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Allgemeine Zoologie 
und Abstammungslehre 


Von 


Dr. Ludwig Plate 


Prof. der Zoologie und Direktor des phyletischen Museums 


an der Universität Jena 


Erster Teil: 
Einleitung, Cytologie, Histologie, Promorphologie, Haut, 
Skelette, Lokomotionsorgane, Nervensystem 


Mit 557, teilweise farbigen Abbildungen 


F 4 


Jena 
Verlag von Gustav Fischer 
1922 


Alle Rechte vorbehalten. 


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Vorwort zum ersten Teil. 


Das vorliegende auf 4 Teile berechnete Werk soll die Ab- 
stammungslehre nach möglichst vielen Seiten beleuchten und fördern. 
Es ist entstanden aus den zoologischen Hauptvorlesungen, die ich seit 
vielen Jahren in Berlin an der Universität, der landwirtschaftlichen 
und der tierärzlichen Hochschule, in Jena an der Universität gehalten 
habe. Durch ein umfangreiches Literaturstudium, von dem das Ver- 
zeichnis am Schlusse jedes Bandes Zeugnis ablegt und durch eigne 
Untersuchungen habe ich versucht, den Inhalt jener Vorlesungen so zu 
erweitern, daß ein dem derzeitigen Stande der Wissenschaft ent- 
sprechendes Bild der behandelten Kapitel entstanden ist. Der zweite 
Teil wird die Sinnesorgane zum Gegenstand haben und voraussichtlich 
in etwa °/, Jahre erscheinen. In dem dritten sollen weitere Kapitel der 
vergleichenden Anatomie dargestellt werden, während der vierte zeigen 
wird, in welcher Weise die Systematik, die Experimentalzoologie ein- 
‚ schließlich der Vererbungsforschung, die Embryologie, die Tiergeographie 
und die Paläontologie die Fragen der Abstammungslehre fördern und 
klären. Eine Erörterung der allgemeinen Probleme der Deszendenz- 
theorie wird das ganze Werk beschließen. Seit dem Erscheinen der 
HaEcKELschen Schriften sind zwar sehr viele Abhandlungen und 
Bücher erschienen, welche einzelne Kapitel der Abstammungslehre durch 
Aufdeckung neuer Tatsachen oder durch kritische Erwägungen gefördert 
haben. Aber es fehlt gegenwärtig an einem Werke, welches die in den 
letzten Dezennien gewonnenen Ergebnisse jener Disziplinen zusammen- 
faßt und damit den gegenwärtigen Stand der Wissenschaft klar heraus- 
arbeitet. Diesem Bedürfnisse soll das vorliegende Werk genügen, So- 
weit meine Kräfte dazu ausreichen. Am ausführlichsten werde ich die 
vergleichende Anatomie berücksichtigen, denn ich stimme ganz mit 
GEGENBAUR, FÜRBRINGER und HaAEckErL darin überein, daß nur vom 
Boden dieser Wissenschaft aus die Ergebnisse der anderen biologischen 
Schwesterdisziplinen auf ihren deszendenztheoretischen Wert abgeschätzt 
werden können. Da ich aber diese weitgehend berücksichtigen werde, 
so glaube ich das ganze Werk als eine „Allgemeine Zoologie 
und Abstammungslehre“ bezeichnen zu dürfen. Die vergleichende 
Anatomie wird nur dann verständlich, wenn sie beständig Bezug 
nimmt auf die Physiologie und die äußeren Lebensbedingungen. Daher 
habe ich nach Möglichkeit physiologische und ökologische Betrachtungen 
eingeflochten. Aber der Zoologe soll doch in erster Linie Morphologe 
bleiben und das wundervolle Gebiet der Formenlehre weiter ausbauen, 
denn wenn man einen Organismus als Maschine verstehen will, so muß 
man zunächst seine Organisation und die Struktur seiner Teile erkennen. 
Die deszendenztheoretische Betrachtung der Lebewesen ist zurzeit, ab- 
gesehen von der Vererbungsforschung, etwas in den Hintergrund ge- 


IV Vorwort. 


treten gegenüber entwicklungsmechanischen Studien. Das ist an sich 
nicht zu bedauern, denn diese haben viele interessante Tatsachen auf- 
gedeckt, die von bleibendem Wert sind, auch wenn sie für den 
Phylogenetiker nicht von Bedeutung sind. Ich bin überzeugt, daß die 
gegenwärtige Strömung über kurz oder lang wieder zurückschlagen 
wird, denn die kausalanalytische Forschung zeigt uns doch immer nur 
eine Seite des Lebensproblems und keineswegs immer die interessanteste. 
Man vergleiche in dieser Beziehung das auf S. 3 Gesagte. Selbst wenn 
genau festgestellt ist, welche Temperatur-, Druck- oder chemischen 
Verhältnisse bei der Ontogenie eines Organs von Bedeutung sind, 
kommt man um die historische Betrachtung nicht herum und auch 
nicht um die Frage, welche Anpassungen an gegenwärtige oder frühere 
Lebensverhältnisse in ihm zum Ausdruck kommen. Ein Lebewesen 
unterscheidet sich in doppelter Hinsicht von einem chemisch-physikali- 
schen Vorgange der toten Materie, nämlich dadurch, daß es eine Psyche 
besitzt und dadurch, daß es ein „historisches Wesen“ ist und nur auf 
Grund seiner Vergangenheit verstanden werden kann. Daher genügt 
zur Ergründung seiner Eigenart nicht die mechanische, kausalanalytische 
Methode. Meinen in früheren Büchern vertretenen Standpunkt, dab 
Selektionismus und Lamarckismus sich nicht ausschließen, sondern 
gegenseitig ergänzen, habe ich auch in diesem Werke beibehalten und 
an verschiedenen Stellen auf solche Verhältnisse hingewiesen, welche 
mir nur unter der Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften 
erklärbar erscheinen. Um das Verständnis zu erleichtern, habe ich 
großen Wert auf eine sehr reichhaltige Beigabe von Abbildungen ge- 
lest. Viele Figuren sind neu entworfen oder nach mehreren Abhand- 
lungen neu kombiniert worden, viele andere dem fast unübersehbaren 
Schatz von Abbildungen entnommen, welche in den bei Dr. G. Fischer, 
Jena, erschienenen Büchern enthalten sind. Während des Weltkrieges 
waren mir manche ausländische Zeitschriften nicht zugängig und der 
Text wird daher gewisse Lücken aufweisen. Solange der auf der 
erpreßten Lüge von Deutschlands Schuld am Weltkriege aufgebaute 
Versailler Schandfrieden noch besteht, wird die deutsche Wissenschaft 
weiter vor großen Schwierigkeiten stehen, aber erdrosseln läßt sie sich 
nicht, Ich bin überzeugt, daß ihre zahllosen über die ganze Welt zer- 
streuten Freunde bald Reue über diese Barbarei empfinden und ihr 
entgegentreten werden. 

Herrn Kollegen V. Franz bin ich für manchen Wink zu Dank 
verpflichtet; ebenso dem Verleger, Herrn Dr. G. Fischer, welcher trotz 
der schweren Zeiten den vorliegenden Band in so würdiger Ausstattung 
der Oeffentlichkeit übergeben hat und meinen Wünchen in jeder Be- 
ziehung entgegengekommen ist. Die Ausarbeitung des Textes hat mir 
außerordentliche Freude bereitet, denn es gewährt einen hohen Genuß, 
die komplizierten Strukturen und Organe der höheren Tiere mit dem 
Auge des Phylogenetikers allmählich entstehen zu sehen. Möge diese 
Befriedigung auch auf meine Leser übergehen. 


Jena, 22. Juni 1922. 
L. Plate. 


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Inhaltsübersicht. 


1. Kapitel. — Einleitung: Stoffübersicht und Grundprobleme. 
1. Disziplinen der Zoologie 1. Biologische Erklärungen 3. Grundbegriffe und 


wichtigste Regeln der Abstammungslehre 6. Wichtigste Regeln der Phylo- 
genie 10. 2. Begriff des Tiers. Unterschied zwischen Tier und Pflanze 12. 
3. Biologische Merkmale und Definition des Lebens 17. 4. Physikalische 
und chemische Eigenschaften der Organismen. Belebte und tote Substanz. 
Mechanismus ünd Vitalismus 19. 5. Entstehung des Lebens und niedrigste 
Organismen 29. 


U. Kapitel: Cytologie 33. 
1. Uebersicht der Zellbestandteile 37. 2. Kern. (Quantitative Beziehungen 


zwischen Kern und Plasma 47. 3. Teilungsorgane und dynamische Zentren 
der Zelle 50. 4. Kern- und Zellteilung 56. Promitose 57. Mitose 59. 
Chromosomenzahl 63. Chromosomen-Individualität 67. Heterotypische Kern- 
teilung 67. 5. Mechanische Erklärung der Zell- und Kernteilung 69. 
6. Zellentheorie, vielkernige Zellen, Plasmodien, Syneytien, Symplasmen 71. 
7. Vielzelligkeit und Entstehung der Metazoen 73. 


III. Kapitel: Histologie 76. 


A. Blut und Lymphe 77. B. Gewebe S0. 1. Epithelgewebe 80. Drüsen 84. 
2. Stützgewebe 90. Bindesubstanzen 91. Fettzellen 94. Pigmentzellen 95. 
Knorpel 99. Knochen 103. Haut- und Ersatzknochen 105. Östeoid- 
gewebe 108. Dentin 108. Isopedin 109. 3. Muskelgewebe 110. Glatte 
Muskeln 113. Phyletisches Verhältnis der glatten zu den quergestreiften 
Muskeln 114. Gestreifte Muskeln 116. Vorgänge bei der Kontraktion 118. 
4. Nervengewebe 120. 5. Phylogenese der Gewebe 128. 


IV. Kapitel: Promorphologie. 


Grundformen 130. Anaxonia, Homaxonia, Monaxonia 131. Symmetrie- 
formen 132. Entstehung der Bilaterien 134. Asymmetrie 136. Organ- und 
Körpergliederung: Histomerie, Ringelung, Pseudometamerie 142, Metamerie 143. 
Bezeichnung der Körperregionen 148. 


VW. Kapitel: Tierische Individuen, Kolonien und Gesellschaften 149. 


Familien, Herden 154. Tierstaaten 158. Entstehung des Bienenstaates 159. 


VI. Kapitel: Organologie. 
A. Haut und Hautskelette. 


I. Wirbellose Tiere 162. Cölenteren 164. Echinodermen 169. Turbel- 
larien 170. Trematoden, Cestoden 171. Nematoden 172. Anneliden 175. 
Arthropoden 176. Häutung 179. Schmetterlingsschuppen 182. Mollus- 
ken 183. Muschelschale 184. Schneckenschale 1857. Tunicaten 190. 


II. Wirbeltiere 191. Amphioxus 194. Cyclostomen 195. Selachier 196. 
Plaeoidschuppen 197. Ganoiden 201. Teleosteer 204. Giftdrüsen 207. 
Perlausschlag 208. Schuppen 209. Össificationen 213. Dipnoer 214. 
Phylogenie der Schuppen 215. Amphibien 221]. Drüsen 223. Schuppen 
der Stegocephalen und Cöcilier 225. Hautknochen 227. Reptilien 227. 
Häutung 228. Drüsen 229. Hornschuppen 231. Klapper von Orotalus 234. 
Schildkröten 235. Krallen 236. Corium 237. Knochenschuppen 238. 
Schildkrötenpanzer 241. Phylogenie desselben 244. Pigment und Farb- 
wechsel 247. Vögel 248. Corium, nacke Hautstellen 249. Schuppen, 
Krallen 250. Flügel und Beinsporen 252. Stirnplatte 253. Schnabel 254. 
Eizahn 264. Federn 265. Farbwechsel und Mauser 278. Bürzeldrüse 281. 


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VI Inhaltsübersicht. 


Phylogenie der Federn 282. Säuger 283. Soblenballen 287. Schuppen 289. 
Haare: Ontogenie 292, Talgdrüsen 294, Verschiedenartigkeit der Haare 294, 
Verlauf, Innervierung 301, Haarwechsel 302, Richtung 303, Anord- 
nung 304, Rückbildung 305, Haararmut des Menschen 307, Funktion 
der Haare 308, Phylogenie der Haare 309. Krallen, Nägel, Hufe 312. 
Hautdrüsen 316. 


B. Skelettorgane 330. Autoskelette 434. Xenoskelette 340. 


©. Lokomotionsorgane. Pseudopodien, Cilien, Geißeln 342. Gregarinen 344. 
Rückstoß 344. Ausstrecken und Heranziehen 346. Schlängelung 350. 
Gliedmaßen 353. Laufen 353. Springen, Klettern 354. Schwimmen 355. 
Flug 357. 

D. Nervensystem der Evertebraten. 1. Allgemeines 370. 2. Diffuses 
Nervensystem 373. 3. Ursprung der Nervenzellen 375. 4. Reflexe und 
Funktion der Zentren 378. 5. Anordnung und Lage der Zentren 383. 

I. VUeberwiegend Markstränge: Medusen 384, Echinodermen 384, 
Plattwürmer 392, Tubellarien 393, Trematoden 395, Cestoden 398, 
Nemertinen 398. 

II. VUeberwiegend Ganglien: Rädertiere 402, Nemathelminthen 403, 
Anneliden 407, Arthropoden 415: Homologien der Extremitäten 423, Kon- 
zentration der Ganglien 427. Histologie 431, Pilzkörper 435, Sympathi- 
cus 440, Phylogenie der Arthropoden 442; Mollusken: Amphineuren 442, 
Stammbaum der Mollusken 446, Lamellibranchier 447, Solenoconchen 451, 
Prosobranchier 452, Heteropoden 456, Opisthobranchier 457, Pulmonaten 
460, Cephalopoden 464. 

E. Phyletische Entwicklung des Nervensystems der Wirbel- 
losen 472. 

F. Zentralnervensystem der Chordata 475. Öntogenie 475. 

1. Tunicata 477. 

2. Acrania (Amphioxus) 481. Verwandtschaftsbeziehungen der Wirbel- 

tiere 487. 

3. Craniota. 


A. Rückenmark und Rückenmarksnerven 488. Feinerer Bau des 
Rückenmarks 492. Einschränkung des BELL-MAGENDIEschen Ge- 
setzes 496. Rückenmarksnerven, Plexusbildungen 497. Hypoglossus 506. 
Plexus brachialis und lumbosacralis 501. Die Spinalnerven in ihrer 
Beziehung zur Extremitätentheorie 502. 

B. Gehirn. 

l. Ontogenie 504. 

II. Gehirn- und Rückenmarkshäute 508. 

III. Morphologische und physiologische Uebersicht des Gehirns. 1. Vorder- 
hirn 508. 2. Zwischenhirn 512. 3 Mittelhirn 517. 4. Hinterhirn 515. 
5. Nachhirn 520. 

IV. Gehirne einzelner Gruppen. 1 Cyelostomata 523. 2. Die 
übrigen Fische 527. Vorderhirn 527, Zwischenhirn 532, Mittel- 
hirn 535, Hinterhirn 535, Nachhirn 539. 3. Amphibien 539. 
4. Reptilien 543. 5. Vögel 547. 6. Säuger 550. Vorderhirn. 
a) Ausbreitung der Hemisphären 552. b) Rhinencephalon 552. 
c) Lappen und Furchen 556. d) Innerer Bau 560. e) Verbindungs- 
bahnen 561. f) Rindenfelder 562; Zwischenhirn 567, Mittelhirn 567, 
Kleinhirn 568, Verlängertes Mark 569, Physiologische Einheit des 
Gehirns 570. 

©. Phylogenie des Gehirns der Wirbeltiere 572. 

D. Gehirnnerven der Cranioten 576. Metamerie des Kopfes 577. Olfae- 
torius 580. N. terminalis 582. Optieus 582. Augenmuskelnerven 583. 

rigeminus 584. Faecialis 585. Stato-Acusticus 586. Glossopharyn- 
geus 587. Vagus 587. Accessorius 589. Hypoglossus 589. 

E. Sympathisches Nervensystem der Cranioten 589. 

G. Phyletische Veränderungen des Nervensystems bei Wirbel- 
losen und Wirbeltieren 592. 
Literatur zum ersten Teil 593. 


I. Kapitel. 
Einleitung. 
Stoffübersicht und Grundprobleme. 


ı. Disziplinen der Zoologie. 


Die Zoologie sucht alle für den Menschen erkennbaren Eigen- 
schaften der normalen Tiere, der lebenden einschließlich der Menschen 
wie auch der ausgestorbenen (Paläczoologie) festzustellen, um dadurch 
die Gesetze des Lebens zu ergründen. Sie sammelt nicht nur einzelne 
Beobachtungen, sondern sucht, wie jede Wissenschaft, ganze Reihen 
derselben synthetisch unter höhere Begriffe zusammenzufassen und 
durch Theorien ursächlich zu verknüpfen. Aufgabe der allgemeinen 
Zoologie ist es, erstens alle diejenigen Tatsachen zusammenzustellen, 
welche eine allgemeine Bedeutung haben, welche also insbesondere nicht 
nur bei einzelnen Individuen oder Arten vorkommen, sondern weiter 
verbreitet sind, und zweitens alle theoretischen Fragen einheitlich zu 
schildern. Die Tierwelt zeigt sich in so ungeheuerer Mannigfaltigkeit, 
daß der Forscher mit selır verschiedenen Fragen an sie herantritt. 
Daraus ergeben sich die folgenden 


Disziplinen der Zoologie. 


T. Morphologie, Formenlehre. Hierher die Beschreibung der Ge- 
stalt, Größe, Gliederung, Farbe, Oberflächenbeschaffenheit, Struktur u. dgl. 
des lebenden oder toten Tieres und seiner Teile, und zwar nach makro- 
oder mikroskopischer Untersuchung. Die Morphologie zerfällt in: 

a) Habitus- oder Exterieurlehre, 

b) Cytologie, Zellenlehre, 

c) Histologie, Gewebelehre, 

d) Organologie, Organlehre, 

e) Embryologie oder Ontogenie, Gestaltlehre der sich ent- 
wickelnden Tiere, 

f) Promorphologie, Lehre von den Grundgestalten, Symmetrie- 
verhältn:ssen und Individualitätsstufen, 

g) Experimentelle Morphologie, die Lehre von den nach experi- 
mentellen Eingriffen eintretenden Wachstumserscheinungen, 
Formveränderungen, Regenerationen u. dgl. 

In der Morphologie überwiegt die analytische Methode: die Tiere 
oder die Organe werden in ihre Teile zerlegt, daher die Bezeichnungen 
Anatomie, Zootomie. Eine zweite sehr wichtige Methode der Morpho- 
logie besteht in dem Vergleich der Beobachtungen, woraus sich die 
wesentlichen Merkmale und andere allgemeine Folgerungen ergeben. 


Plate, Allgemeine Zoologie 1. 1 


2 , 1. Kapitel. 


Daher die große Bedeutung der vergleichenden Anatomie und Embryo- 
logie für die Aufstellung allgemeiner morphologischer Gesetze. 

Il. Physiologie, die Lehre von den Lebensvorgängen und den 
Leistungen (Funktionen) des Körpers und seiner Teile Sie studiert 
die Lebenserscheinungen des einzelnen Tieres und seiner Teile, das 
Zusammenarbeiten und die gegenseitige Abhängigkeit (Korrelation) der 
Organe, ihren Stoffwechsel und Energieumsatz und ihre Bedeutung 
für die Erhaltung des Lebens des Individuums und der Art. Sie be- 
müht sich, alle Lebensvorgänge chemisch oder physikalisch oder mathe- 
matisch aufzufassen. Die Physiologie bedient sich vornehmlich der 
experimentellen Untersuchungsmethode, indem das Tier oder das Organ 
unter bestimmte Bedingungen gebracht und deren Wirkung festgestellt 
wird. Ihre wichtigsten Unterdisziplinen sind: 

a) Zell- und Organphysiologie, 

b) Fortpflanzungsphysiologie: geschlechtliche und ungeschlecht- 
liche Vermehrung, Befruchtung, Vererbung, Bastardierung, 
Inzucht u. del. 

c) Entwicklungsphysiologie oder Entwicklungsmechanik: kausal- 
analytische, experimentelle Untersuchungen an Eiern und 
‚Jungtieren, um die Ursachen und Gesetze der Formentstehung 
zu ergründen, 

d) Psychologie, Lehre von den seelischen Erscheinungen, sowohl 
den niederen (Reflex, Instinkt) wie den höheren (Gedächtnis. 
Assoziation, Verstand, Intelligenz, Wille). 

III. Chorologie, Lehre von der geographischen oder stratigraphischen 
(in den Erdschichten) Verteilung. 

IV. Ockologie, Anpassungslehre (sixos Haus). Sie untersucht die 
Beziehungen des lebenden Tiers zu seiner belebten oder toten Um- 
gebung, die in nützlichen Einrichtungen (Anpassungen) zum Ausdruck 
kommen. Hierher gehören l.ebensweise, Aufenthaltsort, Art der Er- 
nährung, Häufigkeit, Nestbau, Brutpflege, Wanderungen, Symbiose, 
Parasitismus. Andere Bezeichnungen für dieses große Kapitel sind 
Ethologie (Edos Sitte, Gewohnheit), Bionomie oder Biologie (im engeren 
Sinne). 

V. Phylogenie, Stammesentwicklung, Deszendenz-, Evolutions- oder 
Abstammungslehre. Sie sucht durch eine historische Betrachtungsweise 
die höheren Organismen von den niederen abzuleiten (also ihren gene- 
tischen Zusammenhang festzustellen) und die Entstehung der zahl- 
losen Arten und ihrer Anpassungen verständlich zu machen. Als Kri- 
terium der Verwandtschaft gilt die Aehnlichkeit. Die Phylogenie geht 
aus von der Paläontologie und der Systematik und sucht durch 
vergleichende Anatomie und Embryologie Stammbäume aufzustellen, 
welche die Verwandtschaftsverhältnisse übersichtlich darstellen. Sie ist 
eine spekulative Disziplin. 

VI. Systematik. Sie sucht Ordnung und Uebersicht in die ca. 
500000 bekannten Tierarten zu bringen, indem sie dieselben beschreibt 
und nach der geringeren oder größeren Aehnlichkeit in weitere oder 
engere Gruppen (Kreis, Klasse, Ordnung, Familie, Gattung) zusammen- 
faßt. Diese Disziplin ist an sich ganz unabhängig von der Deszendenz- 
lehre, denn eine Klassifikation der Tiere und Pflanzen läßt sich ebensogut 
vom Standpunkt der Konstanz der Arten (Lmn£, Cvvier u. a.) wie 
von deren Veränderlichkeit aus durchführen. Im ersteren Falle werden 
die Arten und sonstigen Kategorien so angeordnet, daß jede rasch ge- 


Einleitung. 3 


funden werden kann (sogenanntes künstliches System); im letzteren 
wird nicht nur dieses Ziel erstrebt, sondern die Gruppierung erfolgt 
gleichzeitig so, dab sie der stammesgeschichtlichen Entwicklung ent- 
spricht. Dadurch entsteht ein „natürliches System“, daß in Stamm- 
bäumen seinen Ausdruck findet. Die „künstlichen“ Systeme der alten 
Systematiker haben sich aber vielfach als durchaus „natürlich“ heraus- 
gestellt. Man unterscheidet daher besser praktische Systeme (= ana- 
lytische Bestimmungstabellen) und wissenschaftliche, welche den vollen 
Gegensatz der Gruppen einschließlich der Verwandtschaftsbeziehungen 
darstellen. 

Vil. Theoretische oder philosophische Zoologie. In jeder der 
sechs genannten Disziplinen tauchen Fragen von allgemeiner und vielfach 
auch von philosophischer Bedeutung auf, z. B. ob die Form abhängig 
ist von der Funktion oder diese von jener, ob die durch die Lebens- 
weise hervorgerufenen Formveränderungen erblich sind bzw. im Laufe 
der Zeit werden können oder nicht, ob die Vererbungserscheinungen 
nur durch den Kern oder auch durch das Uytoplasma bedingt werden, 
ob die Aehnlichkeit der Formen nur realistisch durch die Blutsverwandt- 
schaft erklärt werden kann oder auch durch idealistisch gedachte 
Typen usf. Solche Fragen können nicht oder wenigstens nicht voll- 
ständig durch Beobachtungen gelöst werden, sondern nur durch Theorien, 
und es ist zweckmäßig, wenn auch nicht unbedingt nötig, sie zu einer 
besonderen Disziplin der theoretischen oder philosophischen Zoologie 
zusammenzufassen. Die hierher gehörigen Probleme lassen sich in vier 
Gruppen sondern. 

1. Die genetischen Probleme. Entstehung und Begriff des 
Lebens, Unterschied zwischen lebender und toter Substanz, Entstehung 
neuer Formen, Strukturen, Organe und Arten. 

2. Die Erklärung der Lebenserscheinungen. Erklären 
heißt klarstellen. Dazu gehört auf biologischem Gebiet erstens eine 
genaue Beschreibung, zweitens eine Zurückführung des Unbekannten 
auf Bekanntes. Schon KırcHHorr hat vom Standpunkt des Physikers 
verlangt, daß der Naturforscher die „Tatsachen vollständig und auf 
die einfachste Weise beschreiben“ soll, und Mac# spricht denselben 
Gedanken so aus, daß er eine „ökonomische Darstellung der Tatsachen“ 
fordert. Ich möchte nur eine genaue Beschreibung verlangen, denn die 
einfachste braucht nicht immer die beste zu sein. Eine gewisse Aus- 
führlichkeit ist häufig im Interesse der Klarheit und Verständlichkeit 
sogar zu wünschen. Die Zurückführung des Unbekannten auf Bekanntes 
läuft hinaus auf Unterordnung unter einen bekannten Begriff. Sie kann 
in der Biologie in sehr verschiedener Weise erfolgen, ganz im Gegen- 
satz zu den anorganischen Naturwissenschaften, welche nur eine Zurück- 
führung auf die Gesetze der Chemie und Physik als eine wissenschaft- 
liche Erklärung bewerten. Daher werden mit einem gewissen Recht 
Zoologie und Botanik als „beschreibende Naturwissenschaften“ den 
übrigen „exakten“ gegenübergestellt. Wir unterscheiden vier Formen 
der Erklärung von Lebenserscheinungen. 

a) Die kausale Erklärung besteht in der Zurückführung auf 
chemisch-physikalische Ursachen (mechanistische Erklärung) oder auf 
organische Kräfte, die als bekannt angenommen werden (biologische 
Erklärung). Zu den letzteren gehören auch die psychischen Vorgänge. 
Beispiele: Das Linsenauge wirkt wie eine Camera obscura; die Hahnen- 
fedrigkeit alter Hennen wird durch die bis dahin latenten männlichen 

1* 


4 1. Kapitel. 


Erbfaktoren hervorgerufen; der Hund wedelt mit dem Schwanz, weil 
er Freude empfindet. Abzulehnen sind alle solche kausalen Erklärungen, 
welche übersiunliche, metaphysische Kräfte als Ursachen annehmen, wie 
z. B. die Entelechie, die Dominanten, die Lebenskraft der Vitalisten, 
die Idee eines „Typus“ im Sinne PraAros. 

b) Die oikologistische oder die funktionelle Erklä- 
rung besteht in dem Nachweis des Zweckes, der Bedeutung einer 
Einrichtung für die Erhaltung des Lebens, z. B.: die Pigmentflecke im 
Rückenmark des Amplhroxus sind Augen. Diese Form der Erklärung 
geht davon aus, daß die Zweckmäßigkeit eines der wesentlichsten 
Merkmale der Lebewesen ist, und daß zum vollen Verständnis eines 
Organismus die Kenntnis seiner sämtlichen Anpassungen gehört. 

c) Die systematisierende Erklärung besteht in der Ein- 
reihung in eine bekannte Gruppe des Systems oder in eine Kategorie 
irgendwelcher Art; z. B.: die Hydra ist ein Cölenter, woraus folgt, 
daß sie aus Ektoderm und Entoderm sich aufbaut, Nesselzellen besitzt 
u. dgl. Die Epiphyse gehört zu den Drüsen mit innerer Sekretion, der 
Samenfaden ist eine Zelle. 

d) Die genetische Erklärung erbringt den Nachweis — 
phylogenetisch oder ontogenetisch —, daß eine neue Eigenschaft aus 
einer früheren hervorgegaugen ist: der Gehörkanal der Wirbeltiere ist 
aus dem Spritzloch entstanden; die Columella ist das umgewandelte 
Hyomandibulare; der Wurmfortsatz ist ein rückgebildetes Organ; das 
Auge der Wirbeltiere geht ontogenetisch in seinen wichtigsten Teilen 
(Netzhaut, Pigmentschicht) aus dem Gehirn hervor. Hierher die Pro- 
bleme der Ontogenie und der Phylogenie. 

Von diesen vier Erklärungen ist die erste, die kausale, besonders wert- 
voll, denn sie allein führt immer zu eindeutigen ausnahmslosen Zusammen- 
hängen, also zu Gesetzen. Man könnte die drei anderen Erklärungen 
daher auch der kausalen als Mittel zum Verständnis der 
biologischen Erscheinungen gegenüberstellen. Bei der kausalen 
Erklärung ist die energetisch „wirkende“ Ursache von den „bedingenden“ 
Ursachen zu unterscheiden: unter bestimmten Bedingungen hat die ener- 
getische Ursache A eine Wirkung B zur Folge. Sehr häufig lassen 
sich an einem Naturvorgange gleichzeitig mehrere Energien und 
mehrere Wirkungen feststellen. Dann bezeichnen wir diejenige Energie- 
form als die Ursache, welche uns als die für das Verständnis wichtigste 
erscheint (Prinzip der Denkökonomie von Mach). Als die Ursache 
einer Explosion kann mit demselben Recht das in das Pulverfaß ge- 
worfene Zündholz wie die latente chemische Energie des Pulvers be- 
zeichnet werden, und ebenso können mit demselben Recht der Knall, 
die Zertrümmerung der Scheiben, der Nervenschock des Zuschauers und 
anderes als Wirkungen gelten. Desgleichen läßt ein biologischer Vor- 
gang fast immer mehrere verschiedene kausale Erklärungen zu, je nach- 
dem die eine oder die andere Seite im Vordergrunde des Interesses 
steht. Man bilde sich also nicht ein, durch eine bestimmte kausale 
Erklärung den Vorgang restlos klargestellt zu haben. Dies muß be- 
sonders betont werden, weil es zurzeit Mode ist, die Tragweite so- 
genannter kausal-analytischer Erklärungen sehr zu überschätzen. Die 
mechanistische Erklärung ist durchaus nicht immer wichtiger als eine 
der anderen. Wenn irgendeine Hautfarbe beobachtet wird, so kann es 
viel wertvoller sein, nachzuweisen, daß es sich um eine Schutzfärbung 
handelt, als daß irgendein Salz die Pigmentabscheidung bedingt. Für 


Einleitung. 5 


die kausale Erklärung ist die Sukzession von B auf A charakteristisch, 
aber der Nachweis einer regelmäßigen Sukzession (Sommer auf Früh- 
ling, 4 Furchungszellen auf 2) genügt nicht, um den kausalen Zusammen- 
hang aufzudecken, sondern hierzu ist erforderlich der Nachweis der 
energetischen und der bedingenden Ursachen. Bei der Kompliziertheit 
der Lebenserscheinungen ist dieser oft nicht zu erbringen, und wir 
müssen uns dann mit einer biologischen Erklärung begnügen. Sehr 
groß ist die Gefahr einer Scheinerklärung, indem das zu Erklärende 
als Prämisse vorweggenommen wird. Die Menperschen Spaltungen in 
gefärbte und ungefärbte Nachkommen lassen sich z. B. leicht erklären 
durch Annahme eines Erbfaktors für Pigmentierung. Eine solche ist 
als Arbeitshypothese berechtigt, wird aber erst sicher durch den em- 
pirischen Nachweis eines solchen Erbfaktors. 

Es ist sehr beachtenswert und bildet einen Hauptunterschied zu 
den anorganischen Naturwissenschaften, daß die Biologie fast nie zur 
Aufstellung von allgemeinen Gesetzen, d. h. von ausnahmslosen Vor- 
gängen oder Tatsachen führt, welche für alle Organismen gelten, sondern 
immer nur zu Regeln, welche Ausnahmen zulassen. Es ist nur eine 
Regel, daß alle Lebewesen atmen, d.h. O aufnehmen und CO, abgeben, 
denn die Anaörobien brauchen keinen O. Es ist kein Gesetz, daß das 
Leben eines Organismus kontinuierlich verläuft, denn viele niedere 
Tiere können eintrocknen und zeigen dann keine Lebenserscheiuungen, 
sind aber trotzdem nicht tot, denn nach Wasserzusatz kehren sie zum 
Leben zurück. Desgleichen bilden die Arbeiter der staatenbildenden 
Insekten eine Ausnahme von der Regel, daß jedes Lebewesen bzw. 
die beiden Geschlechter sich vermehren können. Auch die Definitionen 
der Systematik haben fast immer nur den Wert von Regeln: Schlangen 
haben keine Beine, aber die Boiden besitzen noch Reste derselben. 
Der typische Fuß und die Schale der Schnecken ist bei vielen Arten 
verloren gegangen. Dazu kommt, daß solche Definitionen meist nur 
für die ausgewachsenen Individuen gelten. Ein Wirbeltier auf ganz 
frühen Embryonalstadien besitzt noch kein röhrenförmiges Nerven- 
system, dem Hühnerei kommen die Merkmale der Vogelklasse noch 
nicht zu usf. Als Beispiele von biologischen Gesetzen nenne ich die 
Sätze: jeder Organismus ist ein Individuum, jedes Tier hat eine be- 
grenzte Lebensdauer, das Leben ist an Protoplasma gebunden. Das 
letztere Gesetz ist eigentlich eine Tautologie, denn es umschreibt nur 
die Tatsache, daß wir einen bestimmten Zustand des Protoplasmas als 
Leben bezeichnen. Natürlich lassen sich viele ausnahmslos geltende 
negative Behauptungen aufstellen, z. B. daß kein Lebewesen in kochen- 
dem Wasser oder außerhalb der Atmosphäre lebt, aber sie sind keine 
Naturgesetze, denn diese sollen die ausnahmslos vorhandenen, nicht die 
fehlenden Zusammenhänge feststellen. 

3. Die Unterschiede zwischen Pflanzen und Tieren. 

4. Das psychologisch-vitalistische Problem. Die psy- 
chischen Erscheinungen gehören zweifellos zur Biologie, denn sie sind 
gebunden an die lebende Zelle bzw. in ihren höheren Formen an ein 
Nervensystem. Während nun alle übrigen Lebenserscheinungen sich 
wenigstens im Prinzip auf die Gesetze der Chemie und Physik zurück- 
führen lassen, erscheint es ausgeschlossen, daß eine Empfindung, ein 
Gedanke, ein Wiile durch Bewegungen und verschiedene Gruppierungen 
von Atomen und Molekülen erklärt werden kann. Zwischen den psy- 
chischen Elementen existiert kein streng gesetzmäßiger eindeutiger Zu- 


6 I. Kapitel. 


sammenhang. Ein Gedanke entsteht plötzlich, zwangsmäßig wie ein 
Reflex, ist aber nicht wie dieser nachweisbar abhängig von einem be- 
stimmten Reiz. So ergibt sich das vitalistische Problem, die Frage, 
ob nicht zur Erklärung der psychischen Erscheinungen ein über- 
mechanisches besonderes Prinzip anzunehmen sei. Bejaht man diese 
Frage, so wird man geneigt sein, in der Seele einen „elementaren 
Naturfaktor“ zu sehen, welcher auch für andere eigenartige Lebens- 
erscheinungen (Entstehung der Anpassungen, Regenerationen u. dgl.) 
verantwortlich zu machen ist. Die psychischen Erscheinungen haben 
die weitere Besonderheit, daß wir sie nur von uns selbst kennen, daß 
sie also subjektiv sind. Wir sind nie imstande, mit völliger Sicherheit 
zu sagen, ob ein Tier Ermüdung, Hunger oder Schmerz empfindet, 
bewußt oder unbewußt, willkürlich oder unwillkürlich handelt, Ge- 
dächtnis hat oder nicht. Aus diesem Grunde wollen viele Biologen 
alles Psychische beiseite lassen und sich beschränken auf die Fest- 
stellung der objektiven Vorgänge. Dieser Standpunkt ist logisch und 
bequem, aber er befriedigt nicht. denn das Psychische ist ein zu wich- 
tiger Bestandteil der Lebenserscheinungen. um sich umgehen zu lassen. 
Das Studium der Sinnesorgane setzt voraus. daß Tiere sehen, hören, 
riechen, fühlen, also psychische Wesen sind, und zwischen solchen ein- 
fachen Leistungen des Nervensystems und den komplizierten des Er- 
innerns, Denkens und Wollens gibt es keine scharfe Grenze. An diese 
sieben Disziplinen der wissenschaftlichen Zoologie schließen sich noch 
zwei andere. 

VIII. Die praktische oder angewandte Zoologie, die Lehre von 
den dem Menschen nützlichen oder schädlichen Tieren. Hierher 
1) Fischerei-Zoologie, 2) landwirtschaftliche Zoologie, 3) Forst- und 
Jagdzoologie, 4) medizinische Zoologie (Parasiten des Menschen), 
5) Veterinär-Zoologie (Parasiten der Haustiere), 6) technische und mer- 
kantile Zoologie: die für Kunst, Gewerbe und Handel wichtigen Tiere 
und Tierprodukte. 

IX. Die Geschichte der Zoologie. 


Ein Lehrbuch der allgemeinen Zoologie müßte nun, streng genommen, 
aus diesen neun Disziplinen alle diejenigen Tatsachen und Theorien 
zusammenstellen und in geordnetem Zusammenhang schildern, welche 
von allgemeiner Bedeutung sind. Damit dasselbe aber nicht zu um- 
fangreich wird, muß eine gewisse Auswahl nach den speziellen Inter- 
essen des Autors eintreten, und so wird sich das vorliegende Werk in 
erster Linie mit den vergleichend anatomischen und deszendenz- 
theoretischen Ergebnissen und Problemen beschäftigen. Zur Erleichte- 
rung des Verständnisses gebe ich zunächst eine Uebersicht über 


Einige Grundbegriffe und die wichtigsten Rege!n der Abstammungs- 
lehre. 


Der ursprüngliche Zustand des ganzen Individuums wie auch des 
einzelnen Organs wird als der primäre oder primitive bezeichnet; 
der später hieraus entstandene als der sekundäre. In der Regel ist 
der erstere der niedere, unvollkommenere, der letztere der höhere, der 
vollkommenere. Der niedere ist der strukturell einfachere und daher 
weniger leistungsfähige, der höhere zeigt mehr anatomische Einzelheiten 
und vielseitigere Leistungen; er wird daher auch der differenziertere 


Aehnlichkeit. 7 
genannt. Es kommt aber auch vor, daß der ursprüngliche Zustand der 
morphologisch reichere ist, z. B. mehr Segmente, mehr Ganglien, mehr 
Zähne u. dgl. aufweist, und daß die Phylogenie zu einer Verein- 
fachung oder gar, wie bei vielen Parasiten, zu hochgradiger Rückbildung 
führt. Die Begriffe primär und primitiv sind daher zunächst nur in 
zeitlichem Sinne zu verstehen. Bei Fossilien wird der primäre Zustand 
als der ältere, der sekundäre als der jüngere bezeichnet, wobei man von 
der Gegenwart aus rechnet. 

Da die Verwandtschaft nach der Aehnlichkeit beurteilt wird, 
so ist stets im Auge zu behalten, daß auch Aehnlichkeiten vorkommen, 
die für die Abstammungslehre nicht von Bedeutung sind. Man unter- 
scheidet: 

1. Analogie — physiologische Aehnlichkeit von Organen ver- 
schiedener phyletischer Herkunft. Beispiel: Flügel der Insekten, Vögel, 
Fledermäuse. Die Aehnlichkeit beruht in solchen Fällen auf der An- 
passung an denselben Zweck; sie ist aber eine äußerliche, denn analoge 
Organe sind im inneren Bau ganz verschieden. ö 

2. konvergenz — morphologische Aehnlichkeit auf Grund ähn- 
licher Anpassung bei systematisch weit auseinanderstehenden Tieren. 
Beispiele: gelbe Farbe von Insekten, Eidechsen, Vögeln, Säugern, die 
in der Wüste leben; Schnabel der Schildkröten, Vögel, Monotremen. 
Die Ausdrücke analog und konvergent werden vielfach synonym ge- 
braucht, obwohl es besser ist, wenn dieses nicht geschieht, sondern im 
ersteren Falle der physiologische, im zweiten der morphologische Ge- 
sichtspunkt in den Vordergrund gestellt wird. Konvergente Merkmale 
können auch negativer Art sein und sich in dem Fehlen derselben 
Organe zeigen, z. B. der Clavicula bei laufenden Carnivoren, Huftieren 
und einigen Nagern, oder der Augen bei Dunkeltieren. 

3. Homologie — morphologische Aehnlichkeit infolge gleicher Ab- 
stammung. In physiologischer Hinsicht sind homologe Organe sehr oft 
gleich oder ähnlich. Sehr oft aber haben sie sich an verschiedene 
Funktionen angepaßt und sind morphologisch und physiologisch sehr 
verschiedenartig geworden: Arm der Eidechse und Flügel des Vogels; 
die verschiedenen Mundwerkzeuge der Insekten. Dann besteht die Auf- 
gabe darin, die homologen Teile trotz verschiedener Form und Wirkungs- 
weise festzustellen. 

4. Homoiologie — unabhängig erworbene morphologische und 
physiologische Aehnlichkeit oder Gleichheit bei Tieren, welche sich 
unabhängig voneinander von derselben Stammform ableiten. Die 
besitzen eine Anzahl gleicher Erbfaktoren und haben daher die Tendenz, 
sich in ähnlicher Weise weiter zu entwickeln. In meiner „Anatomie 
und Phylogenie der Chitonen* (Zool. Jahrb., Suppl. 5, 1901, S. 502) 
habe ich diesen Begriff eingeführt, weil bei verschiedenen Familien 
unabhängig voneinander ähnliche Stacheln und Schuppen des Mantels 
oder Aestheten der Schale erworben wurden. In diesem Werke werde 
ich öfters auf dieses Prinzip hinweisen. Der Gedanke ist nicht neu, 
aber, wie ich glaube, noch nicht genügend durchgearbeitet worden. 
Eimer spricht in demselben Sinne von Homoiogenesis, DAarwın 
von „analogen oder parallelen“ Variationen. Die Arthropoden haben 
dreimal unabhängig voneinander das Land erobert (Periptus, Arach- 
niden, Myriopoden). Daher haben sich dreimal die Tracheen in ähn- 
licher, aber doch etwas verschiedener Weise gebildet: als Büscheltracheen 
bei Peripatus, als Tracheenlungen bei den Spinnentieren und als echte 


8 1. Kapitel. 


Tracheen bei den Myriopoden. Die Facettenaugen haben sich sogar 
viermal unabhängig gebildet, bei Krebsen, Limrdlus, Sculigera und In- 
sekten (weitere Beispiele in meinem Selektionsprinzip!) S. 514). In 
den verschiedensten Tiergruppen hat sich die glatte Muskulatur zur 
quergestreiften entwickelt. Durch diese Auffassung wird eine Er- 
scheinung erklärlich, die schon oft beobachtet und und als „gekreuzte 
Entwicklung“ bezeichnet worden ist. Zwei Formen A und B müssen 
mit Rücksicht auf ein Organ in der Richtung A>B, mit Rücksicht 
auf ein anderes in der Richtung BA aneinandergereiht werden. In 
Wirklichkeit leiten sie sich beide von derselben Stammform ab: ach, 
und das eine Organ hat sich in dem einen Seitenzweige, das andere 
in dem anderen zu höherer Stufe entwickelt. 

Sehr wichtig sind die Begriffe der Funktionserweiterung 
und des Funktionswechsels. Ein Organ übernimmt neben seiner 
Hauptfunktion häufig noch eine oder mehrere Nebenfunktionen, und 
auf späterer phyletischer Stufe kann eine von diesen zur Hauptfunktion 
werden. Die Ohrmuscheln der Säuger dienen ursprünglich zum Auf- 
fangen des Schalls, bei vielen Wiederkäuern außerdem zur Ver- 
scheuchung der Insekten von den Augen und bei Fledermäusen als 
Tastorgan zur Wahrnehmung des Luftdrucks bei Annäherung an Gegen- 
stände. Der Schnabel der Vögel ist ursprünglich ein Freßwerkzeug, 
durch die Umwandlung der Vorderextremität in einen Flügel ist er aber 
zu einem Universalinstrument geworden. Als Beispiele von Funktions- 
wechsel sei nur hingewiesen auf Bewegungsapparate, die aus anderen 
Organen hervorgegangen sind, so auf die Ruderfühler der Daphnien, 
die Rippen der Schlangen und die Flossenflügel der Pinguine Ein 
Funktionswechsel kann schon in der Ontogenie bei Metamorphose vor- 
kommen. So dienen die 3 Paar Extremitäten der Naupliuslarve als 
Bewegungsorgane, während später die ersten beiden zu Antennen, das 
dritte zu Mandibeln werden. 

Lamareckismus und Selektionismus. ‚Jede Evolution beruht auf 
Variabilität. Unter den Variationen sind zu unterscheiden die nicht 
erblichen Somationen (Modifikationen) und die erblichen Mu- 
tationen. Erstere werden durch Gebrauch oder Nichtgebrauch oder 
irgendwelche Einflüsse der Umgebung vom Körper (Soma) erworben, 
während die Mutationen aus nicht näher bekannten Ursachen „zufällig“ 
an dem Keimplasma der Keimzellen auftreten, um später während der 
Ontogenie deutlich zu werden. Beide Arten von Variationen können 
in geringem oder in erheblichem Ausmaße auftreten, beide können auch 
Reihen bilden (Fluktuationen). Das Hauptproblem der Abstammungs- 
lehre ist zurzeit noch nicht gelöst, nämlich die Frage, ob die Phylogenie 
nur auf Mutationen beruht (Neodarwinismus von WEISMANN) oder 
ob daneben auch die Somationen von Wichtigkeit sind, was voraus- 
setzt, daß sie im Laufe der Generationen erblich werden können (La- 
marckismus und Prinzip der Vererbung erworbener Eigenschaften). 
Niemand leugnet, daß die Selektion, die Auslese im Kampf ums Dasein, 
von größter Bedeutung ist. Die sogenannten passiven Anpassungen 
(Schutzfarben, Anpassung von Chitinteilen, Blattformen, Stacheln der 
Pflanzen u. a.) sind nur durch dieses Prinzip verständlich. Herrscht 
dasselbe ausschließlich, so regiert der Zufall unter den Lebewesen, und 


1) L. Plate, Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung, 4. Aufl., Leipzig, 
Engelmann, 1913. 


Lamarckismus. g 


diese können selbst durch ihre Lebenstätigkeit nicht in den Entwick- 
lungsgang eingreifen. Ich bin wiederholt dafür eingetreten und werde 
es auch in diesem Werke tun, daß der Lamarckismus durchaus nicht 
überwunden ist, sondern daß beide Prinzipien zusammen uns erst die 
Wunderwelt der Organismen erklären. Der Lamarckismus ist 
nicht zu entbehren aus folgenden Gründen: 

1. weil ohne ihn die rudimentären Organe und ihr schließliches 
Verschwinden nicht zu verstehen sind, denn diese werden zuletzt so 
unbedeutend, daß sie als indifferente Merkmale der Selektion keine 
Angriffspunkte darbieten. Beispiel: Verlust des Pigments auf der 
Unterseite der Pleuronectiden infolge des Lichtmangels. 

2. Die Rückbildung erfolgt zuweilen in unzweckmäßiger Weise, 
so daß also eine Mitwirkung der Selektion ausgeschlossen ist. Am 
Fuße von Tarsius (288)'!) haben sich die Zehenballen sehr vergrößert, 
was zweifellos das Klettern erleichtert. Diese Vergrößerung hat aber 
zur Folge gehabt, daß die Krallen an 3 Zehen sehr klein geworden 
sind, was eine Verschlechterung bedeutet. 

3. Die Homoiologien beweisen, daß komplizierte Einrichtungen, an 
denen eine große Anzahl von Erbfaktoren beteiligt sein muß, unab- 
hängig voneinander bei verwandten Formen auftreten können, z. B. 
die Facettenaugen, wie oben erwähnt, in 4 Familien. Man kann nicht 
annehmen, daß die hierzu nötigen Mutationen, die in bestimmter Weise 
aufeinander folgen mußten, rein zufällig, d. h. ohne Mitwirkung des 
Sehvermögens der Tiere aufgetreten sind. 

4. Bei manchen phyletischen Veränderungen müssen zahlreiche 
Erbfaktoren gleichzeitig in bestimmter Weise sich ändern (Problem der 
Koadaptation), z. B. wenn die Ganglien der Arthropoden und Mollusken 
sich gegen das Gehirn konzentrieren, wobei viele Konnektive kürzer 
und viele Nerven länger werden müssen. 

5. Manche Beobachtungen von Regenerationen beweisen, daß kein 
scharfer Gegensatz zwischen Soma und Keimzellen existiert, und dab 
alle Zellen des Körpers untereinander in Wechselbeziehungen stehen. 
Dann ist aber theoretisch die Möglichkeit gegeben, daß Aenderungen 
des Somas adäquate Aenderungen des Keimplasmas zur Folge haben 
(siehe darüber meine Hypothese in dem genannten Werke 8. 451). 

6. Die Menperschen Vererbungsexperimente beweisen nichts gegen 
die Vererbung erworbener Eigenschaften, denn sie rechnen nur mit 
wenigen Generationen. 

Obwohl ich zugebe, daß der Lamarcksche Standpunkt sich zurzeit 
nicht streng beweisen läßt (Kammerers Versuche sind bis jetzt nicht 
bestätigt worden, scheinen auch nicht mit der nötigen Sorgfalt angestellt 
zu sein nach den Angaben seines Mitarbeiters MEGusAar) und sich viel- 
leicht überhaupt nicht experimentell wird beweisen lassen, da er mit 
sehr vielen Generationen rechnet, so halte ich, wie Darwın und HarEcker, 
aus theoretischen Gründen an ihm fest. Ich werde in diesem Werke 
daher wiederholt die Ansicht vertreten, daß ein Organismus nicht rein 
passiv vom Würfelspiel des Zufalls abhängt, sondern daß er durch 
seine Lebenstätigkeit seinen Körper beeinflußt und verändert, und daß 
auf diesem Wege im Laufe der Generationen erbliche Abänderungen 
zustande kommen. Somationen und Mutationen sind also nicht durch 
eine unüberwindliche Kluft geschieden. 

Da dieses Werk eine möglichst einheitliche Anwendung des Des- 


od 


1) Dick gedruckte Zahlen in Klammern verweisen auf die Abbildungen. 


GICA7 


10 I. Kapitel. 


zendenzgedankens auf alle Gebiete der Zoologie bezweckt, so kann auf 
die Aufstellung von Stammbäumen nicht verzichtet werden. Diese 
gleichen den Landkarten des Geographen. Sie bringen den jeweiligen 
Grad der Erkenntnis zum Ausdruck, gelten aber nicht als unumstöß- 
liche Wahrheiten. Die gewaltige Arbeit, welche seit Darwın geleistet 
worden ist, hat gezeigt, daß die Evolution der Organismen sich nach 
gewissen Regeln vollzieht. Der oft gebrauchte Ausdruck „Gesetz“ ist 
für sie unzulässig, da immer viele Ausnahmen vorkommen. Ich gebe 
daher hier zunächst eine 


Uebersicht über die wichtigsten Regeln der Phylogenie. 


1. Entstehung erblicher neuer Formen auf zwei verschiedenen 
Wegen, entweder durch zufällige, plötzliche, mutative Aenderung des 
Keimplasmas, oder indem Somationen im Laufe der Zeit zu Mutationen 
werden. Die Somationen sind eine Folge der Plastizität des Tier- 
körpers, welcher durch Gebrauch, Nichtgebrauch, Ernährung und die 
Einflüsse der Umwelt sich verändert. Dabei ist die Ueberproduktion 
an Nachkommen und die dadurch hervorgerufene aktive oder passive 
Ausbreitung von größter Bedeutung, indem sie die Tiere in neue Ver- 
hältnisse bringt. 

2. Die biogenetische Regel von HAECKEL: Die Ontogenie ist 
eine abgekürzte Wiederholung der Phylogenie. Werden die Stadien 
der Vorfahren in der ÖOntogenie einigermaßen getreu wiederholt, so 
spricht man von Palingenese. Neu eingeschobene, bei den Vorfahren 
noch nicht vorhandene ontogenetische Stadien (Larvenorgane u. dgl.) 
werden als Cänogenese zusammengefaßt. Die biogenetische Regel 
ist in der Hauptsache durchaus richtig, trotz der zahllosen Angriffe 
gegen sie. Die ontogenetischen Vorgänge sind nur verständlich unter 
der Annahme, daß sie sich im wesentlichen ebenso abspielen wie früher 
die Vorgänge der Stammesgeschichte. 

3. Die großen Seitenzweige des Stammbaums haben sich aus 
indifferenten. wenig spezialisierten Urformen entwickelt (Copes 
Law of the Unspecialised). Der Phylogenetiker wird immer wieder 
zu der Erkenntnis geführt, daß nicht die zurzeit lebenden Arten, selbst 
wenn sie einen primitiven Charakter haben, als Stammformen ange- 
sehen werden können, da sie alle im Laufe der Jahrtausende ihre 
eignen Bahnen gewandelt sind. Man kann Peripatus nicht von den 
jetzt lebenden Anneliden, auch nicht von den Archianneliden ableiten, 
und die Insekten nicht von den jetzt lebenden Myriopoden. Man ist 
daher zur Aufstellung von hypothetischen Urformen gezwungen (vgl. 
die Stammbäume der Arthropoden und Mollusken im Kapitel über das 
Nervensystem). 

4. Orthevolution, geradlinige oder besser gesagt weniglinige 
Stammesentwicklung. Die Variabilität ist schrankenlos und zeigt sich 
auch bei den spezialisiertesten Formen. Selbst der Elefant variiert 
an allen Organen nach den verschiedensten Richtungen. Es gibt also 
keine „progressive Reduktion der Variabilität“. Aber von einer 
Stammform gehen trotzdem nicht zahllose Seitenzweige, sondern immer 
nur einige ab, denn 1. ist eine Vervollkommnung in der Regel nur 
nach wenigen Richtungen möglich. Jeder Organismus gleicht einer 
komplizierten Maschine, bei der zufällige Aenderungen meist mit einer 
Verschlechterung verbunden sind, denn die Möglichkeiten zu dieser 


EEE TE N ET TR nn _ 


Regeln der Phylogenie. 11 


sind viel zahlreicher als die zur Verbesserung. 2%. stehen jeder Tier- 
gruppe bei ihrer Ausbreitung nur eine geringe Zahl von neuen Lebens- 
verhältnissen zur Verfügung, an die sie sich anpassen kann. Die Orth- 
evolution kann erfolgen im lamarckistischen Sinne ohne oder nur mit 
nebensächlicher Mitwirkung der Selektion unter dem Zwange der 
äußeren Faktoren, was Eimer als Orthogenesis bezeichnet hat, oder 
als Orthoselektion. 

5. DoLLos Regel: Die Evolution ist irreversibel, es treten im Laufe 
der Stammesgeschichte niemals wieder genau dieselben Formen und 
Zustände auf wie früher. Dieser Satz ist nur richtig, insofern er sich 
auf spezielle Verhältnisse bezieht, während allgemein morphologische 
und biologische Verhältnisse wiederholt in derselben phyletischen Reihe 
erworben werden können. Die Urschnecke hatte z. B. eine einfache 
napfförmige Schale, die von Patellen und manchen anderen Gastro- 
poden später wiedererworben wurde. Das viszerale Nervensystem 
dieser Tiere war ursprünglich ungedreht, später wurde es chiastoneur 
bei Prosobranchieren und kehrte bei Opisthobranchieren und Pulmonaten 
wieder zur orthoneuren Form zurück. 

6. Spezialisationsregel: Die Evoiution wird beherrscht von der 
Tendenz zur Anpassung an neue und immer speziellere Lebensverhält- 
nisse. Sie ist eine Folge der Ueberproduktion an Nachkommen und 
des hierdurch bedingten Kampfes ums Dasein. Die alten Plätze im 
Haushalte der Natur sind besetzt, so werden neue aufgesucht, wobei 
auch die passive zufällige Ausbreitung durch Strömungen, Winde u. dgl. 
eine große Rolle spielt. Da die alten Plätze für eine ganze Anzahl von 
Individuen offen bleiben, so wird es immer viele geben, welche sich 
nicht verändern. So erklärt sich die bekannte Tatsache der Dauer- 
formen, d.h. daß es jetzt noch sehr einfache Amöben, Flagellaten, 
Schwämme, Polypen usw. gibt, oder Schalen von Seeigeln, Brachiopoden 
oder Schuppen und Zähne von Fischen, die sich seit Jahrmillionen 
nicht verändert haben. Diese Tatsachen beweisen, daß es keinen 
immanenten Trieb zur phyletischen Veränderung gib’, sondern daß 
diese beherrscht wird von den Reizen der Außenwelt. 

7. Vervollkommnunesregel: Die Stammesgeschichte führt zu einer 
Vervollkommnung eines Teiles der Lebewelt. Nicht alle Organismen 
nehmen daran in gleichem Maße teil, denn für viele Lebensverhältnisse 
genügt eine einfache Organisation. Es ist sehr wohl berechtigt, niedere 
und höhere Tiere zu unterscheiden, obwohl sie alle die Fähigkeit der 
Selbst- und der Arterhaltung besitzen. Wir vergleichen dabei bewußt 
oder unbewußt die Tiere mit Maschinen ähnlicher Art, welche mehr 
oder weniger vollkommen sind. Die Vervollkommnung im Laufe der 
phyletischen Entwicklung ist eine unbestreitbare Tatsache. Sie ist 
aber kein Naturgesetz, sondern eine Regel, eine Tendenz, von der es 
viele Ausnahmen gibt. Die Vervollkommnung ist ein physiologischer 
Begriff, denn wir verstehen darunter die Steigerung und die größere 
Mannigfaltigkeit der Leistungen. Die verbesserten Leistungen betreffen 
sowohl die Einzelorgane wie den Gesamtorganismus. Sie führen zu 
einer Vermehrung der Anpassungsbreite, zu größerer Widerstandskraft 
gegen klimatische Schäden, Krankheiten und Parasiten, zu einer Ver- 
besserung der Reflexe, Instinkte und höheren psychischen Leistungen 
und zu einer Verbesserung des harmonischen Zusammenspiels aller Teile 
zum Wohle des Ganzen. Morphologisch zeiet sich die Vervollkommnung 
in zunehmender Komplikation der Zellen, Gewebe nnd Organe, in weit- 


123 l. Kapitel. 


gehenderer Arbeitsteilung, in der Größenzunahme der Organe und des 
Gesamtkörpers, in der räumlichen Konzentration zusammenwirkender 
Teile und Organe und in der Verbesserung der Korrelationen inner- 
halb des Körpers. Die morphologische Vervollkommnung findet ihr 
Gegenstück in indifferenten Merkmalen, in Rückbildungen und patho- 
logischen Veränderungen. Die Selektion sorgt dafür, daß nur solche 
neue Eigenschaften erhalten bleiben, welche die Gesamtleistungen nicht 
herabsetzen, sondern den Organismus mindestens auf der einmal er- 
reichten Höhe festhalten. Das Gesamtergebnis der Vervollkommnung 
ist die Verbesserung und Vermehrung der Anpassungen. Aeußerlich 
kommt sie zum Ausdruck in einer geringeren Vermehrungsziffer. Je 
vollkommener ein Tier organisiert ist, mit um so weniger Nachkommen 
vermag es seine Art unter sonst gleichen Lebensverhältnissen zu er- 
halten und auszubreiten. Innerhalb derselben phyletischen Reihe findet 
nicht immer eine Vervollkommnung statt, sondern häufig bleibt die 
einmal erreichte Stufe durch lange Erdperioden und durch Tausende 
von neuen Formen hindurch bestehen. Die neu hinzukommenden Arten 
sind anders als ihre Vorgänger und nutzen dadurch andere Plätze im 
Haushalt der Natur aus, aber sie sind deshalb nicht vollkommener. 
Werden mehrere Tiere bezüglich ihrer Organisationshöhe miteinander 
verglichen, so können entweder die Tiere als Ganze einander gegenüber- 
gestellt werden, oder es werden die Organe mit gleicher Funktion ver- 
glichen. Das erstere läßt sich nur innerhalb derselben phyletischen 
Reihe durchführen, denn es hat keinen Sinn, Tiere aus ganz verschie- 
denen Phylen miteinander zu vergleichen, z. B. eine Schnecke mit 
einem Amphioxrus. Organe oder Strukturen, welche denselben Zwecken 
dienen, z. B. Sehorgane, Flugapparate, Hautskelette, Schutzfarben lassen 
sich aber an Vertretern ganz verschiedener Gruppen bezüglich ihrer 
Leistungen in Parallele stellen. Vervollkommnung ist nicht identisch 
mit Anpassung, denn die letztere erfolgt nicht selten durch Rück- 
bildung und Vereinfachung, die Vervollkommnung nur durch Zunahme 
der Komplikation. Die Anpassung an ganz spezielle Lebensverhält- 
nisse beruht bald auf Vervollkommnung, bald auf Vereinfachung. Es 
ist irrig, alle Lebewesen als gleich vollkommen zu bezeichnen, weil sie 
alle imstande sind, das Leben zu erhalten und fortzusetzen, und es ist 
ebenfalls irrig, den Menschen als das nach jeder Richtung hin voll- 
kommenste Geschöpf hinzustellen. 


2. Begriff des Tiers. Unterschied zwischen Tieren und 
Pflanzen. 

Der Begriff eines Tiers oder einer Pflanze wird erhalten durch 
Feststellung derjenigen Merkmale, welche regelmäßig bei den einfachsten 
Vertretern dieser beiden großen Reiche vorkommen. Als niedrigste 
Tiere können die Amöben gelten, mikroskopisch kleine Geschöpfe, 
welche auf dem Boden der süßen Gewässer, des Meeres, ja auch in 
feuchter Erde umherkriechen. Sie heißen Amöben oder Wechseltiere 
(auzißw wechseln), weil ihre Körpersubstanz, das Protoplasma (mit 
zähflüssiger durchsichtiger Außenschicht, Ektoplasma, und dunkel- 
körnigem, leicht flüssigem Entoplasma) sehr häufig die Gestalt ändert. 
Bald sehen sie tropfenförmig oder wie eine rundliche Scheibe aus, bald 
bilden sich Ausläufer (Pseudopodien, Scheinfüßchen), mit denen die 
Tierchen umherkriechen oder ihre Nahrung umfließen (1)!). Diese 


1) Eingeklammerte, dick gedruckte Zahlen verweisen auf die Abbildungen. 


Tier und Pflanze. 13 


Nahrung besteht immer nur aus organischen Stoffen, welche lebend 
oder tot sein können, z. B. aus Bakterien, Algen u. dgl. Bei der 
Nahrungsaufnahme zeigt die Amöbe deutlich die Fähigkeit des Aus- 
wählens. Wenn ein Globulinkorn und ein Glaskörnchen dicht neben- 
einander liegen, so wird nur das erstere umflossen. Wird aber das 
letztere hin und her bewegt, so läßt sich die Amöbe gleichsam täuschen 
und umfließt den unverdaulichen Glassplitter, der dann wieder ausge- 
stoßen wird. Bei dem Verhalten einer Amöbe spielt auch die indivi- 
duelle Vergangenheit eine Rolle; sie fließt zwar auf Tyrosinkörner zu, 
nimmt sie aber nicht auf und verweigert danach auch die Aufnahme 


contractile 
Vacuole 


Entoplasma 


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Zu 


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Fig. 1. Amöbe in 2 Stadien, links zusammengezogen, rechts mit Pseudopodien. 
Orig. 


des sonst gern gefressenen Globulins. Hat sie aber letzteres umflossen, 
so wird danach auch Tyrosin aufgenommen. Man ist versucht, in 
solchen Fällen von „Erfahrungen“ zu sprechen. Die organischen Nähr- 
stoffe bestehen in erster Linie aus Eiweißkörpern, daneben aus Fetten 
und Kohlehydraten, welche alle drei sehr reich an chemischer Energie 
sind und so die Kraft zur Unterhaltung der Lebensprozesse liefern. 
Um die aufgenommene Nahrungsmasse herum bildet sich im Entoplasma 
ein wasserklarer Flüssigkeitsraum (Vakuole), in welchem die Nahrung 
allmählich aufgelöst, d. h. „verdaut“ wird. Solche Nahrungsvakuolen 
können gleichzeitig zu mehreren in demselben Individuum vorhanden 
sein, und sie bewegen sich mit den Strömungen des Entoplasmas umher. 
Die aufgenommene und verdaute Nahrung wird durch eine Kette che- 
mischer Prozesse in einfachere Verbindungen zerlegt und aus diesen 
die Substanz der Amöbe aufgebaut (Assimilation), woraus sich das 
Wachstum erklärt. Sowohl beim Aufbau des Eiweiß wie bei den vielen 
Spaltungen und Zersetzungen der Nahrung und der Stoffwechselprodukte 
(Dissimilation) der Tiere spielen Eiweißkörper als Beschleuniger der 
chemischen Prozesse eine große Rolle. Sie werden Fermente oder En- 
zyme genannt. Wir dürfen sie auch für eine Amöbe annehmen. Un- 
verdauliche, d. h. unlösliche Nahrungsteile, z. B. Kieselschalen von Dia- 
tomeen, werden von der Amöbe wieder ausgestoßen. Eine sogenannte 
kontraktile Vakuole hat im Entoplasma eine feste Lage. 
Sie pulsiert regelmäßig, indem sie sich abwechselnd durch Aufspeiche- 
rune von Zellsaft ausdehnt und zusammenzieht, wobei eine Flüssigkeit, 
welche wahrscheinlich Kohlensäure und stickstoffhaltige gelöste Stoff- 


14 1. Kapitel. 


wechselprodukte enthält, aus dem Körper ausgeschieden wird. Wird 
diese Vakuole mit einer feinen Glasnadel zerrissen, so daß ihre Flüssig- 
keit in das Cytoplasma übertritt, so geht die Amöbe „mit explosions- 
artiger Heftigkeit“ (KrrE) zugrunde. Der Inhalt ist also giftig. Eine 
solche Entfernung nicht mehr brauchbarer Stoffe wird Exkretion 
genannt. Da eine Amöbe in ausgekochtem Wasser zugrunde geht, 
dürfen wir nach Analogie mit den höheren Tieren annehmen, daß sie 
atmet, d.h. dab beständig Sauerstoff in das Protoplasma aufgenommen 
wird, sich mit Kohlenstoff (C) des Protoplasmas zu Kohlensäure (CO?) 
verbindet, und daß hierbei chemische Energie zur Unterhaltung der 
Lebensprozesse frei wird. Wird eine kriechende Amöbe mit ausge- 
streckten Pseudopodien mechanisch oder chemisch gereizt, so zieht sie 
die Scheinfüßchen ein, woraus geschlossen werden muß, daß das Tierchen 
den Reiz empfunden hat. Es besitzt also eine Art Psyche, welche sich 
in Empfindung und Reizbarkeit (Irritabilität) äußert, wofür ja auch 
die erwähnte Fähigkeit der Nahrungswahl spricht. Alle die genannten 
Lebenserscheinungen werden nur beobachtet, wenn in dem Entoplasma 


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Fig. 2. Teilung von Amorba verrucosa nach GLÄSER. a Das Karyosom hat 
sich geteilt und zwei dunkle Polkappen gebildet. Die Chromosomen sind auseinander 
gerückt. Stadinm der Anaphase. 5b Dasselbe Stadium stärker vergrößert. Man er- 
kennt die Spindel zwischen den Karyosomen. Die Polstrahlungen scheinen von 
einem eigenen Centrio! auszugehen, welches vermutlich aus dem Karyosom entsteht, 
denn die Polkappen lösen sich bei manchen Individuen auf. e und d Durchschnü- 
rung des Cytoplasmas. 


ein fester Körper, der Kern (Nucleus), vorkommt, der bei vielen 
Amöbenarten im Innern einen großen Binnenkörper (Karyosom) enthält. 
Werden Amöben künstlich so durchschnitten, daß das eine Teilstück 
keinen Kern enthält, so geht dieses nach einiger Zeit zugrunde, wie 
auch der Kern nicht ohne Cytoplasma zu existieren vermag. Wird bei 
einer solchen Vivisektion die Region der kontraktilen Vakuole entfernt, 
sa wird sie in dem kernhaltigen Teilstück neugebildet (Regeneration). 
Die Wichtigkeit des Kerns zeigt sich auch bei der Vermehrung. Hat die 
Amöbe eine bestimmte Größe erreicht, so schnürt sich zuerst der Kern, 
häufig unter Bildung von Chromosomen nach der Art der Karyokinese, 
und darauf das Protoplasma in der Mitte durch (2), so daß aus einem 
Individuum zwei von der halben Größe hervorgehen. 

Aus dem Gesagten ergeben sich für die Amöbe folgende wesent- 
lichen Merkmale: Ernährung durch organische Stoffe, Be- 


Tier und Pflanze. 15 


wegung, Reizbarkeit, Wachstum, Atmung, Ausscheidung, 
Regeneration und Vermehrung. 

Vergleichen wir mit der Amöbe eine niederste Pflanze, etwa eine 
Euglena viridis (3) aus der Klasse der Flagellaten, so ergibt sich eine 
sehr weitgehende Uebereinstimmung mit einer Amöbe. Diese einzellige 
Alge schwimmt unter mannigfacher Gestaltveränderung mit Hilfe einer 
langen Geißel (Flagellum) im Sübwasser umher; sie ist reizbar und be- 
sitzt sogar einen für Licht besonders empfindlichen roten Augenfleck 
(Stigma) am Vorderende; sie wächst, atmet O ein und CO? aus; sie 
besitzt eine kontraktile Vakuole zur Ausscheidung, ist regenerations- 
fähig und vermehrt sich durch Teilung. Das Protoplasma wird nach 
außen begrenzt von einer dichteren Schicht mit eingelagerten elastischen 
spiraligen Fibrillen. Der Hauptunterschied im Vergleich mit einer 
Amöbe zeigt sich in der Ernährung. Eine 
Euglena ernährt sich durch anorga- 
nische Stoffe, ist aber nicht imstande, 
organisches Material zum Aufbau des Körpers _contr 
zu verwenden. Eine Kuglena gedeiht, wenn Vacuole 
das Wasser CO? O und gewisse Stickstoff- 
verbindungen enthält. In ihrem Protoplasma 
befinden sich zahlreiche kleine grüne Körper, 
die Chloroplasten (Chlorophyllkörner), welche 
die Fähigkeit haben, das Sonnenlicht in 
chemische Energie zu verwandeln und mit 
Hilfe derselben aus CO?, H:O und bestimmten 
N-Verbindungen Protoplasma zu erzeugen. 

Als Zwischenstufe dieses Prozesses tritt 
zuerst Zucker, später Stärke auf. Bei diesem 
Vorgang wird die CO? reduziert in C, welcher 
zum Aufbau des Pretoplasmas dient, und in 
20, welche nach außen abgegeben werden. Es DAEN VIE © at 
finden also in der Pflanze bei Tageslicht zwei pn; Fig. 3. Euglena viridıs. 
ie Geißel sitzt in einer 
entgegengeseizte Prozesse statt: schlundartigen Vertiefung des 
ein Reduktionsprozeß: Aufnahme Vorderendes. Die kontraktile 
von CO, und Zersetzung derselben unter Ab- Vakuole mündet durch ein 
gabe von O, besonderes Reservoir nach 
: : außen 
ein Oxydationsprozeß (Atmung): 
Aufnahme von O und Abgabe von UO,. 

Da der Reduktionsprozeß sich viel intensiver abspielt als die 
Atmung, so wird letztere am Tage verdeckt. Nachts aber kommt sie 
allein zur Geltung. Tiere und Pflanzen unterscheiden sich 
also in erster Linie durch ihre Ernährung. Die Pflanze 
lebt von anorganischen, das Tier von organischen 
Stoffen, und dieser Unterschied hängt zusammen mit dem Besitz, 
resp. Mangel von braunen oder grünen Chromatophoren, welche, wie 
die Zellkerne, sich durch Teilung vermehren und schon in der pflanz- 
lichen Eizelle als kleine ungefärbte Körner (Leukoplasten) vorhanden 
sind. Bei der Entstehung des Lebens müssen also zuerst Pflanzen 
aufgetreten sein. Dieser Unterschied in der Ernährungsweise gilt auch 
für die vielzelligen Pflanzen und Tiere (Metaphyten und Metazoen) 
und bedingt hier die großen, allgemein bekannten Gegensätze. Die 
Pflanze ist mit ihren Wurzeln, Aesten und Blättern extensiv gebaut, 
um Wasser und stickstoffhaltige Mineralsalze aus der Erde, CO, und 


16 1. Kapitel. 


O aus der Luft aufzunehmen. Da diese Nährstoffe fast überall vor- 
handen sind, so wurzelt sie fest im Boden. Mund und Darm, Muskeln, 
Nerven und Sinnesorgane sind bei dieser Ernährungsweise überflüssig. 
Dagegen umgibt sich jede Pflanzenzelle mit einem festen Zellulose- 
mantel und wird dadurch zu einem harten Baustein, mittels dessen 
sich die Pflanze hoch in die Luft erheben und Wind und Wetter 
trotzen kann (4). Ein Tier hingegen muß seine Nahrung in den 
meisten Fällen aufsuchen, denn organische Stoffe sind keineswegs 
überall in der gewünschten Form vorhanden; daher der intensive 
Körperbau, in dem alle Teile möglichst zusammengedrängt sind, 
daher die zur Lokomotion dienenden Muskeln, die Sinnesorgane zum 
Finden der Nahrung und das Nervensystem. Die geformte Nahrung 
muß durch einen Mund auf- 
wandständiges genommen und in einem 
Darmkanal gelöst, verdaut 
werden. So ergibt sich der 
komplizierte Bau eines 
Tieres unmittelbar aus 
seiner Ernährungsweise. Da- 
zu kommen einige weitere 
bedeutungsvolle Gegensätze. 
Die Tiere sind N-Ver- 
schwender, welche den durch 
den Stoffwechsel abgebauten 
N in fester oder flüssiger 
Fig. 4. Schema der Pflanzenzelle. Form (Harn) nach außen ab- 
h scheiden, während die 
Pflanzen N-Sparer sind, 
welche ihn im Stamm, in Wurzeln, Knollen oder Samen als Eiweib- 
kristalle, Aminosäuren (Leucin, Tyrosin) oder Amide (Asparagin, Gluta- 
min) aufspeichern und später zum Aufbau von neuem Eiweiß ver- 
wenden. Dieser Unterschied hängt wahrscheinlich damit zusammen, 
daß eine Pflanze eigentlich nie ausgewachsen ist, wie ein Tier, 
welches von einem bestimmten Alter an keine neuen Körperteile mehr 
bildet, denn die Pflanze läßt periodisch immer wieder neue Sprosse, Blätter, 
Blüten und Wurzeln aus den Vegetationspunkten hervorgehen. Mit 
anderen Worten: das höhere Tier ist ein scharf ausgeprägtes Indi- 
viduum, die höhere Pflanze nicht. Hiermit hängt auch wohl zusammen, 
daß wir bei der Pflanze keine embryonalen „Keimblätter“ wie bei 
Tieren antreffen. Das Pflanzengewebe behält andauernd seinen totipo- 
tenten embryonalen Charakter, weil immer wieder neue Organe erzeugt 
werden müssen. Der tierische Keim spaltet sich sofort in die Keim- 
blätter, weiche nur bestimmte Teile aus sich hervorgehen lassen. 

Wie in der Natur überall Uebergänge vorhanden sind, so sind 
auch die hier geschilderten Gegensätze nicht völlig durchgreifend; es 
gibt chlorophylifreie Pilze und Bakterien, welche sich in ihrem Stoff- 
wechsel wie Tiere verhalten, aber durch die Zellulosemembran und 
andere Figentümlichkeiten ihre pflanzliche Natur verraten. Umgekehrt 
kommt Zellulose auch bei einzelnen Tieren vor, so besonders im Mantel 
der Tunikaten, in den Cysten mancher Rhizopoden und zusammen mit 
Chitin bei Arthropoden und vereinzelten Mollusken. Speziell bei den 
Flagellaten ist die Grenze zwischen Tier- und Pflanzenreich vollständig 
verwischt. Euglenen gedeihen auch im Dunkeln, wenn sie in or- 


Cellulosewand 


Zellsaft 


Tier und Pflanze. 17 


ganischen Nährlösungen gehalten werden. Nahverwandte Arten können 
Chromatophoren besitzen und sich pflanzlich (holophytisch) ernähren, 
oder sie verwenden gelöste organische Stoffe (saprophytische Er- 
nährung), welche verwesenden Körpern entstammen, oder sie ent- 
behren der Chromatophoren und verzehren dann geformte organische 
Substanzen (animale Ernährung). Bei Dinoflagellaten und rhizopoden- 
artigen Chrysomonaden kommt trotz der Chromatophoren zeitweise 
animale Ernährung vor. Unter den vielzelligen Grünalgen tritt sie 
auf bei den amöboiden Schwärmstadien von Stgeoclontum, Tetra- 
spora u. a. Sie ist auch bei Desmidiaceen, Diatomeen und Üyano- 
phyceen beobachtet worden. Gewisse „Zuckerflagellaten“ (Polytomella) 
leben in freier Natur in zuckerhaltigen Flüssigkeiten und verwandeln 
den Zucker in Stärke; Chromatophoren fehlen. Man faßt daher alle 
einzelligen Tiere und Pflanzen auch wohl als Protisten zusammen. 
Im Meere finden sich viele Metazoen, welche festgewachsen sind und 
sich von kleinsten Organismen (Plankton) ernähren, welche durch das 
strömende Wasser herbeigeschwemmt werden, so die Schwämme, Po- 
lypen, Seerosen und Korallen, welche einen so pflanzenähnlichen Habitus 
haben, daß sie früher direkt als Pflanzentiere, Zoophyten, bezeichnet 


wurden. 
Wir stellen die geschilderten Gegensätze in einer Uebersichts- 
tabelle zusammen, wobei -+ — vorhanden, — — fehlend bedeutet. 
Gegensätze zwischen vielzelligen Tieren und Pflanzen. 
ya SEE RN > Be 
| 3 An- Wachs- |= 3 | 
Chromato- S ordnung | Organi- «: . tum und |=@ |, 
phoren Nahrung S | der Satich Stickstoff- | er Br Zellulose 
| S | Organe bildung 27 | 
| | IH | | DM | 
I | | | 
Meta- — organisch: 'meist| Konzen- Muskeln, | ver- im Alter | + sehr 
z0a Eiweiß- rn triert, Nerven, | schwender | fast | vereinzelt 
körper, Fette, intensiv Sinnes- | (Harn) fehlend | (Tuni- 
kKohlehy- organe | eaten) 
drate (Mund, | | 
Darm) | | 
Meta- Eu anorganisch: — | diffus, | u |sparer (Aspa- an- — E= 
phyta | transfor- , H°?O, CO}, |  extensiv 'ragin, Gluta-, dauernd 
ımieren die N-Salze; os- | imin, Leuein | 
‚Energie des, motisch auf- | u. dgl.) | 
 Sonnen- | genommen | | 
liehts 


3. Biologische Merkmale und Definition des Lebens. 


Aus dem Gesagten ergibt sich, daß allen lebenden Geschöpfen eine 
Reihe von Eigenschaften zukommt, welche in dieser Kombination nie 
bei einem toten Organismus oder einem anorganischen Körper und, was 
besonders hervorzuheben ist, fast immer alle gleichzeitig während 
des Lebens beobachtet werden. Diese biologischen Merkmale der Lebe- 
wesen sind: 

1. Individualität, d.h. sie sind auf jeder Altersstufe in Größe 
und Gestalt gesetzmäßig bestimmt; 

2. Organisation; ein jedes Lebewesen zeigt trotz allen Stoff- 


wechsels eine Zusammensetzung aus Teilen von bestimmter Gestalt 
2 


[7 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 


18 I. Kapitel. 


und Größe, welche in bestimmter Weise zur Erhaltung des Lebens 
zusammenwirken. Man nennt sie Organe (öpyavov — Werkzeug) bei 
den Vielzelligen, Organellen bei den Protisten; 

3. Bewegungen im Innern der Zellen und häufig des ganzen 
Organismus und seiner Teile; 

4. Aufnahme neuer Substanzen von bestimmter Qualität; 

5. Umwandlung derselben in die eigene Körpersubstanz, Assimi- 
lation, wobei auch häufig tote Stoffe der verschiedensten Art (Kalk, 
Chitin, Horn, Oele, Fette u.a.) durch Sekretion gebildet werden; 

6. Dissimilation, Abbau eines Teiles der eigenen Körper- 
substanz; 

7. Exkretion, Ausscheidung der nicht brauchbaren Stoffe, welche 
teils der Dissimilation, teils der Nahrung entstammen. 

(Die unter 4—7 genannten Vorgänge werden als Stoffwechsel 
zusammengefaßt.) 

8. Wachstum infolge der Assimilation; 

9. Reizbarkeit, Irritabilität, d.h. gewisse äußere Einflüsse und 
innere Zustände werden mit bestimmten Veränderungen (Bewegungen, 
Ausscheidungen) beantwortet. Wir schließen daraus durch einen Ana- 
logieschluß von uns selbst aus, daß die Reize „empfundeu“ worden 
sind, daß also jeder lebende Organismus „sensibel“ ist, d. h. ein 
psychisches Element enthält. Durch dieses unterscheidet sich die Reiz- 
barkeit von der Beeinflußbarkeit toter Körper. Die Reizbarkeit zeigt 
sich sehr oft in der Form einer „Auslösung“, d. h. die Größe des 
Reizes steht in keinem bestimmten Verhältnis zur Größe der Wirkung. 
Ein schwacher Reiz bewirkt zuweilen eine starke Kontraktion, ein 
starker unter Umständen gar keine. 

10. Vermehrung und 11. Vererbung, d.h. Wiederholung der 
spezifischen Merkmale in zyklischer Reihenfolge. Für alle vielzelligen 
Tiere und Pflanzen gilt weiter, daß sie ihre Existenz als einzellige 
Eier beginnen und erst durch eine Entwicklung ihre fertige Or- 
ganisation erreichen; aber auch nach Erreichung dieser hören die indi- 
viduellen. Veränderungen nicht auf, sondern schließen erst mit dem 
Tode ab. Alle diese Veränderungen sind irreversibel: sie verlaufen 
nur in einer Richtung, im Gegensatz zu sehr vielen anorganischen 
Prozessen, welche reversibel sind. 

12. Alle Lebewesen sind endlich durch ihre ungewöhnliche Dauer- 
haftigkeit ausgezeichnet, welche um so auffallender ist, als sie hoch- 
komplizierte Gebilde sind. Viele Arten bewahren ihre Merkmale durch 
Jahrhunderte und Jahrtausende hindurch und einzelne Arten scheinen 
sich seit dem Cambrium nicht verändert zu haben. Jedenfalls spielen 
sich die meisten stammesgeschichtlichen Umwandlungen trotz aller 
äußeren Wechsel sehr langsam ab. Die Ursache liegt darin, daß jedes 
Individuum die Fähigkeit der Selbsterhaltung und der An- 
passung an neue Verhältnisse im hohen Maße besitzt. Jedes Lebe- 
wesen ist ein „stationäres System“, d. h. trotz des beständigen Stoff- 
wechsels bleibt der Organismus in der Hauptsache unverändert. Ein 
Mensch gibt in 24 Stunden ab: 800 g CO,, 1!/, 1 Wasser, 30 g Harn- 
stoff, 2000 Wärmekalorien und nimmt zum Ersatz dieser Stoffe 120 g 
Eiweiß, 80 g Fett und 300 g Kohlehydrate zu sich, und trotz dieser 
beständigen Zufuhr und Ausfuhr bleibt er körperlich und geistig im 
wesentlichen derselbe. Alle Organismen sind ferner vielfach imstande, 
selbst unter sehr ungünstigen äußeren Verhältnissen sich zu erhalten. 


Definition des Lebens. 19 


Sobald ein Ersatz verbrauchter Stoffe nötig ist, macht das Gefühl des 
Hungers sich geltend, wie die Ermüdung dazu auffordert, ein Organ 
nicht zu sehr anzustrengen. Fast alle Lebewesen regenerieren ver- 
lorene Teile, überstehen Krankheiten, erholen sich durch Ruhe, ge- 
wöhnen sich an Gifte, an extreme Temperaturen, an Nahrungsmangel u. dgl. 
Man bezeichnet die Vorgänge, welche unter gelegentlichen ungünstigen 
Verhältnissen die Selbsterhaltung des Individuums bedingen, auch wohl 
als „Regulationen“. Sie bilden zusammen mit den dauernd vorhandenen 
Anpassungen die organische Zweckmäßigkeit. 

Zurzeit läßt sich das Leben nur biologisch definieren durch Auf- 
zählung der eben genannten 11 bzw. 12 Eigenschaften. Denkbar ist 
auch eine chemische Begriffsbestimmung durch Angabe derjenigen 
Verhältnisse, welche das lebende Eiweiß vom toten unterscheiden. Aber 
hierzu ist die Wissenschaft noch nicht imstande, da noch nicht einmal 
die Konstitution des toten Eiweißes bekannt ist. Man kann nur 
sagen, daß in chemischer Beziehung die Lebesubstanz meist charakterisiert 
ist durch das ständige gleichzeitige Vorkommen von Eiweißkörpern, 
Fetten, Kohlehydraten, Salzen, Wasser und von Oxydations-, Reduktions- 
und Fermentreaktionen. Physikalisch läßt sich das Leben nicht defi- 
nieren, da wir keine physikalischen Kräfte oder Erscheinungen kennen, 
welche nur an einem lebenden Geschöpf vorkommen. Die meisten 
physikalischen Eigenschaften des Protoplasmas erklären sich aus seinem 
kolloiden Zustande (s. S. 36), aber dieser kommt auch vielen 
toten Körpern zu. 

Eine kurze Definition des Lebens würde etwa lauten: indi- 
vidualisierte Stoffwechselvorgänge, gebunden an Protoplasma, mit Selbst- 
erhaltungsfähigkeit und psychischen Eigenschaften. 

Je nachdem man besonderen Wert auf die eine oder die andere 
Lebensäußerung legt, wird die Definition des Lebens verschieden aus- 
fallen. So betont PrLüceEr besonders den Zerfall und Wiederaufbau 
des Eiweißes, wenn er schreibt: „Der Lebensprozeß ist die intra- 
molekulare Wärme höchst zersetzbarer und durch Dissoziation — 
wesentlich unter Bildung von Kohlensäure, Wasser und amidartigen 
Körpern — sich zersetzender, in Zellensubstanz gebildeter Eiweiß- 
moleküle, welche sich fortwährend regenerieren und auch durch Polymeri- 
sierung wachsen.“ Dieser beständige Zerfall und Wiederaufbau der 
hochkomplizierten Eiweißmoleküie ist etwas, was ohne Analogon in 
der toten Körperwelt ist. 


4. Physikalische und chemische Eigenschaften der Orga- 
nismen. Belebte und tote Substanz. Mechanistische und 
vitalistische Auffassung des Lebens. 


Seit alters her ringen zwei Anschauungen miteinander. Die Mecha- 
nisten leugnen einen absoluten Gegensatz zwischen der belebten und 
der toten Körperwelt, weil die Lebewesen beim Tode in den unbelebten 
Zustand übergehen und auch nach der Entwicklungslehre ursprünglich 
aus diesem hervorgegangen sein müssen. Sie schließen hieraus, daß es 
nur eine chemisch-physikalische Gesetzmäßigkeit gibt, welche alle Natur- 
körper umspannt. Die Vitalisten behaupten, daß das Wesen des Lebens 
durch Chemie und Physik nicht erklärt wird, weil es von einer über 
dem mechanischen Geschehen stehenden Eigengesetzlichkeit, einer 
„Lebenskraft“ oder „Entelechie“, beherrscht wird. Um hier einen 


9% 


20 1. Kapitel. 


klaren Standpunkt zu gewinnen, vergleichen wir die beiden großen 
Reiche der Natur. 

Der Gegensatz zwischen den Lebewesen und der toten Körperwelt 
erweist sich bei genauerer Untersuchung als nicht so groß, wie er zu- 
nächst erscheint. Viele Merkmale der Tiere und Pflanzen finden sich 
auch bei anorganischen Körpern, wenngleich häufig in geringerem 
Grade Individualität, d. h. Bestimmtheit in Größe, Form und 
anderen Merkmalen, kommt auch den Kristallen zu, und viele andere 
tote Körper, z. B. der Montblanc, der Rhein, die Gestirne, können als 
Individuen gelten. Typische Formen und Strukturen sind in der toten 
Körperwelt weit verbreitet. Eine Organisation, d. h. eine Zu- 


Fig. 5. Scheinbar flüssige Kristalle von Paraazoxyzimtsäureäthylesther, nach 
®. LEHMANN. 


sammensetzung aus Teilen, welche in bestimmter Weise zusammen- 
wirken, muß auch den Maschinen zuerkannt werden. In einem Geysir, 
einem Vulkan, einer Gletschermühle haben wir gleichsam natürliche 
Maschinen vor uns. Beim Tode zerfällt ein Organismus in seine 
Bestandteile, und ähnliche Zerfallserscheinungen kommen überall vor. 
Für den Organismus ist charakteristisch, daß der Tod nur am Soma 
auftritt, während das Keimplasma das Leben fortsetzen kann unter 
geeigneten Bedingungen. Dadurch wird das Leben auf unserer Erde 
zu einer kontinuierlichen Erscheinung. Kristalle vermögen wie Orga- 
nismen zu wachsen, wenn sie in ihrer Mutterlauge sich befinden. 
Freilich wachsen sie durch äußere Anlagerung (Apposition), während 
der Organismus auf Grund eines komplizierten Stoffwechsels durch 
Inneneinlagerung (Intussuszeption) sich vergrößert. Letzteres kommt 
jedoch vor bei den sogenannten „flüssigen Kristallen“, welche, äußer- 


Mechanismus und Vitalismus. 2] 


Dzs 


lich betrachtet, eine sehr große Aehnlichkeit mit Organismen haben, 
weil sie sich schlängelnd umherbewegen und dabei häufig miteinander 
verschmelzen. Sie entstehen durch Auflösung von gewissen Zimt- 
säureäthylestern in Monobromnaphthalin und können infolge ihrer Weich- 
heit sehr verschiedene Gestalt annehmen (5). Das anorganische Wachs- 
tum kann zu pflanzenähnlichen Bildungen führen (Eisblumen; Le£pucs 
„künstliche Pflanzen“: CuSO, und Zucker werden zusammengeknetet 
und in Wasser mit Ferrocyankali, Kochsalz und Gallerte gebracht: es 
entsteht dann eine Membran von Ferrocyankupfer und durch osmotischen 
Druck des eindringenden Wassers wächst das Ganze zu einem bis 
30 cm hohen pflanzenähnlichen Gebilde mit Blättern, Dornen und 


Aue 


x et 
ER a. 
Mer 3 


Fig. 6. Amoeba verrucosa, einen Öscillarienfaden im Laufe mehrerer Stunden 
aufrollend, nach RHUMBLER 1914. 


Ranken heran; die sogenannten Trauseschen Zellen | Kupferchlorid- 
kristall in einer Lösung von gelbem Blutlaugensalz| verhalten sich ähn- 
lich). Die Fortpflanzung besteht in ihrer einfachsten Form aus 
einer Teilung in zwei oder mehr Stücke, und solche Zerfallserscheinungen 
kommen überall in der toten Körperwelt vor. Die flüssigen Kristalle 
vermögen sich selbsttätig zu teilen. 

Physikalische Kräfte, Schwerkraft, Licht, Wärme, Elektrizität 
u. a. beherrschen den Menschen und die übrigen Lebewesen nach 
denselben Gesetzen, wie die toten Körper. Das menschliche Auge 
arbeitet nach dem Prinzip einer Camera obscura, der Kehlkopf nach 
dem einer Zungenpfeife, das Herz gleicht einer Druckpumpe, die Blut- 
bewegung erfolgt nach hydromechanischen Gesetzen usf. Die meisten 
physikalischen Eigenschaften des Protoplasmas erklären sich aus seinem 
kolloiden Zustand (vgl. S. 36). Wenn eine Amöbe einen Öscillarien- 
faden in sich hineinzieht und aufrollt, so geschieht es, weil das Proto- 
plasma an dem Faden stärker haftet als das umgebende Wasser, und 


22 1. Kapitel. 


in derselben Weise wickelt ein Chloroformtropfen in Wasser einen 
Schellackfaden in sich auf (6, 7). Teilchen einer Oel-Seifen-Emulsion 
kriechen in Wasser, wie Amöben, so lange umher, bis die Seife voll- 
ständig in das Wasser übergetreten ist. Manche histologische Struk- 
turen, (Zellgewebe, Karyokinese, Nervenverzweigungen u. a.) lassen 
sich rein mechanisch durch Salzlösungen in Gallerte u. dgl. imi- 
tieren, und solche Analogien beweisen, daß zur Erklärung derselben 
keine vitalistischen Prinzipien nötig sind. Vorgänge, welche den 
Charakter einer Auslösung haben, sind in der toten Körperwelt weit 
verbreitet und treten 
ein, wenn aufge- 
speicherte (potentielle) 
Energie durch kineti- 
sche Energie in Tätig- 
keit gesetzt wird (Ex- 
plosion eines Pulver- 
fasses durch einen hin- 
einfallenden Funken). 

Jeder Organismus 
kann, wie eine Ma- 
schine, als ein energe- 
tisches System auf- 
gefaßt werden, welches 
durch die Sinnesor- 
gane, die Atmung und 
die Nahrung Energie 

Fig. 7. Schellackfäden die von Chloroformtropfen in sich aufnimmt und 
aufgerollt worden sind, nach RHUMBLER. siein die Lebensäuße- 

rungen umwandelt. 
Dabei ist es in erster Linie chemische Energie, welche unter be- 
ständiger Sauerstoffaufnahme in die chemische Energie der Verdauung 
und Ausscheidung, in die kinetische der Muskeln, in Wärme, Elek- 
trizität, Volumenergie, Oberflächenenergie etc. übergeht. Der Unter- 
schied besteht nur darin, daß sich bei einer Maschine das Gesetz 
der Erhaltung der Energie (Zufuhr äquivalent der Abgabe) nachweisen 
läßt, während in einem Lebewesen die Vorgänge zu kompliziert 
sind, um sie diesem Gesetz in ihrer Gesamtheit unterzuordnen. Es 
läßt sich nur auf einen Teil derselben übertragen, z. B. durch den 
Nachweis, daß die außerhalb des Körpers verbrannte Nahrung dieselbe 
Wärmemenge liefert, wie sie das Tier durch Verarbeitung jener Nah- 
rung in Form von Arbeit oder Wärme produziert. Dieser Nachweis 
ist für den Hund und den Menschen erbracht worden und hat eine 
fast vollständige Gleichheit der aufgenommenen und der abgegebenen 
Kalorien ergeben. 

Die Anwendung des zweiten Hauptsatzes der Thermodynamik, 
welcher meist kurz das Entropiegesetz genannt wird, auf die Lebe- 
wesen ist bis jetzt noch nicht gelungen; ja es scheint, daß es über- 
haupt nicht für sie gilt. Dieses Gesetz gibt die Richtung des Ablaufs 
der Naturvorgänge an: alle Energieformen gehen ganz oder teilweise 
in Wärme über, welche in den Weltenraum ausstrahlt, so daß der 
Energievorrat der Welt des Physikers immer geringer wird. Man 
kann diese Richtung der anorganischen Vorgänge auch als Streben 
nach Gleichgewicht bezeichnen, denn sie alle erreichen ihr Ende mit 


ir 


Mechanismus und Vitalismus. 23 


dem Eintritt desselben. In einem Lebewesen aber sind die Kräfte 
nicht im Gleichgewicht, und die aufgenommene Energie wird so ver- 
wandt, daß dieses nicht eintritt: das Säugetier erhält sich dauernd über 
der Temperatur der Umgebung; das Protoplasma zerfällt nicht bloß, wie 
irgendeine tote Substanz, sondern wird wieder aufgebaut. Erst mit 
dem Tode hören diese regulatorischen, gleichgewichtverhindernden Vor- 
gänge auf. Ein Lebewesen gleicht einer im Gange befindlichen Ma- 
schine, die aber das Besondere hat, sich selbst im Gange zu halten; 
es gleicht einer Uhr, die sich selbst wieder aufzieht. 

Angesichts dieser Schwierigkeiten, die Gesetze der bekannten 
Energieformen auf die Lebewesen zu übertragen, haben manche Forscher 
(OstwaLp, MooRrE u. a.) diesen eine besondere vitale Energie zu- 
geschrieben. Solange es aber nicht gelingt, diese zu messen und ihr 
Verhältnis zu den anderen Energiearten zu bestimmen, schwebt dieser 
neue Begriff in der Luft. Wir müssen zugeben, daß eine physikalische 
Definition des Lebens zurzeit unmöglich ist, da sich nur einzelne ein- 
fache Lebenserscheinungen in Energiewerten ausdrücken lassen. 

Dasselbe gilt für das Gebiet der Chemie. Wir kennen zwar manche 
Verbindungen und Reaktionen, die nur im lebenden Zustande zu be- 
obachten sind, aber wir müssen nach dem derzeitigen Stande der 
Wissenschaft annehmen, daß die in den Lebewesen sich abspielenden 
chemischen Umsetzungen zwar außerordentlich kompliziert, jedoch nicht 
anderer Art sind als diejenigen der toten Körperwelt. Von den 82 
bekannten Grundstoffen finden sich bei Pflanzen 10, bei Tieren 12 
regelmäßig im Protoplasma, während ungefähr ebenso viele gelegentlich 
in ihm angetroffen werden. Sie alle gehören zu den überall verbreiteten 
Elementen, und zwar zu denjenigen mit niedrigem Atomgewicht, wes- 
halb ihre Verbindungen durch hohe spezifische Wärme und durch 
relativ viel aufgespeicherte Energie ausgezeichnet sind. Die 12 kon- 
stanten Elemente sind: C, O, H, N, S, P, Cl, Ka, Na, Mg, Ca, Fe; 
Na und Cl fehlen bei manchen Pflanzen, C bildet etwa die Hälfte der 
Trockensubstanz eines Tierkörpers. Die wichtigsten sporadischen 
Blementersind: Si Bl Br; J, Al, Mn, Cu, Li, Pb, 2m, As, Bi 
kommt vor in den Skeletten der Kieselalgen, Radiolarien und Kiesel- 
schwämme, ferner in Haaren und Federn, Fl im Schmelz der Zähne, 
in den Statolithen von Mysis-Krebsen; Br und J in Tangen und See- 
tieren, J auch regelmäßig in der Schilddrüse. Al findet sich wie auch 
Si in jeder auf einem natürlichen Standort gewachsenen Pflanze; Cu 
ist aus Vogelfedern und dem Blute der Mollusken und Arthropoden 
bekannt. Mn zeigt sich in Spuren als Begleiter von Fe bei Tieren 
und Pflanzen in den verschiedensten Geweben (Blut, Galle, Harn, Haare, 
Knochen). 

Die von den konstanten Elementen aufgebauten chemischen Ver- 
bindungen zerfallen in verschiedene Klassen: Eiweißkörper, Fette, 
Kohlehydrate, Wasser und Salze. Unter den letzteren sind NaCl und 
die Sulfate und Phosphate von Ka, Na, Ca, Mg besonders häufig. Sie 
kommen im Protoplasma teils als freie Salze vor, teils gehen sie mit 
den Eiweißkörpern komplizierte Verbindungen ein. So ist z. B. das 
Hämoglobin, welches dem Blute die rote Farbe verleiht, ein Fe- 
haltiger Eiweißkörper. Mehr als die Hälfte des Gewichts der lebenden 
Substanz besteht aus Wasser, und bei Embryonen und vielen niederen, 
namentlich Meerestieren (Quallen, Ctenophoren) steigt der Wassergehalt 
auf über 90 Proz. (Astacus, Helix ca. 80, Actinia 83, Lrmbrieus 81, 


94 I. Kapitel. 


Rhixostoma 95, Aurelia 97, Cestus venertis, Salpa, Carmarina 99 Proz.). 
Auch der Mensch im dritten Monat enthält 94 Proz. Wasser. Bei sehr 
geringem Wassergehalt (trockene Samen, eingetrocknete Räder- und Bär- 
tierchen) kann zuweilen ein Scheintod eintreten, welcher durch Zusatz 
von Wasser wieder in aktives Leben übergeht. Drei Klassen von 
Körpern kommen nur in Lebewesen vor und werden außerhalb der- 
selben nie beobachtet: die Eiweißkörper mit den Elementen C, O, 
H, N, S; die Fette (Lipoide) und die Kohlehydrate, welche 
beide nur aus C, O und H bestehen. Von diesen sind die Eiweiß- 
körper besonders wichtig. da das Protoplasma in erster Linie ein Ge- 
misch von ihnen darstellt. Sie sind außerordentlich kompliziert in ihrer 
chemischen Zusammensetzung (das Hämoglobin hat z.B. die Formel 
C7,sH1205N 135; 0:1,FeS;,, also 2319 Atome in einem Molekül) 
und zerfallen, wenn sie gespalten werden, zunächst in Peptone und 
weiter in Aminosäuren. Man unterscheidet die eigentlichen Eiweiß- 
körper (Proteine), wie Muskelplasma, Hühnereiweiß u. del., von den 
eiweißähnlichen Proteiden (Kasein, Milch, Hämoglobin, Mucin u. a.), 
welche aus der Verbindung eines Proteins mit einem andern chemischen 
Körper, namentlich Phosphor, Nukleinsäuren, Hämatin u.a., entstehen 
und daher auch zusammengesetzte Eiweißkörper genannt werden. Die 
Hauptmasse des lebenden Protoplasmas besteht aus Proteiden in kol- 
loidalem Aggregatzustand. Die außerordentliche Verschiedenartigkeit 
und Bedeutung der Eiweißkörper erhellt aus der Tatsache, daß sehr oft 
nahverwandte Arten und sogar Individuen derselben Art verschiedene 
Proteinstoffe enthalten und sich dadurch serologisch unterscheiden. Die 
Eiweißkörper finden sich entweder gelöst in den Flüssigkeiten (Zell- 
vakuolen, Zellsaft, Blut. Lymphe u. dgl.) oder in jenem zwischen fest 
und flüssig in der Mitte stehenden sogenannten kolloidalen Zustand 
(509.86): 

Fette (Lipoide) und Kohlehydrate dienen hauptsächlich als Reserve- 
nahrung und können daher gelegentlich auch in einem Organismus 
fehlen. Nur die phosphorhaltigen Fette (Phosphatide: Leecithin u. a.) 
kommen in jeder lebenden Zelle vor. Man darf sich nicht vorstellen, 
daß das Protoplasma ein Gemenge von Proteinen, Nukleinsäuren, Fetten, 
Kohlehydraten, Mineralsalzen und Wasser ist. Ein solches in bestän- 
diger chemischer Umsetzung befindliches Gemisch würde nicht be- 
stimmte morphologische und physiologische Eigenschaften dauernd be- 
wahren können. Alle jene Stoffe müssen vielmehr, teils chemisch, teils 
physikalisch gebunden, zu einer höheren sehr komplizierten Einheit 
(Biogen) während des Lebens vereinigt sein, die beständig Stoffe ab- 
spaltet und andere dafür aufnimmt, aber doch eine mittlere Zusammen- 
setzung sich bewahrt und dadurch Träger bestimmter Eigenschaften bleibt. 

Die in einem Lebewesen sich gleichzeitig abspielenden chemischen 
Prozesse sind sehr verschiedener Art. Es sind teils Oxydationen, wes- 
halb das Leben, abgesehen von einigen Ausnahmen, nur bei freiem Sauer- 
stoff möglich ist, teils Reduktionen. Sie führen entweder zur Assimi- 
lation, zum Aufbau neuer organisierter Substanz, oder zur Dissimilation, 
zum Abbau abgenutzter Protoplasmateile und nicht mehr brauchbarer 
Stoffwechselprodukte. Bei beiden Gruppen spielen die meist zu den 
Eiweißkörpern gehörigen Fermente (oder Enzyme) eine außerordent- 
liche Rolle, indem sie die chemischen Reaktionen enorm beschleunigen. 
sowohl bei der Spaltung wie beim Aufbau von Stoffen, wobei sie selbst 
gar nicht oder nur in geringem Maße verbraucht werden. Ein Gramm 


Mechanismus und Vitalismus. 25 


eines Labpräparats aus einem Kalbsmagen vermag die 400 000-fache 
Menge Milch zum Gerinnen zu bringen. Die Fermente sind nicht 
selbst lebend, sondern sie werden von dem lebenden Protoplasma auf- 
gebaut, zweckmäßig verwandt und unter Umständen später wieder ver- 
nichtet. Ist das Gewebe tot, so arbeiten die Fermente noch weiter, 
lassen sich isolieren und technisch verwerten. Jedes Ferment wirkt auf 
einen bestimmten Prozeß ein, z. B. das Pepsin des Magens auf die 
Spaltung des Eiweißes, das Ptyalin des Speichels auf den Abbau der 
Stärke. In einer einzigen Leberzelle sind mehr als ein Dutzend Fer- 
mente nachgewiesen. Aehnliche Reizstoffe, diesogenannten Hormone. 
werden von gewissen Drüsen an das Blut abgegeben und können an 
weit abgelegenen Organen Reaktionen hervorrufen (Milchsekretion durch 
Hormone des Ovars). Aus dem kolloiden Zustande des Protoplasmas 
und der Fermente (s. S. 36) erklärt es sich, daß in einer Zelle mehrere 
chemische Prozesse nebeneinander verlaufen können, denn verschiedene 
Kolloide in demselben Medium können getrennt nebeneinander existieren. 
ohne sich zu vermischen. So wichtig die Fermentreaktionen sind, so 
machen sie doch nicht das Wesen des Lebens aus, denn sie spielen 
sich in derselben Weise in der Retorte ab. Das Leben chemisch zu 
definieren, ist gegenwärtig unmöglich, da die Konstitution sogar des 
toten Eiweißes noch nicht bekannt ist. Die früher herrschende An- 
schauung, daß die in den Organismen vorkommenden chemischen Ver- 
bindungen sich nicht darstellen ließen, weil sie durch eine „Lebens- 
kraft“ hervorgerufen würden, wurde 1828 durch WÖHLER umgeworfen. 
welcher den Harnstoff aus isocyansaurem Ammoniak darstellte. Seitdem 
hat die künstliche Gewinnung organischer Verbindungen außerordent- 
liche Fortschritte gemacht, und man darf die Hoffnung hegen, daß in 
absehbarer Zeit auch das Eiweiß in der Retorte des Chemikers er- 
scheinen wird, zumal es schon gelungen ist, einige Aminosäuren mit- 
einander zu vereinigen. Wird es lebendes Eiweiß oder totes sein? 
Sicherlich totes, denn die in einem Organismus zusammenwirkenden 
Bedingungen und Kräfte sind so kompliziert, daß sie schwerlich in 
einem Laboratoriumsversuch verwirklicht werden können. Aus dem 
Gesagten ergibt sich, daß die in einem Lebewesen tätigen chemischen 
und physikalischen Kräfte dieselben sind, wie in anorganischen Pro- 
zessen. Sie genügen gewiß nicht bei dem gegenwärtigen Stande von 
Chemie und Physik, um alle Erscheinungen des Lebens zu erklären, 
aber ebensowenig werden diese Schwierigkeiten durch die Annahme 
einer besonderen „Lebenskraft“ beseitigt. Eine solche ist schon des- 
halb abzulehnen, weil sie einer experimentellen Prüfung nicht zugängig ist. 

Manche Vitalisten geben zu, daß Stoffwechsel, Bewegung, Wachs- 
tum und Vermehrung sich physiko-chemisch begreifen lassen, aber sie 
behaupten, daß der Mechanismus versagt bei der Erklärung der orga- 
nischen Zweckmäßigkeit. Eine solche Auffassung muß abgelehnt werden, 
weil einfache Selbstregulationen auch aus der toten 
Körperwelt bekannt sind: eine brennende Lampe saugt mit dem 
Docht in demselben Maße Oel auf. als dasselbe durch die Flamme in 
Gas umgewandelt wird: ein elastischer Körper kehrt in seine ursprüng- 
liche Form zurück; ein Kristall regeneriert eine abgeschlagene Spitze, 
sowie ein Salamander ein verlorenes Bein neu bildet. Die Lebewesen 
offenbaren also auch in ihrer Selbsterhaltungsfähigkeit nichts absolut 
Neues, sondern zeigen nur die Eigenschaften der toten Materie in einem 
ungewöhnlich komplizierten Grade. Ferner können wir die Entstehung 


26 I. Kapitel. 


selbst der kompliziertesten Anpassung, wenigstens im Prinzip, mecha- 
nistisch durch Vererbung erworbener Eigenschaften und durch Selektion 
erklären, unter der Voraussetzung einer andauernden Variabilität und 
langer Zeiträume. Diese Voraussetzungen aber können ohne Bedenken 
gemacht werden, da sie durch die allgemeine Erfahrung bestätigt werden. 
Selbst wer dies bestreitet, wird zugeben, daß die Annahme einer 
„Entelechie“, welche ihr Ziel (t®%os) in sich selbst trägt (®yzıv haben, 
besitzen), die Rätsel der organischen Zweckmäßigkeit nicht beseitigt, 
sondern nur ein noch größeres Rätsel aufwirft. 

Ueber das Wesen der psychischen Vorgänge sind wir zurzeit 
noch völlig im Unklaren. Wir sind nicht imstande, zu begreifen, wie 
aus der Bewegung materieller Teilchen eine Empfindung oder ein Ge- 
danke hervorgeht, und ein solcher läßt sich auch nicht nach Volumen, 
Masse oder Energiewert messen. Die Vitalisten schließen hieraus, daß 
die psychischen Erscheinungen auf einem besonderen immateriellen 
Prinzip beruhen, welches zugleich zwecktätig (teleologisch) wirke. Diese 
Unbegreiflichkeit gilt aber letzten Endes für jedes Geschehen. Das 
Psychische ist nicht wunderbarer als die Fernwirkung der Planeten 
durch die Schwerkraft oder die Fähigkeit des Lichts, 300000 km in 
einer Sekunde zu durcheilen. Jede Kraft ist eine qualitas occulta. 
Weiter ist zuzugeben, daß wir Empfindungen, Bewußtsein, Wille und 
andere psychische Vorgänge nur von uns selbst kennen, und daß es 
daher ein mehr oder weniger unsicherer Analogieschluß ist, wenn wir 
wegen gewisser Uebereinstimmungen von uns aus auf das Vorhanden- 
sein einer Psyche in einem anderen Menschen, in einem Hund, Vogel, 
Käfer oder gar in einem Polypen, einer Amöbe, einer Pflanze schließen. 
Wegen dieser Unsicherheit lassen manche Mechanisten das Psychische 
aus der Definition eines Lebewesens fort. Dazu kommt als weitere 
Schwierigkeit, daß unter den Forschern keine Einigkeit über die nie- 
drigste Stufe psychischer Vorgänge herrscht. Manche sehen als Kriterium 
der Psyche die einfache Empfindung an, andere sprechen erst dann 
von einer solchen, wenn mehrere Empfindungen miteinander verknüpft 
werden, also wenn ein assoziatives Gedächtnis vorliegt, oder wenn die 
Handlungen durch „Erfahrungen“ modifiziert werden können, also nicht 
in einer festbestimmten Form, wie beim Reflex, verlaufen. Wieder 
andere verlangen den Nachweis eines Bewußtseins, was sicher irrig 
ist, denn ob eine Empfindung oder Handlung sich unbewußt oder be- 
wußt abspielt, entzieht sich der Feststellung. Mir erscheint das psy- 
chische Gebiet so einheitlich, daß ich nicht annehmen kann, daß die 
niedrigsten Lebewesen der Empfindungen entbehren, daß ihre Tropismen 
und Reflexe ohne jede Sensibilität verlaufen und daß dann plötzlich die 
ersten Empfindungen etwa auf der Stufe des zentralisierten Nerven- 
systems aufgetreten seien. Wenn irgendwo der Schnitt zwischen un- 
beseelter und beseelter Substanz gezogen werden soll, so muß er gegen- 
wärtig zusammenfallen mit der Kluft, welche die tote Körperwelt von 
der lebenden trennt. Ich kenne keine Tatsache, welche zwingend be- 
weist, daß die Lichtempfindlichkeit einer Pflanze ebensowenig mit 
Sensibilität verknüpft ist wie diejenige einer photographischen Platte, 
und daß eine Amöbe die Gefühle von Hunger oder Schmerz, Lust oder 
Unlust nicht kennt. Das scheinbar Willkürliche und Unberechenbare 
in den Lebensäußerungen einer Amöbe und gewisse Beobachtungen, 
welche dafür sprechen, daß schon Amöben (vgl. S. 13) und Infusorien 
assoziieren können, lassen die Annahme eines psychischen Faktors als 


Mechanismus und Vitalismus. ar 


durchaus berechtigten Analogieschluß erscheinen. Einer der besten 
Kenner dieses Gebiets, JENNInGs, schreibt in seinem Buche „Das Ver- 
halten der niederen Organismen“ (Leipzig 1910, S. 533): „Der Autor 
ist nach langen Studien des Verhaltens dieses Organismus völlig über- 
zeugt, daß, wenn die Amöbe ein großes Tier wäre, so daß es dem 
Menschen in den Bereich seiner alltäglichen Beobachtungen käme, daß 
dann sein Verhalten sofort bewirken würde, daß man dem Tiere die 
Zustände von Lust und Schmerz, von Hunger und Begehren u. dgl. zu- 
schriebe aus genau denselben Gründen, aus denen wir diese Dinge dem 
Hunde zuschreiben.“ 

Schließen wir uns somit der Aristotelischen Auffassung, daß alles 
Lebendige beseelt ist, an, so folgt daraus jedoch nicht die Notwendig- 
keit, das Psychische als ein besonderes immaterielles Prinzip anzusehen. 
Wie die Erfahrungen an unserer eigenen Seele zeigen, spielen sich die 
psychischen Vorgänge nicht außerhalb der physiko-chemischen Kausalität 
ab. Jede Empfindung, jeder Gedanke, jeder Wille hat seine materielle 
Ursache, hängt ab vom leiblichen Stoffwechsel und kann durch Reize, 
welche diesen stören, geschädigt oder aufgehoben werden. Mens sana 
nur in corpore sano. Weiter wissen wir, daß seelische Erscheinungen 
ausschließlich an lebendes Protoplasma gebunden sind und losgelöst von 
ihm nicht vorkommen. Sie sind daher ein Produkt des lebenden Proto- 
plasmas, wie die plötzliche Kontraktion ursächlich bedingt wird durch 
den Stoffwechsel der Muskelzelle.. Diese, wenn man will, materialisti- 
sche Auffassung ist einfacher als diejenige des psychophysischen Paralle- 
lismus, nach der die psychischen Prozesse mit den physischen aus irgend- 
einem Grunde („prästabilierte Harmonie“) parallel verlaufen, oder als 
diejenige der idealistischen Philosophie, nach welcher nur Psychisches 
existiert. Das psychische Problem wird dadurch nicht aus der Welt 
geschafft, daß man alle Substanz als belebt und beseelt ansieht, wie es 
von Emrevocres (Liebe und Haß der Elemente) bis auf HArEcker (Atom- 
seelen, Kristallseelen) immer wieder versucht worden ist, denn es wird 
auf diese Weise der sinnfällige Gegensatz zwischen der lebenden und 
der toten Körperwelt oder, wie man neuerdings zu sagen pflegt, zwischen 
organismischer und anorganismischer Substanz nicht erklärt; im Gegen- 
teil, wenn nach Harcker alle Substanz die drei Eigenschaften der 
Materie, der Energie und der Seele besitzt, so wird jener Gegensatz 
noch unbegreiflicher, und er wird auch nicht durch das Zauberwort 
„Entwicklung“ aufgehoben. Vom Standpunkt des Naturforschers ist 
die Hypothese berechtigt, daß das Psychische eine besondere, an 
lebendes Protoplasma gebundene Energieform ist, wenn- 
gleich sie total verschieden ist von den bekannten Energien und ihre 
Umwandlung in diese sich nicht rechnungsmäßig erfassen läßt. Der 
Naturforscher aber hat sich vor jedem Fanatismus und Dogmatismus 
Hareckeıscher Art zu hüten, denn da die Naturwissenschaft allen letzten 
Fragen hilflos gegenübersteht, so kann man es der suchenden Menschheit 
nicht verdenken, wenn sie auch ihre religiösen und ethischen Bedürf- 
nisse mit in Rechnung stellt. 

Gegen den Vitalismus, welcher zwei Gesetzmäßigkeiten annimmt, 
eine mechanische und eine übergeordnete „autonome“ Eigengesetzlich- 
keit, spricht besonders der Umstand, daß alles organische Geschehen 
ebenso eindeutig verläuft, wie irgendein mechanischer Prozeß. Wird 
irgendein Reiz auf einen Organismus ausgeübt, so hat er nicht die 
Möglichkeit, der einen oder der anderen Gesetzmäßigkeit zu folgen, 


28 1. Kapitel. 


sondern er kann nur in einer bestimmten Weise reagieren, die er- 
fahrungsgemäß sehr häufig unzweckmäßig ist, weshalb es unmöglich ist, 
den Lebewesen eine „primäre“ immanente Zweckmäßigkeit zuzuschreiben. 

Der Vitalismus hat das Verdienst, gezeigt zu haben, daß ein Or- 
ganismus über ein in vielen Fällen fast wunderbares Regenerations- 
vermögen verfügt. Drrescn hat auf die „harmonisch äquipotentiellen 
Systeme“ (Furchungsstadien, Gastrulae u.a.) hingewiesen, welche einen 
vollständigen Embryo zu erzeugen vermögen, obwohl sie nur aus ab- 
gesprengten Furchungszellen oder Teilen eines Embryos bestehen. Dabei 
treien solche Erscheinungen in der Natur so selten auf, daß sie für 
die Art kaum von Bedeutung sein, also nicht durch Selektion erklärt 
werden können. Es können aber in solchen harmonischen Systemen 
dieselben energetischen Kräfte walten, wie in der normalen Ontogenie, 
und daher zu demselben Ziele führen. Die abgetrennte Furchungs- 
zelle wird, wie jeder Tropfen, eine Kugelgestalt annehmen und dadurch 
kann das Protoplasma wieder rein mechanisch dieselbe Anordnung er- 
halten wie in der Eizelle. Die Vitalisten haben bis jetzt noch nie 
nachweisen können, daß eine mechanistische Erklärung denkunmöglich 
ist. Sie können dies ebensowenig, wie die Mechanisten imstande sind, 
irgendeinen organischen Vorgang restlos auf Physik und Chemie zu- 
rückzuführen. Nur das eine steht fest, daß jede zurzeit mögliche 
kausale Erklärung darin besteht, in der betreffenden Lebenserscheinung die 
Wirkung physikalischer oder chemischer Gesetze nachzuweisen. Diesen 
Weg hat die Physiologie mit bestem Erfolg beschritten, und es liegt. 
daher kein Grund vor, ihn zu verlassen. 

Die Lücken der mechanistischen Erklärung werden durch den 
Vitalismus nicht ausgefüllt, denn dieser sucht die Schwierigkeiten durch 
die Annahme eines metaphysischen Faktors zu beseitigen, wodurch nicht 
Klarheit, sondern Unklarheit geschaffen wird, denn wahre Naturwissen- 
schaft darf sich nur auf die Tatsachen der Erfahrung und auf dirckt 
aus ihnen abgeleitete Begriffe stützen. Der Vitalismus bietet uns ein 
Wort, wodurch wir der Lösung des Problems nicht näher kommen, 
und indem er behauptet, daß die liebensvorgänge mechanisch nicht 
begreifbar sind, widerspricht er der alitäglichen Erfahrung, dab wir 
durch Physik und Chemie uns das organische Geschehen in sehr vielen 
Fällen verständlich machen können. Der hervorragendste Vitalist, 
DrıescHh, behauptet von seiner Entelechie, sie sei weder Kraft noch 
Energie noch eine Konstante noch auch Psychisches. Sie sei ein 
unräumliches Agens, daß nur begriffen, aber nicht wahrgenommen werden 
könne. Obwohl sie nicht psychischer Natur ist, soll sie am besten 
gekennzeichnet werden, allerdings nur analogienhaft, durch die Worte 
„Primäres Wissen und Wollen“. Sie soll den Energieaustausch suspen- 
dieren können, indem sie kinetische Energie in potentielle überführt 
oder derselben eine andere Richtung gibt, und zwar ohne Energie- 
aufwand, was dem Gesetz der Erhaltung der Energie widerspricht. 
Sie ist also ein metaphysisches Etwas, welches Wunder vollziehen kann. 
Es ist klar, daß dadurch dem biologischen Experiment jede Basis ent- 
zogen wird, da die der Beobachtung nicht zugängliche Entelechie das 
Resultat bald so, bald so beeinflussen kann. Solche Spekulationen be- 
friedigen den Naturphilosophen nicht, weil sie sich zu sehr von dem 
Boden der Tatsachen entfernen. Dasselbe gilt von der zielstrebigen 
„Entelechie“ des ArısrortEzes, von den „Lebensgeistern“ des PARACELSUS, 
von der „Lebenskraft“ HaLners, vom „nisus formativus“ BLUMENBACHS, 


Entstehung des Lebens. 29 


von dem bewußtlos zweckmäßigen „Lebensprinzip* Jon. MÜLLERS, dem 
„Lebensprinzip® E. v. Harrmanns und den „Dominanten“ REıInkES. 
Alle diese Forscher nehmen das Walten energetischer Kräfte an,. lassen 
sie aber beherrscht werden von einem metaphysischen Naturprinzip, 
welches unser Erklärungsbedürfnis nie befriedigen kann. Daraus folgt, 
daß der Vitalismus nicht dadurch widerlegt wird, daß man diese oder 
jene Regeneration oder Anpassung mechanisch erklärt, so sehr jeder 
Fortschritt nach dieser Richtung zu begrüßen ist, sondern nur durch 
den hier eingeschlagenen Weg, nämlich durch den Nachweis, daß eine 
Verwendung metaphysischer Denkmittel gleichbedeutend ist mit dem 
Verzicht auf jede Erklärung. 

Im Gegensatz zu den Vertretern des metaphysischen Vitalismus 
stehen einige Psychovitalisten, welche in den seelischen Erscheinungen 
mit Recht die Hauptscheidewand zwischen belebter und toter Körper- 
welt sehen. Manche von ihnen (Paury, K. ©. ScHNEIDER) sind keine 
echten Vitalisten, da sie das Seelische auf eine besondere psychische 
Energie zurückführen, die freilich nur Hypothese bleibt, weil es nicht 
gelingt, ihr Verhältnis zu den bekannten Energieformen zu erkennen. 
Als Vitalisten sind nur solche Forscher anzusehen, welche das Psychische 
auf ein immaterielles, für jede naturwissenschaftliche Untersuchung 
unangreifbares Prinzip zurückführen. Auch G. Worrr kann man kaum 
zu den Vitalisten rechnen, da er nur behauptet, daß die organische 
Zweckmäßigkeit zurzeit jeder Erklärung spottet. 


5. Die Entstehung des Lebens und die niedrigsten 
Organismen. 


Ueber die Entstehung des Lebens besitzen wir keine Beobachtungen 
und sind daher auf Hypothesen angewiesen. Das Problem ist so 
wichtig, daß die theoretische Biologie und die Naturphilosophie nicht 
an ihm vorübergehen kann. Es sind 4 Lösungen vorgeschlagen worden: 
die Entstehung der Organismen auf übernatürlichem Wege durch 
Schöpfung; die Annahme, daß der ganze Kosmos belebt sei und erst 
zu einer gewissen Zeit die tote Materie abgestoßen habe (PrEYER); 
die Auffassung, daß das Leben ewig sei, aber erst sekundär auf unsere 
Erde übertragen worden sei (Panspermie); die Entstehung der Lebe- 
wesen aus anorganischer Substanz (Urzeugung, (reneratio spuntanea oder 
aequirod). 

Die Schöpfungslehre kann den Naturforscher nicht befriedigen, 
weil sie von einer metaphysischen Vorstellung ausgeht und daher einer 
naturwissenschaftlichen Analyse unzugänglich ist. Die Preyersche 
Vorstellung, daß das ganze Weltall ein riesiger Organismus sei, der 
aus seiner Lebesubstanz die tote Materie abgeschieden habe, ist so ab- 
sonderlich, daß sie keiner näheren Zurückweisung bedarf. Es liegt auf 
der Hand, daß der Begriff des Lebens hier in einem ganz anderen 
Sinne als gewöhnlich gefaßt worden ist. Die naheliegendste Auffassung 
ist diejenige der Urzeugung, denn wenn die Lebewesen beim Tode in 
anorganische Stoffe zerfallen. so müssen sie aus diesen bestehen und 
daher höchst wahrscheinlich aus ihnen hervorgegangen sein. Diese 
Vorstellung finden wir schon im Altertum, soweit es nicht von der 
Ionischen Naturphilosophie beherrscht wurde, für die das Problem der 
Entstehung des Lebens noch nicht existierte, da ihr alle Materie wegen 
der Bewegungserscheinungen als belebt galt (Panzoismus). ARISTOTELES 


30 1. Kapitel. 


behauptet noch, daß Würmer, Insekten und sogar Aale aus dem Schlamm 
entstehen können, obwohl ihm bekannt war, daß viele Tiere aus Eiern 
hervorgehen oder lebendig geboren werden. Erst im Mittelalter wurde 
die Urzeugungslehre ernstlich erschüttert, da sich die Erkenntnis durch- 
setzte, daß alle lebenden Tiere und Pflanzen aus Eiern bzw. Samen 
hervorgehen. Daraufhin stellte Harvey (1651) zuerst den Satz auf 
„omne vivum ex ovo“, der dann durch Repr (1668) und SwAMMERDAM 
(1737) für die Insekten bestätigt wurde. SPALLANZANI zeigte 1786, 
daß in gut ausgekochten Flüssigkeiten in vollständig geschlossenen 
Gefäßen keine Infusorien auftreten, und PAstEur dehnte diesen Satz 
1862 durch seine Versuche auch auf die niedersten Lebewesen (Bak- 
terien) aus. PrEYER gab daraufhin jenem Satz Harvzys die Formel 
omne vivum e vivo. Aus diesen Tatsachen schlossen LıEsıc, HELM- 
HOLTZ uU. a., daß, wenn jedes Lebewesen von belebten Eltern abstammt, 
das Leben ebenso wie die Materie als ewig zu gelten hat (Ewigkeits- 
theorie). Da es früher, als die Erde sich noch in einem glühenden 
Zustand befand, auf dieser nicht existieren konnte, so mußte es nach 
einer solchen Anschauung aus dem Weltenraum auf die Erde gelangt 
sein. Nach dieser Kosmozoen- oder Panspermietheorie gibt 
es im Universum winzig kleine Keime, welche durch Strahlendruck 
(ArrHentıus), Meteore oder sonst wie auf die Erde transportiert wurden 
und sich hier weiterentwickelten. Da solche Keime aber nicht nach- 
gewiesen sind und nicht einzusehen ist, wovon sie im Weltenraum leben, 
so befriedigt diese Theorie nicht. Sie verschiebt das Problem nur von 
der Erde nach außen, ohne es der Lösung näher zu bringen. Die 
modernen Biologen halten daher fast ausnahmslos an der Urzeugung 
fest und sagen mit NAEGELI: „die Urzeugung leugnen, heißt das Wunder 
verkünden“. Wenn in ausgekochten organischen Substanzen keine 
Lebewesen auftreten, so fehlen in ihnen offenbar die für eine Ur- 
zeugung nötigen Bedingungen. Da alle Tatsachen dafür sprechen, daß 
die höheren Geschöpfe sich aus niederen entwickelt haben, so muß 
man folgerichtig annehmen, daß die niedersten aus anorganischen Sub- 
stanzen hervorgegangen sind. Sehr viele anorganische Naturprozesse 
sind reversibel, d. h. sie können je nach den äußeren Verhältnissen 
(Temperatur, Druck u. dgl.) im Sinne einer Gleichung von links nach 
rechts, aber auch von rechts nach links verlaufen: wie man Licht in 
Wärme umwandeln kann, so auch Wärme in Licht. Da wir sehen, 
daß nach dem Tode das Protoplasma zu Erde wird, so muß auch die 
Möglichkeit des umgekehrten Prozesses prinzipiell zugegeben werden. 
Ueber die äußeren Bedingungen, welche hierfür erforderlich sind, ist 
zurzeit nichts Näheres bekannt. Sicherlich traten zuerst stationäre 
Systeme auf von wesentlich einfacherem Bau („Probien“, NAEsELI), als 
er bei den niedersten bekannten Geschöpfen der Jetztzeit beobachtet 
wird; zuerst Gebilde, welche etwas Stoffwechsel und Bewegung be- 
saßen. Später kam Wachstum hinzu, welches schließlich zur Teilung 
und Individualisation führte. Indem die chemische Konstitution kom- 
plizierter wurde, stellte sich auch die Reizbarkeit ein. Die künstliche 
Herstellung einfachster Organismen dürfte nur dann möglich sein, 
wenn eine solche allmähliche Addition gelänge, ein Problem, das zwar 
gegenwärtig noch unendlich fernliegt, aber nicht als prinzipiell un- 
möglich anzusehen ist. Es ist nicht wahrscheinlich, daß die Probien 
alle gleich gebaut waren, sondern bei der großen Verschiedenartigkeit 
der Eiweißkörper werden sie vermutlich von verschiedenem Bau und 


Entstehung des Lebens. 31 


Stoffwechsel gewesen sein, so daß sich daraus ganz verschiedene 
niederste Lebewesen entwickeln konnten. Differieren doch noch jetzt 
allein die Bakterien im Stoffwechsel außerordentlich, indem einige den 
freien N, andere Ammoniumveıbindungen, wieder andere freies Ammoniak 
oder Nitrite und Nitrate verarbeiten. Die meisteu nehmen Sulfate auf, 
um in den Besitz des zum Eiweiß nötigen Schwefels zu kommen, 
während die beggiatoa-Arten SH? zu oxydieren vermögen. Aehnliche 
Unterschiede bestehen zwischen anderen niederen Pflanzen, so daß das 
Leben vermutlich auf polyphyletischer Grundlage begonnen hat. Da 
es autotrophe Nitrit-, Nitrat- und Schwefelbakterien gibt, welche den 
C und den N aus anorganischen Verbindungen entnehmen, so stehen 
dıese den Probien wahrscheinlich besonders nahe. Dafür spricht auch 
die fehlende Ditferentiation in einen geschlossenen Kern und Oyto- 
plasma, indem das Chromatin die ganze Zelle durchsetzt; ferner die 
Fähigkeit sehr hohe Temperaturen zu vertragen und ohne Licht zu 
assimilieren. Wir müssen uns vorstellen, daß in der Urzeit des Lebens 
infolge der hohen Erdtemperatur große Wassermassen als Wolken die 
Erde beschatteten, so daß die Probien im Halbdunkel lebten. Als beim 
weiteren Erkalten der Erde die Sonne ihre Macht zu entfalten begann, 
entwickelten sich die autotrophen Bakterien weiter zu den Schizo- 
phyceen (Cyanophyceen), welche einzellig sind oder Fäden bilden, noch 
keine, von einer Membran begrenzten Kerne enthalten, aber schon ein 
chromatinhaltiges Centroplasma und ein peripheres Chromatoplasma be- 
sitzen, letzteres mit Chlorophyll in diffuser Anordnung ohne Chromato- 
phoren, welches durch einen blauen (Phykocyan) oder anders gefärbten 
(Karotin) Farbstoff verdeckt ist. Damit hat die Ausnutzung der 
Sonnenenergie begonnen. Einige Arten haben die ursprüngliche An- 
passung an hohe Temperaturen bewahrt und gedeihen in heißen Quellen 
bei über 80° C. Von den Schizophyceen leiten sich die ein- oder 
vielzelligen Algen mit Kern und Chromatophoren ab. Da sie Wasser- 
bewohner sind, so haben sie bewegliche Fortpflanzungszellen (Schwärmer). 
Ein Seitenzweig derselben sind die Flagellaten, weiche auf diesem 
beweglichen Stadium stehen geblieben sind. Aus ihnen sind die 
niedrigsten Tiere hervorgegangen durch Verlust der Chromatophoren 
und Aufnahme fester Nahrung. Das Fressen und der Mund sind die 
äußeren Zeichen der Tierwerdung. Diese Protozoen sind ursprünglich 
noch flagelliform und wandeln sich erst später durch Ausbildung von 
Pseudopodien in Amöben und andere Sarcodinen um. Die HaEckEL- 
schen Moneren (kernlose Amöben) — wenn sie überhaupt vorkommen, 
was höchst zweifelhaft ist — können also nicht als die niedrigsten Ur- 
tiere angesehen werden. Der von Huxrry beschriebene Balhybius 
Haeckelii, ein angeblich auf dem Boden des Meeres lebender, nicht 
individualisierter Urschleim, hat sich als ein Gipsniederschlag heraus- 
gestellt und kommt also als Urform nicht in Betracht. Aus dem Gesagten 
ergibt sich der folgende Stammbaum (s. auf S. 32 oben) der Entstehung 
der Organismen: 

Der Stammbaum zeigt, daß die vielzelligen Pflanzen und Tiere 
von einer gemeinsamen Stammform abzuleiten sind, einer einzelligen 
flagellaten Alge mit Kern und Chlorophyll, welche ich wegen ihrer 
besonderen Wichtigkeit als „Nucleobiont“ bezeichne, denn bei ihr 
verdichtete sich das bis dahin zerstreute Chromatin zu einem echten 
Kern mit Chromosomen, der sich amitotisch, vielleicht auch schon pro- 
mitotisch (s. S. 57) oder mitotisch zu teilen vermochte. Daher ist es 


BD) I. Kapitel. Einleitung. 


begreiflich, daß die Metaphyta und Metazoa bezüglich der Kernteilung 
große Uebereinstimmung zeigen. Wegen der weiten Verbreitung der 
geschlechtlichen Vermehrung unter den Protisten darf man annehmen, 


daß auch der Nucleobiont sie besaß einschließlich der Chromatin- 
reduktion neben der ungeschlechtlichen Vermehrung. Bei den Viel- 


Metaphyta 
e übrige Algen 


heterotrophe'!)  ein- oder vielzellig 
— Bakterien 


einzellige 
autotrophe flagellate flagellates übrige Protozoa 
Er Bakterien Sch'zophyceen Alye (mit Tier, ein- 2 
ü (ohne ech- (ohne echten Kern und zellig, mıt R 
zeugung — 2 FIN Tee En — Amöben -> Metazoa 
{Prabien) ten Kern Kern, mit Chloro- Kern, ohue \ 
/ u. Chloro- Chlorophyll) phyll) Chloro- Spongien 
phyll)? = Nueleo- phyll 
—zsBilze biont 


zelligen konnte sich die geschlechtliche Vermehrung nur erhalten, ıin- 
dem Geschlechtszellen abgestoßen wurden, und da es sich um Wasser- 
bewohner handelte, mußte eine Sonderung in bewegliche „männliche“ 
und unbewegliche weibliche eintreten. Die Zellen mußten ferner durch 
Verbindungsfäden (Plasmodesmen, s. S. 73) zueinander in Beziehung 
treten, um ein harmonisches Zusammenarbeiten zu ermöglichen. Alle 
diese Uebereinstimmungen der Metaphyta und Metazoa ergeben sich 
naturgemäß aus ihrer Ableitung von derselben Stammform; die Auf- 
fassung von Franz, daß aus den Probien zuerst ein vielzelliges Ge- 
schöpf wurde, von dem die Metaphyten und Metazoen und außerdem 
durch Rückbildung die Protisten abstammen, ist daher abzulehnen. 
Selbst wenn der Nucleobiont sofort vielkernig aufgetreten wäre — was 
sehr unwahrscheinlich ist, da Vielkernigkeit immer nur in Anpassung an 
besondere Verhältnisse beobachtet wird — so wäre er doch einzellig 
gewesen, denn die Sonderung in viele getrennte Lebenseinheiten ist 
zweifellos ein höherer Zustand. Die hier vertretene Auffassung ist die 
naturgemäße für den, der auf dem Boden der Entwicklungslehre steht, 
und es liegt kein Grund vor, sie zu verlassen, selbst wenn Hefepilze 
und Pleurococcales degenerierte Vielzellige sein sollten. Man kommt 
ja sonst zu einer Zickzackevolution: erst Vielzellige, dann Einzellige, 
darauf deren progressive Entwicklung zu Radiolarien, Ciliaten usw. 
Die Entstehung der ersten Lebewesen muß im Wasser stattgefunden 
haben, denn alle niedersten Formen leben im Wasser und sind höchstens 
befähigt, in Form von Sporen, CÖysten, beschalten Eiern, also in be- 
sonderen Anpassungszuständen, im Trocknen zu existieren. Als die 
Urheimat des Lebens ist das Meer anzusehen, denn nur hier finden 
sich Vertreter fast aller niederen Pflanzen und Tiere, und die marinen 
Gruppen treten geologisch stets früher auf, als diejenigen des Süß- 
wassers oder des Landes. Aus der marinen Herkunft erklärt es sich, 
daß Ka, Na, Ca ungefähr in demselben Verhältnis zueinander im Meer- 
wasser und in den inneren Flüssigkeiten der Wirbeltiere angetroffen 
werden. Bei einem Hund läßt sich der größte Teil des Blutes durch 
isotonisch und steril gemachtes Meerwasser ersetzen, ohne daß das Tier 


1) Sie leben in faulenden organischen Substanzen oder als Parasiten und nähren 
sich von diesen. 


Protoplasma. 33 


sofort stirbt, und bei Schwämmen, Cölenteren, Echinodermen und an- 
deren wirbellosen Meerestieren sind die inneren Flüssigkeiten fast 
reines Meerwasser, abgesehen von dem Gehalt an Eiweiß und Nähr- 
stoffen. Sie enthalten durchschnittlich 32,43. °/,, NaCl, während das 
Meerwasser 33,15 aufweist. 


II. Kapitel. 
Cytologie, Zellenlehre. 


I. Protoplasma und Zelle. 


Während Amöben und andere Protozoen aus je einem Protoplasma- 
klümpchen sich aufbauen, besteht die große Mehrzahl der Tiere aus 
sehr vielen derartigen „Zellen“. Alle vielzelligen Tiere werden als 
Metazoa zusammengefaßt. Der Ausdruck „Zelle“ hat sich für die 
Bausteine der Organismen eingebürgert, weil die ersten Untersucher 
der pflanzlichen Gewebe (MaArcELLo MarPrıcHı in Italien, NEHEMIAH 
Grew in England; die Untersuchungen beider wurden verlesen in der 
R. Society London 7. Dezember 1671) beobachteten, daß diese aus zahl- 
losen kleinen, mit Luft oder Flüssigkeit gefüllten Kämmerchen (4) be- 
stehen, welche an die Zellen einer Bienenwabe erinnern. 


Im Anfange des vorigen Jahrhunderts wurde der Nachweis des zellulären Baus 
der Pflanzen namentlich durch MEYEN (Phytotomie, 1830) gefördert. 1833 entdeckte 
ROBERT BROWN den Zellkern. Das Verdienst, die Zellen in den tierischen Geweben 
erkannt zu haber, gebührt PURKINJE und HENLE (1857). Der Botaniker SCHLEIDEN 
(1838) und der Zoologe SCHWANN (1839, Ueber die Uebereinstimmung in der Struktur 
der Tiere und Pflanzen) dürfen daher nicht als die Begründer der Zellenlehre be- 
zeichnet werden. 


Während der Inhalt der Pflanzenzellen von einer derben Zellulose- 
membran (4) umschlossen wird, sind die tierischen Zellen in der Regel 
nackt oder nur mit einem sehr zarten Häutchen (Pellicula) bekleidet. 
H. v. Mont führte 1846 die Bezeichnung Protoplasma für die 
Binnensubstanz der pflanzlichen Zellen ein. Die Substanz der tierischen 
Gewebe wurde von Dusarpın (1835) im Anschluß an Rhizopodenstudien 
als Sarcode bezeichnet, ein Ausdruck, der später fortfiel, als die Identi- 
tät von Sarcode und Protoplasma erkannt wurde. Wir gebrauchen den 
Ausdruck Proto- oder Bioplasma für die Lebesubstanz, wie sie uns 
in erster Linie in den Zellen, in zweiter auch extrazellulär als Oilien 
und Geißeln entgegentritt. In jedem höheren Organismus ist die Zahl 
der Zellen ungeheuer groß. Ein Mensch enthält in einem Kubikmilli- 
meter Blut ca. 5 Millionen rote Blutkörperchen, und die Zahl der 
Ganglienzellen in der grauen Gehirnrinde wird auf über 9 Millionen 
geschätzt. Jedes Metazoon ist also ein Zellenstaat. Die Größe der 
tierischen Zellen ist außerordentlich verschieden. Bei wirbellosen Tieren 
haben manche jugendliche Zellen einen Durchmesser von ?""/,oo0 mm 
(= 2—4 »), während eine Ganglienzelle im Lendenmark des Menschen 


Plate, Allgemeine Zoologie I. o 


34 11.3 Kapitel. 


mit ihrem Achsenfaden bis in eine Zehe hineinreicht, also über einen 
Meter lang wird. An Masse übertreffen die Eizellen (Straußenei) alle 
übrigen Zellen. Das Protoplasma hat eine bald dünnflüssige, bald mehr 
zähflüssige, gallertartige Beschaffenheit, was aber nicht ausschließt, daß 
in seinem Innern häufig lokale Verfestigungen in Form von Strängen 


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Fig. Ss. Chondriokonten in den Blutkörpern des Hühnerembryos. Zwei Zellen 
in Mitose. Nach MEVvES. 


auftreten, wie auch innere Skelettausscheidungen und sehr oft äußere 
Membranen vorkommen. Unter dem Mikroskop erscheint das Proto- 
plasma zuweilen strukturlos (homogen), meist zeigen sich in einer 
durchsichtigen Grundsubstanz zahlreiche größere oder kleinere Körnchen 
(Granula) und helle Bläschen (Vakuolen), in manchen Fällen auch Fi- 
brillen oder schaumige, netzartige 
Strukturen (10). 

Die verschiedenen Zellen 
bieten in dieser Hinsicht äußerst 
wechselnde Bilder dar. Während 
in Drüsenzellen die Granula sehr 
zahlreich sind, fallen in einer 
Muskelzelle besonders die Fi- 
brillen auf. Zur Beobachtung 
der Schaumstruktur sind lebende 
Protozoen (1, 2) sehr geeignet. 
Als sekundäre Einlagerungen 
finden wir im Protoplasma viel- 
fach Fettropfen, Pigmente, Ei- 
weißkristalle u. dgl. ALtmann und 
andere Forscher haben die Gra- 
nula als die eigentlichen „Ele- 
mentarorganismen“ gedeutet und 
die Zelle als eine Symbiose der- 
selben angesprochen. Diese Auf- 


Fig.9. Umbildung der Spermatide (a) 5 E 
von Mus musculus zum fertigen Spermium fassung ist abzulehnen, da die 
nach BENDA. Die Chondriosomen lassen die Körner nicht selbständig existie- 


Spiralhülle des Mittelstücks aus sich hervor- ren können und keine Lebens- 
Ei erscheinungen zeigen. Sie sind 
nur als Stoffwechselprodukte an- 
zusehen, während die homogene oder schaumige Grundsubstanz die 
eigentliche Trägerin des Lebens ist. Dagegen ist es aus theoretischen 
Gründen wahrscheinlich, daß diese sich aus kleinsten, nicht sichtbaren 
Teilchen (Micellen von Näceuı, Plasome von W1I1EsnER, Protomeren 
von HEIDENHAIN) zusammensetzt. 
Einzelne Körner oder solche in fadenförmiger Anordnung bilden 
sehr charakteristische Bestandteile der meisten Sexualzellen und gehen 


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Protoplasma. 35 


in die Anlagen der verschiedensten Gewebe über, so daß sie von einigen 
Autoren ohne jeden Beweis als Träger der Vererbung angesprochen und 
als Mitochondria bezeichnet worden sind. In vielen Fällen verschmelzen 
sie zu gebogenen oder gewundenen Fäden (Chondriomiten, Chondrio- 
konten), welche durch besondere Färbungsmittel deutlich gemacht 
werden können (8). Da sie aber weder chemisch noch morphologisch 
scharf zu definieren sind, noch ihr ferneres Schicksal deutlich verfolgt 
werden kann, so kann man ihnen eine so weitgehende Bedeutung nicht 
zugestehen. Es sind Zellbestandteile von sehr verschiedenem Wert, 
denn viele werden später aufgelöst und sind also wohl nur aufge- 
speicherte Nahrung, während andere in die längs- oder spiralig ver- 
laufenden Fäden im Mittelstück von Spermien (9) oder in Binde- 
gewebs-, Muskel- und Neurofibrillen übergehen. Jedenfalls ist es 
übertrieben, in ihnen „Plastosomen“, d. h. das Grundmaterial aller 
Zelldifferenzierungen zu sehen. In vielen Zellen, namentlich in großen, 
z. B. Ganglienzellen, läßt sich um den Kern herum ein Netzwerk von 
hellen Linien oder nach Silberchromat von schwarzen Linien erkennen, 
der sogenannte apparato reticolare von Gorcı Es ist noch 


Fig. 10. Wabenstruktur des Plasmas nach BÜTSCHLI. a ein Teil einer lebenden 
Vortieella neben der kontraktilen Vakuole. b optischer. Schnitt durch den Rand 
eines aus Olivenöl und NaCl-Lösung hergestellten Oelschaumtropfens. 


zweifelhaft, ob es sich um ernährende Kanäle, welche von außen ein- 
dringen („Trophospongien“) oder um Fortsätze äußerer Zellen 
handelt. In den Lebergangzellen von Helix sind sie als Chromidien 
erkannt worden. 

Aus gleich zu erwähnenden Gründen wird nach BürschLı ange- 
nommen, daß das Protoplasma eine Emulsion von Eiweiß- und Fett- 
tropfen verschiedener Art ist, die in einer wässrigen Grundsubstanz 
so dicht zusammenliegen, daß sie sich berühren und sich gegenseitig 
polygonal abplatten, ähnlich wie die Blasen eines Seifenschaums. Man 
bezeichnet daher das Protoplasma als eine emulsoide Schaum- 
mischung. So erklärt es sich, daß das Protoplasma häufig im Leben 
(1, 10) und besonders deutlich im toten, geronnenen Zustande eine 
Waben- oder Schaumstruktur mit einer Maschenweite von etwa Il y 
erkennen läßt. Eine solche Wabenstruktur zeigen auch manche 
Emulsionen, z. B. wenn Oel in einer NaCl-Lösung verrieben wird (10). 
Bezüglich des Aggregatzustandes kann man das Protoplasma nicht 
einfach als flüssig bezeichnen, obwohl im Innern einer Zelle viel- 
fach Strömungen vorkommen und die sehr geringe Kompressibilität 
(Zusammendrückbarkeit), die Neigung, Kugelgestalt anzunehmen, und 
kapillare Erscheinungen (Oberflächenspannung, Aufsteigen in engen 
Glasröhrchen) hierfür sprechen. Die Protoplasmateilchen hängen häufig 
viel zäher zusammen als in einer Flüssigkeit, sie besitzen eine gewisse 
Plastizität, sodaß z. B. eine durch Druck oder Zug deformierte Eizelle 
ihre Gestalt zuweilen noch stundenlang nach dem Aufhören des Druckes 

3* 


36 1I. Kapitel. 


behält. Alle diese Beobachtungen weisen darauf hin, daß das lebende 
Protoplasma zu den kolloiden Körpern gehört. Solche entstehen, 
wenn feste oder flüssige Stoffe in feinster, ultramikroskopischer Größe 
von !/;o—"iooo f Durchmesser in Wasser oder einer anderen Flüssig- 
keit, in der sie sich nicht lösen, verteilt sind. Leim (xöAXa), Eiweiß- 
körper, Zellulose, Stärke, Horn, Leder, Farbstoffe, Ton, Metalle, Glas u.a. 
können im kolloiden Zustande auftreten. Die Kolloide unterscheiden sich 
unter anderem von Lösungen dadurch, daß sie nicht oder nur sehr lang- 
sam „dialysieren“ (durch Membrane hindurchgehen), daß die Partikelchen 
im Ultramikroskop beständig in tanzender, sogenannter Brownscher 
Bewegung sind, als Zeichen andauernder Zustandsänderungen, daß sie 
auf ihrer Oberfläche gern feste Häute bilden und daß sie leicht koagu- 
lieren (gerinnen), wobei sich die ausgefällten Teilchen anhäufen oder 
vereinigen und so aus dem flüssigen „Sol“-Zustand den festeren „Gel*- 
Zustand hervorgehen lassen. Alle diese Erscheinungen sind auch vom 
lebenden Protoplasma bekannt. Dasselbe kann alle Uebergänge vom 
dünnflüssigen bis zum zähen, dickflüssigen, scheinbar festen Zustande 
aufweisen; letzteren sehen wir namentlich an den Differenzierungen 
(Cilien, lebenden Membranen, Muskel- und Nervenfibrillen, Grund- 
substanzen, Linsen und Kristallkörper in Augen). Das Protoplasma 
gehört zu den Emulsionskolloiden, bei denen ein oder mehrere 
Flüssigkeiten — in diesem Falle Eiweiß- und Fettröpfehen — in Wasser 
zerteilt sind. Werden diese von viel Wasser umhüllt, so ist das 
Protoplasma dünnflüssig und fließt in der Zelle umher; ist die Hülle 
sehr dünn, so entstehen die oben erwähnten Waben- und Netzstruk- 
turen. Der kolloide Zustand gewährt den großen Vorteil, einen regen 
Stoffwechsel bei gleichzeitiger Erhaltung der Form zu gestatten. Die 
lebende Substanz besitzt Gestalt und Struktur. Diese fundamentale 
Tatsache erklärt sich daraus, daß die Zellkolloide größtenteils nur be- 
srenzt quellbar sind, d. h. sie nehmen im lebenden Zustand nur be- 
schränkte Mengen Wasser auf und bewahren dadurch eine bestimmte 
Gestalt, so wie Gelatineplatten bei Zimmertemperatur aufquellen ohne 
ihre Form zu verlieren. Nach neueren Forschungen wird vom Muskel 
chemische Energie mit Hilfe kolloider Quellung und Entquellung in 
mechanische Arbeit umgesetzt. 

Je nach dem Mischungsverhältnis des suspendierten Stoffes zum 
Suspensionsmittel kann die Konsistenz eines Kolloids sehr verschieden 
sein. Olivenöl, in viel Wasser verteilt, ist dünnflüssig, in wenig Wasser 
gibt es eine rahmartige weiße Emulsion von „Oel“-Wasser, d. h. die 
Oeltröpfchen bilden die innere, das Wasser die äußere Phase. Wird 
der Wassergehalt weiter vermindert, so entsteht plötzlich leichtflüssiges 
gelbes „Wasser“-Oel, d.h. die Wassertropfen werden nun von Oel zu- 
sammengehalten. Solches „Umschlagen“ der Emulsion wird auch im 
lebenden Protoplasma vermutlich häufig auftreten und die Konsistenz 
ändern. Aus dem kolloiden Charakter läßt sich das verschiedene Aus- 
sehen des Protoplasmas erklären. Sind die suspendierten Tröpfchen 
außerordentlich klein oder brechen sie das Licht ebenso wie das um- 
gebende eiweißhaltige Wasser, so erscheint es, wie viele Beobachtungen 
bestätigen, homogen; werden sie größer und platten sie sich gegenseitig 
ab, so entsteht die Schaum(Waben)struktur. Das Ekto- und Entoplasma 
einer Amöbe sind als zwei Phasen derselben Substanz anzusehen, indem 
sich ersteres unter dem Einfluß des umgebenden Wassers bildet. Wird 
eine Amöbe durchschnitten, so verwandelt sich das Entoplasma der 
Wunde sofort in Ektoplasma. Homogenität spricht nicht gegen die 


Protoplasma. 37 


kolloidale Natur des Protoplasmas, denn auch ein nicht fixiertes Gela- 
tinegel ist strukturlos. 

Der Hauptvorteil der kolloidalen Natur des Protoplasmas besteht 
in der ungeheuren Raumersparnis. Jedes Kolloidtröpfchen ist gleich- 
sam ein Laboratorium für sich, indem es an seiner Oberfläche Salze 
und deren elektrisch geladene Ionen konzentrieren und dadurch bio- 
elektrische Ströme hervorrufen kann. Solche scheinen alle Zellfunk- 
tionen zu begleiten. Denkt man sich einen Würfel von 1 cm Seiten- 
länge in Würfelchen von 100 u Seitenlänge (= Durchschnitt der 
Kolloide) geteilt, so haben diese eine Gesamtoberfläche von 600 m}, 
also eine enorme Größe auf engstem Raume. Gegenüber den starr- 
wandigen Maschinen der Technik sind die Organismen weichwandige 
Kolloidmaschinen. 

Da die Zellen uud Gewebe nicht immer lebend untersucht werden 
können, müssen sie vielfach „fixiert“, d.h. durch Alkohol oder Säuren 
die Eiweißkörper in Form von Körnchen zur Ausfällung gebracht 
werden. Indem diese sich hierbei häufig zu Klumpen, Schollen, Ketten 
u. dgl. vereinigen, können Kunstprodukte entstehen oder Schrumpfungen, 
indem der Alkohol das Wasser entzieht. Durch Anwendung ver- 
schiedener Fixierungsmittel läßt sich in der Regel feststellen, welche 
Zellstrukturen natürlich und welche künstlich erzeugt sind. 

Es zeigt sich nun, daß die Zellen keineswegs, wie man früher 
glaubte, „Elementarorganismen“, also einfache Bausteine sind, sondern 
daß sie meist recht kompliziert gebaut sind, so daß wir hier zunächst 
folgen lassen eine 


Uebersicht der Zellbestandteile. 
I. lebende — Proto- oder Bioplasma. 

Die hierhin gehörigen Elemente bekunden ihr Leben durch Reiz- 

barkeit, Stoffwechsel und eigene Teilbarkeite Man kann sie 

gliedern in: 

A. ständige (auch schon in der Eizelle vorhandene), eigent- 
liche Zellbestandteile: Cytoplasma (manchmal auch 
Protoplasma s. str. genannt), Nucleoplasma (Karyoplasma), 
Chromosomen, Centrosomen; Chloroplasten (Farbstoffträger) 
der Pflanzen; 

B. nicht immer vorhandene „Zellorganelle“, welche be- 
sonderen Aufgaben dienen: man kann sie zusammenfassen als 
Alloplasma (zuweilen Alloio-, Para- oder Metaplasma ge- 
nannt). Hierhin gehören: Neuro- und Myofibrillen, Cilien, 
Geißeln; Myoneme, Trichocysten, kontraktile Vakuolen der 
Protozoen; Nesselkapseln der Üoelenteren. 

II. tote — Plasmaprodukte. 

A. Metaplasma — dauernde, nicht am Stoffwechsel beteiligte 
Bestandteile: homogene oder fibrilläre Interzellularsubstanzen, 
Membranen, Kittsubstanzen, Pigmente, intra- oder extrazelluläre 
Skelette, Blut und andere Flüssigkeiten der Gewebe und Körper- 
höhlen ; 

B. Paraplasma = vergängliche, durch den chemischen Stoff- 
umsatz bedingte Produkte: Fette und Kohlehydrate, welche 
hauptsächlich als Reservenahrung aufgespeichert, auch wohl 
ergastische Stoffe oder in Eiern Deutoplasma genannt werden; 
Kristalle, Fermente, Sekrete und Exkrete aller Art, Vakuolen, 
Gasblasen u. a. 


38 Il. Kapitel. 


Wie aus der Uebersicht hervorgeht, werden die gleichen Termini 
leider in verschiedenem Sinne gebraucht. Viele dieser Zellbestandteile 
werden uns in der Gewebe- und Organlehre näher beschäftigen. Hier 
sei nur folgendes hervorgehoben. Das Cytoplasma, die Kerne und ihre 
Chromosomen und die nur bei Pflanzen vorkommenden Chloro-, Chromo- 
und Leukoplasten sind selbständige Elemente in dem Sinne, daß sie 
sich immer durch Teilung vermehren. Dasselbe wird auch für die 
Centrosomen und Mitochondrien behauptet. Da sie aber nicht isoliert 
vorkommen, ist es verfehlt, in der Zelle eine Art Symbiose zu sehen. 
Als:Alloplasma fasse ich alle diejenigen lebenden Elemente zusammen, 
welche aus dem Cytoplasma durch Umwandlung hervorgehen und be- 
sonderen Aufgaben dienen. Man pflegt sie auch wohl „Zellorganelle“ 
zu nennen, wobei aber zu bemerken ist, daß dieser Begriff zuweilen 
auch auf den Kern und das Centrosom angewandt wird. Es gehören 
hierhin die für die tierischen Gewebe (im Gegensatze zu den pflanz- 
lichen) so sehr charakteristischen Fibrillen des Nerven- und Muskel- 
gewebes, ferner extrazelluläre Anhänge, wie Cilien, Geißeln, Stäbchen; 
hingegen nicht die Grundsubstanzen des Bindegewebes. Auf die letz- 
teren läßt sich der Begriff des Lebens nicht übertragen, da Stoff- 
wechsel, Reizbarkeit und Vermehrungsfähigkeit fehlen. 


2. Der Kern. 


Der Kern, Nucleus, ist mit Ausnahme der Uyanophyceen, 
Bakterien und einiger alter Gewebe immer vorhanden, meist in Einzahl, 
zuweilen auch in Mehrzahl. Harckers Auffassung, nach der kernlose 
Amöben (Moneren) vorkommen, ist durch 
die neueren Forschungen nicht bestätigt 
worden. Er hat auch nie trotz aller An- 
sriffe Präparate seiner Moneren vorgelegt. 
In seltenen Ausnahmefällen bildet sich der 
Kern im Alter zurück und verschwindet: 
Siebröhren der Pflanzen, Epithel- und 
Muskelzellen bei einigen Turbellarien, Ten- 
takelepithel von Dentaliwm, rote Blutkörper 

. Fig. 11. Zelle aus der der Säuger, Zentralfasern der Säugerlinse, 
man einer Raupe. Nach Yerhornte Schuppen der Oberhaut der Säuger. 
DRSCHELT. E 9 R 
Der Kern ist meist ein rundes oder ovales 
Bläschen, oder er nimmt in länglichen Zellen 
eine längliche stabförmige Gestalt an. Da sein Einfluß auf das umgebende 
Zellprotoplasma (ÜUytoplasma) von seiner Oberfläche ausgeht, so ver- 
größert er sich zuweilen: verzweigte Kerne in den Spinndrüsen der 
Raupen und Phryganidenlarven (11), rosenkranzförmiger Kern eines 
Stentor-Infusors (12), wurstförmiger Kern einer Vorticella (15). Sehr 
merkwürdig verhalten sich die Kerne in den Muskeln des Appendicu- 
larienschwanzes: in der Jugend (13A,I) sind sie gelappt und zu 2 Reihen 
angeordnet; später wachsen sie zu Netzen aus und breiten sich dabei 
durch die ganze Zelle aus (13A,1I), wobei die benachbarten Kerne mehr 
oder weniger miteinander verwachsen Hand in Hand mit einer Ver- 
schmelzung der Muskelzellen. Der Kern ist im lebenden Zustand oft 
nicht zu erkennen, wenn er dasselbe Lichtbrechungsvermögen wie das 
Zellplasma besitzt. Durch Zusatz von dünnen Säuren oder von Alkohol 
kann man ihn dann sichtbar machen. Tote Kerne zeichnen sich da- 


Kern. 39 


durch aus, daß sie Farbstoffe (Lösungen von Boraxkarmin, Hämatoxylin, 
Anilinfarben) stark aufspeichern und infolge des geänderten Absorptions- 
vermögens an gefärbten Präparaten sehr auffallen. 

Untersucht man den Kern im fixierten Zustande, so zeigt er meist 
die folgenden Bestandteile, welche unter günstigen Umständen auch an 
lebenden Zellen zu erkennen sind. Der ruhende, d.h. nicht in Teilung 
befindliche Kern (14, 1) wird außen von einer Kernmembran umgeben 
und ist im Innern erfüllt von einem eiweißreichen Kernsaft; durch 
diesen spannt sich ein netzartiges Gerüst feiner Fäden aus, dessen Sub- 
stanz Linin oder Achromatin genannt wird, da es sich mit den 


Peristom-__ 
Gilien 


undulierende SW) 


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Membran TASTE k 
P SRH N conirac. 


Mundtri chter- 4 55 Vacuole 
Hauptkern — BE Reservoir 
Nahrungsvac-—— Le ® a‘ 
N <1.%: 
Nebenkern En, : 


Fig. 12. Fig. 13. 


Fig. 12. Sientor coeruleus, nach SCHUBERG. p Peristom, ad adorale Wimper- 
spirale, 0‘, o Cytostom, cv kontraktile Vakuole, ca zuführende Kanäle, k Kern, 
nk Nebenkern. 

Fig. 13. Vorticella. Glockentierchen. 


Farbstoffen nur wenig färbt. Es ist identisch oder nahe verwandt mit 
dem Cytoplasma. In das Linin eingelagert finden wir das Ohromatin 
in Form von größeren und kleineren Körnern und Stäbchen und in den 
Maschen ein oder mehrere, meist rundliche, stark lichtbrechende und 
sich ebenfalls stark tingierende Kernkörperchen (Nucleolen). Das 
Chromatin kann in seltenen Fällen fehlen oder auch als feinkörnige 
„Chromidien“ teilweise aus dem Kern austreten und sich im Oyto- 
plasma verteilen. In chemischer Hinsicht besteht der Kern ganz über- 
wiegend aus Nucleinsäuren, die Phosphor enthalten, vierbasisch sind 
und sich mit Eiweißkörpern zu einem sog. Nucleoproteid verbinden. 
Es hat seinen Sitz hauptsächlich im Chromatin, daneben wohl auch im 
gelösten Zustande im Kernsaft. Das Chromatin kann durch die basi- 
schen Kernfarbstoffe (Karmin, Hämatoxylin, Anilinfarben: Fuchsin, 
Bismarckbraun, Safranin u. a.) deutlich gemacht werden und wird daher 
auch wohl Basichromatin genannt, während die sauren Farbstoffe (Eosin, 
Orange, Pikrinsäuren u.a.) besonders an den Plasmastrukturen, gewissen 


40 II. Kapitel. 


Nucleolen und den sog. Oxychromiolen haften. Die Farbstoffe scheinen 
teils mechanisch gebunden zu sein, indem sich z. B. das saure Nucleo- 
proteid mit der Farbbase zu einem Salz verbindet, teils mechanisch. 
Der Nucleolus unterscheidet sich vom Chromatin meist durch seine 
Färbbarkeit mit sauren Farbstoffen und durch seine Widerstands- 
fähigkeit gegen dünne Alkalien, aber die Gegensätze sind häufig nicht 
scharf, so daß es oft zweifelhaft ist, ob man die eine oder die andere 
Substanz vor sich hat. Es gibt auch rein basichromatische Nucleolen, 
welche in Beziehung zu den Chromosomen stehen, während die acido- 
philen Nucleolen meist mit dem Stoffwechsel zusammenhängen. Im 
Kernsaft oder im Liningerüst kommen sehr oft kleine Körner vor, 


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Fig. 13A. I. Ein Stück aus der Muskelplatte des Schwanzes einer jungen Appen- 
dieularie (Oikopleura). ch Chorda, chk Chordakern, 9x Ganglienzelle, »»% Muskelkern. 
II Das 5. rechte Muskelsyncytium einer erwachsenen Oikopleura cophocerca. Die 
ursprünglich gelappten Kerne haben sich in ein Netzwerk verwandelt und sind unter- 
einander verbunden und beginnen, namentlich in der oberen dorsalen Reihe, zu ver- 
schmelzen. ch Chorda, sy sog. Segmentgrenze. Nach SEELIGER. 


welche sich mit sauren Farbstoffen stark färben, die Oxychromiolen. 
Derselbe Kern kann je nach dem physiologischen Zustande der Zelle 
reich oder arm an Chromatin sein. Der eben aus einer Teilung ent- 
standene Kern ist stark chromatisch, wird dann allmählich ärmer, unter 
Umständen so arm, daß er sich mit Chromatinfarben überhaupt nicht 
mehr tingiert, und nimmt vor einer neuen Teilung wieder an Chromatin 
zu. Die Oxychromiolen verschwinden während der Prophase der Kern- 
teilung, um sich in Basichromatin zu verwandeln. Ruhende Kerne sind 
besonders reich an Oxychromatin, während die Teilungsstadien sich an 
dem Basichromatin abspielen. Daher bestehen auch die Kerne mancher 
Zellen, welche sich nicht mehr teilen (Nervenzellen), fast nur aus Oxy- 
chromatin. Das letztere enthält wahrscheinlich viel Eiweiß und wenig 
Phosphor, während das Basichromatin sich umgekehrt verhält. Die 
Nucleolen lösen sich ebenfalls während der Prophase der Kernteilung 
auf, scheinen also im allgemeinen nur Reservenahrung zu sein, deren 
Substanz zuweilen als Plastin bezeichnet wird. 


Kern. 41 


Der Bau der Kerne läßt sich im Gegensatz zum Cytoplasma nicht 
in Beziehung setzen zur Funktion der zugehörigen Zellen. Gleiche 
Kerne finden sich sehr häufig in Zellen von ganz verschiedener Be- 
deutung, z. B. in Epithelien und in Muskeln, und umgekehrt können 
in den Zellen desselben Gewebes nebeneinander verschiedene Kerne 
sich finden. Der sogenannte „ruhende Kern“ ist,kein untätiges Organ, 
sondern auf das engste mit dem Zelleben verbunden. Da es aber ein 
Bedürfnis ist, eine gewisse Ordnung in die Mannigfaltigkeit der Kern- 
strukturen zu bringen, so unterscheiden wir folgende Formen von 
ruhenden Kernen, zwischen denen Uebergänge vorkommen können: 

1. Den typischen Gerüstkern (14, 1) mit deutlichem Liningerüst 
und zerstreuten Chromatinkörnern. 

2. Den dichten Kern: die chromatischen Elemente liegen so dicht 
zusammen, daß das Liningerüst ganz zurücktritt, z. B. in den Kernen 
der Spermien, vieler Protozoen (12, 13 Hauptkern) u. a. 


Fig. 14. Schema der Karyokinese. 1 ruhender Kern, 2 Spirem, 3 Verkürzung 
des Chromatinfadens, 4 Zerfall in Chromosomen, Längsspaltung derselben, Auflösung 
der Kernmembran, Polstrahlung (Amphiaster), 5 Aequatorialplatte (Aster), 6 Pol- 
wanderung (Metakinese), 7 Dyaster, 8 Dispirem, 9 Teilung des Oytoplasmas und 
Bildung der ruhenden Kerne. A Achromatin, 0 Oentrosom, Ch Chromatin, K Kern- 
saft, M Kernmembran, N Nucleolus. Orig. 


3. Den Bläschenkern (24, in den Ganglienzellen): das Gerüstwerk 
fehlt oder ist sehr weitmaschig, das Chromatin ist wenig entwickelt, 
meist ist ein großer Nucleolus vorhanden. Hierher gehören die bläschen- 
förmigen Eikerne (Keimbläschen), deren Nucleolus als Keimfleck be- 
zeichnet wird. 

4. Den Karyosomkern vieler Protozoen (15, 16): die chromatische 
Substanz ist zusammengedrängt auf einen großen Binnenkörper, das 
Karyosom, welches von strukturlosem Kernsaft umgeben wird. Im 
Innern desselben ist zuweilen noch ein „Centriol“ sichtbar. 

5. Die Fadenkerne in den Speicheldrüsen der Ohironomus-Larven 
(1%) und bei anderen Arthropoden: das Ohromatin bildet hier einen 


4 Il. Kapitel. 


langen Faden, ist also gleichsam auf dem Spiremstadium der Mitose 
stehen geblieben. Der Faden erscheint quergestrichelt, da chromatische 
und achromatische Platten miteinander abwechseln. Aehnliche, aber 
weniger deutlich quergestreifte Kernfäden kommen bei Dipterenlaren 
auch im Darm, in der Haut und in anderen Geweben vor. 
Bedeutung des Kernes. Obwohl es schwer hält, genaue Angaben 
über die Tätigkeit de& Kernes zu machen, so ist es sicher, daß er das 
ganze Leben der Zelle beherrscht und als ein Zentralorgan derselben 
anzusehen ist. Daher wird seine Bedeutung je nach der Funktion und 
dem Alter der Zelle verschieden sein. Für diese Auffassung sprechen 
namentlich die folgenden Tatsachen. Erstens ist der Kern, wie wir 
sahen, mit ganz verschwindenden Ausnahmen 
in jeder Zelle vorhanden und teilt sich jedes- 
mal, wenn die Zelle sich teilt. Zweitens gehen. 
kernlose Bruchstücke von künstlich geteilten 
Protozoen nach einiger Zeit zugrunde, während 
das kernhaltige Stück am Leben bleibt und 
nur das Kernvolumen verkleinert. Das kern- 
lose Stück verliert, wie es scheint, sehr bald 


on, 
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N 


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Fig. 15. 


Fig. 17. 


Fig. 15. COryptodıfflugia oriformis aus DOFLEIN. (Ü Kern mit Binnenkörper, 
Chr Chromidien, Na Nahrung, Ps Pseudopodien. 

Fig. 16. Entamoeba africana HARTM. aus DOFLEIN. Kern mit Karyosom und 
in diesem ein Üentriol. 

Fig. 17. Kern einer Speicheldrüsenzelle von Chironomus nach BALBIANI aus 
HEIDENHAIN. Das Ende des Fadens schließt mit einem Nucleolus ab. 


die Fähigkeit der Verdauung, der Regeneration und der Teilung, 
also die für das Leben notwendigen Figenschaften der Selbst- 
erhaltung. Man würde daraufhin den Kern für den wichtigsten Teil 
der Protozoenzelle erklären können, wenn er imstande wäre, selbständig 
zu existieren. Aber das ist nicht der Fall! Kern und Protoplasma 
haben sich bei den Einzelligen gegenseitig nötig. Dasselbe gilt für die 
Metazoenzellen. Drittens vereinigen sich bei der Befruchtung nicht 
nur die Oytoplasmen der Ei- und der Samenzelle, sondern auch deren 
Kerne, und da das männliche Cytoplasma verschwindend klein ist im 
Vergleich zum weiblichen, scheint es bei diesem Vorgang in erster 
Linie auf die Vereinigung der beiden Kerne anzukommen, woraus ge- 
schlossen werden kann, daß der Kern der Träger der Vererbungs- 
erscheinungen ist. Viertens sprechen Beobachtungen dafür, daß der 
Kern durch seine Lagerung innerhalb der Zelle (26) oder durch Ge- 
staltänderung sich am Stoffwechsel der Zelle beteiligt. So werden die 
Eizellen von Dytiscus (18) von besonderen Nährzellen mit Dotter ver- 
sehen, und die Kerne der Eier bilden lappenartige Fortsätze (19) zur 


Kern. 43 


Vergrößerung ihrer Oberfläche gegen den Nährstrom, was darauf hin- 
weist, daß sie die Aufnahme unterstützen. Bei einigen Drüsenzellen 
bildet der Kern Fortsätze, welche gegen den Teil der Zelle gerichtet 
sind, in dem die Sekretion stattfindet. So bei den Zellen, welche die 
fadenförmigen Anhänge an den Eiern von Aanatra und Nepa oder die 
Eischale von Branchipus bilden. Die stark gelappte Form der Kerne 


N = De 2 


Fig. 19. Fig. 21. 


Fig.1S. Längsschnitt durch die Eiröhre von Dytöscus marginalis nach KORSCHELT. 
ef‘, ef“ Eifach (Eizelle), umgeben von Follikelzellen, nf Nährfach mit Nährzellen. 

Fig. 19. Eizelle aus einer Eiröhre von Dytiseus nach KORSCHELT. Der 
Kern hat Fortsätze gebildet. Br 

Fig. 20. Querschnitte durch Beindrüsen. A von einer jungen Phronima, Bvon 
einer halberwachsenen Phronimella, © von einer erwachsenen Phronimella. In der 
Mitte der Ausführgang. Nach KORSCHELT. 

Fig. 21. Zelle aus der Spinndrüse eines Schmetterlings. Die Kernmembran 
ist aufgebrochen, und aus dem Kern wandern Nucleolen in das Cytoplasma. Nach 
MAZIARSKI. 


44 11. Kapitel. 


in den Spinndrüsen der Raupen (ll) und Phryganidenlarven findet 
so ihre Erklärung. Sehr schön sieht man bei den Beindrüsen der 
Phronimiden, wie der zuerst runde Kern allmählich mit Beginn der 
Sekretionsperiode immer mehr hirschgeweihartig auswächst (20). Die 
erwähnte Netzstruktur (13 A) der Appendicularienkerne erklärt sich dar- 
aus, daß durch die stark vergrößerte Oberfläche das Cytoplasma stärker 
beeinflußt wird. Bei manchen Spinndrüsen (21) und anderen Drüsen 
kann man direkt beobachten, wie Nucleolen aus dem Kern austreten 
und sich in Sekrettropfen umwandeln oder in den Nebenhodenzellen 
der Maus die Sekretbildung beeinflussen. 

Chromidien. Fünftens können Chromatinteile des Kernes in das 
Cytoplasma wahrscheinlich in gelöstem Zustande übertreten und ver- 
schiedene Funktionen er- 
füllen. Man spricht dann 
von Chromidien, wenn sie 
sich wie die eigentliche 


Fig. 23a. 


Fig. 22. Chromatinaustritt aus einer Parotiszelle nach GARNIER. 

Fig. 23. Chromidien an den Oocytenkernen von «a der Meduse Aeguorea an 
der Kernoberfläche innen und außen, b der Siphonophore Ayalma, fast nur außen. 
Nach SCHAXEIL. 


Kernsubstanz färben lassen. Sie zerfallen in die vegetativen und in 
die generativen, je nachdem sie bei der assimilatorischen und produk- 
tiven Tätigkeit der Zelle eine Rolle spielen oder bei der Vermehrung. 
Die vegetativen Chromidien sind in Metazoenzellen und bei Proto- 
zoen weit verbreitet. In 22 sieht man solche Elemente in strangförmiger 
Anordnung aus einer Parotisdrüse. Besonders häufig ist eine solche 
Chromatinemission an (wachsenden) Eizellen (23) festgestellt worden, 
wobei die ausgetretene chromatische Substanz in Dotter übergeht 
oder wenigstens dessen Bildung beeinflußt. Bei heranwachsenden 
Hymenoptereneiern entstehen aus dem Kern durch eine Art Knospung 
oder auch durch Austreten von Nucleolen zahlreiche kleinere Kerne 
(Karyomeriten) ohne Chromosomen, aber mit Linin und Nucleolen, 
welche die Kerne unterstützen beim Eiwachstum und der Dotter- 
bildung. Sie degenerieren bei der ersten Reifeteilung. Die Ganglien- 
zellen der Wirbeltiere erhalten durch die sog. Nısstschen Körner 
(Tigroidschollen) ein geschecktes Aussehen (24); da sie sich ähnlich 
färben wie das Chromatin, leiten sie sich wahrscheinlich vom Kern 
ab. Sie sind als Verbrauchsstoffe anzusehen, da sie bei starker In- 
anspruchnahme der Ganglienzellen verschwinden, um in der Ruhe wieder 
aufzutreten. In den Mesenchymzellen der Seeigellarven tritt die 
Skelettsubstanz in einem aus dem Kern ausgewanderten Chromatinherd 


Chromidien, 45 


auf (25). Wir sehen also, daß in vielen Zellen das ausgewanderte Chro- 
matin in engster Beziehung zu den Produkten des Uytoplasmas steht. 


Fig. 24. Motorische Ganglienzelle aus dem Rückenmark des Kaninchens nach 
K. GC. SCHNEIDER. k, k! NısstLsche Körner (Chromidien), «x Axon, an dessen Ur- 
sprung die Körner fehlen, den Dendrit, Ke Kern. 


Eine extreme Auffassung (Gorpschaipr) besagt, daß alle lebhaften Stoff- 
wechselvorgänge und formativen Tätigkeiten der Zelle eingeleitet werden 


durch Austritt von 
Kernchromatin in das 
Plasma. Die Chromi- 
dien sollen sich direkt 
umwandeln in oder 
durch Zerfall an dem 
Aufbau sich beteiligen 
von Drüsensekret, Pig- 
ment, Mitochondrien 
u.dgl. Aus den letzteren 
sollen dann die Fibrillen 
der Nerven und Mus- 
keln hervorgehen. Die 
Zukunft muß lehren, 
wie weit sich diese Auf- 
fassung bewahrheiten 
wird. Ich halte sie für 
übertrieben, denn kern- 
lose Bruchstücke von 
Protozoen verdauen zu- 
nächst noch, zeigen noch 
das Spiel der kontrak- 
tilen Vakuole, empfin- 
den noch u. dgl., obwohl 
kein Chromatin mehr 
austreten kann. Auchbei 


Fig. 25. 
Pluteuslarve von Strongylocentrotus nach SCHAXEL. 
a ruhender Kern, 5 Chromatinanreicherung im Kern 


Skelettbildende Mesenchymzellen der 


und Auftreten achromatischer Nucleolen im Kern, 
e Chromatinemission, d chromatinarmer Kern und 
große Chromatinherde im Cytoplasma, in dessen Innern 
etwas Skelettsubstanz auftritt. e, f die Skelettmasse wird 
größer, wobei sich das umgebende Chromatin erschöpft. 


46 1I. Kapitel. 


gewöhnlicher Zellvermehrung wird eine Chromatinemission nicht beob- 
achtet. Diese ist ein Mittel, um dieim Kern aufgespeicherten chemischen 
Kräfte im Cytoplasma wirken zu lassen. Es steht fest, daß das Chro- 
matin nicht nur im Kern, sondern auch extranukleär eine große Rolle 
spielt, aber man darf daraus nicht schließen, daß jede Zelltätigkeit vom 
Kern ausgeht und hier vorbereitet wird. Es ist dies an sich sehr un- 
wahrscheinlich, denn das Cytoplasma mit seiner großen Oberfläche nimmt 
die von außen kommenden Reize zuerst auf und verarbeitet sie. Für 
die Mitochondrien (s. o.) steht es durchaus noch nicht fest, daß sie 
aus ausgewandertem Chro- 
| matin hervorgehen. Gleiche 
| | a Färbbarkeit bedeutet noch 


\ \ Ir h 3 i 
N NN I // nicht die gleiche Herkunft. 
\\ \' IWW //// Vegetative COhromidien sind 
\ \\\ Iıllat S/W /// /r,, bei vielen Rhizopoden als ein 


////,///// mehr oder weniger dichtes 

‘/  Chromidialnetz im Cytoplasma 
beobachtet worden, das Re- 
W///, servestoffe (Glykogen) ent- 
Y/ı/ halten kann. Bei Actino- 
sphaerium Eichhorni zerfallen 
die zahlreichen Kerne zu- 
weilen in Chromidien, nament- 
lich nach Hunger, und können 
sich unter Umständen in Pig- 
ment verwandeln, welches aus- 
gestoßen wird. Auch bei 
pathologischen Prozessen der 
Metazoen hat man Chromidien 
als Zeichen der Degeneration 
auftreten sehen. 

Generative Chromidien 
sind nur von Protozoen be- 
kannt. Bei Amöben (2%), 
Thalamophoren, Radiolarien 
u. a. tritt oft sehr viel Chro- 
matin in das Plasma über und 


: verwandelt sich hier in Se- 
Fig. 26. Mitteldarmzelle der Larve von kundärkerne. worauf dann eine 
Nematus salicıs mit einem vom Kern durch 2 


das Cytoplasma in den Darm übertretenden Vielteilung, häufig mit Don- 
Strom. Nach GRESCHIK. derung in Makro- und Mikro- 

gameten, erfolgt. Der ursprüng- 

liche Kern kann dabei fast 
alles Chromatin verlieren oder degenerieren. Solche generativen Chro- 
midien haben offenbar mit den vegetativen nichts zu tun, sondern sind 
als eine besondere Form der Vielteilung anzusehen. Bei Thalamophoren 
kommt es vor, daß die Zellteilung eintritt, ehe die Sekundärkerne sich 
gebildet haben. Viele kleine Amöben mit Chromidialnetzen, aber ohne 
Kern, verlassen die mütterliche Schale, und erst später bildet sich dann 
in ihnen der Kern. Da die Bakterien denselben Zustand dauernd 
repräsentieren und von uns als sehr primitive Organismen aufgefaßt 
werden (vgl. S. 31), so kann man den Chromidialzustand als ursprüng- 
lich ansehen und annehmen, daß der Kern durch Konzentration des 


Kernplasmarelation. 47 


plasmatischen Chromatins entstand. Bei jenen Jugendformen kehrt der 
Kern nach der biogenetischen Regel wieder in diesen Zustand zurück. 


Aus der Tatsache, daß der Kern nicht nur bei der Teilung der 
Zelle, sondern auch bei deren vegetativen Funktionen eine hervor- 
ragende Rolle spielt, hat man die Theorie des Kerndualismus ab- 
geleitet: Jeder Kern soll aus zwei verschiedenen Portionen bestehen, 
dem als Träger der Erbfaktoren dienenden Idiochromatin und dem 
die übrigen Zelltätigkeiten beherrschenden Somatochromatin. Diese 
Auffassung muß als zu extrem zurzeit abgelehnt werden. Wohl sehen 
wir bei den Infusorien eine solche Trennung in den vegetativen Haupt- 
kern und den bei der Konjugation in Tätigkeit tretenden sexuellen 
Nebenkern (12»%) dauernd durchgeführt, aber dieser Zustand kann als 
eine besondere Anpassung bei diesen höchstdifferenzierten Formen an- 
gesehen werden. Eine ähnliche 
spezielle Ausbildung besitzen die 
Trypanosomen in dem als lokomo- 
torisches Kraftzentrum für den un- 
dulierenden Saum gedeuteten Ble- fi 
pharoplast (37). Es können also in x. ra: 
hochentwickelten Zellen Sonder- 6» 
kerne für besondere Tätigkeiten 
auftreten. Aber daraus darf nicht 
geschlossen werden, daß in jedem 
Kern die verschiedenen Funktionen 
an verschieden morphologisch nach- 
‚weisbare Teile des Kernes gebunden 
sind, daß eine Region Träger der 
Vererbung ist, eine andere die = 
Assimilation der Zelle, wieder eine Fig. 27. Schnitt durch eine Cyste 
andere die Dissimilation, wieder von Protomyxa aurantiaca mit leerem 
eine andere die Reizbarkeit ver- Kern (X) und zahlreichen Chromidien, 
ursacht und beherrscht. Eine solche wel cn vr 
Vorstellung ist denkbar, aber zur- 
zeit nicht erwiesen. Es spricht viel- 
mehr dafür, daß dieselben Kernteile, z. B. ein Chromosom, die ver- 
schiedensten Zellfunktionen veranlassen kann, aber auch umgekehrt 
vom Cytoplasma ernährt und beeinflußt wird, denn es besteht zwischen 
beiden ein inniges Wechselverhältnis. Dieses findet in nachweisbaren 


Quantitativen Beziehungen zwischen Kern und Plasma 


seinen Ausdruck. Als Kernplasmarelation (R. Herrwic) wird 
das Verhältnis von Kerngröße zur Plasmagröße (K/P) bezeichnet. Die 
erstere kann auf die Größe der Kernoberfläche oder auf das Kern- 
volumen oder auf die Zahl und die Größe der Kernbestandteile, nämlich 
der Chromosomen, hin untersucht werden. Von der Zahl und der Größe 
der Zellen hängt wieder die Organgröße ab. So ergeben sich viele 
Probleme, die in der Neuzeit häufig behandelt sind, aber noch nicht 
zu klaren eindeutigen Ergebnissen geführt haben. Es liegt dies zum 
Teil daran, daß der Kern durch Wasseraufnahme oder -abgabe sich 
passiv vergrößern oder verkleinern kann, ohne daß seine chromatische 
Substanz sich vermehrt, oder daß er Chromatin in Form von Chro- 
midien ausstoßen und sich dadurch verkleinern kann. Es haben sich 


48 Il. Kapitel. 


aber trotz der hierdurch hervorgerufenen Schwierigkeiten der Messungen 
folgende einigermaßen sichere Ergebnisse ergeben. 

Große Zellen haben im allgemeinen große Kerne, kleine Zellen 
kleine Kerne, aber K/P ist für jede Zelle eine variable Größe, welche 
von dem Alter der Zelle, von der Ruhe, von der Funktion und von 
äußeren Faktoren, namentlich von der Temperatur, beeinflußt wird. 
Jeder Kern ist am größten kurz vor der Mitose, am kleinsten in der 
späteren Anaphase und schon daraus ergeben sich verschiedene K/P. 
Als Norm nimmt man die Größe an, welche K/P bei Jugendzellen zeigt. 
Der Beweis der Veränderlichkeit dieser Größe ist an den verschiedensten 
Protozoen- und Metazoenzellen erbracht worden. Infusorien und Actino- 
sphärien vermehren bei fortgesetzter Kultur von Generation zu Generation 
ihre Kernsubstanz, was dann zu langsamer Vermehrung, zu Vergrößerung 
der Teilungsgröße und schließlich zum Tode führen kann, wenn es den 
Tieren nicht gelingt, durch Auflösung von Kernsubstanz oder durch 
Konjugation wieder eine normale Kernplasmarelation herbeizuführen. 
Man kann hieraus schließen, daß in einer gesunden Zelle ein be- 
stimmtes Größenverhältnis von Kern zu Plasma vorhanden sein muß. 
Wird dieses gestört, tritt eine Kernplasmaspannung ein, So 
müssen regulatorische Vorgänge eingreifen. Der wichtigste derartige 
Vorgang ist die Zellteilung. Während des Zellwachstums vergrößert 
sich im allgemeinen das Plasma mehr als der Kern, d. h. die Größe 
von K/P nimmt ab, bis eine Teilung das so hervorgerufene Miß- 
verhältnis wieder beseitigt. Nach früherer Auffassung teilt sich die 
Zelle, wenn ihre Oberfläche im Verhältnis zur Masse zu klein ge- 
worden ist, nach der neueren, wenn ihr Plasma im Verhältnis zum 
Kern zu groß geworden ist. Es ist aber sehr gut möglich, daß beide- 
Anschauungen zu Recht bestehen. In dem befruchteten Ei ist die 
Spannung infolge der riesigen Plasmamenge sehr groß und führt daher 
während der Furchung zu rasch aufeinanderfolgenden Teilungen. 
Fraglich aber bleibt, warum die Eizelle überhaupt zu einer solchen 
Spannung anwachsen konnte. Ebenso bleibt fraglich, warum viele 
Zellen sehr früh die Fähigkeit zur Teilung verlieren, z. B. die Darm- 
zellen der Daphnien nach der Geburt, ebenso die Ganglienzellen der 
Wirbeltiere. Es ist nur eine Umschreibung der Tatsachen, wenn man 
sagt, daß in solchen Fällen die Kernplasmaspannung zum Altern und 
schließlich zum Tode führt. 

Manche Beobachtungen sprechen für die Abhängigkeit der Zell- 
eröße von der Kerngröße. Durch Kälteeinwirkung läßt es sich er- 
reichen, daß bei der Teilung einer Spörogyra-Zelle beide Kerne in einer 
Tochterzelle bleiben. Diese wächst dann zu ungewöhnlicher Größe 
heran, ehe sie sich von neuem teilt und überträgt ihren Riesenwuchs 
auf ihre Nachkommen. Werden Bruchstücke von Seeigeleiern be- 
fruchtet (Merogonie) oder Eier zur parthenogenetischen Entwicklung 
angeregt, so erhalten sie nur die Hälfte der Chromosomenzahl und er- 
geben infolgedessen nur halb so große Kerne und Zellen als bei normaler 
Befruchtung (28). Da die Größe der Larven aber im ersten Fall normal 
sein kann, wenn die Eibruchstücke von fast normaler Größe waren, 
so folgt daraus, daß ein solcher Pluteus die doppelte Zahl von Zellen 
besitzt, woraus sich die viel dichtere Anordnung der Kerne in 2Sb 
erklärt. Bei der Banane, Musa sapientium, kommen drei Rassen vor 
mit den haploiden Chromosomenzahlen 8, 16, 24. Ihre Kernvolumina 
verhalten sich entsprechend wie 1:2:3. Bei manchen Arten und 


Kernplasmarelation. 49 


Bastarden der Gattung Oenothera steigt die Kern- und Zellgröße mit 
der Zahl der Chromosomen. Die Kerngröße bedingt also bis zu einem 
gewissen Grade die Zellgröße, und erstere wird beeinflußt durch die 
Zahl der Chromosomen. Dagegen läßt sich nicht die Regel aufstellen, 
geschweige denn das . 
Gesetz, daß die Kern- 
größe allein von der 
Chromosomenzahl ab- 
hängt, denn nach dem 
Gesetz der spezifi- 
schen Chromosomen- 
zahl (s. S. 63) führen 
alle Kerne der ver- 
schiedensten Gewebe 
bei derselben Spezies 
dieselbe Zahl und sind 
trotzdem von sehr ver- 
schiedener Größe, weil 
die Größe der Chromo- 
somen innerhalb einer 
Art nicht konstant ist. 
Bei Echiniden nimmt 
die Größe derselben 
während der Furchung 
von Teilung zu Tei- 
lung ab, so daß sie auf 
dem Pluteusstadium 
nur ungefähr !/,, der 
Größe derjenigen der 
ersten Spindel haben. 
Dasselbe ist bei Mol- 
lusken und Würmern 
beobachtet worden. 4 
Aeußere Verhält- f 

nisse, namentlich Tem- .. 
peratureinflüsse, sind 

von großer Bedeutung 

für die Größe der 

Kerne und Zellen: in 


der Wärme entstehen 

. : ig. 28. slarven n BovEr1ı. a Mit großen 
kleinere Kerne, in der RS Pen ee v ie ie 
Kälte größere (Infu- sroßen, aber doppelt so zahlreichen Kernen nach Be- 
sorien, Kaulquappen, fruchtung eines kernlosen Eibruchstücks. 
Echiniden, Zwiebel- 
schalenblätter und andere Pflanzengewebe); die Kernplasmarelation ver- 
schiebt sich also in der Wärme zugunsten des Plasmas, in der Kälte 
zugunsten des Kernes. Paramäcienzuchten bei 8° zeigen K/P = 1/1, 
bei Wärme = 1/13. 

Die Organgröße und damit die Größe des ganzen Körpers hängt 
innerhalb derselben Art und bei nahen Verwandten in erster Linie von 
der Zahl der Zellen ab. Der Riese Machnow hatte genau so große 
Zellen wie ein Zwerg. Nur bei Nerven-, Muskel- und Sinneszellen hat 


man beobachtet, daß sie im Verhältnis zur Körpergröße wachsen, also 
4 


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Plate, Allgemeine Zoologie I. 


50 11. Kapitel. 


bei der Maus klein, beim Elefanten groß sind. Die Schnellwüchsigkeit 
gewisser Karpfensorten beruht auf der raschen Volumzunahme der 
Muskelfasern, also der Zellgröße; Ascaris megalocephala hat größere 
Ganglienzellen als die kleinere A. lumbricoides. Es ist mehrfach fest- 
gestellt worden, daß ein Organ bei verschiedenen Individuen derselben 
Art immer dieselbe Zahl von Zellen aufweist (Eutelie = Konstanz 
der Zellen in Zahl, Lage, Form etc., was natürlich gewisse Variationen 
nicht ausschließt). So hat bei den Appendicularien Orkopleura longi- 
cauda 92 Nervenzellen und 96 Chordazellen im Schwanz; Fritillarıa 
pellucida hat 446 Kerne im Gehäuseepithel, 4 in der Kiemendrüse. 
Beim Rädertier Aydatina senta findet sich unter den „959 Zellen oder 
besser Kernen des Tieres nicht eine, die beliebig fehlen könnte oder 
sich manchmal wesentlich anders als sonst verhielte“. Beim Pferde- 
spulwurm besteht das Zentralnervensystem aus 162 Ganglienzellen von 
ganz konstanter Lage und Form. Diese Konstanz der Zellenzahl gilt 
nicht selten für verwandte Arten, so haben alle Appendicularien im 
Schwanz 10 große Drüsenzellen und 20 Muskelzellen. Wenn auch 
darin zum Ausdruck kommt, wie außerordentlich genau der Vererbungs- 
mechanismus arbeitet, so darf man auf der anderen Seite alle diese 
quantitativen Beziehungen nicht überschätzen. Sie sind immer nur als 
Regeln aufzufassen, von denen es viele Ausnahmen gibt. 


3. Teilungsorgane und dynamische Zentren der Zelle: 


CGentriol, Centrosoma, Sphäre, Diplosomen, Basalkörner 
von Oilien u. dgl. 


Bei der mitotischen Teilung des Kernes (14) tritt neben demselben 
ein kleines Körperchen auf, welches sich mit einer strahlenförmigen 
Figur (Pohlstrahlung) umgibt, sich teilt, eine faserige „Spindel“ zwischen 
den Teilprodukten ausbildet und die Verteilung der Uhromosomen auf 
die beiden Tochterkerne leitet oder jedenfalls stark beeinflußt. Dieses 
kleine, mit Eisenhämatoxylin stark färbbare Körperchen wird Gentro- 
som genannt. Es gehört zum Uytoplasma und heißt daher auch Cyto- 
zentrum. Es enthält häufig noch eine Körnchen, das Centriol (31,32). 
Es scheint ein dynamisches Zentrum, also der Sitz besonderer Kräfte zu 
sein, welche von ihm ausstrahlen und durch regelmäßige Anordnung der 
Protoplasmakörner die Strahlenstruktur hervorrufen, die nicht selten bei 
sich teilenden Eiern und Furchungszellen schon im lebenden Zustande er- 
kannt werden kann. Indem das Centrosom als selbständig sich teilendes 
Zellorgan in die Furchungszellen gelangt, erhält es sich auch in vielen 
Gewebezellen als ein dauernder Bestandteil. Ein ähnliches als Kraft- 
zentrum dienendes Plasmakügelchen kann dauernd oder vorübergehend in 
dem Kern von Protozoen oder von Eiern auftreten. Solche Nukleo- 
zentren sind entweder als Öytozentren anzusehen, welche bei der Mitose 
in das Innere des Kernes verlagert wurden, oder als konvergente Neubil- 
dungen, denn das Protoplasma hat offenbar überall die Fähigkeit, dichtere 
Ansammlungen zu bilden, von denen aus Kräfte auf die Umgebung aus- 
strahlen. Diese betätigen sich besonders bei der Teilung, daneben auch dort, 
wo die Zelle sonstige starke Bewegungen zu leisten hat (Achsenfäden der 
Spermien, Basalkörner der Cilien). Wir sehen das Gemeinsame aller 
dieser Bildungen darin, daß sie ein chromatinfreies Kraftzentrum aus 
besonders dichtem Protoplasma darstellen, denn trotz gelegentlicher ähn- 
‚licher Färbbarkeit spricht nichts dafür, daß die Centrosomen Chromatin 


Centrosom. 51 


enthalten. Sie entstehen daher auch nie aus Ühromosomen. Unter den 
Pflanzen werden solche Bildungen nur unter den Diatomeen, Algen, 
Pilzen und Lebermoosen angetroffen, fehlen aber den höheren Pflanzen. 
Bei den letzteren erfolgt aber die Mitose prinzipiell ebenso wie bei 
den Metazoen, und wir werden daher annehmen dürfen, daß die bei 
der Teilung tätigen Kräfte ebenfalls von den Polen der Spindel aus- 
strahlen, aber nicht von einer scharf umschriebenen Stelle, sondern von 
der ganzen Polregion des Uytoplasmas und aus diesem Grunde ihren 
Ausdruck nicht in einem Centrosom oder Üentriol finden. Ebenso ent- 
behren die Richtungsspindeln der Insekteneier häufig der Zentren und 
Polstrahlung, während andererseits bei man- 
chen Protozoen Zentren im Kern auftreten, 
ohne eine radienartige Anordnung zu ver- 
anlassen. Sobald die Zentren aber im Uyto- 
plasma liegen, rufen sie sehr häufig, während 
der Teilung wohl immer, eine solche Strahlen- 
figur hervor. Werden Seeigeleier mit MgÜl? 
behandelt, so können eine Menge Strahlen- 
figuren (Cytasteren) mit Öentrosomen als 
Folge einer solchen Ueberreizung auftreten, 
und diese können sich auch teilen unter 


Sr 


+ 


Fig. 29. Fig. 30. 
Fig. 29. Ei von Toxopneustes nach Behandlung mit MgCl’: vierpolige Teilung 
des Furchungskerns und 7 Cytasteren. Nach WiıLson. 


Fig. 30. Teilung der Cytasteren im Ei von Thropneustes nach Einwirkung von 
MgCl’”. Nach WıLson. 


Bildung neuer Spindeln (29,30). Werden solche befruchtete Eier in 1,5-proz. 
NaCl gelegt, so kann es vorkommen, daß eine Furchungszelle ohne Kern 
abgeschnürt und unter Bildung von Zentren und Sphären weiter geteilt 
wird, also eine Furchung ohne Kern und Chromosomen stattfindet. 
Die dynamischen Zentren treten uns in zwei Hauptformen entgegen: 
1) als Teilungsorgane bei der Karyokinese, und 2) alsHilfsorgane für 


52 II. Kapitel. 


Bewegungsorganellen oder für andere Zelleistungen. Es spricht vieles 
dafür, daß die letzteren aus den karyokinetischen Zentren hervorge- 
gangen sind. 


1. Karyokinetische Zentren. 


Da die Cytozentren im allgemeinen mit der Größe der Zellen an 
Größe zunehmen, so sind sie am besten zu studieren bei der Teilung 
von Eizellen, Furchungszellen, Spermatocyten oder anderen größeren 
Zellen. Sie sind zuerst durch E. van BEnepen 1876 an Dicyemiden- 
keimen entdeckt worden. In günstigen Fällen sieht man an ihnen zu 
innerst einen mit Eisenhämatoxylin scharf gefärbten Körper von 2—4 u. 


A B 
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Fig. 31. Erste (A—C) und zweite (D-H) Reifeteilung der Spermatoeyten von 
Ascaris megalocephala bivalens. Nach BRAUER. 


Durchmesser, das Centrosom oder den Zentralkörper, in einer 
dichten, manchmal radiärstreifigen Plasmamasse, der sog. Sphäre. An 
der nach außen folgenden Polstrahlung kann man häufig eine innere 
helle Markzone und eine äußere dunklere Rindenschicht unterscheiden. 
Das Oentriol im Centrosom kann durch die Färbung verdeckt sein. 
Wenn die Zellteilungen rasch aufeinander folgen, so teilt sich der 
Zentralkörper in der Regel sehr früh (31 C) als Vorbereitung für die 
folgende Mitose, und man findet dann in ihm zwei Oentriolen neben- 
einander. Bei der Teilung hängen beide Oentriolen längere Zeit durch 
ein dünnes stabförmiges Verbindungsstück (Centrodesmose) zu- 
sammen. Ist das Objekt weniger günstig oder ungenügend konserviert, 
so erkennt man innerhalb der Sonnenfigur nur eine dichte homogene 
Plasmamasse. 

Die Herkunft des Öentrosoms kann verschieden sein. In den meisten 


ie g 
Üentrosom. 53 


Fällen liegt es noch von der vorhergehenden Mitose her neben dem 
Kern im Oytoplasma. Es kann aber auch aus dem Kern stammen, so 
bei der Reifeteilung der Spermatocyte von Ascaris megalocephala (32), 
bei der Ovocyte von Thysanoxoon, bei der Heliozoe Arcanthocystis (45) 
und bei anderen Protozoen. Wir werden ferner 
unter den Promitosen der Protozoen (S. 58) 
Fälle mit einem Teilungsapparat aus dich- 
terem Protoplasma im Kern kennen lernen, 
welcher dieselbe Rolle wie das Üentrosom 
zu spielen scheint. Daher ist die Auffassung 
wohl begründet, daß ein solcher Apparat 
phylogenetisch zuerst im Kern auftrat und 
erst später aus diesem herauswanderte. Noch 
jetzt kehrt er bei Beendigung der Mitose 
zuweilen (31 H) in diese Lage zurück, meist 
aber bleibt er neben ihm liegen. Der Tei- 
lungsapparat bestand zuerst aus dichtem Plasma IE 
(Sphäre); erst auf späterer phyletischer Stufe ne 
- ß - atocyten- 
entwickelte sich darin das Centrosom, das durch kerns von Ascaris megalo- 
seine Tinktionsfähigkeit am leichtesten erkannt cephala wnivalens, nach 
werden kann. Während des Eiwachstums geht nun en 
das Centrosom oft verloren, denn bei der Bil- cn mn an rue ann Bert 
dung der Richtungsspindeln fehlt es nicht aus. / Tetrade, » Nukleolen. 
selten, z. B. bei vielen Insekteneiern. In 
viele Eier, welche kein Centrosom besitzen, wird es bei der Befruchtung 
durch das Mittelstück der Spermie wieder eingeführt und vermittelt 
die Furchungsteilungen. 


2. Cytozentren als Dauerbildungen von Gewebezellen, Spermien, 
Geißelzellen u. dgl. 


In vielen Gewebezellen werden Zentren als einfache oder doppelte 
(Diplosomen) Körper angetroffen, so in Leukocyten (33), Drüsen 
und anderen Epithelien (34), Bindegewebs-, Knorpel- und Ganglien- 
zellen. In den Epithelien liegen sie häufig in einem hellen Hof 
dicht unter dem distalen Rande und bei Drüsenzellen mitten in 


Fig. 33. Leukocyten aus dem Knochenmark des Kaninchens mit Cytozentren, 
nach HEIDENHAIN. 


der Sekretmasse, also weit ab vom Kern, während sie bei den Leuko- 
cyten meist die Mitte der Zelle einnehmen und vom Kern mehr oder 
weniger umgriffen werden, wobei auch eine Art Strahlung im Plasma 
vorkommen kann. Man hat bis jetzt nicht beobachtet, daß sie bei der 
Teilung dieser Zellen eine Rolle spielen. Es sind also wohl Kraft- 
zentren, welche die Sekretion, Resorption oder sonstige Tätigkeit be- 
einflussen. In quergestreiften Muskelzellen sind sie bis jetzt nicht 


54 II. Kapitel. 


beobachtet worden. Sehr oft sind die Diplosomen durch einen beson- 
deren plasmatischen Streifen („Substanzbrücke“) miteinander verbunden. 
Drei Centriolen, oft von verschiedener Größe, kommen vor im Epithel 
der Harnkanälchen des Kaninchens, des Nebenhodens, der Tränen- 
drüsen usw. In den Riesenzellen des Knochenmarks des Kaninchens 
(35) treten sie in großer Menge 
(2--300) auf, welche sich auf 
eine Hauptgruppe im Innern des 
ringförmigen Kerns und meh- 
reren Nebengruppen verteilen. 
In manchen Epithelien läuft das 
distale Oentriol in eine „Zentral- 
geißel“ aus, und solche Befunde 
legen dann die Vermutung nahe, 


__M.Ex 


_SEx 


Fig. 34. Fig. 35. 


Fig. 34. Darmepithel aus dem Colon des Menschen nach ZIMMERMANN. 
C Zentren. 

Fig. 35. Einkernige Riesenzelle (Megakaryocyt) mit vielen zerstreuten ÜUyto- 
zentren im Innern des fast ringförmigen Kerns. J. Er, M. Ex innere und mittlere 
Schicht des Exoplasmas. 


daß die an der Basis der Cilien der Flimmerzellen sehr häufig in 
Ein- oder Zweizahl vorhandenen Basalkörner (36. 38) ebenfalls hier- 
her gehören, und nicht bloß zur Stütze, sondern als kinetische Zentren 
dienen. In den Duc- 
tuli efferentes testis 
entstehen die Körner 
aus echten Üentroso- 
men, während sie in der 
Muschelkieme und bei 
Infusorien nichts mit 
diesen zu tun haben. 
Bei Flagellaten, und 
zwar besonders deut- 
EN lich bei Trypanosomen 

Fig. 36. Epithel aus der Wandung des Glomerulus (37) wurzelt die Geißel 
von Torpedo nach JOSEPH. ebenfalls in einem 
Basalkorn, welches 

hier Blepharoplast genannt wird. Bei der Teilung der Zelle 
teilt sich zuerst dieses Korn und darauf von unten her die Geißel, 


Oytocentren. 55 


wenn diese nicht durch Neubildung aus dem Üentrosom hervorwächst. 
Bei dem Trypanosom Haemoproteus noctuae soll der Blepharoplast 


—n 


Fig. 37. Teilung von Trypanosoma Brucei nach KÜHN und V. SCHUCKMANN. 
a—e gewöhnlicher, / abweichender Typus der Kernteilung, 5b! Blepharoplast, in b 
und c in Teilung, in d und e verdoppelt. Die Geißel ist hier zugleich der Rand- 
faden eines undulierenden Saums. 


/ 


VE 


Fig. 38. Fig. 59. 
Fig. 35. Flimmerzellen aus den Lebergängen von Helix nach HEIDENHAIN. 
Fig. 39. Spermatogenese a—c bei Helix pomatia, d—f bei Selachiern. « Akrosom, 
de distales Centrosom, /; Kern, m Mittelstück, s Sphäre und Spitzenstück. Kombi- 
niert aus verschiedenen Autoren von BRÜEL. 


56 II. Kapitel. 


aus dem Kern hervorgehen, was für seine Uentrosomnatur sprechen 
würde, und in demselben Sinne läßt sich die Tatsache verwerten, 
daß bei den Kragenzellen der Schwämme das Basalkorn der Geißeln 
zu den Centrosomen der Kernspindel wird. Der ursprüngliche Teilungs- 
apparat des Kernes besitzt also eine große Umwandlungsfähigkeit. 
In vielen Fällen (38) laufen die Basalkörner der Cilien in einen 
Wurzelschopf von Fäden aus, der von einem Punkt in der Nähe 
des Kernes ausgeht. Man wird dann in diesen Gebilden wohl nur 
Stützelemente zu sehen haben, die aber möglicherweise phylogene- 
tisch aus Centrosomen hervorgegangen sind. Daß die Cytozentren zu 
ganz anderen Gebilden unter Umständen werden können, beweist die 
Spermatogenese vieler Tiere, die zwar in den einzelnen Tiergruppen 
sehr verschieden verläuft, aber doch meist im folgenden überein- 
stimmt (39): das Centrosom teilt sich in ein proximales und ein distales 
Korn, von denen ersteres sich an den Kern anlegt und zusammen mit 
Mitochondrien die Achse des Mittelstückes liefert. Das distale Korn 
wächst zur Achse des Schwanzfadens aus. Eine sphärenartige Plasma- 
ansammlung (Idiosom) kann von den Centrosomen zum Kern hinwandern 
und die innere Verhärtung (Akrosom) des Spitzenstückes aufbauen. 


4. Kernteilung und Zellteilung. 


Die Kernteilung tritt in zwei Hauptformen auf, als direkte, 
amitotische, bei der der Kern sich ohne wesentliche Aenderung 
seiner Struktur, ohne Auflösung seiner Membran und ohne Mitwirkung 
von Zentren durchschnürt, und als indirekte, mitotische, bei 
der die Membran aufgelöst und das Chromatin in Form von Chromo- 
somen gesetzmäßig durch Zentren auf die beiden Tochterkerne ver- 
teilt wird (14). Die Amitose kann wegen ihrer Einfachheit als die 
ursprüngliche Form der Kernteilung angesehen werden. Bei den Proto- 
zoen kommen sehr verschiedene Arten von „Promitosen“ vor, 
welche andeuten, wie ungefähr die komplizierte Mitose aus der Amitose 
phyletisch hervorgegangen ist. 

Die Amitose kommt sehr zerstreut bei Protozoen und Metazoen 
vor, woraus hervorgeht, daß sie fast ganz von Promitosen und der 
eigentlichen Mitose verdrängt worden ist. Man hat sie früher als 
Zeichen der Degeneration und Senilität aufgefaßt, da sie besonders 
in alten Zellen, in solchen, welche dem Untergang geweiht sind (Ei- 
hüllen, Decidua) und in pathologischen Geweben auftritt. Sie wird 
aber nicht selten in den verschiedensten normalen, sogar embryonalen 
Zellen beobachtet, wenn diese durch rasches Wachstum, durch mechanische 
oder chemische Reize zur intensiven Vermehrung gedrängt werden; so 
in dem Perichondrium, wenn dieses durch den wachsenden Knorpel 
gedehnt wird, in den Osteoblasten des wachsenden Knochens, in 
Mesenchymzellen von Kaninchenembryonen, wenn diese der stark 
wachsenden Leber aufliegen, ferner bei den Matrixzellen der Bürzel- 
und Ohrkanaldrüsen der Vögel, der Talg- und Milchdrüsen. Der Zell- 
ersatz der nekrobiotischen Drüsen scheint überwiegend durch Amitose 
zu erfolgen. Besonders häufig ist die Amitose bei Arthropoden (Fett- 
zellen, Tracheen, Firöhren, Nierenzellen der Insekten, Leber und Mittel- 
darm der Krebse). Unter den Mollusken wird Amitose während des 
ganzen Lebens beobachtet in den Atemröhren der Janellen, deren Zellen 
rasch verbraucht werden. Beobachtungen an Spirogyra, Copepoden- 


Amitose, Promitose. 57 


eiern, Knorpelzellen usw. weisen darauf hin, daß Zellen, welche für 
gewöhnlich sich mitotisch vermehren, durch Aether und andere Reize 
zur Amitose gezwungen werden können, weil diese das einfachste 
Mittel zu rascher Teilung ist. Die Durchschnürung vollzieht sich 
häufig nur am Kern und greift nicht auf die Zelle über, wodurch 
mehrkernige Zellen entstehen (Nierenepithel der Stabheuschrecken, 
Epidermis der Amphibien, Belegzellen der Magendrüsen, Pigmentepithel 
der Retina, Knorpelzellen und Schweißdrüsen bei Säugern). Die Ami- 
tose zeigt sich in zwei Formen, meistens als hantelförmige Durch- 
schnürung, seltener indem eine Falte vorwächst. Es bleibt noch zu 
untersuchen, wie die Chromosomen bei der Durchschnürung ihre In- 
dividualität bewahren. Vermutlich ordnen sie sich in der Längsachse 
des Kernes, so daß sie quer halbiert werden. Unter den Protozoen 
finden wir die Amitose angegeben für manche Rhizopoden, Flagellaten, 
für den Macronucleus der Infusorien. Ist der letztere sehr lang (Vorti- 
cellen), so kann er sich vorher zu einem kurzen dicken Körper kon- 
zentrieren und eine längsstreifige Beschaffenheit annehmen. Bei Amoeba 
erystalligera teilt sich der Kern und sein Binnenkörper durch eine 
hantelförmige Durchschnürung. 

Promitosen (Hartmann). Sie erinnern an die echte Mitose, 
indem ein oder mehrere Merkmale, welche für die indirekte Kern- 
teilung charakteristisch sind, vorhanden sind, während andere noch 
fehlen. Solche Merkmale sind der Teilungsapparat, die Spindeln, die 
Aequatorialplatte, die Chromosomen, die Auflösung der Kernmembran, 
die Polstrahlungen. Die Promitosen sind außerordentlich verschieden. 
Wir greifen hier nur diejenigen heraus, welche den phyletischen Weg 
von der Amitose zur typischen Mitose der Metazoenzelle andeuten. 


I. Promitosen mit Spindeln und Aequatorialplatten, aber noch ohne 
Zentren und ohne Auflösung der Kernmembran. 

Als Beispiel möge die Kernteilung des vielkernigen Rhizopods 

Triehosphaerium Sieboldi (40) dienen, bei dem die Chromosomenkörner 


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Fig. 40. Promitose von Trichosphaerium Sieboldi, nach SCHAUDINN. a—e Um- 
lagerung des Chromatins unter Auflösung des Nucleolus, f Auftreten der Längs- 
streifung, g, % Aequatorialplatte, “ deren Spaltung, % Spindel mit Tochterplatten, 
!—o Durchschnürung und Umbildung zum Ruhekern. 


58 Il. Kapitel. 


sich zunächst zu Reihen, dann zu einer echten Aequatorialplatte anordnen. 
Aehnliche Gebilde kommen bei der Kernteilung von Actinosphaerium 
Eichhorni vor, nur daß die Spindeln breit und tonnenförmig sind und 
eigentümliche Polkappen von dichter achromatischer 
Substanz aufweisen, welchen wohl eine ähnliche Be- 
deutung wie den Zentren zukommt. 


Bei zahlreichen Protozoen liegt im Kern ein 
Binnenkörper, das Karyosom, welches sich teilt, 
wobei die beiden Tochterstücke längere Zeit durch 
N ein in der Längsachse der Spindeln stehendes Ver- 
| bindungsstück (Centrodesmose) zusammenhängen. 
| Man kann hierin eine motorische Komponente 
| des Kernes sehen, welche die Verteilung des Chro- 
\ 


| II. Promitosen mit intranukleärem Teilungsapparat. 


matins beeinflußt. Zuerst ist diese Beeinflussung 

noch unbedeutend. denn die Öhromatinmasse außer- 

halb des Karyosoms schnürt sich noch hantelförmig 

| durch ohne Bildung einer Aequatorialplatte und ohne 
\\ r Spindel (41). Aehnlich auch bei Coceidium Schu- 
\ berge (42), wo eine Spindel, d. h. eine achromatische 
/ mittlere Masse, schon auftritt, ohne daß sich aber 
\ entscheiden ließe, ob die Teilung vom Karyosom 
\ beherrscht wird, oder ob die inneren und äußeren 
\ Kernelemente unabhängig voneinander sich teilen. 
FE _0 Auf der nächsten Stufe (43) finden wir eine echte 
Bei: Aequatorialplatte und eine Centrodesmose, so daß 
die Endknöpfchen der letzteren als motorische 
Zentren, als Üentrosomen, aufgefaßt werden können. 
Dies leitet über zu solchen Kernteilungen, die schon 
fast ganz den Charakter einer Mitose haben. Bei 


Be: 0 Fig. 41. Kernteilung des Flagellats Thylaeomonas com- 
“ .ß 5 > Ma pressa nach DoFLEIN. Bi Karyosom in Teilung mit Centro- 
..@® desmose, Or Chromatin, F Flagellum, schon verdoppelt, R 

ER dessen Wurzelfäden, OÖ Mund, Na Nahrungsvakuolen 


a 5,7 I 2. 
7 Vu enr 2 
eo: U EYE 


Fig. 42. Kernteilung bei Coceidium Schubergi, x Reste der Centrodesmose. 


Euglypha (44) fehlt zu einer solchen nur, daß die Kernmembran sich 
auflöst und die Polstrahlungen hinzukommen. Eine ÜUentrodesmose ist 
im Innern der Spindel nicht nachgewiesen, aber vielleicht nur über- 
sehen worden. ‚Jedenfalls kann es nicht zweifelhaft sein, daß die beiden 
Polkörper der Spindel einerseits den Endknöpfen der ('entrodesmose, 


Karyokinese. 


Bes x 

nn BEN 

9 

ı d B.. 2 £ Kur Bi 

nr 4 N ag 
[4 B ; 


andererseits den Zentren der 
Mitose entsprechen. Bei Amoeba 
verrucosa (2) finden wir Chromo- 
somen, Karyosomkappen, Spindel- 
fasern, aber keine Auflösung der 
Kernmembran und daher noch 
eine Hantelfigur. 


Mitose oder Karyokinese (in- 
direkte Kernteilung). 


Das Charakteristische dieser 
höchsten Kernteilungsform ist 
der extranukleäre Teilungsappa- 
rat, Centrosom genannt. welcher 
eine Auflösung der Kernmem- 
bran zur Folge haben 'muß, 
damit die Spindel sich mit den 
Chromosomen in Verbindung 
setzen kann. Wir haben schon 
oben betont, dab dieser Apparat 
sich vielleicht von einem ur- 
sprünglich im Kern gelegenen 
Nukleozentrum ableitet, denn 
bei den Promitosen haben wir 
solche soeben kennen gelernt 
und bei manchen Protozoen (45) 
entsteht das Zentrum noch jetzt 
durch Auswanderung aus dem 
Kern, und dasselbe wird bei den 
Spermatocyten von Ascaris be- 
obachtet (32). Die indirekte 
Kernteilung ist bei den Meta- 
zoen fast ausschließlich vorherr- 
schend und findet sich auch bei 
vielen Protozoen. Sie wird als 
mitotisch (pitos Faden) bezeich- 
net, weil die chromatische Sub- 


Fig. 44. Kernteilung des Rhizo- 
poden Euglypha alveolata nach SCHE- 
WIAKOFF. «a ruhender Kern, b Spirem, 
« Aequatorialplatte von oben gesehen, 
d—-f von der Seite gesehen, y Anaphase, 
A Durehsehnürung der Spindel. 


60 Il. Kapitel. 


stanz in Form von Fäden, den Chromosomen, auf die Tochterkerne 
verteilt wird. Wegen der schon im lebenden Zustande häufig sicht- 
baren Strömungen wird sie auch wohl die karyokinetische Kernteilung 


EI ERD ii ZAß ayea 3 PRSTIDEENENE. | 
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[4 


Fig. 45. Bildung des Centrosoms von Acanthoecystis aculeata durch heteropole 
Teilung des Karyosoms und Auswanderung aus dem Kern. Nach HARTMANN. 


(x&pvov Kern; xıveiv bewegen) genannt. Etwas vor der Teilung pflegt 
der Kern größer und chromatinreicher auf Kosten des Uytoplasmas zu 
werden. Bei Beginn derselben (14, 2) zieht sich das Uhromatin zu 
einem langen, hin und her gewundenen Faden zusammen (Spirem- 


ren 


Fig. 46. A Ascarisei in der Metaphase mit Chromosomen in der Längs- 
spaltung, Spindel und Polstrahlung um das Centrosom herum, welches zwei kleine 
Öentriolen enthält. B Spermatoeyte des Salamanders nach MEvES. Nur zwei Ohromo- 
somenpaare sind eingezeichnet. An sie heften sich die Mantel- oder Zugfasern, 
während im Innern der Spindel geschlängelte Fasern sichtbar sind. 


stadium) oder zu mehreren solchen Fäden, während das Centrosom sich 
teilt und eine Spindel heller Fasern zwischen den beiden Üentrosomen 
auftritt. Diese Fasern entstammen dem Zellplasma. Gleichzeitig zeigt 


Karyokinese. 61 


sich in der Regel um jedes Centrosom herum in dem Zellplasma eine 
Strahlenfigur (Polstrahlung), vielleicht hervorgerufen durch Diffusions- 
strömungen (46). Sie ist an der lebenden Zelle sichtbar, während 
Spindel und chromatische Elemente meist nur mit Hilfe von Reagentien 


ker 


Fig. 47. 


Fig. 47. Spermatocyte des Salamanders nach DRÜNER. Die Zugfasern sind 
deutlich verschieden von den durchlaufenden Fasern der Spindel. Sie haben 
sich an die Chromosomen angeheftet, um sie zur Aequatorialplatte anzuordnen. 

Fig. 48 A. Mitose in einem Seeigelei. B Durch Kälteeinwirkung ist die Strah- 
lung aufgehoben. 


im toten Zustande zu erkennen sind. Es erfolgt eine Verkürzung und 
Längsspaltung (FLemminG 1879) des chromatischen Fadens (14, 3), wo- 
bei die zwei Centrosomen weiter auseinanderrücken und die Spindel 
größer wird. Die Kernmembran löst sich auf, und der Doppelfaden 
teilt sich in eine be- 
stimmte, für jede Tier- F 
art charakteristische 
Anzahl Segmente oder 
Chromosomen (14,4), 
welche hufeisenartig 
zusammenknicken und SIE 

sich in der Mittelebene Er \ 
als „Aequatorial- FEB 
platte“ (Aster)anord- ,/ IR D E “EY/RY 


nen (14, 5). Sie werden 2. a | Se 


dann, wie es scheint =% 


durch die Spindel- nn (= 5) i =) 
N 


fasern, so auseinander- ik ıy Ip Ka 
gerissen, daß von 
jedem Chromosom die Fig. 49. Bildung der Chromosomen in den Sper- 


1 3 matogonien (A und B) und der Tetraden in den Sper- 
En Halfte zu dem matocyten (C—H) von Ascaris megalocephala biralens. 
y 
‘einen, die andere jn 4-0 sind die ganzen Zellen, in D—H nur die Kerne 
Hälfte zu dem ande- gezeichnet. Nach BRAUER. 


ren Pole gelangt (14, 6), a Hi: 
worauf dieselben Phasen in umgekehrter Reihenfolge (Dyaster, Dispirem) 
zu zwei fertigen Kernen führen. Indem sich gleichzeitig das Proto- 


62 11. Kapitel. 


plasma durchschnürt, sind aus der Mutterzelle zwei neue Zellen ge- 
worden. Die Stadien 2—4 werden als Prophase der Kernteilung be- 
zeichnet, das Asterstadium (5) als Metaphase, 6 und 7 als Ana- 
phase und & bzw. 9 als Telophase. Im einzelnen verläuft der 
Prozeß bei verschiedenen Zellen oft sehr verschiedenartig; namentlich 
variiert der Zeitpunkt der Längsspaltung, welche zuweilen (Ascaris- 
eier, 46) erst in der Aequatorialplatte erfolgt. 

Die grundlegenden Beobachtungen über die indirekte Kernteilung 
stammen aus den Jahren 1870-80 (For, FLEmmInG, BÜTScHLı, StRras- 
BURGER, OÖ. HrrrwiıG) und wurden dann im nächsten Jahrzehnt be- 
sonders durch van BENEDEn, RaBL und Boverı erweitert. Von einem 
eigentlichen Verständnis der Strukturen und Kräfte sind wir aber noch 
weit entfernt. Die meisten Forscher sehen in dem ÜÖentrosom ein 
chemisches Kraftzentrum, welches die Protoplasmaströmungen leitet, 
andere einen Stützpunkt, von dem aus die kontraktilen Spindelfasern 
die Chromosomen zu sich heranziehen. Bei den Phanerogamen und in 
vielen ruhenden tierischen Zellen läßt sich ein Uentrosom nicht nach- 
weisen, was dagegen spricht, daß wir es mit einem permanenten Zell- 
organ zu tun haben. Auch da, wo es in somatischen Zellen als Diplo- 
som, Basalkorn oder dergleichen auftritt, ist der Nachweis eines kon- 
tinuierlichen genetischen Zusammenhanges mit dem ÜUentrosom des Eies 
nicht erbracht. Als Dauerorgan der Zelle kann das ÜCentrosom nur für 
manche Protozoen gelten. Für die Metazoen ist die Frage noch nicht 
geklärt, wie lange sich das durch das Mittelstück der Spermie in das 
Ei eingeführte C'entrosom erhält in den Blastomeren und weiter in den 
Gewebezellen. Strittig ist ferner Herkunft und Bau der Spindel. In 
manchen Fällen scheint sie nur aus dem achromatischen Netzwerk des 
Kernes hervorzugehen, in den meisten hingegen überwiegend aus den 
extranukleären Fasern, von denen ein Teil als sog. Mantel- oder Zug- 
fasern (4%) nach Auflösung der Kernmembran sich an die Chromo- 
somen anheftet und diese zur Aequatorialplatte anordnet. Sie bilden 
zwei Bündel, welche von den Sphären ausstrahlen und ziehen die Teil- 
stücke, an die sie sich anheften, zu sich heran. Im Gegensatz zu ihnen 
stehen die durchlaufenden Fasern im Innern der Spindel, welche zu- 
weilen geschlängelt verlaufen (46 5) und nicht mit den Ü'bromosomen 
verbunden sind. Sie mögen zum Teil dem Liningerüst entstammen. 
Polstrahlungen und Spindel sind der Ausdruck der unbekannten, bei 
der Teilung tätigen Kräfte. Unterdrückt man sie durch Kälte oder 
andere Mittel (48), so hört die Teilung sofort auf. Aehnliche Strah- 
lungen lassen sich auch ohne Öentrosomen durch chemische Reize her- 
vorrufen. Das Spiremstadium besteht in den meisten Zellen nicht aus 
einem, sondern mehreren Fäden, entsprechend der Zahl der Chromo- 
somen. Mann kann dann also, streng genommen, nicht von einem 
Spirem sprechen, sondern dieser Faden wird nur vorgetäucht durch die 
direkt entstehenden Kernschleifen. Diese bilden sich durch Zusammen- 
rücken der Chromatinkörner und sind häufig von Anfang an gespalten 
(49). Bei den Richtungsteilungen der Eier, aber auch sonst, ziehen sich 
diese „Chromomeren“ oft auf 4 Körner zusammen und und bilden da- 
durch die sog. Tetraden. Bei ihrem ersten Auftreten sind die Schleifen 
oft sehr chromatinarm und bis zur Metaphase findet eine starke Chro- 
matinvermehrung statt. Die fertigen Chromosomen sind in vielen 
lebenden Zellen als stark glänzende weiße Fäden gesehen worden. In 
den klassischen Untersuchungsobjekten (Salamanderzellen, Ascariseier) 


Chromosomenzahl. 63 


sind sie lang, in den meisten Zellen aber kurze dicke Stäbe mit einer 
helleren lininartigen Achsensubstanz. Bei den am genausten studierten 
Kernen von Ascaris, Allium und Amphiuma (50) bildet das Chromatin 
einen engen Spiralfaden um diese Grundsubstanz herum, und beim Ueber- 
gange in den ruhenden Kern werden die Windungen locker und treiben 
Fortsätze, die die benachbarten Fäden verbinden und so das Gerüst- 
werk erzeugen. Es läßt sich aber in diesen Fällen eine morphologische 
Kontinuität jedes Chromatinfadens von einem Ruhekern durch die Tei- 
lung hindurch bis zu den Tochterkernen erkennen. 


“er 
f jv 
Fig. 50. Telophase eines Spermatocytenkernes von R € % 
Amphiuma nach BONNEVIE mit polarer Anordnung der % 3 
Chromosomen und Chromatinspiralen an ihnen. %. 


Diese komplizierte, Kraft und Zeit (Y,—2!/; Stunden) kostende 
Kernteilung hat sicherlich den Zweck, die im Kern befindlichen An- 
lagen der Mutterzelle in bestimmter Weise auf die Tochterzellen zu 
verteilen, und zwar nehmen einige Forscher (0. Herrwic u.a.) an, daß 
eine „erbgleiche“ Verteilung stattfindet, indem die beiden Tochterzellen 
die gleichen Anlagen erhalten, während nach Weısmann die Sonderung 
„erbungleich“ verläuft. Die letztere Auffassung hat mehr Wahrschein- 
lichkeit für sich, denn sie würde uns verständlich machen, weshalb die 
aus dem befruchteten Ei durch Teilung hervorgehenden Zellen eines 
Embryos ganz verschiedene Organe zu bilden vermögen, je nach den 
in ihnen befindlichen Anlagen. Da aber die Zellen desselben Gewebes 
die gleichen Eigenschaften besitzen, so ist anzunehmen, daß die Karyo- 
kinese nur dann ungleich verläuft, wenn verschiedene Anlagen in dem 
sich teilenden Kern vorhanden sind. Enthält dieser nur gleichartiges 
Material, oder soll das Gemisch von Erbfaktoren auf beide Tochter- 
kerne übergehen, so kann die Teilung erbgleich verlaufen. Man sollte 
eigentlich zwei Formen der Karyokinese erwarten, eine einfache, erb- 
gleiche, und eine kompliziertere, erbungleiche. Jene müßte bei Regene- 
ration desselben Gewebes, diese bei der Furchung sich zeigen. Daß 
solche Unterschiede noch nicht beobachtet sind, beweist, wie wenig wir 
den eigentlichen Zusammenhang der Erscheinungen erfaßt haben. 

Die eben erwähnte Tatsache, daß bei einer Tierart in allen Ge- 
weben stets dieselbe Zahl von Segmenten auftritt, wird als das &esetz 
der spezifischen Chromosomenzahl (van BEnEDEn, Rasr.) bezeichnet. 
Wir haben nach diesem Gesetz die Chromosomen als kontinuierliche 
Gebilde oder als Individuen anzusehen, welche in der Ruhe sich netz- 
artig ausbreiten und daher nur während der Teilung deutlich in ihrer 
Individualität zu erkennen sind. Nach neuerer Auffassung sollen sie 
schon auf dem Spiremstadium zu unterscheiden sein. Ihr Gehalt an 
Chromatin kann variieren. Ihre Zahl ist bei verschiedenen Tierarten 
wechselnd. Die häufigste diploide Zahl ist 12. Im folgenden werden 
immer die diploiden Zahlen angegeben. Meist kann man für jede syste- 
matische Gruppe eine typische Zahl feststellen: Nematoden 12, Platt- 
würmer 16, die von ihnen sich ableitenden Mollusken und Ringel- 
würmer 32, Echinodermen 36. Durch Verschmelzung können kleinere, 
durch Zerfall höhere Zahlen entstehen. Die denkbar niedrigste Zahl 2 
kommt vor bei Ascaris megalocephala var. univalens (so genannt, weil 


64 1I. Kapitel. 


die reifen Gameten nur 1 Öhromosom haben), bei einigen Gordius- 
Arten, bei den Spermatiden der Ascidie Siyelops?s und in den Oogonien 
von Apus. 4 Chromosomen finden sich bei Ascaris meg. var. bivalens, 
dem Strudelwurm Paravortex cardü, Gordius-Arten, Cyclops viridis 
brevispinosus u.a.; 6 bei Oulex; 8 bei Echinorhynchus gigas, Polystomum 
integerrinum. Gewisse Familien sind durch niedrige Zahlen aus- 
gezeichnet, z. B. die Fliegen mit 8—14. Der Mensch hat wahrschein- 
lich 24. Wenn nahe Verwandte sehr viel höhere Zahlen aufweisen, so 
darf man annehmen, daß im Laufe der Stammesgeschichte ein Zerfall 
eingetreten ist. So hat z. B. Ascaris lumbricoides 48—50. Während der 
primitive Oyelops gracilis 6 hat, besitzen höherstehende Arten bis 22 
(©. strenuus). Biston hirtaria 28, die mehr differenzierte 3. pomo- 
naria 102 viel kleinere. Sehr hohe Zahlen (Cambarus 208, Artemia 
168) sind wohl immer durch Zerfall oder auch in einzelnen Fällen durch 
Verschmelzung mehrerer Kerne entstanden. 

So bilden z. B. die großen Kerne der Radiolarien 1200-1600 
Chromosomen, die höchste überhaupt bekannte Zahl, die sich daraus 
erklärt. daß ein solcher Kern als ein in einer gemeinsamen Membran 


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25 — I 


Fig. 51. Diminution in den Furchungszellen von Ascaris megalocephala. 
a 2 Aequatorialplatten in Flächenansicht. 5 Anaphasen von der Seite, links der 
Zerfall in kleine Chromosomen und die Degeneration der Endportionen. N ach BRÜEL. 


liegender Haufen von vielen Kernen (Polycaryon oder polyenergider 
Kern) anzusehen ist; wenn sie aber zur Schwärmerbildung übergehen, 
erhält jeder der zahlreichen Schwärmerkerne nur 12--15 Chromosomen. 
Bei Ascaris megalocephala bewahren nur diejenigen Furchungszellen, 
welche in der „Keimbahn“ liegen, also zu Geschlechtszellen werden, 
die geringe Zahl von 2 oder 4 Kernschleifen; in den somatischen 
Zellen zerfallen die Mittelstücke derselben in zahlreiche kleine Chromo- 
somen, während die Enden degenerieren, so daß also eine „Chromatin- 
diminution“ stattfindet (Sl). Aehnliche Erscheinungen kennt man 
von Eiern der Cecidomyien und Lepidopteren. 

Sehr beachtenswert ist, daß bei vielen Tieren das eine Geschlecht 
ein Chromosom mehr besitzt als das andere, und zwar hat entweder 
ra I — -|Typus) das 2? 1 Chromosom mehr als das cd, also 
z.B. ? = 22, d = 21, oder (Abraxas-|Stachelbeerspanner-|Typus) das 6) 
1 Chromosom mehr als das ralsoer. Br<& = 149 — 12; 

Das überzählige Chromosom wird als X- oder als das Hetero- 
ehromosom bezeichnet und angenommen, daß es geschlechtsbestimmend 
wirkt. Heterochromosomen, entweder 1 X oder, was auch vorkommt, 
2 ungleiche (X und Y), finden sich bei fast allen Insekten mit Aus- 


Chromosomenzahl. 65 


nahme der Hymenopteren und vieler Schmetterlinge. Sie sind bis jetzt 
noch nicht gefunden worden bei Schwämmen, Cölenteren, Platt- 
würmern, Rädertieren, Nemertinen, Anneliden, Fischen. Bei Nema- 
toden sind sie häufig. Vereinzelt wurden sie beobachtet bei Echino- 
dermen, Mollusken, Amphibien bis Säugern. Das Männchen ist immer 
heterocygot, bildet also 2 Sorten Spermien (Drosophila-Typus). Der 
Abraxas- Typus ist bis jetzt nur bei Schmetterlingen und Vögeln be- 
obachtet worden; bei ihm finden sich zwei Sorten Eier. Wenn n die 
Zahl der gewöhnlichen Chromosomen, X das Geschlechtschromosom 
bezeichnet, so spielt sich der Befruchtungsprozeß so ab: 


Drosophilatypus Abraxastypus 
Spermien, 2 Sorten: n n + X Eier, 2 Sorten: RE = > 
Eier, 1 Sorte: n+X| n+ X Spermien, 1 Sorteen+X|n+X 
befruchtetes EE 2n+ X2n-+2Xbefruchtetes Ei 2n+X]2n-+2X 

6) RER 2 g 
z. B. wenn n = 10 ist, | z.B. ‚wenn n,—-,6 ist, 
Sosisird, 2 07 — 22: soast or — 13.0914; 


Der Mensch gehört zum Drosophela-Typus; die eine Spermie hat 
12 Kernschleifen, die andere 11 und ein unvollständiges, wohl nicht 
wirksames. Die Eier haben 12. 

Auf die sog. „überzähligen Ühromosomen“, welche bei In- 
sekten, Spinnen und Necturus beobachtet sind, kann hier nicht ein- 
gegangen werden. Sie variieren an Zahl bei derselben Art und begleiten 
die Heterochromosomen, werden aber unabhängig von X oder Y verteilt. 


Das Gesetz der spez. Chromosomenzahl erleidet dadurch eine Ein- 
schränkung, daß die reifen Keimzellen (Eier und Samenzellen) 
immer nur die Hälfte der für die Gewebe charakteristischen Chromo- 
somen aufweisen. Indem dann bei der Befruchtung 2 solche halb- 
wertigen (haploiden) Kerne sich zu einem Syncaryon vereinigen, ent- 
steht wieder die volle (diploide) Zahl, welche weiter auf alle Körper- 
zellen des Embryos übertragen wird. Wie diese Reduktion auf die 
halbe Zahl zustande kommt, darüber gehen die Meinungen noch sehr 
weit auseinander. Wir erwähnen hier nur, daß 2 Hauptformen der- 
selben vorzukommen scheinen. Bei der einen (höhere Pflanzen, Eier 
von Nereis u.a.) entsteht während der Prophase des Kerns bei der Ei- 
und Samenreifung sofort die halbe Zahl der Chromosomen, vielleicht 
durch Verschmelzung der entsprechenden väterlichen und mütterlichen 
Schleifen zu einem einheitlichen Gebilde. Bei dem zweiten Modus 
findet eine besondere Art der Kernteilung, eine sog. Reduktions- 
teilung statt. In 31 haben die beiden Spermatocyten D und E durch 
eine Aequationsteilung der Tetraden je 4 Chromosomen erhalten. Bei 
der nächsten Teilung (F) unterbleibt eine solche Spaltung und von den 
4 wandern 2 in die eine, 2 die andere Spermatide, die sich in die 
reifen Samenzellen umwandeln. Diese zweite Teilung bewirkt also die 
Reduktion. 

Die durch die Befruchtung erzielte doppelte Chromosomenzahl 
scheint besondere Vorteile zu gewähren, welche wohl darin bestehen, 
daß jeder Erbfaktor doppelt vorhanden ist, wodurch die Variabilität 
erhöht wird, indem diese nie völlig gleichen Elemente untereinander 
in Konkurrenz treten. Wir sehen nämlich, daß parthenogenetische 
Eier mit halber Zahl zuweilen nachträglich diploid werden. Bei den 
Eiern von Artemia (niederer Krebs) und Seesternen verschmilzt der 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 19) 


66 II. Kapitel. 
Richtungskern wieder mit dem Eikern, und bei parthenogenetischen 
Froscheiern mit 12 Chromosomen wird die Zahl 24 durch eine noch 
unbekannte Regulation bewirkt. Bei Hymenopteren, gewissen Räder- 
tieren und den mit den Schildläusen verwandten Aleurodinen können 
haploide parthenogenetische Eier sich entwickeln, liefern dann aber 
immer Männchen, deren Somazellen ebenfalls haploid sind und deren 
Samenbildung sich ohne Reduktionsteilung vollzieht. Es ist dies wohl 
so zu verstehen, daß der einfache Reiz der haploiden Garnitur die 
männlichen Erbfaktoren aktiviert, der doppelte der diploiden die weib- 
lichen. 

Die Befruchtung bietet 
der diploiden Generation zu 


ein Mittel, die Zahl der Chromosomen in 
verändern, indem 2 Varietäten oder Arten 
mit verschiedenen haploiden Zahlen ge- 
kreuzt werden. So paaren sich häufig in 
der Natur Ascaris megalocephala wuni- 
valens X bivalens zu einem Bastard mit 
5 Chromosomen in den Körperzellen des 
Embryos. Drosera longifolia X rotundifolia 
mit 20 bzw. 10 haploiden Kernschleifen 
ergibt einen Bastard mit 30 diploiden. 
Wird die Wurzelspitze von Lelvum, Pisum 
u. a. mit Chloralhydrat behandelt, so lassen 
sich 2, 4 und mehr Kerne zur Vereinigung 
bringen, welche die doppelte, vierfache, 
sogar achtfache diploide Zahl aufweisen 


können. Das Grundgesetz der CUhromo- 
somenzahl lautet daher: es treten in 
der: Prophase so’ vieler (Kerze 


schleifen auf, wie in der letzten 


Fig. 52. Diploide und ha- Telophase in den Kern eingegangen 


ploide Chromosomengarnitur der 
Wanze Protenor belfragei nach 
Wirson. a Aequatorialplatte der 
Ovogonien, b der Spermatogonien. 
c Prophase derersten Reifeteilung 
der männlichen Zelle. d Aequato- 
rialplatte derselben Teilung von 
der Seite. e Anaphase der zweiten 
Reifeteilung. f und g deren 
Tochterplatten, von den Polen 
aus betrachtet. x resp. 1 Hetero- 


sind (Bovekı). 

Größen-,Form- und Qualitäts- 
unterschiede der Chromosomen. Die 
Kernschleifen lassen sich am besten in 
der Aequatorialplatte (52, a, b) studieren. 
Es zeigen sich dabei alle Uebergänge 
zwischen gleichgroßen und ungleich großen 
Chromosomen, wenn verschiedene Zellen 
studiert werden, aber stets ist das Ver- 


halten derselben Zellart konstant. Un- 
gleich große Kernschleifen sind besonders 
häufig in den Keimzellen der Heu- 
schrecken und Wanzen beobachtet worden. 
Locusta 8 hat 7 große, 1 mittleres und 8 kleine Paare, dazu ein Hetero- 
chromosom. Bei der Wanze Protenor belfragei finden sich 7 Paare von 
deutlich verschiedener Größe (52). In anderen Zellen gehen die Größen 
ineinander über. Beim Salamander haben 8 oder 10 Chromosomen von 24 
nur Y; oder !/, der Länge der übrigen. Nicht selten kommen unter 
den Kernschleifen einer Zelle 1—3 Paare von besonderer Kleinheit vor 
(Mikrochromosomen). Dazu lassen sich häufig bestimmte Formen- 
unterschiede feststellen: so hat Zchinus unter 36 Kernschleifen stets 
4 besonders lange, von denen stets 2 bei der Metaphase zu Haken um- 
gebogen werden. Sehr wahrscheinlich entsprechen diesen Größen- und 


chromosomen. B resp. 2 das 
größte Paar. m Mikrochromo- 
somen. 


