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MUSEO de HISTORIA NATURAL

MINISTERIO DE EDUCACION

DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS

VoL 11 1978 Valparaíso ¡ Chile |

An. Mus. Hist. Nat.

ANALES dei

MUSEO de HISTORIA NATURAL

de VALPARAISO

MINISTERIO DE EDUCACION

DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS

An, Mus. Hist. Nat.

| Yol. 11 | 1978 | Valparaíso | Chile

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MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO

Director de Bibliotecas, Archivos y Museos
y Director de la Biblioteca Nacional:

Sr. Enrique Campos Menéndez

Conservador Museo de Historia Natural de Valparaíso:
Sr. Jorge Eduardo Brousse Soto

Director de Anales:

Dr. Roberto Gajardo Tobar

Comité Editor:

Antropología

Jorge Eduardo Brousse Soto

Botánica

Héctor Etcheverry Daza

Ecología

Francisco Sáiz Gutiérrez

Zoología

Francisco Silva González

Secretaria:

Ana Avalos Valenzuela

Domicilio :

Avenida Valparaíso 155 — Casilla 925 — Teléfono 85217

Viña del Mar
(CHILE)

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
DE VALPARAISO

—Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso es
la publicación oficial del Museo,

—Se publicarán trabajos científicos originales e inéditos
correspondientes a las áreas de Ciencias Naturales, Bio¬
lógicas y Antropológicas.

—r-Los trabajos, previo a su publicación , serán sometidos
a la revisión del Comité Editor, quien se hará asesorar
por correctores ad-hoc. Se requerirá, al menos, la opi¬
nión de tres de ellos.

—Anales incluye “normas para los autores

—Las colaboraciones pueden corresponder a trabajos y no¬
tas científicas, según el tipo de información presentada.

—Las opiniones vertidas por los autores son de su exclu¬
siva responsabilidad.

ANALES

DEL

MUSEO DE HISTORIA NATURAL
VALPARAISO - CHILE

N<? 11 - 1978

páginas

BOTANICA

CULTIVO ARTIFICIAL DE MACROCYSTIS PYRIFERA (L.) C. A.
AGARDH (PHAEOPHYTA, LAMIN ARIALES)

Héctor Etcheverry y Gloria Collantes...9

ESTUDIO PRELIMINAR DE LA FLORA LIQUENICA DEL PARQUE
NACIONAL “LA CAMPANA”. I: RESULTADOS SISTEMATICOS
Jorge Redón F. y Alan Walkowiak B. 19

EL GENERO POROPHYLLUM VAILLANT (fam. COMPOSITAE) EN
CHILE ‘

Otto Zollner Schorr ...... 37

ECOLOGIA

EL EFECTO DEL FUEGO EN LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACION
EN CHILE CENTRAL

Juan J. Armesto y Julio R. Gutiérrez .... 43

UNA HIPOTESIS SOBRE LA DIVERSIDAD DE ESPECIES ARBUSTI¬
VAS EN LA REGION MEDITERRANEA DE CHILE
Juan J. Armesto y Julio R. Gutiérrez ... 49

COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS DE LAS DUNAS
DE QUINTERO. I. CALANDRINIA ARENARIA CHAM.

R. Bustamante A., I. Serey E., I. Guerrero . 55

VARIACIONES DE LA TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS EN EL CURSO
DEL ESTERO LIMACHE

Beatriz Palma, Francisco Sáiz, Carlos Pizarro ... 61

ESTUDIOS ECOLOGICOS SOBRE ARTROPODOS CONCOMITANTES A
ACACIA CAVEN. III. TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA
EPIGEA EN PERIODO DE FLORACION DEL ESPINO
Enrique Vásquez y Francisco Sáiz . 69

ESTUDIOS ECOLOGICOS SOBRE ARTROPODOS CONCOMITANTES A
ACACIA CAVEN. IV. ASPECTOS BIOLOGICOS DE PSEUDO-
PACHYMERINA SPINIPES (Er.)

Vilma Avendaño y Francisco Sáiz

81

páginas

ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS DEL LAGO RIÑIHUE (VALDIVIA,
CHILE): DISTRIBUCION TEMPORAL DE LA TAXOCENOSIS
Luis R. Zúñiga y Patricio Domínguez .

ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ALIMENTACION DE BUBO VIRGJ -
NIANUS (STRIGIDAE) EN DOS REGIONES DE CHILE
José Yáñez, Jaime Rau y Fabián Jaksic . ^7

ROL ECOLOGICO DE LOS ZORROS ( DUSICYON ) EN CHILE CENTRAL

José Yáñez y Fabián Jaksic ........ .. 106

NOTAS CIENTIFICAS:

¿A QUE TAMAÑO SE HACE HERBIVORA UNA LAGARTIJA?

Fabián Jaksic . **3

¿LA COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS GENERA
DISTRIBUCIONES REGULARES?

Julio R. Gutiérrez y Juan J. Armesto. 117

ZOOLOGIA

NUEVA ESPECIE DE BARYOPSIS DE CHILE (COL. STAPHYLINIDAE)

(IV CONTRIB. A LOS LATHROBIINI)

Francisco Sáiz ..... 125

NUEVOS GENEROS Y ESPECIES DE COLLETINI SUDAMERICANOS
(APOIDEA COLLETIDAE). Segunda Parte

H. Toro y V. Cabezas ..... 131

DESCRIPCION DEL ALOTIPO MACHO DE TRYSSOTHELE P1SS1I
(SIMON), 1888 (ARANEAE, DIPLURIDAE, DIPLURINAE)

Raúl Calderón González .. 149

ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS DE CHILE CENTRAL

María Codoceo R. y Héctor Andrade V. . 153

ASPECTOS ESTRUCTURALES Y ULTRAESTRUCTURALES DEL OVA¬
RIO DEL PEJERREY DE AGUA DULCE BASILICHTYS AUS-
TRALIS EIGENMANN

Humberto Cerisola B., Francisco Grisolia C. y Edith Méndez W. 175

NOTA CIENTIFICA:

SOBRE ALGUNOS GASTROPODOS SUBMAREALES DEL AREA DE
MONTEMAR

Héctor Andrade V. y Pedro Báez R. 19 X

Normas para los autores . 195

BOTANICA

Coordinador : Héctor Etcheverry Daza

Consultores : Aldo Meza M.

Eugenia Navas B.

José Stuardo B.

Valparaíso, Chile

9

CULTIVO ARTIFICIAL DE MACROCYSTIS PYRIFERA (L.)
C.A. AGARDH (PHAEOPHYTA, LAMINARIALES)

HECTOR ETCHEVERRY Y GLORIA COLLANTES *

ABSTRAC T: The artificial culture of Macrocystis pyiifera (L.) C.A. Agardh
in the laboratory was carried out considering parameters that regúlate its growth in
order to know the life cycle of the species and study the possibility of its transplant
to the coast of Britany (France).

The present paper describes the liberation of zoospores, gametophyte development
and formation of a new sporophyte.

New data are given regarding cultures undertaken for the same species in other
countries.

Macrocystis pyrifera represents a valuable resource, and the knowledge of its
life cycle is imperative to achieve adequate management

INTRODUCCION

Entre los recursos algológicos chilenos de importancia industrial se
encuentran las especies del género Macrocystis C.A. Agardh 1821, del Or¬
den Laminariales.

Los trabajos publicados referentes a la composición química y taxo¬
nomía de las especies de Macrocystis son numerosos, se ha hecho poco
sobre la biología y ciclo de vida, salvo los de Delf y Levyns (1938),
Neushul (1963), North (1971) y Skottsberg (1907), todos ellos realiza¬
dos en base a material de las costas del Pacífico Norte, de Nueva Zelan¬
dia, Africa del Sur y Chile Austral.

Aprovechando la experiencia lograda en cultivos de otras especies
(Etcheverry et al., 1977) decidimos iniciar el presente trabajo estimula¬
dos por una petición de F.A.O. y del Dr. R. Pérez del Institut Scientifique
et Technique des Peches Maritimes de Nantes en Francia para evaluar
la posibilidad de introducir el alga Macrocystis pyrifera de Chile, en el
litoral francés, debido a la disminución de las especies de Laminarias,
representantes del mismo orden, materia prima de la industria francesa
de alginatos y movidos principalmente por el creciente interés de los in¬
dustriales chilenos en nuestros recursos algológicos.

Para emprender esta tarea, era indispensable y condición previa,
tener conocimiento de su ciclo de vida en nuestras costas.

El presente trabajo aborda sólo este aspecto, ya que la experiencia
de implantación de Macrocystis pyrifera de las costas de Chile, a las cos¬
tas de Bretaña, había sido ya objeto de una publicación (Braud et al.
1974).

