läßt sich schließlich noch eine letzte anschließen, die der Rückbildungen im Greisenalter. Dieser Zeitabschnitt ist natürlich auch nicht scharf von dem vor- hergehenden getrennt, vielmehr lassen sich hierbei, während die Funktion die Ausgestaltung beherrscht, die Vorläufer des Seniums schon verschieden früh erkennen. — Aus unseren obigen Erörterungen und Beispielen ist zu ersehen, daß es sich bei der „funktionellen Anpassung‘‘ um einen Begriff handelt, der eine Gruppe verschiedenartigster Erscheinungen, der vorläufigen Vereinfachung wegen, un- ter einen teleologischen Gesichtspunkt zusammenfaßt; daß es mit diesem aber keineswegs sein Bewenden haben soll, ist wohl auch klar geworden. Gerade von Roux, dem Schöpfer dieses Begriffs, ist ja sogleich versucht worden, die funktionelle Anpassung als ein mechanistisches Geschehen, als Folge voraus- gehender Faktoren, auslösender Reize oder dergleichen darzustellen. In diesem Sinne haben die Fälle von funktioneller Anpassung auch nichts voraus vor den vorhin behandelten Umgestaltungen infolge innerer Sekrete: Hier wie da ist es zunächst die Aufgabe der Entwicklungsmechanik, einen Gestaltungsprozeß in ein Reizgeschehen aufzulösen. Ist dies gelungen, so spricht man häufig, je nachdem, ob ein mechanischer oder chemischer Faktor ermittelt ist, von „Mechano-“ oder ‚„Chemomorphosen“ (Herbst). Innere Faktoren als Ursache der Erhaltung des einmal Aus- gestalteten. Bei allen Betrachtungen über die Bedeutung innerer differen- zierender Faktoren für Gestaltungserscheinungen haben wir, ohne es bisher be- sonders auszusprechen, ein anderes wichtiges Problem der Entwicklungs- mechanik berührt, nämlich die Frage: Wie erhält sich das einmal Aus- gestalteter Die organischen Gebilde sind nicht Bauten zu vergleichen, die, einmal er- richtet, jahrzehnte-, ja jahrhundertelang bestehen bleiben, bis sie äußeren Ge- walten weichen. Ein ganz beträchtlicher Teil der Organe, ja gerade die sozu- sagen lebendigsten, sind nicht in einem stabilen Gleichgewicht, auch wenn sie äußerlich unverändert erschienen; es handelt sich vielmehr um ein dynami- sches Gleichgewicht, d.h. ein nach einer Richtung verlaufender Vorgang wird durch einen anderen, der in entgegengesetzter Richtung sich abspielt, aufgehoben, also in unserem Falle z. B. werden Aufbauprozesse durch Abbau- prozesse paralysiert. Wir haben in dem letzten Jahrzehnt durch den Berliner Physiologen Sal- kowski Tatsachen kennen gelernt, die uns gleichsam die Werkzeuge für solche Abbauprozesse aufweisen. Salkowski und nach ihm viele andere Forscher K.d.G.II.ıv,Bd r Allg. Biologie 22 Individuelle Gestaltungs- perioden Gestaltungs- prozesse als Reizgeschehen. Autolyse. 338 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen fanden, daß ein Gewebe, auch wenn es völlig vor äußeren Fäulniserregern ge- schützt ist, eine allmähliche Auflösung (Autolys e) durchmachte. Dies veran- lassen sog. autolytische Fermente, die in dem Organ vorhanden und hierfür spezifisch sind. Besonderes Interesse hatte dann die Frage, ob auch Faktoren zu finden sind, die während des Lebens einen solchen Vorgang über ein gewisses Maß hinaus verhindern. Es wurden in der Tat sog. Antifermente (Baer u. Loeb) im Blut gefunden, die den autolytischen Fermenten entgegenwirken, ferner konnte man im Sauerstoff ein mächtiges Agens nachweisen, das die Autolyse hemmt, während andererseits in der stets im Organismus vorhande- nen Kohlensäure hierfür ein Stimulans besteht (Laqueur). Aber das sind nur die ersten Anfänge zur Aufklärung des außerordentlich feinen Mechanismus solcher Regulationen! — Als weitere Antwort auf dieFrage: welche Faktoren garantieren, daß dienor- malen Gestaltungen erhalten bleiben? — können wir sagen: zum Teil sind es dieselben, die für ihre Ausbildung nötig sind. Denken wir an das kurz vorher Besprochene, so ist also die Funktion hierbei ein wichtiges Moment, denn ihr Fehlen allein bringt es zur Rückbildung, zur Atrophie, wie wir jaschon beim Knochen und beim Muskel erwähnt haben; ähnliches gilt aber auch für alle sonstigen Organe. Dann haben wir auch bei den inneren Sekreten darauf hin- gewiesen, daß ihre Bedeutung z. T. darin besteht, die normale Gestalt bestimm- ter Organe zu erhalten, so daß Fortfall dieser Stoffe Änderungen bedingt (Folgen der Kastration, Kretinismus usw.). Entwicklungsmechanik als Bindeglied morphologischer und physiologischer Forschungen. Diese letzte Frage nach der Ursache der Erhaltung des einmal Gebildeten führte uns, mit Roux zu sprechen, von den Gestaltungsfunktionen in die Betriebsfunktionen hinein, in die eigentliche Domäne der Physiologie. Gleichzeitig lehrt sie aber auch noch deutlicher als das Vorhergehende, daß es mehr äußere als in den Dingen selbst liegende Gründe sind, die überhaupt eine so starke Trennung des morphologischen und physiologischen Problems herbei- geführt haben. Denken wir an unser oben ausführlich behandeltes Beispiel von der Ausbildung der weiblichen Brust während der Schwangerschaft; wie innig verknüpfen sich da Fragen der Gestaltung mit denen der Leistung! Das Lebewesen tritt uns als eine Einheit entgegen, und es liegt viel Gewalt- samesin demVersuche, dieForm des Individuums in der Weise von der Funktion abzutrennen, wie man etwaden Aufbau eines Gebäudes für sich allein ohne Rück- sicht darauf, was darin geschehensoll, beschreibt. Dasunbenutzte Gebäude ist das- selbe wie das benutzte, ein Individuum ohne Leistungen ist aber tot und gleicht nur im groben dem lebendigen. Während der Dauer des Lebens wirkt es dauernd im Sinne der Ausgestaltung wie der Erhaltung des einmal Entwickelten. — Und es liegt wohl auch eine der Bedeutungen der Entwicklungsme- chaniık darin, daß sie sich gleichsam zwischen Anatomie und Physiologie ein- geschoben hat und so eher zu einer einheitlichen Auffassung der Ge- Erhaltung des Ausgestalteten. Selbstregulation. Hormone 339 samtleistungen des Organismus führt, wozu Gestaltung ebenso wie Be- trieb gehört. Wir können die zuletzt besprochenen Tatsachen, die Abhängigkeit der Aus- bildung und Erhaltung gewisser Organe von der Leistung anderer, ferner die funktionelle Anpassung auch noch unter einem anderen Gesichtspunkte ver- einigen: sie sind nach Roux Spezialfälle einer allen Lebewesen charakteristi- schen Eigentümlichkeit, der Selbstregulation. Es ist darunter die Tatsache zu verstehen, daß das organische Individuum sich als Einheit erhält und das vermag, trotzdem es dauernd in Beziehung zu der äußeren Welt steht. Diese Eigenschaft ist mehr oder weniger bei jeder Einzelleistung des Organismus im Spiele. Und zu den Aufgaben speziell der Physiologie, der ja die Ermittlung der Leistungen im besonderen obliegt, gehört auch die Aufdeckung der regu- lierenden Faktoren. Ein Beispiel mag dies hier wieder erläutern: Wenn ein Muskel stärker arbeitet, also mehr Energie abgibt, muß er auch mehr davon aufnehmen, ganz wie eine Maschine bei größerer Leistung mehr Brennmaterial verlangt. Der Muskel reguliert nun selbst in gewissem Sinne sei- nen Bedarf. Sowie seine Arbeit zunimmt, und die Verbrennungen in ihm stei- gen, gibt er auch mehr Verbrennungsprodukte, vor allem Kohlensäure, ab. Die Kohlensäure reizt das Zentrum des Herzschlages und der Atmung, Herz und Atmungarbeiten intensiver, also die Blutversorgung wirdeinebessere: Der Muskel erhält mehr und sogar besser mit Sauerstoff versorgtes Blut. — Starling nannte einen solchen Stoff, der, in einem Organ entstanden, auf andere entfernte einen Reiz ausübt, wie in unserem Beispiel die Kohlensäure, ein Hormon, ab- geleitet von dem griechischen Worte öpuäv — in Bewegung setzen. Die früher besprochenen inneren Sekrete sind nur Spezialfälle von solchen Hormonen, und auch bei ihnen haben wir ja schon erwähnt, daß sie zu den regulierenden Faktoren gehören können. Wir sehen in alledem zuletzt Besprochenen schon die Anfänge dazu, wie eine Fundamentaleigenschaft des Lebewesens, die Selbst- regulation, in einzelne uns verständliche Prozesse aufgelöst werden kann. Die Beispiele für Selbstregulation ließen sich noch beliebig vermehrer ; aber auch die wenigen genügen gewiß, um zu zeigen, daß die Selbstregulation stets zu einer Fundamentaleigenschaft des Lebenden wird gehören müssen. Und so berühren wir zum Schluß noch ein Problem, das wichtigste, dessen Lösung schließlich das Ziel aller biologischen Wissenschaft, insbesondere der Physiologie ist: Was ist Leben? Es ist klar, daß gerade die Entwicklungsmechanik besonderes Interesse für die Bestrebungen hat, die dem Ursprung des Lebendigen selbst nachgehen; denn ihre Aufgabe ist ja, die Ursachen der Entstehung des individuellen Lebens aufzudecken. Es ist nur eine, unseren jetzigen Kenntnissen, angemessene Be- schränkung, daß das Ei als seine unterste Stufe angesehen wird. — Die Frage nach dem Ursprung des Lebens ist uralt, und die Versuche, sie zu beantworten, haben gerade wegen ihrer Zahl und der meist gänzlichen Un- zulänglichkeit mit Recht in unserem wissenschaftlichen und kritischen Zeitalter etwas Anstößiges erhalten. Es ist gewiß ein großer Fortschritt, wenn wir jetzt 22” Selbstregulation. Hormone. Notwendigkeit der Deänierung von „Leben“. 340 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen wenigstens einen Maßstab erhalten haben, an dem wir die Bemühungen, das Leben künstlich zu erzeugen, sine ira et studio bemessen können. Roux hat die Fundamentalleistungen, die alle vereint vorhanden sein müssen, damit man von einem Lebewesen sprechen kann, zusammengestellt. Dieser Maßstab ist gewiß wie jeder andere noch feinerer Ausarbeitung fähig, aber darauf kommt es zunächst nicht an. Wir stehen schon jetzt den in jedem Jahre mehrfach ent- stehenden Mitteilungen: dies oder jenes Gebilde ist Leben — besser gerüstet gegenüber, und vor allem werden solche Mitteilungen viel weniger zahlreich werden. Denn sicher hat Albrecht, der hervorragende, so jung verstorbene Frankfurter Pathologe, damit recht: ‚Es gäbe nicht die Hälfte der vielen, allzu- vielen Arbeiten über die Erzeugung von Lebendigem, wenn eine Definition, was wir darunter verstehen, gegeben wäre.‘ — Es ist wohl kaum nötig, hier zu sagen, daß wir zurzeit von dem Ziele, Lebendiges künstlich zu erzeugen, noch weit entfernt sind. Näher wollen wir auf dieses Problem nicht eingehen, da es gerade von dem Begründer der Entwicklungsmechanik, von W. Roux, an an- derer Stelle dieses Werkes behandelt wird, und es ist auch schon in dem von Lidforss behandelten Abschnitt über Protoplasma gestreift worden. Nur eins soll hier noch betont werden, das ich absichtlich zum Schluß auf- gespart habe, da es mir am wichtigsten von allem erscheint, was uns das Stu- dium der Biologie, insbesondere der Entwicklungsmechanik, bringen soll: Die Möglichkeit einer einheitlichen Auffassung der äußeren Natur. Es ist gerade in unserer jetzigen Zeit die Gefahr groß, daß sie verloren geht, und zwar deshalb, weil mit die besten unserer Biologen die Meinung vertreten, zwischen der belebten und unbelebten Natur klaffe eine unüberbrückbare Kluft. Bedeutung der Entwicklungsmechanik als Bollwerk gegen den Vitalismus. An mehreren Stellen dieses Aufsatzes und gerade zuletzt noch bei der Besprechung der künstlichen Erzeugung des Lebendigen habe ich darauf hin- gewiesen, daß wir noch fast nirgends im biologischen Geschehen eine lücken- lose mechanistische Reihe aufweisen können, die uns irgendeinen Lebensprozeß im selben Sinne verständlich machte, wie etwa eine Reihe physikalischer Vor- gänge ein anorganisches Geschehen. Aber wollte man daraus den Schluß ziehen, daß dies niemals möglich sein wird, so wäre dies wohl voreilig. Die Gegner mecha- nistischer Anschauungen, an ihrer Spitze Driesch, der wiederholt genannte, verdienstvolle Heidelberger Forscher, gehen entschiedener vor: Nach ihnen läßt sich beweisen, daß eine mechanistische Auffassung des Lebens unmöglich ist, und das Biologische nur teleologisch zu begreifen sei; man wäre also zur An- nahme eines Vitalismus gezwungen. Besonders werden hierbei, wie wir schon oben erwähnten, die merkwürdigen Regenerationserscheinungen herangezogen. Ohne auf die Beweise des Vitalismus im einzelnen einzugehen, deren Unzuläng- lichkeit sich wohl zeigen ließe, soll hier betont werden, warum ein solcher Be- weis überhaupt prinzipiell unmöglich erscheint. Ich gebe dies hier mit ziemlich denselben Worten wieder, mit denen ich meine Anschauung an anderer Stelle dargelegt habe. Entwicklungsmechanik als Bollwerk gegen den Vitalismus 341 Solange die Biologie als Naturwissenschaft auftritt und dabei das Ziel ver- folgt, Naturgesetze zu finden, so lange ist sie gezwungen, die lückenlose kau- sale Reihe von äußeren, im Prinzip der Messung zugänglichen Größen anzuer- kennen. Jedes teleologische oder psychische Element, soviel es auch vielleicht zur augenblicklichen Vereinfachung beitragen mag, muß ihr im letzten Ende fremd bleiben. Dieser Auffassung steht keineswegs die Tatsache entgegen, daß wir die Fä- higkeit besitzen, die uns einheitlich gegebene äußere Welt auch noch nach an- deren als nach naturwissenschaftlichen Prinzipien zu ordnen, z. B.nach Zwecken; wir legen diese dann den äußeren Objekten unter, die wir mehr oder minder berechtigt mit Bewußtsein ausstatten müssen, wenn „Zweck‘‘ mehr als ein sinnloses Wort bedeuten soll. Durch ein Vermengen der beiden Betrachtungsweisen, der naturwissen- schaftlichen und der teleologischen, geben wir aber von vornherein die Frucht unserer Bemühungen preis: die einheitliche, in sich geschlossene Ordnung. Jedes teleologische oder psychische Moment, mag es Entelechie, Psychoid u. dgl. heißen, ist niemals quantitativ zu fassen. Aber gerade der ‚Nachweis gegenseitiger Abhängigkeitsbeziehungen meß- barer Größen‘ (Ostwald) ist Ziel der Naturwissenschaft. Entelechien nun als das Wesentliche der Biologie hinzustellen, jedes einzelne Lebewesen von einer hierfür charakteristischen und keiner anderen zukommenden inten- siven Größe, deren Auflösbarkeit in extensive Größen definitionsmäßig aus- geschlossen ist, abhängig zu machen, das bedeutet nur den Verzicht auf die Möglichkeit einer naturgesetzlichen Darstellung biologischer Ob- jekte. Denn Gesetz ist der Ausdruck und die Zusammenfassung des Gemein- samen, das sich aus mehr oder weniger großen Verschiedenheiten abstrahieren läßt. Das letzte aus den äußeren Dingen noch abstrahierbare Gemein- same ist die Zahl, und so bleibt als letztes Ziel der Naturwissenschaft die Auf- stellung der Laplaceschen ‚Weltgleichung‘“. Es ist kaum nötig, nochmals zu sagen, daß uns die naturwissenschaftliche Auffassung keineswegs eine befriedigende Weltanschauung gibt; ist ihr doch alles Psychische fremd und muß ihr auch fremd bleiben, da sie eben nur eine Ordnung der äußeren Welt ist. Wie hierzu die inneren Erfahrungen und teleo- logischen (auch historischen) Auffassungen in Beziehung zu setzen sind, geht weit über ihre Aufgabe hinaus. Nun wenden uns die Teleologen ein, daß das von uns hier proklamierte Ziel der Naturwissenschaft weder in der Physik noch in der Chemie erreicht ist, und sie werden uns darauf hinweisen, daß auch in diesen exakten Wissenschaf- ten nicht nur Quantitäten, sondern auch Qualitäten vorkommen. Das ist rich- tig. Indessen ist dort ununterbrochen der Fortschritt in der Richtung am Werke, diese durch jene zu ersetzen, so daß sich z. B. die Tatsachen weiter Gebiete der Elektrizität, des Magnetismus, der Optik in sechs Differentialgleichungen (Hertz) zusammenfassend darstellen lassen. Wie dem aber auch sein mag, mögen die reinen Naturwissenschaften von 342 ERNST LAQUEUR: Entwicklungsmechanik tierischer Organismen ihrem Ziele noch so weit entfernt sein, sie gehen ihm nach, und keiner ihrer ernsthaften Vertreter erklärt: eine Spezies Naturobjekte existiert, die der Er- reichung des Zieles prinzipiell widerstrebt. Weil in Physik und Chemie eine sol- che Auffassung keine Stätte hat, darum suchen die Biologen immer wieder ihre Wissenschaft auf die Fundamente dieser reinen Naturwissenschaften zu stellen. — Selbst wenn alle einzelnen Erkenntnisse der Entwicklungsmechanik sich als irrig herausstellen sollten — was bei ihrer exakten experimentellen Begründung wohl nicht eintreten kann — so ist gerade dieAblehnung und Bekämpfung aller teleologischer Deutungen, die bei dem Problem der Form am ehe- sten sich geltend machen werden, eine der wesentlichsten Bedeutungen der Entwicklungsmechanik. Literatur. Für diejenigen, die etwas tiefer in die hier behandelten Probleme eindringen wollen, sei hier auf wenige Werke und Schriften hingewiesen, die auch genauere literarische Hin- weise enthalten. BARFURTH, D., 1910: Regeneration und Transplantation in der Medizin. Jena. BIEDL, A., 1913: Innere Sekretion, ihre physiologischen Grundlagen und ihre Bedeutung für die Pathologie. Berlin und Wien. DRIESCH, H., 1905: Der Vitalismus als Geschichte und Lehre. Leipzig. —, 1909: Philosophie des Organischen. 2 Bde. Leipzig. HERBST, K., 1901: Formative Reize in der tierischen Organisation. Leipzig. HERTWIG, O., 1912: Allgemeine Biologie. Jena. KORSCHELT, E., 1906: Regeneration und Transplantation. Jena. KORSCHELT u. HEIDER, ı902: Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Allgem. Teil. I. Lief. Jena. LAQUEUR, E., ıgı1: Bedeutung der Entwicklungsmechanik für die Physiologie. Jena. LOEB, J., 1906: Vorlesungen über die allgemeine Dynamik der Lebenserscheinungen. Leipzig. —, 1909: Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies. Berlin. MORGAN u. MOSZKOWSKI, 1907: Regeneration. Leipzig. PRZIBRAM, K., 1907: Experimental-Zoologie. Leipzig und Wien. RäÄptL, E., 1909: Geschichte der biologischen Theorien. II. Teil. Geschichte der Ent- wicklungstheorien in der Biologie des XIX. Jahrhunderts. Leipzig. Roux, W., 1905: Die Entwicklungsmechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissenschaft. Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen, herausg. von Roux, Heft I, Leipzig. In dieser Sammlung finden sich auch noch mehrere unser Gebiet be- treffende, ziemlich allgemein verständliche Monographien. WEISMANN, A., 1912: Vorträge über Descendenztheorie. 2 Bde. Jena. REGENERATION UND TRANSPLANTATION IMSMIERREICHE Von H. PRZIBRAM. I. Regeneration. Seit den Überlieferungen griechischer Wissenschaft durch lateinische Deinitionen, Schriftsteller bezeichnet man das Wiederhervorsprossen verlorengegangener Teile eines Lebewesens als Regeneratio im Gegensatze zur erstmaligen Zeu- gung, der Generatio. Schon im klassischen Mythos finden wir die Idee einer Regeneration in die Herkulessage verwoben: Als der Held die Hydra, ein schlan- genartiges, mehrköpfiges Ungeheuer, bekämpft, entspringen an Stelle eines jeden abgeschlagenen Hauptes zwei neue. Abgesehen von dieser allegorischen Verwertung finden sich in der alt- griechischen Literatur, namentlich im Sammelwerke des Aristoteles, zahl- reiche Tatsachen der Regeneration bei Tieren beschrieben, die freilich manchmal kaum dierichtige Deutung der Beobachtungen sein dürften, so, wenn den jungen Schwalben die Fähigkeit zugesprochen wird, ausgestochene Augen wieder zu bilden. Die Regeneration des Eidechsenschwanzes und der Krebsscheren wur- den auch späterhin wiederholt beschrieben, aber erst um die Mitte des 18. Jahr- hunderts wurde die Kenntnis der Regeneration bei den verschiedenen Tier- klassen durch den vielseitigen Experimentalzoologen L. Spallanzani wesent- lich vermehrt. Im folgenden Zeitalter der Aufklärung bildete sich die Beschäf- tigung mit solchen Versuchen dann geradewegs zu einem Sport aus, in dem Geistliche, Ärzte und Laien wetteiferten. Alle größeren Gruppen des Tier- reiches wurden untersucht und wertvolle Ergebnisse gezeitigt. Man suchte alsbald theoretische Gesichtspunkte zu gewinnen, bei denen ein Vergleich mit dem Reproduktionsvermögen der Pflanzen zunächst herangezogen wurde. Die Regeneration der Gliedmaßen oder anderer Körperteile bei Tieren wurde als das Austreiben schlummernder, vorgebildeter Triebe, wie man sie von den „Augen‘ der Pflanzen her kannte, betrachtet; das Auswachsen entzweigeschnit- tener Polypen oder Würmer mit der Vermehrung der Pflanzen durch Steck- linge verglichen. Ohne der von anderer Seite erfolgenden Darstellung der Re- generation bei Pflanzen vorgreifen zu wollen (vgl. Artikel Baur), muß hier be- merkt werden, daß den tierischen Regenerationen die genannten Prozesse bei den Pflanzen darum nicht strenge an die Seite gestellt werden dürfen, weil es sich bei letzteren gewöhnlich gar nicht um dieWiedererzeugung verlorener Teile, sondern um das Hervorsprossen von allen möglichen Organen der Pflanze, und zwar meist Geschichte. Polarität; Heteromorphose. 344 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche gar nicht an derVerletzungsstelle handelt. Solche Sprossungsvorgänge sind besser als Adventivbildungen von der Regeneration im eigentlichen Sinne ganz auszu- schließen. Siekommen auch im Tierreiche, aber nur bei einigen auch durch ihr Festsitzen, und ihr wenigabgeschlossenes Wachstum an die Pflanzen erinnernden Formen, den Polypen und Manteltieren, vor. Erst vor kurzem sind einige echte Re- generationen im Pflanzenreiche beschrieben worden. Daher konnte der Vergleich zwischen tierischem und pflanzlichem Wiedererzeugungsvermögen in früheren Zeiten bloß die irrtümliche Vorstellung unterstützen, welche sich Ch. Bonnet von der Erzeugung überhaupt gebildet hatte, als ob nämlich vorgebildete Keime in allen Organismen in unendlicher Generationsfolge ineinandergeschachtelt lie- gen würden, um entweder bei der Zeugung oder bei der Wiedererzeugung frei zu werden und zur richtigen Größe heranzuwachsen. Immerhin hinderte zu- nächst der Gedanke an das Pflanzenreich die Regeneration als etwas vom nor- malen Wachstume dem Wesen nach verschiedenes zu sondern. Die Ansicht eines solchen Zusammenhanges findet sich fast durchgehends in allen Schriften angedeutet, die sich in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts mit der Regene- ration der Tiere befaßten. Im Jahre 1842 zog H. Jordan die von ihm ent- deckte Regeneration bei den Kristallen zu einem Vergleiche mit jener bei den Tieren heran, eine Analogie, welche weitgehende Vergleichspunkte geliefert und meines Erachtens den Schlüssel zum Verständnis des Regenerationsproblemes uns in die Hand gegeben hatte. Zunächst aber finden wir in der Geschichte der Regenerationslehre eine Unterbrechung der experimentellen Forschung, welche durch das übermächtige Hervortreten des Entwicklungsgedankens veranlaßt wurde und die Forscher von der weiteren Verfolgung des geraden Weges abge- halten hat. Obzwar, wie wir noch sehen werden, die Deszendenztheorie auch für die Regenerationslehre manche fruchtbare Anregung zu liefern vermochte, so war doch insbesondere die Annahme der natürlichen Zuchtwahl als ursäch- liches Moment für die Entstehung und Ausbildung der Fähigkeit zum Wieder- ersatze oft verlorener und für den Kampf ums Dasein notwendiger Organe un- heilvoll, da sie mehr zu weitgehenden Spekulationen als zu Versuchen verlockte. Erst im letzten Dezennium des 19. Jahrhunderts vermochten sich einige For- scher von diesem Banne loszureißen und die experimentelle Analyse der Er- scheinungen von neuem aufzunehmen. So beschäftigte sich J. Loeb mit der Frage, ob und inwieweit es möglich ist, die Organbildung der Tiere durch äußere Umstände zu beherrschen, und bediente sich zu diesem Zwecke der bereits genannten Tiere mit pflanzenartigem Habitus. Man hatte es bis dahin in der Regel für selbstverständlich gehalten, daß bei Eintritt von tierischer Regeneration das neugebildete Organ wieder dem verlorenen nach Form und Funktion gleich sein würde, obzwar die Er- fahrungen an den Pflanzen zur Vorsicht hätten mahnen sollen. Unterscheiden wir an einem Tiere das vordere Körperende als Mund- oder Oralpol (von lat. os) vom hinteren Ende als After- oder Analpol (von lat. anus), so fragt es sich zunächst, ob diese ‚‚Polarität“ aufrechterhalten wird, wenn sich nach Ab- schneiden eines Poles die äußeren Verhältnisse ändern. Tatsächlich gelang es, Heteromorphose 345 durch Einwirkung von Licht, Sauerstoff, Kontakt mit festen Körpern und an- deren Umständen bei einer Reihe von Polypen das Hervorwachsen des falschen Körperpoles zu veranlassen, so daß dann entweder zwei gleiche Pole vorhanden waren oder die Polarität sogar umgekehrt war. Die Erscheinung, daß bei einem Tier anstelle eines Organes ein nach Form und Funktion typisch anderes Organ wächst, bezeichnete Loeb als Heteromorphose (griech. Etepog = verschieden, uöppwcıs = Gestaltung). Es gelang ihm, polare Heteromorphosen bloß bei jenen Tieren zu erzeugen, welche gleich den Pflanzen auch in unverletztem Zu- stande Organe des einen Poles auch am anderen unter dem Einflusse geänderter äußerer Bedingungen hervorbringen. Diese Polaritätsänderungen lassen sich durch Wiederherstellung der ursprünglichen äußeren Umgebung wieder rück- gängig machen. Formen, die in allen Stücken die Fähigkeit besitzen, alle an- deren Teile hervorzubringen, bezeichnete H. Driesch, der sich viel mit der Analyse dieser Fähigkeit oder Potenz (lat. potentia) beschäftigt hat, als toti- potent (zu allem fähig). Wie bereits Spallanzani und Bonnet bekannt war, aber erst durch T. H. Morgan und seine Schüler von neuem bestätigt werden mußte, kommt beim Regenwurm die Totipotenz bloß einem mittleren Körperabschnitte zu, der nach vorne dann stets einen Kopf, nach rückwärts stets einen Schwanz regeneriert. Stücke des hinteren Körperabschnittes sind hingegen unfähig, einen Kopf zu bilden und in analoger Weise vordere einen Schwanz zu erzeugen. Jedoch ist der hintere Körperabschnitt imstande, auch nach vorne einen Schwanz, der vordere unter gewissen Umständen auch nach rückwärts einen Kopf zu bilden. Diese polaren Heteromorphosen unterscheiden sich also wesentlich dadurch von den früher bei den Polypen mit pflanzenartigem Habitus geschilderten, daß in- folge Beschränkung der Potenz zwar eine Gleichpoligkeit, nicht aber eine Pol- umkehr zu erzielen ist und ebensowenig die ursprüngliche Polarität wieder her- vorgerufen werden könnte. Diesen mit Beschränkung der Potenz auftretenden Heteromorphosen begegnen wir im ganzen Tierreiche. Sie treten nicht bloß in der Richtung der Hauptpolarität des Tierkörpers auf, sondern auch an den Anhangsgebilden des Körpers. Wir unterscheiden an jedem Körperanhange die proximale, der Körpermitte zugekehrte von der distalen, der Körpermitte ab- gewendeten, frei in die Umgebung hinausführenden Richtung. Bei allen Tieren mit beschränkter Potenz können von einer Wunde aus stets nur jene Teile wie- dererzeugt werden, die distal der Verwundungsfläche gestanden waren, nie- mals proximale — ein weiterer Unterschied gegenüber den Adventivbildungen. Eine Folge dieser Regel ist das Auftreten verkehrt orientierter Regenerate an der proximal gerichteten Wundfläche eines angebrochenen, aber nicht ganz ab- getrennten Anhanges: sie stehen zu dem distal auswachsenden Anhange in se- kundärer Symmetrie und täuschen Anhänge der Gegenseite vor. Eine dritte Gruppe von Heteromorphosen besteht in dem Ersatze eines Körperanhanges durch ein zwar richtig orientiertes, aber normalerweise einem anderen Segmente des Körpers angehöriges Gebilde, von W. Bateson als Ho- moeosis (von griech. öuorog = gleichartig) bezeichnet, weil das abnormale Ge- Grenzen. 346 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche bilde einem Gebilde eines anderen Segmentes gleichartig geworden ist. Ein- schließlich des Stieles abgeschnittene Augen der stieläugigen Krebse regene- rieren als Fühler, wie S. Chantran zuerstsah; C. Herbst fand als Bedingung die Entfernung des im Stiele gelegenen sog. Augenganglions, und es dürften die übrigen, namentlich bei Gliederfüßern bekannten Homoeosisfälle ähnliche Verhältnisse bieten. Dabei zeigt es sich, bei vergleichender Betrachtung, daß stets ein niedriger differenziertes Organ an die Stelle des höher differenzierten zu treten vermag; das lichtempfindliche Krusterauge kann durch den licht- unempfindlichen Fühler, der Insektenfühler durch das unempfindlichere Bein, der noch zum Befühlen der Nahrung dienende Kieferfuß der Strandkrabbe durch die bloß zum Fassen dienende Schere, diese durch das Schreitbein, der mit einer Haftborste ausgestattete Hinterflügel der Schmetterlinge durch den einer solchen entbehrenden Vorderflügel, endlich das Schmetterlingsbein durch einen bloßen Haarpinsel ersetzt sein; Fälle entgegengesetzter Art sind mir aber nicht bekanntgeworden. Die Anlagen der angeführten Körperanhänge können also bi-potent genannt werden. Bei Wegfall eines vom Ganglion ausgeübten Reizes tritt die minderwertige Potenz in Kraft. Es ist dies der einzige Fall, in dem ein nervöses Organ eine formbestimmende Wirkung ausübt und daher wohl noch sehr zweifelhaft, ob es sich um einen der nervösen Reizung ähnlichen Vor- gang handelt. Sonst ist das Vorhandensein nervöser Zentralorgane oder einer Nervenverbindung zwar für die Geschwindigkeit des regenerativen Wachstums und seinen völligen Ablauf, nicht aber für die sonstige Qualität des Regenerates maßgebend. Sind wir bisher schon auf mehrere Grenzen gestoßen, welche der Regene- ration im Tierreiche gezogen sind, so vermehrt sich ihre Zahl noch bedeutend, wenn wir die alltäglichen Erscheinungen, uns allen bekannt, in Betracht ziehen. Wenn der Mensch eine Verletzung erleidet, so tritt zwar, von pathologischen Zwischenfällen, wie Infektion, Zuckerkrankheit u. ä. abgesehen, stets eine Ver- heilung der Wunde ein; auch ersetzen sich abgeschnittene Haare und Nägel. Aber hiermit sind im großen und ganzen die Regenerationen beim Menschen nach Verlust äußerer Teile erschöpft: Gliedmaßen, wenn es sich auch bloß um einzelne Finger- oder Zehenglieder handelt, Sinnesorgane, wie Augen und Ohren, können nicht wiedererzeugt werden. Wohl vermögen sich vom verletzten Kno- chen aus, falls die Knochenhaut, der Periost, noch vorhanden ist, kleine Kno- chenkegel zu erheben, Knochen zusammenzuwachsen und auch größere Partien innerer Organe, wie der Leber und Milz, durch Wucherung der Reste sich zu vergrößern, aber es kommt nicht zur Ausbildung einer neuen Form. Ein glei- ches gilt für die übrigen höheren Wirbeltiere: die gestutzten Ohren der Haus- hunde, die Schwänze derselben Tiere, der Pferde und Katzen wachsen nach der Kupierung nicht wieder, und ebensowenig sprossen an Stelle verlorener Beine bei den Säugetieren oder Vögeln neue hervor. Dagegen sehen wir bei den Hir- schen alljährlich den Verlust der Geweihe, welche dann in vergrößertem Maß- stabe wieder zum Vorscheine kommen. Bei den Vögeln werden selbst die großen Schwung- und Steuerfedern bei der jährlichen Mauser abgeworfen, um in aller Grenzen 347 Schönheit wiederzuerstehen. Diese normalerweise wiederkehrenden Regene- rationen hat man als physiologische von der bloß nach zufälligen Verstümme- lungen eintretenden „akzidentellen‘‘ Regeneration unterschieden. Die akzi- dentelle Regeneration braucht aber durchaus nicht eine seltene Erscheinung zu sein. Viele Tierformen sind geradezu darauf eingerichtet, sich verstümmeln zu lassen, um solcherart einen Vorteil zu erlangen, entweder ihren Geschlechts- produkten eine weitere Verbreitung zu sichern, oder, dem haschenden Feinde ein Stück ihres Körpers zurücklassend, zu entfliehen. Diese Selbstzerstücke- lung oder Autotomie (von griech. aurög = selbst und teuvw — schneide) kann entweder bloß in einer leichten Gebrechlichkeit im allgemeinen bestehen, wie bei vielen Würmern, oder es sind eigene Stellen vorgebildet, präformiert, an denen durch einen Reflexakt des Tieres die Muskulatur durch starke Kontrak- tion einen Durchriß aller Gewebe bewirkt. Es finden sich solche präformierte Bruchstellen in der Mitte jedes Wirbels im Eidechsenschwanze, so daß, wo im- mer dieser angepackt wird, die Möglichkeit zur Autotomie gegeben ist. Be- dingung für das Zustandekommen des Reflexaktes ist aber ein Stützpunkt für das entfliehende Tier. Hebt man eine Eidechse rasch am Schwanze empor, ehe sie Zeit gehabt hat, sich mit den Beinen auf der Unterlage anzukrallen, so ver- mag sie nicht, sich durch Autotomie zu befreien. Ähnlich verhält es sich mit den der Autotomie fähigen Beinen vieler Gliederfüßer. Die präformierte Bruch- stelle liegt zwischen dem zweiten und dritten Gliede vom Körper aus gerechnet. Besonders leicht autotomieren manche Krebse, ferner die Weberknechte und manche andere langbeinige Spinnen und Tausendfüßer, die Schnaken und dann auch die Heupferde, letztere aber bloß ihre langen, zum Springen dienenden Hinterbeine, während die zwei vorderen Schreitbeinpaare meist schwerer sich abtrennen lassen. Nicht immer folgt auf die Autotomie Regeneration: den Schnaken, den großen Weberknechten und den Sprungbeinen der verwandelten Heupferde fehlt die Fähigkeit, den so leicht eintretenden Verlust quitt zu machen, wenig- stens findet man in der Natur bloß äußerst selten Exemplare, die, mit vereinzel- ten kleineren Beinchen ausgestattet, auf einen eingetretenen Regeneratspro- zeß schließen lassen. Im allgemeinen geben sich Regenerate außer durch die geringere Größe auch noch infolge abweichender Färbung als solche zu erken- nen. Bei den meisten Tieren fallen sie durch glasartig helle Beschaffenheit auf, bei dem Eidechsenschwanze sind sie aber zunächst dunkel gefärbt. Nicht nur bei den jetztlebenden, auch bei fossilen Tieren haben sich mit voller Bestimmt- heit Regenerate nachweisen lassen, indem von den präformierten Bruchstellen ausgehende Gebilde mit allen Formeigenheiten der betreffenden Regenerate verwandter jetztlebender Arten deutlich an manchen Versteinerungen zu sehen waren. So regenerieren mehrere rezente Arten der Eidechsengattung Ophisau- rus auf dem Schwanz an Stelle von Wirtelkielschuppen glatte Zykloidschuppen, und dieselbe Beschaffenheit des Schwanzes wurde von Lydekker an einem fossilen Ophisaurus moguntinus aufgefunden. Wiederholt können wir, namentlich an den guterhaltenen Abdrücken ausgestorbener Krebsarten im lithographischen 348 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche Schiefer von Solnhofen und anderen Fundstellen Krebse mit ungleich großen Scheren erblicken, wobei jedoch die ersten zwei Glieder der kleineren Schere noch dieselbe Größe aufweisen, wie jene der Gegenseite, und daher eine Regene- ration nach Autotomie von der präformierten Bruchstelle aus sicher erscheint. Krebsarten mit normalerweise verschieden großen Scheren gibt es zwar in grö- ßerer Anzahl (Heterochelie von €repog—= verschieden und xrjAn = Schere), aber dann gehören zur kleineren Schere auch kleinere Grundglieder. Ein weiteres Mittel, in der Natur gefundene Bildungen als Regenerate zu erkennen, gibt uns der Vergleich monströser Exemplare, Mehrfachbildungen und Heteromorphosen mit den bereits erwähnten, als Regeneration nachge- wiesenen Fällen ähnlicher Art an die Hand. Nun finden wir freilich Monstra auch bei den höheren Wirbeltieren, wo wir doch wissen, daß eine Regeneration der verlorenen Gliedmaßen ausgeschlossen ist, und zwar von der Geburt an. Lange Zeit hat man sich daher gescheut, solche Exemplare als Produkte der Regeneration zu betrachten. Man betrachtete lieber alle derartigen Fälle als Verschmelzungen von Embryonen mit nachträglicher Unterdrückung größerer oder geringerer Abschnitte des einen Partners. Abgesehen davon, daß diese Theorie der gesetzmäßigen Stellung der meisten überzähligen Bildungen in sekundärer Symmetrie keine Rechnung trug, mußte sie bei den Säugetieren auf die besondere Schwierigkeit stoßen, daß sich Zwillinge mit getrennter Pla- zenta festsetzen und eine Verschmelzung schwer vorzustellen ist. Das vonRoux inaugurierte experimentelle Studium der Entwicklungsmechanik tierischer Eier im letzten Jahrzehnt des IQ. und im ersten des 20. Jahrhunderts hat vielfach gezeigt, daß den Eiern weitgehende regenerative Potenzen zukommen, welche über jene der ausgeschlüpften Tiere hinausgehen können, und auf diese Art die Erklärung für die als Monstra geborenen Säugetiere, Vögel und Reptilien gelie- fert. Freilich ist es bis jetzt noch nicht gelungen, den direkten Nachweis des Entstehens der Mehrfachbildungen durch Spaltung gerade für diese Klassen zu erbringen, doch ist dies nur mehr eine Frage der Vervollkommnung unserer Operationstechnik, da Eingriffe an Embryonen der genannten Formen schon mit Erfolg vorgenommen werden konnten. Dieser Einbeziehung aller Altersstufen ein und derselben Tierart ging die Ausdehnung der Regenerationsversuche auf alle Gruppen des Tierreiches parallel, indem man sich nicht mehr mit der Untersuchung der in der Natur vorkommen- den Verstümmelungen und ihren Folgen oder der am leichtesten zugänglichen Tierarten begnügte, sondern auch seltenere oder schwerer zu haltende einbezog. Bald zeigte essich, daß die Regenerationsfähigkeit eine viel weitere Verbreitung besitzt, als man nach den bloßen Beobachtungen in der Natur oder vereinzelten negativen Befunden in der Gefangenschaft geschlossen hatte. Insbesondere er- laubte es die Vervollkommnung der Tierpflege, Versuche mit positivem Erfolg anzustellen, die früher nie zu Regeneration geführt hatten. Hierher zählen z. B. die Regeneration der Beine des Marmelmolches (Triton marmoratus), dem nach älteren Beobachtern im Gegensatze zu den übrigen Molchen diese Fähig- keit abgehen sollte, was aber nur an der unrichtigen Haltung gelegen war. Umformung 349 Beim Höhlenkriecher (Spelerpes fuscus), den vorigen Tierarten ebenfalls ver- wandt, war es am schwierigsten, zu Regeneraten zu gelangen, weil fast stets eine Infektion der Wunden eintritt, die ein geschwüriges Abfallen des Wund- gewebes bewirkt. Erst peinliche Asepsis durch Haltung der steril operierten Tiere in fließpapierausgeschlagenen Gläsern verhinderte die Erkrankung und lieferte positive Resultate. Diese Haltung ahmt selbstredend nicht die natür- liche Umgebung des Tieres nach; es war überhaupt mit ein Irrtum mancher äl- terer Experimentatoren, daß sie in einer möglichst naturgetreuen Umgebung die besten Bedingungen für Regeneration erblickten. So sind negative Befunde am Grottenolme (Proteus anguinus) darauf zurückzuführen, daß man sich be- mühte, die Tiere in der ihnen gewohnten niederen Temperatur der Grotten zu halten: in die Wärme gebrachte Tiere zeigten alsbald ein ausgezeichnetes Re- generationsvermögen. Neben der Ausdehnung der Versuche auf verschiedene Entwicklungsstadien und seltenere Arten erfuhr die Regenerationslehre eine bedeutende Erweiterung durch die Einbeziehung innerer Organe, wobei es sich abermals zeigte, daß die in der Natur kaum oder gar nicht vorkommenden Verluste solcher dennoch nach künstlichen Eingriffen zu Regenerationen führten. Die Milz und die Lunge der Amphibien ergänzten sich aus ganz geringfügigen Resten; bei den Manteltieren konnte sogar das exstirpierte Gehirnganglion wiedergebildet werden. Letztere und einige andere niedere Arten, zu den Polypen, Stachelhäutern und Wür- mern gehörig, vermochten sogar die entfernten Geschlechtsdrüsen neu her- vorzubringen, ein Beweis dafür, daß bei ihnen eine scharfe Sonderung in Kör- per- und Keimplasma, wie es A. Weismann postuliert hatte, wenigstens den Potenzen nach, nicht zu finden ist. Überhaupt führt die experimentelle Prüfung der Potenzen verschiedener Körperregionen ein und derselben Tierart dazu, daß wir die Fähigkeiten nicht auf jene Stellen beschränkt sehen, von denen aus in der Natur regeneriert wird, sondern auch auf solche ausgedehnt, die bloß durch das Messer des Operateurs freigelegt werden. Noch bis vor kurzem nahm man an, daß bei den autotomierenden Gliedmaßen der Gliederfüßer eine Regeneration bloß von der präformierten Bruchstelle aus möglich sei. Durch Abschneiden von wenigen oder mehr Gliedern konnte jedoch erzielt werden, daß auch von anderen Stellen aus das fehlende ersetzt wurde; ja, selbst der völlige Ausschnitt eines Beines einschließlich eines Stückes des Rumpfsegmentes verhinderte bei Krebsen und Larven von Insekten nicht das Wiedererscheinen aller distal der Wunde liegenden Teile. Auch bei Tritonen scheint noch die restlose Entfernung einer Extremität zum Wiederersatze zu führen. Es ist danach klar, daß Körperteile zum Aufbau von Anhängen beisteuern, a wobei infolge von Stoffmangel sie sich selbst oft verkleinern und sonst umfor- und men müssen. Wenn bei einer Gottesanbeterinlarve ein Bein im ersten Gliede on. abgeschnitten wird, so formt sich der stehengebliebene Rest zu einer neuen, verkleinerten Hüfte um und regeneriert außerdem das Bein. Weit auffälliger sind die Umformungsprozesse, wenn es sich um niedere Tiere handelt, die in ganz kleine Stückchen zerschnitten werden können, ohne die Regenerations- 350 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche fähigkeit einzubüßen. Da vielen von diesen Stückchen wegen des Verlustes der Mundöffnung die Nahrungsaufnahme gänzlich abgeht, so sind sie darauf ange- wiesen, ihren ganzen Körper umzumodeln, um endlich eine verkleinerte, aber proportionale Ganzform zu erreichen. Diese Erscheinung hat T. H. Morgan eingehend an den Strudelwürmern (Planarien) unserer Süßwässer untersucht und „Morphallaxis‘ (griech. noppn —= Form, äAlatw = gebe auf) benannt. Die Ver- kleinerung der übrigen Form zugunsten des Regenerates ist auch im übrigen Tier- reiche bei den Tieren mit beschränkten Potenzen eine allgemeine Erscheinung, sobald Nahrungsmangel herrscht. Deutlich kann sie bei Krebsen beobachtet werden, die sich wiederholt häuten, wobei die Haut im ganzen abgeworfen wird. Nach großen Verlusten und bei andauerndem Hungern werden die fol- genden Häute kleiner, während die Regenerate rasch wachsen. In welch in- niger Beziehung (Korrelation) selbst weitabliegende Körperteile zueinander stehen, dafür haben wir in gewissen heterochelen Krebsen gute Belege: wird einem Alpheus die größere Schere autotomiert, so wächst sie nach, bringt es aber bloß bis zur kleinen Schere, während die anscheinend von der Operation gar nicht betroffene kleine Schere der Gegenseite unterdessen zur großen Schere sich umgebildet hat. Auf diese Art kam also eine Vertauschung der Scheren zu- stande, die ein rascheres Eintreten der ursprünglichen funktionellen Differen- zierung erlaubt. In ähnlicher Weise lassen sich nach Ch. Zeleny die verschie- denartig ausgebildeten Kiemendeckel gewisser Röhrenwürmer umtauschen. Korrelationen können aber auch zu monströsen Bildungen führen, beson- ders dann, wenn keine Regeneration eintritt. So vergrößert sich nach Entfer- nung einer Niere oder eines Hodens beim Kaninchen das gleichwertige Organ der Gegenseite. Bei alten Salamandern vergrößern sich Hinterbeine und Schwanz nach Entfernung der Vorderbeine. Die Korrelationen führen in die- sen Fällen zu günstigen Bedingungen für die Ausübung der durch den Verlust gehemmten Verrichtungen. Die verschiedenen Teile des Tierkörpers sind aber keineswegs derartig miteinander verknüpft, daß bei einer Störung stets ein zweckmäßiges Resultat zustande kommt. Am schlagendsten zeigen dies die be- reits angeführten Mehrfachbildungen. Wenn aus jeder Schnittfläche alle di- stalen Teile hervorsprossen, so daß es zu einer Ausbildung von ein oder mehr überzähligen Anhängen kommt, so sind diese dem Tiere bloß lästig und in sei- nen Bewegungen hinderlich. Durch vielfache Verletzungen könnten Polypen mit 8 Kopf- und 6 Schwanzenden, Planarien mit mehreren Köpfen und Schwän- zen, Frösche mit 6 Hinterbeinen künstlich hergestellt werden. In der Natur fanden sich Eidechsen mit 7 Schwanzspitzen, deren regenerativer Ursprung ebenfalls durch Versuche bestätigt werden konnte. Als der geschickteste Ope- rateur in dieser Beziehung ist G. Tornier zu nennen. Vielleicht noch mehr als durch die überzähligen, aus Wundflächen hervorsprossenden Gebilde wird die Unabhängigkeit der regenerativen Potenzen von einer den ganzen Körper regu- lierenden Macht in den Transplantationsversuchen offenbar, bei welchen auf ein anderes Tier überpflanzte Anlagen sich unabhängig vom neuen Standorte zu jenem Teile ausbilden, den sie sonst geliefert hätten. Diese Versuche sollen Korrelation ZST aber erst gelegentlich Besprechung der Transplantation ausführlicher behandelt werden. Mehrfach ist der Gedanke ausgesprochen worden, daß die Korrelation und das Regenerationsvermögen überhaupt vom Nervensysteme abhängig sei. Dem- gegenüber muß ich bemerken, daß die Scherenumkehr auch nach Durchtren- nung der zu den Scheren laufenden Nerven vor sich geht und andererseits die Mehrfachbildungen trotz Nervenverbindung unzweckmäßige Gebilde darstel- len. Auch kann in diesem Zusammenhange daran erinnert werden, daß polare Heteromorphosen auch bei Vorhandensein kontinuierlicher Nervenbahnen bei den niederen Tieren entstehen. Die Regionen, Gewebe und sonstigen Teile der Tiere erhalten also ihre regenerativen Potenzen nicht von bestimmten regula- torischen Zentren her, sondern tragen dieselben in sich. Ebensowenig als andere korrelierte Körperteile haben äußere Faktoren eine entscheidende Stimme für das Eintreten und den Ablauf der Regeneration, wenngleich sie — wie bei den Polypen das Licht — für die Annahme gerade einer bestimmten Gestalt oder — wie bei allen Tieren die Wärme — für die Beschleunigung des Vorganges wesentlich sein können. Jedem nicht totipotenten Tierstücke kommen nur ganz bestimmte, von der Korrelation mit den übrigen Teilen oder von der äuße- ren Umgebung in hohem Grade unabhängige Potenzen zu, die wir am besten der eigenartigen chemischen Beschaffenheit jedes solchen Stückes zuschreiben. Wenigstens erfüllt diese Annahme alle Bedingungen, die wir zur Klarmachung dieses Verhaltens stellen müssen. Ich könnte nun ein systematisches Verzeich- nis aller jener Potenzen aufführen, die jeder Tierart in jedem Stadium und jedem Körperteile innewohnen, wie sie uns die in den letzten Jahren riesig angeschwol- lene experimentelle Literatur kennen gelehrt hat, fürchte aber, damit nur den Leser zu ermüden, und verweise daher auf meine Experimentalzoologie (Wien und Leipzig, F. Deuticke), deren erster Band (Embryogenese 1907) die Eipoten- zen, deren zweiter (Regeneration 1909) die regenerativen Potenzen der ausge- schlüpften Tiere behandelt. Die bloße Aneinanderreihung der Versuchsresultate würde noch keine Ein- sicht in das Wesen der Erscheinung vermitteln, auch wenn ich bloß in Kürze das Wichtigste herausheben würde. Daher möchte ich lieber gleich zu jenen Gesichtspunkten übergehen, welche eine Erklärung der Regeneration zu lie- fern geeignet erscheinen, indem die bereits angeführten Beispiele benützt und gelegentlich erweitert werden. Wie bereits angedeutet wurde, haben einige For- scher, vor allem Lessona, Weismann und Bordage, die Entstehung der Regeneration durch Selektion zu veranschaulichen gesucht. Nach dieser Theo- rie sollen leicht gebrechliche, Feinden ausgesetzte Tiere oder Tierteile besonders der Regeneration benötigt haben, und solche Tiere, welche mit einem kleinen Überschusse an Anlagen ausgestattet waren, daraus für den Kampf ums Da- sein einen großen Gewinn gezogen haben. Diese Exemplare gelangten nämlich vorwiegend zur Fortpflanzung, während die anderen verstümmelten, zum Er- satz unfähig, zugrunde gingen. Eltern, welche solche Reserveanlagen getragen hatten, gaben nun Kinder, die selbst wieder solche besaßen, und zwar baldin Theorie. 352 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche etwas geringerem, bald aber auch in etwas höherem Grade. Es erhielten sich nun wieder bloß die letzteren, und so steigerte sich allmählich die Fähigkeit bis zur Ausbildung einer vollkommenen Regeneration. Als Stützen für diese Anwendung der Selektionstheorie auf die Regeneration, deren erste Anlage da- mit von vornherein unaufgeklärt bleibt, werden die autotomierenden Tiere als beste Regeneratoren, das Fehlen der Regeneration bei einer Reihe vor Feinden geschützter Tierarten, deren Verwandte regenerieren, und die Regenerations- unfähigkeit innerer Organe angeführt. Es sollen demnach Tiere, welche Auto- tomie an bestimmten präformierten Stellen ausgesetzt sind, im Anschlusse an diese Autotomie die Regeneration erworben oder doch gesteigert haben. Wie wir bereits gesehen, stimmt aber die Annahme, als ob gerade an den Autotomie- stellen und nicht auch anderswo Regeneration auftreten würde, mit den Tat- sachen nicht überein. Sowohl distal als proximal der Autotomiestelle entfernte Gliedmaßen regenerieren ja bei Krebsen und Insekten und in einigen Fällen tritt nach Autotomie keine Regeneration ein, wie bei den Schnaken, Weber- knechten, Springbeinen der Heupferde. Das letzte Beispiel ist besonders ekla- tant: während die beiden nicht autotomierenden vorderen Beinpaare dieser Heuschrecken an der Larve amputiert wieder hervorkommen, fehlt gerade den Hinterbeinen, die zum Springen besonders eingerichtet sind, wenn sie durch Autotomie entfernt werden, jede Regeneration. Gerade wenn sie gänzlich vom Körper entfernt werden, treten nun auch bei ihnen Regenerate auf. Die Ur- sache für dieses Verhalten liegt in der bei der Autotomie erfolgenden punktför- migen Zusammenziehung der Wunde, welche alsbald fest verwächst und den Durchtritt des starken Sprungbeines durch die enge präformierte Bruchstelle verhindert. Im Gegensatze zu ihren Verwandten, den übrigen Vögeln, sollten ferner die Kampfhähne, Störche, Spechte und Papageien, welche, sei es zu Kämpfen um das Weibchen, sei es beim Klettern, die Schnäbel oft beschädigen, in den Besitz seiner Regenerationsfähigkeit gekommen sein. Allein auch die Enten und Gänse, Sperlingsvögel u. a. regenerieren die abgeschnittenen Schna- belspitzen. Die Geringfügigkeit der Regeneration beim Grottenolme ist, wie bereits erwähnt, ganz irrtümlich auf die Abwesenheit von Feinden in den von ihm bewohnten Höhlen geschoben worden, in Wirklichkeit bloß eine Wirkung der Kälte. Innere Organe endlich regenerieren in einer großen Anzahl von Fäl- len, es sei an die Milz und Lunge der Amphibien erinnert. Nach der Selektionstheorie müßte man erwarten, daß rudimentäre Organe schlecht regenerieren, da ihre Erhaltung für das Tier von keinem Vorteil sein kann. Auch diese Folgerung konnte nicht erwiesen werden, da in Versuchen T. H. Morgans an den Beinen der Einsiedlerkrebse die in der Schneckenschale verborgenen, rudimentären ebenso regenerierten wie die nicht verborgenen, beim Gehen tätigen. Auch noch in vielen anderen Beziehungen läßt sich nicht recht begreifen, wie die beobachteten Erscheinungen mit einer Selektion in Zusammenhang stehen sollten. Warum wurde bei den warmblütigen Wirbel- tieren, die doch oft den Verlust von Beinen oder Augen zu beklagen haben, keine Regeneration für diese Teile eingerichtet? Warum sind überhaupt die höheren Theorie 353 Tiere im Besitze geringerer regenerativer Potenzen als die niedrigen? Wenn wirklich die Regeneration erst in besonderen Fällen als Anpassung an Verluste entstanden ist, würden wir nicht erwarten können, unter den niederen Tieren noch solche ohne derartige Anpassungen anzutreffen? Aber gerade das Gegen- teil ist der Fall: je weiter wir in dem Verwandtschaftssysteme der Tiere hinab- steigen, je einfacher, undifferenzierter ihr Bau, um so größer das Regenerations- vermögen, und umgekehrt, je komplizierter und differenzierter der Bau wird, um so mehr erlischt das Regenerationsvermögen. So regenerieren die Urtiere noch aus jedem ein Zellfragment enthaltenden Teilchen, die Pflanzentiere, Würmer, Strahltiere und Manteltiere wachsen noch mehrfach entzweigeschnit- ten zu ebensoviel Exemplaren heran, die Gliederfüßer, Weichtiere, Fische und Amphibien können noch unter Umständen Körperanhänge und Sinnesorgane ganz wiederherstellen, die Reptilien ersetzen nur mehr den entfernten Schwanz unvollständig, nämlich ohne das innere Skelett, und die Kieferspitzen, nicht aber Gliedmaßen oder Augen, die Vögel regenerieren bloß die Schnabelspitze, die Säugetiere bringen es nur zu stummelartigen Auswüchsen, wenn wir immer von der Ausbesserung von Gewebsdefekten absehen. Die unvollständig verlaufende Regeneration des Eidechsenschwanzes ist ebenfalls im Sinne der Selektionstheorie verwendet worden: es sollen nämlich die für die Regeneration bestimmten Reservekeime in solchen Fällen noch nicht die volle Differenzierungshöhe erreicht haben, gewissermaßen ‚„nachhinken‘“. Dazu kommt noch, daß die regenerierte Schwanzbekleidung vieler Arten mit Schuppen besetzt ist, welche jenen an den normalen Schwänzen niedrigerer Verwandten ähnlich sind. Solche Anklänge an niedrigere Formen kommen bei Regeneraten auch sonst vor, so regenerieren viele fünfgliedrige Geradeflügler ihre Beine mit bloß 4 Gliedern, und die niedrigsten, fossil bekannten Verwandten dieser Gruppe besaßen normalerweise bloß 4 Glieder. Auch bei den Regene- raten von Krebsscheren finden sich vielfach Anklänge an niedrigere Verwandte der betreffenden Arten. Diese scheinbaren Rückschläge oder Atavismen er- klären sich aber weit ungezwungener als es die „nachhinkenden Keime‘ ver- möchten, aus dem biogenetischen Grundgesetze, dessen Anwendung auf die Regenerationslehre zuerst Fritz Müller versuchte. Das biogenetische Grund- gesetz besagt, daß bei der Entwicklung eines Tieres Stufen durchlaufen werden, die an seine Vorfahrenreihe erinnern. (Vgl. Artikel H.Spemann.) In ähnlicher Weise kann man nun annehmen, daß auch bei der Wiedererzeugung, die eine zweitmalige Entwicklung darstellt, Stufen auftreten, welche denen in der erst- maligen Entwicklung analog auch Vorfahren ähnlich sein werden. Damit steht zugleich im Einklange, daß bei der Weiterentwicklung des Regenerates öfters die ursprüngliche Entwicklungshöhe doch wieder erreicht wird. Eine solche vor- übergehende Ähnlichkeit weisen die ersten Regenerationsstadien des dritten Kieferfußes bei den von langschwänzigen Krebsen abstammenden Krabben mit den bleibenden Kieferfüßen der genannten Krebse auf. Der vorübergehende Charakter dieser Regeneratform ist deshalb von beson- derem Interesse, weil in der erstmaligen Entwicklung der Krabben gegenwärtig K.d.G.IlL.ıv Bdr Allg. Biologie 23 354 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche das Stadium, welches in den Kieferfüßen an Langschwanzkrebse erinnert, unter- drückt ist. Es gibt uns also die Regeneration ein Mittel an die Hand, solche Ungenauigkeiten in der Wiederholung von Vorfahrenstufen nachzuweisen und sonst verlorene Ahnencharaktere wieder zu veranschaulichen. Ein zweites sol- ches Beispiel liefert das Knieglied (patella) desregenerierenden Beines der Gottes- anbeterin, welches sonst bei den Insekten unterdrückt, bei allen übrigen Glie- derfüßern aber stets vorhanden ist. Man darf jedoch hier nicht an ein wirk- liches Wiederauftreten abgegrenzter Keime von Ahnen denken, denn die regene- rierenden Teile besitzen durchweg die Individualeigenschaften ihres Trägers selbst dann, wenn sie im allgemeinen auf niedrigerer Stufe stehengeblieben wa- ren. So konnte ich an den als kleinere Scheren nachwachsenden ehemals großen Scheren der heterochelen Krebse alle kleinsten Merkmale wiedererkennen, die früher die inzwischen zur großen Schere heranwachsende ursprünglich kleine Schere gezeigt hatte. Noch weit verfehlter war es, die bleibenden Heteromor- phosen, wie die an Stelle eines Auges getretenen Fühler stiläugiger Krebse als Atavismus anzusehen. Denn, selbst wenn man die ja auch schon früher verfoch- tene Theorie gelten lassen will, daß die Augen ursprünglich Gliedmaßen ge- wesen seien, so ist es doch ausgeschlossen, daß zu jener Zeit die Fühler eines jeden Krebsvorfahren ebenso ausgesehen hätten, wie es die Fühler jeder Krebsart jetzt tun. Die heteromorphen Regenerate an Stelle der Augen gleichen aber in allen Gliedern, die sie überhaupt ausbilden, stets ganz den Fühlern eben jener Krebsart, an der sie durch Regeneration entstehen, nicht irgend einer verall- gemeinerten Form, wie sie die Vorfahren gehabt haben könnten. Unbefriedigt von den Anwendungen der Selektionstheorie haben sich einige Forscher, namentlich Driesch, wieder eine Anschauung gebildet, nach der die Regulationsprozesse als Zweckmäßigkeiten ebensowenig wie die zweckmäßige Handlungsfähigkeit der Tiere auf die gleichen Ursachen wie anorganische Vorgänge zurückzuführen seien. Ehe man eine so einschnei- dende Trennung zwischen organischer und anorganischer Welt vornimmt, dürfte es sich jedoch empfehlen, zuzusehen, ob nicht doch eine Theorie der Regenera- tion möglich ist, die von allen ihren Erscheinungen uns ein befriedigendes Bild gibt, ohne sich anderer Anschauungen zu bedienen, als auch in Physik und Chemie, vor allem in den allgemeinen Wirkungsverhältnissen der uns bekannten Kräfte, der Energetik, zu richtigen Folgerungen geführt haben. Suchen wir zunächst die Regeneration, überall, wo wir sie antreffen, sei es nun im Tierreiche oder im Pflanzenreiche oder endlich bei den Kristallen, mit einer anderen Eigenschaft in Beziehung zu bringen, welche denselben Gruppen von Naturgegenständen gemeinsam ist, so kann es nicht zweifelhaft sein, daß bloß das Wachstum in Betracht kommt. Gerade die Kristalle, Pflanzen und Tiere haben die Eigenschaft gemeinsam, ihre Masse unter Ausbildung beson- derer, nach ihrer chemischen Beschaffenheit wechselnder Formen zu vergrö- Bern. Zurückkehrend zu dieser trivialen, aber lange Zeit vernachlässigten Er- fahrung, willich es nun versuchen, das Bild einer Wachstumstheorie der Regene- ration zu entwerfen. Der erste Satz derselben lautet: Wo das Wachstum er- Kristallvergleich 355 loschen ist, tritt auch keine Regeneration mehr auf. Um diesen Satz zu be- weisen, müssen wir zunächst das Tierreich daraufhin untersuchen, wann ein Erlöschen des Wachstums vorkommt. Die niederen Tierformen wachsen im ganzen zeitlebens, so daß eigentlich eine bestimmte Größengrenze für eine Art gar nicht gegeben werden kann; die gewöhnlich angegebenen Größen für solche Tiere sind auf ein durchschnittlich erreichtes Alter zu beziehen, diese ‚‚art- erwachsene‘ Größe ist aber nicht die ‚„enderwachsene‘. Bloß die höheren Glie- derfüßer und die warmblütigen Wirbeltiere erreichen mit der Zeit eine be- stimmte Größe, von der an sie ihr Längenwachstum wenigstens ganz einstellen. Stets sehen wir nun ein Erlöschen der Regeneration, sobald die Altersgrenze er- reicht ist, an der das Wachstum stehen bleibt. Am klarsten lassen sich die Ver- hältnisse bei den Gliederfüßern überblicken. Diese haben die bereits erwähnte Eigenschaft, von Zeit zu Zeit ihre Haut im ganzen abzuwerfen, und eine Ver- größerung des Tieres wird erst mit jeder Häutung sichtbar. Die niedersten Glie- derfüßer nun, die Krebse, wechseln auch noch nach Erreichung der Geschlechts- reife die Haut, wobei sie wachsen und zugleich zu regenerieren vermögen. Bloß bei einigen Formen, z. B. den Zyklopiden, scheint die Häutungsfähigkeit nach der Geschlechtsreife geschwunden und damit auch die Regeneration. Ein Glei- ches gilt dann für die Spinnen, weshalb auch die zu ihnen gehörigen Weber- knechte selbst nach der so leicht erfolgenden Autotomie ihre Beine nicht mehr ersetzen. Bei den Insekten hört mit Erreichung des verwandelten oder Imagi- nalzustandes jedes Längenwachstum auf, und die Insektenimagines sind daher außerstande, selbst leicht autotomierende Gliedmaßen, wie die Beine der Schna- ken oder der Heupferde, wiederzuerzeugen. Sehr lehrreich ist die kleine ungeflü- gelte Stammgruppe der Insekten, der Apterygogeneen, weil sie keine Verwand- lung durchmachen, sich auch nach der Geschlechtsreife zu häuten und dement- sprechend tatsächlich Gliedmaßen zu regenerieren vermögen. Es muß bemerkt werden, daß auch die Imagos der Insekten Gewebsdefekte, z. B. kleine Haut- wunden, auszubessern vermögen, und daß ganz kurz nach der Verwandlung die noch nicht erhärteten Flügel, ausgerissen, in manchen Fällen wiedererschei- nen, zZ. B. bei der Stubenfliege und beim Mehlkäfer. Die Flügel sind bekannt- lich als einfache Hautausstülpungen zu betrachten. Die fortdauernde Regenerationsfähigkeit des Hautgewebes braucht uns deshalb nicht zu verwundern, weil wir ein Gleiches bei den warmblütigen Wir- beltieren sehen, die schon auf einer bestimmten Altersstufe ihr Längenwachs- tum abgeschlossen haben. So wachsen unsere Haare und Nägel fort und fort, und unsere Oberhaut ersetzt sich auch immerwährend. Diese physiologische Regeneration reicht nun völlig aus, um die Reparatur zu besorgen, wenn ein größerer Gewebsverlust eingetreten ist; sie zeigt uns an, daß die Wachstums- fähigkeit des Gewebes nicht erloschen ist. Es braucht also nicht das Wachstum im ganzen Körper auf einmal zu sistieren, sondern es bleibt die Teilungs- und damit Vermehrungsfähigkeit der Zellen gewisser Gewebe erhalten, während die Potenzen für die Ausbildung bestimmter Formen im Längenwachstume bereits erloschen sind. Ja, ein Glied eines Körpers kann noch imstande sein, sein 232 356 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche eigenes Längenwachstum zu vollenden, aber nicht mehr die Potenz besitzen, die distalen aus sich entstehen zu lassen. Dieses Verhältnis zeigen die Extremi- täten der Warmblüter, während bei den geschwänzten Amphibien Beine noch prompt wiedererzeugt werden. Wir vermögen sogar, noch in die Analyse dieser Verschiedenheit etwas weiter einzudringen, wenn wir die Art und Weise unter- suchen, auf welche die Entfaltung der Anlagen hier und dort vor sich geht. Die Lurche legen ungegliederte Knorpelstäbe in den sich entwickelnden Beinen an, die später in eine Anzahl Glieder zerfallen, welche nachträglich verknöchern; die höheren Wirbeltiere bilden zunächst für jedes Glied ein Verknöcherungs- zentrum, von dem aus nach beiden Richtungen die Ausbildung der Knochen- form erfolgt. In ersterem Falle ist es begreiflich, daß nach Entfernung von Gliedern das zuletzt stehengebliebene wieder austreibt und wie das erste Mal in die Glieder zerfällt; im letzteren Falle aber sind mit der Entfernung der Glie- der auch ihre Knochenzentren gänzlich entfernt, und das Fortwachsen des zu- letzt stehengebliebenen ergibt bloß einen Knochenkegel, dem die Potenz zur Anlage neuer getrennter Knochenzentren ganz abgeht. Wenn durch die Entfaltung der Anlagen bei den Tieren mit beschränkten Potenzen immer mehr Organe ausgebildet werden, denen nur bestimmte Poten- zen mehr zukommen, so muß im Verlaufe der Entwicklung die Regenerations- fähigkeit immer mehr abnehmen. In der Tat spielt das Alter und die Ent- wicklungsstufe des Versuchstieres eine große Rolle bezüglich der Höhe, welche das Regenerat zu erreichen vermag, sowie bezüglich der Teile, welche überhaupt ersetzt werden können. Von den Eiern angefangen sinkt die Fähigkeit konti- nuierlich, und die wenigen scheinbaren Ausnahmen können wir aus der mangel- haften Analogie der vorgenommenen Operation erklären, da die quere Durch- trennung eines Eies nicht dieselben Anlagen sondert, wie etwa die quere Durch- trennung einer weiterentwickelten Larve. Als Beispiel für die Parallele zwi- schen vorschreitender Entwicklung und sinkender Regenerationskraft seien die Frösche (Rana) angeführt: aus der Hälfte eines Eies kann noch ein ganzer Frosch- embryo erhalten werden, die jungen Larven vermögen noch Augen oder Ex- tremitätenanlagen wiederzuerzeugen, größere wenigstens die Linse und die am- putierten Hinterbeine, solange nicht eine gewisse Differenzierung derselben erreicht ist. Dann erlischt aber auch diese Fähigkeit, die Quappe, welcher nun die Vorderbeine wachsen, kann aber noch den Schwanz ersetzen, dem ver- wandelten Frosche fehlt die Regeneration der Extremitäten völlig. Auch beim Seeigel ist die Abnahme der regenerativen Potenzen von der ersten Entwick- lung des Eies an verfolgt und festgestellt worden. Die Abnahme der Regenera- tion bei der fortschreitenden Entwicklung der Insekten hat zu vielen negativen Angaben Anlaß gegeben, wenn nämlich zu alte Larvenstufen als Versuchsob- jekte herangezogen wurden.. So konnte die geleugnete Regeneration der Fang- beine von Gottesanbeterinnen bei Aufzucht vom Ei an leicht an den jungen Larven nachgewiesen werden. Wir vermögen nunmehr auch das Stehenbleiben der Regenerate auf be- stimmten Stufen einzusehen; solche Erscheinungen treten dann auf, wenn die Beschleunigtes Wachstum 357 erreichte Entwicklungshöhe des Tieres entweder dem Alter oder seiner syste- matischen Stellung nach ein allmähliches Erlöschen des Wachstums mit sich bringt. In dieser Beziehung ist es interessant, daß ganz junge Larven von Stab- heuschrecken noch vor der ersten Häutung autotomierte Beine gelegentlich mit allen 5 Gliedern regenerieren, während sie später — wie oben angeführt — bloß 4 Glieder hervorbringen. Im allmählichen Erlöschen der regenerativen Potenzen durchläuft auch ein und dasselbe Tier in seinen verschiedenen Ent- wicklungsstadien solche Zustände, wie sie die niedrigeren Verwandten noch im arterwachsenen Zustande beibehalten. Die Übereinstimmung ist oft eine sehr weitgehende, stets verliert die höhere Form früher eine bestimmte Potenz als die niedrigere. So vermögen die dem Frosche ähnlichen, aber weniger hoch- stehenden Krötenfrösche (Pelobates) und Unken (Bombinator) die Hinterglied- maßen noch auf späten Larvenstadien wiederzubilden, während der allernie- drigste Froschlurch, nämlich die Geburtshelferkröte (Alytes) sogar noch nach der Verwandlung die kurz vorher amputierten Beine wiedererhält. Je jünger also ein Tier und um so größer daher seine Wachstumsfähigkeit, je weniger dif- ferenziert und um so allgemeiner daher in seinen Bildungspotenzen, um so leich- ter und vollständiger geht die Regeneration vonstatten. Soll der frühere Zu- stand des entfernten Organes wieder in seiner verhältnismäßigen Größe zum Ganzen erreicht werden, so muß das regenerative Wachstum schneller erfol- gen als das sonstige; wir formulieren daher den zweiten Satz unserer Wachs- tumstheorie dahin: Die akzidentelle Regeneration ist eine Beschleunigung der normalerweise vor sich gehenden Wachstumsprozesse. Schon Jordan hatte bemerkt, daß bei der Regeneration der Kristallein der Richtung der Verletzung eine Beschleunigung des Wachstums statthaben muß, damit es zur Wiederherstellung des Verlorenen kommen kann. Spätere Autoren waren der Ansicht, daß es sich beim Kristalle bloß um ein Wachstum handelt, das an allen Stellen des Kristalles mit gleicher Geschwindigkeit vor sich geht. Es ist aber leicht, sich durch eine einfache Skizze zu überzeugen, daß ein solcher Vor- gang gerade eine Vergrößerung der künstlich angelegten Fläche, keineswegs aber eine Wiederherstellung der Ganzform mit sich bringen könnte. Es ist nun die Frage, warum an den Verletzungsstellen, sei es beim Kristalle, sei es beim Tiere, eine Erhöhung der Wachstumsgeschwindigkeit stattfindet? Erinnern wir uns daran, daß die Regeneration in hohem Grade von dem Einflusse des Ganzen, den Nervenverbindungen, den äußeren Einflüssen, unabhängig ist, so scheint es auf den ersten Blick rätselhaft, wieso es zur Auslösung dieser Wachstumsge- schwindigkeit kommen kann, die in der Regel gerade so weit geht, um das Ver- lorene wieder in der richtigen Masse erstehen zu lassen. Es macht den Eindruck, als ob gerade das Abwesende einen bestimmenden Einfluß hätte. Dieses Para- doxon verschwindet aber, wenn wir den Verlust eines Teiles als Störung eines Gleichgewichtes betrachten, das zwischen den in einer Form wirksamen Kräf- ten vorhanden ist, solange keine Änderung in der Form stattfindet. Denken wir an eine Wage, deren Gleichgewicht durch einen Stoß vorüber- gehend gestört wird, so kehrt sie automatisch wieder in den früheren Zustand 358 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche zurück, und ein Gleiches sehen wir an dem Flüssigkeitsstande in den beiden Schenkeln einer U-Röhre. Entfernen wir das Wasser aus dem einen Schenkel, so strömt aus dem anderen so lange wieder Wasser nach, bis wieder das Niveau in beiden Schenkeln gleich hoch steht. Entziehen wir einem von zwei miteinander verbundenen, gleichwarmen Räu- men eine gewisse Wärmemenge, so wird dem also abgekühlten von dem anderen Wärme solange abgegeben werden, bis wieder ein Wärmegleichgewicht herrscht, gewissermaßen ein gleiches Wärmeniveau in beiden Räumen hergestellt ist. Auch ein Kristall befindet sich nach Ausbildung aller seiner Flächen in einem Gleichgewichte mit der gesättigten Nährlösung. Da die Flächen des Kristalles in diesem Gleichgewichtszustande verschieden weit vom Zentrum abstehen, so müssen innere Kräfte des Kristalles vorhanden sein, welche dem Oberflächen- spannungsdrucke, der eine Abrundung des Kristalles zur Kugel anstrebt, ent- gegenwirken. Es sind dies eben die in verschiedenen Richtungen verschieden großen Wachstumskräfte oder Richtkräfte. Wird nun durch Entnahme eines Teiles das Gleichgewicht gestört, so muß an der Bruchfläche der Oberflächen- spannungsdruck sinken, die Richtkraft findet an dieser Stelle einen geringeren Widerstand und wird daher eine größere Wirkung ausüben. Es strömt gewis- sermaßen von einem höheren Formbildungsniveau eine formbildende Energie zum niedrigeren Formbildungsniveau über. Wir können, ohne auf die Natur der formbildenden Kräfte näher eingehen zu müssen, diese Betrachtungsweise auf die Lebewesen ausdehnen und kommen damit zu dem dritten Satze der Wachstumstheorie: Die Regeneration ist eine Folge der Störung des inneren Formgleichgewichtes, indem nach allgemeinen energetischen Gesetzen ein Ab- fluß der Formbildungsenergien vom höheren zum niedrigeren Niveau der Form- bildung stattfindet. Wenn diese Übertragung richtig ist, so ergeben sich daraus für den Geschwindigkeitsablauf der Regeneration noch mehrere Regeln, die auf ihre Übereinstimmung mit den Tatsachen geprüft werden können. Zunächst ist es ein allgemeines Gesetz, ob wir nun die Flüssigkeitsniveaus, die Temperaturgrade oder andere Niveaudifferenzen heranziehen, daß die Ge- schwindigkeit der Ausgleichsbewegung mit der Größe der Differenz zunimmt. Eine Wassersäule größerer Höhe wird aus dem einen Schenkel der U-Röhre mit größerer Geschwindigkeit in den anderen hinaufsteigen, ein heißerer Kör- per mit größerer Geschwindigkeit Wärme abgeben und ein Kristall nach grö- ßerem Verluste sich rascher regenerieren als nach geringerem. Die ganz ana- logen Verhältnisse wurden nun auch bei den Lebewesen gefunden, haben aber daselbst das größte Erstaunen hervorgerufen. Ein ganzer abgebrochener See- sternarm wird rascher regeneriert als eine Armspitze; mehrere Arme eines Schlangensternes oder Scheren und Beine eines Krebses sprossen rascher her- vor als ein einziger Anhang. Da die Differenz im Niveau mit dem Ablaufe des Ausgleichsprozesses stets abnimmt, so ergibt sich als Folgerung der vorhergehenden Regel, daß die Aus- gleichsprozesse anfangs rascher, dann immer langsamer verlaufen müssen, bis bei Erreichung einer Niveaugleiche jede Beschleunigung aufhört. Wieder fin- Formgleichgewicht 359 den wir diese Schlußfolgerung im Tierreiche bestätigt, indem die Regenerate anfänglich eine große, später eine immer geringere Beschleunigung gegenüber dem normalen Wachstum aufweisen, wovon ich selbst durch Messungen an Krabben und Gottesanbeterinnen mich überzeugte, um endlich gerade bei Er- reichung der richtigen Proportionalität auf die Geschwindigkeit des normalen Wachstums selbst herabzusinken. Weiterhin kann hervorgehoben werden, daß in unseren anorganischen Beispielen das neue Gleichgewicht, welches auf die mit Entfernung von Stoff oder Energie verbundene Störung wiedererreicht wurde, mit einem geringeren Niveau vorlieb nehmen mußte entsprechend dem Gesetze von der Erhaltung der Masse und der Energie. Wird nun einer wach- senden Form keine Nahrung zugeführt, so kann die Erreichung der Ganzform nach Verstümmelung bloß auf Kosten der übriggebliebenen Teile erfolgen. Es kommt daher zu einer Verkleinerung des Ganzen, der Erscheinung der ‚,Morph- allaxis‘‘. Man hat es als auffällig bezeichnet, daß die Wiederherstellung der Ganz- form auf verschiedenen Wegen, manchmal durch einfache Sprossung oder echte Regeneration, manchmal nach Einschmelzung des ganzen Körpers als Morph- allaxis vor sich zugehen vermag. Im Einklange mit der hier entwickelten Wachs- tumstheorie stellt sich die Morphallaxis als Wiederherstellung des Niveaus der Formbildung nach besonders starkem allgemeinen Niveaufalle dar. Ferner sollte die Morphallaxis eine den Kristallen unerreichbare Errungenschaft der Organismen sein. Versuche an Kristallen, welche in einen quellbaren Zu- stand übergehen können, nämlich solchen vom Pferdeblutfarbstoff (Hämoglo- bin), haben jedoch gezeigt, daß dieser Unterschied kein durchgreifender ist. Diese quellbaren Kristalle sind nämlich ebenfalls imstande, aus Bruchstücken wieder ganze Kristallformen ohne Hinzuziehung neuen Nährmateriales auszu- bilden. Ebensowenig stichhaltig sind die übrigen gegen die Analogie der Kri- stallregeneration mit jener der Lebewesen vorgebrachten Gründe. Vor Kenntnis von fließendweichen und flüssigen Kristallen wurde das Wachstum durch Ap- position bei den Kristallen dem Wachstum durch Intussuszeption bei den Lebe- wesen gerne entgegengestellt. Der einzige große Unterschied besteht jedoch nur in der größeren Kompliziertheit, der Zusammensetzung aus verschiedenen chemischen Stoffen, welche neben dem verschiedengerichteten Wachstum der Organismen auch noch eine Differenzierung verleihen. Dieses Problem der Dif- ferenzierung ist ein und dasselbe beim erstmaligen Wachstume wie bei der Re- generation der Lebewesen. Es ist nicht Sache eines Aufsatzes über Regeneration, auf die Ursachen des Wachstums und der Differenzierung überhaupt einzu- gehen. Das Ergebnis der vorgebrachten Forschungen im Lichte der Wachs- tumstheorie der Regeneration ist die Erkenntnis, daß gerade die Erscheinungen der Regeneration keine Ausnahmsgesetze von den in der anorganischen Welt uns bekannten Ursachen und Wirkungen erheischen. Einst schrieb man der Natur eine Angst vor der Leere, ‚horror vacui‘‘, zu, weil man das Wasser in den leeren artesischen Brunnen emporsteigen sah; diese Abscheu hat sich aber später als eine Folge des Luftdruckes erwiesen, der auch nur einer bestimmten Wassersäule das Gleichgewicht zu halten vermochte. Ebenso wollte man jetzt 360 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche von mancher Seite den Lebewesen einen Abscheu vor der Unfertigkeit zuschrei- ben, aber wir haben versucht, mit den Gleichgewichtsgesetzen auszukommen, und ich glaube, daß diese kausalen Vorstellungen auch auf diesem Gebiete die automatischen Einstellungen der Natur besser erklären, als die Wiedereinfüh- rung der längst von den Physikern und Chemikern verpönten Zweckursachen. II. Transplantation. Definitionen, Wie bei der künstlichen Zerteilung von Tieren durch die Regeneration aus Geschichte. „inem Exemplare mehrere gemacht werden können, so kann auch umgekehrt durch Verheilung zusammengebrachter Teile verschiedener Tierexemplare aus mehreren Tieren eines erhalten werden. Indem man diesen Vorgang mit der allbekannten Pfropfung im Pflanzenreiche verglich, wurde hierfür im Tierreiche der Name Transplantation (lat. trans = hinüber, plantare = pflanzen) oder Überpflanzung eingeführt. Handelt es sich um die Überpflanzung eines kleinen Stückes des einen Tieres auf das fast unversehrt gebliebene andere, so wird auch das letztere als Stock, das erstere als Pfropfreis bezeichnet. Im allgemeinen und namentlich, wenn die verwendeten Teile sich nicht durch wesentliche Grö- Benunterschiede voneinander unterscheiden, spricht man von den Komponen- ten (lat. componere = zusammensetzen) der Transplantation. Die indische Sage schreibt dem Mungos, einem schlangenvertilgenden Raubtiere, unter anderen wunderbaren Fähigkeiten auch die Kenntnis der Transplantation zu. Danach soll es von den Schlangen Kopf und Schwanz nicht verzehren, sondern wieder aneinanderlegen und mit einem wundertätigen Blatte die Wundstelle bedecken. Kopf und Schwanz der Schlange sollen nun verwachsen und das Mittelstück regenerieren, so daß dem Mungos der Vorrat an Schlangen nicht ausgehe. Ein- stens belauschte ein Inder das Tierchen bei seinem sonderbaren Beginnen, ver- sah sich mit dem Blatte und erprobte seine Wunderkraft an allerlei Getier, das er köpfte und wieder verheilte. Endlich bat er seine Frau, ihm selbst den Kopf abzuschlagen, um zu erproben, ob das Blatt auch beim Menschen seine Wirkung tue. Aber angesichts des strömenden Blutes verlor die Frau jede Fassung, und anstatt das Blatt aufzulegen, lief sie um Hilfe. Da verblutete der Inder, und mit ihm ging wieder das Geheimnis des Mungos für die Menschheit verloren. Soweit die indische Sage. Wir würden eine Transplantation, wie diese, wenn sie möglich wäre, als autoplastische (griech. autög = selbst, nAücow = bilde) bezeichnen, weil es sich um die Bildung eines Wesens aus Teilen handelt, die dem Exemplare selbst bereits früher angehört hatten. Dann unterscheiden wir davon eine homoplastische (griech. öuoıog = ähnlich, mAdoow = bilde) Trans- plantation, deren Komponenten zwar nicht demselben Exemplare, wohl aber einem ähnlichen, nämlich einem solchen derselben Tierart oder Spezies, ange- hört hatten. Eine dritte Gruppe bilden endlich die heteroplastischen (griech. Etepog = verschieden, nAd&00w = bilde) Transplantationen, deren Komponen- ten artlich verschiedenen Tieren entnommen worden waren. Als Beispiele für autoplastische Transplantation sei die Verwendung des Armes eines Menschen zur Entnahme von Material als Ersatz für eine verlorene Nase desselben Men- Transplantation 361 schen und das Wiederanwachsen eines Eidechsenauges nach dessen Abtrennung vom Körper angeführt. Homoplastische Transplantationen werden am meisten ausgeführt, namentlich von einem Menschen auf den anderen in der medizini- schen Praxis, da es meist bequemer ist, zum Ersatze verlorener Partien von einem anderen Individuum Haut- und Fleischstücke heranzuziehen. Sie ge- lingen nicht wesentlich schwerer als autoplastische, wogegen heteroplastische mit ziemlichen Schwierigkeiten zu kämpfen haben. Doch ist es im Laufe der letzten 20 Jahre gelungen, auch solche bei verschiedenen Tierklassen, so den Würmern, Insekten und Amphibien, mit vollem Erfolge durchzuführen. Außer der geringen Neigung artfremder Komponenten, überhaupt zusam- menzuwachsen, pflegt ein weiterer Übelstand der heteroplastischen Transplan- tate darin aufzutreten, daß die Vereinigung, selbst wenn sie anscheinend bereits gelungen war, keine dauernde bleibt. Sehr oft trennen sich nämlich die Kom- ponenten später wieder voneinander und regenerieren zu ganzen Tieren, deren jedes dann nur aus Geweben je einer Art zusammengesetzt ist. Dieser vorüber- gehende Erfolg wurde unter anderem bei den verschiedengefärbten Arten der Süßwasserpolypen (Hydra) beobachtet. Aber auch bei der Aufpfropfung von kleinen Hautstücken eines Exemplares derselben Tierart, aber anderer Hautfarbe kommt es oft zur Abstoßung des Pfropfreises, namentlich bei den Warmblütern, oder das Pfropfreis wird allmählich vom Stockgewebe durchwachsen. Solche Zustände haben oft vorgetäuscht, als ob das Gewebe des Pfropfreises selbst seine Farbe dem Stock entsprechend verändert hätte. Eine weitere Ursache für die Verhinderung dauernder Transplantation gibt die Regulationsfähigkeit der niederen Tiere, z. B. werden in abnormer Stellung eingepflanzte Arme (Ten- takel) bei Polypen leicht wieder eingeschmolzen. Bei den Warmblütern sind transplantierte Stücke hingegen der Gefahr ausgesetzt, daß sie als Fremdkörper behandelt, entweder eingekapselt oder von eigenen, im Blute zirkulierenden Zellen, den Phagozyten (griech. payw = esse, Zütog —= Zelle) allmählich ver- zehrt werden. Bei dauernden Vereinigungen wachsen die Komponenten weiter, und entsprechend einer reichlicheren Versorgung mit Blutzufluß können dann Pfropfreiser eine über das Normale hinausgehende Größe erreichen. In bezug auf die gegenseitige Stellung der Komponenten können wir als harmonisch zusammengesetzte Transplantate solche bezeichnen, welche ein ganzes Tierexemplar mit allen seinen Teilen in richtiger Zuordnung, nicht mehr und nicht weniger, darstellen, und als unharmonische alle anderen, die den ge- nannten Bedingungen nicht entsprechen. Harmonische Transplantationen sind unter Umständen sehr leicht zu er- reichen. Ohne jedes Bindemittel können solche beim Haarsterne (Antedon) vorgenommen werden. Diese Stachelhäuter besitzen eine die Eingeweide samt Mund und After bergende Zentralscheibe, die schon auf geringe Verletzungen hin autotomiert wird. Wird nun die autotomierte Scheibe eines Exemplares wieder an ihre alte Stelle in harmonischer Orientierung gebracht oder in ana- loger Stellung gegen eine ebenso autotomierte eines zweiten Antedon ausge- tauscht, so schließen sich über die Scheibe kleine Tentakel, welche an dem Verschmelzung. 362 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche Grunde der Arme stehen, und pressen die Scheibe an den Boden des Kelches an. In längstens 8 Tagen ist die Verwachsung eine feste. Von heteroplastischen Transplantationen mit harmonischer Orientierung der Komponenten seien Regenwürmer erwähnt, die verschiedenen Spezies angehören. Hier werden die Exemplare quer an derselben Stelle entzweigeschnitten und dann je das Kopf- stück der einen Art mit dem Schwanzstücke der anderen Art durch Nähte ver- einigt. Wenn die Harmonie dadurch gestört wird, daß die Stücke nicht in rich- tiger Orientierung aneinandergenäht werden, sondern etwa das Vorderende des Kopfstückes an das Vorderende des Schwanzstückes, so gelingt die dauernde Vereinigung selten. Joest hat bei homoplastischer Transplantation aus zwei Regenwürmern einen Ring gemacht, der aber infolge der Unmöglichkeit, Nah- rung aufzunehmen, nicht lebensfähig bleiben konnte, außer wenn schließlich sich an den Vereinigungsstellen eine Regeneration geltend machte, die zur Zer- reißung des Ringes führte. Wichtig für die Lebensfähigkeit der Komponenten, bis ihre dauernde Ver- einigung oder wenigstens Verheilung eingetreten, ist das Alter der verwendeten Exemplare. Selbst bei relativ hochstehenden Formen wurde eine dauernde Ver- einigung quer entzweigeschnittener Tiere erzielt, wenn Embryonen zur Ver- wendung gelangten. G. Born verwendete wohl zuerst diese Methode. Er ent- nahm Embryonen von Amphibien ihren Eihüllen und fixierte nach Entzwei- schneiden der Tiere je zwei Teilstücke dermaßen mit Silberdrähten aneinander, daß sie sich nicht bewegen und die aneinandergepreßten Wundflächen nicht auseinanderreißen konnten. Das Resultat waren dauernde Vereinigungen auch heteroplastischer Natur. Harmonisch zusammengesetzte Froschlarven, welche R. G. Harrison nach Borns Methode erhalten hatte, konnten sogar bis nach der Metamorphose aufgezogen werden und gaben das sonderbare Bild von Tieren, deren vorderer Abschnitt, Kopf und Hals, ganz einer Froschart, deren hinterer, Rumpf und Beine, ganz einer anderen Froschart ähnlich war. Analoge Ergebnisse erhielt Crampton, als er Puppen von Schmetter- lingen entzweischnitt und die harmonische Vereinigung mittels erstarrendem Paraffin vollzog. Es schlüpften aus diesen Puppen Schmetterlinge, die nun zu einem Teile der einen, zum anderen Teile der zweiten Schmetterlingsart glichen. Oder er nahm auch männliche und weibliche Puppen derselben Art, bei der aber die Geschlechter sich stark durch Farbe, Größe und andere Merkmale auffal- lender Natur unterscheiden, und erhielt dann künstliche Scheinzwitter. End- lich gab es auch unharmonische Schmetterlinge, bei denen an das Schwanzende der einen Puppe der geköpfte Rumpf der anderen angeklebt worden war. Diese Vereinigung benannte Crampton ‚Tandem‘ nach der Ähnlichkeit mit den hintereinandersitzenden zwei Fahrern der Tandembicycles. Die Fähigkeit, aus mehreren Exemplaren ein einziges Tier entstehen zu lassen, kommt nicht bloß nach künstlichen Eingriffen, sondern auch unter Be- dingungen vor, wie sie in der freien Natur ebenfalls gegeben sein können. H. V. Wilson hatte beobachtet, daß Kieselschwämme unter ungünstigen Ernäh- rungsverhältnissen degenerieren, wobei die Zellen gewisser Regionen verschmel- Verschmelzung 363 zen und undifferenzierte Massen bilden, denen jedoch die Möglichkeit gewahrt bleibt, von neuem zu Schwämmen auszuwachsen. Der genannte Forscher ent- fernte nun solche Zellpartien aus dem entdifferenzierten Schwamme und brach- te sie außerhalb des Schwammkörpers durch Aneinanderdrücken zur Ver- schmelzung. Diese wiedervereinigten Stücke verbanden sich nun fest mitein- ander und wuchsen, unter günstige Bedingungen gebracht, zu neuen Schwäm- men heran. Später zeigte sich, daß gar nicht erst die Degeneration herbeige- führt werden muß, sondern auch aus wohlentwickelten Schwämmen Zellen durch Auspressen der in kleine Stücke geschnittenen jungen Schwämme durch ein Tuch gesondert werden können, die sich wieder aneinanderschließen las- sen, um ein harmonisches Resultat zu geben. Heteroplastische Transplantatio- nen auf diese Art zu erhalten, mißlang. Die Vereinigung von zwei Schwamm- larven derselben Spezies kommt auch außerhalb der eben beschriebenen Pro- zesse in der Natur vor und kann leicht erzielt werden, wenn die Schwammlar- ven auf einer bestimmten Entwicklungsstufe nahe aneinandergebracht werden. Dieses Entwicklungsstadium ist dadurch ausgezeichnet, daß eine bewimperte Außenschicht durch das bleibende, flache Gewebe ersetzt wird. Um viele Lar- ven zu vereinigen, werden sie in Aushöhlungen von Paraffin, das auf einem Glase erstarrt ist, getrieben. In geringen Mengen verschmolzene Larven ver- mögen die Verwandlung zum Schwamme durchzumachen, die größeren Massen machten aber bloß vergebliche Versuche hierzu. Ähnlich wie bei den Schwämmen konnten auch Stücke von einzelligen Ur- tieren, der Pelomyxa, zur Verschmelzung gebracht werden. An verzweigten See- wasserpolypen, Campanularta, sah J. Loeb nach Verletzungen die bereits ge- bildeten Polypen an den Seitenzweigen sich zurückbilden und in den Haupt- stamm zurückfließen. Später konnten neue Polypen regenerieren. Bei den hö- heren Tieren führen wohl nur Verschmelzungen an Eiern und frühen Embryo- nalstadien zur Erzeugung eines Tieres aus zwei oder mehr Keimen. Bei man- chen Arten ist die.Werschmelzung von zwei Eiern geradezu das Gewöhnliche, so bei dem Süßwasserwurme Lumbriculus. Nicht selten kommt dies auch bei den Eiern des Pferdespulwurmes (Ascaris megalocephala) vor, wenn dieselben in der Kälte liegen. Ursache ist das Weichwerden der bei höherer Temperatur sehr harten Eischale, welche endlich unter dem Drucke anliegender Eier ganz plastisch werden kann und dann in Form einer Sanduhr beide Eier umschließt. Die experimentellen Untersuchungen Zur Strassens haben gezeigt, daß ein harmonischer Embryo doppelter Größe bloß dann gebildet wird, wenn die Eier verschmolzen, ehe die Furchung begonnen hatte. Später ist das Ergebnis ein unharmonisches. Hingegen lassen sich die Eier und Embryonen der Seeigel, welche aus ihren Hüllen durch kalkfreies Wasser befreit und unter Druck zum Zusammenkleben gebracht wurden, noch auf verhältnismäßig späten Alters- stufen zu harmonischen Großbildungen heranziehen, dafür gilt aber die von H. Driesch aufgefundene Bedingung, daß die Orientierung der zur Verschmel- zung gebrauchten Eier eine gleichsinnige sei. Andernfalls kommt es zu Mißbil- dungen, welche in der mehr minder durch die Vereinigung gehemmten, aber doch 364 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche weiter fortschreitenden Entwicklung eines jeden Organes jeder Komponente be- ruht, also Mehrfachbildungen liefert. Im letzteren Falle sehen wir die Entstehung von Mißbildung durch Ver- schmelzung vor uns. Wahrscheinlich sind auch manche der in der Natur ab und zu aufgefundenen Monstra auf die gleiche Weise zu erklären. Dabei ist es durchaus nicht notwendig, daß zwei Eier im Spiele seien. Es kann vorkom- men, daß durch äußere Insulten Teile des Embryos abgesprengt und nun an irgendeine Stelle wieder angedrückt werden. Bei dem großen Regenerations- vermögen der Embryonen ist nachträglich jene Stelle nicht mehr zu erkennen, der ein Teil ihrer Anlage abgesprengt wurde. Dieser abgesprengte Teil kann aber selbst seinen Potenzen gemäß sich weiterentwickeln. Namentlich dann, wenn die Stellung eines abnormen, überzähligen Gebildes ihre Entstehung aus einer unvollkommenen Spaltung unwahrscheinlich macht, werden wir an solche Keimesversprengung denken. Als konkrete Beispiele führe ich eine Mücke (Di- lophus tibialis) an, deren rechtem Vorderschenkel ein Fühler aufsaß, während trotzdem Vorderschiene und Glieder völlig normal ausgebildet waren; dann einen Taschenkrebs, Carcinus maenas, an dessen linker Hinterleibsseite ein Schreitbein mit der Symmetrie der rechten Seite aufsaß. Es ist natürlich nicht ausgeschlossen, daß bei regenerationsfähigen Stadien auch später noch solche Versprengungen zustandekommen, ohne daß die Stelle. von der sie stam- men, kenntlich bliebe. Ausgeschlossen ist der letztere Fall bei den höheren Wir- beltieren; es kommen aber auch hier und selbst beim Menschen sog. ‚Parasiten‘ vor, welche in Teilen von Embryonen bestehen, die einem sonst vollständigen Individuum anhaften. Ihrer Auffassung als Überrest eines zweiten Embryos begegnen die Schwierigkeiten, die wir gelegentlich der Regeneration besprochen haben. Die Anschauung der embryonalen Keimesversprengung, einer ‚„Auto- transplantation‘‘, eröffnet einen willkommenen Ausweg. Wie die Natur von der Autotomie und Regeneration zur Ausstreuung von Keimprodukten Gebrauch macht, so verwendet sie regelmäßig eine Transplan- tation, um den Keimprodukten ihrer bevorzugten Lieblinge einen recht gün- stigen Nahrungszufluß zu sichern. Ich meine die Anheftung der Säugetiereier im Uterus, welche ebenfalls eine Autotransplantation, jedoch mit homoplasti- schen Komponenten darstellt. Das Zustandekommen dieser Einpflanzung ist noch nicht ganz aufgeklärt, doch haben die Versuche von Leo Loeb ergeben, daß auch Verletzungsreize jene Veränderung der Uteruswand auslösen, die zur Ausbildung der Dezidua (lat. decadere = abfallen) führt, jenes Uterusteiles, der nach der Geburt abfällt. Die Analogie mit einer künstlichen Transplan- tation ist auch dadurch gerechtfertigt, daß die Größe des heranwachsenden Em- bryos von dem Nahrungszufluß insofern abhängig ist, als bei Entfernung aller Embryonen bis auf einen, dieser eine sehr bedeutende Größe zu erreichen ver- mag, ebenso wie bei Einpflanzung eines Tierteiles an eine fremde, besser mit Blut versorgte Stelle das Pfropfreis eine abnormale Größe zu erreichen ver- mochte. Hingegen ist natürlich die Einpflanzung der Säugetierembryonen stets nur eine vorübergehende Vereinigung von Mutter und Kind. Hier mag noch Keimverschmelzung 365 jener Verschmelzungsprozeß erwähnt werden, welcher zwischen den Eiern im Uterus der Erdsalamander vor sich geht und dazu führt, daß schließlich bloß eine sehr beschränkte Anzahl, ja beim Alpensalamander normalerweise bloß zwei zu Embryonen sich weiterentwickeln. Je mehr Eier zur Ernährung der übrigen zerfließen, um so besser und länger können die Embryonen im mütter- lichen Körper ernährt werden, und um so besser ausgestattet erblicken sie das Licht der Welt (P. Kammerer). Schließlich kann unter Verschmelzungsprozessen, welche in der Natur eine Rolle spielen, jener nicht unerwähnt bleiben, der im Tierreiche nirgends ver- mißt wird: die Verschmelzung der Keimprodukte von Ei und Spermatozoon (Samentierchen) bei der Besamung. Diese Verschmelzung kann entweder — entsprechend der autoplastischen Transplantation — Keimzellen ein und des- selben Tieres, falls dieses nämlich ein Zwitter ist, vereinigen; oder dieVerschmel- zung betrifft ähnlich wie bei der homoplastischen Transplantation verschiedene Exemplare ein und derselben Tierart; dies ist der gewöhnlichste Fall bei zwei- elterlicher Zeugung. Endlich kommen aber auch heteroplastische Vereinigun- gen der Keimzellen vor, das sind die Bastarde oder Hybride, deren Eltern ver- schiedenen Tierspezies angehört hatten. Dieser Vergleich hat wesentlich an Wert gewonnen, seit wir durch mikroskopische Untersuchungen der Befruch- tungsvorgänge zur Kenntnis der Chromosomen (griech. xpwua = Farbe, cWua — Körper) gelangtsind, das sind mit gewissen Färbungsmitteln gut färbbare Ge- bilde, die sich sowohl in der Eizelle als auch in der Samenzelle, und zwar bei derselben Tierrasse in gleicher Anzahl finden. Diese Chromosomen lassen sich auch nach der Besamung noch periodisch wieder auffinden, und dies wird dahin gedeutet, daß die von seiten des Eies, also der Mutter, und von seiten des Sa- mens, also des Vaters, her mitgebrachten Teile sich nicht wirklich vermischen, sondern tatsächlich wie Transplantate bis zu einem hohen Grade unabhängig verhalten. Sie sollen die Rassen- und Arteigenschaften der Eltern getrennt zu vererben imstande sein und aufeinander keinen derartigen Einfluß ausüben, daß sie wesentlich andere Potenzen infolge ihrer Vereinigung erhalten würden. Diese Theorie der Chromosomen als Vererbungsträger wird in der experimen- tellen Entwicklungsgeschichte abzuhandeln sein; hier interessiert sie uns nur insofern, als sie die Aufrechterhaltung der Rassen- und Artcharaktere der Kom- ponenten einer Transplantation fordert. Wir haben bereits gehört, daß diese Unabhängigkeit tatsächlich die Regel ist, z. B. aus der heteroplastischen Ver- einigung von zwei Kaulquappen oder Schmetterlingspuppen zusammengesetzte Frösche resp. Schmetterlinge entstehen, deren Komponenten völlig jene Cha- raktere aufweisen, die ihnen auch zukommen würden, wenn gar keine Trans- plantationen vorgenommen worden wären. Ein gutes Mittel, um zu prüfen, ob die Potenzen der Komponenten nach der Transplantation unverändert ge- blieben waren, ohne erst eine oft schwer zu erreichende Verwandlung abzuwar- ten, gibt die Regeneration ab. Wird der Schwanz einer Kaulquappe in der Mitte durchschnitten und an seine Stelle ein Schwanzstück einer anderen Kaulquap- penart angefügt, so tritt bald Verwachsung ein, und sowohl das Gewebe des Beeinflussung der Komponenten, 366 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche Stockes als auch jenes des Reises wachsen weiter. Durch einen schiefen Schnitt kann nun abermals ein Stück Schwanz abgetrennt werden, aber derart, daß an der Wundfläche sowohl Gewebe des Stockes als auch des Reises freiliegt, in- dem die Schiefe des Schnittes sowohl den Stock als auch das Reis durchtrennt hat und von letzterem noch etwas am Stocke zurückblieb. Es entsteht nun ein harmonisches Schwanzregenerat, wobei jedoch jedes der beiden artfremden Ge- webe von der freien Wundfläche aus weitersproßt und die Artcharaktere auf- rechterhält. Die Unabhängigkeit der Komponenten zeigt sich auch bei homo- plastischen Transplantaten von Haarsternfarbrassen. Werden solche nach der bereits geschilderten einfachen Methode der Vertauschung ihrer Scheiben her- gestellt und dann einzelne Armspitzen amputiert, so regenerieren diese in der Farbe des Armes, nicht etwa in jener der eingesetzten Scheibe, obzwar letztere die ganzen Verdauungsorgane enthält. Bloß in einem Falle hat sich dennoch eine Beeinflussung eines sehr kleinen Pfropfreises durch die Farbe des Stockes erkennen lassen. Es trat dies in Cramptons Versuchen mit Schmetterlingspuppen ein, als ein sehr kleines Stück der Hinterleibsspitze einer Puppe anderer Spezies angefügt worden war. Bei der flüssigen Beschaffenheit der Puppen ist es aber nicht zu verwundern, wenn entweder ein Farbstoff oder ein farbstoffbildendes Ferment in das Pfropf- reis einfach auf dem direkten Wege der Diffusion eingetreten und daselbst eine Färbung hervorgerufen hat. Deshalb brauchen die Potenzen des Pfropfreises, eine bestimmte, seiner Spezies entsprechende Farbe hervorzurufen, nicht ver- ändert worden zu sein. Wäre es möglich, durch Übertritt von Körpersäften auch die Potenzen spezifischer (artbildender) Natur zu verändern, so könnte man erwarten, daß die Transfusion (lat. trans = hinüber, fusio = Mischung) von Blut einer Tierart in ein anderes eine Veränderung der Art- oder Rassen- charaktere hervorzurufen geeignet wäre. Dies ist durchaus nicht der Fall. Selbst wenn ein großer Teil des Blutes einer Rasse durch das einer anderen er- setzt wird, so bleiben die Rasseneigentümlichkeiten des Tieres ganz unver- ändert. Solche Versuche sind von F. Galton an Kaninchen angestellt worden, um zu prüfen, ob im Blute Keime zirkulieren, welche bestimmte Charaktere zu entfalten imstande sind. Daß diesem Versuche eine sehr allgemeine Bedeutung zukommt, erkennen wir jedoch am besten, wenn wir die Embryonen der Säuge- tiere als Pfropfreiser am mütterlichen Uterus auffassen. Diese Embryonen wer- den vom mütterlichen Blute gespeist, können aber trotzdem die Rassencharak- tere des Vaters zur Ausbildung bringen, und zwar können, den bekannten Men- delschen Vererbungsregeln entsprechend (vgl. den zweiten Artikel Johann- sen), Junge mit allen Eigenschaften des Vaters geboren werden, die auch keine Spur von Beeinflussung seitens der Mutter aufweisen. Zum Überflusse sind noch von W. Heape befruchtete Eier aus einer Ka- ninchenrasse in eine andere überpflanzt worden. Die ganz normal geborenen Jungen gleichen völlig den wahren Eltern, nicht aber der Nährmutter. Vielleicht ist es in diesem Zusammenhange nicht ganz überflüssig, zu bemerken, daß auch die Milch einer Amme die Rassen- oder Artmerkmale ihres Pfleglings nicht zu Einfluß der Komponenten 367 verändern imstande ist, sondern höchstens das kräftigere oder mindere Ge- deihen desselben. In neuester Zeit werden Versuche mit der Transplantation gan- zer Ovarien junger Tiere unternommen, die in andere Rassen eingesetzt und nachträglich bei ihrer Heranreifung von Männchen ihrer eigenen Rasse besamt wurden. Guthrie will an Hühnern verschiedener Farbe auf diese Art doch einen Einfluß der Tragamme festgestellt haben, aber seine und ähnliche andere Versuche sind sehr großen Fehlerquellen ausgesetzt. Abgesehen davon, daß eine nicht völlige Entfernung der Ovarien der Tragamme ein Zurückbleiben von ihren eigenen Eiern veranlassen kann, ist auch die Auswahl der zu verwenden- den Rassetiere keine leichte, weil diese erst auf ihre Rassereinheit geprüft sein müßten. Sonst können Potenzen in ihren Keimzellen vorhanden sein, die in der Paarung mit anderen, ebenfalls unreinen Tieren, gerade jene Eigen- schaften zu entfalten vermöchten, die der Tragamme zukommen und dann einen Einfluß dieser vortäuschen. Nun waren aber Guthries Hühner nicht genügend auf ihre Rassereinheit geprüft. Übrigens müßte selbst bei einwand- freiem Materiale noch festgestellt werden, ob ein eventueller Einfluß nicht einer bloßen Diffusion zuzuschreiben sei, so daß erst recht nicht die Potenzen der Pfleglinge selbst verändert, namentlich auch keine weitere Vererbung dieser abweichenden Farbe stattfinden könnte. Ein Einfluß von Komponenten aufeinander findet manchmal in bezug auf die Altersstufe statt, der die Teilstücke vor ihrer Vereinigung angehörten. Es handelt sich hierbei in den bis jetzt vorliegenden, spärlichen Versuchen um homoplastische Vereinigungen. T. Garbowski zerschnitt Eier des Seeigels Psammechinus miliaris, von denen er manche mit Neutralrot, Methylenblau oder Phenylenbraun lebend gefärbt hatte. Durch Druck mit einer hohen Was- sersäule oder Zusammenpressen mit Stecknadelköpfen wurden verschieden- alterige Fragmente zum Verwachsen gebracht. Die verschiedene Färbung ließ das weitere Schicksal der Komponenten verfolgen. Es kamen harmonische Larven zustande, deren einzelne Organe auf gleicher Entwicklungsstufe stan- den. In allerneuester Zeit haben diese embryonalen Transplantationen ein Gegenstück in Versuchen an späteren Larvenstadien, und zwar bei Amphibien, gefunden, indem die Verwandlung trotz verschiedenen Alters von disharmoni- schem Pfropfreis und Stock zugleich an beiden eintrat. Wie schon früher er- wähnt, hat die Einfügung einer Embryonalanlage an eine ihr fremde Körper- stelle in der Regel keinen Einfluß auf ihre Entfaltung. Werden nach H. Braus Anlagen von Vordergliedmaßen der Amphibienembryonen an Stelle von Hinter- gliedmaßen oder umgekehrt eingefügt, so erscheint eben dann die Larve mit einem Vorderbein an der Stelle des Hinterbeines, resp. mit einem Hinterbein an Stelle des Vorderbeines. Ebenso unabhängig entwickeln sich Augen- und Ohranlagen, Herz und andere Organe. Eine Ausnahme scheinen die Linse und die Cornea des Auges zu bilden, welche auch bei ihrer primären oder regenera- tiven Entwicklung aus einer von der Erreichung der äußeren Hautschicht ab- hängigen Differenzierung des Augenbechers entstehen. Wurden Oberhaut- stücke von anderen Körperstellen auf eine Augenwunde transplantiert, so 368 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche konnten sie eine Umwandlung zu Cornealgewebe erfahren, und ebenso dürfte auch die Linse, nach den Regenerationsergebnissen zu schließen, in denen sie aus der Iris oder Retina neugebildet wurde, aus jedem Oberhautstücke gebildet werden können. Unabhängige Wie im allgemeinen für die Transplantation an Embryonen, gilt auch für Diterenzierung „ ätere Stadien die unabhängige Differenzierung der Komponenten in bezug Komponenten. quf ihre Zugehörigkeit zu einer bestimmten Körperregion. Wurden Gliedmaßen von Schwanzlurchen, namentlich Triton cristatus, abgeschnitten und an anderen Körperstellen zur Einheilung gebracht, so wuchsen sie in ihrer ursprünglichen Form weiter. Daß sie auch ihren regenerativen Potenzen nach keine Verände- rung erlitten hatten, konnte ebenfalls deutlich nachgewiesen werden. Zu die- sem Zwecke wurde ein Hinterbein eines bereits verwandelten Triton vom Kör- per durch einen queren Abschnitt im Schenkel losgetrennt, dann dieses losge- trennte Glied auch noch durch einen queren Abschnitt im Unterschenkel des Fußes beraubt. Das also erhaltene mittlere Stück des Beines, welches wenig mehr als das Knie enthält, wurde enthäutet, im Rücken des Tieres eine Haut- wunde angelegt und dann das enthäutete Kniestück in eine solcherart herge- stellte Hauttasche hineingeschoben und diese wieder zugenäht. Nach einiger Zeit erhebt sich vom Rücken ein Auswuchs, das distal regenerierende Beinstück, welches die Haut vor sich herschiebt. Mit der Zeit nimmt das Regenerat bis auf untergeordnete Punkte ganz den Charakter des entfernten Fußes an. Diese Versuche, welche in mehrfacher technischer Abänderung durchgeführt wurden, sind auch deshalb von Interesse, weil die normale Nervenverbindung des Pfropf- reises gewiß nicht vorhanden war, trotzdem aber das vollständige Bein zu spros- sen vermochte. Natürlich ist nicht gesagt, daß nicht eine sekundäre Nerven- verbindung mit dem Rückenmark eingegangen worden sein kann, wie esin einem ähnlichen anderen Falle ebenfalls an einem Amphibium tatsächlich beob- achtet wurde. Es fragt sich nun, welche Anschauung wir uns von dem Verhal- ten der Transplantationskomponenten bilden sollen, wenn wir die bisher vor- gebrachten Tatsachen in Erwägung ziehen? Zunächst werden wir nicht darüber im Zweifel sein können, daß jede Kom- ponente die Potenzen sowohl zur Ausbildung der Art- und Rassencharaktere, als auch gerade jener Körperteile enthält, deren Anlage sie bereits im unver- letzten Tiere besessen hatte. Wir werden daher genötigt, die Ursachen für die Ausbildung und das Fortwachsen der Teilstücke nach der Vereinigung nicht in einem Einflusse der gegenseitigen Lage oder einem geheimnisvollen Einfluß des Ganzen auf seine Teile, sondern in der stofflichen Zusammensetzung jedes Teil- stückes zu sehen. In der Tat kann es ja keinem Zweifel unterliegen, daß ver- schiedene Tierorgane aus verschiedenen Stoffen bestehen, die einen besonderen chemischen Stoffwechsel besitzen. Anderseits sind auch die einander entspre- chenden Organe bei verschiedenen Tierarten chemisch different, wie sich auf mehrfache Weise nachweisen läßt. Die einschlägige Literatur findet sich ebenso wie jene über Transplantation in meiner Experimentalzoologie (III. Bd.: Phylogenese, 1910) zusammengetragen, worauf ich hier verweise, da eine ein- Differenzierung der Komponenten 369 gehende Behandlung dieses Themas uns zu weit von der Transplantation ab- führen würde. Ziehen wir wieder wie bei der Regeneration die Kristalle zum Vergleiche heran, so finden wir interessante Analogien. Die verschiede- nen Kristalle werden von chemisch verschiedenen Stoffen ausgebildet; dabei können aber verschiedene Stoffe eine gleiche oder ähnliche Kristallform aus- bilden. Wird nun ein Kristall des einen chemischen Stoffes zerschnitten und in eine Lösung eines anderen Stoffes zu weiterem Wachstum gebracht, so wird daraus ein ganz harmonisch ausgebildeter Kristall, falls die beiden Stoffe in derselben Kristallform auszufallen pflegen. Dabei behalten aber die zugewach- senen, gewissermaßen transplantierten Teile der zweiten doch ebenso alle ihre stofflichen Eigentümlichkeiten wie auch der Kristallstock die seinen bei. Lassen wir aus einer gemischten Lösung beider Stoffe einen Kristall sich bilden, so wird wieder ein harmonisches Resultat zu erreichen sein, wieder wer- den aber die nun kunterbunt zusammengetragenen Teilchen stets durch ihre Farbe und sonstigen Eigenschaften ihre Zugehörigkeit zu dem einen oder dem anderen Stoffe nicht verleugnen. Vielleicht wird jemand geneigt sein, nach die- sem Vergleiche zu erwarten, daß die Nährlösung im Innern des Tierkörpers, vor allem das Blut, berufen sein sollte, direkt aus sich Artverschiedenheiten der Tiere hervorzubringen. Wir haben bereits bemerkt, daß dem Blute diese Rolle nicht zukommt, und fügen nun hinzu, daß Blut einer anderen Tierspezies in die Blutbahn eingeführt rasch verändert und zerstört wird. Die Zerstörung ist geradezu eines der Mittel zur Erkennung artfremden Blutes. Ferner gewinnt das Blut jenes Tieres, dem artfremdes Blut eingeführt wurde, die Eigenschaft, das Blut dieser selben Art nun in erhöhtem Maße anzugreifen. In einer Glas- eprouvette mit dem artfremden Blute zusammengebracht, gibt es eine Trü- bung und Fällung. Wenn nicht die Blutflüssigkeit für das Auftreten der Ras- sen- und Artcharaktere maßgebend ist, so müssen wir uns an die festeren Be- standteile des Tierkörpers halten. Bekanntlich setzen sich alle Tiere aus kleinen Kammern, den sog. Zellen, zusammen. Diese Zellen enthalten in ihrem Innern Zellkerne, welche selbst wieder jene Chromosomen ausbilden, von denen wir im Zusammenhange mit der Fortpflanzung gesprochen haben. Sie sind es, die man ebenso wie bei der Fortpflanzung, so auch beim späteren Wachstume und daher auch in den Komponenten eines tierischen Transplantates in erster Linie für das Beibehalten der Art- und Rassencharaktere verantwortlich macht. Denn wie in allen Keimzellen, so finden sie sich auch in allen Körperzellen, und bei der Teilung der Zellen lassen sie sich als gesonderte Gebilde, die selbst zu- vor eine Teilung durchgemacht haben, weiter verfolgen. Es steht wohl fest, daß bei dem Weiterwachsen von zwei Komponenten eines Körpertransplantates der Tiere jede Zelle wieder entweder der einen oder der anderen Komponente angehört und nun bei ihren Teilungen in die neuen Zellen die ihrer Arteigenheit entsprechenden Chromosomen entsendet. Es muß jedoch noch sehr in Frage gezogen werden, ob bloß die Chromosomen als Trä- ger der Arteigenheiten verteilt werden. Viel Wahrscheinlichkeit hat namentlich nach den neuesten Ergebnissen der experimentellen Bastardierung die Annahme K.d.G.Il.ıy, Bdı Allg. Biologie 24 370 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche für sich, daß die Chromosomen bloß einen sichtbaren Ausdruck für Vorgänge liefern, die nicht bloß in der Verteilung der färbbaren, sondern auch der farb- losen Kernstoffe, und auch des den Kern umgebenden Zellplasmas bestehen. Die Arteigenschaften eines Eies kommen nämlich auch dann zum Vorscheine, wenn ihm vor der Besamung der Zellkern geraubt worden ist und dann durch ein artfremdes Spermatozoon ein artfremder Kern mit dessen Chromosomen hineingebracht wurde. Versuche von Godlewski, J. Loeb und Hagedoorn an Stachelhäutern scheinen an dieser Möglichkeit keinen Zweifel zu lassen. Wir werden also am besten annehmen, daß sowohl im Zellkerne als auch im Zellplasma die formbildenden Stoffe spezifischer Natur vorhanden sind. Auch die Ausbildung verschiedener Organe hat man auf die allmähliche Auseinander- legung der Chromosomenbestandteile zurückführen wollen, es müßten dann die Produkte der Kernteilungen qualitativ voneinander verschieden sein. Von einer solchen Veränderung konnte aber bisher bloß in einem einzigen Falle, wo es sich um die Sonderung der Geschlechtsanlage von den übrigen Körperzellen handelte, etwas bemerkt werden. Da die Anzahl, Größe und Gestalt der Chro- mosomen in jeder Zelle der verschiedenen Regionen des Tierkörpers regelmäßig die gleiche ist (und zwar das Doppelte wie in den reifen Keimzellen), so scheint mir die Idee, in einzelnen derselben vorgebildete Anlagen für besondere Organe erblicken zu wollen, nicht sehr glücklich. Auch hier dürfte der verschiedenen Zusammensetzung des Plasmas zumindest eine sehr große Rolle zufallen. Bereits das ungefurchte Ei zeigt eine Schichtung in verschiedene Regio- nen, die oft infolge von Beimengung farbiger Substanzen bereits ohne weitere Verfolgung ihres Schicksales kenntlich sind. Dabei ist meist der Zellkern nicht im Zentrum der Eizelle gelegen, sondern dem einen Pole mehr genähert. Die genaue Verfolgung der Furchung und weiteren Entwicklung ganzer Eier sowie besonders der voneinander durch künstliche Eingriffe gesonderten Regionen, hat nun bewiesen, daß den einzelnen Regionen von vornherein verschiedene Potenzen zukommen können. Namentlich in jener Richtung, welche den Zell- kern mit der ihm zunächst liegenden Stelle der Eioberfläche verbindet, sind die Anlagen derart angeordnet, daß bei Abtrennung eines Stückes senkrecht zu dieser Richtung keine vollständigen Tiere mehr daraus entstehen. Wie sich aus den Versuchen an den verschiedensten Tierklassen — die in einem anderen Ab- schnitte des vorliegenden Werkes geschildert werden (vgl. Artikel Laqueur) — übereinstimmend ergibt, ist diese Richtung als die Verbindungslinie der oberen oder dorsalen (lat. dorsum = Rücken) und der unteren oder ventralen (lat. ven- trum = Bauch) Körperhälfte zu betrachten. Die voneinander, quer zu dieser Richtung gesonderten Anlagen sind also jene für die Oberseite und die Unter- seite des Tieres. Wie aus diesen Eiversuchen, so geht auch aus allen Regene- raten, welche aus den mannigfaltigen oft abnorm gestellten Bruchflächen ent- stehen, hervor, daß die ventrale Seite nicht vollständig von der dorsalen, letztere nicht von der ventralen ersetzt werden kann. Vielmehr geht bei allen Regene- rationen aus dem Weiterwachsen der Oberseite stets wieder Gebilde mit den Charakteren dieser hervor, und ganz analog verhält sich die Unterseite. Es Schichtung 371 ist dieses Verhalten eine der Ursachen für die entgegengesetzte Symmetrie, welche das aus einer proximal gewendeten Bruchfläche wachsende Regenerat gegenüber den distal wachsenden ihm als Organe gleichwertigen Gebilde auf- weist. Die Beibehaltung der alten Oberseite und Unterseite für das in ent- gegengesetzter Richtung wachsende Regenerat veranlaßt die spiegelbildliche Anordnung aller Teile. Mit diesen Erfahrungen der Entwicklungsgeschichte und Regenerations- lehre stimmt es nun sehr gut überein, daß auch Transplantate ihre Ober- und Unterseite unbekümmert um die Stellung, in der sie eingepflanzt wurden, bei- behalten. In manchen Fällen machen sich an transplantierten Gliedmaßen Er- scheinungen geltend, die sich sehr leicht aus dem Vergleiche mit Regeneration aus proximal gewendeten Bruchflächen erklären lassen. So wurde bei der Ein- setzung einer Beinanlage von Unkenembryonen an abnorme Stellen bisweilen das Auswachsen eines symmetrischen Gliedmaßenpaares beobachtet. Nach un- serer Anschauung würde es sich hierbei um das Auswachsen eines Regenerates aus der proximalen Wundfläche der Extremitätenanlage handeln, die wahr- scheinlich nicht ganz mit dem Stocke eine feste Verwachsung eingegangen war. Diese Deutung konnte noch eine weitere Stütze dadurch erfahren, daß mit der distalen Schnittfläche auf einen Beinstumpf des Wassermolches transplantierte Beinstücke aus der nun frei nach außen ragenden einst proximalen Wundfläche alle distalen Teile regenerierten. Dieses verkehrt transplantierte Beinstück bringt die verkehrte Symmetrie des Regenerates rein zum Ausdrucke; zur Aus- bildung der distalen Teile nach dem Pfropfstocke zu kommt es aber deshalb nicht, weil hier die Knochen auf den stehengebliebenen Rest des Beines treffen und eine enge Verwachsung jedes weitere Austreiben verhindert. Die Potenzen eines Transplantates sind insofern beschränkt, als die Dorsoventralität beibe- halten wird, und wenn das Pfropfreis nur bestimmte Organeim Zusammenhange mit seinem ursprünglichen Stocke hätten bilden können, es auch nur diese an seinem neuen Standorte zu betätigen vermag. Notwendig ist ferner für die Lebensfähigkeit der Komposition, daß von den Komponenten alle jene Teile beigesteuert werden, die zusammen die Lebenstätigkeit unterhalten. Beginnen wir mit jenen einfachen Lebewesen, die dauernd bloß aus einer Notwendige Zelle bestehen, den Urtieren, so liegen zahlreiche übereinstimmende Versuche "** vor,welche als Bedingung für die Lebens- und Regenerationsfähigkeit dasVorhan- densein von Zellplasma und Zellkern beweisen. Wird von einem Urtiere ein Teil ab- geschnitten, der keinen Anteilan der Zellkernmasse mitbekommt, so verliert er die charakteristische Ausbildung und geht nach kurzer Zeitzugrunde. Hingegen sind kernhaltige Teilstücke, auch wenn sie bloß einzelne Abschnitte des bei manchen Urtieren wurstförmigen Zellkernes enthalten, sehr wohl fähig weiterzuleben und sich wieder vollständig zu regenerieren. Bei einer zu den Strahlentierchen (Radiolarien) gehörigen Urtierform, Thalassicolla, die eine mit freiem Auge deutlich sichtbare Größe erreicht, entfernte Verworn den Kern unverletzt und sah ihn dann ebenso wie den entfernten Zelleib zugrundegehen. Es gelang weiter, den Kern aus einer T'halassicolla in eine andere entkernte hineinzubrin- 24* 372 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche gen, und nun lebte dieses wieder harmonisch zusammengesetzte Tier ruhig wei- ter, als ob nichts geschehen wäre. Die Störung des Zusammenhanges zwischen dem Kerne und dem Zelleibe ist also nicht die Ursache des Zugrundegehens der isolierten Zellbestandteile, sondern bloß die Anwesenheit beider ist für jene Vor- gänge, die das Leben ausmachen, erforderlich. Auch in eine nicht entkernte Thalassicolla eingebrachte Kerne erhielten sich, so daß Urtiere mit zwei Ker- nen zustande kamen. Für die Lebensfähigkeit ist also die harmonische Zusam- mensetzung von Kern und Plasma nicht notwendig. Ganz analog den dauern- den Einzelligen verhalten sich die Keime der mehrzelligen Lebewesen. Ohne Kern sind die Eier nicht imstande, sich weiterzuentwickeln und zerfallen bald. Die Einführung fremder Eikerne ist zwar versucht, aber bisher nicht von Er- folg begleitet worden: freilich handelte es sich in den dahinzielenden Experi- menten von Rauber an Amphibien um heteroplastische Transplantation. Leicht ließ sich durch Besamung entkernter Eiteile nachweisen, daß auch hier die Entkernung die Entwicklungsfähigkeit nach Einführung eines neuen Kernes nicht stört. Die Embryonen mehrzelliger Tiere können, solange die Funktion der ver- schiedenen Organe, namentlich des Blutkreislaufes und der Atmung, nicht voll- ständig hergestellt ist, meist in allen Bruchstücken durch Anpfropfung an an- dere lebensfähig erhalten werden, sobald nur wenige kernhaltige Zellen dabei sind. Es entwickeln sich auch solche unharmonisch zusammengesetzte Kompo- sitionen weiter, denen mangels eines Kopfes oder Herzens ein späteres selbstän- diges Leben ganz unmöglich wäre, und zwar auch bei solchen Formen, die nicht mehr durch Regeneration so weitgehende Verluste quitt zu machen vermögen. Die verschiedenartigsten Kombinationen lieferten Amphibienembryonen nach Borns Methode operiert. Für die nachembryonalen Altersstufen ist es natür- lich notwendig, daß der gesamten Komposition wenigstens jene Organe in funk- tionsfähigem Zustande erhalten sind, die für das Leben eines einzelnen Tieres auch sonst nicht entbehrt werden können. Es wäre nutzlos, an Stelle des Her- zens bei Wirbeltieren ein anderes Organ einsetzen zu wollen. Doch haben ge- rade die medizinischen Erfolge mit der Einheilung künstlicher, meist aus Sil- ber gefertigter Bestandteile, gezeigt, daß selbst so lebenswichtige Organe wie Luftröhre oder Magen doch nicht ganz unentbehrlich sind. Für ein überzählig einem Tiere aufgepfropftes kleines Reis gibt es kaum andere Grenzen der Le- bensfähigkeit als jene, die wir bereits bei früherer Gelegenheit erörtert hatten, nämlich ihre Vernichtung durch den Stock. Die Transplantation ist daher ein wertvolles Mittel, um die Potenzen von solchen Bruchstücken zu untersuchen, die ohne Zusammenhang mit einem ganzen Tiere nicht imstande wären, weiter- zuleben, so z. B. einzelne Beine oder Sinnesorgane bei den Wirbeltieren, aber auch kleine Stücke vom Vorderende des Regenwurmes, die nur wenige Glieder (Segmente) umfassen. Man hatte beobachtet, daß diese Körperregion ohne Regeneration zugrunde ging, während der viellängere, segmentreiche Schwanz am Leben bleiben und dann auch nach vorne einen Schwanz ausbilden konnte. Um zu prüfen, ob etwa der Kopf in analoger Weise auch nach der rückwärtigen, Polarität der Komponenten 373 proximalen Schnittstelle hin einen Kopf regenerieren könnte, wurde ein Regen- wurm mit der nur ein wenig abgestutzten Kopfspitze an einen zweiten des Kopfes beraubten Wurm derartig transplantiert, daß die beiden gegen die frü- heren Kopfenden hin liegenden Wundflächen aufeinanderlagen. Nach ein- getretener Verwachsung wurde dann der erstere Wurm derart durchschnitten, daß nur mehr die Kopfsegmente auf dem zweiten sitzen blieben. Solcherart war eine Wunde geschaffen, die einer proximalgerichteten Fläche des ersten Wurmes entsprach. Tatsächlich entwickelte sich nun aus dieser Fläche ein Re- generat, das die Charaktere eines Wurmkopfes besaß. Daraus kann also ge- schlossen werden, daß wirklich die vordere Kopfregion imstande ist, auch nach rückwärts hin einen Kopf zu regenerieren. Freilich ließe sich auch noch eine andere Deutung dieses Versuches geben: es könnte vom Pfropfstock ein der- artiger Einfluß auf das Pfropfreis ausgübt worden sein, daß entsprechend der Nützlichkeit, einen neuen Kopf an Stelle des entfernten zu bilden, das Pfropf- reis zu einem solchen umgebildet worden wäre. Tatsächlich wurde diese An- schauung für ähnliche Ergebnisse an Süßwasserpolypen vorgeschlagen. Allein, abgesehen von der Unwahrscheinlichkeit einer solchen Beeinflussung der Kom- ponenten nach alledem, was wir sonst von ihrem Verhalten bei Transplantation gerade gehört haben, gelingt es nicht, aus kleinen Stücken der Schwanzpartie, die analog den Kopfpartien auf eine vordere Wundfläche des Regenwurmes verkehrt aufgepfropft werden, einen Kopf zu erzwingen. Die Potenz zur Kopf- bildung lag also in den vorderen Segmenten selbst und war nicht etwa durch die größere Komponente verliehen worden. In bezug auf die Richtung des Wachstums brauchen wir zur Erklärung ebensowenig den Einfluß des Ganzen, weil wir gesehen haben, wie an proximalgewendeten Flächen nach Brüchen die analogen Symmetrieverhältnisse auftreten. Eine weitere Verwendung findet die Transplantation zur Untersuchung der gelegentlich der Regeneration bereits gestreiften Korrelationen. Es wurde da erwähnt, daß nach Entfernung einer Niere eine kompensatorische Vergrößerung der zweiten Niere stattfindet. Noch deutlicher zeigen sich diese Vergrößerun- gen, wenn zunächst zwei Ratten durch eine seitliche Vereinigung miteinander zur parallelen Verwachsung gebracht und dann der einen Ratte beide, der zwei- ten eine Niere entfernt werden. Es besorgt nunmehr eine Niere das Geschäft für beide Tiere und vergrößert sich entsprechend. Wird nachträglich die nieren- lose Ratte wieder von ihrem Partner weggeschnitten, so geht die Größe der Niere nach einiger Zeit bis auf jene zurück, die sie gehabt hätte, wenn sie das Geschäft nicht für 4, sondern bloß für 2 Nieren besorgt hätte. War hingegen eine nierenlose mit einer normalen Ratte vereinigt worden, so vergrößerten sich die beiden Nieren der letzteren, um die doppelte Arbeit zu leisten, und sanken wie- der auf ihre normale Größe, sobald der nierenlose Partner wieder losgelöst wor- den war. Mit Hilfe solcher künstlichen Verwachsungen können die physiologi- schen Verhältnisse der bekannten menschlichen Mißgeburten, die wir als ‚‚sia- mesische Zwillinge‘ bezeichnen, nachgeahmt und eingehend studiert werden. Von Interesse ist bei weiblichen siamesischen Zwillingen die Beobachtung, daß „Parabiose.“ Beeinflussung von Keimzellen? Praktische Seite. 374 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche nach der Niederkunft des einen Zwillings nicht nur seine, sondern auch des an- deren Brustdrüsen Milch abzuscheiden begannen. Die wahrscheinlich auf einen chemischen Reiz hin veranlaßte Milchbildung zeigte sich auch an einer Brust- drüse, die Ribbert einem Kaninchen amputiert und auf das Ohr transplantiert hatte. Als das Kaninchen dann geboren hatte, konnte auch aus der Ohrmamma Milch ausgedrückt werden. Ich habe bisher an dem Grundsatze festgehalten, daß die Komponenten einander zwar in bezug auf die Ausbildungsstufe, nicht aber sonst in der Aus- bildung von Organen und spezifischen Eigenschaften beeinflussen. Dieser Satz gibt uns eine sehr gute Richtschnur für das Verhalten von Transplantaten, wenn deren Komponenten bestimmte fest fixierte Charaktere besitzen. Es ist aber nicht ohne weiteres sicher, ob Komponenten, welche selbst durch den Einfluß äußerer Faktoren zu einer Veränderung ihrer spezifischen Eigenheiten gezwungen werden, nicht doch ihrerseits — gewissermaßen wie chemische Ver- bindungen ‚instatu nascendi‘ (im Zustande ihresGeborenwerdens) — eine Reak- tion (Gegenwirkung) auszulösen imstande sind. P. Kammerer vermochte ver- schiedene Amphibien durch die Veränderung der äußeren Lebensbedingungen in ihren Körperformen, Körperfarben und Gewohnheiten recht weitgehend zu verändern. Diese Veränderungen kamen bei den in die alten Bedingungen rück- versetzten Jungen dennoch wieder zum Vorscheine. Es fragt sich nun, ob diese Übertragung der erworbenen Eigenschaften mit einem Einfluß der tragenden Mutter auf die Jungen zu erklären ist. Hier konnte nun die Transplantation zu Hilfe genommen werden. Die Eierstöcke wurden einem veränderten Weib- chen entnommen und in ein unverändertes überpflanzt. In diesen Fällen übte, wie zu erwarten, die Pflegemutter keinen Einfluß auf die Jungen aus, die also zu der veränderten Form sich entwickelten. Bei der umgekehrten Trans- plantation jedoch, der Einsetzung von Eierstöcken normaler Weibchen in ver- änderte Weibchen, scheinen die Jungen doch etwas in der Richtung der Trag- mutter verändert zu werden. Trotzdem ist damit das Problem nicht eindeutig gelöst, weil es sehr wahrscheinlich ist, daß eine direkte Einwirkung des ver- ändernden äußeren Faktors durch den Körper der Mutter hindurch auf die Pflegeeier selbst dann zustandekommt, wenn die Pflegemutter wieder in die ursprünglichen Verhältnisse zurückversetzt worden ist. So läßt ein auf gelber Erde stärker gelb gewordener Feuersalamander nunmehr auch auf graue Erde versetzt mehr Licht durch, weil dieses die Flecken leichter passiert. Nach Erörterung der Wichtigkeit von Transplantationen zur Entscheidung theoretischer Probleme erübrigt es noch, auf die praktische Bedeutung dieser Methode für die Heilkunst einzugehen. Am leichtesten gelingt die Überpflanzung von Haut, und zwar sowohl der obersten Schichten allein als auch einschließlich der darunterliegenden Leder- haut (corium) ausgeschnittener Hautstücke. Diese Hautstücke werden auf die frische Wunde oder auf eine angefrischte ältere Verletzungsfläche aufgedrückt und verkleben mittels des hervorquellenden Blutes. Zur besseren Befestigung Praktische Transplantation - 375 für die erste Zeit und Verhinderung von Infektionen dienen sterile Gazestreifen. Der Vorteil dieser Hautüberpflanzungen besteht weniger in einer dauernden Erhaltung einer ununterbrochenen Oberhautschicht, da gewöhnlich die ober- flächlichen Schichten nach einiger Zeit, Wochen bis Monaten, abgestoßen wer- den. Größer ist der Vorteil in der Erhaltung des Coriums, weil in Hautdefekten bei den Warmblütern sonst keine Regeneration dieses Gewebes eintritt, viel- mehr die Lücken bloß durch bindegewebige Zellen, die sog. Narbengewebe, aus- gefüllt werden. In die überpflanzten Hautstücke wandern von der Unterlage her Blutgefäße und Nerven ein, die in Verbindung mit den überpflanzten Emp- findungsendorganen treten, so daß die Empfindlichkeit des Pfropfreises wie- derhergestellt werden kann. Mit großem Vorteil kann die Hauttransplantation nach Verbrennungen, die sich über weite Hautpartien erstreckt haben, vorge- nommen werden, da es hierbei darauf ankommt, rasch einen gewissen Teil der Oberfläche zu überhäuten, dessen Bedeckung mit Haut zur Fortführung des Lebens unerläßlich ist. Das spätere Zugrundegehen des größten Teiles der über- pflanzten Zellen kann verschmerzt werden, wenn durch Regeneration das alte Gewebe wieder zu einer weiteren Ausdehnung gelangt ist. Defekte im Auge, welche bloß Verletzungen der Oberfläche betrafen, sind auch schon mit Erfolg durch Hautstücke verschlossen worden. Nächst Hautstücken hat bis jetzt die Überpflanzung von Fleischstücken in der Anfertigung künstlicher Nasen die größte Rolle gespielt. Diese ‚Rhino- plastik‘“ (griech. pivog = Nase, mAäccw = bilde) wird dann angewendet, wenn durch einen Unfall oder geschwürige Krankheiten ein Teil aus der Mitte der Nase zugrunde gegangen ist. Dabei kann entweder Gewebe desselben Menschen verwendet werden, das seiner Stirne oder seinem Arme entnommen wird, oder es wird der Arm eines anderen Menschen herangezogen. Auf jeden Fall wartet man die vollständige Verwachsung der einander genäherten, angefrischten Wundstellen ab, ehe man die Trennung des Pfropfreises von seinem ehemaligen Träger durchführt. Auf diese Art wird die sichere Versorgung des transplan- tierten Gewebes mit Blutgefäßen erzielt. Es ist jedoch auch möglich, wenn ganz abgeschnittene Teile sehr frisch verwendet werden, diese durch Aufnähen an die gewünschte Stelle zu befestigen. Dieses Verfahren konnte öfters bei ab- geschlagenen Nasenspitzen und Ohrmuscheln noch mit Erfolg durchgeführt werden. Ausgeschlagene Zähne können ebenfalls bei sofortigem Wiedereinsatze nochmals festwachsen. Hierbei ist natürlich nicht das Zahnbein selbst beteiligt, welches aus totem Stoffe besteht, sondern das Gewebe der Zahnlücke, welches ihn fest anpreßt und vielleicht auch in sein Inneres zu dringen vermag. Einen Parallelfall hierzu geben die ebenfalls toten Schalen der Schnecken. Als Cail- laud gehäusetragende Schnecken einer bestimmten Spezies ihren Gehäusen entnahm und sie in fremdartige Gehäuse brachte, verwuchsen sie mit diesen. Dabei hatten die darauf neuzuwachsenden Gänge der Gehäuse ganz die Cha- raktere der hineingesetzten Schneckenart, waren also allein von dieser, nicht aber von der alten Schneckenschale aus produziert worden. Die Einheilung von Knochen in menschliche Knochenlücken hat selten, wenn überhaupt, zu 376 H. PRZIBRAM: Regeneration und Transplantation im Tierreiche einem dauernden Bestande geführt; vielmehr wird das Knochenstück aufge- zehrt und, falls wachstumsfähige Knochenhaut vom verletzten Knochen noch übrig, infolge Abscheidung von diesem aus durch Knochenmasse ersetzt. Im Innern des menschlichen Körpers können Stücke von Eingeweiden, die zerrissen worden sind, durch Aufnähung eines Stückes vom Bauchnetze, das sich durch reichliche Blutversorgung ausgezeichnet, repariert werden. Dieser Vorgang kommt auch ohne operative Eingriffe gelegentlich vor, indem sich das Netz mit der Wundfläche der verletzten oder krankhaft veränderten Stelle verlötet. Transplantation wird auch verwendet, um gebrauchsunfähige Organe, wie krankhafte Magen, Luftröhren, Gefäße, durch eingebrachte Silberröhren zu ersetzen, oder solche Organe dadurch ganz auszuschalten, daß die nach ihrer Entfernung beiderseits im Körper verbleibenden Wundflächen direkt mitein- ander verbunden werden. Auf die Art kann ohne Schaden die Ausschaltung von manchen Darmstücken vorgenommen werden. Eine große Bedeutung hat die Transplantation von Drüsen in den menschlichen Körper bekommen, nach- dem sich ergeben hatte, daß nach völliger Exstirpation der Schilddrüse Kre- tinismus auftritt. Bei krankhafter Veränderung dieser Drüse muß sie zur Heilung des Kranken entfernt werden; da dies nun Eintreten der Verblödung zur Folge haben kann, wenn jede Schilddrüse fehlt, so verwendet man Ein- pflanzung von Schilddrüsen, um mit Erfolg diesen Schaden hintanzuhalten. Wahrscheinlich wirkt die Schilddrüse durch eine Ausscheidung, welche sich nicht nach außen, sondern in die Körpergewebe hinein ergießt und andere schädliche Stoffwechselprodukte vernichtet. Eine solche ‚innere Sekretion‘ (lat. secerno — scheide ab) wird auch den Keimdrüsen, Hoden und Ovarien, zugeschrieben, indem sie die Ausbildung jener Geschlechtsunterschiede be- dingen, die nicht unmittelbar in der Produktion von Eiern oder Samen be- stehen. Die Entfernung der Keimdrüsen führt — im Gegensatze zu den Erfahrun- gen an Schmetterlingen — bei den Wirbeltieren zu einer Unterdrückung dieser sog. „sekundären‘‘ Geschlechtscharaktere. Wurden nun kastrierten Hähnen Hoden an anderen Körperstellen implantiert, so entwickelten sich nach den Ver- suchen von Foges die sekundären Geschlechtscharaktere des männlichen Vo- gels, Hahnenkamm, Kampfsporn und Sichelschwanz. E. Steinach fand dann an Ratten, daß mit der Entfernung der Hoden die übrigen Abschnitte des Ge- schlechtsapparates, Rute, Schwellkörper und Samengänge unentwickelt stehen bleiben, aber zur Weiterentwicklung gelangen, falls ein Hoden in die Bauchhöhle transplantiert wird. Auch zeigen die Männchen mit solchen funktionsunfähigen Hoden Geschlechtstrieb im Gegensatz zu den dauernd hodenlosen. Da mit der Frage der inneren Sekretion der Geschlechtsdrüsen als Regulator richtiger se- kundärer Geschlechtscharaktere und Triebe die Frage des pathologischen Ver- haltens unvollständiger Zwitter (Hermaphroditen) beim Menschen zusammen- hängt,.so kann auf diesem Gebiete die Transplantation von praktischer Bedeu- tung werden. Es ist noch unaufgeklärt, inwieweit die Anwesenheit von Keim- drüsen eines Geschlechtes das Auftreten gerade der sekundären Charaktere die- Keimdrüsentransplantation 377 ses Geschlechtes auslöst; in einem Versuche von J. Bresca verschwanden die sekundären Geschlechtsunterschiede des Rückenstreifens von Tritonen nach seiner Übertragung auf den Rücken des anderen Geschlechtes, und der trans- plantierte Streifen nahm die dem Stocke zukommenden Geschlechtscharaktere an. Danach könnte also tatsächlich die innere Sekretion der Geschlechtsdrüse nicht nur für die Fortbildung der sekundären Charaktere überhaupt, sondern auch gerade derjenigen ihres Geschlechtes verantwortlich gemacht werden. Doch stehen der Verallgemeinerung dieses Satzes wieder Versuche mit Keim- drüsenüberpflanzung bei Schmetterlingen gegenüber, in denen Meisenheimer keinen Einfluß wahrnehmen konnte. Liegt die praktische Bedeutung der Keimdrüsentransplantation für den Menschen vielleicht noch ferne, so hat in den letzten Jahren die Transplantation ganzer innerer Organe und ganzer Extremitäten bei Säugetieren so große Fort- schritte gemacht, daß ihre praktische Verwertung für die Heilkunde des Men- schen wohl in die Nähe gerückt erscheint. Namentlich ist es das Verdienst des amerikanischen Arztes Carrell, nicht vor den mühsamen Versuchen zurück- geschreckt zu sein. Es gelang ihm bereits bei Hunden und Katzen, eine Niere durch eine solche eines anderen Exemplares zu ersetzen, und ebenso ein völlig entferntes Bein wieder zur Anheilung zu zwingen. Der Erfolg lag hauptsäch- lich in der Ausbildung einer Technik zur Vereinigung kleiner Blutgefäße, da ja das Wesentliche für die Erhaltung des Pfropfreises die genügende Blutzu- fuhr ist. Die Verwachsung der verschiedenen einander entsprechenden Gewebe des Pfropfstockes und Pfropfreises geht gerade bei den Warmblütern verhält- nismäßig leicht vor sich, weil bloß wenige ihrer Teile völlig starr und spröde sind. Fast gar nicht will im Gegensatze hierzu die Transplantation an Gliederfüßern mit harten Panzern gelingen. Vielleicht ist auch tatsächlich, worauf Giard hinwies, ein gewisses Hindernis für guten Erfolg von Transplantationen in einer zu starken Regenerationskraft gegeben, indem das kräftig sprossende Regenerat das aufgedrängte Reis abhebt und abwirft. Und so ist Aussicht vorhanden, daß der Mensch in der Transplantation einst das Mittel besitzen wird, jenen Entbehrungen abzuhelfen, die den Verstümmelten ihre Zugehörigkeit zu den schlecht regenerierenden Warmblütern mitbringt! Literatur. KORSCHELT, EUGEN, 1907: Regeneration und Transplantation. Jena, Fischer. MORGAN, TH.H., 1901: Regeneration. New York, Macmillan Co. (auch ins Deutsch durch H. RHUMBLER übertragen). PRZIBRAM, HANS, 1909: Experimental-Zoologie. 