Chromosomen-Individualität. 67 


Formunterschieden auch solche der Qualität, der Wirkung. Da die 
Erbkraft beider Eltern im allgemeinen gleich ist, sich Ei- und Samen- 
zelle aber nur in den Chromosomen gleichen, so müssen diese als Träger 
der Erbanlagen gedacht werden, wobei es zunächst dahingestellt bleiben 
mag, ob für jede erbliche Eigenschaft eine besondere materielle Grund- 
lage in irgendeinem Öhromosom vorhanden ist, oder ob die Kernschleifen 
nur den chemisch-physikalischen Zustand in der Zelle erzeugen, welcher 
zu einer bestimmten Struktur führen muß. So ergibt sich weiter der 
Schluß, daß mindestens eine haploide Garnitur nötig ist, um alle erb- 
lichen Eigenschaften hervorzurufen, wie es bei parthenogenetischen 
Eiern oft beobachtet wird. Ist infolge der Befruchtung eine diploide 
Garnitur vorhanden (ev. bei Doppelbefruchtung eine dreifache), so treten 
die homologen väterlichen und mütterlichen Anlagen miteinander in 
Wettbewerb. Da die Chromosomen sich häufig in Form und Größe 
unterscheiden, so wird man ihnen verschiedene Erbqualitäten zuschreiben 
dürfen und diesen Schluß auch auf Eier mit äußerlich gleichen Schleifen 
übertragen. Gewisse Versuche von Boverr an doppelt befruchteten 
Seeigeleiern lassen sich in diesem Sinne deuten. Ein wirklich zwingender 
Beweis wird erst erbracht werden, wenn es gelingt, bestimmte Chromo- 
somen auszuschalten und dabei bestimmte Ausfallserscheinungen fest- 
zustellen. 

Chromosomen-Individualität. Die Tatsachen der kon- 
stanten Zahl, der charakteristischen Größe und Form und der Ver- 
mehrung durch Längsteilung sprechen in hohem Maße dafür, daß die 
Kernschleifen morphologische Einheiten, also Individuen, sind, die sich 
zwar durch Abgabe oder Aufnahme von Chromatin und Achromatin 
verändern können, wie ja auch ein Protozoon im Laufe einer Generation 
sich verändert, die aber doch in jeder Kerngeneration auf Grund eines 
kontinuierlichen Substrats entstehen. Auch die sehr wahrscheinliche 
Annahme, daß die Chromosomen eines Kerns bestimmte qualitative 
Unterschiede aufweisen, spricht für diese Auffassung. Erschwert wird 
sie dadurch, daß im ruhenden Kern die einzelnen Individuen meist nicht 
zu erkennen sind. Wie aber eben hervorgehoben wurde, läßt sich in 
der Wurzelspitze von Allium und bei den Geschlechtszellen eines 
Amphibiums (Amphiumea) und sehr wahrscheinlich auch eines Wurms 
(Ascaris) die morphologische Kontinuität erkennen und ist daher wohl 
anzunehmen für solche Zellen, in denen der Uhromatinfaden weiter in 
Körner zerfällt, die durch Achromatin verbunden sind. In manchen 
Pflanzenkernen lassen sich die Chromosomen im ruhenden Kern an der 
dichteren Chromatinansammlung erkennen. Wären die Kernschleifen 
nur vorübergehende Hilfsmittel der Chromatinverteilung (Fick), wie 
etwa die Spindeln, so sollte man eine viel größere Variabilität erwarten. 
Diese Auffassung mag zu Recht bestehen bei großer Inkonstanz der Zahl. 
Sie deutet den phyletischen Ausgangszustand an, aus dem sich die 
Chromosomenindividuen entwickelt haben. 


Heterotypische Kernteilung. 


Unter dieser Bezeichnung werden eigentümliche Abweichungen von 
der gewöhnlichen Mitose zusammengefaßt, welche regelmäßig bei der 
Reifung der Geschlechtszellen im Embryosack der Pflanzen und bei 
Tieren beobachtet werden. Sie kommen auch sonst bei rasch aufeinander- 
folgenden Teilungen (Furchung von Würmern, Nährzellen von Glieder- 


5* 


68 II. Kapitel. 
tieren, pathologische Bildungen von Wirbeltieren) vor und äußern sich 
‚hauptsächlich darin, daß die auseinanderweichenden Chromosomenhälften 
in der Mitte im Zusammenhang bleiben und so die Form von Kreuzen, 
Ringen, Doppelbügeln oder Doppelstäbchen annehmen (53, 54), die in 
der Regel aus vier Stücken bestehen und daher Tetraden genannt 
werden. Ein Asterstadium fehlt da- 
bei. Es ist nicht wahrscheinlich, 
daß sich darin ein primitiver Zellen- 
zustand widerspiegelt, denn bei Pro- 
tozoen finden sich ähnliche Bildungen 
nur sehr vereinzelt. Ich sehe darin 
\ eine Anpassung an die rasch auf- 
‚ einanderfolgenden Teilungen: die 
Kernschleifen spreizen ihre Hälften 
weit auseinander, um mit möglichst 
viel Kernsaft in Berührung zu kom- 
men und für ihre Ernährung und 
ihr Wachstum möglichst günstige 
Bedingungen zu erlangen. 

Dagegen stehen andere Kern- 
veränderungen (Synapsis) wohl im 
Zusammenhang mit der Reduktion. 
Die Urgeschlechtszellen mit der di- 
ploiden Zahl (Spermatogonien, Ovo- 
sonien) teilen sich zunächt wieder- 
holt, machen dann eine Wachstums- 
periode durch und werden so zu 
den Spermato- bzw. Ovocyten erster Ordnung, die durch zwei weitere 
Teilungen die reifen Geschlechtszellen liefern. Als Vorbereitung für die 
erste Teilung machen die Kerne nun folgende Veränderungen durch: 

1. Das Leptotän-Stadium (55a): zarte U-förmige Schlingen 
vereinigen sich mit ihrem freien Ende an dem Pol des Kernes, an dem 
das Centrosom liegt. 

2. Synapsis: zwei solche Fäden verschmelzen miteinander (Kon- 
an In b hat die U Her an jenem Pole begonnen, in c 


Heterotypische Mitose 


Fig. 
einer Spermatocyte von Batrachoseps 


53. 


im 
Nach 


Chromosomen, 
Chromiolen. 


attenuatus. chro 
Innern mit chri 
EISEN. 


nur eine Pseudoreduktion bis jetzt 


G ist sie vollendet. Man nennt diesen 


Zustand auch wohl Bukett- 
(ec Umwandlung eines biva- 


Rn weil die Doppelfäden 
von einem Pol ausstrahlen. Da die 
Chromosomen bivalent sind, liegt 

Me on! in eine Tetrade in 

den Samenzellen der Wanze Anasa tristis 

nach PAULMIER. 


gehen wieder auseinander. Dabei 


vor. 

3. Pachytän-Stadium: die 
Fäden werden kürzer und spalten sich 
dabei (Diplotän-Stadium, (d9.d), 
d. h. die konjugierten Schleifen 
entstehen nun die heterotypischen 


Ringe, Kreuze und schließlich die Tetraden (54), die sich mit Vorliebe 
unter der Kernoberfläche ansammeln, was als Diakinese bezeichnet 
wird. Indem nun diese zweiwertigen Gebilde sich bei der Teilung 
auf zwei Kerne verteilen, wird die Zahl der Kernschleifen auf die 
Hälfte reduziert. Diese Teilung ist also eine wahre Reduktionsteilung. 
Die nächste Teilung wird dann als Aequationsteilung angesehen. Wir 


Mechanik der Kernteilung. 69 


haben früher (31) umgekehrt die erste Teilung als Aequation, die zweite 
als Reduktion angesehen. Eine Entscheidung ist nicht möglich, denn in 
31, © können je zwei in derselben Zelle nebeneinander liegende Stücke zu 
einer Schleife gehören. Dann wäre auch in diesem Fall die erste Teilung die 
Reduktionsteilung. Das Synapsisstadium ist theoretisch von großem In- 
teresse, weil man annehmen kann, daß ein Austausch väterlicher und 
mütterlicher Erbfaktoren sich auf ihm vollzieht, vorausgesetzt, daß 
immer die einander entsprechenden Kernschleifen der Eltern miteinander 
konjugieren. Macht man diese Annahme, so werden die beliebigen 
Mischungen väterlicher und mütterlicher Merkmale verständlich, wie 
sie in den Menperschen Kreuzungen verschiedener Rassen so deutlich 
zutage treten. 


5. Mechanische Erklärung der Zell- und Kernteilung. 


Trotz mancher Versuche sind wir zurzeit noch weit entfernt von 
einer befriedigenden Erklärung der Zellteilung und der Mitose. Die 
Spindel und die Polstrahlen haben große Aehnlichkeit mit den Figuren, 
welche Eisenstaubteilchen in einem magnetischen oder elektrischen 
Kraftfeld annehmen, und bei An- 
wendung von mehreren Magneten 
lassen sich mehrspindelige Figuren 
erzeugen, wie sie auch in lebenden 
Zellen vorkommen. Aber in einem 
solchen Kraftfelde treten die Spin- 
deln nur zwischen ungleichen Polen 
auf, während zwischen den gleichen 
sog. „Zipfelkreuze“ sich zeigen (56). 
In den mehrpoligen Zellen finden 
wir hingegen die Spindeln zwischen 
allen Polen, und sie können sich 
sogar durchkreuzen (9%). Auch kann 
man durch elektrische Ströme nie 
einen richtenden Einfluß auf Proto- 
plasmateilchen ausüben. Aus diesen 
Peunden sind 2 magnetisch-elektri- Fig. 55. Synapsisstadien von 7om- 
sche Kräfte für die Mitose und „teris (Ringelwurm) nach SCHREINER. 
die Zellteilung abzulehnen. a Leptotänstadium, oben Beginn der 

Dagegen erscheint es aussichts- Synapsis, 5 Synapsis, e Bukett mit An- 
reich, sie auf Diffussionströme des fang I Spaltung d deren Fortsetzung 
ee merenzene der vom Gegenpol gesehen (Diplotänstadium). 
Oberflächenspannung zurück zu- 
führen. Die Strömungen werden die Protoplasmawaben dehnen und die 
Teilchen entsprechend anordnen, wodurch die Spindelfiguren und die 
Strahlungen hervorgerufen werden. Bei Beginn der Mitose quillt das 
Centrosom auf, indem es Wasser anzieht und um sich eine Zone von 
dichterem Protoplasma, die Sphäre, erzeugt. Die Hauptkräfte entstehen 
ohne Zweifel durch Unterschiede der Oberflächenspannung. Diese ist in 
Eiweißkolloiden um so geringer je dichter, und um so größer je ver- 
dünnter sie sind. An den Polen herrscht also eine geringere, am 
Aequator der Zelle eine größere Spannung und letztere muß zur Durch- 
schnürung der Zelle führen. Gegen die Pole zu muß sich ein axialer 
Flüssigkeitsstrom von der Mitte aus bewegen, während von den Polen 


70 11. Kapitel. 


der Zellsaft nach allen Seiten fontänenartig an der Peripherie der Zelle 
gegen die Mitte zu fließen wird, was bei manchen lebenden Eiern 
direkt beobachtet werden kann. So erklären sich auch die dotterfreien 
Polkappen und die äquatorialen Dotteransammlungen vieler Furchungs- 
zellen. Der Transport der Öhromosomen zu den Polen beruht wohl 
zum Teil auf dem axialen Strom, zum Teil auf dem Zuge der Mantel- 
fasern, denn diese heften sich an sie an und stellen sie entsprechend 
der Zugrichtung ein. Nach anderer Auffassung sollen die Fasern durch 
Wachstum auf die Schleifen drücken. Bei mehrpoligen Spindeln (5%) 
werden die Kernschleifen ganz unregelmäßig verteilt, in demselben 


= 
DT aka 
AN) 
&- 
Fig. 57. 


Fig. 56. Anordnung von Eisenstaub zu zwei Spindeln zwischen den ungleichen 
Polen und zu einem sog. Zipfelkreuz zwischen gleichnamigen Polen eines mag- 
netischen Kraftfelde. Nach RHUMBLER. 

Fig. 57. Tetraster mit 4 peripheren und 2 sich kreuzenden Diagonalspindeln 
in einem Seeigelei nach BALTZER. 


Maße wie sie zufällig von den Fasern ergriffen werden. Die Spindeln 
enthalten festere kontraktile Wabenstränge und sind nicht bloß der 
Ausdruck von Strömungen, und daher können sie unter Umständen aus 
einer berstenden Zelle heraustreten oder in zentrifugierten Zellen sich 
stark krümmen. Sie entstehen unter dem Einfluß der Zentren und 
können auch auftreten, ohne daß Chromosomen vorhanden sind („achrome 
Spindeln“). Ist die Spindel klein und liegt sie dicht unter der Zell- 
oberfläche, so entsteht nur an einer kleinen Stelle eine Spannungs- 
differenz und die abgeschnürte Zelle ist klein (Richtungskörper, in- 
äquale Furchung). Ist sie groß, so liegt sie meist parallel dem größten 
Zelldurchmesser oder in diesem, und es entstehen zwei gleich große 
Zellen. Bei hohen Epithelzellen liegt sie oft in der kürzesten Zellachse, 
damit die neuen Zellen sich in ganzer Länge aneinander schließen. 
Liegen die Zentren und Kerne weit von der Zelloberfläche ab, so er- 
folgt in gewissen Zellen nur eine Mitose, ohne Zellteilung. Sicherlich 
seht der Anstoß zur Kern- und Zellteilung von den Zentren aus. 
Aber diese hängen wieder ab von dem ganzen Zustand der Zelle, von 
der Menge und der Ernährung des Uytoplasmas, von der Kernplasma- 
relation und von anderen Verhältnissen. Die Teilungen lassen sich 


Zellentheorie. 77 


deshalb nicht vollständig mechanisch analysieren, sondern in ihnen 
kommt der Kreislauf der Lebensvorgänge zum Ausdruck. 


6. Zellentheorie, vielkernige Zellen, Plasmodien, Syncytien, 
Symplasmen. 


Seitdem ScHhwAann 1839 in seiner berühmten Schrift: „Mikro- 
skopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur 
und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen“ die Zelle als die Einheit 
im Aufbau der Lebewesen erkannt hat, gilt die Zellentheorie als wohl- 
begründet, und sie ist auch gegenwärtig in keiner Weise erschüttert. 
Alles Leben ist an Zellen gebunden, die aus COytoplasma und Kern, in 
vereinzelten Fällen aus CUytoplasma und feinverteiltem Chromatin be- 
stehen. Trotz vieler Versuche ist es nicht gelungen, die Zellen in 
kleinere Einheiten aufzulösen, und es ist auch nicht wahrschein- 
lich, daß es in Zukunft gelingen wird. Die Lebewesen können ein- 
zellig oder vielzellig sein, stets spielt sich das Leben an abgegrenzten 
Protoplasmaklümpchen, an „Zellen“ ab, und bei Metozoen sind diese die 
„Bausteine“ der Organe und des ganzen Individuums. 1855 stellte 
Remar zuerst den Satz auf: omnis cellula e cellula, durch den 
auch die Vermehrung als eine Lebenserscheinung der Zelle hingestellt 
wird. Nach der Zellentheorie ist jede Zelle eine selbständige morpho- 
logische und physiologische Lebenseinheit mit eigener Assimilation und 
Reizbarkeit, und alle Leistungen sind auf das Zusammenwirken zahl- 
loser Zellen zurückzuführen. Es ergibt sich damit das noch in keiner 
Weise gelöste Problem: wie kommt es, daß die Tausende von Zellen 
eines Organs zu einer Funktion einheitlich zusammenwirken, und wie 
erklärt sich die Harmonie zwischen den verschiedenen Organen des 
„Zellenstaates“. Die Behauptung, daß alle Zellen aufeinander angewiesen 
sind und daher in Korrelation zueinander stehen, ist eher eine Um- 
schreibung als eine Erklärung der Tatsache. Sie findet ihren höchsten 
Ausdruck darin, daß sich der Mensch als Einheit, als „Ich“ fühlt. Die 
Vitalisten haben eine Scheinlösung versucht durch die Annahme einer 
metaphysischen „Entelechie“, welche alle Zellen beherrscht und zu einer 
Einheit verschmilzt. Ebensowenig wie es gelungen ist, ein alle Zellen 
beherrschendes Prinzip aufzufinden, ebensowenig hat man die Zelle in 
kleinere Lebenseinheiten auflösen können. Die Chloro- und Leuko- 
plasten der Pflanzenzellen und die Plastosomen der Tierzellen können 
sich zwar wie der Kern selbständig teilen, aber sie können nicht für 
sich existieren. Sie sind keine Symbionten, sondern sie sind Teile einer 
Einheit. Die Grundsubstanz der Stützgewebe und die kutikularen Bil- 
dungen machen oft einen erheblichen Teil des Tierkörpers aus und 
können leicht den Eindruck erwecken, daß das Leben auch extrazellulär 
oder azellulär auftreten kann. Diese Auffassung wäre nicht richtig, 
denn alle diese Bildungen sind Ausscheidungen oder auch Umwand- 
lungen des Plasmas. Die Zellen sind bei der Furchung und Anlage 
der Organe deutlich getrennt, können aber unter Umständen vielkernig 
werden oder sich zu einer höheren Einheit zusammenschließen. Nach 
dieser Richtung hin sind folgende nicht immer scharf trennbare Kate- 
sorien zu unterscheiden: 

1. Vielkernige Zellen: Der Kern hat sich wiederholt geteilt (sog. 
freie Kernteilung), das Ganze macht aber noch den Eindruck einer 
Zelle. So bei vielen Protozoen (Arcella, manche Amöben, Actino- 


22 II. Kapitel 


sphaerium, Opalina), Leukocyten, Leber- und anderen Drüsenzellen (171). 
In den vielkernigen Chromatophoren der Tintenfische liegt der eigen- 
artige Fall vor, daß gleichzeitig Pigment und kontraktile Substanz ge- 
bildet wird (82). 

2. Plasmodien: Vielkernige Gebilde, die aber den Wert vieler 
Zellen haben, entweder nach ihrer Gestalt oder weil später ein Zerfall 
in freie Zellen eintritt (Plasmodien vieler Protozoen) oder sich sekun- 


Kane 


Fig. 58. Blastodermbildung bei Hydrophilus nach HEIDER. b ausgebildetes 
Blastoderm, d Nahrungsdotter, f Kerne der späteren Furchungszellen, / oberfläch- 
liche Plasmaschicht, x Dotterzellen. 


däre Zellgrenzen bilden. So teilt sich bei der superfiziellen Furchung 
der Insekteneier — und ähnlich auch bei dotterreichen Eiern von 
Hydroiden (Kudendrium) — der Kern zunächst wiederholt, und diese 
Kerne wandern an die Oberfläche der Zelle, worauf um sie herum Zell- 
grenzen auftreten (98). Bei der diskoidalen Furchung kommen unter 
der Keimscheibe und am Rande derselben Plasmodien vor, welche später 
in Gewebe übergehen. Die Eier der Arthropoden scheinen meist aus 
einem plasmodialen Keimlager hervorzugehen. Läßt man KÜl auf die 
Eier von Chaetopterus (Ringelwurm) einwirken, so entsteht eine Trocho- 
phoralarve mit Wimperkränzen und dotterreichem Entoplasma, aber 
ohne Zellgrenzen, also ein ganzer Organismus mit verschiedenen Or- 
ganen, aber ohne Gliederung in Zellen. Die Sonderung in viele Kerne 
mit verschiedenen Frbfaktoren ist also viel wichtiger als die scharfe 
Sonderung der zugehörigen Plasmabezirke. Das zeigen besonders deut- 
lich unter den Algen die Cöloblasten (Siphoneen), welche aus einer ein- 
heitlichen Protoplasmamasse mit Hunderten von Kernen bestehen und 
dabei gegliedert sein können in Stamm, blattartige Ausstülpungen und 
Wurzeln (Caulerpa, 60 A). 

3. Syneytien: Das Wort Syncytium wird manchmal synonym mit 
Plasmodium oder Symplasma gebraucht. Wir verstehen darunter die 
Erscheinung, daß zwei oder mehrere Zellen sich durch Ausläufer oder 
Verschmelzung vereinigen, wobei aber immer die ursprünglichen Zell- 
gebiete zu erkennen sind. Sind die Verbindungsfäden zwischen zwei 
Zellen klein, sehr zart und sehr zahlreich, so nennt man sie Plasmo- 


Syncytien, Symplasmen. 13 


desmen oder Zellbrücken, und einen Komplex derartiger Zellen ein 
Konzellium. Alle Gewebe der höheren Pflanzen sind Konzellien. 
Die Plasmodesmen fehlen bei den Blutzellen und wahrscheinlich auch 
den Muskelzellen der Tiere, sind aber sonst weit verbreitet bei Epi- 
thelien (59, 64a), im Knorpel, Knochen, Dentin usw. Sie spannen sich 
auch aus zwischen den Furchungszellen und den Zellen verschiedener 
Gewebe (Eier und Follikelzeilen, Epithel und Bindegewebe). Bei den 
eigentlichen Syncytien stehen die benachbarten 
Zellen desselben Gewebes durch derbere Aus- 
läufer in Zusammenhang (retikuläres Binde- 
gewebe, Knochenzellen, Ganglienzellen, viele 
embryonale Gewebe u. a.). 

4. Symplasmen: Die Verschmelzung der 
ursprünglich getrennten Zellen ist so innig, dab 
die Zellgebiete nicht mehr deutlich zu sondern 
sind. Dabei können verschiedene Möglichkeiten 
gegeben sein. 

a) Viele Zellen verschmelzen zu einer ein- . Fig. 59. Epithelzellen 
heitlichen vielkernigen Protoplasmaschicht (64 g, en Telophase der Kern- 

: : 5 eilung und Plasmodesmen 
Plasmodien der Myxomyceten, Epidermis von yon der Salamanderlarve 
Nematoden und von Temnocephala). In den nach FLEeuuıne. 
Tentakeln von Dentalium und in den rudimen- 
tären Hinterflügeln von Phyllium 2 und bei Nematoden finden wir ein 
Symplasma, dessen Kerne degenerieren und verschwinden, wie überhaupt 
solche Verschmelzungen häufig einen degenerativen Charakter haben und 
ein Endstadium bezeichnen; daher können sie auch zur Geschwulst- 
bildung führen. 

b) Die Zellen verschmelzen in strangförmiger Anordnung. So bei 
glatten und quergestreiften Muskeln der Würmer (60), Mollusken (Den- 
talium-Tentakel), Arthropoden und Wirbeltiere, wodurch die Möglich- 
keit gegeben ist, sehr lange Fibrillen zu erzeugen. In den quergestreiften 
Muskeln des Appendicularienschwanzes vereinigen sich sogar zuweilen 
mehrere gitterförmige Kerne (13 A, B). Nach GoETTE und Rnope sollen 
die Neuriten in ähnlicher Weise von verschmolzenen Zellen geliefert 
werden und sich erst später mit den zentralen Ganglienzellen ver- 
einigen, während sie nach der älteren Auffassung (Hıs) durch Aus- 
wachsen der letzteren entstehen. 

c) Die Eizellen entstehen zuweilen durch Verschmelzung mehrerer 
Zellen. Bei vielen Cölenteren sollen dabei die Kerne bis auf einen 
zugrunde gehen, während bei Tubifex bavaricus auch alle Kerne zu dem 
einen Kern des Eis verschmelzen. Im männlichen Geschlecht dieser 
Art sollen die verschmolzenen Zellen eine Nährzelle für die Sperma- 
tiden bilden. 


7. Vielzelligkeit und Entstehung der Metazoen. 


Obwohl die Protisten, die einzelligen Pflanzen (Protophyten) und 
Tiere (Protozoen) beweisen, daß im Rahmen einer Zelle eine schier un- 
begrenzte Mannigfaltigkeit der Formen und Leistungen möglich ist, 
sind die meisten Pflanzen und Tiere vielzellig (Metaphyta, Metazoa). 
Nur unter den Algen findet sich eine Gruppe, die Siphoneen ((aulerpa, 
Halimeda u. a.), welche trotz bedeutender Größe und trotz Gliederung 
in Wurzel, Stamm, Blätter nur aus einer Zelle mit zahlreichen Kernen 


74 Il. Kapitel. 


bestehen (60 A). Die Vorteile der Vielzelligkeit liegen auf der Hand. 
Die vielen „Bausteine“ ermöglichen eine weitgehende Arbeitsteilung 
durch Ausbildung der verschiedensten Gewebe und Organe, die Größen- 
zunahme gewährt mehr Festigkeit und Schutz, und die für den Stoff- 
wechsel wichtige Oberfläche wird enorm vergrößert. Sehr beachtens- 
wert ist dabei die Erscheinung, daß die Größe der Zellen nicht zunimmt 
mit derjenigen des Gesamtkörpers. Das Veilchen und der Eichbaum, die 
Maus und der Elefant haben ungefähr gleichgroße Zellen (vgl. S. 49). 
Abgesehen von einigen Ausnahmen (Eier, Ganglienzellen) sind die ein- 


Fig. 60. Entstehung der Muskelsymplasmen bei Aricia nach SCHAXEL. 
a Chromatinanreicherung im Kern und Nukleolenbildung, 5 Chromatinemission 
aus dem Kern der spindelförmig gewordenen Zelle, e aus den Plastosomen bilden 
sich die Fibrillen, d Streekung der fibrillären Region, e Verwachsung der Fibrillen- 
stränge, / fertiges Muskelsymplasma. 


zelnen Gewebezellen mikroskopische Gebilde von etwa 0,1—0,01 mm 
Durchmesser. Es wird hierdurch der Vorteil einer relativ großen Ober- 
fläche gewahrt. 


Ueber die Entstehung der Metazoen aus Protozoen lassen 
sich nur hypothetische Betrachtungen anstellen, welche von zwei Mög- 
lichkeiten auszugehen haben. Es konnte entweder zuerst ein viel- 
kerniges Plasmodium entstehen, ähnlich wie die oben erwähnte Chae- 
topterus-Larve oder die Siphoneen, welches später sich in eine viel- 
zellige Blastula umwandelte, oder es konnte, wie bei der Furchung, zu- 
erst ein Haufen getrennter Zellen auftreten, die sich dann zu einer 


Entstehung der Metazoa. 75 


Blastula anordneten. Ich gebe der letzteren Auffassung, die HAEcKEL 
zuerst vertreten hat, den Vorzug, da wir viele kugelförmige Flagellaten- 
kolonien (132) kennen, und außerdem in der Ontogenie die meisten 
Tiere diese Stadien durchlaufen. An einem solchen freischwimmenden 
blastulaähnlichen Urmetazoon, der Blastaea, werden alle Zellen gleich 
und zur Beweguug, Ernährung und Bildung der Geschlechtszellen be- 
fähigt gewesen sein. Es fragt sich, wie die Sonderung in Ektoderm 
und Entoderm zustande kam. Nimmt man an, daß dieses Geschöpf, 
um besser das Wasser durchschneiden zu können, eine ovale Gestalt 
erhielt, so werden die nach vorn gekehrten Zellen in erster Linie die 
Nahrungsaufnahme, die weiter nach hinten gelegenen Zellen die Loko- 
motion besorgt haben. Dann ist auch zu verstehen, daß diese vorderen 
Zellen sich einstülpen, um in dem Urdarm die Nahrung besser fest- 
halten und verarbeiten zu können. Die Verdauung wird intrazellular 
gewesen sein, wie bei Protozoen und vielen niederen Metazoen. Es 
entstand auf diese Weise die hypothetische Gastraea, welche man 
sich nur als ein schwim- 
mendes Geschöpf vorstellen 
kann. Diese Ableitung er- 
scheint natürlicher als die 
Bürscauische, welche von 
einer zZweischichtigen, am 
Boden kriechenden Zellplatte 
ausgeht mit ventralen Freß- 
zellen und dorsalen Deck- und 
Bewegungszellen. Eine solche 
konnte sich wohl zu einer 
flachen Schüssel einbiegen, 
aber schwerlich zu einer 
typischen Gastraea werden, 
denn eine auf den Urmund 
gestellte Gastrula kann nicht 
in aufrechter Stellung umher- 


kriechen. Außerdem würde Fig. 60A. Caulerpa a ne anze 

: : ;: - *\1„n_ Pflanze besteht aus einem Protoplasmaschlauc 
die Einstülpung eine biolo mit sehr vielen Kernen. 5 blattartige Bildungen, 
gische Verschlechterung be- , Vegetationspunkt der kriechenden dorsiven- 
deuten, da die Nährzellen tralen Sproßachse, s, « Wurzeln. Nach Sachs. 


von der die Nahrung liefern- 

den Unterlage abrückten. Von 

Lang, welcher ebenfalls eine FEinstülpung am vorderen Pol der Blastaea 
annimmt, unterscheide ich mich dadurch, daß ich in der zentralen Höhle 
nur ein wässeriges, von wenigen eingewanderten Zellen gebildetes Mes- 
enchym annehme, nicht ein von zahlreichen Geschlechts- und Regene- 
rationszellen gebildetes Mesoderm, denn ein solches würde eine In- 
vagination unmöglich machen. Außerdem gehen bei den Oölenteren die 
Sexualzellen aus dem Ekto- oder Entoderm hervor, und wir können 
daher denselben Modus für die Blastaea annehmen. Ebensowenig ist 
die Annahme besonderer Regenerationszellen nötig. Gegen die KoRSCHELT- 
Heiversche „Archigastrula“, welche durch Einstülpung des hinteren Pols 
entstehen soll, hat schon Lang mit Recht bemerkt, daß viele frei- 
schwimmende Strudelorganismen (Vorticella, Stentor, Rädertiere) die 
Mundöffnung vorn tragen, aber keins hinten. Ray LANKESTER suchte 
die Gastraea aus der Blastaea dadurch abzuleiten, daß die inneren 


76 Ill. Kapitel. 


Hälften der Zellen sich zum Entoderm abschnüren sollten, ähnlich wie 
bei der Delamination eines Geryoniden-Eis. Der Mund sollte dann 
später durch einen Spalt entstehen. Diese Ableitung ist unphysiologisch 
gedacht. In der Phylogenie muß die Bildung eines Darmes immer vom 
Munde ausgehen, denn ohne diesen gibt es keine Nahrungsaufnahme. 
In der Ontogenie kann der Darm vor dem Munde auftreten. Dasselbe 
gilt für die „Parenchymella“ von METSCHNIKOFF, einer Gastraea, deren 
Entoderm sich durch multiplare Einwanderung von Blastodermzellen in 
den Binnenraum gebildet haben soll. Die Gastraea braucht man sich 
nicht so differenziert vorzustellen, wie Lang (1912, S. 144) es darstellt 
mit besonderen Epithelmuskel-, Sinnes-, Gift-, Exkretions-, Ganglien-, 
dreierlei Darmzellen und mesodermalen Gonaden. Es genügt die Vor- 
stellung von zwei Epithelien, welche alle Funktionen, auch die Bildung 
der Geschlechtszellen, ausübten. Von einer solchen „undifferenzierten“ 
Gastraea lassen sich eher die Spongien und Cölenteren ableiten. 


Bei der Gastraea und der ihr vorhergehenden Blastaea waren wohl 
noch alle oder fast alle Zellen imstande als Geschlechtszellen zu dienen, 
wie dies für die merkwürdige, einen einschichtigen Zellschlauch bildende 
Salinella angegeben wird. 


Bei dieser Ableitung der Metazoen von einer Kolonie von Proto- 
zoen (HAEcKEL, Gastraeatheorie) ist es selbstverständlich, daß die Ge- 
webe und Organe der ersteren nicht homolog sein können den ähn- 
lich funktionierenden Organellen der letzteren; es kann also nicht 
etwa aus einer kontraktilen Vakuole der Infusorien ein Herz oder eine 
Niere entstanden sein. Jene zwei Kategorien sind nicht morphologisch, 
sondern nur physiologisch vergleichbar. 


III. Kapitel. 


Histologie oder Gewebelehre. 


Ein Gewebe (6 torög, ro Tottov das Gewebe) istein Komplex 
im wesentlichen gleicher Zellen. Mehrere verschiedene Ge- 
webe können sich zu einer bestimmten Funktion verbinden und bilden 
dann ein Organ. Die Zellen eines Gewebes hängen untereinander durch 
zarte Verbindungsfäden (Plasmodesmen, 59) oder eine Kitt- oder eine 
Grundsubstanz zusammen. Eine Ausnahme machen die Wanderzellen 
des Blutes und der Lymphe, welche wir hier zuerst besprechen wollen, 
während sie von manchen Forschern als Bindegewebe mit „flüssiger 
Grundsubstanz“ angesehen werden. Diese Auffassung ist irrig, denn 
die Blutflüssigkeit wird nicht von den Blutzellen ausgeschieden, sondern 
wird von den Mesenchymzellen und anderen Geweben geliefert, und 
läßt sich daher nicht mit der Grundsubstanz homologisieren. 


Blut. 17 


A. Blut und Lymphe 


sind ernährende Flüssigkeiten, welche in Gewebsspalten, Körperhöhlen 
oder besonderen Gefäßen zirkulieren. Bei den Wirbellosen und dem 
Amphioxus kann man nur eine derartige Flüssigkeit unterscheiden, 
welche als Blut bezeichnet wird, während von den Selachiern an zwei 
Flüssigkeiten vorhanden sind und je in besonderen Gefäßen sich be- 
wegen: das mit roten und weißen Blutkörperchen versehene Blut und 
die nur weiße Blutkörperchen führende Lymphe. Es lassen sich drei 
Stufen der Ausbildung unterscheiden: 

1. Bei Cölenteren, Plattwürmern und Appendicularien besitzt die 
Flüssigkeit in den Gewebsspalten noch keine besonderen Zellen. 
Dies kommt zuweilen auch in anderen Abteilungen vor, so bei den 
Larven von Ohironomus plumosus. 

2. Bei den übrigen Wirbellosen und dem Amphroxus enthält das 
Blut nur kleine amöboide Zellen, die sog. weißen Blutkörperchen oder 
Leukocyten (Amöbocyten). Sie sind eine Art Schutzpolizei, welche 
aus den Blutbahnen in die Gewebe übertreten, eingedrungene Bakterien 
auffressen (daher auch Phagocyten, Freßzellen genannt) und nicht 
mehr brauchbare Gewebeteile (z. B. bei der Metamorphose der Insekten) 
oder Exkretstoffe vernichten. Bei Astacus und Mollusken fallen unter 
ihnen einige, die sog. Throphocyten, dadurch auf, daß sie besonders 
in den Geweben liegen und mit vielen Körnern erfüllt sind, die als 
aufgespeicherte Nahrung gedeutet werden. Die Blutflüssigkeit ist 
farblos oder gelblich, grünlich oder sonstwie gefärbt. Durch gelöstes 
Hämoglobin ist die Flüssigkeit rot gefärbt bei Regenwürmern, Blut- 
egeln, Gephyreen, Branchipus, den Larven der Zuckmücke (Chironomus 
plumosus) und unter den Mollusken bei Planorbis und einigen Muscheln. 
Bei vielen anderen wirbellosen Tieren finden wir als Sauerstoffträger statt 
des Hämoglobins das bläuliche, kupferhaitige Hämocyanin in der Blut- 
flüssigkeit. So bei Mollusken (Unio, Anodonta, Helix, Murex, Cepha- 
lopoden), decapoden Krebsen, Scorpionen, Spinnen. Die Bindung des 
Sauerstoffs kann bei einzelnen Evertebraten durch einen eiweißhaltigen 
Farbstoff erfolgen, der in den Blutzellen seinen Sitz hat wie bei den 
Erythrocyten der Wirbeltiere: so bei Seeigeln durch das rötliche Echi- 
nochrom, bei Röhrenwürmern durch das grünliche Chlorocruorin und bei 
Gephyreen, durch das rote Hämerythrin. Bei der Spiunculide Phycosoma 
lanzarotae verschwindet sogar im Alter der Kern in den roten Blutzellen, 
in dem das Chromatin in das Cytoplasma übertritt. 

3. Bei den Wirbeltieren mit Ausnahme des Amphioxwus besteht 
das Blut aus der Blutflüssigkeit (Plasma sanguinis) und den 
zwei Sorten der weißen und roten Blutzellen. Erstere besteht aus 
Wasser mit gelösten Eiweißkörpern, Salzen, Kohlehydraten (z. B. Zucker 
beim Menschen normalerweise 0,1-—-0,15 'Proz.). Unter den Eiweib- 
körpern ist das Fibrin besonders "wichtig, weil es als faserige Masse 
ausfällt, sobald das Blut beim Austritt aus den Gefäßen gerinnt. Läßt 
man Blut stehen, so scheidet sich am Boden des Gefäßes der „Blut- 
kuchen“ ab, welcher aus Fibrin und den Zellen sich zusammensetzt. 
Die darüberstehende Flüssigkeit heißt das Serum und kann noch 
andere Eiweißkörper enthalten, z. B. Antitoxine, welche vom Organis- 
mus ausgeschieden worden sind, um eingedrungene Bakterien unschäd- 
lich zu machen. Wird ein solches Serum in eine andere Tierart ein- 
gespritzt, so genießt sie denselben Schutz gegen jene Bakterien (Prinzip 
der Serumtherapie). 


78 IIJ. Kapitel. 


Die Blutzellen sind von dreierlei Art: Erythrocyten, 
Leukocyten und die ihrer Natur nach noch sehr unklaren Blut- 
plättchen (Thrombocyten). Die ersteren beiden gehen im Knochen- 
mark, in der Milz und Thymus und in den Lymphknoten aus gewissen 
Urzellen (Hämatogonien) hervor, welche den Lymphocyten sehr ähnlich 

sind und zuerst in den sog. Blut- 
( = | anlage auftreten. Weiße und 
rote Blutzellen sind also mono- 


inseln, außerhalb der Embryonal- 
Mensch phyletischen Ursprungs, oder, 


m, 


I anders ausgedrückt, die roten 
sind aus den weißen in An- 
Lama passung an einen besseren Sauer- 
stofftransport hervorgegangen. 

vd) Die Erythroeyten oder 
roten Blutkörperchen sind 


’ am " zahlreichsten vorhanden 
Buchfink (beim Menschen in 1 cmm ca. 
Fig. 61. Verschiedene Erythrocyten. 5 Millionen). Obwohl sie einzeln 
gelb aussehen, bedingen sie durch 

ihre Masse die rote Farbe des Bluts. Ihr Farbstoff ist das Hämoglobin, 
ein eisenhaltiger Eiweißkörper, welcher bei starkem Sauerstoffdruck, z. B. 
in den Atmungsorganen, sich mit O locker verbindet zuOxyhämoglo- 
bin, dieses dann mit dem Blutstrom den Geweben zuführt und hier 
den Sauerstoff an das Protoplasma der Zellen abgibt. Das in die 
Organe einströmende oxyhämoglobinhaltige, sog. arterielle Blut sieht 
hellrot aus, während es nach Abgabe des O eine bläulich-dunkelrote 
a Farbe annimmt. Wahrschein- 

© Te ’ > lich spielt das Hämoglobin auch 


©) w IQ Eryfhroeyt bei dem CO?-Transport eine 


Rolle. Die Erythrocyten sehen 


G von der Fläche gesehen oval 
® L.ymphocyt und von der Seite gesehen bi- 

(® 2 Ve | Ba konvex aus und besitzen einen 
| 9 en) =) feinkörnige Kern, nur bei Öyclostomen sind 
u —- sie rundlich mit Kern, und bei 
Leukocyten Säugern rundlich und kernlos 
SON at: |Ausnahme: Kamel, Lama mit 
:; grobkörnige ovalen, kernlosen Blutkörpern 
(61)]. Ihre Größe ist bei ver- 
2 schiedenen Arten verschieden: 

Fig. 62. Erythrocyten und 3 Sorten Proteus hat die größten (88:35), 
Leukoeyten mit "einfachen und gelappten das Moschustier die kleinsten 
Kernen vom Menschen. (2,5 e). Beim Menschen sind 
die Erythrocyten runde, seicht 

bikonkave Scheiben mit 7,5 x Durchmesser; zuweilen sind sie auch uhr- 
glasförmig eingebogen. Außerhalb der Blutgefäße werden sie häufig 
sternartig oder kleben geldrollenartig zusammen. Sie sind dehnbar, 
elastisch und verändern beim Aufstoßen auf Hindernisse vorüber- 
gehend die Form. Sie entstehen aus kernhaltigen Zellen im roten 
Knochenmark und, wo dieses fehlt (Fische, Amphibien), in der Milz, 
verlieren später bei Säugern ihren Kern durch Auflösung, zuweilen 
auch durch Ausstoßung, und gehen nach einigen Wochen zugrunde. 


®' 


Blut. 79 


Reste der Kerne, sog. Nukleoide, lassen sich bei Säugern zuweilen in 
Form kleiner, färbbarer Körner nachweisen. Die bei Urodelen zuweilen 
beobachteten kernlosen Erythrocyten scheinen Kunstprodukte zu sein. 
Sie zeigen sich entweder von normaler Größe, indem der Kern ausge- 
stoßen ist oder als durch Abschnürung entstandene kleine Scheiben. 
Die Leukoeyten oder weißen Blutkörperchen (62) sind 
viel weniger zahlreich als die roten (Mensch: 1 cmm 6—-8000, also 
kommen auf einen Leukocyten 
ungefähr 700 Erythrocyten). Ihr 
physiologisches Verhalten ist wie 
bei den wirbellosen Tieren. Da 
sie sich amöboid bewegen können, 
so verlassen sie oft die Gefäße 
und wandernin die Gewebe, Hohl- 
räume, Speichel, Eiter u. dgl. 
unter Bildung zahlreicher spitzer 
Pseudopodien (63). Morpholo- 
gisch sind sie verschieden, so 
daß beim Menschen vier Sorten 
unterschieden werden: a)kleine 
Lymphocyten mit einem 
großen Kern, ca. 7 w im Durch- 
messer, bilden ungefähr 25 Proz. 
aller weißen Zellen des Blutes, 
massenweise finden sie sich in 


der Lymphe, dem Chylus und in { 

den Lymphorganen; b) große RT, u 
Leukocyten (in 62 nicht ab- el N a # 
gebildet) mit einem großen Kern, Se % 7 

mit einem Zelldurchmesser von Se 7 
12—20 1, etwa4 Proz.; c)poly- N L BER ] 
morphkernige feinkörnige v / 
Leukocyten, etwa 70 Proz., mit ei une 
vielen zarten Granula im Proto- D. ul 
plasma, mit einer Sphäre, welche et 
zwei Centriolen umschließt (33), en 
und einem stark gelappten oder Fig. 63. Leukocyten und Thrombo- 


SE ; ‘_  eyten im menschlichen Blut während der 
eingeschnürtem Kern, der zuwei amöboiden Bewegung fixiert. Nach VAN 


len auch in mehrere zerfallen kann. HrrwerDen. 1000:1. r. Birotes Blutkörper- 
Eine Abartderselben sind dieoben chen, / Leukocyt, k Kern, thr Thrombocyt. 


(35) abgebildeten Riesenzellen 
(Megakaryocyten) aus dem Knochenmark und der Milz. d)polymorph- 
kernige,grobkörnige Leukocyten, 1 Proz., mit zahlreichen rund- 
lichen oder unregelmäßigen Körnern, welche sich entweder mit sauren 
Anilinfarben (oxyphile Leukocyten) oder mit basischen Farben (basophile) 
färben. Die letzteren sind als sog. Mastzellen im lockeren Binde- 
gewebe der Säuger weit verbreitet. Die Leukocyten entstehen aus den 
Lymphzellen, bei den Säugern und Vögeln in Lymphdrüsen und in 
der Milz, bei anderen Wirbeltieren auch in den Arterienscheiden und 
in anderen sog. Iymphatischen Organen. 

Die Blutplättehen (63) sind sehr kleine (3—7 ), scheiben- oder 
spindelförmige amöboide Gebilde, in denen bei Amphibien und Säugern 
ein Kern nachgewiesen ist, der aber zuweilen fehlt. Sie kommen in 


80 Ill. Kapitel. 


sehr großer Zahl vor, zerfallen aber außerordentlich leicht. Sie unter- 
stützen durch ihren Zerfall die Gerinnung und Blutpfropfbildung bei 
Wunden und werden daher auch Thrombocyten genannt. Es handelt 
sich bei ihnen wohl um eine besondere Sorte von Leukocyten. 

Die Lymphe der Wirbeltiere besteht aus Lymphplasma und Leuko- 
cyten und fließt in Gefäßen mit eigener Wandung, die außerordentlich 
fein in den Organen beginnen, allmählich zu größeren Stämmen sich 
vereinen und schließlich in die Venen einmünden. 


B. Die Gewebe 


werden eingeteilt nach ihrer Funktion in 

Epithelien: kleiden Oberflächen und Höhlen aus, begrenzen und 
schützen den Körper, nehmen die Reize der Außenwelt auf, scheiden 
Stoffe aus oder erzeugen Sexualzellen; 

Stütz- oder Bindegewebe: verbinden die Gewebe eines 
Organs, erzeugen die festen Skelettorgane; 

Muskeln: bewegen durch ihre Kontraktilität den ganzen Körper 
und seine Teile; 

Nervengewebe: leiten die aufgenommenen Sinnesreize weiter 
und rufen die Reizantworten hervor. 

Morphologisch lassen sich nur die Epithelien an ihrer oberfläch- 
lichen Lage, ihrer polaren Differenzierung und horizontalen Schichtung 
leicht erkennen. Bei den übrigen drei Gewebesorten ist es nicht immer 
möglich, aus der Gestalt und Struktur der Zellen ihre Natur mit 
Sicherheit festzustellen: eine fibrillär differenzierte Zelle kann zur Mus- 
kulatur (95a') oder zum Nervengewebe (10%7b) gehören; retikulär ver- 
bundene Zellen können bindegewebiger (73) oder nervöser Natur (103) 
sein. In solchen Fällen ergibt sich die Art der Zellen aus ihrer Lage 
im Organ, ihrem Zusammenhang mit anderen Teilen und aus ihrer 
Funktion. Es kommen auch Zwischenformen vor: Sinneszellen, welche 
gleichzeitig Epithelzellen und unipolare Ganglienzellen (109a) sind; 
Epithelmuskelzellen der Oölenteren (91); die Gliazellen (nervöse Stütz- 
zellen) sind in die Tiefe gewanderte Epithelzellen von bindegewebigem 
Charakter (106). Die Mannigfaltigkeit der Gewebe ist unerschöpflich 
und spottet nicht selten einer scharfen Systematik. 


I. Die Epithelgewebe 


begrenzen und schützen den Körper, indem sie die Oberfläche der Haut 
bilden und nur ganz selten (Zähne, Geweihe) fehlen. Ferner kleiden 
sie die Höhlungen (Lumina) der Organe aus, z. B. die Darm- und die 
Leibeshöhle. Dabei ist charakteristisch, daß die Epithelzellen in Form 
einer ein- oder mehrschichtigen Lamelle dicht zusammenliegen, wobei 
sie durch wenig Kittsubstanz zusammengeklebt werden. Diese kann 
durch 1-proz. AgNO? nachgewiesen werden, indem die Kittsubstanz 
sich hierin durch ausfallendes Silber schwarz färbt. In anderen Fällen 
hängen sie untereinander durch interzellulare Plasmabrücken (Plasmo- 
desmen) zusammen (64a, 59), welche zarte Spalträume durchsetzen. Die 
Oberhaut (Epidermis) aller Wirbellosen und des Amphiorus besteht 
aus einem einschichtigen Epithel, während alle übrigen Wirbeltiere 
eine vielschichtige Epidermis besitzen, welche bei den Landbewohnern 
auf der Oberfläche verhornt (64b) ist. Nach der Form werden unter- 


Epithelien. 81 


schieden: Plattenepithelien (c) mit ganz dünnen, membranartigen 
Zellen; kubische Epithelien (d) mit würfelförmigen Zellen, und 
Zylinderepithelien (e) mit höheren Zellen. Bei den Flimmer- 
epithelien (36, 38, 64e) tragen die Zellen viele bewegliche Härchen 
(Cilien), während beim Geißelepithel (f) jede Zelle mit einer langen 
Geißel ausgerüstet ist. Das Protoplasma der Epitkelzellen enthält 
häufig Fibrillen, z. B. in Flimmerzellen (38) oder bei Muskelinsertionen 
(64n, 200), wodurch es mechanischen Anforderungen besser gewachsen 
ist (Tonofibrillen). Nach innen zu grenzen sich die Epithelien häufig 
durch eine Basalmembran (d, bas), nach außen durch eine Cuticula 
(W) ab. Wenn alle Zellen eines Epithels miteinander verschmelzen, so 
dab keine Zellgrenzen vorhanden sind, spricht man von einem Sym- 
plasma (g) (vel. S. 73). Ein solches findet sich am häufigsten bei 
Plattenepithelien. 

Die interzellulare Kittsubstanz ist häufig am freien Ende der 
Zellen verdickt zu sog. Verschlußleisten (64, e‘, f‘). Die Spalten 
zwischen den Zellen sind für die Ernährung der Zellen von großer 
Bedeutung und um so wichtiger, als die Blutgefäße in den Epithelien 
fehlen. Ausnahmen kommen vor, so in der Epidermis der Ringel- 
würmer und Amphibien, im Darmepithel der Fische, in der Stria vascu- 
laris der Schnecke des Gehörorgans. Einen Uebergang zwischen ein- 
und vielschichtigem Epithel bildet das mehrreihige (64f‘), dessen 
Zellen nur zum Teil die freie Oberfläche erreichen. In den mehr- 
schichtigen Epithelien sind die basalen Zellen besonders groß, weil sie 
die Mutterzellen (Matrixzellen) der übrigen sind (64b). 

Die große Verschiedenartigkeit der Epithelien kann noch weitere 
Ursachen haben. 

1. Differenzierungen führen zu verschiedenen Zellen inner- 
halb des Epithels: es treten Drüsenzellen auf (64i), in den Sinnes- 
epithelien erhalten sich gewöhnliche Zellen als „Stützzellen“ oder als 
„Deckzellen“ neben den Sinneszellen; bei den Landwirbeltieren ver- 
hornen die äußeren Zellen (64b), und aus der Hornschicht können 
Schuppen, Krallen, Hufe, Nägel, Federn, Haare hervorgehen. Zuweilen 
sind die Zellen desselben Epithels von verschiedener Höhe, indem 
einige sich proximalwärts verlängern (64m, 139, 150). Dies ist besonders 
häufig bei Drüsenzelien (64i) der Fall. Es kann auch vorkommen, 
daß die Hauptmasse des Oytoplasmas den Kern umgibt und die Epithel- 
zelle im übrigen ein dünner Faden ist (Zellen der Wirbeltier- und 
Cephalopodenlinse). 

2. Cuticularbildungen. Aus der ursprünglich homogenen 
zarten Cuticula (64i) wird eine Stäbchencuticula (64f‘) mit senk- 
recht zur Oberfläche stehenden Stäbchen, welche an ihrer Basis zu- 
weilen einem Korn aufsitzen (641), wodurch sie sich als ähnliche 
Bildungen wie die Cilien erweisen (36, 38). Bei den Arthropoden (64h) 
verdickt sich die Chitincuticula oft enorm und besteht aus vielen 
parallelen Lagen, bildet Warzen, Haare, Stacheln u. dgl. Der Schmelz 
der Zähne kann als eine stark verkalkte COuticularbildung bzw. Basal- 
membran angesehen werden. 

3. Intrazelluläre Einlagerungen: Pigmente, Fette, Stoff- 
wechselprodukte aller Art. Nesselkapseln und basale Muskelfäden bei 
den Cnidariern (91). In den Kolbenzellen der Fische (167, 171) wird 
das Exoplasma gallertig; ebenso in den 'eiweißreichen Levprsschen 
Zellen der Urodelen (197, eiw.x). 


Plate, Allgemeine Zoologie I, 6 


82 Ill. Kapitel. 


4. Interzelluläre Einlagerungen: Nerven durchsetzen die 
Epithelien fast immer und enden entweder frei oder an den Sinnes- 
zellen (360, e,h,i). Auf zuweilen 
vorkommende Blutgefäße wurde 
schon verwiesen. Leukocyten und 
Pigmentzellen wandern nicht 
selten in die Epithelien ein. 


Stratum 


5. Verbreiterung derInter- % lueidum 
zellularspalten. Während # Stratum 
granulosum 


Interzellularlücken 


germinativum| 


= 
= 
MT 


J 


ne 


Sr 
=> 
4 


Fig. 64 a—i. 


gewöhnlich die Epithelzellen durch eine Kittsubstanz oder durch Zell- 
brücken, welche ganz schmale Spalten durchqueren, verbunden sind, 
werden diese zuweilen so breit, daß jede Zelle isoliert erscheint. In 


Epithelien 83 


der Epidermis von Chiton (154) fehlen dabei die Zellbrücken fast ganz. 
Umgekehrt werden in einzelnen Epithelien die Zellbrücken sehr stark, 
und indem gleichzeitig die Spalten zu großen Hohlräumen werden, ent- 


ne UL 
n 5 Ir: Sy1, ! EN f R CE: 1 
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Fig. 64 k—n. 


Fig. 66. Verschiedene Epithelformen (c—i Orig... «a Plattenepithel der 
Kieme einer Krötenlarve von der Fläche gesehen mit Interzellularbrücken, d Schnitt 
durch die Fußsohle des Menschen nach STÖHR, ec Plattenepithel, d Kubisches 
Epithel, bas Basalmembran, e Zylinderepithel links mit Cilien, rechts mit Ver- 
schlußleisten der Kittsubstanz, f Geißelepithel, f‘ mehrreihiges Epithel mit Ver- 
schlußleisten, Interzellularbrücken, Stäbcheneuticula und längsreihigem Plasma, 
g Symplasma, h Oberhaut eines Insekts (Phyllium) mit Borsten und mit Poren- 
kanal, i Haut einer Schnecke, Becherx Becherzelle, Bi Bindegewebe, Cor Corium, 
Cut Cuticula, Ma Muskel, Fl Flaschenzelle, Se Schleim, % drüsiges Darmepithel 
einer Mückenlarve nach VAN GEHUCHTEN, me, ml Muskeln, tp Bindegewebe, ı Zelle 
aus einem Chironomus-Darm nachHoLMGREN. Die Zelle rechts mit Basalkörnern 
unter den Stäbehen der Cuticula. Die Zelle links befindet sich in Vorbereitung 
zur Sekretion und die Körner haben sich etwas in die Länge gezogen. Die Zelle 
in der Mitte sezerniert, wobei die Körner in lange, cilienähnliche Fäden ausgezogen 
sind. m Epithel aus der Flügelanlage der Puppe von Samia cecropia nach MAYER. 
Einige Zellen sind sehr verlängert und verwachsen mit der mesodermalen Grund- 
membran, zwischen ihnen Leukocyten. n Muskelinsertion an der Leibeswand einer 
Mückenlarve nach Stamm. Ch Chitin, .J fibrillär differenzierte Zellen der Hypo 
dermis (Ayp), welche die Anheftung des Muskels (M) vermitteln. 


6* 


84 III. Kapitel. 


steht ein netzförmiges Epithel, welches dem retikulären Binde- 
gewebe (73) sehr ähnelt, sich aber durch das Fehlen der Grundsubstanz 
von ihm unterscheidet. Die Spalten werden von Lymphe erfüllt und 
das Gewebe kann wegen seines Gehalts an eiweißreicher Flüssigkeit 
zur intensiven Ernährung dienen. Daher finden wir es in den Hoden- 
bläschen der Blutegel und neben Gebieten starker Sekretion (Schmelz- 
organ der Säugerzähne, des Rückenstachels von Spenax, unter den 
Hornzähnen der Üyclostomen). In dem Follikelepithel nicht ausge- 
stoßener Vogeleier dient es wohl zur Resorption von Nährstoffen. 

Das Epithel ist die Urform der Gewebe, denn die 3 Keimblätter 
treten fast ausnahmslos in dieser Form auf. Sehr selten gehen Epi- 
thelien aus einem regellosen Haufen von Zellen hervor, so bei der Re- 
tina von Oncidium und Pecten, wie ja auch das Blastula- Epithel aus 
der Morula entsteht. Ontogenetisch leiten sich die Epithelien über- 
wiegend vom Ektoderm und Entoderm ab, aber auch nicht selten vom 
Mesoderm (Cölom- und Keimepithel der Anneliden und Wirbeltiere). 
Die mesodermalen Epithelien sind zuweilen (Blutgefäße der Wirbel- 
tiere) außerordentlich niedrig und werder dann als Endothel be- 
zeichnet, ein Ausdruck, der auch für epithelartig angeordnete Binde- 
gewebszellen, welche Spalträume auskleiden, gebraucht wird. 

Nach der Funktion kann man unterscheiden: Deckepithelien 
zum Schutze; Flimmerepithelien zur Fortbewegung des ganzen 
Körpers (viele niedere Tiere), von Wasser (Muschelkieme), Drüsen- 
produkten oder zum Herbeistrudeln von Nahrung (sessile Wassertiere): 
Drüsenepithelien zur Produktion von Stoffen: Resorptions- 
epithelien im Darm; Pigmentepithelien; Myoepithelien 
(s. Muskeln); Sinnesepithelien zur Reizaufnahme, und Sexual- 
oder Keimepithelien zur Abgabe der Geschlechtszellen. Von diesen 
besprechen wir an dieser Stelle nur die 


Drüsen (Glandulae). 


Als Drüsen bezeichnet man solche epitheliale Zellen oder Zell- 
komplexe, welche irgendwelche nicht protoplasmatische, tote Stoffe ab- 
scheiden, die nicht zu dauernden Bestandteilen der Gewebe werden, 
sondern den Körper in flüssiger, weicher, fester Form (Harnkonkre- 
mente und andere „geformte Sekrete“) oder zuweilen auch als Gase 
(Dufthaare der Schmetterlinge, Gaszellen im Epithel der Luftflasche 
der Siphonophoren) verlassen. Die Ausscheidungen stehen also nicht 
im Dienste der Drüse selbst, sondern in dem des ganzen Organismus. 
Gasförmige Ausscheidungen gehen im Tierkörper meist nicht von 
Drüsen, sondern von Blutgefäßen aus; so bei der Atmung, in den 
Schalenkammern von Nautihıs (40) und in der Schwimmblase der 
Fische. Die Chitincuticula der Arthropoden, die Hornschicht der Land- 
wirbeltiere, Eischalen, Oocons, die Grundsubstanzen des Bindegewebes 
u. dgl. gelten nach der üblichen Auffassung nicht als Drüsenprodukte, 
weil sie dauernd mit dem Gewebe zusammenhängen und einen Teil 
desselben darstellen. Aus demselben Grunde sind auch die Nessel- 
kapseln der Unidarier nicht als ein Sekret anzusehen, sondern als ein 
Zellorganell, wähsend die ausgeschleuderte Flüssigkeit ein Sekret ist. 
Dagegen gilt die Bildung von Verbrauchsstoffen (z. B. Fett) innerhalb 
einer Zelle schon als Sekretion, denn hierunter versteht man allgemein die 
Ausscheidung innerhalb oder außerhalb der Zellen. Eine solche setzt 


Drüsen. te) 


natürlich eine Aufnahme (Resorption) von Stoffen voraus, die verändert 
oder unverändert (z. B. Wasser) abgegeben werden. Die Sekretion kann 
daher intra- oder extrazellulär sein. Manchmal ist die Unterscheidung 
nicht scharf durchzuführen. Die Molluskenschale wird in flüssiger 
Form am Mantelrande ausgeschieden, erhärtet aber sofort; sie ist also 
wohl ihrer Entstehung nach ein Sekret, aber nicht nach ihrer Funktion, 
denn das Charakteristische der Drüsenprodukte ist, daß sie im Dienste 
des Organismus verbraucht werden. Dasselbe gilt für die Skelettnadeln 
der Schwämme, die Kalkkörper der Alcyonarien und ähnliche Hart- 
körper. Es ist nicht richtig, die Geschlechtsorgane als „Keimdrüsen“ 
zu bezeichnen, denn die Keimzellen werden nicht verbraucht, sie sind 
daher keine Drüsenprodukte. Die Ausscheidungen der Drüsen werden 
Sekrete genannt, wenn sie dem Körper noch irgendwie nützlich sind, 
hingegen Exkrete, wenn sie nicht mehr brauchbare Abfallstoffe sind. 
Es handelt sich bei ersteren meist um chemisch hochkomplizierte spe- 
zifische Stoffe, welche nur an einer Stelle des Körpers gebildet werden 
und eine ganz bestimmte Wirkung ausüben. Sehr häufig enthalten sie 
Enzyme. Die Exkrete hingegen sind meist einfacher gebaute Zerfalls- 
produkte des Eiweiß, welche im Körper weit verbreitet sind. So ent- 
steht z. B. das kohlensaure Ammon als Vorstufe des Harnstoffs in 
allen Geweben des Wirbeltierkörpers. Der Speichel und der Magensaft 
sind Sekrete, weil sie verdauende Fermente liefern. Der Harn ist ein 
Exkret, weil er den nicht mehr brauchbaren Stickstoff aus dem Körper 
entfernt. Sekretion im weitesten Sinne kommt nicht nur in Epithelien 
und Drüsen, sondern in allen Geweben vor als Bildung von Grund- 
substanzen, Fett, Farbstoffen u. dgl. In den Drüsen aber stellt die Pro- 
duktion von Sekreten oder Exkreten die eigentliche Funktion dar. 

In physiologischer Hinsicht ist die Tätigkeit der Drüsen so außer- 
ordentlich mannigfaltig, daß es kaum ein Gebiet der tierischen Lebens- 
erscheinungen gibt, welches nicht durch sie gefördert wird. Als Ver- 
dauungsdrüsen (Speicheldrüsen, Magen, Leber, Pankreas u.a.) unterstützen 
sie die Umwandlung der Nährstoffe in eine resorbierbare Form; als 
Giftdrüsen, Stinkdrüsen, Schalendrüsen, Tintendrüsen, Schleimdrüsen 
wirken sie mit beim Angriff oder bei der Verteidigung; als Schleim- 
drüsen auch bei der Bewegung der Schnecken; als Klebdrüsen beim 
Laufen der Insekten an glatten und senkrechten Flächen oder zum 
Anheften von Eiern; als Schweißdrüsen bei der Regulation der Tempe- 
ratur der Säuger; als Talgdrüsen beim Einölen der Haare; als Tränen- 
drüsen beim Reinigen des Augapfels und als Schnauzendrüsen bei der 
Wahrnehmung der Windrichtung; als Milchdrüsen bei der Ernährung 
der Jungen; als Eiweißdrüsen und Dotterstöcke, um die Eier mit, Nähr- 
stoffen zu versehen; als Duftorgane zum Anlocken der Geschlechter; 
als Leuchtdrüsen zur Lichterzeugung und als Nieren zur Exkretion. 
Während diese letzteren während der ganzen Lebenszeit funktionieren, 
treten andere Drüsen nur einmal auf einer bestimmten Altersstufe in 
Tätigkeit, wie z. B. die Gespinnstdrüsen der Raupen zur Anfertigung 
des Cocons bei der Verpuppung. 

Die Sekretion erfolgt bei den meisten Drüsen nur zeitweilig, indem 
Perioden der Tätigkeit mit solchen der Ruhe abwechseln. Dieselbe 
Drüsenzelle kann dann wiederholt Stoffe ausscheiden und sich re- 
generieren. Bei einigen Drüsen, z. B. bei der Niere und Leber der 
höheren Tiere, erfolgt die Abscheidung andauernd. Die Reizung wird 
bewirkt entweder durch besondere sekretorische Nerven, so namentlich, 


86 1II. Kapitel. 


wenn die Sekrete häufig und rasch gebildet werden müssen (Ver- 
dauungsdrüsen) oder auch durch Hormone, wenn der Körper die Se- 
krete nur zu bestimmten Zeiten nötig hat. So erzeugen die weiblichen 
Genitalorgane der Säuger im trächtigen Zustande Reizstoffe, welche 
auf die Milchdrüse einwirken. Daher kann diese Milch abgeben, auch 
wenn sie an einer ganz anderen Körperstelle eingenäht ist und außer 
Zusammenhang mit Nerven steht. 

Die Drüsen können morphologisch nach sehr verschiedenen 
Gesichtspunkten eingeteilt werden: 

a) Nach der Form: einzellige und vielzellige (Drüsenknospen, 
Drüsenfelder, Drüsenpakete, tubulöse, alveoläre, tubulo-alveoläre). 

b) Merokrine, wenn das Sekret von der Drüsenzelle gebildet 
und ausgestoßen wird; holokrine, wenn das Sekret aus abgestorbenen, 
ausgestoßenen Zellen besteht. 

c) Exokrine mit Abscheidung nach außen, endokrine mit 
„innerer Sekretion“, ohne Ausführgang. 


Fig. 65. Isolierte Drüsenzelle des Stinkapparates des Käfers Blaps mortisaga. 
Er besteht aus 2 Schläuchen, welche sich ventral vom After gemeinsam Öffnen. Jeder 
Schlauch besteht aus vielen Epithelzellen der abgebildeten Art, die mit einem langen 
Ausführgang frei in das Lumen hineinragen. Er beginnt im Innern der Zelle mit 
einer großen, von Plasmafäden durchzogenen Blase. Nach GILson. 


Die einzelligen Drüsen (64i) sind außerordentlich weit ver- 
breitet und liegen im einfachsten Falle einzeln zwischen den gewöhn- 
lichen Epithelzellen, von denen sie in der Jugend nicht zu unterscheiden 
sind. Später treten Körnchen (Sekretgranula) auf, welche zu einer 
weichen oder flüssigen Masse werden und die Zelle am freien Ende 
zum Platzen bringen oder einfach nach außen diffundieren. Zuweilen 
fallen sie schon durch ihre Gestalt auf. Nach der Form unterscheidet 
man die Becherzellen von den weit nach innen vorspringenden 
Flaschenzellen (64i). In der vielschichtigen Epidermis der Fische 
wandern die Drüsenzellen allmählich an die Oberfläche und entleeren 
hier ihren Schleim (182). Die Drüsenzellen der Arthropoden sind häufig 
durch einen zarten Sekretkanal ausgezeichnet, welcher bis tief in die 
Zelle hineinragt und hier mit einer Erweiterung endet (69). Bei Ar- 
gulus hängt die runde Drüsenzelle an einem langen Sekretkanal wie 
die Kirsche an ihrem Stiel; zuweilen ist dieser mehreren Zellen gemein- 
sam. Bei den Drüsenhaaren der Gliedertiere münden große Zellen mit 
häufig verästelten Kernen einzeln oder paketweise durch hohle Chitin- 


Drüsen. 87 


haare nach außen. Ueber die Bedeutung des Kernes bei der Sekretion 
s. 8.43 (20, 21). Bei Plattwürmern (138, 140) können Zellen des Par- 
enchyms einen drüsigen Charakter annehmen und mit einem oder 
mehreren Fortsätzen nach außen sich verlängern, so daß sie als ein- 
gesenkte Epithelzellen gedeutet worden sind. 

Wenn sich mehrere Drüsenzellen zusammenlegen, so entstehen 
Drüsenknospen, -pakete, -polster oder -felder. Das Cha- 
rakteristische ist, daß jede Zelle für sich ausmündet und ein gemein- 
samer Ausführgang noch fehlt. Solche Haufen von Drüsenzellen können 
unter dem Epithel liegen (66) oder auch 
in ihm (67) und dann durch Bildung von 
Falten eine Vergrößerung der sezernie- #- 
renden Oberfläche bewirken, wie diesz.B. 11 
bei der Hypobranchialdrüse der Proso- * 
branchier oft vorkommt. Bei den echten 
vielzelligen Drüsen ergießen die 
Zellen ihr Sekret in einen gemeinsamen 
Hohlraum, der bei den tubulösen 
Drüsen röhrenförmig, bei den alveo- 
lären (acinösen) beerenförmig gestaltet 
ist. Ist der Gegensatz zwischen den 
Röhren und den rundlichen Erweiterungen . Fig. 66. Dorsale Mantelrand- 
nicht scharf, so spricht man von tubulo- gie De ee nuen 
alveolären Drüsen (68). Indem nun thels, Bi Oberen Mantelände 
solche Bildungen sich massenweise ver- epithel, omrdr obere Mantelrand- 
ästeln, durch umgebendes Bindegewebe zu drüse, dors dorsal, vent ventral. 
Lappen und Läppchen zusammengefaßt 
und von Nerven, Blutgefäßen, Muskeln, event. auch von Tracheen 
durchsetzt werden, entstehen sehr komplizierte Organe. Beim 
Menschen sind die Drüsen des Magens, die LiEBERKÜHNSchen Drüsen 
des Darms und die Schweißdrüsen der Haut einfache tubulöse Drüsen, 
während bei der Leber die Röhren netzartig miteinander zusammen- 


dors 


IR epig o mre omrdr 


Fig. 67. Drüsenfeld einer Blattlaus, Mindarus abietinum, nach NüssLın. Ein 
solches liegt jederseits ventral am 5. und 6. Abdominalsegment und produziert Wachs- 
fäden zum Schutze der Eier. 


hängen und bei den Nieren in den verschiedenen Abschnitten sehr 
verschieden ‚ausgebildet sind. Die Talgdrüsen (70) sind einfache 
acinöse Drüsen, während die Milchdrüsen (305) sehr komplizierte Vertreter 
desselben Typus sind. In den großen Drüsen pflegen die sezernieren- 
den Zellen auf ganz bestimmte Regionen beschränkt zu sein, während 
die übrigen Teile als Sammelgänge, Reservoire und Ausführgänge mit 
gewöhnlichem Epithel ausgekleidet sind (68 C, 69). Die letztere Ab- 
bildung der Unterkieferspeicheldrüse zeigt sehr deutlich, wie neben- 
einander eine komplizierte Arbeitsteilung eingetreten sein kann: der 
Hauptausführgang (HA) hat ein zweireihiges Epithel. Er spaltet sich 
in kleine Aeste (24) mit einfachem Epithel. Diese gehen in die 
Speichel- oder Sekretröhren (Sp) über, deren Zellen gelbes Pigment 


88 Ill. Kapitel. 


führen und schon sezernieren. Sie setzen sich in die zarten Schalt- 
röhren mit kubischem Epithel und weiter in die Acini fort, welche von 
dreierlei Art sind: rein seröse (SE), welche Eiweiß absondern; rein 
muköse, welche Schleim produzieren, und solche gemischter Natur. Bei 
den Wirbellosen sind dieselben Gegensätze weit verbreitet: die Speichel- 
drüsen der Insekten sind tubulös oder auch acinös gebaut, ihre Nieren 
sind immer tubulös. 

Eine andere Art der Unterscheidung der Drüsen geht von der 
Lebensdauer der sekretorischen Zellen und der Art der Entleerung aus. 
Die meisten Drüsen sind merokrin oder vitalsezernierend 
(Glandulae liquoriparae), d.h. die lebende Zelle bildet und entleert das 


A C 
& RN 


Fig. 68. Fig. 69. 


Fig. 68. Schema vielzelliger Drüsen. A tubulös ohne Ausführgang, B, tubulös 
mit Ausführgang, B, tubulös und verästelt, © alveolär (acinös). 

Fig. 69. Schema der menschlichen Submaxillardrüse nach SCYMONOWICZ. 
HA Hauptausführgang, klÄ kleinere Aeste desselben, Sp Speichelröhren, Sch Schalt- 
kanal, SE seröse Acini, G muköse Acini, welche am Ende mit dunklen serösen Zellen 
(GrAnuzzıschen Halbmonden) abschließen. 


Sekret, und zwar in der Regel wiederholt. Die Zelle wird also durch 
die Ausscheidung nicht zerstört. Entweder scheiden die Zellen das 
Sekret in Form von Bläschen oder Tröpfchen aus (64 k), oder es werden 
Papillen gebildet, welche Cytoplasma und Sekret enthalten und dann 
abgeschnürt werden (Milchdrüsen). Nach vollzogener Sekretion ver- 
kleinern sich die Zellen, um dann allmählich wieder größer zu werden 
und von neuem zu sezernieren. Während oder vor der Sekretbildung 
teilt sich der Kern häufig ein- oder mehrere Male amitotisch. Daher 
sind merokrine Zellen oft mehrkernig. Ein Teil der Kerne kann mit 
dem Sekret ausgestoßen werden. Alle Drüsen der wirbellosen Tiere 
gehören zum merokrinen Typus. Im Gegensatz zu ihnen stehen die 
holokrinen oder nekrobiotischen (@l. celluliparae), welche nur 
bei Wirbeltieren vorkommen, und deren Sekret aus fettig degenerierten 
oder verquollenen, abgestoßenen Zellen besteht. Die Drüsenzellen gehen 
also bei ihrer Tätigkeit zugrunde. Hierher gehören die Talgdrüsen (70) 
und die Meısomschen Liddrüsen der Säuger, die Bürzeldrüse und die 
Ohrenkanaldrüsen der Vögel. — Der Gegensatz zwischen beiden Drüsen- 


Drüsen. 89 


arten ist nicht scharf, denn auch die merokrinen Zellen werden all- 
mählich verbraucht und ausgestoßen, und die holokrinen Zellen pro- 
duzieren die Fettröpfchen genau so im Innern der Zelle wie jene. Es 
wäre wohl denkbar, daß Zwischenformen vorkommen, deren Ausschei- 
dung halb aus Sekret, halb aus ausgestoßenen Zellen besteht. 

Ein drittes wichtiges Unterscheidungsmoment der Drüsen besteht 
in der Art ihrer Sekretabgabe. Die im Vorstehenden aufgezählten 
Drüsen sind sog. offene, exokrine, weil sie sich auf der Haut oder 
auf der Oberfläche von Organhöhlen mit oder ohne Ausführgang öffnen. 
Im Gegensatz zu ihnen entleeren eine Anzahl Drüsen ihre Produkte 


Fig. 70. 
Fig. 70. mes nach HOFFMANN. A Ausführgang, Bi Bindegewebe, degZ 


die abgestoßenen degenerierenden Zellen, H Haar. 
Fig. 71. Schnitt durch die Schilddrüse einer jungen Ziege nach PFLÜCcKE. 
Bi Bindegewebe, Fe Follikelepithel, Ko kolloidale Sekretmassen. 


nicht durch einen Ausführgang nach außen, sondern geben sie direkt 
an das Blut ab. Man bezeichnet sie dann als geschlossene, endo- 
krine Drüsen oder als Drüsen mit innerer Sekretion, und 
nennt die von ihnen erzeugten Stoffe Inkrete oder Hormone (Spuso 
reizen), weil sie vielfach einen spezifischen Reiz auf das Wachstum 
oder die Funktion anderer, oft weit entfernt liegender Organe ausüben. 
Eine Drüse kann gleichzeitig eine äußere und eine innere Sekretion 
ausüben. Die Geschlechtsorgane z. B. (wenn wir sie einmal als Drüsen 
ansehen wollen) geben die Eier bzw. Samenfäden nach außen ab. Außer- 
dem aber bereichern sie zur Brunstzeit das Blut mit gewissen Stoffen, 
welche die sekundären Geschlechtsmerkmale hervorrufen, so die Daumen- 
schwiele des männlichen Frosches, die Schmuckfedern des Hahns, den 
Bart und die tiefe Stimme des Mannes. Dieser Zusammenhang wird 
dadurch bewiesen, daß bei jung kastrierten Männchen die genannten 
Bildungen nicht auftreten. Das Pankreas ist eine offene Verdauungs- 
drüse und gibt außerdem mit den sog. LAnGERHAnsSchen Inseln einen 
Stoff an das Blut ab, welcher den Zuckergehalt des Blutes verringert, 
indem er die zur Bildung des Zuckers in der Leber notwendigen 
Nervenreize hemmt. Eine Erkrankung dieser Drüse kann daher zur 


90 III. Kapitel. 


Zuckerharnruhr (Diabetes mellitus) führen. Zu den Drüsen mit innerer 
Sekretion gehören manche Organe, welche früher als rudimentär an- 
gesehen wurden, weil man keinen Ausführgang beobachtete. Die am 
Kehlkopf der Säuger gelegene Schilddrüse (Glandula thyreoidea) er- 
zeugt einen jodhaltigen Eiweißkörper, welcher auf das Wachstum einwirkt, 
denn Verlust dieser Drüse im Jugendalter bewirkt Zwergwuchs und 
Ausbleiben der sexuellen Reife. Sie geht hervor aus einer medianen 
und zwei lateralen Epithelwucherungen der ventralen Rachenwand und 
hat anfangs einen tubulösen Bau. Der Ausführgang bildet sich früh- 
zeitig zurück und das Epithel der Röhren verwandelt sich in viele ge- 
schlossene Bläschen (Follikel), die von Blutgefäßen umsponnen und 
durch Bindegewebe zusammengehalten werden (71). Aus einer abnorm 
gesteigerten Tätigkeit der Schilddrüse erklärt sich die Basedowsche 
Krankheit, welche durch eine operative Verkleinerung des Kropfes ge- 
hoben werden kann. Thymus, Epiphyse, Hypophyse und die 
aus den embryonalen Schlundspalten hervorgehenden sog. Epithel- 
körperchen sind ebenfalls geschlossene Drüsen; Entfernung der letz- 
teren erzeugt beim Menschen schwere Krämpfe. Die Nebennieren 
geben das Adrenalin an das Blut ab, welches die Weite der Arterien be- 
einflußt. Die Placenta des Uterus, vielleicht auch der Embryo, erzeugt ein 
Inkret, welches die Milchdrüse zur Sekretion anregt. Am Vorderende des 
Hodens mancher Kröten liegt ein rudimentäres Ovar (Bippersches Or- 
gan), dessen nicht entwicklungsfähige Eier ein Sekret an das Blut abgeben, 
welches den Stoffwechsel im Frühjahr anregt und die psychischen Brunst- 
erscheinungen auslöst. Bei wirbellosen Tieren sind unsere Kenntnisse über 
Drüsen mit innerer Sekretion zur Zeit noch sehr dürftig; die Corpora 
alba hinter den Augen der Tintenfische scheinen mir hierher gehörige 
Bildungen zu sein, denn nach meinen Untersuchungen sind sie nicht 
nervöser Natur und bestehen aus vielen kleinen Zellen, die von Blut- 
gefäßen durchsetzt werden. Bei der Sipunculide Phycosoma lanzarotae 
liegen den Nierenschläuchen außen Zellen an (Internephridialorgan), 
welche in ihrem Plasma viele, aus dem Kern stammende Körner ent- 
halten, die an die Leibeshöhlenflüssigkeit (Blut) abgegeben werden. Es 
handelt sich wohl um Inkrete, denn die Tiere sterben nach Verlust 
des Organs. 

Wenn man will, kann man auch die Abgabe von Nährstoffen an 
das Blut durch den Darm oder von Sauerstoff durch die Atmungs- 
organe hierher rechnen. Aber es ist praktischer, den Begriff der 
inneren Sekretion zu beschränken auf die Bildung spezifischer Stoffe. 
Dagegen steht nichts im Wege, auch von innerer Exkretion zu sprechen 
und darunter z. B. die Abgabe des in der Leber gebildeten Harnstoffs 
an das Blut zu verstehen. 


2. Die Stütz- oder Bindegewebe 


liegen im Innern des Körpers, und ihre Zellen sind nicht in Lamellen, 
sondern zerstreut angeordnet. Indem diese Zellen fast immer eine 
eiweißhaltige interzellulare „Zwischen- oder Grundsubstanz“ um 
sich herum ausscheiden, rücken sie voneinander ab und bilden Gewebe, 
welche die verschiedenen Teile eines Organs untereinander zusammen- 
halten, sie umhüllen, die verschiedenen Organe untereinander verbinden 
oder ihnen Festigkeit und Halt gewähren. Sie verdanken ihre Ent- 
stehung hauptsächlich dem Mesoderm. Während in den Epithelien die 


Stützgewebe. 91 


Zellen die eigentlichen funktionierenden Elemente sind, treten diese 
hier an Masse ganz zurück, und ihre Produkte, die Grundsubstanzen, 
übernehmen die lebenswichtigen Aufgaben. Die Zellen sind sehr häufig 
mit verästelten Ausläufern versehen, wodurch sie für die Ausscheidung 
sroßer Mengen von Zwischensubstanz sehr 

geeignet werden. In der Jugend sind sie oft IN RR 
amöboid beweglich. Die Grundsubstanz ist J | 


nicht lebendig, wie oft behauptet wird, sondern Be), 
tot, denn sie ist nicht reizbar, zeigt keinen Z % m. 


Stoffwechsel oder andere Lebenserscheinungen, C i F 0 
sondern alle ihre Veränderungen spielen sich 7 - ei 
unter dem Einfluß der lebenden Bildungs- \ 
zellen ab. Die Bildung und allmähliche Ver- 3 
größerung von Fibrillen ist kein Beweis des Fig. 72. Zelliges Binde- 


: - b . LEY h 
Lebens, sondern nur ein Beweis der kol- Ge Ma 


loidalen Natur der Grundsubstanz. Bei dem einer Flußmuschel. Original. 
Bindegewebe im engeren Sinne ist die Grund- ZZelle, Gr Grundsubstanz. 
substanz weich, beim Knorpel elastisch, beim 

Knochen und Zahnbein hart. Die Grundsubstanz ist als Zellabscheidung 
nicht prinzipiell verschieden von der Cuticula, Basalmembran und Kitt- 
substanz der Epithelien, daher treten in allen nicht selten fibrilläre 


me 


hac 


Fig. 72 A. Hautschnitt von Astaeus fluviatilis nach SCHNEIDER. 1 LEYDIGsche 
Bindegewebszellen mit zartem protoplasmatischen Netzwerk, 2 solche mit derbfaserigen 
Protoplasmasträngen, 3 solche, welche eine Intima (Int) zur Begrenzung der Blutgefäße 
erzeugen, Zac Blutlakune, me Membran der LeyDisschen Zellen, blux Blutzelle. 


Strukturen in geschichteter Anordnung auf. Es handelt sich dabei um 
physikalisch-chemische Prozesse, denn gewisse kolloidale Massen werden 
durch Zusatz von Essigsäure fest, und wenn sie dabei unter Spannung 
stehen, so bilden sich Fasern wie im Bindegewebe. 


A. Die Bindesubstanzen 


zerfallen in zelliges Bindegewebe, Gallert- oder Schleim- 
gewebe, retikuläres Bindegewebe, fibrilläres Binde- 
gewebe, Fett- und Pigmentgewebe. Alle diese 6 Kategorien 


92 111. Kapitel. 


gehen ohne scharfe Grenze ineinander über, da die Neigung zur Bildung 
von verästelten Zellen und von Fibrillen überall mehr oder weniger 
deutlich hervortreten kann. Fett- und Pigmentzellen erzeugen keine 
Grundsubstanz, sind daher keine echten Bindegewebe; sie schließen sich 
aber an sie an, da diese oft Fettröpfchen, Pigmentkörner, Glykogen 
und andere Einschlüsse enthalten. Die Fibrillen der Grundsubstanz 
sind sehr oft parallel angeordnet in der Richtung der mechanischen 
Beanspruchung, so z. B. in den Sehnen und Bändern, oder sie Kreuzen 
sich nach den drei Raumrichtungen, wie in der Haut der Fische, um 
einem Zuge nach jeder Seite gewachsen zu sein. 

a) Bei dem zelligen oder blasigen Bindegewebe (72) tritt die 
homogene oder fibrilläre Grundsubstanz an Masse ganz zurück hinter 
den eng zusammenliegenden Zellen, welche nicht durch Ausläufer 
zusammenhängen und meist blasig sind, da sie im Innern prall mit 
Wasser, Eiweiß oder Schleim gefüllt und dadurch druckelastisch sind. 


Fig. 73. Fig. 74. 


Fig. 73. Gallertgewebe aus einer Meduse. Z Zelle, @r Grundsubslanz. Orig. 
Fig. 74. Gallertgewebe aus der Extremität einer Salamandra maculosa-Larve 
nach SCHNEIDER 5x Bindegewebszelle, for deren Fortsätze. 


Vorkommen: im Mantel und in der Umgebung der inneren Organe der 
Mollusken, Krebse und Insekten als sog. LeyviGsche Zellen mit Glykogen 
und anderen Stoffen; bei den Arthropoden fehlt die Grundsubstanz 
meist und das Netzwerk in den Zellen ist bald sehr zart, bald auch 
derbfaserig (72). Bei Argulus umgeben sich die Zellen vielfach mit 
derben, zuweilen faserigen Hüllen; in der aus dem Ektoderm stammen- 
den Chorda der Wirbeltiere, bei der die Zwischensubstanz zwischen 
den Zellen auf ein Minimum reduziert ist oder auch fehlt, aber als 
zellenlose Chordascheide das ganze Organ umgibt. Sie ist bei Cyclo- 
stomen fibrillär differenziert (322). 

b) In dem Gatlert-. Schleim- oder homogenen Bindegewebe 
ist die Grundsubstanz durchsichtig, strukturlos oder zuweilen fibrillär. 
Die Zellen entstammen ursprünglich dem Epithel der Blastula, sind 
zuerst amöboid, können näher oder weiter auseinander liegen und 
stehen häufig durch Ausläufer in Verbindung (73), in welchem Falle 
man von retikulärem Gallertgewebe spricht. Vorkommen: weit ver- 
breitet bei den durchsichtigen Planktontieren, den sog. „Glastieren“ 
des Meeres (vielen Larven, Medusen, Otenophoren, Siphonophoren u. a.): 


Bindegewebe. 93 


bei den Schwämmen bildet es die Hauptmasse des Körpers und ist sehr 
oft von Fasern durchsetzt; bei Wirbeltierembryonen ;als sog. Mes- 
enchym (74) zwischen Ektoderm und Entoderm, dessen Zellen zuerst 
amöboid umherkriechen und sich später in fibrilläres Bindegewebe um- 
wandeln. Es fehlt daher im ausgewachsenen Körper der höheren 
Wirbeltiere, findet sich aber noch stellenweise in der Haut der Fische 
und Amphibien. Das Gewebe des Glaskörpers im Auge ist dem Schleim- 
gewebe nur äußerlich ähnlich, da seine Fasern von den Gliazellen der 
Retina ausgehen. 

c) In den Lymphdrüsen, der Thymus und der Milz findet sich ein 
retikuläres Gerüstwerk, aber ohne Grundsubstanz, dessen Maschen 
von Lymphzellen ausgefüllt werden (75). Man bezeichnet dieses Ge- 
webe als adenoides. 

d) Fibrilläres oder faseriges Bindegewebe ist dadurch aus- 
gezeichnet, daß in der homogenen Grundsubstanz viele Fibrillen meist in 
der Richtung des Zuges liegen. Bei den wirbellosen Tieren (76) sind 


Retieulum- 


zellen AN 21 \N 
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Al, Fa P SL Al & 
Lymph- /N a A 
zellen 
Fig. 75. Fig. 76. 


Fig. 75. Adenoides Gewebe aus einer Lymphdrüse des Menschen, nach STÖHR. 
Fig. 76. Fibrilläres Bindegewebe aus der Haut einer Schnecke. Original. 


sie in der Regel wirr angeordnet, während sie bei Wirbeltieren meist 
in Bündeln oder in paralleler Anordnung auftreten. Sie bestehen bei den 
letzteren aus 2 Substanzen: entweder geben sie mit kochendem Wasser 
Leim und lösen sich in schwachen Säuren auf (leimgebende oder 
kollagene Fasern) oder sie sind viel widerstandsfähiger und werden 
durch diese Reagenzien nicht angegriffen; man nennt sie dann wegen 
ihrer Dehnbarkeit „elastische Fasern“. Die leimgebenden Fibrillen 
sind sehr zart (ca. 1 p dick), unverzweigt und sehr zugfest, die elasti- 
schen hingegen sind von wechselnder, oft beträchtlicher Dicke, ver- 
zweigt, wenig zugfest, und ihre Substanz tritt auch in Form von Netzen, 
Platten oder durchlöcherten Membranen auf. Infolge ihrer großen 
Elastizität bewirken sie nach Zug die Rückkehr der Gewebe in die ur- 
sprüngliche Lage. Daher finden sie sich besonders in solchen Geweben 
und Organen, welche großen Spannungen ausgesetzt sind: im Nacken- 
band, in der Wand der Gefäße, in den Stimmbändern, Lungenalveolen, 
Herzklappen u. dgl. Bei den wirbellosen Tieren sind elastische Fasern 
bis jetzt noch nicht nachgewiesen. Beide Sorten kommen häufig zu- 
sammen vor, wobei durch. Pikrofuchsin das Kollagen rot, das Elastin 
gelb gefärbt wird. Trypsin verdaut nur leimgebende Substanz, nicht 


94 III. Kapitel. 


die elastische, während in Pepsin-Salzsäure beide aufgelöst werden. 
Sind die elastischen Fasern in größerer Menge zusammengelagert, so 
erscheinen sie gelb. Daher auch die Bezeichnung gelbes Bindegewebe. 
Finden sich die Elemente so angeordnet, daß die kollagenen Bündel 
und die elastischen Fasern sich wirr durchflechten und dabei viele 
Gewebsspalten mit Leukocyten, Fett- oder Pigmentzellen vorhanden 
sind, so spricht man von lockerem Bindegewebe (77, 8), während 
sie im straffen Bindegewebe des Coriums (mit Ausnahme der 
Säuger), der Sehnen, des Perichondriums, des Periosts und der Sklera 
des Auges eng zusammenliegen. Das lockere Bindegewebe ist das 
verbreitetste Gewebe im Wirbeltierkörper, indem es fast alle Organe 
durchdringt und umhüllt und die Nerven, Muskeln, Knochen, Blut- und 


Fig. 77. Fig. 18. 


Fig. 77. Lockeres Bindegewebe des Menschen mit leimgebenden Fibrillen und 
elastischen Fasern, nach FÜRBRINGER. 
Fig. 78. Fettgewebe mit Fettzellen (F) und lockerem Bingegewebe (BD). 


Lymphgefäße an ihre Umgebung anheftet. Weiter bildet es den Haupt- 
bestandteil der Gefäßwandungen und das Corium der Säuger. Das 
straffe Bindegewebe ist frei von elastischen Fasern. 

e) Die im lockeren Bindegewebe der Wirbeltiere häufig vor- 
kommenden Fettzelien (8) sind runde Zellen mit Membran, wand- 
ständigem Protoplasma, mit Kern und einem oder mehreren zentralen 
Fettropfen. Das Fett dient als Reservenahrung, wo aber diese Zellen 
in großer Menge dicht zusammenliegen, wie in der Unterhaut der 
Säuger, wirken sie auch als druckelastisches Stützgewebe. Unter den 
Wirbellosen besitzen nur die Insekten, und zwar besonders deren Larven, 
einen bindegewebigen „Fettkörper“ um die inneren Organe herum, in 
denen Reservenahrung für die Metamorphose und die Bildung der Eier 
aufgespeichert wird, und der sich vereinzelt am Aufbau von Leucht- 
organen beteiligt. Die übrigen Wirbellosen bilden Fette und Oele in 
den Zellen der verschiedensten Organe, namentlich des Darms und bei 
den Mollusken der Leber. Die Fische speichern das Fett hauptsächlich 
in der Unterhaut und in den Mesenterien auf, die Frösche in lappigen 
Gebilden an den Nieren, die Warmblüter in der Unterhaut als Pannr- 


Fett, Pigment. 95 


culus adiposus, im gelben Knochenmark und um die Nieren herum. Die 
Fettzellen der Wirbeltiere gehen aus Bindegewebszellen hervor, die 
entweder bis zur Abscheidung des Fetts ihre ästige Form behalten oder 
sich vorher vergrößern und polyedrisch werden. Bei unvollkommenem 
pathologischen Stoffwechsel wird 
häufig Fett aufgespeichert und N 
führt dann zur „fettigen Degene- & 
ration“ der Muskeln, Niere, Leber. 
f) Pigmentzellen (Chro- 
matophoren). Mit diesem 
Namen werden verästelte Zellen 
mit beweglichen Farbkörnern, 
seltener mit gelösten Farbstoffen 
bezeichnet, welche besonders 
häufig in der Unterhaut der ver- 
schiedensten Tiergruppen und 
sonst im Bindegewebe vor- 
kommen. Bei Wirbeltieren 
wandern sie auch in die Epi- 
dermis ein, sind aber nicht durch 
Zellbrücken mit den umgebenden 
Zellen verbunden, so daß ihre 
manchmal behauptete ektodermale 
Herkunft nicht wahrscheinlich 
ist. Phylogenetisch sind sie ab- 
zuleiten von Leukocyten, welche 
gefärbte +Stoffwechselprodukte, 
zerfallene Erythrocyten u. a. in 
sich aufgespeichert haben. Durch 
die Einwanderung in die Haut 
können sie bei den Häutungen 
ausgestoßen werden. Die Pig- 
mentzellen sind die Hauptursache 
der bunten Färbung der Haut 
und der inneren Organe, soweit 
diese nicht durch Blut, Gallen- 
farbstoffe u. dgl. hervorgerufen 
wird. Es ist begreiflich, daß 
diese Zellen mit Vorliebe 
längs der Blutgefäße auftreten. 
Die Ohromatophoren sn Fig. 79. Zwei netzförmig verbundene 
den Farbwechsel vieler Tiere, Pigmentzellen aus dem Corium von Am- 
indem die Pigmentkörner sich blystoma, nach SCHUBERG. 
entweder in der Mitte zusammen- 
ballen oder durch die weit aus- 
gebreitete Zelle verteilen. Im ersteren Falle erscheint die Haut hell, im 
letzteren dunkel. Dabei mag es dahingestellt bleiben, ob wirklich alle 
Pigmentzellen die Fähigkeit haben, die Farbkörner durch intrazelluläre 
Strömungen zu verschieben. Wahrscheinlich gilt dies nur für solche 
Zellen, welche dem Lichte ausgesetzt sind, denn wo eine solche Um- 
lagerung beobachtet wird, erfolgt sie auf wechselnde Belichtung oder 
in Anpassung an die Farbe der Umgebung, bei Tintenfischen und 
Wirbeltieren auch als Ausdruck psychischer Erregungen. Unter den 


96 III. Kapitel. 


wirbellosen Tieren kommen die Chromatophoren in allen Gruppen vor, 
nur die Tracheaten besitzen sie, abgesehen von der Corethra-Larve und 
gewissen Threps-Arten, gar nicht, was um so merkwürdiger ıst, als sie 
bei den Crustaceen erstaunlich mannigfaltig sind. Es hat dies darin 
seinen Grund, daß bei den Tracheaten das Pigment im Chitin oder 
in den Epidermiszellen seinen Sitz hat. . 

Es lassen sich 3 Arten von Pigmentzellen unterscheiden: kleine 
amöboide, große unbewegliche und die sehr komplizierten Zellen der 
Tintenfische. Die amö- 
boiden Pigmentzellen 
sind klein und daher 
wohl manchmal nur die 
‚Jugendstadien der gro- 
ßen. Sie stellen das 
phylogenetisch älteste 
leukocytenähnliche Sta- 
dium dar. Sie werden 
zwar nur für Fische und 
Amphibienlarven ange- 
geben, aber die Beob- 
achtungen sind noch un- 
sicher und weitere Unter- 
suchungen werden wohl 


% 


x 


Fig. S0. 


Fig. SO. Chromatophore mit Nervengeflecht aus der Kopfhaut des Hechts, nach 
BArLowıitz. d Durchtritt der Nervenfaser durch die Farbzelle. Die 2 hellen ex- 
zentrischen Flecke sind die Kerne. 

Fig. $1. Grüne Rückenhaut von Hyla mit äußerer gelber Lipophore (Z) und 
innerer weißer Guanophore (@). Nach SCHMIDT. 


ergeben, daß sie weit verbreitet sind, namentlich bei Jungtieren. Die in 
der Epidermis der Fische und Amphibien so häufigen Farbzellen sind wohl 
überwiegend durch Wanderung aus der Cutis hierher gelangt (185, pxg 1, 
172). Die großen unbeweglichen Uhromatophoren sind überall in der 
Unterhaut der Wirbellosen und der Wirbeltiere weit verbreitet. Es 
sind oft sehr große, reich verästelte, ein- oder mehrkernige Zellen, die 
sich zu mehreren syncytienartig verbinden können (9). Sie sind nicht 
amöboid veränderlich, sondern behalten ihre Gestalt, auch wenn alles 
Pigment sich im Zentrum zusammengeballt hat. Ein oder mehrere 
Kerne liegen meist exzentrisch, während die Mitte von einem hellen 
wabigen Plasma eingenommen wird. Die Pigmentkörnchen sind in 
Reihen angeordnet und bewegen sich in diesen Reihen im Gänsemarsch 
nach außen oder nach innen, da sie voneinander durch zarte Stäbchen 


Pigmentzellen. 97 


getrennt werden, die als helle Linien im lebenden Zustand erscheinen. 
Plötzliche rasche Kontraktionen der ganzen Zelle mit darauffolgender 
Expansion sind bei Fischen (Mullus) beobachtet worden als Rest der 
ursprünglichen Leukocytennatur. Neben dem ausgehöhlten Kern der 
Pigmentzellen wird oft eine „Attraktionssphäre“ dichteren Plasmas mit 
Centriol beobachtet. Jede Zelle wird von einem Geflecht feiner Nerven 
umsponnen (80), welche sie unter Umständen durchbohren. Nach der 
Färbung unterscheidet man 1) die mit schwärzlichen Körnern gefüllten 
Melanophoren, 2) die gelben oder roten Lipophoren, deren Farb- 
stoff an ein Fett gebun- 
den ist, welches sich 
leicht löst, so daß sie an 
konserviertem Material 
oft fehlen, und 3) die mit 
Guaninplättchen (Fische) 
oder Guaninkörnchen 
(Chamäleon) gefüllten, 
weißlich schimmernden 
Guanophoren, auch 
wohl Leukophoren 
oder Iridocyten ge- 
nannt, welche den Silber- 
glanz der Fische und das 
lrisieren der Haut und 
Augen der Tintenfische 
bedingen. Dazu kommen 
4) sog. Allophoren, 
die einen im chemischen 
Verhalten dem Melanin 
ähnlichen, körnigen, in 
Aether und Alkohol un- 
löslichen Farbstoff ent- 
halten von sehr verschie- a ee 
. 0 = 1 - 
denem Aussehen. Man „,,.%, 014, Doppetern-Lipophore einer 
bezeichnet diese Zellen je 
nach ihrer Farbe als 
Xantophoren (gelb), Erythrophoren (rot), Porphyrophoren 
(rotblau) oder Phäophoren (braun), wobei jede Sorte in mancherlei 
Farbtönen auftreten kann. Bei den höheren Krebsen, welche oft 
einen sehr lebhaften Farbenwechsel zeigen, finden sich auch Zellen 
mit gelösten gelben, roten oder blauen Farbstoffen; weiter auch solche 
mit Farbkörnern in einer Farblösung. Bei den Fischen und Am- 
phibien können sich mehrere verschieden gefärbte Zellen in bestimmter 
Weise eng aneinander legen zu einem „chromatischen Organ“. 
So wird die grüne Farbe des Laubfrosches (Sl) durch becherförmige 
Guanophoren hervorgerufen. welche nach außen zu eine gelbe Lipophore 
umgreifen. Merkwürdig sind die „Doppelsternchromatophoren“ (Melano- 
und Lipophoren) im Schwanzsaum der Urodelenlarven, deren eine kern- 
haltige Portion auf der einen Körperseite liegt und einen Protoplasma- 
strang zur anderen, ohne Kern, auf der anderen Seite abgibt (SI A). Auf 
der höchsten Stufe stehen die Chromatophoren der Tintenfische (82), 
welche sich aus einer einkernigen Pigmentzelle entwickeln, die durch 
wiederholte amitotische Teilung eine große Zahl von kleinen Kernen 


Plate, Allgemeine Zoologie I, [ 


98 III. Kapitel. 


hervorgehen läßt. Diese wandern an die Peripherie, in die Wurzel ra- 
diärer Fortsätze, welche nach Ausscheidung von kontraktiler Substanz 
als Muskeln fungieren und mit ihren Spitzen im umgebenden Gewebe 
verankert sind. Wenn sie sich kontrahieren, so wird die zentrale Zell- 
scheibe nach außen gezogen und das Pigment verteilt. Läßt der Zug 
nach, so zieht sich die Zelle infolge der Elastizität ihrer Membran 
wieder zusammen, wobei auch die kontraktile Substanz zwischen den 
Radiärfasern wie ein Sphinkter mitwirken mag. 

Die Funktion der Pigmentzellen ist sehr verschieden je 
nach der Tierart und Lage im Körper. Phylogenetisch wird der Farb- 
stoff zuerst als ein Stoffwechselprodukt in ihnen aufgetreten sein, wie 
noch jetzt bei den höheren Krebsen sich in der Nacht ein blauer Farb- 


Fig. $2. Chromatophoren von Loligo vulgaris mit überkreuzten Radialmuskeln, 
welche zur Expansion der Zelle dienen und an deren Basis je ein Kern liegt. Die 
zentralen Kerne der Chromatophoren werden durch das Pigment verdeckt. Nach 
HoFMANN. 


stoff bildet, der unter der Wirkung des Lichts sich in interzelluläres 
Fett der Epidermis umwandelt, und wie richtige Exkrete und Zerfalls- 
produkte (Guanin u. a.) in den Pigmentzellen weit verbreitet sind. 
Eine ähnliche Bedeutung mögen noch jetzt die Pigmentzellen in den 
Mesenterien, in den Gehirn- und Rückenmarkshäuten und anderen 
inneren Organen haben. In der Haut haben sich die Chromatophoren 
in den Dienst neuer Aufgaben gestellt, nämlich der Wärmeregulation, 
der Lichtregulation und der Farbenanpassung. Indem sie in manchen 
Versuchen bei höheren Krebsen, Tintenfischen, Knochenfischen, Amphi- 
bienlarven und Reptilien sich in andauernder Wärme zusammenziehen 


Chromatophoren. 99 


und dadurch eine helle Färbung erzeugen, setzen sie die Aufnahme der 
Wärmestrahlen herab, während in der Kälte die Expansion der Zellen 
und die dadurch erzeugte dunkle Färbung umgekehrt wirken. Es ist 
begreiflich, daß dieser Farbenwechsel nur bei poikilothermen Tieren 
beobachtet wird. Als Schutz zum Fernhalten des Lichts treffen wir 
das schwarze Pigment in der Retina, in der Chorioidea und Iris vieler 
Augen an; in den Retinazellen sehen wir es als Mittel zur optischen 
Isolation der Strahlen und in der Haut vieler, namentlich augenloser 
Tiere, als Organ zur Lichtwahrnehmung (s. Sinnesorgane, 7, B, 4). 
In der Haut dunkler Menschenrassen dient es zum Fernhalten ultra- 
violetter Strahlen. Unter dem Einfluß der Selektion haben die Haut- 
pigmente eine außerordentliche Bedeutung erlangt, indem sie zu Schutz-, 
Schreck-, Herden-, mimetischen und sexuellen Schmuckfarben wurden. 
Ihre höchste Ausbildungsstufe erreichen die Schutzfarben bei den Tieren 
mit Farbenwechsel (Tintenfische, Krebse, Bodenfische |Scholle], Chamä- 
leonen), welche ihre Hautfarbe durch einen vom Auge aus vermittelten 


RR 


ans 


Fig. 83. Querschnitt durch den Zungen-Vorderknorpel von Fissurella graeca 
nach NOWIKOFF. Die Grundsubstanz bildet vertikale Balken entsprechend dem 
Druck, welcher von der aufliegenden, hier nicht eingezeichneten Radula ausgeht. 


Reflex ihrer Umgebung anpassen. Bei Fischen steht diese Umfärbung 
unter einem Zentrum in der Medulla oblongata, bei Tintenfischen im 
Lobus basalis und im Ganglion pedunculi (42) des Gehirns. Bei 
Fröschen spielen die Berührungsreize eine größere Rolle als die optischen; 
ein Laubfrosch wird auch im Dunkeln hellgrün, sobald er auf Blätter ge- 
setzt wird. Aus dieser Vielseitigkeit erklärt es sich, dab im speziellen 
Falle die Bedeutung der Chromatophoren oft schwer abzuschätzen ist. 
Dieselbe Pigmentveränderung kann in mehrfacher Weise nützlich sein, 
indem z. B. die helle Färbung eines Phrynosoma (Wüsteneidechse) in 
der Hitze und bei Sonnenschein sowohl einer Uebererwärmung ent- 
gegenwirkt, wie auch als Schutzfärbung dient. Da die ÖOhromatophoren 
allgemein auf Licht, Temperatur und taktische Reize reagieren, so eT- 
geben sich je nach Intensität und Kombination oft die verschiedensten 
Wirkungen. 
B. Der Knorpel 

ist viel fester als das Bindegewebe, so daß er sich leicht schneiden 
läßt, dabei ist er biegsam und elastisch, wenn er nicht Kalkeinlagerungen 


7* 


100 III. Kapitel. 


enthält, und von milchweißer Farbe. Er dient wegen seiner physi- 
kalischen Eigenschaften bei Röhrenwürmern, Tintenfischen, Schnecken 
und Wirbeltieren als Skelett- und Stützsubstanz, zum Offenhalten 
von Röhren (Kehlkopf, Luftröhre) und als elastisches Kissen unter der 
Radula und bei Gelenken‘, wobei die Anordnung im einzelnen dem 
Gesetz der funktionellen Anpassung folgt (83). Er kommt in zwei 
nicht scharf voneinander gesonderten Formen vor, einer niederen, dem 
Chondroidgewebe, und einer höheren, dem echten Knorpel. 
.} Das Chondroidgewebe enthält noch wenig Grundsubstanz, so daß 
die Druckfestigkeit hauptsächlich auf dem Turgor der großen, unver- 
zweigten, schleimerfüllten, blasigen Zellen mit wandständigem, kern- 
haltigem Protaplasma beruht, welche 
nicht in deutlichen Gruppen ange- 
ordnet sind und nur von zarten 
„Kapseln“ umhüllt werden. Es kommt 
vor in dem KRadulapolster der 
Schnecken (84), in der Achse der 
Kiemen der Röhrenwürmer, in 
der Sklera der Tintenfische, unter 
Arthropoden nur an der Basis der 
Limulus-Kiemen, im Skelett der 
Cyclostomen, bei Vierfüßlern in 
dem Sesamknoten der Achillessehnen, 
in der Ohrmuschel kleiner Säuger 
und an anderen Stellen mit verhältnis- 
mäßig geringer mechanischer Be- 
anspruchung. Die Grundsubstanz ist 
wabig oder faserig differenziert, 
wenn sie nicht homogen erscheint. 
Dieses Gewebe ist phylogenetisch 
abzuleiten von dem zelligen Binde- 
Fig. 4 Zungenknorpel der gewebe, von dem es sich nur unter- 
orbide Re gr nen scheidet durch die härtere, chondro- 
Scheidewände zwischen benachbarten Mukoidhaltige Grundsubstanz. 
Zellen, zw Zwischensubstanz. Der echte Knorpel unterscheidet 
sich von dem vorigen durch die 
starke Entwicklung der Grundsubstanz, deren Zellen meist in deutliche 
Gruppen gesondert sind. Ontogenetisch leitet sich der Knorpel bei 
Wirbeltieren ab von gewöhnlichem fasrigen Bindegewebe, welches seine 
Oberfläche als sog. Perichondrium bedeckt, wobei die kollagenen 
Fibrillen der Grundsubstanz durch mehr oder weniger bedeutende 
Mengen von Chondromukoiden (Verbindungen der Chondroitinschwefel- 
säure mit Eiweißkörpern) zusammengekittet werden. Der echte Knorpel 
ist ein ausgesprochen mechanisches Gewebe, welches überall da aus 
dem Bindegewebe hervorgeht, wo hauptsächlich Druckkräfte, in ge- 
ringerem Maße auch Biegungs- und Zugkräfte wirksam sind. Er ist 
sehr arm an Blutgefäßen. Die Ernährung der Zellen erfolgt von den 
peripheren Blutgefäßen aus durch Strömungen in der weichen Kitt- 
substanz zwischen den Fibrillen, ist aber im Innern des Knorpels oft 
so unvollkommen, daß hier Rückbildungen der Zellen eintreten. Eigent- 
liche Saftkanäle fehlen. Zwei verschiedene Arten von diesem Gewebe 
haben sich unabhängig voneinander entwickelt, der verästeltzellige und 
der glattzellige Knorpel. 


Knorpel. 101 


Der verästeltzellige Knorpel ist eine verhältnismäßig seltene Er- 
scheinung. Er ist sehr charakteristisch für den Kopf- und Mantel- 
knorpel der Tintenfische (85), dessen Zellen bald mit wenigen, bald mit 
sehr vielen reich verästelten und untereinander zusammenhängenden 
Ausläufern versehen sind. Die Grundsubstanz ist wohl immer fibrillär 
differenziert, auch wenn sie hyalin erscheint, denn bei Ommastrephes 
gigas finde ich die Fibrillen so deutlich und nach so verschiedenen 
Richtungen verlaufen, daß sie sicherlich kein Kunstprodukt sind. Schön 
verästelte Zellen kommen ferner bei 
Selachiern und als Jugendstadium 
im wachsenden Gelenkknorpel der 
Säuger vor, wobei die innerste 
Schicht der Grundsubstanz als Kapsel 
die Fortsätze begleiten kann (86). 

Der glattzellige Knorpel ist 
bei Wirbeltieren sehr weit ver- 
breitet. Die Gruppenbildung ist meist 
deutlich, kann aber auch fehlen. Jede 
Zelle oder auch zwei Tochterzellen 
sind umgeben von einer „Kapsel“, 
einer Schicht von besonders dichter 
Grundsubstanz, worauf ein oder 
mehrere konzentrische Höfe folgen, 
welche früher als Kapseln fungierten 
(8%). Die letzte umschließt die Zellen 
einer Gruppe, welche von derselben 
Mutterzelle abstammen. Das Wachs- 
tum erfolgt teils vom Perichondrium, 
teils von den Zellgruppen aus, wobei 
auch ganze Zellen zerfallen und ihre 
Plätze von Grundsubstanz einge- 
nommen werden. Die konzentrischen 
Kapseln und die interkapsuläre Sub- 
stanz sind nicht wesentlich verschie- 
den, sondern Teile derselben von Fig. 85. Verzweigte Knorpelzellen 
den Zellen ausgeschiedenen Grund- aus dem Kopfknorpel von Sepia offi- 
substanz, die nur im Alter fester rznalis nach NOWIKOFF. 
wird. Die innerste Kapsel kann 
natürlich auch als eine Zellmembran angesehen werden. Nach der 
Beschaffenheit der Grundsubstanz unterscheidet man Hyalin-, Netz- und 
Faserknorpel. 

Der Hyalinknorpel (87, A) kommt vor als Skelett der Knorpel- 
fische, als ontogenetisches Vorstadium des Knochenskeletts, als Gelenk-, 
Rippen-, Nasen-. Kehlkopf-, Luftröhren- und Skleralknorpel. Die Zelle 
füllt den Hohlraum der Grundsubstanz ganz aus, schrumpft aber sehr 
leicht. Sie enthält Fett- und Glykogentröpfchen, ein Centriol, fädige 
Mitochondrien u.a. Die Grundsubstanz erscheint frisch ganz homogen, 
durchscheinend, weißlich, aber durch Trypsinverdauung und andere 
Mittel lassen sich feinste kollagene Fibrillen nachweisen. Diese Fi- 
brillen verlaufen außen parallel der Oberfläche, gehen also aus dem 
Perichondrium hervor, während die konzentrischen Strukturen durch 
die successiven Ausscheidungen der Zellen erzeugt werden und haupt- 
sächlich der Druckfestigkeit dienen. Die Fibrillen liegen hier eben- 


102 III. Kapitel. 


falls konzentrisch um die Zellen herum oder sie sind zwischen den 
Kapseln nach den verschiedenen Richtungen angeordnet. Der Hyalin- 
knorpel enthält 70 Proz. und mehr Wasser und gibt im kochenden 
Wasser den sog. Chondrinleim, welcher chemisch von dem Glutinleim 
des Bindegewebes verschieden ist. Sehr häufig treten Körner von 
CaCO? in der Grundsubstanz auf, namentlich im Alter und im Em- 
bryonalknorpel vor der Verknöcherung. Bei den Haien sind die Wirbel 
in charakteristischer Weise von Kalk durchsetzt, wodurch sie fast die 
Härte von knöchernen Wirbeln erreichen. 

Der Netz- oder elastische Knorpel (87, C) sieht frisch gelblich 
und undurchsichtig aus, weil seine Grundsubstanz durchsetzt ist von 


Fig. 86. Reich verästelte und anastomosierende Knorpelzellen aus dem Ge- 
enkknorpel vom Tarsus eines Kalbes nach HAUSEN. 


einem Netzwerk elastischer Fasern, die bald zarter, bald dicker sind 
und mit denjenigen des Periondriums zusammenhängen. Er geht onto- 
genetisch aus Hyalinknorpel hervor. Kalkkörner treten nie in ihm auf. 
Vorkommen: Ohrmuschel, Gehörgang, Epiglottis, Kehlkopf der Säuger, 
Nase der Amphibien; auch bei Ganoiden. 

Der Bindegewebs- oder Faserknorpel ist ein Gemisch von derb- 
fasrigen leimgebenden Fibrillen und eingestreutem Hyalinknorpel (8%, B). 
Er tritt namentlich an den Gelenken und in den Zwischenwirbel- 
scheiben auf. 

Die phyletische Entstehung des Knorpels ist insoweit klar, daß er 
als eine Differenzierung des Bindegewebes anzusehen ist. Da die 
embryonalen Bindegewebszellen in der Regel verästelt sind, so ist es 
nicht weiter auffallend, daß die Knorpelzellen diese Form bei den 
Tintenfischen und in einzelnen anderen Fällen beibehalten haben. Bei 
den Wirbeltieren verwandeln sich die Mesenchymzellen durch Ein- 
ziehung ihrer Fortsätze und dichte Zusammenlagerung in den „Vor- 
knorpel“ und darauf erst durch Ausscheiduug von Grundsubstanz in 
die Knorpelzellen und außen in das Perichondrium. Ich nehme an, 
daß phylogenetisch zuerst chordoide Zellen mit schleimigem Inhalt als 
Stützelemente auftraten. Diese verwandelten sich in die chondroiden 


Knochen. 103 


durch Ausscheidung von etwas fester Grundsubstanz. In !demselben 
Maße wie diese dicker wurde, bildete sich der flüssige Zellinhalt 
zurück, und es entstand so das echte Knorpelgewebe. Der Vorknorpel 
und die fasrige Hülle des Perichondriums 

sind spätere Erwerbungen zum raschen | 


Aufbau. a | 

C. Der Knochen 8) % | 
kommt nur bei Wirbeltieren vor und .„— Ye,‘ N... 
dient wegen seiner Festigkeit zum Auf- 8) |- L“ 
bau des Skelettes und zur schützenden St DR 


Umhüllung wichtiger Organe (Gehirn, ) Nez 
Rückenmark, Auge, Nase, Ohr). Seine 77 TS ( 


große Härte beruht auf seinem Gehalt NEN 2 

an anorganischen Substanzen |} SE) 

(zirka 65 Proz... Von diesen bildet ] “ 
phosphorsaurer Kalk (über 80 Proz.) die u 
Hauptmasse, wozu phosphorsaure Mag- 8) 
nesia, kohlensaurer Kalk, kohlensaures FF } | 
Natron, Fluorcalcium u.a. kommen. Ferner 8 - “ 
findet sich im Knochen eine organische 2... ia el 
Grundsubstanz, der Knochenknorpel Fig. STAA. 

= 

} 

| 

b 


Fuge 
N 


k 2 ka 
Fig. STB. Fig. STC. 


Fig. ST. Verschiedene Knorpelarten nach Soporra. A Hyalinknorpel der 
menschlichen Rippe. B Faserknorpel, C Elastischer Knorpel des Ohrs, x Knorpel- 
zelle, ka Kapsel, ka, Kalkkörner, k Kern, f kollagene. Fibrillen. 


(Ossein) (ca. 35 Proz.), welcher aus kollagenen Fibrillen besteht. Diese 
werden durch eine Kittsubstanz zusammengehalten, welche die Salze 
umschließt. Durch Säuren lassen sich die anorganischen, durch Glühen 
(Calcinieren) die organischen Substanzen eines Knochens zerstören, 
ohne daß derselbe seine Gestalt verliert. Im Alter nehmen die an- 
organischen Bestandteile und damit die Schwere und die Brüchigkeit 
des Knochens zu. Der Knochen wird außen von straffem Binde- 


104 Ill. Kapitel. 


gewebe, dem Periost, umhüllt und von vielen Haversschen 
Kanälen, welche Blutgefäße und Nerven führen, durchzogen. Er ent- 
steht aus bindegewebigen Bildungszellen, den sog. Osteoblasten, 
welche sich an der Grenze des Periosts und um die Blutgefäße herum 
in epithelartiger Anordnung (88) anhäufen. Ihre Herkunft ist noch 
unsicher, man hat sie vom Mesoderm, aber auch vom Ektoderm ab- 
geleitet, was vom phyletischen Standpunkt aus sehr unwahrscheinlich 
ist. Diese Bildungszellen besitzen viele verästelte, mit den Nachbar- 
zellen zusammenhängende Ausläufer, 
und indem sie die Knochensubstanz 
ausschwitzen, werden sie gleich- 
zeitig von ihr umhüllt und so zu 
Knochenzellen. Dabei bildet sich 
ein doppeltes Lamellensystem, eins 
um die Blutgefäße herum (HAvERS- 
sche Lamellen) und eins parallel 
dem Periost (Grund- oder Gene- 
rallamellen). Jedes System von 
Haversschen Lamellen wird von 
einer gebogenen „Kittlinie“ um- 
schlossen. Zwischen den verschie- 
denen konzentrischen Systemen 
schieben sich Schaltlamellen 
ein (89), welche stellenweise von 
feinen, unverkalkten Bindegewebs- 
bündeln (SHArPEYschen Fasern) 
durchsetzt sind. Auf trockenen 
Schliffen erscheinen die luftgefüllten 


au. L. 


3 ya 
Na: 


Fig. 88. Fig. 89. 


Fig. 88. Schnitt durch in Bildung begriffenes Knochengewebe aus GEGEN- 
BAUR. a Östeoblasten, 5 Knochenzellen. 

Fig. 89. Schnitt durch den Metatarsus des Menschen nach KÖLLIKER. 
e Haverssche Kanäle, au.L. äußere Grundlamellen, in.L. innere Grundlamellen, 
x Grenzlinie der Lamellen, x Knochenzelle. 


Hohlräume der Zellen als schwarze verästelte Punkte (89), die früher als 
„Knochenkörperchen“ bezeichnet wurden. Der Knochen wächst nur durch 
Anlagerung (Apposition) neuer Teile. Dabei finden aber fortwährend 
innere Veränderungen statt, indem eingewanderte vielkernige Riesen- 
zellen (Östeoklasten) Knochensubstanz zerstören, so daß Hohlräume 
entstehen, welche von dem bindegewebigen, roten oder fettreichen gelben 
Knochenmark erfüllt werden. Der geschilderte lamellöse Bau gilt für 


Knochen. 105 


die kompakte Knochensubstanz an der Außenseite der großen 
Knochen. Die innere wabenförmige Spongiosa entbehrt der deut- 
lichen Lamellen und der Havzzsschen Kanäle; ihre Hohlräume werden 
von Mark erfüllt. Das rote Mark, welches sich hauptsächlich in den 
Epiphysen der langen Knochen, in den platten Knochen und in den 
Wirbelkörpern findet, ist die wichtigste Bildungsstätte der roten Blut- 
körper, denn es enthält die kernhaltigen Bildungszellen derselben neben 
Leukocyten, Mastzellen, Fettzellen und Riesenzellen. 


Vergrößerte 2. >! e Bere Y2 = 
Knorpelzellen R ame ge® Nee Verkalkte Knorpel- 


‚-  grundsubstanz 


Zackiger Fortsatz 
der verkalkten 


Blutgefäß mit Wi vw: __-- Knorpelgrundsub- 
farbigen Blut- -__ 5; Fe ; 
zellen H 
"Tea Markraum 
Enchondraler __ 
Knochen 
Perichondraler --- 
en ee = =. Perichondraler 
a ° Knochen 
Periost 7 f® 


Fig. 9. Längsschnitt durch die Anlage eines Röhrenknochens (Fingerglied 
eines Menschen). Nach STÖHR. 


Obwohl das Knochengewebe fast überall in derselben Weise von 
Osteoblasten ausgeschieden wird, lassen sich 2 Arten der Verknöcherung 
unterscheiden, was beweist, daß der Knochen diphyletischen Ursprungs 
ist. Bei der einen entsteht das Hartgewebe direkt aus embryonalem 
Bindegewebe der Haut nach Vermehrung der Blutgefäße ohne irgend- 
welche Beziehung zum Knorpel; wir nennen die so entstandenen 
Knochen daher primäre, bindegewebige, achondrale und 
wegen ihrer Lage nach außen von der knorpeligen Skelettanlage DeckK-, 
Beleg- oder Hautknochen. Es gehören hierhin, um nur einige zu 
nennen: Palatinum, Vomer, Maxillare, Nasale, Frontale, Parietale: 
ferner die Knochen und Schuppen in der Haut der Fische, Eidechsen, 
Schildkröten und Krokodile. Im Gegensatz hierzu werden bei der 


106 III. Kapitel. 


chondralen Knochenbildung die Skeletteile zuerst knorpelig ange- 
legt und später durch Knochen ersetzt (Ersatzknochen oder pri- 
mordiale Knochen, weil sie aus dem primordialen Knorpel her- 
vorgehen). 

Die meisten Knochen gehören zu dieser letzteren Art, z. B. am 
Schädel die Occipitalia, Sphenoidea, Ethmoid, Gehörknöchelchen, Zungen- 
bein; ferner Wirbel, Rippen, Brust- und Beckengürtel, Extremitäten. 
Diese Bildungsweise hat den Vorteil, daß die hyaline interstitiell 
sich vergrößernde Knorpelanlage dem rasch wachsenden Körper in den 
Proportionen folgen kann. Den knorpeligen Anlagen wird dann die 
Knochensubstanz entweder außen (perichondral) aufgelegt oder sie 
wird im Innern (enchondral) gebildet. Die Knorpelzellen scheiden 
zunächst Kalk in ihrer Grundsubstanz aus und bilden so einen weiß- 
lichen „Ossifikationspunkt“, um den herum die Knochenmasse bei den 
Röhrenknochen als manschettenartige Hülle auftritt (90). Durch viel- 
kernige Riesenzellen (Chondroklasten), welche mit den Butgefäßen 
in die verkalkte Knorpelmasse eindringen, wird diese zerstört und so 
die „primäre Markhöhle“ des Knochens gebildet. Indem die Knorpel- 
masse an den Enden weiterwächst und später verkalkt, wiederholt sich 
derselbe Vorgang: die Chondroklasten der Markhöhle dringen in den 
Knorpel ein und zerstören ihn, wobei er mit zackigen Fortsätzen 
(„Ossifikationsgrenze“) in die Markhöhle eingreift (90). Darauf treten 
in der Markhöhle enchondrale Knochenbildungen auf, welche das 
Längenwachstum bedingen, während die perichondrale Verknöcherung 
das Dickenwachstum hervorruft, wobei das Perichondrium zum Periost 
wird. In die verknöcherte primäre Markhöhle dringen später Osteo- 
klasten ein und rufen durch Zerstörung die „sekundäre Markhöhle“ 
hervor. An den langen Knochen erhält sich etwas vor den beiden 
Enden eine Knorpelzone, die Epiphysenlinie, von der aus das 
Längenwachstum der mittleren Diaphyse und der beiden terminalen 
Epiphysen erfolgt. 

Nur ganz selten besteht die ältere Auffassung zu Recht, daß der 
Knorpel direkt in Knochen sich umwandeln kann durch Verkalken der 
Grundsubstanz und durch Bildung von Ausläufern an den Zellen. So 
bei den Geweihen der Hirsche, den Stirnzapfen der Rinder und dem 
Schlüsselbein des Menschen (metaplastische Verknöcherung). 

Ich habe oben den Knochen als diphyletisch entstanden bezeichnet, 
womit aber nur gesagt sein soll, daß die Ersatzknochen nicht aus Haut- 
knochen hervorgegangen sind. In dieser Frage haben sich die An- 
schauungen im Laufe der Zeit gewandelt. GEGENBAUR und seine 
Schule vertraten die Ansicht, daß die Knochen als Integumentalgebilde 
„dem im Innern des Körpers sich entfaltenden Knorpelskelett ursprüng- 
lich fern“ waren, daß sie aber allmählich in die Tiefe drangen, sich 
des Knorpels bemächtigten, ihn zerstörten und sich an seine Stelle 
setzten. Die Hautknochen sind danach die primären, die Ersatzknochen 
die sekundären. GEGENBAUR stützte sich dabei hauptsächlich auf die 
Untersuchungen von O. Herrwıc, nach denen diese Hautknochen aus 
den verschmolzenen knöchernen Zahnsockeln der Placoidschuppen her- 
vorgegangen sein sollten. Diese Auffassung läßt sicht nicht halten, 
denn, wie im Abschnitt über die Haut der Fische gezeigt werden 
wird, sind diese Sockel nur Verbreiterungen des Dentins und ver- 
schwinden, wenn die Placoidzähnchen sich zurückbilden. Dagegen ist 
es sicher, daß bei den paläozoischen Fischen Hautknochen in weitester 


Knochen. 107 


Verbreitung vorhanden waren und ein inneres Knorpelskelett umgaben. 
Sie zeigten also ähnliche Zustände wie noch jetzt bei den Knorpel- 
ganoiden. Die Hautknochen sind hiernach in phyletischer Hinsicht 
die primären Bildungen. Es spricht aber nichts dafür, daß jeder Ersatz- 
knochen aus einem in die Tiefe gerückten Hautknochen hervorgegangen 
ist, sondern die Tatsachen der Ontogenie und der vergleichenden Ana- 
tomie machen es wahrscheinlich, daß das Knorpelskelett unter der 
Wirkung von Druck und Zug selbständig verknöcherte, und nun beide 
Arten von Hartgebilden vielfach in innige Verbindung und Wechsel- 
wirkung traten. Die Ontogenie lehrt z. B. nicht, daß die 3 Knochen- 
kerne jedes Wirbels aus 3 in der Haut entstandenen Knochen hervor- 
gehen. Dagegen zeigt sie, daß Hautknochen am Schädel und an einigen 
andern Stellen sich innig an Ersatzknochen anlegen und beide unter 
Umständen zu einem Mischknochen verwachsen; so beim Sgquamosum, 


pl sch. apl, 9%. 


Fig. 90 A. Querschnitt durch das Frontale eines 33 mm langen COyelopterus 
nach UHLMANN. ap! Apolamelle, cem Üerebralmembran, epk Epiphysalknorpel, 
epl Epilamelle, f Frontale, pe Perichondrium, p/ Perilamelle, sc Skleralring, sch 
Schleimkanal. 


Articulare und Dentale der Fische und beim Schlüsselbein der Landwirbel- 
tiere, welches aus der Olavieula als Deckknochen und dem Procoracoid 
als Ersatzknochen hervorgeht. Da die Haut bei den Embryonen der Fische 
dicht über das Knorpelcranium hinwegzieht, so ist es oft schwer zu 
entscheiden, ob man einen Knochen als Ersatz- oder Deckknochen be- 
zeichnen soll. Das erstere wird der Fall sein, wenn der sich bildende 
Knochen unmittelbar dem Knorpel aufliegt (perichondrale Entstehung), 
das letztere, wenn er weit ab von ihm auftritt (apochondrale Ent- 
stehung). Wenn aber der Knochen in geringer Entfernung vom 
Knorpel (epichondrale Entstehung) angelegt wird, indem die Osteo- 
blasten zwischen ihm und dem Knorpel liegen, ist die Entscheidung 
unmöglich. Daher sind Opisthoticum und Sphenoticum bald zu der 
einen, bald zu der andern Sorte gerechnet worden. Wie 90 A erkennen 
läßt, kann derselbe Knochen, in diesem Falle das Frontale, des durch 
einen sehr stark entwickelten Knorpelschädel ausgezeichneten ('yclo- 
pterus (Knochenfisch) alle drei Modi (Peri-, Epi- und Apolamelle) gleich- 
zeitig aufweisen, obwohl dieser Knochen sonst als ein typischer Beleg- 
knochen gilt. Es gibt eben alle Uebergänge zwischen Haut- und 


108 III. Kapitel. 


Ersatzknochen. Darin liegt zugleich die Möglichkeit, die Knochen- 
bildung monophyletisch aufzufassen, indem man sagt, gewisse weiche 
Bindegewebszellen haben die Fähigkeit erworben, solche Kalkmassen 
abzuscheiden, welche wir Knochen nennen. Derartige Zellen traten 
zuerst in der Haut auf, später auch in nächster Nähe des Knorpels, 
den sie an den mechanisch besonders beanspruchten Stellen allmählich 
verdrängt haben. Sie können aber auch an anderen Stellen auftreten, 
z. B. in Sehnen. 

Als eine Abart des eigentlichen Knochens sei hier das Osteoid- 
Gewebe der Knochen der Teleosteer erwähnt (90 B). Dasselbe ist 
homogen oder lamellös, 
enthält aber keine Zellen, 
oder nurvereinzelteSpuren 
derselben. DieOsteoblasten 
liegen ihm außen in der 
‚Jugend dicht an, scheiden 
die kalkhaltige Grundsub- 
stanz aus und werden hier- 
bei nur selten von ihr um- 
schlossen. Sie gehen meist 
frühzeitig zugrunde. Auf 
die erste Knochenlamelle 
werden vielfach seitliche 
Fortsätze aufgesetzt, die 
sich untereinander netz- 
förmig verbinden, wodurch 
weitmaschig- spongiöse 
Knochen entstehen, deren 
Hohlräume von einer 
schleimig-fasrigen Grund- 
substanz mit fettreichen 
verästelten Zellen erfüllt 

sind. 


Fig. WB. (Querschnitt durch den jungen 5 . 
Wirbelkörper einer 2 cm langen Larve von Lophius Es gibt noch eine 
mit Osteoidgewebe (grau gehalten). Um dasselbe Anzahl anderer Hartsub- 
herum legen sich Osteoblasten, dann schleimiges stanzen, welche mit den 


Füllgewebe und ganz außen fibrilläres Bindegewebe. od 
Östeoblasten nur an den seitlichen Fortsätzen. Nach Knochen große Sehmich 
STUDNICKA. keit haben und in Zähnen 


und in Fischschuppen vor- 

kommen. Wir erwähnen 
hier nur die wichtigsten Verhältnisse. DieZähneder Wirbeltiere 
lassen gewöhnlich eine Zusammensetzung aus 3 Substanzen erkennen: 
Dentin, Schmelz und Zement. Das Dentin (90 C) umgrenzt die Pulpa- 
höhle und besteht aus einer homogenen Grundsubstanz, welche von zahl- 
reichen radiären und etwas verästelten Röhren durchzogen wird. Sie 
beherbergen die Ausläufer der mesodermalen Odontoblasten, welche in 
epithelartiger Anordnung die Wand der Höhle bedecken und die Hart- 
substanz ausscheiden. Das Dentin unterscheidet sich also dadurch von der 
gewöhnlichen Knochensubstanz, daß es keine Bildungszellen umschließt, 
sondern nur deren Ausläufer und daher einseitig wächst, während jene 
Substanz sich allseitig vergrößert. Nach außen geht das Dentin häufig 
über in eine strukturlose Schicht ohne Kanälchen, das Vitrodentin. 
Der Schmelz bedeckt das Dentin an der Zahnkrone: er ist das 


Zähne. 109 


härteste tierische Gewebe und daher besonders geeignet zum Zerkleinern 
harter Nahrungsteile Er wird ausgeschieden von der ektodermalen 
Epidermis, indem diese sich tief in das Corium einstülpt zu dem sog. 
Schmelzorgan. Der Schmelz enthält Fluorcalcium und phosphorsauren 
Kalk. Er läßt eine dünne strukturlose Oberhaut und zahlreiche parallele, 
etwas gebogene Schmelzprismen erkennen. Das Zement besteht aus 
gewöhnlicher Knochensubstanz und umhüllt die Zahnwurzel. Als Vaso- 
dentin bezeichnet man die Zahnsubstanz der Gadiden, weil die zahl- 
reichen Blutgefäße der Pulpa sich mit vielen anastomosierenden Schlingen 
in das Vitrodentin fortsetzen. Dentinröhren fehlen vollständig. Auf 
der Spitze der Zähne sitzt eine Schmelzkappe. 


Fig. 90C. Längsschnitt durch einen Schneidezahn und einen Backzahn des 
Menschen. c Zement, d Zahnbein, H Pulpahöhle, X Krone, s Schmelz, ZK Zahn- 
kanal, W Wurzel. 


Das Trabeeulardentin ist eine spongiöse Hartsubstanz, welche 
die Pulpa vieler Zähne der Selachier und Knochenfische erfüllt und 
auch in den Schuppen mancher Fische (19%, B, G, H) und im Vomer 
und Parasphenoid des Hechts vorkommt. Von den Hohlräumen strahlen 
kurze Kanälchen aus. In den Schuppen der Ganoiden findet sich eine 
sehr harte lamellöse Knochenmasse ohne Zellen und Dentinröhren, das 
sog. &anoin (195. C, D), welches dem oben erwähnten OÖsteoidgewebe 
der Knochenfische sehr nahe steht. 


Als Isopedin (195, B--G) wird verkalktes Bindegewebe bezeichnet, 
das die Hauptmasse in den Schuppen vieler Fische bildet und deutliche 
Schichten von gekreuzten Fibrillen wie im Oorium erkennen läßt. Auf 
niederer phyletischer Stufe (Lepidosteus) enthält es Zellen, die später 
(Amia, die meisten Teleosteer, Dipnoer) verschwinden. 


110 Ill. Kapitel. 


3. Das Muskelgewebe 


ist dadurch ausgezeichnet, daß die Zellen eine „Kontraktile Substanz“ 
ausgeschieden haben, welche auf einen nervösen oder sonstigen Reiz 
hin sich vorübergehend zusammenzieht, wobei der Muskel kürzer und 
dicker wird, ohne sein Volumen zu ändern. Im ungereizten Ruhe- 
stadium ist also der Muskel gedehnt. Die Muskeln bestehen aus sehr 
vielen langgestreckten Fasern, welche durch lockeres Bindegewebe (Peri- 
mysium) zusammengehalten und häufig außen noch von einer derberen 
bindegewebigen Hülle (Fascie) umschlossen werden. Die kontraktile 
Substanz ist meist fibrillär differenziert, und derartige Fibrillen kommen 
schon bei Protozoen im Ektoplasma vor, z. B. als Ringfasern bei Gre- 
garinen, als Längsfasern bei Ciliaten (s. Lokomotionsorgane unter 3). 
Die Bildungszellen der kontraktilen Substanz werden Myoblasten, 
ihr Protoplasma Sarkoplasma genannt. Solche begegnen uns zuerst 
bei den Spongien als spindelförmige Zellen mit fibrillärem Ektoplasma 
um die Dermalporen herum, die sie ohne Nervenreiz verschließen. Die 
Fibrillen der Metazoen sind bei den sog. glatten Muskeln homogen, 
bei den quergestreiften abwechselnd aus heller und dunkler Sub- 
stanz zusammengesetzt. Die glatten sind für andauernde Arbeit be- 
stimmt, wobei sie sich langsam, häufig im Laufe von 50—100 Sekunden, 
zusammenziehen, während die quergestreiften die raschen Bewegungen 
vermitteln und für eine Kontraktion nur Bruchteile einer Sekunde (Y/ıo; 
1/00 oder noch weniger) benötigen. Es gibt aber auch einzelne glatte 
Muskeln, welche sich sehr rasch zusammenziehen (Stielmuskel von 
Vorticella, Schließmuskel von Lepas). Die quergestreiften Muskeln ver- 
mögen sich bei der Einzelzuckung bis auf ungefähr !/, der ganzen Länge 
zusammenzuziehen, die glatten auf ungefähr die Hälfte. Jene sind daher 
besonders geeignet, um Körperteile zu verschieben. Im tetanisierten 
Zustande (s. weiter unten) ist die Verkürzung weit größer und kann 
65—85 %, der Ruhelänge erreichen. Dafür kann der glatte Muskel eine 
größere Kraft entfalten: der glatte Schließmuskel der Muscheln vermag 
bis 15 kg auf dem | |cm Querschnitt zu heben, hingegen die querge- 
streiften Skelettmuskeln des Menschen nur 10. Die glatten ermüden 
auch weniger und bleiben länger kontrahiert, oft 50 und mehr Sekunden. 
Daher besteht der Schließmuskel von Pecten und andern Muscheln aus 
2 Portionen: einer größeren, dunklen, schräg gestreiften zum raschen 
Zusammenschlagen der Schalen beim Schwimmen und einer kleineren 
glatten, um sie lange geschlossen zu halten. Bei den höheren Wirbel- 
tieren stehen die glatten nicht unter der Herrschaft des Willens und 
werden vom Sympathicus innerviert, während die quergestreiften will- 
kürlich bewegt und von Spinalnerven versorgt werden mit Ausnahme 
des Herzmuskels. Wenn beide Sorten nebeneinander vorkommen, wie 
bei Wirbeltieren und manchen Wirbellosen (s. S. 115), so dienen die 
quergestreiften zur Bewegung der Gliedmaßen, Mundwerkzeuge, Fühler 
und anderer äußerer Organe, bei denen rasche, ausgiebige Bewegungen 
erforderlich sind, die glatten hingegen in den Eingeweiden (Darm, Ge- 
nitalorgane u. a.) zu kräftigen andauernden Kontraktionen. Nur das 
Herz ist bei Wirbeltieren immer, bei Wirbellosen sehr häufig gestreift. 
Die Arthropoden (mit Ausnahme von Peripatus) sind dadurch ausge- 
zeichnet, daß sie fast nur quergestreifte Muskeln besitzen. 

Die Muskeln sind die vollendetsten Kraftmaschinen, welche wir 
kennen. Sie leisten Arbeit, indem sie die zugeführte chemische Energie 


Muskeln. 111 


in mechanische und in Wärme umsetzen, im günstigsten Falle mit einem 
Nutzeffekt von 35—50°/,, während unsere besten Maschinen nur mit 
15°, arbeiten. Die Größe der Arbeit hängt ab vom Querschnitt des 
Muskels, aber nicht von seiner Länge. Je dicker er ist, um so mehr 
Fasern enthält er, und um so kräftiger wirkt er; je länger er ist, um 
so größer ist der Weg, die Hubhöhe, des bewegten Organs. Will man 
2 Muskeln vergleichen, so muß der Querschnitt „physiologisch“ gelegt 
werden, d. h. so, daß er alle Fasern trifft, z. B. bei schräg gestreiften 
Muskeln (97), die mehr leisten, als man nach dem physikalischen Quer- 
schnitt erwarten sollte. Wenn die Reize in deutlichen Intervallen auf 
einen Muskel einwirken, wie bei der elektrischen Reizung, so sind auch 
die Zuckungen getrennt. Folgen sie andauernd oder so rasch aufein- 
ander, daß der Muskel nicht mehr Zeit zur Erschlaffung hat, so tritt 
eine Dauerkontraktion (Tetanus) ein; diese erfolgt bei trägen Muskeln 
schon bei geringerer Reizfrequenz als bei einem flinken. 

Alle normalen Bewegungen des Tier- und Menschenkörpers sind 
tetanisch und kommen dadurch zustande, daß sich die vom Nerven- 
system ausgehenden, in Bruchteilen von Sekunden aufeinanderfolgenden 
Reize summieren zu einer anhaltenden Kontraktion, welche viel stärker 
ist als bei einer Zuckung. Werden einem Muskel andauernd schwache 
Reize vom Zentralnervensystem zugeführt, so tritt eine leichte Dauer- 
kontraktion ein, welche als Tonus bezeichnet wird. Die Weite der 
Blutgefäße wird z. B. durch tonische Reizung der glatten Muskeln re- 
guliert. Aeußerlich unterscheidet sich der Tonus nicht vom Tetanus. 
Tonus und Tetanus kommen bei den Skelettmuskeln nebeneinander vor; 
ersterer bedingt durch marklose Sympathicusfasern (S. 126), letzterer 
durch markhaltige Spinalnerven. Im Tonus ermüdet der Muskel nicht, 
er bedeutet eine Ruhespannung, im Tetanus hingegen tritt rasch Er- 
müdung ein. Bei der Regulierung des Muskeltonus kommt, wie wir 
später sehen werden, den statischen Organen eine große Bedeutung zu. 
Die Stabheuschrecken können stundenlang im starren (kataleptischen) 
Zustand den Körper auf den Beinen tragen, ohne zu ermüden und ohne 
den Stoffwechsel zu steigern durch diesen Muskeltonus. Auf das Auf- 
treten von elektrischen Strömen bei der Kontraktion und im verletzten 
Zustande, auf die Wärmeproduktion und andere physiologische Eigen- 
schaften kann hier nicht eingegangen werden. 

Nach einer tetanischen Kontraktion kehrt der Muskel wieder in 
den schlaffen, gedehnten Zustand zurück und zwar teils infolge seiner 
Elastizität, teils durch irgendwelche antagonistische Gegenwirkungen. 
So sind die Streckmuskeln die Antagonisten der Beuger bei den Ex- 
tremitäten und umgekehrt, bei den Muscheln wirkt das elastische Schloß- 
band als Antagonist der Schließmuskeln; im Hautmuskelschlauch der 
Würmer sind die Ring- und die Längsmuskeln infolge der unter Druck 
stehenden Körperhöhlenflüssigkeit Antagonisten. 

Die Bedeutung der Muskelbewegungen ist außerordentlich 
verschieden. Sie dienen: 1. zur Ortsbewegung durch Bewegung von 
Extremitäten, Schlängeln des Körpers oder bestimmter Teile (Schnecken- 
fuß). Hierüber s. den Abschnitt Lokomotionsorgane. 2. zur Bewegung 
und Gestaltsveränderung von Organen oder ihrer Teile (Augen-, Kau-, 
Zungen-, Atemmuskeln u.a.). 3. zur Verlängerung sog. erektiler Organe 
durch Hineinpressen von Flüssigkeit (Füßchen der Echinodermen, Fuß 
der Muscheln, Penis der Säuger). 4. zur Weiterbewegung oder zum 
Herauspressen von Stoffen (Peristaltik des Darms, Entleerung von 


112 Ill. Kapitel. 


Harn, Sperma, Faeces, Giften u. dgl... 5. zum Verschluß von Hohl- 
organen (Schließmuskel der Muscheln, Sphinkter der Harnblase). 

Nach ihrer Herkunft kann man 3, freilich nicht scharf geschiedene 
Arten unterscheiden. 

1. Epithelmuskeln, bei denen die Fibrillen in Epithelzellen 
liegen, so daß diese gleichzeitig als Epithel- und als Muskelzellen dienen. 

2. Epithelogene Muskeln: die Myoblasten sind zuerst Epithel- 
zellen, wandern aber später in die Tiefe, indem sie Falten bilden, welche 
zu „Muskelkästchen“ (102) verwachsen, wodurch eine blattartige 
Anordnung resultiert, oder sich unregelmäßig zu „Primitivbündeln“ 
abschnüren. So entstehen die Längsmuskeln der Ringelwürmer, die 
Muskeln der Arthropoden und Echinodermen und die Skelettmuskeln 
der Wirbeltiere aus dem Epithel der mesodermalen Ursegmente. 


Fig. 91. Fig. 9. 


Fig. 91. Epithelmuskelzelle von Hydra, nach SCHNEIDER. 
Fig. 92. Epitheliale (a, 5) und epithelogene (c) Muskellamellen einer Seerose. 
Nach HERTWwIG. 


3. Mesenchymatische Muskeln, bei denen die Bildungs- 
zellen aus dem embryonalen Mesenchym hervorgehen (Ötenophoren, Platt- 
würmer, Ringmuskeln der Ringelwürmer, Mollusken). 

1. Die Epithelmuskeln kommen besonders bei Cölenteren vor, 
bei denen, abgesehen von den Ötenophoren, fast alle Muskeln nach diesem 
Typus gebaut sind. Die Zellen der Haut und des Darms laufen an der 
Basis in eine Platte aus, welche eine oder mehrere kontraktile Fibrillen 
umschließt (91). Indem die Epithelzellen sich subepithelial einstülpen, 
können komplizierte Muskellamellen entstehen (92), welche aber meist 
im Zusammenhang mit dem Epithel bleiben. Die Fibrillen sind meist 
glatt. Bei manchen Medusen kommen an der Subumbrella solche mit 
deutlicher Querstreifung vor. Unter der Haut der Nematoden findet 
sich ein mesodermales Epithel von großen langgestreckten Zellen, welche 
wie ein Peritoneum die Leibeshöhle auskleiden. Bei den Ascariden 
springen sie in diese mit einem großen Zellkörper vor, welcher sich 
nach außen verschmälert und hier einen Mantel von Längsfibrillen 
trägt (93), die zu radiären Platten angeordnet sind (94). Radiäre Fi- 
brillen durchziehen auch die ektodermalen Oesophaguszellen der Nema- 
toden und scheinen muskulöser Natur zu sein (94A). 

2. Dieepithelogenen und diemesenchymatischen Muskeln 
lassen sich im fertigen Zustand meist nicht voneinander unterscheiden. 
Man hielt sie daher ursprünglich alle für mesodermalen Ursprungs, was 
für die große Mehrzahl auch zutrifft. Immerhin bilden die ektoder- 


Muskeln. 3 


malen Epithelien der Amphibiendrüsen und der Iris der Wirbeltiere echte 
Muskeln. In den Schweißdrüsen der Säuger (292) finden sich nach außen 
von den sezernierenden Zellen epithelogene Muskelfasern, welche sich 
verästeln können und dann als „Korbzellen“ bezeichnet werden. Wir 
unterscheiden daher hier nur nach der 
Struktur die glatten und die gestreiften 
Muskeln. Beide enthalten lange faden- 
förmige Gebilde, welche entweder aus ein- 
kernigen „Muskelzellen“ oder aus 
vielkernigen „Muskelfasern“ bestehen. 
Die letzteren sind bei den Arthropoden 
und Appendicularien (13 A, B) als ein 
Symplasma (s. S. 73) anzusehen, welches 
durch Verschmelzung aus mehreren 
Muskelzellen hervorgeht, während sie bei 
Wirbeltieren durch wiederholte Kern- 
teilungen aus einer einkernigen Zelle ent- 
stehen. 


A. Die glatten Muskeln 


enthalten häufig einkernige Muskelzellen, 
welche sich an den Enden verästeln 
können und dann oft nur schwer von 
Bindegewebszellen zu unterscheiden sind. 


PROBEN 


N Die kontraktile Substanz ist bei manchen 

S Wirbellosen (Plathelminthen, Holothurien) 

I völlig homogen (9%, a). Der Kern liegt 
S von etwas Protoplasma umgeben ursprüng- 
ur lich im Innern, auf höherer Stufe an der 


RS 
N 


SS 
1 


un 


Seite der kontraktilen Substanz. In den 


IRRHNIND 


m 


MINDER 


mm 


a 


ir 
RER _ 


i > ade 2 


m.fi ki.su 
Fig. 9. Fig. 9. 

Fig. 93. Muskelzellen von Ascaris auf dem Querschnitt, nach SCHNEIDER. 
ke Kern im Epidermis-Syneytium. /o Kontraktile Rinde. st“ Stützfibrillen, welche 
bei po aus den Zellen herausdringen und unter dem Syneytium ein Geflecht bilden. 

Fig. 9. Schnitt durch die kontraktile Schicht einer Muskelzelle von Ascarıs, 
nach SCHNEIDER. Die Muskelfibrillen (m.fi) sind zu Platten angeordnet innerhalb 
einer Kittsubstanz (ki.sw). Zwischen diese Platten dringen die Stützfibrillen (s/.fz) 
der Zelle. bi Bindegewebige Hülle. % Protoplasmakörner. 


meisten Fällen zerfällt diese in Fibrillen, welche den Kern allseitig umgeben 
(95, a’). Bei den Wirbellosen kommen auch vielkernige Fasern vor (9, b). 


Bei den Wirbeltieren sind sie stets einkernige, lange, dünne Gebilde 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 8 


114 III. Kapitel. 


von rundlichem oder plattem Querschnitt, welche an beiden Enden spitz 
auslaufen, wobei sie sich zuweilen spalten. Bei niederen Wirbetieren 
(Harnblase des Frosches) können sie verästelt sein. Die glatten Muskel- 
zellen legen sich entweder zu Bündeln zusammen (Haut, Pupillen- 
muskeln) oder zu Schichten (Wand der Gefäße, des Darms, vieler Aus- 
führgänge), wobei sie ringförmig oder längsgerichtet sind. Bei 
den Trematoden kann sich die Muskelzelle von der Faser abtrennen 
und nur durch einen dünnen Strang mit ihr oder auch wohl mit 


km 


Fig. 94 A. Querschnitt durch die Schlundregion eines freilebenden marinen 
Nematoden (Thoracostoma sp.), nach RAUTHER. D Rücken-, Y Bauchleiste der Epi- 
dermis mit medianen Nervenstämmen. SD, SV Subdorsal- und Subventralleiste. 
L Seitenwulst aus 3 Zellreihen bestehend und mit Anschnitten zerstreuter Nerven- 
fasern. cs verdickte Längsleiste der Pharynxcuticula. ddr, Idr, sedr dorsale, laterale, 
subventrale Schlunddrüse. km Kern der Epithelmuskelzelle. 


mehreren Fasern im Zusammenhang bleiben (96). Aehnliche mehrfasrige 
(„polyine“) Muskelzellen sind auch subepithelial in den Tentakeln der 
Meduse Carmarina beobachtet worden. 


B. Phyletisches Verhältnis der glatten zu den quergestreiften Muskeln, 


Eine Reihe von Tatsachen beweisen, daß der glatte Muskel den 
niederen Zustand darstellt, welcher bei starker Inanspruchnahme sich 
im Laufe der Stammesgeschichte in den höheren quergestreiften um- 
wandelt. 

1. Tiere mit schneller Bewegungsfäbigkeit, die Arthropoden und 
die Wirbeltiere, bedienen sich hierfür der quergestreiften Muskeln, 
während die langsameren Würmer, Mollusken usw., zur Ortsbewegung 
glatte besitzen. Die Ringelwürmer haben glatte Muskeln, aber Protula 
und Verwandte, welche sich blitzschnell in ihre Röhren zurückziehen, 
quergestreifte.e Unter den Tunicaten haben die festsitzenden den 


Muskeln. 115 


niederen, die freibeweglichen (Salpen u. a.) den höheren Zustand, und 
ebenso finden wir den letzteren an der Subumbrella mancher Medusen 
und an den Schwimmglocken der Siphonophoren. Unter den Krebsen 
haben die festsitzenden Cirripedien fast nur glatte Muskeln, und unter 
den landbewohnenden Arthropoden gilt dasselbe für die langsamen 
Tardigraden und Peripatus. 

2. Dasselbe Organ kann bei verwandten Arten glatt oder quer- 
gestreift sein. Der Pharynx der Ringelwürmer ist im allgemeinen 
glatt, bei Syllis quergestreift. Bei den Rädertieren sind die Haupt- 
muskeln glatt, nur bei den sehr beweglichen Gattungen Synchaeta, 
Triarthra u. a. quergestreift. Bei den Echinodermen sind alle Muskeln 


Fig. 95. Glatte Muskeln verschiedener Art. a einkernige nichtfibrilläre Muskel- 
zelle, «‘ einkernig, fibrillär, 5 mehrkernige fibrilläre Muskelfaser, in Ruhe und kon- 
trahiert (b‘); ce Sarkoplasma, in der Mitte des Querschnitts mit Kern, d Kern an der 
Seite, e Querschnitt außerhalb der Kernregion, e’ nematoide Muskelfaser im Quer- 
schnitt aus der Haut des Regenwurms. — Orig. 


glatt, nur diejenigen der Pedicellarien teilweise, nämlich die Schließ- 
muskeln der tridaktylen Organe der Echiniden, quergestreift. Die 
Muskeln der Mollusken sind glatt, aber im Herzen und Schlundkopf 
der Schnecken, im Schließmuskel der Muscheln und bei Tintenfischen 
häufig quergestreift. Die Darmmuskeln der Wirbeltiere sind glatt, 
nur bei Anguella, Cobitis und Tinca quergestreift. Da der glatte Zu- 
stand der primitive ist, so erhält er sich zuweilen in gewissen wenig 


Fig. %. Muskelzelle einer Cercarie, deren Ausläufer mit mehreren glatten 
Fasern in Verbindung stehen. Nach BETTENDORF. 


beanspruchten Muskeln, während die übrigen in demselben Tier die 
höhere Stufe zeigen. So kommen glatte Muskeln vor im Darm der 
Krebse, bei Insektenlarven, im Abdomen von Spinnen. 

3. Derselbe Muskel kann bei verwandten Arten glatt oder gestreift 
sein. So ist der Schließmuskel glatt bei Mytilus, während er bei 
Pecten, Ostraea, Anomia, Lima beide Sorten nebeneinander aufweist: 
er zerfällt in eine große graue Portion mit quergestreiften Fasern und 
in eine kleinere weiße mit glatten. 

g*+ 


116 III. Kapitel. 


4. In der Ontogenie entwickelt sich der quergestreifte Muskel 
meist aus einem glatten und ebenso bei der Regeneration. 


C. Die gestreifte Muskulatur 


tritt in zwei verschiedenen Formen auf, als schräg- und als quergestreifte. 

a) Die schräggestreifte (helicoidale) kommt vor im Schließ- 
muskel der Muscheln, im Herzen und Schlundkopf mancher Schnecken, 
in den Kiemenherzen, Mantel- und Armmuskeln der Tintenfische, bei 
manchen Ringelwürmern, den Armmuskeln von Schlangensternen u. a. 


TE Te a ER 
ET ne u nn, 
ee 


ec 54 
Ir Een: een 
Be Et Sr 


Fig. 97. Schräggestreifte Muskelfasern von Üephalopoden nach BALLOWITZ. 
a, b, e aus dem Mantel von Sepia Rondeleti, a bei hoher, b bei mittlerer, c bei 
tiefer Einstellung, d aus dem Schlundkopf von Eledone mit sehr steilstehenden 
Schraubenfasern, e von der Fläche gesehen aus dem Mantel desselben Tiers. 


Sie tritt auf als einfache Schrägstreifung um das zentrale Sarcoplasma 
herum oder als doppelte (9%), bei der 2 Systeme von Fibrillen sich 
kreuzen. Die sehr verschiedenen Bilder erklären sich daraus, daß die 
spiralförmig verlaufenden Fibrillen glatt oder quergestreift sein können. 
Dieser Verlauf gestattet wahrscheinlich eine starke Verkürzung der 
sehr langen und doch wenig Raum einnehmenden Fibrillen. 

b) Die quergestreifte Substanz tritt selten als einkernige 
Muskelzelle auf, meist als vielkernige Muskelfaser, deren Fibrillen von 
einer strukturlosen Membran (Sarkolemm) zusammengehalten werden. 
Die länglichen Kerne liegen, von etwas Protoplasma umgeben, dieser an 
(98, a). Jede Fibrille besteht aus 2 verschiedenen Substanzen, die gesetz- 
mäßig miteinander abwechseln, aus der dunklen, sich ziemlich stark fär- 
benden, das Licht im Polarisationsmikroskop doppeltbrechenden aniso- 
tropen Substanz und aus der hellen, sich wenig färbenden, das Licht 
einfach brechenden isotropen. Es lassen sich verschiedene Stufen der 
Komplikation unterscheiden, von denen die wichtigsten in 99 abge- 


Muskeln. 117 


bildet sind. Im einfachsten Falle (a) folgen bei manchen Wirbellosen 
helle Felder und dunkle „Querscheiben“ (Q) aufeinander; auf der 
nächsten Stufe schieben sich sog. Krausesche Zwischen- oder 
Grundmembranen (Z) in der Mitte jedes hellen Feldes ein, wo- 
durch jede Fibrille in sog. Muskelkästchen zerfällt (99, b). Dann bildet 
sich in jeder Querscheibe eine hellere 
Mittelzone, die sog. Hrnsensche Linie 
aus (c). Endlich kann in dieser noch eine 
deutliche Mittelmembran (M) auf- 
treten und in dem isotropen Teile können 
eine oder mehrere, aus Körnern aufgebaute 
Nebenscheiben (N) hinzukommen. Die 
erste Stufe ohne Z wird angegeben für q 
die Flügelmuskeln von Insekten, Vögeln 
und Fledermäusen, bei denen die Fibrillen 
eingebettet liegen in sehr vielem und 
körnerreichem Sarkoplasma. Die zweite 
und dritte Stufe sind bei Wirbellosen und 
Wirbeltieren sehr weit verbreitet, die vierte 
findet sich besonders bei Insekten. Diese 
verschiedenen Zustände werden manchmal Fig. 98. _ Quergestreifte 
an demselben Objekt nebeneinander beob- Muskelfaser. « Längsschnitt, 5 
achtet. Ueber die Bedeutung der Grund- uerschnitt, Se Sarkolemm. Orig. 
membran Z gehen die Meinungen noch 

weit auseinander. Einige Forscher halten sie für ein mechanisches Stütz- 
element, welches auch die interfibrillären Zwischenräume durchsetzt und 


Fig. 99. Schema der verschiedenen Ausbildung der quergestreiften Muskel- 
fibrillen. A anisotrope, doppelt lichtbrechende, .J isotrope Substanz. @ Querscheibe oder 
anisotropes Feld. Oh HENsEnsche helle Zone darin, M Mittelmembran der letzteren, 
N Nebenscheibe. Z Zwischenmembran, e und / Kontraktionsstadien; e das erste Sta- 
dium der homogenenFaser, f das zweite mit den Kontraktionsstreifen neben M. Orig. 


zur Folge hat, daß die gleichen Teilchen benachbarter Fibrillen meist in 
derselben Querebene liegen. Andere Histologen sehen in ihr einen Kanal, 
welcher die Nährstoffe zuleitet. Neuerdings wird sie nicht als eine die 
Fibrillen durchquerende, sondern sie nur ringförmig umgreifende Bildung 


118 III. Kapitel. 


kollagener Natur beschrieben, welche sich aus dem interfibrillären 
Plasma entwickelt. Die Körner zwischen den Fibrillen bestehen aus 
Eiweiß, Fett, Lezithinen, Glykogen oder andern Stoffen. Sie sind um 
so zahlreicher vorhanden, je mehr der Muskel zu arbeiten hat, daher 
sind sie besonders häufig in den Herzmuskeln. Körnerreiche Fasern 
fallen bei den höheren Tieren durch ihr trübes Aussehen auf. 

Die Herzmuskeln der Krebse, Mollusken und Wirbeltiere sind 
dadurch ausgezeichnet, daß die Fasern durch in spitzem Winkel ab- 
gehende Seitenäste zusammenhängen, so daß ein Geflecht entsteht. Bei 
den Wirbeltieren sind die Fasern ohne Sarkolemm und außerdem 
eigentümlich segmentiert, durch stark lichtbrechende, quere „Schalt- 
stücke“ oder „Glanzstreifen“, welche 
aus bazillenähnlichen Stäbchen in den Fibrillen 
bestehen und beiderseits von einer Grund- 
membran begrenzt werden. Sie haben wohl 
eine mechanische Bedeutung, da die Seiten- 
äste in der Regel von ihnen ausgehen (100). 
Jedes Segment enthält in der Sarkoplasmaachse 
ein oder zwei Kerne, so daß man sie früher 
für Muskelzellen hielt. Sie entsprechen aber 
nicht diesen, da die ganze Faser aus einer 
Muskelzelle hervorgeht. Aehnliche Muskelnetze 
sind vom Darm der Arthropoden beschrieben 
worden. 

Erwähnenswert sind die Muskeln im 
Schwanz der Appendicularien, welche jederseits 
eine Platte von 10 oder mehr verschmolzenen 
Zellen bilden. In jeder Platte liegen die durch 
die ganze Länge des Schwanzes ziehenden 
quergestreiften Fibrillen innen, das Sarko- 
plasma mit den gitterförmigen oder dendriti- 
schen Kernen außen (13). 


Fig. 100. Ein Stück Muskelgeflecht aus dem 
Herzen des Menschen, um den durch Schaltstücke 
segmentierten Bau zu zeigen. Nach HEIDENHAIN. Das 
unvollständige Stück in der Mitte ist nicht typisch. 


Ueber die Vorgänge bei der Kontraktion gehen die 
Meinungen sehr stark auseinander. Es scheint festzustehen, daß nur 
die anisotrope Substanz (A, ) das Element ist, welches sich auf !), 
oder mehr verkürzt und dabei dicker wird, indem es in der Quer- 
richtung durch Wasseraufnahme aufquillt. Die isotrope Substanz wird 
in jedem Kästchen nur passiv verbreitert. Der Nervenreiz bewirkt 
einen Zerfall der Kohlehydrate (Glykogen, Traubenzucker) im inter- 
fibrillären Sarkoplasma, wobei Milchsäure frei wird und sich mit dem 
Eiweiß der anisotropen Substanz verbindet. Dies hat die Quellung 
zur Folge, die äußerlich in dem Auftreten von schmalen „Kon- 
traktionsstreifen“ zu beiden Seiten von M sich kennzeichnet (99). 
Das Quellwasser entstammt wahrscheinlich der isotropen Substanz, 
nicht dem Sarkoplasma, weil andernfalls die Existenz derselben nicht 
einleuchtet. Indem die Milchsäure sofort wieder durch aktiven O 
verbrannt wird, erfolgt umgekehrt die Entquellung, bei der Q durch 
Wasserabgabe sich verlängert. Ist nicht genügend O vorhanden, wie 


Muskeln. 119 


in der frischen Leiche, so erhält sich die Kontraktion als sog. Toten- 
starre längere Zeit. Vorübergehend kann die Fibrille homogen (99, e) 
aussehen, als ob beide Substanzen sich optisch gleich verhielten im 
halbkontrahierten Zustand. Es ist beachtenswert, daß auch die glatten 
Fasern, wenn sie zu mehreren zusammenliegen, doppeltbrechend sind; 


\lETr 
zz. 
a N E F, >) 


dasselbe gilt für Geißeln 
und Cilien, so daß alle diese 
kontraktilen Gebilde 
vermutlich dieselbe aniso- 
trope Substanz enthalten. 
Die Quellung in der Quer- 
richtung wird verständlich 
durch die Annahme, dab 
die ultramikroskopischen 
Teilchen der anisotropen 
Substanz in der Ruhe die 
Gestalt von Stäbchen, in 
der Kontraktion von | 
Kugeln haben, indem die 
verflüssigte Substanz der 
Tropfenform zustrebt. Für = 7 Re : 
ig. 101. Querschnitt dure asern aus dem 
EN en Flügelmuskel a Libele.e Nach HOoLMGREN. 
; £ ı Fibrillen, 2 Sarkoplasma. 
mischung beider Sub- 
stanzen an; dann wird es längere Zeit dauern, bis die Milchsäure 
zu allen isotropen Teilchen vorgedrungen ist und das für die 
Quellung nötige Wasser freigemacht hat. 

Untersucht man die Muskelfasern, glatte wie quergestreifte (ab- 
gesehen von den Epithelmuskeln) auf dem (Querschnitt, so treten 
uns die Fibrillen in 3 For- a 
men der Anordnung ent- 
gegen. 

14 »Alsyerunde. Quer- 
schnitte, außen begrenzt von 
einer strukturlosen, als Zell- 
membran anzusehenden Sar- 
kolemmhülle, im Innern er- ER a EZ 
füllt von körnigem ‚Sarko- Fig. 102. Querschnitt durch ein Muskel- 
plasma, indem die Fibrillen band von Ammocoetes, nach MAURER. Es wird 
dicht gedrängt und manch- außen umhüllt von Bindegewebe. 
mal radiär angeordnet liegen. 

Die Kerne liegen bei niederen Wirbeltieren im Innern der Faser, bei 
den höheren an der Peripherie (98,b). 

2. Die Fibrillen schließen sich zu radiären Bändern aneinander (101), 
zwischen denen die zur Ernährung dienenden Körner liegen. So bei 
Insekten, Mollusken, manchen Knochenfischen u. a. 

3. Als breite von vielen Kernen durchsetzte Muskelbänder, welche 
von Bindegewebe umhüllt werden. Sie kommen in der Haut der Regen- 
würmer und bei Amphioxus und Petromyxon vor und entstehen, indem 
die Epithelzellen der Ursegmente zu Bändern auswachsen (102). 

Die quergestreiften Fibrillen treten in den Myoblasten zuerst in 
Form homogener Fäden auf, welche als Mitochondrien gedeutet werden. 
Erst später zeigt sich eine Sonderung in die 2 verschiedenen Substanzen. 


HOREHPERN REERE 


120 III. Kapitel. 


Nach anderen Forschern gehen die Fäden aus Granula hervor, welche 
sich reihenweise anordnen und später verschmelzen. Beim Forellen- 
embryo ist im Myoblast zuerst nur eine Fibrille vorhanden, welche 
durch aufeinanderfolgende Spaltungen sich vermehrt. 

Die quergestreiften Muskeln gehen an ihren Enden, abgesehen von 
den Fischen, vielfach in Sehnen über, wobei die Muskelfibrillen sich 
entweder (Herz der Wirbeltiere) direkt in die Sehnenfibrillen fortsetzen, 
oder die letzteren von dem Sarkolemm entspringen. 

Die glatten wie die quergestreiften Muskelfasern sind sehr ver- 
schieden reich an Sarkoplasma. Ursprünglich ist diese Substanz reichlich 
vorhanden, und je mehr die Faser sich differenziert, desto zahlreicher 
werden die Fibrillen und desto mehr wird das Sarkoplasma zurückge- 
drängt. Dieses schließt nicht aus, daß unter Umständen das Sarko- 
plasma sich enorm vergrößert, um die Ernährung der Fibrillen und 
damit ihre Leistungen zu fördern |Ascaris (93), Muskeln der Rücken- 
flosse des Seepferdchens, welche das Umherschwimmen bewirken. 

Die Muskeln der Wirbeltiere sehen frisch meist rot aus, weil sie 
von zahlreichen Blutgefäßen durchströmt werden und viel körnerreiches 
Sarkoplasma besitzen. Es kommen aber auch namentlich bei Haustieren 
(Hühner, Kaninchen) sog. weiße Muskeln vor, welche weniger Blut- 
gefäße und meist auch weniger Sarkoplasma enthalten. Die roten ar- 
beiten langsam, aber andauernd, die weißen rasch, aber unter baldiger 
Ermüdung. Der Pectoralis der Hühner, die ja nur selten fliegen, ist 
weiß, ihre Beinmuskeln, die beständig in Tätigkeit sind, rot. Kalb- 
und Lammfleisch ist weiß, Rind- und Schaffleisch rot. Bei den glatten 
Muskeln der Wirbeltiere und den Muskeln der Wirbellosen spricht sich 
dieselbe Arbeitsteilung aus in körnerreiche trübe, langsam und andauernd 
funktionierende Muskeln, und in körnerarme, helle für rasche, vorüber- 
gehende Leistungen. Viele Muskeln der höheren Tiere enthalten gleich- 
zeitig rote und weiße Fasern, um verschiedenen Anforderungen zu genügen. 

Die Muskeln der Tracheaten werden von Tracheen durchsetzt, und 
zwar in sehr verschieden reichem Maße. Bei manchen im Wasser 
lebenden Larven (Agrion) fehlen sie fast ganz, während die Flügel- 
muskeln der erwachsenen Libellen so reich an ihnen sein können, daß 
fast jedes Muskelkästchen einen Ast erhält. 

Bei allen Wirbeltieren und den meisten Wirbellosen wird jede 
Muskelfaser bzw. -zelle von einer (ev. auch zwei) Nervenfaser versorgt 
(s. S. 126) und kontrahiert sich nur, wenn ein Reiz von dieser auf sie 
übertragen wird. Ob diese Abhängigkeit vom Nervensystem auch für 
alle Muskeln von niederen Wirbellosen gilt, ist zweifelhaft, da sie sich 
im Laufe der Phylogenie ausgebildet haben wird. Sie fehlt sicher bei 
den Myoblasten der Spongien, da diese noch kein Nervensystem besitzen. 


4. Das Nervengewebe 


zeigt die allen Zellen in geringem Grade eigene Fähigkeit der Reiz- 
leitung und unter Umständen auch diejenige der Reizaufnahme in be- 
sonders gesteigertem Maße. Es fehlt noch bei Schwämmen. In seiner 
einfachsten Form (103) tritt es uns entgegen bei Cölenteren und zeigt 
hier schon die zwei charakteristischen Elemente, welche überall im Tier- 
reich angetroffen werden: die Ganglienzellen und die von ihnen aus- 
gehenden Nervenfasern. Bei den Üölenteren bilden beide ein weit- 
maschiges Netzwerk (diffuses Nervensystem) an den basalen 


Nervengewebe 121 


Enden der Epithelien. Man hat diese Ganglienzellen anzusehen als in 
die Tiefe gerückte (109d) Epithelzellen. Sie laufen fast immer in 
mehrere gleiche Fasern aus, von denen eine zwischen oder an den 
Epithelzellen endet, während andere zur Verbindung mit anderen 
Ganglienzellen oder mit Muskeln dienen (360d). Ein an einer Stelle 
der Haut aufgenommener Reiz kann auf diese Weise nach allen Seiten 
weiter geleitet werden, um eine Reizantwort zu veranlassen. 

Bei den übrigen wirbellosen Tieren gruppieren sich die Ganglien- 
zellen in der Regel massenweise zusammen zu sog. Ganglienknoten 
von rundlicher Form (104) 
oder zu bandartigen 
Marksträngen (105), 
während sie bei den 
Wirbeltieren im Gehirn 
und im Rückenmark 
in noch viel größerer Zahl 
vereinigt sind. Die Gan- 
glienzellen solcher Zen- 
tren des Nervensystems 
sind entweder multipo- 
lar (106, 10% A), d. h. sie 
laufen in mehrere Den- ei ERBE RR NR SEN 
driten und einen Neuriten Saat BERT (ES SERGR RE. N. 
aus,oder bipolar (107 0), ER rt 
wenn nur zwei Neuriten, FR IISIIWAN TR DPRRANG 
oder unipolar (10@ B), Fig. 103. Ganglienzellenplexus einer Actinie, 
wenn nur ein Neurit vor- nach HERTwIG. 
handen ist. Multipolare 
Ganglienzellen liegen hauptsächlich im Neuropil, d.h. in der Fasermasse 
oder „Punktsubstanz“ der Ganglien, während die unipolaren diese mantel- 


Fig. 104. Ganglienpaar einer Schnecke, schematisch, mit peripheren unipolaren 
Ganglienzellen. N Nerv, N! Neurilemm, Np Neuropil, @x Ganglienzelle, Qc Quer- 
kommissur. Original. 


förmig umgeben (426, 429). Die bipolaren finden sich vornehmlich an 
Durchgangsstellen und dienen wohl zur Verstärkung der Erregung, während 
multi- und unipolare sie auf andere Zellen übertragen. Jeder Neurit 
gibt Seitenzweige ab und zerteilt sich an seinem Ende entweder in 
zarte, vielfach verästelte „Dendriten“ zur Verbindung mit anderen 
Ganglienzellen, oder er läuft in dem Erfolgsorgan (Muskel, Drüse) in ein 
baumförmiges Terminalorgan aus. Bei den multipolaren Ganglien- 
zellen (106) der Ganglien sind die meisten Fortsätze kurze Dendriten 
und dienen zur Verbindung der benachbarten Ganglienzellen, so dab 


122 III. Kapitel. 


jeder Reiz nach der verschiedensten Richtung weitergeleitet werden 
kann, während die an jeder Zelle meist nur in Einzahl vorkommenden 
langen unverästelten „Neuriten“ (Axenfasern, Axonen) entweder 
durch die Kommissuren (104) zu einem anderen Ganglion ziehen oder 
in einer größeren Anzahl 
zusammentreten und das 
Ganglion als Nerv ver- 
lassen. Ein solcher Nerv 
wird meist von einer 
bindegewebigen Neu- 
rilemmhülle (106) zu- 


sammengehalten. Die 

Neuriten enthalten sehr 

feine Neurofibrillen 

Fig. 105. Markstrang eines Ohzi it i let auch Be 
Bol Care nenellen‘ N N N Neil une dicke), welche 
@Gx Ganglienzelle. Original. in das Protoplasma der 


Ganglienzelle eintreten, 
den Kern netzartig um- 
greifen und in die Dendriten übergehen. Es ist kaum zweifelhaft, daß 
diese Fibrillen (10% A) die eigentlichen leitenden Elemente sind, und 
nicht zur Stütze dienen, denn das höhere Leitungsvermögen der Zellen 
muß in einer besonderen Struktur, nämlich den Fibrillen, begründet 


Fig. 106. Stück aus der Rinde eines Ganglions eines Wirbellosen, schematisch. 
Gx multipolare Ganglienzelle, @lx Gliazelle, Den Dendrit, Nex Neurit, N Nerv, 
N! Neurilemm. Orig. 


sein: für diese Auffassung spricht auch, daß die Fibrillen in die uni- 
polaren Zellen hinein- und wieder heraustreten; daß die Fibrille einer 
Sinneszelle zuweilen durch einen Seitenast mit einer benachbarten 
Sinneszelle zusammenhängt, u. a Man darf annehmen, daß neben den 


Nervengewebe. 123 


Fibrillen auch das Protoplasma die Erregung weiterleitet oder beein- 
flußt. Andererseits ist es nicht zweifelhaft, daß die Fibrillen der Glia- 
zellen nur zur Stütze dienen. Die multipolaren Ganglienzellen sind 
vielfach sehr groß. Ihr Protoplasma enthält meist viele, mit basischen 
Anilinfarben stark tingierbare Schollen und Klumpen (Nısstsche Körner, 
Tigroidschollen), welche nach angestrengter Tätigkeit oder nach 
Durchschneidung des Neuriten verschwinden und daher wohl Nährstoffe 
darstellen (24). Wir haben sie schon früher (S. 44) als Chromidien 
gedeutet. Sie sind um so reichlicher vorhanden, je länger im allgemeinen 
die Neuriten sind. Jede Ganglienzelle bildet mit ihren Dendriten und 
dem Neuriten eine Einheit, das sog. Neuron. Wird der Neurit durch- 
schnitten, so geht sein peripherer Teil zugrunde und wird durch Aus- 
wachsen des zentralen wieder ersetzt, wobei die Schwannschen Zellen 
als ein Leitgewebe für den auswachsenden Teil fungieren. Die jetzt 
fast allgemein angenommene Neuronentheorie besagt, daß alle ner- 


Fig. 107. Verschiedene Neuronen. _A multipolar, B unipolar, © bipolar. A—C 
vom Blutegel nach Araırky. D auswachsender Neuroblast aus dem Rückenmark 
eines Hühnchens nach ÜAJAL. 


vösen und psychischen Leistungen an Neuronen gebunden sind, und 
daß jedes Neuron eine morphologische und auch eine genetische Einheit 
ist, da es aus einer Zelle hervorgeht. Sie ist freilich insofern unsicher, 
als sich nicht beweisen läßt, daß sehr lange Neuriten wirklich nur von 
einer Zelle auswachsen und von dieser ernährt werden. Charakteristisch 
für die Neuronen ist ihr Leitungsvermögen für Reize, ihre fibrilläre 
Struktur und ihre außerordentlich wechselnden Größen (5—150 „) und 
Formen. Sie werden größer in demselben Maße, als der Körper heran- 
wächst, und ihre Gestalt richtet sich nach den jeweiligen Aufgaben. 
In den Ganglien der Wirbellosen kommen häufig mehrere Sorten von 
Nervenzellen vor, die sich in Größe, Gestalt und Färbungsvermögen 
unterscheiden und zu besonderen Herden — jede Sorte für sich — ver- 
einigt sind. Bei Nemertinen, Anneliden, Crustaceen und beim Am- 
phio.xus kommen einzelne sehr große Riesen- oder Neurochordzellien 


124 III. Kapitel. 


vor, welche unipolar sind [bei Amphiorus (482) multipolar] eine ganz 
bestimmte Stelle einnehmen und in eine sehr lange und sehr dicke, wenig 
verzweigte oder sogar unverzweigte Kolossalfaser (Neurochord) auslaufen. 
Ihre physiologische Bedeutung ist unklar, doch spricht vieles dafür, daß 
sie nicht zur Stütze, sondern zur Leitung dienen, da die Neurochorde durch 
Ausläufer untereinander und mit Ganglienzellen zusammenhängen und 
auch Seitenäste an die peripheren Nerven abgeben. Wahrscheinlich 
vermitteln sie das Zusammenspiel der Muskeln verschiedener Körper- 
regionen. Sehr bemerkenswert ist, daß sie von einer meist sehr dicken 
myelinhaltigen Scheide umgeben werden und aus 
einer sehr weichen, nichtfibrillären Masse bestehen 
(400 — 402). Markhaltige Nervenfasern kommen also 
auch bei Wirbellosen vor. Eine Sonderung der 
Neuronen in „Nervenzellen“, welche die Fibrillen 
erzeugen, und in „Ganglienzellen“, welche den 
„Strom“, das was geleitet werden soll (Ararhy), 
liefern, läßt sich nicht durchführen, da alie diese 
Zellen Fibrillen aufweisen und leiten. 

Bei den bipolaren Ganglienzellen (10%, ©) sind 
zwei Neuriten vorhanden, bei den unipolaren (B) 
nur einer, welcher sich aber häufig später in zwei 
(oder mehr) Fasern spaltet, so daß diese Zellen als 
modifizierte bipolare angesehen werden können (108). 
Sie werden auch meist bipolar angelegt und wachsen 
später stielförmig aus, wodurch beide Neuriten an 
ihrer Wurzel zusammenfallen. Unipolare Zellen 
finden sich massenweise in den Ganglien der Pul- 
monaten, vieler Würmer und anderer Wirbelloser 
und zwar als Randschicht um die zentrale Punkt- 
substanz der Dendriten (401, 426, 429). Die 
zwischen Epithelzellen liegenden „primären Sinnes- 

Fig. 108. Spinal- zellen“, welche an ihrer Basis in eine Nervenfaser 
ganglienzellen eines übergehen (109a, 360 e), können als unipolare Gan- 
nn En glienzellen angesehen werden. Bipolare Zellen sind 
Uebergängen von bi- besonders häufig in Marksträngen, im Gehirn der 
polaren zuunipolaren Insekten und im Ganglion spinale der Rückenmarks- 
Ganglienzellen. nerven der Wirbeltiere (108). Alle Neuronen sind 

zuerst unipolar, denn sie entstehen aus einer em- 
bryonalen Ektodermzelle, indem diese in einen Neuriten auswächst, 
welcher an dem freien Ende keulenartig verbreitert ist (107D) und 
amöboide Fortsätze ausstrahlt. Erst später bilden sich weitere Fortsätze 
und Dendriten. Wahrscheinlich findet der auswachsende Neurit sein 
zugehöriges Endorgan infolge chemotaktischer Reize spezifischer Stoffe, 
welche von diesem abgegeben werden. Die Neuronen hängen unter- 
einander vielfach kontinuierlich zusammen durch breite Ausläufer, durch 
Neuriten oder durch Dendriten, wobei auch die Fibrillenbündel ineinander 
übergehen können. Von einigen Forschern wird ein Kontaktzusammen- 
hang behauptet, indem die Dendriten sich nur aneinanderlegen sollen. 
Daß so etwas möglich ist, beweisen die sog. gepaarten unipolaren Gan- 
glienzellen der Nemertinen, welche sich mit dem fortsatzfreien Pole 
dicht aneinanderlegen. 

Phyletisch hat man die Ganglienzellen von ektodermalen Sinnes- 
zellen abzuleiten (109a), welche unipolar sind (primäre Unipolarität). 


Nervengewebe. 125 


Diese rückten in die Tiefe, blieben aber mit dem Epithel noch im Zu- 
sammenhang, so daß sie bipolar wurden (b). Daraus ging entweder 
durch seitliche Verlagerung des Zellkörpers (c) wieder eine unipolare 
Form (sekundäre Unipolarität) hervor oder durch Rückbildung des 
distalen Fortsatzes und durch Ausbildung kurzer Dendriten die multi- 
polare (d). Die sekundäre Unipolarität ist nur eine verkappte Bipolari- 
tät, wie man an den ein- und austretenden 
Fibrillen erkennt. Rätselhaft bleibt noch 
die erste Verlängerung der Sinneszelle nach 
innen. Das Protoplasma einer solchen Zelle 
muß die Fähigkeit zu pseudopodienartigen 
Ausläufern gehabt haben, wie noch jetzt der 
auswachsende Neuroblast (10%, D). Der Druck 
der benachbarten Epithelzellen oder auch 
äußere Reize mögen dieses Auswachsen oder 
auch eine Querteilung veranlaßt haben, bei 
der das proximale Stück in die Tiefe wan- 
derte (vgl. dazu Kapitel Nervensystem, Ur- 
sprung der Nervenzellen). 

Bei den Wirbeltieren erreichen die 
Neuriten oft eine sehr bedeutende (beim 
Menschen über 1 m) Länge. In der sog. 
grauen Substanz des Gehirns und des 
Rückenmarks sind sie ohne besondere Hülle, 
während sie in der sog. weißen von einer 
fettigen Scheide (Myelin, Nervenmark) 
umgeben werden. Myelin fehlt den meisten 
Fasern des sympathischen Nervensystems, 
welches die Eingeweide versorgt, ferner den 
Fasern des Olfactorius und auch allen 
Nerven des Amphioxus, der Oyclostomen 
und der wirbellosen Tiere, mit Ausnahme 


Fig. 109. Fig. 110. 


Fig. 109. Schema der Entstehung der Neuronen. «a primäre Sinneszelle, 
b primäre Bipolarität, ce sekundäre Bipolarität, d multipolar. Orig. 


Fig. 110. Schema eines multipolaren Neurons eines Wirbeltieres. Ax Achsen- 
faser, Endk Endplatte im Muskel (Musk), Gx Ganglienzelle, Den Dendrit, Koll kolla- 
terale Verbindung, Mh Myelinhülle, Schr Ranvierscher Schnürring, Schsch 
ScHwAnNsche Scheide. Orig. 


einiger Muscheln, Cephalopoden, Ringelwürmer und höherer Krebse, 
welche — namentlich um die sog. Riesenfasern (Neurochorde) — eine 
Myelinhülle besitzen. Die markhaltigen Nerven leiten die Reize 
schneller (Mensch 120 m, Frosch 30 m in der Sek.) als die marklosen 


126 Ill. Kapitel. 


und ermüden auch weniger rasch. Sobald die markhaltigen Fasern das 
Gehirn oder das Rückenmark verlassen und zu den peripheren Nerven 
werden, umgeben sie sich mit einer zweiten Hülle, der sog. ScHwAnNn- 
schen Scheide, welche in gleichmäßigen Abständen gegen den 
Neuriten vorspringt (Ranviersche Schnürringe), weil die Markscheide 
einen gegliederten Bau hat (110). Die Zellen dieser Schwannschen 
Scheide sind ebenfalls ektodermalen 
Ursprungs. Eine solche kernhaltige, 
ScHWAnNnsche Scheide, aber ohne 
Schnürringe, kommt auch den mark- 
losen Fasern zu. Der Neurit spaltet 
sich an seinem Ende wiederholt 
und läuft entweder in kleine baum- 
förmige oder netzartige Terminal- 


Fig.-111. Fig. 111.A: 


Fig. 111. Muskelfaser aus der Zunge einer jungen Maus mit den Endplatten 
einer motorischen (m) und einer sympathischen Faser (af. S Sarkolemm. Nach 
BOEKE. 

Fig. 111 A. Doy&rescher Nervenendhügel (D) an dem Muskel des Käfers 
Cassida equestris nach ROLLETT. S!/ Sarkolemm, Z Zwischenstreifen, Q, N, C an- 
isotrope, /s isotrope Substanz.’ 


organe aus, welche die Muskeln (110) und andere Organe versorgen, 
oder seine Fibrillen endigen in oder um Sinneszellen (360, e, ©). Die 
Endorgane in den Muskeln der Wirbeltiere sind doppelter Art: größere, 
welche von den aus dem Rückenmark kommenden motorischen Fasern 
gebildet werden (111%) und kleinere sog. accessorische, welche mit 
Sympathicusfasern («f) zusammenhängen. Die ersteren übertragen die 
gewöhnliche Erregung, die letzteren sind wahrscheinlich für die tonische 
Innervation bestimmt. Eine ähnliche Doppelinnervation ist für Drüsen 
der Wirbeltiere und für Arthropodenmuskeln nachgewiesen worden. 


Nervengewebe. 127 


Bei den Wirbellosen teilt sich der Nerv entweder baumförmig und 
umspinnt mit seinen Endästen die Muskelfasern, Drüsenzellen, Epithel- 
zellen u. a. oder er legt sich mit einer breiten Platte (sog. Dov&rescher 
Hügel, 111, A) dem Endorgan an. Stets sucht der Nerv das zu 
versorgende Organ auf. Eine Ausnahme bilden nur die merkwürdigen 
Hautmuskeln (93) der Nematoden, deren Zellen Fortsätze zu den Längs- 
nerven hinsenden, die unter Aufteitung in sie eindringen. 

Wie die Neuronen morphologisch äußerst verschiedengestaltig sind, 
so sind sie es auch in physiologischer Hinsicht. Es lassen sich in dieser 
Hinsicht 3 Hauptgruppen unterscheiden: rezeptorische (sensible), 
effektorische (motorische bzw. sekretorische) und assoziative 
Neuronen, welche aber äußerlich nicht immer verschieden sind, wenn- 
gleich man aus ihrer Lage häufig ihren Charakter erschließen kann. Die 
ersteren nehmen die Reize auf und leiten sie weiter, wobei sie immer nur 
eine bestimmte Art der Erregung übertragen (s. Gesetz der spezifischen 
Sinnesenergie), z. B. ein Retina-Neuron die Erregung einer Licht- 
empfindung. Die sensiblen Neuronen liegen als sog. „primäre Sinnes- 
zellen“ im Epithel der Haut oder der Sinnesorgane. Oder sie rücken 
unter diese und eventuell bis in die Zentren hinein (Spinalganglien). 
Die effektorischen Neuronen liegen mit den Zellen meist in den Ganglien, 
treten mit ihren Endästen an die Muskeln und Drüsen heran und ver- 
anlassen sie zur Kontraktion bzw. Sekretion. Es hat sich gezeigt, 
daß bei den verschiedensten Tieren die Erregbarkeit der sensiblen 
Neuronen durch Strychnin, der motorischen durch Phenol und andere 
Benzolderivate gesteigert werden kann. Die assoziativen Neuronen 
liegen immer in den Zentralorganen, halten Eindrücke fest (Erinnerung) 
und verknüpfen die Erinnerungsbilder. Auf ihrer Tätigkeit beruhen 
alle höheren psychischen Erscheinungen (Lernen, Urteilen, Wollen). 

In den Nerven lassen sich wie in den Muskeln elektrische Ströme 
bei jeder Erregung nachweisen, aber diese Aktionsströme machen nicht 
das Wesen der Erregung aus, dazu bewegt sich diese viel zu langsam 
und geht auch nicht durch Berührung von einer Nervenfaser auf die 
andere über, wenn die zwei Schnittenden aneinander gelegt werden. 
Die Erregung muß ein vitaler Prozeß sein, dessen Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit durch Ermüdung, niedere Temperatur, Narkose u. a. 
herabgesetzt wird. Sie ist in markhaltigen Nerven größer als in mark- 
losen und hängt sehr ab von der Organisationshöhe. Sie beträgt pro 
Sekunde bei der Teichmuschel Anodonta 1 cm, bei der Nacktschnecke 
Agriolimax 40 cm, bei Octopus 2 m, beim Hummer 6—12 m, Frosch 
30 m, Mensch 120 m. Obwohl in jeder Faser die Erregung als Regel 
nur in einer Richtung, zentrifugal oder zentripetal, fortschreitet, ist 
eine Umkehr unter künstlichen Bedingungen möglich. Ein Nerv ent- 
hält entweder nur die eine Sorte (afferente, zentripetale oder efferente, 
zentrifugale Nerven) oder beide, wie die Rückenmarksnerven. Er wird 
dann als gemischt bezeichnet. 

Neuroglia. Zwischen den Ganglienzellen und um sie herum 
kommen in der Regel eigentümliche Stützzellen, die sog. Gliazellen 
vor, welche ebenfalls ektodermalen Ursprungs sind (106, glx). Sie 
gehen bei den Wirbellosen vermutlich immer aus den Epithelzellen der 
Haut hervor, bei den Wirbeltieren aus gewissen Epithelzellen („Ependym- 
zellen“) des Medullarrohrs Ihre Basis zieht sich in einen langen, 
dichotomisch sich verästelnden starren Fortsatz aus, welcher die ganze 
Anlage des Zentralorgans oder auch seine Umgebung durchsetzt. Später 


128 Ill. Kapitel. 


wandern sie vielfach aus dem Epithel in die Tiefe der Anlage und 
bilden hier ein sehr dichtes Netzwerk von zarten Ausläufern, indem 
die starren Fäden nach den verschiedensten Richtungen sich ausbreiten. 
So entsteht eine retikuläre, syncytiale Grundsubstanz, welche die 
Ganglienzellen und ihre Ausläufer zusammenhält, mit eingestreuten, 
von wenig Plasma umgebenen Kernen. Das Gliagewebe ist also zuerst 
ein echtes Epithel, später nimmt es bindegewebigen Charakter an. Es 
ist nicht zu verwechseln mit membranösen, mesodermalen oder ekto- 
dermalen Hüllen der Ganglien und Nerven, für welche wir die Be- 
zeichnung Neurilemm reservieren. 


5. Phylogenese der Gewebe. 


An der Hand der Ontogenie und der vergleichenden Anatomie 
kann man sich ein ungefähres Bild der phyletischen Entwicklung der 
Gewebe machen, das freilich nur die großen Umrißlinien erkennen 
läßt. Das ursprüngliche Gewebe ist das Epithel, dessen Entstehung bei 
der Gastraea wir schon früher (S. 75) geschildert haben. Für diese 
Auffassung spricht die Tatsache, daß in der Ontogenie die Keimblätter 
als Epithelien auftreten, und daß Epithelzellen alle Funktionen voll- 
ziehen können, welche wir überhaupt von Geweben kennen. Bei den 
Cölenteren werden die lebenswichtigen Verrichtungen fast ausschließ- 
lich von Epithelien besorgt, denn die Stützlamelle der Polypen und 
das Gallertgewebe der Medusen dienen nur als Füllmasse. Die Epi- 
thelien geben in diesem Tiertypus dem Körper seine Gestalt, schützen 
ihn durch äußere Cuticularbildungen und durch innere Nesselzellen, 
sezernieren, nehmen Reize auf und geben sie an die Nachbarzellen 
weiter, erzeugen kontraktile Fibrillen und machen dadurch den Körper 
beweglich, resorbieren die Nahrung, vermitteln die Atmung und erzeugen 
die Geschlechtszellen. Alle übrigen Gewebe der Tiere leiten sich von 
den Epithelien des Ektoderms und des Entoderms durch denselben 
Prozeß ab, nämlich durch Einwanderung einzelner Zellen in den Binnen- 
raum, welcher sich als Furchungshöhle zwischen den Epithelien aus- 
breitet. So entstand bei der Gastraea ein Füllgewebe, wie es noch 
jetzt als Mesenchym bei den Embryonen fast aller Tierklassen auftritt. 
Wenn das Mesoderm als epitheliale Falte angelegt wird, so ist dies als 
ein sekundärer höherer Zustand zu beurteilen, nämlich als Einwanderung 
eines Zellkomplexes. Die einwandernden Zellen entstammen in erster 
Linie dem Ektoderm oder dem Uebergangsgewebe zum Entoderm, aber 
nicht dem schon spezialisierten Entoderm. Die embryonalen Zellen sind 
häufig amöboid, daher kehrt der amöboide Zustand in der Ontogenie so 
vieler Gewebe wieder. Der auswachsende Neuroblast hat eine amöboide 
Endkeule (10%, d), die jugendlichen Bindegewebs- und die Pigmentzellen 
sind amöboid beweglich und die Leukocyten bleiben dauernd so. Es er- 
klärt sich hieraus, daß alle nichtepithelialen Gewebe die Neigung haben, 
Zellen mit vielen Ausläufern oder auch retikuläre Vereinigungen zu 
bilden: Gliazellen (106), retikuläres - Bindegewebe (73, 74), Ganglien- 
zellen (103), Knorpelzellen der Tintenfische (85), Pigmentzellen (79), 
Knochenzellen (88). Dieser primäre amöboide Zustand macht uns auch 
die Entstehung des Nervengewebes verständlich: eine Sinneszelle der 
Haut sendet Ausläufer in die Tiefe und heftet sie an Drüsen, Muskeln 
oder andere Zellen an, um die aufgenommenen Reize auf sie zu über- 
tragen. Diese Fähigkeit, Ausläufer zu bilden, kommt in fast allen 


Phylogenie der Gewebe. 129 


Epithelien zum Ausdruck in den Protoplasmafäden, durch welche die 
Zellen untereinander in Verbindung treten. Es ist schon 8. 125 ge- 
schildert worden, wie die in die Tiefe gewanderte Sinneszelle sich im 
Laufe der Phylogenie bis zur höchsten Stufe der multipolaren Ganglien- 
zelle entwickelte. Die Ableitung des Muskelgewebes macht prinzipiell 
keine Schwierigkeiten, wenn wir von den Epithelmuskelzellen der 
Cölenteren bzw. der Gasträaden ausgehen und annehmen, daß solche 
Zellen mit der Fähigkeit der Bildung kontraktiler Fibrillen in die 
Tiefe wanderten und sich zu Bündeln anordneten. Die einzeln nach 
innen wandernden mesenchymatischen Muskelzellen sind daher als die 
nächste Stufe anzusehen und werden dementsprechend bei vielen 
niederen Tieren (Otenophoren, Plathelminthen, Mollusken) angetroffen. 
Später hat sich der höchste Zustand der epithelogenen Muskeln der 
Ringelwürmer, Arthropoden und Wirbeltiere entwickelt, bei dem viele 
Zellen als Falte in die Tiefe rücken, und durch den auf engstem Raum 
die höchste Zahl von kontraktilen Elementen in paralleler Lagerung 
erreicht wird. Wie schon 8. 114 geschildert wurde, ist in allen drei 
Fällen die phyletische Differenzierung von der glatten zur quer- 
gestreiften Muskulatur fortgeschritten, ein schönes Beispiel von 
Homoiologie. Schwieriger ist es, die Hauptgesichtspunkte der phy- 
letischen Entwicklung der Bindegewebe zu erkennen, denn diese sind 
so außerordentlich mannigfaltig, daß man eine Entwicklung nach den 
verschiedensten Richtungen annehmen muß. Die eingewanderte amö- 
boide Zelle hat sich in den Leukocyten ziemlich unverändert erhalten, 
und aus ihnen sind dann bei den Wirbeltieren die roten Blutzellen 
hervorgegangen. Auch die in der Jugend wohl immer amöboiden Pig- 
mentzellen stehen den Ausgangsformen noch nahe, da es isolierte Zellen 
sind, welche überall sich einnisten können. Ihre Farbstoffe sind ur- 
sprünglich Stoffwechselprodukte, wie noch jetzt bei vielen inneren Pig- 
menten; später treten sie in der Haut in den Dienst der Farben- 
anpassung, des Lichtschutzes und der Temperaturregulation. Indem 
die Mesenchymzellen eine Grundsubstanz um sich herum ausscheiden, 
werden sie die Erzeuger des Bindegewebes. Die vergleichende Ana- 
tomie deutet uns an, wie die Phylogenese der Grundsubstanz sich voll- 
zogen hat, die an sich nichts Neues war, sondern nur die Kitt- und 
Cuticularsubstanz der Epithelzellen in verstärktem Maße und allseitig 
wiederholte. Sie war anfangs homogen, später fibrillär differenziert, 
denn wir treffen kollagene Fibrillen, die durch eine mucinhaltige Kitt- 
substanz verbunden werden, sowohl im gewöhnlichen Bindegewebe, 
wie im Knorpel und Knochen an. Die verschiedenen Stützgewebe 
haben einen verschiedenen Stoffwechsel und erzeugen daher differente 
Grundsubstanzen: das Schleimgewebe wässrigen Schleim, das leim- 
gebende Gewebe Kollagen, das elastische Gewebe Elastin, der Knorpel 
Verbindungen von Chondroitinschwefelsäure, der Knochen Kalksalze. 
Bei einzelnen Wirbellosen und Wirbeltieren tritt uns in den Leypic- 
schen Zellen und in dem Uhondroidgewebe (S4) ein neues Prinzip ent- 
gegen, indem die Stützfunktion nicht durch die Grundsubstanz, sondern 
durch den Turgor des Zellsaftes erreicht wird. Daraus hat sich dann 
durch Hinzufügung einer eigenartigen Grundsubstanz der Knorpel 
herausgebildet, dessen Perichondrium als eine sekundäre Erwerbung 
zum schnelleren Wachstum anzusehen ist. Der Knochen ist diphy- 
letisch entstanden aus kalkabscheidenden Bindegewebszellen eigener 
Art, die bei den Ersatzknochen sich eng an den Knorpel anlegten und 


Plate, Allgemeine Zoologie 1. 9) 


130 IV. Kapitel. 


diesen allmählich verdrängten, während sie bei den Hautknochen ihren 
Sitz im Bindegewebe der Haut hatten. Die Schuppen der Fische und 
die Zähne sind ähnliche Bildungen eigener Art. 

Es ist zurzeit kaum möglich zu sagen, warum all diese Differen- 
zierungen eintraten. Wir bewegen uns hier auf dem schwankenden 
Boden der Hypothesen. Daß die Zellen der Gastraea aus dem 
epithelialen Verbande heraustraten und in der Furchungshöhle neue 
Aufgaben übernahmen, mag in ihrer raschen Vermehrung begründet 
gewesen sein. Je nach ihrer ursprünglichen Funktion, ob sie Sinnes- 
zellen oder Muskelzellen oder Stützelemente waren, haben sie dann die 
in ihnen schlummernden Eigenschaften weiter ausgebaut, ohne daß sich 
die hierbei treibenden Kräfte übersehen ließen. Es ist eine dankbare 
Aufgabe der Entwicklungsmechanik, hier dem phyletischen Denken 
neue Richtlinien zu weisen. 


IV. Kapitel. 


Promorphologie: Grundformen, Symmetrieverhältnisse 
und Metamerie, Bezeichnung der Körperregionen. 
Grundformen. 

Wie in der Architektur die Gebäude unterschieden werden nach 
den Bauplänen, welche ihnen zugrunde liegen, so lassen sich auch ge- 
wisse tierische Grundformen aufstellen, wobei sowohl für die Gesamt- 
gestalt, wie für die Lagerung der Organe gewisse Gesetzmäßigkeiten 
zutage treten, welche von großer Bedeutung für eine leichte und ge- 
naue Beschreibung sind. Nach HaAEckEL werden alle Untersuchungen 
über die verschiedenen Grundformen und über die Stellung und 
Gliederung der Organe und der Körperregionen als Promorpho- 
logie (Grundformenlehre) zusammengefaßt. Solche Bestrebungen dürfen 
aber nicht übertrieben werden, wie es HAEcKEL getan hat. Es hat 
keinen Zweck, alle Geschöpfe von der Gestalt einer regulären Doppel- 
pyramide zusammenzufassen als Isostaura polypleura usw. Dadurch 
wird eine Nomenklatur geschaffen, welche nur als Balast wirkt und 
die irrige Vorstellung hervorruft, als ob die große Masse der Tiere 
sich in ihrer Gestalt mit Kristallformen vergleichen läßt, was nur für 
einige Protozoen zutrifft. Je einfacher und verständlicher die Termi- 
nologie ist, um so besser. Wenn man von solchen Gesichtspunkten 
sich leiten läßt, kommt man mit wenigen Kategorien aus. Es ist dabei 
zweckmäßig, wie bei der Beschreibung eines Kristalls, auszugehen von 
den Achsen, Polen und Symmetrieebenen des Tierkörpers und fest- 
zustellen, wie die in zwei- oder mehrfacher Zahl vorhandenen Organe 
zu ihnen liegen. Als Symmetrieebene gilt jede Ebene, welche den 
Körper in zwei spiegelbildliche Hälften zerlegt. Man unterscheidet 
danach drei Hauptgruppen. 

1. Anaxonia, unregelmäßigeTiereohne Hauptachseund 
ohne Symmetrieebene; hierher die Amöben (1) und die amöboiden 


Grundformen. 131 


Eier mancher Schwämme und Üölenteren. Ferner gehören hierher der 
merkwürdige Trichoplax adhaerens, welcher als amöboide Zellplatte 
umherkriecht und als eine modifizierte Medusenlarve gedeutet wird, 
und die Plasmodien der Orthonectiden. Auch manche Schwämme bilden 
formlose Klumpen. 

2. Homaxonia. Tiere mit vielen gleichen Hauptachsen 
undSymmetrieebenen. Hierher alle kugelig gebauten Tiere: Radio- 
larien (112), Heliozoen, Noctiluca u.a. Es sind immer Geschöpfe, welche 
im Wasser schweben und dabei häufig rotieren, so daß sie nach allen 
Seiten gleich ausgebildet sein müssen. Solche Schwebeorganismen 
können nur klein sein, denn wenn sie größer werden, haben sie harte 


| 


Fig. 112. Homaxone Symmetrie eines Radiolars (Acanthometra). Ck Zentral- 
kapsel, » Kerne, P Pseudopodien, St Stacheln, umgeben von basalen Muskelfibrillen, 
Wk extrakapsulärer Weichkörper. 


Stützelemente nötig und werden durch sie so schwer, dab sie zu 
Boden sinken. Auch viele Eier und die Blastulastadien der äqualen 
Furchung sind homaxon gebaut. 

3. Monaxonia, Tiere miteiner Hauptachse, durch welche eine 
begrenzte Anzahl von Symmetrieebenen gelegt werden kann. Sie können 
sein, je nach der Zahl der Symmetrieebenen: 

a) polysymmetrisch: durch die Hauptachse lassen sich beliebig 
viele Symmetrieebenen legen, da der Körper um sie herum überall gleich 
ausgebildet ist. So bei einer Gastrula und manchen auf diesem Stadium 
stehenden Larven, bei Protohydra (ohne Tentakeln), bei manchen Proto- 
zoen: Opalina, Euglena (3), bei den Vogeleiern. 

9* 


132 IV. Kapitel. 


b)radialsymmetrisch (strahligsymmetrisch): mit mehr als zwei 
Symmetrieebenen, welche in bestimmter Zahl radial, d. h. durch die Haupt- 
achse und durch die radial gelegenen Hauptorgane oder auch interradial 
durch die Hauptachse und die Winkel zwischen den Hauptorganen gelegt 
werden können. So bei den Cölenteren 4 Ebenen bzw. n x 4 (115) oder 
6 bzw. nX 6; bei den Echinodermen 5 bzw. nxX5 (114). Durch diese 
Symmetrieebenen zerfällt der Körper in ebenso viele nebeneinander 
gelegene „Parameren“ oder homotypische „Strahlstücke“ mit den 
gleichen Organen (Cyclomerie). Jedes Paramer, z. B. ein Seesternarm 


Mundarm 
Sinneskörper Ale on Ringkanal 
Wr ZN 


Radial- 
, kanäle 


TheKr 
Tentakel 


Fig. 113. Radiale vierstrahlige Symmetrie einer Qualle (Aurelia) nach KÜKENTHAL. 


zerfällt in zwei spiegelbildliche „Antimeren“ (Gegenstücke). Für 
die radiale Symmetrie ist weniger die Zahl der Symmetrieebenen als 
die Tatsache charakteristisch, daß alle gleichen Organe sich symmetrisch 
um eine Hauptachse gruppieren. Diese Anordnung ist das Wesentliche 
bei dem „strahligen“ Bau. Alle „Radiaten“ sind axosymmetrisch. Die 
Parameren liegen zwischen 2 Interradien, die Antimeren zu beiden 
Seiten eines Radius. In letzteren lassen sich zuweilen noch eine An- 
zahl Adradien unterscheiden, z. B. um in 113 die Lage der vielen 
Tentakeln genauer anzugeben. 

c) Biradialsymmetrisch (zweistrahlig symmetrisch, disymme- 
trisch): durch die Hauptachse lassen sich zwei Symmetrieebenen legen. 
So bei den Ctenophoren (115), vielen Actinien (116) und Steinkorallen. 
Diejenige durch die Längsachse der Mundöffnung heißt die Sagittal- 
oder Medianebene: senkrecht darauf steht die Transversalebene. 


Symmetrie. 133 


Die biradiale Symmetrie ist eine Abart der radialen, aus der sie durch 
ungleiche Entwicklung der beiden Hauptebenen entstanden ist. Den 
Anstoß hierzu scheint die Mundöffnung gegeben zu haben, welche bei 
schlitzartiger Form leichter geschlossen gehalten werden konnte als bei 
runder, und eher imstande war, große Objekte zu verschlingen. 

Die radiale und biradiale Symmetrie findet sich überwiegend bei 
festgewachsenen Tieren (Cölenteren) oder solchen, welche von sessilen 


. Fig. 114. Radiale fünfstrahlige Symmetrie eines Seesterns (Pentaceros). Das 
Tier ist von unten gesehen. IV die 5 Symmetrieebenen. Orig. 


Vorfahren (Echinodermen) abstammen. Die Hauptachse verbindet das 
angeheftete und das freie Körperende, ist also heteropol, und um sie 
herum liegen die gleichen Organe, von denen immer mehr als zwei vor- 
handen sind, in symmetrischer Anordnung. Die Gleichheit derselben 
Organe (Fühler, Augen u. a.) in den Antimeren erklärt sich daraus, 
daß sie alle unter denselben biologischen Bedingungen leben. Sowohl 
die Stammformen der Cölenteren, die Polypen, wie auch die ältesten 
Echinodermen (Pelmatozoen, Crinoiden) waren sessil. 

d) bilateralsymmetrisch (zweiseitig symmetrisch): durch die 
Hauptachse läßt sich nur eine Symmetrieebene (Median- oder Sagittal- 
ebene) legen, durch welche der Körper in eine linke und eine rechte 
Hälfte (Antimeren) zerfällt. Die gleichen Organe gruppieren sich 
also nicht wie bei der radiären Symmetrie um eine Achse, sondern sie 
liegen beiderseits einer Ebene; sie sind planosymmetrisch. Indem sich 
das Tier stets mit demselben, dem vorderen Körperpol voran bewegt, er- 
gibt sich an den Enden der Hauptachse der Gegensatz zwischen Kopf und 
Schwanz, und indem stets dieselbe Seite, nämlich die schwerste, beim 
Kriechen dem Boden zugekehrt wird, entsteht der Gegensatz zwischen 
Bauch und Rücken (117). Wie die Sessilität zur radialen Symmetrie 


134 IV. Kapitel. 


geführt hat, so die Bewegung am Boden zur bilateralen. Schnitte 
senkrecht zur Mediane und vom Rücken zum Bauch liegen in einer 
Transversalebene. Hierher gehört die große Mehrzahl aller Tiere, 
deren einzelne Organe zuweilen wieder eine Gliederung in zwei sym- 
metrische Hälften erkennen lassen: so sind die Falten des Darms 


Fig. 115. Fig. 116. 


Fig. 115. Schema einer Ctenophore, vom aboralen Pole gesehen, um die zwei- 
strahlige Symmetrie zu zeigen. b—b Transversalebene, c—c Sagittalebene. In dieser 
liegt die schlitzartige, nicht eingezeichnete Mundöffnung. Nach HEIDER. 


. Fig. 116. Zweistrahlige Symmetrie einer Actinie mit einer Transversal- und 
einer Sagittalebene (S-S). Aus HERTWIG. 


nicht selten symmetrisch rechts und links angeordnet, der Augenbecher 
mancher Wirbeltiere zeigt eine Zusammensetzung aus einer vorderen 
und einer hinteren Hälfte (118). Alle bilateral symmetrischen Tiere 
werden als Bilaterien zusammengefaßt. Wir leiten sie ab im Sinne 


Fig. 117. Bilaterale Symmetrie einer Nacktschnecke, Arion empirieorum, mit 
Kopf, Schwanz, Rücken, Bauch, linker und rechter Seite. Orig. 


der LanGschen Theorie von ctenophorenartigen Vorfahren, die zum 
Boden herabsanken und zu Polycladen wurden. Hierfür spricht nament- 
lich die eigentümliche Gruppe der Platycteniden ((tenoplana, Coelo- 
plana, Tjalfiella), welche wegen des biradialen Körpers, zweier Tentakel, 
eines aboralen Sinnesorgans, einer ventralen Mundöffnung und des 
Hermaphroditismus noch zu den Ctenophoren gerechnet wird, aber zu- 
gleich zeigt, wie von ähnlichen Formen die Polycladen hervorgegangen 
sein mögen. (tenoplana Kowalevskii der indischen Meere ist eine einige 
Millimeter lange, ovalrundliche Scheibe, welche wie ein Polyclad auf 


Entstehung der Bilaterien. 135 


der Bauchseite kriecht. Mit 8 kurzen Reihen von aboralen Ruder- 
plättchen vermag sie auch zu schwimmen, wobei der Rand der Scheibe 
ventralwärts übergeschlagen wird, so daß eine napfförmige Gestalt ent- 
steht. Coeloplana Metschnikowi bewegt sich nur kriechend, da die Ruder- 
plättchen fehlen. Tyalfiella tristoma sitzt bei Grönland auf Umbellula: 
die Fußfläche mit der zentralen Mundöffnung bildet aber eine Rinne, 
welche bei den beiden Tentakelpolen sich zu je einer schornsteinartigen 
Röhre auszieht, durch welche die Nahrung zugeleitet wird. Der Darm 
besitzt außer den 8 in 2 Reihen angeordneten Gonadendivertikeln 4 ver- 
ästelte Seitenzweige Die Ruderplättchen finden sich noch bei den 
cydippeähnlichen Jugendformen, welche lebendig geboren werden. Durch 
die flache „biradiale“ Gestalt, allgemeine Bewimperung, zentrale Mund- 
öffnung, Darmverästelung und zwitterige Gonaden leiten die Platy- 
cteniden zweifellos zu den Polycladen über, deren primitive Formen (376) 


cd Pe << 
a - en 
Pr PRRFITEEATERTENTE Sonn 


Fig. 118. Aequatorialschnitt durch den Augenbecher eines Kaninchens am 
13. Entwicklungstage. » nasal, ? temporal, o oben, « unten. Bei « die fötale Augen- 
spalte. Der Augenbecher besteht aus 2 symmetrischen Hälften, einer nasalen und 
einer temporalen. Aus der dicken inneren Schicht wird die Netzhaut, aus der äußeren 
die Pigmentschicht. Im Innern die Anlage des Glaskörpers. 


ebenfalls eine zentrale Mundöffnung besitzen. Die Gonaden derselben 
wären dann durch Abschnürung vom Darm entstanden, während die 
nach außen von ihnen liegenden Hautgruben zum Ausführgang wurden, 
was bei Ctenoplana schon eingetreten sein soll. Es müssen danach zu- 
erst auf jeder Seite 4 Genitalöffnungen vorhanden gewesen sein. Viel- 
leicht erklärt sich daraus das Vorkommen mehrerer Penes bei manchen 
Polycladen. Aus den Sinneszellen des aboralen Pols wurde das Gehirn, 
welches bei den meisten Polycladen fast zentral liegt (376). Die Mes- 
enchymzellen vermehrten sich und wurden zum Parenchym. 


Literatur hierzu: WILLEY, Ctenoplana, Qu. Journ. microsc. Se., Vol. 39, 1897, 
p. 323; Reisewerk, VI, S. 720. — MORTENSEN, Ctenophora, Ingolf-Exped., 5, 1912, 
S. 3; Tjalfiella, Vid. Medd. Naturh. Foren., Kopenhagen 1910, p. 249. — KEMNA, 
Tjalfiella, Ann. Soc. zool. Belg., T. 47, 1921, p. 21. — WILHELMI in LAnG, Handb. d. 
Morph., Bd. 3, 1913, S. 119. 


136 IV. Kapitel. 


Symmetrie und Asymmetrie. 


Die Ursache der bilateralen Symmetrie des Körpers ist in der Be- 
wegung auf einer Unterlage zu sehen. Je schneller sich ein Tier be- 
wegt, desto mehr muß es links und rechts gleich geformt sein, weil 
jede Asymmetrie ein Drehungsmoment bedingt. Nur langsam beweg- 
liche Geschöpfe (Schnecken) können sich einen hohen Grad von äußerer 
Asymmetrie gestatten. Von den inneren Organen müssen alle diejenigen, 
welche von der Außenwelt stark beeinflußt werden (Sinnesorgane, 
Drüsen, Muskeln, Nervensystem) symmetrisch ausgebildet sein oder un- 
paar median liegen, damit sie die Reize von beiden Seiten gleichmäßig 
aufnehmen können, sonst 
wäre eine gerade Vor- 
wärtsbewegung unmöglich. 
Die von der Außenwelt 
ziemlich unabhängigen 
Eingeweide (Darm, Nieren, 
Geschlechtsorgane etc.) 
können erheblich asym- 
metrisch sein. Die innere 
Asymmetrie wird beson- 
ders groß, wenn es in 

Fig. 119. Asymmetrie der inneren Organe der Leibeshöhle an Platz 
einer Natter, von der Ventralseite, schematisch mangelt: bei den lang- 
nach WERNER. RL, LL rechte und linke Lunge. gestreckten Schlangen lie- 
RN, LN rechte und linke Niere. RO, I,O rechtes sen die Nieren und das 
und linkes Ovar. ; 5 i 

Ovar.der einen Seite weiter 

nach vorn als auf der 
anderen, und nur die rechte Lunge pflegt gut ausgebildet zu sein (119): 
der weibliche Vogel hat nur einen linken Genitalapparat, weil die 
Lungensäcke sehr viel Platz beanspruchen, und auch bei den Uyclo- 
stomen ist die Gonade unpaar. Ebenso sind bei den Plattwürmern die 
Geschlechtsorgane sehr oft asymmetrisch oder nur auf einer Seite 
(Cestoden) entwickelt. Dasselbe gilt für die Gastropoden, deren Pallial- 
komplex bei primitiven Formen (Chiton, Diotocardier) paarig und sym- 
metrisch ausgebildet ist, während die meisten Schnecken Kieme, Niere, 
Vorkammer und Gonade nur in Einzahl und asymmetrischer Lage auf- 
weisen. Die enge Schale von Dentalium hat ebenfalls zur Rückbildung 
einer Gonade geführt, und dasselbe finden wir bei den langen dünnen 
Nematoden im männlichen Geschlecht. Der Darm wird bei sehr vielen 
Tieren so lang, daß er sich hin und her winden muß, und das Gleiche 
gilt für die Luftröhren mancher Vögel und Landschildkrösen. Die 
Windungen des Darms verschieben dann wieder andere Eingeweide 
(Leber, Herz, Blutgefäße etc.), so daß wir in fast allen Tierklassen 
eine hochgradige Asymmetrie vieler innerer Organe antreffen. Beim 
Menschen liegt z. B. die Leber hauptsächlich rechts, Herz und Milz 
links. Die Symmetrie der Körpergestalt der Bilaterien steht also immer 
in Beziehung zur Lokomotion. Daher gehen die irregulären Seeigel 
und die Holothurien aus der radialen Symmetrie in die bilaterale über, 
weil sie sich mit dem einen Körperpol voran bewegen. Aus den gleichen 
Gründen finden wir zuweilen eine innere Asymmetrie verdeckt durch 
eine äußere Symmetrie: bei manchen Walen (Hyperoodon rostratus) ist 
der Schädel asymmetrisch, der äußere Kopf aber nicht; ähnlich verhält 


Asymmetrie. 137 


sich die Körpergestalt mancher Schnecken (Patellen, Nacktschnecken). 
Umgekehrt entwickeln sich an solchen Bilaterien, die zu einer sessilen 
Lebensweise übergegangen sind, häufig gewisse Organe in radiärer An- 
ordnung (Haken des Bandwurmkopfes, Kiemen der Röhrenwürmer). 
Alle diese Tatsachen lehren, daß in einem Tierkörper nicht wie in 
einem Kristall eine stereometrische Grundform aus physikalischen 
Gründen verkörpert ist, sondern daß die Körpergestalt und die 
Lagerung der Organe eine Funktion der biologischen 
Beziehungen ist und mit diesen wechseln kann. Daher kann auch 
dasselbe Tier zu verschiedenen Lebenszeiten ganz andere Symmetrie- 
verhältnisse zeigen: ein Seeigel ist als Ei homaxon, als schwimmende 
Larve (332A) bilateral und im erwachsenen Zustande radiär gebaut. 
Eine Kammuschel (Peeten) ist als Ei homaxon, als Trochophoralarve 
zeigt sie eine Mischung von bilateraler und radiärer Symmetrie, und bei 
der fertigen Muschel tritt eine starke Störung der bilateralen Symmetrie 
ein, weil das Tier fast immer auf der rechten Schale aufliegt. Ebenso 
zeigen die Nematoden eine merkwürdige Mischung von bilateraler, ra- 
diärer und gestörter Symmetrie (94 A, 391). 

Die Asymmetrien der Körpergestalt und der äußeren Organe lassen 
sich in zwei Gruppen sondern, in die zufälligen, nicht erblichen, soma- 
tischen, und in die erblichen, phyletischen. Dabei ist festzuhalten an 
der Tatsache, dab die Bilaterien ursprünglich innerlich und äußerlich 
symmetrisch gebaut waren, und daß sie daher im allgemeinen als um 
so primitiver anzusehen sind, je mehr sie diese Symmetrie bewahrt 
haben. Die somatischen Asymmetrien beruhen darauf, daß die beiden 
Körperseiten des Embryos und jungen Tieres etwas verschiedenen äußeren 
und inneren Einflüssen ausgesetzt sind, wozu dann noch Gebrauchs- 
wirkungen, Regenerationen u. a. kommen können. Der Vererbungs- 
mechanismus legt zwar zuerst beide Seiten gleich an, aber diese sind 
doch in ihrem Wachstum voneinander unabhängig, und wenn die Zahl 
der Zellen immer größer wird, so treten Unterschiede in der Versorgung 
mit Blutgefäßen und Nerven ein, und die äußeren Faktoren (Druck, 
Temperatur, Licht) beeinflussen beide Seiten in etwas verschiedener 
Weise. Je komplizierter die Verhältnisse sind, um so leichter müssen 
dann Asymmetrien eintreten. Daher finden wir bei stark gefleckten 
Tieren (Feuersalamander, Giraffe, Panther, weißgescheckte Tiere), bei 
enggeaderten Insektenflügeln, beim Vorhandensein zahlreicher Dornen, 
Haare etc. immer Unterschiede zwischen beiden Körperseiten. Die 
beiden Gesichtshälften des Menschen sind nie ganz gleich, selbst nicht 
bei der Venus von Milo, und schon Michel Angelo hob hervor. daß 
jede Statue kalt und unnatürlich wirkt, wenn ihre beiden Hälften mathe- 
matisch gleich hergestellt werden. Durch Gebrauchswirkungen können 
diese Unterschiede gesteigert werden (Rechtshändigkeit des Menschen), 
wobei freilich innere anatomische Verhältnisse als erste Ursache anzu- 
nehmen sind. Verletzungen von Extremitäten mit darauffolgender Re- 
generation und zufällige Kreuzungen von verschiedenen Arten führen 
häufig zu Asymmetrien. 

Die erblichen. im Laufe der Phylogenie erworbenen Asymmetrien 
lassen sich meist verstehen als Anpassungen oder als sekundäre Folgen 
von solchen. Es sei hier auf folgendes aufmerksam gemacht. 

a) Viele kleine durch Cilien schwimmende Wassertiere: Para- 
maecium, Rädertiere (331) bewegen sich infolge ihrer asymmetrischen 
Gestalt in Spiralen, was den Vorteil hat, daß sie bei der Vorwärts- 


138 IV. Kapitel. 


bewegung eine viel größere Wassermasse auf Nahrung absuchen und 
außerdem schwerer anzugreifen sind. 

b) Bodentiere liegen häufig auf einer bestimmten Körperseite, 
wodurch hochgradige äußere und innere Asymmetrien hervorgerufen 
werden. Hierher viele Muscheln (Peeten, Anomia, Ostraea, Ohama, 
Rudisten [326]), die Pleuronectiden, wahrscheinlich auch der Amphr- 
orus. Bei den Peeten-Arten läßt sich die Entstehung der Asymmetrie 
gut verfolgen. Sie liegen fast stets auf der rechten Schale, aber bei 
den meisten Arten (opercularis, varius) ist diese noch nicht vertieft, 
besitzt aber einen Ausschnitt für den Byssus; durch die rechtsseitige Lage 
wurde die Fußmuskulatur asymmetrisch und die linke Statocyste und 
Cerebralhälfte (445) vergrößert. Die übrigen Arten (jacobaeus, mazximus) 
liegen frei ohne Byssus auf der vertieften rechten Schale, während die 
linke als flacher Deckel dient. Nur bei dem riesigen P. tenwicostatus 
soll nach Drsw die rechte Schale, auf der das Tier liegt, flach und 
die linke vertieft sein. Beim Amphioxus ist der Zusammenhang der 
vielen Asymmetrien des Körpers mit der Seitenlage unsicher, weil nicht 
eine bestimmte Seite bevorzugt wird. Die Arten der Plattfische sind 
entweder rechtsseitig (Augen und Pigment auf der rechten Seite), oder 
linksseitig, und sie legen sich stets auf die ungefärbte Seite. Nur 
Paralichthys ealifornicus ist ebenso oft rechts- wie linksseitig. Aus- 
nahmen kommen vor: bei der rechtsseitigen Flunder sind 25—30 Proz. 
linksäugige, während sie bei der Scholle äußerst selten (0,01 Proz.) sind. 

c) Die Gastropoden haben ihren langen, auf der Vergrößerung 
der linken Leber beruhenden Eingeweidebruchsack aufgerollt, weil er 
auf diese Weise bequem getragen werden kann, und die Schale hat 
sich nach ihm geformt. Ihren langsamen Bewegungen wird diese 
Asymmetrie nicht hinderlich. Sobald die Formen aber schwimmen 
oder schneller kriechen, kehren die Tiere in der äußeren Gestalt zu 
fast vollständiger Symmetrie zurück: Pteropoden, Heteropoden (341) 
Nudibranchier, nackte Pulmonaten (11%). Indem der aufgerollte Bruch- 
sack mit der Schale sich vergrößerte, übte er auf den zuerst am 
hinteren Körperende befindlichen symmetrischen Pallialkomplex einen 
Druck aus, verschob ihn auf die rechte Seite (44%) und schließlich nach 
vorn (448), wodurch die eigentümliche Kreuzung der Visceralschlinge 
des Nervensystems ihre Erklärung findet. Am vorderen Körperpole 
drängten sich so viele Organe zusammen, daß wohl aus Platzmangel 
die rechtsseitigen Organe (Kieme, Niere, Vorkammer des Herzens und 
Gonade) sich rückbildeten (449. So sind die Schnecken ein schönes 
Beispiel dafür, daß äußerliche Asymmetrien innere hervorrufen können 
und umgekehrt. Diese Auffassung der Entstehung der Asymmetrie 
stützt sich darauf, daß sich bei Chitonen und Schnecken das allmäh- 
liche Uebergewicht der linken Leber über die rechte ontogenetisch 
und vergleichend-anatomisch verfolgen läßt und die linke die Auf- 
rollung des Eingeweidebruchsacks veranlaßt, indem sie diesen zum 
größten Teil ausfüllt. Die innere Asymmetrie und die Schalenauf- 
rollung werden gleichzeitig pari passu erklärt. Sie stützt sich weiter 
darauf, daß bei primitiven Prosobranchieren (Haliotis, Fissurelliden, 
Trochiden) die linke Leber meist deutlich größer ist als die rechte. 
Ich halte endlich an ihr fest, weil die von anderen Forschern gebotenen 
Erklärungsversuche unphysiologisch gedacht sind. Das gilt von der 
Annahme, daß der Bruchsack vorn hinter dem Kopf entstand (Three, 
NaAErF), weil dadurch das Kriechen sehr erschwert wurde und auch 


Asymmetrie. 139 


von der GrRoBBENnSchen Hypothese, daß die hinten gelegene Mantelhöhle 
sich nach rechts verschob, um sich mehr vertiefen zu können, denn 
das konnte sie gerade an der Seite des Körpers nicht, wohl aber ganz 
hinten oder ganz vorn. Bouran begeht nach meiner Meinung den 
Irrtum, das Problem durch die offenbar cänogenetischen Stadien der 
Larven zu erklären. Diese sind zuerst symmetrisch mit hinterem After, 
ventralen Fuß und dorsaler Schale (Mantel). Indem diese größer wird 
und die ganze hintere Körperhälfte umgreift, schiebt sie den After 
mit dem Pallialkomplex an den Fuß hinan, wodurch letzterer in seiner 
Entfaltung gehemmt wird. Um ihm wieder Platz zu machen, dreht 
sich der Pallialkomplex von der Bauch- zur Rückenseite. Diese merk- 
würdigen Veränderungen der schwimmenden 
Larve müssen cänogenetisch sein, denn der sehr 
früh auftretende Fuß beweist im Zusammenhang 
mit allen anderen Tatsachen, daß die Mollusken 
von Bodentieren (Turbellarien) abstammen. Bei 
einem solchen aber ist jene Hemmung des 


I 


Fig. 120. Köpfe von Termiten mit stark asymmetrischen Kiefern, vergrößert. 
Von links nach rechts: Capritermes talpa (Soldat), Termes speciosus (Soldat), Taphro- 
deres distortus 3, Listroseelis ferruginea S. Nach EBNER. 


Fußes und ein Herumwachsen eines ventralen Hautstreifens zum Rücken 
hinauf undenkbar, ebensowenig wie bei einem Säuger der Nabel zum 
Rücken hinaufwandern kann. Außerdem bringt diese Hypothese die 
innere Asymmetrie nicht in Zusammenhang mit der Schalenaufrollung. 
Die Asymmetrie der Paguriden erklärt sich daraus, daß der 
weiche Hinterleib der Bernhardkrebse in einer Schneckenschale ver- 
borgen wird; sie ist eine erbliche Anpassung, denn sie entsteht auch, 
wenn den jungen Tieren keine Schneckenschalen zur Verfügung stehen. 
Die ohne Schale lebenden Zithodes-Krabben und Dirgus latro stammen 
wohl von Paguriden ab und zeigen daher noch einen asymmetrischen 
Hinterleib. 

d) Organe, die von links und rechts ineinandergreifen, sind sehr 
häufig asymmetrisch: Zähne an den Mandibeln vieler Insekten, Schloß 
der Muscheln, Schlundzähne der Uyprinodonten. 

e) Extremitäten und ähnliche Körperanhänge sind in Anpassung 
an bestimmte Lebensverhältnisse häufig asymmetrisch. Die Mittelkralle 
der Vögel bildet auf der Innenseite eine vorspringende, zum Putzen 
des Gefieders dienende Hornlamelle, welche manchmal (227) gezähnelt 
ist. Die rechte Antenne des Diaptomes-Männchens (Copepod) hat zwei 
Gelenke, um das Weibchen festzuhalten, während die normale linke 
zum Rudern dient; der einseitig ausgebildete Hectocotylus der Tinten- 


140 IV. Kapitel. 


fische: die zuweilen enorm verlängerten Mandibeln von Soldaten und 
Männchen der Termiten (120), mit denen sie die Gegner fortschleudern; 
der Schnabel des Kreuzschnabels (Loxie), der wie angenommen wird, 
das Herausschälen der Samen aus den Zapfen der Nadelhölzer erleichert; 
der Schnabel des neuseeländischen Strandläufers Anarhynchus frontalıs, 
der in der Mitte um 45° nach rechts abbiegt (Einrichtung zum Um- 
drehen der Steine?); bei den männlichen Laubheuschrecken wird der 
Stimmaparat gebildet von einem oberen derben Vorderflügel mit einer 
Schrillader und einem dünnen unteren. Vorderflügel mit einer Schrill- 
kante. Besonders interessant ist die Ausbildung ungleicher Scheren 
(Heterochelie) bei decapoden Krebsen. Diese haben ursprünglich 
auf beiden Seiten gleiche Scheren, aber bei den verschiedensten Gattungen 
der Macruren, Anomuren und Brachyuren zeigt sich trotz sehr un- 


sb.s 


A B 


Fig. 121 A. Gelasimus-Landkrabbe mit stark asymmetrischer Schere nach 
WERNER. B Ursprung der Kopf- und Armarterien des Menschen nach HÄCKER. 
c.s. Carotis sinistra, daneben die linke Subelavia (sb.s) ; sb.d rechte Subelavia. 


gleicher Lebensweise die Neigung, die Schere auf der einen Seite auf- 
fallend zu vergrößern. Die Unterschiede werden am bedeutendsten bei 
den Landkrabben (Gelasimus 3) (121, A) und bleiben am geringsten 
bei den Schwimmkrabben. Die Männchen gehen in der Entwicklung 
dieser Kampfschere voran, und erst auf einer höheren phyletischen 
Stufe werden beide Geschlechter heterochel (Homarus vulgaris, Nephrops 
norvegicus). Die kleinere Schere dient zum Tasten und Ergreifen der 
Beute, die große zur Verteidigung und zum Zertrümmern von Schal- 
tieren. Callianassa subterranea und Gelasimus verschließen außerdem 
mit der riesigen Kampfschere das Erdloch, in dem sie sich aufhalten. 
Bei der Entstehung der Heterochelie werden wahrscheinlich funktionelle 
Reize und die Einflüsse der Selektion zusammengewirkt haben, denn 
es war ein Vorteil, wenn dem Tiere zwei verschiedene Greiforgane 
zur Verfügung standen. Gegen die LamaArcksche Auffassung spricht 
auch nicht der Umstand, daß bei der Regeneration die große Schere 
auf die andere Seite überspringt, denn diese Tatsache läßt sich als 
ein Hilfsmittel deuten, um dem Tier möglichst rasch wieder eine große 
Schere zu verleihen. Aehnlich verhält es sich mit dem Problem der 
Rechtshändigkeit des Menschen, bei dem 1-4 Proz. Linkser 


Asymmetrie. 141 


vorkommen. Der rechte bzw. beim Linkser der linke Arm ist ungefähr 
1 cm länger als der der Gegenseite und hat eine stärkere Muskulatur. 
Unwahrscheinlich ist, daß bei den Rechtsern das linke Bein um ca. 1 cm 
länger ist als der rechte, denn es ist Tatsache, daß Rechtshändige das 
rechte Bein, Linkshändige das linke Bein bevorzugen. Der vorwiegende 
Gebrauch der rechten Hand muß eine anatomische Ursache haben, 
die wohl nur darin gesehen werden kann, daß infolge der nach links 
verschobenen Lage des Herzens der Aortenbogen sich nach links wendet 
und daher die rechte Armarterie zuerst entspringt (121, B), also den 
größten Blutdruck empfängt, während die linke erst an vierter Stelle 
abgeht. Infolge der linksseitigen Herzlage schlafen die meisten Menschen 
auf der rechten Seite, was ebenfalls zu einer stärkeren Blutfülle der 
rechten Subclavia führen muß, weil diese tiefer liegt als die linke. 
Die stärkere Benutzung der rechten Hand hatte eine Verbesserung der 
histologischen Elemente der linken Gehirnhälfte zur Folge. Gaupp führt 
die Rechtshändigkeit zurück auf ein Uebergewicht der linken Hemi- 
sphäre des Großhirns an Blutgefäßen u. a., weshalb hier allein das 
Sprachzentrum sich entwickelte. Aber es liegt näher, dieses nicht 
sicher nachweisbare Uebergewicht als sekundäre Folge der Rechts- 
händigkeit anzusehen. Diese Eigenschaft ist, wie auch die Links- 
händigkeit, im Laufe der Zeit erblich geworden. Daß die Linkshändig- 
keit sehr oft mit normaler Herzlage kombiniert ist, erklärt sich daraus, 
daß der Erbfaktor für letzere viel häufiger ist als der für die Verkehrt- 
lage, und alle diese Faktoren voneinander unabhängig sind. Beim Links- 
händer werden diese nervösen Reize hauptsächlich der rechten Gehirn- 
hälfte zugeführt und kommen nicht dem Sprachzentrum zugute, daher 
Linkshänder nicht selten an Sprachstörungen leiden. Gegen die hier 
vertretene Auffassung wird angeführt, daß Orang und Gibbon aus- 
gesprochene Rechtshänder, Gorilla und Schimpanse Linkshänder sein 
sollen, obwohl die Anordnung der Blutgefäße am Aortenbogen dieselbe 
ist wie beim Menschen. Aber da die funktionellen Unterschiede bei 
diesen Affen sehr gering sind, so scheint sich die Asymmetrie hier 
erst anzubahnen. Nach GuLpDBErRG sind Asymmetrien der Bewegungs- 
organe bei Hunden, Kaninchen, Tauben, Schwalben, Meisen usw. weit 
verbreitet und lassen sich an der Länge, wie am Gewicht der Knochen 
und Muskeln nachweisen. Sie bedingen die „Zirkularbewegungen“, d.h. 
die Tiere laufen im Dunkeln oder bei zugedeckten Augen im Kreise 
umher, was den Vorteil gewährt, daß junge Tiere, die sich verlaufen 
haben, leicht das Nest oder den Futterplatz wiederfinden. 

f) Kleine Körperanhänge, welche dicht neben der Mediane sitzen, 
sind zuweilen asymmetrisch, weil die Beweglichkeit durch sie nicht 
beeinträchtigt wird. So die Genitalanhänge männlicher Ohrwürmer, 

'Schaben u. a., was nicht ausschließt, daß die Asymmetrie bei gewissen 
Arten in Beziehung zur Greiffunktion steht. 

g) Ueber Asymmetrie aus Raummangel s. oben S. 136. 

h) In einigen Fällen ist die Erklärung der Asymmetrie zurzeit zweifel- 
haft oder unmöglich: linker Stoßzahn des Narvalmännchens, einseitige 
Hängeohren bei Kaninchen, das Renntiergeweih hat rechts meist eine 
Sprosse mehr als links; an der Hydromeduse Hybocodon prolifer Ac. 
ist nur ein riesiger Tentakel mit Medusenknospen entwickelt und die 
Glocke ist über ihm ausgebuchtet. Auch Velella ist ganz asymmetrisch 
gebaut. Die Froschlarven haben nur ein linksseitiges Atemloch. Die 
Schwanzflosse der Wale ist wenigstens bei Embryonen rechts etwas 


142 IV. Kapitel 


größer als links und steht etwas schief. Die dadurch hervorgerufene 
schiefe Stellung beim Schwimmen soll die Ursache der Asymmetrie des 
Schädels sein. Einleuchtender ist der Erklärungsversuch von ABEL, 
welcher darauf hinweist, daß die Asymmetrie bei denjenigen Gattungen 
am größten ist (Platanista, Mesoplodon, Ziphius, Physeter), deren Nasen- 
löcher am weitesten nach oben verschoben worden sind. Dabei bilden 
sich die Nasalia auf beiden Seiten ungleich zurück, und dies hatte eine 
Asymmetrie der nach hinten verschobenen Kiefer- und Stirnbeine 
zur Folge. Schädelasymmetrien werden auch bei Pinnipediern, Sirenen 
und Orang ohne nachweisbare Ursache beobachtet. Bei den Ascariden 
(391) besitzt das Nervensystem rechts etwa dreimal soviel Kommissuren 
(30) als links (10). 

i) Eine besondere Form der Asymmetrie ist die spiralige An- 
ordnung, die wohl immer als Anpassung auftritt, aber bei Tieren im 
Gegensatz zu den Pflanzen sehr selten ist. Bei den Kiemen der 
Röhrenwürmer wird dadurch erreicht, daß bei der Kontraktion die 
Elemente sich leicht ineinander schieben. Bei Spirorbis hat diese 
Anordnung den ganzen Körper und die Schale ergriffen, welche je 
nach der Art rechts oder links gewunden sind. Auf den Eingeweide- 
sack der Schnecken wurde schon oben hingewiesen. 


Organ- und Körpergliederung: 
Histomerie, Ringelung, Pseudometamerie, Strobilation 
und Metamerie. 


Eine der häufigsten Erscheinungen der tierischen Organisation 
ist das Auftreten bestimmter Organe in mehrfacher Zahl (multiple 
Organbildung),. wobei sie entweder in den Antimeren in nicht genau 
gleicher Zahl vorhanden sind (Haare, Talg- und Schweißdrüsen der 
Säuger, Augenflecke der Landturbellarien und Chitonen) oder in den 
gleichen Körperabschnitten in derselben Zahl und Anordnung sich 
wiederholen (Uyclomerie der Strahltiere, seriale Anordnung zu beiden 
Seiten der Längsachse bei den Bilaterien. Als Histomerie be- 
zeichnet man die Erscheinung, daß dieselben Elemente in einem Ge- 
webe oder Organ wiederkehren, wie in einem quergestreiften Muskel 
(S9), in den mehrporigen Geschmacksknospen, in den Zahnreihen der 
Schneckenradula, in den Schenkelporen der Eidechsen (204, A), in der 
Schichtung der Chitincuticula (64%), der Molluskenschale u. a. Die 
Wiederholungen derselben „homodynamen“ Bildungen in der 
Längsachse kann den Körper in sehr verschiedener Weise beeinflussen, 
woraus sich folgende Kategorien ergeben: 

1. Bei der äußeren Gliederung oder Ringelung zerfällt 
die Haut in Ringe, indem dünne Gelenkhäute zur Erhöhung der Be- 
weglichkeit zwischen festere Partien eingeschaltet sind. So bei den 
Rotiferiden unter den Rädertieren, deren Ringe fernrohrartig inein- 
andergeschoben werden können; bei den Fühlern und Beinen der 
Gliedertiere; bei den Blutegeln zerfällt jedes Metamer in 5 Hautringe. 
Die innere Organisation wird durch diese Ringelung nicht beeinflußt. 
Die in einer Seitenachse des Körpers in einem Organ (Fühler, Bein) 
aufeinanderfolgenden Stücke werden als Epimere oder homonyme 
Teile bezeichnet. 

®. Bei der Pseudometamerie wiederholen sich umgekehrt 
manche innere Organe, zuweilen auch äußere Anhänge, während eine 


Pseudometamerie, Metamerie. 143 


äußere Gliederung des Körpers fehlt. So sehen wir bei den tricladen 
Turbellarien (122) die Darmdivertikel, Geschlechtsorgane und Nerven- 
kommissuren regelmäßig aufeinander folgen, besonders deutlich bei 
Gunda segmentata. In ähnlicher Weise wiederholen sich unter den 
Cestoden bei der mit Ausnahme des Kopf- 
endes noch nicht gegliederten Gattung 
Ligula die Geschlechtsorgane, bei den 
Nemertinen, Blutegeln und Neomenien 
die Darmtaschen und die Gonaden. Ebenso 
ist der Schwanz der Appendicularien nur 
scheinbar metamer, indem die Muskelplatte 
jederseits aus 10 einfachen oder 10 Doppel- 
zellen gebildet wird (13). Bei den Pa- 
tellen und Chitonen (123) sitzen die Kie- 
men in der Mantelrinne in einer Reihe 
hintereinander. 