2. Band: Regeneration. Leipzig und Wien, Deuticke. (Fortlaufende Referate über die Jahresliteratur finden sich in MERKEL-BONNETS Ergeb- nissen der Anatomie und Entwicklungsgeschichte und in SCHWALBES Jahresberichten.) REGENERATION UND TRANSPLANTATION IM PEENNZEN REICHE: Von Erwin BAUR. Definition. Unter Regenerationsvermögen im weitesten Sinne des Wortes versteht man bei den Pflanzen sowohl die Fähigkeit verletzter einzelner Zellen, verloren ge- gangene Teile neu zu bilden, wie ferner auch die Fähigkeit vielzelliger Organis- men, ganze verloren gegangene Organe aus der Wunde heraus oder aus der Nähe der Wunde neu zu bilden, oder auf die Verletzung hin andersartige Neu- bildungen entstehen zu lassen. Während die Regenerationserscheinungen an der einzelnen pflanzlichen Zelle in allem wesentlichen den gleich genannten Vorgängen bei tierischen Zellen entsprechen, ist das, was man unter Regene- ration bei vielzelligen pflanzlichen Organismen versteht, nur zum allerkleinsten Teile dem homolog, was man bei tierischen vielzelligen Organismen so nennt. Es empfiehlt sich wohl, zunächst die Erscheinungen der Regeneration an einzelligen Pflanzen sowie an den einzelnen Zellen vielzelliger Pflanzen geson- dert zu behandeln und dann die Erscheinungen zu besprechen, die darauf be- ruhen, daß vielzellige Neubildungen als Ersatz verloren gegangener Teile an höheren Pflanzen entstehen. Unter Transplantation verstehen wir die organische Einfügung ein- zelner Zellgruppen oder ganzer Organe eines Individuums in ein anderes Indi- viduum der gleichen oder einer verwandten Spezies. I. Die Regeneration verletzter pflanzlicher Zellen. (Der Ersatz verloren gegangener Zellteile.) Beeruereton Beobachtungen über Regenerationserscheinungen liegen im Vergleich mit dem reichen Tatsachenmaterial, das über Tiere, besonders über Protozoen be- kannt ist, für Pflanzen nur recht wenig vor, vor allem über das Regenerations- vermögen der einzelnen Zelle der höheren Pflanzen wissen wir fast nichts. Bei vielen Pflanzen besitzen Zellen, die ihrer Zellwand beraubt sind, die Fähigkeit, eine neue Zellwand zu erzeugen. So regenerierten Epidermiszellen von Agave, denen man die Cuticula abgezogen hat, eine neue Cuticula. Auch die ganze Zellwand kann neu gebildet werden. Man hat den Versuch meist so ausgeführt, daß man durch Einlegen der lebenden Objekte in entsprechend kon- zentrierte Salz- oder Zuckerlösungen eine ‚„Plasmolyse‘, d.h. eine Loslösung des Zellkörpers von der Wand bewirkte. So behandelte Zellen bilden dann, wie in Regeneration der einzelnen Zelle 379 Fig. ı dargestellt ist, innerhalb der alten Wand eine neue Zellwand aus. Solche Versuche sind mit verschiedenen Algen und auch mit höheren Pflanzen aus- geführt worden, die einzelnen Pflanzen verhalten sich dabei verschieden, längst nicht alle vermögen eine Zellwand neu zu bilden. Vorbedingung dafür, daß eine ihrer Zellwand ganz oder teilweise beraubte Zelle eine neue Wand ausbildet, ist wohl immer, daß sie noch einen Zellkern enthält. Kernlose Protoplasmaballen, die in plasmolysierten Zellen häufig ent- stehen, bilden keine neue Membran aus. Starke Verletzungen, vor allem völlige Zerreißungen des protoplasmatischen Wandbelags führen meist rasch zum Tode der verletzten Zellen. Das hängt wohl damit zusammen, daß die Zellen unter einem sehr hohen Turgordruck stehen und deshalb durch eine an und für sich kleine Verletzung schwer beschädigt werden, weil der Turgordruck dadurch auf- gehoben und ein Auslaufen des Zellsaftes und eines großen Teiles des Protoplasmas bewirkt wird. Fig. ı. In Zuckerlösung Eine Ausnahme machen in dieser Hinsicht die sehr großen vielkernigen Zellen der Siphoneen und mancher Pilze, z. B. der Mucorineen. Hier besteht die ganze Pflanze aus einem einzigen sehr vielkernigen, oft bis zu 30cm langen und mehrere Zenti- meter dicken Protoplasten, der freilich, z.B. bei Caulerpa, sehr weitgehend ausgestaltet sein kann und physiologisch und ent- wicklungsgeschichtlich nicht mehr einer einzelnen Zelle, etwa einer Zelle der phanerogamen Pflanzen entspricht, sondern eher etwa einem in einer festen Außenhaut eingeschlossenen Plas- modium. Bei diesen großzelligen Pflanzen werden Wunden, plasmolysierte und in diesem Zustande wei- terkultiviertte Zellen aus einem Blatte von Elodea. Die von der alten Wand a abge- lösten Protoplasten c haben eineneue Wandd gebildet. In dem Prä- parat ist diese neue Wand durch Einlegung der Zellen in Salpeter- lösung sichtbar ge- macht, die von neuem in noch stärkerer Wei- se plasmolysierend ge- aus denen zunächst der Zellinhalt ausströmt, ja oft infolge des SERIE yes hohen Innendruckes förmlich ausgespritzt wird, ganz allgemein durch einen Pfropf aus erhärtetem Protoplasma geschlossen, dessen Entstehung unter dem Mikroskop beobachtet werden kann. Auch nackte, aber kernhaltige Protoplasmamassen, die aus solchen großen Zellen herausgeflossen sind, können sich unter günstigen Umständen neu um- häuten und so zu neuen Pflanzen heranwachsen. Wir müssen uns aber hüten, in diesem Vorgang etwa die ‚Regeneration einer Zelle aus einem kleinen Bruch- stück einer solchen‘ zu erblicken, ebensowenig wie wir etwa die Entwicklung eines großen Myxomycetenplasmodiums aus einem kleinen Plasmodiumstück- chen in dieser Weise auffassen. Es handelt sich vielmehr um die Regeneration eines vielkernigen im Grunde genommen vielzelligen Organismus aus einem Stück desselben. Einzellige Algen, die wie Bryopsis oder Caulerpa eine weitgehende Differenzierung in einen apikalen blattähnlichen, als Assimi- lator dienenden Teil und in basale wurzelähnliche Haftorgane erkennen lassen, zeigen bei der Regeneration eine deutliche ‚polare‘‘ Differenzierung: Aus dem basalen Teil eines Zellstückes gehen Haftorgane aus dem api- kalen Assimilationsorgane hervor. Diese Polarität ist aber leicht umkehrbar; an Bryopsis-Pflanzen, die umgekehrt in den Sand gesteckt werden, wachsen, I 380 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche wie in Fig. 2 dargestellt, die Spitzen der Assimilatoren direkt zu Haft- organen aus. Ein- oder wenigkernige Zellen, wie wir sie bei der großen Mehrzahl der Pflanzen finden, überdauern, wie oben gesagt, stärkere Verletzungen wohl nur selten. Eine der wenigen bisher bekannten Ausnahmen bilden die Brennhaar- zellen der Brennessel (Urtica), deren abgebrochene Spitze vielfach durch eine neue, der alten Spitze ähnlich geformte Zellwand verschlossen wird (Fig. 3). Auch verletzte ‚„ungegliederte‘‘ Milchröhren, die im Grunde genommen eben- falls einzelne, allerdings sehr große Zellen sind, haben ganz allgemein die Fähig- Fig.2. Links: eine ganze „einzellige“ Fig.3. Brennhaar Bryopsis-Pflanze auf '/, verkleinert. vonUrtica, dasan Rechts etwa sechsfach vergrößerte Stelle der abge- Spitze einer umgekehrt in Sand ein- brochenen Spitze gesteckten Pflanze, die zum Teil zu eine neue gebil- Haftorganen auswächst. Die alten det hat. Teile schraffhiert, der inumgekehrter (Nach Küster.) Lage entstandene Neuzuwachs hell. (Nach Norr.) keit, auch größere Verletzungen zu überstehen und in analoger Weise auszuheilen, wie das an Brenn- haaren von Urtica geschieht. Vielleicht ist es eine allgemeine Regel, daß Zellen, die eine sehr langgestreckte und noch dazu stark verzweigte Form aufweisen, und bei denen deshalb Wunden nicht so leicht zu einem so weitgehenden Aus- fließen von Protoplasma führen, besser eine Verletzung überstehen als mehr isodiametrische Zellen. Aus der Seltenheit von Regenera- tionserscheinungen an verletzten Zellen — abgesehen von der Regeneration der Zellwand nach Plasmolyse — erklärt sich, daß man nichts darüber weiß, welche Zellteile unbedingt erhalten sein müssen, damit die Zelle noch regenerationsfähig bleiben soll, und in welcher Weise die einzelnen Zellorgane, wie Chromatophoren u.dgl., ergänzt werden. Eine inter- essante Beobachtung hierüber verdanken wir Rostafinski, der zeigen konnte, daß befruchtete Eizellen des Blasentanges Fucus vesiculosus sehr große Zell- stücke regenerieren, wenn nur der Zellkern und nicht allzukleine Teile aller konzentrischer Zonen der Zelle erhalten geblieben waren. II. Die Regenerationserscheinungen an vielzelligen Organismen. (Der Ersatz verloren gegangener Zellen.) Regeneration Viel besser als über das Regenerationsvermögen der Pflanzenzellen sind viekelliger ir unterrichtet über die analogen Erscheinungen an vielzelligen Pflanzen. Wir tun wohl gut, wenn wir ausgehen von der Betrachtung ganz einfacher Organis- men, bei denen die Arbeitsteilung und die damit parallel gehende morphologi- sche und physiologische Differenzierung zwischen den verschiedenen Einzel- Organismen. zellen noch wenig ausgebildet ist. Einfach Eine Oscillaria oder auch noch eine Spirogyra besteht zwar aus zahlreichen organisiere Zellen, diein Fadenform zusammenhängen, untereinander durch Plasmodesmen verbunden sind und im gegenseitigen Stoffaustausch stehen, aber alle Zellen sind gleichwertig, und auch das Wachstum und die Zelleinteilung erfolgen ın Algen und Pilze. Regeneration von Geweben 381 allen Zellen in gleicher Weise. Dementsprechend hat jede Zelie, die man aus dem Zusammenhang mit ihren Nachbarzellen herausreißt, die Fähigkeit, einfach durch eine Reihe von Teilungen einen neuen Zellfaden aus sich entstehen zu lassen, mit anderen Worten, den ganzen Organismus zu regenerieren. Eine etwas höhere Stufe der Organisation finden wir bei vielen anderen Al- Höher gen, z. B. schon bei manchen Arten der großen Gattung Cladophora, wo zwar a ung Pilze, ebenfalls der ganze vielzellige Organismus aus einer in Fadenform zusammen- ladophora. hängenden Reihe von Zellen besteht, aber es ist in dem Faden eine gewisse Ar- beitsteilung erfolgt, indem die Zellen an dem einen Fadenende als Haftorgane dienende Auswüchse bilden, andere Zellen ausschließlich der Aufnahme und Verarbeitung der Nährstoffe dienen, während nur einige oder oft auch nur eine einzige Zelle, die entweder als ‚Scheitelzellen‘‘ am Ende des Fadens oder auch interkalar im Faden liegen können, lebhaft wachsen und sich ständig teilen. Trotz- dem hat auch hier jede einzelne, im Fadenverband nicht weiter wach- sende und sich nicht weiter teilende Zelle die Fähigkeit, ein erneutes Wachstum aufzunehmen und sich zu teilen, wenn sie etwa durch Plasmolysierung, wie in Fig. 4 dargestellt, aus dem Zusammenhang mit den übrigen Zellen gerissen wird. Ausjeder so isolierten Zelle kann der ganze Organismus her- vorgehen. Eine Ausnahme scheinen auffälligerweise gerade die Zellen zu ma- chen, die im unversehrten Zellverband wachsen und sich teilen. Wenigstens gingen Scheitelzellen von Braunalgen (Sphacellariaceen) isoliert regelmäßig Sphacellariaceen. zugrunde. Wir haben hier offenbar eine so weitgehende Spezialisierung gerade für die Aufgabe des Wachstums und der Teilung, daß diese Zellen nicht mehr imstande sind, auch nur kurze Zeit sich selbständig zu er- nähren, ohne daß ihnen von anderen Zellen her Nahrung zugeführt wird. Diese Scheitelzellen haben demnach die Fähigkeit, im Zusammenhangemitande- ren Zellen und ernährt von diesen, den ganzen Organismus aus sich neu zu er- zeugen, aber infolge ihrer weitgehenden Spezialisierung sind sie nicht imstande, getrennt von den übrigen Zellen einen neuen Organismus aussich hervorgehen zu lassen, siesind, wieman auch sagen kann, isoliert nicht mehrregenerationsfähig. Wir haben demnach in Pflanzen von dieser Organisationsstufe eine Diffe- renzierung in zweierlei Zellen: Die eine Kategorie von Zellen ist befähigt, nach Isolierung zu wachsen, Verschieden sich zu teilen und so einen neuen ganzen Organismus zu liefern, aber solange eh diese Zellen sichim Gewebeverband befinden, wachsen sie nicht und Zellkatesorien. teilensich nicht. Durch den Zusammenhang mit denanderen Fadenzellen wer- den sie, wie man gewöhnlich sagt, ‚‚korrelativ‘‘ verhindert, sich noch anderwei- tig auszugestalten. Daß die den einzelnen Zellen innewohnenden Entwicklungs- “ fähigkeiten ganz oder teilweise gehemmt bleiben, ist jaim Grunde genommen eine der wichtigsten Voraussetzungen dafür, daß aus einem ‚Komplex von Zel- len‘ eine höhere physiologische Einheit, ein „Organismus“ wird. Die andere Kategorie ist ebenfalls befähigt, den Gesamtorganismus aus sich entstehen zu lassen und tut das auch normalerweise, aber isoliert sind Zellen dieser Kategorie nicht imstande zu leben und zu regenerieren. Polarität. Moose. ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche 382 An derartigen, noch sehr einfachen, im wesentlichen aus nicht weiter aus- gestalteten Zellfäden bestehenden Pflanzen, die aber doch schon einen gewissen Gegensatz zwischen den beiden Enden des Fadens erkennen lassen, die ‚‚polar differenziert‘‘ sind, hat sich gezeigt, daß auch die einzelnen Zellen schon den gleichen Gegensatz zwischen ihren beiden Enden zeigen. Wenn ein Cladophora- Faden, der mit dem einen, „basalen‘‘ Ende durch Haftorgane an der Unterlage festsitzt, während das andere, ‚apikale‘‘“ Ende frei ist, in einzelne Zellen zer- legt wird — durch Plasmolyse z. B. —, dann wächst, wie in Fig. 4 dargestellt, in der Regel jede einzelne Zelle so zu einem Zellfaden aus, daß das bei ihr im alten Fadenverband basal gelegene Ende zur Basis des neuen Fadens wird. Die gleichen beiden Kategorien von Zellen, nämlich einer- seits lebhaft wachsende und sich teilende Zellen, die wir als Scheitelzellen oder Vegetationspunktzellen bezeichnen, und von denen normalerweise das ganze Wachstum ausgeht, und an- derseits Zellen, die der Ernährung des ganzen Zellverbandes, d.h. des Gesamtorganismus, dienen, finden wir auch bei den Fig. 4. Stück eines Zellfadens von Cla- dophora, dessen Zel- len durch Plasmoly- sierung voneinan- der getrennt wurden und nun jede für sich zu einer neuen Pflanze auszuwach- sen beginnen. Am ur- sprünglichen Faden war die Basis im Bilde unten. (Nach MIEHE.) noch höher organisierten Pflanzen, aber während bei Pflanzen von der Organisationsstufe der vorhin genannten Cladophora die vegetativen Zellen nur durch den Zusammenhang mit den übri- gen Zellen korrelativ gehemmt sind, aber bei Isolierung jede für sich zu einem Cladophora-Faden auswachsen können, finden wir schon bei den höher organisierten Algen und Pilzen, besonders aber von den Lebermoosen aufwärts, daß nicht mehr alle ausgebildeten Gewebezellen imstande sind, isoliert weiter zu wachsen und sich zu teilen. Ein Teil der Zellen eines Lebermooses, z. B. die Elateren in den Sporangien, die Schleimhaare, teilweise auch die Rhizoiden, sind so irreparabel speziali- siert ausgebildet, daß sie überhaupt nicht mehr wachstums- und noch weniger teilungsfähig sind. Die Elateren stellen sogar im fertig entwickelten Zustande tote Zellen dar. Während bei Pflanzen von der Organisationshöhe eines Lebermooses zwar ein Teil der Zellen in dieser ganz irreparabeln Weise spezialisiert ist, besitzen sehr viele andere Zellen — wohl die Mehrzahl der Gewebezellen überhaupt — die Fähigkeit des Wachstums und der Teilung. Jede von ihnen kann ein erneu- tes Wachstum aufnehmen und zu einer ganzen Lebermoospflanze heranwachsen, wennsieausdem Gewebeverband gelöst ist, aber solange sie sich im un- verletzten Gewebeverbande befindet, bleibt sie korrelativgehemmt. Die Scheitel- zellen, die an der unverletzten Lebermoospflanze den Neuzuwachs aus sich her- vorgehen lassen, sind sehr wahrscheinlich — Versuche liegen nicht vor — ebenso wie Sphacellaria-Scheitelzellen und aus dem gleichen Grunde isoliert nicht lebensfähig. Wir können demnach von diesem Gesichtspunkte aus an einer Le- bermoospflanze drei Kategorien von Zellen unterscheiden. I. Die Vegetations- Regeneration bei Thallophyten 325 punktzellen, die an der unverletzten Pflanze ausschließlich den Neuzuwachs Drei verschieden erzeugen, die aber, aus dem Gewebeverband losgelöst, wegen ihrer sehr weit "an. gehenden Spezialisierung, der Unmöglichkeit sich selbst allein zu ernähren, zu- Zellkategorien. grunde gehen. 2. Gewebezellen, die befähigt sind zu wachsen, sich zu teilen und eine neue Lebermoospflanze aus sich zu erzeugen, deren Wachstum aber im un- verletzten Gewebeverband korrelativ gehemmt ist, und die erst nach ihrer ein- zelnen oder gruppenweisen Lostrennung weiter zu wachsen anfangen. 3. Ge- webezellen, die so weitgehend spezialisiert sind, daß sie, auch abgetrennt, nicht mehr wachsen und sich teilen können. Bei einem Lebermoose und ebenso auch bei einem Laubmoose gehört die Polarität. große Mehrzahl der ausgebildeten Gewebezellen wohl in Kategorie 2. Die Re- generationsfähigkeit dieser Pflanzen ist dementsprechend eine sehr weitgehende. Schneidet man einen Thallus von Zunularia in kleine Stück- chen und kultiviert diese unter günstigen Bedingungen wei- ter, so bilden sich im allgemeinen an den apikalen Schnitt- flächen eines jeden Stückchens Zellwucherungen, die weiter- hin zu einer oder zu mehreren neuen Pflanzen auswachsen. Vgl. Fig. 5A. Manche Gewebe, so vor allem Zellen aus der Ge- gend des ‚Mittelnerven‘‘, werden rascher mobilisiert, andere langsamer. Die Polarität, die sich darin äußert, daß im all- gemeinen ein neuer Vegetationspunkt sichan derapikalen Schnittfläche ausbildet, ist nicht immer deutlich ausge- sprochen, besonders an Stückchen aus älteren, schon weit vom Vegetationspunkt abgelegenen Teilen ist eine Polarität meist nicht nachweisbar. Ebenso wie Thallusstückchen sind auch noch kleine aus dem Stiel der Archegonienträger von 4 Stück aus dem Fig. 5. Thallus von Lunularia, das an seiner apikalen Schnitt- fläche einen neuen Thallus- lappen regeneriert hat. B AbgeschnittenerArchego- nienträger von Marchantia, aus deren basalem Ende ein neuer Lappen hervorwächst. (Nach VOoEcHTInG.) Lebermoosen, von Marchantia z. B., herausgeschnittene Stücke befähigt, neue Pflanzen aus der Wundfläche hervorsprossen zu lassen (Fig. 5B). Schneidet man aus einem Lunularia-Thallus größere oder kleinere Stücke so aus, daß die Scheitelzelle erhalten bleibt, dann regenerieren zwar in der eben geschilderten Weise die abgeschnittenen, scheitelzellfreien Stücke, aber das Stück, das noch mit der Scheitelzelle im Zusammenhange steht, zeigt an den Wundrändern keinerlei Regenerationserscheinungen, sondern wächst nur mit- tels seiner Scheitelzelle weiter, Schneidet man an einer Marchantia-Pflanzevoneinem Archegonienträgerden Hemmung && z e 5 : s sender i Hutab, läßt aber den Stiel in Verbindung mit dem Thallus, so regeneriert der Stiel h we überhaupt nicht, geschweige denn, daß aus dem Stumpf ein neuer Hut hervor- ® Scheitelzelle wüchse. Aus dem ganz abgeschnittenen Hut oder aus dem abgeschnittenen Stiele gehen dagegen, wie eben schon gesagt, neue, junge Pflanzen hervor. Die korrelative Hemmung der im unverletzten Gewebeverband liegenden, an sich noch wachstums- und teilungsfähigen Zellen geht demnach zweifellos von der Scheitelzelle der betreffenden Thalluslappen aus. Charakteristisch für alle diese bisher besprochenen Regenerationserschei- nungen bei Lunularia und Marchantia ist demnach, daß die Neubildungen nicht Diploide Gametophyten bei Laubmoosen. Höhere Pflanzen. 384 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche einen Ersatz verlorener Teile liefern, nicht das regenerierende Teilstück zu einem ganzen Thallus ergänzen, sondern die Neubildungen entwickeln sich zu völlig neuen Pflanzen, die bald auch von dem regenerierenden Stücke un- abhängig werden. Immerhin kommen auch bei Lebermoosen Neubildungen nach Verletzungen vor, durch die ein verloren gegangenes Organ direkt ersetzt wird: Wenn Rhizoidzellen abgeschnitten werden, so wächst gelegentlich, wie Fig. 6 zeigt, eine an der Ansatzstelle des abgeschnittenen Rhizoids gelegene Zelle in die noch vorhandene Haut des alten Rhizoids hinein und wächst weiter- hin zu einem Ersatzrhizoid aus. Im wesentlichen analog den für die Lebermoose geschilderten sind die Re- _ generationserscheinungen bei den Laubmoosen. Es ist auch hier möglich, aus kleinen isolierten Gewebekomplexen Zellwucherungen zu erhalten, die zunächst zur Form des Protonema, d.h. der Jugend- form der haploiden Moospflanze, und dann weiterhin zu fertig aus- gebildeten Moospflanzen heranwachsen. Wie bei vielen Lebermoosen, so werden auch bei vielen Laubmoosen schon normalerweise mehr oder weniger für diese Zwecke differenzierte kleine Gewebestück- Fig.6. Ersatz chen als „Brutknospen‘ oder andere Organe der vegetativen Ver- eines abgeris mehrung abgeworfen und spielen in der Vermehrung der betreffen- senen Rhizoids von Marchantia den Arten eine große Rolle. durchAuswach- sen einer Zelle Von großem theoretischen Interesse ist es, daß auch die diploi- an ger Basis der den SporophytenderMoose in entsprechender Weise regenerieren. (Nach Ksr.) Wider alle Erwartung geht aber aus einem isolierten diploiden Ge- webestück, etwa aus dem Stieleiner Moosfrucht, nicht eine Pflanze hervor, die sich wie eine Diplont verhält, d.h. zu einer Moosfrucht, zu einem Sporogon auswächst, sondern es entsteht ein Protonema und daraus weiterhin eine Moospflanze, die aber im Gegensatz zu den sonst haploiden Protonemen und Moospflanzen diploide Zellkerne hat. Entsprechend der auch sonst so häufig beobachteten ‚Kernplasmarelation‘ sind die Zellen dieser diploiden Moos- pflanzen doppelt so groß als die der entsprechenden Haploiden (Marchal). Solche künstlich erzeugte diploide Moospflanzen haben auch Sexualorgane gebildet und nach einer regelrechten Befruchtung Sporogone erzeugt, die ent- sprechend ihrer Entstehung aus zwei diploiden Sexualzellen nun Tetraploid waren. Die Sporen dieser tetraploiden Sporogone sind wieder diploid, es findet also nur eine einmalige Reduktion statt. Wie weit die Summierung der Chro- matinelemente auf diesem Wege der Regeneration aus Sporophyten gehen kann, müssen weitere Versuche zeigen. Eine schr ähnliche Sachlage wie bei den Moosen finden wir bei allen höhe- ren Pflanzen. Wir haben hier zunächst die normalerweise allein den Neuzuwachs erzeugenden Vegetationspunktzellen, die man auch als embryonale Zellen bezeichnet, und die einzeln oder gruppenweise isoliert zugrunde gehen. Ganz entsprechend den Scheitelzellen bei Algen und Moosen, sind auch alle diese em- bryonalen Zellen der höheren Pflanzen im Grunde genommen nicht etwa noch Regeneration in den höheren Pflanzen 385 ganz undifferenzierte und noch gar nicht spezialisierte Zellen, sondern sie sind Verschiedene gerade als „Wachstums- und Teilungszellen‘‘ spezialisiert und en damit abhängig von der Ernährung durch andere Zellen geworden. Wir können ferner ganz entsprechend den Verhältnissen bei den Moosen auch die dritte Kategorie unterscheiden, d.h. Gewebezellen, die sehr weit- gehend in anderer Richtung spezialisiert sind, zum Teil so weitgehend, daß sie in fertig ausgewachsenem Zustande tot sind, wie Bastzellen, Gefäße, Tracheiden, Libriformzellen, und die deshalb auch weder im Gewebeverband noch nach Iso- lierung wachstumsfähig sind. Die zweite Zellkategorie, die wir bei den Lebermoosen unterschieden hat- ten, d.h. Zellen, die isoliert wachstums- und teilungsfähig sind, die aber im Gewebeverband sich normalerweise nicht selbständig weiter entwickeln, finden wir auch bei allen höheren Pflanzen. Aber während es bei Lebermoosen leicht möglich ist, einzelne derartige Zellen, oder wenigstens kleine Gruppen von solchen, die aus dem Gewebeverband losgelöst sind, am Leben zu erhalten und zu neuen Pflanzen auswachsen zu lassen, ist es bei höheren Pflanzen bisher nicht gelungen, solche Zellen einzeln oder auch nur in kleinen Gruppen abge- trennt längere Zeit zu kultivieren. Sie starben bei den bisher angewendeten Kulturmethoden meist sehr rasch ab. Dagegen gelingt es vielfach leicht, diese Zellen im Zusammenhang mit größeren Gewebekomplexen — auch ganz anderer Spezies —, von denen aus sie ernährt werden, zu Wachstum und Zellteilung und weiterhin zur Erzeugung neuer Pflanzen zu bringen. Solche noch wachstums- und teilungsfähige Zellen, die aber durch den Zu- sammenhang mit den übrigen Geweben an einem eigenen Wachstum verhindert sind, und die an der unverletzten Pflanze durch den Einfluß der umgebenden Zellen in eine bestimmte Differenzierung gedrängt werden, haben wir bei den höheren Pflanzen zu sehen zunächst inallennochsehrjugendlichenZellen — also auch in Zellen, die später unter dem Einfluß ihrer Umgebung zu Bastzellen oder zu Gefäßen u. dgl. werden würden —, aber auch ziemlich weitgehend spe- zialisierte Zellen, z.B. die Zellen der Blattepidermis mancher Begonia-Arten, ver- schiedene parenchymatische Zellen aus den Gefäßbündeln u. a. gehören hierher. Stört man den normalen Zusammenhang derartiger Zellen mit dem übrigen Gewebe, trennt man sie vor allem aus dem Konnex mit ihren Vegetationspunk- ten, so setzt ein im einzelnen je nach der Art der Störung verschiedenes selb- ständiges Wachstum ein. Was weiter aus diesen so mobilisierten Zellen wird, hängt ab von den Außeneinflüssen, welche weiterhin auf sie einwirken. Solche Außeneinflüsse kommen zunächst von außerhalb der Pflanze, wie Licht, Feuch- tigkeit, Temperatur usw., vor allem aber sind es auch Einflüsse, die ausgehen von den Zellen und Geweben, mit denen diese mobili- sierten Zellen noch in Verbindung geblieben sind. Die Erscheinung, daß in den verschiedensten Teilen und Organen, auch der „Nützlichkeit“ am höchsten organisierten Pflanzen, sich noch Zellen befinden, die in der eben En geschilderten Weise mobilisiert werden können, ist im Laufe der Phylogenie viel- °’scheinungen. fach in einer „zweckdienlichen‘“ Weise ausgebildet worden. Wir finden jedenfalls K.d.G.Ill.ıv, Bdı Allg. Biologie 25 386 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche bei den höheren Pflanzen, daß das, was aus solchen durch irgendwelche Ver- letzung mobilisierten Zellen hervorgeht, häufig (durchaus aber nicht immer!) geeignet ist, dem ursprünglich verletzten Gesamtorganismus zu nützen, oftauch als Ersatz für den durch die Verletzung verloren gegangenen Teil zu dienen. Man muß sich aber sehr hüten, deswegen nun unbedingtinallen „Regenerationserscheinungen‘“ einemehr oder weniger zweckdien- liche Reaktion zu sehen, eine gewisse Zweckdienlichkeit als selbst- verständlich vorauszusetzen. Verschiedenheit Bei den höheren Tieren ist es häufig, daß die aus den Wunden oder aus eone- der Nähe von Wunden entstehenden Neubildungen in sehr weitgehender en Weise als ein Ersatz des verloren gegangenen Teiles erscheinen. Schneidet man und Tieren. einem Molch ein Bein ab, so wächst aus der Wunde ein neues, bricht man einer Eidechse den Schwanz ab, so regeneriert die Wundfläche einen neuen Schwanz. Bei den meisten höheren Pflanzen stellen demgegenüber Neu- bildungen, die aus der Wunde oder aus deren Nähe entstehen, nur in) außerstiseltenen" Fällen’ einen direktem Ersatz’desiverler- ren gegangenen Teiles dar. Es wird also im allgemeinen nicht etwa ein ab- geschnittenes Blatt durch ein aus dem Stumpf des Blattstieles hervorsprossen- des Regenerat und ebensowenig eine abgeschnittene Wurzel durch eine Neu- bildung aus der Wundfläche ersetzt. Daß die Fähigkeit zur Bildung der Ersatzorgane aus der Wundfläche bei Pflanzen so selten ist, hängt wohl damit zusammen, daß, vor allem für die höheren Pflanzen, der direkte Ersatz wenig Nutzen böte, weil sie alle kein ab- geschlossenes Wachstum haben, sondern mit Hilfe der an den Sproß- und Wur- zelspitzen liegenden Vegetationspunkte ständig weiter wachsen und neue Or- Ersatzbildungen gane ausbilden. Den Ersatz verloren gegangener Teile liefert darum in sehr en weitem Umfange der an den Vegetationspunkten entstehende Neuzuwachs. punkten. Schneidet man einem jungen Pappelbäumchen alle Blätter ab, so erfolgt von den Wunden aus gar nichts, aber die Sproßspitzen wachsen in verstärktem Maße weiter und die anihnen entstehenden Blätter dienen als Ersatz für die ab- geschnittenen. Dazu kommt dann noch etwas anderes. Außer den in Tätigkeit befind- lichen Vegetationspunkten finden sich in sehr großer Zahl an den höheren Pflan- zen ruhende Vegetationspunkte. In der Achsel eines jeden Blattes wird ein Vegetationspunkt angelegt, aber nur die allerwenigsten von diesen Seitenknos- pen kommen in normaler Weise zur Entwicklung, sie sind ‚‚korrelativ gehemmt“ in ähnlicher Weise, wie die an sich auch noch wachstums- und teilungsfähigen Gewebezellen normalerweise, d.h. im Gewebeverband, auch gehemmt sind. Sie können aber im Falle des Verlustes des Hauptvegetationspunktes oder aus anderen Gründen austreiben. Ähnlich liegen die Dinge, wie nachher im einzel- nen besprochen werden soll, auch bei den Wurzeln. Ersatzbildungen für verloren gegangene Teile werden jedenfalls bei den höheren Pflan- zen zum allergrößten Teil auf diesem indirekten Wege erzeugt. Außer dadurch, daß solche mehr oder weniger weit vorgebildete, fürgewöhn- Regeneration an Sproßachsen 387 lich aber ruhende Vegetationspunkte unter dem Einfluß einer Verletzung mit Wachstum beginnen und in vielen Fällen einen Ersatz liefern, kann — freilich nur in sehr seltenen Fällen — ein verloren gegangenes Organ mehr oder weniger direkt auch durch Neubildungen ersetzt werden, die aus der Wunde selbst her- vorgehen. Drittens endlich können, ebenfalls infolge von Verletzungen, schon mehr oder weniger weit ausgebildete Gewebe umdifferenziert werden, eine an- dere Funktion und damit auch einen anderen Bau erhalten. Gelegentlich kön- nen wir beobachten, daß gleichzeitig alle drei Wege beschritten werden. Sproß- achsen, Wurzeln, Blätter und andere Organe verhalten sich dabei etwas ver- schieden, so daß es sich wohl empfiehlt, die Regenerationserscheinungen an diesen verschiedenen Pflanzenteilen gesondert zu betrachten. A. Sproßachsen. Schneidet man einem wachsenden einjährigen Zweige einer Pappel das obere Ende ab oder verhindert den an der Spitze liegenden Hauptvegetationspunkt durch Eingipsen oder auf eineandere Weiseam Weiter- wachsen, so treibt eine Anzahl der am meisten apikal gelegenen, bis dahin ru- henden Knospen in den Achseln der Blätter aus und eine von ihnen, meist die oberste, übernimmt die Rolle der abgeschnittenen Spitze. Ruhende Knospen finden sich auch noch an alten Stammstücken in großer Zahl. Auch Knospen, die normalerweise zu Kurztrieben oder zu Infloreszenzen oder sonstigen Orga- nen mit begrenztem Wachstum geworden wären, können auf diesem Wege dazu gebracht werden, daß sie als Langtriebe auswachsen. Man kann solche, sonst nicht austreibende Knospen auch auf eine andere Weise zum Austreiben brin- gen: Man braucht einen Zweig nur an einer Stelle zu ringeln, d.h. ein Stück weit seiner Rinde zu berauben; an dem basalwärts von der Ringelung ge- legenen Stücke treiben dann die sonst ruhenden obersten Knospen aus. Genau wie eine Ringelung wirkt auch eine starke Einschnürung der Rinde, durch eine feste Umwicklung eines Zweiges mit Draht etwa. Die „Hemmung“, die von dem wachsenden Hauptvegetationspunkte auf die Achselknospen ausgeübt wird, muß demnach wohl im wesentlichen in der Rinde fortgeleitet werden. Wahrscheinlich beruht die Hemmung größtenteils darauf, daß der Hauptvege- tationspunkt das zu den Neubildungen nötige Baumaterial an sich reißt, und nur wenn der Zustrom der Baustoffe zu ihm in irgendeiner Weise aufgehoben wird, treiben die sonst ruhenden Knospen aus. Auch an Stellen, an denen von irgendwie vorgebildeten Knospen nichts zu sehen ist, können sich bei vielen höheren Pflanzen Sproßvegetationspunkte aus schon weitgehend anderweitig differenzierten Zellen entwickeln. Die verscHie- denen Pflanzenspezies zeigen hierin allerdingssehr große Unterschiede. Noch ziemlich weit verbreitet finden wir die Erscheinung, daß an jungen Keim- pflanzen aus dem Hypokotyl Adventivsprosse entstehen, sei es normaler- weise schon, sei es nur, wenn der Hauptvegetationspunkt der Keimpflanze zer- stört oder an seinem Wachstume gehindert ist. Besonders manche Scrophula- riaceen, Linaria und Antirrhinum z. B., zeigen diese Erscheinung sehr deutlich. An älteren Pflanzen entstehen Adventivvegetationspunkte seltener. Es gibt jedoch Pflanzen, wie die merkwürdige Begonia phyllomaniaca, die massenhaft an —&) Sproßachsen. Ersatzbildungen aus in der Nähe der Wundfläche gelegenen vorgebildeten Organanlagen Neubildungen aus der Wund- fläche selbst. 388 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche auf älteren Sproßteilen und ebenso übrigens auch auf Blättern und auf Blatt- stielen Adventivvegetationspunkte bilden. Während Sproßvegetationspunkte in Form von mehr oder weniger deut- lich differenzierten ruhenden Knospen an den Sprossen der höheren Pflanzen in Menge angelegt sind, finden wir nur selten anatomisch deutlich differenzierte junge, ruhende Wurzelvegetationspunkte, weder an Wurzeln noch an Spros- sen, aber Wurzeln sowohl wie Sprosse sind in sehr großem Umfange befähigt, auch ohne Verletzungen, Wurzelvegetationspunkte neu zu bilden, und so Wur- zeln aus sich hervorwachsen zu lassen. Biegt man z.B. von einem Weidenbusch einen Zweig nach abwärts und bedeckt ihn ein Stück weit mit Erde, so treten an diesem Stücke, auch ohne jede Verwundung, Wurzeln in großer Zahl auf. Das gleiche kann man erzielen, wenn man in anderer Weise ein Stück eines Weidenzweiges etwa durch Einwickeln mit feuchtem Moos lange Zeit sehr feucht hält. Bei vielen Pflanzen kann man die Anlegung von Wurzelvegetationspunk- ten und weiterhin die Ausbildung von zahlreichen Wurzeln auch an den frei in die Luft ragenden Zweigen bewirken, wenn man nur für sehr große Luftfeuch- tigkeit sorgt. Diese fast allgemein verbreitete Fähigkeit zur Ausbildung von Wurzeln an den Sprossen aus neu gebildeten Wurzelvegetationspunkten wird aber durch Verwundungen sehr weitgehend beeinflußt. Schneidet man einer Pflanze, etwa einer jungen Kohlpflanze, die Wurzel völlig ab, schützt den wurzellosen Sproß aber vor dem Vertrocknen, dann entstehen aus dem ba- salen Teil des Stengels zahlreiche Seitenwurzeln. Wir haben also auch hier die Erscheinung, daß die an sich mögliche Neu- differenzierung und Ausbildung von Seitenwurzeln an den Sprossen gehemmt ist, solange die Pflanzen ihre ursprünglichen Wurzeln besitzen, und daß die Ent- fernung der Wurzeln diese Hemmung behebt. Wie die Entfernung der vor- handenen Wurzeln wirkt auch die völlige Inaktivierung durch Eingipsen oder durch starke Abkühlung. Auch dadurch, daß man eine Pflanze nur an einer Stelle ringelt, den Stengel rundum seiner Rinde beraubt, wird das Austrei- ben von Seitenwurzeln unmittelbar oberhalb der Ringelung bewirkt, d.h. also an der Basis des Sproßstückes, das infolge der Ringelung mit der Wurzel nicht mehr, oder doch nur noch in sehr beschränktem Maße durch lebende Zellen in Verbindung steht. Vielfach genügt sogar schon eine teilweise, nicht um den ganzen Stengel herumgehende Ringelung, um unmittelbar oberhalb davon Wurzelbildungen auszulösen. Zur Weiterbildung gelangen alle diese Wur- zeln freilich nur, wenn die betreffenden Pflanzen, oder wenigstens die Stellen, an denen die Wurzeln entstehen, sehr feucht gehalten werden. Diese Fähigkeit der meisten höheren Pflanzen zur Bildung von Wurzeln aus Sproßstücken wird in der gärtnerischen Praxis in großem Maßstab zur vege- tativen Vermehrung durch Stecklinge benützt. Die bisher besprochenen, großenteils ja als Ersatz dienenden Neubildungen gehen nicht aus der Wundfläche, sondern aus anderen Stellen des verletzten Sprosses hervor. In vielen Fällen kommt es auch tatsächlich zu keinerlei Re- Regeneration an Sproßachsen 389 generationserscheinungen aus der Wundfläche, in anderen Fällen dagegen gehen auch aus der Wunde selbst Neubildungen hervor. Die verschiedenen Pflanzen- spezies verhalten sich hierin sehr ungleich. Was aus einer Wundfläche hervor- geht, ist ebenfalls im einzelnen sehr verschieden, je nach der Spezies, je nach dem Ort der Wunde, und ferner aber auch sehr verschieden, je nach den Außen- bedingungen, unter denen sich die Pflanze befindet, d.h. nach der Ernäh- rung, nach der Temperatur, nach der Feuchtigkeit usw. Ganz jugendliche Teile der Sprosse, vor allem die Vegetationspunkte selbst, zeigen etwas andere Re- generationserscheinungen aus der Wunde als ältere, es empfiehlt sich daher wohl, die Regenerationserscheinungen aus den Wunden ganz jugendlicher Sproßteile und aus älteren fertig differenzierten gesondert zu betrachten. Sproßvegetationspunkte selbst, von denen ein kleiner Teil entfernt worden ist, regenerieren das verloren gegangene Gewebe sehr wahrscheinlich häufig völlig. Sicheres wissen wir hier jedoch nur sehr wenig. Es sind aber doch einige Fälle bekannt, in denen an einem längsgespaltenen Vegetationspunkte jede Hälfte von der Wunde her die ihr fehlende andere regeneriert hat, so daß eine völlige dichotome Gabelung in zwei Vegetationspunkte erfolgte. Es ist schwierig, sicheres Tatsachenmaterial über diese Fragen zu gewinnen, weil auch sehr kräftig wachsende Vegetationspunkte, die verletzt worden sind, meist eine ganz ausgesprochene Wachstumshemmung zeigen, so daß benachbarte, bis dahin ruhende Vegetationspunkte austreiben. Bei jugendlichen Sproßenden, in denen die Gewebedifferenzierung noch nicht sehr weit fortgeschritten ist, geht aus der ganzen Wundfläche eine als „Callus‘‘ bezeichnete Zellwucherung hervor. Dieser Callus entsteht durch Wachstum und Teilung der durch die Wunde bloßgelegten, noch nicht zu weit differenzierten Zellen; vor allem die parenchymatischen Elemente, sowie die Procambiumstränge beteiligen sich an der Callusbildung. Zellen, die in der Dif- ferenzierung zu Gefäßen begriffen sind, zeigen sich dagegen schon sehr früh- zeitig unfähig zu weiteren Zellteilungen. Der Callus besteht zunächst aus einem dicht gefügten, an Interzellularen armen parenchymatischen Gewebe zartwan- diger Zellen. Was aus dem Callus weiterhin wird, soll erst nachher im Zusam- menhang mit den an älteren Sproßstücken entstehenden Callusbildungen be- sprochen werden. Die weitere Entwicklung ist in beiden Fällen die gleiche. Werden ältere Sproßstücke durch einen Schnitt verletzt, so zeigt bei den monocotylen Pflanzen die Wundfläche sehr häufig keinerlei Regenerations- erscheinungen. Bei den Dicotylen und Gymnospermen dagegen wird eine An- zahl von Zellen, und zwar vor allem die Cambiumzellen, ferner aber auch sehr viele parenchymatische Zellen aus der primären Rinde, aus den Siebteilen und oft auch aus dem Mark durch die Verletzung zu lebhaftem Wachstum und leb- haften Teilungen angeregt. Es entsteht auf diese Weise ebenfalls ein Callus, der sich von dem an ganz jugendlichen Sprossen auftretenden Callus nur dadurch unterscheidet, daß er nicht aus der ganzen Schnittfläche hervorgeht, sondern im wesentlichen in Form eines Ringwalles aus der Cambiumregion (Fig. 7 und 8) und öfters auch noch außerdem als ein zweiter Ringwall aus der Grenze zwischen 390 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche Holz und Mark. Was weiter aus dem Callus wird, ist je nach der Spezies und vor allem auch nach der Art und dem Ort der Verletzung sehr verschieden, das mag an einigen Beispielen gezeigt werden. Schneidet man an einem älteren Pappelzweig durch einen tangential verlaufenden Längsschnitt (Fig. 7) ein Stück Rinde und Holz ab, so entwickelt sich auf der Linie, in welcher die Schnittebene die Cambiumregion getroffen hat, eine Calluswucherung, im üb- rigen erfolgt auf der Schnittfläche keinerlei Regeneration. In dem Calluswulst differenziert sich sehr bald eine Cambiumzone, deren Verlauf aus der Fig.9 zu ersehen ist. Durch die weitere Tätigkeit dieses Cambiums wird, wie vor allem aus Fig.9b zu sehen ist, reichliches ‚Wundholz‘“ gebildet und die Wundfläche rasch über- > wallt. An | Bäumenkön- nen auf diese Weise auch sehr große SS Ses= IIIITIIENS I IIIII \_\ SIT sn B2: > Sn Ne N IN 77} IR Längswun- NA a 2 ua = Sn: den schließ- RS 139 lichvölli A [2) 9 lichvölligge- > III E schlossen = Sa : W ug 33 werden. > Schneidet A ü Ge mans emen Myers DARNE | Pappelzweig Fig. 7. Stück eines älteren Fig. 3. Längsschnitt durch den im wesentlichen aus dem pP = Pappelzweiges mit SDSE Cambium und aus der jungen Rinde hervorgegangenen Callus- senkrecht Quer- und einer Längs- wulst eines quergeschnittenen Weidenzweiges- (Nach Stott). 5 wunde. Calluswucherung Man sieht, wie der Callus das nicht regenerierende Holz ein zu seiner aus der Cambiumregion. Stück weit überwuchert (rechts im Bilde). Längsachse ab, bindet aber das abgeschnittene Ende mittels eines Schienenverbandes (Fig.1oV)in seiner alten Stellung fest und schützt es durch ein darüber gestülptes Glasgefäß gegen Vertrocknung, so entstehen auf der oberen sowohl wie auf der unteren Schnittfläche in der Cambiumregion Wülste von Callusgewebe (K in Fig. 10). Beide Wülste, der von unten und der von oben her wachsende, wer- den sehr bald zusammenstoßen und man kann leicht beobachten, daß die Callus- zellen der beiden Wülste sich eng aneinander legen, so daß es schon nach kurzer Zeit schwer hält, zu erkennen, wie die Grenze der beiden Calli verläuft. Weiter- hin nehmen nun in den beiden Calluswülsten, die so zunächst eine Verbindung zwischen den beiden Zweigstücken in einer Zone hergestellt haben, die an- schließt an die Cambien der beiden Schnittflächen (Fig. Iob), die Zellen völlig den Charakter von Cambiumzellen an, erzeugen nach innen Holz- und nach außen Rindegewebe, und auf diese Weise ist in kurzer Zeit eine leitende Verbin- dung des oberen und des unteren Zweigstückes durch die Schnittwunde hin- durch wiederhergestellt. Schneidet man einen entsprechenden Zweig ebenfalls ab, entfernt aber das abgeschnittene Ende und schützt es in irgendeiner Weise gegen Vertrock- Regeneration an Sproßachsen 391 nung, am besten, indem man es mit dem unteren Ende in feuchten Sand steckt und außerdem in möglichst feuchter Luft hält, so entsteht ebenfalls aus beiden Schnittflächen ein Calluswulst, der aber jetzt eine völlig andere Differenzierung erleidet. Betrachten wir zunächst das Schicksal des Callus, der auf der unteren basalen Schnittfläche des abgeschnittenen Zweiges entsteht. Er wird sich sehr stark entwickeln, oft geht ein knollenförmiges, höckeriges Gebilde aus ihm her- vor und weiterhin entstehen in ihm, ebenso wie auch aus der Rinde des basalen Fig.9. Querschnitt durch den Rand einer Längswunde eines Pappelzweiges. A kurz nach der Verletzung. 7 Holz, R Rinde, C Cambium, A Calluswulst, der schon etwas über das bloßge- legte Holz hinübergewuchert ist, n.C Cambium, das sichin diesem Calluswulst differenziert hat. B einige Monate später. a. 4 altes Holz, a. X alte Rinde, C Cambium, 7. 7 junges Holz (nach der Verletzung erst hinzu- gekommen), 7. £ junge Rinde. Fig. 10. Längsschnitt durch einen quergeschnittenen Pappelzweig, bei dem das abgeschnittene Ende durch einen Verband (V) in seiner ursprünglichen Lage fest- gehalten wird. A kurz nach der Verwundung. 2 einige Wochen später. X Rinde, 7 Holz, C Cam- Fig. ır. Stücke eines Pappelzweiges, auf- recht (2) oder umgekehrt (2) in sehr feuchter Luft aufgehängt. Am apikalen Ende ist die Sproßbildung, am basalen die Wurzelbil- dung gefördert. (Nach VOoECHTING.) bium, M Mark, X Callus. Endes des Zweigstückes, zahlreiche Wurzeln. Anders verhält sich der Callus, der aufderoberen — apikalen — Schnittfläche des Zweigstumpfes entstanden ist. Aus ihm differenzieren sich (Fig. 7) in sehr großer Zahl, oft über 100, neue Sproßvegetationspunkte, von denen gewöhnlich sehr zahlreiche zu Zweigen auswachsen. Wir sehen also, daß in diesem letztgenannten Falle der Callus sich sehr ver- schieden differenziert, je nachdem, ob er einer apikalen oder basalen Schnitt- fläche aufsitzt. Das entspricht der schon vorhin erwähnten Beobachtung, daß am apikalen Ende eines geköpften Zweiges bis dahin ruhende Knospen aus- treiben, während am basalen Ende eines abgeschnittenen Zweiges Wurzeln entstehen. Oder, wenn aus einem Pappelzweige ein Stück herausgeschnitten wird, das nur ruhende Knospen enthält, und wenn man dieses Stück im feuchten Raum aufrecht oder umgekehrt aufhängt (Fig. ıı), dann werden die an seinem api- Polaritäts- erscheinungen. 392 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche - kalen Ende befindlichen Knospen im allgemeinen allein oder doch rascher und kräftiger austreiben als die an der Basis. Adventivwurzeln dagegen werden aus- schließlich an der Basis gebildet. Aus dem Callus an der apikalen Schnittfläche entstehen in diesem Falle Adventivvegetationspunkte, aus dem an der basalen Wurzeln. Man bezeichnet die uns unbekannte Ursache der Erschei- nung, daß die beiden Enden eines Pflanzenteiles, das der Wurzel und das dem Sproßvegetationspunkte zugekehrte, sich hinsicht- lich der aus ihnen entstehenden Organe verschieden verhalten, als Polarität; wir hatten eine solche Polarität schon früher bei der Bespre- chung der Regeneration von Algen und Moosen kennen gelernt. Wir dürfen aber deshalb, weil wir das weiter nichts erklärende eine Wort geschaffen haben, nicht annehmen, daß allen diesen Erschei- nungen nur eine einzige Ursache zugrunde läge. Wahrscheinlich hängen die Polaritätserscheinungen ab von sehr vielen verschiedenen Dingen, von denen, wie Goebel besonders betont hat, die Richtung der normalen Stoff- leitung durch die unverletzten Organe eines der wesentlichsten ist. Dieser Rich- tung ist vielleicht schon der Bau der einzelnen Zellen entsprechend. Man braucht ein Sproßstück nicht völlig aus einem Zweig heraus zu schneiden, um ihm einen eigenen apikalen und basalen ‚Pol‘ zu schaffen, es genügt schon, daß man einen Zweig ringelt. Ein zwischen zwei Ringe- lungen gelegenes Stück verhält sich hinsichtlich der Polarität, d. h. hinsichtlich der Art der Regenerate, die an den so geschaffenen beiden Polen entstehen, wie ein völlig herausgeschnittenes Stück. Dieser Polarität läßt sich durch äußere Einwirkungen, wie Feuchtigkeit, Schwerkraft usw., entgegenarbeiten, sie kann quasi neutralisiert werden, aufhebbar ist sie aber bei den höheren Pflanzen nicht. So wird, wie wir früher schon gehört haben, die Ausbildung von Wurzeln an einem Sproß- stück durch Feuchthaltung sehr gefördert, durch Trockenheit gehemmt. Hält man dementsprechend an einem abgeschnittenen Pappelzweige das basale Ende sehr trocken, das apikale dagegen sehr feucht, dann entwickeln sich am apika- len Ende Wurzeln, während am basalen Ende die Wurzelanfänge quasi stecken bleiben, nur als kleine Höcker auf der Rinde der Zweige sichtbar werden. Am einfachsten führt man den Versuch so aus, daß man eine Anzahl Pappelzweige verkehrt, d.h. mit dem apikalen Ende nach unten, als Stecklinge einpflanzt. An den umgekehrt gesteckten Zweigen treiben öfters die Knospen ziemlich gleichmäßig aus, meist aber zeigen auch hier die apikalen, die also teils im Sand, teils unmittelbar darüber liegen, ein stärkeres Wachstum. Bei im übrigen gleich behandelten aber mit dem basalen Ende in den Sand gesteckten Zweigen erfolgt die Wurzelbildung nur an der Basis und vor allem geht sie sehr viel rascher vor sich und die Wurzeln sind kräftiger. Man hat nun vielfach versucht, die Polarität eines Sproßstückes zu ändern, indem man es durch geeignete Operation zwang, längere Zeit der Stoffleitung in gerade umgekehrter Weise zu dienen als bisher. Man hat z. B. Zweige von „Polarität‘‘ von Sprossen 393 Efeu (Hedera) oder von wildem Wein (Ampelopsis), die in der eben geschilderten Weise als Stecklinge umgekehrt gepflanzt waren, und die an ihren apikalen En- den Wurzeln und basalwärts davon Knospen getrieben hatten, weiter kul- tiviert. Das ist möglich, aber es entstehen apikal von den Wurzeln fortwährend neue Sprosse, die man stetig entfernen muß, wenn der eine basal von den Wur- zeln sitzende Sproß nicht absterben soll. Sproßstücke, die in dieser Weise meh- rere Jahre in verkehrter Richtung der Stoffleitung gedient hatten, zeigten trotzdem, als sie nach dieser Zeit wieder in Stücke geschnitten wurden, noch die alte Polarität unverändert. Eine, im einzelnen allerdings ungleich deutliche, Polarität zeigen bei der Regeneration wohl alle Sproßteile, aber es ist nicht bei allen Spezies und nicht bei allen Sprossen nun gerade am basalen Ende die Wurzelbildung, am apikalen die Sproßbildung gefördert. Es gibt auch Sprosse, die sich darin umgekehrt verhalten, z. B. die Rhizomknollen von Cordyline- und Yucca-Arten. Zweifellos besteht zwischen der polaren Orientierung — welches Ende ‚,Sproßpol‘‘ und welches ‚, Wurzelpol‘ ist — und dem Wege, in dem durch die betreffenden Organe normalerweise die Leitung der ‚plastischen Stoffe‘‘ erfolgt, eine gewisse Be- ziehung. Außer durch die Polarität wird die Art der Regenerate, die an einer be- stimmten Stelle entstehen, und vor allem ihre weitere Entwicklung auch noch durch andere, ebenfalls von dem regenerierenden Stücke ausgehenden Einflüsse bedingt. Im wesentlichen handelt es sich dabei wohl um Ernährungseinflüsse. Zweigstecklinge von einer zweijährigen Grünkohlpflanze (Brassica oleracea) bilden nur ganz wenige Blätter aus und beginnen dann schon als kleine Pflänz- chen zu blühen. Stecklinge von einjährigen Pflanzen wachsen zu vegetativ kräftigentwickelten, im allgemeinen erst im folgenden Jahre blühenden Pflanzen heran. Im Herbst gemachte Stecklinge von zweijährigen Pflanzen, die bereits abgeblüht haben, verhalten sich dagegen meist wieder wie Steck- linge von einjährigen Pflanzen. Analoge Beobachtungen hatten schon Julius Sachs dazu gebracht, anzunehmen, daß es hier auf das Vorhandensein und Feh- len von ganz bestimmten „blütenbildenden Stoffen‘ in den regenerierenden Teilen ankäme. Wahrscheinlich handelt es sich dabei freilich weniger um be- stimmte, für Blätter, Blüten usw. verschiedene ‚organbildende Stoffe‘, als darum, in welchem Mengenverhältnis die verschiedenen elementaren Re- servestoffe, wieStickstoffverbindungen, verschiedeneSalze, Kohlenhydrate usw., vorhanden sind. Sicheres weiß man aber über alle diese Fragen noch recht wenig. Eine so weitgehende Regenerationsfähigkeit der Sproßachsen wie die bisher Verschiedene fast ausschließlich als Beispiel besprochenen Pappeln haben längst nicht alle a Pflanzen. Die Fähigkeit, ruhende, schon vorher angelegte Sprosse auszutreiben und so Ersatz für verloren gegangene Sproßspitzen zu schaffen, besitzen zwar fast alle höheren Pflanzen, aber schon die Fähigkeit zur Bildung von Adventiv- wurzeln aus Sprossen fehlt manchen Arten. Freilich ist der Unterschied wohl eher der, daß in manchen Pflanzen, wie Pappeln, Weiden, Pelargonien u..a., Adventivwurzeln an abgeschnittenen Zweigen sehr rasch, in andern Pflanzen, Wurzeln. 394 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche wie z.B. Araucaria, sehr langsam und in noch anderen, Sorbus aucuparia z. B., so spät erst auftreten, daß im allgemeinen abgeschnittene Zweige absterben, ehe sie zur Bewurzelung gelangen. Sehr verschieden ausgebildet ist auch die Fähigkeit der einzelnen Pflanzen- spezies, aus Wundcallus Adventivsprosse zu bilden. In dem gleichen Grade wie bei Pappeln finden wir diese Fähigkeit wohl nur selten, so z.B. bei manchen Solaneen ausgebildet. Vielen anderen Pflanzen geht diese Fähigkeit anschei- nend völlig ab. Systematische und vor allem lange genug durchgeführte Unter- suchungen über diese Frage fehlen aber noch. Die oben für Längswunden geschilderten Differenzierungsvorgänge im Wundcallus, d.h. die Bildung eines Cambiums und die Überwallung der Wund- fläche, finden wir sehr weit verbreitet, die Fähigkeit zur Differenzierung von Wurzeln aus dem basalen Callus ist zwar ebenfalls weit verbreitet, jedenfalls weiter verbreitet als die Fähigkeit zur Bildung von Adventivvegetationspunk- ten, aber allgemein verbreitet ist auch sie nicht. Die Calluswucherungen an quer geschnittenen Sprossen zeigen bei man- chen Pflanzen eine Differenzierung analog der an tangentialen Längswunden, d. h. es erfolgt eine Art von Überwallung. Das ist besonders häufig dann der Fall, wenn unmittelbar unterhalb der Schnittfläche eine Knospe kräftig aus- treibt, welche die Rolle der Hauptachse des abgeschnittenen Zweiges übernimmt und die ursprünglich apikale Schnittfläche in eine mehr seitliche Lage bringt. Abgeschnittene Sproßstücke, die als Steckling eingepflanzt zur Bewurzelung gebracht worden sind, wachsen im allgemeinen zu selbständigen Pflanzen heran, die von den aus Samen entstandenen bald nicht mehr zu unterscheiden sind. Auch Seitenzweige, Kurztriebe etwa, die im Zusammenhang mit ihrer Mutter- pflanze nur eine sehr begrenzte Weiterentwicklung erfahren hätten, ent- wickeln sich als Stecklinge ebenso weiter wie Hauptachsen, allerdings wachsen sie häufig zunächst etwas langsamer. Bei vielen Pflanzen sind die Zweige verschiedener Ordnung morphologisch sehr verschieden ausgestaltet, man denke etwa an eine Araucaria mit ihrem allseits Zweige tragenden Hauptstamm, an dem die zweizeilig verzweigten hori- zontal wachsenden Äste erster Ordnung aufsitzen, die ihrerseits die ganz un- verzweigten Äste zweiter Ordnung tragen. Diese verschiedenen Formen behal- ten die einzelnen Asttypen bei manchen Arten, z.B. gerade bei Araucaria, sehr fest bei, so wird hier nach Entfernung der Spitze der Hauptachse nicht etwa ein Seitenzweig aufwärts wachsen und radiär werden, wie das bei den meisten Tan- nenarten regelmäßig geschieht, sondern der Hauptstamm wird dadurch ersetzt, daß eine der zahlreichen in den Blattachseln der Hauptachse angelegten ruhen- den Knospen austreibt. Zweige von Araucaria und von analog differenzierten Pflanzen behalten dementsprechend auch ihren Wachstumstypus bei, wenn sie als Stecklinge selb- ständig gemacht werden. Äste zweiter Ordnung können so zu meterlangen, aber dauernd unverzweigten allseitig beblätterten Gebilden auswachsen. B. Wurzeln. Die Regenerationserscheinungen an Wurzeln sind den für Regeneration an Sproßachsen 395 Sproßachsen beschriebenen in vieler Hinsicht ähnlich. Bei vielen höheren Pflanzen, aber durchaus nicht allgemein verbreitet, finden wir die Erscheinung, daß an Wurzelvegetationspunkten, an denen die Initialzellen der verschiede- nen Zellschichten ganz oder teilweise entfernt sind, von den übrig gebliebenen Zellen diese Initialzellen neu gebildet werden. Die Verletzungen dürfen aber nur die äußersten, noch ganz undifferenzierten Spitzen der Vegetationspunkte zerstört haben, wenn wirklich noch von der ganzen Wundfläche aus eine Regeneration erfolgen soll. Wird ein größeres Stück einer Wurzelspitze ab- geschnitten, so erfolgt im wesentlichen nur aus der Region, in der das Peri- cambium getroffen ist, eine Gewebewucherung — beisenkrecht zur Wurzelachse geführtem Schnitt — also in Form eines Ringwalles — und in dieser Gewebe- wucherung differenzieren sich dann mehrere verschiedene Vegetationspunkte. Wird der Vegetationspunkt durch einen Schnitt parallel der Wurzelachse verletzt, so sind die Regenerationserscheinungen entsprechend. Soweit der Längsschnitt im äußersten, noch ganz embryonalen Teile des Vegetations- punktes verläuft, erfolgt häufig ein völliger Ersatz des abgetrennten Teiles; soweit der Schnitt ältere Teile getroffen hat, erfolgt nur eine Überwallung. Wird ein Vegetationspunkt durch einen Längsschnitt gespalten, so daß beide Hälften aber in Verbindung mit der Wurzel bleiben, so regeneriert jede Hälfte das ihr fehlende Stück; man kann auf diese Weise also eine dichotom verzweigte Wurzel erreichen. Die Fähigkeit, den abgeschnittenen Wurzelvegetationspunkt aus der Wunde zu regenerieren, ist durchaus nicht allgemein verbreitet. Bei sehr vielen Pflanzen wird der Wurzelvegetationspunkt, ähnlich wie wir das von den Sproßvegetationspunkten gehört haben, durch stärkere Verletzungen am Wachstum gehemmt, und es treiben Seiten wurzeln aus. Die Fähigkeit zur Ausbildung von Seitenwurzeln ist auch an älteren Wurzeln sehr allgemein verbreitet. Durch Abschneiden oder durch Inaktivie- rung der Wurzelvegetationspunkte kann das Austreiben sehr zahlreicher Seiten- wurzeln ausgelöst werden. Fertig ausgebildete Sproßvegetationspunkte fehlen den Wurzeln und auch die Fähigkeit, auf bestimmte Reize hin Sproßvegetationspunkte neu auszu- bilden, finden wir nur bei den Wurzeln von relativ wenig Spezies. Manche Arten bilden allerdings so zahlreiche Adventivsprosse aus Wurzel und Wurzelstücken, daß die Gärtner diese Arten ganz allgemein durch ‚Wurzel-Stecklinge‘‘ ver- mehren. Gerade diese Fähigkeit, auch an kleinen Wurzelstückchen Adventiv- sprosse auszubilden, macht viele Pflanzen zu sehr lästigen, fast unvertilgbaren Unkräutern, man denke an Löwenzahn und manche Disteln. Die Fähigkeit zur Callusbildung aus Wunden ist bei den Wurzeln im wesent- lichen die gleiche wie bei den Sprossen der gleichen Pflanze. Schneidet man aus einer älteren Wurzel, von einer Pappel z. B., ein Stück heraus und kultiviert es in feuchtem Sande weiter, so entsteht zunächst an den beiden Schnittflächen, besonders an dem der Wurzelspitze zugekehrten Ende ein Callus, der im wesent- lichen aus dem Cambium hervorgeht. Aus dem Callus des der Wurzelspitze zu- gekehrten Endes entstehen Adventivwurzeln, aus dem Callus des nach dem 396 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche Sproß hingekehrten Endes entstehen Adventivvegetationspunkte. Wir finden also eine polare Differenzierung auch hier. Im allgemeinen ist das der Wurzel- spitze zugekehrte Ende eines Wurzelstückes hierbei ‚Wurzelpol‘, es gibt aber wie bei den Sprossen so auch bei den Wurzeln Fälle, wo die Polarität gerade umgekehrt ist. Bei manchen Pflanzen, z.B. dem Löwenzahn (Taraxacum vulgare), ist das Regenerationsvermögen der Wurzeln ein sehr hohes, schon ganz kleine schei- benförmige herausgeschnittene Wurzelstückchen können aus dem Callus Ad- ventivsprosse ausbilden und so zu neuen Pflanzen heranwachsen. Den Wurzeln vieler anderen Pflanzen fehlt dagegen, in analoger Weise wie wir es auch für Sproßstücke gehört haben, die Fähigkeit zur Bildung von Adventivsprossen aus dem Callus. Abgeschnittene Wurzelstücke von solchen Pflanzen können aber trotzdem lange Zeit am Leben erhalten bleiben, wenn man sie mit ihrem unteren, der Wurzelspitze zugekehrten Ende in Erde pflanzt und das obere Ende in feuchter Luft und im Lichte hält. Zahlreiche Zellele- mente der Wurzelrinde sind auch an den unverletzten Pflanzen befähigt, im Lichte die sonst kleinen farblosen Leucoblasten zu großen grünen Chromato- phoren zu entwickeln und damit zu assimilieren. Das geschieht auch an Wurzel- stecklingen. Solche sproß- und blattlose Wurzelstecklinge des Löwenmauls (Antirrhinum), die mit ihrem in die Luft ragenden Teile kräftig assimilieren, lassen sich monatelang am Leben erhalten. _ Organe 3. Blätter und andere Organe mit begrenztem Wachstum. In en vieler Hinsicht verschieden von dem, was wir über Sprosse und Wurzeln gehört Blätter u.ä. haben, sind die an Blättern zu beobachtenden Regenerationserscheinungen. Junge Blätter, die mit einem deutlich differenzierten terminalen oder mit einem interkalaren Vegetationspunkte wachsen, zeigen an diesem die gleichen Regene- rationserscheinungen, die wir schon für Wurzel und Sproßvegetationspunkte kennen gelernt haben. Analog den für Sprosse geschilderten sind auch die Wundheilungsvor- gänge bei Verletzung von etwas älteren, aber anatomisch noch ganz un- differenzierten Blättern. Wir finden auch hier, daß die durch die Verlet- zung bloßgelegten Zellen aus tieferen Schichten sich je nach ihrem Alter noch mehr oder weniger deutlich zu Epidermiszellen ausgestalten können. Wunden an der Spreite von alten Blättern, die mit den Sprossen in Verbindung blei- ben, zeigen im allgemeinen keinerlei Regenerationserscheinungen, nur auf den durch den Schnitt getroffenen Gefäßbündeln kommt es häufig zu geringfügigen Callusbildungen, die sich aber nicht weiter differenzieren, und bei manchen Pflanzen, besonders manchen Monocotylen, beginnen die durch eine Verwun- dung bloßgelegten Zellen des Blattinneren ein gewisses Wachstum, das aber nach kurzer Zeit aufhört. Immerhin kann auf diese Weise ein Verschluß des bloßgelegten Interzellularsystems gegen außen hin erfolgen. Wie die Blattspreiten verhalten sich die Blattstiele. Wenn ein altes Blatt quer durch den Stiel abgeschnitten wird, so erfolgt vom Stiel her keine Regene- ration. Von dieser Regel gibt es nur wenige Ausnahmen. Eine, im Grunde ge- Regeneration an Blättern und andern Organen mit begrenztem Wachstum 397 nommen nur scheinbare, Ausnahme bilden die Keimblätter von Alpenveilchen- arten (Cyclamen). Wird hier die Blattspreite weggeschnitten, so wächst seit- lich (nicht aus der Wundfläche) am stehengebliebenen Stumpfe des Stieles je eine neue kleine Blattspreite heraus. In ganz seltenen Fällen kann auch aus dem noch auf dem Sproß sitzenden Stumpf eines abgeschnittenen Blattstieles ein Callus und aus diesem ein Vege- tationspunkt entstehen. Das tritt aber nur ein, wenn an der betreffenden Pflanze die vorhandenen Sproßvegetationspunkte alle oder wenigstens größtenteils zer- stört sind. Werden an einer Pflanze alle Vegetationspunkte zerstört oder — durch Ein- gipsen — gehemmt, dann können sich bei manchen Arten auch auf den Blättern Adventivsprosse bilden, Begonia rex und Cardamine pratensis zeigen das sehr schön, oder es können die bei manchen Arten, z.B. bei Bryophyllum, schon nor- malerweise am Blattrand vorgebildeten Sproßvegetationspunkte austreiben, die sonst nur austreiben, wenn das Blatt von der Mutterpflanze abgetrennt wird. Sehr eigenartige Regenerationserscheinungen zeigen häufig Blätter, die ganz von der Mutterpflanze abgetrennt als „Blattstecklinge‘‘ kultiviert Blattstecklinge. werden. Bei vielen Pflanzen treten sowohl aus dem Blattstiel, wie auch aus den „Nerven“ der Blattspreite Adventivwurzeln auf, wenn man abgeschnittene Blätter mit dem Stiel in feuchte Erde steckt und sie die erste Zeit möglichst ge- gen Austrocknen schützt. Blätter von Liguster, Efeu, Weinrebe und von vie- len anderen Pflanzen lassen sich sehr leicht zur Bewurzelung bringen. An der Wundfläche des Blattstieles oder, wenn der Schnitt durch die Spreite gegangen ist, aus den basalen Schnittflächen der Blattnerven, bildet sich regelmäßig ein oft sehr umfangreicher knollenartiger Callus. Bei vielen Pflanzen, aber durchaus nicht bei allen, deren Blätter sich leicht bewurzeln, entwickeln sich im Callus oder aus den der Wunde benachbarten basalen Teilen des Blattes Vegetations- punkte, und aus diesen gehen dann neue, sich meist rasch selbst bewurzelnde Pflanzen hervor. Bei manchen Begonia-Arten wird diese reichliche Bildung von Adventivsprossen selbst aus kleinen Blattstückchen von den Gärtnern seit langer Zeit zur vegetativen Vermehrung benützt. Je nach dem Ort, von dem die Blätter der Mutterpflanze stammen — ob von der Basis oder von der Blütenregion —, ferner je nach dem Alter der Mut- terpflanze ist das anfängliche Verhalten der aus den Blättern entstehenden Adventivsprosse häufig etwas verschieden; das, was oben S. 393 für die Beschaf- fenheit der Regenerate aus Sprossen in dieser Hinsicht gesagt wurde, gilt muta- tis mutandis auch für die an Blättern entstehenden Neubildungen. Bei ganz wenigen Pflanzen entstehen auch auf der Spreite oder noch selte- ner an der Spitze solcher als Blattstecklinge gezogener Blätter Adventivvege- tationspunkte. Man kann bei Begonta z. B. solche auf der Blattspreite entstehen- de Sprosse zu kräftigen Pflanzen auswachsen lassen, die ihre ganze Wasserzu- fuhr von den an der Basis des ursprünglichen Blattstieles sitzenden Wurzeln er- halten. Der Blattstiel wird so gewissermaßen zu einem Teil des Stammes der 398 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche neuen Pflanze und zeigt auch ein ganz entsprechendes sekundäres Dicken- wachstum. Blattstecklinge, die keine Adventivsprosse bilden, können vielfach jahre- lang, also weit über ihr „natürliches‘‘ Alter hinaus, am Leben bleiben, sie zeigen dann häufig noch ein ganz beträchtliches Flächen- und Dickenwachstum der Spreite und häufig differenziert sich auch im Stiel eine Cambiumzone, mitderen Hilfe der Stiel beträchtlich sekundär in die Dicke wachsen kann. Blätter der Weinrebe Vitis vinifera kann man so leicht über ein Jahr als Blattstecklinge am Leben erhalten, ihr Blattstiel wird dabei bleistiftdick und zeigt ganz den Bau von Sprossen. Ein großer Teil der Assimilate dieser Blattstecklinge wird verwendet zur Ausbildung eines überraschend kräftigen Wurzelsystems, I—2 Jahre alte Blattstecklinge von Ficus- und Citrus-Arten haben z. B. häufig zahlreich über einen Meter lange, I—2 mm dicke Wurzeln. Früher oder später aber gehen alle diese Blätter, die keine Adventivsprosse entwickeln, zugrunde, wohl meist indirekt an einem Überfluß an Stärke, die sie in allen ihren Teilen massen- haft ablagern. Analoge Wachstumserscheinungen, wie an solchen ‚gesteckten‘“ Blättern, kann man übrigens auch an auf ihren Mutterpflanzen sitzenden Blättern aus- lösen, wenn man an diesen alle Vegetationspunkte zerstört, oder am Wachstum verhindert. Besonders geeignet für solche Versuche sind Coleus- und /resine- Arten. Es ist offenbar die Anhäufung von unverwendbaren Assimilaten, welche an Pflanzen ohne Vegetationspunkte ebenso wie an Blattstecklingen, die keine Adventivsprosse bilden, die eigentümlichen Wachstumserscheinungen der Blattspreite und die Verdickung des Blattstieles auslöst. Das für die Regene- rationserscheinungen von Laubblättern gesagte gilt großenteils auch für an- dere Blätter; es würde aber zu weit führen, hier auf Einzelheiten einzugehen. Erwähnt sei nur, daß man von vielen Pflanzen Kelchblätter, von Vinca z.B., oderRanken, von Passiflora z. B., oder auch ganze Blüten als Stecklinge ein- pflanzen und zur Bewurzelung, unter Umständen auch zur Regeneration einer ganzen Pflanze aus Adventivsprossen des Callus bringen kann. III. Transplantationen. Man kann bei Angiospermen und Gymnospermen in sehr weitem Umfange abgeschnittene Teile wieder mit der gleichen Pflanze, von der sie abgetrennt wurden, oder auch mit anderen Pflanzen der gleichen oder verwandten Art zur Verwachsung bringen. Wie weit auch an niederen Pflanzen sich Transplanta- tionen vornehmen lassen, ist sehr wenig untersucht. Bei den dicotylen Angiospermen lassen sich jedoch Wurzeln, Blätter, Sprosse oder Stück- chen von solchen, kleine Stückchen Rinde, einzelne Blüten, junge Früchte, ja Stücke von Früchten in sehr weitgehender Weise von einer Stelle auf die andere transplantieren. Vor allem die Transplantation von Sprossen, das ‚Pfropfen‘“ und ‚Okulieren‘‘, hat in der gärtnerischen Praxis schon seit dem Altertum sehr ausgedehnte Verwendung gefunden. Vorbedingung für eine erfolgreiche Trans- plantation ist im wesentlichen, daß die beiden zur Verwachsung zu bringenden Transplantationen 399 Wundflächen einigermaßen reichlich Callusgewebe produzieren, und daß sie eine Zeitlang durch einen Verband oder in irgendeiner anderen Weise fest gegen- einander gepreßt gehalten werden. Der Hergang der Verwachsung ist immer der, daß von den beiden Wundflächen Callus hervorwuchert und daß die beider- seitigen Callusmassen, die meist eine sehr unregelmäßige, höckerige, oft fast pilzhyphenartig verzweigte Oberfläche haben, sich dicht aneinander anlegen, mit ihren Zellen ineinander verfilzen und in Stoffaustausch treten. Weiterhin erfolgt in den Calluszellen manchmal auch eine gewisse Differen- zierung gerade für den Zweck der Stoffleitung, es können im Callus einzelne Zellreihen den Charakter von Tracheiden annehmen, meistens aber wird eine ausgiebige Stoffleitung durch die Verwachsungsstelle erst dadurch ermöglicht, daß im Callus sich ein Bildungsgewebe, ein Cambium differenziert, das durch die ursprüngliche Grenzlinie hindurchlaufende Leitungsbahnen anlegt. Vor allem gilt das für Transplantationen von Pflanzenteilen mit sekundärem Dicken- wachstum. Mit den verschiedenen Pflanzenarten lassen sich Transplantationen sehr un- gleich leicht vornehmen. Das liegt vor allem daran, daß die Callusbildung sehr ungleich rasch erfolgt, es kommt im Grunde genommen immer nur darauf an, die zu transplantierenden Stücke so lange lebend zu erhalten, bis genügende Callusbildung erfolgt ist. Das ist bei vielen Pflanzen leicht, bei vielen Pflanzen schwer, bei manchen gar nicht möglich. Äußere Umstände, vor allem der Ernährungszustand der Pflanze, die Feuch tigkeitsverhältnisse usw. spielen ebenfalls eine große Rolle. Die besten Resul- tate erhält man mit möglichst gut genährten Pflanzen, die einen reichlichen Vor- rat an Reservestoffen enthalten, und bei Kultur in optimaler Temperatur bei möglichst hoher Luftfeuchtigkeit. Bei Transplantationen innerhalb der gleichen Art kann man die verschie- densten Organe in allen erdenklichen Weisen aufeinander setzen, es ist so mög- lich, bei vielen Pflanzen zunächst eine Seitenwurzel oder die Spitze der Haupt- wurzel abzuschneiden und an einer beliebigen anderen Stelle der Wurzel oder des Stammes, bei großer Vorsicht sogar auch eines Blattstieles, einzuheilen. Die analogen Operationen lassen sich mit Stengelstücken ausführen. Mit Blät- tern ist etwas schwieriger zu operieren. Es gelingt zwar meist leicht, durch den Stielhindurch abgetrennte Blätter an einer beliebigen anderen Stelle des Stengels oder auch der Wurzel einwachsen zu lassen, auch Stücke der Blattspreite kann man leicht in Längsschnitte junger Stengelstücke einsetzen und damit ver- wachsen lassen. Dagegen ist es bei dünnblättrigen Pflanzen wegen der hier meist fehlenden Callusbildung im allgemeinen nicht möglich, abgeschnittene Stücke der Spreite wieder anwachsen zu lassen. An dicken, fleischigen Blättern, die meist auch eine Callusbildung aus Wunden zeigen, kann man dagegen vielfach abgeschnittene Stücke der Blattspreite wieder zum Anwachsen bringen, es ist auch möglich, in eine Wunde eines solchen Blattes ein größeres oder kleineres Stück eines anderen Blattes, einen Sproß oder eine Wurzel zu transplantieren. Sehr eigentümliche Transplantationsergebnisse kann man an Früchten er- Polarität und Transplantation. Grenzen der Trans- plantations- möglichkeit. 400 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche zielen. Es ist möglich, in eine Wunde einer jungen Kürbisfrucht eine zweite Kürbisfrucht mit ihrem Stiele oder ein Stück von einer anderen Frucht zu trans- plantieren. Die angeführten Beispiele genügen wohl, um zu zeigen, daß die Transplanta- tionsmöglichkeiten bei Pflanzen, wenigstens bei vielen Spezies, sehr zahlreich sind. Man kann zwar die heterogensten Organe in sehr verschiedener Stellung zueinander zur Verwachsung bringen, aber es muß dabei immer der ‚polare Bau‘ der betreffenden Organe berücksichtigt werden. Wenn man an einer jun- gen Kohlrabipflanze Brassica oleracea durch zwei parallele Querschnitte eine Scheibe aus der verdickten Stengelbasis herausschneidet, so wird diese Scheibe bei vorsichtigem Arbeiten wieder anwachsen, wenn man sie in ihrer alten Lage oder um ihre Längsachse mehr oder weniger gedreht fest mit dem oberen und unteren abgeschnittenen Teile verbindet. Die Scheibe wird aber nicht ver- wachsen, die ganze Pflanze wird zugrunde gehen, wenn man sie umgekehrt, also mit dem Wurzelpol nach oben einsetzt. Schneidet man aus einer Rübe oder einem Kohlrabi, die sich beide wegen ihrer fleischigen Beschaffenheit und ihrer großen Vorräte an Reservestoffen gut zu solchen Versuchen eignen, ein würfelförmiges Stück heraus und setzt es in der alten Lage ein, so verwächst es sehr leicht. Umgekehrt aber, d. h. mit dem Wurzelpol nach dem Sproßpol der Pflanze hin eingesetzt, verwächst es zwar öfters ebenfalls, aber immer nur sehr langsam, und es treten im Callus sehr eigen- artige geschwulstähnliche Bildungen auf, mit merkwürdig geformten, gedrehten und gebogenen Zellen. Wahrscheinlich kommen diese geschwulstartigen Bil- dungen dadurch zustande, daß die Cambiumzellen des transplantierten Stückes in eigentümlichen Krümmungen wachsen, mit deren Hilfe sie schließlich, wenig- stens in manchen Fällen, gerade in die umgekehrte Lage kommen, d.h. sich der Polarität der Pflanze, in welche das Stück eingesetzt worden war, einfügen. Genaues ist über diese sehr verwickelten Prozesse aber nicht bekannt. Im- merhin machen es gerade diese Wachstumserscheinungen, diean den Cambium- zellen solcher verkehrt eingesetzten Stücke zu beobachten sind, sehr wahr- scheinlich, daß schon die einzelnen Cambiumzellen selber polar differenziert sind. Ebenso, wie innerhalb der gleichen Pflanze oder innerhalb der gleichen Art, kann man auch zwischen Teilen verschiedener Arten Transplantationen vor- nehmen. Die Grenzen der Transplantationsmöglichkeit liegen bei Pflanzen sehr viel weiter als bei Tieren, doch ist es im allgemeinen nicht mehr möglich, Trans- plantationen zwischen Angehörigen ganz verschiedener Pflanzenfamilien vor- zunehmen. Stücke von verschiedenen Arten der gleichen Gattung lassen sich dagegen meistens gegenseitig transplantieren. Vor allem für Arten, die mitein- ander sexuell kreuzbar sind, gilt dies fast immer. Man kann z.B. auf Kohlrabi- pflanzen Brassica oleracea var. gongylodes Sprosse oder auch andere Teile von anderen Kohlrassen, ferner von wohl allen anderen Brassica-Arten ebenso aber auch von Rettich (Raphanus), Goldlack (Cheirantus) u. a. Stücke transplan- Grenzen der Transplantationsmöglichkeit 401 tieren. Pflanzen, die nicht zur Familie der Cruciferen gehören, lassen sich da- gegen nicht mit Brassica zur Verwachsung bringen. Man kann sich auch Pflan- zen aus mehreren verschiedenen Arten zusammensetzen, auf eine Kohlrüben- wurzel(Brassica Napus) kann man einen Kohlstengel (Brassica oleracea) und auf diesen Rettichzweige (Raphanus) transplantieren. Mit Kartoffeln (Solanum tuberosum) lassen sich wohl alle bisher daraufhin untersuchten Solanum-Arten, wie Tomaten (Solanum lycopersicum), Nachtschatten (Solanum nigrum), ferner aber auch andere Solaneengattungen, wie Bilsenkraut (Hyoscyamus), Stech- apfel (Datura), Tabak (Nicotiana) usw. in den verschiedensten Weisen zur Ver- wachsung bringen. Sexuell ist dabei Solanum tuberosum mit keiner von diesen Arten kreuzbar. Auf Weißdorn (Crataegus monogyna), auch auf verschiedene Äste des gleichen Baumes, lassen sich Sprosse von Birnen (Pirus), Mispeln (Mes- pilus), Quitten (Cydonia), Vogelbeeren (Sorbus) übertragen. Wir kennen aber auch Fälle, wo es bisher noch nicht gelungen ist, selbst sehr nahe verwandte, und angeblich sogar sexuell kreuzbare Arten, z. B. Po- pulus nigra und Populus alba (Schwarz- und Silberpappel), zur Verwachsung zu bringen. Eine so künstlich durch Transplantation, etwa durch Aufpfropfen eines Stechapfelsprosses auf das Hypocotyl einer Tomate hergestellte Pflanze ist als solche vollkommen und auf die Dauer lebensfähig, ebensogut, wie eine Stech- apfelpflanze auf eigenen Wurzeln. Daß die Tomatenwurzeln völlig auch in ihren Reizwirkungen auf das Wachstum der Sprosse die entfernten Stechapfelwur- zeln ersetzen, ist auch daran zu erkennen, daß der transplantierte Stechapfel- sproß keine Adventivwurzel an seiner Basis ausbildet. In anderen Fällen dagegen erfolgt zwar auch eine Verwachsung, aber die Wachstumsvorgänge an der Pfropfstelle und der Stoffaustausch durch sie hin- durch zeigen Störungen. Wenn man sich z.B. ein Bäumchen herstellt, dessen Wurzel und dessen stofaustausch unterstes Stammstück aus Crataegus (Weißdorn) und dessen oberer Stammteil ed und dessen Krone aus Pirus communis (Birne) bestehen, so bildet sich an der symbionten. Verwachsungsstelle ein Wulst und der Anschluß der beiderseitig leitenden Ele- mente ist, wie man mikroskopisch leicht erkennen kann, ein sehr unregelmäßiger. Die Zufuhr von Wasser und Nährsalzen aus derWurzel nach der Krone geht zwar in völlig genügender Weise vonstatten, aber die Leitung der Assimilate durch die Pfropfstelle nach abwärts ist stark gehemmt. Das Dickenwachstum des auf die Zufuhr von oben angewiesenen Crataegus-Stammstückes ist infolgedessen sehr langsam und der von der Birne gebildete obere Teil des Bäumchens zeigt Erscheinungen von Assimilatstauungen, die man an einem auf eigenen Wurzeln sitzenden Birnbäumchen ebenfalls hervorrufen kann, wenn man an seinem Stamm die Rinde durch einen rundum fest einschnürenden Verband lange Zeit stark drückt. Die Störung des Stoffaustausches äußert sich in solchen Fällen auch darin, daß an der Basis der transplantierten Sprosse Adventiv- wurzeln gebildet werden. Daß durch eine solche heterogene Pfropfung, gewisser- maßen auch als ein ,, Symptom von Assimilatstauung‘‘sehr häufig eine besonders K.d.G.Il.ıv, Bdr Allg. Biologie 26 402 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche reichliche Blüten- und Fruchtbildung ausgelöst wird, ist den Gärtnern seit Jahr- hunderten bekannt. Teilstücke verschiedener Pflanzenarten, die man durch Transplantation vereinigt hat, zeigen sehr häufig eine gewisse gegenseitige Beeinflussung, die aber stets auf Ernährungseinflüsse zurückzuführen ist. Vor allem ist der Neuzuwachs eines auf eine artfremde Unterlage transplantierten Sproßstückes oft in sehr weitgehender Weise modifiziert. Reizwirkungen Pfropft man z. B. den Sproß einer jungen, einjährigen Rübenpflanze, die Es eehee auf eigenen Wurzeln zunächst eine Rübe gebildet und erst im folgenden Jahre Beeinflussung. gehlüht hätte, auf eine alte Rübe, so blüht er fast immer schon im ersten Jahre. So ist aber die Sachlage durchaus nicht immer; eine Knospe aus der Krone eines alten „blühreifen‘‘ Birnbaumes, die man irgendwo auf einen Zweig eines etwa vier- bis fünfjährigen Birnensämlings transplantiert hat, wird oft schon im ersten Jahre zu einem blühenden und fruchtenden Zweig auswachsen, der auch in den nächsten Jahren regelmäßig Früchte trägt, während noch Jahre vergehen, ehe die eigenen Zweige des Sämlingsbäumchens mit dem Blühen und Fruchten beginnen. Auffällig ist es, daß vielfach Sprosse einer Pflanzenspezies auf Wurzeln einer fremden Spezies viel kräftiger wachsen und gedeihen als auf eigenen. Sehr ausgesprochen ist das bei der Transplantation von Sprossen von Cytisus hirsu- tus auf Stämmchen von Laburnum vulgare (Goldregen). Sehr stark wird ferner, bei Bäumen besonders, die Lebensdauer, der Ein- tritt der Blühreife, die Wuchsform, die Widerstandsfähigkeit gegen Frost durch die Transplantation, d.h. durch die gänzlich veränderten Ernährungsbedin- gungen der auf artfremder Unterlage sitzenden Sprosse beeinflußt. In der gärtnerischen Praxis werden diese Erfahrungen schon lange ausge- nützt. Man weiß längst, daß Zweige eines Birnbaumes (Pirus communis), die auf Birnbäumchen, und andere Zweige des gleichen Baumes, die auf Quitten (Cydonia) oder auf Weißdornstämmchen (Crataegus) gepfropft sind, einen sehr verschiedenen Wuchs zeigen, nämlich auf Quittenund WeißdornZwergwuchs, der sie für Spalierkultur geeignet macht. Die Veränderungen, die im Verlauf einer solchen ‚Pfropfsymbiose‘‘ die beiden Pfropfsymbionten an sich gegenseitig bewirken, sind wie alle Ernäh- rungsmodifikationen nicht erblich. Eine Birnensorte, die auf Quittenunter- lage als Zwergobst gewachsen war, wächst in der normalen Wuchsform des Birnbaumes weiter, wenn man sie wieder auf eine Birnenunterlage zurücktrans- plantiert. Auch Sämlinge von transplantierten und dadurch stark moditi- zierten Sprossen zeigen nicht die geringste Andeutung von den Veränderungen, die an den betreffenden transplantierten Sprossen zu erkennen waren. Pfropf- Von allen den vielen gegenteiligen Angaben in der älteren gärtnerischen bastarde. x . E re Literatur über eine Übertragung von erblichen Eigenschaften von dem einen Pfropfling auf den anderen hat sich keine einzige als stichhaltig erwiesen. Das einzige Beispiel, das vielleicht zunächst als eine solche ‚‚Merkmalsübertragung auf vegetativem Wege‘ angesprochen werden könnte, dem aber etwas ganz an- Gegenseitige Beeinflussung zweier Pfropflinge 403 deres zugrunde liegt, ist die Übertragung gewisser Fälle von Buntblättrig- keit von dem einen Pfropfsymbionten auf den anderen. Es gibt von vielen Pflanzen (Abutilon, Ligustrum, Laburnum u.a.) „Rassen‘‘ mit grün und gelb marmorierten oder eintönig gelbgrün gefärbten Blättern. Bei vegetativer Ver- mehrung bleibt diese Buntblättrigkeit konstant. Sämlinge dieser Pflanzen sind aber ausnahmslos rein grün. Pfropft man nun irgendwie einen blätter- tragenden Sproß einer von diesen buntblättrigen Pflanzen oder auch nur ein einziges buntes Blatt auf ein grünes Individuum der gleichen Art, so wird früher oder später die bis dahin konstant grüne Pflanze anfangen, ebenfalls bunte Blätter zu erzeugen und sie wird das auch weiterhin tun, wenn man die Verwach- sung mit dem von Hause aus buntblättrigen Teil nach einiger Zeit wieder löst. Diese eigentümliche Art von Buntblättrigkeit, die man heute allgemein als Infektiöse infektiöse Chlorose bezeichnet, ist zweifellos eine Infektionskrankheit, die an wahrscheinlich nicht parasitärer Natur ist. Zu einer ungemein ausführlichen und lange Jahre ergebnislosen Diskussion haben eigentümliche, sehr bastardähnliche Zwischenformen zwischen zwei Pfropfsymbionten Veranlassung gegeben, die in einigen wenigen Fällen aus der Verwachsungszone einer Transplantation ihren Ursprung nahmen: So eine Vor Chimären. etwa 100 Jahren in Frankreich entstandene Mittelbildung zwischen Laburnum vulgare und Cytisus purpureus, der berühmte Cytisus Adami und analoge Zwi- schenformen zwischen Crataegus und Mespilus. Diese als ,„Pfropfbastarde“ bezeichneten Pflanzen haben die merkwürdige Eigenschaft, ziemlich häufig ve- getativ aus sich einzelne Sprosse oder auch nur Blätter und Blüten oder auch nur Stücke von diesen Organen zu erzeugen, die rein dem einen oder dem ande- ren „Elter‘, bei Laburnum Adami also entweder Cytisus purpureus oder La- burnum vulgare angehören. i Vollkommen analoge Gebilde sind in neuerer Zeit bei Transplantationen zwischen verschiedenen Solanum- und Populus-Arten vielfach im Experiment erzeugt worden, und wir wissen heute, daß diese bastardähnlichen Gebilde, wenigstens soweit sie genau untersucht sind, keine einheitlichen Pflanzen, keine Bastarde sind, sondern Doppelwesen darstellen, die aus zwei gewisser- maßen ineinander geschachtelten Pflanzen bestehen. Der Cytisus Adami ist z. B. ein Laburnum vulgare, der in der Haut eines Cytisus purpureus steckt. Solche Gebilde können zustande kommen, wenn sich aus dem Wundcallus der Verwachsungszone, in dem Zellen der beiden verschiedenen Arten durcheinander verfilzt sind, Vegetationspunkte an einer Stelle entwickeln, wo gerade zufäl- lieg Zellen der einen Art die der anderen schichtweise überlagern es kann so z. B. ein Vegetationspunkt entstehen, dessen äußerste Zellschicht, das Dermatogen, aus Zellen dereinen Spezies, desseninnere Zellschich- ten dagegen aus Zellen der anderen Spezies bestehen. Pflanzen mit der- artigen Vegetationspunkten bezeichnet man als Periklinalchimären. Inan- deren Fällen können aus solch einem Mischcallus Vegetationspunkte entstehen, deren eine Längshälfte — oder auch ein kleineres Längsteil — von der einen Spezies und deren übriger Teil von der anderen Spezies geliefert wird. Pflanzen 26% 404 ERWIN BAUR: Regeneration und Transplantation im Pflanzenreiche mit einem in dieser Weise sektorial geteilten Vegetationspunkt heißt man Sek- torialchimären. Aus Transplantationswunden mancher Solanum-Arten, wie Solanum nigrum und Solanum lycopersicum, und ebenso mancher Pappelarten, z.B. Populus canadensis und Populus trichocarpa, gehen relativ häufig derartige Chimärensprosse hervor. Ob auch Laburnum Adami und die entsprechenden Pfropfbastarde zwischen Crataegus und Mespilus, die ebenfalls heute als Peri- klinalchimären erkannt sind, auf diesem Wege entstanden sind, ist sehr zweifelhaft. Da die Sexualzellen der Angiospermen immer aus der subepidermalen Zellschicht stammen, ist die sexuelle Nachkommenschaft einer Chimäre immer gleich derjenigen Spezies, welcher die subepidermale Zellschicht an- gehört. Literatur. Zur weiteren Einführung in das Gebiet der Regenerationserscheinungen sei vor allem auf K. GOEBEL, „Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen‘, Leipzig 1908, hingewiesen. Des weiteren auf desselben Autors „Organographie der Pflanzen‘, Jena 1898. Eine ziemlich ausführliche Darstellung der Regeneration bei Pflanzen findet sich auch in dem Buche von MORGAN-MOSZKOWSKI, „Regeneration“, Leipzig 1907. Eine ausführliche Monographie der Transplantation bei Pflanzen, d.h. eine kritische Zusammenstellung der Literatur und Berichte über sehr eingehende eigene Versuche stellt VOECHTING, „Über Trans- plantation am Pflanzenkörper“, Tübingen 1892, dar. Über die Frage der Pfropfbastarde findet man näheres in BAUR, „Pfropfbastarde‘“, Biol. Centralblatt 30, ıgro und bei WINKLER, „Untersuchungen über Pfropfbastarde“, Jena 1912. Anmerkung der Redaktion: Während die Entwicklungsmechanik in bezug auf Tiere — in engem Anschluß an Regenerations- und Transplantationserscheinungen — in diesem Bande behandelt ist, findet die botanische Entwickiungsmechanik als alte ein- gebürgerte Disziplin der Pflanzenphysiologie im Artikel v. GUTTENBERG des von HABERLAND redigierten Bandes Physiologie und Ökologie ihren Platz. FORTPFLANZUNG IM TIERREICHE. Von EMIL GODLEWSKI IUN. Einleitung. Die normalen Funktionen des lebenden Organismus stehen bekanntlich im innigsten Zusammenhange mit der morphologischen Struktur und dem Zustande dieses Lebewesens und seiner einzelnen Bestandteile. Jede lebendige Materie und jedes lebende Wesen zeichnet sich durch eine recht kom- plizierte Organisation und oft sehr verwickelte Prozesse aus, welche der Lebens- erscheinung zugrunde liegen; wir sehen, daß die lebende Substanz von einer Energie unaufhörlich durchströmt wird, die es ihr gestattet, auch un- günstigen Lebensverhältnissen siegreich zu widerstehen; dieser Energiestrom, sowie auch die inneren Organisationsanlagen bilden den Grund, warum die lebendige Materie sich während ihres Lebens kontinuierlich ändert und end- lich in ein Stadium kommt, in welchem sich das Leben des Organismus seinem Ende nähert. Wenn auch die äußeren Bedingungen oftmals eine Störung in die- ser Organisation herbeiführen, oder ein langdauerndes Funktionieren gewisser Organe deren Aktionsfähigkeit beeinträchtigt, so verfügt der Organismus über eine ganze Reihe von Einrichtungen, durch die er diese Störungen ausgleicht und die frühere Lebenskraft dieser Organe herstellt. Der Organismus vermag bekanntlich gewisse Substanzen aus der äußeren Welt aufzunehmen, sie dann mit gewisser Regelmäßigkeit bei seinem Stoffwechsel zu verbrauchen und in seine eigene Materie umzuwandeln; er ist imstande, vermittels bestimmter Mechanismen das Tempo der in seinem Körper stattfindenden Reaktionen zu regulieren, wobei ihm die enzymatischen Erscheinungen zustatten kommen; er verfügt über verschiedenartige morphogenetische Regulationen, welche ihm auch die Beseitigung gewisser struktureller Störungen ermöglichen. Trotz allen diesen Einrichtungen ist er aber dennoch nicht imstande, seine Dauerhaftigkeit auf unbegrenzte Zeit hinaus zu sichern, wozu aller Wahrschein- lichkeit nach auch die innerste Anlage der lebendigen Materie und deren labile Zusammensetzung beiträgt — und so ist das Dasein einzelner Generationen be- grenzt. Die Unvollkommenheit der Regulationsmechanismen, über welche ein- zelne Individuen verfügen, wird aber durch eine Regulationsart aufgewogen, die trotz des Dahinsterbens der Generationen die Fortdauer der lebenden Ma- terie gewährleistet. Dieser Regulationsmechanismus findet seinen Ausdruck in jener Eigentümlichkeit der lebendigen Materie, welche man in der Biologie als Fortpflanzung bezeichnet. 406 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Der Begriff der Unter Fortpflanzung versteht man das Geschehen, welches sich darin Fortpflanzung. zußert, daß die lebende Materie aus den Bestandteilen ihres eigenen Körpers die Anlage produziert, die sich eventuell nach ihrer Loslösung von dem Stamm- organismus im Laufe der Entwicklungsvorgänge zu einem neuen, dem elter- lichen Organismus ähnlichen Wesen ausgestaltet. Der elterliche Die große Mannigfaltigkeit der tierischen Wesen läßt in den Fortpflan- an “ zungsformen eine große Mannigfaltigkeit erwarten. Bei Untersuchung der ver- Se schiedenen lebenden Organismen bemerken wir eine große Ungleichheit der Bil- dungspotenz, d. i. der Fähigkeit zur Produktion der lebendigen Materie bei ein- zelnen Arten, sowie in den Geweben einzelner Arten. Bei den einzelligen und vielen mehrzelligen Organismen ist die Bildungspotenz eine sich in der ganzen Masse der lebendigen Materie äußernde Eigenschaft, so daß an jedem Fort- pflanzungsakt der ganze Organismus teilnimmt. In dem Maße, wie sich bei höheren Organismen die physiologische Tätig- keit der Zellen und ihrer Konglomerate (Gewebe) differenziert, finden wir die Bildungspotenz der lebendigen Materie auf bestimmte Gruppen der Elemente beschränkt, so daß nur diese als Reproduktionsorgane fungieren. Die übrigen Teile des Körpers können ihre Bildungspotenz entweder ganz einbüßen oder bei manchen Tierformen bloß fakultativ äußeren, d.h. diese Potenz wird nur unter speziellen Bedingungen reaktiviert. Die Bildungspotenz kann auch qua- litativ verschieden sein. Gewisse Zellen, bzw. Zellgruppen können bei manchen Formen befähigt sein, nur bestimmte Körperteile zu produzieren, andere Ele- mente sind totipotent: sie können den ganzen Organismus aus sich hervorgehen lassen. Die Bildungspotenz der lebendigen Materie kann quantitativ ver- schieden sein und auch ihre Verteilung ist bei verschiedenen Tierformen un- gleich. Durch alle diese Momente sind die Fortpflanzungsformen bedingt. Wie mannigfaltig auch die Fortpflanzungsarten in der lebendigen Natur sind, so lassen sie sich dennoch auf einige Haupttypen zurückführen, und zwar unterscheiden wir gewöhnlich in der Biologie die vegetative und die ge- schlechtliche Vermehrung der Organismen. Begriff Ungeschlechtlich oder vegetativ wird jener Organismus gezeugt, wel- ee cher seine Entstehung einem einzigen Zeugungsgebilde verdankt, das vorher einen integralen Teil des elterlichen Organismus gebildet hat. Die Anlage, wel- che den Ausgangspunkt der neuen Generation bildet, mag sie ein- oder mehr- zellig sein, kann für diese biologische Aufgabe präformiert sein, oder es kann ein beliebiger Teil des elterlichen Organismus hier der neuen Generation den Ursprung geben. Begriff der Anderen Verhältnissen begegnen wir bei der geschlechtlichen Fort- a pflanzung. Geschlechtlich oder sexuell wird jene Fortpflanzungsform genannt, bei welcher die neue Generation ihre Entstehung zwei morphologisch speziell differenzierten, oft ganz voneinander unabhängig entstandenen Zeugungsgebil- den verdankt.!) Diese Gebilde entstehen oft in zwei verschiedenen Individuen ı) Die hier angegebenen Definitionen der ungeschlechtlichen und der geschlechtlichen Fort- pflanzung umfassen die meisten Arten der Zeugung. Es ist aber zu beachten, daß allerdings in Allgemeines über Fortpflanzung, Vegetative Fortpflanzung 407 und müssen vor Beginn der Entwicklung der neuen Generation miteinander zu einem morphologischen Gebilde verschmelzen. Dieser Prozeß bildet hier ge- wöhnlich den Entwicklungsreiz, es wird dabei eine wunderbare Reihe von bio- logisch-morphogenetischen Vorgängen ausgelöst, welche den Entwicklungs- zyklus der betreffenden Art charakterisiert. Als Rückbildungsform der geschlechtlichen Zeugung wird die sog. Par- thenogenese aufgefaßt. Sie besteht darin, daß die weiblichen Geschlechts- elemente, also derartige Zeugungsgebilde, welche sich sonst erst nach voll- zogener Verschmelzung mit den Spermatozoen entwickeln können, die entwick- lungserregenden Momente sich selbst zu schaffen vermögen. Die neue Gene- ration entsteht hier zwar aus speziell differenziertem, aber nur einem Elemente, welches den vollen Charakter der Geschlechtszelle trägt und nur in den Fällen, welche als Parthenogenese bezeichnet werden, der Anregung von seiten des an- deren Elementes des Samenfadens entbehrt. I. Vegetative Fortpflanzung. Diesen Fortpflanzungstypus finden wir in sehr verschiedenen Formen bei vielen Tiergruppen. Die vegetative Fortpflanzung durch Teilung bildet bei niedersten Organismen, wie Bakterien, den meist verbreiteten Vermehrungs- modus. Außerdem tritt sie sowohl bei den Protozoen, wie Metazoen auf. Der Verlauf dieser Fortpflanzungsart ist bei einzelligen Organismen sehr einfach: wir haben hier mit der Kernteilung der Zelle zu tun, einem aus der allgemeinen Zellenlehre her wohlbekannten Prozeß, welcher die Zelleibsdurch- schnürung folgt. Bei Metazoen kann die Fortpflanzung durch Teilung entweder spontan auftreten, oder sie äußert sich erstnach der Einwirkung gewisser äußerer Faktoren als Regulationserscheinung (über diese Verhältnisse vgl. den 2. biolo- gischen Band der Kultur der Gegenwart, Zoolog. Teil). Manche Tiere, wie z. B. Anthozoen, können sich sowohl durch die Querteilung wie durch Längsspaltung fortpflanzen, was aus den Fig. IA—E zu ersehen ist. Aber auch bei sehr kompliziert gebauten Wesen, z. B. den zu der Aszidiengruppe gehörenden Tieren, wurde diese Fortpflanzungsform beobachtet. Man soll hier aber stets beachten, daß dieser Zeugungstypus, wie einfach er auch er- scheint, doch eine Reihe von komplizierten morphogenetischen Vorgängen aus- löst: Die Teilung selbst ergibt doch nicht ganz fertige Organisationen der Nach- kommen. Der Teilung gehen also andere Prozesse voraus, oder sie folgen ihr nach. Der Zweck dieser Vorgänge ist die Ausgestaltung einer kompletten Orga- nisation, welche dem elterlichen Individuum ähnlich ist. Der Verlauf kann hier ein doppelter sein; entweder muß sich der Organismus, welcher sich teilen soll, vorher dazu entsprechend vorbereiten, so daß in ihm die Organe der künftigen Nachkom- men schon vor der Teilung angelegt werden (Turbellarien), oder es teilt sich der elterliche Organismus, wie er daist, und die Derivate dieser Teilung müssen sich in den nachfolgenden Vorgängen entsprechend umgestalten und ihre innere und äußerst seltenen Fällen auch bei vegetativer Fortpflanzung zwei späterzusammenwachsende Anla- gen den Ausgangspunkt der Entwicklung bilden. Anderseits wieder nimmt die sog. parthenogene- tische Entwicklung (vergl. unten) eine Ausnahmestelle in der geschlechtlichen Entwickelung ein. Parthenogenese als besondere Form der ge- schlechtlichen Zeugung. Vegetative Fortpflanzung durch Teilung. 408 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche äußere Struktur vervollständigen. Die Fortpflanzung selbst beruht auf dem Tei- lungsakt, aber die Entwicklung und Ausgestaltung der neuen Generation wird erst durch mannigfaltige Differenzierungs- und Bildungsprozesse bewerkstelligt. Die Bedingungen Die Fähigkeit, sich durch Teilung zu vermehren, hängt in vielen Fällen von alu. den äußeren Bedingungen und dem inneren Zustande ab, in dem sich der be- bei Protozoen. treffende Organismus befindet. Diese Tatsache wurde mehrmals bei den an Protozoen geführten Untersuchungen konstatiert und in der modernen Pro- tistenliteratur spielt dieses Problem eine wichtige Rolle. Aus den Forschungen von Maupas, Calkins, R. Hertwig und dessen Schule ist bekannt, daß die Protozoen sich nicht in allen Lebensbedingungen und nicht in allen Zu- ständen ihrer Vitalität gleichmäßig und gleich intensiv durch Teilung ver- mehren. Das hängt sehr viel zunächst von denVerhältnissen ab, unter denen die Fig. ı. D, Z Zwei Stadien der Querteilung von Gonactinia prolifera. Nach BLocHmAnn und HILGEr. A,B, C Längsteilung von Paranemonia Contarini. Nach CArLGrEn. Aus KORSCHELT und HEIDER. Kultur gehalten wird. Die Fütterung der Kultur, die Eigentümlichkeiten des umgebenden Mediums, die Beseitigung der Stoffwechselprodukte, welche sich in der Kulturflüssigkeit als Ausscheidungssubstanzen ansammeln (Enriques, Woodruff), beeinflussen das Tempo der Fortpflanzung, so daßes unter ungün- stigenVerhältnissen gehemmt bzw. sistiert werden kann. Aber nach den meisten Literaturangaben (Maupas, R. Hertwig, Popoffu.a.) ist die Fortpflanzung durch Teilung sehr stark durch die innere Beschaffenheit dieser Organismen beeinflußt. Es wurden nämlich mehrmals sog. Teilungsepidemien, Perioden äußerstregerVermehrungsaktion der Protozoen konstatiert, anderseitswiederum Depressionsphasen beobachtet, aus denen der Organismus sich manchmal unter Einwirkung äußerer Faktoren erholen kann, wenn die Lebenskraft nicht so stark herabgesetzt war, daß eine weitere Teilung nicht mehr möglich ist. Die Aus den Forschungen, die größtenteils über R. Hertwigs Anregung unter- Fortpflanzung nommen wurden, scheint es hervorzugehen, daß ähnliche Verhältnisse auch bei Meiaoen Wing Metazoen herrschen, die sich vegetativ vermehren. So wurde dies z. B. für Bedingungen ab. Hydra festgestellt. Daß die Vermehrungsfähigkeit durch Teilung von dem inneren Zu- stande des Organismus abhängt, geht aus den Beobachtungen hervor, daß die Teilungsfähigkeit bei gewissen Tierformen eine nur in bestimmten Lebensperio- den auftretende Erscheinung ist. Aus den Forschungen von Marshall ıst z.B. Vegetative Fortpflanzung durch Teilung 409 bekannt, daß bei dem Insekt Encyrtus (Fig. 2 A), dessen ausgewachsene Formen sich nur geschlechtlich fortpflanzen, die Embryonen, welche sich aus den in das Ei des Schmetterlinges gelegten Eiern entwickeln, in ihren frühen Ent- wicklungsphasen sich auch durch Teilung vermehren können (Fig. 2B). Aus einem Keime können hunderte Embryonen durch Teilung entstehen, Polyembryonie. doch ist diese Vermehrungsform bloß am Anfange der Entwicklung möglich (Morulastadium). Diese, als Polyembryonie bezeichnete Erscheinung bildet ein Beispiel, daß der innere Zustand, in welchem sich die lebendige Materie be- Fig. 2.4. Encyrtus fuscicollis im Mo- mente des Ablegens der Eier in das Ei des Schmetterlings Hyponomeuta. Fig. 23. Der Keim von Encyrtus umgeben von einer adventiven Schale % Lateral, sg Paranu- eleus der Eihülle, e embryo- nale Kerne des Keimes in vege- tativer Teilung begriffen. Nach MARSHALL. IE se findet, oft ihre Fortpflanzungsfähigkeit bedingt. Eine ähnliche Erscheinung, die auch bei Würmern mehrmals beobachtet wurde, soll auch bei höheren Tieren manchmal vorkommen. Ich denke hier an diejenige Kategorie der Zwillings- bildungen, welche als sog. monochorielle Zwillinge bekannt sind, da sie sich in einer gemeinsamen Fruchthülle (Chorion) entwickeln. Man findet sie in der Re- gel bei manchen Gürteltieren (Dasypus, Tatu), verhältnismäßig oft auch beim Menschen. Die aus dieser Mehrgeburt herstammenden Tiere sind alle stets von gleichem Geschlecht. Ihering, Patterson, Newman und Fernandez ge- langen auf Grund ihrer Forschungen zu dem Schluß, daß diese Zwillingsbil- dungen durch Teilung eines Keimes zustandekommen. Wenn sich diese fast!) allgemein anerkannte Anschauung bestätigen wird, so werden wir auch bei höheren Tieren und eventuell beim Menschen die vegetative Fortpflanzungs- fähigkeit durch Teilung als fakultative Eigentümlichkeit annehmen müssen; sie ist hier jedoch ausschließlich an das bestimmte embryonale Stadium gebunden. Die vegetative Fortpflanzung kann ferner als Knospungsprozeß verlaufen. Vegetative Dieser Zeugungstypus besteht darin, daß ein Teil des Organismus sich vergrö- . Bert, eine Knospe und hiermit die Anlage für die neue Generation bildet. Die ı) Rosner hat festgestellt, daß bei Dasydus in den Eierstocksfollikeln oft mehrere Eier enthalten sind. Er glaubt, daß die Mehrgeburten bei diesen Tieren auf die Befruchtung mehrerer aus einem Eierstockfollikel herstaımmenden Eier zurückzuführen sind. Stockbildung 4Io EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Knospe muß vorher eine Reihe von morphogenen Vorgängen durchmachen, um sich zu einem neuen Organismus auszugestalten. Sie kann entweder mit dem Stammorganismus im morphologischen Zusammenhang stehen (Fig. 3) oder sich bald darauf von demelterlichen Organismus abtrennen und hierdurch zum unab- hängigen Tierwesen werden. Die Zeugung durch Knospung verläuft stets in zwei Stadien: In dem ersten, das als eigentliche Zeugung aufzufassen ist, wird die Knospe aus den Bestandteilen des elterlichen Körpers gebildet, wir haben hier einen durch bestimmte, genau lokalisierte Wachstumsprozesse bedingten Vor- gang. In der hierauf folgenden zweiten Phase erfolgt die Ausgestaltung dieser Knospe, welche die Anlage der Tochtergeneration bildet, zu einem neuen Organis- mus durch Bildung und Differenzierung der einzelnen Bestandteile bzw. Organe. Wir haben bereits bei der Besprechung der Fortpflanzung durch Teilung darauf hingewie- sen, daß bei der vegetativen Zeugung die Bildungspotenz im Organismus sehr mannigfaltig sein kann. Sie kann gewisser- maßen durch äußere Bedingun- gen reguliert werden, meist ist sie aber durch den inneren Zu- stand des Organismus bedingt. Dasselbe gilt auch für die Fort- pflanzung durch Knospung und Fig. 3. A Hinterende von Trypanosillis misattiensis mit Knospen, B eines der durch Knospung entstandenen Geschlechtstiere. diese Abhängigkeit von dem eh er inneren Zustande des Organis- mus findet hier ihren Ausdruck oft in der verschiedenen Verbreitung der Bil- dungspotenzen. Diese Erscheinung tritt bei denjenigen Formen besonders klar hervor, bei denen die Knospenbildung streng auf gewisse, mit dieser Bil- dungspotenz ausgestattete Körperteile beschränkt ist. Darüber wird uns unten eine kurze Übersicht der Knospung im Tierreiche belehren. Die Fortpflanzung durch Knospung kommt bei sehr vielen Tierklassen vor und kann in verschiedenen Formen verlaufen. Bei den Protozoen ist diese Zeu- gungsform sehr häufig. An der Oberfläche des Zelleibes erscheint zuerst eine plasmatische Knospe, und gleichzeitig verläuft im Innern des Organismus die Kernteilung, worauf sich ein Tochterkern in den plasmatischen Hügel hinein- schiebt und sodann eventuell die Abschnürungdes Tochterorganismus erfolgt. Bei den Cölenteraten entstehen durch Knospung aus einem Stammindividuum oft Tausende von Organismen, die sich entweder ganz ablösen oder mit dem Eltern- individuum zeitweise oder dauernd verbunden bleiben können. Es ist eine ei- gene Erscheinung, daß bei lebhaftem Vermehrungsprozeß, z. B. bei den Schwämmen und Aszidien, Knospen sich auch an anderen Knospen, also aus dem noch nicht definitiv differenzierten Material bilden (Brutknospung). Wenn die Knospen sich von dem Stammorganismus nicht ablösen, so kann Knospung, Stockbildung AL es dadurch zu sog. Stockbildungkommen. Beimanchen Süßwasserpolypen, bei Tubulariden, Anthozoen (Fig. 4), beiBryozoen undvvielenTunikaten entstehen auf dieseWeise ganzeTierkolonien, in denen ofteinIndividuum, z. B.ein Polyp, gleich- sam die Achse des ganzen Stockes bilden kann (Fig.4C); sonst sind aber die ein- zelnen Tiere physiologisch und morphologisch gleichwertige Individuen. In vielen Kolonien findet man sogar keinen Achsenpolypen. Bei den Bryozoen wurden die Knospungsprozesse sowohl an ausgewachsenen Organismen als auch an Embryonen konstatiert. SS, A B (& Fig. 4. Stockbildung von Renilla. A Junger Polyp mit zwei Polypenknospen. 3 Mittel- stück eines etwas älteren Stadiums mit weiter in der Entwicklung vorgeschrittenen Polypen C eine junge Kolonie von Renilla. Nach E. Wırson. Aus KorscHELT und HEIDER. Sehr interessant sind die Knospungserscheinungen bei den Aszidien. Auf geschlechtlichem Wege erzeugte Larven besitzen die Eigenschaft, sich durch Knospung zu vermehren, und die so entstandenen Keimindividuen, die sog. Blastozoiden, können inähnlicher Weise, also auf vegetativem Wege durch wei- tere Knospungsprozesse die Individuenanlagen neuer Generationen erzeugen. Alle diese von verschiedenen Generationen stammenden Individuen liegen oft in einem einheitlichen Zellulosemantel stark zusammengedrängt oder sind bloß durch die Basalpartie miteinander verbunden (Synaszidien). Die so entstande- nen Stöcke können noch durch Zusammenschluß von mehreren Stöcken wach- sen, ferner dadurch, daß einzelne Larven sich an Stöcke ansetzen, mit ihnen verschmelzen und sich an dem kolonialen Leben des Stockes beteiligen. Beider Tunikatenunterordnungder Pyrosomen wurde mehrmalseinecharak- teristische Gesetzmäßigkeit in der Anordnung der Individuen im Stocke be- obachtet, da sich die durch Knospung entstandenen Keimanlagen (Blastozoi- den) durch die Fähigkeit des Überwanderns auszeichnen; durch Verschmelzung der Knospen werden verschiedene Anordnungen der Individuen in Stöcken be- werkstelligt, die für verschiedene Formen der Pyrosomen charakteristisch sind. Bei Cölenteraten werden ebenfalls Stöcke gebildet. Fig. 4 stellt die Bildung einer Polymorphismus als Folge der verschiedenen Differenzierung einzelner Individuen im Stocke. 412 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche solchen Kolonie bei der Anthozoe Renilla dar, bei welcher die Knospen in be- stimmter Regelmäßigkeit am Mutterkörper entstehen. Bei anderen Cölente- raten, z. B. Tubularien, ist die Knospungsfähigkeit in besonderen Knospungs- organen lokalisiert. Es sind schlauchartige Körperausläufer, sie enthalten alle zur Bildung der Knospen nötigen Bestandteile, entspringen gewöhn- lich am Hinterende des Körpers und bleiben mit ihm stets in Verbindung. Wenn aus diesen Organen, die in der Zoologie Stolonen genannt werden, durch Knospung neue Organismen entstehen, so bleiben sie selbstverständlich durch den Stolo mit dem Stammorganismus verbunden, und auf diese Weise kommt die Stockbildung zustande. Der durch knospenartige Ausstülpung entstandene Stolo kann bei Salpen durch Gliederung auch eine lange Kette von Individuen bilden und verwandelt sich zuerst in eine Reihe von undifferenzierten, gleichsam embryonalen Indivi- duen (Blastozoide), die später zu definitiven Tieren werden, so daß auf diese Weise eine Salpenkette bei gleichzeitigen Lageverschiebungen und Rotationen entstehen kann. Stolonenbildungen wurden auch bei Embryonen mancher Tiere beobachtet. Sehr interessant sind diesbezügliche Untersuchungen an Dolio- liden. Hier entsteht der Stolo bereits beiLarven, an denensich wanderungsfähige Knospen bilden. An der Oberfläche eines solchen Stolos kann man nämlich amöboide und sich später zu kleinen Gruppen zusammenschließende Wander zellen (,,Phorozyten‘‘ — Korotneff) wahrnehmen. Die Gruppen der Wander- zellen bilden die Anlagen zu Knospen, aus denen sich sodann definitive Indivi- duen entwickeln. Die vegetative Zeugung durch Knospung kann einer eigentümlichen Er- scheinung den Ursprung geben, und zwar einer Kolonie mit polymorphen Individuen. Wir haben in den bisherigen Erörterungen über die Genese der Individuen gesprochen, welche mehr oder weniger gleichgestaltet sind und deren jedes die gesamten Lebensfunktionen auszuführen vermag. Es sind aber Tiergruppen bekannt, bei denen wir einen eigentümlichen Polymorphismus beobachten können, da die durch Knospung entstandenen einzelnen individuellen Bestandteile der Kolonie nicht nur eine abweichende Gestalt annehmen, sondern sich auch in ihrer Arbeitsbestimmung spezialisieren. Wir wollen an einem Beispiel diese Erscheinung erläutern. Bei gewissen Hydro- zoen (Podocoryne, Hydractinia) gibt es Kolonien, in denen an einem Stock mehrere Arten von Polypen unterschieden werden können. Man findet hier rosenförmige Individuen mit einem Kranz einfacher Tentakeln und mit Mund- kegel, daneben an demselben Stocke auch die sog. Polypoide oder Wehr- und Schutzpolypen, die durch Knospung an dem Hauptstamm des Stockes entstanden, jedoch anders gestaltet sind als die gewöhnlichen Polypen. Bei einer anderen Gruppe der in Rede stehenden Polypen fehlt die Mundöffnung und die Tentakeln haben sich entweder nicht entwickelt oder sind stark rück- gebildet; die sog. Schutzpolypen, welche wieder eine andere Gruppe bilden, sind nichts weiter als eine Reihe von Erhebungen des Tierkörpers, ebenfalls ohne Tentakeln und Mund. Noch mehr modifiziert erscheinen diejenigen Po- Stockbildung, Genese der polymorphen Kolonien ALz lypen, welche zu Trägern der Geschlechtsindividuen werden, denn bei ihnen sind die Reduktionserscheinungen in der Organisation noch weiter vor- geschritten. Durch Knospungsprozeß entwickeln sich in diesen Stockpartien die Geschlechtsindividuen des Stockes, welche in ihrem Aussehen und ihrer Struktur von anderen, durch Knospung entstehenden Individuen sehr stark abweichen;siesindgewöhnlich von glockenförmiger Gestalt, zeichnen sich durch den Besitz der Geschlechtsorgane aus, werdenz.B.bei Podocorynespä- ter von dem Stock abgetrennt und können ihre Geschlechts- tätigkeit auch weit vom Stammindividuum ausüben. Fig. 5 illustriert uns die Erscheinung des Polymorphis- mus. Bei dem Hydroiden Bou- gainvillia ramosa entstehen aus dem unteren netzförmig gebauten Körperteil (Hydro- rhiza) durch Knospungsprozeß die Polypen und sog. Medusen, welche ganz anders gestaltet sind und andere physiolo- gische Bestimmung haben. Bei dem Polymorphismus fällt es auf, daß alle diese ver- schieden ausgestalteten Indi- viduen ihre Entstehung dem sich immer gleich bleibenden Knops pe en, ae so daß die Differenzierung der (%) Nährpolypen und Medusenknospen (m); m eine losgelöste junge 3.8 : Meduse (Margelis ramosa). Nach Arten. Aus KORSCHELTund HEIDER. Individueneines und desselben Stammes durch andere morphogenetische Prozesse erklärt werden muß. Die Lebensweise der Tiere hat infolge der physiologischen Arbeitsteilung in einer solchen Kolonie zur Spezialisation einzelner Individuen geführt, so daß z. B. bei manchen Cölenteraten eine Gruppe von Polypen, bei denen sich die Mund- öffnung ausgebildet hat, die Ernährungsfunktion des Stockes besorgt, eine andere (die Wehrpolypen) eine große Empfindlichkeit gegen äußere Reize ent- falten und offenbar die Aufgabe der Verteidigung der Kolonie übernehmen, während die sog. Schutzpolypen die Kolonie schützen können, und die Ge- schlechtsindividuen die Reproduktionstätigkeit ausführen. Beispiele zur Illustration dieser Erscheinung des Polymorphismus könnte man häufen, wir wollen uns auf das hier Angeführte beschränken und empfehlen 414 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Lesern, die sich hierfür interessieren, das Studium der Cölenteratengruppe, be- sonders der Ordnung der Schwimmpolypen (Siphonophoren). Vegetative Wir gehen jetzt zur Schilderung einer weiteren Form der vegetativen Fort- an pflanzung über, und zwar zur Zeugung durch Bildung von Dauerknos- Be pen, Gemmulen und Statoblasten. Die zwei ersten Kategorien der Zeu- Dauerknospen, gungsgebilde, die Dauer- oder Winterknospen und Gemmulen, finden wir be- Statoblasten. sonders bei Spongien, die Dauerknospen auch bei Bryozoen. Diese mehrzelligen Gebilde (Fig. 6) bestehen aus dem Keim, welcher aus vielen zweikernigen Dotterzellen zusammengesetzt und von einer inneren Chitinhülle umgeben ist. Auf dieser Membran sitzen Skeletteile und außen folgt abermals eine Cuticular- membran. In den Hüllen ist die Öffnung (porus) wahrnehmbar. Solche Gemmulen werden von den Tieren gewöhnlich unmit- telbar vor Eintritt der für das Tier ungün- stigen Jahreszeit produziert, also ın den Tropen (Gemmulen bei Spongien) vor der Trockenperiode, in unseren Breiten gegen den Herbst und den Winter. Diese Ge- bilde zeichnen sich durch große Wider- standsfähigkeit gegen ungünstige Witte- ö rungseinflüsse aus, sie sind besonders ge- Fig 6. Schnitt durch die reife Gemmula von Ephy- eignet, die Trockenzeit bzw. Winterkälte datia Aluviatilis.. @ äußere, zZ innere Keimhülle, > % Keimzellen, 5 Porus, s/ Schichte mit Skelett- zu überdauern und entfalten ihre Lebens- teilen. Nach A. WIERZEJSKI. z j kraft, sobald die Hemmung schwindet. Vegetative Endlich muß noch die letzte Form der vegetativen Fortpflanzung erwähnt Zeugung durch Sporen werden, die Zeugung durch Sporenbildung. Unter Sporen verstehen wir einzellige, von manchen Organismen erzeugte Gebilde, die sich gewöhnlich durch größere Resistenz gegen die Einwirkung der Außenwelt auszeichnen und denen die Fähigkeit zukommt, eine neue Generation der betreffenden Art im Laufe der Entwicklungsvorgänge auszugestalten. Es ist zu beachten, daß die Sporen auch auf nichtvegetativem Wege entstehen können; doch berücksich- tigen wir hier nur solche Fälle, in denen die Sporen ungeschlechtlich produziert werden. Die vegetative Sporenbildung ist im Pflanzenreiche sehr verbreitet; bei den Tieren hingegen tritt sie nur bei Einzelligen auf. Die vegetative Sporen- bildung bei Protozoen verläuft unter gleichzeitiger Auflösung des ganzen Orga- nismus in diese Reproduktionsgebilde, oft mit vorangehender Enzystierung des Organismus. Als Enzystierung bezeichnet man den Prozeß, bei welchem an der Oberfläche desOrganismus die inneren und dieäußeren Organellen, wie Vakuolen, Pseudopodien, Cilien verschwinden, die äußere Plasmaschicht eine Kapsel bildet, in der sich das Tier einschließt. Bei manchen Protozoen werden die Sporen auch im nackten Organismus gebildet. Die biologischen Bedingungen der Sporenproduktion bei den Protozoen scheinen die gleichen zu sein wie in der Metazoengruppe bei der Entstehung Winterknospen, Sporen, Allgemeines über geschlechtliche Fortpflanzung 415 der Gemmulen oder Statoblasten, es handelt sich auch darum, schwereren Exi- stenzbedingungen zu trotzen und die Kontinuität der Art zu erhalten. Diese Dauerhaftigkeit ist besonders bei gewissen Bakterienarten erstaunlich: so kön- nen z. B. die Milzbrandsporen der Temperatur der flüssigen Luft, also ca. — 190° C., 1-7 Tage ausgesetzt werden, ohne ihre Keimungsfähigkeit ein- zubüßen. Die erstaunliche Resistenz der lebendigen Materie in einem so ganz unge- wöhnlichen Zustande wurde neuerlich bei der Erklärung der Herkunft des Le- bens auf unsere Erde besonders von Arrhenius herangezogen, welcher in seinen Studien über dieses Problem die Möglichkeit einer Überwanderung von kleinsten Lebewesen von anderen Planeten auf unsere Erde eben in diesem Zu- stande annimmt, da die lebendige Materie die im Weltall herrschende niedrige Temperatur in dieser Form aushalten könnte. Diese kurzen Bemerkungen über die vegetative Fortpflanzung der tieri- schen Organismen mögen genügen. Ich möchte hier nur noch einen Umstand hervorheben. Jeder Metazoenorganismus ist bekanntlich aus vielen Zellelemen- ten zusammengesetzt, welche, wenn sie auch im Dienste des Ganzen stehen, eine mehr oder weniger beschränkte Individualität in der Lebens- und Re- produktionstätigkeit besitzen. Nun ist es von großer biologischer Bedeutung, daß die Vermehrungsaktion dieser zellulären Individuen, welche Bestandteile des Organismus bilden, stets vegetativ verläuft, und zwar gewöhnlich als karyokinetische, seltener als amitotische Teilung. II. Geschlechtliche Fortpflanzung. Ich habe bereits in der Einleitung zu diesem Kapitel hervorgehoben, das Wesen der geschlechtlichen Fortpflanzung bestehe darin, daß die neue so ge- zeugte Generation ihre Genese zwei zuerst getrennten Elementen verdankt, die von den elterlichen Organismen bzw. von dem elterlichen Organismus pro- duziert werden. Diese zwei Zellelemente, welche man als Geschlechtszellen oder Sexualelemente bezeichnet, müssen miteinander verschmelzen, und erst dieser Akt gibt in der Regel die Anregung zum Entwicklungsprozeß. Die Geschlechts- elemente entstehen im elterlichen Körper und konnten eine Zeitlang als seine Bestandteile aufgefaßt werden. Der geschlechtlichen Zeugungsform begegnen wir sowohl bei den Proto- zoen, als auch in der Metazoengruppe. Bei den Protozoen, deren ganzer Kör- per aus einer Zelle besteht, kann der ganze Organismus als Sexualelement fun- gieren. Jedoch obwohl man zwischen dem Protozoon, welches vegetative Le- bensfunktionen ausführt, und dem einzelligen Wesen, welches als Geschlechts- individuum die propagatorische Tätigkeit ausübt, oft keine morphologischen Un- terschiede wahrnimmt, so wird man doch mit großer Wahrscheinlichkeit ge- wisse physiologische Unterschiede in diesem Lebensstadium annehmen können. Es drängt sich weiter die Frage auf, ob die beiden an dem Geschlechtsakt (Kopulation) teilnehmenden Elemente sich voneinander unterscheiden. Schon im Bereich der Protozoen bemerkt man sehr oft auffallende unterscheidende Die zellulären Bestandteile des vielzelligen Organismus vermehren sich durch Teilung. Allgemeines über Geschlechts- individuen der Protozoen. 416 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche morphologische Merkmale bei den beteiligten Elementen. Bei den Ein- zelligen, wo die Geschlechtserscheinungen eine kolossale Mannigfaltigkeit auf- weisent), werden oft Geschlechtselemente produziert, welche sich gleich auf den ersten Blick als zwei verschiedene Arten unterscheiden lassen, während man bei anderen Formen, wo die Individuen sich oft nur temporär miteinander vereinigen, keine Differenz bemerkt. Es ist jedoch wieder sehr wahrschein- lich, daß auch in diesen Fällen gewisse physiologische oder chemische Unter- schiede zwischen beiden kopulierenden Organismen bestehen und daß eben bei der Konjugation eine Wechselbeziehung zwischen beiden Partnern stattfindet. Bei näherer Betrachtung kann man zu dem Schluß kommen, daß man schon bei Protozoen von männlichen und weiblichen Individuen reden kann. Geschlechts- Noch deutlicher tritt uns dieser Unterschied bei den Metazoen entgegen; mlividuen beinier sind stets morphologische Unterschiede zwischen den männlichen Ge- schlechtselementen, sog. Spermatozoen, und den weiblichen, sog. Eiern, un- verkennbar. In der Fähigkeit der Produktion von Spermatozoen oder von Eiern Kriterium des besteht auch das Kriterium des Geschlechtes. Die Organe, in denen die Ge- eines schlechtselemente im Organismus entstehen, bezeichnet man als Genitaldrüsen er oder Gonaden. Es gibt Organismen, deren Genitaldrüse nur Spermatozoen produziert, und sie gelten als männliche, andere hingegen, welche ihrer Struk- tur nach befähigt sind, Eier zu produzieren, als weibliche Individuen. Außer diesen zwei Kategorien gibt es noch eine dritte: Hermaphroditen, welche bei vielen Tierarten in der Regel, bei anderen als Mißbildung vorkommen; ihre Organisation ist eine derartige, daß die Individuen die beiden Arten der Geschlechtselemente zu erzeugen vermögen. Wir müssen also beachten, daß das Hauptkriterium des Geschlechtes in der Fähigkeit der Produktion der Geschlechtselemente von bestimmter Art besteht. Diese Formulierung des Geschlechtsbegriffes beugt den mannigfaltig- sten Mißverständnissen vor, welche entstehen müßten, wenn man bloß auf Grund äußerer Merkmale das Geschlecht beurteilen wollte. Die sekundären Dies führt uns auf das Gebiet des Problems des Geschlechtsdimorphis- Geschlechts mus, Es ist allgemein bekannt, daß bei sehr vielen Tierarten die männ- charaktere, Geschlechts- ]ichen und die weiblichen Individuen sich voneinander durch ihre morpho- an og logischen Merkmale unterscheiden. Diese Erscheinung bezeichnet man in der ach. Biologie als Geschlechtsdimorphismus. Wir müssen diese Erscheinung so auf- merkmale. fassen, daß ein bestimmter Merkmalskomplex mit dem wesentlichen Geschlechts- charakter, der Fähigkeit, Geschlechtselemente von bestimmtem Typus zu produ- zieren, in korrelativem Zusammenhang steht. Es leuchtet also ohne weiteres ein, daß mit den morphologischen Merkmalen Hand in Hand auch bestimmte physiologische Charaktere auftreten, so daß sich die weiblichen Individuen von den männlichen oft durch eine ganze Reihe von physiologischen Merkmalen unterscheiden. Alle diese morphologischen und physiologischen Merkmale, wel- ı) Vgl. in dieser Beziehung die Werke von Calkins „The Protozoa“; Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde, ıgıı; Lang, Lehrbuch der vergl. Anatomie, 1901; Boveri, T., Das Problem der Befruchtung, 1902. Geschlechtsmerkmale 417 che mit der Fähigkeit der Produktion der Geschlechtselemente von bestimm- tem Typus verbunden sind, nennen wir sekundäre Geschlechtscharaktere. Es ist jedoch zu beachten, daß diese Korrelation zwischen primären und sekun- dären Geschlechtsmerkmalen bei Tieren mit Geschlechtsdimorphismus zwar in der Regel konstant ist, daß jedoch in der Natur auch zahlreiche, auf unregel- mäßiger Korrelation beruhende Ausnahmen vorkommen, welche eventuell zu falscher Bestimmung des Geschlechtes führen können, wenn man das aus- schlaggebende Kriterium des Geschlechtes nicht genügend beachtet. Es würde weit über den Rahmen dieses Aufsatzes hinausgehen, wenn wir bei einzelnen Tierarten die sekundären Geschlechtscharaktere aufzählen woll- ten. Wir müssen uns mit ein paar Beispielen begnügen und im übrigen auf die Hand- und Lehrbücher der Zoologie verweisen, wo man bei den Beschreibungen der Arten eine ungeheure Mannigfaltigkeit der Merkmalsformen besonders auf morphologischem Gebiete behandelt findet. Die Differenzen zwischen dem Weibchen und Männchen äußern sich sowohl in Größe und äußerer Gestalt, als auch im Aussehen und im Bau der Organe. Im innigsten Zusammenhange mit den Geschlechtsdrüsen stehen die Aus- führwege des Genitalapparates, welche beim Männchen und Weibchen ver- schieden organisiert sind. Das gilt nicht nur für den Geschlechtskanal selbst, wie Samenleiter bei Männchen, Eileiter, Uterus, Scheide bei Weibchen, sondern auch für den Typus der sog. akzessorischen Drüsen, welche zu dem Geschlechts- apparat gehören. Die letzteren haben bei beiden Geschlechtern eine andere phy- siologische Funktionsbestimmung, wodurch auch ihre abweichende Struktur bedingt wird. So finden wir z. B. beim Säugetiermännchen die sog. Vesiculae seminales, die Vorstehedrüse, die Cowperschen Drüsen, welche im weiblichen Ge- schlechtsapparat fehlen. Als sekundäre Geschlechtsmerkmale müssen auch die Kopulationsapparate aufgefaßt werden, welche bei Weibchen und Männchen sehr oft verschieden gebaut sind. Alle diese Merkmale betreffen den Genital- apparat. Die sekundären Geschlechtscharaktere können jedoch auch in ande- ren somatischen Merkmalen der beiden Geschlechter Ausdruck geben. Die Männchen können oft an Größe das Weibchen stark übertreffen, worin wir ein Anpassungsresultat erblicken können, da es oft in die Lage kommt, das Weib- chen zwecks Begattung zu bewältigen, zu erkämpfen oder die Nachkommen- schaft zu verteidigen. Als allgemein bekanntes Beispiel des Geschlechtsdimorphismus können wir den Hirschkäfer (Lucanus cervus) anführen. Das Männchen übertrifft das Weib- chen stark an Größe, außerdem unterscheiden sich die beiden Geschlechter auch durch andere Merkmale, wie z. B. auffallend große Mandibel beim Männ- chen, bedeutend kleinere beim Weibchen. Beim ersteren entwickeln sich ferner oft verschiedene Organe, welche zur Abwehr oder zum Kampf um das Weibchen dienen können. Fig. 7 illustriert deutlich, wie auffallend die Unterschiede zwi- schen männlichem und weiblichem Individuum sein können. Jedermann sind ferner die nur dem männlichen Geschlechte eigentümlichen Geweihe bei Hir- schen (Cerviciden) wohl bekannt. Merkwürdig sind auch gewisse Haft- und K.d.G.II.ıv, Bdr Allg. Biologie 27 Zu Physiologische sekundäre Geschlechts- merkmale. 418 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Klammerwerkzeuge, die dem Männchen beim Begattungsakte zum Festhalten des Weibchens dienen und sich besonders eben während der Brunstzeit, in der sie hauptsächlich fungieren müssen, stärker entwickeln; so beobachtet man z. B. beim Froschmännchen vor der Brunstzeit eine Anschwellung an Daumen (Gerharz). Auch die Färbung bildet häufig ein unterscheidendes Merkmal zwischen beiden Geschlechtern, so z. B. bei Insekten, besonders bei Schmetterlingen, ferner bei Fischen, wo sie oft sehr auffallend ist (Newman bei Fundulus), be- sonders aber bei Vögeln im Gefieder (beim Paradiesvogel, beim Pfau u.a.). Es wurde oben be- merkt, daß die Männchen die > Weibchen an @ en ae Größe oftüber- 5 v AU on = Ber. a uf & trefens der Geschlechtsdi- morphismus kann sich aber auch in ent- gegengesetzter Erscheinungäußern. Als Extrem in dieser Beziehung können die sog. Zwergmännchen, die bei manchen Tieren, wie Rankenfüßlern, parasiti- schen Copepoden und Isopoden, vor- >> kommen, gelten. Die Männchen sind Fig.7. Dynastes hercules. 4 Männchen, 3 Weibchen. bei Cirripedien z. B. ganz klein und von nn ganz rudimentärer Organisation; sie entbehren auch der wichtigsten vegetativen Organe, besitzen sogar keinen Ver- dauungsapparat und führen nur ein parasitisches Leben am Weibchen, oft zu mehreren Exemplaren zugleich. Diese kolossale Rückbildung in der Organisa- tion der männlichen Wesen muß hier als Ausdruck des extremen Geschlechts- dimorphismus betrachtet werden. Außer morphologischen Charakteren, welche als sekundäre Geschlechts- merkmale mit der Art der Genitaldrüse im korrelativen Verhältnis stehen, sind auch noch physiologische Eigentümlichkeiten zu erwähnen, welche ebenfalls als sekundäre Geschlechtscharaktere bezeichnet werden müssen. Teilweise tragen sie nur quantitativen Charakter: die von verschiedenen Geschlechtern hervor- gebrachten Töne und Geräusche weichen oft stark voneinander ab; auch auf dem Gebiete des Stoffwechsels gibt es auffallende Differenzen zwischen den weiblichen und den männlichen Individuen. Der Brust- und Bauchatmungs- typus beim Menschen bilden ebenfalls ein Beispiel der sekundären physio- logischen Geschlechtscharaktere. Ein besonders eklatantes Beispiel bildet in dieser Hinsicht die Erscheinung der Menstruation, welche bei Affen und beim Menschen einen physiologischen Unterschied von qualitativer Natur zwischen beiden Geschlechtern darstellt. Die Gebärmutter des Weibes, besonders aber deren Schleimhaut, unterliegt bekanntlich zyklischen Veränderungen. Geschlechtsmerkmale, Hermaphroditismus 419 In bestimmten Zeitabständen treten bei weiblichen Individuen hyperämische Zustände im Geschlechtstraktus auf, die von intensiver Schleimproduktion begleitet werden und deren Kulminationspunkt Blutungen aus den Geschlechts- wegen bilden. Diese während der Zeit des ganzen Geschlechtslebens in be- stimmten Zeitabständen auftretenden Erscheinungen sind nur den Primaten eigentümlich, doch hat man auch in vielen anderen Säugetierordnungen ge- wisse Vorgänge in der sog. Brunstzeit konstatiert, die in einer allerdings ziem- lich weiten Analogie zu den Menstruationsphänomenen stehen. Nachdem wir uns in Hauptzügen mit den Erscheinungen sekundärer Ge- Verhältnis zwischen schlechtsmerkmale vertraut gemacht haben, kann man eine weitere Frage, „imären und nämlich bezüglich des Zusammenhanges zwischen den primären und den sekun- skdiren dären Geschlechtsmerkmalen, aufwerfen. Mit dieser Frage befassen sich in der charakteren. modernen Biologie zahlreiche Untersuchungen. Es war schon längst aus täg- licher Erfahrung bekannt, daß männliche oder weibliche Individuen, welche ihre Geschlechtsdrüsen eingebüßt haben, welche also nicht imstande sind, ihre Geschlechtstätigkeit auszuüben, gewisse, oft weitgreifende Ab- änderungen erfahren. Diese Beobachtung kann als Ausgangspunkt für die Vermutung dienen, daß die Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale von der Genitaldrüse ausgelöst wird. Die Genese der sckundären Geschlechts- charaktere kann jedoch auch anders gedeutet werden: man könnte nämlich ver- muten, daß die Anregung zur Ausbildung der männlichen oder der weiblichen Charaktere durch dieselben Momente gegeben wird, welche die Differenzierung der Geschlechtsdrüse bestimmen. Im ersten Fall, wenn zuerst die Genitaldrüse sich differenzierte und erst durch dieselbe andere Geschlechtsmerkmale in ihrer Ausgestaltung bedingt wären, könnte man von sekundärer Bestimmung der- selben sprechen; im zweiten Fallhingegen wäre die Determinierung der sekun- dären Geschlechtscharaktere ebenso primär wie diejenige der Geschlechtsdrüse. Um dieser wichtigen Frage näher zu treten, bedienten sich die in neuerer Zeit an diesem Problem arbeitenden Forscher folgender Methoden: 1. Analyse der Entwicklungsanomalien, 2. Beobachtung der durch para- sitäre Kastration der Keimdrüsen bewirkten Erscheinungen, 3. Kastration auf operativem Wege, 4. Transplantation der Geschlechtsdrüsen des anderen Ge- schlechtes und nachträgliche Beobachtung der morphologischen, physiologischen und psychischen Eigenschaften der untersuchten Tiere. Was die erste Kategorie der Erscheinungen betrifft, d. i. Mißbildungen, SO Die Beobachtung kommen hier vor allem die Zwitterindividuen in Betracht, und zwar Exem- ?" pinungen, plare, bei denen sich an Stelle des Eierstocks oder der Hoden die Zwitterdrüse !Termaphroditen. (Ovotestis) ausgebildet hat, oder zwei besondere Drüsen von zwei verschiedenen Geschlechtern. Solche Mißbildungen wurden bei sehr verschiedenen Tierklassen beschrieben. Als Beispiel kann uns ein Fall von wirklichem Hermaphroditis- mus beim Menschen dienen, welcher von Garr& beschrieben und von Simon durch mikroskopische Untersuchungen der exstirpierten Geschlechtsdrüse be- stätigt wurde. Bei diesem Individuum konnte man einen Teil der dem männ- lichen Geschlechte eigenen Merkmale konstatieren, wie die Gestaltung des Penis, 28 Beobachtungen an Kastraten. 420 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche oder die vorkommenden, von Abgängen von weißlich schleimiger Flüssigkeit be- gleiteten Erektionen desGeschlechtsgliedes, sowieden typisch männlich gebauten Samenleiter und psychische Erregungen, deren Mittelpunkt stets ein weibliches Wesen bildet. Anderseits aber besaß das Individuum stark angeschwollene Brüste, typischen Eileiter mit Fimbrien und, was hier physiologisch sehr inter- essant war, traten vom 17. Lebensjahre an allmonatlich in ganz regelmäßigen vierwöchentlichen Intervallen Blutungen aus den Geschlechtswegen ein. In die- sem Fall also, wo die Ovotestis konstatiert wurde, sehen wir im Soma des Indi- viduums einGemisch von sekundären, beiden Geschlechtern eigenen Geschlechts- merkmalen. In der Klasse der Gliederfüßler wurden mehrmals als Mißbildungen derart gebaute Hermaphroditen beschrieben, welche zugleich den Eierstock und den Hoden besaßen. Solche Fälle nennt man Gynandromorphismus oder Herm- aphroditismus lateralis. Was die sekundären Geschlechtsmerkmale betrifft, so konnte man in vielen derartigen Fällen konstatieren (Standfuß, Wanke, Toyamau. a.), daß auf der Seite des Hodens die männlichen, auf der Seite des Eierstockes die weiblichen Merkmale zum Vorschein kommen. Besonders schön und deutlich ist diese Erscheinung bei den Schmetterlingen zu sehen, bei denen der Geschlechtsdimorphismus sich durch verschiedene Färbung und Zeichnung der Flügel geltend macht. Die gynandromorphischen Exemplare sind in solchen Fällen z. B. rechts weiblich, links männlich gefärbt. Jedoch die nähere Analyse solcher Fälle ergibt keine unzweideutigen Re- sultate. Man kann nämlich auch hier nicht entscheiden, ob die Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale von den Genitaldrüsen ausgelöst wurde, oder ob unter dem Einfluß derselben Faktoren sowohl die Determination des Typus der Gonade, als auch der Art der sekundären Geschlechtsmerkmale erfolgt. — Dabei ist noch zu beachten, daß die Literatur über Mißbildungen uns auch über solche Fälle berichtet, in denen die sekundären Geschlechtsmerkmale der Art der Gonade nicht entsprechen. Wollte man das Geschlecht des Individuums stets nur nach der Gestaltung der äußeren Genitalien definieren, so könnte leicht die Diagnose infolge der ziemlich häufigen Fälle des sog. Pseudoherm- aphroditismus falsch ausfallen. Mit diesem Namen bezeichnet man die Er- scheinung, welche auf falscher Korrelation sekundärer Geschlechtsmerkmale mit dem Gonadentypus beruhen. Die äußeren Genitalien können z. B. weiblich aussehen und auf Grund des primären Geschlechtscharakters, der Produktion von Geschlechtselementen muß das Individuum als männlich bezeichnet werden. Aus diesen Betrachtungen geht hervor, daß man auf Grund der Analyse der Mißbildungen nicht entscheiden kann, ob sich die sekundären Geschlechts- merkmale unter dem Einfluß der Gonaden und in unmittelbarer Abhängigkeit von ihnen bilden. Von größerer Bedeutung für unser Problem sind die an Kastraten gemach- ten Beobachtungen. Die Kastration kann in der Natur durch parasitische, in den Gonaden anderer Tiere lebender Organismen herbeigeführt werden. Diese Erscheinung wurde durch den französischen Forscher Giard entdeckt und Hermaphroditismus, Kastration 421 von ihm als parasitäre Kastration bezeichnet. Giard hat nämlich festgestellt, Parasitäre daß die zu der Gruppe der Rankenfüßler (Cirripedia) gehörende, in den Ge- “ton. schlechtsdrüsen der Krebse parasitierende Sacculina Fraissei die Sexualdrüsen von Stenorhynchus phalangium fast zum Verschwinden bringt. Dieselbe Erschei- nung wurde von Giard später bei einer ganzen Reihe von Tieren und Pflan- zen festgestellt. Nundrängtsich die Frage auf, ob bei der Ver- nichtung der Gonaden die sekundären Ge- schlechtscha- raktereeineÄn- derung erfah- renkönnen. Am gründlichsten wurde diese Frage von G. Smith er- forscht. Nach seinen Uhnter- suchungen zei- gen die Männ- chen von I/Ina- chus Scorpio, deren Ge- schlechtsdrüsen von dem Para- siten Sacculina Fig.8. Inachus mauritanicus, von der ventralen Fläche gesehen. lin wer A Männchen, 3 Weibchen. Nach G. Surru. den, eine beträchtliche Veränderung der für das männliche Geschlecht charakte- ristischen sekundären Merkmale, so daß der männliche Charakter sich oft nur in den Kopulationswerkzeugen äußert. Die Hauptunterschiede zwischen dem Weibchenund Männchen beruhen nämlich auf der Gestalt des Abdomens (Fig. 8) und der Scheren (Fig. 8 u.9). Vergleicht man hingegen das Weibchen (Fig. 9B) mit einem kastrierten Männchen (Fig. 9C), so findet man diese Differenzen ver- schwindend gering. Aus diesem Zustand erholen sie sich auch dann nicht, wenn die durch den Parasiten vernichtete Gonade wieder regeneriert. Es ist dabei beachtenswert, daß das Produkt dieser Regeneration nicht die männliche, sondern die hermaphroditische Geschlechtsdrüse ist, welche sowohl Eier als auch Samenfäden zu erzeugen vermag. Anders verhält sich das Weibchen nach vollzogener parasitischer Kastra- tion. Das Weibchen verändert seine Gestalt hinsichtlich der sekundären Ge- 422 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche schlechtsmerkmale nicht, die Scheren und das Abdomen behalten auch nach der Kastration das weibliche Aussehen. Bei der Deutung seiner Beobachtungs- resultate legt Smith Hauptgewicht auf die Frage, ob die Differenzierung der sekundären Geschlechtsmerkmale direkt von der Gonade abhängig ist oder nicht. Von Belang ist hier die Tatsache, daß die weiblichen Geschlechtsmerk- male sich im kastrierten Organismus entfalten, bevor sich die Gonade, der Eier- stock bzw. die Zwitterdrüse regeneriert hat. Die Ausgestaltung der sekundären Geschlechtsmerkmale findet hier also eigentlich in Abwesenheit der Gonade statt. Nach Smith ist die Differenzierung der sekundären Ge- schlechtscharaktere nicht von dem Typus der bereits ausgebil- Fig.9. Schematische Darstellung des Männchens (4) und Weibchens (3) von Inachus mauritanicus von der dorsalen Fläche gesehen, mit Berücksichtigung der Scherengestalt. C Männchen nach parasitärer Kastration. Nach G. Surrn. deten Gonade abhängig, sondern die Differenzierung der beiden, sowohl der primären als auch der sekundären, Geschlechtscha- raktere ist auf den gemeinsamen Faktor zurückzuführen, von dem man vermuten kann, daß er sich im Körper als formative sexuelle Substanz befindet. Die Geschlechtsdrüse könnte als eine bevorzugte Stelle der Produktion dieser formativen Substanz betrachtet werden. Sie wird aber auch in anderen Körpergeweben erzeugt. Die sekundären Charaktere wären aber nicht nur von der Qualität dieser Substanz abhängig, sondern sie wären nach Smith auch durch die lokale Differenzierung der Körpergewebe bedingt. Operative Sehr wichtig für die Beurteilung der sekundären Geschlechtsmerkmale sind Sastrafion- veiter die Resultate von Versuchen mit operativer Kastration bzw. mit Ka- stration und Implantation der Gonaden. Die Ergebnisse solcher Versuche bei niederen und bei höheren Tieren sind voneinander etwas verschieden. Bei Wir- bellosen wurden Kastrationsexperimente vor allem an Insekten, insbesondere an Schmetterlingen ausgeführt. Wir verdanken sie OQudemanns, Kellog, Meisenheimer und Kopec. Unter den Faltern finden wir Arten mit be- sonders ausgeprägtem Sexualdimorphismus; zu diesen gehört Lymandria dis- par, an welcher die meisten diesbezüglichen Versuche ausgeführt wurden. Die Weibchen und Männchen dieser Falter unterscheiden sich voneinander durch ganz verschiedene Farbe der Flügel und die Form der Antennen, so daß man sie Parasitäre Kastration, Implantation der Gonaden 423 auf den ersten Blick unterscheiden kann. Die Kastration der Weibchen und Männchen, deren Folgen besonders gründlich von Meisenheimer untersucht wurden, ergab keine Änderung in den sekundären Geschlechtsmerkmalen. Die Kastration wurde bei der Raupe ausgeführt, so daß die Entfaltung der sekun- dären Geschlechtscharaktere sich noch bei fehlender Gonade vollzog. Trotzdem machte sich der Einfluß der Kastration nicht geltend. Meisenheimer und Kopec gingen in ihren Experimenten noch weiter: nach der Kastration wurden den kastrierten Raupen die Gonaden des entgegen- gesetzten Geschlechtes implantiert, so daß die Entwicklung der sekundären Ge- schlechtsmerkmale im Imagostadium unter dem Einfluß der Geschlechtsdrüse stattfand. Die sekundären Geschlechtscharaktere, die sich in kastrierten Männ- chen mit implantiertem Eierstock entfalteten, trugen jedoch rein männlichen Charakter zur Schau. Die Injektion von Blut des entgegengesetzten Geschlech- tes(Kopec) hatte ebensowenig Einfluß auf die sekundären Geschlechtscharak- tere. Man könnte also vermuten, daß die sekundären Geschlechtscharaktere im ontogenetischen Geschehen derart fixiert sind, daß die Geschlechtsdrüsen ihnen gegenüber gewissermaßen machtlos sind. Deswegen stellte Meisenheimer eine Experimentenserie an, in der er den Einfluß der Gonaden auf die sekun- dären Geschlechtscharaktere bei dem regenerativen, nicht ontogenetischen Bil- dungsprozeß zu ermitteln suchte. Die Anlagen der Flügel wurden gleichzeitig mit der Kastration und Transplantation der Gonade des entgegengesetzten Ge- schlechtes beseitigt. Das Tier war also veranlaßt, die Flügel neu durch den Re- generationsvorgang zu ersetzen, was hier unter dem Einfluß der geänderten Geschlechtsdrüse geschah. Es stellte sich heraus, daß sowohl in denjenigen Fäl- len, in denen die Neubildung der Flügel während der regenerativen Entwick- lung jeglicher Einwirkung einer Geschlechtsdrüse entbehrte, als auch in solchen Fällen, wo die Regeneration beim Individuum in Gegenwart der Keimdrüse des entgegengesetzten Geschlechtes verlief, sich nirgends auch nur die geringste Spur eines Einflusses der Abwesenheit der Drüse bzw. der fremden Gonade be- merken ließ. Da bekanntlich die Qualität des Geschlechtstriebes auch als ein sekundäres Geschlechtsmerkmal gelten muß, wurde in neueren Forschungen auch dieser Geschlechtscharakter berücksichtigt; es zeigte sich aber dabei, daß die Sexualitätsinstinkte sich nicht ändern lassen, weder durch Kastration allein, noch in Verbindung mit Transplantation der fremdgeschlechtlichen Gonaden, denn es kopulieren sowohl operierte Falter untereinander, als auch normale Falter mit operierten, ebenso leicht wie dies unter normalen Stücken zu ge- schehen pflegt. Das Männchen ‚‚kopuliert sogar mit einem abgetrennten weib- lichen Abdomen“ (Kopec). Aus allen diesen Versuchsresultaten ist ersichtlich, daß die sekundären Ge- schlechtscharaktere bei wirbellosen Tieren von dem Gonadetypus nicht direkt abhängig sind, sondern daß im Gegenteil sowohl die Ausgestaltung der sekun- dären Geschlechtscharaktere, als die Differenzierung der Gonade, das ist also das primäre Geschlechtsmerkmal, durch andere Faktoren bedingt sein müssen. Anders gestalten sich diese Verhältnisse bei Wirbeltieren. Diesbezügliche Kombination der Kastration mit der Implantation der Gonaden des entgegen- gesetzten Geschlechtes. Innere Sekretion der Gonaden und ihre Bedeutung für die sekun- dären Geschlechts- merkmale. 424 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche sehr interessante Versuche und Beobachtungen wurden an Fröschen (Gerharz, Nußbaum, Pflüger, Meisenheimer), an Ratten, Meerschweinchen (Stei- nach), an Cerviden (Rörig), menschlichen Kastraten (Groß und Tandler) und anderem Material gemacht. So wurde z.B. an Froschmännchen, bei denen, wie bekannt, vor der Brunstzeit die Samenblasen stark anschwellen, ferner die Daumen und Vorderarmmuskeln sich stark vergrößern, eine einseitige oder dop- pelseitige Kastration vorgenommen, worauf bei den Kastraten trotz guter Fütte- rung eine weitgehende Rückbildung der Brunstorgane eintrat. Weitere dies- bezügliche, von Nußbaum vorgenommene Experimente zeigten, daß die Ge- schlechtsdrüse sich aus kleinen, nach der Exstirpation zurückgebliebenen Re- sten zu regenerieren vermag und daß die Neubildung des Hodengewebes eine Anschwellung der Brunstorgane zur Folge hat. Die Abhängigkeit des Zustandes der Brunstorgane von der Gegenwart der Gonade wurde ferner durch weitere Versuche positiv nachgewiesen, denn eine Implantation von kleinen Hoden- stücken oder eine Injektion einer gewissen Menge zerquetschter Hodensubstanz ın die Rückenlymphsäcke der Froschkastraten hatte in dem Kastratenorganis- mus die Entfaltung der Brunstorgane zur Folge; man bemerkte in diesem Fall eine Anschwellung sowohl der Samenblasen, als auch der Daumen, so daß durch diesen Eingriff die Folgen der Kastration wenigstens zum großen Teil beseitigt erschienen. Beachtenswert ist ferner auch der Umstand, daß durch Implanta- tion von Eierstöcken (Meisenheimer) in dieser Hinsicht ebenfalls ähnliche Erfolge erzielt wurden, wenn auch der Effekt dieser Prozedur sich nicht so stark äußerte wie bei der Implantation der Hodensubstanz. Unleugbar kommt diesen Experimenten auch eine große theoretische Be- deutung zu. Da die in den Organismus eines Kastraten eingeführte Hodensub- stanz sich in diesem isoliert, ganz außerhalb des normalen Nerven- und Gefäß- zusammenhanges befindet, so ergibt sich daraus der Schluß, daß bei dem Ein- fluß der Gonaden auf die Ausgestaltung der sekundären Geschlechtsmerkmale die chemische Einwirkung der Hodensubstanz den Ausschlag gibt. Auf Grund zahlreicher durch diese Untersuchungen erkannter Tatsachen nimmt die moderne Biologie die sog. innere Sekretion der Organe an, und da einer Reihe von Organen die Fähigkeit zukommt, gewisse Substanzen, sog. „Hormonen‘, zu produzieren, diein den Blutkreislauf gelangen und verschie- dene, oft entlegene Organe in ihrer Funktion oder morphogenen Ausgestaltung beeinflussen können, so sieht man sich zu der Annahme gezwungen, diese Fähigkeit der Hormonenproduktion bei höheren Tieren auch den Gonaden zuzuschreiben. Auf die Frage, ob die Hormonen der Gonaden der männ- lichen und der weiblichen Individuen eine spezifische Wirkung auf se- kundäre Geschlechtsmerkmale ausüben, werfen die Untersuchungen Stei- nachs viel Licht. Als nämlich einige Wochen alten Männchen von Ratten und Meerschweinchen nach durchgeführter Kastration Ovarien subkutan oder sub- peritoneal implantiert wurden, zeigte es sich, daß bei solchen Versuchstieren die Entwicklung von sekundären männlichen Geschlechtscharakteren eine Hem- mung erfuhr, dagegen sich weibliche Charaktere (Brustwarzen, Mammae) ent- Innere Sekretion der Geschlechtsdrüsen 425 wickelten. Diese Versuchsergebnisse bestätigen nicht nur die These, daß die Gonaden durch ihre chemischen Sekrete den Organismus in seiner morphogenen Tätigkeit beeinflussen, sondern bilden auch einen Beweis für eine gewisse Spe- zifität des Gonadentypus, da sich der Einfluß des Eierstockes hier in der Her- vorrufung von weiblichen Geschlechtscharakteren sogar beim männlichen Or- ganismus äußert. Neuerlich ist Steinach auch Maskulierung der weiblichen Individuen durch wiederholte Implantation der Hoden, besonders der brüder- lichen blutverwandten in die zuvor kastrierte Schwester gelungen: die Skelett- größe, die Behaarung, die Sexualmerkmale und das ganze Aussehen gleichen in diesem Falle dem des ausgewachsenen normalen Männchens. Die masku- lierten Weibchen erhalten ausgeprägt männlichen Sexualtrieb. Bekanntlich bilden die Geweihe bei den Hirschen ein sehr auffallendes se- kundäres Geschlechtsmerkmal, da sie in der Regel nur bei männlichen Indivi- duen auftreten. Der Einfluß der normalen Funktion und der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen auf die Geweihe unterliegt nach den schönen Beobachtungen von Rörig keinem Zweifel. Es wurde schon mehrfach beobachtet, daß zuweilen auch bei Weibchen die Geweihe einseitig oder beiderseits erscheinen, und daß in diesen Fällen gewöhnlich eine Erkrankung der Reproduktionsorgane bei weib- lichen Cerviden diese Erscheinung auslöst, indem bei einseitiger Erkrankung gewöhnlich einstangige Geweihe, bei beiderseitiger ein vollständiges Geweih auftritt. Hirsche mit hermaphroditischen Genitalien sollen stets Geweihe er- zeugen. Auch an menschlichen Kastraten gewonnene Beobachtungen zeigen, daß der Einfluß der normal funktionierenden Gonaden eine unerläßliche Bedingung für die vollständige Ausgestaltung der das geschlechtlich typisch entwickelte Individuum kennzeichnenden Organe bildet. Es wird auf Grund dieser Forschungsergebnisse angenommen, daß die Be- deutung der Geschlechtsdrüse für die normale Differenzierung der sekundären Geschlechtsmerkmale bei höheren Tieren etwas größer ist als bei niederen. Ich würde aber dennoch diesen Unterschied nicht als etwas Wesentliches betrach- ten, da sowohl bei niederen wie bei höheren Tieren die Differenzierung der se- kundären Geschlechtscharaktere von gewissen chemischen, in Körpergeweben entstandenen bzw. in ihnen als Hormone produzierten Substanzen abhängen muß. Nun scheint die Lokalisation dieser Produktion bei höheren Tieren nach der Ausbildung ihrer Geschlechtsdrüsen mehr an die Gonaden gebunden zu sein, während vielleicht bei niederen Tieren die Spezifikation der Gewebe nicht so gründlich durchgeführt ist, so daß andere Gewebe in Abwesenheit der Go- naden deren Funktion ersetzen können. Es darf jedoch nicht vergessen werden, daß auch bei höheren Tieren eine gewissermaßen falsche Korrelation zwischen primären und sekundären Geschlechtscharakteren vorkommen kann, und es wurde bereits mehrmals als Mißbildungserscheinung beobachtet, daß sich in Gegenwart einer weiblichen Gonade auch gewisse männliche Geschlechtscharak- tere entwickelten. 1. Der EierstockunddieBrunst-bzw.Menstruationserschei- 426 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche nungen. Im innigsten Zusammenhange mit den sekundären Geschlechtscharak- terenstehenauch die Brunst- und Menstruationserscheinungenbei höheren Tieren. Sie äußern sich durch periodische Veränderungen der Uterusschleimhaut, wel- che oft von bestimmter Geschlechtserregung begleitet werden. Auch die Tätig- keit der primären Geschlechtsfunktion, das ist der Produktion von Eiern, ist in diesen Perioden oft reichlicher, obschon damit nicht gesagt ist, daß sie außerhalb dieser Termine nicht stattfinden kann. Bei den Primaten treten diese Erscheinungen am deutlichsten hervor, da auch noch Blutungen aus den Geschlechtswegen als Begleiterscheinungen hinzutreten, welche man als ein physiologisches sekundäres Geschlechtsmerkmal auffassen muß, und die zweifel- los mit dem Eierstock im innigsten Zusammenhang stehen. Davon überzeugt uns die tägliche klinische Erfahrung, daß nach der Eierstockexstirpation die Men- struation aufhört, sowie auch der Umstand, daß das Klimakterium auch durch Veränderungen in den Ovarien hervorgerufen wird. Es drängt sich nun die Frage auf, ob die Menstruation durch die geschlecht- liche Funktion des weiblichen Geschlechts, d. i. durch die Eierproduktion, be- dingt wird, oder ob sie davon unabhängig ist. Die Tatsache, daß die Menstrua- tion bei Affen und Menschen erst in jener Lebensperiode auftritt, in welcher das Ovarium zur physiologischen Funktion heranreift, könnte für die Abhängigkeit der Menstruation von der Geschlechtsfunktion sprechen. Pflüger führte diesen Zusammenhang der Ovulation und Menstruation auf die Vermittlung des Nervensystems zurück. Wir wissen aus der Histologie, daß die Eier im Ovariumsich in densog. GraafschenFollikeln entwickeln. Damit die Geschlechtselemente nach außen gelangen können, müssen die betreffenden Follikel, in denen sich eine entsprechende Menge von Flüssigkeit (Liquor folli- culi) ansammelt, bersten. Da nun die Wände der Graafschen Follikel gut innerviert sind, und bei der Anschwellung des Follikels der innere Druck des- selben wächst und der hierdurch bewirkte und sich allmählich steigernde Reiz sich zum Rückenmark fortpflanzt, so wird hierdurch eine Blutkongestion im Geni- talapparat hervorgerufen, die den Menstruationserscheinungen zugrunde liegt. Die Ergebnisse der Experimente mit künstlicher Blutdruckerhöhung in den Ovarien der Hündinnen (Straßmann) durch lokale Einspritzungen von phy- siologischer Kochsalzlösung schienen diese Hypothese zu bestätigen, da dieser Eingriff bei den Versuchstieren Brunsterscheinungen veranlaßte. Man darf jedoch den Unterschied zwischen den Brunsterscheinungen und dem, was bei den Primaten als Menstruation bezeichnet wird, nicht aus dem Auge lassen, und es haben in der Tat weitere Forschungen die Unzulänglichkeit der Pflügerschen Hypothese bewiesen, so daß wir infolgedessen auch den Ex- perimenten Straßmanns eine andere Deutung geben müssen. Befunde an Lei- chen plötzlich während der Menstruation gestorbener Frauen, Untersuchungen der Ovarien und Gebärmutterschleimhäute während operativer Eingriffe er- gaben (Leopold und Mironoff), daß die Ovulation und Menstruation mitein- ander oft zeitlich nicht koinzidieren. Schon diese Tatsache spricht gegen die Anschauungen Pflügers. Der Einfluß des Eierstockes auf Menstruationserscheinungen 427 Ganz unzweideutig waren jedoch die an Pavianen von Halban gewonne- nen Versuchsresultate: Tieren, bei denen nach Exstirpation der Eierstöcke die Menstruationserscheinungen aufgehört hatten, wurden wieder Ovariensubkutan, unter die Muskulatur, oder subperitoneal implantiert; nach erfolgter Einverlei- bung derselben an fremden Stellen traten wieder Menstruationen auf und ver- schwanden wiederum bald, als die OÖvarien nach mehreren Monaten noch einmal entfernt wurden. Es kann bei der Betrachtung dieser Versuchsserie unserer Aufmerksamkeit nicht entgehen, daß die implantierten Eierstöcke, trotzdem sie aus allen ihren Nervenverbindungen bei der Operation gelöst werden mußten, sich hier als wirksam erweisen. Hiermit wird die Pflügersche Hypothese hinfällig; es un- terliegt vielmehr keinem Zweifel, daß die Vermittlung der normalen Nerven- verbindung bei der Anregung, welche der Eierstock zur Menstruation gibt, ab- solut keine Rolle spielt. Wir werden zu der Annahme gedrängt, daß ein vom Ovarium ausgeschiedener chemischer Stoff ins Blut gelangt und den Organismus bzw. hier die Schleimhaut des Uterus beeinflußt. Unentschieden bleibt jetzt noch die Frage, ob er direkt auf die Schleimhaut einwirkt oder ins Blut gelangt und durch dieses das Nervensystem beeinflußt, welches wieder auf die Schleim- haut einwirkt. Wir sehen also, daß die Menstruationsprozesse, ebenso wie verschiedene morphologische sekundäre Geschlechtscharaktere durch die Hormonenproduk- tion bewirkt werden. Es drängt sich weiter die Frage auf, welche Bestandteile des Eierstockes für die Produktion dieser Hormone am wichtigsten sind. In der neueren Literatur finden wir Angaben, welche für die Bedeutung des sog. Cor- pus luteum des Eierstockes sprechen (Fränkel). Dieses Corpus luteum ist ein Gebilde, welches an Stelle des gesprengten Follikels entsteht. Man wollte in ihm ein Drüsengewebe sehen, welches die Substanzen produziert, die den Menstrua- tionsprozeß auslösen können. Im Lichte der neuesten Forschungen jedoch kann diese Rollet) dem Corpus luteum nicht zugeschrieben werden. Es ist vielmehr wahrscheinlich, daß die im Eierstock enthaltene sog. interstitielle Drüse die zur Auslösung der Menstruationsprozesse nötigen Hormone produziert. Wir hät- ten hier eine weitere Analogie zu dem, was bei der Bildung anderer sekundärer Merkmale bekannt ist; dort scheint ebenfalls die interstitielle Drüse der Gona- den die wichtigste Rolle zu spielen (Bouin und Ance|]). 2. Der Einfluß der Gonaden auf den allgemeinen Stoffwechsel des Organismus. Die innere Sekretion der Gonaden, welche, wie wir oben gesehen haben, auf die morphologischen und physiologischen sekundären Ge- schlechtscharaktere einwirken kann, beeinflußt auch den ganzen tierischen Organismus, wie sich das aus Untersuchungen über den Stoffwechsel bei Ka- straten ergibt. So nimmt bei Frauen nach dem Klimakterium gewöhnlich die ı) Die schönen Arbeiten von Leo Loeb erbringen Beweise, daß das Corpus luteum des Eierstockes Substanzen produziert, welche die Schleimhaut des Uterus zu denjenigen Transformationen vorbereitet, die während der Schwangerschaft stattfinden (Bildung der Deciduen),. Progenese und Neotenie. 428 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Fettleibigkeit zu, bei männlichen Kastraten tritt ebenfalls entweder auffallendes Fettwerden oder in anderen Fällen ungewöhnliche Magerkeit ein, wobei eth- nologische Eigentümlichkeiten eine Rolle spielen sollen. Durch systematische, an Hunden durchgeführte Untersuchungen (Loevy und Richter) wurde der Sauerstoffverbrauch und die Kohlensäureproduktion bestimmt und dabei eine Verminderung des Stoffwechsels nach der Kastration festgestellt, und zwar bei männlichen Individuen um ca. 14 Prozent des ursprünglichen Wertes. Daß diese Abnahme wirklich durch Kastration veranlaßt wurde, geht aus ergänzenden Versuchen hervor, in denen nach Verabreichung von Hoden- oder Ovarien- substanz per os oder subkutan an Kastraten der Stoffwechsel wieder erhöht wurde. Auch die durch Sacculina bei dem Krebse /nachus mauritanicus hervor- gerufene parasitische Kastration soll die Stoffwechselaktion benachteiligen (Smith). 3. Der Entwicklungsgrad, Organisationszustand und Ge- schlechtstäftigkeit. Polymorphismus deriWeibchen, Berio- dizitätim Sexualleben. Nach Erledigung des Problems, ob die Gonaden den Organismus morphogenetisch und physiologisch beeinflussen können, wollen wir an die Frage herantreten, in welcher Weise die Geschlechtstätigkeit des Organismus von inneren und äußeren Bedingungen abhängt, in denen sich der Organismus befindet. Es ist allgemein bekannt, daß die Lebensfunktionen in ihren mannigfaltigen Erscheinungen zyklischen Charakter tragen, daß sie nur in gewissen Lebensperioden auftreten und daß auch in den Phasen ihres Auftretens ihre Intensität wechselt. Das gilt auch besonders für die Ge- schlechtstätigkeit. Die Periodizität äußert sich schon darin, daß die Geschlechts- tätigkeit des Organismus während des ganzen Lebens nicht gleichmäßig aus- geübt wird, sondern in jeder Generation eine Zeitlang dauert und sodann er- lischt, ferner daß sie bei sehr vielen Tierformen in der Phase der sexuellen Reife periodisch auftritt, um nach einiger Zeit nachzulassen und dann wieder einzusetzen. Solange das junge Tier seine Geschlechtstätigkeit nicht ausübt, nennen wir es geschlechtlich unreif. In der Entwicklung einzelner Systeme des Organismus ist ein gewisser Rhythmus unverkennbar, so daß diese Systeme in ihrer Bildung und Differenzierung ungefähr gleichen Schritt halten. Die Geschlechtstätigkeit beginnt in der Regel in den meisten Organismen erst in einem späteren Entwick- lungsstadium, in dem wir den Organismus somatisch, als ein schon ausgebilde- tes Wesen bezeichnen können, also erst dann, wenn der Genitalapparat und der ganze Organismus sich entsprechend entwickelt haben. Das korrelative Verhältnis, welches zwischen der Entwicklung und Differenzierung des Geschlechtsapparates einerseits und der übrigen Organ- systeme anderseits bei den meisten Tierformen besteht, ist bei gewissen Tieren alteriert, so daß die Geschlechtsreife schon eintreten kann, wenn die übrige Or- ganisation noch im embryonalen Zustande verharrt. Diese Erscheinung wird als Progenese bzw. als Neotenie (Frühreife) bezeichnet. Diese beiden Er- Gonade und Stoffwechsel, Geschlechtstätigkeit und Körperentwicklung 429 scheinungen unterscheiden sich nur quantitativ voneinander und diesen Unter- schied hat Giard am besten präzisiert. Progenetisch bezeichnen wir das Tier, bei welchem die Entwicklung der ganzen Organisation schon frühzeitig sistiert und nur die Geschlechtsdrüse ihre Reife erlangt, so daß das Tier sonst larvalen bzw. embryonalen Charakter zur Schau trägt. Die FEr- scheinung der Progenese besteht demnach in zu früh eintretender Reife der Gonaden. Bei der Neotenie dagegen beschränkt sich die Hemmung der Differenzierung nur auf einzelne Organe, während die Ge- schlechtsdrüse und die übrige Körperorganisation ihre volle Entwicklung er- reichen. Es ist mithin der Unterschied zwischen der Neotenie und der Progenese mehr ein quantitativer, und es werden in der biologischen Literatur diese Be- griffe gewöhnlich fast in gleichem Sinne gebraucht. In der Hemmung der Orga- nisationsentwicklung beobachtet man in der Natur verschiedene Stufen. Es kann der ganze Körper auf einer niedrigeren Entwicklungs- und Differenzie- rungsstufe stehen bleiben, während der Geschlechtsapparat schon reif geworden ist, oder der Fortschritt in der Entwicklung einzelner Organe ungleichmäßig verlaufen, so daß sich nur die Genitalien besonders stark entwickeln, oder es werden in wieder anderen Fällen nur wenige Organe in der Zeit der Geschlechts- reife in ihrer Entwicklung gehemmt. Einige Beispiele mögen das Wesen der ganzen Erscheinung illustrieren. Besonders lehrreich gestaltet sich in dieser Hinsicht das Studium der Sa- lamandriden unter den Amphibien. Die aus der Eihülle ausschlüpfenden Embryonen, die man als Larven bezeichnet, erinnern in diesem Stadium durch den seitlich komprimierten Ruderschwanz, äußere Kiemen und vier Kiemenspalten, sowie durch ihr Leben in wässerigem Medium an die Fisch- form und erst später tritt die Metamorphose ein, indem die äußeren Kiemen- büschel schwinden und zunächst innere Kiemen entstehen, welche von einer Hautfalte (Kiemendeckel) mit den zur Kommunikation mit der äußeren Welt dienenden Öffnungen (Spiracula) überwachsen werden, hierauf sich erst die Lungen entwickeln, welche die Atmungsfunktion übernehmen, und zum Schluß die Kiemen, wie auch andere larvale Organe eine Resorption erfahren, wobei sich gleichzeitig auch die Extremitäten bilden. Bei der Art Amblystoma tigrinum (Fig. IOA) findet man eine ausgesprochene Neotenie: Gewöhnlich verbleibt das Tier seiner Organisation nach auf dem larvalen Entwicklungsstadium, die Kiemen werden z. B. dauernd beibehalten, und in diesem Zustande, in dem man das Tier Siredon pisciformis oder Axolotl (Fig. IOB) nennt, tritt die Ge- schlechtsreife ein. Die Larven können sich geschlechtlich durch mehrere Gene- rationen fortpflanzen. Daß wir es hier wirklich mit Neotenie und nicht mit einer spezifischen Körperform zu tun haben, beweisen Versuche, in denen es gelungen ist, die Metamorphose beim Axolotl künstlich hervorzurufen. Das Tier nahm sodann eine Form an, die mit derjenigen der Salamandride Amblystoma voll- kommen übereinstimmt. Auch als Mißbildungen begegnet man in der Natur Individuen aus der Klasse der Amphibien, bei denen die Neotenie bzw. Progenese festgestellt wer- 430 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung ım Tierreiche den kann. Bei Triton alpestris wurde z. B. eine solche geschlechtliche Frühreife beobachtet. Aber bedeutend wichtiger sind experimentell hervorgerufene Fälle der Frühreife. Ihre wissenschaftliche Bedeutung besteht darin, daß die die Er- scheinung veranlassenden kausalen Momente der Analyse zugänglich sind. Nicht ohne Grund wurde früher angenommen, daß die Erscheinung der geschlecht- lichen Frühreife sekundär entstanden ist, aus Mangel an bestimmten Entwick- lungsmitteln für die Vervollständigung der somatischen Organisation, an Mitteln, welche zum Fortschritt der Differenzierung des Geschlechtsapparates nicht un- entbehrlich waren. P.Kammerer ge- SA "lang es, die Erschei- X —. nung der geschlecht- lichen Frühreife an Alytes obstetricans = (His, 2A). ‚dureh 23 künstliche Verlänge- rung des Larvenle- bens, und zwar mit Hilfe von Dunkel- heit, niedriger Tem- peratur (IO— 12°), Luftreichtum, gro- ßer Wassermenge und Ruhe des Was- sers und ——- nach vorausgegangener streng regelmäßiger, aber knapper Er- nährung — intensi- ver Nahrungszufuhr vor dem Termin der Metamorphose experimentell hervor- zurufen. Bei Anwendung dieser Bedingungen gewinnt man Riesenlarven (Fig. ıIBu.C), welche mehrere Jahre im Wasser leben, ohne sich zur Metamorphose anzuschicken. In vielen Fällen erreicht man trotz Anwendung aller hier auf- gezählten Mittel die Geschlechtsreife der ausgewachsenen Larven nicht. Solche Riesenlarven, die dennoch nicht geschlechtsreif geworden sind, werden als partiell neotenische (Kammerer) bezeichnet. Die Kombination aller dieser äußeren Faktoren ermöglicht aber die Hervorrufung der sog. totalen Neotenie, bei welcher in den Riesenlarven die Gonaden reifen, trotz- dem die Metamorphose nicht eingetreten ist. Wir haben also gesehen, daß das Wesen der Neotenie auf veränderter Korrelation im Laufe des Entwick- lungsfortschrittes des Genitalapparates und anderer Systeme beruht. Am häufigsten findet man in der Natur Fälle von veränderter Korrelation, wo gewisse Organisationssysteme noch im embryonalen Zustande verharren, während die Geschlechtsorgane schon zur Reife gelangen. Aus der teratologi- Fig.ıo. A Amblystoma, 3 Larve desselben Tieres, welche Geschlechtsreife im larvalen Stadium erreicht und als Axolotl bezeichnet wird. Nach BrÄHm. Neotenie, Dissogonie 431 schen und kasuistischen Literatur sind z. B. Fälle bekannt, in welchen die em- bryonale Behaarung (Lanugo) beim Menschen auch im postembryonalen Leben verbleibt und trotz desembryonalen Charakters dieses Merkmals die Geschlechts- reife auftritt. Solche Fälle sind aber kaum als Neotenie zu bezeichnen, da die Sistierung der Entwicklung sich nur in sehr beschränktem Bereiche äußert. Zu der Kategorie der Erscheinungen, bei denen die Geschlechtsreife nicht in gewöhnlichem korrelativem Verhältnisse zu der Dif- ferenzierung des somatischen Organismusteiles steht, muß auch die von Chun als Dissogonie beschriebene Erscheinung gerechnet werden. Der genannte Forscher stellte Beobachtungen an der Rippenqualle Bolina Hydatına an und fand, daß bei diesem Tiere die Ge- schlechtsreife zweimal im Leben stattfindet: zum ersten Male im larvalen Leben, wenn die Larve ungefähr 1, mm groß ist, zum zweiten Male im ausgewachsenen Organismus. Nachdem in der ersten Periode, die als Frühreife aufgefaßt werden muß, die Larve die Eier ab- gelegt hat, aus denen sich ganz normale Tiere ent- wickeln können, erfolgt die Degeneration ihrer Gona- den, so daß jetzt eine Unter- brechunginderGeschlechts- funktion eintritt, und die Neubildung derGeschlechts- Fig. ıı. Alytes obstetricans. A ausgewachsenes Männchen mit Eiern. 2 Partiell neotenische drüse dann wieder beim aus- Larve. C Total neotenische Larve. Nach KAMMERER. Dissogonie. gewachsenen Tiere erfolgt. Das charakteristische Moment für die Dissogonie ist eben die Trennung der Ge- schlechtstätigkeit in zwei Perioden, deren eine im larvalen Stadium stattfindet. Eine Erklärung dieser als Dissogonie bezeichneten Erscheinung ist nicht leicht; Chun spricht die Vermutung aus, daß die Frühreife im larvalen Leben durch die höhere Temperatur der oberen Meerwasserschichten, in denen die Lar- ven sich entwickeln, hervorgerufen wird. Wir haben im Obigen mehrere Beispiele kennen gelernt, welche beweisen, daß die Geschlechtstätigkeit durch die Differenzierung der Gonade bedingt ist, welche gewöhnlich mit einem gewissen Grade der somatischen Organisation zusammenhängt. Zu der in Rede stehenden Kategorie der Erscheinungen sind auch die Polymorphismus Phänomene des Polymorphismus bei erwachsenen, sich geschlechtlich ver- Ne mehrenden Individuen zu zählen. Man findet sie am häufigsten bei denjenigen Tieren, welche gesellschaftlich leben und sog. Tierstaaten bilden. Am auffallend- sten ist der Polymorphismus bei den Weibchen. 432 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Wir werden diese Erscheinung an der Hand von Beispielen näher kennen lernen. Es ist bekannt, daß die Tierassoziationen in verschiedenen Formen in der Natur auftreten. Sie können als sog. indifferente Gesellschaften vor- kommen, in welchen die Teilnehmer ihre vollständige Unabhängigkeit bewahren und zur Assoziation nur dann greifen, wenn hierzu eine Nötigung vorliegt, z. B. die Wanderungen der Lemminge, Ratten, Schwalben, Wanderfische usw. Ist der Zweck dieses Zusammenschlusses erreicht, lösen sich solche Verbände sofort auf. Auch bei reziproken Gesellschaften wird die Assoziation nicht auf die Dauer gegründet, es macht sich aber das Bestreben bemerkbar, die körper- lichen und geistigen Kräfte der Teilnehmer zum Wohl der Gesamtheit zu ver- wenden (Wanderungen der Kraniche, Meuten der Wölfe, gemeinsame Nester der Siedelsperlinge [ Philaeterus socius], Kolonien der Biber usw.). Aber für uns sind von besonderer Wichtigkeit die dauernden Gesellschaften, in denen “ die Vereinigung der Tiere eine bleibende ist und die Gesellschaft eine Art sozia- len Organismus bildet, der sich besonders durch strenge Arbeitsteilung aus- zeichnet. Die einzelnen Individuen beteiligen sich an der Ernährung, Be- wachung und Verteidigung der Gesamtheit, sie sorgen für die Fortpflanzung der Individuen und die Brutpflege. In einer solchen Assoziation wird stets für Ersatz an Stelle sterbender oder verunglückter Individuen gesorgt. Die strenge Arbeitsteilung, bei welcher sich Geschicklichkeiten und Anlagen ent- wickeln, die der ganzen Gesellschaft in ihrem Kampfe ums Dasein zum Wohl ge- reichen, bildete wahrscheinlich den Grund für die Anpassung der körperlichen Organisation in den verschiedenen Kategorien dieser Assoziation der Indi- viduen. Und gerade in diesen dauernden Gesellschaften finden wir Er- scheinungen des Polymorphismus und können sie als Ausdruck der von den betreffenden Individuen übernommenen Funktion ansehen. Wir beginnen mit den einfachsten Fällen dieses Polymorphismus. es phimus Im Bienenstocke unterscheidet man im Augenblicke des Schwärmens, wenn das Bienenvolk sich zum Verlassen des Mutterstocks anschickt, um eine neue Kolonie zu gründen, drei Kategorien unter den Individuen. In der Zeit vom April bis zum Juni die sog. Drohnen, d. h. Männchen, mit zusammenstoßenden Augen und kurzen Mundteilen, ohne Bürstchen, ferner die jederzeit vorhandenen weiblichen Individuen: die Königin, d. i. ein befruchtungsfähiges, geschlechtlich vollständig entwickeltes Weibchen, und die bedeutend kleineren Arbeiterinnen mit rudimentären weiblichen Sexualorganen. Wie Fig.12A—C zeigt, hat die Ar- beiterin einen kürzeren Hinterleib als die Königin, die Innenfläche des Tarsus ist mit regelmäßigen Borstenreihen (Bürstchen) besetzt, die Königin dagegen hat keine Bürstchen. Der Unterschied beschränkt sich also nicht allein auf die Aus- gestaltung des Genitalapparates, sondern kommt auch in den äußeren Merk- malen zum Ausdruck. Die zur Lösung der Genese dieser in einem Bienenstocke geborenen Individuen und zur Aufklärung des Zusammenhanges zwischen den polymorphen Weibchenindividuen durchgeführten Untersuchungenergaben, daß die männlichen Individuen, also Drohnen, aus unbefruchteten, jungfräulich, oder wie wir esin der Biologie nennen, parthenogenetisch sich entwickelnden, die weib- Polymorphismus der Weibchen, Gesellschaften der Tiere 433 lichen dagegen, und zwar sowohl die Königin, als auch die Arbeiterinnen aus be- fruchteten Eiern entstehen. Ob aus einem befruchteten Ei das größere mit voll- entwickeltem Geschlechtsapparat ausgerüstete Weibchen, d.i. die Königin sich entwickelt, oder ob das Ei ein Individuum liefert, das wir als Arbeiterin bezeich- net haben, das hängt von den äußeren Verhältnissen ab, unter denen die Ent- wicklung verläuft, und zwar hauptsächlich von der Fütterung der Larven durch die Arbeiterinnen und vielleicht auch von der Art der Wachszelle und ihren Raumverhältnissen. — Daß die Ausbildung eines geschlechtlich vollständig entwickelten Weibchens von den äußeren Faktoren der Entwicklung abhängt, und nicht durch besondere Anlagen im Ei prädeterminiert ist, kann man dar- aus schließen, daß im Bedarfsfalle Ersatzköniginnen aus gewöhnlichen Eiern gezüchtet werden können. Wenn nämlich die Königin im Bienenstock ver- Fig.ı2. Haupttypen der Bienenindividuen. 4 männliches Individuum, Drohne. 3 weibliches, geschlechtlich ent- wickeltes Individuum, Königin. € Arbeiterin (weibliches, geschlechtlich nicht entwickeltes Individuum). unglückt oder stirbt, so suchen die Arbeiterinnen eine Arbeiterinzelle mit einer ganz jungen Larve auf, erweitern den Raum durch Aufreißen benachbarter Zellen, so daß die Larve reichlichere und bessere Fütterung bekommt und sich unter diesen günstigeren Bedingungen zu einem Individuum mit vollständig ausgebildetem Genitalapparat entwickelt. Der Weibchenpolymorphismus ist also bei den Bienen als Folge der während der Ontogenese herrschenden Bedingungen aufzufassen und ist wohl eine An- passungsform an die Funktionsverhältnisse in solchen Tiergesellschaften mit durchgeführter Arbeitsteilung. Mehr kompliziert erscheinen die Verhältnisse in den Ameisen- und Termi- Polymorphismus tengesellschaften. Bei den Ameisen unterscheidet man unter den typischen 1% Yen Formen ebenfalls Männchen und zwei Typen von Weibchen: geschlechtsreife Weibchen und Arbeiterinnen mit rückgebildetem Genitalapparat. Hier ist aber zu bemerken, daß der Genitalapparat im Vergleich mit dem des geflügel- ten Weibchens zwar schwächer entwickelt, jedoch nicht degeneriert ist, ja daß die meisten Arbeiter sogar fähig sind, Eier zu legen. In dieser Hinsicht ist das Verhalten bei den einzelnen Arten recht verschieden. Die Männchen (Fig. 13 A) und die fertilen Weibchen (Fig. 13B) zeichnen sich durch den Besitz der allerdings hinfälligen Flügel aus, die Arbeiterinnen bzw. Soldaten (Fig. 13C) dagegen sind flügellos. Augenfälligere Unterschiede zwischen diesen Formen bilden der bei dem Geschlechtsweibchen stärkere Mittelleib, der größere und stärker gewölbte Hinterleib, der bei den Arbeiterinnen merklich kleiner und flacher ist, sowie auch die je nach der Rasse recht erheblich schwan- K.d.G.IILıv, Bdr Allg. Biologie 28 434 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche kenden Verhältnisse der Körpergröße. Außer diesen typischen Weibchenformen kommen aber oft noch atypische vor, bzw. polymorphe (vgl. Fig. 13, D—F), und zwar sowohl unter den geflügelten, also geschlechtlich entwickelten Weibchen, als auch bei den Arbeiterinnen. Bei den geflügelten Formen findet man z. B. die sog. Mikrogynen, durch ihre geringe Größe auffallenden Zwerg- weibchen mit stärkerer Behaarung, verdickten Beinen usw.; man nennt Fig. ı3. Polymorphismus der Ameisen (Atta cephalotes). 4 geflügeltes Männchen. 2 geflügeltes geschlechtstätiges Weibchen. € Soldat. D, Z, # polymorphe Arbeiterinnen, d.h. Weibchen mit rückgebildeten Geschlechtsorganen von verschiedener Körpergröße. Nach ShuArp. Aus HEnneEsuy. diese Form ß-Weibchen. Auch unter den Arbeiterinnen fehlt es nicht an poly- morphischen Formen, die sich in Größe und Organisation voneinander unter- scheiden, je nach der Art in größerer oder geringerer Anzahl auftreten und die als Übergangsform zwischen den geschlechtlich differenzierten Weibchen und den Arbeiterinnen aufzufassen sind. Offenbar hat sich die Arbeiterkaste aus den geschlechtlich differenzierten Weibchen entwickelt und wir können in diesen Formen desinkompletten Polymorphismus noch heute den Weg ver- folgen, welchen vermutlich die Spezialisierung gegangen ist. Auch die Individuen der sog. Soldatenkaste (Fig. 13C) sind nichts anderes als eine Form der Arbeiterinnen, die sich durch auffallende Größe des ganzen Körpers, besonders aber des Kopfes, und durch große sichelförmige Mandibeln Polymorphismus bei Ameisenweibchen 435 charakterisiert. Endlich gibtes unter den Ameisen noch die Formen des tempo- rären Polymorphismus, die sich aus gewöhnlichen Arbeiterinnen entwickeln können, wie z.B. die Honigträger (Fig. 14), dieerst als Imagines die charakte- ristischen Merkmale gewinnen, indem sich ihr Kropf mit großen Mengen Honig anfüllt. Die Untersuchung der Lebensfunktionen in den Ameisennestern haben er- geben, daß der Polymorphismus sich bei den Arbeiterinnen sicher als Ausdruck der Anpassung an die mannigfaltigsten Funktionen entwickelt hat, welche die verschiedenen Formen in diesem gesellschaftlichen Leben erfüllen.!) Fragen wir jetzt nach der Genese des Polymorphismus bei den Ameisen, Was die Entstehung von Weibchen und Männchen betrifft, liegen hier nach einigen Autoren ähnliche Verhältnisse wie bei den Bienen vor, d.h. sie ist be- dingt durch den Umstand, ob die Eier be- fruchtet worden sind oder sich partheno- genetisch entwickelt haben. Andere Auto- ren dagegen führen die Geschlechtsdeter- mination bei den Ameisen auf äußere Ent- wicklungsbedingungen zurück. Eine ähnliche Meinungsverschiedenheit herrscht auch in der Entscheidung des Pro- Eif.1 Hesiräeer vn abramyeosrun mel blems, wie man sich die Genese des weib- lichen Polymorphismus zu denken hat. Nach einer Ansicht ist die Form des ent- wickelten Weibchens schon durch besondere Anlagen im Ei (also blastogen) differenziert, nach einer anderen dagegen wird diese Erscheinung durch se- kundäre Faktoren, wie Nahrungsverhältnisse, während der Entwicklung (also trophogen) bewirkt. Wir haben also Hypothesen über sog. „blastogenen‘ und „trophogenen‘ Polymorphismus. Als Argument für die blastogene Erklärung der verschiedenen Formen der Weibchen wird von den Autoren das Vorkommen des inkompletten Polymorphismus ins Feld geführt. Diese Formen, von denen man oft im Nest eine größere Anzahl von Individuen findet, können nach der Meinungvieler Autoren auf nicht entsprechend normierte Fütterungsverhältnisse kaum zurückgeführt werden. In neuerer Zeit haben sich jedoch die Autoren dafür erklärt, daß die Hypothese destrophogenen Polymorphismus mehr Wahrschein- lichkeit hat. Es zeigte sich nämlich, daß die Weibchen, welche in bestimmten Nestern Eier abgelegt haben, aus denen sich eine bestimmte atypische Form entwickelte, nach Übersiedlung in andere Verhältnisse weiter nur solche Eier legten, aus denen sich andere Weibchenformen entwickeln. Nach dieser Ansicht wäre also anzunehmen, daß Qualität und Quantität der Nahrung, eventuell auch Temperatur, Feuchtigkeitsgrad, Art der Bespeichelung usw. als formative Reize auf die sich entwickelnden Organismen wirken und die stärkere oder schwächere Ausbildung der einzelnen Teile des Organismus zur Folge haben. Mit Recht bemerkt also Escherich, daß, wenn diese Anschauung zutrifft, die ı) Vgl. in dieser Hinsicht das Kapitel über den Polymorphismus in der schönen Monographie der Ameisen von Escherich. 28* 436 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Bestimmung des Individuumtypus und deren Zahl von der Behandlung der Larven durch die Arbeiterinnen abhängt. Polymorphismus Ein sehr interessantes und biologisch wichtiges Beispiel des Polymorphismus bei Termiten- ildet der Termitenstaat, dasich hier die Mannigfaltigkeit der Formen hauptsäch- lich durch Stehenbleiben auf verschieden weit vorgerückten und entsprechend ge- richteten Entwicklungsstadien erklären läßt. In einem Neste von Termes bellicosus lassen sich vor Eintritt der Regenzeit folgende Formen unterscheiden:!) I. Geflü- Sa %, E 3 F geltelndividuen, Ar; 2. Das königliche Paar, 3. Arbei- ter, welche die Hauptbevölke- rung bilden, 4. Großeundkleine Soldaten, 5. Ju- gendstadien. Die geflügelten Indi- viduen sind aus- gebildete Insek- ten im Imago- stadium mit ent- wickelten Se- xualorganenund großen Fazet- tenaugen. Aus diesen Formen Fig. ı5. Termes malayanus. ee = entstehen unter (Königin). Fig.16. Polymorphismus der Termiten (Termes lucifugus). 1. Eine ünstisenBedin- 2 Männchen junge Larve. 2. Ausgewachsener Arbeiter. 3. Soldat. 4. Junge Ersatz- = Ze (König). königin. 5. Ältere Ersatzkönigin. 6. Vollständig entwickeltes, geflügeltes gungen nach Nach SHARP. Insekt. Nach Grass. Aus SHARP. Gründung eines neuen Nestes Individuen, welche man als Könige bzw. als Königinnen bezeich- net. Die geflügelten Männchen und Weibchen unterscheiden sich äußerlich nicht wesentlich voneinander; erst nachdem die Flügel abgeworfen worden sind und das Sexualleben beginnt, übt dieses auch auf die äußere Gestaltung der Individuen einen weitgehenden Einfluß aus. In dem flügellosen Zustande be- steht die Ähnlichkeit zwischen Männchen und Weibchen nur kurze Zeit hin- durch, der Leib des Weibchens nimmt immer stärker zu (Fig. 15), so daß er oft achtmal die Länge des Leibes des Königs übertrifft. Der Hinterleib erscheint auch riesig groß im Verhältnis zum übrigen Körper, besonders zum Kopf und Thorax. Die Arbeiter (Fig. 16, 2) sind in der Entwicklung gehemmte Individuen. Sie können männlich oder weiblich sein, sind flügel- und augenlos, zeichnen ı) Näheres über die Organisation des Termitenstaates vgl. K. Escherich: Die Termiten oder weißen Ameisen, Leipzig 1909. Die nachfolgende Beschreibung der Termiten- organisation gründet sich hauptsächlich auf die Angaben dieser Monographie. Polymorphismus bei Termiten 437 sich durch weiche und weiß gefärbte Haut und vom Ihorax kaum abgesetzten Hinterleib aus. Der Genitalapparat ist sehr schwach entwickelt. Die Soldaten (Fig. 16, 3) sind nur speziell differenzierte Arbeiter mit besonders großem Kopf und starken Mandibeln und können von verschiedener Größe sein. Die Jugendformen sind anfangs ganz indifferent, so daß man ihre künftige Be- stimmung noch nicht erkennt. Die hier geschilderte Differenzierung hängt hauptsächlich davon ab, in welchem Stadium die Entwicklung sistiert wird. Bei der Ausbildung der Solda- ten und Arbeiter wird selbstverständlich die Differenzierung der Genitalorgane gehemmt. Der Differenzierungsfortschritt läßt sich immer nach einem der Häu- tung nachfolgenden Ruhestadium wahrnehmen. Im Laufe der Differenzierung, welche eigentlich als postembryonale Entwicklung aufgefaßt werden muß, macht jedes Individuum mehrere Häutungen durch, und schon nach der ersten Häutung findet man gewisse Merkmale ausgeprägt, welche das Indivi- duum entweder zum Arbeiter bzw. Soldaten oder zum Geschlechtswesen prä- disponieren. Entscheidend ist hier nämlich die Größe des Larvenkopfes. Bei den Geschlechtstieren, welche in der Entwicklung weiter vorgerückt sind, ist die Anzahl der Häutungen größer als bei Arbeitern und Soldaten. Wie weit die Entwicklung fortschreiten soll und in welcher Richtung die Differenzierung verläuft, ist aller Wahrscheinlichkeit nach durch die Ernäh- rungsverhältnisse bedingt. Daß für einzelne Kasten keine besonders prädeter- minierten Eier nötig sind, erhellt aus der Tatsache, daß die „Ersatzge- schlechtsindividuen‘ aus dem Larvenmaterial, aus welchem gewöhnlich Arbeiter entstehen, gezüchtet werden: unter dem Einfluß der Nahrung findet bei diesen Larven in den Genitalorganen eine vollständige Differenzierung statt, während die äußere Gestalt und die übrige Organisation auf der früheren Ent- wicklungsstufe verbleibt. Der sich entwickelnde „Ersatzkönig‘‘ bzw. die Er- satzkönigin ist hier von rein neotenischem Charakter, da die äußere Körper- organisation hinter der Entwicklung des Geschlechtsapparates zurückbleibt. Bei der Betrachtung der Faktoren, welche bei der Entwicklung der Ge- schlechtstätigkeit, bzw. bei der Differenzierung der Genitalorgane eine Rolle spielen können, verdient noch ein Umstand besondere Beachtung. Grassi fand nämlich im Hinterdarmanhang älterer Larven und ausgewachsener Ter- miten zahlreiche Protozoen und stellte fest, daß sie nur den Ersatzgeschlechts- tieren fehlen. Da wir nun wissen, daß dieser Parasitismus die Entwicklung der Genitalien hemmt, so dürfte diese auffallende Erscheinung, daß nur die Ersatz- geschlechtstiere von Parasiten frei sind, vielleicht auf die ihnen dargereichte Art der Nahrung zurückgeführt werden. Wir haben an der Hand der oben besprochenen Beispiele gesehen, daß die Geschlechtstätigkeit von dem Entwicklungszustande des Organismus bzw. der Sexualdrüse abhängt, sie beginnt erst bei einem bestimmten Grade der Diffe- renzierung derselben. Gewöhnlich ist auch die Dauer der Geschlechtstätigkeit begrenzt, und man bemerkt Reduktionserscheinungen an einzelnen Organen oft Die Periodizität in der Geschlechts- funktion. 438 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche lange noch vor dem Tode des Organismus. Solche Altersveränderungen sind be- sonders in den Geschlechtsdrüsen höherer Tiere nachweisbar. Aber auch während der Lebensperiode der geschlechtlichen Reife und sexu- ellen Fähigkeit äußert sich die Geschlechtstätigkeit nicht dauernd mit gleich- mäßiger Intensität, sondern es lassen sich Perioden reger Geschlechtsfunktion nachweisen, auf die sodann Ruheperioden folgen, in welchen gewöhnlich die Reproduktionstätigkeit für eine Zeitlang aufhört. Diese fast in allen Tierformen nachweisbare Periodizität zeigt einen gewissen Rhythmus. Recht verschieden- artig sind die diesen Rhythmus bestimmenden regulativen Faktoren: die größte Bedeutung kommt allerdings klimatischen Verhältnissen zu, aber auch die Er- nährungsbedingungen und überhaupt die äußeren Faktoren des Lebens müssen die Periodizität in der Geschlechtstätigkeit stark beeinflussen. Die seit einer längeren Reihe von Jahren zuerst von der berühmten, so hoch verdienten zoo- logischen Station in Neapel, sodann auch von anderen wissenschaftlichen Instituten gründlich und systematisch geführten Untersuchungen über die Geschlechtsreife mancher in verschiedenen Golfen lebenden Seetiere be- lehren uns, daß die lokalen klimatischen Verhältnisse von prinzipieller Be- deutung für die Geschlechtsperiodizität sein müssen. Ein und dasselbe Tier, welches z.B. in Neapel das ganze Jahr hindurch geschlechtstätig ist, beschränkt seinesexuelle Tätigkeit im Triester Golf auf eine nur verhältnismäßig kurze Zeit. So dauert die Geschlechtsaktion der Comatulide Antedon rosacea im Ne- apler Golf das ganze Jahr hindurch, wenigstens findet man in einer gewissen Anzahl von den gefischten Exemplaren stets einige mit gefüllten Pinnulen, die sich an den Armen dieses Tieres finden; bei Triest hingegen beginnt die Matu- ritätsperiode erst im Juni und dauert nur einige Monate. Daß die Ernährungsverhältnisse des Organismus die Geschlechtsdrüsen beeinflussen können, haben wir bereits oben gesehen. Es ist ferner bekannt, daß in der Gefangenschaft unter veränderten Verhältnissen lebende Tiere oft auch ihren Reproduktionstypus ändern. Leider fehlt es in der zoologischen Literatur an systematisch in dieser Richtung durchgeführten Studien, wie sie z. B. in der Botanik, sowohl in experimenteller, wie auch in systematischer Richtung, vor- liegen. Die Wirkung der Lebensfaktoren muß bei verschiedenen Arten zu ver- schiedenen Ergebnissen führen. Ohne Zweifel haben sich unter dem Einfluß lange einwirkender klimatischer, trophischer und anderer Faktoren die inneren Verhältnisse in der Organisation der einzelnen Tierarten so gestaltet, daß diese Periodizität später gewissermaßen fixiert erscheint und wir dieselbe als eine der betreffenden Spezies bzw. Rasse zukommende Eigenschaft betrachten können. Die Periodizität der Geschlechtserscheinungen bei niederen Tieren ist in der Regel für die männlichen und weiblichen Individuen die gleiche, ein für die Be- fruchtungsverhältnisse selbstverständlich wichtiger Umstand. Wir können hier in bezug auf die sexuellen Reifeperioden unmöglich alle Tierklassen einzeln be- sprechen und verweisen auf die von den zoologischen Stationen veröffentlichten Verzeichnisse. Wir wollen uns aber ein wenig bei den Geschlechtsverhältnissen der Periodizität der Geschlechtstätigkeit der Tiere 439 höheren Tiere, besonders der Säuger, aufhalten. Gründlichere Forschungen über Periodizität diesen Gegenstand liegen von englischen Naturforschern (Heape, Marshall) °” ee vor. Als sexuelle Saison wird bei Säugern jene Jahresperiode bezeichnet, bei Säugern. in welcher die Fortpflanzungsorgane die intensivste Tätigkeit entwickeln. Das entspricht ungefähr dem Terminus „Brunstzeit‘‘, welcher sich in der Physio- logie der Zeugung vielleicht mehr eingebürgert hat. In dieser Zeit vollziehen sich die Begattungsakte zwischen Weibchen und Männchen. Bei manchen Tier- arten ist die Kopulation für das männliche Individuum auch außerhalb der sexuellen Periode möglich, für die weiblichen Individuen dagegen beschränkt sich die Geschlechtsfunktion nur auf die Zeit der geschlechtlichen Erregung oder Östrum, in welcher Periode die Hyperämie der Genitalwege und die ge- schlechtliche Erregung auftritt. Die darauf folgende Ruheperiode oder An- östrum dauert bei Säugetieren gewöhnlich den größten Teil des Jahres hin- durch; die Genitalorgane werden außer Tätigkeit gesetzt, was sich auch durch ihre Anämie kennzeichnet. Ist diese Zeit vorüber, so beginnt das Vorbereitungs- stadium zur Sexualperiode, das sog. Proöstrum; in den Genitalorganen setzen wieder die für das Östrum bezeichnenden Veränderungen ein, und es beginnt von neuem die stärkere geschlechtliche Erregung der Tiere. Wenn in der Östralzeit sich die Befruchtung vollzogen hat, so folgt gleich darauf die Schwangerschaft oder Graviditätsperiode, deren Dauer von der gegebenen Art abhängt. Nach Ablauf der Gravidität, welche bei Säuge- tieren mit dem Geburtsakte schließt, beginnt das sog. Puerperium, in welchem die Geschlechtswege wieder zur Ruhe kommen, worauf die Laktationsperi- ode folgt, die der Ernährung der geborenen Nachkommenschaft gewidmet ist. Ist dagegen die Befruchtung ausgeblieben, so fehlt auch die Gravidität, und die Geschlechtswege kehren wieder in den Ruhestand zurück. Das allmähliche Abnehmen der die Sexualperiode charakterisierenden Merkmale findet in dem sog. Metöstrum statt. Die Östralzeit ist bei manchen Formen nur von sehr kurz dauernden Ruheintervallen, sog. Diöstra, unterbrochen. Wenn in einer Geschlechtssaison mehrere Diöstra vorkommen, sprechen wir von polyöstralen Tieren im Gegensatz zu den monöstralen, bei denen während der Sexualsaison nur ein ununterbrochenes Östrum dauert, welches in Metöstrum und hierauf in Anöstrum,d. i. längere Ruheperiode, übergeht. Wir wollen diese Verhältnisse noch an einigen Beispielen illustrieren. Beim Hunde finden gewöhnlich zwei Östralperioden jährlich statt, die erste im Frühjahr, die zweite im Herbst, welche sodann in das Anöstrum übergehen. Die Vorbereitung zu der Sexualperiode, welche wir, wie eben erwähnt, Proöstrum nennen, äußert sich durch Anschwellung der Vulvae, welche gewöhnlich reich mit Schleim bedeckt sind. In dieser oft zehn Tage dauernden Periode wird manchmal (nichtimmer) Blut ausgeschieden und es treten, wie durch physiologische Unter- suchungen nachgewiesen wurde, auch Veränderungen in dem Stickstoffmeta- bolismus ein. Das darauf folgende Östrum hält ununterbrochen einige Monate an, so daß man die Hündin als monöstrales Tier betrachten kann. Die Gravi- dität dauert 59—63 Tage. — Das Weibchen des Fuchses ist ebenfalls monöstral. 440 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Beispiele für polyöstrale Tiere finden wir unter den Rodentien. Die meisten Tiere dieser Ordnung haben nur eine Geschlechtssaison jährlich, die sich jedoch in entsprechenden Verhältnissen auf mehrere Monate erstrecken kann. Bei Abwesenheit des Männchens ist die Geschlechtssaison bei der Maus von kurz dauernden Ruhepausen, Diöstren, mehrmals unterbrochen, so daß die Ovulation sich nach je 21 Tagen wiederholt. Erfolgt jedoch die Befruch- tung und tritt Gravidität ein, welche ebenfalls 21 Tage dauert, so findet die nächste Ovulation gleich am Tage der Geburt statt, so daß das Puerperium ver- schwindend kurz ist. Bei Primaten, besonders aber beim Menschen, dauert die Geschlechts- saison das ganze Jahr hindurch und ist nur von diöstralen Perioden regelmäßig unterbrochen. Die Ovulation wiederholt sich alle vier Wochen. Auf den Rhythmus der Geschlechtstätigkeit übt die Domestikation, wie aus zahlreichen Beobachtungen hervorgeht, einen starken Einfluß aus, so z. B. bei gewissen Schafrassen, bei denen es unter entsprechenden äußeren Bedin- gungen gelingt, die diöstralen bzw. anöstralen Perioden zu verkürzen und hierdurch auch die Reproduktionskraft zu erhöhen.) Anderseits aber ist es längst bekannt, daß die Gefangenschaft, besonders unnatürliche und schlech- tere Lebensverhältnisse oft fast zur Sterilität führen und in der Regel die Fortpflanzungskraft herabsetzen. Der Begriff des 4.Hermaphroditische Individuenundihre Geschlechtstätigkeit. Hermapbrodiis- Wir haben im vorhergehenden über die Geschlechtstiere gesprochen, bei denen die Produktion der Geschlechtselemente auf zwei besondere Organismen verteilt war, von denen der eine nur männliche, der andere nur weibliche Ge- schlechtselemente erzeugte. Dieser Typus der Sexualität ist unter dem Namen des Gonochorismus (Geschlechtstrennung) bekannt im Gegensatz zum Her- maphroditismus, welcher darin besteht, daß die Eier und Spermatozoen sich in einem und demselben Individuum bilden. Der Hermaphroditismus kann so wie der Gonochorismus bei bestimmten Formen als Regel auftreten, und dann bezeichnet man diesen Typus als normalen Hermaphroditismus. Außerdem begegnet man bei sehr vielen gonochoristischen Tierformen auch hermaphroditischen Exemplaren je nach der Tierart in größerer oder gerin- gerer Anzahl. Dieser anormale Hermaphroditismus ist eine Mißbildungs- erscheinung. Normaler Ob der normale Hermaphroditismus als primäre oder sekundäre Ge- Hermaphroditis- WELL f nn schlechtsform aufzufassen ist, mit anderen Worten, ob sich phylogenetisch der Gonochorismus aus dem Hermaphroditismus oder umgekehrt entwickelt hat, ist eine in der Genetik viel erörterte Frage, auf die wir hier jedoch nicht ein- gehen können. In den hermaphroditischen Organismen ist die Einrichtung der Produk- tionsstätte von Sexualelementen beider Geschlechter in einem Organismus schr verschieden. Die Produktion der Geschlechtselemente kann in einer Zwit- ı) Die näheren Angaben darüber findet man in dem schönen Buche von F. HA Marshall, The Physiology of Reproduction Ig1o. Periodizität der Geschlechtstätigkeit, Hermaphroditismus 441 terdrüse stattfinden, und zwar in denselben oder besonderen Läppchen der Gonade (,‚Acini‘‘), sie kann bei anderen Formen so verlaufen, daß die Erzeu- gung der männlichen und der weiblichen Elemente in besonderen Teilen der Zwitterdrüse lokalisiert ist, oder endlich können in den Organismen nicht ein- heitliche ‚‚Ovotestes‘‘, sondern zwei besondere Gonaden, eine männliche und eine weibliche, vorhanden sein. In dem Molluskenstamme z.B. finden wir alle diese möglichen Kombinationen. Bei den Hermaphroditen, bei denen die Geschlechtstätigkeit so verläuft, daß Die Möglichkeit die beiden Typen der Geschlechtselemente gleichzeitig produziert werden, kann ee ev. Selbstbefruchtung oder Autogamie stattfinden. Wenn man jedoch in Die Einrichtungen, der Tierwelt Umschau hält und die Fortpflanzungsverhältnisse untersucht, so "es drängt sich die Beobachtung auf, daß es in der Natur nicht an Einrichtungen befruchtung fehlt, diesen Fortpflanzungstypus zu vermeiden. Zu diesem Zwecke dienen ver- “lindern. schiedenartige Einrichtungen. Bei vielen Arten sind die Ausführungsgänge des Geschlechtsapparates so eingerichtet, daß die dieselben passierenden Sexualele- mente einander nicht begegnen können und ihre Entleerung nicht gleichzeitig erfolgt. Bei anderen Zwitterorganismen, bei denen die entleerten Geschlechts- elemente sich außerhalb des Körpers begegnen, kann die Befruchtung doch nicht stattfinden, was wieder in den Eigenschaften der Geschlechtszellen selbst seinen Grund hat. Eine Illustration dazu bilden manche Ascidienarten. Bei vielen hermaphroditischen Ascidien findet oft Selbstbefruchtung statt, sie läßt sich auch leicht nachweisen, da hier die künstliche Befruchtung leicht ge- lingt. Doch gibt es in dieser Gruppe auch Formen, wie z. B. Ciona intestinalis, bei welcher die Eier eines Individuums sich durch den Samen desselben Exem- plares nicht befruchten lassen (Castle). Der Mechanismus, welcher bei solchen Tieren die Selbstbefruchtung verhindert, ist bisher noch nicht ganz sicher be- kannt. Es schien die Annahme nahezuliegen, daß die Eier gewisse repulsiv wirkende Stoffe ausscheiden, welche das Eindringen der Samenfäden in die Eier verhindern, doch es scheint nach den neuesten Forschungen (T. H. Mor- gan), daß das Ausbleiben der Selbstbefruchtung nicht auf Ausstoßung gewisser Substanzen durch die Eier beruht, die die Aktivität der Samenfäden beeinträch- tigen, sondern daß an der Oberfläche des Eies selbst eine spezifische Reaktion eintritt oder ausbleibt. Denn das Eindringen des Spermatozoons beruht nach Morgan nicht darauf, daß sich der Samenfaden einen Weg in das Ei bohrt, sondern auf einer Reaktion zwischen Ei und Sperma. Bei den Weinbergschnecken, die ebenfalls Hermaphroditen sind, ist die Selbstbefruchtung auch nicht möglich. Es wurden mit Schnecken Versuche ge- macht (A. Lang) und man überzeugte sich, daß von ihrer ersten Jugend an jahrelang einsam gehaltene Tiere nie befruchtete Eier ablegten. Sehr verbreitet ist ferner in der Natur die Einrichtung, daß die Geschlechts- reife der weiblichen und der männlichen Gonaden nicht gleichzeitig ein- tritt. Es werden entweder zuerst die weiblichen Geschlechtselemente erzeugt (Protogynäcie) und der männliche Teil der Geschlechtsdrüse reift erst später, wenn keine Eier mehr produziert werden, oder es gelangt die männliche Gonade Anormaler Hermaphroditis- mus. 442 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche bzw. der männliche Teil der Zwitterdrüse vor der weiblichen Gonade zur Reife (Protandrie bzw. protandritischer Hermaphroditismus). Die biologische Be- deutung dieser Erscheinung ist klar: trotz des Hermaphroditismus ist dadurch die Selbstbefruchtung ausgeschlossen und auch die Inzucht wird vermieden. Die Protandrie ist überhaupt viel häufiger als die Protogynäcie. Protan- drisch ist der Hermaphroditismus bei manchen Poriferen (Spongilla, Aphy- cilla), bei vielen Würmern aus der Gruppe der Platyhelminten, Nematoden, Anneliden, bei manchen Mollusken, Crustaceen und einigen Fischarten. Proto- gynäcische Formen wurden bei manchen Turbellarien, bei einigen Lungen- schnecken und bei Salpa aus der Tunicatengruppe festgestellt. Sehr interessant ist die Form des sog. funktionellen Hermaphroditis- mus, welcher darin besteht, daß potentiell hermaphroditischen Individuen die Fähigkeit zukommt, ihr Geschlecht gewissermaßen zu wechseln: sie funktio- nieren zZ. B. zuerst als Männchen, sodann als Weibchen, später wieder als Zwit- terindividuen. Es handelt sich hier nicht um einen Wechsel der sexuellen Funk- tion im Laufe der Jahreszeiten, sondern um funktionelle Phasen in verschiedenen Lebensperioden des Tieres. Diese Beobachtung wurde zuerst von Giard bei den Ringelkrebsen (Epicariden) gemacht, bei denen sukzessiv verschiedene Sexualphasen vorkommen. Später wurde dieselbe Erscheinung bei dem para- sitischen Wurm Myzostoma, welcher an der Comatulide Antedon rosacea para- sitiert, festgestellt (Wheeler). Hier erscheint bei ganz jungen Tieren die Go- nade ganz indifferent (Periode der sexuellen Neutralität). Sodann beginnt in ihr eine rasche Vermehrung der Elemente, in denen man bereits Spermato- gonien und Ovogonien unterscheiden kann, wobei jedoch die spermatogene- tischen Vorgänge rascher als die ovogenetischen fortschreiten, so daß die männ- lichen reifen Geschlechtselemente zuerst zur Ausbildung gelangen. Diese Phase beginnt mit dem Erscheinen der ersten reifen Samenfäden (protandrische Lebensperiode) und dauert bis zur Bildung der ersten Eier. Damit wird die Funktion des männlichen Teiles der Gonade nicht eingestellt, das Tier funktioniert also als ein Zwitterindividuum (Phase der Androgynäcie). Hierauf geht diese Periode der gleichzeitigen Produktion von Eiern und Sper- matozoen in die sog. hysterogynäcische Phase über, in welcher das Indi- viduum nur als Weibchen funktioniert und keine Samenfäden mehr erzeugt. Die letzte Kategorie der Zwitterigkeit bildet die Form des inkompletten Hermaphroditismus: Bei gewissen Tieren (aus der Gruppe der Nematoden und der arthropoden Cirripedien) treten neben hermaphroditischen Indivi- duen auch oft gonochoristische männliche Exemplare auf, die zuweilen ganz rudimentär erscheinen und von welchen die hermaphroditischen Weibchen be- fruchtet werden können. Oft spielen sie jedoch eine nur ganz geringe biologische Rolle bei der Fortpflanzung. Anormaler Hermaphroditismus, welcher als Mißbildung auftritt, wurde bereits früher besprochen, so daß wir darauf hier nicht zurückzukommen brauchen. 5. Geschlechtsverhältnisse zwischen den Männchen und Weib- Hermaphroditismus, Entleerung der Geschlechtszellen 443 chen und ihre biologische Bedeutung für die Fortpflanzung. Wir haben bereits oben als Hauptkriterium des Geschlechtes die Produktion eines bestimmten Typus der Geschlechtselemente angenommen, welche nach ihrer Vereinigung den Ausgangspunkt für die Entwicklung der nächsten Generation bilden müssen. Nach der Vereinigung der männlichen und der weiblichen Sexualelemente werden diejenigen Prozesse in Gang gesetzt, welche die An- regung zum Entwicklungsprozeß bilden. Aus diesen Bemerkungen geht die Wichtigkeit der gegenseitigen Annäherung der Geschlechtselemente aneinander hervor, und dieser Vorgang wird durch eine Reihe von Erscheinungen und be- sonderen Einrichtungen in der Natur ermöglicht und erleichtert. Die in den Gonaden der männlichen und weiblichen Organismen produ- zierten Geschlechtselemente müssen zuerst aus der Gonade nach außen ge- langen und ihre Begegnung vollzieht sich entweder außerhalb der männlichen und weiblichen Organismen, oder es können die Spermatozoen in den weib- lichen Organismus hineindringen und hier sich mit den Eiern vereinigen. Nachdem die Eier und Spermatozoen die Geschlechtsdrüse verlassen haben, müssen die männlichen Sexualelemente stets nach außen gelangen, die Eier da- gegen verharren in den Fällen, in denen sie im mütterlichen Körper bleiben, einige Zeit in den Ausführungsgängen des Genitalapparates. Die einfachste Art des Verlassens desOrganismus, in dem die Elemente ent- standen sind, finden wir z. B. bei denjenigen Cölenteraten, bei denen die voll- ständige Differenzierung der Gonaden noch nicht stattgefunden hat. Diejenigen Zellen, welche sich zu Geschlechtselementen differenziert haben, lösen sich von dem Keimblatte, in dem sie entstanden sind, ab und gelangen ganz leicht in das umgebende, flüssige Medium. Bei manchen Anneliden, wie z. B. Polygordius neapolitanus oder Proto- drilus fehlen besondere Ausführungswege für die Geschlechtselemente, so daß in der Leibeshöhle sich ansammelnde Eier und Spermatozoen nur durch Dehiscenz des Körpers nach außen gelangen können. Dies geschieht auf die Weise, daß die Körperwand an mehreren Stellen zerreißt und die Geschlechts- zellen in das umgebende Medium entleert werden. Bezüglich der Weibchen wurde festgestellt, daß die Eierentleerung gleichzeitig die Lebensgrenze für das Tier bildet. Bei den meisten Tiergruppen findet man in dem männlichen und dem weib- lichen Genitalapparate besondere Ausführungswege für diein den Gonaden pro- duzierten Geschlechtszellen. Bei denjenigen Tieren, bei denen die Begegnung der Eier mit Spermatozoen außerhalb der elterlichen Körper erfolgt, münden die Samen- und Eileiter direkt an der Oberfläche des Körpers bei völligem Mangel an Kopulationsorganen. Der die Samen- oder die Eiermasse nach außen för- dernde Mechanismus kann von verschiedener Beschaffenheit sein; manchmal ist das Lumen der Ausführgänge mit Flimmerepithel ausgepolstert, dessen Flimmerbewegung die Verschiebung der Geschlechtselemente bewirkt, in ande- ren Fällen wieder findet man in den Wänden der Geschlechtskanäle glatte Mus- kelfasern, deren peristaltische Bewegungen oder (bei Säugern) Kontraktionen Die Entleerung der Geschlechts- elemente. 444 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche eine Verkürzung des Samenleiters bewirken und das Herauspressen der Sexual- elemente bewerkstelligen. Die Eier verlassen den weiblichen Organismus als Zellen, welche gewöhn- lich von Eihüllen umgeben sind. Die biologische Bedeutung dieser Eihüllen be- Fig. ı7. Spermatophor des Cephalopoden Ros- siamacrosoma. ZjßEja- kulationsapparat, wel- cher den Samen heraus- treibt, S%2 Samenbehäl- ter, S%2Spermatophoren- kapsel, / Faden zurVer- bindung des Samenbe- hälters mit der Sper- matophorenkapsel. Nach RAcoVvITza. steht darin, daß sie entweder einen Schutz für die Zelle oder den sich aus diesem Geschlechts- element entwickelnden Embryo oder unter Um- ständen durch die in der Eihülle enthaltenen Nährstoffe die Ernährung des Embryos ermög- lichen. Jedermann ist z. B. die weißliche Gallerte bekannt, mit welcher die Froscheier umgeben sind. Sie ist ein Ausscheidungsprodukt der Ei- leiterdrüsen und wird von den Froschlarven gleich nach ihrem Ausschlüpfen verzehrt. Das Eiweiß der Hühnereier hat die gleiche trophische Be- deutung. Die Spermatozoen derjenigen Tiere, deren Ent- wicklung vom ersten Anfang an im Wasser ver- läuft, werden ganz nackt, als differenzierte, mit Bewegungsfähigkeit ausgestattete Zellelemente aus dem Geschlechtstraktus entleert, bei anderen Tieren dagegen werden die Samenfäden samt der durch akzessorische Drüsen des männlichen Ge- schlechtskanales produzierten Flüssigkeit aus- geschieden, welche man samt den darin enthal- tenen Spermatozoen als Sperma oder Samen be- zeichnet. Endlich kann die Entleerung der Samen- fäden in Form von Paketen, sog. Spermatopho- ren, erfolgen, so z. B. bei vielen Würmern, be- sonders bei Egelwürmern, bei Mollusken, Arthro- poden und sogar bei niederen Wirbeltieren. Der Spermatophor bildet einen mit Spermatozoen gefüllten Sack. Die Organisation solcher Gebilde ist oft recht kompliziert. Bei Egelwürmern ist es ein ein- oder zweizipfeliger Sack, an dessen Ende sich eine für den Austritt der Samenfäden bestimmte Öffnung befindet. Bei Cephalopoden bestehen die Spermatophoren (Fig. 17) aus dem Samenbehälter und einem recht komplizierten Ejakulationsapparat; beide Be- standteile liegen in einer mehrschichtigen Hülle eingeschlossen. Nach außen ge- langen die Spermatozoen erst durch den Ejakulationsprozeß, welcher auf einer Evagination, Umkrempelung des ganzen Gebildes beruht, worauf die blind endigende, den Samenbehälter verschließende Hülse abbricht. Die Typen der Spermatophorenstruktur sind mit diesen Beispielen lange Eihüllen, Spermatophoren, Besamung bei äußerer Befruchtung 445 nicht erschöpft, wir müssen uns jedoch auf sie beschränken. Die bio- logische Aufgabe, welche diese Einrichtung der Spermatozoenentleerung er- füllt, besteht eben darin, daß die Samenfäden in solchen Paketen oft leichter in entsprechender Menge an die Bestimmungsstelle gelangen können. Anderseits sind die Spermatozoen durch die umgebenden Hüllen vor Schädigung durch Wasser und Zerstreuung in flüssigem Medium geschützt. Bei der Besprechung der Frage, wie die Eier durch die Spermatozoen be- samt werden, möchte ich zuerst diejenigen Fälle berücksichtigen, in denen sog. äußere Befruchtung ohne Begattung stattfindet. Die männlichen und die weiblichen Geschlechtselemente werden nach außen entleert, und zwar oft in ganz beträchtlicher Entfernung voneinander. Allerdings kann man bei vielen Tiergruppen konstatieren, daß die Männchen und Weibchen in der Zeit ihrer Geschlechtsreife zusammenkommen.!) Zieht man die Kleinheit der Geschlechtselemente in Betracht, so ist es klar, daß ein Zu- sammentreffen dieser mikroskopischen Gebilde recht schwer erscheint und daß dieser Mißstand nur durch die große Menge der in solchen Fällen produzierten Geschlechtselemente aufgewogen wird, besonders bei solchen Tieren, bei denen durch die Lebensweise die Befruchtungs- und Entwicklungsprozesse sehr er- schwert werden, z. B. bei Parasiten, deren normale Entwicklung nur in ver- schiedenen und bestimmten Wirten stattfinden kann oder bei Seetieren, deren Sexualelemente keine besonders günstigen Chancen haben, sich zu begegnen. Man muß indessen dabei auch an andere Einrichtungen denken, welche ein Zusammenkommen der Geschlechtselemente erleichtern. Eingehende Stu- dien über die biologischen Eigenschaften besonders der Spermatozoen liefern uns in diesem Problem gewisse Anhaltspunkte. Die wichtigsten Untersuchungen auf diesem Gebiete wurden an pflanzlichem Material ausgeführt, sind aber dennoch für die tierische Biologie von prinzipieller Bedeutung, da sie ergeben, daß eine Reihe von Faktoren bewegungsrichtende Wirkung auf die Samen- fäden haben kann. Besonders lehrreich sind die klassischen Experimente Pfef- fers an Farnspermatozoen, die im Wasser gradlinige Bewegungen ausführen, jedoch in dem Falle, wenn sich ein Archegonium in der Nähe befindet, eine plötzliche Drehung gegen dessen Eingang machen, in seinen Hals eindringen, wonach die Kopulation mit dem Ei erfolgt. Es lag nun nahe, anzunehmen, daß von den Archegonienzellen gewisse Substanzen produziert werden, welche auf die Spermatozoen anlockend wirken. Wir hätten hier also mit einer Erschei- nung zu tun, welche in der allgemeinen Biologie als Chemotaxis bezeichnet wird. Daß bestimmte Substanzen auf die Spermatozoen in der Tat chemotak- tisch wirken können, haben weitere Versuche von Pfeffer und anderen Au- toren dargetan. Wenn nämlich zugeschmolzene, mit Apfelsäure gefüllte Glas- kapillaren ins Wasser, in welchem sich schon Spermatozoen befanden, gelegt 1) Dieses Zusammenkommen der Individuen derselben Art hat mehrmals zu der Ver- mutung Anlaß gegeben, daß sich diese Tiere begatten. So hat man von den Comatuliden und Asteriden geglaubt, daß sie sich begatten; was sich jedoch bei näherer Prüfung der Sache als unrichtig erwiesen hat. Besamung bei äußerer Befruchtung. 446 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche wurden, so konnte man bemerken, daß bei entsprechender Konzentration der Säure die Spermatozoen in die Glaskapillaren nach deren Eröffnung ein- dringen und sich darin in kurzer Zeit in ansehnlicher Anzahl ansammelten. Daraus kann der Schluß gezogen werden, daß die Apfelsäure auf die Farn- samenfäden positiv chemotaktisch wirkt. Es wurde ferner ermittelt, daß andere chemische Substanzen die Spermatozoen auch negativ chemotaktisch beeinflussen können; diese Beobachtung ist wieder aus dem Grunde wichtig, da man ev. den Einfluß der in den Kapillaren enthaltenen Substanzen auf Dif- fusionsströme zurückführen könnte. Für die Spermatozoen anderer Arten haben die Versuche von Pfeffer, Buller, Shibata u. a. andere Substanzen als chemotaktisch wirkend nach- gewiesen. Die Sensibilität der Spermatozoen gegenüber vielen chemischen Sub- stanzen unterliegt also keinem Zweifel. Diese Erscheinung wurde neuerlich durch sehr interessante Versuche von Shibata erweitert und vertieft. Der ge- nannte Autor hat den Beweis erbracht, daß man einige Kategorien der Sensibi- lität der Spermatozoen chemischen Substanzen gegenüber unterscheiden kann. Er ging von der Weberschen Regel, d. h. von der Relation zwischen Reiz- und Reaktionsgrößeaus, und da bekanntermaßen die Spermatozoen bei bestimmter Erhöhung des Reizes in entsprechender Weise ihre Reaktion erhöhen, versuchte er zu ermitteln, ob zwei chemotaktisch wirkende Körper gegenseitige Abstumpfung bzw. Erhöhung der Reaktion bewirken. Es ergab sich daraus, daß z. B. bei Protophytensamenfäden sich für verschiedene Gruppen der chemischen Sub- stanzen drei Kategorien der Sensibilität nachweisen lassen. Die hier geschilderten Forschungsresultate beweisen, daß die Spermatozoen dank ihren physiologischen Eigentümlichkeiten auf gewisse chemische Sub- stanzen bewegungsrichtend reagieren können, ob jedoch die Sensibilität der Spermatozoen deren Annäherung an die Eier in der Tat bewirkt, daß ist wie- der eine andere Frage, die durch besondere Experimente ermittelt werden müßte. Das Ergebnis ist aber insofern ein positives, da es festgestellt wurde, daß Samenfäden sich durch eine gewisse Sensibilität bestimmten chemischen Substanzen gegenüber auszeichnen, wenn wir auch keinen bestimmten Be- weis dafür haben, daß solche Substanzen von den Eiern ausgeschieden werden. Die Zahl solcher Versuche ist auf zoologischem Gebiete recht spärlich und die bisher ausgeführten ergaben in bezug auf die Verwertung der chemotakti- schen Eigenschaften zum Teil negative Resultate; so wurde z. B. in Versuchen bezüglich des bewegungsrichtenden Einflusses der zerquetschten Eimasse der Frösche auf die Samenfäden dieser Art nie ein Eindringen der Spermatozoen in die mit Eiersubstanz gefüllten Röhrchen konstatiert (Massart). Doch beweist ein solches negatives Ergebnis noch recht wenig und gestattet die Ausschließung der Chemotaxis bei der Annäherung der Spermatozoen nicht, da bei Zerquet- schung der Eier deren Organisation natürlich voilständig zerstört wird und da- durch auch die Produktion chemotaktisch wirkender Substanzen beeinträch- tigt oder aufgehoben werden kann. Chemotaxis, Rheotaxis, Thigmotaxis der Samenfäden 447 In einer anderen Versuchsserie (R. Buller) ging man von der Voraus- setzung aus, daß, wenn die Eier wirklich gewisse chemotaktisch wirkende Sub- stanzen ausscheiden, diese sich in dem umgebenden Wasser sammeln müssen, da sonst ihre Wirkung auf gewisse Entfernung hin undenkbar wäre. Nachdem die Eier von Echinodermaten einige Stunden lang in einer geringen Menge See- wasser verweilt hatten, wurde dieses abfiltriert und in Kapillaren gefüllt. In- dessen fielen die Experimente, ob der Inhalt solcher Glasröhrchen auf die Sper- matozoen der betreffenden Arten bewegungsrichtend wirkt, negativ aus. Ob- schon also die chemotaktischen Eigenschaften der Samenfäden festgestellt wor- den sind, ist es immer noch nicht gelungen, deren Rolle bei dem Vorgang der Annäherung der Spermatozoen an die Eier zu ermitteln. Man könnte weiter bei der Betrachtung der kausalen Momente, welche das Rheotaxis Zusammentreffen der Geschlechtselemente bewirken, auch an die Bedeutung 5 der Ströme denken, welche in der die Sexualelemente umgebenden Flüssigkeit stattfinden. Diesbezügliche Untersuchungen ergaben, daß die Spermatozoen sich in ihren Bewegungen durch negative Rheotaxis auszeichnen (Roth, Adolphi, Kraftu.a.). Rheotaxis nennen wir die Bewegungsreaktion der lebendigen Materie gegen einseitige Änderung der Druckwirkung. Durch Be- wegung der die Spermatozoen umgebenden Flüssigkeit wird diese Änderung der Druckwirkung bewerkstelligt. Die Experimente mit Spermatozoen ver- ‚schiedener Tierarten ergab das übereinstimmende Resultat, daß sich die Samen- fäden in diesen Bedingungen stets gegen den Strom richten, vorausgesetzt, daß dieser Strom nicht zu stark ist. Außerdem wurde festgestellt, daß die Schnellig- keit der Bewegungen und überhaupt die Lebhaftigkeit der Samenfäden unter dem Einfluß der Strombewegung des Mediums zunimmt. Diese Eigentümlich- keit der Samenfäden kann in gewissen Fällen von Bedeutung sein, besonders, wenn der Strom, in dem die Samenfäden schwimmen, von dort kommt, wo sich die Eier befinden. Die günstigsten Bedingungen finden sie für ihre Beförderung im weiblichen Genitaltraktus, wo die Flimmern der Schleimhaut jene charak- teristische Strombewegung erzeugen und eine Begegnung mit den Eiern in hohem Grade begünstigen. Die Spermatozoen vieler Tierarten zeigen Bewegungsreaktion auf den Thigmotaxis der Kontakt mit festen Körpern. Diese Eigenschaft nennt man bekanntlich in der "200. Biologie Thigmotaxis. Die thigmotaktischen Eigentümlichkeiten der Samen- fäden äußern sich durch das Haftenbleiben derselben an der Oberfläche jedes Körpers von fester Konsistenz (Dewitz an Spermatozoen der Küchenschabe, Massart — Froschspermatozoen), wobei auch ein bestimmter Charakter der Drehungsrichtung an den Schwänzen der Samenfäden hervortritt. Diese Eigen- schaft kann auch von Bedeutung sein, da die Spermatozoen, wenn sie einmal den Eiern begegnen, nicht weiter schwimmen, sondern daran haften bleiben und ev. in die Eier eindringen. Es ist aber beachtenswert, daß die Spermatozoen wahrscheinlich infolge ihrer thigmotaktischen Eigenschaften sich an der Ober- fläche unreifer oder fremdartiger Eier geradeso wie in der Nähe eigenartiger und befruchtungsfähiger Eier ansammeln. Begattung im Tierreiche. Allgemeines, 448 EMIL GODLEWSKI IUN: Fortpflanzung im Tierreiche So wichtig auch alle diese hier besprochenen biologischen Eigenschaften für die allgemeine Biologie sein mögen, so entscheiden sie doch das uns hier angehende Problem nicht endgültig. Genauer betrachtet, erscheinen alle diese Faktoren, auch wenn sie zusammenwirken, als recht unzulänglich, denn wenn man annimmt, daß die chemotaktischen, rheotaktischen oder thigmotaktischen Eigenschaften auch in höchster Intensität zugleich wirken, so ließe sich im besten Falle nur eine Annäherung der Spermatozoen an ganz nahe sich befin- dende Eier erklären, während es sich gewöhnlich um recht ansehnliche Entfer- nungen handelt, bei denen die Wirksamkeit der erwähnten Faktoren undenkbar erscheint. Ob also alles nur dem Zufall überlassen ist oder ob noch andere bio- logische, bisher nicht ermittelte Momente mit im Spiel sind, läßt sich vorläufig nicht entscheiden. Ein Umstand verdient noch Beachtung, das ist die oft bedeutende Dauer- haftigkeit der männlichen und der weiblichen Geschlechtselemente, welche be- sonders bei manchen Arten sehr lange ihre Lebens- und Befruchtungsfähigkeit erhalten können. Es wurde mehrmals festgestellt, daß z. B. die Spermato- zoen der Echiniden in Zimmertemperatur über 24 Stunden ihre Bewegungs- tätigkeit erhalten und auch noch nach dieser Zeit sich als befruchtungsfähig erweisen. Ist die Temperatur niedriger, so ist diese Dauer oft noch bedeu- tend länger. Bei 0° zeigten sich die Spermatozoen noch nach sieben Tagen befruchtungsfähig. Bedeutend länger noch erhalten sich die Spermatozoen am Leben, wenn sie sich bereits in den weiblichen Genitalien befinden. Hier können sie oft jahrelang (Bienen, Schnecken) in befruchtungsfähigem Zustande ver- harren. Die Dauerhaftigkeit der Geschlechtselemente erhöht selbstverständlich die Chancen des gegenseitigen Zusammentreffens und der Befruchtung. Bei sehr vielen Tierformen ist die Annäherung der an dem Befruchtungs- prozeß teilnehmenden Geschlechtselemente durch den Vorgang erleichtert, wel- cher als Begattung bezeichnet wird. Die Begattungserscheinung beruht auf vorübergehender körperlicher Vereinigung von zwei die Geschlechtselemente erzeugenden Individuen von entgegengesetztem Geschlechte. Während oder am Ende des Begattungsprozesses werden die Geschlechtselemente von den sich begattenden Organismen entleert und es wird dadurch die Annäherung der Spermatozoen zu den Eiern bewerkstelligt. In den meisten Fällen werden bei dem Begattungsakte die Spermatozoen in den weiblichen Organismus ein- geführt, so daß jetzt die sog. innere Befruchtung stattfinden kann. Es gibt aber auch viele Formen, bei denen trotz äußerer Befruchtung auch noch eine Be- gattung stattfindet. Die temporäre Vereinigung der Organismen vor der Ent- leerung der Geschlechtselemente hat hier den nämlichen Zweck, die Erleichte- rung der Besamung, da das Sperma in solchen Fällen direkt die Eier begießt. Die Begattungserscheinungen lassen sich in der Regel erst bei geschlechts- reifen Tieren, ausnahmsweise bei juvenilen Individuen mit nicht entwickeltem Genitalapparat (z. B. Capitelliden, Milben) beobachten. In letzterem Fall dau- ert aber der Begattungsprozeß so lange, bis inzwischen der Geschlechtsapparat seine vollständige Entwicklung erreicht. Eigenschaften der Samenfäden, Begattungsproblem 449 Die Dauer des Begattungsaktes ist bei einzelnen Tiergruppen recht verschie- den. Die Begattung kann momentan erledigt werden, in anderen Fällen dagegen dauert sie oft wochen-, ja sogar monatelang (Frösche unter Amphibien); es gibt sogar Formen, bei denen die männlichen und die weiblichen Individuen den größten Teil ihres Lebens hindurch in körperlicher Vereinigung zubringen. Diese Form der Begattung wurde bei manchen Würmern (z.B. Bilharzia crassa) be- obachtet. In dem sog. Canalis gynaecophorus des Männchens ist das Weibchen derart untergebracht, daß der größte Teil des Weibchens in Form einer Schlinge freiliegt, während ein anderer Teil im Kanal des Männchens versteckt ist. Bei Cirripedien führen die sog. Zwergmännchen ein parasitisches Leben an dem Weibchenorganismus. In allen diesen Fällen kann selbstverständlich nicht davon die Rede sein, daß die Begattung das ganze Leben hindurch fortdauere, sondern diese körper- liche Vereinigung der Tiere erleichtert die geschlechtlichen Verhältnisse der bei- den Partner. Die Formen der Begattungserscheinungen bei verschiedenen Tierklassen, Die Typen Ordnungen und Arten bieten in der Natur eine so große Mannigfaltigkeit, daß *“ Feets: deren Schilderung weit über den Rahmen dieses Kapitels hinausgehen müßte, Ich will also nur die wichtigsten Typen beschreiben und dieselben durch ent- sprechende Beispiele illustrieren. Bei denjenigen Hermaphroditen, welche sich gegenseitig befruchten, unterscheiden sich die körperlichen Geschlechtsver- hältnisse nicht von den gonochoristischen, d. i. geschlechtsgetrennten Organis- men; wir werden also insoweit die Zwitter und getrenntgeschlechtlichen Tiere zusammen behandeln. Nur die Selbstbegattungserscheinungen sollen weiter unten besonders besprochen werden. Bei einer Anzahl von Tieren mit äußerer Befruchtung findet vor der Ent- Die Begattung leerung der Geschlechtselemente der Begattungsprozeß statt, wie wir es all- ET; jährlich bei unseren Fröschen beobachten können. Bei der Annäherung der „nme. Brunstzeit, welche in unserem Klima Ende Februar oder Anfang März beginnt, tritt eine Anschwellung der Daumen und Vergrößerung der Samenblasen bei den Männchen auf. Der Begattungsprozeß vollzieht sich in der Weise, daß das Männ- chen den Rücken des Weibchens besteigt, es mit seinen vorderen Extremitäten stark hinter den Achseln umklammert, so daß die Daumen sich von unten in die Bauchdecken einpressen. In dieser Position verbleibt das Pärchen zwei, oft drei Wochen, nach den Temperaturverhältnissen: ist die Zeit kühler, so dauert die Begattungszeit länger. Der Begattungsprozeß ist bei Fröschen, wie es sich aus physiologischen Experimenten ergibt, als ein Reflexakt zu betrachten, dessen Zentren sich im Lendenmark finden. Am Schluß des Begattungsaktes erfolgt entweder gleichzeitig bei beiden Geschlechtern oder zuerst beim Weibchen und gleich darauf beim Männchen die Entleerung der Geschlechtselemente. Die Spermatozoen gelangen also bei dieser Einrichtung entweder direkt auf die Eier oder in die unmittelbare Nähe derselben, so daß die Besamung der Eier vollzogen ist. Der Begattungsprozeß beim javanischen Flugfrosch (Polypedates rein- K.d.G.II. ıv, Bdr Allg. Biologie 29 450 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche wardtii (Fig. 18) verläuft, nach den Beobachtun- gen von Siedlecki, derart, daß die Tiere zuerst durch die ganze Nacht gepaart bleiben. Die Ent- leerung der Geschlechtselemente vollzieht sich auf einem Blatte, auf welches das Weibchen mit RN ri dem auf ihm reitenden Männchen wandert. Indem frosches (Polypedates reinwardtü. das Weibchen die Eier in eine schleimige, gleich- onen zeitig ausgeschiedene Masse ablegt, werden sie mit Sperma begossen. Die beiden Partner bewegen jetzt schnell die Hinterfüße, wodurch die schleimige Masse zu Schaum geschlagen wird. Die Bewegungen mit den Hinterbeinen wiederholen sich nach der Ablage eines jeden Eies. Begattung Sehr interessant sind die Begattungsprozesse, bei welchen der Samen in den Ben Körper des Weibchens außerhalb des Genitalapparates eingeführt wird. Wir fin- die Gewebo Ses den diesen Begattungstypus bei einer Anzahl von Egelwürmern (Hirudinea), die Körpers. bekanntlich Zwitter sind. In dem männlichen Geschlechtsapparat werden die Spermatophoren von gallertiger Konsistenz und, je nach der Art, von recht variabler Gestalt gebildet. Der Kopulation selbst geht das Vorbereitungs- stadium (‚‚preludes‘‘ — Brumpt) voran, das bei denjenigen Exemplaren, welche bereits mehrmals im Leben kopuliert hatten, besonders lange dauert. Das sich zur Begattung anschickende Kieferegel-Individuum klammert sich an einen festen Gegenstand an (Fig. 19), das andere oft an seinem Partner, und jedes Tier führt gewaltige Bewegungen aus, um die aus der breit geöffneten männ- lichen Geschlechtsmündung hervortretende Spermatophore an der Haut des Partners anzuheften. Nachdem die männliche Geschlechts- mündung die Haut des anderen Individuums berührt hat und die Spermatophore dem Partner aufgeklebt wurden, be- ruhigen sich die Tiere, die Rigidität ihrer Körper läßt nach, sie erweichen und reagieren auf äußere Reize sehr schwach. Dieser Zustand dauert bis zum Ende der Kopulation, welche z. B. bei Herpobdelliden 10 Minuten und länger, manchmal sogar eine Stunde dauert. Während dieser Zeit wird das Sperma des einen Indivi- duums in die Haut des anderen langsam eingespritzt. Der Spermatophor spielt hier hauptsächlich die Rolle einer vermittelnden Kanüle; er trägt aber auch tätig dazu bei, das Sperma in den Körper des Partners zu injizieren, da die elastischen Wände derselben sich kontrahieren und das Sperma, welches den Spermatophorensack prall ausgefüllt hat, dadurch herausgepreßt wird. Nach vollzogener Begat- tung trennen sich die Tiere, indem sie wieder heftige Be- wegungen ausführen und jeder den entleerten Spermato- phorensack in der Haut seines Partners zurückläßt. Fig. 19. Wechselseitige Nun ist weiter von besonderem Interesse die Frage, auf Besattung der Egel- würmer Herpobdella. welche Weise die in die Haut des zwitterigen Tieres einge- Nach Bruner. Begattung bei javanischen Fröschen, Begattung bei Würmern 451 spritzten Spermatozoen die Eier behufs Befruchtung erreichen. Dieser Vorgang wurde an Holobdella algira gründlich erforscht (Kowalewsky). Die Sper- matozoen sollen die Haut durch die in derselben präexistierenden Kanäle durch- wandern und gelangen in die ventralen Lakunen im Inneren des tierischen Organismus, wo sie sich massenhaft ansammeln. Erst aus den ventralen La- kunen der Clitellumgegend zerstreuen sie sich in zwei Richtungen, ein Teil geht in die generelle Zirkulation über und wird in die Zellen der phagocytären Or- gane, d. i. durch die Elemente der nephridialen Kapsel resorbiert, ein anderer Teil dringt durch die Wand des Eileiters in dessen Inneres ein und während der Eiablage erfolgt die Befruchtung der den Ovidukt passierenden Eier. Bei anderen Arten der Egelwürmer, bei denen keine präexistierenden Mün- dungen der Hautkanäle vorhanden sind (z. B. Piscicola geometrica), wurde fest- gestellt (Brumpt), daß die angehefteten Spermatophoren sehr stark das Epi- thel reizen und dadurch eine lokale Mortifikation desselben hervorrufen. Durch diese Stelle dringen die Samenfäden in das subepitheliale Bindegewebe hinein, hier finden sich zahlreiche feine Kanälchen, welche als Weg von den Samen- fäden benutzt werden, um noch tiefer in den Organismus einzudringen. Die Samenfäden dieser Tiere haben sonst die Eigentümlichkeit, durch verschiedene Gewebe durchzudringen (Brumpt), sie können also bis in die Eileiter gelangen, wo sich die Befruchtung der Eier vollziehen kann. Die Vermutung, daß die Selbstbefruchtung bei den Hirudineen statt- finden kann, hat sich bei Experimenten mit Isolierung einzelner Exemplare als unrichtig erwiesen. Begattungsvorgänge, bei denen die männlichen Geschlechtselemente nicht in den Genitalapparat, sondern in irgendeine beliebige Körpergegend ein- geführt werden, scheinen auch bei manchen Rädertierchen (z. B. bei Hydatina senta) vorzukommen (Plate). Das Männchen soll den Körper des Weibchens mit dem Penis an irgendeiner beliebigen Stelle durchbohren; die Spermato- zoen gelangen dadurch in die Leibeshöhle des weiblichen Organismus. Bei den Rotatorien findet aber auch die Begattung mit Immissio penis in die weib- lichen Geschlechtswege statt (z. B. bei Lacinularia Diglena usw.). Einen weiteren Begattungstypus finden wir bei solchen Tieren, bei denen das Männchen sein Sperma entweder in flüssiger Form oder in Gestalt von Spermatophoren in die Nachbarschaft der weiblichen Geschlechtsöffnung ent- leert, so daß die Spermatozoiden erst nachträglich in die weiblichen Genital- wege gelangen. Hier fehlt also die Immissio penis. Beispiele solcher Geschlechts- verhältnisse finden wir sowohl bei niederen als auch bei höheren Tieren. Unser Regenwurm illustriert sehr gut diesen Begattungstypus. Die Würmer legen sich dabei zunächst mit ihren Bauchseiten aneinander, jedoch in entgegengesetzter Richtung, indem sie durch Einziehen des Bauches eine kahnförmige Vertiefung bilden, in die sich der andere Wurm hineinlegt. Es beginnt nun eine reichliche Absonderung von Schleim, der allmählich an der Oberfläche erhärtet und beide Würmer mit einer gemeinschaftlichen Hülle umschließt, so daß die Vereinigung eine sehr innige wird, besonders in der Gegend des Gürtels und der männlichen 29 Begattung mit der Entleerung des Spermas in die Nachbarschaft der weiblichen Geschlechts- mündung. 452 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Öffnungen. Der von den beiden Tieren (die Regenwürmer sind Zwitter) durch die Mündungen der Samenleiter entleerte Samen fließt jederseits in einer durch wellenartige Muskelkontraktionen gebildeten Längsrinne bis zum Gürtel hin und wird in die Samentaschen des anderen Wurmes aufgenommen. Mithin kann sich die Befruchtung der Eier bei deren Austritt aus denEileitern vollziehen. Bei vielen Arthropoden werden die Spermatophoren am weiblichen Körper in der Nähe des Genitalporus angeheftet. Die Begattung bei Copepoden wurde z. B. bei Diapto- mus gracilis gründlich unter- sucht (E.Wolff). Das begattungs- lustigeMännchen umfaßt plötzlich mitseinerrechten Greifantenne die Furca eines vor- beischwimmen- den Weibchens (Fig. 20). Dieses macht anfänglich Versuche, das Männchen abzu- schütteln, was ihm jedoch selten gelingt, unterläßt dann weitere Be- Fig. 20. A Kopulation bei Diaptomus er] B Kopulation bei Cyclops fuscus. . gracilis. WW Weibchen, M Männchen, Ä Nach E. WOLFF. freiungsversuche Sp Spermatophore. und unterstützt gewissermaßen das Männchen. Das Männchen hält das Weibchen mit seiner Antenne umschlungen und befindet sich in dieser Phase direkt hinter demselben. Jetzt tritt meist der Spermatophor mit seinem stumpfen, blind geschlossenen Ende zuerst aus der männlichen Geschlechtsöffnung, wird nach Austritt aus der Genitalmündung sofort mit der Zange des linken rudimentären Fußes er- griffen, so daß er geschlossen bleibt und die Samenfäden nicht nach außen gelangen können; durch kräftiges Vorwärtsschnellen schwingt sich das Männ- chen mit seinem Abdomen an den Hinterleib des Weibchens, fährt dann prüfend mit dem linken Fuße, in welchem er den Spermatophor hält, über dem weib- lichen Genitalsegmente auf und ab, bis es die richtige Stelle zum Ankleben der- selben findet. In jedem Spermatophor ist eine geringe Menge von „Austreibe- stoff‘‘ enthalten, welcher die Fähigkeit besitzt, sich im Wasser auszudehnen und auf diese Weise die Spermatozoen hinauszudrängen. Sehr interessant bezüglich der Begattungsverhältnisse sind auch die Krebse, welche symbiotisch mit den Schnecken leben. Es wurde beobachtet (Brandes), Begattung bei Crustaceen und Cephalopoden 453 daß bei Eupagurus Prideauxii die Spermatophoren bei dem Begattungsakte nicht an das Weibchen selbst, sondern stets an die Innenwand des Schnecken- hauses, in welchem diese Krebse leben, angeheftet werden. Die Cephalopoden (Tintenfische) bringen die Spermatophoren bei der Be- gattung in die Nähe der Mündung des weiblichen Oviduktes, allerdings wird der Spermatophor nicht an die Körperoberfläche angeheftet, sondern in die Mantel- höhle, wo auch die Geschlechtsgänge münden, hineingeschoben. Als männliches Begattungsorgan dient bei diesen Tieren ein modifizierter Mundarm, welcher (sog. Hectocotylus) als Spermatophorenträger bei der Begattung funktioniert, Bei derUmwandlung des Armes zum Hektocotylus ist das Endstück dieses Armes zum fadenförmigen Penis umgestaltet. Der Kopulationsprozeß, welcher genau Fig. 21. Begattung bei Octopus vulgaris. Nach RAcovItzA. Weibchen untersucht wurde (Kollmann, Racovitza, Bergmann) beginnt gewöhnlich mit einem Kampfe zwischen Weibchen und Männchen, wenn auch nicht immer und.nicht beiallen Arten. Bei der Begattung selbst, wie die Fig. 21 zeigt, hält das Männchen das Weibchen möglichst fern von sich. Bei Octopus vulgaris streichelt das Männchen am Beginn des Koitus das Weibchen mit dem gestreckten Arm des dritten Armpaares längere Zeit, wobei die übrigen Arme des Männchens nach oben gebogen sind, jedoch während der Begattung unbewegt bleiben. Nach die- sem Vorspiel führt das Männchen seinen hektocotylisierten Arm in die Mantel- höhle des Weibchens (Fig.2I) ein, was eine spasmatische, heftige Kontraktion des Körpers beim Weibchen bewirkt. Diese wird wahrscheinlich durch die Reizung hervorgerufen, welche die Bewegungen des Hektocotylus in der Atemhöhle veran- lassen. Das Weibchen macht jedoch keinen Versuch, zu entfliehen. Während des ganzen Aktes wird die Berührung zwischen den Individuen beider Geschlechter nur durch den hektocotylisierten Arm vermittelt (Racovitza) und es dauert die Begattung über eine Stunde. Nach Beendigung des Aktes zieht das Männ- chen den hektocotylisierten Arm aus der weiblichen Mantelhöhle zurück und läßt darin den Spermatophor zurück. In Aquarien beobachtete man, daß ein Tintenfischpaar oft zwei oder sogar dreimal täglich kopulierte. Der Spermatophor wird also in der weiblichen Mantelhöhle zwischen die die Oviduktmündung umgebenden Falten abgelegt und entleert ihren Inhalt wie bereits oben (S. 444) erwähnt, nach Umkrempelung und Zerbrechung der Spermatophorenhülle in die Mantelhöhle des Weibchens, wo auch die Befruch- tung der Eier im Augenblick des Austritts derselben aus dem Ovidukt in die Mantelhöhle erfolgt. Begattung mit direkter Einführung der Samenfäden in die weiblichen Genitalwege. 454 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Sehr verbreitet ist derjenige Begattungstypus, bei welchem die Spermato- zoen vom Männchen direkt in die weiblichen Geschlechtswege eingeführt werden. Dem äußeren Geschlechtsapparat kann dennoch ein besonderes Begattungsorgan fehlen, das eineVerlängerung desGeschlechtskanals bilden und direkte Besamung in die weiblichen Genitalwege bewirken würde. In sehr vielen Fällen jedoch sind besondere zur Einführung der Spermatozoen in die weiblichen Geschlechtswege dienende Kopulationsorgane bei den Männchen vorhanden und sind entweder von dem Genitalapparat ganz unabhängig, besonders wenn es sich nur um Hin- einstopfen der Spermatophorenin die weibliche Genitalöffnung handelt, oder bil- deneinen Bestandteil der äußeren Genitalien, eine Verlängerungdes Samenleiters. Den einfachsten Verlauf der Begattung mit direkter Überführung der männ- lichen Geschlechtselemente in die weiblichen Genitalwege ohne Einführung der Maxillartaster der Spinne zum Kopulationsorgan umgewandelt. Fig.22. Zwei Katzenhaie in der Begattung. Nach BorAu. Aus GERHARDT. männlichen Kopulationsorgane haben wir z. B. bei Salamandern, wenn die Be- gattung nicht im Wasser, sondern auf dem Lande erfolgt. Die direkte Über- tragung der Spermatophoren von der Geschlechtsöffnung des Männchens in die- jenige des Weibchens wird durch eine entsprechende gewaltsame Drehung, man könnte sagen Verrenkung des Männchens zustande gebracht. Die Genitalöff- nungen nähern sich dabei einander sehr dicht und es ist möglich, daß die weib- liche Kloake dabei von der männlichen umfaßt wird. Bei dem Katzenhai findet die Begattung in der Weise statt, daß das Männ- chen sich allmählich quer um das Weibchen herumschlingt (Fig. 22), so daß sich der Schwanzteil des Männchens krümmt, von der rechten Seite des Weib- chens her über den Rücken desselben hinweg, so daß endlich der Kopf desMänn- chens über seinen Schwanzteil weg zu liegen kommt. Durch das in die weibliche Kloake gleichzeitig eingeführte modifizierte Pterygopodium, welches vor Ein- führung in die Kloake mit dem Sekret seiner Drüse gewissermaßen gesalbt wor- den ist, wird die Lage der männlichen und weiblichen Geschlechtsöffnung fixiert, so daß sie jetzt genau aneinander liegen und der sich in diesem Momente ergie- Bende Samen in die weiblichen Geschlechtswege gelangen kann. Ich habe bereits oben erwähnt, daß bei manchen Tierformen bestimmte, eigentlich nicht zum Geschlechtsapparat gehörende Organe als Begattungsappa- rat verwendet werden, besonders wenn es sich um Einführung der Spermato- phoren in den weiblichen Geschlechtskanal handelt. Diesen Typus der Begat- tung findet man z. B. bei Spinnen. Der Maxillartaster des Männchens ist hier Begattung bei Amphibien, Fischen, Spinnen 455 zum Kopulationsorgan umgewandelt (Fig. 23), das Endglied desselben ist näm- lich ausgehöhlt und oft mit einem blasenförmigen Anhangsorgane versehen. Doch steht er weder mit den Geschlechtsdrüsen noch mit den Ausführkanälen morphologisch in irgendeinem Zusammenhang. Der Verlauf der Begattung bei den Spinnen ist in der letzten Zeit sehr gründlich erforscht worden und es besteht über diesen Gegenstand bereits eine ziemlich umfangreiche Literatur. Die Nähe des Weibchens wird von dem begat- tungslustigen Männchen nicht mit den Augen, sondern durch den in den Maxillarpalpen lokalisierten Geruchssinn (R. Heymons) wahrgenommen, da mit Sperma reich versehene Männchen nach Amputierung der Palpen den Koi- tus nicht nur nicht ausführen können, sondern sogar beiAnnähe- rung des Weib- chens regelma- 7 Big die Flucht er- greifen. Fig. 24. Werbetanz der Spinne Astia vittata. Nach E.PeckHuAm und Mc. Cook. Das Erwerben der Weibchen durch die Männchen vollzieht sich je nach der Art recht verschieden und ist oft von recht komplizierten Bewegungen von seiten des Männchens begleitet, welche man als Werbetanz (Fig. 24 AundB) be- zeichnet.!) BeidenWasserspinnen, z.B. Argyroneta aquatica, bautsich das Männ- chen vor der Begattungsperiode ein Nest unter der Wasserfläche in der Nähe des Weibchennestes und verbindet sein Nest mit demjenigen des Weibchens durch einen besonderen Kanal, welcher zur Kommunikation der beiden Tiere dient. Das Männchen der Solifugen legt bei dem Begattungsakt das Weibchen auf den Rücken, senkt seine Chelizeren in die weibliche Genitalöffnung ein, zieht sie dann heraus und wiederholt mehrmals dieselbe Prozedur. Nach kurzer Zeit tritt die ganze weibliche Partie wulstförmig hervor und die Genitalöffnung wird als ein klaffender Spalt erkennbar. Jetzt hebt das Männchen seinen Hinterleib ein wenig empor und aus seiner Genitalmündung gelangt nach außen ein zäh- flüssiger, klebriger Spermaballen. Kaum ist dieser auf den Boden gelangt, so wird er von den Chelizeren des Männchens erfaßt und in die weibliche Genital- öffnung gebracht. Mit großer Gewalt stopft das Männchen den Spermaballen dem Weibchen in die Genitalöffnung hinein, kneift die geschwollenen Rän- der derselben zusammen und läuft dann mit einem Sprung möglichst rasch davon. Wenn das Männchen nach beendeter Kopulation nicht mit genügender Gewandtheit und Schnelligkeit entflieht, wird es von dem sich schnell erholenden Weibchen ergriffen und aufgefressen. Dies soll jedoch nicht so häufig vorkom- ı) Vgl. die schöne Monographie der amerikanischen Spinnen von Mc. Cook. 456 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche men: in den meisten Fällen bringt der normale Begattungsverlauf für das Männchen keine besondere unmittelbare Lebensgefahr mit sich. Fig. 25 stellt den Begattungsprozeß bei der Spinne Agelena dar. Die Einführung Bei den meisten Tieren, bei denen die Einführung der Spermatozoen direkt Spermatozoen in das Innere des weiblichen Geschlechtskanals erfolgt, steht dem Männchen in die weiblichen dazu das Begattungsorgan zur Verfügung, welches als integraler Bestandteil Genitalwege Ba el des Genitalsystems gelten muß. besonderer ; i männlicher Das Begattungsorgan bildet eine Kopulations- = . organe. Verlängerung des Samenleiters und zeigt entweder beständig eine feste Konsistenz (hornige Röhre oder Rinne bei Insekten) oder erlangt die zur Begattung nötige Rigidität unmittelbar vor a ee et De den Keitus, Inllerzi ik Weibchens ist schon ein Kranz von Spermatophoren angeheftet. sprechen wir von dem Ge- Nach EmERTon. Aus H.C.Mc. Cook. i 2 schlechtsglied oder Penis, welcher —————— bei vielen Männchen, wenn sie IR Fense geschlechtlich nicht erregt sind, äußerlich nicht sichtbar ist und erst vor dem Koitus ausgestülpt wird (Lungenschnecken, Würmer). Der Begattungstypus mit Hilfe des ge- nitalen Begattungsorganes findet bei vielen Würmern (z. B. gewissen Turbellarien, manchen Egelwürmern, Rotatorien usw.), bei einer beträchtlichen Anzahl von Mollus- ken (z. B. bei Heliciden), bei den meisten SI Insekten, bei gewissen Vögeln und allen a ee | a Als Beispiel schildern wir zuerst die Be- nr Veran gattungserscheinungen bei Insekten. Bei vielen von diesen Tieren, besonders kurzlebigen oder solchen mit kurzer Phase der Geschlechtsreife kopulieren die Weibchen nur einmal im Leben und legen bald darauf befruchtete Eier ab. Doch bei manchen Insekten, z.B. bei der Bienenkönigin, kommt es vor, daß trotz einmaliger Kopulation der geschlechts- reife Zustand einige Jahre fortdauert und durch diese ganze Zeit die befruch- teten Eier abgelegt werden; bei anderen Arten dagegen findet der Begattungs- akt mehrmals im Leben statt, und zwar mit verschiedenen Männchen (Cantha- riden). Die Männchen der Insekten können meist mehrmals mit den Weibchen kopulieren. Die Begattung kann sich entweder am Boden, auf Pflanzen oder im Fluge vollziehen, wie es z.B. während des Hochzeitfluges bei Bienen, Wespen u. a. geschieht. Oft beginnt die Kopulation während der Ruhe und wird im Fluge fortgesetzt. Die Wasserinsekten begatten sich im Wasser, entweder beim Begattung bei Spinnen und Insekten 457 Tauchen (Fig. 26) oder sich auf Wasserpflanzen setzend. Die Begattung erfolgt in vielen Fällen bei Tage, bei den Bienen sogar in scharfen Sonnenstrahlen, bei Nachtkäfern, vielen Zweiflüglern (Dipteren), Nachtschmetterlingen abends, bei Carabiden in der Nacht. Die Dauer der Begattung ist ebenfalls recht variabel. Bei den Fliegen, vielen Schmetterlingsgruppen ist die Kopulation augenblicklich erledigt, bei den Seidenspinnern zieht sie sich einige Stunden hin, die Käfer sieht man im Hochsommer oft einige Tage lang in Paaren vereinigt herumfliegen. Beim Aufsuchen der Weibchen durch dieMännchen sollder Geruchs- sinneinewichtige Rollespielen. Diese Tatsache wurde an Seidenspinnern experimentell festgestellt (Balbia- ni). Eine Anzahl von Männchen und Weibchen, welche eben Kokons ver- lassen hatten, wurde isoliert und jede Tierserie in Kartonkästchen mit beweglichen Deckeln gebracht. Von Zeit zu Zeit wurde der Deckel desjenigen Kästchens, in welchem sich die Weibchen befanden, über das Männchenkästchen herüberge- bracht. Befand sich solcher Deckel noch in gewisser Entfernung von eu sl anireen, 82 IS unbe en yeln- Fig.27. Genitalorgane von Bombyx mori. O Ovarien, Ov Ovi- nehmen, daß die Männchen in Un- dukt, %s Receptaculum seminis, Cs Kanal zwischen der Kopu- ruhe. gerieten undsich geradeso ver- ""gee@uuteluperates cr Koralaon 5 Scheidemunaue hielten, als ob sie in der Nähe von Nach De SER Weibchen wären. Daß es sich hier um Geruchsempfindungen handelte, konnte man schon daraus schließen, daß die Reaktion auf die Annäherung solches Deckels nur bei Männchen mit unverletzten Antennen entstand. Wenn ihnen aber diese Geruchsorgane amputiert wurden, zeigten sie bei Annäherung des Weibchens bzw. des Deckels vom Kästchen, in welchem die Weibchen ein- geschlossen waren, keine Erregung. Bei der Mehrzahl der Insekten besteigt das begattungslustige Männchen das weibliche Individuum und wird von ihm während der ganzen Begattung her- umgetragen. Bei Schmetterlingen nähern sich die Männchen den Weibchen mit dem Hinterleib, wobei sie zitternde Bewegungen ausführen, sodann erfolgt die temporäre körperliche Vereinigung der Tiere mit ihren Körperenden, indem das Männchen sein Begattungsorgan in den Kopulationskanal des Weibchens ein- führt. Die Tiere werden jetzt mit den Hinterleibsenden verbunden. Nun be- sitzt das Schmetterlingsweibchen eine eigentümliche Einrichtung ihres Genital- apparates, so daß dieser mit zwei Öffnungen nach außen mündet (Fig. 27): die eine Öffnung liegt am Ende des Oviduktes, die andere am Ende des Kopula- 458 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche tionskanals. Durch die erstere werden die Eier abgelegt, durch die andere wer- den die Spermatozoen bei der Begattung in den Kopulationskanal eingeführt. Diese Spermatozoen gelangen durch den Begattungskanal in die Begattungs- tasche, welche durch einen besonderen Kanal (Canalis seminiferus) mit der Va- gina kommuniziert, und dieser Kanal führt weiter bis in das Samenreservoir (Receptaculum seminis). Die Wände des Canalis seminiferus enthalten ein mus- kulöses Gewebe, vermittels dessen das Lumen des Kanals vollständig gesperrt werden kann. Während des Begattungsaktes ist dieser Kanal geschlossen, so daß sich die Samenfäden in der Begattungstasche ansammeln. Sodann öffnet sich der Kanal und die Spermatozoen können durch denselben in das Samen- reservoir überwandern, indem sie die Scheide quer passieren. Die Befruchtung der Eier findet im Momente statt, als diese aus den Eileitern in die Scheide über- wandern. Dieser ganzen Einrichtung kommt auch eine praktische Bedeutung zu. Es wurde nämlich festgestellt (Crivelli), daß die mit Pebrine infizierten Seidenwurmmännchen die Eier des Weibchens befruchten können, ohne die Pebrinekörperchen auf dieselben zu übertragen, so daß die Krankheit von dem Vater auf den Keim nicht übergeht. Es hat sich herausgestellt, daß der Samen sich während des Aufenthaltes in der Begattungstasche von den Pebrinekörpern befreit. Wir können uns nicht länger bei verschiedenen Kopulationstypen der In- sekten aufhalten (ich verweise im übrigen auf die schöne Monographie der In- sekten von Henneguy), und werden noch als Beispiel der Begattung mit Im- missio Penis die Kopulation bei Säugern kurz besprechen. Die Stellung, welche die beiden Partner bei dem Koitus einnehmen, ist bei den Säugern mit einigen Ausnahmen die gleiche. Das Männchen besteigt das weibliche Individuum und umfaßt es mit den Vorderbeinen. Das Weibchen steht in der Regel während des Koitus, nur in seltenen Ausnahmen (z.B. Viverra, Genetta) legt es sich auf den Bauch und das Männchen tritt darüber hinweg (Gerhardt). Der Begattungsprozeß wird durch den Erektionsakt des Penis eingeleitet. Bei der Erektion nimmt das männliche Geschlechtsglied an Volumen zu, seine Kon- sistenz wird fester, seine Gestalt und Stellung verändert sich und dadurch ge- winnt der Penis die Eigenschaften, welche ihm gestatten, die weiblichen Scham- lippen und die Scheide auseinanderzudrängen. Die Erektion wird hauptsäch- lich durch vermehrten Zufluß des Blutes durch die Arterien und behinderten Abfluß durch die Venen innerhalb des Schwellgewebes des Penis bewerkstelligt. Bei vielen Säugern (Pferd, Tapir, Mensch) erreicht die Erektion ihr Maximum schon vor dem Beginn der Begattung, bei anderen Tieren dagegen beginnt die Kopulation, wenn der Penis eben erst anfängt zu erigieren. Bei dem Begattungsakte wird bei allen Säugern der Penis in die Scheide des Weibchens eingeführt, was bei Arten mit zulaufendem Penis (Katzen, Stier) am leichtesten geschieht. Im Penis findet sich bei gewissen Säugetieren der Penisknochen (Rodentia, Carnivora, Chiroptera), welcher die Rigidität des Ko- pulationsorganes erhöht, demselben eine schaufelförmige oder mandolinenartige Begattung bei Insekten und Säugetieren 459 Gestalt verleiht und dazu dient, das Sperma möglichst weit in die Scheide zu bringen, endlich auch zur Erhöhung der Reizwirkung. Nach Einführung des Begattungsorgans in die weibliche Scheide erfolgt der Ejakulationsprozeß des Samens (Nagel), wodurch das Sperma in die weibliche Scheide gelangt. Bei den Nagern bildet sich in der weiblichen Scheide bald nach dem Kopu- lationsakt ein sog. Vaginalpfropf aus dem Sekrete der Samenblasendrüsen unter dem Einfluß eines dort enthaltenen Fermentes, der angeblich später noch durch das Sekret der Vaginaldrüsen verstärkt wird; er verschließt für eine Zeit- lang die Vaginalöffnung und soll außerdem die Samenmasse in der Richtung gegen den Gebärmuttermund verschieben, indem er wie ein Pumpenstempel wirkt. Die Befruchtung des Eies erfolgt bei Säugern gewöhnlich in den Eileitern, in welche die aus geborstenen Eifollikeln herstammenden Eier gelangen. Die Spermatozoen können in den weiblichen Genitalwegen oft längere Zeit ver- bleiben, ohne ihre Befruchtungsfähigkeit einzubüßen. Ihre Dauerhaftigkeit ist für das Zustandekommen der Befruchtung von größter Bedeutung, da die Eier oft nur in ansehnlichen Zeitabständen die Ovarien verlassen. Sehr interessant ist die Erscheinung, daß z.B. bei der Fledermaus die Begattung sich stets im Herbst vollzieht, die Ovulation hingegen erst im Frühjahr erfolgt, so daß die Samenfäden den ganzen Winter in befruchtungsfähigem Zustande in der Gebär- mutter des Weibchens verharren. Der Weg, welchen die Spermatozoen von der Scheide, in die sie injiziert wurden, in die Eileiter, wo die Befruchtung der Eier stattfinden soll, zurück- legen müssen, ist in Anbetracht der mikroskopischen Dimensionen der Samen- fäden gewiß recht beträchtlich. Die Bewegungsfähigkeit der Spermatozoen er- möglicht jedoch diese Leistung; ferner wirkt hier bewegungsrichtend der durch die Flimmerbewegung der Schleimhaut der Genitalorgane erzeugte Strom, und es scheinen außerdem chemotaktische Faktoren mit im Spiele zu sein. Der durch die Flimmerbewegung hervorgerufene Strom veranlaßt die Spermato- zoen, welche, wie wir gehört haben, negativ rheotaktisch sind, sich stromauf- wärts, also gegen die Eileiter zu bewegen. Die Forschungen über den Einfluß der Schleimhaut von Eileitern auf die Samenfäden ergaben, daß das Sekret dieser Bestandteile des Geschlechtsapparates positiv chemotaktisch wirkt, so daß ebenfalls die Spermatozoen in der Richtung ihrer Bewegungen orientiert werden. 6. Geschlechtsverhältnisse beihermaphroditischen Individuen. Ich habe bereits in dem Kapitel über Hermaphroditismus darauf hinge- wiesen, daß bei sehr vielen zwitterigen Tierformen Einrichtungen bestehen, welche der Selbstbefruchtung entgegenwirken. Die Zwitter können miteinander, ebenso wie gonochoristische Individuen kopulieren, wie wir es übrigens bei der Schilderung der Begattung bei Hirudineen gesehen haben, und Hermaphroditen mit gleichzeitig reifenden männlichen und weiblichen Gonaden können sich bei einem Begattungsakt gegenseitig befruchten. Einer solchen wechselseitigen Be- Geschlechts- verhältnisse bei Hermaphroditen. Selbstbesamung, Selbst- befruchtung, Selbstbegattung. Fertilität, Mehrgeburten bei Säugern. 460 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche fruchtung begegnen wir z. B. bei den bereits erwähnten Egelwürmern, bei vielen Turbellarien, bei Weinbergschnecken usw. Tritt dagegen die männliche und weibliche Geschlechtsreife bei einem und demselben Zwitterindividuum nicht gleichzeitig ein, so sucht sich ein männlich reifes Exemplar ein Individuum auf, welches eben als Weibchen funktionieren kann, so daß wir in solchem Fall nur mit einseitiger Begattung zu tun haben. Bei einer Anzahl der Tierformen, sowohl aus dem Stamme der Würmer, wie der Tunicaten und Mollusken, ist die Selbstbesamung (Autogamie) möglich. Findet die Befruchtung außerhalb des Organismus statt (Ascidien), so werden die Geschlechtselemente aus dem Organismus entleert, und sodann erfolgt die Befruchtung. Die Selbstbefruchtung (Autofecondatio) kann durch die Selbst- begattung (Autocopulatio) eingeleitet werden, wie man das bei Distomeen be- obachtet hat, bei denen der Penis sich direkt in die Uterusmündung hinein- schiebt und hierauf der Samenerguß erfolgt (Zaddach). Bei Cestoden (Band- würmern), welche bekanntlich aus einer oft recht beträchtlichen Anzahl von Gliedern (Proglottiden) bestehen, kann der Prozeß der Selbstbegattung (Auto- copulatio) derart verlaufen, daß die einzelnen Proglottiden eines und desselben Exemplars miteinander kopulieren. Ein solcher Fall wurde bei Anthobotrium musteli beobachtet (Pintner), und zwar war es eine wechselseitige Selbst- begattung, da die Glieder sog. Proglottiden sich gegenseitig befruchten. Jedes Glied funktionierte also als männliches und zugleich als weibliches Wesen. Einseitige Selbstbegattung kommt ebenfalls bei den Cestoden vor. Bei Schistotaenia macrorhyncha, einem in dem Schwimmvogel Podiceps nigricollis le- benden Bandwurm, vollzieht sich die Kopulation zwischen den älteren hinteren Proglottiden und den jüngeren vorderen. Die ersteren spielen die Rolle weib- licher, die letzteren männlicher Individuen. Da bei diesem Tier keine Vaginal- öffnung existiert, dringt der Penis direkt in das Körperparenchym ein und er- reicht das Receptaculum seminis. 7. Fertilität der Tiere und das Problem der Mehrgeburten bei Säugern. Anhangsweise seien mir noch einige Bemerkungen über die Frage der Fruchtbarkeit und der Mehrgeburten bei höheren Tieren gestattet. Das Ferti- litätsproblem war bereits Gegenstand vielseitiger Forschungen und Erörte- rungen. Wir wissen, daß die Fortpflanzungskraft der lebenden Wesen sehr innig mit der Qualität der Tierspezies verknüpft ist, daß also die inneren Anlagen und überhaupt innere Faktoren eine Rolle spielen. Ich habe auch bereits erwähnt, daß man in der Zahl der erzeugten Geschlechtselemente, welche bei verschiede- nen Arten so verschieden ist, eine Anpassungsform an die leichteren oder schwe- reren Befruchtungs- und Entwicklungsbedingungen erblicken könnte. Aber die Fertilität schwankt auch bei einer und derselben Tierart, je nach den Lebens- bedingungen, inneren und äußeren Faktoren, wie individuelle Variabilität, Alter, Domestikation und Geiangenschaft, Ernährungsverhältnisse usw. In dieselbe Kategorie der Faktoren könnte auch der Einfluß der speziellen ge- netischen Bedingungen des Individuums eingerechnet werden. Es ist ferner all- gemein bekannt, daß länger dauernde Inzucht, besonders nach einer Reihe von Selbstbegattung, Selbstbefruchtung, Mehrgeburten 461 Generationen, die Reproduktionskraft herabsetzt, daß aus Kreuzungen ent- fernter Typen sterile Bastarde hervorgehen. Dieses Erhöhen oder Herabsetzen der Fortpflanzungskraft wird herbeigeführt zum Teil durch Verlängerung bzw. Verkürzung der Reproduktionssaison, zum Teil durch Vermehrung bzw. Re- duktion der Quantität der produzierten Geschlechtselemente. So wurde in der Tat experimentell nachgewiesen, daß z. B. durch entsprechende Lebensbedin- gung bei der Domestikation die Fertilität mancher Tierarten durch Verlänge- rung der Geschlechtssaison erhöht werden konnte. Anderseits ist nachgewiesen worden, daß aus bestimmten Kreuzungskombinationen hervorgegangene Ba- starde absolut keine Geschlechtselemente produzieren. Wenn auch der Ge- schlechtstrieb bei solchen Tieren nicht beeinträchtigt erscheint, die Begattung anstandslos stattfinden kann und die Ejakulation des Samens sogar ganz nor- mal erfolgt, so fehlen in der Samenflüssigkeit die Spermatozoen (Azoospermie), so daß infolgedessen die Befruchtung ausbleibt. Wenn die niederen Tiere auf einmal eine größere Anzahl von Nachkommen erzeugen, so gehen diese in der Regel bekanntlich aus einer größeren Anzahl von Eiern hervor, deren jedes von einem besonderen Spermatozoon befruchtet wird. Nur in seltenen Fällen, wie bei manchen Insekten (Encyrtus) oder Würmern (Lumbricus) erfolgt die Teilung der sich entwickelnden Keime; diesen Prozeß der Polyembryonie haben wir bereits oben (vgl. 5.409) besprochen. Bei höheren Tieren, besonders bei Säugern, kommen bei fast allen Arten auch Mehrgeburten vor, in welchen auf einmal Zwillingsgebilde geboren werden. Es drängt sich zuerst die Frage nach der Genese der Zwillinge bei Säugetieren auf, und zwar ob jedes Individuum aus einem besonderen Ei entsteht oder ob sich mehrere Embryonen aus einem Ei bilden können. Diesbezügliche Unter- suchungen haben ergeben, daß bei den meisten Arten für jeden Embryo ein besonderes Ei nötig ist, welches von einem besonderen Samenfaden be- fruchtet werden muß. Wir wissen, daß bei Säugetieren die Weibchen mit meh- reren Männchen nacheinander kopulieren und deshalb wird man fragen müssen, ob alle Jungen, welche bei einer Mehrgeburt gleichzeitig geworfen werden, also Zwillinge oder Drillinge, stets von einem oder von verschiedenen Vätern her- stammen. Die Möglichkeit der letzterwähnten Eventualität ergibt sich klar aus dem Umstand, daß eine Hündin von bestimmter Rasse, welche durch zwei Männ- chen von anderen verschiedenen Rassen gedeckt worden ist, gleichzeitig Nach- kommen mit Merkmalen von verschiedener Rasse zur Welt bringt. Bei den Primaten, besonders aber beim Menschen, werden oft auch Zwil- lings- und Drillingsgeburten getroffen. Bekanntlich entwickeln sich die Em- bryonen der höheren Wirbeltiere in den Embryonalhüllen (Chorion, Amnion), die zum Schutz des Embryos dienen. Wir unterscheiden zwei Kategorien von Zwillingsgebilden; die eine zeichnet sich dadurch aus, daß die Embryonen sich in besonderen Chorionhüllen entwickeln, und daß solche bichoriale Zwil- linge beide von gleichem oder verschiedenem Geschlechte sein können, andere Kategorien bilden in einem gemeinsamen Chorion sich entwickelnde Mehrfach- bildungen (monochoriale Zwillinge), welche stets von gleichem Ge- Allgemeines über Parthenogenese. Die exzeptionelle und fakultative Parthenogenese. 462 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche schlechtesind. Letzteren Fall findet man als Regel bei den Edentaten, Dasy- podiden, wie Tatusia, Dasypus usw. Bichoriale Embryonen entwickeln sich ohne jeden Zweifel aus besonderen Eiern, die von besonderen Samenfäden be- fruchtet worden sind, dagegen monochoriale gleichgeschlechtliche Gebilde finden ihre Erklärung nach der Mehrheit der Forscher in der Polyembryonie, d.h. daß sie aus einem Ei entstehen, das nur von einem Spermatozoon befruchtet worden ist. Der Keim hat sich also später in zwei oder mehr Keimanlagen geteilt (vege- tative Vermehrung!) und dadurch sind mehrere Embryonen entstanden, da sich an einem gemeinsamen Keime mehrere Keimanlagen ausgebildet haben. An Edentatenembryonen durchgeführte Untersuchungen (Newmann, Patterson, Fernandezu. a.) scheinen für diese Hypothese Beweismaterial zu liefern, doch darf anderseits nicht verschwiegen werden, daß man in Ovarien von Dasypus (A. Rosner) mehreiige durch Verschmelzung aus eineiigen entstandene Eier- follikel gefunden hat und deshalb sich der Annahme nicht verschließen kann, daß monochorielle Mehrfachbildungen ihre Genese vielleicht mehreren aus einem Follikel herstammenden Eiern verdanken. Allerdings sind zur Begrün- dung dieser Hypothese noch weitere Beweise an embryonalem Material nötig. 8. Fortpflanzung durch Parthenogenese. Bei der allgemeinen Be- sprechung des Begriffes der geschlechtlichen Fortpflanzung habe ich Gelegen- heit gehabt, darauf hinzuweisen, daß man die Fortpflanzung durch Partheno- genese in der Biologie als eine Abart der geschlechtlichen Zeugung auffaßt. Diejenigen Tierformen, welche sich parthenogenetisch fortpflanzen, zeichnen sich dadurch aus, daß ihre Weibchen Eier erzeugen, welche sich ohne nach- weisbare Anregung zu entwickeln vermögen, im Gegensatz zu anderen Formen der geschlechtlichen Zeugung, bei denen die Kopulation des Eies mit dem Sper- matozoon eine unerläßliche Bedingung der Aktivierung der Entwicklungspotenz bildet. Von den Zoologen wird mit Recht die Parthenogenese erst allgemein als eine sekundär entstandene, dagegen die Befruchtung als primäre Form der Entwicklung betrachtet. Parthenogenese wird bei vielen Würmern, besonders aus der Gruppe der Nematoden, bei Arthropoden, besonders bei sehr vielen Insekten und Crusta- ceen, wie Apus, Cladoceren, Cypriden usw. getroffen. Man unterscheidet meh- rere Formen derselben: A. Die exzeptionelle Parthenogenese kommt entweder von Fall zu Fall vor oder kann fakultativ erscheinen. Diese Fortpflanzungsart wurde bei den Lepi- dopteren und besonders bei den Seidenspinnern noch gegen Mitte des vorigen Jahrhunderts beobachtet. Selten ergibt sie normal gestaltete Individuen; ge- wöhnlich sistiert die Entwicklung auf frühen Stadien oder es schlüpfen schwä- chereEmbryonen von geringerer Lebensfähigkeit aus den sich parthenogenetisch entwickelnden Eiern aus. Durch künstliche Eingriffe ist es möglich, den Pro- zentsatz der sich parthenogenetisch entwickelnden Embryonen zu erhöhen, doch wollen wir diesen Punkt, der schon ins Gebiet der künstlichen Partheno- genese gehört, hier nicht erörtern. Zweifellos kommt die exzeptionelle Parthenogenese auch bei den See- Parthenogenese 463 sternen vor, doch hier wird die Entwicklung ebenfalls bald sistiert, und zwar gewöhnlich auf ganz frühen Entwicklungsstadien. Als Beispiel für fakultative Parthenogenese können die Bienen oder Wespen angeführt werden. Wir haben oben gesehen, daß das geschlechtlich entwickelte Bienenweibchen, Königin, während des Hochzeitsfluges begattet wird und daß ein Teil der durch die Königin abgelegten Eier in dem Geschlechtskanal durch das im Receptaculum seminis jahrelang aufbewahrte Sperma befruchtet wird. Jedoch fakultativ ist auch hier Parthenogenese möglich und besonderes Inter- esse verdient der Umstand, daß die unbefruchtet abgelegten Eier sich zu Männ- chen, Drohnen, entwickeln; die befruchteten dagegen Weibchen (Arbeiterinnen und Königinnen) ergeben. Alle Eier z. B., welche manchmal vor dem Hochzeits- flug abgelegt werden, ergeben stets männliche Individuen, da sie sich selbst- verständlich parthenogenetisch entwickelten. Man hat früher vermutet, daß auch bei den Wirbeltieren, besonders bei Vögeln, Parthenogenese fakultativ vorkommt. Im Lichte späterer Untersu- chungen (Barfurth) hat sich diese Vermutung als irrtümlich erwiesen. B. Als konstante Parthenogenese wird diejenige Zeugungsform bezeichnet, Konstante bei der die Reproduktion stets ohne Befruchtung verläuft. In diesen Fällen "sense. erscheinen die männlichen Individuen als ganz entbehrlich und es sind uns be- sonders unter den Würmern Arten bekannt, bei denen bisher nur Weibchen be- obachtet wurden. Diese von Siebold als Thelytokie bezeichnete Erscheinung ist jedoch unsicher, da man nie die Gewißheit haben kann, ob bei weiterem Fortschritt unserer Kenntnisse sich bei der gegebenen Art nicht auch noch Männchen finden lassen. Die Anzahl der Spezies, bei denen nur Weibchen be- kannt sind, nimmt in der Tat mit dem Fortschritt unserer Kenntnisse ab. An- derseits kommt die geschlechtlich-biologische Bedeutung der Männchen wegen ihrer rudimentären Gestalt und starker Rückbildung auch in geschlechtlicher Hinsicht kaum in Betracht (Adoxus vitis). Die konstante Parthenogenese wurde bei einer Anzahl von Nematoden (wie Rhabditis Schneideri, Cephalobus lentus, Macrolaimus crucis u. a.) festgestellt (Maupas). C. Larvale Parthenogenese oder sog. Pädogenesenennen wir den- Pädogenese jenigen Fortpflanzungstypus, bei welchem die zur Parthenogenese befähigten N .... Eier im Innern des larvalen, also somatisch nicht voll entwickelten Organis- mus erzeugt werden undsich zu entwickeln beginnen, z. B. ein bei der Gallmücke Cecidomyia vorkommender Fall, wo die Fähigkeit zur Erzeugung von partheno- genetischen Eiern mit Viviparität verbunden ist, so daß sich im Innern der Larve Embryonen parthenogenetisch entwickeln, die wieder parthenogenetisch Eier produzieren. Bei der Trematode Gyrodactylus elegans können vier Genera- tionen ineinander eingeschachtelt werden. D. Alszyklische Parthenogenese oder heterogonische Partheno- Begriff genese bezeichnen wir jene parthenogenetische Zeugungsform, welche in den ee. aufeinander folgenden Generationen mit gewöhnlicher geschlechtlicher Repro- duktion in gesetzmäßigem Rhythmus abwechselt. Die Form soll weiter unten näher besprochen werden. Begriff der künstlichen Parthenogenese. Allgemeines über Befruchtung bei Protozoen. 464 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Alles hier über die Parthenogenese Gesagte bezieht sich auf sog. natürliche Parthenogenese, d.h. die in der Natur von selbst ohne Anwendung spezieller Experimentalkunst auftretende Form. Die durch künstliche Eingriffe an ge- wöhnlich befruchtungsbedürftigen Eiern herbeigeführte Parthenogenese wollen wir, da sie die Grundlage der modernen Anschauungen über die Entwicklungs- erregung bildet und alle diesbezüglichen Experimente mit der Theorie der Be- fruchtung im innigsten Zusammenhang stehen, zusammen mit dem Problem der Entwicklungserregung besprechen. 9. Kopulation der Geschlechtselemente, das Problem der Ent- wicklungserregung, künstliche Parthenogenese. Hat sich die Produk- tion der Geschlechtselemente, die auch Gameten genannt werden, vollzogen, so ist hiermit das Zeugungsgeschehen nicht abgeschlossen. Die dem Zellelemente potentiell inhärente Bildungspotenz muß ausgelöst werden, was durch den Befruchtungsprozeß der Geschlechtszellen bewirkt wird. Dieses sich morphologisch in der Kopulation der Sexualelemente äußernde Geschehen ist für den Zeugungsprozeß in biologischer Hinsicht von doppelter Bedeutung. Es handelt sich nämlich hier um Erregung des Entwicklungspro- zesses, eine direkt zu dem Fortpflanzungsprozeß gehörende Erscheinung, da ohne dieses Geschehen der Reproduktionsprozeß unmöglich ist; ferner um Zu- sammentreten der Eigenschaften (bzw. „Anlagen‘“) von beiden Eltern. Hier soll uns nur die erste Erscheinung, d.i. die der Entwicklungserregung, inter- essieren, das Vererbungsproblem wird in einem der weiteren Kapitel dieses Wer- kes seine Besprechung finden. (Vgl. den zweiten Artikel Johannsen.) Der Pro- zeß der Befruchtung muß hier nicht vom morphologischen Standpunkte, sondern mehr vom allgemein biologischen als Auslösung der. entwicklungserregenden Momente betrachtet werden. Von morphologischen Tatsachen werden wir nur die allerwichtigsten hervorheben. Die Befruchtung findet sowohl bei Protozoen als auch bei Metazoen statt. In der Protozoenwelt unterscheidet man zwei Haupttypen der Befruchtung: durch Kopulation und durch Konjugation. Ist der zur Befruchtung führende Vorgang eine vollständige Verschmelzung der beiden beteiligten Indi- viduen, so sprechen wir von Kopulation, wenn sich hingegen die beiden Indivi- duen nur temporär vereinigen, um inzwischen ihre Kernsubstanz auszutau- schen, so spricht man von Konjugation. Der Befruchtungsvorgang kann entweder zwischen zwei ganzen Protozoen- individuen stattfinden oder diese liefern erst durch Teilungen und entsprechende Umgestaltungen die hierzu befähigten protozoalen Individuen; solche Elemente nennt man Gameten. Sowohl die Kopulation als auch die Konjugation kann entweder zwischen zwei gleichartigen Gameten oder zwischen zwei in Größe, Bau oder sonstigen morphologischen Eigentümlichkeiten sich voneinander un- terscheidenden Individuen stattfinden. Im ersteren Fall spricht man von iso- gamerKopulation bzw. Konjugation, im letzteren von anisogamen Prozessen. Trotz der Mannigfaltigkeit der Kopulationsprozesse bei Protozoen be- steht im Grunde genommen das Wesen dieser Vorgänge in einem Verschmel- Begriff der künstlichen Parthenogenese, Befruchtungsproblem 465 zungsakte, indem aus zwei Kernen ein einheitlicher Kern resultiert und die Plasmaleiber der beiden Individuen sich zu einem neuen einheitlichen morpho- logischen Individuum vereinigen. Dieser Prozeß hat auch mit der Befruchtung bei Metazoen bedeutend mehr Ähnlichkeit als die Konjugation, bei welcher die Gameten sich nur vorübergehend vereinigen, ihre Kernsubstanz austauschen und sich dann wieder trennen. Die morphologischen Vorgänge sind hier zwar oft recht kompliziert, doch kommen sie an dieser Stelle wenig in Betracht. Die morphologischen Vorgänge bei der Befruchtung der Metazoen können Befruchtung direkt bei sog. künstlicher Befruchtung beobachtet werden. Ein klassisches Ma- en terial, welches sowohl in vivo, als auch an Schnittpräparaten untersucht wurde, und an welchem auch der größte Teil der Experimente über Entwicklungserre- gung ausgeführt wurde, bilden die Seeigeleier. Der Verlauf des Befruchtungs- prozesses läßtssich folgendermaßen kurzschildern: Das Spermatozoon, welches in die Nähe des Eies gelangt ist, dringt in das Eiinnere hinein, und zwar indem zu- erst sich das vordere spitze Ende einbohrt, hierauf das Mittelstück mit dem Centrosom nachfolgt und hierbei nach der Ansicht der Mehrzahl der Autoren, der Geißelfaden von dem eingedrungenen Teil des Spermatozoons abbricht und zurückbleibt, worauf man sofort an der Eioberfläche eine Erhebung der sog. Dottermembran bemerkt. Gleich unter der Oberfläche des Eies führt das Sper- matozoon eine Drehung aus, so daß jetzt das Vorderstück gegen die Eiober- fläche gerichtet, das Mittelstück des Samenfadens mit seinem Centrosom gegen den Eikern gewendet erscheint. Im Ooplasma entsteht jetzt eine Strahlung, welche auf das mit den Spermatozoon eingeführte Centrosoma gerichtet ist. Diese für die eingeleitete Entwicklungserregung charakteristische Strahlung nennt man Astrosphäre. Das Centrosom geht dem Spermakern, den wir jetzt als männ- lichen Vorkern (Pronucleus) bezeichnen, voran und nähert sich dem weiblichen Vorkerne. Nun erfolgt die Verschmelzung der Kerne (Karyogamie) zu einem ein- heitlichen Furchungskern; das Spermacentrosom teilt sich nun mit seiner Strah- lung und zwischen den zwei so entstandenen Centrosomen erscheint die karyo- kinetische achromatische Spindel, die Membran des Furchungskernes wird auf- gelöst, dieChromosomen gelangen in die Furchungsspindel, und so beginnt die Karyokinese, welche zwei Blastomeren ergibt. Hierdurch wird die sich in Teilungen äußernde Entwicklung in Gang gesetzt. (Näheres findet der Leser in dem von O. Hertwig redigierten Bande der Kultur der Gegenwart: Zellen- und Gewebelehre, Morphologie und Entwicklungsgeschichte. II. Zoologischer Teil.) Nachdem das eine Spermatozoon in das Ei eingedrungen ist, können an- dere Samenfäden nicht mehr eindringen. Es kommt aber oft vor, daß zwei Samenfäden gleichzeitig in das Ei eindringen und zwei Spermatozoenkerne mit dem Eikern kopulieren. Man spricht in diesem Fall von Polyspermie. Der sich entwickelnde Keim stammt eigentlich von zwei Spermatozoen bzw. zwei Vätern her. Die normale Entwicklung ist in diesem Fall äußerst selten (Boveri). Bei Amphibien können sogar Larven aus der polyspermischen Be- fruchtung sich entwickeln (Brachet, Herlant), deren Kerne teilweise vom Verschmelzungskern, teilweise von lauter männlichen Kernen herstammen. K.d.G.Il.ıv, Bdr Allg. Biologie 30 Das Problem der Entwicklungs- erregung. Das leitende Prinzip der modernen Forschungen über Entwicklungs- reiz. Künstliche Parthenogenese. 466 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Es muß jetzt aber die Frage aufgeworfen werden, was eigentlich das Wesen der während der Befruchtung aktivierten Entwicklungserregung ausmacht. Es ginge weit über den Rahmen unseres Kapitels hinaus, wenn ich hier den Verlauf der bisherigen Forschungen auf diesem Gebiete schildern wollte, und ich möchte mich nur auf die Bemerkung beschränken, daß in diesen Untersuchungen vor allem die morphologische Seite des Problems, die immer zuerst in die Augen fällt, berücksichtigt wurde. Eine Zeitlang schrieb man besondere Bedeutung der Ergänzung des Eies durch das vom Spermatozoon eingeführte wirksame Centrosom zu, aber die modernen Forschungen lassen immer mehr die An- sicht begründet erscheinen, daß die morphologischen Erscheinungen nur den Ausdruck der sich im Innern des Keimes abspielenden chemischen Verände- rungen bilden und daß man die Lösung des Problenis der Entwicklungserregung auf einem anderen Wege anstreben müsse und nicht auf morphologischem Ge- biete suchen dürfe. In den modernen Untersuchungen über die Entwicklungserregung durch Befruchtung gingen die Forscher von der Voraussetzung aus, daß das Material zur Analyse der kausalen Momente dadurch geliefert werden könnte, daß es gelänge, an einem unbefruchteten Ei die Entwicklung künstlich hervorzu- rufen, und zwar in der Art, daß deren Verlauf den normalen, durch Befruchtung hervorgerufenen Entwicklungsvorgängen möglichst nahe komme, wobei man sich aber solcher Mittel bediente, die einer genaueren Analyse zugänglich wären. Die Erscheinung der sog. künstlichen Parthenogenese erwies sich da- zu als besonders geeignet, denn das Wesen dieses Vorganges besteht in künst- licher Anregung solcher Eier, welche in gewöhnlichen Verhältnissen erst durch Befruchtung mit dem Spermatozoon zur Entwicklung gebracht werden können, durch gewisse äußere Faktoren zur Aktivierung ihrer Entwicklungsfähigkeit. Es ist heutzutage unmöglich, über das Problem der Entwicklungserregung und der künstlichen Parthenogenese zu sprechen, ohne den Namen des großen amerikanischen Forschers Jacques Loeb zu erwähnen, da wir seinen unermüd- lichen Studien und seinen genialen Ideen bahnbrechende Entdeckungen ver- danken.!) Die wichtigsten diesbezüglichen Versuche wurden an Echinideneiern gemacht, doch überzeugte man sich im Laufe der weiteren Forschungen, daß die Erscheinung der künstlichen Parthenogenese in der Natur bedeutend mehr verbreitet ist, als man früher vermutet hat; es gelang nämlich bei einer ganzen Reihe von Tieren (bei anderen Echinodermaten, Würmern, Mollusken, sogar bei Wirbeltieren) unbefruchtete Eier künstlich zur Entwicklung anzuregen. Zu An- fang dieses Jahrhunderts gelang es, an einem großen oder kleineren Prozentsatz von unbefruchteten Eiern durch Exposition im Seewasser, dessen Zusammen- setzung durch Zusatz von verschiedenen Salzen etwas verändert war, die Fur- chung hervorzurufen, bei einer geringen Anzahl brachte man die Entwicklung ı) Hier können nur allerwichtigste und heutzutage in der Wissenschaft geltende Forschungsresultate auf diesem Gebiete in aller Kürze skizziert werden. Ich verweise sonst auf das schöne Buch von J: Loeb: „Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies“, in welchem sowohl die Geschichte als auch die Experimente genau geschildert sind. Künstliche Parthenogenese 467 sogar bis zum Pluteusstadium. Man dachte anfangs bei Betrachtung der hier wirksamen Momente an den spezifischen Einfluß der Ionen, später führte man jedoch die Entwicklungserregung auf die Wirkung des veränderten osmotischen Druckes des umgebenden Mediums zurück. Die Verwertung dieser Versuchs- resultate für die Erklärung der Faktoren, welche bei der spermatozoalen Be- fruchtung ins Spiel kommen, scheiterte jedoch zuerst daran, daß) eine nur ver- hältnismäßig kleine Anzahl der Keime bei dieser Behandlung etwas vorgeschrit- tenen Entwicklungsgrad erreichten, ferner daß die Entwicklung in etwas an- derer Weise als nach normaler Befruchtung verlief. Auch die weiteren Resultate der Untersuchungen über künstliche Parthenogenese könnten mit diesen Hypo- thesen nicht in Einklang gebracht werden. Da brachte J. Loeb um die Mitte des vorigen Dezenniums eine neue ver- besserte Methode der künstlichen Parthenogenese, durch welche eine ganze Reihe von Nachteilen der früher angewandten Prozeduren beseitigt wurde. Bei den früher angewandten Methoden verlief die Entwicklung ohne Bildung der Dottermembran, die Furchung verlief unregelmäßig, die Mortabilität der Keime bzw. die Hemmung der Entwicklung war zu häufig. Alle diese Mißstände wur- den durch Loeb auf diese Weise behoben, daß unbefruchtete Echinideneier bei ca. 16° C für I—3 Minuten in eine Mischung von ca. 50 ccm Seewasser mit Zu- satz von 2,8 ccm einer einbasischen Fettsäure (Essig-, Propion-, Butter- oder Valeriansäure) gebracht und sodann in gewöhnliches Seewasser übertragen wur- den. Sie bildeten hier die Dottermembran, die sich von der normalen, durch Befruchtung hervorgerufenen Membran in nichts unterschied. Doch solche sich in künstlicher Weise mit Membran überziehende unbefruchtete Eier ent- wickeln sich (besonders in der Zimmertemperatur) nicht, sondern bilden nur die Astrosphären, höchstens zwei oder vier Furchungszellen, Blastomeren, und zerfallen in ganz charakteristischer Weise; diesen Prozeß des Zerfalls nennt man Cytolyse des Eies. Der durch Exposition in fettsäurehaltigem Seewasser ver- anlaßte Prozeß der Membranbildung, die Entstehung der Astrosphären im Ei, ev. der Beginn der Furchung beweist, daß die Entwicklung des Eies zwar in Gang gesetzt worden ist, daß jedoch ein bald darauf einsetzender Zerfallsprozeß dem Leben des Eies ein Ende bereitet. Der Experimentalkunst Loebs gelang es, diesen Zerfallsprozeß aufzu- heben und auf diese Weise die Störungen der Entwicklung zu beseitigen. Dahin führen zwei Wege: I. Eier mit künstlich hervorgerufener Membranbildung wurden entwick- lungshemmenden Bedingungen ausgesetzt, und zwar indem man durch die Kulturgläser Wasserstoff durchleitete, oder siein cyankaliumhaltiges Seewasser übertrug. In diesen beiden Fällen äußert sich die Wirkung des Sauerstoff- mangels. Auf welche Weise die Erholung des durch Fettsäurewirkung ge- schädigten Eies erfolgt, ist schwer mit Bestimmtheit zu entscheiden, doch er- scheint die Hypothese nicht unbegründet, daß das Ei sich durch Hydrolyse ge- gewisser schädlicher Stoffe entledigt und sich infolgedessen ohne weitere Stö- rung entwickeln kann. 30" J- Loebs verbessert Methode der künstlichen Parthenogenese. 468 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche 2. Das Eintreten der Cytolyse nach der Membranbildung kann man noch leichter beseitigen, indem man das Ei mit hervorgerufener Membran in eine hypertonische Lösung bringt und der Wirkung derselben eine Zeitlang aussetzt. Auf Grund besonderer Experimente gelangte Loeb zu der Überzeu- gung, daß die Wirkung der hypertonischen Flüssigkeit chemischen Charakter hat, daß also dadurch gewisse chemische Reaktionen im Ei hervorgerufen wer- den. Wenn man noch in Betracht zieht, daß das Ei vor der Cytolyse nur durch solche hypertonische Lösungen gerettet wird, welche sauerstoffhaltig sind, so geht daraus hervor, daß die Wirkung der hypertonischen Lösungen mit den Oxy- dationsvorgängen im Inneren des Eies im Zusammenhang steht und dieselben wahrscheinlich gewissermaßen reguliert. Die so behandelten Eier der Echiniden entwickeln sich ganz normal und der größte Teil der Keime (in den Experimenten von Loeb oft ungefähr 100 Pro- zent) erreicht das Pluteusstadium, also die Entwicklung geht ebenso weit, wie wir sie bei gewöhnlichen Kulturen bei diesen Tieren ebenfalls führen können. er Die Resultate, zu welchen man auf Grund der Forschungen über die künst- Methode liche Parthenogenese gelangt, kann man folgendermaßen kurz zusammenstel- ereoma len: Der Prozeß, welcher sich durch künstliche Membranbildung äußert, genügt, um die Entwicklung in Gang zu setzen; aber hierdurch wird das Ei gleichzeitig in seiner Entwicklung geschädigt, so daß es bald an Cytolyse zu- grunde geht. Durch zwei Verfahren kann das Ei von dieser schädlichen Neben- wirkung befreit und zur weiteren Entwicklung angeregt werden, und zwar indem man es entweder auf zwei bis drei Stunden in eine Lösung bringt, in welcher durch Hemmung der Oxydationsvorgänge dem Ei Gelegenheit gegeben wird, die schädlichen Substanzen zu zerstören, oder indem man ein solches Ei der Wirkung hypertonischer, sauerstoffhaltiger Lösungen eine Zeitlang aussetzt. Die Wirkung dieser Lösung besteht in letzterem Falle darin, daß sie den Verlauf der durch die membranbildenden Substanzen in Gang gesetzten Oxydations- prozesse gewissermaßen rektifiziert und durch diese Modifikation den normalen Gang der Entwicklungsvorgänge bedingt. Aus diesen Erörterungen ist ersichtlich, daß in der künstlichen Entwick- lungserregung sich zwei Hauptprozesse feststellen lassen: Die Hervorrufung der Befruchtungsmembran und die Regulierung der im ersten Akt bereits angeregten Entwicklung. Die weiteren Studien über den ersten Akt, d.i. die Hervorrufung der Dottermembran, ergaben, daß eine ganze Reihe von Stoffen die Dottermembran- bildung veranlaßt. Gewisse spezifische Stoffe, wie Saponin, Digitalin usw., die fettlösenden Substanzen, wie Chloroform, Xylol, Benzol usw., destilliertes Was- ser, die Wirkung der Wasserstoffionen, das Blutserum fremder Tierspezies, das sind alles Substanzen, durch welche die Eier zur Membranbildung angeregt wer- den können. Wir wissen aus der allgemeinen Biologie und der Hämatologie, daß diese Substanzkategorien die Eigentümlichkeit besitzen, die Hämolyse, d. i. den Zerfall der roten Blutkörperchen, hervorzurufen. Berücksichtigt man weiter, daß das morphologische Bild der Membranbildung dem Anfangsstadium der Künstliche Parthenogenese 469 Hämolyse vollkommen entspricht, so kann aus diesen Tatsachen der Schluß ge- zogen werden, daß diesen beiden Prozessen der Hämolyse und der Dottermem- branerzeugung die nämlichen Elementarerscheinungen zugrunde liegen. Den ganzen Mechanismus dieser Vorgänge könnte man sich nach diesen Anschau- ungen so vorstellen: Das Protoplasma des Eies kann man entweder als eine Emulsion von Eiweiß in einem relativ festen Lipoid oder als eine lose chemi- sche Verbindung von Lipoid und Eiweiß auffassen. Die künstliche Zerstörung dieser Emulsion bzw. die künstliche Trennung dieser losen chemischen Verbin- dung wird den Plasmazerfall, die Cytolyse, herbeiführen, da das Eiweiß dadurch quellbar gemacht wird. Der Vorgang der Quellung kann an den oberflächlichen Eischichten bei der Membranbildung sogar direkt beobachtet werden. Hand in Hand mit dem Prozeß der Membranbildung beginnen im Innern des Eies die Oxydationsprozesse. Sie werden durch die nämlichen Mittel, welche die Membran erzeugen, ausgelöst, so daß die Bildung der Dotterhaut eigentlich nur als Ausdruck dieser inneren Vorgänge aufzufassen ist. Daß es in der Tat oxydative Vorgänge sind, welche hier eingeleitet werden, und in ihrem weiteren Verlauf das Ei zerstören, geht auch aus der Beobachtung hervor, daß durch Abschluß des Sauerstoffzutrittes diese Zerfallsprozesse aufgehalten werden können. Wir haben gehört, daß man künstlich (durch Erschwerung der Oxydation oder Behandlung der Eier durch hypertonische sauerstoffhaltige Lösungen) das Ei vor Zerfall retten kann. Was für ein Mechanismus ist hier wirksam? Im Lichte der in Rede stehenden, heute wohl mit Recht in der Wissenschaft ein- gebürgerten Hypothese, erfolgt in diesem zweiten Akte des entwicklungs- erregenden Prozesses die Regulierung der Oxydationsvorgänge, welche bisher in falschen Bahnen verliefen. Durch Rektifikation der Oxydationsvorgänge kann man veranlassen, daß die Entwicklung regelmäßig vor sich geht; die Oxy- dationsvorgänge werden jetzt die Transformation des Protoplas- mas zur Kernsubstanz zur Folge haben. Durch direkte Beobachtung der Entwicklungsvorgänge kann man sich überzeugen, daß die absolute Quantität der Kernsubstanz (im ganzen Keim be- rechnet) im Laufe der Entwicklung rasch zunimmt. Besondere Untersuchungen (Godlewski) haben ergeben, daß bis zum ungefähr 64-Zellenstadium die Kern- substanz zunimmt, sodann bis zum Blastulastadium an Chromatinsubstanz bereichert wird. In Anbetracht dessen, daß das Ei kein Material von außen her bezieht, muß dieser Vorgang auf inneren Umwandlungen beruhen. Die Nuklein- säure nimmt, wie spezielle Forschungen festgestellt haben (Masing) in den Keimen in diesen Stadien nicht zu. Die Nukleinsäure wird also nicht neu syn- thesiert, ihr Vorrat war im Protoplasma des Eies bereits enthalten, wurde jetzt nur weiter verarbeitet, in den Bereich der Kernterritorien einbezogen und später in Chromatin umgewandelt. Wenn wir jetzt die Entwicklungserregung, die den gewöhnlichen Befruch- tungsvorgang auslöst, ins Auge fassen, so können wir auch dort dieselben zwei Akte unterscheiden: die Erzeugung der Dottermembran, durch welche die Oxy- Die Oxydations- prozesse bei dem Vorgang der Entwicklungs- erregung. Die Verwertung der durch Versuche über künstliche Parthenogenese gewonnenen Prinzipien für Erklärung der normalen Befruchtung. Künstliche Parthenogenese bei Wirbeltieren 470 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche dationsprozesse eingeleitet werden, und die Transformation des im Plasma ent- haltenen Materials in Kernsubstanz, welche als Ausdruck der bereits rektifi- zierten, früher in unrichtigen Bahnen verlaufenden Oxydationsvorgänge aufzu- fassen ist. Diese beiden Prozesse wurden durch die mit dem Spermatozoon ein- geführten Substanzen ausgelöst. Man mußannehmen, daß im Spermatozoon zwei wirkende Agenzien für die Entwicklungsanregung von Bedeutung sind, welche katalytischen Charakter haben. Eines von ihnen ist ein Lysin, also eine hydro- lytisch wirkende Substanz, unter dessen Einfluß der cytolytische Prozeß an der Eioberfläche ausgelöst wird. In neuester Zeit hat sogar Robertson diese Sub- stanz aus dem Sperma und Blutserum isoliert und dieselbe als Oocytin bezeich- net. Das Oocytin hat nach Robertson keinen fermentativen Charakter, kann aber im Ei Cytolyse hervorrufen. Die dieser Cytolyse zugrunde liegenden Oxy- dationsvorgänge verlaufen in unrichtigen Bahnen, so daß sie bei ungehindertem Verlauf das Ei zugrunde richten müßten. Das Spermatozoon enthält aber auch einen anderen Stoff, welcher auf das mit Membran bedeckte Ei in ähnlicher Weise wie die hypertonische Lösung bei der künstlichen Parthenogenese wirkt, und zwar indem es die oxydativen Vorgänge rektifiziert und den zweiten Akt der Entwicklungserregung, d.i. die Transformation der plasmatischen Sub- stanzen in Kernsubstanz, auslöst. Ich muß aber hier bemerken, daß diese zweite Substanz für verschiedene Tierarten auch spezifisch verschieden sein muß. Bei der Befruchtung mit fremd- artigen Spermatozoen gelingt es ev., bei gewissen Kombinationen des Versuchs- materials nur die erste Phase der Entwicklungserregung auszulösen: das Ei er- zeugt die Dottermembran, fällt jedoch bald der Cytolyse anheim. Diese Er- scheinung findet ihre Erklärung darin, daß das fremdartige Spermatozoon das zur Auslösung der Cytolyse nötige Lysin enthält, jedoch des für die Regulierung der Oxydation nötigen Enzyms entbehrt, so daß das Ei zugrunde geht. Die Wirkung des zweiten spezifischen Stoffes kann ev. durch hypertonische Lö- sungen ersetzt werden. Die durch fremdes Sperma zur Membranbildung ange- regten Eier können sich nach der Behandlung mit hypertonischer Lösung weiter entwickeln. Leider ist die Isolierung der beim Prozeß der Oxydationsregulierung postulierten Enzyme bisher noch nicht gelungen. Die von mir in Grundzügen geschilderte biochemische Hypothese der Ent- wicklungserregung von J. Loeb darf unter allen diesbezüglichen Ansichten als die bestbegründete gelten. In der von diesem Forscher angebahnten modernen Richtung werden die Forschungen fortgeführt. Bei Wirbeltieren hat neuerlich Bataillon (S.327) Experimente über künst- liche Parthenogenese angestellt. Bataillon hat die aus dem Eierstock ent- nommenen Eier mit einer Glas- oder Platinnadel angestochen, so daß ganz kleine Extraovate an der verletzten Stelle entstanden sind. Sodann begann die Fur- chung und die weitere Entwicklung, welche in manchen Fällen sogar die Larven und auch metamorphosierte Tiere ergeben hat. Das Anstechen der Eier, welche im Blut eingetaucht waren, ergab noch günstigere Resultate. Bataillon glaubt, daß hier die Verletzung des Eies als solche zur Entwicklungsanregung nicht aus- Künstliche Parthenogenese, Heterogene Befruchtung 471 reicht, daß in denjenigen Fällen, in denen die Entwicklung spätere Stadien er- reichte, die Verletzung ‚‚durch eine Einimpfung des nukleären Materials kom- biniert wird“. Die Blutkörperchen bzw. andere wandernde Elemente, welche die das Ei umgebendeGallerte passieren, können beim Anstechen des Eies in dessen Inneres durch die Operationsnadel hineingebracht werden. Durch solche Spuren des Blutes oder andere morphologische Zellelemente, welche in das Ei eingeführt werden, kann nach Bataillon die Embryogenese veranlaßt werden. Bei der Interpretation der ganzen Erscheinung unterscheidet der französi- sche Forscher zwei Phasen. In der ersten sog. Aktivierungsphase soll die erste Anregung zur Entwicklung gegeben werden, dabei werden auch die Oxv- dationsvorgänge ausgelöst; dabei soll die Elimination gewisser entwicklungs- hemmender Substanzen stattfinden. In der zweiten Phase soll sich nach Ba- taillon sog. Karyokatalyse vollziehen, bei welcher ein katalytischer, kern- artig organisierter Stoff eingeführt werden muß. Auch während der sperma- tozoalen Befruchtung soll nach Bataillon die Aktivierung, welche in dem Eliminationsvorgang besteht, und Karyokatalyse stattfinden, bei welcher wieder katalytische Stoffe durch den eingeführten Spermakern geliefert werden. Ich kann hier auf die genaue Analyse dieser Hypothese nicht eingehen, möchte aber darauf hinweisen, daß gewisse Unterschiede von der Loebschen Auffassung auch durch Verschiedenheit des Materials gerechtfertigt sein können. Io. Heterogene Befruchtung, Antagonismus fremdartiger Sper- matozoen. Anhangsweise möchte ich noch einige Bemerkungen dem Problem der sog. heterogenen Befruchtung widmen, da diese Erscheinung im innigsten Zusammenhang mit dem Problem der künstlichen Parthenogenese und der Physiologie der Entwicklungserregung steht. Unter dem Namen der heterogenen Befruchtung versteht man den Prozeß der Befruchtung der Eier durch die Spermatozoen anderer Tierklassen. Es ist allgemein bekannt, daß in der Regel die Eier sich nur von arteigenen Samen- fäden zur Entwicklung anregen bzw. befruchten lassen. Werden z.B. die Eier der Echiniden und Asteriden unter gewöhnlichen äußeren Bedingungen im See- wasser zusammengebracht, so sammeln sich allenfalls diese Samenfäden in dich- ten Scharen um die fremdartigen Eier herum, sie können jedoch nicht in das Innere der Eier eindringen, die Eier bilden auch keine Dottermembran, bleiben unbefruchtet und entwickeln sich trotz der Gegenwart der Spermatozoen nicht. Pionierarbeiten auf dem Gebiete der Hervorrufung solcher heterogenen Befruchtung verdankt die Biologie ebenfalls Jacques Loeb. Indem er nun in seinen Experimentenserien von der Voraussetzung ausging, daß die Möglichkeit des Eindringens der Samenfäden in die Eier nicht nur von der inneren Be- schaffenheit der Geschlechtselemente, sondern auch von der Natur des die Ge- schlechtselemente umgehenden Mediums abhängt, so versuchte er, durch künst- liche Modifikation der Zusammensetzung des Seewassers die heterogene Be- fruchtung zwischen Echinideneiern und Asteriassamen anzustellen, und ge- langte wirklich zu positiven Resultaten durch Erhöhung der Hydroxylionen- Begriff der heterogenen Befruchtung. Experimente über heterogene Befruchtung. 