Als pseudometamer sind vielleicht 
die Echiuroiden zu beurteilen. Ihr Cölom 
ist einheitlich, wird aber bei Bonel- 
ka & durch ziemlich regelmäßig auf- 
einanderfolgende Dorsoventralmuskeln in 
Taschen gegliedert. Die Gonade ist un- 
paar. Die Nephridien sind als 1—3 Paare 
vorhanden, bei japanischen Thalassemen 
aber in großer Zahl. Der Bauchstrang 
ist ungegliedert, aber die Seitennerven 
folgen in regelmäßigen Abständen. Eine 
Segmentierung der Haut fehlt, aber die 
Drüsenpapillen sind zu Ringen angeordnet. 
Merkwürdigerweise hat die Kchiurus- 
Larve jederseits 15 Cölomsäcke, woraus 


Fig. 122. Schema einer Süßwassertriclade 
nach BÖHMIG zur Darstellung der Pseudometa- 
merie. au Auge, com Commissur, d‘, d“ Darm- 
äste, do Dottersack, ex Exkretionskanal, erp Ex- 
kretionsporus, gl Gehirn, gp Genitalporus, /» Seiten- 
nerv, m Mund, x/» ventrale Längsnerven, od Ovi- 
dukt, od‘ unpaarer Ovidukt, ov Ovar, p Penis, 
ph Pharynx, pht Pharynxtasche, te Hoden, ut 
Uterus, «td Uterusgang, vd Vas deferens. 


man geschlossen hat, daß die Echiuren aus Anneliden durch Rückbil- 
dung der Metamerie hervorgegangen sind. Eine sichere Entscheidung 
ist gegenwärtig noch nicht möglich. 

3. Bei der Metamerie oder Segmentierung finden wir stets 
eine äußere Gliederung und eine ihr entsprechende Wiederholung der 
inneren Organe. Die letztere kann in sehr verschiedenem Maße durch- 
geführt sein. Danach unterscheiden wir drei verschiedene Stufen einer 
phyletischen Reihe. 

a) Bei der unvollkommenen Metamerie ist nur ein Teil der 
Organe segmental angeordnet, und zwar sind es besonders die peri- 
pheren Elemente der Haut, der Muskulatur, der Blutgefäße und der 


144 IV. Kapitel. 


Skeletteile. Die Chitonen bilden zuerst eine embryonale unpaare Schale, 
welche später in 8 Stücke zerfällt, was den Vorteil gewährt, daß die 
Tiere sich zusammenrollen können, wenn die Brandung sie von der 


ad 


Fig. 123. Metamerie eines hochdifferenzierten Chiton, Acanthopleura echinata 
nach PLATE. Der Fuß ist links durchschnitten und nach rechts (d) hinübergeschlagen. 
a vorn, p hinten, s links. Z/ Gonade, 2 zuführendes Kiemengefäß, 3 Nervenkanal, 
4 abführendes Kiemengefäß, 5 Kiemen, 6 Geschlechtsöffnung, 7 Ovidukt, 8 und 77 
Renopericardialöffnung, 9 Nierenöffnung, 7/0 Atrium, 7/ Ventrikel, 72 After, 13 Re- 
nopericardialgang, 7/ Ureter, 15 hinterer Fußnierenschlauch, 76 Sinus der Fußsohle, 
18 Fuß, 19 vorderer Fußnierenschlauch, 20 Sinus des Fußes, 27 Canalis neuropedalis, 
22 Sinus der Fußsohle, 23 vordere Niere. 


Unterlage abgerissen hat. Hand in Hand mit dieser Dorsalsegmen- 
tierung haben sich die Muskeln, die Seitenäste der Nieren und der Aorta 
und bei manchen Arten auch die Atrioventrikularöffnungen metamer 
entwickelt (123). Die Gliederung der Arme der Seesterne und Schlangen- 
sterne bietet weitere Beispiele. 


rn 


Metamerie. 145 


b) Bei der homonomen Metamerie sind die aufeinanderfol- 
genden Stücke im wesentlichen gleichgebaut, unterscheiden sich aber 
von dem vordersten, dem Kopf, welcher durch den Besitz von Sinnes- 
organen, Gehirn, Mund und durch das Fehlen von Geschlechtsorganen 
ausgezeichnet ist. Die Bandwurmkette (124) und die Anneliden (126) 
sind bekannte Beispiele dieser charakteristischen Körpergliederung. Bei 
den letzteren kommen schon häufig Unterschiede zwischen verschie- 
denen Körperregionen vor, indem manchmal Geschlechtsorgane nur in 
gewissen Segmenten ausgebildet werden, oder die Parapodien, Borsten, 
Kiemen und andere Organe regionale Unterschiede erkennen lassen. So 
leitet diese Form der Segmentierung ganz allmählich über zur 

c) heteronomen Metamerie der Arthropoden und Wirbeltiere, 
bei denen die Segmente verschiedene Aufgaben übernommen und sich 
zu größeren Abschnitten vereinigt haben (Kopf, Brust und Hinterleib 
der Gliederfüßler bzw. Kopf, Hals, Rumpf und Schwanz der Wirbel- 
tiere). Diese Arbeitsteilung hat mannigfache weitere Folgen. Häufig 
verschmelzen die gleichen Segmente zu höheren Einheiten: so ver- 
einigen sich die Kopfsegmente der Arthropoden zu einer ungegliederten 
Kapsel, damit die Mundwerkzeuge eine um so festere Grundlage haben; 
Kopf und Brust können bei Krebsen (410) und Spinnen (403 G) zu einem 
Cephalothorax verschmelzen; benachbarte Bauchmarkganglien rücken nicht 
selten dicht zusammen (403 E). Eine weitere Erscheinung ist, daß die 
Gonaden (mit Ausnahme des Amphiorus) und die Nieren bei den Arthro- 
poden und Wirbeltieren nur in einem Paar vorhanden sind, desgleichen 
die Nieren der Tracheaten nur in einer linken und rechten Gruppe von 
Röhren. Endlich bei den Wirbeltieren ist die äußere Metamerie nur 
an den Schuppen der Fische (192) und Reptilien zu erkennen, ist aber 
innerlich deutlich ausgeprägt in den Muskeln, Wirbeln, Rippen und 
Rückenmarksnerven des Rumpfes, während sie am Kopf so schwer zu 
entziffern ist, daß die Meinungen hierüber vielfach auseinandergehen. 
Indem auf diese Weise die äußere Segmentierung verloren geht, ent- 
steht eine weitgehende Aehnlichkeit mit der Pseudometamerie. 

Die im Vorstehenden geschilderte seriale Gliederung der Tiere ist 
so verschiedenartig, daß sie je nach ihrer Ausbildung verschiedene 
Vorteile gewährt. Die äußere Gliederung erhöht die Beweglichkeit 
des Körpers bzw. des Organs. Die Pseudometamerie bedingt eine 
größere Fruchtbarkeit durch Vermehrung der Geschlechtsorgane. Ist 
gleichzeitig wie bei vielen Würmern eine starke Regenerationskraft 
vorhanden, so kann der Körper in mehrere Stücke zerfallen und sich 
auf diese Weise ungeschlechtlich vermehren. Zerreißungen und Ver- 
letzungen werden leichter ertragen, da alle lebenswichtigen Organe in 
mehrfacher Zahl vorhanden sind. Endlich bedeutet die Vergrößerung 
des Körpers durch Vervielfältigung der inneren Organe in vielen Fällen 
einen Vorteil im Kampf ums Dasein. In der Metamerie summieren 
sich die Vorteile der äußeren und der inneren Gliederung, und es ist 
daher begreiflich, daß die höchststehenden Tierkreise, die Gliedertiere 
und die Wirbeltiere, metamer gebaut sind. Die äußere Segmentierung 
ist ein unumgängliches Erfordernis, sobald die Haut eines lebhaft be- 
weglichen Tieres zugleich Träger des Skeletts ist, daher haben die 
Schnelläufer unter den Echinodermen, die Schlangensterne, auch die 
deutlichste Armgliederung. Sobald das Skelett in das Innere des Kör- 
pers verlegt wird, kann die äußere Segmentierung entbehrt werden und 
verschwindet deshalb mehr oder weniger. Sie geht ganz verloren bei 

Plate, Allgemeine Zoologie I. 10 


146 IV. Kapitel. 


sessilen Parasiten (Lernaea, Sacculina), bei den dünnhäutigen Spinnen 
und bei den Muschelkrebsen (Ostracoda) wegen der zweiklappigen Schale. 

Die phyletische Entstehung der serialen Gliederung ist nach 
dem Gesagten als eine Anpassung zu beurteilen. Bei der gewöhnlichen 
Ringelung wurde durch sie die Beweglichkeit erhöht, bei der Pseudo- 
metamerie die Fruchtbarkeit, und bei der Metamerie vereinigen sich 
diese beiden Vorteile. Die äußere Gliederung kann am leichtesten ver- 
standen werden im lamarckistischen Sinne als Folge bestimmter Be- 
wegungen. Die Wiederholung innerer Organe fällt in das große Ka- 
pitel der Teilungserscheinungen, die wir überall an den Mitochondrien, 
Kernen, Centriolen, Muskel- und Nervenfibrillen, Zellen und Organ- 
anlagen als Folge des Wachstums beobachten. Gerade bei den Platt- 
würmern findet diese Wiederholung der inneren Organe in ausgedehn- 
testem Maße statt, wenngleich sie hier noch vielfach ungeordnet liegen. 


Fig. 124. 


Fig. 124. Schema der Strobilation eines Cestoden und 

Fig. 125. eines Seypbopolypen. Die Wachstumszone ist punktiert. Beim Po- 
Iypen hat sich das älteste Glied als Ephyra (Jugendstadıum der en abgelöst. 
Die Zahlen deuten an, in welcher Reihenfolge die Glieder entstanden sind. Orig. 


Bei den Turbellarien kann sie sogar ins Exzessive gehen und z. B. zahl- 
reiche Schlundköpfe hervorrufen. Durch den Einfluß der Körper- 
bewegungen ging aus der Pseudometamerie der Turbellarien die Seg- 
mentierung der Anneliden hervor, aus der sich später diejenige der 
Arthropoden entwickelte. Bei den Wirbeltieren scheint sie unabhängig 
von den Arthropoden entstanden zu sein. Die äußere Gliederung der 
Cestoden muß einen andern Ursprung gehabt haben, da die Lokomotion 
bei diesen Parasiten keine Rolle spielt. Sie ist aufzufassen als eine 
Anpassung zum Abwerfen der Proglottiden und damit der Eier. Dieser 
verschiedene phyletische Ursprung der Metamerie der Bandwürmer und 
der Ringelwürmer spricht sich auch in der Ontogenie aus. Bei ersteren 
wird sie gebildet durch „Strobilation“, d.h. die Wachstumszone 
befindet sich in fester, unveränderlicher Lage am Kopf (Scolex) und 
bildet hier nach hinten zu ein Glied nach dem andern, so daß das älteste 
und größte am weitesten vom Kopf entfernt ist (124). Wir wollen 


Metamerie. 14% 


diesen Prozeß als eine proximale Segmentierung bezeichnen. 
Dieselbe Erscheinung findet sich bei der Strobilation des Scyphistoma- 
Polypen, nur daß hier die Glieder nach vorn zu rücken (125). Bei den 
Ringelwürmern (126), Arthropoden und Wirbeltieren treten zuerst un- 
gegliederte Mesodermstreifen auf, die dann von vorn nach hinten in 
die hohlen „Ursegmente* (Somiten) zerfallen, so daß also die 
ältesten und größten Segmente vorn, die jüngsten und kleinsten hinten 
sitzen (distale Segmentierung). Nur beim Amphiorus entstehen 
die Ursegmente als Ausstülpungen des Urdarms, aber ebenfalls von vorn 
nach hinten. Bei der echten Metamerie rückt also die Bildungszone 
immer weiter vom Kopf ab nach hinten. Bei der Strobilation werden 
ferner die ältesten Glieder beständig abgestoßen, und der Vorgang steht 
im Dienste der Fortpflanzung, 
während bei der echten Metamerie 
alle Segmente normalerweise im 
Zusammenhang bleiben. Diese 
beiden Wachstumsprozesse sind 
demnach diphyletisch entstanden, 
aber sie sind beide aus der Pseudo- 
metamerie hervorgegangen. Natür- 
lich hatte die pseudometamere Ur- 
form noch nicht die Länge einer 
Bandwurmkette oder eines Ringel- 
wurms, sondern war ein kurzes Ge- 
schöpf. Nach Erwerb der Meta- 
merie entwickelte sich die Onto- 
genie zur proximalen bzw. distalen 
Segmentierung, wodurch die Kör- 
perlänge bedeutend gesteigert wurde. 
Das führte dann weiter bei be- 
sonders regenerationsfähigen Arten 
zur ungeschlechtlichen Vermehrung 
durch Vielteilung. 


Fig. 126 C. 
Fig. 126 A, B. Larven eines primitiven Ringelwurms (Polugordius) nach 
HATSCHEK. a After, m Mundöffnung, mes Mesodermstreifen, kn Kopfniere, sp Scheitel- 


platte. © Schema der Metamerie der Haut und des Nervensystems eines Ringel- 
wurms. Bm. Bauchmark, FI. Fühler, @%. Gehirn, Phar. Pharynx, Schl. Schlundring. 


Nach einer älteren, von DuGks, GEGENBAUR und HAEcKEL besonders 
betonten Auffassung, der „Cormentheorie“, soll die Segmentierung 
aus einer linienförmigen Koloniebildung hervorgegangen sein, da man 
irrtümlicherweise die Bandwurmkette als einen Tierstock deutete, und 
weil Turbellarien und manche Ringelwürmer in Stücke zerfallen können, 
von denen jedes durch Neubildung eines Kopfes zu einem Individuum 

10* 


148 IV. Kapitel. Bezeichnung der Körperregionen. 


wird. Diese Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung hat mit der 
Bildung von Segmenten nichts zu tun, sondern setzt sie, wenigstens 
bei den Anneliden, schon voraus. Es ist nicht einzusehen, warum ein 
Individuum, das zu einer serialen Kolonie auswuchs, später wieder zu 
einem Individuum sich rückbildete. 


Bezeichnung der Körperregionen. 


Um die Körperregionen anzugeben, benutzt man häufig Ausdrücke, 
welche der Umgebung des Tieres entnommen sind, z. B. oben, unten, 
vorn, hinten, was unbedenklich geschehen kann, wenn über die Stellung 
des Tieres kein Zweifel besteht. Eindeutiger sind solche Ausdrücke, 
welche dem Tierkörper selbst entnommen werden und denen durch 
bestimmte Endigungen oder durch Vor- bzw. Nachsilben eine weitere 
topographische Bedeutung gegeben wird. So pflegt man mit -al eine 
Körperregion zu bezeichnen, mit -ad die Richtung nach dieser Region, 
mit ad- oder sub- die Nähe derselben, mit ab- die Richtung von ihr 
fort, mit prä- oder pro- und post- die Gegend vor und hinter derselben. 
So ergeben sich für die Mundregion (os) die Bezeichnung oral, orad, 
adoral, suboral, aboral, präoral, postoral. Aehnliche Bezeichnungen 
werden von folgenden Stammwörtern abgeleitet: «abdomen Hinterleib, 
anus After, apex Scheitelspitze, cauda Schwanz, cervix Hals, eranıum 
Schädel, dorsum Rücken, frons Stirn, jugulum Kehle, latus Seite, 
paries Leibeswand, rostrum Kopfspitze, thorax Brust, venter Bauch, 
vertex Scheitel. Bei paarigen Organen der Bilaterien wird die innere 
Seite als die mediale, die äußere als die laterale bezeichnet. An Organen 
oder ihren Teilen, welche zwei Pole besitzen, wird das dem Körper 
zugekehrte Ende das basale oder proximale, das abgekehrte das distale 
oder freie genannt. Bei Bilaterien geht die Median- oder Sagittalebene 
durch die Hauptachse und durch Rücken und Bauch. Die Frontalebene 
verläuft in der Mitte des Körpers senkrecht zur Medianebene und durch 
beide Seiten zwischen Rücken und Bauch. Die Transversalebene steht 
in der Mitte des Körpers senkrecht auf der Medianebene und schneidet 
Rücken und Bauch. Häufig werden auch die diesen drei Hauptebenen 
parallelen Ebenen in derselben Weise als sagittal, frontal oder trans- 
versal bezeichnet, wenn man sie nicht durch ein vorgesetztes para- 
besonders unterscheiden will. Man hüte sich die Nomenklatur zu weit 
zu treiben, da sich viele Lageverhältnisse kürzer und deutlicher mit 
den Ausdrücken des täglichen Lebens schildern lassen: statt orad sagt 
man z. B. besser mundwärts, statt craniad kopfwärts. Bei den meisten 
Tieren besteht über die Körperstellung kein Zweifel, und es herrscht 
keine Unklarheit über die Worte vorn, hinten, oben, unten, seitlich u. dgl. 
Man sage daher nicht cranial, rostral statt vorn und nicht anal, caudal 
statt hinten, sondern brauche diese Bezeichnungen nur, wo eine Be- 
ziehung zu einem cranium, rostrum usw. vorhanden ist. 


V. Kapitel. Individualität. 149 


V. Kapitel. 


Tierische Individuen, Kolonien und Gesellschaften. 


Die Lebewelt ist individualisiert. Sie tritt uns im Tier- und 
Pflanzenreich entgegen in der Gestalt von morphologischen und physio- 
logischen Einheiten, den Individuen, die sich unter Umständen zu 
dem festen Verbande eines Tierstocks oder zu dem freien einer Tier- 
gesellschaft vereinigen. Da die Lebewelt das Produkt einer unendlich 
langen Entwicklung ist, so gibt es hier, wie auf so vielen anderen 
Gebieten der Biologie, Uebergänge, welche eine scharfe Begriffs- 
bestimmung erschweren oder unmöglich machen. Der Begriff des 
Individuums ist der anorganischen Körperwelt entlehnt. Er bedeutet 
ein unteilbares Einzelwesen mit besonderer Gestalt und sonstigen Merk- 
malen, etwa einen Kristall, eine Kugel, ein Haus. Im Gegensatz dazu 
stehen die nichtindividualisierten formlosen Massen, Luft, Wasser, 
Erde u. dgl. Im biologischen Sinne wird man unter Individuum ein 
Lebewesen von bestimmter Gestalt und selbständiger Lebensfähigkeit 
zu verstehen haben. Die Gestalt ist zwar auf jeder Altersstufe ver- 
schieden, aber sie ist doch für jede bestimmt. Das physiologische 
Merkmal der Lebensfähigkeit darf nicht mit der Arterhaltungsfähig- 
keit verwechselt werden; auch die Arbeitsbiene und der geschlechts- 
lose Hydroidpolyp sind Individuen, dagegen sind der abgeworfene 
Hectocotylusarm eines Tintenfisches und ein Bandwurmglied keine Indi- 
viduen, sondern nur Organe, denn sie gehen bald nach der Ablösung 
zugrunde. Harckers Auffassung, daß die Zellen eines Metazoons, 
seine Organe, Anti- und Metameren verschiedene Stufen der Indi- 
vidualität darstellen, ist unhaltbar. Irrig ist auch die Auffassung, daß 
alle Formen, die im Laufe mehrerer Generationen sich von einem Ei 
ableiten, als ein „systematisches Individuum“ (Carus) oder als ein 
„genealogisches“ (Huxrey) oder als ein „Kettenindividuum“ (NAEGELI) 
zusammengefaßt werden können. Hier liegt eine Verwechslung mit 
dem Begriff Zeugungskreis vor. Dagegen hat es Sinn und ist es all- 
gemein üblich, die Protisten als Individuen erster Ordnung, 
die Vielzelligen als Individuen zweiter Ordnung oder als 
„Personen“ (HAEcKEL) anzusehen. 

Die Schwierigkeiten der Begriffsbestimmung beginnen erst bei der 
Analyse der Tierstöcke. Wir sprechen von Tierstöcken oder Kolonien 
(Cormus), wenn mehrere Individuen miteinander fest zu einer höheren 
Einheit verwachsen sind. Sie können homomorph (manche Hydrozoen 
Anthozoen [312], Clavelina unter den Ascidien) sein, d. h. aus lauter 
gleichen Individuen bestehen, oder hetero(poly)Jmorph. Sie werden 
wohlIndividuen dritter Ordnung genannt, was aber keine glück- 
liche Bezeichnung ist, denn die verschiedenen Individuen einer Hydroid- 
polypen-, Bryozoen- oder sonstigen Kolonie heben sich meist so deut- 
lich ab, daß das Ganze als ein Aggregat von Einzelwesen, nicht als 
ein Individuum erscheint. Bei den polymorphen Kolonien, deren Indi- 
viduen durch Arbeitsteilung an ganz verschiedene Funktionen angepaßt 


150 V. Kapitel. 


sind, können einzelne derselben ihre Selbständigkeit in solchem Maße 
verlieren, daß sie wie Organe erscheinen, und der ganze Stock kann 
in seinen Bewegungen und sonstigen Lebensäußerungen einen so ein- 
heitlichen Eindruck machen, daß er wie eine Person aussieht. Berühmt 
sind in dieser Beziehung die Siphonophoren (127), die wie ein Einzel- 
wesen im Meer umherschwimmen und 
deren polypoide oder medusoide Individuen 
so aufeinander angewiesen sind und mit 
Ausnahme der Freßpolypen auch keine 
Nahrung aufnehmen, daß sie mit einem 
gewissen Rechte als Organe angesehen 
werden können. Zwischen einer mono- 
morphen Kolonie, etwa einem Alcyonar 
(312) und einer polymorphen gibt es alle 
Uebergänge. Bei dem in 128 abgebildeten 
Hydroidpolypen Podocor yne carnea, welcher 
auf Buccinumschalen lebt, sind die ver- 
schiedenen Individuen so deutlich von- 
einander gesondert, daß der Charakter 
einer Kolonie deutlich zutage tritt, aber 
die an dem Außenrande stehenden Spiral- 
polypen (sp), welche statt mit einer Mund- 
öffnung in einen Knopf mit Nesselbatterien 
enden, und die von dem hornartigen 
Periderm ganz überzogenen Stachelpolypen 
(c) sind zu Verteidigungsorganen rück- 
gebildet, deren Polypennatur nur aus ihrer 
Entwicklung hervorgeht. Aber selbst in 
diesen extremen Fällen, bei Siphonophoren 
und bei Podocoryne, überwiegt der Ein- 
druck einer Kolonie, so daß es überflüssig 
ist, von einem Individuum dritter Ord- 
nung zu sprechen. Etwas anderes wäre 
es, wenn man die Schwämme als Kolonien 
ansehen müßte, denn bei ihnen ist eine 
Unterscheidung einzelner Individuen kaum 
. möglich. Es liegt aber kein zwingender 
Fig. 127. Schema einer Grund vor, jedes Osculum als Repräsen- 
Siphonophore aus Lang. A—H tanten eines Individuums anzusehen, denn 
die aufeinanderfolgenden Grup- die Entstehung eines Schwamms läßt sich 
ac 06 eo auf einfaches Wachstum zurückführen, 
Freßpolyp, p Taster, sb Luft- wobei natürlich auch die Zahl der Os- 
kammer, sy Schwimmglocken, cula sich vergrößern muß. Bei Schwäm- 
s’ Stamm, ? Tentakeln. men, die Knospen bilden (Kalkschwämme, 
Tethya, Lophocaly.x u. a.), heben sich diese 

sehr scharf vom Körper ab, und daher braucht das gewöhnliche Wachstum 
der Schwämme nicht als verschleierte Knospung angesehen zu werden. 
Die alte Haeckersche Auffassung, daß ein Seestern eine Kolonie von 
5 Individuen ist, ist so unnatürlich, daß man sie schon längst auf- 
gegeben hat. Ihr lag die irrige Anschauung zugrunde, daß jedes 
regenerationsfähige Körperstück ein Individuum ist: es muß vielmehr 
heißen, daß solche Stücke sich häufig auf Grund ihrer Regenerations- 
kraft zu einem selbständigen Individuum entwickeln können. Fbenso- 


Koloniep. 151 


wenig läßt sich die Auffassung, daß eine Kolonie ein Individuum 
dritter Ordnung ist, stützen mit dem Hinweis auf solche Turbellarien 


hy 


sp 
Fig. 128. Der auf Bueceinum-Schalen lebende Hydroidpolyp Podocoryne carneg 


als ‚Beispiel eines kolonialen Polymorphismus. %ky Freßpolyp, 9 Geschlechtspolyp, 
welcher Medusen erzeugt, sp Spiralpolyp, e Schutzpolyp auf dem Wurzelgeflecht (r%). 


BIN RR NEH 


Fig. 129. Fig. 130. 
Fig. 129. Schema der Fortpflanzungsverhältnisse bei Sylliden nach MALAQUIN. 
A Epigamie einer Nereis (das Hinterende mit den Geschlechtsprodukten erhält be- 
sondere Schwimmborsten und schnürt sich ab), B Syllrs hyalina, © Autolytus cor- 
nutus mit Durchschnürung ziemlich weit vorn, D Autolytus edwardsi mit Durch- 
schnürung weiter hinten, E, f Kettenbildung von Aut. varıans.. 
Fig. 130. Kolonie der Flagellate Oodonoeladium umbellatum. 


152 V, Kapitel. 


und Ringelwürmer, bei denen sich ein Tier in viele Stücke durchschnürt 
und vorübergehend eine Kette von Individuen darstellt (129). Der 
baldige Zerfall der Kette zeigt, daß hier eine Form der ungeschlecht- 
lichen Vermehrung vorliegt. Dasselbe gilt für die Strobilation der 
Scyphopolypen (125). 

Tierkolonien kommen nur bei Wassertieren vor, da es sich immer 
um Planktonfresser handelt. Die meisten von ihnen sind sessil und 
strudeln ihre Nahrung 
herbei, nur die Siphono- 
phoren, Pyrosomen, Sal- 
pen, gewisse Rädertiere 
(Conochelus) und man- 
che Protozoen bilden 

frei umherschwim- 
mende Kolonien, wäh- 
rend manche Bryozoen- 
NND stöcke umherkriechen. 
Ww- ers) Der dauernde Zusam- 

TEE menhang der Glieder 
. Fig. 131. Eine koloniebildende Vorticelle, Ophry- einer Kolonie erklärt 
dium eichhorni, nach G. KENT. sich daraus, daß sie alle 


durch Knospung oder 
Teilung aus einem Muttertier hervorgehen, und sich nicht vollständig 
voneinander trennen, z. B. auf einem gemeinsamen Stiel sitzen bleiben 
(130). Bei manchen Protozoen (131) kommt dazu eine sekundäre Ver- 
einigung durch eine Gallertmasse (ähnlich auch bei Conochilus, bei dem die 


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Fig. 132. Volvox globator, Teil einer geschlechtlichen Kolonie mit Eiern (0) 
und Spermatozoiden (s). 


Tiere aus Eiern hervorgehen) und bei Vo/vo.r (132) außerdem durch Zell- 
verbindungsfäden. Die letztere Kolonie ist besonders interessant, weil 
hier gleichsam schon ein Zellenstaat mit Arbeitsteilung vorliegt, indem 
ein Teil der Individuen sich in Eier bzw. Spermatozoiden umwandelt. 
In den Kolonien der Metazoen kann der Zusammenhang der Indivi- 
duen sehr verschieden ausgebildet sein. Bei den Cölenteren sind alle 
Individuen durch Gastralkanäle verbunden, so daß die Nahrungsauf- 
nahme häufig nur von den Freßpolypen besorgt wird (127, 128, hyy); 
bei den Bryozoen werden sie durch eine gemeinsame Leibeshöhle, bei 
den Synascidien durch einen Cellulosemantel zusammengehalten. Das 


Kolonien. 153 


Charakteristische einer Kolonie ist der organische Zusammenhang der 
Individuen und ihre gegenseitige Förderung. Wenn mehrere Flagel- 
laten dicht zusammensitzen (130), so strudeln sie Wasser und Nahrung 
in stärkerem Maße herbei, als wenn sie einzeln leben. Je inniger das 
gegenseitige Abhängigkeitsverhältnis ist, je mehr durch Arbeitsteilung 
der Polymorphismus der Kolonie sich entwickelt hat und je unselb- 
ständiger das einzelne Individuum wird, indem es nur eine Aufgabe 
übernimmt und bezüglich der andern von seinen Genossen abhängt, 
desto mehr nähert sich die Kolonie wieder einer Person, und die In- 
dividuen sinken zu Organen herab. Theoretisch ist der Fall denkbar, 
daß die Entscheidung unmöglich ist, ob eine echte Person oder eine 
hochgradig polymorphe Kolonie vorliegt. In der zoologischen Praxis 
ist mir ein solcher Fall noch nicht vorgekommen; es läßt sich immer 
erkennen, ob eine Person oder eine Kolonie vorliegt. Die Fungien 
(Pilzkorallen) sind bekanntlich trotz ihrer Größe solitär. Nur bei der 
Gattung Halomitra treten bei großen Individuen viele Kelche bzw. 
Mundöffnungen auf, so daß man sie als Kolonien gedeutet hat. Ich 
sehe darin nur ein mit vielen sekundären Mundöffnungen versehenes 
Individuum (vgl. Zool. Jahrb. (Syst.), Bd. 14, 1901, Taf. 25). Daher 
unterscheiden wir nur zwei Individualitätsstufen, die Protistenzelle 
und das vielzellige Metazoon. Eine Kolonie ist kein Indivi- 
duum dritter Ordnung, sondern etwas Ueberindividu- 
elles, eine feste Vereinigung von Individuen, ebenso wie die Tier- 
gesellschaft ein freier Verband derselben ist. 

Viel schwieriger ist es, den Begriff des Individuums in der 
Pflanzenwelt durchzuführen. Ein Baum macht zweifellos den Ein- 
druck eines Individuums, denn er ist morphologisch und physiologisch 
eine Einheit. Wird aber eine tausendjährige Eiche durch den Blitz 
zerstört, so wachsen aus ihrer Wurzel wieder neue Sprosse hervor, und 
es erscheint zunächst unnatürlich, diese als Teile des alten Baumes an- 
zusehen. Man pflichtet in diesem Falle unwillkürlich Ar. Braun bei, 
welcher in jedem Sproß ein Individuum und in dem Baum eine Kolonie 
sah. Diese Auffassung ist aber unhaltbar, denn sie führt zu paradoxen 
Konsequenzen. Da eine höhere Pflanze in jedem Jahr frische Zweige 
und Blätter treibt, ohne ihre Individualität zu verlieren, so haben wir 
auch in diesem Falle ein durch Blitzschlag verstümmeltes Individuum 
vor uns. Wer nach Üeylon kommt, pflegt die alte Ruinenstätte von 
Anuradhapura zu besuchen, wo der heilige Bo-Baum (Fleus religiosa) 
gezeigt wird, der nach Angabe der buddhistischen Priester über 2000 
Jahre alt sein soll (vgl. PLATE, Jena, Zeitschr. Bd. 54, 1916, 8. 36). Es 
sind aber nur drei dünne Stämme von 30 bzw. 20 cm Durchmesser zu 
sehen, denen man höchstens ein Alter von 100 Jahren zutraut. Aber 
vielleicht entspringen sie von einem unterirdischen Wurzelstock, dessen 
älteste Teile das angegebene hohe Alter haben. Die Wurzelknollen 
einer Iris wachsen unterirdisch weiter und erzeugen eine Anzahl Sprosse, 
die selbständige Individuen sind und zusammen den Eindruck einer 
Kolonie hervorrufen, obwohl sie sich nicht gegenseitig beeinflussen. 
Da aber alle Sprosse aus demselben Rhizom entspringen, so kann man 
sie ebensogut zusammen als ein Individuum ansehen. Diese Beispiele 
zeigen, daß die Individualitätslehre bei den höheren Pflanzen auf sehr 
große Schwierigkeiten stößt. Trotzdem möchte ich nicht soweit gehen 
wie Frrrscn, welcher ausruft: Individuen existieren nicht in der 
Pflanzenwelt, sie sind nur Abstraktionen des menschlichen Geistes. 


154 V. Kapitel. 


Es gibt auch unter den Pflanzen viele echte Individuen, aber in ge- 
wissen Fällen kann man im Zweifel sein, ob neugebildete ‚Teile als 
Organe oder als Individuen anzusehen sind. Selbst wenn man im Baum 
eine Kolonie sieht, so wird dadurch der Begriff des Individuums nicht 
aufgehoben. 


Tiergesellschaften: 
Familien, Herden, Staaten. 


Wenn mehrere Tiere derselben Art sich auf Grund sozialer In- 
stinkte zusammenscharen, so bilden sie eine Tiergesellschaft (So- 
zietät). Sclche freie Verbände von Individuen treten uns in drei ver- 
schiedenen Formen als Familien, Herden und Staaten entgegen. Zu 
einer Tiergesellschaft rechne ich nicht die auf dem Geschlechtstrieb 
beruhende dauernde oder vorübergehende Vereinigung eines Männchens 
und eines Weibchens. Hingegen liegt ein Uebergang zur Herdenbildung 
vor, wenn mehrere Männchen oder auch mehrere Weibchen sich mit 
einem Individuum des andern Geschlechts zusammentun. Zu einer 
Tiergesellschaft gehören auch nicht die zufälligen Anhäufungen 
von Individuen derselben Art oder mehrerer Arten, welche man als 
Assoziationen (DEEGEnER) bezeichnet. Ich rechne auch nicht hier- 
her die instinktiven Vereinigungen von Individuen verschiedener Arten 
(Symbiose). Es scheint mir notwendig, die Eheverbände, die An- 
häufungen und die Symbiosen von den eigentlichen Tiergesellschaften 
abzutrennen, weil sie nicht auf sozialen Instinkten beruhen und ganz 
andere Erscheinungen darstellen. Dies gilt namentlich für die Sym- 
biosen, bei denen zwei oder mehrere Arten von Tieren oder Pflanzen 
zu ein- oder gegenseitigem Nutzen vergescellschaftet sind, und bei denen 
die Zahl der Symbionten in der Regel nicht groß ist. Wir gehen hier 
auf sie nicht näher ein, sondern erwähnen nur die Hauptformen: Para- 
sitismus, Mutualismus (Hydra viridis mit grünen Algen, Bern- 
hardkrebs mit Seerosen,, Kommensalismus (Hai und Naucrates), 
Synoekie (Pinnotheres, Firasfer), Sklavenhaltung bei gewissen 
Ameisen, Adoption (Singvögel und Kuckuck), Symphilie (Ameisen 
und Termitengäste, Ameisen und Blattläuse). Aus einer Symbiose hat 
sich nie eine Tiergesellschaft entwickelt, und auch nicht jene aus dieser. 
Beide Erscheinungen haben nichts miteinander zu tun. Dagegen ist 
es nicht unmöglich, daß zufällige Tieranhäufungen unter Umständen 
soziale Instinkte geweckt und dadurch indirekt zu Tiergesellschaften 
geführt haben. So ist es bekannt, daß solitäre Bienen, welche massen- 
weise ihre Nester in Lehmwänden dicht beieinander angelegt haben, 
sich zuweilen zusammen auf einen Feind stürzen. 

Solche Assoziationen können auf verschiedenen Ursachen be- 
ruhen, z. B. auf der Vermehrung, wenn die durch Teilung erzeugten 
Individuen (Stentor) oder die aus Eiern kriechenden Individuen (Blatt- 
läuse, Afterraupen) dicht beieinander bleiben. Häufig werden die Eier 
vom Muttertier in großer Zahl an einer Stelle abgesetzt und die jungen 
Tiere zerstreuen sich nicht sofort. Nicht selten sammeln sich die In- 
dividuen einer Art an derselben Lokalität an, weil sie ihnen Schutz 
oder Nahrung oder Gelegenheit zur Anheftung gewährt oder sie rein 
mechanisch anlockt. Man kann dann von einer Platzgemeinschaft 
sprechen (Mückenlarven, Kaulquappen in demselben Tümpel; Cirri- 
pedien, Austern, Mytilus auf demselben Felsen; Schwämme, Ascidien, 
Ophiuren u. a. unter demselben Korallenblock: Fledermäuse in einer 


Tierassoziationen und -gesellschaften. 155 


Höhle; Regenwürmer in demselben Komposthaufen; Aastiere; Schmetter- 
linge und andere Insekten an derselben Lichtquelle). Weiter können 
solche Tieranhäufungen auch dadurch zustande kommen, daß infolge 
bestimmter klimatischer Reize gleichzeitig sehr viele Individuen einer 
Art auftreten und sich an derselben Lokalität ansammeln (Palolowurm). 
Als letzte Ursache der Tieranhäufungen sind Strömungen zu verzeichnen, 
die oft große Mengen von Individuen an derselben Stelle des Meeres 
zusammentreiben. So ist der Hafen von Messina berühmt, weil in ihm 
die Planktontiere der verschiedensten Arten oft in ungeheuren Mengen 
sich ansammeln. Wenn Quallen, Velellen und andere Siphonophoren 
sich zuweilen in großen Mengen vorfinden, so beruht dies wohl immer 
darauf, daß sie von derselben Oertlichkeit herstammen und von einer 
Strömung weitergetrieben wurden. Auch der Wind kann unter Um- 
ständen Insekten massenweise zusammentreiben. 

Es ist oft schwer zu entscheiden, ob bei solchen Ansammlungen 
zahlreicher Individuen nicht schon soziale Instinkte mitsprechen. Wenn 
z. B. zum Ueberwintern sich zahlreiche Feuersalamander in dem Mulm 
desselben alten Baumes oder eine Anzahl Blindschleichen in demselben 
Erdloch oder viele Fledermäuse in derselben Höhle zusammenfinden, 
obwohl sie ebensogut weit voneinander sich verstecken könnten, so 
spricht dies für das Vorhandensein eines solchen Triebes. Für sessile 
Meeresbewohner sind solche Assoziationen von großem Vorteil, weil 
sie die Befruchtung erleichtern, indem die unter denselben Verhältnissen 
lebenden Tiere gleichzeitig geschlechtsreif werden. Trat nun durch 
Variabilität ein sozialer Instinkt auf, so mußte er solche Ansamm- 
lungen begünstigen und im Kampf ums Dasein erhalten bleiben. An 
gewissen Stellen des Flachwassers liegen die Seeigel oft so dicht bei- 
sammen, daß sie ganze Beete bilden. während nicht weit davon kein 
einziges Tier zu sehen ist. Es ist sehr wahrscheinlich, daß dabei nicht 
nur günstige Ernährungsbedingungen, sondern die Fähigkeit, sich gegen- 
seitig wahrzunehmen, mitspielen. 

Die auf sozialen Trieben beruhenden Tiergesellschaften zer- 
fallen in die Familien, die Herden und die Staaten. Zur Familie 
gehören die Eltern und die Kinder, sie ist also das Ergebnis der Ver- 
mehrungsfähigkeit. Bei den Herden ist ein solcher direkter Zusammen- 
hang mit der Fortpflanzung nicht vorhanden, denn die Tiere einer 
Herde gehören zu verschiedenen Familien und werden nur durch den 
Gesellschaftstrieb zusammengehalten. Die Staaten der Tiere sind da- 
durch ausgezeichnet, daß neben den Geschlechtstieren sterile Individuen, 
die Arbeiter, vorhanden sind. Die Staaten der Insekten haben sich 
aus Familien entwickelt, derjenige der Menschen aus einer Herde. Als 
eine kleine eigentümliche Gruppe der Tiergesellschaften sind dann noch 
die Fortpflanzungsschwärme mancher Insekten zu erwähnen. 

Die Familienverbände haben sich aus der Brutpflege ent- 
wickelt. Die meisten niederen Tiere setzen zahlreiche Eier ab und be- 
kümmern sich dann nicht weiter um sie. Wird die Zahl der Eier ge- 
ringer, so sucht die Natur durch eine Brutpflege die betreffende Art 
im Kampf ums Dasein zu schützen, indem der eine Elter oder beide 
für die Eier oder Jungtiere sorgen. Die Familien fehlen daher bei den 
wirbellosen Tieren fast ganz und sind bei den höchststehenden Tieren, 
den Vögeln und Säugern, am meisten ausgebildet, bei jenen infolge des 
Nestbaues und des Brütens, bei diesen infolge der Ernährung durch die 
Muttermilch. Man kann die Familienverbände unterscheiden nach dem 


156 V. Kapitel. 


Verhältnis der Kinder zu ihren Erzeugern. Bei der Mutterfamilie 
bleibt nur die Mutter mit den Kindern vereinigt, wie bei Gryllolalpa, 
Forficula, vielen Vögeln und Säugern. Die Vaterfamilie findet sich 
bei gewissen Fischen und Amphibien, bei denen das Männchen die 
Brutpflege übernimmt (Gasterosteus, Macropus, Amia calva, Syngnathus, 
Hippocampus, Rhinoderma, Alytes). Bei den drei letzten Gattungen 
wird man vielleicht nicht von einer Familie, sondern nur von Brut- 
pflege sprechen, weil der Vater nur die Eier mit sich herumträgt, sich 
aber nicht um die Jungtiere kümmert. Der Gegensatz erscheint recht 
groß, wie er aber in der Natur überbrückt werden kann, zeigen die 
beiden Frösche Arthroleptis seychellensis und Phyllobates trinitatıs (von 
der Insel Trinidad), deren Kaulquappen eine Zeitiang an dem Rücken 
des Vaters kleben bleiben. Weniger auffällig ist der Schritt von der 
Bewachung der Fischeier in einem Nest zur Fürsorge für die Jung- 
fische. Bei der Elternfamilie sorgen beide Erzeuger für ihre Nach- 
kommen, wobei der Vater monogam mit einem Weibchen verbunden 
sein kann (Löwe, Rebhuhn, viele Singvögel) oder polygam (Guanaco, 
Robben, Hühnervögel). Es kommt auch vor, daß mehrere Männchen 
sich um ein Weibchen bemühen (Polyandrie der Sperlinge, Hasen, 
Füchse). Nicht selten verlassen die Eltern ihre Kinder bald, während 
diese noch längere Zeit zu einer Kinderfamilie vereinigt bleiben 
(Jungfische, viele Vögel, junge Hasen). Von einem kommunistischen 
Familienverbande kann man sprechen, wenn mehrere Männchen und 
Weibchen durcheinander sich begatten und dann mit den Jungen zu- 
sammenbleiben (manche Fische, Bison, Wildschweine zur Brunstzeit). 

Die Fortpflanzungsschwärme mancher Insekten stimmen 
mit den Familien darin überein, daß sie sich auf sexueller Grundlage 
aufbauen. Bei Ephemera vulgata und manchen Mücken (Chironomiden) 
vereinigen sich nur die Männchen zu Hochzeitsschwärmen und locken 
die Weibchen durch tanzende Bewegungen zu sich heran; daß aber die 
Männchen solche oft sehr beträchtliche Schwärme überhaupt bilden, 
setzt einen sozialen Trieb voraus. Von den Tanzfliegen (Empis bo- 
realis) wird berichtet, daß die Weibchen in der Luft auf und nieder 
tanzen. Wenn die Männchen hinzu kommen, bringen sie jeder als 
Hochzeitsgabe ein gefangenes Insekt mit, welches vom Weibchen auf 
einem Blatt ausgesogen wird, während das Männchen die Begattung 
vollzieht. Mischschwärme von beiden Geschlechtern finden wir bei 
den Ameisen und bei der Honigbiene in der Form, daß sich viele 
Männchen um eine Königin beim Hochzeitsfluge sammeln. In einem 
negativen Zusammenhang mit der Fortpflanzung stehen die „Männer- 
bünde“ einiger polygamer Säuger, deren abgewiesene Männchen sich 
bei Phoca groenlandica, Yak, Gemse, Hirsch, Wildschwein u. a. zu 
kleinen Herden vorübergehend vereinigen. 

Eine Vereinigung zu Herden, also ohne Beziehung zur Fort- 
pflanzung bloß auf Grund sozialer Empfindungen, findet sich nur bei 
den höchsten Tierkreisen, den Arthropoden und Wirbeltieren. Es läßt 
sich aber sehr schwer nachweisen, wie weit derartige Gefühle in der 
Tierskala nach unten reichen, und die Möglichkeit besteht, daß auch 
bei manchen in Scharen zusammenlebenden Seeigeln, Seerosen. Röhren- 
würmern, Ascidien u. a. nicht allein die Gunst der Lokalität, sondern 
auch ein Geselligkeitstrieb mitspricht. Riffkorallen wachsen sehr oft 
schalenartig übereinander, indem eine abgestorbene von einer lebenden 
derselben Art überzogen wird, als ob die sich festsetzenden Larven das 


Tiergesellschaften. 157 


Gefühl der Zugehörigkeit zu der Unterlage hätten. Der Vorteil solcher 
Herdeninstinkte ist in vielen Fällen leicht zu erkennen. In erster Linie 
gewährt das Zusammenleben vieler Individuen Schutz gegen Feinde, 
deren Herannahen auch leichter von vielen Augen bemerkt wird. Natür- 
lich können sich nur solche Tiere diesen Vorteil erlauben, denen ge- 
nügende Nahrung zur Verfügung steht. Daher finden wir Herden 
vornehmlich bei Pflanzenfressern (Känguruhs, Affen, Elefanten, Rindern, 
Antilopen, Hirschen, Wildpferden, Murmeltieren und anderen Nagern), 
ferner bei Fischfressern (Robben, Delphinen, Möven, Lummen, Kor- 
moranen, Pinguinen, Reihern), bei großen Planktonfressern (Walen, 
Tintenfischen), bei gewissen Vögeln (Rebhühnerketten, Schwärme von 
Finken und Meisen), oder auch bei Raupen (Gespinste der jugendlichen 
Goldafter- und Prozessionsspinnerraupen), also bei Tieren, die nicht 
unter Nahrungsmangel leiden, aber nicht bei Raubvögeln oder Raub- 
tieren mit Ausnahme der Caniden. Die Schutzgemeinschaft bedeutet 
dann gleichzeitig eine Freßgemeinschaft, wie dies besonders deutlich 
bei den aasfressenden Geiern und Marabus zutage tritt. 

Ein zweites Motiv zur Herdenbildung liegt in der Ausnutzung 
günstiger Lokalitäten, sei es, daß es sich um Wohnungen (Biber, 
Murmeltier, Präriehund, Viscacha, solitäre Bienen), sei es um Nist- 
gelegenheiten (Krähen, Fischreiher, Lummen, Möven, Sturmvögel, Weber- 
vögel, Uferschwalben) oder um Plätze zum Uebernachten (Krähen, Stare, 
Fliegende Hunde) oder zum Ueberwintern (Fledermäuse, solitäre Bienen) 
handelt. Dieses Zusammenleben kann einen bemerkenswerten Grad er- 
reichen. So bauen die südwestafrikanischen Siedelweber, Philhetaerus 
socius, ein riesiges dachförmiges, gemeinsames Nest, gewisse süd- 
amerikanische Spinnen (Uloborus republicanus, Theridium eximium) 
legen zu mehreren ein großes Fangnetz an, und ein Spinner in Mada- 
gaskar, Bombyx radama, bildet große Kokonbeutel mit mehreren Puppen. 

Eine dritte auffällige Form der Herdenbildung tritt uns in den 
Wandergemeinschaften entgegen. Sie werden wohl in den 
meisten Fällen durch Nahrungsmangel veranlaßt, oder dieser war ur- 
sprünglich, wie bei den Zugvögeln, die Ursache für das Auftreten der 
entsprechenden Wanderinstinktee Daß aber die Tiere nicht einzeln, 
sondern in großen Massen wandern, entspringt wieder dem Schutz- 
bedürfnis. Hierher gehören die Wanderungen der Wanderratte, Lem- 
minge, Renntiere, Libellen, Wanderheuschrecken und des „Heerwurms“, 
Sciaria militaris Die Fischschwärme der Heringe, Sprotten, Sar- 
dinen u. a. ziehen oft in ungeheurer Individuenzahl von einem Weide- 
grund zum andern. Figenartig liegen die Verhältnisse bei den Land- 
krabben der westindischen Inseln, die zur Zeit der Geschlechtsreife aus 
dem Innern in zerstreuten Scharen dem Meere zueilen, um dort ihre 
Eier abzusetzen. 

Wenn wir noch die Jagdgesellschaften der Löwen, Hyänen, 
Wölfe, Schakale, Robben, Kormorane und die Spielgesellschaften 
der Taumelkäfer (Gyrinus natator) hinzufügen, dürften wir die wich- 
tigsten Formen der Herdenbildung aufgezählt haben. Besonders bei 
Huftieren finden wir die Erscheinung, daß die Herden nach den Ge- 
schlechtern getrennt sind, die Männchen für sich und die Weibchen 
mit den Jungen; so bei Bison europaeus und americanus, Yak, Ibex 
hispanicus, Antilocapra americana, Hirschen, Callorhinus ursinus. Eine 
solche Trennung ist leicht verständlich, denn die großen, stark fressen- 
den Männchen müssen ausgedehntere Gebiete absuchen als die Weibchen, 


158 V. Kapitel. 


welche außerdem durch das Säugen festgehalten werden. Von den 
Männerherden sondern sich häufig die ganz alten Tiere ab, so bei 
Elefanten und Hirschen, wahrscheinlich weil sie ein größeres Bedürfnis 
nach Ruhe haben. Wie bei den zufälligen Assoziationen kommt es 
auch bei den Herden nicht selten vor, daß mehrere Arten neben- und 
durcheinander vorkommen; so nisten z. B. auf den nordischen Vogel- 
bergen die verschiedensten Seevögel. Bei Iquique habe ich es öfters 
gesehen, daß eine Herde von Otaria jubata, in Halbkreisform aufgestellt, 
einen Fischschwarm in eine Bucht hineintrieb, während hoch über ihr 
in den Lüften eine Herde von Pelecanus fuscus ungefähr in derselben 
Anordnung schwebte und bald dieses, bald jenes Individuum sich von 
oben auf die Fische stürzte. In Afrika sind kombinierte Herden von 
mehreren Antilopenarten, Zebras und Straußen oft beobachtet worden, 
ebenso Giraffen und Elefanten. 

Den in Herden zusammenlebenden Säugern und Vögeln kommen 
gewisse psychische Eigenschaften zu, welche im menschlichen Staate 
enorm gesteigert sind, so dab es nicht zweifelhaft ist, daß der soziale 
Trieb des Menschen ein Erbteil anthropoider Vorfahren ist. Diese 
geistigen Eigenschaften der Herdentiere äußern sich in gegenseitiger 
Rücksichtnahme und Förderung im Dienste für die ganze Herde und 
in Verständigung durch Töne oder Zeichen. Die Herden der Säuger 
haben meist einen Führer, welcher sie leitet, überwacht und auf Ge- 
fahren durch einen Warnruf aufmerksam macht. Schon die Herings- 
schwärme werden von besonders kräftigen Tieren angeführt. Bei 
Schakal, Wildschwein, Mufflon und Guanaco ist der Führer ein altes 
Männchen, bei Hirschen, Gemsen, manchen Antilopen, Wildziegen und 
Elefanten ein altes Weibchen. Häufig werden besondere Wächter aus- 
gestellt, so bei Affen, Gnus, Wildschafen und auch bei Krähen und 
Dohlen. Durch besondere Töne der Angst oder Freude, durch Be- 
wegungen der Ohren, der Haare oder des Schwanzes machen sie sich 
gegenseitig auf ihre Umgebung aufmerksam. Sie haben also Mittel zur 
Verständigung, eine Art Sprache, und werden häufig durch besonders 
auffallende Farben zusammengehalten (weiße Flecke der Antilopen, dunkle 
Schwanzringe von Lemur catta, Jeuchtendes Weiß oder Rot der Peli- 
kane und Flamingos). Die Verständigung setzt eine gewisse Intelligenz 
voraus, daher lassen sich Herdentiere am leichtesten dressieren (Grau- 
papagei, Affen, Robben, Hunde, Pferde). Wie die rechnenden Pferde 
von Krarr und die rechnenden Hunde (ZıEGLErR) beweisen, kann bei 
ihnen schon ein Zahlbegriff entwickelt sein. 


Tierstaaten 


kommen nur bei Insekten vor, und zwar unter den Hymenopteren bei 
Wespen, Ameisen und Bienen, unter den Orthopteren bei den Termiten. 
Sie sind dadurch ausgezeichnet, daß neben den Männchen und Weibchen 
noch sterile Arbeiter vorhanden sind, welche bei den Hymenopteren 
modifizierte Weibchen sind, während sie bei den Termiten aus den 
Männchen und Weibchen hervorgehen. Während im menschlichen 
Staate die Kastenbildung nur in den verschiedenen Ständen und Be- 
rufen sich äußert, hat sie hier die leibliche Organisation tiefgreifend 
beeinflußt. Ein weiterer Unterschied besteht darin, daß der mensch- 
liche Staat auf Vernunfthandlungen, der tierische ganz überwiegend 
auf Instinkten und Reflexen beruht. Daher kommen nur in dem ersteren 


Tierstaaten. 159 


Interessengegensätze vor, welche sich bis zu der furchtbaren Katastrophe 
eines Weltkrieges steigern können, während bei den Tieren höchstens 
Kämpfe zwischen den verschiedenen Völkern derselben Art stattfinden, 
und die Bewohner desselben Staates unter dem Zwange des Instinkts 
von jeder Disharmonie befreit bleiben. Die Staaten der Insekten sind 
hervorgegangen aus einer sehr starken Vermehrung, vereint mit Brut- 
pflege. Es sind Familienstaaten, denn jeder nimmt seinen Aus- 
gang von einem Weibchen, das höchstens von einigen Töchtern bei 
der Vermehrung unterstützt wird; der menschliche Staat leitet sich ab 
von einer Herde, und ganz tief stehende Rassen, z. B. das Zwergvolk 
der Veddas auf Ceylon, bleiben auf dieser Stufe stehen und lassen 
eine Arbeitsteilung in verschiedene Berufe vermissen. Die Kubus auf 
Sumatra stehen noch tiefer, indem die einzelnen Familien nach Vorz 
den Urwald durchstreifen und nur zuweilen, in der Nähe der malayischen 
Ansiedelungen, sich zu kleinen Herden zusammentun. Zwischen dem 
Tier- und Menschenstaat bestehen also bloß Analogien, aus denen 
weitere Schlüsse nur mit Vorsicht und Kritik gezogen werden dürfen. 
Solche Schlüsse sind z. B., daß auch im menschlichen Staat die Rechte 
und Ansprüche des einzelnen Individuums zurückzutreten haben hinter 
den Forderungen des Staats, denn der Kulturmensch verdankt seine 
Stellung in der Natur dem letzteren; daß jedes Volk das Recht und 
die Pflicht hat zur Verteidigung seiner Existenz bis zum äußersten; 
daß es die Aufgabe hat, sich möglichst rein zu erhalten von der Ver- 
mischung mit minderwertigen Rassen, denn nur in einem annähernd 
reinrassigen Volke herrschen die gleichen Anschauungen und Bedürf- 
nisse, so daß alle Individuen zur Verteidigung der höchsten Güter 
bereit sind und sich nicht gegenseitig zerfleischen; endlich daß das 
Gesetz vom Kampf ums Dasein auch für die Nationen gilt und jede 
hinwegfegt, welche sich einem verweichlichenden Pazifismus hingibt'). 
Auf die Tierstaaten gehen wir hier nur so weit ein, als wir die Ent- 
stehung des Bienenstaates an der Hand namentlich der Unter- 
suchungen von v. BurteL-ReErreNn schildern wollen. Von den Ameisen 
und Termiten sind nur soziale Arten bekannt, bei ihnen ist es also 
unmöglich, die Entstehung ihres Staates festzustellen. Bei den Wespen 
und Bienen hingegen kommen zahlreiche solitäre Arten vor, von letzteren 
allein über 8000. Die Staaten der Hummeln, Meliponen und Apiden 
sind verschieden hoch ausgebildet, so daß sich der stammesgeschicht- 
liche Weg einigermaßen übersehen läßt, obwohl diese 3 Familien sich 
von einer Urform nach verschiedenen Richtungen hin entwickelt haben, 
also keine phyletische Reihe darstellen. 

Nach HERMANN MürterR haben die Bienen und Wespen mit den 
Raub- und Grabwespen (Pompiliden, Sphegiden) eine gemeinsame Stamm- 
form. Diese Tiere leben solitär, nähren sich von Honig, Pollen und 
Früchten, graben eine Röhre, in die sie ein Ei absetzen und füttern 
die Larve entweder täglich mit zerkauten Insekten oder legen gelähmte 
Raupen neben sie. Soziale Instinkte zeigen sie nur darin, daß sie 
zuweilen ihre Nester dicht nebeneinander bauen, und die Weibchen 
von Bomber spinolae in Schwärmen zusammenjagen. Die niedrigsten 


1) Wer sich für diese Fragen interessiert, sei verwiesen auf das 10-bändige 
Sammelwerk: Natur und Staat, Beiträge zur naturwissenschaftlichen Gesell- 
schaftslehre, herausgegeben von Prof. E. H. ZIEGLER, Jena, G. Fischer; auf das 
Archiv für Rassenhygiene, herausgegeben von Dr. A. PLÖTZ, und auf die Politisch- 
anthropologische Revue. 


160 V. Kapitel. 


Bienen (Prosopis, Halictus) mit sehr geringer Behaarung sind äußer- 
lich kaum von ihnen zu unterscheiden. Die solitären Bienen haben 
einen Saugrüssel und dichte Behaarung erworben, die animalische Kost 
ganz aufgegeben und nähren sich und die Larven nur noch von Blüten- 
staub und Honig. Für die letzteren werden Zellen einzeln oder zu 
mehreren in der mannigfachsten Art in Holz, Erde u. dgl. angelegt 
und mit einem Haufen von Pollen und Honig versehen, worauf das 
Ei hinzugesetzt und die Zelle geschlossen wird. Ein Füttern findet 
also nicht statt, die Mutter bekümmert sich gar nicht um ihre Brut. 
Von sozialen Gewohnheiten wäre zu erwähnen, daß die in Erdwänden 
bauenden Arten (Andrena-, Anthophora-, Chalicodoma-, Osmia-Arten) 
zuweilen in großer Menge dicht nebeneinander ihre Nester anlegen, 
die unter Umständen sogar einen gemeinsamen Flugkanal aufweisen 
können. Sie greifen den Sammler auch wohl in großer Anzahl zu- 
sammen an, oder mehrere Weibchen derselben Art überwintern in einem 
Erdloche. Es lassen sich nun etwa folgende hypothetische Etappen der 
Staatenbildung annehmen. 

1. Es werden mehrere Zellen nebeneinander angelegt, so daß die 
Mutter, wenn die letzten Zellen fertig werden, daß Ausschlüpfen der 
ersten erlebt. So entsteht der Kontakt zwischen Mutter und Kind. 
Eine primitive Solitärbiene, Halictus quadricinetus, steht auf dieser 
Stufe, indem sie neben einen senkrechten Erdgang ein bis zwei Dutzend 
Zellen zu einer Art Wabe vereinigt. 

2. Die nächste Stufe wird durch die Hummeln veranschaulicht. 
Die Tiere machen sich für den Bau der Zellen unabhängig von der 
Umwelt, indem sie aus den dorsalen und ventralen Gelenkringen des 
Hinterleibes Wachs schwitzen. Das überwinterte befruchtete Weibchen, 
die Stammutter des einjährigen Volkes, legt häufig mehrere Eier in 
dieselbe Zelle, so daß ein gewisser Nahrungsmangel herrscht und die 
ersten ausschlüpfenden Weibchen von sehr verschiedener Größe und 
manchmal recht klein sind. Der große Fortschritt besteht darin, daß 
sie das Nest nicht dauernd verlassen, sondern als Hilfsweibchen 
sich an der Pflege der Brut, am Nestbau und Einsammeln von Nah- 
rung beteiligen. Die Knappheit der Nahrung scheint die Geschlechts- 
organe rückgebildet und damit die Brunst unterdrückt zu haben. Die 
Zellen stehen einzeln, noch nicht zu Waben vereinigt, sind von gleicher 
Größe und nicht sehr zahlreich. Ein Füttern der Larven findet 
nicht statt, ebensowenig ein Schwärmen. Bei gewissen brasilianischen 
Hummeln sollen neben den Hilfsweibchen schon echte Arbeiter vor- 
kommen. 

3. Dieser nächste Schritt tritt uns besonders deutlich bei den 
stachellosen Meliponen und Trigonen der Tropen entgegen. Neben der 
einen Königin finden sich eine Anzahl Hilfsweibchen, also jungfräu- 
liche Königinnen, aus deren Eiern nur Drohnen werden, die ebenfalls 
Wachs schwitzen und sich am Nestbau beteiligen. Der Fortschritt 
besteht darin, daß in großer Menge echte Arbeiter aus den Hilfs- 
weibchen hervorgegangen sind, welche keine Eier mehr legen, sondern 
dieses allein der Königin überlassen, welche dafür den Bau-, Brut- und 
Sammelinstinkt verloren hat. Es ist hier also eine tiefgreifende Ver- 
änderung der Erbfaktoren eingetreten, die man nur vom lamarckisti- 
schen Standpunkt aus ungezwungen erklären kann, durch die Annahme, 
daß an den Hilfsweibchen, solange sie noch Eier legten, sich diese 
Veränderungen unter dem Einfluß der Lebensweise vollzogen haben. 


Staaten der Insekten 161 


Daß die Arbeiter der Bienen und Ameisen aus fortpflanzungsfähigen 
Tieren hervorgegangen sind, geht daraus hervor, daß sie jetzt noch unter 
Umständen Eier legen, also noch nicht absolut steril sind. Durch 
Selektion ganzer Völker alle diese morphologischen und instinktiven 
Veränderungen der Königin und der Hilfsweibchen erklären zu wollen, 
heißt doch wohl zuviel vom Zufall verlangen. Die Meliponen bauen 
durch dorsale Wachsausschwitzung Zellen, welche bei manchen Arten 
zu regellosen Haufen angeordnet sind, während bei anderen die nach 
oben offenen, gleich großen Zellen sich zu einfachen Waben aneinander- 
schließen. Bei einigen Arten sind größere Weiselzellen beobachtet 
worden. Voraussichtlich wird sich später herausstellen, daß dies für 
alle Arten gilt, denn es ist sonst nicht zu verstehen, wodurch bei den 
Arbeitern der Reflex zur Abgabe des Königinfutters ausgelöst wird. 
Der Honig wird in besonders großen Zellen aus Wachs oder Harz auf- 
gespeichert. Ein Füttern der Larven findet nicht statt. Das Schwärmen 
spielt nur eine untergeordnete Rolle, indem wahrscheinlich junge un- 
befruchtete Weibchen abziehen. 

4. Endlich bei Apis ist die höchste Stufe erreicht: die horizon- 
talen Zellen sind zu Doppelwaben vereinigt, die Larven werden ge- 
füttert, und das Schwärmen ist eine regelmäßige Erscheinung, wobei 
aber die alte Königin das Nest verläßt. Die letztere Erscheinung 
führe ich darauf zurück, daß die Hilfsweibchen fehlen, das Volk also 
streng monogyn ist, während es ursprünglich einen polygynen Charakter 
hatte, solange die Hilfsweibchen sich an der Eiablage beteiligten, was 
bei der ägyptischen Apes dorsata noch regelmäßig der Fall ist. In 
demselben Maße, in dem die letzteren zu Arbeitern wurden, also eine 
straffe Arbeitsteilung zwischen Königin und Ammen eintrat, entwickelte 
sich der Eifersuchtsinstinkt der Königin zur Unterstützung dieser 
Sonderung. Da nun aber von Zeit zu Zeit neue Königinnen erzeugt 
werden müssen, die dann in Rekapitulation des ursprünglichen Zu- 
standes gleichzeitig in mehrfacher Zahl auftreten, so verläßt die alte 
Königin mit dem Vorschwarm den Stock. Innerhalb der Gattung 
Apis läßt sich die Vervollkommnung der Waben gut verfolgen. Bei 
der indischen Riesenbiene A. dorsata hängt eine große Doppelwabe 
mit gleichgroßen Zellen frei von einem Ast herab. Die indische 
Zwergbiene A. florea hat auch nur eine Doppelwabe, aber mit deut- 
licher Sonderung in Honig-, Arbeiter-, Drohnen- und Weiselzellen. 
Endlich A. mellifica baut nicht mehr frei, sondern in Höhlen, weshalb 
mehrere kleinere hintereinander hängende Waben angelegt werden mit 
Arbeiter-, Drohnen- und Weiselzellen. Hier ist die gegenseitige Ab- 
hängigkeit so groß geworden, daß die Königin und die Drohnen von 
den Arbeitern ernährt werden müssen, und diese umgekehrt ohne jene 
den Stock nicht erhalten können. Man hat wohl gesagt, der Bienen- 
stock ist ein „Bien“, ein Organismus mit freibeweglichen Organen. 
Damit ist der Vorteil und Zweck der Staatenbildung, sehr große In- 
dividuenzahl und dadurch möglichste Sicherung im Kampf ums Dasein, 
in ungewöhnlichem Maße erreicht worden. 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 11 


162 VI. Kapitel. 


VI. Kapitel. 


Organologie, Organlehre. 


Ein Organ (öpyavov — Werkzeug) ist eim Komplex von Geweben, 
welche einer einheitlichen Funktion dienen. Das Wesentliche ist hierbei 
die Arbeitsleistung, also haben wir es mit einem physiologischen Be- 
griff zu tun. Die Teile, welche einem bestimmten Zwecke dienen, 
sind in der Regel auch morphologisch abgegrenzt, haben eine bestimmte 
Größe und Lage im Körper. Es kommt jedoch zuweilen vor, daß ein 
Organ reich verästelt ist und sich in sehr wechselnder Abgrenzung 
und Lage durch den Körper erstreckt. Man spricht dann von einem 
diffusen Organ. Solche diffusen Organe pflegen sich auf einer 
höheren phyletischen Ausbildungsstufe mehr und mehr zu konzentrieren. 
Alle Organe eines Tieres sind voneinander wechselseitig abhängig, was 
als Korrelation bezeichnet wird. Kann z. B. der Darm seine Auf- 
gabe nur unvollkommen erfüllen, so leiden darunter alle Organe. 
Häufig arbeiten mehrere Organe in ähnlicher Weise zusammen und 
werden dann zu einem Organsystem vereinigt. So gehören alle 
Organe, welche die Nahrung bearbeiten (Mundhöhle, Zähne, Schlund, 
Magen, Leber u. dgl.) zu dem System der Ernährungsorgane. Ein Organ 
besteht fast immer aus mehreren (reweben, unter denen aber eins, das 
sog. Hauptgewebe, den Charakter der Arbeitsleistung bestimmt. In 
einer Drüse ist z. B. das sekretorische Epithel das Hauptgewebe, während 
Ausführgang, Bindegewebe, Blutgefäße und Nerven die Nebengewebe 
bilden. Ein Organ vollzieht sehr häufig mehrere Funktionen: z. B. dient 
ein Insektenfühler zum Tasten und zum Riechen. Der Schnabel der Vögel 
ergreift nicht nur die Nahrung, sondern wird auch beim Einölen des 
Gefieders, beim Nestbau und zur Verteidigung gebraucht. Es läßt sich 
in solchen Fällen in der Regel eine Hauptfunktion den Neben- 
funktionen gegenüberstellen. Viele Beispiele zeigen, daß eine Neben- 
funktion im Laufe der Stammesgeschichte zur Hauptfunktion werden 
kann, was als Funktionswechsel bezeichnet wird. Umgekehrt 
können Körperteile ihre Funktionen mehr oder weniger rückbilden und 
zu rudimentären Organen werden. Obwohl sich viel dagegen 
sagen läßt, werden die Organe meist eingeteilt in: animale, welche 
bei den Pflanzen mehr oder weniger fehlen: Haut, Bewegungsorgane, 
Skelettorgane, Nervensystem, Sinnesorgane, und in vegetative, 
welche auch den Pflanzen in den Hauptzügen zukommen: Ernährungs- 
organe, Atmungsorgane, Nierenorgane, Blut- oder Zirkulationsorgane, 
Geschlechtsorgane. 


A. Haut und Hautskelette. 
I. Wirbellose Tiere. 


Die Haut (Integument, Cutis) dient zur äußeren Begrenzung des 
Körpers, zum Schutz der inneren Organe, zur Aufnahme der Reize 
aus der Umgebung und meist auch zur Atmung und Ausscheidung: 
bei niederen Tieren ist sie auch sehr oft Trägerin der Lokomotion. 


Haut der Wirbellosen. 163 


Je nach der Körperstelle und der Lebensweise ist die Haut mehr in 
den Dienst der einen oder der anderen Funktion gestellt und erhält 
dadurch ihr besonderes Gepräge. Da die Haut mehr als die anderen 
Organe mit der Außenwelt in Berührung kommt, so prägt sich die 


: — $Skhize. 


a 


Fig. 133. Schema der Haut einer Holothurie (Cucumaria). Bi Bindegewebe, 
Epid Epidermis, Kk Kalkkörper, Perit Peritoneum, Rm Ringmuskulatur, Sehaxe 
Schizocöl. Orig. Zwischen Perit und R&m kann noch eine kalkkörperführende 
Bindegewebsschicht liegen. 


ganze Verschiedenartigkeit der Lebensbeziehungen an ihr aus. Sie ist 
bei den verschiedenen Abteilungen des Tierreichs so verschieden, daß 
ein Blick auf ein Stück der Haut oder auf einen Schnitt durch sie 
genügt, um zu erkennen, ob sie von einem wirbellosen Tier oder einem 


Fig. 134. Schema der Haut eines Seeigels. Cu? Cutis, Unterhaut, Kpl Kalk- 
platte, N Nerv, Nr Nervenring, Mu Muskeln des Kalkstachels (Sta), Perit Perito- 
neum, Schixe Schizocöl. Orig. 


Wirbeltier, einem Cölenter oder einem Mollusk, einem Amphibium 

oder einem Reptil stammt. Die Haut fast aller Metazoen besteht aus einer 

ektodermalen Oberhaut (Epidermis) und aus einer mesodermalen 

Unterhaut (bei höheren Tieren auch Lederhaut, (orium genannt), 
11* 


164 VI. Kapitel. 


welches sich aus Bindegewebe mit oder ohne Muskulatur, Nerven und 
Blutgefäßen zusammensetzt. Da aus dem Ektoderm das zentrale 
Nervensystem hervorgeht, so bleibt dies bei vielen niederen Tieren 
mehr oder weniger der Haut eingelagert (389). Die Unterhaut fehlt 
noch bei manchen einfacher organisierten Wirbellosen, z. B. bei 
Schwämmen, Cölenteren, Rädertieren u. a. und sie grenzt sich auch 
nicht als besondere Schicht ab bei den parenchymatösen Würmern (137). 
Bei den wirbellosen Tieren, welche ja meist von geringer Größe sind, 
ist die Epidermis ein einschichtiges Epithel (64) von sehr verschie- 
dener Höhe, welches sehr häufig flimmert oder viele Drüsenzellen ent- 
hält. Zum Schutz nach außen trägt die Epidermis meist eine Cuti- 
cula (647), welche bei Arthropoden zu einem dicken, geschichteten 
Chitinpanzer entwickelt ist. Dieser wird von zarten Kanälen durch- 
zogen, welche senkrecht zur Oberfläche stehen und den Durchtritt der 
Atemgase gestatten. Das Chitin und auch schon die Cuticula der 
Ringelwürmer tritt in festen Ringen auf, welche durch Gelenkhäute 
mit einer viel dünneren Öuticularschicht verbunden werden, um den 
Körper beweglich zu machen. Da das Chitin sich nicht in demselben 
Maße dehnt, wie der Körper wächst, so muß der ganze Chintinpanzer 
periodisch abgeworfen werden. Nach einer solchen Häutung scheidet 
die Epidermis eine neue Chitinlage aus. Bei den Echinodermen wird 
die Haut durch kalkige Skelettelemente in der Unterhaut verfestigt. 
Diese bestehen bei den Seegurken aus zahllosen mikroskopisch kleinen 
Körperchen (133), bei den übrigen Stachelhäutern aus größeren Platten 
(134), auf denen vielfach Stacheln sitzen, welche die Epidermis durch- 
setzen. Bei der Mehrzahl der Mollusken scheidet der Mantel mit 
Hilfe seiner einzelligen Drüsen (642) eine dicke Kalkschale aus, welche 
als ein totes Gebilde den ganzen Körper umhüllt. Aus der Haut gehen 
je nach ihrer Beschaffenheit eine Fülle besonderer Organe hervor, 
z. B. Borsten bei den Ringelwürmern, Haken bei Trematoden und 
Cestoden, Stacheln bei Krebsen, Haare bei Insekten. Auch die Saug- 
näpfe, mit denen viele Parasiten (Trematoden, Cestoden, Hirudineen) 
sich festhalten, sind Bildungen der Haut; die Hautmuskulatur ist bei 
ihnen sehr stark entwickelt und um eine Hautgrube angeordnet, welche 
der Unterlage angepreßt wird. Durch Kontraktion der Muskeln ent- 
steht in der Vertiefung ein luftverdünnter Raum und saugt sich da- 
durch an. 

Bei der großen Mannigfaltigkeit der Hautgewebe der wirbellosen 
Tiere begnügen wir uns mit der Schilderung einiger besonders inter- 
essanter Verhältnisse. 


Cölenteren. 


Die Haut der Hohltiere ist dadurch bemerkenswert, daß an ihr be- 
sondere Hautorgane meist noch nicht entwickelt sind, sondern überall 
nebeneinander Zellen für die verschiedensten Aufgaben liegen. Fig. 360 d 
zeigt schematisch das Ektoderm von Hydra mit noch ziemlich ein- 
fachen Verhältnissen. Die meisten Zellen sind Epithelmuskelzellen 
ohne drüsigen Charakter. Einen solchen nehmen sie nur an der Fuß- 
scheibe durch eingelagerte Sekrettropfen an. Zwischen den Zellen 
kommen vereinzelte Sinneszellen vor, welche mit einer Nervenzelle in 
Verbindung stehen und distal in ein kleines Stiftchen auslaufen. Viel 
häufiger sind Nesselzellen, welche ein kleines Härchen (Cnidocil) 
tragen und eine Nesselkapsel umschließen. Da von diesen vier ver- 


Haut. 


Coelenteren. 165 


schiedene Sorten vorhanden sind, große ovale, große und kleine stab- 
förmige und kleine birnförmige, so wird man ebensoviele Sorten von 


Nesselzellen annehmen müssen. 
Zwischen den unteren Enden der Deckzellen finden 
deren Ausläufer untereinander zusammen- 


Basis des Epithels. 
sich zerstreute Ganglienzellen, 
hängen. Von den Genital- 
zellen, welche auch aus dem 
Ektoderm hervorgehen, sehen 
wir hier ab. Eine dünne 
strukturlose Stützlamelle 
trennt beide Körperschichten 
voneinander. Ein Schnitt 


durch einen Tentakel einer 
Seerose (135) zeigt schon 
kompliziertere Verhältnisse. 


Die Deckzellen erscheinen als 
sehr schmale Stützfasern (sif'), 
die nur um den Kern und am 
distalen Ende etwas breiter 
werden und mit einem 
Wimperschopf versehen sind. 
Von ihnen haben sich die 
Muskelzellen (»x) abgesondert 
und liegen dicht neben der 
Stützlamelle. Nach außen von 
ihnen breitet sich basiepithelial 
eine Schicht von Nervenfasern 
(nf) aus mit eingestreuten 
Nervenzellen, welche mit den 
in der Figur nicht abgebildeten 
schmalen Sinneszellen in Ver- 
bindung stehen. Sehr auffal- 
lend sind die großen Schleim- 
zellen (ke) mit vakuoligem In- 
halt und die von Körnern 
erfüllten, mit Säurefuchsin 
sich stark rotfärbenden Ei- 
weißzellen. Beide Sorten sind 
in dem Schlundrohr und in 
den vom Ektoderm sich ab- 
leitenden Mesenterialwülsten 
sehr häufig. Es sind zwei 
verschiedene Formen von 
stabföürmigen Nesselkapseln 
vorhanden, solche mit dicker 
Kapselwand, welche sich mit 
Methylenblau stark färben (cn, ) 
und solche mit dünner Wand, 
die sich in dem genannten 
Farbstoff kaum färben, da- 
gegen Säurefuchsin reichlich 
aufspeichern (cn). Die ersteren 
dienen zum Vergiften, die 


In der Jugend liegen sie mehr an der 


Fig. 135. Tentakelquerschnitt einer Ane- 
monia sulcata nach SCHNEIDER. bx Binde- 
gewebszelle, c» dünnwandige, en, diekwandige 
Nesselkapsel, en.bl junge Nesselzelle, ewwx Ei- 
weißzelle, evwx, eine solche mit Sekretresten, 
ke Kern einer Schleimzelle, »»f Längsmuskel, 
mx Muskelzelle, »äx Nährzelle des Darms, nf 
Nervenfasern, »f, Nervenfasern der Muskeln, 
nx Nervenzelle, rmf Ringmuskelfasern, schlx 
Schleimzelle des Darms, St.Z, und St.L, Schich- 
ten der Stützlamelle, s/f Stützfibrille der Deck- 
zelle, x00 Zooxanthelle. 


166 VI. Kapitel. 


letzteren zum Ankleben der Beute. 
Tentakels umschließen eine oder mehrere Zooxanthellen 


tragen einen langen Geißelfaden. 


Die schmalen Entodermzellen des 
(Algen) und 


He. 
a 


NT 


Rt 


Es typ 
NIIT 


— 4 
Gen 


Fig. 136. Nesselkapseln von Cölen- K 
teraten aus Hdw. d. Naturw. II. a kleine a: 
Kapsel aus einem Acontium, 5 Klebkapsel 

EN 


der Seerose Tealia, ec, d Nesselkapsel von 
Caryophyllia, e von Pennaria, f, g von 
Hydra. a, c, d,e nach IWANZOFF, b, f, 9 
nach Wırı. Achs Achse, Bas Basalstiel der 
Zelle, On Cnidocil, De Deckel, Fa Faden, 
Kap Kapsel, Ke Kern, L Lasso, Mau Mus- 
kel, St Stilett, Wi Wimpern. 


Wenn wir die Haut der Hohltiere hier beschreiben, so geschieht 
es in erster Linie wegen der Nesselzellen (Nematocyten) mit 


ihren Nesselkapseln (Nematocysten, Cniden, %viöry = Brenn- 
nessel), welche vielleicht die merkwürdigsten überhaupt bekannten Meta- 


Nesselkapseln. 167 


zoenzellen sind. Diese Kapseln sind die einzigen Schußwaffen, deren 
sich Tiere im Kampf ums Dasein bedienen, und sie sind um so be- 
achtenswerter, als sie nur den Cölenteren, mit Ausnahme der Üteno- 
phoren, zukommen und an jedem Individuum in sehr großer Zahl, bei 
großen Seerosen sogar zu Millionen, vorhanden sind. Sie wurden zu- 
erst von EHRENBERG 1836 bei Hydra entdeckt. Man kann die Nessel- 
zellen nicht als Drüsenzellen ansehen, denn die Kapseln sind so kom- 
pliziert, daß sie nicht als ein Sekret, sondern nur als ein Bildungs- 
produkt des Protoplasmas beurteilt werden können. Mit den Sinneszellen 
stimmen sie darin überein, daß sie durch das Unidocil Reize aufnehmen 
können, aber sie scheinen andererseits nicht mit den Ganglienzellen zu- 
sammenzuhängen. In manchen von ihnen treten muskelartige Fäden 
(136 9) auf. An die Geschlechtszellen der Hohltiere erinnern sie durch 
ihre weiten Wanderungen, indem sie in ganz andern Körperregionen 
entstehen, als wo die Kapseln verbraucht werden. Es erscheint mir 
fraglich, daß das Cnidocil aus verklebten Wimpern hervorgegangen ist, 
selbst wenn die Nesselzelle in seltenen Fällen (136«) solche trägt. 
Wahrscheinlich handelt es sich hier um einen protoplasmatischen Fort- 
satz ähnlicher Art, wie bei vielen Sinneszellen. Ich halte die Nessel- 
zellen für Bildungen eigner Art, die sich aus indifferenten Zellen in 
noch unbekannter Weise entwickelt haben, aber nicht auf Drüsen oder 
Sinneszellen zurückgeführt werden können. An der Basis des Unido- 
cils erhebt sich die Zelloberfläche in der Regel etwas und kann hier 
auch fasrige Stützelemente enthalten (f, 9). Der Kern der Zelle liegt 
meist unter der Kapsel, wenn diese birnförmig ist; aber auch seitlich 
neben stabförmigen Kapseln. Abgesehen von flachen Epithelien zieht 
sich die Nesselzelle basalwärts in einen Stiel aus (136g; 360d, Ne.x), 
welcher sich an die Stützlamelle anheftet. Dieser Stiel ist elastisch 
und wird daher je nach der Höhe des Epithels bei den Körperkontrak- 
tionen ausgezogen oder verkürzt. Bei Trachymedusen ist der Stiel in 
mehrere Fortsätze gespalten. Die ovalen, birnförmigen oder länglichen 
Kapseln haben eine Länge von einigen Mikromillimetern bis höchstens 
l mm. Sie bestehen aus einer dicken Wand und einer dünnen Innen- 
haut, welche sich in den eingestülpten und spiralig aufgerollten Nessel- 
faden fortsetzt. An dem nach außen gekehrten Entladungspol wird die 
Kapsel von einem Deckel geschlossen, der vor der Explosion zuerst 
aufspringt, worauf sich der Faden blitzschnell nach außen umstülpt. 
Der Faden ist ein hohler Schlauch, welcher am freien Ende mit einer 
Oeffnung abschließt und dessen Wand von feinen Poren durchsetzt ist. 
Er ist entweder überall gleich breit (136 5) oder er erweitert sich an 
seiner Basis zu einem mit Borsten oder Härchen besetzten „Achsen- 
oder Halsstück*. Bei den höchstentwickelten Nesselzellen kommen 
um die Kapsel herum zarte Fäden vor, welche als Muskeln gedeutet 
werden (136g) und die entweder in der Längsrichtung oder quer ver- 
laufen; außerdem nicht selten ein Fadenknäul (Z/), welcher die aus- 
geschleuderte Kapsel festhält und so das Beutetier an dem Tentakel 
verankert. Dieser Faden setzt sich basalwärts in den Stiel der Zelle 
fort und durchzieht diesen als Stütze. Es ist eine noch ungeklärte 
Frage, welche mechanischen Kräfte bei der Entladung tätig sind. Sie 
erfolgt normalerweise nur nach Reizung des Cnidocils, nicht auf Grund 
von innen kommender Reize, denn die Nesselzelle scheint nicht in Ver- 
bindung mit den Ganglienzellen zu entstehen. Die Reizung hat wahr- 
scheinlich zur Folge, daß Flüssigkeit aus der Nesselzelle, vielleicht auch 


168 VI. Kapitel. 


von außen durch Sprengung des Deckels in die Kapsel eindringt und 
hier eine Quellung eines Kolloids hervorruft, welches in Spiralen die 
Innenseite des ruhenden Fadens bedeckt und diesen bei der Quellung 
ausstülpt, wobei die umgebenden Muskelfäden gleichzeitig einen Druck 
auf die Kapsel ausüben. Möglicherweise leiten sie auch den Quellungs- 
druck gegen das Vorderende der Kapsel und verhindern, daß die Kapsel 
an irgendeiner andern Stelle platzt, denn die zum Umstülpen und 
Herausschleudern des Fadens nötige Kraft muß sehr groß sein. Auch 
die Elastizität der Kapselwandung muß bei der Explosion eine Rolle 
spielen, denn diese wird hierbei kürzer. Jede Kapsel kann nur einmal 
gebraucht werden, und nach der Entladung degeneriert die zugehörige 
Zelle. 

Fast immer sind mehrere Sorten von Nesselkapseln für verschiedene 
Zwecke vorhanden, wie schon für die Actinien angedeutet wurde. Bei 
Hydra und vielen anderen Hohltieren sind folgende drei Sorten zu 
unterscheiden: 

1. Schuß- oder Stilettkapseln (136e, g), welche mit den großen 
Borsten die Haut des Gegners zuerst anbohren und dann den Schlauch 
in sie mehr oder weniger weit hineintreiben, so daß das Gift der 
Kapsel gut eindringen kann. Selbst dünne Chitinpanzer können von 
ihnen durchschlagen werden. Sie dienen hauptsächlich zum Angriff 
auf glatte Körperoberflächen. Die großen birnförmigen Kapseln von 
Hydra gehören hierher. 

2. Wickelkapseln, deren Fäden sich um Borsten des Gegners 
herumwickeln. Hierher die kleinen birnförmigen Kapseln von Hydra. 

3. Klebkapseln, welche durch ein klebriges Sekret oder durch 
Verschleimen des Fadens die Beute festhalten oder zum Ankleben der 
Tentakeln benutzt werden. Hierher die großen und kleinen zylindrischen 
Kapseln mit einem Faden ohne Halsstück. 

Die Wirkung der Schußkapseln ist bei großen Siphonophoren 
(Physalia, Halistemma), bei Milleporiden („Feuerkorallen“) und einzelnen 
großen Medusen so stark, daß ein Mensch fast ohnmächtig werden 
kann. In den meisten Fällen aber kann man selbst große Quallen und 
Hydroidenstöcke ganz ruhig anfassen. Das Gift wird als Hypnotoxin 
bezeichnet, weil es die Beutetiere lähmt, und, in Tauben eingespritzt, 
diese zunächst in tiefen Schlaf versetzt und dann tötet. Hydren ver- 
mögen sogar kleine Forellen von 3—4 cm Länge zu töten. Die chemische 
Zusammensetzung des Giftes ist nicht bekannt. 

Die reifen Nesselkapseln finden sich fast nur im Ektoderm, und 
zwar besonders an den Tentakeln und in der Umgebung des Mundes, 
weniger zahlreich an den Seitenwänden der Polypen und an der Schirm- 
oberfläche und dem Mundschlauch der Medusen. Sie fehlen an dem 
von Periderm bedeckten Stiele der Polypen. Sehr häufig sitzen sie in 
großer Zahl als sog. Nesselbatterien dicht beieinander und springen 
dann als Knöpfe oder Streifen vor. Bei manchen koloniebildenden 
Arten sind besondere Verteidigungstiere (127, 128sp) ohne Mund- 
öffnung mit zahlreichen Nesselknöpfen vorhanden. Bei den Anthozoen 
treffen wir die Nesselkapseln auch im Schlundrohr an und ferner auf 
den Mesenterialfäden und den Akontien, zwei Bildungen, die wahr- 
scheinlich ektodermalen Ursprungs sind. Es scheint also, daß die 
Kapseln nur vorübergehend auf der Wanderung dem Entoderm ein- 
gelagert sind. Die Nesselzellen gehen hervor aus subepithelialen 
Ektodermzellen gewisser Körperregionen, welche weit abliegen von den 


Haut. Echinodermen. 169 


Verbrauchsstätten. Die noch unreifen Nesselzellen müssen also von 
ihrer Bildungsstätte fortwandern, wobei sie sich mit kurzen stumpfen 
Pseudopodien des basalen Zellenendes längs der Stützlamelle durch die 
Zellen hindurchschieben. Bei Aydra entstehen die Zellen im Mauer- 
blatt, bei den Hydropolypen an den von Periderm bedeckten Stielen 
und Wurzeln, bei Siphonophoren in den „Basalwülsten“ der Freßpolypen, 
bei Leptomedusen am Schirmrand oder Magenstiel, bei Antho- und 
Trachymedusen sogar im Entoderm der Mundgegend. Die Bildung der 
Nesselzellen erfolgt also fast immer an solchen Körperstellen, die nicht 
so leicht abgefressen oder abgerissen werden können, wie die Tentakeln 
oder die Mundregion. Wir haben es hier mit einer sekundär ent- 
standenen Anpassung zu tun, welche die Neubildung dieser Schutz- 
waffen auch an stark verletzten oder in Regeneration befindlichen 
Tieren gestattet. Bei den Tubularien schlagen die Zellen einen möglichst 
praktischen Weg ein, indem sie aus dem Ektoderm des Stiels zunächst 
in das Entoderm und den Gastralkanal wandern, dann in diesem zum 
Magen des Polypen gelangen und von hier durch das Entoderm hindurch 
zum Ektoderm der Tentakeln kriechen. An den Bildungsstätten legt 
sich die Kapsel in den Zellen zunächst als eine Vakuole an, deren 
Wand sich verdickt, während im Innern eine körnige Masse auftritt. 
Dann entsteht außerhalb der Kapsel an deren distalem Pole ein hin 
und her gewundener „Außenschlauch“, welcher große Aehnlichkeit mit 
dem späteren Nesselfaden hat, aber doch nur ein Saftkanal sein kann, 
welcher der Kapsel das nötige Bildungsmaterial zuführt, denn eine 
Einstülpung des Außenschlauchs ist nicht beobachtet worden. Es bildet 
sich vielmehr darauf der Faden in der Kapsel, der seine letzte Aus- 
bildung während der Wanderung der Nesselzelle erfährt. 

Die Nesselkapseln werden merkwürdigerweise von einigen ganz 
anderen Tieren als Waffen benutzt (Cleptocniden). Wenn der 
Strudelwurm Microstomum lineare Hydren oder Cordilophora lacustris 
frißt, so werden die Nesselkapseln nicht verdaut, sondern gelangen 
unter das Ektoderm des Wurms und können hier nach Reizung ex- 
plodieren. Dasselbe gilt für manche marine Turbellarien. Die Aeolidier 
unter den Nacktschnecken haben an den Enden ihrer Rückenanhänge 
sogar sog. „Nesselsäcke“, d. h. Erweiterungen der Darmäste, welche 
mit Nesselkapseln gefüllt sind, die dem Angreifer entgegengeschleudert 
werden. 


Eehinodermen. 


Bei den Echinodermen ist das Corium (134) der Hauptbestand- 
teil der Haut, welcher zugleich die Skelettsubstanzen umschließt, und 
das niedrige Flimmerepithel tritt dagegen ganz zurück; so erklärt es 
sich, daß bei Ophiuren, mit Ausnahme der Euryaliden, und bei Crinoiden 
auf der Apicalseite der Scheibe und Arme das Epithel sehr niedrig 
wird und keine Zellgrenzen mehr erkennen läßt und die Skelettmasse 
fast bis zur Oberfläche vordringt. Es kann sogar bei alten Tieren 
vorkommen, daß stellenweise das Epithel verdrängt wird. Solche Ver- 
änderungen kommen dadurch zustande, daß das Bindegewebe bei Fehlen 
der Basalmembran sich zwischen die Epidermiszellen schiebt, ein Prozeß, 
dessen erste Anfänge bei Hirudineen, manchen Mollusken u. a. zu be- 
obachten ist. 

Im übrigen zeigt die Haut der Echinodermen eine charakteristische 
Schichtung aus Epidermis, dreiteiligem Corium und Peritoneum, welche 


170 VI. Kapitel 


besonders deutlich an den Holothurien zutage tritt (133). Zu äußerst 
die nicht selten flimmernde Epidermis, dann eine dicke, stark verkalkte 
Coriumschicht, welche aus dem äußeren Mesoderm hervorgeht, darauf 
eine zarte, aus dem Blastocöl hervorgehende Bindegewebslage mit 
vielen leukozytenreichen Schizocöllakunen, sodann eine muskulöse 
Bindegewebsschicht, welche aus dem inneren Mesodermblatt hervorgeht 
und ebenfalls Kalkkörper enthalten kann, und endlich das Oölomepithel 
(Peritoneum). Die Muskulatur besteht aus Ringfasern und längs der 
Radien (373) aus Längsfasern. Bei den Klassen mit festem oder 
wenig beweglichem Skelett |Seeigel (134), Ophiuren, Seelilien] tritt sie 
stark zurück und beschränkt sich auf die Bewegung von Stacheln, 
Wirbeln und anderen Skelettelementen (32, 13, 16). Die Muskulatur 
und die Wassergefäßkanäle gehören immer zur inneren Coriumschicht, 
das Nervensystem zur mittleren, lakunösen, die Skeletteile überwiegend 
zur ä .ßeren:; aus der inneren gehen hervor die Ambulacralia der See- 
sterne, der Kauapparat der Echiniden, die Wirbel der Ophiuren (342, 15) 
und Crinoiden (371). In den letzteren beiden Klassen besteht fast der 
ganze Arm aus Üorium. 


Turbellarien. 


Die Oberhaut der Strudelwürmer mit ihren flimmernden Deckzellen, 
Drüsen- und Sinneszellen interessiert uns hier nur wegen der meist in 
sehr großer Menge, namentlich auf der Rückenseite, vorkommenden 
stabförmigen Körperchen (Rhabdoiden). Sie werden als Rhabditen 
(gleichmäßig lichtbrechend), Pseudorhabditen (granuliert) und 
Rhammiten (feinkörnige Innensubstanz mit heller Rinde) unter- 
schieden. Sie liegen bei den Polycladen büschelweise in den Epidermis- 
zellen, bei den Tricladen (137) und Rhabdocölen außerdem in gewissen 
Parenchymzellen unter der Haut. Sie haben die Form von geraden 
oder gebogenen Stäbchen, die häufig an dem einen Ende spitz auslaufen 
und werden als feste Sekrete (Morphite) aufgefaßt. Sie werden aus 
den Zellen nach außen gestoßen und verwandeln sich dann in dem 
umgebenden Wasser in Schleim, welcher eine schützende Hülle bildet, 
vielleicht auch giftige Eigenschaften hat oder beim Festhalten der 
Nahrung mitwirkt. Bei einigen Arten kommen größere mehr spindel- 
förmige Sagittocysten vor mit einer Nadel im Innern, die aus- 
gestoßen werden kann. Rhabditen besitzen auch einige Nemertinen 
und die auf Süßwasserdecapoden lebenden Temnocephalen, welche als 
eine Uebergangsgruppe von den Strudelwürmern zu den Trematoden 
aufgefaßt werden. Ihre Epidermis (138) hat die Cilien verloren, was 
auch bei einzelnen parasitischen Strudelwürmern beobachtet wird, und 
die Zellen sind zu einem von vielen Vakuolen und Spalten durchzogenen 
Symplasma verschmolzen, das außen eine Cuticula trägt. Im Parenchym 
liegen große Drüsenzellen (dr), deren mehrfache Ausläufer sich durch 
die Epidermis hindurch bis zur Oberfläche verfolgen lassen, die sie 
vermutlich mit Schleim überziehen. Da das Fpithel des Pharynx ebenso 
wie die Epidermis ektodermalen Ursprungs ist, so sei auf die merk- 
würdigen Verhältnisse des Tricladenschlundkopfes (139) verwiesen als 
Beispiel eines eingesenkten Epithels, wie es auch sonst bei Strudel- 
würmern beobachtet wird; die Zellgrenzen, eine zarte Cuticula und die 
Cilien sind noch vorhanden, aber Kerne scheinen zu fehlen, da sie 
auf langen Ausläufern der Zelle tief ins Parenchym gewandert sind, 
ähnlich wie bei flaschenförmigen Drüsenzellen. 


Haut. Plattwürmer. al 


Die noch eigenartigeren Verhältnisse bei Trematoden und Cestoden 
(140) haben zu vielen Diskussionen Anlaß gegeben. Zu äußerst wird 
der Körper begrenzt von einer dicken Outicula, der sog. Hautschicht, 


Fig. 138. 


Fig. 137. Querschnitt durch die Haut einer Triclade (Procerodes) nach WILHELMI 
1 Rhabditen im distalen Teil der Zellen, 2 Reserverhabditen, 3 Kerne des dorsalen 
Epithels (£), 5 Basalmembran, 6 Hautmuskeln, 7 Parenchym, $ Pigmentkörner 
9 Parenchymatische Rhabditenbündel. 

Fig. 138. Schnitt durch die Haut von Temnocephala nach WACKE. hdr in 
die Tiefe gesunkene Drüsenzellen, /». Längsmuskeln, » Kerne des epithelialen Syn- 
eytiums, m Ringmuskeln, s/ Sekretkanäle der Drüsenzellen. 


unter der aber kein Epithel liegt, sondern eine zweite (manchmal auch 
fehlende) Membran, die sog. Basalmembran, an die sich Muskeln und 
Parenchym anschließen. Noch weiter nach innen folgen Zellen (140, 
bei 4), welche bei Trematoden in ver- 
schiedenen Höhen locker nebenein- 
anderliegen, während sie bei Cestoden 
meist viel dichter, epithelartig, an- 
einanderschließen. Diese Subcuti- 
cularzellen setzen sich mit mehreren 
Ausläufern bis zur Innenseite der 
Cuticula fort, die sie in demselben 
Maße aufbauen, als die Oberfläche 
sich abnutzt. Ich halte sie mit Looss 
und Prarr für drüsige Parenchym- 
zellen ähnlich wie bei Temnocephala, 
welche die Cuticula ausscheiden, nach- 
dem das bei Larven vorhandene echte 
Epithel abgeworfen worden ist. Die 
Cuticula und die Basalmembran sind 
also Produkte des Parenchyms; wenn 
bei den monogenetischen Trematoden 
und manchen digenetischen diese 
Drüsenzellen fehlen und trotzdem eine 
Cuticula vorhanden ist, so wird sie Fig. 139. Eingesenkte Epithel- 
von dengewöhnlichen Parenchymzellen zellen aus dem Pharynx der Trielade 
erzeugt. Man hat diese Drüsenzellen (nda ulvae nach JANDER. 

als in die Tiefe gewanderte Epidermis- 

zellen gedeutet, wogegen aber spricht, daß eine solche Einsenkung nie be- 
obachtet worden ist, und daß die Cuticula nicht den geschichteten Bau 
einer echten Outicula hat, sondern häufig eine Struktur von Fasern auf- 
weist, die sich bis in die Parenchymzellen verfolgen lassen. In der Jugend 


172 VI. Kapitel. 


ist stets eine echte Epidermis vorhanden, die bei Miracidien und Dothrio- 
cephalus-Larven auch noch das Flimmerkleid der Strudelwürmer auf- 
weist. Dann wird später dieses Epithel abgeworfen und gleichzeitig 
vom Parenchym eine Cuticula gebildet. Dieser Prozeß ist eine An- 
passung an den Parasitismus und ersetzt das zarte Epithel durch eine 
derbe Membran. Die Häutung erfolgt bei Trematoden bald auf dem 
Stadium des Miracidiums, bald bei der Redie oder der Cercarie. Bei 
dem in COyclops schmarotzenden Apoblema (Distomum) appendkeulatum 
trägt der ein- und ausstülpbare Anhang des Hinterendes noch ein deut- 
liches Epithel und darunter eine Cuticula, während der ganze übrige 
Körper nur mit letzterer bekleidet ist. Statt einer echten Häutung 
finden wir bei manchen Trematoden, daß die Epidermis degeneriert; 
dann bleiben die Kerne häufig noch lange erhalten und werden von 
der Sekretmasse der Cuticula umschlossen. So erklären sich die gar 
nicht seltenen Bilder, daß in der Outicula 

1 ausgewachsener Trematoden vereinzelte Kerne 

liegen, was zu der irrigen Vorstellung geführt 
hat, daß die Outicula ein metamorphosiertes 
Epithel sei. Bei den Tänien verwandelt sich 
das Ektoderm der Oncosphaera in eine feste 
aus Stäbchen gebildete Schale, während bei 
Bothriocephalus das Wimperkleid (141) ab- 
seworfen wird. Bei manchen Oestoden soll 
das Epithel überhaupt nicht mehr auftreten. 
Nach Mimncazzinı soll bei den reifen Band- 
würmern die äußerste Schicht der Outicula 
so entstehen, daß Bestandteile der um- 
sebenden Nahrung in sie verarbeitet werden. 


PCR HT CIE RON 0 — 


in 


4 


Fig. 140. Querschnitt durch die Haut eines 
Bandwurms (Zigula) nach BLOCHMANN, 1 Cutieula. 
2 Subeuticulare Basalmembran. 3 Längsmuskeln. 
4 Eingesenkte Epithelzellen nach BLOCHMANNscher 
Auffassung. 5 Wimpertrichter der Nierenkanäle (7). 
6 Muskelbildungszelle.. 8 Nervenfasern. 9 Paren- 
chym. 10 Sinneszelle. 11 Kalkkörperchen. 12 Dorso- 
ventrale Muskeln. 13 Ringmuskeln. 


Zusammenfassung. Saug- und Bandwürmer besitzen nur auf 
frühen Jugendstadien eine Epidermis. Später wird diese abgeworfen, 
und der Körper bedeckt sich mit einer vom Parenchym ausgeschiedenen 
sog. Outicula, welche aber weder nach ihrem Bau noch nach ihrer Ent- 
stehung diese Bezeichnung verdient. An ihrer Bildung sind sehr häufig 
bei Trematoden und immer bei Cestoden drüsige Parenchymzellen, die 
sog. Subcuticularzellen beteiligt. Unter der Öuticula kann in derselben 
Weise eine sog. Basalmembran auftreten. Die erwachsenen Individuen 
haben also im morphologischen Sinne überhaupt keine Haut. Die Sub- 
cuticularzellen sind nach Bau und Entstehung Parenchymzellen und 
keine eingewanderten Derivate der Epidermis. 


Nematoden. 


Die Haut der Rundwürmer zeigt manche Besonderheiten durch 
Ausbildung einer enorm dicken Cuticula, wobei die Epidermiszellen 


Haut. Nematoden. 173 


allmählich aufgebraucht und zu einem dünnen Symplasma (Syncytium), 
der sog. Subeuticula oder Hypodermis, rückgebildet werden. 
Gleichzeitig können besondere Median- und Seitenlinien zur Ausbildung 
kommen, in denen sich das Syncytium sehr verdickt. Bei Gordius 
haben die parasitisch in Insekten 
lebenden ‚Jugendformen noch hohe, 
deutlich gesonderte Zellen, welche 
von Drüsenzellen durchsetzt und 
von einer zweischichtigen Cuticula 
bedeckt werden. Die äußere dünne 
Schicht ist lamellös, die innere 
dicke besteht aus senkrecht zur Ober- 
fläche stehenden Fasern. Bei er- 
wachsenen Tieren sind keine Zell- 
grenzen mehr zu erkennen, sondern 
man findet nur einzelne Kerne in Fig. 141. 1. Oncosphaera von Bothrio- 
einer dünnen Protoplasmaschicht. cephalus latus mit äußerer ektodermaler 
: £ Er :  Flimmerhülle. 2. Plerocercoide Finne aus 
Seiten- und Medianlinien fehlen bei dem Hecht in ausgestrecktem und zurück- 
Gordius. Dieinnere Outicularschicht gezogenem Zustande. Aus HERTWIG. 
baut sich aus Fasern auf, welche 
in Lamellen parallel zur Oberfläche angeordnet sind und sich dabei 
kreuzen, so daß in der Flächenansicht eine Wabenstruktur vorgetäuscht 
werden kann. Aehnlich bei Paragordius und Nectonema. Ich nehme 
an, daß bei diesen drei Gattungen die Fasern der inneren Cuticula 
durch Abscheidung oder durch kolloidale Ausfällung, nicht durch Um- 


wandlung des Protoplasmas hervorgehen, obwohl die Zellen hierbei 
Nic 


2. 


d.e ke, ke 


Fig. 142. Querschnitt durch den Seitenwulst von Ascaris megalocephala nach 
SCHNEIDER. d.x mediale Zellenreihe, © innere Lage der Cutieula. »f, nf, Nerven- 
fasern, NiC Nierenkanal, se Synceytium mit den Kernen ke, stfi Stützfibrillen. 


allmählich niedriger werden. Bei Paragordius ist an den beiden Körper- 
polen die Epidermis etwas erhöht. Bei den kleinen freilebenden Nema- 
toden finden wir unter der dicken Cuticula acht Längsreihen von Zellen, 
eine dorsale, eine ventrale und drei laterale (9 A). Sie springen nach 


174 VI. Kapitel. 


innen stark vor und bilden dadurch die Median- bzw. die Seitenwülste; 
die Außenzellen der letzteren breiten sich in dünner Schicht bis zu den 
Medianzellen aus und bedecken demnach fast die ganze Seitenwand. 
Man findet hier nirgends Kerne, da diese in den Seitenwülsten liegen, 
deren Zellenzahl häufig vermehrt ist. Bei Anthraconema soll die Sub- 
cuticula fehlen, was wohl so zu verstehen ist, daß die Ausbreitungen 
der lateralen Außenzellen sich im Alter rückbilden. Bei Mermis wandeln 
sie sich in zirkuläre Fasern um, so daß auch hier eine Hypodermis, 


Fig. 143. Cuticula von Ascaris megulocephala, A quer, B längsgeschnitten, 
nach SCHNEIDER. üu.ba äußere Bandschicht, 5b, b,, b, Saftkanälchen (Fasern?), Ep 
Epidermissyneytium, A homogene Schicht, i innere Lage, ©.ba innere Bandschicht, 
i.f, m.f, äu.f innere, mittlere, äußere Faserlage, ri Rindenschicht, x Grenzmembran. 


abgesehen von den Längswülsten, fehlt. Der dorsale Längswulst ist in 
dieser Gattung nur am vorderen Körperende entwickelt. Bei den As- 
cariden (142) sind die Seitenwülste groß und umschließen den Nieren- 
kanal. Die beiden Außenzellen verwandeln sich in ein Syncytium mit 
vielen Kernen, welches die mediale Zellenreihe (d.x) umgreift. Zu 
beiden Seiten dieser Reihe liegen kleine Kerne (ke,) in dichten Gruppen. 
Die große Protoplasmamasse des Seitenwulstes wird außerdem von 
vielen Stützfibrillen durchzogen, welche sich in die dünne Hypodermis 
fortsetzen. Auch diese enthält viele Stützfasern und zerstreute kleine 
Kerne. Die Medianwülste sind kleiner als die seitlichen, aber ähnlich 
gebaut und umschließen Nervenfasern. Diese syncytiale Protoplasma- 
schicht sondert eine mächtige Cuticula aus, welche um so dicker ist 
und um so mehr Schichten aufweist, je größer die Arten sind. Bei 
Ascaris megalocephala aus dem Pferde wird sie über 40 u dick und besteht 
aus mindestens acht Schichten (143). Helle Linien, welche die Outicula 
senkrecht bis zur Oberfläche durchziehen, werden meist als Saftbahnen, 


Haut. Anneliden. 175 


von GorpscHhMmipr als Stützfasern gedeutet. Man wird annehmen dürfen, 
daß auch bei den Spulwürmern die Epidermis auf früheren Stadien aus 
getrennten Zellen besteht, welche sich später während der Ausscheidung 
der Cuticula in ein Syncytium verwandeln. 

Eigentümlich verhält sich die Haut der Trichotracheliden an den 
sog. „Stäbchenfeldern“. Viele stäbchenförmige Zellen erheben sich hier 
von der Hypodermis und 
durchsetzen die dicke Outi- 
cula bis zur obersten Schicht, 
an der sie mit einem Knöpf-- 
chen enden. Vielleicht sind 
sie sensibel. Die Felder sind 
Verbreiterungen der Seiten- 
wülste. 

Die dicke starre Outi- 
cula der Nematoden hat zur 
Folge, daß der Körper sehr 
steif ist und nur pendel- 
artige Bewegungen ausführen 
kann. Ganz dünne Arten 
(Gordius, Mermis) vermögen 
sich spiralig aufzurollen. Eine 


2 nn ne die ar Fig. 144. Stück der abgezogenen Cuticula 
rend des Wachstums regel- eines Regenwurms (Zisenia), nach SCHNEIDER. 
mäßig, meist viermal auf- 7 Fibrillen, Po Drüsenporus. 


tretenden Häutungen, wo- 

bei auch die Outicula des Schlundes und der Kloake abgeworfen wird. 
Bei Rhabditiden kann die Cuticula des zweiten Stadiums eine Zeitlang 
als Cyste das Tier während einer Ruheperiode umhüllen. 


Fig. 145a. Fig. 145b. Fig. 146. 


Fig. 145. Lumbricus terrestris, a eine junge Ersatzborste in ihrer noch ge- 
schlossenen Follikelröhre .b-.die große Bildungszelle an der Basis einer jungen Borste. 
Nach SCHEPOTIEFF. 

Fig. 146. Querschnitt einer Borste des Ringelwurms Flabelligera diplochaitus, 
nach GÜNTHER. ch Chitinröhren, o Oberhäutchen. 


Anneliden. 


Die Epidermis besteht aus Deckzellen und Drüsenzellen; die ersteren 
sind distal faserig differenziert, und ihre Fasern setzen sich in die 
Cuticula fort. Die Drüsenzellen produzieren Schleim und sind im 
Clitellum der Regenwürmer mächtig entwickelt. Die Cuticula ist ge- 
schichtet, und jede Schicht besteht aus zarten homogenen Fibrillen, die 


176 VI. Kapitel. 


durch eine Kittsubstanz zusammengehalten werden. In Fig. 144 sind 
die Fasern hell, die Kittsubstanz dunkel gehalten. An den Poren der 
Drüsenzellen erweitern sich die Kittlinien und bilden dadurch ein 
Kreuz. Die Fasern verlaufen beim Regenwurm und manchen anderen 
Arten in zwei sich rechtwinklig schneidenden Systemen, die mit der 
Körperachse einen Winkel von 45 Grad bilden, was vermutlich so zu 
erklären ist, daß sie von zwei verschiedenen Serien von Zellen ge- 
bildet werden. Die Borsten entstehen in zunächst geschlossenen 
Follikelröhren (145), welche später nach außen durchbrechen und an 
ihrer Basis eine große Bildungszelle aufweisen; es scheint, daß auch 
die übrigen Zellen der Röhre die Borste durch Auflagerung eines Ober- 
häutchens (146) verstärken. Die Borste selbst besteht aus auf dem 
Querschnitt sechseckigen Chitinröhren, die von innen nach außen dünner 
werden und in Festigkeitskurven angeordnet sind. Bei Nerers und 
Verwandten finden sich Borsten mit festem Mantel und zentralen geld- 
rollenartig übereinanderliegenden Hohlräumen, deren dünne Wände die 
Borste quergestreift erscheinen lassen. 


Arthropoden. 


Das Integument der Gliederfüßer ist von besonderem Interesse, 
weil es durch Ausbildung eines Chitinpanzers die mannigfachsten Funk- 
tionen übernimmt; es dient als Außenskelett zum Schutz des Körpers, 
ist Träger der Farben, ermöglicht die Bildung von Beinen und Flügeln, 
die uns hier zum erstenmal in der Tierskala entgegentreten, gewährt 
den Muskeln eine feste Anheftungsstelle und liefert in Form von 
Haaren, Dornen, Schuppen, Krallen und Skulpturen eine Fülle von An- 
passungen oder indifferenten Artmerkmalen. Indem sich die Chitin- 
masse nach innen in die Leibeshöhle fortsetzt, entstehen sog. Apo- 
demen zur Anheftung von Muskeln, oder zur Umhüllung des Bauch- 
marks (Astacus). Um den Körper beweglich zu machen, findet sich 
das Chitin in jedem Segment in Gestalt eines derben Ringes, welcher 
aus 2 oder mehreren Stücken zusammengesetzt ist. Diese Ringe sind 
durch biegsame Gelenkhäute mit einer meist viel dünneren Chitindecke 
verbunden. 

Das Chitin hat die Zusammensetzung C®”H°*N'O*. Es ist aus- 
gezeichnet durch eine sehr große Widerstandsfähigkeit gegen Druck 
und Stoß und gegen Lösungen von KÖH und dünnen Säuren. Es löst 
sich hingegen leicht in kalter konz. H’SO* und HCl; mit J färbt es 
sich braun oder braunrot, wird aber bei Zusatz von Schwefelsäure nicht 
blau wie Cellulose. Wie die letztere Substanz in hohem Maße für das 
Pflanzenreich charakteristisch ist, so gilt das für das Chitin bezüglich 
des Tierreichs. Nur in der Zellmembran gewisser Pilze ist Chitin 
nachgewiesen worden. Bei den Wirbellosen ist das Chitin weit ver- 
breitet: in geringer Menge im Skelett der Hornschwämme, reichlich 
im Periderm der Polypen, ferner in den Borsten der Ringelwürmer 
und in der Cuticula der Blutegel; bei Schnecken kommt es vor in der 
Radula, im Kiefer und zuweilen auch im Deckel; bei Muscheln in sehr 
geringer Menge in der Schale, bei Tintenfischen in der Schale und 
Radula, im Kiefer und zuweilen auch im Darm. Endlich bei den 
Arthropoden bildet es überall die Cuticula der Haut, der Geschlechts- 
wege und des Darms, fehlt aber in den Eischalen. 

Die Struktur des Chitins ist bei allen Arthropoden im wesent- 


Chitin. 177 


lichen die gleiche. Sie erscheint bei Anwendung starker Vergrößerungen 
zuweilen homogen, meist zusammengesetzt aus fibrillären Schichten 
und nicht selten bei Anwendung stärkster Systeme von wabigem Bau. 
Einen homogenen Eindruck machen in der Regel nur sehr dünne Chitin- 
decken, wie sie in den Flügeln der Bienen, Fliegen und anderer In- 
sekten und in der Haut kleiner Maden 
vorkommen. Sobald das Chitin dicker 
wird, kann man in der Regel eine beson- 
dere „Außenlage*“ oder „Emailschicht“ 
(64h bei &) und darunter eine Anzahl von A 
horizontalen Schichten erkennen. Die 2 
Außenlage ist bei Insekten Träger des 
dunklen Pigments und läßt bei Flächen- 
ansicht häufig eine polygonale Felderung 
erkennen, welche den Matrixzellen ent- 
spricht. Sie kann auch wabig gebaut sein 
oder bei metallisch glänzenden Hautdecken 
eine senkrechte Stäbchenstruktur aufweisen. 
Sie ist durch Ausbildung von Leisten oder 
Vertiefungen der Sitz der verschiedensten 
Skulpturen und oft besonders fest, so dab 
sie durch kochende HCl nicht gelöst wird. 
Die nun folgenden dünnen Lagen 
zerfallen meist in zwei oder mehrere 
Schichten, welche sich oft verschieden 
färben. So finden wir bei den dekapoden 
Krebsen zunächst eine Pigmentschicht 
(147 b) mit einem bläulichen, beim Kochen 
und in Säuren rotwerdenden Farbstoff 
(Carotin). Die Lagen der Pigmentschicht 
und der darauffolgenden Hauptschicht 
(147 ce) sind ebenso wie die Schichten der 
Insekten zusammengesetzt aus parallelen 
Fibrillen, welche sich kreuzen, und zwar 
in benachbarten Lagen fast rechtwinkelig. 
Der ganze Panzer mit Ausnahme der 
Außenlage ist ferner durchsetzt von dicht- 
stehenden vertikalen Linien, welche, wie 
es scheint, sehr verschiedener Natur sind; 
die ganz zarten werden wohl gebildet 
durch die Kittsubstanz der Fibrillen. 
Andere entstehen dadurch, daß die Matrix- a vn N 
zellen zarte Ausläufer bilden, zwischen vers. des Hurmiersenhch epı 
denen die Ausscheidung des Chitins erfolgt »er« mit homogener Außenlage 
(148). Diese Ausläufer können später zu a, der Pigmentschicht b und der 
Fasern werden. ‚Endlich finden sich Poren- Hauptschicht c, welche nach 
kanäle, welche die horizontalen Schichten en a und weniger 
durchsetzen, indem die Fibrillen in Spalten 
auseinanderweichen. Solche Spalten geben 
dann, wie beim Regenwurm (144), in der Flächenansicht das Bild eines 
Kreuzes, da die Fibrillen sich schneiden. Solche Kanäle führen in vielen 
Fällen in Haare hinein und sind mit Protoplasma erfüllt (64%) oder 
sie dienen als die Ausführgänge von Drüsenzellen oder sie sind leer, 
Plate, Allgemeine Zoologie I. 12 


178 VI. Kapitel. 


indem vermutlich der Fortsatz der Zelle sich rückgebildet hat. Sie 
dürften dann im Dienste der Hautatmung stehen. Die Ursache der 
Fibrillenkreuzung bedarf noch der Aufklärung. Nach Kapzov sollen 
die hexagonalen Zellen die Fibrillen abwechselnd parallel zu ihren ver- 
schiedenen Seiten ausscheiden, weshalb sie sich ungefähr im Winkel 
von 60° kreuzen. Vielleicht handelt es sich aber um verschiedene 
Zellen, die nacheinander in Tätigkeit treten. Die Haut der höheren 
Krebse und mancher Diplopoden ist sehr hart durch Einlagerung von 
amorphem, nicht doppelt brechenden CaCO®, welcher so fein verteilt 
ist, daß er auf Schliffen nicht erkannt werden kann. Bei Astacus ent- 
hält der Panzer 40 Proz. organische Substanz, 47 Proz. CaCO®, außer- 
dem geringe Mengen von Calciumphosphat, MgUO°, OaSO!, A1?’O?, 
Fe’O? und Wasser. Gleich nach der Häutung ist der Panzer weich, 
ohne Kalk. Er wird erst allmählich vom Blute aus mit Kalk infiltriert, 
wahrscheinlich mit Hilfe der Porenkanäle Im Blute lassen sich sehr 
geringe Mengen von Kalk (0,099 Proz.) nachweisen. Die Epidermis- 
zellen der Arthropoden werden häufig als Hypodermis bezeichnet, 


Fig. 148. Bildung des Chitins unter der Außenlage bei einem Goldkäfer (Oetonia) 
nach KAPZOV. 


weil ihre Höhe oft so gering ist, daß die Haut fast nur aus dem Chitin 
besteht. Sie kann unter Umständen '/,, oder noch weniger der letzteren 
betragen und bis auf 1 x Dicke heraksinken. In anderen Fällen, 
namentlich bei dickhäutigen Larven und im Darm, sind die Zellen 
aber umgekehrt höher als die Outicula. Im allgemeinen sind die Zellen 
in der Jugend hochzylindrisch, und je mehr Chitinlagen sie absondern, 
um so niedriger werden sie, bis sie schließlich zu einem platten Epithel 
ohne sichtbare Zellgrenzen werden (64%). Die Zellen brauchen sich 
also allmählich mehr oder weniger auf. Dies kann so weit gehen, daß 
sie in den Flügeln und Schuppen der Schmetterlinge und bei manchen 
anderen Insekten vollständig eintrocknen oder degenerieren. Sind die 
Zellen hoch, so scheiden sie nach innen eine Basalmembran aus. Wo 
sich Muskeln an das Chitinskelett ansetzen, sind die Zellen fast immer 
streifig differenziert, und die Basalmembran ist verdickt. Die Muskel- 
fibrillen enden an der letzteren, obwohl es manchmal so scheint, als ob 
sie direkt in die Stützfibrillen der Zelle übergingen und sich bis zur 
Cuticula fortsetzten (64%). 

Bezüglich des Modus der Ausscheidung stehen sich zwei Auf- 
fassungen gegenüber. Nach der einen soll das Chitin ein zunächst 
flüssiges Sekret, nach der anderen ein Umwandlungsprodukt des Proto- 


Häutung der Arthropoden. 179 


plasmas sein. Die Beobachtung, daß das Chitin in vielen Fällen zuerst 
als ein Tropfen zwischen den distalen Verlängerungen des Protoplasmas 
auftritt (148), läßt sich kaum anders als Sekretion deuten. Desgleichen 
ist die Bildung von Fibrillen als eine kolloidale Ausfällung zu verstehen, 
und die Wabenstruktur ist eine bekannte Erscheinung in eben solchen 
Lösungen. HoLmGrEn hat die Stäbchenstruktur der Außenlage mit 
Rücksicht auf die Basalkörner (64/) als verklebte Cilien aufgefaßt, 
aber es handelt sich hier wohl nicht um echte Zentralkörper, sondern 
um eine sich stark färbende Kittsubstanz zwischen den Chitinsäulen. 
So kann die Umwandlungstheorie zurzeit als widerlegt gelten, was 
nicht ausschließt, daß Protoplasmafäden sich unter Umständen mit 
Chitin imprägnieren können. 

Häutung. Da der starre Chitinpanzer sich mit zunehmender 
Körpergröße nicht auszudehnen vermag, so muß er von Zeit zu Zeit 
durch eine Häutung abgeworfen werden, so lange das Wachstum an- 
hält. Da dieses besonders in der Jugend erfolgt, so finden in dieser 
Periode die meisten Häutungen statt. Der Flußkrebs wirft in den 
ersten 2 Jahren 2—-3mal jährlich den Panzer ab, später nur einmal. 
Der Hummer macht in den ersten 2 Jahren sogar 7-8 Häutungen 
jährlich durch, später viel weniger. Der amerikanische Hummer setzt 
alle 2 Jahre Eier ab, die er 10—11 Monate mit sich herumträgt. Da 
er sich während dieser Zeit nicht häutet, so erfolgt auch das Abwerfen 
der alten Schale ungefähr alle 2 Jahre. Durch die Häutungen wird 
nicht nur das Außenskelett mitsamt den ihm anhaftenden Apodemen 
und harten Sehnen abgeworfen, sondern auch die Auskleidung des Darms 
und der Geschlechtswege. Daher bedeuten die Häutungen kritische 
Perioden im Leben des Individuums, bei denen schwächliche Exemplare 
häufig eine Extremität einbüßen oder deformieren und kränkliche Tiere 
nicht selten zugrunde gehen, weil ihnen die Kraft fehlt, sich von der 
alten Hülle zu befreien. Der Vorgang verläuft bei den Arthropoden 
im wesentlichen stets in der gleichen Weise. Indem die inneren Or- 
gane und die Hypodermis größer werden, löst sich die letztere vom 
Chitin und sondert zunächst eine durchsichtige Membran ab (149), 
die sog. „plasmatische Schicht“, welche Zellabdrücke erkennen 
läßt und daher von der Hypodermis irgendwie gebildet sein muß. 
Darauf schwitzt die Haut die sog. Exuvialflüssigkeit aus und 
hebt dadurch den alten Panzer ab. Die Zellen bilden nun in den 
meisten Fällen zarte Fortsätze, die sog. Häutungshaare, und unter 
diesen die neue Outicula (149 5‘). Durch Druck von innen wird der 
alte Panzer gesprengt und abgeworfen. Die Bedeutung der Härchen 
ist noch unklar. Eine mechanische Rolle bei der Abhebung des Chitins 
kann ihnen nicht gut zukommen. Zuweilen gehen aus ihnen später 
Oberflächenskulpturen hervor, aber auch dieser Umstand macht ihre 
weite Verbreitung nicht verständlich. Sie müssen wohl die Abschei- 
dung der Exuvialflüssigkeit unterstützen, ähnlich wie in 148 die Zell- 
fortsätze diejenige des Chitins. Die plasmatische Schicht hat schon 
R£aumur 1719 beim Flußkrebs beobachtet und als ein Hilfsmittel ge- 
deutet, welches das Abwerfen des alten Panzers erleichtert. Jene 
Flüssigkeit hat nicht nur die Aufgabe, diesen abzuheben, sondern in 
manchen Fällen erweicht sie ihn auch und macht ihn dehnbarer. Bei 
den höheren Krebsen wird der alte Panzer ärmer an Kalksalzen, und 
beim Hummer wird im 3. und 4. Glied des Beins der großen Schere 
die Kalkmasse an einer Stelle aufgelöst und so ein großes dehnbares 

12% 


180 VI. Kapitel. 


Feld geschaffen, damit die riesige Muskelmasse durch die engen 
Basalglieder hindurchgezogen werden kann. Zu demselben Zwecke 
wird alles Blut aus diesen Muskeln vorher entfernt, so daß sie zu 
weichen dünnen Fäden werden. Auch bei den Diplopoden wird der 
Panzer vor dem Abwerfen durch jene Flüssigkeit kalkärmer, und bei 
der Larve von Tenebrio molitor wird sogar der innere Teil der Outicula 
völlig aufgelöst. Viele Insektenlarven besitzen besondere Exuvial- 
drüsen (Versonsche Drüsen) zur Absonderung jener Flüssigkeit. Bei 
den Raupen liegen in jedem Brustsegment zwei Paare derselben, das 


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Ei ‚a j ) N 20 ke x N r \e3 ; 


Fig. 149. Fig. 150. 


Fig. 149. Querschnitt durch die Rückenhaut der Raupe von Ocneria dispar 
bei der vierten Häutung nach PLoTNIKkow. a Epidermis, b, b‘ die alte und die neue 
Cutieula, e die „plasmatische“ Schicht, von der ein Rest weiter nach innen liegt, 
/ die Häutungshärchen. Unter ce befindet sich die Exuvialflüssigkeit mit 5 Körpern, 
welche PLOTNIKOW nicht näher bezeichnet. Ich halte sie für ausgewanderte Leukocyten. 

Fig. 150. Schnitt durch eine der Falten der Flügelanlage der Puppe von 
Vanessa antiopa nach MAYER. 


obere Paar vor den Stigmen, das untere an der Basis der Füßchen. 
Die Abdominalsegmente haben nur ein Paar vor den Stigmen. Die 
Drüsen ragen weit in die Leibeshöhle hinein und bestehen aus einer 
hinteren großen Drüsenzelle mit langem gelappten Kern und zwei davor 
liegenden Zellen, welche den Ausführgang umschließen. 

Aus dem Gesagten ergibt sich, daß das Tier nicht durch die Häu- 
tung wächst, sondern daß diese erfolgt, weil der Körper sich vorher 
vergrößert hat. Gleich nach der Häutung dehnt sich die neue Haut 
aus und die Größenzunahme tritt dann deutlich hervor. Der Cephalo- 
thorax eines Hummers von 119 mm Länge maß gleich nach der Häu- 
tung 130 mm und blieb so bis zur nächsten Häutung. Die Häu- 
tung verläuft im einzelnen bej jeder Art oder Gruppe in besonderer 
Weise. Bei den Macruren tritt ein dorsaler Riß in der Gelenkhaut 
zwischen Schwanz und Brust ein. Das Tier legt sich auf die Seite, 
schüttelt die Beine von Zeit zu Zeit und zuckt krampfhaft mit den 
Muskeln. Indem der Schwanz gegen den Körper eingeschlagen wird, 


Häutung der Arthropoden. 181 


schiebt sich erst der Vorderkörper, dann der Schwanz aus jener Oeff- 
nung heraus. Dabei wird das Chitin des Magens aus dem Munde, das- 
jenige des Darms aus dem After herausgeworfen. Bei den Krabben 
wird zuerst der Hinterleib aus seiner Hülle herausgezogen und dann 
die dorsale Decke des Cephalothorax durch einen ringförmigen Riß ab- 
gehoben, wobei das Tier seine natürliche Stellung beibehält. Asellus 
aquaticus sprengt den Panzer ringförmig in der Mitte des Körpers und 
zieht zuerst die hintere, dann die vordere Körperhälfte heraus. Bei 
den Macruren geht der eigentlichen Häutung ein Vorstadium voraus 


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Ama: alun; 

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(2 


Fig. 151. Schnitt durch eine Schuppenreihe der Flügelanlage der Puppe von 
Danais plexippus 6 Tage vor dem Ausschlüpfen des Falters nach MAyER. Zwischen 
den Schuppenzellen liegen faserartige Epithelzellen und durchbrechen die Basal- 


membran, um zur Gegenseite zu ziehen. 


durch Bildung der Krebssteine des Magens. Bei Astacus ent- 
stehen sie im Mai als zwei runde Scheiben aus CaCO? mit einer flachen 
und einer gewölbten Fläche, während sie beim Hummer stabförmig ge- 
staltet sind. Sie bilden sich in einer Nische des Magenepithels unter 
der Cuticula und stellen ein Kalkreservoir dar, welches im August 
wieder vom Blute gelöst und zur Erhärtung des neuen Panzers ver- 
wandt wird. Auf dieses Vorstadium folgt die Periode der Ausscheidung 
der Flüssigkeit und der Bildung der Härchen und endlich Ende Juli 


182 VI. Kapitel. 


bis Anfang August die Absonderung der beiden äußeren Schichten 
(Email- und Pigmentlage) des Panzers. Die Hauptschichten werden erst 
später ausgeschieden. Die Erhärtung des 
Panzers nimmt mehrere Wochen in Anspruch. 
Die Decapoden halten sich während der ganzen 
Häutungsperiode an versteckten Stellen, unter 
Steinen, in Sandlöchern, zwischen Seetang u. dgl. 
auf, um ihren Artgenossen und anderen Feinden 
aus dem Wege zu gehen. Bei den Brachiuren 
fehlen die Magensteine. 

Mit wenigen Worten gedenken wir hier 
der Bildung der Schmetterlingsschuppen. In 
der Flügelanlage der Puppe legt sich die Hypo- 
dermis in Falten, und jeder Falte entspricht 
eine Reihe von Schuppen, welche durch be- 
sondere drüsenartige Bildungszellen erzeugt 
werden (150). Diese verlängern sich über die 
Oberfläche der Zellen hinaus mit einem Fort- 
satz, welcher später sich aufbläht, mit Aus- 

B nahme eines basalen Stieles, a a 

an mit der Flügelmembran verbindet. Der auf- 

die ae geblähte Teil scheidet das Chitin der eigent- 
nach Pruvot. A Myxo- lichen Schuppe ab und bildet im Innern Pig- 
menia, Stacheln schwarz. ment (151). Später zieht sich das Protoplasma 
NET: vollständig aus der Schuppe zurück bis auf 
das Pigment, welches der Innenfläche an- 

haftet. Beide Flächen der Schuppe können durch chitinige Strebe- 
pfeiler miteinander verbunden sein. Nach dem Ausschlüpfen wird 
die Hämolymphe in den Hohlraum des Flügels gepreßt und dessen 
Falten werden dadurch ausgeglättet, worauf die Größenzunahme des 


N 


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c c c 
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© D E F 


Fig. 153. Schemata der verschiedenen Hartgebilde im Mantel der Chitonen 
nach PLATE. Der Kalk ist hell, der Hornbecher dunkel gehalten. A Hanleya han- 
leyi, vielleicht nur Jugendstadium. B Acunthopleura echinata. C Chiton. D Chiton 
magnifieus. E Tonicra fastigiata. F Chaetopleura peruwviana. 


Flügels beruht. Da sich faserartige Epithelzellen (151) zwischen beiden 
Lamellen ausspannen, wird ein Aufblähen des Flügels vermieden. Später 
tritt eine fast vollständige Degeneration der Epithelien ein, so daß der 
fertige Schmetterlingsflügel, mit Ausnahme einiger ihn durchziehenden 
Nerven, ein totes Gebilde ist. Bei vielen andern Insekten erhält sich 
das Epithel dauernd, wenn auch nur in Form eines Symplasmas mit 


Hautskelett der Mollusken. 183 


mehr oder weniger weitgehender Rückbildung der Kerne; so z. B. in 
den rudimentären Hinterflügeln von Phyllium 2. Die Haare und Borsten 
der Arthropoden entstehen in derselben Weise durch eine sich ver- 
längernde Zelle, welche sich mit Chitin umhüllt. Ist ein Basalring des 
Haars vorhanden, so entsteht er durch eine eigene Bildungszelle. 


Mollusken. 


Wir beschränken uns hier auf die Schilderung der Hartgebilde, 
welche in der Haut der Weichtiere vorkommen, und auf die Bildung 
der Schale, da die häufig flimmernde Epidermis mit ihren Drüsen (64) 
und die Unterhaut mit ihren Pigment- 


zellen, Bindegewebsfasern, Muskeln A 

und Nerven dem Verständnis keine [ "2 
Schwierigkeiten bereitet. Für die & 148 
Amphineuren ist die Einlagerung von B/ 

kalkigen oder chitinösen Hartgebilden ı% fl / 

in die Cuticula der Haut so charakte- A, | 

ristisch, daß man sie als Aculifera RA -B 
(HatscHer) allen übrigen Mollusken hi ee 
als Conchifera gegenübergestellt RL fi 

hat. Bei den Solenogastres (152) HA ken Er 

sind die Verhältnisse noch ziemlich PL, FEN i. 
einfach, indem die Cuticula entweder VS: Ei a / \ 
dünn ist und schuppenförmige Stacheln ME al 1a 15 
(A) enthält (Dondersia, Myxomenra, & 1 7 yl 9 ® 


Chaetoderma) oder sehr dick geworden ” 
ist (Proneomenia, Perimenia) und viele 

solide oder hohle Kalkstacheln auf- 

weist (B). In der letzteren Gruppe ist 

die Epidermis meist in lange Papillen s 
ausgezogen, welche bis zur Oberfläche an ie aus m 
reichen können und dann platzen. Chitinbecher eines Stachels und da- 
Spricht dieser Umstand für ihre runter seine Bildungszelle Neben 
Drüsennatur, so wird man andere bei ern nn a One 
kürzere für eine gesteigerte Haut- 1 die zu ihm gehörenden schmalen 
empfindlichkeit in Anspruch nehmen seiner Bildungszelle Links ist ein 
können. Viel kompliziertere Verhält- Stachel abgerückt und die Epithel- 
nisse treffen wir bei den Chitonen zellen setzen sich als feine Fäden bis 
an, deren beide Mantelflächen in außer- 74 dem Becher und dem Ringe fort. 
ordentlich verschiedener Weise mit 

Körnern, Schuppen, Stacheln oder Borsten besetzt sein können. Die 
ersteren drei sind ganz oder überwiegend aus CaCO°® zusammengesetzt und 
dienen zum Schutz, während die chitinigen Borsten wohl zur Wahr- 
nehmung der Wasserbewegung, vielleicht auch, wenn sie sehr dicht 
stehen, zum Festhalten von Wasser beim Aufenthalt außerhalb desselben 
dienen. Da der Mantel der Unterlage angepreßt wird, so finden wir 
auf seiner Ventralseite in der Regel fast horizontal liegende Schuppen, 
während auf dem Rücken eine oder mehrere Sorten (bis zu sechs) vor- 
kommen. Fig. 153 gibt einen Ueberblick über die wichtigsten Formen; 
bei A ein einfacher Kalkstachel; bei B ein sehr großer Kalkstachel, 
welcher auf seiner Oberfläche von einer derben Membran überzogen 
wird, die von den Randzellen der Epithelgruppe abgesondert wird: 


184 VI. Kapitel. 


bei Ü eine große Kalkschuppe, die an der Basis von einem Chitin- 
becher umgriffen wird; bei D ein Chitinbecher mit einem kleinen 
Zapfen; bei E ist der Zapfen zu einer 
langen Chitinborste ausgewachsen, 
während der Becher und der Kalk- 
stachel rudimentär geworden sind: 
endlich bei F ist die Bildungszelle 
in einen langen Faden ausgezogen, 
welcher den Becherstachel trägt und 
von einer Chitinröhre umhüllt wird. 
Diese Hartgebilde werden entweder 
durch die Dickenzunahme der Outi- 
cula nach außen gedrängt und schließ- 
lich abgeworfen, um durch neue er- 
setzt zu werden, oder sie persistieren 
durch das ganze Leben, was als eine 
höhere Stufe anzusehen ist. In selte- 
nen Fällen wird das ganze Gebilde, 
Stachel und Becher, von einer Bil- 
dungszelle geliefert. Meist aber finden 
wir eine große primäre Bildungszelle 
(154), zu der dann später noch benach- 
barte Zellen als sekundäre hinzukom- 
men. Die ganz großen Stacheln (153 B) 
werden meist von Anfang an von 
vielen gleich großen Zellen ausgeschie- 
den. Die Epidermiszellen der Chitonen 
(154) sind durch Interzellularspalten 
voneinander getrennt und bilden viel- 
fach Pakete, die von einer dünnen 
Membran umschlossen werden. 

Bei den Lamellibranchiern wird 
die Schale vom Mantel abgesondert, 
und zwar im allgemeinen jede Schicht 
von einer besonderen Fpithelstrecke. 
Die Schale besteht aus drei Schichten, 
welche von außen nach innen genannt 
werden: Periostracum oder Epi- 


Fig.155. Schliff durch den Schalenrand 
von Margaritana margaritifera nach RUBBEL. 
Der freie Rand der Schale ist nach unten 
gekehrt. Das Periostracum (pe) und die von 
ihm durch die Prismenschicht (pr) ziehenden 
Lamellen sind schwarz gehalten. Ebenso die- 
selben in der Perlmutterschicht (ipe). apm, 
ipm äußere, innere Perlmutterschicht, welche 
beide getrennt werden durch die bei der Mantel- 
linie (nl) frei hervortretende helle Schicht. 


cuticula (155 pe), Prismenschicht (pr), Perlmutterschicht. An 
den Stellen, wo sich die Schließmuskeln oder die Mantellinie (m/) an- 
setzen, kommt hierzu noch als vierte Zone die sog. helle Schicht, welche 
in der Abbildung als eine schmale Linie zu erkennen ist, die die Perl- 


Muschelschale. 185 


mutterschicht in eine äußere (apm) und eine innere (2p»n) Lage trennt. 
Das Periostracum ist eine chitinähnliche, gelbe bis dunkelbraune, rein 
organische Hornmasse (Conchiolin), welche die Schale durch ihre 
große Widerstandsfähigkeit gegen mechanische Verletzungen schützt. 
Ist sie einmal zerstört durch den beständigen Anprall von Sandkörnern, 
so wird die Kalksubstanz sehr bald stark angefressen, wie man an den 
Wirbeln der Flußmuscheln oft 
sehen kann. Diese Außenlage er- 
scheint in dünner Schicht homo- 
gen, in dicker zuweilen lamellös. 
Bei Oyprina, Cardium, Dreissensia 
u. a. zerfällt sie in eine dunkle 
Außen- und eine helle Innenzone. 
Das Periostracum setzt sich bei 
vielen Muscheln nach innen in 
Lamellen (155 ipe) fort, welche die 
Prismen und vielfach auch die 
Perlmutterschicht durchziehen, so 
daß diese auf Schliffen von dunklen 
Linien durchsetzt erscheinen. 
Die Prismenschicht ist in der 
Jugend sehr dünn, später ist sie 
die dickste Schicht, besonders in WERE LEBE Se 
der Nähe des Schlosses, da das EN 3 
ganze Außenepithel des Mantels Fig. 156. Querschliff durch die Schale 
5 FE ; von Anodonta cellensis nach ROSSBACH. 
ihr beständig neue Schichten aN- 0% Conchiolinkügelchen, pe Periostracum, 
lagert, so lange die Bildung der pr Prismen-, pm Perlmutterschicht. 
Perlmutterschicht noch nicht be- 
gonnen hat. Sie tritt am Rande der Schale frei zutage (155), so daß hier 
alle drei Schichten zuübersehen sind. Die Prismenschicht besteht aus hohen 
sechseckigen Kalkprismen, welche durch die ganze Dicke der Schicht 
hindurchgehen. Dazwischen schieben sich kleinere kegelförmige, nament- 
lich am Außenrande (156). Die Prismen zeigen eine zarte Querstreifung 
aus leicht gebogenen Linien, welche auch nach dem Entkalken bleiben, also 


pn 


Fig. 157. Schliff durch einen Oelfleck von Margaritana (oe), der sich in das 
Innere fortsetzt, pm Perlmutterschicht, pr Prismen. Nach RUBBEL. 


organischer Natur sind. Die Prismen werden nämlich von einer Conchiolin- 
hülle umgeben, welche eine Fortsetzung des Periostracums ist und durch 
Verdickungen ihrer Innenfläche die Querstreifung erzeugt. Auch hier 
liegen der Kalkmasse oft gelbe Kügelchen aus derselben organischen 
Substanz an (cok). 

Die Perlmutterschicht besteht aus äußerst dünnen Lamellen, welche 
gefältelt sind und daher auf Flächenschliffen zackige Linien beschreiben. 
Auf der innersten jüngsten Lamelle kann man eine polygonale Felderung 
erkennen, die so aussieht, als ob sie den Epithelzellen entspräche. Durch 


186 VI. Kapitel. 


ihren geschichteten Bau ruft diese Lage den bekannten Perlmutterglanz 
auf der Innenfläche vieler Muscheln hervor. Dieser kann aber auch 
fehlen, denn die Perlmutterschicht kommt nicht immer vor. Rei Pinna 
fehlt sie z. B. an den jüngeren Teilen der Schale. Bei Austern sieht 
sie kreideweiß aus und enthält viele mit einer weißen erdigen Masse 
gefüllte Hohlräume. Durch die sog. helle Schicht wird die Perlmutter 
in eine äußere hellere und eine innere dunklere Zone gespalten. Die 
letztere enthält Periostracumlamellen (155 pe), welche nicht selten von 
einer schmalen Lage von Prismen eingefaßt werden (15%), was beweist, 
daß alle verschiedenen Schalensubstanzen von denselben Epithelzellen 


Li 
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Fig. 158. Querschnitt durch den Mantelrand einer jungen Anodonta. Das 
Periostracum (p) entspringt bei a zwischen der mittleren und äußeren Mantelfalte (e). 
Diese hat die Prismenschicht pr gebildet. s ist eine Schicht mit erhärtetem amorphen 
Sekret, welche deutliche Zellabdrücke erkennen läßt und ein Vorstadium der Prismen 
ist. Aus WINTERSTEIN. 


zu wechselnden Perioden gebildet werden können. Wenn eine Perio- 
stracumlamelle frei zutage tritt, entstehen grünlich-graue Stellen, die 
sog. Oelflecke (oe). 

Die helle Schicht bezeichnet die Zone des Vorrückens der Mantel- 
linie (155 »!) und wird später von der inneren Perlmutterschicht be- 
deckt. Sie zeigt sehr feine Lamellen, welche von stärkeren vertikalen 
Linien durchzogen werden. Sie ist scharf abgesetzt von der Perlmutter- 
masse und wird ausgeschieden von einem von Muskelfibrillen durch- 
setzten Haftepithel, denn an dieser Stelle heften sich Muskeln an die 
Schale an. Dieselbe Substanz kann aber auch vereinzelt an Stellen 
ohne Haftepithel vorkommen. 

Die Bildung der Schale erfolgt durch das Epithel des Randes und 
der Außenfläche des Mantels.. Am Rande läuft der Mantel meist in 
drei Falten aus, eine innere, eine mittlere und eine äußere (158). 

Das Periostracum wird ausgeschieden vom Außenepithel der Mittel- 
falte (bei «) und haftet diesen Zellen außerordentlich fest an, so daß 
es den Eindruck macht, als ob das streifige Protoplasma der Zellen 
sich direkt in die Lamellen des Periostracums umwandelt.e. Wo das 


Muschelschale. 187 


niedrige Epithel der Mittelfalte umbiegt in die Innenwand der Außen- 
falte, wird es bei vielen Arten plötzlich sehr hoch und bildet so einen 
scharf abgesetzten Wulst, der als Mutterboden neuer Zellen für die 
wachsende Mittelfalte anzusehen ist. Bei Oyprina, Cardium und anderen 
Arten besteht die Hornschicht aus einer äußeren dunklen Lage, welche 
in der geschilderten Weise 
zwischen Mittel- und Außenfalte 
entspringt, und einer zweiten Lage, 
welche von der mit vielen Furchen 
bedeckten Innenfläche der Außen- 
falte abgeschieden wird. Sobald 
sich das Periostracum um die 
Außenfalte herumgeschlagen hat, 
werden ihr die Prismen aufgelagert. | 
Diese treten zuerst auf als kleine *, 
konzentrisch geschichtete Körner 

von Calciumphosphat, welche all- N 
mählich größer werden, bis sie sich KERNE D} Re} 
berühren und polygonal abgrenzen. pk IS I =. Ar 


08 


Sie wandeln sich später in CaU’O° I rer = Da I 
um und wachsen später in die DENN 
Länge auf Grund einer amorphen SE RN && 
erhärteten Sekretmasse (158 s). Be: ®) 
Dieselben Zellen oder die weiter Bo | 
proximal folgenden scheiden dann Fig. 159. Perle der Flußperlmuschel 


die Perlmutterschicht und die in einem Sack des äußeren Mantelepithels 
zwischengeschobenen  Berlostra and darım geht 
cumlamellen aus. Daß die Zellen Perlmuttermasse, bz Eindesswebe 

des äußeren Mantelepithels alle 

Kalkschichten nacheinander produ- 

zieren können, zeigt sich bei der Reparatur von Löchern. Die Lücke wird 
zuerst von einer Öonchiolinhaut geschlossen, welcher dann die Prismen 
und die Perlmutter aufgelagert werden. Dasselbe beweist auch die Ent- 
stehung von Perlen der 
Flußperlmuschel in einer 
Tasche des äußeren Man- 
telepithels (159) um den 
Kern von Periostracum- 
substanz herum, welche . 
dann weiter von Perl- 
mutter oder auch von 
Prismen oder von beiden 


umhüllt wird. Bei Ano- 2 en 
Band Marvaritann Fig. 160. Medianschliff durch die Schale der 
| IT Patellide Seurria viridula nach THIEM. ap Schalen- 
bestehen beide Kalk- spitze, ar Area von besonderer Färbung über dem 
schichten der Schale aus Rücken des Tieres, hyp Hypostracum, oostr, uostr 
Aragonit, während bei obere, untere Schicht des Ostracums, postr Peri- 
. 2 5 2: 
Pinna, Muytilus, Ostraea un a 
u. a. der letztere nur 
die Perlmutterschicht aufbaut, während die Prismen aus Kalkspat 
bestehen. 
Die Schalen der Gastropoden haben einen viel komplizierteren 
Bau als diejenigen der Muscheln und sind gleichzeitig viel ärmer an 


188 Vi. Kapitel. 


organischer Substanz. Sie lassen stets drei Schichten erkennen, ein 
horniges Periostracum, ein mittleres Ostracum und ein inneres 
Hypostracum. Dieses gilt selbst für die ganz durchsichtigen, nur 
80 ı dicken Schälchen der heimischen Vitrinen. Ostracum und Hypo- 
stracum bestehen stets aus zahlreichen Blättern (162), die senkrecht 
zur Oberfläche verlaufen, aber gleichzeitig in beiden Schichten recht- 
winklig zueinander angeordnet sind. Jedes Blatt setzt sich weiter ZU- 
sammen aus zahllosen Kalkfäden, hat also eine fibrilläre Struktur. Die 
Fibrillen derselben Schicht kreuzen sich in den benachbarten Blättern, 
wie ebenfalls aus 162 ersichtlich ist. So entsteht ein außerordentlich 


Fig. 161. Radiärer Längsschliff durch die Schale von Seurria xebrina nach 
THıEm. 70:1, ohne Periostracum. fs zarte fibrilläre Struktur, fstr Farbstreifen, 
hypkr gekreuzte Fibrillen des Hypostracums, /f von links nach rechts, rf von rechts 
nach links verlaufende Fibrillen, oostr, wostr obere, untere Schicht des Ostracums, 
pig Pigment, st senkrechte Streifen, x Zwischenscheibe. 


festes Gefüge. Bei dünnen Schalen sind Ostracum und Hypostracum 
einheitlich; bei dicken hingegen zerfallen sie wieder in eine Anzahl 
von Unterschichten, deren Blätter senkrecht zueinander stehen. Als 
ein Beispiel betrachten wir die napfförmige Schale einer Patellide (160), 
deren Ostracum gegen die Mündung zu dicker wird, während umgekehrt 
das Hypostracum am Apex am stärksten ist. Figur 161 läßt die feinere 
Struktur erkennen. In der oberen und unteren Schicht des Ostracums 
erscheinen die Blätter von der Fläche gesehen, daher der gekreuzte 
Verlauf der Fibrillen, welche in der oberen Lage viel derber sind und 


Schneckenschale. 


189 


von Pigmentkörnern begleitet werden. In der Außenschicht des Hypo- 
stracums sind die Blätter von der Kante gesehen und erscheinen ab- 
wechselnd hell und dunkel. Da sie häufig verzweigt sind und in- 
einander greifen, erinnern sie an Stalaktiten („Stalaktitenschicht“). In 
der Unterschicht des Hypostracums täuschen die sich kreuzenden 
Fibrillen zweier Blätter ein Gitter vor. Zwischen beiden liegt eine 
schmale Bindeschicht. Während bei dieser Art die Schale aus sechs 
Schichten besteht, weist sie bei der verwandten Acmaea nur die drei 
Hauptschichten auf. Bei der Landschnecke Stenogyra decollata, welche 
im Alter die Spitze des turmförmigen Gehäuses abwirft, finden wir 
sogar sieben Schichten, vier im Ostracum, 
zwei im Hypostracum und das Periostra- 
cum. Nach dem Abwerfen der Spitze 
wird das Gehäuse durch eine sehr dicke 
Lage des Hypostracums verschlossen. Die 
Kalkmasse der Schneckenschalen ist meist 
Aragonit, bei den Patellen können aber 
auch einzelne Schichten aus Calcit oder 
aus einer Mischung von beiden bestehen. 

Bezüglich der Entstehung der Schale 
lassen sich fast immer am Mantelrande 
ziemlich genau die Regionen des Epithels 
angeben, welche die drei Hauptschichen 
erzeugen. Besondere Kalkdrüsen sind 
hierbei nicht beteiligt; wo solche vor- 
kommen, wie am Mantelrande der Land- 
schnecken, bilden sie kleine Kalkkörner, 
welche dem Schleim beigegeben werden. 
Das Periostracum entsteht meist in einer 
tiefen Tasche des Mantelrandes. Eine 
solche kann aber auch fehlen (Gadinia, 
Calypträen). Das Epithel der Außenfläche 


In 


Fig. 162. Schematische 
Darstellung zweier Schichten aus 
einer Gastropodenschale nach 
NartHusıus Die Blätter der 
oberen Schicht stehen senkrecht 


des Mantels erzeugt dann an der Kante 
zuerst das Ostracum und etwas weiter 
nach innen die innerste Schicht. Wie 
bei den Muscheln treten zuerst Körner von 
Calciumphosphat auf, welche sich später 


zu denjenigen der unteren. Jedes 
Blatt besteht aus Fasern, die in 
benachbarten Blättern gekreuzt 
zueinander verlaufen. 


bei- dem Aufbau der kom- 


in Aragonit umsetzen. Es handelt sich 
plizierten Schale um Kristallisationsprozesse außerhalb des Tier- 
körpers, deren besonderer Verlauf von den Eigenschaften des Zell- 
sekretes abhängt und periodischen Veränderungen unterliegt. Die 
Skulpturen der Schalenoberfläche bedingen besondere Einrichtungen 
des Mantelepithels. So entstehen die Haare von Helir hispida in 
Epitheleinsenkungen, und die Dornen einer Murex-Schale werden 
von fingerförmigen Mantelfortsätzen erzeugt. Indirekt sind auch 
die Kalkzellen der Leber am Schalenaufbau beteiligt, denn sie Speichern 
den phosphorsauren Kalk auf. Wenn unsere Helir-Arten den sehr 
phosphorreichen Winterdeckel absondern, nimmt der Phosphorgehalt 
der Leber ab. Regenerationsversuche beweisen, dab das Periostracum 
und das Ostracum nur am Mantelrande gebildet werden können, 
denn Schalenlöcher in einiger Entfernung von demselben werden 
nur von einer nicht normalen, hypostracumähnlichen Kalkmasse ver- 
schlossen. 


190 VI. Kapitel. 


Tunieaten. 


Die Epidermis der Manteltiere ist sehr eigenartig, weil sie einen 
häufig sehr dicken „Mantel“ ausscheidet, welcher den Oharakter einer 
Cuticularbildung hat, aber trotzdem häufig Zellen enthält, und weil er 
ferner sehr reich an einem Stoffe ist, welcher der pflanzlichen Cellu- 
lose sehr nahe steht. Die Grundsubstanz desselben färbt sich nämlich 
mit J und H?SO*: blau wie Cellulose und hat auch dieselbe Formel 
C5H!°05. Wegen geringer Unterschiede in den chemischen Reaktionen 
bezeichnet man ihn als Tunicin oder tierische Cellulose. Die Epi- 
dermiszellen sind meist (Salpen, Pyrosomen, viele Ascidien) niedrig 
oder plattenförmig, zuweilen auch höher (163, 164). Bei den Appendi- 


Fig. 163. Schnitt durch den Cellulosemantel der Ascidie Phallusia mammillata 
nach OÖ. HERTWIG. a Epidermis, b ausgewanderte Mesenchymzelle, welche zu den 
Mantelzellen (c-g) wird, e gestreckte Form derselben, d sternförmige Zelle, e, f mit 
Vacuole, y mit sehr großer Vacuole. 


cularien sind sie niedrig, mit Ausnahme der am Rumpfe befindlichen 
Oikoplasten, welche den Mantel abscheiden und vielfach zu hohen 
drüsenartigen Zellen mit verästelten Kernen geworden sind. Nicht 
selten bilden die Epidermiszellen der Manteltiere zarte Ausläufer in 
den Mantel hinein, sog. Sekretfäden, welche bei der Abscheidung der 
Grundsubstanz von Bedeutung sind. Wenn diese dünn ist, ist sie 
homogen und ohne Zellen. Bei Dokolum soll diese dünne Schicht zeit- 
weise abgestoßen werden. Bei den Appendicularien verflüssigt sich 
das ausgeschiedene Tunicin durch Aufnahme sehr großer Wassermengen 
und muß daher beständig erneuert werden. Es dient nicht allein zum 
Schutze des Körpers und als Schwebeeinrichtung, sondern durch Aus- 
bildung eines zierlichen Gitterapparates filtriert es die durch die 
Schwanzbewegung ihm zugetriebenen Wassermassen und leitet dem 
Tiere die feinsten Planktongeschöpfe als Nahrung zu. Bei den Salpen 
treten Kieseleinlagerungen im Mantel auf. Derjenige der Ascidien 


Haut der Tunicaten 191 


zeigt alle Uebergänge von einer dünnen, weichen, homogenen Hülle bis 
zu einer dicken, knorplig harten Masse von fibrillärer Struktur und 
mit Einlagerungen von Kalk- oder Kieselsubstanz. Die Fibrillen liegen 
bei Oynthia in Schichten und kreuzen sich dabei in den benachbarten 
Lagen (164). Sie erweisen sich im polarisierten Lichte mehr oder 
weniger doppelbrechend, ähnlich wie Chitinfasern. Ist der Mantel 
ziemlich dick, so enthält er viele Zellen, welche eingewanderte amöboide 
Mesenchymzellen sind und entweder eine sternförmige oder auch zu- 
weilen eine gestreckte Gestalt annehmen. Bei den Pyrosomen vereinigen 
sich viele der letzteren zu Strängen, welche sich zwischen den Kloaken- 
muskeln benachbarter Individuen ausspannen. Bei den dickwandigen 
Ascidien erstrecken sich Fortsätze des Körperepithels mit Bindegewebe 
und Blutbahnen weit in den Mantel hinein und unterstützen die At- 
mung, welche sonst sehr erschwert sein würde. 


Fig. 164. Schnitt durch den Mantel von Oynthia papillata nach SCHULZE. In 
der Mitte ist ein Stück fortgelassen, um Raum zu sparen. 


II. Haut und Hautskelett der Wirbeltiere. 


Die Haut der Wirbeltiere besteht, mit Ausnahme des Amphrioxus, 
immer aus einer vielschichtigen Epidermis und einem gut entwickelten 
Corium. Bei jenem ältesten Wirbeltier wird die Haut aus einem 
kubischen oder zylindrischen Epithel mit ziemlich dicker Outicula, die 
sich aus einer lamellösen „Deckplatte“*“ und der eigentlichen Cuticula 
zusammensetzt, und einer überwiegend gallertigen Unterhaut (165) auf- 
gebaut. hat also noch denselben Epidermischarakter wie bei einem 
wirbellosen Tier. Der Einfluß der Außenwelt spricht sich darin sehr 
deutlich aus, daß bei den Wasser bewohnenden Wirbeltieren (Fischen 
und Amphibienlarven) die äußeren Zellen der Epidermis nur selten ver- 
hornen, während sie bei den Landtieren immer ein Stratum corneum 
bilden. Dieses ist bei ausgewachsenen Amphibien (166) — und zwar 
auch schon bei den dauernd im Wasser bleibenden Perennibranchiaten — 
sehr zart, während es bei den Reptilien und Säugern eine bedeutende 
Dicke erreicht (645) und dadurch die Zellen der Haut vor Eintrocknung 


192 VI. Kapitel. 


bewahrt. Die Wirbeltiere unterscheiden sich ferner in dem Vorhanden- 
sein bzw. Fehlen von Hautdrüsen, ohne daß der Einfluß des Mediums 
hierin klar zum Ausdruck käme. Die Epidermis der Fische (167) ist 


Fig. 165. Schnitt durch die Haut des Amphioxus unter Benutzung von Figuren 
von GOLDSCMIDT, STUDNICKA und NUSBAUM. Bı.x Bindegewebszelle. Bm -binde- 
gewebige membranartige Schicht, Oxt Cutieula, Oxt.gall Cutisgallerte, Dbl Dermal- 
blatt (Endothel), Epid Epidermis, N Nerv, Ka Kanalartige Erweiterung im binde- 
gewebigen Stützgewebe. . 


sehr reich an einzelligen Drüsen, welche die Haut mit einer Schleim- 
hülle bedecken. Sie entspringen aus der untersten Zellage der viel- 
schichtigen Epidermis und zerfallen in „kleinere Schleimzellen“, welche 
allmählich bis an die Oberfläche wandern und hier platzen und in 


Fig. 166. Schnitt durch die Froschhaut nach GEGENBAUR. C Corium, D Haut- 
drüsen, E Epidermis, m» Muskeln der Drüsen, P Pigmentzelle. 


größere eiweißreiche „Kolbenzellen“, in denen das Sekret mantelartig 
das Uytoplasma umgibt. Mit serösem Schleim gefüllte Zellen kommen 
auch noch bei den Larven der Urodelen vor (19%). Dagegen besitzen 
die ausgewachsenen Amphibien zahlreiche kugelige, vielzellige Drüsen 
(166), welche die Haut feucht und dadurch für die Atmung an der Luft 


” Haut der Wirbeltiere. 193 
geeignet erhalten. Sie gehen aus der basalen Zellenlage hervor, indem 
Zellen in die Tiefe wandern und einen Hohlraum zwischen sıch bilden. 
Bei Kröten und Salamandra sind sie am Hinterkopf besonders stark 
entwickelt und erzeu- 
gen ein giftiges Sekret. 
Bei Reptilien und 
Vögeln fehlen Drüsen 
in der Haut, während 
sie bei Säugern stets 
und in der verschieden- 
artigsten Ausbildung 
(tubulöse Schweiß- und 
Milchdrüsen, alveoläre 
Talgdrüsen u. a.) vor- 
handen sind (168). Die 
verschiedenen Ab- Fig. 167. Schnitt durch die Haut eines Knochen- 
schnitte der Haut ent- fisches (Barbus) nach MAURER aus BÜTSCHLI. 
wickeln sich vielfach 

in besonderer Weise weiter. Das Stratum corneum der Eidechsen und 
Schlangen bildet durch lokale Verdickungen die ursprünglich segmental 


So Schleimzelle 


Epidermis 


Corium- 


JG +Straf.corn. 
:)jStrat.Malpigh. 


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‘Papille A 


Fig. 168. Schemata des Baues und der Entwicklung des Haares nach BÜTSCHLI1. 
A Längsschnitt der Haarwurzel (die beiden Wurzelscheiden gehen irrtümlich oben 
ineinander über), B Querschnitt des Follikels, © erste Haaranlage. 


Plate, Allgemeine Zoologie 1. 116) 


194 VI. Kapitel. 


angeordneten Schuppen (169), welche die Haut widerstandsfähiger machen, 
ohne dabei ihrer Beweglichkeit Abbruch zu tun. Bei Blindschleichen, 
Schildkröten und Krokodilen kommen zu dem Hornpanzer noch 
Knochen (218—220) im Corium. 

Die Fähigkeit der Oberhaut zu verhornen, führt bei einigen Am- 
phibien (Xenopus) und bei landbewohnenden Wirbeltieren zur Bildung 
von Krallen, welche bei Säugern vielfach zu Hufen und Nägeln werden. 
Unter den Wiederkäuern besitzen die COavicornier (Rinder, Ziegen, 
Schafe, Antilopen) Stirnbeinfortsätze, welche von einer Hornscheide 
umkleidet sind. Ebenso sind die Federn der Vögel und die Haare der 
Säuger hornige Elemente, welche ursprünglich zum Wärmeschutz ent- 
standen. Sobald das Stratum corneum eine gewisse Dicke erreicht, 
vermag es sich nicht in demselben Maße zu dehnen wie der Körper 
heranwächst und muß daher von Zeit zu Zeit entfernt werden. Bei 
den Schlangen wird es durch periodische Häutungen als einheitliches 
.Z 


Pigm. Zellen 


Fig. 169. Längsschnitt durch die Schuppen und die Haut von Lacerta nach 
MAURER. KEpid Epidermis, Pigm.Zellen Pigmentzellen, Sch Rudiment einer Knochen- 
schuppe (?), Str.corn Stratum corneum, Sfr.muc Stratum mucosum. 


„Natternhemd“ abgeworfen, während es bei Eidechsen in größeren 
Fetzen, bei Vögeln und Säugern beständig in kleinen Schüppchen ab- 
fällt. Die Hornplatten der Schildkröten und Krokodile wachsen, ebenso 
wie die Schuppen der Fische, durch periphere Anlagerungen neuer 
Substanz. 

Nach dieser allgemeinen Uebersicht über die Haut der Wirbel- 
tiere geben wir noch folgende genauere Angaben. 


Amphioxus. 


Sinneszellen kommen vereinzelt in der einschichtigen Epidermis 
vor. Die unter dieser befindliche Schicht (165 Bm) enthält gekreuzte 
Fasern, aber keine Kerne. Ich deute sie daher nicht als eine Basal- 
membran der Epidermis, sondern als oberste Ooriumschicht. Als zweite 
hat dann die Gallertschicht (Ct. gall.) mit eingestreuten netzförmigen 
Bindegewebszellen zu gelten, welche hauptsächlich in einer äußeren 
und einer inneren Lage angeordnet sind und deren Ausläufer überwiegend 
senkrecht zur Oberfläche verlaufen. Diese Schicht ist am Rumpf sehr 
dünn, in den Seitenfalten und an anderen Stellen viel dicker. In ihr 
verlaufen die Nerven und an den mechanisch besonders beanspruchten 
Regionen (Rostrum, Seitenfalten, Schwanz) verästelte bindegewebige 
Stützfasern, welche stellenweise zu kanalartigen Hohlräumen (ka) aus- 
einanderweichen. Ganz zu innerst wird die Haut abgeschlossen von 
einem Endothel, dem Dermalblatt (Db/), welches an manchen Stellen 
eine fibrilläre, kernlose dritte Cutisschicht abgeschieden hat. Die hellen 
Linien zu beiden Seiten der Gallerte sind wohl durch Schrumpfung 
entstanden. 


Haut. Cyelostomen. 195 


Bei den 
Cyelostomen 


treten uns zuerst die typischen Merkmale der Fischhaut entgegen, eine viel- 
schichtige Epidermis, die reichlich durchsetzt ist von verschiedenartigen 
Schleimzellen, und ein lamellöses Corium, dessen Bindegewebsfibrillen nach 
den drei Richtungen des Raumes angeordnet sind. Die oberflächlichsten 
Zellen schließen mit einer Stäbchencuticula ab, während diejenigen der 
Basalschicht zylindrisch sind. Bei Bdellostoma liegen sehr viele Schichten 
von Zellen übereinander (170), die in der äußeren Hälfte der Epidermis 
fast alle sich in helle kleine Schleimzellen umwandeln. Dazu kommengroße 


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Fig. 170. Fig 17E 
Fig. 170. Schnitt durch die Haut von Bdellostoma nach MAURER. a. b, c große 
Schleimzellen, d Körnerzellen. 
Fig 171. Schnitt durch die Haut von Petromyxon nach MAURER. b Becherzelle, 
Co Corium, Ep Epidermis, K Kolbenzelle, S Körnerzelle, Sc Subeutanes Bindegewebe. 


Schleimzellen und solche mit körnigem Sekret. Alle diese Zellen 
wandern von der Basalschicht, welche als Mutterboden dient, allmählich 
nach außen und werden schließlich unter Entleerung ihres Sekrets aus- 
gestoßen. Bei den Myxinoiden bildet die Oberhaut tiefe Einsenkungen 
mit bindegewebiger Hülle, die sog. Schleimsäcke, welche segmental 
neben der Seitenlinie angeordnet sind. Sie werden von einem ein- 
schichtigen Zylinderepithel ausgekleidet, welches bei Myzxine große 
Zellen abstößt mit langen Schleimfäden, die sich in ein sehr zähes 
Sekret umwandeln. In der Epidermis von Petromyzon finden wir neben 
kleinen Schleimzellen große Körnerzellen, die gegen die Basis lang aus- 
13 


196 VI. Kapitel. 


gezogen sind, und die charakteristischen sehr großen Kolbenzellen, die 
mit breiter Basis an der Matrix haften bleiben und im Innern eine 
zentrale Protoplasmamasse mit zwei Kernen und eine äußere Schleim- 
hülle aufweisen (171). Die Kolbenzellen sind vermutlich die Ursache 
der Giftigkeit der Neunaugen, welche erst genossen werden dürfen, 
nachdem die Tiere in Salz gestorben sind und dabei ihre Hautsekrete 
abgegeben haben. Schuppen fehlen noch in der Unterhaut der Oyclo- 
stomen, die aber durch die Bildung von Hornzähnen in der Mundhöhle 
beachtenswert sind. 


Selachier. 


Die Haut der Haie und Rochen ist für die vergleichende Anatomie 
von größter Bedeutung, weil in ihr zuerst zahnförmige Hartsubstanzen, 


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p Da n ( Y; N Fig. 172. Placoidschuppe im 
\ DM d N \ 


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N. N 174 Medianschnitt. Fig. 173. Placoid- 
p, x ) N o PEN / schuppen von Seyllium canicula von 
| N ) Bi N N der Fläche gesehen, nach KLAATSCH. 
N Wa “FT AB ; Bl Blutgefäß, Bpl Basalplatte, Dent 
/ Dentinkanälchen und oberste Teile der 
Pulpahöhle, Ep:d Epidermis, ob.Cor 
obere Coriumschicht, Pulp Pulpa, 
Pig Pigment, Seler.bl Scleroblasten, 
Sehm Schmelz, 7 Zähne. 


die sog. Placoidschuppen, auftreten, von denen sich die Zähne 
der Mundhöhle ableiten. Die Epidermis ist auf frühen Embryonal- 
stadien zuerst einschichtig und wird später mehrschichtig. Auf der 
Ventralseite, wo sie meist dicker ist als am Rücken, können bis ca. 
20 Zellschichten (Spirax niger) aufeinanderfolgen. Die unterste wird 
von Zylinderzellen gebildet, die eine Basalmembran nach innen ab- 


Haut. Selachier. 197 


scheiden und alle übrigen aus sich hervorgehen lassen. Die oberste 
Schicht schließt mit einer dünnen Outicula ab, die zuweilen aus Stäbchen 
zusammengesetzt ist. In der Epidermis treten rundliche Drüsenzellen 
auf, die allmählich nach außen wandern und an der Oberfläche ihr 
Sekret entleeren. Es sind entweder Schleimzellen, deren Sekret sich 
mit Hämatoxylin blau färbt, oder seröse Drüsen mit eiweißhaltigem 
Sekret, das mit Eosin oder Orange sich tingiert. Schleimzellen kommen 
massenweise bei ZTorpedo vor, wohl im Zusammenhang mit dem Mangel 
von Schuppen, fehlen aber meist den erwachsenen Selachiern, die dafür 
die andere Sorte aufweisen, namentlich in der Nähe der Stacheln (172). 
Bei Mustelus-Embryonen kommen in der dreischichtigen Epidermis 
„Riesenzellen“ mit 5 oder mehr Kernen vor, welche sich durch die 


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Fig. 174. Längsschnitt durch die Anlage einer Placoidschuppe des Hais Hep- 
tanchus einereus nach OÖ. HERTWIG. e Epidermis, e' Matrixschicht derselben, 
bm Basalmembran, /h! straife, /h’ lockere Schicht der Cutis, o Odontoblasten, 
s Schmelz, sch Schleimzellen, sm» Schmelzmembran, »b Zahnbein, xp Zahnpapille. 


ganze Dicke erstrecken und an der Oberfläche öffnen. Seröse Drüsen- 
zellen bilden auch als Leuchtzellen und als davor gelagerte Linsenzellen 
die Leuchtorgane von Spinax niger. Sie liegen in ungeheurer An- 
zahl als kleine Pigmentflecke am Bauche und neben der Seitenlinie 
dieses Bewohners tiefer Gewässer, springen gegen das Corium. vor und 
werden von Pigmentzellen becherartig umfaßt. Die Pigmentzellen finden 
sich hauptsächlich in der Rückenhaut der Selachier; sie liegen über- 
wiegend unter der Basalmembran, also in der obersten gefäßreichen 
Cutisschicht (172), dringen aber von hier aus mit ihren Fortsätzen sehr 
oft weit in die Epidermis hinein oder treten ganz in diese über. Diese 
oberste Schicht ist meist sehr dünn und besteht aus lockerem Binde- 
gewebe. Bei Spinax niger wird sie in der Bauchhaut sehr dick. Unter 
ihr liegen Schichten von straffem Bindegewebe, welche nach den drei 
Richtungen des Raumes orientiert und mit elastischen Fasern durch- 
setzt sind. In den horizontalen Lagen verlaufen die Fibrillen schräg 
zur Körperachse, wie auch häufig die Schuppenreihen (173). 

Die Placoidschuppen der Selachier sind nach Gestalt, Größe und 
Bau sehr verschiedenartig, und bei demselben Individuum können an 
verschiedenen Körperstellen erhebliche Unterschiede vorkommen. Be- 
sonders groß pflegen sie in der dorsalen Mediane zu werden und er- 


198 IV. Kapitel. 


reichen bei großen Trygoniden einen Durchmesser von 4 cm. Wir 
können ausgehen von den Haien, bei den sie meist als kleine, mit bloßem 
Auge eben sichtbare Gebilde reihenweise, aber ohne Beziehung zur 
Metamerie in der Haut stecken (173). Man kann an ihnen eine Basal- 
platte von rundlicher oder rhombischer Form und einen darauf sitzenden 
Zahn unterscheiden, dessen nach hinten gerichtete Spitze die Epidermis 
durchbricht (12). Bei Sceyllium hat jeder Zahn noch 2 Nebenzacken, 
während er bei Heptanchus in 4—7 Spitzen ausläuft. Kchinorhinus 
ist durch große runde stachlige Höcker ausgezeichnet. Bei vielen 
Haien ist der Zahn nur als eine scharfe Leiste angedeutet und bei 
manchen Trygoniden fehlt selbst diese, so daß das ganze Gebilde als 
eine von Schmelz bedeckte Schuppe erscheint. Bei vielen Rochen sind 
sie nur an einzelnen Körperstellen, z. B. längs der Rückenmediane, 
ausgebildet, dann aber von besonderer Größe. In Form sehr großer 
Stacheln ohne Basalplatte treffen wir diese eigenartigen Gebilde bei 
Cestracion, Spinax, Acanthras, Ohimaera am Vorderrand der Rücken- 
flossen und in ähnlicher Ausbildung als gefürchtete Waffe unter den 
Rochen an den dünnen Schwanzfäden von Trygon und Mylobatıs an; 
sie stehen aber bei diesen Gattungen hinter der kleinen oder rudimen- 
tären Rückenflosse, die bei Trygoniden auch nicht selten fehlt. Solche 
Stacheln sind von vielen fossilen Formen als Ichthyodorylithen 
beschrieben worden. Endlich treten sie uns als breite in Alveolen 
sitzende Zähne an der Säge von Prrstis und Pristiophorus entgegen. 
Eine Rückbildung der Placoidschuppen tritt namentlich bei Boden- 
formen ein. So hat Rhinobatus horkelii eine anscheinend ganz glatte 
Haut. In der Haut von Torpedo, des Trygoniden Dasyatıs say LESUEUR 
von Westindien und allen Myliobatiden fehlen sie vollständig; die Haut 
der Holocephalen ist, abgesehen von dem großen Flossenstachel, fast 
nackt. Chimaera besitzt, namentlich bei jungen Tieren, sehr kleine 
Schuppen neben der Rückenlinie und außerdem eine Anzahl kräftig ent- 
wickelte, schmelzlose Stacheln auf dem Stirnanhang und dem Kopula- 
tionsorgan des Männchens. («llorkynchus hat rudimentäre schmelzlose 
Zähnchen neben der Mediame des Kopfes und der zweiten Dorsalflosse. 
In allen diesen Fällen ist die glatte schuppenlose Haut als ein sekun- 
därer Zustand anzusehen. Wir kennen keine primitiven Selachier ohne 
Placoidschuppen und auch keine einfacheren Zustände, aus denen sie 
hervorgegangen sind. Wie aus 172 ersichtlich ist, besteht der Zahn 
aus Dentin und wird überzogen von einer dünnen Schmelzschicht, welche 
von Röse als Vitrodentin, d. h. als eine nicht von Epidermis gebildete 
Grenzschicht des Dentins aufgefaßt wird. Das Dentin geht ohne scharfe 
Grenze in die Basalplatte über. Die Pulpahöhle des Zahns wird erfüllt 
von Bindegewebe, Blutgefäßen und Nerven. Die Höhle ist dort, wo 
der Zahn in die Basalplatte übergeht, am breitesten und steht durch 
eine große untere Oeffnung und häufig noch durch eine zweite höher 
liegende am Hinterrande des Zahnes mit dem umgebenden Corium in 
Verbindung. Von dieser Höhle gehen ziemlich scharf abgesetzt eine 
oder mehrere Dentinröhren ab, welche sich in die Dentinkanälchen auf- 
lösen (193 bei Dent). In der Pulpa finden sich zentral und basal viele 
kleine bindegewebige Kerne und weiter nach außen, namentlich am 
Eingange der Röhren, größere Kerne, deren umgebendes Protoplasma 
sich in Form langer Fäden in die Dentinröhren und Kanälchen fort- 
setzt. Diese Zellen sind demnach als die Bildner der Hartsubstanz 
anzusehen, als die Scleroblasten, welche den Odontoblasten der 


Placoidschuppen. 199 


Kieferzähne entsprechen. Sie umgeben die Basalplatte allseitig, während 
sie sich dem Dentin nur von innen anschmiegen, und entsenden keine 
Ausläufer in die Basalplatte. Dazu kommt als dritter Unterschied, daß 
Bindegewebsfibrillen aus dem Corium in die Unterfläche der Basal- 
platte übertreten und hier von Hartsubstanz umschlossen werden, wo- 
durch die Platte fest in der Haut verankert wird und ihre distale 
homogene Hälfte etwas anders erscheint als die von Fibrillen durch- 
setzte basale. Trotz dieser Gegensätze geht das Dentin ganz allmählich 
in die Basalplatte über, deren Substanz man wegen ihrer Besonderheiten 
als Zement bezeichnet hat. Bei großen Rochenzähnen geht die Basal- 
platte außen in spongiöse Substanz über. 
Ontogenetisch tritt die Placoidschuppe 
zuerst auf als ein Haufen von Zellen 
dicht unter der Basalmembran der Epi- 
dermis, welcher sich dann in diese vor- 
wölbt und so die Scleroblasten der Pulpa 
erzeugt. Daß diese Zellen durch Ein- 
wanderung aus der Epidermis hervor- 
gehen, wie behauptet wurde, ist nie mit 
Sicherheit nachgewiesen worden und 
nach ihrer Lage und ihren Leistungen . 
auch sehr unwahrscheinlich. Wirhalten "> 
sie daher für mesodermale Coriumzellen. 
Sie scheiden das Dentin aus, indem sie * 8 175. a un 

-Q . . = ause c 
Fortsätze bilden. Hingegen vergrößern SE ne Ye Mar 
sich die basalen Zellen der Epidermis «rer. + Randkanal. Der Hinder- 
und werden zu dem „Schmelzorgan“, seite liegt Epidermis (schraffiert) an. 
dessen Zellen den strukturlosen sehr 
harten Schmelz dem Zahnbein auflagern (174), der sich von dem echten 
Schmelz der Zähne durch das Fehlen prismatischer Säulen unter- 
scheidet. Bei /raja undıulata stülpt sich die Epidermis in das Corium 
ein, und die Scleroblastenpapille wölbt sich in diese Einstülpung vor. 
Diese Modifikation hängt offenbar damit zusammen, daß große Placoid- 
schuppen möglichst tief in der Haut wurzeln müssen. Die Zähne auf 
den Kiefern der Selachier entstehen in derselben Weise aus dem Zu- 
sammenwirken von Epidermis und Corium und zeigen die gleiche Zu- 
sammensetzung aus Schmelz und Dentin. Da die Zähne aller übrigen 
Wirbeltiere den Zähnen der Selachier homolog sind, können die Placoid- 
schuppen als phyletischer Ausgangspunkt aller Zahnbildungen angesehen 
werden. Dabei hat der epidermoidale Anteil, das Schmelzorgan, nicht 
nur die Aufgabe den Schmelz zu bilden, sondern auch dem Hartgebilde 
die Form zu geben. Nach WiırrLıamson und O. Herrwıc werden die 
Placoidschuppen im Laufe der Phylogenie nicht nur zu Zähnen, sondern 
auch zu Hautknochen und zu den Schuppen der übrigen Fischklassen. 
Diese letztere Auffassung wird weiter unten zurückgewiesen werden. 
Neue Placoidschuppen können bei den Selachiern sowohl zwischen den 
alten auftreten (175), da sie sich nicht überdecken, sondern stets durch 
Hautstreifen getrennt bleiben, als auch nach Verlust einer alten. 

Als umgewandelte Placoidschuppen können die langen Stacheln am 
Vorderrande der Rückenflossen von (estracion, Spinax, Acanthias und den 
Holocephalen, an der Schwanzwurzel gewisser Rochen (Trygon, Mwylio- 
batis) und an der Säge von Pristis und Fristiopherus angesehen werden. 
Sie stimmen alle darin überein, daß die Basalplatte der Schuppe zu der 


200 VI. Kapitel. 


langen weißlichen Wurzel des Stachels geworden ist, die aus Zement 
besteht und tief in die Haut gesenkt ist (176). Sie geht in die frei 
hervorragende, dunkel gefärbte Krone über, deren Dentin mit Aus- 
nahme von Pristis einen Ueberzug von Schmelz besitzt und also dem 
Zahn der Placoidschuppe entspricht. Im feineren Aufbau weist der 
Stachel jeder Gattung besondere Eigentümlichkeiten auf. Am einfach- 
sten scheinen die Verhältnisse bei Cestracion zu liegen. Bei Acan- 
thias (175) ist der Stachel dreiseitig. Seine der Rückenflosse ange- 
schmiegte Hinterfläche ist leicht konkav und entbehrt des Schmelzes, 
welcher die beiden vorderen überzieht. Das Dentin zerfällt in einen 
dünnen pigmentierten Mantel und in den inneren dickeren Stamm, 


Fig. 176. Schemata der Entstehung eines Acanthias-Stachels (rechts) aus einer 
Placoidschuppe (links) nach MARKERT. bp Basalplatte, ep Epidermis, von der nur 
das Schmelzepithel gezeichnet ist, m Höhle zwischen Mantel und Stammteil (sf), 
so Schmelzorgan. 


welche durch Längskanäle (r) voneinander getrennt sind und in denen 
sich Odontoblasten befinden. Ebenso kommen solche in der Höhle des 
Stammes vor, welche außerdem einen Knorpelstab als Fortsatz des 
Flossenskeletts umschließt. Da der Stamm von innen und von außen 
von Scleroblasten umgeben ist, entspringen seine Dentinkanäle von 
beiden Flächen. Der ebenfalls dreiseitige Stachel von Spinax besitzt 
eine einheitliche, nicht pigmenthaltige Dentinmasse, welche aber die 
Pulpahöhle durchquert, so daß diese in einen kleineren vorderen und 
einen größeren hinteren Abschnitt zerfällt. Der letztere umschließt 
den Knorpelstab. Der Schmelz umhüllt die Spitze, die Vorderkante 
und die beiden Hinterkanten der Krone, fehlt aber in der Mitte der 
ausgehöhlten Seitenflächen und an der Hinterseite. Die Schwanzstacheln 
der Rochen und die Zähne der Sägefische haben im fertigen Zustand 
keine Pulpahöhle, da diese sekundär von einer spongiösen gefäßreichen 
Dentinmasse (Trabeculardentin) erfüllt wird; von ihren längs- 
verlaufenden und untereinander anastomosierenden Kanälen strahlen die 
Dentinröhren aus. Ein Schmelzüberzug findet sich bei den Rochen an 


Haut. Ganoiden. ; 201 


der Spitze und an den Vorderflächen. Die in Alveolen steckenden 
Sägezähne von Pristis besitzen ihn nur an der embryonalen Spitze; 
später geht er verloren, und der Zahn besteht nur aus Trabeculardentin, 
welches auf dem Querschnitt eine zierliche polygonale Felderung er- 
kennen läßt, indem die zu jeden Längskanal gehörigen Dentinkanälchen 
in eckigen Grenzlinien aneinanderstoßen. Da alle diese Bildungen 
wegen ihrer Größe tief in der Haut stecken müssen, so wächst die 
Epidermis, wie bei den Zähnen der Amnioten tief in das Corium hinein. 
Das Schmelzorgan behält aber seinen Zusammenhang mit der Oberhaut, 
mit Ausnahme von Trygon, wo es 
sich von ihr abtrennt. Die Stacheln 
werden nicht gewechselt, sondern 
wachsen an der Basis weiter, während 
die Spitze sich abnutzt. Bei den 
Rochen sitzen zuweilen zwei oder 
mehrere Schwanzstacheln hinter- 
einander. 


Ganoiden. 


Da von dieser im Devon zu- 
erst auftretenden und namentlich im 
Palaeozoicum außerordentlich formen- 
reichen Klasse sich nur wenige 
letzte Reste im Süßwasser der 
Gegenwart erhalten haben, so ist es Fig. 177. Schuppen von Lepido- 
nicht verwunderlich, daß diese sehr stews osseus neben der Bauchmediane 
verschiedene Schuppen aufweisen. N). ee a 
Die ‚Verhältnisse der Epidermis sind Eordeähnchen uni sur ron Kiren! 
bis jetzt wenig untersucht, scheinen Orig. 
aber keine Besonderheiten darzu- 
bieten. Bei Lepidosteus besteht sie aus 
vielen Zellagen und ist sehr reichlich mit Schleimzellen und serösen 
Zellen durchsetzt. Die ursprünglichen Schuppenverhältnisse finden wir 
bei den Euganoiden, da die Störe mit ihren großen Hautknochen sicher- 
lich einen höheren Zustand darstellen. Lepidosteus, Calamoichthys und 
Polypterus zeigen große glänzende rhombische Tafeln, die in metameren 
Schrägreihen angeordnet sind, und wiederholen damit das von vielen 
fossilen Formen bekannte Bild (177). Das dorsole und nach vorn ge- 
kehrte Ende der Schuppe verlängert sich und greift mit diesem Fort- 
satz unter die nächstvordere Schuppe; bei fossilen Ganoiden kann es 
sogar zu einer gelenkigen Verbindung kommen. Beide Schuppen sind 
hier durch ein Ligament von straffem Bindegewebe (178 lg) verbunden. 
Die Oberfläche läßt einige unregelmäßig gestellte Poren und bei ZLepi- 
dosteus an den meisten Schuppen eine Anzahl winziger Zähnchen er- 
kennen, die besonders auf dem hinteren Rande sitzen. Die jungen 
Schuppen sind von Epidermis bedeckt, welche im Alter häufig mehr 
oder weniger abgerieben wird. 

Fig. 178 zeigt im Schema den Bau einer Ganoidschuppe. Sie be- 
steht aus einer oberen dünnen Ganoinschicht und aus einer unteren 
viel dickeren Osteinschicht. Die erstere ist geschichtet, sehr hart 
und glänzend und wurde daher früher, obwohl keine Prismen in ihr 
vorkommen, als Schmelz gedeutet. Die untere Schicht ist ebenfalls 
lamellös, besitzt aber viele Knochenkörperchen und wird außerdem von 


202 VI. Kapitel. 


zahlreichen Kanälen durchzogen, welche an der Unterfläche beginnen. 
Sie haben teils den Charakter von dünnen verästelten Dentinkanälen 
(ca), welche namentlich bei fossilen Formen unter der Ganoinschicht 
in zahlreiche sehr feine Endbäumchen auslaufen (sog. Cosminschicht), 
teils sind sie weiter, führen Blutgefäße, geben viele Seitenäste ab, die 
wieder den Charakter von Dentinkanälchen annehmen, und münden an 
der freien Fläche der Schuppe mit größeren Poren aus, von denen 
Blutgefäße in die Subepidermis oder auch in die Zähnchen eintreten. 
Man hat sie als Haverssche Kanäle bezeichnet, zumal die Hartsubstanz 
um sie herum leicht konzentrisch geschichtet ist. Endlich sind noch 
feine Linien zu erwähnen („trbes lepidines“), welche namentlich am 
unteren Rande stehen und durch sklerotisierte Bindegewebsfibrillen 
hervorgerufen werden. Ueberhaupt besteht das Ostein, abgesehen von 
der Cosminschicht und den Havzrsschen Kanälen, aus vielen Lagen 
von sich kreuzenden Kalkfibrillen, welche als Isopedin (PAnDER) zu- 
sammengefaßt werden. Die Grenze zwischen Ganoin und Östein ist 


Fig. 178. Schema der Ganoidschuppe. ca Dentinkanälchen, cos Cosminschicht, 
de Dentin, ep Epidermis, fib bindegewebige Fibrillen, Gan Ganoinschicht, ka HAVERS- 
scher Kanal, kn Knochenzelle, /iy Ligament zwischen 2 Schuppen, s Schmelz. Orig. 


scharf hinsichtlich der Härte, aber nicht morphologisch, denn die 
Schichten gehen am Rande ineinander über und bedingen eine kon- 
zentrische Struktur, und namentlich am Außenrande springt das Ostein 
oft zackig in das Ganoin hinein. Beide Schichten entstehen unab- 
hängig voneinander; das Ganoin wird von subepidermalen Skleroblasten 
ausgeschieden, das Ostein von tiefer liegenden Zellen, welche dabei in 
die Hartsubstanz übertreten. Die rudimentären Zähnchen sitzen in 
becherförmigen Vertiefungen des Ganoins und zeigen die typische Zu- 
sammensetzung aus Schmelz, Dentin und Pulpa. Häufig sind nur noch 
die Becher vorhanden, da die Zähnchen leicht ausfallen. 

Dieses allgemeine Bild kann nun in drei verschiedenen Formen 
uns entgegentreten. Bei der Cosmoidschuppe der Crossopterygier (195 B) 
ist die Cosminschicht reich entwickelt, ebenso die darunter liegenden 
Havezrsschen Kanäle, auf welche nach innen die Lamellen folgen (Iso- 
pedinschicht). Das Ganoin bildet nur eine ganz dünne Lage, wenn 
man die Grenzschicht (gr) überhaupt so nennen darf. Bei Zepidosteus 
(177, 195 D) sind die Haversschen Kanäle nur im mittleren Teil der 
Schuppe ausgebildet und das Cosmin fehlt. Die Zähnchen sind noch 
überall nachweisbar. Bei Folypterus (195 C) sind jene Kanäle außer- 
ordentlich stark entwickelt in allen Teilen der Schuppe und erzeugen 


Ganoidschuppen. 203 


eine zarte Oosminschicht, aber die Zähnchen fehlen mit Ausnahme der 
Basis der Vorderflossen und der Belegknochen des Schultergürtels. 
Die Schuppe von Amia (195 E) leitet zu den Oycloidschuppen (F) der 
Knochenfische über. Die Ganoinschicht fehlt, was auch für viele 
fossile Gattungen (Platysomus, Gyrodus u. a.) zutrifft. Die Schuppen 
von Amia (179) haben eine rechteckige Form, wobei sich das Vorder- 
ende zu einem breiten Fortsatz verschmälert, welcher in eine flache 
Vertiefung der Unterseite der nächst vorderen Schuppe hineingreift. 
Diese Vertiefung liegt gleich hinter dem Nabel (»), von dem die vielen 
Längsleisten der Oberfläche nach vorn in den Fortsatz und nach hinten 
in die eigentliche Schuppe ausstrahlen. An dieser Stelle liegen die 
Knochenkörperchen besonders dicht. Die Kalkmasse hat hier und an 
den beiden Seitenrändern der Schuppe eine 
körnige Struktur, wodurch sie als ein 
dunkles Hufeisen sich abhebt. In dieses 
hinein schiebt sich die nächst hintere 
Schuppe, so daß also bei Amza sich die 
Schuppen, wie bei den Knochenfischen, breit 
überlagern, während sie dies bei den beiden 
anderen Gattungen nur in geringem Maße tun 
(177). Die Osteinsubstanz von Amaa läßt 
3 Schichten erkennen (180): zu äußerst 


Fig. 179. Fig. 180. 


Fig. 179. Schuppe von Amia calva, untere Fläche. gr Grube, » Nabel, » vorn, 
h hinten. Orig. 
Fig. 180. Schräger optischer Schnitt durch die Schuppe von Amia calva, um 
die 3 Schichten von außen nach innen zu zeigen. Orig. «a Leisten, 5 Schicht der 
Knochenkörperchen, c Isopedin. 


die Längsleisten (@), dann die Schicht mit den Knochenkörperchen, 
welche an den Rändern der Schuppe viel dichter stehen als im Zen- 
trum (5), und zu unterst die Isopedinschicht des sklerotisierten Binde- 
gewebes ohne Knochenkörperchen, dessen Fibrillen in mehreren sich 
kreuzenden Lagen übereinander liegen (c). Solche Fibrillen befinden 
sich auch in Ö, sind aber hier viel zarter. An der Innenfläche des 
Fortsatzes kommen eine Anzahl Gruben (gr) vor, von denen Ligament- 
fasern zur nächsten Schuppe ausgehen. Durch das Fehlen des Schmelzes 
und der Haversschen Kanäle, durch die Fibrillenstruktur und die breite 
Ueberlagerung leiten diese Schuppen sehr auffällig zu denen der Knochen- 
fische über. Ich hal'ie es nicht für zweifelhaft, daß die Ganoiden von 
Selachiern abstammen, aber man kann trotzdem nicht sagen, dab die 
Ganoidschuppe aus der Placoidschuppe hervorgegangen ist. Die Ganoiden 
haben vielmehr das Integument der Selachier in eigenartiger Weise 
weitergebildet, indem hier zuerst in den tieferen Lagen des Coriums 
Knochensubstanz mit eingelagerten Knochenkörperchen auftrat. Durch 
ihre an der Innenfläche beginnenden Dentinkanälchen weicht sie von 


204 VI Kapitel. 


dem echten Knochengewebe ab und verdient daher die besondere Be- 
zeichnung „Ostein“ /Scurin), für deren unteren fibrillären Abschnitt 
der ältere Name „Isopedin“ reserviert bleiben möge. Indem an 
der Außenfläche zellenfreies Ganoin von Scleroblasten ausgeschieden 
wurde, entstehen mächtige Platten, welche sich metamer anordnen und 
sekundär mit den ererbten Placoidzähnchen vereinigen. Bei Leprdosteus 
finde ich an der Basis der Schuppenzähnchen keine Basalplatte, sondern 
sie sitzen in den Osteinbechern. Man kann also nicht, wie KLAATScCH 
will, die mächtige Ganoinschicht wegen ihrer Zellenlosigkeit den Basal- 
platten der winzigen Zähnchen homolog setzen, die ja auch meistens 
fehlen. Noch viel weniger kann man sie mit dem Schmelz (O. HerrT- 
wıc, Scurın) oder dem Dentin (GEGENBAUR) vergleichen. Es bleibt 
also nichts anderes übrig, als Ganoin und Ostein, d. h. die eigentliche 
Ganoidschuppe, für eine Neuerwerbung dieser Tierklasse anzusehen. 
Die Ganoiden haben von den Selachiern die Placoidschuppen über- 
nommen, und von diesen auch wohl die diagonale Anordnung geerbt, 
welche in dem entsprechenden Verlauf der Cutisfasern und Muskel- 
segmente begründet ist. Auch die Ontogenie spricht nicht dafür, daß 
die Ganoidschuppe aus der Placoidschuppe hervorgegangen ist, denn 
beide entstehen unabhängig voneinander: zuerst die Knochenplatte aus 
den tieferen Schichten des Coriums, später die Zähnchen aus der ober- 
flächlichen Schicht (Dentin) und aus der Epidermis (Schmelz). Beide 
Bildungen vereinigen sich sekundär. Somit erübrigt sich auch die 
Auffassung, daß die Ganoidschuppe aus einer Verschmelzung der Basal- 
platten vieler Zähnchen hervorgegangen ist. 

Bei den Acipenseriden sind die Zähnchen und damit jede Er- 
innerung an die Selachier vollständig verschwunden. Dagegen hat sich 
die Knochensubstanz zu mächtigen Platten entwickelt, die bei Aczipenser 
in 5 Längsreihen angeordnet sind und häufig in eine oder mehrere 
Knochenspitzen auslaufen, die auf ihrer Oberfläche aus einer homogenen 
Substanz bestehen, die vielleicht dem Ganoin homolog ist. Die breiten 
Hautstreifen zwischen diesen Reihen tragen kleine Knochenplatten 
ähnlicher Art. Nach Maurer sollen die großen Knochenplatten eben- 
falls von Ganoin bedeckt sein, was von Herrwiıc bestritten wird. 
Die Haut der Löffelstöre (Polyodon spathula) ist fast vollkommen nackt. 


Teleosteer. 


Bezüglich der Epidermis verweise ich auf die Fig. 167 und 181. 
Letztere zeigt, daß die Oberhaut bei Barbus über der Schuppe dicker 
ist als unter derselben und daß Kolbenzellen nur in der freien Fläche 
vorkommen, während der verdeckte Teil sehr reich an Becherzellen ist. 
Die Epidermis hat bei Jungfischen und Lophobranchiern 2—3 Zellagen, 
ist aber im allgemeinen vielschichtig und häufig, sogar aus sehr vielen 
(30 und mehr) Zellagen zusammengesetzt (183 A); sie schließt nach 
innen mit einer strukturlosen Membran ab, welche eine Verdichtung 
des Coriums ist. Die oberflächlichen Zellen sind niedrig und bilden 
zuweilen eine Cuticula; bei der Forelle sind die obersten 1—2 Lagen 
sogar verhornt. Eine unterste Matrixschicht mit höheren Zellen ist 
fast immer deutlich. Die gewöhnlichen Zellen sind durch Zellbrücken 
verbunden, und in den Intercellularspalten werden häufig Leukocyten 
angetroffen und verästelte Pigmentzellen. Wenn die Zahl der Drüsen- 
zellen. sehr groß ist, können die indifferenten Zellen stark abgeplattet 


Haut. Knochenfische. 205 


sein (182) oder auch zu einem Symplasma verschmelzen. Sehr merk- 
würdige Verhältnisse sind von Mormyriden beschrieben worden, daß 
nämlich bei Marcusenius longianalis die Zellen in der Mitte der Ober- 
haut sich horizontal in die Länge strecken und „Plättchensäulen“ bilden, 
die von der Fläche ge- 

sehen in polygonalen Fel- ' Epidermis 
dern aneinanderstoßen ope Sinnesknospe\ Be 
(183 A). Diese faserförmi- GE E 

gen Epithelzellen können 

wohl nur den Zweck haben, 
die Oberhaut zugfest zu 
machen. ze 


Für die Oberhaut der Mer 
Fig. 181. Längsschnitt durch die Haut und 


Knochenfische ist Ei die die Schuppen eines Knochenfisches (Barbus) nach 
große Zahl der Drüsen- MAuRER. 


zellen sehr charakteri- 
stisch. Sie zerfallen, wie bei den Selachiern (s. 8. 197), in 
Schleimzellen und in seröse Zellen, welche beide aus den Matrix- 


Fig. 182. Epidermis von Fierasfer dentatus nach NUSBAUM, mit verschiedenen 
Drüsenzellen. Links oben eine Schleimzelle, rechts eine lang ausgezogene seröse 
„Retortenzelle* mit körnigem Sekret und eine runde mit homogenem Sekret. Außer- 
dem mehrere große „Kolbenzellen“, die hier rundlich-polygonal sind. 


zellen hervorgehen. Die Schleimzellen haben einen basalen Kern, 
wabiges Protoplasma und sehr helles Sekret. Wenn sie bis an die 
Oberfläche gewandert sind, nehmen sie die Form von Becherzellen 


206 VI. Kapitel. 
an (182, oben links) und entleeren hier ihr Sekret. Unter den serösen 
Drüsen sind die Kolben- oder Leypıcschen Zellen, welche wir 
schon bei den Cyclostomen kennen lernten (1%1), besonders auffallend. 
Sie kommen aber nur bei Physostomen vor mit Ausnahme der Salmo- 
niden. Bei Physoclisten sind sie noch nicht mit Sicherheit nach- 
gewiesen worden, was damit zusammenzuhängen scheint, daß sie überall 
dort fehlen, wo Hautknochen oder derbe Schuppen vorhanden sind. Sie 
haben einen (oder mehrere) zentralen Kern, welcher von etwas pseudo- 
podienartig ausgezogenem Endoplasma umgeben ist, das viele aus dem 
Kern ausgewanderte Chromidialkörner enthält. Das ganze äußere Proto- 


plasma ist in ein stark lichtbrechendes Gallertsekret umgewandelt. Eine 
Zellmembran fehlt. Eine 


kolbenförmige Gestalt 


Da ER TS sier, Polyg. 5 
o: gan N Zellen haben die Zellen nur zu- 
3 ser > ® erst, solange sie noch als 
DR Visa ri lange Zellen zwischen 
‚ars 3 KO re den Matrixzellen wurzeln 
or Kir (16%). Später rücken sie 
eo © . 
3 a IA 5 nach außen, werden dabei 
Ro} 8 Br Y iel klei d h 
o DE Nasa een %) vie einer und nehmen 
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Pi: N 7 N) 
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Se w 
A B 


Fig. 183. A Schnitt durch die Haut der Mormyride Marcusenius longianalis 
nach Franz. B sackförmige seröse Drüsenzelle aus der Epidermis von Lepado- 


gaster nach STUDNICKA. 


eine rundliche Gestalt an (182, die ganz großen hellen Zellen). In 
einzelnen Fällen (Sihuırus, Anguilla) können sie ihr Sekret an der 
Oberfläche entleeren oder hier auswandern. Ihre Verkleinerung muß 
wohl darauf beruhen, daß sie ihr Sekret osmotisch abgeben, welches 
vielleicht zur Ernährung der Oberhaut dient. Dabei tritt oft ein Zer- 
fall des Nucleus in mehrere Kerne und Rückbildung derselben ein. 
Beim Aal bildet sich neben. dem Kern noch eine Sekretvakuole mit 
körnigem Inhalt. Bei Zota, Firasfer (182), Cyclopterus, Callichthys u.a. 
kommen seröse Drüsen mit körnigem Inhalt vor, die mit einem langen 
Ausführgang an der Oberfläche ausmünden. Diese „Retortenzellen“, 
wie wir sie nennen wollen, sind nach Form und Inhalt von den Kolben- 
zellen so verschieden, daß sie höchstens von derselben indifferenten 


Haut der Knochenfische. 207 


Zellart sich ableiten könnten. Aehnliche sackförmige Drüsenzellen mit 
großem Sekretraum, welche sich durch einen Intercellularspalt öffnen 
(183 B), sind bei Lepadogaster gefunden worden. Ueber die Bedeutung 
dieser verschiedenen Drüsenzellen ist wenig bekannt. Die Schleimzellen 
dienen wohl dazu, die Haut schlüpfrig zu machen. Die langen, prall 
gefüllten Kolbenzellen können eine stützende Funktion haben; daher 
ihr Fehlen bei Arten mit Hautknochen und ihre starke Entfaltung bei 
kleinschuppigen (Aal) oder schuppenlosen Arten. Bei Hautverletzungen 
sollen sie sich über die Wunde legen und einen schützenden Pfropf 
bilden. Auf ihre ernährende Bedeutung wurde schon hingewiesen. Ihre 
exkretorische Funktion scheint nur gering zu sein. Manche Fische be- 
nutzen ihren Schleim in eigenartiger Weise: junge Aale können Sand 
zu einer Röhre zusam- 
menkleben, und von 
Lota vulgaris wird be- 
hauptet, daß die Tiere 
bei der Begattung sich 
mit einem Schleimgür- 
tel umgeben. Vielleicht 
sind auch die Giftzellen 
in den Giftdrüsen der 
Knochenfische umge- 
wandelte Kolbenzellen. 
Jedenfalls gehören sie 
zu den serösen Zellen. 
Solche Giftdrüsen 
kommen je zu zweien 
längs den Flossen- 
stacheln, besonders 
längss den Rücken- 
stacheln bei Scorpaena, 
Sebastes, Pterois, Pelor, 
Synanceia, der Siluride 


us "A- 
end ee Fig. 184. Schema einer Stachelgiftdrüse eines 
we | = Knochenfisches nach PAwLowsky. Der Stachel (s7) 
phryne an denselben ist tief schwarz, die Epidermiszellen (ep) sind weiß, die 
Stellen und an den Schleimzellen schwarz, die serösen Zellen grau gehalten. 


Stacheln des Kiemen- 49 Sekret. 
deckels vor. Der feinere 
histologische Bau bedarf noch der Aufklärung. Es handelt sich um Ver- 
dickungen der Epidermis, welche sich in das Corium einsenken und aus 
sehr großen Drüsenzellen und retikulär angeordneten Stützzellen bestehen. 
Ein Ausführgang soll nicht vorhanden sein, sondern die Drüsenzellen 
platzen und zerreißen dabei die sie umgebenden Stützzellen (184). Die 
Stacheln haben meist jederseits eine Rinne, in welcher die Drüse liegt. 
Das Sekret fließt in der Rinne bis zu der frei aus der Epidermis hervor- 
ragenden Spitze des Stachels. Vielleicht liegt hier eine nekrobiotische 
Drüse vor, indem das Sekret (ag) aus degenerierten Zellen besteht. Bei 
Mormyriden finden sich an vielen Körperstellen Gebilde, welche den 
Eindruck einer vielzelligen Drüse mit besonderem Ausführgang machen 
(185): von einer Hervorstülpung der basalen, drüsigen Epidermiszellen 
verläuft ein breiter Ausführgang durch das kleinzellige Epithel hindurch. 
Der bei Süßwasserfischen zur Laichzeit auftretende „Perlaus- 


oe. 
Bag 


Bi 


208 VI. Kapitel. 


schlag“ beruht auf einer Verhornung der oberflächlichen Epidermis- 
zellen, welche bei den Männchen in stärkerem Grade auftritt als bei 
den Weibchen. Bei den Cyprinoiden entstehen auf diese Weise helle 
Körner, Warzen oder Dornen am ganzen Körper, besonders am Kopf. 
Bei Salmoniden sind es längliche Erhebungen, wodurch der Fisch ein 
längsstreifiges Aussehen bekommt. An den betreffenden Stellen wölbt 
sich die Epidermis etwas gegen das Corium vor und die oberflächlichsten 
Zellen verhornen zu kernlosen Schüppchen. Bei den Warzen der Ober- 
lippe von Kthodeus springt die 
pig,  SeDr SchDr pig, Epıdermis stärker in das Co- 
= rium vor und bei derindischen 
Cyprinoide Discognathus lamta 
am Kopf und an der Schnauze 
in noch höherem Grade, wobei 
das Corium wieder mit faden- 
förmigen Papillen in die Epi- 
dermis eingreift. 

Das Corium der Knochen- 
fische besteht aus einer obe- 
ren dünnen, pigmentreichen 
Schicht von lockerem Binde- 
gewebe, in der auch die 
>» Schuppen liegen, und einer 
tieferen Schicht von straffem 
Bindegewebe, dessen Fasern 
sich kreuzen oder auch vertikal 
verlaufen. Beide Schichten sind 
aber nicht scharf geschieden, 
so daß die Schuppen mit ihrem 
unteren Ende in das straffe 
Bindegewebe hineinragen. Die- 
ses verbindet sich durch pig- 
mentreiches Unterhautbinde- 
gewebe mit der Muskulatur. 
Modifikationen dieses Ver- 

P19; haltens können durch Haut- 

Fig. 185. Sehnitt durch die Haut von knochen und Stacheln hervor- 
Cyelopterus nach HASE. e,, e,, c, Corium- gerufen werden. In der Haut 
schichten, c,a Epidermis, pig,, pig,, Pig, Pig- SE RER. 
mentlagen, musc Muskel, SchDr Schleimdrüse, VON Uyclopterus (185) z. B. zer- 
SeDr seröse Drüse, ıhb Unterhautbindegewebe. fällt das straffe Bindegewebe 


in eine äußere und eine innere 
Portion, zwischen die sich eine dicke Lage von filzigem Bindegewebe 
(e,) einschiebt, in der die Hautstacheln wurzeln. 

Die Pigmentzellen, welche die namentlich bei tropischen Fischen 
oft so prächtigen Farben bedingen, verteilen sich auf drei Zonen. Am 
wenigsten zahlreich sind die Wanderchromatophoren in der Epidermis. 
In größter Menge kommen sie im lockeren Bindegewebe über und unter 
den Schuppen vor. Endlich finden sie sich bei vielen Arten auch im 
subkutanen Bindegewebe (185). Ueber ihren Bau und ihre Inner- 
vierung vgl. S.96 und Fig.80. Viele Fische, namentlich Pleuronectiden, 
können durch Vermittlung des Auges ihre Hautfarbe in Ueberein- 
stimmung bringen mit ihrer Umgebung. 

Die Hartgebilde der Teleosteerhaut sind außerordentlich mannig- 


\ 


Schuppen der Knochenfische. 209 


faltig, was beweist, daß wir es mit einer hochdifferenzierten Tierklasse 
zu tun haben. Wir können unterscheiden: 1. echte Schuppen (Cycloid 
und Otenoid); 2. Ossifikationen: 3. Placoidzähnchen und verwandte 
Bildungen. 


Fig. 186. Querschnitt durch einen Schuppenkeim einer 5l mm langen Forelle 
nach NUSBAUM. d obere Schuppenschicht (Hyalodentin), 0, o' obere, x, «! untere 
Seleroblasten. Unter dem Hyalodentin ist schon etwas von der unteren Schuppen- 
schicht zu sehen. 


1. Schuppen. Wenn die Schuppen klein sind, so beeinflussen 
sie die Oberhaut nicht. Wenn sie aber größer werden (181), so 
stülpen sie die Epidermis nach außen vor, und es entsteht zwischen 
zwei benachbarten Schuppen eine Tasche der Oberhaut, welche sich bei 


1(Halieutaea) 33 (Malthe) 


4(Cyclopterus) 


A 
AR 

„Mal 

AN 


L 


6(Squalius) 


7 


KIRR f : m 
vorn [utar 


Fig. 1857. Verschiedene Schuppen von Teleosteern nach O. HERTWIG. 


großen Schuppen als eine Platte von Epidermiszellen tief in das Corium 
hinein verlängern kann. Die Schuppen liegen in einer Spalte des 
lockeren Bindegewebes und werden auf beiden Flächen von einer Lage 
von Scleroblasten bedeckt. Indem jede Zellschicht eine besondere Sub- 
stanz ausscheidet, entsteht an der Schuppe (195 F) eine obere homogene 
„Deckschicht“ (die Bezeichnung „Hyalodentin“ ist zu verwerfen, 
da keine Aehnlichkeit mit Dentin vorliegt) und eine untere fibrilläre 
mit vielen sich kreuzenden Lagen von horizontalen Kalkfibrillen (lso- 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 14 


210 VI. Kapitel. 
pedinschicht). Bei ihrem ersten Auftreten bilden diese Scleroblasten 
eine Papille, welche sich leicht gegen die Epidermis vorwölbt. Da 
eine Basalmembran fehlt, schieben sich die Zellen zuweilen etwas in 
die Epidermis hinein, ohne daß aber ein Uebertritt von ektodermalen 
Zellen mit Sicherheit nachgewiesen wäre. Die Papille streckt sich in 
die Länge und wird so zu dem Schuppenkeim, dessen obere Zellen zu- 
erst die Deckschicht mit ihren Leisten ausscheiden, welcher später die 
untere Schuppenschicht von den unteren Zellen angelagert wird (186). 
Ein Teil dieser Zellen geht hierbei zu- 
srunde (o, «), ohne dabei in die Hartsub- 
stanz überzutreten, während andere (o‘, 
„') der Schuppe aufgelagert bleiben und 
ihr weiteres Wachstum vermitteln. Die 
\ Schuppe der Knochenfische zeigt daher 
3 denselben Bau, wie diejenige von Ama 
(150, 195 E), nur daß die Knochenkörper- 
‚ chen im allgemeinen fehlen. Sie kommen 
aber vor bei manchen Clupeiden, Chara- 
H& IR ciniden, CUypriniden, Mormyriden, Sudis 
Wh he Hd gigas, Thynnus vulgaris u. a., und zwar 
sn dicht unter der Deckschicht oder auch an 
. Fig. 188. Hinterrand (7%) gen Schuppen der Seitenlinie um den 
einer Ctenoidschuppe von Se:- i 2 
assıa umbra nach Hasm Ha Kanal herum. Bei starken Versrößerungen 
Hyalodentinplatte. läßt die Oberschicht nach außen eine 
lamellöse, nach innen eine prismatisehe 
Struktur erkennen, erscheint also nicht mehr homogen. Die untere 
Schicht besitzt eine Besonderheit in den sog. Manprschen Körperchen, 
kleinen ovalen oder auch eckigen Kalkgebilden, welche zwischen den 
Fibrillen liegen und im Zentrum der Schuppen am größten sind. 


Fig. 189. Schema des Dickenwachstums einer Ötenoidschuppe nach Hase. 
Die jüngsten nur am Rande gebildeten Teile sind punktiert. 


Die Schuppen zerfallen in die Rundschuppen (Oycloidschuppen, 
187, 6) und in die Kammschuppen (Ütenoidschuppen, 5), welche 
zwar nur durch ein äußerliches Merkmal, den Besatz von Zähnchen am 
Hinterrande, gesondert sind, aber sich doch ziemlich scharf voneinander 
unterscheiden und daher große systematische Bedeutung haben. Die 
Cycloidschuppen sind die phyletisch älteren, welche sich bei den ganz 
überwiegend im Süßwasser lebenden Malacopteri erhalten haben und 
unter den Meeresfischen bei Clupeiden, Echeneis, Gadiden, Pleuro- 
nectiden u. a. Die ältesten Knochenfische, häringsartige Physostomen 
aus der Jurazeit, haben nur Rundschuppen. Kammschuppen treten erst 
in der Kreide auf. Die Kammschuppen werden immer als Rund- 
schuppen angelegt, und schlagen häufig in diese zurück, aber nicht 
umgekehrt. Diese Tatsachen beweisen, daß die Rundschuppen als die 
Ausgangsformen anzusehen sind, welche sich, wie die Amiaden be- 
weisen, aus Ganoidschuppen entwickelt haben, indem die oberflächliche 
Schicht die Knochenkörperchen mehr und mehr verlor und sich in die 
stärker verkalkte Deckschicht umwandelte In einigen Familien läßt 


Schuppen der Knochenfische. >11 


sich die Weiterentwicklung der niederen Schuppenform in die höhere 
noch jetzt verfolgen. Bei manchen Labroiden hat eine Art Rund- 
schuppen, während eine nahe verwandte Art Kammschuppen aufweist. 
Die geschlechtsreifen männlichen Schollen machen eine solche Um- 
wandlung durch, aber nur auf der Augenseite, während die Blindseite 
und die Weibchen die Rundschuppen behalten. Die Flunder zeigt 
denselben Prozeß in beiden Geschlechtern, und zwar überwiegend auf 
der oberen Seite. 

Bei der Betrachtung beider Schuppensorten fallen außer den kon- 
zentrischen Leisten radiale Linien auf, welche vom Zentrum nach 
dem Vorder- und Hinterrande verlaufen. Es sind dies Furchen, in 
denen die Deckschicht fehlt (195 F) und die Verkalkung der unteren 
Schicht ausgeblieben ist. Sie haben wohl den Zweck, die Schuppen 


ou 


Fig. 190. Schema des Wachstums einer Ötenoidschuppe von der Fläche ge- 
sehen. Die Reihenfolge der Zuwachsringe und Stacheln ist durch Zahlen ange- 
deutet. Die Zwischenringe sind durch e angedeutet. s—s! der Durchschnitt der 
Fig. 189. Nach Hase. 


biegsam zu machen, so daß sie den Körperbewegungen keinen Wider- 
stand entgegensetzen. Auf der Unterseite des nicht bedeckten Teils 
der Schuppen liegen in der Regel Iridocyten mit Guaninplättchen 
(s. S. 97) und bedingen den Silberglanz des Körpers. Er ist nament- 
lich auf der Ventralseite vorhanden und stellt eine Anpassung dar, 
indem er den Fisch für unter ihm befindliche Feinde unsichtbar 
macht, da diese nach oben gegen das Licht blicken. Die Zähnchen 
der Kammschuppen sind außerordentlich mannigfaltig bei den ver- 
schiedenen Arten, bald in einer Reihe, bald in mehreren am Hinter- 
rande oder auf einem dreieckigen Hinterfelde (‚So/ea) angeordnet. Sie 
haben nichts mit den Placoidzähnchen zu tun, sondern sind Umbildun- 
gen der Deckschicht. Diese zerfällt bei vielen Arten am Hinterrande 
in längliche oder rhombische Platten, welche zu Längsreihen ange- 
ordnet sind und allmählich zu den Stacheln auswachsen (188). Die 
14* 


212 VI. Kapitel. 


Dicke der Schuppen nimmt vom Zentrum nach außen ab (189), und 
ebenso sind die Zähnchen in der Mitte am dicksten und längsten (190), 
d. h. die Scleroblasten lagern von beiden Seiten und am Rande immer 
neue Substanz an. Die Kammschuppe ist ursprünglich cycloid (Ring- 
leiste 1, 2), und zwischen den Volleisten schieben sich später 1-3 
Halbleisten ein, wodurch das Zentrum immer mehr nach dem Hinter- 
rand verschoben wird. In jedem Jahre entsteht eine ganze Anzahl 


Fig. 191. Frontalschnitt durch einen jungen Leuciscus nach HAsE, um zu 
zeigen, daß auf jedes Muskelsegment (a—d) eine Schuppe (5) kommt. Ep Epidermis, 
Cu Qutis. 


von Ringen. Während der warmen Jahreszeit ist das Wachstum stark 
und die Leisten liegen weit auseinander, wohingegen sie in der kalten 
Jahreszeit dicht zusammenrücken und ein dunkles Band, den Jahres- 
ring, erzeugen. Die Bestimmung des Alters der Nutzfische durch diese 


Fig. 192. Leueiscus rutilus mit vollständigem Schuppenkleid. Einige Schuppen- 
diagonale sind schwarz punktiert, um die Uebereinstimmung mit dem Verlauf der 
Muskelsegmente zu zeigen. Die Seitenlinie SS‘ fällt nicht mit der Mittellinie der 
Muskelsesmente zusammen. Nach Hase. 


Jahresringe ist für die Fischerei von Bedeutung. Man erzielt jedoch 
nur sichere Ergebnisse, wenn alle Schuppen mit unklaren Verhältnissen, 
die sehr häufig sein können, unberücksichtigt bleiben. 

Eine Rückbildung der Schuppen bis zum vollständigen Verlust ist 
bei vielen Knochenfischen eingetreten, namentlich bei solchen, welche 
„tänioform“ (bandartig) gestaltet sind in Anpassung an eine schlängelnde 
Bewegungsweise oder welche eine dicke Haut oder Hautknochen be- 


Schuppen der Knochenfische. 213 


sitzen. Zu den tänioformen Teleosteern gehören Vertreter sehr ver- 
schiedener Familien, die alle durch reduzierte oder fehlende Schuppen 
ausgezeichnet sind, so unter den Apodes Venefica und Nemichthys, 
unter den Macruriden Ateleopus, unter den Üepoliden (epola, unter 
den Trichiuriden Trichturus, unter den Tachypteriden Regalecus. Beim 
Aal fehlen die Schuppen in gleicher Anpassung noch bei den ‚JJung- 
formen von 7 cm Länge. Sie entwickeln sich dann zu länglich ovalen 
sehr dünnen Platten von etwa 3 mm Länge, welche auf ihrer Ober- 
fläche statt der konzentrischen Leisten Reihen von winzigen ovalen 
Scheiben aufweisen. Beim Karpfen gibt es eine Rasse, die sog. Spiegel- 
karpfen, bei der die meisten Schuppen fehlen, während die vorhandenen 
sich zu zerstreut liegenden, sehr großen Platten entwickelt haben. 
Endlich bei der Rasse der „Lederkarpfen“ fehlen die Schuppen voll- 
ständig. Es gibt aber alle Uebergänge zwischen diesen drei Sorten, 
die vielleicht zum Teil auf Kreuzungen beruhen. Schuppenlos sind 
manche Grundfische: Cottus gobio, Stlurus glanis, Saccobranchus fossilis, 
die Gattung Gymnarchus unter den Mormyriden, manche Zoarciden, 
die Symbranchiden, Gobiesociden und die elektrischen Fische (Gymnotus, 


ii 


Fig. 195. Cyelopterus lumpus von 50 cm Länge mit kleinen bis sehr großen 
Hautknochen, deren wechselnde Dichte aus der Art der Punktierung zu ersehen ist. 
Nach Hase. 


Malapterurus); ferner die weiter unten besprochenen Familien mit 
Hautverknöcherungen, welche als Ersatz für die Beschuppung aufge- 
treten sind. 


Die Anordnung der Teleosteerschuppen ist ursprünglich metamer, 
worin sich ein Erbteil der Ganoiden ausspricht: auf jedes Muskel- 
segment kommt eine Reihe von Schuppen (191), und die eigentümliche 
w-förmige Knickung der Muskelsegmente mit nach vorn offenen 
Winkeln kommt auch in den Schrägreihen der Schuppen zum Aus- 
druck (192). Bei Tinca und den Salmoniden kommen auf jedes Metamer 
2 Schuppenreihen. Diese segmentale Anordnung verdient weiter unter- 
sucht zu werden, da bei vielen Fischen die Metamerie verwischt oder 
aufgehoben ist. Sie hat einen physiologischen Grund, denn durch sie 
werden bei den Körperbewegungen die Verschiebungen der Muskeln 
und Schuppen in Uebereinstimmung gebracht. 


2. Ossifikationen der verschiedensten Art und Größe kommen 


214 VI. Kapitel. 


statt der Schuppen bei einer Anzahl überwiegend mariner Knochen- 
fische vor, namentlich bei Kataphracten, Pediculaten, Plectognathen, 
Gasteroiden, Lophobranchiern und Panzerwelsen. Es sind mesodermale 
Bildungen, jedoch sollen bei Seenadeln Ektodermzellen in die Tiefe 
wandern und sich der jungen Knochenplatte von unten anlegen, ohne 
sich aber an dem Aufbau zu beteiligen. Dieser rätselhafte Vorgang 
bedarf noch der Aufklärung. Bei Dactylopterus und Lophobranchiern 
finden wir große Knochenplatten, welche von weiten Hohlräumen und 
Havsrsschen Kanälen durchzogen werden. Bei (entriscus scolopa.x 
(187, 2) erinnert die Form an eine Placoidschuppe, hat aber nichts 
damit zu tun, denn die Schuppe besteht aus einer homogenen Knochen- 
masse. Die letztere bildet auch die Stachel von Balstes, Monacanthus 
und Triacanthus, welche aber einer fibrillär differenzierten Knochen- 
platte aufsitzen. Bei den Igelfischen Diodon und Tetrodon bestehen 
die zuweilen riesig großen und aufrichtbaren Stacheln aus einer zen- 
tralen längsfaserigen Knochenmasse und aus einem dicken Mantel von 
konzentrisch geschichteter und gleichzeitig radialfaseriger Knochen- 
substanz. Die erste Anlage ist ein homogenes Zähnchen im Corium, 
dessen Höhle von jener längsfaserigen Achse ausgefüllt wird, während 
äußere Scleroblasten den Mantei schichtweise auflagern; hierbei er- 
halten sich die Knochenkörperchen bei Tetrodon, während sie bei 
Diodon fehlen. Die Stacheln laufen an ihrer Basis in drei oder vier 
Wurzeln aus, welche einer Platte von gewöhnlicher Knochensubstanz 
aufsitzen. 

3. Am interessantesten sind diejenigen Hautverknöcherungen, welche 
in manchen Verhältnissen an die Selachier erinnern. In der Haut von 
Cyclopterus lumpus (193) sitzen zahllose runde oder spitze Höcker, 
welche an bestimmten Stellen zu großen vielzackigen Hautzähnen ver- 
schmelzen. Sie bestehen aus einer Art Trabeculardentin ohne Schmelz, 
denn die der Innenfläche der Pulpa anliegenden Odontoblasten setzen 
sich mit Ausläufern in die lamellöse Hartsubstanz fort. Die Pulpa 
wird ausgefüllt von der oben erwähnten filzigen Bindegewebsmasse 
(155 c,). Wie bei den Placoidzähnen bricht die Spitze durch die Epi- 
dermis durch, die Hautzähne überdecken sich aber nicht, sind nicht 
segmental angeordnet und werden häufig regeneriert. Sicherlich sind 
diese Uebereinstimmungen mit den Selachiern, wie auch das stark 
entwickelte und dauernd sich erhaltende Knorpelcranium als Konver- 
genzen zu beurteilen, denn die Cottiden, welche als die nächsten Ver- 
wandten gelten, zeigen eine starke oder völlige Rückbildung der 
Schuppen, und zum Ersatz sind jene Hartgebilde aufgetreten. Bei ge- 
wissen Panzerwelsen sitzen noch echte atavistische Placoidzähnchen 
mit Schmelz, Dentin und Pulpa, aber ohne Basalplatte, auf den 
großen Knochenplatten der Haut. So bei Plecostomus commersonü 
(von O. Herrwic als Hypostoma bezeichnet) überall in großen Mengen. 
bei (allichthys am Hinterrande. 


Dipnoer. 


Ceratodus besitzt sehr große dünne Schuppen, welche in Taschen 
der Cutis liegend sich zum größten Teil überdecken und hierin, sowie 
in der dünnen biegsamen Beschaffenheit an die Knochenfische erinnern, 
so daß man in den Lehrbüchern sie vielfach als Cycloidschuppen be- 


Schuppen der Dipnoer. 215 


zeichnet findet. Sie haben aber einen sehr verschiedenen Bau, denn 
sie bestehen aus einer oberen spongiösen und einer unteren isopedinen 
Schicht. Von der Fläche gesehen (19A, B), erkennt man auf der 
Außenseite eine unregelmäßige Felderung, indem tiefe Furchen die 
Deckschicht der Schuppe durchsetzen. Diese besteht aus einer sehr 
spongiösen hellen Knochensubstanz (195 G), welche auf der Außenfläche 
sehr viele kleine, meist gegen das Zentrum gerichtete Zacken trägt, 
zwischen denen überall die Hohlräume sich öffnen. Die Zacken fehlen 
auf dem Hinterfelde der Schuppe, also gerade umgekehrt wie bei den 
Ctenoidschuppen, und bestehen aus homogener Substanz mit sehr zarten 
Fibrillen, nicht aus Dentin. Sie tragen eine etwas dunklere Kappe und 
besitzen keine Pulpa. Sie sind also Verdickungen der Leisten der 
Spongiosa und haben mit den Placoidzähnchen keine Aehnlichkeit. Wie 
194 A erkennen läßt, strahlen die Leisten der Spongiosa vom Zentrum 
so aus, daß sie rechtwinklig auf den Rand stoßen. Sie haben ebenso 
wie die schmäleren Zwischenbalken eine fibrilläre Struktur, so daß 
das Schwammwerk als verkalktes lockeres Bindegewebe anzusehen ist, 
während das Isopedin verkalktes straffes ist. Knochenkörperchen sind 
in der unteren Schicht vorhanden, scheinen aber im Alter zu ver- 
schwinden, denn bei einem ca. 70 cm großen Tiere fehlen sie. Kocht 
man die Schuppe mit KOH, so lösen sich die Felder der Deckschicht 


K 


BU TIEV m 


q 


Fig. 19%. A Schuppe von Ceratodus von oben gesehen bei schwacher Ver- 
größerung. » vorn, h hinten. B Flächenbild bei stärkerer Vergrößerung. sp Spongiosa 
mit zahnförmigen Kegeln k, is Isopedin, f« Stelle unter einer Furche mit um- 
gebogenen Fasern. C© Kegel bei sehr starker Vergrößerung. Orig. 


ab. Man erkennt dann auch eine deutliche Felderung der Fibrillen- 
schicht, indem hier die Fibrillen umbiegen, und ihre Verkalkung 
reduziert ist. Dieselbe Schuppenstruktur ist schon bei devonischen 
Gattungen beobachtet worden und findet sich auch bei Protopterus 
amneetens, nur ist bei letzterem das zackenfreie Hinterfeld sehr klein. 


Phylogenie der Schuppen. 


Die Erkenntnis der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Fisch- 
schuppen wird dadurch außerordentlich erschwert, daß wir schon bei 


216 VI. Kapitel. 


den ältesten paläozoischen Fischen die verschiedensten Hartgebilde 
gleichzeitig antreffen. Wir finden bei den Acanthodiern im Silur und 
Devon Schuppen (195, J), welche eine unverkennbare Aehnlichkeit mit 
den Ganoidschuppen (D) haben, die auch schon im Devon vorhanden 
sind. Ferner große Knochenplatten, die mit Placoidschuppen besetzt 
sind (H), bei Heterostracen (Psammosteus, Pteraspis) und Ooelacanthiden 
(Macropoma) und echte Dipnoidschuppen (G) zu derselben Zeit. Dazu 
noch Bedeckung mit großen Knochenplatten bei den devonischen Coc- 
costeomorphen und Pterichthyomorphen. Weiter im Devon echte 
Placoidschuppen (A) und Cosmoidschuppen (B). Der ganze Formen- 
reichtum ist also gleichsam mit einem Schlage da. Nur die Cycloid- 


Fig. 195. Die wichtigsten Schuppenformen im Durchschnitt unter Benutzung 
von Bildern von WILLIAMSON, OÖ. HERTWIG, GOODRICH. Orig. A Placoidschuppe 
der Selachier, B Cosmoidschuppe von Megalichthys (Osteolepide), C Ganoidschuppe 
von Polypterus, D von Lepidosteus, E Oycloidschuppe von Amia, F von einem 
Knochenfisch, G Dipnoidschuppe von Oeratodus, H Knochenplatte mit aufgewachsenen 
Placoidschuppen von Psammosteus, J Schuppe von Acanthodes. ep Epidermis, 
s Schmelz, de Dentin, d Deckschicht, gan Ganoin, is Isopedin, cos Cosmin, ha 
Haverssche Kanäle, gr Grenzschicht unbekannter Natur, sp spongiöse Knochen- 
substanz, bp Basalplatte, cor Corium. 


Phylogenie der Schuppen. 217 


schuppen der Amiaden und Knochenfische geben sich durch ihr Auf- 
treten in der JJurazeit und diejenigen von Lepidosteus (Eocän) und 
Polypterus (rezent) als jüngere Bildung zu erkennen. Wir sind unter 
diesen Umständen hauptsächlich auf die vergleichende Anatomie und 
in geringem Grade auf die Ontogenie angewiesen. Eine ausführliche 
Besprechung der verschiedenen Ansichten würde zu weit führen. Ich 
beschränke mich auf folgende Angaben, die sich bezüglich der Tat- 
sachen auf die Arbeiten von Wırrıamson, OÖ. Herrwic, KraarscH, 
GooDricH und eigene Untersuchungen stützen. Wir können annehmen, 
daß bei den ältesten Familien 3 verschiedene Hartgebilde vorkamen, 
die Acanthodes-Schuppe (J), die Placoidschuppe (A) und Knochenplatten. 
Die erstere hat keine Pulpa, kein Dentin und keinen Schmelz. Sie hat 
also mit den Placoidzähnchen nichts zu tun, sondern ist eine Bildung 
eigner Art von winziger Größe (195 J, 196), welche als Vorläuferin 
der Ganoidschuppe angesehen 
werden kann, denn sie be- 
steht aus einer oberen ganoin- 
artigen und einer unteren 
isopedinartigen Schicht, wel- 
che von Dentinröhren durch- 
setzt wird. Die Schuppen 
haben rhombische Gestalt, 
überdecken sich noch nicht \ —g 
und sind In Schrägreihen Fig. 196. Schuppen von Acanthodes gra- 
angeordnet. Beiden Knochen- cilis vergrößert. a von außen, 5b von innen, 
platten finden wir ganz all- e isoliert. Aus dem Perm, Rotliegendes. Nach 
gemein eine obere spongiöse ZITTEL. 

und eine untere lamellöse 

Schicht; die erstere entspricht dem lockeren, die letztere dem straffen 
Bindegewebe des Coriums. Echte Placoidschuppen treten im Oberdevon 
bei Cladoselachiern zuerst auf; vielleicht können die kleinen Chagrin- 
schuppen von Thelodus und Lanarkia aus dem Obersilur auch als solche 
gelten. Sie müssen aber wohl schon früher in weiter Verbreitung vor- 
handen gewesen sein, denn die silurischen Ichthyodorylithen sind als um- 
gewandelte Placoidzähne anzusehen, und außerdem besitzen Heterostracen 
(H) und Cölacanthiden auf ihren Knochenplatten Dentinhöcker (bei 
Macropoma mit Schmelzüberzug), die wohl nur als aufgewachsene Placoid- 
schuppen gedeutet werden können. Wo aber die Placoidzähne mit der 
Knochenplatte oder mit der Ganoidschuppe in Wettbewerb treten, daunter- 
liegen sie und werden rudimentär (Lepidosteus, Polypterus und Panzer- 
welse), denn die feste in der Cutis liegende Platte bewirkt einen besseren 
Schutz als das frei hervorragende Zähnchen. Wenn dieses groß wird, 
so muß es bei einem rasch beweglichen Fisch wie ein Widerhaken 
wirken, der häufig aus der Haut herausgerissen wird. Daher erreichen 
sie nur bei den trägen Rochen auf der Haut eine besondere Größe und 
zeigen vielfach eine Rückbildung des Zahns zur flachen Schuppe; auch 
die Regenerationsfähigkeit der Placoidschuppen wird aus diesem Ge- 
sichtspunkt verständlich. Diese spielen nur bei den Selachiern eine 
Rolle, erhalten sich aber bei allen übrigen Wirbeltieren als Mundzähne 
im Dienste der Nahrungsaufnahme, was ebenfalls beweist, daß sie ur- 
sprünglich allgemein verbreitet gewesen sein müssen. Trotzdem kann 
ich mich nicht dazu entschließen, von der Basalplatte die Ganoidschuppe 


218 VI. Kapitel. 


abzuleiten, denn sie ist nur die homogene Fortsetzung des Dentins und 
dient zu dessen Verankerung. Sobald der Zahn klein wird, wird auch 
seine Basalplatte klein, und sie wächst mit der Größenzunahme des- 
selben. Die rudimentären Zähnchen von Lepidosteus, Polypterus und 
den Panzerwelsen haben überhaupt keine Basalplatten mehr, sondern 
verwachsen sekundär mit ihrer Unterlage, der beste Beweis, daß diese 
ganz anderer Art ist. Gemeinsam ist allen Fischen die Neigung zur 
Bildung von Hartsubstanzen, die sich bald so, bald so äußert. Placoid- 
schuppen, Ganoidschuppen und Hautknochen sind also Homoiologien, 
d. h. Bildungen verschiedener Art auf Grund einer gemeinsamen er- 
erbten Fähigkeit der Kalkabscheidung. 

Verfolgen wir nun das Schicksal der Hautverknöcherungen mit 
ihrer spongiösen und isopedinen Schicht. An das Stadium H mit ein- 
gewachsenen Placoidschuppen läßt sich die Cosmoidschuppe der Osteo- 
lepiden (B) anschließen. Nach Wırrıamson sollen die Gruppen von 
Dentinkanälchen in der Cosminschicht umgewandelten Placoidzähnen 
entsprechen. Eine solche Konkreszenz ist sehr unwahrscheinlich, denn 
die Placoidschuppen verschmelzen fast nie; nur für Hybodus wird eine 
solche Verschmelzung angegeben. Sie können sich vergrößern und an 
einer Pulpa können unter Umständen mehrere Zacken sitzen (173), 
aber eine Verwachsung findet bei rezenten Selachiern nie statt. Der 
beste Beweis dafür, daß die Cosminbüschel nichts zu tun haben mit 
Placoidzähnen, sind die Schuppen von Polypterus, welche solche Büschel 
von Dentinröhren und daneben noch Placoidzähnchen besitzen (O). 
Die COeratodus-Schuppe (G) läßt sich als eine vereinfachte Cosmoid- 
schuppe mit rückgebildetem Cosmin auffassen. Die Kappe an den 
kegelförmigen Fortsätzen entsteht nach KraarscHh durch einen auf- 
gelagerten Scleroblasten. Eine weitere Rückbildung zeigt sich in dem 
Fehlen von Knochenkörperchen. KraarscHh will sie zwar gefunden 
haben, was er aber hier und bei Ania beschreibt, sind Spalten zwischen 
den verkalkten Fibrillen. Die ältesten devonischen Dipnoer (Dipterus) 
besitzen noch gut entwickeltes Cosmin. 

Die echten Ganoidschuppen von Palaeoniscus, Folypterus (C) und 
Lepidosteus (D) leite ich von Acanthodes (J) ab. Charakteristisch sind 
das Fehlen der Spongiosa und die zwei Schichten aus Ganoin und 
Isopedin. Dazu kommen häufig lange Dentinröhren, welche von der 
Unterfläche aus in die Schuppe eindringen und Haverssche Kanäle, 
welche die Blutgefäße zur Subepidermis leiten und sich unter dem 
Ganoin ausbreiten, wodurch eine oberflächliche Aehnlichkeit mit einer 
Spongiosa erzeugt werden kann. Die davon nach außen strahlenden 
Dentinröhren bilden die Cosminbüschel, welche bei den Palaeonisciden 
gut entwickelt sind. Bei Polypterus sind sie nur noch schwach aus- 
gebildet und bei Zepedosteus fehlen sie ganz, da hier auch die HAvErs- 
schen Kanäle nur wenig entwickelt sind. Cosmin scheint sich also 
überall dort bilden zu können, wo Blutgefäße in die Schuppe eindringen 
und die Scleroblasten reichlich ernähren, so daß sie lang auswachsen 
können. Daher konnte auch die Cosmoidschuppe aus der Spongiosa 
einer Knochenplatte hervorgehen, denn diese enthält viele Blutgefäße. 
Durch Rückbildung des Ganoins entstand aus einer Ganoidschuppe die- 
jenige von Amza (E) und durch völlige Rückbildung der Knochen- 
körperchen aus dieser diejenige der Knochenfische (F). In beiden 
Fällen verwandelt sich die Oberfläche des Isopedins in eine hyaline 
festere Deckschicht (A). Sie besitzt bei Amza noch Knochenkörperchen, 


Phylogenie der Schuppen. 219 


daher kann sie nicht aus dem Ganoin hervorgegangen sein. Die Rück- 
bildung bedeutet in physiologischer Hinsicht einen Fortschritt. Die 
Ganoidschuppen sind dicke rhombische Platten, welche sich gar nicht 
oder nur wenig überlagern und durch straffes Bindegewebe, eventuell 
auch durch Gelenkfortsätze miteinander verbunden sind. Das hat eine 
gewisse Ungelenkigkeit des Körpers zur Folge. Um sie aufzuheben, 
werden bei 4ınza die Schuppen viel dünner, nehmen eine rundliche 
Gestalt an, überlagern sich und liegen, jede frei verschiebbar, in einer 
besonderen Outistasche. Derselbe Prozeß der Abrundung und Ueber- 
lagerung hat sich auch bei der Ausbildung der Dipnoidschuppe ab- 
gespielt. Zur weiteren Vermehrung der Beweglichkeit sind bei letzterer 
und der Knochenfischschuppe die Furchen in der Deckschicht und 
unter ihnen die schwach verkalkten Partien des Isopedins aufgetreten. 
Die Ossifikationen der Panzerwelse, Plectognathen und der anderen 
oben erwähnten Familien sind nicht als primitive Bildungen anzusehen 
und zeigen daher auch nicht die Zweischichtung von Spongiosa und 
Isopedin. Es handelt sich hier um hochspezialisierte Gruppen, welche 
aus schuppenlosen Formen hervorgegangen sind, denn gerade ihre 
nächsten Verwandten entbehren oft der Schuppen, was sicherlich ein 
sekundärer Zustand ist (Polyodon nackt, Scaphirhynchus gepanzert; 
Nacktwelse, Panzerwelse: Cotls nackt, Agonus, Dactylopterus, Cyclo- 
pterus gepanzert). Der Besitz von Placoidzähnchen bei den Panzer- 
welsen spricht nicht gegen diese Auffassung, denn viele Beispiele der 
Phylogenie beweisen, daß einzelne primitive Merkmale bei sonst hoch- 
entwickelten Formen vorkommen können (Chordareste bei Geckonen). 
Für die ursprünglich allgemeine Verbreitung der Placoidschuppen spricht 
auch die Tatsache, daß bei Amza und Teleosteern die basalen Zellen 
der Epidermis sich über der Schuppe vorübergehend vergrößern, also 
gleichsam ein rudimentäres Schmelzorgan bilden. 


Der Gegensatz zwischen den drei Hauptschuppenformen spricht 
sıch auch in der Ontogenie und im Wachstum aus. Die Placoidschuppe 
entsteht aus Epidermis und Corium ohne Beziehung zur Metamerie. 
Ihr Zahn wächst einseitig nur an der Innenfläche der Pulpa, die Basal- 
platte allseitig durch aufgelagerte Scleroblasten. Alle übrigen Hart- 
gebilde sind rein mesodermal. Die Schuppen der Ganoidreihe wachsen 
zwischen zwei Schichten von Scleroblasten durch Auflagerung an beiden 
Seiten und durch Größenzunahme am Rande in metamerer Anordnung. 
Die Hautknochen entstehen aus dem Bindegewebe, die Spongiosa aus 
dem lockeren, das Isopedin aus dem straffen, bald mit, bald ohne Be- 
ziehung zur Metamerie. Die Ceratodus-Schuppe wächst nur am Rande 
und an der Unterfläche, und dasselbe dürfte für die Cosmoidschuppe 
gegolten haben. Eine wiederholt wiederkehrende Erscheinung ist das 
sekundäre Verschwinden der Knochenkörperchen, so bei Acanthodes (J), 
Psammosteus (H), Teleosteern (F) und (eratodus (G). Ich sehe darin 
ein Zeichen, daß die Bildungszellen sich erschöpfen und dann zugrunde 
gehen. 


Ich lasse hier eine Uebersicht der Phylogenie der Fischschuppen 
folgen, aus der hervorgeht, daß nach meiner Auffassung den Placoid- 
schuppen, abgesehen von ihrer Umwandlung in Kieferzähne, nicht die 
große Bedeutung zukommt, welche ihnen von WIrLLıamson, HERTWIG, 
GEGENBAUR und KraarscHn zugeschrieben wurde (siehe Fig. 195 A—.) 
und Stammbaum auf S. 220). 


VI. Kapitel. 


220 


Plaecoidreihe. 
Placoidschuppe (A), Obersilur 
| | | 
Y Y | 

Kiefer-- Flossen- 
zähne stacheln 
aller bei 
Wirbel- Haien u. 
tiere Rochen, 
vom 
Silur an 
Y 
Rücken- 
stacheln 
der 
Rochen, | 
Kreide 
| 
Y 
Pristis- 
Säge, 
Kreide 


«anoidreihe. 
Acamthodes-Schuppe (J), Silur 
| 
| 


y 


Ganoidschuppe, 
Palaeoniscus, Devon 
SE x 

Zu 2 N 
| I 
Amia (E), 
| Jura 
| Y 
| Cyeloid (F), 
| | JuraN 
”: 
Y Ctenoid, 
\ _ Zepi Kreide 
| dosteus (D), | 
\  Eoeän | | 
ae ' 
Polypterus (©) ückbildung 
rezent zur Schuppen- 
losigkeit 
V 
Hautknochen 


a ä—,—_—_—____ä2ä2ä2ä6e a u 


Hautknochen 


mit oder ohne Placoid- 
zähnchen (H) bei Placo- 
dermen, Arthrodien, 
Devon 


v 
Cosmoidschuppe (B) 


Östeolepiden, Crosso- 
pterygier, Devon, 
Karbon 


' 


een ‚ Devon 
a 
| Ceratodus, 
Trias 


Y 
Lepidosiren, 
Protopterus 
rezent 


Knochen- 
_, _ schuppen 
Stegocephalen, \ 
Karbon Cotylosaurier, 
Perm 
’ 
Epitheca 
Urschildkröte 
Perm 
| Y 
Y | Lacertilier, 
Coeeilier | Trias 
rezent | 
v 
Anguis, 
l Seincus 
Marginal- 
platten 
- der 
Schildkr. 