472 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche konzentration im Seewasser. Es tritt nämlich in der Tat die Befruchtung der Echinideneier durch Sperma von Asterias ein, wenn man dem normalen See- wasser, in welchem die Kreuzbefruchtung vorgenommen wird, ein wenig Natron- lauge (NaOH) (z.B. ca. 1 ccm 1/, normaler Natronlauge auf IO0 ccm Seewasser) zusetzt. Die Eier bilden in diesen Verhältnissen nach kürzerer oder längerer Zeit die Dotterhaut, sodann begann die normale Entwicklung, welche der Mutter ähnliche Plutei ergab. Ähnlichen Erfolg hatten Versuche mit Ophiuridensperma und Echinideneiern. Mit Hilfe der oben angegebenen Loebschen Methode gelang sogar eine Befruchtung der Echinideneier mit Comatulidensperma (Godlewski); ja, es wurden später auch andere Kreuzungskombinationen versucht, z. B. die Eier der Echiniden wurden durch das Sperma der Molluske Mytilus befruchtet (Kupelwieser). Aus weiteren Untersuchungen bezüglich der Frage, ob die Erhöhung der Hydroxylionenkonzentration auf die Eier oder auf die Sperma- tozoen wirkt, ergab sich eine stärkere Beeinflußbarkeit der Eier, während die Samenfäden bedeutend weniger dabei beeinflußt zu werden brauchen. Neuerlich wurden Versuche mit heterogener Befruchtung von Echiniden- eiern durch das Sperma der Annelide Chaetopterus angestellt. Man gelangte hier zu dem interessanten Resultate über das Verhältnis des Echinidenspermas zum Samen des Wurmes: man fand nämlich, daß das Sperma der Anne- lide Chaetopterus sogar in gewöhnlichem Seewasser in jedes Echinidenei ein- dringt, die Dottermembranbildung hervorruft, ohne jedoch die weitere Ent- wicklung auszulösen.t) Obwohl man nun selbstverständlich mit dem Echiniden- Antagonismus Sperma ebenfalls die Befruchtung der arteigenen Eier mit darauffolgender en Sa Membranerzeugung veranlassen kann, so fand man (Godlewski), daß einem Gemisch von Sperma von Chaetopterus mit Echinussperma die Fähigkeit nicht zukommt, die Echinideneier zur Entwicklung bzw. Membranbildung anzuregen, woraus zu schließen ist, daß die entwicklungserregende Tätigkeit des Chaetop- terusspermas in bezug auf die Echinideneier der gleichen Wirkung des Echini- denspermas entgegenarbeitet und umgekehrt. Diese antagonistische Wirkung kommt, wie es scheint, auch anderen Körpersäften derselben Tierformen zu; für das Blut wurde dies z. B. sicher festgestellt. Die die Befruchtungsfähigkeit aufhebende Wirkung des fremdartigen Sper- mas bzw. Blutes äußert sich in der Beeinflussung sowohl der männlichen, im Spermagemisch vorhandenen Geschlechtselemente als auch der in diesem Ge- misch behandelten Echinideneier. Es ist aber beachtenswert, daß die erwähnte Eigenschaft eines solchen Spermagemisches sich nur in ihrer Einwirkung auf unbefruchtete Eier äußert, und daß vorher befruchtete Eier unter dem Einfluß der Spermagemische nicht ı) Um das Ei vor dem Zerfall zu retten, kann man es, wie bei der verbesserten Loebschen Methode der künstlichen Parthenogenese, mit hypertonischer Lösung behandeln — bei dieser bereits von Kupelwieser bei den Kreuzungen mit MyZilus angewandten Methode von Loeb kann es nach der Befruchtung mit Chaetopterussperma Plutei ergeben. Heterogene Befruchtung, Antagonismus der fremdartigen Spermas, Heterogonie 473 leiden, sondern sich in Seewasser, welchem ein solches Gemisch zugesetzt wurde, ungestört entwickeln. Diese Versuchsresultate bestätigen die Loebsche Anschauung über die cyto- lytische Natur des Prozesses der Dottermembranbildung. Wir haben hier nämlich Analogie mit den auf demGebiete der Blutlehre (Hämatologie) bekannten Erschei- nungen. Wirhaben bereits oben gesehen, daß fremdartiges Blutserum die Hämo- lyse hervorrufen kann. Nun wurde es festgestellt (Buchner, P. Müller), daß bei der Einwirkung eines Gemisches von zwei Blutsera die Hämolyse ausbleibt, obschon jedes von ihnen, getrennt wirkend, die Zerstörung der roten Blutkör- perchen hervorruft. Die Analogie mit der früher geschilderten Erscheinung liegt auf der Hand, denn auch hier sehen wir, daß jedes Sperma für sich die ober- flächliche, sich durch Membranbildung äußernde Cytolyse hervorruft, während bei gleichzeitiger Einwirkung dieser Effekt infolge des im Gemisch entstehenden Antagonismus ausbleibt. III. Kombinierte Fortpflanzungstypen: Heterogonie, Metagenese. Nachdem wir im vorhergehenden die Prinzipien der parthenogenetischen, der vegetativen und der geschlechtlichen Fortpflanzung kennen gelernt haben, sollen noch die kombinierten Reproduktionstypen, welche bei gewissen Tier- formen vorkommen, berücksichtigt werden. Man unterscheidet hier zwei Haupt- typen: die Kombination der parthenogenetischen Fortpflanzung, die eigentlich wie bekannt, eine Abart der geschlechtlichen Vermehrung bildet, mit solcher geschlechtlichen Fortpflanzung, bei der die Befruchtung die Entwicklung aus- löst, und die Kombination der vegetativen Fortpflanzung mit der geschlecht- lichen Zeugung. Die erste Form wird als Heterogonie bezeichnet, die Par- thenogenese tritt hier als zyklische Parthenogenese auf. Der zweite Typus da- gegen, bei welchem sich in gesetzmäßiger Abwechslung die vegetative und die geschlechtliche Zeugung vollzieht, als Generationswechsel oder Meta- genese. Unter Heterogonie versteht man den Fortpflanzungsprozeß, bei welchem die Tiere sich zum Teil parthenogenetisch und zum Teil durch befruchtungs- bedürftige Eier vermehren, und zwar in der Weise, daß man hier eine gewisse Periodizität in der Aufeinanderfolge der Generationen feststellen kann. Wir finden diesen Fortpflanzungstypus bei Aphiden, Daphniden, Rotatorien. Diese Tiere vermehren sich in der Regel parthenogenetisch, jedoch in gewissen Zeit- abständen werden von den Weibchen befruchtungsbedürftige Eier, sog. Winter- oder Dauereier erzeugt; zu derselben Zeit treten Männchen auf, so daß sich auch die Befruchtung der Wintereier vollziehen kann. Aus den befruchteten Winter- eiern entwickeln sich nach längerer Ruhepause in entsprechenden Lebensver- hältnissen wieder Weibchen, welche ev. durch eine Reihe von Generationen wieder die parthenogenetische Zeugung fortsetzen, so daß die Fortpflanzungs- erscheinungen sich zyklisch wiederholen. Eingehend erforscht wurde diese Art der Fortpflanzung von Weismann, und seine klassischen Arbeiten haben An- regung zu einer ganzen Reihe von Studien auf diesem Gebiete gegeben. Analogie mit den hämatologischen Tatsachen. Heterogonie. Heterogonie bei Daphniden. 474 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche Besonders gründlich waren diese Erscheinungen bei den Daphniden studiert und schon Weismann konnte feststellen, daß bei verschiedenen Daphnidenarten sich der Generationszyklus verschieden gestalten kann. Parthenogenetische Generationen können mit sexuellen dergestalt alternieren, daß im Laufe des ganzen Jahres die Reihe der parthenogenetischen Fortpflan- zungsakte nur durch eine geschlechtliche Generation unterbrochen wurde — in diesem Fall haben wir mit dem monozyklischen Typus der Heterogonie zu tun. Wenn sich aber zwischen die parthenogenetischen Generationen zweimal oder mehrmals im Jahre durch geschlechtliche Zeugung entstandene einschal- ten, wie man es bei anderen Arten findet, so sprechen wir von bizyklischen oder polyzyklischen Typen. Weismann hat nun auf Grund seiner schr lehr- reichen Untersuchungen, die sodann den Ausgangspunkt zu zahlreichen äußerst interessanten Studien gebildet haben, die These aufgestellt, daß das Auftreten von Geschlechtstieren im Generationszyklus der Daphniden nicht durch mo- mentan wirkende äußere Ursachen hervorgerufen wird, sondern, daß diese alter- native Aufeinanderfolge vielmehr eine festbestimmte, an bestimmte Genera- tionen und Bruten geknüpfte Erscheinung ist. Die Perioden mit parthenogene- tischer Zeugung dürfen wohl als eine Anpassungsform an die ungünstigen Le- bensbedingungen gelten. Die Anzahl der den Geschlechtsperioden vorausgehen- den eingeschlechtlichen (weiblichen) Generationen ist um so kleiner, je häufiger durchschnittlich die Kolonien der betreffenden Art von Vernichtungsperioden heimgesucht werden, und anderseits um so länger, je seltener solche Perioden eintreten. Die Forscher, welche später diese Fortpflanzungsart an demselben Material studiert haben, suchten zu ermitteln, ob in der Tat der Generationszyklus so fest fixiert ist, daß man ihn durch äußere Faktoren nicht ändern kann, oder ob sich doch die Lebens- und Entwicklungsbedingungen gewissermaßen wirk- sam erweisen können. Man experimentierte hier mit Wärme- und Kältewirkung, wie auch mit Ernährungsbedingungen usw., und aus diesen Forschungen, welche bereits eine ziemlich umfangreiche Literatur umfassen, ergibt sich, daß sowohl innere Faktoren, wie Weismann lehrte, als auch äußere Bedingungen hier eine großeRolle spielen; ‚die ersteren geben gleichsam den Grundton der Entwicklung an, welche durch äußere Einflüsse variiert werden kann“ (R. Hertwig). Es zeigte sich z. B., daß die sich entwickelnden Tiere auf gewissen Stadien des Gene- rationszyklus eine solche Tendenz zur Parthenogenese zeigen, daß sie sich durch keinen von den bisher angewandten Faktoren zurückdrängen ließ. Allmählıch aber ändert sich dieser innere Zustand des Organismus derart, daß später eine künstliche Beeinflussung des Fortpflanzungstypus sehr wohl möglich erscheint. Diesen Zustand, in welchem die Beeinflussung durchführbar ist, bezeichnet man als labilen Zustand des Organismus. Die neuen Untersuchungen (von Schar- fenberg, Papanicolau) ergaben, daß der Eintritt der labilen Periode von der Zahl der aufeinanderfolgenden Generationen, welche aus einem Winterei ge- züchtet werden, und von der Zahl der Gelege bei dem gegebenen Weibchen ab- hängt. Heterogonie, Metagenese 475 Auch bei den Aphiden bildeten die Generationszyklen den Gegenstand gründlicher Studien, welche biologisch sehr interessante Resultate zeitigten, und man fand, daß bei Chermes und Phylloxera vastatrıx sich zwischen die Reihen von parthenogenetischen Generationen Entwicklung von befruchtungsbedürf- tigen Eiern einschaltet, und daß gleichzeitig männliche Individuen auftreten. Der Reproduktionszyklus verdient hier auch aus dem Grunde besonderes Interesse, da die aufeinander folgenden Generationen sich nicht nur bezüglich ihrer Fortpflanzungseigentümlichkeiten unterscheiden, sondern auch somatisch oftstark voneinander abweichen. Lehrreich ist der Generationszyklus z. B. bei der Tannenlaus Chermes strobilobius. Er dauert zwei Jahre und beginnt mit der sog. „Fundatrix‘‘-Generation, d. h. einem ungeflügelten Weibchenindividuum, wel- ches sich im Herbst aus einem befruchteten Ei entwickelt, an der Basis einer Fichtenknospe im Frühjahr überwintert, stark wächst, drei Häutungen durch- macht und zahlreiche parthenogenetische Eier legt. Aus diesen schlüpfen die sog. Migrantes alatae, welche an den jungen Fichtenzweigen ananasähnliche Gallen hervorrufen, nach vier Häutungen Flügel bekommen, worauf sie auf die Lärche als Zwischenpflanze übersiedeln. Aus den von den Migrantes alatae ge- legten parthenogenetischen Eiern entsteht eine dritte, diesmal ungeflügelte Generation mit dreigliedrigen Antennen und einfachen Augen, welche auf der Lärche überwintert, und zwar teils auf den Nadeln, teils unter der Rinde, wo sie im Frühjahr des zweiten Jahres die parthenogenetischen Eier ablegt, aus denen eine vierteGeneration ausschlägt. Nach der dritten Häutung bemerkt man, daß die Individuen sich zu differenzieren beginnen, und zwar bleiben die einen auf der Entwicklungsstufe nach der dritten Häutung stehen, und indem sieauf der Lärche weiter verbleiben — man nennt sie deshalb „Exules‘“ — können sie sich noch eine Zeitlang parthenogenetisch fortpflanzen, fallen jedoch später einer Degeneration anheim, während die übrigen Individuen noch eine Häutung durchmachen, Flügel bekommen, als sog. „Emigrantes‘ von der Lärche auf die Fichte zurückkehren und hier im Mai oder Juni Eier in geringer Zahl legen. Diese Emigranten sind eine sexupare Generation, denn aus den auf die Nadeln der Fichte abgelegten Eiern entwickeln sich Männchen und Weib- chen. Die gonochoristischen geflügelten Individuen dieser fünften Generation kopulieren miteinander, und zwar die kleineren mehr lebhaften Männchen mit den Weibchen. Das Weibchen legt jetzt ein einziges großes, befruchtetes Ei, aus welchem im Herbst wieder das Fundatrix-Weibchen entsteht. Ich habe hier den Generationszyklus von Chermes als Beispiel der hetero- genen Parthenogenese beschrieben, da man daran am besten die Generations- folge erkennen kann und die Unterschiede sowohl in der Fortpflanzungsweise derselben als auch in ihren Lebensbedingungen und somatischen Differenzen erkennen kann. Wie weit die Veränderungsmöglichkeit des Reproduktionszyklus reicht, ist noch nicht erforscht worden, doch scheint es, daß man auch hier zu analogen Resultaten wie bei Daphniden gelangen wird. Ein zweiter Typus der kombi- nierten Fortpflanzungsform ist die Metagenese, d.h. ein gesetzmäßigerWechsel Heterögonie bei Aphiden, Metagenese. Der Begriff und das Vorkommen der Metagenese. Metagenese bei Cölenteraten. Metagenese bei Tunicaten. 476 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche zwischen einer geschlechtlichen mit einer oder mehreren ungeschlechtlich sich fortpflanzenden Generationen. Dieser Reproduktionstypus hat in mancher Hinsicht gewisse Berührungspunkte mit dem früher von uns charakterisierten Polymorphismus; wenn man nämlich von verschiedenen Generationen her- stammende Individuen miteinander vergleicht, so fällt es gleich auf, daß die Geschlechtstiere den Eltern vollständig unähnliche Nachkommen erzeugen, die sog. Ammen, die sich außerdem noch durch differente Zeugungsfähigkeit von der Geschlechtsgeneration unterscheiden, indem sie sich nicht, wie die elterliche Generation, geschlechtlich fortpflanzen, sondern nur zur vegetativen Zeugung befähigt sind. Die von der Amme erzeugte Generation ist entweder der vorher- gehenden bezüglich ihrer Organisation und Reproduktionseigentümlichkeiten ähnlich oder es werden zwei Geschlechtsgenerationen durch eine längere Reihe von aufeinander folgenden Nachkommen unterbrochen, welche morphologisch gleichartig gestaltet sind und sich auch durch dieselbe stets vegetative Repro- duktionsfähigkeit auszeichnen. Die Analogie mit den bei der Heterogonie oben geschilderten Verhältnissen ist also augenscheinlich. Die Metagenese kommt bei vielen Tiergruppen vor; wir kennen Beispiele dieser Erscheinung bei Cölenteraten, Würmern und Tunicaten und Erschei- nungen, welche mit der Metagenese mir sehr nahe verwandt zu sein scheinen, treffen wir auch bei den Insekten und sogar bei Wirbeltieren, wie aus den folgenden Beispielen hervorgehen wird. Bei Cölenteraten sind die Erscheinungen des Generationswechsels in deut- licher Verwandtschaft mit dem uns bereits bekannten Polymorphismus. Wir haben nämlich gesehen, daß bei der Stockbildung, bei welcher sich die Arbeits- teilung unter die den Stock zusammensetzenden Individuen in der polymor- phischen Ausgestaltung derselben äußert, bestimmte Individuen die Geschlechts- funktion als spezielle Leistung übernehmen. Nehmen wir jetzt an, daß eben diese Geschlechtstiere sichvon dem Stock ablösen, um auf geschlechtlichem Wege Individuen von verschiedenem Typus zu zeugen, während die übrigen sich weiter auf vegetativem Wege vermehren, so erhalten wir ein Bild, wie wir es bei Hydro- medusen finden. Ungeschlechtlich ist die Fortpflanzung bei den Polypen (Am- mengeneration), aber durch Knospung entwickeln sich an einem solchen Stocke ganz anders gestaltete Individuen (Polymorphismus) mit ausgebildeten Ge- schlechtselementen, die sich sodann von dem Stocke ablösen und durch ihre Sexualelemente nach vollzogener Befruchtung Ursprung einer festsitzenden Ammengeneration geben (vgl. Fig. 1). Die Tunicaten liefern uns recht hübsche Beispiele der Metagenese. Salpa ist in der Geschlechtsgeneration ein hermaphroditisches Wesen, dessen beide Gonadenarten nicht gleichzeitig zur Reife gelangen. Nach der Befruchtung ent- wickelt sich aus dem vom Geschlechtstier erzeugten Ei eine geschlechtslose Ammengeneration, bildet aber einen ventralen Stolo, an dem durch Knos- pung zahlreiche zu einer Kette vereinigte Individuen produziert werden. Mehr komplizierten Charakter hat der Generationswechsel bei der Tunicate Doliolum. Auf geschlechtlichem Wege entwickelt sich aus dem befruchteten Metagenese 477 Ei eine geschwänzte, zur vegetativen Reproduktionsfähigkeit befähigte Larve, ein sog. Oozoid, das an dem ventralen Stolo eine beträchtliche Anzahl von Knospen erzeugt. Es sind an dem Rückenfortsatz sitzende, jedoch nicht ver- schiebbare Wanderknospen von recht verschiedener Gestalt, von denen zwei Typen (dieMedian- undLateralsprossen) sich weder vegetativ noch sexuell fort- pflanzen, sondern bloß einer dritten Kategorie, den sog. Urgeschlechtsknospen den Ursprung geben. Diese teilen sich mehrfach, bis endlich aus dieser vegeta- tiven Reproduktion wieder Geschlechtsindividuen resultieren. Sehr auffallend ist hier die Tatsache, daß die vegetative Fortpflanzungs- fähigkeit auf sehr frühem Entwicklungsstadium erscheint, so daß sog. Blastozoide nicht einmal ihre volle Organisation erlangen, eine Erscheinung, der man bei vielen Würmern, besonders aber bei den Cestoden begegnet. Solche sich so früh vegetativ fortpflanzenden Gebilde werden dort auf geschlechtlichem Wege erzeugt, wir können deshalb bei Cestoden ebenfalls vom Generationswechsel sprechen. Ferner möchte ich noch auf die bereits besprochene Erscheinung der Poly- embryonie hinweisen. Bei vielen Bryozoen (Crisia occidentalis, Crisia eburnea), bei Würmern (Lumbricus), bei Insekten (Encyrtus), endlich in der Wirbeltier- gruppe bei Mehrgeburten kommt die Erzeugung von monochoriellen Zwillingen (Dasypus, Tatusia, Mensch) durch vegetative Vermehrung der geschlechtlich erzeugten embryonalen Organismen zustande. Wenn man in Betracht zieht, daß dieser Embryo, welcher seine Individualität verliert, die weitere Entwick- lung aufgibt, und durch vegetative Fortpflanzung mehrere neue Individuen aus sich hervorgehen läßt, so können diese Fälle eigentlich auch auf die Erschei- nung der Metagenese zurückgeführt werden. Vombiologischen Standpunkte aus wären also die monochoriellen Zwillinge des Menschen unter Voraussetzung der Richtigkeit der jetzigen Anschauungen über ihre Entstehung aus einem Ei im Verhältnis zu ihren Eltern nicht als seine Kinder-, sondern eigentlich als seine Enkelgeneration zu betrachten. Literatur.!) CAULLERY, M., 1913: Les problömes de la sexualite. Paris. CHILD, C. M., 1911: Die physiologische Isolation von Teilen des Organismus als Auslösungs- faktor der Bildung neuer Lebewesen und der Restitution. Vortr. u. Aufs. über Entw.- Mech. Heft ıı. CHUN, C., 1892: Die Dissogonie, eine neue Form der geschlechtlichen Zeugung. Festschr. f. Leuckart. ESCHERICH, K., 1906: Die Ameise. Braunschweig. —, 1909: Die Termiten oder weißen Ameisen. Leipzig. GERHARDT, H., 1909: Der gegenwärtige Stand der Kenntnisse von den Kopulations-Organen der Wirbeltiere, insb. der Amnioten. Ergebn. der Zool. Bd. 1ı. ı) Dieses Literaturverzeichnis umfaßt nur diejenigen Arbeiten, welche monographisch einzelne Probleme aus dem Gebiete der Zeugungslehre darstellen. In diesen Schriften sind die Titel der Spezialarbeiten genannt. Metagenese bei anderen Tiergruppen. 478 EMIL GODLEWSKI IUN.: Fortpflanzung im Tierreiche GODLEWSKI, EMIL (jun.), 1914: Physiologie der Zeugung. Wintersteins Handbuch vgl. Physiol. —, 1912: Studien über Entwicklungserregung, I. Kombination der heterogenen Befruchtung mit der künstlichen Parthenogenese, II. Antagonismus der Einwirkung des Spermas von versch. Tierklassen. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 33. HENNEGUY, F., 1904: Les insectes. Paris. HERTWIG, R., 1912: Über den derzeitigen Stand des Sexualitätsproblems nebst eigenen Unter- suchungen. Biol. Centr. Bd. 32. HEAPE, W., 1900: The ‚„Sexualseason‘‘ of Mammals and the Relation of the „Pro-oestrum“ to Menstruation. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 44. KAMMERER, P., 1909: Vererbungerworbener Eigenschaften. Mitt. III. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 28. —, 1910: Das Beibehalten jugendlich unreifer Formzustände (Neotenie und Progenese). Ergebn. der wiss. Medizin. KORSCHELT und HEIDER, 1902— 1910: Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Jena. Fischer. LOEB, J., 1909: Über die chemischen Bedingungen für die Entstehung eineiiger Zwillinge beim Seeigel. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 27. —, 1909: Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies. Berlin. Springer. MARSHALL, F.H.H., 1910: The physiology of reproduction. London. Longmans, Greenand Co. MASING, E, 1910: Über das Verhalten der Nucleinsäure bei der Furchung des Seeigels. Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. 67. MEISENHEIMER, J] , 1909: Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechtsdifferenzierung. Jena. NEUGEBAUER, L. VON, 1908: Hermaphroditismus beim Menschen. Leipzig. PFEFFER, W., 1889: Lokomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize. Unters. aus d. bot. Inst. zu Tübingen. Bd.l. WEISMANN, H., 1887: Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Th. II u. IV. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 28. —, 1880: Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Th. VI u. VII. Zeitschr. f. wiss. ZoolsaBdasg: FORTPFLANZUNG IM PFLANZENREICHE Von P. CLAUSSEN. Durch die bahnbrechenden Entdeckungen, über die Wilhelm Hofmei- Hofmeisters ster im Jahre 1851 in seinen ‚„Vergleichenden Untersuchungen“ berichtete, San wurde zum ersten Male festgestellt, daß die Moose, Farne (Lycopodiinen, Equi- setinen und Filicinen) und Gymnospermen einen in den wesentlichen Zügen übereinstimmenden Entwicklungsgang besitzen. Die Hofmeistersche Lehre hat sich später auf die Angiospermen ausdehnen lassen und die Zahl der Objekte auch aus den Gruppen der Algen, Pilze und Myxomyceten, die sich ihr fügen, wächst ständig, so daß die Vermutung, alle Organismen mit geschlechtlicher Fortpflanzung könnten den von Hofmeister aufgedeckten Gesetzmäßigkeiten folgen, nicht mehr von der Hand zu weisen ist. Der Grundgedanke Hofmeisters möge am Beispiel der Farne (Poly- podiaceen) erläutert werden. Sie entwickeln auf der Blattunterseite in Häuf- chen (Sori) Sporangien mit Sporen (Fig. I, ı). Sät man diese auf einem ge- eigneten flüssigen oder festen Nährboden aus, so kann aus jeder von ihnen Gametophyt. ein herzförmiges, flaches, grünes Gebilde, ein Prothallium hervorgehen (Fig. I, 2, 3), das unter normalen Bedingungen auf seiner Unterseite neben Haaren zur Nahrungsaufnahme aus dem Substrat zweierlei Organe trägt. Die einen von bienenkorbähnlicher Gestalt (Antheridien, Fig. I, 4a), die der aus- gekeimten Spore näher sitzen als die anderen, entlassen bei der Reife nach Be- netzung mit Wasser schraubig gewundene nackte Protoplasten mit vielen Cilien am einen Ende, dem Vorderende. Diese Protoplasten können sich mit drehender Bewegung nach Art eines Korkziehers durch Wasser und selbst durch schleimige Flüssigkeiten hindurchbewegen. Man nennt sie, weil man sie als gleichwertig den tierischen Samenfäden erkannt hat, wie diese Spermatozoiden (Fig. I, 5a). Sie besitzen einen Zellkern. Die anderen Organe, Archegonien (Fig. I, 4b, 5b), sitzen an dem der Spore abgekehrten Ende des Prothalliums, bestehen aus einem in das Prothallium eingesenkten Bauch und einem die Prothalliumoberfläche überragenden, spo- renwärts gekrümmten Halse. Im Halse liegen in einer Reihe die Halskanal- zellen. Im Archegonbauch teilt sich die anfangs vorhandene eine Zelle, Zentral- zelle, in eine obere kleinere Bauchkanalzelle und eine untere größere, die dem Ei der Tiere gleichwertig ist und daher Eizelle genannt wird. Die Eizelle besitzt wie das Spermatozoid einen Kern. Nach Öffnung des Archegonhalses und 480 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche Verschleimung der Halskanalzellen und der Bauchkanalzelle dringen durch Vermittlung von Wasser Spermatozoiden im Archegonhalskanal zum Ei vor und ein einziges verschmilzt mit ihm. Verschmelzung von Spermatozoid und Ei ist wie bei den Tieren als geschlechtliche Fortpflanzung (Befruchtung, Sexual- akt, Amphimixis) aufzufassen. Spermatozoiden und Eier sind also männliche und weibliche Sexualzellen und Antheridien und Archegonien männliche und weibliche Sexualorgane. Sporophyt. Aus dem Vereinigungsprodukt zweier Sexualzellen, einer männlichen und einer weiblichen, geht bei den Farnen durch gesetzmäßige Teilung die pr Ay Zn ==: Fig. ı. Schematische Darstellung des Farnentwicklungsganges. Die Spore (z) entwickelt sich zum Prothallium (2, 3) mit Antheridien (4a, [Spermatozoiden 5 @]) und Archegonien (42, 52). Am Prothallium (#7) entsteht der Sporophyt (6, 7 52) mit Sporangien (8), die Sporen in Tetraden (9) enthalten. Farnpflanze hervor (Fig. I, 6, 7), das allein auffällige Glied des ganzen Farnentwick- lungsganges, an dem man einen Saugfuß zur Aufnahme von Nahrung ausdemPro- thallium, eine Wurzel zur Nahrungsaufnah- meausdemBoden, ein erstes Blatt (Cotyle- don) und einen Vege- tationspunkt unter- scheidet, an dem die Blätter entstehen. Die großen Farnblätter tragen in einer für ver- schiedene Gattungen und Arten verschiedenen Anordnung die Sporangien, in denen zahlreiche Sporen (Gonen) in Vierergruppen (Tetraden), je eine aus einer Sporenmutterzelle (Gonotokont), gebildet werden. Das Prothallium geht später zugrunde. Im Entwicklungsgange eines Farnes kann man also zwei Abschnitte unter- scheiden. Der eine reicht von der Spore bis zu den Sexualzellen und umfaßt im wesentlichen das Prothallium. Der andere beginnt mit dem Augenblick der Verschmelzung der Sexualzellen und schließt mit der Sporenbildung ab und entspricht der Farnpflanze. Prothallium und Farnpflanze nennt Hofmeister Generationen. Die erste, das Prothallium, bezeichnet man, weil ihre wesent- liche Aufgabe darin besteht, Geschlechtszellen, Gameten, zu produzieren, jetzt gewöhnlich als Gametophyten, die zweite, die sich durch Sporen fortpflanzt, als Sporophyten. Bei normaler Entwicklungsweise wechseln diese beiden Ge- nerationen regelmäßig miteinander ab. Diese Erscheinung bezeichnet Hof- meister als Generationswechsel. Es muß ausdrücklich betont werden, daß der seit A.v.Chamisso in der Zoologie übliche Ausdruck ‚Generationswechsel mit dem in der Botanik gebräuchlichen nicht gleichbedeutend ist. Generationswechsel (Allgemeines) 481 Beide Generationen, Gametophyt sowohl wie Sporophyt, können bei den Ungeschlecht- Farnen eine Fortpflanzungsweise besitzen, die im Prinzip darin besteht, daß a vegetative Zellen oder Zellkomplexe (Brutzellen, Brutkörper, Brutknospen) sich Generationen. von ihnen ablösen und zu neuen Organismen werden. Die von Gametophyten stammenden Zellen bilden wieder Gametophyten, bei den Farnen also Prothal- lien, und die von Sporophyten sich trennenden wieder Sporophyten, Farn- pflanzen, mit allen Eigentümlichkeiten, die der Art zukommen. Man bezeichnet diese Fortpflanzungsweise als ungeschlechtliche. Wir müssen also eine un- geschlechtliche Fortpflanzung des Gametophyten (bei Viltaria, Trichomanes u.a.) und eine des Sporophyten unterscheiden (bei C’ystoßteris u. a.). Einer graphischen Darstellung des Farngenerationswechsels, in die ZU- Graphische gleich die ungeschlechtlichen Fortpflanzungsweisen der beiden Generationen „ng s Generations- aufgenommen würden, könnte etwa folgende Form gegeben werden: Bere f Farnspore | ee Prothallium Ungeschlechtl. Fortpflanz. —_ es Gametophyten. ee Brutkörper er idi hegoni Gametophyt Di ing: Arc : nium Spermatozoid Ei | | ee De es VE REN Fang Ungeschlechtl. Fortpflanz. DE des Sporophyten, Sporophyt V _—— EN Ans — Brutknospe — (Gonotokontenzelle) > a Sporen \ (Gonenzellen) Die beiden Generationen besitzen, wie Untersuchungen, die durch theo- Chromosomen- retische Spekulationen Weismanns angeregt wurden, ergeben haben, ein scharfes Unterscheidungsmerkmal. Dies Merkmal ist besonders für die Erfor- schung solcher Formen des Generationswechsels von Bedeutung, bei denen eine der Generationen kurz ist. Es besteht in der verschiedenen Chromosomenzahl der Sporophyt- und Gametophytkerne. Die Zahl der Chromosomen eines Ker- nes ist für Gametophyten und Sporophyten jeder Art konstant. Bei normaler Farnentwicklung besitzt der Sporophyt doppelt so viele Chromosomen als der Gametophyt. Die doppelte Zahl kommt dadurch zustande, daß jede der beiden Geschlechtszellen die Normalzahl in ihren Kernen führt, die sich beim Sexual- akt addieren. Wodurch erhält nun der Gametophyt die Normalzahl wieder ? Bei der Teilung der Sporenmutterzellen (Gonotokontenzellen) in Sporen (Go- nen) findet eine Reduktion der sporophytischen Chromosomenzahl auf die Hälfte, d.h. die Normalzahl, statt. Ob die Reduktion bei der ersten (hetero- typischen) oder zweiten (homoeotypischen) Teilung erfolgt, kann hier unerörtert K.d.G. IL ıv, Bd ı Allg. Biologie 31 Generations- wechsel der Moose. 482 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche bleiben. Soviel ist sicher, daß die Sporen die normale Chromosomenzahl be- sitzen. Die Linie doppelter Stärke im Schema (S. 481) möge die doppelte Chro- mosomenzahl andeuten. Durch den Besitz der normalen Chromosomenzahl in ihren Kernen sind die Gonen, die man für ungeschlechtliche Fortpflanzungs- organe des Sporophyten halten könnte, also wesentlich verschieden von den Zellen der sporophytischen Brutknospen. Außerdem entstehen aus ihnen nicht Sporophyten, sondern Gametophyten. Die Richtigkeit der Hofmeisterschen Lehre soll zuerst an den höheren Pflanzen, den Moosen (Leber- und Laubmoosen), Farnen (homosporen und heterosporen), Gymnospermen und Angiospermen gezeigt werden, weil diese zuerst studiert wurden und am besten bekannt sind. I. Der Generationswechsel bei den wichtigsten Pflanzengruppen. A. Moose. Da die Leber- und Laubmoose prinzipiell dieselben Verhält- nisse bieten, mag es genügen, einen Vertreter einer der beiden Gruppen, ein Laubmoos, in seiner Fortpflanzung zu schildern. Aus den Sporen von Funaria hygrometrica oder Bryum bimum gehen bei der Keimung einzellreihige, ver- zweigte Fäden hervor (Fig. 12, ı), die teils oberirdisch verlaufen und grün sind, teils in die Erde eindringen und verblassen. Man nennt sie in ihrer Gesamtheit Protonema. Am Protonema entstehen die allbekannten, auffälligen, beblätter- ten Moosstämmchen (Fig. 12, r) in größerer Zahl. Bei Bryum bimum schließen gewisse Moosstämmchen mit einem von umgebildeten Blättern geschützten Stande ab, der sowohl Antheridien mit Spermatozoiden (mit je zwei Cilien), wie Archegonien mit je einer Eizelle enthält (Fig. 12, ı). Bei Funaria trägt ein Stämmchen lediglich Antheridien, ein aus ihm seitlich hervorsprossendes nur Archegonien. In beiden Fällen also ist eine Spore imstande, beiderlei Ge- schlechtsorgane zu erzeugen. Das Kopulationsprodukt der Geschlechtszellen wächst im Archegonbauch zu einem mehrzelligen Körper heran, der durch seine Streckung das Archegon quer zerreißt und den oberen Teil (Calyptra) auf seiner Spitze hochhebt. Er wird als Sporogon bezeichnet, weil er an seinem der Moospflanze abgekehrten Ende in einer komplizierten Kapsel (Fig. 12, ı) die Moossporen (Gonen) erzeugt, wie bei den Farnen in Vierergruppen (Tetra- den), deren jede aus einer Sporenmutterzelle (Gonotokont) entsteht. Also auch die Moose besitzen Generationswechsel. Der Gametophyt besteht bei den betrach- teten Arten aus dem Protonema und dem Moosstämmchen, der Sporophyt aus dem Sporogon. Protonema und Moosstämmchen sind, wie der Vergleich von Moos und Farn ohne weiteres zeigt, dem Farnprothallium morphologisch gleich- wertig (homolog), während das Sporogon sein Homologon in der Farnpflanze findet. Was also die vulgäre Sprache als Moos bezeichnet, ist Gametophyt, was sie Farne nennt, Sporophyt. An dieser Stelle muß die Frage kurz gestreift werden, woraus wir die Be- rechtigung zu solchen Betrachtungen herleiten. Sie gründet sich auf die Über- zeugung von der Gültigkeit der Deszendenzlehre, nach der die Wesensgleichheit z.B. der Gametophyten von Moos und Farn untereinander darin ihre Ursache Generationswechsel der Moose und Lycopodinen 483 hat, daß sich beide aus einer gemeinsamen Urform entwickelten. Erweist sich daher die Annahme der Abstammung der Pflanzen von einer Urform als un- zulässig, so verlieren die aus ihr gezogenen Schlüsse ihre Gültigkeit. Pflanzliche Gebilde, die sich auf die gleiche Grundform zurückführen las- sen, die morphologisch entwicklungsgeschichtlich übereinstimmen, nennen wir homolog. Der Begriff der Homologie ist scharf zu sondern von dem der Ana- logie, der physiologischen Übereinstimmung (vgl. Art. Spemann). Analoge pflanzliche Gebilde haben gleiche Funktion, während homologe sie haben können, aber nicht notwendig zu haben brauchen. Es kann im Laufe der Phylogenie eine Änderung ihrer Funktion, ein Funktionswechsel, eingetreten sein. Zuweilen werden bestimmten Teilen eines pflanzlichen Gebildes be- sondere Aufgaben zugewiesen, die früher von dem ganzen Gebilde besorgt wurden. Mit dieser Verteilung der Leistungen geht fast immer ein Ver- schiedenwerden der betroffenen Teile parallel. Wir pflegen den physiologi- schen Prozeß als Arbeitsteilung, den morphologischen als Differenzierung zu bezeichnen. Einige Laub- und Lebermoose zeigen in der Verteilung ihrer Sexualorgane gegenüber den geschilderten eine bemerkenswerte Abweichung: Alle Moos- stämmchen, die an einem und demselben aus einer einzigen Spore entstandenen Protonema sitzen, entwickeln nur einerlei Sexualorgane, also entweder nur Antheridien oder nur Archegonien (Fig. 12, ı'). Hierher gehören von Laub- moosen z.B. Bryum argenteum, Ceratodon purpureus, Mnium hornum, von Lebermoosen Marchantia polymorpha, Fegatella conica und Sphaerocarpus ter- restris. Sollen Sporogone zustandekommen, so müssen also zwei Pflanzen ver- schiedenen Geschlechts zusammenwirken. Bei den ebengenannten Moosen lie- fern die in einem Sporogon entstandenen Sporen z.T. männliche, z. T. weib- liche Pflanzen. Die naheliegende Frage, in welchem Verhältnis die Zahl der Sporen mit männlicher zu der mit weiblicher Nachkommenschaft steht, ist erst für ein Moos, das Lebermoos Sphaerocarpus terrestris, beantwortet. Bei ihm entwickeln sich aus den vier Sporen einer Tetrade, die dauernd verbunden bleiben, zwei männliche und zwei weibliche Pflanzen. Das fragliche Zahlen- verhältnis ist also I: I. B. Farnpflanzen. a) Lycopodinen. Von den Farnen mögen zuerst die Lycopodinen besprochen werden. Aus den Sporen von Lycopodium gehen bei manchen Arten wenigstens teilweise chlorophyllhaltige, oberirdische, bei anderen chlorophyllose, unterirdische, saprophytische Prothallien von wechselnder Form hervor. Die einen sind radiär und rübenförmig, die anderen zeigen Nei- gung zur Dorsiventralität. Gemeinsam ist allen, daß sie beiderlei Sexualorgane, Antheridien und Archegonien, in größerer Anzahl tragen. Die Spermatozoiden sind länglich-eiförmig und führen zwei Cilien unterhalb ihres zugespitzten Vor- derendes. Die Eizellen weichen von denen der gewöhnlichen Farne nicht ab. Sie entwickeln sich nach der Befruchtung zu Lycopodium-Pflanzen. Im Embryo- nalzustand zeigen diese einen Embryoträger, einen Saugfuß (Organ zur Ab- sorption von Nährstoffen aus dem Prothallium), eine Wurzel (zur Befestigung 3m Generations- wechsel der Lycopodinen. Lycopodium. Selaginella. 484 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche im Boden und Aufnahme von Nährstoffen) und einen Stammscheitel mit meh- reren kleinen Blättern. An der entwickelten Pflanze treten Embryoträger und Saugfuß völlig zurück, während Wurzel und Sproß herangewachsen sind. Ein- zelne Sprosse der herangereiften Pflanze tragen statt der gewöhnlichen kleinen grünen Assimilationsblätter grüne oder gelbliche Blätter mit je einem Sporan- gium in der Achsel, in dem Sporen in Tetraden gebildet werden, die alle von gleicher Größe sind. Ihren Geschlechtsverhältnissen nach sind die Prothallien Zwitter und die Sporophyten sind es auch, denn ihre Sporen liefern Prothallien mit zweierlei Sexualorganen. Bei Selaginella entdeckt man schon mit einer guten Lupe zweierlei Sporen, kleine (Mikro-) und größere (Makro- [Mega-] Sporen). Bei der Keimung kann aus jeder Mikrospore ein wenigzelliger Körper entstehen, in dem sich, wenn er reif geworden ist, ein mittlerer Zellkomplex in Spermatozoiden verwandelt. Arche- gonien mit Eizellen entstehen auf dem Keimungsprodukt der Makrospore. Es kann also keinem Zweifel unterliegen, daß die Prothallien bei Selaginella ein- geschlechtig sind und daß männliche oder Mikro- und weibliche oder Makro- (Mega-) Prothallien unterschieden werden müssen. Die Mikro- und Makro- (Mega-) Sporen von Selaginella entsprechen den teils männliche, teils weibliche Moospflanzen bildenden Sporen einer und derselben Kapsel von Ceratodon und Bryum argenteum. Eine Abweichung besteht nur insofern, als bei Selaginella zu dem sexualphysiologischen ein morphologischer Unterschied kommt. Er steht im Zusammenhang mit der Tatsache, daß den Makroprothallien außer der Produktion von weiblichen Sexualzellen die Aufgabe zufällt, den sich aus einer ihrer Eizellen entwickelnden Sporophyten, die Selaginella-Pflanze, zu ernähren. Die Blätter von Selaginella sind klein wie die von Lycopodium, mit einem auf der Oberseite eingefügten Blatthäutchen (Ligula) versehen und von ver- schiedener Stellung. Teils dienen sie der Assimilation, teils der Sporenproduk- tion. Die Sporenblätter (Sporophylle) stehen in ährenartigen Ständen und tra- gen auf ihrer Oberseite je ein Sporangium. Die Sporangien enthalten teils nur Mikrosporen (Mikrosporangien), teils nur Makrosporen (Makrosporangien). Der Fall, daß Mikro- und Makrosporen in demselben Sporangium gebildet werden, kommt nicht vor. Die Bildung der Mikrosporen stimmt weitgehend mit der der Homosporen bei den gewöhnlichen Farnen überein. Alle (oder doch fast alle) Sporenmutterzellen zerfallen in Tetraden. Inden Makrosporangien von Sela- ginella werden Sporenmutterzellen in großer Zahl gebildet, aber fast immer ge- langt nur eine zur Tetradenteilung und liefert vier keimfähige Makrosporen, zu deren Ernährung die ungeteilt bleibenden Sporenmutterzellen verbraucht wer- den. Die ersten Entwicklungsstadien der beiderlei Sporangien sind gleich. Diese Tatsache und die oben geschilderten Entwicklungsvorgänge in den Makro- sporangien weisen auf einen phylogenetisch gleichartigen Ursprung der Mikro- sporangien und Makrosporangien hin. Die Vorfahren der Selaginellen besaßen wohl nur einerlei Sporangien, wie die Gattung Lycopodium; erst später trat eine Differenzierung ein, vielleicht sehr allmählich, wie die fossile Selaginelltes Generationswechsel der Lycopodinen und Equisetinen 485 Suissei (Zeiller) vermuten läßt, die noch 16 bis 24 Makrosporen (also vier bis sechs Tetraden) im Makrosporangium ausbildete. Bei Isoetes haben die Mikrosporen bei der Reife die Gestalt eines Viertel- 1soötes. apfels. Die Mikroprothallien bestehen aus wenigen sterilen Zellen und einem eingesenkten Antheridium, das bei der Reife eine Deckelzelle und einen Inhalt von vier Spermatozoiden besitzt. Die Makrosporen sind kugeltetraedrisch. Nach ihrer Keimung füllt das chlorophyllose Prothallium sie ganz aus und ragt mit seinem gewölbten, einige Archegonien tragenden Ende ein wenig aus ihrer gesprengten Spitze hervor. Im ganzen gleichen die Prothallien von /soetes denen von Selaginella. Nach der Befruchtung wird aus der Eizelle eine /soötes- Pflanze, deren mit je einer Ligula ausgestattete, spiralig gestellte Blätter ent- weder steril sind (Assimilationsblätter) oder Sporangien tragen (Sporophylle). Die Makrosporophylle tragen große eingesenkte Makrosporangien mit vielen Makrosporen in Tetraden. Makrosporangien sowohl wie die Mikrosporangien, die zahlreiche Mikrosporentetraden enthalten, sind in der Richtung ungefähr senk- recht zur Blattfläche von sterilen Gewebestreifen durchzogen, den sog. Trabe- culae, die sich bei den übrigen lebenden heterosporen Farnen nicht finden. b) Equisetinen. Bei Equisetum aus der Klasse der Equisetinae wachsen Generations- von den kugelrunden, gleich großen, mit Schleudern versehenen Sporen die Bene einen zu Prothallien mit männlichen, die anderen zu solchen mit weiblichen Equisetum. Sexualorganen heran. Es gelingt experimentell, aus weiblichen Prothallien männliche zu machen, vielleicht auch das Umgekehrte. Im Gegensatz zu Moo- sen wie Ceratodon scheinen bei Equisetum also nach den Angaben in der Lite- ratur äußere Faktoren darüber zu entscheiden, welches Geschlecht die Pro- thallien zeigen. Die männlichen Prothallien sind kleiner und blasser grün als die weiblichen und tragen eingesenkte oder vorragende Antheridien. Die Arche- gonien besitzen einen eingesenkten Bauchteil. Aus der befruchteten Eizelle entsteht die Equisetum-Pflanze. Sie schließt mit der Bildung eines Standes von stark metamorphosierten Blättern, Sporophyllen, ab, die Sporangien in Mehr- zahl tragen. In jedem Sporangium entwickeln sich zahlreiche Sporen in Te- traden. Equisetumartige Gewächse mit zweierlei Sporen, Mikro- und Makro- Die Calamarien. sporen, sind nur fossil bekannt. Zwar wissen wir über die Keimung dieser Spo- ren nichts, aber es kann keinem Zweifel unterliegen, daß sie sich etwa so ver- hielten wie die von Selaginella. Bei Calamostachys Casheana, einer Calamariacee, trug ein Sporophyll vier Sporangien. Einige dieser Sporangien enthielten nur Makrosporen, die anderen nur Mikrosporen, ganz wie bei Selaginella, wo auch niemals beiderlei Sporen in einem Sporangium vorkommen. Die Homologien der Equisetinen mit den Lycopodinen liegen klar zutage. c) Filicinen. Die homosporen Filicinen stimmen in der überwiegenden Generations- Zahl in ihren Prothallien ziemlich weit überein, wenn man von den Ophioglossa- „renaıcn. ceen mit ihren unterirdischen, an die von Lycopodium erinnernden und einigen Homospore ö 5 . e . 3 Filicinen. anderen, hier nicht einzeln zu erwähnenden absieht. Die Fortpflanzungsver- hältnisse sind schon in der Einleitung geschildert. Zuerst entstehen Antheridien, 486 P. CLAUSSEN : Fortpflanzung: im Pflanzenreiche dann Archegonien (Fig. I, ı—5). Sehr selten unterbleibt ihre Bildung. In die- sem Falle kann eine Prothalliumzelle nach Einwanderung des Kernes einer Nachbarzelle die befruchtete Eizelle ersetzen (Pseudomixis). Die aus der befruchteten Eizelle oder ihrem Ersatz (bei Pseudomixis) sich entwickelnden Sporophyten können bei vielen homosporen Filicinen auf allen Blättern von einem gewissen Alter ab über die ganze Blattfläche hin Sporangien mit Sporen tragen. Von unseren bekannteren einheimischen Farnen bilden einige wenige von dieser Regel eine bemerkenswerte und für das Verständnis der höheren Gewächse wichtige Ausnahme Osmunda regalis, Blechnum spicant, Allosorus crispus und Struthiopteris germanica. Bei Osmunda hat Arbeitsteilung Platz gegriffen. Ein Teil, meist der untere, eines bestimmten Blattes ist grün und dient der Assimilation, während derandere stark metamorphosiert ist und Sporen erzeugt. Die anderen drei genannten Farne zeigen Differenzierung der Blätter in solche, die der Assimilation (Ernährungsblätter, Trophophylle), und solche, die vorwiegend der Sporenproduktion dienen (Fortpflanzungsblätter, Sporo- phyllie). Bei Struthiopteris geht die Differenzierung so weit, daß die Sporophylie ein ganz anderes Aussehen in Form und Farbe bekonımen als die Trophophylle. Bei den homosporen Filicinen entstehen die Sporangien in der Regel in Haufen (Sori) zusammen und sind oft von Schutzgeweben (Indusien) überdeckt. Heterospore Heterospore Formen kommen unter den Filicinen sowohl der Gattungs-, Fiieinen. \yie der Artenzahl nach selten vor. Die hieher gehörigen Marsiliaceen Pilu- laria, Regnellidium und Marsilia, und die Salviniaceen Salvinia und Azolla, haben sämtlich das gemeinsam, daß sie Wasserpflanzen sind. Marsiliaceen. Die drei Marsiliaceengattungen sind so nahe verwandt, daß es genügt, die Fortpflanzung einer von ihnen zu besprechen. Aus den Mikrosporen von Mar- silia (Fig. 2, 1a) entwickeln sich bei der Keimung wenigzellige dorsiventrale Prothallien mit zwei Antheridien (Fig. 2, 2a), deren jedes bei der Reife 16 Sper- matozoiden (Fig. 2, 3a) entlassen kann. Die aus den Makrosporen (Fig.2, ıb) hervorgehenden Makroprothallien bestehen aus einer großen Zelle, die fast die ganze Makrospore ausfüllt, und einem ihr aufsitzenden kleinzelligen Gewebe, in dem nur ein Archegon gebildet wird (Fig. 2, 2b). Aus der befruchteten Eizelle entsteht die Marsilia-Pflanze (Fig. 2, 4sp), die an ihren Blattstielen die sog. Sporocarpien trägt, in denen sich Sori von Mikro- und Makrosporangien (Fig. 2, 5a, b) in größerer Zahl befinden. Beiderlei Sporangien sitzen in einem Sorus beieinander. Mikro- und Makrosporen werden daher zusammen entleert, so daß die Geschlechtszellen dicht beieinander entstehen. Jedes Mikrosporan- gium enthält viele Mikrosporen in Tetraden (Fig. 2, 6a). Im Makrosporangium werden in der Regel auch sämtliche Sporenmutterzellen in Tetraden geteilt, aber nur eine entwickelt sich weiter. Drei ihrer Makrosporen schlagen später fehl, während eine zur Reife gelangt (Fig. 2, 6b). Zur Zeit der Keimung haben die Sporen die Sporangien verlassen. Salvinia. Bei Salvinia werden die Sporen aus den Sporangien nicht entleert. Mikro- und Makrosporen keimen im Sporangium. Beiderlei Sporen sind von kugel- tetraedrischer Form und mit erhärtetem Protoplasma (Episporium) umgeben. Generationswechsel der homo- und heterosporen Filicinen 487 Die dorsiventralen Mikroprothallien (aus den Mikrosporen) zeigen starke Re- duktion und liefern zwei deckellose Antheridien mit je zwei Spermatozoiden. Das weibliche Prothallium besteht aus einer großen, die Mikrospore ausfüllen- den reservestoffhaltigen Zelle, der ein kleinzelliges grünes Gewebe aufsitzt. Dieses bildet drei in einer Reihe parallel der meristematischen Kante des Pro- thalliums sitzende Archegonien. Wird von diesen eines befruchtet, so hört die Archegonbildung auf; wenn nicht, so bildet die meristematische Zone neue in größerer Zahl, 20 und mehr. Die aus der befruchteten Eizelle entstandene Sal- vinia-Pflanze trägt Blätter in dreizähligen alternierenden Quirlen, vier Reihen dorsaler Schwimmblätter und zwei Reihen ventraler fein zerschlitzter Wasser- blätter, von denen einzelne Zipfel zu Sori umgebildet werden. Jeder Sorus ist von einer Hülle (Indu- sium) umschlossen und besteht (von seltenen Ausnahmen abge- sehen) entweder nur aus Mikro- sporangien mit verzweigten, dün- nen oder Makrosporangien mit einfachen, dicken Stielen. In den x Mikrosporangien entstehen I6 pie... SE Darstellung des Entwicklungsganges eines 2 heterosporen Farns (MArsırıA). Die Mikrospore (ra) liefert ein Sporenmutterzellen und aus jeder Mikroprothallium (2 @) mit Spermatozoiden (3«), die Makrospore eineletradevonvier Mikrosporen. (rd) ein Makroprothallium (22) mit einem Archegon. Aus der : befruchteten Eizelle entsteht der Sporophyt (4 55) mit Mikro- In den Makrosporangien werden (5a) und Makrosporangien (55), die Mikro- (6@) und Makro- sporen (65) enthalten. dagegen nur acht Sporenmutter- zellen gebildet, die auch alle die Tetradenteilung durchmachen. Von den 32 zu erwartenden Sporen kommt aber nur eine zur Entwicklung. Sie wird mit einer Schicht von erhärtetem Protoplasma umhüllt, das seiner größten Masse nach aus den Tapetenzellen des Makrosporangiums stammt. Die Mikrosporen sind in ihrer Gesamtheit in eine ähnliche Plasmamasse eingebettet. Bei Azolla bleibt diese Plasmamasse (Epispor) in den Mikrosporangien Azolla. nicht einheitlich, sondern zerfällt in eine Anzahl von Ballen, die je mehrere Mikrosporen enthalten und die Massulae genannt werden. Die Massulae sind mit ankerartigen Fortsätzen (Glochiden) versehen, mit denen sie sich an den Makrosporen festsetzen. Die Mikro- und Makroprothallien entstehen also un- mittelbar beieinander. Beide sind sehr reduziert. Die Mikroprothallien produ- zieren nur ein Antheridium mit acht Spermatozoiden, die schwach grünen Makroprothallien wenige Archegonien. Die aus der befruchteten Eizelle ent- stehende Keimpflanze trägt neben Schwimmblättern auch Wurzeln, während Salvinia wurzellos ist. Die Sporangien sitzen in behüllten Sori an Wasserblatt- zipfeln. Die großen Sori bestehen aus Mikrosporangien, in deren Mitte ein fehl- geschlagenes Makrosporangium sitzt, während die kleinen ein Makrosporangium neben fehlgeschlagenen Mikrosporangienanlagen an seiner Basis enthalten. Die Sori enthielten ursprünglich offenbar beiderlei Sporangien. In den Zahlen der Sporenmutterzellen und Sporen stimmt Azolla mit Salvinia überein. 488 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche Phylogenie Alle heterosporen Farne besitzen also als gemeinsames Merkmal zweierlei en Gametophyten, Mikroprothallien, die nur männliche, und Makroprothallien, die Farne nur weibliche Geschlechtszellen bilden. Der Sporophyt trägt zweierlei Sporan- gien, Mikrosporangien, die ausschließlich Mikrosporen, und Makrosporangien, die nur Makrosporen enthalten. Es ist in hohem Grade wahrscheinlich, daß die Mikro- und Makrosporangien durch Differenzierung aus Homosporangien entstanden sind. Dafür spricht die Tatsache, daßin der Ontogenie bei den Marsiliaceen und Salviniaceen auch in den Makrosporangien sämtliche Sporen- mutterzellen die Tetradenteilungen noch durchmachen, trotzdem in jedem Makrosporangium nur eine keimfähige Spore entsteht. Bei Selaginella wird in den Makrosporangien nur noch eine Sporenmutterzelle geteilt. Sie liefert aber im Gegensatz zu den entsprechenden Zellen bei den Salviniaceen und Marsiliaceen vier Sporen. Das Verhalten sämtlicher Sporangien wird ver- ständlich, wenn man die Annahme macht, daß sie aus Homosporangien ent- standen sind, in denen alle Sporenmutterzellen zu Tetraden wurden. Die Mikrosporangien haben sich am wenigsten, die Makrosporangien weit mehr, aber bei den verschiedenen heterosporen Farnen verschieden stark vom ur- sprünglichen homosporen Zustande entfernt. Die verschiedene Größe der Mi- kro- und Makrosporen steht in engstem Zusammenhang mit ihrer verschiedenen Funktion. Den aus den Mikrosporen hervorgehenden Mikroprothallien fällt als wesentlichste Aufgabe die Produktion der Spermatozoiden zu, während die aus den Makrosporen erwachsenden Makroprothallien außer der Erzeugung weib- licher Sexualzellen (Eizellen) die Ernährung der Sporophyten zu besorgen ha- ben, wozu die in den Makrosporen aufgespeicherten, vom vorhergehenden Sporophyten herrührenden Stoffe (Stärke, Öl, Eiweiß) Verwendung finden. Generations- C. Phanerogamen. a) Cycadeen. Von den sog. Phanerogamen zeigen wechsel 9 .s J . der Cycadeen. die nächsten Beziehungen zu den Farnen, und zwar den heterosporen, die Cy- cadeen. Ihre Fortpflanzungsweise möge zunächst unter Verwendung der üb- Makrosporo- lichen Namen geschildert werden. Bei C’ycas sitzen am Ende des dicken, mit Pbyle- großen gefiederten Blättern besetzten Stammes dicht gehäuft Fruchtblätter mit acht bis zwei seitlichen Samenanlagen in ihrem basalen Teile. Bei an- deren Gattungen sind die Fruchtblätter zu großen Zapfen vereinigt und tragen je zwei achsenwärts gerichtete Samenanlagen (Fig. 3, 5b). Mikrosporo- Die Staubblätter (Fig. 3, 5a), die, wie die Fruchtblätter, mehr oder minder Pyle- stark von den Laubblättern verschieden sein können, sitzen niemals mit den Fruchtblättern auf derselben Pflanze, sondern jedes Individuum trägt ent- weder nur Staubblätter oder nur Fruchtblätter. Makro- Jede Samenanlage (Fig. 3, 2b) besteht im Zustand der Reife aus einer sporangium. Hülle, dem Integument, und einem von ihr umschlossenen Nucellus mit um- gekehrt trichterförmigem Hohlraum in der Spitze. In der Mitte des Nucellus liegt ein eiförmiges parenchymatisches Gewebe, an dessen dem Nucellusscheitel zugekehrten Ende einige (zwei bis acht) Gebilde liegen, die man unschwer als Archegonien erkennt. Sie sind denen von Selaginella sehr ähnlich; Hals- und Halskanalzelle fehlen, dagegen sind Eizelle und Bauchkanalzelle vorhanden & Generationswechsel der Cycadeen 489 (Fig. 3, 3). Die Entwicklung der Cycas-Archegonien gleicht im Prinzip der der Selaginella-Archegonien. Sie sind homolog. Bei Selaginella befinden sich die Archegonien im Makroprothallium; es liegt also nahe zu vermuten, das Gewebe, aus dem die Cycas-Archegonien entstehen, sei auch ein Makroprothallium. Die Entwicklungsgeschichte bestätigt diese Vermutung. Das C'ycas-Makroprothallium leitet sich von einer Zelle her, die etwain der Makro- Mitte des Nucellus liegt. Sie zerfällt durch zwei kurz aufeinanderfolgende Tei- Ts lungen, die alle Eigentümlichkeiten der gewöhnlichen Tetradenteilungen zeigen, also auch mit Reduktion der Chromosomenzahl verbunden sind, in vier ineiner Längsreihe liegende Zellen (Fig. 3, ıb). Von ihnen entwickelt sich nur eine, die untere (Fig. 3, ıb), weiter: Sie wächst am Orte ihrer Ent- stehung aus und liefert in der- selben Weise wie die Makro- spore bei Selaginella das Makro- prothallium. Sie ist daher das Homologon einer Makrospore. Daß MakrosporenamOrte ihrer Entstehung, d.h. im Makro- sporangium,auskeimen, kommt auch sonst vor. Bei Salvinia geschieht das regelmäßig und Fig. 3. Cycadeenentwicklung, schematisch (Dıoon). Pollenkorn (za) in der Gattung Selaginella bei liefert Pollenschlauch (2a) mit Spermatozoiden (3). Aus der keim- einer größeren Zahl von Arten. fähigen Makrospore des Makrosporangiums (7 5) entsteht das Prothallium . mit Archegonien (26). Nach der Befruchtung entwickelt sich im Der Nucellus ist also das Prothallium der Embryo (4). An den Sporophytpflanzen entstehen Homologon des Makrosporan- Mikro- (5a) und Makrosporophylle (55). Mikrosporangium (6). giums. Von den Makrosporangien der rezenten heterosporen Farne unterschei- det er sich durch den Besitz des Integuments, für das nur bei einigen fossilen heterosporen Farnen ein Homologon bekannt ist. Das Integument ist wohl sicher eine phylogenetisch junge Erwerbung. Die Staubblätter der Cycadeen sind gewöhnlich schuppenförmig, gegen- über den Assimilationsblättern, aus denen sie entstanden zu denken sind, stark metamorphosiert und tragen auf ihrer Unterseite zahlreiche Pollensäcke, die Mikro- meist in Häufchen (Sori) von drei, vier und mehr zusammensitzen (Fig. 3, 5a). Die in den Pollensäcken (Fig. 3, 6) in Tetraden entstehenden Pollenkörner (Fig. 3, 1a) gelangen nach dem Aufplatzen der Pollensäcke durch Vermittlung des Windes zu den Makrosporangien (Samenanlagen) und dringen durch einen vom Integumentrand begrenzten Kanal (Mikropyle) in den Hohlraum der Nucellusspitze, die Pollenkammer, ein, setzen sich hier fest und wachsen zu einem Gewebekörper von ganz bestimmter Form und Zellenzahl heran (Fig. 3, 2a). Für uns ist wesentlich, daß schließlich meist zwei (bei Mikrocycas und Ce- ee X &) ‘ mt Samenbildung. 490 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche ratozamia mehr) mit vielen Cilien besetzte, bewegliche Zellen gebildet werden, die in hier nicht näher zu erörternder Weise in die inzwischen fertiggestellten Eizellen eindringen und ihren Kern mit dem Eikern zur Verschmelzung bringen. Was diese beweglichen Zellen sind, ist danach klar; sie sind männliche Ge- schlechtszellen, Homologa der Spermatozoiden der heterosporen Farne. Bei Selaginella, um nur ein Beispiel anzuführen, fanden wir: Die Spermatozoiden entstehen im Antheridium, die Antheridien im Mikroprothallium, die Mikro- prothallien aus Mikrosporen, die Mikrosporen in Tetraden aus Sporenmutter- zellen. Vergleichen wir Cycas mit Selaginella, so ergibt sich: Die Pollenmutter- zellen sind Mikrosporenmutterzellen, die Pollenkörner Mikrosporen, die mehr- zelligen, aus je einem Pollenkorn entstehenden Gewebe Mikroprothallien. Schwierigkeiten bietet die Abgrenzung des Antheridiums im C’ycas-Mikropro- thallium, aber an der Homologie der Zellen, die bei Cycas und die bei Sela- ginella die Spermatozoiden liefern, kann nicht gezweifelt werden. Die Cycadeen stimmen also in allen wesentlichen Zügen mit den hetero- sporen Farnen in ihren Gametophyten überein. Die Unterschiede sind von kei- ner prinzipiellen Bedeutung. Die eine im Makrosporangium sich entwickelnde Makrospore keimt stets am Orte ihrer Entstehung, die Mikrosporen kei- men in der Pollenkammer des Makrosporangiums. Keimung der Mikrosporen am Orte ihrer Entstehung kommt, wie wir sahen, auch bei Selaginella und Sal- vinia vor. Salvinia stimmt in der Einzahl der Makrosporen im Makrosporan- gium mit den Cycadeen überein. Hier wie dort schlagen drei Makrosporen der einen sich weiter entwickelnden Tetrade fehl, so daß nur eine keimfähige Makrospore übrigbleibt. Die Selaginellen mit Makrosporenkeimung im Makro- sporangium sind insofern interessant, als bei ihnen die Mikrosporen in die halb- geöffneten Makrosporangien hineinfallen und ebenfalls dort keimen, so daß Mikroprothallien neben Makroprothallien zu liegen kommen. Eine der Pollenkammer von Cycas entsprechende Mikrosporenkammer gibt es bei Selaginella und auch bei den übrigen rezenten heterosporen Farnen nicht, dagegen kommen bei den fossilen, zwischen den gewöhnlichen Farnen und den Cycadeen stehenden Cycadoftilices Mikrosporenkammern von ganz ähnlicher Ausbildung wie bei den Cycadeen vor. Verfolgen wir das Schicksal der befruchteten Eizelle der Cycadeen, so zeigt sich, daß sie ähnlich wie die der heterosporen Farne eine Sporophylle tragende Pflanze liefert. Es entsteht aber nicht gleich in fortlaufender Entwicklung die fertige Cycas-Pflanze, sondern nach einiger Zeit wird die Entwicklung unter- brochen. Wenn der aus der Eizelle entstandene Embryo, die unfertige C'ycas- Pflanze, einen Teil des Makroprothalliums aufgezehrt hat, pflegen die Makro- sporangien abzufallen. Man bezeichnet sie in diesem Zustande seit alter Zeit als Samen (Fig. 3, 4). Ein Same ist also ein Makrosporangium, das einen Pro- thalliumrest und einen Embryo mit — bei den Cycadeen — meist zwei Keim- blättern umschließt. Das Integument des Sporangiums heißt am Samen Sa- menschale, der Nucellus (oder der Nucellusrest) Perisperm und das Prothallıum Endosperm. Der Same kann längere Zeit ruhen und dabei seine Keimfähigkeit Generationswechsel der Cycadeen. Vergleich der Moose, Farne und Cycadeen 91 bewahren. Wird seine Ruhe unterbrochen, so entsteht aus ihm eine C'ycas- Pflanze, und zwar entweder eine, die neben Assimilationsblättern nur Blätter mit Mikrosporangien (Mikrosporophylle) oder nur solche mit Makrosporangien (Makrosporophylle) trägt. Beide Blattarten zusammen auf einer Pflanze kom- men bei Cycadeen nicht vor. Ein Vergleich der Blätter der Cycadeen mit denen der homo- und hetero- Vergleich sporen Farne ist von höchstem Interesse. Bei den gewöhnlichen homosporen a Farnkräutern (Pteris, Aspidium mit Verteilung der Sori über fast das ganze Blatt, Osmunda mit Beschränkung der Sori auf gewisse Blatteile) stehen die sporentragenden Blätter zugleich im Dienst der Ernährung (Assimilation). Eine Ausnahme machen von den deutschen Arten nur Blechnum, Allosorus und Struthiopteris. Bei diesen Gattungen ist zwischen den Blättern Arbeitsteilung eingetreten. Wir können Blätter unterscheiden, die der Assimilation dienen, von solchen, deren Hauptaufgabe in der Sporenproduktion besteht. Die hetero- sporen Farne haben dreierlei Blätter: Assimilationsblätter, Mikrosporophylile und Makrosporophylle, entweder auf derselben Pflanze, wie Selaginella und die übrigen rezenten heterosporen Farne, oder auf zwei verschiedenen Pflanzen, wie die Cycadofilices. Die letzteren bieten hervorragendes Interesse für die Ab- leitung der Sporophylle der Cycadeen. Sie besaßen Blätter von der Art, wie sie unsern gewöhnlichen Farnkräutern (z. B. Aspidium) zukommen. Die Makro- sporophylle trugen zahlreiche Makrosporangien mit Integumenten, die Mikro- sporophylle zahlreiche Mikrosporangien. Einen ähnlichen Zustand haben wir auch bei den Vorfahren der Cycadeen anzunehmen. Durch Reduktion ent- standen Sporophylle von der Form, wie wir sie bei den rezenten Arten finden. Besonders die Makrosporophylle sind in dieser Beziehung interessant. Bei Cycas revoluta sind noch seitliche Makrosporangien in größerer Zahl (etwa drei Paare) vorhanden, der Endteil des Sporophylis besitzt noch deutliche Fieder- teilung wie die Assimilationsblätter. Bei einzelnen Arten der Gattung Cycas sinkt die Zahl der Makrosporangien auf zwei, die niedrigste Zahl, die überhaupt erreicht wird, während sich der Endlappen des Sporophylis mehr und mehr verkleinert. Bei einigen Gattungen (Zamia, Ceratozamia) haben die Makro- sporangien eine Verlagerung erfahren, so daß sie statt seitwärts mit ihrem Mikropylende achsenwärts gerichtet sind. In diesem Falle schließen sich die schuppenförmigen Sporophylle zu Zapfen von oft enormer Größe zusam- men, deren oberste und unterste Schuppen steril zu sein pflegen. Die Ar- beitsteilung ist fortgeschritten: einzelne Sporophylle haben Schutzfunktion übernommen. Es wird gut sein, die Fortpflanzungsverhältnisse der Moose, Farne (homo- Generations- und heterospor) und der Cycadeen noch einmal schematisch zusammenzustel- „_ a len und an die Schemata einige allgemeine Bemerkungen zu knüpfen. und Cycadeen Die Schemata sind so entworfen, daß der Entwicklungsgang jedesmal als mit der Keimung der Sporen beginnend und mit der Fertigstellung der Sporen abschließend gedacht wird. Homologe Glieder einer und derselben und ver- schiedener Pflanzen stehen in gleichen Zeilen. 492 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche 2. Sphaerocarpus (Lebermoos) : Ih phylla (Leb N ee Ceratodon purpureus (Laubmoos) Funaria (Laubmoos) Spore 4 Spore Spore ® Bir Moos ae e Moos d Moos ? | Moosstämmchen N; ER DR . . - Antheridium Archegonium Antheridium Archegonium Spermatozoid Eizelle ner Be | | Spermakern Eikern Spermakern Eikern I a In Ka Sporogon “ Sporogon 7 | Sporenmutterzelle Sporenmutterzelle & BL BR ehoro © Sporen 7 8 o Sporen, teils d, teils 9 3. Aspidium (homosporer Farn) 4. Selaginella (heterosporer Farn) Spore Mikrospore 4 Makrospore 2 Prothallium 3 Mikroprothallium Makroprothallium Antheridium Archegonium Antheridium Archegonium Spermatozoid Eizelle Spermatozoid Eizelle | | Spermakern Eikern Spermakern Eikern Pe An I Farnpflanze Selaginellapflanze Sporenmutterzelle Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle BE Nr ss AN VE EN DAN Fr 2 Niko: £ N RES Makro- OU, :0820,55poren oO 0 © O0 sporen DD MM sporen Dem Moos (Protonema — Moosstämmchen) ist das Prothallium der ho- mosporen Farne homolog und beide sind homolog den Mikro- und Makro- prothallien. Dem Moossporogon sind morphologisch gleichwertig die homo- spore und heterospore Farnpflanze und die beiderlei Cycas-Pflanzen. Alle dargestellten Pflanzen besitzen Generationswechsel im Hofmeister- schen Sinne. Der Gametophyt nimmt seinen Ausgangspunkt von der Spore Schematische Darstellung der Fortpflanzung der Moose, Farne und Cycadeen 493 5. Salvinia und schließt mit der Bildung der rn Sexualzellen, der Sporophyt beginnt Mikrospore Makrospore mit dem Moment der Vereinigung ee Makroprothallium der Sexualzellen und endet mit der Sporenbildung. Antheridium Archegonium Beträgt die Zahl der Chromo- ae Bizelle somen bei der Kernteilung im Ga- | metophyten X, so istsie im Spo- en Biken rophyten 2 X. Die Verdoppelung nee T findet beim Sexualakt statt. Die ge Normalzahl wird bei der Sporen- Salvinia £ } | bildung (Sporogenese) durch die Zn sog. Reduktionsteilung wieder her- Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle gestellt. In den Fällen, wo Mikro- % ” DT und Makrosporen vorhanden sind, PSP ” trittsowohlbei der Mikro-wie beider o© © © OMikrosporene ® . Sn. Makrosporogenese Reduktion der krospore Chromosomenzahlauf dieHälfteein. 6a. Cycas (Cycadee) 6b. (Heterospor) Mikrospore Makrospore Mikrospore Makrospore (Pollenkorn) (Pollenkorn) Mikroprothallium Makroprothallium Mikroprothallium Makroprothallium (gekeimtes Pollenkorn) (Endosperm) (gekeimtes Pollenkorn) (Endosperm) Spermatogene Zelle Archegon Spermatogene Zelle Archegon Spermatozoid Eizelle Spermatozoid Eizelle Spermakern Eikern Spermakern Eikern Sr —— el > Be I | Cycas 3 Cycas 2 | Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle EN AN Pa N Ya N ; % Mikrosporen ZN BEIN ©,.0© © © (Pollenkörner) eo. 7 Makrospore Bei Funaria, Pellia (Schema I) und Aspidium (Schema 3) trägt der Ga- metophyt beiderlei Sexualorgane, ist also ein Zwitter. Bei Sphaerocarpus (Schema 2), Selaginella (Schema 4), Salvinia (Schema 5) und C'ycas (Schema 6, aundb) ist jeder Gametophyt eingeschlechtig, also entweder g’ oder ©. In den Fällen, in denen die Gametophyten Zwitter sind, müssen die Sporen, aus denen sie entstanden sind, ebenfalls zwitteriger Natur gewesen sein, in allen an- Generations- wechsel der Ginkgoaceen. Generations- wechsel der Coniferen. Mikro- sporangium. 494 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche deren Fällen dagegen teils männlicher, teils weiblicher (Schema 2, 4 und 5, 6). Diese Sporen mit verschiedenem Geschlecht werden in gewissen Fällen (bei Ceratodon purpureus, Sphaerocarpus — Schema 2), in einem und demselben Be- hälter (Sporogon) gebildet, und zwar ist bei Sphaerocarpus ziemlich sicher die eine Hälfte der Sporen jeder Tetrade männlich, die andere Hälfte weiblich. Während in diesem Falle beiderlei Sporen morphologisch nicht unterscheidbar sind, haben sie bei den heterosporen Farnen ungleiche Größe. Die 9! (Mikro- sporen) sind kleiner als die @ (Makrosporen). Mikro- und Makrosporen sitzen in verschiedenen Sporangien, aber auf derselben Pflanze. Bei Cycas endlich gibt es zweierlei Sporophyten, solche mit Mikro- und solche mit Makrosporen. Kurz zusammengefaßt sind also die Geschlechtsverhältnisse der Moose, Farne und Cycadeen folgende: I. Fall. Gametophyt mit beiderlei Sexualorganen, Sporophyt mit einerlei Sporen (zwitterig) im Sporangium (Schema I und 3). 2. Fall. Gametophyt mit männlichen Sexualorganen und Gametophyt mit weiblichen Sexualorganen. Sporophyt mit gleich großen Sporen von verschie- denem Geschlecht in demselben Sporangium (Schema 2). 3. Fall. Gametophyt mit männlichen Sexualorganen und Gametophyt mit weiblichen Sexualorganen. Sporophyt mit Mikro- und Makrosporen von ver- schiedenem Geschlecht in zweierlei Sporangien (Schema 4 und 5). 4. Fall. Gametophyt mit männlichen Sexualorganen und Gametophyt mit weiblichen Sexualorganen. Zweierlei Sporophyten, der eine mit Mikrosporen in Mikrosporangien, der andere mit Makrosporen in Makrosporangien (Schema 6). b) Ginkgoaceen. Mit den Cycadeen stimmt die Gattung Ginkgo in der Fortpflanzung sehr weitgehend überein. Auch sie besitzt Spermatozoiden, die zu zwei in jedem Mikroprothallium gebildet werden und die viele Cilien tragen. Die weiblichen Prothallien sind von der Größe eines Mandelkernes und enthal- ten zwei Archegonien. Ginkgo bildet Mikrosporophylle (mit je zwei Mikrospor- angien [Pollensäcken]) und Makrosporophylle auf verschiedenen Pflanzen. c) Coniferen. Dieselbe Verteilung der Sporophylle kommt auch bei den Coniferen vor, doch können bei ihnen Mikro- und Makrosporophylle auch auf der gleichen Pflanze sitzen. In diesem Falle sind niemals beiderlei Sporophylle, wie etwa bei Selaginella, zu einem Stand vereint, sondern die Mikrosporophylle bil- den Stände für sich und die Makrosporophylle ebenfalls, vorausgesetzt, daß überhaupt mehrere Sporophylle einer Art beieinander stehen, was nicht immer zutrifft. Über die morphologische Deutung der Sporophylistände, vor allem der Makrosporophylistände (meist Zapfen), ist bisher eine Einigung nicht erzielt. Wir können die Frage hier um so eher beiseite lassen, als über die Homologie der Mikrosporangien und Makrosporangien mit denen der Cy- cadeen und damit der Farne Meinungsverschiedenheiten nicht wohl bestehen können. Die Mikrosporangien zeigen trotz außerordentlich großer äußerer Verschie- denheiten im Prinzip überall die gleiche Entwicklung und die gleiche Gewebe- differenzierung in Wand, Tapetenschicht (Nährschicht) und sporogenes Ge- Generationswechsel der Ginkgoaceen und Coniferen 495 webe. Die Mikrosporen- (Pollen-) Mutterzellen liefern fast alle je eine Tetrade von Mikrosporen oder Pollenkörnern (Fig. 4, 6—8). Die Makrosporangien besitzen ein Integument (Fig. 4, ıb, zb), wie die der Cycadeen und Ginkgoaceen. Eine wohl ausgebildete Pollenkammer fehlt dem Nucellus. Im Verhalten des sporogenen Gewebes im Nucellus lassen sich bei den verschiedenen Coniferengattungen mehrere Stufen unterscheiden. Um sie Fig. 4. Coniferenentwicklung, schematisch. Das Pollenkorn (ra) keimt mit einem Schlauch (2a). In der Samen- knospe (r2) entsteht aus der Makrospore das ® Prothallium mit Archegonien (25). Aus einer befruchteten Eizelle geht ein Embryo (Sporophyt) hervor (3, 4, 5), der Mikro- (6, 7, 8) und Makrosporentetraden (6’, 8') entwickelt. richtig beurteilen zu können, müssen wir uns daran erinnern, daß die Coniferen- makrosporangien phylogenetisch auf Homosporangien mit vielen Sporen- mutterzellen zurückgehen, aus denen sich viele Tetraden entwickelten, ähnlich wie wir es heute in den Mikrosporangien noch sehen. Für die phylogenetisch ältesten Makrosporangien werden wir also die zu halten haben, die mehrere Tetraden bilden. Das sind die Makrosporangien von Sequoia. Bei dieser Gattung entwickeln sich aus dem sporogenen Gewebe mehrere Zellen zu Sporenmutterzellen. Es entstehen mehrere Tetraden aus je drei funktions- unfähigen und einer keimfähigen Makrospore. Infolgedessen sollte man im Makrosporangium mehrere Prothallien erwarten. Ihre Bildung wird auch ein- geleitet, aber in der Regel verdrängt eines die anderen und zehrt sie völlig auf, so daß zur Zeit der Archegonreife nur eines übrig ist. Bei anderen Gattungen Makro- sporangium. Prothallium. 496 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche können zwei bis vier Tetraden entstehen. In der Regel bildet sich jedoch nur eine einzige mit einer keimfähigen Makrospore (Fig. 4, ıb, 6, 8), so daß nur ein Makroprothallium entstehen kann. Die Tetradenteilung geht meist so vor sich, daß die Sporenmutterzelle zuerst durch eine Querwand in eine kleinere, dem Nucellusscheitel zugekehrte obere und eine größere, untere Zelle zerlegt wird, die sich beide zum zweiten Male teilen. Die obere wird ungefähr halbiert, während die untere in zwei ungleiche Teile zerlegt wird, deren kleinerer oben liegt. In seltenen Fällen bleibt die zweite Teilung der oberen Zelle aus. Der Teilungsschritt kann gespart werden, weil er für die folgenden Entwicklungsvorgänge belanglos ist. Die Prothallien der homosporen Farne tragen Archegonien in größerer Zahl und die größere Archegonzahl blieb, wie wir sahen, bei einer Anzahl hetero- sporer Farne erhalten. Die Makroprothallien von Salvinia, Azolla, Isoetes und Selaginella konnten alle viele Archegonien erzeugen. Wir werden also die Pro- thallien der Coniferengattungen für ursprünglich halten dürfen, deren Arche- gonzahl groß ist. Auch in dieser Beziehung gehört zweifellos die Gattung Sequoia zu den primitivsten. Bei ihr tragen die Makroprothallien viele Arche- gonien, die über den größten Teil der Prothalliumoberfläche verteilt sind. Bei Pinus und anderen bekannteren Gattungen sind die zwei bis acht Archegonien meist auf den Scheitel des Makroprothalliums beschränkt (Fig.4, 2b). Wäh- rend bei Pinus jedes Archegon vom benachbarten durch mehrere Schichten steriler Zellen getrennt ist, grenzen bei Taxodium, Cryptomeria, Funiperus und anderen Gattungen die Archegonien unmittelbar aneinander. Der Bau der Mikroprothallien der Coniferen ist leicht zu verstehen, wenn man sie mit denen der Cycadeen und Ginkgoaceen vergleicht. Die Coniferen- Mikrosporen besitzen teils zwei Luftsäcke (Fig. 4, ıa) (viele Abietineen, Podo- carpeen u. a.), teils sind sie luftsackfrei. Ihre Keimung beginnt bereits im Mikrosporangium, das sie zwei- oder dreizellig verlassen. Durch den Wind werden sie zu den Makrosporangien (Samenanlagen) getragen und gelangen durch die noch weit geöffnete Mikropyle auf die Nucellusspitze, auf der die Keimung weitergeführt wird. Bei vielen Coniferen wachsen die Mikroprothallien außerordentlich langsam. Bei Pinus silvestris vergeht ein volles Jahr vom Be- ginn der Pollenkornkeimung bis zur Prothalliumreife. Bei der Bildung der Mikroprothallien vom Pinus-Typus wird jede Mikro- spore durch Bogenwände in mehrere kleine aneinandergrenzende Zellen und eine große, die vegetative oder Schlauchzelle, zerlegt. Die äußersten der klei- nen Zellen können bald degenerieren, während die innerste in eine Stielzelle und eine größere Zelle geteilt wird (Fig. 4, 2a). Die letztere liefert zwei Sperma- zellen mit je einem Spermakern. Die Spermazellen lösen sich bald los und wan- dern in den aus der Schlauchzelle an beliebiger Stelle hervorwachsenden Pollen- schlauch ein. Bei Pinus silvestris und wohl auch bei anderen Arten und Gat- tungen erweitert und verästelt sich der Schlauch anfangs sehr stark, so daß er fast die ganze Nucellusspitze durchwuchert. Erst später entsteht aus dem er- weiterten Teil ein zylindrischer Schlauch, der direkt auf eines der Archegonien zuwächst und zwischen dessen Halszellen hindurch ins Ei eindringt. Der Pol- Generationswechsel der Coniferen (Fortsetzung) 497 lenschlauch öffnet sich an der Spitze und läßt einen Kern einer der Sperma- zellen austreten, der sich dem Eikern nähert und nach einiger Zeit mit ihm verschmilzt. Pinus Mikrospore d Makrospore ? (Pollenkorn) ee Makroprothallium (gekeimtes Pollenkorn) Spermatogene Zelle Archegon EUCH Ei a Eikern e ge er a g De, er Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle (Pollenmutterzelle) | a) Mikrospore 3 (Pollenkorn) Mikroprothallium (gekeimtes Pollenkorn) a > SPerer e Mikrosporen 4 (Pollen) Ze SAN ® o o 7 Makrospore 9 Taxus Makrospore % Makroprothallium Spermatogene Zelle Archegon | Spermazelle Ei | Spermakern Eikern SE Ber b) Mikrospore d Makrospore (Pollenkorn) Mikroprothallium Makroprothallium (gekeimtes Pollenkorn) Spermatogene Zelle Archegon | Spermazelle Ei Spermakern Eikern Taxus 2 Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle (Pollenmutterzelle) | Ze a BR AR ORT OEEO je) © . oo 0% Mikrosporen 7 (Pollen) Makrospore K.d.G.IIL ıv, Bdı Allg. Biologie 32 Befruchtung. Homologien. 498 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche Etwas einfacher gestaltet sich die Mikroprothallienentwicklung beim Cu- pressus-Typus, bei dem jede Mikrospore zuerst nur in zwei Zellen zerfällt, eine kleine, bikonvexlinsenförmige und eine größere, die Pollenschlauchzelle. Die kleine Zelle wird in eine kleine äußere, die Stielzelle, und eine größere innere, die Mutterzelle, für die Spermazellen zerlegt. Bei Cupressus Goweniana ent- stehen Spermazellen in größerer Zahl, bei Biota, Funiperus, Cephalotaxus, Cupressus zu zweien, von denen bei Taxus frühzeitig eine rückgebildet wird, so daß nur eine mit einem Spermakern übrig bleibt. Die Befruchtung geht wie beim Pinus-Typus vor sich. Nach der Befruchtung entsteht an dem vom Nucellusscheitel abgekehrten Archegonende ein aus mehreren Zellen (oft in Etagen) aufgebauter Proembryo (Fig. 4, a). Durch Streckung einiger seiner Zellen wird eine kleine Zellgruppe bis etwa in die Mitte des Prothalliums hinabgesenkt und wird hier zum Embryo, an dem man eine mikropylwärts gerichtete Radicula, einen ihr gegenüber- liegenden Stammscheitel und zwei bis mehrere Cotyledonen unterscheidet (Fig. 4, 5). Die Verhältnisse der Samenbildung stimmen im Prinzip mit denen der Cycadeen überein, bedürfen also keiner erneuten Besprechung. Die Homologien der Coniferen mit den Cycadeen und durch deren Ver- mittlung mit den Farnen liegen klar. Die Coniferen folgen in ihrem Entwick- lungsgang, soweit sie Mikro- und Makrosporophylle auf einer Pflanze tragen, dem Schema 5 (S. 493), soweit bei ihnen Mikro- und Makrosporophylle auf zwei Pflanzen verteilt sind, dem Schema 6 (S. 493) von Cycas. (Vgl. Schemata S. 497.) Auch bei den Coniferen besteht Generationswechsel. Die Mikro- und Ma- kroprothallien repräsentieren den Gametophyten. Daran ändert auch die Tat- sache nichts, daß die Makrosporen wie bei den Cycadeen auf der Pflanze, die sie erzeugte, keimen und Makroprothallien bilden, und daß ebenfalls die Mikro- sporen auf der Makrosporen tragenden Pflanze gleichsam parasitieren. Die Er- zeugung der Geschlechtszellen bleibt Eigentümlichkeit der Gametophytgene- ration, trotzdem diese im Sporophyten steckt. Was aus der befruchteten Eizelle hervorgeht, ist Sporophytgeneration. Es ist also zeitweise eine Sporophytgeneration durch Vermittlung eines weiblichen Gametophyten in embryonaler Form in die vorhergehende eingeschachtelt. Eine Befreiung tritt erst ein, wenn bei der Keimung des Samens der Keimling sich aus der Samenschale herausarbeitet, denn die Samenschale gehört als Teil des Makrosporangiums dem vorhergehenden Sporophyten an. Auch bei den Coni- feren hat die Gametophytgeneration — von der Spore zur Geschlechtszelle — in ihren Kernen die einfache, die Sporophytgeneration die doppelte Chromo- somenzahl. Nach Ablauf der Sporogenese ist die einfache Chromosomenzahl durch Reduktionsteilung wiederhergestellt. d) Gnetaceen. Einen Übergang von der Fortpflanzungsweise der Coni- feren zu der der Angiospermen zeigen die Gnetaceen. Während die Gattung Ephedra noch weibliche Prothallien aus parenchymatischem Gewebe mit ty- pischen Archegonien besitzt, wird bei Welwitschia (Tumboa) und Gnetum die Gewebebildung entweder teilweise (am oberen Prothalliumende) oder ganz Generationswechsel der Angiospermen 499 unterdrückt. Archegonbildung, deren Bedeutung in nichts anderem als der Iso- lierung gewisser Zellen, der weiblichen Geschlechtszellen, aus dem Gewebe- verband liegt, wird dadurch überflüssig. Die Einzelheiten können hier um so eher übergangen werden, als im Prinzip dasselbe in den Makrosporangien (Sa- menanlagen) der Angiospermen wiederkehrt. e) Angiospermen. Was man bei den Angiospermen Blüte nennt, besteht rg in differenziertester Form aus dem Perianth (Perigon oder Kelch und Krone), Angiospermen. den Staubblättern (Mikrosporophyllen) und den Fruchtblättern (Makrosporo- Fig. 5. Angiospermenentwicklung, schematisch. Pollenkornkeimung (z, 2), Makrosporangium mit entwickeltem Embryo- sackinhalt, oben Synergiden und Eizelle, in der Mitte die Polkerne, unten die Antipoden (3), Befruchtung (4), Samenan- lage (Makrosporangium) mit Embryo (5), Pollenbildung (Mikrosporogenese) (6, 7, 8), Makrosporogenese (8'), Staubblatt (9). phyllien), die entweder einzeln oder zu mehreren zusammen geschlossene Be- hälter für die Samenanlagen (Makrosporangien) bilden, die sog. Fruchtknoten. Die Homologie der Staubblätter mit den Mikrosporophyllen und der Mikrosporen. Fruchtblätter mit den Makrosporophyllien ist bei den Angiospermen ebenso zweifelsfrei wie bei den Coniferen. Alle wesentlichen Phasen der Entwicklung der Staubblätter der Angiospermen (Fig. 5, 9) stimmen mit denen der Gymno- spermen überein. Die Pollenkörner (Mikrosporen) (Fig. 5, ı) pflegen auch bei den Angiospermen bereits im Pollensack (Mikrosporangium) mit ihrer Keimung zu beginnen. Sie werden in zwei Zellen, eine kleine generative, die später zwei Spermazellen oder Spermakerne liefert, und eine größere vegetative geteilt, aus der der Pollenschlauch hervorgeht (Fig. 5, 2). Die generative Zelle bildet eine Stielzelle, wie sie bei den Coniferen auftritt, nicht mehr aus. Die Mikroprothallien der Angiospermen sind also denen der Coniferen gegenüber vereinfacht. Auch die Entwicklung der Makrosporangien verläuft bei den Angiospermen Makrosporen. ähnlich wie bei den Coniferen. Von einer Schilderung der verschiedenen Formen der Makrosporangien kann hier abgesehen werden. Mag die Samenanlage (Makrosporangium) gerade oder gekrümmt, mit einem oder mit zwei Integu- menten versehen sein, stets findet sich im Nucellus ein sporogenes Gewebe, von dem eine oder seltener mehrere Zellen in Tetradenteilung eintreten. 32* Besondere Fälle der Embryosack- entwicklung. 500 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche In dem bei den Angiospermen verbreitetsten Falle ist eine Tetrade aus drei kleinen, mikropylwärts gelegenen, und einer großen, von der Mikropyle abgekehrten Zelle vorhanden (Fig. 5, 8‘). Allein die letztere funktioniert als Makrospore. Sie keimt im Sporangium in der Weise, daß aus ihrem Kern, wie bei den Coniferen, zuerstzwei, dann vier und schließlich acht Kerne entstehen, von denen zwei zu Synergiden, drei zu Antipoden und zwei zu Polkernen werden, während einer den Eikern liefert. Die Lage der Synergidenzellen, der Anti- podenzellen, der Eizelle und der Polkerne im Hohlraum des Makrosporangiums, dem Embryosack, ist aus Fig. 5, 3 zu entnehmen, In neuerer Zeit zeigt sich immer mehr, daß von dieser Regel zahlreiche Ausnahmen vorkommen. Die Ausnahmen beziehen sich erstens auf die Te- tradenteilung: der wichtigste Ausnahmefall ist der, daß die Tetradenteilung ohne Wandbildung verläuft. Statt der zu erwartenden vier Sporen (Zellen) bilden sich vier Kerne, die man wohl am besten als Sporenkerne bezeichnet, da sie Homologa von Sporenkernen sind. Von den drei bei der Tetradenbildung normalerweise auftretenden Wänden können auch bloß zwei oder eine fehlen. Das Fehlen der Wände ändert an den Homologieverhältnissen nichts. In den Mikrosporangien treten bei all den Pflanzen, bei denen bei der Makrosporenbil- dung die Wände fehlen, noch Wände auf. An der Homologie der Reduktions- teilungsschritte der Mikro- mit denen der Makrosporgenese kann nicht wohl gezweifelt werden. Zweitens kommen Abweichungen vom Normalfall insofern vor, als die Zahl der Kerne im Embryosack nicht immer acht beträgt, sondern bisweilen auf vier sinken oder auf I6 steigen kann. Diese kurzen Angaben müs- sen hier genügen. Die Forschungen der letzten Jahre haben gezeigt, daß die Vorgänge der Embryosackentwicklung weit mannigfaltiger sind, als man bis- "her geglaubt hat. Es ist nicht ausgeschlossen, daß es gelingt, die Lücke, die Befruchtung. Same. Sporangien- verteilung. zwischen den Gymnospermen und Angiospermen noch immer klafft, auszufül- len und zu zeigen, wie sich der Embryosackinhalt der Angiospermen aus einem © Prothallium vom Charakter desjenigen der Gymnospermen entwickelt hat. Die Befruchtung geschieht bei den Angiospermen in der Weise, daß einer der beiden durch Vermittlung des Pollenschlauches (Fig. 5, 4) zum Embryosack geleiteten Spermakerne mit dem Eikern, der andere mit den Polkernen oder ihrem Verschmelzungsprodukt sich vereinigt. Der Fall einiger vierkernigen Embryosäcke, die nur je einen Polkern besitzen, ist dabei außer acht gelassen. Die befruchtete Eizelle liefert den Embryo, während aus der Verschmelzung der Polkerne mit einem Spermakern ein Nährgewebe, das sekundäre Endosperm, hervorgeht (Fig. 5, 5). Später fällt das Makrosporangium mit dem in ihm ent- haltenen Embryo als Same ab. Nach längerer oder kürzerer Pause geht aus dem Samen eine neue Pflanze hervor, die entweder beiderlei Sporangien (zwitterige Pflanzen — Sporangien in einer Blüte —, einhäusige Pflanzen — Sporangien in verschiedenen Blüten —) oder bloß einerlei Sporangien (zwei- häusige Pflanzen) tragen kann. Der Entwicklungsgang ist also entweder wie nebenstehend: Generationswechsel der Angiospermen (Fortsetzung) 501 Zwitterige Pflanze. Vergleicht man die nebenstehen- Größenverhätt- = : e nis der Mikrospore Makrospore den Schemata für die Angiospermen Generationen. (Pollenkorn) mit denen für die Moose (S. 492), Mikroprothallium Makroprothallium Farne (S. 492 u. 493) und Gymno- (gekeimtes Pollenkorn) | spermen (S.493 u.497),indenen stets homologe Glieder in den gleichen Spermatogene Zelle — b ; E - un Zeilen stehen, so zeigt sich auch hier Spermazelle Fan in den Hauptzügen Übereinstim- Hessen: Eikern mung. Beiden Mikroprothallien bie- = Be tet von den Coniferen aufwärts die De Homologisierung der Antheridien Angiosperme Pflanze Schwierigkeiten. Bei den Angio- (z. B. Polygonum) spermen fallen die Archegonien aus. Zelas: Das Größenverhältnis der Gene- t — Sn: rationen erleidet von den Moosen Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle aufwärts bis zu den Angiospermen (Pollenmutterzelle) | ; & ’ SS x eine bedeutende Verschiebung. Bei Ss ns D. 7 den Moosen überwiegt der Game- OEL SE tophyt im allgemeinen den Sporo- Mikrosporen Makrospore x R : phyten an Größe und ernährt ihn mehr oder minder lange. Bei den oder so: Zweihäusige Pflanze. Mikrospore Makrospore Mikrospore Makrospore (Pollenkorn) | (Pollenkorn) | Mikroprothallium Makroprothallium Mikroprothallium Makroprothallium (gekeimtes Pollenkorn) (gekeimtes Pollenkorn) | Spermatogene Zelle — Spermatogene Zelle — | Spermazelle Eizelle Spermazelle Si | Spermakern Eikern Spermakern Eikern _—— ——— DE eg nd Mi | Angiosperme Pflanze 3 Angiosperme Pflanze 2 (Salix 3) (Salix 2) | Mikrosporenmutterzelle Makrosporenmutterzelle (Pollenmutterzelle) | 4 SUB SS Skeker e ... ® Mikrosporen Makrospore Pflanzen von den Farnen aufwärts kehrt sich das Größenverhältnis immer mehr um. Die relative Größe des Gametophyten wird immer geringer und der Gametophyt wird vom Sporophyten in seiner Ernährung immer abhängiger. Bei den heterosporen Farnen bekommen die Sporen den größten Teil der Stoffe, Generations wechsel der Algen. Grünalgen, Zygnemaceen. 502 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche die sie für ihre Entwicklung nötig haben, vom Sporophyten mit. Die Ga- metophyten leben also gleichsam auf Kosten der Sporophyten. Bei den Angiospermen ist die Abhängigkeit der beiderlei Gametophyten vom Sporo- phyten eine vollkommene: Mikro- und Makroprothallien parasitieren gerade- zu auf dem Sporophyten. Trotz der großen morphologischen Verschieden- heiten der Moose, Farne, Gymnospermen und Angiospermen darf für diese Pflanzenklassen die Homologienlehre als gut begründet gelten. Es drängt sich die Frage auf: Wie steht es mit einer Homologienlehre bei den Algen, Pilzen und Myxomyceten ? D. Algen. Es muß zu- gegeben werden, daß wir über die Generationswech- selverhältnisse bei den Algen und Pilzen noch recht man- gelhaft unterrichtet sind, aber trotzdem wird man vermuten dürfen, daß alle sexuellen Algen und Pilze einen Generationswechsel besitzen. Trotz der Lücken in unserem Wissen soll eine Darstellung der Fortpflan- zung der Algen und Pilze vom Standpunkt der Genera- tionswechsellehre versucht Fig. 6. Generationswechsel von Mesotaenium (a), Closterium (5) und werden. Zuerst mögen die Zygnema (c), Schema. Algen behandelt werden. Bei den bekannten Algen Spirogyra und Zygnema kopulieren bei der ge- schlechtlichen Fortpflanzung entweder die Inhalte je zweier benachbarten Zel- len eines und desselben Fadens oder je zweier einander gegenüberliegenden Zel- len zweier Fäden (Fig. 6c, ı). Im letzteren Fall sind stets die Zellen des einen Fadens die abgebenden, männlichen, die des anderen die aufnehmenden, weib- lichen. Die einkernigen Geschlechtszellen (Gameten) verschmelzen in der weib- lichen Zelle. Das anfangs zweikernige Kopulationsprodukt, die Zygote (Fig. 6c, 2) umgibt sich mit einer derben Haut, während ihre beiden Kerne verschmelzen, ruht längere oder kürzere Zeit und keimt dann zu einem Faden aus. Bei der Keimung verhält sich der Kern sehr merkwürdig. Er macht eine heterotypische Teilung durch und seine beiden Tochterkerne eine homoeotypische (Fig. 6c, 3,4,5). Diese beiden Teilungen entsprechen also der Tetradenteilung des Kernes der Sporenmutterzelle der höheren Pflanzen. Die Wandbildungsprozesse, die die Tetradenteilung bei den höheren Pflanzen meist begleiten, fallen hier aus. In dieser Beziehung ähneln die Zygoten von Spirogyra und Zygnema den Pha- nerogamenmakrosporangien, in denen bei der Tetradenteilung die Wandbildung unterdrückt wird. Daß es sich auch hier um eine Unterdrückung der Wand- Generationswechsel der Algen 503 bildung handelt, dürfte aus dem Vergleich der Spirogyra- und Zygnema-Zygote mit der der verwandten Mesotaeniaceen hervorgehen, die bei der Keimung, wie die Sporenmutterzellen der höheren Pflanzen, vier einkernige Zellen liefert. So war es offenbar ursprünglich auch bei den Spirogyren. Jetzt schlagen von den vier Kernen drei fehl (Fig.6c, 6) und es entsteht nur ein einkerniger Keimline. Eine Mittelstellung zwischen Mesotaenium mit vier Keimlingen aus einer Zygote (Fig. 6a, 5) und Spirogyra nimmt die Desmidiacee Closterium ein. Die Gametenkopulation verläuft etwa wie bei Spirogyra (Fig. 6b, ı, 2). Der Zygotenkern macht eine wohl sicher heterotypische (Fig. 6b, 3) und die Tochterkerne machen eine homoeotypische Teilung (Fig. 6b, 4) durch. Die heterotypische Kernteilung ist mit Zellteilung verbunden, die homoeotypische nicht, so daß zwei zweikernige Zellen entstehen (Fig. 6b, ;), die aber bald durch Fehlschlagen je eines Kernes einkernig werden. Die Zygote liefert zwei Keimlinge (Fig. 6b, 6). Die Pflanze repräsentiert also bei Mesotaenium, Closterium und Spirogyra den Gametophyten. Aus der Verschmelzung der Gameten geht der Sporophyt hervor, der im Gegensatz zu dem der Moose einzellig bleibt. Er zerfiel ursprüng- lich wohl bei allen Mesotaeniaceen, Desmidiaceen und Zygnemaceen in vier Gonenzellen. Jetzt ist das Verhältnis nur mehr bei den Mesotaenien erhalten, während bei Closterium noch eine, bei Spirogyra und Verwandten dagegen keine Zellteilung mehr durchgeführt wird. Wir haben Anhaltspunkte, aber keine sicheren Beweise dafür, daß sich Vıothrix. andere grüne Algen ähnlich verhalten. Ich nenne Ulothrix, bei der zwei gleiche mit je zwei Cilien versehene Gameten (Isogamie) miteinander zu einer Zygote kopulieren, die bei der Keimung in vier Zellen zerfallen soll, ferner Oedogontium Oedogonium. und Verwandte, bei denen die Gameten in g' (Spermatozeiden) und weibliche (Eier) differenziert sind (Oogamie). Die Zygote, auch Oospore genannt, keimt mit vier beweglichen Zellen, Zoosporen. Auch bei Vaucheria dürfte der Sporophyt eine einkernige Zelle sein. Über die Kernverhältnisse bei der Keimung wissen wir nichts. Wir werden aber vermuten dürfen, daß sie denen der Gattung Spirogyra ähneln, da bekannt ist, daß bei der Keimung der Vaucheria-Oosporen Wände nicht auftreten. Etwas abweichend verhält sich die oogame Coleochaete. Die mit einer Coleochaete. mehrzelligen derben Hülle versehene Oospore keimt nach einer längeren Ruhe- zeit. Die erste Kernteilung ist heterotypisch. Ihr folgt nicht, wie z.B. bei den anderen oben besprochenen Algen, nur eine Teilung, sondern mehrere, so daß eine größere Zahl von Zoosporen gebildet wird als z. B. bei Oedogonium. Schlie- Ben wir, wie bei Vedogontum, mit dem zweiten Teilungsschritt den Sporophyten ab, so erfolgen die über den zweiten Teilungsschritt hinausgehenden im Ga- metophyten. Die Zahl der Gametophyten, die aus einer Oospore hervorgehen, wird also bedeutend vermehrt. Allen beschriebenen Fällen, denen sich wahr- scheinlich noch eine größere Anzahl anderer werden anreihen lassen — ich denke an die Chlamydomonadaceae — Volvocaceae, die Scenedesmaceae, Cylindro- Diatomeen. Braunalgen Dictyota. 504 P.CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche capsaceae, Chaetophoraceae usw. und an die Characeae —, ist das gemeinsam, daß die Pflanze der Gametophyt und die Zygote (Oospore) der Sporophyt ist. Ganz abweichend verhalten sich die Diatomeen, soweit bei ihnen überhaupt geschlechtliche Fortpflanzung als gesichert gelten kann. Bei Rhopalodia z. B. legen sich zum Zweck der Fortpflanzung zwei Individuen aneinander. Die Zel- len öffnen sich und Kern und Protoplasten beginnen sich zu teilen. Es ent- stehen aus jedem der Zellinhalte zwei einkernige Ballen. Die Kerne jedes der vier Ballen teilen sich noch einmal, aber die Ballen selbst nicht, so daß jeder zweikernig wird. Je ein Kern wird rückgebildet und geht endlich ganz ein, so daß schließlich vier einkernige Zellen vorhanden sind, die als Gameten funktio- nieren und paarweise zu Zygoten (Auxosporen) verschmelzen. Jede Zygote liefert wieder eine Diatomeenzelle. Vergleicht man das Verhalten jeder der beiden Diatomeenzellen mit dem der keimenden Zygote von Closterium, so sieht man, daß die Vorgänge völlig übereinstimmen. Sie sind offenbar homolog. Daraus ergibt sich, daß die Dia- tomee der Sporophyt ist und daß die Gametenzellen allein den Gametophyten ausmachen. Einige andere Diatomeen stimmen mit Rhopalodia überein. Von Interesse ist des Vergleichs mit den Zygnemaceen wegen das Verhalten von Surirella saxonica. Jede Zelle dieser Diatomee verhält sich vor der ge- schlechtlichen Fortpflanzung so wie die keimende Zygote bei Zygnema und bei Spirogyra. Zwei aufeinanderfolgende Kernteilungsschritte, die von Zellteilung nicht begleitet sind, liefern vier Kerne, von denen drei kleiner und kleiner wer- den, bis sie endlich verschwinden. Bei Surirella wie bei Rhopalodia lassen die Kernteilungsvorgänge darauf schließen, daß ursprünglich bei diesen Diatomeen aus jeder Zelle vier Gonenzellen gebildet wurden, die direkt als Gameten funk- tionierten. Bei Rhopalodia ist ihre Zahl auf zwei, bei Surirella auf eine re- duziert worden. Bei Surirella liefern also zwei kopulierende Individuen nur eine Zygote (Auxospore), während, wie wir sahen, bei Rhopalodia zwei ent- stehen. Daß die der Gametenbildung vorausgehenden Teilungsvorgänge wirk- lich mit Reduktion verbunden sind, darf nach neueren Untersuchungen als erwiesen gelten. Diejenigen Diatomeen, die den eben beschriebenen Entwicklungsgang haben, fügen sich also der Hofmeisterschen Generationswechsellehre un- gezwungen. Ob es gelingen wird, auch das Verhalten der übrigen untersuchten Gattungen, ich nenne nur Cocconeis, Synedra, Achnanthes, Rhabdonema und Melosira, mit der Lehre in Einklang zu bringen, ist vorläufig nicht zu entschei- den. Jedenfalls sind die noch zu beseitigenden Schwierigkeiten, soweit man bis jetzt übersieht, sehr bedeutende. Bei den Phaeophyceen (Braunalgen) sind uns die Generationswechselver- hältnisse nur von den Cutleriaceen, Dictyotaceen und Fucaceen bis zu einem gewissen Grade bekannt. Zu den am besten studierten Beispielen gehört Dicty- ota dichotoma mit oogamer Fortpflanzung. Von den bandförmigen, gabelig ver- zweigten Individuen dieser Gattung (Fig.7, 2) tragen die einen nur Antheri- dien (Fig.7, 3a), die anderen nur Oogonien (Fig. 7, 3b). Beiderlei Sexualorgane Generationswechsel der Algen (Fortsetzung) 505 stehen in Haufen beisammen. Aus dem Kopulationsprodukt des Spermatozoids (Fig. 7, 4a) und der Eizelle (Fig. 7, 4b) entsteht eine den Geschlechtspflanzen im vegetativen Zustand durchaus ähnliche (Fig. 7, 5), aber Sporangien (Tetra- sporangien) mit je vier nicht aktiv beweglichen Sporen (Tetrasporen[Fig. 7, 6--8]) tragende Pflanze. Jede Tetraspore (Fig.7, ıa u. b) liefert eine Geschlechtspflanze, und zwar entweder eine weibliche oder eine männliche. Es ist weder bekannt, in welchem Zahlenverhältnis männliche und weibliche Pflanzen zueinander stehen, noch auch, ob eine und dieselbe Tetrasporenpflanze aus ihren Tetrasporen männ- liche und weibliche Pflanzen hervorbringen kann oder nur das eine Geschlecht. Fig. 7. Generationswechsel von Dictyota, Schema. Tetrasporen (r), Geschlechtspflanze (2), Antheridien (34) und Oogonien (2), Spermatozoid (44) und Ei (42), Tetrasporenpflanze (5), Tetrasporangien mit 1, 2, 4 Kernen (in 8 nur 3 von den 4 Kernen sichtbar) (6, 7, 8). Die Zerlegung des Tetrasporangieninhaltes in vier Sporen ist mit Reduktionstei- lung verbunden. Die Tetrasporen und die ausihnen hervorgehenden Geschlechts- pflanzen besitzen also in allen Kernen die einfache Chromosomenzahl und reprä- sentieren den Gametophyten. Beim Sexualakt entsteht der Sporophyt mit der doppelten Chromosomenzahl. Das Tetrasporangium ist der Gonotokont und die Tetrasporen sind dieGonen. Dieser Sachverhalt istsowohl durch Kultur wie durch cytologische Untersuchung klargestellt. Wir treffen bei Dictyota das erste Bei- spiel eines Generationswechsels, beidem Gametophyt und Sporophyt in ihren vegetativen Teilen äußerlich vollkommen gleich aussehen. Bei den Fucaceen, die ebenfalls oogam sind, liefert die Oospore, entstanden Fucaceen. aus der Vereinigung von Spermatozoid (Fig. 8, 2a) und Ei (Fig. 8, 2b), die Fucaceenpflanze (Fig. 8, 3). Diese trägt in nahezu kugeligen, von außen durch je eine kleine Öffnung zugänglichen, eingesenkten Hohlräumen (Konzeptakeln) ihre Fortpflanzungsorgane, und zwar können bei der Gattung Fucus entweder die zweierlei Organe in einem Conceptaculum sitzen oder sie können auf zwei Pflanzen verteilt sein. Durch neuere Untersuchungen weiß man, daß in den kleineren Fortpflanzungsorganen (Fig. 8, 4--6a) zunächst die beiden Reduk- tions- und dann noch etwa vier Äquationsteilungsschritte erfolgen, nach deren Ablauf der Inhalt in 32—64 kleine bewegliche Zellen, Spermatozoiden, zerfallen ist. In den größeren Fortpflanzungsorganen (Fig. 8, 4—6b) beträgt die Zahl Rotalgen. 506 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche der Teilungsschritte drei; die beiden ersten vollziehen die Reduktion, der dritte ist ein Äquationsteilungsschritt. Man hat bisher die kleineren der eben geschilderten Fortpflanzungsorgane als Antheridien, die größeren als Oogonien bezeichnet. Diese Benennung ist je- doch, wenn man folgerichtig vorgehen will, nicht haltbar. Die Organe sind den Tetrasporangien von Dictyota homolog. Es hat aber, wie bei den heterosporen Farnen, Gymnospermen und Angiospermen, eine Differenzierung in zweierlei Sporangien stattgefunden, die wir auch hier zweckmäßig als Mikro- und Makro- (Mega-) Sporangien bezeichnen können. Vom vergleichenden Standpunkte aus nennen wir ja auch die Samenanlagen der Phanerogamen nicht Oogonien oder Archegonien, obwohl sie Eizellen enthalten, sondern Makrosporangien. Mit demselben Recht, mit dem wir die Vor- gänge im Phaneroga- menmakrosporangium, die nach der Sporen- zellen- oder Sporen- kernbildung erfolgen, als Sporenkeimungauf- fassen, müssen wir das auch bei den Mi- krosporangien und Ma- Fig. 8. Generationswechsel von Fucus, Schema. Spermatozoid (za), Ei (22), 3 Geschlechtspflanze (3), Mikrosporogenese (4a, 5a, 6a, ra), Makrosporogenese krosporangien von Fu- Re cus tun. Bei Fucus ist, wie bei den Phanerogamen, die Gametophytgeneration stark verkürzt und vom Sporophyten bis zur Fertigstellung der Spermatozoiden und Eier um- schlossen, bei Pelvetia sogar noch darüber hinaus. Während von den Zellen des Phanerogamenmakrogametophyten gewöhnlich nur eine den Charakter einer Geschlechtszelle bewahrt, sind bei den Fucaceen im männlichen Gametophyten alle, im weiblichen bei Fucus ebenfalls alle, bei Ascophyllum dagegen nur vier, bei Pelvetia zwei und bei Himanthalia eine von acht Zellen generativ. Erkennt man die Richtigkeit dieser Auffassung an, so fallen gewisse Schwie- rigkeiten, die der Auffassung der Mikro- und Makrosporangien der Fucaceen als Antheridien und Oogonien anhaften, fort. Bei den niederen Phaeophyceen sind die Behälter der Gameten (Gametangien) durch Wände gekammert. Wenn also die fraglichen Fortpflanzungsorgane bei den Fucaceen Gametangien wären, so dürfte man auch in ihnen Wände erwarten. Wände werden aber tatsächlich nicht gebildet, vielmehr gleichen die Teilungsvorgänge durchaus denen in den Dictyota-Tetrasporangien. Daß die Sporangien der Fücaceen in den Thallus ein- gesenkt sind, ist etwas Nebensächliches. Bei den Rotalgen (Rhodophyceen, Florideen) scheint durch die neueren Untersuchungen für alle diejenigen Gattungen, welche Tetrasporen besitzen, die Generationswechselfrage gelöst zu sein. Hervorgehoben muß allerdings werden, daß die Beobachtungen sich erst über wenige Formen erstrecken, viel- Generationswechsel der Algen (Fortsetzung) 507 leicht über zu wenige, als daß eine so weitgehende Verallgemeinerung gerecht- fertigt wäre. Aus den Tetrasporen (Fig. 9, ıa u. b) entstehen Geschlechtspflanzen (Fig. 9, za u. b), die entweder beiderlei Geschlechtsorgane oder nur solche eines Geschlechts tragen können. Die Antheridien (Fig. 9, 2a) entlassen je eine nicht aktiv bewegliche männliche Geschlechtszelle, ein Spermatium. Die weiblichen Sexualorgane bestehen aus einer etwa kugeligen Eizelle, auch carpogene Zelle genannt, der ein langes zylindrisches Empfängnisorgan, die Trichogyne, auf- sitzt (Fig. 9, 2b). Der Spermakern wandert nach Kopulation des Spermatiums mitderTricho- gyne zum Ei- kern und ver- schmilzt mit ihm, worauf die Trichogy- ne gegen die Eizelle abge- schlossenwird. Aus der be- fruchteten Ei- zelle wachsen Fäden, sporo- z Fig.9. Generationswechsel von Callithamnion, Schema. Tetrasporen (z), $ Pflanze (2a), 2 Pflanze EenE Fäden, (22), Carposporen tragende Pflanze (3), Tetrasporenpflanze (2). aus, die entwe- der direkt oder nach Vereinigung mit Nährzellen, Auxiliarzellen, zu Klum- pen vereinigte Sporen, Carposporen, liefern (Fig. 9, 3). Die Carposporen- haufen können nackt oder mit Hüllen umgeben sein. Soweit bekannt ist, entstehen aus den Carposporen Tetrasporen tragende Pflanzen (Fig. 9, 4), die aussehen wie die Geschlechtspflanzen. Aus den Tetrasporen gehen wieder Geschlechtspflanzen hervor. Die Frage, ob die Tetrasporen eines Individuums in dem Falle, in dem die Geschlechtspflanzen teils nur männlich, teils nur weiblich sind, nur weibliche oder nur männliche Abkömmlinge liefern, oder ob die Tetrasporen einer und derselben Tetrasporenpflanze imstande sind, beide Geschlechter zu erzeugen, ist bisher erst für Griffithia beantwortet: Die Tetrasporen eines Individuums können beiderlei Geschlechtspflanzen liefern, und zwar ließ sich in einem Falle nachweisen, daß von den vier Tetrasporen eines Sporangiums zwei Q'’ und zwei Q@ Pflanzen gaben (vgl. das Lebermoos Sphaerocarpus 5. 492). Möglicherweise gilt diese Regel bei Rotalgen mit Ge- schlechtstrennung im Gametophyten allgemein. Bei denjenigen Florideen, die Tetrasporen nicht besitzen, kann von einem Generationswechsel, wie er eben geschildert wurde, natürlich nicht die Rede sein. Es ist anzunehmen, daß auch bei diesen Formen ein Generationswechsel vor- handen ist, aber wo die Reduktionsteilung vor sich geht, kann vorläufig, trotz- dem Untersuchungen vorliegen, nicht als erwiesen gelten. Solange die Reduk- Generations- wechsel der Pilze. Monoblepharis. |\° Saprolegniaceen. 508 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche tionsfrage nicht beantwortet ist, läßt sich auch über das Verhältnis der Florideen mit zu denen ohne Tetrasporen nichts Sicheres aussagen. E. Pilze. Um die Fortpflanzungsverhältnisse der Pilze richtig beurteilen zu können, ist es notwendig, sich gegenwärtig zu halten, daß sie von algen- artigen Wasserorganismen abstammen. Die ursprünglichsten Fortpflanzungs- verhältnisse hat man daher bei den Wasserpilzen zu erwarten. Sie sind uns er- halten bei einer kleinen, wenig bekannten, aber trotzdem weit verbreiteten Pilzfamilie, nämlich der der Monoblepharideen. Allerdings sind die Monoble- pharideen nicht mehr, wie die einfachsten Algen (Ulothrix und ähnliche), mit gleichgestalteten männlichen und weiblichen Gameten ausgestattet, sondern besitzen bereits Eibe- fruchtung. Diese Oogamie hat sich aber zweifellos aus der Isogamie ent- wickelt. Monoblepharis hat bewegliche, eingeiße- lige männliche Gameten, die zu mehreren in einem Antheridium (Fig. 10, ı) entstehen. Die weiblichen Fig. 10. Monoblepharis - Entwicklung, Schema. Zoosporangium (r), reifes An- Sexualorgane Oogonien theridium und Oogonium (2), reife Oospore vor der Oogonmündung, An- . N e theridium leer (3). führen nur noch ein Ei Saprolegnia-Entwicklung, Schema. Zoosporangium (4), reifes Antheridium und . . Oogonium (5), Oosporen im Oogon (6). (Fig. 10, 2). Da Antheri- dien und Oogonien ohne Zweifel homolog sind, so darf man annehmen, daß diese ursprünglich mehrere weibliche Sexualzellen enthielten, die mit Cilien beweglich waren, sich aber später unter Verkleinerung ihrer Zahl vergrößerten und den Bewegungsapparat nicht mehr ausbildeten. Männliche und weibliche Gameten vereinigen sich im Oogon zu einer Oospore (Fig. IO, ;), die meist außerhalb des Oogons reift und nach einer Ruhepause zu einem Pilzfaden (Hyphe) auskeimt, der wieder Sexual- organe tragen kann. Bei Saprolegnia finden wir im reifen Oogon noch mehrere Eier (Fig. 10, ;), während im Antheridium männliche Gameten (Spermatozoiden) nicht mehr ge- bildet werden (Fig. 10, ;). Der Antheridieninhalt bleibt unzerlegt. Sowohl der Vergleich der Saprolegnia-Antheridien mit den Antheridien von Monoblepharis wie der mit den Oogonien von Saprolegnia, die beide den Saprolegnia-Antheridien homolog sind, führt zudem Schluß, daß ihr Inhalt ursprünglich in so viel männ- liche Geschlechtszellen zerfiel, wie Kerne vorhanden waren, denn die Gameten sind durchweg einkernig. Da bei Saprolegnia bewegliche männliche Gameten nicht mehr entstehen, so wird eine Befruchtung der Art, wie sie noch bei Monoblepharis zu beobachten ist, unmöglich. Bei Saprolegnia und anderen Gattungen der Familie der Saprolegniaceen treibt das Antheridium einen Schlauch in das Oogon hinein, der sich verzweigt und jedem Ei einen Kern zu- führt (Fig. 10, 6). Ob mit dem Kern Cytoplasma übergeht, ist nicht sicher. Die Generationswechsel der Pilze 509 Oosporen reifen im Oogon und keimen ähnlich wie bei Monoblepharıs. Die Zahl der Eier im Oogon kann bei manchen Saprolegniaceen bis auf eines sinken. Daß in diesem Falle Reduktion vorliegt, zeigt die anfangs große Zahl der Kerne. Auch die Peronosporaceen besitzen imOogon durchweg nur ein Ei. Auch bei ihnen ist ohne Zweifel der ein- eiige Zustand durch Reduktion er- worben. Die Mucorineen sind da- durch ausgezeichnet, daß bei ihnen die Bildung der Sexualzellen in den beiderlei Sexualorganen (Gametan- gien)ausbleibt. Nach neuerenUnter- suchungen gehen die Kerne jedes Gametangiums bis auf einen ein, so daß die junge Zygote zwei- kernig ist. Die Geschlechtskerne der Mo- noblepharidaceae, Saprolegniaceae, Peronosporaceae und Mwucoraceae zeigen in ihrem Verhalten den ge- meinsamen Zug, daß sie längere Zeit es en a Das gen bleiben. In manchen Algenzy- dem Ascogon kommend mit Kernpaaren; oben einkerniger goten kommt Ähnliches vor. Ganz er N allgemein verbreitet ist diese Erscheinung bei den höheren Pilzen. Be- ginnen wir mit den Schlauchpilzen, Ascomyceten. Bei den Ascomyceten werden wie bei den Mucoraceae in den männlichen und weiblichen Sexualorganen, den Antheridien und Ascogonen (Fig. II, r), Sexualzellen nicht mehr gebildet. Beim Sexualakt tritt also nicht mehr ein Q'Kern in eine weibliche Zelle ein, wie bei Saprolegnia, sondern es legen sich je zwei Kerne verschiedenen Geschlechts aneinander. Abweichend von denen der Saprolegniaceen verschmelzen sie nicht an dem Ort, an dem sie zusammenkommen, sondern wandern in Fäden, sog. ascogene Hyphen, ein (Fig. II, 2), die aus dem Ascogon aussprossen, und können sich in ihnen sogar teilen. Die Teilung erfolgt so, daß stets die Kerne eines Paares sie gleichzeitig ausführen und die Kernteilungsspindeln parallel liegen (konjugierte Teilung). Die Tochterkerne treten wieder zu Paaren zu- sammen, von denen jedes aus einem Deszendenten eines männlichen und eines weiblichen Kerns besteht. Erst im jungen Schlauch verschmelzen die Abkömm- linge der Geschlechtskerne zu einem Zygotenkern (Fig. II, 2), der bald die he- terotypische und die homoeotypische Teilung durchmacht (Fig. II, 3-5). Bei den meisten Ascomyceten entstehen aus den vier Kernen des Schlauches durch eine dritte Teilung acht und jeder von ihnen wird zum Sporenkern. Die Sporen könnensich bei vielen Ascomyceten in mannigfachster Weise weiter teilen. Perono- sporaceen. Mucoraceen. Ascomyceten. Reduktion bei den er- wähnten Pilzen, Uredineen. 510 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche Höchstwahrscheinlich ist auch bei den Monoblepharidaceae, Saprolegniaceae und Peronosporaceae die erste auf die Verschmelzung der Sexualkerne folgende Teilung eine heterotypische. Ist das der Fall, dann besteht bei diesen Familien der Sporophytauseiner einzigen Zelle, derOosporeselbst, während er beiden Ascomy- ceten erheblich verlängert ist und die ascogenen Hyphen bis zum Schlauch um- faßt. Während also die Pflanzen von den Moosen aufwärts, wie oben dargelegt wurde, in jedem Kern des Sporophyten die doppelte Chromosomenzahl be- sitzen, sind im Sporophyten der Ascomyceten Kernpaare vorhanden, von denen jeder die einfache Zahl enthält. Nur der Zygotenkern im jungen Ascus ist mit der doppelten Chromosomenzahl ausgestattet. Im Prinzip stimmen also Asco- myceten und Farne in der Chromosomenzahl ihres Sporophyten durchaus über- ein; die doppelte Chromosomenzahl ist im einen wie im anderen Fall vorhanden. Mangelhaft bekannt ist die Fortpflanzung der Ascomyceten, welche Spermo- gonien mit Spermatien und Carpogone mit Trichogynen ähnlich denen der Flo- rideen besitzen. Es ist wahrscheinlich, daß diese Organe der geschlechtlichen Fortpflanzung dienen, aber ein sicherer Nachweis fehlt bisher. Ascomyceten der eben beschriebenen Art sind bei den Flechten weit verbreitet, kommen aber auch sonst vor. Durch Sporophyten mit Kernpaaren scheinen auch die übrigen großen Pilzklassen ausgezeichnet zu sein. Leider läßt sich eine ab- schließende Darstellung noch nicht geben, da weder bei den Uredineen, noch bei den Ustilagineen und Basidiomyceten der Entwicklungsgang auch nur einer Art hinreichend genau bekannt ist. Bei den parasitisch lebenden Uredineen geht, wenn wir etwa eine der kompliziertesten Formen unseren Betrachtungen zugrunde legen, aus einer Sporidie ein Mycel mit einkernigen Zellen hervor. An ihm entstehen Spermo- gonien mit Spermatien, deren Bedeutung vorläufig zweifelhaft ist, und Aecidien mit Aecidiosporen, die in Ketten zusammensitzen. Jede Kette entsteht aus einer zweikernigen, durch Kopulation zweier einkernigen Zellen, Geschlechts- zellen, entstandenen Mutterzelle durch wiederholte Teilung. Dabei erhält jede Aecidiospore zwei Kerne. Die Aecidiosporen lösen sich schließlich los und ge- langen auf eine Wirtspflanze derselben oder einer anderen Pflanzenart. Das von ihnen erzeugte Mycel hat zweikernige Zellen und dieser Zustand erhält sich, bis im Laufe der Entwicklung der Teleutosporen in jeder derselben die beiden Kerne zu einem Zygotenkern verschmelzen. Während die Teleutospore mit einem kurzen Faden keimt, führt der Zygotenkern die heterotypische und gleich darauf die homoeotypische Teilung aus. Von den vier Kernen erhält jede der vier sich bildenden Zellen des Keimfadens einen, der im einfachsten Falle direkt in die Sporidie eintritt. Sie ist also einkernig. Mit der Bildung der Mutterzellen der Aecidiosporen beginnt der durch Kernpaare ausgezeichnete Sporophyt. Die einkernige Teleutospore ist das Homologon des einkernigen Ascus und die beiden Kernteilungen im Keimfaden entsprechen den beiden ersten im Ascus. Unbeantwortet bleibt die Frage, wie man sich die Sexualorgane der Uredineen phylogenetisch entstanden zu denken hat. Diese Frage hängt eng mit der nach der Natur der Spermogonien und Sper- Generationswechsel der Pilze (Fortsetzung) und Myxomyceten Sn matien zusammen, die auch bisher unerledigt geblieben ist. Daß die Spermo- gonien diesen Namen, der andeuten soll, daß sie männliche Sexualorgane — wenn auch vielleicht nicht mehr funktionierende — sind, wirklich verdienen, ist vorläufig noch unbewiesen. Auch bei den Uredineen mit abgekürztem Entwicklungsgang läßt sich, so- weit diese Formen bisher untersucht sind, stets eine Gametophytgeneration von einer Sporophytgeneration unterscheiden. Generationswechsel ist also überall vorhanden. Von den Brandpilzen (Ustilagineen) ist bisher noch keine einzige Gattung cytologisch so genau untersucht, daß man über die Generationswechselfrage Auskunft geben könnte. Soviel ist indessen sicher, daß bei einigen Gattungen — ob bei allen, bleibt festzustellen — die jungen Brandsporen zwei Kerne be- sitzen und daß die älteren durch Verschmelzung dieser beiden Kerne einkernig werden. Da die Keimung der Brandsporen mit der der Teleutosporen bedeu- tende Übereinstimmung zeigt, so liegt die Mutmaßung nahe, die Brandsporen könnten den Teleutosporen homolog sein und die Keimschläuche der beiderlei Sporen einander ebenfalls. Bei den Ustilagineen hätten wir danach im Keim- schlauch die Reduktionsteilung zu erwarten. Wo der Sexualakt liegt, wissen wir nicht. Wir können aber daraus, daß die Sporidien, wie bei den Uredineen, ein- kernig, die Mutterzellen der Brandsporen dagegen zweikernig sind, mit einiger Wahrscheinlichkeit schließen, daß etwas wie ein Sexualakt vorhanden sein muß, denn wodurch sollte sonst der zweikernige Zustand aus dem einkernigen entstehen? Ebenso mangelhaft, wie bei den Brandpilzen, sind wir über die Fortpflanzung bei den höheren Basidiomyceten unterrichtet, zu deren bekann- testen Vertretern die Hutpilze gehören. Die Sporen dieser Pilze sind wenig- stens in der Jugend einkernig. In den Fruchtkörpern treten Zellen mit Kern- paaren auf und in gewissen von ihnen, den Basidien, verschmelzen die Kerne zu einem Zygotenkern. Jeder Zygotenkern macht die heterotypische Teilung durch und jeder seiner beiden Tochterkerne die homoeotypische. Von den vier entstandenen Kernen erhält jede der vier sich aus der Basidie bildenden Sporen einen. Wo der Sexualakt liegt, ist unbekannt, aber soviel ist klar: Die Basidie ist das Homologon der Teleuto- und der Brandspore und die vier Basidiosporen entsprechen den vier Sporidien. Wenn also auch unsere Kenntnisse von der Fortpflanzung der Uredineen, Ustilagineen und der höheren Basidiomyceten noch sehr lückenhaft sind, so läßt sich doch das Bekannte ohne Zwang in das Generationswechselschema ein- ordnen und wir dürfen hoffen, daß es auch mit den künftigen Entdeckungen in der Mycologie so sein wird. F. Myxomyceten. In neuerer Zeit ist es gelungen, auch den Generations- wechsel der Myxomyceten (Schleimpilze) klar zu legen. Nach den letzten Be- funden an Physarum didermoides entstehen aus den Sporen Schwärmer, aus denen nach den ersten Teilungen Amöben werden. Die Amöben können sich mehrfach weiter teilen. Die Tochteramöben kopulieren zu zweien und bilden dadurch junge einkernige Plasmodien, die unter Nahrungsaufnahme wachsen Ustilagineen. Basidiomyceten. Generations- wechsel der Myxomyceten Der Sexualakt. SE P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche und zu zwei-, vier- und endlich vielkernigen Plasmodien werden. Plasmodien verschiedener Größe können sich zu einem vereinigen. Die Zählung der Chro- mosomen zeigt, daß die Kerne der Sporen und der aus ihnen ausschlüpfenden Schwärmer halb so viele besitzen wie die der Plasmodien. Die Reduktion findet vor der Sporenbildung in den Fruchtkörpern statt. Der Gametophyt ist also bei den Myxomyceten sehr kurz, der Sporophyt umfaßt das ganze Plasmodium und die aus ihm entstehenden Fruchtkörper. Die Myxomyceten gleichen in dieser Beziehung den Diatomeen, Fucaceen und den höheren Pflanzen (von den heterosporen Farnen aufwärts), bei denen auch der Gametophyt dem Sporo- phyten gegenüber an Größe stark zurücktritt. Für den Generationswechsel sind zwei Vorgänge von besonderer Be- deutung: a) der Sexualakt und b) die Reduktionsteilung. Beide verdienen eine kurze zusammenfassende Besprechung. a) Der Sexualakt. Bei der primitivsten Form des Sexualaktes, die aus- schließlich bei Wasserpflanzen vorkommt, sind die Geschlechtszellen (Gameten) mit Cilien beweglich (Planogameten) und gleichgroß (Isogameten) und ver- schmelzen außerhalb ihrer Bildungsstätte (Gametangium) zur Zygote. Den Vorgang bezeichnet man als Isogamie (Beispiel: Ulothrix, Chaetophora). Bei einigen Algenfamilien, z. B. den Zygnemaceen, kommen nichtschwärmende Ga- meten (Aplanogameten) von gleicher Größe vor. Ob sie sich phylogenetisch von Planogameten herleiten, wissen wir nicht. Allmählich sehen wir bei den Algen Arbeitsteilung zwischen den Sexualzellen Platz greifen, die mit einer Differenzierung Hand in Hand geht: Bei Ectocarpus siliculosus sind je zwei verschmelzende Gameten morphologisch gleich, aber vor der Verschmelzung setzt sich der eine fest. Bei Ectocarpus secundus tritt zum verschiedenen physiologischen Verhalten ein geringer Größenunterschied. Die Pflanze wird anisogam. Die größere Geschlechtszelle — wir bezeichnen sie als die weibliche — nimmt die kleinere — die männliche — beim Sexualakt gleichsam auf. In allen geschilderten Fällen werden die Cilien erst während oder nach der Verschmelzung abgeworfen. Anders verhält sich Aphanochaete repens. Bei dieser Alge haben beiderlei Gameten, die kleineren sowohl wie die großen, bei ihrer Entstehung Cilien. Der weibliche Gamet wirft sie aber vor der Verschmel- zung ab und geht aus der für die Isogameten charakteristischen zugespitzten Form in die Kugelform über. Die der ungefärbten Spitze des Gameten ent- sprechende Stelle bleibt auch an der kugeligen Geschlechtszelle hell. Man be- zeichnet sie, weil an ihr die kleine — männliche — Geschlechtszelle eindringt, als Empfängnisfleck. Die Gameten sind damit in kleine bewegliche — männ- liche — und große unbewegliche aufnehmende — weibliche — differenziert. Die ersteren werden Spermatozoiden, die letzteren Eier genannt und ihre Ver- schmelzung bezeichnet man als Oogamie (Befruchtung). Die Behälter der Spermatozoiden heißen Antheridien, die der Eier Oogonien. Bei Fucus und Generationswechsel der Myxomyceten (Fortsetzung) 513 anderen Algen und einigen Pilzen entstehen die Eier cilienlos. Bei den Sapro- legniaceen zeigt die Ontogenie deutlich, daß die Vorfahren an den beiderlei Ge- schlechtszellen Cilien besessen haben müssen. Für die übrigen Fälle haben wir ontogenetisch-entwicklungsgeschichtliche Beweise bisher nicht, aber aus ver- gleichenden Gründen ist die Notwendigkeit, die Oogamie phylogenetisch von der Isogamie abzuleiten, unbestreitbar. Bei Fucus findet noch die Verschmelzung der Sexualzellen zur Oospore frei im Wasser statt. Indessen schon bei den Algen gibt es zahlreiche Fälle, in denen die Eizelle das Oogonium nicht mehr verläßt. Genannt sei die Gattung Cole- ochaete, bei der das Oogonium zur Aufnahme des Spermatozoids einen beson- deren Kopulationsfortsatz bildet, der sich an der Spitze öffnet. Die Oospore findet Schutz durch die Oogonwand und eine besondere Hülle, die von be- nachbarten Zweigen gebildet wird. Eine erwähnenswerte Zwischenstufe zwischen dem Verhalten von Fucus und Coleochaete zeigt die Pilzgattung Monoblepharis. Die Vereinigung von Spermatozoid und Ei findet zwar im Oogon statt, aber die Oospore verläßt meistens sofort ihre Bildungsstätte und reift vor der Oogonöffnung. Oogamie mit Spermatozoid- und Eiverschmelzung und Weiterentwicklung der Oospore im weiblichen Sexualorgan ist bei den höheren Pflanzen weit ver- breitet. Die Moose, Farne (homospore und heterospore), Cycadeen und Gink- goaceen zeigen sie. Die Sexualorgane, die hier Antheridien und Archegonien genannt werden, haben das miteinander gemeinsam, daß sie eine der Anlage nach einschichtige Wand aus sterilen Zellen besitzen. Ihre Vorfahren, so dürfen wir annehmen, werden als Wasserorganismen Sexualorgane aus lauter fertilen, d. h. Gameten liefernden Zellen gehabt haben, etwa wie sie sich heute bei den Ectocarpeen unter den Braunalgen noch finden (pluriloculäre Gametangien). Das Sterilwerden der äußeren Zellen stellt eine Anpassung der Sexualorgane an das Luftleben dar. Die äußeren Zellen erwarben Schutzfunktion, während die inneren den Charakter von Fortpflanzungszellen beibehielten. Bei den Anther- idien ist es im wesentlichen noch so, während bei den Archegonien schließlich alle Zellen außer einer, der Eizelle, als Fortpflanzungszellen ausgeschaltet wur- den. Bei den Archegonien ist die Arbeitsteilung viel weiter fortgeschritten. Er- wähnt sei nur noch, daß der Archegonhals der Moose und Farne das Analogon zum Kopulationsfortsatz von Coleochaete bildet. Bei den Florideen gleicht die Eizelle (Carpogonium) mit ihrem Kopulations- organ (Trichogyne) in der Form einigermaßen der von Coleochaete. Die männ- lichen Geschlechtszellen, Spermatien genannt, besitzen aber keine Cilien mehr und werden passiv vom Wasser zu den Trichogynen geführt. Die Saprolegniaceen bilden in ihrem weiblichen Sexualorgan kugelige Eier, im männlichen bleibt die Zerlegung des Inhaltes in Spermatozoiden, die man vom Standpunkte der vergleichenden Entwicklungsgeschichte erwarten sollte, aus. Das gleiche Verhalten zeigen die Sexualorgane der Zygomyceten und der Ascomyceten. Die Gametenzellenbildung wird bei ihnen in beiden Ge- schlechtern unterdrückt. Statt ihrer gelangen Gametenkerne zur Vereinigung. K.d.G. II. ıv, Bdr Allg. Biologie 33 Die Reduktions- teilung. 514 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung ım Pflanzenreiche Bei den Zygomyceten legen sich die Gametangien unmittelbar aneinander und verschmelzen, während bei manchen Ascomyceten die Sexualorgane durch be- sondere Kopulationsschläuche in Verbindung treten, die aus dem weiblichen Sexualorgan (Ascogonium) entstehen und von den männlichen Kernen auf ihrem Wege zu den weiblichen durchwandert werden. Die Saprolegniaceen bilden ihre oft verzweigten Kopulationsschläuche aus den Antheridien. Jedes Ei wird mit einem männlichen Kern versorgt. Beförde- rung der männlichen Kerne oder Zellen durch Schläuche als Ersatz für die feh- lende Beweglichkeit durch Cilien findet sich auch bei den Coniferen und Angio- spermen. Ihre sog. „Pollenschläuche‘‘ gehören dem männlichen Gameto- phyten an. b) Die Reduktionsteilung. In die Phylogenie der Reduktionsteilung haben wir bisher keine so gute Einsicht wie in die der Sexualität, besonders des- wegen nicht, weil unsere Kenntnisse bei den Algen noch vielzu wünschen übrig lassen. Die herrschende Ansicht ist wohl gegenwärtig die, daß die Reduktion durch zwei aufeinanderfolgende Teilungen des Gonotokonten (die heterotypische und die homoeotypische) bewirkt wird. Allerdings verdient die Frage eine erneute Prüfung, ob wirklich zwei Teilungen notwendig sind. Vielfach gehen aus der Reduktion Tetraden aus vier Zellen (Gonenzellen) hervor. Ein mutmaßlich ursprüngliches Verhalten zeigen die Oedogoniaceen, bei denen die Oospore bei der Keimung vier mit Cilienkranz versehene Zellen (Carpozoosporen) liefert. Schon bei den Algen gibt es : inige Fälle (Mesotaenium, Ulothrix), in denen die vier Zellen der Tetrade nicht mehr aktiv beweglich sind, während dies bei den Moosen und Farnen die Regel ist. Die Zellen der Tetrade können kugeltetra- edrisch, kreuzweise oder in einer Längsreihe gelagert sein. Absolute Konstanz herrscht in dieser Beziehung nicht, wohl aber waltet in einem bestimmten Fall eine Art der Anordnung vor. Interessant ist der Fall des heterosporen Farnes Isoetes, bei dem die Mikrosporen kreuzweise, die Makrosporen kugeltetraedrisch angeordnet sind. Bei den homosporen Farnen pflegen alle Zellen der Tetrade gleich ausgebildet zu werden, während bei manchen heterosporen Farnen von den Makrosporentetraden regelmäßig drei Zellen fehlschlagen (Marsilia, Sal- vinia). Dieselbe Erscheinung wiederholt sich bei der überwiegenden Zahl der Gymnospermen und Angiospermen. Gewöhnlich werden die drei oberen der reihenweise angeordneten Makrosporen reduziert, während die Mikrosporen- tetraden normal ausgebildet sind. In neuerer Zeit werden immer mehr Fälle bekannt, in denen mit der Reduk- tionsteilung des Kerns — entweder mit einem oder mit beiden Kernteilungs- schritten — Zellteilung nicht verbunden ist. Bei Closterium ist die erste Teilung des Kernes von Zellteilung begleitet, aber die zweite nicht. Bei Spirogyra findet überhaupt keine Zellteilung statt und von den vier Kernen der Tetrade (Gonen- kerne) gehen drei zugrunde, so daß eine Gonenzelle übrig bleibt. Es wird auf diesem Wege also dasselbe erreicht, wie wenn von einer Makrosporentetrade drei Zellen fehlschlagen. Auch bei den Ascomyceten und in einigen Embryo- säcken der Phanerogamen erfolgt bei der Reduktionsteilung des Kerns keine Sexualakt und Reduktion. Apogamie und Parthenogenesis 515 Zellteilung, während in letzterem Falle die Mikrosporentetraden ganz regel- recht aus vier Zellen bestehen. An der Homologie der Reduktionsteilungs- schritte der Mikro- und der Makrosporogenese ist auch in diesem extremen Falle nicht zu zweifeln. II. Entstehung von Sporophyten aus Gametophyten ohne Sexualakt und von Gametophyten aus Sporophyten unter Fortfall der Sporenbildung (Reduktion). Außer auf geschlechtlichem Wege können aus Gametophyten Sporophyten entstehen durch zwei Fortpflanzungsweisen, die man als Apogamie und Par- thenogenesis bezeichnet. In beiden Fällen werden sexuelle Vorgänge aus- geschaltet. Apogamie ist die Entstehung eines Sporophyten aus vegetativen Zellen eines Gametophyten ohne Sexualakt. Man kann unterscheiden zwischen a) somatischer Apogamie, wenn die Zellen, aus denen der Sporophyt entsteht, die doppelte Chromosomenzahl, und b) generativer Apogamie, wenn sie die einfache Chromosomenzahl in ihren Kernen besitzen. Beispiele für somatische Apogamie liefern die Farne (Athyrium filix femina var. clarissima) und die Phanerogamen (Alchemilla, Balanophoraceen), für ge- nerative Apogamie ebenfalls die Farne (Lastrea pseudomas var. cristata apospora und Nephrodium molle). Als Parthenogenesis wird die Entstehung eines Sporophyten aus einem Ei ohne Sexualakt bezeichnet, und zwar heißt sie a) somatische Parthenogenesis, wenn das Ei einen Kern mıt der doppelten, b) generative Parthenogenesis, wenn es einen mit der einfachen Chromo- somenzahl besitzt. Für somatische Parthenogenesis kennen wir mehrere Beispiele unter den homosporen Farnen, ferner sind zu erwähnen Marsilia Drummondii, Antennaria alpina, Thalictrum purpurascens, Taraxacum- und Hieracium- Arten und einige andere Angiospermen. Dagegen ist generative Partheno- genesis nur bei den Algen mit einiger Sicherheit bekannt. Mit den Erscheinungen der Apogamie und Parthenogenesis ist vielfach die Erscheinung der Aposporie verknüpft. Man versteht darunter die Entwicklung eines Gametophyten aus einem Sporophyten unter Wegfall der Sporenbildung und damit der Reduktionsteilung. Entdeckt wurde sie zuerst bei einem Farn, einer Varietät von Athyrium filix jemina. Später wurden mehr Fälle bekannt, unter anderen auch einer bei einer Angiospermen- gattung, bei Hieracium. Tritt bei einem Sporophyten mit der normalen Chromo- somenzahl Aposporieein, so entstehen Prothallien, die doppelt so viele Chromo- somen in ihren Kernen führen, als der Spezies in ihrem Gametophyten normaler- weise zukommen. Beide Generationen haben also abweichend von der Regel in diesem Falle die gleiche, und zwar die sporophytische Chromosomenzahl. In den bisher bekannten Fällen generativer Apogamie und Parthenogenesis = 33 Apogamie. Parthenogenesis. Aposporie Experimentelle Aposporie bei Laubmoosen. 516 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche haben beide Generationen ebenfalls die gleiche, aber die gametophytische Chro- mosomenzahl. Das Zahlengesetz der Chromosomen beim normalen Generations- wechsel braucht also in den Fällen der Apogamie und Parthenogenesis nicht zu bestehen, und zwar, wie die Erfahrung zeigt, dann nicht, wenn sich mit diesen Erscheinungen Aposporie kombiniert. Ein besonderes Interesse besitzt ein Fallvon Aposporie, der bei den Moosen zu beobachten ist. Zwar handelt es sich nicht um natürlich auftretende Aposporie, aber es läßt sich auf künstlichem Wege bei verschiedenen Laub- moosen durch Feuchtlegen junger zerschnittener Sporophyten diese Erschei- nung herbeiführen (vgl. Artikel Baur S. 384). Je---—-------- Fig. ı2, Schematische Darstellung der Ergebnisse der Marcharschen Versuche. Linke Reihe: Versuche mit zwitterigen Moosen; rechte Reihe: Versuche mit eingeschlechtigen Moosen. Sporophyten von zwitterigen Moosen (Amblystegium serpens) (Fig. 12, ı) liefern apospor Protonemata mit Moospflanzen, deren jede beiderlei Sexual- organe trägt (Fig. 12, 2). Alle Kerne in den Zellen der Gametophytgeneration der neu entstandenen Pflanzen enthalten die sporophytische Chromosomenzahl. Die Sporophyten an den künstlich erzielten Moospflanzen mit doppelter Chromo- somenzahl führen die vierfache Chromosomenzahl. Sie bilden auch Sporen, die aber, danur eine Reduktion der Chromosomen stattfindet, die doppelte Chromo- somenzahl besitzen. Durch Aussaat dieser Sporen läßt sich die Moospflanze mit doppelter Chromosomenzahl im Gametophyten dauernd erhalten, während durch Zerschneidung ihres Sporophyten mit vierfacher Chromosomenzahl Pro- tonemata und Moospflanzen mit vierfacher Chromosomenzahl herzustellen sind, deren Sexualorgane aber, wie es scheint, kein normales Verhalten mehr zeigen. Aus Sporophyten von Moosen mit männlichen und weiblichen Individuen (Ceratodon, Bryum argenteum) (Fig. 12, ı‘) hat man in einzelnen Fällen ebenfalls Protonemata und Moospflanzen ziehen können. Sie sind mit doppelter Chro- mosomenzahl ausgestattet und merkwürdigerweise Zwitter. Ihre Sexualorgane scheinen nicht zu funktionieren. In übersichtlicher Weise lassen sich die eben beschriebenen Erscheinungen wie in nebenstehender Fig. 12 geschehen darstellen. Aposporie, natürliche und künstliche. Ungeschlechtliche Fortpflanzung 577 III. Ungeschlechtliche Fortpflanzung des Gametophyten und Sporophyten. In der Einleitung wurde bereits erwähnt, daß die beiden Generationen der homosporen Farne sich ungeschlechtlich fortpflanzen können in der Weise, daß vegetative Zellen oder Zellgruppen des Gametophyten wieder zu Gametophyten und solche des Sporophyten wieder zu Sporophyten auswachsen. Diese FEr- scheinung ist, wenn auch bei den verschiedenen Pflanzenklassen in sehr ver- schiedener Form, weit verbreitet. In der Regel besitzt aber nur eine der Gene- rationen diese Fortpflanzungsmöglichkeit, und zwar gewöhnlich die größere von beiden. Bei den grünen Algen schlüpfen in der Mehrzahl der Fälle aus Gametophyt- Aigen. zellen zur Verbreitung im Wasser bestimmte Schwärmsporen (Zoosporen) von verschiedener Form aus. Ebenso ist es bei den Ectocarpaceen und anderen brau- nen Algen, während der stark reduzierte Gametophyt von Fucus eine unge- schlechtliche Fortpflanzung nicht besitzt. Bei Fucus kann nur der Sporophyt, und zwar im allgemeinen nur nach Verletzung, sich ungeschlechtlich fortpflan- zen (Regeneration). Die Wasserpilze, z. B. Monoblepharis und Saprolegnia, ähneln in der un- Pike. geschlechtlichen Fortpflanzung (Fig. IO, ı u. 4) ihres Gametophyten den Algen, dagegen sind die ungeschlechtlichen Fortpflanzungszellen der Landpilze durchweg an Luftverbreitung angepaßt, also cilienlos. Sie werden entweder in Behältern, Sporangien, gebildet (Sporangiosporen) oder von Fäden abgeschnürt (Conidien) oder entstehen als inhaltreiche, dickwandige Zellen im Verlauf von Hyphen (Chlamydosporen). Ungeschlechtliche Fortpflanzung des Sporophyten der Pilze ist selten. Bei den Phycomyceten, Ascomyceten und Basidiomyceten ist kein Fall sicher bekannt, dagegen besitzen die Uredineen in ihren Uredo- sporen ungeschlechtliche Fortpflanzungszellen des Sporophyten von großer Bedeutung. Ungeschlechtliche Fortpflanzung des Gametophyten ist bei den Moosen Moose. weitverbreitet, und zwar können bei den Laubmoosen sowohl Teile des Proto- nema wie des Moosstämmchens beteiligt sein. Bemerkenswert ist, daß Brut- organe zwitteriger Moosgametophyten wieder zwitterige und solche einge- schlechtiger wieder eingeschlechtige Gametophyten liefern. So z. B. entstehen aus den Brutknospen der Brutbecher einer männlichen Marchantia-Pflanze lau- ter männliche Individuen, aus denen einer weiblichen lauter weibliche. Eine ungeschlechtliche Fortpflanzung des Sporophyten durch Brutkörper kommt bei den Moosen in der Natur nicht vor. Bei den Pflanzen von den heterosporen Farnen aufwärts fehlt den Gameto- Heterospore phyten ungeschlechtliche Fortpflanzung ganz. Nur die Sporophyten besitzen Pt. sie. Die Organe der Fortpflanzung sind als Ausläufer, Sproß- und Wurzel- knollen, Bulbillen, Zwiebeln usw. allgemein bekannt, so daß eine nähere Be- sprechung überflüssig erscheint. 518 P. CLAUSSEN: Fortpflanzung im Pflanzenreiche Literatur. Leser, die tiefer in die behandelten Fragen eindringen wollen, finden fast die gesamte Literatur in den folgenden Werken aufgeführt. BARY, A. DE, 1884: Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze. Leipzig. BOWER, F. O., 1908: The origin of a Land Flora. London. CAMPBELL, D. H., 1905: The structure and development of Mosses and Ferns (Archegoniatae). 2. Auflage. New York. COULTER, J. M., and CHAMBERLAIN, C. J., 1910: Morphology of Gymnosperms. Chicago. —, 1903: Morphology of Angiosperms. New York. FITTING, H., JOST, L., SCHENCK, H., und KARSTEN, G., 1913: Lehrbuch der Botanik für Hoch- schulen. Jena. GOEBEL, K.: Organographie der Pflanzen. Jena. Band I 1914, Band II 1898—1900. HOFMEISTER, W., 1851: Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Frucht- bildung höherer Kryptogamen. Leipzig. OLTMANNS, F.: Morphologie und Biologie der Algen. Jena. Band I 1904, Band II 1905. SCOTT, D. H.: Studies in Fossil Botany. Sec. Edition. Volume I Pteridophyta. London 1908. Volume II Spermophyta. London 1909. PERIODIZITAT IM LEBEN DER PFLANZE. Von W. JOHANNSEN. Während der Ontogenese, d.h.in der persönlichen Entwicklung einer Pflanze (bzw. eines Tieres), zeigt sich eine Periodizität, die als reiner Ausdruck der Organisation angesehen werden kann, insofern sie völlig unabhängig von periodischen Änderungen der Außenwelt ist. Ein Bakterium, etwa in einer stetig strömenden, konstant beschaffenen Nährflüssigkeit gehalten, wird sich vergrößern und darauf in zwei Tochterindividuen teilen; diese vergrößern sich ihrerseits und teilen sich später — und so geht ein Rhythmus der Entwicklung unter konstanter Lebenslage einher. Eine derartige Periodizität wird als auto- gen bezeichnet, indem sie sozusagen zum ‚Organisationsplan‘‘ des betreffenden Lebewesens gehört, d. h. sie ist nicht von außen induziert. Keine Lebensäußerung ist aber von der Lebenslage absolut unabhängig. So auch die autogene Periodizität nicht. Die Lebenslage kann so ungünstig sein, daß Wachstum des Bakteriums nicht erfolgt — und damit ist auch die Periodi- zität eo ipso sistiert. Und würde man die Nährflüssigkeit periodisch reicher und ärmer — oder wärmer und kälter — machen, so würden dadurch selbstverständ- lich periodische Beschleunigung und Retardierung des Entwicklungsverlaufs er- folgen, die offenbar als induzierte oder aitiogene Periodizität aufzufas- sen wären. Aber diese Periodizität hat mit der autogenen Periode der Onto- genese als solcher — Teilung, Wachstum, Teilung, Wachstum — nichts zu tun. Dabei ist zu bemerken, daß, wo mehr komplizierte Ontogenesen in Frage kommen, wo die autogene Periodizität also mehr komplizierter Natur ist, durch äußere Einflüsse gewisse Phasen der Ontogenese ausbleiben oder ausfallen können. So gelangen innördlichen Ländern verschiedene Spezies nicht zur Frucht- reife oder gar nicht einmal zur Blüte, während die Lebenslage in südlicheren Gegenden die volle ‚normale‘‘ Entwicklung erlaubt. Aber auch des Guten zu- viel kann eine ähnliche Wirkung haben, insofern gewisse Pflanzen unserer Flora in den Tropen nicht (oder nicht überall) zum Blühen kommen, wie es 2. B. v. Wettstein für Symphylum angibt. Oder, wo verschiedene, an sich gleich ‚‚normale‘‘, d. h. zur ergiebigen Fort- pflanzung führende Alternativen der Ontogenese vorhanden sind, entscheidet die Lebenslage, direkt oder in einer sensiblen Periode, die oft frühzeitig in der Ontogenese liegt, ob die eine oder die andere Modalität der Entwicklung — oder beide zugleich, nacheinander oder simultan — realisiert werden soll. In Autogene Periodizität. Induzierte Periodizität, 520 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze schöner Weise hat Klebs hierher gehörige Fragen besonders bei Algen und Pil- zen studiert; die verschiedenen fraglichen Fortpflanzungsweisen können inso- fern als Reaktionen des Organismus auf die betreffenden Faktoren der Lebens- lage — und ihrer eventuell periodischen Änderungen — aufgefaßt werden. (Vgl. den Artikel Baur in Bd. III der biol. Abt. der K.d. G.) Pe nöeen Das ‚Wie‘ der ontogenetischen Periodizität wird demnach in hohem Grade Ben. von der Lebenslage abhängig sein können. Und so ließe sich wohl denken, daß aber bleibt. eine Pflanze — möge sie eine relativ niedrig organisierte Alge oder gar eine holzartige dikotyle Pflanze sein — durch besondere Lebenslage zur rein vege- tativ verlaufenden, ununterbrochenen Tätigkeit veranlaßt werden könnte. Da- mit wären charakteristische Phasen der normalen ontogenetischen Periodi- zität allerdings ausgeschaltet, — aber eine Periodizität bleibt stets: denn jede Zelle, die sich teilt, wirkt periodisch, — um gar nicht der Bildung von Seiten- organen (Blättern usw.) mit ihrer periodischen Entstehung zu gedenken. Nur wenn es gelänge, eine Zelle ganz aperiodisch heranwachsen zu lassen, etwa zu einer großen Kugel, hätten wir die ‚im Wesen der Organisation‘ — wie es in dieser Welt sich manifestiert — liegende Periodizität überwunden. Das geht aber nicht. Ephemere Wie wenig die ontogenetische Periodizität als solche von der Lebenslage Pflanzen. abhängt, wird wohl am besten verstanden, wenn wir dieephemeren Pflan- zen betrachten, die ja bekanntlich im Laufe eines Sommers mehrere bis zahl- reiche Generationen erzeugen. Man gedenke der Vogelmiere (Stellaria media) oder des Sommerrispengrases (Poa annua) als allgemein bekannter Beispiele, oder etwa der zahlreichen Generationen von Schimmelpilzen, wie Mucor, Aspergillus u. a., die im Laufe der wärmeren Jahreszeit gebildet werden, und zwar auf gleichem Nährboden. Periodizität Selbst die ephemeren Pflanzen zeigen nun, sogar in ihren rein vegetativen ger Internodien. Organen, eine ganz deutliche Periodizität im Aufbau: die ersten Blätter sind klein, die folgenden größer usw. Solches beruht vielleicht teilweise auf einer anfänglich sparsameren Ernährung der jungen Individuen oder ähnlichen Ver- hältnissen. Ganz entsprechende Perioden finden wir aber sehr allgemein. Es lohnt sich, einen Augenblick die Triebe unserer Bäume zu betrachten, da ihre diesbezügliche Periodizität ‚reiner‘ hervortritt, erstens, weil diese Triebe mei- stens schnell heranwachsen, wodurch Schwankungen der Lebenslage nur wenig in Betracht kommen können; zweitens, weil sie meistens reichlich proviantiert sind, indem die Winterknospen sehr gut mit Vorrat ausgestattet sind und die Zuleitung von Wasser u. a. während des Austreibens gewöhnlich sehr gut funk- tioniert; und drittens, weil die Triebe in — bzw. als — Knospen schon im Vor- jahre gut geschützt ‚angelegt‘ wurden, unter äußeren Verhältnissen, die kaum imstande sein könnten, die Periodizität der Gliederung des Triebes zu induzie- ren. Diese Periodizität ist offenbar ganz wesentlich autogener Natur. DER Tahrestrich, Jeder typische Jahrestrieb eines Baumes oder Strauches hat sozusagen eine selbständige ‚periodische Architektur‘‘; er bildet ein relatives Ganzes, ein D) Glied höherer Ordnung der Pflanzen. Hat man ja auch in nicht allzu ferner Ephemere Pflanzen. Jahrestrieb 521 Zeit die Jahrestriebe gewissermaßen als die eigentlichen Pflanzenindividuen aufgefaßt, die Gesamtpflanze (den Baum) dagegen als eine ‚Kolonie‘ be- trachtet. Auf derartige morphologische Spekulationen kann hier nicht einge- gangen werden; auch die Auffassung, daß jedes Internodium mit seinem Blatte als Einheit (‚,Phyton‘‘) in der Pflanzenorganisation zu betrachten wäre, müssen wir beiseite lassen. Derartige Vorstellungen aber leiten sich von der Peri- odizität morphologischer Konstitutionen der höheren Pflanzen ab und sind in- sofern Ausdrücke sowohl der Sinnfälligkeit dieser Sache als auch der Auffas- sung, hier ‚„autogenen‘‘ Erscheinungen gegenüberzustehen. Zur Illustration einer solchen Periodizität seien, nach Molls Arbeiten be- rechnet, folgende Beispiele angeführt. Bei der Roßkastanie (Aesculus Hippo- caslanum) wurden als Ausdruck der typischen ‚‚Längenperiode‘ der Internodien die folgenden Längen gefunden, von der Basis bis zur Spitze des Jahrestriebes fortschreitend: 5 mm, 63 mm, I3I mm, 85 mm und I2 mm. Dabei zeigte es sich, daß die größeren Längen der mittleren Internodien ganz wesentlich auf einer vergrößerten Anzahl von Zellen beruhen und nur in sehr geringem Grade auf stärkerer Streckung der Zellen. Denn die mittlere Länge der Markzellen be- trug in den fünf Internodien bzw. 29, 37, 38, 3I und 22 Tausendstel eines Milli- meters, während dieZellenanzahl bzw. etwa 200, 1700, 3500, 2700 und 500 war. Ähnliches trifft für andere Spezies zu; nur liegt nicht selten das längste Inter- nodium näher der Spitze. Auch die Blätter zeigen — ganz abgesehen von der Bildung von Nieder- blättern u. dgl. periodischen Erscheinungen — in bezug auf Dimensionen, Anzahl der Nerven und Einteilungen (bzw. Blättchen) eine deutliche Periodi- zität am Jahrestrieb; wobei zu bemerken ist, daß die größten und am reichsten gegliederten Blätter nicht allgemein mit dem längsten Internodium verbunden sind, sondern öfters früher am Triebe placiert sind. Und ganz entsprechend dieser normalen Periodizität findet sich bei Ras: Paz sen, denen irgendeine ,‚Abnormität‘‘ eigentümlich ist (Zwangsdrehung der Stengel, überzählige Blättchen, Becherbildung u. dgl. Aberrationen, die sehr oft erblicher Natur sind), eine mehr oder weniger deutliche Periodizität in bezug auf Häufigkeit und Intensität der Abnormität. De Vriessowie Tine Tammes haben darüber Beobachtungen gemacht. Bald sind die mittleren Teile der Triebe „begünstigt“, bald gerade die Basis oder gar die Spitze — es ist dies von Spe- zies zu Spezies verschieden. Wenn auch reichliche Ernährung meistens das Auf- treten der betreffenden Abnormität begünstigt, so zeigt gerade die bei verschie- denen Arten verschieden verlaufende Periodizität, daß diese nicht Konsequenz einer periodischen Ernährungsverschiedenheit sein kann. Auch bei Betrachtung der einzelnen Zelle zeigt sich eine autogene Periodi- Rhythmische zität. Im Bau der Zellwand sehen wir die dünnen und verdickten Partien mei- "toren stens schön periodisch wechseln, wie z. B. die Ring-, Treppen- und Schrauben- gefäße mit ihren regelmäßig angebrachten Verdickungsleisten es demonstrieren. Und was die Funktionen der Zellen betrifft, so kennt man, von den periodi- schen Pulsationen der Vacuolen freibeweglicher Zellen, etwa Schwärmsporen, a. W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze bis zu den autonomen Variationsbewegungen der Blättchen verschiedener Legu- minosen (vgl. Bd. III), viele Beispiele einer physiologischen Periodizität, einer Rhythmik der Lebenserscheinungen, die von einer etwaigen entsprechenden _ Periodizität äußerer Faktoren durchaus nicht induziert wird. Die Grenze zwi- Der Jahresring. Jahreszeiten. schen periodischem Bau (Architektur, Struktur, morphologischem Charakter überhaupt) einerseits und periodischer Funktion (Lebenstätigkeit) anderseits läßt sich nicht scharf ziehen, was wohl am deutlichsten hervortritt, wenn wir die Bildung eines Jahresrings betrachten. Bekanntlich bilden unsere Bäume in der Vegetationsperiode alljährlich eine Schicht neuen Holzes, die sich auf einem Querschnitt als ‚ Jahresring‘‘ zeigt. Die Grenze zweier Jahresringe ist meistens recht scharf, indem das zuletzt ge- bildete „Spätholz‘‘ des Vorjahres gewöhnlich viel dichter gebaut ist als das „Frühholz‘“ des neueren Jahresrings. (Vgl. dazu Bd. II, Botan. Teil, S. 146.) Man hat dieses Wechseln im Charakter des Holzkörpers in verschiedener Weise erklären wollen, etwa durch schwankende Ernährungs- oder Wasserversor- gungsintensität oder durch im Sommer vermutlich zunehmenden Druck seitens der Rinde u. a. m. Aber alle diese Erklärungsversuche, die einander sogar oft direkt widersprechen, hat man jetzt aufgegeben. Der Jahresring — also der im Sommer produzierte Zuwachs des Holzkörpers — verhält sich in bezug auf seine „periodische Architektur‘‘ wie der Jahrestrieb. Nur ist der Jahresring nicht, wie der Jahrestrieb ganz oder teilweise, im Vorjahre schon gegliedert angelegt, sondern er ist ein weit mehr augenfälliger Ausdruck physiologischer Rhythmik. Zur Entfaltung des Jahrestriebs hat die Jahresringbildung nahe Beziehungen. So ist es eine bekannte Erfahrung, daß frühzeitiges Entlauben der jungen Jahrestriebe, indem es zur Bildung von neuen Trieben führt (aus den sonst zur „Ruhe‘“ bestimmten Knospen der beschädigten Triebe), meist auch zur Verdoppelung des Jahresrings führt. Insofern stört also der Eingriff (Entlaubung z. B. durch Larvenfraß) den normalen Ablauf der Pe- riode der Jahresringbildung, aber die Periodizität selbst bleibt doch bestehen in ihrer Selbständigkeit. Wo aber, wie bei gewissen tropischen Bäumen, keine ausgeprägte Jahresvegetationsperiode vorhanden ist, kann der Jahresring ganz wegfallen oder mindestens sehr verwischt werden. Ein leicht zugängliches Bei- spiel dafür ist das Zigarrenkistenholz (Cedrela odorata, Westindien, Südameri- ka), dessen eleganter, einfacher Bau zur Einführung in die Holzanatomie schr geeignet ist. Durch diese Betrachtungen werden wir zu den Jahreszeiten geführt. Die auffälligste und darum auch die populärste Periodizität der Pflanzenwelt ist die ‚ Jahresperiode‘‘ der Vegetation. In unseren temperierten Zonen, wo wir das Jahr scharf in Winter- und Sommerhälfte teilen können, wo wir von dunkler und heller oder kalter und warmer Zeit sprechen, haben wir demzu- folge auch eine ‚‚weiße‘‘ (kahle) und „grüne‘‘ Zeit zu trennen. Der Laubfall ist die wehmütige Einleitung zum Winter; die Laubentfaltung und das Früh- lingsblühen — ‚im wunderschönen Monat Mai‘ — leiten den Sommer ein. Die Jahresperiode der Vegetation ist, wie sie sich äußert, selbstverständ- Jahresring. Phänologie 523 lich von der Periode des Umlaufs unseres Planeten abhängig. Hier haben wir direkt aitiogene Periodizität, d. h. also hervorgerufene, durch äußere Fak- toren „zwangsweise“ induzierte Periodizität. Und diese Periodizität zeigt sich in etwas verschiedener Weise je nach der zonalen und klimatischen Natur der gegebenen Landschaft. Betrachten wir die Erde als Ganzes, so werden wir Klimate finden, die nur wenig Periodizität zeigen, andere aber, die in größter Schärfe periodische Schwankungen haben. Man bezeichnet oft als ‚äquatoriale Klimate‘‘ die heißen Klimate ohne Trockenperiode gewisser Äquatorialgegen- den (‚‚Regenwälder‘‘). Und als schroffster Gegensatz dazu können die strengsten polaren Klimate ganz ohne warme Jahreszeiten erwähnt werden. Hier ist eine Vegetation praktisch gesprochen unmöglich gemacht. Am stärksten müssen die Vegetationsperioden sich markieren, wo entweder die Temperatur oder der Niederschlag im Jahresverlauf stark wechselt. Dies ist nun in den heißen Klimaten mit Trockenperiodeundindentemperierten Klimaten mit Frostperiode der Fall. Indem wir somit diese Klimate besonders berücksichtigen, fällt es sofort Phänologische auf, daß die verschiedenen Pflanzenspezies ein sehr verschiedenes zeitliches Ver- Be halten aufweisen. Die sog. Phänologie, d.h. die Lehre von den Zeitpunkten der jahresperiodischen Erscheinungen frei- oder wildwachsender Spezies, hat Beobachtungen aus dem In- und Ausland gesammelt, wodurch ein Bild des perio- dischen Auftretens der verschiedenen Entwicklungsphasen sehr vieler Spezies erhalten worden ist. Ohne auf diese Daten einzugehen, können wir aus ihnen aber die Tatsache hervorheben, daß verschiedene Spezies einer ganz lokalen Flora höchst verschiedene phänologische Erscheinungen aufweisen können. So sehen wir schon im Februar — oder gar im Januar, mitunter sogar noch vor Weihnachten — Eranthis hiemalis (der Winterling) aus der Erde blühend her- vorbrechen; das Schneeglöckchen folgt bald, und später kommt Crocus usw. mit dem Frühling. Eranthis und Schneeglöckchen sind aber mit der Reifeperiode fertig und schon abgestorben, wenn viele andere Pflanzen kaum ihren Lebens- zyklus begonnen haben. Namentlich auch in bezug auf die Zeiten des Blühens sehen wir große Unterschiede; jede Jahreszeit hat ihre Blüher — Colchicum autumnale im Spätherbst mit seinen ‚nackten‘ Blumen, denen erst im Frühling die Triebe mit den Kapseln folgen, und Fasminum nudicaule mit seinen schö- nen gelben, in Pausen der Härte des Winters sich öffnenden Blumen sind wohl die sonderbarsten Erscheinungen ‚verschobener‘“‘ Blütezeiten. Aber alle die sroßen Verschiedenheiten der Spezies einer Flora in bezug auf das zeitliche Eintreffen ihrer Lebensphasen zeigen ja übereinstimmend, wie diese Phasen als solche nicht schlechthin Ausdrücke der äußeren Periodizität sind — ganz wie wir es oben für die ephemeren Pflanzen fanden. Wohl am allerdeutlichsten zeigt sich diese Unabhängigkeit bei dem sog. Der Johannistrieb (wiederholtem Austreiben), der für Buche und Eiche so cha- Johannistrieb. rakteristisch ist. Die genannten Bäume gehören zwar nicht zu den am frühesten ergrünenden Holzgewächsen, wenn aber das Austreiben erst ein- Vermeintliche Anpassung. 524 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze mal angefangen hat, so verläuft der Prozeß sehr rasch weiter. Bei der Buche erfolgt der Johannistrieb meistens 20—30 Tage, bei der Eiche etwa einen bis anderthalb Monat nach Beendigung des ersten Austreibens, durch welches sonst normalerweise der Jahrestrieb sozusagen in einem Zug, mit einfacher Periode, entwickelt wird. Es ist gewöhnlich nur die Endknospe des betreffenden ‚„Frühlingstriebes‘“, welche beim Johannistrieb beteiligt ist; und bei weitem nicht alle Zweige eines Baumes haben Johannistriebe. Aber immer- hin gehört der Johannistrieb zu den normalen Erscheinungen der Buche und Eiche; er zeigt sich alljährlich, wie auch der Charakter des Sommers ist, und sein Wachstum führt zur ähnlichen ‚‚periodischen Architektur“, die wir für den gewöhnlichen Frühlingstrieb kennen. Mit einem Johannistrieb wird also der betreffende Jahrestrieb zweifach periodisch gebaut. Dabei weicht der Jo- hannistrieb öfters mehr oder weniger auffällig vom Frühlingstrieb ab, z. B. in Blattform oder Farbe. Alle Versuche, etwa durch Einpflanzen von jungen Bu- chen oder Eichen ins Warmhaus, durch Dunkelstellung u. a. m., den Johannis- trieb zu hindern, bzw. die zeitweilige Unterbrechung in der Entwicklung des Jahrestriebs zu umgehen, sind fehlgeschlagen, wie Späth näher mitgeteilt hat. Somit sehen wir hier, bei der Pflanze in der günstigsten Lebenslage, eine perio- dische Sistierung des Wachstums des Jahrestriebs eintreten. Gar nicht selten, besonders bei der Eiche, bilden sich sogar drei oder vier ‚, Johannistriebe‘‘ nach- einander. Der ganze Jahrestrieb bekommt alsdann eine mehrfach periodische Architektur. Gewöhnlich wird der u. a. durch Endknospenbildung markierte Abschluß des ‚normalen‘ einfach periodischen Jahrestriebs — welcher ja bei vielen Bäu- men, zZ. B. Ulme u. a., erst gegen den Herbst erfolgt — als eine ‚Anpassungs- erscheinung‘‘ betrachtet, durch welche rechtzeitig vor dem Winter eine „Holz- reife‘“ erlangt wird. Und der Laubfall wird erst recht als eine zweckmäßige Anpassung angesehen. Es ist nun aber doch eigentümlich, daß gerade bei den in unserem Klima so verbreiteten Baumarten Buche und Eiche diese Anpas- sungserscheinungen so schlecht realisiert sind. Namentlich steht es bei der Eiche recht übel; nicht nur führt der oft sogar wiederholte Johannistrieb zu langen unreifen, im Winter absterbenden Spitzen der Jahrestriebe, sondern das Laub „fällt‘‘ oft nicht, sondern wird, an den Zweigen sitzend, von der Ungunst des hereinbrechenden Winters getötet. Verschiedene ‚„Rassen‘‘ oder Biotypen der Eichen verhalten sich dabei etwas verschieden. Auch Buchen, namentlich junge Bäumchen, lassen ihr Laub an den Zweigen abtöten; das verdorrte Laub wird erst im Frühling abgeworfen, gleichzeitig mit der Entwicklung der neuen Be- laubung. W. Magnus, welcher dieses Verhalten näher studierte, betont, daß es voreilig ist, wie es vielfach geschieht, anzunehmen, die ‚normalen‘ jahresperio- dischen Manifestationen unserer meisten einheimischen Baumarten seien durch Einwirkung der klimatischen Periodizität im Laufe langer Zeiten allmählich als oder durch Anpassungerworben. Denn Jahrtausende haben, wie Magnus sagt, nicht ausgereicht, die offenbar der jetzigen Lebenslage unserer Eichen und Johannistrieb. Periodizität in den Tropen 525 Buchen sehr wenig entsprechende sonderbare Periodizität dieser beiden Spezies zu unterdrücken bzw. in adäquate Periodizität umzuändern. Es kann somit, gerade mit den Erfahrungen über Buche und Eiche als Grundlage, behauptet werden, daß ein periodisches Klima nicht ein Vermögen des Organismus hervorrufen wird, durch adäquate Periodizität zu reagieren; sondern diese Reaktionsfähigkeit, also eine besondere Reaktionsnorm, muß im voraus gegeben sein, bzw. sonstwie gewonnen werden. Es stimmt diese Auffassung sehr gut mit der heutigen Auffassung der Vererbungsforschung über- ein (vgl. den zweiten Artikel Johannsen, besonders S. 643). Die ganze Lehre von Anpassung und Zweckmäßigkeit, die auch von bio- logischer Seite so oft in naturphilosophischer Weise, namentlich im Anschluß an den Lamarckismus oder an die vielumstrittene Darwinsche ‚Selektions- theorie‘ behandelt wird (z.B. in dem Artikel Zur Strassen), wird man un- zweifelhaft revidieren müssen, und zwar vom empirisch-experimentellen Stand- punkte aus, im Anschluß an Vererbungsforschung und Entwicklungsmechanik (vgl. dazu die Artikel Laqueur und Przibram). An dieser Stelle können diese Fragen nicht näher behandelt werden. Dagegen wenden wir uns den periodischen Vegetationserscheinungen in den Tropen zu, um nachzusehen, wie die diesbezüglichen Erfahrungen mit un- serer Betrachtung stimmen. In Gebieten, wo ausgeprägte Trockenzeit mit Regenzeit periodisch wechselt, hat man Erscheinungen einer vegetativen Jah- resperiode, die ganz analog unserer Sommer-Winter-Periode ist. Daß doppelte Jahresperiode — wegen zwei Trockenzeiten im Jahre — vorkommen kann, sei nur beiläufig erwähnt. Prinzipiell Neues lehren uns derartige Perioden nicht. Ganz anders aber in den feucht-warmen ‚‚Äquatorialklimaten“. Trotz an- genäherter Gleichmäßigkeit in den Temperatur- und Feuchtigkeitsverhält- nissen und jedenfalls gänzlich ohne tiefere kausale Beziehung zu den immer vorkommenden mehr oder weniger deutlichen, kleineren periodischen Schwan- kungen der klimatischen Faktoren kommt nun, wie neuerdings namentlich Volkens näher geprüft hat, bei gewissen holzartigen Spezies (Hevea u. a.) eine schöne Periodizität gerade in bezug auf Laubentfaltung vor, indem mehrmals im Jahre ein abgeschlossener, blattragender Trieb mit einer gewissen Schnellig- keit entwickelt wird. Volkens bezeichnet diesen Vorgang als „Blattschub‘“. Die Bildung solcher Blattschübe hat eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Johan- nistrieb. Und Volkens faßt diese Periodizität als autogen auf, was unzweifel- haft richtig ist, obwohl die formale Möglichkeit nicht geleugnet werden kann, daß, wie Klebs meint, hier die immerhin stets vorhandenen geringen Schwan- kungen der klimatischen Faktoren mitwirken. Dieses könnte wohl besonders für die Laubfallserscheinungen zutreffen, die ebenfalls eine, wenn auch weni- ger regelmäßige Periodizität zeigen. Gewisse Autoren, die das an und für sich sehr berechtigte Streben haben, womöglich alle biologischen periodischen Er- scheinungen als aitiogen nachweisen zu können, denken sogar an etwaige Nach- wirkungen früherer klimatischer Periodizität. Dadurch werden wohl die Gren- zen einer empirisch-nüchternen Forschung überschritten, und wir werden in Die gegebene Reaktionsnorm. Zweckmäßigkeit. Periodizität in den Tropen. Die Tagesperiode. Ruheperioden und erzwungene Untätigkeit. 526 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze reine Spekulation geführt. Wichtig ist es übrigens, festzustellen, daß — wie Schimper u.a. längst gefunden haben — verschiedene Äste eines Baumes die Phasen ihrer Periodizität nicht immer gleichzeitig durchlaufen. Es spricht doch dies mehr zugunsten einer autogenen als einer von der speziellen Außenwelt hervorgerufenen Periodizität. Wie schon oben angedeutet, finden sich in den feucht-warmen Klimaten auch Bäume, die keine deutliche Blattschub- oder Laubfallsperiodizität zeigen; daß sie aber in ihrer Lebenstätigkeit nicht ‚„aperiodisch“ sind, ist jedoch aus dem anfangs Gesagten selbstverständlich. Wie Volkens und Klebs nach- wiesen, finden sich alle Übergänge zwischen Spezies mit ruhigem, recht stetigem Fortwachsen einerseits und mit schnellem, stoßweisem Treiben anderseits. Die periodischen Erscheinungen des Pflanzenlebens in den betreffenden Klimaten zeigen uns somit augenfällige Beispiele autogener Periodizität, und wir haben hier das Gegenstück zur Erfahrung aus den temperierten Zonen: Konnte hier das ausgeprägte Wechseln der klimatischen Jahresperiode die Buche und Eiche nicht zu einer adäquaten ‚‚typischen‘ Jahresperiode des Trei- bens und Laubfalls zwingen, so kann anderseits das feucht-warme Klima dort die ausgeprägte autogene Blattschubperiodizität nicht verwischen oder aus- gleichen. Daß hier die allermeisten Bäume eine recht scharfe Jahresperiode (mit gelegentlicher lokaler Störung an einzelnen Zweigen!) haben, und daß dort den Bäumen vielfach eine deutliche Treibperiode fehlt, sagt natürlicherweise zunächst gar nichts über die Kausalität bzw. Entstehungsgeschichte dieser Un- terschiede in den Floren. Während die äquatorialen Klimate offenbar den größ- ten Spielraum für die hier in Frage kommenden verschiedenen Reaktionen zu- lassen, kann wohl andererseits behauptet werden, daß gerade solche Pflanzen- arten am besten sich einem periodischen Klima fügen können, die eine in ihrer ganzen Reaktionsnorm bedingte Neigung zu scharfer Periodizität haben. Von „erblicher Anpassung‘‘ braucht dabei gar keine Rede zu sein. Ist somit die Jahresperiode eine komplizierte Sache, die recht verschiedene Erscheinungen umfaßt, so sind in bezug auf den täglichen periodischen Wech- sel der Lebenslage die Reaktionen der Pflanzen meistens einfacher. So spielt das Tageslicht eine eminente Rolle bei der Ernährung der grünen Pflanzen, weshalb wichtige Assimilationsvorgänge des Nachts sistiert sind, wie auch die meistens höhere Temperatur am Tage verschiedene physiologische Vorgänge beschleunigen kann, während gerade die Dunkelheit der Nacht anderen Tätig- keiten, so z.B. oft der Zellenstreckung, günstiger ist. Dabei induziert nun die Tagesperiode (besonders der Beleuchtung) oft eine Nachwirkung, die längere oder kürzere Zeit andauern kann, wie es besonders bei den sog. Schlafbewegun- gen vieler Blätter deutlich hervortritt. Auf diese Sache, die näher im dritten Bande (Artikel v. Guttenberg) behandelt wird, kann an dieser Stelle nur hin- gewiesen werden. Man hat mitunter in dieser Nachwirkung Stützen für La- marckische Ideen sehen wollen, was aber offenbar ganz irrelevant ist. Man bezeichnet oft verschiedene Stillstände der Lebensäußerungen als Ruheperioden, ob nun alle oder nur gewisse mehr oder weniger augenfällige Tagesperiode. Ruheperioden a! Vorgänge betroffen werden. Hier muß man aber die direkten Folgen ungün- stiger Beeinflussung als erzwungene Untätigkeit scharf von den eigent- lichen Ruheperioden unterscheiden. Wenn trockene Samen ‚ruhen‘, so ist das eine durch Wassermangel erzwungene völlige Untätigkeit, und ganz dasselbe trifft zu, wenn die Kälte etwa die Keimung oder das Wachsen oder die Gärtätigkeit oder überhaupt das Gesamtgetriebe des betreffenden lebenden Organismus hindert. Denn sobald die Lebenslage sich „‚bessert‘‘, kann die Le- benstätigkeit wieder einsetzen — mit oder ohne Nachwirkung der betreffenden Untätigkeitsursache. Wenn aber ein soeben gereiftes lebendes Samenkorn trotz passender Temperatur, Feuchtigkeit und anderen äußeren Bedingun- gen der Keimung wohl quillt, aber nicht keimen „will“, — so haben wir eine wirkliche ‚Ruheperiode‘“ vor uns; erst nach einer gewissen Zeit wird der Same keimfähig, ohne daß wir bis jetzt imstande sind, die Natur der be- treffenden Änderung im Innern des trocken aufbewahrten Samens näher zu präzisieren. Am augenfälligsten ist wohl aber die Ruheperiode der Winterknospen Ruhende unserer Holzgewächse. Diese Knospen werden an den ganz jungen Zweigen in "°P" den Blattachseln angelegt; sie wachsen im Laufe des Sommers als gedrungene, nahrungsreiche, geschlossene Gebilde heran, ihre ‚Schuppen‘ entwickeln sich zu schützenden Decken, und beim herbstlichen Laubfall sind sie längst für die Überwinterung fertig. Es wird oft gemeint, daß der Laubfall den Eintritt der Ruhe markiert; aber nichts kann irriger sein. Laubfall hat nichts mit der Ruhe der Knospen zu tun, wie es dieimmergrünen Holzgewächse, die ja auch ruhende Knospen tragen, deutlich zeigen. Ja, meistegs — besonders in den Tropen — fällt hier gerade das alte Laub, wenn die Ruheperiode der Knospen eines Blatt- schubs aufhört! Und die Ruhe der Knospen hat ebenfalls nichts mit der Fertigstellung des Jahresrings, der sog. ,„Holzreife‘‘, zu tun. Die Sache verhält sich so, daß die Entwicklung der Winterknospen gleich von Anfang so reguliert ist, daß kein lebhaftes Wachstum der sich ausformenden Internodien- und Blätter- bzw. Blütenanlagen erfolgt — völlig im Gegensatz zu nicht ruhenden Knospen z. B. wachsender Kräuter oder Stauden. Diejenigen Knospen der Jahrestriebe vieler Bäume (z.B. der Erle und Ulme), welche ohne Ruhe direkt ‚„ Bereicherungstriebe‘‘ bilden, zeigen vielleicht am deutlichsten die Abweichung von ruhenden Winterknospen. Die Ruheperiode der Winterknospen ist durch ‚innere Zustände‘ bedingt, Künstliche Stö- sie ist ganz deutlich autogener Natur; und dasselbe trifft zu für die Ruhe des” ” = Keimes in dem Samen, indem der Keim sich ja auch trotz sehr günstiger Le- benslage als gedrungenes Gebilde entwickelt. Wie aber die Knospen bzw. der Keim im Schossen bzw. im Auskeimen gehemmt werden, wissen wir nicht. Frü- her glaubte man vielfach — und einige Autoren stehen noch immer auf diesem Standpunkt —, daß ein gewisser Hungerzustand (etwa Mangel an Zucker bzw. an Verdauungsferment) oder ähnliche gröber charakterisierte Stoffwechselzu- stände für die Ruhe verantwortlich wären. Dies trifft aber gar nicht zu; die vor- liegenden Analysen z.B. der Tulpenzwiebeln und deren Triebknospen in ver- Frühtreiben. Ruhephasen. Beispiele ruhen- der Knospen. 528 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze schiedenen Phasen der Ruhe stimmen nicht damit. Viel eher ist es das Keimen oder Treiben, welches rückwirkend den Stoffwechselverlauf bestimmt. Zahlreiche Versuche sind gemacht, der Frage der Ruhe näherzutreten, namentlich indem man allerlei Mittel verwendete, um die Ruhe zu stören. Daß vorübergehendes Abkühlen, etwa während einer natürlichen Frostperiode, oder z. B. zeitweiliges leichtes Verschrumpfen, oder vorübergehendes kräftiges Er- wärmen, oft als Nachwirkung eine Abkürzung der Ruhe bedingen kann, wußten die praktischen Gärtner lange, und sie haben besonders das Abkühlen und Ver- schrumpfen mit gewissem Erfolg beim ‚Frühtreiben‘‘ benutzt. Aber erst mit den vor 20 Jahren angefangenen Versuchen, die Ruhe mittels Äther oder Chlo- roform zu beeinflussen, wurde dem Verständnis des Ruhephänomens ein kleiner Schritt nähergerückt. Denn es zeigte sich, daß die genannten anästhetischen Mittel in zwei Phasen der Ruheperiode wirksam waren, nämlich im Anfange der Periode und am Ende derselben, dagegen nicht in der Mitte der Periode. Und dasselbe trifft für die jetzt in der Praxis so vielfach benutzte Wärmebehand- lung (Warmbadmethode) zu. Dadurch wurde die ganze Periode sachgemäß in drei Abschnitte geteilt, die man Vor-, Mittel- und Nachruhe nennt. Diese drei Phasen der Ruhe haben bei verschiedenen Organen (Keimen, Winterknospen, „Augen“ der Knollen u. a. m.) und Spezies oft sehr verschie- dene Länge. Die Vorruhe dauert vom ersten Anfang der Bildung des betreffen- den Organs bis etwa zur annähernden morphologischen ‚Fertigstellung‘ des- selben als typisches Ruheorgan. Die Mittelreihe kann von ganz kurzer bis sehr langer Dauer sein, besonders zeigen Samen wilder Pflanzen oft ein sehr launi- sches Verhalten; selbst Samenkögner der gleichen Frucht können sich sehr ver- schieden verhalten. Die Nachruhe kann als allmähliches Aufhören der Ruhe bezeichnet werden, sie geht ganz gradweise in die volle Treib- oder Keimfähig- keit über. Als Beispiele seien die Ruheperioden der Winterknospen von Flieder und Buche kurz erwähnt. Was den Flieder (Syringa) betrifft, betrachten wir be- sonders die Blütenknospen, die bekanntlich große praktische Bedeutung für die Blumentreiberei haben. Eine solche Knospe wird in der Blattachsel angelegt und ist von Anfang an in der Vorruhe: sie ist im Treiben gehemmt. Die Hem- mung kann aber aufgehoben werden. Es genügt, dem Strauche die Blätter zu rauben; sofort fangen die Knospen an zu treiben. Dieser Erfolg ist aber nur bis etwa Mitte Juni erreichbar. Bei später ausgeführter Entlaubung treiben die Knospen nicht mehr; sie sind jetzt tiefer in Ruhe getreten, obwohl sie noch nicht ganz ‚fertig‘ sind. Um diese Zeit wird es entschieden, ob eine Knospe Blüten anlegt oder nicht; deshalb kann man durch Treiben mittels Entlaubung nicht Blumen beim Flieder erhalten. Aber jetzt können doch die Knospen zum Treiben gebracht werden, nämlich wenn man den Strauch bzw. die betreffenden Zweige mit Äther oder Chloroform etwa zwei Tage lang beeinflußt — einfach, indem man die Pflanze in einem geschlossenen Raum mit einem passenden Quantum Äther oder Chloroform stellt. In dieser Weise kann man z.B. blü- henden Flieder erhalten. Später im Sommer, etwa gegen Ende August, hilft Frühtreiben. Hypothetisches 529 aber Ätherisierung nicht mehr. Jetzt ist die Mittelruhe eingetreten. Erst anfangs November beginnt die Nachruhe, allmählich kann wieder mit Er- folg ätherisiert bzw. mit Warmbad operiert werden (34—40 Stunden bei etwa 30° C), um Treibfähigkeit hervorzurufen. Und noch später, etwa zu Ende des Jahres, sind die Knospen ganz aus der Ruhe getreten; jetzt können sie so- gar am besten ohne solche künstliche Vorbehandlung getrieben werden — das Treiben gelingt leicht, wenn die Pflanzen nur passend warm und feucht gestellt werden. Bei verschiedenen Fliedersorten liegen die Zeitpunkte der Ruhephasen etwas verschieden; hier wurde speziell an die beliebte Sorte Charles X. gedacht. Die Witterungsverhältnisse im Sommer und Herbst sind auch nicht ohne Ein- fluß. Und mit geschickter Anwendung von Ätherisierung und Frühtreiben hat man übrigens eine zweifache Periodizität im Jahre erhalten können — eine Verdoppelung, die also von außen induziert ist. Die Laubknospen der Buche verhalten sich ganz ähnlich — nur dauert die Mittelruhe viel länger als beim Flieder. Wahrscheinlich ist bei der Ruheerscheinung ein regulierendes, antagonisti- Hypothetisches sches Spiel beteiligt. Man kann sich etwa folgendes vorstellen: In der Vor- u ruhe ist eine Wachstums-,, Aktivierung‘ vorhanden, sie wird aber von einer Hemmung „gebremst“. Wird die Hemmung jetzt aufgehoben (Äther u. a.), so erfolgt ein Treiben leicht. Beim Eintritt der Mittelruhe bleibt offenbar die Hemmung bestehen, aber die Aktivierung sinkt bis auf Null — darum nützt es jetzt nicht, daß die Hemmung mit den genannten Mitteln entfernt wird. In der Nachruhe steigt die Aktivierung aber allmählich, während die Hemmung in Abnahme begriffen ist — jetzt kann man wieder mit Erfolg ätherisieren usw. Zuletzt ist die Hemmung ganz verschwunden, und das Treiben geht von selbst, wenn nur die passenden äußeren Verhältnisse geboten werden. Dabei ist aber noch zu bemerken, daß Ätherisieren und Warmbad das Austreiben an sich etwas stören; wo diese Mittel eine Hemmung aufheben, merkt man die genannte Störung offenbar nicht; erst wenn nach beendeter Ruhe alle Hemmung fort ist, tritt die Störung als Verzögerung des Austreibens sehr deutlich hervor. Periodizität in der Lebenstätigkeit ist unzweifelhaft tief in dem Wesen der Rückblick Organisation begründet, obwohl viele periodische Vorgänge mehr oder weniger direkt von äußeren Faktoren bedingt sind. Schließlich ist aber das Wesen jeder Organisation, wie die Welt jetzt vorliegt, von dem Zusammenspiel der Organis- men mit der Lebenslage in der langen Geschichte unseres Planeten beeinflußt worden. Daß aber viele Autoren die Diskussion über Periodizität der Pflanzen immer mit phylogenetischen Spekulationen verknüpfen, wobei meistens eine vermeintlich allmähliche erbliche Fixierung des Einflusses periodischer Klima- faktoren ohne weiteres vorausgesetzt wird, ist zu bedauern; denn dadurch wird kaum Klärung, sondern wohl nur Trübung erreicht. Viel wichtiger ist die nüchterne eingehende Untersuchung der vorliegenden Periodizität selbst; hier ist noch sehr viel zu wünschen, wie es aus diesem Artikel wohl hervorgehen wird. Zumal wird bei den Spekulationen über mögliche oder ver- meintliche Entstehungswege gegebener Zustände nur zu oft übersehen, daß K.d.G.IIL.ıv, Bdr Allg. Biologie 34 530 W. JOHANNSEN: Periodizität im Leben der Pflanze identische Erfolge oder Zustände auf sehr verschiedenen Wegen erreicht wer- den können! Als allgemeiner Zug der Periodizität bei gleich- oder fast gleichbleibender Lebenslage kann es vielleicht betont werden, daß physiologische Vorgänge selbst zu einer Veränderung des Zustandes des individuellen Organismus führen wer- den, und daß dadurch früher oder später neue, kompensierende Reaktionen her- vorgerufen werden, die ihrerseits wieder andere hervorrufen bzw. ‚von selbst‘ ausklingen. So war ja der Fall schon beim einfachen Bakterium, dessen auto- gene Periodizität — nach Wachstum eintretende Teilung, nach Teilung erneutes Wachstum — uns als Einleitung diente. Neuere Literatur. (Vergleiche dazu auch die Artikel von BAUR und GUTTENBERG in Bd. III.) BURGERSTEIN, 1911: Fortschritte in der Technik des Treibens usw. Progressus Rei Botanicz Bd. 4. CHRISTENSEN, 1908: Kemiske Undersögelser over Lög... (Oversigt over D. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Forhandlinger 1908.) DRUDE, O., 1913: Die Ökologie der Pflanzen. GOEBEL, K., 1913: Organographie der Pflanzen I, Allgemeine Organographie, 2. Aufl. JOHANNSEN, W., 1906: Das Ätherverfahren. 2. Aufl.; vgl. auch Naturwiss. Wochenschrift NESERSBdE2Er903%: JOST, L., 1913: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, 3. Aufl. KLEBS, G., 1911: Über die Rhythmik in der Entwicklung der Pflanzen (Sitz.-Bericht der Hei- delberger Akad. d. Wiss.) MAGNUS, W., 1913: Der physiologische Atavismus unserer Eichen und Buchen. (Biolog. Centralblatt Bd. 33.) MOLISCH, H., 1909: Das Warmbad als Mittel zum Treiben der Pflanzen. MÜLLER-THURGAU u. SCHNEIDER-ORELLI, I9ıo u. 1912: Beiträge zur Kenntnis der Lebens- vorgänge in ruhenden Pflanzenteilen. (Flora N. F. Bd. I u. IV.) SIMON, 1906: Untersuchungen über,..Wachstumsfaktoren usw. (Jahrbücher für wiss. Bot., Bd. 43.) SCHIMPER, A. F. W., 1898 (1908): Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. (2. un- veränderte Aufl.) SPÄTH, 1912: Der Johannistrieb. TAMMES, TINE, 1903: Die Periodizität morphologischer Erscheinungen bei den Pflanzen. (Verhandelingen der Kgl. Akademie van Wetenschappen te Amsterdam, 2. Sect., Deel. IX, No. 5.) VOLKENS, 1912: Laubfall und Lauberneuerung in den Tropen. WARMING-JOHANNSEN, 1909: Lehrbuch der allgemeinen Botanik. GEIEDERUNG DERLORGANISMENWELT IN PFEANZEFUNDSRIEIR. Von Orro PorschH. „Blut ist ein ganz besonderer Saft.‘‘ Als Goethe diese Wortenniederschrieb, hätte sich auch die kühnste Phantasie nicht erträumt, daß in diesem selbst dem Forscher neuesten Datums als ureigenstes tierisches Vermächtnis erscheinenden „besonderen Safte‘‘ noch heute ein Stück Verwandtschaft beider Naturreiche nachklingt. Und doch haben die Forschungen der jüngsten Zeit gezeigt, daß zwischen einem Abbauprodukt des Blattgrüns (Chlorophylis), dem Phyllopor- phyrin, und einem solchen des Blutfarbstoffs, dem Hämatoporphyrin, eine ge- radezu verblüffende Ähnlichkeit in der chemischen Zusammensetzung und in den von den beiden Stoffen gelieferten Spektren besteht. Obwohl beiden Stof- fen — Blutfarbstoff und Blattgrün — ganz verschiedene Funktionen zukom- men, ist es doch mehr als auffallend, daß die Natur in beiden Reichen wichtige Lebensvorgänge an die Existenz chemisch nahe verwandter Farbstoffe gebun- den hat, welche deutliche Beziehungen zum Lichte zeigen. Wenn noch heute Blütenpflanzen und Säugetiere miteinander chemisch so nahe verknüpft sind, dann dürfen wir uns nicht wundern, daß, je tiefer wir im System zu den Einzelligen hinabsteigen, die verwandtschaftlichen Berührungspunkte immer zahlreicher werden, und wir stehen schließlich an einem Punkte des großen Stammbaumes des Lebens, wo uns das Kriterium fehlt, um von Pflanze oder Tier zu sprechen. Heute wissen wir, daß die Begriffe ‚Tier‘‘ und ‚Pflanze‘ im weitesten Sinne des Wortes keineswegs bloß Zusammenfassungen stammesgeschichtlich verwandter sondern auch vielfach physiologisch ähnlicher Lebewesen be- deuten. Die Art und Weise, wie sich der Organismus seine eigenen Leibes- bestandteile aufbaut, ist in erster und letzter Linie maßgebend für die durch das Ordnungsbedürfnis des Menschengeistes, aber keineswegs durch die Natur selbst gezogene Grenze zwischen den beiden Lebensreichen. Die mit grünem Farbstoffe ausgestattete Pflanze versteht es, aus anorganischer Substanz und Kohlensäure im Lichte organische Substanz zu bilden; das Tier dagegen braucht als Nährstoffe Eiweißkörper, Kohlehydrate und Fett, also organische Verbin- dungen. Die Pflanze bildet aus einfachen und z. T. hochoxydierten anorga- nischen Verbindungen hochzusammengesetzte und niedrigoxydierte Körper wie Kohlehydrate, Fette, Eiweißkörper, Harze, Öle usw. Beidieser Synthese wird lebendige Kraft in Spannkraft umgewandelt und Wärme gebunden. Im tie- rischen Organismus unterliegen dagegen die als Nahrung aufgenommenen hoch 34* Chemische Verwandtschaft zwischen Blatt- grün und Blut- farbstoff. Ernährung von Tier und Pflanze. 532 OTTO PORSCH: Gliederung der Organismenwelt in Pflanze und Tier zusammengesetzten und niedrigoxydierten Verbindungen einer Analyse und Oxydation. Als Endprodukt des tierischen Stoffwechsels erscheinen demnach einfache und z. T. hochoxydierte Verbindungen wie Wasser, Kohlensäure, Am- moniak usw. Hierbei wird Sauerstoff aufgenommen und Spannkraft in lebendige Kraft umgewandelt. Die lebendige Kraft äußert sich in Bewegung und Wärme- bildung. Während die Assimilationsvorgänge bei Pflanze und Tier entgegen- gesetzten Charakter haben, ist die Atmung bei beiden gleich. (Näheres in dem von Haberlandt und Rubner redigierten Band III „Physiologie und Öko- logie‘‘ der Kultur der Gegenwart.) Vergleich Mit den geschilderten ernährungsphysiologischen Verschiedenheiten stehen awischer ame andere Unterschiede in ursächlichem Zusammenhang. Für die Assimilation der grünen Pflanze bedeutet das Licht die wichtigste Voraussetzung. Dies macht uns auch ihr Bestreben verständlich, die Organe im Lichte auszubreiten, um sich möglichst viel dieser kostbaren Energiequelle zu sichern. Ein hervor- stechender Charakterzug des Pflanzenkörpers, die Organentfaltung nach außen, wird uns hierdurch begreiflich. Diese Organentfaltung nach außen bedeutet aber gleichzeitig ein Preisgeben der Organe an Sturm und Wetter, von belebten äußeren Feinden ganz abgesehen. Die Sicherung der Festigkeit wird zweite Lebensforderung. Wir verstehen ein zweites Charaktermerkmal der Pflanzen- natur, das starre Zellgerüst. Dies kann sich die Pflanze im Gegensatz zum Tier um so eher leisten, als sie ihre Nahrung bloß in gelöster Form aufnimmt, so daß für deren Durchtritt und Wanderung die wasserdurchlässige Zellulose- membran kein Hindernis bedeutet. Anders das Tier. Die schwierige Diffun- dierbarkeit der hochzusammengesetzten kolloidalen Nahrungsmittel findet ihren anatomischen Ausdruck in membranlosen Zellen. Die Lösung der Nah- rung bedingt die Ausbildung innerer Verdauungsflächen. Die Notwendigkeit der Beschaffung organischer Nahrung zwingt das Tier zu regelmäßigen Ortsveränderungen. Im Gegensatz zum freibeweglichen Tier erscheint die Pflanze an die Scholle gebunden, der sie durch ihr Wurzelsystem ihre anorganische Nahrung entnimmt. Die Pflanze ist zwar auch zu den verschieden- sten, oft sogar sehr lebhaften Bewegungen bestimmter Organe befähigt, aber es sind niemals Bewegungen, welche das Individuum als Ganzes instand setzen, seinen Ort zu verändern (Ausschleudern von Sporen, Samen, Reizbewegungen des Blattes der Sinnpflanze, Bewegungen der Ranken usw.). Die erwähnten Unterschiede charakterisieren jedoch bloß den Normaltypus der höher stehenden grünen, sich selbst ernährenden Pflanze und das vielzellige Tier. Aber auch hier können sie versagen. Denn es gibt auch grüne Pflanzen, die außer dernormalen Assimilationsfähigkeitnoch die Fähigkeitbesitzen, organische Nahrung zu verarbeiten (insektenfressende Pflanzen). Diese leiten uns hinüber zu den echten Parasiten, welche unter vollständigem Verlust des grünen Farbstoffes und infolgedessen auch aller eigenen Assimilationstätigkeit zu bleichen oder braunen Schmarotzern geworden sind (Schuppenwurz, Sommerwurz). Auf der anderen Seite stehen die Fäulnisbewohner (Saprophyten), welche, ebenfalls des Blattgrüns und eigener Assimilationsfähigkeit verlustig geworden, ihre Nahrung Vergleich zwischen Pflanze und Tier 533 aus organischen, verwesenden Stoffen beziehen (Fichtenspargel, Nestwurz). Aber auch selbständig sich ernährende Pflanzen sind nicht ausschließlich auf das Chlorophyll als assimilierenden Farbstoff angewiesen; z. B. die Purpurbak- terien, für deren Assimilation im Lichte außer einem grünen auch noch ein roter Farbstoff entscheidend ist (Molisch 1907). Selbst im Reiche der höheren Pflanzen lassen uns also sehr geläufige Un- terscheidungsmerkmale zwischen Pflanze und Tier häufig im Stiche. Noch mehr ist dies der Fall, je tiefer wir im System herabsteigen. Vor allem versagt hier das für die höheren Tiere gegebene Kriterium der Fähigkeit selbständiger Ortsveränderung in zahlreichen Fällen vollständig. Denn einerseits sind zahl- reiche ein- und vielzellige Algen entweder zeitlebens oder in bestimmten Ent- wicklungsstadien imstande, ihren Ort selbständig zu verändern, andererseits gibt es zahlreiche Tiere mit zeitweilig oder ständig festsitzender Lebensweise. Diese Tatsachen, die heute jedem naturwissenschaftlich Gebildeten be- kannt sind, waren noch vor etwa 50 Jahren so überraschend, daß selbst Fr. Unger anläßlich der ersten Beobachtung des Austrittes der Schwärmsporen aus den Schläuchen der grünen Schlauchalge (Vaucheria clavata) seinem Freunde Endlicher schrieb: „Ein momentanes Tierwerden ist kein Zweifel mehr.‘ So bleibt also in vielen Fällen als einziges Kriterium pflanzlicher Natur bloß die Fähigkeit übrig, anorganische Substanz mit Hilfe eines Farbstoffes von kompliziertem chemischen Aufbau im Licht in Körpersubstanz zu verwandeln, Hat sich aber ein selbständig beweglicher Algentypus im Laufe seiner geschicht- lichen Entwicklung daran gewöhnt, die eigene Assimilationstätigkeit aufzu- geben und sich unter Verlust des Chorophyllapparates an eine saprophytische oder parasitische Lebensweise angepaßt, dann stehen wir vor einem Organis- mus, bei dem alle erwähnten pflanzlichen Kriterien versagen. Und trotzdem rechnen wir ihn heute zu den Pflanzen, weil der Vergleich seines Gesamtauf- baues die Verwandtschaft mit grünen Organismen nahelegt, an deren Pflanzen- natur wir nicht zweifeln. Wie berechtigt wir zu diesem Vorgehen sind, und wie nahe ‚Pflanze‘ und ‚‚Tier‘‘ aneinanderrücken können, das zeigen am klar- sten jene Fälle, in denen ein und dieselbe Art, ja ein und dasselbe Individuum sich selbständig und saprophytisch zu ernähren imstande ist. In diesem Falle gibt es dann den letzten Besitz seines Pflanzentums, den Chlorophyllapparat, mehr oder weniger auf und wird zum farblosen Saprophyten. So hat Zum- stein gezeigt, daß die den Flagellaten zugehörige Euglena gracilis, welche sich normalerweise im Lichte auf Grund ihres Chlorophyllapparates selbständig er- nährt, ohne weiteres zu saprophytischer Lebensweise genötigt werden kann. Sie bildet dann bei Lichtabschluß schon in 7—14 Tagen ihre Farbstoffträger bis auf kleine Leukoplasten zurück und wird vollkommen farblos. Die farb- lose Form wandelt sich im Lichte wieder in die grüne Form um und vertauscht die saprophytische mit selbständiger Ernährung. Wie plastisch dieser Organis- mus ist, geht daraus hervor, daß die saprophytische Form sowohl durch Ver- dunklung einer vorher im Lichte gehaltenen Kultur als durch Zugabe sehr reichlicher organischer Nahrung zu erzielen ist. Chondriosomen, Flagellaten. aan Orro PorscH: Gliederung der Organismenwelt in Pflanze und Tier Auch die Fähigkeit der an bestimmte Organe gebundenen Reizempfin- dung und Reizleitung muß in einer Zeit, die uns den Nachweis pflanzlicher Sinnesorgane gebracht hat (Haberlandt 1901), aufhören, ein ausschließliches Kennzeichen tierischer Organisation zu sein. Heute wissen wir, daß die Pflanze nicht nur mit Reizbarkeit ausgestattet, sondern auch durch den Besitz eigener Sinnesorgane befähigt ist, Reize zu perzipieren und weiterzuleiten. In diesem Sinne sprechen wir daher mit Recht auch von einem Sinnesleben der Pflanze. In jüngster Zeit versuchte man sogar, zu zeigen, daß die grünen Chloro- phylikörner der höheren Pflanzen aus verschieden gestalteten, im Plasma ein- geschlossenen Gebilden hervorgehen, welche mit den im Tierreich schon lange bekannten Chondriosomen identisch sein sollen (Lewitsky Igır). (S. Abbil- dungen auf S. 15 und 20 des von Strasburger redigierten Bandes II der Kultur der Gegenwart ‚Zellen- und Gewebelehre usw.‘: Botanischer Teil.) Diese Chondriosomen sind im Tierreich weit verbreitet und an der Bildung der ver- schiedensten zytologischen Differenzierungen mitbeteiligt. Daß es sich in den pflanzlichen Chondriosomen keineswegs bloß um durch die Technik der Prä- paration bedingte Kunstprodukte handelt, hat Lewitsky neuerdings dadurch erwiesen, daß es ihm gelang, dieselben auch in lebenden Zellen embryonaler Pflanzengewebe aufzufinden und sogar zu photographieren. Ihre große Emp- findlichkeit gewissen als Fixierungsmittel häufig verwendeten chemischen Reagentien gegenüber ist der Grund, warum sie auf botanischem Gebiete so lange unbeachtet blieben. Über die Identität dieser Gebilde im Pflanzen- und Tierreich sowie über die Aufgabe, welche sie im Leben der Pflanzenzelle zu erfüllen haben, sind die Akten derzeit noch nicht geschlossen. Entwicklungsgeschicht- liche Beziehungen derselben zu den Farbstoffbildnern (Chromatophoren) werden von einigen Autoren behauptet, von anderen ebenso entschieden geleugnet. Je tiefer wir im Reiche des Lebens zu den Einzelligen hinabsteigen, um so mehr verlieren die Begriffe „Pflanze‘‘ und ‚‚Tier‘‘ ihre Berechtigung. Wir stehen schließlich im großen Formenkreis der sog. Flagellaten, einzelliger, durch den Besitz von Geißeln selbständig beweglicher Organismen mit wechselnder Ernährung, einem Formenkreis gegenüber, so recht geeignet, uns eine Vorstellung zu geben, wie die Vorfahren der heutigen ‚Pflanzen‘ und ‚Tiere‘ ausgesehen haben mögen. Diese flagellatenähnlichen Urorganismen haben in der Ge- schichte des Lebens unter kontinuierlicher Anpassung an zwei verschiedene Ernährungsarten in zwei mit der Zunahme der Organisationshöhe immer weiter divergierende Organismenreihen ausgestrahlt, deren scharf ausgeprägte Ver- treter wir „Pflanze“ und ‚Tier‘ nennen. Wie schwankend diese beiden Be- griffe an der unteren Grenze des Systems noch immer sind, geht am klarsten aus der Tatsache hervor, daß eine ganze Reihe niederer Organismen selbst heute noch sowohl von Botanikern als auch Zoologen in ihr Forschungsgebiet einbezogen werden (Volvocaceen, Peridineen, viele Flagellaten). Und so lautet der Wissenschaft letzter Schluß auch heute noch: Pflanze und Tier sind zwei verschiedene Endformen des Lebens mit gleichem Anfang. WECHSELBEZERENGEN ZWVISCHEN PFLANZEZUNDZIHER Von OTTO PoRscH. Die Abhängigkeit alles tierischen Lebens vom Leben der Pflanze als seiner direkten oder indirekten Nahrungsquelle, die Sicherung der Arterhaltung so zahlreicher Pflanzen durch bestimmte Tiere mußte notgedrungen zu einer Fülle von Wechselbeziehungen führen, die teils mehr oder weniger weitgehende An- passungen der beiden Naturreiche aneinander, teils Schutzeinrichtungen gegen- einandersind. Wir sehen hier zunächst von den Fällen gesetzmäßiger, rein ört- licher Verbreitung vieler Tiere in Abhängigkeit von der Verbreitung ihrer Futterpflanzen ab; auch die durch gegenseitige Anpassung bedingte Abhän- gigkeit der meisten Blütenpflanzen von den die Bestäubung der Blüten und Verbreitung von Frucht und Samen vermittelnden Tieren soll hier nicht be- handelt werden. Bezüglich dieser für die ‚Erkenntnis des ursächlichen Zu- sammenhanges in der organischen Natur“, um mit Hermann Müller zu sprechen, so bedeutungsvollen Tatsachen verweise ich auf den Artikel ‚Phy- siologie der Fortpflanzung‘ in Band III. Hier interessiert uns zunächst die Frage, mit welchen Mitteln die Pflanze gegen tierische Gefräßigkeit in den Kampf getreten ist. Denn trotz ständiger Dezimierung durch pflanzenfressende Tiere hat sich eine Fülle der verschie- densten Pflanzenformen erhalten, der wir heute bewundernd gegenüberstehen. Dies ist nur möglich durch Ausbildung bestimmter Schutzeinrichtungen der Pflanzenwelt gegenüber der Tierwelt ihrer natürlichen Umgebung. Der Kampf der Pflanze mit dem Tier als ihrem Feinde möge uns daher zunächst beschäftigen. Wollen wir die Schutzeinrichtungen der Pflanze richtig ver- stehen, so müssen wir uns darüber im klaren sein, daß es sich nur um relative Schutzmittel handeln kann. Denn absolute Schutzmittel der Pflanze würden ja jedes tierische Leben überhaupt ausschließen. Es ist für die Pflanze vor allem notwendig, die Erhaltung ihrer Art gegen die in Betracht kommenden ausschlaggebenden tierischen Feinde ihres natürlichen Verbreitungsgebietes zu sichern. Der Vielgestaltigkeit tierischer Organisation entsprechend, werden die pflanzlichen Schutzmittel gegen niedere und höhere Tiere zum Teil gleich, zum Teil verschieden sein. Unter den niederen Tieren gilt das ganze Arsenal ihrer Abwehrmittel vor allem der Weltmacht der Insekten, den gefräßigen Schutz- einrichtungen. Schutz der Pflanze gegen Tierfraß überhaupt. Schutz gegen Schneckenfraß. 536 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Schnecken u. a., unter den höheren Tieren den zahlreichen pflanzenfressenden Säugetieren. Bezüglich der allbekannten gröberen Schutzeinrichtungen, die in Form von Dornen, Stacheln, giftigen Milchsäften, Giften und Duftstoffen auch dem Laien sofort auffallen, dürfte wohl dieser kurze Hinweis genügen. Die Pflanzenwelt verfügt aber außerdem noch über eine ganze Welt raffinierter chemischer und mechanischer Schutzmittel, die erst ein tieferes Eindringen in ihren Organismus klargestellt hat. Über die Schutzeinrichtungen gegen die niedere Tierwelt haben uns namentlich die verdienstvollen Untersuchungen Stahls näher orientiert, welcher den Kampf der Pflanzen mit den Schnecken zum Gegenstand eingehender Studien gemacht hat. Sowohl durch ihre Häufigkeit als auch ihre Gefräßigkeit können die Schnecken den Pflanzen sehr schaden. Nach Beobachtungen von Stahl ver- schlangen im Freien aufgelesene Exemplare der Nacktschnecke Arion empiri- corum in den ersten 24 Stunden fast den vierten Teil ihres Körpergewichtes an Pflanzennahrung, und Yung sah Weinbergschnecken in drei Stunden den achten Teil ihres Körpergewichtes an Kohlblättern aufnehmen. Die chemischen Schutzmittel gegen Schneckenfraß laufen auf die Aus- bildung bestimmter Stoffe hinaus, die den Tieren den Genuß der Pflanzen ver- leiden, wie vor allem Gerbstoff, Bitterstoffe, Oxalsäure, ätherische Öle. Mit ein- prozentiger Gerbstofflösung versetzte Scheiben der gelben Rübe, eines wegen seines Zuckergehaltes von den Schnecken sonst sehr begehrten Leckerbissens, waren noch nach zwei Tagen fast vollkommen unberührt. Ähnlich verhält es sich mit den übrigen genannten Stoffen. Auch die Verbreitung mechanisch nicht geschützter, aber an ätherischen Ölen reicher Pflanzen in heißen Trocken- gebieten, in denen jede wasserspendende Pflanze für Pflanzenfresser doppelt begehrenswert ist, steht damit wohl in Zusammenhang. Unter den mechani- schen Schutzmitteln kommen zunächst scharfe Borstenhaare, Kieselhaare, verkieselte Oberhaut usw. in Betracht, die übrigens wie die Bitterstoffe meist auch gegen höhere Tiere, wie namentlich Weidevieh, wirksamen Schutz ge- währen. Eine der raffiniertesten und grausamsten Waffen stellen jedoch die als „Raphiden‘“ bezeichneten Kalknadeln dar. Diese aus oxalsaurem Kalke be- stehenden, beiderseits scharf zugespitzten Nadeln treten zu Bündeln vereinigt, meist von einer Schleimhülle umgeben, in eigenen bestimmt geformten Zellen auf (s. Abbildung Bd. II, 1. Teilt), S. 37 u. 38). Diese grenzen mit Vorliebe an innere Lufträume und sind häufig an einem oder beiden Enden in eine sehr dünnwan- dige Papille ausgezogen. Wird eine derartige Raphidenzelle durch Anbeißen seitens der Tiere verletzt, so schießen die Kalknadeln, Pfeilen vergleichbar, in großer Zahl ausihren Zellen und rufen zum mindesten einen lebhaft brennenden Schmerz oder schmerzhafte Entzündungen der Schleimhäute hervor. Die Ver- letzung durch den Biß des Tieres bedingt einen Wasseraustritt aus den verletzten Zellen. Sobald die Schleimhülle mit Wasser in Berührungkommt, quillt sie plötz- lich auf und schleudert dadurch die Raphiden aus. Da die Raphidenzelle an ı) Die Hinweise hier und später betreffen den von Strasburger redigierten Teil ı des Bandes ‚„Zellen- und Gewebelehre‘ der Kultur der Gegenwart. Schutzmittel gegen Tierfraß 537 Lufträume grenzt, ist auch Raum zum Abschießen der Kalknadeln vorhanden. Die Verjüngung der Ausgangspforte verhindert, daß gleichzeitig sämtliche Ge- schosse abgeschleudert werden; so stehen für weitere Verletzungen noch Re- servegeschosse zur Verfügung. Die Nadelform, Schleimhülle, Papille und Ver- jüngung sowie die Bevorzugung innerer Lufträume sprechen gegen die An- nahme, daß es sich hier bloß um Depotstätten oxalsauren Kalkes handelt und für die Auffassung derselben als Schutzwaffe. Die tatsächliche Wirkung dieser grausamen mikroskopischen Waffe geht . aus folgendem Versuche Stahls hervor. Wird ein Blatt des bekannten Aron- stabes (Arum maculatum), welches, wie die mikroskopische Untersuchung zeigt, sehr reich an Raphiden ist, einem hungrigen Kaninchen vorgelegt, so beißt das Tier in die ihm unbekannte, verlockend saftige Speise. Aber es läßt sofort wieder davon ab und macht allerlei vergebliche Anstrengungen, um sich des scharf brennenden Mundinhaltes zu entledigen. Erst nach mehreren Minuten hören die Würgbewegungen des aufgeregten Tieres auf. Auch Schnecken lassen die Blätter dieser Pflanze vollständig unangetastet trotz ihrer verlockend saf- tigen Beschaffenheit. Selbst nach mehrtägigem Fasten ließen sie dieselben gänzlich unberührt. Dagegen wurden mit verdünnter Salzsäure behandelte Blätter, in denen daher die Raphiden aufgelöst waren, sofort verzehrt. Viel gefährlicher als die niedere Tierwelt können vielen Pflanzen die höhe- schutz gegen ren Tiere werden, deren individuelles Nahrungsbedürfnis unverhältnismäßig "here Tiere. größer ist. Dementsprechend zeigen sich manche Pflanzen gegen höhere Tiere vollkommen geschützt, während sie für bestimmte niedere Tiere sogar die Lieb- lingsnahrung abgeben. So die bekannte Brennessel, die wegen ihrer raffiniert gebauten Brennhaare vom Weidevieh verschmäht wird, trotzdem aber zahl- reichen Insekten als Nahrung dient. Im Kampfe mit den höheren Tieren schützt sich die Pflanze zum Teil durch die bereits erwähnten Waffen, wie Stacheln, Bitterstoffe, Giftstoffe, Milchsäfte, ätherische Öle, Raphiden usw. Außerdem gelten gerade ihnen die Brennhaare, welche nach dem Prinzipe subkutaner In- jektionsspritzen resp. der hohlen Giftzähne der Giftschlangen gebaut sind. Ihr Bauplan gipfelt meist darin, bei gleichzeitiger Vergrößerung der Ausflußöff- nung für den Giftstoff (ein Eiweißgift) eine Spitze zur Erzeugung der Wunde zu schaffen. Als Modell für diese sinnreiche Waffe mag uns das Brennhaar unserer einheimischen großen Waldbrennessel (Urtica dioica) dienen (Fig. 1). Das Brennhaar besteht hier aus einer einzigen großen Zelle, welche mit ihrem unteren blasig erweiterten Ende in einen Becher aus kleine Chlorophyll- körner enthaltenden Zellen eingesenkt ist. In der erweiterten Basis liegt der große Zellkern (2X). Die Haut der Haarzelle ist sehr spröde, was im oberen Teile des Haares durch Einlagerung von Kieselsäure, im unteren Teil durch Kalkeinlagerung bedingt wird. Der Giftstoff ist nach Haberlandt ein Ei- weißgift. Das Interessanteste am Gesamtbau des Haares sind jedoch unstreitig die zweckmäßigen mechanischen Einrichtungen der Haarspitze. Diese endet nämlich in eine kleine köpfchenförmige Anschwellung (Fig. I rechts oben), die bei der geringsten Berührung sofort abbricht, wodurch die auf diesem Wege Mimikry. 538 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier geschaffene Spitze in die Schleimhaut des Tieres eindringen kann. Die Be- trachtung der Seitenansicht des Köpfchens ergibt eine ungleichmäßige Ver- dickung seiner Membran. Auf der konvexen Seite ist unmittelbar über der schwachen halsartigen Einschnürung des Haarendes eine schmale verdünnte Stelle zu sehen, die sich von dem übrigen verdickten Teil des Köpfchens scharf abhebt (Fig. I rechts oben). Auf der Konkavseite bleibt die Wandung etwas tiefer ebenfalls merklich dünner, dann geht die Verdünnung allmählich in die stark verdickte untere Wandpartie des Haares über. Durch diesen zweckmäßigen Wandbau wird nicht nur das Abbrechen des Köpfchens erleichtert, sondern auch der durch das Abbrechen desselben erzielten Haarspitze eine für ihr Eindringen in den Tierkörper möglichst günstige Gestalt gegeben (Fig. Tab). Die schiefe Abbruchfläche bedingt eine scharfe, lanzettähnliche Spitze, gleichzeitig aber auch eine Vergrößerung der Ausflußöffnung für das Gift. Die Einfachheit und Zweckmäßigkeit dieser Art der Problemlösung lassen es begreiflich erscheinen, daß sich Pflanzen der verschiedensten, verwandtschaftlich weit getrennten Familien im Bau ihrer Brennhaare dieses Bauprinzips bedienen. Auf viel friedlichere, aber darum nicht weniger raffi- nierte Weise schützen sich wieder andere Pflanzen gegen die Gefräßigkeit der höheren Tierwelt. Sie spielen ge- Fig.ı. Brennhaar der Bren- Wissermaßen Verstecken, indem sie Gesteinstrümmern nessel (Urfica) Links: ganzes (7 B, Mesembryanthemum calcareum) oder etwa mit Haar von Urtica urens. 5 Haar- zelle, z£ Zellkern. Rechts oben: F]echten bewachsenen Felsstücken, Vogelexkrementen intaktes Haarköpfchen von Ur- tica dioica, stärker vergrößert. U. dgl. so ähnlich sehen, daß sie dadurch dem Auge San er der pflanzenfressenden Weidetiere leicht entgehen. Die ee Bedeutung dieses Schutzmittels fällt um so mehr ins Gewicht, als sie jeder anderen Waffe in Form von Dor- nen, Stacheln, giftigen Milchsäften usw. entbehren und daher gänzlich wehrlos auf Grund ihres aufgespeicherten Wasserreichtums in den wasserarmen Küsten- gebieten ihrer südafrikanischen Heimat den höheren Pflanzenfressern be- sonders begehrenswert erscheinen müssen. Andere selbst wehrlose Pflanzen sind wieder dadurch gesichert, daß sie gegen Weidevieh wirksam geschützten Pflanzen täuschend ähnlich sehen. Der- artige Fälle von Mimikry im Pflanzenreich sind im allgemeinen selten. So gibt Moore an, daß eine in Westaustralien auf Akazien schmarotzende Loranthus- Art (Loranthus Quandang) sich in Größe, Farbe und Gestalt ihrer Blätter so vollkommen mit den Blättern ihrer Wirtspflanze deckt, daß man sie selbst bei scharfem Zusehen für einen Teil der Wirtspflanze hält. Die Kamele verschmä- hen die Akazie vollständig; wenn ihnen dagegen der Schmarotzer allein ge- boten wird, so fressen sie ihn mit großer Gier. Ähnliche Fälle hat neuerdings v. Wettstein in Südbrasilien beobachtet, wo gewisse schmarotzende Mistel- Schutz gegen Honigdiebe 539 gewächse (Loranthaceen) in ihren Blättern den Blättern ihrer Wirtsbäume (gewissen Lorbeergewächsen) zum Verwechseln ähnlich sehen. In diesen Fäl- len ist aber noch zu berücksichtigen, daß an dem Zustandekommen der Ähn- lichkeit der Bezug des Nahrungssaftes aus der Wirtspflanze physiologisch mit- beteiligt sein kann. Die Pflanze hat aber nicht nur ihre vegetativen Organe gegen Pflanzen- Schutz gegen fresser, sondern auch häufig ihre Blüten gegen jene unberufenen tierischen en Gäste zu schützen, welche ihr den Honig rauben, ohne ihr den Gegendienst der Bestäubung zu leisten. Hier gilt es vor allem die für die Bestäubung wenig oder bei hochgradig angepaßten Insektenblüten meist ganz ungeeigneten, da- für aber um so mehr honiglüsternen Ameisen von den Blüten fernzuhalten. Am besten sind in dieser Beziehung die Wasserpflanzen daran, deren Blüten, durch das umgebende Wasser allseits isoliert sind, wenn man auch hier von keiner Anpassung in dem genannten Sinne sprechen kann. Schwieriger können sich die Landpflanzen dieser ungebetenen Gäste erwehren. Sie tun dies auf sehr verschiedene Weise, je nachdem es sich darum handelt, aufkriechende oder anfliegende Insekten von den Blüten abzuhalten. Ein sehr wirksames Abwehrmittel besteht darin, die Tiere einfach durch Leimspindeln festzukleben, bevor sie die Blütenregion überhaupt erreicht haben, in ähnlicher Weise wie die Gärtner die Obstbäume durch Leimringe gegen die aufkriechenden Frostspannerraupen schützen. Bekannte Beispiele hierfür sind die Pechnelke (Viscaria vulgaris) und das nickende Leimkraut (Stlene nutans), deren Namen schon auf diese Schutzeinrichtungen anspielen. Die Oberhaut des beblätterten Stengels und der Spindel des Blütenstandes scheidet ringsum eine äußerst klebrige Masse aus, welche kleine aufkriechende Tiere festklebt. Die Schutzwirkung derselben in dem oben angedeuteten Sinne geht besonders klar daraus hervor, daß diese Leimringe gerade unter jenem Blattpaare beginnen, aus dessen Achseln blütentragende Zweige entspringen; an der Spindel des Blütenstandes zeigen sie die einzelnen Glieder meist nur in der oberen Hälfte, also in unmittelbarer Nähe der Blüten. Wie ausgiebig diese Leimringe als Schutz fungieren, zeigt die Tatsache, daß Kerner in einem be- stimmten Falle über 60 kleine Insekten festgeklebt vorfand. Andere Pflanzen bilden wieder an den Blütenstielen und dem Kelch klebrige Drüsen aus, welche kleine, für die Bestäubung ungeeignete Insekten nötigen, noch vor dem Blüten- eingange Halt zu machen (Epimedium alpinum, Plumbago europaea u. a.). Die honiglüsternen Ameisen werden vielfach wieder dadurch abgehalten, den Blüten- honig zu stehlen, daß ihnen der Honig bereits außerhalb der Blüten an der Basis der Blütendeckblätter in Tropfenform dargeboten wird, wie bei vielen Orchideen, oder in Honigbehältern an den Nebenblättchen, wie bei Vicia sepium (Zaunwicke), Impatiens tricornis u.a. Wenn auch in den letztgenannten Fällen die Ablenkung der Ameisen vom Bereiche der Blüte vielfach sichergestellt ist, wäre es doch verfrüht, aus dieser Tatsache allein solche ‚‚extraflorale Nektarien‘“ bloß als Schutzanpassungen aufzufassen. Denn die Zuckerausscheidung könnte immerhin für den physiologischen Eigenhaushalt der Pflanze eine ganz andere Pflanzliche Tierparasiten. Insektivoren. Lebens- gemeinschaften. Gemeinschaft zwischen Pflanze und Pflanze. Raum- parasitismus. 540 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Hauptfunktion besitzen. Daß sich die intelligenten und honiglüsternen Amei- sen dieselbe zunutze machen, ist nicht zu verwundern. Ebenso wurden glatte Wachsüberzüge an Blütenstielen und blütentragenden Zweigen, welche den Tieren das Aufkriechen wesentlich erschweren, sowie Milchreichtum, welcher bei der geringsten Verletzung durch die Krallen der Tiere den Austritt kle- brigen Milchsaftes bedingt, als gleichsinnige Schutzanpassungen gedeutet. Die angeflogenen unberufenen Gäste werden entweder bereits am Blüteneingang durch ihnen entgegenstarrende, stechende oder klebrige Borsten abgehalten, oder sie werden zwar in die Blüte eingelassen, aber der Honig durch ihm vor- gelagerte Dickichte aus Haaren, Fransen usw. unzugänglich gemacht. Hat die Pflanze vielfach gegen das Tier als gefährlichen Feind anzukämp- fen, so wird umgekehrt auch sie vielen Tieren ein lebensgefährlicher Feind, wie die zahlreichen pflanzlichen Parasiten verschiedener Tiere und vor allem die bekannten Insektivoren, welche kleinere Tiere unter Vorspiegelung eines ver- lockenden Honigköders in raffiniert gebaute Verdauungsorgane locken, aus denen es kein Entrinnen mehr gibt, in denen sie bis auf Skelettreste verdaut werden. Dieselben seien hier bloß des Zusammenhanges wegen erwähnt. Be- züglich ihrer ebenso kompliziert sinnreichen als grausamen Anpassungen und ihrer interessanten Ernährungsverhältnisse verweise ich auf den Artikel über die Ernährung der Pflanzen in Bd. III. Der Selbsterhaltungstrieb zwingt Pflanze und Tier nicht immer einander in geharnischter Schutzwehr gegenüberzutreten; in zahlreichen Fällen betritt die Natur den friedlicheren Weg der Lebensgemeinschaft. Sie kettet zwei Lebe- wesen mehr oder weniger eng aneinander. Im Grade der gegenseitigen Förde- rung, Abhängigkeit und damit verbundenen Beeinflussung oder selbst Schädi- gung sind alle denkbaren Übergänge verwirklicht. Harmlosem Raumparasitis- mus stehen als Extreme innige Symbiose mit gegenseitiger Förderung oder krasser Parasitismus gegenüber, wie dies aus den folgenden Beispielen ersicht- lich sein wird. Aus sachlichen Gründen empfiehlt es sich, zwischen Lebens- gemeinschaften von Pflanze und Pflanze, Tier und Tier‘) und Pflanze und Tier zu unterscheiden. Das ursprünglichste Stadium stellen jene Fälle dar, in denen zwei Pflan- zen regelmäßig miteinander vergesellschaftet vorkommen, wobei die eine der anderen bloß Obdach gewährt (Raumparasitismus). So leben gewisse Algen regelmäßig in den das Wasser festhaltenden Blattzellen der Torfmoose. Sie fin- den hier vor allem das für ihr Leben notwendige Wasser, ohne dem Moose eine uns bekannte Gegenleistung zu bieten. Sie können aber ebensogut auch außerhalb der Moosblätter selbständig leben. Inniger ist die Lebensgemein- schaft schon bei gewissen Blaualgen (Anabaena Azollae), welche sich stets nur in den Hohlräumen der oberen Blattlappen der moosähnlichen Farngattung Azolla vorfinden. Und zwar gilt dies für sämtliche geographisch weitverbrei- tete Arten der Gattung. Hier ist eine Gegenleistung der Alge, wenn auch nicht 1) Die Lebensgemeinschaften zwischen Tier und Tier bleiben hier unerörtert, da sie nicht in den Rahmen dieses Artikels fallen. Lebensgemeinschaft zwischen Pflanze und Pflanze 541 bekannt, so doch sehr wahrscheinlich. Dafür spricht die Tatsache, daß die Blatthöhlen regelmäßig mit Wasser gefüllt sind, mithin unmöglich der Luft- atmung dienen können, und die Pflanze trotz konstanter Algenbesiedelung aus- gezeichnet gedeiht. In jüngster Zeit angestellte Untersuchungen machen es wahrscheinlich, daß Azolla befähigt ist, sich freien Stickstoff der Luft anzueignen, wobei die Anabaena die Assimilation desselben vermittelt (A. Oes 1913). Dasselbe gilt nach den jüngsten Untersuchungen v. Faber’s für die in den Blättern verschiedener Tropenpflanzen (meist Rubiaceen) in knotigen Verdickungen lebenden Bakterien. — Diese Beispiele bilden den Übergang zu jenen Fällen regelmäßiger Vergesellschaftung, in denen wir von Leistung, Gegenleistung und gegenseitiger Abhängigkeit sicher sprechen können (Symbiose im engeren Sinne). Ebenso wie Leistung und Gegenleistung einander nicht immer die Wag- schale halten, ebenso wechselnd ist der Grad der gegenseitigen Abhängigkeit. Ein klassisches Beispiel hierfür bildet die bekannte Lebensgemeinschaft zwischen Alge und Pilz, die zu der als Flechte bezeichneten physiologischen Individualität geführt hat. Der Pilz sichert der Alge geschützte Lage, Wasser, anorganische Nährstoffe, in einigen Fällen auch Pepton, die Alge dem Pilz durch eigene Assimilationstätigkeit gewonnene organische Stoffe. So ermög- lichen sich beide ihre Existenz selbst an Standorten, deren Besiedelung dem einzelnen allein vollkommen unmöglich wäre. Der Flechtenpilz kann ohne die Alge seinen Lebenszyklus nicht abschließen, wohl aber die Alge ohne den Pilz. Die Gesamtbilanz dieser Lebensvereinigung verschiebt sich stark zugunsten des Pilzes. Denn der Pilz kann sich im Zusammenleben mit der Alge normal- geschlechtlich fortpflanzen, die Alge hingegen nur durch Teilung vermehren. Die Pilzhyphen entnehmen überdies vielfach wie echte Parasiten manchen Algenzellen derartige Nährstoffmengen, daß diese zugrunde gehen. Andererseits gedeihen die Algen im Inneren des Pilzkörpers viel üppiger als außerhalb des- selben. Die Innigkeit der physiologischen Wechselbeziehungen ergibt sich auch aus der Tatsache, daß zahlreiche ausschließlich für die Flechtenpilze nach- gewiesene Flechtenstoffe nur bei Anwesenheit beider Komponenten erzeugt werden können. (Sicher nachgewiesen für das Parietin von Tobler 1909.) In diesem Zusammenhange verdient erwähnt zu werden, daß die Form des Thallus zahlreicher Flechten auffallend stark an die Assimilationsorgane vieler Algen erinnert. Diese Ähnlichkeit dürfte kaum ein Zufall sein. Wie Reinke wohl mit Recht meint, handelt es sich hierbei um Anpassungen an das Licht, welche in erster Linie der grünen assimilierenden Alge, aber damit indirekt ebenso wieder dem Pilze zugute kommen. Diese Anpassungsfähigkeit an die Lichtausnützung im Dienste der Assimilation geht so weit, daß, wie Moeller für die Gattung Cora zeigte, sich die Flechte auf ihrer Unterlage an- nähernd horizontal ausbreitet, ihr Pilz jedoch, wenn er ohne die Flechte lebt, sich fast vertikal vom Substrat erhebt. Da an den Cora-Lagern oft große farb- lose Lappen vorkommen, so kann man beide Erscheinungen nicht selten sogar an demselben Individuum beobachten. Wie die Alge den Pilz physiologisch Symbiose im engeren Sinn Flechten. Mykorrhiza. 542 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier umstimmt, um ihn zu dieser Lichtlage zu veranlassen, entzieht sich allerdings vorläufig noch vollkommen unserem Verständnisse. Wird schon bei den Flechten die Grenze zum Parasitismus überschritten, so ist dies noch mehr bei jenem merkwürdigen Zusammenleben zwischen Blütenpflanze und Pilz der Fall, das wir als Pilzwurzel oder Mykorrhiza bezeichnen. Bei der Mehrzahl unserer Waldbäume, bei Cycadeen, Crassulaceen, sämtlichen chlorophyllosen Fäulnisbewohnern und fast sämtlichen grünen Or- chideen werden bestimmte Bodenwurzeln in ihrer Peripherie regelmäßig von einem Pilz besiedelt, dessen Hyphen entweder bloß zwischen den Wirtszellen verlaufen (ektotrophe Mykorrhiza) oder sogar in das Innere der Wurzelzellen eindringen (endotrophe M.). Im ersteren Falle ist die Lebensgemeinschaft im allgemeinen noch mehr ein gegenseitiges Geben, wenn auch über das Ge- schenk des Pilzes an die Blütenpflanze die Meinungen noch geteilt sind. Daß der Pilz von der Pflanze organische Stoffe bezieht, liegt auf der Hand. Ob aber der Hauptvorteil der Blütenpflanze in der Gewinnung von Stickstoff durch den Pilz (Frank), Nährsalzbeschaffung (Stahl) oder Wasserversorgung (W. Magnus) liegt, ist experimentell noch nicht einwandfrei klargestellt. Dies dürfte wohl auch von Fall zu Fall variieren. Der Vorteil der Pflanze aus ihrer Vergesellschaftung mit dem Pilz ist immerhin unverkennbar, und der Pilz hätte ohne Gegengeschenk auch nicht die geringste Veranlassung, die Pflanze regelmäßig zu besiedeln. Schon bei ektotropher Mykorrhiza wurde (so beim Fichtenspargel, Mono- tropa hypopitys) gelegentliches Eindringen des Pilzes in die Oberhautzellen der Wurzel beobachtet. Derartige Fälle leiten zur endotrophen Mykorrhiza hin- über. Hier ist der Parasitismus bereits zum gegenseitigen ‚Arbeitsprogramm “ geworden. Die Pilzhyphen dringen in das Innere der ‚ Wirts‘‘zellen ein — denn wir dürfen hier bereits von einem ‚Wirt‘ sprechen. Ein Teil derselben wird von der Pflanze geduldet, und sie gibt ihnen bestimmte Zellen, die sog. ‚Pilz- wirtzellen‘‘, preis, denen der Pilz wie ein echter Parasit organische Stoffe entnimmt, sie dadurch mehr oder weniger schädigt, bisweilen sogar tötet. Die übrigen Pilzhyphen werden in anderen Zellen, den ‚Verdauungszellen‘‘, von der Wirtspflanze verdaut und deren organische Stoffe aufgenommen (Fig. 2). Ist die ektrotrophe Mykorrhiza mehr ein gegenseitiges Geben, so ist die endo- trophe Mykorrhiza mehr ein gegenseitiges Nehmen zu beiderseitigem Vorteil, ein sozial geregelter, gegenseitiger Parasitismus. Der Grad der Abhängigkeit der Pflanze vom Pilz ist in beiden Fällen Schr variabel. Während unsere Kiefer auch ohne Mykorrhiza gut gedeiht, ist bei den Orchideen das bloße Auskeimen der Samen, jedenfalls aber jede weitere Entwicklung ohne den Wurzelpilz vollkommen ausgeschlossen. Dem wenig- zelligen, reservestoffarmen Orchideenembryo ersetzt der Wurzelpilz das ihm fehlende Nährgewebe. Die grüne Pflanze hat es verstanden, sich einen Pilz, der ursprünglich ihren Bodenwurzeln vielleicht als Parasit bloß feindlich gegenüberstand, für ihre eigene Ernährung nutzbar zu machen. Die Erkennt- nis der Intimität dieser Symbiose durch Bernard und Burgeff wurde auch Mykorrhiza; Raumparasitismus zwischen Pflanze und Tier 543 zum Ausgangspunkte für die Schaffung neuer, praktisch erfolgreicher Methoden der Orchideenzucht aus Samen. Ein ganz ähnliches symbiotisches Verhältnis liegt vor in den bekannten Bakterien- Bakterienknöllchen der Leguminosen, welche in dem Abschnitt über Ernäh- Pe > rungsphysiologie (Bd. III) näher besprochen sind. Der erschwerte Daseinskampf hat nichtnur Pflanze und Pflanze, sondern Lebens. auch Tier und Pflanze symbiotisch vereinigt. Auch hier finden sich alle Stadien we. Ber Räume Pflanze und Tier. Raum- parasitismus über parasitismaus. mehr oder weniger = lose Vereinigung bis „I N rer iR: RE = zu inniger, echter Ta ea Symbiose. So leben en z III eine grüne und vio- : lette Alge (Tricho- philus und Cyano- derma) regelmäßig in der Belegschicht der Haare des Faul- tieres und verleihen den Haaren einen grünlichen Ton. Auch auf Süß- Fig.2. Endotrophe Mykorrhiza der Wurzelrinde einer Orchidee (Platanthera chlo- rantha). Schematische Darstellung eines Längsschnittes. r Oberhaut (Epidermis) mit wasserschlangen, Wurzelhaar, 2 subepidermale Schicht, 3 Pilzwirtzellschicht, 4—6 Pilzverdauungszell- : RR schichten. Aus der Pilzwirtzellschicht wachsen Hyphen durch die Zelle des Wurzel- Schildkröten und haares nach außen. In den Verdauungszellschichten sind alle Stadien der Verdauung Wasserschnecken des Pilzmyzels zu sehen. Der Zellkern ist hierbei aktiv beteiligt und durchwandert amöbenartig die Zelle. (Nach BurGeErr.) wurden Algen ange- troffen. In allen diesen Fällen liegt weder Schmarotzertum noch Symbiose, sondern bloß Raumparasitismus vor. Sie machen uns aber wieder andere Fälle verständlich, die unserer Phantasie wenigstens einen denkbaren Weg zeigen, den die Natur bei der geschichtlichen Entwicklung bestimmter Symbiosen ein- geschlagen haben kann. Einen besonders instruktiven Fall dieser Art hat neuerdings Kammerer beschrieben. In einem zu bestimmten Zeiten regelmäßig als Waschbecken be- nützten kleinen Wiesentümpel waren sämtliche Libellenlarven einer bestimm- ten Art (Aeschna cyanea) dicht mit einem grünen Rasen einer Fadenalge (Oedo- gonium undulatum) bewachsen. Der Algenrasen überzog die ganze Oberseite des Körpers mit Ausschluß der Augen und Mundwerkzeuge, weniger die Unter- seite (Fig. 3). Die reiche Sauerstoffausscheidung der Grünalge in der After- gegend des Tieres, in der die Tracheenkiemen liegen, noch durch reichliche Düngung begünstigt, bedeutet für das Tier eine wesentliche Unterstützung der Atmung. Überdies werden dadurch bestimmte gefährliche pflanzliche Schmarotzer wie die Saprolegniaceen, welche keine intensive Sauerstoffatmo- sphäre vertragen, wirksam abgehalten. Schließlich entgeht das Tier unter dem Symbiose zwischen niederen Tieren und Algen. 544 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier grünenden Algenwalde leichter den Blicken seiner Verfolger und seiner Beute. Die Alge wieder lebt unter idealen Assimilationsbedingungen. Denn das at- mende Tier ist, solange es lebt, eine nie versiegende Kohlensäurequelle. Durch die Ortsveränderungen des Tieres kommt sie in immer neue Nährmedien, findet in dessen Exkrementen überdies Nahrung, auf seinem Rücken bequeme An- heftungspunkte und gleichzeitig Schutz gegen algenfressende Tiere. Die ge- nannten gegenseitigen Vorteile konnten fast sämtlich durch den Versuch be- stätigt werden. Besonderes Interesse verdient noch das Zustandekommen dieser Vereini- gung. Die Benützung des genannten Tümpels als Waschbecken mit Beginn der Kursaison bedeutete für die Fauna und Flora desselben eine schwere Schä- digung ihres Lebensmilieus durch Ver- unreinigung mit Seifenwasser und stän- dige Beunruhigung. Letztere nötigte die Larven öfter, in den Algenbestän- den, die sich im Frühjahr unter gün- Fig.3. Larve von Aeschna cyanea mit Oedogonium undu- stigen Bedingungen angesiedelt hat- ae Staaten Dell nech ner Hanne Ar Da ac ten, Ihre Zuflucht zu'suchenfnlseid m Baserhbz Ba ee u häufigen Hindurchkriechen bleiben Algenfäden oder Sporen am Tierkörper leicht haften. Der Anstoß zur Algenbesiedelung ist damit gegeben. Die durch Vereinigung mit dem Tier gesteigerte Assimilation führt in kurzer Zeit zur Bildung eines dichten Algenrasens auf dem Rücken des Tieres. Damit sind aber auch zugleich die Bedingungen für die Entwicklung und Befestigung einer Lebensgemeinschaft mit beiderseitigem Vorteil geschaffen. Wenn auch die gegenseitige Förderung durch das Zusammenleben hier klar auf der Hand liegt, so haben doch beide Komponenten ihre Selbständig- keit nicht aufgegeben. Viel weiter geht die gegenseitige Abhängigkeit bei den symbiotischen Ernährungsgenossenschaften zwischen niederen Tieren und Al- gen. Bestimmte einzellige grüne oder gelbe Algen (Zoochlorellen resp. Zoo- xanthellen) leben regelmäßig im Körper verschiedener niederer Tiere, Amöben, Radiolarien, Coelenteraten usw. und verleihen dem Tierkörper eine grüne resp. gelbe Färbung. Diese Art der Symbiose istschon seit lange für dengrünen Süßwasserpolypen (Hydra viridis) bekannt. Hier ist sie sogar in eigentümlicher Weise fixiert. Die grünen Algenzellen, welche sich durch den Besitz einer Zellulosemembran, eines Kernes und grüner Farbstoffträger als echte Algen erweisen, leben regel- mäßig in der Außenhälfte der Entodermzellen des Polypen, welche die Innen- schicht seines schlauchförmigen Körpers bilden. Infektion des Polypen durch die Alge von außen ist nicht bekannt. Sie ist auch überflüssig, denn die Alge wandert sowohl bei Vermehrung durch Knospung in das Tochterindividuum als bei geschlechtlicher Fortpflanzung durch die Stützlamelle hindurch direkt in die Eizelle. So bringt jeder junge Polyp seinen grünen Lebensgenossen be- reits mit auf die Welt. Wenn auch auf die Frage nach Leistung und Gegenlei- Pflanzen und Ameisen 545 stung die Antwort noch nicht genau feststeht, so ist doch folgendes sicher. Die Alge ist für die Hydra eine ausgiebige Sauerstoffquelle, die es dem Tier ermög- licht, in sauerstoffarmem oder an Kohlensäure und anderen schädlichen Gasen reichem Wasser zu leben, wo es ohne sie unbedingt zugrunde gehen müßte. Die Behauptung, daß der Polyp regelmäßig auch Algenzellen verzehrt, wird neuerdings durch den Nachweis von dessen Unfähigkeit, vegetabilische Stoffe zu verdauen, widerlegt (Hadzi 1906). Aus dem Hydraleib isolierte Algen sterben ab; die Polypen können aber ohne die Alge bei Fütterung weiterleben und vermehren sich dann durch Knospung (Whitney 1907). Andererseits fand Weismann im Gegensatz zu Graff, daß grüne Hydren im reinen Wasser ohne jede feste Nahrung monate- lang ausgezeichnet gedeihen und sich auch fortpflanzen. Die Alge findet ihrer- seits im Hydraleib Schutz vor Feinden und Austrocknung. Die charakte- ristischsten Züge dieser Lebensgemeinschaft sind demnach die gänzliche Ab- hängigkeit der Alge, welche außerhalb des Tieres noch nicht sicher nachge- wiesen ist, und ihre Übertragung bei der Fortpflanzung. Noch weiter geht die Abhängigkeit von der Alge bei Amoeba viridis, welche Gruber volle sieben Jahre in reinem Wasser ohne jede Spur irgendwelcher Nahrung weiterzüchten konnte, wobei sie sich noch lebhaft vermehrte. Ihre völlige Abhängigkeit von der Assimilationstätigkeit der Alge geht daraus her- vor, daß sie, in die Dunkelheit gebracht, regelmäßig zugrunde ging. Am höch- sten ist die gegenseitige Abhängigkeit bei einem Strudelwurm (Convoluta ros- coffensis) gediehen, dessen symbiotisch mit ihm vereinigte Alge keine Zellulose- haut hat, mit dem Tode ihres Lebensgenossen ebenfalls abstirbt und ihn dank ihrer Gegenleistung befähigt, im Lichte selbst vier bis fünf Wochen zu hungern. In den genannten Fällen fesselt das Tier bestimmte niedere Pflanzen an seinen Körper und zieht aus dieser Lebensgemeinschaft Nutzen für seine Er- nährung. Es gibt aber zahlreiche andere Fälle regelmäßiger inniger Wechsel- beziehungen zwischen Pflanzen und bestimmten Tieren, und zwar in erster Linie von Pflanzen und Ameisen, welche ältere Beobachter unter dem ersten gewaltigen Eindrucke dieser namentlich in den Tropen hochentwickelten Lebensgemeinschaften begreiflicherweise mit einer gewissen Romantik um- gaben. Man glaubte nämlich, direkte Schutz- und Trutzbündnisse zwischen Tier und Pflanze zusehen. Die Bezeichnungen ‚‚Ameisenpflanzen‘‘ und ‚‚Pflan- zenameisen“ sind der klare sprachliche Ausdruck dieser Auffassung. Neuere an Ort und Stelle angestellte Untersuchungen haben es aber sehr wahrschein- lich gemacht, daß die Pflanze hierbei meist wohl mehr der gebende, das Tier dagegen der mehr oder bloß nehmende Teil ist. Ich beginne mit einem Spezialfalle, bei dem man ohne weiteres zwar von gegenseitigen Vorteilen sprechen kann, ohne damit aber sagen zu müssen, daß diese Vorteile unbedingt nur das Ergebnis gegenseitiger direkter Anpassung sein können. Eine Reihe einheimischer im Bereiche der Blütenregion wenig oder gar nicht geschützter Kompositen (Centaurea, Furinea-Arten) scheiden an den K.d.G.IILıv, Bdr Allg. Biologie 35 Pflanzen und Ameisen. Ameisengärten. 546 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Köpfchenschuppen aus eigenen Honigdrüsen Honig ab. Der verlockende Nek- tar veranlaßt bestimmte Ameisen zu regelmäßigem Besuch der Blütenköpf- chen. Schon die bloße Anwesenheit der wehrhaften Ameisen soll andere Schäd- linge vom Besuche der Pflanze abhalten, noch mehr aber ihr aggressives Be- nehmen gegen jeden Ankömmling. Hiervon konnte sich v. Wettstein durch Versuche überzeugen. Nähert man den Blütenköpfchen an Fäden befestigte Käfer, so verteidigen die Ameisen sofort kampfbereit und erfolgreich ihre Futterplätze. Andere Versuche desselben Autors, in denen die Ameisen von einem Teil der Köpfchen künstlich ferngehalten wurden, zeigten, daß von den mit Ameisen besetzten Blütenköpfchen 90 Prozent normal entwickelt blieben, während 34 Prozent der Köpfchen ohne Ameisen von schädigenden Insekten verletzt waren, also nur 66°/, sich völlig entwickeln konnten. Ein weiteres Beispiel, bei dem nicht nur die gegenseitigen Vorteile, son- dern auch die Beeinflussung eines der beiden Beteiligten klar auf der Hand liegt, bieten uns die neuesten von Ule näher studierten Blumengärten der südamerikanischen Ameisen. Im Amazonasgebiete fallen dem Reisenden auf Bäumen und Sträuchern eigentümliche bis kopfgroße Ameisennester auf, welche von blühenden Pflan- zen durchwachsen und überwuchert sind. Die Besiedelung dieser Nester mit Blumen ist keineswegs dem Zufall überlassen, sondern vollkommen das Werk der Ameisen selbst. Die Tiere wählen ausschließlich beerenfrüchtige Pflanzen aus, deren Samen sie in ihren Nestern anbauen und denen sie durch Herbeitragen von Erde ein günstiges Keimbett schaffen. Das dichte Wurzel- geflecht der Pflanzen bietet den Tieren einen festen Halt für ihr Nest, was in Anbetracht der im Gebiete herrschenden heftigen Regengüsse für die Ameisen von großem Vorteil ist. Die Tiere suchen sich auch nur solche Pflanzen aus, welchen die Fähigkeit reicher Bewurzelung zukommt. Die Pflanzen finden ihrer- seits in den Ameisengärten sehr günstige Lebensbedingungen. Denn abgesehen davon, daß sie von den Ameisen reichlich mit Erde versorgt werden, begünstigt der poröse Bau der Nester das Ansammeln von Regenwasser, und durch die Exkremente der Tiere werden ihnen auch stickstoffhaltige Nährstoffe geboten. Sie zeigen auch ein außerordentlich üppiges Wachstum. Das Interessanteste an dieser Lebensgemeinschaft ist aber, daß die meisten Pflanzenarten dieser Blumengärten außerhalb der Ameisengärten überhaupt nicht vorkommen oder durch verwandte Formen vertreten sind, von denen sie sich durch bestimmte Merkmale konstant unterscheiden. Die Ameisen sind also hier direkt zu Blu- menzüchtern geworden. Die jahrtausendlange Einwirkung des Milieus, welches die Ameisen ihren Gartenpflanzen schufen, hat diese vollkommen verändert. Die Ameisen verteidigen aber auch ihre Nester und damit ihre Blumen- gärten gegen jeden Angriff mit schmerzhaften Bissen. Der beherrschende Teil in dieser Lebensgemeinschaft ist demnach die Ameise; sieschafft, wenn auch nur im ureigensten Interesse, ihren schutzbefohlenen Gartenpflanzen die denkbar günstigsten Daseinsbedingungen und läßt ihnen in jeder Be- ziehung vollste Entwicklungsfreiheit und überdies ihren Schutz angedeihen. Pflanzen und Ameisen 547 Noch weiter geht die Beherrschung oder richtiger gesagt Ausbeutung der „Myrmeko- Pflanze durch die Ameisen bei den sog. „Ameisenpflanzen‘ (Myrmeko- a phyten). Man bezeichnet schon seit langem mit diesem Namen zahlreiche Tropengewächse der alten und neuen Welt, weil sie regelmäßig von häu- fig, aber keineswegs immer bissigen Ameisen bewohnt resp. verteidigt werden. Diese leben in den Höhlun- gen knollig angeschwollener Stengel (Cordia nodosa), welche in manchen Fällen beträchtliche Dimensionen an- nehmen und von labyrinthartigen Gängen durchsetzt sind wie bei Myr- mecodia- und Hydnophytum- Arten, deren regelmäßige Ameisenbesiede- lung schon den ältesten Beobachtern auffiel. Bei Myrmecodia ist der dick- keulig erweiterte Stengelteil außen überdies noch mit weichen Stacheln ausgerüstet (Fig. 4). In anderen Fäl- len dienen den Ameisen blasige Auf- treibungen an der Basis der Laub- blätter als Wohnstätte, wie bei zahl- reichen Melastomaceen und Rubia- ceen (Tococa, Duroia usw.). In allen diesen Fällen bieten, soweit bekannt, die Pflanzen den Ameisen vor der Fruchtreife bloß Unterkunft. Sie müs- sen sich daher ihre Nahrung außer- halb der Pflanze suchen. Ein Schutz- und Trutzbündnis zwischen Pflanze und Ameise setzt aber auch die regel- mäßige Verköstigung der ‚Schutz- garde‘‘ an der Pflanze voraus, welche die Ameisen an ihr Ameisenhotel fes- selt. Diese Bedingung ist bei einigen Acacia- Artenerfüllt,welchedenAmei- sen inaufgeblasenen hohlen Stacheln (umgebildeten Nebenblättern) nicht Fig.4. Myrmecodia echinata. 4 ganze Pflanze, 3 Längsschnitt bloßUnterkunft(Fig.5A)sichern, son- durch den Stammknollen. a Eingang in die inneren Hohl- erchnen an, nährstoffreichen Kor räume desselben. Verkleinert. (Nach v. WETTSTEI.) perchen, nach ihrem Entdecker Beltsche Körperchengenannt, anderSpitze ihrer Fiederblättchen überdies ständige Nahrung bieten (Fig. 5B). Noch freigebiger ist der berühmte südamerikanische Armleuchterbaum, die Imbauba der Brasilianer 35" 548 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier (Cecropia adenopus und andere Arten). Er bietet den Ameisen in seinen zahl- reichen hohlen Stammgliedern nicht bloß sichere Wohnräume, sondern in eigenen Haarpolstern an der Basis der Blattstiele in Form stecknadelgroßer, äußerst nährstoffreicher Körperchen, der sog. Müllerschen Körperchen (nach ihrem Entdecker Fritz Müller), ein ausgezeichnetes Ameisenfutter, welches die Pflanze immer wieder von neuem erzeugt (Fig. 6—7). Außerdem gibt die Pflanze zur Zeit der Fruchtreife in ihren süßen feigenähnlichen Früchten und das ganze Jahr hindurch im saftigen Marke der jungen Stengelglieder den Ameisen weitere Nahrung. Da jedoch der Baum zweihäusig ist, und die Amei- EN Fig.5. Acacia sphaerocephala. A Blattbasis Fig.6. Blattstielpolster des Fig.7. Teil des Haarpolsters mit mit Nebenblattdornen (s/). 2 ein Blattfieder- Armleuchterbaumes mit Mür- den Mürrerschen Körperchen, chen mit einem Bertschen Körperchen (2). LERSchen Körperchen. stärker vergrößert. (Nach v. WETTSTEINn.) (Nach ScHIMPER.) (Nach SCHIMPER.) deutung der Feigennahrung nicht so hoch zu veranschlagen. Angesichts dieser Tatsachen ist es keineswegs zu verwundern, daß das Verhältnis des Arm- leuchterbaumes zu seiner „Schutzameise‘‘ (Azteca Mülleri) älteren Beobach- tern, allen voran dem um die Erforschung dieser Frage hochverdienten Schim- per, geradezu als ein Paradestück eines ‚„Schutz- und Trutzbündnisses“ zwi- schen Tier und Pflanze erscheinen mußte. Die Verteidigung durch die Schutz- ameise schien gegen die durch ihre Verwüstungen gefürchteten Blattschneider- ameisen (Atta-Arten) gerichtet zu sein. Diese schneiden mit ihren scheren- artigen Kiefern große Blattstücke aus den Blättern der verschiedensten Bäume heraus, um sie als Dünger für ihre Pilzgärten zu verwenden. Wie später ge- zeigt werden wird, gelten diese Pilzgärten der Blattschneiderameisen der Kul- tur eines Pilznahrungsmittels, welches namentlich für die Aufzucht der jungen Brut sehr wichtig ist. Dazu kommt noch, daß den ‚‚Schutzameisen‘ sogar das Eindringen in ihre Wohnkammern dadurch erleichtert wird, daß sich am oberen Ende der Stammglieder außen je eine muldenförmige Vertiefung vorfindet, in welcher das Gewebe weicher ist als im übrigen Teile der Kammerwand (Fig. 8). Im Gewebe dieser Mulde fehlen nämlich jene dickwandigen und wider- standsfähigen mechanischen Zellelemente, welche dem hohlen Stamme seine Biegungsfestigkeit verleihen. Tatsache ist, daß die ‚„Schutzameisen‘‘ diese augenscheinlich für sie präformierten Eintrittsstellen durchbeißen und so in das Innere der Kammern gelangen, wo sie ihre Eier ablegen und ihre Brut Pflanzen und Ameisen 549 aufziehen. Die Beweiskette schien geschlossen. Der Armleuchterbaum hält sich die Azteca als Schutztruppe gegen die gefürchtete Blattschneiderameise (Atta), und um sie wie einen bissigen Köter an das ihr schutzbefohlene Haus zu fesseln, gibt er ihr nicht nur Wohnräume mit vorgebildeten Eingangspforten, sondern auch ständige Kost in Form der ‚‚Müllerschen Körperchen‘“. Nach neueren mit mehr Nüchternheit an Ort und Stelle angestellten Un- tersuchungen von Ule, v. Ihering und Fiebrig erscheint jedoch diese ro- mantische ‚Symbiose‘ in ganz anderem Lichte. Die Beobachtungen der ge- | nannten Forscher erstrecken sich sowohl auf ameisen- freie als auf ameisenführende Cecropia-Arten, unter letz- teren auch auf die durch Fritz Müller und Schimper berühmt gewordene Imbauba. Vor allem hat sich gezeigt, daß die als so gefährlich für Cecropia bezeichneten Blattschneiderameisen an den Lieblingsstandorten der Cecropia meist überhaupt gar nicht vorkommen. Denn der Armleuchterbaum bevorzugt BEN den wasserhaltigen Boden des Überschwemmungsgebie- Fig. 8. Teil eines Stamm- tes, welcher für die Blattschneiderameisen deshalb nicht ee neucher in Betracht kommen kann, weil ihre unterirdischen Nest- Ameisen zur Schaffung der bauten an diesen Orten zur Überschwemmungszeit regel- Eingangspforte benützten ER j Grübchen a; darunter de mäßig unter Wasser gesetzt würden. Aber selbst dort, ee wo sich beide ausnahmsweise an denselben Orten vor- Naeh Se ee) finden, haben die Blattschneider für die frischen Blätter des Baumes meist überhaupt kein Interesse, sondern schneiden höchstens vom Baum losgelöste welke Blätter. Tatsache ist, daß nicht nur die stets ameisen- freien jungen Bäumchen der ameisenführenden Arten, sondern auch die stets ameisenfrei verbleibenden Arten wie C. hololeuca von Blattschneidern voll- kommen verschont bleiben. Der Armleuchterbaum braucht also überhaupt keinen Schutz gegen die Blattschneiderameisen. Viel notwendiger wäre ihm dagegen eine Schutzameise gegen die zahlreichen Käfer und Schmetterlinge, deren Larven seine Blätter verwüsten, und gegen das Faultier, welches dieselben mit Vorliebe frißt. Auch die Wanderheuschrecken fressen nach Fiebrig manch- mal in wenigen Minuten ganze Baumgruppen der ameisenführenden C. peltata fast vollkommen kahl. Allen diesen wahrhaften Verwüstern steht die sog. „„chutzameise‘‘ meist vollkommen gleichgültig gegenüber; ja sie gibt den parasitischen Insekten manchmal sogar einen Teil ihrer Behausungen preis. Sie betrachtet überhaupt bloß diejenigen Besucher des Baumes als ihre Feinde, welche ihr für ihr Nest direkt gefährlich scheinen, wobei sie zwischen den Blattschneidern und anderen Ameisen oder sonstigen Feinden keinen Unter- schied macht. So teilt Fiebrig mit, daß man auf die stets von der ‚„Schutz- ameise‘‘ bewohnte C. peltata ruhig hinaufklettern kann, ohne von den Ameisen behelligt zu werden. Sie werden bloß dann sehr bissig, wenn man den Baum fällt oder einen Zweig spaltet. Wird auch durch diese unzweideutigen Beobachtungen in der Heimat 550 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier der Pflanze die Auffassung der Ameisenbesiedelung als Züchtung einer Schutz- truppe vollkommen hinfällig, so bleiben immer noch die präformierten Ein- gangspforten Diaphragmen) und die Haarpolster mit den Müllerschen Körper- chen zu erklären. Denn gerade diese beiden anatomischen Differenzierungen müssen auf den ersten Blick um so mehr als zweckmäßige Anpassungen an die Ameisen erscheinen, als sie den stets ameisenfreien Cecropien fehlen. Die Ent- stehung der Diaphragmen hat bereits Schimper richtig als durch den Druck der Achselknospe auf das Stengelglied bewirkt erkannt. Ausdemselben Grunde fehlen hier wohl auch die mechanischen Elemente und die Milchgefäße, welche während der Entwicklung des jungen Stengels wahrscheinlich durch den Druck seitlich verlagert werden. Daß die Ameisen diese Stellen als Eingangspforten bevorzugen, ist bei dem Mangel an Milchgefäßen an diesen Stellen begreiflich. Die einzige Schwierigkeit bereitet mithin bloß die Erklärung der Ent- stehung der Haarpolster mit den Müllerschen Körperchen. Aber auch diese beiden Gebilde stehen im Pflanzenreiche nicht so isoliert da, als es auf den ersten Blick scheint. Wir brauchen bloß an die zahlreichen Gallenbildungen zu denken, welch ein unendlicher Formenmannigfaltigkeit durch Insekten- stiche entstehen und die Wirtpflanze dazu veranlassen, für die wachsende Larve des Schmarotzers nicht nur die Behausung, sondern auch die Nahrung zu liefern. Bei zahlreichen Gallen entstehen ganz ähnliche feine Haarfilze, ja manche bilden in ihrem Inneren sogar direkt Nährhaare als Futter für den Parasiten. Wenn wir weiter bedenken, wie meisterhaft es die pilzzüchtenden Ameisen verstehen, das Pilzmyzel ihres Nahrungspilzes durch aktive Beein- flussung dazu zu zwingen, unter gänzlicher Veränderung seines Baues und Zell- inhaltes sich sozusagen in vegetabilisches Ameisenfutter umzuwandeln, dann seheint wohl die Vermutung naheliegend, auch die Haarpolster und Müller- schen Körperchen als ein Produkt der parasitischen Ameise zu betrachten. Durch jahrtausendelange Beeinflussung der Pflanze hat ihr die intelligente Ameise dieses Ameisenfutter abgerungen. Dieser Gedanke hat sich auch allen jenen neueren Beobachtern aufge- drängt, welche den Tatbestand an Ort und Stelle studieren konnten (Ule, Buscalioni, Huber, v. Ihering). Zur Bekräftigung desselben sei auf eine wertvolle Beobachtung hingewiesen, welche wir v. Ihering verdanken. Wie schon Fritz Müller wußte, bildet sich an der Innenseite der Bohrstelle der vom befruchteten Weibchen bezogenen ersten Kammer eine Wucherung aus nährstoffreichem Gewebe, welche dem Tier als Futter dient. Diese durch die Ameise hervorgerufene Wucherung konnte v. Ihering in sehr ähnlicher Aus- bildung experimentell dadurch erzeugen, daß er an dieser Stelle bei jungen Imbaubabäumchen mit einer Injektionsspritze eine durch Zerreiben von IOO Köpfen der Ameise gewonnene, wässerige Speichellösung einspritzte. Gewöhn- liche Nadelstiche oder Einträufeln von Klapperschlangengift blieben erfolg- los. Wenn auch die künstliche Erzeugung der Haarpolster und Müllerschen Körperchen derzeit noch nicht gelungen ist, so spricht jedenfalls dieser Befund deutlich zugunsten der Auffassung dieser Gebilde als durch dauernde Beein- Pflanzen und Ameisen 551 flussung der Pflanze seitens der Ameisen bedingte gallenähnliche Wucherungen. Dasselbe dürfte auch für die hohlen Stacheln und die Beltschen Körperchen der oben erwähnten sog. „myrmekophilen‘‘ Akazien gelten. Bezüglich der geschichtlichen Entstehung dieser interessanten Wechsel- beziehungen haben sich die meisten neueren Autoren der Auffassung von Bus- calioni und Huber angeschlossen, derzufolge die durch die regelmäßigen Überschwemmungen bedingte zeitweise Flucht der Ameisen auf die Bäume des Überschwemmungsgebietes hierzu wohl die erste Veranlassung war. Tat- sache ist, daß die meisten sog. „Ameisenpflanzen‘“‘ gerade im Überschwem- mungsgebiete der großen südamerikanischen Ströme, vor allem des Amazonas, das Maximum ihrer Verbreitung aufweisen. Aber auch die oben erwähnten, mit labyrinthartigen Gängen ausgestatte- ten mächtigen Stammknollen von Myrmecodia und Hydnophytum verlieren im Lichte neuerer Untersuchungen ihre „symbiotische‘‘ Romantik. Die regel- mäßige Besiedelung durch Ameisen, deren Waffen übrigens nach Haberlandt sehr harmlos sind, veranlaßte ältere Beobachter wie Beccari, in den Knollen und Gängen das Werk der ‚Schutzameise‘‘ zu erblicken, die der Pflanze als Gegenleistung ihren Schutz bietet. Obwohl die späteren Untersuchungen von Treub, Karsten, Haberlandt, Rettig noch nicht als abgeschlossen gel- ten können, haben sie doch sicher ergeben, daß die Entstehung der Knollen mit ihren Galerien ohne die Ameisen erfolgt und die Pflanzen auch ohne die Ameisen ausgezeichnet gedeihen. Die Galerien mit ihren lentizellenähnlichen Organen, welche Treub als Durchlüftungseinrichtungen auffaßt, erscheinen nach Karsten und Rettig als wasserabsorbierende und -festhaltende Spei- cherorgane, wobei die inneren Lufträume auch als Isolatoren gegen zu intensive Erhitzung durch die Sonnenbestrahlung fungieren dürften. Tatsache ist, daß diese Pflanzen exquisit trockene, den glühendsten Sonnenstrahlen ausgesetzte Standorte bevorzugen und wie Rettig zeigte, durch ausschließliche Versorgung ihrer schwammigen Knollen mit Wasser bei Trockenhaltung der Wurzeln monatelang ausgezeichnet gedeihen. Hier macht sich also die Ameise als Raum- parasit Einrichtungen zunutze, welche sich die Pflanze für ihren physiologi- schen Eigenhaushalt erworben hat. Ob es sich auch in jenen Fällen, wo die Ameisen regelmäßig blasenförmige Anschwellungen von Laubblättern besiedeln, um Anpassungen der Pflanze für eigene physiologische Zwecke oder wirklich um „myrmekophile‘‘ Anpassungen handelt, bleibt noch zu klären. In allen näher untersuchten Fällen erscheint die Ameise als Parasit, ohne den die Pflanze sehr gut gedeihen kann, aber nicht umgekehrt. Von einer echten Symbiose mit vollkommen gegenseitiger Abhängigkeit, wie man früher glaubte, kann hier keine Rede sein, im besten Falle höchstens von einer Lebensgemein- schaft mit beiderseitigem Vorteil. Die intelligenten Ameisen haben sich einfach die Pflanzenweltuntertangemacht. Ichglaubedaherdiesen Abschnitt nichtbesser beschließen zu können als mit den Worten Rettigs: ‚Meiner unmaßgeblichen Meinung nach gibt es wohl Pflanzenameisen in Hülle und Fülle, aber (wenigstens im strengsten Sinne des Wortes) wenig oder überhaupt keine Ameisenpflanzen.“ „Acarophilie“. Echter Parasitismus. Pflanzengallen. 552 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Eine ähnliche Lebensgemeinschaft wie zwischen den tropischen Ameisen und den sog. Ameisenpflanzen besteht in kleinerer Auflage zwischen zahlreichen Pflanzen aus den verschiedensten Gebieten der alten und neuen Welt und ge- wissen Milben. Nur ist hier das Verhältnis von Leistung und Gegenleistung derzeit wenigstens noch weniger klar, so daß wir vorläufig nicht mit Sicherheit sagen können, ob es sich um Symbiose oder Parasitismus handelt. Man hat auch hier von Symbiose gesprochen und diese Lebensgemeinschaft als „Acarophilie‘‘ der ,„Myrmekophilie‘“ gegenübergestellt. Wie nämlich die Untersuchungen von AxelN. Lundström gezeigt haben, finden sich bei den Vertretern der verschiedensten dikotylen Pflanzenfamilien an der ZT Bet gestaltete, regelmäßig von gewissen Milben 4 ı& bewohnteWohnräume, die sog. Acarodomatien. Nach beistehender Fig.9 kommt ihre Bildung auf sehr ver- schiedene Weise zustande. Meist finden sie sich in den Winkeln zwischen Haupt- und Nebennerven. Hier treten sie entweder in " Me & 5 Fig. 0. Kitchen auf der Unterseite der Blätter von A Tilia europaea, Form von Haarschöpfen B Elaeocarpus, C Coprosma Baueriana. (Nach Lunpström.) auf, wie bei unseren Lin- den, Erlen oder dem Spitzahorn, oder in Form kleiner Täschchen oder Tüten (Elaeocarpus) und flacher Grübchen (Coprosma). Im ersteren Falle bildet der Haarfilz den Boden, die Blattunterseite die Decke und die Nerven die Wände der kleinen Milbenbehausung. Die Milben legen in diese Wohnstätten ihre Eier, und die ausschlüpfenden jungen Milben leben vermutlich von den Ausscheidungen an der Oberfläche der Innenwände, deren Oberhaut sich von jener der übrigen Blatt- fläche auch anatomisch unterscheidet. Lundström vermutet nach dem Bau ihrer Freßwerkzeuge, daß die Milben das Blatt von Pilzkeimen und anderen Verunreinigungen säubern. Die Milbenbehausungen bilden sich zwar auch dann, wenn man die Milben von den Pflanzen künstlich fernhält, erfahren aber bei Besiedelung durch die Tiere eine starke Wachstumsförderung. In manchen Fällen werden sie bei dauerndem Fernhalten der Milben rückgebildet. Bedenkt man, daß gerade echte Milbengallen häufig einen auffallend ähnlichen Bau zeigen, so liegt die Vermutung nahe, daß wir es hier mit erblich gewordenen gallenähnlichen Produkten direkter Beeinflussung seitens der Milben zu tun haben. Liegt hier keine Symbiose, sondern wirklicher Parasitismus vor, so handelt es sich jedenfalls um einen sehr harmlosen Parasitismus, welcher für die Pflanze kaum irgendwie nachteilig ist. Die eben beschriebenen Milbenbehausungen leiten uns zu jenen weitgehen- den Veränderungen des Pflanzenorganismus hinüber, welche, durch bestimmte Tiere veranlaßt, als sog. Pflanzengallen schon seit den ältesten Zeiten die Auf- merksamkeit der Naturforscher auf sich lenkten. Das Wunderbare und vielfach Pflanzengallen (Allgemeines) 553 vollkommen Rätselhafte an dieser merkwürdigen Lebensgemeinschaft besteht darin, daß die unter dem Banne des Tieres stehende Pflanze einem echten Schmarotzer auf Kosten ihrer Gesundheit Unterkunft und Körpersubstanz als Nahrungbietet. Wenn auch inderteleologischen Auffassung derinneren Struktur- eigentümlichkeiten der Pflanzengallen die Phantasie mancher Forscher unstreitig zu weit ging, so istan der Tatsache nicht zu zweifeln, daß die allgemeine Zweck- mäßigkeit im Baue dieser Tierbehausungen dem Schmarotzer zugute kommt. Da eine ausführliche Besprechung dieses derzeit bereits sehr umfangreichen Ka- pitels an dieser Stelle nicht möglich ist, muß ich mich in der vorliegenden Dar- stellung darauf beschränken, dieHauptpunkteherauszuheben. Siesolluns zeigen, wie weit das Tier die Pflanze knechtet und sie nötigt, sich ihm zur Verfügung zu stellen. Wir kommen damit gleichzeitig in das Gebiet des echten Parasitismus. Der Tatbestand ist in Kürze folgender: Die Eiablage seitens der Gallen- tiere (Gallwespen, Mücken, Milben und andere Insekten) in bestimmte Organe der Pflanze (Blatt, Knospe, Blütenorgane usw.) bedingt die Entstehung einer für die jeweilige Tierart ihrer äußeren Gestalt und dem inneren Bau nach voll- kommen konstanten Gewebewucherung. Dasweitere Wachstum derselben ist von der Beeinflussung seitens der aus dem Ei ausschlüpfenden Tierlarve abhängig und führt schließlich zur Bildung der ‚‚Galle‘‘, welche der Larve Unterkunft und Nahrung bietet. Von einer Gegenleistung des Tieres an die Pflanze ist keine Rede, wohl aber eine offenkundige Schädigung dieser vielfach sicher erwiesen. Als für den Schmarotzer unbedingt vorteilhaft, wenn auch wahrschein- lich nicht ‚für ihn‘ entstanden, verdienen folgende Einrichtungen hervorge- hoben zu werden: 1. Abschluß des Schmarotzers von der Außenwelt. 2. Verschluß des Einganges in die Gallenhöhlung durch Verzahnung der Oberhautzellen. 3. Schutz der Galle durch reiche Entwicklung mechanischen Gewebes. 4. Schaffung innerer Lufträume durch Entwicklung einer bestimmten Ge- webeart (,Sternparenchym‘'). . Häufige Ausbildung eines eigenen Assimilationsgewebes. . Entwicklung eines sich stetig ergänzenden Nährgewebes. Lage des Nährgewebes. Förderung der vorhandenen Stoffleitungsbahnen in der Richtung der Stoffleitung zur Galle. 9. Nachträgliche Bildung neuer Stoffleitungsbahnen zur Galle. 10. Gerbstoffreichtum des Gallengewebes. 11. Schaffung anatomisch vorgebildeter Ausgangspforten mit Öffnungsmechanismen für den Austritt des ent- wickelten Tieres. Zum Verständnis dieser kurzen Zusammenfassung mö- ie gen außer den Abbildungen (Fig. 10—17) noch folgende Er- mit mechanischem Ge- " . . > . webe (schraffiert). läuterungen dienen. Das mechanische Gewebe umhüllt meist (Nach Küster.) on au 554 OTTO PoORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier als Kugelmantel die Larvenkammer (Fig. 10), erhält dadurch ihre Form und schützt die Larve vor Druck, Stoß und den Angriffen tierischer Feinde. Es besteht aus dickwandigen Steinzellen mit mehr oder weniger verholzten und getüpfelten Membranen. Ein Bild von der Wirkung des Verschluß- gewebes durch gegenseitige Verzahnung der den Eingang begrenzenden Ober- hautzellen gibt Fig. 11. Der Sauerstoff, den die in Entwicklung begriffene Larve zur Atmung benötigt, wird ihr durch reiche Ausbildung innerer Luft- räume gesichert, indem ein Teil des Gallengewebes in sog. Sternparenchym um- Fig. ır. Verzahnung der den Eingang in die Larven- Fig. ı2. Sternparenchym aus der Galle von Cynips Kollari auf kammer begrenzenden Oberhautzellen in der Galle Eiche. / Interzellularräume, 5 getüpfelte Querwände. von Diplosis fraxini auf Esche. (Nach Küster.) (Nach FıGnor.) gewandelt ist. Die Zellen dieses Sternparenchyms sind nämlich in verschieden lange Arme ausgezogen, welche große Lufträume zwischen einander freilassen. Die Aufrechterhaltung des Stoffverkehres zwischen den einzelnen Zellen wird durch zahlreiche Tüpfel an den Berührungswänden besorgt (Fig. 12). Als stän- dige Nahrungsquelle für den Schmarotzer fungieren die an eiweißartigen Sub- stanzen, Öl oder Stärke reichen Nähr- gewebe, welche keiner Galle fehlen, ja sogar häufig die Hauptmasse des Gallen- körpers darstellen. Sie kleiden in der Regel die Larvenkammer aus, so daß das Tier von seiner sich ständig erneuernden Nahrungsquelle rings umgeben ist. Ihrer Funktion entsprechend sind es dünn- wandige, an den genannten Nährstoffen reiche Zellen, welche entweder als ein- heitlicher Gewebekomplex die Larven- kammer begrenzen, oder wie bei Ver- y,.,,. Nährhaare aus einer Phytoptusgalle auf Ahorn. schiedenen Milbengallen als Nährhaare (Nach Küster.) Pflanzengallen (Allgemeines) 555 entwickelt sind (Fig. 13). Die Nähr- stoffe werden von eigenen Assimila- tionsgeweben der Gallen erzeugt oder von dem normalen Assimilationsge- webe des die Galle erzeugenden Orga- nes zugeleitet. Dem gesteigerten Be- dürfnisse entsprechend erscheint das Leitungssystem im Bereiche der Galle \ SE 7 meist mächtig gefördert, in andren FH NT Fällen werden sogar neue Leitungs- 5 r FE u. bahnen zur Galle angelegt (Fig. 14). Der auffallende Gerbstoffreichtum zahlrei- cher Gallen und die oberflächlich ent- wickelten stachelähnlichen Bildungen wie bei der als ‚„Medusenhaupt‘ be- zeichneten Eichengalle bedingen einen weiteren Schutz gegen äußere Angriffe seitens tierischer Verfolger des Schma- rotzers. Ob aber diese beiden Schutz- mittel auch ihrer Entstehung nach als Fan: | Anpassungen zugunsten des Schma- |; ee rotzers zu deuten sind, bleibt schr 5, ,, Teileines Querachnittes durch die Galle von fraglich. Die Pflanze bietet schließlich AulaxLatreillei auf der Gundelrebe (Glechoma hede- Ihre) Seihunewienien uralte ame See racea). Die Abbildung zeigt nicht nur eine mächtige Förderung des Leitungssystems in der Richtung zur > 5 Galle, sondern auch die Bildung neuer Gefäßbündel (/). Unterkunft und ständige Nahrung, »rG mechanisches Gewebe, sö#G Nahrung speicherndes sondern sie sorg in manchen Fällen Gewebe, Z Larvenhöhle mit Larve. (Nach Hovarn.) sogar durch Ausbildung anatomisch vorgebildeter Öff- nungsmechanismen für dessen Befreiung, wenn er als ent- wickeltes Tier die Galle verläßt. Durch Erzeugung einer streng lokalisierten Trennungsschicht fällt entweder der größte Teil der Gallenkammer als Ganzes ab und setzt das Tier so in Freiheit, oder es wird auf gleiche Weise ein Deckel herausgeschnitten, den das Tier bloß herauszu- drücken braucht (Fig. 15). Alle die genannten Bildungen kommen bloß dem Schmarotzer zugute und bedeuten für die Pflanze einen großen Aufwand an Zellmaterial und plastischen Bau- stoffen, die ihren gesunden, lebenswichtigen Organen ANG entzogen werden. So wird die Pflanze erwiesenermaßen et oft schwer geschädigt. Nur die wenigen der Bestäubung Ts Oben Zueiesinek ton und damit der Arterhaltung dienenden Gallenbildun- Duvalia longifolia mit Rin gen, wie z. B. die bei der Feige auftretenden, gereichen dengallen von Cecidomyia Eremita, unten Längsschnitt ihr zum Vorteil. Angesichts dessen drängt sich die Frage durch eine Galle. i f Era zn auf, ob sich die Pflanze des schädigenden Parasiten Ambrosiagallen durch Gallmücken. 556 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier nicht zu erwehren versucht. Leider ist gerade darüber nur wenig bekannt. Die Apfelzüchter wissen z. B. aus Erfahrung, daß unter den zahlreichen Apfelsorten einige wenige, wie z. B. der rote Eisenapfel u.a., der Blutlaus erfolgreich widerstehen. Dasselbe gilt von gewissen amerikanischen Reben- sorten der Reblaus gegenüber. Die wahren Ursachen der Immunität sind in beiden Fällen noch unbekannt. Vorläufig stehen wir noch jedem Versuche einer Kausalerklärung der Zweckmäßigkeit im inneren Bau der Gallen ziem- lich ratlos gegenüber. Zwar spricht die Tatsache, daß verschiedene Arten der- selben Insektengattung an demselben Pflanzenorgane wie an den Laub- blättern unserer Eichen verschiedene, für jede Tierart charakteristische Gallen erzeugen, für eine chemische Beeinflussung des Pflanzenorganes durch das eier- legende Tier. Doch haben die auf dieser Basis unternommenen Versuche, Gallen künstlich zu erzeugen, noch keine vollkommen befriedigenden, eindeutigen Er- gebnisse geliefert. Einige der oben erwähnten, für das Gallentier offenbar zweckmäßigen anatomischen Merkmale können, wie experimentell gezeigt wurde, auch Geweben außerhalb der Galle durch bestimmte Faktoren, wie Verwundung, Änderung der Stoffzufuhr usw. künstlich induziert werden. Doch genügen diese Ergebnisse noch lange nicht zur Erkenntnis der ursächlichen Bedingtheit so vieler gesetzmäßiger Kombinationen, die erst in ihrer Gesamt- heit die Galle aufbauen. Die Untersuchungen von Baccarini, Bargagli-Petrucei und in jüng- ster Zeit vor allem jene Negers haben uns mit einem neuen, von Neger als „Ambrosiagallen‘‘ bezeichneten Gallentypus näher bekanntgemacht. Die Wirtpflanze liefert hier dem gallenerzeugenden Parasiten in der Galle nicht nur Unterkunft für seine Nachkommenschaft, sondern sie gibt ihm überdies gleichsam den Nährboden für einen Pilz ab, welcher der Larve ihre ausschließ- liche Nahrung liefert. Am genauesten sind wir über diese interessante Lebens- gemeinschaft durch die kürzlich erschienenen eingehenden Untersuchungen Negers über die Ambrosiagalle des Besenginsters (Sarothamnus scoparius) und der strauchigen Kronenwicke (Coronilla emerus) orientiert. Sie mögen daher der folgenden Darstellung als Grundlage dienen. _ Verschiedene Arten der Gallmücken-(Cecidomyiden) Gattung Asphondylia erzeugen auf bestimmten Pflanzen, wie dem Kappernstrauch (hier zuerst von Baccarinientdeckt), demWollkraut (Verbascum), der Hundsraute (Scrophularia canina) und verschiedenen Leguminosen wie dem Besenginster, der strau- chigen Kronenwicke u.a. Blüten-, Knospen- und Fruchtgallen, deren Innen- raum regelmäßig mit einem dichten Pilzmyzel austapeziert ist. Die Larve ist von diesem Pilzmyzel unmittelbar umgeben und kommt mit der eigentlichen Wand der Galle selbst überhaupt nicht direkt in Berührung. Wie aus Fig. 16 ersichtlich, dringen die Pilzhyphen gelegentlich auch zwei bis vier Zellschichten tief zwischen die Zellen des Gallengewebes ein und bilden zunächst aus eng aneinander gereihten, senkrecht in den Gallenraum hineinstrebenden sog. Saughyphen die „Säulenschicht‘‘. Diese Saugschicht schnürtin den Gallenraum rosenkranzförmige Reihen an Glykogen und anderen Nährstoffen reicher kuge- Ambrosiagallen rl liger Zellen ab (Fig. 16). Diese nährstoffreichen Zellen, von Neger kurzweg „Ambrosia‘‘ genannt, bilden die ausschließliche Nahrung der Gallmücke, welche in der Ambrosiagalle ihre volle Entwicklung durchmacht. Die Am- brosia wird in demselben Maße neugebildet als sie von der Larve abgeweidet wird. Nur solange das Tier noch Larve ist, bleibt der Pilzbelag weiß und besteht aus dem dichten Belage von Ambrosiazellen. Zur Zeit der Verpuppung der Larve wachsen diese Zellreihen zu dunkelgefärbten Myzelfäden aus. Ist schließlich das Gallentier vollkommen entwickelt, so wird der Pilzbelag dunkel- braun bis schwarz. Diese Ambrosiazellen sind keineswegs Fortpflanzungszellen des Pilzes. Auf Nähr- gelatine gebracht wachsen sie nicht aus, sondern gehen unter Braunfärbung zu- grunde. Auf Grund mühevoller Versuche gelang es Neger, den Pilz in Reinkultur zu züchten. Die Züchtungsversuche er- gaben, daß es sich um eine Art der Gattung Makrophoma handle. Auch vom eu lee Eruchteallen? Tiefen Fig. 16. Teil eines Schnittes durch die Fruchtgalle die für diese Gattung charakteristi- des Besenginsters (Sarothamnus scoparius), verur- schen rankenförmigen Sporenträger mit “ct durch die Gallmücke Asphondylia Mayeri. (Stark vergrößert.) Die Abbildung zeigt das Ein- den Fortpflanzungszellen des Pilzes Sie dringen der Myzelfäden des Ambrosiapilzes zwischen die Zellen des Gallengewebes der Wirtpflanze, die stimmen mit den in Reinkultur gezogenen Saugschicht und die rosenkranzförmigen Ambrosia- Sporenträgern desselben vollkommen über- we, ein und sind niemals an anderen Teilen der Wirtpflanze zu treffen. Künstliche Übertragung von Ambrosiapilzmyzel auf sterilisierte Fruchthülsen des Besen- ginsters ergab reiche Entwicklung der Ambrosiazellreihen. Auch die in Am- brosiagallen anderer Wirtpflanzen vorkommenden Pilze erwiesen sich, soweit sie untersucht sind, als zur Gattung Makrophoma zugehörig. Besonderes Inter- esse verdient weiter die Tatsache, daß der Ambrosiapilz bis heute außerhalb der Gallen noch nicht gefunden wurde und sich in Material verschiedenster geographischer Herkunft als vollkommen identisch erwies. Angesichts dieser innigen Wechselbeziehungen zwischen Gallinsekt und Nährpilz entsteht die wichtige Frage: Woher stammt der Pilz, und wie gelangt er in das Innere der Galle? Aus dem umgebenden Gallengewebe konnte er nicht in den Gallenraum hineinwachsen. Denn sein Myzel dringt, wie bereits erwähnt, höchstens vier Zellschichten tief in das Gallengewebe ein. In den äußeren Schichten des Gallengewebes ist dasselbe dagegen niemals zu finden. Gegen eine Übertragung der Fortpflanzungszellen (Konidien) des Pilzes durch den Wind von außen spricht, abgesehen davon, daß der Pilz außerhalb der Galle bis heute noch nicht gefunden wurde, sein regelmäßiges Auftreten in der Galle. Überdies wäre dies mit der Tatsache unvereinbar, daß die junge Knospe durch eine dichte Haarreuse nach außen vollkommen abgeschlossen ist (Fig. 17A). 558 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Die Beantwortung dieser Frage ist durch die wichtige Beobachtung Negers gegeben, daß sich in embryonalen Knospengallen des Besenginsters im Herbste an der Basis der Knospe regelmäßig ein oder mehrere winzige schneeweiße Myzelflöckchen des Pilzes neben der jungen Larve vorfinden (vgl. Fig. 17). Diese Flöckchen, welche aus einem lappig verzweigten, fast querwandlosen Myzel bestehen, entstehen durch Auskeimen je einer Fortpflanzungszelle (Ko- nidie) des Pilzes. In manchen Fällen, wie in dem in der nebenstehenden Fig.17B abgebildeten, läßt sich die Entstehung dieses Myzelflöckchens aus der Konidie noch deutlich verfolgen. In diesem Stadium überdauern Larve und Pilzmyzel den Winter. Im Frühjahr wu- chert das Myzel weiter und bil- det schließlich nach innen zu die Ambrosiazellreihen. Der Pilz kann also nur in Form von Konidien durch das Muttertier bei der Eiablage eingeschleppt worden sein. Es fragt sich daher nur noch, wie das Gallmücken- weibchen die abzulegenden Eier mit den Konidien des Pilzes in- fiziert. Zur Beantwortung die- Fig. 17. A Längsschnitt durch eine embryonale Knospen-Ambrosia- ser Frage verdient die interes- galle des Besenginsters. Oben die dichte Haarreuse, am Grunde der Galle Querschnitt durch die Gallmückenlarve (links) und das sante Tatsache erwähnt zu wer- Ambrosiapilzflöckchen, (Vergr. 21,5.) 3 Ambrosiapilz der Knospen- 2 galle im Zustande der Überwinterung. Die Entstehung des lappig den, daß der Zeitpunkt des Aus- Meran rein ss einer Torolananngeele (Enid de Ft — schlüpfens der. Gallımücke voll: keimte Konidie. (Vergr. 300.) (Nach NEGER.) kommen genau mit dem Zeit- punkt zusammenfällt, zu dem die oben erwähnten, die Gallenwand durch- brechenden rankenförmigen Konidienträger nach außen hervortreten. Berück- sichtigt man ferner, daß die Makrophomakonidien in eine schleimige Masse eingebettet sind, so ist es sehr leicht denkbar, daß das Gallmückenweibchen vor der Eiablage seine Legeröhre mit den klebrigen Konidien infiziert. Damit ist die Kette der Wechselbeziehungen geschlossen. Das Tier ver- anlaßt die Wirtpflanze nicht nur zur Bildung der Galle als gesicherte Unter- kunft für seine Larve, sondern verwendet das Gallengewebe gleichzeitig als Nährboden für den Speisepilz seiner Larve. Der Pilz, welcher gegenwärtig außerhalb der Galle noch nicht gefunden wurde, ist zur Kulturpflanze der Gallmücke geworden. Sie züchtet ihn nicht nur in Reinkultur, sondern hat ihn auch dahin gebracht, nährstoffreiche Futterzellen zu entwickeln, welche in demselben Maße als sie die Larve abweidet, wieder nachgebildet werden. Diese ‚‚Ambrosia‘'zellen stehen nicht im Dienste der Fortpflanzung des Pilzes. Zur normalen Fortpflanzung schreitet der Pilz erst, wenn er dem Einfluß des Tieres entzogen ist, also nach der Verpuppung der Larve. Aber auch dann liefert er noch dem erwachsenen Tier in seinen Konidien gleichsam die Säm- linge für dessen Pilzkultur. Ambrosiagallen 559 Viel länger als die erst in jüngster Zeit näher bekanntgewordenen Am- Ambrosiagallen brosiagallen sind die Beziehungen gewisser Borkenkäfer zu bestimmten, die ponasfer Wände ihrer Larvenwiegen auskleidenden Pilzen bekannt. Schon im Jahre 1836 hat Schmidberger eine in den Fraßgängen der Holzborkenkäfer regel- mäßig auftretende „krümelige Substanz‘ als ausschließliche Nahrung der Lar- ven erkannt und ‚Ambrosia‘‘ genannt. Die Pilznatur derselben blieb ihm aller- dings noch verborgen. Später haben sich dann hauptsächlich nordamerikani- sche Autoren dem Studium dieser Frage gewidmet und in Deutschland gegen- wärtig am eingehendsten Neger, auf dessen Ergebnisse sich auch die folgenden Ausführungen stützen. Bei der bekannten Nährstoffarmut des Holzes gibt es für holzbewohnende Insekten nur zwei Möglichkeiten, um die zu ihrer Ernährung nötigen Stoffe zu gewinnen. Sie müssen entweder sehr große Mengen von Holzteilchen ihren Verdauungskanal passieren lassen, wie z. B. die Holzwespen (Sirex-Arten), oder sie züchten sich einen Pilz, der die spärlichen im Holze vorhandenen Nährstoffe mittels weithin ausstrahlender Myzelfäden sammelt und an einem Punkte, der Futterstelle gewissermaßen, konzentriert. Den letzteren Weg betreten zahlreiche Borkenkäfer (X yleborus- und Xyloterus-Arten), und zwar sowohl in Europa und Nordamerika als in den Tropen beider Erdhälften. Im Einklange damit, daß eine Pilzzucht nur im frischen, saftreichen Holze möglich ist, schlagen sie ihre Brutstätten auch nur in lebenden oder frisch gefällten Stäm- men auf. Besonders häufig finden sich die pilzzüchtenden Borkenkäfer in den Tropen, wo wichtige Kulturpflanzen wie Kautschukpflanzen, Kakao, Tee, Kaffee usw. unter ihnen besonders zu leiden haben. Dagegen wurde bei den in nährstoffreichen Samen, wie in den Datteln, Arekanüssen, Kaffeebohnen usw. bohrenden Borkenkäfern bisher noch keine Pilzzucht beobachtet. Der Nährstoffreichtum ihrer Brutstätte macht eben die Beschaffung weiterer Nah- rung auf dem Wege der Pilzzucht überflüssig. Wie die Ambrosiagallmücken und die pilzzüchtenden Ameisen und Termiten (s.unten S.561—567)habenauch dieAmbrosiapilzezüchtenden Borkenkäfer unter den ihnen zur Verfügung stehenden Pilzen strenge Auswahl getroffen. Die von den einzelnen Käferarten kultivierten Pilze sind auch in der Tat einander nahe verwandt und nur durch sehr geringfügige Merkmale voneinander verschieden. Das Bestreben dieser Tiere geht eben dahin, ihren Nahrungspilz wo möglich in Reinkultur zu ziehen. Die Ambrosiagallmücken haben es in dieser Beziehung sehr leicht. Die Übertragung des Pilzes in das Innere der nach außen hin voll- kommenen abgeschlossenen Galle bietet die günstigsten Bedingungen für die Anlage einer Reinkultur. Der Pilz braucht aber nicht nur ein reines Nährsub- strat, sondern sein Wachstum ist, wie Neger experimentell zeigte, auch von einem gewissen Luftgehalt des Substrates abhängig. Diesem Sauerstoffbedürf- nisse ihres Ambrosiapilzes tragen die Borkenkäfer in sehr sinnreicher Weise dadurch Rechnung, daß sie das gesamte, bei der Anlage der Brutstätten frei werdende Holzmehl sorgfältig wegschaffen und so für die Durchlüftung der Fraßgänge sorgen. Dadurch unterscheiden sich auch die pilzzüchtenden Bor- 560 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier kenkäfer von anderen holzbewohnenden Insekten, wie z. B. den Holzwespen, welche ihre Röhren durch einen festen Pfropf aus Holzmehl nach außen ge- radezu abschließen. Die Beseitigung des Bohrmehles aus den Fraßgängen zieht aber auch die unangenehme Folge nach sich, daß dadurch den Keimen fremder holzbewohnen- der Pilze die Möglichkeit gegeben wird, sich in den Bohrgängen anzusiedeln. Wenn auch die häufig eigentümlich gebogene und geknickte Form der Mutter- gänge der Infektion durch fremde Pilzkeime entgegenwirkt, so sind die Am- brosiarasen trotzdem nicht selten durch Bakterien, Hefepilze und Ceratosto- mella-Arten verunreinigt. Am häufigsten ist dies in den Eingangsröhren der Fall, wo fremde Pilzsporen leichter Zutritt finden. Dagegen ist die Ambrosia in den Muttergängen meist ziemlich rein entwickelt. Die Ambrosiazellen zeigen in Form und Inhalt überraschende Übereinstimmung mit jenen der Ambrosia- gallen. Dabei ist die Form der Ambrosiazellen für die einzelnen Borkenkäfer- arten vollkommen konstant. Während aber die Zugehörigkeit des Ambrosia- gallenpilzes zur Gattung Makrophoma auf dem Wege der Reinkultur sicher zu erbringen war, gelang es Neger wenigstens bisher nicht, den Ambrosiapilz der Borkenkäfer zur Bildung irgendeiner Fruchtform zu veranlassen, die einen Schluß auf seine systematische Stellung erlaubt hätte. Bloß für den Ambrosia- pilz des mit den Leuchtkäfern verwandten Hylecoetus dermestoides konnte er dessen Zugehörigkeit zur Gattung Endomyces wahrscheinlich machen. Die Pilze sind eben vermutlich schon seit uralten Zeiten Kulturpflanzen der sie züchtenden Borkenkäfer und unter dem Einflusse der Kultur seitens der Tiere degeneriert. Die Frage, wie der Pilz von dem Muttertier in sein Keimbett übertragen wird, ist bis heute noch unaufgeklärt. Da die Form der Ambrosiazellen für die einzelnen Käferarten vollkommen konstant ist, da sich ferner die den Ambrosia- rasen bildenden Myzelfäden stets nur in unmittelbarer Umgebung der Fraß- gänge und niemals in der Eingangsröhre finden, erscheint eine Übertragung des Pilzes durch Zufall vollkommen ausgeschlossen. Ebensowenig wahrscheinlich ist, daß die Keime des Pilzes dem Muttertiere oberflächlich anhaften. Denn ob- wohl Neger schwärmende Weibchen auf geeignete sterile Fruchtböden brachte, erhielt er niemals eine Vegetation des betreffenden Ambrosiapilzes, sondern bloß die als Verunreinigung in den Bohrgängen häufig auftretenden Pilze und weiße Häufchen einer Hefeart. Es bleibt also bloß die eine Möglichkeit übrig, daß der Mutterkäfer die Keime des Nährpilzes in seinem Körper mitbringt und an geeigneter Stelle aussät. Wahrscheinlich werden die Ambrosiazellen selbst zur Aussaat benützt. Denn weder von Neger noch von den anderen Autoren konnte in natürlichen Ambrosiarasen und künstlichen Kulturen des Pilzes eine andere Art von Vermehrungszellen entdeckt werden. en Sowohl die Knechtung des Futterpilzes als die Reinkultur desselben er- reicht in den berühmten ‚„‚Pilzgärten‘“ gewisser südamerikanischer Ameisen, die es darin geradezu zu vollendeter Meisterschaft gebracht haben, ihren Höhepunkt. Den klassischen Untersuchungen A. Möllers, welcher sich in der Heimat der Pilzzüchtende Ameisen 561 Tiere fast drei Jahre dem Studium dieser interessanten Tiere widmete, ver- danken wir einen tiefen Einblick in die Kleinarbeit dieser Tausendkünstler. Den Urwaldpionieren und Naturforschern, welche Südamerika bereisten, waren schon lange die Züge der auf ausgetretenen Pfaden in dichten Scharen geschäftig einherlaufenden bissigen Blattschneiderameisen aufgefallen, welche aus den Blättern der verschiedensten Pflanzen mit ihren mächtigen, scheren- förmigen Oberkiefern Blattstücke herausschneiden und in ihren Bau schleppen. Gar mancher Ansiedler muß in ohnmächtiger Verzweiflung zusehen, wie diese sechsbeinigen Plünderer in kürzester Zeit seine mit Mühe gepflanzten Kulturen entblättern. Das Rätselhafte an dieser merkwürdigen Tätigkeit der Tiere blieb aber stets die Frage nach der Verwertung der ungeheuren Blattmassen, die fortwährend in den unterirdischen Bauten verschwinden. Denn kein Beobach- ter hat die Ameisen jemals Blätter fressen gesehen. Der scharfsinnige Natur- forscher Thomas Belt, welcher jahrelang Nikaragua bereiste, hat als erster die Vermutung ausgesprochen, daß die Ameisen diese Blattstücke in ihre Nester schleppen, um sie als Dünger für einen Pilz zu verwenden, der ihnen als Nah- rung dient. Heute, wo die Richtigkeit dieser Vermutung durch die muster- gültigen Untersuchungen Möllers mit allen Hilfsmitteln moderner Labora- toriumstechnik unwiderleglich bewiesen ist, müssen wir um so mehr den Scharfsinn Belts bewundern, der den Kernpunkt dieses damals noch voll- kommen isoliert dastehenden Problems so klar erfaßte. Kein Wunder, daß man seine Vermutung lange Zeit bloß für eine Ausgeburt der Phantasie hielt. Ich will an der Hand der meisterhaften Darstellung Möllers versuchen, die ebenso raffinierte als rücksichtslose gärtnerische Tätigkeit der Ameisen zu: schildern. In dem von Möller bereisten Gebiete kommen als Pilzzüchter drei Amei- sengattungen in Betracht, die Schlepp-, Haar- und Höckerameisen (Alta, . Apterostigma, Cyphomyrmex). Unter diesen sind die Pilzgärten der Schlepp- ameisen vollendete Meisterwerke der Reinkultur und auch am eingehendsten studiert, weshalb sich die folgende Darstellung in erster Linie auf sie bezicht. Wie bereits erwähnt, bewegen sich die Tiere auf gebahnten Straßen, die sie sich als vorzügliche Erdarbeiter selbst herstellen. Diese Straßen erreichen mitunter bedeutende Längen. So beobachtete Möller eine Straße, welche bei Überwindung erheblicher Hindernisse eine Gesamtlänge von rund 100 m hatte. Obwohl diese Straßen im Urwalddickicht häufig durch Bäche unterbrochen werden, verstehen es diese intelligenten Tierchen mit bewundernswerter Über- legung über die Zweige oder Wurzeln der den Bachrand begrenzenden Bäume und Sträucher wieder den Anschluß an die Fortsetzung der Straße zu finden. Da sie ihr Plünderungswerk nicht nur an krautigen und strauchigen Pflanzen ausüben, sondern auch hoch in die Bäume empordringen, so müssen sie oft körperliche Kraftleistungen vollbringen, die uns in gerechtes Staunen ver- setzen. So sah sie Möller einmal eine mindestens 20 m lange Strecke fast senkrecht vom Wipfel eines Baumes herab mit ihrer Last zurücklegen. In einem anderen Falle mußte die mit ihren Blättern schwerbeladene Schar an K.d.G.II.ıv, Bdı Allg. Biologie 36 562 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier einem steilen Bachufer von mehr als 75° Steigung über 2 m emporklettern. Dabei erreichen die Lasten, die sie unter so erschwerenden Umständen selbst bis IOO m weit schleppen, wie Wägungen ergaben, durchschnittlich das Dop- pelte bis Dreifache ihres Körpergewichtes. Ja, Möller beobachtete einmal ren er = ee Fig.ı8. Schleppameisen (Atta discigera) mit Schnittstücken an einer geplünderten Aipim- pflanze (Manihot Aipi) herabsteigend. Natür- liche Größe. (Nach MÖLLER.) eine Ameise, die ein Blattstielfragment schleppte, welches an Länge das Vierfache ihrer Körperlänge und an Gewicht das Zehnfache ihres Körpergewichtes besaß, ” und zwar nicht auf ebener Straße, sondern an einer glatten, fast senkrechten Wand herab. Dazu kommt, daß alle diese Lei- stungen auch noch mit entsprechender Geschwindigkeit voll- bracht werden. In einem speziellen Falle legten sie einen Weg von 26 m Länge in einer Stunde und zehn Minuten zurück. In der Auswahl der Pflanzen, die sie schneiden, läßt sich schwer irgendeine Gesetzmäßigkeit feststellen. Denn sie ver- wenden nicht nur Pflanzen der verschiedensten systematischen Stellung und Blattbeschaffenheit, sondern sie schneiden oft plötzlich eine Art, die sie sonst fast gar nicht anrühren. Um- gekehrt bleiben wieder manchmal Pflanzen unberührt, über die sie sonst gierig herfallen. An der Pflanze angelangt, be- ginnen sie mit ihren scherenförmig gekrümmten, an der Innen- fläche mit stumpfen Zähnen versehenen Kinnbacken aus den Blättern vom Rande her wie mit einer Schere runde Stücke herauszuschneiden. Das in bestimmter Größe herausgeschnit- tene Blattstück wird dann hochkant gestellt und mit den Kinn- backen so getragen, daß dessen Schwerpunkt über dem Kopfe liegt (Fig. 18). Mit dieser Last geht es nun unbekümmert um alle Hindernisse des Weges ihren unterirdischen Bauten zu. Deckt man ein derartiges Nest auf, so findet man im In- nern desselben stets eine lockere, nach Art eines grobporigen Badeschwammes von größeren und kleineren Höhlungen durch- setzte Masse, in der stets eine große Menge Ameisen umher- sitzen oder hin und herlaufen. Außerdem sind in derselben in unregelmäßiger Anordnung zahlreiche Larven und Puppen verteilt. Dasselbe gilt ebenso für die Nester der Haar- und Höckerameisen. Diese von den deutschen Kolonisten als ‚Brut‘, vonTh. Belt richtig als ,,Antfood‘‘ bezeichnete Masse stellt den eigentlichen „Pilzgarten‘“ dar, um von nunan den geläufigen Terminus Möllerszugebrauchen. Dieser Pilz: garten ist den Ameisen das Um und Auf ihrer Freuden und Leiden (Fig. 19). Schon die Untersuchung mit der Lupe ergibt, daß sich diese lose Masse aus einer ungeheuren Zahl formloser weicher Klümpchen von höchstens einem halben Millimeter Durchmesser zusammensetzt, welche an den frischgebauten Stellen dunkelgrün, an älteren fast schwarz und an den ältesten Teilen gelb- Pilzzüchtende Ameisen 563 bräunlich erscheinen. Sie sind durch und durch von Pilzfäden durchzogen. Die mikroskopische Untersuchung läßt in diesen dunkelgrünen Klümpchen nichts anderes als die Trümmer der Blattstücke erkennen, welche die Ameisen mit so- viel Kraftaufwand in ihren Bau eintragen. Sie zeigt aber auch, daß fast keine einzige Zelle derselben unverletzt geblieben ist. Darin steckt eben das ganze Fig.ıg. In der Gefangenschaft in drei Tagen erbauter Pilzgarten. Natürliche Größe. (Nach MÖLLEr.) Geheimnis der so großzügig organisierten Blattransporte. Diese Blatt- stücke liefern nämlich den Ameisen tatsächlich den Nährboden für die Reinkultur ihres Nahrungspilzes. Wie eine genauere Unter- suchung lehrt, finden sich nämlich über die ganze Oberfläche des Pilzgartens zerstreut weiße, wie winzige Wassertröpfchen glänzende, rundliche Körperchen von !/,—!