Y 


Dermo- 
chelnys 


Haut der Amphibien. 2321 


Amphibien. 


Uns interessiert hier vom phyletischen Standpunkt hauptsächlich 
der Unterschied zwischen der Haut der Larven und Wasserformen 
und derjenigen der Landformen. Er zeigt sich erstens darin, daß die 
Urodelenlarven und die Perennibranchiaten eiweißreiche Drüsenzellen, 
sog. Leypıssche Zellen, in großer Zahl in ihrer Epidermis aufweisen 
(197), während alle ausgewachsenen Amphibien außer den Perenni- 
branchiaten sie nicht mehr besitzen, und zweitens darin, daß alle aus- 
gewachsenen Amphibien ein Stratum corneum besitzen (166). Die 
Leypvısschen Zellen können offenbar wegen ihres wässrigen Inhaltes 
nur im Wasser sich halten, denn sie werden von keiner Membran, 
sondern von einem Fibrillennetzwerk außen begrenzt. Auffallend ist, 
daß sie bei den Anurenlarven und ausgewachsenen Caducibranchiaten 
(Oryptobranchus) fehlen, obwohl diese dauernd im Wasser leben. Bei 
ersteren werden sie ersetzt durch vorübergehend auftretende Kolben- 
zellen, welche sogar, wie bei Ammocoetes, einen Spiralfaden aufweisen, 
und durch einzelne Zellen mit glashellem schleimigen Inhalt. Das 
Fehlen beim Riesensala- 
mander weist auf sekundäre 
Rückwanderung ins Wasser 
hin, wofür auch das dicke 
Stratum corneum mit 6 Zell- 
lagen spricht. Die LeypIc- 
schen Zellen der Urodelen- 
larven öffnen sich nicht mehr 
nach außen, man wird also 
wohl wie bei den Fischen 
(siehe S. 206) annehmen dür- 
fen, daß sie zur Ernährung 


cor.bl 
der Haut dienen, indem sie Fig. 19%. Schnitt durch die Haut der 


: - Larve von Salamandra maculosa nach SCHNEI- 
n a en DER. au.x Außenzelle, ba.z Basalzelle, Cor Co- 

ege nach auben abgeben. jium, cor.bl Bildungszellen des Coriums, eiw.a 
Bei den Larven der Gym- Eiweißzelle, pg.x Pigmentzelle, scht.x Schaltzelle. 


nophionen kommen große 

becherförmige Zellen vor, welche sich nach außen öffnen. Dieser 
Umstand und ihre Form beweisen, daß sie nicht den Leypısschen 
Zellen, sondern den Schleimzellen der Fische homolog sind. 

Die Zahl der Zellschichten in der Epidermis richtet sich im all- 
gemeinen nach der Körpergröße: während die jungen Kaulquappen des 
Frosches nur 2 haben, von denen die äußere auf ganz frühen Stadien 
mit Flimmern bedeckt ist, finden wir während der Metamorphose 4—5 
und im erwachsenen Tiere an manchen Körperstellen noch mehr. Bei 
(ryptobranchus steigt die Zahl auf ca. 10, wobei die äußere Hälfte 
verhornt ist. Die Zellen der Epidermis besitzen viele Plasmabrücken, 
sind also nach früherer Bezeichnung „Stachelzellen“. Sie enthalten oft 
körniges Pigment und vielfach braune verästelte Chromatophoren in 
den Interzellularspalten. Von einigen Forschern wird die Ansicht ver- 
treten, daß das Pigment der Epidermiszellen von den Chromatophoren 
herstammt. Von der untersten Schicht gehen häufig Protoplasma- 
fortsätze in das Corium hinein. Das Stratum corneum beschränkt 
sich bei den erwachsenen heimischen Amphibien auf die äußerste Zell- 
schicht (166), welche mit einer dünnen COuticula abschließt und bei 


222 VI. Kapitel. 


der Häutung der Urodelen als Ganzes, bei den Anuren in großen weiß-. 
lichen Fetzen abgeworfen wird. Da aber kurz vor der Abwerfung auch' 
schon die nächste Schicht in Verhornung übergegangen ist und Teile 
derselben mitabgestoßen werden können, so erscheinen jene Fetzen 
zuweilen zweischichtig. Der Kern bleibt in den verhornten Zellen 
meist erhalten. Unter ihnen entwickeln sich vor der Häutung flaschen- 
förmige Zellen. deren Sekret wahrscheinlich die Ablösung unterstützt. 
Eine intensivere Verhornung tritt vorübergehend oder dauernd bei 
einigen Amphibien auf. So bei den Warzen, mit denen die Haut von 
Oryptobranchus, Bufo, Pleurodeles u. a. bedeckt ist und die häufig 
dunkel pigmentiert sind. Zur Brunstzeit bekommen unsere männlichen 
Frösche eine dicke Daumenschwiele, welche dicht besetzt ist mit dunklen 
stark verhornten Papillen. Sie dienen zum Festhalten des Weibchens 
bei der Kopulation, indem sie gegen dessen schlüpfrige Haut gepreßt 
werden. Beim Sporenfrosch, Xenopus laevis, erstrecken sich diese 
Rauhigkeiten sogar über den Arm bis zur Achselhöhle, und die Männchen 
von Bombinator igneus zeigen eine Art Daumenschwiele außerdem noch 
am Hinterfuß. Aehnlich 
dem Perlausschlag der 
Fische treten bei den 
Weibchen von Rana fusca 
auf der Oberseite des 
Körpers stecknadelknopf- 
große, weißliche oder röt- 
liche „Brunstwarzen“ auf 
mit verhornter Oberfläche. 
Wenn bei der Metamor- 
phose die Hautsinnesor- 
gane in die Tiefe sinken, 


Fig. 19%. Medianer Längsschnitt durch die über Bi: en 
Krallenanlage an der Zehenspitze von Siren lacer- ege von VEFNOFNIER 
tina nach GÖPPERT. Kp Krallenplatte, Xs Krallen- Zellen und kann sich bei 


sohle. unsern Fröschen an der 
Stirn und am Rücken vor- 
übergehend erhalten. Endlich kommen bei manchen Amphibien Ver- 
hornungen an den Spitzen der Zehen als erste Andeutung von Krallen 
vor (198), unter den Anuren bei Hymenochirus und besonders deutlich 
beim Krallenfrosch Xenopus laevis, dessen drei erste Zehen mit spitzen 
schwarzen Krallen endigen. Beim Sporenfrosch, Xenopus calcaratus, 
kommt hierzu noch eine schwarze Kralle am Mittelfußhöcker. Unter 
den Urodelen besitzt Onychodactylus japonicus, wie der Name besagt, 
Krallen. Wenn auch die Verhornung sicherlich durch den Luftaufent- 
halt begünstigt wird, so ist sie doch auch bei Wassertieren möglich. 
Das beweisen nicht nur die Hornzähne der Cyclostomen und der Perl- 
ausschlag der Knochenfische, sondern auch die Hornschnäbel der Kaul- 
quappen, welche nur selten (Xenopus-Larven) vermißt werden. 

Eine Vaskularisation der Epidermis durch Eindringen von Blut- 
kapillaren kommt bei Menopoma und bei Fröschen zur Zeit der 
Metamorphose vor. Besonders ausgeprägt ist diese Erscheinung bei 
Typhlonectes, wo sie überall zusammen mit Bindegewebe und Pigment- 
zellen fast bis zur oberflächlichsten Zellschicht vordringen. Auf diese 
Weise wird die Hautatmung verstärkt, was bei Menopoma und Typhlo- 
. nectes den Vorteil hat, daß die Tiere nicht oft an die Oberfläche des 


i Haut der Amphibien. 223 


Wassers zu steigen brauchen. Die Kaulquappen kommen auf diese 
|Weise über die Zeit hinweg, in der die Kiemenatmung nicht mehr und 
die Lungenatmung noch nicht funktioniert. 
Vielzellige Drüsen. Während der Metamorphose entwickeln sich 
alveoläre vielzellige Drüsen, welche mitsamt ihrer Muscularis aus dem 
Ektoderm stammen. Bei Rana teilt sich eine Kolbenzelle mehrfach 
und der so entstandene Zellhaufen schiebt sich in das Corium vor und 
zerfällt in eine innere Lage von Drüsenzellen und eine äußere, welche 
angeblich die Muskelhülle liefert (166). Nach anderen Beobachtern 
geht die Muscularis aus angelagerten Bindegewebszellen hervor, was 
wahrscheinlicher ist. Bei Salamandra maculosa verwandeln sich einzelne 
der äußeren Zellen ‘in Drüsenzellen. Am Kopfe von Chroglossa und 
Spelerpes, an der Hand- und Fußfläche namentlich der Daumenschwiele 
der heimischen Arten, können solche Drüsen eine tubulöse Gestalt an- 
nehmen und sich bei Polypedates sogar verästeln. Die Drüsen zerfallen 
nach ihrem Sekret in Schleimdrüsen und in Körner- oder Gift- 
drüsen. Die Schleimdrüsen sind in sehr großer Zahl über die ganze 
Haut verbreitet, während die Giftdrüsen sich hauptsächlich auf gewisse 
Hautwülste und Warzen zusammendrängen, so hinter dem Ohr zu der 
sog. Parotisdrüse und am Seitenrand des Rückens. Die ersteren liefern 
ein schleimiges, die letzteren ein milchiges körnerreiches Sekret. Der 
Schleim schützt die Haut vor dem Eintrocknen und steht daher im 
Dienste der Hautatmung, während das Sekret der Giftdrüsen ein Schutz- 
mittel is. Für Laubfrösche, Kröten, Tritonen und Landsalamander 
liegen Untersuchungen vor, welche beweisen, daß ihr Hautsekret bei 
subkutaner Injektion für Fische, Schildkröten, Vögel und selbst Säuger 
als Herzgift wirkt oder heftige Krämpfe, eventuell sogar den Tod hervor- 
ruft. Hunde starben durch Tritonengift in 3—8 Stunden, ein Meer- 
schweinchen nach 9 Stunden. Die eigene Art ist gegen das Gift immun, 
aber Krötengift wirkt energisch auf Frösche und umgekehrt. Kröten- 
sekret enthält zwei giftige Substanzen, Bufotalin und Bufonin; diejenige 
des Feuersalamanders wird Samandarin genannt. Bei dem letzteren 
Tier, Plethodon und bei Ichthyophis findet sich an der Basis des Aus- 
führganges ein kleines Nebensäckchen von Schleimzellen, deren Sekret 
vielleicht zur Verdünnung des Giftes dient. Die Giftdrüsen entwickeln 
sich aus Schleimdrüsen und regenerieren sich aus den Schleimzellen in 
jenem Nebensäckchen. Bei Kröten und Salamandern werden zwei Sorten 
von Giftdrüsen unterschieden, größere an den Parotiden und Warzen, 
welche ihr bräunliches Sekret auf Druck, z. B. wenn sie gebissen werden, 
reflektorisch herausspritzen, und kleinere mit weißlichem Sekret, welche 
willkürlich entleert ee und über den ganzen Körper verbreitet 
sind. Um den Ausführgang der Parotisdrüsen herum sitzen noch sehr 
kleine alveoläre Drüsen, welche reich innerviert sind und im Innern 
stäbchenartige Bildungen aufweisen. Sie sollen wie Sinnesorgane den 
Reiz des Angreifers zuerst aufnehmen und an die Muscularis der 
großen Drüsen weiterleiten. Die Schleimdrüsen pflegen klein zu sein, 
nur 2—4mal so dick wie die Epidermis. Hingegen sind die Gift- 
drüsen gewaltige Organe, welche das ganze lockere Bindegewebe durch-. 
setzen (166). Die in den Schleimdrüsen zu einer Schicht angeordneten 
Zellen sind in der Ruhe niedrig, während sie bei der Sekretion eine 
sehr hohe Gestalt annehmen, wobei als Vorstadium des Mucins Körner 
auftreten. Bei den Giftdrüsen sind viele Zellen zu einem Symplasma 
. verschmolzen, zwischen denen andere frei hervorragen und gegen den 


294 VI. Kapitel. 


Grund zu außerordentlich groß und körnerreich werden. Ob diese 
zweikernigen Zellen oder das Symplasma das Gift liefern, ist noch 
strittig. Nach einer Auffassung dient das Symplasma zur Regeneration. 
Die Muscularis ist bei den Giftdrüsen dick. Ein Ausführgang fehlt 
zunächst, da ein Epithelpfropf die Mündung verschließt, entsteht aber 
bei der Entleerung. Der Ausführgang ist bei Plethodon vorhanden und 
besitzt eigene Dilatator- und Constrictormuskeln. Beide Drüsensorten 
werden noch von einer bindegewebigen Hülle mit Kapillaren umgeben. 
Proteus besitzt nur die Schleimdrüsen. Die Coecilier (199) haben sog. 
Riesendrüsen in einer Reihe (/chthyophis) oder in mehreren Reihen 
vor den Schuppen und außerdem kleine sog. Spritzdrüsen. Die letztere 
Bezeichnung ist wohl irrtümlich, denn ein Ausspritzen ist nicht be- 
obachtet worden, und es ist wahrscheinlicher, daß sie zum Feuchthalten 
der Haut dienen, während die großen Organe Giftdrüsen sind. 


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Ü untere Coriumlage 


Fig. 200. 


Fig. 199. Schnitt durch die Haut des Üöciliers Ichthyophis glutinosus nach 
SARASIN. 

Fig. 200. Haut von Hyla arborea mit einem Bündel glatter Muskelfasern, 
welches sich in der Epidermiszelle mit einer Sehne von plasmatischen Fibrillen fort- 
setzt. Nach SCHMIDT. 


Die Gliederung des Bindegewebes im Corium in eine dünne 
obere horizontalfaserige Schicht, in eine mittlere mit lockerem Binde- 
gewebe, den Pigmentzellen und den Drüsen, und in eine untere lamellöse 
Schicht mit Fasern nach den drei Raumrichtungen ist allgemein ver- 
breitet. Dazu kommen bei den Anuren senkrechte sog. perforierende 
Bündel, welche im subkutanen Bindegewebe entspringen und das ganze 
Corium durchsetzen. Sie bestehen aus glatten Muskelzellen, elastischen 
Fasern, Nerven und Blutgefäßen. Die glatten Muskelfasern enden an 
der Innenfläche der Epidermis, deren Basalzellen dann von einer Sehne 
plasmatischer Tonofibrillen durchzogen werden (200). Bei Urodelen 
und Cöciliern fehlen diese Bündel. Ein ektodermaler Ursprung dieser 
Muskeln ist nicht wahrscheinlich. Bei Sören und in der Rückenhaut 
des Frosches springt die unterste, sehr stark entwickelte Coriumschicht 
papillenförmig gegen die mittlere vor, worin man irrtümlich eine An- 


Haut der Amphihien. 225 
deutung früherer Schuppen gesehen hat. Die Chromatophoren der 
Amphibien liegen wie bei den Fischen vereinzelt in der Epidermis, 
und in der inneren, hauptsächlich aber in der mittleren Coriumschicht. 
Hier bedingen sie die namentlich bei tropischen Fröschen oft sehr auf- 
fallende Färbung und den Farbwechsel, welcher bei Anuren viel aus- 
gesprochener ist als bei Urodelen. Ueber den Bau der Pigmentzellen 
vgl. das S.95 Gesagte.e. Am besten bekannt ist der Farbwechsel des 
Laubfrosches, Hyla arborea, dessen grüne Rückenfläche sich einerseits 
zu hellgelb aufhellen, andererseits bis zu schwarz verdunkeln kann. Es 
können aber auch andere Farben (himmelblau, grau mit weißen Flecken, 
schwarzbraun mit grünen Flecken, hellgelb mit braunen Punkten) auf- 
treten. Alle diese Nuancen kommen zustande durch verschiedene 


Stellung der drei Chromatophoren, der äußeren gelben Lipophoren, der 
Bei 


mittleren Guanophoren und der inneren Melanophoren. dem 
Schwarzwerden der Haut bilden 
die letzteren lange Fortsätze 
und umhüllen damit die beiden 
andern Sorten von allen Seiten. N) RR HH N 
Indem die Guaninplättchen blau .7°Y IHNEN ZINN 
als Strukturfarbe durch Inter- VI N 
ferenz hervorrufen, können gelb = \ 

und blau zusammen grün geben, 
oder es kann durch Kontraktion 
der Lipophoren die Haut blau 
erscheinen. Ziehen sich die 
Melanophoren zurück, so ent- 
steht der gelbliche Farbton. 
Das Grünwerden des Laub- 
frosches hängt nicht von opti- 
schen Eindrücken, sondern von 
Hautempfindungen ab. Es tritt 


immer ein, wenn die Tiere auf 
frisches Laub gesetzt werden, 
auch im Dunkeln. Das Zentrum 
der Pigmentnerven sitzt in den 
Sehhügeln. Bei unsern Fröschen 
hängt die Hautfärbung besonders 
von der Temperatur und Haut- 
feuchtigkeit ab. Hartgebilde in 


Fig. 201. Bauchschuppen von Stegoce- 
phalen nach ÜREDNER. a Ventralansicht von 
Branchiosaurus, b Schuppen von Branchio- 
saurus, ce von Hylonomus, d von Pelosaurus, 
e von Archegosaurus, f von Selerocephalus, 
g von Discosaurus, h von Petrobates. 


der Haut kommen bei Amphibien nur 


vereinzelt vor, nämlich bei den ausgestorbenen (Karbon bis Trias) Stego- 
cephalen und bei den rezenten Gymnophionen und gewissen Anuren. Bei 
den Stegocephalen (201) ist namentlich die Bauchseite mit oft sehr dicken 
Schuppen bedeckt, die oval, rhombisch, rund oder stabförmig sein können. 
In der Rückenhaut fehlen sie meist oder sind dünner, dafür können 
hier große Knochenplatten auftreten. Es gibt aber auch Stegocephalen 
(Mierosauridae, 202), welche wie ein Fisch über den ganzen Körper 
geschuppt waren, und dies ist als der ursprüngliche Zustand anzusehen. 
Bei Discosaurus (201 9) stimmen diese Schuppen in Gestalt, Größe und 
Skulptur genau überein mit denen von Ichthyophrs. In Anpassung an 
‘das Landleben entwickelte sich eine intensive Hautatmung, welche zu 
einer. Rückbildung der dorsalen Schuppen führte, während diese sich 
ventral erhielten, da die Bauchseite beständig mit dem Boden in Be- 


rührung kam. Ich halte die Ansicht für irrig, daß die letzten Reste 
Plate, Allgemeine Zoologie I, 15 


296 VI. Kapitel. 


dieser Bauchschuppen der Stegocephalen sich noch in den Bauchrippen 
einiger primitiver Reptilien erhalten haben (Krokodile, Sphenodon, 
Tiligua, Trachysaurus), denn diese Knochenspangen gehören zu den 
Verknöcherungen der tiefen Cutisschicht; wir finden sie bei Dermo- 
chelys und Caiman sclerops nach innen von den epithekalen Haut- 
knochenschuppen. Unter den Cöciliern haben die meisten Gattungen 
Schuppen, welche wie bei den Knochenfischen und Dipnoi in Uutis- 
taschen stecken, welche ringförmig den Körper umgreifen, wobei drei 
oder vier auf ein Segment kommen. Die Schuppen liegen bei Ichthyophrs 
hinter einer Reihe von Riesendrüsen (199), und zwar in jeder Tasche 
in 4—6 Reihen, dabei oft in steiler Stellung. Jede Schuppe besteht 
aus einer stark verkalkten Deckschicht und einer unteren isopedin- 


Fig. 202. Rienodon copei, eine permische Stegocephale mit vollständiger Be- 
schuppung, vom Rücken gesehen, nach FrırscHh. Die Knochenplatten des Kopfes 
sind ungenügend bekannt und daher unvollständig angegeben. °/, nat. Gr. 


artigen Schicht, welche weniger verkalkt ist und aus einer unteren 
dünnen Lage von Horizontalfasern und einer dicken oberen mit verti- 
kalen Fasern sich zusammensetzt. Die Deckschicht zeigt viele, in an- 
nähernd konzentrischen Reihen stehende flache Erhebungen (Squamulae) 
von länglicher Gestalt Dieselben drei Schichten beschreibt ÜREDNER 
von den Schuppen des Stegocephalen Discosaurus permianus, nur dab 
er die Vertikalschicht als Netzschicht bezeichnet. Da die Schuppen 
von Ichthyophıs nur 1—2 mm lang sind, haben wir es mit rudimen- 
tären Bildungen zu tun, die aber immerhin den großen Drüsen einen 
Schutz gegen Druck gewähren mögen. Weitere Untersuchungen an 
andern Gattungen müssen zeigen, ob man sie auf die Dipnoerschuppe 
zurückführen kann. Die Squamulae könnten den Feldern derselben ent- 
sprechen und die an ihnen entlang laufenden Rinnen könnten der letzte 
Rest der Spongiosavertiefungen sein. Die Schuppen treten erst am 
Ende der Larvenzeit auf, was auch für den stegocephalen Branchio- 
saurus gilt und daran erinnert, daß bei vielen Fischen die Bildung der 
Schuppen ziemlich spät beginnt. So zeigen Sceymnus von 17 cm, 
Lepidosteus von 12 cm, Tinca von 6 cm, Anguilla von 17 cm noch 
Schuppen in der Entwicklung. Schuppenlos sind unter den Üöciliern 
die Gattungen Siphonops, Typhlonectes u.a. Die Schuppen verschwin- 
den, umgekehrt wie bei Stegocephalen, zuerst am Bauche: Hypogeophis 
rostratus, (Coecilia tentaculata und Dermophis thomensis besitzen sie nur 
am Rücken. Parallel mit dieser Rückbildung geht eine solche der 
Riesendrüsen, welche bei Dermophis und Siphonops nur dorsal an- 
getroffen werden, weil die Bauchseite keinen Angriffen ausgesetzt ist. 
Bei Typhlonectes haben sich aber die Drüsen trotz fehlender Schuppen 
überall am Körper erhalten. Man gelangt so zu folgender phyletischer 


Haut der Amphibien. 22T 


Reihe: 1. Ueberall Schuppen. 2. Ueberall Ausbildung von Giftdrüsen. 
3. Rudimentation der Schuppen infolge starker Entfaltung der Drüsen. 
4. Verschwinden der Schuppen ventral, bei Typll. und Siph. am ganzen 
Körper. 5. Verschwinden der ventralen Drüsen bei Siph. und Derm. 
Diese Wechselbeziehungen bei den Coeciliern machen das Verhalten 
der Stegocephalen verständlich, welche ventral gegen Druck durch 
Schuppen, und vermutlich dorsal gegen Angriffe durch Giftdrüsen 
geschützt waren. 


Hautknochen als Neubildungen kommen unter den Anuren vor 
am Kopf bei (eratohyla, Calyptocephalus gayı, einigen Bufo-Arten, bei 
Veratophrys und Pelobates cultripes; ferner in der Rückenhaut des 
Schildfrosches, Ceratophrys dorsata, welcher meist vier aus mehreren 
kleinen Stücken zusammengesetzte Knochenplatten daselbst besitzt, die 
eine Abplattung der Spinalfortsätze an den ersten drei Wirbeln ver- 
anlaßt haben. Aehnliche Platten kommen bei Ceratophrys ornata vor, 
ferner besitzt der brasilianische Frosch Brachycephalus ephippium eine 
große dorsale Knochenplatte, welche mit den Dornfortsätzen des 2. bis 
7. Wirbels verwächst. Kalkeinlagerungen kommen auch bei alten Kröten 
(Bufo einereus, vulgaris) in der. Cutis vor. 

Rückblickend können wir feststellen, daß die Haut der Amphibien 
deutlich auf fischartige Vorfahren hinweist durch die einzelligen Drüsen 
der Epidermis, durch die Gliederung des Coriums in eine obere lockere 
und eine untere straffe Schicht, durch die Verteilung der Pigmentzellen 
auf Epidermis und lockeres Bindegewebe, durch die Schuppen bei 
Stegocephalen und Cöciliern und durch das Fehlen einer eigentlichen 
Hautmuskulatur. Als Neuerwerbungen treten bei den Amphibien in 
der Haut auf eine deutliche Hornschicht, alveoläre Schleim- und Gift- 
drüsen mit eigener Muscularis und wenige glatte Muskeln. 


Die Reptilien 


sind diejenigen Wirbeltiere, welche sich zuerst vollständig an das Leben 
auf dem Lande angepaßt haben. Dies prägt sich an ihrer Haut aus in 
dem dicken Stratum corneum, welches nicht selten die Hälfte der Höhe 
der ganzen Epidermis ausmacht (169) und komplizierte Häutungen ver- 
anlaßt. Seine erste Aufgabe ist, das tiefer liegende Gewebe vor Ver- 
dunstung und Eintrocknung zu bewahren. Daneben dient es zum Schutz, 
denn ein in der Luft befindlicher Körper ist schwerer als im Wasser, 
kann nicht so leicht ausweichen und ist daher mechanischen Ver- 
letzungen mehr ausgesetzt. Um trotz der dicken Hornschicht die Be- 
weglichkeit der Haut zu erhalten, gliedert sich das Stratum corneum 
in kleinere Schuppen oder größere Schilder, welche durch dünn ver- 
hornte Teile zusammenhängen. Zur weiteren Erhöhung der Festigkeit 
können sich Knochenplatten im Corium als Erbteil der Schuppen der 
Stegocephalen erhalten, wie auch andererseits die Verhornung zu Krallen, 
Hautstacheln und anderen Differenzierungen führen kann. Ein zweites 
Merkmal der Reptilienhaut ist die, abgesehen von den Augendrüsen, 
fast vollständige Drüsenlosigkeit, welche ebenfalls als eine Wirkung 
des Landlebens anzusehen ist. Vereinzelte Ausnahmen sind als Neu- 
erwerbungen anzusehen und haben den Charakter von nekrobiotischen 
Drüsen. Schleimdrüsen und Schleimzellen wurden durch die Horn- 
schicht überflüssig: die Giftdrüsen der Amphibienhaut hätten im Kampf 
loz 


228 VI. Kapitel. 


ums Dasein auch den Reptilien von Nutzen sein können, vermochten 
sich aber offenbar an der Luft nicht zu erhalten. Corium und Pigment- 
zellen bieten im Vergleich mit den Amphibien wenig Neues, der Farb- 
wechsel aber gewinnt eine erhöhte Bedeutung, weniger dadurch, daß er 
den Körper der Umgebung anpaßt, als indem er im raschen Wechsel 
der Farben nervöse und psychische Erregungen widerspiegelt. 


Die Epidermis weist nicht viele Zellagen auf, im Durchschnitt 
je nach der Dicke der Haut etwa 5-10 (203). Die unterste Schicht, 
aus der die übrigen durch Teilung hervorgehen, zeichnet sich durch 
besondere Größe der Zellen zus. Eine Basalmembran fehlt. Die Matrıx- 
zellen greifen in der Regel mit zackigen Basalflächen in das Corium 
ein, oder die Zacken ziehen sich in Ausläufer aus. In anderen Fällen 
bilden die Fibrillen des lockeren Bindegewebes unter diesen Zellen 
eine dünne Grenzlamelle. Die nach außen folgenden Zellen platten sich 
ab und stehen durch Zellbrücken miteinander in Verbindung (A). Sie 
verhornen allmählich, wobei sie sich mit eiweißhaltigen Keratohyalin- 
körnern (A,%kx) als Vorstadium der Hornmasse füllen. Die Verhornung 
schreitet in jeder Zelle von der Peripherie nach innen vor, wobei der 
Hornmantel querstreifig erscheint. In B sehen daher diese Zellen dick- 
wandig aus. Das Stratum corneum zerfällt in der Regel in eine innere 
lockere (/.H) Schicht, in der die Kerne noch zu erkennen sind, und 
eine kompakte äußere (k.7/) ohne Kerne. Die letztere schließt mit 
einem Oberhäutchen ab, welches allerlei Skulpturen aufweisen kann, 
z. B. Zacken oder besonders häufig kleine dicht stehende Haare (A). 
Auf den Haftlappen der Geckonen (C) sind diese zu langen Borsten 
seworden, welche büschelweise zusammensitzen und wohl in irgend- 
einem Zusammenhange mit der Haftfunktion stehen. Pigmentzellen 
und Leukocyten kommen in der Epidermis nur selten vor im Gegen- 
satz zu den Amphibien. Wohl aber bilden sich bei der Verhornung 
Pigmentkörner, so daß die Schuppen häufig braun .oder sonstwie ge- 
färbt sind. 


Dieses Bild der ruhenden Epidermis ändert sich erheblich bei der 
Häutung, und da diese sich langsam vorbereitet, sieht man oft 2 oder 
sogar 3 Epidermisgenerationen übereinander (B, C). Es entwickeln sich 
dabei aus den platten Zellen 2 Schichten von „Häutungszellen“, welche 
meist durch ihre Größe auffallen. Zwischen ihnen bilden sich die 
Härchen, und zwar scheinen sie aus verhornten Protoplasmafasern der 
oberen Zellen hervorzugehen, bleiben aber dann mit ihren Spitzen im 
Protoplasma der unteren haften. Bei der Häutung zerfallen die oberen 
Zellen und die unteren verhornen zu dem ÖOberhäutchen und halten 
dabei die Härchen fest, welche bei den Haftlappen der Geckonen die 
erwähnte bedeutende Größe erreichen. Die Härchen unterstützen ver- 
mutlich das Abwerfen der alten Hornschicht, indem zwischen ihnen 
Flüssigkeit (vgl. Häutung der Arthropoden S. 179) oder auch Luft sich 
ansammelt. Sie können aber auch fehlen (Angars). Die Häutung be- 
ginnt bei Eidechsen und Schlangen am Kopf, und zwar wird die Haut 
bei ersteren in großen Fetzen, bei letzteren als zusammenhängendes und 
dabei umgestülptes „Natternhemd“ abgeworfen. Kurz vor der Häutung 
erscheinen die Augen der Schlangen trübe durch die sich abhebende 
„Brille“; die Tiere reiben die Kieferränder gegen harte Gegenstände, 
gehen vorübergehend ins Wasser und kriechen durch Gras, Gestrüpp, 
Astgabeln u. dgl. hindurch. Nur Eryz jaculus wirft unter den Schlangen 


A 
Er = 
—= : 0.6. 
2 > Y De N 
uf. el NN] vll full A. 
> Enten 


ÜBER Luttltlaltun! 


Haut der Reptilien. 229 


die Haut in Fetzen ab. 
Die Blindschleichen 
wühlen sich in die 
Erde ein und schieben 
dabei die alte Haut zu- 
sammen. DieGeckonen 
reißen sich mit dem 
Maul und den Vorder- 
füßen Stücke ab und 
fressen sie auf. Der 
Vorgang dauert bei 
den Eidechsen meist 
nicht mehr als eine 
halbe Stunde und wie- 
derholt sich öfters im 
Jahre, aber in unserem 
Klima nicht im Win- 
ter. Eine Häutung fehlt 
bei Schildkröten und 
Krokodilen, deren 
Hornschuppen allmäh- 
lich dicker und breiter 
werden. uhehil UNE, 


Am 
IN / 
| f 


drüsen absehen. Es kommen aber 
einige Organe vor, die vielleicht 
wenigstens vorübergehend eine 
drüsenähnliche Bedeutung besitzen. 
Von diesen sind am verbreitetsten 


Echte Hautdrüsen fehlen den \\ N RUHE | | Hr (\ f 
Reptilien infolge der starken Ver- NAN\ AAN! \N' NAHAN N 
hornung, wenn wir von den Augen- ÄN\ N NN) NND) I) | 


. . Fig. 203. Schnitte durch die Haut von Sauriern nach SCHMIDT. A vom Unter- 
kiefer von Anguis. bZ basale Zellschicht, A% Keratohyalinzellen, pZ abgeplattete 
Zellen des Strat. Malpighii, Sep Subepidermis, lockeres Bindegewebe, Kerne schwarz, 
T angebliche Tastzellen, » vacuolisierte Zellen. 640:1. B von Tarentola mauritanica 
in der Häutung. z innere, a äußere Lage des Strat. Malpighii, px abgeplattete, in 
Verhornung befindliche Zellen; das verhornte Exoplasma ist gestrichelt gezeichnet, 
i.H innere, a.H äußere Häutungszellen, / lockere, /: feste Hornschicht, h, h Härchen, 
0.@ obere, abgeworfene Zellgeneration. © vom Haftlappen am Fuße des Geckoniden 
Uroplatus fimbriatus, in Häutung. B, B, Borsten des Haftlappens, o.Hx obere, 
„.Hx untere Häutungszellen, X degenerierte Kerne, @ Granula, H verhornte Zellen, 
Str.M Stratum Malpighii. Andere Bezeichnungen wie in B. 


230 VI. Kapitel 


die Schenkelporen der Saurier (204). Sie finden sich bei vielen 
Geckonen, einigen Agamiden, fast allen Iguaniden und Tejiden und 
allen Zonuriden und Lacertiden als eine Reihe von Poren (12-25) auf 
der Ventralkante der Oberschenkel vom Knie bis zur Kloake. Sie 
können bei beiden Geschlechtern vornanden sein, kommen aber öfters 
nur bei den Männchen vor, und da sie zur Brunstzeit besonders groß 
werden, so stehen sie offenbar im Dienste der Fortpflanzung. Ich 
vermute, daß es Duftorgane sind, denn Nerven fehlen, und ein als 
Klebemittel dienendes Sekret wird nicht gebildet. Sie ais Haftapparate 
bei der Begattung zu deuten, ist daher kaum angängig, doch mögen die 
Schuppenränder der Schenkelkante in diesem Sinne wirken. Sie ent- 


Fig. 204. Schenkelporen von Lacerta agilıs & nach MAURER. A Ventralansicht, 
B im Durchschnitt. 


stehen aus einer Wucherung der Epidermis in das Corium hinein, 
welche am Grunde durch bindegewebige Septen in mehrere Lappen 
zerfällt. Indem die Zellen sich stark vermehren, entsteht ein Zapfen . 
verhornter Zellen, welcher etwas aus einer Oeffnung der Schuppe her- 
vorragt und eine gewisse Aehnlichkeit mit einem Säugetierhaar hat. 
Bei Lacerta agılis sind die Zellen außerhalb der Brunstzeit völlig ver- 
hornt, während sie zu dieser Periode weicher bleiben. Bei der Iguanide 
Sceloporus acanthinus zerfallen sie zu einem talgartigen Sekret. 


Bei den Krokodilen kommen sog. Rückenorgane vor, schlauch- 
förmige Einstülpungen der Epidermis, welche durch das Corium hin- 
durch bis in die Muskelschicht ragen. Sie liegen jederseits in einer 
Reihe längs des Rückens und münden zwischen zwei Schuppen aus. 


Haut der Reptilien. 231 


Ueber ihre Bedeutung ist nichts bekannt. Als Moschusdrüsen 
werden bei Krokodilen zwei kleine Taschen bezeichnet, welche, jederseits 
eine, neben dem Unterkiefer an der Kehle liegen und wie ein Hand- 
schuhfinger vorgestülpt werden können. Sie sondern ein schmieriges, 
bräunliches, stark riechendes Sekret, namentlich zur Brunstzeit, ab. Bei 
den Schildkröten liegt ein ähnliches, aber unpaares Organ zwischen 
den Unterkiefern, und von ähnlichen Drüsen kommen jederseits an der 
Seitenkante des Körpers ein oder zwei Paar, bei Trionychiden außer- 
dem ein drittes Paar am Vorderrande des Bauchpanzers vor. Endlich 
sitzen bei vielen Reptilien an der Kloakenöffnung drüsige Haut- 
einstülpungen. Bei allen diesen Organen scheint es sich um nekro- 
biotische Drüsen zu handeln, 
deren talgartiges Sekret aus 
zersetzten abgestoßenen Zellen 
besteht. 

Die Hornschuppen der 
Eidechsen und Schlangen sind 
Integumentalgebilde (169), wel- 
che aus einer Papille des locke- 
ren Coriums und stark ver- 
hornter Epidermis besteben. 
Ontogenetisch tritt bei La- 
certa die Erhebung der Leder- 
haut zuerst auf und buchtet 
die Oberhaut nach außen vor. 
Da die ältesten Reptilien, die 
Cotylosaurier des Perm und 


der Be an re Gat Fig. 205. Verschiedene Schuppen von 
tungen (Sclerosauı ‚is, 4 red  Fidechsen nach SCHREIBER. a flache Schuppen 
saurus u. a.) dorsal in Längs- an der Rumpfseite von ZLacerta viridis, b 
reihen angeordnete Knochen- Körnerschuppen von Lacerta muralis, c Kegel- 


armle schuppe von Agama stellio, d gekielte Höcker- 
schuppen besaßen, ähnlich schuppe eines Gecko, e glatte Schindelschuppen 


manchen Stegocephalen, SO yon Chaleides ocellatus, f Wirtelschuppen aus 
wird man den primitiven Rep- dem Schwanze von Acanthodactylus vulgaris, 
tılıen segmental angeordnete 49 dachförmige Schuppe aus dem Schwanze von 
Knochenschuppen (Lepides) Lacerta viridis, h gekielte Schindelschuppe von 
- z \ Psammodromus algvrus. 

zuschreiben dürfen, über welche 

sich dann Hornschuppen (Pho - 

lides) entwickelten infolge der eintrocknenden Wirkung der Atmosphäre. 
Zwischen beiden Schuppen entspann sich ein „Kampf der Teile“. Die 
Knochenschuppen wurden verdrängt von den Hornschuppen mit Aus- 
nahme einiger Gruppen (Scinke, Zonuriden, Angurs, Krokodile, Schild- 
kröten), in denen sich beide erhalten haben. Von diesem Gesichts- 
punkt aus wird man als Ausgangsformen der Hornschuppen solche an- 
sehen, die in segmentalen Reihen liegen und ziemlich groß sind 
(205 e—h), mögen sie nun Schindelschuppen sein (e, A, 204 A), welche 
sich überdecken, oder Wirtelschuppen, wie sie am Schwanze der 
Eidechsen so häufig sind, die sich nicht überdecken. Diese sind dann 
später zur Erhöhung der Beweglichkeit zerfallen in kleinere Tuberkel- 
und Körnerschuppen (5b), welche auch zu Kegeln auswachsen können. 
Körnerschuppen finden sich besonders an beweglichen Hautteilen 
(unteres Augenlid, Kehllappen, Kinn, Füßen). Bei den hochentwickelten 
Varaniden und bei Uromasti.r bedecken sie den ganzen Rücken; ebenso 


232 V1. Kapitel. 


bei den Geckonen, welche zwar in dem Besitz von Hautknochen und 
amphicölen Wirbeln auf tiefer Stufe stehengeblieben sind, aber in 
vielen anderen Organen (Zehen, Augen, Stimme) sich als fortgeschrittene 
Eidechsen erweisen. Einige Gattungen (Teratoscincus, Geckolepis u. a.) 
haben übrigens noch die ursprünglichen großen Rundschuppen bewahrt. 
Die Körnerschuppen von Hatteria sind in derselben Weise zu beurteilen. 


Fig, 206. Fig. 207. 


Fig. 206. Seitenansicht eines Teils der Schlange Coluber Dione, um den Unter- 
schied zwischen den kleinen Rückenschuppen (7-5) und den Bauchschienen (a) zu 
zeigen. Nach SCHREIBER. 


Fig. 207. Ventralansicht der Analgegend der Schlange Zamenis gemonensis 
nach SCHREIBER. a Bauchschienen, b Subcaudalia, ce Analia, d Rückenschuppe. 


Die Hornschuppen sind ursprünglich glatt. Häufig bekommen sie zur 
Versteifung einen Kiel (205 7) oder dachförmigen Knick (g) und können 
durch Vergrößerung zu einem platten Stachel (Rückenkamm der Igua- 
niden) oder zu Dornen (Uromastix-Schwanz, Moloch horridus) aus- 
wachsen. Eine andere progressive Entwicklung führt zur Ver- 
schmelzung mehrerer Schuppen zu einem Schilde So besitzen die 


Fig. 208. Schilder von Schlangenköpfen. A Ooluber longissimus von oben, 
B Tropidonotus viperinus von der Seite. Nach SCHREIBER. «a Frontale, d Supra- 
ocularia, e Praefrontalia, d Internasalia, e Parietalia, / Rostrale, y Supralabialia, 
h Nasale, ; Praeocularia, « Frenale, ! Postocularia, m Temporalia. 


Schlangen dorsal noch die ursprünglichen Schuppen in segmentalen 
Reihen (206), während sie ventral (20%) zu großen metameren Schienen 
verwachsen, die vor dem After in einer, dahinter in zwei Längsreihen 
stehen. Auf jedes Muskelsegment fällt bei den Schlangen eine Reihe 
von Schuppen, bei Brevilinguiern und bei ZLacerta am Körper zwei 
dorsal, eine ventral. Bei den Geckonen wird durch den Zerfall in 
Körnerschuppen die Metamerie aufgehoben; ebenso bei Uromastix 


Haut der Reptilien. 233 


spinipes am Rumpfe wegen der Körnerschuppen, während die großen 
Dornschuppen des Schwanzes in segmentalen Querreihen stehen. Hin- 
sichtlich des feineren Baues der Schuppen verdient hervorgehoben 
zu werden, daß sie oft dunkles Pigment enthalten, und daß in der 
unteren Hornschicht zuweilen Spalten entstehen, die sich mit Luft füllen. 
Sie rufen bei den Bauchschuppen der Blindschleiche am Rande einen 
silberweißen Glanz hervor. Eine Stütze erhalten die obigen phyletischen 
Betrachtungen dadurch, daß manche Eidechsen an den regenerierten 
Schwänzen atavistische Schuppen aufweisen, indem alle sekun- 
dären Bildungen, wie z. B. große Tuberkelschuppen bei Geckonen, 
Dornen bei Agama stellio, nicht auftreten und gekielte Schuppen durch 
glatte ersetzt werden. 
Schilder finden sich vor- 
nehmlich am Kopfe, und zwar 
bei Eidechsen und Schlangen 
(208) ungefähr in derselben An- 
ordnung, so daß die letzteren 
sie von den ersteren geerbt 
haben müssen. Sie gruppieren 
sich um die Kieferränder, 
Nasenlöcher und Augen und 


Fig. 209. Fig. 210. 


Fig. 209. Kopf der Kreuzotter, Pelias berus, von oben gesehen. Nach BLAn- 
CHARD. 


Fig. 210. Veperia lebetina L. Nach SCHREIBER. 


füllen symmetrisch die Zwischenflächen aus. Die Weiterentwicklung 
dieser Schilder vollzieht sich in ganz.ähnlicher Weise wie bei den 
Körperschuppen, indem wir Verschmelzungen mehrerer Schilder, Zerfall 
in viele kleine und endlich auch Rückbildungen beobachten. Ver- 
schmelzungen treten z. B. ein bei Schlangen mit unterirdischer oder 
unter Steinen wühlender Lebensweise. So unter den Boiden bei den 
Gattungen Calabaria und Charina, bei den Ilysiiden und Uropeltiden 
und manchen Colubriden. 

Die Parietalia, Internasalia, Praefrontalia etc. können verwachsen 
oder auch zwei Schilder derselben Seite, z. B. Internasale’ und 
Präfrontale, sich vereinigen. Ein Zerfall der Kopfschilder in viele 
kleine Körnerschuppen oder Schildchen ist eingetreten bei Geckonen, 
so daß in der Regel nur das Rostrale, die Supraocularia und die Lippen- 


234 VI. Kapitel. 


schilder sich erhalten haben. Unter den Pythoniden haben Ziusis oli- 
vaceus und andere primitive Formen große Schilder und führen durch 
alle Uebergänge hindurch zu den Boaarten, deren Kopf mit eine Unmenge 
kleinster Schuppen bedeckt ist, so daß nicht zwei Individuen sich völlig 

gleichen. Dieselbe Reihe läßt 


es sich bei den Acrochordinen von 

Ulf, NOnE SEE der Gattung Stoliecxkaia mit 

7 { SS 32 großen Schildern bis Acrochor- 
a = 


(0822732: dus mit Körnerschuppen und 
ohne Rostrale konstruieren, und 


CT ebenso unter den Viperiden von 
\ NAT IT r” . 
Se a der Kreuzotter (209) bis zu 
{ EEE? 


ER solchen Arten, wie eine in 210 


abgebildet wurde. Daß dieser 
5 - Zerfall ein sekundärer Zustand 
Fig. 211. Klapper der Klapperschlan 3 2 

(Oro) Eh nis at Homdiiien, 1ER läßt sich daran erkennen, 
v Wirbelsäule, »‘ die letzten miteinander ver- dab bei Python, Zamenis und 
wachsenen Wirbel. anderen Schlangen während des 
Wachstums ein Zerfall einzelner 
Schuppen bei Gelegenheit der Häutungen eintritt. Endlich wird auch 
nicht selten bei Schlangen und Eidechsen ein Fehlen bestimmter Kopf- 

schilder durch Rückbildung beobachtet. 


Fig. 212. Fig. 218. 


Fig. 212, 213. Rücken- und Bauchseite des Panzers von Thalassochelys caretia 
mit den Hornschildern nach SCHREIBER. An den Bauchschildern bezeichnen: 7 Kehl-, 
2 Arm-, 3 Brust-, 4 Bauch-, 5 Unterbauch-, 6 Afterplatte, 74 Zwischenkehlplatte, 
ee Unterrandplatten (Inframarginalia), welche nicht bei allen Gattungen vor- 
kommen. 


Als eine merkwürdige Hornbildung stellt sich die Klapper der 
Crotaliden (211) dar. Der Körper des jungen Tieres endet mit 
einer in der Mitte ringförmig eingeschnürten Horndüte, welche ver- 
mutlich aus der Verschmelzung der Schuppen von zwei Segmenten 
hervorgegangen ist. Die meisten Grubenottern bleiben auf dieser Stufe 


Haut der Reptilien. 235 


stehen, da ihr Schwanz mit einer dornigen Hülse endet, die, wie ich 
annehme, bei jeder Häutung abgeworfen wird. Bei der Klapperschlange 
wird sie nicht abgeworfen, sondern bleibt als Kappe auf der neuen 
Horndüte sitzen, wobei der Hinterring des abgeworfenen Stückes den 
Vorderring des folgenden umgreift. Es sollen jährlich zwei Häutungen 
stattfinden, so daß man danach das Alter der Schlange abschätzen 
kann.. Die Zahl der Ringe steigt bis auf 21, ist aber meist ungefähr 
nur halb so groß. Durch schnelles Vibrieren der Rassel wird ein 
zischendes Geräusch erzeugt, welches wohl in erster Linie zum An- 
locken der Geschlechter dient, gleichzeitig aber größere Tiere warnt, 
die Schlange zu treten, wodurch ein unnötiges Ausspritzen des Giftes 
vermieden wird. 

Bei Sehildkröten bildet die Hornschicht (212, 215) auf dem 
Panzer große Hornplatten, welche nicht mit den darunterliegenden 
Knochen übereinstimmen und auch nicht abgeworfen werden, sondern 
oberflächlich in dünnen Lagen abschilfern und von unten und am 
Rande weiterwachsen. Daher lassen manche Arten mit Winterruhe 
konzentrische Jahres- 
ringe erkennen; auch 
der Wechsel in der 
Färbung im Laufe des 
Lebens wird dadurch 
verständlich. Die 
Schilder schließen in 
der Regel in poly- 
gonalen Linien anein- 
ander. Nur bei (/helo- 
nia imbricata, der 
Schildpattschildkröte, 


überdecken sie sich ? 
schindelförmig. Man Fig. 214. Längsschnitt durch die Zehe eines Kro- 
kodilembryos nach GÖPPERT. Kr.Pl Krallenplatte, Kr.S 


unterscheidet am Oa- Krallensohle, A.H Ausfüllungshorn, Är.W Krallenwall. 
rapax in der Mitte 


6 Neuralschilder ein- 

schließlich des vorderen Nackenschildes (Nuchale) und jederseits 
4 Costal- und 12 Marginalschilder einschließlich des hinteren Caudale. 
Da unter den Schildern 8 neurale und 8 costale Knochen liegen, so 
werden ursprünglich ebenso viele Hornplatten vorhanden gewesen sein, 
ein Zustand, der zuweilen bei Thalassochelys als individuelle Variation 
beobachtet wird. Es hat eine phyletische Reduktion in der Zahl der 
Schilder eingesetzt, welche sich jetzt noch bei manchen Arten verfolgen 
läßt, und aus der sich der Widerspruch in der Zahl und den Grenzen 
der Hornschilder mit den darunterliegenden Knochen erklärt. Das 
Plastron wird überdeckt von 6 Paar Hornschildern, welche als Kehl- 
(Gular-), Arm- (Humeral-), Brust- (Pectoral-), Bauch- (Abdominal-), Unter- 
bauch- (Femoral-) und After- (Anal-)Platten bezeichnet werden (213). Bei 
der Lederschildkröte (Dermochelys coriacea) und den Weichschildkröten 
(Trionychiden) sind die Hornschilder nur in der Jugend vorhanden 
und bilden sich später zurück, so daß der Panzer von einer dicken 
Haut bedeckt wird. Die Schildkröten haben auf dem Kopf Horn- 
schilder und sind auf den Extremitäten mit Schuppen oder kleinen 
Schildern bedeckt. Statt der Lippenschilder finden wir bei allen 
Schildkröten einen Ober- und Unterschnabel, welcher sekundär die 


236 VI. Kapitel. 


Rückbildung der Zähne veranlaßt hat. Man darf wohl vermuten, dab 
er aus der Verschmelzung von Lippenschildern in Anpassung an eine 
vegetabilische Ernährungsweise entstanden ist. 

Bei den Krokodilen ist der ganze Körper mit dicken Horn- 
schildern bedeckt, die am Rücken groß und in Längs- und segmentalen 
Querreihen, auf dem Bauche kleiner und ebenfalls in segmentalen Reihen 
angeordnet sind. An den Seiten und auf den Gliedmaßen werden sie 
kleiner und unregelmäßiger. Auch hier finden keine Häutungen statt, 
sondern die Schilder vergrößern sich durch peripheres Wachstum. 

Die Krallen der Reptilien sind in Anpassung an das Klettern 
bei allen Arten, welche Gliedmaßen besitzen, gut ausgebildet. Werden 
sie hauptsächlich zum Klettern gebraucht (215«), so sind sie stark ge- 


Fig. 215. Innenansicht ausgeschuhter und halbierter Krallen von Eidechsen 
nach SCHMIDT. a Uroplatus 13:1, b Calotes 10:1, e Tupinambis 3,6:1. A Achse 
des Krallenrückens, Ak Ausfüllungshorn, M/ Matrixfläche, S’f Sterilfläche, @ Grenze 
zwischen beiden, oKp, «Kp obere, untere Krallenplatte, yM proximale Matrixfläche 
der oberen Krallenplatte, dM distale Matrixfläche der unteren Krallenplatte, Är Krallen- 
röhre, S Krallensohle, /S frei vorstehendes Stück der Sohle, sKp freier Seitenrand, 
Sh Sohlenhorn. 


bogen, seitlich zusammengedrückt und enden spitz, während sie bei 
grabender Lebensweise (c) schwächer gekrümmt, weniger zusammen- 
gedrückt und stumpfer sind. Zwischen beiden Formen gibt es aber 
viele Uebergänge (b). Bei den Seeschildkröten werden sie entsprechend 
den Ruderflossen zu breiten Nägeln oder haben sich ganz rückgebildet 
(Dermochelys). Wie bei den Krallen der Vögel und Säuger werden 
sie von einer basalen Hautfalte, dem Krallenwall (214), umgeben, und 
der dorsale Krallenrücken ist stärker und fester als die Krallensohle. 
Der Krallenrücken wird bei Krokodilen und Schildkröten wie bei 
Vögeln unter seiner ganzen Innenfläche von der Epidermis ausgeschieden, 
bei Eidechsen wie bei Säugern nur an der Basis, von der sog. Basal- 
matrix. Diese zerfällt in zwei Portionen, was zur Folge hat, daß der 
Krallenrücken aus einer oberen und unteren Schicht besteht, die sich 
meist eng aneinanderlegen, bei Geckonen und Uroplatiden (215«) aber 


Krallen der Reptilien. 231 


hinten trichter- oder röhrenförmig auseinanderweichen. Zwischen Sohle 
und Rücken schiebt sich vorn eine lockere Masse, das Ausfüllungshorn 
(Ah), welches von der Spitze der Zehenepidermis abgeschieden wird, 
deren ventrale Portion die Sohle liefert (216). Der Krallenrücken wird 
auch wohl Krallenplatte genannt. 

Als letzter Rest der Hinterextremität erhält sich sowohl bei der 
dalmatinischen Blindschleiche, Ophisaurus apus, wie bei Python-Arten 
eine Kralle, was wohl so zu verstehen ist, daß der Stummelfuß noch 
zum Festhalten oder Kratzen 
eine geringe Bedeutung hatte, 
solange er mit einer Kralle 
versehen war. Damit soll 
nicht gesagt sein, daß diesen 
Gebilden jetzt noch eine 
Funktion zukommt. Bei Py- 
thon molurus ist es sicher 
nicht der Fall, denn bei dem 
3—4 m langen Tiere ragt 
die Kralle nur mit der 
äußersten Spitze 1—3 mm 
weit aus einer Hauttasche 


neben der Kloake hervor, und Fig. 216. Vorderende der Kralle von Draco 

auch bei dem gereizten und im gleichen Schnitt nach SCHMIDT 47:1. L La- 

aufgeregten Tier sah ich nie melle des Ausfüllungshorns, StrM steriles Rete 
. ’ Malpighii der Krallenplatte, StrA Matrix des 

dab nn vorgestreckt wurde. Ausfüllungshorns, StrS Matrix der Sohle. 

Sie ist ein aus mehreren 

Horndüten gebildeter Kegel mit übergebogener Spitze ohne Gegensatz 


von Rücken und Sohle (21%). 


Das Corium der Reptilien zeigt ähnliche Verhältnisse wie bei den 
Amphibien. Eine obere lockere Schicht bildet die Papille der Horn- 
schuppen und umhüllt die Knochenschuppen, wo sie vorhanden sind, 
mit einer Art Tasche. Sie wird durchsetzt von senkrecht 
aufsteigenden Bindegewebsfasern, welche sich an die ba- h 
salen Epidermiszellen anheften, und umschließt die oft in 
mehreren Lagen vorhandenen Guano- und Allophorenzellen. 
Darunter liegt eine dicke, die Hauptmasse der Unterhaut bil- 
dende Schicht von straffem Bindegewebe, deren Fasern in 


Fig. 217. Afterklaue von Python molurus, aus der Haut- 
tasche herausgezogen, von einem ca. 4 m langen Tiere. » vorn, 
h hinten. Nat. Gr. Original. Vv 


den benachbarten Lamellen sich rechtwinklig kreuzen und oft reichlich 
von Melanophoren durchsetzt sind. Darauf folgt nach innen das lockere 
subkutane Bindegewebe, welches zuweilen Pigmentzellen aufweist. Das 
straffe Bindegewebe wird durchsetzt von vielen senkrechten Fasern, 
indem die horizontalen plötzlich im rechten Winkel umbiegen und nach 
außen laufen. Diese senkrechten Züge sind für die Reptilienhaut sehr 
charakteristisch und stehen manchmal sehr dicht nebeneinander. Eine 
dünne elastische Membran begrenzt das straffe Bindegewebe an seiner 
Innenfläche und gibt viele Fasern ab, welche durch die straffe Schicht 
hindurch bis zur lockeren emporsteigen. Bei Geckonen und anderen 


238 VI. Kapitel. 


Familien mit regenerationsfähigem Schwanz entspricht jeder Bruch- 
stelle des Wirbels eine solche der Cutis, indem das straffe Bindegewebe 
durchsetzt wird von einer Querplatte zarter Fibrillen, welche leicht 
durchreißen. Bei Schildkröten kann die oberste Schicht des lockeren 
Bindegewebes fehlen. Es liegen dann unter der Epidermis die Lagen 
des straffen. Bei der Weichschildkröte Emyda granulosa verlaufen sie 
etwas geneigt zur Epidermis und die senkrecht aufsteigenden Fasern 
enden netzartig zwischen den Basalenden der Matrixzellen. Unter der 
straffen Schicht liegt eine sehr dicke von filzigem Bindegewebe. 


Die Knochensehuppen in ihrer primitiven Form, als segmentale 
Gebilde und von je einer Hornschuppe überdeckt, treten uns unter den 
Sauriern nur noch bei Zonurus, Ophisaurus und Anguis entgegen (218). 


Som -mnn nn nn Dis 


ins 


mm 


Se 
I 


I - 
Senunamenumnmt 


Fig. 218. Knochenschuppe (kns) und Hornschuppe (kns) von Anguis fragelis 
aus der Körpermitte, nach OTTO. m%k Markkanal, g hintere Grenze der Knochen- 
schuppe. 


Bei anderen Brevilinguiern (Scincus, Gongylus, Seps, Voeltzkowria, 
Mabwia) und Gerrhosauriden ist jede zu einer Hornschuppe gehörige 
Knochenschuppe in einige durch Bindegewebe verbundene Stücke zer- 
fallen. Die Knochenschuppen werden von divergierenden Kanälen 
durchbohrt, welche als Rinnen sich oberflächlich fortsetzen (m%k) und 
von Bindegewebe erfüllt sind. Bei Gongylus (219) werden sie am 
Vorderrande auch von Markräumen durchsetzt, wie sie auch bei Gerrho- 
sauriden vorkommen. Die Knochenschuppen zeigen auf Schliffen eine 
fasrige Struktur und zahlreiche Knochenzellen. Einige wenige Geckonen, 
z. B. Tarentola mauritanica (220) besitzen als letzte Reste solcher 
Knochenschuppen sehr zahlreiche erbsenförmige Verknöcherungen ohne 
Beziehungen zu den Hornschuppen. Zur Erhöhung der Beweglichkeit 
der Haut ist also hier ein Zerfall der Hornschuppen und der Knochen- 
schuppen eingetreten, und die letzteren sind bei den meısten Arten 


Knochenschuppen der Reptilien. 239 


völlig verschwunden, wie dies auch für die Schlangen gilt. Alle diese 
Knochenschuppen entstehen ganz ähnlich wie die Schuppen der 
Knochenfische, nämlich zwischen zwei Lagen von Skieroblasten, welche 
die Hartsubstanz zwischen sich ausscheiden und dabei in sie ein- 
wandern. Ueber ihre Lage in der Cutis lauten die Angaben verschieden, 
doch scheint es mir nach den Abbildungen nicht zweifelhaft zu sein, 
daß sie aus den obersten Schichten des straffen Bindegewebes hervor- 
gehen und daher auch dessen horizontale Faserung zeigen. Aus diesem 
Grunde halte ich die kugeligen pigmentierten Bezirke im lockeren 
Bindegewebe unter den Hornschuppen von Lacerta (169 Sch) nicht für 
Reste von Knochenschuppen. Wichtig ist, daß am Kopf die Knochen- 
schuppen über den Deckknochen des Schädels liegen (221), woraus 


Fig. 219. Knochenschuppe (/ns) und Hornschuppe (Ars) von Gongylus ocellatus 
nach OTTO. mr Markräume mit Fettzellen, »:k Poren der Markkanäle, isp Trennungs- 
ae der Knochenstücke, pigm Pigment unter der Hornschuppe, gr deren hintere 

renze. 


bervorgeht, daß wir oberflächliche und tiefe Hautknochen zu unter- 
scheiden haben. Die ersteren, die sog. epithekalen, sind homolog 
den Schuppen der Fische. Zu den letzteren, den thekalen, gehören die 
Deckknochen des Skeletts, die Bauchrippen und vielleicht auch die 
zwei Knochen an der Schwanzwurzel des männlichen Phyllodactylus. 
Die Knochenschuppen der Krokodile, welche bei Crocodilus- Arten, 
Alligator mississipiensis und Gavialis gangeticus nur in der Rückenhaut, 
bei Caiman-Arten außerdem am Bauche vorkommen, schließen sich an 
diejenigen der Saurier an, denn sie sind segmental angeordnet, gehören 
zu je einer Hornschuppe und werden von zahlreichen Kanälen und 
Furchen durchbohrt. Manche von ihnen erheben sich in der Mitte zu 
einer Längsleiste, über welcher dann ein Kiel der Hornschuppe liegt. 
Sie sind eingebettet zwischen lockerem und straffem Bindegewebe und. 


240 VI. Kapitel. 


senken sich in letzteres ein, zu dem sie gehören, wenngleich sie all- 
seitig von etwas lockerem umgeben werden. In der Seitenhaut der 
Krokodile kommen nur vereinzelte Verknöcherungen vor. Bei den 


us Re o< & x IL x C% 
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Fig. 220. Tarentola mauritanica. Hornschuppen (hns) mit untergelagertem 
Pigment (pigm) und zahlreichen Knochenplatten (knpl). Nach OTTO. 


Ste 
SH 


Caimans verschmelzen die dorsalen und ventralen Stücke im Schwanze 
zu segmentalen Knochenringen, und bei (aeiman sclerops liegen unter 
jeder ventralen Hornschuppe zwei Knochenschuppen. Damit deutet 


Fig. 221. Schliff durch das Parietale (P) mit den aufgelagerten Hautknochen 
(H) von Ophisaurıs apus, quer zur Längsachse des Schädels. 30:1. Nach SCHMIDT. 


sich ein Zerfall an, welcher bei (rocodilus zum vollständigen Schwunde 
geführt hat. 

Ebenso wie Hatteria sich durch den Zerfall der Hornschuppen in 
kleine Körnerschuppen als hochdifferenziert erweist, verhält sich auch 
seine Lederhaut: Verknöcherungen fehlen bis auf winzige, 0,3 mm 


Schildkrötenpanzer. 241 


lange Plättchen, von denen je eins unter jeder Zacke des Schwanz- 
kammes liegt. 

Die stärkste Entfaltung der Hautknochen finden wir bei den 
Sehildkröten, deren Rumpf von einem festen dosenartigen Panzer 
umschlossen wird, so daß Kopf, Hals, Gliedmaßen und Schwanz mehr 
oder weniger in ihn zurückgezogen werden können. Er tritt uns in 
zwei Formen entgegen, in einer in vieler Hinsicht noch primitiven bei 
den Athecae, zu denen nur eine rezente Art, die anscheinend im Aus- 


1 


> rn a SL Rn 
J0D0Q buoLZ 5 
=, 


Fig. 222. Schematische Querschnitte durch den Panzer von Schildkröten: A von 
der jungen Dermochelys; B von einer Thecophore (rechts das gewöhnliche Verhalten, 
links mit den zuweilen vorkommenden Hornschildern SMs und JMs); C von 
der hypothetischen Stammform. C Costalknochen, Os Costalschild, Cu Cutisgrenze, 
Epk Epithekalknochen, Eps Epithekalschild, M Marginalknochen, /Ms Inframarginal- 
schild, Ms Marginalschild, SMs Supramarginalschild, N Neuralknochen, Ns Neural- 
schild, P Plastron, Ps Plastronschild, Per Peritoneum, £ Rippe, 7% Thekalknochen, 
V Wirbel. Auf der linken Seite von A sind außen die epithekalen Hornschilder 
der Längskiele verbreitert eingezeichnet, um zu zeigen, daß auf diesem Wege die 
Hornschilder von B entstanden sind. Orig. 


sterben begriffene Lederschildkröte, Dermochelys coriacea (224), gehört, und 
in einer mehr differenzierten Hauptform (Theca), die bei allen übrigen 
Schildkröten, den Thecophoren, vorkommt (223). Um die Unterschiede 
phylogenetisch zu verstehen, muß man von einer hypothetischen Ur- 
form (222 C) ausgehen, welche eine mehr oberflächliche Epitheca 
(Hornschilder |£ps| und darunter liegende Knochen |Epk|) und eine 
tiefer gelegene Theca (7%), beide in schwacher Ausprägung, besaß. 
Ehe wir auf die Frage eingehen, wie dieser merkwürdige Schutzpanzer 
entstanden ist, schildern wir die Verhältnisse bei den Thecophoren. 
Die Hornschilder, welche den Panzer nach außen abschließen, aber in 
ihren Grenzen nicht mit dessen Knochenstücken übereinstimmen (222 B), 
Plate, Allgemeine Zoologie I. 16 


242 VI. Kapitel. 


haben wir schon oben (212, 215) kennen gelernt. Die dorsalen Haut- 
knochen bilden den sog. Carapax (223 A), die ventralen das Plastron 
(223 B). Der Rückenpanzer der Hautknochen besteht aus einer Median- 
reihe mit einem vorderen Nuchale, 8 Neuralia und 1—3 Pygalia, den 
seitlichen Costalia und den Randknochen (Marginalia). Die Neuralia 
entstehen bei T’halassochelys in den tiefen Schichten der Cutis und ver- 
wachsen mit den Dornfortsätzen der Rumpfwirbel (222 B). Das Nuchale 
liegt frei über dem letzten achten Halswirbel und dem ersten Rumpf- 
wirbel, mit denen es durch Bandmasse verbunden ist. Es ist als ein 
vorderstes Neurale anzusehen. Wenn es sich nach jeder Seite in einen 
langen Fortsatz auszieht (Chelydra, (inosternum, Trionyx u.a.), so kann 
man darin nicht ein zum ersten Rumpfwirbel gehöriges Costale sehen, 
sondern nur eine Verstärkung des Panzerrandes. Die Pygalia liegen 
frei über den ersten Schwanzwirbeln, deren Neuralia sie darstellen. 
Beiderseits neben dieser Mittelreihe liegen gewöhnlich 8 Costalia, welche 
ontogenetisch bei T’hulassochelys über der 2.—9. Rippe in der Cutis zu- 


Fig. 223. A Carapax einer jungen Testudo graeca von oben. Die Costalia haben 
die Marginalia noch nicht erreicht, so daß die Rippenenden frei hervorragen, B Plastron 
derselben Art, Ü von Chelone midas. CO Costalplatten, E Entoplastron (Interelavieula), 
E) Epiplastron (Olavicula), 4p Hypoplastron, Hy Hyoplastron, M Marginalplatten, 
N Neuralplatten, Np Nuchalplatten, Py Pygalplatten, #? Rippen, X? Xiphiplastron, 
V vorn, H hinten. Aus WIEDERSHEIM. 


erst auftreten, dann aber mit diesen vollständig, verwachsen. Bei 
Chelonia entstehen die Neuralia direkt aus den verbreiterten Dornfort- 
sätzen und die Costalia aus den Rippen. Man wird hierin eine cäno- 
genetische Abkürzung zu sehen haben, denn schon der Umstand, daß 
jene Stücke bei Thalassochelys in der gleichen Schicht und Zeit auf- 
treten, wie das Nuchale und die Pygalia beweist, daß alle diese Gebilde 
Hautknochen der tiefen Coriumschicht sind. Da die Verwachsung der 
Costalia mit den Rippen von innen nach außen fortschreitet, kann man 
bei jugendlichen Tieren (223 A) die Rippenenden frei hervorragen sehen, 
und dieser Zustand bleibt bei den Cheloniden, Trionychiden, Cinoster- 
niden dauernd erhalten. Aber auch bei vielen Sumpf- und Landschild- 
kröten lassen sich die Rippen auf der Innenseite der Costalplatten 
deutlich erkennen, welch’ letztere, abgesehen von jenen Familien, mit 
den Randknochen (Marginalia) fest verwachsen. Von diesen sind in 
der Regel 11 Paar vorhanden. Bei einer Anzahl von Schildkröten 
schließen sich die Costalia in der Mediane über den Wirbeln zu- 
sammen und verdrängen dadurch die Neuralia. Dieser Prozeß schreitet 
von hinten nach vorn vor. Bei (%studo und vielen Pleurodiren ist das 


Schildkrötenpanzer. 243 


achte Neurale auf diese Weise reduziert oder verdrängt. Bei Oinosternum 
und manchen Dermatemydiden sind nur die vorderen 5 Neuralia vor- 
handen, und es folgen 3 Paar vereinigte Costalia. Endlich bei Ay- 
draspis,; Platemys und Chelodina sind alle Costalknochen in der Mitte 
zusammengetroffen und die Neuralia fehlen ganz. Alle Carapaxknochen 
sind fest miteinander verwachsen. Nur bei der afrikanischen Land- 
schildkröte Cinyxıs ist die hintere Hälfte beweglich, indem ein häutiges 
Gelenk hinter den zweiten Costalia quer verläuft. 

Das Plastron (223B) wird aus zwei Reihen von Knochenplatten 
gebildet, welche von vorn nach hinten als Epi-, Hyo-, Hypo- und Xiphi- 
plastron bezeichnet werden. Zwischen die ersten beiden Paare schiebt 
sich mit Ausnahme der Cinosterniden das unpaare Entoplastron ein, 
welches dem Episternum (Interclavicula) der Stegocephalen und der 
übrigen Reptilien entspricht, während die beiden Epiplastra den COlavi- 
culae homolog sind. Die 3 Paar hinteren Stücke gehen aus den 
Bauchrippen hervor, wie sich dies bei Trvassochelys dux (Keuper) noch 
erkennen läßt, und an sie legen sich die genannten Deckknochen des 
Schultergürtels an. Zwischen Hyo- und Hypoplastron kann bei Pleuro- 
diren noch ein Mesoplastron eingeschoben sein, welches zuweilen doppelt 
vorhanden ist. Bei Emys (jung, 226), Cyclemys, Cistudo, Chelonia u.a. 
ist dieser Bauchpanzer nur durch die Haut mit dem Uarapax verbunden, 
was als ein ursprünglicher Zustand anzusehen ist. Auf höherer Stufe 
verwächst er fest mit den Marginalia durch die sog. Brücke, welche zu- 
erst (Chelydra, Macroclemmys, Sternothaerus u.a.) schmal ist, aber all- 
mählich an Breite zunimmt, bis schließlich bei 7est«do und anderen 
Gattungen das Hyo- und das Hypoplastron in ganzer Breite mit dem 
Carapax verwachsen. Das Plastron stellt in der Regel eine geschlossene 
Platte dar, deren Stücke mit Nähten vereinigt sind. Bei den Jugend- 
formen sind die Stücke noch durch Bandmasse verbunden und in der 
Mitte zwischen dem Hyo- und Hypoplastra befindet sich ein Loch für 
den Durchtritt des Nabels. Einige Gattungen aus verschiedenen 
Familien behalten die sehnige Verbindung, wodurch ein oder zwei Quer- 
gelenke zum vollständigen Verschluß des Panzers entstehen. So ist 
bei der Landschildkröte Py.ris arachnoides, bei der Pelomeduside Sterno- 
thaerus und bei der Dermatemyide Staurotypus salvini das vorderste 
Stück beweglich und kann nach oben gezogen werden. Bei der Dosen- 
schildkröte (istudo ist das Quergelenk so vollkommen, daß das vordere 
und hintere Stück des Plastrons einen vollständigen Verschluß des 
Panzers bewirken. Bei Cinosternum kann am Vorder- und am Hinter- 
rande der Brücke ein solches Gelenk vorhanden sein, so daß die beiden 
Enden des Bauchpanzers eingeschlagen werden können. Bei Chelonia 
(223 C) und den Trionychiden umschließen die 9 Stücke des Plastrons 
eine weite Lücke (Fontanelle) und sind nur mit ihren zackigen Aus- 
läufern aneinander geheftet. Diese Zacken weisen auf eine Ver- 
schmelzung von Bauchrippen hin. Der ganze Panzer ist bei den im 
Wasser oder amphibiotisch lebenden Arten, also bei der Mehrzahl, 
flach gebaut, um das Wasser gut durchschneiden zu können. Bei den 
Landschildkröten ist das Plastron eben, der Carapax stark gewölbt 
(222 B), damit sie bei zufälliger Rückenlage sich wieder in die Normal- 
stellung zurückrollen können. Wie wichtig dies ist, sieht man daraus, 
daß die Cheloniden nicht imstande sind, sich umzudrehen, wenn sie 
auf dem Lande auf den Rücken gelegt werden; vielleicht gilt dies auch 
für alle größeren Sumpfschildkröten. 

Bei Dermochelys (224, 225) und dem ihr nahestehenden eocänen 

16* 


244 V1. Kapitel. 


Psephophorus, hat der Panzer dieselbe flache Gestalt wie bei den Chelo- 
niden, und manche andere Uebereinstimmungen erklären sich nicht 
allein aus der marinen Lebensweise, sondern weisen auf nähere phy- 
letische Zusammengehörigkeit hin. Bei jungen Lederschildkröten (224) 
finden wir in der dicken Haut ein Mosaik von eckigen oder rund- 
lichen dunkelbraunen Hornschuppen (222 A, Eps), welche noch Zell- 
grenzen erkennen lassen, also wenig verhornt sind und durch besondere 
Größe auffallen an den 7 dorsalen und an den 5 bzw. 6 (der mediane 
spaltet sich um den Nabel herum) ventralen Längskielen. Später ent- 
wickeln sich unter ihnen ebenso geformte Knochenschuppen (Epk), und 
die Hornschuppen bilden 
sich zurück. Auf der Bauch- 
seite verschwinden die 
Hornschuppen im Alter 
ebenfalls und die Knochen- 
schuppen fast vollständig, 
so daß sie bei alten Tieren 
nur in ganz spärlichen 
Resten (225), aber immerhin 
in noch fünf ventralen 
Längsreihen nachgewiesen 
werden können. Dieses Mo- 
saik von Knochenschuppen 
wird mitsamt den Horn- 
schuppen als Epitheca 
zusammengefaßt und dem 
Hautpanzer der übrigen 
Schildkröten, der Theca, 
gegenübergestellt. Nur die 
Marginalknochen sind bei- 
den Gruppen gemeinsam. 
Bei Dermochelys sind the- 
cale Elemente nur in Spuren 
vorhanden. Vom Carapax 
ist allein das Nuchale vor- 
handen, Neuralia und (o- 
stalia fehlen, wenngleich 

Fig .224. Dermochelys coriacea, Lederschild- die Rippen verbreitert sind. 
kröte, junges Exemplar, von oben. N Neuralschilder, Vom Plastron sind alle 
U Costalschilder, Spm Supramarginalschilder, M Stücke, mit Ausnahme des 
Marginalschilder. Original. Entoplastrons, als schlanke 

Gebilde nachzuweisen, wel- 
che in ihrer Gestalt noch an die Bauchrippen erinnern, aber sich zu 
einem Ringe aneinanderlegen. 

Phylogenie des Schildkrötenpanzers. Die Ansichten gehen zwar 
noch in vielen Punkten auseinander, doch dürfte folgende Hypothese 
(im wesentlichen von Hay) als wahrscheinlich gelten. Die Urschild- 
kröten haben sich in der Permzeit von stegocephalenähnlichen Cotylo- 
sauriern abgezweigt und lebten amphibiotisch. Sie besaßen, wie alle 
primitiven Reptilien, Hornschuppen in segmentalen Reihen und unter 
ihnen Knochenschuppen, welche als Homologa der Schuppen der Fische 
und Stegocephalen gelten können (223 C). Unter diesen beiden Elementen 
der Epitheca besaßen sie als Neuerwerbungen Knochenplatten über der 
Wirbelsäule und den Rippen und ventral, wie bei Stegocephalen, Bauch- 


CH. 


| 


Phylogenie des Schildkrötenpanzers. 245 


rippen und Deckknochen des Schultergürtels. Diese tieferen Haut- 
knochen bilden die Theca. Die phyletische Entwicklung ist nach zwei 
Richtungen vor sich gegangen: bei Psephophorus und Dermochelys 
haben sich die epithecalen Knochen zu dem Mosaikpanzer entwickelt, 
während die Hornschilder, Neuralia und Costalia sich rückbildeten und 
die Plastronelemente auf primitiver Stufe stehen blieben. Bei den Vor- 
fahren der Thecophoren bildete 
sich umgekehrt die Epitheca 
zurück mit Ausnahme der Mar- 
ginalia und der Hornschilder, 
die Neuralia verwuchsen mit 
den Dornfortsätzen, die Costalia 
mit den Rippen und die Bauch- 
rippen verbreiterten sich außer- 
ordentlich. Bei einigen Meeres- 
schildkröten aus der oberen 
Kreide finden sich noch weitere 


Fig. 225. 

Fig. 225. Wirbel, Rippen und Plastron von Dermochelys coriacea, ausgewachsen, 

nach VÖLKER. Epk die zerstreuten rudimentären Knochenstücke der ventralen Epi- 

theca (5 Reihen), #p Epiplastron, Hy, Hp, Xi Hyo-, Hypo-, Xiphiplastron, N« Nuchale. 
Fig. 226. Plastron einer jungen Kınys orbicularis nach RATHKE. 


epithecale Reste, nämlich bei Toxochelys bauri drei oder vier Knochen und 
bei Archelon eschyros elf Knochen über den Neuralia, also dem dorsalen 
Mittelkiel von Dermochelys entsprechend. Nimmt man an, daß die 
Urschildkröte dieselben Längskiele oben und unten besaß wie die Leder- 
schildkröte, und daß deren vergrößerte Hornschilder sich mehr und mehr 
verbreiterten und die zwischen den Kielen befindlichen verdrängten, 
so wird, wie 222 A links außen zeigt, die jetzige Verteilung der Horn- 
schilder verständlich. Dieser Verdrängungsprozeß dauert noch jetzt an, 
denn die Supra- und Inframarginalia sind schon bei den meisten Arten 
verschwunden. Bei den Urformen waren Epitheca und Theca verhält- 
nismäßig schwach entwickelt, denn es waren eidechsenähnliche bezahnte, 
vermutlich carnivore Tiere. Durch den Uebergang zur Pflanzennahrung 
entstand der Schnabel, die Tiere wurden schwerfällig und zum Schutze 
im Kampf ums Dasein entwickelte sich die Knochenkapsel. Die Chelo- 


Psephophorus, 


eocän 


I 


246 VI. Kapitel. 
niden (223 C), Trionychiden und Dermochelys, mit großen Fontanellen 
im Plastron und zwischen den Rippenenden, bekunden hierin ein primi- 
tives Merkmal, wie solche Lücken auch ontogenetisch immer auftreten 
(223 A, 226). Zur Beurteilung der letzteren Figur fügen wir hinzu, 
daß bei der erwachsenen Emys das Bauchschild ungefähr so aussieht, 
wie 223 B, also vollständig geschlossen ist. Die Zacken der Platten 
des Plastrons weisen sehr deutlich auf ihre Entstehung aus Bauch- 
rippen hin. Es liegt also keine Veranlassung vor, die Panzer mit 
Fontanellen als sekundär vereinfacht in Anpassung an das Schwimmen 
anzusehen. Zwar sind die ältesten bekannten Schildkröten aus der 
oberen Trias, Thalassochelys und Froganochelys, wegen ihres gewölbten 
Rückenpanzers wohl als Landformen anzusehen, aber daraus folgt nicht, 
daß ihr geschlossener Carapax und das breite Plastron ursprüngliche 
Merkmale sind, sondern man wird weitere Funde abwarten müssen. 
Ich lasse hier einen Stammbaum der Schildkröten zur Ueber- 
sicht folgen. 
Urform (Perm): amphibiotisch. Epitheca und Theca schwach ausgebildet 
zu einem flachen Panzer. Die Epitheca besteht aus Hornschuppen und 
dünnen Knochenschuppen in segmentalen Reihen und bildet dorsal und 
ventral mehrere Längskiele. Darunter liegen dünne neurale und costale 
Knochenplatten, welche noch nicht mit dem Innenskelett verwachsen 
sind. Bauchhaut mit Bauchrippen, die noch nicht zu einem Plastron ver- 
wachsen sind. Schläfengruben überdacht (stegal) durch Verbreiterungen 
des Parietale, Postorbitale und Squamosum. Hals nicht einziehbar. 
| 


Epitheca rückgebildet mit Ausnahme der Horn- 
schilder und Marginalia. Rückbildung des Daches 
der Schläfengrube auf verschiedenen Wegen 


— 


Toxochelys, Archelon, 
Kreide. Von der Epi- 
theca erhalten sich 


Thalassemys, 
Hornschilder, Supra- 


Y 
Dermochelys, 
rezent, marin. Starke 
Entwicklung der Epi- 
theca. Die Neuralia 
und Costalia bilden 
sich ganz zurück. Im 
Alter verschwinden 
die Hornschilder, und 
die ventralen 
thecalknochen bilden 
sich fast ganz zurück. 
Schläfengrube stegal. 
Flossen 


2 ı- Jura. Fontanellen. 
neuralia und Margi- P]astron nicht ver- 
nalknochen. Theca wachsen. Stegal. 
mit großen Fonta- Hals zurückzieh- Proterocher: 
nellen. Plastrondurch }ar. Stammform Keuper. 
Bandmasse mit Cara- Terrestrisch 


pax verbunden. 


der Cryptodiren. 
Panzer flach. 


Schläfengrube 
offen. Süßwasser 


Car. gewölbt 


Stegal. Marin Amphibiotisch ui en 
| — wachsen. 
Epi- er A Fontanelle 
Cheloniden, I Emydinen, ° 2 Paar N 
seit Kreide marin, mit seit Eocän. Panzer I = plastra. Be 
Flossen. Epithecanur flach.  Plastron Testudinen, Trionychiden oben und u 
en en in den yerwachsenm.Ca- seit Eocän. Ter- geit obuiKreide a Porz 
F en und yapax. Fontanel- restrisch. Panzer Panzer Zach ie achsen; n: 
one a an len nur in der hochgewölbt. Große Fonta- forın dere 
A Er astron Jugend. Schläfen- Plastron ver- nellen. Plastren direg 
vera ee grube offen. wachsen. Schlä- nicht verwach- | 
Oel Amphibiotisch fengrube über- sen, Rückbildg. 
Dr NER dacht oder offen d, Horns hilder Bezeuie 
chelys rezent  OrLSCITdBIZ Pleurodirei 


Panzer flach, 
Becken verw 
sen. Plastron 
weilen mit M 
plastra, mit 
rapax verwach 
Schläfengrube 
schlossen od.o! 


Pigment und Farbwechsel der Reptilien. 247 


Pigmentzellen und Farbwechsel. Ueber den Bau der Chro- 
matophoren und ihre Einteilung s. S. 97. Sie kommen nur ganz ver- 
einzelt in der Epidermis vor, aber in großer Zahl und in verschiedenen 
Schichten im Corium und erzeugen hier die Körperfärbung. Die Melano- 
phoren liegen gewöhnlich am tiefsten, und zwar im straffen Binde- 
gewebe, besonders dort, wo es in das lockere übergeht. In dem letz- 
teren liegen die sehr verschieden gefärbten Allophoren, unter denen die 
gelben und roten überwiegen und meist nach außen von den weißlichen, 
in der Mitte befindlichen Guanophoren gelagert sind. Beim Chamäleon 
folgen von außen nach innen gelbe Zellen, weiße Guanophoren und 
schwarze Zellen. Aber eine strenge Gesetzmäßigkeit ist nicht vor- 
handen, von Art zu Art und von einer Körperstelle zur andern können 
sich die Verhältnisse sehr verändern. Die Melanophoren umspinnen 
mit ihren Ausläufern alle übrigen Zellen bis zur Epidermis, und können 
sie daher mit einem dunklen Mantel umgeben; wird das dunkle Pig- 
ment zurückgezogen, so bleiben die Ausläufer ausgestreckt. Die Guanin- 
körnchen wirken auf dem dunklen Hintergrunde als trübe Medien, 
welche die Eigentümlichkeit haben, kurzwellige Lichtstrahlen (blau) 
besonders zu reflektieren und langwellige (rot) durchzulassen. Hat sich 
das gelbe Pigment zusammengezogen, so erscheint die Haut blau, ist 
es ausgebreitet, grün. Dazu kommen aber noch, wie es scheint, Inter- 
ferenzfarben. 

Der Farbweechsel ist besonders auffällig beim Chamäleon, dessen 
Haut alle Uebergänge zeigt von orange durch gelb, grün bis blaugrün; 
ferner von jeder dieser Farben durch braun bis schwarz. Dazu können 
weiß, fleischfarben, braun, blaugrau, stahlblau und purpur auftreten, in 
srößeren Partien oder auch zuweilen in Flecken oder Streifen. Aber 
nicht alle Teile der Haut können ihre Farbe wechseln. So bleiben ein 
Streifen vom Kinn bis zum After und die Innenfläche der Hände und 
Füße stets gelblich. Die Umfärbung hängt ab besonders vom Licht, 
von der Temperatur und von psychischen Einflüssen und tritt keines- 
wegs in Anpassung an die Umgebung auf. Die Tiere sehen zwischen 
Blättern meist grünlich aus, nehmen aber oft alle möglichen andern 
Farben an. Dabei kann aber nicht jede Farbe in irgendeine beliebige 
übergehen, sondern die Umfärbungen erfolgen ganz gesetzmäßig. Eine 
selbe Stelle kann nur in grün, braun oder schwarz sich umwandeln: 
eine fleischfarbene nur in rostbraun bis schwarz; eine weiße in grau 
und dann über braun in schwarz. ‚Je munterer die Tiere sind, desto 
lebhafter ändern sie die Farben und Zeichnungen, wobei mehrere Indi- 
viduen unter denselben Bedingungen mancherlei Unterschiede zeigen. 
Bei sehr vielen andern Sauriern ist ein Farbenwechsel beobachtet worden, 
worunter wir hier nicht verschiedene Altersstufen verstehen, sondern 
nur die in wenigen Stunden oder Minuten sich abspielenden temporären 
Umfärbungen. Sehr auffällig sind sie unter den Agamiden bei den 
Gattungen Calotes, Stellio, Phrynocephalus, Agama u. a., unter den 
Iguaniden bei Anolis-Arten, unter den Varaniden bei Varanus griseus, 
unter den Geckoniden bei Hemidactylus tureicus und Uroplatus fim- 
briatus. Bei unsern Lacerten, und bei den Schlangen ganz allgemein, 
sind solche Umfärbungen nur unbedeutend, und bei Krokodilen und 
Schildkröten fehlen sie ganz. (Cnlotes versicolor wird auf Ceylon 
„bloodsucker“ genannt, weil das grüne Tier bei intensiver Sonnen- 
bestrahlung zuerst an der Kehle, dann am Kopfe und am Bauche in 
ein wundervolles Blutrot übergeht. Phrynocephalus mystaceus von 
Westasien springt auf den Menschen los, wobei sich die Hautfalten in 


248 VI. Kapitel. 


den Mundwinkeln stark aufblähen und bald eine rote, bald eine blaue 
Färbung als ein Zeichen der Erregung annehmen. Agama sanguino- 
/enta, das „russische Chämäleon“, zeigt einen kaum geringeren Farben- 
wechsel als die echten Vermilinguier, indem die Oberseite von schmutzig- 
weiß durch gelb, braun, rot, grün oder blau bis ins schwärzliche über- 
gehen kann, und zwar zeigt sich der Farbenwechsel auffallenderweise 
besonders am Schwanze. Blaue Farben werden ausschließlich bei 
Männchen, rote besonders bei Weibchen beobachtet, junge Tiere zeigen 
überhaupt keinen Farbenwechsel. Bei allen diesen Eidechsen richtet 
sich die Umfärbung, wie beim Chamäleon, nicht nach der Umgebung. 
Es handelt sich nicht um Schutzfarben, sondern um Reaktionen auf 
Licht-, Temperatur- oder andere, namentlich psychische Reize. So tritt 
bei Agama inermis-Männchen jedesmal blau an der Kehle auf, wenn 
das Tier sich erschreckt. Besonders häufig und intensiv ist der Farben- 
wechsel zur Brunstzeit. Alle diese Farbenänderungen entsprechen also 
den Stimmäußerungen und mimischen Ausdrucksmitteln der höheren 
Tiere, insofern als sie die Seelenstimmung widerspiegeln. 

Es liegen freilich für einige Eidechsen, namentlich Geckonen, An- “ 
gaben vor, denen zufolge die Umfärbung sich nach der Umgebung 
richten soll, aber sie bedürfen genauerer Prüfung, ob es sich nicht dabei 
um zufällige Uebereinstimmungen oder um Selektionsvorgänge handelt. 
Wenn Eimer die Lacerta muralis am Fuße des Aetna zwischen grüner 
Vegetation grün, aber auf den dunkelbraunen Lavafeldern pechbraun 
antraf, so können hier lokale Rassen vorhanden gewesen sein, die von 
sehr vielen Reptilien bekannt sind und öfters eine sympathische Fär- 
bung zeigen. Sie fallen bei manchen Arten aber dadurch auf. daß sie 
im scharfen Gegensatz zu ihrer Umgebung stehen. So werden be- 
 kanntlich melanistische Variationen besonders auf Inseln angetroffen 
und fallen sehr in die Augen. So von Lacerta muralis die schwarze 
var. filfolensis auf dem Filfolafelsen bei Malta, von Lac. serpa die var. 
faraglionensis von dem Faraglionifelsen bei Capri, die der Lac. muralis 
nahestehende Zac. klfordi auf der Isla del Ayre (weißgelber Kalkstein) 
bei Mallorka. Von dem braun und grün gefärbten Zrolaemus nigro- 
maculatus, der in Chile häufig ist, traf ich auf der Isla de Pajaros, 
12 Seemeilen westlich von Coquimbo, nur schwarze Exemplare an. Es 
erklärt sich dieser Melanismus wahrscheinlich daraus, daß die schwarze 
Varietät dominant ist, sich also stärker vererbt und daher allmählich 
die Oberhand gewinnt, was freilich voraussetzt, daß die schwarze Rasse 
im Kampf ums Dasein widerstandsfähiger ist als die rezessive (s. dar- 
über Prarz, Vererbungslehre 1913, S. 446). 


Vögel. 


Für die Vogelhaut ist die Neigung zu Hornbildungen sehr charak- 
teristisch und äußert sich in den Federn, dem Schnabel, den Krallen 
und Schildern der Läufe und Zehen. Da das Federkleid den Schutz 
des Körpers übernimmt, ist die Epidermis im allgemeinen dünn und 
besteht aus wenigen Zellagen und einem dünnen Stratum corneum, 
welches sich nicht häutet, sondern wie bei Säugern in Form kleiner 
oberflächlicher Schüppchen abschilfert. Seine Basalfläche ist glatt und 
springt im allgemeinen nicht papillenförmig gegen die Unterhaut vor, 
wie bei Säugern. Solche Papillen finden sich nur an bestimmten Stellen: 
an der Schnabelspitze der Schnepfen, wo Tastkörper zwischen ihnen 


Epidermis und Corium der Vögel. 249 


liegen, unter den Beinschuppen und unter der Sohle. In den Zellen 
des Stratum mucosum kommen häufig rotgelbe fettige Pigmenttropfen 
vor und erzeugen die rote oder gelbe Farbe der Schnäbel, Beine und 
Füße bei Enten, Hühnern, Tauben, Störchen. Diese Farbstoffe zer- 
setzen sich nach dem Tode, und die Farben dieser Organe verblassen 
dann und müssen bei ausgestopften Vögeln künstlich aufgetragen werden. 
Bei jungen Vögeln ist die Farbe häufig weniger intensiv als im Alter, 
und sie kann sich auch mit den Jahreszeiten ändern. So hat der Alk 
Fratercula cirrata im Sommer rote, im Winter fleischfarbige Füße. 
Auch schwarze Pigmentkörner kommen zuweilen in den unteren Epi- 
dermiszellen vor, zwischen denen gelegentlich schwarze Chromatophoren 
beobachtet werden. Die rote Farbe der Kämme und Hautlappen der 
Hühner wird hauptsächlich durch Blutgefäße hervorgerufen. 

Das Corium ist dünn mit oberer lockerer und unterer straffer 
Schicht und wird reichlich durchsetzt von elastischen Fasern, Nerven 
und Blutgefäßen. Hrrgestsche Tastkörper kommen häufig dicht neben 
‘ den Federbälgen vor, sowohl der Dunen wie der definitiven Federn, 
woraus folgt, daß diese auch als Tastapparate dienen. Das Pigment 
ist hier im allgemeinen wenig entwickelt, da die Körperfärbung durch 
die Federn hervorgerufen wird mit Ausnahme gewisser nackter Haut- 
stellen. Bei Seidenhühnern und bei den Hennen der Negerhühner ist 
die Haut schwarz, ebenso die Knochenhaut und das Gefieder. Das 
subkutane Bindegewebe der Vögel ist meist nur schwach entwickelt. 
Besser ausgebildet ist es bei vielen Schwimmvögeln, die in demselben 
Fett enthalten als Wärmeschutz. Bei Pelecanus fuscus und bei Chauna 
chavarıa dringen die Luftsäcke bis in die Unterhaut und erfüllen sie 
mit vielen Luftzellen, so daß die Haut von innen silberglänzend er- 
scheint. Muskeln kommen in der Lederhaut der Vögel in Form glatter 
Bündel vor, die sich, oft zu mehreren, an die Federbälge anheften. 

Nackte. meist sehr intensiv gefärbte und stärker verhornte Haut- 
stellen finden sich am Kopfe vieler Vögel (Hühner, Fasanen, Hokkos, 
Megapodius, Balearica, Grus carunculata, Tauben, Eulabes, Papageien, 
Geier) und dienen wohl als Artzeichen zum gegenseitigen Erkennen 
der Geschlechter. Solche nackte Stellen werden nicht selten in be- 
sonderer Ausbildung bei den Männchen angetroffen. So erhält Machetes 
pugna.x im männlichen Geschlecht zur Paarungszeit im Gesicht gelbe 
Wärzchen. Bekannt sind die großen Kämme, Ohr- und Kehllappen 
der männlichen Hühner. Der Auer- und der Birkhahn haben über 
jedem Auge einen nackten roten Wulst. Den Truthahn ziert ein bläu- 
licher Stirnzapfen und Halslappen mit Schwellgewebe. Bei geschlecht- 
licher Erregung tritt eine Verengung der Venen ein und das angestaute 
arterielle Blut vergrößert -jene Gebilde Das Satyrhuhn, Tragopan 
satyra, hat über und hinter dem Auge ein nacktes blaues Horn in 
beiden Geschlechtern, welches durch Muskeln aufgerichtet werden kann: 
außerdem zwei nackte aufblähbare Kehllappen. Eine bevorzugte Region 
sind die Mundwinkel. Bei Heteralocha acutirostris (239), Lobivanellus, 
Parra (231) u. a. finden wir hier gelbe Hautlappen. Der männliche 
Glockenvogel Procenias nudicollis ist um das Auge herum und an der 
Kehle nackt und lebhaft grün und besitzt vor dem Auge jederseits eine 
erektile Warze, welche sich bei P. tricarunculatus zu einem 7 cm langen 
schwarzen Faden verlängert hat, wozu noch ein gleicher Anhang über 
der Schnabelwurzel kommt. Alle drei Anhänge sind erektil. P. nivers 
hat einen langen, dünn mit Federn besetzten Anhang, welcher für ge- 


250 VI. Kapitel. 


wöhnlich schlaff über den Schnabel herabhängt, aber in der Erektion 
steil aufgerichtet wird. Palamedea cornuta trägt ein 10—15 cm langes 
nacktes, nach vorn gebogenes Horn auf der Stirn. Ein großer weißer, 
stark verhornter Ohrfleck ist für den Pfauenkranich, Balearica pavo- 
nina, charakteristisch. Die Nestjungen der australischen Prachtfinken, 
Poöphila mirabilis, u. a, sind durch zwei prächtig blaue Knötchen 
jederseits an den Mundwinkeln ausgezeichnet, die im Halbdunkel 
leuchten und der Mutter den Weg beim Füttern andeuten. Diese 
„Reflexionsperlen“ bestehen aus einer dünnen Epidermis, einer oberen 
Lage von straffem Bindegewebe und einer unteren schwarz pigmen- 
tierten, von lockeren Fibrillen. Die straffen wirken gegen den dunklen 
Hintergrund als trübes Medium und erzeugen die blaue Farbe. Wieder 
eine andere biologische Bedeutung hat der völlig nackte schwarze Hals 
und Kopf der Ibis religiosa. Ich sehe hierin, zusammen mit dem weißen 
Gefieder, eine Herdenfarbe, und weiter kann der Verlust der leicht 
verklebenden und verschmutzenden Federn für einen Sumpfvogel, der 
Kopf und Hals oft in schlammiges Wasser taucht, nur nützlich sein. 
Daher auch die Rückbildung der Kopffedern bei Geiern und Marabus. 
Die Histologie fast aller dieser nackten Gebilde bedarf noch der Unter- 
suchung. 

An den Füßen hat sich die ursprüngliche eidechsenartige Haut- 
beschaffenheit erhalten. Das Stratum corneum ist dick und bildet 
Schuppen, die körnig (Schwimmhäute der Enten, Steganopoden) sein 
können oder „genetzt“, d. h, aus kleinen eckigen oder rundlichen 
Schildern (Störche, Apteryx, Papageien) bestehen. Bei den meisten 
Vögeln ist der Lauf vorn und hinten mit einer Reihe größerer eckiger 
Horntafeln bedeckt, die bei manchen Arten (Zarscinia und andere Oscines) 
miteinander zu einer langen Schiene verschmelzen. Im allgemeinen 
nimmt die Größe dieser Hornplatten mit der Höhe der systematischen 
Stellung zu, aber nahe Verwandte können sich verschieden verhalten. 
Schienen können auch bei Vertretern niedriger Ordnungen (Oceanitiden, 
Parriden) vorkommen. Eine dachziegelförmige Ueberdeckung dieser 
Schuppen, wie bei den Reptilien, findet meines Wissens bei den Vögeln 
nicht statt. Ganz schuppenlos ist der Lauf des Eisvogels (Alcedo 
’spida). Die Schuppen fehlen auch zuweilen, wenn die Läufe befiedert 
sind (Tetrao), oder sie erhalten sich zwischen den Beinfedern bei Cochins- 
Hühnern und gewissen Taubenrassen. Die Sohle ist mit einer rauhen 
höckerigen Haut bedeckt, und die Cutis bildet hier derbe Papillen, um 
Ober- und Unterhaut fest zu verbinden. Bei Tetrao vrogallus sind die 
Schuppen an den Seitenkanten der Vorderzehen in breite schräg nach 
vorn gerichtete Stacheln ausgezogen. Durch diese Rauhigkeiten haftet 
der Fuß besser an der Unterlage. 

Krallen sind an den Zehen immer vorhanden und ragen ver- 
schieden weit über die Endphalange hinaus. Ihre Gestalt richtet sich 
nach der Lebensweise und hat systematische Bedeutung. Sie sind 
stark gekrümmt und spitz bei Raub- und vielen Baumvögeln, kurz, 
wenig gebogen und stumpf bei Bodenformen und Schwimmvögeln. Bei 
Podiceps sind sie zu breiten Nägeln geworden, weil sich die Zehe stark 
verbreitert und mit parallelen streifenförmigen Schildern bedeckt hat. 
Auch bei der Sturmschwalbe Thalassidroma pelagica finde ich sie ver- 
breitert. Die Hinterkralle ist spornartig verlängert bei Lerchen, Piepern, 
manchen Bachstelzen, Ikteriden, Centropodinen, weil sie flach gebogen 
ist und erst in einiger Entfernung von ihrer Basis den Boden berührt 


Krallen der Vögel. 251 


und hier abgenutzt wird. Bei den Parriden (231) sind die Krallen 
gerade, nutzen daher die Spitze nicht ab und wachsen zu außerordent- 
licher Länge aus. Sie können mit dieser breiten Fußbasis über die 
Blätter von Nymphäen und anderen Wasserpflanzen laufen. Beim 
(asuarius ist die Innenzehe gerade und sehr verlängert, sie soll als 
Waffe dienen. Die Krallen sind meist seitlich zusammengedrückt. 
Die dorsale Krallenplatte besteht aus harter, die Sohle aus weicher 
Hornsubstanz. Beide stoßen in einer scharfen Kante zusammen, weil 
die ventrale Masse mehr abgenutzt wird. Beide werden von der 
darunter liegenden Epidermis abgeschieden und an der Basis von einem 
Hautwall umgriffen. 

Die Mittelzehe fast aller Vögel (ausgenommen Strauße, Schwarz- 
specht und Ü'ypselus) ist insofern asymmetrisch gebaut, als die mediale 


Fig. 227. Fig. 228. Fig. 229. 
Fig. 227. Linke Mittelkralle von Ardea, von oben gesehen, nach BoAs. m me- 
dialer Rand. 
Fig. 228. Flügel des jungen Opisthocomus eristatus nach Lucas. 
Fig. 229. Kletternder junger Opisthocomus nach Lucas. 


Kante flach ausgezogen und bei Reihern (22%), Fregattvögeln, Chara- 
driiden (Oursorius, Glareola), Caprimulgus und Strix flammea gezähnelt 
ist. Sie dient zum Reinigen des Gefieders, wozu sie durch ihre vor- 
geschobene Stellung besonders geeignet ist. Bei jungen Vögeln ist die 
Zähnelung noch nicht deutlich. Bei Nuumenius, Scolopa.x und Verwandten 
findet sich eine ähnliche Hornlamelle auch an der Innenseite der Innen- 
zehe. Ein periodisches Abwerfen der Krailen, wobei die neuen die alten 
abstoßen, ist eine Figentümlichkeit der Tetraoniden. Bei den Schnee- 
hühnern findet diese Krallenmauser im Juli und August statt. 
Fingerkrallen als rudimentäre Gebilde sind bei Vögeln keine 
Seltenheit. Die Archaeopteryx lthographica (232) besaß noch drei ge- 
trennte Finger mit je einer Kralle, also noch den Reptilienfuß, und 
konnte sicherlich noch auf allen Vieren laufen. Bei Struthro camelus 


252 VI. Kapitel. 
und zuweilen bei Ahea darwinii sollen nach GAapDow noch drei 
Krallen vorkommen. Krallen am 1. und 2. Finger sind beobachtet 
worden bei Ratiten, Uria, Phoenicopterus, Embryo von Anser falc- 
landicus und Anas boschas, Nestling von Melvus regalis und beim 
Schopfhuhn (Heatzin), Opesthocomus eristatus. Dieser merkwürdige, in 
Columbien und Britisch-Guyana lebende Vogel verläßt sehr früh das 
Nest und klettert auf allen Vieren (228, 229), wie eine Eidechse umher, 
da der Daumen gegen den zweiten Finger eingeschlagen werden kann. 
Hierbei wird, wie bei den Papageien, auch der Schnabel zum Fest- 
halten benutzt. Fällt das Junge ins Wasser, so vermag es sich sogar 
durch Schwimmen und Tauchen zu retten. Später bildet sich der 
Daumen zurück und die Krallen verschwinden. Am häufigsten ist 
eine rudimentäre Kralle allein am Daumen vorhanden, welcher dann 
zuweilen (ob immer?) zwei 
Phalangen besitzt. So be- 
sonders groß bei Palamedea 
cornuta und Chauna chavaria, 

> III beim Wanderfalken (5 mm) 
im SER IN und anderen Tagraubvögeln, 
Yilbs SUN bei Gallinula chloropus (3 
bis 6 mm). Sie findet sich 
weiter bei Fulica, Charadrius, 
Cygnus’, Enten, manchen 
Hühnern, (ypselus. Falken 
spreizen zuweilen den Dau- 
men mit der Alula deutlich 
vom Flügel während des 
Fluges ab. Nach Lucas soll 
das Nestjunge der amerikani- 
schen Fulica martinica im- 
stande sein, sich mit der 
Kralle auf geneigter Unter- 
lage emporzuziehen, was sehr 
an das Verhalten des Schopf- 


Fig. 230. Flügel von Apteryx australis, huhns erinnerttte Nur am 
Kiwi, von innen gesehen, mit winzigen Schwung- 9, Finger sitzt eine Kralle 
federn, aber sehr großer Kralle. Nach PLATE. bei Embryonen der Hühner- 


vögel, bei Dromaeus, Casu- 
arius und Apteryx (230). Bei letzterem Vogel ist sie flach gebogen und 
ca. 6 mm lang, also im Vergleich mit dem winzigen Flügel außer- 
ordentlich groß. Sie wird aber so vollständig von den weichen Federn 
zugedeckt, daß irgendeine Funktion ausgeschlossen ist. Vielleicht aber 
wird sie beim Nestjungen noch verwertet. 

Krallenartige Hornhülsen überziehen immer die Flügel- und 
Beinsporen, die als stark entwickelte Schuppen mit darunterliegenden 
Verknöcherungen anzusehen sind. Die ersteren sitzen meist am Hand- 
gelenk an der Basis des Metacarpus auf einem Auswuchs desselben 
neben der Daumenwurzel. So bei Parra (231), Hydrophasianus, Lobi- 
vanellus, Hoplopterus und anderen Kibitzen. Als ersten Anfang einer 
solchen Bildung besitzt Parra aenea an derselben Stelle einen Horn- 
höcker; da dieser aber kaum einen Vorteil beim Kämpfen gewähren 
konnte, ist nur eine lamarckistische Entstehungsweise denkbar. Fine 
solche würde auch das Vorhandensein bei den verschiedensten Familien 


Sporen der Vögel. 253 


verständlich machen. Nach JErFrRIEs sollen die Flügelsporen auch bei 
Morula didactyloptera und Didunculus vorkommen. Bei der Sporengans 
Pleetropterus gambensis sitzt der Sporn auf dem Radiale. Palamedea 
und Chauna haben einen großen Sporn am proximalen Ende des Meta- 
carpus und einen kleinen am distalen. Da Schwäne und viele andere 
Vögel sich durch Flügelschläge verteidigen, so sind diese Sporen als 
Waffen anzusehen. Dasselbe gilt für die Beinsporen an der Hinter- 
seite der Läufe bei Hühnern und Fasanen. Sie treten meist nur bei 
den Männchen auf, bei Orossoptilon auritum und Phasianus wallichir 
auch bei den Weibchen. Polyplectron und Ithagenes haben zwei oder 


Fig. 231 Parra jacana L. von Cayenne. '/, nat. Gr. Die Hinterkralle ist 
39 mm lang. Nach PLATE. 


drei Sporen an jedem Bein, was auch bei gewissen Hühnerrassen vor- 
kommt. Unter den Fasanen fehlen die Sporen dem männlichen Argus, 
weil sein großes Gefieder keine Kämpfe zuläßt, und den Numxidae. 
Eine stark verhornte federlose Stirnplatte als Fortsetzung des 
Schnabels wird bei einer Reihe von Vögeln beobachtet und ist meist 
intensiv gefärbt. Als kleine zweilappige gelbe oder schwarze aui- 
gerichtete Platte tritt sie uns bei Parra (231) entgegen, ferner in 
mäßiger Größe dem Kopf aufliegend bei Gallinwla chloropus in roter, 
bei Fulca atra in blendend weißer Farbe. Beim Purpurhuhn, Porphyrro 
coeruleus, hat sie sich zu einer roten, den ganzen Kopf deckenden 
Platte vergrößert, während sie beim Hammerhuhn als eine dicke 


254 VI. Kapitel. 


schwarze Halbkugei auffällt. Eine weitere Steigerung führt dann zu 
den riesigen Aufsätzen der Nashornvögel (Dichoceros bicornis [237], 
Buceros malabaricus, Bucorax abyssinicus u. a.), welche wohl als 
Schreckmittel zu bewerten sind, und erst während des Wachstums der 
jungen Vögel entstehen. 
Der Helm der Casuare sei 
als ähnliche Bildung hier 
erwähnt. 

Der Sehnabel der 
Vögel ist entstanden als 
eine indirekte Wirkung 
des Flugvermögens, wie 
ja der ganze Körper eines 
Vogels von dieser Eigen- 
schaft beherrscht wird. 
Die Flügel trugen die Tiere 
auf die Bäume, wo sie 
den Verfolgungen weit 
weniger ausgesetzt waren 
als auf dem Boden, was 
den Uebergang zur vege- 
tabilischen Nahrung zur 
Folge hatte. Diese wurde 
entweder, wenn sie weich 
war, sofort herunterge- 
schluckt oder, wenn sie 
hart und zäh war, so mußte 
sie zerkleinert werden, wo- 
zu der als Schere wirkende 
Hornschnabel viel geeig- 
neter ist als das Gebiß 
kleiner Zähne der ei- 
dechsenartigen Vorfahren. 
Man wird sich den Schna- 
bel, wie bei den Schild- 
kröten, aus der Verschmel- 
zung von Lippenschildern 
hervorgegangen zu denken 
haben. Hierfür spricht 


er noch jetzt die weiter unten 
Fig. 232. Archaeopteryx lithographica, der - 
Urvogel aus dem lithographischen Schiefer von geschilderte Zusammen- 
Eichstätt. Nach ZITTEL. setzung mancher Schnäbel 


aus mehreren Stücken. Mit 
dem Fortfallen der Vorderextremität als Greifwerkzeug mußte der 
Schnabel als Ersatz eintreten. Tatsächlich ist der Schnabel das Universal- 
instrument des Vogels, welches nicht nur zum Fressen und Trinken, 
sondern zu den verschiedensten anderen Verrichtungen, wie Tasten, 
Liebkosen, Kämpfen, Einölen des Gefieders, Nestbau u. a., dient. Um 
gut als Pinzette wirken zu können, haben die Kieferknochen sich ver- 
längert. Bei Archaeopteryx (Jura) sind sie noch kurz wie bei einer 
Eidechse (232); bei Hesperornis und Ichthyornis (235) aus der oberen 
Kreide schon langgestreckt. Diese Verlängerung unterstützte die Rück- 
bildung der Zähne, denn diese können keine erfolgreiche Arbeit leisten, 


Schnabel der Vögel. 955 


wenn sie in vorstehenden dünnen Knochen wurzeln. Der Hornschnabel 
scheint zuerst am distalen Ende der Kiefer aufgetreten zu sein, also 
dort, wo er am meisten in Tätigkeit tritt, und sich allmählich proximal- 
wärts ausgedehnt zu haben, denn Archaeoptery.x hat oben jederseits 
15 Zähne, unten nur die drei hintersten. Die zehn vorderen waren schon 
von den Hornscheiden verdrängt worden. In ähnlicher Weise finden 
wir bei den Kreidevögeln Zähne nur am Maxillare, während der 
Zwischenkiefer zahnlos ist, also wohl schon geschnäbelt war (233). 
Bei den Reptilien liegen die Nasenlöcher am Vorderende der Schnauze. 
Man wird dies auch für die Stammformen der Vögel annehmen dürfen, 
und es ergibt sich daraus ein Maßstab für die mit der Ausbildung 
des Schnabels erfolgte Verlängerung der Kiefer. Kurze Schnäbel haben 
im allgemeinen als primitiv zu gelten. Bei Enten, namentlich bei 
Mergus und Anas clangula, 
ferner bei Dalearrca, liegt das 
Nasenloch ein gutes Stück vor 
der Schnabelwurzel, und die 
Verlängerung nach vorn ist ge- 
ring. Bei Raubvögeln, Papa- 
geien und Tauben wandert es 
basalwärts in die Wachshaut 
hinein. Nur beim Kiwi ist das 
Nasenloch der Verlängerung 
gefolgt und liegt an der Spitze 
des Schnabels, ein Zeichen, daß 
er seine Nahrung durch Wittern 
findet. 

Die Farbe des Schnabels 
wird hervorgerufen durch braune 
oder schwarze Pigmentkörner 
in der Hornmasse. Fehlen diese 
oder sind sie spärlich vorhanden, 
so sieht der Schnabel blaßgelb- ee | 
lich aus. Diese Hornfarbe ist u ae) 
in der Regel einfarbig, verändert = = : 
sich nicht während des Lebens 2 
und erhält sich auch nach dem 
Tode. Die grellen Farben, 
namentlich rot, orange, gelb, 
werden, wie beiden Füßen, durch 
ein fettiges Pigment im Stratum mucosum erzeugt, verblassen nach dem 
Tode, treten meist erst bei den ausgewachsenen Tieren auf und können 
auch periodisch wechseln. Meist herrscht Uebereinstimmung zwischen 
der Färbung des Schnabels und der Hornschilder der Beine; selbst bei 
auffallender Färbung, die sicherlich einen fortgeschrittenen Zustand 
bedeutet, bleibt diese Korrelation häufig bestehen, so z. B. roter Schnabel 
und Fuß bei Alpenkrähe Pyrrhocorax pyrrhocorax, Storch Ciconia alba, 
Purpurhuhn Porphyrio coeruleus, Austernfischer Haematopus ostralegus. 
Es kommen aber auch oft ausgesprochene Gegensätze vor: Oicinnurus 
regius, Schnabel gelb, Beine blau; Trichoglossus novaehollandiae, Schnabel 
blutrot, Füße braun; Palaeornis torguata, Halsbandsittich, und der Eis- 
vogel Tanysiptera galatea, Schnabel rot, Füße grau; unser Eisvogel 
Alcedo ispida, Columba livia und der japanische Storch (keonia boyciana, 


Fig. 233. Iehthyornis vietor aus der 
oberen Kreide von Kansas. Nach MARSH. 


256 VI. Kapitel. 


Schnabel schwarz, Füße rot: Gallinula chloropus, Schnabel an der Spitze 
gelb, an der Wurzel rot, Füße grüngelb; Frlzca atra, Schnabel weiß, 
Füße grüngelb. Sehr merkwürdig verhält sich der Grünedelpapagei 
Eelectus pectoralis, indem beim Männchen der Oberschnabel korallenrot 
mit gelber Spitze, der Unterschnabel wie die Füße schwarz ist, während 
beim primitiveren Weibchen Schnabel und Füße schwarz sind. Solche 
sexuellen Farbenunterschiede zeigt auch unsere Amsel, bei der der weib- 
liche Schnabel die ursprüngliche graubraune Farbe behalten hat, während 
das progressivere Männchen einen gelben Schnabel besitzt, wie auch 
jenes die ursprüngliche Drosselfleckung zeitlebens behält, während dieses 
tiefschwarz wird. Da die Vögel „Augentiere“ sind, so tritt uns in der 


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RN N) 


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Fig. 234. Verschiedene Schnabelformen nach BAIL, schematisch und etwas 
verändert. a Flamingo Phoenicopterus, b Löffelreiher Platalea, e Kegelschnabel eines 
Finken (Emberixa), d Pfriemenschnabel einer Drossel (Turdus), e Falco mit Wachs- 
haut, f Sägetaucher Mergus, g Pelecanus, h Säbler Recurvirostra avocetta, i Scheren- 
schnabel Rhynchops nigra, k Columba, ! Schuhschnabel Balaeniceps rex, m Klaff- 
schnabel Anastomus lamelligerus, n Tukan, o Sattelstorch Mycteria senegalensis, p Ibis, 
q Mauersegler Oypselus. 


grellen Schnabelfärbung ein Schmuckzeichen entgegen, das erst all- 
mählich erworben wurde, daher es beim jungen Vogel häufig noch fehlt. 
Das junge Amselmännchen hat noch den graubraunen Schnabel. Junge 
Saatgänse und Verwandte haben einen grauen Schnabel, erst später 
wird er rotgelb. Der schwarze australische Schwan hat in der Jugend 
einen schwärzlichen Schnabel, der dann rot wird und an der Spitze 
eine weiße Querbinde bekommt. Ebenso hat der Sattelstorch Myeteria 
senegalensis (234 0) jung einen schwärzlichen, später einen roten Schnabel 
mit schwarzer Querbinde; der Tropicvogel Phaeton aethereus erst einen 
dunkelbraunen, später einen korallenroten Schnabel. In allen diesen 
Fällen kommt zu der ursprünglichen Hornfarbe später das Pigment im 


Schnabel der Vögel. 257 


Stratum mucosum hinzu. Nicht zu verwechseln mit der primitiven 
unscheinbaren Schnabelfärbung ist die grelle, namentlich gelbe der 
Hautfalten an den Mundwinkeln vieler Nestjungen, wodurch den Eltern 
das Füttern erleichtert wird. Hierher gehören auch die schon er- 
wähnten Reflexionsperlen. Ein periodischer Farbenwechsel wird beim 
Star, Sturnus vulgaris, beobachtet, dessen im Sommer lebhaft gelber 
Schnabel im Winter grau wird. 

Mehrteilige Schnäbel. Die Hornmasse des Oberschnabels ist meist 
einheitlich. Bei manchen Vögeln (Sala, Diomedea |234 A|, Ibis, Aptery«, 
Pelecanus, Platalea |234 b|, Phalacrocorax, Reihern, Heteralocha u. a.) 
besteht sie jedoch aus einer mittleren und zwei seitlichen Platten, die 
durch zwei Längsfurchen zusammenhängen (234 b, 235 A,B). In diesen 
liegen auch die Nasenlöcher, so daß der dreiteilige Zustand wohl durch 
diese hervorgerufen wurde und als der ursprüngliche anzusehen ist. 
Daher sind auch die Nasenlöcher bei Totanus, Gallinula, Scolopazx u.a. 
sehr lang oder sie setzen sich nach vorn in eine lange Furche fort 
(Neophron percnopterus, Haematopus u.a.). Bei vielen Vögeln ist der 
Oberschnabel zwar eine einheitliche Hornmasse, aber die Grenzen des 
Mittelstücks lassen sich noch an zwei Längswülsten erkennen (Podiceps, 
Canchroma, Spechte u.a.). Bei den Nashornvögeln wird der Aufsatz 
allein von diesem gebildet. Besonders interessant sind die Sturmvögel. 
Bei Diomedea (235 A) wird der Haken des Oberschnabels von einem 
selbständigen Hornstück gebildet, welches homolog dem Rostrale der 
Eidechsen ist: dazu kommen die drei übrigen Stücke. Ebenso besteht 
der Unterschnabel aus zwei seitlichen, einem terminalen und einem 
schmalen medialen Stück. Ganz ähnlich verhält sich Procellaria gla- 
cialis. Aus diesen Tatsachen wird man schließen dürfen, daß ursprüng- 
lich oben und unten je eine mittlere und zwei seitliche Reihen von 
Schildern vorhanden waren, die dann zu acht Stücken verschmolzen 
(Diomedeen), später oben zu drei, unten zu einem, und endlich auch oben 
zu einem. Beim Schwarzspecht und anderen Vögeln hat das obere 
Mittelstück einen medianen Kiel, was zusammen mit der Bilateralität 
vermuten läßt, daß es ursprünglich paarig war. Die Urvögel hatten 
also wahrscheinlich zwei Rostralia, zwei dorsale und zwei laterale 
Reihen von Schildern am Oberschnabel und ebenso am Unterschnabel, 
die später zur Erhöhung der Festigkeit zu acht Stücken verschmolzen. 

Bei den Lamellirostres und beim Flamingo bleibt die Hornmasse 
überall ziemlich weich, mit Ausnahme der Spitze des Ober- und Unter- 
schnabels, welche mit einer nagelartigen harten Platte (235 BB, C, D », »'), 
den früheren Rostralia, abschließt. Umgekehrt besitzen Scolopa.x, Galli- 
nago und Irhynchaea eine weiche Schnabelspitze, unter der viele Tast- 
körper liegen, mit denen sie die Würmer im Schlamm herausfinden. 
Auch bei Nestjungen ist die Hornmasse noch weich. 

Es würde zu weit führen, die zahllosen Verschiedenheiten in der 
Form und Größe des Schnabels aufzuführen. Wir begnügen uns 
mit der Andeutung einiger Hauptgesichtspunkte. Der Schnabel ist in 
erster Linie Freßorgan und richtet sich in Gestalt und Länge nach 
der Nahrung: daher der pfriemenförmige Schnabel unserer insekten- 
fressenden Singvögel (234), der Kegelschnabel der körnerfressenden 
Finken (c), der Hakenschnabel der Raubvögel und Eulen (e), der lange, 
meist etwas gebogene, zum Herausholen von Würmern dienende Schnabel 
der Schnepfen, Strand- und Wasserläufer (A, p), der abgeplattete Schnabel 
solcher Vögel, welche Schlamm durchsieben [|Enten, Flamingo (a), Pla- 


Plate, Allgemeine Zoologie I, 17 


258 VI Kapitel. 


taleı (b)|, der seitlich zusammengedrückte, mit scharfen Schneiden ver- 
sehene Schnabel der Fischfresser (Pinguin, Procellarva, Sägetaucher (f), 
Phaöton, Fratereula) usf. Bezüglich der Länge des Schnabels gilt aus- 


; Be h > 
SL \ ie Be) 


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nahmslos, daß er zusammen mit der Länge des Halses bis zur Schwanz- 
wurzel reicht, denn hier befindet sich die Bürzeldrüse, deren Sekret 
durch den Schnabel auf das Gefieder übertragen wird; auch die Schwanz- 
federn müssen hierbei durch den Schnabel gezogen werden. Wenn bei 
Schwalben, Nachtschwalben, Eulen, Pinguinen und einigen anderen 


Schnabel der Vögel 259 


Vögeln dieses Gesetz durchbrochen erscheint, indem der Kopf fast 
ohne Hals auf den Schultern sitzt, so liegt dies daran, daß die Hals- 


Fig. 235 BB—D. 


Fig. 235. Eigentümliche Schnabelformen. Orig. A Diomedea exulans, Alba- 
tros. m, m‘ mediale Stücke, s, s’ seitliche Stücke, f, t‘ terminale Stücke, f Nasen- 
lochfurche. B Heteralocha acutirostris &, 9, aus BREHM. BB Mergus merganser, 
links Oberschnabel, rechts Unterschnabel; «a, a’ äußere, ö, :’ innere Zahnreihe, », n‘ 
Nagelplatte. CO Gans, ax, ix äußere, innere Zungenborsten, die äußeren sind vorn als 
Querfurchen (f) ausgebildet, «a, © äußere, innere Lamellen des Oberschnabels, «’, :' dgl. 
des Unterschnabels, n, n‘ Nagelplatte des Ober- und Unterschnabels. D Spatula 
elypeata, Löffelente; Bezeichnungen wie in C; pap Papillen, Zy Zunge. 


10F 


260 VI. Kapitel. 


wirbelsäule in der Ruhe stark S-förmig zusammengebogen wird. Weiter 
sind Hals und Schnabel zusammen so lang, daß der letztere bei geraden 
Beinen den Boden zu erreichen vermag. Daher die immer wieder- 
kehrende Kombination von langen Beinen mit langem Hals oder langem 
Schnabel oder mit beiden. Eine Ausnahme machen der Sekretär G@ypo- 
geranus serpentarius, Psophia cerepitans und Himantopus himantopus, 
deren Beine so lang sind, daß die Fußwurzel gebeugt werden muß, um 
den Boden mit der Schnabelspitze zu berühren. Der erstere ist ein 
rasch laufender Steppenvogel, und die langen Beine erleichtern viel- 
leicht die Bewegung im hohen Grase, erheben den Körper jedenfalls 
so hoch, daß das scheue Tier das Herannahen von Feinden bemerkt. 
Ob beim Strandreiter ebenfalls eine Anpassung vorliegt, entzieht sich 
meiner Beurteilung. Der Schnabel wird bei /brs (p) und Numenius 
ungefähr körperlang, desgleichen beim Kolibri Docimastes ensifer (10 cm). 
Hier liegt eine Anpassung vor, um den Schnabel tief in den Boden 
bzw. in lange Blumenkelche stecken zu können. Bei Tucanen und 
Nashornvögeln (237) dient der riesige Schnabel als Abschreckungsmittel. 
Diesen Extremen stehen die sehr kleinen Schnäbel von Cypselus (q), 
Caprimulgus und Podargus gegenüber, welche aber mit einer sehr tiefen 
Mundspalte versehen sind. Da diese seitlich von langen Borsten ein- 
gefaßt wird, entsteht ein Trichter zum Fangen von Insekten während 
des Fluges. Eine Anpassung an dieselbe Nahrung wird häufig von ver- 
schiedenen Familien unabhängig voneinander erworben und fällt dann 
verschieden aus. Während Sägetaucher (f), Phaeton aethereus, Alken 
und Pinguine unter Wasser schwimmend den Fisch ergreifen, stößt 
der Reiher im Wasser stehend nach ihm, indem der lange Hals plötz- 
lich blitzschnell vorgestreckt wird. Nur die ersteren haben einen seit- 
lich zusammengedrückten Schnabel. Pelikan (y) und Schuhschnabel (/) 
haben einen sehr breiten Schnabel, um die ganze Wassermasse, welche 
den Fisch umspült, herunterzuschlucken. Umgekehrt können ähnliche 
Einrichtungen zu ganz verschiedenen Zwecken auftreten: der Haken 
des Oberschnabels bei Raubvögeln zum Zerreißen der Beute, bei Papa- 
geien zum Klettern; stark gebogene Schnäbel bei Kolibris in Anpassung 
an bestimmte Blüten und bei Watvögeln; ein Zahn jederseits am 
Oberschnabel bei Falken (e) und Würgern (Laneus), zwei am Unter- 
schnabel bei der Zahntaube Didunculus strigirostris. Eine andere kon- 
vergente Eigentümlichkeit sind die gesägten Schnabelränder beim Nas- 
hornvogel (237), bei Tucanen (234 n), beim finkenartigen Phytotoma 
rara, bei Sägeraken (Momotus, Todes), den ihnen nahestehenden Trogo- 
niden und beim Rachenvogel Uymborhynchus macrorhynchus. Da alle 
diese Vögel große, kräftige Schnäbel haben, mit denen sie Insekten, 
kleine Vögel und sonstiges Getier ergreifen, darf man annehmen, daß 
diese Zacken wieder die Rolle der Zähne der Urvögel übernommen 
haben. Ihre unregelmäßige Anordnung bei Nashornvögeln macht es 
wahrscheinlich, daß sie zum Teil durch Abnutzung entstehen beim Auf- 
knacken harter Nüsse. Bei Phaeton hingegen dient der fein gezähnelte 
Schnabelrand wohl zum Festhalten der Fische. In allen diesen Fällen 
bleiben die Kieferknochen glatt. Aus dem Eocän von England ist ein 
großer Vogelschädel bekannt mit zahlreichen Hornzacken, in welche 
Fortsätze der Kieferknochen ragen (Odontopteryx toliapiceus). Drei 
Schnabelformen machen den Eindruck des Pathologischen, und ich sehe 
in ihnen nicht Anpassungen, sondern Mißbildungen, die aber noch nicht 
zum Aussterben der Art geführt haben. So der Kreuzschnabel (Lo.«za«), 


Schnabel der Vögel. 261 


dessen Hornspitzen exzessiv verlängert sind und sich daher übergreifen, 
wobei der Unterschnabel nach rechts oder nach links vom Oberschnabel 
nach oben ausweicht; der knöcherne Schnabel ist nicht verlängert und 
erscheint normal. Ferner der Scherenschnabel, Rhynchops (i), dessen 
Unterschnabel ebenfalls verlängert ist. Bei dieser Gattung macht der 
kurze Oberschnabel den Eindruck einer Mopsbildung, wie sie auch bei 
Fischen und Säugern vorkommt; endlich der Schnabel des neusee- 
ländischen Regenpfeifers Anarhynchus frontalis, der in den vordersten ?/, 
um 30° nach rechts abbiegt. Es ist nicht einzusehen, daß er damit 
besser Steine umdrehen kann, als mit einem geraden Schnabel. Beim 
Klafischnabel, Anastomus lamelligerus (m) weichen beide Schnäbel aus- 
einander, und der Rand des oberen trägt vorn Lamellen, was vielleicht 
ein Vorteil beim Herausziehen von Flußmuscheln aus dem Sande ist. 
Aehnliche Lamellen finden sich auch in anderen Familien. So unter 
den Sturmvögeln bei Prion und Verwandten, beim Flamingo und ganz 
besonders bei den nach ihnen genannten Lamellirostres. 

Unter diesen zeigen die Sägetaucher (Mergus, 235 BB) am Ober- 
schnabel außen eine Reihe von zahnartigen, seitlich zusammengedrückten 
Zacken und eine innere Reihe von sehr zahlreichen, sich schindelförmig 
deckenden Hornlamellen, die von vorn nach hinten an Größe zunehmen. 
Zwischen diese beiden Reihen greifen die Zacken des Unterschnabels, 
welche denen des Oberschnabels gleichen. Bei Enten und Gänsen zeigt 
die Innenfläche des Oberschnabels und die Außenfläche des Unter- 
schnabels einen Besatz von Lamellen, die zwar nicht direkt ineinander- 
greifen, aber doch gegeneinander arbeiten und bei den verschiedenen 
Arten sehr verschieden entwickelt sind. In mäßiger Ausbildung finden 
wir diese Lamellen bei Dendrocygna und der Hausgans (235 0). Das 
obere System besteht hier aus größeren, weit auseinanderstehenden 
Lamellen (a), an die sich gegen den Gaumen zu kleinere und dichter 
stehende (?) anschließen. Bei Dendrocygna breiten sich die letzteren 
längs des ganzen Oberschnabels aus, werden aber nach hinten zarter: 
bei der Hausgans finden sie sich nur vorn. Zwei ähnliche Systeme 
von Lamellen bedecken den Unterschnabel («a‘, “) und werden durch 
eine tiefe Furche getrennt. Diese unteren Lamellen sind zahlreicher 
als die des Oberschnabels. Bei Anas clangula, Lampronessa sponsa u.a. 
sind die «'-Lamellen stark ausgebildet und springen zackenartig über 
den Schnabelrand vor. Eine riesige Ausbildung erreichen diese Lamellen 
bei der Löffelente, Spatzla elypeata; es fallen am Oberschnabel nur die 
äußeren (D, «) in die Augen, und zwar sind sie hinten sehr lang und 
ragen als ein hoher Kamm weit über den Schnabelrand vor, während 
sie weiter nach vorn in nach innen gerichtete Lamellen übergehen. 
Die innere Reihe des Oberschnabels (#) ist nur hinten auf eine kurze 
Strecke in rudimentärer Form vorhanden. An der Außenfläche des 
Unterschnabels sind beide Reihen («‘, :‘) außerordentlich entwickelt und 
greifen zwischen die Kammzacken des Oberschnabels, während die 
vorn verbreiterte Zunge den Schlamm gegen die vorderen Lamellen des 
Oberschnabels drückt. 

Zum Verständnis der Funktion des Schnabels muß auf dieses 
Organ kurz eingegangen werden. Die Zunge der Enten und Gänse ist 
weich, wenig verhornt und läuft in eine dünne breitlappige Spitze aus. 
Gleich hinter dieser entspringt scharf abgesetzt jederseits eine Haut- 
falte (CO, D, f), welche bei Spatzla vorn dreieckig ausgezogen ist. Diese 
Seitenfalte ist in ihrer vorderen Hälfte mit Querfurchen bedeckt. In 


362 V1. Kapitel. 


der hinteren Hälfte der Zunge finden sich stärker verhornte Stacheln, 
und zwar zwei mediane Reihen (?x), welche nach oben gerichtet sind und 
jederseits eine äußere («x), welche horizontal stehen und in der vorderen 
Hälfte der Zunge in jene Querfurchen übergehen. Bei der Hausgans 
stehen zwischen den lateralen sechs Zacken zahlreiche feine Zotten, 


Fig. 235 E. 


während bei Spatula die Zacken fehlen 
und durch zwei Reihen von unregel- 
mäßigen Höckern ersetzt werden. Dazu 
kommtnoch eine darunter stehende Reihe 
von sehr zarten Hornborsten (b). 


Fig. 235. Eigentümliche Schnabelformen. 
Orig. E Phoenicopterus roseus, von der Seite. 
F dgl. Querschnitt durch die Mitte des Schna- 
bels. Ok, Uk Öber-, Unterkiefer, Zy Zunge. 
s seitliche, »» mediane Hornplatte des Ober- 
schnabels; übrige Bezeichnungen wie bei C. 


Fig. 235 FE. 


Beim Flamingo (235E, F) ist die Kante des Unterschnabels 
nach innen übergebogen und bildet eine schräg abfallende Fläche, die 
wieder mit den zwei Lamellensystemen bedeckt ist. Die äußeren («a’) 
sind derber und stehen weiter auseinander als die sehr dichten und 
zarten inneren (2). Im Oberschnabel sind die äußeren («) zu großen 
Stacheln entwickelt, während die inneren (#) niedrige Schrägstreifen 


Schnabel der Vögel. 263 


sind, welche sekundäre Lamellen tragen. Sie stehen auf den Seiten- 
flächen der kielartig gegen die Mundhöhle vorspringenden Innenfläche 
des Oberschnabels. Die Zunge trägt in der hinteren Hälfte jederseits 
eine Reihe von etwa 12 nach hinten übergebogenen verhornten Stacheln 
und nach außen davon eine zweite Reihe von kleineren. Mediane 
Zacken fehlen auf der Zunge. Die Außenteile des Schnabels sind 
weich, werden aber oben und unten gegen die Spitze zu etwas härter; 
während sonst immer bei den Vögeln der Oberschnabel breiter ist als 
der Unterschnabel und die oberen Ränder die unteren übergreifen, ist 
es hier umgekehrt, weil der Schnabel in umgekehrter Stellung benutzt 
wird. Dieses merkwürdige Organ zeigt eine solche Uebereinstimmung 
mit demjenigen der Lamellirostres, obwohl es nicht mit Nagelplatten 
abschließt, daß Phoenicopterus als ein langbeiniger Schwimmvogel an- 
zusehen ist und nicht als ein Schreitvogel, wofür ja auch die Schwimm- 
häute, das bodenständige Nest und das frühzeitige Umherlaufen der 
Nestjungen sprechen. 

Die Funktion aller dieser Lamellenbildungen ist noch nicht näher 
untersucht worden. Da aber unter ihnen viele vom Trigeminus ver- 
sorgte Hrrgstsche Tastkörper vorkommen, wird man sie als einen 
Tast- und Siebapparat ansehen dürfen. Durch die Bewegung der 
weichen Zunge wird der aufgenommene Schlamm zwischen sie hindurch 
gepreßt, und so die Nahrung gefunden. Die großen nach hinten ge- 
bogenen Zungenzacken des Flamingo schieben die Beute nach hinten. 
Die Mergiden (435 BB) sind sekundär zur Fischnahrung übergegangen, 
daher haben sich oben die äußeren Lamellen in harte Zacken ver- 
wandelt, während die inneren sich rückgebildet haben. Ob die Zacken 
des Unterschnabels den äußeren oder den inneren Lamellen oder beiden 
zusammen entsprechen, vermag ich nicht zu entscheiden. 

Endlich sei hier des einzigen Vogels gedacht, dessen Geschlechter 
durchaus verschiedene Schnäbel besitzen. Beim neuseeländischen Raben- 
vogel Heteralocha acutirostris (239B) hat das Männchen einen etwa 
4 cm langen kegelförmigen Schnabel, während er beim Weibchen über 
doppelt so lang und stark nach unten gebogen ist. Die Tiere leben 
von Käferlarven und anderen Insekten und fliegen paarweise umher. 
Das Männchen reißt zuerst die Rinde morscher Bäume ab und spaltet 
das Holz, während das Weibchen mehr in der Tiefe desselben nach 
Nahrung sucht. BuLtLEer beobachtete, daß das Weibchen zu fetten 
Bissen gelangte, die dem Männchen verborgen geblieben waren. „Ich 
fand jedoch, daß das Weibchen sie immer für sich verbrauchte“, was 
man demselben bei dieser ehelichen Arbeitsteilung nicht verübeln kann. 

Eine Art Schnabelmauser kommt beim Papageitaucher rater- 
cula arcetica und nächsten Verwandten vor, indem im Herbst die ober- 
flächliche Hornschicht abgestoßen wird. Dabei fällt auch eine hornige 
Platte ab, welche zur Brutzeit an den Mundwinkeln auftritt und das 
Tier befähigt, eine Anzahl Fischchen während des Fluges festzuhalten, 
um sie den Jungen zuzutragen. 

An der Wurzel des Schnabels besitzen manche Vögel, besonders 
die Raubvögel, Papageien und Tauben, eine besondere Bildung, die 
weiche verdickte federlose und oft sehr lebhaft gefärbte Wachshaut 
(Ceroma), welche in der Regel die Nasenlöcher umschließt. Gegen 
diesen anders gefärbten Hintergrund hebt sich der Schnabel um so 
mehr ab. So ist z. B. bei Trichoglossus novaehollandiae der Schnabel 
blutrot, die Wachshaut dunkelbraun; bei der Papageitaube Vrnago 


264 VI. Kapitel. 


delalandei ist der Schnabel grau, die Wachshaut rot. Die letztere ist 
nicht selten der Sitz eigentümlicher grell gefärbter Wucherungen. So 
hat die Warzentaube Alectroenas pulcherrima einen gelblichen Schnabel 
und über seiner Wurzel mehrere rote Warzen. Bei Onloenas nicobarica 
finden wir eine mediane dicke Warze an derselben Stelle Unter den 
Haustauben sind die Bagdetten (236) und Karriertauben durch ähnliche, 
oft monströse Wucherungen ausgezeichnet, welche den Schnabel fast 
ganz verdecken und sich auf die Umgebung des Auges ausdehnen können. 
Ebenso besitzt der Königsgeier Sarcorhamphus papa auf der gelben 
Wachshaut zwei dicke rote Knollen. Bei der 
Brandgans TZadorna tadorna und bei Uygnus 
olor sehen wir einen rundlichen Höcker über 
der Schnabelwurzel, welcher sich bei der 
Höckergans Sarerdiorn?s melanonota kammartig 
erhoben hat. 

Als Eizahn wird ein kleiner Höcker be- 
zeichnet, welcher an der Spitze des Ober- 
schnabels bei älteren Vogelembryonen auftritt. 
Bei Tringa findet er sich auch zugleich am 
Unterschnabel, scheint aber nur als Stütze zu 
dienen. Die Hornzellen sind hier zum Teil 
durch Einlagerung von Kalk verstärkt. Mit 
der Spitze des Höckers wird die Eischale von 
innen angeritzt und dann vor dem Ausschlüpfen 

Fig. 236. Kopf der eine Kalotte abgesprengt. Bald danach wird 
englischen Bagdettetaubee der Fizahn abgeworfen. Aehnliche Hornbil- 
Aus, KELLER. dungen kommen auch bei Hatteria, Schild- 

kröten, Krokodilen und Monotremen vor. Die 
sog. Eizähne der Eidechsen und Schlangen sind hingegen echte Dentin- 
zähne, welche am Zwischenkiefer paarig oder unpaar aufsitzen und 
wagerecht nach vorn ragen, um die Eischale zu zerschneiden. 

Der Schnabel hat eine große systematische Bedeutung, indem 
die Gattungen, vielfach auch die Familien und Ordnungen durch ihn 
charakterisiert werden. Andererseits unterliegt er im hohen Maße der 
Anpassung an die Nahrung und zeigt daher häufig in derselben Gruppe 
sehr verschiedene Verhältnisse, so daß er bei phyletischen Betrachtungen 
nie allein, sondern stets nur unter Berücksichtigung der übrigen Organe 
verwertet werden darf. So kommen z. B. bei Trochiliden und Chara- 
driiden kurze und lange, gerade oder mehr oder weniger gebogene 
Schnäbel vor. Es läßt sich manchmal eine Reihe aufstellen, so z. B. 
bei den Steganopoden die Reihe Phaeton, Sula, Fregata, Phalacrocoraz, 
Pelecanaıs, in welcher der Schnabel allmählich größer wird, einen starken 
Haken und einen Kehlsack erhält. Bei den Reihern die Reihe Ardea, 
Nyeticorax, Canchroma, Balaeniceps, in welcher der Schnabel allmählich 
breiter wird, aber ob solche Reihen natürlich sind oder auf Konvergenz 
beruhen, kann nur das Studium vieler Organe zeigen. Die phyletischen 
Veränderungen des Schnabels werden bei hochdifferenzierten Formen 
in der Ontogenie teilweise wiederholt; so haben die jungen Spechte 
kürzere Schnäbel, welche dann zur vollen Länge heranwachsen, um 
später durch Abnützung wieder kürzer zu werden, und der junge Nas- 
hornvogel (237) läßt noch nicht erkennen, zu welchem Monstrum sein 
Schnabel auswachsen wird. 


Federn. 265 


Die Federn 


sind hervorgegangen aus den Schuppen der Reptilien. Daher treten 
sie zuerst als kleine Ooriumpapillen auf und wachsen dann zu nach 
hinten übergebogenen regelmäßig angeordneten Zotten aus (238, 1 und 2), 
die aber noch nicht verhornt und abgeplattet sind. Schon hieraus geht 
hervor, daß der Unterschied zwischen Schuppen und Federn sehr be- 
deutend ist. An den befiederten Läufen mancher Hühner- und Tauben- 
rassen finden sich beide nebeneinander, ohne dab Uebergänge zwischen 
ihnen vorhanden sind. Die Epidermis der Zotte wächst nun in die 
Tiefe des Coriums hinein und erzeugt den aus zwei Lamellen gebildeten 
Federfollikel, um eine 
feste Verankerung der 
Feder zu ermöglichen 
(238,3). Querschnittedurch 
die Zotte (239) zeigen, daß 
die Epidermisin dreifacher 
Weise verhornt: erstens 
erzeugen die oberfläch- 
lichsten Zellen eine dünne 
Federscheide (F'S), welche 
später von der hervor- 
brechenden Feder durch- 
stoßen wird; zweitens ver- 
wandeln sich die tiefen 
Zellen der Epidermis am 
distalen Ende der Zotte 
in nebeneinanderliegende 
Hornstrahlen (5%), wobei 
das Pulpagewebe mit stern- 
förmigen Vorsprüngen in 
die Epidermis eingreift; 
drittens gehen diese Strah- 
len in dem Follikel in 
einen kontinuierlichen 
Hornmantel, die Feder- 
spule, über. Indem sich 
diese pinselförmige Erst- 
lingsfeder nach außen vor- Fig. 237. Kopf des Nashornvogels Dichoceros 
schiebt, zieht sich das dem bicornis Q mit Jungem. Nach WALLACE. 
Corium entstammende Pul- 

pagewebe aus ihr zurück unter Bildung dünner querer Hornlamellen. 
Dieser innere Hohlraum wird als Federseele bezeichnet. 

Dieses erste Federkleid (Neoptile) ist phylogenetisch aus den 
Hornschuppen der Eidechsen hervorgegangen, in demselben Maße als 
diese aus wechselwarmen zu eigenwarmen Tieren wurden. Die Federn 
sind also zuerst als Wärmeschutz entstanden und haben sich erst später 
in Deckfedern zum Körperschutz und in Flugfedern umgewandelt. So 
folgen noch jetzt in der Ontogenie jedes Vogels zwei ganz verschiedene 
Gebilde aufeinander, die wir kurz als Dunen und Federn unterscheiden 
wollen. Die Dunen (Plumae) werden auch als Nest-, Embryonal- oder 
Erstlingsfedern bezeichnet. Es sind weiche, über den ganzen Körper meist 
ziemlich gleichmäßig verteilte Horngebilde, die in drei verschiedenen 


266 VI. Kapitel. 


durch Uebergänge verbundenen Formen auftreten (240): als glatt- 
strahlige Pinseldunen (a) bei Tauben, als fiederstrahlige Pinseldunen (d) 
bei Nyeticorax, Pinguin, Dromaeus, Struthio, bei dem sie die ungewöhn- 
liche Länge von 10 cm erreichen, Raptores, Passeres u. a., und als 
federförmige Dunen (b, ce), bei denen die gefiederten Seitenstrahlen von 
einem Hauptschaft ausgehen; ihre Strahlen zweiter Ordnung, die Cirri, 
sind ohne Knoten und beginnen an der Basis mit einer schmalen Ver- 
breiterung (c‘). Diese höchste Form kommt z. B. bei Lamellirostres 
(bei Anas, Mergus zuweilen mit Knoten an den Cirri, und bei Mergus 
merganser sogar mit Rudimenten von Häkchen), Arhea, manchen Hühner- 
vögeln, aber auch bei einigen Nesthockern vor. Es spricht sich in 
diesen drei Formen eine phyletische Reihe aus. Daß die höchste Stufe 
von Wasservögeln und Hühnern erreicht wurde, erklärt sich darans, 
daß sie Nestflüchter sind und daher schon sehr früh möglichst ge- 


Anl.d. Dunen- 
strahlen 


& Th Federscheide 
SIZGL--Fortsetz d.Seele(Pulpa) 


im Schaft. 


Fig. 238. Entwicklung der Feder, schematisch nach DAvIıEs aus BÜTSCHLI. 
1 erste Erhebung, 2 Zotte, 3 Einsenkung in das Corium und Bildung der Erstlings- 
dune, 4 Bildung der Konturfeder, 4a, 4b Querschnitte in der Höhe von «a und d bei 4. 
M verhornte Teile des Coriums der Pulpa. 


schützt sein müssen. Umgekehrt finden wir bei vielen Nesthockern 
und besonders Höhlenbrütern, nicht selten ein reduziertes oder fehlendes 
Nestkleid. Bei den Papageien kriechen die Jungen fast nackt aus, und 
die Dunen verteilen sich nur spärlich über den Körper. Bei Spechten 
und beim Eisvogel fehlt das Dunenkleid ganz, und die nackten Jungen 
erhalten nach einiger Zeit sofort das bleibende Gefieder. Endlich 
Megapodius schlüpft schon mit fertigen zerschlitzten Federn (mit After- 
schaft) aus, aber die Schwingen unter ihnen tragen noch Rudimente 
von Dunen auf den Spitzen. Es zeigt sich also hier die bekannte Er- 
scheinung, daß ein ontogenetisches bzw. phyletisches Stadium ausfällt. 
Diese zerschlitzte Jugendfeder geht durch Mauser in eine Feder mit 
geschlossener Fahne über. Die Nestjungen der Falken haben zwei 
Sorten von Dunen, eine niedere als Vorläufer der Flaumfedern und eine 
höhere als solche der Konturfedern. 


Federn. 267 


Die definitiven Federn (Teleoptile), im folgenden kurz als Federn 
bezeichnet, entstehen, wenigstens zum großen Teil, in den Follikeln 
der Dunen (238,4). Der Follikel vergrößert sich, indem er tiefer in 
das Corium hineinwächst und die Papille der Pulpa stärker wird. Das 


Fig. 239. Querschnitte durch zwei Entwicklungsstadien einer Embryonaldune, 
nach DAvıEs aus WIEDERSHEIM. Die Epidermis ist schwarz eingetragen. P Pulpa 
(Corium), FS verhornte Federscheide, St verhornter Strahl, ; Einschnürung der Epi- 
dermis. A vor, B nach der Bildung der Hornstrahlen. 


Stratum mucosum bildet zahlreiche Falten, ähnlich wie in 239 A, von 
denen eine dorsale besonders breit und zum Schaft wird, während die 
übrigen zu den Seitenästen erster Ordnung (Rami) auswachsen, welche 
wieder mit kleineren Strahlen (Cirri) 
besetzt sind. Auch die fertige Feder ist 
von einer dünnen Hornhaut, der Feder- 
scheide, umhüllt, und während sie nach 
außen vorwächst, drängt sie die Dune 
aus dem Follikel heraus, wobei die Dune 
in mehrere Stücke gespalten wird. Man 
sieht ihre Reste häufig noch einige Zeit 
(242 A, A’) auf der Spitze der Feder, 
sogar in direkter Kontinuität mit ihr, 
woraus aber nicht gefolgert werden kann, 
daß beide Federn zusammen ein Indi- 
viduum, eine Feder, bilden. Auch in den 
Tierstöcken hängen die Individuen zu- 
sammen. Die junge Feder ist im Innern 
von Pulpagewebe erfüllt, das sich aber 
später zurückzieht, wobei der Hohlraum Ki 

der Spule von dünnen Horulamellen you 2a \ersinledene Dunen 
durchzogen bleibt. Gegenüber dem Haupt- von Columba, b federtörmige Dune 
schaft entsteht am distalen Ende des von Gallus, ce federförmige Dune 
Follikels eine zweite verbreiterte Falte, von Anas, ce‘ Ramus und Cirri von 
welche zu einer kleinen Afterfeder ee en, ae une ven 
(Hyporhachis) von sehr wechselnder ; 5 
Größe auswächst, so daß also normaler- 

weise zwei Federn, die dorsale Hauptfeder und die ventrale After- 
feder, aus dem Follikel heraustreten. Dies gilt selbst für Fadenfedern, 
Lidborsten und andere aberrante Federn. Bei manchen Arten fehlt die 
Afterfeder. Nur bei Dromaeus und (asuarius sind beide gleich grob 
(241), während der Afterschaft bei Siruthio fehlt. An jeden Follikel 


268 VI. Kapitel. 


treten glatte Muskeln zu ein oder mehreren Bündeln, welche häufig 
so stark sind, daß sie die Feder aufrichten können. 

Die Federn des fertigen Gefieders (Teleoptile) sind von einer er- 
staunlichen Mannigfaltigkeit, so daß es zweckmäßig ist, folgende 
Formen zu unterscheiden, die freilich durch viele Uebergänge unter- 
einander und mit den Embryonaldunen verbunden sind (242): 

1. Hart-, Kontur- oder gewöhnliche Federn (Pennae) mit 
hartem Schaft und geschlossener Fahne (A). 

2. Zerschlitzte Hartfedern, deren Rami sich nicht mehr zu 
einer geschlossenen Fahne aneinanderlegen (B, G). 

3. Hartfedern mit partieller Fahne (C, E, F). 

4. Borsten, d.h. der harte Schaft trägt 
keine Fahne (D). Ist der Schaft sehr dünn und 
klein und trägt er am Ende eine winzige Fahne, 
so spricht man von Fadenfedern (K). 

5. Weich- oder Flaumfedern (Plu- 
mulae) mit weichem Schaft und zerschlitzter 
Fahne. Sie werden meist verdeckt von den 
Hartfedern und werden auch wohl als Dunen . 
oder Daunen bezeichnet (H). 

6. Puderdunen, d. h. Flaumfedern, 
welche Hornschuppen reichlich abstoßen und 
so Staub erzeugen (.J). 

Betrachten wir diese Formen etwas ge- 
nauer. 

1. Die gewöhnlichen Federn nennen wir 
Hartfedern (H), weil ihr Hauptkenn- 
zeichen der harte Schaft ist. Die Fahne be- 
steht in der Regel aus zwei symmetrischen 
Hälften. In vielen Fällen aber sind beide 
Abschnitte ungleich ausgebildet. Dies gilt 
namentlich für die äußeren Schwung- und 
Steuerfedern, deren Außenfahne um so 
schmäler ist, je weiter sie nach außen liegen, 
während die inneren Federn symmetrisch 
gebaut sind. In diesen Federn, welche haupt- 
sächlich das Tier zum Fliegen befähigen, 

yes iR bilden die Seitenäste erster Ordnung, die sog. 
ee en Rami, eine feste Platte, weil die mikro- 
maeus novaehollandiae. Orig. Skopisch kleinen Seitenäste zweiter Ordnung, 
die Radii oder Cirri, in eigentümlicher 

Weise ineinander greifen. Wie 245 erkennen läßt, stehen die gegen die 
Federspitze zugekehrten Cirri weiter auseinander als die nach hinten 
gerichteten. .Jene heißen Hakencirri, weil sie ungefähr in der Mitte 
kleine Haken tragen, diese Bogencirri, weil sie stark gebogen sind. 
Die Haken greifen über je einen Bogen hinüber, der vor dem Beginn 
der Biegung einige kleine Vorsprünge trägt, welche ein Abgleiten der 
Haken verhindern. Aus dem Querschnitt durch einen Ramus (244 A) 
ist ersichtlich, daß immer mehrere Bogencirri und Hakencirri neben- 
einander auf einem Vorsprung entspringen, wodurch die Wahrscheinlich- 
keit sich vergrößert, daß jeder Haken auf einen Bogen stößt. Die Cirri 
liegen so dicht neben- und übereinander und sind durch die Häkchen 
so fest verbunden, daß eine luftdichte Fahne bzw. ein ebensolcher- 


269 


Federn. 


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270 V1. Kapitel. 


Flügel entsteht. Die Häkchen bleiben zuweilen erhalten bei sekundärer 
Flugunfähigkeit (Rhea, Dromaeus, Pinguin). Die Bedeutung der Asym- 
metrie der Handschwingen ist aus 244, rechts, ersichtlich, wobei zu be- 
achten ist, daß die Schäfte etwas um ihre Achse drehbar sind. Wird der 
Flügel nach unten geschlagen (a), so decken sich alle Federn und bilden 
eine dichte Platte. Wird aber 
der Flügel gehoben, so wird die 
größere Fahnenseite stärker ge- 
drückt als die kleinere. Die Feder 
dreht sich infolgedessen um ihren 
Schaft, und die Luft kann 
zwischen den Federn hindurch- 
treten, was freilich neuerdings be- 
stritten wird, weil Vögel mit ver- 
klebten Schwingen noch fliegen 
können (ErRHARD, V.D.Z.G. 1913, 


me = S. 208). Infolge dieser Jalousie- 
a ln  " Dogeneirrus Einrichtung dauert die Hebung 
Dig 


; 1; des Flügels kürzere Zeit als die 

AS Hakencimus Senkung, bei der Taube etwa im 

Fig. 213. Schema des Baues der Fahne Verhältnis 2:3. In Anpassung 
einer Schwungfeder. Original unter Benut- an den Druck sind die Rami 
zung der Zeichnungen von MASCHA. auf dem Querschnitt (244, links) 
höher als breit und oben dünn, 

unten dick, während der Querschnitt des Schaftes (243) proximal höher als 
breit, distal flach ist und die Rami an der oberen Kante trägt. Die Hart- 
federn werden auch wohl Kontur- oder Lichtfedern genannt, weil 
sie distal frei hervorragen und dadurch die 
äußere Erscheinung des Vogels bedingen. 
Basal verdecken sie sich mehr oder weniger 
und sind hier häufig gar nicht oder nur 
matt gefärbt. Da bei sehr vielen Vögeln, 
namentlich bei den Männchen, die Tendenz 
besteht, durch auffallende Formen und 
Farben das andere Geschlecht anzulocken, so 
zeichnen sich viele Hartfedern durch be- 
sondere Größe, Farben und Formen aus. So 


Fa ee 
| 


B 
Fig. 244. Links Querschnitt durch einen Ramus einer Schwungfeder nach MASCHA. 
M Markraum, Be Bogenecirrus, He Hakencirrus, ob Ober-, unt Unterseite der Feder. 
Rechts Schema der Jalousie-Einrichtung der Schwungfedern. A Armschwingen, 
H Handschwingen (die Zahl der Federn ist zu klein angegeben), « beim Nieder- 
schlagen, b beim Aufschlagen des Flügels. Die Pfeile deuten den Luftdruck an. 


Federn. mir 


finden wireine riesige, senkrecht nach oben stehende innerste Armschwinge 
bei der männlichen Mandarinente, Aex galericulata. Wenn das brünstige 
Männchen vor dem Weibchen hin und her schwimmt, nickt es be- 
ständig mit dem Kopf und dreht diesen dann plötzlich herum und zeigt 
mit der Schnabelspitze auf diese große Feder, die um so auffallender ist, 
als sie auf der einen Fahnenseite hellbraun, auf der andern metallisch 
blau ist. Namentlich der Schwanz und der Kopf vieler Vögel sind 
durch verlängerte Federn ausgezeichnet. Die beiden mittleren Schwanz- 
federn sind ungewöhnlich lang bei dem prächtig gefärbten Eisvogel 
Tanysiptera galeıta und schließen mit verbreiterter Fahne ab; des- 
gleichen bei Merops nubieus, wo sie spitz enden; bei Tischrtrea paradısi- 
Männchen, wo sie dreimal so lang sind wie der ganze Körper. Sehr 
verlängerte äußerste Schwanzfedern haben unsere gewöhnliche Land- 
schwalbe C'helidone rustica, die Leiernachtschwalbe Macropsalis ereagra, 
der Baumsegler Macropteryx longipennis, verschiedene Kolibris. Sehr 
verlängerte mittlere Schwanzdeckfedern hat der männliche Guatemala- 


Fig. 245. Pteridophora alberti A. B. MEYER, der Wimpelträger von Neuguinea, 
nach BREHM. a 


vogel Pharomaerus mocinno, während beim männlichen Pfau alle Deck- 
federn des Schwanzes zu dem wundervollen Behang vergrößert sind. 
Verlängerte Kopffedern, die einen herunterhängenden Schopf oder eine 
nach oben stehende Haube bilden, werden bei sehr vielen Vögeln be- 
obachtet. Nicht selten können diese Federn durch besondere Muskeln 
in der Erregung aufgerichtet werden (Kakadu, Sekretär, Haubenlerche, 
Wiedehopf), während sie in andern Fällen dauernd nach oben stehen 
(Podiceps cristatus, Kronentaube Goura coronata),,. Um nach außen 
möglichst zu wirken, sind oft dicht nebeneinander stehende Federn 
ganz verschieden ausgebildet. So sind im Schwanz des Leierschwanz- 
männchens, Menura superba, 12 Federn stark zerschlissen, die zwei 
innersten haben eine sehr schmale, die zwei äußeren eine auffallend 
breite Fahne Wohl die merkwürdigsten überhaupt vorkommenden 
Federn sind die zwei Schmuckfedern des Paradiesvogels Pferidophora 
alberti: es sind zwei Schäfte von ungefähr doppelter Körperlänge, welche 
auf der einen Seite ungefähr 30 emailleartig glänzende, weiße Platten 


2722 VI. Kapitel. 


tragen (245), die aus der Verschmelzung der Rami hervorgegangen sein 
müssen. Den größten Gegensatz hierzu bilden die kleinen schuppen- 
förmigen Federn, welche die Flügelflosse der Pinguine bedecken. Be- 
merkenswert sind die zwei langen Nackenfedern von Nycticorax griseus, 
da sich die Fahne zu einer Röhre zusammengerollt hat. Während die 
sewöhnliche Feder sich am Ende verschmälert, endet sie bei einzelnen 
Schmuckfedern breit 
abgeschnitten; so bei 
den abstehenden 
Brustfedern von (i- 
eINNUrUS regius- 
Männchen und den 
Kragenfedern der 
männlichen Gold- 
fasane (Ohrysolo- 
phus). Letztere Gat- 
tung und manche 
Verwandte haben die 
weitere Eigentüm- 
lichkeit, daß die ver- 
längerten Schwanz- 
federn der Männchen 
dachförmig gebaut 
sind, indem beide 
Fahnenhälften im 
Winkel zusammen- 
stoßen‘ was auch bei 
der Kopfhaube des 
Kakadus beobachtet 
wird. Das Nonplus- 
ultra verlängerter 
Schwanzfedern zei- 
gen die japanischen 
Phönixhähne, welche 
bei Preistieren über 
3 m lang werden 


können. 
Einen patholo- 
gischen Eindruck 


machen die Deck- 
federn der Strupp- 
hühner, deren Fahne 
nach vorn und oben 
eingerollt und häufig auch gedreht ist. Sie liegen daher dem Körper 
nicht an und überdecken sich auch nicht, so daß der Regen direkt die 
Haut netzen kann. Zuweilen werden auch die Schwung- und Steuer- 
federn von dieser Eigentümlichkeit ergriffen. Eine solche Einrollung 
wird auch bei der Kopfhaube von Crax alector beobachtet. Indem die 
Schäfte allmählich immer biegsamer werden, leiten die gewöhnlichen 
Federn über zu den Flaumfedern. Bei den Eulen und bei Apteryx ist 
das Gefieder auffallend weich, und der lautlose Flug der ersteren soll 
hierauf beruhen. Bei den Seidenhühnern ist die Weichheit der Schäfte 
so weit gediehen, daß die Tiere flugunfähig geworden sind. 


.. Fig. 246. Maerodipteryx longipennis SHAW, ein 
afrikanischer Ziegenmelker, nach BREHM. 


Federn. 273 


2. Bei den zerschlitzten Federn (241, 242 B) stehen die Rami 
so weit auseinander, daß keine geschlossene Fahne entsteht. Cirren 
sind nur spärlich vorhanden oder fehlen ganz. Hierhin gehören sehr 
viele verlängerte Schmuckfedern, so die seitlichen Brustfedern von 
Paradisea apoda und Verwandten, welche den wundervollen Behang der 
ausgewachsenen Männchen bilden; die Krone von Goura coronata, die 
Bartfedern der männlichen Trappe (Otzs tarda); die Schwanzfedern des 
Leierschwanzes (Menura) und diejenigen des Emuschlüpfers Stipiturus 
malachurus, eines australischen Fliegenfängers, dessen mittlere Schwanz- 
federn über doppelte Körperlänge erreichen. Aber auch manche weniger 
hervortretende Federn können stark zerschlissen sein, so die Rücken- 
federn von Ardea alba und die unteren Schwanzdeckfedern der Marabus 
(Leptoptilus), welche viel zu Dekorationszwecken verwandt werden. 
Zwischen den gewöhnlichen Federn und den zerschlitzten gibt es alle 
Uebergänge. Ebenso führen die zerschlitzten Federn ganz allmählich 
über zu den Borsten, indem die Zahl der Rami immer mehr abnimmt. 
Bei Eulen, Raben und vielen andern Vögeln stehen an der Mundöffnung 
und an den Nasenlöchern solche Uebergangsformen. 

3. Hartfedern mit partieller Fahne sind wohl immer 
Schmuckfedern und treten daher besonders bei den«Männchen auf. Sie 
sind immer stark verlängert, und indem die Fahne sich nur am Ende 
des Schaftes erhält, entstehen Flatterorgane, welche die Aufmerksamkeit 
auf sich ziehen. Die goldgrün schillernde, nur auf einer Seite aus- 
gebildete Fahne an den beiden mittleren Schwanzfedern von Crcinnurus 
regtus-Männchen (242 C) rollt sich dabei spiralig ein. Beim Strahlen- 
paradiesvogel Parotea sefilata sitzen am Hinterkopf sechs lange Schäfte, 
welche in eine kleine Fahne auslaufen. Bei dem indischen, mit den 
Paradiesvögeln verwandten Flaggendrongo Dissemurus paradiseus haben 
die sehr langen äußersten Schwanzfedern an der Basis und am Ende 
eine Fahne. Unter den wegen ihrer nächtlichen Lebensweise düster 
gefärbten Uaprimulgiden finden wir Flatterfedern bei dem afrikanischen 
Maecrodipteryx longipennis, dessen außerordentlich verlängerte neunte 
Handschwinge am Ende in eine breite Fahne ausläuft (246). 

4. Federschäfte ohne Fahne oder nur mit ganz geringer An- 
deutung derselben treten in den verschiedensten Formen auf. Bei 
Paradisea rubra und apoda (242 E) erhalten sich die Schäfte der beiden 
mittleren Schwanzfedern als über !/), m lange braune Bänder, die wie eine 
Flatterfeder umherwirbeln. Bei P. rudolphi tragen sie am Ende noch 
eine schmale blaue Fahne. Seleucides ignotus hat sogar jederseits sechs 
lange Fäden, wie dicke Pferdehaare, welche an der Wurzel gelb, weiter 
nach vorn braun gefärbt sind und plötzlich im Bogen nach vorn um- 
biegen. Der Stachelhalsibis (/bis spinicollis) trägt auf der Vorderseite 
des Halses 5 cm lange, strohgelbe, flache Schäfte, die an der Basis noch 
eine zerschlitzte Fahne erkennen lassen (F). Sehr merkwürdig sind 
die Federn, welche die steife Krone auf dem Kopf von Balearica 
pavonina bilden. Sie bestehen aus einem 10 cm langen, flachen, etwas 
ausgehöhlten Schaft mit zerstreuten Rami, der abwechselnd nach rechts 
und links übergebogen ist, wodurch der Eindruck dunkler Querbänder 
hervorgerufen wird (G). Der Casuar hat die Schwungfedern auf fünf 
dicke Borsten rückgebildet, welche wie Stacheln zur Verteidigung dienen. 
Bei vielen Vögeln (Caprimulgus, Aptery. |D|, Eulen, Muscicapa, Lanins) 
sitzen an den Mundwinkeln lange Tastborsten (Vibrissae) und an den 
Augenlidern Lidborsten zum Schutze des Auges (Buceros, Strauße), an 

Plate, Allgemeine Zoologie I. 18 


274 VI. Kapitel. 


denen nicht selten noch Reste einer Fahne zu erkennen sind. Aelın- 
liche, aber meist viel kleinere Bildungen sind die sog. Fadenfedern 
(Filoplumae), die aus einer sehr dünnen, mit bloßem Auge oft kaum 
sichtbaren steifen Borste bestehen und an ihrem Ende meist eine kleine 
Fahne tragen. Wenn diese fehlt, werden sie zu Borsten. Bei Podargus 
erreichen sie die ungewöhnliche Länge von 5'/, cm (K). Die Faden- 
federn stehen nahe den Konturfedern zu je 1 oder 2, oder bei Reihern 
und Lamellirostres zu mehreren bis zu 10, ebenso häufig neben den 
Flaumfedern. Es weist dies auf eine ursprüngliche Gruppenstellung 
der Federn hin, die sich aus den Reptilienschuppen erklärt: zu jeder 
Schuppe gehörte eine Gruppe, von der eine Feder groß wurde, während 
die andern zu Fadenfedern sich rückbildeten. Konturfedern, die in 
oder neben der Mediane stehen, haben gewöhnlich zu beiden Seiten je 
eine Fadenfeder, zuweilen auch gar keine. Sind die Konturfedern von 
der Mittellinie abgekehrt, so stehen die Fadenfedern auf der Median- 
seite; sind sie zugekehrt, auf der Lateralseite. 

5. Die Weich-, Flaum- oder Daunenfedern (Plumulae), zu- 
weilen auch Dunen genannt (242 H), stehen unter den Konturfedern und 
sind daher von außen nicht sichtbar. Eine Ausnahme machen nur manche 
Geier, Ibisse und Marabus, bei denen am Hals die gewöhnlichen Federn 
fehlen, so daß die Flaumfedern frei zutage treten. Diese sind gleich- 
sam auf der phyletischen Stufe der federförmigen Dune (240 C) stehen 
geblieben. Sie haben einen weichen, dünnen Schaft. Die Rami stehen 
weit auseinander, und die mit einer schmalen Verbreiterung beginnenden 
Radien sind glatt oder tragen (H‘) kleine, spitzkegelförmige Knötchen, 
durch die sie sich gegenseitig stützen und verhaken. An Stelle der 
Knoten finden sich bei Spheniscus je zwei Wimpern und bei Numida 
meleagris sogar stellenweise echte Häkchen. Auch physiologisch ent- 
sprechen die Flaumfedern den Dunen, indem sie eine warme Luftschicht 
um den Körper festhalten. Bei Kälte sträuben viele Vögel diese Federn, 
um diese Schicht dicker zu machen, und die Tiere erscheinen dadurch 
größer. Die Flaumfedern stehen zwischen den gewöhnlichen Federn 
oder ohne Beziehung zu ihnen. Eine Afterfeder kann vorhanden sein 
oder fehlen. Diese zarten Horngebilde werden durch Reibung bei Be- 
wegungen elektrisch geladen und werden dann von den Konturfedern 
angezogen, so daß eine breite Luftschicht zwischen ihnen sich bilden 
kann. Legt man sie auf eine geriebene Holzplatte, so haften sie sofort 
an dieser. Die kleinen Federchen, welche bei manchen Vögeln einen 
Kranz um die Oeffnungen der Bürzeldrüse bilden, bleiben bei manchen 
Arten (Gallinula chloropus, Falco tinunculus u.a.) auf einer noch früheren 
phyletischen Stufe, nämlich auf der der fiederstrahligen Pinseldune (240 d) 
stehen; nur bei Buteo vulgaris sind es federförmige Dunen (240 b). 

6. Die Puderdunen (2421) sind merkwürdige Flaumfedern, welche 
durch Abstoßung kleiner Hornschuppen von der Außenfläche der Schäfte 
und Rami einen weißlichen Staub bilden. Sie sind klein bei Papageien, 
etwas größer bei Reihern und erreichen beim australischen Ziegenmelker 
Podargıs 6 cm Länge. Der Staub dient wohl zum Einpudern des Ge- 
fieders, wodurch dieses vor Nässe geschützt wird, ist also ein Ersatz 
oder eine Ergänzung des Sekrets der Bürzeldrüse.. Die Puderdunen 
stehen bei Papageien überall zerstreut am Nacken, am Hals und an der 
Schulter, während sie sonst zu „Puderflecken“ vereinigt sind. Diese 
sind paarig bei Reihern auf Brust, Unterrücken, Bauch; bei Podargus 
jederseits ein sehr großer auf dem Unterrücken. Drückt man eine 


Federn 275 


Feder von Podargus gegen einen Objektträger und nimmt sie dann fort, 
so sieht man die Linien der Rami und Cirri auf dem Glase auf- 
gezeichnet durch zahllose runde oder ovale Hornschüppchen. Die Puder- 
dunen treten als homoiologe Bildungen bei systematisch weit auseinander- 
stehenden Gruppen auf und auch innerhalb dieser meist nur bei einigen 
Gattungen. So unter den Raubvögeln bei Hlanus, Cymindis, Circus, 
unter den Papageien bei (acatua und einigen andern Gattungen, unter 
den Ziegenmelkern nur bei Podargus, unter den Passeres bei Artamnx. 
Hingegen scheinen sie bei allen Reihern vorhanden zu sein. Der blau- 
graue Schimmer der Columba livia kommt in ähnlicher Weise zustande, 
indem an der Innenfläche der Federscheide und zwischen den Feder- 
strahlen Hornschuppen abgestoßen werden. Man könnte sie als Puder- 
federn bezeichnen. 

Die Verteilung der Konturfedern am Körper geschieht in 
doppelter Weise, entweder überall gleichmäßig oder regional. Die gleich- 
mäßige Anordnung kommt vor bei 
Ratiten, Pinguinen und bei Pala- 
medea. Man könnte sie für primi- 
tiv halten, da ja die Eidechsen- 
schuppen sich ebenfalls über den 
ganzen Körper ausbreiten. Nach 
FÜRBRINGER liegt aber wahrschein- 
lich ein sekundärer Zustand vor, 
der sich aus der regionalen Ver- 
teilung entwickelt hat. Bei dieser 
lassen sich Federfluren (Pterylae) 
und federfreie Raine (Apteria) 
unterscheiden. Bei niederen Gruppen 
(Alciden, Oolymbiden, Steganopoden, 
Lamellirostres) sind die breiten 
Fluren nicht scharf von den Rainen 
abgesetzt. Bei den höheren (La- Fig. 247. Federfluren und Feder- 
riden, Limicolen, Herodii, Pas- raine eines Huhnes nach Nırtzsch. 
seres u. a.) setzen sich die meist « ventral, 5 dorsal. 
breiten Raine scharf von den oft 
schmalen und wenig befiederten Fluren ab (247). Die Pterylae werden 
als Rückgrat-, Schulter-, Oberschenkel-, Bauch-, Halsseiten-, Kopf-, 
Flügel-, Unterschenkel-, Schwanz- und Afterflur unterschieden, zwischen 
denen sich die entsprechenden Raine ausbreiten. 

Die Anordnung der Schwungfedern des Flügels ist aus 248 A, B er- 
sichtlich. Am Daumen sitzt der kleine Eckflügel, Alula, während die 10 
bis 12 Handschwingen oder Schwingen erster Ordnung auf dem 2. und 
3. Finger sitzen und die Armschwingen oder Schwingen zweiter Ordnung 
im rechten Winkel auf der Ulna stehen. Ihre Zahl ist sehr wechselnd 
(6 bei Trochilus, ca. 40 bei Diomedea). Die fünfte fehlt sehr häufig 
(248 B), und da diese „Diastataxie“ schon dem Archaeopteryx mit sieben 
Schwingen erster, 14—15 zweiter Ordnung zukam, ist sie als primitiv 
anzusehen, und das Vorhandensein der 5. Armschwinge (Eutaxie) als 
sekundär. Am Handgelenk sitzen noch zwei kleine Federn, der „Carpal 
remex“ und seine Deckfeder. Jener ist als eine reduzierte Armschwinge 
zu bewerten, welche mit der ersten durch eine Hautfalte zusammen- 
hängt. Die Alula ist klein bei langen, schmalen Flügeln (Segelflug), 
groß bei den kurzen, breiten Flügeln der Hühner, Singvögel usw. mit 

18* 


276 VI. Kapitel. 


Ruderflug. Am Oberarm sitzen die Schulterfedern und schieben sich 
zwischen die Armschwingen und Rückenfedern. In der Ruhe werden 
die Handschwingen unter die Armschwingen eingeschlagen und von 


Interkalare 5. große Deckfeder 
Reihe Rand- 
federn 


Afterflügel 
Carpale Deckfeder 
[4 kleine 


„Carpal remex“ Deck- 


] SAN r 
Br MM mittlere 
DT federn 


xy roße 
N 8 


Handschwingen Armschwingen 


Fig. 248 A. Schema der Anordnung der Federn eines Entenflügels nach STEINER. 
Die 5. große Deckfeder ist vorhanden, es fehlt aber die zugehörige Armschwinge 
(Aquintocubitalismus, Diastataxie), was bei vielen Vögeln vorkommt. 


diesen sanz verdeckt, oder es ragt nur die Spitze der Handschwingen 
frei heraus. Hieraus erklärt sich die Tatsache, daß die Handschwingen. 
an ihrer Basis oft auffallend gefärbt sind, so daß beim Ausbreiten des 


T ew 


Maj. inf. 5 


Fig. 248 B. Flügeloberseite von C’hrysotis aestiva nach STEINER. Die Diastataxie 
kommt dadurch zustande, daß die 5 großen Deckfedern und die Armschwingen 6, 
7 usw. ursprünglich eine Reihe bildeten. Eine zweite wurde gebildet von den Hand- 
schwingen X—I und den Armschwingen 1—5. Indem beide Reihen zusammen- 
stießen, wurde die Armschwinge 5 unterdrückt. 


Flügels der Farbengegensatz plötzlich ins Auge fällt (Schopfadler, 
Lophoaetus oceipitalis, Handschwingen basal weiß, distal dunkelbraun: 
der große indische Eisvogel, Halcyon smyrnensis, Armschwingen blau, 
Handschwingen an der Basis weiß, an der Spitze schwarz). 


Farben der Vogelfedern. IL 


Zwischen Ober- und Unterarm dehnt sich die Spannhaut, Pata- 
sium, aus und trägt oben und unten in mehreren Querreihen die 
kleinen Deckfedern des Flügels. Dazu kommen noch zu jeder Schwung- 
feder oben und unten eine große Deckfeder, welche dicht neben der- 
selben wurzelt und ihre Basis zudeckt; ferner eine mittlere und mehrere 
kleine Deckfedern. 

Die Sechwanz- oder Steuerfedern waren ursprünglich an dem 
langen Eidechsenschwanz in größerer Zahl vorhanden. Archaeoptery.x 
(232) hatte jederseits mindestens 20. Ein solcher langer befiederter 
Anhang war zum Fliegen wenig geeignet, da er durch den Luftdruck 
leicht hin und her gebogen werden konnte. Er verkürzte sich daher, 
und die letzten Wirbel verwuchsen zum Pygostyl, wodurch für die 
Steuerfedern eine feste Unterlage geschaffen wurde, deren Zahl sich 
aber dadurch verkleinern mußte. Beim Pelikan finden wir noch zu- 
sammen 24, bei den meisten Vögeln 12, bei Musophagiden und Oucu- 
liden 10, bei Crotophagiden 8, und endlich bei Ratiten fehlen sie voll- 
ständig. Nahe Verwandte können sich in der 
Zahl der Schwanzfedern unterscheiden. So hat 
Phalacrocorax carbo 14, pygmaeus und graculus 12. 
Bei den Pfauentauben hat sich die Zahl wieder 
sekundär auf 28—40 vergrößert, so daß manche 
Individuen den Schwanz immer radförmig aus- 
gebreitet tragen. 


Fig. 249. Querschnitt durch den dunkelgrünen Ramus 
einer Flügeldeckfeder von Oymborhynchus amietus nach 
KNIESCHE. % Kästchenzellen, m Markzellen mit Melanin. 
In der Rinde ein diffuses gelbes Lipochrom. 


Die Farben der Vogelfedern sind so außerordentlich mannig- 
faltig und häufig so intensiv und in die Augen fallend, daß ihre Ent- 
stehung von hohem Interesse ist. Wie bei den Farben der Insekten 
kann man unterscheiden: 

1. Pigmentfarben oder objektive Farben, welche durch körnige 
oder diffuse Farbstoffe hervorgerufen werden. Es gilt dies namentlich 
für braun, schwarz, gelb, rot, orange. 

2. Struktur- oder subjektive Farben, welche durch Struktur- 
verhältnisse erzeugt werden, aber häufig mit den Pigmenten kombiniert 
wirken (grün, blau, violett, Schiller- und Metallfarben). 

Träger der bunten Farben sind in erster Linie die Seitenäste 
erster Ordnung, die Rami, während die Schäfte sehr häufig schwarz 
gefärbt und die Cirren farblos sind. Es können aber auch diese beiden 
letzteren an der Buntfärbung teilnehmen. Wenn keine Farbstoffe vor- 
handen sind, erscheint die Feder weiß. 

Die Pigmente bestehen aus zwei Hauptgruppen, aus dem körnigen 
braunen Melanin, welches je nach seiner Massenhaftigkeit Hellbraun 
bis Schwarz hervorruft, und dem meist diffusen gelben oder. roten 
Lipochrom. Das Melanin findet sich häufig in der Rinde der Rami 
(249 unten), ganz besonders aber in den Markzellen, während die Lipo- 
chrome hauptsächlich als diffuse Rindenfärbung auftreten. Bei den 
afrikanischen Turacos (Musophaga rossae, Corythaix alboeristata u. a.) 
ist merkwürdigerweise der rote kupferhaltige Farbstoff der Flügel in 
Wasser löslich, so daß es sich beim Baden rötet und regennasse Vögel 


278 VI. Kapitel. 


beim Anfassen abfärben. Da aber der rote Farbstoff nach wenigen 
Stunden wiederkehrt, wenn das Tier trocken geworden ist, so werden 
wohl nur die oberflächlichsten Farben ausgezogen. Eine Neubildung 
des Pigments kann in der toten Feder nicht eintreten. Dieselbe Familie 
ist dadurch ausgezeichnet, daß sie ein grünes eisenhaltiges Pigment 
besitzt, während grün sonst immer durch Strukturen erzeugt wird. 
Ein blaues diffuses Pigment ist bis jetzt nur bei der Taube (Oyano- 
treron beobachtet worden. 

Die subjektiven Farben werden durch besondere Strukturen der 
Hornsubstanz hervorgerufen, welche nur die grünen, blauen oder vio- 
letten Strahlen reflektieren oder auch durch Interferenz einen metalli- 
schen Schiller erzeugen. Solche Farben 
verschwinden daher im durchfallenden 
Lichte und ändern sich, je nachdem 
das Licht von vorn oder von hinten 
oder von der Seite einfällt. Fällt das 
Licht z. B. von vorn auf die Arm- 
schwingen und den Rücken des großen 
indischen Eisvogels, Halcyon smyr- 
nensts, So erscheinen sie dunkelblau: 
fällt es von hinten, so sehen sie span- 
grün aus. Solche grünen und blauen 
Farben beruhen in erster Linie darauf, 
daß die oberste Schicht der Mark- 
zellen des Ramus (249), die sog. Käst- 
chenzellen (A), in ihrer Wand von sehr 
zahlreichen äußerst feinen lufthaltigen 
Kanälchen durchzogen werden (250), 
die zusammen mit den Melaninkörnern 

der tieferen Markzellen als trübes 
. Fig. 250. Schema der Wand \edium wirken und blau erzeugen 
einer Kästchenzelle aus dem Ramus FE 5 F : 
einer grünen oder blauen Feder nach Die Kanälchen sind in der Mitte hin 
KNIESCHE. und her gewunden und münden innen 
und außen durch feine Poren aus. 
Findet sich in der Rinde ein gelbes Lipochrom, so entsteht grün. 
Werden die Kästchenzellen durch Walzen oder Hämmern zerstört, 
so verschwindet die blaue oder grüne Farbe. Das Melanin ist in 
den grünen und blauen Federn mehr oder weniger auf die Unter- 
seite beschränkt und bildet den dunklen Hintergrund. Die blaue Farbe 
halte ich für die phyletisch ältere, aus der durch Hinzutritt eines 
gelben Rindenfarbstoffes grün wird. Diese grüne Farbe ist eine An- 
passung an das Laub und tritt daher besonders bei den schutzbedürf- 
tigen Weibchen vieler Papageien, Bienenfresser (Merops) und Cöre- 
biden auf. Viele kleine Papageiarten haben die grüne Schutzfarbe, 
während die großen Aras, die sich selbst verteidigen können, das ur- 
sprüngliche Blau bewahrt haben. 

Die Schiller- und Metallfarben (Pfau, Spiegel der Enten) werden 
durch Interferenz dünner Hornschichten hervorgerufen. In der Rinden- 
schicht liegen Plättchen verschiedener Krümmung und darunter braunes 
Pigment. Die ganz weißen Halsfedern der Ringeltaube zeigen einen 
rötlichen oder grünlichen Schimmer infolge zarter Rillen auf den Radien. 

Farbenwechsel und Mauser. Eine der merkwürdigsten Erschei- 
nungen des Gefieders der Vögel ist die verschiedene Färbung der 


Farbwechsel und Mauser der Federn. 279 


Altersstadien. Aehnliche Gegensätze kommen höchstens bei In- 
sekten infolge ihrer Metamorphose und bei Tieren mit Generations- 
wechsel vor. Diese Umfärbung der Vögel kann auf dreierlei Weise 
erfolgen: in den allermeisten Fällen durch Mauser, vereinzelt durch 
Abnutzung und in einem Falle (Ardea bubulcus) auf einem noch nicht 
bekannten Wege. Um den letzteren vorwegzunehmen, so erhält der 
rein weiße Kuhreiher im Sommer auf Kopf, Hals und Rücken einen 
rostbräunlichen Anflug, der bis zur Mauser im Spätsommer bleibt. Die 
Ursache kann wohl nur darin bestehen, daß das schon vorhandene 
Pigment auf irgendeine Weise sichtbar wird, vielleicht durch Ab- 
stoßung der oberflächlichsten Hornschichten nach Art der Puderfedern 
der Taube. Bei der Umfärbung durch Abnutzung werden gewisse Teile 
der Federn abgerieben oder abgestoßen. Bei manchen europäischen 
Finken (Fringilla coelebs, Loxria cannabina) hat das Männchen an der 
Brust rote Rami und graue Cirri. Bei der Jungfeder tritt das Rot 
gegen das Grau ziemlich zurück, nach einigen Monaten aber sind die 
Cirri abgerieben und das Rot fällt sehr ins Auge. Die schwarzen 
Kopffedern von Eimberixa schoenielus haben eine weiße Spitze, die zum 
Frühjahr verloren geht. Aehnliche Fälle sind in größerer Anzahl be- 
kannt. Die Hauptquelle der Umfärbung ist die Mauser, d.h. die 
periodische Abstoßung der alten Federn und die Bildung von neuen, 
die sehr häufig anders gefärbt sind. Diese Neubildung erfolgt meist 
in dem Follikel der alten Feder, indem die Cutispapille sich vergrößert 
und das Epithel zu wuchern beginnt. Bei den meisten Vögeln haben 
wir nacheinander 1) ein Nestlingskleid aus Dunen; 2) ein Jugendkleid: 
3) ein Alterskleid, das jährlich ein- oder zweimal gewechselt wird. 
Die Jugendfedern sind lockerer gebaut und die Cirri stehen weiter 
auseinander als bei den Altersfedern. Danach können wir unter- 
scheiden eine Jugendmauser, d. h. den Uebergang in das Alterskleid, 
und die Altersmauserungen. Bei der Jugendmauser braucht nicht eine 
Umfärbung einzutreten. Sie umfaßt meist nur das Kleingefieder, aber 
nicht die Schwingen und den Schwanz. Eine Jugendmauser des ganzen 
Gefieders wird bei Sturnus, Passer, Alauda, manchen Tauben und 
Hühnern beobachtet. 

Die Altersmauser spielt sich an den deutschen Vögeln in 4 Haupt- 
formen ab. 

a) Die meisten Vögel haben eine vollständige Spätsommermauser. 
Sie werfen etwa Ende Juli und August, also nach dem Brüten, im Laufe 
einiger Wochen alle Federn ab und bekommen dafür neue, so daß sie 
für den Zug gut ausgerüstet sind. So z. B. Sperling, Krähen, Finken, 
Raubvögel, Eulen, Kormoran, Schwäne, Gänse, Schnepfen, Reiher, Hohl- 
taube, Spechte, Auer- und Haselhuhn. 

b) Einige Vögel, die wohl hauptsächlich südlichen Ursprungs sind, 
haben nur eine vollständige Frühjahrsmauser (März). So Schwalben, 
Pirol, Kuckuck, (aprimulgus, Coracias garrula. — Bei einigen Vögeln 
wird der Prozeß vollkommener durch Einschiebung einer zweiten Mauser. 

c) Eine vollständige Sommermauser und eine Mauserung des Klein- 
gefieders im Frühling finden wir bei Podiceps, Möven, Hühnern, Mota- 
eılla, Anthus, vielen Regenpfeifern und Strandläufern. 

d) Das Umgekehrte, eine vollständige Frühjahrsmauser und eine 
unvollständige Sommermauser kommt nur bei Merops apiaster vor, der 
sicherlich südlichen Ursprungs ist. Auch bei (aprimulgıs zeigt sich 
eine unbedeutende Sommermauser. 


280 VI. Kapitel 


Bei einigen Vögeln verhalten sich die Geschlechter verschieden: 
das Weibchen mit einer Mauser steht noch auf der ursprünglichen 
Stufe, während das vorgeschrittene Männchen zwei Mausern durchmacht. 
Am bekanntesten ist diese Erscheinung von solchen Enten, bei denen 
nur das Männchen ein Prachtkleid hat (Anas boschas, Lampronessa 
sponsa u. a.). Das Weibchen wirft alle Federn im Spätsommer nach 
der Brut ab und wird dabei vorübergehend flugunfähig. Das Männchen 
macht im Frühsommer eine vollständige Mauser durch und nimmt dabei 
ein unscheinbares Schutzkleid an, weil alle Schwungfedern wie bei den 
meisten Wasservögeln auf einmal abgeworfen werden, so daß der Erpel 
mehrere Wochen flugunfähig ist. Diese Mauser entspricht derjenigen 
der Weibchen, tritt aber verfrüht auf, nämlich zu Anfang der Brutzeit, 
weil das Männchen der 
Gattin dann Gesellschaft 
leistet, während es später 
hinter anderen Weibchen 
her ist. Dazu kommt dann 
im Herbst eine unvollstän- 
dige Mauser, nämlich aller 
Federn außer den Schwin- 
gen, durch welche ‘das 
Prachtkleid angelegt wird. 
Kastrierte Erpel und erpel- 
fedrige Weibchen verhalten 
sich wie die normalen Ge- 
schlechter. Auch bei Feuer- 
webern (Pyromelana), W itt- 
wen (Vidua) und Türkis- 
vögeln (C’yanerpes) hat das 
Männchen eine doppelte 


Mauser, indem das Pracht- 
Fig. 251. Bürzeldrüse vom Auerhahn nach kleid nur zur Brutzeit ge- 
SCHUMACHER. Do Federdocht, Dr die beiden ver- traeen wird 
schmolzenen Drüsen, H Haut, Z Zitze der Drüsen. 5 \ 
Aus dem Gesagten geht 


die Abhängigkeit der Haupt- 
mauser vom Klima und von der Zugzeit deutlich hervor: sie fällt bei 
der großen Menge unserer heimischen Vögel in den August, also in die 
wärmste Jahreszeit und vor den Zug; bei den Südformen, die nur für 
kurze Zeit zum Brüten zu uns kommen, in den März vor den Beginn des 
Zuges. Bei vielen tropischen Vogelarten ist die Mauserung nicht an 
eine bestimmte Jahreszeit gebunden, sondern kann in jedem Monat 
eintreten. Auf der südlichen Halbkugel findet sie vornehmlich im 
Dezember, also in der wärmsten Jahreszeit, statt. Ein Pinguin von 
dort, Spheniscus demersus, mauserte im Berliner Zoologischen Garten 
zuerst in diesem Monat, dann aber paßte er sich dem deutschen Klima 
an und mauserte im Hochsommer. 

Endlich sei noch der Altersumfärbung der Männchen von 
Tschitrea gedacht, die etwa im dritten Jahr eintritt und das braune 
Gefieder weiß färbt. Sie beruht wohl auf einer Altersschwächung des 
Federbalges, entspricht also dem Weißwerden der Säugerhaare, indem 
die Fähigkeit zur Pigmentbildung verloren geht. Bekanntlich bekommen 
auch solche Vögel (Hühner, Enten u. a.), deren Haut verletzt wurde, 
zuweilen an solchen Stellen weiße Federn, was natürlich nicht zu ver- 
wechseln ist mit der erblichen Weißscheckung. 


Bürzeldrüse. 281 


Von Hautdrüsen kommen bei Vögeln nur die Bürzeldrüse und 
Ohrkanaldrüsen vor, welche beide den Charakter von Talgdrüsen haben. 
Ihr Sekret besteht also aus zerfallenen abgestoßenen Zellen. 

Die Bürzeldrüse, Glandula uropygii. liegt über den letzten 
Schwanzwirbeln zwischen den Spulen der Steuerfedern, als ein paariges 
Organ. Beide Lappen sind oft vorn zusammengewachsen, bleiben aber 
innerlich durch ein dünnes Septum (252) gesondert und münden auf 
einer gemeinsamen Hautwarze mit zwei oder mehr Oeffnungen aus 
(bei Upupa und (Caprimulgus nur mit einer Oeffnung), die manchmal 
(251) von einem Kranz kleiner Federchen umstellt sind, die wie ein 
Pinsel das abfließende Sekret festhalten. Da dieses zum Einölen des 
Gefieders als Schutz gegen Nässe dient, so ist die Drüse am größten 
bei Schwimmvögeln. Enten haben jederseits vier, Pelikane sechs Oeff- 
nungen. Der gerade oder verzweigte Ausführgang erweitert sich zu 
einem großen Sammelbecken (252), 
von dem die Drüsenröhren radiär 
ausstrahlen und einen dicken schwam- 
migen Mantel bilden. In demselben 
lassen sich bei vielen Arten Haupt- 
röhren und sekundäre Röhren unter- 


{ 


L 
—nn 


NUD 


Fig. 252. Fig. 255. 


Fig. 252. Bürzelzitze von Oypselus apus im Längsschnitt nach SCHUMACHER. 
Z Zitze, A Ausführgang, SB Sammelbecken. 

Fig. 253. Bürzelwarze von Cinclus aquaticeus im Schnitt. X Klappen, Dr Drüse, 
W Wand der Drüse. Nach SCHUMACHER. 


scheiden. Bei Pleetrophanes nivalis (Schneesperling) und Haubenlerche 
finden sich statt jenes Septums dünne von Epithel überzogene 
Bindegewebsbündel in dem Hohlraum, und bei Passer domestieus sind 
beide Hohlräume zu einem verschmolzen. Im Bindegewebe zwischen 
den Röhren kommen zuweilen Hrrgstsche Tastkörper vor. Das Epithel 
der Röhren besteht aus einer niedrigen Matrixschicht, deren Zellen 
sich amitotisch teilen und in mehreren Schichten gegen das Lumen 
der Röhre rücken, wobei sie sich mit öligen Tropfen füllen und platzen. 
Zuweilen bilden die Septen unter der Oeffnung Klappen (Passer, 
Cinclus, 253), durch welche das Sekret aufgespeichert wird. In der 
Zitze finden sich Ring- und Längsmuskeln zum Herauspressen des 
Sekrets. Die bindegewebige Hülle der Drüse enthält viele elastische 
Fasern, ferner Nerven und Blutgefäße. 


282 VI. Kapitel. 


Die Entwicklung der Bürzeldrüse erfolgt durch zwei Hauteinstül- 
pungen (beim Hühnchen am 10. Tage), welche den Hohlraum der 
Drüse liefern. Von den Wänden sprossen dann große unregelmäßige 
Knospen, welche sich mit sekundären Knospen bedecken. Indem Hohl- 
räume in den Knospen auftreten, gehen aus ihnen die Röhrchen hervor. 

Die Bürzeldrüse fehlt bei Ratiten, Trappen, Argasianıs, manchen 
Tauben (Didumcuhıs, Goura, Pfauentaube), einigen Papageien und 
Podargus. Bei den drei letztgenannten bieten vielleicht die Puder- 
dunen dafür einen Ersatz. Bei Capreimulgus sind beide Lappen zu 
einem sehr kleinen Organ mit einer Oeffnung verschmolzen. Werden 
Hühnern, Tauben, Staren oder Enten die Drüsen weggenommen, so 
scheinen sie nicht darunter zu leiden und zeigen auch in ihrem Gefieder 
nichts Abnormes; auch die Mauser wird nicht dadurch beeinflußt. 
Man hat daraus geschlossen, daß die Bürzeldrüse trotz ihrer Größe ein 
nutzloses Organ ist, aber wenn man sieht, mit welcher Sorgfalt die 
Vögel alle Federn durch den eingeölten Schnabel ziehen, so wird man 
nicht bezweifeln, daß die Bürzeldrüse von Bedeutung ist. Wahrschein- 
lich bewahrt sie die Federn nicht nur vor Nässe, sondern erhält sie 
auch geschmeidig, analog den Talgdrüsen der Haare. Beim Hocco soll 
die Drüse ein giftiges Sekret liefern. Das Sekret der Bürzeldrüse ist 
in chemischer Hinsicht sehr kompliziert. Es enthält hauptsächlich 
Oktadecylalkohol und etwas Glyzerin und mit diesen verbunden Stearin-, 
Palmitin-, Oel- und andere Talgsäuren, es zeichnet sich oft durch 
einen starken Geruch, namentlich während der Brunstzeit aus, so daß 
das Organ in zweiter Linie als eine Geruchsdrüse angesehen werden kann. 

Die im Ohrkanal vorkommenden Drüsen sind echte acinöse 
Talgdrüsen. Bei Hühnervögeln (Truthenne, Auerhahn), sind sie be- 
sonders groß und zahlreich auf einer Hautfalte der Hinterwand. 

Phylogenie der Federn. Die Federn sind aus Eidechsenschuppen 
hervorgegangen und dabei zu außerordentlich komplizierten Gebilden 
seworden. Nur auf sehr frühen Stadien (238, 1 und 2) erinnert die 
Kederanlage noch an eine Schuppe, namentlich dann, wenn der Quer- 
schnitt nicht rund, sondern oval (Pinguin) oder plattoval (Dromaeus) 
ist. Später senkt sich die Federanlage tief in die Haut ein und bildet 
unter der Federscheide, welche der Hornschicht der Schuppe entspricht 
und die Anlage allseitig umhüllt, durch innere Verhornungen die 
Hauptfeder, die Afterfeder und die Spule, drei Bildungen, welche der 
Schuppe nicht eigen sind und auf denen der Fortschritt beruht. Die 
Hauptfeder geht aus der dorsalen Schuppenwand hervor, die Afterfeder 
aus der ventralen. Die Spaltung dieser beiden zu selbständigen Ge- 
bilden, die nur an der Spule im Zusammenhang bleiben, ist ein weiteres 
Novum. Da die Unterfläche der Schindelschuppen immer viel kleiner 
ist als die Oberfläche, so muß die Afterfeder von Anfang an kleiner 
gewesen sein. Der gleichgroße Zustand bei Dromaeus und (asuwartus 
ist also als eine sekundäre Veränderung anzusehen. Die Mauserung 
unterscheidet sich prinzipiell nicht von der Häutung der Eidechsen- 
schuppen: in beiden Fällen wirft die neue Hornmasse die alte ab. Die 
Anordnung in Reihen (248) erinnert an diejenige der Schuppen, und 
es ist anzunehmen, daß bei genauerer Untersuchung sich noch eine 
Andeutung einer ursprünglichen Metamerie wie bei den Schuppen fest- 
stellen läßt. Aus dem Gesagten geht hervor, daß man den Schaft und 
die Seitenäste einer Feder nicht auf den Kiel oder andere Strukturen 
der Schuppe zurückführen kann, da es innere Neubildungen sind. 


Phylogenie der Federn. 283 


Es liegt kein Grund vor, die alte Auffassung umzustoßen, daß die 
Federn zuerst als Wärmeschutz aufgetreten sind in Gestalt der pinsel- 
förmigen Dunen (240a, d), aus denen dann die federförmigen wurden 
durch Ausbildung eines Hauptschaftes (5, ec). In demselben Maße, in 
dem die Tiere eigenwarm wurden, mußten sie eine Einrichtung erwerben, 
welche den Körper mit einer warmen Luftschicht umhüllte. Es ist 
auch begreiflich, daß sich schon bei der Dune Cirri an den Rami ent- 
wickelten, zuweilen sogar mit Knoten und Wimpern, um zu verhindern. 
daß die Rami sich bei Nässe eng aneinanderlegten. Nur wenn sie 
gespreizt stehen und eine watteartige Schicht bilden, können sie die 
körperwarme Luft zwischen sich festhalten. Darin besteht der Vorteil 
der federförmigen Anordnung gegenüber der pinselförmigen. Auf einem 
späteren phyletischen Stadium blieb ein Teil der Federn auf dieser 
weichen primitiven Stufe stehen und wurde zu den Flaumfedern (242 H‘. 
Ein anderer Teil wurde an bestimmten Körperstellen, den Pterylen, 
größer und fester und entwickelte sich zu den Konturfedern, um das 
Abfließen der warmen Luft bei Bewegungen zu verhindern, und den 
Körper gegen mechanische Verletzungen zu schützen. Wir dürfen an- 
nehmen, daß sie dabei zuerst noch mehr oder weniger zerschlitzt waren, 
etwa wie noch jetzt bei Apteryxr (242B). und erst allmählich durch 
Ausbildung der Cirri zu übergreifenden Fasern und ihrer Knoten zu 
Häkchen zu einer geschlossenen Fahne wurden. Diese erreichte ihren 
höchsten Grad an den Schwingen der Vorderextremität und den Steuer- 
federn des Schwanzes, wodurch die Feder zum Flugorgan wurde. 
Wärmeschutz, Körperschutz und Flug sind die drei Funktionen, denen 
sich die Feder im Laufe der Stammesgeschichte angepaßt hat. Naclı 
Analogie mit anderen Flugtieren wird man annehmen dürfen, daß die 
Flügel zuerst als Fallschirme bei arbikoler Lebensweise dienten. Indem 
die Tiere von Ast zu Ast sprangen und ihre Arme dabei ausspreizten, 
entwickelte sich eine Flughaut zwischen Körper und Arm, die sich 
mit Federn bedeckte. Diese Haut mag ursprünglich größer gewesen 
sein als sie jetzt ist und sich in demselben Maße verkürzt haben, als 
die Schwingen sich vergrößerten. Die hier vertretene Auffassung der 
Phylogenie der Feder steht in voller Harmonie mit ihrer Ontogenie: 
Dune, ‚Jugendkleid mit verhältnismäßig einfachen Konturfedern und 
mit Flaumfedern, Alterskleid. Es liegt kein Grund vor sie aufzugeben. 
weil Knoten oder Wimpern schon bei den Dunen auftreten können, 
denn diese sind nicht Zeichen einer früheren Fahnenbildung, sondern 
Sperreinrichtungen zum Auseinanderhalten der Teile. Progressive und 
regressive Veränderungen (Borsten, Fadenfedern etc.) haben dann weiter 
den unendlichen Reichtum an Größen, Formen, Strukturen und Farben 
erzeugt, der uns jetzt an diesem wunderbaren Organ überrascht. 


Säuger. 


Die Haut der Säuger weist viele charakteristische Merkmale. auf, 
was für den monophyletischen Ursprung dieser Klasse spricht. Im 
Gegensatz zu den übrigen Amnioten ist die Haut ausgezeichnet durch 
die Anordnung des Pigments hauptsächlich in den tiefen Zellen des 
Stratum mucosum, während das Corium nur sehr wenig Farbstoff ent- 
hält; durch die falzartig ineinandergreifenden Leisten der Ober- und 
Unterhaut, durch die Haare, durch verschiedenartige Hautdrüsen, von 
denen drei Sorten (Talg-, Schweiß-, Milchdrüsen) fast bei allen Arten 


284 VI. Kapitel. 


vorkommen; durch ein ziemlich einheitliches Corium, das nicht mehr 
in eine obere lockere und untere straffe lamellöse Schicht zerfällt: 
durch Umwandlung der Krallen bei manchen Arten in Nägel und Hufe: 
durch eine häufig sehr dicke Fettschicht im subkutanen Bindegewebe; 
durch zuweilen vorkommende quergestreifte Hautmuskeln; durch Ohr- 
muscheln und Fußballen; endlich durch gelegentliche Ausbildung von 
Schuppen, Hautknochen und Geweihen. Von allen diesen Merkmalen 
sind die Haare weitaus am eigenartigsten. Wie den Vogel an den 
Federn, so erkennt man die Säugetiere an den Haaren, die auch in erster 
Linie Träger der Körperfärbung sind. Aber selbst wenn die Haare 
fehlen, wie bei manchen Walen, 
genügt ein Blick auf einen Haut- 
schnitt, um die Zugehörigkeit 
zu den Säugern zu erweisen. 
‚| An der Epidermis kann 
 „ man folgende Zonen von innen 
——- n nach außen unterscheiden (254, 
255): zuerstdieMatrixschicht 
von zylindrischen oder halb- 
runden Zellen, welche durch 
Teilung die übrigen hervorgehen 
lassen; dann das Stratum 
Malpigshii, mucosum =. 
serminativum mit rund- 
lichen oder polygonalen Zellen, 
welche durch viele Plasma- 
brücken verbunden sind (Stachel- 
c oder Riffzellen).. Die tieferen 
enthalten an den gefärbten 
Hautstellen Melaninkörner in 
den Zellen. Außerdem kommen 
zwischen ihnen dunkle CUhroma- 
tophoren vor, deren Ausläufer 
sich in den Interzellularspalten 
ausbreiten. Das nun folgende 
Stratum granulosum be- 
BuEe, ET steht aus wenigen Lagen von 
Fig. 254. Senkrechter Schnitt durch flachen Zellen, welche kleinste 
die Fußsohle des Menschen nach Stönr. Körnchen von Keratohyalin 


ce Stratum corneum, Ü Corium, E Epi- enthalten, die aus dem Plasma 


dermis, g Stratum granulosum, / Stratum ; 
lueidum, m Stratum mucosum, pa Pannieulus hervorgehen. Das sich - 
adiposus, s Schweißdrüsen. schließende Stratum lucidum 


erscheint sehr hell, da die 
Körnchen sich zu fettartigem Eleidin verflüssigt haben. Je dicker 
die Epidermis ist, desto besser pflegt diese Schicht ausgebildet zu 
sein. Indem die Zellen schrumpfen, das Eleidin in feste Hornmasse 
verwandeln und die Plasmabrücken verlieren, geht aus ihnen das 
Stratum corneum hervor. Die Zellen desselben greifen mit 
zackigen Rändern ineinander, und da sie an der Oberfläche nicht 
von einem Oberhäutchen zusammengehalten werden, so werden sie 
beständig einzeln abgeworfen. Die Dicke der Hornschicht ist an 
den behaarten Stellen meist nur gering, während sie an den Innen- 
flächen von Hand (palma) und Fuß (planta) bzw. an den Sohlen 


Epidermis der Säuger. 285 


der Tiere das Drei- bis Mehrfache der lebenden Zellschicht erreichen 
kann und dabei eine fibrilläre Struktur der Hornsubstanz zeigt. Ein 
Kern ist nicht mehr vorhanden, aber seine frühere Lage ist oft noch 
an einem hellen Hohlraum zu erkennen. Die Schwärzung der Horn- 
zellen bei längerem Liegen in Osmium beruht nicht auf Fett, sondern 
auf Niederschlägen des Metalls. An den meisten Hautregionen des 
Menschen verhornt nur die Zellmembran, während der Inhalt aus 
Eleidin ohne Kern bestehen bleibt. Diese Verhältnisse beweisen, daß 
die Verhornung keine einfache Austrocknung, sondern ein chemischer 
Prozeß ist, der daher auch bei Wassersäugern und in der Mundhöhle 
(Barten, Gaumenleisten, Zungenpapillen) sich abspielt. Bei den Walen 
ist aber die Verhornung weniger intensiv und die Kerne bleiben 
dauernd erhalten. Nicht selten 
findet die Verhornung periodisch ee ya 

! 3 h EN = IE eil des Stra- 
statt und in der Zwischenzeit NIIT tum corneum 
fehlen dann das Stratum granu- N TE 


(257). Bei manchen Säugern bildet 
sie flache Leisten (256), die durch 
Furchen getrenntsind, namentlich 
an den Gelenken, wodurch cha- 
rakteristische Linien entstehen, 
z. B. auf dem Handrücken. Bei 
allen Prosimiern und Primaten 
sind die Hautleisten auf der 
Innenfläche von Hand und Fuß 
sehr ausgeprägt, und da sie indi- 
viduelle Besonderheiten erkennen 
lassen, werden sie in der Kri- Fig. 255. Ein kleines Stück aus 254 
minalistik verwandt, um durch bei stärkerer Vergrößerung. Das Stratum 
Fingerabdrücke Verbrecher eorneum ist nur zum Teil eingezeichnet. 
wiederzuerkennen (273). Zu Nach StönRr. 
jeder Hornhautleiste gehört eine 
große und kleine Epidermispapille, die sich aber auf Flachschnitten 
ebenfalls als Leisten erweisen. Da in den größeren die Schweiß- 
drüsen ausmünden, werden sie als Drüsenleisten bezeichnet und von 
den kleineren Falten unterschieden. Aehnliche Hautleisten finden sich 
auf den Fingern und Fußballen mancher Beuteltiere und Nager. 
Drüsenleisten und Falten stehen durch sekundäre Leisten in Verbindung. 
Die Epidermispapillen bzw. Leisten sind immer sehr lang an den 
mechanisch beanspruchten Hautstellen, an denen auch das Stratum 
corneum sehr dick zu sein pflegt: Innenfläche von Hand und Fuß, 
Sohlenballen. Glans penis, Rüssel und Schnauze; besonders lang werden 
sie in der Haut der Dickhäuter (256) und unter dem Horn der Nas- 
hörner. Auch die Haut der Sirenen (257) und Wale ist durch sehr 
lange Papillen ausgezeichnet, in deren Achse die tieferen Zellen eine 
fibrilläre Struktur annehmen und senkrecht zur Oberfläche stehen. Die 
Epidermispapillen der Säuger haben einen doppelten Zweck. Erstens 
bewirken sie eine sehr feste Verbindung zwischen Ober- und Unterhaut, 
so daß die erstere nicht leicht abgerissen werden kann: zweitens ver- 
größern sie die innere Oberfläche der Epidermis und erleichtern damit 


: Stratum 
losum und lucidum. ER  lueidum 
Die Hornhautistin vielen Fäl- '® Stratum 
len auf ihrer Oberfläche ganz glatt granulosum 
2» 


Stratum ger- 
minativum 


SANT 


BES 
£ IR ee‘ 5 
ET ende 


Teil des Stra- 
tum papillare 
 corü 


286 VI. Kapitel. 


ihre Ernährung, denn zwischen ihnen liegen die Kapillaren der Blut- 
sefäße. Die eben besprochenen Leisten des Stratum corneum erhöhen 
hingegen das Tastvermögen, indem sie die zwischen den Gefäßschlingen 
befindlichen Tastkörperchen weit nach außen vorschieben. Man be- 
zeichnet sie daher als Tastlinien. 

Die Epidermis wird beim Embryo zuerst einschichtig angelegt und 
wird dann mehrschichtig. Die oberen Zellen werden während des 
uterinen Lebens abgeworfen, und 
zwar meist einzeln, und bilden 
mit dem Sekret von Hautdrüsen 
eine weiße fettige Masse (Vernix 
caseosa). Zuweilen findet auch 
eine Art Häutung statt, indem 
die Zellen zusammenhängend 
abgeworfen werden (falsches 
Amnion, Epitrichium). Bei 
Bradypus und Myrmecophaga 
erhält sich die abgestoßene Haut 
bis zur Geburt, bei Schweinen, 
Pferden u. a. wird sie vor der 
Geburt in Fetzen abgestoßen. 

Das Corium (254) zerfällt 
in eine äußere Pars papil- 
laris zwischen den Papillen 
mit feinen dicht zusammen- 
liegenden Bindegewebsbündeln. 
mit Kapillaren, Tastkörperchen 
und Nerven, deren Fasern unter 
Verlust der Myelinscheide bis 
in das Stratum mucosum ein- 
dringen, nnd in eineinnere Pars 
reticularis,. deren dickere 
Bündel netzartig angeordnet sind 
und die Knäuel der Schweiß- 
drüsen umschließen. Das Corium 
wird von vielen elastischen Fasern 
in Form eines Netzwerks durch- 
zogen. Die Länge der Corium- 
papillen richtet sich natürlich 
nach derjenigen der Epidermis- 
papillen. Chromatophoren sind 
im Corium meist nur spärlich, 


Fig. 256. Schnitt durch die Oberlippe 
von Hippopotamus nach WEBER. ce Stratum 5 2 £ 
corneum, r Rete Malpighii (mucosum), bei Primaten Cetaceen u. a. aber 


! Lederhaut, welche die nicht eingezeich- oft sehr reichlich vorhanden. 
neten Papillen p bildet, in denen die Ge- Durch Coriumpigment werden 


fäßschlingen / liegen. auch die sog. blauen Geburts- 


flecke (Mongolenflecke) in der 
Kreuz- und Gesäßgegend hervorgerufen, welche bei der weißen Rasse ab 
und zu beobachtet werden, aber viel häufiger bei dunklen Rassen sind. Es 
fehlen sichere Beweise dafür, daß die Pigmentzellen in das Stratum mu- 
cosum einwandern, was bei niederen Wirbeltieren oft beobachtet worden 
ist. Es scheint, daß die verästelten Pigmentzellen der Epidermis ekto- 
dermalen Ursprungs sind. Sie treten meist nur vereinzelt auf. Die Haupt- 


Corium der Säuger. 287 


masse des Hautpigments liegt in den unteren Zellen der Schleimschicht und 
wird von diesen gebildet. Derartige Pigmente finden sich mit Vorliebe 
an unbehaarten oder wenig behaarten Körperstellen (Brustwarzen, 
Schnauze; Haut der Wale). Das Corium geht ganz allmählich in das 
lockere subkutane Bindegewebe über, dessen Lücken von Fettzellen 
erfüllt sind. Diese sind häufig so massenhaft entwickelt, daß sie einen 
besonderen Fettkörper, Panniculus adiposus, hervorrufen; so in 
der Speckschicht der Schweine und Wale, im Buckel der Kamele und 
des Zebus, in den Analwülsten der Fettsteißschafe und mancher Hotten- 
tottinnen. Bei den Walen durchsetzen die Fettzellen auch die Pars 


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Fig. 257. Querschnitt durch die Haut eines erwachsenen Halicore dugong nach 
Dosc#, 38:1. (© Stratum corneum, Cor Corium, Cp Coriumpapillen, Cx Corium- 
zapfen (Rest eines Haars), Epl Epidermisleiste, Epf Epidermisfasern, Pigmk Pigment- 
körner, Stx Stachelzellen, Vac.x Zellen mit vakuolisiertem Kern, V’hx Verhornte Zellen. 


reticularis, so daß man bei ihnen eigentlich nur die Oberhaut und die 
Speckschicht unterscheiden kann. Bei Balaenoptera borealis ist erstere 
1,5 mm, letztere 5—10 cm dick. 

Außer Haaren, Schuppen, Krallen, Nägeln und Hufen kommen bei 
Säugern gewisse stark verhornte Hautstellen vor, unter denen die 
Sohlenballen am verbreitetsten sind. Diese sind elastische Kissen mit 
dicker, von vielen Schweißdrüsen durchsetzter Hornschicht, welche ur- 
sprünglich auftreten als zwei proximale unter dem Carpus (Tarsus), als 
vier mediale hinter den vier Spalten zwischen den fünf Fingern (Zehen) 
und als fünf terminale unter den Endphalangen (258 A). Mit der Re- 
duktion der Zehenzahl treten Rückbildungen und Verschmelzungen 
dieser Ballen ein. So sind bei Hund und Schwein die proximalen 


288 VI. Kapitel. 


Ballen verloren gegangen und die drei medialen der Finger (Zehen) 
2—5 sind zu einem dreilappigen Ballen verwachsen. Da beim Hund 
der Daumen nach oben gerückt ist, so ist der zugehörige Ballen eben- 
falls nach hinten bis zur Handwurzel verschoben, so daß er den Boden 
trotz seiner Größe nicht mehr berührt (258B). Am Fuß fehlt dieser 
Ballen zugleich mit der ersten Zehe. Die sog. Kastanien der Pferde, 
haarlose, ovale in Form und Größe recht variable Hornflecke, welche 
vorn oberhalb des Carpalgelenks, hinten am Tarsalgelenk liegen, sind 
als Reste eines Proximalballens anzusehen, welche sich am Carpus etwas 
proximalwärts verschoben haben. Sie fehlen hinten bei Pferden zuweilen 
und immer bei Eseln und Zebras. Eqguus Prxewalski, das Wildpferd, 
hat sie vorn und hinten. Bei Maultieren und Mauleseln sind meist 
beide vorhanden, zuweilen fehlen aber 
die hinteren. Dazu kommt bei allen 
Equiden der sog. Sporn, ein kleiner 
ovaler Hornfleck ventral unter dem 
Metacarpo-(tarso-)phalangealgelenk, wel- 
cher den Zwischenballen entspricht. Bei 
menschlichen Embryonen sind die Ter- 


Fig. 258. A Hinterfuß einer Ratte nach BoAs, von der Unterseite, vergrößert. 
1! Daumen, 5 fünfte Zehe, » Proximal-, m Medial-, / Terminalballen. B Hand des 
Hundes, von unten, nach ELLENBERGER. b die vereinigten Medialballen, « Ballen des 
ersten Fingers (c,), e,—c, die Finger 2—-5. 


minal- und Zwischenballen an Hand (272) und Fuß noch deutlich zu er- 
kennen und treten in geringem Maße auch im Alter hervor. Ebenso 
werden sie durch den Verlauf der Tastlinien angedeutet (273). Von anderen 
auffälligen Verhornungen der Säuger seien erwähnt: der Schnabel 
bei Ornithorhynchus und Echidna, die Schwielen an der Brust und am 
Knie der Kamele, der Penisstachel vieler Nager und das Horn von 
Rhinozeros. Der sog. Schwanzstachel des Löwen verdient nicht diese 
Bezeichnung, sondern ist nur eine sehr vergrößerte, reich mit Nerven 
und Blutgefäßen versehene Papille, wie sie ähnlich auch bei anderen 
Katzen und Rindern vorkommt. Dagegen endet der Schwanz des 


Schuppen der Säuger." 289 


Stachelschwanzkänguruhs mit einer kegelförmigen (Önychogale fre- 
nata) oder nagelförmigen (O. unguifera) Hornmasse. 

Schuppen. Da die Säuger sich von den stegocephalenähnlichen 
Cotylosauriern ableiten, müssen sie ursprünglich beschuppt gewesen sein. 
Diese Schuppen haben sich noch bei über 500 Arten erhalten, wenn- 
gleich meist in rudimentärer Form, so daß sie nicht in die Augen fallen. 
Nur bei Manis, Dasypus, Anomalurus und Castor haben sie sich pro- 


AA E en 


Fig. 259. Manis pentadactyla L. Exemplar im Zoologischen Institut in Jena, 
aus Oeylon. 


gressiv zu bedeutender Größe weiter entwickelt. Beim Schuppentier 
(259) sind alle Außenflächen von großen dreieckig-rundlichen oder rhom- 
bischen Schuppen bedeckt, unter deren Hinterrand bei den asiatischen 
Arten (nicht bei den afrikanischen) einzelne borstenartige, marklose 
Haare hervorragen. Die Schuppen sind so groß, daß sie nicht gut einer 


-——— 


b 
kan ERELTTE TESTEN ELEUNELTEREETT N TEE TETERELEEERT ET NEERTETEEELTE ENDETE ER 
e een DI x AIR HIHI SEE 


Fig. 260. Dasypus sexeinetus (villosus) nachIBREHM. 


Reptilienschuppe homolog sein können, sondern wohl als Verschmel- 
zungsprodukte anzusehen sind, obwohl ontogenetisch hiervon nichts zu 
bemerken ist. Sie legen sich früher an als die Haare, so daß sie auch 
hierdurch sich als die phyletisch älteren Bildungen dokumentieren. Bei 
den Gürteltieren (Dasypodiden) trägt der Körper der jungen Tiere 
überall Hornschuppen und darunter Cutisknochen. Später bilden sich 
die Schuppen und Knochen ventral zurück, während sie dorsal sich zu 
größeren Schuppen und Knochenplatten vereinigen, die sich in der Mitte 
des Rumpfes, je nach der Art, zu 3 (Tolypeutes zonurus), 6, 9 (Dasypus 
sexeinetus |= villosus|, novemeinctus) oder 13 (D. giganteus) beweg- 
lichen Gürteln vereinigen (260). Bei jungen Tieren (261) und Em- 


Plate, Allgemeine Zoologie I, 19 


290 VI. Kapitel. 


bryonen erkennt man an Furchen und auf den Schuppen stehenden 
Haaren, daß es sich um zusammengesetzte Bildungen handelt. Die 
Haare stehen zuerst neben den Schuppen und werden später zum Teil 
von diesen umwachsen. Jeder Halbgürtel wird (cänogenetisch) als ein- 
heitliche Erhebung angelegt und zerfällt darauf in die Schuppen. D. sex- 
cinetus (260) behält zeitlebens viele Borsten zwischen den Gürtelringen 
und ebenso hat D. setosus hinter jeder Schuppe eine oder zwei Borsten. 
Beim erwachsenen D. novemeinctus fehlt die Panzerbehaarung fast ganz; 
es lassen sich aber zwischen den Schuppen des Kopfes, des Schwanzes 
und Gürtels überall Poren erkennen, die sich in 
die Hautknochen fortsetzen und auf embryonale 
Haare hinweisen, so daß hier eine sekundäre 
Rückbildung der Behaarung vorliegt. Bei den 
Gürteltieren sind auch die Beine und die Außen- 
fläche der Ohren mit Schuppen bedeckt. Beim 
Bieber (262) ist der breite Ruderschwanz oben 
und unten dicht mit Schuppen bedeckt, hinter 
denen Haare stehen. Bei dem fliegenden Nager 


Fig. 261. Zusammengesetzte Schuppen von Dasypus sexcinetus juv. nach DE 
MEIJERE. Oben Schulterpanzer, unten Gürtel. Die schwarzen Punkte sind Haare. 

Fig. 262. Schwanz des Bibers von oben gesehen. Haare waren auf dem photo- 
graphierten ausgestopften Exemplare nicht mehr vorhanden. Orig. 


Anomalurus beecroftt trägt das erste Drittel des langbehaarten 
Schwanzes auf der Unterseite zwei Reihen von sich überdeckenden 
Schuppen (263), die hinten in eine vorspringende Spitze auslaufen. 
Wenn das Tier die Bäume hinaufläuft, stützt es sich wahrscheinlich 
auf diese Zacken. Die Schwänze der Säuger sind überhaupt diejenigen 
Körperteile, auf denen sich die Schuppen am häufigsten erhalten haben, 
und zwar besonders bei tiefstehenden Ordnungen. So bei Myrmecophaga 
jubata trotz der dichten Behaarung, bei vielen Nagern aus den Gattungen 
Cercolabes, Myogale, Mus (264) u.a., ferner bei Insektivoren (Talpa, 
Sorex, Macroscelides), Beuteltieren (Didelphys, Ohironectes, Phalanger u.a.) 
und Halbaffen. Auch die Füße, namentlich die Sohlen, sind bei niederen 
Ordnungen gar nicht selten mit kleinen Schuppen bedeckt. An der 
Schnauze werden sie bei einigen Beuteltieren, Insektenfressern und 
Carnivoren angetroffen. Auch einige Zahnwale zeigen noch Reste eines 
Hautpanzers, indem bei der indischen Neomeris phocaenordes längs der 
Rückenmediane viele Plattenreihen sitzen und ähnliche Schuppen den 
radialen Rand der Vorderflossen bedecken, was auch bei Phocaena 
spinipinnis und communis an dem Vorderrand der Rückenfinne in 
schwächerer Ausbildung beobachtet wird. Daß wir es hier mit alt- 
ererbten Bildungen, nicht mit neuerworbenen Anpassungen zu tun haben, 


Schuppen der Säuger. 291 


geht aus ihrer weiten Verbreitung besonders bei primitiven Ordnungen 
und bei ganz verschiedener Lebensweise hervor. Auch daraus, daß nah- 
verwandte Arten trotz gleicher Lebensweise sie besitzen oder nicht. 
So hat die baumbewohnende Myrmecophaga tamandua Schuppen am 
Schwanz, während die ebenso lebende M. didactyla ihrer entbehrt; Tarsius 
fuscomanus mit Schwanzschuppen, 7. spectrum ohne sie. Auch die 


FR 
en 
u 
— 


sr e—a 
= 
Gern, 


7 hc 


—= 


Fig. 263. Unterseite der Schwanzwurzel von Anomalurus beecrofti! nach WEBER. 


Schüppchen an den rudimentären Schwänzen des Maulwurfs und Igels 
wird man kaum anders deuten können. Daß Schuppen sich besonders 
am Schwanze erhalten haben, wird verständlich, weil sie die Greif- 
funktion unterstützen. Ihre starke Ausbildung bei Manrs und Gürtel- 
tieren mag mit der grabenden Lebens- 
weise zusammenhängen, um den Körper 
gegen Druck zu schützen, ebenso wie 
ihr Vorkommen an den Gliedmaßen 
grabender Tiere (Ameisenbär, Murmel- 
tier, Maulwurf). Bei Echidnaembryonen 
kommen, wenn die Deutung von RÖMER 
richtig ist, noch rudimentäre Reste von 
Schuppen vor in Gestalt rundlicher 
Cutiserhebungen, die zu zwei oder mehr | 
hinter einigen jungen Stacheln liegen R 
(265). Da diese Gebilde durch ihre „,, 8,26: ee I 
knopfartige Form und unregelmäßige rkteruune u in eeoreliet mas 
: i 5 ntiernung der irbelsaule, um dıe 
Verteilung sich weit von Schuppen Schuppen mit je drei Haaren zu 
entfernen, möchte ich sie als Haar- zeigen. Orig. 
scheiben deuten, wie sie durch Pınkus 
im spitzen Winkel hinter den Haaren vom Menschen und verschiedenen 
Säugern beschrieben sind. Sie werden als Reste von Tastflecken gedeutet. 
Bei Dasypus-Embryonen tritt vorübergehend hinter jeder Schuppe ein 
„Knopf“ auf, der wohl homolog ist jenen Bildungen von Echidna. Wo 
Schuppen in großer Anzahl angetroffen werden, stehen sie in alternie- 
renden Reihen, wie die Schuppen der Reptilien, und überdecken sich 
auch häufig. Sie sind dabei fast immer bilateral symmetrisch, und wenn 
Haare mit ihnen zusammen vorkommen, so entspringen diese unter dem 
19% 


292 VI. Kapitel. 


Hinterrand aus der Schuppenpapille.= Die Schuppen bestehen aus einer 
flachen Coriumpapille und einer Epidermis, deren Stratum corneum sehr 
verdickt und meist pigmentiert ist. Zum Unterschiede von den Rep- 
tilien häuten sie sich nicht, sondern schilfern an der Oberfläche ab, was 
ja für die ganze Haut der Säuger gilt. 

Aus den angegebenen Tatsachen geht hervor, daß die Säuger ur- 
sprünglich über den ganzen Körper beschuppt waren, daß sie aber dann 
die Schuppen verloren haben in demselben Maße, wie sich die Haare 
an ihrem Hinterrande 

entwickelten. Diese 
Auffassung erfährt eine 
weitere Stütze durch 
die Anordnung der letz- 
teren. Ehe ich hierauf 
eingehe, sei zunächst 


die Ontogenie und der 
. bau der Haare 
geschildert. Die Haare 
sind Epidermisbildun- 
gen, welche mit dem 
Corium nur so weit in 
Verbindung treten, als 
es zur Ernährung und 
zur Befestigung in der 
Haut nötig ist. Die 
erste Anlage zeigt sich 
in einer Wucherung der 
Basalschicht der Epi- 
Fig. 265. Haut eines Echidna-Embryos mit dermis, welche als sog. 
Stacheln und rundlichen Haarscheiben (Schuppen- Haarzapfen (168C) in 
resten ?). Nach RÖMER. f ehren Sn: 
Unter demselben tritt 
eine Vermehrung der Coriumzellen ein und bildet die Anlage der Papille, 
welche sich später in den Zapfen einstülpt (266). Wir bezeichnen diese 
lange solide Einwucherung der Epidermis als den Haarfollikel; um 
ihn herum bildet sich unterhalb der Talgdrüsen eine bindegewebige 
Hülle, der Haarbalg. Follikel und Balg zusammen werden als Haar- 
wurzel bezeichnet im Gegensatz zu dem aus der Haut ragenden Haar- 
schaft. Indem der Follikel an seiner Basis die Papille umgreift, ent- 
steht eine knopfförmige Anschwellung, die Haarzwiebel (Bulbus). 
Die Papille ist reich an Blutgefäßen, welche so viele Nährstoffe aus- 
schwitzen, daß eine starke Vermehrung der umgebenden Follikel- 
zellen eintritt. Dabei verhornen die axialen Zellen des Follikels von 
außen nach innen fortschreitend und erzeugen das Haar, während die 
umgebenden Follikelzellen unterhalb der Talgdrüsen sich in zwei 
Schichten, in die innere und äußere Wurzelscheide sondern. 
Diese Drüsen gehen etwas unterhalb der Ausmündung des Follikels aus 
einer Wucherung der Matrixzellen hervor (266). Die äußere Wurzel- 
scheide grenzt sich mit einer durchsichtigen Basalmembran, der Glas- 
haut (276 @G/!), gegen den bindegewebigen Balg ab, und diese Glashaut 
erfährt eine Verstärkung durch das Bindegewebe. Der Haarbalg glie- 
dert sich in eine innere Schicht von Ringfasern und eine äußere von 


'!Bau des, Haars. 5293 


Längsfasern (26). Zwischen den beiden Wurzelscheiden besteht ein 
bedeutender Unterschied. Die innere wächst, wie das Haar, von der 
Papille aus und verhornt sehr früh, so daß sie wie eine dünne Man- 
schette das noch unverhornte Haar umgreift und festhält. Dabei um- 
hüllt die innere Wurzelscheide das junge Haar zunächst allseitig (266, 
Stadium des Scheidenhaares), wird aber später von dem rascher wach- 
senden Haar durchbrochen, und zwar bei der einen Art unterhalb, bei 
der andern oberhalb der Talgdrüsen. Die innere Scheide ist anzusehen 
als die äußerste Schicht des Haares, welche durchstoßen wird, wie die 
Federscheide von der eigentlichen Feder (vgl. 238 bei 4). Sie ist nicht 
das Stratum corneum der äußeren Wurzelscheide. Diese ist eine Fort- 


Tangentialschnitt > 


eines Haarzapfens 


u) 
Spitze der inneren 5 
Wurzelscheide Rinden- ae 
substanz 
Talgdrüse 7 7 Arrec- 
äußere Wurzel- tor Pili Mark- ||| | 
scheide substanz 


Ober- Ne 
häutchen 


Fig. 266. Fig. 267. 


Fig. 266. Längsschnitt durch eine Haaranlage nach STÖHR. 
Fig. 267. Stück eines menschlichen weißen Haars nach STÖHR. 


setzung der Epidermis und wächst in radiärer Richtung von den Matrix- 
zellen aus. Beachtenswert ist an der äußeren Scheide ein Wulst von 
Zellen unterhalb der Talgdrüsen an der stumpfwinkligen Seite des 
Follikels, das sog. Haarbeet (266). Es ist dies eine Gruppe em- 
bryonaler Zellen, von denen nach dem Haarwechsel die Bildung des 
neuen Haares ausgeht. Die Verhornung der Haaranlage erfolgt nicht 
überall in der gleichen Weise, sondern es bilden sich drei verschiedene 
Zonen, das Oberhäutchen, die Rinde und das Mark. Der Grund hier- 
für ist darin zu sehen, daß die Verhornung von der Oberfläche gegen 
die Achse an Intensität nachläßt (267). Das Oberhäutchen (Cuticula) 
besteht aus schuppenartigen, vollständig verhornten, kernlosen Epithel- 
zellen. In der Rinde liegen die Hornzellen parallel zur Oberfläche, 
haben eine fibrilläre Struktur und einen strichförmigen Kern. Sie bilden 
die Hauptmasse des menschlichen Haars und sind zugleich Träger des 
Pigments, welches hauptsächlich in Form von Körnern, daneben auch in 


294 VI. Kapitel. 


gelöster diffuser Form auftritt. In der Markzone haben die Zellen 
noch ihre ursprüngliche eckige oder rundliche Form und häufig einen 
rudimentären Kern behalten. Das Mark reicht nicht bis in die Spitze 
des Haarschaftes hinein. Halten wir uns streng an die Ontogenie, so 
ist das Haar phyletisch entstanden aus einer Wucherung und späteren 
Verhornung der tiefen Epidermiszellen. Das Stratum corneum spielt 
bei seiner Bildung keine Rolle. Das Bindegewebe tritt erst später 
hinzu. 

Die Haare stehen meist schief in der Haut und bedingen dadurch 
den Strich des Haarkleids. Die den Körper umgebende warme Luft- 
schicht wird durch diese Stellung zusammengehalten. An derjenigen 
Seite des Haarbalges, welche mit der Hautoberfläche einen stumpfen 
Winkel bildet, entspringt ein glatter Muskel, der Musculus arrec- 
tor pili, welcher bei seiner Kontraktion das Haar aufrichtet. Beim 
Menschen tritt dies namentlich reflektorisch bei plötzlichem Kältereiz 
ein und ruft die sog. Gänsehaut hervor, bei der sich die Haut um 
jedes Haar herum kegelförmig erhebt. Diese Muskeln fehlen manchen 
Haaren, z. B. den Cilien der Lider. Bei den weiter unten geschilderten 
Tast- oder Sinushaaren können sie quergestreift sein. In den Follikel 
münden etwas unterhalb seiner Oeffnung eine oder mehrere acinöse 
Talgdrüsen (Glandulae sebaceae), welche zu den nekrobiotischen 
Drüsen (vgl. S. 88) gehören, deren fettiges Sekret aus abgestoßenen 
und degenerierten Zellen hervorgeht und das Haar geschmeidig erhält 
(0). Beim Menschen kommen an den Lippen, den Labia minora, der 
Brustwarze und der Glans penis auch Talgdrüsen ohne Haare vor. Bei 
manchen Säugern kann auch eine tubulöse Schweißdrüse oberhalb der 
Talgdrüse in den Follikel einmünden. Unter den Talgdrüsen ist der 
Follikel meist etwas eingeschnürt, welche Stelle als Hals oder Isthmus 
bezeichnet wird. Die Haarbälge reichen je nach der Dicke des Haares 
verschieden tief in die Haut hinein: die Wollhaare etwa bis zur Mitte 
des Coriums, die Grannenhaare bis in das subkutane Bindegewebe und 
starke Borsten und Stacheln zuweilen bis zwischen die quergestreifte 
Muskulatur. 

Die Verschiedenartigkeit der Haare in Länge, Dicke, Härte, 
Verlauf, Querschnitt und feinerem Bau ist außerordentlich groß. Die 
einzelnen Familien, und häufig auch die Arten, sind meist schon an 
den Haaren zu erkennen, was aber nicht ausschließt, daß gleiche oder 
fast gleiche Haare bei weit auseinanderstehenden Gruppen vorkommen 
können. So hat z. B. das Sinushaar des Fingertieres, C’hiromys mada- 
gascartensis, eines Halbaffen, eine große Aehnlichkeit mit dem Kopf- 
haar des Menschen. Dazu kommt, daß die Säugetiere in der Regel 
gleichzeitig mehrere verschiedene Haarsorten besitzen, nämlich derbe 
Grannenhaare, dünne Wollhaare und Sinus- oder Tasthaare. Die 
Grannen- oder Konturhaare sind stärkere und längere Haare, welche 
das äußerlich sichtbare Haarkleid bilden. Einzelne besonders lange 
unter ihnen werden als „Leithaare“ bezeichnet. Die Wollhaare, Unter- 
oder Flaumhaare sind kürzer, dünner und weicher als die Grannenhaare, 
unter denen sie sehr dicht stehen und hauptsächlich dem Wärmeschutz 
dienen. Sie finden sich besonders bei Arten, welche in kalten Klimaten 
leben und bei Wassersäugern (Biber, Schnabeltier).. Bei vielen Arten 
fehlen sie. Nahe Verwandte können sich in dieser Hinsicht unter- 
scheiden. So zerfallen die Ohrenrobben, Otariiden, in die Haarrobben 
oder Seelöwen (Otaria byronia) ohne Wollhaare und in die Pelzrobben 


Sinushaare. 295 


oder Seebären (Otaria ursina, australis) mit Wollhaaren. Die letzteren 
liefern den kostbaren Sealpelz, indem die Felle von unten abgeschabt 
werden, so daß die Grannenhaare ausfallen und nur die Wollhaare 
zurückbleiben. Die Unterscheidung dieser beiden Haarsorten ist eine 
rein äußerliche und hat nur dann Sinn, wenn beide nebeneinander vor- 
kommen. Man kann aber nicht die weichen Kopfhaare des Menschen 
als Wollhaare, die härteren Bart- und 
Schamhaare als Grannenhaare bezeichnen. 
Die Sinus- oder Tasthaare (Vi- 
brissae) sind durch einen Blutsinus im 
äußeren Haarbalg ausgezeichnet und werden 
besonders reich innerviert (268). Die Blut- 
räume liegen unterhalb der Talgdrüsen und 
zerfallen meist in einen oberen Ringsinus 
und in untere cavernöse Räume, welche 
zusammen einen Schwellkörper bilden. Da- 
durch werden die Nervenendigungen in der 
Inneren Balgschicht und äußeren Wurzel- 
scheide fest gegen das Haar angepreßt, so 
daß jede Erschütterung oder Biegung des- 
selben zur Wahrnehmung gelangt. Die 
Tasthaare an der Oberlippe der Katzen 
und Nager besitzen außerdem einen querge- 
streiften Muskel, so daß sie willkürlich 
bewegt werden können. Diese Tastorgane 
sitzen an den exponierten Körperstellen, 
vornehmlich am Kopf, und zwar an den 
Lippen in größerer Anzahl als sog. Schnurr- 
haare, ferner in Büscheln von wenigen 
langen Haaren über dem Auge, hinter der 
Mundspalte, vor dem Ohr und hinter dem 
Kinn (269). Besonders groß und auffallend 
sind diese Haare an der Oberlippe des 
Walroß (Trichechus rosmarus), wo sie als 
dicke flache Borsten in Schrägreihen ge- : 
stellt sind und von innen nach außen an Fig. 268. Sinushaar eines 
Größe zunehmen. Sie werden nicht, wie Pmenes = Nee un 
behauptet worden ist, als Reuse beim Fange a en ee Haar 9 Ba 
von Planktontieren gebraucht, sondern |Jikel, 3 Talgdrüse, 4 Blutsinus 
dienen zum Tasten und können durch Blut- (schwarz), 5 Nerven, 6 End- 
druck mit der Epidermis etwas aus- &nschwellungen der Nerven. 
gestülpt werden. Die bei Walen nur am 
Kopf erhaltenen Haare sind ebenfalls Sinushaare. Am Carpus finden 
sich diese Tastsonden bei vielen Tieren, welche den Vorderfuß zum 
Greifen benutzen: Wiesel, Fuchs und andere Carnivoren, Maul- 
wurf, Nager, Edentaten, Beuteltiere, Primaten. Seltener werden sie am 
Tarsus beobachtet (Petaurus sciureus, Trichosurus vulpecula). Das Eich- 
hörnchen (270) hat 4—6 lange ventrale_Sinushaare, welche nach innen 
von den beiden vorderen Zitzen stehen, mit denen sie ontogenetisch 
zusammenhängen. Die Anlagen der letzteren teilen sich nämlich und 
die innere Hälfte rückt medialwärts und bildet ein solches Tasthaar. 
Sie finden sich bei allen Arten der Gattungen Scurus und Ratufa, 
während sie in verwandten Gattungen fehlen oder nur bei einzelnen 


296 VI. Kapitel. 


Arten beobachtet werden. Da sie auch den Männchen zukommen, so 
haben sie nichts mit dem Mammarapparat zu tun, sondern dienen beim 
Klettern zum Abtasten der Unterlage. In phyletischer Hinsicht wird 
die Milchdrüse aus der Schweißdrüse eines Sinushaares hervorgegangen 
sein, daher die gemeinsame ontogenetische Anlage. Selten verteilen 
sich die Tasthaare über den ganzen Körper, z. B. bei Hyrax, wo sie 
zwischen den gewöhnlichen Haaren weit hervorragen. Wenn das Haar- 
kleid sich rückbildet, so erhalten sich die Tasthaare am längsten. Daher 
gehören fast alle Haare der ausgewachsenen Sirenen, Wale und des 
Nilpferdes hierher. Die abessinische mäusegroße Kahlratte Hetero- 
cephaluıs glaber, welche in der Erde wühlt, besitzt nur noch Sinushaare 
(271). Diese Haarsorte fehlt den Menschen vollständig, aber da sie 


Fig. 269. Kopf eines Nackthundes mit sechs Gruppen von Sinushaaren. Die 
Gruppe e hinter dem Kinn ist durch Verschmelzung unpaar geworden, alle übrigen 
sind paarig. Orig. 


bei Primaten am Kopfe weit verbreitet sind, so ist anzunehmen, dab 
dieser Mangel ein sekundärer Zustand ist, und daß die Augenbrauen 
und die Barthaare aus Sinushaaren hervorgegangen sind. Dafür spricht 
auch die Tatsache, daß die ersten Haare des menschlichen Embryos an 
der Oberlippe und an den Augenbrauen auftreten, denn Sinushaare er- 
scheinen besonders früh. Ebenso kommen bei sehr kleinen mensch- 
lichen Embryonen (272) an der Handwurzel und am Unterarm kleine 
Höcker vor, also an Stellen, wo bei Säugern Tasthaare beobachtet 
werden. Sie verschwinden später wieder. 

Unterschiede im mikroskopischen Bau der Haare. Die Schüpp- 
chen der Cuticula liegen häufig so eng der Rinde an, daß die Ober- 
fläche ‚glatt aussieht. Wenn sie gezähnelt erscheint, so sind die vor- 
springenden Spitzen immer gegen das freie Ende des Haares gerichtet. 
Besonders deutlich ist diese Zähnelung bei Fledermäusen (274 A, !) und 


Mikroskopischer Bau der Haare. 297 


an den Brusthaaren von Halmaturus rufus. Auch sonst kommt sie 
häufig vor (k von Talpa, m von Ursus arctos). Das Verhältnis der 
Breite von Rinde und Mark ist sehr wechselnd und in erster Linie 
für die verschiedenen Arten charakteristisch. Dazu kommen dann 
Unterschiede in der Größe der Markzellen, in dem Luftgehalt zwischen 
ihnen und in der Anordnung des Pigments. Grannen- und Wollhaare 
derselben Art können in dieser Hinsicht erhebliche Unterschiede auf- 
weisen. Beim Schnabeltier z. B._ist das Grannenhaar in den unteren 
drei Vierteln sehr dünn und die Lufträume bilden unregelmäßige Quer- 
striche; an der Spitze wird das Haar flach und hat einen schmalen 
Markstrang (274p); das Wollhaar (g) zeigt die Lufträume in ganz 
regelmäßiger Anordnung und sieht aus wie 
eine quergestreifte Muskelfaser. Marklos 
sind die Flaumhaare des Menschen, 
feinere Schafwolle, die dünnen Haare 
des Elefanten, die Haare von Manzs und 


en 
_ NER 
TAPEN. N 

——z \\ 


Fig. 2. Fig. 271. 


Fig. 270. Junges Weibchen des Eichhörnchens. Nach BRESSLAU. p, a, @,, € 
Zitzen, x, a, h, Sinushaare. 