/), mm Durchmesser. Bei einiger Übung lassen sie sich schon mit freiem Auge als hellweiße Punkte erkennen. Diese, von Möller als „Kohlrabi- häufchen‘ bezeichnet, stellen die Hauptnahrung der Ameisen dar. Bei mikroskopischer Untersuchung erweisen sich diese ‚Kohlrabihäuf- chen‘ als Büschel kugelig angeschwollener, sehr plasma- und nährstoffreicher Hyphenenden (Fig. 20). Wie wertvoll dieses Nahrungsmittel den Ameisen ist, geht daraus hervor, daß, wenn man ihnen Teile des Pilzgartens außerhalb des Nestes verstreut, sie mit peinlichster Sorgfalt selbst das kleinste Stückchen des- selben auflesen und wieder in ihren Bau tragen. Soviel ließ sich am natürlichen Standorte ohne künstliche Zucht beobachten. Die gärtnerische Tätigkeit der Ameisen entzieht sich jedoch im Freien jeder Beobachtungsmöglichkeit, da eine Freilegung des Nestes seitens der Tiere sofort energisch verhindert wird, indem sie wie ein besorgter Champignonzüch- ter ängstlich dafür sorgen, daß ihre Pilzreinkultur dem direkten Einflusse des Lichtes entzogen wird und die für ihr Gedeihen unerläßliche feuchte Wärme erhält. Fig. 20. Kohlrabihäufchen aus dem Pilzgarten der Um die Düngung des Üagmnkei: Schleppameisen (Atta). ısofach vergr. (NachMöıter) und das Abfressen der Kohlrabihäufchen 36* 564 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier nachzuweisen, war Möller auf die Beobachtung der Tätigkeit der Tiere in der Gefangenschaft angewiesen. Sperrt man die Ameisen in Kristallisierschalen ein und gibt ihnen frische Blätter derselben Pflanzen, die sie mit Vorliebe schneiden, so werden diese Blätter absolut nicht angerührt. Nach acht bis vierzehn Tagen sterben die Tiere regelmäßig den Hungertod. Gibt man ihnen bloß Teile eines Pilzgartens ohne Blattstücke, so beginnen sie zwar sofort, den Garten aufzubauen und von Unkraut zu reinigen, und sie gedeihen auch ganz vorzüglich, so lange ihnen noch Bruchstücke des Gartens zur Verfügung stehen. Aber ohne den Blattdünger geht der Garten bald zugrunde und mit ihm auch die Ameisen. Bei dieser Gelegenheit konnte Möller die Ameisen beim Ab- fressen der Kohlrabihäufchen direkt unter der Lupe beobachten. Auch die Düngung des Pilzgartens ließ sich in der Gefangenschaft genau beobachten. Die Ameisen schneiden von dem mitgebrachten Blattstücke so lange kleinere Stücke ab, bis dasselbe ungefähr die Größe ihres Kopfes erreicht hat. Hierauf wird das Blatt zunächst mit den Kinnbacken vom Rande her eingekniffen, dann mit den Vorderbeinen zusammengeknetet und schließlich wieder mit den Kinnbacken und Vorderbeinen zu einem kleinen Kügelchen zurechtgedrückt. Dieses weiche Klümpchen wird sodann unter einem kräf- tigen Ruck des Kopfes und bei gleichzeitigem Loslassen der Kinnbacken in ge- eignete Stellen des Pilzgartens förmlich eingehauen und schließlich sorgfältig mit den Vorderbeinen angedrückt. Wie sehr dieser Nährboden dem Pilze zu- sagt, geht daraus hervor, daß am Morgen auf die geschilderte Weise eingebaute Blattklümpchen schon am Nachmittag nach allen Richtungen hin vom My- zelium durchwuchert waren. Die weitere fieberhafte zielbewußte Tätigkeit der Ameisen gilt der Fernhal- tunganderer Pilze von ihrem Pilzgarten. Dies gelingt den intelligentenTierchen so tadellos, daß sie den unter Anwendung der weitestgehenden Vorsichtsmaßregeln angelegten Reinkulturen unserer Laboratorien darin kaum nachstehen. Möl- ler hat über 200 künstliche Kulturen der Kohlrabihäufchen dadurch er- zielt, daß er dieselben mit einer ausgeglühten Nadel aus dem Pilzgarten heraus- hob und in Nährlösung übertrug. Mit ganz verschwindenden Ausnahmen waren diese Kulturen stets vollkommen rein. Wenn wir bedenken, welchen Weg die Ameisen mit ihren Blattstücken in dem durch Bakterien und Pilz- sporen überall reichlich verunreinigten Urwalddickicht zurücklegen, so müssen wir diesen ihren Kulturerfolg um so mehr bewundern. Die jätende und reini- gende Kulturarbeit der Ameisen geht aber noch viel deutlicher aus dem Schick- sal eines sich selbst überlassenen Pilzgartens hervor, aus dem die Ameisen künstlich entfernt wurden. Ein ganzer Wald von Luftfäden beginnt in kür- zester Zeit ins Kraut zu schießen und Hand in Hand damit verlieren die Kohl- rabihäufchen ihren Plasmainhalt, welcher aus den Anschwellungen in die Luft- fäden einwandert; schließlich schrumpfen sie vollständig zusammen. Gleich- zeitig treten als Nebenfruchtform des Pilzes Konidienträger auf, verzweigte Fäden, welche an ihren Seitenzweigen perlschnurartig kugelige, im reifen Zu- stande braune Fortpflanzungszellen abschnüren und schließlich den ganzen Pilzzüchtende Ameisen 565 Pilzgarten überwuchern. Das Aufschießen dieser Luftfäden und Konidien- träger, welche die Bildung der Kohlrabihäufchen unterdrücken würden, wissen die Ameisen vollständig zu verhindern. Es ist begreiflich, daß sich Möller angesichts der geschilderten Tatsachen die Frage stellte, welchem Pilze wohl diese in so wunderbarer Reinheit gezoge- nen Kohlrabihäufchen und Nebenfruchtformen angehören mochten, und ob sich dieser auch außerhalb der Pilzgärten vorfindet. Ein glücklicher Zufall wollte es, daß Möller auch diese Frage vollkommen einwandfrei beantworten konnte. Zwei Herren seines Bekanntenkreises machten ihm nämlich die Mit- teilung, daß sie auf einem Ameisenneste einen großen Blätterschwamm gefun- den hätten, der ihnen wildwachsend nie zuvor zu Gesichte gekommen war. Der Pilz hätte einer krustenförmigen Myzelmasse aufgesessen, die ohne deut- liche Grenze in den Pilzgarten überging, der daher beim Abheben des Pilzes unbedingt teilweise zerstört werden mußte. Dies sprach deutlich dafür, daß der merkwürdige Blätterpilz der langgesuchte Fruchtkörper des Ameisenpilzes sei. Die Untersuchung an Ort und Stelle gestattete sogar das Studium der Ent- wicklung des Fruchtkörpers, welche ergab, daß es sich um eine Art der mit unserem Fliegenpilz verwandten Gattung Rhozites handle, die Möller Rhozites gongylophora nannte. Daß dieser Pilz tatsächlich die so lange gesuchte Kultur- pflanze der Ameisen darstellt, konnte Möller durch folgende Tatsachen be- weisen. Die Pilzfäden der krustigen Masse, welcher der Hutpilz aufsaß, sind anatomisch mit jenen des Pilzgartens vollkommen identisch und gehen direkt in das Myzel des Pilzgartens über. Der Hauptbeweis ist aber damit gegeben, daß es Möller gelang, aus den Sporen dieses Hutpilzes nach mehrwöchent- licher Kultur die Kohlrabihäufchen zu züchten, welche von den Ameisen auch anstandslos verzehrt wurden. Noch rascher (nämlich in acht Tagen) konnte er dasselbe erzielen, wenn er mit einem ausgeglühten Messer aus dem Innern des Hutfleisches kleine Stückchen herausschnitt und in Nährlösung übertrug. Aber nicht bloß die auf diese Weise künstlich aufgezogenen Kohlrabihäufchen wurden von den sonst so wählerischen Ameisen anstandslos von der Platin- nadel weggefressen, sondern ebenso auch kleine aus dem Hut- und Stielfleisch abgezupfte Stückchen des Pilzes. Wie selten die raffinierten Ameisen diesem Pilze die Möglichkeit lassen, seinen Lebenszyklus mit der Bildung des Fruchtkörpers abzuschließen, geht daraus her- vor, daß ein so scharfer Beobachter wie Fritz Müller während seines 40jährigen Aufenthaltes in dem Gebiete auch nicht ein einzigesmal Gelegenheit hatte, den durch seine Größe und auch Färbung auffallenden Pilz zu sehen. Es sieht direkt so aus, als ob die schlauen Tiere wüßten, daß die Ausbildung des Fruchtkörpers mit seinen Millionen nährstoffreicher Sporen gleichbedeutend wäre mit vollständiger Rückbildung der Kohlrabihäufchen. Denn wenn sie auch den Fruchtkörper gern fressen, so kämen sie mit dieser bloß wenige Tage dauernden Nahrungs- quelle schlecht weg. Mit dem Nachweis der entwicklungsgeschichtlichen Zu- sammengehörigkeit dieses Hutpilzes und des Pilzgartens war die Beobach- 566 OT1rO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier tungskette geschlossen, der mühsamen Forscherarbeit Möllers die Krone auf- gesetzt. Nur zwei allerdings mehr zoologische Fragen ließen die Untersuchungen Möllers offen, nämlich die Frage nach der ersten Anlage und Düngung des Pilzgartens und nach der Ernährung der Königin und der ersten Arbeiterinnen. Diese Lücken wurden durch die Untersuchungen von Ihering (S. Paulo), Goel- di und Huber (Parä) vollkommen ausgefüllt. Die in dieser Frage unstreitig wichtigste Entdeckung machte zuerst v. Ihering, indem er nachwies, daß das befruchtete Weibchen im hinteren Teil der Mundhöhle, imsog. Hypopharynx, ein 0,6 mm großes lockeres Kügelchen verbirgt, welches aus Pilzfäden des Pilz- —— gartens besteht und überdies noch einige Blatt- reste enthält (Fig. 21). Diese kleine Anlage des Pilzgartens nimmt die Königin tatsächlich aus dem Mutternest auf ihren Hochzeitsflug als notwendige Lebensmitgift mit. Durch diese Entdeckung war a EN erstenmal überhaupt die Möglichkeit einer Tängsschnitt durch den Kopf eines be. Neuanlage des: Pilzgartens’ durch das befruchtete iruchteten Atta-Weibchens kurz nach Weibchen allein erwiesen. Bezüglich der Düngung dem Verlassen des elterlichen Nestes. ee ee des Gartens konnten v. Ihering und Goeldi zu- (Hypopharynx) die Pilzkugel in natür- nächst bloß die Vermutung äußern, daß dieselbe einen mit Hilfe zerbissener Eier erfolge. Diese sowie die übrigen oben erwähnten Fragen wurden durch die mustergültigen Untersuchun- gen Hubers unzweideutig beantwortet. Huber konnte ebenso wie vor ihm Möller alle diese Vorgänge an gefangenen Tieren direkt unter der Lupe stu- dieren. Ja es gelang ihm sogar, einige der wichtigsten Vorgänge auf die photo- graphische Platte zu bringen. Seiner Darstellung seien daher im folgenden die Hauptpunkte entnommen. Das befruchtete Weibchen begibt sich nach dem Hochzeitsfluge unter die Erde, baut sich hier eine Kammer und verstopft die Eingangsöffnung, so daß es von der Außenwelt vollkommen abgeschlossen ist. Um diese Zeit liegt das von dem Tier ausgespiene Pilzkügelchen am Boden der Höhlung. Schon in den nächsten Tagen wird mit der Eiablage begonnen. Von diesen Eiern wird aber nur ein Bruchteil, und zwar der geringere Teil, für die Nachzucht verwendet. Denn die übrigen Eier bilden in der ersten Zeit nicht nur die einzige Nahrung der Mutterameise, sondern auch der ersten ausschlüpfenden Larven. Zu dieser Zeit fallen an dem kleinen Pilzflöckchen, welches nunmehr den jungen Pilz- garten darstellt, gelbbraune klare Tröpfchen auf, deren Herkunft Huber zuerst vollkommen rätselhaft war. Nach einer harten Geduldsprobe gelang es, auch dieses Rätsel zu lösen. Er konnte nämlich bei stundenlanger sorgfältiger Be- obachtung der Ameise feststellen, daß dieselbe plötzlich mit den Oberkiefern ein kleines Flöckchen aus dem Pilzgarten herausreißt und gegen das sich nach unten einkrümmende Hinterleibsende führt. Zu gleicher Zeit erscheint am After ein gelber klarer Tropfen, welcher mit dem Pilzflöckchen aufgefangen wird. Darauf wird dasselbe unter fortwährendem Befühlen wieder in den Pilz- Pilzzüchtende Ameisen 567 garten eingefügt und mit den Vorderfüßen eingedrückt (Fig. 22). Der Tropfen wird vom Pilzflöckchen rasch aufgesaugt. Wie aus dieser überraschenden Be- obachtung hervorgeht, wird also der Pilzgarten in der ersten Zeit von der Mut- terameise mit ihren eigenen Exkrementen gedüngt. Diese Düngung hat ein rasches Wachstum des Pilzgartens zur Folge, in dem bald die Kohlrabihäuf- chen erscheinen. In der Zwischenzeit sind die ersten Arbeiterinnen ausge- schlüpft, welche sich von Anfang an von den Kohlrabihäufchen nähren. Eine Zeitlang werden die Larven noch mit Eiern und später auch mit Kohlrabi ge- füttert. Die später ausschlüpfenden größeren Arbeiterinnen graben einen Aus- führungsgang und stellen dadurch die Verbindung mit der Außenwelt her, worauf sofort mit dem Blattschneiden begonnen wird. Dann setzt diejenige Tätig- keit ein, welche wir oben nach den Entdeckungen Möllers dargestellt haben. Die zeben ee schilderten Unter- suchungsergebnisse haben uns eine Wun- derwelt komplizier- ter Lebensgemein- schaft zwischen R Fig. 22. Düngung des Pilzgartens in zwei Momentaufnahmen. Die Mutterameise Pflanze und Tier er- führt den Pilzflocken zum After (links) und fügt den gedüngten Pilzflocken wieder dem Garten ein. (Nach Hupe.) schlossen, ‘bei der das Tier die Rolle des rücksichtslosen und raffinierten Ausbeuters spielt. Die Pflanze, zum bloßen Nahrungsmittel des Tieres herabgesunken, hat ihre natür- liche Heimat verloren. Ja sie wurde sogar um die Möglichkeit ihrer natür- lichen Arterhaltung gebracht. Und doch steht diese Art der Ausbeutung einer Pflanze durch Insekten keineswegs so ganz vereinzelt da. Sie findet sich merk- würdigerweise, wenn auch zum Teil noch auf niedrigerer Stufe, bei einer zweiten, verwandtschaftlich den Ameisen fernerstehenden Insektengruppe wieder, näm- lich bei den Termiten. Es ist dies einer der interessantesten Fälle von Kon- vergenz bestimmter Lebensbräuche im Tierreich. Im Gegensatze zu den Pilzgärten der Ameisen sind jene der Termiten Pitzgärten schon seit Ende des 18. Jahrhunderts bekannt. Ja sogar ihre Bedeutung für Tr re das Leben der Tiere wurde schon von den ältesten Autoren, die sie beobach- teten, wie König (1779) und Smeathman (1781) richtig vermutet. Nur blieb diese interessante Entdeckung merkwürdigerweise über 100 Jahre vollkommen unbeachtet. Erst seit Ende des 19. Jahrhunderts wandten sich, wohl durch die Möllerschen Untersuchungen über die Blattschneiderameisen angeregt, verschiedene Autoren dem Studium dieser interessanten Frage zu, wie Des- neux, Holtermann,Doflein Sjostede, Petreh,vrHohnelinsaseian geschichtlicher Beziehung ist aber gerade die Pilzkultur der Termiten noch interessanter als jene der Attiden. Denn während hier ein vollendetes End- stadium der Pilzkultur vorliegt, steht die Pilzzucht der Termiten heute noch auf verschiedener Höhe der Ausbildung und gestattet uns daher einen Rück- schluß auf ihre geschichtliche Entwicklung. 568 ° OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Auch imInneren der zum Teil oberirdischen, zum Teil unterirdischen Bauten der Termiten finden sich Pilzgärten, aber in wechselnder Zahl und in eigenen Pilz- kammern. Wir können hier mindestens zwei Stadien der Pilzzucht unterschei- den. Das ältere Stadium ist dadurch charakterisiert, daß als Nährsubstrat für den Pilz hauptsächlich durch die kräftigen Oberkiefer der Termiten zerklei- nerte Holzteilchen und bloß gelegentlich auch Blattfragmente verwendet wer- den. In ihrem Äußeren erinnern die Pilzgärten vollkommen an jene der Amei- sen; sie schwanken in der Größe von Haselnußgröße bis zum Umfang eines Menschenkopfes; nur sind sie in der Regel von festerem Gefüge und meist heller oder dunkler braun gefärbt. Längere Zeit der Luft und Sonne ausgesetzt nehmen sie sogar eine sehr harte Konsistenz an. Auch hier fallen auf der Oberfläche des frischen Pilzgartens kleine weiße, kugelige Körperchen auf, ‚„Knötchen‘‘ oder Myzelknöpfe‘‘, die sog. „spheres‘ der französischen Autoren, welche meist einen Durchmesser von I'/,—2'/, mm erreichen. Bei mikroskopischer Untersuchung erweisen sich diese Kügelchen als aus dem oberflächlichen Pilzmyzel durch Vereinigung einer großen Anzahl von Fäden entstanden, die sich vielfach verzweigen und an ihren Enden kuge- lige oder keulige Anschwellungen bilden. An diesen letzteren entstehen Fort- pflanzungszellen (Konidien), so daß diese Kügelchen eigentlich Konidienträger darstellen. Sie erinnern also nur teilweise an die Kohlrabihäufchen der Amei- sen. Während aber die Pilzgärten der Ameisen ideale Reinkulturen von Rho- zites gongylophora darstellen, scheinen bei den Termiten mehrere Pilze an der Bildung des Pilzgartens beteiligt zu sein. Denn auf ihren Nestern treten regel- mäßig Fruchtkörper bestimmter verwandtschaftlich einander fernstehender Pilzgattungen auf, und zwar den Gattungen Volvaria, Podaxon und X ylaria zu- gehörig. Wenn auch der exakte Beweis für die entwicklungsgeschichtliche Zu- sammengehörigkeit dieser verschiedenen Pilzgattungen mit dem Myzel des Gartens noch nicht experimentell einwandfrei erbracht ist, so sind wir doch zu dieser Annahme vollkommen berechtigt. Für die holzfressendenTermiten bedeutet diePilzzucht ausden früher (S. 559) für die Borkenkäfer angegebenen Gründen einen gewaltigen Fortschritt. Bei der Stickstoffarmut des Holzes besorgt eben der Pilz die Nährstoffextraktion aus dem Holz. Bedenken wir ferner, daß die von Haus aus holzfressenden Ter- miten durch das Einschleppen ihrer Holzvorräte notwendigerweise mit zahl- reichen Pilzen in Berührung kommen müssen, so dürfen wir uns nicht wundern, daß sie bald darauf kamen, Pilze als Nahrungsmittel mit in den Kauf zu neh- men. Ursprünglich werden ihnen die mit dem Holze zufällig eingeschleppten Pilze als Nahrung gedient haben. Im Laufe der Zeit trafen sie wahrschein- lich strengere Auswahl und gingen schließlich zur Zucht bestimmter Arten über. Bei der Vorliebe der verschiedensten Pilzgattungen für das Holz als Nähr- substrat erscheint es auch begreiflich, daß hier die Reinkultur eines bestimmten Pilzes auf größere Schwierigkeiten stößt. Daß aber nicht alle Termitenarten auf dieser Stufe stehen geblieben sind, geht daraus hervor, daß Smeathman und neuerdings Sjöstedt und Haviland auch unter den Termiten Blatt- Epiphyten und Lianen 569 schneider entdeckten, welche ganz ähnliche Plünderzüge unternehmen wie die Schleppameisen. Diese Blattschneidertermiten wurden nicht nur beim Schnei- den von Grasblättern und Blättern anderer Pflanzen beobachtet, sondern auch beim Einschleppen dieser Blattstücke in ihren Bau. Dabei erfolgt das Blatt- schneiden genau in derselben Weise wie bei den Schleppameisen. Wie bei den Blattschneiderameisen bestimmte Arbeiter die Ordnung des Zuges und Instand- haltung der Straße besorgen, so geschieht dies hier durch die großköpfigen, mit mächtigen Mandibeln ausgestatteten Soldaten. Leider fehlen uns über die Be- handlung des Pilzgartens noch nähere Aufschlüsse. Sie dürfte aber wohl, ab- gesehen von der systematischen Stellung der Pilze, mit jener der Ameisen weit- gehende Übereinstimmung zeigen. Auch das Zusammenleben der Pflanzen untereinander hat zur Entstehung sehr verschiedenartiger Lebensgemeinschaften geführt. Uns interessieren hier vor allem jene, welche infolge mehr oder weniger weitgehender Anpassung eines der beiden Komponenten die Ausbildung sehr charakteristischer Typen der Pflanzenwelt zur Folge hatte. Unter diesen verdienen namentlich zwei sehr wichtige Charakterformen pflanzlichen Gestaltungstriebes hervorgehoben zu werden, welche der Physiognomie der Pflanzendecke großer Gebiete ihren Stempel aufdrücken; es sind dies die Epiphyten und Lianen. Die erstaunliche Lebensfülle des tropischen Urwaldes bedingt einen harten Kampf um Raum und Licht. Unter dem dichten Laubdache der hochragenden Urwaldbäume sind der Raumbesiedelung auch durch die Lichtverhältnisse Grenzen gesetzt. Hier bleibt nur eine Losung im Kampfe um die Erhaltung des Individuums; sie heißt: „Hinauf in die Höhen des Lichtes“. Was unter den Bäumen nicht mehr Licht und Raum findet und doch leben will, muß auf die Bäume hinauf. Dieser Möglichkeit der Lebenserhaltung durch Besiedelung der höheren Baumregionen verdanken die beiden Lebenstypen der Über- pflanzen oder Epiphyten und Schlinggewächse oder Lianen ihre Ent- stehung. Auch im Bereiche der heimischen Flora finden wir den Typus der Epi- phyten in den Flechten, Moospolstern und Algen vertreten, welche die Baum- stämme unserer Waldungen besiedeln. Doch geben uns diese Überpflänzchen nur eine schwache Vorstellung von dem Höhepunkt epiphytischer Formen- ausgliederung in den Tropen. Werden sie doch dort nicht nur durch niedere Kryptogamen, sondern auch durch prächtige Blütenpflanzen der verschieden- sten Verwandtschaftskreise vertreten; und auch die Kryptogamen unter ihnen beschränken sich nicht bloß auf eine Besiedelung der Äste, sondern setzen sich auf die lebenden grünen Laubblätter fest. Wie hat es diese Wunderwelt verstanden, sich dort oben in den luftigen Höhen häuslich einzurichten? Eine einfache Überlegung ergibt, daß zu diesem Luftleben nur jene Pflanzen befähigt sind, welche mit folgenden drei Bedin- gungen fertig zu werden imstande sind: I. einer wirksamen Befestigung auf der Unterlage; 2. der hinreichenden Versorgung mit Wasser; 3. Ansammlung von Humus als nahrungspendender Scholle und Schutz für die Wurzeln. Eine Charakteristi- sche Typen als Folge der Wechsel- beziehungen zwischen Pflanze und Pflanze. Epiphyten und ihre spezifischen Eigenschaften. Befestigung auf der Unterlage. 570 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier vergleichende Untersuchung der Epiphyten der alten und neuen Welt liefert auch in der Tat das Ergebnis, daß alle die so vielgestaltigen, zum Teil sehr auffal- lenden Charaktermerkmale ihres Baues, diesievonden gewöhnlichen Bodenpflan- zen unterscheiden, mit der Lösung dieser drei Aufgaben in innigem Zusammen- hange stehen. Dank der klassischen Untersuchungen Schimpers, Goebels, Treubs und anderer Autoren sind die Lebenseinrichtungen der Epiphyten heute eines der beststudierten Kapitel der uner- schöpflichen Biologie der Tropenpflanzen. Schon die erste Befestigung auf der Unterlage setzt eine Frucht- bzw. Samen- beschaffenheit voraus, welche eine mög- lichst große Wahrscheinlichkeit der Höhenbesiedelung überhaupt gewähr- leistet. Es leuchtet ein, daß hierzu nur Pflanzen befähigt sind, deren Früchte resp. Samen an den Transport durch Tiere oder Luftströmungen angepaßt sind. Wie Schimper auf Grundlage seines sehr reichen Beobachtungsmateriales aus beiden Erdhälften feststellte, gehören die Samen der Epiphyten ausnahmslos drei biologischen Gruppen an. Entweder sind es Samen, deren saftige oder klebrige ; Hülle wie bei zahlreichen Beerenfrüchten, u von Vögeln, Affen oder sonstigen baum- Die. 23: EDiphyionsamen. „A Fymenopoeen be ‚bewohnenden‘ Tieren gefressen und auf (Rubiacee), vergrößert, rechts oben in natürlicher Größe. B Hillia spec., natürliche Größe. C-D Aeschynanthus diese Weise durch die Tiere verbreitet pulchra, Cnatürliche Größe, Dstark vergrößert, Gruppe lufthaltiger Zellen. Von den an beiden Enden des werden (Araceen, Bromeliaceen, Lilia- Samens befindlichen Borsten sind nur die der Samen- schale zugewendeten Teile eingezeichnet. ceen, Gesneriaceen usw.). Oder die a Samen bez. Sporen sind so überaus leicht und klein, direkt staubartig, daß der leiseste Luftzug genügt, um sie fortzuführen. Infolge ihrer Kleinheit dringen sie leicht in die Risse der Baumrinde und die dieselben besiedelnden Moospolster ein. Sie brauchen daher keine besonderen Flugeinrichtungen. Um eine Vorstellung ihrer Leichtig- keit zu geben, sei erwähnt, daß Kerner in „Pflanzenleben‘“ das Gewicht des Samens einer tropischen epiphytisch lebenden Orchidee, Stanhopea oculata mit 0,000003 g angibt. Hierher gehören die staubähnlichen Sporen der Moose, Flechtenpilze, Farne und die Samen der zahllosen epiphytischen Orchideen. Vom dritten Typus sind die Samen, wenn auch ebenfalls sehr klein und leicht, doch etwas schwerer als die eben genannten und mit deutlichen Flug- und Hafteinrichtungen versehen. Als Schwebeeinrichtungen besitzen sie meist Haarbüschel oder zarte Flugsäume, in manchen Fällen auch einzelne Haare Eigentümlichkeiten der Epiphyten-Samen 5971 unter gleichzeitiger Ausbildung luftführender Zellen zur Verringerung des spe- zifischen Gewichtes (Fig. 23). Diesem Typus gehören zahlreiche Rubiaceen, Asclepiadeen, Gesneraceen (Aeschynanthus) usw. an. Aber selbst diese günstige Samenbeschaffenheit würde wenig nützen, wenn nicht auch schon das erste Auskeimen der Samen in einer Weise erfolgte, die eine rasche Befestigung auf den Unebenheiten der Rinde sichert. Der Same einer normalen Bodenpflanze treibt zunächst ein kleines Keimwürzelchen, welches sofort in den Boden eindringt. Dies ist begreiflicherweise bei der oft steinharten Rinde des Stützbaumes nicht möglich. Im Einklange hiermit finden wir, daß die Keimung der Epiphytensamen häufig in der Weise erfolgt, daß die Keimwurzel zunächst kurz bleibt; das un- tere Ende des Keimlings flacht sich ab und bildet so eine Haftscheibe, aus deren wulstigem Rande zahl- reiche Wurzelhaare entspringen, welche, sich allen Unebenheiten der Rinde anschmiegend, den Keim- ling wirksam befestigen (Fig. 24). Auf den ersten Blick wäre man geneigt, diese Samenmerkmale als direkte Anpassungen an die epiphytische Lebensweise zu betrachten. Bei nüch- terner Betrachtung sieht jedoch der Sachverhalt ganz anders aus. Unter den zahllosen Pflanzenformen des Urwaldes waren nur Vertreter derjenigen Fa- milien zur Annahme einer epiphytischen Lebens- weise geeignet, welche die genannten Samenmerk- male schon im vornherein besaßen. Denn wären diese Merkmale rein epiphytische Anpassungen, ent dannıwäre es, unverständlich, ‚warum sich die Epı eunzane na, W ringförmige Anschwellung (Haft- phyten beider Erdhälften aus den Vertretern der- scheibe), aus welcher zahlreiche Wur- zelhaare entspringen. 3 junge Keim- selben Verwandtschaftskreise rekrutieren. Da aber pfanze nach dem Verlassen der gerade Frucht- und Samenmerkmale vielfach zu den ""schale. (Nach Gorner.) wichtigsten Ausdrucksmitteln natürlicher Verwandtschaft gehören, so ist es vollkommen begreiflich, warum unter den Epiphyten Vertreter bestimmter Familien immer wiederkehren, jene anderer Familien dagegen nicht. Der Fall zeigt wieder recht klar, wie vorsichtig wir bei der Deutung zweckmäßiger Ein- richtungen als Anpassungen an bestimmte Außenbedingungen sein müssen. Nach der Befestigung auf der Unterlage ist die Sicherung ausgiebiger wWasser- Wasserversorgung die wichtigste Lebensfrage der Epiphyten. Leben sie doch ""orsuns- auf einer Unterlage, welche das empfangene Wasser rasch wieder abfließen läßt. Die Mittel zur Sicherung der Wasserversorgung decken sich zum großen Teil mit den allbekannten Einrichtungen der Bodenpflanzen, einerseits Wasser auf- zunehmen und zu speichern, und andrerseits die Wasserabgabe durch Transpi- ration möglichst einzuschränken (Xerophytenanpassungen). Auch für diese „Anpassungen‘ gilt zum größten Teil das früher über die Zweckmäßigkeit der 572 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Samen Gesagte. Uns interessieren hier bloß jene Einrichtungen zur Regelung der Wasserbilanz, welche entweder direkt oder in ihrer Steigerung als Epi- phytenanpassungen aufgefaßt werden können. Zunächst besitzen viele Epiphyten die Fähigkeit, in Zeiten großer Trocken- heit vollkommen einzutrocknen, ohne aber dadurch abzusterben. Der erste Regenguß erweckt sie wieder zu voller Lebenstätigkeit. In der heimischen Flora gilt dies für zahlreiche epiphytische Flechten, Moose und Algen. So hat Schrö- der gezeigt, daß Exemplare von Dicranum longirostre, einem Laubmoose, welche zwei Jahre im Herbare gelegen waren, nach Befeuchtung wieder neue Sprosse austrieben. In ähnlicher Weise können tropische Epiphyten auch nach langer Zeit weitgehender Austrocknung aufs neue austreiben. Eine geregelte Wasserbilanz setzt eimerseits Organe voraus, die die Auf- nahme des Wassers erleichtern, andrerseits solche, welche die allzu rasche Ab- gabe desselben erschweren bzw. das aufgenommene Wasser aufspeichern. Für Wasseraufnahme ist in verschiedenster Weise gesorgt. So bilden zahlreiche beblätterte Lebermoose dadurch kapillare Wasserbehälter, daß sie den Unter- lappen ihrer zarten Blättchen in verschieden gestaltete kleine kapillare Wasser- säckchen umwandeln (vgl. Bd. II, 1. Teil S.238, Fig.22). In manchen Fällen sind diese Wassersäckchen sogar durch Klappen verschließbar. Da diese Wasser- behälter begreiflicherweise von mikroskopischen Wassertierchen wie Rotatorien usw. gern aufgesucht werden, die manchmal nicht mehr den Ausweg finden, wurden diese Lebermoose ohne alle Berechtigung in den Verdacht des Tier- fraßes gebracht. Ja man hat sogar in diesem häufigen Zusammenvorkommen eine Symbiose erblicken wollen. Andere Epiphyten wie Orchideen und Araceen umgeben ihre Luftwurzeln mit einem ein- oder mehrschichtigen Zylindermantel aus luftführenden, mit feinen Löchern versehenen Zellen, ‚der sog. Wurzelhülle‘‘ (Velamen radicum). Durch die feinen Poren in den luftführenden Zellen wird ein kompliziertes Sy- stem von Kapillarräumen geschaffen, welche das Wasser begierig aufsaugen (vgl. Bd. II, ı. Teil S. 140, Fig. 59). Daß es sich wenigstens in dieser Steigerung und Vollendung der Wurzelhülle tatsächlich um ein Anpassungsmerkmal han- delt, geht daraus hervor, daß dieses Velamen den Wurzeln der Erdorchideen fast ausnahmslos fehlt. Mit besonderem Raffinement hat es die auf die neue Welt beschränkte Familie der Bromeliaceen verstanden, Wasser nicht nur höchst ökonomisch zu sammeln, sondern auch durch äußerst zweckmäßig gebaute, nach Art kleiner Saugpumpen wirkende Saugschuppen aufzusaugen. In den Fällen vollendeter Anpassung wird das Wasser dadurch gesammelt, daß die eine Rosette bilden- den Blätter mit ihren Blattbasen vollkommen wasserdicht aneinanderschließen und dadurch zahlreiche Zisternen bilden, aus denen nicht ein Tropfen verloren geht (Fig. 25). Bei anderen schließen sämtliche Blätter der Rosette derart seit- lich zusammen, daß ein einziger becherförmiger Wasserbehälter zustande kommt. Wie prompt diese oft einen Liter fassenden Blattbecher als ständige Zisternen fungieren, geht daraus hervor, daß sie, wie Fritz Müller gezeigt Wasserversorgung bei Epiphyten 573 hat, eine eigene Fauna beherbergen, deren bestimmte Vertreter außerhalb der- selben überhaupt nicht vorkommen. In diesen Zisternen werden nicht bloß Regenwasser, sondern auch vom Wind hineingewehte anorganische Bestand- teile, herabfallende Rindenstückchen, Humus usw. aufgefangen. Sie sind also zugleich Wasser- und Nährstoffbehälter. Wie bereits erwähnt, wird die Absorption des auf diese Weise aufgefange- nen Wassers mit den darin gelösten Nährstoffen nicht durch die Wurzeln, son- dern durch die neuerdings namentlich von Mez und Steinbrinck eingehend studierten (und im Band II, ı. Teil S. 122 beschriebenen) Saugschuppen besorgt. Dagegen fungieren die Wurzeln bloß als Haftorgane. Ihre Wasser- und Nähr- stoffaufnahme ist so verschwindend gering, daß sie im Vergleich zur Absorption durch die Saugschuppen praktisch gar nicht in Betracht kommt. Sie sind auch dementsprechend nur schwach entwickelt. Selbst beiden stattlichsten Arten dieser formenreichen Familie bedecken sie in der Regel rings um die An- heftungsstelle bloß ein Areal, das die Oberfläche der Hand kaum übertrifft. Um so fester sind sie da- gegen an die Rinde angekittet, weshalb sich auch | 1 1 1 Fig. 25. Epiphytische Bromeliacee epiphytische Bromeliaceen nur schwer von ihrer es Unterlage trennen lassen. melnden und absorbierenden Blatt- basen. (Original.) Daß diese Epiphyten die Wurzeln zur Wasser- versorgung und Ernährung absolut nicht benötigen, hat Schimper durch fol- gende in ihrer Heimat angestellten Versuche gezeigt. Um jede Möglichkeit einer Wasseraufnahme durch die Wurzeln auszuschließen, wurden dieselben einfach ab- geschnitten und der ganze die Wurzeln tragende Teil der Pflanze mit Kanada- balsam überzogen. Nicht begossene Exemplare starben je nach der Art nach wenigen Tagen odereinigenWochen ab; vonobenbegossene Exemplareblieben da- gegen während der ganzen Dauer der Versuche bis drei Monate vollkommen frisch und entwickelten sich weiter. Wurden bei welken Pflanzen bloß die Wurzeln be- gossen, so wurden sie nicht wieder frisch; ebenso hinderte das Begießen des Wurzelsystems frischer Pflanzen bei Trockenbleiben der Blätter keineswegs, daß sie bald welk wurden. Daß die Wurzeln der Bromeliaceen bloß Haftorgane sind, geht übrigens daraus hervor, daß Arten, welche über andere Befestigungsein- richtungen verfügen, überhaupt keine Wurzeln besitzen, wie die nach Art unserer Baumbartflechten wachsende, in den Tropen weitverbreitete Tilland- sia usneoides, deren beblätterte, durch den Wind überallhin verbreitete Sprosse mit ihrer Basis irgendeine Stütze umwinden und so den nötigen Halt bekommen. Wie anspruchslos dieses wurzellose Kind der Luft ist, welches alle seine Lebensansprüche aus der Luft deckt, geht daraus hervor, daß diese Pflanze selbst auf Substraten ihr Leben fristet, wo es die kühnste Phantasie nicht für möglich hielte, wie auf Telegraphendrähten. Aber auch diese so zweckmäßig fungierenden Einrichtungen der Bromelia- ceen sind bloß in ihrem derzeit erreichten Höhepunkt epiphytische Anpassungen. 574 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Denn diese formenreiche Familie umfaßt nicht nur normal sich ernährende Bodenpflanzen mit und ohne Schuppen, welch letztere aber hier häufig noch unbeweglich sind und bloß als Transpirationsschutz in Betracht kommen. Ihr gehören auch epiphytische rasenbildende Arten an, deren gesamte Blattflächen gleichmäßig mit beweglichen Absorptionsschuppen ausgestattet sind. Kurz, es gibt hier alle erdenklichen Übergänge, und der epiphytischen Lebensweise entsprechend sind bloß die in den Dienst des Transpirationsschutzes gestell- ten, ursprünglich unbeweglichen Schuppen zu beweglichen, physiologisch-ana- tomisch modifizierten Saugschuppen umgebildet worden. Hand in Hand da- mit ging die Zisternenbildung und Rückbildung der Leitungsbahnen in den Blättern der epiphytischen Formen. Andere Epiphyten, wie verschiedene Araceen, haben die Aufgabe der Wasser- versorgung wieder auf andere Weise gelöst. Wie Schimper, Went und der Verfasser zeigten, bilden sie zwei Arten von Wurzeln aus, Haftwurzeln und Nährwurzeln. Die Haftwurzeln haben in erster Linie die Aufgabe, die Pflanze am Stützbaum ausgiebig zu befestigen. Die Nährwurzeln dagegen wachsen aus der luftigen Höhe ihres Standortes senkrecht zur Erde herab, wo sie sich ein- wurzeln; sie sind es ausschließlich, welche der entwickelten Pflanze das nötige Wasser mit den darin gelösten anorganischen Nährstoffen zuleiten. Es liegt auf der Hand, daß diese beiden Wurzeltypen ihren verschiedenen Funktionen ent- sprechend verschieden gebaut sein müssen. Die anatomischen Untersuchungen haben diese Voraussetzung auch glänzend bestätigt. Die Haftwurzel dient bloß in der ersten Jugend des Epiphyten auch als Ernährungs-, später nur als Befestigungsorgan. Sie hat das oft sehr bedeutende Gewicht der erwachsenen Pflanze mit ihren Blättern, Blüten und Früchten zu tragen, wird also hervor- ragend auf Zugfestigkeit beansprucht. Gleichzeitig muß sie aber auch biegungs- fest gebaut sein, da sie sonst dem Drucke des in die Dicke wachsenden Stütz- baumes nicht widerstehen könnte. Die Nährwurzel hat wieder vor allem den sehr bedeutenden Leitungsansprüchen zu genügen. Ihr Bau setzt demnach eine mäch- tige Förderung des Leitungssystemes voraus. Durch ihre Einwurzelungim Boden werden aber die Nährwurzeln auch einer starken Zugspannung ausgesetzt. Sie muß demnach der doppelten Forderung gesteigerter Leitfähigkeit und Zugfestig- keit gewachsen sein. Bilden doch gerade die wie Seile straff gespannten Nähr- wurzeln der Araceen dem Urwaldpionier ein sehr unliebsames Bewegungshinder- nis. Auch physiologisch müssen sich beide Wurzeltypen verschieden verhalten. Wie die Untersuchung gezeigt hat, ist auch der anatomische Bau gleich- zeitig der klare Ausdruck der verschiedenen Arbeitsleistung der beiden Wurzelarten. Die Nährwurzel zeigt mächtige Förderung der Leitungsbahnen ın Form der auffallenden weiten Gefäße und Siebröhrengruppen, bei gleich- zeitiger Neigung zu starker Zerklüftung des Zentralstranges im Sinne der Auf- lösung derselben nach Art eines zugfesten Kabels. Bei der Haftwurzel tritt dagegen das Leitungssystem stark zurück; um so mächtiger ist dafür das mechanische Gewebe entwickelt, und zwar als biegungsfester Hohlzylinder um das zentrale, weniger widerstandsfähige Markgewebe, der zugleich durch Wasserspeicherung bei Epiphyten 545 seinen gelappten Umriß die Auflösung in Stränge und damit den Kabeltypus zugfest gebauter Stämme zeigt (vel. S. 582). Bei der Darstellung der Wasserspeicherung sehen wir von den all- bekannten an anderer Stelle besprochenen Xerophytenanpassungen ab und beschränken uns auf eine kurze Darstellung jener Einrichtungen, welche wenigstens in ihrer Steigerung ein Ergebnis der epiphytischen Lebensweise sind. Als solche sind die bekannten ‚‚Luftknollen‘ der zahlreichen epiphytischen Orchideen zu erwähnen, in Speicherorgane umgewandelte Stammgebilde, welche den epiphytischen Vertretern dieser formengewaltigen Familie im nicht blühen- den Zustandeeinen ziemlich einförmigen Habitusverleihen(Fig.26). DieseKnollen sind übrigens nicht nur Speicherorgane für Wasser, sondern auch für plastische Baustoffe wie Stärke. In seltenen Fällen (wie bei der Aracee Phtlodendron cannae- folium) werden mit Schleim ausgeklei- dete innere Lufträume aufgeblasener Blattstiele als Wasserreservoire verwen- det, wobei das Wasser an den Schleim gebunden wird. Auch alte als Assi- milationsorgane nicht mehr in Betracht kommende Laubblätter werden manch- mal nachträglich als Wasserspeicher für die jüngeren Blätter verwendet. Der y,..6. Epiphytische Orchidee (ycaste) mit Wasser Höhepunkt xerophytischer und zwar speichernden „Luftknollen“. (Original.) auf epiphytische Orchideen beschränkter Anpassung wird dadurch erreicht, daß die Pflanze auf das Blatt als Assimilationsorgan überhaupt verzichtet und ihre Assimilationstätigkeit ausschließlich grünen, häufig bandartig verbrei- terten Assimilationswurzeln anvertraut. Die Blätter fehlen im entwickelten Zustande der Pflanze meist vollständig oder treten bloß in Form unschein- barer, bald abfallender Schüppchen im Bereiche der Blütenregion auf. Die ana- tomisch und physiologisch dementsprechend gleichsinnig veränderte Wurzel ist zugleich Befestigungs-, Ernährungs- und Assimilationsorgan. Im Gegensatze zu den Epiphyten der Höhenregion leben oft Epiphyten an den unteren Teilen der Baumstämme zeitweise unter so günstigen Feuch- tigkeitsbedingungen, daß für sie auch eine rasche Wasserableitung von Wich- tigkeit sein kann. Auf eben so einfache als zweckmäßige Weise wissen sich ın diesem Falle einige Orchideen zu helfen. Sie bilden sog. ‚‚Spritzblätter‘ aus. Das Blatt wird von einem überaus zarten, steifen, geradezu drahtartigen, federnd-elastischen Blattstiel getragen. Der geringste Anstoß, wie das Auf- fallen der Regentropfen, genügt, um das Blatt in lebhafte, zitternde Bewegung zu versetzen, wodurch ein Abspritzen des Wassers erfolgt (Fig. 27). Das Bild zeigt gleichzeitig auch, wie die Blätter ein schützendes Dach für die an ihrem Grunde entspringenden Blüten bilden. Andere Einrichtungen zur Regenwasser- ableitung zeigen wieder jene Epiphyten, die gleichzeitig ebenso großer Trocken- N Humus- beschaffung. 576 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier heit wie übermäßiger Feuchtigkeit angepaßt sind. Wir finden solche Typen unter den Orchideen, Farnen und Cactaceen. Diese doppelte Anpassung an beide Extreme beruht einfach darauf, daß die im allgemeinen an Trockenheit angepaßten Vegetationsorgane (Stengel, Blätter) eine Form und Stellung an- genommen haben, die ein rasches Abfließen überschüssigen Wassers begünstigt. In geradezu glänzender Weise finden wir dieses Prinzip mit den einfachsten Mitteln bei Vertretern der Orchideengattungen Scuticaria, Brassavola, Octomeria, Beptotes durchgeführt. Die fleischigen, mitreichem Wassergewebe ausgestatteten Blätter hängen senkrecht herab, sind stielrund, spitz zulaufend und häufig mit einerdemabfließenden Wasser als FührungsrinnedienendenLängsfurche versehen (Fig.28). Infolgedergeringen Benetzbarkeitdieser ‚Hängeblätter‘ ergießtsichbei andauerndem Regen ein ständiger Wasserstrahl von der Spitze des Blattesherab. Die Schwierigkeit der Humusbeschaffung auf der dem Boden entrückten Unterlage hat notwendigerweise zu Anpassungen geführt, welche uns nur als volle und ganze Epiphytenerwerbungen verständlich sind. Auf relativ sehr einfache Weise wird diese Aufgabe von verschiedenen Orchideen (C’yriopodium-, Grammato- phyllum-Arten) gelöst. Sie bilden zwei Wurzeltypen aus, Haftwurzeln, welche die Pflanze befestigen,undreichverzweigte,senkrechtemporwachsendeNährwurzeln. Diese bilden vogelnestartige Wurzelanhäufungen, welche herabfallende Blätter, Rindenstückchen usw. auffangen und festhalten. Da der Humus oben zu liegen kommt, erweist sich das aufrechte Wachstum dieser ‚„Nestwurzeln‘ als sehr zweckmäßig. Dasselbe erreicht der in den Tropen der alten Welt weit ver- breitete Vogelnestfarn (Asplenium nidus) dadurch, daß seine kräftigen ungeteil- ten Blätter rings um den Stamm stehen und so eine Art Becher bilden, welcher einsehr wirksames Sammelbecken für Humus, zugewehten Detritus aller Art, Blätter usw. bildet. Wie die chemischen Untersuchungen Dixons ergaben, be- sitzen die Blätter einen auffallend hohen Aschengehalt (über 12 Prozent), und der in dem Blattrichter gesammelte Humus enthielt fast 62 Prozent Sand. Während in diesem Falle sämtliche Blätter gleichmäßig in den Dienst des Humussammelns gestellt sind, finden wir beianderen Farngattungen wie Poly- podium und Platycerium eine Arbeitsteilung innerhalb der Blätter durchgeführt. So bildet Polypodium quercifolium einerseits langgestielte, gefiederte Laubblät - ter, andrerseits viel kürzere, ungeteilte, bloß am Rande gelappte, mit kräftigen Nerven ausgestattete, konkave Blätter, welche sich dem Stamme des Stützbau- mes eng anschmiegen und mit ihm eine Nische bilden (Fig. 29). Die Nische ver- wendet die Pflanze zum Aufsammeln des Humus. Die ‚,Nischenblätter‘ fungieren bloß kurze Zeit als Assimilationsorgane; ihr grünes Gewebe stirbt frühzeitig ab und es bleibt bloß das mechanisch kräftig gebaute Nervengerüst übrig. In den in diesen Nischen aufgesammelten Humus entsendetder Farn seine Nährwurzeln. Bei der Gattung Platycerium fungieren die Nischenblätter überdies als Assimi- lationsorgane und Wasserspeicher, in anderen Fällen speichern sie als flache „Mantelblätter‘ Wasser und Humus und schützen gleichzeitig die Stammknospe. Unter den Blütenpflanzen sammeln einige Orchideen (Oncidium Limmin- ghiti) und Araceen (Pothos celatocaulis) den Humus dadurch, daß sie ihre flach- Humusansammlung bei Epiphyten 577 gedrückten Luftknollen resp. Blätter dem Stamme des Stützbaumes dicht an- schmiegen und so zahlreiche Nischen bilden. Gleichzeitig finden in diesen Nischen die Wurzeln Schutz. Den Höhepunkt unter allen Einrichtungen zum Humussammeln finden wir unstreitig bei der von Vorderindien bis Australien verbreiteten Asclepiadacee Dischidia Rafflesiana erreicht. Die Pflanze ent- Fig. 27. Pleurothallis punctata, eine epiphytische Orchidee mit „Spritz- blättern“. (Nach v. WETTSTEIN.) Fig. 28. Epiphy- tische Orchidee (Seuticaria Had- wenii) mit Hänge- blättern zur ra- schen Ableitung des Regenwas- sers (verkleinert). (Nach v. WETTSTEIN.) Fig. 30. Längsschnitt durch ein Urnen- blatt von Dischidia Rafflesiana mit Fig. 29. Polypodium querci- einer in dasselbe hineinwachsenden, folium. /V „Nischenblatt.“ der Ernährung dienenden Adventiv- (Nach GoEBEL.) wurzel. (Nach v. WETISTEIN.) wickelt zwei Arten von Blättern, normale kleine, fleischige, flache Laubblätter und große krugförmige, herabhängende ‚‚Urnenblätter‘‘ (Fig. 30). Wie Treub auf Grund ihrer Entwicklungsgeschichte gezeigt hat, entspricht die konvexe Außenseite des Urnenblattes seiner Oberseite, die konkave Innenseite dagegen der Unterseite. Diese Urnenblätter lassen oben eine Öffnung frei, durch welche Regenwasser und Humus usw. in das Innere der Urne eindringen. In diese selbst gebildeten Blumentöpfe treibt die Pflanze zarte Adventivwurzeln, welche ihr die Nährstoffe des Urneninhaltes zuführen (Fig. 30). Die enge Mündung er- schwert auch die Verdunstung des eingedrungenen Wassers und schützt die Wurzeln vor dem Austrocknen. Überdies ist die Transpiration eines derartigen K.d.G.IIl.ıv, Bdr Allg. Biologie 37 578 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Urnenblattes geringer als die eines gleichgroßen, aber flächig ausgebreiteten Blattes. Schließlich nisten sich in diesen Urnen regelmäßig Ameisen ein deren Exkremente ebenfalls der Pflanze zugute kommen. Schaden Die vorliegende Darstellung versuchte, einen Einblick in den interessanten een Haushalt der Epiphyten zu geben. Wir haben gesehen, daß es die Epiphyten ganz ausgezeichnet verstehen, sich an dem von ihnen eroberten Standorte häuslich einzurichten. Wir haben aber vorläufig bloß die friedliche Seite dieser Lebensgemeinschaft kennen gelernt. Dieses Zusammenleben läuft jedoch für den Stützbaum nicht immer so glimpflich ab, daß der Epiphyt bloß die Rolle eines harmlosen Raumparasiten spielt. Ja häufig geht er nicht einmal über diese Rolle hinaus und fügt trotzdem dem Stützbaum mehr Schaden zu als mancher echte Parasit. Zunächst ist zu bedenken, daß es unter den Epiphyten nicht bloß Kräuter und Stauden, sondern auch Holzpflanzen gibt, wie die zahl- reichen Ficus-Arten. Die Fülle epiphytischer Massenvegetation, welche mit ihrer Blüten- und Fruchtentfaltung sowie den angesammelten Humusmassen den Stützbaum beschwert, hat nicht selten zur Folge, daß selbst ein Teil seiner stärksten Äste unter dieser Last zusammenbricht. Auch bei aufrechten Stämmen wird die dichte Besiedelung für den Stützbaum häufig dadurch verhängnisvoll, daß sie nicht nur den nötigen Gasaustausch verhindert, sondern überdies durch ständige Ansammlung von Wasser und Humus die Fäulnis begünstigt. Das- selbe gilt ebenso für die Flechten- und Moospolster an den Baumstämmen unserer heimischen Voralpenwälder. Dazu kommt, daß in den Tropen die nie- deren Epiphyten, Flechten, Moose, Algen, keineswegs wie in unseren Gebieten sich darauf beschränken, die Stämme zu besiedeln, sondern häufig auch in dichtem Bestande Laubblätter überziehen. Dadurch geht dem Baum für seine Ernährung ein Teil seiner Assimilationsflächen verloren. Noch viel rücksichts- loser gehen die als ‚„Baumwürger‘‘ berüchtigten Ficus- und Clusia-Arten vor. Sie begnügen sich nicht damit, den Stützbaum mit ihren kräftigen Haftwurzeln zu umklammern, sondern treiben an dessen Stamm entlang in großer Zahl mächtige Luftwurzeln, die allmählich verholzen, sich bandartig verbreitern und, nachdem sie eine entsprechende Dicke erlangt haben, schließlich seitlich miteinander verwachsen. So wird der Stamm des Stützbaumes von dem mäch- tigen Hohlzylinder der seitlich miteinander verwachsenen Luftwurzeln des Epiphyten buchstäblich erwürgt. Auf diese Weise entstehen förmliche, von den Epiphyten gebildete Röhren, welche, wie Martius erzählt, nicht selten 15 Fuß Höhe bei 1 Fuß Durchmesser erreichen. Die mächtige Entwicklung derselben geht daraus hervor, daß sie von den Indianern vielfach zur Erzeugung von Kähnen verwendet werden. Auch dieses Zusammenleben von Pflanze und Pflanze vollzieht sich mithin indem schweren Daseinskampfe häufig auf Kosten des einen Komponenten, obwohl kein echtes Schmarotzertum dabei mitspielt. Lianen Der Kampf um das Licht auf engstem Raum hat noch einen zweiten (Allgemeines). T obenstypus der Pflanzenwelt geschaffen, den der Kletterpflanzen oder Lianen. Noch mehr als bei den Epiphyten haben sich bei den Lianen alle geschichtlichen Entwicklungsstufen von der normal aufrecht wachsenden Lianen (Allgemeines) 579 Pflanze als Ausgangspunkt bis zu den höchstentwickelten Anpassungen erhalten. An Zeit zu dieser Entwicklung hat es ihnen auch nicht gefehlt. Denn ihre eigentliche Heimat sind die immergrünen tropischen Regenwälder, die keinen Stillstand der Vegetation kennen. Dank den klassischen Untersuchungen Darwins, Fritz Müllers, Treubs, vor allem Schencks sind wir über Bau und Leben der Lianen so gut unterrichtet, daß es nicht schwer fällt, ihre Hauptcharakterzüge herauszuarbeiten. Im Gegensatze zu den Epiphyten wurzelt die Liane von allem Anfang an dauernd im Boden. Die diesem Typus zugrunde liegende Entwicklungstendenz besteht darin, durch möglichst ausgiebiges Längenwachstum der Triebe rasch in die Region des Lichtes hinaufzukommen. Das rasche Längenwachstum geht begreiflicherweise auf Kosten der Biegungsfestigkeit. Der Stamm ist nicht kräftig genug, die Blätter, Blüten- und Fruchtäste allein zu tragen. Er braucht verläßliche Stützen. Diesem Bedürfnisse entsprechen die mannigfachen Kletter- und Verankerungseinrichtungen, die in schier unerschöpflicher Formenfülle zur Ausbildung gelangen. War bei den Epiphyten eine bestimmte Frucht- oder Samenbeschaffenheit unbedingte Voraussetzung für die Möglichkeit epiphytischer Lebensweise, so sind die Bedingungen für die Ausbildung kletternder Lebensweise bei den mei- sten höheren Pflanzen gegeben. Es ist daher auch nicht zu verwundern, daß die systematische Zugehörigkeit der Lianen ganz unverhältnismäßig vielfäl- tiger als die der Epiphyten ist. Ja nach Schenck liefert ungefähr die Hälfte aller Phanerogamenfamilien wenigstens einige lianenartige Vertreter. In jenen Familien, welche keine Lianen enthalten, handelt es sich entweder um eine nach bestimmter Richtung einseitig angepaßte Organisation, die einen Über- gang zu kletternder Lebensweise erschwert, wie bei den zahlreichen Wasser- pflanzen, Saprophyten und Parasiten, oder eine für eine bestimmte Familie charakteristische Art des morphologischen Aufbaues läßt sich schwer mit kletternder Lebensweise vereinbaren. Man denke an die baumfarnähnlichen Cycadaceen, an die Schwertliliengewächse (Iridaceen) mit ihren reitenden Blättern und unterirdischen Rhizomen usw. Immerhin kennen wir eine größere Anzahl vollständig lianenloser Familien, bei welchen uns jeder Erklärungs- grund für diesen Mangel fehlt. Wie bei den Epiphyten müssen wir auch bei den Lianen von unzweideutigen Anpassungsmerkmalen jene Eigentümlich- keiten streng unterscheiden, welche als für die kletternde Lebensweise vorteil- haft einfach übernommen wurden. Die unterste Stufe der Lianen stellen die von Schenck als Spreizklim- _ Kletter- mer bezeichneten Typen dar. Es handelt sich hier um Pflanzen von normalem Spreiekmneer, Habitus, welche im Geäste der Stützpflanzen mit langgestreckten Stengeln emporwachsen, indem sie mit spreizenden Seitenzweigen auf den sich darbie- tenden Stützen aufruhen, ohne sich hierbei aktiv zu befestigen. Die Veranke- rung im Stützgeäste wird häufig durch Ausbildung nach abwärts gerichteter Widerhaken, Dornen usw. wirksam verstärkt. Unter den einheimischen Ver- tretern gehören einige Labkrautarten hierher (Galium aparine u.a.). In den Sy Wurzelkletterer. Windepflanzen. 580 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Tropen ist dieser Typus vor allem durch die Kletterpalmen vertreten. Diese verankern sich entweder mit ihren schräg abstehenden, steifen Blattfiedern oder den sog. ‚„Flagellen‘‘, rutenartigen Verlängerungen der Blattspindel, die mit quirlförmig angeordneten Widerhaken versehen sind. Auf einfachere Weise gelingt es den sog. ‚„Wurzelkletterern‘, an ihren Stützbäumen oder an Felsen in die Höhe zu gelangen. Sie befestigen sich mit zahlreichen an der dem Substrate zugekehrten Seite ihres Stammes hervor- sprießenden Haftwurzeln wie der Efeu, manche Begonien u.v.a. Der Ausgangs- punkt dieses Typus dürften wohl Formen mit langgestreckten, am Boden hin- kriechenden und daselbst einwurzelnden Stengeln gewesen sein, die gelegent- lich höher emporwuchsen und ihre Nährwurzeln allmählich in Haftwurzeln um- wandelten. Die verbreitetste Art des Kletterns zeigen die sog. Windepflanzen, undsie übertreffen auch an Zahl alle übrigen Typen. Mit seltenen Ausnahmen sind es ausschließlich die Stengel, und zwar die Langtriebe, welche die charakteristi- sche Wachstumsbewegung des Windens besitzen. Sie wachsen der Richtung der Erdschwere entgegen, besitzen keine auffällige Reizbarkeit für Berührung mit festen Stützen und führen mit ihrer fortwachsenden Spitze dieschonvon Darwin eingehend studierte, kreisende Bewegung (Circumnutation) aus, die gewisser- maßen ein Absuchen des Standortes nach einer Stütze bedeutet. Diese krei- sende Bewegung bedingt im Verein mit dem gesteigerten Längenwachstum ein schraubenliniges Emporsteigen des Stengels an der Stütze, wobei die Stütze beim Aufsteigen in der Spirale entweder stets links (Linkswinder) oder rechts vom Stengel verbleibt (Rechtswinder). Die Winderichtung ist für jede Art, ja für ganze Familien vollkommen konstant, durch äußere Faktoren absolut nicht beeinflußbar und beruht auf uns unbekannten inneren Ursachen. Da- durch, daß die sehr rasch fortwachsenden Stengelspitzen der Blattentfaltung vorauseilen, bleiben sie von allem unnötigen Ballast frei und kommen um so rascher in die erstrebte Region des Lichtes, wo sie zur Entwicklung der Blätter, Blüten und Früchte schreiten. Wie bei den Spreizklimmern wird auch bei den Windern die Befestigung des windenden Stammes am Stützbaum häufig durch Ausbildung von Warzen, Stacheln, ankerförmigen Kletterhaaren wie beim Hopfen usw. wesentlich erleichtert. Die interessante rein physiologische Seite des Windens findet an anderer Stelle dieses Werkes ausführliche Berücksichti- gung (vgl. d. Artikel ‚Physiologie des Wachstums‘ in dem von Haberlandt und Rubner redigierten Bande „Physiologie und Ökologie“ der Kultur der Gegenwart). Nicht immer verläuft das Zusammenleben von Stützbaum und Schling- pflanze so friedlich, wie es auf den ersten Blick aussieht. Bisweilen spielt sich ein harter Kampf auf Leben und Tod ab, aus dem entweder der Stützbaum oder die Liane als Sieger hervorgeht. Das Dickenwachstum des Stützbaumes übt schließlich einen bedeutenden Zug auf den Stamm der Liane aus. Diese wird dadurch der Stütze dicht angepreßt, abgeplattet, seitlich umwallt, ja so- gar streckenweise ganz in das Holz des Stützbaumes eingeschlossen. Dies hat Lianentypen 581 meist Zerreißen des Lianenstammes und damit den Untergang der Liane zur Folge, wie häufig bei unserem heimischen Geißblatt (Lonicera periclymenum) zu beobachten ist. So bildet Hildebrand einen von einer Birke umwallten Lonicerastamm ab, welcher im sechsten Jahre nach vollständiger Umwallung zum Absterben kam. Während in diesem Falle der Stützbaum Sieger blieb, kann umgekehrt auch die Liane ihren Stützbaum durch Erwürgen töten, wie der in Nordamerika vorkommende Celastrus scandens u. a. Den Höhepunkt der Anpassung an die kletternde Lebensweise haben un- Rankenpflanzen. streitig die als,,Rankenpflanzen‘ bezeichneten Lianen erreicht. Ihr Kletter- organ par excellence wird durch die Ranke repräsentiert. Es sind dies bei voll- endetster Ausprägung dünne, lange, gegen Berührungsreize hochgradig emp- findliche, mit ihren Spitzen regelmäßig kreisende Kletterorgane verschieden- ster Herkunft. Die Berührung derselben mit einer Stütze genügt der Ranke, um sich an dieser durch Einkrümmung oder Umrankung zu verankern, wobei die Empfindung der Berührung in vielen Fällen durch eigene Sinnesorgane vermittelt oder erleichtert wird. Die Ranken können ihrer morphologischen Herkunft nach aus Blatt- oder Stengelorganen hervorgegangen sein, Blatt- oder Achsenranken sein. Im ein- fachsten Falle sind bloß bestimmte Teile des sonst normalen Blattes reizbar und übernehmen die Funktion der Ranke, so die Blattspreite (Fumaria), Blatt- spitze (Gloriosa), der Blattstiel (Clematis, Nepenthes) usw. Bei den auf höherer Stufe stehenden Blattrankern dagegen ist das ganze Blatt in eine meist ver- zweigte Ranke umgewandelt und demgemäß auch anatomisch und physio- logisch weitgehend umgebildet. Dies gilt z. B. für die in Ranken verwandelten Blattfiederchen der Schmetterlingsblütler wie der Wicke, Erbse, Linse usw. Ähnlich verhalten sich die Achsenranken. Im einfachsten Falle handelt es sich auch hier um sonst normale Achsengebilde, deren Anfangsglieder noch normal beblättert, aber bereits reizbar sind, deren Endglieder jedoch bereits blattlose Zweigranken darstellen (Securidaca). Andere wie die sog. „Hakenkletterer‘ klettern wieder mit Haken, welche aus Zweigdornen (wie bei Olax) oder aus umgebildeten Blütenstandsstielen hervorgegangen sind (Strychnos-Arten). In beiden Fällen sind diese Kletterhaken reizbar und krümmen und verdicken sich nach Berührung der Stütze durch nachträglichen Holzzuwachs. Noch wirksamer sind die sog. ‚„Uhrfederranken‘, dünne, in einer Ebene mehr oder weniger uhrfederartig eingerollte, bald hart werdende Ranken, in denen sich die Stützen leicht fangen (Bauhinia, Serjania). Sie sind ebenfalls gegen Berüh- rungsreize sehr empfindlich, krümmen sich nach Berührung mit einer Stütze stark ein und verdicken sich nachträglich. Den vollendetsten Typus der Ach- senranken stellen schließlich die dünnen Fadenranken dar, wie sie uns in den klassischen Modellen der Ranken des Weinstockes und seiner Verwandten, der Passionsblumen und Kürbisgewächse entgegentreten. Es sind dies meist verzweigte, für Berührungsreize im höchsten Grade empfindliche, meist mit ihren Spitzen kreisende, vielfach lichtscheue Fadenranken, welche entweder die Stütze umwickeln oder sich an ihr mittels Haftscheiben befestigen. Nach Anatomische Anpassungen der Lianen. 582 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier der Befestigung rollen sie sich im unteren freien Teile spiralig ein und sichern so eine elastisch federnde Verbindung zwischen der Kletterpflanze und ihrer Stütze. Schon diese flüchtige Betrachtung des äußeren Baues hat gezeigt, daß die Lebensform der Lianen in ihren zahlreichen Vertretern verschieden hohe Stufen der Vollendung körperlicher Anpassung an das Emporklimmen zum Lichte dar- bietet. Ebenso klar muß sich naturgemäß die abweichende Lebensweise der Kletterpflanzen im inneren Bau ihres Stammes widerspiegeln, der wie kein zweites Organ beim Klettern in Mitleidenschaft gezogen wird. Wie ganz anders ist auch die Beanspruchung eines windenden Hopfenstengels oder eines mit seinen Ranken befestigten Weinstengels als die eines aufrechten Eichenstam- mes! Dieser hat die Last der Krone zu tragen und den Stürmen zu trotzen, die ihn in Gefahr bringen, abzuknicken. Er wird also auf Säulen- und Biegungs- festigkeit beansprucht. Ganz anders die Liane. Nur in der ersten Zeit seines Längenwachstums, wo der emporstrebende Stamm noch keine Stütze erreicht hat, braucht er biegungsfest zu sein. Hat er sich aber an einer Stütze empor- gewunden oder mit Ranken befestigt, so ist die Biegungsfestigkeit keine Lebens- frage mehr. Klettert die Pflanze als Winder empor, so bedingen die spiralige Umschlingung und das Dickenwachstum des Stützbaumes eine gesteigerte In- anspruchnahme auf Zugfestigkeit. Dasselbe gilt für einen mit Ranken ver- ankerten vom Winde direkt oder durch die bewegten Stützen hin und her ge- zerrten Lianenstamm. Leichter haben es die Wurzelkletterer, deren durch Haftwurzeln an die Stütze unbeweglich befestigter Stamm von gesteigerter mechanischer Beanspruchung meist verschont bleibt. Im wesentlichen das- selbe gilt für die Spreizklimmer. Von diesen abgesehen steht also das Gros der Lianenstämme unter dem Zeichen hervorragender Beanspruchung auf Zug- festigkeit. Diese einseitig gesteigerte Inanspruchnahme findet auch in den zahlreichen gerade die vollendetsten Lianentypen charakterisierenden Holzanomalien ihren klaren anatomischen Ausdruck. Denn alle diese auf verschiedenste Weise zu- stande kommenden Abweichungen vom normalen Holzbau zielen schließlich bloß darauf hin, den Stämmen die ihrer Beanspruchung entsprechende Kabel- struktur zu geben, erzielt durch eine mehr oder weniger ausgiebige Zerklüf- tung des Holzkörpers bei reicher Entwicklung des zartwandigen Holzparen- chyms. Auf eine Charakteristik der zahllosen, namentlich von Schenck ein- gehend dargestellten Konstruktionsvarianten muß ich hier verzichten. Aber mit der kabelartigen Auflösung des Holzkörpers in eine Anzahl zugfester Stränge allein sind noch nicht alle Anforderungen erfüllt, die das Leben als Liane an den Stamm stellt. Die Zuleitung der notwendigen Nährstoffe über die weiten Strecken, welche die in die höchsten Stützbäume emporkletternden Stämme zurücklegen, verlangt eine mächtige Förderung der Leitungsbahnen namentlich von jenem Zeitpunkte an, wo die Seitentriebe bereits die reichlich wasserabgebenden Blattorgane entwickelt haben. In vollem Einklange hiermit steht die auffallende Gefäßweite der tropischen Regenwaldlianen, welche Anatomische Anpassungen der Lianen; Schmarotzerpflanzen 583 durchschnittlich 0,2 bis 0,3 mm, im Maximum selbst 0,7 mm beträgt, im Gegensatz zu 0,03—0,05 mm durchschnittlicher Normalweite. Diese weiten Gefäße bedeuten nicht nur eine wesentliche Erleichterung des Wassertransportes, sondern auch ausgiebige Wassermagazine, aus denen die Gefäße mit engerem Lumen im Bedarfsfalle ihr Leitungswasser beziehen. Im Gegensatze zu den vollendet angepaßten Lianenvertretern fehlen die erwähnten Anomalien in deutlicher Ausprägung bei den Spreizklimmern und Wurzelkletterern. Ja bei den ersteren ist der Stamm nicht selten so schwach gebaut, daß er sich aus eigener Kraft nicht aufrecht erhalten könnte, z. B. bei dem erwähnten Lab- kraute (Galium aparine). So spiegelt sich wie bei den Epiphyten auch im Gesamtbau der aus dem Zusammenleben von Pflanze und Pflanze entstandenen Lebensform der Lianen ein Stück Geschichte ihres Strebens zum Lichte wider. Eine Fülle mehr oder weniger inniger Lebensgemeinschaften ist an unserem geistigen Auge vorübergezogen. Wir sahen harmlosen Raumparasitismus und dauernde Lebensvereinigung, gestimmt auf Leistung und Gegenleistung mit gegenseitiger Förderung. Aber auch hier fiel nicht selten der unverhä'tnismäßig größere Vorteil aus dem Zusammenleben dem einen Komponenten zu, und die- ser Zustand zeigte sich mit den Fällen reinen Schmarotzertums durch alle er- denklichen Übergänge verbunden. Ja vielfach ergab die nüchterne Vertiefung in das Studium so mancher sehr mutualistisch anheimelnden ‚Symbiose‘ bloß rücksichtslose Ausbeutung eines Genossen durch den anderen. Die oben aus- führlich beschriebenen ‚Ameisenpflanzen‘, die Gallenbildungen sind lehrreiche Beispiele hierfür. Wir sind damit beim Endstadium, dem reinen Schmarotzertum oder echten Parasitismus angelangt, einem Zusammenleben zweier Organis- men, aus dem nur der eine Lebensgenosse auf Kosten des anderen Nutzen zieht. Verstehen wir doch unter Parasitismus seit jeher eine Vereinigung zweier Lebe- wesen, deren eines dem anderen einen Teil oder den Gesamtbedarf seiner zur Lebenserhaltung nötigen Nahrung entnimmt. Schon aus dieser Begriffsbe- stimmung geht klar hervor, daß uns auch hier zahlreiche Stufen gradueller Ausprägung entgegentreten müssen. Ich beschränke mich hier naturgemäß auf eine kurze Charakteristik des pflanzlichen Parasitismus. Zwei Hauptetappen des Parasitismus finden in der Gegenüberstellung der Halbschmarotzer (Hemiparasiten) und Ganzschmarotzer (Holoparasiten) ihren sprachlichen Ausdruck. Vergegenwärtigen wir uns den Kampf um die Nähr- salze, den die vielen Tausende von Wurzeln unter der grünen Pflanzendecke eines dichten Wiesenbestandes im stillen miteinander auszukämpfen haben! Nach allen Richtungen wird die Humusschicht von den mit einem chemischen Spürsinn ausgestatteten Wurzelhaaren abgesucht. Da ist es keineswegs zu verwundern, wenn der Kampf um die Lebenserhaltung eine oder die andere grüne Pflanze dazu verleitete, sich in ihrem Nährsalzhunger an den benach- barten Wurzeln anderer Pflanzen zu vergreifen und sich aus ihnen das zu holen, was diese ihr aus dem Boden vorweggenommen haben. Handelt es sich hier auch bloß um rohe Nährsalzlösungen und keineswegs um durch die Wirt- Echter Parasitismus. 584 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier pflanze irgendwie vorgebildete Nährstoffe, so ist damit der erste entscheidende Schritt zum Schmarotzertum getan; der Halbparasit, Nährsalzparasit ist fer- tig. Besonders einleuchtend als Ausgangspunkt für diese Art des Para- sitismus erscheint unter Umständen epiphytische Lebensweise. Man denke an die Schwierigkeit der Wasserversorgung eines Epiphyten, der noch nicht über eine der oben besprochenen Wasserschutzeinrichtungen verfügt, und wird begreifen, daß die Überpflanze einen Anschluß an den Nährsalzstrom ihrer Unterlage zu gewinnen trachtet. Für die Entstehung des Parasitismus unserer heimischen Leimmistel wurde auf diese Möglichkeit bereits von verschiedenen Autoren hingewiesen. Der Typus der grünen Halbschmarotzer ist im Bereiche der heimischen Flora durch eine Reihe zum Teil sehr verbreiteter Wiesenpflanzen wie Augen- trost (Euphrasia), Klappertopf (Alectorolophus), Wachtelweizen (Melampyrum), Bartschia, Tozzia vertreten. Diese bieten ein um so höheres Interesse, als sie innerhalb desselben Verwandtschaftkreises alle erdenklichen Übergangssta- dien von unzweideutigem Nährsalzparasitismus mit stärkerer oder schwächerer eigener Assimilationstätigkeit bis zu vollständigem Holoparasitismus repräsen- tieren. Dank der sorgfältigen experimentellen Untersuchungen Heinrichers sind wir gegenwärtig über den Grad ihres Parasitismus so gut unterrichtet, daß wir uns ein klares Bild ihres Verhältnisses zu den Wirtpflanzen machen können. Die niedrigste Stufe repräsentieren jene Augentrost- und Wachtelweizen- arten, welche selbst ohne Wirtpflanze, wenn auch in schwächlicheren Exem- plaren, auf Grund ihrer eigenen Assimilationstätigkeit bis zur Blütenbildung gelangen können. Die übrigen Arten dieser Gattungen sowie die Klappertopf- arten sind zwar auf Nährsalzparasitismus für ihr Fortkommen direkt angewie- sen, aber durch kräftige eigene Assimilationstätigkeit in den Stand gesetzt, die so gewonnene anorganische Nahrung im Lichte in die Baubestandteile ihres Körpers umzusetzen. Im Einklange hiermit steht auch ihr gesteigertes Licht- bedürfnis. In höherem Grade abhängig vom Bezuge plastischer Nahrung ist Bartschia, welche bereits eine deutliche Rückbildung der Wurzelhaare, also der- jenigen Organe aufweist, die bei sich selbständig ernährenden Pflanzen die Nähr- salzaufnahme bewerkstelligen. T’ozzia hat nur noch geringes Lichtbedürfnis und zeigt bereits Rückbildung des Assimilationsgewebes ihrer Laubblätter. Sie leitet zur fast farblosen, jeder eigenen Assimilationstätigkeit entbehrenden Schuppen- wurz (Lathraea) hinüber, welche ihren Gesamtbedarf an vorgebildeter Nahrung der Wirtpflanze entnimmt, daher ein echter Holoparasit ist. Aber, selbst dieser Holoparasit repräsentiert sich immerhin noch als unzweideutige Blüten- pflanze mit beblättertem Stamm, wenn auch die bleichen, blaßroten Blätter schon auf Schuppen reduziert sind. Hat hier die ausschließlich parasitische Lebensweise bereits zu weitgehenden Veränderungen im Bau und Chemismus des Schmarotzers geführt, so geht die Gesamtumbildung desselben bei den einem anderen Verwandtschaftskreis angehörenden tropischen Rafflesiaceen noch viel weiter. Hier hat der Schmarotzer in seinen vegetativen Organen Schmarotzerpflanzen; physiologische Rassen 585 den Bau einer beblätterten Blütenpflanze bereits gänzlich aufgegeben. Der im Wirtgewebe lebende, die Nahrung aufnehmende Teil der berühmten, auf den indischen Cissus-Arten schmarotzenden Rafflesia besteht nur mehr aus zahlreichen verzweigten Zellfäden oder Zellplatten, deren Um und Auf die Ab- sorption der durch die Wirtpflanze vorgebildeten Nahrungsstoffe ist. Diese Zellfäden sehen den Saughyphen parasitischer Pilze zum Verwechseln ähnlich. Erst wenn sich der Schmarotzer zum Blühen anschickt und seine Riesen- blüten entfaltet, verrät er seine wahre Natur einer durch Schmarotzertum bis zur Unkenntlichkeit rückgebildeten Blütenpflanze. Auch der gesamte Chemismus des Schmarotzers schmiegt sich häufig Piysolse der Ausnutzung seines Wirtes derart an, daß ihm schließlich nur mehr eine schmarotzen. bestimmte Art von Wirtpflanzen oder eine dieser verwandtschaftlich nahe- stehende Art zusagt; andere verschmäht er. So hat die einseitige Gewöhnung gewisser Parasiten an bestimmte Wirtpflanzen zur Entstehung sog. „physio- logischer Rassen‘ geführt, d. h. mit unseren optischen Hilfsmitteln mor- phologisch nicht unterscheidbarer Rassen, welche jedoch ausschließlich bloß ganz bestimmte Wirtpflanzenarten befallen. Ein klassisches Beispiel sind die von Eriksson näher studierten Getreiderostpilze mit Spezialrassen auf Korn, Weizen, Hafer und anderen Gräsern sowie die Mistelrassen (Tubeuf, Hein- richer). Unsere Leimmistel findet sich bekanntlich nicht nur auf zahlreichen Laubhölzern, sondern auch auf Nadelhölzern (Kiefer und Tanne). Die beiden ausschließlich Nadelhölzer bewohnenden Rassen sind in manchen Gegenden bereits derart an ihren Wirt angepaßt, daß sie sich wenigstens auf die Gattung beschränken. So gelang es Heinricher leicht, die Kiefernmistel von der Wald- föhre auf die Schwarzföhre zu verpflanzen, dagegen nicht auf Tanne und Fichte. Umgekehrt ließ sich die Tannenmistel weder auf Kiefer noch auf Fichte, eben- sowenig auf Laubhölzer übertragen, ist jedoch mit Leichtigkeit auf der kauka- sischen Nordmannstanne (Abies Nordmanniana) aufzuziehen, welche sie nor- malerweise kaum je besiedelt hat, auf der sie aber trotzdem ohne Gewöhnung sofort festen Fuß faßt. Auch unter den Laubholzmisteln ist, wenn auch in schwächerem Grade, eine Spezialisierung nachweisbar. So ist bei der Linden- mistel die Bevorzugung der Linde direkt auffallend, der Übergang auf die Hasel leicht, auf Spitzahorn schwieriger zu erzielen; auf Pappel gelang er überhaupt nicht. Die bisherige Darstellung der Ausbeutung des Wirtes durch den Schma- rotzer hat uns vor die fertige Tatsache des siegreichen Eindringens des Para- siten in den Organismus der Wirtpflanze gestellt. Wir müssen daher mit Recht die Frage aufwerfen, ob der Parasit in der Regel so ganz ohne Widerstand seitens seines Opfers sein Ziel erreicht, oder ob und wie sich der Organismus der Wirtpflanze gegen seinen Ausbeuter zu wehren sucht. Leider liegen über diese für das Verständnis des Lebenskampfes der Pflanze so wichtige Frage nur spärliche Beobachtungen vor. Aber auch die wenigen gesicherten Tat- sachen verdienen Erwähnung, weil sie uns zeigen, daß auch der Wirtorganis- mus sich häufig mit größerem oder geringerem Erfolge zur Wehr setzt. 586 OTTO PORSCH: Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und Tier Schon die oben besprochene endotrophe Mykorrhiza ist eigentlich ein in gegenseitigem Kampfe zwischen Blütenpflanze und Pilz errungener Gleich- gewichtszustand. Die Kenntnis weiterer Einzelheiten dieses Kampfes verdan- ken wir den Untersuchungen v. Guttenbergs, welcher die Entwicklung para- sitischer Pilzgallen eingehend studierte. Als Abwehrmaßregeln des Wirtes gegen den Pilz ließen sich folgende Erscheinungen nachweisen: Anlagern des Kernes der Wirtpflanze an die Fortpflanzungszellen (Sporen) des Pilzes, Ein- schluß der Pilzfäden in Zellulosescheiden, welche im Inneren der Wirtzelle ge- bildet werden und die Pilzhyphe vom übrigen Protoplasten abgrenzen. Der Pilz sucht seinerseits die Zellulosescheide aufzulösen, der Wirtorganismus da- gegen neue Zellulosescheiden zu bilden. Neuerdings hat Heinricher gezeigt, daß sukkulente Wirtpflanzen, wie manche Kakteen (Opuntia-, Cereus-Arten) mit der Leimmistel einen verzweifelten und oft auch siegreichen Kampf führen, indem sie das Eindringen des Schmarotzers durch reichliche Korkbildung zu verhindern trachten und bisweilen auch tatsächlich verhindern. Dasselbe hat in jüngster Zeit Brown für die Wirtpflanze der schmarotzenden Blütenpflanze Rafflesia manillana nachgewiesen. Ich bin damit am Schlusse meiner Darstellung angelangt. Möge es ihr gelungen sein, zu zeigen, daß die belebte Natur dauernd unter dem Zeichen des Kampfes steht, und daß die Lebensgemeinschaft nicht nur diesen Kampf erleichtert, sondern auch den Keim zu neuen Entwicklungsmöglichkeiten in sich birgt. Literatur. ESCHERICH, K., Die pilzzüchtenden Termiten. Biolog. Zentralblatt 1909. v. FABER, F.C., Das erbliche Zusammenleben von Bakterien und tropischen Pflanzen. Prings- heims Jahrb. f. wissensch. Botanik 1912. FIEBRIG, K., Cecropia peltata und ihr Verhalten zu Azfeca. Biolog. Zentralblatt 1909. GUILLIERMOND, A., Bemerkungen über die Mitochondrien der vegetativen Zelle und ihre Verwandlung in Plastiden. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1914. HABERLANDT, G, Physiologische Pflanzenanatomie. 4. Auflage. Leipzig 1909. HEINRICHER, E, Die Aufzucht und Kultur der parasitischen Samenpflanzen. Jena 1910. HUBER, J., Die Koloniegründung von Aa sexdens. Biolog. Zentralblatt 1905. v. IHERING, H., Die Cecropien und ihre Schutzameisen. Engler’s Jahrbüch. 1907. JOST, L., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 3. Auflage. Jena 1913. KÜSTER, E., Pathologische Pflanzenanatomie. Jena 1903. —, Die Gallen der Pflanzen. Leipzig ıgıı. LuDwiIG, F., Lehrbuch der Biologie der Pflanzen. Stuttgart 1395. NEGER, F. 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Die Hydrobiologie ist als Wissenschaft betrachtet noch ziemlich jung, ein Kind der letzten Jahrzehnte des IQ. Jahrhunderts, und hat sich in engem Zusammenhang mit der Hydrographie, der Lehre von den physikalisch-chemi- schen Verhältnissen des Meeres und der Binnengewässer, entwickelt. Die älte- ren Untersuchungen (O. F. Müller, E. Forbes, M. Sars) beschäftigten sich hauptsächlich mit dem Pflanzen- und Tierleben in kleineren Meerestiefen. Die wissenschaftliche Erforschung der Ozeane beginnt mit der Aussendung wissenschaft- der englischen „Challenger‘‘-Expedition, die unter Wywille Thomsons 0 Leitung von 1873—1876 den Atlantischen und Stillen Ozean mehrmals durch- querte. Ein beinahe unübersehbarer Reichtum von Beobachtungen über Tem- peraturverhältnisse, Bodenablagerungen usw. und die Kenntnis einer ganz neuen Tierwelt, der Tiefseefauna, war das Ergebnis dieser Expedition. Der Challengerexpedition folgten viele andere Tiefseeexpeditionen. Wir erinnern an die deutsche „Valdivia“-Expedition unter Chuns Leitung (1898—1899), die dänische „Ingolf‘“-Expedition und eine stattliche Reihe anderer Expeditionen, darunter auch einige, die mehr spezielle Zwecke, z. B. das Studium des Plank- tons, verfolgten. Außer durch Expeditionen ist das wissenschaftliche Studium der Hydro- wissenschaft- biologie besonders durch Errichtung biologischer Stationen gefördert worden. BR Die erste größere biologische Station wurde 1874 in Neapel auf Anregung von Anton Dohrn errichtet. Dieser biologischen Station folgten später viele andere (z. B. die französische in Roscoff, die norwegische in Dröbak usw.). Außerdem ist gegenwärtig eine Reihe süßwasserbiologischer Laboratorien in Tätigkeit. Der Begründer der Seenforschung (Limnologie) ist F. A. Forel, der dem Genfer See eine weitgehende Untersuchung widmete. Die Hydrobiologie steht in naher Beziehung zu einer Reihe von Fragen Wissenschaft- praktischer Natur. Um dieser Seite der Hydrobiologie gerecht zu werden, sind Br nach und nach verschiedene biologische Stationen errichtet worden. Wir nen- ""d Institute. nen z. B. die deutsche biologische Station in Kiel und auf Helgoland, die eng- lische in Plymouth, die dänische in Nyborg und mehrere norwegische Stationen. 1902 wurde auf Anregung von O. Pettersson von den Nord- und Ostsee- 588 P. BOYSEN-JENSEN: Hydrobiologie staaten ein internationales Institut errichtet, dessen Aufgabe es ist, wissen- schaftlich-praktische Fischereiuntersuchungen zu treiben. Die Pflanzen- I. Die Pflanzengesellschaften gesellschaften. des Wassers kann man nach Warming in folgender Weise einteilen: A. Frei im Wasser schwebende Pflanzen: I. das Plankton. B. Festsitzende Pflanzen (Benthospflanzen) a) an Steinen oder Felsen festsitzend: 2. die Algenformationen; b) in losem Boden wurzelnd: 3. Formationen der Seegräser (im Salzwasser) und der Littoral- gewächse der Binnengewässer. Definition 1. Das Plankton. In den oberen Wasserschichten finden sich sowohl im des Begriff : 2 “Plankton Meere als auch in den Binnengewässern zahlreiche, mikroskopisch kleine Orga- nismen, die entweder keine oder jedenfalls nur geringe Beweglichkeit besitzen und daher passiv im Wasser umhertreiben. Aber auch lebloses Material kommt in reichlicher Menge schwimmend im Wasser vor. Alles dies faßt man nach Hensen unter dem Namen Plankton zusammen. Be ii Die Methodik der Planktonuntersuchungen ist namentlich von untersuchungen. Hensen ausgearbeitet worden. Mit feinen Netzen von Seidengaze, die durch das Wasser geschleppt werden, wird das Wasser filtriert, wobei das Plankton im Netze zurückgehalten wird; die Zusammensetzung des Planktons wird dann durch mikroskopische Zählungen ermittelt. Spätere Untersuchungen haben er- geben, daß nur ein Teil der Planktonorganismen im Netze zurückgehalten wird. Um den vollständigen Gehalt des Wassers an Plankton zu ermitteln, wird das Wasser zentrifugiert, wobei alle Planktonorganismen sedimentiert werden. Zusanmen- Zusammensetzung des Planktons. Eine nähere Untersuchung des des Plauktns, Planktons zeigt, daß man folgende drei Bestandteile unterscheiden kann: 1. die Planktonpflanzen, 2. die Planktontiere (die später erwähnt werden), 3. den De- tritus. — Die Planktonpflanzen sind alle mikroskopisch kleine Organismen. Das Plankton des Meeres wird hauptsächlich von Diatomeen (Kieselalgen) und Peridineen gebildet. Beide Gruppen sind einzellige Organismen, die mit braun gefärbten oder gelben Chromatophoren ausgestattet sind. Die Diatomeen sind von zwei, oft sehr fein skulpturierten Kieselschalen, die zusammen eine Schach- tel bilden, umschlossen; die Peridineen sind von einer Zellulosemembran um- geben. Auch in dem Plankton der Binnengewässer spielen die genannten Grup- pen eine bedeutende Rolle; daneben kommen aber auch verschiedene andere Organismen, z.B. blaugrüne Algen, häufig vor. — Der dritte Bestandteil des Planktons, der Detritus, besteht aus leblosem, organischem oder anorganischem Material; der anorganische Teil des Detritus, aus feinen Lehm- und Sandpar- tikeln gebildet, rührt wohl hauptsächlich von den Ufern her; der organische Teil des Detritus besteht aus den fein zerteilten Resten der Uferpflanzen und Planktonorganismen. Planktonpflanzen 589 Lebensbedingungen des Planktons. Die Mehrzahl der Plankton- Lebens- pflanzen ist mit Chlorophylikörnern ausgestattet und vermag ganz wie die. yon höheren, grünen Pflanzen sich von rein anorganischem Material (Kohlensäure, Nitraten usw.) zu ernähren. Die Assimilation der Kohlensäure ist vom Lichte bedingt, und die Planktonpflanzen sind daher in tiefen Gewässern nur in den oberen Schichten vorhanden. Im ‘Atlantischen Ozean z. B. findet sich die maximale Planktonmenge von der Oberfläche bis zu einer Tiefe von ca. I00m. — Wie schon gesagt, spielt bei den Planktonorganismen das aktive Bewegungs- vermögen eine sehr kleine Rolle. Da das spezifische Gewicht der Planktonorga- nismen meistens größer als das spezifische Gewicht des Wassers ist, werden die Organismen langsam im Wasser untersinken. Es ist daher für die Organis- men von großer Bedeutung, daß die Geschwindigkeit dieser Fallbewegung so klein wie möglich ist. Nun wird die Fallgeschwindigkeit durch ein großes Querschnittsprofil verkleinert; tatsächlich läßt es sich auch nachweisen, daß viele Planktonorganismen mit einer ziemlich großen Körperoberfläche ausgestattet sind. Die Menge der Planktonorganismen wird meistens durch mikro- Die Menge skopische Zählungen ermittelt. Um einen Begriff der Menge des Pflanzenplank- ed tons zu verschiedenen Jahreszeiten zu geben, sei hier eine Untersuchungsreihe von Brandt über das Plankton in der Kieler Föhrde angeführt. Es wurde die Menge der Planktonpflanzen unter !/, m? Meeresoberfläche ermittelt, und außerdem wurde durch chemische Analysen der Gehalt an organischer Trocken- substanz bestimmt. Monate: | Februar | März | April | Mai | August | Septbr. | Oktbr. | Novbr. Diatomeen.... 2.9 3173 337 I 0.3 137 4.5 I (Anzahl in Millionen) Beridineen. ... 2.5 0.5 0.3 0.1 3 13 48 17 (Anzahl in Millionen) org, Subst... .. 0.04 0.42 0.05 = 0.05 0.23 0.77 0.27 (in gr.) Das Auftreten der Planktonorganismen ist, wie aus der Tabelle hervor- geht, periodisch, und die Zusammensetzung des Planktons ist zu den verschie- denen Jahreszeiten eine höchst verschiedene. In den Wintermonaten ist die Menge des Pflanzenplanktons gering, im März— April tritt dann ziemlich plötz- lich ein großes Diatomeenplankton auf, das wieder ebenso schnell verschwindet. In den Sommermonaten ist im Meere die Planktonmenge wieder gering; in seichten Binnengewässern finden sich jedoch zu dieser Jahreszeit viele blaugrüne Planktonalgen. Im Herbste, September— Oktober, setzt dann wieder eine neue Planktonwucherung ein, hauptsächlich von Peridineen gebildet. — Die Ver- mehrungsgeschwindigkeit der Planktonorganismen beträgt in den günstigen Jahreszeiten etwa 20 Prozent, d. h. es wird täglich ca. 20 Prozent der vorhan- denen Menge von Planktonpflanzen produziert. Bedeutung des Planktons. Das Plankton wird oft als die ‚„Urnah- Bedeutung des Planktons. Die Algen- formationen. Die Süßwasseralgen. Die Meeresalgen. Verbreitung. Biologie der Meeresalgen. Der Beerentang. 590 P. BOYSEN-JENSEN: Hydrobiologie rung‘“ der Meerestiere bezeichnet, und es ist damit gemeint, daß die Plankton- pflanzen als die wichtigsten Produzenten der Nahrung der Meerestiere zu gel- ten haben. Man darf dabei aber nicht vergessen, daß die Planktonpflanzen nur einen Teil der Meerespflanzen bilden. Die Benthospflanzen, die wir nun besprechen werden, spielen an vielen Stellen eine sehr bedeutende Rolle. 2. Die Algenformationen. Während das Plankton, wie schon gesagt, im Wasser überall verbreitet vorkommt, sind die Benthospflanzen, darunter auch die Algen, hauptsächlich an die Ufer gebunden. Im Süßwasser spielen die Algen keine bedeutende Rolle. Zwar findet man die Steine an den Ufern der Binnengewässer mit einer ziemlich artenreichen Algenflora besetzt; die Arten sind aber meistens klein. Grüne und blaugrüne Algen nebst Diatomeen kommen am häufigsten vor. Die blaugrünen Algen sind oft mit Kalk inkrustiert, weshalb die Steine mit einer Kalkkruste über- zogen sind. Im Meere dagegen, an Steinen und besonders an Felsen findet sich eine oft sehr mächtige Vegetation von Meeresalgen. An den Küsten Patagoniens bilden die Algen unterseeische Wälder, die Darwin wegen ihrer Fülle und Mächtigkeit mit den tropischen Urwäldern vergleicht. Aber auch an unseren heimischen Küsten, z. B. an den Küsten von Norwegen, Großbritannien und Island finden sich Meeresalgen in großer Fülle. Als die wichtigsten Vertreter der Meeresalgen sind verschiedene Braunalgen, wie Laminaria und Fucus zu nennen. Die Meeresalgen sind alle mit Chlorophyll ausgestattet, ihre Entwicklung ist daher vom Lichte abhängig. Sie vermögen nur bis zu einer gewissen Meeres- tiefe vorzudringen, im nördlichen Atlantischen Ozean bis etwa 50 m, im Mittelmeere dagegen, wo das Licht intensiver ist, bis etwa I20o m und viel- leicht noch tiefer. Die Zusammensetzung der Algenflora wechselt mit der Tiefe des Wassers. Grünalgen finden sich vorzugsweise in kleinen Meerestiefen, Rot- algen dagegen kommen auch bei großer Wassertiefe vor; dasselbe ist auch bei den Braunalgen der Fall. Auch der Salzgehalt des Wassers hat für die Verbreitung der Meeresalgen eine große Bedeutung; in der Ostsee z. B. wird die Algenvegetation mit ab- nehmendem Salzgehalt des Wassers allmählich ärmer. Wichtig ist auch, daß die reichsten Algenvegetationen nicht in den tropischen, sondern in den tempe- rierten und arktischen Meeren vorkommen. Die Ursache dieser Erscheinung ist nicht aufgeklärt. Wie schon gesagt, ist die Algenvegetation an das Vorhandensein von Stei- nen oder Felsen gebunden. Jedoch findet man im Atlantischen Ozean eine Formation größerer Meeresalgen, die mit Schwimmblasen ausgestattet sind und an der Oberfläche des Wassers umhertreiben, nämlich den Beerentang (Sargassum), der schon von Columbus bei seiner ersten Entdeckungsreise wahrgenommen wurde. Es war lange zweifelhaft, ob die Algen des Sargasso- meeres als losgetrennte Küstenalgen zu betrachten seien, oder ob sie ausschließ- lich pelagisch leben; wahrscheinlich ist das letztere der Fall. In Europa finden die Meeresalgen nur eine beschränkte Verwendung (als Benthospflanzen 591 Dünger, für die Fabrikation von Jod). In Japan dagegen werden verschiedene Verwendung Meeresalgen künstlich kultiviert; einige Arten werden als Salat gegessen, aus Tı anderen bereitet man Agar-Agar. 3. Formationen der Seegräser und der Littoralflora in Bin- nengewässern. Die Pflanzen dieser Gruppe sind ebenso wie die Meeresalgen Uferpflanzen, kommen aber nur auf losem Boden vor. Die Seegräser finden sich nur in Salzwasser. In der Nord- und Ostsee Die Seegräser. spielt Zostera marina die größte Rolle, in südlicheren Meeren (zZ. B. im Mittel- Be meer) kommen auch andere Arten vor. z Das Seegras (Zostera marina) bildet einen breiten oder schmalen Gürtel an den Küsten entlang; in seichten Gewässern (z. B. in den Fjorden) ist bisweilen der ganze Meeresboden von Seegras bedeckt, so daß untersceeische Wiesen ge- bildet werden. Das Seegras gedeiht am besten an geschützten Stellen mit Schlammboden und ist daher an den Nordseeküsten oft sehr spärlich vertreten. Die untere Grenze der Zostera-Vegetation ist von der Durchsichtigkeit des Wassers etwas abhängig; in der Ostsee beträgt sie etwa 8 m. Das Seegras ver- mehrt sich hauptsächlich vegetativ. Jeder Wurzelstock produziert etwa Io bis 15 Blätter jährlich; die Blätter sind bandförmig. Im Stoffwechsel des Meeres spielt das Seegras wahrscheinlich eine bedeu- Bedeutung tende Rolle. Die Jahresproduktion der Zostera beträgt etwa 544—1I900 g or- zz ganische Trockensubstanz pro m? oder ungefähr dasselbe, was von landwirt- schaftlichen Kulturpflanzen auf demselben Areal produziert wird. Zwar ist das Vorkommen der Seegrasvegetation auf die Küsten beschränkt. Nachdem aber die Blätter losgerissen sind, werden sie von Meeresströmungen weit umherge- führt und dabei über einen großen Teil des Meeresbodens verteilt. Nach und nach werden die Blätter zerteilt, d. h. sie gehen in Detritus über; dieser sinkt auf den Meeresboden hinab und dient dort als Nahrung für viele der Boden- tiere (hierüber später). Die Littoralflora der Binnengewässer. Man unterscheidet die Lim- Die Littoralfiora naeaformationen (Warming), von Pflanzen gebildet, die entweder ganz unter- .. getaucht oder jedenfalls nur mit Schwimmblättern ausgerüstet sind, und die Sumpfpflanzen, die sich mit dem größten Teil der Vegetationsorgane über das Wasser erheben. Als Vertreter der Limnaeaformationen sind verschiedene Laichkräuter Die Limnaea- (Potamogeton), ferner die weiße und die gelbe Seerose (Nymphaea alba und a: Nuphar luteum) zu nennen. Die Mehrzahl dieser Pflanzen ist mit horizontalem Wurzelstock, der in dem losen Boden umherkriecht, ausgestattet. Das Wachs- tum ist meistens gesellig. Die Blätter der untergetauchten Arten sind linear, bandförmig, oft (z.B. bei dem Tausendblatt, Myriophyllum) sehr fein zerglie- dert; die Schwimmblätter dagegen sind breit, herzförmig oder oval. Auch die Sumpfpflanzen haben häufig kriechende Wurzelstöcke und ge- Die selliges Wachstum. Die wichtigsten Vertreter dieser Gruppe sind das Schilf- Pen rohr (Phragmites communis) und die Seebinse (Scirpus lacustris), die die meisten Binnengewässer in hohen Beständen umsäumen. Verlandung der Binnengewässer. Die Tier- gesellschaften. Die Planktontiere Menge der Planktontiere. Nahrung der Planktontiere. Temporal- variationen. 592 P. BOYSEN-JENSEN: Hydrobiologie Die beiden Pflanzengruppen spielen bei der Verlandung von Binnenge- wässern eine bedeutende Rolle. Die von den Uferpflanzen produzierte organi- sche Substanz wird nämlich, soweit sie nicht zerstört wird, auf dem Seeboden abgelagert. Allmählich wird daher die Wassertiefe kleiner und kleiner, und die Uferpflanzen rücken nach und nach gegen die Mitte des Sees vor. Häufig stellt auch das Torfmoos (Sphagnum) sich ein, das die freie Wasserfläche mit dichten Polstern überzieht. Zuletzt wird der Teich oder See in ein Torfmoor verwandelt. U. Die Tiergesellschaften lassen sich in folgender Weise einteilen: A. Frei im Wasser schwebende Tiere: I. die Planktontiere; B. Tiere, die auf oder in dem Boden oder auf den Uferpflanzen leben: 2. die Benthostiere, C. Frei im Wasser schwimmende Tiere: 3. das Nekton. Doch lassen sich die drei Gruppen keineswegs scharf voneinander trennen. I. Die Planktontiere. Sowohl im Süß- wie im Salzwasser bilden kleine Krebstiere, namentlich die Copepoden, die Hauptmenge der Planktontiere. Daneben kommen auch andere Tierarten, z. B. Rädertiere, häufig vor. Menge der Planktontiere. Oben ist die Menge des Pflanzenplanktons zu verschiedenen Jahreszeiten angegeben. Durch Untersuchungen von Loh- mann ist die Menge der Planktontiere im Verhältnis zu der Menge des Ge- samtplanktons in den verschiedenen Monaten festgestellt worden: Monate: vun, ıx| x |xı|xu] ı | m | m | av | v | vi |vo|von, Masse der Pflanzen. .|109 |82 |43 |26 |ıo 5.4| 3.5| Io so |»6 62. | 520,57 (in ccm) Masse der Tiere. .. ..| 46 |68 |4a5 |37 |25 |ı6 Jıs5 |19 13 |49 221032432 (in ccm) Prozentanteil der Tiere an der Summe ..| 29.5|45.5 [50.5 [59.5] 71.5 |74:5|82.0|65.5| 25 |5ı.5| 26 | 38 |38.5 Durchschnittlich macht also das tierische Plankton ungefähr die Hälfte des Gesamtplanktons aus. Als Nahrung der Planktontiere kommen wohl in erster Reihe die Planktonpflanzen, namentlich die Peridineen, in Betracht. Jedoch ist zu ge- wissen Jahreszeiten so wenig Pflanzenplankton vorhanden, daß Lohmann geneigt ist anzunehmen, daß die Planktonpflanzen als Nahrung für die Plank- tontiere nicht ausreichen. Es ist daher wahrscheinlich, daß der Detritus, der, wie oben erwähnt, in dem Wasser reichlich vorkommt, von den Planktontieren als Nahrung benutzt wird. Temporalvariationen. Bei einigen Planktontieren, z. B. Hyalodaphnia cucullata, ist es namentlich durch Untersuchungen von Wesenberg-Lund festgestellt worden, daß sie zu verschiedenen Jahreszeiten ein ganz verschie- Planktontiere 593 denes Aussehen haben (,,Temporalvariationen‘‘). Während des Sommers ist der Kopfschild in eine Spitze ausgezogen, im Winter dagegen sind die Tiere oben abgerundet. Der Unterschied ist sehr bedeutend: z. B. ist der Abstand von der Vorderspitze des Kopfes bis zu den Augen während des Winters nur ca. 100 u, im Sommer dagegen bis 700 u. Und daß die Sommer- und Winter- formen nicht etwa verschiedene Rassen sind, von denen jede an eine bestimmte Jahreszeit gebunden ist, geht daraus hervor, daß man im Brutraume der rund- köpfigen Formen im Frühjahr spitzköpfige Junge nachweisen kann, d.h. die rundköpfigen Formen sterben im Frühjahr aus und werden durch spitzköpfige Formen ersetzt. Die biologische Bedeutung dieser Temporalvariationen ist wahrscheinlich die, daß die Sommerformen leichter als die Winterformen im Wasser schweben können. Wie oben bei dem Pflanzenplankton erwähnt wurde, ist es für das Schweben der Planktonorganismen von großer Bedeu- tung, daß das Querprofil möglichst groß ist, indem dadurch die Fallgeschwin- digkeit vermindert wird. Diese ist außerdem von der Viskosität (inneren Rei- bung) des Wassers abhängig; je größer die Viskosität ist, um so kleiner ist die Fallgeschwindigkeit. Nun ist die Viskosität im Winter, da das Wasser kalt ist, größer als während des Sommers. Es ist daher für die Tiere von Bedeutung, daß das Querprofil während des Sommers vergrößert wird, indem dadurch die verminderte Tragfähigkeit des Wassers ausgeglichen wird, und eben dies wird durch die Verlängerung des Kopfschildes erreicht. Dabei wird nämlich der Schwerpunkt der Tiere nach vorne gerückt, und die Tiere, die im Winter vertikal im Wasser schwimmen, schwimmen im Sommer horizontal, wodurch das Querprofil sehr vergrößert wird. 2. Die Benthostiere. Als Benthostiere fassen wir alle Tiergesellschaf- Die Benthostiere. ten zusammen, die auf oder in dem Boden oder an den Pflanzen im Meere und in den Binnengewässern vorkommen. Die Benthosfauna am Meeresboden. Die Untersuchung der Ben- DieBenthosfauna thosfauna wurde bis in die jüngste Zeit ausschließlich mit der Dretsche (ein a beutelförmiges Netz, dessen Öffnung von einem viereckigen Metallrahmen ge- Ürersuchungen bildet wird) betrieben. Sie wird über den Meeresboden geschleppt und dabei mit Schlamm und Bodentieren gefüllt. Durch diese Methode ist es möglich, die Zusammensetzung der Bodenfauna zu untersuchen; aber die Menge der Bodentiere auf einem gegebenen Areal läßt sich nicht bestimmen. Gerade das letztere spielt aber eine große Rolle für vergleichende Untersuchungen der Bodenfauna. Um diese Aufgabe zu lösen, hat C.G. Joh. Petersen einen ‚Bo- denholer‘‘ konstruiert, der es ermöglicht, eine !/,, m? große Probe des Meeres- bodens mit den darin befindlichen Tieren aufzuheben. Hinterher wird dann die Bodenprobe auf einem Siebsatz ausgespült, wobei die Bodenteile fortge- schwemmt werden, während die Tiere auf den Sieben zurückbleiben. Die Tiere werden gezählt und gewogen, und es istin dieser Weise möglich, die quantitative Zusammensetzung der Bodenfauna zu untersuchen. Eine Reihe von Untersuchungen mit diesem Apparat hat interessante Er- Die Zusammen- scheinungen ans Licht gebracht. Es hat sich gezeigt, daß man im Kattegat ee K.d.G.IILıv, Bdı Allg. Biologie 38 594 P. BOYSEN-JENSEN: Hydrobiologie verschiedene Formationen der Benthosfauna unterscheiden kann. In den tief- sten Teilen vom Kattegat, wo der Meeresboden aus Lehm gebildet wird, ist die Fauna durch massenhaftes Vorkommen von Brissopsis lyrijfera, einem See- igel, charakterisiert. Von Mollusken kommt an demselben Ort namentlich Tur- ritella (Turmschnecke) vor. In kleineren Tiefen, wo der Meeresboden von Sand oder Lehm gebildet wird, findet man von Echinodermen namentlich Echino- cardium cordatum, daneben aber eine Reihe von Muscheln, Venus gallina, Cy- prina usw. Endlich findet man in den Fjorden, wo viel organischer Stoff im Meeresboden vorhanden ist, eine Fauna, die hauptsächlich von Muscheln und Würmern gebildet wird: Mytilus edulis (Miesmuschel), Cardium edule (Herz- muschel), Mya arenaria (Klaffmuschel) und Macoma baltica. Echinodermen kommen an diesen Stellen nur spärlich vor. Dieselbe Fauna findet sich in großen Teilen der Ostsee. Die Nahrung Die Nahrung der Benthostiere. Es wurde früher angenommen, daß ger Bentbostiere- die Benthosfauna sich hauptsächlich von Planktonorganismen ernährte. Eine Untersuchung des Mageninhalts der Auster und vieler anderer Muscheln zeigt aber, daß Planktonorganismen entweder ganz fehlen oder jedenfalls nur sehr spärlich vorkommen. Die Hauptmasse des Mageninhalts besteht aus Detritus von ganz demselben Aussehen wie der im Wasser schwimmende Detritus. Der Detritus, der reich an organischen Stoffen ist, dürfte daher wohl als Nahrungs- quelle für die Benthosorganismen von großer Bedeutung sein. Einige Benthos- tiere sind Raubtiere, z. B. Asterias (Seestern). Nach Pütter sollen gelöste or- ganische Verbindungen von vielen Tieren als Nahrung verwertet werden. Benthosfauna der Benthosfauna der Binnengewässer. In und auf dem Boden der Be Binnengewässer findet sich eine Fauna, die vorwiegend von Muscheln, Wür- mern und Krebstieren gebildet wird. Die am häufigsten vorkommenden Mu- scheln sind Unio (Malermuschel) und Anodonta (Teichmuschel), außerdem Pisi- dium (Erbsenmuschel). Die beiden ersten gehen nur bis zu einer Tiefe von II bis 25 m hinab und finden sich daher in tiefen Seen in einer Zone, den Ufern parallel. Die Pisidien dagegen findet man noch in Tiefen von 200— 300 m. An und zwischen den Uferpflanzen, sowohl im Meere wie in den Binnen- gewässern, findet sich eine oft sehr artenreiche Fauna. Auf den Blättern des Seegrases kriechen kleine Schnecken (z.B. Cerithium und Litorina, Utfer- schnecke) umher. Auf den Uferpflanzen der Binnengewässer finden sich gleich- falls Schnecken (z. B. Paludina, Sumpfschnecke, Limnaea, Schlammschnecke und Planorbis, Tellerschnecke), daneben aber auch Krebstiere und Insekten (z. B. Nepa, Skorpionwanze, Notonecta, Rückenschwimmer, und Dytiscus, Schwimmkäfer). Das Nekton 3. Das Nekton. Die wichtigsten Mitglieder dieser Gruppe sind die Fische. Methodik der Methodik. Um den annähernden Fischbestand eines geschlossenen Fahr- Untersuchungen. wassers zu ermitteln, sind zwei Wege eingeschlagen worden. I. Nach C.G. Joh. Petersen wird eine gewisse Anzahl, z. B. 10000 gefangene Fische mit einer Marke versehen und wieder über Bord geworfen. Kurz nachher wird wieder in demselben Gewässer gefischt und festgestellt, wie viele Prozente mit Marken Benthostiere. Nekton 595 versehen sind; beträgt die Prozentzahl z.B. 10, sind in dem betreffenden Fahr- wasser 100000 Fische vorhanden. 2. Nach Hensen bestimmt man die Anzahl der Fischeier, die mit einem Planktonnetz gefangen werden, pro Liter Wasser. Da man imstande ist, den Wassergehalt, z. B. der Ostsee, annähernd festzu- stellen, kann man die Menge sämtlicher Fischeier berechnen. Wenn man nun außerdem untersucht, wie viele Eier z. B. ein Dorsch enthält, läßt sich die An- zahl der laichenden Fische annähernd feststellen. — Um die Wanderungen der Fische zu untersuchen, werden die Fische in der oben erwähnten Weise mit einer numerierten Marke versehen. Wenn die Fische wieder gefangen werden, wird die Marke von den Fischern eingesendet; in dieser Weise läßt sich die Wanderung der betreffenden Fische ermitteln. — Um das Alter der Scholle fest- zustellen, zählt man die an den Ohrensteinen vorhandenen Ringe, von denen jeder einem Jahre entspricht (Reibisch). Eine ähnliche Methode findet auch für die Altersbestimmung der Aale (Gemzöe), der Lachse (Dahl) und der Heringe (Hjort) Verwendung. Mit Rücksicht auf ihre Nahrung lassen sich die Fische in zwei Gruppen Die Nahrung teilen: I. ,„Pelagische‘‘ Fische, die hauptsächlich von Plankton oder Plankton- u: fressern leben (z.B. Heringe, Makrele und teilweise Dorsche) und 2. ‚‚Demer- sale‘‘ Fische, die sich von den Benthostieren ernähren (z. B. Scholle und Aal). Einzelne Fische ernähren sich von Pflanzen. Viele Fische unternehmen große Wanderungen. Die Aale laichen, wie Die es durch Untersuchungen von Joh. Schmidt festgestellt ist, im Atlantischen Ve Ozean; die Larven sind erst blattförmig, nehmen aber nach und nach zylindri- sche Gestalt an und wandern gleichzeitig den Küsten zu, wo sie in die Flüsse eindringen. In dem süßen Wasser wachsen sie dann weiter, bis sie nach einigen Jahren fortpflanzungsfähig sind; sie wandern dann in den Ozean zurück, um einmal zu laichen und nachher zu sterben. Durch die Tiefseeexpeditionen hat man nach und nach genauere Kenntnis DieTiefseefische. von dem Tierleben der Ozeane gewonnen. Im allgemeinen kann gesagt werden, daß die Ozeantiefen sehr arm an Fischen sind, was sich leicht durch die un- günstigen Lebensbedingungen erklären läßt. Die Temperatur der unteren Wasserschichten im Atlantischen Ozean beträgt 2—3° C, Nahrung (Plankton- organismen, Bodentiere) kommt nur sehr spärlich vor und Lichtstrahlen ver- mögen nicht bis zu diesen Tiefen vorzudringen. Die Tiefseefische sind häufig merkwürdig ausgestattet: die Augen sind oft stark reduziert, einzelne Arten sind ganz blind; bei anderen dagegen sind die Augen stark entwickelt und nehmen bisweilen zylindrische Gestalt an (,Teleskopaugen‘‘). Leuchtorgane kommen ziemlich häufig vor. Die Bedeutung dieser Organe wie die Biologie der Tiefseefauna überhaupt ist noch in Dunkel gehüllt. * 38 596 P. BovSEN-JENSEN: Hydrobiologie Literatur. BRANDT, K., Über den Stoffwechsel im Meere. I. II. Wissensch. Meeresunters., Abt. Kiel, N.F. Bd.4, 1899 und 6, 1902. BRANDT, K., Beiträge zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung des Planktons. Wissensch. Meeresunters., Abt. Kiel, N. F. Bd. 3, 1900. FOREL, F. A., Le Leman. I—III. Lausanne 1892— 1902, HENSEN, V., Über die Bestimmung des Planktons oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Tieren. 5 Ber. d. Komm. z. wissensch. Unters. d. deutsch. Meere 1837. LAMPERT, K., Das Leben der Binnengewässer. Leipzig. 2. Aufl. 1907—08. LOHMANN, H., Untersuchungen zur Feststellung des vollständigen Gehaltes des Meeres an Plankton. Wissensch. Meeresunters., Abt. Kiel, N. F. Bd. ı0, 1908. MURRAY, J. and HJORT, J., The depths of the Ocean. London 1912. PETERSEN, C.G.J., and BOVSEN-JENSEN, P., Valuation of the Sea I. Animal life of the Sea- bottom, its food and quantity. Report of the Danish Biologic. Station XX, 1911. PETERSEN, C. G. J., Valuation of the Sea II. The animal communities of the Sea-bottom and their importance for marine zoogeography. Report of the Danish Biolog. Station XXI, 1914. PÜTTER, A., Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Gewässer. Jena 1909. SCHMIDT, J., Contributions to the life-history of the eel. 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Der Gedanke läßt sich nicht mehr abweisen, daß in der Beschaffenheit der Organismen vielfache Änderungen während der Sukzessionen zahlloser Generationen im Laufe der Zeit erfolgt sind. Der Deszendenzgedanke gehört nicht nur geschichtlich, sondern auch in- haltlich zur Philosophie der Natur; er ist eine Frucht spekulativer Be- trachtung des Naturganzen — oder jedenfalls größerer Gebiete desselben, wie z. B. der Formtypen des gesamten Tierreichs. Seine besten biologischen Stützen hat der Deszendenzgedanke stets in den vergleichend-deskriptiven Disziplinen gehabt; die morphologische Betrachtung der Organisationen war ja auch oft eine fruchtbare Basis spezieller ‚„Stammbäume‘‘ und Diskussionen über Verwandtschafts- und Deszendenzfragen. Darum wird die ‚Abstammungslehre‘“ in diesem Werke (Band Abstam- Abstammungs- mungslehre, Systematik, Paläontologie, Biogeographie, redigiert vonR. Hert- Be wig und R.v. Wettstein, mit Beiträgen von den Genannten und von L. Plate, R. v. Wettstein,-Brauer, Engler, O/Abel, Jongmans, Heider und Boas, Leipzig 1914) sachgemäß in Verbindung mit Systematik, Paläontologie und Biogeographie dargestellt. Hier aber haben wir experimentelle, somit vorwiegend physiologische Experimentelle Grundlagen einer Deszendenzforschung näher zu betrachten, insoweit solche Tr Grundlagen von der nach analytischer Exaktheit strebenden allgemeinen Bio- logie schon heute gewonnen sind. Das Prinzip der Verifikation ist die Basis aller exakter Forschung. Demgemäß kann die rückblickende Deszendenzlehre niemals in eigentlich exakter Weise getrieben werden — sie ist und bleibt in allen speziellen Punkten eine konjekturale Sache. Es ist nämlich durchaus keine Verifikation, wenn die paläontologische Forschung etwaige erwartete Ähnlichkeit und Verwandtschaft. Stammbäume. 598 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. oder erhoffte Mittelglieder zwischen bisher stärker voneinander abweichenden Organismentypen nachweist; denn größere oder geringere Annäherungen an „kontinuierliche Übergänge‘ zwischen gegebenen organischen Formen sagen ja absolut nichts über die Geschichte der Verwirklichung solcher Über- gänge, also über die Genealogie — selbst dann nicht, wenn die Übergänge sich in allen fraglichen ‚Merkmalen‘ als eine wirkliche, chronologisch fortschreitende Progression zeigen sollten; und solche Fälle dürften äußerst selten sein. Es bleibt die Frage unbeantwortet: Sind die gefundenen „Übergänge“ wirklich stets in genetischer Sukzession realisiert worden — oder inwieweit sind sie Ausdrücke von Ähnlichkeiten, die nichts mit realer genealogischer Ver- wandtschaft zu tun haben? Denn konstitutionelle Ähnlichkeiten brauchen nicht Ausdrücke oder Folgen verwandtschaftlicher Beziehungen zu sein, auch nicht Resultate paralleler Entstehungsgeschichten — wie es ja die Chemie uns so evident demonstrieren kann. Es ist darum ein sehr unglücklicher Sprachge- brauch, welcher besonders in der Biologie viel Unheil angestiftet hat, daß man mit dem Worte ‚„Verwandtschaft‘‘ so überaus häufig Begriffe wie „Ähnlich- keit“, „Übereinstimmung“, „Seelenharmonie‘‘ u. dgl. m. bezeichnet. Die morphologische Betrachtung fossiler und rezenter Lebewesen bietet in bezug auf Deszendenzprobleme eigentlich nichts mehr als die bloße Frage- stellung: Wie sind die vorliegenden Ähnlichkeiten bzw. Abweichungen näher zu deuten? Daß gelegentlich die höchsten Grade wissenschaftlichen Scharfsinns in die Diskussion solcher Fragen hineingelegt sind, ändert daran wenig; und die oft sehr große Meinungsdifferenz in betreff der Abstammung gegebener speziellster systematischer Gruppen ist der beste Zeuge der Unsicherheit auf diesem schwierigen Gebiete. Ja, es ist eigentlich so gekommen, daß mit der großen Vermehrung des paläontologischen Materials im Laufe des letzten hal- ben Jahrhunderts die Schwierigkeiten für die Aufstellung wahrscheinlicher „„stammbäume‘ bei den meisten Gruppen größer geworden sind, als sie zu Darwins Zeit waren. Namentlich aber gewinnt die Vorstellung an Boden, daß die verschie- denen jetzigen Lebewesen oft eine recht ‚‚polyphyletische‘‘ Abstammung haben, d.h. daß selbst Angehörige einer gegebenen engeren systematischen Gruppe, wie z.B. einer Gattung oder Familie (etwa ‚Raubtiere‘‘), durchaus nicht in einheitlicher Weise als ‚, Deszendenten‘‘ auf eine gemeinsame ‚„Stamm- form‘ zurückgeführt werden können. Durch diese Vorstellung wird aber gleich auch die angenommene ‚„Natürlichkeit‘‘ der betreffenden systematischen Gruppe in Frage gestellt, insofern die Natürlichkeit der systematischen Einteilung „im Lichte des Deszendenzgedankens‘‘ ja gerade eine wahre genealogische Ver- wandtschaft der betreffenden ähnlichen Organismen bedeuten sollte. Auf die betreffenden Diskussionen kann aber an dieser Stelle nicht ein- gegangen werden — hier liegt eine ganz andere Aufgabe vor. Das Problem der Deszendenzlehre ist ein wesentlich natur-historisches; der Deszendenztheo- retiker schaut rückwärts über eine sozusagen unbegrenzte Zeit und über eine unermeßliche Zahl von Generationen. Die Genealogie aber ist ganz unsicher; Ähnlichkeit und Verwandtschaft 599 siesoll ja gerade herausdiskutiert werden: sehr vielist schon gewonnen, wo über- haupt irgendeiner möglichen Aszendenz eine gewisse Wahrscheinlichkeit zu- erteilt werden kann. Bei dieser ganzen Forschungsweise wird aber selbstver- ständlich mit der zu Gebote stehenden Einsicht in die allgemeine Biologie operiert, besonders mit den zur gegebenen Zeit vorliegenden Erfahrungen über Vererbung, Variabilität, Anpassung u. dgl. Der jeweilige Standpunkt der Biologie in betreff der hierher gehörigen Fragen kann und muß darum auch einen wesentlichen Einfluß auf die de- szendenztheoretischen Diskussionen ausüben, wie es ja auch Darwins Schrif- ten deutlich demonstrieren; ja die betreffenden experimentellen Arbeiten der allgemeinen Biologie bilden wohl — neben dem paläontologischen und biogeo- graphischen Tatsachenmaterial — die wichtigsten Grundlagen für die rationelle Förderung des Deszendenzgedankens. Die experimentelle Forschung über Vererbung, Variabilität usw. ist nun der diametrale Gegensatz zur herkömmlichen Deszendenzlehre, was die Auf- gabe und Methode betrifft. Die Erblichkeitsforschung operiert mit genealo- gisch kontinuierlichen Generationsreihen; und gesicherte Genealogie ist hier die conditio sine qua non exakter Forschung. Von dem Erblichkeits- forscher wird eine wirkliche Deszendenz untersucht und eventuell experi- mentell beeinflußt, während die sog. Deszendenzlehre eigentlich ganz verkehrt etikettiert ist; sie sollte ‚„Aszendenz‘‘-Lehre heißen. Schritt für Schritt aber, mittels stets verfeinerter Analyse sukzessiver Gene- rationen in ihrer garantierten Abstammung vom ursprünglich gegebenen Aus- gangsmaterial, schreitet die Erblichkeitsforschung vorwärts, zunächst mehr kritisch-empirisch als synthetisch tätig. Die Hauptzüge der solcherart gewon- nenen allgemeinen Erfahrungen und Gesichtspunkte sollen hier näher dar- gestellt werden. 2. Individuelle Eigenschaften und Merkmale; Variabilität. Jeder durch Befruchtung gebildete Organismus erhält das im Laufe seiner per- sönlichen Entwicklung allmählich hervortretende individuelle Gepräge einer- seits durch die Gesamtheit aller konstitutionellen Elemente der beiden grund- legenden Gameten (Ei- und Samenzelle), welche sich zur Zygote (befruchtetem Ei) vereinigen, und anderseits durch die Nuancierungen der äußeren Verhält- nisse, unter welchen das betreffende Individuum sich entwickelt. Bei jeder mehr als rein morphologisch-deskriptiven Betrachtung der Lebewesen muß nun daran festgehalten werden, daß alle Lebensäußerungen, auch die Ausformung der sich entwickelnden Organe oder Gewebe, in letzter Linie als Reaktionen der in dem grundlegenden Gameten gegebenen ‚inneren Konstitution‘ auf die verschiedentlich wechselnden Faktoren des ‚äußeren Milieus‘‘ aufzufassen ist. Diese Auffassung sämtlicher Lebensmanifestationen — von den einfach- sten chemisch-physiologischen Vorgängen bis zu den festesten morphologischen „Merkmalen‘‘ des ausgeformten Organismus — als Reaktionen, und eben nur als Reaktionen, charakterisiert die nach Exaktheit strebende Erblichkeits- forschung. Und in Konsequenz dieser Auffassung betrachtet man nicht, wie Vererbung und Variabilität. Merkmale sind Reaktionen. Sensible Periode, 600 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. es früher vielfach geschehen ist, die verschiedenen, mehr oder weniger klar her- vortretenden einzelnen ‚Merkmale‘ (Einzelcharaktere, Einfacheigenschaften usw.) — und erst recht nicht die einzelnen Organe, Gewebsgruppen oder Zellen — als analytische Einheiten einer Organisation. Wie man in der Chemie längst nicht mehr ‚Merkmale‘‘ und ‚Einzeleigen- schaften‘‘ als Elemente der Konstitution gegebener Substanzen betrachtet, sondern alle derartigen Manifestationen als Reaktionen gegebener molekularer Konstitution mit gewissen temporären oder bleibenden Außenbedingungen auffaßt, so auch hier. Die Bildung des Diamanten mit allen seinen Merkmalen und Einzeleigenschaften gehört zu den Reaktionen eines bestimmten Grund- stoffes, des Kohlenstoffes, C, und wird nur unter besonderen äußeren Bedingungen realisiert. Unter gewissen anderen Bedingungen wird Kohlenstoff als feines schwarzes Pulver ausgeschieden — eine andere Manifestation der Natur des erwähnten Grundstoffs. So auch mit den gegebenen Organismenkonstitutionen: Die Kartoffel- knolle, im konstanten Dunkel treibend, bildet lange weiße Triebe mit winzigen gelben Blättchen — aber diese „‚etiolierten‘‘ Triebe sind ebensowohl Reak- tionen der inneren Konstitution der Kartoffel als die reich belaubten grünen Triebe es sind, die wir im Felde sehen. In diesem letzten Falle spricht man von der ‚„normalen‘‘ Reaktion der Konstitution des Kartoffelorganismus, wobei aber zu erinnern ist, daß die nor- male Beschaffenheit irgendeines Organismus immerhin größere oder kleinere Spielräume in bezug auf individuelle Zustände umfaßt. Und in vielen Fällen, wo recht verschiedene Manifestationen einer gegebenen inneren Konstitution des Organismus vorliegen, kann man die eine Manifestation mit ebenso gutem Recht als ‚normal‘ ansehen wie die andere — ganz wie Diamanten an und für sich ebenso ‚‚normale‘‘ Zustände des Kohlenstoffs sind als der schwarze Kohlenstaub. So entscheidet z. B. bei vielen Algenpilzen die Lebenslage, ob diese oder jene Wuchsform, diese oder jene Art von Sporen als Reaktion der betreffenden organischen Konstitution gebildet wird, beziehungsweise ob die eine oder die andere der möglichen Reaktionen in der betreffenden Kultur überwiegt. Und im Laufe der individuellen Entwicklung können durch Einwirkungen des Milieus auch solche Beeinflussungen der persönlichen Beschaffenheit des gegebenen Individuums erfolgen, daß die Realisation bestimmter Reaktionen erleichtert oder erschwert wird, bzw. daß die Dispositionen zu einigen Lebens- äußerungen begünstigt und zu anderen gehemmt werden. Sehr oft findet sich bei Pflanzen in ganz jugendlichen Stadien eine „sensible Periode‘, während welcher eine Beeinflussung z. B. durch Kälte, reichere oder gerade sparsamere Nahrungszufuhr u. dgl. bestimmend für viele Reaktionen und somit für das ganze Getriebe des Organismus sein kann. Alles, was wir im Tier- und Men- schenleben ‚Übung‘ nennen, kann auch hier erwähnt werden — als Beispiele der Beeinflussung der persönlichen Entwicklung durch das Milieu im weitesten Sinne. Merkmale. Variabilität 601 Somitist also jeder durch Befruchtung gegründete Organismus das Produkt einer individuellen Entwicklung, das Resultat einer Serie von sukzessiven Reak- tionen, nicht nur der ursprünglich in den beiden grundlegenden Gameten ge- gebenen Konstitutionselemente, sondern auch der gehäuften Produkte dieser primären Reaktionen. Wir tangieren schon hier die Frage, ob nun die äußeren Beeinflussungen nicht die ‚innere‘‘ Konstitution des Organismus — wie sie ur- sprünglich in den grundlegenden Gameten gegeben war — ändern können, wo- durch die für die folgende Generation grundlegenden Gameten ganz wesent- lich beeinflußt würden. Die Beantwortung dieser Frage müssen wir aber etwas aufschieben, bis verschiedene für die Frage fundamentale Tatsachen hier näher beleuchtet worden sind. Zunächst wird es aber jetzt klar sein, daß die fertig entwickelten Indivi- duen, selbst bei ganz identischer ursprünglicher innerer Konstitution, persön- lich recht verschiedene Beschaffenheit haben können, je nach den verschie- denen äußeren Beeinflussungen während des ganzen Entwicklungsvorgangs. Die solcherart bedingten Unterschiede zwischen individuellen Eigenschaften ursprünglich konstitutionell gleichgestellter Organismen bilden offenbar die möglichst einfachen Fälle von Variabilität. Mit Variabilität — im engeren Sinne — bezeichnet man nämlich die Tatsache, daß Organismen selbst des eng- sten Verwandtschaftskreises niemals persönlich ganz gleich beschaffen sind. Das Studium der Vererbungserscheinungen sollte stets mit der Variabili- tät anfangen; die Unterschiede nahe verwandter Organismen — z.B. einer Geschwisterreihe — sind ja die augenfälligsten aller dieser Erscheinungen und sie lassen sich ganz unmittelbar deskriptiv behandeln. Hier treffen wir sofort ‚Merkmale‘ und ‚Einzeleigenschaften‘“, die zunächst, jede für sich ge- nommen, wo möglich quantitativ bestimmt werden müssen. Der Physiker und Chemiker mißt zunächst auch ‚Einzeleigenschaften‘‘ der Körper unter verschiedenen Bedingungen, z. B. Härte, Winkel der Kristalle, Lichtbrechung, spezifisches Gewicht, Farbenintensität u.a.m., umdie Reaktionen der verschieden konstituierten Substanzen zu präzisieren. Aber solche Arbeiten bilden nur Einleitungen oder Hilfsmittel zum vertieften chemischen oder physikalischen Studium. Erst bei planmäßiger Kombination äußerer Bedingungen sowie mittels gegenseitiger Einwirkung, Verbindung und Trennung gegebener Sub- stanzen, wurde das Studium weitergeführt in dem Bestreben, die ‚innere‘ Konstitution der verschiedenen chemischen Körper zu erschließen. So auch in der Vererbungsforschung. Das messende Studium der Variabilität bildet für die Vererbungsforschung eine absolut notwendige Introduktion zur Behand- lung der tieferen Probleme. Die Variabilität kann sich qualitativ oder quantitativ äußern, d.h. die Unterschiede der zum Vergleich vorliegenden genealogisch verwandten Orga- nismen können entweder darin bestehen, daß eine Eigenschaft (ein ‚Merk- mal‘) bei einigen Individuen fehlt und bei anderen vorkommt, oder darin, daß eine bei allen Individuen realisierte Eigenschaft in verschiedenem Grade auf- tritt. Im ersten Falle spricht man von alternativer Variation, im zweiten Variabilität. Einzel- eigenschaften. Alternative und Reihen- variation. Der Mittelwert. Variationskurve, Variationsweite. Standard- abweichung. 602 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Falle von Reihenvariation; hier können nämlich die betreffenden Individuen jenach dem Grade der Eigenschaft in eine Reihe von Graden oder Klassen ein- geteilt werden, während im ersten Falle stets nur ein Entweder — Oder vorliegt. Auf die statistische Behandlung der Variationsreihen werden wir hier nicht eingehen. Es genügt anzuführen, daß normalerweise der Mittelwert aller individuellen Messungen (Varianten) ein Zentrum bildet, um welches die Klas- sen der Variationsreihe sich derart gruppieren, daß die dem Mittelwerte am nächsten stehenden Klassen die stärkste Repräsentation haben, während mit zunehmendem Abstand vom Mittelwert die Individuenanzahl der Klassen regel- mäßig abnimmt. Als Beispiel sei eine Serie von 475 Bohnen, von einem ein- -36 +26 +6 (6) +Ö +20 +30 Fig. ı. Die sog. „ideale Variationskurve“, welche die Verteilung der Varianten einer ganz symmetrischen, „idealen“ Variationsreihe illustriert. Auf der Grundlinie sind zu beiden Seiten des Mittelwerts die Abweichungen markiert, 0 — Mittel, o = Standardabweichung. zigen Individuum abstammend, hier angeführt. Wir betrachten das Gewicht jeder einzelnen Bohne, indem das ganze Material in Klassen mit einem Spiel- raum von 5 cg eingeteilt ist: Klassengrenzen 'inJeg. 25.) 30 3511 140) Yası N 50/55, 460, 1)165 7170587577120, Indivaduen) 0. % I 6 Tu 222 66 883 100 90 Ko ro) 8 3 Der Mittelwert ist 55,8 cg und um diesen sozusagen ‚typischen‘ Wert verteilen sich die Klassen mit beiderseits abnehmender Individuenanzahl recht symmetrisch. Ein solches Verhalten ist äußerst allgemein, und diese ganze Variantenverteilung läßt sich durch ein graphisches Schema illustrieren, näm- lich die sog. ideale Variationskurve (Fig. I), auf deren mathematische Eigen- schaften wir hier nicht eingehen können. Nur sei gesagt, daß man früher oft die Variabilität durch die ‚Variations- weite‘‘ — den ganzen Spielraum zwischen dem kleinsten und dem größten gefundenen Maß der Individuen — ausdrückte. Jetzt aber hat man diese Messung der Variabilität aufgegeben. Sie ist nämlich gänzlich unbrauchbar, indem es ganz zufällig ist, ob man den Spielraum größer und kleiner findet; er hängt nämlich von der untersuchten Anzahl der Individuen ab. Wo nicht die „„standardabweichung‘“ (die Quadratwurzel der mittleren quadratischen Ab- weichung vom Mittelwert) benutzt wird, bestimmt man die Grenzen zu beiden Seiten des Mittelwerts, innerhalb welcher die Hälfte aller Individuen liegt. Mittelwert. Selektion 603 Darauf näher einzugehen würde zu weit führen. Individuen, die im negativen Sinne vom Mittelwert abweichen (also ein kleineres Maß haben), werden Mi- Minus- und nusabweicher oder Minusvarianten genannt; solche, die positiv abwer 0 chen, sind als Plusabweicher oder Plusvarianten zu bezeichnen. Wenn zwei Gruppen von Individuen gleicher Abstammung — wir haben zu- nächst nursolcheim Auge — unter sehr verschiedener Lebenslage sich entwickeln, können sie sehr verschiedene mittlere Beschaffenheit erhalten. So wird der Hafer auf fruchtbarem Boden hoch und reich verzweigt usw., aber auf mage- rem Boden niedrig und sparsam verzweigt. Man würde zwei recht verschiedene Variationskurven, z.B.der Halmlänge, daraus erhalten; und falls man die bei- den Gruppen ohne weiteres vereinigte, würde man eine unregelmäßige, vielleicht gar zweigipfelige Variationskurve finden. Auf alle solcherart oder sonstwie be- dingten Unregelmäßigkeiten der Variantenverteilung brauchen wir jedoch nicht näher einzugehen. In den einfachen Fällen, wo eine annähernd ideale Verteilung der Varian- Modifikationen. ten vorliegt — und wo die betreffenden Individuen ‚an sich‘ gleich veranlagt sind, sind die Minus- und Plusvariationen als Ausdrücke der sozusagen zufälligen kleineren Lebenslageverschiedenheiten der fraglichen Individuen aufzufassen; sie können als rein persönliche Fluktuationen („Modifikationen‘‘ be- zeichnet werden. 3. Das Prinzip der reinen Linien und die Selektion. Bekannt- Selektion. lich hat Darwin — im Anschluß an zahlreiche Erfahrungen der älteren Züch- ter — die Anschauung betont, daß die bei jeder Spezies oder Rasse stets auftretenden Abweichungen vom Spezies- oder Rassen -,‚Typus‘‘ Ausgangs- punkte für eine Änderung dieses Typus werden können, sobald nur eine bestimmt gerichtete Auslese (Selektion) abweichender Individuen hinzu- tritt. Und die Wirkung dieser Auslese sollte mit der steigenden Anzahl von Generationen, welche der Selektion unterworfen werden, immer stärker ge- häuft werden. Gestützt auf die Variationsstatistik, die wir hier nicht näher betrachten, wird die Verifikation dieser Anschauung — die ja seit Darwins Hervor- treten eine außerordentlich weite Verbreitung erhalten hat — mit der ein- fachen Frage zu beginnen haben: Werden Individuen, welche in bezug auf irgendeine Eigenschaft Plus- oder Minusabweicher sind, Nachkommen erhal- ten, welche in ihrer Generation ebenfalls Plus- bzw. Minusabweichung von dem ursprünglichen Typus zeigen? Oder kann eine Relation zwischen Abwei- chung der Eltern und Abweichung der Kinder von der mittleren Be- schaffenheit der betreffenden Rasse in anderer gesetzmäßiger Weise ausge- drückt werden? Wir müssen hier in bezug auf das Wort ‚Abweichung‘ stets erinnern, daß ein gegebenes Individuum eben durch seine Abweichung vom Mittelwert der betreffenden Rasse persönlich charakterisiert ist; in- sofern bedeutet „Abweichung‘‘ also eigentlich dasselbe wie das individuelle Maß der Beschaffenheit. Die gestellte Frage bildet somit nur eine präzise Form des Problems der Vererbung der persönlichen Beschaffenheit. Und es Galtons Lehre. 604 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. wird leicht verstanden, daß diese Frage im Grunde die Hauptfrage der ganzen Vererbungsforschung ist; denn von ihrer Beantwortung hängt ganz wesentlich die Auffassung des Wesens der Erblichkeit ab. Galton hat dies klar verstanden, wenn er nicht nur die Selektionslehre zu verifizieren versuchte, sondern überhaupt auf diesem Gebiete nach zahlen- mäßig ausdrückbaren Gesetzen suchte. Vor etwa 30 Jahren begann er dies- bezügliche Untersuchungen anzustellen und zwar sowohl experimentelle als statistische. Experimentelle Arbeiten wurden mit Samen der wohlriechenden Platterbse (Lathyrus odoratus) unternommen; Galton säte ausgesuchte Samen verschiedener Größenklassen aus, und die Nachkommensamen jeder dieser Klassen wurden wiederum gemessen. Das Resultat war unzweideutig: Aus den plusabweichenden Muttersamen wurden Tochtersamen erhalten, die durchschnittlich größer als Tochtersamen der mittelgroßen Muttersamen waren; und aus den minusabweichenden Mutter- samen wurden in ganz entsprechender Weise Nachkommen erhalten, deren Samen durchgehends kleiner als die Mittelgröße waren. Im Prinzip ganz ähnliche Resultate erhielt Galton durch statistische Untersuchungen verschiedener Eigenschaftsgrade und Charaktere bei einem kleinen Teil der englischen Bevölkerung. Es genügt, die klassisch gewordene Untersuchung der Körperlänge anzuführen. Sein diesbezügliches Material be- stand aus 928 erwachsenen Kindern, Nachkommen von 204 Ehepaaren. Die Details der Untersuchungsweise brauchen hier nicht erörtert zu werden, nur sei angeführt, daß alle Frauenhöhen auf Männerhöhe gebracht wurden mittels Multiplikation mit dem Faktor 1,08, indem hier die Körperlänge der Männer durchschnittlich 1,08mal größer als die der Frauen war. Die einfachste Übersicht der Resultate gibt die folgende Tabelle aller Nachkommen, sowohl nach den Klassen ihrer Elternmittelals nach den eigenen Körperlängen geordnet. Hier ist — um die Tabelle möglichst zu kürzen — das Material in Klassen mit einem Spielraum von zwei Zoll ein- geteilt. Aus rein zahlentechnischen Gründen wurden für die Kinder etwas ver- schobene Klassengrenzen, nämlich 59,7’’, 61,7” usw. mit den Klassenwerten von 60,7”, 62,7'’ usw. benutzt, während die Elternmittel (also die auf Männer- höhe reduzierten Durchschnittshöhen der betreffenden Eheleute) in Klassen mit ganzen Zollen als Grenzen eingeteilt wurden. Die Tabelle braucht keine nähere Erklärung: Körperlänge Mittlere Körper- der an Et PT TE E A E RTEUERA SUMINE länge der Elternmittel 6o:7"| 627"\ 647" 66,7" 68:7" 707""\ a 747" Nachkommen Ög'' 66" 68" 70" 72" 74" Körperlänge der Nachkommen Galtons Lehre 605 Ein Blick auf die äußerste linke und die äußerste rechte Kolumne dieser Tabelle ergibt gleich, daß die mittlere Körperlänge der Nachkommengruppen ganz regelmäßig mit den Längenklassen der Elternmittel steigt. Wenn man — wegen der wenig zahlreichen Repräsentation — von den Nachkommen der „längsten‘ Elternklasse absieht, findet man, daß einer Steigerung der elter- lichen Körperlänge von 64’ bis auf 72’ eine Vergrößerung der mittleren Kör- perlänge der Kinder von 65,29'' bis auf 70,83’’ entspricht. Also auch hier fand Galton, daß einer Plus- oder Minusabweichung der Eltern eine Plus- bzw. Mi- nusabweichung der Kinder bis zu einem gewissen Grade entspricht. Die per- sönliche Beschaffenheit der Eltern scheint demnach auch hier ‚‚erblichen Ein- fluß‘“ zu haben. Galton hat mit dem gegebenen Menschenmaterial sowohl für die Körper-- _ Der länge als auch für andere Eigenschaften einen ‚‚Erblichkeitsgrad‘‘ zahlenmäßig z zu bestimmen gesucht; er fand durchgehends etwa ?/, als Ausdruck dafür. Falls derartige Gesetzmäßigkeiten überhaupt einen Sinn haben, müssen die gegebenen Eltern selbstverständlich von ihren Eltern beeinflußt sein usw.; und es müßte möglich sein, durch statistische Forschungen den durchschnitt- lichen Einfluß der Beschaffenheit der verschiedenen Vorfahrengenerationen zu präzisieren. Galton und seine Nachfolger haben dementsprechend sowohl für Menschen als auch für Pferde und Hunde — wobei die Gestüt- und Kennel- bücher von Nutzen waren — derartige Untersuchungen durchgeführt. In die- ser Weise sind Ausdrücke des durchschnittlichen ‚ancestralen‘‘ Einflusses auf die persönliche Beschaffenheit der Individuen berechnet worden; und die ganze Serie von solcherart gefundenen statistischen Gesetzmäßigkeiten bezeichnet man meistens als Galtons Rückschlagsgesetze oder ‚„Regressionsgesetze‘‘ — Galtons indem hier ja die Regression der Nachkommen auf die Beschaffenheit der Vor- et fahren präzisiert wird. Die Galtonschen Gesetze hat man nun, besonders von seiten der eng- lischen biometrischen Schule, als Fundamentalgesetze der Vererbung angesehen. Und sie müßten ja auch als feste Stützen der Darwinschen Selektionslehre gelten, nicht nur indem sie die Realität und das Ausmaß einer Selektions- wirkung angaben, sondern auch weil sie als die experimentell oder statistisch sichergestellte Grundlage der Auffassung gelten konnten, daß die Evolution kontinuierlich, durch ganz graduelle Verschiebungen der Eigenschaften, also durch Übergänge ohne sprungweise Änderungen vonstatten gehen kann. | Die durch die Galtonschen Gesetze präzis ausgedrückte Auffassung der persönlichen Beschaffenheit der Individuen als das ‚„Erbliche‘ ist ja deutlicherweise mit der Auffassung einer kontinuierlichen Evolution un- lösbar verquickt. Und als Dritter im Bunde steht die uralte Auffassung der Erb- lichkeit als eines Übertragungsvorganges irgendwelcher Art, d. h. also die Auffassung, daß die während der individuellen Entwicklung vom Milieu hervor- gerufenen, persönlichen Eigentümlichkeiten ‚erblich‘ sind. Denn diese beiden Auffassungen wären ja ganz selbstverständlich, sobald es nur sicher ist, daß die im Individuum realisierte persönliche Beschaffenheit an sich das ‚Erbliche‘ sei. Populationen. Reine Linien. Populations- analyse. 606 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Die Frage der Gültigkeit bzw. der Natur der Galtonschen Gesetze hat deshalb eine grundlegende Bedeutung für das weitere Studium der biologischen Hauptprobleme. Es muß merkwürdig erscheinen, daß viele Jahre vergingen, bevor eine nähere Prüfung der Galtonschen Angaben versucht wurde. Haupt- sächlich ist dies wohl dadurch begründet, daß die Darwinsche Selektionslehre — sowie die damit verbundene Auffassung der Evolution als kontinuierlich — von der Mehrzahl der Biologen angenommen war; die Scheu der meisten Bio- logen vor Zahlen und Mathematik mag wohl auch mitgewirkt haben. Ohne auf eine schwierigere Diskussion der ganzen Sache näher einzugehen, sei hier in Kürze das Wesen der Galtonschen Gesetze präzisiert. Siesind rein statistische Regeln, die durch Untersuchungen von Populationen — Beständen von Menschen, Tieren und Pflanzen — gewonnen sind. Aber die be- treffenden vorliegenden Populationen sind nicht einheitlich gewesen; sie waren samt und sonders Gemenge von Individuen, die oft sehr verschieden „veranlagt“ gewesen sind. Mit anderen Worten: Galtons Gesetze betreffen unreines Material. Wie man in der Chemie mit reinen Stoffen arbeiten mußte, um die Reak- tionen der Körper und ihre Verbindungen richtig zu erkennen, während da- gegen ein nicht näher kontrollierbares Stoffgemenge ganz unsichere oder irre- führende Resultate der Experimente geben wird, so muß auch in der Erblich- keitsforschung reines Material der Ausgangspunkt der Experimente sein. Wo sichere Selbstbefruchtung vorkonımt — wie bei nicht wenigen Pflan- zen —, kann relativ leicht reines Material gewonnen werden, indem man ‚reine Linien‘ isoliert. Eine reine Linie ist der Inbegriff aller Nachkommen eines einzelnen absolut selbstbefruchtenden Individuums, das nicht selbst Bastard- natur hat — und dabei ist es Voraussetzung, daß Selbstbefruchtung auch fort- an geschieht, denn sonst würde die ‚„Reinheit‘‘ aufhören. Es ist klar, daß eine Population von solchen absoluten Selbstbefruchtern eigentlich aus lauter rei- nen Linien besteht, deren Individuen wohl miteinander vermengt sein kön- nen, jedoch nicht die Reinheit durch gegenseitige Befruchtung stören. Jedes Individuum, für sich gehalten und durch Fortpflanzung vermehrt, kann als Ausgangspunkt einer für die Experimente zu verwendenden reinen Linie be- nutzt werden. In dieser Weise kann also eine derartige Population in Linien aufgelöst, also gewissermaßen analysiert werden. Eine solche Analyse wird in praxi selbstverständlich nur eine „Stich- probe‘ der betreffenden Population umfassen können, indem ja niemals die Deszendenz aller Individuen näher verfolgt werden kann. Jedenfalls aber muß das Verhalten reiner Linien eine wichtige Grundlage für die Auffassung der Vererbungsfragen sein. Selbst dort wo Selbstbefruchtung überhaupt nicht vor- kommen kann, bei sehr vielen Pflanzen, bei den allermeisten Tieren und in den menschlichen Populationen, müssen doch die durch das Studium reiner Linien erhaltenen Resultate die erste Grundlage für eine Verwertung experimenteller oder statistischer Erfahrungen sein — und die zweite Grundlage wird offenbar die Kreuzung reiner Linien abgeben. — Das Prinzip der reinen Linien ent- Populationen. Reine Linien 607 spricht dem Prinzip der Verwendung reiner Substanzen in der chemischen Forschung. Der berühmte französische Züchter Louis de Vilmorin hatte schon lange vor Darwins Auftreten das Arbeiten mit isolierten Individuen und deren Nachkommen empfohlen, und hierin liegt das Prinzip reiner Linien eigentlich in nuce gegeben. Mit einer eingekauften Partie brauner Prinzeßbohnen unter- nahm der Verfasser dieser Abhandlung Untersuchungen nach Galtons Muster, und die Resultate stimmten sehr gut mit den seinigen; es ist unnötig dies zu illustrieren. Aber zugleich wurde nach Vilmorin gearbeitet und dadurch also, bei diesen streng selbstbefruchtenden Organismen, eine Reihe von reinen Linien isoliert! Innerhalb dieser reinen Linien zeigt sich eine Variabilität, die nur wenig der Variabilität der Gesamtpopulation nachsteht; und darum konnten mit ihnen unschwer dieselben Vererbungsuntersuchungen angestellt werden wie mit der Population. Die Resultate einer großen vieljährigen Reihe solcher Un- tersuchungen — auch mit anderen selbstbefruchtenden Pflanzen wie Gerste u.a. — waren nun sehr schlagend und völlig übereinstimmend. Es wird ge- nügen, ein einziges Beispiel anzuführen. Die folgende Tabelle, ganz der vorhin erwähnten Galtonschen Tabelle entsprechend, wird ohne weiteres verständ- lich sein. Erblichkeit des Samengewichts in einer reinen Linie 1903. Gewichtsklassen | Gewicht der Tochterbohnen in Milligramm Mittleres Gewicht der ee Summe der Mutterbohnen | Z0 | 20 | 30 | 40 | 30 | 00 | 70 | do | 90 Tochterbohnen OULE 5 5000 2 I ß 2 7 15 sc || 5ı 63:53 ag + 1:56 DO RE we : 5) &| Aljzas| 357| 202| 9 | 7970 1,59: 320, 2:10,84 DOES: I zu le2 126) 461 | ıı50| 565| 59 | 3 2394 59'51 =iE 8-19 ON TE : 0172102826329) 8.820) 83672 Ersu me: 1633 59'I4 E02, MORE ar 3 : I SlESTT 72 sei 3 0 134 OST 1=10:83 Summer SI | 259| 953] 2414| 1192| 96 | 3 4979 5945 mg — 0'53 Ein Blick auf die beiden äußeren Kolumnen der Tabelle zeigt sofort, daß der Steigerung des Gewichts der Mutterklassen hier keine Steigerung des mittleren Gewichts der Tochterbohnen entspricht. (Die Unregel- mäßigkeiten bei den Nachkommen der extremsten Mutterklassen sind als ‚‚zu- fällig‘‘ zu betrachten, wie es aus den beigefügten sog. „mittleren Fehlern‘ her- vorgeht.) Die bei der früheren Tabelle benutzte Schätzung ergibt hier die Zahl — 0,06 für ‚Erbe‘, d. h. sie deutet schon an, daß von Erblichkeit hier nicht die Rede ist. Eine feinere statistische Behandlung der Zahlen aber ergibt als Erblichkeitsziffer — 0,01, welcher Wert ja gleich Null aufzufassen ist. Wir haben demnach ‚‚Erbe‘‘ o und „Rückschlag“ 100; in Worten gesagt: In der reinen Linie ist keine Erblichkeit der persönlichen Beschaffen- heit der Individuen gefunden; alle Nachkommengruppen gehören im gleichen Grade dem durchschnittlichen ‚Typus‘ der Linie an. Alle anderen entsprechenden Versuche stimmen ganz mit dem angeführten Pius- und Minus- abweichung überein. Es kann jetzt nach allen derartigen Erfahrungen behauptet werden, „icht erblich. Selektion in reinen Linien, Selektion in Populationen, 608 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. daß nach Auslese der gewöhnlichen Plus- oder Minusabweicher innerhalb einer reinen Linie niemals eine „erbliche‘‘ Wirkung beobachtet worden ist, selbst nicht nach fortgesetzter Selektion in vielen Generationen. Die Auffassung der persönlich realisierten Beschaffenheit des individuellen Organismus als das „Erbliche‘‘ kann somit nicht richtig sein. Und was die Galtonschen Gesetze betrifft, sieht man leicht ein, daß sie keine fundamentale biologische Bedeutung haben können; siesind eben nur statistische Ausdrücke dafür, daß verschiedene „biologische Typen‘ in dem betreffenden, nur anscheinend gleichartigen Material vorhanden gewesen sind. Aus der äußeren Manifestation von Homo- genität einer Population — etwa aus einer schön regelmäßigen Reihenvaria- tion der in Frage kommenden Eigenschaften — kann nämlich gar nicht der Schluß gezogen werden, daß die Population wirklich einheitlich sei, d. h. aus konstitutionell übereinstimmenden Individuen bestehe. Die Populationsana- lyse mittels Isolierung reiner Linien illustriert dies in der schlagendsten Weise und demonstriert auch zugleich die wahre Natur des Galtonschen Gesetzes, betreffend die Relation zwischen Eltern und Kindern. Die beigefügte Fig. 2 nebst Erklärung wird wohl in der anschaulichsten Weise die Sache illustrieren. In den reinen Linien hatte also Selektion der Plus- oder Minusabweicher keine „erbliche‘‘ Wirkung, und das ist offenbar eine Folge davon, daß keine „kKonstitutionelle‘“‘, sondern nur persönliche Differenzen zwischen den Indi- viduen der einzelnen reinen Linie vorhanden sind. Anders aber in der Popu- lation: Hier sind nicht nur Unterschiede in der persönlichen Beschaffenheit der Individuen vorhanden, sondern auch in der inneren Konstitution derselben. Deshalb wirkt die Selektion; sie sortiert gewissermaßen die gemengten ver- schiedenen ‚„Biotypen‘. Ein Blick auf die Fig. 2 zeigt sofort, daß z. B. bei Se- lektion großer Bohnen aus der Gesamtpopulation die reine Linie C sehr stark begünstigt wird: die Nachkommen werden also vorzugsweise von dieser Linie abstammen und darum eine bedeutendere Mittelgröße haben als die übrigen Klassen der Population. Und Ähnliches gilt für die Wirkung der Selektion kleiner Bohnen; hier wird die reine Linie B besonders beteiligt sein. So ist es sehr leicht zu verstehen, daß bei Populationen nicht einheitlich konstituierter Individuen eine Selektion die Mittelwerte der fraglichen Eigen- schaften in die Selektionsrichtung verschieben kann, und daß diese Verschie- bung im Laufe einiger Generationen stärker und stärker hervortreten wird, bis eine Grenze erreicht wird, wenn durch die Selektion die Sortierung möglichst weit geführt ist. Das Galtonsche Gesetz ist demnach nur ein Ausdruck der Tatsache, daß die betreffenden Erfahrungen mit unreinem oder jedenfalls nicht genügend analysiertem Material gewonnen sind. Falls diese kritische Betrachtung des Galtonschen Gesetzes allgemeine Be- deutung hat, wird offenbar die herkömmliche Selektionslehre als Ausdruck eines Naturgesetzes ganz hinfällig. In den elf Jahren, die nach der Publikation der soeben erwähnten Erfahrungen verflossen sind, haben sehr viele Forscher neues Material zuwege gebracht, das wirklich auch die ganze Selektionslehre völlig um- gestaltet hat. Mit verschiedenen selbstbefruchtenden Pflanzenspezies sind zahl- Selektion in reinen Linien reiche Untersuchungen vorgenommen worden, deren Resultate alle mit unse- ren übereinstimmen. Ebenso haben die Experimente mit vegetativ vermehr- ten Organismen derartige übereinstim- mende Resultate ergeben; und sogar die am genauesten durchgeführten Selek- tionsversuche mit fremdbefruchtenden Pflanzen und Tieren bestätigen in schö- ner Weise unsere Auffassungen über die Unfähigkeit der Selektion, mehr zu lei- sten als eine Isolierung bzw. Trennung schon gegebener konstitutionell ver- schiedener Organismen: Selektion per- sönlichabweichenderIndividuen schafft somit nichts Neues; eine Verschiebung des „biologischen Typus“ in der Selek- tionsrichtung ist niemals erwiesen. Eine kleine Auswahl der einschlä- gigen Forschungen möge hier erwähnt werden. Zunächst seien die Erfahrun- gen einiger für die Praxis arbeitenden Institutionen angeführt. Das berühmte schwedische Züchtungsinstitut inSvalöf hatte schon lange Erfahrungen ge- macht, die nicht gut in Einklang mit der älteren Auffassung der Selektions- wirkungstanden. Durch die daselbst in den letzteren Jahren von Tedin und Nilsson-Ehle ausgeführten wissen- schaftlichen Arbeiten wird unsere Kritik der Selektionslehre sehr wesentlich ge- stützt; und dabei wurde auch näher nachgewiesen, daß gegebene Populatio- nen, etwa ein Hafer-, Gerste- oder Erb- senbestand viel zahlreichere ‚typische Formen‘ umfassen, also viel mehr heterogen sind, als man früher vermu- ten konnte. Sehr umfassende Untersuchungen verdanken wir Fruwirth, welcher mit selbstbefruchtenden Kulturpflanzen Resultate erhielt, die mit unseren stim- men. In seinen Versuchen traten — K.d.G.II.ıv, Bdı Allg. Biologie 609 D Fig. 2. Diagramm fünf reiner Linien (4,2, C, Dund Z) von Bohnen, nach Längenmaß in Klassen geordnet und in Probierzylindern montiert. Die gleichwertigen Klassen der verschiedenen Linien sind senkrecht über- einander gestellt. Die verschiedenen Linien greifen in die Variationsgebiete einander sehr stark über; es wird meistens unmöglich sein, der individuellen Bohne anzusehen, welcher Linie sie angehört. Die unterste Bohnenreihe ist eine Population, aus der Summe der fünf reinen Linien gebildet. Die ganze Varianten- verteilung in der Population und innerhalb der reinen Linien stimmt so weit überein, daß es unmöglich ist, a priori zu sagen, welche von den sechs Serien ein Gemenge ist. Jede der Einzelfiguren hätte als Illu- stration der allgemeinen Variabilität — Fig.ı ent- sprechend — verwendet werden können, 39 Weitere Forschungen. Klonen, 610 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. ganz wiein unseren — ab und zu stoßweise Änderungen der „inneren Konsti- tution‘‘ auf, Änderungen, die aber gar nicht durch Selektion bedingt sind. Fruwirth empfiehlt nun den Züchtern allerdings eine ständige Selektion auch in reinen Linien; die Begründung ist aber eine ganz andere als früher, wo man — ganz wie Darwin meinte — bessere und bessere Qualität und größere und größere „Festheit im Typus‘ durch die fortgeführte Selektion er- wartete. Jetzt aber erblickt man in der fortgesetzten Auslese bei Selbstbe- fruchtern nur mehr ein Mittel, die betreffenden reinen Linien sicher getrennt zu halten und etwaigen „zufälligen“ stoßweisen Änderungen oder Kreuzungen zu entgehen, nicht aber eine ‚„gradweise Verbesserung‘ zu erhalten. Während also die Selektionslehre ursprünglich in der Praxis fußte, ist sie — als leitende Theorie — jetzt von der auf Vererbung basierten züchte- rischen Praxis selbst als irrig erkannt worden, jedenfalls soweit sie reine Linien bzw. konstitutionell einheitlichen Rassen betrifft. (Auswahl der persön- lich besten Individuen für den unmittelbaren Gebrauch ist selbstverständlich etwas ganz anderes.) Außer den genannten Forschern haben verschiedene Botaniker und Zoolo- gen mit Selektion gearbeitet. Diese Arbeiten können in drei Gruppen geteilt werden: Arbeiten mit Selbstbefruchtern, mit ungeschlechtlich sich fortpflan- zenden Organismen und mit Fremdbefruchtern. Die erste Gruppe ist hier schon durch die erwähnten Versuchsreihen genügend repräsentiert. In der zweiten Gruppe können wir eigentlich nicht von ‚reinen Linien‘ sprechen, insofern keine sexuelle Fortpflanzung in Betracht kommt und indem hier auch keine Garantie vorliegt, daß die Organismen nicht Bastardnatur haben. Aber dieses macht doch gerade ein negatives Resultat der Selektion mehr überzeugend: denn falls selbst bei vegetativ vermehrten Bastarden keine Selektionswirkung vorhanden ist, warum wäre dann eine solche Wirkung bei Nichtbastarden zu erwarten? Statt ‚reine Linie‘ kann man, nach dem Vorschlag von Webber, mit „Klon“ (aus griechisch xAwv, Zweig) die ungeschlechtlich gebildete Deszendenz eines einzelnen Individuums bezeichnen. Somit entspräche den Arbeiten mit „reinen Linien‘ der Selbstbefruchter das Arbeiten mit ‚Klonen‘ der vegeta- tiv vermehrten Organismen. Unter den hierher gehörigen Arbeiten sind die wichtigsten wohl die Studien von H.S. Jennings gewesen. Aus einer Population von Paramaecium, einem Infusorientier, hat Jennings eine Reihe von Klonen isoliert. Innerhalb jeder dieser Deszendenzreihen fand sich z. B. in bezug auf die Körperlänge eine große Variabilität; trotz fortgesetzter Selektion wurde aber keine erbliche Wir- kung erhalten. Mit acht verschiedenen Klonen wurden diese Versuche durch- geführt, und Jennings illustriert, wie in einem Gemenge dieser Klonen — ganz wie in unserer Bohnenpopulation — Selektion eine Wirkung haben müsse, die dem Beobachter etwas Ähnliches wie eine Galtonsche Regression vor- spiegeln würde. Auch die ursprünglich mit ganz anderen Voraussetzungen begonnene Ar- Klonen. Fremdbefruchter 611 beit Wolterecks ist zu einer der schönsten Bestätigungen unserer Auffassun- gen geworden. Woltereck arbeitete mit Kleinkrebsen (Daphnien); er iso- lierte — ähnlich wie Jennings — „Klonen“ der asexuellsich fortpflanzenden Tiere, und er fand durch lange fortgeführte Selektionen extremer Varianten (speziell in bezug auf die Kopfhöhe der Tiere) negative Resultate in den aller- meisten Fällen. Einzelne Ausnahmen kamen vor, die noch nicht klargelegt sind; auch traten stoßweise Änderungen auf — auch hier von Selektion un- abhängig entstanden. Mit Kartoffelknollen hat East entsprechende Resultate erhalten und mit verschiedenen Bakterien haben viele Forscher Selektionsversuche ausgeführt — stets mit dem gleichen negativen Erfolge. Auch mit apogamen Pflanzen, wie z.B. dem gewöhnlichen Löwenzahn (Taraxacum officinale), dessen asexuelle Samenbildung Raunkizr entdeckte, hat Hagedoorn Selektionsversuche ge- macht — ebenfalls mit negativem Resultate. Die dritte Gruppe der Selektionsforschungen betrifft die Fremdbefruch- Frema- ter. Hier, wo bei jeder Befruchtung zwei Individuen im Spiele sind, können nz wir kompliziertere Verhältnisse erwarten wegen der äußerst schwierig zu kon- trollierenden Kreuzungsmöglichkeit. Eine Diskussion der hier vorliegenden Resultate setzt demgemäß eigentlich Kenntnisse der Konsequenzen einer Kreu- zung voraus, die wir erst in dem folgenden Abschnitt erwähnen können. Immer- hin sind aber doch so klärende Versuche mit Selektion bei Fremdbefruchtern gemacht worden, daß eine prinzipielle Übereinstimmung mit unserer Auffas- sung genügend deutlich hervortreten kann. Abweichende Angaben können wir dann später näher betrachten. W. Towers umfassende Experimente mit Kartoffelkäfern (Leptinotarsa decemlineata) können hier zuerst angeführt werden. Farbencharaktere sowie ge- wisse morphologische Charaktere wurden meistens mit gleichem — nämlich negativem — Resultat einer Selektion unterworfen. In einigen der Fälle hatte Tower sehr bedeutende Resultate der Selektion; aber die Hauptsache ist, daß solche Fälle eben Ausnahmen sind, deren Wesen näher zu prüfen ist. Wir zwei- feln keinen Augenblick daran, daß hier im voraus innere konstitutionelle Un- terschiede im betreffenden Insektenmaterial vorhanden waren, wie es ja nur zu oft bei solchen Organismen zu erwarten ist. Es ist doch eigentlich merkwürdig, daß hier eine Selektionswirkung nicht die Regel war — hätte Tower Selektion aus der Gesamtpopulation ausgeführt, statt mit den Nachkommen einzelner Paare zu operieren, würde auch das Resultat anders ausgefallen sein. Wohl die elegantesten Selektionsexperimente mit Tieren sind von R. Pearl ausgeführt. Sie betreffen Hühnerrassen und galten besonders der Eierproduktion, deren Ergiebigkeit als ‚‚erbliche‘‘ Eigenschaft studiert wurde. Pearl hat dabei das Prinzip der reinen Linien hier, soweit es möglich war, zur Anwendung gebracht. Und er betrachtet demgemäß einen Hühnerbestand als aus einer Anzahl in bezug auf Eierproduktionsfähigkeit recht verschiedenarti- ger „Blutlinien‘‘ bestehend, indem durch dieses Wort ein dem Begriffe ‚‚reine Linie‘ analoger Sinn ausgedrückt wird — natürlich mit der Unsicherheit, 39* Persönliche Beschaffenheit und innere Konstitution. Übertragung. Reaktionsnorm. 612 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. welche die Fremdbefruchtung hier bedingt. Jede ‚Blutlinie‘“ hat ihre ‚‚typi- sche‘ Produktionsfähigkeit, und die beste Art, diese annähernd zu bestimmen, ist die Beurteilung der ganzen Nachkommenschaft der betreffenden Eltern — also genau wie wir mit den reinen Linien operieren. Dabei ist nun die Variabilität der Produktion innerhalb der ‚Blutlinien‘ oft ebenso groß wie im gesamten Bestand — auch dem Verhalten reiner Linien zur Population entsprechend — und ganz wie wir in einer gemengten Population verstehen können, obwohl die Selektion in reinen Linien nicht wirkt. So auch in Pearls Falle: Persönliche Plus- oder Minusvariation hat an sich keine Be- deutung für die Beschaffenheit der Nachkommen. Wegen der hier sehr großen Variabilität kann sogar in der Gesamtpopulation die Selektion sehr schwan- kende Resultate ergeben: mitunter Anläufe einer Wirkung, nachher wieder Rückgang. Das Resultat in den verschiedenen Generationen ist nämlich davon abhängig, ob die hohe persönliche Produktivität der ausgewählten Individuen wesentlich nur durch äußere Beeinflussungen oder aber vorzugsweise durch die „innere Konstitution‘‘ bedingt war. Auch mit fremdbefruchtenden Pflanzen hat man entsprechende Resul- tate in bezug auf sehr viele Charaktere gefunden. Gates’ Arbeiten mit Oeno- thera, Shulls und Easts Untersuchungen mit Mais, und viele andere Studien könnten als Belege erwähnt werden. Die Hauptsache bleibt dabei die Einsicht, daß allein die ‚innere Konstitution‘ (die ‚Veranlagung‘, wie man populär sagt) eines Individuums seinen ‚„züchterischen Wert‘, also die fürErblichkeit in Frage kommende Beschaffenheit seiner Nachkommenschaft bedingt. Die per- sönliche Beschaffenheit eines Individuums ist hier überhaupt irrelevant. Wir haben also ganz scharf zwei Dinge zu trennen, einerseits die persön- lich realisierten Eigenschaften der Organismen und anderseits deren ‚innere Konstitution‘. Die persönlich realisierten Charaktere sind als Reaktionen der inneren Konstitution zu betrachten; aber wie schon im zweiten Ka- pitel angedeutet und durch die soeben erwähnten Untersuchungen zur Evidenz demonstriert, kann aus der persönlichen Beschaffenheit kein sicherer Schluß auf die innere Konstitution des betreffenden Individuums gezogen werden. Diese Erkenntnis bildet eigentlich die schärfste aller Grenzen zwischen der jetzigen Erblichkeitsforschung und der älteren, etwa durch die Konzep- tionen Darwins und seiner Anhänger repräsentierten. Denn die ältere For- schung operierte mit realisierten Charakteren (Örganbeschaffenheiten, Einzel- eigenschaften u. dgl.), als ob solche an sich ‚‚erblich‘‘ wären; und sie mußte demgemäß notwendigerweise mit dem Begriffe „Übertragung“ rechnen. Die jetzige Forschung betrachtet aber alle realisierten Charaktere eigentlich nur als Symptome einer ‚inneren Konstitution‘, welche die Reaktionsnorm des be- treffenden Organismus bedingt — und welche zu eruieren die wichtigste Auf- gabe ist. Und der Begriff ‚Übertragung‘ wird dabei ganz zur Seite geschoben —, höchstwahrscheinlich wird er aus der eigentlichen Vererbungslehre verschwin- den, um bei den Erscheinungen sog. „falscher‘‘ Erblichkeit eine Domäne zu finden. Reaktionsnorm. Phänotypus. Genotypus 613 Im Interesse einer stetigen scharfen Präzisierung des fundamentalen Un- terschieds zwischen realisierten Charakteren und innerer Konstitution hat man eine besondere Terminologie gebildet. Was die realisierten Charaktere betrifft — die durch Beobachtung, Mes- Typen. sungen usw., kurz durch ‚Inspektion‘ der fraglichen Individuen meistens un- mittelbar zu erkennen sind —, wird es bei alternativer Variabilität (vgl. S.601) leicht sein, die verschiedenen Alternativen, also verschiedene ‚Typen‘, aus- einander zu halten. Und bei Variationsreihen lassen sich die Mittelwerte mei- stens als ‚typisch‘ präzisieren. Alle solche Typen der Beschaffenheit sind meß- bare oder jedenfalls sonst präzisierbare reale Erscheinungen, greifbare Phä- nomene. Sie können darum Phänotypen (Erscheinungstypen) genannt wer- Phänotypus. den. Und Individuen, die zum gleichen Phänotypus hingeführt werden kön- nen, sind als erscheinungsgleich (isophän) zu bezeichnen — falls man hier über- haupt eine Bezeichnung nötig hat. Was aber die nicht direkt in die Erscheinung tretende ‚innere Konstitu- tion‘ betrifft, benutzen wir das Wort „Genotypus“ (Anlagetypus oder eigent- Genotypus. lich Werdegangstypus) für den Inbegriff aller Elemente der Konstitution, durch welche die Reaktionsnorm der beiden grundlegenden Gameten (S. 599) bzw. der Zygote bedingt ist. Das Wort Gen, bzw. die Gene, bezeichnet die einzelnen Gen. Elemente oder Einheiten des Genotypus; wir werden sehen, daß diese Ein- heiten jedenfalls teilweise trennbar sind. Individuen, die gleichen Genotypus haben, könnten als ‚isogen‘‘ bezeichnet werden. Indem nun aber der Genotypus bzw. die Gene als solche nicht direkt zu erkennen sind — ebensowenig wie etwa die chemischen Molekülkonstitutionen —, benutzen wir meistens die adjektivische Form „genotypisch‘‘. Wir sind da- bei imstande, in vielen Fällen mit Sicherheit von genotypischen Unterschieden oder Übereinstimmungen zu sprechen. Organismen, die genotypisch identisch sind, bezeichnen wir als zum gleichen Biotypus gehörend. Biotypus. Nach den hier schon mitgeteilten Erfahrungen können wir, mit Benutzung dieser präziseren Terminologie, folgende allgemeine Resultate konstatieren: In- dividuen von gleichem Phänotypus können genotypisch sehr verschieden sein, also verschiedenen Biotypen angehören — wie es in den anscheinend einheit- lich variierenden Beständen so oft mittels Bestandesanalyse nach dem Prinzip der reinen Linien gefunden wurde. Und, umgekehrt, ‚isogene‘‘ Individuen brauchen nicht „isophän‘ zu sein, d.h. Individuen eines gegebenen Biotypus können phänotypisch recht verschieden sein — nämlich je nach dem Einfluß der ganzen Lebenslage während des Verlaufs der individuellen, persönlichen Entwicklung. Und in bezug auf Selektion kann ein Hauptresultat ganz scharf solcherart Selektion formuliert werden: Selektion hat niemals eine Verschiebung der genotypischen A Beschaffenheit in die Selektionsrichtung hervorgerufen. Jedenfalls fehlt jeder‘ Beweis einer solchen Wirkung. Gegen die hier repräsentierte Auffassung der völligen Unfähigkeit einer Selektion, genotypische Änderungen hervorzurufen, sind nun allerlei Ein- „Persönliche“ Wirkung einer Selektion. Züchtung. 614 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. wände gemacht worden. Sie können in zwei verschiedene Gruppen eingeteilt werden. Erstens nämlich Untersuchungen, die widersprechende Resultate ergaben. Diese sind, soweit sie näher betrachtet werden können, mit Beständen ausgeführt, die genotypisch nicht einheitlich gewesen sind, und bei denen eine kritische Analyse nicht durchgeführt worden ist oder werden konnte. Zwei- tens Diskussionen, in welchen der fundamentale Unterschied zwischen Phänotypus und Genotypus entweder gar nicht berücksichtigt oder aber miß- verstanden und mit anderen Distinktionen konfundiert wurde. Es kann hier nicht der Ort sein, dieses näher nachzuweisen, und ein solcher Nachweis wird jetzt um so weniger nötig sein, als das ganze große Gebiet der modernen Kreu- zungsuntersuchungen Resultate ergeben hat, die nicht nur völlig mit den hier vertretenen Auffassungen stimmen, sondern sie auch ganz wesentlich erweitern und vertiefen. Wir werden in dem folgenden Abschnitte diese Sache näher ent- wickeln. Zunächst seien, als Abschluß unsrer Betrachtungen über Selektion, einige wichtige ‚nicht-erbliche‘‘ Selektionswirkungen, die richtig aufgefaßt werden müssen, hier kurz erwähnt! Durch Selektion kann nämlich jeder Bestand als solcher — wie er auch genotypisch beschaffen sein mag — sofort geändert werden. Eliminiert man minderwertige Individuen, wird der Durchschnittswert der restierenden um so viel besser. Und operiert man in dieser Weise Jahr nach Jahr, Generation nach Generation — so hält die Selektion die betreffende ‚Rasse‘ auf dem Höhe- punkt. Sehr einfach — diese Sache hat große praktische Bedeutung, aber mit Erblichkeit hat sie nichts zu tun, Und würden etwa alljährlich zwei Beete mit Samen eines und desselben genotypisch einheitlichen Saatgutes bestellt, derart, daß in das eine Beet die größten Samen, in das andere Beet die kleinsten Samen gelegt werden, so würde man jedes Jahr einen Unterschied, z. B. in der Größe der Individuen finden; auch in bezug auf Widerstandsfähigkeit gegen Schädlinge aller Art wären un- zweifelhaft große Unterschiede vorhanden. Im allgemeinen würde man wohl die besten Resultate mit den größten Samen erhalten. Diese augenfällige Selek- tionswirkung ist aber ebenfalls rein ‚persönlich‘; sie hört mit der Selektion auf — und hat nichts mit Erblichkeit zutun. Im Naturleben muß eine derartige Selektion eine große Rolle spielen — für den Zustand der Biotypen mag sie große Bedeutung haben; für ‚erbliche Evolution‘ aber keine. Weitere Beispiele sind hier nicht nötig. Hauptsache ist, hier zu betonen, daß die Züchtung im engeren Sinne (die Rassenverbesserungsbestrebungen, welche mit Erblichkeit operieren) nicht mit der unmittelbaren Verwertung der Individuen verwechselt werden darf. Große Konfusion entsteht durch Übersehen dieser, sowohl für Praxis als für Forschung wichtigen Sache, ‘welche ein Ausdruck des fundamentalen Unterschiedes zwischen persönlicher (phänotypischer) und erblicher (genotypischer) Beschaffenheit ist. Über sog. Nachwirkung der persönlichen Beschaffenheit, besonders der Mütter, wird später die Rede sein. Selektion und Züchtung. Bestandesanalyse 615 4. Die Einheiten der Vererbung. Mendelismus. Wir haben im kıeinspezies, vorigen Kapitel gesehen, daß die Bestände oder Populationen vermeintlich ey homogener Rassen oft zahlreiche verschiedene Biotypen enthalten können, die erst durch Analyse nach dem Prinzip der reinen Linien erkannt werden können. Diese Erkenntnis bedeutet gewissermaßen eine weitere Entwicklung der Ein- sicht, die sich schon seit Mitte des vorigen Jahrhunderts allmählich geltend ge- macht hat, daß nämlich viele der Linn&schen Spezies, darunter selbst solche, die früher als sehr ‚‚gut‘‘ präzisiert wurden, oft aus einer ganzen Menge mehr oder wenig voneinander abweichenden ‚Sippen‘‘ zusammengesetzt sind. Man hat solche Sippen auch als Elementararten oder ‚„Kleinspezies‘‘ bezeichnet; sie sind sozusagen die Einheiten der systematischen naturhistorischen Eintei- lung. Was für solche umfassende Pflanzenarten, etwa Viola tricolor (Stief- mütterchen), Draba verna (Hungerblümchen) u.a. zutrifft, paßt auch für sehr viele Tierspezies, besonders augenfällig wohl unter den Insekten, wie die Syste- matik der Käfer, Schmetterlinge u. v. a. zeigt. Und nun sieht man also ein, daß selbst derartige Elementararten nicht ein- heitlich sein müssen, sondern kollektive Begriffe sind, insofern sie nämlich verschiedene Biotypen umfassen. Die Systematik wird durch Bestandes- analysen nach dem Prinzip der reinen Linien (bzw. mittels Isolation von „Klonen‘‘ oder Trennung verschiedener ‚„Blutlinien‘‘) erst vollkommen durch- geführt, da es ja das Ziel einer idealen naturhistorischen Systematik wäre, die verschiedenen natürlich vorkommenden oder künstlich gezüchteten Bio- typen präzisieren und unterscheiden zu können — ähnlich wie etwa die chemische Systematik jeden natürlich oder künstlich entstandenen Stoff seiner Konsti- tution gemäß präzisieren und von anderen unterscheiden zu können wünscht. Die Durchführung einer derartigen idealen Systematik ist nun für die Natur- geschichte eine Unmöglichkeit; aber nichtsdestoweniger ist es von großer prin- The zipieller Bedeutung bei allen Diskussionen über Deszendenz- und Evolutions- fragen, dieses Ideal im Auge zu behalten, oder jedenfalls nie zu vergessen, daß die gewöhnliche systematische Einteilung der Organismen — nach ihren gröberen phänotypischen Erscheinungen bei gegebener Lebenslage — eine ganz unzu- längliche Grundlage für strengere wissenschaftliche Diskussionen über Abstam- mungs- und Vererbungsfragen abgibt. Hierin liegt einer der schwachen Punkte der von der Systematik ausgehen- den Spekulationen über Deszendenzfragen: die unzulängliche, nur phänoty- pische Analyse, die noch bei weitem nicht durchgeführte Trennung und Aus- einanderhaltung der Begriffe Phänotypus und Genotypus. Die weiteren Fort- schritte auf dem Gebiete der genotypischen Bestandesanalyse werden hier allmählich unserer Einsicht bessere Grundlagen geben. Für die Bestandesanalyse ist das einzelne Individuum gewissermaßen Bestandes- die letzte Einheit — oder jedenfalls der Ausgangspunkt der Forschung. Ein Bea. „Individuum‘ ist nun aber durchaus keine „Einheit“, sondern eine Vielheit. "lyse- Nicht nur in dem Sinne, daß es aus Zellen bzw. aus Organen ‚zusammengesetzt‘ und dabei normalerweise fortpflanzungsfähig, also nicht ‚„unteilbar‘‘ ist, son- Kreuzung. Befruchtung. Zygoten und Gameten. Homozygoten. 616 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. dern auch in tieferem Sinne: Der Genotypus besteht aus einer unzweifelhaft sehr großen Anzahl von „genotypischen Elementen‘, die als ‚Gene‘, „Erbein- heiten‘, „Eigenschaftsfaktoren‘‘ oder sonstwie bezeichnet werden. Über deren Natur wissen wir nichts. Daß sie — wenigstens in vielen Fällen — trennbar und frei kombinierbar sind, ist ein Hauptresultat der modernen ‚„Eigenschaftsana- lysen“, die jetzt im Zentrum der Vererbungsforschung stehen, und die wir nun näher zu betrachten haben. In einer reinen Linie haben — wo nicht besondere Störungen eingetreten sind — alle Individuen gleiche genotypische Beschaffenheit, etwa wie die Kri- stalle eines reinen Stoffes gleiche chemische Konstitution haben, wie groß auch die individuellen Variationen — die phänotypischen Differenzen — sein mögen. Und wie für eine Prüfung der chemischen Konstitution eines Stoffes seine Re- aktion mit anderen Substanzen eine ganz wesentliche Rolle spielt, so auch bei Untersuchungen der genotypischen Natur eines Biotypus. Die Kreuzung (Bastardierung) oder ganz allgemein die Vereinigung zweier genotypisch nicht identischer Gameten zu einer Zygote ist darum das allerwichtigste Mittel zum Studium der genotypischen Konstitution vorliegender Organismen. Jeder Organismus, welcher durch Befruchtung gebildet wird, hat — mit den beiden beteiligten Gameten verglichen — Doppelnatur. Und alle die unzähligen Zellen, welche im Laufe der Entwicklung der neugegründeten Zygote — zu einer Pflanze, einem Tier oder einem Menschen — gebildet werden, be- halten diese Doppelnatur bei. Sie zeigt sich auch ganz deutlich bei der mi- kroskopischen Untersuchung der Zellkerne; wie im zweiten Bande (Botan. Teil S. 61, Zool. Teil S. ııı) näher erwähnt, sind nämlich augenfällige Struk- turelemente in doppelt so großer Anzahl in den Körperzellen als in den Ga- meten vorhanden. Wenn nun das betreffende Individuum geschlechtsreif wird, wenn also Gametenbildung einsetzt, erfolgen in den betreffenden Organen besondere Teilungsvorgänge, deren Resultat die Bildung von Zellen mit zur halben Anzahl reduzierten Strukturelementen ist. Diese ‚reduzierten‘ Zellen selbst oder Zellen, die durch weitere Teilungen — mit Beibehaltung der erreichten Reduktion — aus ihnen entstehen, sind eben die Gameten. Gegenüber den Körperzellen haben sie somit ‚„Einfachnatur‘‘. Vereinigen sich nun eine Ei- und Samenzelle, wird eine neue Zygote — mit Doppelnatur — gebildet, und so geht das Spiel weiter in den nacheinander folgenden Generationen. Der meistens so auffällige äußere Unterschied zwischen Ei- und Samen- zelle ist, in bezug auf die eigentlichen Vererbungsfragen, ganz ohne Bedeutung. Wenn nur die sich bei einer Befruchtung beteiligenden beiden Gameten genoty- pisch identisch sind, wie es z. B. in reinen Linien der Fall ist (von Störungen ab- gesehen), wird immer eine Zygote gebildet, die zweimal dieselbe genotypi- sche Konstitution erhält; eine solche Zygote ist also gleichartig-doppelt. Sie wird eine Homozygote genannt, und das sich aus ihr entwickelnde Indi- viduum wird als homozygot bezeichnet. Aus einem homozygoten Indivi- duum werden normalerweise nur genotypisch gleiche Gameten entstehen: Kreuzung. Homo- und Heterozygoten 617 Kein Wunder, daß in reinen Linien ‚‚die innere Konstitution‘ fest bleibt, wie es im vorigen Kapitel erwähnt wurde. Ganz anders aber, wenn die Befruchtung in einer Vereinigung zweier Ga- Heterozygoten. meten von ungleicher genotypischer Beschaffenheit besteht. Alsdann wird die Zygote ungleich-doppelt, eine Heterozygote, und das aus dieser Zygote her- vorgehende Individuum ist heterozygot in seiner genotypischen Konistitu- tion. Jede Kreuzung führt unmittelbar zur Bildung einer Heterozygote. Früher definierte man ‚Bastard‘ als ein durch Kreuzung entstandenes Indivi- Bastard. duum, also als ein Individuum, dessen Eltern verschiedenen Rassen oder Spe- zies angehören. Jetzt wird oft eine mehr allgemeine Definition benutzt, indem man häufig einen Bastard als ein durch die geschlechtliche Vereinigung zweier „inihrenerblichen Eigenschaften“ (d. h. also genotypisch) verschiedenen Eltern erzeugtes Individuum definiert. Selbst bei dieser Definition, die glück- lich unabhängig von den diffusen Begriffen ‚Rasse‘, ‚Spezies‘ u. dgl. ist, wird die Hauptsache doch nicht genügend scharf präzisiert, nämlich die Vereinigung zweier genotypisch nicht identischer Gameten. Demnach kann man einen Bastard physiologisch als ein heterozygotes Wesen definieren, ohne Rücksicht auf die genealogische Vorgeschichte seiner Bildung. Diese rein physiologische Definition bietet sehr viele Vorzüge gegenüber den älteren genealogischen Definitionen. Die ältere Forschung über die durch Kreuzung erzeugten Bastarde können wir hier nicht berücksichtigen. Es war bekannt, daß besonders die Bastard- nachkommen sehr bunte Variationsverhältnisse zeigen können, derart, daß man mitunter von ‚Gesetzlosigkeit‘‘ dieser Variationen sprach. Mit den jetzt berühmten Arbeiten Gregor Mendels, vor etwa 50 Jahren ausgeführt, wurde die Grundlage der modernen Bastardforschung gelegt. Aller- dings wurde erst um die Jahrhundertwende die Bedeutung dieser Arbeiten recht verstanden, nachdem Correns, v. Tschermak und De Vries sozusagen Mendels Erfahrungen wieder entdeckt hatten. Eine ganze Reihe von For- schern arbeitet jetzt auf diesem Felde, wie schon oben angedeutet. Schon Mendel selbst folgte den drei wichtigen Prinzipien: 1.Zahlenmä- Bige Feststellung der Variationsverhältnisse (Variationsstatistik), 2. stren- ges Auseinanderhalten der verschiedenen Generationen und 3. gesonderte Berücksichtigung jedes einzelnen Charakters oder „Merkmals‘ der be- treffenden Organismen. Dabei waresfürMendelauch noch ganz selbstverständ- lich, daß der Ausgangspunkt für die Kreuzung homozygote Individuen waren. Der allereinfachste Fall ist der, daß die zwei in Frage kommenden Homo- Einfache zygoten nur in einem Punkte voneinander abweichen. Der Bastard wird" soten. dann nur einfach-heterozygot. Kreuzt man zwei reine Linien von Bohnen, die eine durch violette, die andere durch weiße Blüten charakterisiert, sonst aber gleich, erhält man Ba- stardindividuen mit hellvioletten Blüten, ungefähr ein Mittelding zwischen den Eltern. Und alle Bastardgeschwister aus derselben Kreuzung sind einander ebenso ähnlich wie homozygote Geschwister aus einer reinen Linie. Die Ba- Parentale Generation und Filial- generationen. Spaltung. 618 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. stardgeschwister haben hier ja auch alle die gleiche genotypische Konstitution: jedenfalls in bezug auf violett sind sie alle heterozygot. Die unmittelbar durch Kreuzung gebildeten Bastardindividuen werden als erste Nachkommengeneration oder erste Filialgeneration bezeichnet und dementsprechend mit dem Zeichen F, markiert. Die zur Kreuzung verwendeten Eltern werden als parentale Generation (P) bezeichnet. Hier bestand also die Generation P aus weißblühenden und violettblühenden Individuen, wäh- rend F, aus lauter hellviolettblühenden Individuen besteht. Die Nachkommen der F,-Generation werden als zweite Filialgeneration, F,, bezeichnet; die Nachkommen der F,-Generation bilden die F,-Generation usw. Die F,-Generation besteht — falls die beiden P-Organismen homozygot waren — aus genotypisch gleichen Individuen; wie ist aber die F,-Gene- ration beschaffen? In bezug auf diese Frage hat man lange gewußt, daß diese Generation sehr bunte Verschiedenheiten zwischen den Individuen aufweisen kann. Mendel war aber der erste, welcher das Wesen der Sache erfaßt hat. Im vorliegenden Fall wird F, aus violett-, hellviolett- und rein weißblühenden Pflanzen bestehen, und zwar im Verhältnis I: 2: I, selbstverständlich mit einem Spielraum für „zufällige Abweichungen‘, dessen Größe die Variationsstatistik hier selbst voraussagen und somit kontrollieren kann. Mendel erklärte sich derartige Zahlenverhältnisse der F,-Generation durch die Annahme, daß je zwei einander entsprechende abweichende ‚‚Merk- male‘“ — hier also ‚‚violett‘‘ bzw. ‚weiß‘ in der Blüte —, indem sie der durch Kreuzbefruchtung entstehenden Zygote einseitig zugeführt werden, ein un- gleichartiges „Merkmalspaar‘ bilden. Und ein solches Merkmalspaar trennt sich oder ‚spaltet‘, wenn die betreffenden heterozygoten Indivi- duen (F,) Gameten bilden, derart, daß jede Gamete, einerlei ob Ei- oder Samen- zelle, entweder den einen „Paarling‘‘ oder den anderen (hier also entweder „violett‘“ oder weiß‘) bekommt. Indem nun also zwei verschiedene Beschaffen- heiten von Eizellen sowie von Samenzellen durch die ‚„Spaltung‘“ realisiert wer- den, sind vier verschiedene Kombinationen von Ei- und Samenzelle möglich; in unserem Beispiel: I. violett mit violett, 2. violett mit weiß, 3. weiß mit vio- lett und 4. weiß mit weiß. Dieses ergibt ein violettes, zwei hellviolette und ein weißes Individuum pro vier Individuen — also im allgemeinen 25, 50 und 25 Prozent der drei Phänotypen, wie die Erfahrung auch bestätigt. Indem wir mit V das Merkmal ‚‚Violett‘‘ (bzw. seine ‚Repräsentation‘ in den Gameten) bezeichnen, und mit v das Merkmal ‚Weiß‘ (Fehlen der violetten Farbe bzw. der ‚Repräsentation‘‘ dieses Charakters) markieren, gibt das fol- gende Schema eine Übersicht der hier erwähnten sog. Mendelschen Bastard- spaltung in ihrer allereinfachsten Form, wie sie nämlich bei Organismen er- folgt, die nur in cinem Punkt heterozygot sind. Wir haben: Die beiden Individuen (Eltern). . . VV und ww Gameten der Z-Individuen . . . .. Vund v Der Bastard, UT R ON N E r-ReS Vv Nach „Spaltung“: Gameten des Bastardes mund Spaltungserscheinungen. Dominanz 619 Kombinationsmöglichkeiten: Ei V mit Samen V gibt die Zygote VV „ V ” „ UV „ ı ” Vv „ UV „ „ V 6} „ ” vV ’ UV 62) ’ UV 2 ’ ’ Uv Hieraus die Beschaffenheit der Bastardnachkommen NEE PER ER aan 23 | ——-[n | Die ‚Generation sin. 1: on 21 RE N EI EVEN: 2 Vo Doro Ist die Mendelsche Voraussetzung richtig, so ist zu erwarten, daß sowohl die violetten als die weißen Individuen der F,-Generation homozygot sind und demgemäß (Selbstbefruchtung bzw. Befruchtung mit gleich beschaffenen Individuen vorausgesetzt) nur Nachkommen ihresgleichen bilden — also keine Spaltungserscheinungen zeigen. Dagegen werden die hellvioletten Vv-Indivi- duen der F,-Generation den F,-Individuen ganz gleich sein müssen und dieses trifft auch zu, wie es im obigen Schema illustriert ist. Der hier als Beispiel besprochene Fall ist auch darin sehr durchsichtig, daß man der F}-Generation — und überhaupt den Individuen mit der Formel Vv — sofort ansehen kann, daß sie heterozygot ist. Ein solches Verhalten liegt aber meistens nicht vor. In derartigen Fällen sind nämlich die Hetero- zygoten persönlich nicht oder kaum von der einen P-Form zu unterscheiden, und die F,-Generation sieht ganz oder fast ganz wie einer der Eltern aus. Mitunter kann allerdings eine nähere Analyse einen größeren oder kleineren Unterschied sicher aufdecken — es ist dies aber meistens ganz gleichgültig. Die Hauptsache ist hier, daß durch die erwähnte Spaltung die F,-Generation nach der Proportion 3:1 geteilt erscheint. Wie schon in unserem Falle drei violett- blühende, mehr oder wenig stark gefärbte Individuen auf ein weißblühendes Individuum kommen (nämlich IVV-+2Vv gegen Ivo), so auch in außer- ordentlich vielen anderen Fällen. Indem, wie gesagt, Mendel in seinen Diskussionen mit ‚Merkmalen‘ oder vielmehr mit,,Merkmalspaaren‘‘ operierte, nannte er dasjenige ‚Merkmal‘ eines „Paares‘‘, welches sich in F, manifestiert, dominierend und bezeichnete es mit einem großen Buchstaben; das andere ‚Merkmal‘ aber, das sich nicht manifestiert, wurde „rezessiv‘' genannt und mit dem entsprechenden kleinen Buchstaben bezeichnet. Diese Ausdrücke und Zeichen werden stets noch be- nutzt; mit der Verschiebung unserer Auffassung der Mendelschen ‚‚Paar- linge‘‘ hat sich aber auch die Bedeutung der beiden Termini und deren Zeichen geändert. Ohne Berücksichtigung der Geschichte der Entwicklung unserer Einsicht in die Spaltungserscheinungen der Heterozygoten kann hier gleich betont wer- den, daß man jetzt die Lehre von Merkmalspaaren ganz aufgegeben hat; und dasselbe gilt der Auffassung, daß Einzeleigenschaften bzw. deren ‚‚Reprä- sentanten‘ als Einheiten bei den Spaltungen auftreten. Wie schon früher be- tont, faßt man jetzt Eigenschaften als Reaktionen auf, ähnlich wie in der Chemie. Und mit dieser Auffassung wird der Ausdruck „Dominieren‘ (oder „Dominanz‘) einer Eigenschaft nichts anderes bedeuten, als daß die betref- fende Reaktion sich deutlich manifestieren kann, selbst wo die in Frage Dominanz, Presence und Absence. Zweifache Heterozygotie. 620 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. kommende Eigentümlichkeit der genotypischen Konstitution nur heterozygot vorhanden ist, also nur einseitig der Zygote zugeführt wurde. Besonders Bateson und seine Schule haben die sog. „Presence- und Ab- sencelehre‘‘ entwickelt, nach deren Auffassung einMendelsches ‚Eigenschafts- paar‘ durch Anwesenheit und Fehlen eines einzelnen genotypischen Fak- tors (eines ‚‚Gens‘‘, wie wir sagen) in der Zygote repräsentiert ist. Die Formeln VV, vv und Vv für die homozygot violettblühende Bohne, bzw. für die homo- zygot weißblühende und für die heterozygot violettblühende Bastardpflanze würden — indem Violett ja hier dominiert — demnach aussagen, der Unterschied zwischen ‚Violett‘‘ und ‚Weiß‘ sei durch Anwesenheit eines Faktors, V, in der genotypischen Konstitution der violettblühenden Rasse — und Fehlen desselben Faktors bei der weißblühenden Rasse — bedingt. Indem Bateson Mendels klassische Untersuchungen über Erbsenba- starde bespricht, durch welche u.a. gefunden wurde, daß bei Kreuzung gelb- kerniger Erbsenrassen mit grünkernigen die gelbe Farbe der Kerne (der Keimblätter in den reifen Samen) über ‚„‚grün‘‘ dominiert, sagt er: Die bei der Reife grün bleibenden Erbsen verdanken diese ihre rassereine Eigenschaft dem Fehlen desjenigen Faktors, welcher, falls anwesend, die grüne Farbe in gelb verwandeln würde. Wir werden diese hier so scharf präzisierte Auffassung später näher betrachten. Im Laufe der letzten I4 Jahre ist nun eine sehr große Anzahl hochwichtiger Eigenschaftsanalysen gewonnen worden, die wir durch Beispiele beleuchten werden. Zunächst seien Beispiele einfacherer Naturerwähnt. Schon Mendel war sich darüber klar, daß eine sehr weitgehende Unabhängigkeit der verschiedenen „Eigenschaften“ vorhanden sein konnte. Es sei hier gleich eines seiner klassi- schen Beispiele angeführt. Zwei Erbsenrassen wurden gekreuzt, die Samen der einen Rasse waren gelb- und rundkernig, die Samen der anderen Rasse aber grün- und kantigkernig. Die F,-Generation hatte hier gelb- und rundker- nige Samen; „gelb“ und ‚rund‘ dominierten gegenüber ‚grün‘ und ‚„kantig‘“. Die F,-Generation umfaßte 556 Samen; davon waren bei der Reife: Rund-und’gelbkemig. nı. WHEN ZrsNoder ‚9,06. proiT6 Rund-Zund serunkernig 2 E92 Basen 10870 3,1006 Kantig- wind)gelbkemig,N..7)2 2. En AR IHOLN, 2,08 0.16 Kantıs- undpgrunkemig..,.. 0.2.4 20232 2 ,,.20:9200,7056 Daß hier gänzliche Unabhängigkeit der verschiedenen Eigenschaften vor- handen war, geht aus den relativen Häufigkeiten der vier Kombinationen her- vor. Bezeichnen wir, Mendels Schreibweise folgend, Gelb mit G und Grün mit g, Rund mit R und Kantig mit r, so sind die beiden P-Organismen — in- dem wir nur die angeführten Eigenschaften berücksichtigen — mit RR, GG rr, 82 bzw. Rund, Gelb Kantig, Grün zu bezeichnen. Und die genotypische Formel des Bastardes F, wird demgemäß die fol- „Presence und Absence‘“, Kombinationen 621 gende sein: Rr,Gg, in welcher Formel die zweifache Heterozygotie zum Aus- druck gelangt. Durch die „Spaltung‘‘ — falls sie ungehindert erfolgt — müssen nun vierer- lei verschiedene Gametenkonstitutionen entstehen, alle hier möglichen Kom- binationen zeigend: 1 (& Rp: 70.6; 1.2: Se en und ——— Rund, Gelb Rund, Grün Kantig, Gelb Kantig, Grün Werden nun diese Kombinationen gleich häufig realisiert, und werden wie zuvor — bei der nunmehr eintretenden Befruchtung — die verschieden beschaf- fenen Eizellen ebenfalls gleich häufig mit allen verschiedenen männlichen Ga- meten vereinigt, so werden wir viermal vier, also 16 gleich häufige Zygoten- konstitutionen erhalten. Dieses wird am leichtesten durch ein systematisch geordnetes Schema der Kombinations- möglichen Gameten und ihrer Kombinationen zu Zygoten übersichtlich ge- macht, ein Schema, das uns zugleich als allgemeines Kombinationsschema bei zweifacher Heterozygotie dienen kann. Statt R und G benutzen wir die Buch- staben A und B ganz abstrakt. Allgemeines Kombinationsschema bei zweifacher Heterozygotie. Beschaffenheit der einen Gamete Beschaffenheit der anderen Gamete AB A, b | a, B Indem A und B hier die Reaktionen ‚Rund‘ bzw. ‚Gelb‘ hervorrufen (auch wenn sie nur einseitig, ‚in einer Dosis‘, der Zygote zugeführt sind), er- halten wir leicht durch Aufzählung aller 16 Fälle: 9 Fälle Rund und Gelb 3 Fälle Rund und Grün 3 Fälle Kantig und Gelb ı Fall Kantig und Grün. Es stimmt diese Angabe genügend mit den von Mendel gegebenen Daten über- ein; denn die Abweichungen, die aus der vorigen Tabelle zu sehen sind, fallen weit innerhalb der Grenzen der ‚Zufälligkeit‘‘, was hier nicht näher doku- mentiert werden kann. Das soeben gegebene Kombinationsschema zeigt übrigens, daß vier der Kombinationen (mit ! versehen) ganz wie F, beschaffen sind, also zweifach heterozygot sind, daß vier andere Kombinationen (*) jede in ihrer Weise homozygot sind, und daß die übrigen acht Fälle einfach heterozygot sind. Diese letzteren Individuen sind zu zweien gleich, verteilen sich also in vier Gruppen. Aus der Kombination nach der Spaltung eines zweifach hetero- zygotischen Bastardes entstehen somit im ganzen neun verschiedene Zygoten- konstitutionen, von welchen vier homozygot sind. Eigenschafts- analyse. Zahlen- verhältnisse der Spaltungen. 622 W.]JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Schon Mendel fand bei den von ihm speziell untersuchten Erbsensamen sieben verschiedene ‚Paare‘‘ von Eigenschaften, die ganz frei kombinierbar sind; diese Eigenschaften waren — außer den schon genannten Samencha- rakteren: Hoher Wuchs, dominierend über Zwergwuchs Blüten achsenständig RN „ endständig gehäuft Unreife Schale grün ” »..selb Reife Schale gewölbt er „ eingeschnürt (ohne „Pergament‘“) Reife Samenschale gefärbt ,„, „ weiß Verschiedene Forscher haben bei Erbsen weitere sechs bis sieben solche unabhängig, wie man sagt, ‚„mendelnde‘“ Eigenschaftspaare konstatieren kön- nen, die hier anzuführen nicht nötig ist. Überhaupt sind jetzt sehr zahlreiche Fälle von ,„Mendelschen Spaltungen“ aufgedeckt, sowohl bei Menschen und Tieren als bei Pflanzen. Und dabei sind „Eigenschaften“ aller Art beteiligt gewesen: morphologische (Form-, Stellungs- und Entwicklungscharaktere der Organe), chemisch-physikalische (Farben, In- haltskörper u. dgl. betreffend), ferner physiologische (Wachstums-, Bewegungs- und Stoffwechseleigentümlichkeiten) und sogar psychologische Eigenschaften (Instinkte, geistige Fähigkeiten u. dgl. betreffend). Der größte Irrtum, der heutzutage begangen werden könnte, wäre aber das Operieren mit „Eigenschaften“ oder ‚Merkmalen‘, als ob sie ‚Einheiten‘ in den betreffenden Organisationen seien — ein solches Operieren ist nämlich nicht nur oberflächlich, sondern direkt verhängnisvoll für ein tieferes Ver- ständnis. Mendel operierte zwar mit Eigenschaften bzw. mit ‚Anlagen‘ für solche, und indem er relativ einfache Erfahrungen zu betrachten hatte, wurde seine glänzende Entdeckung nicht dadurch gestört. Noch im Anfange unserer mo- dernen Forschung wurde, z.B. von De Vries, mit ‚„Einzeleigenschaften‘ ope- riert. Jetzt aber ist dies ein überwundener Standpunkt, besonders weil die Kreuzungsversuche selbst zur Eigenschaftsanalyse führen. Bevor wir darauf eingehen, wird es aber praktisch sein, zuerst die Zahlen- verhältnisse der nach der Spaltung erfolgenden freien Kombinationen näher zu betrachten. Denn es sind diese Zahlenverhältnisse, die den Weg zur Erklä- rung der mehr komplizierten Kreuzungsresultate gezeigt haben. Mendels eigene Entdeckungen waren ja auch an der Hand einer zahlenmäßigen Behand- lung seiner unmittelbaren Resultate gewonnen. Wir sahen vorhin, daß eine einzige genotypische Differenz zwischen den P-Organismen vier Kombinationsweisen der zwei genotypisch verschiedenen Gameten des entstandenen Bastardes F, bedingt, indem die F,-Generation aus viererlei gleich häufig realisierten Zygotenkonstitutionen besteht. In dem be- nutzten Beispiel hatten wir YV, Vv, vV und vv. Yv und vV sind wesensgleich; somit werden in F, also nur drei verschiedene genotypische Konstitutionen realisiert: VV, Vv und vv. Und wo Dominanz vorhanden ist, wo also die Vv- Individuen den VV-Individuen phänotypisch gleich oder fast gleich sind, er- hält man in f, nur zwei verschiedene Phänotypen — eben so viele, als ver- Eigenschaftsanalyse.. Kombinationszahlen 623 schiedene Gametenkonstitutionen vorhanden sind. Mit zwei genotypischen Differenzen, etwa A — aund B — b, also bei zwei- facher Heterozygote in F,, erhielten wir vier verschiedene Gameten, nämlich A,B; A,b; a,B unda,b, daraus 4 x 4= 16 Kombinationsweisen mit neun ver- schiedenen genotypischen Konstitutionen, davon vier homozygotisch, wie aus der Tabelle S. 621 zu sehen ist. Ist Dominanz in bezug auf beide Diffe- renzpunkte vorhanden, erhält man vier verschiedene Phänotypen in der F,- Generation, wie es Mendel ja auch schon erwähnt. Auch hier also so viele Phänotypen als Gametenkonstitutionen, wie es — wenn überall Dominanz in Frage kommt — leicht einzusehen ist. Die hier sich geltend machende Gesetzmäßigkeit wird am leichtesten durch Tabelle der die folgende Tabelle übersichtlich. Übersicht der Anzahl möglicher Kombinationen nach Mendelscher Spaltung. D Freie Kombination und Dominanz überall vorausgesetzt. Anzahl Bo genotypischer Differenzen . Genotypisch verschiedene Gametenn ne . Kombinationsweisen der Gametenn sten . Genotypisch verschiedene DYSOteNRa . Homozygoten, alle eo ipso genotypisch verschieden . Heterozygoten im ganzen . Genotypisch verschiedene Heterozygotent u... . Verschiedene Phänotypen, maxımale Anzahl... . Phänotypenverteilung, nach der Anzahl ‚,‚do- minierender Eigenschaf- ten seordnet...2..2. Aus der letzten Horizontalreihe dieser Tabelle ergibt sich für zweifache Heterozygotie, indem (3 +1)? =9+3+3-+1 die schon besprochene Phä- Zi 2 2 | 4 4 16 3 9 2 4 2 12 I 5 2 4 | 341 |@+n%| a+°| a+n*] a+n°| 3+n°| G+r)” notypenverteilung: 9 mit zwei Dominanten (A und B), je 3 mit einer (A oder B) und I ohne Dominanten, alles pro 16 Individuen. Für dreifache Heterozygotie haben wir) aus (3 -F 1)°, 27 mit. 4,.B,) €; 9 mit. A) B:191mit A, E59 mit BG; 3 mit A; 3 mit B; 3 mit C und I ganz ohne Dominanten, also rein ‚‚rezessiv‘‘, alles pro 64 Individuen. Je größer der Grad der Heterozygotie, desto mehr tritt die Anzahl der Homo- zygoten den Heterozygoten gegenüber zurück. Schon bei vierfacher Hetero- zygotie hat man in der F,-Generation I5 mal mehr heterozygote Individuen als Homozygoten. Sehr bald wird es demnach schwierig, die Homozygoten zu finden und zu isolieren; das ganze Studium sowie die praktische Verwertung der Kom- binationsmöglichkeiten wird eine nicht immer leichte Sache. Kombinations- anzahl. Dreifache Heterozygotie. Kreuzungs- neuigkeit. Beispiel einer Farben -Analyse. 624 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Vorhin wurde ein Beispiel zweifacher Heterozygotie angeführt (Erbsen- farbe und -form). Als Beispiel dreifacher Heterozygotie kann ein von Baur studierter Fall erwähnt werden. Der genannte Forscher fand nach Kreuzung von zwei Löwenmaulrassen in der F,-Generation alle die hier zu erwartenden acht Phänotypen und zwar in den erforderlichen relativen Häufigkeiten — mit dem Spielraum, welchen die Variationsstatistik erwarten konnte. Es wurden nämlich die „Eigenschaften“: rote Farbe der Blüte (gegenüber nicht rot dominierend), lippenförmige Krone (gegen symmetrische ‚,‚pe- lorische‘‘ Krone dominierend) und gelbe Farbe in den Kronengipfeln (rezessiv gegenüber Fehlen von gelb) in allen möglichen acht Weisen hier kombiniert. Solche Fälle sind zur Demonstration sehr geeignet und machen ja auch den Eindruck, daß selbständige frei kombinierbare „Einzeleigenschaf- ten‘‘ das ‚„Erbliche‘‘ ausmachen, wie man früher glauben konnte. In den meisten Fällen geht es aber ganz anders; auch in Baurs und Whel- dales späteren mehr ausgedehnten Arbeiten mit Löwenmaulrassen und Spezies hat sich dieses gezeigt. Hier sei aber ein anderes Beispiel angeführt, nämlich einige von Bateson und E. Saunders herrührende Angaben über Lathyrus odoratus, die wohlriechende Platterbse. Zwei verschiedene Varietäten, beide weißblühend, wurden gekreuzt; F, wurde in den Blüten purpur-blaurot gefärbt. Hier treffen wir sofort eine ‚„Kreuzungsneuigkeit‘‘, wie man früher gesagt hat, d.h. das Erscheinen eines ,„Merkmals‘, welches bei keinem der P-Biotypen vorhanden war. In einem solchen Verhalten, das v. Tschermak ‚Kryptomerie‘ nennt, liegt nichts Merkwürdiges für die heutige Auffassung aller Merkmale als Reaktionen; solche Fälle sagen doch nur, daß jeder der beiden fraglichen P- Biotypen für sich eine genotypische Konstitution hat, durch die das betref- fende Merkmal nicht realisiert werden kann, daß aber diese verschiedenen Kon- stitutionen einander hier supplieren. In solchen Fällen müssen also wenigstens zwei Differenzen der genotypischen Konstitution vorhanden sein, denn in jedem der P-Organismen muß ja wenigstens eine Ursache des Ausbleibens der Reaktion vorhanden sein. Solches war hier der Fall. Die purpur-blühende F,-Generation ergab als Nachkommen, d.h.als F,-Generation, 3725 Pflanzen, daraus 2132 farbig- blühende und 1593 weißblühende Individuen. Man sieht sofort ein, daß von Spalten im Verhältnis 3: I hier nicht die Rede ist. Probieren wir darum die Verteilung pro 16. Dieses ergibt 9,16: 6,84, welches mit den theoretischen Zah- len 9:(3+3+ I) stimmt, und zwar, wie die Statistik uns lehren könnte, so gut, wie es erwartet werden kann. Die ‚Farbe in den Blüten“ ist demnach ganz unzweifelhaft durch das Zusammentreffen zweier genotypischer Elemente be- dingt, die in den P-Eltern getrennt und darum — in dieser Beziehung — ‚un- wirksam‘‘ vorhanden waren. Wenn diese beiden Elemente mit C bzw. R be- zeichnet werden, hatte F, die Formel Cc, Rr; und in F, haben wir die für zwei- fache Heterozygotie charakteristische Verteilung 9 CR; 3 C; 3 R und I ohne C und R zu erwarten, welches ja auch sehr schön mit neun farbig- zu sieben weißblühenden Pflanzen stimmt. Die sieben letzteren sehen zwar gleich aus, Kreuzungsneuigkeiten. Analysen. 625 diesem einen Phänotypus entsprechen aber drei wesentlich verschiedene Genotypen! Es konnten aber diese Experimente viel weiter geführt werden. In F, wurden zunächst zwei verschiedene Farbentöne unterschieden, nämlich blau- purpur (wie bei allen F,-Individuen) und rot. Die F,-Generation bestand aus 1634 blaupurpurn blühenden und 498 rot blühenden Individuen, im ganzen, wie schon gesagt, 2132 farbig blühenden gegen 1593 weiß blühenden Indivi- duen. Hier paßt zweifache Heterozygotie doch nicht, also muß mit der An- nahme dreifacher Heterozygotie und demnach mit der Verteilung auf 64 ver- sucht werden. Die Berechnung pro 64 ergibt für blau, rot und weiß beobachtet: 28,07 :8,56 227637 theoretisch: 27 + 0,52:9 4 0,36: 28 + 0,52 Die Übereinstimmung ist — wie die mitgeteilten „Mittelfehler‘‘ andeuten sollen — leidlich gut; lehrreich ist, daß die Beobachtung der blauen am besten mit der theoretischen Zahl für weiß — und vice versa — stimmt, was leicht verwirren könnte. Aus der Beschaffenheit der F,-Generation, sowie aus dem Verhältnis der Summe aller farbig blühenden zu den weiß blühenden geht aber im voraus klar hervor, mit welchen Gruppen der Vergleich der hier in Frage kommenden theoretischen Zahlen ausgeführt werden soll. Hier lag demgemäß dreifache Heterozygotie vor, und zwar ist deutlicher- weise ein genotypischer Faktor vorhanden, welcher, wenn sonst Farbenreak- tion (durch C + R) realisiert wird, die Farbe blau statt rot macht. Der be- treffende Faktor mag mit B bezeichnet werden; F, erhält demnach C, Rund B heterozygot, und in F, wird die Verteilung pro 64 diese sein: ZERO BIER. GEB OERB. SC A303, und I nur, ?,2. Sm Un —_- blau rot weiß. Hier hat man somit sechs wesentlich verschiedene ‚Sorten‘ von weiß blühenden Individuen, die phänotypisch gleich sind. Daß aber hier schon viel mehr als sechs verschiedene weiß blühende Pflanzenbiotypen vorhanden sind (je nachdem C, B, R homo- oder heterozygot vorhanden sind), soll nur ange- deutet werden. Die genannten Forscher haben aber weiter gearbeitet und die ‚„Farben- analyse‘ bis auf ein Zusammenspiel von wenigstens fünf Faktoren erweitert. Es betrifft diese Analyse nämlich auch Intensitätsunterschiede und Lokalisie- rung gewisser Farbennuancen, Charaktere, die wir hier aber nicht verfolgen können. Nur sei gesagt, daß die betreffenden Faktoren, ganz wie der Faktor B, auch nur bei „gefärbten‘‘ Individuen eine Wirkung zeigen. Indem also das Verhältnis „blau: rot: ungefärbt‘ nicht weiter affiziert wird, erscheinen die Kategorien Blau und Rot wieder in Unterabteilungen gesondert; und die ganze Serie muß einer Verteilung auf 210 = 1024 entsprechen (vgl. die Tabelle S.623). Dabei umfassen die weißen (pro 1024, theoretisch 448, gegen gefunden 437,92) 24 genotypisch wesentlich verschiedene ‚Sorten‘ von Individuen, ob- wohl sie phänotypisch gleich sind! K.d.G.IILw, Bdr Allg. Biologie 40 626 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Es betrafen diese Analysen nur Farben- und Musterunterschiede. Noch viel weiter haben auf diesem Gebiete neuerdings z. B. Baur und Miss Wheldale in bezug auf Pflanzen und vor allem wohl Castle und Punnett in bezug auf Tiere — Meerschweinchen, Kaninchen u. a. — gearbeitet. Es ist untunlich, die De- tails dieser glänzend durchgeführten Untersuchungen anzuführen; sie haben die allgemeine Gültigkeit der Mendelschen Spaltungslehre bewiesen und unsere Einsicht in diese Sache ganz wesentlich erweitert. Morphologisch e Aber auch viele rein ‚„‚morphologische Merkmale‘ sind in ähnlicher Weise ee „analysiert‘‘ wie die Farbenreaktionen. Als klassisches Beispiel sei Miss Saun- ders Arbeit mit Levkojen erwähnt. Es wurde hier — wie bei Lathyrus — kon- statiert, daß die ‚„Saftfarben‘‘ der Blüten durch zwei Faktoren — etwa C und R zu nennen — bedingt sind. Die eigentümliche Flaum- oder feine Filzhaarig- keit der betreffenden Levkojen wird aber durch zwei weitere genotypische Faktoren — H und K genannt — bedingt, die aber nur reagieren, wenn sie beide, sowie auch C und R anwesend sind. In diesen Levkojen wird somit die genannte Behaarung nicht ohne Saftfarbe der Blüten beobachtet; Saft- farbe — schon durch C + R bedingt — kann aber ihrerseits sehr wohl ohne die erwähnte Behaarung auftreten. Ein heterozygot haariges Individuum kann nun — weil vier Faktoren im Spiele sind — einfach, zweifach, dreifach oder vierfach heterozygot sein. Im ersten Falle kann Haarigkeit als eine dominierende ‚„Einzeleigenschaft‘‘ er- scheinen, in F, die Verteilung 3 haarig: I glatt (also 75 Prozent haarig) zeigend. Ja ‚Haarig und etwa Rot‘ kann als eine solche Einheit auftreten, z.B. falls C oder Rin F, heterozygot repräsentiert war. Alsdann hat man in, 3 rot und haarig: ı weiß und glatt. Zweifache Heterozygotie gibt 9 haarig: 7 glatt pro 16 (also 56,3 Prozent haarig); dreifache Heterozygotie gibt in F,, pro 64, 27 haarig: 37 glatt (also 42,2 Prozent haarig) und vierfache Heterozygotie ergibt in F,, pro 256, 81 haarig: 175 glatt (also 31,6 Prozent haarig). Gerade die Abweichung von den unter Voraussetzung größerer Einfach- heit gehegten Erwartungen trägt zur Erkenntnis der komplizierteren Verhält- nisse ganz wesentlich bei — in der Vererbungsforschung wie ganz speziell in der Chemie. Und wie dort, so ist auch hier die wesentliche Bedeutung der auf- gestellten Konstitutionsformeln die mehr oder wenig große Sicherheit, womit man die Reaktionen der in Mischung tretenden Körper bzw. der sich vereinigen- den Gameten vorhersagen kann. Alle derartigen Kreuzungserfahrungen müssen für immer den altherkömm- lichen Begriff der ‚„Einzeleigenschaften‘ oder „Einfachmerkmale‘‘ in seiner für jede tiefere Forschung ganz wertlosen Relativität aufdecken. Leider ist diese Kritik des genannten alten wesentlich morphologischen Begriffs — eine Kritik, die besonders durch Baur und Shull in aller logischen Schärfe aus- geführt wurde — bei weitem nicht überall durchgedrungen! Konstruktion. Eigenschaften, die nur realisiert werden können, falls mehrere selbstän- dige trennbare genotypische Faktoren in der Zygote zusammentreffen, werden oft als „Konstruktionen“ bezeichnet, oder sie können als Ausdrücke von ‚‚Syn- Konstruktion. Chemische Analogien 627 thesen‘ betrachtet werden. Oft — wohl meistens — sind solche synthetischen Eigenschaften als dominierend zu bezeichnen, wie z. B. die Saftfarbe der Platt- erbsen und Levkojen oder wie die Haarigkeit der letzteren. Denn diese Reak- tionen zeigen sich auch, wenn alle betreffenden genotypischen Faktoren nur heterozygot vorhanden sind; und die Erwartung in bezug auf ihre relative Häufigkeit findet wie schon erwähnt durch die erste Zahl des entwickelten Binoms (3 + 1)” ihren Ausdruck. Dominanz braucht aber selbstverständ- lich nicht für die ‚„synthetischen‘‘ Eigenschaften charakteristisch zu sein, sie können an und für sich ebensowohl rezessiv sein. Wir werden dadurch wieder zum Begriff ‚Dominanz‘ geführt. Für Mendel bedeutete Dominanz die Unterdrückung eines anderen, ‚rezessiven“ Charakters durch den ‚dominierenden‘ Charakter, wenn beide gleichzeitig heterozygot repräsentiert waren; für Correns sowie für Bateson und seine Anhänger aber bedeutet Dominanz die Anwesenheit eines genotypischen Fak- tors; Rezessivität wird somit durch Fehlen eines Faktors erklärt. Und demnach wird in den genotypischen Formeln durch die großen Buchstaben — ursprüng- lich nur zur Bezeichnung der beobachteten dominierenden Eigenschaften verwendet — die Auffassung pointiert, daß bestimmte positiv existierende Faktoren im Spiele sind. Es ist diese ‚„verschobene‘‘ Benutzung großer Buchstaben aber eine nicht ungefährliche Gewohnheit, deren Berechtigung gar nicht erwiesen ist. Denn aus der in einer Heterozygote erfolgten — oder ausgebliebenen — Reaktion kann gar nicht geschlossen werden, daß der Erfolg durch ein „Mehr“, d.h. durch ein einseitig hinzugefügtes Positives, bedingt sei, oder daß der Nichterfolg durch ein ‚Weniger‘, durch ein einseitiges Fehlen her- vorgerufen ist. Um dieses einzusehen, brauchen wir nur die elementarsten chemischen Reaktionen zu vergleichen. Eine so entschieden ‚positive‘ Erscheinung wie die Bildung eines Niederschlags kann ebensowohl durch Fehlen bzw. Abgabe einer Substanz als durch Hinzutreten einer anderen bedingt sein; a priori ist es unmöglich zu sagen, ob eine Flüssigkeit mit einem Niederschlage, chemisch gesehen, mehr kompliziert ist als eine klare Lösung, welche die im Nieder- schlage vorhandenen Körper gelöst enthält. Und man gedenke der Farben- reaktionen, etwa ‚‚Rot‘‘ als positive Reaktion des Phenolphtaleins. Diese Reak- tion ist nur ein Zeichen der Alkalinität; aus dem — gegenüber ‚‚Ungefärbt‘“ — „positiven‘ Charakter ‚Rot‘ kann durchaus nichts in bezug auf größere oder geringere Komplikation geschlossen werden. Ebensowenig unterscheidet die größere Komplikation über den Charakter des Gemisches zweier derartiger Lösungen. Wenn hier eine rote und eine weiße Flüssigkeit in gleichen Mengen zusammengegossen werden (Schema einer F,-Generation), so entscheidet für die „Dominanz“ einfach die Stärke der Alkalinität des Gemisches. Nun, derartige chemische Beispiele brauchen uns nicht weiter zu be- schäftigen; die Erfahrungen der Vererbungsforschung selbst können uns auch alles Nötige sagen. 40* Die Dominanzfrage. Chemische Analogien., Hemmungs- faktoren. 628 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. In gewissen Kreuzungen mit Hafervarietäten, dienur einen genotypischen Differenzpunkt aufweisen, der sich aber in bezug auf drei Charaktere zeigt, hat Nilsson-Ehle ein interessantes Resultat erhalten. Die eine Rasse hat begrannte und behaarte Spelzen, sowie einen ringförmigen Wulst am Grunde der Blüte, wodurch sie in reifem Zustande leicht abgelöst wird. Die andere Rasse ist unbegrannt, unbehaart und ohne Wulst. Durch die Beschaffenheit der F,- und F,-Generationen zeigt es sich, daß hier nur ein Differenzpunkt vor- handen ist; aber Begrannung und Behaarung sind dominierend, die Wulst- bildung jedoch ist rezessiv. Es ist, hier wie immer, aus den realisierten Reak- tionen untunlich zu entscheiden, von welcher Seite ein ‚positiver‘ Faktor zugeführt worden ist. Hilfshypothesen können selbstverständlich aufgestellt werden — aber das Aufrechterhalten der Lehre von ‚Dominanz des positiven Faktors‘ ist im besten Falle sehr gesucht und mit den unmittelbaren Erfah- rungen nicht gut harmonierend. Damit ist selbstverständlich nichts gegen die Annahme gesagt, daß in vielen Fällen positive Faktoren vorhanden sein können, die Hemmungen ge- wisser Reaktionen bedingen. Aber von Hemmungsfaktoren sofort zu reden, wenn eine „negative Eigenschaft‘‘ dominiert, ist sehr wenig glücklich — und wohl nur ein Relikt älterer Vorstellungen über ‚Eigenschaften‘ als Einheiten der Vererbung. Überhaupt sind die Eigenschaften oder Merkmale der Organis- men stets als komplexe ‚synthetische‘ -Erscheinungen aufzufassen, insofern nämlich die genotypische Gesamtkonstitution der betreffenden Zygote un- zweifelhaft stets mit im Spiele ist. Unter gegebenen Verhältnissen erscheint aber oft ein einzelner Faktor als der Bedinger einer Eigenschaft und kann in solchen Fällen ja auch gern, mit der gebotenen Vorsicht, als der Faktor oder das Gen ‚der Eigenschaft“ bezeichnet werden. Diese Bezeichnung hat aber nur bei der ganz speziellen Konstellation der Faktoren eine Berechtigung. Indem die genotypische Formel für einen — etwa homozygoten — Organismus ganz im allgemeinen mit AA, BB, CC, DD... XX ausgedrückt wird, in welcher Formel die beiden X den sehr großen nicht analysierten Rest bedeuten, wird eine Eigenschaft, die aus- bleibt, weil z. B. A fehlt, leicht als ‚‚nur‘‘ durch A bedingt angesehen. Wir wissen aber gar nicht, ob nicht dieselbe Eigenschaft ausbleiben würde, falls irgendein anderer Faktor — aus dem Reste XX — fehlte. Und in den jetzt gar nicht seltenen Fällen, wo nachgewiesenermaßen mehrere der schon gefundenen speziellen Faktoren zur Realisation eines Charakters nötig sind, muß jeder dieser Faktoren, wenn er eben fehlt, als das vermißte Gen der Eigenschaft erscheinen. Fehlt der Faktor H oder K in den S. 626 erwähnten Levkojen, muß H bzw. K als Gen der Haarigkeit erscheinen, und fehlt etwa C, wird dieses sogar als der Bedinger zweier Eigenschaften — rot und haarig — auftreten! Wir müssen offenbar alle Eigenschaften eines gegebenen Organismus als Manifestationen seiner genotypischen Gesamtkonstitution auffassen. Durch die Art und Zusammenwirkungsweise der in der Zygote vereinigten Gene ist die ganze Reaktionsnorm des Organismus gegeben — und die Realisation mög- Hemmungsfaktoren. Epistasie 629 licher Eigenschaften wird übrigens von den die ganze persönliche Entwicklung beeinflussenden Faktoren der Lebenslage abhängen. Neben den mit ‚Dominanz‘ bezeichneten Erscheinungen — und ab und zu mit ihnen verwechselt — finden sich ‚Deckungs“erscheinungen, d.h. Fälle, in welchen zwei an und für sich voneinander unabhängige Eigenschaften nicht zu gleicher Zeit beobachtet werden können, weil die Anwesenheit der einen Eigenschaft die andere sozusagen verdeckt. Als Beispiel sei eine Hafer- kreuzung Nilsson-Ehles erwähnt. Ein schwarzähriger Hafer mit einem gelb- ährigen gekreuzt, ergab in F, schwarzährigen Hafer. Schwarz scheint über gelb zu dominieren. In F, aber wurden pro 16 Individuen zwölf schwarzährige, drei gelbährige und eine weißährige Pflanze erhalten. Drei der schwarzährigen sind nun — wie leicht nachzuweisen — schwarz- und gelbährig, somit liegt hier das gewöhnliche Verhältnis 9: 3:3:1ı vor; F, war zweifach heterozygot: schwarz sowie gelb sind jede für sich gegenüber weiß dominierend. Wo aber gelb und schwarz zusammentreffen, wird gelb ja ganz ‚verdeckt‘. Man braucht hier die Ausdrücke, daß schwarz ‚epistatisch‘‘ und gelb ‚‚hypostatisch‘ ist; mit Dominanz im Sinne der Mendelforschung hat Epistasie nichts zu tun. Das Verhältnis I2: 3: ı ist für solche einfache Epistasie charakteristisch. Da- gegen ist es nicht berechtigt, von Epistasie zu reden, wenn das Hinzutreten eines neuen Faktors die Wirkung eines im voraus bekannten Faktors modifi- ziert, wie es z. B. im folgenden Falle geschah. Cu¬ kreuzte eine graue Maus mit einer weißen, beide selbstverständlich aus bekannter Rasse. F, war grau, F, aber bestand pro 16 Individuen aus neun grauen, drei schwarzen, vier weißen Tieren. Daraus ist ersichtlich, daß die benutzte graue Rasse in zwei Punkten (G und S gegen g und s) von der benutzten weißen Rasse differiert; und daß in dieser Kreuzung schwarz an und für sich als eine dominierende Eigenschaft auftritt. Aber in den neun Fällen, wo dasjenige, welches hier Schwarz bedingt (S), mit dem anderen Dominanz bedingenden Element (G) zusammentrifft, ergibt sich als Reaktion der Kombination (G, 5) graue Farbe. G ohne S wird hier nicht gespürt, darum vier weiße Tiere pro 16. Man kann hier nicht sagen, daß ‚Grau‘ ,Schwarz‘‘ verdeckt; wohl aber daß die Reaktion Schwarz — wenigstens unmittelbar gesehen — durch G modifiziert wird. Immer zeigt es sich, daß die Feststellung der Zahlenverhältnisse aller ver- schiedenen Phänotypen in der F,-Generation ganz notwendig für die Analyse der fraglichen Eigenschaften ist — und je mehr Differenzen zwischen den P- Formen, umso weitergehend — aber auch umso schwieriger durchführbar wird die Analyse. Baurs Analysen von Löwenmaulcharakteren und Castles Analysen gewisser Farbcharaktere der Haare verschiedener Nager bilden wohl die beiden Beispiele am weitesten geführter Mendelscher Analysen im Pflan- zen- bzw. im Tierreich; Baur hat wenigstens mit 22 verschiedenen Faktoren, Castle mit wenigstens acht operiert. Es würde viel zu weit führen näher hier- auf einzugehen. Epistasıe und Hypostasie. Hier müssen aber einige weitere Fragen berücksichtigt werden, nämlich Abweichende abweichende Zahlenverhältnisse in der F,-Generation. Sehr unangenehme Per- Zahlen- verhältnisse. Andere „Ausnahmen“. 630 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. turbationen können dadurch eintreten, daß gewisse Kombinationen nicht le- bensfähige Zygoten ergeben, oder daß gewisse Befruchtungen leichter bzw. weniger leicht gelingen als andere. Durch Variieren der Kreuzungen kann man jedoch oft über derartige Schwierigkeiten hinwegkommen. Und gewisse Unregelmäßigkeiten haben sich sogar nachträglich als schöne Bestätigungen der Spaltungsgesetze gezeigt. Vor allen gilt dieses für die von Nilsson-Ehle beobachteten Spaltungen bei Weizen- und Haferbastarden. Verschiedene Rassen von rotkörnigem Weizen gaben mit weißkörnigen Rassen gekreuzt immer eine rotkörnige F,-Generation. Aber in F, war oft große Un- regelmäßigkeit vorhanden, indem meistens viel zu wenig weißkörnige Indivi- duen auftraten. Durch systematische Prüfung zeigte sich nun, daß die drei Relationen 3: I, I5: I und 63: I hier ‚typisch‘ waren, daß nämlich entweder einfache, zweifache oder dreifache Heterozygotie vorhanden war. Ähnliches galt für dunkle Farbe bei Hafer; und die Sache ist so zu verstehen, daß mehrere ganz unabhängige Faktoren (Gene) gleiche Wirkung haben können. Nennen wir etwa drei solche Farbe bedingende Gene C,, C, und C',,, so wird eine Pflanze rot- (oder dunkel)körnig, falls sie eines dieser Gene oder deren zwei oder alle drei in ihrer Gametenkonstitution hat. Aber nach Kreuzung mit einer weißen P-Form (welcher jeder dieser Faktoren fehlt) muß natürlicherweise die Spaltung in den verschiedenen Fällen recht verschieden ausfallen. Indem es nun auch vorkommt, daß solche ‚‚Farbenfaktoren‘ ihre Wirkung kumulieren, wird F, eine intermediäre Farbe erhalten; und in F, tritt eine ganze Reihe von Phänotypen auf, die eine Gradation oder Abstufung aller Farben- intensitäten von der einen elterlichen Beschaffenheit bis zur anderen zeigt. Bei nur dreifacher Heterozygotie, wo also die F,-Generation durch die Formel Cie Cacy, Cyez - . . charakterisiert’ ist, wird’Z, in sieben Rlassen’geteilt er- scheinen, indem die Anzahl der anwesenden C’s alle Werte von 0—6 haben kann. Pro 64 wird man diese theoretische Verteilung haben: Anzahl’derC% in’ der’Zygote vo 7 27 2756 Anzahltder Individuen! . EIN SInsr2205ms or Es macht aber eine solche Verteilung sofort den Eindruck einer rein ‚„quan- titativen‘‘ Variantenverteilung — und nicht einer Serie von alternativen Va- rianten in verschiedener Frequenz. Somit bekommt man nur zu leicht den Ein- druck, daß hier eine stark quantitativ variierende Mittelform der beiden Eltern in F, realisiert ist. Weil die äußersten ‚Varianten‘, welche den beiden P-For- men gleich sind, selten auftreten, kann die Vorstellung von einem solchen „nicht Mendelschen‘ Verhalten nur zu leicht geweckt werden, besonders wo vier- oder noch mehrfache Heterozygotie vorhanden ist. Außer Nilsson-Ehle hat besonders East, auf schönen Kulturen ba- siert, die wahre Bedeutung dieser Variationsweise in der F,-Generation her- vorgehoben, wie auch Lang in sehr lehrreicher Weise versucht hat, Erfahrun- gen aus dem Tierreich in bezug auf vermeintliche „nichtspaltende Bastarde“ zwischen verschieden großen Varietäten von Meerschweinchen u. a. in entspre- chender Weise zu deuten. Kumulative Faktoren. Selbststerilität 631 Überhaupt hat das ganze Studium der quantitativ variierenden Gieichsinnige Eigenschaften, wie Dimensionen, physiologische Charaktere (z. B. Wider- ""annuadve standsfähigkeit gegen Kälte, gegen Parasiten u. a. m.), durch die Entdeckung allerlei ‚‚gleichsinniger‘‘ und in ihrer Wirkung ‚kumulativer‘‘ Faktoren in dem Sinne Nilsson-Ehles sehr große Wichtigkeit erhalten. Die Spaltungs- erscheinungen können durch verschiedene Kombination solcher Faktoren oft in sehr unerwarteter Weise verlaufen. So kann z. B. nach Kreuzung recht ähnlich aussehender Weizenlinien, Bohnenlinien u. dgl. eine sehr ungleichartige F,-Generation erhalten werden. Auf diesen Gegenstand, sowie aufseine Bedeutung für die praktische Züchtung, kann hier aber nicht näher eingegangen werden. Sehr große Bedeutung hat auch die von Shull, East u. a. neuerdings Selbststerilität. näher studierte Erscheinung — auf die schon Darwin vielfach hingewiesen hat, und welche schon lange praktisch verwertet wird —, daß Heterozygoten als solche oft viel kräftiger und leistungsfähiger, bzw. ertragreicher sind als Homozygoten. Wenn auch dies nicht immer zutrifft, somit kein besonderes Gesetz ausdrückt, verspricht das weitere Studium der ganzen Sache ein Licht auf die ganze Inzuchtfrage zu werfen. Sehr interessante Studien in bezug auf die im Pflanzenreich so ausgebreitete — wenn auch bei weitem nicht als Regel auftretende — Selbststerilität hat ganz kürzlich Correns angefangen; es scheint, daß die betreffenden Biotypen spezielle Stoffe bilden, die den eigenen Pollen im normalen Keimen an der Narbe hemmen. Es ist demnach in diesen Fällen nicht die Rede von nur persönlicher Selbststerilität, sondern auch von gegenseitiger Sterilität isogener Individuen der betreffenden Linn&schen Spezies überhaupt. Ähnliches wird wohl für die entsprechenden Fälle aus dem Tierreiche gel- ten. Die Vorstellung von hemmenden ‚‚Individualstoffen‘‘ als Ursache der Selbststerilität wird somit nicht aufrecht zu halten sein; und nach Correns’ Arbeit mit Cardamine pratensis kann erwartet werden, daß in bezug auf die für verschiedene Biotypen dieser Spezies charakteristischen Hemmungsstoffe Mendelsche Spaltungen auftreten. Jedenfalls hat es sich gezeigt, daß Voll- geschwister hier nicht gleich sind; sie sind zwar alle — wie überhaupt alle In- dividuen der Spezies — selbststeril, aber untereinander bestäubt ergeben sie sehr verschiedene Resultate: einige ‚Kreuzungen‘ gelingen, andere nicht. Es versteht sich von selbst, daß in Fällen der Selbststerilität ‚reine Linien‘ über- haupt nicht realisiert werden können; jedes Individuum muß in mehr oder weniger hohem Grade heterozygot sein. Zwei gänzlich isogene Individuen sind in derartigen Fällen wegen der un- Individualität. zähligen möglichen verschiedenen Kombinationen (vgl. die Tabelle S. 623) nur selten zu erwarten, wenn auch gewisse Kombinationen viel häufiger als andere auftreten. Wie Correns treffend betont, fällt die Kombination der Gene fast bei jeder Befruchtung in solchen Fällen verschieden aus — als Spiel des Zu- falls. Correns sagt: „Die Kombination entsteht jedesmal bei der Entstehung des Individuums und geht wieder mit ihm zugrunde: sie ist das Individuelle.“ Es paßt wohl dieses auch ganz besonders für uns Menschen. Corrensredet von 632 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. dem, was wir etwa das ‚Genotypisch-individuelle‘‘ nennen könnten, dazu aber gesellen sich die zahllosen Einflüsse des Milieus während der ganzen Onto- genese. Wenn selbst in reinen Linien die isogenen Individuen eine bedeutende phänotypische Variabilität zeigen, ist leicht einzusehen, daß die wechseln- den Lebenslagefaktoren erst recht bei genotypisch-individuell verschiedenen Personen eine reiche Variabilität phänotypischer Natur hervorrufen müssen, wodurch die Mannigfaltigkeit der Individualitäten — wie sie im Leben auf- tritt — noch unübersehbarer wird: zwei Personen sind wohl niemals identisch! Atavismus. Durch die verschiedenen Genenkombinationen bei Kreuzungen wird man- ches von dem verständlich gemacht, das man früher mit dem Namen ‚Atavis- mus‘ bezeichnet hat. Die alte, von Darwin oft erwähnte Erfahrung, daß durch Kreuzungen ‚„Rückschläge‘‘ auf bekannte oder vermeintliche Stamm- formen der betreffenden Rasse oder Rassen erfolgen können, gehört hierher. In solchen Fällen ist die Sache die, daß durch Zusammentreffen gewisser geno- typischer Elemente Eigenschaften realisiert werden können, die bei den be- kannten oder nur vermeintlichen Stammeltern aus gleichem Grunde auftraten. Als z.B. Darbishire die bunten japanischen Tanzmäuse mit gewöhnlichen weißen Mäusen kreuzte und in F, anscheinend ganz ordinäre graue Tiere ohne „lanz‘'krankheit erhielt, lag ein Fall von Atavismus vor. Aber dem „Rückschlag zur Stammform‘ fehlt hier jede Mystik; es ist ja nur eine einfache Konstruktion der betreffenden Eigenschaften der gewöhn- lichen grauen Maus erfolgt. Die F,-Generation spaltet fortan wie gewöhnlich, u.a. auch homozygotisch graue Mäuse zeugend. Undsoliegt die Sache in vielen anderen Fällen; das Wort ‚„Atavismus‘ hat jetzt jede besondere Bedeutung verloren. Die ganze Mendel-Forschung ist ja u. a. eine stetige Auflösung des Begriffes Atavismus gewesen. Erblichkeit. Stets aber ist das Resultat das gleiche: Die Charaktere, Merkmale oder Eigenschaften sind nicht Einheiten, die ‚vererbt‘ werden. Erblichkeit be- deutet Anwesenheit gleicher genotypischer Elemente, Gene, in Nachkommen und Vorfahren. Bei Homozygoten findet sich demnach normalerweise ‚volle‘ Erblichkeit; Nachkommen und Vorfahren haben denselben Genotypus. Die persönlichen Verschiedenheiten derartiger isogener Individuen beruhen auf Einflüssen der Lebenslage und sind, wie es im vorigen Kapitel erwähnt wurde, für Erblichkeit ganz und gar irrelevant. Dasselbe gilt auch für Hetero- zygoten; hier aber bedingt die „Spaltung‘‘, daß die Nachkommen nicht alle mit den Vorfahren bzw. der F,-Generation isogen sein können; die verschiedene Kombination der Gene bedingt die große Buntheit der betreffenden Nachkom- menschaft, die anscheinend launischen und doch so gesetzmäßigen „Störungen“ einer ‚vollen‘ Erblichkeit. Phänotypische Als ein Relikt älterer Anschauungsweise haben wir noch die nur zu leicht me irreführende Sitte, den genotypischen Elementen, den Erbeinheiten, Faktoren oder Genen, phänotypische Bezeichnungen zu geben. Unsere ganze Nomen- klatur ist hier phänotypisch; wir sprechen von Farbfaktoren, Haarfaktoren Individualität. Atavismus. Korrelation 633 usw. und unsere Bezeichnungen der betreffenden Faktoren mit Buchstaben referieren sich zu solchen phänotypischen Dingen. Darin liegt eine große prin- zipielle Schwierigkeit und auch eine Gefahr der Einseitigkeit. Denn, wie schon gesagt, es ist stets ganz relativ, welcher Faktor bei einer Reaktion als der wesentliche anzusehen ist; und ein und derselbe Faktor mag dabei auch in sehr vielen Reaktionen mitwirken. Es sind aber auch andere Schwierigkeiten und Kontroversen für die Eigen- schaftsanalysen zu überwinden; die wichtigsten betreffenden Probleme werden im nächsten Kapitel behandelt. 5. Korrelationserscheinungen und andere Komplikationen. Die Lebenslage. Das allgemeine Resultat der im vorigen Kapitel besprochenen ‚‚Eigenschafts- analysen‘ mittels Kreuzungen ist die Konstatierung von trennbaren genotypi- schen Elementen (Gene bzw. Erbeinheiten), deren Kombination, Zusammen- wirkung und sonstige gegenseitige Beeinflussung die Reaktionsnorm der frag- lichen Zygote bestimmen. Die wechselnden Bedingungen der Lebenslage wer- den bedeutende Variationen in bezug auf die Manifestationen der gegebenen Reaktionsnorm veranlassen, und demgemäß wird es in vielen Fällen unmöglich sein, aus Übereinstimmungen oder Differenzen in den realisierten (phäno- typischen) Beschaffenheiten vorliegender Organismen spezielle Schlüsse in be- zug auf genotypische Übereinstimmung oder Differenz zu ziehen. Schon im dritten Kapitel wurde dieser Gegenstand erwähnt. Hier mag nur ein Beispiel zur weiteren Illustration angeführt sein. Viele Blüten ‚farbiger‘‘ Varietäten bilden wenig oder gar keine Farbe, falls die Temperatur hoch ist; so werden in der Fliedertreiberei durch Hitze rein weiße Blumen erhalten. Dasselbe gilt nach Baur für rote Primula sinensis. Hier wird also die sonst charakteristische genotypisch motivierte Differenz zwischen gefärbten und weißen Varietäten völlig versteckt bleiben. Daß nicht jede Möglichkeit der gegebenen Reaktions- norm unter allen Bedingungen hervortreten kann, ist ja auch ganz selbstver- ständlich; und somit muß oft ganz spezielle Prüfung entscheiden, ob und in- wieweit genotypische Differenzen zwischen gegebenen Organismen vorhanden sind. Es ist eine aus der züchterischen Praxis wohlbekannte Tatsache, daß Rassen, die bei einer gewissen Lebenslage gleich wertvoll sind, sehr verschieden- wertig sein können, wenn andere Lebensbedingungen bestehen. Das Nicht- beachten derartiger Verhältnisse kann oft die Beurteilung der Erblichkeits- verhältnisse sehr stark stören. Im Anfange der modernen Bastardforschung wurde oft von ‚‚Korrelation‘‘ Korrelation. zwischen ‚Einzeleigenschaften‘‘ gesprochen. Dieses Wort hat verschiedene Be- deutungen, die oft nur das gemeinsam haben, daß eine Gegenseitigkeit zwischen verschiedenen Eigenschaften (oder Organen) damit bezeichnet wird. Solche Gegenseitigkeit kann aber in verschiedener Weise motiviert sein. Im lebenden Organismus sind normalerweise alle Tätigkeiten verkettet oder „Koordiniert‘‘. Diese der Physiologie angehörende Erscheinung (‚„physiolo- geische Korrelation‘) (vgl. Band Physiologie und Ökologie der „Kultur der Gegenwart‘‘) haben wir hier nicht weiter zu berücksichtigen. Zweitens aber Koppelung und Abstoßung. 634 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. treten — beim Vergleich verschiedener Individuen — Variationen in den Ver- kettungsweisen der verschiedenen Funktionen oder Organe auf, Variationen, die als Beispiele,,korrelativerVariabilität‘bezeichnetwerden. Auch diesen Fall werden wir hier nicht näher betrachten, obwohl sie in der Vererbungslehre eine nicht geringe Rolle gespielt hat. Drittens aber ist jetzt eine Reihe von Fällen bekannt, wo — bei den Spaltungs- und Kombinationsvorgängen der Gene wäh- rend der Gametenbildung heterozygoter Organismen — nicht völlig freie Kom- binierbarkeit existiert, sondern ungleiche Häufigkeit der verschiedenen Kom- binationen realisiert wird. Es wird dies genotypische Korrelation oder „gametische Koppelung‘‘ bzw. „Abstoßung‘ genannt. Nur dies kann hier erwähnt werden. In verschiedenen Fällen hat man früher geglaubt, daß sogar eine voll- kommene ‚„Koppelung‘‘ zweier an sich verschiedener Gene beobachtet wäre, wenn zwei verschiedene ‚‚Einzeleigenschaften‘“ fest verbunden sind. So konnte die Vorstellung Platz greifen, daß Saftfarbe und Flaumhaarigkeit der Lev- kojen in genotypischer Korrelation ständen, weil die Haarigkeit (in dem be- treffenden Material) immer nur mit Saftfarbe vereint auftrat. Es wurde aber, wie schon erwähnt, völlig überzeugend nachgewiesen, daß hier ganz freie Kom- bination der Gene erfolgt und daß die vermeintliche Koppelung nur Aus- druck der Tatsache ist, daß für die Eigenschaft „haarig‘‘ auch die für „Saftfarbe‘‘ nötigen Gene erforderlich sind. In anderen Fällen mögen zwei Eigenschaften Reaktionen eines und desselben Genes sein — und eine Korre- lation scheint somit erst recht absolut und unlösbar. Es gilt hier aber, wie stets in unserer Forschung, die Reaktionen (Phänotypen) mit der Kon- stitution (Genotypus) nicht zu verwechseln. Es finden sich aber jetzt viele ganz sichergestellte Fälle von genotypischer Korrelation; besonders haben Bateson und Punnett wichtige Resultate er- halten. In einigen Rassen der Platterbse ist die Fahne der Blüte kapuzen- artig gefaltet. Die gewöhnliche aufrechte Form zeigt sich dominant, und die F,-Generation zeigt die Relation 3 Aufrecht: ı Kapuze. Purpurfarbig ist — wie schon früher erwähnt — hier gegen rot dominant; F, zeigt 3 Pur- pur: ı Rot. Wenn aber ein homozygot purpurfarbener, kapuzenfahniger Bio- typus mit einer rotblühenden, aufrechtfahnigen gekreuzt wurde, erhielt man zwar als F| purpurfarbene, aufrechtfahnige Individuen, aber die F,-Generation gibt nicht die erwartete Verteilung: 9 Purpur, Aufrecht: 3 Purpur, Kapuze: 3 Rot, Aufrecht: ı Rot, Kapuze pro 16, sondern es wurde kein rotblühendes Individuum mit Kapuze gefunden! F, zeigte I Purpur, Kapuze: 2 Purpur, Aufrecht: I Rot, Aufrecht pro 4. Hier scheint demnach nur ein genotypischer Differenzpunkt vorhanden zu sein, und doch war es aus früheren Kreuzungen bekannt, daß zwei vorhanden sind. Die 2 „Purpur, Aufrecht‘ sind hetero- zygot, ganz wie die F,-Generation selbst, welcher sie ja auch völlig gleich sind; und ‚Rot, Kapuze‘, die Kombination der zwei rezessiven Eigenschaften, wurde überhaupt nicht gebildet. In einer anderen experimentellen Serie wurde eine weniger starke ‚„Ab- Koppelung und Abstoßung 635 stoßung‘‘ gefunden. Einige Platterbsen haben runde Pollenkörner, andere längliche. Kreuzung ergibt „Länglich‘‘ dominierend; somit F, in 3 „länglich‘“ : I „rund“ geteilt. Wir wissen aus dem früher Erwähnten, daß eine Kreuzung von purpurn blühenden mit rot blühenden Pflanzen in F, 3 ,‚Purpur‘‘: ı ,‚Rot“ gibt. Eine Kreuzung der homozygoten Biotypen „Länglich, Rot“ und „Rund, Purpur‘ ergibt die F,-Generation „Länglich, Purpur‘‘ — wie zu erwarten. Aber die F,-Generation war nicht nach dem Schema 9: 3:3: 1 verteilt, son- dern annähernd aus I „Länglich, Rot‘: 2 ‚Länglich, Purpur‘‘: ı ‚Rund, Pur- pur‘ pro 4. Jedoch wurde hier ab und zu ein Individuum mit dem Charakter „Rund, Rot‘ gefunden, nämlich einmal in einem Gesamtmaterial von 419 Pflanzen. Hier war also eine weniger starke ‚„Abstoßung‘“ zwischen den für die dominierenden Eigenschaften in diesem Falle verantwortlichen Faktoren. Die parallele Kreuzung ‚„Länglich, Purpur‘‘ mit „Rund, Rot‘ ergab ein ganz anderes Bild. F, war hier auch „Länglich, Purpur‘; aber die F,-Gene- ration zeigte folgende Verteilung der vier in Frage kommenden verschiedenen Phänotypen: 1528 Länglich, Purpur; 106 Länglich, Rot; 117 Rund, Purpur und 381 Rund, Rot auf im ganzen 2132 Individuen. Es entspricht auch diese Verteilung gar nicht dem Verteilungsschema 9:3:3:1, sondern eher einer Verteilung wie etwa II:1:1:3. Jedenfalls ist es deutlich, daß hier die beiden Dominanten ‚„Länglich‘ und ‚Purpur‘‘' häu- figer als erwartet bei dieser Individuenserie kombiniert sind. Und selbstver- ständlich muß dasselbe auch für die beiden Rezessiven „Rund“ und ‚Rot‘ zutreffen; denn bei bevorzugter Vereinigung der beiden Dominanten bleiben mit entsprechender Häufigkeit die beiden Rezessiven ihrerseits auch zu häufig disponibel. In diesem Falle, wo die beiden Dominanten von demselben P-Biotypus kamen, waren offenbar die betreffenden Faktoren (allgemein als A und B) bei den F,-Gameten zu häufig vereinigt; sie erscheinen hier recht fest ‚gekoppelt‘. Wo aber, wie im vorigen Beispiel, dieselben Faktoren von je einem Elter ka- men, waren sie in den Gameten der F,-Generation viel zu selten vereinigt. Batesonund Punnett haben diesen Gegensatz einheitlich aufgefaßt, näm- lich als Folge einer erschwerten Trennung solcher Gene oder Faktoren, die von demselben homozygoten Elter in die Heterozygote gebracht wurden. Denn dieses führt in einem Falle zur Erscheinung der „Koppelung‘‘, im anderen Falle zur ‚„Abstoßung‘“, Wo glatte Trennung und dadurch bedingte freie Kombination der Gene vorhanden ist, werden bei zweifacher Heterozygotie die vier Gametenformeln A,B; A,b; a,B und a,b gleich häufig realisiert. In unseren beiden soeben erwähnten Fällen aber liegen wohl Trennungs- schwierigkeiten vor; und das Resultat der zwei verschiedenen Kreuzungen wird demnach in F, verschiedenes ergeben. Durch einfaches Probieren findet man bald, daß in diesen beiden Fällen die bevorzugten Faktorenkombinationen in den Gameten etwa sieben- bisachtmal häufiger als die schwieriger realisierbaren Kombinationen erfolgt sind. Trennungs- schwierigkeit. Geschlechts- bestimmung. 636 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Das allgemeine Kombinationsschema der Faktoren bei zweifacher Hetero- zygotie wurde S. 623 gegeben, woraus ja die Phänotypenverteilung 9: 3:3: 1 resultiert. Setzen wir nun aber z. B. die relativen Häufigkeitszahlen 7:1:1:7 für die vier Gametenkonstitutionen A,B; A,b; a,B und a,b in das Schema ein, erhalten wir statt I6 Zygoten deren 256; und wie leicht mittels des Schemas zu prüfen ist, wird die dementsprechende Phänotypenverteilung diese sein: 177.2 052952 49,pr0/ 256. Die oben erwähnte Reihe von 2132 F,-Individuen sollte demnach fol- gende Verteilung zeigen: 1474,1: 124,9: 124,9: 408,1 Die Beobachtung ergab: 1528 :ı06 :ı17 :381. Hätten wir statt 7:1:1:7 mit den Häufigkeitszahlen 8:1: 1:8 für die Gameten operiert, würden wir pro 2132 zu erwarten haben: 1487 221 1129:: 111,9. :427 7; was ebensogut der Beobachtung entspricht. Was nun die andere Kreuzung betrifft, bei welcher A,b und a,B die be- vorzugten Kombinationen sind, während Gameten der Formel A,B und a,b selten realisiert sind, erhalten wir durch Einsetzen der entsprechenden Häufig- keitswerte 1:7:7:1 in das Schema die Phänotypenverteilung pro 256: 120): .03.:103%5 17. Für die fraglichen 419 Pflanzen war demnach die Erwartung: Länglich, Länglich, Rund, Rund, Purpur Rot Purpur Rot 21742 ; 103,1 eek : 1,6 gegen gefunden: 226 95 97 I Die Gametenreihe 1:8:8: 1 würde für 4IQ diese Verteilung geben: 210 7EHO BETT Fr: die sehr wenig von der 1:7:7:1I-Reihe abweicht. Bateson und Punnett sind geneigt, ganz bestimmte generelle Zahlen- angaben für alle derartige Erscheinungen in der Pflanzenwelt anzunehmen. Die zahlreichen Beispiele von Koppelungen und Abstoßungen, die jetzt be- kannt sind, lassen sich aber nicht in ein solches System zwingen. Vielleicht sind sogar die Zahlenverhältnisse durch Lebenslagefaktoren beeinflußbar. Die ganze Sache ist noch ungenügend durchgeprüft und namentlich sind nur wenige Beispiele entsprechender Art aus dem Tierreich bekannt, wo aber Koppelung mit Geschlechtsfaktoren häufig vorkommt. Dadurch werden wir zum Problem der Geschlechtsbestimmung geführt. Die zytologische Seite dieser Frage ist in dem 2. Band beleuchtet. Und auch die Frage der numerischen Geschlechtsverteilung müssen wir hier beiseite lassen (vgl. den Artikel E. Baur im Band Physiologie und Ökologie), obwohl viele Relationen zu diesem Kapitel vorhanden sind. Nur das eine sei gesagt, daß im großen ganzen, wenn auch mit sehr starken Variationen, die beiden Geschlechter ungefähr gleich zahlreich repräsentiert sind, also im Verhältnis 1:1. Schon gleich nach Wiederentdeckung der Mendelschen Spaltungen war Geschlechtsbestimmung 637 es verschiedenen Forschern, z.B. Bateson, klar, daß der sexuelle Dimorphis- mus eine gewisse Analogie mit Spaltungserscheinungen darbietet. Correns hat besonders mit zweihäusigen Pflanzen, z. B. Bryonia dioica und deren Kreuzung mit der einhäusigen Bryonia alba, eingehend gearbeitet. Zunächst sei gesagt, daß durch die normale Befruchtung der weiblichen dioica-Pflanzen — mit dioica-Männchen — 50 Prozent von jedem Geschlecht entstehen. Diese Ge- schlechtsverteilung kann als „Mendel‘sche Erscheinung möglichst einfach solcherart verstanden werden: Entweder sind die Weibchen oder die Männ- chen heterozygot in bezug auf einen Faktor, welcher das realisierte Geschlecht entscheidet. Und das betreffende Geschlecht verhält sich als eine dominierende Eigenschaft. Ist das männliche Geschlecht das heterozygote, so wird ein Männ- chen die hier in Frage kommende Formel Mm haben und ein Weibchen wird mit mm zu bezeichnen sein. Die Gameten des Männchens sind zweierlei: M und m, während das Weibchen nur einerlei Gameten hat, nämlich m. Hieraus resultieren die beiden, gleich häufigen Kombinationen Mm und mm, 50 Prozent von jedem Geschlecht. Es versteht sich dabei von selbst, daß ein solcher Fak- tor M (Maskulinum), bzw. das Fehlen eines Faktors, nur sozusagen auslösende Wirkung hat; die Analyse der Sexualität ist hier ja im allerhöchsten Grade relativ; es handelt sich nur um eine Differenz! Falls die Weibchen sexuell heterozygot sind, könnte man mit F (Femini- num) einen „Weiblichkeitsfaktor‘‘ bezeichnen, und die Weibchen könnten als Ff, die Männchen als ff in Rechnung geführt werden; es dreht sich ja auch hier nur um einfache Symbole der geschlechtlichen Differenz. Correnskreuzte B. diorca mit B. alba, welche letztere ja für sich allein nur Zwitterindividuen erzeugt. Je nachdem die Kreuzung mit weiblichen oder mit männlichen dioica-Pflanzen ausgeführt wurde, gewann Correns ein verschie- denes Resultat. Im ersten Falle wurden nur weibliche Individuen, im zwei- ten Falle aber 50 Prozent männliche und 50 Prozent weibliche Indivi- duen erhalten. Unzweifelhaft sind somit alle Eizellen der Bryonia dioica ge- schlechtlich identisch, und zwar weiblich ‚bestimmt‘‘ oder ‚gestimmt‘‘, während zweierlei Pollenkörner vorhanden sind, nämlich solche, die weiblich und solche, die männlich gestimmt sind. Es müssen demgemäß die männlichen Individuen der Bryonia dioica sexuell-heterozygot sein, Mm, während die weiblichen Pflanzen sexuell- homozygot und hier als mm in Rechnung zu führen sind. Es ist nun aber für das Verständnis der Geschlechtsbestimmungsfrage äußerst wichtig, im Auge zu behalten, daß der betreffende einzelne Faktor — hier also M, dessen ‚Anwesenheit‘ entscheidet, daß die Zygote maskulin wird, und dessen ‚Fehlen‘, m, die Zygote feminin bestimmt — selbstverständlich nicht allein die Verantwortung für alle die zahlreichen Vorgänge und Eigen- schaften hat, welche das fragliche Geschlecht charakterisiert. Der hier als ‚‚ge- schlechtsbestimmend‘‘ betrachtete Faktor ist ja nur ein Plus (oder ein Minus) zur sonstigen genotypischen Konstitution der betreffenden Zygote, und dieses Plus oder Minus beeinflußt die ganze Reaktionsnorm derart, daß (unter den Sexueller Dimorphismus. Geschlechts- begrenzte Vererbung. 638 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. normalen äußeren Bedingungen) die Ontogenese ein Weibchen — bzw. ein Männchen — entwickelt. Im Tierreiche hat man bald sexuelle Heterozygotie bei den Männchen, bald aber bei den Weibchen gefunden; es ist dies wohl von Ordnung zu Ord- nung verschieden. So hat man bei Schmetterlingen, Hühnervögeln, Kanarien- vögeln und Tauben durch Zuchtexperimente sexuell-heterozygote Weibchen konstatiert, während z. B. Drosophila (Dipteren) und die Katze im männ- lichen Geschlecht heterozygot sind. Für Menschen ist die Sache noch nicht sicher entschieden, jedoch ist höchstwahrscheinlich das männliche Geschlecht heterozygot. Bei Tieren hat man in vielen Fällen eigentümliche ‚Koppelungen‘ bzw. „Abstoßungen‘‘ des geschlechtsbestimmenden Faktors mit anderen Faktoren für die Forschung benutzen können. Diese Forschung fing mit Doncasters und Raynors Arbeiten über den Stachelbeerspanner (Abraxas grossulariata) an. Die von Pearl u.a. aufgeklärten Verhältnisse der bekannten gittrig ge- musterten ‚„Barred-Plymouth-Rock‘‘-Hühner können hier als Beispiel dienen. Das erwähnte Muster ist sowohl den Hähnen als den Hennen ‚‚konstant‘‘ eigen- tümlich; man könnte darum glauben, es sei eine ‚„‚homozygote Eigenschaft‘ in beiden Geschlechtern. In den Hähnen ist es auch so: Kreuzt man einen sol- chen Hahn mit einer gleichmäßig schwarzen Henne aus reiner Rasse, werden alle Nachkommen, die männlichen sowie die weiblichen, gegittert; diese letz- tere Eigenschaft dominiert über gleichmäßig verteilte Farbe. Wird aber eine Barred-Plymouth-Rock-Henne mit einem schwarzen Hahn gekreuzt, so erhält man das sonderbare Resultat: Die F,-Generation ist nicht homogen, sondern alle Hähne sind ‚‚gegittert‘‘ wie die Mutter, alle Hennen aber gleichmäßig gefärbt wie der Vater! Offenbar kann die gegitterte Henne der „reinen Rasse‘ nicht homozygotisch in bezug auf das Gittermuster sein, während aber der Hahn in dieser Beziehung homozygotische Konstitution hat. Im Anschluß an andere Erfahrung hat Pearl klargelegt, daß die Hennen stets auch sexuell heterozygot, die Hähne aber sexuell homozygot sind. Die sexuelle Formel einer Henne ist somit Ff, die Formel eines Hahnes ff. Das Gittermuster (englisch ‚Barred‘‘) verhält sich in diesen Kreuzungen als durch einen einzigen dominierenden Faktor bedingt, Spaltung nach 3:1 zeigend, weshalb wir hier mit einem Gitterfaktor B operieren können. Die vor- liegenden Erscheinungen können durch die Annahme verstanden werden, daß B von dem ‚Femininfaktor‘‘ F abgestoßen wird — oder, was dasselbe bedeu- tet, daß B mit f „gekoppelt“ ist. Demnach sollten wir für den Barred-Plymouth-Rock-Hahn die Formel BB, f, anwenden, während die Henne so zu bezeichnen wäre: Bb, Ff. Der Hahn produziert als homozygot nur eine Sorte von Gameten, B,f; die Henne, ob- wohl zweifach heterozygot, bildet nun aber wegen der Koppelung nicht vierer- lei, sondern nur zweierlei Gameten, B,fund b,F. Die normale Befruchtung er- gibt somit zweierlei Zygoten B,f+ B,f= BB, ff; und b)F-+ Byf= Bb,F}; also beziehungsweise Hahn und Henne der gegitterten Rasse. BIT RLN Geschlechtsbegrenzte Vererbung 639 Nicht gegitterte Tiere sind also — wenn nur von Geschlecht und Gitterung die Rede ist — durch die Formeln bd, ff — Hahn — und bb, Ff — Henne — zu bezeichnen. Der Hahn bildet auch hier nur eine Sorte von Gameten, b,f; die Henne wiederum zwei, b,f und b,F. Die Befruchtung gibt hier natürlich nichtgegitterte Hähne und Hennen. Die beiden verschiedenen Kreuzungen: I. nichtgegitterte Henne X ge- gittertem Hahn, und II. gegitterte Henne x nichtgegittertem Hahn, ergeben demnach das folgende Resultat in der F,- und F,-Generation: r ur Hahn gegittert, Henne schwarz | Generationen und deren Gameten j Hahn BB, ff — homozygot. gegittert | dd, ff — homozygot. schwarz gegittert, die der Hennen h: Bb, Ffundbb, Ff ta abs Bb, Ffundbdd, Ff | andere Hälfte Hälfte schwarz Hennen .. schwarz. P-R U Henne | 66, 2% — schwarz Bb, Ff — heterozygot. gegittert | 2,f 1773 Gameten d | ; » ameten der ? SEI undadyze B,f und 5,F Hähne..... sowohl Hähne als | Hähne heterozygot. N | a: 2 2 Hennen heterozygot. a gegittert Er N | gegittert bb, Ff — Hennen schwarz g B,S und SIE By und db, f 7 Gameten d | ameten der 7, 2 | 24 una 5 Br nl i bee Die halbe An- Hähnes..... BB, ff und Bd, ff|® a ee | 26, ff und 52, ff | zahl beider heterozygot Geschlechter z ei heterozygot i Die Hälfte 208 Durch allerlei Rückkreuzungen konnte die Richtigkeit der aus dem Schema gezogenen Folgerungen geprüft werden, z. B. die sehr wesentliche Sache, daß hier überhaupt nur heterozygot gegitterte Hennen realisierbar sind, während sowohl homo- als heterozygotisch gegitterte Hähne erhalten werden können. Der Wert derartiger Schemata liegt ja in der Zuverlässigkeit, mit welcher sie nicht nur die schon gefundenen Resultate darstellen, sondern die noch nicht realisierten Kombinationen voraussagen können. Der hier als Beispiel erwähnte Fall zeigt eine besondere Relation des be- treffenden geschlechtsbestimmenden Faktors — hier F — zu einem anderen genotypischen Faktor B, und zwar eine „Abstoßung‘‘, die als sehr stark be- zeichnet werden kann. Ob sie absolut ist, bleibt noch zu entscheiden. Derartige Fälle von Abstoßung oder Koppelung werden als ‚„geschlechtsbegrenzte Ver- erbung‘ bezeichnet, indem ein geschlechtsbestimmender Faktor mit im Spiele ist. Die Bezeichnung ist jedoch sehr wenig glücklich, da ja doch durch pas- sende Kreuzungen alle denkbaren Phänotypen erhalten werden können. Den sub II in dem gegebenen Schema auftretenden Spezialfall, daß (in F,) Töchter Gekreuzte den väterlichen Charakter und Söhne den mütterlichen Charakter erhalten, ae hat man auch als „gekreuzte Vererbung‘ bezeichnet. Weitere Komplikationen. Unreine Abspaltung. 640 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Solche Fälle sind sehr verbreitet, auch beim Menschen. Eine Form der Farbenblindheit zeigt z. B. ähnliche Vererbungsweise, mit der Komplikation, daß meistens nur Männer die Krankheit deutlich zeigen. Die Sache ist aber noch nicht genügend untersucht. Es können die zahlreichen Fälle der jetzt schon erkannten Beispiele „geschlechtsbegrenzter‘‘ Vererbung hier nicht erwähnt werden. Nur sei noch angeführt, daß bei dem Stachelbeerspanner, Abraxas grossulariata, die Weibchen das sexuell-heterozygoteGeschlechtsind; der, Weib- lichkeitsfaktor‘‘ und ein Farbenfaktor zeigen gegenseitige „Abstoßung‘‘, ganz dem entsprechend, was für ‚„Weiblichkeit‘‘ und ‚„Gitterung‘‘ bei den Hühnern erwähnt wurde. Umgekehrt liegt die Sache nach Hunt Morgans Untersu- chung über die kleine ‚„Bananenfliege‘“, Drosophila ampelophila; hier sind die Männchen sexuell-heterozygot und der Faktor für „Männlichkeit“ zeigt ‚Ab- stoßung‘‘ gegen einen die Augen betreffenden Farbenfaktor. Also Hühner und gewisse Insekten u. a. m. sind im weiblichen Geschlechte heterozygot; bei gewissen anderen Insekten, der Katze u. a. m., sind die Männ- chen sexuell-heterozygot. In einem Punkte scheint dabei aber stets Überein- stimmung zu herrschen: Die zytologischen Untersuchungen haben ergeben, daß — wo überhaupt das Mikroskop einen Unterschied zwischen den Zellkernstruk- turen der Männchen und Weibchen konstatieren kann — die Weibchen-Zellen stets in den Kernen ein Mehr an Chromatin (d.h. Zellkern-Fadenelemente) enthalten. Die betreffenden Fälle sind entweder solche, in welchen die Weib- chenzellen den Männchenzellen gegenüber ein einseitiges Plus zeigen, oder solche, in welchen die Männchenzellen den Weibchenzellen gegenüber ein einseitiges Minus zeigen. So scheint die Verschiedenheit in bezug auf die sexuelle Heterozygotie in eine „höhere Einheit‘ aufzugehen. Immer aber bleibt es noch gänzlich unentschieden, ob die mikroskopisch konstatierten Strukturunterschiede zwischen Männchen- und Weibchenzellkernen mehr sind als Symptomederschon erfolgten Geschlechtsbestimmung. Ursachen und Wir- kungen sind hier nicht leicht zu präzisieren. Und die Zytologie arbeitet ja auch in anderer Weise als die experimentelle Vererbungsforschung. Beide be- leuchten aber doch gegenseitig in schöner Weise ihre Erfahrungen, wie es des Näheren in den Bänden Zellen- und Gewebelehre der ‚Kultur der Gegenwart‘, red. von Strasburger resp. O. Hertwig, zu sehen ist. Haben alle die Erscheinungen, welche hier als genotypische Korrela- tionen bezeichnet wurden, also ‚„Abstoßung‘‘, „Koppelung‘, „geschlechts- begrenzte‘ und „gekreuzte‘‘ Vererbung, schon sehr stark dazu beigetragen, die nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Erfahrungen angenommene prinzipielle Einfachheit der Vererbungserscheinungen in eine für den ‚„Men- delismus‘ recht schwierige Komplizität umzuändern, so treten unsin der Frage möglicher ‚„unreiner Abspaltung‘“ weitere Schwierigkeiten entgegen. So hat man mitunter die Meinung geäußert, daß die Gene nicht immer glatt und rein trennbar sind, sondern daß sie sich gegenseitig beeinflussen kön- nen, etwa im Sinne einer ‚Verunreinigung‘. Es hängt dies übrigens eng mit der Vorstellung von nichtspaltenden ‚Mittelformen‘‘ zusammen, eine Sache, Komplikationen. Valenz 641 die hier S. 630 näher erwähnt wurde. In allen solchen Fällen wird man mit der Möglichkeit rechnen müssen, daß die betreffenden gekreuzten Rassen sich in zahlreicheren Punkten unterscheiden, als im voraus zu vermuten war, und dar- um wird die F,-Generation anscheinend unregelmäßig beschaffen sein. Ver- schiedene Fälle, namentlich in bezug auf Farbennuancen, wo ‚„Unreinheit‘ nur zu leicht angenommen worden ist, hat man in dieser Weise erklären können. Hier sei als sehr lehrreicher Fall Nilsson-Ehles Kreuzung einer gewissen in den Deckspelzen ‚schwarzen‘‘ Haferrasse mit einer ‚„weißen‘‘ erwähnt. Die F,-Generation ergab 12 ‚schwarze‘: 3 ‚grauen‘: I weißen Pflanze; erwartet wurde 12 schwarz: 4 weiß (also 3: I). Hier liegt aber keine Verunreinigung vor (etwa ‚grau‘ als ‚„unrein weiß‘), sondern es war zweifache Heterozygotität vor- handen und grau war ‚„hypostatisch‘ unter schwarz (vgl. S. 629). Bis jetzt ist wohl kein einziger Fall von ‚unreiner‘‘ Abspaltung wirklich konstatiert; die Frage ist prinzipiell von großer Bedeutung und wird wohl all- mählich besser beleuchtet werden. Auch eine andere Frage gehört hierher. So hat u.a. der eifrige Mendel- ee: forscher Castle behauptet, daß die Gene oder Faktoren verschiedene Intensität haben können, also gewissermaßen mit verschiedener ‚Valenz‘‘ auftreten kön- nen. Seine offenbar sehr komplizierten Experimente, namentlich mit Nagern, deren genotypische Reinheit wohl stets eine sehr heikle Sache ist, eignen sich aber weniger gut zur Grundlage derartiger Diskussionen. Jedenfalls ist es ge- fährlich, gewissermaßen in Verzweiflung über die Komplizität der Erscheinun- gen, so starke Modifizierungen der Auffassung über die „Einheiten‘‘ der Ver- erbung einführen zu wollen — denn sie würden ja den ganzen Sinn des ‚‚Men- delismus‘‘ in Abrede stellen und inkonsequenterweise die alte Lehre einer kontinuierlichen Verschiebung der Natur der Biotypen stützen. Die allerdings fast unheimlich steigenden Komplikationen der Vererbungs- erscheinungen müssen allmählich eine Reaktion gegen die übergroßen Hoff- nungen begeisterter Mendelianer hervorrufen — Hoffnungen, welche wohl darin gipfelten, die ganze Organisation eines gegebenen Biotypus in diskrete „Fak- toren‘ auflösen zu können. So leicht geht es aber nicht; die ganze bis jetzt ausgeführte Mendelsche Analyse betrifft ja doch nur recht oberflächliche Charaktere der fraglichen Organismen, oder jedenfalls — wie bei den „Ge- schlechtsfaktoren‘‘ — höchstens auslösende Agentien in der Organisation. Das ‚tiefere Wesen‘ der Organisationen ist dabei noch ziemlich unberührt ge- blieben. Die größten Schwierigkeiten treffen wir dementsprechend auch, wenn von Spezies- Kreuzungen zwischen wesentlich verschiedenen Biotypen, verschiedenen ‚‚Spe- Ba zies‘‘, die Rede ist. Die Verhältnisse liegen dabei so kompliziert, und mit den modernen Hilfsmitteln ist noch so wenig hier gearbeitet, daß wir an dieser Stelle die Sache nicht näher verfolgen können. Nur sei hervorgehoben, daß auch bei „Speziesbastarden“ vielfach Spaltungen vorkommen, die den Mendelschen Fällen ganz entsprechen. Oft aber treten bei Spezieskreuzungen Störungen auf, indem entschiedene Mißbildungen auftreten u. a. m., wie auch die Erscheinung K.d. G.1ILıv, Bdr Allg. Biologie 41 Genotypische Auffassung. Falsche Erblichkeit. 642 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. der Unfruchtbarkeit vieler Bastarde oder besonderer Kombinationen in F, hier störend einwirkt. Für verschiedene Spezieskreuzungen wird gelegentlich an- gegeben, daß sie keine Spaltung zeigen, sondern konstante Mittelformen zwi- schen den Eltern zeugen; etwa in ähnlicher Weise, wie es oft angegeben wird, daß Mulatten eine nichtspaltende Zwischenform zwischen Neger und Europäer sein sollen. Hier aber haben die modernen, umfassenden Untersuchungen amerikanischer Forscher nachgewiesen, daß Spaltungen ganz regelmäßig vor- kommen, nur sind viele Farbfaktoren (etwa wie in den Nilsson-Ehle- schen Fällen mit Getreide) im Spiele, was die Spaltung verwischt. Höchstwahrscheinlich trifft dasselbe allgemein auch für Speziesbastarde zu, aber die ganze Frage ist bis jetzt so wenig wissenschaftlich erforscht, daß wir noch kein sicheres Urteil darüber haben können, ob überhaupt nichtspaltende Bastarde entstehen können. Wir sehen nur ein, daß die Forschung hier vor einer sehr schwierigen Aufgabe steht, zu deren Lösung wir wohl kaum noch recht vorbereitet sind, indem das Studium der weniger großen Biotypenunter- schiede ja doch nur erst angefangen hat. Für unsere „genotypische‘‘ Auffassung der Vererbungserscheinungen be- deutet Erblichkeit eigentlich nichts als Anwesenheit gleicher Gene in den sukzessiven Generationen einer Deszendenzreihe; und die Spaltungser- scheinungen bei Heterozygoten bilden hier die wesentlichste Basis für die spe- zielle Einsicht in den Vererbungsvorgang bzw. Vererbungsfortfall. Auf drei Fragen stoßen wir dabei aber sofort. Erstens diese: Gibt es nicht Vererbungserscheinungen, die nichts mit den Genen bzw. den Mendelschen Faktoren zu tun haben, sondern ganz unabhängig von diesen Dingen sind? Zweitens wird man ferner fragen: Sind nicht durch die Blutsverwandtschaft an sich doch so viele gemeinsame Züge bedingt, daß eine nähere oder fernere Verwandtschaft aus dem Grade der Ähnlichkeit, bzw. aus dem gegenseitigen Verhalten gegebener Organismen geschlossen werden kann? Und drittens: Ob- wohl die Zahl der möglichen Kombinationen der Gene durch verschiedene Kreu- zungen eine überwältigend große ist, so können doch derartige Kombinationen nicht immer erfolgen, z. B. nicht bei asexuellen Organismen. Indem doch auch bei diesen eine sehr große Mannigfaltigkeit verschiedener Biotypen vorkommt, müssen wir fragen: Können überhaupt, und dann in welcher Weise, genotypi- sche Unterschiede, bzw. neue Biotypen ganz unabhängig von Kombinationen schon existierender genotypischer Elemente entstehen ? Diese drei Fragen werden in den folgenden Kapiteln zu behandeln sein, 6. Scheinbare Vererbung. Infektion und Tradition. Daß Nach- kommen ihren Vorfahren ähnlich sind — oder sein können —, ist in erster Linie dadurch bedingt, daß die Individuen der verschiedenen Generationen der Des- zendenzreihe im großen ganzen sehr übereinstimmende genotypische Konsti- tution haben, eine Übereinstimmung, deren gesetzmäßige Störung durch die „spaltungen‘“ bei Heterozygotie in den vorigen Kapiteln näher erwähnt wurde. Aber alle Ähnlichkeit zwischen nahen Blutsverwandten braucht wahrlich nicht genotypisch bedingt zu sein. Die Lebenslage kann hier großen Einfluß Scheinbare Vererbung, Anpassung 643 ausüben. Individuen derselben reinen Linie können recht verschieden ent- wickelt werden, wenn sie verschiedenen Entwicklungsbedingungen ausgesetzt sind. Und umgekehrt: genotypisch verschiedene Individuen, unter spezieller, identischer bzw. abweichender Lebenslage entwickelt, können einander sehr ähnlich sein. Jeder Pflanzenzüchter oder Blumengärtner kennt Beispiele dieser Art; wie es ja auch eine bekannte Sache ist, daß nicht jede Eigenschaft, die zur Reaktionsnorm eines Biotypus gehört, unter allen Lebenslagen sich zeigt. Hier treffen wir eine erste Form ‚‚scheinbarer‘‘ — oder ‚falscher‘ — Erb- lichkeit; nämlich das Vorhandensein eines Charakters bei Eltern und Nach- kommen einer Deszendenzreihe, die unter besonderen äußeren Verhältnissen lebt, während z. B. eine andere Deszendenzreihe von gleichem Biotypus den betreffenden Charakter nicht besitzt, eben weil ihre Generationen unter ande- ren Verhältnissen leben. Viele Pflanzenspezies, von der Ebene ins Gebirge ver- pflanzt, erhalten dort ein neues, mehr gedrungenes Gepräge. Generation nach Generation kehrt dieses Gebirgsgepräge wieder; es scheint ‚vererbt‘ zu wer- den. Werden solche Individuen aber ins Tiefland zurückgeführt, so zeigt es sich bald, daß nur von ‚‚falscher. Erblichkeit‘‘ die Rede war. Derartige Ver- suche sind von Nägeli, Bonnier u. a. gemacht worden. Hätte man für solche Versuche eine nicht einheitliche, sondern gemengte Population verwendet, wären höchstwahrscheinlich im Laufe der Jahre einige der Biotypen im Gebirge bevorzugt, andere aber ausgemerzt; kurz eine Selek- tion hätte tätig sein können, und man würde anscheinend eine erbliche Ver- änderung eines Biotypus durch die Verpflanzung erhalten haben. Jetzt aber, nach dem Durchdringen des Prinzips der reinen Linien, sieht man ein, daß ein solcher Schluß ganz falsch ist. Die ganze ältere Lehre von erblicher Umprägung unter ‚Anpassung‘ an Anpassung. neue Lebenslagen ist demgemäß aufzugeben, indem überhaupt kein einziger Versuch mit genotypisch einheitlichem Material dafür spricht. Wir brauchen darum auch nicht näher zu beleuchten, daß diese, von Lamarck herrührende Lehre in der exakten Vererbungsforschung jetzt keine Rolle mehr spielt. Nur wenn von „extremen“ Lebenslageänderungen die Rede ist, kann die Sache anders liegen, wie es im 8. Kapitel erwähnt wird. Eine wirkliche ‚Überführung‘ von Eigenschaften kann aber doch mitunter erfolgen, und diese Überführung, die nichts mit genotypischer Konstitution zu tun hat, bietet ein weiteres Material ‚falscher‘‘ Erblichkeit. Hierher ge- hören zunächst allerlei Beeinflussungen des jungen Fötus bzw. pflanzlichen Embryos seitens des mütterlichen Organismus. Eine durch Injektion gewisser Gifte, z. B. Rizin, allmählich gegen das betreffende Gift immunisierte Maus kann Junge gebären, die anfänglich auch immun sind. Hier ist wohl eine wirk- liche Überführung der Antoxineit von der Mutter erfolgt; die entsprechende Immunität männlicher Tiere wird nicht überführt. Man kennt auch Fälle, wo Infektionen (Syphilis und Tuberkulose) durch die Mutter — vielleicht auch durch den Vater? — auf das noch ungeborene Kind übertragen wurde. Sollte eine derartige Infektion Generation nach Generation fortgesetzt werden können, 4L* Pfropfhybride. Tradition. 644 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. wäre eine Erscheinung, die einer Vererbung ähnlich — aber eben nurähnlich — sähe, konstatiert. Sehr interessant sind die von Correns und Baur studierten Erscheinun- gen der nur durch die Mutterpflanze überführten Weisbuntheit verschiedener Pflanzen, Erscheinungen, deren Beziehungen zur genotypischen Konstitution der betreffenden Pflanzen noch nicht klargelegt sind. Auch die Beeinflussung der Nachkommen durch sehr reichliche (oder um- gekehrt sehr dürftige) Ernährung der Mütter, bzw. der Mutterpflanzen, gehört hierher und kann nur zu leicht mit ‚echten‘, d.h. den Genotypus betreffen- den Vererbungserscheinungen verwechselt werden. Es fehlen noch durchge- führte Untersuchungen auf diesem Gebiete, wo die äußerste Sorgfalt in bezug auf ‚Reinheit‘ des benutzten Materials geboten ist. Allerlei vermeintliche Selektionswirkungen gehören wohl auch hierher, so vielleicht gewisse von Castles Angaben, daß z. B. durch Selektion pigment- armer Ratten die Pigmentarmut sukzessiv im Laufe einer Reihe von Gene- rationen gesteigert werden kann. Hier scheinen pathologische Nachwirkungen vorzuliegen, indem die betreffenden Tiere augenscheinlich geschwächt und ab- norm klein sind. Daß dabei übrigens komplizierte Spaltungen mit im Spiele sind, steht kaum zu bezweifeln. Die früher allgemein verbreitete Annahme, daß Pfropfhybride existieren, d. h. daß durch Transplantationen von vegetativen Organen einer Spezies oder Rasse auf den Körper einer anderen Spezies oder Rasse ein Bastard durch Zellenvereinigung oder sonstwie entstehen könne, haben sich nach Winklers und Baurs neueren Arbeiten als wenigstens ganz problematisch gezeigt. (Vgl. den Artikel Baur.) Auch die Ovarialtransplantationen an Tierkörpern haben nur negative Resultate ergeben, wie Castle und Phillips gezeigt haben. Die an allerhand ältere unkritische, oder an moderne nicht genügend rein ausgeführte Arbeiten auf dem Gebiete der Erblichkeitsforschung geknüpften Vorstellungen über mehr oder weniger leichte Beeinflussung, ‚Mischung‘ und ‚„, Verschiebung‘‘ der genotypischen Konstitutionen können hier ja nicht näher diskutiert werden. Die Erblichkeitsforschung kann nicht immer wieder mit alten unsicheren Angaben und deren Deutungen arbeiten; sie verhält sich wie die Chemie: die Fragen müssen mit stets präziseren Methoden experimentell an- gegriffen werden; und in dieser Weise sind alte Ideen zu revidieren, zu verifi- zieren oder zu verwerfen. Eine Sache, die mit biologischen Vererbungserscheinungen und Evolu- tionen nur zu häufig verwechselt wird, kann mit dem Worte Tradition be- zeichnet werden. Philosophen und Kulturhistoriker, Sprachforscher und Ar- chäologen lieben oft Bilder aus der Biologie zu benutzen, um ihre Auffassungen über die Entwicklung auf den verschiedenen Gebieten der menschlichen Kul- tur durch ‚Analogien‘‘ zu illustrieren. Derartige vergleichende ‚‚geistreiche‘“ Betrachtungen schaden aber nur zu leicht, indem sie so äußerst leicht eine Ver- wechslung der Produkte oder Manifestationen der menschlichen Lebens- tätigkeit (Bauten, Geräte, Sprachen, Sitten, Kenntnisse und Künste) mit _Pfropfhybride, Tradition 645 lebenden Organismen veranlassen. Die betreffenden Schriftsteller mögen dabei selbst im klaren darüber sein, daß sie nur in rein bildlicher Weise reden, wenn sie z. B. sagen, daß Ozeandampfer von primitivsten Booten ‚„abstam- men‘, oder daß gewisse vorgeschichtliche Tempelbauten die ‚Stammväter‘“ südeuropäischer Kirchentypen sind usw. Dasselbe trifft zu, wenn gesagt wird, daß die modernen Sicherheitsnadeln ‚Nachkommen‘ von altertümlichen Fibula- formen sind oder wenn es heißt, daß eine Sprache von einer oder mehreren älte- ren „abstammt‘‘ oder gar als „Bastard‘‘ entstanden ist. In allen diesen Fällen ist ja überhaupt nur die Rede von Vorbildern und Nachahmungen, eben von Traditionen als Typen erhaltendes bzw. ent- wickelndes Prinzip. Ebenso mit den Sprachen und allem anderen, was unsre Kultur entwickelt hat — eben mit Ausnahme der domestizierten Organismen, die sich als ‚„Rassen‘‘ selbst fortpflanzen, dabei aber auch traditionell gepflegt werden! Bei Behandlung der Sprachen werden oft biologische Wörter gebraucht; die Ausdrücke: ‚das lebende Wort‘, ‚die Sprache ist ein lebender Organismus“ u. dgl. m. sind wahrlich nur zu leicht in ihrer reinen Bildlichkeit irreleitend. Es wird dem weniger scharfen oder nicht stets wachen Kritiker nur zu leicht eine reale Übereinstimmung vorgespiegelt, zwischen einerseits lebenden zeu- gungsfähigen Organismen, deren „erbliche‘‘ Eigenschaften durch die geno- typische Konstitution bedingt sind — und anderseits nichtlebenden Pro- dukten, die Vorbilder einer Tradition sein können. Im praktischen Leben ist es allerdings oft schwierig, einen Mann von allen seinen Sachen und Tätigkeiten zu trennen. Aber der Unterschied zeigt sich sofort, wenn wir seine Nachkommen betrachten. Diese ‚erben‘‘ — aber in des Wortes juristischer Bedeutung — seine irdischen Güter; seine persönlichen Kenntnisse und erworbenen Fertigkeiten aber werden nicht vererbt. Die Eigen- schaften der Kinder, insoweit biologische Vererbung in Frage kommt, sind ja durch die genotypische Konstitution und den Grad der Heterozygotität be- stimmt, nicht durch die persönlich realisierten Charaktere der Eltern. Durch Erziehung aber, Trainierung, Beispiele der Eltern usw., kurz durch Tradition, eben einen sehr wichtigen Faktor in der Lebenslage der Menschen, können — mit oder ohne Hilfe der Literatur — Sprachen und Dialekte, Kenntnisse und Fertigkeiten, Gewohnheiten und Sitten, Glauben und Aberglauben durch zahl- lose Generationen beibehalten werden. Erblichkeit und Tradition sind somit zwei ganz scharf zu trennende Be- griffe, und es ist sehr zu bedauern, wenn die Tradition als ‚soziale Erblichkeit‘ bezeichnet wird. Denn dadurch werden falsche Analogien befördert und Un- klarheit statt Klärung erreicht. Es muß aber gesagt werden, daß die Biologie eigentlich hier eine große Schuld hat, indem sie das Wort Erblichkeit oder Ver- erbung aus dem täglichen Leben nahm. Und dieses Wort bedeutet wahrlich eine „Übertragung“. Wir müßten somit eigentlich ein neues Wort für die bio- logische Erblichkeit ausfindig machen! Nur sei noch betont, daß man für das Verständnis sozialer Fort- Falsche Analogien. Ontogenese und Phylogenese. Bluts- verwandtschaft. 646 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. schritte — Evolutionen unserer Kultur im Anschluß an Verschiebungen der Traditionen — mit allen solchen Vorgängen rechnen kann, die wir als irrelevant für eine eigentliche (d. h. genotypisch bedingte) Evolution gefunden haben. Selektion der am besten angepaßten sozialen ‚„Organisationen‘‘, Bauarten, Verkehrs- Institutionen usw. verschiebt die betreffenden ‚Typen‘, vielfach un- ter gleichzeitiger ‚Anpassung‘ an neue Verhältnisse. Und die Tradition be- festigt und erhält das durch Anpassung Erworbene! Man ver- steht leicht, daß die Ideen Darwins und Lamarcks hier einen fruchtbaren Boden finden können; mit biologischer Vererbung, mit genotypisch bedingten Rassen-Konstanz oder Änderungen hat aber alles dieses absolut nichts zu tun. Denn Fortschritt oder Rückschritt in der ganzen Kulturlage der Völker braucht gar nicht Ausdruck einer Rassenänderung in dem Sinne zu sein, in welchem die jetzige Biologie ‚Rasse‘ nimmt (= Biotypus). Falls es überhaupt erlaubt ist anzunehmen, daß wir Menschen heute ‚‚besser‘‘ daran sind als in alter Zeit, so sagt dieses alles zunächst nur, daß der Zustand der Rasse bzw. der Rassen ein anderer ist — aber nichts ist dabei über eine genotypische, echt „erbliche‘‘ Änderung gesagt! Immer und immer wieder ist zu betonen, daß die persönliche Entwick- lung, die ‚„‚Ontogenese‘‘, in ihrer Abhängigkeit von und Wechselwirkung mit der Lebenslage (hierunter die Tradition) durchaus nicht mit der Rassen- entwicklung (,,Phylogenese‘‘) verwechselt werden darf; denn hier dreht es sich um Änderungen in der genotypischen Konstitution, den Grundlagen der „erb- lichen‘“ Reaktionsnorm. 7. Blutsverwandtschaft und konstitutionelle Übereinstim- mung. Im vorigen Kapitel wurde vor der Verwechslung der Begriffe Ver- erbung (im biologischen Sinne) und Tradition gewarnt, und einige Ver- wirrungen, die eine solche Verwechslung verursachen, wurden angeführt. Auch hier wird es wichtig sein, zwei Begriffe in ihrer Verschiedenheit scharf zu präzi- sieren, nämlich die Begriffe Verwandtschaft und Ähnlichkeit. Die beiden Wörter werden oft in ziemlich gleicher Weise benutzt; namentlich wird aber „verwandt“ nur zu häufig statt „ähnlich“ benutzt. Besonders in der Ästhetik und in der Philosophie hört man von „Verwandtschaft‘‘ der Geister, wo „Ähn- lichkeit‘“ gemeint wird, — wie oft werden nicht zwei Dichter als ‚verwandt‘ bezeichnet, wo eine mehr weniger weitgehende Übereinstimmung ihrer Lei- stungen vorliegt. Auch in der Chemie spricht man von ‚Verwandtschaft‘, wo Übereinstimmung und Analogie vorliegen usw. In diesen Fällen liegt aber keine große Gefahr in der bildlichen Redeweise; in der Naturgeschichte ist aber seit Darwin ein wirklicher Notzustand ein- getreten; hier herrscht sozusagen ein Verwandtschaftsspuk recht bösartiger Natur. Denn hier hat man ja nach dem Sieg des Deszendenzgedankens die Be- griffe Ähnlichkeit und Verwandtschaft systematisch fest verwoben. Wo die äl- tere Naturgeschichte ‚ideale‘ Verwandtschaft fand, d.h. typische Überein- stimmungen verwirklichter Ideen eines Schöpfers der organisierten Welt, hat Blutsverwandtschaft 647 die „im Lichte des Deszendenzgedankens‘ reformierte Naturgeschichte genea- logische Verwandtschaft, „Blutsverwandtschaft‘ einsetzen wollen. Es soll nun durchaus nicht bestritten werden, daß die Annahme eines genealogischen Zusammenhanges zwischen Spezies und Gattungen, die früher nur als ‚ideal‘‘ verwandt betrachtet wurden, eine große Bedeutung für die Biologie gehabt hat. Man ist wohl aber oft etwas zu leicht zu Werke gegangen, wenn man im speziellen eine genealogische Verwandtschaft hat eruieren wollen. Man hat fast immer größere Ähnlichkeit als gleichbedeutend mit näherer Ver- wandtschaft aufgefaßt. Diese Auffassung mag in den gröbsten Zügen berech- tigt sein, insofern wir wohl mit Recht Fuchs und Bär näher verwandt als Katze und Bär ansehen. Aber innerhalb engerer Gruppen ist es schon viel gefähr- licher mit Ähnlichkeiten zu operieren, wenn man Verwandtschaft sucht. Verwandtschaft läßt sich nur genealogisch nachweisen; wo aber die Genealogie fehlt, ist der Nachweis unmöglich. Nichtsdestoweniger hat man „experimentelle Beweise‘ für Verwandtschaft erbringen wollen und zwar in zwei verschiedenen Weisen, nämlich durch Kreuzungsexperimente und durch die sog. Präzipitinreaktionen. Das völlige Gelingen einer Kreuzung, die Erzeugung eines Bastardes, der Fruchtbarkeit selbst fruchtbar ist, also die Produktion einer F,-Generation, hat man oft als BE Zeichen einer recht nahen Verwandtschaft aufgefaßt. Und selbst wo morpho- logische und physiologische Übereinstimmungen zwischen zwei Spezies oder Rassen sonst eine ‚Verwandtschaft‘ andeuten, sollte doch das Gelingen oder Mißlingen einer Kreuzung hier entscheidende Bedeutung haben. Man ist sogar so weit gegangen, daß man aus dem Stadium, bis zu welchem ein nicht-frucht- barer Bastard — z.B. die F,-Generation bei Enten u. a. Geflügelkreuzungen nach Polls Arbeiten — seine nicht durchgeführten Gametenbildungsvorgänge bringt, Schlüsse gezogen hat auf den Grad der Verwandtschaft. Solche Schlüsse sind aber irrelevant, denn sie betreffen ja nur die konstitutionellen Be- schaffenheiten und nicht die Genealogie. Wir denken an die Selbststerilität vieler Biotypen, wo, wieCorrens fand, Vollgeschwister teils untereinander steril, teils fertil sein können (S. 631); und Baur sowie auch Lidforss haben bei Speziesbastarden gefunden, daß bei völliger Fertilität in der F,-Generation verschiedene Kombinationen in F, auf- treten, die steril sind. Das alles sagt deutlich, daß Fertilität nicht eine Funk- tion der Genealogie ist. Die Serotherapie hat unter anderen hochwichtigen Erfahrungen auch Präzipitin- die Entdeckung der „Präzipitinreaktion“ gezeitigt. Wird etwa einem Kanin- chen Blut oder Serum eines anderen Tieres (Pferd, Rind, Hund usw.) einge- spritzt, so kann man nach wenigen Tagen aus dem Kaninchen Serum gewinnen, das im Serum der betreffenden anderen Tierart eine Fällung hervorruft. Dabei hat es sich gezeigt, daß die Reaktion ganz spezifisch ist; das ‚Präzipitin‘“, welches sich nach Injektion von Pferdeblut bildet, ruft wohl im Pferdeserum, nicht aber im Rinder- oder Hundeserum eine Fällung hervor. Doch verhält das Blut ‚nahe verwandter“ (d. h. systematisch einander nahe stehender) Tiere “ Neue Biotypen. 648 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. sich bei dieser Reaktion gleich oder sehr ähnlich; so reagiert das Serum vieler Caniden ganz ähnlich wie Hundeblut, und eine große, wenn auch nicht völlige Übereinstimmung zeigen Menschenblut und Blut der anthropoiden Affen usw. Das hat man experimentelle Beweise für „Blutsverwandtschaft‘‘ genannt. Mit aller Anerkennung der großen Bedeutung der grundlegenden Arbeiten von Friedenthal, Wassermann u.a. muß doch betont werden, daß, — wenn hier auch sehr wichtige Übereinstimmungen bzw. Abweichungen gefunden sind — von Genealogie, Blutsverwandtschaft im wahren Sinne, ist doch dabei noch nicht die Rede. Ähnlichkeit ist nun einmal nicht dasselbe wie Verwandt- schaft. Auch diese Versuche, Verwandtschaftsgrade durch Ähnlichkeitsgrade zu messen, sind prinzipiell ebenso verfehlt wie der Versuch der biometrischen Schule, die Vererbungserscheinungen als ‚Korrelation zwischen Verwandtschaft und Ähnlichkeit‘ zu definieren und zu berechnen. 8. Entstehung neuer Konstitutionen. Aus allem hier Mitgeteilten gcht als Hauptresultat die Auffassung hervor, daß die persönliche Beschaffen- heit eines gegebenen Organismus eine Funktion der betreffenden genotypi- schen Konstitution ist. Diese ist aber — als solche — ihrerseits ganz un- abhängig von den realisierten persönlichen, sagen wir phänotypischen Cha- rakteren der Eltern bzw. der früheren Vorfahren. Und wir verstehen, nach Aus- einandersetzung der Spaltungs- und Kombinationsvorgänge, daß die Ge- schichte der Entstehung eines Genotypus, also die Art und Weise, in welcher seine ‚„Konstitution‘‘ erfolgt ist, für die Reaktionsnorm, also für das ganze Verhalten des betreffenden Biotypus nicht maßgebend sein kann. Nur dietatsächlich existierende genotypische Konstitution kommt hier in Frage, ganz wie bei chemischen Gebilden. Wasser, H,O, Chlorwasserstoff, HCl — oder sonst welche Substanz —, haben keine ‚präjudizierende‘‘ Vorzeit; sie sind immer Wasser, Chlorwasserstoff — oder was sie nun sein mögen —, ganz gleichgültig, woher die konstituierenden Atome oder Radikale hergekom- men sind, also ganz unabhängig von der Bildungsgeschichte. Durch spezielle Untersuchungen hat man gelegentlich dieses für die Orga- nismen schön illustrieren können. In Darbishires umfassender Arbeit mit vielen Generationen von Erbsen zeigte es sich deutlich, daß kein ‚anzestraler Einfluß“ — d.h. Einfluß der persönlich realisierten Charaktere der Vorfahren — vorhanden war. Die alte Auffassung einer allmählichen „Fixierung‘‘ eines Charakters durch sein Vorkommen in vielen konsekutiven Generationen fällt ganz fort: ist der Charakter homozygot bedingt, bleibt er „konstant“ (wo die Lebenslage sein Auftreten erlaubt!); wo er heterozygot bedingt ist, erfolgt Spaltung bei der Gametenbildung, ganz gleichgültig ob eine lange Reihe von Vorfahren den Charakter besaß. Bei ‚„scheinbarer Vererbung‘‘ können die Dinge aber anders liegen, wie auch da wo ‚Tradition‘ im Spiele ist; dabei sind wir aber außerhalb der Fragen von genotypisch bedingten eigentlichen Vererbungs- erscheinungen (vgl. Kap. 6). Neue Biotypen 649 Das Hauptresultat unserer Betrachtungen ist somit die Auffassung, daß die „eigentlichen‘‘ Vererbungserscheinungen durch das Zusammenspiel be- stimmt konstituierter — insofern also „fester‘‘ — Elemente (Gene, Faktoren oder wie man nun sagen will) bedingt sind. Darin liegt eine Analogie mit che- mischen Auffassungen, eine Analogie, die jedoch noch nicht weiter ausgeführt ist; und die auch nicht komplett sein kann. Denn neben allen Spaltungs- und Kombinationserscheinungen, die möglicherweise irgendwie chemisch vorge- stellt werden könnten, bleibt doch an den betreffenden Zellen, der Eizelle und der Samenzelle, eine sichtbare strukturelle Differenziation, ein morphologi- scher Bau zu berücksichtigen. Ein wesentlicher Zug in der Analogie der organischen Entwicklungen mit chemischen Erscheinungen ist jedenfalls die Diskontinuität: Die Moleküle Diskontinuität. der Chemie sind diskontinuierlich verschieden — so aber auch die Genenkom- plexe oder Genotypen. Alle Heterozygotenspaltungen, das Nichtmischen der Gene und deren mehr oder weniger freie Kombinierbarkeit sind ja samt und sonders Manifestationen einer Diskontinuität, einer sozusagen stoßweisen Ver- schiedenheit der genotypischen Konstitutionen. Im Anfange der Bestandesanalyse nach dem Prinzip der reinen Linien zeigten sich meistens recht große Unterschiede zwischen den isolierten Bio- typen. Die weiter durchgeführten Bestandesanalysen, sogar solcher Selbstbe- stäuberpopulationen wie Gerste, Hafer, Erbsen, viele Bohnenrassen u. a., haben aber allmählich gezeigt, daß weit zahlreichere verschiedene Biotypen vorhanden sind, als man anfangs vermutete. Und dabei sind die Unterschiede oft sehr ge- ring, jedenfalls wenn ein einzelner Charakter betrachtet wird. Dies alles macht den Eindruck, daß nur ganz graduelle, kontinuierliche Übergänge vorhanden sind, nicht nur zwischen den einzelnen Individuen, wie wir es ja aus den Vari- antenverteilungen so gut kennen, sondern auch zwischen den genotypischen Konstitutionen verschiedener Biotypen. Gewiß, ‚Übergänge‘ finden sich — besonders wenn wir nur einen Cha- Übergänge rakter betrachten und von den korrelativen Variationserscheinungen ab- sehen —, aber ‚Übergang‘ ist ein zweideutiges Wort. Hier braucht nur von statischen Übergängen die Rede zu sein — Übergängen zwischen den ge- gebenen fertigen Dingen, wie wir si: jain Sammlungen höchst verschiedener Art stets treffen. Etwas ganz anderes wären aber genetische Übergänge, d.h. Übergänge in dem Werdegang, hier also sukzessive Verschiebungen der geno- typischen Beschaffenheit im Laufe einer Generationsreihe. Solche sind aber noch niemals nachgewiesen. Alle bisher — nach dem Durchdringen des Prin- zips der reinen Linien — sicher beobachteten Änderungen genotypischer Kon- stitutionen sind diskontinuierlicher, sprungweiser Natur gewesen; daß dabei die Sprünge kleiner oder größer erscheinen, ist unwesentlich. Aus dem status quo eines Bestandes kann nun einmal nicht ohne weiteres Der „status quo“ auf dessen genetische Geschichte geschlossen werden, wie es u. a. Galton selbst ee längst betont hat, indem er speziell davor warnte, eine „Kontinuität in gang. Museen‘ mit „Kontinuität im Ursprung‘‘ zu verwechseln. Aber gerade diese Mutation. Kritik der Oenothera- Mutationen, 650 W.JOHANNSEN; Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Verwechslung trifft man so ungemein häufig bei den naturhistorischen Mu- seumsforschern; die zahllosen Beispiele kontinuierlicher Serien geben ja auch, unmittelbar gesehen, dem Gedanken einer entsprechenden kontinuierlichen Evolution eine Stütze, die aber ganz irrelevant ist und mit den Erfahrungen der Vererbungsforschung im allgemeinen gar nicht stimmt. Soweit nämlich unsere Erfahrungen gehen, werden neue genotypische Konstitutionen nur diskontinuierlich gebildet durch Verlust oder Gewinn, oder vielleicht auch durch Umbildung — etwa Aggregation oder Zersprengung — von genotypischen Faktoren. Es entspricht dieses so ziemlich dem Ent- stehen neuer chemischer Gebilde, jedoch zunächst nur darin, daß die ‚Neuheit‘ diskontinuierlich vom ‚Ursprungsmaterial‘‘ verschieden ist. Von den regulären Neukombinationen bei Nachkommen der Heterozy- goten können wir hier absehen, d.h. ‚„theoretisch‘‘; denn in praxi ist es äußerst schwierig sicher zu entscheiden, ob ein solches Ereignis ausgeschlossen war, wenn eine genotypische ‚„Neuheit‘‘ beobachtet ist. Seit dem Erscheinen des großen Werkes von De Vries, ‚Die Mutationstheorie‘‘, hat man gesucht, das alte Wort Mutation als Bezeichnung für derartige genotypische Änderungen zu begrenzen, die unabhängig von Heterozygotenspaltung und Neukombina- tion erfolgen. Die Frage ist für uns also jetzt diese: Kommen solche Mutationen überhaupt vor, und unter welchen Bedingungen treten sie eventuell auf? De Vries hat an der Jahrhundertwende, u. a. in dem genannten Werke, sehr interessante Arbeiten über die Nachtkerzenspezies Oenothera Lamarckiana publiziert, Arbeiten, die ganz wesentlich dazu beigetragen haben, das Interesse und Verständnis für Vererbungsfragen überhaupt zu wecken. Auf einem un- bebaut liegenden, Felde bei Hilversum in Holland fand De Vries in einem sehr üppigen Bestand der genannten, aus Amerika stammenden Pflanzenspe- zies, die in Europa als ‚verwildert‘‘ zu betrachten ist, einige Pflanzen, die augenfällig vom gewöhnlichen Speziestypus abwichen. Durch Kultur normaler Exemplare erhielt der genannte Forscher nun im Laufe einer Reihe von Jahren als Resultat vermeintlicher Mutationen eine stattliche Serie von solchen „neuen‘‘ Biotypen. In den letzten Jahren sind von verschiedenen Seiten gegen De Vries’ Auf- fassung, daß hier Mutationen im eigentlichen Sinne des Worts vorliegen, recht schwerwiegende Bedenken erhoben worden. Es würde zu weit führen, die betref- fenden Diskussionen näher zu referieren; es muß aber eingeräumt werden, daß nachdem De Vries nicht scharf nach dem Prinzip der reinen Linien gearbeitet hat, seine Kulturen nicht die genügende Garantie dafür bieten können, daß hier nichtkomplizierte Heterozygotenspaltungen im Spiele sind. Vor allem haben die analytisch-kritischen Untersuchungen von Gates, Davis und Heribert- Nilsson eine genotypische Unreinheit des De Vriesschen Materials nach- gewiesen. Dabei ist aber durchaus nicht gesagt, daß in den De Vriesschen Kulturen Mutationen nicht eingetreten sind; aber diese sind jedenfalls nicht sicher von möglichen Kombinationen infolge von Heterozygotenspaltungen zu unter- Mutation 651 scheiden. Das ganze Verhalten der Spezies Oenothera Lamarckiana ist augen- blicklich ein vielumstrittener Gegenstand; nähere analytische Kulturen sind unbedingt notwendig, bevor hier völlige Klarheit vorliegen kann. Auch andere Forscher haben Erscheinungen an gewissen anderen Pflan- zenspezies gesehen, die mit den De Vriesschen Oenothera- Mutationen Ana- logien zeigen. So hat B. Lidforss ausgedehnte Experimente mit Rubus-Arten gemacht; unzweifelhaft sind auch hier schr komplizierte Heterozygotenspal- tungen im Spiele. Daß eine Kreuzung an sich — ganz abgesehen von Spal- tungs- und Neukombinationserscheinungen — Störungen in den genotypischen Konstitutionen der beiden beteiligten Gameten hervorrufen könnte, ist a priori recht wahrscheinlich, läßt sich aber im speziellen sehr schwierig feststellen. In reinen Linien hat man aber jetzt auch Fälle unzweifelhafter Mutation gesehen, so z. B. hat Nilsson-Ehle in verschiedenen kultivierten Haferlinien das Auftreten wildhaferähnlicher Individuen gesehen, nämlich Pflanzen, deren Spelzen kräftige Grannen und eigentümliche Behaarung haben, und deren Ähren eine deutliche ‚„‚Ansatzschwiele‘‘ besitzen — ein Charakter, welcher den kultivierten Rassen fehlt. Diese ‚Mutanten‘ sind aber nicht mit wildem Hafer identisch, und von Bastardierung ist hier gar nicht die Rede. Auch in meinem Bohnenmaterial sind in zweien der Linien wiederholt kleine Mutationen eingetreten, die sich u. a. auf die Dimensionen und Formen der Sa- men bezogen haben. Auch andere Forscher, Zoologen wie Botaniker, haben der- artige ‚spontane‘ Mutationen gesehen, d.h. Mutationen, die ohne nachweis- liche äußere Ursachen aufgetreten sind. Sie zeigen immer einestoßweise Ver- änderung des Genotypus, und, soweit bis jetzt geprüft, ergibt die Kreuzung mit dem ursprünglichen Biotypus eine F,-Generation, deren Gameten die gewöhn- liche einfache Heterozygotenspaltung zeigen. Derartige Mutationen sind vielleicht als Beispiele eines Verlustes irgend- eines genotypischen Faktors aufzufassen; sicher kann dieses aber noch nicht entschieden werden. In allen Fällen sind diese Mutationen, wenn auch ganz deutlich ‚„‚diskontinuierlich‘, doch so klein, daß ihnen eigentlich keine prinzi- pielle Bedeutung für das Verständnis des großen Evolutionsvorgangs im Laufe der Erdgeschichte zugeschrieben werden kann. Man hat nun aber auch versucht, die Organismen durch allerleikünstliche Beeinflussungen derart zu alterieren, daß ihre genotypische Konstitution affiziert werde. Derartige Versuche sind von zwei ganz verschiedenen theore- tischen Ausgangspunkten unternommen worden. Erstens hat man schon längst, im Anschluß an die altherkömmliche Auffassung der Vererbung als Überfüh- rungsvorgang, zahlreiche ‚Akklimatations“- oder „Anpassungsexperimente“ unternommen, um die früher als selbstverständlich angesehene Überführung der „persönlich erworbenen‘ Eigenschaften der Organismen auf ihre Nach- kommen sicher nachzuweisen. Zweitens aber hat man Experimente vorgenom- men, die ganz direkt auf eine Änderung der genotypischen Konstitution hin- zielen. Ganz scharf sind diese beiden Experimentserien allerdings nicht zu trennen; denn die Klärung der Auffassungen ist erst ganz allmählich erfolgt. Mutationen in reinen Linien. Künstlich aus- gelöste Mutation. Lamarckismus. Weismanns Kritik. Die Meer- schweinchen- Epilepsie. 652 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Die erstgenannten Experimente wurden besonders zur Beleuchtung der Lamarckschen Auffassungen unternommen; die zuletzt genannten Experi- mente bezeichnen aber den vollen Durchbruch moderner Auffassung. Lamarck, der in der Jetztzeit so viel besprochene Vorläufer Darwins, nahm an, daß die durch Änderungen der Lebenslage geänderten Bedürfnisse, „Gewohnheiten“ und ‚Wünsche‘ der Tiere eine wesentliche Veranlassung zur Änderung oder Neubildung von Organen in oder an ihnen sein werden. Für die Pflanzen nahm Lamarck dagegen eine direkt umbildende Einwirkung ge- änderter Lebenslage an; er sucht also eine Erklärung für das Tierreich und eine andere für das Pflanzenreich. Beiden Hypothesen ist aber der Grundgedanke gemeinsam, daß solche per- sönlichen Eigenschaften oder Charaktere, welche die Organismen durch den Einfluß einer Lebenslageänderung erhalten, wie man sagt, ‚erworben‘ haben, auch bei den Nachkommen auftreten müssen, selbst wenn diese nicht der be- treffenden Lebenslage ausgesetzt wurden. Für die alte Auffassung des Wesens der Vererbung mußte dieses recht selbstverständlich sein; und Darwin war in späteren Jahren einig mit Lamarck, von dessen Vitalismus in bezug auf die Tiere abgesehen. Es gebührt Weismann das große Verdienst, den Augiasstall vermeint- lich bestätigender Erfahrungen solcher ‚Vererbung erworbener Eigenschaf- ten“ völlig gereinigt zu haben, jedenfalls bis auf wenige zur Zeit Weis- manns nicht genügend aufgeklärte Fälle. Selbst eifrige Anhänger der La- marckistischen Anschauung räumen ein, daß die postulierte ‚Vererbung er- worbener Eigenschaften‘ nicht sicher erwiesen ist. Wir brauchen darum nicht auf die vielen alten Angaben vermeintlich positiver Resultate einzugehen. Nur sei betont, daß Angaben über ‚„erbliche Anpassung‘‘, z. B. verschiedener Kulturpflanzen an geänderte klimatische oder Bodenverhältnisse sich einfach dadurch erklären, daß die fraglichen Populationen Gemenge verschiedener Biotypen gewesen sind. Und daß verschiedene Lebenslagen den verschiedenen Biotypen der Population in sehr verschiedenem Grade förderlich bzw. ungünstig sein können, liegt auf der Hand — und ist auch jetzt an den mit dem Prinzip der reinen Linien arbeitenden Pflanzungszuchtanstalten — z. B. in Dänemark undin Schweden — längst klargelegt. Die noch immer oft zitierten alten Arbeiten ° Schübelers über gelungene Akklimatation der Gerste im nördlichen Nor- wegen haben schon dadurch jede Bedeutung verloren. Eine zweite Stütze der Lamarckistischen Auffassungen bildete die Brown-Sequardsche Angabe, daß epileptische und andere neuropathologi- sche Erscheinungen, die an Meerschweinchen durch Beschädigungen des Zen- tralnervensystems hervorgebracht werden können, ‚‚erblich‘‘ seien. Hier sollte also die durch einen schweren operativen Eingriff ‚erworbene‘ ernstliche Stö- rung der nervösen Konstitution des Tieres auf die Nachkommen ‚‚überführt‘“ werden. Dieser Fall hat selbstverständlich ein sehr großes Interesse, handelt es sich ja doch um Spezialfragen, die auch für die menschliche Pathologie be- deutungsvoll sind. Und dementsprechend haben die Brown-Sequardschen Lamarckismus 653 Versuche Dezennien hindurch lebhafte Diskussionen hervorgerufen. Verschie- dene Experimentatoren haben die Angaben näher geprüft; bald konnten sie dieselben bestätigen, bald aber nicht, etwas Launisches war in der ganzen Sache. Ganz neuerdings aber ist wohl der Schlüssel des Rätsels gefunden. Nach den schönen Arbeiten von T. Graham Brown muß nämlich angenom- men werden, daß hier gar nicht von Erblichkeit die Rede ist, aber — mirabile dictu — von einer Art ‚Tradition‘! Die durch die Operation neuropathisch affizierten Tiere haben nämlich neben anderen nervösen Abnormitäten die Neigung ‚erworben‘, ihre (gelähm- ten und gefühllosen) Zehen abzunagen. Und diese Neigung geht so weit, daß die Tiere auch die Zehen ihrer Jungen benagen. Diese Beschädigung aber ruft bei den Jungen ähnliche nervöse Zustände hervor, wie sie für die operierten Tiere charakteristisch sind. Wurden aber die Jungen rechtzeitig von dem Be- nagen der Eltern befreit, wurde keine ‚Überführung‘ der nervösen Abnormi- täten gesehen. Es ist sehr lehrreich, wie in dieser Weise eine Fehlerquelle, die sich leicht einschleicht, das Versuchsergebnis völlig umkehren kann. Dadurch werden ja die Widersprüche in der Literatur ganz verständlich. Durch die umfassenden, ebenfalls ganz neuen Arbeiten von Maciesza und Wrzosek war übrigens der Wert der Brown-S&quardschen Angaben schon sehr stark in Frage gestellt. Überhaupt sind die Untersuchungen über Vererbung ‚‚erworbener‘‘ Eigen- schaften im Lamarckschen Sinne sehr schwierig durchzuführen und die Re- sultate meistens zweideutig; das ganze experimentelle Material der Literatur ist eigentlich wenig wertvoll; wir werden darum nicht tiefer darauf eingehen. Viel besser steht es mit den Arbeiten, die eine direkte Beeinflussung der Mutationen des s ee Kartoffelkäfers. genotypischen Konstitutionen betreffen. Wir können als einen besonders lehr- reichen Fall die Resultate Towers erwähnen. Der genannte amerikanische Forscher arbeitete mit Koloradokäfern (Leptinotarsa), die u. a. verschiedenen Temperaturen ausgesetzt wurden. Wurden Puppen einige Zeit bei etwa 35° gehalten, so erhielten die nachher ausschlüpfenden voll entwickelten Käfer oft abweichende Färbung. Diese Abweichung wird aber nicht bei den Nachkommen gefunden; sie war also hier nur persönlich erworben. Wenn aber normal- erwachsene Käfer der Hitze ausgesetzt wurden, blieben sie persönlich ungeän- dert, aber ihre Nachkommen zeigten — jedenfalls in großer Anzahl — die ab- weichende Färbung, und diese war nun fortan erblich. Die Verwirklichung der neuen Färbung bei den Eltern persönlich wurde also nicht von einer entsprechenden genotypischen Änderung der in diesen Eltern sich später bildenden Gameten gefolgt. Und umgekehrt, die Beein- flussung der genotypischen Konstitution der in den reifen Käfern sich entwickelnden Gameten durch die Hitze kann ohne Änderung der fraglichen Beschaffenheit der Elterntiere sozusagen quer durch diese ausgeführt werden. Würde man etwa meinen, die Eltern seien in bezug auf Farben und Muster einmal definitiv ‚fertig‘, in ihrem Inneren aber seien derartige Än- derungen eingetreten, daß sie gewissermaßen eine andere Färbung repräsen- Nicht Um- prägung durch Anpassung, sondern Mutation. 