Fig. 271. Heterocephalus glaber, Nacktratte, besitzt nur noch zerstreute Sinus- 
haare. Nach FRIEDENTHAL. 


die Stacheln von Echidna. Die Haare von Bradypus tridactylus (v) sind 
ebenfalls marklos und bestehen auseiner luftleeren Achse und einem äußeren 
lufthaltigen Mantel. Noch komplizierter sind diejenigen von Ü'holoepus 
didaetylus (x), bei denen ich ebenfalls das Mark vermisse, während die 
Rinde aus 6—8 dunkelpigmentierten Streifen besteht, zwischen 
denen sich helle mit wenig Pigment einschieben. Die Haare variieren 
aber sehr und einzelne enthalten so wenig Pigment, daß der Gegensatz 
zwischen den beiden Streifen kaum zu bemerken ist. Bei einigen 
Arten finden sich Haare mit mehreren Marksträngen; so bei den 
dicken Borsten der Elefanten (o), deren pigmentierte Rinde von 20 
und mehr hellen Marksträngen durchzogen wird. Es ist anzunehmen, 
daß die Haare ursprünglich nur aus Cuticula und Rinde bestanden, 
daß später das Mark hinzukam und allmählich immer breiter wurde, 
wie die Abbildungen 274a—g erkennen lassen. Dabei zeigen sich 


298 VI. Kapitel. 


gewisse systematische Eigentümlichkeiten. Die Haare der Primaten 
z. B. haben immer einen schmalen Markstrang. Andererseits kommen 
bei derselben Art zuweilen ganz verschiedene Haare vor; während die 
Sinushaare des Hirsches ein sehr schmales Mark haben, bestehen die 
Fellhaare (f) fast nur aus Mark. Bei sehr breiten oder dicken Haaren 
ist die Markzone immer sehr ansehnlich. Das Pigment sitzt ebenso 
oft im Mark wie in der Rinde. Eine besondere Eigentümlichkeit des 
Marks ist der Luftgehalt. Meist be- 
findet sich die Luft interzellulär, und 
da sie unter dem Mikroskop schwarz 
erscheint, so läßt sich danach die Größe 
und Anordnung der Markzellen be- 
urteilen. Zuweilen wechseln die Zellen 
und die Luftblasen ganz regelmäßig 
miteinander ab (k, m, q), so daß das 
Haar quergestreift erscheint. Bei der 
Maus (?, «) findet sich im Innern ein 
großer, vielfach ausgebuchteter Hohl- 
raum, wodurch die Luftblasen schach- 
brettartig sich anordnen. Das Er- 
srauen (Canities) der Haare bei 
Menschen, Affen, Hunden und vielen 
anderen Säugern ist darauf zurückzu- 
führen, daß der Luftgehalt des Marks 
zu-, und gleichzeitig das Pigment in 
Mark und Rinde abnimmt. Als Ur- 
sache kommt wohl nur eine Erschöpf- 
ung der Gewebe der Haarzwiebel in 
Frage, ohne daß sich Näheres hierüber 
sagen ließe. Merkwürdig ist, daß diese 
Erscheinung nicht bei allen Haaren 
ungefähr gleichzeitig einsetzt, sondern 
sich allmählich ausbreitet. Beim Men- 
schen beginnt sie meist an den 
Schläfen, bei den Hunden an der 


| 
I 


Carpalwibrissae 


Fig. 272. Rechter Arm eines S 3 s 
285 mm langen menschlichen Em- Schnauze, bei den Mäusen an einzelnen 


bryos mit den Anlagen der Carpal- überall eingestreuten Haaren. Fälle 
vibrissen und der Unterarmtasthaare. von sehr raschem Ergrauen in einer 


V kleiner Finger. 8:1. Nach BROMAN. Nacht oder in wenigen Tagen (vgl. 


Lannvoss, VırcHmows Arch. Bd. 35, 
S. 575) sind zwar höchst selten, aber doch so gut beglaubigt, daß sie 
nicht einfach ins Reich der Fabel verwiesen werden können. Bei 
Mensch, Rind u. a. findet sich Luft in sehr feiner Verteilung zuweilen 
auch in der Rinde. Längsfurchen kommen namentlich an abgeflachten 
Haaren oder Stacheln vor; so eine Furche bei Kchimys armatus (t), 
Hystrix, Mus decumanus ; 3—-4 bei Sorex pygmaeus. Ringsum mehrfach 
gefurcht sind die Haare von Choloepus didactylus. Abwechselnd ein- 
gebogene Ränder zeigen die platten Borsten von Tayassu pecari und 
die Spürhaare mancher Robben, was den Eindruck einer Spiralwindung 
macht. 
Der Querschnitt der Haare ist meist rundlich. Ursprünglich 
müssen die Haare aber wohl eine flache Form gehabt haben, da sie 
unter dem Hinterrand der Schuppen sich entwickelten. Solche flache 


Querschnitt und Dicke der Haare. 299 


Formen kommen noch jetzt vielfach vor, so bei Schnabeltier (p), 
manchen Beuteltieren, Ameisenbär, Faultier; ferner bei Stacheln der 
Stachelratte (2), der Greifstachler und jungen Stachelschweine. Der 
Querschnitt der Haare ist von besonderer Bedeutung für die Unter- 
scheidung der verschiedenen Menschenrassen, wobei allerdings zu be- 
rücksichtigen ist, daß die folgende Uebersicht nur für die Kopfhaare 
gilt, während die Haare an anderen Körperstellen häufig abweichend 
geformt sind. Namentlich die Schamhaare pflegen flach zu sein und 
neigen daher auch zur Kräuselung. Der Querschnitt ist: 

rundlich-oval bei Polynesiern, Malayen, Chinesen, ‚Japanern, 
der amerikanischen Urbevölkerung. Verlauf gerade; 

oval (Achsenverhältnis ungefähr 1'/,:1) bei Ariern. Verlauf lockig 
oder gerade; 

elliptisch (Verhältnis 2:1) bei Negern, Hottentotten; bei Papuas 
sogar 21/,:1. Verlauf gekräuselt, wollig (275 a). 


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Fig. 273. Tastlinien der Menschenhand (links) und der Affenhand (rechts). 
Nach KOLLMANN. 


Unterschiede in der Stärke und im Verlauf. Zwischen den 
sammetweichen Haaren von T7alpa und den harten Stacheln von Hystrix 
gibt es alle Uebergänge. Sind die Haare dick und hart, aber noch 
biegsam, so werden sie als Borsten bezeichnet. Die Rinde ist dann 
meist sehr stark entwickelt, während das Mark fehlen kann. Sie sind 
meist von ansehnlicher Länge. Die meisten Sinushaare gehören hierher. 
Bei haararmen Tieren, welche eine sehr dicke Haut haben, sind sie 
weit verbreitet (Schwein, Nilpferd, wo sie am Ende zerschlissen sind, 
Nashorn, Elefanten, Sirenen, Wale, Büffel, Manıs, Dasypus). Werden 
die Haare zu spitzen festen Verteidigungswaffen, so spricht man von 
Stacheln. Sie treten unabhängig voneinander in verschiedenen Ord- 
nungen auf. Bei Kchridna haben sie kein Mark und keine Talgdrüsen 
und sitzen einer riesigen Papille auf, welche zwei Drittel ihrer Länge 
durchzieht. Unter den Insektenfressern finden wir Stacheln bei (entetes 


300 VI. Kapitel. , 
und Erinaceus, unter den Nagern bei Coendu, Atherura, Hystrix, 


Erithixon, Eehimys (274). Bei den Stacheln des Igels (») und des 
Stachelschweins besteht die Hauptmasse aus schwammigem Mark, in 
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I REBEL a 


. „Fig. 274. Haare in schwacher Vergrößerung, um die Breite von Mark (M) und 
Rinde (£) und die Oberflächenstruktur der Cuticula (Out) zu zeigen. Pi Pigment, 
a—k, v nach WALDEYER; /, m nach GEGENBAUR; o nach MöBıus; ft nach ToLpT; 
die übrigen Original. « Mensch, b Schimpanse, e Lemur, d Pteropus, e Mustela martes, 
f Cervus capreolus, g Kaninchen, h Pteropus, Brusthaar, © Maus, k Talpa, ! Rhino- 
poma-Fledermaus, m Ursus arctos, n Igelstachel, Querschnitt, o Elephas africanus, 
Längsschnitt, p Grannenhaar vom Schnabeltier, 9,Wollhaar desselben, s Maus, Woll- 
haar, ? Echimys armatus, Stachel von der Innenseite und im Querschnitt, « Maus, 
(Querschnitt, » Bradypus tridaetylus, w Hystrix, Haarhülsen vom Schwanze, x (C'ho- 
loepus didactylus. 


welches die Rinde mit radiären Fortsätzen eingreift. So entsteht ein 
sternförmiger Querschnitt und, von der Fläche gesehen, helle und 
dunkle Längsstreifen. Sehr merkwürdig sind eine Anzahl kurzer 
Stacheln, die auf dem Schwanz von Hystricw neben gewöhnlichen 


Verlauf und Innervierung der Haare. 301 


Stacheln stehen. Sie sind hohl wie eine Federspule, enden quer ab- 
geschnitten und sitzen auf einer dünnen Borste (w). Sie rufen ein 
rasselndes Geräusch hervor, indem die gewöhnlichen Stacheln bei den 
Bewegungen des Schwanzes gegen sie geschlagen werden. Bei manchen 
Haaren kommen im Haarschaft eine oder mehrere stark verdünnte 
Stellen vor. So bei Mäusen (274 s), Sorex u. a. Beim Schnabeltier (9) 
und ähnlich bei 7alpa ist der untere zwischen den Wollhaaren liegende 
Teil des Grannenhaares schmal wie ein Wollhaar und wird noch dünner, 
ehe es in den verbreiterten flachen, frei zutage tretenden Teil übergeht. 
Dadurch wird ein Durchbrechen des Haares verhindert, indem der ganz 
dünne Abschnitt leicht nachgibt. 

Bezüglich des Verlaufs des Haarschaftes kann man unterscheiden 
1. gerade oder straffe Haare; 2. wellige, welche in langen flachen Bogen 
verlaufen (die langen 
roten Haare des 
Orang, Haare der 
Landschafe [275 5], 
Kopfhaare vieler Ger- 
manen); 3. lockige, 
wenn eine Anzahl 
langer Haare in dem- 
selben Sinne mehr oder 
weniger spiralig zu- 
sammen verlaufen und 
so eine „Locke“ bilden; 
4. wollige Haare, wenn 
jedes Haar viele steile 
Bogen bildet, wodurch 


sie so fest zusammen- nn en een 

: ig. 275. a Spiralhaare von der Kopfhaut eines 
En a en als Herero, b Wellige Haare eines langhaarigen Landschafes, 
„eb geschoren ce Merinowolle, d Merinowolle mitFettschweiß. a—c nat. 
werden können, ohne Größe, d schwach vergrößert. Orig. 


auseinanderzufallen. 

Dieser Zusammenhalt wird bei den Schafen unterstützt durch sehr 
reichliches, schon bei schwacher Vergrößerung ins Auge fallendes 
Sekret der Talgdrüsen, den sog. „Fettschweiß“ (ce, d). Die Haarbälge 
sind gekrümmt und geben dem Haar dadurch seine eigentümliche Form. 
9. Spiraliger oder gekräuselter Verlauf, so bei Zorölla frenata, den 
flachen Haaren von Myrmecophaga tridactyla; ferner bei Negern, 
Hereros (a), Hottentotten, Papuas, bei denen man irrtümlich zuweilen 
von Wollhaar spricht. Für 7alpa wird ein spiraliger Verlauf angegeben, 
doch habe ich ihn nicht feststellen können; jedenfalls ist er, wenn 
überhaupt, nur sehr schwach ausgeprägt. 

Innervierung der Haare. Die Haare werden so reichlich mit 
Nerven versorgt, ganz besonders die Sinushaare, daß man sie als Ge- 
fühlsorgane ansehen muß. Vermutlich sind sie auch mit dieser Funktion 
entstanden und haben später den Wärmeschutz dazu übernommen. 
Das Schema 276 zeigt die verschiedenen Formen der Nervenendigungen 
im äußeren und inneren Haarbalg. Sie sind von viererlei Art. Die 
aus der Tiefe, aber auch aus den oberen Schichten des Coriums kommen- 
den Nerven n! laufen unterhalb der Talgdrüsen in Längsfasern aus, 
welche mit keulenförmigen Anschwellungen etwas nach außen von der 
Glashaut enden. Seitenäste derselben bilden markhaltige Knäul im 


302 VI. Kapitel. 


Haarbalg, von denen marklose Endbäumchen ausstrahlen. Die Nerven 
„? entstammen den oberflächlichen Hautnerven und bilden ein ring- 
förmiges Geflecht nach außen von der Glashaut und unterhalb der 
Talgdrüsen. Die Ner- 

Corll — ven n? sind zart und 
Zn erzeugen ein zierliches 
&: Geflecht im Haarbalg 
zur Versorgung der 
Blutgefäße. Ebensolche 
Nerven »? treten in die 
Papille ein, während 
sensible Nerven mit 
Endbäumchen in dieser 
nur bei den großen 
Tasthaaren vorkom- 
men. Während die ge- 
schilderten Nerven dem 
Haarbalg angehören, 
finden wir Nervenendi- 
gungen im Follikel, wel- 
che Tastzellen („Tast- 
menisken“) dicht nach 
innen von der Glashaut 
und hauptsächlich in 
der unteren Hälfte des 
Follikels umspinnen. 
Sie sind Seitenäste der 
Nerven »!. Es ist nichts 
darüber bekannt, ob 
diese verschiedenen 
Nervenendigungen ver- 
schiedene Empfindun- 
sen hervorrufen. Die 
Tasthaare werden so 
reichlich versorgt, dab 
bei der Maus an eines 
derselben 80-150 mark- 
haltige Fasern heran- 
treten. Bei den Ceta- 
ceen finden sich statt 
der Tastzellen eigen- 
tümliche Lamellenkör- 
Fig. 276. Schema der Nervenendigungen an perchen zu 3—4000. Sie 
nem un u Bene h I u von müssen also außer- 

ZAT un ONNET. corn Tat. COTneum, Mauc 1 1 1 

Strat. mucosum, 7y Talgdrüse, @! Glashaut, © W innere a on 


Wurzelscheide, Pap Papille, gef Blutgefäß, n!—n* 5 
Nerven. Orig. die Bewegung im 


Wasser. 

Ein Haarwechsel fehlt zuweilen. Die Haare persistieren dann 
während des ganzen Lebens, abgesehen von einigen wenigen, die auch 
in diesem Falle abgeworfen werden. Es gehören hierher Mähne und 
Schweif des Pferdes, die Schwanzquaste des Rindes und anderer Huf- 
tiere, worin wohl eine Anpassung zu sehen ist, da diese Organe als 


Haarwechsel. 303 


Fliegenwedel nicht entbehrt werden können; ferner die Borsten des 
Schweins, die Wollhare der Kulturschafe und die Haare der Wale. 
Der Haarwechsel der Säuger ist entweder kontinuierlich, d. h. das ganze 
Jahr hindurch werden einzelne Haare abgeworfen und wieder erneuert, 
oder er spielt sich periodisch ab. Einen kontinuierlichen Wechsel 
zeigen die Primaten einschließlich des Menschen. Der letztere soll 
täglich 13— 70 Kopfhaare verlieren; lange Frauenhaare sollen 3—5 Jahre 
überdauern. Der periodische Wechsel findet meist im Frühling oder 
im Anfang des Sommers bei uns statt, wobei Grannen- und Wollhaare 
abgeworfen werden; selten ist ein Wechsel im Herbst (Hirsch). Das 
Hermelin wechselt zweimal im Jahr alle Haare, womit die Umfärbung 
Hand in Hand geht. 


Fig. 277. Haarströme eines Pferdes nach Kıpp. 


Nach der älteren Ansicht überdauert die Papille den Haarwechsel 
und erzeugt wie bei der Feder immer wieder neue Haare. Dies trifft 
jedoch für die meisten Haare sicher nicht zu, sondern die Haarzwiebel 
verhornt und zerfasert besenartig (sog. Kolbenhaar), löst sich von 
der alten Papille und das Haar rückt infolge des Druckes des um- 
gebenden Gewebes allmählich nach außen, wobei der Follikel und Balg 
schrumpfen und die alte Papille bis in die Nähe des Arrectors empor- 
ziehen. Vom Haarbeet (266) oder nach anderer Darstellung vom 
Boden des alten Follikels aus wächst ein neuer in die Tiefe, umgreift 
eine neue Papille und umhüllt sich mit einem neuen Balge. Es per- 
sistiert also unverändert nur der oberste Teil des Follikels mit den 
Be len. Das neue Haar drängt schließlich das alte vollständig ins 

reie. 

Die Richtung der Haare wechselt in den verschiedenen Körper- 
regionen und richtet sich nach den Lebensgewohnheiten, nach der 
Ruhelage, nach den Bewegungen und nach der Stellung, welche das 


304 VI. Kapitel. 


Tier während des Regens einnimmt. Indem die Haare gegen bestimmte 
Punkte konvergieren, entstehen eigentümliche Haarwirbel. Ein Ver- 
gleich der Abbildungen 277 und 278 zeigt deutlich, wie die Ruhestellung 
die Haarrichtung beeinflußt. Beim zweizehigen Faultier fallen die 


Haare von der Mitte des Bauchs gegen den Rücken, während es sonst 


immer umgekehrt ist. Bei diesem Tier, bei Orang, Gorilla, Schimpanse 
und Mensch konvergieren die Haare am Arm gegen den Ellbogen, 
wofür Darwın für die Primaten die einleuchtende Erklärung gegeben 
hat, daß sie bei starkem Regen die Hände über den Kopf halten oder 
Aeste über dem Kopf ergreifen. Bei Hylobates agilis sind sie wie bei 
den meisten Säugern distalwärts gerichtet, während sie bei A.lar am 
Unterarm ungefähr quer mit leichter Neigung gegen den Ellbogen 
stehen. Bei H. mülleri finde ich sie am Unterarm innen distalwärts, 
außen leicht gegen den Ellbogen gerichtet; bei 7. syudactylus gegen 
diesen gewendet. Man sieht also an den Gibbous, wie die Konversion 
allmählich entstanden ist. 


Ä\ ı\ N IN 


N 
\ ’ 


Fig. 278. Haarströme von Choloepus hoffmanni. Orig. 


Die Anordnung der Haare ist in den meisten Fällen eine streng 
gesetzmäßige und besonders interessant, weil sie Rückschlüsse auf 
früher vorhandene Schuppen gestattet. Wenn Schuppen vorhanden 
sind, so stehen die Haare immer hinter ihnen, sehr selten in Einzahl 
(Perameles, Schwanz), meist in Dreizahl (264) bei Mäusen, Ratten, 
Spitzmäusen und vielen anderen, zuweilen noch in größerer Zahl, beim 
Bieberschwanz ca. 8 Wenn Schuppen fehlen, so stehen die Haare 
trotzdem sehr häufig in alternierenden Gruppen, als ob sie hinter 
Schuppen stünden (DE MEYERE). Jede Gruppe besteht selten aus zwei 
Haaren (Schwanz von Phalanger celebensis). Häufig sind Gruppen von 
drei Haaren (29a), was zuweilen auch beim Menschen beobachtet 
wird. Vereinigen sich noch mehr Haare zu einer Gruppe, so können 
sie in jeder Gruppe in ein oder 2 Reihen stehen (5b) oder rundliche 
Haufen bilden, wie z. B. beim Kopfhaar des Menschen. Dabei können 
zu einer Gruppe feine marklose Wollhaare und dicke markhaltige 
Grannenhaare gehören. Bei Sus wittatus (ec) sind die Borsten noch in 


Rückbildung der Haare. 305 
Dreiergruppen, die Wollhaare unregelmäßig gestellt. Bei den sog. 
Haarbündeln kommen mehrere Haare aus einem Follikel. Diese ent- 


stehen entweder durch sekundäre Vereinigung von Follikeln und haben 
dann einen kurzen gemeinsamen Hals (d), oder durch Sprossung am 
Boden eines langen Follikels (e); erstere werden als falsche, letztere als 
echte Bündel unterschieden. In jedem kann ein besonders starkes 
Haar vorhanden sein. Die alternierende Gruppenstellung solcher Bündel 
zeigt 27 f. 

Eine Rückbildung der Haare bis zum vollständigen Schwunde 
wird in verschiedenen Familien beobachtet. Es ist hier zu unter- 
scheiden der als Sprungmutation plötzlich auftretende Haarmangel 
(Hypotrichosis mutativa) von demjenigen, welcher im Laufe 
langer Zeiträume als Begleiterscheinung von 
Anpassungen erworben ist (Hypotrichosis 
correlativa). Der mutative Haarmangel 
kann vereinzelt bei allen Säugern auftreten 
(Mensch, Ziegen, Rinder, Pferde, Mäuse, 
Hunde, Maulwürfe u. a.). Er ist nie voll- 
ständig, sondern an gewissen Körperstellen 
erhält sich eine spärliche Behaarung, nament- 
lich dort, wo Knochen dicht unter der Haut 
liegen (Schädeldecke, Mediane des Rückens, | 
Schultern, Zehen, Schwanzspitze). Besonders ) l 
lange persistieren die Sinushaare des Kopfes IN 

N) 


(269). Ein weiteres Merkmal ist, daß viele 4 
Haare in der Haut versteckt bleiben nd 99 @8®8 
sich hier knäulartig aufrollen, da sie die @loIE) 


dicke Epidermis nicht zu durchbrechen ver- 
mögen (280«) oder zu kugeligen Hornmassen 
degenerieren. b und c derselben Abbildung 
zeigen rudimentäre Haarbildungen aus der 
Haut eines Nackthundes, den ich aus Ceylon 
mitgebracht habe: das Stratum granulosum 
ist stark entwickelt und zeigt eine dicke 
Hornschicht in dem Follikel. In 5b hat sich 
noch eine Säule verhornter Zellen gebildet, 


Fig. 279. Schemata der 
Anordnung von Säugerhaaren 
nach Angaben von DE MEY- 
ERE. a Midas vosalia, Rücken, 
b Coeloyenys paca, Rücken, 
ce Sus vittatus Rücken, d fal- 
sches Haarbündel. e echtes 
Haarbündel, f Hund, brauner 
Bär. 


während in c auch diese fehlt und der Follikel 
nur von den Schichten des Strat. corn. erfüllt ist. Talg- und Schweiß- 
drüsen können vorhanden sein oder fehlen. Eine Anordnung in Gruppen 
ist nicht mehr zu erkennen. Nach noch nicht veröffentlichten Unter- 
suchungen ist der Haarmangel des Nackthundes eine dominante Eigen- 
schaft. Trotzdem hat sich nie eine echte Rasse dieser Tiere gebildet, 
sondern es handelt sich immer nur um vereinzelte Individuen, die 
namentlich in den Tropen hier oder dort auftreten, freilich dann immer, 
wie es scheint, korrelativ durch andere Merkmale (windhundartiger 
Körperbau, Stehohren, Pinscherhaare auf dem Kopfe, spitze schmale 
Schnauze, graue Hautfarbe, 269) ausgezeichnet sind. Da die Tiere leicht 
erkranken, könnte man von einer pathologischen Varietät sprechen. 
Eine echte vielköpfige Rasse oder Art scheint bei Säugern auf dem 
Wege der mutativen Hypotrichose nicht entstanden zu sein, es sei 
denn daß man die gleich zu besprechende Gattung Heterocephalus (271) 
hierher rechnet. 

Die korrelative Hypotrichose zeigt sich als sekundäre Folge des 

Plate, Allgemeine Zoologie I. 20 


306 VI. Kapitel. 


Wasserlebens oder bei solchen Säugern, deren Haut in anderer Weise 
stark verhornt. Das Wasserleben führt bei den Walen zu einer starken 
Fettschicht, welche eine Rückbildung der Haare veranlaßt, die nur 
am Kopfe sich erhalten. Die Mysticeten haben 60—80 Borsten am 
Ober- und Unterkiefer und besonders dicht am Kinn (281). Es sind 
Sinushaare ohne Muskeln und Drüsen und meist auch ohne Mark, 
welche als kurze farblose Borsten aus den zuweilen 2 cm tief in die 
Haut sich einsenkenden Bälgen herausragen. Bei Megaptera boops ent- 
springen sie aus der Mitte von 3 cm hohen Erhebungen, daher wird 
diese Art „Knölwal“ (Knollenwal) genannt. Die Papille dieser Haare- 
läuft nach oben meist in Spitzen aus. Ein dicker Strang mit Nerven 
und Blutgefäßen tritt gerade von unten an das Haar heran und ver- 
sorgt es mit mehreren Hundert markhaltigen Nerven, welche im inneren 
Haarbalg in Lamellenkörperchen enden. Eine Haarwechsel fehlt, die 


Fig. 250. Rudimentäre Haare. « Knäuelhaar einer Nacktziege nach BONNET, 
b, ce von einem Nackthund aus Ceylon nach PRINZHORN. arr Arrector, cor Strat. 
corneum, gr Strat. granulosum, h Haar, pap Papille, pig Pigment, tg Talgdrüse. 


Fötalhaare bleiben erhalten. Bei den Denticeten ist die Behaarung noch 
weiter rückgebildet und beschränkt sich auf wenige Borsten an der 
Oberlippe, deren frei hervorragender Teil oft abbricht. Die Zahl der 
Nerven ist geringer, die Endkörperchen sind kleiner. Bei Deluga und 
Monodon fehlen die Haare vollständig, die Rückbildung der Walhaare 
erklärt sich aus der enormen Fettproduktion, welche die ganze Kraft 
der Haut absorbiert. Sie haben sich nur am Kopf als Tastapparate 
für die Wahrnehmung großer Planktontiere und der Wasserbewegung 
erhalten. Bei den Sirenen finden sich nur hier und da einzelne 
Haare von Zollänge auf kleinen Erhebungen. Am Kopf wird die Be- 
haarung etwas dichter, und an der Schnauze stehen kurze starke 
Sinushaare ziemlich reichlich. Halicore ist stärker behaart als Manatus, 
und in beiden Gattungen ist die Behaarung der Jugendformen viel 
dichter als später. Bei Walen, Seekühen und auch an den Labia 


Rückbildung der Haare. 307 


minora des Menschen kommen ebensolche Einwucherungen der Horn- 
schicht vor, wie sie in 280c vom Nackthund dargestellt wurden, so 
daß diese Bildungen als ein charakteristisches Zeichen der Haar- 
rudimentation angesehen werden können. 

Wird die Haut eines Säugers sehr dick (Schwein, Nilpferd, 
Elefant, Nashorn, Büffel), wobei natürlich auch die Hornschicht sich 
bedeutend verdickt, so wird die Behaarung spärlich, abgesehen von 
den ganz jungen Tieren. Nahe Verwandte können aber in dieser Hin- 
sicht erheblich differieren: das Mammut, Elephas primigenius, ein naher 
Verwandter des indischen Elefanten, war dicht behaart, und ebenso 
stehen die Haare bei Rhinoceros sumatrensis Viel reichlicher als bei 
den anderen Arten. Die Haar- 
losigkeit der Fußsohlen aller Säuger 
gehört ebenfalls hierher. Noch 
stärker wird die Rückbildung der 
Haare, wenn die Haut einen 
dicken Schuppenpanzer besitzt, wie 
bei Dasypus und Manis (259, 260). 
Aus den Poren der Gürteltier- 
schuppen (261) kann man schließen, 
daß die Behaarung ursprünglich 
stärker war, also sich in demselben 
Maßerückbildete, wie die Schuppen 
sich vergrößerten. Dasselbe gilt 
auch wohl für Manis. Bei dieser 
Gattung fehlen auch die Talg- 
und Schweißdrüsen, während sie 
den Gürteltieren noch vielfach 
. zukommen. 

- Die Haararmut des Men- 
sehen beurteile ich als ein Mittel 
im Dienste einer gesteigerten Haut- 
empfindlichkeit. Sie ist also eine TELETERENT HE 
Anpassung. Drei verschiedene „1 = er a Ks F nn von 
Haarkleider treten nacheinander A seh ee a 
ontogenetisch auf: das Fötalhaar 
(Lanuge), das Kinderhaar und das 
Adulthaar. Die Lanugo bedeckt den ganzen Körper mit zarten Woll- 
haaren, auch das Gesicht (281 A), und läßt nur die Lippen, die Conjunc- 
tiva, den Nabel, die Innenflächen von Hand und Fuß, den After und 
die Geschlechtsöffnung frei. Man kann in ihr einen atavistischen Affen- 
pelz sehen, der sich in sehr seltenen Ausnahmefällen durch das ganze 
Leben erhält (sog. Haar- und Löwenmenschen“ (2813), die in Schau- 
buden gezeigt werden), als Regel aber vom 6. Monat ab durch die 
Kinderhaare ersetzt wird. Unter diesen treten zuerst Wimpern, Augen- 
brauen und reichliche Kopfhaare auf. Zur Zeit der Pubertät erscheinen 
dann die Adult- und Terminalhaare, welche derb sind, viel zerstreuter 
stehen (abgesehen vom Kopf), und die Achsel-, Scham- und Barthaare 
bilden. Sinushaare fehlen den Menschen, aber da die Augenbrauen 
und der Schnurrbart die Stelle einnehmen, an denen die Anthropoiden 
solche besitzen, darf man annehmen, daß dieser Mangel ein sekundärer 
Zustand ist, der mit der allgemeinen Rückbildung der Behaarung 
zusammenhängt (vgl. S. 296). Diese beginnt schon bei manchen Primaten. 

20* 


308 V1. Kapitel. 


Nackt sind die Gesichter der Anthropoiden, die Brust des ausgewachsenen 
Gorilla, die Kehlfalten des Orang, Gesäßschwielen der Paviane, Wangen- 
wülste des Mandrill u. a. Indem die Haarlosigkeit beim Menschen 
sich immer mehr steigerte, wurde die Empfindlichkeit der Haut für 
Berührungs- und Temperaturreize erhöht. Daher fehlen bie Haare 
auch vollkommen an den Stellen größter Empfindlichkeit (Innenfläche 
von Hand und Fuß, Lippen, Glans penis). Der Nachteil des geringeren 
Kälteschutzes wurde ersetzt durch stärkere Durchblutung der Haut und 
durch künstliche Mittel (Kleider, Feuer). Die Rückbildung der Haare 
hat sich aber wahrscheinlich Hand in Hand mit der Zunahme der 
Intelligenz vollzogen. Nach einer Mitteilung (Naturwissenschaften 1921, 
774) hat das kleine Schimpansen- 
junge des Berliner zoologischen 
Gartens die Kinderhaare schon 
4 Wochen nach der Geburt ab- 
seworfen. Sie waren sehr lang 
und schwarz und wurden durch 
kürzere bräunliche ersetzt. 

Die Funktion der Haare ist 
sehr mannigfaltig. Sie sind wohl 
sicher entstanden als Tastapparate 
und haben diese Aufgabe auch bei- 
behalten und in den Sinushaaren 
zu besonderer Vollkommenheit ge- 
steigert. In demselben Maße als 
die Säuger aus wechselwarmen zu 
eigenwarmen Tieren wurden, haben 
sie weiter die Aufgabe übernommen, 
die Körperwärme zusammenzu- 
halten, wozu besonders die zarten 
Wollhaare geeignet sind. Bei den 
Mantelpavianen des abessinischen 

BE. ee Hochgebirges, Theropitheceus gelada 

Fig. 251 A. Gesicht eines 5-monatigen und Hamadryas hamadryas, bilden 
menschlichen Embryos mit fötalem Haar- : ü aIRT 
kleid (Lanugo) nach EckEr-Wıepers- (ie langen Grannenhaare eine auf- 
HEIM. fallende Anpassung gegen Kälte. 

Eine dritte Funktion besteht in 
dem Schutz gegen mechanische Angriffe; Schläge, Stöße u. dgl. 
gleiten an den beweglichen Haaren leicht ab; daher die Mähnen 
des Pferdes, Löwen, Mantelpavians und des Phacochoerus africanus, 
welche die großen Halsarterien schützen. Eine vierte wichtige Auf- 
gabe fällt den Haaren als Trägern der Körperfärbung zu. Diese 
dient bei den Säugern, da die Geschlechter sich mit der Nase auf- 
suchen und fast gleich aussehen, überwiegend dazu, die Tiere unauf- 
fällig zu machen, mag es sich um aggressive Verkleidungsfarben 
(Eisbär, Eisfuchs, Tiger, Löwe, Puma) oder um protektive (Hase, Mäuse, 
Giraffe u. a.) handeln. Seltener sind Herdenfarben (Antilopen, Lemur 
ratta, Colobus guereza) oder Warnfarben (Stinktier). Eine große Rolle 
spielen die Haare fünftens bei der Abwehr der Fliegen, welche auf der 
drüsenreichen Haut sich gern niederlassen (Mähne und Schweif der 
Pferde, Schwanzquaste der Rinder, Giraffen u. a.; Pinselhaare des 
Penis; Haare am Eingang des Ohr- und Nasenkanals). Dazu kommen 
bei einzelnen Arten besondere Leistungen: Myrmecophaga jubata, der 


Funktion der Haare. 309 


Ameisenbär, deckt sich mit dem riesigen Schwanz nachts zu, um sich 
gegen Kälte und Regen zu schützen. Der lange Schwanzbehang des 
Eichhörnchens und des Guerezas dient als Steuer beim Springen von 
Ast zu Ast. Die auf den Spitzen der Ohren bei Luchs und Eichhörnchen 
stehenden Pinsel schützen das Auge bei raschen Bewegungen, indem 
sie wie die Augenbrauen bei Berührung reflektorisch den Lidverschluß 
veranlassen. In der Form von Stacheln dienen die Haare bei Kehrdna, 
Erinaceus, Hystrix u. a. zur Verteidigung, und als Bärte (Mandrill, 
Diana-Meerkatze, Brüllaffe) und verlängerte Büschel an den Kopfseiten 
(Lemur makako, Callithrix) dem Schmuck. Die Haare des Menschen 
sind in erster Linie Tastapparate. An den Lidern und als Augenbrauen 
dienen sie dem Schutze des Sehorgans. In der Achselhöhle und zwischen 


2 Y 
7 ff 


Fig. 281 B. Der „russische Hundemensch“ Andrian Jeftischjew, nach 
WIEDERSHEIM. 


den Beinen erleichtern sie die Bewegung der Extremitäten. Sie wirken 
hier ähnlich wie eine Walze, welche unter einen fortzubewegenden 
schweren Gegenstand gelegt wird. Die Kopfhaare spielen eine Rolle 
als Schutz gegen Kälte und zu starke Sonnenbestrahlung. Die Bärte der 
Männer und die langen Kopfhaare der Frauen sind Schmuckbildungen, 
welche mit Darwın auf die Wirkung der sexuellen Selektion zurück- 
geführt werden können. Der letztere Forscher suchte auch den Haar- 
mangel in derselben Weise zu erklären, worin ich ihm nicht folgen 
kann (siehe oben). 

Phylogenie der Haare aus Sinneshaaren der Eidechsen. Die ältere 
Auffassung, daß die Haare den Perlorganen der Fische oder den 


310 Vf. Kapitel. 


Schenkelporen der Eidechsen homolog seien, bedarf nicht mehr einer 
Zurückweisung. Es sind auch die Unterschiede zwischen einem Haar 
und einer Reptilienschuppe so groß, daß man erstere nicht von den 
letzteren wird ableiten können: die Schuppe ist eine Bildung des 
Coriums und der Epidermis, das Haar geht nur aus den tiefen Schichten 
der Oberhaut hervor und umfaßt die Coriumpapille erst später zum 
Zwecke der Ernährung. Zu einer Schuppe gehört immer eine Gruppe 
von Haaren, welche in der Schuppenpapille wurzeln. Das Haar häutet 
sich nicht einfach wie eine Schuppe, sondern es findet eine vollständige 
Neubildung statt. Die reiche Innervierung läßt vermuten, daß die 
Haare ursprünglich hinter dem Hinter- 
rand der Schuppen als Tastapparate ent- 
standen sind. Nun besitzen unter den 
Eidechsen die Agamiden und Geckonen 
fast auf allen Schuppen und besonders 
reichlich am Kopfe verhornte, winzig 
kleine (0,2 mm und noch viel kleiner) 


Fig. 282. a Schema eines Haars. W Wurzelscheide, ,.H junges Haar, C.p 
Coriumpapille. b Schnitt durch ein altes und junges Sinneshaar von Cnlotes versi- 
color, nach PREISS, schematisch. Blg Blutgefäß, C.p Cutispapille, N Nerv, Str. 
Stratum intermedium, Six, Stützzellen des jungen Organs, Six, des alten Organs, 
Sx, Sinneszellen des jungen Organs, Sx, des alten Organs, 7, junges Tasthaar, 
T, altes Tasthaar. 


Tasthärchen in großer Zahl, welche nach den Untersuchungen meiner 
Schülerin Dr. Preıss als Vorstufe der Säugerhaare angesehen werden 
können, d. h. man darf annehmen, daß die Vorfahren der Säuger an 
und unter ihren Schuppen ähnliche Härchen besaßen, die später zu 
echten Haaren wurden. Die Matrixzellen der Epidermis sind zu Sinnes- 
zellen umgewandelt, welche einer kleinen Coriumpapille mit Blutgefäßen 
und Nerven aufsitzen und über die sich ein Haar von verhornten 
Zellen erhebt (282). Die Sinneszellen werden umgeben von Stützzellen, 
und das in einer follikelartigen Tasche der Epidermis sitzende Haar 
geht vermutlich aus der Verhornung dieser beiden Zellarten hervor. 
Da aber diese beiden schwer zu unterscheiden sind, möchte ich nicht 
die Sinneszellen mit dem Mark des Säugerhaars, die Stützzellen mit 
der Rinde homologisieren. Eine solche Annahme ist schon deshalb 
nicht nötig, weil das primitive Säugerhaar, wie oben schon gesagt 
wurde, marklos war. Bei der Häutung der FEidechsenhärchen wird, wie 


Phylogenie der Haare. 31 


bei den Säugerhaaren, das alte Organ durch das neue, aus der Matrix 
hervorgegangene, nach außen geschoben. Eine weitere Uebereinstimmung 
besteht darin, daß auch die Agamidenhaare vielfach in Gruppen auf- 
treten und sich durch Teilung vermehren. Auf der nächsten phyle- 
tischen Stufe werden diese Haare sich vergrößert haben und hinter 
den Hinterrand der Schuppen gerückt sein, um hier in die weiche 
Unterhaut sich einzustülpen, denn ein solches längeres Gebilde mußte 


Fig. 283. Krallen von Säugern im Längsschnitt nach BoAs. A von einer 
jungen Didelphys, B von Meles taxus, C von Phoca vitulina, D Hasenkralle von unten, 
E Hand von Galeopithecus volans. a Ausfüllungshorn, db Ballen, bm Basalmatrix, 
h Haar, ph Phalange, r, r‘ Krallenrücken, s Krallensohle, ? Terminalhorn. 
Krallenwall. 


tief in der Haut verankert sein. Damit war die Möglichkeit einer 
ausgiebigeren Innervierung gegeben, indem die Epidermiseinstülpung, 
der Follikel, und seine bindegewebige Umhüllung von sensiblen Nerven 
versorgt wurden, wodurch diejenigen in der Papille in den Hintergrund 
traten. Die Zellen am Boden des Follikels 
verloren ihren Charakter als Sinneszellen 
und wurden zu Erzeugern der Hornmasse 
des Haares. Ich glaube nicht, daß die 
Sinneshärchen der Eidechsen im Sinne 
MAURERS aus den lateralen Hautsinnes- 
organen der Fische und Urodelen hervor- 
gegangen sind, denn diese werden hinter 
dem Kopf vom Vagus, jene von Spinal- 
nerven versorgt. Es ist auch nicht leicht . Fig. 284. Linke Hand on 
verständlich, wie diese Organe trotz ihrer en Be 
Teilungsfähigkeit sich über die ganze Winters stark vergrößerten Bal- 
Haut ausgebreitet haben, und es ist nicht len des 3. und 4. Fingers zu 
möglich, die Teile des Haars auf solche der zeigen. Nach MILLER. 
Lateralorgane zurückzuführen. Alle diese 

Schwierigkeiten fallen fort, wenn wir annehmen, daß die Haare nicht aus 
ihnen, sondern aus den Sinneshaaren der Eidechsen sich entwickelt haben. 
Diese stehen noch auf tieferer Stufe, haben noch keine Sonderung in 
Rinde und Mark, besitzen noch keine innere Wurzelscheide und setzen 
sich noch nicht in das Corium fort. Die Ontogenie der Säugerhaare 
verläuft insofern cänogenetisch, als das Stadium des offenen Follikels 
übersprungen wird. Aus unserer Auffassung ergibt sich, daß das Haar 
phyletisch aus verhornten Matrixzellen hervorgegangen ist. Man darf 
daher nicht die verschiedenen Schichten der Epidermis in ihm suchen 


312 VI. Kapitel. 


und etwa die Hornschicht der Rinde, das Stratum mucosum dem Mark 
homolog setzen. Das Urhaar wird bomogen oder längsfaserig wie jetzt 
die Rinde gewesen sein. Später kam das Mark hinzu. Ich sehe in 
den Fidechsenhärchen Neubildungen. Die Neigung der Wirbeltier- 
epidermis zur Verhornung trat in den Dienst der Sensibilität. Bei 
den Säugern vollzog sich eine Funktionserweiterung, indem die Organe 
auch den Wärmeschutz übernahmen. Die Lateralorgane sind für das 
Wasserleben bestimmt und degenerieren auf dem Lande, die Eidechsen- 
härchen hingegen sind Anpassungen an das Landleben. 


= 


Fig. 285. Längsschnitte durch das Fingerende von A Mensch, B Affe, © Hund, 
D Pferd, schematisiert nach BoAs. b Ballen, » Krallen- oder Nagelrücken, p,, pP, 
Phalangen, s Sohle, » Krallenwall. 


Krallen, Nägel, Hufe. Wie aus 283 A hervorgeht, schließen die 
Krallen der Säuger an die Verhältnisse der Eidechsen (S. 236) an, d. h. der 
Krallenrücken (Krallenplatte) wird an seiner Basis von einem Hautwall 


Fig. 287. 


Fig. 286. Fig. 288. 


Fig. 286. Hand eines Ostaffen /Inuus ecaudatus mit breitem Nagel am Daumen 
und Kuppelnägeln an den übrigen Fingern. '/, nat. Gr. Orig. 

Fig. 257. Linker Fuß eines Halbaffen, Perodictieus calaberensis, nach HUXLEY. 

Fig. 288. Rechter Fuß von Tarsius spectrum. °/, nat. Gr. Orig. 


überdeckt, welcher ihm durch Auflagerung einer dünnen Hornschicht 
die Glasur verleiht. Die dorsale Hornmasse wird von einer verdickten 
Basalmatrix abgeschieden, auf welche eine Sterilmatrix folgt, welche 
keine Hornsubstanz bildet. Die Spitze des Fingers erzeugt das Terminal- 
horn, seine Ventralfläche die Krallensohle.e Zwischen den beiden 
letzteren findet sich zuweilen [Halmaturus, Phoca (C)]| noch ein „Aus- 
füllungshorn“. Der Rücken besteht meist aus einer einheitlichen Masse 
von Hornlamellen. Zuweilen findet sich (B), wie bei manchen 


Krallen, Nägel der Säugetiere. 313 


Eidechsen, eine Sonderung in eine obere und eine untere Schicht 
(Ursus, Meles), indem die Basalmatrix in zwei Zonen zerfällt. Die 
Kralle ist von vorn nach hinten meist stark gebogen und seitlich zu- 
sammengedrückt. Sie läuft bei Raub- und Klettertieren meist in eine 
scharfe Spitze aus, die bei Lauftieren häufig stumpf wird, aber im 
Gegensatz zum Nagel nach vorn zu sich verjüngt. Die Kompression 
kann so stark werden, daß die Krallen platt sind; so bei den in der 
Flughaut eingeschlossenen Fingern von Galeopithecus volans (283 E), 
deren glatte helle Rückenkante sich von den stumpfen dunklen Seiten- 
flächen scharf abhebt. Indem die Sohle weicher ist als der Rücken, 
läuft dieser in zwei scharfe seitliche Kanten aus. Beim Hasen ist die 
Sohle sehr schmal, und der Rücken wölbt sich von beiden Seiten über 
sie hinüber (D). Eine Ausnahmestellung nehmen die Krallen von 
Hwydrochoer«s ein, indem die Glasurplatte außerordentlich stark ist und 
die Sohle in den Ballen allmählich übergeht, während sonst die 
letzteren beiden deutlich voneinander abgesetzt sind. Große Krallen 
besitzen zuweilen besondere Befestigungseinrichtungen. So bildet bei 
den Katzen und bei Myrmecophaga die Endphalange eine Knochen- 
scheide, welche in den Wall hineinragt. Bei Perameles, Manis und 
Talpa springt die Innenfläche des Krallenrückens mit einer Längsleiste 
vor, und diese greift in eine Rinne der Phalange. Sehr merkwürdig 
verhalten sich die Lemminge der Gattung Dicrostonyx, welche ihren 
Namen „Doppelkraller“ daher haben, daß die Ballen des 3. und 
4. Fingers während des Winters sich vergrößern und mit der Kralle 
verwachsen, um im Frühling wieder abzufallen. Diese Veränderung 
hängt wahrscheinlich damit zusammen, daß die Tiere während der 
kalten Jahreszeit mehr unterirdisch leben (284). 

Die Nägel der Affen und Menschen sind anzusehen als rück- 
gebildete Krallen, deren Rücken eine flache, wenig gebogene Form an- 
senommen haben, die nicht spitz, sondern breit abgeschnitten oder 
gerundet enden und deren Sohlen so sehr verkümmert sind, dab die 
Zehenballen weit nach vorn dicht unter den Nagel gerückt sind. Beim 
Menschen und bei den Halbaffen überragt der Ballen sogar noch den 
Nagel (285 A). Bei den Affen (B) ist diese Sohle stärker entwickelt 
und leitet über zu den Krallen (C), so daß es oft schwer ist zu ent- 
scheiden, ob man eine Kralle oder einen Nagel vor sich hat. Dies 
gilt namentlich für die sog. „Kuppelnägel“, welche in der Quer- 
richtung stark gewölbt sind und die bei den meisten Östaffen an den 
Fingern und Zehen mit Ausnahme der ersten vorkommen (286). Der 
Nagelrücken schiebt sich mit seiner freien Kante etwas über die Sohle 
hinüber und bildet so einen vorspringenden Rand. Er wächst von der 
Basalmatrix aus, die beim Menschen an den ersten drei Fingern als 
weißlicher Hof (Lunula) hindurchschimmert. Nägel treten außer bei 
Primaten auf bei Halbaffen (287) mit Ausnahme der zweiten Zehe, 
welche noch eine Kralle trägt. Bei Tarsius spectrum (288) hat auch 
die dritte Zehe noch eine Kralle; die Nägel zeigen ihren Ursprung aus 
Krallen noch dadurch an, daß sie spitz zulaufen; derjenige der ersten 
Zehe ist winzig klein. Ferner sitzen Nägel bei einigen Marsupialiern 
(Didelphys) an der ersten Zehe, welche mit Ausnahme von Noforyctes 
immer ohne Kralle ist und bei manchen Arten (Phascolaretus cinereus, 
Triehosurus caninus, Phalanger orientalis) überhaupt keine stärkere 
‘ Verhornung über dem dicken Ballen aufweist. Bei manchen Eich- 
hörnchen (Xerus capensis, Sciurus maximaus) trägt der Daumen einen 


314 VI. Kapitel. 


sehr breiten Nagel, während alle übrigen Finger Krallen haben. In 
allen diesen Fällen handelt es sich um Greifextremitäten, bei 
denen der Ballen als Tastorgan stark entwickelt ist, so daß offenbar 
die Rückbildung der Kralle zum Nagel in Anpassung an eine gesteigerte 
Tastempfindung eingetreten ist. Der Nagel bildet ein festes Wider- 
lager, gegen den der Ballen angedrückt wird, was eine Reizung der 
Tastkörperchen zur Folge hat. Daher fängt die Nagelbildung bei 
Affen immer an der ersten Zehe an, welche beim Umgreifen der Aeste am 
meisten benutzt wird, was zweifellos zugunsten einer lJlamarckisti- 
schen Deutung spricht, denn der Zufall müßte alle fünf Finger 
gleichmäßig bevorzugen, da es sich in jedem Falle um eine Verbesserung 
handelt. Dies zeigen unter den Neuweltsaffen die Hapaliden deutlich, 
welche an allen übrigen Fingern und Zehen noch Krallen haben. Auch 
bei den Ostaffen ist immer der Nagel an Zehe und Finger I am deut- 
lichsten ausgeprägt (2856). Für die Entstehung der Nägel aus den 
Krallen spricht die Tatsache, daß beim Fötus des Menschen und 
Schimpansen zunächst ein krallenartiger Vornagel gebildet wird, an 
dessen Basis der bleibende Nagel hervorwächst. In ganz anderer Weise 
können sich Nägel bilden, wenn die Extremität zu einer Flosse ver- 


Fig. 289. Fingerspitzen von unten gesehen nach BoASs, schematisiert. A Affe, 
B eine Art mit Krallen, © Nashorn, D Pferd, E Elentier. 5 Fingerballen, » Rand 
des Krallenrückens, s Sohle. 


breitert wird; so unter den Seekühen bei Manatus in rudimentärer 
Form mit Ausnahme vou M. inunguis. Bei Halicore sind sie ganz 
geschwunden, ebenso bei Walen. Bei den Robben läßt sich derselbe 
Prozeß verfolgen. Die Phociden haben an der Hand noch große 
Krallen (283C), während sie am Fuß sehr klein geworden sind, 
namentlich die erste und die fünfte. Die Otarien haben an der Hand 
nur noch Rudimente, während die drei mittleren Zehen flache Nägel 
tragen. Ebenso hat das Schnabeltier an seiner Hand fünf gerade 
Kuppelnägel, welche von der Schwimmhaut breit überragt werden, also 
nur dieser als Widerlager, aber nicht mehr zum Kratzen dienen können. 

Indem die Säuger sich zur schnelleren Fortbewegung auf die Spitze 
der Zehen stellten, digitigrad wurden, hat sich aus der Kralle der Huf 
entwickelt. Dieser ist durch folgende Merkmale charakterisiert, wie man 
am besten an der höchsten Hufform, dem Pferdehuf (289, D), erkennt: 
der Rücken, welcher auch wohl als Hornwand bezeichnet wird, ist 
gerade oder fast gerade und sehr dick; der Krallenwall ist sehr schwach; 
der Ballen springt als sog. „Strahl“ mehr oder weniger weit in die 
Sohle hinein, und Ballen und Sohle bilden zusammen die Unterfläche, 
auf welcher der Körper ruht. 289 läßt erkennen, wie der Strahl all- 


Hufe der Säuger. 315 


mählich immer mehr an Bedeutung gewinnt. Beim Tapir, Nashorn (C), 
Schwein und Hirsch (2%) sind Ballen und Sohle noch deutlich ge- 
trennt; beim Pferd greift der Strahl schon weit in die Sohle hinein 
(D), und beim Elch (E) und Reh (290) wird die Unterfläche ganz über- 
wiegend von ihm gebildet, und die Sohle ist entsprechend verschmälert. 
Bei der Giraffe wird die ganze Ventralfläche nur vom Ballen ein- 
genommen, und die Sohle ist nicht mehr zu erkennen. Sohle und Ballen 
der Huftiere bestehen aus viel 
weicherer Hornsubstanz als der 
Rücken, so daß dieser mit einer 
scharfen Kante nach unten ab- 
schließt. Daraus erklärt sich 
der sichere Tritt, mit dem 
Gemsen, Wildziegen, Wild- 
schafe, Antilopen und andere 
Huftiere selbst im raschen Laufe 
über Geröllhalden und Fels- 
wände hinwegeilen. Dabei gehen 


Fig. 290. Fig. 291. 


Fig. 2%. I langballige Sohle vom Reh, II kurzballige vom Edelhirsch nach 
EBER. 5 Ballen,  Hornwand — Rücken des Hufs, s Sohle des Hufs. 

Fig. 291. Elefantenfuß, halb von unten gesehen. Orig. r Rücken des Hufes, 
r‘ Uebergang zur Ventralfläche des Fußes, » die verwachsenen Ballen- und Sohlen- 
flächen. !/,, nat. Gr. 


Sohle und Ballen oft ganz allmählich ineinander über. Eine sehr merk- 
würdige Bildung ist der Fuß des Elefanten: alle Zehen sind miteinander 
verwachsen zu einer dicken Säule, deren ebene Ventralfläche von den ver- 
wachsenen Ballen und Sohlen gebildet wird, die als solche nicht mehr 
zu unterscheiden sind, sondern eine rissige Hornfläche bilden. Am 
Unterrand der Seitenwand springen die Rücken der fünf Hufe als senk- 
recht stehende Nägel vor (291). Sie sind längsstreifig, und ihr Unter- 
rand ist mehr oder weniger durchgescheuert, von Spalten durchsetzt 
und geht ohne scharfe Grenze in die Ventralfläche über. Bei den 
plantigrad sich bewegenden Klippschiefern (Hyrax) finden wir an den 
vier Fingern und an den zwei äußeren Zehen ein Mittelding zwischen 
Nagel und Huf: dorsal einen breiten Nagel, der sich aber ventral in 
eine Sohle fortsetzt. Die innere Zehe trägt eine Kralle, welche einem 


316 VI. Kapitel. 


gespaltenen Phalanxknochen aufsitzt. Sie dient wohl zum Putzen des 
Fells. Eine ähnliche hufartige Bildung zeigen die großen südamerika- 
nischen Nager (Hydrochoerus, Dolichotis, Cavia, Dasyprocta, Dinomys), 
welche deshalb früher zu der Familie der Subungulata vereinigt wurden. 
Ueber das Laufen von Hyrax an senkrechten Flächen vgl. das Kapitel 
über Lokomotionsorgane (S. 355). 


Die Hautdrüsen der Säuger. 


Die Hautdrüsen sind bei den Säugern so reichlich vorhanden, dab 
sie als ein Erbteil amphibienähnlicher Urformen zu gelten haben. 
Sie treten uns entgegen 1. in allgemeiner Verbreitung in drei fast 
ausnahmslos vorhandenen Sorten, als Talg-, Schweiß- und Milchdrüsen, 
und daneben 2. in zahlreichen speziellen Formen, welche an irgend- 
einer Körperstelle bald in dieser, bald in jener Familie, Gattung oder 
Art auftreten und sich stets auf Talg- oder Schweißdrüsen zurück- 
führen lassen. Die Milchdrüsen sind modifizierte Schweißdrüsen. Nur 
bei Uetaceen und Manes fehlen mit der Rückbildung der Haare die 
Schweiß- und Talgdrüsen, so daß nur die Milchdrüsen vorhanden sind; 
bei Mans haben sich Talgdrüsen in der Umgebung des Afters und an 
“ der Schnauze erhalten. Bei den Sirenen bahnt sich derselbe Prozeß an, 
indem die Schweißdrüsen fehlen, während die Talgdrüsen in rudimen- 
tärer Form vorkommen. 

1. Die Talgdrüsen,. Glandulae sebaceae, haben wir schon früher 
(5. 294) als Bestandteile der Haarbälge (168) kennen gelernt, die sie 
in Ein- oder Mehrzahl rosettenförmig umgeben. Sie haben die Auf- 
gabe, die Haarschäfte geschmeidig zu erhalten, da die Hornmassen hart 
und brüchig werden, wenn sie nicht beständig eingefettet werden. Zu- 
weilen werden die Talgdrüsen so groß, daß der Haarbalg wie ein An- 
hang derselben erscheint (Lippe der Schweine, Antorbitaldrüse der Anti- 
lopen). Die Größe der Talgdrüsen steht in keiner Beziehung zur Größe 
der Haare. Zarte Haare haben oft sehr große Drüsen. Daraus ist zu 
schließen, daß sie noch eine andere Aufgabe haben, indem sie vermut- 
lich den Individualgeruch erzeugen. Sie fehlen merkwürdigerweise trotz 
des Haarkleides bei CUholoepus und Uhrysochloris. Im Gegensatz zu 
den Schweißdrüsen besitzen sie keine Hülle von kontraktilen Zellen. 
Sie werden nur von Bindegewebe umgeben (%0). In manchen Organen 
häufen sie sich, und zwar besonders dort, wo die Haut in die Schleim- 
haut übergeht; so als Merısomsche Drüsen am Lidrande, als Perianal- 
drüsen um den After herum, an den Lippen, als Tysonsche Drüsen an 
der Glans penis. 

2. Die Schweißdrüsen, Glandulae sudoriparae (168), haben eine 
viel allgemeinere Verbreitung als die Talgdrüsen, da sie zwar ursprüng- 
lich, wie die Ontogenie beweist, in die Haarbälge oberhalb der Talg- 
drüsen einmünden, aber sich sehr oft sekundär von den Haarbälgen 
lösen und frei in der Haut vorkommen; so treffen wir sie besonders 
reichlich beim Menschen an der Innenfläche von Hand und Fuß und 
in besonderer Größe in der Achselhöhle an, bei Tieren an den Ballen 
der Füße und an der Schnauze. Es sind beim Menschen meist unver- 
ästelte, bei Tieren nicht selten verästelte Schläuche, welche sich am 
unteren Ende knäulförmig aufrollen und daher auch Knäuldrüsen ge- 
nannt werden. Dieser gewundene untere Abschnitt führt sezernierendes 
Epithel und geht scharf abgesetzt in den langen Ausführgang über, 


Schweißdrüsen. 317 


dessen Zellen viel niedriger sind. Den Durchgang durch das feste 
Stratum corneum überwindet der Ausführgang häufig in Spiralen (254). 
Die Drüsen können so lang werden, daß sie bis in das subkutane Binde- 
gewebe hineinreichen. Beim Menschen fehlen sie an der Glans penis 
und der Innenfläche des Präputiums; ferner werden sie vermißt bei 
Cetaceen, Sirenen, Manis, Choloepus und Lepus. Die Schweißdrüsen 
ölen für gewöhnlich in nicht auffälliger Weise die Haut ein und er- 
halten das Stratum corneum geschmeidig. Beim Menschen und Pferd, 
und in geringerem Maße auch beim Rind erzeugen sie bei hoher Tem- 
peratur oder starker Muskelarbeit das bekannte Sekret, den Schweiß, 
welcher zu 98 und mehr Prozent aus Wasser besteht, daneben Spuren 
von Eiweiß, Harnstoff, NaÜl, Fetten 
und Fettsäuren enthält. Die durch die 
Verdunstung des Schweißes erzeugte 
Kälte setzt die Körpertemperatur herab. 
Beim Menschen können unter Umständen 
12 Liter Schweiß und mehr ausgeschieden 
werden. Das Sekret wirkt aber abküh- 
lend nur bei trockener oder mäßig 
feuchter Luft. Ziegen, Mäuse und Ka- 
ninchen vermögen nicht zu schwitzen. 
Die Katze hat drei Sorten von Knäul- 
drüsen, von denen diejenige an den 
Ballen Schweiß absondert. Auch die 
Hunde können nur hier schwitzen. Das en IR “ 
Nilpferd hat Schweiß- und Talgdrüsen thel nt ee 
nur an den Ohren, welche viel aus ditieus von außen gesehen nach 
dem Wasser herausragen. Sonst finden BRINKMANN. ep sezernierende Epi- 
sich überall in der Haut tubulo-alveoläre t#helzellen, rechts mit epitheliogenen 
= 3 ERS Muskelzellen (mw), links diese in 
Drüsen, welche ein rotes, schleimiges Korbzellen (kx) umgewandelt. 
Sekret liefern, das die Hautoberfläche 
färbt. Bei den Männchen von Ma- 
cropus rufıs sondern die Schweißdrüsen ebenfalls eine rote Flüssig- 
keit ab, welche die Haare färbt; bei den Weibchen der Zwergantilope 
Cephalophus pygmaeus ein blaues. 

Der histologische Aufbau der Schweißdrüsen ist einfach: das ein- 
schichtige Epithel wird von zylindrischen bis kubischen, zuweilen sogar 
flachen Zellen gebildet. Sie enthalten Sekretkörner und Fettröpfchen, 
sind also merokrin. Nach außen folgen spiralig verlaufende, glatte epi- 
thelogene Längsmuskeln, welche durch Verästelung zu „Korbzellen“ 
werden können (292), und eine bindegewebige Hülle. Die eigentliche 
Drüse wird von der aufgeknäulten Strecke des Schlauchs gebildet. 
Dann geht dieser in einen Ausführgang mit zweischichtigem Epithel 
ohne Längsmuskeln über, welcher das Corium durchzieht. Die äußere 
Schicht des Ausführganges wird also in dem sezernierenden Teile zu 
den Muskelzellen. 

Phyletische Entstehung der Sehweiß- und Talgdrüsen. Hier- 
über lassen sich nur Vermutungen aussprechen. Da die Säuger sehr 
wahrscheinlich von Cotylosauriern abstammen und diese wieder von 
Stegocephalen, so wird man annehmen dürfen, daß jene zwischen den 
Reptilienschuppen noch die Hautdrüsen ihrer amphibienartigen Vor- 
fahren besaßen. Bei den Amphibien kommen noch jetzt vielfach Haut- 
drüsen mit epithelogener Muskularis (s. S. 223 und Fig. 166) vor. Indem 


318 VI. Kapitel. 


solche alveoläre Drüsen zu Schläuchen auswuchsen, mögen sie sich zu 
Schweißdrüsen umgebildet haben, um das Gleiten der Schuppen bei Be- 
wegungen zu erleichtern. Sie traten dann in Beziehung zu den Haaren, 
die, wie S. 309 im Kapitel über die Phylogenie der Haare gezeigt wurde, 
aus den Tasthärchen der Schuppen hervorgingen. Daher münden 
noch jetzt die Schweißdrüsen dauernd oder auf frühen Stadien in die 
Haarfollikel.e Mit der Rückbildung der Schuppen übernahmen sie die 
Einfettung der Haut und rückten von den Haaren ab, die sich in den 
Talgdrüsen einen spezifischen Ersatz schufen. Die letzteren sind also 
phyletisch jünger als die Schweißdrüsen; daher ihre geringe Umwand- 
lungsfähigkeit, während die mehr indifferenten Schweißdrüsen eine 
Fülle der verschiedensten Drüsen aus sich hervorgehen ließen. 


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Fig. 293. Weibchen von Echidna hystric mit Brutbeutel. Bei + ein Haar- 
büschel, von dem das Sekret abtropft. Nach HAACKE. ‘ 


3. Die Milehdrüsen schließen wir an die Schweißdrüsen an, weil 
sie sich sehr wahrscheinlich aus diesen entwickelt haben. Wir dürfen 
annehmen, daß die Ursäuger ovipar waren, sich aber schützend um ihre 
Eier herumlegten oder sie mit dem Bauche zudeckten. Dadurch wurde 
die Haut an bestimmten Stellen gereizt, verdickte sich und vergrößerte 
die Schweißdrüsen zu verästelten tubulo-alveolären Organen, deren fett- 
reiches Sekret von den jungen Tieren aufgeleckt wurde. Jenes erste 
Stadium einer lokal verdickten Oberhaut tritt uns noch jetzt onto- 
genetisch in den Voranlagen der Milchdrüsen entgegen. Die phyletische 
Weiterentwicklung erfolgte nach drei verschiedenen Richtungen: bei 
den Monotremen mit Marsupium, aber ohne Bildung einer Zitze, bei 
den Beuteltieren mit Marsupium und Zitze und bei den Placentalen 
nur mit Zitzen. 


Milchdrüsen. 319 


Monotremen. Hier finden sich die einfachsten Verhältnisse. 100 
bis 125 Schläuche von etwa 25 mm Länge münden auf einem Drüsen- 
felde ohne Zitze aus. Es fehlt auch eine besondere Einsenkung (Mammar- 
tasche). Die Drüsen sind bei den Männchen ebenso stark entwickelt 
wie bei den Weibchen, so daß es nicht unmöglich, wenngleich noch 
nicht beobachtet ist, daß sich beide Geschlechter an der Ernährung der 
Jungen beteiligen. ‚Jeder Schlauch hat seine eigene glatte Muskularis 
und mündet an der Basis eines Haares aus, ist also sicherlich aus einer 
Schweißdrüse hervorgegangen. Echidna verhält sich insofern anders 
wie das Schnabeltier, als bei 
dem weiblichen Ameisenigel 
sich die Drüsen in einem 
etwa 4 cm breiten, flachen, 
von einem Sphinkter (295) 
umgebenen Marsupium (293, 
294) öffnen, welches zuweilen 
durch einen aus dem Ver- 
schluß des Nabels hervor- 
gehenden medianen Wall 
(Mw) in zwei Abschnitte 
zerfällt Die Haare des 
Drüsenfeldes haben zum Teil 
stark entwickelte Talgdrüsen. 
Sie stehen in dem Beutel 
vielfach zu zweien, wie auch 
sonst auf der Bauchfläche. 
Das Tier trägt in ihm ein 
großes rundes, mit einer 
Hornschale bedecktes Ei, zu- 
weilen auch zwei, und auch 
das Junge während der ersten 


Laktationszeit. ä ; Fig. 29. Marsupium einer, erwachsenen 
Ak auiongzeit. pater bildet Echidna nach SEMon. Bd, Bs rechte, linke 


sich der Beutel stark zurück, Tasche, 47 Mittelwall, Wd, Ws rechte und 
um bei der nächsten Brunst jinke Wand des Beutels. 


wieder aufzutreten, denn die 

9 cm langen Tierchen werden 

in Erdhöhlen vergraben und hier ernährt. Als erste Anlage des Drüsen- 
feldes zeigt sich bei Embryonen (296 na) eine flache Epidermiserhebung, 
die Voranlage, welche später mehr medianwärts wandert. Der Beutel wird 
zuerst paarig angelegt, indem jederseits eine Rinne um das Drüsenfeld 
herum auftritt; später verschmelzen die beiden Rinnen. Wahrschein- 
lich wurden ursprünglich, wie beim Schnabeltier, immer zwei Eier ab- 
gesetzt. Bei Ornithorhynchus fehlt ein Beutel und daher auch ein 
Sphinkter, was als eine sekundäre Anpassung an das Wasserleben an- 
zusehen ist. Die Drüsenfelder liegen im Niveau der Bauchhaut und 
fallen äußerlich wenig auf, da sie wie diese mit Grannen- und Woll- 
haaren bedeckt sind. Das Drüsenpaket tritt durch einen Schlitz der 
Bauchmuskeln hindurch (2%). Ueber die Eier und Jungen ist noch 
nichts bekannt. 

Für die Marsupialier ist charakteristisch 1. der Besitz von 
Zitzen, welche durch Ausstülpung einer Zitzentasche (Mammartasche) 
entstehen; 2. die oft sehr große Zahl der Zitzen und ihre Anordnung 
bei einigen Arten jederseits in einer Doppelreihe; 3. der durch einen 


320 VI. Kapitel. 


besonderen Sphinkter verschließbare Beutel, in dem die Zitzen liegen 
und welcher die auf sehr früher Entwicklungsstufe geborenen Jungen 
aufnimmt. Wie bei Monotremen (296) tritt zuerst eine Voranlage 
jederseits neben dem Nabel auf. Sie läßt eine Anzahl von paarigen 
Mammaranlagen aus sich hervorgehen (298 A), von denen aber das 
vorderste und das hinterste Paar miteinander verschmelzen. Indem 
dann diese beiden Felder zusammenrücken (B), entsteht die merk- 
würdige vierreihige Anordnung (U), wie sie bei manchen Didelphyiden 
(299) beobachtet wird. ‚Jede Anlage (300 a) besteht zuerst aus einer 
knopfförmigen Verdickung der Epidermis. Diese wächst als solide 
Wucherung in die Tiefe 

und läßt am unteren Ende 
strangförmige Haaranla- 

sen (/) hervorsprossen, 

Sphineter welche je eine Drüsen- 
eolli anlage (//) tragen und 
später auch eine Talgdrüse 
bekommen. Die Wucherung 

höhlt sich aus (c), wobei 

Pectoralis anfangs das Lumen von 
gebiet einem Hornpfropf erfüllt 
sein kann. Die so ge- 

bildete Zitzen- oder Mam- 

Sphineter martasche stülpt sich dann 
marsupii aus zu einer langen Zitze 
Glandulae (d), deren Oberfläche also 
ne der Wand der Zitzen- 
|} ee Markup tasche entspricht. Sie ent- 

| I behrt meist der Haare, da 
NV I) diese und die Talgdrüsen 
I Sphincter Sich zurückbilden. Bei der 
Sen cloacae primitiven Didelphyide 
) Marmosa murina bleibt 
die Zitzentasche von ge- 

Se ralmaks ringer Tiefe (e), stülpt sich 
aber später noch aus. 

Endlich bei Didelphys 


DAS Be marsupialis (f, g) unter- 
Fig. 295. Ventralmuskeln einer männlichen bleibt die Aushöhlune er 
Echidna nach RUGE. 


Facialisgebiet 
l 


Anlage ganz, und die 

Zitze entsteht durch Aus- 
wachsen des Hautwalls. Die Zahl der Zitzen ist bei den niederen 
Gattungen der Beuteltiere sehr groß und variiert individuell sehr 
stark, bei den höheren sinkt sie auf 4 oder 2: Gattung Marmosa 
(beide Seiten zusammen) 9—19, M. pusilla 11—15; Peramys 9—25; 
Didelpyhys marsupialis 5-13; Peramelidae 8; Phalangeridae und Macro- 
podidae 4, Phascolaretidae 2. Die Zitzen verteilen sich in der ver- 
schiedensten Weise, meist dicht zusammen im Beutel zu 2 oder 4 
geraden oder gebogenen Reihen. Bei fehlendem Beutel (299) können 
sie sich auch über die ganze Bauchfläche in 2 oder 4 Reihen erstrecken. 
Wenn viele Zitzen vorhanden sind, so hat jede nur wenige Milchgänge; 
andererseits steigt die Zahl bei Phascolarctos auf einer Zitze bis zu 24. 
Die Jungen der Beuteltiere ergreifen die Zitze nach der Geburt, und 


Milchdrüsen der Beuteltiere. 391 


das Epithel des Mundes verwächst mit dem der Zitze, so daß das 
Junge fest an dieser hängt und auch ohne Beutel herumgetragen werden 
kann. Da die Jungen zunächst noch nicht saugen können, so wird die 
Milch ihnen durch einen um die Drüse herumlaufenden Kompressor- 
muskel von Zeit zu Zeit eingespritzt. Der Beutel entsteht durch eine 
Einsenkung der Bauchhaut, und zwar schon bei den Beuteljungen, also 
auf einem sehr frühen Stadium, wenn die Mammaranlagen knopfförmige 
Verdickungen sind (501). Es ist nun sehr beachtenswert, daß die 
niedrigsten Beuteltiere, die Didelphyiden, in den Gattungen Marmosu 
und Peramys einen Beutel noch nicht besitzen, und daß er bei Culu- 
romys durch zwei seitliche Falten angedeutet ist. Innerhalb dieser 
Familie ist er hei Didelphys und Chöronectes gut entwickelt. Unter 


Fig. 296. Fig. 297. 


Fig. 296. Embryo von Echidna von 14 mm Rückenlänge nach SEMON, ver- 
größert. ma Voranlage des Drüsenfeldes. 

Fig. 29%. DBauchseite eines Ornithorhynchus-Weibchens nach KLAATSCH. cl 
Kloake, dr Drüsenfeld, f Furche, schl Schlitz zwischen den Bauchmuskeln (mx), 
sp Sporngrube. 


den Dasyuriden ist er bei Phascogale schwach ausgebildet. Man muß 
hieraus schließen, daß der Beutel innerhalb der Beuteltiere selbständig 
erworben, also nicht von Monotremen ererbt ist. Es handelt sich hier 
um zwei homoiologe Bildungen. Bei Myrmecobius wird er zuerst an- 
gelegt, bildet sich aber wieder zurück mit Ausnahme des Sphinkters, 
welcher sich erhält. Der Beutel kommt auch den männlichen Tieren 
zu, ausgenommen Thylacinus. Die Oeffnung des Beutels ist meist nach 
vorn gekehrt, zuweilen auch gerade nach unten, bei Perameles nach 
hinten. Es hängt dies wohl von der Lebensweise und Körperhaltung 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 21 


322 VI. Kapitel. 


ab. Die Wand des Beutels trägt Haare und wird vielfach von Furchen 
durchzogen. Bei vielen Arten bildet sich um jede Mammartasche bzw. 
Zitze eine Ringfurche, deren Außenwand sich zuweilen faltig erhebt 
und zur Befestigung des Jungen beitragen kann (302). Bressrau hat 
diese Furchen als Marsupialtaschen bezeichnet und die Vermutung 
ausgesprochen, daß der Beutel aus der Verwachsung solcher Taschen 
entstanden ist. Dies ist nicht wahrscheinlich, denn es handelt sich 
meist nur um seichte Furchen und nur selten (Smunthopsis) um größere 
Bildungen. Es ist vielmehr anzunehmen, daß der Beutel, wie bei Kehidna, 
dadurch entstand, daß die mediane Bauchwand dünnhäutig und ohne 
darunter liegende Muskeln war. Nachdem die Jungen sich fest an die 
Zitzen angesogen hatten, wird eine Kontraktion der umgebenden Mus- 
keln sie in die Haut wie in einen Beutel hineingepreßt haben. Aus 
diesen Muskeln hat sich dann der quergestreifte Sphinkter entwickelt. 


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Fig. 298. Schemata zur Entstehung der doppelreihigen Zitzen der Didelphier 
nach BRESSLAU. 


Die Verhältnisse der Placentalia erinnern sehr an die Beutel- 
tiere, denn die Milchorgane münden auf Ausstülpungszitzen aus, die 
jederseits in einer Reihe stehen, wenn sie in mehrfacher Zahl vor- 
handen sind. Ein Beutel fehlt vollständig und tritt nicht einmal in 
Spuren auf. Man kann aus diesem Grunde die Placentalier nicht 
direkt von den Marsupialiern ableiten, sondern wird sie beide auf 
dieselbe Urform zurückführen müssen, welche nur eine Voranlage besaß. 
Diese tritt bei den Placentaliern auf als „Milehstreifen“, d.h. als ein 
ziemlich breiter Streifen von erhöhtem Epithel, welcher von der Achsel 
bis zu den Weichen sich jederseits erstreckt. Er verdickt sich dann 
in seiner Mitte zur „Milchleiste‘ (303), während die seitlichen Teile 
verschwinden. Die Milchleiste verdickt sich weiter in bestimmten 
Abständen zu den Milchhügeln (304a), während die zwischen ihnen 


Milchdrüse der Placentalier. 323 


En 


gelegenen Partien sich rückbilden. Jeder Hügel läßt nun eine Zitzen- 
tasche aus sich hervorgehen, die ursprünglich ziemlich tief ist (b—d, 
Erinaceus, Talpa, Muridae, Carnivora), bei Menschen (e) aber nur 
wenig sich aushöhlt. Durch Ausstülpung der Tasche geht daraus die 
Zitze hervor, wobei der Cutiswall in verschiedenem Grade sich be- 
teiligt. Bei den Wiederkäuern (f) tritt analog wie bei 300f, g keine 
Aushöhlung ein, sondern die Zitze wird fast ganz vom Cutiswall auf- 
gebaut. Sie trägt einen sehr weiten Drüsengang, den sog. Strichkanal 
(306). Indem die Milchorgane zusammentreten und über die Bauchhaut 
weit vorspringen, entsteht das sog. Euter. Im allgemeinen finden wir, 
daß der Drüsengang kurz vor seiner Ausmündung 
sich erweitert zum Sinus lactiferus, Milch- A > 
säckchen (305. 306. sin), das bei der Kuh zu der ) AR DARO, An 
sehr geräumigen Milcheisterne wird. Dieser Gang 

hat also nichts mit einer Zitzentasche zu tun, da 
eine solche gar nicht auftritt. Die frühere Be- 
zeichnung „Pseudozitze“ (GEGENBAUR) ist demnach 
aufzugeben. Die Zitzen der Säuger sind meist 
dunkel pigmentiert und heben sich dadurch von 
der hellen Hautfläche ab. Bei den Primaten ein- 
schließlich des Menschen und der Hapaliden findet 
sich um die Zitze noch ein dunkler Hof mit 
höckeriger Oberfläche, der Warzenhof (Areola), 
welcher ein Teil des Cutiswalls ist, also nicht als 
ausgestülpte Zitzentasche angesehen werden kann 


an 


WAL 


Fig. 299. Bauchhaut eines jugendlichen Weibchens 
von Peramys henseli nach BRESSLAU. Die schwarzen Punkte 
sind die Mammaranlagen, die Striche sind Haare. 


(305). Beim Menschen münden hier zahlreiche verästelte tubulöse Drüsen, 
die MontGoMmeEryschen Drüsen (Glandulae areolares). Die Milch- 
drüse selbst ist eine zusammengesetzte tubulo-alveoläre Drüse, die in viele 
Läppchen zerfällt. Sie liegt eingebettet in fettreichem Bindegewebe. 
Für den Menschen ist charakteristisch, daß diese Fettpolster so stark 
entwickelt sind, daß die Zitzen auf vorspringenden Hügeln, den Brüsten, 
ruhen. Die Zahl der Milchgänge einer Zitze schwankt erheblich (Wieder- 
käuer, Insektenfresser, Mäuse 1; Pferd 2; Carnivora, Mensch viele). 
Die Zahl der Zitzen ist bei niederen und kleinen Säugern groß, da sie 
gleichzeitig mehrere Junge werfen; in demselben Maße, wie die Körper- 
größe und Differenzierung zunimmt, verringert sich die Zahl der Jungen 
und der Brustwarzen, bis wir schließlich bei Mensch, Pferd, Schaf, 
Ziege, Elefant u. a. nur ein Paar antreffen. Das Rind hat 2, die Katze 4, 
der Hund 4-5, das Schwein 5—8 Paare. Die höchste Zahl, 11 Paare, 
besitzt ein Insektenfresser von Madagaskar, der Borstenigel, (entetes 
ecaudatus. Wenn die Zahl geringer wird, können sich die Zitzen 
am vorderen oder hinteren Ende der Milchleiste anlegen. So finden 
wir pectorale Brustwarzen bei Affen, Halbaffen, Elefanten, Fleder- 
mäusen, Sirenen, manchen Edentaten; abdominale und inguinale bei 
Nagern, Insektivoren und Carnivoren; inguinale bei Huftieren und 
Walen. Bei der Maus liegen 3 Paare an der Brust, 2 Paare inguinal, 
und dazwischen befindet sich eine Lücke. Die ursprüngliche große 
Zahl kommt in überzähligen Brustwarzen (Hypermastie) nicht selten 
21 


324 VI. Kapitel. 


zum Ausdruck oder in einer großen Variabilität der Zahl. Beim Menschen 
können solche akzessorische Gebilde von der Achselhöhle bis in die Nähe 


Fig. 300. Schemata der Zitzenbildung bei Marsupialiern nach BRESsSLAU. a die 
gemeinsame Ausgangsform : Cutiswall schwarz, Mammaranlage schraffiert, b—.d Zitzen- 
bildung durch Ausstülpung, e primitive Zitzentasche von Marmosa murina, f, g 
Zitzenbildung durch Wucherung des Hautwalls bei Didelphys marsupialis. hp Horn- 
pfropf, 7 Mammarhaar, welches später verschwindet, // Milchdrüse, /// Talgdrüse. 


Phylogenie der Milchdrüsen. 325 


der Vulva auftreten. Man hat danach berechnet, daß die Vorfahren 
des Menschen bis zu 10 Paaren gehabt haben, von denen das vierte zu 
den normalen Brustwarzen geworden ist. Beim Schwein schwankt 
die Zahl zwischen 3 und 9 Paaren. Die Zitzen der männlichen Säuger 
sind kleiner und häufig auch.an Zahl geringer (Eber 4 Paare, statt 
5—8 bei der Sau, Hund 3 Paare statt 4-5 bei der Hündin), Als eine 
überzählige, auf dem Stadium der Zitzentasche stehen gebliebene 
Bildung ist die Inguinaltasche irrtümlich gedeutet worden, welche 
bei manchen Artiodactylen 
(Antilopen, Schafe, aber nicht 
bei den mehr ursprünglichen 
Gattungen Tragulus und Sus) 
vorkommt. Es handelt sich 
um eine nach außen von den 
Zitzen in der Leistenbeuge 
liegende Tasche, welche mit 
Haaren, Talg- und Schweiß- 
drüsen versehen ist und als 
‘eine zufällige Bildung oder 
vielleicht als eine rudimen- 
täre Drüse gedeutet werden 
muß. 


Aus dem Gesagten läßt N 
sich etwa folgender Schluß Fig. 301. Querschnitte nn die Beutel- 
1: Ra rer anlage eines Beuteljungen von Trichosurus vul- 
bezüglich der phyletischen pecula von 75 mm Länge nach BRESSLAT, °/.. 


Entstehung der Milch- m Sphinceter marsupii, ma, kraniale Mammar- 
organe ziehen. Die Stamm- anlage, mt Marsupialtasche. 

form der Säuger übte eine 

Brutpflege aus, indem sie ähnlich wie /chthyophis, Phython und die 
Vögel die Eier beschützte und sie mit dem Bauche bedeckte. Mit 
dem Erwerb einer. höheren Körpertemperatur wurde den Eiern auf 
diese Weise Wärme zugeführt und die Ontogenie beschleunigt. Diese 
Gewohnheit führte zu einer Reizung .der ventralen 
Schweißdrüsen und zu einer lokalen Verdickung der 
Epidermis, was sich jetzt noch in den Voranlagen wider- 
spiegelt. Die Entwicklung ging nun nach drei verschie- 
denen Richtungen. Bei den !Monotremen entstand das 
Drüsenfeld in einem Beutel, der beim Schnabeltier infolge 


Fig. 302. Ein Beuteljunges von Sminthopis erassicaudata an 
der bis tief in den Rachen hineinragenden Zitze. Der Kopf wird 
umgriffen von einer Marsupialtasche. Nach BRESSLAU. 


des Wasserlebens wieder verloren ging. Bei den Marsupialiern fehlte 
zunächst noch der Beutel. Aus der Voranlage entwickelten sich ge- 
häufte oder in Reihen stehende Zitzentaschen, die zu Ausstülpungs- 
zitzen in einem Beutel wurden. Bei den Placentaliern wurden die 
Jungen längere Zeit im Uterus getragen und mit Hilfe einer Placenta 
ernährt, ein Beutel war deshalb nicht nötig. Aus der Voranlage wurde ein 
Milchstreifen bzw. eine Milchleiste, die zahlreiche in einer Reihe stehende 
Mammartaschen und Ausstülpungszitzen erzeugte. Broman leitet die 
Miichdrüsen von den Seitenorganen der Amphibien ab, deren Sinnes- 
zellen sich in die Haare der Säuger umgewandelt haben sollen, während 


326 VL Kapitel. 


die Drüsenzellen zu den Milchorganen wurden. Diese Auffassung ist 
nicht haltbar, weil die Haare, wie oben gezeigt wurde, aus den Tast- 
härchen der Eidechsen hervorgegangen sind, die mit den Lateralorganen 
nichts zu tun haben. Diese haben außerdem an sich keine Drüsenzellen, 
sondern solche treten erst auf bei sekundärer Verlagerung in Haut- 
kanäle. 

Der histologische Bau der Milehdrüsen bietet von den Mono- 
tremen bis zum Menschen wenig Verschiedenheiten. Daher ist die 
GEGENBAURSche Auffassung, daß sie diphyletisch entstanden sind, bei 
Monotremen aus Schweißdrüsen, bei 
den übrigen Säugern aus Talgdrüsen, 
abzulehnen. Die sezernierenden 
Schläuche, welche sich häufig an 
ihren Enden zu Alveolen erweitern. 
werden von einem einschichtigen 
Epithel ausgekleidet. Nach außen 
folgen Zellen, welche wie bei den 
Schweißdrüsen als kontraktile ver- 
ästelte Epithelzellen angesehen und 
als Korbzellen bezeichnet werden, 
da sie korbartig das Epithel um- 
greifen. Daran schließt sich eine 
bindegewebige Membrana propria. 
Es ist sehr wahrscheinlich, daß 
die Milchdrüsen aus Schweibdrüsen 
hervorgegangen sind, obwohl ihre 
äußere Form mehr dem alveolären 

Fig. 303. Embryo vom Schwein Typus entspricht. Aber in der Form 
mit Milchleiste nach KEIBEL. gibt es keine scharfen Gegensätze 

zwischen tubulösen und acinösen 
Drüsen. Entscheidend ist, daß die Milchdrüsen, wie die Schweißdrüsen, 
Epithelmuskeln besitzen, daß sie wie diese merokrin sezernieren 
(s. 8. 317) und daß die Schweißdrüsen überhaupt eine große Umbildungs- 
fähigkeit besitzen, wie die weiter unten folgende Uebersicht spezieller 
Hautdrüsen beweist. Eine Entstehung aus Talgdrüsen ist ausgeschlossen, 
weil diese holokrin sind. Dagegen wäre es möglich, daß alle drei 
Drüsensorten sich aus einer indifferenten Drüse der Ursäuger ent- 
wickelt haben. 

Die Milch besteht aus Fettröpfchen, welche mit Wasser zusammen 
eine Emulsion bilden. Außerdem enthält sie Eiweißstoffe (Kasein, 
Albumin) und Kohlehydrate (Milchzucker). Es ist interessant, daß die 
Milch nordischer Tiere (Renntier, Delphin) viel Fett enthält, da dieses 
eine hohe Verbrennungswärme hat, während die Milch von Tieren aus 
warmen Klimaten (Kamel, Pferd, Esel) viel Zucker, aber wenig Fett 
aufweist. Der Mensch stammt hiernach aus einer warmen Gegend, 
denn die Frauenmilch hat ungefähr denselben Zuckergehalt (6—7 Proz.) 
wie Pferd und Esel, während die Kuhmilch nur 4,8 enthält. 

Die speziellen Hautdrüsen der Säuger gehen überwiegend aus 
den Schweißdrüsen hervor, indem diese sich vielfach verästeln und 
dicke Drüsenpakete bilden. Daneben aber spielen auch die stark ver- 
größerten Talgdrüsen bei manchen Arten eine Rolle, oder es sind beide 
Drüsenarten zu einem größeren Komplex vereinigt. Solche Drüsen 
sind in erster Linie die Erzeuger von Geruchsstoffen, welche zum Auf- 


Kopfdrüsen der Säuger. 327 


suchen der Geschlechter und zur sexuellen Erregung dienen. Daher 
finden sie sich nicht selten nur bei den Männchen oder sind hier stärker 
ausgebildet. Man unterscheidet diese Drüsen am besten nach dem Orte 
ihres Vorkommens. 

1. Kopfdrüsen. Am verbreitetsten sind die Drüsen, welche zwischen 
den Nasenlöchern ausmünden und hier auf einer meist stark pigmen- 
tierten, gefelderten oder gefurchten, gar nicht oder nur sehr schwach 
behaarten Hautstelle ausmünden, welche sich kalt und feucht anfühlt 
(Rüsselscheibe der Schweine, Flotzmaul der Rinder, Nasenspiegel der 


Fig. 504. Die Entwicklung der Zitzen bei den Placentalia nach Br&SssLAU. 
a erste Anlage, b Erinaceus, c Talpa, Muridae, d Carnivora, e Homo, f Ruminantia. 


Schafe, Ziegen, Antilopen, Fleischfresser u.a.). Bei Katzen und Hunden 
soll die Feuchtigkeit von der lateralen Nasendrüse herstammen. Sonst 
finden sich hier zahlreiche Drüsen, welche ein wäßriges Sekret liefern. 
Die Bedeutung liegt darin, daß die feuchte Schnauze leicht wahrnimmt, 
von welcher Richtung die Witterung kommt. 

Antorbitaldrüsen liegen bei Hirschen, Antilopen, Schafen und 
Ziegen vor den inneren Augenwinkeln meist in einer Hautvertiefung, 
welche sich in eine Grube der Tränenbeine einsenken kann. Man nennt 
sie daher auch wohl Tränengruben, Hirschtränen oder Suborbitaldrüsen. 


328 VI. Kapitel. 


Rücken sie weiter nach vorn und unten an den Oberkiefer, wie bei 
manchen Antilopen, so werden sie als Maxillardrüsen bezeichnet (30%). 
Sie bestehen aus einer Mischung stark entwickelter Talg- und Schweiß- 
drüsen, während die erweiterten Haarbälge nach dem Abwerfen der 
Haare als Sammelbecken des Sekrets dienen. Eine ähnliche Drüse be- 
sitzen einige Fledermäuse am Oberkiefer. 

Eine Supraorbitaldrüse von stark entwickelten Schweißdrüsen 
findet sich bei Cervalus muntjac. Die Schläfendrüse des indischen 
Elefanten mündet durch einen kleinen Porus in der Mitte zwischen 
Auge und Ohr aus. Die Haut stülpt sich hier sackartig ein und trägt 
Haare mit Talgdrüsen. Die zugehörigen Schweißdrüsen sind zu reich 
verästelten Schläuchen geworden, welche zusammen ein flaches Paket 
von etwa 6 cm Durchmesser bilden. Die Drüse findet sich bei beiden 
Geschlechtern. Sie sezerniert zuweilen so reichlich, daß ein dunkler 


Mn LANDTTVE 

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. Fig. 305. Schema der Zitze der Primaten. Orig. ar Areola, bi fettreiches 
Bindegewebe, /ob Lobuli der Milchdrüse, s?n Sinus lactiferus, pap Papille, gl.ar 
(Glandulae areolares. 

Fig. 306. Schema der Zitze der Wiederkäuer. Orig. sin Sinus lactiferus 
(Strichkanal, Milcheisterne), rm« Ringmuskel, Imu Längsmuskel. 


Streifen angetrockneten Sekrets von dem Porus senkrecht auf der Haut 
herabzieht. Eine Intermandibulardrüse in Form einer behaarten 
Hauttasche sitzt bei Trugulus javanicus vor den Kinnvibrissen und ist 
bei Männchen stärker entwickelt als bei Weibchen. Die Drüse selbst 
besteht aus einer oberen Schicht großer Talgdrüsen und einer unteren 
von Schweißdrüsen. 

2. Rumpfdrüsen. Sorex besitzt eine Drüse seitlich am Rumpfe, 
das Pecarischwein (Dicotyles) eine solche in der Rückenmediane über 
dem Kreuz. Etwas weiter nach vorn, in der Mitte des Rückens, haben 
manche Ayrar-Arten einen heller oder dunkler als die Umgebung ge- 
färbten Haarfleck. Bei Dendrohyrax terricola liegt zwischen diesen 
Haaren eine vorgewölbte Hautstelle mit zarten weißlichen Härchen. 
In jeden Haarbalg mündet eine tubulöse, verästelte Drüse, deren Aus- 
führgang zwischen den beiden Talgdrüsen verläuft. Es ist eine Duft- 
drüse, welche besonders zur Brunstzeit funktioniert. Einige tropische 


Hautdrüsen der Säuger. 329 


Fledermäuse ((heiromeles, Ametrida) haben in der Brustregion umstülp- 


bare Drüsentaschen. 


3. Schwanzdrüsen. Myogale moschata, die Bisamspitzmaus der 
Wolga, verdankt ihren eigentümlichen Geruch einer Drüse, welche 
zwischen den Schuppen der Schwanzwurzel ausmündet. Bei (ervwus 


elaphus wird der letzte 
Schwanzwirbel von einer 
dicken Masse Ver- 
srößerter Schweißdrüsen 
umhüllt. Die „Violdrüse“ 
des Fuchses liegt an der 
dorsalen Schwanzwurzel. 

4. Die Genitalre- 
sion ist sehr oft der Sitz 
besonderer Hautdrüsen. 
So münden beim männ- 
lichen Biber paarige 
Säcke mit einer gemein- 
samen Oeffnung vor dem 
Präputium aus und liefern 


durch einen nekrobioti- Fig. 307. Antilope mazxwelliQ jwv. nach WEBER. 


schen Prozeß das Kasto- d Maxillardrüse. 
reum, welches früher als 


krampfstillendes Mittel gebraucht wurde. Es vermengt sich beim Aus- 
tritt mit dem Sekret der Analdrüsen. Bei dem männlichen Moschustier, 


Moschus moschiferus, liegt an derselben 
Stelle ein paariger Beutel, welcher das 
kostbare Parfüm erzeugt. 

5. Eine Perinealdrüse zwischen 
After und Geschlechtsöffnung zeichnet 
die Viverren aus. Bei Genetta und Para- 
doxurus findet sich in der Mediane eine 
schwache Einsenkung mit Drüsen, welche 
aus Talgdrüsen hervorgehen, wobei der 
Haarbalg nach dem Abwerfen des Haars 
als Sammelbecken fungiert. Bei den 
übrigen Gattungen senkt sich das Drüsen- 
feld zu einer Tasche ein, die durch eine 
mittlere Falte ihren paarigen Ursprung 
verrät. Bei Viverra kommen noch zwei 
seitliche Divertikel hinein. 

6. Analdrüsen sind für viele kleine 
Raubtiere charakteristisch und bedingen 
ihren penetranten Geruch. Sie münden 
meist als paarige Säcke in den End- 
darm, und das Auspressen des Sekrets 
kann durch den Sphinkter und durch 
den Levator ani unterstützt werden. Bei 


N 


\ \\ x 
NA) 


IN ı\ 


Fig. 308. Analregion von 
Arctomys marmotta nach ÜHATIN. 
P Penis, T’Papillen der Analdrüsen. 


Stinktieren (Mepkitis, Cone- 


patus u.a.) wird es zur Verteidigung weit herausgespritzt. Bei Arc- 
fomys marmotta können drei Papillen aus der Afteröffnung vorgestreckt 


werden (308). 


‘. Interdigital- oder Klauendrüsen kommen bei vielen Artio- 
dactylen (Schwein, Wiederkäuer) und auch beim Rhinoceros zwischen 


330 V1. Kapitel. 


den Hufen vor, um die Gleitflächen derselben einzuölen. Eine kleine, 
mit Haaren ausgekleidete Hauttasche steigt in der Zwischenklauenhaut 
schräg nach oben. Die Oeffnung ist meist eng, beim Gnu (310) so 
weit, daß die Haare frei herausragen. Die Tasche wird umhüllt von 
zahlreichen Paketen stark vergrößerter Schleimdrüsen (309). Hier sei 
auch der eigentümlichen Sporndrüse des männlichen Schnabeltiers (297 sp) 
gedacht, welche viel kleiner auch bei Eehrdna vorkommt. Sie liegt in 
der Oberschenkelbeuge, und ihr Ausführgang zieht an der Hinterseite 
der Extremität herab und in den Sporn hinein. Sie kann wohl nur 
eine sexuelle Funktion haben. 


Fig. 309. Schnitt durch die Interdigitaldrüse von Catoblepas ynu nach BRINK- 
MANN, °/. NH Haar, SI Schweißdrüse, Su Ausführgang derselben, 7 Talgdrüse, 
A Arrector pili, Z Epidermis. 


B. Skelettorgane. 


Wir begnügen uns hier mit einigen allgemeinen Angaben, da die 
Hautskelette der einzelnen Klassen schon im vorigen Kapitel geschildert 
wurden, eine Darstellung der Skelette der Schwämme, Üölenteren, Echino- 
dermen und Wirbeltiere aber zu weit führen würde. Der Tierkörper 
hat eine gewisse Festigkeit nötig, und da das Protoplasma an sich 
weich ist, so bedarf er besonderer harter Stützorgane, an die sich die 
Gewebe und besonders die Muskeln anheften können. Diese festen 
Skelettelemente können daneben mancherlei andere Aufgaben über- 
nehmen, namentlich zum Schutz und zur Bewegung dienen. Wir be- 
zeichnen alle Hartgebilde des Tierkörpers als Skelette, mögen sie in 
ihm oder außerhalb desselben liegen, tot oder lebendig sein, von ihm 
selbst erzeugt oder aus Fremdkörpern aufgebaut sein, wenn nur die 
Hartteile fest mit dem Körper verbunden sind an einer oder an mehreren 
Stellen. Eine Schutzhülle, in der sich das Tier frei hin und her be- 
wegen kann, wird man nicht mehr als Skelett bezeichnen. Es ist her- 
vorzuheben, daß viele niedere Tiere ohne besondere Hartsubstanzen 


Skelette. 331 


ihren Körper dadurch steif machen, daß die Leibeshöhle prall mit 
Flüssigkeit gefüllt ist, etwa in derselben Art, wie ein prall mit Wasser 
gefüllter und an beiden Enden geschlossener Gummischlauch eine ge- 
wisse Festigkeit besitzt. Wie die einzelne Zelle Wasser ansaugt und 
dadurch ihre Wand unter osmotischen Druck (Turgor) versetzt, so 
kontrahieren viele Würmer die Ringmuskeln der Haut, so daß die 
Körpersäfte unter Druck stehen. Ein Regenwurm wird auf diese Weise 
so steif, daß er sich in die Erde einzubohren vermag. Die Skelette 
sind entweder lebendige Teile des Organismus (Knorpel und Knochen 


Fig. 311.A. 


Fig. 310. Fig. 311:B. Fig. 53110. Fig. 311D. 
Fig. 310. Interdigitaldrüse von Catoblepas ynu nach BRINKMANN. . Tasche 
der Klauendrüse. 
Fig. 311. Skelettbildungen bei Tunicaten. A Chelyosoma macleayanum mit 
Hornplatten. mp Mittelplatte, »» Randplatte, sp Siphonalplatte, # Einfuhr-, e Aus- 


fuhröffnung. B, C Spieula aus dem Mantel von Leptoelinum, D von Cystodites. 
Nach SEELIGER. 


der Wirbeltiere), oder es sind tote Ausscheidungen (Chitinpanzer der 
Gliederfüßler, Schneckenschale). In beiden Fällen bezeichnen wir die 
vom Organismus selbst erzeugten Hartteile als Autoskelette, im Gegen- 
satz zu den durch aufgenommene Fremdkörper erzeugten Xenoskeletten: 
ein Palythoa-Polyp ist z. B. in seinem Mesoderm überall von Sand- 
körnern erfüllt. 

Die Teile eines Skeletts sind meist fest verbunden bei den höheren 
Tieren, so daß sie als zusammenhängendes Ganzes herauspräpariert 
werden können. Bei vielen niederen Tieren liegen sie hingegen frei 
im Bindegewebe und sind dann in so großer Menge vorhanden, dab 


332 V1. Kapitel. 


sie durch ihre Masse dem Körper Festigkeit verleihen. Dies gilt be- 
sonders für die Nadeln vieler Schwämme, die Sklerodermiten der Al- 
cyonarien (312) und Gorgoniden, die Kalkkörper der Holothurien (133). 
Bandwürmer, Brachiopoden, Doriden und mancher Tunicaten (311), aber 
auch für die Schuppen der Fische und viele Xenoskelette. Feste und 
lose Skelette gehen aber ineinander über. So sind bei vielen Hexacti- 
nelliden die Sechsstrahler durch Kieselsäure verklebt, und die Nadeln 
der Monactinelliden werden durch Spongin (313) zu Bündeln und Netzen 
vereinigt. Ebenso verschmelzen bei der Edelkoralle die zentralen Sklero- 
dermiten durch eine faserige Kalkmasse zu einer festen Achse. Der 
freie Zustand ist bei den genannten Evertebraten als der ursprüngliche 


_— 


eingest.Pol. 


Fig. 312. Schnitt durch Alcyonium digitatum nach KÜKENTHAL, etwas ver- 
ändert. Eet Ektoderm, Ent Entoderm, eingest.Pol eingestülpter Polyp, %k.Mes.fil kurze 
Mesenterialfilamente, /.do.Mes.fil lange dorsale Mesenterialfilamente, Xk Kalkkörper, 
Mag.quer Magenquerschnitt, Md Mund, Adr Mundröhre, A7es Mesoderm, Tent Ten- 
takel, Verb.k entodermale Verbindungskanäle. 


anzusehen; dies scheint auch für die Holothurien zu gelten, denn alle 
Skelettstücke der Echinodermen, auch die fest verwachsenen der See- 
igel, treten zuerst in der Zelle auf (25) und verwachsen sekundär; da- 
her haben sie einen maschigen Bau und sind stark von Bindegewebe 
durchsetzt. Die unter der Epidermis liegenden Skelette der Wirbel- 
losen bestehen also ursprünglich aus isolierten Elementen, ganz im 
Gegensatz zu den vom Ektoderm nach außen abgeschiedenen (Kalk- 
skelett der Riffkorallen, Hornachse der Gorgoniden [314 B|, Chitin- 
panzer), welche große zusammenhängende Stücke bilden. Da nun die 
Fasern der Hornschwämme von Zellen abgeschieden werden (315 bei 1, 
316), die epithelartig angeordnet sind, und die Fasern nicht isoliert auf- 


Skelette. 333 


treten, so ist eswohl möglich, daß jeneZellen ektodermalen Ursprungs sind. 
Ein solcher Ursprung wird freilich auch für die Bildungszellen der Nadeln 
der Kalkschwämme und der Kalkkörper der Alcyonarien angegeben. 
Alle diese losen Hartgebilde der Wirbellosen werden ursprünglich in 
einer Zelle (Skleroblast) angelegt, und zwar 
bei den Schwammnadeln als ein organisches, 
gelatinöses Körnchen oder Stäbchen, um welches 
sich die Kalk- oder Kieselmasse herumlagert. 
Selbst komplizierte Nadeln (317) können in 
einer Zelle fertig ausgebildet werden. Bei 
langen Nadeln zieht sich die Zelle entsprechend 
aus. Sehr oft teilt sich der Kern oder die 
Bildungszelle, so daß das Hartgebilde von einem 
Syncytium umhüllt wird, das wenige (318) 
oder viele Kerne (Anker der Synapten, Kalk- 
platten der Echiniden) enthalten kann. Auf 
der höchsten Stufe treten von Anfang an Fir. 313. "Kieselnadel 
mehrere getrennte Skleroblasten auf, die sich yon Sponsfälle ee 
zusammenordnen und das Skelettstück ge- gin vereinigt. Nach Boas. 
meinsam abscheiden. Dies gilt für die Nadeln 

mancher Kalk- und Kieselschwämme (319) und die eben erwähnten 
Hornfasern. 

Dabei ist es sehr beachtenswert, daß diese Skelettelemente sowohl 
hinsichtlich ihrer Lage im Körper, wie in der Form und häufig auch 
in der Mikrostruktur ausgesprochen zweckmäßig sind. Bei der Viel- 
gestaltigkeit dieser Erscheinungen ist es ausgeschlossen, sie rein mecha- 


Fig. 314. A Sklerodermiten von ÖOctokorallen, stark ver- 
größert, a Gorgonia, b Plexaurella, e Briareum. B Schema einer 
Gorgoride mit zentraler Hornachse (Ho), Gastralkanälen (G) und 
Mesoderm (M) mit Kalkkörpern. 


nisch aus dem Druck von Plasmavakuolen oder dergleichen zu erklären. 
Sobald ein Echinodermenskelettstück mechanisch beansprucht wird durch 
Druck oder Zug oder als Gelenk, ist seine Struktur — wie die Knochen- 
substanz, aber sehr viel zarter und nur mikroskopisch erkennbar — auf- 
fällig verändert, indem die Hauptbalkenrichtung den Muskelfasern ent- 
spricht oder senkrecht zum Druck verläuft. Auch die physikalischen 
Eigenschaften des organischen Kalkes sind vielfach verändert und lassen 
sich nicht aus der Mischkristallnatur erklären, sondern müssen die 


334 VI. Kapitel. 


Folge organischer Beimengungen sein, wenngleich diese oft äußerst 
gering sind (z. B. in der Interambulacralplatte von Echinus esculentus 
nach BürtscHhLı nur 0,03 Gewichtsproz. neben 86 Proz. CaCO? und 
85 Proz. MgCO?). Alle diese Skelettelemente der Wirbellosen sind 
daher echte, wenngleich tote Organe mit biologischen Eigenschaften, 
nicht bloß anorganische Anhäufungen. 


I. Autoskelette. 


Ihrer chemischen Natur nach sind die Skelette ganz überwiegend 
aus anorganischen Substanzen aufgebaut, oder sie bestehen nur aus 
organischen Stoffen oder sie enthalten eine Mischung beider. 

Die anorgani- 
schen Skelette be- 
sitzen wohl immer 
eine Spur einer or- 
ganischen Grundsub- 
stanz. Aus amorpher 
Kieselsäure bestehen 
die äußerst mannig- 
faltigen Skelette der 
Radiolarien mit Aus- 
nahme der Acan- 
tharien (320), deren 
Nadeln aus Stron- 
tiumsulfat sich auf- 


Fig. 315. Skelettelemente von Schwämmen. 1 Faser bauen, und die ebenso 
eines Hornschwamms mit Spongioblasten, 2—7 verschie- verschiedenartigen 
dene Kieselnadeln. Aus Handb. d. Naturw. Nadeln der Kiesel- 


schwämme [Silici- 
spongiae (315 2—7)], welch letztere stets einen organischen Achsen- 
faden aufweisen, ferner die Gehäuse mancher Rhizopoden (327 d), 
Heliozoen, Silicoflagellaten u. a. Außerordentlich weit verbreitet unter 
den wirbellosen Tieren ist der 
kohlensaure Kalk (Foraminiferen 
unter den Protozoen, Kalk- 
schwämme, Steinkorallen, Echi- 
nodermen, Mollusken u.a.). Bei 
den Alcyonarien enthalten die 
Kalkkörper (314) meist ziemlich 
viel (6—15 Proz.) MgCO® und 
daneben wechselnde Mengen von 
Qa°P2@2 (bis’S7Bro2): 


Fig. 316. Querschnitt durch eine 
junge Hornfaser von Euspongra offiei- 
nalis nach BuRcK. Die Spongioblasten 
(sp) hängen untereinander durch Aus- 
läufer zusammen und bilden außerdem 
um die Hornfaser ein Plasmanetz. 


Von organischen Skelettsubstanzen seien erwähnt: 
Das Tunicin der Tunicaten, eine Art gallertiger Cuticula, welche 


Skelette. 335 


von der Epidermis ausgeschieden wird und weich bis knorpelighart 
sein kann. Bei den Ascidien (163, 164) ist sie cellulosehaltig, häufig 
fibrillär differenziert und durch Kalk-, Kiesel- und Pigmenteinlagerungen 
(311) ausgezeichnet. Sie wird ferner da- 
durch besonders merkwürdig, daß meso- 
dermale Bindegewebszellen sekundär in sie 
einwandern und hier am Leben bleiben. 
Näheres hierüber S. 190. 

Hornige Skelette sind bei Wirbel- 
losen weit verbreitet. Manche Rhizopoden 
(Arcella) scheiden eine hornige Schale aus. 
Die Fasern der Hornschwämme bestehen 
aus einem jodhaltigen Albuminoid, dem Di- 
jodtyrosin. Die Hydroidpolypen umgeben 
sich mit einem hornigen Periderm. Die 
Hornkorallen (Gorgoniden) haben eine vom 
Ektoderm ausgeschiedene, ebenfalls jod- 
haltige Hornachse (314 B), welche meist Fig.317. Entwicklung einer 
Kalk enthält. Unter den Ascidien weist Amphidiske von Ephydatia 
Chhelyosoma macleyanım eigentümliche horn- Dem egn (Süßwasserkiesel- 
artige Platten auf (311). Auch das Chitin °P wamm) nach Evans. 
der Arthropoden ist eine Art Horn- 
substanz (vgl. S. 176 ff.). Bei den Moilusken ist die oberste Schicht 
der Schalen in der Regel hornig und wird dann als Periostracum 


b 


GESFITS, 


oO 


. Fig. 318. Entwicklung eines Kalkkörperchens von Aleyonium digitatum in 
einem zweikernigen Syncytium nach WOODLAND. 


(vgl. 8. 185 ff.) bezeichnet. Die zum Zerkleinern der Nahrung dienende 
Radula der Schnecken und Tintenfische und die zwei Kiefer der 
letzteren bestehen aus Horn. Bei Wirbeltieren kommen hornige 


336 VI. Kapitel. 


Skeletteile weit verbreitet vor, z. B. als Flossenstrahlen bei vielen 
Fischen, als Zähne bei Cyclostomen und als mannigfachste Umbildungen 
des Stratum corneum (Schuppen der Reptilien, Schnäbel, Krallen, Hufe, 
Haare, Federn u. dgl.) 

Knorpelige Elemente finden sich unter den Wirbellosen bei 
Tintenfischen (321) zur Stütze des Kopfes, der Augen, der Arme und 
der Seitenflossen. Der Kopfknorpel schützt außerdem das zentrale 
Nervensystem. Ueber seine histologische Struktur vgl. Fig. 85 und 
S. 101, und über seinen Vorläufer, das Chondroidgewebe, S. 100. Unter 
den Wirbeltieren haben die niedrigsten Fische (Cyclostomen, Selachier) 
ein ausschließlich knorpeliges Skelett. Bei allen übrigen Wirbeltieren 
wird das Skelett zum großen Teil erst knorpelig angelegt, verknöchert 
aber später mehr oder weniger (Histologie S. 103 ff.). 


Fig. 319. Entwicklung eines Sechsstrahlers in dem Kieselschwamm Kupleetella 
Marschalli. a Die junge Nadel ist eingeschlossen von einem Syneytium von Sklero- 
blasten. b Es haben sich Endscheiben an den Nadelästen gebildet. c Von diesen 
strahlen die Endäste aus. Nach Isına. d Sechsstrahler von Rosella podagrosa nach 


WOODLAND. 


Ein zelliges Achsenskelett (Chorda dorsalis) findet sich 
dauernd bei Appendiculaten, beim Amphioxus und den Uyclostomen 
und tritt vorübergehend bei den übrigen Tunicaten und bei den 
Embryonen und ‚Jugendformen aller übrigen Wirbeltiere auf. Die 
Festigkeit wird dadurch erzielt, daß die Zellen stark mit Flüssigkeits- 
vakuolen durchsetzt sind und durch eine dicke zellenfreie Umhüllung 
von homogener oder faseriger Grundsubstanz (Chordascheide) unter 
Druck stehen. Diese Zellen sind meist polygonal oder blasig (322), 
nur beim Amphioxıs bilden sie dünne, parallel angeordnete Platten (323), 
welche große Vakuolen zwischen sich fassen. Diese merkwürdige 
Bildung ist nur aus ihrer Ontogenie verständlich. Sie geht hervor aus 
einem Zellstrang, dessen Elemente dorsal und ventral klein bleiben ((’h.x), 
während die mittleren zu hohen, schmalen, epithelartig angeordneten 
Platten werden, welche im Innern eine große Vakuole (V) bilden und 


Organische und anorganische Skelette. 337 


sich außen mit einer Öuticula umhüllen. Zwei benachbarte Cuticulae 
verschmelzen zu einer Chordaplatte (C’hpl), denen aber noch einzelne 
Kerne mit etwas Protoplasma anliegen. Die Chordascheide besteht aus 
einer dünnen Elastica und der eigentlichen Scheide, wobei es zweifel- 
haft ist, ob beide oder nur die Elastica als eine Ausscheidung der 
kleinen CUhordazellen anzusehen ist. 

Eine Vereinigung von organischen und anorganischen Sub- 
stanzen liegt vor im Panzer der höheren Krebse, deren Chitin durch- 
setzt ist von kohlensaurem Kalk, ferner in der kalkhaltigen Hornachse 
der Gorgoniden und bei vielen Kieselschwämmen, deren Nadeln durch 
Hornsubstanz zusammengehalten werden (313). Auch der Knochen 
besteht aus einer organischen Grundsubstanz mit eingelagerten Kalk- 
salzen. 


Fig. 320. Fig. 321. 


Fig. 320. Xiphacantha spinulosa HAECKEL, eine Acantharie, mit 20 großen, 
zentral verwachsenen Stacheln, die periphere Fortsätze tragen. 

Fig. 321. Skelettelemente von Sepia offieinalis. a Anordnung der Knorpel- 
stücke und des Schulps in der Dorsalansicht, b Längsschnitt durch den Schulp. 
Aus BÜTSCHLI. 


Bezüglich der Lage im Tierkörper zerfallen die Skelette in zwei 
Gruppen, in Haut- oder Exoskelette und in innere oder Ento- 
skelette. Die Exoskelette werden entweder von der Epidermis nach 
außen abgeschieden (äußere Hautskelette: Korallen, Hornachse der 
Gorgoniden, Periderm der Polypen, Chitinpanzer, Schnecken- und 
Muschelschale) oder sie liegen in der Unterhaut [innere Hautskelette: 
Kalkskelette der Echinodermen (133, 134), Schuppen der Fische (181)]. 
Bei Krokodilen, manchen Eidechsen und besonders bei den Schild- 
kröten (222 B) finden wir gleichzeitig beide Sorten von Hautskeletten, 
indem die Hornplatten das stark verdickte Stratum corneum der Ober- 
haut darstellen, während die Knochen des Panzers im Corium liegen. 
Mit diesen Hautknochen verwachsen dann noch stellenweise die Rippen 

Plate, Allgemeine Zoologie I. 22 


338 V1. Kapitel. 


und Wirbel, also Teile des Entoskeletts. Der Gegensatz zwischen 
äußeren und inneren Hautskeletten ist manchmal verwischt. Die vom 
Mantel ausgeschiedenen Schalen der Mollusken sind ursprünglich reine 
Außenskelette.e Es kommt aber nicht selten vor, daß sie vom Mantel 
überwachsen werden, verkümmern und schließlich ganz verschwinden. 
Unter den Tintenfischen hat Spirula (324) eine gekammerte Schale, die 
noch an zwei Stellen zutage tritt, während sie bei Sepia (321b) zu 
einer inneren Schulpe geworden ist. Die jugendliche Aplysia (325) 
besitzt eine freie, deutlich gewundene flache Schale, die später zu 
einer rudimentären inneren Kalkplatte wird. Ebenso findet sich bei 
unseren Limar-Arten noch ein winziges inneres Schälchen, das bei 
Arion in Kalkstückchen zerfallen ist. Umgekehrt sind die Geweihe 
ursprünglich von Haut überzogene innere Hautskelette, die sekundär 


Fig. 322, Fig. 323. 


Fig. 322. Querschnitt durch die Ohorda aus der Rumpfregion der Larve von 
Petromyxon planeri. Ch Chorda, Oh.sch Chordascheide, El.ex Elastica externa, Med 
Medulla, Venac Vena cava. 

Fig. 323. Chorda des Amphioxrus nach JOSEPH aus BüÜTScHLI, verändert. 
Chpl Chordaplatten, Chx Chordazellen, El Elastica, K Kern, Lig.dors und ventr dor- 
sales und ventrales Ligament, Sch Scheide, V Vakuole. 


freigelegt werden. Bei der Giraffe bleiben sie dauernd von Haut be- 
deckt, während die Hirsche den „Bast“ später abfegen. Da bei 
Schwämmen und Cölenteren keine eigentliche Unterhaut vorhanden ist, 
so kann man die im Mesoderm liegenden Hartgebilde auch zum Ento- 
skelett rechnen. Es ist aber wohl richtiger, sie als Exoskelette auf- 
zufassen, da ihre Bildungszellen vielfach der Epidermis entstammen. 

Die inneren Skelette liegen unter der Haut. Das Skelett der 
Wirbeltiere gehört in der Hauptsache hierher. Wie aber das eben 
erwähnte Beispiel des Schildkrötenpanzers lehrt, können sich Haut- 
knochen mit dem inneren Skelett vereinigen. Hinsichtlich ihrer Ent- 
stehung gilt im allgemeinen der Unterschied, daß die Hautknochen 
direkt aus dem Bindegewebe der Haut hervorgehen, während die Teile 


Anordnung der Skeletteile. 339 


des Entoskeletts zunächst knorpelig angelegt werden und erst später 
verknöchern. Man nennt die letzteren daher auch wohl Knorpel- 
knochen oder Ersatzknochen, während die Hautknochen auch 
Deck- oder Belegknochen genannt werden. Näheres hierüber 
siehe S. 105. 

Die Skeletteile folgen im allgemeinen in ihrer Anordnung der 
Körpersymmetrie: sie sind radialsymmetrisch bei einem Seeigel, 
bilateralsymmetrisch bei einem Wirbeltier angeordnet. Bei einigen 
wirbellosen Tieren können die Hartteile ganz irregulär angeordnet 
sein, so Z. B. die Kalkkörperchen, welche das Mesoderm der Alcyonarien 
(312) oder die Unterhaut der Holothurien (133) durchsetzen. Das 
Wachstum der Skelettelemente kann 
in dreifacher Weise vor sich gehen: 
entweder durch Zwischenlagerung (In- 
tussusception) der neuen Teilchen, z.B. 
beim Knorpel, oder durch periphere 
bzw. terminale Anlagerung (Apposi- 
tion), zZ. B. bei der Schale einer 
Schnecke, den Kalkstücken der Seeigel, 
den Schuppen der Fische und den 
Hornplatten der Krokodile, oder durch 
Angliederung (Addition) neuer Kam- 
mern (polythalame Foraminiferen) 


Y{R 
Fig. 324. Fig. 325. 

Fig. 524. Spirula (australis?) Q von der Seite, nach PELSENEER. Der Mantel 
ist eine Strecke aufgeschnitten. / Schale, welche noch an zwei Stellen frei zutage tritt, 
2 Nidamentaldrüse, 3 akzessorische Nidamentaldrüsen, £ Trichter, 5 Fangarme, 
6 Flosse. 

Fig. 325. Links junge Aplysia punetata mit äußerer, deutlich gewundener Schale, 


rechts rudimentäre Schale eines erwachsenen Tiers, welche vollkommen vom Mantel 
überwachsen ist. Nach MAZZARELLI. 


oder Skelettstücke (Radiolarien). Bei äußeren Hautskeletten ist auch 
die Häutung, d. h. das Abwerfen des alten Skeletts und die Bildung 
eines neuen, ein bei Nematoden, Arthropoden, Eidechsen und 
Schlangen beobachtetes Mittel, um dem Wachstum des Körpers Rech- 
nung zu tragen. Um den Nachteil allzu großer Schwere der Skelett- 
teile aufzuheben, greift die Natur immer wieder zu einer porösen, 
schwammigen Anordnung der Hartteile. Bei den Radiolarien, Schwämmen 
und Echinodermen finden wir diese allein. In anderen Abteilungen 
finden wir nebeneinander dichte und poröse Skelette, die dann zu 
systematischen Untergruppen benutzt werden: imperforate und perforate 


Foraminiferen, Korallen mit dichtem Skelett (Aporosa) und mit lockerem 
22* 


340 VI. Kapitel. 


(Perforata). Ebenso kann die Knochensubstanz der Wirbeltiere kom- 
pakt oder spongiös sein. Ein anderes Prinzip tritt uns bei Ammoniten, 
Nautilus (440) und Sperula entgegen, welche nur den terminalen Ab- 
schnitt der Schale bewohnen und durch Ausscheidung von Querböden 
lufthaltige Kammern erzeugen. Die feinen, von Pfeilern gestützten 
Spalten zwischen den Lamellen der Sepea-Schulpe (321b) sind der 
letzte Rest derselben. Die Anordnung der Hartteile nach denselben 
mechanischen Prinzipien bei ganz verschiedenen Familien führt häufig 
zu auffallenden Konvergenzen. So 
finden wir eine spiralige Anordnung 
der Kammern bei den verschiedensten 
Foraminiferen und bei Ammoniten. Zwei 
Schalen besitzen die Muscheln, die 
Östracoden unter den Krebsen und die 
Brachiopoden unter den Würmern; bei 
den ersteren beiden entsprechen sie der 
rechten und linken, bei den letzteren 
der Rücken- und Bauchseite. Ein deckel- 
artiger Verschluß kommt unter den 
Muscheln bei den Rudisten zustande, 
indem die kleine linke Schale in die 
Oeffnung der großen rechten hinein- 
paßt (326), bei den Prosobranchiern 
durch einen hornigen oder kalkigen 
Deckel, welcher dem Fuß aufsitzt, bei 
den Ammoniten durch ein einfaches 
oder doppeltes Verschlußstück (Apty- 
chus), bei den Röhrenwürmern (Serpu- 

> liden) durch Umwandlung von ein oder 
. Fig. 326. Hippurites gosari- zwei Tentakeln und bei der Ascidie 
Sn en En en Rhodosoma wvereeundum durch Um- 
ist angewachsen, die linke klein, bildung des vordersten Teils des Cellu- 
zum Deckel ausgebildet. losemantels. 


II. Xenoskelette 


aus Fremdkörpern treten in zwei Formen auf: als Gehäuse, indem 
die Sandkörner, Spongiennadeln, Fäkalkugeln u. dgl. durch eine gallertige 
Kittmasse zu einer Röhre oder Schale vereinigt werden, welche den 
Körper umschließt und fest mit ihm verwächst oder als Einlagerungen 
in die Gewebe. Derartige Gehäuse sind unter den Protozoen weit 
verbreitet bei Thalamophoren, Flagellaten und einigen Ciliaten. Unter 
den tripyleen Radiolarien haben die Cämentelliden kein eigenes 
Skelett, bedecken sich aber mit kieseligen Fremdkörpern verschiedenster 
Art (Radiolarien, Silicoflagellaten, Diatomeen). 327 a—c zeigt einige 
marine Rhizopoden, welche sich aus Schwammnadeln, Globigerinen- 
schalen oder Sand eine schützende Hülle aufgebaut haben, während die 
nahverwandte Yuadrula symmetrica selbsterzeugte Kieselplättchen sehr 
regelmäßig aneinander lagert. Es ist RuumBLER gelungen, die ver- 
schiedensten Gehäuse täuschend zu imitieren, indem er Tropfen aus 
einem Gemisch von Knochenöl und Chloroform in Alkohol mit Sand, 
Glassplittern u. dgl. zusammenbrachte (328). In den Rhizopoden wie 
in dem Tropfen werden die Bausteine von innen an die Oberfläche 


Xenoskelette. 341 


gebracht, durch Kapillarattraktion aneinander gelagert und durch Kitt- 
masse verklebt. Die Rädertiere Melicerta und Oecistes scheiden Gallert- 
röhren aus und Kleben in sie Fäkalkugeln, Schlamm oder Detritus, oft 
in großer Regelmäßigkeit. Auch manche Raupen machen sich Gespinnst- 
röhren mit Fäkalien, die man natürlich nicht zu den Skeletten rechnen 
wird, da der Körper nicht fest mit ihnen verbunden ist. Manche 
Meerestiere bedecken sich mit Sand, Korallenstückchen u. dgl. um 
nicht gesehen zu werden, so namentlich Holothurien, Schwämme, 
Ascidien, Aktinien. Auch diese Gewohnheit mag zuweilen zu einem 
Xenoskelett geführt haben. So bedecken unter den Prosobranchiern 
die Arten der Gattung Xenophora ihre kegelförmige Schale mit fest 
angehefteten Fremdkörpern. 

Einlagerungen von Fremdkörpern in die eigenen Gewebe hinein 
kommen namentlich bei sessilen Evertebraten vor, da diese sie wegen ihrer 


Fig. 327. Schalenskelette von Rhizopoden. a Technitella legumen, Gehäuse 
aus Spongiennadeln, b Rheophax scorpiurus, Gehäuse aus Globigerinenschalen, 
ce aus Sand bestehend, d Wuadrula symmetrica, Gehäuse aus selbstgebildeten Kiesel- 
platten. Aus WINTERSTEIN. 


geringen Beweglichkeit nicht als störend empfinden. Schwämme nehmen 
häufig fremde Kieselnadeln, Foraminiferefschalen, Stücke von Korallen, 
Sand u. dgl. in sich auf. Unter den Hexakorallien sind die Zoanthaceen 
oft ganz durchsetzt von Fremdkörpern, und man kann bei den ver- 
schiedenen Gattungen ihr Vordringen in die Tiefe verfolgen. Bei Phellia 
wird die Cuticula von Sandkörnern durchsetzt, während die Zoanthiden 
das Ektoderm oder auch das Mesoderm so dicht inkrustieren mit Sand, 
Alcyonarienspicula, Schwammnadeln u. a., daß ein wahrer Panzer ent- 
steht. Dabei wählt die eine Art häufig nur Sand, die andere nur 
Foraminiferenschalen:; Palythoa variabilis verfestigt sich im Mauerblatt 
basal überwiegend mit Sand, distal mit Spongienskeletten. Die Ascidien 
bedecken sich in gewissen Arten mehr oder weniger dicht mit Sand 
und andern Fremdkörpern oder durchsetzen mit ihnen den Mantel. 
Am umfangreichsten sind solche Einlagerungen wohl bei den 


342 VI. Kapitel. 


Xenophyophoren ausgebildet, Tiefsee-Rhizopoden von 2—7 cm Größe 
und scheiben-, fächer- oder kammförmiger Gestalt. Der ganze vielkernige 
Körper ist durchsetzt von einem filzigen Gerüstwerk von Fremdkörpern, 
die je nach den Arten fast nur aus Kieselschwammnadeln, Foraminiferen 
oder Radiolarien bestehen (329). Sie wurden von HAEcKEL als Schwämme 
beschrieben. 


C. Lokomotionsorgane. 


Die Tiere haben im allgemeinen im Gegensatz zu den meisten 
Pflanzen die Fähigkeit der Ortsveränderung. Sie brauchen dieselbe zu 
den verschiedensten Zwecken: zum Aufsuchen der Nahrung und ge- 
eigneter Lebensbedingungen, zur Vermeidung der Feinde, zur Ver- 
einigung der Geschlechter, zum Absetzen der Eier usf. 

“ Die Bewegungsorgane sind außerordentlich verschieden und hängen 
ab teils von dem allgemeinen Organisationsplan, teils von speziellen 
Anpassungen. Wir ge- 
ben hier einen Ueber- 
blick über die ver- 
schiedenen mechani- 
schen Prinzipien der 
tierischen Lokomo- 
tion, insofern sie das 
Einhalten einer be- 
stimmten Richtung er- 

möglichen. Unbe- 
stimmte Bewegungen 

(Hin- und Herpendeln 
von Nematoden, Fort- 


rollen zusammengeku- 
Fig. 325. a Difflugia bieuspidata mit extrathalamer gelter Tiere |Chiton, 
Dauereyste, auf welcher die Sandkörner radiär stehen. ] das passive 


b künstliches Gehäuse aus einem Mischtropfen von Glomeris 

Knochenöl und Chloroform in Alec. absol. Die Glas- Sichtreibenlassen der 

splitter stehen alle radiär. Nach RHUMBLER. Planktontiere u. a.) 
sollen nicht berück- 

sichtigt werden. Bei den Protozoen dienen Pseudopodien, Cilien oder 

Geißeln und vereinzelt auch muskelartige Fäden der Ortsbewegung. 

1. Die Pseudopodien (1) der Rhizopoden entstehen dadurch, daß 
die Oberflächenspannung des Zellkörpers nicht überall gleich ist und 
das Protoplasma an den Stellen mit geringer Spannung durch den 
Binnendruck der Zelle vortreibt. Bei flüssigem Plasma ist die Be- 
wegung „fließend“, indem das Protoplasma in der Achse des Pseudo- 
podiums sich nach vorn bewegt und an der Spitze in peripheren 
Strömen wieder rückwärts fließt (330). Diese rückläufigen Protoplasma- 
teile adhärieren an der Unterlage, während der Scheitel frei im Wasser 
vorrückt. Hat das Ektoplasma eine festere Oberflächenhaut (Pellicula) 
so „rollen“ die Amöben über die Unterlage durch die beständige Ver- 
lagerung des Schwerpunkts nach vorn. 

2. Cilien und Geißeln. Eine Fortbewegung durch Cilien (Flimmer- 
bewegung) ist nicht nur bei Protozoen (12, 13) sehr häufig, sondern 
auch sonst bei kleinen Metazoen (kleine Tubellarien, Rädertiere, 
Larven vieler Würmer, Mollusken und Echinodermen) weit verbreitet. 
Die Geißeln (Flagellen) unterscheiden sich von den Cilien durch be- 
deutendere Größe und dadurch, daß sie an einer Zelle einzeln oder 


Lokomotion durch Cilien, Geißeln. 343 


nur in geringer Zahl (bis 8, selten mehr, 37, 41) auftreten, während 
die Cilien stets in großen Mengen in flächenhafter oder in reihen- 
artiger Anordnung vorkommen. Diese Gebilde schlagen automatisch, 
wie daraus hervorgeht, daß sie auch nach der Abtrennung vom Zell- 
körper sich noch eine Zeitlang bewegen. Sie bestehen aus zwei Sub- 
stanzen, einer äußeren kontraktilen, welche den Schlag durch ihre 
Kontraktion bewirkt, und einer elastischen Achse, welche die Cilie 
wieder aufrichtet. In Flimmer- 
bändern schlagen die Cilien 
meist nicht alle gleichzeitig, 
sondern eine nach der andern, 
wodurch häufig der Anschein 
eines rotierenden Rades (Räder- 
tiere) erweckt wird. Durch Ver- 
wachsung vieler Cilien ent- 
stehen breite Flächen bei man- 
chen Protozoen (13, Vorticella, 
an der Mundöffnung) und die 
Ruderplatten der Ctenophoren 
(115), während die sog. undu- 
lierenden Säume der Trypano- 
somen (37) als kontraktile Rand- 
flächen anzusehen sind, wie sie 
auch bei Spermien vorkommen. 
Eine Eigentümlichkeit sehr 
vieler Geschöpfe, welche mittels Fig. 229. Schnitt durch eine Xeno- 
Cilien schwimmen, ist, daß sie phyophore , Psammetta  erylhroeytomorpha 


sich dabei beständig um ihre nach SCHULZE. Vergr. 33:1. Die dunklen 
Längsachse drehen, weil die Stränge sind „Sterkomare“, d. h. mit dunklen 
1:1: BAR: Re IR Kotmassen erfülltes Protoplasma. Die.hellen 
Cilien nacheinander in Tätig- sind die „Granellare“, welche mit vielkernigem 
keit treten. Sie beschreiben dann Protoplasma erfüllt sind. Dazwischen zahl- 


eine Spirale im Wasser (331), lose Kieselnadeln. 

wobei dieselbe Körperfläche der 

Außenseite der Spirale zugekehrt bleibt. Derartige Drehschwimmer 
sind immer etwas asymmetrisch gebaut (seitliche Mundbucht der In- 
fusorien, umgebogener Fuß der Rädertiere u. a.) und würden sich im 
Kreise bewegen ohne die 
Drehungen um die Längs- 
achse. Da die Kraft der 
Cilien nur gering ist, so 
können sich größere Meta- 


zoen nicht dieser Fort- 

SE Fig. 330. Kriechende Amöbe nach JENNINGS. 
bewegungsorgane bedie Das Protoplasma fließt in der Richtung der kleinen 
nen. Um ihre Zahl zu Pfeile. Das ganze Tier bewegt sich in der Rich- 
vermehren, sitzen die tung des großen. 


Wimperschnüre der Echi- 

nodermenlarven auf langen Falten und Fortsätzen (332 A), oder es, 
treten bei vielen Protozoen und Wurmlarven mehrere parallele 
Cilienringe auf (332B). Eine Fortbewegung durch Geißeln kommt 
den flagellaten Protozoen und den meisten Samenzellen zu, zuweilen 
kombiniert mit einer undulierenden Membran (Trypanosoma, 3%). 
Der Achsenfaden der Geißel entsteht bei den Flagellaten aus dem 
Centriol des Kerns (vgl. S. 54), bei den Spermien aus dem Üentrosom 


344 VI. Kapitel. 


und häufig erhalten sich diese Gebilde als „Basalkorn“ an der Wurzel 
der Geißel (37 bl.). Solche Körner finden sich auch vielfach bei den 
Cilien (36, 38). Die Flimmerepithelien größerer Metazoen dienen nicht 
zur Ortsbewegung, sondern es sind Strudelapparate, welche Nahrung 
und Atemwasser dem sessilen (Spongien, Bryozoen, Brachiopoden) oder 
wenig beweglichen (Muscheln, Ampheo.rus) 

| Organismus zuschwemmen, In ähnlicher 
Weise sind sie auch in den Hohlräumen 
vieler Organe, z. B. im Darm oder in den 

a Nieren weit verbreitet, um Stoffe weiter- 


\ SS zubewegen (vgl. 8. 84). 
ER 3. Eine Fortbewegung durch Aus- 


N scheidung eines 6Gallertstiels soll bei 
ST I Gregarinen und Sporozoiten von Üoccidien 
NS (335 A) vorliegen. Diese bewegen sich in 
EN kleinen Zeitintervallen ruckartig vorwärts, 

IR was nach SCHEWIAKOFF darauf beruht, daß 
\ am hinteren Körperpole Gallerte ausgeschie- 
ir den wird, welche an der Unterlage festklebt 

c und die Gregarine in irgendeiner, noch nicht 

. aufgeklärten Weise fortbewegt. Bei den 

' Kieselalgen (Diatomeen) soll die Bewegung 
ı in derselben Weise erfolgen. Diese Auf- 
I fassung wird von manchen Autoren be- 
| stritten. 

Alle anderen Arten der Fortbewegung 
beruhen auf Muskeln, wobei aber sehr ver- 
schiedene mechanische Prinzipien wirksam 
sind. 

Muskelartige kontraktile Fäden, sog. 
Myoneme, Myophane oder Myoide 
sind schon bei den Protozoen weit ver- 
breitet und verlaufen meist in der Längs- 
richtung des Körpers im Ektoplasma (Try- 
panosomen, Ciliaten), zuweilen auch im Ento- 
\ plasma. Bei Gregarinen verlaufen sie quer 

Fig.331. SpiraligeSchwimm- (333, D, 7). Sie dienen hauptsächlich zur 
richtung eines Rädertiers (Ploe- Veränderung der Körpergestalt. zum Ein- 
zo. nach JENNINGS. @ ziehen des Peristoms oder zur Ausdehnung 

ückenansicht. 5 Fuß nach 
links. ce Bauchansicht. d Fuß des Außenplasmas an den Stacheln der 
nach rechts. Acanthometriden, aber nicht zur Lokomo- 
tion. Nur bei den Vorticellen (13) sind sie 
im Stiel zu einem langen Bündel vereinigt, welches bei Reizung den 
Körper an die Unterlage heranzieht. Nach Korrzorr (1912) sind aber 
diese Fäden bei Vorticella als elastische Stäbe anzusehen, welche die 
Streckung des Stiels bewirken, während die Kontraktion von dem Proto- 

plasma des Stiels ausgeht. 

4. bewegung durch Rückstoß bei Medusen, Tintenfischen, Salpen 
u. a. Diese Tiere nehmen Wasser in einen Hohlraum des Körpers mit 
muskulöser Wandung auf, treiben dann das Wasser durch Muskel- 
kontraktion plötzlich heraus und erhalten so einen Stoß nach der ent- 
gegengesetzten Richtung. Die Medusen und Quallen besitzen um das 
Mundrohr herum einen glockenartigen Raum mit muskulöser Wandung 


\ 
\ 


Rückstoßbewegung. 345 


zur Wasseraufnahme. Bei den meist kleinen Hydromedusen (334) wird 
dieser durch eine vorspringende Ringfalte, das Velum, teilweise ab- 
geschlossen, so daß das ausgepreßte Wasser durch eine verhältnis- 
mäßig schmale Oeffnung tritt und dahe* einen stärkeren Rückstoß 
verursacht, als wenn die Ausströmungsöffnung groß wäre. Die größeren 
Scyphomedusen (Quallen, 113) besitzen kein Velum, verfügen aber 


[© d 


Fig. 332 B. 


Fig. 332A. Larven von verschiedenen Echinodermen, um die starke Entfaltung 
der dunkel gezeichneten Wimperschnur zu zeigen. a Pluteus des Seeigels. 
b Bipinnaria eines Seesterns. c Pluteus eines Schlangensterns. d Auricularia einer 
Seewalze.e B Polychätenlarven nach SCHULZE, CLAPAREDE und METSCHNIKOFF. 
a von Nereis diversicolor mit gleichmäßigem Wimperkleid, 5 mit vielen Wimper- 
reifen (Ophryotrocha puerilis), e-f Entwicklung von Nephthys scolopendroides zuerst 
mit einer, dann mit zwei Wimperreihen, zwischen denen die Parapodien mit Borsten 
hervorsprossen. Aus Boas. 


dafür über eine stärkere Muskulatur. Es gibt einige flachglocken- 
förmige Flagellaten (Zeptodiscus, Craspedotella, Medusochloris), welche 
sich nach diesem Prinzip bewegen. Bei den Tintenfischen erfolgt die 
Bewegung gewöhnlich kriechend mit Hilfe der Arme, oder schwimmend 
durch einen seitlichen Flossensaum (335). In der ventralen Mantelhöhle 
sitzen die Kiemen. Die Wasserzirkulation findet so statt, daß das 


346 VI. Kapitel. 
Atemwasser durch die breite vordere Oeffnung der Mantelhöhle ein- 
tritt und dann nach Verschluß dieser Oeffnung durch den „Trichter“ 
wieder ausgeleitet wird. Dieser Trichter ist eine an der Bauchseite 
des Tieres gelegene Röhre, welche als ein Teil des Fußes anzusehen 
ist. Die Tintenfische machen sich nun diesen Atmungsmechanismus 
zunutze, indem sie bei Gefahr das Wasser mit solcher Kraft aus dem 
Trichter herauspressen, daß sie einen Stoß in umgekehrter Richtung er- 
halten (336), wobei häufig das schwarze Sekret der Tintendrüse gleich- 
p zeitig entleert wird, um das 
Wasser undurchsichtig zu 


EIS. H 1 machen. Die Kammuscheln 
Lunch PN (Pecten) bewegen sich mit 
A } "ES = 2 dem ventralen Schalenrande 
ah Ir} 2 voran (337 A) vorübergehend 
RL 1ER a durchs Wasser, indem beim 
Etat dh IE: ,  Zusammenklappen der Scha- 
Sn len die Säume der Mantel- 
Kreeehrel ränder (337 B, M 8) sich an- 


einanderlegen, so dab das 
Wasser beiderseits neben 
dem Schloß nach hinten 
austreten muß. Bei dieser 


Schwimmbewegung steigt 

R Br? u Ole die Muschel gleichzeitig 

ul PEN OAT) DREH TFT — ° schräg nach oben, weil etwas 

Al BSR aD f Wasser zwischen den Man- 
u! telsäumen nach unten aus- 
g9_ Eu tritt (337C, I). Die Kamm- 
22 muschel vermag aber auch 
ZI BA 18% EEE durch andere Haltung der 
ea TEN GIS EIE TE 6 Mantelsäume das ausge- 
= bush | Ä INS stoßene Wasser so zu diri- 

5 sieren, daß sie mit einem 


da 


Fig. 333. Olepsidrina Mumnieri, eine Gre- 
garine, A hinterläßt bei der Bewegung in Tusche- 
wasser eine Gallertspur. B Hinterende. 7 Outi- 
eularrippen, 2 Furchen,  austretende Gallertfäden. 
U Querschnitt. D Längsschnitt. 7 Cuticula mit 


Sprung nach hinten sich 
bewegt (Fluchtbewegung bei 
Annäherung eines Seesterns) 
oder sich umkehrt durch 


Rippen, 2 Gallertschicht, durch die Furchen nach 
außen offen, # Ektoplasma, 5 Entoplasma, # ekto- 
plasmatische Scheidewand zwischen Proto- und 
Deutomerit, 7 Muskelfibrillen, quer getroffen. 
Nach SCHEWIAKOFF. 


Drehung um die dem Schloß- 
rande parallele Querachse, 
wenn sie auf die Deckel- 
seite gefallen ist. Aeschna- 


und Zibellula-Larven kön- 
nen durch ruckweises Hervorstoßen des Wassers aus dem After sich 
nach vorn schnellen. 

5. Lokomotion dureh Vorstrecken bestimmter Organe (Füße) 
oder des ganzen Körpers, Anheftung und Heranziehen an die An- 
heftungsstelle. Dieses Prinzip, welches wir kurz als Extension, 
Fixation und Kontraktion bezeichnen können, tritt uns im Tierreich 
ın sehr verschiedenen Formen entgegen. Bei den Stachelhäutern hat 
sich ein im Tierreich einzig dastehender Bewegungsapparat ausgebil- 
det, indem der Tierkörper zahlreiche „Ambulacralfüßchen“, welche 
mit einer Saugscheibe endigen, ausstreckt. Durch die Madreporenplatte 
(338), welche zum Fernhalten von Schmutz siebartig durchlöchert ist, 


Lokomotion. 347 


dringt Seewasser in den Steinkanal, von hier in den Ringkanal und dann 
in die der Körpersymmetrie entsprechenden Radiärkanäle Von diesen 
entspringen die paarigen, in sehr großer Zahl vorhandenen Füßchen, 
welche je eine Ampulle für das Seewasser besitzen. Indem die muskulösen 
Wände der Ampullen das Wasser in die Füßchen treiben, werden diese 
verlängert und heften sich an irgendeinen festen Gegenstand an. Die 
Füßchen können sich durch Muskeln verkürzen und so den Körper 
an den Anheftungspunkt heranziehen. Ist kein fester Untergrund vor- 
handen, z. B. auf Sand, so werden die Füßchen wie Stelzen gebraucht, 
was auch für solche Arten gilt, deren Füßchen ohne Saugscheiben 
endigen. Die Füßchen der Schlangensterne dienen im allgemeinen zum 
Tasten und enden ohne Saugscheibe. Durch Muskelkontraktion kann 
aber vorübergehend eine solche gebildet werden, so dab die Ophiuren 
sogar an senkrechten Glasscheiben emporklettern können. Dasselbe 
mechanische Prinzip brauchen die Muscheln zu ihrer Fortbewegung, 


ap. 


Fig. 334. Schema einer Hydromeduse, Ect Ektoderm, Ent Entoderm, Gon 
Gonade, G@lx.pl Ganglienzellenplexus, 1/ag Magen, A/dr Mundrohr, mes.Gall meso- 
dermale Gallerte, u zirkuläre Muskeln der Subumbrella, öuß.Nr, inn.Nr äußerer, 
innerer Nervenring, R/: Ringkanal, Radk Radiärkanal, Tent Tentakel, Ve/Velum. Orig. 


indem sie Blut in den muskulösen Fuß treiben und ihn dadurch aus- 
strecken und in den Sand hineinbohren. Nachdem der Fuß sich durch 
Blutdruck fest eingeklemmt hat, kann er sich kontrahieren und den 
Körper heranziehen. 

Blutegel und Spannerraupen haben eine sehr charakteristische 
Lokomotion (339), wobei erstere sich vorn und hinten mit einer 
Haftscheibe, letztere vorn mit drei Paar Brustfüßen, hinten mit 
einem Paar Abdominalbeine festheften. a zeigt das Ruhestadium mit 
angeheftetem Hinterende beim Blutegel; es folgt dann eine Streckung 
des ganzen Körpers nach vorn (b), wobei der Körper sich auch 
verlängert, indem die Ringmuskeln des Hautmuskelschlauches die 
Leibeshöhlenflüssigkeit nach vorn treiben. Sodann heftet sich das 
Tier vorn an der Unterlage an (c) und zieht das Hinterende heran 
unter starker Krümmung des ganzen Körpers nach oben, weil die 
ventrale Muskulatur sich stärker zusammenzieht als die dorsale. Die 


348 VI. Kapitel. 


kleine vordere Scheibe des Blutegels wirkt als Saugnapf, während die 
große untere sich durch Sekret anheftet. Daher kriecht er auch über 
ein Drahtgitter. Nach demselben Prinzip kriecht ein Regenwurm, 


Fig. 335. Vorwärtsschwimmen der Tintenfische durch Seitenflossen. Oben: 
Kalmar, Loligo vulgaris, unten Sepia officinalis. Nach MERCULIANO,. 


indem die einzelnen Segmente, besonders die vorderen, sich unter Ver- 
dünnung nach vorn strecken, dann die Borsten nach hinten gegen die 


Fig. 336. Rückwärts schwimmender Octopus vulgaris. Aus der Mantelhöhle 
ragt der Trichter, dessen innere Oeffnung, wie auch die Kieme, durch den Mantel 
hindurch schimmernd gezeichnet ist. — Wasserbewegung. »— Schwimmbewegung. 
Nach MERCULIANO. 


Unterlage stemmen und darauf die Segmente zusammenziehen, wobei 
sie dicker werden. Da die vorderen Segmente zuerst mit dem Aus- 
strecken beginnen, läuft eine Verdünnungswelle von vorn nach hinten 


Lokombotion. 349 


über den Körper. Wird ein Stück des Bauchmarks entfernt, so über- 
springt die Welle diese Stelle, aber die Lokomotion wird dadurch 
nicht aufgehoben. Ein Regenwurm vermag auch rückwärts zu kriechen, 
indem die Borsten nach vorn gestemmt werden. Die fußlosen Maden 
vieler Fliegen und Käfer bewegen sich in derselben Weise häufig 
unter Benutzung von Borsten oder Rauhigkeiten an den Segmenträndern. 
Bei manchen Käferlarven wird die weiche Haut des letzten 10. Segments 
um den After herum als „sekundärer After“ vorgestülpt. Die Tiere 
saugen sich damit fest und strecken den Körper von hier aus vor. 

Bei einigen Arten werden zwei Schläuche 

vorgestülpt, die sogar am Ende wieder ge- 

teilt sein können. Auch das Kriechen der 


+ 


Fig. 337. Schwimmbewegungen von Peeten 
nach v. BUDDENBROCK. A Richtung des aus- 
tretenden Wassers (W) und des sich bewegenden 
Tiers (7). B Mantelrand von Pecten varıus im 
Längsschnitt. A Auge, 47 Muskeln, RM Ring- 
muskeln, 47V Mantelnerv, 475 Mantelsaum, S 
Schale, S# Schalenhäutehen. © Schema der auf- 
steigenden Schwimmrichtung, indem der nach II’ 
austretende Strom die Muschel nach A drückt, 
S Schwerkraft, V Bewegung nach vorn. 


C 


Schnecken gehört hierher. Betrachtet man eine an einer Glasscheibe 
kriechende Lungenschnecke (340) von der Unterseite, so sieht man eine 
Anzahl dunklerer Querfalten, welche von hinten nach vorn über den Fuß 
laufen. An diesen Stellen kontrahiert sich die Längsmuskulatur der Sohle 
und zieht dadurch diese etwas nach vorn, wobei der in jedem Segment 
vor und hinter der Falte liegende Teil der Sohle durch Schleim an der 
Unterlage festgehalten wird. Hinter jeder Welle gehen die Muskeln 
wieder in den gedehnten, erschlafften Zustand über. Daß es sich nicht 
um ein Kriechen durch Schlängelung, also durch Druck gegen die 


350 VI. Kapitel. 


Unterlage handelt, geht daraus hervor, daß die Welle nicht konvex 
vorspringt, sondern konkav durch die Dorsoventralmuskeln angezogen 
ist. Die sich bewegende Stelle berührt also nicht den Boden. Bei den 
meisten Meeresschnecken laufen die Wellen wie bei Pulmonaten direkt, 
d.h. im Sinne der Ortsbewegung von hinten nach vorn; bei Zittorin«a 
und einigen Chitonen jedoch umgekehrt von vorn nach hinten. Da 


Radk Füßch. 


Fig. 338. Längsschnitt durch einen Seestern, schematisch. A/f After, Amp. 
Ampulle, Au Auge, Coee Coecum, Füßch Ambulacralfüßchen, Le Leber, Md Mund, 
Madr.pl Madreporenplatte, Ma Magen, Pol.bl PoLiısche Blase, N Radiärnerv, Nr 
Nervenring, Rad.k Radiärkanal des Wassergefäßsystems, Rg%k Ringkanal desselben, 
Skl Skeletteile, Stk Steinkanal. Orig. 


vor und hinter der Welle der Fuß durch Schleim adhäriert, so fragt 
es sich, warum der Längsmuskel über jeder Wellenvertiefung sich 
nach vorn zu kontrahiert. Dies kann wohl nur darauf beruhen, dab 
der Nervenreiz die vordere Muskelportion zuerst zur Kontraktion 
bringt und dadurch den Zug nach vorn veranlaßt. Da die ungefähr 
ein Dutzend Wellen von Helix 
zusammen ca. !/, der Fußfläche 
einnehmen, bleibt das Tier mit 
»/, angeklebt und kann daher 
auch an senkrechten Glasflächen 
nach oben kriechen. Uyclostoma, 
Haliotis und Trochus haben ein 
linkes und rechtes direktes 
Wellensystem, Zittorina Iitlorea 
ein ebensolches indirektes. 
Diese Tiere laufen also gleich- 
sam auf zwei Beinen. Chiton 
; tırberculatus zeigt nur Zwei in- 
— . direkte Wellen. Bei gewissen 
Fig. 339. Kriechender Blutegel nach Seeanemonen und der Holo- 
Hesse. Der schwarze Punkt bezeichnet die- thurie Stichopus panimensis, die 
le sich nach demselben Prinzip be- 
wegen, tritt nur eine Welle auf. 

6. Lokomotion durch Schlängelung ist bei vielen Tieren, größeren 

wie kleineren, und besonders bei Wasserbewohnern vorhanden; so bei 
vielen Würmern, Tintenfischen (335), Heteropoden (341), Appendicularien, 
Ascidienlarven, Insektenlarven und im Wasser lebenden Wirbeltieren. 
Auf dem Lande bewegen sich die Schlangen und Blindschleichen in 


C 


a— ee ee 


u 


er er ee N er 5 E 
nn en ae a 


Lokomotion durch Schlängelung. 351 


dieser Weise. Der Körper beschreibt dabei an seiner ganzen Ober- 
fläche oder nur an einer bestimmten Stelle wellenförmige Erhebungen, 
welche sich von vorn nach hinten bewegen (342) und den Körper 
umgekehrt von hinten nach vorn schieben, weil 
das Wasser resp. die Rauhigkeit des Bodens dem 
Druck Widerstand leisten. Wird eine Schlange 
auf eine-ganz glatte polierte Glasplatte gelegt, 
so kommt sie nicht vorwärts, weil hier der 
Widerstand fehlt. Für die Bewegung in einem 
flüssigen Medium ist es gleichgültig, ob die Wellen 
horizontal (Ascarıs, Aal und die meisten Fische) 
oder vertikal (Blutegel, Scholle, Rochen, Sepva (335), 
Schwanzflosse der Waale) verlaufen, während sie 
bei Landbewohnern natürlich parallel dem Boden 
sein müssen. Die treibende Kraft wird aber um 
so wirkungsvoller sein, je mehr Wellen gleichzeitig 
auftreten und je schneller sie sich bewegen. Da- 
her haben Tiere mit schlängelnder Bewegung häufig 
eine langgestreckte, schlanke Gestalt (viele Würmer, 
Aal, Bandfische, Schlangen). Ferner muß das 
Vorderende spitz zulaufen, um das Wasser gut 
durchschneiden zu können. Die Tintenfische legen Fic. 340. Fußsohle 
daher bei der Vorwärtsbewegung die Arme dicht Na A Ar 
zusammen (336). Endlich ist es von Vorteil, nach Hessr. 

wenn die Druckfläche der Wellen möglichst groß 

ist, was dadurch erreicht wird, daß der Körper sich im Sinne der Wellen- 
oberfläche verbreitert. So erklärt sich die lateral zusammengedrückte 
Gestalt vieler Knochenfische und die dorsoventrale Abplattung der Blut- 


Fig. 3H. Organisation der Heteropode Onrinaria lamarcki &. in der Schwimm- 
stellung: Fuß nach oben, Eingeweidesack nach unten. Nach CLAUS-GROBBEN. 
4 After, At Atrium, Au Auge, Buce.gl. Buccalganglien, Cer.pl.g. Cerebropleural- 
ganglien, D Darm, F Fuß, Fihl Fühler, Ho Hoden, Kiem Kieme, Le Leber, Md Mund 
Ni Niere, Ped.gl. Pedalganglien, Phar Pharynx, Sch Schale, Sy Saugnapf, SI Samen- 
leiter, Sp Speicheldrüse, Vent Ventrikel, Vise.gl. Visceralganglion. 


352 VI. Kapitel. 


egel, Schollen und Rochen. Häufig ist die undulierende Druckfläche auf 
eine bestimmte Körperregion beschränkt: so bei dem langgestreckten seit- 
lichen Flossensaum einer Sepea (335 b), dem kürzeren, aber viel breiteren 
bei Loligo (33d«), dem Fuß einer Carinaria (341) und der Rückenflosse 
der Lophobranchier. Auch bei den meisten Fischen ist es uur das hinterste 


Fig. 342. Schwimmbewegungen eines Katzenhais nach Momentaufnahmen 
von MAREY. 


Rumpfende und besonders die Schwanzflosse, deren Schlängelung die Fort- 
bewegung veranlaßten. ‚Je höher die Schwanzflosse ist, desto größer 
ist ihre Druckfläche. Die homocerke, nach oben und nach unten gleich 
verlängerte Schwanzflosse der meisten Knochenfische (192) ist daher 
am leistungsfähigsten. Die heterocerke Schwanzflosse (342) der Selachier 
und Störe ist eine Anpassung an das Bodenleben: ruht der Fisch 


Fig. 544. 


Fig. 343. Floh, Pulex irritans, nach TASCHENBERG. 
Fig. 344. Heuschrecke, Locusta caudata 9, ! Legescheide. 


auf dem Boden, so ragt der verlängerte obere Teil der Flosse frei 
ins Wasser und kann den Körper in jedem Augenblick in Bewegung 
setzen. ‚Jeder Schlag drückt den Schwanz nach oben, den Kopf also 
nach unten, was für das Ergreifen der Bodentiere zweckmäßig ist. 
Bei den Ichthyosauriern war umgekehrt die Wirbelsäule nach unten 
abgeknickt, was eine Hebung des Kopfes zum Luftschnappen erleich- 


Lokomotion durch Gliedmaßen. 353 


terte.e Bei den typischen Grundfischen (Aal) bleibt die Schwanz- 
flosse auf embryonaler Stufe stehen („diphycerk“), da die Bewegung 
durch Schlängelung des ganzen Körpers erfolgt. 

7. Lokomotion durch Hebel (Gliedmaßen). Diese sind nur 
selten ungegliedert: einzelne Seeigel laufen auf ihren beweglichen 
Stacheln wie auf Stelzen; Füßchen der Tardigraden (405); Parapodien 
der Ringelwürmer (332B, e, f), welche mit ihren Borsten gegen die 
Unterlage drücken; die Schlangen können sich ohne Schlängelung nach 


Fig 345. Schnellkäfer, Elateride, Athous rufus. a von der Seite gesehen. 
b Springmechanismus. Nach PRoCHNoWw. 


vorn schieben, indem sie die Rippen nach hinten bewegen, deren Spitzen 
an den Hinterkanten der Bauchschienen enden. Meist zerfallen sie in 
mehrere gelenkig verbundene und winklig zueinander gestellte Stücke, 
so daß die Extremitäten durch Verkleinerung der Winkel verkürzt, durch 
Vergrößerung derselben verlängert werden können. Solche Gliedmaßen 
können nun in verschiedener 
Weise benutzt werden. Die 
Schlangensterne drücken ihre 
langen gegliederten Arme gegen 
den Boden und schieben sich 
zuweilen erstaunlich rasch vor- 
wärts, horizontal oder auch 
zwischen Korallen nach oben 
oder unten. Beim gewöhnlichen - 
Gehen und Laufen der Ar- Fig. 316. Zweibeinig laufende Ohlamydo- 
thropoden und Landwirbeltiere saurus Kingii nach SAVILLE KENT. 

wird die verkürzte gehobene 

Extremität nach vorn bewegt und durch Streckung derselben ein 
Druck gegen die feste Unterlage ausgeübt, welcher den Körper 
nach vorn schiebt. Je länger die Beine sind, desto mehr fördert ein 
Schritt. Daher die langen Beine vieler Laufkäfer, Wolfsspinnen, Lauf- 
vögel und Huftiere. Von Vorteil ist auch eine möglichst kleine End- 
fläche, wodurch die Bodenreibung verringert wird. So erklärt sich 
die Reduktion der Zehenzahl bei Säugetieren von ursprünglich fünf 
bis auf eine bei den Pferden, bei den Vögeln von ursprünglich vier bis 
auf zwei beim Strauß. Die Koordination der Bewegungen wird erleich- 
tert, wenn die Extremitäten dicht beieinander stehen und in geringer 
Zahl vorhanden sind; daher die Reduktion der Zahl bei den Arthropoden: 
Krebse und Myriopoden mit vielen, Spinnentiere mit vier, Insekten 
mit drei Beinpaaren; daher auch die Neigung zur Bipedie bei den 
Landwirbeltieren: wenn die australische Eidechse Chlamydosaurus 
Kingii (346) rasch fliehen will, so läuft sie vorübergehend nur auf den 


[2] 
23 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 


354 VI. Kapitel. 


Hinterbeinen und dasselbe wird bei vielen andern Sauriern (Physignathus, 
Amphibolurus, Otocryptis, Calotes, Tupinambıs, Ameiva), gelegentlich 
auch bei ZLacerta und Agama beobachtet. Aehnlich verhalten sich 
Känguruhs, Springhasen (Pedetes) und Springmäuse (Jaculus). Dagegen 
ist es nicht wahrscheinlich, daß die Vögel aus „Rennformen“ hervor- 
gegangen sind (vgl. S. 361) und ebensowenig die Zweibeinigkeit des 
Menschen bzw. der Anthropoiden, sondern bei diesen hat die Benutzung 
der vorderen Extremität als Flügel, bzw. 
als Hand die hintere zum ausschließlichen 
Bewegungsorgan gemacht. Beim Springen 
ist der Abstoß durch die Hinterbeine bzw. 
durch ein anderes Organ so stark, daß der 
Körper sich eine Strecke durch die Luft be- 
wegt, was durch eine mächtig ausgebildete 
Muskulatur des Oberschenkels bewirkt wird 
(Floh, 343; Heuschrecke, 344; Frosch, 348; 


N [2 
FHL 
ug 
N N 
\) nm) el 


ir Känguruh). Je kleiner und leichter der 
Körper und je größer und kräftiger die 
g Hinterbeine sind, desto mehr fördert der 
\ en! Sprung; ein Floh kann die 200-fache, eine 
Mi \" Springmaus die 15-fache Körperlänge durch- 
= messen. Selten erfolgt der Abstoß vom 
\ 1 # Boden nicht durch eine Gliedmaße, sondern 
u durch ein anderes Organ, so bei den Spring- 
I" \7 schwänzen (Poduren) durch eine vom vor- 
IY 4 letzten oder vorvorletzten Segment des Ab- 
NOW domens ausgehende und unter diesem liegende 

N INN, Springgabel. 
= 4 Die Schnellkäfer (Elateriden) fallen 
kr: AN “häufig auf den Rücken, weil dieser flach ist, 
R Ri ‚während der Bauch stark vorspringt (345 a). 
ION Um sich aus der Rückenlage zu befreien, 
} [a brauchen sie nur selten die Beine, sondern 
Bi j Fig. 347. Rechte Vorderextremität des Zahnwals 
Ay Globiocephalus nach FLOWER. H Humerus, R Radius, 
gi UT Ulna, sScaphoid, ! Lunatum, e Triquetrum, id Tra- 


pezoid, unterhalb s das Trapezium, « Hamatum, 
HP IL I—V die Finger. Die Zahl der Phalangen derselben 
beträgt 4, 14, 11, 3,1. 


schnellen sich einige Zentimeter empor, wobei der Körper sich um das 
Hinterende dreht und in normaler Stellung herabfällt. Dieser Sprung 
kommt so zustande, daß das auf dem Rücken liegende Tier die Vorder- 
brust mit einem kräftigen Ruck nach hinten dreht, wobei ein Dorn in 
eine am Vorderrand der Mittelbrust befindliche Grube gestoßen wird. 
Dieser Stoß wirkt weiter auf die Elastizität der Flügeldecken und 
veranlaßt zusammen mit jener Bewegung des Prothorax das Empor- 
schnellen. Dagegen beruht das Springen vieler Fische aus dem Wasser 
heraus nicht auf einem Abstoßen, sondern auf dem Beharrungsvermögen 
der Bewegung in der Luft. Man spricht von „Klettern“, wenn der 
Körper mehr oder weniger senkrecht herauf oder herab sich bewegt, 
ohne dabei auf der Unterlage durch seine eigene Schwere vor dem 
Herabfallen bewahrt zu ‘werden. Zum Festhalten an dieser dienen 


Klettern. 355 


meist Krallen, welche mit ihrer Spitze sich eindrücken oder an Rauhig- 
keiten festhaken (Insekten, Eidechsen, Spechte, Eichhörnchen, Katzen). 
Papageien bedienen sich hierbei der Mithilfe des Schnabels. Andere 
Tiere klettern durch Adhäsion eines feuchten Drüsensekrets. So be- 
sitzen die Insekten einen drüsigen Haftlappen zwischen den Krallen, 
welcher einer glatten Unterlage, z. B. einer Glasscheibe, angelegt werden 
kann. Bei den Laubfröschen (348) wirken die verbreiterten Finger- 
lappen und bei den Schnecken wohl die Fußsohle in gleicher Weise. 
Unsere Landschnecken vermögen ohne das Schleimband der Fußdrüße 
überhaupt nicht zu kriechen. Seerosen, Ohitonen und Patellen halten 
sich durch einen Saugfuß an senkrechten Wänden fest, und in gleicher 


Fig. 348. Flugfrosch, Rhacophorus reinwardtir, nach SIEDLECKI. 


Weise wirken die Saugnäpfe der Blutegel (339). Unter den Säugern 
können die Klippschiefer (AHyrax), vielleicht auch einige Meerkatzen, 
an glatten senkrechten oder fast senkrechten Wänden emporlaufen, 
indem die Spalten und Vertiefungen der elastischen Fußsohle wie 
Saugnäpfe wirken. Bei Geckonen und Anolis besitzt die Unterseite 
der Füße Querlamellen, doch ist ihre Wirkungsweise noch nicht sicher 
ergründet. Sie haften auch im luftverdünnten Raum und legen sich 
nicht der Unterlage fest an, so daß ein Anhaften durch Luftdruck 
ausgeschlossen ist. Da auch Sekretabsonderungen vermißt werden, hat 
man an elektrische Kräfte gedacht. die durch die Reibung der an den 
Lamellen sitzenden Borsten (203 C) entstehen könnten. Gegliederte 
Extremitäten dienen auch vielfach zum Schwimmen, wobei sie auf 
beiden Körperseiten gleichzeitig gegen das Wasser drücken, während 
Landgliedmaßen abwechselnd benutzt werden. Die Gliederfüße der 
Arthropoden haben sich aus den noch nicht gegliederten Stummel- 


92% 
23 


356 VI. Kapitel. 


füßen (Parapodien) der Ringelwürmer entwickelt und sind sicherlich 
zuerst als Schwimmwerkzeuge entstanden. Da die Schnelligkeit der 
Fortbewegung im Wasser mit der Breite der Ruderfläche zunimmt, 
so finden sich häufig Einrichtungen zur Vergrößerung der Oberfläche 
(baumförmig verästelte und mit vielen Borsten besetzte Ruderantennen 
der Cladoceren, Spaltfüße der Krebse, verbreiterte Schwimmbeine der 
Wasserkäfer, Schwimmhäute bei Amphibien, Enten, Schnabeltieren, 
Robben, Biber). Das Schwimmen der Fische beruht, wie wir oben 
sahen, auf der Schlängelbewegung der Schwanzflosse bzw. des hinteren 
oder ganzen Körpers. Die unpaaren Rücken- und Afterflossen dienen zur 
Stabilisierung, um das Kippen nach der Seite zu verhindern. Brust- und 
Bauchflossen vermitteln eine Drehung des Körpers und eine Hebung des 
Kopfes oder Schwanzes. Die frei im Wasser schwebenden Fische balan- 
cieren mit Hilfe des statischen Apparats und liegen daher im toten Zu- 


Fig. 319. Fliegender Fisch, Exocoetus, nach AHLHORN. 


stande auf der Seite oder kehren den Bauch nach oben. Das Gelenk im 
Ellbogen und an der Handwurzel ist beim Schwimmflügel des Pinguins und 
der Flosse des Wals sekundär verloren gegangen, um die Ruderplatte mög- 
lichst fest zu machen. Sehr interessant ist die Vermehrung der Pha- 
langenzahl bei Ichthyosauren und Walen, besonders bei Zahnwalen (347), 
um die Druckfläche der Flosse zu vergrößern. Eine nur selten be- 
obachtete Bewegungsform von Wassertieren ist das Segeln, wobei 
der Wind gegen eine aus dem Wasser hervorragende Fläche des 
Körpers drückt. Bei der Siphonophore Velella spirans wird das Segel 
von einem dreieckigen Kamm gebildet, der senkrecht auf der elliptischen 
Körperscheibe steht. Ebenso wirkt die bis 30 cm lange, auf der 
Wasseroberfläche schwimmende Pneumatophorenblase von Physalia 
arethusa, welche oben einen eingekerbten Kamm trägt. Der bis 6 m 
lange Schwertfisch Histiophorus gladius hat eine sehr lange und bis 
1!/; m hohe Rückenflosse, die zuweilen wie ein Segel über dem Wasser 
getragen wird. Von Plagyodus ferox, Orthagoriscus mola und den 
Zahnwalen Orca und Globiocephalus kann man wegen der hohen Rücken- 
flosse dasselbe vermuten. 


Flug. | 357 


Die eigenartigste Lokomotion ist der Flug, bei dem sich der be- 
wegende Körper auf die Luft stützt. Der Flug kann passiv sein, wenn 
der Körper leichter ist als die Luft (Ballon) bzw. sich von leichtem 
Schwebematerial durch die Luft tragen läßt (Luftreisen der Spinnen 
(Erigone atra und Aysticus viaticus an Gespinnstfäden, viele Pflanzen- 
samen) oder aktiv, wenn er schwerer ist und sich nur durch eigene 
Kraft in der Luft hält, sei es für längere Zeit (eigentlicher Flug) oder 
vorübergehend (Gleit- oder Fallschirmflug). Da fast alle ausgewachsenen 
Insekten fliegen und mehr als 50 Proz. aller Tierarten bilden, können 
62 Proz. der bekannten Arten fliegen, von Landtieren sogar 75 Proz. 
Beim eigentlichen 
Fliegen der Insekten, 
Vögel, Fledermäuse 
und fossilen Flug- 
saurier hält sich der 
Körper durch die 
Bewegung der Flügel 


Ef 


in der Luft, während TE 
‚beim Gleitflug mit- Er 
tels eines Fallschirms BEE 
(ev. auch der Flügel) ER 
die Tragfläche nicht 7 


bewegt wird und der 
durch einen Sprung 
in die Luft ge- 
schnellte Körper auf 
ihr langsam zum 
Boden herabsinkt 
(Fallflug). Es scheint, 
daß alle Flügel der 
Wirbeltiere sich phy- 
logenetisch aus Fall- 
schirmen entwickelt 
haben. Solche Fall- Fig. 350. Galeopithecus volans, ein Fallschirminsek- 
schirme sind unab- tivor nach TickELL. 
hängig voneiander 
bei den verschiedensten Tieren entstanden, und zwar aus mannig- 
fachen Organen: bei den „fliegenden Fischen“ (Kxocoetus exiliens |349], 
Dactylopterus volitans) sind die Brustflossen sehr vergrößert, beim 
javanischen Flugfrosch |Rhacophorus reinwardti (34%)| die Schwimm- 
häute zwischen den Zehen und Fingern, die zuweilen wie Flügel 
hin und hergeschlagen werden. Beim fliegenden Drachen, Draco 
volans, spannt sich eine dünne Haut zwischen den verlängerten 
falschen Rippen aus, während unter den Säugern die Flugbeutler (Pe- 
taurus, Aerobates u. a.), die zu den Nagern gehörenden Flughörnchen 
(Pteromys, Sciuropterus, Anomalurus) und der insektivorenartige 
Flattermaki (Guleopithecus volans, 350) jederseits eine zwischen Vorder- 
und Hinterbeinen sich ausspannende Flughaut besitzen. Eine ebensolche, 
nur vergrößerte Bildung ist der Flügel der Fledermäuse (351). Daß auch 
die Flügel der Insekten aus fallschirmartigen Vorstufen hervorgegangen 
sind, läßt sich zurzeit nicht beweisen. 

Der Gleitflug der fliegenden Fische kann auch als „Pfeilflug“ be- 
zeichnet werden, denn sie bewegen sich durch die Stoßkraft, welche 


EN 
N 


358 VI. Kapitel. 


sie mit Hilfe der Schwimmbewegungen erlangt haben. Etwas ähnliches 
kommt schon bei einem wirbellosen Wassertier vor, dem Copepoden 
Pontellina mediterranea, welcher bei seinen Sprüngen aus dem Wasser sich 
mittels langbefiederter Borsten einen Augenblick in der Luft hält. Zu 
den „fliegenden Fischen“ gehört die im Gebiet der tropischen Hochsee 
lebende Gattung Hxocoetus (349), eine Scomberesocide mit über 40 Arten, 
welche sich 20—200 m weit durch die Luft schnellen, und zwar meist 
in der Windrichtung, zuweilen auch gegen sie, wobei sie mit der welligen 
Oberfläche auf- und absteigen. Durch die an der Luvseite der Schiffe 
aufsteigende Luftströmung werden sie oft in Scharen auf Deck ge- 
worfen, da sie gesellig leben. In der Luft kann man ein Zittern der 
Brustflossen beobachten, welches wohl auf den an den Wellenbergen 
aufsteigenden Luftströmungen beruht, aber nicht auf der Wirkung der 
Muskeln, denn diese sind nur schwach ausgebildet. Die Exocöten sind 


Fig. 351. Fledermaus, Plecotus auritus, von der Unterseite nach BoAs. f Pa- 
tagium, f‘ Propatagium, f” ln, ! Ohrdeckel, »»’—m° Metacarpalia, o Ober- 
arm, « Unterarm, 7 Daumen, 2—5 die übrigen Finger. 


heterocerk, wobei der untere Teil der Schwanzflosse verlängert ist. 
Beim Zurückfallen ins Wasser können sie damit die Wasseroberfläche 
schlagen und sich so aufs neue durch die Luft schnellen. Weniger 
gewandt im Fliegen ist die auch im Mittelmeer und Nordatlantik 
mit mehreren Arten heimische Gattung Dactylopterus. Von Süßwasser- 
bewohnern kann der in Westafrika lebende Schmetterlingsfisch Pantodon 
buchholzi zu den „fliegenden Fischen“ gerechnet werden, da er zuweilen 
eine kurze Strecke über den Wasserspiegel dahingleitet auf den aus- 
gebreiteten großen Brustflossen, was auch in Guyana bei Gasteropelecus 
stellatus und Carnegiella fasciata beobachtet wird. Aus der Trias sind 
drei fossile Flugfische bekannt, unter denen Thoracopterus Neederristi 
eine hypobatische Caudalis hat wie Kxocoetus. Bei den Säugern läßt 
sich die allmähliche Entstehung einer Flughaut (Patagium) zwischen 
den Extremitäten sehr gut verfolgen. Bei dem Halbaffen Proprthecus 


Fallflug der Säuger. 359 


spannt sie sich als schmale Seitenfalte der Körperhaut zwischen den 
Wurzeln derselben aus (und ähnlich auch bei ganz jungen Eichhörnchen), 


# 


DA 


Fig. 352. Rekonstruktion des Flugsauriers Rhamphorhynchus gemmingi nach 
V. STROMER. 


ohne aber benutzt zu werden, denn die Tiere klettern nur, und man kann 
im lamarckistischen Sinne annehmen, daß der beim Ausstrecken 


360 IV. Kapitel. 


der Arme ausgeübte Zug diese Falte hervorgerufen hat. Bei dem Flug- 
beutler Petaurordes hat sie sich verbreitert und reicht von der Hand- 
wurzel bis zur Fußwurzel, bildet aber an Unterarm und Unterschenkel 
nur einen schmalen Saum. Der nahverwandte Aerobates zeigt zwischen 
beiden Extremitäten eine breite Flughaut, die aber in der Mitte etwas 
weniger entwickelt und schmäler ist. Bei den Fallschirmnagern hat 
sich die Membran als Propatagium nach vorn ausgedehnt zwischen 
Hals und Arm und das Patagium erhält als besondere Bildung eine 
stabförmige Stütze, welche bei Ptieromys und Sciuropterus knöchern ist 
und von der Handwurzel ausgeht, während sie bei Anomalurus knorplig 
ist und dem Ellbogen aufsitzt. Alle diese Fallschirmsäuger besitzen 
einen langen buschigen Steuerschwanz. Auf der nächsten Stufe, bei 
Galeopitheceus volans (350) dehnt sich die Flughaut als Uropatagium 
zwischen Bein und Schwanz aus, das Propatagium vergrößert sich und 
das Patagium umfaßt die Zehen und Finger. Eine weitere Ausdehnung 
der Tragfläche ist nur möglich durch Verlängerung der Hand und der 
Ohrmuscheln; beides sehen wir in wunderbarer Weise verwirklicht bei 
den Fledermäusen (351), bei denen nur der Daumen mit starker Kralle 
als Kletterhaken seine ursprünglichen Verhältnisse bewahrt, während 
die Metacarpalia 2—5 und ihre krallenlosen Phalangen sich sehr ver- 
längert und bis zu den Carpalia gespalten haben, um die Flughaut 
zwischen sich zu nehmen, die hin und hergeschlagen, also schon als 
Flügel gebraucht wird. Bei den frugivoren Fledermäusen hat auch der 
2. Finger noch eine Kralle. Das Uropatagium wird gestützt durch 
einen langen dünnen Knorpel oder Knochen, den Sporn, der dem 
Calcaneus aufsitzt. Der Uebergang vom Fallschirm zum Flügel wird 
sich allmählich vollzogen haben. Es ist sehr interessant, daß die 
mesozoischen Pterosaurier (352) ihre Flughaut nach demselben Prinzip 
der Fingerverlängerung, wenngleich in eigener Weise, ausgebildet haben: 
der 1. Finger fehlt, der 2.—4. sind unverändert und bekrallt, der 5. ist 
enorm verlängert und hat vier Phalangen und keine Kralle. Bei den 
mit langem Steuerschwanz ausgerüsteten Ramphorhynchen bleiben 
die Metacarpalia kurz, während sie bei den kurzschwänzigen 
Pterodactylen etwas verlängert sind. Es ist noch unsicher, wie breit 
sich die Flughaut am Körper ansetzte. Wahrscheinlich war auch ein 
Propatagium vorhanden, denn der an der Handwurzel sitzende kleine 
Knochen kann wohl nur zum Spannen derselben gedient haben. Nach 
seiner Stellung ist er als eine verknöcherte Sehne, nicht als Meta- 
carpale I zu deuten. Die Endplatte des langen Schwanzes wird durch 
Knochen gestützt, von denen es noch zweifelhaft ist, ob sie Quer- 
fortsätze oder Dornfortsätze sind. Ich p£flichte Stromer darin bei, daß 
sie nur als horizontales Höhensteuer verständlich ist. Zu den 
Pterodactylen gehört das größte bekannte Flugtier, das Pteranodon 
(Ornithostoma) ingens aus der Kreide von Kansas, welches 6 m klafterte, 
während Albatroß und Kondor nur höchstens halb so weit spannen. 
Jenes Riesengeschöpf war zahnlos und scheint wie der Albatroß von 
Meerestieren gelebt zu haben. Das Fehlen einer eigentlichen Crista 
sterni (das Brustbein zieht sich nur in einen Stachel aus) weist auf 
einen Segelflug hin. Uebergangsformen zu den Pterosauriern sind 
nicht bekannt. Sie treten unvermittelt in der oberen Trias auf. Auch 
bei Fledermäusen sind keine Zwischenformen zwischen ungeflügelten 
Insektivoren und solchen mit Flughaut gefunden. Man darf aber aus 
den Fallschirmsäugern schließen, daß die Vorfahren beider Gruppen 


Vogelflug. 361 


zuerst einen Fallschirm zwischen Arm und Körper ausbildeten, der 
dann allmählich auf die sich verlängernde Hand sich ausdehnte. So 
wurde aus dem Fallflug der echte Flug. 

Dasselbe gilt für die Vögel. Die Archaeoptery.x lithographica (232) 
tritt unvermittelt als rebhuhngroßer Urvogel im oberen Jura des litho- 
graphischen Sandsteins von Solnhofen (bei Eichstätt in Bayern) auf. 
Trotz vieler Reptilienmerkmale (Zähne, langer Schwanz, Krallen an 
den drei freien, wenig verlängerten Fingern, schwache Rippen ohne 
Processus uncinati, Bauchrippen u. a.) war er nach seiner Befiederung 
ein echter Vogel, der fliegen konnte. Die lange Tibia und der Lauf- 
knochen beweisen, daß das Tier sich schon biped, hüpfend bewegen 
konnte, wenn er auch zwischen Aesten wie ein junger Oprsthocomus 
(229) auf allen Vieren mit Hilfe der Fingerkrallen sich bewegt haben 
wird. Von einem Patagium ist nichts zu sehen. Vermutlich hat er 
aber, wie die rezenten Vögel (247), ein schmales Propatagium zwischen 
Ober- und Unterarm besessen. Der Flug wird schlecht gewesen sein, 
nur ein Flattern in Verbindung mit Fallflug, denn statt der 10 bis 
12 Handschwingen (248 B) hatte der Urvogel nur 5 oder 6 proximale, 
es fehlten ihm also die für den Flug wichtigsten distalen, denn je 
weiter die Federn vom Drehpunkt abstehen, eine um so größere FEx- 
kursion beschreiben sie. Der Luftwiderstand wächst im Quadrat des 
Abstandes; ein doppelt so langer Flügel leistet das Vierfache. Daher 
haben alle guten Flieger (Libellen, Schwalben, Möven) lange schmale 
Flügel, schlechte Flieger (Archaeopteryx, Rebhuhn, Sperling) kurze, 
breite. Der breite Federschwanz des Urvogels weist ebenfalls auf 
häufigen Fallflug hin, indem das Tier von einem Ast absprang und 
sich eine Strecke durch die Luft auf seinem Fallschirm bewegte. Dazu 
kommt dann beim Urvogel der schwache Brustkorb, dessen Sternum 
leider nur unvollständig erhalten ist, was für seiue geringe Größe 
spricht. Aus der opponierten ersten Zehe und den Fingerkrallen ist 
auf eine arborikole Lebensweise zu schließen, welche unter Ver- 
längerung der Finger zu einem Fallschirm führte, der bei den thero- 
podenartigen Stammformen (Dinosauriern) mit Schuppen bedeckt war. 
In demselben Maße, als die über den Arm- und Handknochen sitzenden 
Schuppen sich in Federn verwandelten (siehe S. 282), bildete sich das 
Patagium zurück. Die Theorie eines laufenden Urvogels (Nopsca) ist 
demnach abzulehnen. Die frühere Existenz eines Patagiums wird sehr 
gestützt durch das noch jetzt vorhandene Propatagium, denn alle Fall- 
schirmsäuger mit Propatagium besitzen auch ein Patagium. 

Die Mechanik des Vogelflugsist uns durch Marey und seine 
Schule einigermaßen verständlich geworden (353). Die wichtigsten Er- 
gebnisse sind die folgenden: 

1. Der Niederschlag ist langsamer als der Aufschlag, welcher oft 
nur die halbe Zeit des ersteren beansprucht. Being Niederschlag ist 
der Flügel ganz ausgestreckt, beim Aufschlag knickt er im Handgelenk 
zusammen. 

2. Der Vogel schlägt nicht, wie man erwarten sollte, um vorwärts 
zu kommen, von vorn-oben nach hinten-unten, sondern von oben-hinten 
nach vorn-unten. Der Grund hierfür ist darin zu sehen, daß an der 
starren Vorderkante die Luft stärker komprimiert wird als an der 
elastischen Hinterkante, an der die Luft nach oben und vorn drückt. 
Der senkrecht nach unten geschlagene Flügel weicht daher nach vorn 
aus. Dieser Druck wirkt am stärksten auf die am weitesten nach 


362 VI. Kapitel. 
außen befindlichen Handschwingen, welche daher am stärksten nach 
oben und vorn gebogen werden. Auf ihnen beruht daher der Vortrieb 
in erster Linie. 

3. Bei der Aufwärtsbewegung geht nie die Kante voran, sondern 
die schräg gestellte Rückenfläche, indem die Luft infolge der Vorwärts- 
bewegung gegen die Unterseite des Flügels drückt und nach oben 
drängt. 

4. Beim Niederschlag erfolgt eine Hebung und Beschleunigung, 
beim Aufschlag ebenfalls eine Hebung infolge der Schrägstellung des 
Flügels und eine Verzögerung. Der Niederschlag treibt den Vogel 
vorwärts und der Luftdruck hebt ihm, oder er bleibt bei geringer 
Schrägstellung der Flügel auf derselben Höhe, wobei Fallen und Steigen 
sich aufheben. 

Einige große und dabei kurzbeinige Vögel sind so schwer, daß sie 
sich aus der Ruhe nur durch volle Flügelschläge in die Luft erheben 
können. Diese vermögen sie nicht am Boden auszuführen, sondern 
müssen erst einen etwas höheren Punkt gewinnen. Der brillanteste 
Flieger, der Albatroß, ist nicht imstande, vom Verdeck eines Schiffes 
fortzufliegen. Auf dem Wasser läßt er sich entweder durch eine 
Welle in die Höhe heben oder er läuft erst flügelschlagend eine Strecke 
über die Wasseroberfläche, wie die Enten es auch vielfach tun, um 
sich sprungartig in die Luft zu erheben. In JIquique habe ich einen 


Fig. 353. Flügelschlag der Möve von der Seite gesehen nach MAREY. 


Kondor in einem kleinen mit einer Holzmauer umgebenen Hof gehalten, 
ohne daß er fortfliegen konnte. Er muß dazu erst einen größeren 
Anlauf durch Hüpfen nehmen. 

Die Zahl der Flügelschläge in einer Sekunde schwankt sehr 
(Storch 2 — Sperling 13) und ist bei guten Fliegern klein, bei 
schlechten groß. Erstere sind meist große, letztere kleine Tiere. Beim 
Schwirrflug der Kolibris und Rüttelflug der Falken wird sie noch viel 
größer. Für das Flug- und Segelvermögen sind sehr verschiedene 
Verhältnisse entscheidend, namentlich das Körpergewicht, die Aus- 
bildung der Muskulatur, die Form, Länge und Breite der Flügel, die 
Größe der Segelfläche, d. h. der ganzen auf der Luft ruhenden Fläche 
einschließlich des, Schwanzes. Da die Segelfläche F im Quadrat, das 
Gewicht P im Kubus wächst, so ergibt sich für das Segelvermögen 

Ne m] 
— we nach MÜLLENHOFF. Je größer diese Zahl ist, desto besser 

Kr 
das Flugvermögen. Noch genauer wird die Berechnung, wenn auch 
die Klafterweite und das Verhältnis von Länge zu Breite des Flügels 
berücksichtigt wird. Man kann leicht die folgenden Typen zunehmender 
Leistungsfähigkeit unterscheiden, die zugleich als phyletische Stufen 
gelten können: 


— 


Vogelflug. 363 


1. Flattervögel. Flügel klein und kurz, sehr rasche Flügelschläge 
(10 und mehr in der Sekunde) ohne Gleiten: Hühner, Enten, Sperlinge, 
Finken, Spechte. Ein Gleiten zuweilen bei den mit großen Schwanz- 
federn versehenen Männchen: Fasan, Auerhahn. 

2. Gleitvögel. Flügel mittelgroß, rasche Schläge (ca. 5) ab- 
wechselnd mit Gleitflug: Tauben, Elstern, Nachtschwalben. 

3. Ruderer. Flügel lang, Brustmuskeln stark, langsame Schläge 
(ca. 3), mit häufigem Gleitflug: kleine Raubvögel, Eulen, Raben, Kibitze. 

4. Segler. Pectoralismuskel nicht stark. Sehr langsame Flügel- 
schläge (1—2 in der Sekunde) und viel Segelflug. Flügel breit bei 
großen Raubvögeln, Reihern, Störchen, schmal bei Sturmvögeln, Möven. 


= = 
‚ei ETF Er, 
REZSLEE ES 
RESTE 


Fig. 354. Stenodieta lobata Bronguiart, eine Palaeodicetyoptere, ein Urinsekt 
aus dem mittleren Obercarbon. ?°/, natürl. Größe. Rekonstruiert von HANDLIRSCH. 


Eine besondere Flugart ist der Schwirrflug der Kolibris und 
das Rütteln der Turmfalken, wobei der Körper durch sehr rasche 
Schläge an derselben Stelle gehalten wird. 

Während beim Gleitflug der Vogel ohne Flügelbewegung von oben 
herab oder eine kurze Strecke in gleicher Höhe sich bewegt, gestattet der 
Segel-, Kreis- oder Schraubenflug den Störchen, Reihern, 
Adlern, Geiern, Möven und Albatrossen, große Entfernungen auf diese 
Weise horizontal oder von unten nach oben zurückzulegen bis zu beträcht- 
licher Höhe. Adler und Geier steigen so hoch, daß das Auge sie nicht 
mehr zu erkennen vermag und die Gesetze der Schwere überwunden er- 
scheinen. Auf Grund vieler eigener Beobachtungen möchte ich mich 
jenen Forschern anschließen, die dieses viele Minuten andauernde 
Schweben oder Ansteigen ohne Flügelschlag durch aufsteigende Winde 
erklären. An Steilküsten oder bei stark bewegter See über den Wellen 


364 VI. Kapitel. 


bilden sich fast immer nach oben abgelenkte Luftströmungen. Da sie 
meist sehr unruhig und turbulent sind, haben die großen Meeresvögel 
schmale lange Flügel in Anpassung an die Windstöße. Auf dem Lande 
finden sich überall Gebiete verschiedener Erwärmbarkeit der Luft, wo 
Wald neben Feldern, Wasser neben Land, Abhänge neben ebenen 
Flächen liegen, und aufsteigende Luftströ- 
mungen kommen hier sehr häufig vor, wie 
die Beobachtungen der Flieger und Ballon- 
führer gezeigt haben. Die breiten Flügel der 
sroßen Landvögel sind sehr geeignet zu 
ihrer Ausnutzung. Nach AHtBorn soll in 
horizontalen Winden die Flugarbeit durch 
die Turbulenzenergie, d.h. durch die Energie 
der vertikalen und seitlichen Windschwan- 
kungen geleistet werden. Häufig lassen 
sich die Segler aus der Höhe herabfallen 
und bekommen dadurch solche Stoßkraft, 
daß sie im Gleitflug nach oben fast bis zur 
ursprünglichen Höhe emporsteigen. Sehr 
oft werden auch einige kurze Flügelschläge 
eingeschoben, die sich leicht der Beobach- 
tung entziehen. 

Ueber die phyletische Entstehung 
der Insektenflügel sind wir vollständig 
im unklaren. Die ältesten Vertreter dieser 
Klasse sind die Palaeodietyopteren des 
unteren und mittleren Obercarbons. Es 
waren verhältnismäßig große Tiere mit zwei 
Paar großen, in der Ruhe quer abstehenden, 
engmaschigen Flügeln (354). Dazu kamen 
merkwürdigerweise auch am Prothorax 
flügelartige Seitenlappen mit wenigen Adern, 
die wohl unbeweglich waren und nur zur 
Vergrößerung der Tragfläche dienten. In 
demselben Sinne wirkten die sehr oft vor- 
handenen Seitenlappen der sehr gleich- 
artigen Abdominalsegmente. Es waren libel- 
lenartige Räuber mit unvollkommener 
Verwandlung. Ihr bester Kenner Hanp- 


— 2 ne, 5 
BR oT 


Fig. 355. Larve der Ephemeride Heptagenia 
longieauda am Ende des 8. Larvenstadiums. 5:1. 
Nach VAYsSIERE. Die Flügelanlagen der linken Seite 
abgeschnitten. «a seitliche Verlängerungen des Pro- 
thorax. 0!—0' Tracheenkiemen der linken Seite; 
die der rechten sind nicht dargestellt. 


LIRSCH schreibt ihnen einen „plumpen Flug“ zu, während ich aus der 
schmalen langen Flügelform auf ein gutes Flugvermögen schließe. Da 
ganz ähnliche Flügel jetzt bei Sialiden, Ephemeriden und Odonaten 
angetroffen werden, deren Larven im Wasser leben, so führten wahr- 
scheinlich auch die Urinsekten eine amphibiotische Lebensweise. Die 
Larven jener drei Familien besitzen sehr häufig laterale Tracheen- 
kiemen (355) in Form von beweglichen Blättern, Büscheln oder 


Insektenflügel. 365 


Schläuchen. Man wird daher annehmen dürfen, daß die Flügel der In- 
sekten aus thoracalen Tracheenkiemen hervorgegangen sind. Die letzteren 
sind bei vielen Ephemeridenlarven tergale, tracheenreiche, blattförmige, 
bewegliche Hautausstülpungen, stimmen also in hohem Maße mit den 
Flügeln überein. Daß sie zuweilen auch ventral auftreten, ihre eigene 
Muskulatur besitzen, nicht den Stigmen aufsitzen und manche andere 
Besonderheiten aufweisen, spricht nicht gegen jene alte, von LuBBock 
und GEGENBAUR vertretene Anschauung, sondern eher für sie, denn es 
beweist den großen Spielraum derartiger Bildungen. Dabei können sich 
die Vorfahren der Urinsekten von myriopodenartigen Landformen' ab- 
geleitet haben, deren Larven ins Wasser einwanderten und hier jene 
Ausstülpungen erwarben, die bei den terrestren Imagines zu Flügeln 
wurden. Lehnt man diese Hypothese ab, so bleibt die Entstehung der 
Insektenflügel vollkommen dunkel. 

Während die Flügel der Pterosaurier, Vögel und Fledermäuse 
wenige Verschiedenheiten prinzipeller Art in jeder Klasse darbieten, 
sind die Flügel der Insekten (356) von einer erstaunlichen Mannig- 
faltigkeit in der Größe, Form, Aederung, Farbe und vielen andern 
Einzelheiten, so daß sie zum wichtigsten Hilfsmittel der Systematik 
werden. Es sind immer zwei Paare vorhanden, nur bei den Dipteren 
(356, 3) hat sich das hintere zu den Schwungkölbchen (Halteren, vgl. 
über ihre Funktion das Kapitel Sinnesorgane) rückgebildet, während 
bei den Strepsipteren (356, 6) die Vorderflügel zu winzigen, am Ende 
aufgerollten Stummeln geworden sind. Umgekehrt ist bei den Feder- 
motten (10,12) eine Spaltung jedes Flügels in zwei, drei oder sechs 
Stücke eingetreten. Die Adern sind Verdickungen der Chitincuticula 
und dienen zur Versteifung der Tragfläche; die stärksten verlaufen 
am Vorderrande und parallel mit ihm und werden von Tracheen be- 
gleitet. Die phyletisch ältesten Ordnungen (354; 356, 1,13) haben zahl- 
lose kleine Queradern, so daß ein dichtes Maschenwerk entsteht. Bei 
hoch differenzierten Gruppen: Schmetterlingen (8), Dipteren (3), 
Hymenopteren (9) ist eine Rückbildung vieler kleiner Adern eingetreten, 
die bei sehr kleinen Formen (6, 7) zuweilen zu einem fast vollständigem 
Schwund des Geäders geführt hat. Die beiden Flügelpaare waren ur- 
sprünglich (354) im wesentlichen gleich, wie noch jetzt bei Libellen, 
Netzflüglern und Köcherfliegen. Die eine überwiegende Entwicklungs- 
richtung führte zu einer Vergrößerung der Vorderflügel (356, 1,2,3,5,7,9), 
die andere zu der des Hinterflügels (14). Bei den Käfern haben die 
Vorderflügel einen Funktionswechsel durchgemacht, indem sie zu 
dicken Schutzplatten (Elytren) geworden sind, welche zwar beim Fluge 
noch mitschlagen, aber unabhängig von den stark verlängerten Hinter- 
flügeln und mit kleinerem Schlagwinkel als diese. Werden sie einem 
Maikäfer abgeschnitten, so fliegt er ebensogut wie vorher, nach 
Demo sogar unter Umständen noch rascher. Vielleicht unterstützen 
sie aber durch ihre Wölbung den Flug nach oben. Der Goldkäfer 
Cetonia fliegt, indem er die Deckflügel ganz ausschaltet und zusammen- 
legt. Bei Staphylinen und Forficula sind die Elytren sehr klein ge- 
worden, was den Vorteil gewährt, daß der lange Hinterleib leichter 
in unregelmäßige Spalten und Ritzen eindringen kann, welche diese 
Tiere mit Vorliebe aufsuchen. Finen Anfang der Elytrenbildung finden 
wir bei den Wanzen an der verdickten Basis der Vorderflügel (356, 4). 
Die beiden Flügelpaare bewegen sich bei Libellen, Perliden, Sialis, 
Myrmeleon, Heuschrecken, Schaben, Termiten unabhängig voneinander, 


V1. Kapitel. 


(Figurenerklärung siche folgende Seite oben.) 


Insektenflug. 367 


Fig. 356. Verschiedene Flügelformen der Insekten, aus SCHRÖDER, Handbuch 
der Entomologie. 1 Ephemera vulgata. 2 Deilephila elpenor. 3 Musca domestica. 
4 Pentatoma-Wanze. 5 Papilio machaon. ‘6 Xenos vesparum &, Streptsiptere. 
7 Teleas laeviuseulus, eine Ohaleidide. 8 Aperia ceratasegi. 9 Cimbez varıabilıs, 
Blattwespe. 10 Orneodes hübneri, Kleinschmetterling, Vorder- und Hinterflügel in 
je 6 Federn zerteilt. 11 Thrips vulgatissima Physopode, Blasenfuß, mit wenig aus- 
gebildeten Adern. 12 Alueita pentadactyla, Kleinschmetterling, Vorderflügel zwei-, 
Hinterflügel dreigeteilt. 13 Libellula depressa. 14 Melolontha vulgaris, Maikäfer. 


was zweifellos als der primitive Modus anzusehen ist. Auf höherer 
Stufe arbeiten beide synchron, zuweilen mit Hilfe einer besonderen 
Verhakung. So besitzen die Schmetterlinge an der Basis der Hinter- 
flügel eine oder mehrere Borsten, welche hinter ein elastisches Band 


& 


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Fig. 357. Schematischer Querschnitt durch das 2. Brustsegment einer Ameise 
zur Erläuterung der indirekten Flügelmuskeln, nach Hesse. 7 Dorsoventralmuskeln, 
kontrahiert. 2 Längsmuskeln. 3 Schrägmuskeln. £ Tergum bei gehobenen Flügeln 
(5), 4° bei gesenkten (5). 


der Vorderflügel greifen, und der Vorderrand der Hinterflügel trägt 
bei Hymenopteren eine Anzahl Häkchen, welche in den Hinterrand 
der Vorderflügel fassen. Zusammenfassend können wir sagen, daß die 
phyletische Entwicklung aus gleichartigen, ungefalteten, engmaschigen, 
getrennt schlagenden Flügeln zu ungleichartigen, weitmaschigen und 
zusammenschlagenden geführt hat, die häufig auch gefaltet werden 
können (Längsfalten bei Wespen, Heuschrecken, einfache oder doppelte 
Faltung der Hinterflügel der Käfer). 

In sehr eigenartiger Weise hat sich die Muskulatur der Flügel 
entwickelt. Bei den Libellen finden wir die ursprünglichen Verhältnisse, 
nämlich eine Anzahl Muskeln, welche als Vorzieher, Rückzieher, Heber 
und Senker direkt an die Flügelwurzel bzw. an die Hauptradien 


368 VI. Kapitel. 


sich ansetzen. Bei den Orthopteren wird die Flügelarbeit von direkten 
und indirekten Muskeln geleistet und bei den Hymenopteren über- 
wiegend von den letzteren. Diese indirekten Flugmuskeln setzen sich 
nicht an den Flügel selbst an, sondern verändern die Gestalt des 
Thorax und damit die Lage der Flügelwurzel.e. Wenn der Dorsoventral- 
muskel (357, 1) sich kontrahiert, drückt er auf diese, und der 
Flügel hebt sich (5); wenn hingegen die Längsmuskeln (2) und die 
Schrägmuskeln (3) in Tätigkeit treten, wird die Rückenplatte (4°) 
stärker gewölbt und der Flügel senkt sich (5°). Die schnellen, auf und 
niedergehenden Bewegungen des Tergums bewegen also die Flügel 
wie die Kolbenbewegun- 
gen einer Lokomotive 
die Räder. Die Flügel- 
wurzel ist sehr kompli- 
ziert gebaut und durch 
verschiedene Führungen 
und Gelenke entsteht eine 
Drehbewegung, so daß 
die Flügelspitze eine 8 
(Lemniscate) beschreibt 
(358). Mehrere direkte 
Muskeln scheinen zum 
Steuern zu dienen, in- 
dem sie dem Flügel 
während des Fluges eine 
andere Stellung geben. 
Jene Figur (358) gilt wohl 
für die meisten Insekten, 
; da diese Schwirrflieger 

Fig. 358. Frontalansicht einer sonnenbestrahl- mitsehrraschen Schlägen 

orderflügelenden vergoldet sind. a ohne Gleitflug sind. 

ur die großen Tag- 

falter lassen sich als 

Flatterer (vgl. S. 363) bezeichnen wegen der viel langsameren Schläge, 
die nicht selten in einen kurzen Grleitflug übergehen. 

Es liegt nahe, die beiden besten Flieger, Vögel und Insekten, kurz 
zu vergleichen. Zweifellos beherrschen jene weit besser die Luft als 
diese. Nur der Vogel vermag die Größe seiner Segelfläche zu ver- 
ändern, indem er den Flügel im Handgelenk zusammenknickt, wodurch er 
befähigt wird, mit dem Wind oder gegen ihn oder gegen seitliche Wind- 
stöße erfolgreich zu operieren. Insekten sind gegen stärkeren Wind 
hilflos, erheben sich bei solchem nur selten und werden auf ozeanischen 
Inseln häufig flügellos, da sie dann nicht der Gefahr ausgesetzt sind, 
auf das Meer hinausgetrieben zu werden. Nur der Vogel besitzt den 
Vorteil des Schwanzsteuers und außerdem die Möglichkeit, durch Ver- 
änderung der Größe und Stellung eines Flügels, die Richtung zu ändern. 
Das Insekt steuert nur durch Aenderung der Flügelstellung. Ein 
Insekt besitzt ein geringes Beharrungsvermögen, denn der Körper ist 
klein im Verhältnis zur Tragfläche und wird leicht hin- und her- 
geworfen; daher der gaukelnde Flug so vieler Insekten und die nur 
bei Tagfaltern vorhandene Fähigkeit zu gleiten. Lange Schwanzanhänge 
können zur Stabilisierung dienen, weshalb sie besonders bei gut 
gleitenden Papilioniden (Segelfalter) beobachtet werden. Der Zickzack- 


Insekten- und Vogelflug. 369 


flug ist übrigens nicht bedeutungslos, sondern eher eine Anpassung, 
die das Gefangenwerden erschwert, wie jeder Schmetterlingssammler 
weiß. Ueberlegen ist das Insekt dem Vogel in der Größe der Trag- 
fläche (F) im Verhältnis zum Gewicht (P) und in der Zahl der Flügel- 
schläge pro Sekunde. In der folgenden Liste bedeutet nach Demon die 
erste Zahl wie viel gqcm Tragfläche auf 1 g Gewicht kommt und die 
zweite Zahl in Klammer die Schlagfrequenz in einer Sekunde: 

Pieris 158 (9), Agrion 68 (29), Coceinella 30 (90), Musca 27 (190), 
Vespa 17 (110), Biene 13 (200), Eristalis 7 (190). 

Sperling’4,9 (13), Taube 4,1, Habicht 3,5, Storch 2,9, Geier 1,4 (2). 

Trotz einer viel kleineren Tragfläche halten sich die Vögel mit 
wenigen Flügelschlägen in der Luft, während die Insekten schwirren 
müssen. Der Grund für diese auffallende Erscheinung liegt in der 
ganz verschiedenen Art des Fliegens (359). Wie Drmorı an der Be- 
wegung feinster Eulenfederchen erkannt hat, wird die Luft durch die 
schwirrenden Insektenflügel von vorn und oben herabgesogen und nach 
hinten geschoben, was eine Bewegung des Körpers nach oben und vorn 
zur Folge hat, indem Luft von unten und hinten nachströmt. Hub- 
flieger (DEmorLL) möchte ich die Insekten nicht nennen, sondern Gegen- 


—_ — 


Fig. 359. Schemata zum prinzipiellen Unterschied des Insekten- (a) und des 
Vogelflugs (b) nach DEMOLL. 


druckflieger. Die Vögel hingegen arbeiten mit Druckflug, sie liegen auf 
der von ihnen bewegten Luft. Es liegt auf der Hand, daß die letztere 
Methode viel praktischer ist, denn das Insekt muß sehr viel mehr Luft 
verdrängen, um die nötige Gegenströmung zu erzeugen. Ich bezweifle 
aber, daß der Gegensatz beider Flugmodi wirklich scharf ist, denn 
alle Insekten mit langen oder breiten Flügeln liegen mehr oder weniger 
auf der Luft; er gilt wohl nur für die Arten mit hoher Schlagzahl 
(90 und mehr). Es wäre auch nötig, das Verhalten der Vögel vor dem 
Federapparat zu untersuchen. Der Gegensatz zwischen beiden Klassen 
kommt weiter darin zum Ausdruck, daß die Schwirrinsekten sich leicht 
an derselben Stelle halten können, indem sie den ganzen Luftstrom 
nach unten drängen (Schwebfliegen, Libellen, Macroglossa, Sphingiden 
u. a.), während der Vogel sich beim Flug nach vorn bewegen muß, 
weshalb nur wenige besonders geschickte Flieger, nämlich die Turm- 
falken (Üerchneis tinnunculus und Verwandte) und die Kolibris in 
schräger Stellung zu „rütteln“ vermögen, wobei ihnen ein langer 
Schwanz zur Vergrößerung der Druckfläche zu Hilfe kommt. Aus dem- 
selben Grunde können die Vögel nicht rückwärts fliegen (wohl sich 
vom Winde nach hinten treiben lassen), während die Bienen, Wespen 
und andere Schwirrinsekten dies häufig tun. Ob die im allgemeinen 
Plate, Allgemeine Zoologie 1. 24 


370 VI. Kapitel. 


größere Geschwindigkeit der Vögel ebenfalls auf die verschiedene Art 
der Flügelverwendung allein zurückzuführen ist, erscheint mir zweifel- 
haft, denn wir sehen die Libellen und Schwärmer ebenso blitzschnell 
durch die Luft schießen, wie die Schwalben, Falken und Kolibris. Die 
Augen, die Körpergröße und die psychischen Fähigkeiten spielen 
hierbei eine entscheidende Rolle. Die Geschwindigkeit wird geschätzt 
von Drmorr in Meter pro Sekunde auf: Schwalbe 18, Sperling 12—15, 
Schwärmer bis 15, Zibellula depressa bis 10, Bienen, Hummeln 3—5, 
Stubenfliege 2, Phryganea striata 1,2. In der Ausdauer sind die Vögel 
den Insekten sicherlich weit überlegen, weil die langsameren Schläge, 
das Gleiten und Segeln eine Uebermüdung verhindern. Die Schwalbe 
ist fast den ganzen Tag in der Luft, und der amerikanische Regen- 
pfeifer soll 5000 km ohne Unterbrechung fliegen können. i 


D. Das Nervensystem der Evertebraten. 


1. Allgemeines. 


Das Nervensystem leitet die von den Sinnesorganen oder auch 
direkt aufgenommenen Reize mit Hilfe der Neuronen zu solchen Stellen 
des Körpers, wo die Reizantwort erfolgt. Die Sinnesorgane sind Teile 
des Nervensystems im weiteren Sinne, denn sie können ohne Nerven 
nicht funktionieren, aber sie nehmen nur die Reize auf, während das. 
Nervensystem im engeren Sinne sie weiterleitet und die Reaktion 
hervorruft. Die Reize kommen überwiegend von außen, werden also 
durch die Veränderungen der Umwelt hervorgerufen. Zu einem nicht 
geringen Teile entstammen die Reize aber auch den Vorgängen im 
eigenen Organismus. Jede Veränderung der Umgebung und des eigenen 
Körpers, welcher Art sie auch sei, kann als Reiz wirken, wenn sie so 
intensiv ist, daß sie wahrgenommen wird oder — nichtpsychologisch 
ausgedrückt — eine Veränderung des Organismus hervorruft. Längere 
Zeit andauernde oder konstante Reize (gleichmäßige Geräusche, Schwer- 
kraft) werden nur zuerst oder bei Intensitätsschwankungen als Reize 
empfunden, wodurch eine Ueberreizung vermieden wird. Da die Reize 
der Außenwelt zunächst die ektodermalen Körperregionen treffen, so 
ist es naturgemäß, daß das Nervensystem immer vom Ektoderm an- 
gelegt wird. Nur bei Cölenteren und Echinodermen kommen ento- 
dermale nervöse Elemente vor, und bei Petromyzon sollen nach einer 
Angabe die Geschmacksknospen der Mundhöhle sich von dem Entoderm 
ableiten. Ein Nervensystem kann bei den einzelligen Protozoen noch 
nicht vorhanden sein. Auch bei den Spongien ist es noch nicht nach- 
gewiesen und scheint auch tatsächlich zu fehlen, denn wird die Ober- 
fläche eines Schwamms an einer Stelle gereizt, so ziehen sich die hier 
befindlichen Oscula und Dermalporen langsam zusammen, aber der Reiz 
wird nicht weitergeleitet. Indem das Nervensystem alle Teile eines 
Organismus direkt oder indirekt miteinander verbindet, bedingt es die 
physiologische Einheit desselben. Wird der Körper an irgendeiner 
Stelle von einem Reiz getroffen, so wird derselbe dorthin geleitet, wo 
eine zweckmäßige Reaktion erfolgen kann, z. B. eine Muskelbewegung, 
eine Drüsenabsonderung oder auch eine Hemmung eines Organs. Die 
Auslösung der Reizantwort kann unter der Herrschaft des Willens 
stehen oder sie kann unwillkürlich, automatisch vor sich gehen und 
wird dann als Reflex bezeichnet. Die Erweiterung der Pupille des 


Nervensystem. 371 


Menschen bei schwacher, ihre Verengerung bei starker Belichtung, die 
Absonderung des Speichels, des Pepsins, der Galle, des Harns und viele 
andere Vorgänge verlaufen beim Menschen reflektorisch. Während 
das Nervensystem ursprünglich wohl nur die Bedeutung hatte, die 
einzelnen Organe zu gegenseitiger Beeinflussung und Zusammenarbeit 
zu verbinden, ist es bei den höheren Wirbellosen und den Wirbeltieren 
zu einem Zentralorgan geworden, welches alle periodisch tätigen Organe 
und Gewebe im gewissen Sinne beherrscht, so daß deren Funktionen 
fast nur auf einen Nervenreiz hin erfolgen. 

In manchen Organen, z. B. in den Duftschuppen der Weißlinge, 
haben sich keine Nerven nachweisen lassen. Es fehlt aber noch an 
systematischen Untersuchungen dieser Art. Daß ein Muskel auch ohne 
nervösen Reiz sich kontrahieren kann, beweisen Frösche, denen Gehirn, 
Rückenmark und Nervi ischiadici entfernt wurden und die trotzdem 
nach einem Induktionsschlag fortspringen. Andauernd tätige Gewebe 
(Flimmerepithelien, Herzmuskeln) bedürfen keines nervösen Anreizes, 
sondern erhalten die Impulse aus sich selbst, und die herantretenden 
Nerven dienen nur zur Beschleunigung oder Hemmung. Epithelien 
ohne Sinneszellen und solche Stützgewebe, welche nur der Raum- 
ausfüllung dienen, entbehren der Nerven. Ebenso verlaufen die Wachs- 
tumsvorgänge ohne nervöse Reize. Diese sind aber unentbehrlich für 
solche Gewebe, welche abwechselnd in Ruhe und in Tätigkeit sind. 
Während so die Abhängigkeit der Organe und meisten Gewebe von 
den Nerven sehr groß ist, wirken diese umgekehrt auch auf die sie 
versorgenden Nerven: in demselben Maße, wie ein Organ sich in der 
Stammesgeschichte weiter entwickelt oder sich rückbildet, verändern 
sich auch seine Nerven progressiv oder regressiv. Endlich ist das 
Nervensystem mit zunehmender morphologischer Komplikation auch 
der Sitz der höheren psychischen Eigenschaften (Bewußtsein, Gedächt- 
nis, Wille, Intelligenz) geworden. Kein anderes Organ hat im Laufe 
der Phylogenie eine derartige Steigerung seiner Funktionen erfahren. 
Wir besprechen in diesem Kapitel nur die verschiedene Anordnung 
der reizleitenden Organe, deren Grundelement das Neuron ist, d.h. die 
Ganglienzelle mit ihren Ausläufern, über welche S. 120 ff. das Wichtigste 
angegeben wurde. Je nach der Anordnung der Neuronen kann das 
Nervensystem diffus oder zentralisiert sein. Bei dem ersteren 
(360 d) wird der von einer Sinneszelle oder einer frei endigenden Nerven- 
faser aufgenommene Reiz einem Geflecht (Plexus) von Ganglienzellen 
zugeleitet, deren Ausläufer an den Erfolgsorganen (Muskeln, Drüsen) 
enden. Beim zentralisierten Nervensystem (360 e) gelangt der von 
einer Sinneszelle aufgenommene Reiz zu einem Ganglion, und zwar zu- 
nächst zu einer Zelle desselben, welche als sensibles oder rezep- 
torisches Neuron bezeichnet wird. Von hier wird die Erregung 
durch die Dendriten auf das effektorische Neuron übertragen, 
dessen Neurit das Ganglion verläßt und an dem Muskel endet. 

Zwischen dem sensiblen und dem effektorischen Neuron können 
mehrere „Schaltzellen“ oder „assoziatorische Neuronen“ liegen. Nach 
neueren Forschungen über Ermüdung scheint mindestens eine solche 
„übergeordnete Zelle“ immer im einfachsten Reflexbogen des Rücken- 
marks vorhanden zu sein (361). Es kommen sicherlich im Tierreich 
die verschiedensten Formen der Verbindung zwischen rezeptorischen 
und effektorischen Neuronen vor. Bei Ascaris, dessen Nervensystem 
im Vorderkörper nur 162 Ganglienzellen enthält, deren Verknüpfung 

24* 


372 VI. Kapitel. 


Si-2. Endk. Ne.z. 


——Z 


ANA 


BE RR RL 


nee in die Tiefe 
sewandert 


Fig. 360. Schemata zur Entstehung und Wirkungsweise des Nervensystems. Orig., 
d unter Benutzung von Hapzıs Hydra-Arbeit. a—c zur Erläuterung der KLEINEN- 
BERGschen Theorie, d diffuses, e zentralisiertes Nervensystem, f, g Umwandlung der 
primären Sinneszelle in eine Ganglienzelle, h freie Nervenendigung, i sekundäre Sinnes- 
zelle. S7.g.x Sinnesganglienzelle, Si. Sinneszelle, Epi.mu.x Epithelmuskelzelle, Ne.x 
Nesselzelle, Gangl.xz Ganglienzelle. In d sind die subepithelialen Zellen auseinanderge- 
zogen dargestellt und die unter ihnen liegende Stützlamelle (St) ist nur rechts angedeutet 


Nervensystem. 315 


genau untersucht ist, kommt es auch vor, daß die zentripetale Faser 
des sensiblen Neurons direkt in die motorische Zelle übergeht oder 
durch einen Seitenast mit dieser zusammenhängt. Dann fehlen also 
Schaltzellen. Jedoch kommt es nie vor, daß die sensible Faser der 
Sinneszelle direkt zum Erfolgsorgan hinzieht. Immer schiebt sich ein 
effektorisches Neuron dazwischen, ein Beweis, daß zunächst eine ge- 
wisse Arbeit in diesem geleistet werden muß, die wohl nur in einer 
bestimmten Veränderung der Erregung bestehen kann, und daß beide 
Arten von Nervenzellen physiologisch verschieden sind, auch wenn sie 
keine äußeren Unterschiede erkennen lassen. 

Während im zentralisierten System die Erregung immer in einer 
ganz bestimmten, durch die Pfeile angedeuteten Richtung das Ganglion 
durchläuft, kann sie den diffusen Plexus in der verschiedensten Rich- 
tung passieren. Beim Durchtritt durch die Zellen verlangsamt sich 
die Geschwindigkeit der Erregungsleitung und in ihnen allein können 
sich Ermüdungserscheinungen zeigen. Die Fortpflanzung erfolgt in den 
Nerven viel rascher als im diffusen Plexus |bei Arzon (Landschnecke) 
viermal schneller. Sie ist in den Nerven der höheren Tiere schneller 


Fig. 361. Schema des Reflexbogens. 57.x Sinneszelle, übg.Neur übergeordnetes 
Neuron, effect.N effektorisches Neuron, Mu Muskel, recept.\ rezeptorisches Neuron. 
Originai. 


als bei niederen (in der Sekunde bei Mensch 120 m, Frosch 30 m, 
Teichmuschel 10 cm, Insekt 0,1 mm). Ueber das eigentliche Wesen 
dieser Leitung ist nichts Sicheres bekannt. Sie ist sicherlich nicht 
physikalischer Natur, sondern beruht wahrscheinlich auf der Fort- 
pflanzung dissimilatorischer Prozesse. 


2 Dasgdiffuse_ Nervensystem 


besteht in einer zerstreuten Verteilung der Ganglienzellen, welche durch 
ziemlich gleichartige Fortsätze (also keine Sonderung in Neuriten und 
Dendriten) miteinander in Verbindung stehen. Es fehlen größere An- 
häufungen von Ganglienzellen (Ganglien) mit davon ausgehenden 
Nerven. Ein derartiges Nervensystem findet sich besonders bei 
Cölenteren: die festsitzenden Polypen, Seerosen und Verwandte be- 
sitzen nur ein solches, während bei den schwimmenden Medusen (334) 
daneben noch strangartige oder gangliöse Zentren vorkommen. Bei 
Hydra (360d) und anderen Polypen (362) liegen die Ganglienzellen 
beiderseits der Stützlamelle zwischen den basalen Enden der Ektoderm- 
und Entodermzellen und ihre 2—5 zarten, vielfach sich wieder teilenden 


374 VI. Kapitel. 


Ausläufer (103) verbinden die Zellen teils miteinander, teils endigen 
sie frei zwischen den Epithelzellen oder an den Drüsenzellen und an 
den Muskelfäden, welche, wie wir früher sahen (91), an der Basis der 
Epithelien liegen. Die Ganglienzellen sind besonders zahlreich bei den 
Hydropolypen in der Umgebung des Mundes, bei Aktinien auf der 
Mundscheibe und am Mundrohr. In ihrem Innern lassen sich zuweilen 
die Nısstschen Tigroidschollen erkennen. Bei den Actinien stehen sie 
besonders dicht an der Basis der Tentakel (363), doch sprechen Reiz- 
versuche dagegen, in ihnen schon ein Zentrum zu sehen. Wahrschein- 
lich hängen der ekto- und entodermale Plexus zusammen, denn bei 
Actinien sind mesoglöale Fibrillen beobachtet worden. So wird es 


Fig. 362. Diffuses Nervensystem einer Aktinie nach WOLFF. 


verständlich, daß bei ihnen die Muskeln der Darmsepten sich kon- 
trahieren nach Reizung der Seitenwand. Es bedarf noch der Auf- 
klärung, wie weit die Polypen der kolonialen Formen durch solche 
Plexus verbunden sind. Bei Alcyonarien hat man sie vermißt, während 
sie bei Pennatuliden beobachtet wurden. Aus der Weiterleitung der 
Reize ist zu schließen, daß sie überall vorhanden sein werden. Die 
Ctenophoren besitzen ebenfalls nur ein solches diffuses Nervensystem 
in Form eines doppelten Plexus, eines weit- und eines engmaschigen 
unter der Epidermis, welches sich am Sinnespole stellenweise verdichtet. 

Ein derartiges diffuses Nervensystem leitet den Reiz gleichmäßig 
nach allen Seiten weiter. Wird z. B. aus der Glocke einer Meduse 
ein langes Band vom Rande aus herausgeschnitten, so kontrahiert es 
sich an allen Stellen, wenn der Rand gereizt wird, aber die Kon- 
traktionen werden um so schwächer, je weiter sie von dem Reizpunkt 


Ursprung der Nervenzellen. 375 


abliegen. Solche netzartig angeordnete Nervenzellen kommen ferner 
neben einem zentralen Nervensystem bei vielen anderen wirbellosen 
Tieren vor, namentlich in der 
Haut [geköpfte Landschnecken 
(Limax) ohne Nervenzentren 
kriechen, weil die Fußnerven 
durch solche Netze verbunden 
sind] und finden sich auch bei 
Wirbeltieren in weitester Ver- 
-breitung in den Wänden des 
Darms, der Blutgefäße (365) 
und anderer innerer Organe. 

Diese niedrigste Form des 
Nervensystems legt die Frage 
nach dem 


3. Ursprung der Nerven- 
zellen 


nahe. Aus ihrer Lage und Ent- 
wicklung geht hervor, daß sie 
als umgewandelte, in die Tiefe 
sewanderte, meist ektodermale 
Epithelzellen angesehen werden 
müssen, wie schon S. 125 aus- 
geführt wurde. Es liegen nun 
zwei Möglichkeiten vor, ent- 
weder sind die drei Elemente: 
Sinneszelle, Ganglienzelle, inner- 
viertes Organ (Muskel) von An- 
fang an untereinander in Ver- 
bindung gewesen (KLEINENBERG) 
oder dieser Zusammenhang hat 
sich erst allmählich ausgebildet 
(Herrwig). Die Verbindung 


Fig. 363. A Zwei Ganglienzellen des subepithelialen Plexus aus dem Frosch- 
gaumen. B Diffuses Nervensystem in einer Froscharterie nach BETHE. 


der Nerven mit den Muskeln erklärte KLEINEnBERG (1872) durch 
den Hinweis auf die Epithelmuskelzellen der Cölenteren, welche 


376 VI. Kapitel. 


nach ihm gleichzeitig sensibler, muskulöser und durch Weiterleitung 
der Reize auch nervöser Natur sind und daher als „Neuromuskelzellen“ 
(360 a) bezeichnet werden können. Nimmt man nun mit KLEINENBERG 
an, daß eine solche Zelle sich im Laufe der Phylogenie teilte und ihre 
verschiedenen Funktionen auf besondere subepitheliale Zellen übertrug, 
so würde zuerst der Zustand b und dann der typische Zustand c 
(Sinnes-, Ganglien- und Muskelzelle) entstanden sein. Man könnte an- 
nehmen, daß die Ganglienzellen durch Bildung neuer Fortsätze sich 
untereinander verbanden und so zur Weiterleitung des Reizes nach 
anderen Körperregionen befähigt wurden. Diese Theorie ist aber un-' 
wahrscheinlich, weil der Zustand b nicht vorkommt. Es wandern zwar 
häufig Epithelmuskelzellen mehr oder weniger in die Tiefe (360.d), 
aber sie stehen dann nicht mit den Sinneszellen in direktem Zusammen- 
hang. Man müßte also annehmen, daß das Stadium b durch c ver- 
drängt worden sei. Aber auch dann besteht die Schwierigkeit, daß die 
Ausläufer der Ganglienzellen sich so an die Muskelfasern anlegen, als 
ob sie erst sekundär sich mit ihnen verbunden haben, denn sie ver- 
sorgen häufig mehrere und auch solche, welche noch nicht in die Tiefe 
gewandert sind. Daher ist die Theorie von O. und R. Hrrrwiıc (1878) 
vorzuziehen, nach der Sinneszellen, Ganglienzellen und Muskeln unab- 
hängig voneinander aus indifferenten Epithelzellen sich entwickelten. 
Jene Forscher gingen dabei von der Epidermis der Medusen (364) aus, 
in der gewöhnliche Epithelzellen (Stützzellen), Epithelmuskelzellen, 
Sinneszellen und subepitheliale Ganglienzellen vorkommen. Die Ver- 
bindung der Ganglienzellen mit den Sinneszellen und Muskelfasern soll 
sekundär entstanden sein, vielleicht unter Benutzung der zarten Fäden 
(Plasmodesmen, 59, 64 a), welche sich zwischen den Epithelzellen aus- 
spannen. In zwei Punkten bedarf jedoch die Herrwicsche Theorie 
einer Verbesserung: die Plasmodesmen dürfen nicht herangezogen 
werden, und die Verbindung der Sinneszellen mit den Ganglienzellen 
hat als primär zu gelten. Diese beiden Zellsorten lassen sich nicht 
trennen. Es sind nervöse Zellen, welche aus Epithelzellen hervor- 
gegangen sind und bald ihre ursprüngliche Lage behalten haben (Sinnes- 
zellen), bald in die Tiefe gerückt sind (Ganglienzellen), und zwar ohne 
oder mit Teilung. Die Wanderung ohne Teilung (vgl. S. 125) wird ver- 
anschaulicht durch solche Zellen, welche schon basiepithelial liegen, aber 
noch mit einem Fortsatz zwischen den Epithelzellen enden (360 £, h: 
109), der auch verästelt sein kann (sog. freie Nervenendigungen). ‚Jede 
sanglienzelle ist also stammesgeschichtlich aus einer Sinneszelle hervor- 
gegangen, wie sich noch jetzt die Sinneszellen der Scheitelplatte der 
Trochophora-Larve in die späteren Gehirnzellen umwandeln. Da viele 
Ganglienzellen direkt zusammenhängen mit Sinneszellen (360 d), während 
sie sich an die Muskeln mit einer kleinen Verbreiterung äußerlich an- 
legen, darf man annehmen, daß viele Neuronen während der phyletischen 
Entwicklung aus den Sinneszellen durch Teilung hervorgegangen sind. 
Sie standen also von Anfang an miteinander in Zusammenhang. Die 
Eigenart der Ganglienzellen, dünne verästelte Ausläufer zu bilden und 
sie innig an Muskeln, Drüsen und andere Gewebe anzuschmiegen, kann 
nicht auf die ganz anders beschaffenen Plasmodesmen zurückgeführt 
werden, sondern hängt mit dem amöboiden Zustand zusammen, den alle 
aus dem Ektoderm auswandernden Zellen (vgl. S. 128) mehr oder weniger 
annehmen. Die Plasmodesmen spannen sich in großer Zahl zwischen 
gleichartigen Zellen aus, nur selten zwischen ungleichartigen. Die 


Ursprung des Nervengewebes. SU 


Ganglienzelle aber sendet je einen Ausläufer an eine andere Zelle’ 
Daher nehme ich an, daß die primitiven Ganglienzellen pseudopodien- 
artige Ausläufer bildeten. So entstand allmählich die Uebertragung der 
Reize auf andere Organe, welche jetzt das Hauptmerkmal des Nerven- 
gewebes darstellt. Es war ein Irrtum von KLEImENnBERG, der Epithel- 
muskelzelle eine nervöse Funktion zuzuschreiben. Sie ist ebensowenig 
nervös, wie eine Vortzicella (Infusor), welche ihren Muskelfaden kon- 
trahiert. Die nervöse Tätigkeit beginnt erst mit der Uebertragung 
eines Reizes auf eine andere Zelle, denn jede Zelle leitet innerhalb des 
eigenen Körpers. Diese Uebertragung fehlt noch den primitivsten 
Metazoen, den Spongien, deren muskelartige Bindegewebszellen 
(Myocyten) die Oscula schließen, wenn sie direkt gereizt werden. Auch 
bei den Actinien wird 
nach PARKER die Tätig- 
keit der Hautdrüsen, 
Nesselzellen und Cilien 
durch einen direkten Reiz, 
ohne Vermittlung der 
Nerven, ausgelöst, denn 
sie zeigt sich auch noch 
an betäubten Tieren. Man 
wird sich also folgendes 
Bild der Entstehung des 
Nervensystems machen 
dürfen. Aus den indiffe- 
renten Epithelzellen ent- 
wickelten sich besondere 
reizempfängliche Sinnes- 


zellen. Diese PITNATEN Fig. 364. Epithel und äußerer Nervenring 
Neuronen wanderten teils einer Hydromeduse (Carmarina hastata) nach HERT- 
selbst in die Tiefe, teils wıG. Epi.x Epithelzelle, Si.x Sinneszelle, @1.x Gan- 
gaben sie durch Teilung glienzelle, Nr Nervenring. 

Zellen an die subepi- 

thelialen Schichten ab, und diese Ganglienzellen bildeten zahlreiche Aus- 
läufer, welche sich mit ihren Endpunkten an andere Ganglienzellen, Mus- 
keln und Drüsen anschmiegten und so die aufgenommenen Reize auf sie 
übertrugen. Ausgangspunkt des Nervensystemsistalso das 
sensible Neuron, die Sinneszelle. Die Frage, ob die Ganglien- 
zelle gleichzeitig oder nach der Muskelzelle entstanden ist, läßt sich wohl 
nicht einheitlich beantworten. Bei den Schwämmen sehen wir primitive 
Muskelzellen, aber noch keine Sinnes- und Ganglienzellen; jene sind 
hier also zuerst entstanden. Vielleicht gilt dies auch für die Cölen- 
teren, und die Einwanderung der Sinneszellen in die Tiefe erfolgte, um 
die Leistung der Muskeln zu steigern. Vielleicht bildeten sich Muskeln 
und Ganglienzellen gleichzeitig und traten später in Verbindung. 

Aus dem Vorstehenden ergibt sich, daß ich zwischen KLEINENBERG 
und Herrwıc insofern eine vermittelnde Stellung einnehme, als ich 
- ersterem zugebe, daß durch Teilung von Sinneszellen Ganglienzellen 
entstehen konnten, während ich letzterem darin beipflichte, daß die Ver- 
bindung der Ganglienzelle mit dem Muskel sekundär entstanden sein 
muß. Die Sinneszelle steht der Nervenzelle viel näher als der Muskel- 
zelle. So erklärt sich ungezwungen die universelle Verbreitung primärer 
Sinneszellen bei den Evertebraten, d. h. solcher, welche direkt in eine 


Epi. z. 


378 VI. Kapitel. 


Nervenfaser übergehen und daher auch als unipolare Neuronen auf- 
gefaßt werden können. Es fragt sich nun, wie die sekundären Sinnes- 
zellen (360) entstanden sind, welche von einem Neuriten umsponnen 
werden. Sie kommen unter den Wirbellosen nur bei Arthropoden vor 
und finden sich bei Wirbeltieren überall mit Ausnahme der Riech- und 
Sehzellen, welche primär sind. Die peripheren Ganglienzellen bilden 
bei Evertebraten (mit Ausnahme der Cölenteren) und Wirbeltieren sehr 
vielfach „freie Nervenendigungen“ (h), indem der Neurit sich im 
Epithel verästelt und von mehreren Zellen Reize aufnimmt. Umschlingt 
er nur eine, so haben wir den Fall der sekundären Sinneszelle. Das 
Stadium h kann direkt aus f hervorgegangen sein, wahrscheinlich aber 
ist es nicht, denn dann würden freie Nervenendigungen wohl auch bei 
Cölenteren vorkommen; wahrscheinlicher ist es, daß die peripheren 
Ganglienzellen (g) sich sekundär im Epithel ausbreiteten zur Verstärkung 
der Sensibilität; von einer in die Tiefe wandernden Zelle kann man 
nicht erwarten, daß sie sich im Epithel verästelt. 


4. Zentralisierte Nervensysteme mit peripheren Nerven. 
Allgemeines über Reflexe und die Funktion der Zentren. 


Während beim diffusen Nervensystem die Erregung von der ge- 
reizten Körperstelle nach allen Seiten und relativ langsam weiter geleitet 
wird, geht sie auf einer höheren Stufe zunächst nach einem Zentralorgan 
(360 e), welches viele Hunderte von Ganglienzellen in dichter Zusammen- 
lagerung aufweist, und wird von ihm auf das reagierende Organ über- 
tragen. Die Weiterleitung des Reizes erfolgt also nur in einer 
Richtung, und zwar mit bedeutender Geschwindigkeit. Die mit den 
Zentren zusammenhängenden Nerven werden als peripheres Nerven- 
system zusammengefaßt. Solche Zentralorgane haben bei den Wirbel- 
losen entweder die Form eines meistens flachen Stranges („Mark- 
strang, 105), oder rundlicher, untereinander zusammenhängender Knoten 
(„Ganglien“, 104). Bei den Wirbeltieren treten sie als Gehirn und 
Rückenmark in noch weit komplizierterer Zusammensetzung auf. In 
den Marksträngen und Ganglien der wirbellosen Tiere (104—106) liegen 
die Ganglienzellen in der Mehrzahl am Außenrande, gemischt mit 
Stützzellen (Gliazellen), während das Innere von einem Filzwerk von 
Fasern (Neuropil) eingenommen wird. Dieses besteht hauptsächlich 
aus den Dendriten, welche die Ganglienzellen untereinander verbinden; 
daneben auch aus Neuriten, welche zu anderen Ganglien oder zu 
Nerven hinführen. Da dieses Filzwerk auf dem Schnitt als eine Masse 
von Punkten, den quer getroffenen Fasern, erscheint, wurde es früher 
die „Punktsubstanz“ genannt. Ein bindegewebiges Neurilemm begrenzt 
diese Zentren der Wirbellosen nach außen. Bei den Wirbeltieren (108) 
liegt die Hauptmasse der Ganglienzellen zentral um einen Hohlraum 
herum, in ursprünglich epithelartiger Anordnung (105), während die 
Außenschicht von Fasern gebildet wird. 

Funktion der Zentren. Die nervösen Zentralorgane haben drei 
Hauptaufgaben zu leisten, abgesehen von den psychischen Funktionen 
(Empfindung, Gedächtnis, Bewußtsein, Wollen, Denken) auf die hier 
nicht näher eingegangen werden kann: 1. die Weiterleitung der Reize 
und die Auslösung von Reflexen, 2. die Summierung und 3. die 
Hemmung von Reizen. Sie bedingen das zweckmäßige Zusammenspiel, 
die Koordination der verschiedenen Organe. Aus dem Bau der Neuronen 


Reflexe. 379 


lassen sich diese Verhältnisse bis zu einem gewissen Grade verstehen. 
Die Nervenfasern dienen nur als Leitungsbahnen, während in den 
Ganglienzellen sich spezifische Prozesse abspielen, welche die Er- 
regungen weiterleiten, modifizieren, summieren oder abschwächen. Die 
eigentliche nervöse Arbeit geschieht also in diesen Zellen, welche 
daher auch leicht ermüden oder durch Gifte (Strychnin) in ihrer 
Erregbarkeit gesteigert werden. Aus dieser Auffassung folgt aber nicht, 
daß alle Nervenfasern sich funktionell gleich verhalten, also z. B. 
motorische und sensible Fasern ausgetauscht werden können. Die 
Fasern sind die Ausläufer der Ganglienzellen und bilden mit diesen 
eine Lebenseinheit. Sie werden also auch an deren Verschiedenheiten 
teilhaben. Immerhin werden wir später sehen, daß ein solcher Aus- 
tausch experimentell möglich ist. Die Neuronen zerfallen in rezeptorische, 
assoziative und effektorische, welche isoliert nicht zu unterscheiden 
sind. Die ersteren stehen mit Sinneszellen in Verbindung und erhalten 
von ihnen die Erregungen, welche durch ihre Dendriten auf die zweite 


I SS 
sem.N. yy Mu. 


Fig. 365. Schema des einfachen Reflexbogens im Rückenmark eines Säugers. 
Orig. Dors. H dorsales Hinterhorn, Dors. W dorsale Wurzel, gem. N gemischter 
Nerv, Gl. sp Ganglion spinale, M« Muskel, Sch.x Schaltzelle, Ventr. Ho Ventrales 
Vorderhorn, ventr. W ventrale Wurzel, sen. bi. N sensible bipolare oder unipolare 
Nervenzelle. 


und weiter auf die dritte Gruppe übertragen werden (365). Von den 
effektorischen Ganglienzellen werden die Erregungen zu den End- 
organen (Muskeln, Drüsen u. a.) weiter geleitet und rufen hier eine 
bestimmte Aktion (eine Kontraktion oder eine Erschlaffung eines 
Muskels, Sekretabsonderung u. a.) hervor. Alle auf einen bestimmten 
erregenden Reiz (im Gegensatz zu lähmenden Einwirkungen) zurück- 
führbaren Veränderungen der Organe werden allgemein als keflexe 
bezeichnet, wenn die Erregung dabei eine bestimmte Bahn durchläuft. 
Der von der Erregung durchlaufene Weg wird Reflexbogen (361) 
genannt. Ein solcher Reflex erfolgt unwillkürlich, rein zwangsmäßig, 
wie irgendeine Bewegung in einer Maschine. Die menschlichen Reflexe 
verlaufen vielfach unbewußt z. B. die Aktionen im Darm, in den Nieren, 
der Pulsschlag. Die meisten Reflexe sind nützlich, dienen der Er- 
haltung des Individuums oder der Art, der Entfernung von Schädlich- 
keiten, der Abwehr von Feinden. Einige sind indifferent, wie z. B. 


380 VI. Kapitel. 


das Gähnen, wieder andere sind pathologisch (Krämpfe). Die Reflexe 
beruhen entweder auf einmaliger Erregung, z. B. der Lidverschluß 
des Auges, oder auf zahlreichen, rasch aufeinanderfolgenden Reizungen. 
Diese können eine leichte andauernde sog. tonische Muskelverkürzung 
zur Folge haben (z. B. des Gesäßmuskels beim Sitzen, der Beinmuskeln 
beim Stehen), oder starke Dauerkontraktionen (Tetanus). Vergleiche 
hierüber S. 111. Viele Reflexe erfolgen durch ein koordiniertes Zu- 
sammenspiel mehrerer Muskeln, z. B. bei Abwehrbewegungen; der auf 
den Rücken gelegte Käfer oder Frosch dreht sich um, ein nach vorn 
ausgleitender Mensch streckt beide Arme aus, um den Fall zu mildern. 
Die bekanntesten Beispiele von Reflexen bietet das Rückenmark der 
Wirbeltiere (365) dar, mit dem die peripheren Nerven durch je eine 
dorsale, sensible und eine ventrale, motorische Wurzel zusammenhängen. 
Die aus der Haut kommenden Erregungen werden den rezeptorischen 
uni- oder bipolaren Ganglienzellen des Ganglion spinale der dorsalen 
Wurzel zugeleitet, gehen weiter zu Schaltzellen im Dorsalhorn und 
werden von hier auf die motorischen Neuronen im Ventralhorn der 
srauen Substanz übertragen, deren Neuriten die Muskulatur versorgen 
Jeder Rückenmarksnerv ist also „gemischt“, d. h. er enthält sensible 
und motorische Fasern (Gesetz von MAGENDIE und Bert). Wird z.B. 
die Hand des Menschen verletzt, so wird sie reflektorisch zurück- 
gezogen. Wird im Sitzen auf das herabhängende Bein unter dem Knie 
ein Schlag geführt, so zuckt es nach vorn (Patellarreflex).. Zu einem 
zentripetalen Nerven gehören fast immer mehrere zentrifugule, so daß 
derselbe Reiz durch sehr verschiedene Muskelbewegungen beantwortet 
werden kann. Umgekehrt ist die Zahl der rezeptorischen Neuronen 
viel größer als diejenige der effektorischen, woraus es sich erklärt, 
daß derselbe Muskel durch Reizung der verschiedensten sensiblen 
Endigungen in Tätigkeit tritt. Ein Zurückziehen der Hand erfolgt 
nicht nur, wenn diese selbst gereizt wird, sondern auch nach vielen 
anderen Reizungen. Diese Vielseitigkeit der Reizbeantwortungen er- 
klärt sich aus der großen Zahl von Schaltzellen in einem Ganglion, 
welche miteinander in Kontakt stehen und die Erregung hierhin oder 
dorthin weiterleiten können. Der Weg des Reflexbogens ist immer 
genau bestimmt, trotz der verschiedenen Möglichkeiten. Welche Be- 
wegung schließlich ausgeführt wird, hängt von der Art und Stärke 
des Reizes, von dem Körperzustand, von gleichzeitig auftretenden 
anderen Reizen, bei höheren Tieren auch von der Erfahrung ab. Denn 
obwohl die Reflexe auf ererbter Organisation des Nervensystems be- 
ruhen und aus diesem Grunde nicht erlernt zu werden brauchen, 
sondern rein mechanisch sich abspielen, sind bei den höheren Tieren 
viele Reflexe psychisch beeinflußbar. Wenn ein Hund Fleisch sieht, 
so wird reflektorisch Speichel abgesondert. Zeigt man dem Hund aber 
häufig Fleisch, ohne es ihm gleichzeitig zu geben, so reagiert er 
nicht mehr auf den Anblick mit Speichelfluß. Bei einem Kinde und 
einem Hunde erfolgt die Harn- und Kotentleerung rein reflektorisch; 
später steht sie infolge der Erziehung bis zu einem gewissen Grade unter 
der Herrschaft des Willens. Das Gehirn vermag also manche Reflexe zu 
hemmen oder zu unterdrücken. In andern Fällen vermag es sie aber 
auch zu unterstützen. Die höheren Tiere lernen viele zusammengesetzte 
Reflexe im Laufe des Lebens. Die komplizierten Muskelbewegungen, 
welche beim Stehen, Laufen, Fliegen ausgeführt werden müssen, werden 
von ihnen in der Jugend gelernt und spielen sich später unbewußt ab. 


Reflexe. 381 


Die Grenze zwischen den unbedingten, automatischen „Reflexen“ und den 
psychisch durch das Gehirn beeinflußbaren „Antiklisen“ ist oft schwer 
zu ziehen. In dem Schema 361 ist dargestellt, wie man sich eine solche 
Abhängigkeit von übergeordneten Neuronen vorstellen kann. Man 
faßt sie als Zentrum des betreffenden Reflexes zusammen. Solche 
Zentren haben immer eine bestimmte Lage, so befindet sich z. B. das 
des Kniesehnenreflexes im 2,—4. Lumbalwirbel. Mehrere Reflexe 
treten nicht selten zusammen auf, weil die betreffenden Nerver eng 
zusammenhängen. Als Beispiel einer solchen Reflexassoziation nennen 
wir die Pupillenverengerung und die Konvergenz der Augäpfel, welche 
bei der Akkommodation eintreten. Wegen ihrer weiten Verbreitung 
und Wichtigkeit seien hier noch die Reflexketten erwähnt, bei 
denen der erste Reflex den zweiten auslöst usf. Bei der peristaltischen 
Bewegung des Darms treibt die erste Kontraktion der Ringmuskulatur 
den Darminhaiv etwas weiter und verursacht dadurch die zweite. 
Die ganze Verarbeitung der Nahrung von der Aufnahme im Schlunde 
bis zur Ausstoßung des Kotes beruht auf einer Kette von Reflexen. 
Solche zeigen sich auch sehr häufig bei den Bewegungen der Tiere 
(Wellen des Schneckenfußes (340), Schlängeln der Würmer, die auf- 
einanderfolgenden Bewegungen beim Schwimmen, Laufen, Fliegen). 
Die Reflexketten sind von besonderer Bedeutung, weil sie überleiten 
zu den Instinkten, worunter wir solche komplizierte Reflexe ver- 
stehen, an denen die verschiedensten Organsysteme beteiligt sind und 
die meist zu bestimmten Lebensperioden auftreten (Nestbau, Brutpflege, 
Wanderungen u.a.). 

Eine zweite Hauptaufgabe der Nervenzentren besteht in einer Sum- 
mation schwacher Reize. Sie zeigt sich in doppelter Form. Einmal 
kann ein schwacher, an sich zu keiner Auslösung führender Reiz eine 
solche bewirken, wenn er rasch wiederholt wird, z. B. bewirkt eine 
an sich unwirksame Reizung der sensiblen Wurzeln eines Rückenmarks- 
nerven eine Muskelkontraktion, wenn derselbe Reiz 30mal in der 
Sekunde erfolgt, und das Sperma der Säuger wird erst herausgespritzt, 
nachdem die Eichel des Penis eine gewisse Zeit gereizt worden ist. 
Zweitens können auch unter Umständen zwei verschiedenartige Reize, 
von denen jeder allein keinen Reflex hervorruft, einen solchen auslösen, 
wenn sie gleichzeitig auftreten. Ein Hund kratzt sich mit der Hinter- 
pfote, wenn die Haut an zwei Stellen gleichzeitig leicht gereizt wird. 
Man spricht in solchen Fällen wohl von einer scheinbaren Bahnung, 
da der einen Reiz dem andern gleichsam den Weg bahnt. Eine große 
Bedeutung: kommt den Hemmungen zu, welche die nervösen Zentren 
hervorrufen. So wirkt der Vagus hemmend auf die Herzbewegung 
der Wirbeltiere ein. Wird dieser Nerv daher am Halse durchschnitten 
und gereizt, so werden die Herzschläge langsamer und hören schließ- 
lich auf. Bei einer marinen Nacktschnecke (Aplysıa) ist das Gehirn 
ein Hemmungszentrum für die Bewegungsmuskulatur. Entfernen wir 
das Gehirn, so werden die Bewegungen stärker. Wird die Operation 
nur auf einer Seite vorgenommen, so bewegt sich das Tier auf der- 
selben stärker, und es erfolgt Kreisbewegung nach der normalen Seite 
hin. Auch bei Tintenfischen scheinen die Gehirnganglien zur Hemmung 
zu dienen, denn nach Exstirpation derselben sind alle Reflexe gesteigert. 
Ebenso tritt bei der Aeschna-Larve nach Entfernung des Gehirns eine 
andauernde Steigerung der Atemfrequenz ein, also ist auch hier das 
Gehirn ein Hemmungszentrum. Der Umdrehreflex des auf den Rücken 


382 VI. Kapitel 


gelegten Frosches unterbleibt, wenn man ein Gummiband um den 
Hals legt. Wir beißen die Zähne zusammen, um bei einer kleinen 
Operation stillzuhalten. Auf andere cerebrale Hemmungen der psychisch 
beeinflußbaren Reflexe wurde schon oben hingewiesen. Wären solche 
Hemmungen in einem Organismus nicht vorhanden, ‚so müßte das 
Tier beständig auf die Reize der Außenwelt reagieren und würde nie 
zur Ruhe kommen. Sie sind besonders wichtig für das Spiel der 
Muskeln. Indem die Erregung in einem kontrahierten Muskel gehemmt 
wird, erschlafft er und nimmt dabei wieder seine ursprüngliche Länge 
ein. Alle komplizierten Bewegungen 
beruhen auf dem Wechselspiel von 
Kontraktion und Erschlaffung der Mus- 
keln. Durchschneiden wir einem Frosch 
das Rückenmark hinter dem Kopf und 
kneifen die linke Hinterextremität, so 
wird sie gebeugt. Reizen wir nun das 
rechte Hinterbein, so wird dieses ge- 
beugt, während die Muskeln in dem 
linken erschlaffen. Man erklärt diese 
Erscheinung durch die Annahme, daß 
die zweite Reizung bis zu den Gan- 
glienzellen ausstrahlte, deren Fasern die 
Kontraktion des linken Beines hervor- 
riefen. Sie wurden durch die doppelte 
Reizung ermüdet, so daß keine weiteren 
Erregungungen von ihnen ausgingen 
und die Muskeln infolgedessen er- 
schlafften. Solche Hemmungen spielen 
eine große Rolle bei den antagonisti- 
schen Muskeln (Beuger und Strecker 
e einer Extremität, Schließmuskel einer 
. Fig. 366. Schema der nervösen Pjyse und Blasenmuskel zum Ent- 
Beziehungen zwischen autagonisti- \ 3 
schen Muskeln. Nach Frönnıcn. leeren derselben). Der Reiz, welcher 
den einen kontrahiert, wird gleichzeitig 

durch eine Seitenbahn in abgeschwächtem Grade zu dem andern geleitet 
und bewirkt hier eine Erschlaffung. Das Schema 366 wird das Gesagte 
verständlich machen. Der bei A in die sensible Wurzel eintretende 
Reiz bewirkt die Kontraktion des Streckmuskels. Gleichzeitig wird 
er zum Teil zu den Ganglienzellen des Beugemuskels B geleitet 
und bringt ihn zum Erschlaffen. Wirken gleichzeitig oder in kurzer 
Zwischenfolge mehrere Reize ein, so tritt derjenige Reflex ein, welcher 
den größten biologischen Wert hat. Es zeigt sich hierin, wie in fast 
allen Reflexerscheinungen, daß sie ausgesprochen zweckmäßig verlaufen. 
Daher hemmen schädigende oder Schmerzreize alle übrigen Reflexe. 
Auf einen Maikäfer oder einen Menschen, der zu ersticken droht, 
machen alle andern Reize keinen Eindruck. Er sucht nur Luft zu 
bekommen. Sind die gleichzeitigen Reize nicht so eingreifender Art, 
so Siegen im allgemeinen die höheren Sinne (Auge, Ohr) über die 
Rückenmarksreflexe. Wer gespannt den Worten eines Redners lauscht, 
fühlt nicht, daß er auf einem unbequemen Stuhl sitzt. Ein Reflex 
verläuft also nur dann normal, wenn er nicht beeinflußt oder gehemmt 
wird. Diese Beeinflussung geht häufig aus von den inneren Zuständen 
des Organismus: ein frisches Tier reagiert anders als ein ermüdetes, 


Anordnung der Nervenzentren. 383 


ein hungeriges anders als ein gesättigtes, ein gesundes anders als ein 
erkranktes, ein junges anders als ein altes, ein Männchen oft anders 
als ein Weibchen. Daher zeigt eine Anzahl scheinbar gleicher Individuen 
einer Art oft ein verschiedenes Benehmen, wenn sie denselben Licht-, 
Temperatur- oder andern Reizen ausgesetzt werden. 


5. Anordnung und Lage der Zentren. 


Die Ganglienknoten treten bei den Bilaterien meist paarweise 
als linke und rechte Organe auf, welche durch eine quere „Kommissur‘* 
verbunden sind. Die Verbindungsstränge ungleichartiger Ganglien 
werden Konnektive genannt; sie verlaufen meist in der Längsrichtung. 
Damit alle Körperregionen leicht mit Nerven versorgt werden können, 
richtet sich die Form des Zen- 
tralnervensystems nach der 
Körpergestalt derart, daß bei 
radial gebauten Tieren (367) 
auch das Nervensystem radial 
angeordnet ist; bei Bilaterien 
ist es bilateral, bei gegliederten 
Tieren (12%) ist es segmentiert. 
Bei langgestreckten Tieren ver- 
läuft es zum größten Teil als 
Bauch- oder Rückenmark in der 
Körpermediane, während es bei 
sedrungenem Körperbau (Krab- 
ben, Milben, 41%. 408e) eine 
kompakte Körperform annimmt. 
Entsprechend ihrer ektoder- 
malen Herkunft liegen die 1 
Zentren und Verbindungs- Fig. 367. Schema des ektoneuralen 
stränge bei primitiven Familien Nervensystems eines Seesterns. Orig. Amb.f 
in oder dicht unter der Ober- Ambulacralfurche, Füßeh Füßchen, MdMund, 
haut und rücken im Laufe der Rad.n Radiärnerv, Schl.r Schlundring. 
phyletischen Entwicklung mehr 
in das Innere des Körpers. Die nervösen Zentren finden sich sehr 
häufig in der Nähe vön Sinnesorganen. Ist z. B. nur ein Ganglienpaar 
vorhanden, so liegt es im Kopf, weil dieser die Augen, Fühler und andere 
Sinnesorgane trägt. Bei der Entstehung der Zentralorgane aus dem dif- 
fusen Zustand werden sich die Ganglienzellen an jenen Körperstellen 
konzentriert haben, welche den Reizen der Außenwelt besonders aus- 
gesetzt waren und Sinnesorgane entwickelten. Noch in einer anderen 
Hinsicht läßt sich die phyletische Differenzierung erkennen: die Mark- 
stränge sind primitiver als die Ganglienknoten. So z.B. zeigen die 
Plattwürmer Markstränge (376), welche vielfach noch mit diffus ver- 
teilten Ganglienzellen in Verbindung stehen, während die Ringelwürmer 
echte Ganglien aufweisen; die niedersten Schnecken, die Chitonen (434), 
haben Markstränge, während die Prosobranchier Ganglien besitzen und 
nur noch vereinzelt mit Marksträngen (432) versehen sind. Die Ganglien 
sind daher aus den Marksträngen durch immer weiter gehende Kon- 
zentration der nervösen Zellen entstanden. Während bei den Everte- 
braten (mit Ausnahme der Tunicaten) die Zentren solid, ohne Hohl- 
räume sind, werden sie bei den Wirbeltieren und den mit ihnen ver- 


384 VI. Kapitel. 


wandten Tunicaten von einem Kanal durchzogen. So ergeben sich 
drei Formen der Nervenzentren: markstrangförmige, gangliöse und hohle. 


I. Nervensysteme mit überwiegend markstrangartigen Zentren. 


Zu diesen kommen in einigen Gruppen echte Ganglien und sehr 
häufig besteht unter der Haut ein Plexus von Ganglienzellen, d.h. eine 
Region mit diffus verteilten Nervenzellen. Die Stränge sind zuweilen 
noch locker (368) und wenig abgesetzt von dem Plexus, aus dem sie durch 
allmähliche Konzentration in bestimmter Richtung hervorgegangen sind. 

a) Hydromedusen (334). Am Rande der Glocke verlaufen zwei 
Nervenringe mit eingelagerten Ganglienzellen. Der innere, subumbrellare 
ist zart und steht mit einem Plexus von Ganglienzellen an der Innen- 
seite der Glocke in Verbindung, welche die hier befindlichen Muskeln 
zur Bewegung der Glocke 
versorgen. Der äußere Ner- 
venring ist bedeutend stärker, 
weil er die Sinnesorgane des 
Mantels innerviert. Beide 
liegen in der Tiefe des Ek- 
toderms (364). 

b) Bei einzelnen Seypho- 
medusen (Charybdaea, Rhi- 
xostomeen) ist ein innerer 
subumbrellarer Nervenring 
(368) vorhanden, welcher 
zwischen den basalen Enden 
der Ektodermzellen verläuft 
und durch kurze Radiär- 
nerven zusammenhängt mit 
einer bei allen Quallen vor- 
kommenden Anhäufung von 
Ganglienzellen an der Basis 
der „Randkörper“ (vgl. 

Fig. 368. Schema der Nervenverteilung aut Schwerkraftorgane), welche 
der Subumbrella (1 Oktant) von Rhixostoma verschiedene Sinnesorgane 
Cuvieri nach HESSE. gf Gastralgefäß, welches tragen. In dieser Konzen- 
sich auflöst in ein Netzwerk von grau gezeich- tration von Ganglienzellen 
neten Kanälen, »f Nervenfasern, welche einen E : N: : 
lockeren subumbrellaren Ring bilden, r* Rand- spricht sich ein im Vergleich 
körper. mit den Hydromedusen 

höherer Zustand aus. Wie 
bei diesen, ist überall ein subumbrellarer Plexus von Ganglienzellen 
ausgebildet. 

Bei den 


e) Echinodermen 


umgibt ein Nervenring (367) den Schlund und entsendet entsprechend 
der Zahl der Arme bzw. Radien, sog. Radiärnerven, deren Fasern bei 
Asteriden und Crinoiden zwischen den Basen der leistenförmig vor- 
springenden Epithelzellen in der Mitte der Ambulacralrinne (369, 371) 
verlaufen, während sie bei den übrigen Klassen mehr in der Tiefe 
liegen, und zwar bei Holothurien unter dem dicken Corium (373), bei 
Schlangensternen (372) und Seeigeln am Boden eines Kanals, welcher 
durch Verschluß der Ambulacralrinne entstanden ist. Die radiären 


Nervensystem der Echinodermen. 385 


Nerven geben Seitenzweige an die Füßchen und an die Haut ab. 
Der Nervenring versorgt den Darm, und da seine Nerven intra- 
und subepithelial liegen, scheinen sie aus dem Entoderm hervor- 
zugehen, was an die Verhältnisse der Cölenteren erinnert und 
wiederum beweist, daß die Ganglienzellen in die Tiefe gewanderte 
Epithelzellen sind. Das geschilderte Nervensystem ist wegen seiner 
oberflächlichen Lage als eetoneurales bezeichnet worden. Es wird 
bei den meisten Echinodermen begleitet von einem mehr in der Tiefe 
gelegenen hyponeuralen (369), welches die Muskeln versorgt. Es 
liegt zwischen den Epithelzellen eines zum Üölomsystem gehörigen 
einfachen oder doppel- 
ten Kanals, des Hypo-. 
neural- oder Perihämal- 
kanals, an dessen 
Außenwand, ist also 
ebenfalls wahrschein- 
lich entodermalen Ur- 


IK 


sprungs.. Ein Zusam- EINEN 

menhang zwischen bei- IR 

den Nervensystemen 23 a 

hat noch nicht nachge- Erg Aul 

wiesen werden können, EZ 

ist aber aus physiologi- Be u 
schen Gründen wahr- ee 

scheinlich. Dazu kommt I nn Cu 
bei Seesternen, See- Be 

igeln, Seelilien noch &% 

ein drittes, das sog. (% 


= 
Kobes 


apicale, welches den der 
Mundöffnung gegen- 
überliegenden Pol um- 


gibt und bei den Ori- is) Fig. 369. Querschnitt durch den Radiärnerven 
noiden besonders mäch- eines Seesterns, Astropeeten aurantiacus, nach LuDwic. 
tig entwickelt ist. Die Wimpern der Epithelzellen sind nicht eingezeichnet. 

Dieser allgemeinen Cu Cutieula, 7yp Hyponeuraler Nervenstreif, Ke Kerne 
Uebersicht seien noch der Stütz- und Sinneszellen, La/: Blutlakune, »f Nerven- 
folgende Einzelheiten faser, PK Perihämalkanal, s// Fasern der Stützzellen. 


hinzugefügt. 

Eeto- und hyponeurales System. Bei den Seesternen springen 
der äußere Ring- und Radiärnerv als dachförmige Leiste vor. Auf 
dem Schnitt sieht man unter der Cuticula (369, 370) eine dichte Lage 
von Kernen der Epidermiszellen, von denen sich viele als Stützfasern 
durch die Nervenmasse hindurch bis zur Basalmembran fortsetzen. 
Diese Masse besteht überwiegend aus Längsfasern mit einzelnen ein- 
gestreuten Ganglienzellen, von denen manche auch an der Basis der (be- 
wimperten) Epithelzellen liegen. In gleicher Weise verlaufen die Fasern 
der zwei hyponeuralen Radiärnerven (369, 375) an der Basis der Epi- 
thelzellen, welche die Außenwand der zwei Perihämalkanäle auskleiden. 
Sie geben wahrscheinlich Fasern an die Muskeln des Armskeletts ab. 
Einen eigentlichen Schlundring scheinen sie nicht zu bilden, sondern 
am Munde nur interradial entwickelt zu sein. Ein Blick auf 371 zeigt, 
daß das ecto- und hyponeurale System der Orinoiden sich in den 
Armen im wesentlichen verhält wie bei den Asteriden, nur gibt das 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 25 


386 VI. Kapitel. 


letztere Ausläufer in die als Tentakeln fungierenden Füßchen zu deren 
Sinnespapillen, so daß es auch der Empfindung dient, und liegt außer- 
halb des Cölomepithels im Bindegewebe. Ferner fehlt den Urinoiden 
der ectoneurale Mundring, denn die Radiärnerven treten direkt in den 
Schlund ein. Da die Seelilien eine sehr alte Klasse sind, sehe ich 
hierin ein primitives Merkmal, welches beweist, daß der zentrale Ring 
später entstanden ist als die Radialnerven. Dagegen ist ein hypo- 
neuraler Schlundring bei den Crinoiden vorhanden. Die Ophiuren 
besitzen eine geschlossene Ambulacralfurche, in deren ventraler Wand 
eine Kalkplatte, das Bauchschild (372, 5), liegt, über dem ein radiärer 
Epineuralkanal (6) verläuft. Der ectoneurale Radiärnerv (7) begleitet 
den Kanal und schwillt unter jedem Armwirbel zu einem Ganglion an. 
Die von ihm ausstrahlenden Tentakelnerven umgreifen die Basis des 
Fühlers mit einem Ringganglion. Der radiale Hyponeuralnerv (9) ist 
paarig und bildet ebenfalls Ganglien. Um die Mundöffnung herum 
finden sich, wie bei Seesternen, zwei Schlundringe Bei den Holo- 


Fig. 370. Längsschnitt durch den Radiärnerven von Astropecten nach MEYER. 
nf Nervenfasern, »x Nervenzelle, s?z Sinneszelle, sif Stützfasern, six Stützzelle. 


thurien finden wir die dicken ectoneuralen Radiärnerven an der 
Innenseite der Haut (33), so daß man annehmen muß, daß sie durch 
das Corium im Laufe der Stammesgeschichte aus der Epidermis in die 
Tiefe gedrängt sind. Da sie aber von einem Epineuralkanal (16) be- 
gleitet werden, müssen sie wohl, wie bei den Echiniden und Schlangen- 
sternen, nach dem Verschluß einer ursprünglichen Ambulacralfurche 
nach innen verlagert sein. Es verlaufen also mit Ausnahme der 
distalen Enden die Radiärnerven bei Holothurien, Seeigeln und Ophi- 
uren nach innen vom Kalkskelett, sind also besonders geschützt. Jene 
theoretische Vorstellung wird nur bei den Ophiuren und Echiniden 
durch die Ontogenie gestützt, aber nicht bei den Holothurien, denn 
deren Radiärnerven gehen nicht aus einer Hauttasche hervor, sondern 
sie entstehen als Auswüchse des Mundschildes und wachsen unabhängig 
von der Epidermis nach hinten. Dieser Vorgang wie auch die schlechte 


Nervensystem der Echinodermen. 387 


Ausbildung des epineuralen Epithels sind als sekundäre Veränderungen 
in dieser Klasse zu deuten. (Man vergleiche hierzu die Abbildung der 
Statocysten von Synapta in dem Kapitel über die Schwerkraftorgane.) 
Der begleitende hyponeurale Strang (7) ist bei den Holothurien sehr 
dünn und versorgt die Ring- und Längsmuskulatur. Die Tentakel der 
Holothurien sind umgewandelte Füßchen, und man sollte daher erwarten, 
daß sie von den äußeren Radiärnerven versorgt werden. Da aber Ring- 
nerven in sie eintreten, müssen die Tentakelnerven von dem Radiär- 
nerv auf den Ring übergetreten sein, wenn man nicht die unwahr- 
scheinliche Hypothese einer Uminnervierung machen will. Von dem 
Ringe gehen Nerven außerdem zur Haut der Mundregion, zu dem 


Fig. 371. Schematischer Querschnitt durch den Arm eines Crinoiden nach 
LAnG. 7 ectoneuraler Radiärnerv, 2 Pseudohämalkanal, 3 Wassergefäßkanal, 4 paarige 
hyponeurale Radiärnerven, 5, 7, 11 Oölomsinus, 6 Genitalsinus, 8 apiealer Nerven- 
strang, 9 Nervenendigungen in der Haut, 70 Verbindung zwischen apicalen und 
hyponeuralen Nerven, /2 Tentakelnerv, 73 Tentakel(Füßchen-)kanal des Wassergefäß- 
systems, // Sinneskegel, 75 Nahrungsfurche des Arms. 


Pharynx und vielleicht auch zum Magen und Darm. Bei den Holo- 
thurien bilden die Schlundnerven einen kontinuierlichen Belag. Die 
ectoneuralen Radiärnerven der Echinodermen versorgen die Füßchen 
und die Hautteile nach außen von der Muskulatur unter Plexusbildung. 
Der hyponeurale Nerv bildet morphologisch (mit Ausnahme der Crinoiden, 
s.3<1) mit dem ectoneuralen eine Einheit, da sich zwischen beide nur 
eine sehr zarte bindegewebige Lamelle schiebt. Von ihm gehen Aus- 
läufer zu den Muskeln der Haut und der Füßchen (in 373 nicht ein- 
getragen, wohl aber in 371) und zu den Skelettmuskeln; bei Echiniden 
fehlt der Hyponeuralnerv, weil keine tiefliegenden Hautmuskeln vor- 
25* 


388 VI. Kapitel. 


handen sind. Er hat also in erster Linie motorische Funktion, wäh- 
rend der ectoneurale vorwiegend sensibel ist. Morphologisch besteht 
zwischen beiden Systemen der Unterschied, daß der äußere Nerv un- 
paar, der innere paarig ist, weil zwei Perihämaldivertikel in jeden Arm 
einwachsen. Bei den Asteriden (369, PC) und Crinoiden (371,5, 11) 
bleiben sie beide getrennt, daher ist auch die Duplizität der Nerven 
unverkennbar; bei den Ophiuren (372,10) und Holothurien (373, 18) 
verschmelzen sie und die Nerven verwachsen, so daß oft nur noch eine 
mediane Furche den ursprünglichen Zustand erkennen läßt. Die hypo- 
neuralen Nerven bilden mit Ausnahme der Holothurien und Spatangiden 
um den Schlund herum einen Ring, welcher wahrscheinlich die Schlund- 
und Kaumuskulatur versorgt. Bei den Seesternen scheint er nur inter- 
radial ausgebildet zu sein. 


HR het Eh 


Fig. 372. Schematischer Querschnitt durch den Arm eines Schlangensterns nach 
LanG. / Ambulacraltentakel, 2 sein Wassergefäßkanal, 3 epineuraler Ringkanal an 
der Basis der Tentakel, 4 Ringganglion an der Basis der Tentakel, 5 Bauchschild, 
6 radiärer Epineuralkanal, 7 ectoneuraler Radiärnerv, 8 Fortsetzung des Achsen- 
organs, 9 hyponeuraler Radiärnerv, /0 Pseudohämalkanal, // Seitenast von 9, 12 
Stachel, /3 unterer Zwischenwirbelmuskel, 7/ Seitenschild, 75 Wirbel, 76 oberer 
Zwischenwirbelmuskel, 77 Cölom, 15 Wimperstreifen, /9 Rückenschild, 20 Radial- 
kanal des Wassergefäßsystems, 2/ segmentaler Ausläufer des Cöloms, 22 Tentakel- 
kanal des Wassergefäßsytems, 23 Ganglion an der Stachelbasis, 24 hyponeuraler 
motorischer Nerv. 


Ueber das apicale oder aborale (zuweilen auch antiambulacrale 
genannte) Nervensystem sind unsere Kenntnisse noch sehr mangel- 
haft. Es scheint, wie das hyponeurale, ein Derivat des Cölomepithels, 
also entodermalen Ursprungs zu sein. Es ist sehr stark ausgebildet bei 
den Crinoiden, wo es die beiden andern Systeme an Masse bedeutend 
übertrifft und sich auch durch die Skelettkanäle, in denen es lagert, 
am leichtesten untersuchen läßt. Um das im Oentrodorsale befindliche, 
aus Oölomschläuchen gebildete „gekammerte Organ“ herum breitet sich 


Nervensystem der Echinodermen. 389 


eine becherförmige Ganglienmasse aus, von der zwei Markstränge in 
jedem Körperabschnitt ausgehen, die bei den verschiedenen Arten in 
wechselnder Weise sich zu einem interradialen Strang vereinigen (374 
in 7, &, 6%). Sie spalten sich mit den Armen, durchziehen diese radial 
als dicke Nerven im Innern der Armglieder (371 bei $) und setzen sich 
bis in die Pinnulae fort. An jeder Spaltungsstelle der Arme findet eine 
merkwürdige äußerliche Ueberkreuzung von Seitennerven statt und an 
der Wurzel der interradialen Nerven eine pentagonale Querverbindung; 
bei Pentacrinus kommt dazu noch eine zweite, mehr zentral gelegene. 
Das becherförmige Zentrum setzt sich fort in die Stielglieder und 
Cirren, immer als Umhüllung eines axialen Cölomkanals. Die Arm- 
nerven versorgen die Muskeln und die Haut, und die ventralen Seiten- 
äste hängen mit dem hyponeuralen System zusammen (371, rechts). 


Fig‘ 373. Halbschematischer Querschnitt durch die Leibeswand einer Holo- 
thurie nach LAnG. / Peritoneum, 2 Ringmuskeln, 5 Längsmuskeln, / motorischer 
Nerv, 5 Wassergefäßkanal, 6 radiäre Blutlakune (Schizocöl), 7 hyponeuraler Radiär- 
nerv, & Ampulle, 9 Cutis, 70 Epidermis, 7/7 Füßchenkanal, /2 Füßchen, 73 Füßchen- 
nerv, /4/ Füßchengefäß, 75 ectodermaler Radiärnerv, /6 Epineuralkanal, 7/7 Haut- 
nerv, /8 Pseudohämal(Cölom-)kanal. 


Es bedarf noch weiterer Untersuchungen, wie weit.das apicale 
Nervensystem in den andern Klassen verbreitet ist. Nach innen von 
dem dorsalen Längsmuskel der Seesterne verläuft ein Nervenstrang 
(375, 33), welcher zum Peritonealepithel dieselben Beziehungen aufweist, 
wie die beiden andern Nervensysteme zu den anliegenden Epithelien. 
Man wird daraus schließen dürfen, daß er entodermalen Ursprungs ist. 
Diese Nerven vereinigen sich zu einem Knoten in der Mitte der Scheibe, 
so daß also in der Hauptsache dieselben Verhältnisse wie bei den Cri- 
noiden vorliegen. Die Ophiuren besitzen einen dorsalen Ringnerven, 
welcher den aboralen Sinus begleitet und wie dieser in den Radien 
dorsal liegt und in den Interradien eine ventrale Schlinge zwischen 
den Bursae und Geschlechtsorganen bildet. Da die Sinus (Pseudo- 


390 V1. Kapitel. 


hämalkanäle) der Echinodermen sehr wahrscheinlich Cölomdivertikel 
sind, so kann man den dorsalen Ringnerven der Ophiuren zum apicalen 
System rechnen. Er versorgt vermutlich die Genitalorgane, welche 
ebenfalls aus dem Cölom hervorgehen. In ganz ähnlicher Weise finden 
wir einen aboralen Sinus bei den Echiniden, welcher um den After herum 
in pentagonaler Form nach innen von den Genitalöffnungen verläuft. 
Er wird an seinem Außenrande begleitet von einem apicalen Nerven- 
ringe, welcher an den fünf Ecken Nerven an die Genitalia abgibt. 
Aus dem Vorstehenden läßt sich folgender theoretischer Schluß 
ziehen: Das Nervensystem der Echinodermen besteht aus zwei ver- 
schiedenen Abschnitten, einem ectodermalen und einem entodermalen. 
Der erstere liegt in der Haut und im Schlunde und ist hauptsächlich 
sensibel, nur im Pharynx motorisch; der letztere entstammt dem Cölom- 
epithel und zerfällt in einen ventralen hyponeuralen Abschnitt, der in 


_ Fig. 374. Schema der Achsenkanäle von Antedon rosaceus nach CARPENTER. 
cd Centrodorsale, » Radiale, c,, c, Costalia (Brachialia erster Ordnung), d,, d, Disti- 
chalia (Armglieder zweiter Ordnung nach der ersten Teilung). 


erster Linie die Muskulatur der Haut und des Skeletts versorgt, und 
in einen dorsalen apicalen für die Geschlechtsorgane Die Herkunft 
der Darmnerven ist noch nicht aufgeklärt; ich vermute, daß sie zum 
hyponeuralen System gehören, da sie bei Holothurien sich deutlich von 
denen des Schlundes unterscheiden. Es ist aus physiologischen Gründen 
nicht anzunehmen, daß das ecto- und entodermale System voneinander 
getrennt, also zwei oder sogar drei unabhängige Nervaturen vorhanden 
sind, zumal Plexusbildungen bei Echinodermen in weiter Verbreitung 
vorkommen, aber zurzeit sind die Verbindungen noch nicht nach- 
gewiesen. 

Phylogenie der Eehinodermen. Das Nervensystem der Echino- 
dermen stimmt in drei fundamentalen Zügen mit demjenigen der Cölen- 


Phylogenie der Echinodermen. 391 


teren überein, in der epithelialen Lage, in den Marksträngen und darin, 
daß nicht nur das Ectoderm, sondern auch das Entoderm sich am Aufbau 
beteiligt. Dies weist wohl darauf hin, daß beide große Tierstämme irgend- 
wie phyletisch zusammenhängen. Die ausgesprochene radiale Symmetrie, 
die Urdarmdivertikel (Axocöl, Hydrocöl, Somatocöl) und die Bildung zahl- 
reicher mesodermaler Kalkkörper sprechen dafür, daß wir die Stachelhäuter 
von sessilen, anthozoenartigen Vorfahren abzuleiten haben und die bi- 
laterale Symmetrie der Larven als Folge ihrer schwimmenden Bewegungs- 
weise ansehen müssen. Die radiale Symmetrie ist also etwas Primäres und 


Fig. 375. Schematischer Querschnitt durch den Arm eines Seesterns nach 
Lang. 1 hyponeuraler Radiärnerv, 2 Radialkanal des Wassergefäßsystems, 3 Axial- 
strang, 4 ektoneuraler Radiärnerv, 5 Pseudohämalkanal, 6, 7 dessen Ausläufer in 
die Füßchen. $ Pedicellar, 9 Stachel, 70 Geschlechtsöffnung, 77 Kiemenbläschen, 
12 sitzende Pedicellarie, /3 Fortsetzung der Leibeshöhle in die Kiemenbläschen, 
14 Armdivertikel des Magens, sog. Leber, 75 Ringsinus des Schizocöls um die Kiemen- 
bläschen herum, 76 Supramarginalplatte, 77 Inframarginalplatte, 78 Adambulacral- 
platte, 79 Marginalkanal des Pseudohämalsystems, 20 sein Verbindungskanal mit der 
Leibeshöhle, 27 Peritoneum, 22 Genitalsinus des Cöloms, 23 Gonade, 24 Mesenterium 
der Magendivertikel, 25 Ampullenkanal, 25 Ampulle, 27 Füßchenkanal, 28 Quer- 
muskeln der Ambulacralplatte, 29 motorische Aeste des hyponeuralen Nervensystems, 
30 Ambulacralplatte, 37 Cölomhöhle des Arms, 32 dorsaler Längsmuskel, 33 apicales 
Nervensystem. 


Altererbtes und spricht sich daher selbst dann noch bei Seesternen und 
anderen auf das deutlichste aus, wenn die Tiere nicht mehr festgeheftet 
sind. Sie wird nur vorübergehend bei den Larven maskiert, die cäno- 
genetisch stark verändert sind, wie schon die außerordentlichen Ver- 
schiedenheiten in der Bildung der Enterocölblasen und die Entstehung 
des Seesternkörpers als einer Art Knospe an der Larve beweisen. Man 
darf also nicht von einer „radiären Maske“ (Lang) der ausgewachsenen 
Formen, sondern muß von einer bilateralen Maske der Larven sprechen. 
Die fünfstrahlige, in fünf kurze Arme (Tentakel) auslaufende Urform 


392 VI. Kapitel. 


hatte einen interradialen After und Genitalporus. In jedem Radius lagen 
drei Cölomräume übereinander, die wir uns je drei zusammen aus einer 
Darmtasche einer Anthozoe hervorgegangen denken durch sukzessive 
Abschnürung: ein enges ovales Axocöl, ein mittleres Hydrocöl, welches 
zwei Reihen von Tentakelchen (die späteren Füßchen) abgab, und ein 
großes, zugleich als Genitalorgan dienendes Somatocöl. Das Epithel 
des ersteren liefert das hyponeurale, das des letzteren das apicale System. 
Weitere Ausführungen über die Phylogenie der Echinodermen sollen an 
dieser Stelle unterbleiben, da es mir nur darauf ankam, die Dreiteilig- 
keit des Nervensystems verständlich zu machen. Es sei nur noch hin- 
zugefügt, daß die Semon-Bürscazische Pentactaea-Theorie, nach 
welcher die bilaterale wurmartige Stammform sich mit der rechten Seite 
des Kopfendes festgeheftet haben und dann unter Rückbildung der 
rechtsseitigen Enterocölblasen fünfstrahlig ausgewachsen sein soll, sehr 
unwahrscheinlich ist, denn, wie viele Beispiele beweisen, befestigen sich 
alle Tiere symmetrisch an der 
Ze Unterlage, wenn sie sich mit 
A 15 dem vorderen oder hinteren 
Pole anheften. Weshalb soll 
nun jene Urform hiervon abge- 
wichen sein ?!) 


Fig. 376. Fig. 377. 

Fig. 376. Darm (grau) und Nervensystem (schwarz) der Polyclade Planocera 
nach LAnG. Links sind Seitenäste des Darms, rechts der Nervenplexus eingezeichnet. 
9 Gehirn, »d Hinterende des vom Pharynx (ph) verdeckten Hauptdarms, o Mund, 
t Tentakel. 

Fig. 377. Schema des dorsalen Nervensystems der Acöle Convoluta roscoffensis 
nach V. GRAFF. 


d) Plattwürmer. 


Die Strudelwürmer (Turbellarien) besitzen zwei Hauptmarkstränge, 
welche sich im Kopf zu einem Paar Cerebralganglien erweitern. Diese 


l) Zusatz während des Drucks. Kürzlich hat J. BoAs den Gedanken 
wieder aufgegriffen, daß die Echinodermen von den Cölenteren abstammen in seiner 
beachtenswerten Schrift: Zur Auffassung der Verwandtschaftsverhältnisse der Tiere. I. 
Kopenhagen, A. Bangs, 1917. Er meint zwar, eine bestimmte Cölenterengruppe als 
Ausgang ließe sich nicht angeben, außer daß sie polypenartig gewesen sein müsse. 
Wegen der Darmdivertikel und des Kalkskeletts können aber nur die Anthozoen in 
Betracht kommen. 


Nervensystem der Plattwürmer. 393 


Organe liegen meist nach innen vom Hautmuskelschlauch im Par- 
enchym und haben also die primitive Lagerung in der Epidermis schon 
aufgegeben. Aus den zahlreichen und häufig sehr unregelmäßig ange- 
ordneten Querkommissuren (376 u. £.) und Seitennerven der Längsstämme 
geht aber hervor, daß sich dieses Nervensystem aus einem diffusen 
durch Konzentration der Ganglienzellen entwickelt hat. Die am Kopf 
besonders zahlreichen Sinneszellen be- 
wirkten die Ausbildung der Gehirnknoten, 
in denen sich hauptsächlich peripher ge- 
lagerte Ganglienzellen der verschiedensten 
Art (multi-, bi- und unipolare) erkennen 
lassen. Schon bei manchen Turbellarien 
(350), und besonders bei den Saug- und Band- 
würmern, wird die Zahl der Längsstämme 
größer. Bei den Trematoden (385) laufen 
die beiden Hauptstämme ventral und dazu 
kommen zwei seitliche und zwei dorsale, 
welche alle vorn in die Gehirnganglien 
übergehen und durch mehr oder weniger 
zahlreiche tonnenreifen-ähnliche (@uer- 
kommissuren in Verbindung stehen. Bei 
den Bandwürmern (384) laufen die vom 
Gehirn ausgehenden Hauptstämme an den 
Seitenkanten der Proglottiden entlang und 
werden je von einem oberen und unteren 
schwächeren Nerven begleitet. Dazu 
kommen zwei dorsale und zwei ventrale 
Mediannerven. — Auch unter den übrigen 
Würmern kommt eine plexusartige An- 
ordnung der Ganglienzellen nicht selten 
vor. Bei den Enteropneusten z. B. liegen 
sie überall zwischen den basalen Enden der 
Epidermiszellen und verdichten sich in der 
Mitte der Rücken- und Bauchseite zu 
einem Längsstrang. 

Diesen allgemeinen Bemerkungen 
seien noch folgende Ausführungen hinzu- 
gefügt. Unter den Turbellarien sind 
die Polycladen (376) und die merk- 
würdigen nicht mit einem scharf ab- 
gesetzten Darm versehenen A coela (377) 
sicherlich die primitivsten; daher finden 
wir bei ihnen den ventralen Nervenplexus Fig.378. Schem aeiner Süß- 
mit unregelmäßigen Maschen am deut- wassertrielade nach Bönnıc. 
lichsten ausgeprägt. Ein solcher Plexus «“ Auge, g/ Gehirnganglion, In 
der Turbellarien steht aber schon auf einer Seitennerv, nlv ventraler Längs- 
höheren Stufe als bei den Cölenteren, denn u’ P, Fenis, ph Pharynx. 

ren .D! ı en Uebrige Bezeichnungen siehe 122. 
er wird nicht nur von einzeinen Neuriten, 
sondern häufig von Bündeln derselben gebildet. Bei den Polycladen 
ist das Gehirn meist klein und liegt ziemlich weit hinter dem vorderen 
Körperende dicht vor dem Munde, was als ein ursprüngliches Moment 
anzusehen ist, da es beweist, daß die Turbellarien sich von cölenteren- 
artigen Urformen ableiten, deren zentrale Mundöffnung besonders vielen 


394 VI. Kapitel. 


Tastreizen ausgesetzt war (vgl. die Ütenoplana-Theorie S. 134). Zwei 
mediane ventrale Stränge heben sich besonders ab. Sie und der ganze 
Plexus sind von Ganglienzellen durchsetzt. Bei den Acoela (37%) 
liegt das kleine zweilappige Gehirn weit vorn. Zuweilen lassen sich 
an ihm noch 2 Paar ventrale Lappen, also eine Zusammensetzung jeder- 
seits aus 3 Ganglien unterscheiden. Es haben sich auf jeder Seite 
3 Längsnerven herausgebildet, ein dorsaler, ein ventraler und ein late- 
raler. Durch Verdoppelung derselben steigt die Zahl in manchen 
Gattungen auf 4—6 Paare. Bei den schwimmenden Formen sind die 
dorsalen Nerven stärker als die ventralen (Convoluta roscoffensis, 3%, 
3 Paar dorsale und 2 Paar schwächere ventrale), 
während umgekehrt bei den kriechenden Arten 
das ventrale Paar sich verdickt. Bei den Tri- 
claden (378—381) hat die Konzentration schon 
bedeutende Fortschritte gemacht. Es haben sich 
zwei große, ventrale, aus vielen Ganglien zu- 
sammengesetzte Längsstämme entwickelt, die ganz 
allmählich in das aus zwei flachen Lappen be- 


— stehende Gehirn übergehen. Dieses besitzt eine 
— dicke vordere Querkommissur und häufig eine 
ee Anzahl dünner dahinter, so z. B. die Gattung 
— Planaria 3—8 je nach den Arten. Dazu kommen 
ww cmd 

wu Laer) Nid. Ni 

ww” Ww, z . 


ei 
er 


, ’ ra ich Niy f NO INEZ 
nm' Nm nv" Nlv nv nv’ nv Nivnv Nm nm! 


Fig. 379. Fig. 380. 
Fig. 379. Ventrales Nervensystem der Trielade Syncoelidium pellucıdum nach 
WIEHELMI. Der Darm ist grau gehalten. 


Fig. 350. Schema des Querschnitts einer Meerestriclade nach BöÖHMIG. Nld, 
Niv dorsaler, ventraler Längsnerv, Nm Randnerv. 


zwei Randnerven und zwei dorsale Längsnerven. Es sind also zu- 
sammen sechs Längsnerven vorhanden, welche durch eine große Zahl 
regelmäßig angeordneter, tonnenreifenähnlicher Kommissuren verbunden 
sind. Von ihnen und den Längsnerven strahlen feine Aeste aus, 
welche dicht unter der Epidermis einen zarten Plexus bilden, so 
daß also die ursprünglichen Verhältnisse des diffusen Nervensystems 
auch hier wiederkehren. Will man, wie es gewöhnlich geschieht, die 
Anhäufungen von Ganglienzellen als Zentralorgane ansehen, so ist bei 
den Polycladen und Acölen nur das Gehirn als ein solches anzu- 
sehen, während bei den Tricladen auch die dicken ventralen Haupt- 
stämme zu ihm gehören. Die Ganglien liegen dort, wo die Kom- 
missuren entspringen, so daß man von einem Strickleiternervensystem 
sprechen kann. Die Landplanarien (381) müssen wohl als ein früh 
abgezweigter Seitenstamm angesehen werden, denn sie sind insofern 
einfacher als die Wasserformen, als ihnen die Rand- und Dorsalnerven 


Nervensystem der Turbellarien. 395 


fehlen. Dafür aber sind die ventralen Stämme außerordentlich ver- 
dickt, und es haben sich mehrere schwächere Parallelstämme nach 
außen von ihnen gebildet, die durch sehr zahlreiche Kommissuren ver- 
bunden sind, da die Kriechsohle auf dem Lande viel mehr Arbeit zu 
leisten hat als im Wasser. Von einem eigentlichen Gehirn kann man 
hier kaum reden, aber die Kommissuren sind ganz vorn dicht zu- 
sammengedrängt, so daß eine namentlich bei Bipaliiden außerordentlich 
breite, zellenreiche Platte entsteht. Bei den Rhabdocölen (382) 
finden wir eine noch höhere Stufe, indem die Kommissuren meist bis 
auf eine hinter dem Schlunde verschwunden sind. Das Zentralorgan 
besteht aus einem Paar Gehirnknoten und zwei Marksträngen, von 
denen zahlreiche Nerven auslaufen. Im Pharynx liegt ein Ringnerv, 
der mit den Marksträngen oder mit dem Gehirn jederseits verbunden 
ist. Die Entstehung aus einem diffusen Nervensystem läßt sich noch 


B Su 


Fig. 382. 


Hauptl.strg: Nebenl.strg. 
Fig. 381. 


Fig. 3831. Schema des Nervensystems der Landtriclade G@eoplana pulla nach 
v. GRAFF. A Flächenansicht des Vorderendes mit dem ventralen Nervensystem. 
B Querschnitt des vordersten Körperendes. CÜ Querschnitt am Hinterende von A. 
Aus BÜTSCHLI. 

Fig. 352. Darm und Nervensystem der Rhabdocöle Mesostoma nach LANG. 
ph Pharynx, d Darm. Die Querkommissur hinter dem Pharynx läßt sich nach vorn 
neben den Längsnerven bis zum Gehirn verfolgen, so daß also dieser vordere Teil 
der Längsnerven aus zwei Strängen besteht. 


daran erkennen, daß die Ganglienzellen im Gehirn lockere Gruppen 
bilden, und daß Muskeln, Drüsen und Parenchymstränge das Gehirn 
durchsetzen. Bei Prorhynchus ist jeder Längsnerv doppelt und die- 
jenigen eines Paares sind durch viele Kommissuren verbunden, was 
noch an den ursprünglichen Zustand erinnert. 

Das Nervensystem der Trematoden (383) schließt sich eng an 
das der Turbellarien an, namentlich an das der Tricladen, weil 
meist drei hintere Hauptlängsstämme vorhanden sind, ein dicker 
ventraler, ein lateraler und ein dorsaler. Dazu noch ein vierter 


396 V1. Kapitel. 


kleinerer zum Pharynx, der sich mit dem der Gegenseite zu einem 
Schlundring verbinden kann, dem bei Distomum hepaticum ein 
Ganglion eingelagert ist. Diese Längsstämme sind durch Kommissuren 
verbunden, deren Zahl im Laufe der phyletischen Entwicklung, wie 
auch bei Strudelwürmern, sich verringert und daher als ein Maßstab 
der Differenzierung gelten kann. Da der Mund ganz nach vorn gerückt 
ist, liegen die zwei Gehirnganglien ebenfalls weit vorn und ihre fasrige, 
oft recht lange Kommissur liegt dem Vorderrande des Pharynx auf. 
Sie entsenden nach vorn jederseits meist drei stärkere Nerven an die 
Kopfregion und den vorderen Saugnapf, zuweilen noch einige weitere. 
Bei den vielfach ectoparasitischen Monogenea können besondere Augen- 
nerven vorhanden sein. Bei Temnocephala finden wir fünf stärkere 
vordere Nerven, da der Kopf in fünf Tentakeln ausläuft. Die drei 


l) 


Fig. 383. Fig. 384. 


Fig. 353. Ventralansicht des Nervensystems eines jungen Harmostomum lep- 
tosomum nach BETTENDORF. Der dorsale Längsnerv und seine Querkommissuren 
schimmern grau hindurch. Hinter dem Mundsaugnapf liegt der Pharynx und ver- 
deckt die Querkommissur der beiden Gehirnganglien. In der Mitte liegt der Bauchsaug- 
napf, weiter nach hinten der Genitalporus und am Hinterende der Exkretionsporus. 

Fig. 354. Nervensystem von Thaenia expansa nach TOWER. Bgl.n Begleitnerv, 
welcher aber von TOWER nicht angegeben wird, Med.n Mediannerv, Rg.n Ringnerv, 
St.n Seitennerv, g innerer und äußerer Genitalnerv, m Marginalnerv. Die Niere ist 
grau gehalten. 


hinteren Paare von Längsnerven sind bei 7. rouxii durch viele Kom- 
missuren verbunden, zeigen also in dieser Hinsicht ein primitives 
Verhalten. Ihre Nervenzellen sind aber auf die Wurzeln der Stämme 
beschränkt. Die Ganglienzellen des Gehirns der Trematoden liegen 
locker am Außenrand und sind nicht scharf abgesondert vom Parenchym. 
Die nach hinten von den Gehirnknoten ausstrahlenden sechs Längs- 
nerven sind bei dem an den Kiemen des Mondfisches lebenden Tristo- 
mum molae noch durch 13—15 in regelmäßigen Abständen folgende 


Nervensystem der T'rematoden. 307 


Kommissuren verbunden. Die von den Lateralnerven nach außen 
ziehenden Zweige lösen sich in ein unregelmäßiges Netzwerk auf, so 
daß ein Bild ähnlich wie 376 entsteht. Das ursprünglich diffuse 
Nervensystem kommt bei den Trematoden noch darin zum Ausdruck, 
daß überall unter der Hautmuskulatur ein Plexus von Ganglienzellen 
vorhanden ist. Bei langgestreckten nicht sehr breiten Saugwürmern 
kommen häufig jederseits nur zwei Längsstämme vor, ein dicker ven- 
traler und ein schwächerer dorsaler oder dorsolateraler; so bei Temno- 
cephala chilensis; ferner bei Sphyranura unter den Monogenea, bei 
Bothriogaster, Distomum appendieulatum und pallatum unter den 
Digenea. Bei Bilharziı vereinigen sich diese beiden Nerven sogar bald 
zu einem Lateralnerven. Der ventrale Längsnerv strahlt bei Temno- 
cephala allein in die am hinteren Körperende befindliche Haftscheibe 
aus, während bei den Monogenea dieser und der Seitennerv sich ver- 
einigen und dann in diese Region übertreten. Bei den Digenea (383) 
wird der hintere Saugnapf durch mehrere Seitenäste des Ventralnerven 
versorgt. Auf die Abnahme der Querkommissuren im Laufe der 
Phylogenie ist schon hingewiesen worden. Sie hat nichts zu tun mit 


Fig. 385. Fig. 386. 
Fig. 355. Nervensystem von Ligula nach NIEMIEC. 


Fig. 356. Nervensystem im Scolex von Twenia serrata nach NIEMIEC. Ye Gehirn- 
kommissur, sn Seitennerv, d», Begleitnerv, d», Mediannerv. 


dem Parasitismus, sondern ist ein Zeichen der zunehmenden Kon- 
zentration und der besseren Ausbildung der Leitungsbahnen. Bei 
Distomum tereticolle sind über 40, bei D. sanguineum 7 reifenförmige 
Querkommissuren in ziemlich regelmäßigen Abständen vorhanden; bei 
Harmostomum (383) und Bilharzia verteilen sie sich hauptsächlich auf 
die hintere Körperhälfte. Bei Sphyranura sind jederseits noch zwei 
zwischen den ventralen und lateralen Stämmen vorhanden. Es ist leicht 
möglich, daß solche Kommissuren viel weiter verbreitet sind, aber 
vielfach übersehen wurden. Sie spannen sich bei manchen Arten auch 
zwischen den vorderen Gehirnnerven aus, so besonders ausgeprägt 
zwischen den Wurzeln der Fühler von Temnocephala. Die großen 
Längsstämme der Trematoden können nicht mehr zu den Zentren ge- 
rechnet werden, wie diejenigen der Tricladen und Rhabdocölen, denn 
sie sind fast rein faserig und enthalten nur spärliche Ganglienzellen. 
Eine Ausnahme machen die noch mit vielen Ganglienzellen besetzten 
Längsnerven von Tristomum molae. 

Es ist interessant, daß sich während der ÖOntogenie und des 
Generationswechsels der Bau des Nervensystems allmählich kompliziert. 
Die Flimmerlarven (Miracidien) besitzen ein zweilappiges Gehirn, 


398 VI. Kapitel. 


welches jederseits nach hinten in einen Nerven ausläuft. Die Angabe, 
daß es bei den Sporocysten fehlt (Faust), ist daher unwahrscheinlich. 
Für die Redien von Üercaria trisolenata wird ein gangliöser Ring um 
den Pharynx angegeben, von dem nach vorn und nach hinten je ein 
dorsales und ein ventrales Nervenpaar ausstrahlt. Bei den Cercarien 
zeigt das Nervensystem schon im wesentlichen den Bau der aus- 
gewachsenen Formen. 

Da Ligula (385) unter den Cestoden eine primitive Form dar- 
stellt, bei der die Metamerie sich noch nicht oder kaum äußerlich, 
sondern nur innerlich ausprägt, kann ihr Nervensystem als ur- 
sprünglich gelten. Ein eigentlicher Scolex ist nicht vorhanden, und 
daher laufen nur schwache Nerven nach vorn, ohne einen vorderen 
Ring zu bilden. Die beiden Ganglienknoten sind vollständig ver- 
schmolzen, so daß die Granglienzellen eine zentrale Masse bilden. 
Auch bei den übrigen Bandwürmern finden sich die meisten Zellen 
in der Mitte der Kommissur. Nach hinten zieht jederseits ein Haupt- 
nerv, welcher von 5—6 Nebennerven begleitet wird, welche aber nur 
das vorderste Körperdrittel durchziehen. Dazu kommen jederseits vorn 
zwei kurze Kommissuren. Aehnlich ist das Gehirn gebaut bei Schisto- 
cephalus, Bolhriocephalus punctatus, Phyllobothrium und Acanthobothrium, 
d. h. es fehlen ein vorderer Rostralring und ein polygonaler Ring nach 
außen vom Gehirn. Ein zweiter Gehirntypus (386) mit diesen Ringen 
findet sich bei 7wenea und manchen anderen Gattungen. Es dringen 
in den Scolex vom Gehirn vier oder acht Nerven, welche durch einen 
Rostralring zusammenhängen, von dem aus Nerven zur Körperspitze 
ziehen. Dazu kommt häufig eine polygonale ringartige Kommissur 
nach außen vom Gehirn, die sehr verschieden gestaltet und zuweilen 
recht kompliziert ist. Sie hat sich aus den kleinen unregelmäßigen 
Kommissuren von Ligula (385) herausgebildet. Ueber die nach hinten 
ziehenden Seitennerven mit den Begleit- und Mediannerven ist oben 
schon das Wichtigste gesagt worden. Die Begleit- und Mediannerven 
fehlen bei manchen Arten. Der Seitennerv gibt in der Mitte jedes 
Gliedes nach innen und nach außen einen Genitalnerven ab und von 
jedem Knoten einen Randnerven. Die Seitennerven enthalten viele 
bi- und multipolare Ganglienzellen, gehören also zu den Zentren. Bei 
Taenia sind sie am Hinterende jeder Proglottide durch einen Ring- 
nerven verbunden (384), während Anoplocephala magna in jedem Gliede 
drei Ringnerven aufweist. Die Seitenstränge geben viele kleine Nerven 
zu den Muskeln und zu einem subepithelialen Plexus (140 bei $) mit 
Ganglienzellen, deren Ausläufer reich verästelt zwischen den Subecuti- 
cularzellen ausstrahlen oder unter der Cuticula mit einem Bläschen 
enden. Bei Trenia polymorpha spannen sich in jedem Glied zwischen 
den drei seitlichen Nerven sechs Kommissuren aus. Das Nervensystem 
der Bandwürmer liegt nicht frei im Parenchym, sondern grenzt sich 
gegen dieses durch besondere Hüllzellen ab, die leicht für Ganglien- 
zellen gehalten werden können. Die Seitennerven wird man als 
re den Seitennerven der Trematoden und Turbellarien ansehen 
ürfen. 

Das Nervensystem der Nemertinen schließen wir hier an, weil 
seine Längsstämme typische Markstränge sind, indem die zentralen 
Fasern von einem dicken Mantel von Ganglienzellen umhüllt werden. 
Auch die Schlundnerven, Rüsselnerven, und die medianen Rückennerven 
führen viele Nervenzellen. Dieses Nervensystem ist besonders inter- 


Nervensystem der Nemertinen. 399 


essant, weil es sehr schön die allmähliche Verlagerung in die Tiefe 
erkennen läßt und in den Neurochord- oder Riesenzellen eine Eigen- 
tümlichkeit besitzt, die uns bei Anneliden, Krebsen und beim Amphio.rus 
noch weiter beschäftigen wird. Das Gehirn liegt etwas vor der Mund- 
öffnung (38%), nur bei den Metanemertinen ist diese nach vorn gerückt 
und das Gehirn liegt hinter ihr. Als Hauptzentren sind stets vor- 
handen ein dorsales und ein ventrales Paar von Gehirnganglien und 
zwei von dem letzteren 


ausgehende und nicht > = = 
scharf von ihnen abge- n u Br 
setzte Längstämme, Wo =. Mı a” az 
welche an den Körper- „NY 3 \NL sn RL 
seiten entlang laufen SM /o 4 = Se BES 
und meist über dem ij ER EN ee 

Dr von aa 

<D . 


After zusammenhängen. 
Die Gehirnganglien 
jeder Seite liegen eng 
zusammen und sind 
durch zwei Kommis- 
suren mit denen der 
andern Seite verbunden, 
von denen die dorsale 
meist viel zarter ist als 
die ventrale (388). Durch 
den so gebildeten Ring 
tritt der Rüssel hin- 


-9'saop 


bg ajuon 
uBYIy Gugagasag 


wsaogyun 


” 


durch, dessen Nerven E ° a x 
der ventralen Kommis- |; | 4 ST NN 
sur und bei den Meta- FE er \ ee 
nemertinen den Dorsal- | Ir ee Üben “A | 5 
ganglien entstammen. ERS Hz IL 3 
Bei den primitiven N en: I Y 
Protonemertinen (38%) 28. Hr 
pflegt das ventrale Gan- ss TImYy P 
slion größer zu sein als so| SR A Te: 
das dorsale; bei den Sl HAT a 
Mesonemertinen sind re 
beide ungefähr gleich Darm 

groß und bei den am Fig. 357. A, Seitenansicht des Nervensystems der 


Nemertine Carinella annulata nach BÜRGER; A, Gehirn 


höchsten stehenden derselben von oben aus BÜTSCHLI. 


Meta- und Hetero- 

nemertinen übertreffen 

die oberen Knoten die unteren oft beträchtlich (bei Drepano- 
phorus ecrinus sogar um das 6-fache). Diese Zunahme der oberen 
Ganglien hängt mit der Ausbildung der Üerebralorgane zusammen, 
welche von ihnen versorgt werden. Bei den pelagischen Schnur- 
würmern, welche den Drepanophoriden systematisch nahe stehen, ver- 
schwinden die Cerebralorgane und die dorsalen Ganglien sind kleiner 
oder kaum größer als die ventralen. Diese Sinnesorgane sind meist 
durch kurze Nerven mit den Dorsalganglien verbunden, hinter denen 
sie liegen; bei den Heteronemertinen sind sie aber dicht an sie heran- 
gerückt und erscheinen als ein besonderer Lappen derselben. Das Gehirn 
und die Seitenstränge liegen bei den Protonemertinen noch an der 


400 VI. Kapitel. 


Basis der Epidermis (389 A 7), bei einigen von ihnen ((arinella) sind 
sie aber schon in die Ringmuskelschicht (//) gerückt. Bei den 
Mesonemertinen finden wir sie noch weiter innen im Bereich der 
Längsmuskeln (//7), endlich bei den Metanemertinen im Parenchym (/V)). 
Die Heteronemertinen nehmen insofern eine Ausnahmestellung ein, als 
sich unter der Epidermis eine äußere zarte Ringmuskel- und eine 
dicke Längsmuskelschicht entwickelt hat, wodurch die Seitenstränge 
zwischen die letztere und die innere Ringmuskellage gedrängt sind 
(359 B). Wie der Name besagt, verlaufen diese Stämme meist an 
den Seiten des Körpers, bei den breiten Arten rücken sie aber auch 
wohl gegen die Mediane und erscheinen in ventraler Lage, weil die 
lateralen Körperregionen sich verbreitert haben. 
Die Seitenstränge sind im allgemeinen die 
Fortsetzungen der ventralen Gehirnganglien; 
bei den pelagischen Formen setzen sich aber 
auch die dorsalen Ganglien in sie fort, und mit 
Ausnahme des hinteren Körperendes lassen sich 
dann zwei Faserbündel in jedem Seitenstrang 
unterscheiden, wobei aber das dorsale immer 
viel schwächer ist als das ventrale In den 
Gehirnganglien und in den Seitenstämmen 
bilden die unipolaren Granglienzellen einen 
Mantel um die zentralen, stark vom Binde- 


Fig. 388. Nervensystem der Nemertine Carinella 
annulata in der Ansicht von oben nach BÜRGER. Die 
dorsalen und die Ringnerven sind fortgelassen. 7 Kopf- 
nerven, 2 dorsales Gehirnganglion, 3 Seitenstamm, 
4 Schlundnerven, 5 Ventrales Gehirnganglion, 6 dorsale, 
7 ventrale Gehirnkommissur. 


gewebe durchsetzten Fasern. Man kann meist drei verschiedene Sorten 
von Ganglienzellen unterscheiden, die bestimmte Herde bilden. Dazu 
kommt bei vielen Gattungen der Hetero- und Metanemertinen eine riesige 
Ganglienzelle von 40:20 u» am medialen Rande der ventralen Ganglien, 
eine sog. Neurochordzelle, deren langer dicker Neurit (Neurochord) 
in den Länsstamm übertritt. Bei Cerebratulus finden sich drei solche 
Zellen, bei Uniporus zwei bis vier in jedem Ventralganglion. In den 
Seitennerven folgen sich einzelne solcher Zellen in regelmäßigen Ab- 
ständen, so daß ein besonderes Bündel von Neurochorden entsteht, 
welches bis zur Analkommissur zu verfolgen ist. Drepanophorus hat 
keine solche Zellen in den Seitenstämmen, und diejenige im Ventral- 
ganglion sendet den Neurochord durch die Ventralkommissur nach der 
andern Seite, so daß also eine Kreuzung eintritt. Ueber die Bedeutung 
dieser Zellen sind wir noch ganz im unklaren. Es ist auffallend, daß 
sie sich gar nicht oder nur sehr wenig verästeln, was dafür spricht, daß 
sie nicht nur zur Leitung, sondern auch zur Stütze dienen (vgl. S. 414). 
Eine weitere Eigentümlichkeit des Zentralnervensystems ist das sog. 
innere Neurilemm, eine dünne bindegewebige Membran zwischen 
den Ganglienzellen und der Fasermasse. Nach außen werden Gehirn und 
Seitenstäimme von dem dicken äußeren Neurilemm umhüllt. Das 
periphere Nervensystem besteht, abgesehen von den Nerven des Kopfes, 
aus einem oberen dorsalen Mediannerven (387), welcher bei manchen 


Nervensystem der Nemertinen. 


401 


Arten von der dorsalen Gehirnkommissur entspringt, bei andern in- 
Von 


direkt mit 
unterer Dorsalnerv ab. 
Zwischen den oberen 
Rückennerven undden 
Seitenstämmen breitet 
sich eine aus vielen 
Nervenzellen und Fa- 
sern gebildete Plexus- 
schicht aus, zu der 
bei Heteronemertinen 
noch eine zweite 
weiter nach innen 
kommt (3889 B). In 
jener Schicht verlaufen 
die Hauptzüge parallel 
und in ziemlich regel- 
mäßigen Abständen 
und verbinden beide 
Stämme auch durch 
ventrale Querkommis- 
suren. Bei manchen 
Metanemertinen sind 
die letzteren so dick, 
daß eine Art Strick- 
leiter entsteht. Bei 
pelagischen Schnur- 
würmern kommtneben 
dem dorsalen Median- 
nerven noch ein latero- 
dorsaler Nerv vor. Die 
Plexus- oder Nerven- 
schicht ist immer in 
der vorderen Körper- 
region am stärksten 
ausgebildet und kann 
weiter nach hinten un- 
regelmäßig werden 
oder fehlen. Sienimmt 
dieselbe Lage zu den 
Muskeln ein wie die 
Seitenstämme, die da- 
her aus ihr hervor- 
gegangen sind. Ein 
anderer Plexus breitet 
sich zwischen den 
Rüsselnerven aus, in 
dem „gepaarte“ uni- 
polare Ganglienzellen 
vorkommen, die sich 
mit ihrem fortsatz- 


freien Ende aneinander legen. 


ihr zusammenhängt. 


ihm zweigt sich ein zarter 


> Mo 
N In IR 280 
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TE ZBSE 
GG GEHE 


Fig. 389. Schemata der verschiedenen Lage der 
Längsstämme des Nervensystems bei Nemertinen nach 
BÜRGER. A /und // Protonemertinen: / Carinina, Il 
Carinella, III Meso-, IV Metanemertinen. B V Hetero- 


nemertine mit 3--4-schichtigem Hautmuskelschlauch 
(Cerebratulus). ep Epidermis, dr Drüsen der Cutis, 
D Darm, R Rhynchocölom, /m, rm Längs-, Ringmuskeln, 
alm, ilm äußere, innere Längsmuskeln, arm, irm äußere 
innere Ringsmuskeln, gf Blutgefäß, odn,'wdn oberer, unterer 
Dorsalnerv, apl, ipl äußerer, innerer Nervenplexus, 
nr Niere. 


Von dem unteren Gehirnganglion 


geht ein starker Schlundnerv (388 bei £) zum Darm. 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 


26 


402 


VI. Kapitel. 


II. Nervensysteme mit überwiegend gangliösen Zentren. 


Die Grenze gegen die vorige Gruppe der Nervensysteme mit Mark- 
strängen ist nicht scharf, wie zu erwarten ist, wenn diese sich all- 
mählich zu Ganglien konzentrieren, die durch rein faserige Kommissuren 


Fig. 390. Nervensystem 
von Gordius von oben ge- 
sehen, nach BRANDES. Der 
Bauchstrang (bst) ist etwas 
zur Seite geklappt, so daß 
man die ventralen Neuriten 
(n) sieht. a After, bg Bauch- 
mark -(Anal)ganglion, bx 
Basalzellen, „ Gehirn, 1% 
laterale Zellen, »»x ventrale 
Medianzellen, ach Nerven- 
faserstrang, oe Desophagus. 


verbunden sind. So finden wir unter den 
Nemathelminthen die Gordiiden (390) noch im 
Besitz eines großen ventralen Markstranges, 
während bei den übrigen Familien hieraus ein 
reiner Bauchnerv geworden ist. Ebenso zeigen 
die Chitonen noch Markstränge, während alle 
übrigen Mollusken Ganglien haben. Daneben 
können sich diffuse Plexusgebiete in den ver- 
schiedensten Organen, namentlich in der Haut, 
erhalten. Bei den hädertieren sind die Ver- 
hältnisse noch einfach, weil es sich um sehr 
kleine Tiere handelt. Von dem großen über 
dem Schlund und unter der Haut liegenden 
Gehirn strahlen Nerven nach vorn in den 
Räderapparat aus, häufig unter Bildung kleiner 
akzessorischer Ganglien (bei Asplanchna jeder- 
seits zwei; bei Calledina ein unpaares Rüssel- 
ganglion); ferner ein Nerv nach hinten und 
dorsad zum Rückentaster; weiter ein meist sehr 
starker Nerv nach hinten zu dem Seitentaster; 
dazu ein Paar Bauchnerven, welche bei Ay- 
datina neben der Exkretionsblase ein kleines 
Ganglion bilden und im Fuß zu einem un- 
paaren Zentrum verschmelzen. Für Apselus und 
Callidina ist noch ein Seitennerv nachgewiesen. 
Hydatina besitzt einen Schlundkopfnerven 
jederseits mit Ganglion und Plexus in diesem 
Organ. Alle diese Nerven enthalten von Strecke 
zu Strecke eine eingelagerte Ganglienzelle und 
schwellen unter den Tastapparaten meist zu 
einem kleinen Ganglion an. Besonders primitiv 
ist das Nervensystem einer in der Leibeshöhle 
von Synapta lebenden Callidinide, Discopus 
synaptae, indem das Gehirn nur Nerven nach 
vorn abgibt; es wird aber umgeben von einem 
Plexus von Nervenzellen, welche mit einem 
subösophagealen Ganglion zusammenhängen, 
und von dem ein Rücken-, Bauch- und Seiten- 
nerv ausstrahlen, die sich verbinden mit einem 
durch den ganzen Körper links und rechts sich 
ausspannenden Plexus großer Ganglienzellen. 
Diese Verhältnisse erinnern ganz an die Hydroid- 
polypen. Man wird daraus entnehmen dürfen, 
daß die Stammform der Würmer bzw. deren 
Larve einen solchen Plexus besaß, der sich im 


Kopf zu einem Gehirn mit davon ausstrahlenden Marksträngen oder 
bei kleinen Formen mit wenigen Zellen sofort zu Längsnerven ver- 


Nervensystem der Nemathelminthen. 403 


dichtete. Das ist derselbe Schluß, zu dem uns schon die Betrachtung 
der Plattwürmer geführt hat. 

Nemathelminthes. Wir beginnen mit den Nematomorpha (Gordius, 
Paragordius, Nectonema), obwohl RAUTHER wohl recht hat mit der 
Annahme, daß sie zu den Nematoden nur entfernte Verwandtschafts- 
beziehungen haben. Ihr Nervensystem zeigt aber Verhältnisse, wie 
sie auch den Rundwürmern wahrscheinlich als Ausgangsform gedient 
haben. Das Gehirn ist eine dicht unter dem Epithel liegende Masse 
von Ganglienzellen, welche sich jederseits durch eine den Schlund um- 
greifende breite Faserkommissur mit dem Bauchmark verbindet (390), 
das hinten zu einem Analganglion anschwillt. Das Gehirn von Necto- 
nema weist zwei Paar dorsale und fünf Paar ventrale große Ganglien- 
zellen auf, dazu noch viele kleine. Die zahlreichen Ganglienzellen des 
Bauchstranges umgeben ein zentrales Neuropil und zerfallen in laterale 
(Ix), basale (5x) und medioventrale (mx), welche unter den basalen 
liegen. Von ihnen gehen zarte Fasern (») zur Hypodermis und bilden 
hier einen fasrigen Längsstrang (nch). Es gehen also keine echten 
Nerven, sondern nur einzelne Nervenfasern zur Haut. Ganz hinten 
spaltet sich der Bauchstrang in zwei Hörner, welche sich in der 
Subcuticula verlieren. Die Lateralzellen lassen eine Anordnung in 
pseudometameren Gruppen erkennen. 

Das Nervensystem der 


e) Nematoden 


steht auf einer viel höheren Stufe, denn für dasselbe sind folgende Ver- 
hältnisse charakteristisch: die epitheliale Lage; ein fasriger Schlundring 
mit einem anliegenden unpaaren großen ventralen und einem kleinen dor- 
salen Ganglion, und jederseits einem oder einer Gruppe von Lateral- 
ganglien; sechs Kopfnerven; vier oder sechs nach hinten laufende Nerven, 
von denen der Bauchnerv der stärkste ist und einen Analring bildet; die 
Sinneszellen liegen tief unter der Epidermis als bipolare Zellen in den 
Ganglien; alle diese Nerven führen nur sehr wenige Ganglienzellen, sind 
also keine Markstränge; bei den Männchen ist das Nervensystem wegen 
der Begattungsorgane reicher entwickelt als bei den Weibchen. Diese 
Merkmale gelten für die allein genauer untersuchten Gattungen Ascarzs, 
Anthraconema und Mermis. Es ist wohl möglich, daß manche Arten 
noch primitivere Verhältnisse aufweisen. So soll bei einigen frei- 
lebenden Formen der Schlundring allseitig von peripheren Ganglien- 
zellen gebildet werden, also den Charakter eines Ganglions haben, 
während sie bei jenen drei Gattungen auf die anliegenden Knoten 
konzentriert sind. Nach dem Gesagten wird die schematische Ab- 
bildung von Ascaris lumbricoides (391) leicht verständlich sein. Das 
größte Ganglion ist das zweilappige Bauchganglion, ventral von welchem 
der Bauchnerv verläuft. Seitlich liegen sechs kleine Ganglien, welche 
nicht scharf gesondert sind und daher früher als ein Lateralganglion 
zusammengefaßt wurden. Fünf von ihnen sind in die Zeichnung ein- 
getragen: das innere Seitenganglion (sg), ein Papillenganglion (papg), 
ein äußeres Seitenganglion (asg) im Seitennerv und zwei kleinere. Auch 
die übrigen Papillennerven bilden an der Wurzel eine kleine An- 
schwellung. Die Zahl, Lage und Gestalt der Zellen in diesen Ganglien 
ist ungewöhnlich konstant, und dasselbe gilt für ihre Fasern. Sie sind 
meist unipolar, die sensiblen bipolar, einige wenige tripolar. Im Vorder- 
körper finden sich genau 162 Ganglienzellen, und sie liegen fast alle 
26* 


404 VI. Kapitel. 


Fig. 391. Schema des Nervensystems von Ascaris, kombiniert nach GOLD- 
SCHMIDT, HEssE und VOLTZENLOGD. Die mittlere Körperregion ist sehr verkürzt, 
damit die Zeichnung nicht zu groß wird. ag Analganglion, asg äußeres Seitenganglion, 
bg Bauchganglion, bg‘ kleines Bauchganglion, bn Bauchnerv, eg Caudalganglion, 
cl Kloake, cv ventrale Kommissur, ev»d I u. II ventrodorsale Kommissur, coda vordere 
ventrodorsale Kommissur, dp Dorsalpapille, ösy inneres Seitenganglion, papg Papillar- 
ganglion, sr Schlundring, sbd Subdorsalnerv, sbv Subventralnerv, sr» Seitennerv 
vp Ventralpapille.. Das Tier ist von der Bauchseite gesehen, und die dorsalen Nerven 
sind punktiert. Die Kommissuren sind auf beiden Seiten ungefähr gleich zahlreich 
eingezeichnet, obwohl sie rechts etwa dreimal so zahlreich sind wie links. 


Nervensystem der Nemathelminthen. 405 


symmetrisch, nur zwei rechts und drei median. Zirka 90 sind motorisch, 
50 sensibel, der Rest assoziatorisch. Bei keinem andern Tier sind die 
gegenseitigen Verbindungen der Ganglienzellen so genau erforscht, wie 
bei den A. lumbricoides und megalocephala durch GoLpscHMIDT. Wenn 
dieser aber zu dem Resultat kommt, daß die Reize von jedem Punkt 
nach jeder Richtung geleitet werden können, so ist das nicht wahr- 
scheinlich, denn dann wäre das Endergebnis dasselbe wie beim diffusen 
Plexus. Von Kommissuren im Kopfe sind zu erwähnen: eine starke 
ventrale (cv) zwischen Papillenganglion und Bauchnervwurzel, eine 
vordere ventrodorsale (cvda), welche mit cv» zunächst eine Strecke zu- 
sammen läuft; eine solche zwischen Seitennerv und Bauchnerv; eine 
asymmetrische auf der rechten Seite vor dem Schlundring (cvd 7) und 


Fig. 392. Zentralnervensysteme von Polychäten nach 
PRUVOT, von der Ventralseite gesehen. A Sabella pavonina, 
B Phyllodoce laminosa, © Nephthys hombergi, D Myxieola 
infundibulum (verbessert nach E. MEYER). «a, a‘ Antennen- 
nerven, c, c!, ce? Gehirn, dr Nerven zur ventralen Drüsen- 
masse, % Kiemennerv, km Kiemenmuskelnerv, oc Auge, og 
Augenganglion, p Parapodialnerv, se Schlundkonnektiv, 
sn Schlundnerv, vh ventrale Halsnerven, ne Neurochord, 
welcher den Bauchstrang dorsal überlagert. 


eine auf der linken Seite weiter hinten (cvd II). Diese letztere leitet 
über zu mehr als 40 ventrodorsalen dünnen Kommissuren, welche 
asymmetrisch links und rechts angeordnet sind und wie bei den Platt- 
würmern die letzten Reste des ursprünglichen Plexus darstellen. Merk- 
würdigerweise sind sie rechts viel zahlreicher als links (Männchen 
17:32, Weibchen 12:30). Hinten vor dem After spannen sie sich nur 
zwischen Bauch- und Subventralnerv aus. Der Bauchnerv bildet etwas 
hinter dem Bauchganglion eine kleine Erweiterung, und weiter nach 
hinten finden sich in ihm einzelne kleine Gruppen von Zellen. Etwas 
vor dem After schwillt er zu dem Analganglion an, von dem eine 
Ringkommissur mit zwei kleinen Knoten den Enddarm umgreift. Von 
dem Analganglion geht ein kleiner Nerv nach hinten zur präanalen 


406 VI. Kapitel. 


Doppelpapille. Der Bauchnerv ist der wichtigste motorische Nerv, der 
vorn 55 Fasern umschließt und nach hinten dünner wird. Er liegt in 
der Bauchlinie der Subcuticula und entspringt mit paariger Wurzel 
vom Schlundring. Bei einem jungen Ascarıs mystax, bei Strongylus 
convolutus und einer Plectus-Art soll er paarig sein, was vermuten 
läßt, daß dies der ursprüngliche Zustand war. Der mediane Rücken- 
nerv in der Rückenlinie ist viel schwächer. Dicht neben der Seiten- 
linie verläuft jederseits ein Subdorsal- und ein Subventralnerv, deren 
Ursprünge aus dem Schlundringe aus der Zeichnung ersichtlich sind. 
Sie vereinigen sich hinten. Der Bauchnerv spaltet sich hinten und 
umgreift den Enddarm. Jeder Gabelast vereinigt sich dann mit dem 
Subventralnerven zu dem sog. Bursalnerven, welcher ein kleines Caudal- 
ganglion bildet und bei der hintersten Papille endet. Eine hintere 

Kommissur zwischen beiden 


rechtes 


vollausgeb.,-- 


Scheitelwimper- 
organ .\\/ 
SA- 


SO n-2 vordr 
1 Ner j 
ji venring 


= 
\ Prototroch 
NAEr 
‚ Ringnerv 


Bursalnerven ist behauptet, aber 
auch bestritten worden. Der 
Rückennerv spaltet sich hinten 
ebenfalls und verschmilzt dann 
auf jeder Seite mit dem Bursal- 
nerven. Die Versorgung der 
Papillen, von denen einige 
doppelt sind, ist aus der Ab- 
bildung ersichtlich. In den 
Seitenlinien verläuft vorn ein 


„elite kurzer Seitennerv (sr). Die 


Halbringkommissuren haben 
wohl den Zweck, motorische 
Fasern aus dem Bauchnerv dem 
schwächeren Rückennerven zu- 
zuführen, denn diese beiden 
Nerven dienen in erster Linie 
der Bewegung. Die Nematoden 
nehmen hinsichtlich der Muskel- 
innervierung eine Ausnahmestellung ein im Tierreich, denn die Müskeln 
suchen ihre Nerven auf, nicht die Nerven ihre Muskeln. Jede Muskel- 
zelle bildet einen oder mehrere protoplasmatische Querfortsätze, die 
bis zu den Mediannerven vordringen und mit ihnen verschmelzen, wobei 
der Nerv sich mit kleinen kegelförmigen Ausläufern in den Muskelfort- 
satz einsenkt. 

Anthraconema hat ein sehr ähnliches Nervensystem, aber an das 
Lateralganglion schließt sich nur ein Postlateralganglion an und an 
das Ventralganglion noch jederseits ein postventrales. Das Seitenganglion 
sendet einen Nerven zum Seitenorgan der Kopfspitze. Querkommissuren 
zwischen den hinteren sechs Längsnerven scheinen zu fehlen. Der 
Bauchnerv beginnt mit paariger Wurzel. Mermis besitzt jederseits nur 
ein Seitenganglion, und der Bauchnerv wird jederseits begleitet von 
einem zarten Nebenstrang. Rückennerv, Subdorsal- und Subventral- 
nerven wie gewöhnlich. Der Bauchnerv bildet hinten ein Analganglion 
mit einem Ringe, dem zwei kleine Zentren eingelagert sind. 

Um die phyletische Entstehung des Schlundringes zu erklären, kann 
man annehmen, dab bei einer plathelminthenartigen Stammform mit 
sechs vom Gehirn nach hinten laufenden Nerven (380) die beiden ven- 
tralen verschmelzen. Es entstand so ein ringförmiges Gehirn, wie bei 


INN 
N 
B \hint.N.Riug 


Nervensystem der Trocho- 


Fig. 39. 
phoralarve des Polychäten Lopadorkynchus 
nach E. MEYER aus BÜTSCHLI. 


Nervensystem der Anneliden. 407 


Gordius, aus dem später der faserige Schlundring wurde. Die vielen 
Querkommissuren (390) sind als Reste eines ursprünglichen Plexus an- 
zusehen. Die Längsnerven waren zuerst Markstränge. Auf die Acantho- 
cephalen sei hier nicht näher eingegangen, da sie von den Nematoden 
erheblich abweichen. Sie besitzen einen Gehirnknoten, von dem mehrere 
Nerven nach vorn in den Rüssel, aber nur zwei Seitennerven nach 
hinten laufen (ähnlich wie in 382). Querkommissuren fehlen. 


f) Anneliden. 


Das Zentralnervensystem der Ringelwürmer steht dadurch auf einer 
höheren Stufe als dasjenige der Platt- und Fadenwürmer, daß nur zwei 
Hauptlängsstämme auftreten, die sich eng zu dem „Bauchmark“ an- 
einander legen, vorn den Schlund umgreifen und sich über demselben 
zum Gehirn vereinigen. 
Die Bauchmarkstränge 
schwellen in jedem Seg- 
ment zu einem Paar Gan- 
glien an, die durch eine 
Kommissur zusammen- 
hängen. So entsteht, wenig- 
stens in der Theorie, das 
Bild einer Strickleiter, das 
freilich nur selten (392, A, 
D) deutlich verwirklicht 
ist, da die Ganglien in der 
Regel miteinander ver- 
schmelzen. Ontogenetisch 
entsteht das Gehirn als eine 
VerdickungdesEktoderms, 
welche bei der 7Zrocho- 
phora-Larve (39) als 
zweiteilige sog. Scheitel- 
platte verschiedene Sinnes- 
organe versorgt, während 
das Bauchmark als zwei 
parallele, zunächst nicht- Fig. 39. Nervensystem von Aechianneliden. 

gegliederte Ektoderm- A Polygordius neapolitanus nach FRAIPONT, B Pro- 
wülste auftritt. Gehirn todrilus nach PIERANTONI. os Mund, wo Nerv 
und Bauchmark sind also zum Wimperorgan. Sonst wie in 392. 

zunächst voneinander un- 

abhängig und verwachsen erst (später, was sicher als eine cäno- 
genetische Erscheinung anzusehen ist, da sie voneinander getrennt 
nicht funktionieren können. Bei der 7rochophora-Larve verlaufen 
eine Anzahl Längsnerven von der Scheitelplatte aus nach hinten 
durch den ganzen Körper, die untereinander durch ringförmige 
Kommissuren zusammenhängen, von denen die stärkste den präoralen 
Wimpersaum (Prototroch) begleitet (39). Alle diese Faserstränge 
sind dicht belegt mit Ganglienzellen. Hier tritt uns ein Zustand 
entgegen, wie er dauernd bei vielen Plathelminthen (383, 38%) vor- 
liegt mit Gehirn, Längsstämmen und Querringen, also eine plexus- 
artige Anordnung, wobei die Ganglienzellen den Fasersträngen in un- 
regelmäßiger Gruppierung ansitzen. Dieser Zustand hat sich auch er- 


408 VI. Kapitel. 


halten bei den Enteropneusten (Balanoglossus), bei denen das Gehirn 
noch fehlt und das ganze Nervensystem aus einem Plexus von Nerven- 
zellen und Fasern besteht, die sich in der Tiefe der Epidermis aus- 
breiten und einen dorsalen und ventralen Medianstrang bilden. 


08 


eve 
2 AS hb 
07 = —, Iıb 


cr 


Fig. 39. Fig. 3%. 

Fig. 395. Nervensystem von Echiurus, schematisch nach LAnG. «a After, bm 
Bauchmark, hb hintere Borsten, m Mund, »!, n? Oeffnungen der Nephridien, ss Schlund- 
ring, vb vordere Borsten. 

Fig. 396. Zentralnervensystem des Polychäten Nereis verens nach HAMARER. 
ei Cirren, g*, 9? Bauchganglien, gl Gehirn, m Mediannerv, oc Auge, os Mund, sbo Sub- 
ösophagealganglion, se Schlundkonnektiv, wo Wimperorgan. Die Zahlen bezeichnen 
folgende Nerven: / und 5 zum Rüssel, 2 zur Antenne, 3,4, 7 zu den Muskeln und 
zur Oberfläche des Kopfes, # zum Palpus, $—/0 die drei Wurzeln des Schlundrings, 
11, 12 zu den Augen, 1/3 zum Wimperorgan. Von den Bauchganglien laufen nach 
jeder Seite fünf Nerven ee V), von denen // ein Ganglion bildet und der eigent- 
liche Parapodialnerv ist. Punkthaufen in gl Globuli, nach HoLMGREN von N. diversi- 
color eingetragen. 


Das nächste phyletische Stadium, zwei ventrale Markstränge (394 B), 
die zuweilen miteinander verschmelzen (394 A) und um die Längsfasern 
einen gleichmäßigen Besatz von Nervenzellen aufweisen, tritt uns bei 
den Archianneliden (Polygordius, Protodriluıs) entgegen. Die Stränge 


Nervensystem der Anneliden. 409 


liegen in der Tiefe der Epidermis, so daß Neuronen und Epithelzellen 
oft schwer zu unterscheiden sind. Eigentliche Nerven fehlen, mit Aus- 
nahme der Antennen und der Schwanzanhänge, da die Neuriten der 
unipolaren Zellen getrennt voneinander nach außen treten und einen 
Plexus zwischen den Muskeln bilden. Aehnliche Zustände kommen 
auch bei einigen andern Ringelwürmern vor, sind aber dann wahr- 
scheinlich nicht als primitive, sondern als sekundäre Bildungen anzu- 
sehen, indem die Nervenzellen der Ganglien sich über die Konnektive 
ausbreiten; so bei der Opheliide Polyophthalmus, wo die ursprüngliche 
Gliederung noch durch zwei Paar Nerven in jedem Segment angedeutet 
ist. Bei den Echiuren (395) macht der ungegliederte Bauchmarkstrang 
mit den vielen durch die Seitennerven gebildeten Ringen einen ur- 
sprünglichen Eindruck und erinnert an 
die Nemertinen (387). Da aber in der 
Jugend deutliche Ganglien vorhanden 
sind, welche sich bei Zeh. abyssalis dauernd 
erhalten, so müssen sekundäre Verhält- 
nisse vorliegen. Ganz ähnlich wie bei 
Eehrurus verhalten sich die Sipunculiden, 
unter denen Preapulus noch schwache 
Ganglien besitzt. Dabei ist der Bauch- 
strang der Sipunculiden mit einer Mus- 
cularis versehen, welche ihn bei Körper- 
kontraktionen spiralig zusammendrückt. 


Fig. 39. Fig. 398. 


Fig. 397. Nervensystem von Myxostoma nach NANSEN. ge Gehirnkommissur, 
bgm Bauchmark, g? Ganglienzellen, ?n Tentakelnerven, pr Pharynxnervenring, sr 
Schlundring. i R { 

Fig. 398. Vorderende des Zentralnervensystems eines Polychäten (Ovrratulus), 
von der Seite gesehen, nach MEyER. / Vorderhirn (Palpenganglion), // Mittelhirn 
für die Augen und Tentakel, /77 Hinterhirn für die Flimmergrube (Wimperorgan) fg. 


Im einzelnen zeigt das Zentralnervensystem der Ringelwürmer eine 
außerordentliche Mannigfaltigkeit oft bei nahen Verwandten, weil es 
namentlich abhängt von der Ausbildung der Sinnesorgane, die wieder 
von der Lebensweise beeinflußt werden. Bezüglich der Lage läßt sich, 
wie bei den Nemertinen, die allmähliche Wanderung aus der Oberhaut 
durch die Muskeln hindurch bis in die Leibeshöhle verfolgen. Die ur- 
sprüngliche Lage in der Tiefe der Epidermis finden wir bei Archi- 
anneliden, manchen Polychäten (Nerine, Telepsavus), einigen Oligochäten 
und unter den Gephyreen bei Priapuliden. Die Hautmuskeln der Ringel- 


410 VI. Kapitel. . 


würmer bilden eine äußere Ring- und eine innere Längsschicht. Als 
Beispiele der zweiten Stufe, innerhalb der Ringmuskeln, seien Terebella 
meckelit und Nereis virens genannt. Noch etwas weiter nach innen, 
zwischen den beiden Muskelschichten, finden wir das Bauchmark bei 
manchen Chätopteriden und bei Flabelligera, während es bei vielen 
Serpuliden den Längsmuskeln eingelagert ist. Endlich bei den meisten 
Ringelwürmern hat sich das Nervensystem ganz von der Haut abgelöst 
und ist in die Leibeshöhle gerückt; dabei berührt aber häufig das 
Gehirn mit seiner Dorsal- 
fläche und das Bauchmark 
mit seiner Unterseite noch 
die Haut, wie auch die peri- 
pheren Nerven in diese 
übertreten. 

Die beiden ehirngan- 
slien liegen ursprünglich so 
dicht zusammen, daß sie ein 
zweiteiliges, flaches Organ 
bilden (392 C, 394 B, 396). 
Wenn bei Echiurus (39) 
nichts von einem Gehirn zu 
sehen ist, sondern die langen 
Schenkel des Schlundrings 
vorn durch eine dünne Kom- 
missur zusammenhängen, so 
ist dies, wie beim Bauchmark, 
als ein sekundärer Zustand 
anzusehen, der entstanden ist, 
indem sich die Ganglienzellen 
auf die Schlundringkonnek- 
tive ausbreiteten. Das Ge- 
hirn der Ringelwürmer be- 
. steht aus einer inneren Faser- 
masse und einem Mantel von 
Zellen und wird von einem 
Neurillemm umhüllt, so daß 
Fig. 399. Nervensystem von Hirudo medi- es gegen das umgebende 


einalis, von der Rückenseite, nach Lıvanow Bi 
k , 2 ın b nz 
aus BÜTSCHLI. In jedem Segment verläuft ein degewebe gut abgegrenzt 


vorderer (/—6v) und ein hinterer (/—6h) sen- 1st. Nur bei Myzostoma (39%) 
sibler Ringnerv zu den Sinnesorganen der Haut. hat die Fasermasse ihre 
Von dem hinteren Ringnerven geht ein Ast zu bindegewebige Hülle, und die 
den Muskeln. Ganglienzellen liegen außer- 
halb derselben in Gruppen und 
sind nicht scharf von dem Parenchym abgegrenzt. Ich sehe hierin einen 
sekundären, durch die Beweglichkeit des Rüssels bedingten Zustand, indem 
die Zellen sich so leichter gegeneinander verschieben können, als wenn sie 
eine kompakte Masse bilden. Bei vielen Ringelwürmern gliedert sich jedes 
Gehirnganglion in zwei oder drei Portionen. So finden wir bei Röhren- 
würmern einen kleineren inneren Abschnitt (392 A, D, c!) mit den Nerven 
für die hier reduzierten Antennen und einen sehr großen äußeren Ab- 
schnitt, welcher einen dicken Ast zu den Kiemen sendet. Bei den 
hochentwickelten räuberischen Errantia unter den Polychäten sind jeder- 
seits meist drei Knoten vorhanden (398, 403 A): links und rechts ein 
Vorderhirn für die zwei Palpen, die Geschmacksgruben und die untere 


Nervensystem der Anneliden. 411 


Wurzel des Schlundrings; ein Mittelhirn für die vier Augen, fünf 
Tentakel und die obere Wurzel; ein vom Mittelhirn nach hinten und 
oben ausgehendes Nacken- oder Hinterhirn, welches die Wimperorgane 
versorgt. Ueber die Deutung dieser Verhältnisse s. S. 416. Wenn das 
Hinterhirn fehlt, so besteht das Gehirn aus zusammen vier Knoten, 
manchmal auch nur aus drei, infolge von Verschmelzung von zweien 
(392 B, 394 A). Wieder eine Gliederung anderer Art macht sich bei 
den Hirudineen geltend (399), indem die Ganglienzellen zu mehreren 
symmetrischen Paketen zusammenrücken, die entweder sich fast bis zur 
Mediane hinauf erstrecken oder mehr seitwärts bleiben (Ol/epsine, Pisei- 
cola). Das Gehirn liegt ursprünglich ganz vorn im sog. Kopflappen 
(Prostomium), da es aus der Scheitelplatte der Larve hervorgeht. 
Zuweilen wandert es weiter nach hinten. So bei Zumbricus in das 3. Seg- 
ment hinter dem Prostomium, weil es dadurch beim Graben in der Erde 
weniger gedrückt 
wird, und ebenso bei 
der von den Oligo- 
chäten zu den Blut- 
egeln überleitenden 
Gattung Acanthob- 
della. Bei den übrigen 
Hirudineen ver- 
schiebt es sich noch 
weiter nach hinten 
in das 5. Segment 
(399), was vielleicht 
mit der Ausbildung 
des vorderen Saug- 
napfes zusammen- 


hängt. Fig. N Querschnitt durch die Konnektive des 

Histologischkann PBauchmarks von Lumbricus roseus, nach SCHNEIDER. 
das a nament- F.Str Faserstrang, col.f Kolossalfaser, n.sx Nervenzelle, 
3 3 H.Gw Hüllgewebe, N.Z Neurallamelle, »2.f Muskelfaser, 
lich bei den Raub- Per Peritoneum, bact Bakteroiden, Ge Blutgefäß. Der 
anneliden schon sehr Mediannerv ist nicht besonders bezeichnet. 


kompliziert sein mit 
einer großen Anzahl von Gruppen verschiedener Ganglienzellen. 
Diese sind überwiegend unipolar, und ihre Neuriten strahlen in das 
zentrale Neuropil aus oder vereinigen sich zu Bündeln, welche in die 
Nerven, in die Schlundkonnektive oder zur Gegenseite hinüber- 
ziehen. Bei Nereis diversicolor (396) kommen schon „Pilzkörper“, 
Globuli oder Corpora pedunculata genannt, vor, welche bei 
den Insekten als übergeordnete Zentren der Instinkte gedeutet werden. 
Sie bestehen jederseits aus einem dreiteiligen halbkugligen Haufen 
von kleinsten chromatinreichen Ganglienzellen (gl), deren Neuriten 
sich zu einem Stiel vereinigen, dessen Fasern zum Schlundring, 
zum Neuropil oder zum Pilzkörper der Gegenseite ziehen. Es ist 
nicht wahrscheinlich, daß diese Globuli schon wie bei den Insekten 
höhere psychische Leistungen (Gedächtnis, Sammeln von Erfahrungen) 
bedingen; wahrscheinlich dienen sie nur der Reizumschaltung. Bei 
dieser Art kommen im Gehirn wenigstens sechs Querkommissuren vor, 
welche die Augen, die Taster, die Nackenorgane und andere Teile unter- 
einander verbinden, und außer den Pilzkörpern noch 23 Gruppen von 
Ganglienzellen. 

Der Sehlundring ist überwiegend faserig und enthält nur, wenige 


412 VI. Kapitel. 


Zellen. Er pflegt lang zu sein, wenn das Gehirn weit vorn liegt oder 
wenn ein vorstülpbarer Rüssel vorhanden ist (392 B, C; 3%, 397), 
während er häufig sehr kurz ist, wenn ein solcher fehlt, wie bei 
Röhrenwürmern (392 A, D), Kieferegeln und Regenwürmern. Außer- 
ordentlich lang und mit sehr vielen Kommissuren versehen ist der 
Schlundring der Echiuren (39), weil das Prostomium sich in einen 
langen rinnenförmigen Anhang ausziehttt Hand in Hand mit der 
Gliederung des Gehirns kann jedes Konnektiv mit einer doppelten 
Wurzel beginnen (392C), bei .\Nereis virens (396) sogar mit einer drei- 
fachen, die aber bald einheitlich wird und sich dann bei der Ver- 
sorgung der Cirren wieder unter Bildung je eines Ganglions in zwei 
Konnektive spaltet. Solche Schlundringganglien werden bei manchen 


F}g. 401. Querschnitt durch ein Bauchmarksganglion eines Regenwurms (Lum- 
brieus roseus), dorsal mit drei Kolossalfasern, unten mit einem großen Blutgefäß, 
nach SCHNEIDER. Hü.Gw bindegewebige Umhüllung der Kolossalfasern, /t.N Late- 
ralnerv, ».f Nervenfaser, n.z Nervenzelle. 


Gattungen beobachtet und liegen meist in der Nähe des Unterschlund- 
ganglions, so Z. B. bei Aranchiobdella. 

Das Bauchmark der Ringelwürmer macht nur selten den Eindruck 
einer Strickleiter, denn die beiden Konnektive (400) verlaufen meist 
dicht nebeneinander in einer gemeinsamen bindegewebigen Hülle In 
jedem Segment liegen ein Paar Ganglien, die zu einem Knoten ver- 
schmolzen sind und häufig auch am Außenrande nur wenig vorspringen. 
Die bilaterale Anordnung ist aber immer auf Querschnitten an den 
Ganglienzellen und Faserbündeln festzustellen, ebenso wie die Ganglien, 
auch wenn sie äußerlich nicht vorspringen, an den austretenden Nerven 
zu erkennen sind. Abweichend verhalten sich die Röhrenwürmer, in- 
dem die zwei Bauchmarkstränge die Neigung haben auseinander zu 
rücken, und indem sie in jedem Segment zwei Ganglienpaare bilden, 
ein vorderes und ein hinteres (392A, D). Es liegen hier aber sicher 


.Gew 


Nervensystem der Anneliden. 413 


sekundäre Verhältnisse vor, denn bei den Larven bildet sich das Bauch- 
mark als zwei dicht zusammenliegende Längswülste mit einem Paar 
Ganglien in jedem Segment. Erst später weichen die Stränge aus- 
einander, am wenigsten bei den Eriographiden, wo sie nur ganz vorn 
klaffen; etwas mehr bei den Sabelliden und am meisten bei den Serpu- 
liden, bei denen man den Eindruck einer Strickleiter hat. Viel häufiger 
ist das enge Aneinanderrücken der aufeinander folgenden Ganglienpaare, 
welches nicht selten zu Verschmelzungen führt. Das erste Ganglion 
der Ventralkette, das sog. Unterschlundganglion, läßt sehr häufig an 
der Struktur und den Nerven erkennen, daß es aus mehreren Ganglien- 
paaren hervorgegangen ist. So bei Lumbricus aus drei Paar Ganglien, 
denn es versorgt die vordersten Segmente hinter dem Prostomium; bei 
Hirudineen aus vier Paar Ganglien mit vier Kommissuren (399), bei 
Branchellion sogar aus sieben Paar. Bei dieser Ordnung vereinigen sich 
auch die hintersten Knoten zu einem großen Analganglion. Bei manchen 
Polychäten (Sthenelais, Sigalion, Polynoe) rücken alle Bauchmark- 
ganglien so aneinander, daß sie einen gemeinsamen Strang bilden, was 
in noch höherem Maße für Myzostoma (39%) gilt. Bei Lumbricus sind 
die Knoten wenig ausgeprägt, da sich der gangliöse Belag über die 
ganze untere Fläche des Bauchmarks ausbreitet. 

Die zwei Konnektive der Bauchganglien sind im allgemeinen frei 
von Zellen. Bei vielen Ringelwürmern kommt zwischen ihnen noch 
ein zartes medianes Bündel, der sog. Mediannerv (396 m), vor, welcher 
sich zwischen den Ganglienpaaren ausspannt und in gleicher Weise 
auch bei Arthropoden (428) vorkommt. Ontogenetisch entsteht er durch 
Einwanderung von Ektodermzellen in die Tiefe zwischen den Neural- 
wülsten. Bei Zumbrieus-Embryonen tritt ein Plexus von Nervenzellen 
zwischen diesen auf und vereinigt sich später mit ihnen. Dies weist darauf 
hin, daß wir den Mediannerven als einen Rest des ursprünglich zwischen 
den Längsstämmen vorhandenen Plexus (379, 383) anzusehen haben. Nach 
einer anderen Auffassung soll der Mediannerv aus der Vereinigung 
der beiden medianen Bauchnerven der Plattwürmer (380) hervor- 
gegangen sein, während die lateralen den Bauchmarksträngen der Ringel- 
würmer entsprechen sollen, was wegen der ganz anderen Lage nicht 
wahrscheinlich ist. Bei Blutegeln verläuft dieser Nerv ganz frei unter 
dem Bauchmark und entspringt aus dem Unterschlundganglion. 

Um die histologischen Verhältnisse zu erläutern, sei auf den 
Querschnitt durch die Konnektive des Regenwurms (400) verwiesen, bei 
denen ausnahmsweise Ganglienzellen an der Ventralseite vorkommen. 
Der Mediannerv liegt etwas nach oben verschoben zwischen den beiden 
Fasersträngen. Ueber ihnen verlaufen drei Neurochorde, unter ihnen 
ein großes Blutgefäß. Da die Konnektive in der Leibeshöhle liegen, 
so werden sie von einem zarten Peritoneum bedeckt, unter dem eine 
Schicht von Längsmuskeln liegt. Die Faserstränge werden von einem 
spongiösen bindegewebigen Hüllgewebe umgeben, was nach außen mit 
einer zarten Membran (Neurallamelle) abschließt. In den Ganglien löst 
sich der mediane Nerv in das Neuropil auf (401). Die Ganglienzellen 
sind überwiegend zu einer ventralen und einer lateralen Gruppe jeder- 
seits vereinigt. Sie sind meist unipolar, und ihre Neuriten verlaufen 
sehr oft gekreuzt, d. h. sie treten in das Neuropil oder in die peri- 
pheren Nerven der anderen Seite über. Bei den Blutegeln finden wir 
die Ganglienzellen in jedem Ganglion zu mehreren symmetrischen 
Paketen angeordnet, ähnlich wie beim Gehirn. 


414 V1. Kapitel. 


Die Kolossalfasern. Riesenfasern oder Neurochorde, nach ihrem 
Entdecker auch wohl die Leypısschen Fasern genannt, sind riesige 
Gebilde (402), welche bei den Anneliden weit verbreitet sind, meist in 
Dreizahl über dem Bauchmark liegen und es in ganzer Länge begleiten. 
Sie werden von einem konzentrisch-spongiösen Bindegewebe umgeben, 
welches in seinen Maschen eine mit Osmium sich schwärzende fett- 
artige Masse enthält, die wohl, wie das Myelin der Wirbeltiermark- 

scheide, zur Isolation dient. Die drei Fasern 


Mae stehen bei ZLumbricus durch kurze Brücken 
\ 2 oder Netzverbindungen in fortwährendem Zu- 
Por eg sammenhang und geben Ausläufer an die peri- 
| pheren Nerven ab. Andere Seitenzweige stehen 
| mit ventralen Ganglienzellen oder auch mit 
solchen des Gehirns in Verbindung oder lösen 
\ sich im zentralen Neuropil des Bauchmarks auf. 
N Es kann daher nicht zweifelhaft sein, daß es 

EN sich um riesige Neuriten handelt, die man bei 
ep Lumbriecus und manchen Ringelwürmern bis 

zu großen Ganglienzellen des Bauchmarks ver- 

S =, folgt hat. Zu jeder Riesenfaser des Regen- 
wurms gehören mehrerer solcher Zellen, deren 

Neuriten sich vereinigen, und zwar liegen die- 

jenigen der Mittelfaser ganz vorn im Bauch- 

mark, diejenigen der seitlichen Fasern in den 

Hintersegmenten; jene leiten also von vorn 

nach hinten, diese in umgekehrter Richtung. 

Die Neuriten sind merkwürdigerweise nicht 

fibrillär differenziert, sondern bestehen aus 

einer hellen, homogenen, sehr weichen Masse. 

U kf' Bei nicht sehr guter Konservierung erscheinen 

\ daher die Riesenfasern als hohle Kanäle. Myazr- 

IS 

SS 


= 


cola besitzt über jedem Schlundkonnektiv eine 
solche Faser, die sich dann zu einem dicken 
Strang vereinigen, welcher das Bauchmark von 
oben verdeckt (392 D nc). Spirographis hat zwei 
JE Neurochorde, welche im Gehirn enden. Bei der 

Aphroditide Sthenelarss kommen viele Neuro- 
a chorde vor, die teils von vorn nach hinten, 
teils umgekehrt verlaufen, und von denen manche 


En 
| 
I 
ı 
ı d y 
j = EEE SEE SPREHEEEESEEEEEN 5 GEB Er BEE en Vans 


4 
{ 


\ N\ e\ (B) \ 
f Ne NE — x 


N, Fig. 402. Schema der Kolossalfasern im Bauch- 
\ Sy mark von Lumbrieus, nach HALLER. %f mittlere, kf‘, 
N kf‘‘ seitliche Kolossalfasern, ey Gehirn. 


in die peripheren Nerven sich fortsetzen. Das erste Paar der zu- 
gehörigen Zellen liegt am Hinterrande des Gehirns. Die Capitellide 
Notomastus zeigt in verschiedenen Regionen des Bauchmarks bald nur 
einen sehr dicken Neurochord, bald drei oder vier dünnere, welche 
durch Gabelung aus jenem hervorgehen. Bei einigen Ringelwürmern 
sind Uebergänge zu gewöhnlichen dicken Nervenfasern beobachtet 
worden. Merkwürdig ist, daß zuweilen bei nahe verwandten Arten 
Riesenfasern vorhanden sind oder auch fehlen. Bezüglich ihrer Be- 
deutung ist nichts Sicheres bekannt, doch spricht manches dafür, dab 


Nervensystem der Arthropoden. 415 


sie die Einheitlichkeit der Bewegungen bedingen, indem sie die Reize 
durch den ganzen Körper leiten. Wird ein Regenwurm ganz hinten 
gereizt, so kriecht sofort das Kopfende nach vorn, und umgekehrt 
kriecht er mit dem Hinterende rückwärts, wenn er vorn gereizt wird. 
Er kann auch unter Umständen alle Segmente gleichzeitig in Bewegung 
setzen. 

Die Zahl der peripheren Nerven, die vom Gehirn, vom Schlund- 
ring und vom Bauchmark ausstrahlen, ist bei den verschiedenen Arten 
sehr verschieden. Diejenige der Gehirnnerven richtet sich haupt- 
sächlich nach der Ausbildung der Sinnesorgane des Kopfes. Während 
wir beim tiefstehenden Polygordius (394 A) jederseits nur einen Nerven 
in die Antennen treten sehen, finden wir bei der räuberischen Nereis 
virens (396) 10 Paare und bei Nereis diversicolor sogar 16 Paare. Der 
Schlundring gibt bei manchen Ringelwürmern Nerven zur Pharynx- 
muskulatur. Das Unterschlundganglion versorgt Haut und Muskeln 
der ersten, auf den Kopf folgenden Segmente, und zwar entsprechend 
der Zahl der in ihm vereinigten Ganglienpaare. Von den folgenden 
Knoten gehen in der Regel 2—5 Paar Nerven ab, von denen der stärkste 
im Parapodium häufig zu einem besonderen Ganglion anschwillt (396 II). 
Für die Oligochäten, manche Polychäten und Hirudineen (399) ist 
charakteristisch, daß die von beiden Seiten zum Rücken emporsteigenden 
Nerven sich ringartig vereinigen, was auch für Echiurus (395) zutrifft 
und vielleicht eine weit verbreitete Erscheinung ist. Bei den Blut- 
egeln werden diese Ringe jederseits durch einen Lateralnerven ver- 
bunden. Auch für gewisse Polychäten (Amphicteniden) sind Längs- 
anastomosen zwischen den Ringnerven nachgewiesen, die mit einem 
subepithelialen Plexus zusammenhängen. Sicherlich stehen die peripheren 
Nerven benachbarter Segmente in Zusammenhang, denn, wie $. 349 
hervorgehoben wurde, überspringt die Kontraktionswelle des kriechenden 
Regenwurms ein herausgeschnittenes Stück des Bauchmarks. 

Das sog. sympathische Nervensystem, welches den Rüssel, Schlund 
und Darm versorgt und sich an diesen Organen geflechtartig ausbreitet, 
entspringt ursprünglich vom Gehirn. So bei Archianneliden (394 B sn), 
Röhrenwürmern (392 A), Kieferegeln (399), bei welch’ letzteren ein Ring 
mit fünf Ganglien den Schlund umgreift, wobei drei für die drei Kiefer 
bestimmt sind. Bei Myzostoma (39%) sind die sechs nach vorn laufenden 
Tentakelnerven des Rüssels durch eine besondere Ringkommissur ver- 
einigt. Zwischen ihnen verlaufen noch vier Schlundnerven. Das sym- 
pathische System rückt dann zuweilen auf den Schlundring über 
(Nephthys, 392C) oder sogar bis auf das Unterschlundganglion (Ophelia). 
Bei den hochstehenden Raubanneliden können gleichzeitig cerebrale und 
subösophageale Schlundnerven vorhanden sein (396, Nerv I und einer 
vom Unterschlundganglion). Bei den Amphicteniden unter den Poly- 
chäten treten aus dem hintersten Ganglienpaar zwei Nerven auf den 
Enddarm über und bilden hier einen Plexus. 


8) Arthropoda. 


Gehirn. Das Nervensystem der Gliederfüßler schließt sich in so 
hohem Maße an dasjenige der Ringelwürmer an, daß kein Zweifel 
darüber aufkommen kann, daß jene von diesen sich ableiten. Im ein- 
zelnen zeigt sich eine Fülle der verschiedenartigsten Verhältnisse in 
diesem artenreichsten Tierphylum, die um so interessanter sind, als sie 


416 VI. Kapitel. 


wesentlich sind für die Beurteilung der Metamerie des Arthropoden- 
körpers. Am Gehirn der Anneliden konnten wir in vielen Fällen 
(398, 403 A) drei äußere Abschnitte unterscheiden: ein Vorderhirn für 
die Palpen, ein Mittelhirn (Globulusregion) für die Augen und Tentakeln 
und ein dorsales Hinterhirn für die Nackenorgane. Dieses Gehirn 


NG i \\ hh W 
AN 
ER 


mx 
Fig. 403 A, B, E (Figurenerklärung nächste Seite). 


liegt in dem präoralen extremitätenlosen Prostomium, und obwohl 
dieses bei der genau untersuchten Nereis nach seiner inneren Struktur 
nicht gegliedert erscheint, wird die Ansicht vertreten, daß es durch 
Verschmelzung von drei Segmenten entstanden ist, so daß also das 
Gehirn als ein Syncerebrum zu gelten hätte Das Mittelhirn scheint 


Nervensystem der Arthropoden. 417 


2 
AN 4 
US 
GL u Ya 
1 
a 


Fig.403 C, D,F,G. 


Fig. 403. Sche- 
mata des Ge- 


GR | //pe hirns und des 


Vorderendes des 
Bauchmarks der 


s Arthropoden. A Annelid, 

Wu B Peripatus, C Phyllo- 

2 u Ze pod, D Malacostrak, E 
BI, WE Chilopod, F Insekt, G 
O-er;® Tr & Aranee. / Ersthirn, 7/ 

OW- - u 4 mn Zweithirn, 1// Dritthirn. 

j Q I FT Der er ist 
is 2 4 4 längsgestrichelt, die vor 
ach 7 ZA I NE ern erde Brücke 
2- PR S quergestrichelt, die Pilz- 

a =pp u ER: körper sind punktiert. 


a!, a? erste und zweite 
Antenne, c!!! Kommissur des Dritthirns, © Caput, ch Chelicere, CT Cephalothorax, 
/o Frontalorgan, hk Hinterhirn des Ringelwurms, if Kieferfuß, !a Labrum, lo Lobus 
opticus, m Mund, »d Mandibel, mh Mittelhirn des Ringelwurms, mx Maxille, 
o Ocellen, op Oralpapille, p Palpus, pa Parapodium, pe Fuß, pi Pilzkörper, pp Pedi- 
palpen, s Sympathieus, sdr Schleimdrüse, ? Tentakel, T Thorax, tö TÖMÖsSvArYsches 
Organ, vh Vorderhirn, :. Wimperorgan des Ringelwurms. Orig. 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 27 


418 VI. Kapitel. 


das eigentliche Zentrum des Kopfes der Ringelwürmer zu sein, denn 
zwischen seinen beiden Hälften spannt sich die Kommissur aus, und 
die Konnektive entspringen hier; von ihm haben sich später durch 
Ausbildung der Palpen und der Wimperorgane die beiden andern Ab- 
schnitte äußerlich abgegliedert. Wir betrachten daher im Folgenden 
das Annelidengehirn als ursprünglich einheitlich und halten es für 
homolog dem Gehirn der Plattwürmer und dem vordersten Abschnitte 
des Arthropodengehirns (Protencephalon, 4031), welches die seit- 
lichen Augen versorgt. Nennen wir nur den präoralen Teil des Zentral- 
nervensystems der Gliederfüßler Gehirn, so besteht dieses meistens 
aus. zwei weiteren Teilen, dem Deuterencephalon für die erste 
Antenne und dem Tritencephalon für die zweite Antenne der 
Krebse, für die Mandibeln von Peripatus, für die Pedipalpen der 
Spinnentiere und für die Oberlippe der Myriopoden und Insekten 


Fig. 404. 


Fig. 404. Macrobiotus hufelandi, ein Tardigrad, von der Seite gesehen, nach 
PrAte. 550:1. ap Anhang des Gehirns mit Auge (oc), ce Gehirn, d Zahn, Ga 
Unterschlundganglion, % Epidermisverdiekung, oe Öesophagus, op Verbindung 
zwischen Auge und Bauchmark, ph Pharynx. 

Fig. 405. Maerobiotus hufelandi. Unterschlundganglion (ug) und Bauchmark 
von der Ventralseite nach PLATE. 


(408 B—G). Außerdem wurzeln die vorderen Eingeweidenerven ım 
Tritencephalon. Wir bezeichnen diese drei Teile im Folgenden kurz 
als Erst-, Zweit- und Dritthirn. Ontogenetisch werden die drei 
Gehirnteile als drei Paar gesonderte Ganglien angelegt, die sich erst 
später vereinigen, wobei aber häufig ihre Grenzen an der Lappung zu 
erkennen sind (in 403 etwas übertrieben dargestellt). Man wird daraus 
schließen müssen, daß der zweite und dritte Abschnitt ursprünglich 
postorale Teile des Bauchmarks waren und allmählich nach vorn und 
dorsalwärts rückten, wobei ihre Kommissuren sich rückbilden mußten. 
Sie sind dann später als Neubildungen in der Gehirnmasse wieder auf- 
getreten. Diese Auffassung wird gestützt durch die wechselnde Lage 
der beiden hinteren Gehirnganglienpaare, ihrer Kommissuren und aus- 
tretenden Nerven. Nur bei Phyllopoden, Cladoceren, Copepoden und 


Gehirn der Arthropoden. 419 


Spinnentieren (403C, G) liegt das Dritthirn weit hinter dem Zweithirn, 
und seine Kommissur (c//) umgreift von hinten den Schlund. Bei 
vielen höheren Krebsen (D), Peripatus (B), Chilopoden (E) und In- 
sekten (F) ist diese Kommissur noch hinter dem Schlund vorhanden, 
obwohl die zugehörigen Ganglien sich schon mit dem Gehirn ver- 
einigt haben. Bei Forficula und Periplaneta ist die Dritthirnkommissur 
sogar noch doppelt, wie bei Phyllopoden. Die Lage 
der Dritthirnkommissur ist verschieden und läßt ihre 
Wanderung nach vorn deutlich erkennen: bei höheren 
Krebsen (403D), @lomeris, Gryllus, manchen Käfern 
spannt sie sich zwischen den Hinterenden der langen 
Schlundringkonnektive aus; bei Zithobius (403 E), 
Julus, Mantis, Locusta, vielen Käfern ist der Schlund- 
ring ebenfalls lang, die Wurzeln der Kommissur aber 

en 3. sind ins Gehirn gerückt; auf weiterer Stufe wird 
I der Schlundring kurz, und die Kommissur liegt dicht 
gu VOL dem Unterschlundganglion (Oniscus, Libellula, 

— | = Dytiscus), um endlich bei saugenden Insekten 


ur (Schmetterlingen, Fliegen, Wanzen) mit dem letzteren 
I 6. md zu verwachsen. Mit der echten postoralen Dritthirn- 
) kommissur darf eine häufig vorhandene präorale 


MN ”* dieser Ganglien nicht verwechselt werden. 
s{ @ 2 = 
) h Te 
5 
_ Er f 
zen 2 
Fig. 106. Fig. 407. 


Fig.406. Vorderende des Nervensystems von Apus nach ZADDACH und LANKESTER. 

Fig. 407. Nervensystem der Daphnide Simocephalus sima nach CUNNINGTON. 
9 Gehirn, go Ganglion opticum, « Augennerv, ant! Nerv der ersten Antenne, 
ant” und ant?" die zwei Nerven (major und minor) der zweiten Antenne, f!—f° 
Fußnerven, »»d Mandibelnerv, mx Maxillennerv, teg Hautnerv, obl Oberlippennerv, 
oe Oesophagus. 


Bei Insekten, Chilopoden (E), /Zulus, Polyxenus, Pauropoden und 
ähnlich auch bei ZLimulus (433) spannt sich eine Kommissur dieser 


217 


420 VI. Kapitel. 


Ganglien vor dem Schlund aus, aber da der Sympathicus von ihr aus- 
geht, handelt es sich offenbar um eine ganz andere Bildung. Bei 
Polyxenus und den Pauropoden wandert sie sogar unter dem Gehirn 
nach vorn und verwächst beiderseitig mit dem Vorderrand des Erst- 
hirns, so daß dieser von einem Loch durchbohrt wird. Eine postorale 
Kommissur des Zweithirns wird nie beobachtet, auch nicht bei 
Limulus. 

Der Nerv der ersten Antenne entspringt bei allen Arthropoden 
aus dem Zweithirn; nur bei Apw«s (406) aus der Mitte des Schlund- 
rings, und wenngleich er diesem nur angelagert ist 
und seine Ganglienzellen schon im Gehirn liegen, so 
spricht doch diese Tatsache für eine Verlagerung 
nach vorn, zumal bei einem verwandten Phyllopoden 


Fig. 409. 


Fig.408. Nervensystem von Krebsen nach GIESBRECHT. 22 Phyllopod (Limnadia). 
23 Squalia, 24 Taschenkrebs, al, an Nerven der ersten, zweiten Antenne, ce Gehirn, 
cm Kommissur, emo hintere Schlundkommissur, cmv Visceralkommissur, en Konnek- 
tiv, eno Schlundring, gvi, gevp unpaares, paariges Visceralganglion, Lo Lobus opticus, 
nı,, m, Ganglion der 1. und 2. Maxille, »»d Mandibelganglion, »l! Lippennerv, oes 


Oesophagus, 
masse. 

Fig. 409. Nervensystem von Asellus aquaticus. Das Unterschlundganglion 
zeigt eine Zusammensetzung aus zwei Ganglienpaaren. Die Abdominalganglien sind 
verwachsen und an die hintersten Brustganglien herangerückt. Nach SARs. 


‚—t, Thoracalganglien. In Fig. 24 fehlt das zentrale Loch der Bauch- 


(Limnetis) dieser Nerv gleich hinter dem Gehirn vom Schlundring 
abgeht. Auch bei Limulus wurzelt der Chelicerennerv, welcher dem 
ersten Antennennerven entspricht, im vorderen Ende des Schlundrings 
(433). Der Nerv der zweiten Antenne entspringt bei den meisten 
Krebsen aus dem Dritthirn (403 D). Bei Apus (406) liegt dieses 
Ganglion noch postoral, der Nerv der zweiten Antenne ist aber ein 
klein wenig nach vorn auf den Schlundring gerückt. Eine Abzweigung 
vom Schlundring etwas hinter dem Gehirn gilt ferner für Branchipus, 
Estheriden, manche Copepoden, Gigantocypris und Phronima. Bei der 
Naupliuslarve von KEstheria liegen Ganglion und Nerv noch postoral. 


Gehirn der Arthropoden. 421 


Die Daphnide Szmocephalus hat zwei Nerven für die zweite Antenne 
(407), von denen der hintere, sensibele vom postoralen Ganglion, der 
vordere, motorische vom Konnektiv entspringt. Nach allen diesen 
Tatsachen müssen die beiden AÄntennenpaareder Krebse 
und ihre Homologa ursprünglich ventrale Extremitäten 
gewesen sein; man kann sie daher nicht von den Palpen 
oder Antennen der Anneliden ableiten. 

Die Arachniden 
(403 G) sind dadureh 
beachtenswert, daß das 
dem Tritencephalon ho- 
mologe (Granglienpaar 
breit mit dem Gehirn 
verwächst, dabei aber 
seine ventrale Lage be- 
hält und so zum Unter- 
schlundganglion wird. 
Das Gehirn der Tardi- 
graden hat eine breite 
Kommissur und jeder- 
seits zwei Lappen (404, 
ce, ap), einen inneren 
und einen größeren 
äußeren mit dem Augen- 
fleck. Den inneren halte 
ich für das Ersthirn. 
Der äußere ist der 
obere Lappen des Zweit- 
hirns, dessen Haupt- 
masse als Unterschlund- 
sanglion unter dem Ge- 
hirn liegt. Das Deuter- 
encephalon hat sich also 
gespalten in einen obe- 
ren und einen unteren 
Abschnitt, und diese 
Spaltunghat sich fortge- 
setztauf das Konnektiv. 
Daher die sonstnie be- Fig. 410. Nervensystem des Flußkrebses nach 
obachtete Erscheinung KEım. ag'—ag‘ 1.—7. Abdominalganglien. cic Kom- 

. missur des Tritencephalon, 9 Gehirn, goe Ganglion 
Ben doppelten Kon- oesophagei, N Niere, s? Magennery, t!—#° 1.—5. 
nektivs auf jeder Seite Thoracalganglien, «y Unterschlundganglien. 
zwischen Gehirn und 
erstem Bauchganglion. 

Die Größe der drei Gehirnteile hängt ab von der Ausbildung der 
Sinnesorgane und von ihrer Bedeutung als übergeordnete Zentren. Das 
Protencephalon ist immer am größten, weil es die lateralen Sehorgane ver- 
sorgt, welche meist Facettenaugen sind, und bei den Entomostracen die 
Stirnaugen und Frontalorgane. Dazu kommen sehr häufig als übergeord- 
nete Zentren die Pilzkörper. Bei Peripatus (412) und den Spinnentieren 
(403 G, 415, 416) finden wir noch keine Lobi optici, da die Augen 
einfache Ocellen sind, und dasselbe gilt für die Krebse mit einfachen 
Stirnaugen (Copepoden, Ostracoden, Cirripedien). Sobald die seitlichen 


422 VI. Kapitel. 


Ocellen in größerer Zahl dicht beieinander auftreten (Amphipoden, 
Isopoden, Myriopoden (403 E,414), finden wir vorspringende Sehlappen, 
welche bei den Facettenaugen oft zu so bedeutender Größe anschwellen, 
daß sie das ganze Gehirn an Masse weit übertreffen (423, 425). Dann 
verjüngt sich der Lobus nicht selten an seiner Wurzel zum sog. Nervus 
opticus. Bei den Decapoden mit beweglichen Augenstielen kommt hierzu 
ein Nervus oculomotorius. Unter den Insekten sind die Sehlappen 
besonders groß bei den gutfliegenden Raubinsekten (Libellen), während 
bei den am Boden lebenden Arten die &eruchslappen stark ausgebildet 
zu sein pflegen. Die Abhängigkeit dieser Gehirnteile von der Lebens- 
tätigkeit zeigt sich besonders deutlich bei den staatenbildenden Insekten: 
die Drohne (423) hat enorm große Sehlappen, weil ihre Facettenaugen 
so groß sind, daß sie oben auf der Stirn zusammenstoßen. Sie müssen 
befähigt sein, die beim Hochzeitsfluge rasch dahinfliegende Königin 
zu verfolgen. Der Lobus opticus der Arbeiter ist größer als derjenige 
der Königin, weil letztere eine sehr einförmige Tätigkeit ausübt. Die 
Riechlappen sind bei den Arbeitern ebenfalls größer als bei der Königin; 
bei der Drohne sind sie ebenso groß wie bei dieser, aber innerlich 
weniger kompliziert wegen der einseitigen Lebensweise. Aehnlich ver- 
halten sich die Ameisen. Bei den Solitärbienen haben die Weibchen 
meist größere Riechlappen als die Männchen. Ueber die Pilzkörper, 
welche bei manchen Insekten stark über die Oberfläche des Ersthirns 
vorspringen (423), vgl. weiter unten. Bei den Myriopoden entspringt 
vom Vorderrande des Sehlappens der Nerv zum TÖmösvaryschen Organ, 
vom Hinterrande ein Nerv zu einem Frontalorgan, welches öfters mit 
jenem verwechselt worden ist. 

Vom Zweithirn entspringen die Nerven der ersten Antenne, welche 
an der Basis häufig verdickt sind (sog. Lobus olfactorius); dazu nicht 
selten ein Nerv zu den Antennenmuskeln und ein oder mehrere Haut- 
nerven. Nach Janet sollen auch die Nerven der paarigen Ocellen 
zum Zweithirn gehören. Das Tritencephalon ist meist so klein, dab 
seine Grenzen nicht sicher erkannt werden können. Bei den Krebsen 
werden die zweiten Antennen, bei den Arachniden die Pedipalpen 
(403 G), bei Peripatus die Kiefer (403 B) und bei den Myriopoden 
das Labrum von hier versorgt. Für die Insekten lauten die Angaben 
widersprechend. Es scheint sicher zu sein, daß der Labralnerv aus 
dem Dritthirn kommt, während er nach andern Angaben zum Ersthirn 
gehört. Außerdem wurzeln hier die Eingeweidenerven, die sog. Labro- 
frontalnerven, welche sich im Ganglion frontale vereinigen (s. weiter 
unten). Der mediane Ocellus mit seinen zwei Nerven wird von JANET 
auf diesen Gehirnteil bezogen, während andere Forscher alle drei 
Punktaugen zum Frsthirn rechnen, wie dies auch aus manchen Ab- 
bildungen (424) hervorgeht. 

Das Bauchmark beginnt mit dem Unterschlundganglion, welches 
bei Krebsen, Myriopoden und Insekten aus drei Paar vereinigten 
Ganglien sich zusammensetzt für die Mandiblen und die zwei Paar 
Maxillen. Da es sehr oft ganz dicht an das Oberschlundganglion heran- 
rückt, so daß es mit diesem eine Masse zu bilden scheint (415, (416. 
419. 420. 422) und außerdem in der Kopfkapsel liegt, so wird es von 
vielen Forschern mit zum Gehirn gerechnet. Vom vergleichend-ana- 
tomischen und physiologischen Standpunkt aus erscheint es richtiger, 
diesen Ausdruck nur auf die über und vor dem Schlunde befindlichen 
Teile des Zentralnervensystems zu beschränken, weil sie die Sinnes- 


Kopfmetamerie der Arthropoden. 423 


organe versorgen und die übergeordneten Zentren umschließen, während 
das Unterschlundganglion eine ganz andere Funktion hat. Bei den 
Phyllopoden (403 C, 406) und Cladoceren (40%) sind die Ganglien der 
Mundwerkzeuge noch voneinander getrennt, während bei den Macruren 
(410) auch die Ganglien der Kieferfüße in das Unterschlundganglion 
aufgegangen sind. 

Wie schon oben angedeutet wurde, ist die Metamerie der ge- 
schilderten Ganglien von großer Bedeutung für die Homologisierung 
der Extremitäten, die in den verschiedenen Klassen wechselnde Funk- 
tionen übernommen haben. Eine Schwierigkeit besteht darin, daß bei 
den Embryonen von sScolopendra zwischen dem Ersthirn und dem 
Zweithirn noch ein Ganglienpaar auftritt, welches auf ein früher vor- 
handenes präantennales Segment schließen läßt. Ein ähnliches Ganglien- 
paar wurde bei Embryonen von Astacus und Jaera an gleicher Stelle 
als vorübergehende Bildung beobachtet. Die hierzu gehörende Extremität 
tritt uns vielleicht in dem Augenstiel der Decapoden entgegen. Sieht 
man von diesem präantennalen Segment. welches früh mit dem Erst- 
hirnsegment verschmolzen sein muß, ab, so sind in den sechs ver- 
schiedenen Kopfsegmenten der Arthropoden die folgenden Elemente 
enthalten: 


Hempiosienk der Extremitäten der Zethropgien: 


seg a, Crustacea Peripatus Myrio- Arach- Limulus | Insecta 

ment | | 

I Ersthirn ohne Extremitäten 

II |Zweithirn Antenne I Antenne as: Cheliceren |Cheliceren Antenne 

11I Dritthirn | „ II Kiefer ‚Pedipalpen _ 

IV |Unter- | Mandibel ‚Oralpapille Mandibel sp Mandibel 

V_ schlund- | Maxille 1 Maxille 1 | re Mae 

VI |ganglion NIT, 2 IR, Es 6, = | a 2 
Thorac. 'Thoracal- Kieferfuß 1 Beine ‚Kieferfuß | P>222 be  Thoracal- 

seg.I| gangl.1} | | | bein 1 


Bei den ehren sind vielleicht alle Extremitäten um ein Segment 
nach hinten zu verschieben, denn wenn auch die bei der Aranee Trochosa 
singortensts angeblich auftretenden Anlagen von Antennen vor den 
Cheliceren auf Irrtum beruhen, so gehören doch bei den Embryonen 
der Scorpione die Cheliceren zum Segmente des Dritthirns und bei 
mehreren Spinnen sind prächelicere Cölomhöhlen festgestellt worden. 
Auch über das Zentralnervensystem von Limaulus (433) sind die onto- 
genetischen Untersuchungen noch nicht so weit vorgeschritten, daß 
eine sichere Deutung der Extremitäten möglich ist. Im Cephalothorax 
liegt eine sehr konzentrierte Ganglienmasse, welche aus dem präoralen 
Gehirn und dem Schlundring besteht. Das Gehirn entsteht nach 
Kmesrey aus drei Ganglienpaaren, welche vollständig verschmelzen 
und wohl dem Ersthirn, den Präantennalganglien und dem Zweithirn 
entsprechen. Vom Ersthirn gehen drei Nerven zu den als Geruchs- 
organ (ol) gedeuteten Sinnesknospen, ein Mediannerv zum Medianauge 
und zwei Nerven, welche mit einer Verdickung beginnen, zu den 
Seitenaugen. Das Zweithirn ist äußerlich nicht abgesetzt und nur 
kenntlich an den Nerven zu den Cheliceren. Der sich anschließende 
vorderste Teil der dicken Schlundringmasse entspricht dem Dritthirn, 
denn zwischen ihren beiden Hälften spannt sich eine zarte sympathische 
Kommissur aus, von der drei Nerven zum Labrum gehen. Unmittelbar 


424 


VI. Kapitel. 


neben ihr entspringt aus dem Dritthirn jederseits ein Sympathicus (sa) 
zum Proventrikel; außerdem gibt sie einen Nerven zur Kopfhaut (%%) 


ab und versorgt das erste der fünf Kieferfußpaare. 


Die postorale 


ventrale Masse des Schlundrings enthält vier Paar Ganglien für die 
Kieferfüße und zwei Paare für die Chilarien (Unterlippe) und die 


INN 


Fr 


IT, ErSco 


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uU NUN 


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f | 


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zum Kiemendeckel umgewandelten 
ersten Abdominalbeine. Daher 
spannen sich vier sehr breite Kom- 
missuren zwischen jenen Ganglien 
aus. Das Abdominalmark besteht 
aus fünf Ganglienpaaren und einem 
hintersten dreiteiligen Knoten. 

Das Bauchmark von Peripatus 
(403 B, 411, 412) zeigt in dreifacher 
Hinsicht primitive Verhältnisse: die 
beiden Konnektive liegen weit aus- 
einander, sind durch sehr zahlreiche, 
zuweilen etwas unregelmäßig ver- 
laufende dünne Kommissuren ver- 
bunden und haben den Charakter von 
Marksträngen, indem sie überall 
ventral und lateral einen dichten 
Mantel von Ganglienzellen aufweisen 
und nicht oder nur höchst undeutlich 
zu segmentalen Knoten anschwellen. 
Sie gehen ganz hinten dorsal vom 
Enddarm ineinander über. Dies Ver- 
halten gleicht in hohem Maße dem- 
jenigen der Turbellarien (378, 379) 
und Trematoden (383). Man wird also 
Peripatus von einer annelidenähn- 
lichen Stammform ableiten müssen, 
welche im Bau des Nervensystems 
noch nicht eine typische Kette von 
Ganglienpaaren mit Konnektiven be- 
saß, sondern Markstränge mit plexus- 
artigen Kommissuren aufwies. Bei 
den Embryonen von sScolopendra, 
der Fliege Lucia und anderen 
Arthropoden treten die Neuralplatten 
ebenfalls mit weitem Zwischenraum 
auf und rücken erst später zusammen. 
Endlich zeigen die niedersten Krebse, 
die Phyllopoden und Cladoceren 


Fig. 411. Anatomie von Peripatus 
capensis nach BALFOUR. Der Darm ist 
hinter dem Pharynx abgeschnitten. « An- 
tenne, an After, cd verlängerte Coxaldrüse 
des letzten Fußpaares, g Gehirn, go Ge- 
schlechtsöffnung, » Bauchmark, op Oral- 
oder Schleimpapille, ph Pharynx, sd Schleim- 
drüse, so,—so, Nephridien, sr Schleim- 
reservoir. 


Bauchmark der Arthropoden. 425 


(406, 40%) weit auseinanderliegende Konnektive und Doppelkommissuren 
in jedem Segment, und bei zwei andern in vieler Hinsicht primitiven 
Gattungen, bei Grgantocypres im Bauchmark und bei ZLimulus im 
Schlundring finden wir einen weiten Zwischenraum, während sich bei 


2 EIISTZabeee 

\ £ > a N ; a 
Sa KÜRBHN 
ee a Br: 2 AN 


= a: 7 u 2 
a n e 


Fig. 414. Fig. 413. 


Fig. 412. Vorderende des Nervensystems von Peripatus jamaicensis nach 
BOUVIER, von der Dorsalseite gesehen. / Sympathicus zum Boden der Mundhöhle, 
2 Gehirn, 3 Antennennerv, 4 Optieus, 5 Mandibelnerv, #% Nerv der Öralpapille, 
7 Nerv des ersten, $ des zweiten Beinpaars.. Auf der Unterseite des Gehirns 
schimmern einige Nerven durch zur unteren Körperwand. Hinter dem Öpticus ein 
Nerv ohne Zahl zur Lippe. 

Fig. 413. Nervensystem von Lithobius forficatus, von der Bauchseite gesehen, 
nach LEUCKART. «a Antenne, cp Coxalpore, Äf Kieferfüße, sd Speicheldrüsen. 

Fig. 414. Gehirn von Lithobius forficatus, von der Unterseite, nach SAINT- 
REMY. 7 Antennennerv, 2 Mittelhirn, 3 Opticus, / zum TÖMÖSVARYschen Organ 
(Frontalorgan ?), 5 Vorderhirn, 6 Schlundring, 7 N. recurrens (Sympathicus), $ Hinter- 
hirn, 9 Sympath. Kommissur vor dem Schlund. 


den übrigen Arthropoden die Ganglien eines Paares bis zur Berührung 
nähern. Die Konnektive bleiben häufig deutlich getrennt (405, 409, 
413, 418, 419 A), während sie bei manchen Arten in gewissen Segmenten 
getrennt bleiben und in andern sich eng aneinanderlegen (410, 422). 


4 


96 VI. Kapitel. 


ud 


Dies leitet über zu einer vollständigen Aneinanderlagerung bzw. Ver- 
schmelzung beider Längsstränge (415, 419 B, 420). 


Sale 


& 


— 


Fig. 415. Fig. 416. 
Fig. 415. Nervensystem des Skorpions nach NEWPORT. /—#6 Nerven zu den 
6 Extremitäten, a—a, Ganglien des Abdomens, by verschmolzene Thoracalganglien, 


9 Gehirn, ma mittlere Augen, sa Seitenaugen. 

Fig. 416. Nervensystem von Telyphonus caudatus nach BLANCHARD. 1—6 die 
6 Extremitäten, welche von zg, den verschmolzenen Thoracalganglien, versorgt 
werden, ab Abdomen, ag Abdominalganglien, au Augen, 9 Gehirn, sa gegliederter 


Schwanzanhang. 


Der ursprünglich beträchtliche Zwischenraum zwischen beiden Kon- 
nektiven erklärt das Auftreten eines Mediannerven bei einigen 


Konzentration der Ganglien. 497 


Krebsen (Gigantocypris, Lepadiden, Asseln), Chilopoden (418,s) und bei 
vielen Insekten (432). Er ist uns früher schon bei Ringelwürmern 
entgegengetreten (S. 413). Er entsteht aus Ektodermzellen zwischen 
den Neuralplatten, die nach innen wandern und 
einen Nerven bilden, der sich von Ganglion zu 
Ganglion ausspannt, bei Insekten häufig unter 
Bildung eines kleinen Ganglions, von dem jeder- 
seits ein Nerv zu den Tracheen und Stigmen 
verläuft. Seine Seitenzweige können mit den 
Nerven des Bauchmarks sich plexusartig verbin- 
den. Bei den meisten Arthropoden kommt es nicht 
zur Bildung eines Mediannerven, da diese Nerven- 
zellen vom Bauchmark aufgenommen werden. Man 
hat diesen Nerven dem Eingeweidesystem zuge- 
rechnet, wie es scheint ohne Grund, denn er ver- 
sorgt nicht den Darm. 

Konzentration der Ganglien in der Längs- 
richtung nach vorn. Wie wir schon bei Anne- 
liden häufig eine Konzentration benachbarter 
Ganglienpaare mit gleicher oder ähnlicher Funk- 
tion (Unterschlundganglion der Oligochäten und 
Hirudineen [399], Analganglion der letzteren) fest- 
stellten, so tritt uns dieselbe Erscheinung bei den 
Arthropoden in weit größerem Umfang entgegen. 
Sie ist geradezu eine der charakteristischsten Er- 
scheinungen des Zentralnervensystems der letzteren 


Fig. 417. 


Fig. 417. Zentralnervensystem einer Milbe, Gamasus, 
nach WINKLER. :/ zu den Cheliceren, 2 zu den Pedipalpen, 
3—6 zu den 4 Beinen, y Gehirn, ns Sympathicus, »x 
Zungennerv, o Oesophagus, tn Nerv des Pedipalpentasters, 
ug untere Ganglienmasse. 

Fig. 418. Nervensystem von Machilis maritima nach 
OUDEMANS. an Antennennerv, au Auge, y Gehirn, /o Lobus 
opticus, oe Oesophagus, s Mediannery, «sy Unterschlund- 
ganglion, 7—/// Thoracalganglien, —$ Abdominalganglien, 
das achte aus drei Ganglienpaaren zusammengesetzt. 


428 VI. Kapitel. 


und zeigt sich in doppelter Form, als Vereinigung benachbarter Zentren 
und als Verkürzung der ganzen Kette nach vorn. Die erste Erschei- 
nung wird physiologisch dadurch verständlich, daß eine solche Ver- 
einigung die Umschaltung der Reize und damit das Zusammenspiel be- 
nachbarter Organe erleichtert. Die Konzentration tritt zuerst an den- 
jenigen Ganglien auf, welche besonders viel gebraucht werden, also an 
dem Unterschlundganglion der Mundwerkzeuge (403, D—F) und an den 
Ganglien der Beine, wenn diese, wie bei Spinnentieren und Insekten, 
auf die Brust zusammengedrängt sind. Sehr lehrreich sind in dieser 
Beziehung die Skorpione (415), deren Beinzentren zu einer Masse ver- 


Fig. 419. Nervensystem der Honigbiene nach BLANCHARD. A Larve. B Imago, 
Arbeiterin. 


einigt sind, während die Abdominalganglien noch weit auseinander- 
liegen; oder die Honigbiene (419), deren drittes Brustganglion, welches 
die Sammelbeine versorgt, sich schon mit dem zweiten vereinigt hat, 
während das erste noch frei liegt; oder die geschickt fliegende Stra- 
tiomys-Fliege (421), die nur ein großes Brustzentrum aufweist. 

Die Konzentration und Wanderung aller Zentren nach vorn hängt 
damit zusammen, daß das Gehirn dem Bauchmark übergeordnet ist. 
Je mehr also alle Ganglienzellen an das Gehirn heranrücken, um so 
leichter können sie von diesem beherrscht werden. Daher finden wir 
in allen Klassen der Arthropoden bei den phyletischen Endformen 


Konzentration der Ganglien. 429 


(parasitischen Copepoden, Balaniden, Brachyuren, Milben, gewissen In- 
sekten: Hydrometra) das ganze Bauchmark zu einem Knoten zusammen- 
gedrängt. Hand in Hand geht damit eine Konzentration der Segmente, 
welche zu einem gedrungenen, wenig oder gar nicht gegliederten Körper 
verschmelzen. Beide Erscheinungen können voneinander unabhängig 
sein. So sehen wir bei manchen Fliegenmaden (421 A) die Ganglien 
ganz vorn zusammengedrängt, während die Segmentierung des Körpers 
nicht beeinträchtigt ist, und dasselbe zeigt in geringerem Maße der 
Ameisenlöwe (422). Wird aber der Körper zur Erhöhung der Beweg- 
lichkeit gedrungen durch Verschmelzung der Segmente (Milben) oder 
durch Verkürzung des Abdomens (Argulus, Amphipoden, Brachyuren), 
so muß die Konzentration der Ganglien eintreten (408, 24, 409, 417). In 
allen Klassen und größeren Abteilungen lassen sich Reihen aufstellen 


98 - 9:2 


‚. .Fig.420. Nervensystem der Fliege Conops rufipes nach KÜNCkEL D’HERCULAIS. 
e Gehirn, gs Unterschlundganglion, yp, gms, gmt Ganglien des Pro-, Meso- und Meta- 
thorax. Damit verwachsen 9,—g, die ersten 4 Abdominalganglien, 9,—g,, Knoten 
der vereinigten 5 hinteren Ganglien. 


von langgestreckten, mehr oder weniger homonom segmentierten Formen 
bis zu gedrungenen Gestalten. Dabei zeigt sich häufig die Erscheinung, 
daß die Ganglien ihre scharfe Abgrenzung verlieren, indem die Nerven- 
zellen zum Teil auf die Konnektive übertreten. Solche Reihen sind 
z. B. die folgenden: 

l. Branchipus, Apus (406): lange regelmäßige Kette mit Doppel- 
kommissuren. Limnadia, Limnetis, Estheria: Bauchmark bedeutend 
kürzer, Ganglien schwach ausgeprägt, Doppelkommissuren ungleich, 
dünnere und dickere (408, 22). Cladoceren außer S?da: Ventralkette noch 
kürzer, Ganglien äußerlich kaum ausgeprägt (40%), Konnektive mit 
Ganglienzellen belegt. Polyphemiden, ZLeptodora, also hochdifferen- 


430 VI. Kapitel. 


zierte Formen: Bauchmark eine stark verkürzte, mehr oder weniger 
einheitliche Masse zwischen den Beinen. 

II. Cirripedien. Lepadiden: Bauchmarkganglien durch deutliche 
Konnektive getrennt. Balaniden: dicht aneinander gerückt. COrypto- 
phialus: zwei weit auseinander liegende ventrale Ganglienknoten; 
Aleippe: nur noch einer. 

III. Macruren (410): Ganglien weit auseinander, nur diejenigen 
der Mundwerkzeuge (403 D) vereinigt. Brachyuren (408, 24) sehr starke 
Konzentration. Es erhält sich aber noch ein zentrales Loch in der 
Bauchmasse, welches in jener Zeichnung nicht angegeben ist. 


gp-gms gmt 
94 


Fig. 421. Nervensystem der Fliege Stratiomys longicornis nach KÜNCKEL 
D’HERCULAIS. A Larve.e B Imago, 9. Bezeichnungen wie in 420. g,—9,, Ab- 
dominalganglien. 


IV. Skorpione (415): getrennte Abdominalzentren. Telyphonus 
(416) nur noch ein Paar, das merkwürdigerweise weit hinten liegt, was 
wohl durch den Schwanzanhang bedingt ist. Araneen (403G): alle 
Ventralganglien zu einer gegliederten Masse zusammengedrängt. Pha- 
langiden, Acariden (41%): die Gliederung derselben verschwindet. 

V. Bei den Myriopoden ist wegen der gleichmäßigen Segmentierung 
von einer Konzentration nicht viel zu bemerken. Nur bei Pauropoden 
und Symphylen sind die Ganglien so zusammengedrängt, daß die Kon- 
nektive fehlen. 

VI. Bei den Imagines der Insekten lassen sich alle Uebergänge 
feststellen, wobei, abgesehen von Embryonen, die Zahl der Ganglien- 
paare immer kleiner ist als diejenige der Segmente. In der folgenden 
Uebersicht bedeutet die erste Ziffer die Anzahl der Knoten im Kopf, 
die zweite in der Brust, die dritte im Hinterleib. Dabei ist zu be- 
achten, daß häufig (Lepisma, Ameisenlöwe |422], Biene [423]) das Unter- 


Konzentration der Ganglien. 431 


schlundganglion so dicht an das Gehirn heranrückt, daß eine scharfe 

Grenze zwischen ihnen nicht existiert. 

2+3-+im Abdomen: 8 bei dem Weichkäfer Dietyoptera sangwinea, 7 Tenthredo 
viridis, 6 Dytiscus, 5 Hepialus, 4 Cossus ..... 1 Coceinella, O Geotrupes. 

2+2+im Abdomen: 10 Myrmeleon, 6 Oulex, 5 Biene, Arbeiter (419, B), 4 die 
meisten Schmetterlinge ..... 0 Cetonia aurata. 

2+1-+im Abdomen: 6 Fliege Pangonia depressa, 5 Stratiomys (421) ..... 1 Conops 
(420), 0 Musca domestica. Also bei Fliegen alle Uebergänge von 6—0 Ab- 
dominalknoten. 

1+1-+1: Stylops melittae. 

1+1: Hydrometra lacustris (Wasserlaufwanze), Rhizotrogus solstitialis, Junikäfer. 
Viele gedrungen gebaute Rhynchoten (Aphiden, Coceiden), Pedieuliden, 
Mallophagen. 

Je konzentrierter das Nervensystem ist, desto mehr rücken die 
Bauchganglien nach vorn. So liegen bei Dytiscus die 6 Paar Ventral- 
ganglien im Metathorax. Zuweilen unterscheiden sich die Geschlechter 
in dieser Hinsicht, und dann pflegen die Männchen, wie ja auch meist 
in anderen Organen, die Vorgeschritteneren zu sein: Megachile und 
Mutilla europaea: $% 5, d 4 Bauchmarkknoten. Biene: Arbeiter 5, 
Q und 8 4; Wespe: Arbeiter 5, ? und d 6. 

Die Larven der Insekten sind in ihrem Bauchmark im allgemeinen 
weniger konzentriert als die Imagines und entsprechen demnach der 
biogenetischen Regel (419). So haben die Raupen fast immer 2 +3 +7, 
die fertigen Schmetterlinge 2+2-+4 Knoten. Einige Käferlarven 
besitzen noch 9 Abdominalknoten. Es kommt aber auch vor, daß die 
Larven konzentrierter im Nervensystem gebaut sind als die aus- 
gewachsenen Individuen. Bei der Larve von Oryctes nasicornis sind 
z. B. alle Ventralganglien dicht aneinander gereiht und das hinterste 
liegt ungefähr auf der Grenze zwischen dem 2. und 3. Brustring. Bei 
der Puppe und dem Imago hingegen sind die drei ersten Knoten durch 
zwei ziemlich lange Konnektive voneinander geschieden. Aehnliches 
zeigen andere Lamellicornier und einige Rüsselkäfer. Sehr auffallend 
verhalten sich in dieser Hinsicht die Fliegen und Wanzen, deren Larven 
meist nur eine große und ganz vorn liegende Ventralmasse besitzen, 
während die Imagines eine lange Bauchmarkkette haben (421). Ich 
vermute, daß dies damit zusammenhängt, daß die Fliegenmaden sich 
viel umher bewegen durch Ausdehnen und Zusammenziehen der bein- 
losen Segmente, was eine starke Koordination der Hautmuskeln voraus- 
setzt. Die ebenfalls beinlosen, aber ruhig im Futtersaft liegenden 
Bienenmaden (419 A) haben noch das primitive Nervensystem. 


Histologische Verhältnisse. Das Gehirn und die Ventralganglien 
der Arthropoden (425) werden, wie allgemein bei den wirbellosen Tieren, 
von einer äußeren Lage von überwiegend unipolaren Ganglienzellen 
und einer inneren Markschicht (Neuropil, Punktsubstanz) gebildet und 
außen von Bindegewebe eingehüllt. Dazu kommen Neuritenbündel, die 
teils als Kommissuren von einer Seite zur andern ziehen, teils auf der- 
selben Seite bleiben. Die Markschicht zerfällt dadurch in Markfelder 
oder Neuropileme, in denen sich die Dendriten verschiedener Neu- 
rone verflechten, wobei sie häufig rundliche Ballen (sog. Glomeruli) 
bilden. Wenn alle drei Gehirnteile miteinander verwachsen sind, sollte 
man mindestens drei Kommissuren erwarten. Die Zahl derselben er- 
weist sich aber in der Regel als viel größer, wenn die Gehirne mit 
Methylenblau oder nach der Gorcı-Methode untersucht werden. Bei 
der Assel Porcellio scaber fand HoLmGreEn nicht weniger als 17 Kom- 


432 VI. Kapitel. 
missuren. Bei Astacus wurden jederseits 7, bei (arcinus 8 Neuropileme 
nachgewiesen, die durch komplizierte Leitungsbahnen untereinander zu- 
sammenhängen. Die Gehirne der Krebse sind also schon recht ver- 


Fig. 422. Nervensystem des Ameisenlöwen nach DoFLEIn. 20:1. A Antenne, 
Au Auge, @.F Ganglion frontale des Sympathicus, @.opt Ganglion opticum, O.Schg, 
U/.Schg oberes, unteres Schlundganglion, /.—3. Thg Thoracalganglien, 1.—9. Abdg 
Abdominalganglien. 


wickelte Organe, obwohl sie noch keine Pilzkörper besitzen, und ähn- 
liches gilt für die Bauchganglien. In dem Bauchmark der Decapoden 
und von Sqwzlla sind Neurochorde nachgewiesen worden, und es scheint 
sich tatsächlich um diese Kolossalfasern zu handeln — nicht um Blut- 


Gehirn der Biene. 433 


[2 


Drohne " 


: 


ee ; Fr 


Sal > 3 
Anld Malen] fr.n. 


Königin 


Ar- 
beiterin 


Fig. 423. Gehirn der Biene nach Wachsmodellen, von oben gesehen, nach 
JONnEscuv. Aa Anschwellung des Antennennerven, Amn motorischer Antennennerv, 
An Antennennerv, ZLfrn Labrofrontalnerv, 474 Mandibelnerv, Mr Maxillarnerv, Tr» 
Tritocerebralnerv; er ist unpaar, entspringt aber mit paariger Wurzel und versorgt 
einen Dilatatormuskel des Pharynx. Das Dritthirn ist nicht deutlich abgesetzt und 
geht ohne scharfe Grenze in das Unterschlundganglion über. 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 28 


434 VI. Kapitel. 

gefäße, wie auch behauptet worden ist — da bei Homarus, wo jeder- 
seits einer vorhanden ist, die zugehörige Ganglienzelle im Zweithirn 
gefunden wurde. Ihr Neurit ist zuerst dünn, durchzieht den Schlund- 
ring und schwillt dann im Bauchmark an, welches sie in ganzer Länge 
durchzieht, um schließlich in die peripheren Nerven des Schwanz- 
ganglions auszustrahlen. 

Im Gehirn der Insekten werden die Verhältnisse noch verwickelter 
als bei den Krebsen, wovon 428 eine Vorstellung geben mag. Ueber 
den Verlauf der Neu- 
ritenbündel, die in dieser 
Abbildung immer nur 
durch eine Faser ange- 
deutet sind, gehen die 
Meinungen noch vielfach 
auseinander. Man erkennt 
zwei Hauptkommissuren, 
die optische zwischen den 
beiden Sehlappen vor dem 
sog. Zentralkörper (C) 
und eine Antennalkom- 
missur hinter ihm. Die 


Oe Pi 


L.opt 


H.H.kn 
BRGTERTSG, 


a ; = ER in e: 
L.olf | 


Schl.Ma -} 5 
he Kommissur des Dritt- 
3 : N, hirns (403, 424. cl) ver- 
Ar i ......- Sehl.kon läuft hinter dem Schlunde. 
RUN Außer diesen Kommis- 
DOT .--- 8p.Dr suren finden wir zahl- 
CT Sa 2 reiche Faserzüge, welche 
an Eu EN Ra on Bm . - 
Se ar auf derselben Seite blei- 
Schl a \ IE ben und von denen in 428 
Aa ze nur einige angedeutet 
Ob.Ki U.Ki U.li sind® 42,74, - aD 
Fig. 42#. Gehirn und Unterschlundganglion Hauptmasse der Mark- 


der Feldheuschrecke Caloptenus femur rubrum nach 
PACKARD. Bm Bauchmark, ce!!! Kommissur des Dritt- 
hirns, EH Ersthirn, Fr Frontalnerv, @f.Tr.@ Gefäß- 
und Tracheenganglion, H.H.kn wunpaarer Hinter- 
hirnknoten, L.olf Riechlappen, Ob.Li Oberlippen- 
nerv, L.opt Sehlappen, Pi Pilz, Ob.Ki Oberkiefer- 
nerv, Oc Punktauge, Olf Riechnery, Schl.kon Schlund- 
konnektiv, Schl.Ma Schlund- und Magennerv, Schl 
Schlund, Sp.Dr Speicheldrüsennerv, S/g Stirngan- 
glion, U.ki Unterkiefernerv, U.li Unterlippennerv. 


substanz (in 425 und 
428 weiß gehalten) be- 
steht aus Punktsubstanz, 
d.h. aus feinsten Längs- 
und Querschnitten von 
Neuriten und Dendriten. 
Durch die Färbung heben 
sich besondere Stellen ab, 
in denen die Dendriten 
verschiedener Neuronen 


sich verflechten zu ballenartigen Glomeruli; so in den Anschwellungen 
der Antennennerven, den sog. Riechlappen (@), in den Sehlappen 
(M) und in zwei medianen Feldern, der vorderen Brücke (DB) und dem 
hinteren Zentralkörper (Fächerorgan). Hier haben wir es mit Zentren 
zu tun, in denen die Reize verarbeitet und umgeschaltet werden. Die 
Brücke der Insekten scheint ein übergeordnetes Sehzentrum zu sein, 
welches die Eindrücke der Ocellen (7) und Facettenaugen (6) verarbeitet 
und auf die Antennen (7/3) und ventralen Extremitäten (7) überträgt. 
Sie findet sich auch bei Arachnoiden und Krebsen, fehlt aber noch Perr- 
patus (403 B), während der Zentralkörper allen Arthropoden zukommt. 
Er gilt als ein allgemeines Reflexzentrum, denn zu ihm gelangen 


Gehirn der Insekten. 435 


die von den Sehorganen und Fühlern aufgenommenen Reize und werden 
nach den verschiedensten Richtungen weitergeleitet. Wird einer 
Aeschna-Larve das Gehirn exstirpiert, so ändern sich die tonischen 
Verhältnisse der Muskulatur und die Reflexerregbarkeit ist erhöht. 


Ck @l.i St Gl.e Chi Chm  M.m 


GERT" a RL ARTEN 
ae te ie SUR, 
HE uusk ED 
x ei ee —n a F N 


R.i Kr L.pr M.i Ch.e 


Fig. 425. Frontalschnitt durch das Gehirn einer Blattwespe, Tenthredo flava 9, 
nach vV. ALTEN. Oh.e, Oh.m, Chi äußeres, mittleres, inneres Chiasma, C% Zentral- 
körper, @l.i., @l.e innerer, äußerer Globulus (Becher), Z.olf Lobus olfactorius, L.pr 
Lobus protocerebralis, Kr Kreuzung, M.e, M.m, M.x äußere, mittlere, innere Mark- 
masse, R Retina, R.i innere Wurzel (Balken) des Stiels, S? Stiel des Pilzkörpers. 


Die Kopfganglien sind also Hemmungszentren. Dasselbe gilt für das 
Unterschlundganglion der Raupen und Falter. Endlich besitzen die 
meisten Tracheaten noch in dem frontalen Belag von Ganglienzellen 


Fig. 426. Neuronen im Gehirn der Küchenschabe (Perrplaneta) nach ZIEGLER. 
Links von der Mediane der innere und äußere Pilzkörper und das Ganglion opticum. 
Die drei Filzmassen des letzteren und die zwei Becher (&.b, ?.B) der Pilzkörper 
sind auf der linken Seite grau gehalten. Die beiden Stiele der Pilzkörper ver- 
einigen sich und laufen zentral in den Balken (Ba) aus und geben einen Seiten- 
zweig an den nicht gezeichneten rückläufigen Stiel. Unten links der Lobus olfac- 
torius, in der Mitte unten der Schlundring. 5 Sehnerv. 


mächtige Anschwellungen, welche als Pilz- oder Stielkörper, 

Corpora pedunculata oder Globuli bezeichnet werden, die um 

so mehr ausgebildet sind, als komplizierte Instinkte und Verstandes- 

äußerungen bei den betreffenden Arten beobachtet werden. So erklärt 

es sich, daß enthirnte Zymantria dispar keinen Kopulationsinstinkt 
28* 


436 VI. Kapitel. 


haben und die Eier ohne Wolle absetzen. Manche Reflexe haben aber 
im Bauchmark ihren Sitz, so das Sichtotstellen in den Thoracalganglien. 
Schon Dusarpın hat die Pilze 1850 als Organe des Verstandes be- 
zeichnet, weil sie auf ihrer Oberfläche zuweilen Windungen erkennen 
lassen und dadurch an das Großhirn der Säuger erinnern. Man kann 
an ihnen vier Teile unterscheiden: die Becherzellen, den Becher, 
den Stiel und den rückläufigen Stiel. Die Becherzellen bilden 
einen Haufen von sich stark färbenden kleinen Ganglienzellen (3x 427), 
an die sich der sog. Becher (Dy) anschließt. Er besteht, wie 426 zeigt, 
aus den Verflechtungen der Dendriten der Becherzellen mit solchen 
von Neuronen des Seh- und Riechlappens. Der Becher ist also ein 
Assoziationszentrum, welches auch mit dem Zentralkörper in Ver- 
bindung steht. Die Neuriten der Becherzellen vereinigen sich zum 
Stiel, welcher an seinem unteren Ende rechtwinkelig umbiegt zum 
„Balken“ (427, ba). Hier kommt es abermals zur Bildung von Glomeruli, 
also zu einem Assoziationszentrum. Ehe die Neuriten in den Balken 
einbiegen, senden sie einen langen Seitenast in den „rückläufigen Stiel“ 


Ba 
A B C 

Fig. 427. Die Entwicklung der Pilzkörper bei Insekten nach BRETSCHNEIDER. 
A von Lepisma saccharina, B von Tenebrio molitor, C von Periplaneta orientalıs. 
Bx Becherzellen, By Becherglomerulen, Ba Balken, P Pilzstiel, #? rückläufiger Stiel, 
welcher in B etwas nach innen, in C etwas nach außen verschoben gezeichnet ist, 
um die Fasern des Pilzstiels sichtbar zu machen. Tr sog. Trauben am untern Ende 
des Stiels von Lepisma von unbekannter Bedeutung (Glomeruli?). 


(R), indem es ebenfalls zu Verflechtungen, also zu einem dritten Um- 
schaltungsgebiet kommt Die beiden Balken stoßen in der Mediane 
fast zusammen, ohne aber Fasern auszutauschen. Ebensowenig findet 
ein solcher Austausch zwischen dem rückläufigen Stiel und dem 
Becher statt. 

Die allmähliche Vervollkommnung der Globuli oder Pilzkörper läßt 
sich bei den Arthropoden gut beobachten. Sie finden sich schon bei 
Nereis (Annelid, 403 A) jederseits in Dreizahl, und Peripatus (B) und 
Limulus besitzen sie in derselben Zahl. Unter den Arachnoiden haben 
die Phalangiden (G) jederseits drei, die übrigen Ordnungen nur einen. 
Die Phyllopoden (C) besitzen zwei, während sie bei Malacostracen 
fehlen, was auf eine Rückbildung hinweist. Was Brrue bei Careimus 
als Globulus beschrieb, sind ähnliche Zellen des Zweithirns, welche 
ein Ganglion der ersten Antenne bilden. Unter den Myriopoden 
haben JZulus und Scutigera jederseits drei (E), Lithobius nur einen. 
Unter den Apterygoten finden wir bei Lepisma und Cnmpodea zwei, 
Japyx drei, bei Tomocerus wohl infolge von Rückbildung keinen. Die 
Pterygoten scheinen ursprünglich zwei gehabt zu haben. Bei Leprsma 


Pilzkörper. 437 


‘42% A) ist die Zahl der Becherzellen gering, und die Glomeruli sind 
wenig ausgebildet, finden sich aber vielleicht auch in den sog. Trauben 
(Tn). In diesem Falle könnte man die eine Traube dem Balken, die 
andere dem rückläufigen Stiel der höheren Formen homolog setzen, da 
ein solcher bei Lepisma noch fehlt. Bei Tenebrio (42% B) ordnen sich 
Glomeruli zu einem flachen Becher. Einen solchen besitzen auch 
Oedipoda, Dixippus und niedrige Hymenopteren (Tenthredo, 425). Bei 
Periplaneta (426, 427 C), Schmetterlingen, Ichneumoniden, Bienen, Wespen 
und vielen anderen Insekten finden wir jederseits zwei Pilze, die bei 
den sozialen Arten eine gewaltige Größe erreichen und weit über die 
Oberfläche des Frsthirns als glatte (423) oder mit Furchen versehene 
Höcker vorragen. Forficula hat sogar jederseits drei Pilze, obwohl 
keine Beweise von komplizierten Instinkten oder von Verstand von 
dieser Gattung bekannt sind. Trotzdem ist der Zusammenhang der 


Fig. 428. Schema des Neuronenverlaufs im Zentralkörper (C'), in der Brücke (DB), 
in den Glomeruli (@) des Riechlappens und im Lobus opticus von Periplaneta nach 
BRETSCHNEIDER. Der Zentralkörper ist vergrößert. ÖO Ocellus, N.o Opticus, N.ol 
Olfaetorius (Antennennerv), »».A motorischer Antennennerv, SAX Schlundkommissur. 


Pilze mit höheren psychischen Leistungen klar. Sie sind am kleinsten 
bei der Drohne, etwas größer bei der Königin und am größten bei der 
vielbeschäftigten Arbeiterin (423). Dasselbe gilt für die Ameisen. 
Bei den Hummeln und Wespen sind die Organe bei der Königin 
größer als bei den Arbeitern, denn erstere müssen bei der Neugründung 
einer Kolonie im Frühjahr alle Geschäfte zunächst allein besorgen. 
Unter den Solitärbienen sind sie bei den Weibchen größer als bei den 
Männchen. Die Pilzkörper sind also Assoziationszentren, auf denen 
einerseits viele Instinkte, andererseits auch Verstandesleistungen (Ge- 
dächtnis, Sammeln von Erfahrungen) beruhen. So wird es verständlich, 
daß der Zentralkörper, der ja auch ein solches Zentrum ist, im all- 
gemeinen um so kleiner wird, je mehr die Pilze sich vergrößern (427). 

Eine besondere Besprechung erfordern die Lobi optiei der 


438 V1. Kapitel. 


Facettenaugen mit ihrer an die Retina der Tintenfische und Wirbel- 
tiere erinnernden Komplikation. Die aus den Retinulae austretenden 
Nervenfasern vereinigen sich zu Bündeln, welche sich in einer äußeren 
Fibrillenmasse, Lamina ganglionaris genannt (429 ä.F'), auflösen. 


Nb 


Fig. 429. Schema des Neuronenverlaufs im Sehlappen der Libellenlarve nach 
ZAWARZIN. Nb Nervenbündelschicht aus den Retinulae, ü.F, m.F, i.F äußere, 
mittlere, innere Fibrillenmasse, ö.K, i.K äußere, innere Kreuzung. 


Es folgen noch zwei weitere Markmassen, die mittlere und die innere 
(Medulla externa, interna), bei Krebsen sogar noch eine vierte 
(Medulla terminalis). Zwischen diesen drei Markmassen der In- 
sekten kommt es zu zwei Kreuzungen der Neuriten (Chiasma ex- 
ternum, internum), was wohl nur den Zweck haben kann, die 
Bahnen der Neuriten zu verlängern, um auf diese Weise mehr Kol- 


Lobi optiei der Insekten. 439 


lateralen abgeben zu können. In der äußeren und mittleren Fasermasse 
der Insekten kommt es zu schichtartiger Ausbreitung der Dendriten. 


Fig. 430. Magen- und Herznerven des Flußkrebses nach KEIM. cite Kommissur 
des Tritencephalon, g Gehirn, gf Ganglion frontale, goe Ganglion oesophagi, yv 
Ganglion ventrieuli, 4 Herz, Hep Leber, m Mund, »ca Nervus cardiacus, »vd dorsaler 
Magennerv, sto Magen, «g Unterschlundganglion. j 


Das sehr hoch entwickelte Libellenauge zeigt sogar 18 Schichten in 
der mittleren Masse. 429 gibt eine ungefähre Vorstellung von dem 


Fig. 431. Sympathisches Nervensystem von Blaita americana, von der Seite 
gesehen, 9:1, nach Bucnıon. I Lingua, 2 Labrum, 3 Eingang zum Pharynx, 
4 Sinus labropharyngeus, 5 Ganglion frontale, # Antennalnery, 7 durchschnittener 
Optieus, 8 Unterschlundganglion, 9, 70 sympathische Ganglien, 1/7 N. recurrens, 
12 Gang der Speicheldrüse, 73 Gang der Speichelampulle, 74 Oesophagus, 75 Ganglion 
des Prothorax. 


komplizierten Verlauf der Neuronen. Die in 425 (COh.i) bei Tenthredo als 
innere Kreuzung bezeichnete Struktur ist nicht als ein echtes Chiasma 


440 VI. Kapitel. 


gleichwertiger Zellen anzusehen, während den Decapoden ein solches 
zukommt. Die innere Fasermasse ist bei Insekten mehrteilig. Bei 
Schmetterlingen und bei Oelonia rückt eine Portion weiter distalwärts 
und nähert sich als sog. Seitenfibrillarmasse dem mittleren Marke. 
Ein sympathisches Nervensystem zur Versorgung des Darms 
kommt, wie es scheint, bei allen Arthropoden in doppelter Form vor, 
als ein vorderes für Schlund, Magen und Anfangsteil des Darms, und 
als ein hinteres für die hinteren Darmteile; das erstere hängt mit dem 
Dritthirn, das letztere mit dem hintersten Bauchmarkganglion zu- 
sammen. Im einzelnen sind die Verhältnisse bei den verschiedenen 
Ordnungen sehr verschieden, so daß wir uns auf einige Angaben be- 
schränken. Die von den beiden Dritthirnen ausgehenden sog. Frontal- 
nerven vereinigen sich und bilden einen medianen, dorsal am Darm 
nach hinten ziehenden Sympathicus oder Nervus recurrens. 
Da bei den Cladoceren (406) die Dritthirne noch hinter dem Oesophagus 
£ liegen, so umgreifen die Frontal- 
nerven ihn ringförmig (Lippen- 
ring) und werden wegen der 
schiefen Stellung Nervi ob- 
liqui genannt. Bei den Deca- 
poden sind die Verhältnisse 
viel komplizierter, wie aus 450 
hervorgeht. Es entspringen vom 
Schlundring des Flußkrebses 
vier Nerven, welche sich zu 
einem Ganglion oesophagi 
vereinigen. Von ihm steigt der 
Sympathicus an der Vorderwand 
des Magens empor, bildet ein 
Ganglion frontale, weiter 


NER: \ nach hinten ein Ganglion 
Fig. 432. Bauchkette mit anliegendem 


Mediannery (fälschlich als Sympathicus be- ou OU. N: u Ba 
zeichnet) der Raupe von Bombyx mori nach Mediannerv nach hinten läuft 
BLANCHARD. und sich zum Magen und zur 

Leber verfolgen läßt. Ein vor- 
derer medianer Seitenzweig versorgt das Herz. Am Hinterrande des Ge- 
hirns von Peripatus (412) treten zwei Nerven aus und vereinigen sich auf 
dem Schlunde Die Myriopoden (403E, 414 bei 9) zeigen eine sym- 
pathische Kommissur mit dem Nervus recurrens vor dem Schlund. 
Bei den Insekten vereinigen sich die beiden Frontalnerven des Dritt- 
hirns ebenfalls zu einem Ganglion frontale, von dem der Sympathicus 
unter dem Gehirn hindurch nach hinten zieht (431). Jederseits liegen 
ihm auf der Schlundwand zwei Ganglien an, die mit ihm und unter- 
einander durch verschiedene Aeste plexusartig verbunden sein können. 
Das erste Paar ist für das Rückengefäß, das zweite für die Tracheen 
bestimmt. Bei Bacillus rossii fehlt das zweite Paar, und man 
findet hier jederseits ein geschlossenes Epithelbläschen mit geschichteter 
Sekretkugel, die sog. Corpora allata, die aber natürlich nicht als 
umgewandelte Ganglien, sondern als selbständige Bildungen anzusehen 
sind. Die Frontalnerven enthalten auch motorische Fasern für die 
Oberlippe, weshalb sie richtiger Labrofrontalnerven genannt werden. 
Der N. recurrens schwillt weiter nach hinten zu einem Ganglion ventri- 


Sympathieus der Arthropoden. 441 


culi an. Enddarm und Mitteldarm erhalten ein Nervengeflecht vom 
letzten Abdominalganglion. 

Entsprechend seiner Organisationshöhe ist das sympathische System 
von Limulus ungewöhnlich kompliziert (433) in seinem hinteren Ab- 
schnitte. Der vordere zeigt keine besonderen Abweichungen. Wir 
finden hier eine zwischen den Dritthirnhälften (///) sich ausspannende 
Kommissur mit drei Nerven zum Labrum und zwei starke Nerven (s.«a), 
welche den Proventrikel versorgen, ohne sich aber zu einem Ganglion 
frontale zu vereinigen. Zu dem hinteren Abschnitt rechne ich die 
Nerven (dn), welche von den Abdominalganglien dorsalwärts ziehen 
und mit dem Sympathicus posterior (s.p) zusammenhängen, welcher 
neben Magen und Darm verläuft. Diese Nerven (dn) geben Aeste an 
den Darm ab und stehen in Verbindung mit den paarigen Pericard- 
nerven (per), wie auch mit dem medianen Herznerven (mk). Dieser 


Fig. 435. Nervensystem von Limulus, nach Figuren von PATTEN und REDEN- 
BAUGH vereinfacht dargestellt. Die zahlreichen Hautnerven sind fortgelassen, mit 
Ausnahme von /%A. Gehirn und Schlundring sind zu groß gezeichnet. «a After, 
br 5 Paar Kiemenfüße, cl COnelicere, ch? Chilarium (zwei bewegliche eingliedrige Ex- 
tremitäten, welche als Unterlippe dienen), dn Dorsalnerv, » Herz, in Intestinalnerv, 
kf 5 Paar Kieferfüße, #4 Kopfhautnerv, /a Labrum, /h lateraler Herznerv, mh me- 
dianer Herznerv, o medianer Ocellus, oc seitliches Facettenauge, ol Geruchsorgan, 
op Kiemendeckel, per Pericardialnerv, pv Proventrikel, s.« Sympathicus anterior, 
s.p Sympathicus posterior. 


Abschnitt greift auch, wie die Abbildung zeigt, mit vier Nerven jeder- 
seits auf den Schlundring über. Zu jedem Bauchmarkganglienpaar von 
Limulus gehört also im allgemeinen jederseits ein ventraler Nerv zur 
Extremität und ein dorsaler sympathischer zum Darm und Herzen. 
Bei den übrigen Arthropoden finden wir solche Darmnerven nur ganz 
hinten. 

Phylogenie der Arthropoden auf Grund des Nervensystems. 
Da das Nervensystem verhältnismäßig langsam und schwer durch die 
Umwelt beeinflußt wird, so eignet es sich ganz besonders zu des- 
zendenztheoretischen Betrachtungen. Ich gelange dabei zu folgendem 


N 


g GICA { 


\ un. 
AS) zoer H6 


a 
= 


LIBRAR 


ln A . 


442 VI. Kapitel. 


Stammbaum, der in der Hauptsache auch durch andere Organe in den 
folgenden Kapiteln gestützt werden wird: 


Aranceen el 
Limulus 94 Y 
Crustacea / Apseryeola 
N  Seorpione / /Chilognatha 
a ae %% 
Phyllopoda / 7 SErlopade 
N, 94 
Trilobiten — Praephyllo- 
poda 
| 


Peripatus—. Bar 


Turbellaria 


Danach nimmt Peripatus eine Sonderstellung ein, da er in den 
Marksträngen und vielen Kommissuren noch an Turbellarien erinnert. 
Die Urkrebse (Praephyllopoda) hatten ein Erst- und ein Zweithirn, ein 
Paar primitive Antennen und sonst wenig differenzierte Extremitäten. 
Von den Phyllopoden wurde das Dritthirn und damit das zweite 
Fühlerpaar erworben, während die Globuli sich rückbildeten. Bei 
Iamulus und den Arachniden erhielt sich die Zweigliedrigkeit des 
Gehirns, und das Fühlerpaar wandelte sich in Cheliceren um. Nach 
den schönen Untersuchungen von Nırs HoLmGrENn kommen aber bei 
Limulus, Opilioniden und Skorpionen noch Antennarglomeruli vor, was 
dafür spricht, daß die Cheliceren ursprünglich Tastapparate waren. Im 
Seitenzweig der Myriopoden und Insekten wurde das Gehirn dreiteilig, 
aber es erhielt sich das eine Fühlerpaar. Der Stammbaum läßt sehr 
deutlich die homoiologe parallele Entwicklung erkennen. Dreimal un- 
abhängig voneinander gingen die Tiere ans Land (Peripatus, Skorpione 
und Myriopoden), weil ihnen hier 30mal so viel Sauerstoff zur Ver- 
fügung steht wie im Wasser, und erwarben ähnliche, aber doch deutlich 
verschiedene Atmungsorgane (Büscheltracheen, Tracheenlungen, echte 
Tracheen), und dreimal entstand ein Facettenauge (Limulus, Krebse, 
Insekten). In allen Hauptlinien zeigt sich die Tendenz zur Kon- 
zentration der Ganglien nach vorn gegen das ijibergeordnete Gehirn, 
die Beschränkung der Lokomotionsorgane auf den Thorax u. a. 


Das Nervensystem der Mollusken. 


Auch bei den Weichtieren läßt sich die Tendenz, das Nervensystem 
im Laufe der Stammesgeschichte immer mehr zu konzentrieren, sehr 
schön verfolgen. 

Bei den Amphineuren, welche an der Wurzel des Stammes der 
Schnecken stehen, kommen ähnliche Verhältnisse wie bei den Platt- 
würmern (379, 387) vor. Fig. 434 gibt eine Uebersicht des Nerven- 
systems eines O’hiton. Alle Teile liegen mit Ausnahme des Gehirns in 
der Körperwand und bestehen aus Marksträngen, nur die kleinen 
Buccal- und Subradularganglien stehen schon auf einer höheren Stufe 
der Konzentration. Das Gehirn umgreift in Form eines Ringes den 
Schlund und gibt nach hinten jederseits zwei dicke Stränge ab, welche 


Nervensystem der Amphineuren. 443 


durch plexusartige Fasern sich verbinden. Die sog. Subcerebralkommissur 
ist als die vorderste der Pedalkommissuren anzusehen, führt daher, 
wie diese, nur wenige Ganglienzellen. Der laterale Pleural- oder Pallio- 
visceralstrang (/at.Mstr.) liegt über der Mantelrinne in der Seitenwand 
des Körpers, versorgt den Mantel, die Aestheten der Schale, die Nieren, 
Gonaden und die Kiemen und vereinigt sich mit dem der andern Seite 
über dem Enddarm; der innere, mehr ventrale Pedalstrang verläuft in 
der Fußmuskulatur. Die auf der Zeichnung hell gehaltenen vorderen 
Partien der Markstränge sind mehr in die Tiefe gerückt und liegen 
in*/der Kopfhöhle. Die sog. Buccalganglien entsprechen den Labial- 


lat.M.str. 


en 


ALNIL AN 


Ped.Nstr. 


TALLYT 
NENANTUREN 


A 
INN 
A] 


AL 
4 


vi 


Aft. 


Fig. 434. Schema des Nervensystems der Ohitonen, von oben gesehen. Orig. 
Aft After, Buee.gl Buccalganglien, Cer.mk Oerebralmark, Kie Kieme, lat.M.str late- 
raler Markstrang, Ped.N.str pedaler Markstrang, Md Mund, Sube.Com Subcerebral- 
kommissur, Subr.gl Subradularganglion. Die Pleuropedalkommissuren sind nur 
rechts eingetragen. Die heller gehaltenen vorderen Partien sind aus der Haut in 
die Leibeshöhle gerückt. 


ganglien der primitiven Schnecken (436), da sie durch eine dorsale 
und eine ventrale Kommissur zusammenhängen; sie versorgen den 
Schlundkopf und Magen und wahrscheinlich auch die vorderen Darm- 
schlingen, während die Subradularzentren für eine sensible Anhangs- 
tasche der Mundhöhle bestimmt sind. Bei manchen Chitonen sind 
die Pleuropedalkommissuren ebenso zahlreich wie die pedalen Quer- 
kommissuren (434); bei andern verschwinden sie bis auf wenige Reste, 
ein Anzeichen der Tendenz zur Rückbildung des ursprünglichen Plexus. 
Eine Visceralkommissur fehlt. 

Das Nervensystem der Solenogastres (455) erinnert so auffallend 
an die Chitonen, daß die Klasse der Amphineuren wohl begründet er- 
scheint, obwohl die wurmartige Gestalt und das Fehlen einer Mantel- 


444 V1.&Kapitel. 


höhle, von Kiemen (außer* Uhaetoderma), eines Fußes, einer Schale und 
einer Leber dafür sprechen, daß sie als ein Seitenzweig der von 
Turbellarien sich ableitenden Stammform der Chitonen anzusehen sind, 
und nicht als degenerierte Chitonen. So wird es verständlich, daß sie 
im Nervensystem sogar weiter differenziert sind als die letzteren 
durch die Bildung eines gut abgegrenzten Gehirns und anderer Gan- 
glien (die Bürscatische Bezeichnung Ganglioneura für alle Mol- 
lusken außer den Amphineura ist deshalb unrichtig und durch 
Conchifera zu ersetzen) und bei Ühaetoderma in der hinteren Ver- 
einigung der Markstränge. Für die Verwandtschaft mit den Chitonen 


Fig. 435. Schemata der Nervensysteme der Solenogastres, nach SIMROTH. 
A Neomenia, B Proneomenia, C Dondersia, D Chaetoderma. br Buccalring, c4 
Cerebralganglion, @ld, G@l!v Ganglion laterodorsale, lateroventrale, @p?, Gps Ganglion 
posterius inferius, superius, /s Lateralstrang. 


spricht auch das Schlundnervensystem (436,2) mit zwei Buccalganglien, 
die durch eine dorsale und eine ventrale Kommissur zusammenhängen 
und mit zwei Subradularganglien verbunden sind, zumal das Sub- 
radularorgan unter den Mollusken sonst nur noch bei Dentalien und 
Patellen vorkommt. 

Von einer Ohiton-ähnlichen symmetrischen Urform, dem sog. Prae- 
rhipidoglossum, haben sich in drei Hauptstämmen die Muscheln, die 
Tintenfische und die Schnecken entwickelt. Bei ersteren beiden blieb 
die Symmetrie erhalten, bei letzteren erfuhr sie eine sehr erhebliche 


Nervensystem der Urschnecke. 445 


Störung, indem der Rumpf sich aufrolltee Für jene hypothetische 
Stammform nehmen wir ein Nervensystem an (437), welches sich 
leicht auf das der Chitonen (434) zurückführen läßt: nur die Fuß- 
zentren besitzen noch den Charakter von Marksträngen. Im übrigen 
haben sich die Nervenzellen auf Ganglien zusammengezogen, von 


—R 


Fig. 456. Vorderende des Nervensystems, 1 von der Patellide Lottia mit vor- 
deren Labial- und hinteren Buccalganglien, 2 von Proneomenia, 3 von Chiton, nach 
HEATH. cg Cerebralganglion, de, ve dorsale, ventrale Buccalkommissur, /y Pleural- 
strang, sr Subradularganglion. Die hier von HEATH vertretene Auffassung, daß die 
dick gezeichnete Subcerebralkommissur der Chitonen der Labialkommissur von Lottia 
homolog ist, läßt sich nicht aufrecht erhalten, denn die Subcerebralkommissur ist die 
erste Kommissur der Pedalstränge. Abgesehen von der Subradularkommissur hat 
Chiton eine, die beiden anderen Gattungen haben zwei ventrale Buccalkommissuren., 


Pieur. 91. 


N 


Fig. 437. Schema des Nervensystems der hypothetischen Urschnecke (Prae- 
rhipidoglossum). Orig. Buece.gl Buccalganglion, Cereb.gl Cerebralganglion, Kiem.y! 
Kiemenganglion, Ped.mk pedaler Markstrang, Phar Pharynx, Pleur.gl Pleuralganglion, 
Vise.conn Visceralkonnektiv, Vrsc.gl Visceralganglion. 


446 V1. Kapitel. 


denen ein Paar cerebrale und ein Paar pleurale (diese auch schon bei 
Neomenia) vorn liegen, während das Visceralkonnektiv am hinteren 
Körperende ein mediales Paar Visceralganglien und links und rechts 
davon ein Zentrum für die Kiemen aufweist. Dieses Konnektiv, 
häufig auch Visceralkommissur genannt, verläuft aber zum Unterschied 
von den Chitonen erstens in der Leibeshöhle, nicht in der Haut, und 
wird dadurch verschiebbar, und zweitens ventral, unter dem Enddarm. 
Dieser letztere Gegensatz ist wohl so aufzufassen, daß ursprünglich 
die seitlichen Markstränge hinten frei in den zwei Kiemen ausliefen 
und sich erst später vereinigten, bei der einen Gruppe dorsal, bei der 
andern ventral.e. Die dorsale Vereinigung bei den Chitonen erklärt 
sich aus der Rückbildung der ursprünglichen Kiemen und ihrem Ersatz 
durch die mehr dorsalwärts sitzenden Kiemen der Mantelrinne, wo- 
durch die Pleuralstränge hinten gehoben wurden. Eine Spaltung der 
ursprünglichen Pleuralstränge, wie sie BürschLı vertritt, in eine innere 
Visceralkommissur und in eine äußere palliale, braucht nicht an- 
genommen zu werden. Am Schlundkopf (Pharynx) der Stammform 
befanden sich zwei mit dem Gehirn zusammenhängende Buccalganglien 
mit ventraler Kommissur, denen zwei Labialganglien mit ventraler, 
zuweilen auch mit dorsaler Kommissur vorgelagert sein können. Die 
mehr untergeordnete Subradularkommissur der Chitonen wird nur bei 
einigen primitiven Schnecken angetroffen. 


Ich lasse hier den hypothetischen Stammbaum der Mollusken- 
klassen folgen, welcher die Umwandlungen des Nervensystems ver- 
ständlich macht: Die Stammform a war noch unsegmentiert, erwarb 
einen After, wurde getrennt-geschlechtlich, und ihre Niere verband 
sich mit dem Gonocöl. In b, dem Urmollusk, entstand die Radula 
und das Molluskenherz. Die Prosobranchier erwarben die Chiasto- 
neurie, welche bei Opisthobranchiern und Pulmonaten wieder ver- 
loren ging. 


Turbellaria 


an 
’ /  NSAnneliden 


Soleno- Chiton Praerhipido- Cephalo- 
gastres glossum poda 
RS: 
aDen N 


/ talium N 


I 
Lamellibranchier Kessobranchien x 
Heteropoda 


Janella———— N 
Oneidium —— U Actaeon 


BES 
. / Chilina Teetibranchier \ 
/  Auricula | 4 “Pteropoda 
Vaginula | | Nudibranchier 
| 


| 
Stylom- 
matophoren | 


B.sommatophoren 


Nervensystem der Muscheln. 447 


Das Nervensystem der Lamellibranchier (438-446) ist ein 
schönes Beispiel dafür, daß durch phylogenetische Spekulation sehr 
verschiedenartige Ergebnisse der vergleichenden Anatomie verständlich 
werden. Denkt man sich die pedalen Markstränge der angenommenen 
Stammform (437) auf ein Paar Ganglien konzentriert und die vier 
hintersten Ganglien zu einem Paar Viscerobranchialknoten verschmolzen, 
so muß ein Nervensystem entstehen, wie es primitiven Muscheln eigen 
ist: bei Nucula (438), Solemya und bei der viel höher differenzierten 
Gattung Mactra (441) lassen sich die cerebralen und pleuralen Ganglien 
noch deutlich nebeneinander nachweisen, und dasselbe gilt für die 
jugendliche, eben fest geheftete Larve von T'eredo (443). Auch Dreissensia 
zeigt noch eine selbständige ontogenetische Anlage des Pleuralganglions. 
Bei allen übrigen Muscheln sind beide Zentren 
vereinigt zu einem Üerebropleuralgan- 
glion. Bei Nucula nucleus scheint diese Ver- 
schmelzung an gewissen Lokalitäten ebenfalls 
eingetreten zu sein, denn sie wird von BurNE 
behauptet, und bei N. delphinodonta ist sie gleich- 
falls erfolgt. Bei N. nucleus beginnen die 
Konnektive zu den Fußganglien mit einer 
cerebralen und einer pleuralen Wurzel, welche 
bei Solemya sich dicht aneinander legen. Die 
nahe verwandte Gattung Yoldia zeigt beide 
Ganglien und Konnektive jederseits vereinigt, 
wie dies auch für alle andern Muscheln gilt. 
Als ein primitiver Zustand ist es weiter an- 
zusehen, wenn bei Nucula (438), Yoldia, dem 
ganz jungen Teredo (443) und bei Mactra (441) 


Fig. 438. Nervensystem von Nucula nucleus nach 
PELSENEER. Die mittlere Partie des Fußes ist punktiert. 
1 Pleuralganglion, 2 Pleuropedalkonnektiv, 3 gemein- 
samer Stamm der beiden Konnektive zum Fuß, 4 Stato- 
eystennerv, 5 Pedalganglion 6 Viscerobranchialganglion, 
7 hinterer Mantelnerv, & Osphradium, 9 Pleurovisceral- 
konnektiv, 7/0 Statocyste, 7/ Kanal, 72 Mündung der- 
selben, 7/3 Cerebropedalkonnektiv, 74 Vorderer Mantel- 
nerv, /5 Mundlappennerv, 7/6 Cerebralganlion. 


die beiden Gehirnhälften durch eine kurze, dicke Kommissur verbunden 
sind. Auf höherer phyletischer Stufe rücken sie auseinander, weil der 
Schlund breiter und dadurch für die Strudelernährung geeigneter wird. 
Die Folge ist eine lange, dünne Cerebralkommissur (439, 440, 442, 444). 

Die Pedalganglien sitzen immer dicht beieinander. Bei Nucula, 
welche ihre Fußsohle schneckenartig verbreitern kann, liegen sie noch 
in der Muskelmasse, und die Konnektive zum Gehirn sind daher lang. 
Wenn ich die Abbildung von Yoldia von Drew recht deute, sind sie 
bei dieser Gattung schon zwischen die Eingeweide der Leibeshöhle 
gerückt, wie dies für alle übrigen Muscheln gilt. Die Fußzentren 
haben die Tendenz, immer mehr an das Gehirn heranzurücken. Anodonta, 
Dreissensia (442), Cardium (439) und viele andere haben mittellange 
Konnektive. Cyamium und sSolen zeigen sie schon recht verkürzt. 
Endlich bei einigen sehr hoch differenzierten Formen (Peeten, Lima, 
Jouannetia, Pholadidea) sind sie dem Gehirn dicht angelagert. Auf- 
fallenderweise kommt dieser Zustand auch dem jugendlichen Teredo 


448 VI. Kapitel. 


zu (443), während sich später (444) ein deutliches Cerebropedalkonnektiv 
entwickelt. Bei Pecten (445) hat sich die Asymmetrie der Schalen 
auch auf das Gehirn, die Fußganglien und die Statocysten ausgedehnt. 
Alle diese Organe sind auf der linken, nach oben gekehrten Seite 
stärker ausgebildet als auf der rechten. Bei Lima lima, excavata und 
squamosa sind die Cerebralganglien mitsamt den ihnen dicht anliegenden 
Fußzentren dicht an die Visceralknoten herangerückt, so daß alle drei 
Ganglienpaare eng beieinander liegen, wobei der ganze Komplex durch 
ungewöhnliche Verlängerung der Cerebralkommissur weit nach hinten 


Fig. 439. Nervensystem von Cardium edule nach Drost. Das Tier von der 
Bauchseite gesehen, der linke Mantel abgeschnitten, der Fuß hinübergeschlagen. 
/Mundlappen, 2—4 Mantelnerven, welche annähernd dem Mantelrande parallel ver- 
laufen, 5 Mantel, # Kieme, 7 Knotenpunkt der Hauptnerven, & Mantelrand der 
Respirationsöffnung, 9 der Analöffnung, /0 hinterer Schließmuskel, // Viszerobranchial- 
ganglion, /2 Kiemennerv, /3 Fuß, /4 Pedalganglion, /6 Mund, /5, /7 Cerebropleural- 
ganglion, /S vorderer Schließmuskel. 


an den hinteren Schließmuskel verlagert ist. Lima inflata hingegen 
besitzt noch ziemlich lange Konnektive zwischen dem Gehirn und dem 
hinteren Zentrum. Für Nzrceula und andere Protobranchier wird im Innern 
der verwachsenen Fußganglien eine doppelte Kommissur angegeben, was 
noch ein wenig an die Amphineuren erinnert. Nach einer nicht un- 
bestrittenen Angabe soll sich Uno ebenso verhalten. Die Pedalganglien 
finden sich auch in der austernartig festgewachsenen, südamerikanischen 
Flußmuschel MWülleria, obwohl diese keinen Fuß mehr besitzt. 


Nervensystem der Muscheln. 


449 


Das hinterste Ganglienpaar ist meist viel größer als die beiden 


vorderen. 


Bei Nucula, Solemya, Mytilus, Montacuta, dem jungen 


Teredo (443) sind noch zwei, durch eine kurze, dicke Kommissur ver- 


bundene Zentren vor- 
handen, was als ein 
primitiver Zustand an- 
zusehen ist. Bei den 
meisten Muscheln haben 
sie sich zu einem, häufig 
noch zweilappigen Kno- 
ten vereinigt. Da die 
Kiemenganglien bei der 
Stammform auch den 
Mantel versorgten, 
werden sie Abdominal-, 
Viscerobranchial-, Vis- 
ceroparietal- oder kurz 
Visceralganglien 


genannt. Sie liegen 
kurz vor (Nucula, Yol- 
dia, Thracia, junger 


Teredo) oder bei den 
meisten Muscheln unter 
dem hinteren Adductor 
(439), wenn ein solcher 
vorhanden ist. Bei 
Solemya sind sie sehr 
weit nach vorn, beim 
erwachsenen Teredo sehr 
weit nach hinten von 
diesem Muskel gewan- 
dert. Dieses Zentrum 
gibt die Nerven an den 
After, das Herz, die 
Kiemen,die Osphradien, 
die hintere Mantel- 
hälfte, die Siphonen, die 
Nieren und die Ge- 
schlechtsorgane, hat also 
einen sehr großen Wir- 
kungskreis. Daher zeigt 
es manchmal Neben- 
lappen oder Neben- 
ganglien. So sehr oft 
ein jederseits anliegen- 
des Osphradialganglion 
(442), bei Pholas und 
Teredo (444) ein vor- 
gelagertes  akzessori- 
sches Ganglion, von 


dem Nerven an die Gonade und die Nieren gehen. 


bec oes 
nbs cpbc 


hpavma 


Fig. 440. Dorsalansicht des Nervensystems von 
Chama pelluweida, leicht schematisch, nach GRIESER. 
beg Buccalganglion, bee Kommissur der Buccalganglien, 
cpbe Cerebropleuralvisceralkonnektiv, cpg  Üerebro- 
pleuralganglion, eppe Cerebropleuralpedalkonnektiv, 
cpve Cerebropleuralvisceralkonnektiv, cpvee Kommis- 
sur zwischen diesen beiden Konnektiven, naa, nap 
vord. und hint. Adductornerv, nbö N. bucc. inf., ndr 
N. branchialis, »ds N. bucc. sup., npavma, npavmı, 
N. pall. ant. ventralis major und minor, npda, npdp N. 
pall. dors. anterior und post., npvp N. pall. ventr. post., 
nrpp N. retractoris pedis posterioris, oes Oesophagus, 
pg Pedalganglion, vg Visceralganglion. 


Dazu kommt 


bei Teredo noch ein Seitenlappen (444 rg), von dem drei Nerven in die 


Kiemen ziehen. 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 


Pecten zeigt jederseits mehrere Lappen wohl infolge 


29 


450 VI. Kapitel. 


der vielen Tentakeln und Augen des Mantels. Für eine sekundäre 
Bildung, die mit den Parietalganglien der Schnecken nichts zu tun 
hat, sehe ich die beiden Ganglien in den Cerebrovisceralkonnektiven 
von Dreissensia (442 bei 4) an und ebenso auch eine Kommissur, 
welche zuweilen zwischen diesen beiden Konnektiven beobachtet wird 
(Chama, 440 cpvec, und bei Dreissensia, 442, zwischen den Osphradial- 
ganglien). 

Bezüglich der peripheren Nerven beschränke ich mich auf folgende 
Angaben. Die Gehirnganglien geben Nerven an die Mundlappen, die 
Lippen, den vorderen Schließmuskel und jederseits einen oder mehrere 
an den Mantelrand, wo sie sich mit den entsprechenden Nerven der 
Visceralganglien zu einem ringförmigen Plexus vereinigen (439), dem 
an vielen Stellen kleine Ganglien eingestreut sind. Der Statocysten- 
nerv entspringt im Gehirn und begleitet das Cerebropedalkonnektiv 
bis in die Nähe des Pedalganglions, um dann zum Gleichgewichts- 
organ abzubiegen. Bei Anodonta liegt dieses etwas vor dem Fußzentrum, 
und daher verläßt der Nerv das Konnektiv schon am Anfange des 


Fig. 441. Vorderansicht der Cerebro(cg)-Pleural(pg)-ganglien von Mactr« 
coguimbana nach FISCHER. dgl Buccalganglien, bee Buccalkommissur, cbe Cerebro- 
buccalkonnektiv, pbe Pleurobuccalkonnektiv, cpp Konnektiv zu den Pedalganglien, 
epve Konnektiv zum Visceralganglion, naa vorderer Adductornerv, ndp hinterer 
Buccalnerv, nd Dorsalnerv. 


unteren Drittels. Umgekehrt liegt es bei Ousprdaria rostrata ein Stück 
hinter dem Fußganglion, und der Nerv verläßt kurz vor demselben 
das Konnektiv und verläuft neben dem Ganglion nach hinten. Wie 
445 erkennen läßt, begleitet dieser Nerv bei Peeten den Vorderrand 
des Fußganglions und mündet in etwas variabeler Weise ungefähr 
dort in das Gehirn, wo beide Ganglien zusammenstoßen. 

Wie bei allen Gastropoden (436,1), so stehen auch bei den primitiven 
Muscheln zwei Buccalganglien mit dem Gehirn in Verbindung. 
Sie liegen dem Schlund an und umgreifen ihn mit einer ventralen 
Kommissur. Ihr allmähliches Aufgehen in die Gehirnknoten läßt sich, 
wie bei den Pleuralganglien, vergleichend-anatomisch sehr schön ver- 
folgen. Auffallend ist freilich, daß gerade der primitive Zustand mit 
deutlichen Üerebrobuccalkonnektiven nicht bei den Protobranchiern 
beobachtet wird, sondern bei Arten, die in andern Organen sich als 
höher differenziert erweisen: Chama (440), Mactra (441), Modiolarca 
(hier auch mit dorsaler Kommissur), Oyamium, Lutraria. Die zweite 
Stufe, auf der die kleinen Buccalganglien dem Gehirn ohne Konnektive 


Nervensystem der Muscheln und Dentalien. 451 


direkt anliegen, finden wir bei Phaseolicama, Tagelus. Auf der dritten 
sind die Zentren ganz ins Gehirn aufgegangen, aber eine ventrale 
Kommissur zeigt noch an, daß sie ursprünglich vorhanden gewesen 
sein müssen; hierher Leda, Solemya, Mytilus. Wegen dieser Ventral- 
kommissur erscheint es mir ausgeschlossen, daß sich das buccale Nerven- 
system erst anfängt progressiv bei den Muscheln zu entwickeln, denn 
die Kommissur macht das frühere Vorhandensein von Ganglien wahr- 
scheinlich. Auf der vierten Stufe stehen die meisten Muscheln, bei 
denen eine Kommissur fehlt und nur noch Nerven vom Gehirn und 
dem Anfangsteil des Cerebrovisceralkonnektivs an den Schlund abge- 
geben werden. Die hier vertretene Auffassung schließt nicht aus, daß in 
einzelnen Fällen sich neue Buccalkommis- 
suren gebildet haben. So finden wir bei 
Margaritifera vulgaris (446) nicht nur zwei 
Buccalganglien (bg) mit Ventralkommissur 
(be), sondern dahinter noch zwei neue Ven- 
tralkommissuren; außerdem zwei sekundäre 
Dorsalganglien (g9d) mit Kommissur. Mehrere 
seitliche Nerven gehen von hier in die 
Mundlappen. Für eine sekundäre Bildung 
halte ich auch das Konnektiv, welches sich 
bei Mactra (441 pbc) zwischen Buccal- und 
Pleuralganglion ausspannt. 

Die Nerven der Pedalganglien strahlen 
in den Fuß aus und versorgen dessen 
Muskeln. Dasselbe gilt auch für Seiten- 
zweige der Cerebropedalkonnektive. Da der 
Fuß sehr empfindlich ist, müssen einzelne 
Fasern dieser Nerven wohl an die Haut 
treten und sensibel sein. Ein Nachweis 
derselben fehlt bis jetzt. Diese sensiblen 
Fasern endigen im Gehirn, denn wenn bei 
Ensis directus die Cerebropedalkonnektive 
durchschnitten werden, so wird der Fuß 
schlaff und Hautreize bewirken keine 
Kontraktionen des ganzen Fußes. Bei Ano- Fig. 442. Nervensystem 
donta existiert eine zarte visceropedale Ver- Yom Dreissensia polymorpha 
bindung, indem ein hinterer Fußnerv sich much Bon Gebr 

- mit) - i > ganglion, 2 vorderer Mantel- 
mit einem Ausläufer bis zum Eingeweide- nerv, 3 Pedalganglion, 4 Kon- 
zentrum verfolgen läßt. Von dem Cerebro- nektivalganglion, 5 Osphradial- 
visceralkonnektiv treten vorn Nerven an bangen, a en 
den Schlund und Magen, welche sich viel- EN on N 
leicht auf den Darm fortsetzen, dessen 
Innervierung noch nicht sicher erkannt ist, und weiter nach hinten 
solche an die Nieren und Geschlechtsorgane, die aber auch Nerven vom 
Visceralganglion erhalten. 

Die Solenoceonchen (Dentalium) stehen, wie der obige Stamm- 
baum erkennen läßt, dem Praerhipidoglossum nahe und sind noch nicht 
spezialisiert an das Herbeistrudeln von Nahrung wie die Muscheln. 
Sie besitzen noch einen Kopf mit Mundrohr, einen Pharynx mit 
Radula und Kiefer, eine einheitliche Schale, eine unpaare Gonade mit 
einem Ausführgang und ein sehr entwickeltes buccales Nervensystem. 
Es ist aber nicht auffällig, daß das Nervensystem der Dentalien außer- 

29* 


452 VI. Kapitel. 


ordentlich ähnlich ist demjenigen von Nucula (438) und sich von ihm 
nur durch das buccale System unterscheidet. Es hat also eine homoio- 
loge Differenzierung bei dieser Gattung und bei primitiven Muscheln 
stattgefunden. Die beiden Buccalganglien sind durch eine ventrale 
Kommissur verbunden, welcher vier Ganglien eingelagert sind, und 
durch eine dorsale, von der zwei Konnektive zu den zwei Subradular- 
ganglien abgehen. Es sind also acht Buccalzentren vorhanden. Die 
Dentalien haben sich in dieser Hinsicht progressiv weiter entwickelt, 
ähnlich wie Margaritifera. 

Unter den Gastropoden haben die Vorderkiemer (Prosobran- 
chier) als die primitivsten zu gelten, von denen die Opisthobranchier, 
die Pulmonaten und andere Ordnungen sich abgezweigt haben. An 
den Prosobranchiern hat sich eine 
bemerkenswerte Veränderung voll- 
zogen. Ursprünglich lag die Mantel- 
höhle mit den Kiemen und der 
Afteröffnung am hinteren Körper- 
ende (437). Indem der Eingeweide- 
sack mit der Schale sich nach 
hinten überlegte, wurde die Mantel- 
höhle gedrückt und bog daher nach 
der rechten Seite aus (44%), bis sie 
schließlich vorn über dem Nacken 
wieder eine symmetrische Lage 
erreichte (448). Diese Hypothese 
(vgl. S. 138) wird nicht dadurch 
erschüttert, daß linksgewundene 


Fig. 443. Fig. 444. 
Fig. 443. Nervensystenn der eben angehefteten Larve von Xylotrypa /Teredo) 
gouldi. 430:1. 
--% Fig. 444. Nervensystem des erwachsenen Tiers. Nach SIGERFOOS. ag akzes- 
sorisches Ganglion, br» Branchialnerv, ce Cerebralgl., ce Cerebralkommissur, cp Cere- 
bropedalkonnektiv, cv Cerebrovisceralkonnektiv, oe Oesophagus, on Osphraldialnerv, 


os Osphradium, p Pedalgl., pl Pleuralgl., pr Pallialnerv, og respiratorisches Gang- 
lion, v.Visceralgl. 


Ampullarien dieselbe rechtsseitige Lage von After, Kieme etc. haben 
wie die rechtsgewundenen, denn sie sind als durchgedrückte rechts- 
seitige anzusehen. Auf Grund dieser Hypothese wird der eigentümlich 
gekreuzte („chiastoneure“ oder „streptoneure“) Verlauf des 
Visceralkonnektivs verständlich: es läuft vom rechten Pleuralganglion 
über den Darm zum Ganglion der linken vorderständigen Kieme, 
welches Supraintestinalganglion (sp) genannt wird, zieht darauf nach 
hinten zum Visceralzentrum, dann unter dem Darm zum Subintestinal- 


nn in 


Nervensystem der Prosobranchier. 


453 


ganglion (sb) der rechten Kieme und von hier unter dem Darm zum 
linken Pleuralganglion. Fast immer finden sich, namentlich auf der 
rechten Seite, Verbindungsnerven („Zygoneurie“) zwischen dem 
Kiemenganglion und dem Pleuralganglion einer Seite (in 448 punktiert 
gezeichnet) oder auch zwischen dem Kiemennerven und einem Mantel- 
nerven des Pleuralganglions 
(449). Der letztere Zustand wird 
als „Dialyneurie“ bezeichnet. 
Er ist als der ursprünglichere 
anzusehen, da Anastomosen 
zwischen benachbarten Nerven 
überall vorkommen. Im weiteren 
Verlauf der phyletischen Ent- 
wicklung verschwindet die 
rechte vorderständige Kieme 
und die Ganglien rücken immer 


dichter zusammen, bis sie 
bei Oypraea, Concholepas Fi - y 

SEEN ee : , g. 445. Cerebral- (0) und Pedal- 
Trochita (453), Buceinum (450) ganglion (P) von Pecten inflexus. nach 


und andern Arten eine fast ein- 
heitliche, den Schlund um- 
greifende Nervenmasse bilden. 
Auch das Ganglion der rechten 
Kieme kann verloren gehen (449). 


v. BUDDENBROCK. ZL, R linke, rechte Stato- 
eyste, O Oeffnung des Ausführgangs der- 
selben nach außen, M Mündungsstelle des 
Nervus staticus in das Zentralnervensystem. 
Dieselbe kann zwischen den Linien « und 5 
variieren. 


Die Fußzentren bewahren nicht 

selten den ursprünglichen Charakter zweier Markstränge, welche durch 
viele Kommissuren verbunden sind: so unter den zweikiemigen Di- 
otocardiern bei Haliotis, Fissurella (hier ohne Kommissuren), Pleuro- 
tomaria, unter den einkiemigen Monotocardiern bei Trochus (451), 


Fig. 446. Vereinfachtes Schema des vorderen Nervensystems von Margaritifera 
vulgaris von dorsalwärts gesehen, nach CLAsıng. Erklärung im Text. npa vorderer 
Mantelnerv, cplpe Cerebropedalkonnektiv, cplvc Cerebrovisceralkonnektiv. 


Neritina, aber auch noch bei der sonst hochdifferenzierten Cypraea 
und sogar bei den kiemenlosen, auf dem Lande lebenden Helicinen 
und Öyclophoriden. Die allmähliche Rückbildung dieser Kommissuren 
läßt sich in manchen Familien schön verfolgen. Bei den Docoglossen 


454 VI. Kapitel. 


(452) haben die zwei Fußstränge noch den Charakter von Marksträngen 
und werden durch drei Kommissuren verbunden, aber ihre nach innen 
laufenden Nerven liegen sich so gegenüber, daß sie ursprünglich Quer- 
verbindungen gewesen sein müssen. Paludiua (449) besitzt schon echte 
Pedalganglien, deren zwei Hauptnerven aber noch durch drei Kom- 
missuren zusammenhängen. Die pedalen Markstränge versorgen nicht 
nur den Fuß, sondern auch die Falten (Epipodien) der seitlichen 
Körperwand; daher zerfallen sie durch eine Längsfurche bei Halotss, 
Fissurella, Pleurotomaria, Trochus in eine obere sensible und eine 
untere motorische Portion. Die 
Pleuralganglien liegen ursprüng- 
lich dicht neben den Pedalzentren 
(437), da sie aus dem Vorder- 
rande der lateralen Markstränge 
der Chitoniden (434) hervorgehen: 
so bei Diotocardiern (448), Doco- 
slossen (452), Trochiden (451), 
Cyclophoriden, Helicinen, also 
bei fast allen Formen mit strick- 
leiterförmigen Fußzentren; ferner 
bei Ampullarien. Der Schlund 


zn 
& 
@ 


= wird dann von zwei langen 
= Konnektiven jederseits um- 
SI griffen. Bei der weiteren Dif- 


am) 


ferenzierung rücken die Pleural- 
ganglien an die Gehirnknoten 
hinan. Pleurotomaria zeigt die 
erste Stufe dieser Wanderung: 
eigentliche Pleuralganglien fehlen 
zwar, ihre Stellen sind aber 
kenntlich an den Wurzeln des 
Visceralkonnektivs, von denen 
die linke noch in der Nähe des 


IHN 


ass! 


Nervensystem der hypo- 


447 


Fig. 


thetischen Urschnecke (Praerhipidoglossum) 
auf dem Stadium, auf dem aurch die stark 
vergrößerte linke Leber der Pallialkomplex 


Pedalstrangs, die rechte schon 
nicht weit vom Gehirn von den 


Cerebropleuralkonnektiven ab- 
seht. Auf höherer Stufe liegen 
beide Pleuralganglien in der Nähe des Gehirns oder berühren dasselbe 
(450, 453), verschmelzen bei Janthina (455) und Dolium sogar vollständig 
mit ihm. Indem die Kiemenganglien nach vorn rücken, können sie entweder 
ihrer Zygoneurie folgen (448) und dann auf ihrer Seite bleiben, oder 
sie wandern am Visceralkonnektiv nach vorn und treten dabei schließ- 
lich auf die andere Seite über. So erklärt sich die wechselnde Lage 
des Supra- und Subintestinalganglions: bei Buccinum (450) und By- 
thinia findet sich das Supraintestinalganglion rechts vom Subintestinal- 
ganglion, also in vertauschter Lage, und bei Trochita (453) sind beide 
dem rechten Pleuralganglion angelagert; Conus zeigt das Supraintesti- 
nalganglion dem linken Pleuralganglion unmittelbar anliegend, während 
das Subintestinalganglion seine ursprüngliche Lage rechts behalten hat. 
Die Visceralkonnektive sind meist sehr lang, da das Visceralganglion, 
welches zuweilen in zwei oder drei zerfallen ist, im hinteren Winkel 
der Leibeshöhle liegt. Stark verkürzt ist die 8-förmige Schlinge bei 
Calypträen (453) und Patellen (452). Endlich bei Lamellaria (454) ist 


auf dierechte Körperseite gedrückt ist. Orig. 


Nervensystem der Prosobranchier. 455 


sie unmittelbar an den Ganglienkomplex herangerückt, wie es scheint, 
unter Einbuße des vom Subintestinalganglion zum linken Pleural- 
ganglion führenden Teils. Den größten Gegensatz zu Lamellaria bildet 
das Nervensystem der pelagischen Gattung Janthina (456), bei der 
zwar die Gehirn- und Pleuralganglien verschmolzen sind, alle übrigen 
Zentren aber weit auseinander liegen. Die Zygoneurie ist rechts voll- 
kommen, links eine den Ganglien sehr genäherte Dialyneurie. Das 
Praerhipidoglossum (43%) muß eine lange breite ganglienzellenreiche 
Cerebralkommissur gehabt haben, die noch an den präoralen Mark- 
strang der Chitonen (434) erinnerte. Daher zeigen die primitiven 
Prosobranchier, Docoglossen (452), Haliotis, Fissurella, Pleurotomaria, 


KRIILIEBEE. 


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Fig. 448. Schema des chiastoneuren Nervensystems eines Diotocardiers mit 
zwei Kiemen. Orig. Bwce.g Buccalganglion, Cer.g Cerebralganglion, AKie Kieme, 
Osphr Osphradium, Ped.mk pedaler Markstrang, Pleur.g Pleuralganglion, Sub.gl. 
Supra.gl Subintestinal-, Supraintestinalganglion, Visc.gl Visceralganglion, Zygon 
Zygoneurie. 


Trochiden denselben Befund, auch bei Nerita, Helicina, Ampullaria 
liegen die Gehirnknoten weit auseinander, wenngleich sie durch eine 
fibrilläre Kommissur verbunden sind. Dies hängt damit zusammen, 
daß bei den Diotocardiern die Cerebraikommissur vor dem Pharynx 
liegt. Die Gehirnknoten müssen weit auseinander liegen, damit sie 
mit ihren Konnektiven nicht die Beweglichkeit der Radula hemmen. 
Bei den Monotocardiern liegen sie hinter dem Pharynx und können 
aneinander rücken, da jede Rücksicht auf die Radula fortfällt. Ein 
anderer primitiver Zug ist die Labialkommissur der eben genannten 
‘Gruppen: jedes Cerebralganglion springt nach innen kegelförmig vor, 
und zwischen beide Kegel spannt sich ventral vom Schlunde eine zarte, 
bei Patella (436 bei !) und Fisswrella noch mit Ganglien versehene 


8 


456 V1. Kapitel. 


Kommissur. Von ihr oder jenen Kegeln gehen die Konnektive zu 
zu den Buccalganglien, welche meist am Pharynx neben der Wurzel 
des Oesophagus liegen und durch eine ventral von diesem verlaufende 
Kommissur zusammenhängen. Bei den Pectinibranchiern fehlt die 
Labialkommissur, abgesehen von einigen Gruppen (Paludina (449), 
Oyelophorus, Ampullaria), die auch in andern Verhältnissen ursprüng- 
liche Züge bewahrt haben, und es erhalten sich nur die Buccalzentren 
für Pharynx, Oesophagus und Magen, während der Darm aller Gastro- 
poden vom Visceralganglion versorgt wird. Die Pleuralganglien inner- 
vieren den Mantel und seine Organe, die Instestinal- oder Kiemen- 
ganglien die Kiemen, das Osphradium und Teile des Mantels. Daher 
erhält sich das Subintestinalganglion sehr oft nach Verlust der rechten 
Kieme. Vom Gehirn gehen die Nerven zu den Sinnesorganen und zur 
Haut des Kopfes und Halses einschließlich des Penis (453). 


Fig. 450. Fig. 449. 
Fig. 449. Schema des Nervensystems von Paludina vivipara, 450 von Bue- 


cinum undatum, dessen Pedalganglien fortgelassen sind. Orig. Bezeichnungen wie 
448. lab Labialkommissur. Die Zygoneurie in 449 ist eine Dialyneurie. 


Das Nervensystem der Heteropoden (341), die als pelagische Tänio- 
glossen anzusehen sind, hat dem Verständnis zuerst große Schwierig- 
keiten bereitet, weil die Pedalganglien jederseits durch einen Nerven 
mit den Intestinalganglien bei (arinaria und Pterotrachea (456 acc) 
zusammenhängen. Bei den mehr ursprünglichen, noch mit großer ge- 
drehter Schale versehenen Gattungen Orygyrus und Atlanta fehlt aber 
diese Verbindung, die somit als eine akzessorische anzusehen ist. 
Cerebral- und Pleuralzentren sind bei Oxrygyrus noch deutlich gesondert, 
bei den übrigen verschmolzen. Die Chiastoneurie ist bei drei Gattungen 
deutlich, bei Pterotrachea dadurch verschleiert, daß sich der vordere 
Teil der Visceralschlinge den Cerebropleuropedalkonnektiven an- 
schmiegt, während die hinteren Strecken sich untereinander eng zu- 
sammenlegen. Frroloöda verhält sich ähnlich wie Pterotrachea, aber 


Nervensystem der Heteropoden und Opisthobranchier. 457 


die vier hinter den Pedalganglien liegenden Konnektive (456, 4) ver- 
schmelzen in der individuell verschiedenartigsten Weise. 


no. Cpcon- Ai 


calLcon-- - 


Fig. 451. Fig. 432. 


Fig. 451. Nervensystem der Trochide Photinula taeniata, nach FRANK. Das- 
selbe ist dadurch beachtenswert, daß ein Subintestinalganglion fehlt und ebenso eine 
8-förmige Visceralschlinge, da das Konnektiv zum Supraintestinalganglion (sp.int.g) 
nach vorn übergebogen ist. ab.g Abdominalganglion, b.ce Buccalkommissur, b.g Buccal- 

anglion, br.g Kiemenganglion, cb.e Cerebralkommissur, cb.y Cerebralganglion, ep.con 

erebropedalkonnektiv, cpl.con Cerebropleuralkonnektiv, g.col.n großer Columellar- 
nerv, kin Kiemennerv, /l.n Kopflappennery, /.pal.n linker Mantelnerv, m.n Mund- 
nerv, o.n Augennerv, pd.c Pedalkommissur, pd.st Pedalstrang, pl.g Pleuralganglion, 
r.c.n Renocardialnerv, r.col.n rechter Columellarnerv, r.g.n Rectogenitalnerv, r.pal.n 
rechter Mantelnerv, sd.int Subintestinalnerv, schn.n Schnauzennerv, sp.int Supra- 
intestinalnerv, stat Statocyste, stat.n Statocystennerv, {.n Tentakelnerv, v.n Visceralnerv. 

Fig. 452. Nervensystem von Patella, kombiniert aus PELSENEER und BOUVIER 
von HESCHELER. 7 Üerebralganglion, 2 Cerebralkommissur. 3 Labialganglion, 4 
Buccalganglion, 5 Cerebropleuralkonnektiv, # Cerebropedalkonnektiv, 7 N. staticus, 
& Statocyste, 9 Pleuralganglion, 70 Pedalkommissur, 7/7, 72 Osphradium, 73 Visceral- 
ganglion, /4 Supraintestinalganglion, /5 Pedalstrang, 7/6 Andeutung des Sub- 
intestinalganglion. 


Das Nervensystem der Opisthobranchier ist von größtem Inter- 
esse, weil es uns den Schlüssel bietet zum Verständnis des Palleal- 
komplexes. Bei Actaeon (45%) finden wir noch eine äußere gedrehte 
Schale mit Deckel und eine vorderständige Mantelhöhle mit großer 


458 VI. Kapitel. 


etwas nach rechts gerückter Kieme. Diese Höhle und ihre Oeffnung 
greift aber schon weit auf die rechte Körperseite über. Diese Gattung 
ist also noch sehr prosobranchierähnlich und besitzt dementsprechend 
eine gedrehte Visceralschlinge (458). Sie wird aber schon zu den 
Hinterkiemern gerechnet, weil der Kopf statt der Fühler ein breites 
Schild trägt. Man kann hierin eine Anpassung an die Fortbewegung 
im Sande und Schlamm bei der Nahrungssuche sehen. Bei den übrigen 
Bulliden wird das Kopfschild größer, deckt den vorderen Eingang zur 
Mantelhöhle zu, so daß die Kieme auf die rechte Körperseite über- 


- --09 
l.pall.ın _ 


_ .r.pall.n 


Osmn 


b a R I 
br.n Spg vg Pg Sbg 


Fig. 453. Nervensystem der Calypträide Trochita radians, nach KLEINSTEUBER. 
Die Pedalganglien (Pg) sind etwas dunkler gehalten. bg Buccalganglion, br.n 
Kiemennerv, Cg Cerebralganglion, /.pall.n, r.pall.n linker, rechter Pallialneryv, Pig 
Pleuralganglion, pr Penisnerv, Sbg, Spg Sub-, Supraintestinalganglion, smn Schalen- 
muskelnerv, vg Visceralganglion, / Nerv zur Halsfalte.e Von den Gehirnnerven 
gehen / zum Nacken, 2 zum Rüssel, 3 zum Fühler und Auge, # zum Buccalganglion 
und zur Halsfalte. 


treten muß und, nur wenig vom Mantel überdeckt, immer weiter nach 
hinten wandert, so daß sie schließlich bei Philkine rechtsseitig am 
hinteren Körperende liegt. Der Pallialkomplex macht also die um- 
gekehrte Wanderung wie bei den Vorfahren der Prosobranchier. Um 
die Kieme zu schützen, bildet der Fuß jederseits einen großen Seiten- 
lappen (Parapodium), der nach oben geschlagen wird. Gleichzeitig 
spricht ein zweites Moment mit, die Rückbildung der Schale, welche 
beim Kriechen im Sande sehr hinderlich war. Diese Rückbildung 
kommt, wie immer bei den Mollusken, dadurch zustande, daß der 


Nervensystem der Opisthobranchier. 459 


Mantel die Schale umwächst und zu einer inneren macht. Vergrößerung 
an einer Stelle ist sehr häufig verbunden mit Reduktion an einer be- 
nachbarten Region, in diesem Falle an dem Dache der vorderständigen 
Mantelhöhle, so daß die Kieme auch aus diesem Grunde zur Wan- 
derung nach rechts gezwungen wurde. Die „Detorsion“ ist also eine 
Folge der arenicolen Lebensweise. Sie hat sich dann auch erhalten 
bei den Nachkommen der Bulliden, die zu anderer Lebensweise über- 
gegangen sind, bei den zwischen Algen lebenden Aplysien und Nudi- 
branchiern und bei den pelagischen Pteropoden. Es ist nicht immer 
leicht zu entscheiden, ob ein Hinterkiemer noch oder nicht mehr 
streptoneur ist. Denkt man sich in 459 den Kropf etwas um seine 
Achse nach links gedreht, so würde eine Kreuzung der Schlinge ein- 
treten. Je nach der Kontraktion kann Chiasteneurie vorhanden sein 
oder fehlen. Dabei bleibt 
aber zunächst das Kiemen- 
ganglion noch „supraintes- 
tinal“, also in höherer Lage 
als das subintestinale. Sieht 
man hierin das entscheidende 
Moment, so sind Scaphander 
und Acera ebenfalls chiasto- 
neur, obwohl die Kreuzung 
der Konnektive undeutlich 
ist oder fehlt. Zygoneurie 
kommt nie vor bei Hinter- 
kiemern. Sehr charakteris- 


tisch für Be Ist die Fig. 454. Nervensystem von Lamellaria, 
Neigung zur Konzentration nach BouviEr. sb Subintestinalganglion, sp 
der Ganglien und zur Bil- Supraintestinalganglion. Andere Bezeichnungen 


dung sekundärer Ganglien wie in 455. 
und Kommissuren. So sind 
die Gehirnganglien häufig noch durch eine zarte, den Schlund um- 
fassende subcerebrale Kommissur (461 bei /3) verbunden und die 
Pedalganglien durch eine zweite parapedale (bei 6). Da hierzu noch 
die visceralen und buccalen Konnektive kommen, so liegen bei starker 
Konzentration fünf Schlingen in einer gemeinsamen bindegewebigen 
Hülle. 460 zeigt bei 1/0 eine Anastomosenbildung zwischen Pleural- 
und Pedalnerven. Tethys besitzt sogar eine lange sekundäre Ana- 
stomose zwischen linkem Pedal- und linkem Visceralganglion, und bei 
einigen Arten setzt sie sich in eine zweite Verbindung mit dem 
rechten Visceralganglion fort. Von akzessorischen Ganglien finden 
wir ein Paar unter den Rhinophoren der Nudibranchier, ein Paar 
gastroösophagale (461 bei //) vor den Buccalzentren der Nudibranchier, 
ferner ein Ganglion des Osphradiums (458—460), wo eın solches Ge- 
ruchsorgan vorhanden ist, und endlich in den verschiedensten Familien 
ein sog. Parietalganglion vor dem Supra- bzw. vor dem Subintestinal- 
zentrum (458 bei 7 und 1/2). Die Konzentration erfolgt, wie bei Proso- 
branchiern, einmal in der Weise, daß benachbarte Ganglien verschmelzen, 
und zweitens durch immer weitergehende Annäherung an die über- 
geordneten Üerebralknoten. 

Bei Actaeon (458), Scaphander, Bulla (459) u. a. liegen die Gehirn- 
zentren weit auseinander, auf höherer phyletischer Stufe |Acer«, 
Aplysia (460), Nudibranchier (461)| rücken sie eng zusammen. Hand 


460 


VI. Kapitel. 


in Hand damit geht eine Verlagerung hinter den Pharynx. 459 (bei 6) 
zeigt eine Verwachsung des Visceral- und Subintestinalganglions. Nahe 
Verwandte zeigen oft große Unterschiede in der Länge der Visceral- 
schlinge: bei Aplysia ist sie noch sehr lang, bei Aplysiella (460) 


. Fig. 455. 
thina, schematisch, nach HALLER. 7 Buc- 


Nervensystem von Jan- 


calganglion, 2 Cerebropleuralganglion, 
3 Pedalganglion, 4 rechtsseitige Zygo- 
neurie, > Subintestinalganglion, # Visceral- 
ganglion, 7 Supraintestinalganglion, $ 
linksseitige Zygoneurie, welche eigentlich 
eine den Ganglien stark genäherte Dialy- 
neurie ist. 


schon sehr kurz. Die Natur der 
Ganglien bleibt zuweilen unsicher. 
Das Ganglion 4 in 460 ist sicher 
supraintestinal, denn es entsendet 
den Kiemen- und Osphradial- 
nerven; vielleicht enthält es aber 
auch ein rechtes Parietalganglion. 
Das daneben liegende Zentrum 9 
ist sicher visceral wegen des 
Genitalnerven, wahrscheinlich 
steckt aber darin auch das Sub- 
intestinal- und vielleicht auch ein 
Parietalganglion, denn bei Aplysia 
liegen diese drei oft dicht zu- 
sammen. Sehr häufig verschmelzen 
bei den Hinterkiemern die Öerebral- 
und Pleuralganglien (458, 461). 
Die stärkste Konzentration zeigen 
manche Nudibranchier mit zwei 
Pedal- und zwei Cerebropleural- 
ganglien, in welch’ letztere auch 
die Knoten der Visceralschlinge 
sämtlich aufgehen können. Bei 
solchen hochdifferenzierten For- 
men (Hexabranchus, Pleurobran- 
chiden) kann die Oberfläche der 
Ganglien viele rundliche Höcker 
mit Nervenzellen aufweisen. Ver- 
suche an Aplysien haben gezeigt, 
daß das Gehirn tatsächlich ein 
übergeordnetes Zentrum ist, und 
zwar ist es ein Hemmungszentrum 
für das Pedalganglion. Werden die 
Cerebralganglien exstirpiert, so 
laufen andauernd Wellen über den 
Fuß und die Parapodien, voraus- 
gesetzt, daß der Muskeltonus ge- 
ring ist. Bei einseitiger Exstir- 
pation tritt kreisende Bewegung 
um die normale Seite ein. Das 
Gehirn reguliert und hemmt die 
vom Pedalzentrum ausgelösten 
automatischen Bewegungen. 

Die Pulmonaten müssen wie 
Hinterkiemer, von Proso- 
den Stammbaum 


die 
branchiern (8. 


S. 446) abgeleitet werden, da die in Chile nach Art unserer Lim- 
naeen lebende Gattung Chilina (462) noch deutlich streptoneur ist, 


wenngleich die 


Kreuzung so unbedeutend 


ist, daß sie an kon- 


Nervensystem der Pulmonaten. 461 


trahierten Individuen zuweilen fehlt. Das Supraint.-Gl., welches das 
Osphradium versorgt, liegt aber immer über dem Subint.-Gl, von 
dem ein Nerv zur rechten Mantelhälfte geht, und die Visceralschlinge 
hat eine beträchtliche Länge. Als eine für fast alle Lungenschnecken 


Fig. 456. Schemata des Nervensystems von Heteropoden, unter Benutzung von 
Figuren von TEscH und BRÜEL. acc akzessorische Verbindung, ce Gehirn, p/ Pleural- 
ganglion, cpl Cerebropleuralganglion, » Pedalganglion, sb Subintestinalganglion, sp 
Supraintestinalganglion für die Kieme, » Visceralganglion. 1 Oxygyrus, 2 Atlanta, 
> Carinaria, 4 Pterotrachea. 


charakteristische Neubildung ist in dem Subint.-Konnektiv ein 
„Parietalganglion“ (462 bei 16) aufgetreten. Als primitiv kann die 
lange Cerebralkommissur gelten, welche bei Auricula, Gadinia, 
Oncidium (468) u. a. wieder- 
kehrt, und die Parapedal- 
kommissur, welche auch bei 
Pythia (465),  Siphonaria, 
Gadinia, Oncidium (468), 
Vaginula, Limnaea (464) 
(hier sogar noch eine dritte) 
u. a. beobachtet wird. Die 
Pleuralganglien von Chzlina 
geben keine Nerven ab, was 
für alle Pulmonaten (und 
auch für die Tectibranchier) 
gilt. Sie sind also nur Durch- 
gangs- und Umschaltestati- Fig. 457. Aectaeon tornatilis, ein primitiver, 
onen. Als Ursache der be- noch sehr prosobranchierähnlicher Opisthobran- 
ginnenden Detorsion möchte {hier (1esibranchir), desen AußeeBehale und 
ich, wie bei Tectibranchiern, 7 Gegend der Mantelhöhle, 2 Oeffnung derselben, 
das Leben auf dem Boden 3 Auge, 4 Kopfschild, 5 Penis, 6 unterer Mantel- 
schlammiger Gewässer an- lappen, 7 Spiralanhang des Mantels. 

sehen. Um das Eindringen 

von Schmutz zu verhindern, verwuchs der Mantel vorn mit dem Nacken; 
es erhielt sich eine große, rechtsseitliche, bei Chelina nicht-kontraktile 
Oeffnung der Mantelhöhle und in ihrer Nähe ein Osphradium (462 
bei 5), während die Kieme verschwand und durch Lungenatmung 
ersetzt wurde. Das Osphradium hat bei seiner Wanderung nach rechts 


462 VI. Kapitel. 


das Supra-Gl. mit sich gezogen und die Detorsion veranlaßt. Die 
nächste phyletische Stufe einer allmählichen Konzentration zeigt die 
Auriculide Pythia scarabeus (463), bei der das Supra-Gl. der nicht 
mehr gekreuzten Schlinge sich dem rechten Pleural-Gl. stark genähert 
hat und das Sub.-Gl. und das 
Visc.-Gl. verschmolzen sind. Das 
letztere geht daraus hervor, daß 
das hinterste Ganglion nicht bloß 
die Eingeweide, sondern auch 
die Region des Atemlochs ver- 
sorgt: Die fünf Ganglien der 
Visceralschlinge, welche für die 
meisten Pulmonaten charakteris- 
tisch sind, sind daher zu be- 
werten als: linkes Pleural-Gl. 


a 
40 
1 
9 
31 
3 
8 
3 k 
5 
Fig. 458. Fig. 459. 


Fig. 458. Nervensystem von Aetaeon tornatilis von oben, nach PELSENEER. 
1 Auge, 2 Öerebropleuralganglion, 3 Cerebropedalkonnektiv, 4 Penisnerv, 5, /2 rechtes 
und linkes akzessorisches Pallialganglion, # Bucealganglion, 7 Supraintestinalganglion 
ö Subintestinalganglion, 9 Visceralganglion, 7/0 Genitalnerv, 7/7 Osphradialganglion, 
15 Parapedalkommissur, 7/4 Statocyste, 75 Pedalganglion, /6# Pleuropedalkonnektiv. 

Fig. 459. Nervensystem und Darmkanal von Bulla striata, von oben, nach 
PELSENEER. 1 Pharynx, 2 Buccalganglion, 5 Oesophagustasche, 4 Osphradial- 
ganglion, 5 Supraintestinalganglion, 6 Visceralganglion mit davorliegendem Sub- 
intestinalganglion, 7 Kropf, & Pleurovisceralkonnektiv, 9 Speicheldrüsengang, 10 
Pleuralganglion, 77 Cerebralganglion. 


(ohne Nerven), Parietal-Gl]. (versorgt die linke Körperwand), Vis- 
cero-Subintestinal-G]l. (für Darm, Niere, Herz, Genitalia und 


Atemloch), Supraintestinal-Gl. für Osphradium und Mantel und 
rechtes Pleural-Gl. (ohne Nerven). Bei linksgedrehten Formen 


Nervensystem der Pulmonaten. 463 


(Clausilia, Planorbis, 465) ist die Lagerung umgekehrt. Am größten 
pflegt das Visc.-Gl. zu sein, darauf folgt das meist nur wenig kleinere 
Supra-Gl. Ausnahmsweise besitzen Ohrlina patagonica und fluctuosa 
dicht vor dem Supra-Gl. noch ein kleines rechtes Parietalganglion. 
Bei Auricula, Amphibola und merkwürdigerweise auch bei den 
Clausilien ist noch eine deutliche Visc.-Schlinge vorhanden, indem die 
fünf Ganglien durch ziemlich lange Konnektive voneinander getrennt 
sind. Bei den meisten Pulmonaten werden diese ganz kurz oder fehlen; 
die Ganglien rücken dicht aneinander (464, 465, 466), lassen sich aber 


Fig. 460. Fig. 461. 

Fig. 460. Nervensystem des Tectibranchiers Aplysiella petalifera, nach PELSENEER. 
1 Buccalganglion, 2 Oerebralganglion, 5 Penisnerv, # Supraintestinalganglion, 5 Aorta, 
6 Osphradialnerv, 7 Genitalnerv, $ Parapedalkommissur, 9 Subintestinal- + Visceral- 
ganglion, 70 Plexus pleuropedalis, 77 Pedalganglion, 72 linkes Pleuralganglion. 

Fig. 461. Nervensystem des Nudibranchiers Tritonia hombergi, nach PELSENEER. 
1 Cerebralganglion, 2 Tentakelnerv, 5 Augennerv, 4 Pleuropedalkonnektiv, 5 Penis- 
nerv, 6 Parapedalkommissur, 7 Pleurovisceralkonnektiv, 5 Visceralganglion, 9 Buccal- 
konnektiv, /0 Buccalganglion, 7// Gastroösophagealganglion, /2 Pedalkommissur, 
13 Subcerebralkommissur, /4 Pedalganglion, 75 Cerchropedalkrannekisn 16 Statocyste, 
17 Pleuralganglion. 


noch abgrenzen, um endlich bei Helix pomatia fast vollständig zu ver- 
schmelzen. An dem Austritt der Nerven und der Anordnung der 
Ganglienzellen sind die fünf Zentren aber leicht festzustellen. Zuweilen 
sind nur vier Ganglien vorhanden, und zwar hat bei Helix pisana 
sich das Visc.-Gl. mit dem Parietal-Gl., bei Daudebardia rufa (46%) 
mit dem Supra-Gl. vereinigt. Endlich gibt es eine Anzahl Gattungen, 
die meist eigenartig differenziert sind, die nur drei Ganglien in der 
Visceralschlinge aufweisen, indem die Pleuralzentren sich mit den be- 


464 V1. Kapitel. 
nachbarten Knoten vereinigt haben und daher nun auch Nerven ab- 
geben: Oncidium (468), Gadinia, Siphonaria, Ancylus, Arion, Janella. 
Die Cerebralganglien der Pulmonaten sind sehr oft dreilappig (464), 
so daß man ein Pro-, Meso- und Metacerebrum unterschieden hat. 
Das Procerebrum ist, wie mir scheint, ohne zwingenden Grund, mit 
den Pilzkörpern der Insekten als „Intelligenzsphäre“ verglichen worden, 
und HaArL£r hat solche Globuli auch für einige Prosobranchier behauptet. 
Die Kommissur entspringt von dem Metacerebrum, erhält aber auch 
Fasern aus dem mittleren Abschnitt. Eine Subcerebral-(Labial-)kommissur 
scheint weit verbreitet 
zu sein, denn sie wird 
von sehr verschiedenen 
Gattungen | Helix, Lim- 
naea (464) Gadinia, 
Oncidium (468)] ange- 
geben. Endlich sei hier 
noch auf eine interes- 
sante Tatsache aufmerk- 
sam gemacht, die nur 
verständlich ist, wenn 
die Pulmonaten ur- 
sprünglich chiastoneur 
waren: der aus dem 
hintersten Eingeweide- 
ganglion tretende Nerv 
zum After und Atem- 
x loch (464) überkreuzt 
den zu den Genitalien 
tretenden, denn er ge- 
hört ja zum subintesti- 
nalen Teile desselben 
und versorgt daher die 


ee el i A rechte Mantelregion. 
ig. 462. Nervensystem von Chilina dombeiana ;. ’ 

nach PLATE. / Penis, 2 Pleuralganglion, 3 Pedalgan- IE lag ursprünglich 
glion, 4 Supraintestinalganglion, 5 Osphradium, (462) rechts vom Visc.- 


# Vagina, 7 Rectum, $ Columellarmuskel. 9 Zwitter- 
gang, /0 Spermovidukt, // Subintestinalganglion, 72 
Visceralganglion, /5 Magen, /4 Niere, /5 Pericardium, 
16, 19 akzessorische Ganglien, /7 Pharynx, 73 Üere- 
bralganglien. 


Gl. und kam erst durch 
die Detorsion links von 
ihm zu liegen. Die- 
selbe Kreuzung zeigen 


die Nerven zur Haut 
und Aorta. Bei manchen Nervensystemen (Helix pomatia, auch schon 
bei Pythia (463), wo at rechts von ge entspringt) hat sich die Kreuzung 
ausgeglichen, indem die Wurzeln beider Nerven aneinander vorbei- 
gewandert sind. 

Das Nervensystem der Cephalopoden ist, entsprechend der hohen 
Organisation, sehr stark konzentriert. Bei Nautilus (469, 4%0) lassen 
sich noch Anklänge an Chiton (434) feststellen, indem alle Haupt- 
zentren den Charakter von Marksträngen bewahrt haben, während 
sich bei den Dibranchiaten deutliche Ganglien unterscheiden lassen. 
Bei den letzteren wird das Zentralnervensystem fast allseitig von 
Knorpel umhüllt (321), liegt also in einer Art von Schädel, während 
es bei Nautilus nur ventral von Knorpel gestützt wird, der sich 
jederseits mit einer Spange in den Trichter fortsetzt. Das Gehirn 


Nervensystem der Cephalopoden. 465 


(ec) des letzteren bildet einen breiten Streifen über dem Hinterende 
des Pharynx. Von seinem Vorderrande laufen Nerven zur Lippen- 
region, während seitlich ein großer Lobus opticus, ein Nervus staticus 
und ein Olfactorius entspringen. Schräg nach unten und vorn ver- 
laufen jederseits zwei Konnektive zum Labialganglion. Wie bei 
primitiven Schnecken (436), sind die beiden Labialganglien durch eine 
vordere dorsale und eine hintere ventrale Kommissur verbunden, und 
in der letzteren liegen die zwei Buccalzentren, die sich vermutlich 
mit den weiter hinten gelegenen zwei Gastralganglien verbinden. 
Dagegen fehlen bei Nautilus anscheinend Subradularganglien und eine 
Subcerebralkommissur. Vom Gehirn gehen zwei Markstrangringe aus, 
ein vorderer pedaler und ein hinterer pleurovisceraler. Der erstere 
gibt zunächst zwei Nerven an die Augententakeln, welche vermutlich 


Fig. 463. Fig. 464. 


Fig. 463. Schema des Nervensystems von Pythia scarabeus nach PLATE. at 
Atemlochnerv, ge Genitalnerv, pl Pleuralgl., pa Parietalgl., sp Supraintestinalg]., 
vsb Viscerosubintestinalgl. 

Fig. 464. Schema des Nervensystems von Limnaea nach den Figuren von 
LACAZE-DUTHIERS und MERKER. aft Afternerv, ao Aortennerv, e Gehirn, ma Mantel- 
nerv, rechts auch zum ÖOsphradium. Von den Gehirnnerven gehen / zum Auge, 
2 zur Statocyste, 3 zum Tentakel, 4£, 5 zu den Lippen. Sonst wie in 465. 


außer zum Tasten auch zum Riechen dienen und die obersten der 
äußeren Tentakeln sind, dann zahlreiche Nerven an die inneren und 
äußeren Tentakeln mit Ausnahme der zwei vorderen Gruppen (zfv) 
der inneren zu beiden Seiten des lamellösen Organs (lam). Dieses 
letzere und die vorderen der Innententakel erhalten ihre Nerven von 
einem präpedalen Ringnerven (pp). Das lamellöse Organ trägt kleine 
Spitzchen und deutet dadurch an, daß es durch Verschmelzung der 
vordersten Innententakel entstanden ist. Bei den d kann es als sog. 
VAN DER Horvensches Organ in eine Hauttasche zurückgezogen 
werden. Die verschiedene Ausbildung bei den Geschlechtern läßt ver- 
muten, daß es im Dienst der Fortpflanzung steht. Beim 2 liegt unter 
ihm und über dem Trichter noch ein anderes zweilappiges, ebenfalls 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 30 


466 VI. Kapitel. 


längsfaltiges flaches Gebilde, das sog. VALENCIENNESSche Organ, welches 
vom präpedalen Ringnerven versorgt wird und, wie es scheint, zum 
Festhalten der Spermatophoren dient Ein oder zwei starke Nerven 


u 


; 4 a 
A NR ls 
A a Nas 
& \83 f 
u. RS “3 
RW N \ 


Fig. 465. Nervensystem des linksgedrehten Planorbis corneus nach LACAZE- 
DUTHIERS. 3, 3' Tentakelnerv, 4, 5 Lippennerven, V Cerebralgl., X Pedalgl., A Nerv 
zum Atemloch und Osphradium (Os), B, © Mantelnerven, D Genitalnerv, E zur 
Aorta. IV, V, VI Fußnerven, «un Anus, ed Vas deferens, oe Oesophagus, pe Begattungs- 
tasche, Pv Erhebung am Atemloch. 


ziehen vom Pedalring jederseits in den Trichter und deuten dadurch 
an, daß dieses Organ zusammen mit den inneren und äußeren Tentakeln 
dem Fuße der übrigen Mollusken homolog ist. Der Pleurovisceral- 


Nervensystem der Cephalopoden. 467 


ring gibt außer zahlreichen feineren Nerven für den Mantel und die 
Körperwand zwei starke Nerven ab, welche hinten in ein Abdominal- 
ganglion für die Kiemen und Eingeweide auslaufen. 

Bei den dibranchiaten Cephalopoden (471) liegt ein Paar Cerebral- 
ganglien (7) über dem Schlunde und die zwei Pedal- und zwei Visceral- 
sanglien (2 und 3) unter demselben. Alle drei Paare sind zu einer 
Masse verschmolzen, an der die Zentren nur durch seichte Furchen 
abzugrenzen sind. Das viscerale Zentrum erscheint äußerlich einheitlich, 
gibt aber paarige Nerven Paz: 
ab. Für die Arme haben £ 
sich zwei besondere Bra- 
chialganglien (4) gebildet, 
welche bei den mehr ur- 
sprünglichen Decapoden 


(A) ziemlich weit vor den En 
Pedalganglien liegen und N Ba 
dadurch andeuten, daß sie pedy 
als Neubildungen an der / 


. . 7 
Basis der Arme in den IST ped, 


crbg 


zwei Hauptpedalnerven pleurgd 
entstanden sind. Bei Se- bag 
piola (B) und Loligo (©) Ä 
haben sich die Pedo- pard 
brachialkonnektive schon abdg 
etwas verkürzt und bei 

Sepia (D) sind die Pedal- vs 
und Brachialganglien an- 

einander gelagert, um bei aor 
den Octopoden (E, F) zu 

einer Einheit zu ver- pedı 


schmelzen. Daß diese Auf- 


fassung, nicht etwa die Fig. 466. Nervensystem von Stenogyra decollata 
umgekehrte, die richtige nach WıLvE. bdg Bindegewebe, e, Gehirnnerv, erbg 
ist, geht einmal aus der a es = an: Doluue), Kr 
; as erebropedalkonnektiv, cerbpleure Üerebropleural- 
Ya allgemeinen niedrigeren konnckar pedg Pedatet ped, _, Fußnerven, 
Organisation der Deca- jileurgd, pleurgs rechtes, linkes Pleuralgl., pargs 
poden im Vergleich mit linkes Parietalgl., pargd rechtes Parietalgl. (— Supra- 
den Octopoden bevor intestinalgl), abdg Abdominalgl. (= Viscerosubintes- 
ferner aus der überall bi tinalgl), »,_, Visceralnerven, siat Statocyste der 


Mollusken sich zeigenden Er 

Tendenz der Konzentra- 

tion der Ganglien, und drittens daraus, daß derselbe Prozeß auch bei den 
Lippenganglien (5) beobachtet wird. Diese sind miteinander zu dem sog. 
Ganglion buccale superius verwachsen, von dem die Konnektive 
zu den Buccaliainferiora (472), den eigentlichen Buccalzentren, ab- 
gehen. Wie bei so hochstehenden Geschöpfen zu erwarten ist, haben sich 
sekundäre Konnektive gebildet zwischen den Lippen- und den Brachial- 
ganglien, zwischen diesen und den Gehirnknoten und zwischen den 
an der Basis der Arme liegenden Zentren (472). Indem nun die Labial- 
ganglien mit dem Gehirn verwachsen (E, F) kommt es zu einer eigen- 
tümlichen Fensterbildung, welche ebenfalls beweist, daß der Vorgang 
sich in dieser Richtung, von den Decapoden zu den Octopoden ab- 
gespielt hat, denn im umgekehrten Falle wären die Konnektivfasern 

30* 


468 VI. Kapitel. 


innnerhalb der Ganglienmasse geblieben, da dieser Verlauf wegen der 
Möglichkeit kollateraler Verbindungen viel zweckmäßiger ist als ein 
abgetrenntes Konnektiv. 