654 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. tieren — und darum abgeänderte Nachkommen erhalten —, so würde man ganz im Irrtum sein. Die Sache verhält sich vielmehr so: Die Weibchen der Koloradokäfer legen ihre Eier nicht auf einmal, sondern diese werden portionsweise, etwa in fünf wöchentlichen Perioden, reif. Waren nun die Käfer zeitweilig der Hitze ausgesetzt und hatten sie in dieser Zeit z. B. dreimal eine Portion Eier gelegt — aus welchen also viele genoty- pisch geänderte Junge sich entwickeln —, so ließ sie Tower unter normalen Bedingungen weiter leben. Die späteren Portionen der Eier, welche nunmehr. gelegt wurden, ergaben lauter ungeänderte, normale Nachkommen. Die Hitze wirkt also direkt auf die Eier in einer bestimmten Entwicklungsphase, und zwar derart, daß die genotypische Konstitution geändert wird. Diese Wirkung ist aber nicht von einer entsprechenden Änderung der Konstitution der Eltern be- dingt, wie die später gelegten ‚‚normalen‘“ Eier deutlich illustrieren. Die in solchen Experimenten in Frage kommenden äußeren Beeinflussun- gen können demnach entweder die Eier genotypisch ändern, oder es werden die Individuen persönlich — ohne Einfluß auf die genotypische Konstitution der embryonalen Gewebe — geändert. Durch Towers Resultate hat man erst recht eingesehen, daß die früher so oft behauptete ‚erbliche Umprägung‘“ durch Beeinflussung des Körpers und ‚Überführung‘ der Umprägung auf die Gameten kaum existiert. Eine sehr wichtige Pointe der Towerschen Resultate ist die Tatsache, daß die durch Hitze erhaltenen neuen Biotypen, mit den ursprünglichen ge- kreuzt, ein einfaches Mendelsches Verhalten zeigen, mit Spaltung in F, nach dem Schema 3:1. Hier liegen also künstlich erzeugte Mutationen vor, stoß- weise genotypische Änderungen, bei welchen die Rede von besonderer „An- passung‘‘ ganz irrelevant ist. Die älteren Experimente E. Chr. Hansens mit Hefereinkulturen, in wel- chen durch Hitze das Vermögen der Sporenbildung verloren geht, gehören wohl auch als Beispiel hierher, und können jedenfalls nicht, wie es oft versucht wor- den ist, als Beispiele einer Hitzeanpassung aufgefaßt werden. Eine Reihe verschiedener Forscher beschäftigt sich augenblicklich mit dem experimentellen Studium der Mutationen, und zwar mit reinen Kulturen als Ausgangspunkt. Es liegt in der Natur der Sache, daß hier besonders Pflan- zenobjekte in Frage kommen. Man hat, wie schon oben angedeutet, nicht selten unter ganz normaler — oder jedenfalls anscheinend normaler — Lebens- lage Mutationen bei sehr verschiedenen Objekten, von Bakterien bis zu höhe- ren Phanerogamen, gesehen. Es scheint nun aber, daß extreme Einwirkungen, wie etwa Hitze, verschiedene Gifte u.a. m., diese „natürliche Neigung‘‘ zur Mutation ganz wesentlich erhöhen können. Ohne auf die Diskussion dieser ganz neuen Forschungsrichtung weiter einzugehen, sei nur angeführt, daß Elisabeth Schiemann mit dem allgemein vorkommenden Schimmelpilz Aspergillus nıger sehr interessante Resultate erhielt. In normalen Kulturen traten selten — immerhin etwa in 0,5 Prozent der Fälle — Mutanten auf, während in Kulturen, die mit Kaliumbichromat behandelt waren oder die starker Hitze ausgesetzt Nicht Umprägung sondern Mutation 655 wurden, Mutationen in weit größerer Häufigkeit — etwa 4 Prozent — vor- kamen. (Vgl. über „Dauermodifikation‘‘ den Art. Hartmann S. 294.) Von einer experimentellen Beherrschung der Mutationserscheinungen sind wir noch sehr weit entfernt; die fraglichen äußeren Beeinflussungen müssen wohl gewissermaßen als auslösende Mittel aufgefaßt werden, durch welche eine in den betreffenden Organismen vorhandene mehr oder weniger große Labili- tät der genotypischen Konstitution erhöht wird. Hier sind offenbar noch vielversprechende Angriffspunkte der Forschung aufzufinden. Die direkte Beeinflussung genotypischer Konstitutionen geeigneter Bio- typen wird fortan ein wichtiges Programm der genetischen Forschung bilden. Wahrscheinlich wird eine gleichzeitige Wirkung von Kreuzungen und extre- men Lebenslagefaktoren Störungen tieferer Art in den betreffenden Geno- typen hervorrufen können, wodurch vielleicht anscheinend Ausnahmen von den Mendelschen Regeln auftreten werden. Verschiedene Experimente von Tower deuten darauf hin; es würde aber zu weit führen, diese Sache hier näher zu erklären. Dagegen mögen in Kürze die von Kammerer ausgeführten Experimente Anpassungs- mit Kröten u.a. derartigen Tieren erwähnt werden. Diese Experimente sind im Lamarckischen Geiste ausgeführt und haben den Zweck, durch Anpassung an neue Lebenslagen erbliche Instinktveränderungen u.a. hervorzurufen. Angeb- lich ist solches auch gelungen; eine Kritik dieser Angaben wird hier nicht nötig sein, wir nehmen die Angaben als richtig an. Es dreht sich dabei aber kaum um anderes, als was wir in den Towerschen Experimenten fanden, also wohl um Mutationsauslösungen irgendwelcher Art. Die Hauptsache ist nämlich die, daß — ganz wie bei Tower und wie bei den spontan gefundenen Mutationen — eine Kreuzung des ursprünglichen Biotypus mit dem neugewonnenen zu ganz regelrechten Mendel-Erscheinungen führt. Damit fällt aber begreiflicherweise sofort jede Lamarckistische Erklä- Mendelismus rung der Versuchsresultate. Denn die Spaltungserscheinungen bei den Hetero- a. zygoten bilden ja doch die allerklarste Illustration einer gänzlichen Unabhän- N gigkeit der Gametenkonstitution von den im betreffenden elterlichen Körper persönlich realisierten Eigenschaften, wie es wohl zur Genüge aus unserem vierten Kapitel hervorgeht. Die Mendelschen Erscheinungen einerseits und die durch das Prinzip der reinen Linien gewonnene Auffassung der Biotypenfestigkeit anderseits schlie- Ben ja — falls sie allgemeine Gültigkeit haben — den Lamarckismus vollstän- dig aus. Durch „scheinbare“ Vererbung ist aber noch Raum für eine Überfüh- rung von Eigenschaften oder Wiederauftreten elterlicher Charaktere bei den Nachkommen, ohne daß Vererbung in eigentlichem (genotypischem) Sinne da- bei im Spiele ist; vgl. das sechste Kapitel.!) ı) Die sog. „Mneme‘-Lehre Semons braucht nicht von der Vererbungsforschung berücksichtigt zu werden. Sie gehört völlig den Gebieten der geistreichen Spekulation und der falschen Analogie an, indem Vererbung als eine Art „Gedächtnis“ betrachtet wird. Wegen der vielfachen Diskussion der Sache sei sie hier aber doch genannnt. 656 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. Somit kennen wir — abgesehen von Neukombinationen nach Kreuzungen — nur einen Weg der Entstehung neuer Biotypen, und dieser Weg ist die Mu- tation. Alle bis jetzt gemachten Erfahrungen weisen auf solche diskontinuier- liche Änderungen hin, die eine nicht zu verkennende Analogie mit den Ände- rungen chemischer Konstitutionen zeigen. Die beobachteten bzw. hervorge- rufenen Mutationen sind aber samt und sonders relativ ‚klein‘, d.h. die Ab- weichungen vom ursprünglichen Biotypus sind so minimal, daß sie bis jetzt kaum etwas zum Verständnis der Evolution der Lebewesen auf der Erde bei- tragen können. Rückblick. 9. Rückblick. Die experimentelle Vererbungsfoischung, die auch vielfach Genetik. als ,, Genetik‘ bezeichnet wird, und die sich eigentlich erst im Laufe der letzten 15 Jahre kräftiger entwickelt hat, muß als eine fruchtbare Richtung der moder- nen Biologie anerkannt werden. Das betreffende Forschungsgebiet war unter der Herrschaft der mehr oder weniger dogmatischen Anschauungen der Deszendenz- theorien lange ziemlich vernachlässigt — jedenfalls im Vergleich mit anderen Disziplinen physiologischer Forschung. Mit der sukzessiven Befreiung der Ver- erbungsforschung, einerseits von deszendenztheoretischen Spekulationen und andererseits von dem überwältigenden Einfluß der rein morphologischen Be- trachtungsweise der Organismen, also mit der Emanzipation der Genetik als experimental-physiologische Forschung, hat eben eine neue Ära angefangen. Die Vererbungsforschung ist heute im ausgeprägten Grade analytisch und hat dabei neben positiven Ergebnissen eine recht weitgehende Kritik herkömm- licher Auffassungen gezeitigt. Morphologisches Die Auffassung der morphologischen und physiologischen Charaktere und Korekäv. Eigenschaften als Reaktionen der genotypischen Konstitution der betreffen- den Organismen scheint mehr und mehr durchzudringen; jedoch ist dabei ein morphologisches Korrektiv vonnöten, wie hier ganz ausdrücklich eingeräumt werden soll. Und dieses Korrektiv dürfte besonders von der experimentellen Embryologie, der sog. ,„Entwicklungsmechanik‘“ (vgl. den ArtikelLaqueur), zu erwarten und zu erwünschen sein, im geringeren Grade wohl auch von der Zellenforschung. Denn die morphologischen Konfigurationen während der Tei- lungsvorgänge der Zellkerne, so interessant und suggestiv sie auch sein mögen, haben wohl eher den Charakter von Symptomen als von Ursachen des genetischen Geschehens, wie dies von seiten hervorragender Zytologen selbst zugegeben wird. Jedenfalls haben die Gameten bzw. die durch die Befruchtung neu ent- standeneZygote wiejedeZelle eineStruktur (vgl. die beiden Artikel Lidforss), die bei der Vererbungsforschung nicht unberücksichtigt bleiben kann. Die genotypische Konstitution wird kaum nur an die sichtbaren Zellkernelemente gebunden sein, sondern es muß vermutet werden, daß dabei auch andere Strukturelemente der Zelle im Spiele sind. Der kleinste entwicklungsfähige Teil eines Organismus besitzt stets, soweit wir wissen, eine morphologische Struktur. Struktur, die unter allen Umständen als ein sehr wesentlicher Ausgangs- punkt des Entwicklungsvorganges anzusehen ist. Daß aber die Differenzierung Genetik und Morphologie 657 der noch ganz jungen Zygote sehr wichtig für die Entwicklung des Individuums ist, geht aus vielen Experimenten hervor. So ist es längst von Rostafinsky erwiesen, daß Zygoten der Alge Fucus vesiculosus sehr wohl sich weiter ent- wickeln können, selbst wenn große Teile des Plasmakörpers entfernt werden — jedoch nur falls neben dem Zellkern alle konzentrischen Zonen des Plasmas in der beschädigten Zygote repräsentiert sind. Und ganz ähnliches ist von ver- schiedenen Forschern für tierische Zygoten gefunden. Dabei bleibt es aber eine völlig offene Frage, ob die nötige Repräsentation aller dieser Zonen nur eine Bedingung des Entwicklungsvorgangs ist oder ob differente geno- typische Elemente in verschiedenen Zonen sich finden. Es wäre unnütz darüber jetzt zu diskutieren. Damit werden wir auch an die Grenze der Em bryologie und Zytologie geführt — und diese Grenze kann hier nicht über- schritten werden. (Weiteres hierüber enthält der botanische wie der zoologische Teil des Bandes Zellen- und Gewebelehre.) Die Genetik der Jetztzeit hat nun zunächst eine Klärung der Konzep- tionen über Vererbung mitgebracht. Wir trennen die Begriffe, die in der popu- lären, landläufigen Auffassung der Vererbung konfundiert sind, nämlich erstens Vererbung im eigentlichen ‚„‚genotypischen‘“ Sinne, zweitens allerlei Übertra- gungsvorgänge und drittens Traditionserscheinungen verschiedener Art. Vererbung kann als Anwesenheit gleicher genotypischer Elemente (Gene) in Eltern und Nachkommen definiert werden. Nur bei Homozygoten ist — wenn wir geschlechtliche Fortpflanzung allein in Betracht ziehen — völlige Erblichkeit vorhanden, indem die genotypische Konstitution aller Kinder einer Homozygote (bzw. zweier isogener Homozygoten) gewöhnlich mit der genotypischen Konstitution der Eltern ganz übereinstimmt. Bei Heterozygoten wird aber diese Vererbung durch die eintretenden ‚„Spaltungserscheinungen‘“ ge- stört; hier kann nur eine partielle Erblichkeit realisiert werden; wodurch die oft so bunte Verschiedenheit der Nachkommen bedingt ist. Bei vegetativer Vermehrung wird aber im allgemeinen eine völlige Erblichkeit gefunden. In allen diesen verschiedenen Fällen kommen gelegentlich Mutationen, d. h. stoß- weise Änderungen des Genotypus vor. Dadurch werden die Erscheinungen der Vererbung mehr kompliziert. Übertragung und Tradition, die im sechsten Kapitel näher erwähnt wurden, sind mit Vererbung nicht zu verwechseln; sie können als Beispiele „falscher Erblichkeit‘‘ bezeichnet werden und sie betreffen nur die Phänotypen. Während die Phänotypen, also die Erscheinungsformen der orga- nischen Welt, verschiebbar und wechselnd sind, je nach der Lebenslage in der persönlichen Entwicklungsperiode, sind die Genotypen, also die Reaktions- normen der Zygoten, fest, scharf definiert wie die Konstitutionen chemi- scher Gebilde — bis aus irgendeinem Grunde eine diskontinuierliche Konstitu- tionsänderung eintritt (Mutation bzw. Dissoziation, Zersetzung usw.). Das Erkennen einer solchen Festheit oder scharfen Definierbarkeit geno- typischer Konstitutionen, und somit auch die Auffassung, daß verschiedene Genotypen diskontinuierlich verschieden sein müssen — ganz wie differente K.d.G.IIL.ıy, Bdı Allg. Biologie 42 Vererbung. Spaltung. Falsche Erblichkeit. Phänotypen und Genotypen. Die Reaktionen. Züchtungslehre. Rassenhygiene. 658 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. chemische Konstitutionen —, ist eine der allerwichtigsten theoretischen Er- rungenschaften der Genetik, eine Errungenschaft, die auf dem soliden „Dreifuß“ der hier zusammentretenden experimentellen Erfahrungen über reine Linien, Kreuzungen und Mutationen ruht. Diskontinuierliche Unterschiede zwischen Genotypen müssen sich aber nicht immer als diskontinuierliche Unterschiede zwischen den entsprechenden Phänotypen manifestieren. Denn wenn auch z. B. zwei Reaktionsnormen als solche diskontinuiert verschieden sind, so können doch sehr oft viele ihrer Reaktionen völlig identisch sein. Es hängt dies von den äußeren Verhält- nissen ab; mitunter müssen wir ja besondere Lebenslagefaktoren herbeischaffen, um die Unterschiede zwischen differenten Biotypen erkennen zu können, indem nicht alle Reaktionsmöglichkeiten bei jeder beliebigen Lebenslage realisiert werden, wie es schon im vorhergehenden erwähnt wurde. Das gleiche ist aber auch der Fall in bezug auf die Differenzen chemischer Konstitutionen, deren gegebene Diskontinuität sich durchaus nicht immer in den Reaktionen mani- festiert. Nur die Gesamtheit aller Reaktionen unter den verschiedensten äußeren Verhältnissen gibt ein wahres Bild der genotypischen sowie der che- mischen Konstitution; und in beiden Gebieten weisen die einzelnen Reaktionen, die Phänotypen, ganz allgemein kontinuierliche Übergänge auf. Als Grundlage für eine rationelle Züchtungslehre sowie für die Behand- lung verschiedener medizinischer und sozialer Probleme kann die sich ent- wickelnde Genetik unzweifelhaft sehr viel leisten, mit gehöriger Berücksichti- gung der hier als „falsche Erblichkeit‘‘ bezeichneten Erscheinungen der Über- tragung und Tradition. In der Praxis des Lebens sind die in unserer Forschung streng auseinander zu haltenden Kategorien wirklicher und falscher Erblich- keit selbstverständlich nicht immer leicht scharf zu trennen. Die für die Men- schen so äußerst wechselnden Lebenslage-, Erziehungs- und Traditionsfaktoren, in Verbindung mit der Tatsache, daß Menschen stets in sehr vielen Punkten heterozygot sind, machen die Studien über Vererbung, Rassenhygiene und Rassenverbesserung (Eugenik) der menschlichen Populationen sehr kompliziert und fast in entmutigender Weise schwierig. Ein Umstand, der vielfach großen Schaden für ein richtiges Erkennen an- richtet, ist die immer und immer wiederkehrende Gleichstellung oder Konfusion der ganz realen, während jeder Entwicklung sicher nachweisbaren indi- viduellen persönlichen Anpassung und Regulierung der speziellen Lebenslage gegenüber — deren näheres Studium Sache der Physiologie ist — mit aller- hand vermeintlichen, bisher niemals mehr als erdachten ‚‚durch Vererbung fixierte Anpassungen‘. Es hängt diese merkwürdig viel verbreitete Unklarheit mit den lamarckistischen Vorstellungen zusammen; und sie ist eines der schwer- sten Symptome der verhängnisvollen Verwechslung oder Parallelisierung per- sönlicher Entwicklungsvorgänge (Ontogenese) mit dem vermeintlichen Ver- lauf einer ‚„Stammesentwicklung‘“ (Phylogenese) im Laufe der Erdgeschichte. (Vgl. den Artikel H. Spemann.) Die Spekulationen über die Stammesgeschichte, mit anderen Worten die Züchtung. Evolutionsproblem 659 „Deszendenz‘'theorien und -hypothesen liegen, wie schon in der Einleitung &E- Deszendenz- sagt, außerhalb des Bereichs der Vererbungsforschung. Aber die genannten Spe- kulationen stützen sich — wenigstens angeblich — auf die Resultate der Ver- erbungsforschung sowie auf Paläontologie, vergleichende Anatomie usw. Die letzte Frage, die wir hier diskutieren sollen, ist nun diese: Kann die heutige Genetik der Deszendenzlehre wesentlich helfen? Zunächst ist es völlig evident, daß die Genetik die Grundlage der Dar- winschen Selektionslehre ganz beseitigt hat. Darwin stützte diese Lehre recht wesentlich auf die Resultate der zu seiner Zeit praktizierten ‚künstlichen‘ Selektion der Züchter, indem er — offenbar mit vollstem Recht — ‚‚natür- liche‘‘ und ‚‚künstliche‘‘ Selektion als prinzipiell sehr wohl vergleichbar be- trachtete. Und Darwins Selektionstheorie hat ja ihre sehr große geschicht- liche Bedeutung gehabt. Indem aber, wie wir gesehen haben, Darwins theo- retische Voraussetzungen in bezug auf Vererbung prinzipiell unrichtig waren, und indem ferner die ihm zu Gebote stehenden an und für sich richtigen Er- fahrungen über Selektionserfolge wegen völlig fehlender Analyse überhaupt nicht richtig gedeutet werden konnten, findet die Darwinsche Selektionslehre absolut keine Stütze in der Genetik — und welche Stütze hätte sie sonst? Ähnlich steht die Sache in bezug auf die Hypothesen, welche mit „erb- licher Anpassung‘, „Vererbung erworbener Eigenschaften“ u. dgl. Ideen in mehr oder wenig nahem Anschluß an Lamarcks Anschauungen operieren. Die Genetik hat hier absolut keine Tatsache aufgedeckt, die als Stütze derartiger Ideen dienen könnte. Dagegen sind jetzt viele Beispiele von Mutationen bekannt, sowie auch von genotypischen Neukombinationen nach Kreuzung. Alle diese diskontinu- ierlichen ‚„Typenänderungen‘ mögen ein gewisses prinzipielles Interesse für die Deszendenzlehre haben. Jedoch sind alle diese Änderungen so klein, daß sie kaum ein direktes Interesse für das Verständnis der größeren Züge einer Evolution beanspruchen können. In Wirklichkeit ist das Evolutionsproblem eigentlich eine ganz offene Das Evolutions- Frage. Die weitgehende Analogie der genotypischen Konstitutionen mit che- Problem. mischen Konstitutionen suggeriert den Gedanken, daß eine Analogie auch in der Entstehungsweise der organischen — oder besser organistischen — und der chemischen ‚Typen‘ vorhanden sein mag. In diesem Falle aber wäre eine Evolution der Lebewesen nicht so fest mit der Vorstellung von bestimmten Deszendenzreihen zu verknüpfen, wie es bisher der Fall gewesen ist. Auch sonst hat die Idee einer sehr polyphyletischen Herkunft der heu- tigen Familien, Gattungen und Arten, mehr und mehr Anhänger erworben; die früher in etwas zu leichter Weise unternommene Aufstellung von ‚„Stamm- bäumen‘ hat dementsprechend stark abgenommen. Es muß auch im Auge behalten werden, daß es gar nicht zu entscheiden ist, ein wie großer Teil der Evolution ganz unabhängig von Vererbung sein mag. Denn abweichende Lebenslage kann dem gleichen Biotypus ein sehr verschie- denes phänotypisches Gepräge aufdrücken. Vielleicht könnte eine solche Sach- 42* 660 W.JOHANNSEN: Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre; Variabilität usw. lage gewisse kontinuierliche Übergänge zwischen nahestehenden paläontologi- schen Formen erklären. Solche rein phänotypische Evolutionsvorgänge werden wohl nur sehr enge Begrenzung haben — ihre Existenz läßt sich weder nach- weisen noch a priori leugnen: es wäre also eine — wenn auch sehr partielle — Evolution mit „falscher‘‘ Vererbung als mitspielendem Faktor, eine Evolution, die der sozialen Evolution mittels „Tradition‘ analog wäre! Wie wenig also die Genetik positiv zur Deszendenztheorie beitragen kann — eigentlich nur den Nachweis sehr wenig weitgehender Mutationen sowie die Einsicht in die Neukombinationen bei den Heterozygoten-Nachkommen —, so hat sie dagegen eine recht starke kritische Position den Deszendenztheorien gegenüber. Sie mahnt eindringlichst zur größeren Vorsicht in der Benutzung veralteter landläufiger Auffassungen in bezug auf Vererbung. Es wäre gut, wenn alle Autoren der deszendenztheoretischen Literatur mit der modernen Genetik wirklich nähere Fühlung hätten. Darwin war von dem gene- tischen Wissen und Lehren seiner Zeit durchdrungen; darum mußte seine Selek- tionstheorie damals berechtigt erscheinen. Jetzt liegt die Sache ganz anders: Eine zeitgemäße Theorie der Evolution haben wir augenblicklich nicht! Der Einfluß des Selektionsgedankens und der Lamarckschen Vorstel- lungen auf die ganze Denkweise der jetzigen Generation von Biologen läßt sich wohl nicht leicht eliminieren; und daß dieser Einfluß ein sehr starker gewesen ist, wird man in verschiedenen Artikeln auch dieses Bandes bemerken können. Literatur. Zusammenfassende Darstellungen der Vererbungslehre: BATESON, W., 1914: Mendels Vererbungstheorien. Übersetzt von Alma Winckler. BAUR, E., ıgır: Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. GOLDSCHMIDT, 1913: Einführung in die Vererbungswissenschaft. 2. Aufl. HÄCKER, V., 1912: Allgemeine Vererbungslehre. 2. Aufl. JOHANNSEN, W., 1913: Elemente der exakten Erblichkeitslehre, einschließlich der biologischen Variationsstatistik. 2. Aufl. In diesen Werken deutscher Sprache weitere Literatur. Auswahl einiger der wichtigeren bzw. grundlegenden speziellen Arbeiten: CORRENS, 1912: Selbststerilität und Individualstoffe. (Festschrift der medizin.-naturwissenschaftl. Gesellsch. zur 84. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte. Münster i. W.) — und GOLDSCHMIDT, 1913: Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechts. Berlin. DARWIN, CH., 1868: Animals and Plants under Domestication. EAST, ED. M. assistet by HavEs, H. K., ı912: Heterozygosis in evolution and in plant breeding. (U.S. Depart. of agric. Bureau of plant industry. Bulletin, 243.) GALTON, 1889: Natural Inheritance. HERIBERT-NILSSON, 1912: Die Variabilität der Oenothera und die Mutation. (Zeitschrift für induktive Abstammungslehre. 8.) JENNINGS, H., 1908: Heredity, Variation and Evolution in Protozoa. II. (Proceedings of the American Philosophical Society, 47, Nr. 190.) JOHANNSEN, W., 1903: Über Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. MENDEL, GREGOR, (1865 u. 1869): Versuche über Pflanzenhybriden. (Am leichtesten in Ostwalds Klassiker der exakten Wissenschaften Nr. 121 zugänglich.) NILSSON-EHLE, 1909 u. I9I1: Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. I, II. Literatur 661 PEARL, 1912: The mendelian inheritance of fecundity in the domestic fowl (Americ. Naturalist, 46.) — and SURFACE, F., ı9r0: On the Inheritance of the Barred Color Pattern in Poultry. (Arch. für Entwicklungsmechanik der Organismen, 30.) SHULL, G.H., 1910: Hybridization methods in corn breeding. (Americ. Breeders Magazine, 1.) TSCHERMAK, E. v., 1900: Über künstliche Kreuzung von Pisum sativum. (Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Österreich, 3.) TOWER, W. L., 1906: An Investigation of Evolution in Chrysomelid Beetles. (Papers of the Station for Experimental Evolution ... New York, No. 4, Washington.) VILMORIN, 1886: Notices sur l’am&lioration des plantes par le semis. (Nouvelle &dition, Paris.) DE VRIES, 1901: Die Mutationstheorie. 3. WINKLER, 1912: Untersuchungen über Pfropfbastarde. Jena. Ganz abweichend von den hier vertretenen Anschauungen ist das Werk von R.SEMON, 1912: Das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften. Leipzig. Auch in den Schriften L. PLATES (z. B. „Vererbungslehre‘“ 1913, welche übrigens interessante Daten über Menschen enthält) finden sich recht bedeutende Abweichungen von unseren Auffassungen, namentlich in bezug auf Selektion. REGISTER? Vollständigkeit in bezug auf Angabe der im Bande auftretenden systematischen Namen und deren Vorkommen in den verschiedenen Abhandlungen ist nicht angestrebt, nur das prinzipiell Wichtigste des großen Materials ist hier angeführt. Ähnliches gilt für Thema-Angaben bei den Autoren. Immerhin ist das Register so umfassend und spezialisiert, daß es seinen Zweck als Wegweiser des vorliegenden Bandes hoffentlich erfüllen kann, Lateinische Namen systematischer Gruppen sind kurs?v, Autornamen gesperrt gedruckt. A. Aal, Fortpflanzung 595 Abderhalden 172, 237, 275 Abel, O. 84 Aberrationen, Periodizität 521 Abnützungstheorie 194 Abraxas 638, 640 Abspaltung siehe Spaltung Abstammung, Gedanke 67 — , Lehre 597 — , Theorie 84 — , vgl. auch Deszendenz Abstoßung genotypischer Faktoren 634 Abstraktion 126 Abutilon, Buntblättrigkeit 403 Abweichung vom Mittelwert 603 Acacia, Myrmekophilie 547 Acarodomatien 552 Acarophilie 552 Acini 441 Adansonia, Lebensdauer 209 Adolphi 447 Adoxus vitis 463 Adrenalin 332 Adsorptionsverbindungen 154 Adventivbildungen 344 Adventivvegetationspunkte 387 Adventivvegetationspunkte an Blättern 397 Adventivsprosse 337, 394, 395 Adventivwurzeln 401 Adventivwurzeln an Blättern 397 Äcidiospore 510 Ähnlichkeit 598, 648 — , morphologische 65 — und Verwandtschaft 80, 646 Äquatoriale Klimate 523, 525 Aeschna, Symbiose 543 Aeschynanthus, Keimung der Samen 570, 571 Aesculus, Internodien 521 Äther, Frühtreiben mittels 528 Affen 23 Afterpol 344 Agar-Agar 155 Agassız, L. 3 Agave, Lebensdauer 209 Agelena, Begattung 456 Agglutinine 298 Aggregatzustand der organisierten Substanz — des Protoplasmas 157, 241 [167 Aglia tau, Fortpflanzung 215 Aitiogene Periodizität 519 Akklimatationsexperimente 651 Akromegalie 332 Aktive Immunisierung 299 — Stoffaufnahme 254 — Variabilität 136 Aktivitätshypertrophie 177 Alanın 237 Albrecht 340 Albumin 237 Albuminoide 237 Albumosen 237 Alchemilla, Apogamie 515 Alectorolophus, Halbschmarotzer 584 Algen, Generationswechsel 502 — , ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 Algenformation 588, 590 Algenpilze 265 Allantois 73 Allosorus, Sporangien 486 Albheus, Regeneration 350 Alter (siehe auch Lebensdauer) 188, 193 Alternative Variation 601 Altersdegeneration 199 Alterserscheinungen 190, 192, I94, 216 Altersschwäche 193 Altmann 301 — , Granulatheorie 268 d’Alton 8 Alytes 357, 430, 431, vgl. S. 655 Amblystegium, Aposporie 516 Amblystoma, Neotenie 429 Ambrosia-Galle 556, 558 Ameisen 121 — , Polymorphismus der Weibchen 433 Ameisengärten 546, 560 Ameisenpflanzen 545, 547 Ameisenpilz 565 Amitose 286 Aminosäuren 153, 237 Amöben 157, 166, 171, 264, 545 — , Teilung 198 — , Strömungserscheinungen 158 Amnion 461 Ampelopsis, Polarität 393 Amphibien 212 — , Regeneration 349, 353 Amphimixis 20I, 292, 480 Amphioxus lanceolatus 21, 70 Amsel, Lebensdauer 212 Anabaena, Symbiose 540 Anaestetika 255, 528 Analogie 7, 65, 81 Analpol 344 Anatomie 32 — , vergleichende 42, 7I, 77 Anatomische Untersuchungen 33 Ancel 427 . Androgynaecie 442 Angiospermen 499, 500, 514 — , Generationswechsel 499 — , Makrosporen 499 Anilinfarbstoffe 39 Anisogamie 512 Anisogame Kopulation 464 Anlage 82 Anlagetypus 613 Anodonta 594 Anoestrum 439 Anorgane 175 Anpassung 74, 87, 171, 432, 525, 526, 643 — , direkte 139 — , funktionelle 333 Anpassungsexperimente 651 Antedon 438, 442 — , Transplantation 361 Antennaria, Parthenogenesis 515 Antheridien 479, 512 Anthobotrium, Selbstbegattung 460 Anthozoen, Stockbildung 411 Anthropologie 5, II, 16 — und Darwinismus 23 Antifermente 338 Antigene 298 Antikörper 120, 298, 319 Antirrhinum 337, 629 — , Wurzelstecklinge 396 Antitoxine 298 Apäthy, St. 27 Aphanochaete, Fortpflanzung 512 Aphycilla, Protandrie 442 Aphiden, Heterogonie 473, 475 Apikaler Pol 392 Aplanogameten 512 Apogamie 515 Aposporie 515, 516 Apterostigma, Pilzzüchtung 561 Apterygogeneen, Regeneration 355 Apus, Parthenogenese 462 Araceen, epiphytische 574 Araceen, Luftwurzeln 572 Araucaria, Regeneration 394 Register Arbeitsteilung 10, 266, 432, 483 — im Protoplasma 263 Archaeoßteryx 22 Archeus des Paracelsus 183 Archegonien 479 Argas persicus, Lebensdauer 195 Arginin 237 Argyroneta, Begattung 455 Arion, Nahrungsmenge 536 Aristoteles 89, 218, 343 — , von der Urzeugung 270 Armleuchterbaum 547, 548 Arrhenius, Transport kleinster Lebenskeime 272, 415 — , Kosmischer Ursprung des tellurischen Lebens 271 Arterhaltung 207 Arthropoden, Spermatophore 444 — , Parthenogenese 462 Artspezifizität, stoftliche 240 Arum, Raphiden 537 Ascaris, Verschmelzung 363 Aschner 332 Ascidienarten 441 Ascomyceten, Befruchtung 292 — , Fortpflanzung 509 Ascophyllum, Geschlechtszellen 506 Asepsis 315 Asexuelle Fortpflanzung 291 Aspergillus niger, Mutation 654 — , Periodizität 520 Asphondylia-Gallen 556, 557 Aspidium, Generationswechsel 492 Asplenium nidus, Humussammeln 576 Assimilatstauung 401 Assimilation 155, 176 Asterias, Asteriden 445, 472 Astia, Werbetanz 455 Astrosphaere 465 Aszendenz 599 Aszidien, Knospung 410, 4II Atavismus 354, 632 — , scheinbarer 353 Athyrium, Apogamie, Aposporie 515 Atmung 155 Atrophie 334 Atta, Pilzgärten 561, 562, 566 Auerbach 177 Aufhellung 34 Aufschwemmungen 241 Auge 78 — , Entwicklung 317 Aulax-Galle 555 Ausläufer 517 Auslösung 102, 262, 327 Ausscheidung 176 Autenrieth J.H. 5 Autocopulatio (Art. Godlewski) 460 Autocrescentia 179 664 Autodissimilatio 179 Autodivisio 179 Autoduplicatio 179 Autoergie 179 Autoexkretio 179 Autofecondation (Art. Godlewski) 460 Autogamie 291, 441, 460 Autogene Periodizität 519 Autokineon 185 Autokinesis 179 Autolyse 338 Automerizonten 186, 269 Autophaenesis 179 Autoplastische Transplantation 360 Autoproliferatio 179 Autorezeptio 179 Autotomie 347, 352 Autotransplantation 364 Autotrophe Pflanze 226 Auxosporen 504 Avenarius 89 Axolotl, Neotenie 429 Azolla, Symbiose 540 — , Heterosporie 487 Azoospermie 461 Azteca auf Cecropia 548 B Babäk 336 Baccarini 556 Baer, K.E.v. 8, 16, 20, 67, 74, 84, 157, 338 — , Typen 67 Bärtierchen 195 Bakterien 189, 227 Bakterienknöllchen der Leguminosen 543 Bakterien, Teilung 198, 407 — , Wabenstruktur 250 — , Zellnatur 285 Bakteriologische Methodik 49, 50 Bakteriolysine 298 Bakteriotherapie 299 Balanophoraceen, Apogamie 515 Balbianı 457 Bandwurm, Selbstbegattung 460 Bang, Ivar, Über lipoide Stoffe 154, 275 Barfurth 187, 315, 342, 463 Bargagli-Petrucci 556 Barrande, J. 4 Barrows 112 Barth E17 Bartschia, Halbschmarotzer 584 Bary de 518 — , Schleimpilze 220 Basaler Pol 392 Basch, Transplantation 333 Basidiomyceten, Fortpflanzung 511 Bastard 365, 617 Bastarde, nichtspaltende 630 Bastardierung 616 Register Bastardspaltung 618 Bastzellen 385 Bataillon 471 — , Entwicklungserregung 327 — ‚ künstliche Parthenogenese beiWirbeltieren Bateson, W. 84, 624, 627, 637, 660 [470 — , Dominanz 627 — , Gebiß der Säugetiere 83 — , Homoeosis 345 — , Korrelation 634 — , Presence- und Absencelehre 620 Bauhinia, Stammanatomie 581 Baumwunden 390 Baumwürger 578 Baupläne der Organismen 42 Baur, E. 149, 264, 378, 404, 520, 626, 629, 633, 636, 644, 647, 660 — , gelbgescheckte Blätter 274 — , Löwenmaulrassen 624 — , über Regeneration u. Transplantation 378 Beccari 551 Becher, E. 55, 49 —, S. 148 Bechhold 247, 275 Beerentang 590 Befruchtung 161, 196, 306, 480, 512, 616 — , äußere 448 — bei den Angiospermen 500 — bei Protozoen 464 — der Metazoen 465 — , Erklärung der normalen 470 — , heterogene 471 — , innere 448 — , künstliche 325 — ohne Begattung 445 — , Problem der 26 Befruchtungsvorgang 58 — bei Protisten 291 Begattung, Dauer der 449, 457 — im Tierreiche 448 — , Typen der 449 Begonia, Regeneration 385 — , Adventivbildungen 387, 397 Behrens, H. 62 Behring, Diphtherieheilserum 299 Beijerinck, Kolloidgemische 249 Beizung der Gewebe 38 Bell, Ch. 9 Belt, Th. 561, 562 Beltsche Körperchen 547, 551 Bemmelen, van 247 Benecke 301 Bereicherungstriebe 527 Bergson, H. 89, 148 Bergmann 453 Bernard, Claude Io —, No&l 542 Bernstein, ]J. 217 — , über die Notwendigkeit des Todes 196 Register Berthold 260, 275, 330 — , Zellgröße und Molekulargröße 273 Benthostiere 593 Besamung 365, 445 Beschreibende Methoden 32 Bestandesanalyse 615 Bieithere ne 2y Betriebsfunktionen 338 Bewegung, aktive 177 — innerhalb des Protoplasmas 259 —, Kriterium der organisierten Substanz 171 Bewegungsvorgänge im Organismenreich 295 Bewußtsein 89, 93 Biber, Kolonien der 432 Bichat, X. 8, 9 — , Begründer der Histologie 4 Bichoriale Zwillinge 461 Biedl, A. 342 Bienen 215 — , Begattung 456 — , Parthenogenese 463 — , Polymorphismus 432 Bienenstaat 99, 109, 206 Bienenstock 432 Bildungspotenz 406, 410 Bildungstrieb 5 Bilharzia, Begattung 449 Bilsenkraut, Transplantation 401 Bindegewebe 335 Bindegewebsfibrillen 229, 267 Binnengewässer, Verlandung 592 Bioblasten 269 Biogene 176, 269 Biogenesistheorie 313 Biogenetisches Grundgesetz 74, 77, 101 Biologie 152 — , mechanistische 150 — , Begriff der 30 — , vordarwinsche II Biologische Disziplinen 27, 30 — Erscheinungen, allgemeinste 170 Biologische Stationen 587 Biophoren 269 Biotypen, neue 648 Biotypus 608, 613, 646, 648 Bischoff 9 Bizyklische Heterogonie 474 Blätter, Regenerationserscheinungen 396 Blainville, H. de 7 Blakeslee, Sexuelle Differenzierung der Schimmelpilze 293 Blanchard 2ı Blastozoiden 411, 412 Blastula 96 Blattgrün siehe Chlorophyll Blattschub 525 Blattstecklinge 397, 398 Blausäure 326 Blechnum, Sporangien 486 665 Blochmann 408 Blüten als Stecklinge 398 Blütenbildende Stoffe 393 Blumenbach, J.F. 5, 9 Blut 327, 369, 472 Blutegel, Lebensdauer 210 Blutfarbstoff 531 Blutgefäße, Ausbildung 335 Blutlinien 611 Blutserumreaktion 240 Blutsverwandtschaft 28, 646 Boehm 55, 282 — , Wanderung der Chloroplasten 260 Bohr, über Eientwicklung 320 Bois-Reymond, E. du ıo0, 16, 262 Bolina, Fortpflanzung 431 Boll 229 Bombinator, Regeneration 357 Bombyx, Genitalorgane 457 Bonnet, Ch. 12, 344 Bonnier 643 Bordage 351 Borkenkäfer 559 Born, G. 306, 372 — , Transplantationen 315, 362 Bornsche Methode 77 Botanische Untersuchungsmethoden 56 Bottazi, F. 169, 172 Bougainvillia, Knospung 413 Bouin 427 Boveri, Th. 26, 84, 89, 95, 148, 416 — , über Polyspermie 465 Bower 518 Boysen-Jensen, Hydrobiologie 587 Brachet 327, 465 Braehm 430 Brandes 452 Brandpilze, Fortpflanzung 5Iı Brandt, K. 589, 596 Brassavola, Hängeblätter 576 Brassica oleracea, Regeneration 393 — , Transplantation 400 Braun, Al. 5, 16 Braunalgen, Fortpflanzung 504 Braus, ‘Hr 84, 128, 317, 307 — , über Embryonalanalyse 316 — , über Gewebskultur 318 Brennhaare 537 Brennessel 537 Bresea,].1377 Brissopsis, Vorkommen 594 Broca Io Bromeliaceen 572, 573 FBrLonn,. GEN 4, 66,84 Broussais Io Brown, John, Definition des Lebens 178 — , über Schmarotzer 586 Brown, Rob. 7, 9, 162 — , Zellkern 222 666 Brownsche Bewegung 162, 165 Brown-Sequard 330, 652 Bruecke 221 — , Elementarorganismen 268 Brumpt 450, 451 Brunst 425 Brunstzeit 419, 439, 449 Brustdrüse 332 Brutknospen 384, 410, 481 Brutkörper 481 Brutpflege 215 Brutzellen 481 Bryonia, Kreuzungsversuche 637 Bryophyllum, Adventivsprosse 397 Bryoßsis, Polarität 379 Bryozoen, Dauerknospen 414 — , Stockbildung 411 Bryum, Keimung der Sporen 482 — , Experimentelle Aposporie 516 Buche 529 — , Johannistrieb 524 Buchner, E. 473 — , Zymase 296 Buechner, 127216 Buehler, A. 217 — , Über Notwendigkeit des Todes 196 Buetschli 25, 217, 284 — , über Plasmabewegung 295 — , über potentielle unsterbliche Wesen 198 — , Sexualitätshypothese 292 — , Wabentheorie 166, 247 Buffon ı, 13, 24, 27 Bulbillen 517 Buller, R. 446, 447 Buntblättrigkeit 403 Burdach, K. 6 Burgeff 542 Burgerstein 530 Burrow, Gewebskultur 318 Buscalioni 550 Busse, L. 148 Butler-Burke ı85 Butler, Sam ı8 & Cactaceen, epiphytische 576 Caillaud 375 Calamarien 485 Calkıns 408, 416 — , Untersuchungen an Wimperinfusorien 199 Callithamnion, Generationswechsel 507 Callus 389, 395, 397, 399 Calluswulst 390 Calyptra 482 Cambiumzellen 206 Campanularia, Verschmelzung 363 Campbell ;5ı8 Camper, Peter 2, 63, 84 Canalis gynaecophorus 449 Register Canalis seminiferus 458 Carcinus maenas 364 Cardamine, Adventivsprosse 397 — pratensis, Selbststerilität 631 Cardium 594 Carlgren 408 Gatnerı Br 172.24 Carnivora, Begattung 458 Carpogonium 513 Carpozoosporen 514 Carrel, Gewebskultur 318 — , Transplantation 332, 377 Carus.nKe1@.25.06 —, V.29 Castle 441, 626, 629, 641, 644 Caulerpa 264, 265, 379 Caullery 477 Cayal, Ramön y 27 Cecidomyia-Galle 555 — , Parthenogenese 463 Cecrobia, Ameisenpflanze 548, 549 Celastrus, Baumwürger 581 Centaurea, Honigschutz 545 Centrodesmen 286 Cenogenese 74, 75 Centriole 291 Centrosomen 227, 268, 465 — der Metazoenzelle 287 — bei Protozoen 286 Cephalobus, Parthenogenese 463 Cephalopoden, Begattung 453 — , Spermatophore 444 Ceßhalotaxus, Mikroprothallien 498 Ceratodon, Aposporie 516 — , Generationswechsel 492 Ceratostomella in Pilzgärten 560 Ceratozamia, Makrosporangien 491 Cereus, Kampf gegen die Mistel 536 Cerianthus 210 Cerithium 594 Cerviciden, Geweihe 417 Cestoden, Selbstbegattung 460 Chaetoßterus, Befruchtungsexperimente 472 Challenger-Expedition 25, 587 Chamberlain, H.S. 24 —, C. 62, 518 Chambers, Rob. 14 Chamisso,A.v.,Über Generationswechsel 480 Chantran, S. 346 Characeae 504 Cheirantus, Transplantation 400 Chemische Kennzeichen der organisierten Sub- stanz I52 Chemomorphosen 337 Chemotaktische Bewegungen 254, 445, 459 Chermes, Heterogonie 475 Child 477 Chimaeren 403 Chiroptera, Begattung 458 Register Chirurgie 315 Chlamydosporen 517 Chlor 235 Chloroform, Frühtreiben mittels 528 Chlorophyll 225, 239, 531 Chlorophylikörper 225 Chlorophylikörner, Bewegungen der 277 Chloroplasten 225 Chlorose, infektiöse 403 Cholesterin 252 Chondriokonten 230 Chondriosomen 229, 534 Chorda dorsalis 70, 72, 228 Chorion 409, 461 Christensen, P. 530 Chromatin 469, 640 Chromatinkörner 223 Chromatophoren I12, 224 — , Bewegung der 277 — , selbsttätige Teilung 227, 267 Chromiolen 223, 268 Chromosomen 26, 161, 286, 365, 369 — als Träger der Arteigenheiten 369 — als Vererbungsträger 365 — , scheinbare 287 Chromosomenzahl 493, 513 — der Sporophyt- und Gametophytkerne 481 Chromulina, Goldglanz 279 Chun, E721, 25, 310, 477 — , über Dissogonie 431 — , Valdivia-Expedition 587 Ciona 211, 441 Circumnutation 580 Cirripedien, Zwergmännchen 418, 449 Citrus, Blattstecklinge 398 Cladoceren, Parthenogenese 462 Cladophora 381, 382 Clausı@721 Claußen, P., über Fortpflanzung 479 Clematis, Ranken 581 Closterium, Reduktionsteilung 514 — , Generationswechsel 502 Clusia, Baumwürger 578 Coelenteraten 443 — , Knospung 410 — , Metagenese 476 — , Polymorphismus 414 Coeloblasten 265 Cohn, Ferdinand, über Protoplasma 221 Cohnheim 275 Colchicum, nackt blühend 523 Cole 117 Coleochaete 503, 513 Coleus, Blattstecklinge 398 Colueeci, V.S. 79,855 Comite, ArTz — , über Biologie 151 Condillac, de 12 Condylarthra 15 Conidien 517 Coniferenentwicklung 495 — , Generationswechsel 494 — , Homologien mit Cycadeen 498 Contagium vivum 274 Convoluta, Symbiose 545 Cook, Mc. 455 Cope, E. 23 — , vitalistische Theorie 18 Copepoden, Begattung 452 — , Zwergmännchen 418 Coßrosma, Acarophilie 552 Cora, Lichtausnutzung 541 Cordia, Ameisenpflanze 547 Cordyline, Polarität 393 Cormus 189, 209 Cornea 367 Coronilla, Gallen 556 Corpus luteum des Eierstockes 427 Correns 264, 617, 637, 644, 647, 660 — , Dominanz 627 — , Geschlechtsbestimmung 637 — , Individualität 631 — , Selbststerilität 631 Corti, Bonaventura 259 Coulter 518 Crampton 366 — , über Transplantation 362 Crataegus, Chimaeren 403 — , Transplantation 401 Crivelli 458 Crocus 523 Crustaceen, Parthenogenese 462 — , Protandrie 442 Cryptomeria, Prothallium 496 Cue@not 629 Cupressus, Mikroprothallien 498 Cuvier 2, 3, IO, 14, ‚19, 69,85 — , Klassifikation der Tiere 3 — , Prinzip der Korrelation 3 — , über Wirbellose 20 — , Typenlehre 22 Cyanoderma 543 Cyanophyceen, Zellnatur 285 Cycadeen 488, 512 Cycadeen, Entwicklung 489 — , Generationswechsel 483 — , Geschlechtsverhältnisse 494 — und Farnblätter, Vergleich 491 Cyclamen, Keimblätter 397 Cydonia, Transplantation 401 Cynips-Galle 554 Cyphomyrmex, Pilzzüchtung 561 Cyprina 594 Cypriden, Parthenogenese 462 667 Cypris reptans, parthenogenetische Fort- pflanzung 202 Cyrtopodium 576 668 Cystoßteris, Fortpflanzung 481 Cytisus Aaami, Chimäre 403 — , Transplantation 402 Cytogonie 288 Cytologie 9 Cytolyse 326, 470 — des Eies 467 Cytoplasma 222 — , Differenzierung 224 Czapek 172, 253,1275 D. Dahl 595 Daphniden, Heterogonie 473 Darbishire 632, 648 Dasypus, Zwillinge 409, 462 Datura, Transplantation 401 Daubenton 2 Dauereier 473 Dauerfähigkeit der Lebewesen 183 Dauerknospen 414 Dauermodifikation 295 Dauerpräparate 61 Davis 650 Darwin, Charles ıı, ı4ff, 28, 67, 72, 85, 263, 579, 590, 597, 599, 610, 631, 646, 652, 659, — , Aufnahme der Lehre 16 [660 — , Deszendenztheorie 68, 660 — , Erblichkeitstheorie 26 —, Homologie 70 — , Konzeptionen über Vererbung 612, 659 — , Selektionslehre 80, 352, 525, 603, 605, 659 — , Selektionsprinzip 131, 659 Darwin, Erasmus 2, 13, 14 Darwinismus I1, 27, 28, 68 — , Begriff des ı8 — , Einflüsse des 19 — , Richtungen 17 — und Philosophie 17, 29 — und Palaeontologie 22 — , Pflanzen- und Tiergeographie 24 Decandolle, P. 4 Delage, >26 Demersale Fische 595 Demoll 55 Depressionsstadien in Protozoenzuchten 199, Descartes 4, 9 [201 Deskriptive Methoden 32 Desneux 567 Deszendenzforschung, physiologische 597 Deszendenzgedanke 482, 597 Deszendenzproblem 43 Deszendenztheorie, Darwins 68 Deszendenztheorien 52, 659 Deszendenztheorie und vergleichende For- schung 42 Determinanten 105 Determinationsproblem 305, 321 Determinierende Faktoren 179, 305 Register Detto, parallele Induktion 143 Dewitz 447 Dialyse 163 Diaptomus, Begattung 452 Diastase 259 Diatomeen, Fortpflanzung 504 Dicranum, Eintrocknen 572 Dictyota, Generationswechsel 505 Differenzierung 2I, 108, 308, 483 — , abhängige 329 — bei polyenergiden Zellen 289 — , Problem der 359 Diffusionserscheinungen 163 Dilophus 364 Dioestrum 439 Dionaea muscipula, Reiz 262 Dioon, Fortpflanzung 489 Diplosis-Galle 554 Direkte Anpassung 139 Dischidia, Urnenblatt 577 Diskontinuität der organischen Entwicklung Disperse Systeme 162 [649 Dissimilation 155, 175 Dissogonie 431 Distale Richtung 345 Disteln, Adventivsprosse 395 Distomeen, Selbstbefruchtung 460 Dixon 576 Dezidua 364 Dobell 283, 301 Doellinger, J. 6 Doflein 192, 217, 300, 416, 567 Dohrn, A. 21, 29 — , Zoologische Station 587 Dolioliden, Stolonenbildung 412 Doliolum, Generationswechsel 476 Domestikation 460 — und Geschlechtstätigkeit 440 Dominanz, Begriff 627 — , dominierend 619, 623 Doncaster 638 Dop,;, P. 6 Doppelbildungen 311 Doppelfärbungen 60 Dorsoventralität und Transplantation 371 Dotterkerne 229 Dottermembranbildung 468, 473 Draba verna 615 Driesch, Hans 32, 88, 90, 92, 93, 108, 109, 148, 304, 311, 315, 324, 342, 354 — , Harmonisch-äquipotentielles System 83 — , über Verschmelzung 363 — , Totipotenz 345 — , Versuche am Froschei 309 — , als Vitalist 313, 340 Drillingsgeburten 461 Drohnen 193, 463 Drosophila, Geschlecht 638 Drude 530 Register Dujardin 220 Duroia, Ameisenpflanze 547 Duthiers Lacaze 2ı Dutrochet 9, 255 — , pflanzliche Reizvorgänge 262 Duvalia, Gallen 555 Dytiscus 594 — , Kopulation 456 E. East 612, 631, 660 — , Selektionsversuche 611 Echinideneier 468 — , heterogene Befruchtung 472 Echinocardium 594 Echinodermaten, künstliche Parthenogenese Echinodermen 594 [466 Ectocarpus, Gameten 512 Edelfette 239 Edwards, Milne 2ı Eteu 580 Egelwürmer, Begattung 450 — , Spermatophore 444 Ehrlich, P. 96, 148 — , über Giftfestigkeit 294 — , Chemotherapie 300 — , Seitenkettentheorie 120 Ei 416, 444, 479 Eiablage 193, 215 Ei, chemische Vorgänge 320 — der Säugetiere, Entdeckung 8 -—, Entwicklung des befruchteten 306 — , Produktion 426 —, eifung 321 Eiche, Johannistrieb 524 Eichhörnchen, Lebensdauer 211 Eidechsen, Mehrfachbildung 350 Eierstock 425 Eigenschaftsanalyse 622 Eimer, Th. 18, 104, 148 Einbettungsmethoden 40, 59 Einfachmerkmale 626 Einprägung 119, 128, 141 Einschachtelungslehre 2, 3, 302 Einschlußmittel 40 Eintagsfliege 193, 195 Einzeleigenschaften 600, 626 Einzellige, Fortpflanzung 198 — , Unsterblichkeit 198, 200 Eisen 174, 235, 239 Eiweißchemie 237 Eiweißkörper 153, 165 Eiweiß, Kolloid 244 Eiweißsalze 154 Eiweißverbindungen 236 Eizelle 479 Ektotrophe Mykorrhiza 542 Ektropismus 177 Elaeocarpus, Acarophilie 552 669 Elateren der Moose 382 Elefant, Lebensdauer 211 Elektrizität 324 Elementararten 615 Elementarfunktionen 175, 177 Elementarorgane 266 Elementarstruktur der lebendigen Masse 268 Embryo 372 — , chemische Vorgänge 320 — , Regenerationsvermögen 364 — , Transplantation 315, 368 Embryologie 6, 7, II, 20, 32, 303 — und Darwinismus 21 tung 22 Embryonalentwicklung, philogenetische Deu- Embryosackentwicklung 500 Emerton 456 Emigrantes von Chermes 475 Emulsion 249 Emulsionskolloide 165 Emulsoide 165 Empedokles, Naturphilosophie 218 Encyrtus, Eiablage 409 — , Mehrgeburten 409, 461 Endlicher 533 Endomyces 560 Endosperm 490 Endotrophe Mykorrhiza 543 Energiden 285 — , morphologische Fassung 285 — , heterologe 287 Ensileran72 Enriques 200, 292, 408 Enrieo de333 Entelechie 89, 93, 183, 314, 341 Entotoxine 298 Entquellungsphänomene 167 Entwicklung (vergl. Evolution und Deszendenz) 177 — , chemische Beeinflussungen der 325 — , individuelle 601 — , Anomalien 419 — , Erregung 327, 464, 466, 468 — , Geschichte 69, 371 —aldeer 11,344 —miEehren32 742 — , Mosaikarbeit 308 Entwicklungs-Mechanik 27, 32, 50, 302, 656 — —, Methoden der 52 — — der Pflanzen 404 — — der Tierformen 304 Enzyklopädisten 12 Enzyme (vergl. Fermente) 156, 239 Ephedra, Generationswechsel 498 Ephemere Pflanzen 520 Ephydatia, Gemmulen 414 Epigenese 302, 306, 321, 328 Epigenetiker 302 Epigenetische Theorie 2, 8 Epimedium, Drüsen 539 670 Epimere 66 Epiphyten 569 — , Wasserversorgung 571, 574 Epispor 487 Epistasie 629 Equisetinen, Fortpflanzung 485 — , Generationswechsel 485 Eranthis 523 Erbeinheiten 269 (vgl. Gen) Erblichkeit (vergl. Vererbung) 17, 632 — als Übertragung 605 — erworbener Merkmale 18, 143, 643, 652, 655 —, falsche 658 —, Grad 605 —, Theorien 26, 657 Erbsenmuschel 594 Erdgeschichte 14 Erdsalamander, Verschmelzung 365 Erepsin 237 Eriksson 585 Ernährung 170, 382 Ersatzbildungen 386 Erscheinungsformen 657 Erscheinungstypen 613 Escherich 435, 477 Ettlinger, M. 117, 148 Eugenik 658 Euglena 246, 533 Eunuchen 330 Eupagurus, Begattung 453 Eußhrasia, Halbschmarotzer 584 Evolution (vgl. Entwicklung) 302, 306, 614 — der Kultur 646 — , kontinuierliche 605 — , organische 597 Ewart, chlorophylihaltige Bakterien 227 Exotoxine 298 Exner, S. Io Expeditionen, wissenschaftliche 25, 587 Experimentelle Forschungsrichtung 45 — Methode 32, 45 — Morphologie 51 — Pathologie 49 — Psychologie 32 Explantation 52, 315, 318 Exstirpation 331, 427 Exules von C’hermes 475 Exzeptionelle Parthenogenese 462 RB. Faber 3541 Färbemittel 38 Färbeverfahren 59, 231 Färbung 37, 223 — , Analyse 60 — fixierter Gewebe 38 — lebender Gewebe 36 Fäulnis 296 Register Faktoren, gleichsinnige kumulative 631 Fakultative Parthenogenese 463 Falsche Erblichkeit 642 Farbenblindheit 640 Farbfaktoren 642 Farbstoffe, Aufnahme 251 Farne 512 — , epiphytische 576 — , Fortpflanzung 479 — , Geschlechtsverhältnisse 494 — , Generationswechsel 481 Fechner, G. Th. 6 Fermente (Enzyme) 156, 169, 239, 321 Fernandez 409, 462 Femininfaktor 638 Fertilität 460 Fette 154 Fettsäure 326 Fibrinogen 237 Fichte, ]./G.6 Ficus, epiphytisch 578 — , Blattstecklinge 398 Fichtenspargel 542 Fiebrig 549 Figdor 554 Filartheorie Flemmings 246 Filialgeneration 618 Filicinen, Fortpflanzungsverhältnis 485 — , Generationswechsel 485 Fische 310 —, Alter der 595 — , Lebensdauer 208 — , Protandrie 442 — , Regenerationsvermögen 353 Fischel, Alfred, Richtungen der Biologie 30 Fischer, A. 301 — , über Fixierung 231 Fischer, Emil 237 Fischer, Martin H., Eigenschaften 167 Biske,].ı17 Fitting, H. 518 Fixierung 37, 58, 223, 229, 231 Flagellaten 534 — , Bewegungsapparat 286 — , Geschlechtsdifferenzierung 293 Flagellen 580 Flammarion 272 Flechten 296, 541 Fledermaus, Begattung 459 Flemming, W. 26, 22I, 223, 229, 233 Flieder 528 Flimmerbewegung 459 Flimmerepithel 443 Florideen 513 — , Fortpflanzung 506 Elourens, B2A,09 Flugfrosch, Begattung 449 Fluktuationen 603 über wasserbindende Register Flußkrebs, Lebensdauer 210 Fötalleben 333 Foges 376 Foraminiferen 159, 288, 297 Forbes, E. 587 Forel, F.A. 587, 596 Formative Reize 108, 328 Formgleichgewicht 358 Formreize 109 Fortpflanzung 177, 190, 289 — der Protisten 288 — ım Pflanzenreich 479 — im Tierreich 405 — , Physiologie der 290 Fortpflanzungszellen 204 Fortpflanzung, ungeschlechtliche 481, 515 —, Wesen 288 Fouille, A. ı7 Fränkel 427 Frank 542 Fremdbefruchter, Selektion 611 Friedenthal 648 Frosch, vgl. Rana 315, 327 — , Begattung 449 Froscheier 323 — , experimentelle Parthenogenese 327, 470 Froschembryo 316 Frosch, Kastration 424 Froschlarven 336 Froschmännchen, Brunstzeit 418 Frosch, Mehrfachbildung 350 — , Regeneration 356 Frostperiode 523 Fruchtblätter, Homologie 498 Frühholz 522 Frühlingstrieb 524 Frühreife 428, 430 Frühtreiben 528 Fruchtbarkeit und Verwandtschaft 647 Fruwirth 609 Fucaceen, Fortpflanzung 504 Fuchs, Oestralperioden 439 Fucus 293, 380, 5II, 590 — , Entwicklung 657 — , Generationswechsel 505 Fuligo varians, Plasmodien 238 Fumaria, Ranken 581 Funaria 281, 482 — , Belichtung 279 — , Generationswechsel 492 „Fundatrix”-Generation bei Chermes 475 Fundulus 418 Funktion, Begriff 175 Funktionelle Anpassung 333 — Reize 121 Funktionen der Organe 47 Furchung 328 —, Kern 465 —, Zellen 308 671 G. Gärung 296 Gaidukow 172, 263 Galium, Spreizklimmer 579 Gall, RL. A, 9 Gallenbildungen 328, 550 Gallentiere 553 Gallmücken 556 Gallwespen 328, 553 Galton, Fr. 366, 604, 649, 660 — , Erblichkeitsgrad 605 — , Rückschlagsgesetze 605 — , statistische Untersuchungen 604 Galvani, L. 9 Gametangium 512 Gameten 464, 512, 599, 616 Gamethophyten 293, 294, 480, 482, 515 — , ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 Gamont (Gamethophyt) 294 Gans, Leber und Niere 336 — , Regenerationsfähigkeit 352 Ganzschmarotzer 583 Garbowski, T. 367 Garre 419 Gates 612, 650 Gautie, A. 62 Gebhardt 335 Geburtshelferkröte (Alytes) 357 Gedächtnis 120 Gefangenschaft 208, 460 — und Fortpflanzung 440 Gefäße 385 Gegenbaur,C. 7, 2ı, 76, 84, 85 — , über Homologie 71 Gehirn, Elementaranalyse 236 Gehirnphysiologie 10 Gehirntod 193 Geißblatt, Schlingpflanze 581 Geißelbewegung 227, 296 Gekreuzte Vererbung 639 Gelbildung 165 Gele 165, 246 Gemisch 233 Gemmarien 269 Gemmulen 414 Gemzöe 595 Gen 269, 613, 632 Genealogie 598, 648 Generationswechsel 293, 473, 480, 512 — bei Algen 502 — der Angiospermen 50I — der Moose 482 — der Myxomyceten 5II — der Pilze 508 — ım Pflanzenreich, Allgemeines 512 — , Vergleich der Moose, Farne und Cycadeen Generatio spontanea 271 [491 Generative Apogamie 515 672 Register Genesis, Glauben an 28 Genetik 656 Genetta, Begattung 458 Genitalapparate 443 Genitaldrüsen 416 Genotypisch 613 Genotypische Auffassung 642 — Bestandesanalyse 615 — Korrelationen 640 Genotypus 613, 616, 634, 657 Geoffroy St. Hilaire siehe Hilaire, St. Geographie, biologische 15 Gerhardt 458, 477 Gerharz 418, 424 Geruchssinn 457 Gerüsteiweiß 237 Geschlecht, Geschlechtlichkeit 17I, 329, 422 Geschlechtliche Fortpflanzung, Begrift der 406 Geschlechtsbegrenzte Vererbung 638 Geschlechtsbestimmung 636 Geschlechtscharaktere 422 — , sekundäre 376, 419 Geschlechtsdimorphismus 416, 418 Geschlechtsdrüsen, Regeneration 349 Geschlechtselemente, Entleerung 443 — , Kopulation der 464 Geschlechtsfaktoren 637 Geschlechtsreife 428 Geschlechistätigkeit 428, 431, 437 Geschlechtstrennung 440 Geschlechtszellen 26, 415 Geschwulstzellen 319 Gesellschaften, dauernde 432 — , indifferente 432 — , reziproke 432 Gestaltungsfunktionen 338 Gestaltungsseele 183 Gewebe 4 Gewebedifferenzierung 264 Gewebelehre 35 Gewebezellen, Größe der 267 Gewebekultur 318 Grand; A. 27,1377, 421, .429,, 492 Gifte 254 Giftfestigkeit, Protisten 294 Giftwirkung 168 Ginkgoaceen 513 — , Generationswechsel 494 Glaucoma 200 Glechoma, Galle 555 Gleichsinnige Faktoren 631 Gliederfüßer 349, 420 — , Autotomie 347 — , Häutung 355 — , Regeneration 346, 353 —, Wachstum 355 Gliedertiere 2ı Globulin 237 Gloriosa, Ranken 581 Glykokoll 237 Gnetaceen, Generationswechsel 498 Godlewski, E. jun. 230, 370, 469, 472, 478 — , über Fortpflanzung 405 Goebel 404, 518, 530, 570, 57I — , über Polarität 392 Goeldi 566 Goethe, W; 2, 6, 64, 85, 531 — , Morphologie 5 — , über den Typus 66 Goldlack, Transplantation 400 Goldregen, Transplantation 402 Goldschmidt 660 Golg1:C. 27 Goltz 7ErI.I10 Gonactinia 408 Gonaden 416, 441 — , Einfluß auf Stoffwechsel 427 — , Hormonen der 424 Gonen 480, 482, 514 Gonochorismus 440 Gonotokonten 480, 482 Graafsche Follikel 426 Graff 545 Graham Brown, T. 653 Grammatophyllum, Humusbeschaffung 576 Graham, Thomas, über Lösungen 163, 242 Granula 229 Granulatheorie Altmanns 246 Grassi 437 Graviditätsperiode 439 Gregarinen, Amphimixis 201 — , Geschlechtsdifferenzierung 293 Greisenalter 192, 193, 337 Greisenschwund 193 Grenzflächen 168 Grifithia, Tetrasporen 507 @r.0058, KTL7, 0125, 118,420 Grottenolm, Regeneration 349, 352 Gruber 545 Grünalgen 502 Gürteltiere 409 Gurwitsch 275 Guilliermond 586 Guthrie 367 Guttenberg v. 526, 586 Gymnospermen (vgl. Coniferen) 514 Gynandromorphismus 420 Gyrodactylus, Parthenogenese 463 H- Haare, Wachstum 355 Haarsterne, Transplantation 361 Haberlandt 263, 266, 275, 532, 534, 537, 551, 580, 586 Hadzi 545 Haeckel, Ernst 7, Io, 16, 17, 21, 28;/66,,74, 178, 186, 307 : — , biogenetisches Grundgesetz 20 a ne ; Register Haeckel, Ernst, Generelle Morphologie 79 — , Phylogenie 20 — , Protisten 283 ‚ über den Ursprung des Menschen 23 ‚ über Homologie 70 — , über organisierte Substanz 157 — und der Darwinismus 19 Häcker V. 148, 660 Haematoßinus, Dauermodifikation 295 Hämatoporphyrin 531 Hämatoxylin 38 Hämoglobine 153, 154, 237, 239, 240 — , Kristalle 359 Hämolyse 469, 473 Haemoproteus noctuae, Geißeln 287 Härtung der Gewebe 37 Haftwurzeln 574, 576, 580 Hagedoorn 370 — , Selektionsversuche 611 Hakenkletterer 581 Halbaffen 23 Halban 427 Halbdurchdringlichkeit 255 Halbschmarotzer 583 Haller, A.v. 2 Hammersten 172 Hansen, E. Chr., Hefereinkulturen 654 Harms W. 193, 217 Harnblase 73 Harnstoff 156 Harrison, R.G. 85, 316 — , iiber Auswachsen von Nervenfortsätzen 318 Embryonalanalyse 316 Entwicklung der Seitenlinie 76 = 5 Transplantation 317, 362 Hasselbalch 320 Hartmann, Max 173, 283, 287, 301 — , Mikrobiologie 283 Harvey 1,8 Hatschek, B. 21 Hauptmann, Carl 178 Hautgewebe, Regeneration 355 Hautschicht des Protoplasmas 227 Hauttransplantation 375 Haviland 568 Hayes 660 Heape, W. 439, 478 — , Transplantation 366 Hecht, Lebensdauer 211 Hedera, Polarität 393 Hedysarum gyrans 262 Heer, O4 Hefezellen 285, 296 — , Stoffaufnahme 255 Hegel ı2 Heidenhain 230, 267, 275, 276 — , Organellen 268 Heider 342 Heinricher 5385, 586 K.d.G.IlLıv,Bdr Allg. Biologie ı ” ) ” 673 Heinricher über Parasitismus 534 Heliactis 210 Hemiparasiten 583 Hemmungsfaktoren 628 Henneguy 453, 478 Hensen, V. 2I, 595, 596 Heliozoen 287 -—, Pseudopodien 260 Helmholtz, H. ıo — , kosmischer Ursprung des tellurischen Lebens 271 Helmont, van 270 Herbst, K. 148, 309, 325, 337, 342, 346 — , Begriff des Reizes 327 Hierder26,12,713 Hereditas 179 (vgl. Vererbung) Heribert-Nilsson, 650, 660 Herlant 465 Herlitzka 310 Hermaphroditen 376, 416, 420, 449 — , Geschlechtsverhältnisse bei 459 Hermaphroditismus, anormaler 440, 442 — , Begriff des 440 — , funktioneller 442 — , inkompletter 442 — , lateralis 420 Herpobdella 450 Herrera 185 Hertz 341 Hertwig, Gebrüder 325 Hertwig, Oscar, 81, 35, 324, 328, 342, 465 — — , Biogenesistheorie 313 229, 275, 306 | — —, biogenetisches Grundgesetz 75 — — , Halb-Embryonen 309 — —., über Befruchtung 26 Hertwig, Rich. zı, 149, 292, 30I, 408, 474, 478 — — , Kernplasmarelation 290 — — , Notwendigkeit des Todes 197 Herzschlag, Ursache 319 Herz, explantiert 318 Herzmuskel 335 Heterochelie 348 Heterogene Befruchtung 471 Heterogonie 473 Heteromorphose 345, 348, 351 Heteromorphosen stieläugiger Krebse 354 Heteroplastische Transplantation 360 Heterospore Farne, Phylogenie 488 — Filicinen 486 Heterotopie 76 Heterotrophe Pflanzen 226 Heterozygote 617 Hetsch 301 199, 217, 29I, ı Heupferde, Autotomie 347 Hevea, Periodizität 525 Heymons, R. 455 Hieracium, Aposporie 5I5 43 674 Hieracium, Parthenogenesis 515 Hilaire, St., Geoffroy 2, 4, 5, 7, 65,70, 85 — —, Theorie des analogues 64 Hildebrand 217, 581 Hilger 408 Hillia, Epiphytensamen 570 Himanthalia 506 Hirnanhang 332 Hirsche, Geweihe 346, 417, 425 Hirschkäfer, Geschlechtsdimorphismus 417 Ehirth 177 Hirundinea, Begattung 450 Histologie 35 Histone 237 Hitzig 10 His, Wilhelm, über organbildende Keim- Hjort 595 [bezirke 307 Hochzeitflüge 456 Höber ı72, 253, 255, 275 Höffding, H. 17 Höhlenkriecher, Regeneration 349 Höhnel, v. 567 Hoff, vant’, Theorie Hofmeister, F. 168 = 0.8, 478, 480, 518 — —, Generationswechsel 480, 492 Holobdella, Befruchtung 451 Hologamie 292 Holoparasiten 583 Holtermann 567 Holzwespen 559 Holz, Wundflächen 390 Homodynam 66 Homoeosis 345 Homogenie 79 Homologie 7, 65 — , Begriff 63, 78 — , Kriterium 71 — , morphologische Fassung des Begiffs 81 Homonym 66 Homoplasie 79 Homoplastische Transplantation 360 Homozygote 616 Honigbiene, Lebensdauer 212 Hooker, R. 16 — , über Herzschlag 319 Hormone '120, 339, 424, 425 Huber, J. 550, 566, 586 Humboldt, A.v. 6, 2 Hume, W. 12 Hummer, Lebensdauer 211 Hühner 638 Hühnerei, Bebrütung 320 Hund, Lebensdauer 21ı — , Oestralperioden 439 Hunger 181 Hungerschlaf 195 Hinnter, ]. 2 Huxley. B.H. 72.16,017)12723,'243028 des osmotischen [Druckes 258 Register Hyalodapıhınia, Temporalvariation 592 Hyaloplasma 227, 251 Hybride (siehe auch Bastard, Kreuzung) 365 Hydatina, Lebensdauer 210 — , Begattung 451 Hydnophytum 547, 551 Hydra 403, 544 — , Transplantation 361 HAydractinia-Kolonien 412 Hydrobiologie 587 Hydrophile Emulsoide 165 Hydrogele 241, 242, 251 Hydrosole 241, 242 Aylecoetus 560 Hymenopteren und Bakterien 296 Hyoscyamus, Transplantation 401 Hypertrophie 334 Hypokotyl 387 Hypophyse 194, 332 Hypophysin 332 Hypostasie 629 Hysterogynäcische Phase 442 I. Idioplasma 186, 269, 286 Ihering, v. 409, 549, 550, 566, 586 Imago 214 Imagoleben, Länge 215 Imbauba 547, 549 Immunisierung 120 Immunität 298, 556 Impatiens 266, 539 Implantation von Gonaden 423 Jnachus 421 — , parasitische Kastration 428 Inaktivitätsatrophie 335 Individualentwicklung 289 Individualismus 29 Individualität 198, 631 Individuum 188, 615 Induktion, parallele 143 Indusien 486 Induzierte Periodizität 519 Infektion 642 Infektionskrankheiten 298 Infusionstiere s. Infusorien Infusorien, Eintrocknung 175 — , Geschlechtsdifferenzierung 293 — , Scheintod 191 Ingebrigtsen 319 Ingolfexpedition 587 | Injektion, Methode der 34 Innere Reize 124 — , Sekretion 329, 376 — , Sekretion und die sekundären Geschlechts- merkmale 424 Innerlichkeit der Lebewesen 179 Insekten, Begattung 456, 457 Register Insekten, Lebensdauer 211, 214, 215 — , Larvenstadium 215 — , Parthenogenese 462 — , Regeneration 349, 355 Insektivoren 540 Inspektion 33 Instinkte 53, 109 Inzucht 460 Integument 488 Intelligenz 117 Internodien, Periodizität 520 Interzellularsubstanzen, Zwischensubstanzen Ionen 154 [267 /resine, Blattstecklinge 398 Iris, Regeneration 79 Irritabilität 261 /soetes, Sporen 514 — , Fortpflanzung 485 Isogame Kopulation 464 Isogameten 512 Isogamie 293, 503, 512 Isogene Individuen 613 Isolationsmethoden 39 Isophäne Individuen 613 Isoplasson 176, 185 Isopoden, Zwergmännchen 418 J- Jahresperiode der Vegetation 522 Jahresring 208, 522 Jahrestrieb 520 Jahreszeiten 522 Jasminium nudicaule 523 Jennersche Schutzimpfung 299 Jennings, H.S. 106, 148, 217, 610, 660 — über Konjugation 201 Joest, Transplantation am Regenwurm 362 Johannistrieb 523 Johannsen,W. 149, 269, 294, 301, 525, 530, 660 — über Periodizität 859 = über Vererbung 597 Jollos, Dauermodifikation 295, 301 Jordan, H. 344, 357 Jost, L. 282,518, 530 Jugendstadium 189 Juniperus, Mikroprothallien 496 — . Prothallium 498 Jurinea, Honig 545 Jussieu, AT. 2,4 K. Kalium 235, 325 Kalk 325 Kallima 130, 133 Kambium 389 Kammerer, P. 112, 144, 336, 365, 374, 431, 478, 543 —, Experimente mit Kröten 655 — , über Neotenie 430 675 Kampfhähne, Regenerationsfähigkeit 352 Kampf ums Dasein 26, 130, 207, 351 Kaneko 335 Kaninchen 350 — , Regeneration 312 Kant 6, ı2, 304 Kapillaritätsgesetze 158 — und Schalenbau 159 Karmin 38, Karpfen, Lebensdauer 211 Karsten 217, 518, 551, 586 Kartoffel, Elementaranalyse 236 — , Transplantation 401 Karyogamie 465 Karyokatalyse 471 Kastraten 420, 424, 425, 428 Kastration 330, 419, 422, 423, 424 —, operative 422 Katastrophenlehre 3 Katze 638 Katzenhaie, Begattung 454 Kausale Morphologie 32, 51 Keibel, Br 75,8; Keimblätter 8 — und Phylogenese 21 Keimdrüsen 329 Keimesversprengung, embryonalen 364 Keimesgeschichte 32 Keimplasma 95, 204, 206, 307, 349 —, potentiell unsterblich 205 Keimprodukte, Verschmelzung der 365 Keimzellen 204 Kekule, Benzolformel 269 Kelvin, Lord, kosmischer Ursprung des tellurischen Lebens 271 Kellog 422 Kerne, Charakterisierung 286 — , polyenergide 287 —, verschiedene physiologische Bedeutung 285 Kerner, A. v. 539, 570.336 Kernplasmarelation 290, 384 Kernteilung, multiple 287 — und Fortpflanzung 291 Kernsaft 223 Kernwandung 223 Keysselitz 285 Kiefer, Mykorrhiza 542 Kıenitz-Gerloff 224 Kielmeyer, K.F. 5; Kiemenbögen 70 Kiemenspalten 70, 72 Kieselschwämme, Verschmelzung 362 Kinästhetische Reize 124 Klappertopf, Halbschmarotzer 584 Klaffmuschel 594 Klassifikation ı, 3, 13 — der Darwinisten 22 Klebs, Gr. 263, 379, 520, 526, 530 43" 676 Klebs, Gr., Fortpflanzung bei Algen und P lzen 291 — , über Periodizität in den Tropen 525 Klemm 233 Kleinspezies 615 Kletterpflanzen 105, 578 Klimakterium 427 Klonen 610 Knochen-Struktur 334 Knöllchenbakterien 296 Knorpel 335 Knospung 209, 409 Kny 384 Koagulation 165 Koch, Robert 284, 319 — — , über Infektionskrankheiten 298 — , Tuberkulinimpfung 299 Kocher 331 Kochsalz 325 Kölliker 9, 10, 16 König 567 Körnchenströmungen 260 Körnicke, M. 62 Kohlensäure, Assimilation 155, 224, 280 — , Oxydationsprodukt I55 Kohlenstoff 235 Kohlrabihäufchen der Pilzgärten 563 Kohlrabi, Transplantation 400 Kollagen 237 Kolle 301 Kollmann 453 Kolloide 161, 242 — als Baustoffe der Organismen 243 — , biologische Bedeutung 245 — , Lösungen 242 — , Zustand I61I — , Zerteilungen 163 Kolonien einzelliger Organismen 202 Koltzoff 296 Kombinationen nach Mendelscher Spaltung 623 Komparative Anatomie 32 Konjugation 199, 464 Konservierung 37 Konstitutionen, Entstehung neuer 648 Konstitution, innere 610 Konstruktionen, genotypische 626 Kontinuität des Lebens 216 — im Ursprung 649 — in Museen 649 Konvergenz 22 Kopec 422 Koppelung genotypischer Faktoren 634 Kopulation 415, 464 Kopulationsorgan 454 Korotneff 4ı2 Korrelation 3, 350, 373, 417, 425, 430, 633 — der Formen 3 — , genotypische 634 — , physiologische 633 Register Korrelative Variabilität 634 Korrosions-Methode 34 Korschelt, Eugen 210, 217, 314, 342, 377 Korschinsky Io2 Kossel 172 Kovalevsky, A. 2ı, 451 Krabben, Regenerationsstadien 353 Kraft 447 Kraniche, Wanderung der 432 Krebse, Autotomie 347 — , Begattung 452 — , Regeneration 346, 349 Kretinismus 331, 376 Kreuzung 606, 6II, 616 Kreuzungsneuigkeit 624 Kristalle 173, 184 —, Regeneration der 185, 344, 357, 359, 369 Kristalloıde Lösungen 241 Kröte, Lebensdauer 212 Krötenfrösche 357 Kropf 331 Kryptomerie 624 Kuckuck 185 Kuckuck, Lebensdauer 212 Kühne 221 Künstliche Lebewesen 184 — Parthenogenese 464, 466 Kürbisgewächse, Ranken 581 Küster, E. 252, 275, 554, 586 Kuliabko 318 Kumulative Faktoren 631 Kupelwieser 472 L Labiles Gleichgewicht 178 Laburnum, Buntblättrigkeit 403 — , Transplantation 402 Lacinularia, Begattung 451 Längenperiode der Internodien 521 Laichkräuter 591 Laktationsperiode 439 | Lamarck,]J. B. 3, 10, 13, 18, 20, 68, 643, 646, — , Lehre 13 [659 Lamarckismus ı8, 144, 525, 652, 655 Lamarckisten 17, I8 Laminaria 155, 590 Lampert, K. 596 Lane-Claypon 332 Landschnecken 195 Lang, A. 21, 416, 630 Lankester, E. Ray 21,79, 31,05 Lanugo, 431 Lanzettfischchen 70 Laplace, Weltgleichung 341 Laqueur, E. 149, 183, 302, 318, 336, 338, 342, — , über Entwicklungsmechanik 302 [525 Larvale Parthenogenese 463 Larvenstadium 214 Lastrea, Apogamie 515 Register Lathraea, Holoparasit 584 Lathyrus, Vererbung 604, 624, 634 Latrunculus, Lebensdauer 211 Laubfallserscheinungen 525 Lavoisier 4, 9 Leben 173ff., 245, 339 — , chemische Definition 173 — , Definitionen 173, 175, 178, 183 —, funktionelle Definition 175 — , individuelles 337 — , Kontinuität 197 — , physikalische Definition 174 —, Ursprung 339 —, Wesen 173 Lebendfärbung, Methode der 36 Lebendige Substanz, chemische Analyse 235 Lebensdauer 207 — der niedersten Tiere 210 —, Erklärung 213 — , mittlere 209 — , natürliche 209 Lebenserscheinungen, Spezifizität der ı52 Lebensfähigkeit der Organismen 195 Lebensgemeinschaften 540 Lebenskraft 88, 262 Lebenslage (vgl. Anpassungen) 520, 633, 646 Lebenslauf 188 Lebensprozesse 169 Lebenssubstanz 176 Leber, Elementaranalyse 236 Lebermoose 382 Lebewesen, chemische Analysen 174 — , Dauerfähigkeit derselben 182 — , künstliche 184 lechie, 120 Lecithin 239, 251 Leduc 185 Leeuwenhoek, Entdeckung der Kleinlebe- | wesen 283 — , Mikroorganismen 270 Legallois 9 Lehmann, O. 185, 276 Leibniz ı2 Lemminge, Wanderung der 432 Leonardo I Leontodon, Regenerationsvermögen 396 Leopold 426 Lepeschkin 253 Lepidopteren 462 Leptinotarsa 611, 653 — , Mutationen 653 Leptotes 576 Lerche, Lebensdauer 212 Lernen 125, 140 — aus Erfahrung 119 Lessona 351 Leucin 237 Leuchtmoos 279 euckartR. 214303 677 Leukoplasten 225 Levy, O. 335 Bewis4 W. H. 79,35 | Lewitsky 534 Lexer, Transplantation 332 Leydig, E..2ı Lianen 569, 578 — , anatomische Anpassung 532 Libriformzellen 385 Ticht 22592249. 532 Lidforss, B. 218, 265, 288, 301, 647, 651 — , über Protoplasma 219 — , über Urzeugung 265 — , über zellulären Bau 265 Liebig, J. 6 Liesegang 251, 276 | Zigustrum, Buntblättrigkeit 403 Limnaea 594 Limnaeaformation 591 Limnologie 587 Linaria 387 Linin 223 Einnienttes2102 7278 Linne&sche Spezies 615 Linse des Auges 78, 81, 367 — , Regeneration 79 Lipoide 153, 166 Lipoidtheorie, Overtons 252 | Lithium 325 Litorina 594 Littoralflora 591 | Littoralgewächse 588 Lloyd Morgan C. 149 Locke II, 318 Loeb, Jaques 148, 199, 325, 342, 344, 370, 467, 470, 471, 478 über heterogene Befruchtung 471 über künstliche Parthenogenese 466 ‚ über Verschmelzung 363 Loeb, Leo 338 ,‚ über Corpus luteum 427 — —, Dieallıe, 29n Lösungen 163, 241 Löwe, Lebensdauer 211 Löwenmaul s. Antirrhinum Löwenzahn, Adventivsprosse 395 — , Regenerationsvermögen 396 Loevy 428 Lohmann, H. 596 Lonicera 581 Loranthus 538 TLotze, 426 Lucanus, Geschlechtsdimorphismus 417 Ludwig, F. 586 Lühe-Lang 300 Lukjanow, Zwischensubstanzen 267 Lumbriculus, Verschmelzung von Eiern 363 Lumöbricus, Mehrgeburten 461 Lundegärdh 223 ’ ’ 678 Lundström Axel, N. 552 Lungenschnecken 456 Lunularia, Regenerationsfähigkeit 383 Lurche, Regeneration 356 Muther172 Lycopodinen, Fortpflanzung 483 — , Generationswechsel 483 Lydekker 347 Eyell, Ch. 14, 16, 22 Lymandria, Sexualdimorphismus 422 Lysine 298, 470 M. Macerationsmethoden 39 Mach, E. 89, 97, 148 Maciesza 653 Macoma 594 Macrobiotus Hufelandi 195 Macrolaimus, Parthenogenese 463 Macrophoma 557, 560 Makrosporangien 489 Makrosporen 484 Männchen 640 Männlichkeits-Faktor 640 Magendie 9, Io Magnesium 235, 239 Magnetismus 324 Magnus, W. 530, 542 — über Buche und Eiche 324 Maikäfer, Lebensdauer 208 Makroskopische Untersuchung 33, 56 Malaria 300 Malermuschel 594 Malthus ı5 Manteltiere 21 — , Regenerationsvermögen 353 Marceau 230 Marchal, Experimentelle Aposporie 516 — , Regeneration von Moos-Sporophyten 384 Marchantia 517 — , Regenerationsfähigkeit 383 Michels, Ida Ib, ap Mark, Wundflächen am 390 Marloth 586 Marmelmolch, Regeneration 348 Marsh, O. 23 Marshall, F. über Reproduktion 409, 439,440, Marsilia 514 [478 — , Heterosporie 486 — , Parthenogenesis 514 Martius 578 Masing 469, 478 Massart, J. 86, 446, 447 Maupas, E. 217, 408, 463 — , Untersuchungen an Wimperinfusorien 199 Mauser 346 Maus, Geschlechtssaison 440 — , Lebensdauer 211 May, W. 29 Register Mechanische Lebenstheorien 10 Mechanismus 150 Mechanisten 89 Mechanistik 93 Mechanomorphosen 337 Meckel, J. F. 4, 5, 8, 63, 72, 75, 85 Medizinische Chemie 48 Medusen 310, 413 Meeresalgen 155 — , Biologie 590 Meerschweinchen 318, 331 — , Epilepsie, Vererbung 652 — , Lebensdauer 2ıı Mehrfachbildungen 314, 348 Mehrgeburten bei Säugern 460 Meisenheimer 422, 424, 478 — , Keimdrüsen-Transplantation 377 Melamfpyrum, Halbschmarotzer 584 Menschen, Abstammung des 23 — , Entwicklungsstufen 72 — , Geschlechtsfunktion 426 — , Lebensdauer 208, 209, 2II — , Regeneration 346 -— , physiologischer Tod 208 Mendel, Gregor 104, 617, 618, 620, 660 — , Dominanz 627 Mendelismus 615, 655 Mendelsche Analyse 641 Mendelsches Gesetz 137 Mendelsche Spaltungen 618, 636 Menstruation 418, 425, 426, 427 Merkmale als Reaktionen 599 Merkmalspaare 618 Mesembryanthemum, Mimikry 538 Mesocarpus, Chromatophor 279 Mesotaenium, Tetraden 514 — , Generationswechsel 502 Mespilus, Chimären 403 — , Transplantation 401 Metagenese 473, 475, 477 Metallimprägnation 39 Metamere 66 Metamorphose 5, 67 Metaphysik 29 Metastruktur 174, 176 Metazoen, Befruchtung 465 — , Teilung 407 Methodik der biologischen Forschung 30 Metöstrum 439 Metschnikoff, J. 17 —- über Altersveränderung 192 Meves 230 Meyer, Hermann 334 — , Arthur 267 Mez 573 Micro- siehe Mikro- Miehe 382 Miesmuschel 594 Migrantes von Chermes 475 Register Mikrobiologie 283 Mikrobiologie, chemische Methoden 61 Mikrogynen 434 Mikroorganismen 283 Mikroprothallien 498 Mikropyle 489 Mikrosporen 484 Mikroskopische Anatomie 35 — Untersuchung 35, 57 Mikrosomen 227 Mikrostruktur der organisierten Substanz 166 Mikrotechnik, botanische 58 Milben 552 — , Begattung 448 Milch 249 Milchröhren 330 Milchsäurebakterien 296 MUSS Stuart 7.713, 7E75 Milne-Edwards ıo Mimikry 538 Mimosa pudica 262 Minchın 300 Minot, Ch. 217 —, Differenzierung der Somazellen 207 Minusabweicher 603 Minusvarianten 603 Mirbel 9 Mironoff 426 Mißbildung 419 — durch Verschmelzung 364 Mistel 585 Mitochondrien 229, 230, 268 Mittelruhe 529 Mittelwert 602 Mivart 16—17 Mizellen 248 Modellierung, Methode der 34 Modifikationen 603 Möller, A. 541, 560, 565, 586 Mohl, Hugo v., Primordialschlauch 219, 224 | Molch 310 ‚ Regeneration 312 Moleschott, J. 7 Molisch, H. 62, 266, 276, 530, 533 — , Ultramikroskopie 273 Moll 521 Mollusken, Hermaphroditismus 441 — , künstliche Parthenogenese 466 — , Lebensdauer 208, 2II — , Protandrie 442 — , Schalenwachstum 208 — , Selbstbesamung 460 — , Spermatophore 444 Monoblepharidaceae 510, 513 Monoblepharis-Entwicklung 508 Monocaryen 287 Monochoriale Zwillinge 409, 461 Monophyletische Entstehung der Organismen- welt 22, 79 679 Monotropa 542 Monozyklische Heterogonie 474 Monstra (vgl. auch Mißbildung) 348, 364 Monstrositäten 4 Moore 538 Moose 209, 482, 513 | —, Aposporie 516 — , Geschlechtsverhältnisse 483, 494 ı — , ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 ı Mordwespen 215 | Morgan, L. 99 | —, T.H. 310, 342, 345, 350, 352, 377, 441, 640 — , Morphallaxis 312 — -Moszkowski 404 | Morphallaxis= Morpholaxis 312, 350, 359 Morphologie 2, 5,,7, 2%, 25, 32,.151,.63 ' —, historische Periode 69 . —, idealistische 5, 20 | —, idealistische Periode 67 — , kausal-analytische Periode 78 — , physiologische Bestandteile 78 Morphologische Grundsätze 78 Mosaikentwicklung 107 Moszkowski 342 | Mougeotia 279 | Mucor 379, 507, 509, 520 Mühlmann, M. 193, 194, 217 Müller, Fritz 85, 353, 548, 550, 565, 579 — — , über Entwicklungsgeschichte 73 | Müller, O!E2 587 | Müller, Hermann 535 Müller, Joh. ı0, 2ı — —., Reizvorgänge 262 Müller, P. 473 Müller-Thurgau 530 Müllersche Körperchen 548 Mundpol 344 Mungos 360 Munk, H. 10 Murray, J. 596 Muskel 335 Muskelfibrillen 230 Muskel, Innervation 72 | Muskeltrichine 195 Muskelzellen 246 Muskel, Elementaranalyse 236 Muscheln 594 | Mutation 104, 295, 650 ‚in reinen Linien 651 — , künstlich ausgelöste 651 Mya arenaria 594 Mykorrhiza 542, 586 Myoblasten 230 Myofibrillen 267 Myriophyllum 591 Myrmecodia 35347, 551 Myrmekophilie 547 Myrmekophyten 547 “ Mytilus 594 680 Myzxobolus, Sporenbildung 285 Myxomyceten 220 — , Fortpflanzung 5Iı — , Generationswechsel 511 Myxosporidien, Sporen 286 Myzostoma, Hermaphrodit 442 N. Nachahmung IIo Nachruhe 529 Nachtschatten, Transplantation 401 Nachwirkung 614 Naegeli, C.v. 9, 16, 26, 80, 85, 155, 236, 643 — , Protoplasma 220 — , Entstehung des Organischen 272 — , „Mechanisch -physiologische“ Theorie der Abstammungslehre ı8, 80 — , Quellbare Körper 248 Nägel, Wachstum der 355 Nährlösungen 235 Nährstoffe (vgl. Nahrung) 255 Nährwurzeln 574, 576 Nagel 459 Nager, Begattung 459 Nahrung 155, 176 — , Mangel 181 Natürlicher Tod, Einführung 204 Narkotika 255 Nathansohn 252, 275 Natrium 235 Natter, Ei der 320 Naturforschung, Hauptzweck der 44 Naturphilosophie 6, 12, 55 Naturzüchtung 17 (vgl. Selektion) Neandertal-Schädel 23 Nebennieren 332 Needham, John, über die Urzeugung 270 Nees v. Esenbeck ;, 6 Neger, F. 556, 558, 560, 586 Nektarien, extraflorale 539 Nekton 592, 594 Nematoden, Parthenogenese 462 Neodarwinisten 17 Neolamarckianer 89 Neolamarckismus 18, 89 Nepa 594 Neotenie 428, 429 —, totale 430 Neovitalisten 314 Nepenthes, Ranken 581 Nephrodium, Apogamie 515 Nerven, Entstehung 317 Nervenfaser 230 Nervenschock 193 Nervensystem 27, 54 Nestwurzeln 576 Newmann 462 — , über Geschlechtsunterschiede 418 — , über Zwillingsbildungen 409 Register Neugebauer 478 Neumayr, M. 23 Neuroblasten 230 Neurofibrillen 230, 267 Neurologie 27 Neuronentheorie 27, 317 Nichtgebrauch eines Organs 142 Nichtzelluläre Pflanzen 265 Nicotiana, Transplantation 401 Nidularium, Wasseransammeln 573 Niederschlagsmembran 184 Nieren, Elementaranalyse 236 Nietzsche 24 Nilsson-Ehle 609, 630, 641, 642, 660 — , Kreuzungen mit Hafervarietäten 628 — , Mutationen 651 Nischenblätter 576 Noctiluca miliaris, Zerfall 205 Notonecta 594 Nucellus 488 Nukleinsäure 469 Nukleoplasma 222 Nukleoproteide 153 Nuphar 591 Nußbaum 217, 586 — , über Regeneration der Geschlechtsdrüsen Nymphaea 591 [424 O. Oberflächenschicht 159 Oberflächenspannung 158 Octomeria, Wasserableitung 576 Octopus, Begattung 453 Ödem 168 Oedogonium 503, 514, 543 Ökologie 15 — der Protisten 296 Ökonomische Erklärung 90 Oenothera, Selektionen mit 612 — Lamarckiana, Mutationen 650 Oes, A. 541, 586 Oestrum 439 OkenL. 5, 6 Okulieren 398 Olax 581 Oltmanns 518, 586 Oncidium, Humussammeln 576 Ontogenese 32, 52, 74, 87, 96, 107, 646, 658 — , Rekapitulation der Phylogenesis 74 Ontogenie = Ontogenese 32 Ontomechanismen 133 Oocytin 470 Oogamie 503, 512 Oogonien 512 Ophisaurus, Regeneration 347 Oppel 55, 319, 335 Oppenheimer 172 Opsonine 298 Optische Isolation 115 Register Oßuntia und Mistel 586 Oralpol 344 Orchideen, Auskeimen der Samen 542 — , epiphytische 575, 576 — , Luftknollen 575 — , Luftwurzeln 572 — , Mykorrhiza 542 Organe 175 Organbildende Stoffe 393 Organellen 227, 267 Organfunktionen 47 Organisationstypen 42 Organisierte Substanz, chemische Bausteine 155 — —, chemische Reaktionen 155 — —., Kennzeichen 150 — —., kolloidchemische Auffassung 168 — —, physikalisch-chemische Definition 170 Organismen, Entstehung aus lebloser Materie Organismus 175, 381 [270 — , Definition 175 Orthogenesis 104 Orthokinese 1o5 Osborne 240, 275 — über Eiweißkörper 238 —, H.F. 23 Öscillaria, Regeneration 380 Osmose 167, 256 Osmotische Kräfte 167 Osmotischer Druck 258 Osmunda, Sporangien 486 Ostwald, Wilh., Ziel der Naturwissenschaft Ostwald, Wo. 241, 247, 275 [341 — — über organisierte Substanz 150 — —, Emulsionen 249 Oudemanns 422 Ovarien-Transplantation 333, 367, 644 Overton 246, 254, 257, 275 — , Lipoidtheorie 251 — , über Permeabilität des Protoplasmas 251 Ovotestis 419, 441 Ovulation 426 Owen, Rich. 4, 5, 69, 70, 85 — , Homologie 65 Oxydationsprozesse 155 BR: Pädogenese 463 Paläobiologie 32 Paläontologie 3, ıI, 15, 32, 42 — und Deszendenzprobleme 22, 44 Palingenese 74, 75 Palissadenzellen der Laubblätter 280 BallasspaSw227 Pandorina, geschlechtliche Fortpflanzung 203 Palpation 33 Paludina 594 Bander, J. 8 Pangene 269 681 Papanicolau 474 Papageien, Regenerationsfähigkeit 352 Papageien, Lebensdauer 212 Pappel, Regenerationsfähigkeit 393 Parabiose 52, 316, 373 Paracelsus ı — , Archeus des 133 Paradiesvogel 418 Paramaecium 199, 200, 610 — , Amphimixis 201 Parasitäre Kastration 419 Parasiten 226, 364, 532, 540 — , Befruchtung 445 Parasitismus 297, 540, 583 Parthenogenese 407, 462, 515 — , künstliche 326, 466 — , Tendenz zur 474 Parentale Generation 618 Passiflora, Blütenstecklinge 398 Passionsblumen, Ranken 581 Passive Immunisierung 299 — Stoffaufnahme 254 Pasteur 276 — , über Reinkultur 284 — , über Urzeugung 180, 270, 271 Pathogene Protozoen 299 Pathologie 31, 32, 49 Patterson 409, 462 Pauly, A. 89, 149 Pavian, Exstirpation der Eierstöcke 427 Payr 331 Pearl, R. 638, 661 — , Selektionsexperimente mit Tieren 611 Pebrine 458 Pelagische Fische 595 Pellia, Generationswechsel 492 Pelobates 314, 357 Pelomyxa, Verschmelzung 363 Pelvetia 506 Penis 456, 458 Pepsin 237 Peptisation 165 Peptone 237 Peridineen 534 Periklinalchimären 403 Period:zität im Pflanzenleben 519 — der Geschlechtsfunktion 438 — ım Sexualleben 428 Perisperm 490 Permeabilitätsänderung 254 Peronosporaceen 509, 5IO Petch 567 Peters 324 Petersen, C.G. Joh. 593, 594, 596 Pettersson, O. 587 Pfau 418 Pfeffer 172, 221, 263, 268, 275, 276, 446, 478 — gegen die Lipoidtheorie 252 — , osmotische Untersuchungen 256, 258 682 Pfeffer, über alveolare Struktur 250 — , über Aufnahme von Anilinfarben 251, 253, — , über Chemotaxis 445 [261 — , über Plasmahaut 251 Pferdespulwurm, Ei-Verschmelzung 363 Pferd, Lebensdauer 2ı1 Pflanzenameisen 545 Pflanzenanatomie 57 Pflanzengallen 552 Pflanzengeographie 24 Pflanzen, Lebensdauer 209 Pflanzenpathologie 49 Pflanzen, Periodizität im Leben 519 Pflanzentiere, Regenerationsvermögen 353 Pflanzenzelle in optischer Beziehung 277 Pflüger, E. 424, 426, 427 — , Cyanhypothese 274 — , Definition des Lebens 178 — , Schwerkraft-Einfluß 322 Pfropfbastarde 402, 403, 644 Pfropfen (vgl. Transplantation) 315, 360, 398 Pfropfreis 360 — , Abstoßung 361 Pfropfsymbiose 402 Phaenologie 523 Phaenotypen 613, 634, 657 Phaenotypische Analyse 615 Phaeophyceen, Fortpflanzung 504 Phantasie 126 Phasen des Lebenslaufes 189, 216, 520 Philaeterus, Nester 432 Phillips 644 Philodendron 575 Philosophische Analyse 54 Phorozyten 412 Phosphatide 239 Phosphor 235 Phragmites 591 Phrenologie 4 Phycoerythrin 225 Phylloporphyrin 531 Phylloxera, Heterogonie 475 Phylon 74 Phylogenese 19, 74, 88, 646, 658 Phylomechanismen 133, 134 Physarum 511 Physikalische Kennzeichen der organisierten Substanz 157 Physik der organisierten Substanz 166 Physiologie ıI, 32, 46, 338 — der Protisten 295 Physiologische Chemie 48 — Rassen 585 Physiologischer Tod, Notwendigkeit 196 Phyton 521 Phytoptus-Galle 554 Pilularia, Heterosporie 486 Pilzgärten 563 — der Ameisen und Termiten 560, 562, 567 Register Pilze, ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 — , Generationswechsel 508 Pilzwurzel 542 Pinel, P., System der Krankheiten 4 Pintner 460 Pinus, Generationswechsel 497 — , Prothallium 496 Pirus, Transplantation 401 Piscicola, Befruchtung 451 Pisidium 594 Pithecanthropus 23 Pituitrin 332 Plagmeier 247 Planarien 350 Plankton 588 — , Bedeutung 589 Planktonorganismen, Menge 589 Planktontiere 592 Planogameten 512 Planorbis 594 Plasmahaut, Mosaik 252 — , Fettemulsion 253 — , Ultrafilter 253 Plasmastrahlen 161 Plasmaströmung 261 Plasmodesmen 60, 228 Plasmodium 220, 379 Plasmogonie 288 Plasmolyse 61, 257, 378 Plastidulen 269 Plastizität der organisierten Substanz 160 Blate, 20173779 WAS 60T Plattenmodelliermethode 41 Platterbse (siehe auch Zaihyrus) 604, 634 Platycerium, Nischenblätter 576 Plazenta 333 Plazentarextrakt 333 Pleurothallis, Spritzblätter 577 Plumbago 539 Plusabweicher 603 Plusvarianten 603 Pluteusstadıum 468 Poa, Periodizität 520 Podaxon 568 Podocoryne, Kolonien 412, 413 Polare Differenzierung 379 Polarität 344, 382, 392, 400 Poll 647 Pollenschlauch 514 Polycaryen 287 Polyembryonie 409 Polyenergide Kerne 287 — Zellen 286 Polygonum, Generationswechsel 501 Polygordius, Geschlechtszellen 443 Polymorphismus 412, 413, 435 — der Weibchen 431 — , inklompletter 434 —, temporärer 435 Register Polyoestrale Tiere 440 Polypedates, Begattung 449 Polypen 343, 4II, 412 — , Mehrfachbildungen 350 — , Regeneration 349 Polyphyletische Abstammung 22, 79, 598 Polypodium, Fortpflanzung 479 — , Nischenblatt 576, 577 Polypoide 412 Polyspermie 465 Polythalamia 221 Polyzyklische Heterogonie 474 Popoff 408 Populationen, Analyse 606 Populus-Chimären 403 — , Transplantation 401 Porifera, Protandrie 442 Porsch, Über Pflanze und Tier 531 —, Wechselbeziehungen zwischen Pflanze und er >35 Postgeneration 308, 310 Postmortale Veränderungen IgI Potamogeton 591 Pothos, Humus 577 Präformation 117, 302, 310, 311, 313, 321 Präformationstheorie 2, 8 Präzipitin 298 Präzipitinreaktion 647 Primaten, Geschlechtsfunktion 426 — , Geschlechtssaison 440 — , Mehrgeburten 461 Primordialschlauch 219 Primula sinensis, Farbe 633 Pringsheim, Wesen der Befruchtung 283 Progenese 428 Promitose 286 Pronucleus 465 Prooestrum 439 Prospektive Bedeutung einer Furchungszelle — Potenz einer Furchungszelle 311 [311 Protamine 237 Protandrie 442 Protandrische Lebensperiode 442 Protandrischer Hermaphroditismus 442 Eroteider 153, 237 Proteine 153 Proteus, Regeneration 349 Prothallium 479 Protisten 173, 283 — als Parasıten 297 Protistenforschung, Bedeutung 284 Protistenökologie 296 Protodrilus 443 Protogynäcie 44I Protomeren 269 Protonema 384, 482 Protophyten 173 Protoplasma 25, 218ff. — , Analyse 238 683 Protoplasma, Arbeitsteilung 263 — , Aggregatzustand 246 — , chemische Zusammensetzung 234 — , morphologische Differenzierung 222 — , physikalische Eigenschaften 241 — , Struktur 246 — , tierisches 228 Protozoen 173, 205 — , Altern der 201 — , Befruchtung 464 —, Fortpflanzungsart 198 — , Geschlechtsindividuen der 415 Protozoen, Kernkonstitution 286 — , Knospung 410 — , physiologischer Tod 201 — , Sporenbildung 414 — , Teilung 407 — , Wabenstrukturen 250 — , Zeugung 415 Prowazek, v. 287, 29I, 292, 300 Proximale Richtung 345 Przibram, H. 149, 276, 377, 525 — , über Regeneration 343 Psammechinus, Transplantation 367 Pseudohermaphroditismus 420 Pseudomixis 486 Pseudopodien 160 Psychiden 215 Psychoid 341 Psychologie 53 Psychovitalisten 89 Pterygopodium 454 Pubertät 329 Puerperium 439 Pütter, A. 596 Punnett 626 — , über Korrelation 634 Puppenperiode 214 Puppen, Transplantation 362 Purkinje, J. 9, 10 — , Protoplasma 221 Pyronema, Entwicklung 509 Pyrosomen 411 Q. Quallen 154 Quatrefages, A. de 17 Qualitative Halbierung, Roux 177 Quellbarkeit 242 Quellung 167 R. Rabl, €. 2ı Racovitza 444 (Fig. 17), 453 Rädl, E. 29, 85, 342 — , Geschichte der Biologie ı Radiolarien 287, 297, 371 Radium 324 Rädertiere 195 684 Raflesia 585, 586 Rafflesia, Schmarotzer 585 Rana esculenta (vgl. Frosch) 316 Randwinkel 159 Ranken als Stecklinge 398 Rankenfüßler, Zwergmännchen 418 Rankenpflanzen 581 Raphanus, Transplantation 400 Raphiden 536 Raspail 9 Rasse 617, 645 Rassenhygiene 658 Rathke 70, 85 Ratten, Geschlechtscharaktere 33I, 376 — , Wanderung der 432 Rauber 372 Raubvögel, Lebensdauer 212 Raumparasiten 540, 578 Raunkizr 611 Rau, N. und Ph. 193 Rawitz, Bernhard, Definition des Lebens Raynor 638 [178 Reaktionsnorm 612, 657 Realisierende Faktoren 179, 305 Reblaus 556 Receptaculum seminis 458 Reduktion der sporophytischen Chromo- somenzahl 481 Reduktionsprozesse 155 Reduktionsteilung 294, 5II, 514 Regeneration 52, 79, 108, 311, 343, 371, 517 — , akzidentelle 357 an Pflanzen 378 der Kristalle 344, 357 der Transplantate 365 durch Umdifferenzierung 312 — , Erklärung der 314 — , Erlöschen der 355 innerer Organe 349 Regenerationserscheinungen an Pflanzen 385, 386 Regenerationsfähigkeit 196 Regenerationsvermögen, Definition 378 Regeneration, Theorie der 354 Regenerative Potenzen 351 Regenwälder 523 Regenwurm, Begattung 451 — , Lebensdauer 210 — , Regeneration 344, 372 — , Transplantation 362 Regnellidium, Heterosporie 486 Regressionsgesetze 605 Regulationen bei Lebenserscheinungen 172 Reibisch 595 Reichert 70, 86 Reife 190 Reifungsvorgänge 321 Reihenvariation 601 Keil E.Ch76,9 Register Reine Linien 606 — —, Prinzip 603 — — von Protozoen 294 Reinke 238, 240, 541 Reiz 102, 106, IO8, 124, 327 Reizbarkeit 261 Reizvorgänge als Auslösungsprozesse 261 Reizwirkungen durch Transplantation 402 Rekonstruktion, graphische 41 Rekonstruktionsmethoden 41 Remak 180 Renaissance, Ideale der ı Renilla 411, 412 Reptilien, Regenerationsvermögen 353 Restitution 108 Rettie ss Rettig, Transplantation 400 Rezeptoren 96 Rezessiv 619 Reymond, du Bois 178 Rhabditis, Parthenogenese 463 Rheotaxis der Samenfäden 447 Rhinoplastik 375 Rhizopoden, Pseudopodien 260 Rhodophyceen, Fortpflanzung 506 Rhopalodia, Fortpflanzung 504 Rhozites 565, 568 Rhumbler, L. 158,,772,0137, 260,275 — , organisierte Substanz 157 — , Plasmabewegung 295 — , alveolare Struktur 250 Rhythmische Reaktionen 521 Rhythmus 122, 438 — der Entwicklung 519 Ribbert 193, 217, 312, 335, 374 Ribot, Th. 17, 24 Richter 428 — , H.E. Konitnuität des organischen Lebens 272 Richtungen der biologischen Forschung 30 Rind, Lebensdauer 211 Ringelung 387, 388, 392 Rippenquallen 310 Rizin 643 Robertson 470 — , Emulsionen 250 Robinet ı2 Rodentia, Begattung 458 Röhrenwürmer 350 Röntgenstrahlen 35 Rörig, über Geweihe der Cerviden 424, 425 Rolph, W.H. 17, 24 Rosenberg, Botanische Methodik 56 Rosner 409 (Anm.), 462 | Rostafinsky 380, 657 Rotalgen 225 — , Fortpflanzung 506 Rotation des Protoplasmas 260 | Rotatorien, Heterogonie 473 Register Roth 447 Rousseau 12 Roux, W. 26, 50, 78, 86, 92, 99, 100, 107, 126, 149, 179, 187, 217, 276, 303, 305, 310, 312, 318, 321, 332, 337, 342, 348 — , über Altersatrophie 194 — , Definition des Lebens 183 — , über Differenzierung 329, 333 ‚ Entwicklungsmechanik der Tierformen — , funktionelle Reize 121 [304 ‚ über Halbembryonen 307 — , Wesen des Lebens 173 Rubner, M. 532, 580 Rubus, Heterozygotie 651 Rudimentäre Organe, Regeneration 352 Rübe, Transplantation 400 Rückbildungen 337 Rückensaite 70 Rückschlag 632 — , scheinbarer 353 Rückschlagsgesetze, Galtons 605 Rückschlag zur Stammform 632 Ruütimeyer, L. 23 Ruhende Vegetationspunkte 386, 527 Ruheperioden 522, 526 — der Knospen 527 — der Geschlechtsfunktion 438 — , künstliche Störung 527 Ruhephasen 528 Ruhland 253, 275 Runkelrübenblätter, Elementaranalyse 236 Ruth 319 S. Sacculina 421 Sachs, Julius 29, 225, 226, 263, 282 — , über mittlere Zellengröße 266 — , über nicht zelluläre Pflanzen 265 — , über organbildende Stoffe 393 — „ Zellenlehre 285 Säuger, Begattung 458 Säugetiere, Regenerationsvermögen 353 Salamander 350 — , Begattung 454 Salamandriden, Neotenie 429 Salix, Generationswechsel 501 Salkowski 337 Salba, Metagenese 476 — , Protogynäcie 442 Salvinia 514 — , Generationswechsel 493 — , Heterosporie 486 Salzer 153, 104, 325 Same 500 — der Cycadeen 490 Samen (siehe Sperma) 444 Samenanlage 488 Samenbildung 490 Samenfäden 444 685 Samenschale 490 Saprolegniaceen 508, 510, 513 Saprophyten 226, 532 Sargassum 590 Sarkode 221 Sarothamnus, Ambrosiagalle 556 Sazs, CHOW2T —, M. 587 Sauerbruch 316 Sauerstoff 155, 235 Sauginfusorien, Teilung 198 Saunders, E. 624 Schafrassen, Geschlechtstätigkeit 440 Schallmayer, W. 24 Schaper 324 Scharfenberg 474 Schaudinn 2387, 301 — , Sexualitätshypothese 292 Schaumstrukturen 247 Scheintod 191, 195, 234 Scheitelzellen 381 Schelling, ESW. J.6 Schenck ;5ı8, 579, 582, 586 Schepelmann 336 Schiemann, Elisabeth, über Mutation 654 Schilddrüse 194, 331, 376 Schildkröten 96 — , Lebensdauer 212 Schimper, A. F.W. 221, 267, 526, 530, 548 549, 550, 570, 574, 586 Schistostega 279 Schistotaenia, Selbstbegattung 460 Schizogonie 312 Schlafbewegungen 122, 259 Schlater 267 Schleiden M. 7, 9, 220 — , Urzeugung 270 Schleimpilze zıı Schleip, W. 289, 301 — , über Lebenslauf, Alter, Tod 188 Schleppameisen 562, 563 Schmarotzer, physiologische Rassen 585 Schmarotzertum 583 Schmetterlinge, Begattung 457 Schmidberger 559 Schmidt, E. 586 —, J. 595, 596 Schmitz 267 Schnaken, Autotomie 347 Schnecken 375, 594 Schneckenfraß, Schutz gegen 536 Schneider, C.K. 109, 149 Schneider-Orelli 530 Schnittfärbung 39 Schnittmethoden 39, 58 Schnittserien 40 Schöpfungsgeschichten, mythische 271 Schopenhauer, Arthur, Wesen der Reiz- barkeit 262 686 Schröder‘s72 Schubert, G.H. 6 Schübeler 652 Schultz, Eugen 131 Schultze, E.E. 21 — , Franz, Urzeugung 270 — , Max 9, 229 — —, Protoplasma 221, 283 — , Würzburg 311 Schutzameise 548, 549 Schutzeinrichtungen der Pflanzen 535 Schutzkolloide 243 Schutzpolypen 412, 413 Schwämme, Knospung 410 Schwärmsporen 220 Schwalben, Wanderung der 432 Schwangerschaft 332, 439 Schwann, 1h29,,10, 229 — , über Urzeugung 270 Schwefel 235 Schwerkraft, gestaltende Wirkung 322 Schwimmpolypen, Polymorphismus 414 Selater, E.24 Scirpus 591 Scott 518 Scrophularia, Gallen 556 Scuticaria, Hängeblätter 577 Securidaca, Ranken 581 Seebinse 591 Seegräser 588, 59I Seeigel 309 —, I 207 — , Befruchtung 465 — , Regeneration 356 — , Verschmelzung 363 Seelische Leistungen 178 Seerose 591 Seescheide 312 Seestern, Regeneration 312 Seetiere, Befruchtung 445 Seidenspinner, Aufsuchen der Weibchen 457 Seitenkettentheorie 120 Seitenlinie 76 Sektorialchimären 404 Sekundäre Geschlechtscharaktere 329, 4I7, 419, 427 Selaginella, Fortpflanzung 484 — , Generationswechsel 492 Selbstbefruchtung 441, 460, 606 Selbstbegattung 460 Selbstdifferenzierung 308, 315 Selbstleistungen 179 Selbstregulation 339 — der Nahrungsaufnahme 181 — , gestaltliche 182 Selbststerilität 631 Selbsttätigkeit 179, 184 Selbstzerstückelung 347 Selektion 134, 135, I42, 216, 351, 603, 659 Register Selektion in Populationen 608 — in reinen Linien 608 — , persönliche Wirkung einer 614 — , Prinzip der 131 — verschiebt den Genotypus nicht 613 Selektionstheorie, abnehmende Wertschätzung 80, 352, 659 — und Regeneration 352 Semiblastula 307 Semikolloide 243 Semipermeabilität 251, 255 Semon, R. 18, 126, 145, 149, 661 — , Mneme-Lehre 655 — , über Schlatbewegungen 122 Seneszenz 190 Senile Erscheinungen 192, 193 Senn, G. Bewegung der Chromatophoren 277 Sensible Periode 519, 600 Sensitive Pflanzen 262 Seguoia 209, 495 Serotherapie 299, 647 Serres, M. de 8 Serumalbumin, Formel 237 Serumforschung 50 Sexualakt 480, 512 Sexualelemente 415 Sexualzellen der Angiospermen 404 Sexuelle Differenzierung 293 — Funktion, Wechsel 442 Sexueller Dimorphismus 637 Sexuelle Saison der Säuger 439 Shibata 446 Shull, G.H. 86, 612, 626, 631, 661 Siamesische Zwillinge 373 Siebold, C. Th. 21, 463 Siedelsperlinge 432 Siedlecki 450 Silene, Leimringe 539 Simon 419, 530 Sinnesleben der Pflanzen 218 Siphonophoren, Polymorphismus 414 Siphoneen 265, 379 Sippen 615 Siredon, Neotenie 429 Sirex 559 Sjöstedt 567, 568 Smeathsman 567, 568 Smith, Ad. ı5 —, @. 421 Solanum-Chimären 403 — , Transplantation 401 Solbildung 105 Sole 165, 246 Solifuga, Begattung 455 Soma 95, 204, 206 Somatische Apogamie 515 Somatische Induktion 143 — , Parthenogenesis 515 Sonnenstäubchenphänomen 162 Register 687 Sorbus 394 — , Transplantation 401 Sori 479, 486, 489 Sozialer Organismus 432 Spätholz 522 Späth, über Johannistrieb 524, 530 Spallanzani, L. Regeneration 312, 343 — , Urzeugung 270 Spaltung der Bastarde 618 — , Zahlenverhältnisse 622 — , unreine 640 Sparsamkeitsprinzip 89 Specht, Regenerationsfähigkeit 352 Spelerpes Regeneration 349 Spemann, H. 63, 79, 82, 86, 89, 128, 149, 483 | —, —, Embryonalanalyse 316 —, — , Entwicklung des Auges 317 — , —, über Homologie 63 —, 0. 149 Spencer, Herbert 16, 24, 28, 98, 99, 236, 328 — , —, Definition des Lebens 178 Sperlingsvögel, Regenerationsfähigkeit 352 Sperma 444 Spermatophoren 444, 450 Spermatozoen (vgl. Samen) 326, 416, 444, 447, 459, 470 — , Antagonismus fremdartiger 471 — , Dauerhaftigkeit 448 Spermatozoiden 479 Spezialisation der wissenschaftlichen Arbeit 28 Spezialisierung der Zellen 381 Spezies 617 — , Bastarde 641 Sphaerocarpus 483 — , Generationswechsel 492 — , Geschlechtsverhältnis 483 Sphagnum 592 Spiel 125 Spinnen, Autotomie 347 — , Begattung 454 — , Regeneration 355 Spirogyra 294, 380, 502, 514 — , Geschlechtsdifferenzierung 293 SPEX,. TB: 5 Spongien, Gemmulen 414 Spongilla, Protandrie 442 Sporangiosporen 517 Sporenbildung 414 Sporidie 510 Sporogon 482 Sporant 294 Sporophylle der Filicinen 486 Sporophyten 293, 480, 482, 515 — der Moose, Regeneration 384, 514 — , ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 Spreizklimmer 579 Spritzblätter 575 Sproßachsen 387 Sproßknollen 517 / Sproßpol 393, 400 Sproßvegetationspunkte, Regeneration 389 Staatenbildung 105 Stachelhäuter, Besamung 370 — , Regeneration 349 Stahl 9 —, Ernst 225, 260, 282, 536, 537 —, —, über Raphiden und Schnecken 537 Stammbäume 15, 17, 22, 597 — der Tiere: 69, 84 — , Lehre von den 19 Stammesgeschichte (vgl. Phylogenese) 88, 95, 103, 107, 129 Standardabweichung 602 Standfuß II6, 144, 149, 420 Stanhopea, Gewicht des Samens 570 Starling 332, 339 Statoblasten 414 Staubblätter, Homologie 499 Stechapfel, Transplantation 401 Steckling 343, 388, 394 Steffens, H.T. 6 Steinach 424 — , Kastration der Ratten und Meerschwein- chen 424 — , Maskulierung weiblicher Individuen 425 — , Ovarien- und Hoden - Transplantatio- nen 376 — , Transplantationen 331 Steinbrinck 573 Stellaria, Periodizität 520 Stenorhynchus, parasitäre Kastration 421 Stentor, Teilung 198 Stephen, LrT7 Sterblichkeit des Somas, Ursachen 206 Steuer, A. 596 Stickstoff 235 — , Kreislauf 296 Stielmuskel 296 Stockbildung 360, 41ı Stoffaufnahme durch die Plasmahaut 253 Stoffwechsel 175, 245 Stole 264 Stoll 390 (Fig. 8) Stolonen 4I2z Storch, Lebensalter 214 — , Regenerationsfähigkeit 352 Strahltiere 21 — , Regenerationsvermögen 353 Strasburger, Ed. 26, 62, 22I, 228, 534 Straßmann 426 Strudelwurm 350, 545 Struthiopteris, Sporangien 486 Strychnos, Klettereinrichtung 581 Stückfärbung 39 Süßwasserpolypen, Stockbildung 411 — , Transplantation 361 Sumpfpflanzen 591 Surface, F. 661 688 Surirella, Fortpflanzung 504 Suspension 241 Suspensionskolloide 165 Suspensoide 165 Symbiose 296, 540, 541, 543 Symmetrie 371 Symplasma 228 Synaszidien 41I Synthesen von „Eigenschaften“ 626 — eines lebenden Organismus 238 Syphilis 327, 643 Syringa, Ruhe u. Treiben 528 Systematik I5, 615 — und Deszendenzlehre 615 en iweck der 33 Systematische Einteilung, Natürlichkeit 598 System, natürliches 20 7. Tabak, Transplantation 401 Taenia solium, Finnen 195 Tagesperiode 526 Tammes, Tine 521, 530 Tandem-Transplantation 362 Tandler 424 Tangl, über Entwicklungsarbeit 320 Tannenlaus, Heterogonie 475 Taraxacum, Parthenogenesis 515 Tatusia, Zwillinge 462 Tatu, Zwillinge 409 Tausendblatt 591 Taxodium, Prothallium 496 Taxus, Generationswechsel 497 Technik, biologische 30 ‚ Tedın 609 Teichmuschel 594 Teilung 407 Teilungsepidemien bei Protozoen 408 Teleologen 341 Teleologische Erklärung 314 Teleskopaugen 595 Teleutospore 510 Temperatur und Entwicklung 323 Temporalvariation 592 Termes s. Termiten Termiten, Staat 436 — , Lebensdauer 215 — , Pilzzucht 567 — , Polymorphismus der Weibchen 433 Testudo, Lebensdauer 212 Tetanusgift 96 Tetraden 480, 514, 584 Thalictrum, Parthenogenesis 515 Thalassicolla 287, 288, 290, 37I Thelytokie 463 Thigmotaxis der Spermatozoen 447 Thomson, W. 25 Thorndike 96 Tiefseefiische 595 Register Tierassoziationen 492 Tiere, Lebensdauer 2Io Tiergeographie 24 Tiergesellschaft 592 Tierkolonien 411 Tigerstedt, RI 55.0172 Tilia, Acarophilie 552 Tillandsia, als Epiphyt 573 Tintenfische, Begattung 453 Tobler 541 Tococa, Ameisenpflanze 547 Tod 188, 190, 256, 289 — , physiologischer 192, 193, 195, 196, 202, 216, 290 — —., vielzelliger Tiere 204 — des Protoplasma 232 —, Wesen 190 Tomaten, Transplantation 401 Tonoplast 227 Tornier,.G./313,,350 — , Mehrfachbildung 314 Totipotenz 345 Tower, W.L. 661 — , Experimente an Kartoffelkäfern 611 — , Mutationen des Kartoffelkäfers 653 Toxine 96, 298 Toyama 420 Tozzia, Halbschmarotzer 584 Tracheiden 385 Tradition 644, 653, 657 Trajektorien 335 Transformation 597 Transfusion 366 Transplantate, Komponenten 374 — , Regeneration 365 Transplantation 52, 315, 360, 644 — an Früchten 399 — an Pflanzen 378, 398, 400 — der Geschlechtsdrüsen 419 — und Heilkunst 374 — von Drüsen 376 Treub 551, 570, 577, 579 Dreviranus, GuR.15,46,073 Trichine 195 Trichogyne 513 Trichomanes , zung 48I Trichomastix 292 Trichophilus, Symbiose 543 Tridacna, Lebensdauer 211 Triton 430 — , Regeneration 348, 349 — , Transplantation 368 Trockenperiode 523 Trockenstarre 195 Tropen, periodische Vegetationserscheinun- gen 525 Trophophylle der Filicinen 486 Trophoplasten 224, 225 Ungeschlechtliche Fortpflan- Tropismen 171 Trypanosillis, Knospung 410 Trypanosomen 294 — , Geißelkern 287 Trypsin 237 Tschermak, E. v. 617, 624, 661 Tschulock 55 Tubulariden, Stockbildung 411 Tuberkulose 643 Tubeuf 585 Tunicaten, Metagenese 476 — , Selbstbesamung 460 Tunmann, O. 62 Turbellarien 407 — , Protogynaecie 442 Turgor 255 Turgorschwankungen 259 Turritella 594 Typenlehre, Cuviers 22 Typus, Begriff 66, 603, 613 — der Wirbeltiere 67 Tyrosin 237 U. Überführung und Vererbung 643 Überkompensation 177 Überpflanzung 360 Überproduktion 97 Übertragung und Vererbung 612, 645, 657 Übung 600 — der Muskeln 335 - Uhrfederranken 581 Ule 546, 549, 550 Ulothrix 503, 514 Ultramikroskopie 162, 248, 273 Umformungsprozesse 349 Unger, Er7221, 533 Ungeschlechtliche Fortpflanzung 517 Unio 594 Unken 357 Unkenlarve 128 Unsterbliche Substanz 197 Unsterblichkeit 192, 216 — , potentielle 197, 198, 205, 289 Unzweckmäßigkeit 314 Uredineen 517 — , Fortpflanzung 510 Uredosporen 517 Urlebewesen 173 Urmensch 80 Urnenblätter 577 Urpflanzen 173 Ursäugetier 80 Urtica 537 — , Brennhaarzellen 380 Urtiere280,.2173, 371 — , Regenerationsvermögen 353 Urwirbeltier 80 Urzeugung 180, 269 — , künstliche 185 K.d.G.III. ıv,Bdı Allg. Biologie Register 680 Urzeugung, Hypothese 273 Ustilagineen, Fortpflanzung zıı Uterus 364, 426 N Vaccination 299 Vaginalpfropf 459 Vakuolen 250 Valdiviaexpedition 25, 587 Valenz der Gene 641 Variabilität 17, 98, 599 Variationskurve 602 Variationslehre 53, 602 Variationsstatistik 602, 617 Variationsweite 602 Vaucheria 265, 503, 533 — , Belichtung 278 Vegetationspunkt 382, 386 Vegetative Fortpflanzung, Begriff der 406 Vejdovskyk.zı Velamen 572 Venus 394 Verbascum, Gallen 556 Verbrennung, physiologische 155 Vererbung (vergl. Erblichkeit) 74, 177, 179, — als Gedächtnis 655 [597 — bei Protisten 294 —, Definition 657 — , Einheiten der 615 — erworbener Eigenschaften 143, 659 — , gekreuzte 639 —, scheinbare 642, 655 Vererbungslehre 53, 597 Vergleichbarkeit der Formen 71 Vergleichende Anatomie 2, 19, 32 — Methoden 41 — Physiologie 48 Verhalten der Individuen 109, 123, 128 Verheilung 346 Verhornung 119, I41I Verifikation, Prinzip der 597 Verjüngungshypothesen 292 Verjüngungsprozeß 199 Vermehrung 289 Vernarbung 319 Vernichtungsziffer 214 Verschmelzung 362, 365 Versprengungen 364 Versuchsmethode 45 Verwachsung 399 Verwandtschaft 80, 598, 648 — , genealogische 647 — , ideale 646 — und Ähnlichkeit 646 — und Fruchtbarkeit 647 — , systematische 68 — — und genetische 80 Merworn, M.210, 2750176,,275,0374 Vesal ı ViegrdrAzyr «Eit2 44 690 Vilmorin 605, 661 Vinca 398 Viola tricolor 615 Virchow, R. 9, 23 180, 267 Virulin 298 Viscaria, Honigschutz 539 Vitalfärbung 61 Vitalisten 88, 150, 313 Vitalismus 4, 9. 93, 150, 340 Vita miınima IgI, I95 Vitis, Blattstecklinge 398 Vittaria, Ungeschlechtliche Fortpflanzung 481 Viverra 458 Vivisektion 45, 46 Viviparität 463 Voechting 404 — , über Polarität 391 Vögel, Embryo 73 — , Lebensdauer 2I2 — , Regenerationsvermögen 353 — , Ursprung 81 Vogelnestfarn 576 Vost.K: 4,:7%,26 Volkens 526, 530 - , über Periodizität in den Tropen 525 Volvaria 568 Volvocaceen 202, 203, 503, 534 Volvocineen = Volvocaceen Volvox, Fortpflanzung 203 ‚ somatische Individuen 203 Vorruhe 528 Vosseler 113 Vries, H.de,26,.1204; 22T, 227,521, 617, 022, — —., Mutationen 650 [661 — — , Plasmaströmung 261 — _— , Blasmolyse 257 W. Wabenstruktur 166 — im Protoplasma 250 — , physiologische Bedeutung 251 Wabentheorie Bütschlis 246, 247 Wachstum 17I, 176, 225, 354, 382 — durch Apposition 359 — durch Intussuszeption 359 — , Erlöschen des 355 — , Phasen 189 Wachstums-Theorie der Regeneration 354 Wachtelweizen, Halbschmarotzer 584 Wächter 255 Wagner, Rud. 6 Waldeyer, W. 27 Wallace, A.R. 16, 24, 92 Wale, Lebensdauer 208, 211 Wanderfische 432 Wanderung von Organen 72, 76 Wanke 420 Warmbadmethode, Frühtreiben 528 Warming, E. 528, 530, 588, 59I, 596 Warzenschwein 120 Register Wasmann, E. 149 Wasser 153, I54, 234 Wasserbindung 167 Wassergehalt der organisierten Substanz 155 Wassermann 301, 648 Wasserspeicherung 573 Wasserspinnen, Begattung 455 Wasserstoff 235 Watson 117 Webber, Klonen 610 Weber 586 Webers Regel 446 Wechselbeziehungen zwischen Tier 535 — zwischen Pflanze und Pflanze 569 Wechseljahre 330 Wehrpolypen 412, 413 Welwitschia, Generationswechsel 498 Weibchen 640 Weiblichkeitsfaktor 637 Weichtiere 21 — , Regenerationsvermögen 353 Weinbergschnecken 536 — Befruchtung 441 Weininger 235 Weinland, Chemie der Entwicklung 321 Weinstock 581 Weisbuntheit 644 Weismann, Aug. 26, 105, 107, 144, 146, 149, 202, 217, 272, 276, 289, 292, 313, 323, 342, 35I, 473, 478, 652 — , Chromosomenzahlen 481 — , Differenzierung der Somazellen 206 — , Dauer des Lebens 195, 207 — , Keimplasma 307, 349 — , Neodarwinismus 17 — , potentiell unsterbliche Wesen 198 — , Reduktionsteilung 294 — , über den Tod Igo, 199 — , Vererbung erworbener Eigenschaften 652 — , Verschiedenheit der Lebensdauer 213 Weißdorn, Transplantation 401 Weizenkörner, Elementaranalyse 236 Weltanschauung 341 Went 574 Werbetanz 455 Werdegangstypus 613 Wesenberg-Lund, C. 592, 596 Wespen, Parthenogenese 463 Wettstein,R.v. 463, 519, 538, 546, 548, 577, Wheeler 442 [586 Wheldale, Miss 624, 626 Whitney 545 Wiedersheim, R. 2I Wiener, O.96, 149 Wierzejski 414 Wiesner, J. 266, 276 — , über die Elementarstruktur 268 Wigand, Alb. 16 Wilson, EB. 26, Arı Pflanze und Register Wilson, H.D. 362 Wimperinfusorien 200 — , Teilung 198 Winkler 326, 404, 644, 661 Windepflanzen 580 Wintereier 473 Winterknospen 527 Winterschlaf 191 Wirbeltierauge 78 Wirbeltiere, künstliche Parthenogenese 466 — , Lebensdauer 211 Woehler 172 Wolff, C. Fr. 306 — , Begründung der Entwicklungs- geschichte 302 — , Epigenetische Lehre 2, 8 Wolff, E. 452 —, G. 79, 86, 89, 149 Wolf, Julius 334 Woltereck 102 — , Selektionsexperimente 611 Woltmann, L. 24 Woodruff 200, 217, 408 Würmer 315, 343, 409, 456 — , Begattung 449 — , künstliche Parthenogenese 466 — , Metagenese 476 — , Parthenogenese 462 — , Protandrie 442 — , Regeneration 349 — , Regenerationsvermögen 353 — , Selbstbesamung 460 Wundholz 390 Weundt, W. 17, 269, 276, Wurzelkletterer 580 Wurzelknollen 517 Wurzel, Regenerationserscheinungen 394 Wurzelpol 393, 396, 400 Wurzelstecklinge 395 Wurzelvegetationspunkte 388 Wutschutzimpfung 299 Wright 299 Wrzosek 653 Wywille Thomson, Expedition 587 X. Xerophytenanpassung 572, 575 AÄylaria 568 Xyleborus als Pilzzüchter 559 AÄyloterus als Pilzzüchter 559 y:. Yucca, Polarität 393 Yung 536 zZ. Zaddach 460 Zamia, Makrosporangien 491 Zaunwicke 539 Zecken 195 Zeichenapparate 41 Zeleny, Ch. 350 691 | Zelle 6, 189, 265, 360 — , Begriff 288 | —, Bewegung 295 — als elementare Lebenseinheit 288 — als Elementarorganismus 267, 268 — , Größe, mittlere 266 — , kompliziertes Gebilde 268 Zellenlehre ı1 Zellentheorie und Darwinismus 25 Zellkern 25, 222, 225, 268, 379 — , Bewegungen 261 — , Funktionen 263 — , selbsttätige Teilung 22 —, Träger der erblichen Eigenschaften 264 Zellteilung 286 Zellulärer Bau, Vorteile 265, 266 Zentralkörperchen 227 Zentrosomen 227, 268, 465 Zerteilungen 162, 167 Zeugung 365 Zilien 227 Zimmermann, A. 62 Zirkulation des Protoplasmas 260 Zittel.. K 23 Zoochlorellen 297, 544 Zoologische Stationen 29 Zoosporen 517 Zostera 591 Zooxanthellen 344 Zsigmondy 244, 275 — , über Gallertstrukturen 248 Züchterischer Wert eines Individuums 612 Züchtung 53, 139, 614, 658 — , natürliche 132 Zuchtwahl, natürliche 213, 344 vgl. Selektion Zufall 94, 148 Zumstein 533 Zur Strassen, O. 149, 525 — , über Verschmelzung 363 — , Zweckmäßigkeit 87 Zweck 314, 341 Zweckmäßigkeit 19, 87ff., 354, 525 Zweige verschiedener Ordnung 394 Zweigeschlechtlichkeit 104 Zwergmännchen 418, 449 Zwergweibchen 434 Zwergwuchs 402 Zwiebeln 517 Zwillingsbildungen 409 Zwillingsgeburten 461 Zwillinge, siamesische 373 Zwischensubstanzen 266 Zwitterdrüse 419 Zwitterindividuen 419 Zygnema, Generationswechsel 502 Zygoten 511, 616 Zyklische Parthenogenese 463 Zyklopiden, Regeneration 355 Zymase 296 Zyto- siehe Cyto- 44 DIE KULTUR DER GEGENWART IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE HERAUSGEGEBEN VON PROFESSOR PAUL HINNEBERG Die ‚Kultur der Gegenwart‘ soll eine systematisch aufgebaute, geschichtlich begründete Gesamtdarstellung unserer heutigen Kultur darbieten, indem sie die Fundamentalergebnisse der einzelnen Kulturgebiete nach ihrer Bedeutung für die gesamte Kultur der Gegenwart und für deren Weiterentwicklung in großen Zügen zur Darstellung bringt. Das Werk vereinigt eine Zahl erster Namen ausallen Gebieten der Wissenschaft und Praxis und bietet Darstellungen der einzelnen Gebiete jeweils aus der Feder des dazu Berufensten in gemeinverständlicher, künstlerisch gewählter Sprache auf knappstem Raume. Jeder Band ist inhaltlich vollständig in sich abgeschlossen und einzeln käuflich. Von Teil III Abt. 4 Organische Naturwissenschaften sind außerdem erschienen, bzw. unter der Presse (*): ABSTAMMUNGSLEHRE, SYSTEMATIK PALÄONTOLOGIE, BIOGEOGRAPHIE Unter Redaktion von R. Hertwig und R. v. Wettstein Mit 112 Abb. [X. u. 612 S.] Lex.-8. 1913. Geh. M. 20.-, in Leinw. geb. 22.—, in Halbfr. M. 24.— Inhalt: Die Abstammungslehre. Von R. Hertwig. — Prinzipien der Systematik mit besonderer Berücksichtigung des Systems der Tiere. Von L. Plate. — Das System der Pflanzen. Von R. v. Wettstein. — Biogeographie. Von A. Brauer. — Pflanzengeographie. Von A. Engler. — Tiergeographie. Von A. Brauer. — Paläontologie und Paläozoologie. Von O. Abel. — Paläobotanik. Von W. J. Jongmans. — Phylogenie der Pflanzen. Von R. v. Wettstein. — Phylogenie der Wirbellosen. Von K.Heider. — Phylogenie der Wirbeltiere. Von J. E.V. Boas. ZELLEN- UND GEWEBELEHRE, MORPHO- LOGIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE Unter Redaktion von 'E. Strasburger und O. Hertwig 1. Botanischer Teil 2. Zoologischer Teil Unter Redaktion von FE. Strasburger. Unter Redaktion von O. Hertwig. Mit 135 Abb. [VIII u. 338 S.] Lex.-8. 1913. | Mit 413 Abb. [VIII u. 538 S.] Lex.-8. 1913. Geh. M. 10.—. In Leinwand geb. M. 12.—. | Geh. M. 16.—. In Leinwand geb. M. 18.—. In Halbfiranz geb. M. 14.—. | In Halbfranz geb. M. 20.—. Inhalt des botanischen Teiles: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre. Von FE. Strasburger. — Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Pflanzen. Von W. Benecke. — Inhalt des zoologischen Teiles: Die einzelligen Organismen. Von R. Hertwig. — Zellen und Ge- webe des Tierkörpers. Von H. Poll. — Allgemeine und experimentelle Morphologie und Entwicklungslehre der Tiere. Von O.Hertwig. — Entwicklungsgeschichte und Morphologie der Wirbellosen. Von K. Heider. — Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. VonE.Keibel. — Morphologie der Wirbeltiere. Von E. Gaupp. PHYSIOLOGIE UND OEKOLOGIE 1. Botanischer Teil 2. Zoologischer Teil Unter Redaktion von G. Haberlandt. Unter Redaktion von N.N. [Unter der Presse.] [In Vorbereitung.] Inhalt des botanischen Teiles: A. Einleitung. N.N. B. Ernährung: Fr. Czapek. C. Wachs- tum: H. v. Guttenberg. D. Das Bewegungsvermögen: H. v. Guttenberg E. Die Fort- pflanzung: E. Baur. — Inhalt und Mitarbeiter des zoologischen Teiles noch unbestimmt. (mit Auszug aus dem Vorwort des Herausgebers, der Probeheit Inhaltsübersicht des Gesamtwerkes, dem Autoren-Ver- Sonder-Prospekte —— zeichnis und mit Probestücken aus dem Werke) sowie ————— über die erschienenen Bände umsonst und postfrei vom Verlag B. G. Teubner in Leipzig und Berlin. K.d.G.Ul.ıv, Bd.ı Allg. Biologie 1 R. Deffe und f. Doflein Tierbau und Tierleben in ihrem Zufammenbang betrachtet 2 Bände von 1800 Seiten. Lex.-8. Mit 1220 Hbbildungen Towie 35 Tafeln in Schwarz und Buntdruck nad) Originalen von W. Engels, H. Genter, Ww. Heubadhı, €. £. Höß, €. Kißling, W. Kuhnert, B. Liljefors, €. Mercu- liano, £. Müller-Mainz, P. Neuenborn, ®. Dollrath u. a. In Original-Ganzleinen geb. je M. 20.—, in Original-Balbfranz je M. 22.— l. Der Tierkörper als felb- II. Das Tier als Glied ftändiger Organismus des Naturganzen Don R. Beffe Don f. Doflein Profejjor an der Univerfität Bonn Profejjor an der Univerjität Sreiburg i. Br. Aus der gewaltigen Fülle naturwiffenfhaftliher Schriften und Bücher, hervorgerufen durd das in immer weitere Kreife dringende Derlangen nah naturwiljenjchaftlidier und hauptfählid biologifher Erfenntnis, ragt das Werk von Hejfe und Doflein in mehr als einer Beziehung her- vor. Sid nicht auf eine Befchreibung der einzelnen Tiere befchränfend, fondern in meijterhafter Weife das Tnpijcde, allen Lebewejen Gemeinjfame herausgreifend, jhildert es auf Grund der moderniten Sorjungsergebniffe die tieriihe Organijation und Lebensweije, die Entwidlungs-, Sortpflanzungs= und Dererbungsgefege, die Abhängigkeit der einzelnen Teile vom Gejamtorganis- mus und wiederum deren Einfluß auf das Ganze, furz, alle die Sragen, die heute den Sorjcher wie den interefjierten Laien bewegen. Dabei vereinigt das Werf mit unbedingter wifjenjchaftlicher Superläfjigfeit eine feltene Klarheit der Sprache, die eine Leftüre desjelben für jeden Gebildeten zu einem Genuß gejtaltet. Eine große Anzahl fünjtlerijcher Bilder und Tafeln, von erjten Künjtlern befonders für das Werk hergejtellt, unterftügt den Tert, fo daß die innere wie äußere Ausftattung als hervorragend bezeichnet werden muß. Aus den Befprechungen: 1: .. Jeder Soologe und jeder Freund der Tierwelt wird diefes Wert mit Dergnügen jtudieren, denn die moderne z3oologijche Literatur weijt fein Werk auf, welches in diejer großzügigen Weije alle Seiten des tierijhen Organismus jo eingehend behandelt. Das Werk wird fich bald einen Ehrenplatz in jeder biologifchen Bibliothek erobern.“ (RE. Plate im Hrcbiv für Raffen- und Gelellfchafts - Biologie.) n-.. Ein Buch, welches ganz auf der Höhe Tteht, und auf weldhes Autor und Derleger in gleihem Maße ftolz fein fönnen. Der großen Schar von Sreunden der Biologie fei diefes Buch aufs wärmjte empfohlen. Der Kundige fieht überall die enorme Arbeit, die in dem Buche jtedt, und freut jidy vor allem über das erfolgreihe Bemühen, dem Lejer nur das wirflic Zum ficheren Bejig der Wijjenihaft Gewordene vorzutragen. Mit Staunen wird der Sernerjtehende inne werden, wieviel Pojitives jchon bereits in diejem Teil der Biologie geleijtet worden ijt. . (Profeffor Dr. I. Rükentbal in der „ Schlefifchen Zeitung“.) „Auf die frage, für wen das Buch beftimmt ift, kann ich nur antworten: für jeden, der ji etwas eingehender mit Soologie bejchäftigt hat oder der fid, in das interejjante Gebiet ernjtlich vertiefen will.“ (Profeffor Dr. Schmeil in der „Deutfchen Schule ‘“.) 1... Ref. wünjcht der Arbeit weitejte Derbreitung und recht viele Interefjenten fowohl in den fachkreifen als auch außerhalb derfelben, namentlic in der Lehrerwelt, und möchte hoffen, daß die hier jo glüdlich erneute Be- trahtungsweije der Tierwelt für Sorfhung und Lehre fi fruchtbar erweife.‘ (Zoologifches Zentralblatt.) Ein ne Wert, das als Hlafjijcy bezeichnet werden muß ... eine ungewöhnliche und geradezu glän- zende Leiftung . (Profeffor Dr. C. Keller in der „Neuen Zürcher Zeitung “.) Ausführlidher und illuftrierter Profpeft umfonft und poftfrei vom Verlag von B. ©. Teubner in Leipzig und Berlin | Verlag von B.6.Teubner in Leipzig und Berli Dandbuch " der naturgefchichtlichen Technik für Lebrer u. Studierende d.Naturwilfenfchaften unter Mitwirkung von zahlreihen Sachgelehrten herausgegeben von Profelffor Dr. Baltian Schmid mit 381 Abb. [VIII u. 555 S.] Ler.-8. 1914. Geh. M.15.—, in Leinw. geb. M.16.— Das Werk will in erjter Linie dem Lehrer der Naturgefhichte in allen technifchen Sragen, die an ihn fowohl im theoretifchen als aud) im praftifchen Unterricht, bei feinen Erfurfionen, in feiner Tätigkeit als Konfervator der Sammlungen und feiner Aufgabe als Organifator von biologifhen Schuleinrihtungen herantreten, ein Wegweifer fein. Es will ihm aber aud) Material für feine Sortbildung in tehniicher Hinficht geben, das ihn fowie den Studierenden der Naturwilfenfchaften befähigt, die Dorarbeiten zu jelbjtändigen Beobadhtungen und Unterfuchungen zu erledigen. Bei der weitgehenden Spezialifierung auf dem Gebiete der biologifchen Technik ift es heutzutage dem einzelnen unmöglich, das Ganze zu beherrfchen. Und fo hat der Herausgeber, um von vornherein alle die Mängel auszufcliegen, die zweifellos den referierenden Werfen anhaften, die das vermijfen laffen, was wir in der Wifjenjchaft jo ho [häßen, fich entjchloffen, mit einer Anzahl hervorragender Spezia= liften eine Tehnit zu jchaffen, von der jedes Kapitel auf Urjprünglichkeit Anjprudy machen Tann. Inhalt: Mikrofkopifch-zoologifche Technik. Don B.Poll. Die Haltung lebender Tiere. Don $S. Urban. Mikrofkopifch-botanifche Technik. Don A. Sijcer. Die Schulgärten. Don P. Ejjer. Pflanzenphyfiologifche Verfuche. Don P. Claußen. | Die optifchen Inftrumente der biologifchen Technik. Tierpbyfiologifche Verfuche. Don R. Rojemann. Don B. Sifcher. Pydrobiologifche Sammelmethoden. Don €. Wagler. Photographie. Don B. Wandolled Das Sammeln und Präparieren von Infekten. Don Exkurfionen. Don K. Sride ö ©. Stede. N ne I % ; & ana, fang und Transport der Weich- und Über zeitgemäße Einrichtungen für den natur- Wirbeltiere. Don P. Kammerer. gefchichtlichen Unterricht. Don B. Schmid. KRonfervieren von Pflanzen. Don B.Schorler. Die Einrichtung geologifcher, paläontologifcher und Konfervieren und Aufftellen von Tieren. Don B. mineralog. Schulfammlungen. Don A. Berg. Wanbolled. Pflege der Naturdenkmäler. Don W.Bod. Pflanzenanatomie. Don WW. F. Palladin, Profefjor an der Univerfität St. Petersburg. Nadı der 5. rufjifhen Aufl. überjfegt u. bearbeitet von Dr. $. Tfehulock, Privatd. an d. Uni- verfität Sürih. Mit 174 Abb. Geb. M. 5.— Nachdem die Pflanzenphniiologie Palladins in Deutjchland mit Beifall aufgenommen wurde, lTag es nahe, auch die Anatomie diejes bei uns hochgejhäßten Botanifers, die im Ruffiichen bereits fünf Auflagen erlebt hat, ins Deutjche zu übertragen. Es gab bisher fein Werk, das eine Mitteljtellung eingenommen hätte zwijchen den umfang= reihen Spezialwerfen und den Ffürzeren Abjchnitten, die diefem Gegenstand in den botaniihen Gejamtlehrbüchern ge= widmet zu fein pflegen. In dieje Liide wird das neue Bud eintreten. Es möchte der Begleiter der jungen Studieren= den in die Dorlefungen über Pflanzenanatomie werden. Eine große Sahl vorzüglicher Abbildungen ijt gerade für diejen Gegenitand jehr zwedmäßig. So wurde das gejamte Illujtrationsmaterial, den modernen Anfprüchen entjprechend, von Grund aus neu gejtaltet. N „Das Palladinihe Bud, bietet in der UÜberjegung und Bearbeitung von Tihulod Land- und Forjtwirten, Medi- zinern und anderen eine leichtfaßliche Einführung in die Pflanzenanatomie, die jich durch Klarheit und zwedmäßige Anordnung des Stoffes auszeichnet. Sahlreiche gute Abbildungen erleichtern die Einarbeitung in die Materie jehr. Wir wünjchen dem gut ausgeitatteten Buche weitgehende Beahtung und empfehlen es allen, die jih einen Einblid in das Gebiet der Pflanzenanatomie verjhaffen wollen oder die diejes Wijjensgebiet als Grundlage ihrer Sadjtudien tennen müjjen.‘ (Flügels Landwirtfchaftliche Zeitung.) Wellen und Wert des naturwiffenfchaftlichen Unterrichts. Neue Unter- fuhungen einer alten Stage. Don Georg Rerfchenfteiner. [X u. 141 S.] gr. 8. 1914. Ges heftet M. 3.—, in Leinwand gebunden M. 3.60. Die Unterjuhung erjtredt jich zunädjt darauf, ob und wie das logijhe Denfverfahren durch Bejhäftigung mit Naturwijjenjchaften gefördert werden fann. fin Überjegungsbeijpielen aus griehijchen, Tateinijchen und englijchen Klafjifern wird der Prozeß des logijchen Denkverfahrens jtudiert; in Beijpielen und Gegenbeijpielen aus der Phnjif, Chemie und Biologie werden die gleichen Prozejje nahhgewiejen. So wird zunädjt ein Einblid in das Wejen der geijtigen Sucht und zugleich in die Werfjtatt philofophiiher und naturwiljenjchaftlicher Arbeit gewonnen. Die Unterfuhung über die Begriffe „wahrnehmen“ und „beobachten“ führt jodann zu dem Ergebnis, daß „beobadıten“ nur ein fpezieller Fall eines volljtändig entwidelten Denfverfahrens ift. Indem die Unterfuhung dann weiterhin darlegt, daß und wie die rehte Bejchäftigung mit den Naturwifjjenjchaften die Seele mit dem Geijt der Gejegmäßigfeit und dem Bedürfnis nad; eindeutiger Formulierung der Begriffe erfüllt, Ieitet fie naturgemäß zur Unterfuhung über den Wert des naturwijjenshaftlichen Unterrichts für die Entwidlung moralijher Eigenjhaften über, die num im einzelnen jtudiert werden. Dabei jtellt jich aber auch Elar heraus, daß der naturwifjenjchaftliche Unterricht notwendig der Ergänzung durch den jpradhlich-hiltorifchen Unterricht bedarf, weil er zwar 3u der Welt des Müjjens, niemals aber zu der Welt des Sollens führen fann. Den Schluß der Unterjuchung bilden Dorjchläge für die Organijation der realijtijchen Schulen, die es ermöglichen jollen, daß die Erziehungswerte des naturwijjenjhaftlichen Unterrichts in vollem Umfange zur Geltung fommen. 3 Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie einschließlich Rassen- und Gesellschafts-Hygiene. Eine deszendenztheoretische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungs- lehre. Herausgegeben von Dr. A. Ploetz in Verbindung mit Dr. A. Nordenholz, München, Prof. Dr. L. Plate, Jena, Dr. F. Lenz, München und Dr. R. Thurnwald, Berlin. Jährlich 6 Hefte zu 8—10 Bogen. Lex.-8. 1.—5. Jahrgang. (1904—1908.) a) Gesamt- Ausgabe je n. M. 20.— b) Teil- Ausgabe (Anthropo-Biol. Teil für Jahrg. 4—5) je n. M. 12.— 6.—9. Jahrgang (1909—1912) ie n. M. 20.— 10./11. Jahrgang (1913/14) je n. M. 24.— Einzelne Hefte je n. M. 5.— Zentralblatt für Zoologie, allgemeine und experimentelle Biologie. Herausgegeben von Regierungsrat Professor Dr. A. Schuberg und Professor Dr. H. Poll in Berlin. 5. Band 1914. Jährlich 2 Bände zu je 30 Bogen Großoktav. Preis für jeden Band zu je 12 Heften ne NE20> Bateson, Dr. W., Professor an der Universität Cambridge, Mendels Vererbungstheorien. Aus dem Englischen übersetzt von A. Winckler. Mit einem Begleitwort von R. v. Wettstein, sowie 41 Abb. und 6 Tafeln und 3 Porträts von Mendel. [X u. 375 S.] gr.8. 1914. Geh. n. M. 12.—, in Leinwand geb. n. M. 13.— Benecke, Dr. Wilhelm, a. o. Professor an der Universität Berlin, Bau und Leben der Bakterien. Mit 105 Abbildungen. [XII u. 630 S.] gr. 8. 1912. In Leinwand geb. n. M. 15.— Claußen, Dr. P., Professor an der Universität Berlin, pflanzenphysiologische Versuche und Demonstrationen für die Schule. 2. Aufl. Mit 43 Abbild. [IV u. 33 S.] gr.8. 1910. geh. n. M. 1.— Darwin, Charles, die Fundamente der „Entstehung der Arten“. Zwei in den Jahren 1842 und 1844 verfaßte Essays. Herausgegeben von seinem Sohn Francis Darwin. Autorisierte deutsche Übersetzung von Maria Semon. Mit einem Porträt Charles Darwins und einer Faksimiletafel. [VII u. 325 S.] gr.8. 1911. geh. n. M. 4.—, in Leinwand geb. n. M. 5.— Deegener, Dr. P., Professor an der Universität Berlin, die Metamorphose der Insekten. [IV u. 56 S.] gr. 8. 1909. steif geh. n. M. 2.— Lebensweise und Organisation. Eine Einführung in die Biologie der wirbel- losen Tiere. Mit 154 Abbildungen. [X u. 288 S.] gr. 8. 1912. geh. n. M. 5.—, in Leinwand geb. n. M. 6.— Doilein, Dr. Franz, Professor an der Universität Freiburg i. Br., Ostasienfahrt. Erlebnisse und Beobachtungen eines Naturforschers in China, Japan und Ceylon. Mit zahlreichen Abbildungen im Text und auf 18 Tafeln, sowie mit 4 Karten. [XIII u. 512 S.] gr. 8. 1906. In Leinwand geb. n. M. 13.— Goebel, Geheimer Hofrat Dr. K., Professor an der Universität München, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen. [VIII u. 260 S.] gr. 8. 1908. In Leinwand geb. n. M. 8.— Gothan, Dr. W., Privatdozent an der Kgl. Bergakademie zu Berlin, botanisch-geologische Spaziergänge in die Umgebung von Berlin. Mit 23Fig. [IVu.110S.] 8. 1910. geh. n. M. 1.80, in Leinwand geb. n. M. 2.40 Hausrath, Dr. Hans, Professor der Forstwissenschaft in Karlsruhe, die pflanzengeogra- phischen Wandlungen der deutschen Landschaft. [VI u. 274S.] gr. 8. 1911. In Leinwand geb. n. M. 5.— Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin Janson, Dr. phil. Otto, Oberlehrer, Leiter des Museums für Naturkunde in Köln, Skizzen und Schemata für den zoologisch-biologischen Unterricht, zugleich zum Gebrauch für Studierende der Naturwissenschaften. 75 mehrfarbige Tafeln und Textheit, [IV u. 46 S.] gr. 8. 1912. In Mappe n. M. 10 — Jennings, H. S., Professor der Zoologie an der University of Pennsylvania, die niederen Organismen, ihre Reizphysiologie und Psychologie. Autorisierte deutsche Übersetzung von Dr. Ernst Mangold, Professor an der Universität Freiburg i. Br. Wohlfeile Ausgabe des Werkes: das Verhalten der niederen Organismen unter natürlichen und experimentellen Bedingungen. Mit 144 Figuren. [XII u. 578 S.] gr. 8. 1914. geh. n. M. 5.—, in Leinwand geb. n. M. 6.— Kirchner, Dr. O., Professor an der Kgl. Landwirtschaftlichen Hochschule Hohenheim (Wäirtt.), Blumen und Insekten, ihre Anpassungen aneinander und ihre gegenseitige Abhängig- keit. Mit 159 Abbildungen und 2 Tafeln. [VI u. 436 S.] gr. 8. 1911. geh. n. M. 6.60, in Leinwand geb. n. M. 7.50 Kraepelin, Professor Dr. Karl, Direktor des Naturhistorischen Museums zu Hamburg, Ein- führung in die Biologie. Zum Gebrauch an höheren Schulen und zum Selbstunter- richt. 3., verbesserte Auflage des Leitfadens für den biologischen Unterricht. Mit 344 Abbildungen und I Tafel sowie 4 Tafeln und 2 Karten in Buntdruck. [VIII u. 322 S.] gr.8. 1912. In Leinwand geb. n. M. 4.80 Exkursionsflora für Nord- und Mitteldeutschland. Ein Taschenbuch zum Bestimmen der im Gebiete einheimischen und häufiger kultivierten Gefäßpflanzen für Schüler und Laien. 7., verbesserte Auflage. Mit 616 Holzschnitten. [XXX u. 384 S.] 8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 4.50 Naturstudien. Mit Zeichnungen von O. Schwindrazheim. Naturstudien im Hause. Plaudereien in der Dämmerstunde. Ein Buch für die Jugend. 4. Aufl. ]VI u. 182 S.] gr.8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 3.20 Naturstudien im Garten. Plaudereien am Sonntag Nachmittag. Ein Buch für die Jugend. 3. Aufl. [V: u. 188 S.] gr.8. 1908. In Leinwand geb. n. M. 3.60 Naturstudien in Wald und Feld. Spaziergangs-Plaudereien. Ein Buch für die Jugend. 3. Aufl. [VI u. 182 S.] gr. 8. 1908. In Leinwand geb. n. M. 3.60 Naturstudien in der Sommerfrische. Reise-Plaudereien. Ein Buch für die Jugend. 2., ver- besserte Auflage. [VI u. 184S.] gr. 8. 1911. In Leinwand geb. n. M. 3.60 Naturstudien in fernen Zonen. Plaudereien in der Dämmerstunde. Ein Buch für die Jugend. [VI u. 188S.] gr.8. 1911. In Leinwand geb. n. M. 3.60 Naturstudien. Ein Buch für die Jugend. Billige Volksausgabe. Aus des Verfassers „Naturstudien im Hause‘‘, „im Garten‘ und ‚in Wald und Feld‘ ausgewählt vom Hamburger Jugendschriften- Ausschuß. 2., verbesserte Auflage. [II u. 110 S.] gr.8. 1909. geb. n. M. 1.— Küster, Dr. Ernst, Professor an der Universität Bonn, Anleitung zur Kultur der Mikro- organismen. Für den Gebrauch in zoologischen, botanischen, medizinischen und landwirtschaftlichen Laboratorien. Mit 16 Abbildungen im Text. [VI u. 201 S.] gr. 8. 1907. In Leinwand geb. n. M. 7.— Landsberg, Bernhard, weiland Professor am Wilhelms-Gymnasium zu Königsberg i. Pr., Streifzüge durch Wald und Flur. Eine Anleitung zur Beobachtung der heimischen Natur in Monatsbildern. Für Haus und Schule bearbeitet. 4., vermehrte Auflage. Mit 88 Illustrationen nach Originalzeichnungen von Frau H. Landsberg. [XIV u 273 S.] gr.8. 1908. In Leinwand geb. n. M. 5.— Morgan, C. Lloyd, F. R. S., Professor der Zoologie am University College in Bristol, Instinkt und Gewohnheit. Autorisierte deutsche Übersetzung von Maria Semon in München. Mit Titelbild. [VII u. 396 S.] gr. 8. 1909. geh. n. M, 5.—, in Leinwand geb. n. M. 6.— Morgan, Th. Hunt, Professor der experimentellen Zoologie an der Columbia-Universität, New York, experimentelle Zoologie. Unter verantwortlicher Mitredaktion von Dr. L. Rhumbler, Professor der Zoologie an der Forstakademie Hannov.- Münden, Autor- Übersetzung von H. Rhumbler. Mit zahlreichen Abbildungen und 1 farbigen Tafel, [X u. 570 S.] gr. 8. 1909. geh. n. M. 11.—, in Leinwand geb. n. M. 12.— Verlag von B. G. Teubner in Leipzig und Berlin G. Müller, Rektor in Liegnitz. Mikroskopisches und physiologisches Praktikum der Botanik für Lehrer. Mit zahlreichen Figuren. gr. 8. In Leinwand geb. l. Teil: Die Zelle und der Vegetationskörper der Phanerogamen. 1907. n. M. 4.80 II. Teil: Kryptogamen. 1908. n. M. 4— v. Prowazek, Dr. S., zoologischer Assistent am Seemannskrankenhaus und Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten in Hamburg, Einführung in die Physiologie der Ein- zelligen (Protozoen). Mit 5l Abbildungen [IV u.172S.] gr.8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 6.— Sedgwick, William T., Professor am Technologischen Institut zu Boston, und E. B. Wilson, Professor an der Columbia-Universität New York, Einführung in die allgemeine Biologie. Autorisierte Übersetzung nach der 2. Auflage von Frau Dr. Rose Thesing in Leipzig. Mit 126 Abbildungen. [X u. 302 S.] gr.8. 1913. Geh. n. M. 6.—, in Leinwand geb. n. M. 7.— Söhns, Dr. F., Hannover, unsere Pflanzen. Ihre Namenserklärung und ihre Stellung in der Mythologie und im Volksaberglauben. 5. Auflage. Mit Buchschmuck von J.V.Cissarz. [VIII u. 209 S.] 8. 1912. In Leinwand geb. n. M. 3.— Strassen, Professor Dr. 0. zur, Direktor des Senckenbergischen Naturhistorischen Museums Frankfurt a. M., die neuere Tierpsychologie. Vortrag in der zweiten allgemeinen Sitzung der 79. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte 1907 gehalten. [78 S.] 8. 1908. kart. n. M. 2.— Stromer v. Reichenbach, Dr. E., a. o. Professor an der Universität München, Lehrbuch der Paläozoologie. In 2 Teilen. gr. 8. In Leinwand geb. I. Teil. Wirbellose Tiere. Mit 398 Abbildungen. [X u. 342 S.] 1909, n. M. 10.— ll. Teil. Wirbeltiere. Mit 234 Abbildungen. [XIII u. 325 S.] 1912. n. M. 10.— Steuer, Dr. A., Professor an der Universität Innsbruck, Planktonkunde. Mit 365 Abbil- dungen und einer farbigen Tafel. [XV u. 723S.] gr. 8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 26.— Kleine Ausgabe: Leitfaden der Planktonkunde. Mit 279 Abbildungen und einer farbigen Tafel. [IV u. 382 S.] gr. 8. 1911. Geh. n. M. 7.—, in Leinwand geb. n. M. 8.— biologisches Skizzenbuch für die Adria, Mit 80 Abbildungen und Buch- schmuck vom Verfasser. [IV u. 82 S.] 8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 2.— Wagner, Maximilian, Seminarlehrer in Weimar, Biologie unserer einheimischen Phanerogamen. Ein systematischer Überblick und eine übersichtliche Zusammen- stellung der für den Schulunterricht in Betracht kommenden pflanzenphysiologischen Stoffe. [XII u. 190 5S.]. gr. 8. 1908. geh. n. M. 6.— Worgitzky, Dr. G., Professor an der Oberrealschule zu Frankfurt-Sachsenhausen, Blüten- geheimnisse. Eine Blütenbiologie in Einzelbildern. 2. Auflage. Mit 47 Abbildungen, Buchschmuck von J. V. Cissarz und 1 farbigen Tafel von P. Flanderky. [X u. 138S5.] 8. 1910. In Leinwand geb. n. M. 3.— Wünsche, Dr. O., weil. Professor am Gymnasium zu Zwickau, die Pflanzen Deutschlands. Eine Anleitung zu ihrer Kenntnis. Die höheren Pflanzen. 9., neubearbeitete Auflage, herausgegeben von Dr. J. Abromeit, Privatdozent an der Universität Königsberg. [XXIX u. 689 S.] 8. 1909. In Leinwand geb. n. M. 5.— die verbreitetsten Pflanzen Deutschlands. Ein Übungsbuch für den naturwissenschaftlichen Unterricht. 6. Auflage, herausgegeben und bearbeitet von Pro- fessor Dr. B. Schorler, Kustos am Botanischen Institut der Technischen Hochschule zu Dresden. Mit 459 Umrißzeichnungen. [VI u. 290S.] 8. 1912. In Leinwand geb. n. M. 2.60 Aus Natur und Geijteswelt Jeder Band geh. m. 1.— Sammlung wifjenfchaftlic) - gemeinverjtändlicher Darjtellungen aus allen Gebieten des Wijjens lin Leinwand] geb. M. 1.25 Jeder Band ift in fich abgejdhloffen und einzeln fäuflih. — Werke, die mehrere Bände um- fajfen, find aud in einem Band gebunden vorrätig Biologie. Soologie. Die Welt der Organismen. In Entwidlung | und Sufammenhang dargeftellt. Don Prof. Dr. K. Campert. Mit 52 Abb. (Bd. 236.) Allgemeine Biologie. Einführung in dieHaupt- probleme der organijchen Natur. Don Prof. | Dr.5 Miehe. 2. Aufl. Mitca.40 Sig. (Bd.130.) Die Beziehungen der Tiere und Pflanzen zueinander. Don Prof. Dr. K. Kraepelin. 2. Aufl. 2 Bände aud) in 1 Band gebunden. Band 1: Die Beziehungen der Tiere zueinander. Mit 64 Abb. (Bd. 426.) Band Il: Die Be- ziehungen der Pflanzen zueinander und zur Tierwelt. Mit 68 Abb. (Bd. 427.) Experimentelle Biologie. DonDr.E.CThejing. Mit Abb. 2 Bände aud) in 1 Band gebunden. Band 1: Erperimentelle Sellforfcyung.(Bd.336.) Band Il: Regeneration, Transplantation und | verwandte Gebiete. (Bd. 337.) Einführung in die Biochemie. Dr. W. £öb. (Bd. 352.) Abftammungslebre und Darwinismus. Don Prof. Dr.R.Heffe. 4. Aufl. Mit 37 Sig. (Bd. 39.) Experimentelle Abftammungs- u. Verer- bungsiebre. Don Dr.H.Lehmann. (Bd. 379.) Der Befruchtungsvorgang, fein Wefen und feine Bedeutung. Don Dr. €. Teihmann. Don Prof. 2. Aufl. Mit 7 Abb. u. 4 Doppeltafeln. (Bd. 70.) | Tierkunde. Eine Einführung in die Soologie. | Don weil. Privatdozent Dr. K. Hennings. mit 34 Abb. (Bd. 142) Tiere der Vorwelt. Don Prof. Dr. ®. Abel. mit 31 Abb. (Bd. 399.) Lebensbedingungen und Verbreitung der Tiere. Don Prof. Dr. ©. Maas. Mit 11 Karten und Abb. (Bd. 159.) Zwiegeltalt der Gefchlechter in der Tier- welt (Dimorphismus). Don Dr. Sr. Knauer. Mit 37 Siguren. (Bd. 148.) Die Fortpflanzung der Tiere. Don Prof. Dr. R. Goldöfhmidt. Mit 77 Abb. Vergleichende Hnatomie der Sinnesorgane der Wirbeltiere. Don Prof.Dr.W.£ubojd. | Mit 107 Abb. (Bd. 282.) Die Stammesgefchichte unferer Daustiere. | Don Prof. Dr. €. Keller. Mit 28 Sig. (Bd.252.) Tierzüchtung. DonDr.6.Wilsdorf.(Bd.369.) Die Milch und ihre Produkte. Don Dr. EisReig (Bd:.326,) Der Rampf zwifchen Menfch und Tier. Don Prof. Dr. K. Edftein. 2. Aufl. Mit 51 Si- guren. (Bd. 18) (Bd. 253) Vogelzug und Vogelfchutz. Don Dr. W.R. Edardt. Mit 6 Abb. (Bd. 218.) Die Hmeilen. Don Dr. Sr. Knauer. Mit 61 Siguren. (Bd. 94.) Die Urtiere. Eine Einführung in die Wiffen- ihaft vom Leben. Don Prof. Dr. R Gold-= fhmidt. 2 Aufl. Mit 43 Abb. (Bd. 160.) Rorallen und andere gefteinbildende Tiere. Don Prof.Dr. W. Man. Mit 45 Abb. (Bd.231.) Das Meer, feine Erforfchung und einKeben. Don Prof. Dr. ©. Janfon. 3. Aufl. Mit 40 Abb. (Bd 30.) Das Süßwalfer-Plankton. Don Prof. Dr. ©. Sadharias. 2. Aufl. Mit 49 Abb. (Bd. 156.) ı Das Hquarium. Don €. W. Schmidt. Mit 15 Siguren. (Bd. 335.) Entwidlungsgefchichte des Menfchen. Don Dr. A. Heilborn. Mit 60 Abb. (Bd. 388.) Bau u. Tätigkeit d.menfchlich. Rörpers. Don Prof.Dr.H.Sadhs 3. Aufl. Mit37Abb. (Bd.32.) Die Hnatomie des Menfchen. Don Prof. Dr. K. vo. Bardeleben 6 Bände. Mit zahlr. Abb. (Bd. 418—423.) I. Teil: Sellen= und Gewebelehre. Entwidlungs- gejhichte der Körper als Ganzes. 2. Aufl. Mit Abb. (Bd. 418) Il. Teil: Das Skelett. 2. Aufl Mit Abb. (Bd.419.) III. Teil: Das Musfel- und Gefäßiyitem. 2. Aufl. Mit Abb. (Bd. 420.) IV. Teil: Die Eingeweide (Darm-, Atmungs», Harn= und Gejchlehtsorgane). 2. Aufl. Mit Abb. (Bd. 421.) V. Teil: Nervenfyftem und Sinnesorgane. Mit Abb. (Bd. 422) Vl. Teil: Statit und Mechanik des menjhlichen Körpers. Mit 20 Abb. (Bd. 423.) Vom Nervenfyftem, feinem Bau und feiner Be- deutung für Leib und Seele in gefundem und franfem Suftande. Don Prof. Dr. R. Sander. 2. Aufl. Mit 27 Siguren. (Bd. 48.) Derz, Blutgefäße und Blut und ihre Er- krankungen. Don Prof. Dr. B. Rofin. Mit 18 Abb. (Bd. 312.) Die fünf Sinne des Menfchen. Don Prof. Dr. J.K.Kreibig. 2. Aufl. Mit39Abb. (Bd. 27.) Die krankbeiterregenden Bakterien. Don Privatdozent Dr. N. Loehlein. Mit 33 Abb. (Bd. 307.) Die Hbwehrkräfte des Rörpers. Eine Einfüh- rungindieImmunitätslehre. Don Privatdozent Dr.med. M.Kämmerer. Mit Abb. (Bd.479.) DeutfchesVogelleben. DonProf.Dr.A.Doigt. | Das Mikrofkop. Don Prof. Dr. W. Scheffer. (Bd. 221.) Mit 99 Abb. 2. Aufl. (Bd. 35.) Derlag von B. 6. Teubner in Leipzig und Berlin T Prof. Dr. Baltian Schmids Naturwilffenfchaftliche Bibliotbek Große Biologen Bilder aus der Gejchichte der Biologie Don Profeffor Dr. Walther May in Karlsruhe Sür reife Schüler. Mit 21 Bilöniffen. [VI u. 201 S.] 8. 1914. In Leinwand gebunden M. 3.— Das Bud) will reife Schüler und Studierende zu den Quellen biologifchen Wiffens leiten. Su diefem Swed entwirft es in 8 Kapiteln ein Bild von der Sorfchertätigfeit der hervorragenditen Biologen des Altertums und der Neuzeit, eines Arijtoteles, Linne, Cuvier, Baer Johannes Müller, Schleiden, Pafteur und Darwin. Jede diefer Einzeldarjtellungen wird durdh eine hiftorifche Überficht eingeleitet und abge= ichloffen, fo daß das Bud; einen furzen Abriß der Biologiegefchichte darjtellt. Ein ausführliches, fora= fältig ausgewähltes Literaturverzeichnis foll das tiefere Eindringen in den behandelten Stoff erleichtern. Biologifches Experimentierbuch Anleitung zum felbjttätigen Studium der Lebenserjcheinungen für jugendliche Naturfreunde Don O©berlehrer Profeffor Dr. C. Schäffer in Hamburg Sür mittlere u. reife Schüler. Mit 100 Abbildungen. [IVu.272S.] 8. 1912. In Leinw. geb. M.4.— Sum erften Male wird hier der Derfuh gemadıt, aus dem Gejamtgebieie der Biologie (Botanif, Soologie und menjhliche Phnliologie) eine große Sahl von Iehrreihen Erperimenten für den unmittelbaren Gebrauch des Schülers zufammenzuftellen. Don den Erjcheinungen der Keimung an werden alle wejentlihen Lebenserfcheinungen der Pflanzen behandelt. An die Pflanzen fchlicht fi) in auffteigender Anordnung das Tierreich und zum Schluß der Menfb. Unter den Erperi- menten mit Tieren beanfpruchen einen verhältnismäßig großen Raum die Derjuche mit Ameifen, Bienen und Wefpen, die in das interejfante Gebiet der Tierpjychologie einführen. Saft alle Derfucds- objette find fo gewählt, daß fie leicht zu erlangen find. Auch die erforderlichen Apparate find größtenteils mit ganz geringen Mitteln herzustellen. — Obwohl in erjter Linie für Schüler berechnet, wird das Buch aud) der Lehrerwelt manche Anregung zur Ausgejtaltung des Unterrichts bieten fönnen. „JnAufbau und Stoffauswahl ijt dasBudh ausgezeichnet; die Bejhreibung der Derjudhe ijt für reifere Schüler leicht faßlih. Man merkt es dem Bud) fait auf jeder Seite an, daß es aus der Praris heraus entitanden ijt. Bejonders ausführlicd; und empfehlenswert find die Kapitel über Ameijen, Bienen und Weipen; hier ijt viel von dem Material der modernen Tierpjnchologie in vorbilölicher Weije verwertet. Die Ausjtattung des Werfchens ijt gut. Es jtellt nicht nur einen wertvollen Führer dar für die häusliche Bejhäftigung naturmwiljenfhhaftlich interejjierter Schüler, fondern wird aud) dem Lehrer der Biologie für den erperimentellen Unterricht von großem Nußen fein.” (HüdweltdeutfcheSchulblätter.) Serner find bisher erjdienen: Pbyfikalifches Experimentierbuch. Don 5. | An der Werkbank. Rebenjtorff. 2 Teile. |. Teil: Für jüngere u. mittlere Schüler. M.3.—. 11.Teil: Für mittlere u. reife Shüler. M.3.— An der See. Don P. Dahms. Sür mittlere und reife Schüler. M. 3.— Große Pbyfiker. Don 5. Keferjtein. Sür reife Schüler. M.3.— Dimmelsbeobachtung mit bloßem Auge. Don $. Rujdh. Für reife Schüler. M. 3.50. Geologifches Wanderbuch. Don K. 6. Dolf. Sür mittlere u. reife Schüler. 2 Teile. I. Teil. M.4—, ll. Teil ca. M. 4.— Küftenwanderungen. Don D. Stanz. Biologijhe Ausflüge für mittlere u. reife Schüler. M. 3.— Anleitung zu pbotograpbifchen Natur- aufnahmen. Don Georg €. $.Schulz. Für mittlere und reife Schüler. M.3.— Die Luftfchiffahrt. Schüler. M. 3.— Vom Einbaum zum Kinienfchiff. Don &K. Radunz. Sür mittlere und reife Schüler. M.3.— Vegetationsfchilderungen, Don p. Gräbner. S$ür mittlere und reife Schüler. M. 3.— Don R. Nimführ. Für reife Don €. Gjheidlen. für mittlere und reife Schüler. M.4.— Chemifches Experimentierbuch für Knaben. Don K. Scheid. 2 Teile. 1. Teil. Für jüngere u. mittlere Schüler. 3. Aufl. M.3.— I1.Teil SürreifeSchüler. M.3.— Unfere früblingspflanzen. Don 5.höd. M.3.— Aus dem Luftmeer. Don M. Safjenfeld. Für reife Schüler. M. 3.— Pbyrfikalifche Plaudereien für die Jugend. Don £. Wunder. Sür jüngere Schüler. Kart. M.1.— Dervorragende Leiftungen der Technik. Don K. Schreber. 2 Teile. ]. Teil für reife Schüler. m. 3.— [Il. Teil in Dorb.] Chemifche Plaudereien für die Jugend. Don £. Wunder. Sür jüngere Schüler. Kart. MT. 1.— Geograpbifches Wlanderbuch. Don A. Berg. Für reife Schüler. M.4.— Vom Tierleben in den Tropen. Don K. Guenther. für jüngere Schüler. Kart. M.1.— Verfuche mit lebenden Pflanzen. Don M. Oettli. Für jüngere Schüler. Kart. M.1.— Mein Handwerkszeug. Don ©. Srey. Für jün- gere Schüler. Kart. M.1.— Alle Bände find reid) illuftriert und gefchmadvoll in Leinwand gebunden. Ausfübrlicher und illuftrierter Profpekt umfonft und pofltfrei vom Verlag B. G. Teubner in Leipzig und Berlin. Tieeg seen an Sure. Due ma Bates ligne mas Sun Sun ann Tee retT ee RER Be Be FETTE STE TEIER RE ne gi ur ve A ER RE € 5% PERS. ET: Nr % Eimer Be BEE ERTRETT nR i Ei n Ara end em p 5 ir R BG ER nn ? a erg u RE REFEERR DER nen $ een VEREEER" he) » Dose sl Kurse, | ii Ban ee en x Ps = een nr kin IN * 18 t we £ 7 2 . ne E ®; . _ Feahn ne . B Bw >” nr - ed CH £ He - 2 ee er = rag, : £ > . x \ R : 26: en » z 5 g 7 er R . er BE z = - - 2 z - . 2 5 Ka ee ae a ar ne Te ne rn IE Alary nero MMS i it ' - ee net 2 x n u, er - s . 2 San re : ne! . = =“ i u ea ee ee - - < - x Eu : 2 en & Pe 2 . y a era en e“ ee - 5 ns - % F . je EEE LTE n* TEE - . ae euer 5 Sn “ > re 32 e 2 J re ren nr x a >2 2. = t : z : - Een - en x ” Zr 3 z en > ne x = a get e = u = ? nt ne . 2 etz” it we . eis te” H Y ‘ f " N I '% ’ N art, nie? 168, Er 1; * r } 2 ‘ t (2 L} e % [1 1 2 14%) I “ en e = ee ee Tr»