Da der Verlauf der Nerven keine erheblichen Unterschiede bei 
den verschiedenen Gattungen der Tintenfische aufweist, beschränken 
wir uns auf eine Schilderung derselben bei Sepea (442, 443). 

Die beiden Cerebralganglien über dem Schlund sind breit und mit- 
einander verwachsen und zerfallen in mehrere Lappen (Lobus verti- 
calis zu oberst; darunter Lob. frontalis superior etinferior, 
zu unterst Lob. basalis anterior et posterior). Unter dem 
Schlund liegen die drei Ganglien unmittelbar hintereinander, und zwar 
von vorn nach hinten das für die Arme (G. brachiale), für den 
Trichter (G. pedale s. infundibulare) und das für die Eingeweide 
(G. viscerale). Das Gehirn hängt mit dem Visceral- und dem Pedal- 


Fig. 467. Fig. 468. 


Fig. 467. Nervensystem von Daudebardia rufa nach PLATE. pa Parietalg]., 
pi Pleuralgl. vosbsp vereinigte Visceral-, Subintestinal- und Supraintestinalganglien. 

Fig. 468. Nervensystem von Oncrdium nach PLATE. ce Gehirn, erd Herznerv, 
ge Genitalnerv, »za Mantelnerv, plpa Pleuroparietalgl., plsp Pleurosupraintestinalgl., 
pul Lungennerv, Vsb Viscerosubintestinalg]. 


zentrum breit zusammen durch die sog. Seitenkommissur, während es 
mit dem Armganglion durch einen schmalen Strang verbunden ist, wo- 
durch das schon erwähnte Loch zwischen beiden gebildet wird. Vom 
Gehirn geht ferner bei Sepea eine kurze Kommissur zu dem dorsal auf 
dem Hinterrande des Pharynx liegenden G. buccale superius, 
welches wiederum mit dem ventralen unteren Schlundganglion zu- 
sammenhängt. Bei Octopus (41 E) ist das obere Schlundganglion so 
dicht an das Gehirn gerückt, daß es als ein vorderer Lappen desselben 
erscheint und bei Philonexiden noch mehr mit ihm verschmilzt. Da 
das Brachialganglion nur eine vordere Ergänzung des Fußzentrums ist, 
von dem ein starker Nerv (Inf. an.) an den Trichter zieht, so werden 
dieser und die Arme als Homologa des Molluskenfußes angesehen, wo- 
für außer ontogenetischen Gründen auch physiologische angeführt werden 
können. Beide Organe dienen der Bewegung, der Trichter durch Aus- 
spritzen des Wassers aus der Mantelhöhle (vgl. S. 346, 336), die Arme 


Nervensystem der Cephalopoden. 469 


dadurch, daß sie eine Art Kriechscheibe um den Mund herum bilden. 
Die hintere Hälfte des Trichters und der Schließknorpel werden von 
einem Nerven (Infund. post.) versorgt, der aus dem Visceralganglion 
entspringt, ein Beweis der hochgradigen Verschmelzung des Fuß- und 
des Eingeweidezentrums.. Vom Gehirn gehen ab der Opticus, der 
Olfactorius und einige Nerven zur Nackenhaut. Der Sehnerv ist ein 
kurzer dicker Strang, welcher von der äußeren Seitenfläche abgeht und 
sofort zu dem riesigen Augenganglion anschwillt, welches schalenförmig 
die Hinterfläche des Bulbus umgreift und vor und hinter dem Nerven 


hir 
\ 


Fig. 469. Nervensystem von Nautilus pompilius, kombiniert nach verschiedenen 
Autoren. ab Abdominalganglion, ä äußere Tentakeln, dg Buccalganglion, ce Gehirn 
(punktiert), :£ innere Tentakeln, /am lamellöses Organ, /a Labialgl., /e Labial- 
kommissur, / Lippennerv, /o Lobus opticus, oe Auge, ot, ot‘ vorderer und hinterer 
Augententakel, pd pedaler Markstrang, plv Pleurovisceralstrang, pp präpedaler 
Nervenring, st Statocyste, fr Trichter, r Rhinophor. 


sich halbkugelig erhebt. Die Augenganglien übertreffen alle übrigen 
Zentren zusammen an Masse und zeigen einen durch verschiedene 
Schichten von Ganglienzellen komplizierten Bau. Der Olfactorius geht an 
‚die hinter dem Auge befindliche sog. Geruchsgrube. Nach dem Verhalten 
der übrigen Mollusken sollte man erwarten, daß auch der Statocysten- 
nerv aus dem Gehirn entspringt. Er tritt aber bei den Dibranchien 
vom Pedalganglion ab, so daß anzunehmen ist, daß seine Fasern sich 
innerlich bis zum Gehirn fortsetzen. 


470 VI. Kapitel. 


Das Visceralganglion ist im Vergleich mit den übrigen Mollusken 
anzusehen als eine Verschmelzung der Pleuralganglien und der Visceral- 
kommissur mit dem Visceralganglion. Daher entspringen von ihm so- 
wohl die Mantelnerven, als die Nerven für Enddarm, Tintenbeutel, 
Niere, Geschlechtsorgane, Herz und Kiemen. Der paarige Mantelnerv 
(473) bildet ein großes peripheres Ganglion, das G. stellare, an der 
Innenfläche des Mantels, von dem zahlreiche Nerven in die Muskulatur 
ausstrahlen, und endigt mit vielen Ausläufern in der Flosse. Die beiden 
G. stellaria sind bei Oegopsiden und ZLoligo durch eine quere Kom- 
missur verbunden. Etwas nach außen und ventral vom Mantelnerv 
entspringt, wie erwähnt, der hintere Trichternerv (42), dessen Ur- 
sprung man am Pedalzentrum erwarten sollte, was für Hledone zutrifft. 
Dieser Nerv hat sich also bei Sepia sekundär verlagert. Die beiden 


Fig. 470. Schema der ÖOrganlagerung von Nautslus, kombiniert nach ver- 
schiedenen Autoren, besonders KERR und WILLEY. Bezeichnungen wie 469, außerdem: 
car Knorpel, cor Herz, dr Drüsenmagen, hep Leber, ki Kieme, kh Kopfhaut, kf Kiefer, 
kr Kropf, m Mund, ma Mantel, mm Muskelmagen, nm Nackenmembran, os Ösphra- 
dium, ov Ovar, pe Pericardöffnung, r, r‘ Nierenöffnungen, sch Schale, s Sipho. 


Visceralnerven verlaufen zunächst dicht nebeneinander und bilden hinten 
zwei „Herzganglien“, welche durch eine dicke Kommissur verbunden 
sind. Von hier laufen die Nerven an Herz, Nieren, Kiemen und Ge- 
schlechtsorgane. Man darf diese gangliöse Partie, welche bei Kledone 
fehlt, nicht als das Homologon des Visceralganglions der übrigen Mol- 
lusken deuten, denn sonst bleibt der unpaare Bau des Visceralganglions 
von Sepia unverständlich. Sie muß vielmehr aus einer sekundären Ver- 
einigung hervorgegangen sein, wie sie auch am Anfange der Visceral- 
nerven bei Ommastrephes eingetreten ist. Ebenso ist das Kiemen- 
ganglion als eine Neubildung anzusehen, welche nichts zu tun hat mit 
dem gleichnamigen Zentrum der Visceralkommissur (439) der Gastro- 
poden. Zum sympathischen Nervensystem gehören die zu einem Knoten 
verwachsenen oberen Schlundganglien (G. bucc. sup.), von dem die 


Nervensystem der Cephalopoden. 471 


Lippennerven ausgehen, und die unteren (G. bucc. inf.), von denen 
die zwei langen Nervi sympathici entspringen. Sie treten mit dem 
Oesophagus durch den Schlundring hindurch und bilden auf dem Magen 
ein G. gastricum (473), Rn 
von dem Aeste an Magen, 1 27 ESSEN 
Blinddarm, Darm, Leber, > CI» EN 

2 
Pankreas abgehen. 5 A 


7 
6 


Von den Pedalganglien 
aus verlaufen zwei Augen- 
muskelnerven (Oc.-mot.), 
der Statocysten- und der 
vordere Trichternerv, der 
einen Ast zu Hautmuskeln 
hinter dem Auge abgibt 
(Ophthalmicus inferior 
posterior). Ihm entspricht 
vor dem Auge ein Ophth. 


inf. ant., welcher von der 1 c D 
5 1 5 
ß b 

Fig. 471. Zentralnerveny- I 2 DEI & 
stem verschiedener dibranchiater Ba en 0 9 ; =; Ch 
Cephalopoden nach PELSENEER. 6 > + So 
A—D Decapoda: A Ommasıre- 7 « > 
phes, B Sepiola, © Loligo, D 
Sepia. E, F Octopoda: E. Oc- 
topus, F Argonauta. /Cerebralgl., E P 
2 Pedalgi., 3 Visceralgl., 4 Bra- N 4 
chialgl., 5 oberes Bucealgl. — R 5 
Lippengl., 6 Trichternerv, 7 Vis- 5 ı® 
Sam & durchschnittener 9 >) RER | I 

pticus, 9 Mantelnerv, /0 Arm- nn Singer 

nerven. In B ist der Pharynx 1 NS i Te En 
(ph) und der Oesophagus (oe) I 
schwarz eingetragen. 7 en 


Wurzel des Fangarmnerven kommt. Die Fußnerven strahlen also 
bei den Tintenfischen bis zum Auge aus. Das G. brachiale ver- 


j { Lob.vert. 
ey io VNNE Lob frsum Lob.ba5. post 
mh \ u , Sangl pedunc. 
—y ‚PULS Opticus“ 
Lob-bas. ant. 
Ny) A rint.Seiten.comm. 


o IN 
I VG, 


V ymp \ Nero visc. 
Buct.-pft. nero | Ophthat.inf anf,  Infund. post. 
4 Ärmnere \ 


Fa ngarmnerv 


Fig. 472. Die großen Ganglien von Sepia offieinalis nach HıLLıc, von der 
linken Seite gesehen, etwas verändert. 


472 VI. Kapitel. 
sorgt die Arme mit dicken, an der Basis zu Ganglien erweiterten 
Marksträngen, welche mit Ausnahme der Fangarme durch eine Ring- 
kommissur verbunden sind. Bei Octopus sind diese Armnerven perl- 
schnurförmig zu Ganglien verdickt. Physiologische Untersuchungen 


n.brach, ——— aus Be n.brach, 
n.brach, ---- — | N ; / f a n.brach, 
; \ : h 
War “BR 
x MM 1 x I -n-_—_ c.interbr. 
wer: ) ar in 
N a --- n.tent. 


Bann 


an  .ophth.inf.ant 
n_ 


/ 


— - - 2.bucc.sup. 
- — 2.0pt. 


g.0pt.-— — 
n.ophth.inf.post.->, g.cer.__ _ 
n.ophth.sup.ant.— 2 


Bol 


_#-—-n.ophth.inf.p. 
u 2. pedunc. 
—-N.postorb, 
TAB RER, N.O, 


n.coll,— = -—n.coll, 


n.retr.cap.ant.— 
n.pall-- 


= N. relr.cap.ant. 
nn -n.pall, 


n.stell. 


I.nid-- 


n.branch, 


E.branch, -11.branch, 


-—-g.brandh. 


N, ——-g.gastr, 


Fig. 473. Nervensystem von Sepia offieinalis, von oben gesehen, nach HILLIG. 


haben gezeigt, daß wie bei den Wirbeltieren die wichtigsten Verrich- 
tungen an besondere Zentren in den Geanglien gebunden sind. Die 
Cerebralganglien scheinen zur Hemmung zu dienen, denn nach ihrer 
Entfernung sind alle Reflexe gesteigert. Die Zentren für das Chro- 
matophorenspiel liegen im Lobus basalis. Wahrscheinlich kreuzen sich 


Phylogenie des Nervensystems. 473 


die Nerven in den Pedalganglien, denn Zerstörung eines derselben be- 
wirkt Lähmung der Chromatophoren auf der andern Seite. Das winzige 
G. pedunculi am Rücken des Opticus wird als Kolorationszentrum 
bezeichnet, denn seine Reizung hat Braunfärbung der betreffenden Seite 
zur Folge. Das Visceralganglion reguliert unter anderem die Atem- 
bewegungen des Mantels. Die Stellarganglien sind rein motorisch. 
Durch die Augen erfolgt reflektorisch Anpassung der Hautfärbung an 
den Untergrund; sie hört auf nach Durchschneidung des Opticus. 


E. Rückblick auf die phyletische Entwicklung des Nervensystems 
der Wirbellosen. 


Wir haben schon früher (S. 124, 375) hervorgehoben, daß die Nerven- 
zellen aus ektodermalen, in die Tiefe gerückten Sinneszellen hervor- 
gegangen sind. Sie haben sich in einer ganz bestimmten, bei den ver- 
schiedensten Klassen und Ordnungen gleichen Weise hinsichtlich ihrer 
Lagerung im Laufe der Jahrmillionen verändert: aus der ursprünglich 
diffusen Anordnung der Ganglienzellen ist eine immer konzentriertere 
geworden, offenbar weil hierdurch die wechselseitige Verbindung der 
Zellen und damit die Umschaltung der Reize nach den verschiedensten 
Richtungen erleichtert wird. Diese phyletischen Veränderungen des 
Nervensystems bedeuten also eine Erhöhung der Leistungsfähigkeit. 
Dazu kommt ein weiteres Moment: die Zahl der Sinnesorgane wird 
allmählich größer, indem zu den ursprünglich allein vorhandenen 
chemischen und taktilen Organen statische Organe, Temperatur-, Seh- 
und Gehörorgane hinzutreten und sich vervollkommnen. Das setzt 
gleichzeitig eine Differenzierung in den Zentren voraus, so daß diese 
komplizierter werden in demselben Maße, wie die Sinnesorgane sich 
verbessern. Tritt unter eigenartigen Lebensverhältnissen (Parasitismus, 
Sessilität, Tiefsee, Höhlenleben u.a.) eine Rückbildung der Sinnesorgane 
ein, so greift sie später auch auf das zentrale Nervensystem über. 
Folgende Stufen der Phylogenie des Nervensystems lassen sich bei den 
Evertebraten unterscheiden, von denen aber häufig gleichzeitig mehrere 
an verschiedenen Körperstellen desselben Individuums angetroffen werden. 

I. Die Ganglienzellen bilden einen epithelialen oder subepithelialen 
Plexus; ihre mehr oder weniger gleichartigen Ausläufer bleiben viel- 
fach im Zusammenhang mit den Epithelzellen, treten aber auch schon 
an Muskeln oder andere Erfolgsorgane. Nerven, d. h. Bündel von Neu- 
riten, fehlen. So bei Polypen (360 d, 362). 

Il. Plexus von Neuritenbündeln mit eingestreuten und anliegenden 
Nervenzellen: Cölenteren (368), Enteropneusten. 

III. Die Ganglienzellen werden viel zahlreicher und konzentrieren 
sich zu Marksträngen. Daneben erhalten sich in manchen Körper- 
regionen die Stufen I oder II. 

A. Bei radiärem Körperbau ordnen sich die Markstränge radial oder 
ringförmig an ohne Ausbildung eines Gehirns: Medusen (334), 
Echinodermen (367). 

B. Bei Bilaterien vereinigen sich die Markstränge in der Regel 
vorn im Kopf in einem unter dem Einfluß der Kopfsinnesorgane 
entstandenen Gehirn. Der Plexus zwischen den Marksträngen 
besteht zuerst aus unregelmäßigen Maschen, später aus strick- 
leiterartig angeordneten Kommissuren. Beispiele: Polycladen 


474 V1. Kapitel. 


(376), Acölen (377), Tricladen (378, 379), Nemertinen (387, 389 B), 
Trochophora (393), Peripatus (411,412), C’hiton (434), Nautilus (469). 

IV. Aus den Marksträngen werden Ganglien durch lokale Kon- 
zentration der Nervenzellen, die durch zellenarme Konnektive (längs) 
oder Kommissuren (quer) verbunden werden. Stufe I—III können bei 
gewissen Gruppen in einzelnen Organen sich erhalten. Beispiele: Die 
Längsstämme der Trematoden (383), Temnocephalen, Nematoden (391), 
Solenogastres (435) sind trotz vielfacher Plexusbildung arm an Nerven- 
zellen, also schon Konnektive. Anneliden, Mollusken im allgemeinen nur 
mit Ganglien; Markstränge nur ausnahmsweise erhalten (452). 

V. Die Bauchstränge liegen ursprünglich weit auseinander: Proto- 
drilus (394), Peripatus (411), Phyllopoden (406, 407); ihre Kommissuren 
sind dann weit. Bei den meisten Anneliden und Arthropoden rücken 
die Bauchstränge in der Mediane dicht zusammen. 

VI. Die Cerebralganglien gliedern sich unter dem Einfluß der 
Sinnesorgane in mehrere Portionen: oberes Ganglion der Nemertinen 
durch die Cerebralorgane (38%), Dreigliederung bei Anneliden (398) 
durch die Palpen, Tentakeln, Nackenorgane. Bei Arthropoden wird das 
Gehirn zweiteilig (Peripatus, Lrimulus, Arachniden) oder dreiteilig 
(Krebse, Myriopoden, Insekten, 403) durch Angliederung von einem oder 
zwei ventralen Ganglienpaaren mit ihren zu Tastern werdenden Ex- 
tremitäten. 

VII. Das zentrale Nervensystem liegt ursprünglich in der Epi- 
dermis oder direkt unter ihr: Cölenteren (364), Echinodermen (369), 
Protonemertinen (389), Nematoden, Archianneliden, Priapuliden, Entero- 
pneusten, Chitonen. Es wandert dann durch die Körperwand hindurch 
allmählich (389) in die Leibeshöhle, wo es bei den meisten Anneliden, 
Arthropoden und Mollusken liegt. 

VI1I. Verschmelzung benachbarter Ganglien mit ähnlicher Funktion 
oder derjenigen eines Paares: Analganglion der Blutegel, Unterschlund- 
ganglion der Oligochäten und Hirudineen, Vereinigung der Ganglien 
der Mundwerkzeuge oder der Thoracalbeine bei Arthropoden (403 D, F), 
der Cerebralganglien der Mollusken (452, 461), der Ganglien desselben 
Segments. 

IX. Wanderung aller Ganglien nach vorn zum übergeordneten 
Gehirn, so daß bei allen phyletischen Endformen der Arthropoden und 
Mollusken eine konzentrierte Ganglienmasse den Schlund umgibt: 
Limulus (433), Taschenkrebse (408, 24), Milben (41%), hochdifferenzierte 
Schnecken (454, 461), Cephalopoden (471). 

Verschmelzung der Cerebral- und Pleuralganglien bei Muscheln 
(438, 439, 443, 444), Ianthina (455), Nudibranchiern (461), Heteropoden 
(456) und der Buccalganglien mit dem Gehirn bei Muscheln (440, 441) 
und Cephalopoden (471 bei 5). Die Ueberordnung des Gehirns besteht 
darin, daß es sich zu einem Hemmungszentrum der Lokomotion (Aplysta, 
Cephalopoden, Raupen usw.) oder zu einem solchen der Koordination 
der Bewegungen, der Instinkte oder gar der Intelligenz entwickelt. 

X. Ausbildung sekundärer Ganglien (8 Buccalganglien bei Den- 
talitum, Parietalganglion bei Hinterkiemern und Pulmonaten, Rhinophor- 
und Osphradialganglion u.a.) und Anastomosen: ringförmige Verbin- 
dungen bei Echiurus (395), Hirudo (399), Myxostoma (39%, zwischen 
Tentakelnerven), Cephalopoden (472, zwischen Armnerven), subcerebrale 
und parapedale Kommissuren bei Opisthobranchiern (461) und Pulmo- 
naten (468), Zygoneurie der Prosobranchier (450). 


Phylogenie des Nervensystems. 475 


XI. Verschiebung bzw. Wanderung von Nervenwurzeln unab- 
hängig von ihren Ganglien. Ein solcher Vorgang ist nicht häufig, da 
die Nerven im allgemeinen ihre Ganglien nicht verlassen und nur mit 
ihnen den Platz wechseln, aber er kommt doch vor. Beispiele: bei 
Phyllopoden (406, 407) wandert der Nerv der 2. Antenne eher als das 
Ganglion auf das Gehirn zu, bei Cephalopoden entspringt der hintere 
Trichternerv (41, Infund. post.) aus dem Visceral- anstatt aus dem 
Pedalganglion, während der Nervus staticus vom letzteren abgeht an- 
statt vom Gehirn. 

Diese elf für die verschiedensten Klassen geltenden Merkmale der 
phyletischen Entwicklung des Zentralnervensystems der Wirbellosen 
sind ebensoviele Beispiele für Homoiologien, wenn wir darunter eine 
parallele Evolution auf Grund gleicher Strukturverhältnisse verstehen. 
Weil die Ganglienzellen im Prinzip überall gleichartig sind, deshalb 
werden gleiche oder ähnliche Vervollkommnungsbahnen eingeschlagen. 
Es fragt sich, welcher Art die hierbei hauptsächlich wirkenden Kräfte 
sind. Die äußeren Faktoren können es nicht sein, denn im Süßwasser, 
im Meer, auf dem Lande, unter allen Klimaten und bei verschiedenster 
Ernährung verläuft die Phylogenie des Zentralnervensystems in gleicher 
Weise. Das Selektionsprinzip spielt sicher hierbei eine hervorragende 
Rolle, denn jede Vervollkommnung der Sinnesorgane, der Koordination 
und der Instinkte kann über Sein oder Nichtsein entscheiden. Es er- 
scheint mir aber unmöglich, mit ihm allein auszukommen bei der großen 
Zahl unabhängiger erblicher Eigenschaften. Wenn z. B. die Visceral- 
schlinge eines Prosobranchiers sich verkürzt, so müssen alle ihre Teile 
im gleichen Sinne sich verändern, und alle Nerven müssen sich ent- 
sprechend verlängern; desgleichen wenn die zuerst orthoneure Schlinge 
streptoneur wird durch die Wanderung des Pallialkomplexes von hinten 
nach vorn; ebenso müssen bei der Detorsion der Opisthobranchier und 
Pulmonaten alle Teile — und es handelt sich sicher um viele Dutzende 
von Erbfaktoren — gleichsinnig, Koadaptiv sich verändern. Es ist nicht 
anzunehmen, daß dieses durch zufällige Mutationen möglich ist, selbst 
nicht unter Zuhilfenahme langer Zeiträume. So bleibt also nur die 
lamarckistische Auffassung: der lebende Organismus wirkt im zweck- 
mäßigen Sinne, zieht die Ganglien etwas nach vorn, verlängert die 
Nerven, wenngleich in einer Generation in unmerklichem Grade, usf., 
und im Laufe der Zeit werden die Effekte erblich und summieren sich. 


F. Das hohle, dorsale Zentralnervensystem der Chordata. 


Die Wirbeltiere und die primitiven Formen unter den Tunicaten, 
d. h. die Larven der Ascidien und die Appendicularien, haben ein zen- 
trales Nervensystem, welches sich durch zwei Merkmale von demjenigen 
aller übrigen Tiere unterscheidet: es liegt dorsal und zwar über einem 
Achsenskelett und wird von einem Kanal durchzogen. Da bei diesen 
Tieren das Skelett dauernd oder in der Jugend aus einem Zellenstrang 
(Chorda dorsalis, vgl. S. 336) besteht, so werden sie als Chordata 
zusammengefaßt. Obwohl die hierher gehörigen Formen im aus- 
gewachsenen Zustande enorme Unterschiede aufweisen, muß man aus 
jener fundamentalen Uebereinstimmung und aus dem Besitz eines 
Kiemendarms den Schluß ziehen, daß sie in einem verwandtschaftlichen 
Verhältnis zueinander stehen. Der Hohlraum des Zentralnervensystems 
erklärt sich aus der Ontogenie. Es treten beim Embryo längs der 


476 VI. Kapitel. 


Rückenmediane zwei Falten auf, welche eine „Medullarrinne“ (474, 475). 
als erste Anlage des Zentralnervensystems zwischen sich fassen und 


-Medw. 
-Urss. 
-Medrr. 


.ta.neu 
-Primr. 


- Bi. Gef. 
‚Nährı. 


Fig. 474. Medullarrinne eines Embryos von Diomedea immutabilis nach SCHAU- 
INSLAND. Bil.Gef. Blutgefäß, Ca.neu Canalis neurentericus, Med.r. Medullarrinne, 
Med.w. Medullarwulst, Nährd. Nährdotter, Prim.r. Primitivrinne, Ursg. Ursegment. 


sich nach hinten bis über den Urmund hin ausdehnen. Sie schließen 
sich dann zu dem Medullarrohr, welches vorn eine Zeitlang mit einer 


Fig. 475. Entwicklung des Gehirns beim Hühnchen nach MARSHALL. A zwei 
Tage alt, Querschnitt dureh das noch offene Mittelhirn. B drei Tage alt, Quer- 
schnitt durch das geschlossene Hinterhirn. Ao. Aorta, Ch. Chorda, Da. Darm, 
Eet. Eetoderm, Pnt.c. Entocardium, Hh. Hinterhirn, Hl. Hörleiste, Ax.a. Herzanlage, 
Mk. Mittelhirn, Myoe. Myocardium, Nrl., N!. Neuralleiste. 


Oeffnung (Neuroporus) ausmündet, während hinten der Urmund sich 
in eine als Canalis neurentericus (474 Ca.neu) bezeichnete Ver- 


Ontogonie des Nervensystems der Chordata. 


47 


bindung des Nervenrohrs mit dem Darm umwandelt.e. Das Epithel, 
welches das Medullarrohr auskleidet, differenziert sich später teils zu 
Stützzellen, teils zu Nervenzellen. Solange die Stützzellen noch in der 
epithelartigen Anordnung bleiben, werden sie Ependymzellen ge- 
nannt. Wenn sie später nach außen rücken, bezeichnet man sie als 
Gliazellen. Die Medullarrinne war wohl ursprünglich ein mit Cilien, 
Sinneszellen und subepithelialen Neuronen ausgerüsteter Epithelstreifen, 
dessen dorsale Lage eine schwimmende Lebensweise des Tieres ver- 
muten läßt. Schwimmende Tiere sind an ihrer oberen Körper- 
fläche häufig mit einer sensiblen Scheitelplatte [Ütenophoren, Trocho- 
phora-Larven (393)| versehen. Für diese Auffassung kann die Tat- 
sache angeführt werden, daß aus dem Epithel des geschlossenen Nerven- 
rohrs Sinneszellen hervorgehen können [Infundibularorgan des Amphioxus 
(481), Saccus vasculosus der 

Fische (519), Retinazellen|. : 

Die Verlagerung unter die 
Haut gewährte den zur Prü- 
fung des Wassers dienenden 
Sinneszellen Schutz und das 
durch die Cilien in dem Rohr 
fortbewegte Wasser gelangte 
durch den Canalis neur- 
entericus in dern Darm und 
konnte durch den After ab- 
fließen (476 an). Immerhin 


Tag, | 
aD er LIEE 
DIRY SNNHER N A 
z BR se DF U] 5 er 
7 N 


Fig. 476. Längsschnitt durch einen älteren 


wird man mit der Möglich- 
keit rechnen müssen, dab 
diese merkwürdige Verbin- 
dung zwischen Nerven- und 


Embryo von Bombinator. Nach GÖTTE. an After, 
ch Chorda, /! Leber, m» Mund, mc Medullarkanal, 
ne Canalis neurentericus, pn Glandula pinealis 
(Zirbeldrüse). 


Darmrohr eine cänogeneti- 

sche Bildung ist, also nie bei einem fertigen Wirbeltier existiert hat, 
sondern entstanden ist durch die ontogenetische Wanderung des Ur- 
mundes nach hinten und seine Umwandlung in den After. Ehe bei 
den Cranioten die Medullarrinne sich schließt, entstehen zu beiden 
Seiten ektodermale Wucherungen (475), die Neuralleisten, welche 
später in die Tiefe rücken und zu den Ganglia spinalia werden. 


I. Tunicata. 


Wir beschränken uns hier vornehmlich auf eine Darstellung des 
Nervensystems der Aseidien, welche im Alter festgewachsen sind, 
während die langgeschwänzten Larven frei im Wasser umherschwimmen 
(44%). Ihr Nervenrohr erstreckt sich fast durch die ganze Länge des 
Körpers und erweitert sich im Rumpf zu einem zweiteiligen Gehirn, 
dessen beide Abschnitte vielleicht dem Archencephalon und Deuter- 
encephalon (494) der Cranioten entsprechen. Der vordere Abschnitt 
ist eine dünnhäutige „Sinnesblase“, deren Decke rechts ein großes Auge 
trägt, während der Boden ein tentakelartiges statisches Organ besitzt. 
Die linke Hälfte der Sinnesblase öffnet sich durch einen Flimmer- 
kanal (f) in den Munddarm. Der darauf folgende Gehirnabschnitt hat 
eine verdickte Wandung und wird Rumpfganglion genannt. Das 
Rückenmark ist ein dünnwandiges Rohr mit engem Kanal. Bei der 


478 VI. Kapitel. 


durch die Festheftung bedingten Metamorphose verschwindet die 
Sinnesblase der Larve bis auf den hinteren Abschnitt, welcher durch 
Wucherung sich in einen soliden, zwischen Ein- und Ausströmungs- 
öffnung gelegenen Gehirnknoten verwandelt, von dem einige Nerven- 
paare ausstrahlen. Der Flimmerkanal erhält sich als eine vom Gehirn 
losgelöste Bildung, welche sich nach hinten in einen Kanal fortsetzt, 


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Fig. 477. Vordere Körperhälfte einer Ascidienlarve (Phallusia mammiilata) 
nach KOWALEVSKI. A von der Seite, B von oben. Der Zellulosemantel ist fort- 
gelassen. au Auge, b Blutsinus, ch Chorda, ce! zwei trichterförmige Gruben, welche 
später zur Kloake (Egestionsöffnung) verschmelzen, d Darm, es Endostyl, f Flimmer- 
grube, / Haftpapille, © Ingestionsöffnung (Mund), k“ Kiemenspalten, m Schwanz- 
muskeln, »s Mesenchymzellen, st Statolith, »r Rumpfganglion, s Schwanzrückenmark, 
sb Gehirnventrikel (Sinnesblase). 


der an seiner Ventralseite eine sog. Neuraldrüse hervorgehen läßt. 
Diese Drüse liegt meist ventral vom Gehirn und ist ungefähr ebenso 
groß wie dieses, bei einigen Gattungen steigt aber der Gang nach oben 
und die Drüse liegt dann dorsal vom Gehirn (Oynthia, Botryllus). Das 
Rumpfganglion bildet sich zu einem bis zur Leber reichenden Strang 
von Ganglienzellen zurück. Während also die Verhältnisse der Larve 


Nervensystem der Tunicaten. 479 


sehr an den Amphioxus bzw. an die Wirbeltiere erinnern, geht diese 
Uebereinstimmung später völlig verloren. Man kann an dem eben er- 
wähnten, aus dem Neuralrohr hervorgehenden Kanal den Flimmer- 
trichter, den cilienlosen Gang und die Neuraldrüse unterscheiden (478). 
Der Flimmertrichter mündet mit einer kleinen Papille in den Kiemen- 
darm und zwar dorsal und median hinter den Flimmerbögen am Ein- 
gange desselben. Seine cilienlose Fortsetzung endet blind, läuft aber 
zuweilen in einen soliden Strang aus, welcher mit dem Ganglion ver- 
wächst oder sich an den von diesem auslaufenden gangliösen Strang 
anlegt. Bei manchen Arten wird die Mündung des Trichters gebogen, 
oder fast kreisförmig (daher in 478 auf dem Schnitt zweimal ge- 
troffen) oder sie rollt sich spiralig ein oder windet sich hin und her. 
Bei Styelopsis bildet der Kanal einen 
Seitenast, der mit einer akzessori- 
schen Flimmergrube in den Kiemen- 
darm ausmündet; bei Ascdia atra 
und bei Phallusia mammillata gibt 
der lange vom Haupttrichter nach 
hinten ziehende Kanal nach beiden 
Seiten viele kurze verästelte Seiten- 
zweige ab, welche sich bei ersterer 
Art mit 116, bei letzterer mit meh- 
reren hundert sekundären Flimmer- 
trichtern teils in den Kiemendarm, 
teils in das Atrium öffnen; an dem 
Kanal sitzen dabei akzessorische 
Drüsen (49). Dem Kanal sitzt 
ventral eine bald einfache (Synasci- 
dien), bald aus vielen Schläuchen 
(Monascidien) zusammengesetzte 
„Neuraldrüse“ (Subneuraldrüse) an. 
Da die Drüsenschläuche von vielen 
Blutgefäßen umsponnen werden, liegt 
meines Erachtens eine Drüse mit Fig. 478. Längsschnitt durch das 
innerer Sekretion vor, während der Ganglion einer jungen Aseidie, Oiona 
Trichter vermutlich sensibel ist und .ntestinalis nach SEELIGER, 50:1. 


; % : ;: fb Flimmerbögen des Kiemendarms, fy 
das einströmende Wasser prüft. Flimmergrube, g Ganglion, »x Rücken- 


Nerven sind freilich an ihm bis jetzt zapfen des Kiemendarms, sd Subneural- 
nicht gefunden worden, wohl aber drüse. 

bei Salpen. Neben der vermuteten 

endokrinen Funktion hat die Drüse sicherlich auch eine exokrine, da 
sie Zellen abstößt, welche vielleicht verdauende Fermente in den 
Kiemendarm befördern, oder auch bei einigen Arten nicht mehr brauch- 
bare Stoffe an das Atrium abgibt. Die Bezeichnung „Hypophysen- 
drüse“ ist abzulehnen, denn die Hypophyse der Wirbeltiere entsteht 
vom Munddarm aus, während hier eine Bildung des Neuralrohrs vor- 
liegt, welche zu einem Anhang des Kiemendarms wird. 

Bei den ebenfalls geschwänzten Appendiecularien ist das zentrale 
Nervensystem in der Jugend ganz ähnlich wie bei der Ascidienlarve 
gebaut, ist also hohl. Später aber wird es solid; das Gehirn wird 
dreiteilig und neben dem Mittel- und Hinterhirn entwickelt sich links- 
seitig eine große Statocyste durch Abschnürung. Das Gehirn setzt 
sich als gangliöser Strang links von der Chorda bis zur Schwanz- 


24 


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Li 
TREO 
IN S> 5 


480 


VI. Kapitel. 


spitze fort, wobei die Ganglien nicht genau den Muskelsegmenten 
entsprechen. Eine Metamerie liegt also nicht vor, scheint sich aber 


anzubahnen. 


Bei den Salpen befindet sich ein dorsaler Gehirnknoten in der 


III 


Fig. 479. Aseidia atra, 
Gehirn (99) und Neuraldrüse 
(gl) von oben gesehen, nach 
METCALF. gl‘’—gl“' die acces- 
sorischen Drüsen, ef Haupt- 
trichter. 


Nähe der Ingestionsöffnung, von dem bei 
Salpa 8—30 Paare von kernlosen Nerven 
nach allen Seiten abgehen, während bei 
Dololum die Zahl der Nerven geringer ist. 
Die Pyrosomen geben etwa 8 Nerven jeder- 
seits vom Gehirn ab. Bei Salpa und Pyro- 
somen wird oft eine Asymmetrie in der Zahl 
der Gehirnnerven beobachtet. Das unpaare 
Gehirn der erwachsenen Ascidien, der Salpen 
und Pyrosomen besteht wie bei den Wirbel- 
losen aus peripheren Ganglienzellen und einer 
zentralen Fasermasse (478), da es durch 
Wucherung aus der Wand der Blase ent- 
steht, welche ursprünglich bei allen diesen 
Formen in der Ontogenie angelegt wird und 
auch stets mit dem Darm kommuniziert. Ein 
sangliöser Strang geht bei den schwimmen- 
den Formen, abgesehen von den Appedicu- 
larien, nicht vom Gehirn nach hinten aus. 
Ein Flimmertrichter ist bei ihnen allen 
vorhanden und setzt sich nach hinten in 
einen engen Kanal oder soliden Strang fort. 
Er ist also eine für alle Tunicaten charakte- 
ristische Bildung, welche aus dem Neural- 
rohr hervorgeht. Bei den Appidicularien 
liegst das Organ stets rechts vom Ganglion 
und besitzt keine Neuraldrüse. Bei den 
Pyrosomen liegt es median und die Neural- 
drüse ist nur als ein kleiner solider Zell- 
pfropf des hier ebenfalls soliden Flimmer- 
grubenstranges angedeutet, befindet sich also 
offenbar in Rückbildung. Sehr eigenartig 
verhalten sich die Salpen. Der Flimmer- 
kanal ist vorhanden, besitzt aber keine Drüse. 
Statt derselben findet sich jederseits unter 
dem Hinterende des Ganglions ein flaches 
Bläschen, welches durch einen gewundenen 
Kanal sich in das Atrium öffnet. Diese 


Neuraldrüse nicht homolog sein. Dazu kommt 
als weitere Besonderheit über jedem Bläs- 
chen eine Wucherung des Ganglions, welche 
sich von diesem abtrennt, aber durch mehrere 
Nerven mit ihm in Verbindung bleibt. Diese 
Verhältnisse bedürfen noch der Aufklärung 
in morphologischer und physiologischer Be- 
ziehung. Auf die Augen im Gehirn der 
Salpen werden wir später eingehen. 


Nervensystem des Amphioxus, 481 


2. Acrania (Amphioxus). 


Das niedrigste Wirbeltier (ohne Wirbel) lebt im Sande, und aus 
dieser Lebensweise erklärt es sich vielleicht, daß paarige Sinnesorgane 
(Auge, Labyrinth, Nase) und eine mehrteilige Gehirnanschwellung sich 
nicht gebildet haben. Das Nervenrohr reicht nicht so weit nach vorn 
wie die Chorda, und an seinem etwas verjüngten Vorderende wird das 
Gehirn nicht äußerlich, sondern nur innerlich durch eine blasenartige 
Erweiterung (Ventrikel) des Hohlraums angedeutet (480). Die Wand 
der Gehirnblase besteht aus sehr schmalen Flimmerzellen mit kleinen 
Kernen, die in verschiedener Höhe liegen und den Charakter von 
Stützzellen haben. Der Ventrikel mündet anfangs durch den Neuro- 
porus nach außen. Später schließt sich diese Oeffnung, und es ent- 
wickelt sich an dieser Stelle eine nach links verschobene Grube mit 


el, zrrpw gulli babe 
——r— 
m} 


Treu 


Fig. 480. Längsschnitt durch den Gehirnventrikel (ve) und das Rückenmark 
des Amphioxus. ex Kommissurzellen, de, ve dorsaler, ventraler Kanal, 9x große 
dorsale Ganglienzellen, 9x’ gewöhnliche Ganglienzellen, »/ Infundibularorgan, ms Myo- 
septum, ol Geruchsgrube, p? Pigmentfleck, st Stütz(Ependym)zellen, /, //, III dorsale 
Nerven, I//‘ ventrale Wurzel. Orig. 


Flimmerepithel, die sog. Körumersche Geruchsgrube. Sie scheint 
im erwachsenen Tier rudimentär zu sein, da ein Nerv nicht sicher 
nachgewiesen ist. In der Vorderfläche des dünnwandigen, nur in 
seiner hinteren Hälfte von einer zarten Neuropilschicht umgebenen 
Ventrikels liegt ein besonders großer, häufig zerbröckelter Pigment- 
fleck, dessen Bedeutung als Auge nicht in Frage kommt, der aber doch 
wohl durch Rückbildung aus dem Auge der Ascidienlarve hervor- 
gegangen ist. Der Boden bildet nicht, wie früher behauptet wurde, 
etwas vor dem Uebergang in den Rückenmarkskanal eine an das In- 
fundibulum des Zwischenhirns der Üranioten erinnernde Vertiefung. 
Wohl aber liegt hier eine Gruppe hoher Sinneszellen, das sog. In- 
fundibularorgan (481), welches vielleicht dem Sinnesorgan im 
Saccus vasculosus der Fische homolog ist, weil es nach seiner Lage 
diesen Sinneszellen gleicht. Jede Sinneszelle trägt ein oder zwei lange 
Cilien. | 
Plate, Allgemeine Zoologie I, 31 


483 VI. Kapitel. 

Das Rückenmark sieht auf dem Querschnitt dreieckig (482) aus. 
Sein Lumen verengt sich durch Verdickung der Wände bis auf einen 
sehr schmalen, unten etwas erweiterten Spalt, der in der dorsalen 


Fig. 481. Medianschnitt durch das Gehirn eines Amphioxus von 14,4 mm 
Länge, nach BOEKE. Inf Infundibularorgan, »@ vordere Gruppe von Pallisadenzellen. 


Hälfte als eine Nahtlinie (Raphe) erscheint. Gleich hinter dem Ven- 
trikel ist der Spalt auch dorsal erweitert, so daß hier eine obere und 
eine untere Erweiterung verlaufen (480). Die obere ist unregelmäßig, 


Fig. 482. Querschnitt durch das Rückenmark des Amphioxus; rechts ist eine 
dorsale Wurzel (d. W‘), links eine ventrale (v. W) getroffen. au Augenfleck, 9x Ganglien- 
zelle, »» Muskel, rf Riesenfasern, x Zelle einer Riesenfaser, sif Stützfasern, sts Stütz- 
zellen (Ependym). Orig. 


bald enger, bald weiter in demselben Individuum und erstreckt sich 
nur über die ersten Muskelsegmente. Ontogenetisch tritt am Hinter- 
ende des Nervenrohrs vorübergehend ein Canalis neurentericus 


Nervensystem des Amphioxus. 483 


auf. Die Epithelzellen sind teils kleine Stützzellen (s/zx, Ependym- 
zellen), welche an ihrem basalen Ende in Stützfasern auslaufen, die 
sich häufig bündelartig vereinigen und deren Seitenzweige ein Maschen- 
werk bilden, teils größere Nervenzellen, welche sehr verschiedenartig 
gestaltet sind und sich häufig durch den Spaltraum hindurch bis in 
das gegenüber liegende 
Epithel fortsetzen, eine 
Eigentümlichkeit, auf 
deren Bedeutung wir 
weiter unten zurück- 
kommen. Solche gegen- 
überliegende „Kom- 
missurzellen“ kön- 
nen paarweise ver- 
schmelzen (WoLrr, 
STENDELL). Alle diese 
Zellen bilden die sog. 
graue Substanz um 
den Spalt herum, welche 
von einer viel breiteren 
hellen umgeben wird, 
die sich hauptsächlich 
aus marklosen Längs- 
fasern aufbaut. Eine 
markhaltige weiße Sub- 
stanz, wie bei Uranioten, 
fehlt demnach. Einige 
Ganglienzellen am ven- 
tralen Ende des Spalts 
werden von einem 
schwarzen Pigment- 
becher umhüllt und 
dienen als Augen (vgl. 
Kap. Sehorgane). Unter 
den Ganglienzellen kom- 
men solche von außer- 
ordentlicher Größe vor, l / 
welche etwas über der I 
Mitte in einer Er- | 4 | 
weiterung des Hohl- | a) 


raumes liegen, multi- Fig. 483. Rückenmark des Amphioxus, von oben 
polar sind und außer sesehen, mit Riesenganglienzellen (R.x) und Riesen- 
kürzeren Fasern sich in fasern (R.f). Nach Rrrzıus. D.Wu, V.Ww dorsale, 
eine sog. Riesenfaser ventrale Wurzel, sens.Z sensible Zelle. 

fortsetzen (482, 483 Rx). 

Diese Fasern bilden 3 Gruppen und verlaufen in der Längsrichtung, wo- 
bei sie auf die andere Seite übertreten. Zu jedem Segment gehören 1 oder 
2 solcher Zellen. Die erste größte liegt in der Höhe des 6. linken 
Dorsalnerven und ihre Riesenfaser verläuft ventral vom Spalt bis zum 
Schwanzende (rf). Auf sie folgen 11 Riesenzellen, welche ihre Fasern 
abwechselnd nach rechts und nach links in die dorsale Gruppe ent- 
senden und sich bis zur Schwanzspitze verfolgen lassen. Sie laufen 
also von vorn nach hinten. Am hinteren Körperende liegen die Riesen- 

oJh= 


seng.Z — 1... 


D.Wu 


484 VI. Kapitel. 


zellen etwas weiter auseinander, und ihre Neuriten ziehen in der mitt- 
leren Gruppe von hinten nach vorn. Ueber die Ganglienzellen der 
unteren Gruppe ist nichts Sicheres bekannt. Da die Riesenfasern sich 
nicht in Nerven fortsetzen, verbinden sie wahrscheinlich durch ihre 
Seitenäste die verschiedenen Regionen des Rückenmarks untereinander 
und regulieren die Gesamtbewegung des Tieres, wie wir dies schon 
für die Neurochorde der Anneliden (S. 415) vermutet haben. Besonders 
große Ganglienzellen (deren angeblicher Stiftchensaum durch Gerinnsel 
vorgetäuscht wird) von unbekannter Bedeutung finden sich hinter dem 
Ventrikel längs der Dorsalkante (480 9x) bis zum 5. Nerven. Aehn- 
liche, aber viel kleinere Zellen, welche sich von den gewöhnlichen 
Nervenzellen kaum unterscheiden, begleiten das ventrale Spaltende in 
seiner ganzen Länge und ein Teil von ihnen wird zu Sehzellen der 
Augen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die 
ersten 5 sensiblen Nerven, welche das Rostrum 
und die Mundgegend versorgen und besonders 
reich verästelt sind, mit jenen dorsalen Zellen 
zusammenhängen. Ruopr möchte sie daher dem 
Gehirn zurechnen. Auch ich möchte diesen Ab- 
schnitt dem Rumpfganglion der Ascidienlarve 
(47%, r) und dem Deuterencephalon (494) des sich 
entwickelnden Craniotengehirns homolog setzen, 
denn er stellt etwas Besonderes dar und leitet 
ohne scharfe Grenze zum Rückenmark über. 
Die Ventrikelblase entspricht dann dem Arch- 


Fig. 484. Verlauf eines Spinalnerven des Amphi- 
oxus, nach HATSCHEK, schematisch. Der dorsale Nerv 
spaltet sich bei @ in einen dorsalen (d) und einen ven- 
tralen (v) Ast; letzterer verläuft zu den Eingeweiden (vzse.) 
und zur Haut (c«t.). 


encephalon. Von der Wand des Ventrikels gehen 2 starke Nerven 
jederseits ab (480, 485 ZI, IT), welche nach vorn in das Rostrum sich 
fortsetzen und sich hier in viele Aeste auflösen. Der erste ist rein 
sensibel und liegt ventral unter dem großen Pigmentfleck. Seine 
Fasern lassen sich aber bis zu den großen Dorsalzellen verfolgen. Der 
zweite ist mehr dorsal gelagert und entspringt vom Hinterende des 
Ventrikels dicht vor dem ersten Muskelsegment. Er ist hauptsächlich 
sensibel, gibt aber einen motorischen Ast zur Mundregion ab. Zu 
diesen beiden Nerven gehören keine ventralen Wurzeln. Sie sind natür- 
lich nicht als Vorläufer des Olfactorius und des Opticus der Cranioten 
anzusehen, aber vielleicht ist der Trigeminus und der Facialis aus 
ihnen hervorgegangen. Bei den nach hinten folgenden, segmental an- 
geordneten Rückenmarksnerven vereinigen sich die oberen und unteren 
Wurzeln nicht, und es fehlt auch ein Ganglion spinale, weil wahr- 
scheinlich die Ganglienzellen der Dorsalnerven im Rückenmark liegen 
(486). Die oberen Wurzeln stehen etwas weiter nach hinten als die 
unteren, und die rechtsseitigen Nerven entspringen ein halbes Segment 
vor den linken, so daß auf einem Querschnitt häufig der dorsale Nerv 
der einen Seite und der ventrale der anderen zu sehen sind (482). Die 
oberen sensiblen Nerven spalten sich in einen dorsalen und einen ven- 
tralen Ast (484, 485) und versorgen die Haut, den Kiemenkorb, den 


Nervensystem des Amphioxus. 485 


Darm und vielleicht auch die Transversalmuskeln, in welchem Falle 
sie auch motorische Fasern führen müßten; die ventralen gehen in 
Form vieler isolierter Fasern (482, v.W) in die Muskeln des betreffenden 
Segments über. Sympathische Fasern sind unter ihnen noch nicht 
nachgewiesen worden; man kann aber jene Aeste der Dorsalnerven, 
welche an den Darm treten (484, visc), als die Elemente ansehen, aus 


3 


Fig. 485. Linksseitiges Vorderende des Amphioxwus, nach HATSCHER. Ch Chorda, 
T Mundeirren, S Sinnesorgan, # Geruchsgrube, VI Muskelsegmente, Vel Velum, 
a erster Hirnnerv, bd, bv, c zweiter Hirnnerv. Von den folgenden Spinalnerven 
sind nur die Ausläufer der oberen Wurzeln dargestellt: die dorsalen Aeste ex (zur 
Haut) und die ventralen, deren oberflächliche Zweige (s«p.) schwarz, deren tiefere 
(prof.) hell gehalten sind. NR Nervus recurrens zu den Kiemen. 


denen der Sympathicus hervorging. Der Amphioxus steht noch insofern 
auf der Stufe der Wirbellosen, als die sympathischen Nerven sich von 
den somatischen noch nicht abgesondert haben. Unter der Epidermis 
bilden die sensiblen Nerven ein dichtmaschiges Geflecht. Abgesehen 
vom ersten Nervenpaar zeigen alle Dorsalnerven, nachdem sie die Myo- 
septen verlassen haben, an der Wurzel des dorsalen und ventralen 


486 VI. Kapitel. 


Astes eigentümliche Knoten, welche als Anlagen von Spinalganglien 
gedeutet worden sind (DocıEr). Andererseits sind auch die kleinen 
Kerne an den Wurzeln der Dorsalnerven (482) als Spinalganglien auf- 
vefaßt worden, obwohl sie ganz den Eindruck von Gliakernen machen. 
Zurzeit ist noch nicht sicher bekannt, wie der Reflexbogen zwischen 
den dorsalen sensiblen und den ventralen motorischen Nerven verläuft, 
denn auch die Ganglienzellen der letzteren sind noch nicht gefunden 
worden. Die Fasern der Ventralnerven breiten sich fächerförmig aus 
beim Verlassen des Rückenmarks, und jede tritt an eine Muskelplatte, 
welche bei guter Konservierung quergestreift erscheint (). Ich ver- 
mute, daß die um den Hohlraum herumsitzenden Ganglienzellen teils 
sensibel sind, teils motorisch, und daß das eigentümliche Hinübertreten 
den Zweck hat, beide miteinander in Verbindung zu setzen, wobei ent- 
weder die Zellkörper selbst verschmelzen oder ihre Dendriten. Macht 
man diese Annahme nicht, 
so ist der merkwürdige 
Durchtritt dieser Zellen 
durch den Spaltraum nicht 
verständlich. Das Schema 
486 möge das Gesagte er- 
läutern und zugleich zei- 
gen, daß der Reiz eines 
sensiblen Nerven der einen 
Seite sowohl zu dem 
Muskel der anderen Seite 
geleitet werden kann, was 
der gewöhnliche Weg sein 
vW wird, als auch durch Den- 

S driten auf derselben Seite 
Fig. 486. Schema des hypothetischen Reflex- bleiben kann. Die großen 


bogens des Anphiowus. 1—3 sensible, 7—I/II mo- Dorsalzellen hinter dem 
torische Ganglienzellen, dW dorsale sensible, »W Ventrikel würden dann als 


ventrale motorische Wurzel. Orig. übergeordnete Aasoaı 


tionszellen aufzufassen 
sein, und man wäre berechtigt, sie zum Gehirn im physiologischen 
Sinne zu rechnen. Morphologisch hebt sich nur die Region des 
Ventrikels einigermaßen als Gehirn ab durch den weiten Hohlraum, 
das besondere Epithel und die 2 ersten Nerven, geht aber ohne 
scharfe Grenze in das Rückenmark über. HartscHek glaubte beim 
jungen Amphioxus 3 Gehirnabschnitte unterscheiden zu können: den 
Ventrikel, einen zweiten mit sehr engem Kanal und einen dritten, 
welcher über dem Kanal einen erweiterten Hohlraum aufweist. Er 
vergleicht sie den 3 primären Gehirnblasen der Cranioten: Vorderhirn, 
Mittelhirn mit Aquaeductus Sylvii und Hinterhirn mit Fossa rhom- 
boidalis. Ich stehe diesen Homologien sehr skeptisch gegenüber, denn 
der zweite und dritte Abschnitt wird offenbar gebildet durch die 
Region mit der dorsalen Erweiterung des Spaltraums. Diese Bildung 
ist so nebensächlich und dazu individuell so veränderlich, daß man 
keine weitergehende Schlüsse auf sie aufbauen kann. Man kann den 
Ventrikel nur, wie erwähnt, mit der Sinnesblase der Ascidienlarve und 
mit dem Archencephalon (494) der Cranioten homologisieren. Die 
Region der großen Dorsalzellen entspricht dann dem Rumpfganglion 
der Ascidienlarven und dem Deuterencephalon der Cranioten, denn 


Ursprung der Wirbeltiere. 487 


beide Bildungen gehen allmählich in das Rückenmark über. Mit der 
Ablehnung der Harschzxschen Dreigliederung des Ampkio.xrus-Gehirns 
fällt auch die von GEGENBAUR und Bürschrı vertretene Ansicht, daß 
die Vorfahren dieses Tieres ein höher differenziertes Gehirn besessen 
haben. Diese Geschöpfe waren doch sehr wahrscheinlich, wie die 
Ascidienlarven, die Appendicularien und die Jugendformen des Am- 
phioxus pelagische Planktonfresser, welche die paarigen Sinnesorgane 
der Cranioten (Auge, Nase, Labyrinth) noch nicht besaßen, und daher 
fehlte der Anreiz zu einer Weiterentwicklung des Gehirns. 


Verwandtschaftsbeziehungen des Amphioxus und Ursprung 
der Wirbeltiere. 


Schon diese Betrachtungen zeigen, dab das Konservativste Organ, 
das Nervensystem, zu phyletischen Spekulationen herausfordert. Ohne 
auf dieses viel erörterte Kapitel näher einzugehen, gebe ich hier eine 
Uebersicht der Aehnlichkeiten und der Gegensätze, welche zwischen 
dem Amphioxus einerseits und den Anneliden und Tunicaten, d.h. 
Ascidienlarven und Appendicularien, andererseits bestehen. 


Amphiozus Anneliden Tunieaten 
1. Metamerie 1. Dorsales röhrenf. Gehirn und 
2. Gonocöl Rückenmark mit Neuroporus und 
3. Nephridien (— Pronephros) Canalis neurentericus 
4. Blutgefäße 2. Chorda 
üehereine ‚5. Riesenfasern 3. Kiemendarm mit Endostyl 
stimmungen 7) 6- getrennt geschlechtlich 4. Peribranchialraum 
8 5. Primitive Augen aus Ependym- 
zellen 
6. Ruderschwanz 
7. Verlauf der Ontogenie 
( 8. pelagische Lebensweise 
1. Bauchmark und solides Nerven-|1. Keine Metamerie 
Ver- | system 2. kein Coelom 
schieden- !|2. keine Chorda 3. anderes Blutgefäßsystem 
heiten | 3. keine Kiemenspalten 4. andere Nieren 
4. kein Peribranchialraum 5. hermaphroditisch 


Es geht aus dieser Uebersicht deutlich hervor, daß die Verwandt- 
schaft mit den Ringelwürmern nur eine sehr entfernte ist, denn die 
wichtigsten Organisationsverhältnisse der Chordaten fehlen den Anne- 
liden. Wie früher (S. 143) auseinandergesetzt wurde, hat die Metamerie 
sich bei sehr verschiedenen Tiergruppen aus der Pseudometamerie ent- 
wickelt. Man wird also annehmen dürfen, daß sie auch bei Anneliden 
und beim Amphioxus unabhängig von einander entstanden ist, wie auch 
das Gonocöl mit seinem Ausführungsgang, der Niere. Die ungegliederte 
wurmartige, vermutlich den Turbellarien nahestehende Urform, aus der 
sich Ringelwürmer und Praechordaten entwickelt haben, wird ein Gehirn 
mit diffusem Nervenplexus gehabt haben, aus dem sich bei den am 
Boden kriechenden Anneliden ein ventrales Bauchmark, bei den pelagisch 
lebenden Praechordaten ein dorsales Nervenrohr entwickelte. Nach wie 
vor bleibt der Zusammenhang mit den Wirbellosen in tiefes Dunkel 
gehüllt. Wir können einigermaßen übersehen, in welchem Verwandt- 
schaftsverhältnis die Wirbetiere zu den Tunicaten stehen, aber die 
Kluft zu den übrigen Evertebraten ist nicht überbrückt. Der folgende 
Stammbaum möge dies andeuten: 


488 VI. Kapitel. 


Tunicata, ungegliedert 
Praechordata, Br 


e ungegliedert, 2 


elagisch, mit 
Urtocm ii \ — Praeeraniota —— Craniota 

(Turbellar ): Chorda, Kiemen- \ pelagisch 

ungeglied.,Ge- darm N Amphioxus 

hirn m. diffus. liedert G 1 

en gegliedertes Gonocoel, 

Anneliden, Pronephros, am Boden 
Bauchmark, Go- lebend 


nocöl, Nephri- 
dien, am Boden 
lebend 


3. Craniota. 


A. Rückenmark und Rückenmarksnerven. 


Bei allen Wirbeltieren zerfällt das Nervenrohr in zwei Abschnitte,in 
das im Schädel liegende Gehirn (Cerebrum) und in das nach hinten 
folgende Rückenmark (Medulla spinalis). Der hinterste Hirn- 
abschnitt, das sog. verlängerte Mark (Medulla oblongata) vermittelt 
den Uebergang und hat schon große Aehnlichkeit mit dem Rückenmark. 
Das letztere durchzieht den ganzen Körper bis in den Schwanz hinein 
oder bis in dessen Nähe (487, 488) und liegt im Wirbelkanal. Der 
Hohlraum des Rückenmarks ist beim Embryo weit, wird aber durch 
Verdickung der seitlichen Wände immer enger, so daß schließlich nur 
seine ventrale Portion als ein sehr feiner Kanal übrig bleibt, während 
die dorsale sich in Gestalt einer Scheidewand (Septum dorsale) 
erhält (489). Der Querschnitt ist queroval oder rundlich, nur bei den 
Cyclostomen und Chimären flach, bandförmig. Von den Amphibien 
an bildet sich auf der Ventralseite eine Längsfurche (Fissura ven- 
tralis s. longitudinalis) aus, indem die ventrale Hälfte stärker 
wächst und sich vorwölbt. Um den Kanal herum breitet sich die 
sraue Substanz (Ganglienzellen, überwiegend marklose Fasern, 
einzelne markhaltige Fasern und Stützzellen) in Form eines H oder X 
aus und wird nach außen von der weißen Substanz (längs- 
verlaufende markhaltige Fasern und Stützzellen) umhüllt. Die graue 
Substanz enthält also allein die Ganglienzellen, während die weiße aus 
Fasern besteht, welche die verschiedenen Regionen des Rückenmarks 
und des Gehirn untereinander verbinden. Man kann die graue Substanz 
daher auch als den Eigenapparat, die weiße als den Leitungsapparat 
des Rückenmarks bezeichnen, denn ersterer leistet die eigentliche nervöse 
Arbeit, die Aufnahme der von außen kommenden Reize und ihre Ueber- 
tragung auf die motorischen Ganglienzellen und damit auf die Muskeln, 
während letzterer sie nur zu anderen Regionen der grauen Substanz 
weiterleitet. Der Gegensatz zwischen grauer und weißer Substanz 
fehlt noch bei den Cyclostomen, da diese im Rückenmark noch keine 
markhaltigen Fasern haben, sich also in dieser Beziehung wie Amphioxus 
verhalten. Bei Fischen und Amphibien sind die motorischen Zellen 
oft sehr groß; ihre Dendriten reichen oft bis in die Hinterhörner und 
durch die weiße Substanz hindurch, unter deren Oberfläche sie ein 
Randgeflecht bilden. Die Stützsubstanz des Rückenmarks der Cranioten 
besteht aus einem Filzwerk von Fasern, welche teils von den den 
Zentralkanal auskleidenden Ependymzellen, teils von den in der grauen 
und weißen Substanz verteilten Gliazellen ausgehen. Die segmental 
angeordneten Rückenmarksnerven entspringen immer mit einer dorsalen 


Rückenmark und Rückenmarksnerven. 489 


sensiblen und einer ventralen motorischen Wurzel (490), wodurch die 
weiße Substanz in den Dorsal-, den Ventral- und den Seiten- 


Fig. 487. Zentralnervensystem von der Rückseite, 
A Emys europaea nach BOJANUSs, B von Gallus domesticus 
nach R. WAGNER. i Cervicalanschwellung, : Lumbal- 
anschwellung, s Sinus rhomboidalis. Aus GEGENBAUR. 

Fig. 488. Plexusbildungen der Rückenmarksnerven des Menschen, kombiniert 
nach TOLDT und GEGENBAUR. Pl.cer. Plexus cervicalis, Pl.bra. Plexus brachialis, 
Pl. luımb. Plexus lumbalis, Pl. saer. Plexus sacralis. 1—VIII Halsnerven, 1—12 Brust- 
nerven, I—V Lendennerven, 1—4Kreuzbeinnerven. Ar Arachnoidea, C.e.Cauda equina, 
Dm Dura mater, f N. femoralis, » Verbindung der ersten Halsnerven mit dem Hypo- 
glossus, zs N. ischiadicus, »z N. medianus, o N. obturatorius, r N. radialis, « N. ulnaris. 
Der Wirbelkanal ist von der Dorsalseite geöffnet worden. 


490 v1. Kapitel. 


strang zerfällt. Die graue Masse gliedert sich in die auf dem Quer- 
schnitt quer verlaufende Kommissur, welche den Zentralkanal umgibt, 
in die dorsalen und in die meist stärker entwickelten ventralen 
„Hörner“ oder „Säulen“. In Wirklichkeit besteht die graue Substanz 
natürlich aus 2 Seitenplatten, welche durch eine mittlere Querbrücke 
verbunden sind. Die Bezeichnung Hörner ist nur dem Querschnitts- 
bild entnommen. Die dorsale Wurzel erweitert sich stets zu einem 
Spinalganglion, welches als ein nach außen verlagerter Teil des Rücken- 
marks anzusehen ist, denn es entwickelt sich aus seitlichen Wucherungen 
der Neuralrinne (45 A, N/), der sog. Neuralleiste. Nur beim Ampkhioxus 
fehlen die Spinalganglien (s. S. 484), weil ihre Zellen im Rückenmark 
selbst liegen bleiben (486). 

Die Gestalt der Hörner und das Größenverhältnis der grauen zur 
weißen Substanz ist bei den verschiedenen Gruppen und auch in den 
Körperregionen sehr wechselnd (489). Im allgemeinen überwiegt bei 
niederen Formen (C, D) die graue Substanz, bei höheren die weiße (B, E), 
d. h. das Leitungsvermögen vervollkommnet sich zunehmend. 489 B 
(Brustregion des Menschen) gibt in dieser Beziehung eine richtigere Vor- 


Portion der hinteren 


: 8 Wurzel 
Einstrah- Sept. med. Hinter- RER I N, Hintere Wurst 
lungszone posterius strang mediale laterale undel 


4 
l 


1 
' 
L! 
[1 
I 
’ 
’ 


Zona 
terminalis 


Zona ET \ \ WR ES 2 .- Hintersäule 
spongiosa ? } \ .n 


Subst. neo 
gelatinosa _.. Pia mate 
Formatio 
reticularis 2 
Horı 
„... Spon 
giosz 
-- Seiten- 
strang 
"\ Vorder- 


säule 


medial-vordere 
I ————— m m u 24 
(Gruppe von Nervenzellen 2 ; N 


: Comiss. Fissura ; 
Vordere Wurzel- alba mediana Vorderstrang 
bündel anterior 


Fig. 489 A 


Rückenmark. 491 


Ap 


’ 1 
Vo Öace 


Fig. 489 C. 


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I 
IN! 
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1 ı N 
1 I | 
ı A 


r SD 4 ı ‘ 
Fasz EN Cv Fmv VS Vov 
De RN REINER 
Vw Cv Fmv vs Glh 
Fig. 489 D. Fig. 489 E. 


Fig. 489. A Querschnitt durch das Rückenmark des Menschen (Lenden- 
anschwellung), '!/,, nach STÖHR. B Mensch, mittlere Brustregion, 3'/,/,. C Karpfen. 
D Bufo einereus. E Pseudopus pallasü, '*/, nach ZIEHEN. Acd Angulus des Hinter- 
horns, Ap Andeutung eines Apex, Öacc Commisura accessoria, Cc Zentralkanal, 
Cd Commissura dorsalis, 095 Zentralteil der grauen Substanz, Ce! CLARKESsche Säule, 
Cv Comm. ventralis, Dh Dorsalhorn, Dhep Kopf des Dorsalhorns, DS Dorsalstrang, 
Diw Dorsalwurzel, Fmnd, Fmv Fissura mediana dorsalis und ventralis, @/h GIh‘' Glia- 
hülle, Rx Randzone, RS Substantia Rolando, SS Seitenstrang, Sx Stratum zonale, 
Vh Vorderhorn, VS Vorderstrang, Vw Vorderwurzel. 


stellung als A (Lendenanschwellung). Für die Teleosteer (CO) ist das Vor- 
handensein vieler weißer Inseln in den Vorderhörnern beachtenswert, für 
die Anuren (D) die Breite der Dorsalhörner. Auffallenderweise sind bei 
der Blindschleiche (E) durch den Verlust der Beine die Hinterhörner 
reduziert worden, während man eine solche Rückbildung eher für die 
motorischen Vorderhörner erwarten sollte, da doch z. B. die Fleder- 
mäuse infolge des Flugvermögens sehr breite Vorderhörner haben. 

Bei den Vierfüßlern ist das Rückenmark dort, wo die Nerven der 
Vorder- und der Hinterextremitäten entspringen, verdickt zu der sog. 
Hals- und Lendenanschwellung (Intumescentia cervicalis et 
lumbalis) (48%), deren Breite ganz abhängt von der Ausbildung der 
Gliedmaßen. So haben die Fledermäuse eine breite Halsanschwellung, 


492 VI. Kapitel. 


während bei den Vögeln (487) und bei dem Känguruh die hintere Er- 
weiterung durch ihre Größe auffällt. Beim Menschen sind beide An- 
schwellungen ungefähr 13 mm breit gegen 10 mm in der Mitte der 
Brust (498). Die Halsanschwellung des Menschen ist stärker als 
diejenige des Gorilla, wohl infolge der vielseitigen Verwendung von 
Arm und Hand. Phocaena und Delphinus besitzen noch eine Lenden- 
anschwellung, was beweist, daß sie früher eine Hinterextremität gehabt 
haben. Hingegen fehlt sie bei den fußlosen Anguis fragilis und 
Pseudopuspallasii. Bei den Dinosauriern mit ihren riesigen Hinter- 
beinen erweiterte sich der Sacralkanal beträchtlich und erreichte bei 
Stegosaurus sogar das Zehnfache der Schädelhöhle. Hinten läuft das 
Rückenmark in der Regel in einen dünnen Endfaden (Filum termi- 
nale) aus, welcher sehr verschieden weit nach hinten reicht. Ist der 
Schwanz stark entwickelt (Urodelen, Reptilien), so erstreckt sich das 
Rückenmark in ihn hinein. Bei den Vögeln hat es sich aus den hinter- 
sten rudimentären Schwanzwirbeln zurückgezogen und bei den Säugern 
setzt es sich überhaupt nicht mehr in den Schwanz fort, da dessen 
Muskulatur rückgebildet ist. In dem Maße als sich das Rückenmark 
nach vorn zu verkürzt, bleiben die hintersten Nerven im Wirbelkanal 
liegen und bilden bei Anuren und Säugern das als „Pferdeschwanz, 
Cauda equina“ bezeichnete Endbündel von Nerven. Beim erwachsenen 
Menschen (488) endet das eigentliche Rückenmark zwischen dem ersten 
und zweiten Lendenwirbel, und der Endfaden erstreckt sich von hier 
bis zum zweiten Steißbeinwirbel, während es in den ersten Embryonal- 
monaten noch bis zum unteren Ende des Kreuzbeins reicht. Auffallend 
kurz ist das Rückenmark der Fledermäuse, da es am 9. Brustwirbel 
endet. Bei Rhinolophus hat es nur die Länge des Gehirns und er- 
scheint wie ein Anhang desselben. Ebenso ist das Rückenmark von 
Orthagoriscus mola und von Lophius piscatorius nicht viel länger als 
das Gehirn, da der Hinterkörper dieser Fische stark verkürzt ist. 


Der feinere Bau des Rückenmarks 


und der Verlauf seiner Fasern ist natürlich besonders gut bei Säugern 
und speziell beim Menschen untersucht worden, weshalb ich mich hier 
auf eine kurze Wiedergabe dieser Verhältnisse beschränke. Es ist aber 
zu betonen, daß sie in der Hauptsache für alle Wirbeltiere gelten, mit 
Ausnahme der bis in das Großhirn reichenden Fasern, welche nur bei 
Vögeln und Säugern vorkommen. Anstatt der Bezeichnung dorsal und 
ventral spricht man bei Menschen von Hinter- und Vorderhörnern, von 
hinteren und vorderen Wurzeln, von Hinter- und Vordersträngen. Von 
den Ganglienzellen der grauen Substanz fallen diejenigen im Vorder- 
horn (489, 490) durch ihre Größe besonders auf. Sie liegen in einer 
lateralen hinteren und einer medialen vorderen Gruppe und sind moto- 
rischer Natur, denn ihre Neuriten setzen sich in die Fasern der vorderen 
Wurzeln fort und versorgen die Muskeln des Rumpfes und der Ex- 
tremitäten. Es hat sich beim Menschen zeigen lassen, daß im allgemeinen 
jede Gruppe von Fasern einen bestimmten Muskel versorgt. Weiter 
nach hinten liegen an der Basis der Hinterhörner kleinere Ganglien- 
zellen » die sog. Strang- oder Associationszellen (4W Str.z.), 
welche so genannt werden, weil sich ihre Neuriten nur in die als Stränge 
bezeichneten Massen der weißen Substanz fortsetzen, sich also nie ın 
periphere Nerven erstrecken. Unter ihnen bilden die Zellen der „ÜLARKE- 


Rückenmark. 493 


schen Säule“ (OZAR. S., CLARKE 1851; ihr Entdecker ist SrıLuıms 1843) 
eine besondere Gruppe zu beiden Seiten des Zentralkanals, welche bis 
jetzt freilich nur für Säuger nachgewiesen ist. Nach hinten von den 
Strangzellen und der Crarkeschen Säule liegt eine durchscheinende 
gelatinöse, hauptsächlich gliöse Substanz (Sustantia gelatinosa 


Dorstr. dor. sen.Wu. 


ak DIN 


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N 


| nie 
Symp:6l. 


vise:mot. SE 
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/_ | Fissv. N 
Ass.b.\Vstr. 


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) 


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Fig. 4%. Schema des menschlichen Rückenmarks. Somatosensibele Fasern 
schwarz, somatomotorisch blau; Symphathicus rot, und zwar sensibele Fasern durch- 
brochen, effektorische durchlaufend. Die Strecke des gemischten Nerven ist, um 
Platz zu sparen, verkürzt. OK. Zentralkanal, Olar.S. CLARKEsche Säule, Da. Darm, 
dors.sen. Wu. dorsale sensibele Wurzel, Dor.str. Dorsalstrang, dor. Wuf. dorsale Wurzel- 
fasern, Frss.v. Fissura ventralis, gel Substantia gelatinosa, @/.spin. Ganglion spinale, 
m.@lx. motorische Ganglienzellen, M«. Muskel, Pyra.b. Pyramidenbahn, Ra.dor. Ramus 
dorsalis, Ra.vent. Ramus ventralis, Ra.vise. Ramus visceralis, S. Septum, S.str. Seiten- 
strang, Str.x. Strangzellen, Symp. Gl. sympathisches Ganglion, Thal. zum Thalmus, 
risc.-mot. visceromotorisch, »2sc.-sen. viscerosensibel, x.K/h. zum Kleinhirn, x. Med. 
zur Medulla. Orig. 


Rolando) (489, 490), welche dorsalwärts in eine spongiöse übergeht. 
Dann schließt das Hinterhorn ab mit einer „Randzone“ aus Faser- 
querschnitten. 

Wir haben schon oben gesehen (365), wie der gewöhnliche Rücken- 
marksreflex verläuft. Die aus der Haut kommenden sensiblen Fasern 
gelangen in das Ganglion spinale, welches zahlreiche unipolare Ganglien- 
zellen (108) enthält. Sie stellen die rezeptorischen Neuronen dar, welche 


VI. Kapitel. 


494 


den Reiz zunächst aufnehmen und ihn mit ihren austretenden Fasern 


in die Hinterhörner und weiter in die Vorderhörner leiten, wo sie ihn 
durch ihre Dendriten auf die motorischen Ganglienzellen übertragen, 


| 


Fig. 491. Schema des Faserverlaufs im menschlichen Rückenmark. Schwarz Bahnen vom Rückenmark zum Gehirn, rot vom 
Gehirn zum Rückenmark, kleine Kreise Associationsbahnen. abst.Ast. absteigender Ast, aufst.Stammf. aufsteigende Stammfaser, 
Assoe. Associationszellen, Assoc.b. Associationsbahn, Olark.S. OLARKEsche Säule, col collaterale, yern.Spin.N. gemischter Spinalnerv, 
@l.spin. Ganglion spinale, Hent.str. Hinterstrang, Kexl.str. Keilstrang, »mot.@l.x. motorische Ganglienzellen, mot ven.W. motorische 
ventrale Wurzel, sen.do. W. sensibele dorsale Wurzel, Tr.cort.sp. Tractus corticospinalis, Tr.r«.s. Tractus rubrospinalis, Tr.spr.thal. Tractus 
spinothalamieus, Tr.s.cer. Tractus spinocerebellaris, Tr.tee.sp. Tractus tectospinalis, 7>.ve.spin. Tractus vestibulospinalis, Tal. Thalamus. 


gem.Sp inN. - 


Rückenmark. 495 


direkt oder durch Vermittelung einer Associationszelle (490). Auf 
diesem Wege löst also der Hautreiz eine Muskelkontraktion aus. Die 
Tatsache, daß ein bestimmter Hautreiz oft eine ganze Anzahl ver- 
schiedener Muskeln in Tätigkeit setzt, erklärt sich leicht daraus, daß 
jede sensible Faser bei ihrem Eintritt in das Rückenmark sich T-förmig 
in einen kurzen, im Hinterstrang herabsteigenden Ast und eine lange 
aufsteigende Stammfaser gabelt (491). Nicht weit von der Gabelungs- 
stelle entspringt ein Seitenast (Collaterale 491 — col), welcher zur 
motorischen Ganglienzelle herabsteigt. Die Stammfasern geben nun eine 
größere Anzahl von solchen Collateralen ab und versorgen auf diese 
Weise mehrere Muskeln. Diese Stammfasern liegen in den Hinter- 
strängen des Rückenmarks, und die aufsteigenden unter ihnen lassen 
sich bis zu Gruppen von Ganglienzellen in der Medulla oblongata ver- 
folgen, welche als die Kerne der Hinterstränge (942, Nucleus cuneatus 
und gracilis) bezeichnet werden. Wieder andere sensible Fasern um- 
spinnen die Strangzellen oder hören mit ihren Endästen in der Faser- 
masse der Hinterhörner auf. Die Fasern der weißen Substanz verlaufen 
fast alle in der Längsrichtung und zerfallen in 3 Gruppen, je nachdem 
sie den Reiz aufwärts zum Gehirn (491, schwarze Punkte und Fasern) 
oder umgekehrt vom Gehirn zum Rückenmark (rote Punkte und Fasern) 
leiten oder als sog. Associationsfasern die verschiedenen Regionen des 
Rückenmarks untereinander verbinden (Assoe.b. Kreispunkte). 

Die wichtigsten Bahnen vom Rückenmark zum Gehirn sind 
(491, 542 schwarze Linien oder Punkte): 

1) die schon erwähnten Hinterstränge; 

2) die Fasern aus den Zellen der OrArkeschen Säule laufen quer 
nach außen zur Peripherie der weißen Substanz und von hier in einer 
dorsalen und einer ventralen Gruppe des Seitenstrangs zum Kleinhirn. 
Sie werden daher als Tractus spino-cerebellaris zusammengefaßt, 
und man nimmt an, daß sie Reize weiterleiten, welche von dem Klein- 
hirn zur Regulation der Bewegungen benutzt werden. 

3) Andere Strangzellen senden ihre Neuriten durch die vordere 
Kommissur nach dem Vorder- und Seitenstrang der andern Seite und 
von hier zum Thalamus des Zwischenhirns (Tractus spinothala- 
micus) (491, Tr.spi.thal.) oder zum Teil (bei Säugern) nur bis zum 
Dach des Mittelshirns (Tractus spinotectalis). Alle diese Fasern 
sind sensibel und leiten die Empfindungen aus der Haut, den Muskeln, 
vielleicht auch den Eingeweiden zu den übergeordneten Gehirnzentren. 

Bahnen vom Gehirn zum hückenmark (491, 542 rot). 

1) Am wichtigsten ist der Tractuscortico-spinalis (Tr.cort.sp,)., 
welcher in der Großhirnrinde beginnt, dann unter Kreuzung in der 
Pyramide der Medulla oblongata zu der andern Seite verläuft und von 
hier im hinteren medialen Teile des Seitenstranges herabzieht. Ein 
Teil dieser „Pyramidenbahn“ verläuft ungekreuzt am Innenrande der 
Vorderstränge. Beide Bündel geben Ausläufer an die motorischen 
Ganglienzellen ab (491) und vermitteln so die auf Willen und Ueber- 
legung beruhenden Muskelbewegungen. 

Diese wichtige Bahn ist bisher nur für Säuger nachgewiesen 
worden. Ihre Lage variiert, da bei vielen Säugern die Pyramiden- 
bahn in den Hintersträngen liegt. Sie ist um so stärker entwickelt, 
je höher die Intelligenz ist und je vielseitiger die Vorderextremität 
benutzt wird. Sie macht beim Menschen 30 Proz. des Rückenmarks- 
querschnitts aus, bei Affen 10—14 Proz., bei der Gazelle 3 Proz. 


496 VI. Kapitel. 


2) und 3) Ventral von der Pyramidenseitenbahn liegen 2 kleinere 
Bündel, der Tractusrubrospinalis(7r.ru.s.), welcher aus dem Mittel- 
hirnboden (roter Haubenkern) und der Tractus tectospinalis 
(Tr.tee.sp.), welcher aus dem Mittelhirndach entspringt. 

4) An sie schließt sich am Außenrand der Vorderstränge der 
Tractus vestibulo-spinalis (Tr.ve.spin.) an, welcher die Verbin- 
dung zwischen dem statischen Zentrum der Oblongata (Deıtersscher Kern) 
mit der Muskulatur vermittelt. Von diesem Zentrum entspringt der 
Nerv des Labyrinths, welcher den Tonus (Spannung) der Muskulatur 
reguliert. Daher ist dieser Zug besonders bei Fischen und andern mit 
dem Schwanz schwimmenden Tieren stark entwickelt. 

Die Associationsfasern (Assoc. b.) sind sehr zahlreich und finden 
sich überall in den Vorder- und Seitensträngen. Ein Teil von ihnen 
geht durch die graue Kommissur zur andern Seite hinüber. Indem 
diese Bahnen nach vorn und hinten verlaufen und überall Seitenäste 
abgeben, können sie sensible Reize auf die verschiedenen Muskeln über- 
tragen. So kommen viele koordinierte Bewegungen auch bei geköpften 
Tieren zustande (Springen des Frosches, Flattern des Huhns). 

Einschränkung des BELL-MAGENDIEschen Gesetzes. Wenn nach 
diesem Gesetz (s. S. 380) die Hinterhörner als afferent oder sensibel, 
die Vorderhörner als efferent oder motorisch bezeichnet werden, so 
gilt dies nicht ohne gewisse Einschränkung. Es ist richtiger zu sagen, 
daß die Hinterhörner für die Hautnerven, die vorderen für die Muskel- 
nerven bestimmt sind. Die letzteren dienen aber nicht nur zur Be- 
wegung, sondern orientieren auch über die Muskelspannung, sind also 
auch Empfindungsnerven. Die Augenmuskelnerven und der Hypo- 
glossus gelten als rein motorisch. Wird aber der Trochlearis durch- 
schnitten an seiner Austrittsstelle aus dem Hirnstamm, so degenerieren 
nicht nur die motorischen Endplatten, sondern auch alle sensiblen 
Endigungen am Muskel und seiner Sehne. Dieser Nerv führt also 
auch sensible Fasern, da es nicht wahrscheinlich ist, daß die sensible 
Degeneration eine indirekte Folge der motorischen ist, mit welcher 
Möglichkeit aber immerhin noch zu rechnen ist. Wahrscheinlich führen 
auch der Hypoglossus und die Vorderwurzeln der Spinalnerven sensible 
Fasern. Umgekehrt enthält der dorsale Vagus sicher motorische. Das 
Bertsche Gesetz verlangt konsequenterweise, daß die Erregung immer 
in demselben Sinne, zentripetal oder -fugal, weiter geleitet wird. Das 
Leitungsvermögen ist aber doppelsinnig, denn wenn der zentrale Stamm 
eines Extremitätennerven mit den peripheren Stümpfen zweier Muskel- 
nerven zur Verheilung und Regeneration gebracht wird, und wenn dann 
jener Stamm zentral von der Narbe durchschnitten wird, so zucken 
bei der Reizung des einen Muskelnerven beide Muskeln; der Reiz 
muß also in dem gereizten motorischen Nerven eine Strecke weit zentri- 
petal geleitet worden sein. Borke hat gezeigt, daß eine sensible Faser 
zu einer motorischen und umgekehrt gemacht werden kann. Wird der 
zentrale Stumpf des Bewegungsnerven der Zunge, des Hypoglossus, 
beim Igel vereinigt mit dem peripheren Stumpf des sensiblen Lingualis, 
so degenerieren die Aeste des letzteren und die Schmeckbecher, und 
die Hypoglossusfasern wachsen an ihrer Stelle ein und es entstehen 
neue Sinnesorgane. Wird umgekehrt der zentrale Lingualisstumpf mit 
dem peripheren Hypoglossus vereinigt, so wachsen die Lingualisfasern 
aus und bilden motorische Endplatten. Da die zentralen Neuronen über 
die Art der Empfindung entscheiden, so wird ein solcher Igel im ersten 


Rückenmarksnerven. 497 


Falle bei der Berührung der Nahrung das Gefühl von Zungenbewegung 
und im zweiten bei der Bewegung der Zunge eine Geschmacksempfindung 
haben. 


Rückenmarksnerven. 


Die durch die Vereinigung der dorsalen und ventralen Wurzeln 
gebildeten Rückenmarksnerven sind stets gemischter Natur. Diese Ver- 
einigung fehlt unter allen Wirbeltieren nur bei Amphioxus und Petro- 
my:xon, während sie bei Myxine schon eingetreten ist. Der gemischte 
Nerv spaltet sich sehr bald (490) in einen dünneren dorsalen und einen 
stärkeren ventralen Ast, welche beide ebenfalls gemischter Natur sind 
und jeder mit einem dorsalen Ast die Haut und mit einem ventralen 
die quergestreifte Muskulatur versorgen. Die Vereinigung der beiden 
Wurzeln erfolgt bei den Fischen meist außerhalb des Wirbelkanals, bei 
den Tetrapoden innerhalb desselben. Die ventrale Wurzel liegt bei 
Anamniern meist myal (in der Querebene des Muskels) und etwas vor 
der septalen dorsalen (492 A), bei Amnioten meist in derselben Ebene. 
Im Laufe der Phylogenie sind die vordersten Spinalnerven (etwa bis 
zu 5) vom Schädel aufgenommen worden, wobei die dorsale Wurzel 
meist verloren ging. Man nennt sie „occipitale“ oder „spino-oceipitale“ 
Nerven (492 x, y, z). Aus solchen Nerven sind bei den Amnioten 
der Hypoglossus und der Accessorius Willisii hervorgegangen. Auch 
der erste Spinalnerv hat häufig keine oder nur eine rudimentäre (Mensch) 
dorsale Wurzel, ein Zeichen, daß er im Begriff ist, zu einem Gehirn- 
nerven zu werden. Die Grenze zwischen Gehirn und Rückenmark ist 
also nicht scharf, sondern verschiebt sich caudalwärts. Auch ein prinzi- 
pieller physiologischer Unterschied ist nicht vorhanden, denn vom Mittel- 
hirn an nach hinten finden sich „Kerne“, d. h. Haufen von Ganglien- 
zellen, aus denen die Nerven entspringen. Der gemischte Nerv ver- 
läßt den Wirbelkanal im allgemeinen intercrural, d. h. zwischen den 
Bogen der Wirbel, es kommen aber auch vielfach andere Verhältnisse 
vor. So durchsetzen bei manchen Teleosteern beide Wurzeln den Bogen 
des Wirbels, während bei vielen Haien die ventrale Wurzel sich ebenso 
verhält, und die dorsale etwas weiter nach hinten zwischen den Wirbeln 
heraustritt. Selbst bei Vögeln und Säugern kommen noch durchbohrte 
Wirbel vor. Die Spinalnerven werden bei intervertebralem Austritt den 
vorhergehenden Wirbeln zugerechnet. Da der erste Halsnerv zwischen 
Schädel und Atlas liegt, zählt man bei Säugern 8 Üervicalnerven. 

Die größere Dicke der ventralen Aeste hängt damit zusammen, 
daß sie besonders viele Muskeln innervieren, namentlich die Rumpi- und 
Extremitätenmuskeln. Von jedem Ventralast geht außerdem ein kurzer 
Ramus visceralis s communicans (zuweilen auch mehrere) zum 
Sympathicus (490). Von den Hirnnerven unterscheiden sich die Rücken- 
marksnerven durch ihre Lage hinter dem Schädel, durch ihre doppelte 
Wurzel und ihre streng metamere Anordnung. Zu jedem Urwirbel 
resp. Körpersegment gehört jederseits ein Spinalnerv, welcher immer 
markhaltig ist; nur bei Oyclostomen fehlt, wie bei Amphioxus, das 
Myelin. 

Die in die Flossen bzw. Beine eintretenden Nerven bilden vorher 
ein Geflecht von Verbindungsfasern, welches vorn als Plexus cervico- 
brachialis hinten als Plexuslumbosacralis bezeichnet wird (488, 
556). Solche Plexusbildungen sind erstens darauf zurückzuführen, daß 
benachbarte Nerven überhaupt die Neigung haben, Anastomosen zu bilden; 

Plate, Allgemeine Zoologie 1]. 32 


498 VI. Kapitel. 


zweitens haben sich die Extremitäten im Laufe der Stammesgeschichte 
vielfach verschoben, wodurch die Nerven zusammengedrängt wurden. 
Die paarigen Gliedmaßen sind nach der GeGENnBAURSschen Archi- 


n 
Mustelus x°- 


4 


\ 


7ER, 

Hr I , \ 
CH HEIZ I N RN 
HR III \ EN 


SONO 


Pl’ev. Pla 


Bi 
TPl.br 


N 


R.ev Rana 


; 3 NZ 
FL Pl.cv Pl.br 


N Ad \f” 323 AR 


Pl.br 


FAN 


Pl.Ibsac 


Fig. 492. Plexus cervicalis (Pl.cev) und brachialis (Pl.br). Avon Mustelus, 
B von Esox, © des Urodelen Neeturus, D von Rana, E von Python reticulatus, 
F Plexus lumbosacralis von Python. A—D nach FÜRBRINGER; E, F nach CARLSSON. 
e Cutisnerv, em Nerv des Musc. cervicomandibularis, er Cranium, Ay Hyoid, 
md Mandibulare, pg Palatoquadratum, R.cer Ramus cervicalis, vg Vagus, x, y 2 occi- 
pitale Nerven. 1I—V Kiemenbogen. 


pterygium-Theorie, welche nach meiner Meinung in der Haupt- 
sache zu Recht besteht, entstanden aus nach hinten gewanderten Kiemen- 
bögen. Ihre Muskeln haben den Zusammenhang mit ihren ursprüng- 


Plexus der Rückenmarksnerven. 499 


lichen Nerven häufig nicht verloren, aber sie haben andere Spinalnerven 
in sich aufgenommen, in deren Gebiete sie übergetreten sind, so dab 
ein Muskelsegment zuweilen von mehreren Nerven versorgt wird. Der 
physiologische Vorteil der Plexusbildung besteht in einer Summierung 
der Erregungen. In den Knotenpunkten werden die Fasern nach den 
verschiedensten Richtungen ausgetauscht, und daher kann jeder Punkt 
eines Muskels von mehreren Nerven gereizt werden und auch umge- 
kehrt viele Punkte eines Muskels von derselben Stelle eines Spinal- 
nerven. Alle solche Plexus varieren häufig und sind nicht selten auf 
beiden Körperseiten ungleich ausgebildet. An den Brust- und Bauch- 
flossen der Selachier zerfällt jedes Geflecht in einen proximalen Ab- 
schnitt nach innen von der Rumpfmuskulatur und in einen distalen 
auf der eigentlichen Flosse. Jeder in diese eintretende Nerv spaltet 
sich in einen dorsalen und einen ventralen Ast, und die dorsalen Aeste 
bilden unter sich ein Geflecht für die Hebermuskeln und ebenso die 
ventralen für die Senkmuskeln. Beide Geflechte stehen nicht unter- 
einander in Verbindung. Aus den proximalen Geflechten gehen die- 
jenigen der höheren Tiere hervor. Die ursprünglichsten Verhältnisse 
liegen bei den Selachiern vor. Wir sehen in 492 A drei occipitale 
Nerven (x, y, x) aus dem Schädel austreten und sich mit 6 Spinalnerven 
zu einem starken Stamm vereinigen, aus dem der Plexus cervico- 
brachialis hervorgeht. Der Stamm versorgt zunächst die Muskulatur 
der Kiemenbogen und biegt hinter dem fünften auf die Ventralseite 
über, um sich in den hypobranchialen Muskeln geflechtartig auszubreiten. 
Dieser Abschnitt wird als Plexus cervicalis bezeichnet. Die folgen- 
den 4 Spinalnerven bilden den Plexus brachialis der Brustflosse, 
in den auch der Pl. cervicalis einen Ast entsendet, welcher bei 
Mustelus Fasern aus 4 Nerven enthält. Es beteiligen sich also diese 
4 Nerven gemeinschaftlich an beiden Geflechten. Der nach hinten 
geneigte Verlauf aller dieser Nerven ist nur verständlich unter der An- 
nahme, daß die Kiemenregion sich vom Kopf gegen den Rumpf ver- 
schoben hat. Die Zahl der occipitalen Nerven beträgt bei den primi- 
tiven Haien Hexanchus und Heptanchus zuweilen noch 5; die meisten 
Haie haben 2 oder 3, die Rochen einen oder gar keinen. Sie finden 
sich auch noch bei einigen Ganoiden und bei Protopterus, fehlen bei 
Knochenfischen und Amphibien, was als sekundäre Rückbildung auf- 
zufassen ist, sind aber bei Amnioten vorhanden. 

An dem Pl. cervic. beteiligen sich je nach den Familien eine 
verschiedene Anzahl von Nerven: bei Holocephalen 4, Haien 4—11, 
Rochen 10—12. Er enthält ganz überwiegend motorische Fasern und 
nur wenige sensible für die Haut. 

Die Zahl der beiden Plexus gemeinsamen Nerven ist bei Haien 
klein (1-4), bei Rochen wegen der breiten Brustflosse viel größer 
(8-10). Bei Amphibien beschränkt sich die Zahl der gemeinsamen 
Nerven auf einen, seltener auf zwei (Uryptobranchus, Prpa). 

Die Zahl der Nerven des Pl. cervicobrachialis hängt bei den 
Fischen wohl in erster Linie von der Größe der Brustflosse ab, wie 
die folgenden, den Fürsrrngerschen und Brausschen Abbildungen ent- 
nommenen Zahlen, erkennen lassen. Die hohen Zahlen der niederen 
Fische finden aber außerdem in der Wanderung der Vorderextremität 
nach hinten ihre Erklärnng. Bei Knochenfischen und Amphibien wird 
die Zahl der Nerven geringer, weil die occipitalen Nerven ausfallen 


und die Basis der Extremität sich verschmälert. Die Zahlen sind: 
39* 


500 VI. Kapitel. 


Spinax 9, Scymnus 12, Mustelus 13, Rhina 26, Torpedo 26, Raja ca. 40, 
Irygon 56, Ganoiden 7—9, Protopterus 5, Knochenfische 3—5 (492 B). 
Unter den Amphibien haben die Urodelen 4—6 (492 C), Anura 5—4 
(D), wobei der Vergleich zeigt, dab der erste Nerv fortgefallen ist. 
In allen diesen Fällen hängen beide Plexus noch miteinander zusammen, 
während sie bei den Amnioten getrennt sind, so daß 1—21 
Nerven sich zwischen sie schieben. Daß diese Trennung sich all- 
mählich vollzieht, beweist der Umstand, daß individuell bei Proteus, 
ferner bei einzelnen Anuren und den meisten Dipnoern eine voll- 
kommene Scheidung beider Geflechte sich vollzogen hat. Aber selbst 
wenn bei Amphibien eine Verbindung derselben noch vorhanden ist 
(492 D), ist sie meist so zart, daß praktisch die Sonderung schon ein- 
eingetreten ist. Man kann also sagen, daß nur bei Fischen, mit Aus- 
nahme der Dipnoer, beide Plexus innig verbunden sind. 


Hypoglossus. 


Bei den Amnioten werden die Wurzeln des Cervicalplexus vom 
Schädel aufgenommen und ihre Nerven verschmelzen zu einem Stamm, 
welcher als Hypoglossus, Zungennerv, bezeichnet wird, da aus der 
hypobranchialen Muskulatur die Zunge sich entwickelt. Wegen seines 
Ursprungs an der Medulla oblongata wird er als 12. Gehirnnerv ange- 
sehen. Infolge seiner Entstehung hat dieser Nerv fast immer mehrere 
Wurzeln, welche durch 1—3 Löcher den Schädel verlassen, und zwar 
erhalten sich fast immer nur die ventralen Wurzeln, während die dor- 
salen verschwinden. In einigen Fällen sind aber auch diese erhalten, 
und zwar am häufigsten bei dem 3. oceipitalen Nerven (Homo, Sus, 
Wiederkäuer, Pferd), während eine dorsale Wurzel am 2. und 3. Nerven 
beim Hund und bei Schweineembryonen beobachtet worden ist. Bei 
Embryonen des Menschen und einiger Säuger kommen noch ein oder 
zwei weitere occipitale Nerven vor, welche aber wieder verkümmern; 
ein Zeichen, daß sich ursprünglich etwa 5 Nerven zum Hypoglossus 
vereinigt haben. Obwohl er meist hinter dem Vagus liegt, rückt er 
bei Monotremen, Affen, Mensch u.a. zuweilen ventral von ihm. Die 
Zahl der ventralen Wurzeln beträgt bei Sauropsiden und Säugern meist 
zwei oder drei, und mit denselben verbinden sich in der Regel die 
ersten Spinalnerven. Im folgenden bezeichnet die erste Zahl die occi- 
pitalen Wurzeln, die zweite die Anschluß findenden Spinalnerven: 
Krokodile 2 oder 3 + 0; die meisten Saurier, Ophidier, Chelonier und 
Vögel 2oder3 + 1; Hatteria, einige Reptilien und Vögel, Macropus, 
Myrmecophaga, Erinaceus, Nager, Carnivoren, 2 oder3 + 2; Affen, 
Mensch 2-+ 3 oder 4 (488). Nach Fıranpr lassen sich bei zahlreichen 
Säugern aus allen Familien, von den Monotremen bis zum Menschen 
hinauf 4 occipitale Wurzeln nachweisen. Die sehr variable Zahl von 
Cervicalnerven, welche sich mit dem Hypoglossus verbinden, gestattet 
den Schluß, daß der ganze Komplex vom Schädel aufgenommen wird. 
Daher auch beim Menschen das häufige Fehlen der dorsalen Wurzel 
des ersten Halsnerven und die zuweilen beobachtete Verschmelzung 
des Altas mit dem Schädel. Nach seinem Austritt verläuft der Hypo- 
glossus dorsolateral über den Vago-Accessorius hinweg und verbindet 
sich dabei mit diesem, dem Glossopharyngeus und dem Sympathicus 
durch einige Fäden. 


Extremitätenplexus. 501 


Plexus brachialis. 


Wie die Hinterextremität der Amnioten fast immer stärker und 
größer ist als die vordere, weil sie mehr Arbeit zu leisten hat, so ist 
auch der lumbosacrale Plexus reicher entwickelt als der brachiale. Aus 
dem letzteren gehen 53 Hauptnerven hervor, der dorsale N. radialis 
für die Streckmuskeln und die ventralen N. ulnaris und N. me- 
dianus für die Beugemuskeln. Der Brachialplexus wird bei Reptilien 
und Vögeln von den ungefähr 5 letzten Halsnerven gebildet, daher hat 
der 1. Nerv bei kurzhalsigen Arten eine niedrige Nummer, bei lang- 
halsigen eine höhere. Bei Chameleo setzt sich das Geflecht zusammen 
aus dem 3.—6., bei den meisten Sauriern aus dem 6.—9. Nerven. Der 
1. Nerv ist bei Oypselus der 7. Spinalnerv, bei Oygnus der 22. In 
demselben Maße wie der Hals sich verlängert, rückt der Arm nach 
hinten. Wenn bei Reptilien die Vorderbeine sich verkleinern oder 
ganz verschwinden, wird auch der Plexus reduziert und rückt dabei 
nach vorn. Die Zahl der beteiligten Nerven ist bei Seps mit ver- 
kümmerten Vorderbeinen 4, bei den beinlosen Amphisbänen 3 und bei 
einigen Schlangen 2 (492 E). Bei Schlangen fehlt er sehr häufig. Er 
ist vorhanden bei Python reticulatus, Tropidonotus natrix, Coronella 
laevis und einigen anderen, schwankt aber individuell sehr und ist auch 
zuweilen auf beiden Seiten verschieden entwickelt. Boa murina be- 
sitzt ihn, während er bei Dboa constrietor fehlt. Er ist stets viel 
schwächer ausgebildet als das hintere Geflecht, woraus folgt, daß die 
Vorderextremität der Schlangen sich zuerst rückgebildet hat, weshalb 
sich von ihr nur der Musc. cervicomandibularis, aber kein 
Skeletteil erhalten hat. Bei den Säugern wird der PI. brachialis fast 
immer von den 4 letzten Halsnerven und dem 1. Brustnerven gebildet 
(488), nur bei Faultieren von 7 Nerven (Bradypus 4—10, Choloepus 
6—12). Die Neigung der Halsnerven zur Geflechtbildung kommt 
darin zum Ausdruck, daß bei den Säugern auch die ersten 4 Hals- 
nerven einen Plexus bilden, aus dem die Nerven für die Halsmuskeln 
und die Haut des Hinterkopfes und des Halses hervorgehen (488). 
Dieser Pl. cervicalis steht durch seine ersten Nerven, wie erwähnt, 
mit dem Hypoglossus in Verbindung. 

Der Plexus lumbosacralis für die Hinterextremität zeigt bei den 
Fischen ein ähnliches Bild wie bei der Brustflosse, nämlich daß die 
Zahl seiner Nerven bei den niederen Klassen groß ist und nach oben 
abnimmt: Haie 9—29 (Ohlamydoselachus, Rhina), Acipenser 13, Lepi- 
dosteus 10, Ceratodus 12, Teleosteer einige wenige. Jeder Nerv spaltet 
sich in einen dorsalen und einen ventralen Ast, so daß ein oberes und 
ein unteres Geflecht zustande kommt. Bei Rochen fehlt der Plexus 
mit Ausnahme von Pristis infolge der Verbreiterung der Brustflosse. 
Wenn die Hinterflosse der Knochenfische nach vorn rückt und eine 
thoracale oder jugulare Stellung einnimmt, so bilden vordere Nerven 
den Plexus, aber immer solche, welche hinter dem Brachialgeflecht 
liegen. Eine Eigentümlichkeit der niederen Fische ist der sog. N. eol- 
leetor (493), welcher einige vor dem Plexus liegende Nerven in der 
Längsrichtung verbindet und dann in ihn übertritt. Bei Chlamydo- 
selachus bildet der Collector den Hauptstrang eines reich entwickelten 
Geflechts, welches nach innen und vor dem Beckengürtel sich aus- 
breitet und in das 15 Nerven eintreten. Bei Acanthias setzt sich der 
Collector nach hinten in einen Strang fort, welcher das dorsale Ge- 


502 VI. Kapitel. 


flecht der Hinterflosse der Länge nach durchzieht. Wahrscheinlich 
deutet der Collector den Weg der nach hinten gewanderten Bauch- 
flosse an. Er umfaßt bei Acanthias 9, bei Galeus 3, bei Acipenser 
7-9 Nerven, fehlt aber den Rochen und Knochenfischen. 

Bei den Tetrapoden zerfällt der Plexus 
im allgemeinen in einen vorderen lumbalen Ab- 
schnitt, aus dem der N. obturatorius und der 
N. femoralis für die Muskeln und die Haut des 
Oberschenkels hervorgehen, und in einen hinteren 
sacralen für den N. ischiadicus des Unter- 
schenkels und Fußes. Bei den Amphibien be- 
teiligen sich nur wenige (Urodelen 3—5, Anuren 
3—4) Nerven an dem Geflecht, und die Sonde- 
rung in die beiden Abschnitte ist kaum angedeutet. 
Bei den Reptilien kann die Zahl der Nerven bis 
auf 7, bei den Vögeln bis auf 10 steigen. Bei 
vielen Schlangen (492 F) ist das Geflecht trotz 
fehlender oder ganz rudimentärer Hinterextremität 
gut entwickelt, ein Zeichen, wie konservativ sich 
selbst die peripheren Nerven verhalten können. 
Seine Größe steht in keinem Verhältnis zu dem 
Extremitätenrest, und wenn keine Gliedmaßen- 
muskeln mehr vorhanden sind, so versorgt er die 
Hautmuskeln. Bei Säugern schwankt die Zahl 
zwischen 5 und 11. Der Mensch (488) hat 5 lum- 
bale und 4 sacrale; die entsprechenden Zahlen 
sind nach den v. Juermsschen Abbildungen: 
Echidna 4+4, Ornithorhynchus 2 + 4, Igel3+6, 
Vespertilio noctula 3+ 4, Hund 3 + 3, Schaf 
3 +4, Dasyurus 3 + 3. 


Fig. 493. Nervus colleetor vor der Bauchflosse von 
Acipenser sturio nach v. Davıporr. 19—31 Wirbelzahl, 
r!—_»* ventrale, d'—d* dorsale Zweige an der Bauchflosse. 


Die Spinalnerven in ihrer Beziehung zur Extremitätentheorie. 


Wir haben im Vorstehenden manche Einzelheiten erwähnt, weil 
die Spinalnerven ein helles Licht auf die zahlreichen Verschiebungen 
der Extremitäten und auf die Verkürzungen des Rumpfes der Wirbel- 
tiere werfen. Das Sonst so konservative Nervensystem zeigt uns deut- 
lich, daß im phyletischen Sinne hier alles im Fluß ist. Zugleich sprechen 
jene Nerven für die Richtigkeit der GEsEnsaurschen Auffassung, dab 
Brust- und Beckengürtel aus nach hinten gewanderten 
Kiemenbogen hervorgegangen sind. Wegen der Wichtigkeit dieser 
Fragen gehen wir kurz auf sie ein. Wir gehen aus von der Annahme, 
daß Kiemenbogen und Kiemenspalten ursprünglich zum Kopf gehörten 
und daher nicht in sehr großer Zahl vorhanden waren, wie dies auch 
für die meisten Tunicaten und die Ascidienlarven gilt. Die zahlreichen 
Kiemenspalten der erwachsenen Ascidien und des Amphioxus sehe ich 
als eine Anpassung an die sessile bzw. arenicole Lebensweise an. 
Bodengeschöpfe sind nicht von so viel Plankton umgeben wie pela- 


Extremitätentheorie. 503 


gische Tiere und bedürfen daher einer viel ausgiebigeren Wasserdurch- 
strömung. Die etwa 7—1O0 dünnen, respiratorischen und nutritorischen 
Kiemenbogen des Urwirbeltieres saßen am Schädel und wurden vom 
Gehirn innerviert. Mit der Ausbildung der Zähne und mit der Größen- 
zunahme des Körpers wurden alle Kiemenbogen größer und dicker und 
der Raum neben dem Schädel wurde zu klein. Sie wanderten zum 
Teil hinter den Kopf, und die beiden hintersten Bogen machten einen 
Funktionswechsel durch, indem sie zu Stützen seitlicher Hautlappen, 
der paarigen Flossen, wurden. Die Folge war eine Rückbildung der 
Cerebralnerven der Kiemenbogen und eine Versorgung derselben durch 
die vordersten Spinalnerven. Der U-förmige Verlauf des Pl. cervicalis 
bei den Haien (492 A) wird dadurch verständlich. Es scheint zunächst 
einfacher, die occipitalen Nerven (x, %, x) als letzte Reste der ursprüng- 
lichen Cerebralnerven anzusehen, welche mit nach hinten gezogen 
wurden, wie der Vagus durch nach hinten wandernde Darmteile. Aber 
das Vorkommen von dorsalen Wurzeln an ihnen zwingt zu der An- 
nahme, daß sie spinalen Ursprungs sind, und daß daher auf die Periode 
der sich nach hinten verschiebenden Kiemenbogen eine solche folgte, 
in der auch der Schädel nach hinten sich ausdehnte. Diese Auffassung 
scheint mir natürlicher zu sein als die Einwanderung der vordersten 
Spinalnerven in den Schädel. Der Funktionswechsel der hintersten 
Bogen erklärt sich daraus, daß der Kiemendarm ursprünglich für die 
Atmung und die Ernährung tätig war. Mit der Ausbildung der Zähne 
behielten nur die Kieferbogen die nutritorische Funktion, und zur 
Stütze der Kiemenblätter genügten einige wenige Bogen. Die beiden 
hintersten konnten daher eine neue Aufgabe, nämlich die Stütze von 
Seitenfalten übernehmen. Der Gegensatz zwischen der Archiptery- 
siumtheorie GEGENBAURS und der Seitenfaltentheorie von 
THACHER-MIVART-DOHRN ist nicht so groß, wie er gewöhnlich dar- 
gestellt wird. Beide schließen sich nicht aus, sondern ergänzen sich. 
Erstere erklärt die Herkunft des Brust- und Beckengürtels, letztere 
das Auftreten von 2 Paar Hautfalten, freilich ohne sie in befriedigender 
Weise auf ein früheres Organ zurückzuführen. Man wird daher an- 
nehmen müssen, daß hier eine Neubildung vorliegt nach Art des 
medianen Flossensaums, und daß sie zuerst, wie der letztere, zur Sta- 
bilisierung diente. Eine Verschiebung der Brustflosse nach hinten 
wird bewiesen durch den schräg nach hinten gerichteten Verlauf der 
Nerven (492), weiter dadurch, daß sich zwischen dem letzten Kiemen- 
bogen und der Scapula der Musc. trapezius ausspannt und vom 
Vagus innerviert wird. Diese Versorgung durch einen Gehirnnerven 
erhält sich noch bei den Amphibien, unter denen die Anuren auf der 
Innenfläche des Schultergürtels noch einen andern Muskel, den Inter- 
scapularis, besitzen, der zum Bereich des N.accessorius Willisii 
gehört. Diese Tatsachen sind nur verständlich unter der Annahme der 
cranialen Natur des Schulterbogens. Die Wanderung desselben nach 
hinten erreicht ihren höchsten Grad, nämlich um mehr als 20 Segmente, 
bei gewissen Rochen, deren enorm vergrößerte Brustflosse sich bis über 
den Vorderrand der Bauchflosse ausdehnen kann. Die letztere wanderte 
nach hinten in Anpassung an die langgestreckte, zum Durchschneiden 
des Wassers eingerichtete Körpergestalt der Haie. Denn es war ein 
großer Vorteil, wenn auch der Hinterkörper eine Stabilisierungsfläche 
besaß. Bei dieser Verschiebung nahm die Bauchflosse nach und nach 
eine große Anzahl von Spinalnerven in sich auf, von denen sie die 


504 VI. Kapitel. 


vorderen allmählich wieder preisgegeben hat. Der Collector (49) ist 
dafür der noch jetzt sichtbare Ausdruck. Daher schwankt die Nerven- 
zahl der Bauchflosse bei den Selachiern zwischen 9 und 22, wobei 
aber die Größe der Flosse nicht den Ausschlag gibt. Bei den meisten 
Arten ist die Brustflosse viel größer als die Bauchflosse, wird aber 
trotzdem von weniger Nerven versorgt, weil sie nur wenige Segmente 
durchquert hat. Auf diese Periode caudalwärts gerichteter Ver- 
schiebungen ist dann bei vielen Arten später eine in umgekehrter 
Richtung gefolgt. Bei Ohimaera und gewissen Selachiern treten einige 
Schwanznerven in die Hinterextremität ein, ein Zeichen, daß sie ur- 
sprünglich bis in deren Bereich übergetreten war und sich später wieder 
nach vorn verschoben hat. Bei vielen Teleosteern ist sie bis an die 
Brustflosse herangerückt und bei Gadiden (555) und Pleuronectiden sogar 
über sie hinaus bis zur Kehlregion gewandert. Der physiologische 
Grund wird hierbei gewesen sein, das gleichsinnige Zusammenspiel 
beider Flossen durch ihre Annäherung zu erleichtern. Ein höheres 
Bedürfnis hat hier die frühere Anpassung aufgehoben. Der Körper 
der Vierfüßler wird beherrscht von der Tendenz zur Verkürzung des 
Rumpfes, weil dadurch die Beweglichkeit vermehrt wird. Bei den 
Vögeln hat sich die Vorderextremität bis zu 15 Wirbeln nach hinten 
verschoben. Der letzte Nerv des Musc. rectus abdominis ist bei 
Halbaffen der 18., bei Affen der 16.—14., bei Primaten der 14.—12. 
(Mensch). Der Rumpf hat sich also in diesen Gruppen um 6 Segmente 
verkürzt. Der gleiche Schluß ergibt sich daraus, daß die Wurzeln 
des N. femoralis bei Primaten hervorgehen aus den 18.—13. tho- 
racolumbalen Nerven, nämlich aus: Pavian 18, 17; Ateles 17, 16; 
Gorilla, Mensch 16, 15; Orang 15, 14. In ähnlicher Weise kann man 
ein Vorrücken von hinten nach vorn für den N. obturatorius, den 
N. ischiadicus und das Becken wahrscheinlich machen, wie die 
schönen Untersuchungen von Rue und RosENBERG gezeigt haben. Aus 
diesen Veränderungen erwächst der Homologienlehre eine gewisse 
Schwierigkeit. Die Muskeln der wandernden Extremität bleiben die- 
selben, aber neue Nerven treten in sie ein und alte scheiden aus. Manche 
Muskeln werden auf diese Weise sogar polyneur versorgt. FÜRBRINGER 
hielt die gleichnamigen Muskeln dann nicht mehr für homolog. Er 
sprach von einer „imitatorischen Homologie“ oder von einer 
„Parhomologie“. Diese Auffassung halte ich nicht für richtig. 
Es liegt immer derselbe Nachkomme eines früheren Organs vor, gleich- 
gültig ob der 15. oder der 14. Nerv in dasselbe eintritt, denn diese 
Nerven sind einander morphologisch und physiologisch gleichwertig. 


B. Gehirn. 
I. Entwicklung des Gehirns. 


Das fertige Gehirn der Cranioten gliedert sich stets in 5 Ab- 
schnitte. Diese Gliederung wird aus der Entwicklungsgeschichte ver- 
ständlich. Die Medullarrinne erweitert sich auf einem frühen Stadium 
(494) vorn beträchtlich und bildet so die erste Anlage des Gehirns, 
welches vorn durch den Neuroporus sich nach außen öffnet, während 
hinten das Nervenrohr, wie schon erwähnt (S. 476), durch den Ca- 
nalis neurentericus mit dem Darm kommuniziert. Dadurch daß 
die Gehirnblase die Chorda nach vorn überragt und sich ventral vor 


ÖOntogenie des Gehirns. 505 


dem vorderen Chordaende vorschiebt, zerfällt das Gehirn in zwei Ab- 
schnitte: Archencephalon und Deuterencephalon, von denen 
das erstere dem Gehirn des Amphioxus homolog gesetzt werden kann. 
Das letztere geht ohne scharfe Grenze in das Rückenmark über. Jene 
beiden Abschnitte grenzen sich durch die ventrale Hirnfalte (Plica 


Fig. 494—496. Längsschnitte durch das sich entwickelnde Wirbeltiergehirn. 
494. Das Gehirn auf dem ersten zweiteiligen Stadium und vorn mit der Oeifnung 
des Neuroporus. 495. Zweites dreiteiliges Gehirnstadium. 496. Drittes fünfteiliges 
Gehirnstadium. Nach v. KUPFFER. aa, dd, ff Grenzen zwischen den Gehirnab- 
schnitten, A Archencephalon, c Cerebellum, ce Commissura cerebelli, ed Chorda, cl Öom- 
missura habenularis, en Canalis neurentericus, c» Commissura posterior, cw Chiasma- 
wulst, D Deuterencephalon, e Epiphyse, e‘ Paraphyse, ek Eetoderm, en Entoderm, 
I Infundibulum, /t Lamina terminalis, 47 Mesencephalon, Me Myelencephalon, Ms Me- 
dulla spinalis, Mt Metencephalon, »» Neuroporus, / Prosencephalon, pn Processus 
neuroporicus, px ventrale Hirnfalte, ?R Rhombencephalon, ro Recessus opticus, 
T Telencephalon, /p Tubereulum posterius. 


506 VI. Kapitel. 


ventralis oder Tuberculum posterius, 494 ip) ab. Indem ihr 
gegenüber auch die Decke des Gehirns eine Querfurche mit vorderer 
und hinterer Querfalte bildet (495), zerfällt das Deuterencephalon in 
zwei Abschnitte, so daß nun im Ganzen drei Gehirnabschnitte unter- 
schieden werden können: das Prosencephalon (Vorderhirn), Mes- 
encephalon (Mittelhirn,, Rhombencephalon (Hinterhirn). An 
dieser Figur ist weiter zu sehen, daß der Neuroporus sich auf diesem 
2. Gehirnstadium geschlossen hat und seine Stelle nur als ein kleiner 
Vorsprung (Processus neuroporicus) zu erkennen ist. Die 
Vorderwand des Prosencephalon wird Lamina terminalis, End- 
oder Schlußplatte, genannt. Am Boden des Vorderhirns fällt eine Ver- 
dickung auf, welche die Stelle bezeichnet, auf welcher sich später die 
Sehnervenkreuzung ausbildet. 

Auf dem 3. Gehirnstadium (496) entstehen auf der Decke des 
Vorderhirns zwei kleine Ausstülpungen, die vordere Paraphyse und 
die hintere Epiphyse. Gleichzeitig zerfällt das Prosencephalon in zwei 
nicht scharf voneinander abgegrenzte Abschnitte: Telencephalon 
(Großhirn) und Diencephalon (Zwischenhirn). Indem nun am 
Dach des Hinterhirns der Vorderrand sich zum Metencephalon 
(Cerebellum, Hinter- oder Kleinhirn) verdickt, setzt er sich ab von 
dem nach hinten folgenden Myelencephalon (Medulla oblon- 
gata, verlängertes Mark). Wie die Fig. 496 erkennen läßt, sind die 
fünf Abschnitte am Boden des Gehirns viel weniger ausgeprägt als 
an der Decke, indem ventralwärts kaum ein Unterschied zwischen 
dem dreiteiligen und dem fünfteiligen Gehirn besteht. Im Laufe der 
Entwicklung entstehen einige Querfaserzüge: die Commissura 
anterior in der Schlußplatte etwas vor der Sehnervenendigung, ferner 
am Dach, die Comm. habenularis vor der Epiphyse, die Üomm. 
posterior am Vorderrand des Mittelhirns und die Oomm. cere- 
belli am Anfang des Hinterhirns.. Die ontogenetische Gliederung 
des Gehirns verläuft also nach folgendem Schema: 


Arehencephalon Deuterencephalon 
| FA 
| ER 
Y ae I 
Prosencephalon Mesenceph. Rhombencephalon 


Vorderhirn Mittelhirn Hinterbirn 


j Ba | RU 


Telenceph. Dienceph. Mesenceph. Metenceph. Myelence- 


Vorder- Zwischenhirn Mittelhirn Hinter- phalon 
(Groß-)hirn Thalamus Corpora (Klein-)hirn Nachhirn 
Cerebrum bigemina Cerebellum Medulla 


oblongata 


Die Gehirnanlage aller Wirbeltiere erleidet zwei charakteristische 
Krümmungen, indem die dorsalen Partien stärker wachsen als die ven- 
tralen. Sie sind namentlich bei den Amnioten ausgeprägt. Die vordere 
Kopf- oder Scheitelbeuge (49% A—C) entsteht dadurch, daß Groß- 
hirn und Zwischenhirn stark gegen die Bauchseite vorwachsen, wo- 
durch in der Gegend des Mittelhirns eine Krümmung in der Längs- 
achse erfolgt. In ähnlicher Weise bildet sich die Nackenbeuge 
hinter dem 5. Gehirnabschnitt, indem sich das Rückenmark etwas 
ventralwärts umbiegt (C). Bei Fischen und Amphibien verlieren sich 
diese Beugungen der Gehirnanlage später wieder, so daß die 5 Ab- 
schnitte in einer graden Achse liegen. Von den Reptilien an aber er- 
halten sie sich und erreichen bei Säugern den stärksten Grad. Bei 


Ontogenie des Gehirns. 507 


diesen kann man auch noch eine ventrale Brückenbeuge unterscheiden, 
indem der Boden des Kleinhirns stark vorspringt (531 E, F, bei Pons). 
Auf die Fig. 4% 
sei noch einmal ver- 
wiesen, weil sie die 
Aehnlichkeit der Ge- 
hirnanlagen verschie- 
dener Wirbeltierklassen 
sehr deutlich erkennen 
läßt, obwohl die abge- 
bildeten Vertreter (Hai, 
Amphibium, Säuger) im 
ausgewachsenen Zu- 
stande des Gehirns sehr 
erheblich differieren. 


Fig. 197. Seitenansicht von embryonalen Gehirnen, um die Kopfbeuge zu zeigen. 
A von Acanthias, 25 mm lang, ®/, nach O. HerrTwIG. B von Jchthyophis, nach 
BURCKHARDT, ?°/,. C vom Igel, Medianschnitt, °', nach GROENBERG. a Augen- 
blase, in A Augenstiel, cd Cerebellum, ch» Ohorda, epr verdickter Abschnitt der Lamina 
terminalis (Zt), 7 Lobus posterior, /ö Lobus inferior, se Synencephalon. Sonst wie 
494496. 


508 VI. Kapitel. 


II. Gehirn- und Rückenmarkshäute. 


Während das Gehirn und das Rückenmark sich entwickeln, werden 
sie von zwei bindegewebigen Häuten umhüllt, einer äußeren Dura 
mater und einer inneren Pia mater (498). Die Dura mater besteht 
aus zwei Schichten, einer äußeren, welche zugleich als Perichondrium 
resp. Periost zur Verstärkung der umgebenden knorpeligen oder 
knöchernen Skeletteile dient, und einer inneren, welche das Nerven- 
system gegenüber den Bewegungen der Wirbelsäule schützt. Sie ent- 
hält zu dem Zwecke bei niederen Wirbeltieren reichliche Fettmassen, 
welche das Gehirn mit einem weichen Polster umhüllen. Die Pia 
mater ist eine dünne, sehr gefäßreiche Haut, welche das Zentralnerven- 
system mit Blut versorgt. Bei den Amnioten spaltet von ihr nach 
außen noch eine sehr zarte Schicht ohne Gefäße ab, die Arachnoidea, 
so daß dann drei derartige Häute (Meninges) vorhanden sind: außen 


4 Sap D Sap SaR hW 


SQ 


= UN 
\ N 


I 

| 

| \ 

Ld vW gN 


Fig. 498. (Querschnitt durch den Sack der Rückenmarkshäute des Menschen 
nach ZIEHEN. Nat. Gr. A,A‘ Arachnoidea, D,D‘ Dura mater. 9N gemischter Nerv, 
hW Hinterwurzel, Ld Ligamentum denticulatum, zwischen 2 Zacken getroffen. Es 
wird gebildet von bindegewebigen Strängen, welche sich zwischen der Pia mater (P) 
und der Dura ausspannen. sap Septum arachnoideum, SdR, SdR‘ Subduralraum, 
Ssaa, Ssap vorderer, hinterer Subarachnoidalraum, Sp% Subpialraum. 


die Dura mater. in der Mitte die Arachnoidea, und zu innerst die Pia 
mater. Diese Häute liegen meist nicht eng aneinander, sondern werden 
durch weite, mit Lymphe gefüllte Spalträume getrennt. 


III. Morphologische und physiologische Uebersicht des Gehirns. 


Die fünfteilige Gehirnanlage entwickelt sich weiter, indem an ge- 
wissen Stellen die Nervensubstanz unter dem Einfluß der durch die 
Gehirnnerven zugeführten Reize außerordentlich an Masse zunimmt, 
während andere Regionen weniger sich vergrößern. Trotz aller Ver- 
schiedenheiten lassen sich die Gehirne der Wirbeltierklassen auf ein 
Grundschema zurückführen, welches im folgenden an der Hand der 
Fig. 499, 500 geschildert werden soll. 

1. Am Vorderhirn (Telencephalon, Oerebrum, Großhirn) stülpen 
sich die beiden symmetrischen Hemisphären aus, deren Hohlräume 
als seitliche Ventrikel (Ventriculi laterales) bezeichnet werden. 
Durch das Foramen Monroi kommuniziert jede Hemisphäre mit 
einem zwischen ihnen liegenden oft nur sehr schmalen Raum, dem 
Ventriculus medianus, welcher dem Lumen des embryonalen 


509 


Schemata des Gehirns. 


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UVARIUZII  VOIIUISIN UYABIUN COIUMZL. 


510 VI. Kapitel. 


Vorderhirns entspricht, aber ohne scharfe Grenze in den 3. Ventrikel 
des Zwischenhirns übergeht. In der frontalen Wand desselben, welche 
wir früher schon als Lamina terminalis kennen lernten, findet 
sich bei Cyclostomen, Vögeln und Säugern dorsal die Commissura 
pallii anterior zur Verbindung der beiderseitigen Rindenapparate 
und mehr ventralwärts die stets vorhandene Commissura anterior, 
welche Fasern zwischen der Geruchsregion der beiden Hemisphären 
und zwischen den Üorpora striata austauscht. Jede Hemisphäre ver- 
dickt sich an ihrem Vorderrand zu dem Riechlappen, Bulbus olfac- 
torius mit den Glomeruli, von denen die Fila olfactoria an das 
Geruchsorgan abgehen. Diese Fila sind die Neuriten der Riechzellen, 
welche primäre Sinneszellen (vgl. S. 377) sind. Der seitliche Ventrikel 
dringt häufig ein Stück weit in den Bulbus ein. Es ist anzunehmen, 
daß die Hemisphären in erster Linie durch die Geruchsnerven hervor- 
gerufen worden sind, denn bei Petromuxon und Urodelen dienen sie fast 
ausschließlich der Riechfunktion. Wenn die Hemisphären weit von 
der Nase entfernt sind, so wandert der Bulbus nach vorn und setzt sich 
nach hinten in einen schmalen Tractus olfactorius fort, welcher 
mit dem Lobus olfactorius an oder unter der Hemisphäre endet 
(514). Umgekehrt rückt der Bulbus bei Vögeln und Säugern vollständig 
auf die Ventralfläche des Vorderhirns, so daß er von oben oft nicht 
oder nur wenig sichtbar ist (530, 531 D—F). Zuweilen gliedert sich vom 
Lobus olf. noch ein hinterer Abschnitt ab, welcher dann als Lobus 
piriformis (534) bezeichnet wird. Es folgen also von vorn nach 
hinten aufeinander: Bulbus, Tractus, Lobus olf. und Lobus piriformis. 
Bei Vögeln und Säugern mit einem starken Spürsinn der Schnauze hat 
sich medialwärts vom Lobus olfactorius ein Lobus parolfactorius 
abgegliedert, welcher mit dem Trigeminus in Verbindung steht (534). 
Die Nomenklatur ist nicht immer einheitlich, so daß der Bulbus, wenn 
er dem Ventrikel direkt ansitzt, häufig wegen seiner Gestalt als Lobus 
bezeichnet wird. Für den Bulbus sind die Glomeruli charakteristisch, 
rundliche Knoten, in denen die Dendriten der Riechzellen und der 
Mitralzellen sich verflechten. Die Neuriten der letzteren enden im 
Lobus olf. und werden daher auch sekundäre Riechfasern genannt. Die 
ventrolaterale Fläche der Hemisphären springt als stark verdicktes 
Basal- oder Stammganglion (Corpus striatum) in den Ven- 
trikel vor. Obwohl diese Hervorwölbungen bei allen Wirbeltieren vor- 
kommen und stets durch einen Faserstrang (Tractus striothala- 
micus) mit dem Thalamus oder Hypothalamus des Zwischen- 
hirns verbunden sind, ist über ihre Funktion sehr wenig bekannt. 
Medial und über oder neben dem Striatum liegt bei allen Wirbeltieren 
mit Ausnahme der Cyclostomen ein Kern, das Epistriatum (14), 
der Riechfasern aus dem Lobus olf. empfängt und durch die Com- 
missura anterior mit der Gegenseite sich verbindet. Er heist bei 
Säugern Nucleus amygdalae und stellt ein tertiäres Riechzentrum 
dar. Bei sehr vielen Wirbeltieren, niederen wie höheren, setzt sich 
der Lobus olfactorius nach hinten unter das Corpus striatum 
fort und eine seichte Furche der Außenfläche, die Fovea limbica 
s.rhinalis (530, 534), grenzt bei sehr vielen Wirbeltieren diese beiden 
ventralen Regionen ab von der dorsalen Decke. Dieses Dach der 
Hemisphäre ist bei Fischen noch dünn (514 C) und ohne nervöse Ele- 
mente mit Ausnahme der Cyclostomen (510) und Dipnoer (516). Es 
wird als Pallium oder Mantel bezeichnet, da es mantelartig die Basal- 


Vorderhirn. 511 


ganglien umhüllt. Bei den Amphibien wird das Pallium dicker, und 
es schwärmen die Ganglienzellen aus dem periventriculärem Grau nach 
außen, verdichten sich aber noch nicht zu einer Rindenschicht von 
Ganglienzellen (524). Dieser höhere Zustand tritt schon bei Lepedosiren 
auf unter Bildung einer dorsalen Rinde (516 d, !) und einer ventralen 
Cortex olfactoria (co). Bei den Sauriern zeigt sich derselbe Vorgang 
(529 d, I, co) und der mediodorsale Teil dieser Rinde (529 m) erhält 
tertiäre Fasern aus dem Riechapparat; aus ihm geht bei Säugern das 
sog. Ammonshorn oder Hippocampus (535) hervor. Auf weiterer 
phyletischer Stufe entwickeln sich Fasern aus der Rinde zu allen übrigen 
Gehirnteilen. Bei Amphibien existieren schon Fasern (523 A) zwischen 
Pallium und Zwischenhirn, bei Reptilien (526) und Vögeln kommen zu 
ihnen noch solche von der Rinde zum Mittelhirn und bei den Säugern 
weitere zur Medulla oblongata und zum Rückenmark (542). Endlich 
bei den Säugern wird der dorsolaterale Teil der Rinde (529 /) durch 
enorme Vergrößerung zum Träger der höheren psychischen Fähigkeiten 
und entwickelt sich so allmählich zu einem allen übrigen Gehirnteilen 
übergeordneten Apparat. Wegen dieser ungemein wichtigen Tatsache 
stellt man (nach EpinGer) die bei einem Fisch vorhandenen Gehirn- 
teile von der Oblongata bis zum Corpus striatum und Bulbus bzw. 
Lobus olfactorius als Palaeencephalon (Urhirn) im Gegensatz zu dem 
Neencephalon, dem mit nervösen Elementen versehenen Pallium. Das 
Urhirn arbeitet rein reflektorisch, indem es auf jeden ihm zugeführten 
Reiz mit einer bestimmten Bewegung antwortet. Ein Unterschied mit 
einer Maschine besteht nur insofern, als durch Gewöhnung an wieder- 
holte Reize eine Aenderung dieser Antworten erfolgen kann. „Das 
Palaeencephalon leistet alle Sinnesrezeptionen und Bewegungskombina- 
tionen. Es vermag einzelne neue Relationen zwischen beiden zu ver- 
knüpfen, aber es vermag nicht Assoziationen zu bilden, Erinnerungs- 
bilder aus mehreren Komponenten zu schaffen. Es ist der Träger aller 
Reflexe und vieler Instinkte. Fortbewegung und Haltung, Abwehr, 
Nahrungsaufnahme, Fortpflanzung und vieles andere, das sind alles 
Leistungen des Urhirns“ (EpingEr 1912). 

Mit der Großhirnrinde entwickelt sich nun ein Organ, welches dem 
Urhirn übergeordnet ist, und war um so mehr, je höher wir in der 
Reihe der Amnioten emporsteigen. Indem für alle Muskeln und Sinnes- 
organe hier eigne Zentren (544) entstehen, welche sich untereinander 
in unendlich mannigfaltiger Weise verbinden, können die Reize auf den 
verschiedensten Wegen weitergeleitet werden. Dazu gesellen sich dann 
die psychischen Leistungen des Gedächtnisses, der Ueberlegung, des 
Willens und des Bewußtseins. Die Großhirnrinde ist also der Sitz der 
Seele!). Erst die Rinde des Neencephalon vermag Erinnerungsbilder 


1) Nach PFLÜGER soll auch eine bewußt empfindende „Rückenmarksseele“ 
vorhanden sein, weil ein enthirnter Frosch einen auf die Haut gebrachten Tropfen 
Essigsäure mit dem Fuße abwischt und eine Reizung derselben Hautstelle verschieden 
beantwortet, z. B. Kneifen der Bauchhaut mit Abwehrbewegungen der Beine, Be- 
tupfen mit Säure durch Abwischen. Zur Erklärung dieser Beobachtungen reichen 
unbewußte koordinierte Reflexe aus und jene Annahme ist überflüssig. Ob aber gleich- 
zeitig eine bewußte Empfindung eintritt, läßt sich weder beweisen noch ausschließen. 
Koordinierte Bewegungen vermögen alle Wirbeltiere nach Entfernung des Gehirns 
auszuführen, ein Neunauge kann z. B noch normal schwimmen (STEINER) und ein 
Hund, dem das Rückenmark vor der Lendenregion durchschnitten wird (PHILIPPSON), 
kann sich noch auf allen Vieren stehend im Gleichgewicht halten und Trab- und 
Galoppbewegungen machen, wenn er gehalten wird. 


512 VI. Kapitel. 


festzuhalten und in verschiedener Weise zu kombinieren. Für den 
Menschen steht fest, daß nur diejenigen Reize bewußt werden, 
welche bis in die Rinde gelangen. Wird diese im Schlaf oder 
durch narkotische Mittel oder durch pathologische Prozesse, welche 
die Verbindung des Rückenmarks mit dem Großhirn zerstören, aus- 
geschaltet, so bleiben alle Reize unbewußt. Wird der Fuß in einem 
solchen Falle gestochen, so wird er zurückgezogen, aber weder der 
Stich noch die Bewegung werden wahrgenommen. Die Abhängigkeit 
der niederen Zentren des Urhirns und des Rückenmarks von der Groß- 
hirnrinde entwickelt sich allmählich. Während enthirnte Eidechsen, 
Vögel und selbst Säuger noch zu vielen Leistungen fähig sind, ist 
der größte Teil der Großhirnrinde für den Menschen unentbehrlich 
(vgl. S. 563). Wirft man einen Blick auf die Figuren 510, 523, 526, 
530, 531, so sieht man, daß die allmähliche Vergrößerung des Vorder- 
hirns in der Wirbeltierreihe in erster Linie auf der Zunahme des 
Palliums, der Großhirndecke beruht, wodurch in demselben Maße das 
Zwischenhirn an Ausdehnung abnimmt. 

Der Vorgang, den wir oben bei der Rindenbildung kennen lernten, 
daß nämlich zahlreiche Ganglienzellen aus dem periventrikulären Grau 
nach außen wandern, beherrscht auch die übrigen Gehirnabschnitte, 
Auf diese Weise entstehen die sogen. Kerne (Nuclei) oder Ganglien, 
von denen die Gehirnnerven ihren Ursprung nehmen oder in denen die 
Faserzüge zwischen den verschiedenen Regionen sich mit ihren Den- 
driten aufsplittern (in 549 als helle Stellen eingezeichnet). Man hat 
hieraus ein Gesetz der Neurobiotaxis (Karrers, Bock) abgeleitet, 
welches besagt, daß die Ganglienzellen mit ihren Dendriten der Reiz- 
quelle zu wachsen, während die Neuriten sich in entgegengesetzter 
Richtung verlängern, im Sinne der abfließenden Erregung. Da die 
Neuriten als einheitliche Stränge besser leiten als die Dendriten, so 
wandert die Ganglienzelle der Reizquelle zu, verkürzt dadurch die 
Dendriten und verlängert das Neurit. Die stimulierenden Fasern liegen 
im Pallium außen, daher wandern die Ganglienzellen ihnen entgegen. 
Ob es sich hierbei um psychische Einflüsse oder um rein mechanische 
(galvanotaktische) handelt, läßt sich gegenwärtig kaum entscheiden. 
Die Ausstülpung der Hemisphären gegen das Riechepithel und des Auges 
gegen den Lichtreiz hin fällt unter denselben Gesichtspunkt. 

2. Man rechnet das Zwischenhirn (Diencephalon) von jener Region 
ab, welche dorsal durch die innige Verbindung der dünnen Gehirndecke 
mit der gefäßreichen Pia mater charakterisiert wird. Es entsteht so 
eine blutreiche Schicht, eine Telachorioidea, welche sich zu einem 
verästelten Adergeflecht (Plexus chorioideus) in den Hohlraum 
des Zwischenhirns, den sog. dritten Ventrikel einstülpt. 

Ein Fortsatz dieses Plexus dringt auf jeder Seite (außer bei Ganoiden, 
Teleosteern, Rana) durch das Foramen Monroi in die Hemisphären 
ein. Häufig wird der Plexus durch gefäßreiche Verästelungen des 
Velum transversum oder durch Falten der Paraphyse und des Dorsal- 
sacks gebildet, liegt also dann nicht vor diesen Bildungen, sondern 
gehört zu ihnen (526). Solche Adergeflechte befinden sich regelmäßig 
auch in der Decke des verlängerten Marks in der Rautengrube und 
scheinen eine sekretorische Bedeutung zu haben, indem sie die Ventrikel- 
flüssigkeit abscheiden. Vom Dach des Zwischenhirns entspringen hinter 
dem Plexus vier unpaare schlauchartige Ausstülpungen, zuerst die Para - 
physe, darauf der Dorsalsack, dann das vordere oder eigentliche 


Zwischenhirn. 513 


Parietalorgan und endlich die Epiphyse, welche auch hinteres 
Parietalorgan oder Pinealorgan genannt wird. Die in ihrer Bedeutung 
noch ganz unaufgeklärte Paraphyse ist eine blutreiche Bildung der 
Tela chorioidea und vermutlich ein rudimentäres Organ, da sie bei 
den meisten Abteilungen im ausgewachsenen Zustande fehlt und nur 
embryonal angelegt wird. Hinter ihr senkt sich die Tela als Velum 
transversum etwas in den Ventrikel ein, und diese Bildung wird 
von vielen Forschern als hintere Grenze des Vorderhirns angesehen. 
Der Dorsalsack (Parencephalon, Zirbelpolster) ist eben- 
falls dünnhäutig, glatt oder gefaltet und häufig von vielen Blut- 
gefäßen umsponnen. Das Parietalorgan entspringt immer dicht 
an der Wurzel der Epiphyse. Bei einer Anzahl von Wirbeltieren 
(Petromyxon, Hatteria, den meisten Eidechsen) dringt es durch ein 
Loch des Schädels bis zur Haut vor und schwillt hier zu einem 
augenähnlichen Bläschen an, welches als Stirnauge oder drittes Auge 
bezeichnet wird. Es wird als ein rudimentäres Sehorgan gedeutet, 
welches ursprünglich wohl allen Oranioten zukam und uns im Kapitel 
über die Augen weiter beschäftigen wird. Bei allen andern Wirbel- 
tieren zeigt sich das Parietalorgan nur vorübergehend beim Embryo. 
Die Epiphyse findet sich bei fast allen Cranioten zeitlebens und fehlt 
aus unbekannten Gründen nur bei Torpedo, Crocodilus, Phocaena und 
Dasypus. Bei Petromyxon bildet sie ebenfalls ein rudimentäres augen- 
ähnliches Bläschen unter der Haut, so daß bei dieser Gattung zwei 
Stirnaugen vorhanden sind. Beide Stirnaugen lagen wohl ursprünglich 
in derselben Querebene. Später rückte das linke nach vorn und wurde 
zum Parietalorgan, während das rechte, abgesehen vom Neunauge, seine 
Sehfunktion verlor und sich in ein blutreiches Organ verwandelte, 
welches bei Vögeln und Säugern einen drüsigen Charakter hat und als 
Zirbeldrüse!), Glandula pinealis, seit langer Zeit bekannt ist, 
ohne daß es bis jetzt gelungen wäre, eine bestimmte Funktion desselben 
nachzuweisen (innere Sekretion oder Wahrnehmung des Drucks der 
Cerebrospinalflüssigkeit). Das Gewebe besteht überwiegend aus „Pineal- 
zellen“, deren Kerne sich häufig amitotisch teilen, daneben aus Glia- 
und Nervenzellen. Näheres im Kapitel über die Sinnesorgane. 

Zu beiden Seiten der Epiphyse liegen 2 durch eine Kommissur 
verbundene Verdickungen (Ganglia habenulae), von deren linker 
der Nerv zu dem Stirnauge ausgeht, wenn ein solches vorhanden ist, 
während der Nerv des Pinealorgans aus der etwas weiter nach hinten 
liegenden Comissura posterior entspringt. Diese Ganglien erhalten sich 
bis zum Menschen hinauf ziemlich unverändert, und da sie stets Fasern 
aus dem Lobus olfactorius und parolfactorius aufnehmen, stehen sie 
wohl in Beziehung zu dem Spürsinn der Schnauze. Die Seitenwände 
des Zwischenhirns sind in der Mitte verdickt und bilden die so2. 
Thalami, welche bei den Amnioten auch Thalami optici, die 
Sehügel, genannt werden, weil bei ihnen, besonders bei Vögeln und 
Säugern, ein großer Teil der Opticusfasern hier in den Nucleus geni- 
culatus eintritt, um sich dann bis zum Sehzentrum der Großhirnrinde 
fortzusetzen. Dieser Nucleus nimmt schon bei Teleosteern einige Seh- 


1) Als interessante historische Tatsache sei erwähnt, daß DESCARTES die Zirbel- 
drüse für den Sitz der Seele erklärte, weil die einheitliche Seele nur in einem un- 
paaren Organ wohnen könne. 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 33 


514 VI. Kapitel. 


fasern auf. Die Thalamuswände dienen außerdem zur Passage vieler 
Neuriten, welche das Großhirn mit den hinteren Gehirnabschnitten und 
dem Rückenmark verbinden (517, 549). Der über ihnen liegende Teil 
des Zwischenhirns wird als Epithalamus, der darunter liegende als 
Hypothalamus zusammengefaßt. Etwas über dem Boden des Zwischen- 
hirns stülpen sich auf einem frühen ontogenetischen Stadium die Augen- 
blasen aus, welche Region später durch den Austritt der Augennerven 
gekennzeichnet wird. Die aus den Augen kommenden Nervenfasern 
bilden am Boden des Zwischenhirns eine Verdickung, in der sie sich 
mehr oder weniger kreuzen (Chiasma). Dahinter senkt sich der 


Fig. 501. Medianschnitt durch das Gehirn einer Forelle von 53 Tagen, Vergr. °"/,, 
nach KUPFFER. ce Üerebellum, cz Commissura anterior, cd Chorda, ce” Commissura 
infundibularis, ep Comm. posterior, cw Uhiasmawulst, d Diencephalon, e Epiphyse, 
hy Hypophyse (solide Ausstülpung der ectodermalen Mundbucht), J Infundibulum, 
!t Lamina terminalis, 47 Mesencephalon, o Nervus opticus, pc Plica cerebelli, 
po Commissura postoptica, pr Falte zwischen Mittel- und Hinterhirn, R Rhombence- 
phalon, ro Recessus optieus, s? Suleus intraencephalicus. sr Sinus postopticus, 
t Telencephalon, tp, tp‘ Tubereulum posterius, tr Torus transversus, ve Valvula 
cerebelli, »? Velum transversum. 


Zwischenhirnboden schon auf frühen Stadien (494—496) nach unten 
ein zu dem Infundibulum, Hirntrichter, mit dem ein drüsiges 
Gebilde (Hirnanhang, Hypophysis, Glandula pituitaria) 
verwächst. Dieses entsteht durch Abschnürung von der ektodermalen 
Mundbucht (501), und seine Drüsenschläuche legen sich dicht an den 
Hirntrichter an. Die Hypophyse kommt allen Wirbeltieren zu, mit 
Ausnahme des Ampkhioxus, denn es ist sicher, daß das sog. Infundi- 
bularorgan (s. S. 481,480 f) ihr nicht entspricht. Auch bei den Tuni- 
caten fehlt ein Homologon, denn die Neuraldrüse (s. S. 479) darf nicht 
so gedeutet werden, da sie aus dem Gehirn hervorgeht und sich erst 
sekundär in den Darm öffnet. Man kann an der Hypophyse einen 
Gehirnteil unterscheiden, welcher aus dem Boden des Trichters hervor- 


Zwischenhirn. 515 


geht und sich mehr oder weniger in die Drüse einsenken kann, und 
einen Darmteil. Letzterer zerfällt in den „Zwischenlappen“, welcher 
sich innig mit dem Gehirnteil verbindet, und in einen mehr nach außen 
liegenden Hauptlappen (502). Diese beiden Abschnitte hängen häufig 
durch einen „Uebergangsteil“ zusammen. Eine Fortsetzung der Pia 
mater umhüllt das ganze Organ mit einer „Kapsel“. Die morpho- 
logische Entwicklung dieses merkwürdigen Organs ist einigermaßen 
klar und in 503 dargestellt.; a zeigt das hypothetische Ausgangsstadium, 
eine drüsige Ausstülpung der Mundbucht, welche unter dem Trichter 
liegt, ohne mit ihm zu verwachsen. Auch bei Myxine (b) ist diese 
Verbindung noch nicht eingetreten. Die Hauptportion der Drüse, welche 


Hauptlappen 


Trichterhöhle 


Hauptlappen BEREIT 
% Zwischen lappen 


Colloidcyste 


Fig. 502. Sagittalschnitt durch die Hypophyse vom Pferd, Nasalende links. 
Nach STENDELL. 


dem Zwischenlappen entspricht, steht durch einen Zellstrang mit dem 
Epithel des Nasenrachengangs in Verbindung und bleibt in dieser Be- 
ziehung auf einer sehr primitiven Stufe stehen (vgl. 8. 527). Ganz 
vorn hat sich das Drüsengewebe etwas verändert, was als erster An- 
fang eines Hauptlappens gedeutet wird. Bei Haien (c) umgreift der 
Zwischenlappen die Einstülpungen des Trichterbodens, so daß dieser 
Teil offenbar sein Sekret in dieselben entleert. Der Hauptlappen ist 
groß und wird von vielen Blutgefäßen umsponnen und zeigt noch viele 
Hohlräume, die Reste der Mundbuchtausstülpungen. Das Sekret des 
Hauptlappens wird an die umgebenden Carotidenäste abgegeben, und 
dieser Teil des Organs wird dadurch zu einer Drüse mit innerer 
Sekretion. Bei den Knochenfischen (d) schiebt sich ein Uebergangs- 
Io 


516 VI. Kapitel. 


teil zwischen die beiden Hauptportionen des Organs, und der Hirnteil 
dringt tief in den Zwischenlappen; bei den Amnioten (e, f) tritt der 
Zwischenlappen an Größe mehr und mehr zurück. Bei Säugern finden 
sich in ihm nicht selten sog. Kolloideysten (502), welche wahrschein- 


Fig. 505. Schemata von Hypophysen nach STENDELL. Infundibulum und 
Gehirnteile grauschraffiert. Zwischenlappen hellpunktiert, Uebergangsteile dunkel- 
punktiert. Hauptlappen schwarz mit weıßen Blutgefäßen. Nasalende links. 


Zwischenhirn, Mittelhirn. 517 


lich aus abgestorbenen Zellen hervorgehen und sich namentlich im 
Alter bilden. Die Hypophyse muß nach ihrem anatomischen Bau eine 
doppelte Funktion ausüben. Es ist nichts Näheres darüber bekannt, 
in welcher Weise und warum der Zwischenlappen auf einen Teil des 
Zwischenhirns einwirkt, und damit bleibt die Frage offen, warum ein 
Teil des Munddarms sich in den Dienst des Gehirns gestellt hat. Da- 
gegen scheint der Hauptlappen als Drüse mit innerer Sekretion das 
Wachstum zu beeinflussen, denn bei pathologischen Veränderungen der- 
selben kann Riesenwuchs (Akromelagie) des ganzen Körpers oder ein- 
zelner Teile (Finger, Zehen, Kiefer) eintreten. In der Schwangerschaft 
vergrößert sich die Drüse bedeutend, vermutlich weil das Sekret das 
Wachstum des Embryos beeinflußt. Es ist interessant, dab die 
riesigen Dinosaurier eine auffallend große Hypophysengrube am Schädel 
haben, namentlich die ungeheuren Arten von Diplodocus und Camara- 
saurus. Als Hypothese möchte ich den Gedanken aussprechen, daß 
die Hypophyse ursprünglich eine Mundhöhlendrüse, vielleicht eine Art 
Giftdrüse, war. Sie wurde reichlich von Blutgefäßen umsponnen und 
reichte dorsalwärts bis zum Boden des Mittelhirns. Später erfolgte 
eine Verwachsung mit diesem, um Flüssigkeit an das Gehirnlumen 
abzugeben, wie dieses die Gefäße der Plexus chorioidei tun. Zur 
Verstärkung dieser Funktion trat dann ein Teil des Gehirnbodens in 
enge Verbindung mit der Drüse, die inzwischen die Ausmündung in 
die Mundhöhle aufgegeben hatte. Endlich kam noch infolge des Ge- 
fäßreichtums die endokrine Funktion hinzu. 

Hinter dem Trichter liegt bei fast allen durch Kiemen atmenden 
Wirbeltieren, mit Ausnahme der Cyclostomen, Dipnoi und Amphibien, 
ein schlauchförmiger Anhang unbekannter Funktion, der Saccus vas- 
culosus (513, 514), dessen Wandung von Blutgefäßen und Nerven 
reichlich durchsetzt wird. Er ist groß und häufig mit Falten besetzt bei 
Selachiern und marinen Knochenfischen, während er bei den in seichterem 
Wasser lebenden Süßwasserteleosteern kleiner wird und zuweilen (Oyprr- 
nus) keine Falten aufweist. Besonders groß ist er bei einigen Tiefsee- 
fischen. Bei KEsox, Mugil, Scomber fehlt er. Er wurde früher für eine 
Drüse gehalten. Das Epithel enthält aber sehr charakteristische Sinnes- 
zellen („Krönchenzellen“, 519), welche 20—30 geknöpfte starre Borsten 
tragen und an der Basis in eine Nervenfaser übergehen. Es sind also 
primäre Sinneszellen (vgl. S. 377), welche, wie beim Riechorgan und 
Auge der Wirbeltiere, aus embryonalen Gehirnzellen hervorgehen. Die 
Fasern vereinigen sich zu zwei nach vorn laufenden Zügen, welche zu- 
weilen (Heranchus, Zoarces) frei nach außen eine kurze Strecke her- 
vortreten, meist aber im Boden des Zwischenhirns liegen. Da der 
Saccus sehr reichlich von Blut umspült wird, dessen Sauerstoffkonzen- 
tration von der Wassertiefe abhängt, hält DAMMERMANN ihn für ein 
Tiefeorgan. Er kann vielleicht als Homologon des Infundibularorgans 
des Amphioxus gelten (481). 

3. Das Mittelhirn (Mesencephalon) ist besonders groß bei 
solchen Wirbeltieren (Fischen, Vögeln), bei denen die Orientierung 
durch das Auge stattfindet, denn im Dach des Mittelhirns endigen 
die Neuriten, welche zu den Retinazellen gehören. Sie umspinnen hier 
mit baumförmigen Endästchen die Dendriten anderer Ganglienzellen, 
von denen die Lichteindrücke nach den verschiedensten Bahnen weiter- 
geleitet werden können. Man nennt das Dach des Mittelhirns daher 
Tectum opticum. Da es bei Fischen, Amphibien und Reptilien 


518 VI. Kapitel. 


durch eine mediane Einschnürung in zwei kuglige Massen zerfällt, 
findet sich auch wohl die Bezeichnung Corpora bigemina für 
dieselben, während bei Säugern, welche 4 solche Vorsprünge aufweisen, 
die Bezeichnung Corpora quadrigemina üblich ist. Die vordere 
Grenze des Tectum wird durch einen starken Strang von Querfasern 
(Commissura posterior) gebildet, welche sich bis in die basalen 
Regionen der Haube fortsetzen. Von den Reptilien an und ganz be- 
sonders bei den Säugern endet übrigens ein großer Teil der Opticus- 
fasern nicht im Mittelhirn, sondern in den Thalami optici des 
Zwischenbirns und setzt sich bei Säugern von hier durch sekundäre 
Bahnen zum Sehzentrum in der Großhirnrinde fort. Damit hängt wohl 
zusammen, daß das Mittelhirn bei den Säugern von geringer Größe ist. 
Ferner enden in der hinteren Hälfte des Mittelhirndachs Fasern aus 
dem Kern des 8. Gehirnnerven (Statoacusticus) und zwar be- 
sonders bei Fischen und \ögeln, was auf Beziehungen zur Lokomotion 
und Statik hinweist. Bei Säugern endet hier eine sekundäre Bahn des 
Gehörnerven (5349). Bei diesen und den Vögeln ist auch der innere 
Hohlraum sehr eng und wird daher nicht als Ventrikel, sondern seit 
alters als Aquaeductus Sylvii (530C, 531LE,F) bezeichnet. Bei 
den übrigen Wirbeltieren ist das Lumen größer. Auch die Seitenwände 
und der Boden sind verdickt und enthalten Kerne von Ganglienzellen, 
so der letztere diejenigen für die Augenmuskelnerven Oculomotorius 
und Trochlearis. Dieser Boden führt den Namen „Haube“ (Teg- 
mentum) und wird bei den Säugern durch Aufnahme und Abgabe 
vieler Fasern besonders kompliziert (549). 


4. Das Hinterhirn oder Kleinhirn (Metencephalon, Cere- 
bellum) differiert in seiner Größe bei den verschiedenen Klassen 
außerordentlich, weil es von Wichtigkeit ist für die Koordination der 
Bewegungen und für die Kraft, mit der die Bewegungsmuskeln sich 
betätigen. Wir finden es daher nur als eine kleine Verdickung im 
Dach des Gehirns hinter dem Mittelhirn angedeutet bei Bodenfischen 
(Petromyxon, 510) und kriechenden Amphibien (523) und Reptilien. 
Bei Gymnophionen (525) und Proteus fehlt es sogar fast ganz. Alle 
Wirbeltiere hingegen, welche geschickt schwimmen [Haie (513), 
viele Teleosteer (514), Schildkröten, Krokodile) oder rasch laufen und 
springen wie die Säuger oder wie die Vögel sogar fliegen können, be- 
sitzen ein stark ausgebildetes Cerebellum. 

Bei den Teleosteern und anderen Fischen wird das Kleinhirn 
außerdem ein Assoziationszentrum ersten Ranges, indem es durch eine 
Anzahl afferenter Bahnen Reize aus den verschiedensten Sinnesgebieten 
empfängt und diese durch efferente Nervenzüge auf motorische Kerne 
überträgt. Es wird so zu einem übergeordneten Zentrum und über- 
nimmt in dieser Hinsicht eine ähnliche Rolle wie die Großhirnrinde 
der Säuger. So erklärt es sich, daß die Größenzunahme nicht immer 
parallel der Beweglichkeit geht; die trägen Rochen haben z. B. ein 
relativ größeres Cerebellum als die rasch und gewandt schwimmenden 
Haie. 

Bei manchen Haien, den Vögeln und Säugern (513 D, 530, 531) 
ist dasselbe zur Vergrößerung der Oberfläche mit starken Furchen be- 
deckt. Die Bezeichnung Kleinhirn paßt nur auf die Säuger, bei denen 
es hinter dem Großhirn an Ausdehnung bedeutend zurücksteht. Bei 
Haien und vielen Knochenfischen hingegen kann es der größte oder 


Hinterhirn. 519 


fast der größte Gehirnabschnitt sein. Das Kleinhirn ist bis zu den 
Vögeln eine rein dorsale Bildung. Erst bei den Säugern greift es 
durch die Bildung von Hemisphären auf die Seitenteile über und 
hängt innig zusammen mit einer am Boden befindlichen Anschwel- 
lung, der Brücke (Pons Varoli, 531, 532, 533), in der die vom 


Fig. 504. Bewegungsunfähiger Hahn nach Entfernung des Kleinhirns. Nach 
REISINGER. 


Großhirn kommenden Erregungen zum Cerebellum weitergeleitet werden 
(542, rote Punktreihe). Nach vorn grenzt sich das Kleinhirn immer 
durch eine dorsale Furche oder Einstülpung ab, unter der und dicht 
über dem Ventrikel 
die Kreuzung der 
Trochleares verläuft. 
Die innere Höhle des 
Kleinhirns läßt sich 
von derjenigen des 
folgenden Abschnitts, 
dem vierten Ventrikel, 
nichtscharf abgrenzen. 
In das Kleinhirn treten 
als afferente, reizzu- 
leitende Bahnen ein 
derTractus spino- 
cerebellaris aus 
dem Rückenmark (517, 
542, 549) und Faser- 
züge aus den meisten 
sensiblen Hirnnerven- 
kernen, namentlich 
aus denjenigen des 
Vagus, des Vesti- 


See s des Laby- Fig. 505. Schnitt durch das Kleinhirn, nach 
rinths und des Trige- Rersıyger. a Molecular(Rinden)schicht, 5 PURKINJE- 
minus; dazu kommen sche Zellen, e Körnerschicht, d Markschicht. 


häufig noch Fasern 

aus dem Dach des Mittelhirns. Die efferenten Bahnen führen in das 
Rückenmark, in die Oblongata und in den Boden des Mittel- und Zwischen- 
hirns. Durch seine Verbindung mit dem Labyrinth gewinnt das Klein- 
hirn Einfluß auf das Zusammenspiel der Körpermuskeln, ihre Spannung 
(Tonus) und auf die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts. Eine Ent- 
fernung des Labyrinths auf einer Seite kann Degeneration von Kleinhirn- 


520 VI. Kapitel. 


zellen auf beiden Seiten zur Folge haben Wird das Kleinhirn einer 
Taube oder eines Huhns zerstört, so kann das Tier nicht mehr laufen, 
da die Gleichgewichtserhaltung fehlt (504). Sie kehrt jedoch einige 
Zeit nach der Operation wieder zurück, wahrscheinlich durch kompen- 
satorische Tätigkeit des Labyrinths. Beim Menschen soll das Klein- 
hirn neben allen diesen Funktionen auch die Korrelation der Sprech- 
bewegungen vermitteln. 

Der histologische Aufbau des Kleinhirns ist bei allen 
Wirbeltieren im wesentlichen gleich (505). Man kann eine äußere 
Rinden- oder Molekularschicht (a), eine mittlere Körnerschicht (c) und 
eine innere Markschicht (d) unterscheiden. Die letztere besteht aus 
markhaltigen Nervenfasern, welche aus den beiden äußeren Schichten 
kommen und die Reize aus dem Kleinhirn herausleiten. Die Körner- 
schicht wird aufgebaut aus zahllosen multipolaren Ganglienzellen. Wo 


Fig. 506. Fig. 507. 


Fig. 506. PURKINJEsche Zelle aus dem Kleinhirn nach STÖHR. 
Fig. 507. Schema des Kleinhirns nach GÜNTHER. /Molecularschicht, // Körner- 
schicht, 1/7 Markschicht. a PURKINJEsche Zellen, 5 Korbzellen, c kleine Rindenzelle. 


diese Schicht in die Rindenzone übergeht, liegen sehr große Ganglien- 
zellen, die sog. Purkınseschen Zellen (506), welche ihre reich ent- 
wickelten Dendritenbäumchen nach außen kehren, während die Neuriten 
durch die Körnerschicht hindurch zum Mark ziehen. In der Rinde 
liegen kleinere und größere Ganglienzellen, welche die afferenten Er- 
regungen aufnehmen und sie auf die Purkınseschen Zellen (505 5) 
übertragen, die sie zu den Kernen des Kleinhirns und von hier aus 
zur Haube weiterleiten (50%). 

5. Das Nachhirn (Myelencephalon, Medulla oblongata, 
verlängertes Mark) verschmälert sich nach hinten gegen das 
Rückenmark. Seine Decke besteht wie beim Zwischenhirn aus einer 
dünnen Schicht von Epithel, welches sich mit der gefäßreichen Pia 
mater innig verbunden hat und mit vielen Falten in den 4. Ventrikel 
hineinragt, also eine Gefäßhaut, Tela chorioidea, bildet. Da bei 
der Präparation diese zarte Schicht leicht entfernt wird und das Nach- 


” 


Nachhirn, 591 


hirn dann als keilförmige Vertiefung erscheint, wird diese Region als 
Rautengrube,Fossa rhomboidalis, ihre zum Rückenmark über- 
leitende ventrale Portion als Calamus scriptorius bezeichnet. Nur 
die Seitenwände und der Boden des Nachhirns sind verdickt und ent- 
halten viele Herde von Ganglienzellen für Gehirnnerven und Züge von 


Trae.bulbihal 
Kera.Hisir. /\ sr cum, spindhal 


Trac. cort.spin. 


BOT 


Fig. 508. Fig. 509. 


Fig. 508. Schema der Kreuzung der Hinterstränge im verlängerten Mark des 
Menschen. Nach Hesse, etwas verändert. Die Ventralseite des verlängerten Marks 
ist dem Beschauer zugekehrt. Die Kreuzung der Hinterstränge liegt etwas weiter 
frontal als die Pyramidenkreuzung. 

Fig. 509. Schema der Pyramidenkreuzung des Tractus corticospinalis im ver- 
längerten Mark des Menschen. Nach Hesse, etwas verändert. Die Ventralseite des 
Marks ist dem Beschauer zugekehrt. Bezüglich der Lage vgl. 542. 


Nervenfasern, welche teils das verlängerte Mark durchlaufen, um das 
Rückenmark mit den vorderen Regionen zu verbinden, teils vom ver- 
längerten Mark ins Kleinhirn ziehen (542). Ein ungewöhnlicher Reich- 
tum an Associationsfasern verbindet die Kerne der Hirnnerven unter- 
einander in der Oblongata. Von den 12 Paar Gehirnnerven entspringen 


522 VI. Kapitel. 


in der Medulla oblongata nicht weniger als 8, und zwar jeder aus 
einer besondere Gruppe (Kern, Nucleus) von Ganglienzellen, über die 
hinaus sich aber die Nervenfasern noch eine Strecke weit caudalwärts 
verfolgen lassen. Nur 4 Gehirnnerven gehen vor der Oblongata ab, 
nämlich der Olfactorius vom Großhirn, der Opticus vom Zwischen- 
hirn, und der Oculomotorius und Trochlearis vom Mittelhirn. 
Da jene 8 Nerven ungemein wichtige Organe (Hautsinnesorgane, 
Labyrinth, Muskeln des Kopfes, Zunge, Atmungsorgane, sei es Kiemen 
oder Lungen, Herz und Darmkanal) versorgen, so ist das Nachhirn der 
wichtigste Teil des Gehirns. Ein Wirbeltier verträgt mehr oder weniger 
lange die Entfernung sowohl aller übrigen Gehirnregionen als auch des 
Rückenmarks; es geht aber sehr bald zugrunde, wenn das verlängerte 
Mark zerstört wird, daher der rasche Tod geköpfter Tiere. Im ver- 
längerten Mark findet ferner eine Umbiegung eines Teils der Fasern 
von der einen Seite auf die andere Seite statt, die als Kreuzung 
(Decussatio) bezeichnet wird. Solche Kreuzungen kommen ja auch im 
Rückenmark vielfach vor (483, 49%). Im Nachhirn kommen haupt- 
sächlich zwei solche Kreuzungen vor, diejenige der Hinterstränge 
(508) und die etwas weiter nach hinten gelegene Pyramiden- 
kreuzung (509). Die sensiblen Fasern der Hinterstränge bilden 
zwei Bündel, ein mediales („zarter Strang“) und ein äußeres („Keil- 
strang“), welche in der Hinterhälfte des Nachhirns in den sog. Kernen 
der Hinterstränge (508, 542, Nucleus gracilis et cuneatus) 
endigen, indem sie die Ganglienzellen dieser Kerne umspinnen. Die 
Neuriten derselben bilden nun ventralwärts vom Zentralkanal eine sehr 
dichte Kreuzung, die sog. Schleife, indem sie zur andern Seite 
ziehen und als Tractus bulbothalamicus weiter nach vorn zum 
Zwischenhirn verlaufen. Die Pyramidenkreuzung betrifft den aus der 
Großhirnrinde ins Rückenmark ziehenden Tractus corticospinalis 
(491, 509, 542, rot). Wie aus 491 ersichtlich ist, verläuft er teils im 
Vorderstrang des Rückenmarks und sendet von hier aus Fasern zu den 
motorischen Ganglienzellen der andern Seite, teils als größere Portion 
im Seitenstrang. Die Fasern dieser letzteren kreuzen sich (509) in 
der nach außen etwas vorgewölbten Bodenschicht des verlängerten 
Marks, den sog. Pyramiden (932, 533). Die Bedeutung dieses Uebertritts 
zur andern Körperseite ist noch nicht bekannt, sie erklärt aber die 
Tatsache, daß eine Verletzung der Großhirnrinde stets auf der andern 
Körperseite eine Störung der Beweglichkeit bewirkt. Da aber solche 
Kreuzungen überall im Rückenmark und in andern Gehirnabschnitten 
vorkommen, also eine ganz allgemeine Erscheinung des Zentralnerven- 
systems der Wirbeltiere sind, kann man vermuten, daß sie das har- 
monische Zusammenspiel der beiden Körperhälften, also die bilaterale 
Symmetrie im physiologischen Sinne bedingen, denn jede gekreuzte 
Nervenfaser steht durch einen Teil ihrer Kollateralen mit der linken, 
durch einen andern Teil mit der rechten Körperhälfte in Verbindung. 


IV. Gehirne einzelner Gruppen. 


Ich lasse hier noch einige Einzelheiten über die Gehirne der 
wichtigsten Gruppen folgen. Es zeigt sich dabei, daß Größe und Aus- 
bildung der Gehirnabschnitte ganz von der Lebensweise abhängen und 
daher nicht genau parallel gehen der systematischen Stufenfolge. Dem 
riesigen Auge der Fische und Vögel entspricht z. B. ein sehr grobes 


Cyelostomen. 523 


Mittelhirn, während diese Organe bei den Säugern viel kleiner sind. 
Nur das Großhirn steigt von Klasse zu Klasse zu immer höherer 
Differenzierung an. 

Im allgemeinen nimmt dementsprechend das relative Hirngewicht 
(Verhältnis zum Körpergewicht) von unten nach oben zu. Die Zahlen 
schwanken aber nach Körpergröße und Ernährungszustand in weiten 
Grenzen. Junge Wirbeltiere haben ein relativ größeres Hirngewicht 
als alte und ebenso kleine Arten im Vergleich mit nahverwandten 
großen. Die folgenden Zahlen nach einer Zusammenstellung von ZIEHEN 
betreffen frische erwachsene Kadaver: Karpfen 1:860, Frosch 1:400, 
Pseudopus pallasii 1:1064, Taube 1:150, Turmfalke 1:74, Kleine 
Singvögel 1:30—1:20, Megaptera boops (konserviert) 1:12000, 
Macropus rufus 1:700-—-1:400, Pferd 1:500, indischer Elefant 
1:400, Schaf 1:377, Eisbär 1:464, Neufundländer Hund 1:319, Spitz 
1:63, Hauskatze 1:128, Ratte 1:130, Hausmaus 1:40, Igel 1:300, 
Maulwurf 1:40, Vespertilio serotinus 1:68, Mycetes seniculus 1:72, 
Macacus nemestrinus und Hylobates lar 1:75, Gorilla 1:213, Orang 
1:150, Schimpanse 1:61, Mensch d 1:42, 2 1:40. Frauen haben 
also wegen ihrer geringeren Körpergröße ein relativ höheres Gehirn- 
gewicht. 


I. Cyclostomata. 


Wir beginnen mit der Schilderung des Gehirns von Petromyzon, . 
da bei Myxinoiden vielfach Rückbildungen durch die halbparasitische 
Lebensweise eingetreten sind. Beim Neunauge ist das Gehirn (510) 
einfacher gebaut als bei irgendeinem anderen Üranioten, aber alle 
typischen Teile sind schon vorhanden, so daß der Sprung vom Am- 
phioxus zu den Rundmäulern ein ganz gewaltiger ist. Die Hemi- 
sphären sind klein und geben am dorsalen Vorderrande den Olfactorius 
ab. Ihre aus grauer Substanz bestehenden Wände sind sehr dick und 
die Ventrikel daher sehr schmal. Der Boden springt nicht nach innen 
gegen den Hohlraum vor, so daß man noch nicht von einem Basal- 
ganglion (Corpus striatum) sprechen kann, aber die ihm ent- 
sprechende Region ist kenntlich an dem zum Hypothalamus laufenden 
Tractus. Die Hemisphäre zerfällt in einen vorderen größeren Abschnitt 
(Bulbus olfactorius) und in einen hinteren kleineren, welcher bald 
als Lobus olfactorius, bald als eigentliche Hemisphäre angesehen 
wird. Im vorderen Bulbus liegen rundliche Glomeruli mit Mitral- 
zellen, von denen jede mit mehreren Fila olfactoria sich verbindet, 
wodurch eine verstärkte Reizübertragung zustande kommt. Die Neuriten 
der Mitralzellen durchsetzen die ganze Hemisphäre nach den verschie- 
densten Richtungen, ohne einen einheitlichen Tractus zu bilden, und 
zeigen deutlich, daß das Telencephalon im primitivsten Zustande nur 
ein Riechzentrum darstellt. Sie lassen sich vielfach bis zu einem dorso- 
medialen Herd von Pyramidenzellen (P.xell) verfolgen, der als erste 
Andeutung eines Hippocampus angesehen und daher Primordium 
hippocampi genannt wird. Dieser Herd am Hinterende der Hemi- 
sphäre liegt nach außen von dem periventrikulären Grau, ist also dıe 
erste Andeutung einer Rinde, wenngleich er nicht scharf von dem 
Grau abgesetzt ist. Andere Faserzüge gehen durch das Zwischen- und 
Mittelhirn hindurch bis zur Oblongata. In der dünnen Vorderwand 
des Ventriculus medius liegen 2 Kommissuren, eine ventrale, die eigent- 


524 IV. Kapitel. 


liche Comm. anterior, und eine dorsale, welche der Comm. pallii 
der höheren Formen wenigstens in der Lage entspricht. In beiden 
ziehen Riechfasern zum Bulbus der Gegenseite. 

An dem recht großen Zwischenhirn sind 3 Regionen zu unter- 
scheiden, ein oberer Epithalamus, ein mittlerer Thalamus und 
ein unterer Hypothalamus. Das Dach des ersteren ist dünnwandig 
und springt kegelförmig nach oben und vorn vor (Parencephalon 
oder Saccus dorsalis). Diese Ausstülpung wird von einigen For- 
schern als Paraphyse gedeutet. Da ein Velum transversum und 
ein eingestülpter Plexus fehlen, ist eine Entscheidung nur auf Grund 
der Ontogenie möglich. Der Ausstülpung liegen zwei übereinander 


A Eiuph. Com Post. Com.dors 
Kitth Pos. , |Crebell. Piex.venir I 


/ 
/ 


: ® . SEN \ A ’ i j \ } ‚ d... Deeipi. 


Hors Spin. NT 


ur 
N 
DR 3‘ 


Com. ant Nat 
(om.trans IE 
9 


EEG vintrveeip Nerr. Spin Mvenir: 


Fig. 510. Gehirn von Petromyxon, kombiniert nach AHLBORN, BÜTSCHLI, 
MAYER und anderen Autoren. A von der Seite, B von oben. Bulb Bulbus 
olfaetorius, Com.ant. Commissura anterior, an!‘ = Com. pallii, ans. ansulata, dors. 
dorsalis, hab. habenularis, post. posterior, For. Foramen Monroi, @I.hab. Ganglion 
habenulae, Lam.term. Lamina terminalis, Zob.opt. Lobus optieus, Mitt.h Mittelhirn, 
M.F. MüLuersche Fasern, P.zell Pyramidenzellen, Par.aug. Parietalaugen, Paren. 
Parencephalon, R.neur. Recessus neuroporicus, R.x Riesenzellen. 


gelegene Bläschen auf, welche sich nach hinten stielförmig in einen 
Nerven fortsetzen und als rudimentäre Stirnaugen gedeutet werden. 
Das obere Parietalauge wird Pinealorgan oder Epiphyse genannt, 
da dieses Organ der höheren Formen sich aus ihm entwickelt; sein 
hohler Stiel mündet neben dem rechten Ganglion habenulae in 
den dritten Ventrikel. Der Bau des Bläschens (511) ist noch ziemlich 
augenähnlich und wird uns bei den Sinnesorganen näher beschäftigen. 
Das kleine untere Bläschen (Parapinealorgan) ist noch mehr rück- 
gebildet und sein Nerv entspringt dem linken Gl. habenulae. Die be- 
deutendere Größe des rechten Ganglions hängt mit der stärkeren Aus- 
bildung des oberen Bläschens zusammen, das für die Lichtaufnahme 
günstiger liegt. Man darf annehmen, daß beide ursprünglich neben- 


Cyelostomen. 525 


einander gelegen haben, das obere rechts, das untere links. Bei Geotriu 
australis befindet sich das untere Bläschen noch deutlich etwas links 
und vor dem rechten. Zwischen den beiden Ganglien spannt sich eine 
Com. habenularis aus. In sie treten Fasern aus der hinteren 
Hemisphärenregion, um zum Teil auf der anderen Seite nach vorn zu 
laufen (Tractus olfactohabenularis oder Taenia thalami). Andere Fasern 
lassen sich von ihr bis zum Hypothalamus und bis zur Oblongata ver- 
folgen. Ein Plexus chorioideus fehlt, -was wohl damit zusammen- 
hängt, daß die Thalamuswände sehr dick sind und nur ein ganz schmaler 
dritter Ventrikel übrigbleibt, der sich ventral im Hypothalamus er- 
weitert. Hier liegt vorn der Chiasmawulst, in dem außer den Seh- 
fasern die Com. transversa verläuft. Nach hinten folgen zwei Ver- 
tiefungen, zunächst das Infundibulum mit der anliegenden Hypo- 
physe, und eine andere, welche dem Saccus vasculosus der 
Knochenfische entspricht, aber noch nicht gefäßreich ist und keine 
Sinneszellen enthält. Sie wird auch als Sinus superiorinfundi- 


Npin 


Cpost 


Cpall 


Fig. 511. Sagittalschnitt durch die Parietalgegend von Ammocoetes nach 
STUDNICKA. Ch Commissura habenularis, Opa/! Commissura pallii, Cpost Commissura 
posterior, Hab Habenularganglion, M Plexus des Mittelhirns, Npp Nervus para- 
pinealis, Np@n Nervus pinealis, Parph Parapbyse, Po Pinealorgan (Epiphyse), Pp Para- 
pinealorgan, Schd Schädeldecke. 


buli oder Recessus mammillaris bezeichnet. Die Hypophyse 
(s. 8. 472) liegt dem Infundibulum an und scheint mit ihrem Zwischen- 
lappen schon in die Trichterhöhle zu sezernieren. 

Das Mittelhirn ist sehr groß und nimmt dadurch eine Ausnahme- 
stellung ein, daß das Dach in der Mitte eine dünnhäutige faltige Aus- 
stülpung bildet, welche viele Blutgefäße der Pia mater empfängt und 
einen Plexus chorioideus bildet. Daß die Einstülpung der Blut- 
gefäße bei Pelromyxon am Mittelhirn und nicht, wie sonst, am Zwischen- 
hirn erfolgt, hängt wohl mit der Anwesenheit von 2 Parietalaugen zu- 
sammen. Ich sehe hierin ein primitives Moment, das verschwand in 
demselben Maße, als die Opticusfasern das Dach des Mittelhirns er- 
oberten. Die übrigen Wände des Mittelhirns sind dick und enthalten 
zentrales Grau, welches einen mäßig großen Hohlraum umschließt. Die 
Dorsalregion ist das Tectum opticum, in dem die Sehnervenfasern 
enden. Die Seitenwand (Tegmentum) enthält Fasern, welche zum 
Boden herabziehen und hier in einer Com. ansulata zur anderen 


526 VI. Kapitel. 


Seite laufen, um dann in die Oblongata überzutreten. Sie vermitteln 
die Uebertragung der optischen Reize auf die Bewegungsmuskulatur. 
In der Seitenwand liegen jederseits 3 „Riesenzellen“, deren dicke 
Neuriten nach hinten verlaufen. Sie sind die vordersten jener großen 
Ganglienzellen des verlängerten Marks, aus deren Neuriten die sog. 
Mürterschen Fasern hervorgehen; jederseits laufen 6—8 solcher 
Fasern ohne Kreuzung bis zum Schwanz, dem einzigen Bewegungs- 
organ, und bringen ihn in Abhängigkeit von den Sinnesorganen des 
Kopfes. Die vorderste Riesenzelle läßt sich mit einem Dendriten bis 
zur Com. posterior verfolgen, welche beide Seiten des Mittelhirns 
in Beziehung zueinander setzt. Dieselbe Bedeutung kommt wohl auch 
der kleinen Com. dorsalis zu. Während diese dorsalen Teile des 
Mittelhirns sensibel sind, haben die Zellen der Basis eine motorische 
Bedeutung, indem sie die Kerne der Augenmuskeln bilden (510, 171, 
IV, VI. Ein Ganglion interpedunculare ist vorhanden. 

Das Cerebellum ist klein und entbehrt noch echter PurKINJE- 
Zellen, aber die Lage dicht hinter der Trochleariskreuzung gestattet 
die Erhebung als Kleinhirn zu deuten. Dafür sprechen auch die Ver- 
bindungen mit anderen Gebieten. Das Kleinhirn empfängt Fasern von 
hinten aus der Trigeminus-, Acüsticus- und Vagusregion, vielleicht 
auch aus dem Rückenmark, von vorn aus dem Hypothalamus und wahr- 
scheinlich auch aus dem Tectum. Es setzt also offenbar die Geruchs- 
und Lichteindrücke in Beziehung zu den sensiblen und motorischen 
Funktionen des Nachhirns. 

Die Anordnung der Gehirnnerven der sehr ansehnlichen Oblon- 
sata ist aus 510 B ersichtlich. Sie enthält viele sehr große Ganglien- 
zellen, deren Neuriten teils in den V., VII. und X. Nerven übergehen, 
teils in das Rückenmark auslaufen, wobei sie allmählich an Dicke zu- 
nehmen und in dem letzteren als sog. Mürnersche Riesenfasern 
durch ihren Umfang und ihre Zahl auffallen. 

Die große Komplikation des Gehirns von Petromyxon geht aus 
den zahlreichen Faserzügen hervor, von denen einige schon erwähnt 
wurden und noch folgende angedeutet werden mögen. Von den Hemi- 
sphären geht ein Tractus olfactohabenularis (Taenia tha- 
lami) nach den Habenularganglien und passiert dabei zum Teil das 
Primordium hippocampi, ein Tr. striothalamicus vom Boden der 
Hemisphäre zum Thalamus und weiter zur Oblongata, ein anderer zum 
Infundibulum und dann zur Oblongata, endlich ein Tr. lobotectalis 
zum Dach des Mittelhirns.. Dagegen fehlt eine Verbindung der Hemi- 
sphäre mit dem Cerebellum, welche bei Myzime vorkommt, weil bei 
dieser Gattung das Kleinhirn viel stärker entwickelt ist. Das Prim- 
ordium verbindet sich mit dem Hypothalamus und ist daher als ein 
Korrelationszentrum für Riech- und Geschmacksempfindungen anzu- 
sehen. Von den Habenularganglien geht jederseits ein rechts stärker 
ausgebildetes MEvynertsches Bündel (Fasciculus retroflexus) zum 
Thalamus und weiter zum Tegmentum und zum Boden des Mittel- 
hirns, wo eine zweimalige Kreuzung stattfindet, ehe die Fasern sich 
in die Oblongata fortsetzen. 

Das @ehirn von Myxine (512) erscheint auf den ersten Blick sehr 
verschieden von dem des Neunauges, ein genaueres Studium zeigt aber, 
daß beide sehr ähnlich gebaut sind. Durch die riesige Entfaltung des 
Riechorgans (ro) ist das Gehirn von vorn nach hinten stark zusammen- 
gedrückt worden, und außerdem haben sich die Seitenränder des Vorder- 


Gehirn von Myxine. 527 


hirns nach oben und innen übergeschlagen, so daß sie sich vor den 
Habenularganglien berühren. Man erblickt also in der Dorsalansicht 
die Ventralfläche des Vorderhirns. Der Olfactorius ist nicht ein- 
heitlich wie bei Petromyxon, sondern besteht aus vielen einzelnen 
Bündeln von Nervenfasern. Das Zwischenhirn ist mit dem Vorder- 
hirn verschmolzen und seine Lage ist äußerlich nur an jenen Ganglien 
und am Infundibulum zu erkennen. Mittelhirn und Cerebellum sind 
groß und zerfallen durch eine mediane Furche in zwei Abschnitte. Das 
Kleinhirn wurde zuerst von den meisten Forschern als hinterer Ab-- 
schnitt des Mittelhirns angesehen. Die von ihm nach vorn und hinten 
gehenden Verbindungen rechtfertigen aber die Deutung als Kleinhirn. 
Sehr eigenartig ist die starke Rückbildung der Ventrikel (B), die wohl 
auch als eine Folge des Druckes des Geruchsorganes anzusehen ist. 
Seitliche Hohlräume existieren überhaupt nicht mehr, sondern es ist 
nur ein enger medianer Kanal vorhanden, welcher sich vorn im Nach- 
hirn zu einer Fossa rhomboidalis erweitert. Von hier steigt der Aquae- 
ductus Sylvii schräg nach oben gegen die Habenularregion, knickt dann 
plötzlich um, steigt als dritter Ventrikel senkrecht nach unten und 
schwillt an der Basis zu der Trichterhöhle an. Ein horizontaler Ast 
dringt zuweilen in das Vorderhirn ein. Dieser Zentralkanal ist nur 
bei ganz jungen Tieren durchlaufend, später obliteriert er an verschie- 
denen Stellen, so daß getrennte Hohlräume entstehen. Im Bulbus olfac- 
torius finden sich Glomeruli und Mitralzellen wie bei Petromyxon. 
Die Com. pallii ist nach hinten gewandert und hat sich der Habenular- 
commissur angeschmiegt. Eine Epiphyse fehlt vollständig. Die beiden 
Habenularganglien sind teilweise verschmolzen. Infolge der Rück- 
bildung der Augen sind die N. optici so schwach, daß sie von manchen 
Forschern übersehen oder nur selten gefunden wurden. Sie sind aber 
immer vorhanden und bilden auch ein vollständiges Chiasma; hingegen 
fehlen die Augenmuskelnerven und wahrscheinlich auch der Glosso- 
pharyngeus. Die Hypophyse bleibt dauernd durch einen Epithelstreifen 
in Verbindung mit dem Ductus nasopharyngeus, weil dieser 
gerade dort in die Mundhöhle einmündet, wo sich die Hypophyse von 
ihr abschnürt. Für die phyletische Herleitung dieses Organs ist es 
von Bedeutung, daß es sich dem Trichter bloß äußerlich anlegt, was 
nicht ausschließt, daß schon eine Abgabe von Flüssigkeit an das Gehirn 
in geringem Maße erfolgt. Die enge Verbindung einer Munddrüse mit 
dem Gehirn ist offenbar ein späterer Zustand (vgl. S. 517). Die ver- 
schiedenen Faserbündel des Gehirns verlaufen im wesentlichen wie 
bei Petromyxon. Die Plexus chorioidei fehlen vollständig infolge der 
Ventrikelreduktion. Hinsichtlich der letzteren und des Auges ist 
Myzxine sekundär einfacher geworden als Petromyxon, kann aber nicht 
als primitiv gelten. Das Gehirn von Bdellostoma ist sehr ähn- 
lich dem von My.xine, aber die Bulbi olf. sind viel größer, die Augen- 
nerven dicker, und der Zentralkanal ist zwar auch ohne seitliche Ven- 
trikel, aber doch nicht so stark rückgebildet wie bei Mywine. Bdello- 
stoma verhält sich also noch etwas ursprünglicher als Myzxine. 


2. Die übrigen Fische. 


Vorderhirn. Eigentliche Hemisphären fehlen, denn es bilden sich 
nicht zwei seitliche Blasen, sondern das Telencephalon des Embryos 
wächst nach vorn aus und umschließt einen einheitlichen Hohlraum 


5928 V1. Kapitel. 


welcher vorn von der Lamina terminalis begrenzt wird und sich jeder- 
seits zum Bulbus olfactorius ausstülpt (514). Die Vorderwand verdickt 
sich dabei beträchtlich. Nur die Dipnoi (515), welche zu den Amphibien 
hinüberleiten, verhalten sich wie die Oyclostomen und die übrigen 
Wirbeltiere, indem sie zwei 
große Hemisphären mit dicken 
Wänden (516) besitzen. Sie 
stehen schon auf einer etwas 
höheren Stufe als die Anuren 
(vgl. 524), da sich dorso- 
lateral und ventral eine deut- 
liche Rinde von Ganglienzellen 
von dem periventrikulären Grau 
abgesondert hat (Hippocam- 
pus und Cortex olfactoria). 
Man wird mit Rücksicht auf 
den Amphioxus und die Onto- 
genie hierin einen höheren Zu- 
stand erblicken müssen, welcher 
durch die Riechreize verursacht 
wurde. Wie die Augenblase 
den Lichtreizen entgegen wächst, 
so die Hemisphäre den Geruchs- 
reizen. Die Decke (Pallium) 
des Vorderhirns verdickt sich 
seitlich und bleibt in der Mitte 
eine dünne, gefäßreiche Tela 
chorioidea ohne Nervenzellen, 
welche sich bei den Selachiern, 
aber nicht oder nur wenig 
bei Knochenfischen (514 C) und 


Fig. 512. Gehirn von Myxine glutinosa nach RErzıus, °,. A von oben, B von 
der Seite gesehen; in B ist nach Horm die Lage des zentralen Hohlraums ein- 
gezeichnet, welcher aber nur bei jungen Tieren kontinuierlich ist. b. o/ Bulbus olfae- 
torius, gh Ganglia habenulae, oc Auge, ro Riechorgan, sk Knorpelselett, VH, MH, 
HH, NH Vorder-, Mittel-, Hinter-, Nachhirn. 


Ganoiden als faltiger Plexus in den Ventrikel einstülpt. Bei Amia 
und noch mehr bei Ceratodıs springt die Tela in Gestalt einer medianen 
Falte nach innen vor und deutet dadurch zwei Hemisphären scheinbar 
an. Die Breite der dünnen Decke ist bei den einzelnen Klassen ver- 
schieden. Bei den Selachiern (»13 B) nimmt diese epitheliale Tela nur 


ur ET 


Vorderhirn der Fische. 529 


die mediane Region ein, während die Seitenteile verdickt sind und 
Ganglienzellen und Fasern enthalten. Bei den Ganoiden und Teleosteern 
hingegen gehört auch die Seitenwand zur Tela (514 C), indem die ur- 
sprünglich dorsale Nervensubstanz (Lob. olfact.) zur Ventralfläche 
gerückt ist und dem Corpus striatum lateral anliegt. Hier verdient 
die Decke wirklich die Bezeichnung Pallium, da sie mantelartig die 
ventrale Erhebung umhüllt. Sie wird von einem Flimmerepithel gebildet. 
Vorn stülpt sich die Nervenmasse jederseits aus zu einem bei vielen 
Fischen, namentlich bei Raubfischen (513), sehr ausgeprägten Bulbus 
olfactorius mit dem Glomeruli. Liegt die Nasengrube in einiger 
Entfernung vor dem Gehirn, so verlängert sich der Auswuchs und zer- 
fällt in einen vorderen Bulbus olfactorius, von dem die Fila 
olfactoria nach vorn in das Geruchsorgan gehen, einen mittleren 
eingeschnürten Tractus (Pedunculus) und den Lobus olfac- 
torius am Vorderhirn (513, 514). Der Lobus sitzt bei manchen Haien 
(Laemargus, Carcharias), Rochen und bei Ceratodus seitlich am Vorder- 
hirn. Der Tractus ist von sehr verschiedener Länge, kurz oder fehlend 
bei Seymnus lichia (513), Acanthras vulgaris, Spinax niger, Sceyllium 
stellare, Galeus, Maustelus, Holocephalen. Dies ist der pfimitive Zu- 
stand, denn ontogenetisch sitzt der Bulbus zuerst am Gehirn und 
wandert erst später nach vorn. Mittellang ist der Tractus bei Arten 
der Gattungen Carcharias, Laemargus, Heptanchus, Zygaena, Trygon, 
Raja, Ceratodus; sehr lang bei Syquatina angelus, Hexanchus griseus 
(513 C), Mylobatis bovina. Nahe Verwandte können diesbezüglich 
differieren: Laemargus rostratus mittellang, ZL. borealis sehr lang. Bei 
zwei Haien (Isistius brasihiensis, Echinorhinus spinosus) ist der Bulbus 
sitzend, und die Fila olfactoria bilden einen sehr langen, jederseits 
zweibündeligen Tractus. Maßgebend für die Ausbildung eines langen 
Tractus sind namentlich Größe des Auges und Dicke der Schädelwand, 
welche das Gehirn nach hinten drücken. Unter den Knochenfischen 


epriph  Telachor Cerebell 
Er el.transı: Lobo — 
A. FallCor | re „= $% 
= Co\_ ‚ 
Commiss.ant. x an 
nn > = ; a x ae k 
= Ga NE S : 
287 AR u 7 49 VE 
= u V Je = Necmam | 
Br \ © Si i Y) | 
SE Bu Trac. \ \ nzung. - | 
s of olfacı a SOC. VASE 7, ap 
Oi Vor 7 
& / 1 en ei Nach hirn 
SIR irr eın- 
II { \ Mitthirn hirn Rauronr| 
m 2 Ar Ro px x 
B N a‘ 4 RR xT 
Mia ) N 
a = EG — 
1 ae 
Zod.inf Lob. optic 


Fig. 513A u. B. 
Plate, Allgemeine Zoologie 1. 34 


530 VI. Kapitel. 


Fig. 513C u. D. 


Fig. 513. Gehirn eines Hais, Scymnus lichia, nach BURCKHARDT aus BÜTSCHLI, 
verändert. A von der Seite, der Hohlraum ist mit Punktstrichen angegeben. B von 
oben. Op Commissura posterior, Ds Dorsalsack (Parencephalon,, @h Ganglion 
habenulae, Pal.Cor. pallialer Cortex, Ree.mam. Recessus mammillaris. Die primäre 
Riechbahn, der Ölfaetorius ist in A verhältnismäßig viel zu groß eingetragen 
worden. © Gehirn von Hexanchus griseus, D von Scoliodon terrae norvae, nach 
Locy, nat. Gr. ebl Cerebellum, n.no” Nervus terminalis, n.olf.m, n.olf.! Nervus olfac- 
torius medianus und lateralis, ».opt. Opticus, msence Mittelhirn, poe.olf. Riechorgan, 
tr.olf. Tractus olfactorius. 


haben einen sehr langen Tractus die Gadiden, Mormyriden (518), 
Cyprinoiden (514) u. a Beim Embryo sind alle diese Teile hohl, da 
sie ja Ausstülpungen der Ventrikelwand sind, im erwachsenen Zustand 
verschwindet aber der Hohlraum im Bulbus und Tractus der Knochen- 
fische und vieler Haie, während er bei Ganoiden (522) sich erhält. Bei 
Acanthias und Oentrophorus ist der Tractus schon solid, während der 
Bulbus noch hohl geblieben ist. Der Bulbus hat bei den Fischen im 
Prinzip denselben Bau wie bei allen Vertebraten, nämlich zu äußerst 
eine Schicht der Olfactoriusfasern, dann die Schicht der Glomeruli, in 
denen sich die Dendriten der Riechfasern mit denen der Mitralzellen 
zu rundlichen Knoten verflechten, dann die Schicht dieser Zellen, end- 


Vorderhirn der Fische. 531 


lich im Innern Fibrillen und Sternzellen. Das Gebiet, in dem die Neu- 
riten der Mitralzellen (sekundäre Riechfasern) enden, ist der Lobus 
olfactorius. Bei Amnioten existiert noch eine Hippocampusregion, in 
der tertiäre Riechfasern, die vom Lobus ausgehen, enden. Ein solcher 
Hippocampus ist unter den Fischen bis jetzt nur bei Lepedosiren 
(516) und Protopterus gefunden worden als eine Rindenschicht im Dach 
des Ventrikels, deren laterales Ende (bei /) dem Neopallium (Neo- 
cortex) der Amnioten entspricht, d. h. dem Teil der Rinde, welcher 
die höheren psychischen Aufgaben übernimmt. Die tertiären Riech- 
fasern sind aber noch nicht gefunden worden, sondern die Homologie 
wird erschlossen von Sımrtu aus der mit Ornithorhynchus über- 
einstimmenden Lage. Bei diesen beiden Dipnoern sitzt der Bulbus 
olf. (515) der dorsalen Hälfte der Vorderwand der Hemisphäre an und 
die ventrale springt bei Protopterus unter dem Bulbus stark vor als 
sog. Tuberculum olfactorium (7b. ol.) oder Lobus post- 
olfactorius. 

Der Boden des Vorderhirns pflegt sich zu zwei großen Basal- 
sanglien (Corpora striata) zu erheben, welche den Ventrikel bei 
manchen Haien (Carcharias, Lammna) sehr einengen; bei Zygaena, 
Trygon, Myliobatis verdrängen sie diesen Hohlraum sogar vollständig. 
Bei den Teleosteern findet sich häufig auf dieser Erhebung eine schräg 
verlaufende Furche (514 B), wodurch ein mediales Epistriatum von 
dem mehr lateral und innen gelegenen Striatum abgegrenzt wird (CO). 
Ein Teil der Fasern des Epistriatums kreuzt in der Com. anterior. 
Ventrolateral schließt sich der als Lobus olfactorius oder Hypo- 
striatum bezeichneter Kern an. Das Epistriatum wird von GoLD- 
stEın als medialer Teil des Lobus olf. angesehen, denn beide empfangen 
die Riechfasern aus dem Bulbus olf., welche in einem medialen und 
einem lateralen Bündel verlaufen. Die Nomenclatur ist leider wenig 
einheitlich. Die dorsale Hälfte der Nervenmasse am Boden des Vorder- 
hirns wird auch als Primordium hippocampi (Jomnston) oder 
Primordium pallii (Horm6ren) bezeichnet, das Epistriatum als 
Corpus präcommissurale. Die Basalganglien sind durch einen 
septalen Spalt geschieden, nur bei einigen Knochenfischen (Synbran- 
chiden, Gadus merlangus) kommt es zu Verwachsungen. Die dicke 
Wand der Hemisphäre der dipneumonen Dipnoer (516) |bei Ceratodus 
bleibt sie dünner] bildet kein nach innen vorspringendes Striatum. Die 
entsprechende Region ist hier in die Außenwand verschoben infolge der 
Verdickung der medialen Wand. 

Bei allen Fischen sind nicht nur absteigende Fasern ähnlich wie bei 
Petromyzon zu den Ganglia habenulae, zum Thalamus und Hypo- 
thalamus vorhanden, sondern meist auch aufsteigende aus dem letzteren, 
welche wahrscheinlich Geschmacksempfindungen in Korrelation zu den 
Riechreizen setzen. Das Gehirn ist also nicht ausschließlich Riech- 
zentrum. Es fehlt aber noch eine graue Rinde für höhere psychische 
Leistungen mit Ausnahme der Selachier, welche beiderseits der Lamina 
terminalis einen Höcker besitzen, in den keine Riechfasern (513 A, 
Pall. Cor.) eintreten und der daher als erste Andeutung eines über- 
geordneten Gebiets von EDINGER angesehen wird. Lateral von ihm 
endet ein vom Hypothalamus kommender aufsteigender Faserzug (Tr. 
pallii), so daß die Zellen des Höckers ein Assoziationsgebiet sein 
könnten. Vielleicht hat auch bei Lepidosiren die schon erwähnte 
laterale Rindenzone (516) eine solche Funktion. Die korrelative Be- 

34* 


532 VI. Kapitel. 


deutung des Vorderhirns ist auf jeden Fall gering. Ein vorderhirnloser 
Weißfisch (Squalius cephalus) bewegt sich nach STEINER ganz 
normal, sucht seine Nahrung, unterscheidet rote und weiße Oblaten und 
hat Geschmacksempfindungen. Ein solches Tier schnappte einem nor- 
malen stets die Regenwürmer weg, so daß ich vermute, daß das Corpus 
striatum ein Hemmungszentrum irgendwelcher Art ist. 

Das Zwischenhirn ist bei den meisten Fischen von oben gesehen 
nur klein, da das stark entwickelte Mittelhirn es von hinten her über- 


Mittelh. 
ur / 


Ei 


Bulhotf Trat.olf 


Pad War.) Pl aan |. 
Ds = 4% £ 


Cops 7 a 
Ventr lat: 


Oman. ypptr - Hand oa, 
Pan. Tobmed) \Tmuftm Znyuae. S 
Corn.sır "P-Com.post. 

P l. 


fpendym 


Cpistriat 


Lob.olftret N ” _Ventr 


A ED Hrn op Chias, 
Ir struoth. 


Fig. 514. Gehirn von Barbus fluriatslis, nach GOLDSTEIN. A Sagittalschnitt, 
B von oben, C Querschnitt durch das Vorderhirn. Com.ant. Commissura anterior, 
Ds Dorsalsack, Epi Epiphyse, @.hab. Ganglion habenulae, Haubw. Haubenwulst, 
Tr.strioth. Tractus striothalamiceus. 


wölbt. Bei einigen primitiven Selachiern (Scymnus, 513) und bei 
Holocephalen ist es aber sehr lang und schmal, weil die großen Augen 
das Vorderhirn nach vorn und das Mittelhirn nach hinten gedrängt 
haben. An dem dünnwandigen Dach finden sich die schon früher 
(S. 513) erwähnten Ausstülpungen. Die Paraphyse ist meist sehr 
klein. Der Dorsalsack (Parencephalon) ist bei Selachiern (514 Ds), 
Stören (522) und Dipnoern meist groß, breit und häufig durch Blut- 
gefäße gefaltet (daher in 515 B als Adergeflechtknoten bezeichnet), bei 
Chimaera und Teleosteern (314 Ds) dünn, röhrenförmig. Die Epi- 
physe ist bei Haien und Knorpelganoiden meist sehr lang, so daß sie 
mit ihren drüsigem Endbläschen bis in den Schädelknorpel eindringen 


Zwischenhirn der Fische. 533 


kann, bei Knochenganoiden und Teleosteern kürzer; der erstere Zustand 
ist der primitive, denn das Bläschen war ursprünglich ein in der Haut 
liegendes Auge. Amia und Lepidosteus weisen eine merkwürdige 
Ausstülpung jederseits auf, welche wohl zum Dorsalsack gerechnet 


ZSt N 


IV 


Divert 


Fig. 515. Gehirn von Protopterus anneetens. A von oben, B von der Seite, 
nach BURCKHARDT. AdK Adergeflechtknoten (Parencephalon), B.o! Bulbus olfact., 
Divert Sace.endol Divertikel des Saceus endolymphaticus, G@p Glandula pinealis, 
HH Hinterhirn, Hyp Hypophyse, MH Mittelhirn, Ms» Medulla spinalis, NAH Nach- 
hirn, Sree.endol. Saecus endolymphaticus, Sp Spinalnerv, 75.0/ Tubereulum olfac- 
torium, VH Vorderhirn, ZH Zwischenhirn, //—XII Gehirnnerven. 


werden muß und die sich sofort in einen frontalen und einen kaudalen 
Abschnitt gliedert. Der erstere legt sich an das Vorderhirn an bis zu 
seiner Basis, der hintere erstreckt sich bis zum Vagus. Es liegt also 
das ganze Gehirn zwischen zwei flachen dünnwandigen Säcken, deren 
Bedeutung nicht bekannt ist. Sie werden reichlich vom Sympathicus 


534 VI. Kapitel. 


innerviert, und ihre Epithelzellen enthalten viele Körner, so daß sie 
wohl bei der Ausscheidung der Flüssigkeit im Duralraum tätig sind. 
Von den Ganglia habenulae ist umgekehrt wie bei Petromyzon das 
linke größer als das rechte; nur (/upea verhält sich in dieser Beziehung 
wie das Neunauge. Der Boden des Zwischenhirns vom Chiasma bis 
zum Saccus vasculosus nimmt einen sehr beträchtlichen Raum ein. 
Das Infundibulum und die Hypophyse sind meist groß, bei Ama 
sogar außerordentlich groß. Zu beiden Seiten des Infundibulums liegt 
eine Ausstülpung mit nervöser Substanz, der Lobusinferior, welche bei 
Stören besonders ansehnlich ist (522). (Ueber die Bedeutung des Saccus 
vasculosus vgl. S. 5)7.) In der Wand des Thalamus tritt bei Teleosteern 
neben anderen Kernen ein Nucleus geniculatus (917, 70) auf, in 
dem Opticusfasern enden und der nur bei Bodenfischen fehlt. Bei 


6 

=) 
= 
= 
= 
— 


Fig. 516. Frontalschnitt durch das Vorderhirn von Lepidosiren paradoxa 
nach KUHLENBECK. 5b Nuclus basalis (Striatum), co Cortex olfactoria (Palaeocortex), 
d Area dorsalis (Archicortex, erste Andeutung eines Hippocampus), e Epistriatum, 
! Area lateralis (Neocortex), » Area medialis, s Septum, srh Sulcus rhinalis lateralis. 


höheren Wirbeltieren werden wir ihm wieder begegnen. Die wichtigsten 
Bündel, welche vom Vorderhirn zum Epithalamus, Thalamus und 
Hypothalamus ziehen, sind oben erwähnt worden. Einen Fasciculus 
retroflexus |/2] (Meynertsches Bündel), welcher von dem Epi- 
thalamus zum Boden des Mittelhirns führt, haben wir schon bei Petro- 
myxon kennen gelernt. Der Tractus olfacto-hypothalamicus 
(27) verbindet das Riechzentrum auf dem Boden des Zwischen- und 
Mittelhirns. Ein aufsteigender Faserzug vom Hypothalamus zur Hinter- 
region des Vorderhirndaches wird Tractus pallii (25) genannt. 
Aus 517 ist ersichtlich, daß der Hypothalamus ein wichtiges Korre- 
lationsgebiet zwischen absteigenden und aufsteigenden Bündeln (Tr. 
spinothalamicusund Tr.spinohypothalamicus, 28, 29) ist und 
daß das Zwischenhirn auch mit dem Üerebellum (/4) zusammenhängt. 
Von dem Tr.lobopedun cularis (37), der aus den Lobi inferiores 


Mittel- und Hinterhirn der Fische. 535 


sich bis ins Vagusgebiet verfolgen läßt, ist anzunehmen, daß er 
Geschmacks- und Riechempfindungen assoziiert und bei der Nahrungs- 
suche eine Rolle spielt. 

Das Mittelhirn ist immer ein ansehnlicher Teil des Gehirns, bei 
Knochenfischen (514) sogar zuweilen der größte. Bei Selachiern legt 
sich das Hinterhirn oft weit über das Mittelhirn hinüber, während bei 
Ganoiden und Teleosteern umgekehrt das Mittelhirn das Hinterhirn 
überlagert. In der Regel zerfällt es durch eine Längsfurche in zwei 
Halbkugeln und wird daher wohl auch Corpora bigemina genannt. 
Unter dieser Furche springt das Dach bei Knochenfischen und Ganoiden 
nach innen in der Form eines Längswulstes (Torus longitudinalis) 
vor. Ein solcher kann aber auch fehlen (Amea). Das Dach wird ge- 
rechnet von der Commissura posterior bis zu Trochleariskreuzung. Das 
dorsale Vorderende des Kleinhirns springt bei Selachiern gar nicht, bei 
Knochenganoiden wenig, bei Stören und Teleosteern sehr stark in den 
Ventrikel des Mittelhirns vor. Diese Partie wird Valvula genannt. 
Das Dach (Tectum) wird von nervöser Substanz gebildet und ist 
mäßig dick, die Hauptmasse der letzteren liegt am Boden und an den 
Seiten (Tegmentum). Am Boden springt sie als Tuberculum 
posterius gegen den dritten Ventrikel vor und bildet die als Haube 
bezeichnete Region mit dem Nucleus ruber (517,50) und dem Corpus 
interpedunculare (33). Der Ventrikel des Mittelhirns ist bei 
Selachiern und Dipnoern geräumig, während er bei Teleosteern nur dorsal 
erweitert ist und ventral sich zum Aquaeductus Sylvii verengt. 

Ueber die Funktionen des Mittelhirns ist zu sagen, dab es in erster 
Linie Endgebiet für die Opticusfasern ist, welche in der äußersten 
Schicht des Tectums sich ausbreiten. Außerdem empfängt es durch 
den Tractus cerebellotectalis (32) die vom Kleinhirn kommen- 
den statischen Reize. So erklärt es sich, daß Entfernung des Mittel- 
hirns beim Barsch starke Störungen des Gleichgewichts hervorruft, 
denn dieses beruht auf dem Zusammenspiel der statischen und der 
optischen Empfindungen. Der Boden des Mittelhirns ist Durchgangs- 
gebiet für den Tractusspinothalamicus (28) und empfängt durch 
ein besonderes Bündel (/9) Reize aus dem Kleinhirn. Er enthält weiter 
die Kerne für die beiden vordersten Augenmuskelnerven (III, IV). Das 
Corpus interpedunculare (43), in dem der Fasciculus retroflexus 
(12) endet, wird meist noch zum Mittelhirn gerechnet. Neben dem 
Eingang zum Aquaeductus Sylvii liegt bei Knochenfischen das Gan- 
glion isthmi (17), welches Fasern vom Opticus erhält. Dach und 
Boden setzt der Tractus tectobulbaris (36) in Beziehung zu- 
einander. 

Das Hinterhirn der Fische ist sehr verschieden ausgebildet. Bei 
Dipnoern (515) ist es, wie bei Cyclostomen, sehr klein und wird von 
oben vom Mittelhirn verdeckt. Nur bei Ceratodus ist es etwas größer. 
Bei den Selachiern ist es viel ansehnlicher und erscheint, von oben 
gesehen, als ein rhombischer, ei- oder wurstförmiger Körper (913), der 
durch eine Medianfurche in zwei Hälften zerfällt und sich nach vorn 
über das Mittelhirn, nach hinten über das Nachhirn hinüber legt. Bei 
Galeus, Lamna und vielen Rochen treten außer der Längsfurche 4—20 
Querfurchen auf, welche als Falten tief nach innen vorspringen und 
zuweilen merkwürdig asymmetrisch und gewunden verlaufen (515 D), 
so daß eine Aehnlichkeit mit dem Kleinhirn der Vögel und Säuger 
entsteht. Dies zeigt sich namentlich bei Curcharias und Lamna auf 


VI. Kapitel. 


536 


dem Sagittalschnitt, da jede Falte wieder mit sekundären Erhebungen 


besetzt ist, wodurch eine Art Arbor vitae zustande kommt. 


Fig. 517. Schema des Faserverlaufs im Gehirn eines Knochenfisches (Öyprinide), kombiniert nach GOLDSTEIN, FRANZ, 
HOLMGREN u. a. Von vorn nach hinten leitende Fasern sind durchlaufend gezeichnet, aufsteigende gebrochen. Die Unter- 
scheidung ist aber nicht immer sicher. / Fila olfactoria, 2 Glomeruli im Bulbus, 3 sekundäre Riechfasern, lateral, 3° medial, 
4 Lobus olfactorius, 5 Commissura anterior, 6 Tractus olfactohabenularis (Taenia thalami), 7 Tr. striohypothalamieus, 8 Tr. striothala- 
micus, 9 Tr. opticoteetalis, 70 Ganglion genieulatum, 7/ Ganglion isthmi, 7/‘ Tr. isthmo-opticus, 72 Fasciculus retroflexus (hab. pedunc), 
15 Tr. pallii (unsicher), 74 Tr. diencephalocerebellaris, 7/5 Tr. mesencephalocerebellaris, 76 Tr. tegmentocerebellaris, 17 Uebergangs- 
gebiet, 78 Rindenknoten, 7/9 Tr. cerebellotegmentalis, 20 Tr. vestibulocerebellaris, 27 Tr. lateralicerebellaris, 22 Tr. spinocerebellaris, 
25 Tr. facialicerebellaris, 24 Molekularschicht, 25 Tr. hippocampothalamicus, 26 Tr. praeopticohabenularis, 27 Tr. olfactohypo- 
thalamicus, 28 Tr. spinothalamieus, 29 Tr. spinohypothalamicus, 30 Nucleus ruber, Haubenkern, 3/ Nucleus dorsalis thalami, 
32 Tr. lobopedunculospinalis, 33 Corpus interpedunculare, 34 Nucleus anterior thalami, 35 Nucleus ventralis thalami, 36 Tr. teetobulbaris. 


Kleinhirn der Fische. 537 


Bei Ganoiden und Teleosteern verdickt sich das Dach des Klein- 
hirns außerordentlich zu einer schräg nach hinten und oben vorspringen- 
den Platte, die sich vorn als sog. Valvula (514) unter das Mittelhirn 
schiebt und hinten in die stark gefaltete blutreiche Decke der Rauten- 


Lobi olfactorij 


grube übergeht. Die Größe des 
Cerebellums steht in direkter 
Beziehung zur Beweglichkeit: 
schnelle Schwimmer (Scomber, 
Thynnus, Exocoetus, Cluıpea) 
und die weit wandernden 
Aale haben ein großes Cere- 
bellum, Gadus ein mittleres 
und träge Fische (Pleuro- 
nectes, Lophius, Scorpaena, 
Hippocampus) ein kleines. 
Der Aquaeductus Sylvii setzt 


nr 


RN 


Fig. 51$. A Gehirn von Mormyrus kanume von der Seite, B Querschnitt 
durch das Kleinhirn. Körnerschicht grau, Molekularschicht heller. Ü Querschnitt 
durch eine Kleinhirnfalte eines Mormyriden (Petrocephalus). %k Körnerschicht, 
m Molekularschicht, p PURKINJE-Zellen. Nach FRANZ. 


sich wenig oder gar nicht in diese Verdickung hinein fort. Histologisch 
kann man immer eine innere Körnerschicht mit verschiedenen Zell- 
sorten und den Bündeln der Nervenfasern und eine äußere Molekular- 
schicht (517, 24) mit Dendriten unterscheiden. 521 zeigt diese ver- 
schiedenen Zelltypen, unter denen besonders die Purkins£e-Zellen mit ihren 


538 VI. Kapitel. 


langen, gegen die Oberfläche aufsteigenden Dendriten und die bipolaren 
Associationszellen auffallen. 

Dieses riesige Oerebellum der Knochenfische ist, wie schon hervor- 
gehoben wurde, als ein übergeordnetes Zentralorgan anzusehen, denn es 
erhält Fasern aus den verschiedensten sensiblen Kernen und leitet seine 
Impulse zu den motorischen Kernen der Haube und des verlängerten 
Marks. Da die Sinnesempfindungen im Kleinhirn in der verschiedensten 
Weise assoziiert werden, kann es einen regulierenden Einfluß auf die 
Bewegungen ausüben. Daher führen Fische, denen Teile des Klein- 
hirns angestochen werden, schwankende oder abnorme Bewegungen 
aus. In 517 sind die afferenten und efferenten Bahnen schematisch 
eingetragen. Der Tractus tectocerebellaris (32) übermittelt die 
optischen Eindrücke aus dem Mittelhirn, der Tr. vestibulo-cere- 
bellaris (20) die statischen aus dem Nucleus vestibularis. Der 
Tr. laterali-cerebellaris (27) enthält Fasern, welche direkt von 
den Sinnesorganen der Seitenlinie kommen. Der Tr. tegmento- 


u 


Fig. 519. Stück der Wandung des Saccus vasculosus einer Muränenlarve 
nach BOEKE. 


cerebellaris (79) dürfte Eindrücke des Nervus facialis zuleiten, 
der Tr. spino-cerebellaris (22) solche der Körperhaut und der 
Tr. vago-cerebellaris (23) solche der Eingeweide. Sie alle enden 
in der „Molekularschicht“, d.h. zwischen den Dendriten der PuURKINJE- 
schen Zellen, die wieder mit den Ursprungszellen der efferenten Faser- 
züge des Tr. cerebello-tegmentalis (/#) zusammenhängen. Dieses 
ganze Assoziationszentrum der Fische erinnert auffallend an die Groß- 
hirnrinde der Landtiere, besonders der Säuger. Wie zu dieser der 
Anstoß vom Geruchsorgan ausgegangen ist, so hier wahrscheinlich von 
den Sinnesorganen der Seitenlinie, und bei beiden Gruppen führte die 
phyletische Differenzierung schließlich zu einem übergeordneten Uni- 
versalzentrum (Franz). Das Kleinhirn der Fische ist also äußerlich 
und physiologisch ein „Großhirn“. Zu dieser Auffassung paßt es 
freilich nicht recht, daß nach Srtemer kleinhirnlose Fische sich ziem- 
lich normal verhalten; man muß also zu der Annahme seine Zuflucht 
nehmen, daß wir dieses Verhalten, namentlich die Bewegungen, noch 
nicht scharf genug beobachtet haben. So erklärt sich vermutlich auch 
die riesige Größe des Cerebellums der Mormyriden (518), dessen Lobi- 


Nachhirn der Fische 539 


laterales der Valvula das ganze Gehirn von oben zudecken und außer- 
dem viele Falten an der Oberfläche der Molekularschicht bilden. In 
jeder Falte befindet sich ein wohl mit Flüssigkeit gefüllter Hohlraum, 
der von PurkinJe-Zellen (C, p) begrenzt wird, also zur Körnerschicht 
gehört und der von Molekularsubstanz (2) nach außen begrenzt wird. 
Der Facialiskern der Oblongata ist ebenfalls stark vergrößert und ver- 
sorgt die epithelialen Sinnesorgane der meist langen, röhrenförmigen 
Schnauze, mit denen sich die Tiere am Boden schlammiger Gewässer 
orientieren. Wahrscheinlich werden diese Reize im Kleinhirn in der 
verschiedenartigsten Weise 
assoziiert, da es durch Fasern .f 
mit jenem Kern verbunden ist. Ventrieulus IV 
Das Nachhirn, d. h. die SE 
Seitenränder der Rautengrube, 
können bei Selachiern, Gano- 
iden und Dipnoern nach vorn 
jederseits lappenartig vor- 
springen zu dem sog. „Rauten- 
ohr“ oder Lobus acustico-late- 
ralis, in dem der Acusticus 
und der Seitenast des Vagus 
wurzeln und dessen Oberfläche 
häufig gefaltet ist (513, 515). —e= 
Der Boden der Grube erhebt X 
sich bei Selachiern und Gano- ——E 
iden (3223) zu mehreren Längs- 


IN 
SIG 


= 


wülsten und besonders bei RER N.electrie. 
Torpedo zu einem Paar mäch- Ä 

tiger Wülste (Lobi elec- Oliva sun. 

trici), welche wahrscheinlich Fig. 520. Querschnitt durch die Oblon- 


hypertrophische Vaguskerne gata von Torpedo, nach EDINGER. $, 

sind und aus denen die 

Nerven zu den elektrischen Organen hervortreten (520). Die Gan- 
glienzellen messen durchschnittlich 75 u, sind also von ungewöhn- 
licher Größe, und haben 20—40 Dendriten außer dem einen Neuriten. 
Bei Karpfen und Welsen bildet der Boden einen mächtigen Kegel 
(Lobusimpar, 514A), was wohl mit der starken Entwicklung der vom 
Facialis versorgten Hautsinnesorgane zusammenhängt. Die Oblongata 
und die Rautengrube sind bei Selachiern, Ganoiden und Dipnoern viel 
langgestreckter als bei Knochenfischen. Der Plexus chor. des IV. Ven- 
trikels ist bei Stören sehr stark entwickelt. Protopterus weist eine 
Eigentümlichkeit auf, indem jederseits der Ductus endolymphaticus des 
Labyrinths sich dem Plexus mit einer blasenartigen Erweiterung (515, 
Sacc. endol.) anschmiegt, von der viele zottenförmige mit Otolithen 
gefüllte Divertikel ausgehen, welche die ganze Rautengrube von oben 
bedecken und ohne miteinander zu kommunizieren sich in der Mitte 
ineinander schieben (Divert. Sacc. endol.). Diese Bildung verstärkt 
vermutlich die dem Labyrinthnerven zugeführten Reize bei Aende- 
rungen der Lage. 


3. Amphibien. 
Das Gehirn der Amphibien (523) ähnelt dem von ZLepidosiren und 
Protopterus (515) und daher auch dem von Petromyzon (510); es be- 


540 VI. Kapitel. 


kundet dadurch ursprüngliche Verhältnisse, besonders bei den Urodelen. 
Die Lobi oder besser Bulbi olfactorii sind groß, wenig abgesetzt von 
den Hemisphären und bei Anuren medial verwachsen. Der Olfactorius 


e 


13 
1424 
et 


Fig. 521. Sagittalschnitt durch das Kleinhirn einer Forelle, nach Franz, ohne 
Valvula, um die Zelltypen zu zeigen. Die äußere Molekular- und die innere Körner- 
schicht sind durch Punktlinien getrennt. ax Associationszellen, kx kleine Körner- 
zelle, »rx Molekularzellen, 9x PURKINJE-Zellen. 


ist bei Urodelen einfach, während er bei Gymnophionen in 2 über- 
einander liegende Wurzeln zerfallen ist. Die Anuren (923 A) besitzen 
ebenfalls 2 Wurzeln, jede mit einem Kern, von denen die vordere der- 


Tub.acust 
Vaw. HH 

G.hab. 
Parcph.Ep. MH Fre: 


Lob.inf. 


Sacev. Lob.vagi. 


Hyp. 


Fig. 522. Medianschnitt durch das Gehirn von Acipenser, nach JOHNSTON. 
B.olf. Bulbus olfaetorius, Ch Chiasma, C.str. Corpus striatum, Ep Epiphyse, der helle 
dorsale Streifen, @.hab. Ganglion habenulae, HH Hinterhirn, vorn mit der Valvula 
(Valr.), Hyp. Hypophyse, Lob.inf. Lobus inferior, MH Mittelhirn, Pareph. Paren- 
cephalon, die große Höhle, unten begrenzt vom Velum transversum, Saccev. Saccus 
vasculosus, Tub.aeust. Tubereulum acusticum. 


jenigen der Urodelen entspricht, während die hintere mehr lateral ge- 
legen ist und viel weiter hinten entspringt mit einer Bulbus accessorlus 
genannten Anschwellung, welche ebenfalls typische Glomeruli aufweist. 
Eine graue Rinde fehlt den beiden langgestreckten Hemisphären, ob- 


ne AREA VDE 


ne a DU eier 


Gehirn der Amphibien. 541 


wohl deren Wände verdickt sind (324) und in der inneren Hälfte aus 
Zellen, außen aus Fasern und ausschwärmenden Zellen bestehen. Nur bei 
Gymnophionen ist ventral eine olfaktorische Rinde schwach angedeutet. 
Der Querschnitt zeigt eine mediale Längsfurche (Sulcushippocampi, 
sh) und eine laterale (s/). Dadurch zerfällt die Hemisphäre in eine dor- 


re. 


N fela chor U 
Venir lat. lex 7 2 Fossa rhomb. 


r N 7 5 77 
+ N * “ > 
» 2 M 


Hy, 


: Milt.h. Cereb 
Vord.hirn Zwisch.h. \ N Nachhirn 
Olfact. and > NY 
> ae ad K / N 
A a ee 
/ ER „ EREER HA 
Lob. olf IRB Zn RE 
Ventr ee ji [x- > 
Ia8/ gor Monr. / TEN es 
B Hippoe. Plex.chor Eniph ze entr. N. spin. I 
Jarap PAPN. Lob.opt. Iossa rhomb 


Fig. 523. Gehirn des Frosches, A von der Seite, B von oben gesehen, kombi- 
niert nach verschiedenen Autoren. DB.acc. Bulbus accessorius, Ca Commissura 
anterior, Cpa Com. pallii anterior, Opo Com. posterior, R.praeop. Recess praeopticus. 
1 laterales und mediales Vorderhirnbündel von Riechfasern, 2 Traetus cortico- 
habenularis, 3 Tr. eorticothalamicus, 4 Tr. bulbocorticalis, 5 Tr. opticus, 6 Fasciculus 
retroflexus, 7 Tr. cerebello-diencephalicus, $ Tr. spinothalamicus, 9 Tr. teetobulbaris, 
10 Tr. olfactohabenularis, 77 Tr. spinocerebellaris. 


sale Hälfte (Pallium), deren medialer Vorsprung (m) als Primor- 
dium hippocampi bezeichnet wird, weil hier viele tertiäre Riech- 
fasern enden, und in eine ventralee Ein nach innen vom Boden vor- 
springendes Corpus striatum fehlt. Ihm entspricht die Region 5b, 
während e das wenig abgesetzte Epistriatum ist. 

Die beiden Hemisphären werden durch 3 Kommissuren in der 
Lamina terminalis verbunden. Die Com. anterior (523, Ca) liegt 
ventral, die Com. pallii anterior etwas mehr dorsal und beide 
noch unter dem Niveau der Foramina Monroi. Sie dienen beide zur 


542 VI. Kapitel. 


Kreuzung von Riechfasern. Hinter der Com. pallii ant. liegt noch 
eine Com. pallii posterior, welche nach Art eines Corp. callosum anderen 
Fasern zur Kreuzung verhilft. Als Hauptfaserzug ist das laterale und 
mediale Vorderhirnbündel (7) am Boden zu erwähnen, welches nach 
hinten bis zum Thalamus und Hypothalamus zu verfolgen ist und ver- 
mutlich auch aufsteigende Fasern enthält; ferner seien genannt der 
Tractus corticohabenularis (2), der Tr. corticothalamicus 
(3), der Tr. bulbocorticalis (£) und der Tr. olfactohabenu- 
laris (120). Von 1 und 4 laufen viele tertiäre Riechfasern zum Pri- 
mordium hippocampi. Da ein Frosch schon imstande ist, gewisse Er- 
fahrungen zu sammeln, so darf man 
die Zellen im Dach der Hemisphären 
als ein übergeordnetes Gebiet be- 
trachten, auch wenn es noch keine 
echte Rinde aufweist (924), sondern 
nur zerstreute Zellen, da das Klein- 
hirn für eine solche Leistung nicht 
in Betracht kommt. 

Das Zwischenhirn ist von oben 
deutlich sichtbar. Von der Epiphyse 
löst sich das distale Ende bei den 
Anuren ab und wird außerhalb der 
Schädelhöhle zu einem von Zellen 
erfüllten Bläschen, dem sog. Stirn- 
organ, welches als ein rückgebildetes 
Parietalauge gedeutet wird. Bei Uro- 
delen und Gymnophionen ist die 
Epiphyse ein kleines Bläschen meist 
mit gefalteter Wand, welches dem 
Zwischenhirn aufliegst und in das- 
selbe sich öffnet (925). Eine eigent- 
liche Paraphyse und ein Parencepha- 
lon fehlen im erwachsenen Zustande. 

Fig. 5%. Schnitt durch die Dort, wo man sie vermuten sollte, 
Hemisphäre von Rana, nach Kunten- sStülpt sich die Zwischenhirndecke zu 
BECK. c Nucleus basalis (Striatum), einem stark entwickelten gefäßreichen 
d Area dorsalis palli, e sog. Epi- Pjexus nach innen ein, der sich bei 
striatum, / Area lateralis pallii, m» Area He ER 
medialis (Primordium hippocampi), Urodelen und Gymnophionen bis in 
s Septum, s» Suleus hippocampi, si die Lateralventrikel fortsetzt. Der 
Suleus lateralis. Boden des Zwischenhirns bildet bei 

Anuren einen sehr großen Re- 
cessus praeopticus (923 A). Lovi inferiores fehlen den Amphibien 
oder sind nur klein. Ein Saccus vasculosus wird vermißt. 

Das Mittelhirn ist beim blinden Proteus sehr klein und ohne 
Opticusfasern, bei den Gymnophionen und Urodelen mäßig groß, während 
es bei den Fröschen zwei große Hervorwölbungen (Lobi optici) mit den 
Ausläufern des Sehnerven bildet. Der Hohlraum des Mittelhirns ist bei 
Urodelen und Gymnophionen (525) noch groß und einheitlich. Bei 
den Anuren entsteht zuerst eine Andeutung eines Aquaeductus Sylvii, 
indem die Hinterwand in 2 dicken Polstern, die miteinander ver- 
schmelzen, vorspringt (523 bei 9) und durch diese „Corpora postica“ 
den Raum verengt. 

Das Kleinhirn ist unbedeutend entwickelt |bei Proteus und Gymno- 


Gehirn der Amphibien. 543 


phionen (525) fast fehlend] wegen der geringen Beweglichkeit. Bei 
Urodelen ist es jederseits angedeutet durch ein Divertikel des IV. Ven- 
trikels, während bei den Anuren diese Aurikel fehlen, und dafür die 
mediane Region zu einer Platte mit Molekular- und Körnerschicht 
(Purkmye-Zellen) verdickt ist. Wir erwähnen hier noch einige charak- 
teristische Faserzüge, deren Verlauf durch den Namen und 523 an- 
gedeutet wird: den Tractus opticus (5) zum Mittelhirndach, wobei 
ein Teil der Neuriten das Ganglion geniculatum passiert; den 
Fasciculus retroflexus (6) von den Ganglia habenulae zum Mittel- 
hirnboden; den Tr. cerebello-diencephalicus (7), den Tr. spino- 
thalamicus (8), den Tr. tectobulbaris (9) und den Tr. spino- 
Gerebellaris. 

Ein Vergleich von 523 mit 517 zeigt, wie viel einfacher die 
Leitungsbahnen der Amphibien sind als diejenigen der Fische. Ich 
möchte zwar nicht mit Epinger das Amphibiengehirn für das niedrigste 
Vertebratengehirn erklären, denn es steht durch die sehr großen Hemi- 
sphären und das Primordium hippocampi höher als dasjenige von 


Fig. 525. Sagittalschnitt durch das Gehirn eines erwachsenen Gymnophionen 
(Ichthyophis glutinosws) nach BURCKHARDT. Ch Com. habenulae, Op Com. posterior, 
Ds Dorsalsack (Parencephalon), X/ Kleinhirn, Zs Lamina terminalis, M Mittelhirn, 
Pf Paraphyse, umgewandelt in den Plexus chor. Po Pinealorgan (Epipbyse). 


Petromyzon (310), erscheint aber vereinfacht gegenüber dem von Proto- 
pterus durch das Fehlen einer Hippocampusrinde, einer funktionierenden 
Epiphyse und eines Saccus vasculosus. Die rezenten Amphibien haben 
dieses letztere Organ, welches bei Wasserformen besonders ausgeprägt 
ist, durch Anpassung an das Landleben eingebüßt, die Epiphyse stark 
rückgebildet und die Paraphyse und das Parencephalon in den Plexus 
eingezogen. Aus dem Loch im Schädeldach der Stegocephalen geht 
hervor, daß diese noch ein Parietalauge hatten. Ein Rest der embryo- 
nalen Kopfbeuge (497 B) erhält sich bei Gymnophionen (525) in dem 
stark nach innen vorspringenden Mittelhirnboden. 


4. Reptilien. 


Das Gehirn (526—528) hat noch eine große Aehnlichkeit mit dem 
der Amphibien, jedoch sind die Hemisphären viel stärker entwickelt 
als die übrigen Abschnitte und überdecken das Zwischenhirn, so daß 


544 VI. Kapitel. 


von diesem nur ein medianer Ausschnitt mit der Epiphyse von oben 
sichtbar bleibt. Der Bulbus olfactorius sitzt entweder der Hemi- 
sphäre direkt auf (526, Chelone, Angwis, Amphisbaena), in welchem 
alle der Ventrikel sich meist in ihn fortsetzt, oder er zerfällt, wie 
bei Hatteria (527), Varanus, Lacerta, Krokodilen (528) in einen dem 
Geruchsorgan anliegenden Bulbus, einen dünnen Tractus und einen 
in das Gehirn übergehenden Lobus olfactorius. Die. Öorpora 
striata sind sehr groß und springen so weit in den Ventrikel vor, daß 
nur ein schmaler Spalt übrig bleibt. Sie zerfallen bei Eidechsen und 
Schlangen zuweilen durch eine Querfurche in ein vorderes kleineres 
Neostriatum und in ein hinteres größeres Archistriatum. Der 


Iect. oplic. 
chor. 


Iarid. Di pe Pop & a piex Venir 
IE „7 
2 
N 
Ted. op. 


N Bas. MESENLC. 
Haud wulst 


A gt Infund. \ Hypoph. 
Rmam. 


Fig. 526. Schematischer Sagittalschnitt durch ein Repiiliengehirn, nach 
EDINGER, verändert. Das.mesene. Basis des Mittelhirns, Ca Commissura anterior, 
Cpa Com. pallii anterior, Cpp Com. pallii posterior am Boden der Paraphyse, 
Cp Com. posterior, @.ist. Ganglion isthmi, R.mam. Recessus mammillaris, R.opt. Re- 
cessus optieus, / Tractus spinocerebellaris. 5 Tr. trigeminocerebellaris, 3 Tr. teg- 
mentocerebellaris (Bindearm), 4 Tr. tectospinalis, 5 Tr. thalamicospinalis, 6 Tr. strio- 
thalamicus, 6’ Tr. frontothalamicus (Basales Vorderhirnbündel), 5 Tr. habenulopedun- 
cularis (Fasc. retroflexus), & Tr. olfactohabenularis (Taenia thalami), 9 Tr. olfacto- 
eorticalis, 70 Tr. olfaetoepistrialis, 77 Tr. olfactopeduneularis, 72 Tr. corticomam- 
millaris (Fornix).; 


7 
Corn». Stra 
Bu 01 ee 


ventrale;Teil dieses Höckers (929) entspricht dem eigentlichen Striatum, 
der nach innen vorspringende dem Epistriatum, denn er steht durch 
Fasern (526, 70) mit dem Lobus olf. in Verbindung. Die Decke (Pallium) 
ist viel reicher entfaltet als bei den Amphibien. Es tritt hier zuerst eine 
echte Rinde von Pyramidenzellen auf, welche mit dem Lobus olf. durch 
den Tractus olfactocorticalis (926, 9) zusammenhängt. Diese 
Zellen kehren die Spitze der Pyramide mit dem Neuriten nach innen, 
die Basis nach außen und von ihr gehen mehrere reichverästelte Den- 
driten nach außen, mit denen sich die Fasern des Tractus verbinden 
(526). Fig. 529 zeigt, daß diese Rinde zerfällt in eine mediale Hipp o- 
campus-Portion (»») und in eine dorsale (d), welche dem Gyrus 
dentatus der Säuger entspricht. Dazu kommt eine laterale () ohne 


2-4 0 Min Se A 


_ Gehirn der Reptilien. 545 


Riechfasern, welche sich in das Epistriatum fortsetzt. Aus ihr geht 
bei den Säugern das Neopallium (EviınGer) für die höheren psychi- 
schen Leistungen hervor, während die mediale und dorsale Portion mit 
den Riechfasern das sog. Archipallium bildet, das sich zum Am- 
monshorn einrollt und ein übergeordnetes Riechzentrum darstellt. 
Diese laterale Rinde ist wahrscheinlich schon bei der Eidechse der 
Sitz höherer Leistungen, denn wird das Vorderhirn entfernt, so sieht 
das Tier noch, aber erkennt nicht, und vermag keine Nahrung zu 
suchen (Steiner). Basal liegt eine Cortex olfactoria (Co), welche 
die sekundären Riechfasern aufnimmt; sie springt am hinteren Pol der 
Hemisphäre häufig als ein Schläfenlappen nach außen vor (528). In der 
Commissura anterior (926, Ca) kreuzen Fasern des Striatums und 
des Lobus olfactorius, in der Com. pallii anterior (Üpa) solche 
aus dem Hippocampus; bei Sauriern findet sich hinter der letzteren 
zuweilen noch eine Com. pallii posterior (ÜC'pp) ebenfalls mit Fasern 
aus dem Ammonssgebiet. 


Opa Di + Opi 


Fig. 527. Gehirn von Hatteria nach Gisı, 2'/,:1. Ao Area (Lobus) olfactoria, 
Bo Bulbus olfaetorius, CV Vorderhirnbasis, Di + Op? Zwischenhirn und darüber ge- 
lagerte Epiphyse, Ep Cerebellum, F/ Fovea limbica, Fo Fila olfaetoria, Hy Hypophyse, 
J Infundibulum, Zt Lobus terminalis der Hypophyse, Lo Lateraler Olfactorius, Mes 
Mittelhirn, Opa Parietalauge, Ai Recessus infundibuli, 70 Tractus opticus, 75? Traetus 
striothalamieus, 7V Tuberculum Trigemini, ZD Zwischenhirndivertikel über dem 
Chiasma, // Optieus, //7 Oculomotorius, /V Trochlearis, V Trigeminus. 


Am Zwischenhirn sind Paraphyse, Parencephalon (zwischen beiden 
das Velum transversum), Parietalorgan und Epiphyse embryonal immer 
vorhanden. Später bildet sich die Paraphyse zurück, das Velum er- 
zeugt vornehmlich den Plexus und das Parencephalon bleibt häufig 
eroß und dient als Zirbelpolster. Das Parietalorgan erhält sich bei 
fast allen Sauriern mehr oder weniger als augenartiges Gebilde (s. Kapitel 
Sinnesorgane), während es bei den übrigen Reptilien fehlt; endlich die 
Epiphyse bleibt als kurzes drüsiges Gebilde überall erhalten, mit Aus- 
nahme der Krokodile Die Thalami optici sind stark entwickelt, bei 
Schlangen und noch mehr bei Schildkröten und Krokodilen sogar so 
sehr, daß sie in der Mitte verwachsen und den III. Ventrikel in einen 
oberen und einen unteren Raum zerlegen. Der letztere weist häufig 
eine Erweiterung mit stark vaskularisiertem, drüsigem Epithel auf. Ein 
Saccus vasculosus fehlt. 

Das Mittelhirn erhebt sich dorsal zu zwei kräftigen Lobi optici 
und führt daher die Bezeichnung Uorpora bigemina; nur bei 
Schlangen sind es infolge einer Querfurche 4 Hügel (Corp. quadri- 
gemina). Die Hinterwand springt bei Krokodilen zu zwei mächtigen 
verschmolzenen Corpora postica vor, wodurch ein Aquaeductus 

Plate, Allgemeine Zoologie I. 3D 


546 VI. Kapitel. 


Sylvii gebildet wird. Infolge ihrer starken Entwicklung machen 
sich die Ganglia isthmi (526, @. ist.) der Chamäleonen schon 
äußerlich bemerkbar durch eine Erhebung. 


= 
Sc 


Fig. 528. Gehirn vom Alligator. A von oben, B von unten, Ü von der Seite, 
aus WIEDERSHEIM. D.ol. Bulbus olf., Gp Glandula pinealis (Epiphyse), /7H Hinterhirn, 
Hyp Hypophyse, /»f. Infundibulum, Med. Rückenmark, MH Mittelhirn, NH Nachhirn, 
Tro Lobus olfact., I Tractus olfact., Tr.opt. Tractus optieus., VH Vorderhirn, welches 
en und ventral einen Lobus temporalis bildet, ZH Zwischenhirn, /- X1/ Ge- 

irnnerven. 


Gehirn der Reptilien und Vögel. 547 


Das Kleinhirn zeigt recht verschiedene Verhältnisse. Bei Hatteria 
(527) ist es, wie bei Amphibien, eine kleine senkrecht stehende Verdickung: 
bei den Schlangen ist es ebenfalls klein und legt sich nach hinten über 
den IV. Ventrikel. Bei den Sauriern finden wir eine viel größere, 
solide Lamelle, die sich nach vorn über das Mittelhirn gelegt hat, so daß 
die Ventralfläche mit der Markschicht nach außen gekehrt ist. Endlich 
bei Schildkröten und Krokodilen wird das Cerebellum zu einem rund- 
lichen, innen hohlen Körper, welcher die Rautengrube überlagert und 
bei letzteren zwei Querfurchen aufweisen kann, von denen die hintere 
einen Seitenlappen abgrenzt, der äußerlich an die Aurikeln (Rauten- 
ohren) der Fische (513) erinnert, aber nichts mit ihnen zu tun hat, 
denn diese beruhen auf dem 
Einfluß der Nervi laterales, 
welche bei Reptilien nicht mehr 
vorhanden sind. Stets findet 
sich eine innere Markschicht 
mit Purkinse-Zellen und eine 
äußere Molekularschicht mit den 
Dendriten derselben (vel. 521). 

In 526 sind einige der 
wichtigsten Faserzüge einge- 
tragen worden. 


5. Vögel. 


Das Gehirn der Vögel (530) 
ist im Vergleich mit dem der 
Reptilien (526) ausgezeichnet 
durch die viel bedeutendere 
Größe, die namentlich auf Rech- Fig. 529. Frontalschnitt durch die 
nung des Vorderhirns und des Mitte der Hemisphäre von Lacerta, nach 
Hinterhirns zu setzen ist. Diese KUHLENBECK. b Basalganglion, »» mediale 


Teile sind so groß, daß sie Hippocompusrinde, d dorsale Rindenplatte 


. i - nn (= Faseia dentata der Säuger), / laterale 
von oben gesehen Zwischenhirn, Rinde, »ea, npv 2 Kerne des Epistriatums 


Mittelhirn und. einen großen oCortex olfactoria, npm, s Kerne des Septums. 
Teil des Nachhirns verdecken. 


Nur der Bulbus olfactorius ist 

viel kleiner, da die Vögel in erster Linie „Augentiere“ sind. Die Gestalt 
und Größe der Gehirnabschnitte ist sehr wechselnd in den verschiedenen 
Familien, und es ist bis jetzt nicht gelungen, diese Verhältnisse in ein- 
leuchtende Beziehungen zur Lebensweise zu bringen. Verhältnismäßig 
sroße Gehirne besitzen z. B. die durch Intelligenz ausgezeichneten Papa- 
seien, aber auch die Gänse und Strauße, die keinen aufgeweckten Eindruck 
machen. Das Vorderhirn übertrifft das Hinterhirn immer bedeutend an 
Masse, aber in sehr wechselndem Grade. Nach dem Gewicht ist das Ver- 
hältnis bei der Taube 4:1, bei der Krähe und dem Papagei ca. 10:1. Relativ 
am kleinsten ist das Vorderhirn der Strauße. Die Oberfläche der Hemi- 
sphären ist glatt. Eine seichte Längsfurche, die Vallecula, umgrenzt ein 
medianes Feld, welches von dem schwach verdickten Pallium eingenommen 
wird. Das Stammganglion (Corpus striatum) ist so enorm vergrößert, daß 
es in der ganzen vorderen Hälfte mit dem Pallium verwachsen ist, 
wodurch der Ventrikel auf einen schmalen Spalt eingeengt wird. Die 
Vallecula umgrenzt diese Verwachsungszone. Frontobasal springt der 


ne 
35* 


iz 


548 VI. Kapitel. 1 


Bulbus olf. als kleiner Kegel vor. Ein Schläfenlappen, Lobus tem- 
poralis, ist manchmal (Uhu, Enten, Papageien) sehr ausgeprägt. Auf 
der Ventralseite springen hinter den Riechlappen zuweilen zwei Längs- 
wülste mit inneren Kernen vor: der mediale Lobus parolfactorius 
und der laterale Lobus olfactorius (Nucleusbasalis). Von ihnen 
beiden, namentlich aber vom ersteren, ziehen viele Fasern in das Epi- 


olf. 


Lob.temp. 


Tect.om. Cereb. 


FIeX.ChoT,. 
[& ex a "spin N 
Fell.Vordh.mRa__\_\ | 


es 


cl. Corn Bl Yan DW. lied. oblong, 
Lohalf Cpistr Infuma. Hvpoph. Ras. mesene. 


Fig. 530. Gehirn von Anas domestiea. A von oben, B von der Seite, Ö-Para- 
sagittalschnitt. Ca Commissura anterior, darüber die Com. pallii anterior, Op Com. 
posterior. Eetostr., Epıstr., Hypstr., Messtr. Ecto-, Epi-, Hyper-, Mesostriatum, Val. 
Valleeula. / Tractus striothalamieus und umgekehrt, 2 Tr. frontobulbaris u. umgek., 
3 Tr. striomesencephalicus u. umgek., 4 Tr. tectothalamo-oceipitalis u. umgek., 5 Tr. 
cerebellotegmentalis (Bindearm), 6 Tr. frontoepistriatalis, 7 Sehfasern, $ Tr. tecto- 
bulbaris, 9 Tr. teetocerebellaris, 70 Tr. teetospinalis, // Tr. spinocerebellaris u. umgek., 
12 Tr. quintocerebellaris, 173 Tr. corticohabenularis, /4 Tr. septomesencephalicus, 
15 Fasciculus retroflexus, 76 Tr. octavocerebellaris. Orig., komb. n. versch. Autoren. 


striatum (6). Der Lobus parolf. scheint Tastreize des Schnabels aufzunehmen 
(sog. Oralsinn von EpinGEr). Das Corpus striatum zerfällt in drei histolo- 
gische Regionen, das dorsale Hyperstriatum, das ventrale Meso- 
striatum und das mehr außen liegende Ectostriatum. Das Meso- 
striatum entspricht wohl dem Stammganglion der Reptilien, während 
Hyper- und Ectostriatum Neubildungen sind, welche durch Vorwuchern der 


Gehirn der Vögel. 549 


Rinde entstanden. Am hinteren und lateralen Rande, also unter dem Ecto- 
striatum, breitet sich das Epistriatum mit seinen Kernen aus. Die Fasern 
desselben kreuzen in der Com. anterior (Ca), während in der darüber 
gelegenen Com. pallii (('pa) Fasern aus der Rinde zur Gegenseite ziehen. 
Eine Rinde mit echten Pyramidenzellen ist hauptsächlich auf der 
Rückenseite occipital und medial entwickelt. Die erstere steht durch 
einen starken doppelläufigen Faserzug (4) mit dem Thalamus und weiter 
mit dem Tectum in Verbindung. Sehr wahrscheinlich entspricht er 
einer sekundären Sehbahn. Die außerordentliche Größe des Stamm- 
ganglions läßt vermuten, daß auch in ihm, nicht nur in der Rinde, 
höhere psychische Leistungen zustande kommen, wofür auch spricht, 
daß alle corticalen Züge der Vögel Fasern aus dem Striatum aufnehmen. 
Wird die Rinde bei einer Taube entfernt, so wird das Tier stumpf- 
sinnig, vermag aber noch zu fressen, zu baden u. dgl. Aber alles dies 
fällt weg nach Entfernung des Striatums. Entsprechend der geringen 
Ausbildung des Geruchsorgans steht der Bulbus olf. nicht mit der 
Rinde in direkter Verbindung, ebensowenig der Lobus, es fehlt 
also ein Hippocampus. Frontal ist die Rinde bei den meisten Vögeln 
sehr schwach entwickelt, nur bei Gänsen, Enten (550) und Papageien 
stärker. 

Das Zwisehenhirn ist durch den Druck des Vorderhirns sehr ein- 
geengt und die kleine Epiphyse dem Hinterhirn angelagert. Der 
schmale Ventrikel ist wie bei Reptilien über dem Infundibulum an 
einer Stelle stark vaskularisiert. Die Hypophyse ist klein, das Ohiasma 
total. Der Druck des Vorderhirns schiebt die Lobi optici des Mittel- 
hirns nach außen, so daß sie unter dem Schläfenlappen des Vorderhirns 
hervorschauen (530 B) und bei Sperlingen fast ganz verdeckt werden. 
Medial hängen sie durch eine dünne Membran zusammen. Sie sind 
groß bei den besonders gut sehenden Tagraubvögeln, viel kleiner bei 
Hühnern. 

Das Hinterhirn ist beim Embryo zunächst gfatt. Beim Hühnchen 
treten am 9. Tage zuerst drei Querfurchen auf, wodurch drei Lappen 
gebildet werden, von denen jeder sich in eine Anzahl Querlamellen 
faltet. Dadurch entsteht ein Bild ähnlich wie bei manchen Selachiern 
(5313 D) und bei Säugern. Der mittlere Lappen erhält die meisten 
Falten, der vordere in der Regel 4, der hintere 3, welche seitlich in 
den Aurikel (Flocculus) übergehen. Diese Rautenohren varieren sehr 
bei den verschiedenen Familien in Form und Größe (klein beim Strauß, 
gestielt beim Pfau). Bei großen Vögeln legt sich der mittlere Lappen 
.oft über den hinteren hinüber. Durch die Faltenbildung und Ver- 
dickung der Wände infolge des Auftretens verschiedener Kerne wird 
der Hohlraum des Kleinhirns auf schmale Spalten eingeengt. Der 
histologische Aufbau aus einer Molekular-, Purkinse- und Körnerschicht 
zeigt die gewöhnlichen Verhältnisse. Die zuführenden caudalen Bahnen 
haben gegenüber den Reptilien sehr an Zahl und Stärke zugenommen 
und lassen sich nach hinten bis zum Lendenmark verfolgen. Offenbar 
spielen die Empfindungen in den Gelenken der Beine bei der Statik 
eine große Rolle. 530 C gibt eine ungefähre Uebersicht über die wich- 
tigsten Faserzüge. Indem von allen sensiblen Nerven Reize zum Klein- 
hirn gelangen, können die Koordinationen erfolgen, welche durch die 
efferenten Bahnen den Muskeln zugeführt werden und deren Tonus 
bedingen. Wird das Cerebellum einer Taube auf einer Seite verletzt, 
so dreht sie sich im Kreise oder liegt auf der unverletzten Seite (504). 


V1. Kapitel 


[dort 
St 
oO 


6. Säuger. 


Das Gehirn der Säuger leitet sich ab von dem der Cotylosaurier, 
welches vermutlich dem der heutigen Saurier (926) in etwas verein- 
fachter Form entsprochen haben wird. Vergleichen wir es hiermit, so 


2 Bulb.olf HH Hemisph. Bulb.olf. 
% Hemisph. 
Hvea Limh 
)} Lob. pirif 
ww S—— a 2 quadı: U > 
= Zr) H Centetes 


Kleinh-Hemis. A' 


RM Wırımn 
Jossa rhoml. Igel 
A 
Bulb.olf 
oa Hamisph 


ARE 
D E 
Pavian Fig. 531 A—E. Mensch 


Gehirn der Säuger. 551 


Corp.call. Sept Fornik 
Psaltelr Sangl 


.hab. 


Syr fornie \ in, ke Suprap 
cerehr: ei D% En 
| 2 com. post. 


Corp era 
Cerebell:. 


Senu 


=D. 


Bulb.olf. , Fu 
:clf. biolk 
En an ER a 9 


ChiasmoL / 


Comm.meon. The. \ 
: N Fons Ge 
Kalb Infund. ” Corp.mam. Med.oblong.- 7 Ey 
Agquaed.sylv AM 
Fig. 531 F. 


Fig. 531. Gehirne verschiedener Säuger. A Igel von oben, A’ Centetes ecau- 
datus, Borstenigel, Medianschnitt, B Lemur fulvus, © Hund, D Pavian, E Mensch 
Medianschnitt, F Kalb, Medianschnitt. A, B, F aus BÜTschHLı, teilweise verändert, 
A' nach LECHE, C, E aus WIEDERSHEIM, D aus HERTwWIG. Ag Aquaeductus, 
B Balken (Corpus callosum), Ca Commissura anterior, Col. Columella des Fornix, 
in E gleich Lamina terminalis, Om Com. media, Op Com. posterior, FM Foramen 
Monroi, @ Gewölbe, Fornix, H Hypophyse, HH Hinterhirn, MH Mittelhirn, 
NH Nachhirn, PPons, R Rückenmark, Sp Septum pellueidum, 7’ Trichter, Tech Tela 
(Fissura) ehorioidea, 76 Thalamus optieus, VYH Vorderhirn, Z Zirbeldrüse (Epiphyse), 
I Olfaectorius, // Optieus. 


zeigt”sich als Hauptmerkmal die bedeutende Größenzunahme der Groß- 
hirnhemisphären und des Cerebellum (551A—F). Während aber bei 
den Vögeln das Anwachsen des V.orderhirns auf dem ventralen Corpus 
striatum beruht, sind es bei den Säugern die dorsalen Gebiete des Pal- 
liums, welche sich zu imponierender Größe entwickelt haben. Man 
bezeichnet diese neu hinzukommenden Gebiete als Neopallium im 
Gegensatz zudem Archipallium der Amphibien (523), Reptilien (526) 
und Vögel (530), welches als übergeordnetes Riechzentrum dient. Dieses 
erhält sich bei Säugern nur in dem Hippocampus, der weitaus größte 
Teil des Palliums ist also eine Neubildung, die aus dem frontalen Teil 
des Reptilienpalliums hervorgeht und daher das Archipallium nach 
hinten drängt. Diese Tatsache charakterisiert das Säugerhirn in erster 
Linie Hand in Hand damit gehen wichtige Komplikationen im Bau: 
die neopalliale Oberfläche der Hemisphären zeigt überall eine graue 
Rinde, in der sich übergeordnete Zentren für alle Sinnesorgane und 
die willkürlichen Muskeln, ferner Assoziationsgebiete für die höheren 
psychischen Leistungen herausbilden; die Zahl der Faserzüge, welche 
alle Teile des Gehirns miteinander verbinden, wird fast unübersehbar: 
das tertiäre Riechzentrum (Hippocampus oder Ammonshorn) wird sehr 
viel größer; die Rindenkommissur (Com. pallii) wird zu einer langen Ver- 
bindungsplatte beider Hemisphären (Corpus callosum und Fornix). 


552 VI. Kapitel. 


Das Dach des Zwischenhirns verkümmert infolge der Ueberlagerung 
des Großhirns, die seitliche Thalamusregion bleibt aber groß, weil sie 
zum Endgebiet der primären Sehstrahlung wird und die corticalen Er- 
regungen empfängt und nach hinten leitet. Das Dach des Mittelhirns 
verkleinert sich ebenfalls, weil das stark vergrößerte Cerebellum von 
oben einen Druck ausübt. Die Folge ist die Verlagerung der Seh- 
strahlung nach vorn ins Zwischenhirn, in das Corpus geniculare laterale. 
Die Seitenwände und namentlich der Boden des Mittelhirns verdicken 
sich und engen den Hohlraum zum Aquaeductus ein. Das Cerebellum 
wird stark gefaltet und seine dicken Wände werden zu einem Zentrum 
für die Regulierung des Gleichgewichts und des Muskeltonus. Die Ob- 
longata schwillt vorn zur Brücke (Pons) an, von der aus die vom Groß- 
hirn kommenden Erregungen zum Cerebellum übergeleitet werden (942), 
und es entsteht hinter der Brücke der Olivenkern, von dem ebenfalls 
Fasern zum Üerebellum ziehen. Dieser allgemeinen Uebersicht seien 
noch folgende speziellere Angaben hinzugefügt. 


Vorderhirn (6roßhirn, Cerebrum). 


a. Ausbreitung der Hemisphären. Im Großhirn verdickt sich 
namentlich das Neopallium und wächst dabei nach vorn, nach der Seite 
und nach hinten aus. So entstehen recht verschiedene Bilder in der 
Dorsalansicht (531), je nach dem Grade der Vergrößerung. Beim Igel (A), 
Centetes (A'), manchen Beuteltieren sind die Bulbi olfactorii noch nicht 
von den Hemisphären verdeckt, das Kleinhirn ist noch völlig frei; es 
ist sogar noch ein Teil des Mittelhirns von oben sichtbar. Beim 
Lemur und Hund (B, ©) werden die Riechlappen teilweise von oben 
verdeckt und vom Kleinhirn ist der größte Teil noch sichtbar. Beim 
Pavian (D) tritt der mittlere Teil (Wurm) des Kleinhirns noch etwas 
zutage, während beim Menschen (E) in der Ansicht von oben nur die 
Oberfläche der Großhirnhemisphäre zu erblicken ist. Das Gehirn des 
Menschen ist ungefähr mal so schwer als das des Orang und enthält 
etwa 5mal soviel Pallialmasse als bei diesem Affen. Die Suprematie 
des Menschen beruht auf seinen riesigen Hirnhemisphären. 

b. Khineneephalon. Die Basis des Großhirns umschließt die Riech- 
zentren und wird deshalb als Rhinencephalon bezeichnet. Je nach der 
Ausbildung des Riechvermögens ist dasselbe sehr verschieden entwickelt. 
Der vorderste Teil springt als Bulbus (zuweilen auch Lobus genannt) 
olfactorius bei gut riechenden Säugern weit über den Vorderrand der 
Hemisphären vor (331 A) und ist im Innern hohl, da sich der Ventrikel 
in ihn fortsetzt. Hier enden die einzelnen Fila olfactoria, d.h. 
die Neuriten der Sinneszellen der Riechschleimhaut, in den Glomeruli, 
nachdem sie durch die Löcher der Lamina cribrosa des Siebbeins 
hindurchgetreten sind. Nur Ornithorhynehus besitzt ein einheitliches 
Bündel von Riechfäden. Einige Neuriten kommen aus dem .JAKoBson- 
schen Organ und stellen den letzten Rest des Nervus terminalis der 
Wasserwirbeltiere dar, da dieses Organ ein Wasserriechapparat ist. Der 
darauf folgende verschmälerte Tractus olfactorius (532, 533) er- 
erweitert sich nach hinten zum Lobus olfactorius, dessen hinter- 
ster, vom Schläfenlappen mehr oder weniger verdeckte Abschnitt als 
Lobus piriformis (s. hippocampi) bezeichnet wird. Die Geruchs- 
fasern enden teils hier, teils laufen sie dorsalwärts bis zum Ammons- 
horn (549. Bei gut riechenden Säugern (Hund 532; Tapir 534) sind 


Pre Se Zu u Ze 


EL RÄTE PARNEN 


en \ 


Vorderhirn der Säuger. 553 


alle diese Teile groß und nehmen den größten Teil der Großhirnbasis 
ein. Diese erscheint hinter den Riechzentren durchlöchert (Sub- 
stantia perforata) durch das Eindringen von Blutgefäßen. An 
den Lobus olfact. schließt sich medialwärts eine Anschwellung an, der 
Lobus parolfactorius (auch wohl Tuberculum olfactorium 
genannt), welcher bei allen Säugern mit langer Schnauze (Maulwurf, 
Igel, Tapir [534], Elefant), sehr groß ist; da Fasern des Trigeminus, 
welche die Mundregion bzw. den Rüssel versorgen, bis zu ihm ziehen, 
so wird er als ein Zentrum des Spürsinns (Oralsinns) aufgefaßt. Bei 
manchen anderen Säugern ist er sehr klein und beim Menschen (533) 
kaum angedeutet. 

Bei niederen Säugern ist eine seitliche Furche, die schon früher 
erwähnte Fovea limbica s. rhinalis (531A, 532 RF) deutlich aus- 
geprägt, welche das ventraie Riech- 2 
gebiet von dem Pallium trennt. Bei EN Bol 
geringerem Geruchsvermögen er- 78 
scheinen alle Teile desselben redu- 
ziert. Bei den Primaten und dem 
Menschen (533) sind Bulbus und 
Tractus sehr klein, die Rhinalfurche 
ist verwischt und der Lobus par- 
olfactorius äußerlich nicht sichtbar. 
Endlich bei Robben und Walen sind 
diese Regionen höchstens noch mikro- 
skopisch nachweisbar. 

Ein Ammonshorn (Hippo- 
campus) fanden wir in schwacher 
Ausbildung schon bei Sauriern als 
eine Rindenschicht (529 »») der me- 
dialen Hemisphärenwand. Bei Mono- 
tremen (Fig. 535) zeigt sie sich in 
fortgeschrittener Form jederseits als 
eine Einstülpung vor der Lamina ter- 
minalis. Die durch die Einstülpung Fig. 532. Gehirn des Hundes 
gebildete Spalte, welche sich in den Yon der Unterseite, aus WIEDERSHEIM. 

5 i : B.ol Bulbus olfactorius, Or.ce Crura 
Raum zwischen den ‚beiden Hemi- eerebri, Hirnschenkel, HH Hinterhirn, 
sphären öffnet, wird Fissura HypHypophyse, LHLobus hippocampi, 
hippocampi, ihre ventrale Lippe Med Rückenmark, NH Nachhirn, 'RF 
Fascia dentata ihre dorsale Rhinalfurche, 7O Tubereulum olfac- 
: ? 5 torium (Lobus parolfactorius), VH 
Hippocam pus genannt. Beide Vorderhirn, 7--X/I Gehirnnerven. 
haben eine Rinde von Pyramiden- 


zellen, und eine Faserschicht, welche die Grenze gegen den Ventrikel 
bildet und als Alveus bezeichnet wird. Der nach innen gegen den 
Ventrikel vorspringende Teil der Rinde ist das eigentliche Ammons- 
horn und umgreift hornartig gebogen die Fascia. Die letztere ent- 
spricht m der Fig. 529, das Ammonhorn der dorsalen Rinde d einer 
Eidechse. Während diese Bildung bei Ornithorhynchus noch klein ist, 
wird sie bei den übrigen Säugern sehr viel größer und erstreckt sich 
bis in den Schläfenlappen hinein. Zum Zwecke der Oberflächenver- 
srößerung rollt sie sich gegen den Ventrikel ein, was an ein Widder- 
horn oder den Schwanz eines Seepferdchens erinnert; daher die Bezeich- 
nung Cornu ammonis oder Hippocampus. In 537 von einem 
Beutelbären (Phascolarctus) geht die Verlängerung aus der Ausdehnung 


554 V1. Kapitel. 


der Fascia dentata hervor. Dabei tritt als eine Weiterbildung des 
medialen Randes der Fascia dentata die sog. Fimbria auf, eine dünne 
Platte mit Nervenfasern, welche zur Lamina terminalis ziehen und in 
ihr die Commissura palii anterior Ss. hippocampi bilden. 
Diese Commissur verbindet beide Ammonshörner untereinander und 
wird auch wohl Commissura dorsalis genannt, weil sie über der 
zur Vereinigung der Basalganglien und der Riechzentren dienenden 
Commissura anterior s. ventralis liegt (935, 536). Der 
Schnitt 535 zeigt beide Commissuren gleichzeitig, die Com. pallii oben, 


Hypoph. 
Syr. hippoe: 


Corp mamill. 
RS — Peaunc. cerebhr. 
| = N _Pons Varol. 


1 Floce. 

F ä Pyramı. 

#&7- Plex. chor 
re et Lor ventr X 
Yram.-Kreuz. 
Spinalnerv I 
Femisph. cerebell, 


Sr 


Ainterhanptslap 


Fig. 533. Unterseite des menschlichen Gehirns, nach ToLpT. 


die Com. anterior unten; in letzterer, und zwar in der hinteren Hälfte, 
kreuzen auch neopalliale Fasern. Bei Beuteltieren ist die Com. ant. 
noch sehr dick, weil hier palliale Züge hindurchtreten, die bei höheren 
Gruppen das Corpus callosum benutzen. Zum Verständnis der Fig. 537 
sei noch bemerkt, daß die Hemisphären den Thalamus des Zwischen- 
hirns von oben und hinten umgreifen, wodurch zwischen beiden die 
Fissura chorioidea entsteht. Auf dem Horizontalschnitt durch 
ein menschliches Gehirn (938) erstreckt sich der Hippocampus nach 
vorn und ventralwärts bis in das Unterhorn des Schläfenlappens. Durch 


Vorderhirn der Säuger. 555 


_ diese Umbiegung wird es verständlich, daß auf dem Querschnitt (539) 
durch ein menschliches Gehirn die Fissura hippocampi ventral von der 


bulb. olf 


Lob.olf 


Iovea Limb Lob.par 


703350 5X. Subst. perf. 


en Optic. 


— 


Lob. piriz 


Fig. 534. Unterseite des Riechhirns von Tapirus indieus, nach BINDEWALD. 
Lob.par. parolfactorius, Lob.pirif. Lobus piriformis, Subst.perf. Substantia perforata. 


Comrlissura anteriormig 79945 piriform. 
Fasern des Neopalliums 


Fig. 535. Querschnitt durch die Kommissuren der Vorderhirnhemisphären 
von Ornithorhynchus, nach SMITH. Der Lobus piriformis wird nach außen von der 
Fissura rhinalis (Fovea limbica), nach innen von der Fissura endorhinalis begrenzt. 


Fascia und der Fimbria liegt. Der angrenzende mediale Teil des 
Schläfenlappens heißt Gyrus hippocampı. 


556 VI. Kapitel. 


c) Die Bildung von Lappen und gewundenen Falten ist zu be- 
urteilen als ein Mittel zur Vergrößerung der Oberfläche. Die mensch- 


\ ı s/rıa med 
ı : epyphysis , 
Tall 7 st 7: 


\ GAR 7m pP 
' 


1 


I 


Wal -C07P intlerped 


Jer Monroi h = 

pedunc.olfact % 

dob.p zıform ON 

amına lerm ‚SS; 
pallium-"/ Irae S 

ran 


ELEO Ps . 
‚Jss.rhınalis Auypophysis all Vınolor 


Fig. 536. Medianschnitt durch das Gehirn von Ornithorhynchus, nach SMITH. 
Die Stria medullaris entspricht dem Dach des Zwischenhirns und endet rechts mit 


med cobl 


dem Ganglion habenulae. Com.dorsal. = Com. pallii ant. der Reptilien, aus welcher 
Balken und Fornix werden, Com.ventral. — Com. ant., Pedunc.olf. — Traetus 
olfactorius, Tuberc.olf. — Lobus parolfactorius, Tela gefäßreiche Membran, welche 


sich in der Fiss. chorioidea (539 Fech) in den Seitenventrikel einstülpt. 


Commissura hippoc. Fasciq dentata 


Neopallium \ Bn PN 


Tuberculum ölf. 
Chiasma opt. 
Fimbria 
Lobus piriform 
Fig. 537. Mediale Gehirnfläche des Beutlers Phascolaretus, nach SMITH. Alreus, 
eine Schicht, in der Fasern aus dem Hippocampus durch dessen ventrale Lippe 


(Fascia dentata) in die Fimbria übertreten, um in dieser zur Com. hippocampi 
(= Com. pallii) zu verlaufen. 


lichen Furchen zwischen den Windungen sind so tief, daß ?/; der Ober- 
fläche von außen nicht sichtbar ist. Beim Menschen (535, 540, 542) 
und den höheren Affen werden ein Stirn-, ein Scheitel-, ein Hinter- 


Vorderhirn der Säuger. 557 


haupts- und ein Schläfenlappen unterschieden. Stirn- und Scheitellappen 
werden durch die Zentralfurche (Sulcus centralis) geschieden, 
während der Schläfenlappen seine vordere Abgrenzung durch die tiefe 
Fissura Sylvii findet. Weniger scharf ist die Abgrenzung des Occi- 
pitallappens, als dessen vordere Grenze der von der medialen Fläche 
heraufsteigende Sulcus parieto-occipitalis (548) gilt. Der 
Schläfenlappen fehlt noch bei manchen niederen Säugern (Insekten- 
fressern, Nagern). 545 zeigt ihn (/f) in verschiedener Ausbildung. In 
dem Maße, wie er vorwächst und den Lobus piriformis (/p) überdeckt, 
wird der Winkel zwischen Stirnlappen und Schläfenlappen spitzer und 


graue Rınde 
weiss. Mark 


Corp. call. 


> ) DD { 

® th Vord.n. dVenir 
y ; | 
6 ‚wa! Corp Stılat. 


u% Thal. optie. 
3 unterhorn 
Hippocamp 

Fornix 


Corp. call. 
FormiX. 


r \% a nal. 


Jimbria AR 7207 Com. m. 

nee Ei e TH elaustr 

slafenl. N — I) Niucllent 

Hinterhorn AN Zuchrub 
Sntng 

Pedune, cer NS Fin ir Tai 
on AL Fiss.hipp. SENIGE Ta 
DSF -Hinternanptst. Syrush. \ Finbrion, © "@r KOM. 

1 Fascia dent, HWpocamp. 


Fig. 538. Horizontalschnitt durch den Balken (Corp. callosum) und die rechte 
Hemisphäre des Menschen, nach GEGENBAUR. Vom Nucleus caudatus des Corpus 
striatum und vom Thalamus opticus ist ein Teil abgetragen, um den Hippocampus 
freizulegen. 

Fig. 539. Querschnitt durch das Großhirn und Zwischenhirn des Menschen 
am hinteren Ende der Commissura mollis (Com.m.), nach GEGENBAUR, etwas ver- 
ändert. Mit Rot ist die Tela chorioidea eingetragen, welche sich teils in den 
III. Ventrikel des Zwischenhirns, teils durch die Fissura chorioidea (Fch) in die 
seitlichen Ventrikel einstülpt. Caps.int. Capsula interna, Olaust. Claustrumkern. 
Gyrus.h. Gyrus hippocampi. 


es entwickelt sich eine Syrvısche Spalte. Auch die Furchen (Sulci) 
sind bei vielen primitiven Gruppen (Beuteltiere, Nager, Insektivoren u. a.) 
noch nicht ausgebildet, namentlich wenn die betreffenden Arten von 
geringer Größe sind (531 A). Die Oberfläche der Hemisphären ist 
dann glatt (lissencephal). Wenn sie vorhanden sind, zerlegen sie die 
Gehirnoberfläche in Windungen (Gyri, 531 B—D, 540), welche 
namentlich bei großen Arten ausgebildet sind. Ihre Entwicklung hängt 
also sicherlich nicht nur von der Ausbildung der Psyche ab, sondern 


558 VI. Kapitel. 


auch von der Körpergröße, indem die bedeutendere Muskelmasse eine 
Zunahme der sie versorgenden Rindenoberfäche verlangt. Das Groß- 
hirn eines Wals (547), eines Rindes und einer Ziege (545) besitzt z. B. 
recht gut entwickelte Windungen trotz geringer Intelligenz. Anderer- 
seits zwingen viele Beobachtungen zu der Annahme, daß ein Zusammen- 
hang zwischen dem Oberflächenrelief und der psychischen Entwicklungs- 
höhe besteht. Bei den Menschenaffen fehlt z. B. die untere Stirn- 
windung, welche beim Menschen (544) auf der linken Seite der Sitz 
des motorischen Sprachzentrums ist, und damit wohl auch die Erzeugung 
artikulierter Laute. Bei besonders hervorragenden Menschen zeigt der 
Stirnlappen häufig auffallend viele Furchen, und bei Musikern pflegen 
die obere und mittlere Schläfenwindung (540) und die benachbarte, zum 
Scheitellappen hinüberführende Region stark entwickelt zu sein. Um- 


06. Zentr 

Mitt. mw j 

Stimnf Um SET Vora. hut: uam 
5 I, 


nierparfurch. 
a Ye P arietalf. 


x 
N: Mit.0D Schläpmwindg 
N Schläf furch, 


Fig. 540. Menschliches Vorderhirn von der Seite, nach EDINGER. ce Zentral- 
furche, ** oberes, unteres Knie derselben, fs, fi obere, untere Stirnfurche, / Lateral- 
furche, pcs, pci obere, untere Präcentralfurche, ssp Fissura. suprasylvia posterior 
(obere Schläfenfurche). Sy Fissura Sylvii. 


Schtäfentappe" 


gekehrt geht aus dem Schädel des Eiszeitmenschen hervor, daß bei ihm der 
Stirnlappen kleiner war und wegen geringerer Entfaltung des Sprach- 
zentrums mit dem Schläfenlappen einen größeren Winkel bildete als jetzt. 

Bezüglich der Homologisierung der Furchen bestehen noch 
viele Schwierigkeiten, aber es kann keinem Zweifel unterliegen, daß 
sie sich in den Hauptzügen durchführen läßt, und daß die Windungen 
nicht unabhängig in jeder Ordnung erworben wurden. Alle Säuger haben 
drei „Primitivfurchen“: die Fissura hippocampi, die Fiss. 
rhinalis (Fovea limbica) und die Fiss. endorhinalis zwischen 
Lobus parolfactorius und Lob. olfactorius (bzw. Lob. piri- 
formis). Diese drei stehen also in Beziehung zu den Riechzentren. 
Bei den glatten (lissencephalen) Gehirnen (535) sind sie die einzigen. 
Bei den gyrencephalen kommen Furchen hinzu zur Oberflächenvergröße- 
rung, welche aber nicht auf dem Druck der Blutgefäße, sondern auf 


Vorderhirn der Säuger. 559 


ererbten Wachstumsanlagen beruhen. Auf die Medialfläche des Gehirns 
übt der Balken insofern einen Einfluß aus, als die Hauptfurche ihm 
parallel verläuft. Sie wird Sulcus splenialis genannt, weil sie 
hinter dem Splenium herumbiegt. Entsprechend liegt vorn der 8. ge- 
nualis und rostralis (931F, vom Rind). Ueber dem hinteren Sple- 
nialis liegt ein S. suprasplenialis, der sich in den S. occipito- 
temporalis fortsetzt. Auf der medialen Hirnfläche des Menschen 
(548) triti uns der S. genualis und splenialis als einheitliche stark 
gebogene Furche entgegen, welche als S. cinguli oder calloso- 
marginalis bezeichnet wird. Dagegen verlaufen die occipitalen 
Furchen etwas anders als beim Rinde Wir sehen hier eine starke 
Gabelfurche, deren ventraler Ast (Fiss. calcarina posterior) be- 
sonders wichtig ist, weil zu seinen beiden Seiten die Sehstrahlung 
endet. Diese Gabelfurche findet sich auch bei Affen und anderen 
Säugern. Wir erkennen aber in der Fiss. subparietalis+ cal- 
carina anterior den hinteren Abschnitt des S. splenialis wieder, 
welcher durch die Vergrößerung des Ocecipitallappens in zwei Stücke 
auseinander gerissen ist und als Neubildungen den Parietooccipitalast 
und die Calcarina posterior erzeugt hat. Die frontale Großhirn- 
oberfläche weist drei sehr konstante Furchen auf (545 Ziege): die 
Fiss. praesylvia (ps), die Coronalis (co) und ihren hinteren Quer- 
ast, die Ansata (a). Dazu kommen die Sylvia (Sy), eine darüber 
gelegene Suprasylvia (ss) und eine Lateralis (L). Bei den 
Carnivoren (545 Katze, Fuchs) kommt eine neue Furche, die ÖOruciata 
(er) hinzu, welche bei Huftieren fehlt. Die Coronalis kann mit der 
Lateralis verbunden sein (Fuchs) oder auch von ihr getrennt bleiben 
(Katze). Aus der Lage der Praesylvia geht hervor, wie sehr sich bei 
den Fleischfressern der Stirnlappen vergrößert hat. Die Suprasylvia 
beschreibt einen großen Bogen, so daß man einen vorderen, einen dor- 
salen und einen hinteren Abschnitt unterscheiden kann. Zwischen ihr 
und der Sylvia hat sich eine Ectosylvia mit ähnlichem Verlauf ein- 
geschoben. Coronalis, Ansata und Lateralis hängen nicht zusammen in 
dem abgebildeten Exemplar von Lemur. Bei Lemur varius und Indris 
haben sich aber Coronalis und Ansata zu einer Centralis vereinigt, die 
bei allen Primaten eine besondere Stellung einnimmt (c) Aus dieser 
Entstehungsweise erklärt es sich, daß in sehr seltenen Fällen mensch- 
liche Gehirne beobachtet werden, in denen die Zentralfurche aus zwei 
Abschnitten besteht. Nicht ganz klar ist die Homologisierung der 
übrigen Frontalfurchen der Primaten und des Menschen. Indem der 
Stirnlappen immer größer wird, richtet sich die Praesylvia auf und 
wird so wahrscheinlich zur Praecentralis des Menschen (540, Mensch, 
pei+-pes). Die Frontalis inferior (f) geht vielleicht aus dem 
Horizontalast der Praesylvia der Affen (545, Meerkatze) hervor. Die 
Frontalis superior wäre dann eine Neubildung. Ein eigentümlicher 
Prozeß tritt bei den Säugern in der Umgebung der Sylvia auf. Durch 
die mächtige Entwicklung der Stirnregion wird diese Spalte von vorn 
und obenher überdeckt, so daß die benachbarten Windungen in der 
Tiefe der Spalte verschwinden und hier die sog. Insula Reilii (#39) 
bilden. Bei der Ziege (545) ist die Ectosylvia, bei der Meerkatze und 
dem Menschen außerdem auch der vordere Abschnitt der Suprasylvia 
durch Versenkung verschwunden. Es erhält sich nur der hintere Teil 
der letzteren (ssp), welcher. dann als obere Schläfenfurche (fs) be- 
zeichnet wird. 


560 VI. Kapitel. 


d) Innerer Bau, An dem Ventrikel jeder Hemisphäre werden 
unterschieden ein Vorderhorn (538), welches sich meist bis in den 
Bulbus olfactorius fortsetzt, ein Hinterhorn im Hinterhauptslappen 
und ein Unterhorn, welches in den Schläfenlappen eindringt. Diese 
Hohlräume sind enge Spalten wegen der außerordentlich verdickten 
Wände und wegen zweier nach innen vorspringender Vorwölbungen. 
Die eine ist das meist langgestreckte Basalganglion (Corpus 
striatum 538,549), welches sich vom Boden und der Seitenwand 
erhebt und den dorsalen Nucleus caudatus und den ventralen 
Nucleus lentiformis, dazu lateral die graue Platte des Olaustrum 
umschließt (539). Ventral von diesen beiden letzteren liegt in der Quer- 
ebene des Chiasma noch der Mandelkern (Nucleus amygdalae), 
welcher als Homologon des Epistriatums gedeutet wird. Er liegt etwas 
vor dem Hippocampus und ist daher in 539 nicht getroffen. Die andere 
Vorwölbung stülpt sich von der medialen Wand gegen den Ventrikel 
vor und ist das schon geschildertte Ammonshorn oder der Hippo- 
campus. Die bei Monotremen (535,536) noch kleinen Ammonshörner 
stehen, wie erwähnt, durch die Commissura pallii anterior untereinander 
in Verbindung. Hand in Hand mit der Verlängerung der Ammons- 
hörner nach hinten infolge des Auswachsens der tlemisphären hat bei 
den Placentalia auch diese Kommissur eine Umbildung erfahren. Sie hat 
sich gegliedert in einen dicken dorsalen Streifen (Balken, Corpus 
callosum) und in einen zarteren ventralen (Gewölbe, Fornix), 
welche jederseits untereinander durch eine Membran (Septum pel- 
lucidum) zusammenhängen (531 E, 538, 539). Während im Balken 
zahlreiche Querfasern die beiderseitigen Pallien verbinden, dient der 
Fornix in einer mittleren oder hinteren Partie (Psalterium) als 
Kommissur für die Ammonshörner. Die Entstehung dieser Bildung ist 
ein vielumstrittenes Kapitel, doch läßt es sich an der Hand der Ontogeni 
und vergleichenden Anatomie einigermaßen übersehen. Bei den Em- 
bryonen des Igels und Kaninchens (45 mm) treten Balken und Fornix 
als einheitliche Anlage zuerst auf, und zwar in einer Verwachsungs- 
platte der Lamina terminalis und der medialen Hemisphären wände. 
Es kann nicht zweifelhaft sein, daß diese Anlage der Com. pallii anterior 
der Saurier (926 Opa) homolog ist, denn die Com. pallii posterior der- 
selben tritt nur vereinzelt auf. Dazu paßt es gut, daß bei Vesperugo 
noctua Balken und Gewölbe (Fornix) eine dorsalwärts aufgerichtete 
bogenförmige Platte bilden, welche vorn neopalliale Fasern, hinten 
solche aus dem Hippocampus führt. Beim Kaninchenembryo von 60mm 
hat sich die Anlage in den vorderen Balken und den hinteren Fornix 
gespalten, beide bilden einen etwas nach hinten übergebogenen Kegel. 
Auf diesem Stadium bleiben Krinaceus, Centetes (531 A‘) Galeopithecus 
und andere niedere Placentalier stehen. Indem nun die Hemisphären 
immer mehr nach hinten auswachsen, neigt sich der Kegel weiter 
über, so daß schließlich bei Rind, Mensch u.a. Balken und Gewölbe 
ungefähr horizontal verlaufen (531, E,F). Die Balkenfasern werden 
dann so zahlreich, daß sich der Balken vorn (Genu) und hinten 
(Splenium) zum Fornix herabbiegt. Die Membran zwischen Balken 
und Gewölbe wird erst bei Primaten dünn, so daß die Bezeichnung 
Septum pellucidum gerechtfertigt ist. Da die Ontogenie dieser Bildungen 
lehrt, daß im Balken und im Gewölbe die medialen Wände der Hemi- 
sphären verwachsen, so darf ein bei unvollständiger Verschmelzung 
zwischen ihnen befindlicher Raum nicht als Ventrikel bezeichnet werden, 


Vorderhirn der Säuger. 561 


da er ja mit dem Lumen des Nervenrohrs nichts zu tun hat. Auf die 
ventrale Commisura anterior zur Verbindung der Riechzentren (931 F)) 
wurde schon hingewiesen. 

e) Verbindungsbahnen. Während die ganglienzellenreiche graue 
Substanz erstens die „Rinde“ (beim Menschen 2—4 mm dick) unter 
der Oberfläche von Großhirn und Kleinhirn, zweitens das „Höhlen- 
grau“ um den zentralen Hohlraum herum, und drittens eine Anzahl 
„Kerne“ bildet, besteht die Hauptmasse des Gehirns aus weißer 
„Marksubstanz“ mit einem enormen Reichtum an Fasern, welche die 
Teile des Großhirns untereinander und mit den übrigen Abschnitten 
des Gehirns und des Rückenmarks verknüpfen. Sie sind natürlich be- 
sonders beim Menschen studiert worden, weshalb ich mich auf sie 
beschränke. 541 zeigt die Hauptzüge, welche in einer Hemisphäre ver- 
laufen: die größeren Bündel gehen von einem Lappen in den anderen, 


R indengrau 


Fase. arcuat. 


Eibr. proprioe 
Gi 5 „rietalis 


Fase. longilud. inf 
Fig. 541. Associationsbahnen des menschlichen Großhirns, nach EDINGER. 
Oingul. Cingulum, Fasc.une. Fasciculus uncinatus. 


während die kleineren Fibriae propriae die benachbarten Gyri 
verbinden. 542 zeigt in schematischer Darstellung die wichtigsten 
Bahnen, welche teils die Erregungen in das Großhirn leiten (afferente 
Tractus, schwarz gezeichnet), teils von der Rinde nach hinten laufen 
(efferente Bahnen, rot). Von den ersteren sind uns schon einige be- 
kannt, so die Hinterstränge (Tr. bulbothalamicus), welche in den 
Nucleus gracilis und cuneatus des verlängerten Marks eintreten 
und dann unter Kreuzung (508) zum roten Haubenkern des Mittelhirns 
und weiter zum Thalamus und zur Rinde sich verfolgen lassen. Auf 
diesem Wege (vgl. 491) gelangen die Hautreize bis zur Großhirnrinde 
und kommen hier zum Bewußtsein. Aehnlich verhält sich der Tractus 
spinothalamicus (schwarz punktiert), während der Tractus spino- 
cerebellaris in der Rinde des Kleinhirns ausstrahlt. Von hier ge- 
langen die Reize zum Nucleus dentatus des Kleinhirns, aus dem 
die einzige efferente Bahn desselben zum roten Haubenkern und weiter 
zum Thalamus und zur Rinde führt. Da das Kleinhirn zur Regulation 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 36 


562 VI. Kapitel. 


der Bewegungen dient, so können seine Erregungen in der Großhirn- 
rinde zum Bewußtsein kommen und von hier durch die Pyramiden- 
bahn auf die Muskeln übertragen werden (rot 509, 542). Aus 542 ist 
ersichtlich, daß zahlreiche, radienartig ausstrahlende Züge sich zwischen 
dem Thalamus und der Rinde ausspannen (Tractus corticothala- 
mici |schwarz durchlaufend] und thalamocorticales |schwarz 
durchbrochen]), was als Stabkranzfaserung bezeichnet wird. Ge- 
langen z. B. Erregungen zum Sehzentrum des Hinterhauptlappens, so 
können sie mit Hilfe der Pyramidenbahn eine entsprechende Bewegung 
der Extremitäten auslösen. Durch die Tractus frontopontini 
und temporopontini (beide rot punktiert) gelangen die Erregungen 


[Tr cort-pyram. Tnal.opt. 
Sule,. cenin 


Tr. thal.- cort. is 
Ir frontonont. ER“ PL, 
Na: X Rot. Haubkern 


mediale Schleife 
Se Ir olivocerebell 


Tr: bulboinalam, ERRT y 7 Spinocerebell. 
Pınıs KEN HI 7: 7 — 
Jangl. pont: es 
n . CUNEeALUS 
Ir spinolholaın. a 
Olive - 09 
Oblongat. Hinterstrange 
Pyramidenb. 


Fig. 542. Schema der wichtigsten Bahnen zum (schwarz) und vom (rot) 
Großhirn des Menschen, nach GEGENRAUR, verändert. Seitlich ist die Lage der 
vorderen Schnittfläche der Abbildungen 508 und 509 angedeutet. 


der Großhirnrinde zu den Ganglien der Brücke und von hier zum 
Kleinhirn. Als besonders wichtig erwähnen wir noch die Sprechbahn, 
Tractus corticobulbaris (549), von der linken dritten Stirn- 
windung zu den motorischen Kernen der Oblongata (Hypoglossus XII), 
die sekundäre Sehbahn (77) vom Ganglion geniculatum laterale 
und vom Dach des Mittelhirns zum Hinterhauptslappen und die tertiäre 
Hörbahn (74) vom Ganglion geniculatum mediale zum Schläfen- 
lappen. Diese beiden letzteren vermitteln das Verständnis des Ge- 
sehenen bzw. des Gehörten. Bezüglich vieler anderer Bahnen vgl. die 
Erklärung von 549 auf S. 570. 

f) Die Rindenfelder. Die physiologischen Experimente und die 
pathologischen Beobachtungen haben übereinstimmend gelehrt, daß die 


Vorderhirn der Säuger. 563 
Großhirnrinde schachbrettartig aus vielen einzelnen Regionen mit ver- 
schiedener Funktion sich zusammensetzt, und daß hier sich diejenigen 
psychischen Vorgänge abspielen, welche dem Menschen zum Bewußtsein 
kommen. In dem Rindengrau liegen mehrere (beim Menschen 6) Schichten 


von dGanglienzellen, von 
denen die mittleren über- 
wiegend kegelförmig, mit 
der Spitze nach außen ge- 
kehrt sind (943). Sie wer- 
den „Pyramidenzellen“ 


genannt. Während der kleinen ER 3% 
Ontogenie wiederholt diese Pyramiden- IR E 
Rinde die früheren phyle- RENT 
tischen Zustände: bei einem Kae! 
ganz jungen menschlichen ey OR 
Embryo finden wir noch ei y ER 
keine Rinde, sondern nur | A N 
ausschwärmende Zellen, ähn- Ga TOCH \ 
lich wie bei Amphibien Ki a" 704 
(524): dann folgt mit 4—5 Schicht der Be ER 
Monaten eine Anordnung pymiden- y ART" 
wie bei Eidechsen (529). In ze & ke SkRe. 


der feineren Struktur der 


ee} } 
fertigen Rinde und nament- lu ae 
lich auch in dem Reichtum RR ÜEEE N 
an Fasern bestehen viel- Bye er En, 
fache Unterschiede, so daß AR EA 
die meisten Rindenfelder AR NER, 
histologisch charakterisiert (ri 
sind. In 544 sind die 
wichtigsten menschlichen Schicht der 
Rindenfelderangedeutet.Sie _morphen 
zerfallen in motorische, sen- Sa 


Molekular- 
schicht 


Schicht der 


Ewe 


- 
» 


——— 
> 
.... 
- z 
N 
u 


Ey 
SE; ’ 2 
#, % ke . 
ee u 
re: Met 
a9 EN nr 2 


sibleundassoziative,jenach- 
dem sie Muskelbewegungen, 
Sinnesempfindungen oder 
die höheren psychischen Er- 
scheinungen vermitteln. 

Diese Zentren der Rinde 
sind denjenigen in den 
übrigen Gehirnteilen über- 
geordnet, und die Abhängig- 
keit der letzteren von ihnen 
wird um so größer, je mehr 
wir in der Wirbeltierreihe 
emporsteigen. Sie erreicht 
ihren höchsten Grad beim 
Menschen, bei dem aile bewußten Bewegungen und Empfindungen ab- 
hängig sind von einer Mitwirkung der Rinde. Sind beim Menschen die 
Fasern im Schläfenlappen, welche zum Sehzentrum führen, zerstört, so 
tritt dauernd Blindheit ein, während bei einem Hund nur das Sehvermögen 
stark geschädigt ist und bei einer Eidechse das Sehen auch ohne Großhirn 
möglich ist, da die Ganglienzellen im Zwischenhirn und im Mittelhirn 

36 * 


Fig. 545. Schnitt durch die Großhirnrinde 
des Menschen, nach STÖHR, *®/.. 


564 VI. Kapitel. 


hierzu genügen. Erkrankungen in den sensiblen Herden führen beim 
Menschen häufig dazu, daß das Verständnis für die Sinneseindrücke 
fortfällt. Die Patienten werden „seelenblind“ oder „seelentaub“, d. h. 
sie können noch die Form oder die Farbe eines Gegenstandes, z. B. 
eines Löffels, angeben, wissen aber nicht, wozu er gebraucht wird, 
oder sie hören noch, können aber nicht unterscheiden, ob es sich um 
Musik oder um Hammerschläge handelt. Nach einer Verletzung der 
motorischen Rindenfelder tritt häufig nur Ungeschicklichkeit im Ge- 
brauch der betreffenden Muskeln ein, in schwereren Fällen vollständige 
Lähmung der betreffenden Muskeln der anderen Seite. Seitdem Broca 
1863 das Sprachzentrum auf der unteren Stirnwindung der linken 
Hemisphäre (vgl. S. 141) entdeckte und nachwies, daß durch Zerstörung 
desselben die Fähigkeit des Sprechens verloren geht, hat die Zahl der 
bekannten Rindenfelder sich sehr vergrößert. Sie zerfallen zum Teil 
in verschieden funktionierende Unterregionen. An der zum Hören 
dienenden temporalen Querwindung in der Tiefe der Syzvıschen Spalte 
vermitteln die medialen Abschnitte das Verständnis der hohen Töne, 


> 


Fig. 544. Die menschlichen Rindenfelder im Großhirn für die Sinnesorgane 
und Muskeln nach EDINGER, etwas verändert. (uerschraffiert die Tastregion. 


die lateralen das der tiefen. Partielle Erkrankung kann daher zum 
Verlust der einen Kategorie führen. Diese Windung ist in Form und 
Größe außerordentlich variabel, woraus sich der wechselnde Grad der 
musikalischen Begabung erklärt. Unaufgeklärt ist, warum diese Quer- 
windung des Menschen links meistens einfach, rechts doppelt ist, also 
eine Asymmetrie vorliegt, welche derjenigen des Brocaschen Sprech- 
zentrums entgegengesetzt ist. Es hat sich gezeigt, daß viele Zentren 
sich gegenseitig beeinflussen und voneinander abhängig sind. Zum 
vollständigen Sprechen gehört z. B. auch Unversehrtheit der Gehör- 
region, denn die Brocasche Gegend ist nur das motorische Sprach- 
zentrum, welches die Zungenmuskeln so beherrscht, daß die richtigen 
Laute einer Sprache entstehen. Durch den enormen Faserreichtum der 
Rinde stehen alle Gehirnregionen untereinander in Verbindung. So 
erklärt sich das Zusammenspiel der verschiedenen Organe und Fähig- 
keiten. Wenn ich über einen Graben springe, so muß das Sehzentrum 
zur Abschätzung der Entfernung zusammenwirken mit dem motorischen 
Zentrum der Unterextremität. So wird es auch verständlich, daß die 


Vorderhirn der Säuger. 565 


Störung eines Zentrums pathologische Veränderungen in einem Organ 
hervorrufen kann, welches von jenem Zentrum nicht direkt abhängt. 
Aus 544 geht hervor, daß die Gegend der motorischen Zentren gleich- 
zeitig die Tast- und Fühlsphäre ist, wenngleich sie sich nicht voll- 
ständig decken. Zwischen den hier eingezeichneten Zentren liegen 
nun noch große Teile der Gehirnoberfläche, welche ungefähr °/,; der- 


Fig. 545. Furchung und Ausdehnung des Stirnlappens (grauer Ton) bei ver- 
schiedenen Säugern, nach EDINGER, verändert. « Fissura ansata, ce Üentralis 
(Coronalis + Ansata), co Coronalis, er Cruciata, es Ectosylvia, fi, fs Frontalis inferior, 
superior, / Lateralis, /» Lobus piriformis, !? Lobus temporalis, per, pes Praecentralis 
inferior, superior, ps Praesylvia, r% Rhinalis, ss Suprasylvia, ssa, ssp Suprasylvia 
anterior, posterior, tz, ts Temporalis inferior, superior, Sy Sylvia. 


selben ausmachen und keine oder nur geringe Beziehungen zu den 
sensiblen und motorischen Feldern besitzen. Auch hier lassen sich 
beim Menschen über 30 histologisch differente Regionen feststellen. 
Sie werden Assoziationszentren genannt, weil sie zur Verbindung 
zwischen den sensiblen und motorischen Feldern dienen und außerdem 
die höheren psychischen Fähigkeiten (Gedächtnis, Intelligenz, Willen, 
Selbstbewußtsein, Gemüt und andere) vermitteln. Es werden drei solche 


566 VI. Kapitel. 


assoziative Gebiete unterschieden, ein vorderes, welches den größten 
Teil des Stirnlappens umfaßt, ein mittleres in der Tiefe der Syrvıschen 
Spalte, der sog. Insel, und ein hinteres auf dem Parietooccipital- und 


Pl.chor.-. [$ 


"8 
rt 


Fig. 546. Frontalschnitt durch einen Katzenembryo kurz vor der Verwachsung 
von Hemisphäre und Thalamus, nach HOCHSTETTER. For.Mon. Foramen Monroi, 
Hem. mediale Hemisphärenwand, P/.chor. Plexus chorioideus, Thal. Thalamus. 


Temporallappen. Das vordere scheint ganz besonders der Sitz der 
Intelligenz zu sein, wie aus den Beobachtungen an Menschen und an 
Tieren hervorgeht. Der Stirnlappen ist bei letzteren sehr verschieden 


Fig. 547. Oberfläched.1. Hemisphäre des Narwals, Monodon monoceros, nach TURNER. 
m marginale, »n/ mediolaterale, ss suprasylvische, s Sylvische Windung, F'S Fissura Sylvii 


groß und seine Ausdehnung stimmt ungefähr überein mit den Er- 
fahrungen über die Höhe des Verstandes (545, beim schlauen Fuchs 
bedeutend größer als bei der Katze). 


ya Ken 


u I ce Zn Me 


Zwischenhirn der Säuger. 567 


Die übrigen Gehirnteile der Säuger. 


Am Zwischenhirn ist die Epiphyse (Zirbeldrüse) bei den 
meisten Säugern ein sehr kleines Gebilde (530, 531 E). Sie fehlt nur 
bei Gürteltieren und andern Edentaten, vielleicht auch bei Sirenen. 
Bei Phocaena ist sie nur mikroskopisch nachweisbar. Relativ groß ist 
sie bei Huftieren und Nagern. Beim Menschen ist sie ca. 7 mm lang, 
eiförmig und an der Basis stielförmig verschmälert. Sie legt sich nach 
hinten zwischen die vorderen Vierhügel. Sie wird angesehen als eine 
Drüse mit innerer Sekretion, welche auf das Wachstum und die Fett- 
bildung von Einfluß ist. Reste eines Stirnauges sind bei Säugern nicht 
mehr nachweisbar. Vor der Epiphyse bildet die dünnhäutige Decke 
des Zwischenhirns bei manchen Arten eine kleine Ausstülpung (Recessus 
suprapinealis 531), welche wohl dem Parencephalon entspricht. 
Das dünne gefäßreiche Dach stülpt sich median in der gewohnten Weise 
in den III. Ventrikel ein zur Bildung eines doppelten Plexus, der 
durch die Foramina Monroi nach vorn in die Vorderhörner der Hemi- 
sphären eindringt. Da aber auch die Hinterhörner sich dem Dache an- 
schmiegen, so findet sich jederseits noch eine neue Einstülpung, die 
Fissura chorioidea (559 F. ch.), welche mit Blutgefäßen in die 
Hinterhörner sich einsenkt (Plexus chorioidei laterales). Die 
beiden gleichgroßen Ganglia habenulae sind sehr klein. Sie stehen 
immer in Zusammenhang mit dem Lobus parolfactorius, der sich 
mit dem Trigeminusendkern verbindet. Der V. Nerv läuft mit einem 
Ast in der Schnauzenregion aus. Daher sind jene Ganglien Hilfs- 
apparate des Oralsinns. Die Sehhügel, Thalami optici, sind 
sehr beträchtliche seitliche Verdickungen (538) mit vielen Kernen, 
deren große Bedeutung als Zwischenstation zwischen der Rinde und 
den weiter nach hinten liegenden Gehirnabschnitten wir schon früher 
(542) kennen gelernt haben. Sie werden zuweilen, beim Menschen in 
80 Proz., infolge medianer Verwachsung durch eine Commissura 
mollis oder media (531, 555, 539) untereinander verbunden, wo- 
durch der dritte Ventrikel in eine obere und eine untere Region zer- 
fällt. An ihrer Außenseite verwachsen die Thalami vollständig mit 
der Masse der Großhirnhemisphären, welche das Zwischenhirn von oben 
und von außen bedecken. Bei Embryonen, bei denen diese Verwachsung 
noch nicht eingetreten ist (946), liegen beide Abschnitte nebeneinander. 
Auf dem Querschnitt (539) durch das menschliche Gehirn hängt 
der Sehhügel durch einen Strang von weißer Substanz (Capsula 
interna) mitdem Nucleus lentiformis des Corpus striatum 
zusammen, und durch diese Kapsel treten die Faserzüge aus den Hemi- 
sphären in den Thalamus und weiter in den Boden des Mittelhirns. 
An der Hinterwand des Trichters (553, 535) liegt eine unpaarige 
oder bei den Primaten paarige gangliöse Verdickung (Corpus mam- 
millare oder candicans), in welcher Fasern aus dem Fornix und 
dem Thalamus endigen. Vor der Vorderwand des Trichters, welche 
als Tuber cinereum nach außen vorspringt, findet die Kreuzung 
(Chiasma) der Sehnerven statt, und dieser Wand schmiegt sich von 
unten die Hypophyse an, eine Drüse mit innerer Sekretion, deren 
Hypertrophie beim Menschen Akromegalie (extremes Wachstum ge- 
wisser Teile, z. B. der Finger oder des Unterkiefers) erzeugt. 

Der Ventrikel des Mittelhirns ist so eng, daß er seit Alters her 
als Aquaeductus Sylvii bezeichnet wird. Das Dach bildet zwei 


568 VI. Kapitel. 


Paar Erhebungen (Vierhügel, Corpora quadrigemina), vor denen 
die Commissura posterior verläuft. Das hintere Paar, welches meistens 
das kleinere ist (nur bei Oetaceen ungewöhnlich groß, was mit der 
starken Entwicklung des Gehörnerven |vgl. 549 Tractus /2] zusammen- 
hängt) erhält Fasern aus den Acusticuskernen, das vordere solche vom 
Opticus. Die geringe Größe dieses Tectum opticum im Vergleich mit 
niederen Wirbeltieren erklärt sich daraus, daß die Mehrzahl der Neu- 
riten des Sehnerven zur caudalen Region des Thalamus, nämlich zu 
einem Ganglion auf der Unterseite desselben, dem Corpus (Nucleus) 
geniculatum laterale, zieht. Beim Menschen enden hier etwa 
70 Proz. der Sehfasern, bei niederen Säugern weniger, weshalb der Kern 
bei diesen kleiner ist. Der Rest zieht dorsocaudal und endet teils 
in den vorderen Vierhügeln, teils in dem dicht vor diesen liegenden 
Pulvinar. Von letzterem gehen wie vom Geniculatum sekundäre 
Sehbahnen zum Großhirn, aber nicht von jenen. Das Tectum opticum 
hat daher wohl nur Aufgaben der Photostatik, der Vermeidung grellen 
Lichts u. dgl., während Geniculatum und Pulvinar die gnostischen, zum 
Erkennen des gesehenen Gegenstandes dienenden Reize dem occipitalen 
Sehzentrum zuführen. Der Boden des Mittelhirns erhebt sich links 
und rechts zu den Hirnstielen Pedunculi oder Crura cerebri 
(533, 539). In ihrer oberen Masse (Haube, Tegmentum) verlaufen 
viele sensible Fasern und strahlen hier aus in dem sog. roten Kern 
(Nucleus ruber tegmenti, 539, 549), wie schon früher (542) her- 
vorgehoben wurde; in der unteren Schicht liegen die Pyramidenbahnen 
und andere Züge. 

Das Kleinhirn (Hinterhirn) erlangt bei Säugern eine ungewöhn- 
liche Größe und zerfällt dabei in einen mittleren Teil (Vermis, Wurm), 
welcher dem Oerebellum der übrigen Wirbeltiere entspricht, und in die 
zwei seitlichen Hemisphären, welche bei niederen Säugern (551 A, B) 
noch klein sind. Außerdem kann man ontogenetisch zuerst einen 
vorderen, mittleren und hinteren Lappen unterscheiden, deren Ober- 
fläche sich wie bei Vögeln durch zahlreiche Querfurchen stark ver- 
srößert, die bei Myrmecophaga, Carnivoren, Ungulaten u. a. oft 
sehr asymmetrisch verlaufen. Da sie mit sekundären Furchen kom- 
munizieren und tief eindringen, geben sie dem Sagittalschnitt ein 
charakteristisches baumförmiges Aussehen (Arbor vitae, 551 E F, 
5536). Diese Falten und die Gesamtgröße des Cerebellum entwickeln 
sich mit zunehmender Körpergröße progressiv; die kleine Fledermaus 
Vesperugo pipestrellus hat ein sehr einfaches kleines Cerebellum, der 
große Pteropus edulis ein stark gefurchtes, viel größeres. Manche 
Furchen des Wurms treten auf die Hemisphären über, weil diese seit- 
liche Erweiterungen des mittleren Wurmabschnittes sind. Flocculus 
und Wurm sind die phyletisch ältesten Teile. Die Hemisphären sind 
Neubildungen, welche durch die Zuleitung von Reizen auf Fasern aus 
der Pons hervorgerufen wurden (542). Wo die Hemisphären seitlich 
und ventral in die Medulla oblongata übergehen, bilden sie jederseits 
eine Anschwellung (Flocculus, 531 B, 533), welche bei Talpa und 
Soriciden gestielt, bei Eehrdna besonders groß ist. Der vierte Ventrikel 
setzt sich eine kurze Strecke in das Kleinhirn fort. Die dicke Masse 
des Kleinhirns hängt durch starke Faserzüge mit der Umgebung zu- 
sammen: die nach vorn zum Mittelhirn laufenden heißen die Binde- 
arme, die seitlich zur Brücke herabziehenden die Brückenschenkel 
oder mittleren Kleinhirnarme, die nach hinten in die Oblongata über- 


u un a ee ie a u 


Kleinhirn und verlängertes Mark der Säuger. 569 


gehenden die Hinterarme oder Corporarestiformia. Der Faser- 
verlauf des Oerebellum ist aus 542 in den Grundzügen zu entnehmen. 
Alle zuführenden Bahnen — die aus dem Großhirn und der Brücke 
kommenden sind rot eingetragen, die von hinten kommenden schwarz 
— endigen in der Kleinhirnrinde, in der die schon erwähnten PurkinJE- 
schen Zellen (506) ihre Dendritenbäumchen nach außen kehren. Sie 
nehmen die Erregung auf und leiten sie mit ihren Neuriten nach innen 
zu den Kernen des Kleinhirns, besonders zu dem Nucleus den- 
tatus s. lateralis. Von hier gehen dann die efferenten Bahnen 
nach der Haube. Die spinocerebellären Fasern treten in den Lobus 
anterior und posterior ein, diejenigen aus Vorderhirn und Pons in den 
Lobus medius und die Hemisphären, während die olivocerebellären sich 
überall ausbreiten. Der Flocculus ist dem Vestibularapparat übergeordnet. 

Das verlängerte Mark beginnt vorn und ventralwärts mit einer 
stark vorspringenden Anschwellung, der sog. Brücke (Pons Varoli, 
551, 532, 535, 549), welche im Innern jederseits einen großen Kern 


(Lob parac.N 2 | 


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Recessus jofaeo n Senne 
Hypophysis 


Fig. 548. Windungen auf der Medialfläche des menschlichen Großhirns, nach 
KAPPERS. 


enthält. Aus 542 ist ersichtlich, wie zahlreiche aus der Großhirnrinde 
stammende Fasern hier auf die andere Seite treten und dann in die 
Kleinhirnhemisphären ziehen. Wir finden also in der Brücke starke 
Querfasern, welche die Verbindung zwischen Großhirn und Kleinhirn 
vermitteln und dabei die inneren Längsfasern der Medulla von außen 
umgreifen. Daher ist die Brücke um so mächtiger, je mehr das Groß- 
hirn entwickelt ist und daher fehlt sie noch bei Fischen, Amphibien 
und Reptilien und ist bei Vögeln nur angedeutet. Bei Betrachtung 
der Ventralseite folgen auf die Brücke nach hinten zwei längliche An- 
schwellungen, die Pyramiden (952, 533) mit den sich hier kreuzenden 
Fasern, welche die Großhirnrinde mit dem Rückenmark verbinden (509, 
542 rot). Bei den Primaten und manchen andern Säugern liegt nach 
außen von den Pyramiden noch eine kleine Verdickung, die Olive, 
deren innere Kernmasse auf dem Querschnitt als gefaltete hufeisen- 
förmige Linie erscheint (308) und einen starken Faserzug zum Klein- 
hirn entsendet (542). Beim Menschen und den Primaten ist die Olive 


570 -VI. Kapitel. 


stärker entwickelt als bei kurzbeinigen Säugern, so daß sie vielleicht 
in Beziehung zum aufrechten Gang steht. Die Rautengrube wird vom 
Kleinhirn fast völlig zugedeckt. Auf ihrem Boden bilden die Fasern 
aus den Kernen des Acusticus zwei kleine querstreifige Erhebungen. 
Da alle Gehirnnerven mit Ausnahme von I—IV aus dem Nachhirn 
entspringen, ist die Substanz desselben durchsetzt von zahlreichen 
Kernen derselben, deren ungefähre Anordnung aus 549 zu ersehen ist. 

Physiologische Einheit des Gehirns. Das Gehirn der Säuger 
ist trotz seiner ungeheueren Kompliziertheit, welche in allen Kultur- 
ländern zur Gründung eigener Institute für Hirnforschung geführt hat, 
mehr als bei den andern Wirbeltieren eine physiologische Einheit: alle 
Hauptteile sind untereinander verknüpft und bedingen sich gegenseitig. 
Die Figur 549 soll dies veranschaulichen. Sie läßt auf den ersten Blick 
erkennen, daß zwei übergeordnete Gebiete vorhanden sind, das Vorder- 
hirn für die Bewußtseinsvorgänge und das Hinterhirn für Statik, 
Muskeltonus und Zusammenspiel der Muskeln. Zwischenhirn und 
Mittelhirn sind Stationen zur Umschaltung und Weiterleitung. Die 
Oblongata enthält die vielen Kerne für die reflektorisch durch die 
Gehirnnerven ausgelösten Prozesse. Zur Erläuterung der Abbildung sei 
noch auf Folgendes aufmerksam gemacht. Die Figur zeigt die wichtig- 
sten Nervenfaserzüge im Gehirn der Säuger, speziell des Menschen. 
Um die vielen Einzelheiten eintragen zu können, mußte der Hippo- 
campus nach oben gezogen, Zwischenhirn und Mittelhirn zu breit ge- 
zeichnet werden. Manche in gleicher Ebene liegende Bündel mußten 
in verschiedene eingetragen werden. Die Pyramidenbahn ist fort- 
gelassen und die cortico-pontino-cerebellaren Züge sind nur angedeutet, 
weil sie in 942 dargestellt sind. 

Riechbahnen. Primär: / Fila olfactoria. Sekundär: 2 Tractus 
olf. Tertiär: 3 Tr. olfactoammonicus, im Fornix zum Hippocampus 
verlaufend. # Tr. olfactoamygdalinus, zum Mandelkern (am). Dieser 
ist wahrscheinlich homolog dem Epistriatum der Saurier. 5 Tr. olfacto- 
mammillaris und weiter zum Ggl. interpedunculare (nt). 6 Tr. hippo- 
campomammillaris, durch den Fornix herabsteigend. 

Oralsinnbahnen. Durch den Trigeminus werden dem Lobus 
parolfactorius Erregungen zugeleitet und gelangen dann zu übergeord- 
neten Zentren. 7 Tr. parolfactohabenularis. 5 Tr. habenulointerpedun- 
cularis.. Im Gegl. interpedunculare findet wohl eine Korrelation mit 
den Riechreizen statt. &' Tr. habenulocorticalis. 

Sehbahn. Primär: 9 zum Ggl. geniculatum laterale (gen. 
lat. 10, ein Teil der Reize geht weiter zum Pulvinar und zu den 
vorderen Vierhügeln (C. q.), wo vielleicht Lichtintensitäten empfunden 
werden. Die Hauptmenge der Erregungen geht durch // (sek. Bahn) 
zum Occipitallappen, wo das Erkennen des Gesehenen eintritt. 

Hörbahn. Primär zum Gel. cochleare in der Schnecke. Sekundär: 
12 zum Cochleariskern (cochl.).. Tertiär: 13 zum Gej. geniculatum 
mediale (gen. med.). Quartär: 14 zum Schläfenlappen, wo das Gehörte 
verstanden wird. 

Bahn der Hautgefühle Primär zu den Ggl. spinalia des 
Rückenmarks. Sekundär von hier durch die Hinterstränge (15) — 
vgl. 491, 508, 542 — zum Nucleus gracilis und cuneatus. Tertiär 
(16, 17) durch die Tr. bulbothalamicus und spinothalamicus in der 
medialen Schleife zum ventralen Thalamuskern (vent.). Quartär durch 
die „Haubenstrahlung“ (78) zur Rinde Da, wie angegeben und 


571 
e 


die Hemisphären mit dem Thalamus verwachsen, 


Faserzüge im Gehirn der Säuger. 
so können die Haubenstrahlen direkt aus dem Thalamus in die weiß 


aus 939 ersichtlich ist, 


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gayun SUO 770,9 °S IXaL WI uodunaogugpig ode UBAlDUUNgOH 77-7] "Moyyund usfqisuss ap ‘IM uaYoSLIEJoW 9ıp 
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572 VI. Kapitel. 


Markmasse des Vorderhirns eindringen. Es geschieht dies hauptsäch- 
lich in der sog. Capsula interna zwischen Thalamus und Nucleus 
lentiformis. 

Sprechbahn des Menschen, Tr. corticobulbaris (179) von der 
unteren Stirnwindung zum Hypoglossus (X//) und andern motorischen 
Kernen der Oblongata. 

Andere Thalamusbahnen: 20, Tr. mammillothalamicus 
(Vicq d’Azyr-Bündel) vom Oorp. mammillare zum vorderen Thalamus- 
kern (ant). Er steht im Zusammenhang mit 2/, Tr. mammillotegmen- 
talis. 22, Tr. spinothalamicus zum medialen Thalamuskern (med). 23, 
Tr. rubrothalamicus. 24, Tr. striothalamicus. 

Cerebellarbahnen für Gleichgewichts- und Bewegungskorre- 
lationen. 25, Tr. rubrocerebellaris vom roten Haubenkern zum Gegl. 
denticulatum. 26, Tr. tectocerebellaris. 27, Tr. trigeminocerebellaris. 
28, Tr. olivocerebellaris. 29, Tr. deiterocerebellaris. Der Deıterssche 
Kern (D) ist ein kompliziertes Korrelationsgebiet, denn er gibt Fasern 
nach vorn und nach hinten, außerdem zum Vestibularis- und Cochlearis- 
kern ab und leitet die Erregungen zum Hinterhirn weiter. 30, Tr. 
vestibulocerebellaris, durch den das Labyrinth Einfluß gewinnt auf 
den Muskeltonus. J, Tr. spinocerebellaris. Dazu kommen die hier 
nur angedeuteten, aber in 949 rot punktiert eingetragenen corticopon- 
tinischen (37) und pontocerebellaren (38) Fasern. 

Andere Bahnen vom und zum Rückenmark. 32, Fasci- 
culus longitudinalis dorsalis, vom Oculomotoriuskern (71/7) zum Rücken- 
mark; diese phyletisch sehr alte Bahn setzt die Augenbewegungen in 
Beziehung zur Bewegung der Extremitäten. 33, Tr. rubrospinalis. 54, 
Tr. tectospinalis. 

Wichtigste Kommissuren. Com.anterior (Ca) für Fasern 
aus dem Riechgebiet (vordere untere Portion), aus dem Epistratum, N. 
amygdalae (@n) in der hinteren, unteren Portion und aus der Groß- 
hirnrinde (obere Portion, namentlich bei Beuteltieren. Corpus 
callosum (Balken) für die Hauptmasse der Fasern zwischen beiden 
Ventrikeln (35). Der Psalter (36) im Fornix zur Verbindung der 
Hippocampi. Die Com. habenularis zwischen den beiden Habenulae 
(Gh). Die Com. posterior (Op) für Fasern aus der Haube. Die 
Brücke (Pons Varoli) für Fasern aus der Rinde auf ihrem Wege zum 
Cerebellum (542). 


C. Phylogenie des Gehirns der Wirbeltiere. 


Die im Vorstehenden gegebenen Schilderungen führen zu dem bei- 
stehenden Stammbaum, der gut paßt zu den Schlußfolgerungen, welche 
auf S. 220 aus dem Hautskelett gezogen wurden. Zur Erläuterung der 
einzelnen Stufen sei folgendes wiederholt, wobei wir die Abkürzungen 
brauchen: VH, ZH, MH, HH, NH; Vorder-, Zwischen-, Mittel-, Hinter-, 
Nachhirn. Parcph. Parencephalon, Eph. Epiphyse, Hph. Hypophyse, 
Saccv. Saccus vasculosus, Hem. Hemisphären, Rückm. Rückenmark. 
Der Amphioxus (480) mit seinem einfachen Gehirnbläschen und dem 
Rückenmark ohne markhaltige Fasern (weiße Substanz), ohne vereinigte 
Nervenwurzeln und ohne Sympathicus steht weit ab von den Öranioten. 

Das Gehirn der hypothetischen Präcranioten war fünfteilig und 
jeder Abschnitt enthielt einen großen Ventrikel. Das VH hatte ein 
dünnes Dach, keine Hem., am Boden keine nach innen vorspringenden 


Phylogenie der Wirbeltiere. 573 


Corpora striata, und die sek. Riechfasern verteilten sich überall in der 
seitlichen und in der ventralen nervösen Substanz. Der Ventrikel des 
VH war ein großer einheitlicher Raum. ZH groß. Parcph groß. Zwei 
Stirnaugen an langen Stielen (Nerven) und zwei seitliche Augen, Infun- 
dibulum und Hyph. vorhanden. Saccv. noch nicht sensibel. MH mäßig 


sroß. HH sehr klein. NH sehr groß, aber allmählich in das Rückm. 
übergehend. Dieses noch ohne markhaltige Fasern (weiße Substanz). 


Säuger 
| 
Sauropsiden | 
Teleosteer er 
Praesaurier 
/ 
j Amphibien 
Ganoiden ori 
i! N 
Ir Dipnoer 
Selachier 


Präselachier 


t 
Petromyzon 
| 
llostom: ; 
A elesun Präcraniot 
\ A 
Myxine | 


Amphioxus 


Das Hauptproblem dieser Stufe gipfelt in der Frage: wie ent- 
standen die fünf Gehirnabschnitte? Es liegt nahe, die Aus- 
bildung der Gehirnblasen auf die durch die Sinnesorgane centripetal 
geleiteten Reize zurückzuführen, ähnlich wie bei den Wirbellosen (s. 
S. 473 VT). Der Amphioxus hat ein einblasiges Gehirn, weil er nur 
einfache taktische, vielleicht auch olfactorische Reize von der Kopf- 
spitze nach hinten leitet. Bei den Cranioten entwickeln sich drei 
Arten von Sinnesapparaten außer den Tastsinneszellen: Riech-, Seh- 
und Lateralorgane, wobei das Labyrinth als Derivat der Seitenorgane 
anzusehen ist. Dem dreiblasigen ontogenetischen Stadium (495) des 
Gehirns muß eine phyletische Stufe entsprochen haben mit einfachen, 
in der Haut gelegenen Riech-, Seh- und Gleichgewichtsorganen. Die 
Präcranioten lebten wahrscheinlich pelagisch, wie ihre Vorfahren, die 
Prächordaten (vgl. S. 445). Daher erwarben sie zwei verschiedene 
Sehorgane, die lateralen zum Sehen nach unten und nach der Seite 
und Stirnaugen zum Sehen nach oben. Indem die Nerven der letzteren 
in der vorderen Region des Mesencephalon ausstrahlten, die der ersteren 
in der hinteren, entstand der Gegensatz von ZH und MH: aus dem 
dreiblasigen Gehirn wurde ein vierblasiges. Das ZH und das MH ge- 


574 VI. Kapitel. 


hören also ursprünglich zusammen, und wenn in der ÖOntogenie das 
ZH als ein Teil des Prosencephalon erscheint, so ist dies ein cäno- 
genetischer oder unrichtig gedeuteter Vorgang. Daher sind bei niederen 
Fischen und Amphibien ZH und MH so wenig scharf gesondert. Aus 
dem vierblasigen Gehirn wurde das fünfblasige, indem im frontalen 
Dach des Rhombencephalon durch Verdickung der nervösen Substanz 
ein Associationszentrum, das HH, entstand, welches die von vorn 
(Auge, Nase) und von hinten (Labyrinth, Seitenlinie) kommenden Reize 
in Beziehung zueinander setzte. Das Dach von VH, ZH, MH und 
NH war ursprünglich dünn, gefäßreich. Indem sich in ihm immer mehr 
Nervenzellen an gewissen Stellen entwickelten, wurden die Blutgefäße 
auf das ZH und NH zusammengedrängt zur Bildung der Plexus cho- 
rioidei. Die Anwesenheit eines Plexus auch am MH der Cyclostomen 
findet so ihre Erklärung als Rest eines primitiven Zustandes, ebenso 
die Paraphyse und das Parencephalon, die ja häufig noch gefaltet und 
gefäßreich sind. Von den Präcranioten ging die phyletische Ent- 
wicklung des Gehirns nach zwei Richtungen, zu den Üyclostomen und 
zu den Präselachiern. 

Unter den Rundmäulern zeigt Petromyzxon den ursprünglichen 
Zustand noch einigermaßen, während Ddellostoma und noch mehr Myxine 
sekundär durch Rückbildung der Augen vereinfacht sind, aber ein ziem- 
lich großes Cerebellum besitzen (12). Bei Petromyzxon hat die starke 
Ausbildung der Nase zu zwei dickwandigen Hemisphären des VH ge- 
führt (510), in denen die sekundären Riechfasern ziemlich regellos nach 
hinten ziehen. Die Gattung bleibt primitiv in fast allen übrigen Ver- 
hältnissen: paarige, wenngleich stark rückgebildete Parietalaugen, großes 
Parcph., kein Saccv, Mittelhirnplexus, sehr kleines Cerebellum, langes 
Nachhirn, Rückm. ohne weiße Substanz. 

Die hypothetische Gruppe der FPräselachter war charakterisiert 
durch folgendes: VH groß, schwach entwickelte Corpora striata, sek. 
Riechfasern hauptsächlich ventral. ZH dorsal klein, zusammengedrängt, 
linkes Parietalauge verschwunden, rechtes zur langgestielten Epiphyse 
umgewandelt, Parcph. groß, Saccv. sensibel. MH sehr vergrößert, mit 
dickwandigem Tectum. HH etwas größer, aber noch klein. NH lang. 
Rückm. mit. weißer Substanz. Von den Präselachiern ging die phy- 
letische Entwicklung nach zwei Hauptrichtungen: die eine mit Selachiern, 
Ganoiden und Knochenfischen bildete keine Hem., erwarb aber dafür 
im HH ein großes übergeordnetes Zentralorgan, die andere mit den 
Dipnoern und Tetrapoden schuf sich dieses „Großhirn“ aus den all- 
mählich immer mehr anwachsenden Hemisphären. 

Bei den Selachiern (513 A) bleibt das VH groß, diekwandig 
vorn, seitlich und am Boden, der sich noch nicht zu deutlichen Corpora 
striata erhebt. Die Bulbi olf. springen hemisphärenartig seitlich vor. 
Das ZH ist dorsal schwach entwickelt, behält aber einen langen Epi- 
nel Das HH wird zu einem sehr großen, stark gefalteten 

rgan. 

Ganoiden und Teleosteer erreichen eine höhere Stufe (514 A) 
durch die stark sich erhebenden Corpora striata und die mächtige Ent- 
faltung des Cerebellums, dessen Valvula sich unter das MH schiebt 
und den Hohlraum zum Kanal einengt. Die Epiphyse und das VH 
sind bei Ganoiden oft noch groß, während sie bei Knochenfischen 
kleiner werden, ebenso bei letzteren die Oblongata. 


Phylogenie des Wirbeltiergehirns. 575 


In der zweiten Hauptlinie stülpt sich bei den Dipnoern der 
mediane Ventrikel des Prosencephalon zu zwei mächtigen Hem. aus, 
in deren dicker Wand sich dorsal eine Schicht von Rindenzellen zu 
einem tertiären Riechzentrum (Hippocampus) entwickelt (516). Hier- 
durch und weiter durch das große Parcph., die langgestielte Epiphyse, 
das sehr kleine HH und das lange NH behält das Gehirn eine große 
Aehnlichkeit mit dem der Öyclostomen; aber die Hem. sind selbst- 
verständlich homoiologe Bildungen, da eine direkte Ableitung der 
Lungenfische von cyclostomenartigen Vorfahren unmöglich erscheint. 
Das HH von Ceratodus ist viel größer als bei Protopterus und Lepi- 
dosiren, so dab es bei diesen vielleicht rückgebildet ist, weil durch den 
zeitweiligen Landaufenthalt die Zentren der Seitenlinie reduziert wurden. 
Protopterus (515) hat in dem Lobus postolfactorius eine besondere 
Eigentümlichkeit erworben. ; 

Die Amphibien (525) bleiben im allgemeinen auf der Stufe der 
Dipnoer stehen, werden sogar etwas einfacher durch Rückbildung der 
4 Zwischenhirnanhänge (Paraphyse, Parencephalon, Epiphyse, Saccus 
vasculosus), was als eine Folge des®Landlebens anzusehen ist. Der 
Saccus verschwindet ganz. Die Stegocephalen hatten wohl noch ein in 
der Haut liegendes Parietalorgan, wie das Loch im Schädel beweist, 
und deshalb konnte es sich auf die Reptilien vererben; bei den rezenten 
Ampibien ist es stark verkümmert. Im Stammbaum darf der zu den 
Amphibien führende Ast nicht von den rezenten Dipnoern ausgehen, 
da diese in der Hippocampusrinde einen wesentlichen Fortschritt be- 
kunden. Bei den Anuren engt sich der Ventriculus opticus hinten zum 
Aquaeductus ein. 

Das Gehirn der Reptilien (526) ist noch sehr amphibienähnlich, 
entwickelt sich aber über das .der Amphibien hinaus durch die sehr viel 
größeren Hemisphären mit sehr großen Corpora striata und einer dorso- 
medialen Hippocampusrinde, die vom Lobus olfactorius tertiäre Riech- 
fasern aufnimmt. Außerdem kommt es zur Bildung einer lateralen Rinde 
(Neopallium), welche als erste Andeutung des Seelenorgans der Säuger 
anzusehen ist. Der Aquaeductus ist etwas deutlicher, das Cerebellum 
meist viel größer als bei den Amphibien. 

Das Gehirn der Vögel (529) schließt sich an das der Reptilien (926) 
an. VH und HH sind stark vergrößert. Im ersteren ist die graue Rinde 
fast überall mit Ausnahme der ventralen Gebiete gut ausgebildet und die 
Corpora striata haben außerordentlich an Größe zugenommen, indem die 
frontale Rinde nach hinten vorgewuchert und als Hyperstriatum mit dem 
eigentlichen Basalganglion verwachsen ist. Daher scheint dieses an den 
höheren psychischen Leistungen Anteil zu haben. Der Bulbus olfac- 
torius ist klein, ein Hippocampus fehlt. Das ZH ist stark eingeengt. 
Die Lobi optici sind durch den Druck des VH zur Seite gedrängt. 
Eine sekundäre Sehbahn (529 C, 4) führt von ihnen zur Oceipitalrinde 
des VH. Das HH ist groß, reich gefaltet und empfängt starke Faser- 
bündel aus dem Rückenmark, wodurch es für die Gleichgewichtserhal- 
tung von großer Bedeutung wird. 

Auch das Gehirn der Säuger (531 F) läßt sich nur an das der 
Saurier anschließen, nicht an das der Amphibien, da diese bezüglich 
des Corpus striatum, des Hippocampus und des Cerebellums noch weit 
im Rückstande sind. Es erhebt sich zur Höchstleistung der Natur auf 
diesem Gebiete durch die gewaltige Größe der Hemisphären, welche 
allseitig mit Rinde bedeckt sind und dadurch zum Seelenorgan für alle 


576 VI. Kapitel. 


bewußten und willkürlichen Vorgänge werden, und durch die starke 
Entwicklung des Cerebellums, unter dem hier zuerst eine Brücke auf- 
tritt, um Großhirnerregungen dem Hinterhirn zuzuführen. Die neu‘ 
erscheinende Olive der Oblongata wirkt in demselben Sinne für die 
von hinten kommenden Reize. Durch den Druck der Hemisphären wird 
das Dach des Mittelhirns benachteiligt und bildet sich zurück, was zur 
Folge hat, daß die primäre Sehstrahlung nach vorn in den Thalamus 
verlegt wird. Das Anwachsen der Hemisphären beruht auf dem Neo- 
pallium, während das Archipallium (Lobus olfactorius, Hippocampus 
und Lobus parolfactorius) bei nicht gut witternden Säugern klein bleiben. 

Diese Entfaltung ist die Ursache, daß wenigstens die höheren Säuger 

sich dressieren lassen zu komplizierten Handlungen nach Zeichengebung 
oder in einigen Arten (Pferd, Hund, Affen, Mensch) Ueberlegung und 
Voraussicht bekunden. Sie hat anatomisch zur Umwandlung der Öommis- 
sura pallii der Reptilien in das Corpus callosum und den Fornix geführt. 


D. Gehirnnerven der Cranioten. 


Für die Gehirnnerven ist charakteristisch, daß sie durch den Schädel 
hindurch nach außen treten und nicht wie die Spinalnerven aus der Ver- 
einigung einer dorsalen und ventralen Wurzel hervorgehen; ferner sind 
sie nicht deutlich metamer angeordnet. Von Gehirnnerven sind bei 
Anamnia 10 Paare, bei Amnioten 12 Paare vorhanden, wenn wir von 
dem Nervus terminalis, dem Wasserriechnerven, zunächst ab- 
sehen, denn der Accessorius (X/) ist bei jenen noch ein Ast des 
Vagus (X) und der Hypoglossus (XII) hat sich noch nicht gebildet. 
Die 12 Nerven heißen: 


I Olfaetorius\ reine Sinnesnerven, d. h. Neuriten 
IT Optieus von primären Sinneszellen 


nn Trochlearie en | Gruppe der ventralen 
V Trigeminus Ri Augenmuskelnerven 
ern De N 


Piste Nena sensibel u. motorisch 


IX io onen 
X Vagus 
XI Aechr Willisii 
AII Hypoglossus (verschmolzene Spinalnerven). 


VI Abducens — an 
N 
| 


Vagusgruppe, 
| sensibel u. motorisch 


Diese Nerven haben, wie die vorstehende Uebersicht erkennen läßt, 
sehr verschiedenen morphologischen Wert. Olfactorius und Opticus 
nehmen eine Sonderstellung ein, denn ihre Nervenzellen sind zugleich 
primäre Sinneszellen und liegen im Riech- und Sehepithel. Ein Unter- 
schied besteht zwischen ihnen insofern, als die Riechzellen der Epi- 
dermis angehören, während die Sehzellen aus dem Epithel des Zwischen- 
hirnventrikels hervorgehen, da die Retina eine Ausstülpung desselben 
ist. Der Olfactorius, die primäre Riechbahn (#13 A) liegt daher 
außerhalb des Gehirns zwischen Riechepithel und Bulbus olfactorius, 
während der Opticus, die primäre Sehbahn, eine Verlängerung des 
Zwischenhirns nach außen ist. Die übrigen Hirnnerven können als 
stark modifizierte Spinalnerven angesehen werden, welche erst sekundär 
in die Schädelhöhle aufgenommen wurden. Sie sind, wie die Rücken- 
marksnerven von Amphioxwus und Petromyzxon, insofern sehr primitiv 
gebaut, als die dorsalen und ventralen Wurzeln noch nicht zur Ver- 


Metamerie des Uraniotenkopfes. B77 


einigung gelangt sind. Die Augenmuskelnerven Oculomotorius 
und Abducens haben den Charakter einer ventralen Spinalwurzel, 
welcher sich in der ventralen Lage ihrer Kerne und in ihrer ganz 
überwiegend motorischen Funktion ausspricht (499, blau). Wie sich 
ontogenetisch und vergleichend-anatomisch begründen läßt, ist auch der 
Hypoglossus aus der Verschmelzung mehrerer ventraler Spinal- 


wurzeln hervorgegangen (552). Alle übrigen Gehirnnerven entsprechen 
dorsalen Wurzeln. 


Metamerie des Kopfes der Cranioten. 


Die Anordnung der Gehirnnerven wirft Licht auf eins der wich- 
tigsten Probleme der Morphologie, auf den ursprünglich segmentalen 


P2 FE EEE Se 6: Ben 
Prmd - ” 427.377 F.Ac 


Mäh-- = Be et) 


Fig. 550. Spinax-Embryo von S mm Länge, nach BROHMER, um die Metamerie 
des Kopfes zu zeigen, welche sich in den Kopfhöhlen und Hirnnerven ausprägt. 
Zu der Prämandibularhöhle (Prmd.) gehört vielleicht das nicht eingezeichnete Ciliar- 
ganglion, zur Mandibularhöhle (Mdh.) der Trigeminus (Tr), zur Hyoidhöhle (Ay) der 
Facialis-Acustieus (F.Ac). Zwischen diesen beiden Höhlen das Spritzloch (schwarz). 
Zum Glossopharyngeus (GI!) gehört das Ohrbläschen (0), die erste Kiemenspalte und 
eine Kopfhöhle. Vg Vagus. 5 S achte Kopfhöhle. Die 3 hinteren, noch geschlossenen 
Kiemenspalten sind schraffiert. Die Höhlen münden ventral in das Cölom. 


Bau des Wirbeltierkopfes. Da der übrige Körper der Wirbeltiere 
deutlich metamer gebaut ist, glaubte man früher (GOETHE-ÖKENSsche 
Theorie), daß der knöcherne Schädel sich auf die Verschmelzung von 


97 


Plate, Allgemeine Zoologie I. al 


578 VI. Kapitel. 


Wirbeln zurückführen lasse. Dieser aber ist phylogenetisch aus einer 
ungegliederten Knorpelkapsel hervorgegangen, welche jetzt noch den 
Selachiern zukommt, und er entsteht auch ontogenetisch in dieser 
Weise; dadurch ist die frühere Auffassung, wie GEGENBAUR zuerst 
gezeigt hat, unhaltbar geworden. Eine Art Metamerie des Kopfes ist aber 
bei Haien zu erkennen an den Lippen-, Unterkiefer-, Hyoid- und 5 
bis 9 Kiemenbogen, sowie an den Kiemenspalten. GEGENBAUR schloß 
daraus, daß der Kopf der Wirbeltiere aus einem vorderen ungegliederten 
Stück und 8—10 Segmenten sich zusammensetze. Die Empbryologie 
hat diese Auffassung bestätigt. Im Kopfe der Cranioten treten Ur- 
segmente wie im Rumpfe auf, mit einer inneren Höhle, deren mediale 
Wand Muskeln bildet. 550 zeigt eine Prämandibular- (Prmd), eine 
Mandibular- (Mdh), eine Hyoidhöhle (Hy) usf., welche ventral sich mit 
Ausnahme der ersten in die Leibeshöhle öffnen. Um sie herum ver- 
knorpelt das Mesoderm zu jenen Bogen, und zwischen ihnen entstehen 
die Kiemenspalten. Die Branchiomerie und die Mesomerie (Segmen- 
tierung des Mesoderms) sind also unverkennbar. Eine Neuromerie 
zeigt sich aber nicht in den Gehirnabschnitten, wie ja auch nicht/in dem 
Rückenmarksrohr, sondern nur in den austretenden Nerven, und zwar 
am Kopfe nur in verschleierter Form, was auf zahlreiche sekundäre 
Veränderungen hinweist Man muß aus der Branchiomerie und der 
Mesomerie folgern, daß die Hirnnerven ursprünglich, wie die Spinal- 
nerven, eine doppelte Wurzel hatten, und daß in der dorsalen Wurzel 
ein dem Ganglion spinale entsprechender Nervenknoten lag. Wie die 
nachfolgende Uebersicht zeigt, lassen sich die Verhältnisse ungezwungen 
so deuten, da alle dorsalen Nerven Ganglien enthalten. Da der Trige- 
minus (V) 2, der Vagus (X) 3 oder mehr Ganglien bildet, so müssen 
sie durch Verschmelzung entstanden sein. Die ventralen Wurzeln 
haben sich mit den dorsalen noch nicht vereinigt, stehen also in dieser 
Beziehung noch auf der primitiven Stufe der Spinalnerven von Am- 
phroxus und Petromyxon. Die dorsalen Nerven sind immer gemischter 
Natur, d. h. sie enthalten sensible und motorische Fasern. Eine Aus- 
nahme macht nur der Acusticus, welcher ein reiner Sinnesnerv ist, 
aber auch nach Lagerung und Entstehung kein selbständiger Nerv, 
sondern ein Seitenzweig des Facialis ist. Ueber die Zahl der Kopf- 
segmente und manche Einzelheiten gehen die Meinungen der Autoren 
auseinander. Den Trochlearis halte ich aus den weiter unten (S. 584) 
angegebenen Gründen für einen abgesonderten Teil des Trigeminus. 
Vielleicht entspricht er aber einer selbständigen Wurzel; daun wäre 
das Kiefersegment ein Doppelsegment, wofür spricht, daß 2 Knorpel- 
bogen für Oberkiefer und Unterkiefer in ihm liegen. Zweifelhaft ist 
auch die Stellung des Ganglion ciliare Es wird meist zum 
sympathischen System gerechnet (553), weil im Ophthalmicus pro- 
fundus VY ein Knoten vorkommen kann (Zaemargus), und weil es meist 
Fasern aus dem Trigeminus und aus dem ÖOculomotorius erhält, also 
zwischen beiden liegt, wenn es nicht, wie beim Frosch, mit dem Oculo- 
motorius verwachsen ist. Der Abducens liegt zwischen dem 3. und 
4. Segment und kann daher zu dem einen oder zu dem anderen ge- 
rechnet werden. Der von ihm versorgte Augenmuskel Rectus externus 
ist der hinterste und wohl ursprünglich aus den Myomeren des 3. und 
4. Segments entstanden. Da die Zahl der Kiemenspalten (und Vagus- 
äste) bei den Haien bis auf 7, bei den Cyclostomen bis auf 14, beim 
Amphioxus noch viel höher steigt, bleibt es zweifelhaft, ob nicht ur- 


i 


Kopfmetamerie. 579 


sprünglich mehr als 7 Kopfsegmente vorhanden waren. Wir gelangen 
so zu der folgenden 


Uebersicht der Kopfmetamerie (551). 


mit 


| | 1 2 | 3 | 4 | 5-78 | 89) ---- 
Kopf-  Akro- 'Prämandi-Kieferseg-Hyoidseg- Segment Segment | Spino- 
segmente merit ‚bularseg-| ment mit | ment mit derersten, der oceipital- 
mit Nase, ment vor Mund, Ober-; Spritzloch, | Kiemen- unteren Segmente 
' Auge |dem Munde und Unter- | Statoeyste, _ spalte | Kiemen- 
‚beiSelachiern kiefer Hyomandi- spalten 
mit Labial- bulare und 
bogen | Hyoid 
drsale — R. ophthal- | Rest des [Facialis und) Glosso- | Vagus (X) 
Wurzel mic. prof. V| Trigeminus |Stato-acustie. pharyugeus oder mehr 
Ganglion | einschl. des | (V1I, VIII),| (IX), mit | Ganglien 
Ganglion ciliare (?) | Trochlearis | mehrere Ganglion 
für den Ganglien 
IM. obl. sup. | 
\ Ganglion 
Gasseri 
ventrale - Oculomo- | _ Abducens zwischen 3 u. 4, _ Hypoglossus 
Wurzel torius (III) für M. rect. ext. | (XII) = ein- 
| für die | gewanderte 
| ı Augenmus- ventrale 
| keln Rectus ‚Spinalnerven 
‚sup.,int.,inf., 
| und Obl. inf. 
Gehirnab-| Vorder- Mittelhirn Medulla oblongata 
schnitte hirn, Zwi- | 
‚schenhirn 


Nach dem Gesagten wird man sich von der Amphio.rus-ähnlichen 
Stammform der Wirbeltiere, dem schon mit einer Anzahl Kiemen- 
spalten versehenen Präcranioten (8. 573), etwa folgendes Bild 
machen dürfen. Der vordere Körperpol lief, ähnlich dem Prostomium 
der Würmer, in ein ungegliedertes, zum Durchschneiden des Wassers 
geeignetes Stück aus, welches wir im Anschluß an HATSCHEK AkKro- 
merit (551) nennen wollen. An dasselbe schloß sich eine Kette von 
Segmenten, die vorn zum Kopf gehörten, da sie die Mundöffnung, das 
Labyrinth und die Kiemenspalten umschlossen, aber ohne scharfe Grenze 
in den Rumpf übergingen. Diese Segmente entstanden durch die 
schlängelnde Bewegung des pelagisch schwimmenden Geschöpfes und 
waren ursprünglich homonom wie beim Amphioxus. Die Entfaltung 
von Sinnesorganen bewirkte die weitere Differenzierung. Durch die 
vom Riechorgan ausgehenden Reize entstand das Vorderhirn. Der 
darauf folgende Abschnitt wuchs dem Licht entgegen („Neurobiotaxis“), 
bildete dorsale und laterale Augen und wurde so zum Zwischenhirn. 
Allmählich wurden die vordersten Rumpfsegmente in den Bannkreis 
dieser Veränderungen gezogen und wurden dadurch zu Teilen des 
Kopfes; ihre Muskeln stellten sich in den Dienst der lateralen Augen, 
die Dorsalnerven der ersten beiden Sexmente wuchsen in das stark 
vergrößerte Akromerit hinein und wurden zum Trigeminus usf. Aus 
dem so in den Hilfsdienst des Auges tretenden Gehirnteil ging das 
Mittelhirn hervor. Die Oblongata entstand als vierter Gehirnabschnitt 
in den darauf folgenden Segmenten durch die Ausbildung lateraler 
Hautsinnesorgane, von denen eine Gruppe zum Labyrinth sich ent- 


se 
37* 


580 VI. Kapitel. 


wickelte. Ganz zuletzt bildete sich das Cerebellum als übergeordnetes 
Korrelationsgebiet zwischen den von vorn und von hinten kommenden 
Sinnesreizen. Die Gliederung in die fünf großen Gehirnabschnitte 
hängt demnach mit der Segmentierung des Kopfes nur indirekt zu- 
sammen. Aber eine solche besteht, und wie bei den Arthropoden 
(s. 8. 423) wirft die Ontogenie und vergleichende Anatomie der Ge- 
hirnnerven ein zwar nicht schattenfreies, aber doch helles Licht auf 
ihre Entstehung. 
&ehirnerven. 


I. Der Riechnerv, Nervus olfactorius, ist fast immer in zahl- 
reiche Bündel von marklosen Nervenfasern (Fila olfactoria) auf- 
gespalten, welche sichim Bulbus olfactorius in Dendriten auflösen 
(510, 515, 517, 523, 526). Der Bulbus ist ein ausgestülpter Teil des 
Vorderhirns, dessen Ventrikel sich häufig in ihn fortsetzt. Die Fila 
gehen frontal in die Sinneszellen der Riechschleimhaut (513 A) über, 
deren Neuriten sie sind, während ihre caudalen Dendriten die Mitral- 
zellen des Bulbus umspinnen und dadurch rundliche Geflechte (Glome- 
ruli) bilden. Die Neuriten der Mitralzellen setzen sich auf der Ven- 


Fig. 551. Schema der Kopfmetamerie eines Präcranioten. Hy Hyoid, Ok, Uk 
Öberkiefer, Unterkiefer, Lab Lippenbogen, Mh, Vh, Zh Mittel-, Vorder-, Zwischen- 
hirn, /—X Gehirnnerven, 7/-—-7 Kopfsegmente. Orig. 


tralseite der Hemisphäre nach hinten als Tractus olfactorius 
(sekundäre Riechbahn) bis zu den Ganglienzellen des Lobus olfac- 
torius fort. Von diesem kann sich bei Reptilien (526) und Säugern 
(349) eine tertiäre Riechbahn zum Hippocampus erstrecken, worunter 
eine besondere, bei Säugern aufgerollte Partie der Hemisphärenrinde 
verstanden wird. Ein Vorläufer hierzu ist uns indem Primordium 
hippocampi der Dipnoer (516) und Amphibien (524) begegnet. Bei 
gut witternden Säugern gliedert sich vom Lobus olfactorius noch ein 
hinterer Lobus piriformis ab (534). Die Fila olfactoria treten 
meist durch eine gemeinsame Schädelöffnung in den Bulbus über, so 
auch beim Schnabeltier. Bei Echidna und allen andern Säugern lagert 
sich die Nasenhöhle so dicht an den Schädel, daß eine Siebplatte 
(Lamina cribrosa) zum Durchtritt der Fila vorhanden ist. Das 
gegenteilige Extrem finden wir bei vielen Fischen (513,518) und auch 
bei Krokodilen (528) und Hatteria (527), daß nämlich das Riechorgan 
und das Vorderhirn so weit voneinander liegen, daß der Bulbus und 
der Tractus aus der Hemisphäre herausrücken und diese nach vorn 


Olfactorius, 581 


mit dem Lobus olfactorius abschließt. Die Cöcilier und Anuren nehmen 
dadurch unter allen Wirbeltieren eine Sonderstellung ein, daß der Riech- 
nerv jederseits doppelt ist, indem er sich gespalten hat. 


R. dorsal. 
VE TX 


R. ophlh ı 
superficV‘\ 


Rmandik I \r 
R.mandY R.hyoia. u Ru le brain. 


Fig. 552. Schema der hinteren Hirnnerven eines Hais vom Trigeminus ab, nach 
BÜTSCHL1, verändert. Die rein sensiblen Hirnnerven sind dunkel gehalten, die ge- 
mischten (sensibel und motorisch) gestrichelt. Trigeminus (V‘) tiefschwarz, Lateralis- 
system rot. Es umfaßt den für die Seitenorgane des Kopfes bestimmten Faecialis- 
teil (VII), den N. recurrens, deu Acusticus (VIII) und den R. lateralis Vagi (X). 
Spritzlochteil des Faecialis grün, Glossopharyngeus (IX) schwarz, Vagus (X) 
schwarz, Ramus intestinalis blau, spinoocipitale Nerven gelb, Spinalnerven schwarz, 
Hinterr. d. Sch. Hinterrand des Schädels. Die sympathischen Nerven sind fort- 
gelassen,‘ Ram. pal., phar., bran.int. Ramus palatinus, pharyngeus, branchiointestinalis. 


R.la 
R.nasocilPV 


R intest. 


Ratveoly sum, 


Rüunguay  ppieco-Ion yy % SUbe. colli IA 


Fig. 553. Dieselben Nerven von einem Säuger, nach BÜTSCHLI, verändert. 
N. laryng., petr. Nervus laryngeus petrosus, superfieialis major, R.sube.colli Ramus 
subeutaneus colli. 


582 VI. Kapitel. 


Nervus terminalis. Eine ähnliche Erscheinung liegt ver- 
mutlich vor in dem sog. N.terminalis. Er ist besonders groß bei 
Haien (513 3). und entspringt nach innen vom Ölfactorius. Er führt 
große Ganglienzellen, welche sich manchmal zu einem kleinen Ganglion 
konzentrieren. Da er in die Riechschleimhaut eintritt, muß er sensibel 
sein. Bei einem Knochenfisch (Ösmerus) begleitet er den Olfactorius 
an seinem medialen Rande, bildet eigene Glomeruli am Hinterende 
des Bulbus und läßt sich bis zum Hypothalamus verfolgen. Bei Amia 
und Dipnoern ist er als ein sehr starker Nerv beobachtet worden. Bei 
den Landwirbeltieren übernimmt er eine neue Aufgabe als Nerv des 
JAKOBSoNschen Organs. Bei Amphibien läuft er zusammen mit dem 
Olfactorius bis zum Hypothalamus. Ebenso ist er bekannt als Nerv 
des JAKOBsoNnschen Organs der Sauropsiden mit Ausnahme der Kro- 
kodile und Vögel, bei denen dieses Organ verkümmert ist, während 
er von Säugern für dieses Organ nur bei Embryonen nachgewiesen ist. 
Ich halte den N. terminalis nicht für einen selbständigen Gehirnnerven, 
sondern für den abgesonderten medialen Teil des Olfactorius, der sich 
bei Wasserbewohnern für eine spezielle Geruchsempfindung (vielleicht 
Aasgeruch. da die Haie besonders gut tote Tiere wittern) ausgebildet 
hat und bei Landwirbeltieren zum Nerven des JAKOBSoNschen Organs 
wurde. 

II. Der Optieus geht, wie die Entwicklung des Auges lehrt, aus 
dem Stiel der Augenblase hervor, welche jederseits etwas über dem 
Boden des Zwischenhirns hervorwächst. Er wird gebildet von den 
Neuriten der Retinazellen, welche primäre Sinneszellen (360 C) sind. 
Ehe sie sich in die Wand des Zwischenhirns einsenken, treten sie auf 
die andere Seite hinüber, so daß der rechte Tractus opticus vom linken 
Auge kommt, und umgekehrt. Diese Kreuzung (Chiasma 554) ist bei 
den Teleostei am deutlichsten, indem beide Nerven frei aneinander 
vorbei ziehen, der linke meist über dem rechten (bei Pleuronectiden 
der des wandernden Auges immer dorsal, oder der eine den andern 
durchbohrt (Olupea). Bei den übrigen Klassen durchflechten sich 
beide Sehnerven, und bei Säugern kommt hinzu, daß ein Teil der Fasern 
auf der Ursprungsseite bleibt, die Kreuzung also nur unvollständig ist. 
Dies gilt besonders für die Affen und den Menschen, welche nach voın 
gerichtete Augen und dadurch ein einheitliches Gesichtsfeld haben; bei 
ihnen bleiben ungefähr °/, der Fasern auf derselben Seite, während bei 
seitlich stehenden Augen (Pferd) die sich kreuzenden Fasern zahlreicher 
sind. Das Ohiasma ist meist schon äußerlich auf der Gehirnunterseite 
(532, 533) zu sehen, nur bei Cyclostomen und Dipnoi liegt es im 
Innern des Zwischenhirns. Das primäre Sehzentrum liegt bei allen 
Wirbeltieren mit Ausnahme der Säuger im Dach des Mittelhirns (517, 
523, 526, 530 C); bei diesen üben die stark vergrößerten Hemisphären 
einen solchen Druck auf das Mittelhirndach aus, daß es sich etwas 
rückbildet und die Opticusfasern zwingt, weiter nach vorn aufzusplittern. 
Schon bei den Teleosteern und Reptilien endet ein Teil der Opticus- 
fasern in dem Corpus geniculatum am Hinterrande des Thalamus. 
Beim Menschen enden nur noch wenige Fasern in den vorderen Vier- 
hügeln des Mittelhirns.. Das primäre Hauptzentrum liegt im Hinter- 
teil des Thalamus, im sog. Pulvinar, und in dem seitlich unter ihm 
liegenden Corpus geniculatum laterale (549bei 9. Durch die 
sekundäre „Sehstrahlung“ sind diese Herde verbunden mit dem über- 
geordneten Zentrum des Oceipitallappens (549 bei 77). Beim Menschen 


Optiecus und Augenmuskelnerven. 583 


führt der Augennerv jederseits etwa eine halbe Million Fasern. Daß 
der Opticus als ein Auswuchs des Gehirns anzusehen ist, geht nicht 
nur aus seiner Ontogenie, sondern auch aus seinem Bau hervor: er 
enthält markhaltige Fasern und wird nach außen von den drei Gehirn- 
häuten (Pia, Arachnoidea und Dura) eingefaßt. Diese Optieusscheide 
dringt nach innen zwischen die Fasern vor, und zwar in einer für jede 
Klasse oder Ordnung charakteristischen Art. Bei den primitiven Gehirnen 
der Dipnoi und Amphibien sind diese Septen noch sehr einfach oder 
fehlen vielfach (Urodelen), während sie bei Haien, Vögeln, Säugern 
sich in der verschiedensten Weise vorschieben und die Fasern in Blätter 
oder Bündel zerlegen. Ueber die Bedeutung des Chiasmas herrschen 
unter den Physiologen sehr verschiedene Meinungen. 
Es ist klar, daß das vollständige Chiasma für das 
Sehen bedeutungslos ist, es kann nur den Vorteil 
gewähren, der mit dem so ungemein häufig verwen- 
deten Prinzip der Kreuzung an sich verbunden ist, 
daß nämlich die betr. Nervenfaser Kollateralen von 
beiden Seiten empfängt. Es fragt sich, warum die 
temporalen Fasern bei den Säugern während der 
Stammesgeschichte immer mehr auf derselben Seite 
geblieben sind. Der dadurch erzielte Vorteil war 
wohl doppelter Art. Einmal empfing nun jede zen- 
trale Sphäre Reize von beiden Gesichtsfeldern, was 
die einheitliche psychische Auffassung erleichterte, 
und zweiteus wurden die Reize von zwei korre- 
spondierenden Retinapunkten derselben Sehrinde 
und vermutlich ungefähr demselben Punkte zuge- 
führt, wodurch die Reizintensität verdoppelt wurde. 
Daher sehen wir einen schwach beleuchteten Gegen- 
stand mit zwei Augen besser als mit einem. 


Fig. 554. Kreuzung der Augennerven (Chiasma) von 
A den meisten Fischen, B Hering, Ü Laceria agilis, D agame 
Eidechse, E einem höheren Säuger. Chi Chiasma der inneren 
Fasern, S, S’ ungekreuzte seitliche Fasern, halbschematisch, 
nach WIEDERSCHEIM. 


Die Augenmuskelnerven: III Oculomotorius, IV Troch- 
learis und VI Abducens werden, wie oben erwähnt wurde, in der 
Regel als ursprünglich ventrale Spinalwurzeln angesehen. Bei III und 
VI ist die Ursprungsstelle am Mittelhirn, bzw. am Anfang der Oblongata 
rein ventral; bei IV aber liegt nur der Kern ventral, während die von 
ihm auslaufenden Fasern nach oben ziehen (499), um an der vorderen 
Basis des Kleinhirns intracerebral zu kreuzen und auf der andern Seite 
noch über der Wurzel des Trigeminus auszutreten. III versorgt vier 
Augenmuskeln (Rectus anterior, superior, inferior und Obliquus in- 
ferior), ferner bei Amnioten den Ciliarmuskel, den Sphineter pupillae 
und den Heber des oberen Augenlids. Er ist der wichtigste Nerv für 
die Hilfsorgane des Auges. IV versorgt den ÖObliquus superior und 
VI den Reectus posterior und den Retractor bulbi. Diese Nerven fehlen 
nur bei den Myxinoiden infolge der starken Verkümmerung des Auges. 
Der Reetus inferior wird bei Petromyzon von VI, nicht von III inner- 
viert, woraus hervorgeht, daß dieser Muskel sich von hinten nach vorn 
verschoben und dabei seinen Nerven gewechselt hat. Der eigentümliche 


584 VI. Kapitel. 


Verlauf von IV erklärt sich am einfachsten unter der Annahme, daß der 
Obliquus superior aus der Kiemenmuskulatur hervorgegangen ist, nicht 
aus der somatischen. Daher seine dorsale Lage. Er gehört also zur 
visceralen Muskulatur. In Uebereinstimmung hiermit liegt der Troch- 
leariskern bei Petromyxon rein dorsal über dem vierten Ventrikel im 
Velum anticum cerebelli weit hinter dem Kern von III und bei niederen 
Haien, Hexanchus, Heptanchus, finden wir ihn noch dorsal vom Oculo- 
motoriuskern, wenngleich dicht hinter ihm. Er ist also ventraiwärts 
und nach vorn gerückt. Unter den Amphibien zeigt Uryptobranchus 
den Trochleariskern noch in primitiver Lage, ein gutes Stück hinter 
und über dem Oculomotoriuskern, während sich beim Frosch dieselbe 
Wanderung nach vorn vollzogen hat, dgl. bei Amnioten. Sie erklärt 
sich aus dem allgemeinen Gesetz, daß gleichfunktionierende Organe 
zusammenrücken. Für die dorsale Natur des Trochlearis spricht ferner, 
daß in ihm zuweilen Ganglienzellen auftreten als Rudiment eines 
(Granglion spinale und daß er bei Anamnia sensible Fasern enthält für 
die Conjunctiva des Auges. Wenn nun der Trochlearis ursprünglich 
ein dorsaler Nerv war, so kann er wohl nur ein abgesonderter Teil 
des Trigeminus sein, nicht eine Neubildung. 

Die Trigeminusgruppe (552, 553) umfaßt 3 Nerven, den Trige- 
minus (V), den Facialis (VII), und den Statoacusticus (VIII), deren 
Ursprungsganglien ganz dicht nebeneinander liegen und bei Fischen 
und Urodelen sich mit ihren Wurzeln derartig durchdringen, daß sie 
sich kaum trennen lassen. Mit diesem Komplex hängt auch der Ramus 
lateralis vagi durch den Ramus recurrens zusammen. Frst 
bei den Landbewohnern wird die Sonderung der 3 Nerven deutlicher. 

Der Trigeminus ist der Gefühlsnerv der Haut und der Schleim- 
häute des Kopfes. Er entspringt am Vorderende der Medulla oblon- 
gata mit 2 oder mehr Wurzeln und hat seinen Namen erhalten, weil 
er sich stets in 3 Hauptäste spaltet (957): einen oberen sensiblen Ramus 
ophthalmicus, welcher durch die Orbita hindurchtritt, für die Neben- 
organe des Auges (Tränen- und HARDERsche Drüse, Conjunctiva, oberes 
Lid) und die Schnauzenregion (respiratorischer Teil der Nase der 
Amnioten, Schnabel der Vögel), einen mittleren, ebenfalls sensiblen 
R. maxillaris für die Zähne des Oberkiefers und angrenzende Organe 
(Rüssel, Barthaare der Säuger, Schnabel der Vögel) und einen ge- 
mischten R.mandibularis für Zähne, Schleimhaut und Muskeln des 
Unterkiefers. Bei den Säugern spaltet er sich in einen Ast für die 
Zunge (R. lingualis) und einen Ramus alveolaris, welcher den 
Kanal des Unterkiefers durchzieht und dann die Zähne und die Unter- 
lippe versorgt. Alle drei Zweige des 5. Hirnnerven entspringen aus 
dem großen Ganglion Gasseri, welches bei niederen Fischen aus 
zwei getrennten Nervenknoten, einem vorderen Ganglion oph- 
thalmicum und einem hinteren Ganglion maxillo-mandibu- 
lare besteht. Bei Säugern stehen seine drei Aeste mit sympathischen 
(Ganglien in Verbindung, wie aus 593 ersichtlich ist. 

Wir haben oben (8. 579) den Trigeminus als einen dimeren Nerven 
aufgefaßt, dessen Ramus ophthalmicus dem prämandibularen Segment 
angehört, während die beiden Kieferäste dem mandibularen Segment 
entsprechen. Man nennt ersteren wohl Trig. I, letztere Trig. II. Diese 
Ansicht wird von den meisten Forschern geteilt. Einige halten ihn 
auch für trimer oder unter Hinzurechnung des Trochlearis und Abdu- 
cens sogar für pentamer. Für die Dimerie sprechen folgende Tat- 


Trigeminus und Faeialis. 585 


sachen. Bei vielen niederen Wirbeltieren sind I und II noch deutlich 
getrennt (Ammocoetes, manche Selachier, Holocephalen, Ganoiden, Uro- 
delen, Hatteria) und haben auch zuweilen jeder ein eigenes Gan- 
glion (551). Ferner finden wir immer, auch bei äußerer Verschmelzung 
(Petromyzon, Anuren etc.) zwei innere Wurzeln in der Oblongata, welche 
sich verschieden verhalten: II löst sich schon in der Oblongata auf, I bin- 
gegen reicht bis ins Cervicalmark und gibt außerdem nach vorne eine 
Radix mesencephalica ab, welche (abgesehen von Säugern) im Mittel- 
hirndach endet. Ontogenetisch werden I und II häufig selbständig an- 
gelegt, bei Gymnophionen sogar in verschiedener Weise, indem das 
Ganglion von I aus der Epidermis, das von ll aus der Neuralleiste 
hervorgeht. 

Es sei noch auf folgende Besonderheiten hingewiesen. Das G. 
Gasseri vereinigt sich bei Anuren mit dem G. geniculi des Facialis, 
in das außer V und VII noch der Abducens und der Sympathicus ein- 
treten. Bei Anamniern spaltet sich Trigeminus I meist in einen dor- 
salen R. ophthalmicus superficialis für die vordere Kopfhaut, 
ohne aber an die Sinnesknospen heranzutreten, und in einen ventralen 
R.ophthalmicus profundus für die oben erwähnten Organe. Bei 
den Amnioten ist nur der letztere vorhanden. Bei vielen Knochen- 
fischen treten aus dem Gangliengeflecht des Trigeminus dorsale sensible 
Aeste in das Fettgewebe der Schädelhöhle oder weiter zu den Sinnes- 
knospen der Kopfhaut. Einer derselben kann als sog. R. lateralis 
trigemini sich längs der ganzen Rückenkante erstrecken und die dort 
befindlichen Muskeln und Sinnesknospen versorgen, wobei er mit den 
Spinalnerven zusammenhängt. Bei Gadiden können ähnliche Ausläufer 
des Trigeminus sich zu den paarigen Flossen und zur Bauchkante fort- 
setzen (555), wobei es freilich zweifelhaft ist, ob nicht alle diese nach hinten 
ziehenden Nerven zum Facialis gehören, denn die Wurzeln von V und 
VII liegen dicht zusammen. Es liegen hier also Verhältnisse vor, die 
an den R. lateralis vaei erinnern und wohl in derselben Weise zu 
erklären sind wie der Collectornerv (493) der Ganoiden, d. h. cutane 
Ausläufer der Spinalnerven haben sich zu einem Längsstamme ver- 
einigt, und dieser ist sekundär mit einem Gehirnnerven in Verbindung 
getreten. 

Der Faeialis (VII) zeigt recht deutlich den Einfluß der Lebens- 
weise, indem er bei den wasserbewohnenden Gruppen wesentlich kom- 
plizierter verläuft, als bei den Landbewohnern. Bei Haien besteht er aus 
zwei verschiedenen Elementen, von denen das eine (551 schwarz und 
grün) das Spritzloch, das andere (rot) die Seitenorgane des Kopfes ver- 
sorgt. Der Nerv des Spritzlochs umfaßt dieses von oben mit einem vorderen 
„prätrematischen“, sensiblen R. mandibularis für die Seitenorgane des 
Unterkiefers und mit einem gemischten, hinteren, „posttrematischen“, 
den Zungenbeinbogen begleitenden R. hyoideus. Er gibt ferner zur 
Schleimhaut der Mundhöhle den sensiblen R. palatinus, welcher dem 
R. pharyngeus von IX und X homolog ist. Zwei weitere, für die 
Seitenorgane des Kopfes bestimmte Aeste breiten sich über und unter 
dem Auge und am Unterkiefer aus und sind in 551 rot eingezeichnet 
worden (R. ophthalmicus superficialis und R. buccalis). Sie 
verbinden sich meist durch Anastomosen oder Aneinanderlagerung 
mit den benachbarten Trigeminusästen. Der basale Knoten des Facialis 
heißt Ganglion geniculi, ein von ihm ausgehender R. recur- 


586 VI. Kapitel. 


rens zieht nach hinten zum Vagusgeanglion, dessen R. lateralis 
die Seitenorgane des Rumpfes innerviert. Auf diese Weise steht das 
ganze System dieser Wassersinnesorgane in einheitlichem Zusammen- 
hang. Bei den Landwirbeltieren hat der Facialis einfachere Aufgaben 
zu erfüllen, da die Seitenorgane fehlen. Es erhält sich daher haupt- 
sächlich der hinterste, zum Zungenbein ziehende Abschnitt, welcher 
die Gesichts- und Halsmuskulatur versorgt (5553 grün) durch Rami 
temporales, buccolabiales (sehr stark beim Elefantenrüssel) und 
subcutanei colli. So läßt sich die Innervierung der mimischen 
Ausdrucksmittel des Menschen (das Stirnrunzeln, die Bewegung der 
Wangenmuskeln beim Lachen, das Schließen der Augen in letzter Linie 
ableiten von einem Nerven des Spritzlochs der Haie! Mit der Um- 
wandlung des Spritzlochs zum äußeren Gehörgang bildet sich der R. 
praetrematicus zurück, läßt sich aber noch erkennen in einem 
Seitenast des R. palatinus, welcher bei Amphibien und Sauropsiden 
an jenen Gang herantritt. Dieser R. palatinus erhält sich als Nerv 
des Daches der primären Mundhöhle. Mit der Ausbildung eines sekun- 
dären Gaumens tritt er mehr und mehr in den Hintergrund, so daß 
wir ihn bei Säugern wiederfinden in dem sog. Nervus petrosus 
superficialis major, welcher vom Ganglion geniculi durch 
das Felsenbein hindurch zum G. sphenopalatinum zieht. Eine 
noch merkwürdigere Wandlung macht ein Seitenzweig des R. post- 
trematicus VII durch, der sog. R. mandibularis internus, 
welcher die Schleimhaut zwischen Hyoid und Unterkiefer versorgt. Bei 
Selachiern läuft er vom Kiefergelenk an der Vorderfläche des Hyoids 
entlang. Bei den anderen Fischen und Urodelen zieht er vom Kiefer- 
gelenk an der Innenseite des MECKELschen Knorpels entlang und ver- 
bindet sich dabei durch Anastomosen mit dem R. mandibularisV. 
Bei Anuren und Sauropsiden bleibt der Verlauf im wesentlichen der- 
selbe und es erfolgt noch keine Beziehung zum Gehörgang; er ver- 
bindet sich bei letzteren mit dem Lingualis V. Endlich bei den 
Säugern sehen wir den Nerven als Chorda tympani dicht hinter 
dem Hammer-Amboß-Gelenk durch die Paukenhöhle hindurch zum 
Lingualis V ziehen, was als eine Folge der Aufhebung des ur- 
sprünglichen Kiefergelenks und der Vermehrung der Gehörknöchelchen 
anzusehen ist. Dabei ist zu berücksichtigen, daß die letzteren und 
ebenso die Chorda nicht eigentlich durch das Lumen der Paukenhöhle 
hindurchziehen, sondern in einer eingestülpten Falte der Paukenhöhlen- 
wand eingebettet sind. 

Der Stato-acustieus (VII) ist als ein Ast des Facialis anzusehen, 
da er bei Fischen und Amphibien mit ihm an der Wurzel häufig noch 
eng zusammenhängt. Er spaltet sich in einen vorderen statischen 
R. vestibularis zum Utriculus des Labyrinths und einen hinteren, 
ursprünglich ebenfalls statischen R. cochlearis für Sacculus und 
Lagena, von dem von den Amphibien an ein Hörnerv sich abzweigt, 
der die Papilla basilaris bzw. die Cochlea versorgt. Näheres 
hierüber beim Gehörorgan. Die gebräuchliche Bezeichnung „Acusti- 
cus“ ist zwar kürzer als die hier gewählte, aber irreführend. Da nun 
die sensiblen Facialisäste und der Lateralis vagi für die Seitenorgane 
(einschließlich der LORENzInIschen Ampullen und Savıschen Bläschen) 
bestimmt sind, so erscheint die Annahme begründet, daß das Labyrinth 
aus einem Seitenorgan hervorgegangen ist, denn alle diese Sinnes- 
apparate dienen statischen Empfindungen; sie orientieren das Tier durch 


Glossopharyngeus und Vagus. 587 


Wahrnehmung der Bewegung von Flüssigkeiten (des umgebenden 
Wassers bei den Seitenorganen, der Endolymphe beim Labyrinth) über 
seine eigenen Bewegungen und seine Lage im Raum. Der Kern des 
Acusticus besteht aus drei gesonderten, aber untereinander zusammen- 
hängenden Ganglien, dem Nucleus cochlearis, dem N. vestibularis und dem 
DEITERSschen Kern. Von den letzteren beiden ziehen Faserbündel (549, 
29, 30) zum Cerebellum, während von dem Cochleariskern eine sekun- 
däre Bahn (75) zum Mittelhirn verläuft. Bei Säugern führen vom Mittel- 
hirn, und zwar vom sog. Corpus geniculatum mediale der hinteren 
Thalamusregion weitere Fasern zur Rinde des Schläfenlappens, wo das 
Verstehen der Gehöreindrücke zustande kommt (849, 14). 

Die Vagusgruppe umfaßt den Glossopharyngeus (IX), den 
Vagus (X), und den Accessorius (XIJ), deren Zusammengehörig- 
keit wie bei der Trigeminusgruppe daraus folgt, daß die Ursprungs- 
ganglien von IX und X in der Oblongata dicht zusammenbiegen und 
häufig auch verwachsen sind, während XI bei niederen Wirbeltieren 
ein Seitenast von X ist und erst bei den Amnioten als selbständiger 
Gehirnnerv auftritt. IX und X sind ursprünglich die Nerven der 
Kiemenspalten und Kiemen. Sie bilden in jedem Metamer drei Aeste: 
einen sensiblen dorsalen R. pharyngeus für die dorsale Rachenschleim- 
haut, einen sensiblen R. praetrematicus zur Schleimhaut und zur Haut 
und einen R. posttrematicus, welcher gemischt ist und Schleimhaut, 
Haut und Muskulatur versorgt. 

Der Glossopharyngeus ist der Nerv der ersten Kiemenspalte, 
welcher sich mit seinem hinteren Ast bis zum Boden der Mundhöhle 
fortsetzt (552). Bei den Landbewohnern ist er der Nerv für die Muskeln 
des Zungenbeins und des Kehlkopfs und versorgt die Geschmacks- 
organe der Zunge, bei Säugern auch die Epiglottis. Daß IX und X ver- 
schiedene Nerven sind, geht daraus hervor, daß sie bei Fischen (ab- 
gesehen von vielen Teleosteern), Urodelen, Hatteria und andern Rep- 
tilien getrennt, wenn auch häufig dicht nebeneinander, von der Oblon- 
gata entspringen und dann meist durch getrennte Schädellöcher aus- 
treten; bei Anuren, Vögeln und Säugern liegen sie so dicht zusammen 
(bei ersteren verwachsen), daß sie ein gemeinsames Loch benutzen. 
Die Fische besitzen einen dorsalen Ramus pharyngeus (592), der 
nach vorn an das Spritzloch und die dorsale Schleimhaut des Rachens 
zieht. Er bleibt bei Amphibien und Amnioten erhalten als ein Nerv 
der Paukenhöhlenwand und dorsalen Mundschleimhaut, wobei es zu 
Anastomosen mit dem R. palatinus VII kommt. Bei Säugern entspringt 
er aus dem basalen Ganglion petrosum als sog. N.tympanicus 
(553), dem sich sympathische Fasern beigesellen und der einen Plexus 
tympanicus an der Labyrinthwand der Paukenhöhle erzeugt. Der 
Glosspharyngeus gibt bei manchen Haien, Ganoiden und Knochen- 
fischen einen dorsalen Ast zu den Hautsinnesorganen des Kopfes ab. 
Bei Amphibienlarven und Perennibranchiaten versorgt der Nerv auch 
das erste Kiemenbüschel. Er fehlt den Myxinoiden, weil diese infolge 
der Verlagerung des Kiemenapparats nach hinten das Spritzloch und 
die vordersten Kiemenspalten verloren haben. 

Der Vagus (X) scheint aus der Vereinigung mehrerer Nerven hervor- 
gegangen zu sein, denn seine Wurzeln umfassen meist eine längere Strecke 
und er versorgt eine Anzahl segmental angeordneter Kiemenspalten 
in derselben Weise wie VII das Spritzloch und IX den ersten Kiemen- 
gang innerviert; außerdem tritt er an die verschiedenartigsten, teilweise 


588 V1. Kapitel. 


weit auseinanderliegenden Organe. Bei Fischen und wasserbewohnen- 
den Amphibien entspringt von der dorsalen Portion seines Ganglion 
jugulare der Ramus lateralis (552 rot), welcher die Sinnesorgane 
der Seitenlinie innerviert und zwischen der oberen und der unteren 
Muskelmasse des Körpers sich bis in den Schwanz erstreckt. Er gibt 
manchmal einen dorsalen (555 /‘) und einen ventralen Seitenast ab, welcher 
längs der Rücken- und Bauchkante verläuft für die hier gelegenen 
Sinnesknospen (vgl. das Kapitel über diese). Wie schon eben erwähnt 
wurde, hängt er durch den R.recurrens mit der Facialiswurzel und 
dadurch mit dem vorderen System der Seitenorgane zusammen. Von 
der unteren Portion des Vagusganglions entspringt der R. branchio- 
intestinalis, von dem die Nerven derjenigen Kiemenspalten ab- 
gehen, welche auf die ersten folgen. Man kann die Zahl der zum 
Vagus vereinigten dorsalen Spinalnerven aus der Zahl dieser Spalten 
erschließen. Bei den Knochentischen sind drei solche Aeste vorhanden, 
bei Selachiern 4—6, bei Uyclostomen noch mehr. Sie alle entspringen 
aus dem Ganglion vagi mit einem gemeinsamen Stamm, welcher 
nach hinten den starken Ramus intestinalis für Oesophagus, 
Magen, Darm, Pericard und Schwimmblase abgibt. Bei den Myxinoiden 
vereinigen sich auffallenderweise beide Intestinaläste hinter den Kiemen 
zu einem unpaaren Nerven, der bis zum After läuft und viele Zweige 
an den Darm abgibt. Ein Ramus dorsalis steigt bei Fischen 
häufig zur Schädeldecke und Kopfhaut empor, während in jedem Seg- 
ment ein R. pharyngeus an die Schleimhaut des Schlundes heran- 
tritt. Mit dem Verlust der Kiemenatmung verschwindet der größte 
Teil dieser Nerven, und es erhält sich, abgesehen von einem kleinen zur 
Region des äußeren Gehörgangs bzw. zur Ohrmuschel laufenden Zweige 
(R. auricularis) und dem N. laryngeus, welcher aus dem 
R. posttrematicus hervorgeht und den Kehlkopf versorgt, nur der 
weit nach hinten vordringende Intestinalast bei den terrestrischen 
Wirbeltieren, welcher Luftröhre, Lungen, Herz, Schlund, Magen, Leber 
und Darm (mit Ausnahme des analen Endes, welches Sacralnerven 
erhält) versorgt und viele sekundäre Verbindungen mit dem Sympathicus 
eingeht. Sein multipler Ursprung spricht sich in einer größeren An- 
zahl von Wurzeln und darin aus, daß auf das basale Ganglion (bei 
Säugern G. jugulare genannt) meist noch ein zweites geflechtartiges 
G. nodosum folgt, das aus der Verschmelzung der Wurzeln der 
Kiemennerven hervorgegangen zu sein scheint. Daß der Intestinal- 
ast bei den Amnioten bis in die Bauchhöhle reicht, ist als eine sekun- 
däre neurotaktische (Vordringen eines Nerven gegen die Reizquelle) 
Erscheinung aufzufassen. Bei den Fischen liegen die meisten von 
ihm versorgten Organe mit Ausnahme der Schwimmblase und des 
Darms noch an oder dicht hinter dem Kopf; die Schwimmblase als 
Derivat des Schlundes wird ursprünglich ebenfalls eine Ausstülpung 
dicht hinter dem Kopf gewesen sein. Erst als sich Hand in Hand mit 
dem Landleben ein Hals entwickelte, rückten diese Organe weiter vom 
Kopf ab und der Nerv breitete sich immer weiter auf den Darm nach 
hinten aus, weil dieser durch Nahrung und Exkremente gereizt wurde. 
Schwieriger ist die Tatsache zu erklären, daß ein Zweig eines Hirn- 
nerven sich bis in den Schwanz eines Wirbeltieres ausdehnen kann. 
Vermutlich wurden die Seitenorgane urspünglich von Ausläufern der 
Spinalnerven versorgt, welche sich untereinander zu einem gemein- 
samen Längsnerven verbanden nach Art des Collektornerven der Gano- 


Vagus, Accessorius und Sympathicus. 589 


iden (495), der sich mit dem Vagus vereinigte und von den Spinal- 
nerven abtrennte. Eine ähnlichen Vorgang lernten wir schon (S. 585) 
beim R. lateralis V der Gadiden kennen. Für diese Auffassung kann 
angeführt werden, daß bei Petromyxon dünne Verbindungen zwischen 
den dorsalen Aesten der Spinalnerven und dem R. lateralis X vor- 
kommen; ferner daß dieser ontogenetisch nicht durch Auswachsen aus 
dem Ggl. vagi, sondern durch Abspaltung von der Epidermis bei 
Petromyxon entsteht, und daß er bei den in mancher Hinsicht primi- 
tiven Myxinoiden fehlt. 

Da der Vagus so verschiedenartige Organe mit motorischen und 
rezeptorischen Fasern versorgt, so sind seine Wirkungen sehr wechselnd. 
Beim Menschen veranlaßt er den Schling- und Hustenreflex, innerviert 
die Kehlkopfmuskeln, wirkt hemmend auf den Herzschlag und regt die 
Bewegungen des Magens und Darms und die Sekretion des Magen- 
und Pankreassaftes an. Als Antagonist dient der Sympathicus (vgl. 8.592). 
So weit der Vagus motorisch ist, funktioniert er unwillkürlich. 

Der Accessorius Willisii (XI) ist bei den Anamnia ein Seitenast 
des Vagus, welcher den Musculus trapezius versorgt. Erst bei 
den Amnioten wird er selbständig und innerviert den aus jenem 
Muskel hervorgegangenen Musculussterno-cleido-mastoideus 
(Säuger) oder die ihm entsprechenden Muskeln. Seine in mehrfacher 
Zahl vorhandenen Wurzeln liegen zum Teil außerhalb des Schädels 
am Anfang des Rückenmarks. Er fehlt noch bei Petromyzon. 

Ueber die Entstehung und den Bau des Hypoglossus (XII) ve]. 
S. 456. 


ZEN Iag 2 7ER 
Is, 


Fig. 555. Lateralnerven von Gadus callarias, nach STANNIUS. bf Bauchflosse, 
brf Brustflosse, nl Lateralis Vagi, welcher von einem oberen Ast (nl) begleitet wird, 
w WEBERscher Nerv oder Lateralis Trigemini, von dem Seitenäste zur Brust- und 
Bauchflosse und zur Afterflosse () abgehen. 


E. Sympathisches Nervensystem der Cranioten. 


Das geschilderte somatische Nervensystem vermittelt in erster Linie 
die Beziehungen zwischen dem Körper und der Außenwelt. Ihm steht 
ein zweites System von sensiblen und motorischen Fasern gegenüber, 
welche die zur Selbsterhaltung und Vermehrung dienenden Organe des 
Körpers untereinander verbinden. Dieses sympathische oder viscerale 
Nervensystem versorgt den Darmkanal und die übrigen Eingeweide 
(Zirkulations-, Atmungs-, Nieren- und Geschlechtsorgane) einschließlich 
der Haut mit ihren Drüsen, Gefäßen und glatten Muskeln, dringt aber 


590 VI. Kapitel. 


vielfach mit seinen Fasern in die somatischen Nerven (4% rot) ein, 
und einzelne derselben, z. B. der Vagus, bestehen überwiegend aus 
visceralen Elementen. Ein solcher Sympathicus fehlt noch dem Am- 
phioxus, da dessen Darm (484) von Ausläufern der Dorsalnerven ver- 
sorgt wird; auch bei Myxinoiden hat man ihn bis jetzt vollständig ver- 
mißt. Während die Eingeweidenerven bei den wirbellosen Tieren sich 
meist nicht scharf von den übrigen Nerven weder histologisch noch 
topographisch oder genetisch abtrennen lassen, haben sie bei den 
Wirbeltieren eine weit größere Selbständigkeit und manche Besonder- 
heiten erlangt. Sie sind Abzweigungen der Spinalnerven und haben 
eine große Neigung Geflechte (Plexus) mit 
eingestreuten Ganglien zu bilden, ver- 


KaTz 3 Ä 5 : 
2 binden sich häufig mit andern Nerven, 


NN, nX namentlich mit dem Vagus, begleiten mit 
NN. KaWWD Vorliebe die Arterien, haben kein oder 
w B) nur sehr wenig Mark, funktionieren un- 


willkürlich und versorgen daher in der 

Haut, in den Blutgefäßen und in andern 

[pain N Organen die glatte Muskulatur. Neuer- 
IN 


S 
SS 
N 


I | dings hat man sympathische Fasern in den 
\ 2) \ quergestreiften Muskeln beobachtet (111) 


SA 


N 
AN 


er 


und vermutet, daß sie die tonischen Kon- 


77} 


Fig. 556. Schema des menschlichen Sym- 
pathieus nach BECHTEREW. Links ist der Grenz- 
strang (s) in seiner Verbindung mit den Spinal- 
nerven dargestellt, welche vorn den Plexus brachi- 
alis (plb), hinten den Plexus lumbosacralis (plb) 
bilden. Vorn die drei Halsganglien (G. cervicale 
supremum, medius, inferius), von denen das letzte 
\ N E mit den ersten beiden Thoracalganglien ver- 


(07) 


rs 
5 ? 
GREEREE 


schmolzen ist. Rechts die Nerven der Ganglien, 
welche um die Arterien der Eingeweide Plexus 
AsiE bilden. duod Duodenum, hep Leber, plh Plexus 
= hypogatricus für die Beckenorgane, plv Plexus 
vesicalis, pn Penis, palm Lunge, r Rectum, ren 

Niere, ser Scrotum, s/! Plexus solaris, spl Milz, 
stom Magen, ves Blase. nV, nX Kern des Trige- 
minus und Vagus. Die Abbildung soll erläutern, 
wie der Einfluß des Sympathicus auf den Kon- 
traktionszustand der Gefäße zustande komnıt. Das 
Hauptzentrum (cv) liegt in der Oblongata. Von 
hier geht eine Bahn durch das Rückenmark, 


7 } 
EN welche in Verbindung steht mit den Wurzeln der 
sympathischen Fasern in demselben (cs). 


traktionen (111) veranlassen. Die sympathischen Ganglien treten 
metamer (556) zu beiden Seiten der Wirbelsäule auf, wobei aber die ur- 
sprünglichen Zahlenverhältnisse durch sekundäre Verschmelzungen ver- 
ändert werden können: bei Menschen und vielen Säugern, z. B. neben 
den 7 Halswirbeln nur 2 oder 3 sympathische Ganglien (553), von denen 
das Ganglion cervicale supremum durch Verschmelzung mehrerer 
Nervenknoten der Kopf- und der oberen Halsregion entstanden ist. 
Jedes sympathische Ganglion steht durch den Ramus visceralis 
s.communicansmit dem zugehörigen Spinalnerven im Zusammenhang, 
ungefähr dort, wo dieser durch die oberen und unteren Wurzeln 
gebildet wird (4W, Ra. visc). Von dem Ganglion ziehen Nerven zum 


Sympathicus. 591 


Darm, zu den Blutgefäßen oder zu andern Organen, deren Fasern teils 
motorisch, teils sensibel sind. Die motorischen entspringen aus Gan- 
glienzellen an der Basis des Hinterhorns und umfassen mit ihren 
Terminalästchen die Ganglienzellen in den sympathischen Ganglien. Von 
dort ziehen sie zur Muskulatur des Darms, wobei häufig noch weitere 
Ganglienzellen eingeschaltet sind. Es ist charakteristisch für die viscero- 
motorischen Neuriten, daß sie nicht direkt zum Endorgan vordringen, 
wie die somatomotorischen Fasern der Vorderhörner, sondern dieses 
erst unter Einschaltung von einer oder von mehreren Ganglienzellen 
erreichen. Die viscerosensiblen Fasern sollen hingegen sich direkt bis 
zum Spinalganglion fortsetzen und hier um die bipolaren Ganglien- 
zellen aufsplittern. Aehnliche sensible Fasern kommen auch aus der 
Haut und ihren Organen. 

Es lassen sich drei phyletische Stadien in der Ausbildung des 
sympathischen Nervensystems unterscheiden. Auf der tiefsten Stufe 
stehen die Petromyzonten, deren metamere Ganglien mit den dazu 
gehörigen dorsalen und ventralen Spinalnerven, aber noch nicht unter 
sich durch einen Längsstamm verknüpft sind. (Dieser primitive Zustand 
kann sich merkwürdigerweise auch in der Rumpfregion von Python 
erhalten.) Diese Ganglien liegen lateral und ventral von der Aorta 
und senden Nerven an die Eingeweide, die sich untereinander ver- 
flechten unter Bildung neuer Ganglien und außerdem sich verbinden 
mit dem R. intestinalis vagi. Die Ganglien fehlen noch in der Kopf- 
region. Dies gilt auch für die Selachier, bei denen aber insofern eine 
Weiterentwicklung vorliegt, als die Ganglien untereinander durch ein 
Geflecht kommunizieren. Bei allen übrigen Wirbeltieren finden sich 
die Ganglien auch in der Kopfregion; freilich liegt das Ganglion 
cervicale supremum (553, 556) noch neben den vordersten Hals- 
wirbeln, aber das G. ciliare kann als sympathisches Ganglion des 
R. ophthalmieus V, das G. spbenopalatinum als dasjenige des R. 
maxillaris V angesehen werden. Alle Ganglien neben der Wirbelsäule 
hängen zusammen auf jeder Seite durch den sympathischen „Grenz- 
strang“ (Truncus sympathicus, 556), welcher neben der Aorta 
verläuft und bei Perennibranchiaten noch geflechtartig sein kann. Bei 
geschwänzten Amphibien, Krokodilen und Vögeln kann hierzu noch 
jederseits ein paralleler Nebenstrang kommen. Der Grenzstrang endet am 
Hinterkopf mit dem Ganglion cervicalesupremum (553), welches 
durch Ausläufer mit dem Trigeminus, Facialis und andern Hirnnerven 
in Verbindung steht. Es ist zweifelhaft, ob auch einige kleinere Ganglien 
(Ganglion submaxillare, oticum) sympathischer Natur sind. Die 
von den im Thorax gelegenen Ganglien ausgehenden N. spanchnici 
begleiten die Arterien der Eingeweide und bilden zwischen ihnen 
den großen Plexus coeliacus s. solaris (556 s!) und den Plexus 
hypogastricus (plh). 

Die beiden Nervensysteme, das sympathische und das somatische, 
wirken vielfach als Antagonisten: so beschleunigt beim Menschen der 
Sympathicus den Herzschlag, während der Vagus ihn verlangsamt; in 
den äußeren Geschlechtsorganen bewirkt der Sympathicus die Kon- 
traktion von Muskeln, während einige sakrale Spinalnerven sie zur 
Erschlaffung bringen; die Pupille wird durch den Sympathicus er- 
weitert, durch den Oculomotorius verengt. Die Peristaltik des Darms 
wird durch den Sympathicus gehemmt, aber durch den Vagus in den 
oberen Abschnitten, durch den N. pelvicus im unteren Colon und 


592 VI. Kapitel. 


Rectum angeregt. Man faßt daher neuerdings alle diese zum Sym- 
pathicus antagonistisch wirkenden Nerven (Öculomotorius, Chorda 
tympani, Vagus, N. pelvicus) als Parasympathicus zu- 
sammen. Wenn oben hervorgehoben wurde, daß der Sympathicus 
unabhängig ist vom Willen, so folgt daraus nicht, daß er ganz unab- 
hängig ist vom Großhirn. Die alltägliche Erfahrung lehrt, daß Schreck, 
Furcht und andere psychische Erregungen ein Erblassen, Erröten, Stuhl- 
drang, Stillstand des Herzens u. a. hervorrufen können. 49, 491 und 
556 zeigen, wie die sympathischen Fasern mit dem Rückenmark und 
dadurch indirekt mit dem Gehirn zusammenhängen. Im Hypothalamus 
des Zwischenhirns scheinen die Zentren für Schweißsekretion, Kon- 
traktion der Gefäße, der Blase u. dgl. zu liegen. 


G. Die phyletischen Veränderungen des Nervensystems 
bei Wirbellosen und Wirbeltieren. 


kÜ Das Nervensystem ist sicherlich das konservativste Organ des 
Tierkörpers, welches durch die Veränderungen der Lebensweise viel 


Fig. 557. Hautnerven des Kopfes, nach JoHnsTon. A Teleosteer, B Frosch, 
© Mensch 1. 2, 3 Gebiet des Trigeminus: 7 Ramus ophthalmicus, 2 R. maxillaris, 
3 R. mandibularis, # Vagus, 5 Spinalnerven des Halses. 


schwerer beeinflußt wird, als irgendein anderes Organ. Daher ist es 
auch besonders geeignet, die Homologien der Organe aufzudecken, 
d. h. es läßt sich an ihm feststellen, welche Organe bei verwandten 
Formen aus demselben Organ der Stammform hervorgegangen sind, 
denn homologe Organe werden im allgemeinen gleich innerviert. Z. B. 
sind die Arme und der Trichter der Tintenfische als umgewandelte Teile 
des Schneckenfußes anzusehen, weil sie von den Pedalganglien versorgt 
werden. Diese geringe Veränderlichkeit des Nervensystems hat wohl 
darin seinen Grund, daß die Zentren und Nerven im allgemeinen die 
Tätigkeit der Organe beherrschen, und zwar um so mehr, auf je höherer 
Stufe die Formen stehen, derart, daß die Muskeln, Drüsen, Sinnes- und 
andere Organe nicht zu funktionieren vermögen ohne nervöse Impulse. 


Phylogenie des Nervensystems. 593 


Das Nervensystem ist also diesen Organen übergeordnet, und gerade 
darauf beruht seine Hauptaufgabe, das harmonische Zusammenspiel 
aller Teile zu bewirken. Diese Ueberordnung bedingt eine gewisse 
Unabhängigkeit gegenüber den äußeren Verhältnissen. Wenn eine zum 
Schwimmen dienende Extremität sich im Laufe der Phylogenie in ein 
Geh-Bein oder in einen Flügel verwandelt, so brauchen die Nerven 
und Zentren äußerlich kaum sich zu verändern. Diese Konstanz und 
Unabhängigkeit des Nervensystems hat aber seine Grenzen, denn in 
den feineren histologischen Verhältnissen werden die Ganglien und 
Nerven stets von den phyletischen Veränderungen ihrer Organe be- 
einflußt, und haben diese eine gewisse Höhe erreicht, so prägen sie 
sich auch in der gröberen Anatomie der Zentralorgane aus. Wenn das 
Auge oder das Geruchsorgan degeneriert, so verschwindet über kurz 
oder lang auch der zugehörige Nerv. Entwickelt sich ein Organ pro- 
gressiv weiter, so entstehen gleichzeitig neue Nerven und Zentren. 
Ein Vergleich der Fig. 552, 553 zeigt, wie stark die Gehirnnerven der 
Wirbeltiere durch den Uebergang vom Wasser zum Land beeinflußt 
worden sind. In 557 ist dargestellt, wie im Laufe der Phylogenie die 
Innervationsgebiete sich verschieben können: die Hautnerven des 
Kopfes werden beim Fisch und Frosch fast ganz vom Trigeminus ge- 
liefert, während beim Menschen die ersten Halsnerven die Hinterfläche 
des Kopfes erobert haben. 


Aus der Vergleichung der verschiedenen Tierklassen lassen sich 
einige phyletische Stufen ableiten, welch das Nervensystem ganz all- 
gemein nacheinander zu durchlaufen pflegt, wobei natürlich kleine 
Abweichungen in der Reihenfolge bei den verschiedenen Gruppen vor- 
kommen können. Ich habe zwar auf S. 472 schon eine Uebersicht der 
Phylogenese des Nervensystems der Evertebraten gegeben und auf 
Ss. 572 diejenige des Gehirns der Wirbeltiere geschildert, aber es er- 
scheint mir wünschenswert, hier noch einmal die Hauptetappen der 
stammesgeschichtlichen Veränderungen des Nervensystems zusammen- 
zustellen. 


Erste Stute: diffus verteilte Ganglienzellen, deren Anordnung 
an der Basis der Epidermiszellen (360 d, 369, Polypen) erkennen läßt, 
daß sie aus diesen entstanden sind. 


Zweite Stufe: Die Sinnesorgane und Sinneszellen der Haut be- 
dingen eine Konzentration der Ganglienzellen zu Marksträngen (Medusen 
334, Echinodermen 367, Nemertinen 387, Peripatus 411, Chiton 434, 
Nautilus 469) und auf höherer Stufe zu Ganglien (Anneliden, Arthro- 
poden, Mollusken). Wir finden daher zuerst eine Mischung von dif- 
fusem und konzentriertem Nervensystem (Medusen, Chiton). Die Zentren 
und ihre Verbindungsstränge liegen anfangs dicht unter der Epidermis 
(369, Seestern) und rücken allmählich in die Tiefe (389), wo sie mehr 
geschützt sind. Nach demselben Prinzip erfolgt bei Wirbeltieren der 
Verschluß der Medullarrinne. Die Anordnung der Ganglien und ihrer 
Konnektive richtet sich nach dem allgemeinen Bauplan des Körpers, 
jedoch bekunden das Gehirn und Rückenmark der Wirbeltiere ihre 
Metamerie nur in den austretenden Nerven, bleiben selbst aber unge- 
gliedert oder zerfallen erst sekundär in Abschnitte. 

Dritte Stufe: Konzentration der Ganglien zu größeren Zentren, 
(403 D, F; 454, 461). Die Zentren vergrößern sich oder bilden sich 
zurück je nach dem Grade der funktionellen Beanspruchung. 

38 


Plate, Allgemeine Zoologie I, 


594 VI. Kapitel. 


Vierte Stufe: Zunehmende Komplikation im äußeren und im 
inneren Bau der nervösen Zentralorgane in demselben Maße wie 
Sinnesorgane entstehen oder sich vervollkommnen. Sie prägt sich 
äußerlich durch Größenzunahme, Bildung von Lappen oder verschie- 
denen Abschnitten aus. So entstehen bei Wirbeltieren die Vorderhirn- 
hemisphären ursprünglich als Geruchszentren, das Zwischenhirn ent- 
wickelt sich durch die von den seitlichen Augen und dem Parietalorgan 
aufgenommenen Lichtreize, das Mittelhirn ist das Opticuszentrum. 
Innerlich entstehen mit der gesteigerten Reizzufuhr und Lebenstätig- 
keit neue Gruppen von Ganglienzellen, so die Pilzkörper der Insekten 
(425 —427) mit der Zunahme der Instinkte, die Lobi electrici von 
Torpedo (520) Hand in Hand mit der Entstehung der elektrischen 
Organe aus Muskeln der Brustflosse. Dabei können unabhängig von- 
einander dieselben morphologischen Bildungen bei verschiedenen 
Familien auftreten, z. B. große Lobi optici für die Fazettenaugen der 
Krebse und der Insekten, Windungen zur Vergrößerung der Oberfläche 
am Kleinhirn der Vögel und Säuger, ferner am Großhirn der Säuger 
an den höheren Formen jeder phyletischen Linie. Umgekehrt ver- 
kümmern die Nerven und ihre Zentren, wenn die peripheren Organe 
sich rückbilden; so die Nerven für die Seitenorgane und die Kiemen- 
spalten beim Uebergang der Wirbeltiere ans Land (352, 553). Die 
progressive Entfaltung der Zentren erfolgt nach dem Gesetz der 
Neurobiotaxis, d. h. je mehr Reize zuströmen, desto größer wird die 
Zahl der Ganglienzellen und diese wandern mit ihren Dendriten der 
Reizquelle entgegen, während sich die Neuriten in entgegengesetzter 
Richtung im Sinne des Erregungsstromes verlängern. 

Fünfte Stufe: Entstehung sekundärer Zentren in den Zentral- 
organen, welche den primären übergeordnet sind und die Erregungen 
mehrerer Zentren assoziieren. So scheinen die pilzförmigen Körper 
im Insektengehirn dem sog. Zentralkörper übergeordnet zu sein (425, 
426). Die Großhirnrinde entwickelt sich bei den Säuger allmählich zu 
einem alle übrigen Teile beherrschenden Apparat. Dem Bulbus olfac- 
torius ist der Lobus olfactorius übergeordnet, diesem wieder der 
Hippocampus. 

Sechste Stufe: Bei den Wirbeltieren macht sich das Nerven- 
system der Eingeweide (Sympathicus) in hohem Maße morphologisch 
und physiologisch unabhängig von den somatischen Nerven, welche die 
Beziehungen zur Außenwelt vermitteln. Diese Arbeitsteilung führt 
dazu, daß die quergestreifte Muskulatur (111) und die meisten Ein- 
seweide der Wirbeltiere doppelt innerviert werden. 

Als allgemeinstes Ergebnis der Phylogenese des Nervensystems 
der Tiere möchte ich den Satz aufstellen, daß die stammesge- 
schichtliche Differenzierung erfolgt durch die Funktion 
und in steter Abhängigkeit von ihr. Die den Ganglienzellen 
zugeführten Erregungen zwingen diese, ihre Ausläufer immer weiter 
im Sinne der Stromrichtung zu verlängern. Daher schickt eine Sinnes- 
zelle ihren Neuriten nach innen, daher werden die dem Vorderhirn 
von vorn zugeführten Reize immer weiter nach innen geleitet, während 
die von hinten zur Oblongata kommenden immer weiter nach vorn 
streben und bei den Säugern in der Großhirnrinde angelangt diese 
zu progressiver Entfaltung veranlassen. Wo im Zwischen- und Mittel- 
hirn beide Reizströme zusammenstoßen, entwickeln sich die Korrelations- 
zentren. Die Reize der Außenwelt erzeugen zunächst Sinnesorgane, 


Phylogenie des Nervensystems. 595 


vorausgesetzt, daß Epidermiszellen vorhanden sind, die für sie em- 
pfänglich sind. Die Sinnesorgane stoßen Zellen nach innen ab, die zu 
Ganglienzellen werden und sich zu Zentren anordnen. Die Zentren 
bleiben in vollkommener phyletischer Abhängigkeit von den Sinnes- 
organen und entwickeln sich im Anschluß an sie progressiv oder 
regressiv. Ontogenetisch aber entstehen die Zentren als erbliche Bil- 
dungen und ebenso alle ihre histologischen Einzelheiten und ihre Ver- 
bindungen untereinander. Bedenkt man, wie kompliziert dies Nerven- 
system schon bei vielen Wirbellosen, etwa einem Insekt (428, 429), gebaut 
ist und welche Fülle von Erbfaktoren vorhanden sein müssen für die 
Nervenbahnen im Gehirn der Fische (517) oder gar der Säuger (549), 
so ist es klar, daß eine bloße Selektion von Mutationen zur Erklärung 
nicht ausreicht. Wer garantiert dafür, daß nicht eine zufällige Ver- 
besserung an einer Stelle Hand in Hand ging mit mehreren Ver- 
schlechterungen, zumal doch die Möglichkeiten zur Verschlechterung eines 
komplizierten Apparats viel zahlreicher sind als zu einer Vervoll- 
kommnung? So ist nach meiner Auffassung die Phylogenese 
des Nervensystems eine der stärksten Stützen des 
Lamarckismus. Dadurch wird die Bedeutung der Selektion nur 
eingeengt, aber nicht aufgehoben. 


Literaturverzeichnis. 


Das folgende Verzeichnis gibt nur die Stichworte der Titel von Abhandlungen 
an, die in Zeitschriften erschienen sind, z. B. M. Fürbringer, Morphologische 
Streitfragen. 1. Nervus trochlearis, Morpholog. Jahrbuch, Bd. 30, 1902, S. 85 
ist zusammengezogen in: Fürbringer, Trochlearis, MJb 30, 1902, 85. Die 
Titel von selbständig erschienenen Büchern sind hingegen vollständig angegeben 
worden. 

Wenn keine Zeitschrift angegeben ist, so ist die vorhergehende gemeint. ° — 
dem Verfasser nicht zugängig. Das Verzeichnis wurde beendet im April 1922. 
Während des Weltkrieges stand mir die ausländische Literatur nicht zur Verfügung, 
und dieser Mangel hat bis jetzt kaum beseitigt werden können. Seit 1914 fehlt 
daher sehr viel englische, französische und italienische Literatur. Das Verzeichnis 
umfaßt hauptsächlich neuere Literatur, etwa seit 1890; von älteren Schriften 
nur besonders wichtige. 


Abkürzungen von Zeitschriften, Sammelwerken. 


AAnz Anatomischer Anzeiger, Jena, G. Fischer. 

AbhBiol Abhandl. z. theoret. Biologie, Berlin, Borntraeger. 

Abh.Senckenberg Abhandl. der Senckenbergischen naturforsch. Ges. Frankfurt a.M. 

AfA Arch. f. Anatomie. 

AfEM Archiv für Entwicklungsmechanik, Leipzig, Engelmann. 

AfAPh Arch. f. Anat. u. Physiologie (anat. u. phys. Abtle.). 

AfmA Arch. f. mikros. Anatomie, Bonn, Cohen. 

AfP Arch. f. Protistenkunde, Jena, G. Fischer. 

AfZ Arch. f. Zellforschung, Leipzig, Engelmann. 

AH Anat. Hefte, herausgegeben v. Merkelu. Bonnet, Wiesbaden, Bergmann. 

AmJA American Journ. of Anatomy. 

AmNat American Naturalist. 

AMNH Annals and Magazin of natural History. 

AnSen Annales des Sciences naturelles, Zoologie. 

ArbWien Arbeiten aus dem zool. Institut Wien. 

ArbWürzburg Arbeiten aus dem zool. Institut Würzburg. 

ArchRass Archiv f. Rassen- u. Gesellschaftsbiologie, München, Lehmann. 

ArchBiol Archives de Biologie. 

ArchBiont Archiv für Biontologie. ee 

ArchNat Archiv f. Naturgeschichte. | 

ArchPhys Pflügers Arch. f. Physiologie. 

AZexper Arch. de Zoologie experimentale. 

ArkZ Arkiv för Zoologie, Stockholm. 

BCbl Biologisches Centralblatt, Leipzig, Thieme. 

BiolBull Biological Bulletin. 

BullFB Bulletin scientifique de France et Belgique. 

BullHarvard Bulletin of the Museum of comp. Zoology at Harvard College in 
Cambridge, Mass. 

Bronn Bronns Klassen u. Ordnungen des Tierreiches, Leipzig, Winter. 

DenkschrJena Denkschriften der med.-nat. Ges. Jena, Fischer. 

Diss Dissertation. 

ErgAE Ergebnisse der Anatomie u. Entwicklungsgeschichte, Wiesbaden, Bergmann. 

ErgZ Ergebnisse der Zoologie, Fischer, Jena. 

FFNeapel Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 

HdN Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Jena, Fischer. 

JenaZ Jenasche Zeitschr. f. Naturwissenschaft, Jena, Fischer. 

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Literatur. 597 


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KdG Kultur der Gegenwart, Leipzig, Teubner. 

MArb Morphologische Arbeiten (Schwalbe), Jena, Fischer. 

MittNeapel Mitteilungen der zool. Station zu Neapel, Berlin, Friedländer. 

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Natwiss Die Naturwissenschaften, Berlin, Springer. 

NatWochschr Naturwiss. Wochenschrift, Jena, G. Fischer. 

PZS Proceedings Zool. Soc. London. 

PlanktonExp. Plankton-Expedition, Kiel, Lipsius. 

ProcRSoc Proceed. Roy. Soc. London. 

PZ Paläont. Zeitschrift, Berlin, Borntraeger. 

QJmSei Quarterly Journal of microsc. Science. 

S.anat.Vortr. Sammlung anat. u. physiol. Vorträge, Jena, G. Fischer. 

SBGesMorpk Sitzungsber. Gesellschaft für Morphologie u. Physiologie zu München. 

SB.Ges.nat.Fr Sitzungsber. Gesellschaft naturforschender Freunde Berlin. 

Semon-Reise Semon, Zoolog. Forschungsreise in Australien, Jena, G. Fischer, 5 Bde. 

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Jena, G. Fischer. 

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Willey Reisewerk-Willey, Zoolog. Results of a voyage to New Britain, New Guinea 
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Winterstein Winterstein, H., Handbuch d. vergl. Physiologie, Jena, G. Fischer. 

ZAnz Zoologischer Anzeiger. 

ZBull Zoological Bulletin. 

ZAV Zeitschr. f. induktive Abstammungs- u. Vererbungslehre, Berlin, Borntraeger. 

Z.£.allg.Phys. Zeitschr. f. allg. Physiologie, Jena, G. Fischer. 

ZfwZ Zeitschrift für wiss. Zoologie. 

ZJb(Anat) (Syst) (Allg) Zoologische Jahrbücher, anatomische bzw. systemat. und 
allgemeine Abtle. 

Zool Zoologica, Stuttgart, E. Nägele. 


Allgemeine Lehr- und Handbücher der Zoologie einschl. 
Paläontologie. 


Hesse, R., Der Tierkörper als selbständiger Organismus, Leipzig, Teubner, 
1910. Doflein, Fr., Das Tier als Glied des Naturganzen, Leipzig, Teubner, 1914. 
Nußbaum-Karsten-Weber, Lehrbuch der Biologie, 2. Afl., Leipzig, Engelmann, 
1914. Delage-H6rouard, Trait& de Zoologie concrete, mehrere Bände. Hert- 
wig, R., Lehrbuch der Zoologie, 13. Afl., Jena, G. Fischer, 1922. Boas, J., 
Lehrbuch der Zoologie, 8. Afl., Jena, G. Fischer, 1920. Claus-Grobben, Lehr- 
buch der Zoologie, 3. Afl., Marburg i. H., Elwert, 1917. Goette, A., Lehrbuch 
der Zoologie, Leipzig, Engelmann, 1902. Cambridge Nat, History, 10 Bde. 
versch. Mitarbeiter, London, Macmillan, 1906/9. Ray Lankester, Treatise on 
Zoology (mehrere Bände von versch. Mitarbeitern). Hatschek, B., Lehrbuch 
der Zoologie, Jena, G. Fischer, 1888/91, unvollendet. Zittel, K., Grundzüge der 
Paläontologie (Paläozoologie), 5. Afl. von. Broili u. Schlosser. 1. Invertebrata 
1921. 2. Vertebrata 1918. München, R. Oldenburg. Steinmann, G., Einführung 
in die Paläontologie, 2. Afl., Leipzig, Engelmann, 1907. Stromer v. Reichen- 
bach, E., Lehrb. d. Paläozoologie, Leipzig, Teubner, 1. Wirbellose Tiere, 1909 ; 
2. Wirbeltiere, 1912. Abel, O., Lehrb. d. Paläozoologie, Jena, Fischer, 1920; 
Paläobiologie, Stuttgart 1912. 


Lehrbücher der vergleichenden Anatomie und der Anatomie 
des Menschen. 

Gegenbaur, C., Vergl. Anatomie der Wirbeltiere, Leipzig, I 1898, II 1901. 
Gegenbaur, C., Grundriß der vergl. Anatomie, Leipzig 1878. Schimkewitsch, W., 
Lehrb. d. vergl. Anat. d. Wirbeltiere. Deutsch von Maier u. Sukatschoff, Stutt- 
gart 1910. Wiedersheim, R., Vergl. Anatomie der Wirbeltiere, 7. Afl., Jena 1909. 
v. Bardeleben, K., Handbuch der Anatomie des Menschen, 8 Bde. (zahlr. Mit- 
arbeiter). Vogt u. Yung, Lehrb. d. prakt. vergl. Anatomie, Bd. 1 u. 2, 1888. 
Bütschli, O., Vorlesungen über vergl. Anatomie, Bd. 1, Berlin, Springer, 1921. 


598 Literatur. 


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Handbuch d. Morphologie d. wirbell. Tiere (zahlr. Mitarbeiter), noch im Erscheinen 
begriffen: 1. Protozoa. 2. Allgemeines über Metazoa. 3. Coelentera—Vermes. 
4. Arthropoda. Ellenberger u. Baum, Vergl. Anat. d. Haustiere, 14. Afl., Berlin 
Hirschwald, 1915. Gegenbaur, C., Anat. d. Menschen, 8. Afl., 3 Bde., Leipzig, 
W. Engelmann. Rauber-Kopsch, Anat. d. Menschen, 6 Abteilungen, Leipzig, 
G. Thieme. 


Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte. 


Korschelt-Heider, Lehrb. d. vergl. Entwicklungsgesch. der Wirbellosen, 
4 Bde., Jena, Fischer, 1893/1910. Hertwig, O., Handb. d. vergl. Entwl. d. 
Wirbeltiere (viele Mitarbeiter), Jena, Fischer, 8 Bde., 1903/6. Hertwig, O., 
Lehrb. d. Entwgesch. d. Mensch. u. d. Wirbeltiere, 10. Afl., Jena, Fischer, 1915; 
Elemente der Entwl. d. Menschen u. d. Wirbeltiere, 6. Afl., Jena 1920. Ziegler, E., 
Vergl. Entwgesch. d. nied. Wirbeltiere, Jena 1902. Bonnet, R., Lehrb. d. Entw- 
gesch., 2. Afl., Berlin 1912. Keibel-Mall, Handb. d. Entwgesch. d. Menschen, 
Leipzig 1910. Keibel, Normentafeln z. Entwgesch. d. Wirbeltiere (viele Mit- 
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Wiesbaden, Bergmann, 1911. 


Lehrbücher der Experimentalzoologie. 


Morgan, Th., Exper. Zoologie, übersetzt von Rhumbler, Leipzig 1909. 
Przibram, H., Experimental-Zoologie: 1. Embryogenese 1907; 2. Regeneration 
1909; 3. Phylogenese 1910; 4. Vitalität 1913; 5. Funktion u. Sexualität 1914. 
Dürken, B., Einführung in die Exp.-Zoologie, Berlin 1919. 


Lehrbücher der Histologie. 


Leydig, Histologie 1357; Vom Bau des tierischen Körpers, Bd. 1, Tübingen 
1864. Stöhr, Ph., Lehrbuch der Histologie, 19. Afl. von W. v. Möllendorff, Jena 
1922. Sobotta, J., Atlas u. Lehrbuch der Histologie, 2. Afl., München 1911. 
Sigmund, Fr., Physiolog. Histologie (Text u. 100 mikrosk. Präparate), Stuttgart, 
Kosmosverlag, 1915. Gurwitsch, A., Vorlesungen über allgemeine Histologie, Jena 
1913. Schneider, K. C., Lehrbuch der vergl. Histologie, Jena 1902; Histolog. 
Praktikum, Jena 1908. Maurer, Fr., Grundzüge der vergl. Gewebelehre, 
Leipzig 1915. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6. Afl., 3 Bde., 
1889/1902, Leipzig, Engelmann. Sceymonowiez-Krause, Lehrbuch der Histologie, 
2. Afl.. Würzburg 1909. Oppel, A., Lehrbuch d. vergl. mikr. Anat. d. Wirbel- 
tiere (viele Mitarbeiter), Jena, G. Fischer, 1896/1914, 8 Bde. Schaffer, J., 
Histologie und Histogenese, 2. Afl., Leipzig, Engelmann, 1922. Gurwitsch, A., 
Alle. Histologie, Jena, Fischer, 1913. 


Lehrbücher der Physiologie. 


Stempell-Koch, Elemente der Tierphysiologie, Jena, Fischer, 1916. Pütter, A., 
Vergleichende Physiologie, Jena, Fischer, 1911. v. Fürth, O., Vergleichende 
chemische Physiologie der niederen Tiere, Jena 1903. Hertwig, O., Allg. Biologie, 
5. Afl., Jena 1920. WLueiani, L., Physiologie des Menschen, 4 Bde., Jena 
1908—1911. Verworn, M., Allg. Physiologie, 6. Afl., Jena 1915. Nagel’s Hand- 
buch d. Physiologie. Höber, R., Lehrb. d. Physiol. d. Menschen, Berlin, Springer, 
1919. Winterstein, H., Handb. d. vergl. Physiol. (viele Mitarbeiter), Jena, 
G. Fischer, 4 Bde., 1910/1922. Landvis-Rosemann, Lehrb. d. Physiol. d. Men- 
schen, Berlin, Urban u. Schwarzenberg, 1919, 2 Bde. Tigerstedt, R., Lehrb. 
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602 Literatur. 


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477. Grobben, Argulus, ArbWien 19, 1911, 75. Biedermann, Morph.-physiol. 
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Chromatophoren und Farbwechsel. 


Farbwechsel: v. Rhynberk, ErgPhys 5, 1906, 347. Fuchs, Morph.-phys. 
Übersicht, in Winterstein 3, I, 1914, 1189. Cephalopoden: Chun, VZG 12, 
1902, 162. Valdivia-Cephalopoden. Fuchs, AfEM 30 II, 1910, 389. Hofmann, 
ArchPhys 132, 1910, 43. Rabl, SBAkad.Wien (math.-nat. Kl.) 109, Abt. 3, 1900, 
341. Solger, AfmA 53, 1899, 1. Insekten: Schmidt, AfmA 93 I, 1919, 118. 
Biedermann, in Winterstein 3 I, 1914, 1657. Crustaceen: Degner, ZfwZ 102, 
1912, 1. Doflein, Festschr. f. R. Hertwig, 3, 1910, 215. Fröhlich, AfEM 29, 
1910, 432. Gamble-Keeble, QJmSci 43, 1900, 589; 55, 1910; ZAnz 27, 1904, 
262. Matzdorff, JenaZ 16, 1883, 1. Megusar, AfEM 33, 1912, 462; Franz, 
BChl 30, 1910, 424. Vertebrata: Rabl, ErgAE 6, 1892. Fische: Ballowitz, 
ZtwZ 56. 1893, 673; 104, 1913, 471; ArchPhys 157, 1914, 165; AfmA 851. 1913, 
290; 93 I, 1920, 404 ; BCbl 33, 1913, 267, 490. Eberth-Bunge, AfmA 46, 1895, 370. 
Franz, BChbl 27, 1907, 278; 28, 1908, 536. Zimmermann, AfmA 41, 1893, 367. 
v. Frisch, ArchPhys 138, 1911, 319. Schaefer, ArchPhys 188, 1921, 25. 
Amphibien: Pernitzsch, AfmA 82 I, 1913, 148. Biedermann, ArchPhys 51. 
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u u Ju rei, 


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Haut der Reptilien. 


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Schuppen. 


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Fußballen. 


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4. Cestoden. 

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9. Hirudineen: 

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Nervensystem der Arthropoden. 


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8. Hexapoda. 


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43, 1914, 490; NatWochschr 30, 1915, 17; Deilephila, JenaZ 57, 1921, 423. 
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4. Prosobranchier. 

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I. Rhachiglossen, MJb 14, 1888, 54; II. Cypraea 16, 1890, 259; III. Natica, 
Calyptraez 18, 1892, 451; IV. Taenioglossen 19, 1893, 553; Rhipidoglossen 9, 
1884, 1; 11, 1886, 321; Docoglossen u. Rhipidogl, Leipzig, Engelmann, 1894. 
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London 3, 1898, 140; Voluta 4, 1900, 117. Bouvier-Fischer, Pleurotomaires, 
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JenaZ 32, 1898, 411. Tobler, Parmaphorus, JenaZ 36, 1902, 229. Klingworth, 
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Kleinstäuber, Calypträen, ZJb, Suppl. 13, 1913, 385. Kretzschmar, Cyelo- 
phorus, JenaZ 56, 1919, 1. Thiem, Helcioniscus, JenaZ 54, 1917, 333; Acmäen, 
ibid. S. 405. Frank, Trochus, JenaZ 51, 1914, 377. Pelseneer, Moll. archaiques, 
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5. Heteropoden. 
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616 Literatur. 


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Nervensystem der Wirbeltiere und Tunicaten. 


Das J. of comp. Neurology, die Folia Neurobiologica und die von ver- 
schiedenen neurologischen Instituten herausgegebenen Zeitschriften standen mir 
nicht zur Verfügung. 

1. Allgemeines über Gehirn, Rückenmark, Hirnnerven, periphere Nerven, 
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3. Sympathicus. 

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CblMinGeol 1917. Edinger, AbhSenckenberg 19, 1896; Zwischenhirn, 20, 1899. 
Gaupp, Hypophyse, AfmA 42, 1893, 569. Haller, Emys, MJb 28, 1900, 252. 
Köppen, Eidechse, MArb 1, 1892, 496. Rabl-Rückhardt, Alligator, ZfwZ 30, 
1878, 336; Python, ZfwZ 58, 1894, 694. Steiner, Eidechse, SBAkadWissBerlin, 
1886, 539. Unger, SBAkadWissBerlin 113 (Abtle. 3) 1904; Gecko, AH 31, 1906, 
271. Grimm, Vipera berus, Rückenmark, AfAPh 1864. Stieda, Schildkröten, 
ZtwZ 25, 1875, 361; Zentralnervensystem d. Amphibien u. Reptilien, Leipzig, 
Engelmann, 1893. Kappers, Corp. striatum, Thalamus, AAnz 33, 1908, 321. 
Gross, Chiasma, ZJb(Anat) 17, 1903, 763. Meyer, Vorderhirn, ZfwZ 55, 1892, 
63; AAnz 10, 1895, 474. Rabl, Iguana, Extremitätennerven, AH 53, 1916, 681. 

14. Nerveusystem der Vögel. 

Edinger-Wallenberg, Tauben, AAnz 15, 1899, 245; AbhSenckenberg 19, 
1896 ; 20, 1903. Shimazono, Kleinhirn, AfmA 80, 1912, 397. Reisinger, Klein- 
hirn, ZAnz 47, 1916, 189. Bumm, Großhirn, ZfwZ 38, 1883, 430. Imhof, 
Lumbalmark, AfmA 65, 1905, 498. Ris, Lobus opt., AfmA 53, 1899, 106. 
Stieda, ZfwZ 19, 1869, 1. Gadow in Bronn’s Klass. u. Ord. Groebbels, 
Vogelhirn, ArchPhys 187, 1921, 299. Brandis, Medulla, AfmA 43, 1894, 96. 
Dogief, Kleinhirn, AfmA 47, 1896, 707. Wallenberg, N. octavus, AAnz 17, 
1900, 102. Bellonei, Opticus, ZfwZ 47, 1888, 1. Boyce, and Warrington, 
PhilTransactRSoe (B) 191, 1889, 293. Frenkel, Tectum opticum, AAnz 40, 
1912, 199. Kalischer, Großhirnexstirpation, AbhAkadBerlin 1905. Rogers, 
Großhirnentfernung, AnatRecord 16, 1919. 

15. Nervensystem der Säuger. 

Creutzfeldt, Epiphyse, AAnz 42, 1912, 517. Edinger, Lobus parolfact. 
ibd. 38, 1911, 1. Solger, Bradypus, MJb 1, 1876, 199. Froriep u. Beck, Dorsale 


620 Literatur. 


Hypoglossuswurzeln, AAnz 10, 1895, 688. Fieandt, Hypoglossus, MJb 48, 
1914, 513. Krabbe, Epiphyse, AH 163, 1916. Edinger u. Fischer, Mensch ohne 
Großhirn, ArchPhys 152, 1913, 535. Edinger, Menschengehirn, BerSenckenburg 
47, 1919, 149; Cerebellum, AAnz 35, 1910, 319. ° Pfeifer, Menschl. Gehirn, 3. Afl., 
Leipzig, Engelmann, 1920. Figueiredo, Rückenmark des Orang, AfmA 59, 1902, 
417. Ärnbäck-Linde, Sorex, MJb 36, 1907, 463. Benham, Cerebral Convolutions 
of Chimpanzee, QJmSci 37, 1895, 47. Dexler, Ungulaten, MJb 32, 1904, 288. 
Flechsig, Die Leitungsbahnen im Gehirn u. Rückenmark des Menschen, Leipzig 
1876 ; Großhirnrinde, SBGesWissLeipzig (mathnat Cl.) 1904, 50. Ganser, Maul- 
wurt, MJh 7, 1882, 591. Grönberg, Igel, ZJb(Anat) 15, 1902, 261. Haller, 
Mus, Echidna, MJb 28, 1900, 347; Rautengrube, AfAPh (anat. Abtlg) 1914, 
213; Phylogenese des Großhirns, AfmA 69, 1907, 117; Rinde, 71, 1908, 350. 
Hammer, Löwengehirn, JMAPh 19, 1902. Osborn, Corpus callosum, MJb 12, 
1857, 223. Jelgersma, MJb 15, 1889, 61. Dabrowski, Tractus olfactomesen- 
cephalicus, AAnz 40, 1912, 156. Anton u. Zingerle, Fall v. Kleinhirnmangel, 
Arch. f. Psychiatrie 54. Baräny, Kaninchenflocculus, Jahrb. f. Psychiatrie 36, 
1914. Berliner, Kleinhirn, AfmA 66, 1905, 220. Bolk, Kleinhirn, Neuweltaffen, 
MJb 31, 1903, 44; Cerebellum, Haarlem u. Jena 1906. Dogiel, Kleinhirn, 
AfmA 47, 1896, 707. Jelgersma, Funktion des Kleinhirns, J.f.Psych. 23, 1918. 
Kölliker, Kleinhirn, ZfwZ 49, 1890, 663. Bischoff, Igelhirn, AAnz 18, 1901, 348. 
Gierlich, Großhirn, AAnz 49, 1916, 24, 123, 285. Livini, Hypsiprymnus, AAnz 
31, 1907, 1. Röthig, Didelphys, AbhSenckenberg 1909. Zuckerkandl, Beutel- 
tiere, AAnz 23, 1903, 49. Huber and Guild, N. terminalis, Anat.Rec. 7, 1913. 
Kölliker, Riechstrahlung, VAG 1894, 45. Löwenthal, Taenia semicircularis, 
MJb 30, 1902, 28. Villiger, Gehirn- u. Rückenmark, 1910; Rhinencephalon, 
Hab.schrift Basel 1904. Völsch, Mandelkern, AfmA 68, 1906, 573; 76, 1910, 373. 
de Vries, Corpus striatum, AAnz 37, 1910, 385. Wallenberg, Riechbündel, 
AAnz 20, 1902, 175. Dräseke, Chiropteren, Mschr.f.Psychiatrie 13, Suppl. 1903, 
448; Oblongata, Pinnipedier, Diss. Jena 1900. °Brodmann, Histol. Lokalisation 
der Großhirnrinde, Leipzig, Barth, 1906. Pfeiffer, Ergeb. d. Hirnforschung, 
Naturwiss 1921, 938. Smith, Affenspalte u. Occipitalregion, AAnz 24, 1904, 74, 
436; Hippocampus 10, 1895, 470; Fascia dentata 12, 1896, 119; Cerebellum 23, 
1903, 368; Corp. callosum, Transact. Linn. Soc. 7, Zool., 1897, 47 u. AAnz 22. 
1903, 384. Bindewald, Elephas, Tapir, Rhinencephalon, ZJb(Anat) 35, 1913, 
563. Kükenthal, Waltiere, Denkschr.nat.Ges.Jena 3, 1839, 80. Kükenthal u. 
Ziehen, Großhirnfurchen der Primaten, JenaZ 29, 1395, 1. Ziehen, Hylobates, 
Gehirnfurchen, AAnz 11, 1896, 470. Krueg, Großhirnfurchen, Ungulaten, ZfwZ 
31, 1878, 297; Carnivora 33, 1880, 595. Landau, Katzenhirnfurchen, MJb 38, 
1908, 1. Leche, Insektivoren, AAnz 26, 1905, 577. Marchand, Gehirnbalken- 
entwicklung, AfmA 37, 1891, 255. Pansch, Großhirnfurchen, MJb 5, 1879, 193. 
Rawitz, Rückenmark der Wale, AfmA 62, 1903, 1; Oblongata 73, 1909, 182; 
Großhirnfurchen 75, 1910, 225; tauber Hund, MArb 6, 1896, 545. Retzius, 
Menschenhirn, BiolUntersuch 8, 9, 10, 1898/1902 (Elitegehirne, Mikrocephalen 
u. a.). Turner, Convolutions of brain, J.ofAnat. 1890. Kallius, Medulla spinalis 
von Troglodytes, Diss. Berlin 1892. Waldeyer, Gorilla-Rückenmark, AbhAkad Wiss 
Berlin 18388. Weber, Hirngewicht, Festschr. f. Gegenbaur 1897, III, 109; 
Elephantenhirn in Studien über Säugetiere, II, Jena 1899. Ziehen, Monotremen, 
Marsupialier, Semon, Reisen 3, I, 1897, 1, 677; 3, II, 1904, 229, 789; Tarsius 
Galeopithecus, AAnz 22, 1903, 505. Zucekerkandl, Affengehirn, ZfMorph.u. 
Anthrop. 7, 1904. Fischer, Schimpansengehirn, VAG 1921, 48. Bregmann, 
Pyramidenbahn, AAnz 48, 1915, 75, 235. 


Alphabetisches Autoren- und Sachregister. 


Autoren sind nur vereinzelt bei kontroversen oder historisch wichtigen Fragen im 


Text erwähnt worden. 


Die Arten und Gruppen sind im allgemeinen unter dem 


lateinischen Namen aufgeführt worden, man suche also bei Teleosteer, Ornithorhynchus 


und nicht bei Knochenfisch, Schnabeltier. 
auf eine Abbildung. 


Abel 142. 

Abducens 583. 
Abraxastypus 65. 
Abstammungslehre 6. 
Acantharie 337. 
Acanthias 197, 199, 200. 
Acanthocystis 60. 
Acanthodes 217. 
Acanthometra 131. 
Acanthopleura 144. 
Accessorius Willisii 589. 
Achromatin 39. 

acinöse Drüsen 87, 88. 
Acipenser, Gehirn 540. 
Acoela 393. 

Acusticus 586. 

Actaeon 459, 461, 462. 
Actinien, Haut 165, Wasser- 


gehalt 23, Muskeln 112, 


Nerven 191, 374, Sym- 
metrie 134. 
adenoides Gewebe 9. 
Adradien 132. 
Aehnlichkeit 7. 
Afterfeder 267. 
Agamiden, Sinneshaare 310, 
Farbwechsel 247. 
Akromegalie 567. 
Akromerit 579. 
Alligator, Gehirn 546. 
Alloioplasma 37. 
Alloplasma 37. 
Allophoren 97. 
ALTMANN 34. 
Alula 275. 
Alveus 553, 556. 
Alytes 156. 
Altersmauser 279. 
Altersumfärbung 280. 
alveoläre Drüsen 87, 88. 
Amia 109, 156, 203, 219, 528, 
533, 534. 


619. 
Amphineuren: Haut 183, 
Nervensystem 442, Lit. 
|. „1618: 


Amphioxus: Blut 77, 191, 
192, Metamerie 147, Haut 
80, 192,194, Muskeln 119; 
Nervensystem 123, 477, 
481, 514, Lit. 617, Asym- 
metrie 138, Chorda 338. 

Amöbe 12, 13, 14, 21, 343. 

Analdrüsen 329. 

‚ Analogie 7. 

ı Anarhynchus 140. 

Anaxonia 130. 

ı Anguilla 206. 

Anneliden: Metamerie 147, 
Teilung 151, Haut 175, 
Lit. 605; 
405, 407, Lit. 613; Lar- 
ven 345, 406. 

| Anodonta: Schale 185, Man- 

| tel 186. 

| Anomalurus 291. 

Anomia 115, 138. 
Antagonisten 382. 
Anthraconema 174. 

| Antilope 329. 

| Antimer 132. 

| Antorbitaldrüsen 327. 

| Apicales Nervensystem 388. 

ı Aplysia 339, 460, 463. 

Apoblema 172. 

Apparato reticolare 35. 

Appendicularien: Muskel- 
kerne 40, Zellenzahl 50, 
Nervensystem 479. 

| Apteryx 252. 

Apus 419, 420. 

Aquaeductus Sylvii 518, 535, 
567. 


Gehirn 539, Lit. 602, 607, | Archaeopteryx 


I 


] 


Nervensystern | 


N 
I 
I 


Dick gedruckte Seitenzahlen verweisen 
ff. — und folgende. Lit. = Literatur. 


251, 254, 
275, 277, 361. 

Archencephalon 505 ff. 

Archigastrula 75. 


Archipterygiumtheorie 498, 
503 


Archipallium 545, 551. 

Ardea 251. 

Arion 134. 

ARISTOTELES 27, 28, 29. 

Arthroleptis 156. 

Arthropoden: Haut 176, 
Lit. 606; Nervensystem 
415, Lit. 613; Extremi- 
täten 423. 

Ascaris: Größe, Zahl der 
Zellen 50, Reifeteilung 52, 
53, Muskeln 113, 120, 
Haut 173, 174, Eier 60, 
61, Chromosomenzahl 63, 
64, Diminution 64, Ner- 
vensystem 403, 404—406. 
scidien : Nervensystem 477, 


478, Mantel 1%, 191, 

| Skelett 331. 

Asellus 181. 

Associationen: Gesellschaf- 
ten 154. 

associatorische Neuronen 
371. 

ı Astacus: Magensteine 181, 


I 


Wassergehalt 23, Haut 
91, 178, Nervensystem 477, 


478. 

Asteroiden 350, 383, 385, 
356, 391. 

Asymmetrie 136ff., 480, 
Lit. 604. 

Atavismus 233. 

| Aurelia 132. 

Aurikeln (Rautenohr) 539, 


547, 549. 


Amitose 56, 534, Literatur Arachniden: Nervensystem | Autoskelette 33i, 334. 


601. 
Ammonshorn 511, 531. 
Amphibien: Haut 192ff., 


Pigmentzellen 9, 96, 97, 


AI5f£E., Lit. 614. 
| Arachnoidea 508. 
| Arbor vitae 568. 
| Arcella 71. 


Bahnen des Gehirns siehe 
Tractus. 
Balaenoptera 307. 


622 


Barbus: Gehirn 552. 

Basalkörner 54, 53. 

Basalmembran 81, 82. 

Bastarde 66. 

Bathybius 31. 

Bauchmark 412, 424. 

Bauchrippen 226. 

Bdellostoma 195, 527. 

Becherzellen 86. 

Beggiatoa 31. 

Begriff des Lebens 19, Lit. 
599. 

BELL 380, 496. 

VAN BENEDEN 62, 63. 

Bewegungsorgane 342 ff. 

Bienen: Staat 159 ff., Ge- 
hirn 433. 

bilateralsymmetrisch 133, 
134. 

Bilaterien, Entstehung 134. 

Bindegewebe 90 ff., Lit. 602. 

biogenet. Regel 10, 431. 

Bionomie 2. 

Bipedie 353. 

biradialsymmetrisch 
154. 

Birgus 139. 

Blaps 86. 

Blastaea 75. 

Blepharoplast 54, 55. 

BLOCHMANN 172. 

BLUMENBACH 28, 

Blut 77 f£., Lit. 601. 

Blutegelbewegung 347. 

Blutplättchen 79. 

BoAs 392. 

Bock 5l2. 

Bodentiere, Asymmetrie 138. 

Bombinator, Öntogenie 477. 

Bombyx radama 157. 

Bonellia 143. 

Bothriocephalus 172, 173. 

BoUTAN 139. 

BoveErr 62. 

BRAUN 153. 

Brille der Schlangen 228. 

BrocA 564. 

BROWN 33. 

Brücke 519, 552, 568, 569. 

Brunstwarzen 222. 

Buccinum 456. 

Buceros 254, 265. 

Bulbus accessorius 540. 

— olfactorius 510, 523, 529, 
540, 544, 548, 552. 

Bulla 459, 462. 

Bukettstadium 68, 69. 

v. BUTTEL-REEPEN 159. 

Bürzeldrüse 281. 

BürtschLı 35, 62, 392, 487. 


132, 


Caenogenese 10, 139, 311, 
391, 407, 477, 574. 

Calamus scriptorius 251. 

Callianassa 140. 

Calotes 247. 


| Cilien 342, 54, 55. 


Register. 


Calyptraeen 189. 

Canalis neurentericus 
482, 504. 

Cardium 185, 448. 

Carinaria 351. 

Carmarina 114. 

Castor 290. 

Cauda equina 492. 

Caulerpa 72, 75. 

Catoblepas 330, 331. 

Oentren s. Zentren 

Centriol 50 ff. 

Oentrodesmose 52, 58. 

Centrosom 50 ff. 

Cephalopoden, Chromato- 
phoren 98, Nervensystem 
464, Lit. 616, Knorpel 101. 
Muskeln 116. 

Ceratodus, Haut 214 ff., Ge- 
hirn 528, 535. 

Cercarien 115. 

Oerebellum s. Hinterhirn 

Cerebrum 508 s. Vorderhirn. 

Oervus 315. 

Cestoden, Strobilation 145, 
146, Haut 171, Lit. 605, 
Nervensystem 398, Lit.612. 

Cestus 24. 

Chama 138, 449. 

Chaetoderma 183. 

Chaetopterus 72. 

Chamaeleon, Haut 247. 

Chelonier, Panzer 235, 241 ff. 
Hautdrüsen 231. 

Chemische Elemente 23. 

Chiasma, Artbropoden 438, 
Wirbeltiere, 514, 583. 

Chiastoneurie 452. 

Chilina 464. 

Chimaera 198, 532. 

Chironomus 42, 77, 83. 

Chitin 176 ff. 

Chitonen, Metamerie 144, 
Haut 183, Symmetrie 136, 
Nervensystem 443, 445. 

Chloroformtropfen 22. 

Chlamydosaurus 359. 

Chondriokonten 34, 35. 

Chondriomiten 35. 

Chondroidgewebe 100. 

Chondroklasten 106. 

Chorda 336. 

Chordata, Nervensystem 475. 

Chorologie 2. 

Chorda tympani 5S6. 

Chromatophoren 9, 96, 208, 
247, Lit. 602. 

Chromatin 39 ff. 

— diminution 64. 

— austritt 44, 45, 47. 

Chromidien 35, 39, 44. 

Chromosomen 61 ff., Zahl 49, 
63, überzählige 65, Re- 
duktion 65, Individualıtät | 


476, 


Clarkesche Säule 492. 

Olaustrum 560. 

Coccidiıum 58. 

Collector, Nerv 501, 502. 

Cöcilier, Schuppen, Drüsen, 
226, 227. 

Cölenteren, Haut 164, Lit. 
605; Nervensystem 373, 
384, Lit. 611. 

Coeloplana 134. 

Coluber 232. 

Commissuren des 
tiergehirns 510. 


Wirbel- 


| Conchiolin 185. 


Convoluta 392, 394. 
CoPE 10. 
Corethralarve 96. 


| Corium s. Haut. 


Cormentheorie 147, 149. 

Corpora bigemina, quadri- 
gemina 518, 568. 

— restiformia 569. 

— pedunculata 411, 435. 

— postica 542, 545. 

Corpus callosum 551, 560. 

— mammillare 567. 

— striatum 510, 523, 531, 
541, 544, 547, 560. 

Cortex olfactoria 528, 545. 

Cosmin 202. 

Cotylosaurier 550. 

Crinoiden, Nervensystem385, 
357, 3%. 

Crotalus, Klapper, 235. 

Crura cerebri 568. 

Crustaceen, Haut 177, Ner- 
vensystem 418 ff. Lit. 613. 

Cryptodifflugia 42. 

Cryptobranchus 221. 

Ctenoidschuppe 210. 

Ctenophoren, Symmetrie 132, 
134. 

Ctenoplana 134, 135. 

Cuticula 81. 

Cycloidschuppe 210, 211. 

Cyclopterus 206, 208, 213. 

Cycelostomen, Haut 1%, 
Knorpel 100, Gehirn 523, 
Lit. 618. 

Cynthia 191. 

Cyprina 185. 

Cytasteren 51. 

Cytocentren 53. 

Cytologie 33. 


DAMMERMANN 517. 
Daphnien,Nervensystem 419. 
DARWIN 7. 

Dasypus 289, 290, 299. 
Daudebardia 468. 
Dauerformen 11. 
Dauerhaftigkeit 18. 
Daunenfedern 274. 
Deckzellen 81. 

DEEGENER 154. 


| Definition des Tieres 14. 


Dentalium 73, 
Lit. 615. 

Dentin 108. 

Dermochelys 241, 243, 244, 
245. 

DESCARTES 513. 

Deuterencephalon 418, 505 ff. 

Diaptomus 139. 

Diastataxie 275. 

Diencephalon 506, 512. 

Dierostonyx 311, 313. 

Difflugia 342. 

Diotocardier, Nervensystem 
455. 

Diomodea, Schnabel 257, 
258, Ontogenie 476. 

diploid 65. 

Diplodocus 517. 

Diplosomen 53. 

Dipnoer, Schuppen 214,215; 
Nervensystem 527, Lit.618. 

Disziplinen der Zoologie 1, 
Lit. 598. 

DOoHRN 503. 

Doliolum 190. 

Doro 11. 

Dorsalsack 513, 532. 

Doy®rescher Hügel 126. 

Dreissensia 185, 451. 

DRIESCH 28. 

Dromaeus 268. 

Drosophilatypus 65. 

Drüsen, Kerne, 43, S4ff., der 
Fische 207, der Amphibien 
223 ff., Lit. 602. 

DUJARDIN 33. 

Dunen, 265, 267, 268, 274. 

Dura mater 508. 

Dytiscus, Eiröhre 43. 


Echidna 288, 291, 292, 318, 
319, 320, 321. 

Echiniden, Haut 163. 

Echiuriden 143, 408, 409, 
412. 

Echinodermen, Haut 169, 
Lit. 605; Nervensystem 
384, Lit. 612; Skelette 337, 
45, Lit. 610; Larven 345. 

ectoneurales Nervensystem 
355. 

Ectostriatum 548. 

EDINGER 511, 531, 545, 548. 

Eichhörnchen, Sinushaare 
297. 

EımEr 11. 

Eiweiß 24. 

Eizahn 264. 

elastische Fasern 93, 9. 

Elateriden 354. 

elektrische Organe 559. 

Elephas, Haare 300, Huf 
315, Schläfendrüse 328. 

Empis 156. 

Emulsion 35, 36. 

Emys 245. 


136, 451, 


Register. 


endokrine Drüsen 86. 

Energieumsatz 22. 

Energie, vitale 23. 

Entamoeba 42. 

Entstehung des Lebens 29, 
Literatur 599. 

Entelechie 28, 71. 

Entropiegesetz 22. 

Entoskelette 337. 

Ependym 477. 

Ephemera 156, 364. 

Ephyra 146. 

Epiphyse 90, 513, 532, 567. 

Epidermis s. Haut. 

Epistriatum 510, 531. 

Epithalamus 514. 

Epithel 80, 82, 83, Funktion 
84, Lit. 601. 

Epithelkörperchen 90. 

Epithelmuskeln 112. 

Epitrichium 286. 

Erklären 3. 

Ersatzknochen 106. 

Erythrocyten 78, 79. 

Erythrophoren 97. 

| Ethologie 2. 

| Euglena 15, 131. 

 Euglypha 59. 

| Eutelie 50. 

ERHARD 270. 

Experimentelle Zoologie 1,2. | 
Lehrbücher 592. 

Exkret 85. 

Exocoetus 356. 

Exokrine Drüsen 86. | 

Exoskelette 337. 

Extremitätentheorie 
beltiere) 502. 


Facialis 585. 

Fadenfedern 274. 

Fallflug 357. 

| Fallschirmflug 357. 

Familienverbände 155. 

Farben (Vogelfeder) 277. 

Farbwechsel 99, Fische 208, 
Amphibien 225, Reptilien | 
247, Vögel 278, Lit. 602. | 


(Wir- | 


Fascia dentata 553, 558. 

Faseiculus retrotlexus 526. | 

faseriges Bindegewebe 9, 4. | 

ı Faserzüge des Gehirns s. 

|  Tractus. 

| Federfluren 275. 

| Federn 265 ff. 

| Federraine 275. 

| Fermente 13, 24. 

| Fette 24. 

| Fettzellen 9. | 

fibrilläres Bindegewebe 9%, 
9. 

| Fieus 153. 

| Fierasfer 154, 205. 

Fissura chorioidea 554, 557, 

Ile 

| Fissura hippocampi 553, 599. | 


 Gastropoden , 


623 


| Fissura Sylvii 557 ff. 


Fila olfactoria 510, 529. 

Fissurella 99, 138. 

Flagellaten 151. 

Fische, Haut 195 ff., Lit. 
606. 

Flamingo, Schnabel 262. 

Flaschenzelle 86. 

Flaumfedern 274. 

Fledermaus 358. 

FLEMMING 62. 

Fliegende Fische 358. 

Flimmerepithel 81, 82,54, 58. 

Floceulus 549, 568. 

Flug der Tiere 357, Vögel 
361. 

Flügel (Vogel) 276, Schmet- 
terlinge 180, 181. 

Flughaut 358. 

FoL ‚62. 

Foramen Monroi 510. 

Forficula 156. 

Fornix 551, 560. 

Fortpflanzungsschwärme 
156. 

Fossa rhomboidalis 521. 

Fovea limbica 510, 553. 

FRANZ 32, 538. 

Frosch: Haut 221ff., 224; 
Gehirn 541. 

Funktionserweiterung 8. 

Funktionswechsel 8. 

Fungia 153. 

Furchen des Vorderhirns 556. 


Gadinia 189. 
Galeopithecus 357. 


' Gallertgewebe 92. 


Ganglia habenulae 513. 


'Ganglia isthmi 535, 546. 


Andere Ganglien des Ge- 
hirns s. unter Nucleus u. 
Corpus. 

Ganglienzelle s. Neuron. 

Ganoiden, Haut 201, Schup- 
pen 201, Nervensystem 
Lit. 618. 

Ganoin 201. 

Gasterosteus 156. 

Gastraea 75, 76. 

Asymmetrie 

138, Schale 187—189, 
Kriechen 349. 

Gaupp 141. 

Gecko, Haftlappen 228, 229. 

Gehirn: Anneliden 410, Ar- 


thropoden 415, Wirbel- 
tiere DOS ff. 
Gehirnhäute 507, Gehirn- 
nerven der Wirbeltiere 
576 ff. 


GEGENBAUR 106, 147, 204, 
219, 323, 487, 502, 503. 

Geisseln 342. 

Gelasimus 140, 


624 

Geruchslappen: Arthropo- 
den 422. 

Gesellschaften 154 ff. 

Gewebe 80. 


Giftdrüsen: Fische 207, Am- 
phibien 223, 224. 

Glandulae 84 ff. 

Glia 127, 477; Lit. 604. 

Gliedmaßenbewegung 353. 

Globiocephalus 354. 

Globuli 411, 435. 

Glomeruli, Arthropoden 431. 

Glomeruli olfactorii 510. 

Glossopharyngeus 587. 

GoLGI 35. 

GOODRICH 217. 

Gordius: Nervensystem 403, 
Haut 173. 

Grannenhaare 294. 

Granula 34. 

Graue Substanz 483, 488 ff. 

Grauwerden 298. 

Gregarinen: Bewegung 344. 

GREW 33. 

Grundformen 130 ff. 

Grundsubstanz 90 ff. 

Gryllotalpa 156. 

Guanophoren 97. 

GULDBERG 141. 

Gunda 143, 171. 

Gyri des Gehirns 557 ff. 

Gyrinus 157. 


Haar 195, 292 ff.; Ontogenie 
293, Verschiedenartigkeit 
294, mikroskopischer Bau 
296, Querschnitt 298, 
Dicke, Verlauf 299, In- 
nervierung 301, 302, Haar- 
wechsel 302, Richtung 303, 
Anordnung 304, Rückbil- 
dung 305, Funktion 308, 
Phylogenie 309, Lit. 609. 

Haarscheibe 291. 

HAECKEL 10,27, 31, 38, 75, 
130, 147, 149. 

Hämoglobin 23. 

Häutung: Arthropoden 179, 
Reptilien 228. 

Halicore 287. 

Haliotis 138. 

HALLER 28. 

haploid 65. 

v. HARTMANN 29. 

HARTMANN 57. 

HARVvEY 30. 

HATSCHEKR 486, 579. 

Hatteria 226, 232, 240, 513, 
545. 

Haube 568. 

Haut und Hautskelett der 
Wirbellosen 162ff., der 
Wirbeltiere 191 ff., Cölen- 
teren 164. Echinodermen 
169, Turbellarien 170, Tre- 
matoden, Cestoden 171, 


Register. 


Nematoden 172, Anneliden 
175, Arthropoden 176, Mol- 
lusken 183, Tunicaten 190, 
Amphioxus 194, Oyelo- 
stomen 195, Selachier 196, 
Ganoiden 201, Teleosteer 
204, Dipnoer 214, Amphi- 
bien 221, Reptilien 227, 
Vögel 248, Säuger 283, 
Literatur über Haut 605 ff. 

Hautdrüsen s. Haut, Säuger 
316. 

Hautknochen 105, Teleosteer 
213, Ganoiden 204, Amphi- 
bien 227, Reptilien 238. 

Haverssche Kanäle 104, 202. 

HEIDENHAIN 34. 

Helix, Wassergehalt 23, 
Schale 189, Bewegung 349, 
351. 

Hemisphären siehe Vorder- 
hirn. 

Herden 156. 

Herdenfarben 158. 

HErRTwIG 47, 62, 63, 106, 
2OA.1E, 217. 

Herzmuskeln 118. 

Heteralocha 249, 258. 

Heterocephalus 297. 

Heterochelie 140. 

Heterochromosomen 614. 

heteronome Metamerie 145. 

Heteropoden, Nervensystem 
456, Literatur 615. 

heterotypische Kernteilung 
67, 68, 69. 

Hexanchus 530. 

Hinterhirn 518, 526, 535, 542, | 
547, 549. 

Hippocampus ll, 531. 

Hippopotamus 286. 

Hippurites 340. 

Hirn siehe Gehirn. 

Hirngewicht 523. 

Hirudineen 350, 410, Litera- 
tur 613. 

Histogenese 128. 

Histologie 76, Lehrbücher | 
598. 

Histomerie 142. 

Holothurien, Haut 163, Ner- 
vensystem 356, 359. 

holokrin 86, 88, 89. 

Homarus 140, 177. 

Homaxonia 131. 

Homboiogenesis 7, 474. 

Homboiologie 7, 475. 

homodynam 142. 

Hombologie 7, 504. 

homonome Metamerie 145. 

homonyn 142. 

Hormone 25, 89. 

Hornschuppen der Reptilien 
23% 

Hornskelette 335. 


ı Inturnescentia 


Hufe 314. 


Hummeln 160. 
Hyalinknorpel 101, 108. 
Hyalodentin 209. 
Hydra 112, 154 166, 167, 
168, 372. 
Hydropolypen 151. 
Hyla 96, 224, 225. 
Hypermastie 323. 
Hyperoodon 136. 
Hyperstriatum 548. 
Hypnotoxin 168. 
Hypodermis 178. 
Hypoglossus 500. 
hyponeurales Nervensystem 
385. 
Hypophyse 90, 5l4ff., 534. 
Hypophysendrüse 479. 
Hypostracum 188. 
Hypostriatum 531. 
Hypothalamus 514. 
Hypotrichosis 305. 


Ichthyodorylithen 198. 
Ichthyophis 223,224, Gehirn 
543. 

Ichthyornis 253. 
Individualität 20, 
Literatur 605. 
Infundibularorgan 477, 481. 

Infundibulum 514. 
Inguinaltasche 325. 
Inkret 89. 
Innere Sekretion 89, 90. 
Insekten, Nervensystem 
415 ff., Lit. 614. 
Insula Reilii 559. 
Insektenflügel 365. 
Instinkt 381. 
Interradien 132. 


149 ff., 


cervicalis, 
lumbalis 489, 491. 


' Inuus 312. 


Iridocyten 97. 
Isopedin 109, 202 ff. 


JAKOBSOHNsches Organ 552. 
Janthina 454, 460. 


KAMMERER 9. 

Kampf der Teile 231. 

KAPPpErs 512. 

Karyokinese 41, 59 ff., Litera- 
tur 600. 

Karyosom 41, 42. 

Kern 38 ff., Größe 48, Litera- 
tur 600. 

Kerndualismus 47. 

Kernplasmarelation 47. 

Kernteilung Ö56ff., hetero- 
typisch 67, Erklärung 69, 
Lit. 600. 

KLAATScH 217, 218, 219. 

Klapper, Crotalus, 235. 

Klauendrüsen 329, 330, 331. 

Kleinhirn 518. 


| Klettern 354. 


ee 


Knochen 103, Lit. 603. 
Ba erkehnppen, Reptilien 


Knorpel 99, 336, Lit. 602. 

a ne Sehucinerube 
481. 

u nee zeichnung 
48. 

Kohlehydrate 24. 

Kolbenzellen 192, 196, 206. 

kollagene Fasern 93. 

Kolloide 36. 

Kolonien 149 ff., Lit. 605. 

Kolossalfasern 414. 

Kommenrsalismus 154. 

Kommissur 383. 

Kommissurzellen 483. 

Konnektiv 383. 

Kontraktion der Muskeln 
118. 

Konvergenz 7, 340. 

Konzentration der Ganglien 
427, 

Kopfbeuge 506. 

Kopfmetamerie: Arthropoden 
423, Wirbeltiere 577, Lit. 
617. 

Kosmozoentheorie 30. 

Krallen, Amphibien 194,222, 
Reptilien 236, Vögel 251, 
Säuger 312. 

Kristalle, flüssige 20. 

Krokodile, Hautdrüsen 231. 


Lacerta, Haut 194, 230, 248. 

Lagebezeichnungen 148, Lit. 
604. 

Lamarckismus 8, 140, 359, 
474, 475, 595. 

Lamellaria 459. 

Lamellibranchier, Schale, 
184,185, Lit. 606; Nerven- 
system 447, Lit. 615. 

Lamellirostres 259, 261. 

Lamina cribrosa 580. 

Lamina terminalis 510. 

Landplanarie 394, 39. 

Lane 75, 134. 

Lanugo 307, 308. 

Leben, Definition, 17, Ent- 
stehung 29. 

Lepvc 21. 

Lehrbücher 597. 

Lernaea 146. 

Lepidosieren 53+. 

Lepidosteus 109, 201 ff., 217, 
533 


Leuchtorgane 197. 

Leueisceus 212. 

Leukocyten 53, 54, 77, 79.| 

Leukophoren 97. 

Leydigsche Zellen 91, 206, | 
221. 


Ligula 143, 397, 398. 
Lima 115. 
Limnaea 469. 


Plate, Allgemeine Zoologie I. 


Register. 


Limulus 8, 100, 419, 423,| 
441, Lit. 614. 

Linin 38. 

Lipophoren 97. 

Literaturübersicht 596 ff. 

Lithobius 425. 

Lithodes 139. 

Locusta 352. 

Lobus olfactorius 510, 523, 
529, 540, 544, 548, 552. 
— parolfactorius 510, 548, 

553, 555, 567. 

— piriformis 510, 541, 552, | 
555, 580 

Lokomotionsorgane 342, Lit. 
610. 

Loligo 348. 

Looss 171. 

Lophius 108. 

Lota 207. 

Loxia 140, 260. 

Lumbricus: Wassergehalt 23, 
Haut 175, Nervensystem 
411, 412— 414. 

Lymphe 77 ff. 


Macrobiotus 418, 421. 
Macrodipteryx 472. 
Macropus 156. 

Mactra 450. 

MAGENDIE 380. 

MALPIGHI 33. 

Manis 289, 299. 

Margaritana 185. 

Margaritifera 453. 

Marsupialier, Milchdrüsen 
319. 

Mastzelle 79. 

MAURER 204. 

Mausern: Schnabel 263, Fe- 
dern 278, Haare 302. 

Mechanismus 19, Literatur 
599. 

Mediannerv 413, 426, 427. 

Medulla oblongata 520, 526, 
539, 569. 

Medullarrinne, Medullarrohr 
476. 

Medusen: Bewegung 344, 
Nervensystem 383, Was- 
sergehalt 24, Gallertge- 
webe 9. 

Megakaryocyt 54, 79. 

Melanismus, Saurier 249. 

Melanophoren 97. 

Meninges 508. 

Mensch: Chromosomenzahl 
65, Rechtshändigkeit 140, | 
Haut 82, 284, 255, Haare 
293, 299, 301, 309, Tast- 
linien 299, Lanugo 307, 
308,  Milchdrüse 328, 
Lymphdrüse 9%, Binde- 
gewebe 9, Zähne 109, Ge- 
hirn 550, 554, 557, 558. | 

Mermis 174, 175. | 


merokrin 86, 88. 
Mesenchym 93, 128. 


ı Mesencephalon 506, 517. 
| Mesostriatum 548. 
 Metamerie 142 ff., 213, Lit. 


604; Wirbeltierkopf 577, 
Lit. 617. 

Metaphyta 17. 

Metaplasma 37. 


| Metazoa 17, 33, Entstehung 


73. 156.260 
METCALF 480, 
Metencephalon 518. 
Meynertsches Bündel 526. 
Micellen 34. 
Milben 427. 
Milchdrüsen 318 ff. 
Milleporiden 168. 
Mikrochromosomen 66. 
Mitochondria 35. 
Mitose 59 ff. 
Mittelhirn 517, 
542, 545, 549. 
MivARrT 503. 
Mollusken: Haut, Schale, 
183, Nervensystem 442, 
Blut 77. 
v. MoHL 33. 


525, 535, 


| Moloch 232. 


Monaxonia 131. 


 Moneren 31, 38. 
ı Montgomerysche Drüsen 323. 


Mormyriden: Haut 205, 206, 
Gehirn 537. 

Morphite 170. 

Morphologie 1. 

Moschusdrüse, 
231. 

MÜLLER, H. 159. 

MÜLLER, Joh. 29. 

Müliersche Fasern 526. 

multiple Organbildung 142. 

Murex 189. 

Muskelgewebe 110 ff., glatte 
113, schräggestreifte 116, 
quergestreifte 116, Kon- 
traktion 118, Querschnitt 
119, Innervierung 126, Lit. 
603. 

Mutation 8. 

Mutualismus 154. 

Myelencephalon 506, 520. 

Myelin 125, 497. 

Myoneme, Myophane 344. 

Myriopoda, Nervensystem 
425, Lit. 614. 

Myrmeleo 432. 

Mytilus 115, 187. 

Myxine: Haut 195, Hypo- 
physe 515, Gehirn 526, 
527, 528. 

Myzostoma 409, 410, 413. 


Krokodile 


Nachhirn 520, 526, 539. 
Nackenbeuge 506. 
Nackthund 29%. 

40) 


626 


NAEF 138. 

Nägel 313. 

v. NAEGELI 30, 34. 

Narval 141. 

Natternhemd 228. 

Naucrates 154. 

Nautilus 84, 464 ff., 469, 470. 

Nebennieren 90. 

Neencephalon 511. 

Nematoden: Haut 172, Lit. 
605; Nervensystem 403, 
Lit. 612. 

Nematomorpha 403. 

Nemertinen: Nervensystem 
398, 399, Lit. 612. 

Neodarwinismus 8. 

Neopallium 531, 545, 551. 

Nephrops 140. 

Nereis 408, 410—415. 

Nervengewebe 120 ff., 
604. 

Nervensystem: diffus 373, 
zentralisiert 378, Medusen 
384, Echinodermen 384, 
Plattwürmer 392, Nema- 
toden 403, Anneliden 407. 
Arthropoden 415, Mollus- 
ken 442, Histologie 120, 
Leitung der Erregung 127, 
Cyclostomen 523, Fische 
527, Amphibien 559, Rep- 
tilien 543, Vögel 547, 
Säuger 550, Lit. 611 ff. 

Nervus abducens 583. 

- accessorius 503, 589. 

acusticus 586. 

collector 501, 502. 

facialis 585. 

— femoralis 502, 504. 

glossopharyngeus 587. 

hypoglossus 456, 500, 589. 

ischiadieus 502, 504. 

medianus 501. 

obturatorius 502, 504. 

oculomotorius 583. 

olfactorius 580. 

opticus 582. 

radialis 501. 

recurrens 585. 

terminalis 530, 552, 582. 

trigeminus 584. 

trochlearis 583. 

ulnaris 501. 

— vagus 587. 

Nesselzellen 166. 

Netzknorpel 102, 103. 

Neuraldrüse 479. 

Neuralleiste 476, 477. 

Neurilemm 122, 400. 

Neurobiotaxis 512, 579. 

Neurochorde 123, 400, 414. 

Neuroglia 127, 477. 

Neuron 45, 121ff., 371, Ur- 
sprung 375. 

Neuropil 121. 

Neuropilem 431. 


Lit. 


Register. 


Neuroporus 476, 504, 505. 
Nucleobiont 31. 
Nucleolus 39. 

Nucleus 38 ff. 

Nucleus amygdalae 560. 
— caudatus 560. 

— cuneatus 522, 561. 
dentatus 561. 
geniculatus 534, 568, 582. 
gracilis 522, 561. 
lentiformis 560, 567. 
ruber 535, 568. 


Oculomotorius 583. 

Octopus 348. 

Oekologie 2, 4. 

Ohrendrüsen, Vögel 282. 

Oikoplasten 190. 

Olfactorius 580. 

Olive 552, 569. 

Ommastrephes 101, 471. 

Oneidium 468. 

Opalina 131. 

Opisthobranchier, Nerven- 
system 457, Lit. 615. 

Opisthocomus 251. 

Ophiuren, Nervensystem 386, 
388. 

Ophrydium 152. 

Opticus 582. 

Organelle 37. 

Organgröße 49. 

Organologie 162. 

Orthevolution 10. 

Orthogenese 11. 

Orthoselektion 11. 

ÖOrnithorhynchus 288, 321, 
552, 555, 556. 

Össein 103. 

Össifikation der Fischhaut 
214. 

ı Ostein 201. 

Östeoblasten 104. 

Östeoidgewebe 108. 

Osteoklasten 104. 

Ostracum 188. 

Östraea 115, 138, 187. 

Oxychromiolen 40. 


Paguriden : Asymmetrie 139, 
Mutualismus 154. 

Paiaeencephalon 511. 

Palaeodictyopteren 363, 364. 

Palingenese 10. 

Pallium 511, 528. 

Palolo 155. 

Paludina 456. 

Palythoa 341. 

PANDER 202. 

| Panniculus adiposus 287. 

Panspermie 30. 

Panzerwelse 214. 

PARACELSUS 28. 

Paradiesvögel 271 ff. 

Paramaecium 137. 

| Paramer 132. 


Parapinealorgan 524. 
Paraphyse 513, 532. 
Paraplasma 37. 
Parasitismus 154. 
Parasympathicus 59. 
Parencephalon 513. 
Parenchymella 76. 
Parhomologie 504. 
Parietalorgan 513, 524, 525. 
Parra 249, 253. 

PASTEUR 30. 

Patagium 358. 

Patella 87, 187. 

PAULY 29. 

Pecten: Bewegung 346, 349, 
Schließmuskel 110, 115, 
Asymmetrie 137, 138, 
Nervensystem 448, 458. 

Pedunculus cerebri 568. 

Pentaceros 139. 

Pentactaeatheorie 392. 

Perichondrium 100. 

Periost 104. 

Periostracum 184, 188. 

Perlen 187. 

Perlausschlag 207. 

Perlmutter 184. 

Petromyzon 119, 195, 338, 
513, 524. 

Pflanze und Tier 17, Lit. 


599. 
Pflanzen: Zelle 16, Indi- 
viduen 153. 


Phäophoren 97. 

Phagocyten 77. 

Phallusia 190. 

Phascolaretus, Gehirn 556. 

Philhetaerus 157. 

PHiILıppson 512. 

philosophische Zoologie 3. 

Phoca 156. 

Phoenicopterus 262. 

Phronima 43. 

Phrynosoma 99. 

Phyllium 883. 

Phyllobates 156. 

Phylogenie 2, Regeln 1%, 
Muskeln 114, Ganglien- 
zellen 124, 375, Gewebe 
128, Bilaterien 134, Meta- 
merie 146, Schuppen 215, 
Schildkrötenpanzer 244, 
Vogelschnabel 257, Federn 
282, Haare 309, Haut- 
drüsen 317, Milchorgane 
325, Flugorgane 360, In- 
sektenflügel 364, Echino- 
dermen 390, Arthropoden 
441,Mollusken 446, Nerven- 
system 592, Nervensystem 
der Wirbellosen 473, der 
Wirbeltiere 572. 

Physalia 168. 

Physikalische Kräfte 21. 


| Physiologie 2, Lehrbücher 


598. 


Pia mater 508. 

Pigmentfarben 277. 

Pigmentzellen 95, 96, 208, 
247. 

Pilzkörper: Anneliden 411, 
436, Arthropoden 455, 
436 ff. 

Pinealorgan 513. 

Pınkvs 291. 

Pinna 187. 

Pinnotheres 154. 

Placoidschuppen 196. 

Planorbis 466. 

Plasmodesmen 73. 

Plasmodien 72. 

Plasome 34. 

Plastin 40. 

Plastosome 35. 

Platzgemeinschaft 154. 

Pleuronectiden 138. 

Plexus der Nerven 371, 373, 
497 ff., 501. 

— chorioideus 512, 525. 

Prörtz 159. 

Pluteus 49. 

Podocoryne 150, 151. 

Poduren 354. 

Polycladen 392, 393. 

Polygordius 147. 

Polyodon 204. 

Polypterus 201. 

Pons Varoli 519, 552, 568, 
569. 

Porphyrophoren 97. 

Praechordata 487, 488. 

Praecraniota 488, 573, 579. 

Praerhipidoglossum 445. 

Präselachier 574. 

IERATTELGI. 

PREYER 29, 30. 

Primordium hippocampi 523, 
531, 541. 

Prismenschicht 184. 

Pristis 198, 199. 

Promitose 57, 58. 

Promorphologie 130 ff., 
Lit. 604. 

Prosencephalon 506. 

Prosobranchier, Nerven- 
system 452, Lit. 615. 

Prostomium 411. 

Proteide, Proteine 24. 

Protencephalon 418. 

Protenor 66. 

Proteus: Blut 78, Gehirn 
542. 

Protisten 17. 

Protohydra 131. 

Protomere 34. 

Protomyxa 47. 

Protoplasma 33 ff., Lit. 599. 

Protopterus, Gehirn 533. 

Psalterium 560. 

Pseudometamerie 143. 

Pseudopodien 342. 

Pseudozitze 323. 


Register. 


psychische Erscheinungen 5, 
Amöbe 14, 26, 27. 

Pteridophora 271. 

Pterodieticus 312. 

Puderdunen 274. 

Pulex 352. 

Pulmonaten, Nervensystem 
460, Lit. 615. 

Pulvinar 568. 

PURKINJE 33. 

Purkinjezellen 520, 537, 540. 

Pyramiden 569. 

Pyramidenkreuzung 521, 
522. 

Pyramidenzellen 563. 

Pythia 464. 

Python, Afterklaue 237. 


RABL 62, 63. 
radialsymmetrisch 132, 153. 
Radulapolster 100, 101. 
Rädertiere 115, 152, 402. 
Raja 199. 
Rana, Haut 192. 
Ranviersche Schnürringe 
125, 126. 
Ramphorhynchus 359, 360. 
Raummangel 136. 
Rautengrube 521. 
Rautenohr 539, 547, 549. 
RAY LANKESTER 75. 
Renı 30. 
Reduktionsteilung 65. 
Reflex 378, 379. 
Reflexbogen 379. 
Reflexketten 381. 
Regulation 19, 25. 
Reifeteilung 52, 53. 
REINCKE 29. 
Reiz 370. 
Reizbarkeit 18. 
Reizhemmung 381. 
Reizsummation 381. 
REMAR 71. 
Reptilien: 
607; Nervensystem 
Lit. 619. 
Retortenzellen 205, 206. 
Rhabditen 170. 
Rhabdocölen 395. 
Rhammiten 170. 
Rhacophorus 355, 357. 
Rhinencephalon 552. 
Rhinoderma 156. 
Rhizopodenschalen 341. 
Rhizostoma 384. 
Riechlappen, Arthropoden 
434. 
Riesenfasern (Amphioxus) 
483, s. Neurochorde. | 
Rinde des Großhirns 511, | 
512, 542, 547, 561, 568 ff. 
Rindenfelder 562 ff. 
Ringelung 142. 
Röhrenwürmer: Knorpel 100, 


Haut 227, Lit. 
543. | 


Muskeln 114. 


627 


Rotatoria: Nervensystem 
402, Lit. 613; Schwimmen 
137, 334. 

Rudimentäre Organe 9. 

Rückbildung, Haare 305. 

Rückenmark 488 ff. 

Rückenmarksnerven 497. 

Rückenmarksseele 511. 

Rückstoß, Bewegung durch 
344, 

Rüttelflug 369. 


Sacculina 146. 


| Saccus vasculosus 477, 481, 


517, 538. 

Säuger: Haut 283ff., Lit. 
608 ff.; Nervensystem 550; 
Lit. 619. 

Salamandra, Gallertgewebe 
92, Chromatophoren 97, 
Haut 193, 221 ff. 

Salpen: Nervensystem 480. 

Salzgehalt des Blutes 33. 

Sarcode 33. 

Sarcolemm 116. 

Schaltzellen 371. 

Schaumstruktur 35. 

Schenkelporen 230. 

Schilddrüse 89, 90. 

Schildkröten 234, 235, 241, 
242. 

Schläfendrüse 328. 

Schlängelung 350. 

SCHLEIDEN 33. 

Schleimgewebe 92. 

Schlundring 411. 

Schmetterlinge: Flügelepi- 
thel 83, Schuppen 181, 182. 

Schmelz 108. 

SCHNEIDER 29. 

Schöpfungslehre 29. 

Schuppen: Schmetterlinge 
181, 182, Haie 197, Ganoi- 
den 201, Teleosteer 209, 
Dipnoer 214, Phylogenie 
215, Stegocephalen 225, 
Cöcilier 226, Reptilien 
231, Vögel250, Säuger 289. 

Schwämme 131, 150, 335, 
334, 355, 356. 

SCHWANN 33, 71. 

u Scheide 125, 
126. 


| Schwanzdrüsen 329. 


Schweißdrüsen 316. 


Schwimmen 355. 


Schwungfedern 275. 
Scleroblasten 198. 
Scorpaena 207. 


| SeuPIN 204. 


Scutigera 7, 436. 
Scymnus 529. 
Scyphomedusen , 

tion 146. 
Seele 511. 


Strobila- 


 seelenblind 564. 


40* 


628 


Segelflug 363. 

segelnde Tiere 356. 

Sehlappen, Arthropoden 434, 
438. 

Selachier: Haut 196, Lit. 
606; Nervensystem 529 ff., 
Lit. 618. 

SEMON 392. 

Sepia 101, 337, 348, 471. 

Serum 77. 

Sinneszellen, Entstehung, 
primäre, sekundäre 377, 
318. 

Sinushaare 29. 

Sinus lactiferus 323. 

Siphonophoren 150, 168. 

Skelettorgane 330 ff., Lit. 
610. 

Sklavenhaltung 154. 

Sklera, Tintenfische 100. 

Sklerodermiten 333. 

Skorpion 426. 

Sohlenballen 287. 

Solenoconchen 451. 


Solenogastres: Haut 182, 
183, Nerven 443. 
Somation 8. 


Somiten 147, 577, 578. 

SPALLANZANI 30. 

Spannerraupen 347. 

Spermien 34, 59. 

Spezialisation 11. 

Spinalganglion 124. 

Spinax 197. 

Spinndrüse 58, 48. 

Spirorbis 142. 

Spirula 339. 

Sphäre 52. 

Sphenodon (Hatteria) 226, 
232, 240, 513, 545. 

Spongilla 333. 

Sporen der Vögel 252. 

Sprachzentrum 504. 

Springen 354. 

Staaten 158 ff. 

Stabkranz 562. 

Stäbeheneuticula 81. 

Stacheln, Säuger 300. 

Stammbäume 10, niedrigste 
Organismen 32, Arthro- 
poden 442, Mollusken 446, 
Chordata 488, Craniota 
573, Schildkröten 246, 
Schuppen 220. 

Stato-Acusticus 586. 

STEINER 512, 532, 545. 

Stegocephalen, Schuppen 
225. 

STENDELL 483. 

Stenogyra 189, 467. 

Stentor 39, 154. 

Stinkdrüse 86, 329. 

Stirnplatte der Vögel 253. 

Stoffwechsel 18. 

STRASBURGER 62. 

Stratum corneum 191. 


Register. 


Strobilation 146. 

Strukturfarben (Feder) 277. 

Stützzellen 81. 

Subeutieularzellen 171. 

Submaxillardrüse 88. 

Sulei (Furchen) des Gehirns 
557 ff. 

Supraorbitaldrüse 328. 

SWAMMERDAM 30. 

Symbiose 154. 

Symmetrie 130 ff., Lit. 604. 

Sympathicus: Anneliden 415, 
Arthropoden 441, fehlt bei 
Amphioxus 485, Wirbel- 
tiere 497, 589 ff., Lit. 617. 

Symphilie 154. 

Symplasmen 73, 74, 81, 82; 
Lit. 601. 

Synapsis 68, 69. 

Synceytium 72; Lit. 601. 

Syngnathus 156. 

Synoekie 154. 


| Systematik 2. 


 Taenia 396, 398. 
ı Talgdrüse 59, 294, 316. 


Tardigrada, Nervensystem 
418, Lit. 614. 
Tarsius 9, 312. 
Tasthaare 245. 
Tectum opticum 518, 
Tegmentum 518, 535, 


535. 
568. 


ı Tela chorioidea 520. 


Telencephalon 500. 


' Teleosteer, Haut 193, 204 ff., 


Chromatophore 96. 
Telyphonus 426. 
Temnocephala 171, 396, 397. 
Terminalorgan 121, 125, 126. 
Termiten, Asymmetrie 139. 
Testudo 242 ft. 

Tetanus 111, 380. 
Tetrade 61, 68. 
THACHER 503. 


' Thalamus 513, 567 (s. Zwi- 


schenhirn). 


ı Theridium 157. 


| Tractus, 


THIELE 138. 

Thrombocyt 80. 

Thymus 90. 

Tjalfiella 134, 135. 

Tierstöcke 149. 

Tonofibrillen 224. 

Tonus 111, 380. 

Torpedo 197, 539. 

Trabeculardentin 109, 200. 

verschiedene, des 
Gehirns und Rückenmarks 
495, 496, 510, 519, 526, 
534, 536, 541, 544, 561, 
562, 570, 571. 

Tragfläche der Flügel 369. 

Trematoden: Haut 171, Lit. 
5: Nervensystem 39, Lit. 

612. 


Trichoplax 131. 

Trichosphaerium 57. 

Trieladen 39, 394, 395. 

Trigeminus 584, 592. 

Tritencephalon 418. 

Tritonia 463. 

Trochiden 100, 138. 

Trochita 458. 

ons 147, 406, 407, 
477 


Trochlearis 583. 

Trophoecyten 77. 

Trophospongien 35. 

Trygon 198, 199, 201. 

Trypanosoma 55. 

Tschitrea 280. 

Tuber cinereum 567. 

Tubifex 73. 

tubulöse Drüsen 87, 88. 

Tunicaten: Mantel 190, 191, 
Lit. 606; Skelett 331, Ner- 
vensystem 477; Lit. 617. 

Tunicin 190, 334. 

Turbellarien: Haut 170, 171, 
Lit. 605; Nervensystem 393, 
Phylogenie 134, Lit. 612, 


' Uloborus 157. 
, Unterschied, Tier und Pflanze 


12. 

| Unterschlundganglion 422. 

ua des Lebens (Meer) 
32. 

Urmund 476. 

| Uromastix 232. 

Ursegmente 147. 

Urzeugung 30, Literatur 599. 


 Vagus 587. 

ı Valleculla 547. 

| Valvula 535, 537. 

Variationen, parallele 7. 

Vaskularisation der Epider- 

| mis 222. 

Vasodentin 109. 

ı Velella 141. 

Velum transversum 513. 

| Ventrikel des Gehirns 510. 

ı Vererbung erworbenerEigen- 

schaften 8, s. Lamarckis- 

mus. 

ı Verhornung, Stratum cor- 
neum 193, 222, 284, 288. 

| verlängertes Mark 520, 526, 

22539569, 

| Vernix 286. 

ı Verschlußleisten 81, 82. 

ı Versonsche Drüse 180. 

 Vervollkommnung 11. 

' vielkernige Zellen 71. 

| Vielzelligkeit 73. 

ı Vipera 232. 

| Vitalismus 4,5, 19f8., 4, 
Lit. 599. 

Vitrodentin 108. 


Register. 


Vögel, Haut 248, Krallen | WırLLıamson 217. 


250, Sporen 252, Schnabel 
254, Federn 265, Lit. 608; 
Flug 361, Lit. 611. 
Volvox 132. 
Vorderhirn 508 ff., 523, 527, 
539, 544, 547, 552. 
Vorticella 39, 110. 


WOLFF 29, 483. 
Wollhaare 294, 301. 


X-Chromosom 64. 


Xenophyophoren 342, 343. 


Xenopus 194, 222. 
Xenoskelette 331, 340. 


Wale, Asyınmetrie 136, 142, | Zähne 109. 


Flosse 354. 
Wabenstruktur 35. 
Wachshaut 263. 
Wassergehalt der Tiere 23. 
WEISMANN 8. 
weiße Substanz 485 ff. 
WIESNER 34. 


Zellbestandteile 37. 
Zellgröße 48. 

Zelle einer Pflanze 16. 
zelliges Bindegewebe 92. 


Zellenlehre 33 ff., Lit. 599. 


Zellentheorie 71. 
Zellenzahl 50. 


629 


ı Zellulose 16, 190. 

, Zellverschmelzungen 71, Lit. 

| 601. 

 Zentralkörper (Insekten- 

'  gehirn) 434. 

Zentren 50 ff., karyokineti- 

sche52, des Cytoplasma 53. 

| ZIEGLER 159. 

| Zirbeldrüse 513, 567. 

ı Zirbelpolster 513. 

Zitze 323. 

ı Zuckerflagellaten 17. 

 Zweckmäßigkeit 19. 

| Zwischenhirn 512, 524, 532, 
542, 545, 549. 

Zwischensubstanz 90 ff. 

ı Zygoneurie 453. 


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” "Allgemeine Zoologie 
_ und Abstammungslehre 


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Von 


Dr. Ludwig Plate 


Prof. der Zoologie und Direktor des phyletischen Museums 


an der Universität Jena 


Erster Teil: 
Einleitung, Cytologie, Histologie, Promorphologie, Haut, 
Skelette, Lokomotionsorgane, Nervensystem 


Mit 557 teilweise farbigen Abbildungen 


WE LE 

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Jena 

Verlag von Gustav Fischer 
1922 


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Al (ALFREDHAFNER) 
| NEW YORK]|} 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Die angegebenen Preise sind die im Juli 1922 gültigen ; für das Ausland erhöhen sie sich durch 
den vorgeschriebenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind unverbindlich. 


Leitfaden der Deszendenztheorie. Von Dr. Ludwig Plate, Professor der 
Zoologie und Direktor des phyletischen Museums an der Univ. Jena. Mit 69 Ab- 
bildungen im Text. (Abdr. aus dem „Handwörterbuch der Naturwissenschaften“, 
Bd. 2.) II, 55 S. Lex. 8° 1913 Vergriffen 


Inhalt: 1, Allgemeine Bedeutung der Deszendenztheorie. — 2. Beweise aus der 
Systematik: Allgemeines. Artbegriff. Schwierigkeiten der morphologischen Artbegrenzung. 
Schwierigkeiten der physiologischen Artbegrenzung. — 3. Beweise aus der Paläontologie. 
— 4, Beweise aus der vergleichenden Anatomie. — 5. Beweise aus der Embryologie. — 
6. Beweise aus dem Verhalten lebender Tiere. — 7. Theorien über Artbildung und 
organische Zweckmäßigkeit. — Literatur. 

Die 2., neubearbeitete Auflage ist in Vorbereitung. 

Monatshefte f. d. naturw. Unterricht, VII, 4: ... eine ausgezeichnete An- 
leitung für den Unterrichtenden, nach der er die Abstammungslehre in der Schule be- 
handeln kann. L. Hoffmann (Gießen). 

Neue Weltanschauung, 6. Jahrgang 1913, Nr. 5:_Die allgemein-verständlich 
gehaltene Schrift gibt einen kurzen, klaren Ueberblick über die wichtigsten 
Tatsachengruppen, die die Richtigkeit der Abstammungslehre für jeden unbefangen 
Urteilenden beweisen. Nach einer kurzen Erörterung der allgemeinen Bedeutung der 
Deszendenztheorie bespricht Plate der Reihe nach die Tatsachen, die sich für die Richtig- 
keit der Theorie anführen lassen, aus den Gebieten der Systematik, der Paläontologie, der 
vergleichenden Anatomie, der Embryologie, aus dem Verhalten lebender Tiere, wohin er 
die Tiergeographie, die Lehre von den Kulturrassen, die Experimentalformen und die ver- 
änderte Lebensweise rechnet. Ein Schlußkapitel handelt sodann von den verschiedenen 
Theorien über Artbildung und organische Zweckmäßigkeit. Natürlich konnten des be- 
schränkten Raumes wegen nur die wichtigsten und bekanntesten Theorien besprochen 
werden, nämlich der Lamarekismus, der Neolamarckismus, die Orthogenese Eimers, die 
Selektionstheorie Darwins, der Neodarwinismus Weismanns und de Vries’, die Lehre 
Nägelis und der Vitalismus in seinen verschiedenen Ausbildungen. Die Schrift ist als 
knappe Einführung in das Studium der Abstammungslehre und ihrer 
Hauptprobleme besonders Anfängern und Laien sehr zu empfehlen. 

Dr. W. B. 


Ultramontane Weltanschauung und moderne Lebenskunde. 


Orthodoxie und Monismus. Die Anschauungen des Jesuitenpaters Erich 
Wasmann und die gegen ihn in Berlin gehaltenen Reden. Herausgegeben von 
Prof. Dr. L. Plate. Mit 12 Abbild. im Text. 145 S. gr. 8° 1907. Mk 12.— 


Inhaltsübersicht: Einleitung. Von Prof. L. Plate. — I. Teil: Auszug aus 
den 3 Berliner Vorträgen des P. Wasmann (1. Vortrag: Die Entwicklungslehre als natur- 
wissenschaftliche Hypothese und Theorie. 2. Vortrag: Theistische und atheistische Ent- 
wicklungslehre. Darwinismus und Entwicklungslehre. 3. Vortrag: Die Anwendung der 
Deszendenztheorie auf den Menschen). Von L. Plate. — U. Teil: Der Diskussions- 
abend. Reden der Herren Geh. Rat. Waldeyer, Prof. L. Plate, W. Bölsche, Prof. 
Dr. Dahl, Dr. Friedenthal, Prof. Dr. von Hansemann, Grafen von Hoens- 
broeeh, Dr. Juliusburger, Dr. Plötz, Dr. Schmidt (Jena), Dr. Thesing. — 
Erwiderung des P. Wasmann (Germania-Bericht). — III. Teil: Schlußbetrachtungen. 
Von Prof. L. Plate. 

Danziger Zeitung, 20. Nov. 1907: Der Jesuit und Ameisenforscher Pater 
Wasmann hat in Berlin mehrere Vorträge gehalten, in denen er zu zeigen suchte, daß 
Abstammungslehre und ultramontane Weltanschauung sich vereinigen lassen. Im Anschluß 
daran und auf seinen eigenen Wunsch wurde ein Diskussionsabend eingerichtet, in dem 
es eine Anzahl namhafter moderner Biologen unternahm, auf die zahlreichen Widersprüche 
hinzuweisen, die aus einer Anerkennung der Deszendenztheorie einerseits und dem Glauben 
an Wunder und willkürliche Schöpferakte andererseits resultieren. Die vorliegende Schrift 
enthält die Vorträge Wasmanns im Auszug und die Reden der Gegner in vollständiger 
Wiedergabe. Der Herausgeber, Professor L. Plate, resumiert am Schlusse das Ergebnis 
in dem Satze, daß kein wahrer Naturforscher ein strenggläubiges Mitglied der katholischen 
Kirche sein kann. Die kleine Schrift gibt in ihrer Gegenüberstellung von Rede 


und Gegenrede ein fast quellenmäßiges Bild dieses Gegensatzes und ist des 


Interesses der gebildeten Laien in hervorragendem Maße würdig. 
Burschenschaftl. Blätter. 8.-8. 1907: .. . Die kleine Schrift ist für alle 
von Interesse, welche die treibenden Kräfte unserer geistigen Kultur und Entwieklung 
zu erkennen suchen. 
Lehrerzeitung f. Thüringen u. Mitteldeutschland, 1908, Nr. 2: Für 
solche, die sich zu derartigen Fragen hingezogen fühlen, unumgänglich nötig zu lesen. 


+ 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Die angegebenen Preise sind die im Juli 1922 gültigen; für das Ausland erhöhen sie sich durch 
den vorgeschriebenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind unverbindlich 


Das Werden der Organismen. 


Zur Widerlegung von Darwins Zufallstheorie 
durch das Gesetz in der Entwicklung 


Von 
Oscar Hertwig 
Berlin 


Dritte, verbesserte Auflage. 


Mit 115 Abbildungen im Text. XX, 686 8. gr. 8° 1922 
I 


Mk 200.—, geb. Mk 265.— 


Inhalt: 1. Die älteren Zeugungstheorien. — 2. Die Stellung der Biologie zur 
vitalistischen und mechanistischen Lehre vom Leben. — 3. Die Lehre von der Artzelle 
als Grundlage für das Werden der Organismen. — 4. Die allgemeinen Prinzipien, nach 
denen aus den Artzellen die vielzelligen Organismen entstehen. — 5. Die Umwertung 


des biogenetischen Grundgesetzes. — 6. Die Erhaltung des Lebensprozesses durch 
die Generationsfolge. — 7. Das System der Organismen. — 8. u. 9. Die Frage nach 
der Konstanz der Arten. — 10.—12. Die Stellung der Organismen im Mechanis- 
mus der Natur. — 13. Das Problem der Vererbung. — 14. Der gegenwärtige Stand 
des Vererbungsproblems. — 15. Lamarckismus und Darwinismus. — 16. Kritik der 
Selektions- und Zufallstheorie. — 17. Zusammenfassung und Nachwort. — Sach- 
register. 


Biolog. Zentralblatt, 37. Bd., Nr. 3: ... ©. Hertwigs Buch, das so 
geschrieben ist, daß es auch dem gebildeten Laien zugänglich ist, wird jeder 
lesen müssen, der sich für allgemeine Biologie ernstlich inter- 
essiert, der Forscher wird die darin enthaltenen Hypothesen an seinen Befunden 
messen müssen, und die Geschichte der Abstammungslehre wird das Werk zu 
ihren wertvollsten zählen. P. Buchner. 

Naturw. Wochenschr., XVI, Nr. 26:... Wie Weismanns Vorträge über 


„Deszendenztheorie“, so stellt auch Hertwig’s „Werden der Organismen, einen 


Markstein in der Geschichte der Abstammungslehre dar. 
Nachtsheim. 


sachlicher Kritik näher. Die letzten Jahrzehnte haben fast nur schablonenmäßige 
Lobgesänge der ungeprüften Prinzipien eines übertriebenen Selektionismus gebracht; 
ein Buch wie das Werk Hertwigs ist wie ein Stoß frischer Luft durch nebel- 
graue, blickumflorende Weihrauchsschwaden, wie ein Blick in eine — hoffentlich 
nicht allzuferne — strenger prüfende Zukunft, F. Heikertinger. 


Als Ergänzung hierzu erschien: 


Zur Abwehr des ethischen, des sozialen, des politischen 


Darwinismus. Von Prof. Dr. Oscar Hertwig, Berlin. Zweite Auflage. 
V, 121 8. gr. 8 1921 Mk 38.— 


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Von LT 


Dr. Johannes Meisenheimer 
ord. -Professor der Zoologie an der "Universität Leipzig. 


Geschlecht und Geschlechter 


I. Band: Die natürlichen Beziehungen. | 
Mit 737 Abbild. im Text. XIV, 896 S. Lex. 8°. 1921. Mk 360.—, geb. Mk 220.— KR 


Inhalt: 1. Gameten und Gametoeyten. (Die einzelligen Organismen.) — 2. Der 
Gametocytenträger.. — 3. Der Gametocytenträger 2. Ordnung. — 4. Zwittertum und 
Getrenntgeschlechtlichkeit. — 5. Ueber die Eigenart zwittriger Organismen. — 6. Die 
primitiven Begattungsformen. — 7. Die unechten Begattungsorgane (Gonopodien) und 
ihre Betätigung. — 8./9. Die echten Begattungsorgane. (I. Vorstufen, Anfänge und 
primitive Zustände, IL. Die komplizierten Zustände) — 10. Die Korrelation zwischen 
männlichen Begattungsorganen und weiblichen Empfangsorganen. — 11. Haftorgane, 
Greif- und Klammerapparateim Dienste geschlechtlicher Betätigung. — 12. Diespezifisch 
geschlechtlichen Reizorgane mechanischer Art und die Wollustorgane. '— 13./17.' Die 
Formen der 'geschlechtlichen Annäherung, die Methoden der Bewerbung und der Ge- 
winnung der Weibchen.‘ (I. Der Kontrektationstrieb und die’Mittel zu seiner Betäti- 
gung. 11. Die Vermittelung sexueller Annäherung und Empfindung durch den Tast- 
sinn. III. Die Produktion und Verwendung von Schmeck- und Riechstoffen im Dienste 
der geschlechtlichen Annäherung. IV. Die sexuellen Locktöne. V. Die ornamentalen 
Sexualcharaktere.) — 18. Die sexuellen Waffen. — 19. Die Hilfsorgane der.Eiablage 
— 20./21. Die Verwendung-des: elterlichen Körpers im Dienste der Brutpflege.-(1.”Die 
Gewährung von Schutz und günstigen Außenbedingungen. ‘II. Die Darbietung des 
Lebensunterhaltes.) —: 22. Stufen sexueller Organisationshöhe. — 23. Uebertragun 
spezifischer Geschlechtsmerkmale von Geschlecht zu Geschlecht. — 24. Herkunft 
und Ausbildung peripherer Geschlechtsmerkmale. — Literaturanmerkungen (73 $.) 
und Autorenyerzeichnis hierzu (9 S.). — Sachregister (30 S.). 


Frankfurter Zeitung, 21. Juni 1922: .. .. Ein vortreffliches Zeugnis von den 
Leistungen auf diesem Gebiete gaben drei in ihrer Art völlig verschiedene Werke .... 
Zunächst das Monumentalwerk ‚„Meisenheimer“ ..... Als Frucht vieljähriger 'gründlieher 
Studien liegt jetzt der stattliche, vom Verleger vorzüglich ausgestattete Band vor uns. In 
bisher nieht erreichter Weite und Tiefe überblickt M. die Gesamtheit der sexuellen 
Ausdrucksmöglichkeiten im Tierreiche, und so entrollt sich‘ vor dem Leser 
ein übersichtliches Bild von der schier unendlichen Mannigfaltigkeit geschlechtlicher Ge- 
staltung und Betätigung. Auch die so viel erörterten Probleme der menschlichen Sexua- 
lität werden von Meisenheimer mit in den Rahmen dieser stets das Ganze überschauenden 
Betrachtungsweise einbezogen und jedesmal an der Stelle besprochen, die ihnen in dem 
allgemeinen Komplex der mit der Geschlechtlichkeit zusammenhängenden Fragen zukommt. 

Der vorliegende 1. Band bringt im wesentlichen das von M. verarbeitete großartige 
Tatsachenmaterial zu der Frage, wie die äußere, morphologische, sexuelle Gestaltung. der 
Tiere auf Grund ihrer‘ physiologischen : Inanspruchnahme im Dienste der Geschlechts- 
betätigung zu verstehen: ist . ...:Die Vollständigkeit, mit der M. das riesige 
Material zusammengetragen und bewältigt hat, ist staunenswert..... 
Anzuerkennen ist auch «die' sorgfältige ‚Durcharbeitung des Literaturverzeichnisses . . . . 

a. Prof. Dr. E. Bresslau, Frankfurt. 


Münch. mediz, Wochenschrift, 1922, Nr. 10:.. . ein Werk, das sicher auf 
lange Zeit hin grundlegend sein wird. .Mit peinlichster Gewissenhaftigkeitwird 
alles behandelt, was auf die natürlichen Beziehungen der Geschlechter zueinander in allen 
Arten des Tierreiches Bezug hat. In'klarer, leicht verständlicher Weise, er 
läutert durch zahlreiche vorzügliche Abbildungen, werden die bisher ermittelten 
Tatsachen geschildert und an sie die Schlußfolgerungen angeknüpft..... Was.M. bringt, 
ist sachliche Darstellung, echte Wissenschaft. ... Das Buch ist wohl in 
erster Linie für den Forscher gedacht; ihm bringt es reichste Belehrung und ihm wird 
es dauernd ein wertvolles Nachschlagewerk sein... . H. Stieve. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. 


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