Caracteres genéricos y especies del litoral chileno.—El género fue
establecido por C.A. Agardh en 1821, en base al Fuciis pyriferus de Lineo,
su área de dispersión se extiende desde la Antártica y avanza a lo largo
de la costa chilena y peruana, desaparece en el trópico y reaparece en la
costa occidental de los Estados Unidos (Baja California), llegando por el
Norte hasta Canadá y Alaska. También se encuentra en Africa del Sur,
Nueva Zelandia y Australia. Es, pues, un género bipolar, pero su distri¬
bución principal es circum-subantártica.

* Laboratorio de Botánica, Depto. Biología, Universidad de Chile de Valparaíso, Ca¬
silla 130-V, Valparaíso.

10

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N° 11, 1978

El género se puede caracterizar por presentar un esporófito macros¬
cópico que es un cladoma, la planta adulta de gran longitud, perenne,
crece desde un órgano adhesivo cónico o rizoide provisto de hapterios
ramificados. Este se continúa en el estípite o cauloide, tallo derecho, ci¬
lindrico, 2-4 veces dicotómicamente ramificado cerca de la base, forman¬
do varios estípites secundarios de gran longitud. A lo largo de ellos se
encuentran los frondes, filoides, que se producen en un solo lado, con
aerocistes globosos, ovales o piriformes, resultado de la dilatación de la
base del pecíolo.

La estructura anatómica presenta epidermis, corteza y médula. Las
especies del género crecen en costas rocosas en lugares abiertos, bahías
tranquilas o agitadas; en ciertos lugares la acumulación de estas algas
constituye los llamados lechos o praderas (beds.).

Las especies dadas para Chile son numerosas. Montagne (1852) des¬
cribe 6, De Toni (1895) 3; pero Skottsberg (1907) las reduce sólo a una,
Macrocystis pyrifera.

La clasificación tradicional se basa en los caracteres morfológicos
del fronde y forma del aerociste, todos muy variables, sin embargo, aquí
adoptamos el criterio establecido por Womersley (1954), Setchell (1932)
y otros que consideran como órgano diferenciador de las especies al disco
adhesivo, apoyado en observaciones de terreno y en el numeroso material
colectado a lo largo del país.

De acuerdo con este último criterio las especies dadas para Chile se¬
rían sólo dos:

1. Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Agardh, 1821 Sp. I. p. 46.
Sinonimia Fucos pyriferus L. 1771. p. 311.

Distribución: Talcahuano a Cabo Hornos.

2. Macrocystis integrifolia Bory 1826 Dict. class. de Hist. Nat. vol.
X p. 10.

Distribución: Arica a Talcahuano.

Ambas se pueden diferenciar por la clave siguiente:

A. Disco adhesivo consistente en un eje central derecho, del cual sa-

Jen hacia abajo hapterios en todas direcciones, que fijan el alga
al substrato. Macrocystis pyrifera.

B. Disco adhesivo consistente en una porción rastrera rizomatosa

aplanada, desde cuyos bordes laterales salen hapterios ramifica-
dos *. Macrocystis integrifolia.

La especie que cultivamos es M. pyrifera , el huiro, y se reconoce por
su mayor tamaño; pasa por ser el alga más grande conocida. Posee un
talo que crece desde un disco adhesivo, provisto de numerosos hapterios
anastomosados. Se continúa en un estípite derecho dicotómicamente rami¬
ficado que lleva frondes ensiformes, rígidas (más anchas que en las otras
especies), plegadas, de color verde a pardo, con dientes o pestañas en los
bordes y aerocistes, piriformes, globulares o alargados en sus bases,
salvo los frondes básales que carecen de ellos. El alga crece sobre substrato
rocoso de 5-30 mt. de profundidad.

H. Etcheverry y G. Collantes MACROCYSTIS PYRIFERA

11

MATERIAL Y METODO

Se trabajó con Macrocystis pyrifera proveniente de la Península de
Tumbes (36° 40’S), lugar en que se recolectaba mediante buceo autóno¬
mo, durante los meses de mayo a diciembre. Se hicieron también algunos
cultivos con M. integrifolia, colectado en primavera en la Bahía de Quin¬
tero (Playa del Papagayo), por buceo autónomo a los 32° 45’S. Fue posible
encontrar, durante el invierno, y a lo largo del año, ejemplares fértiles,
probablemente por la discontinuidad de la reproducción en una población
determinada.

De los ejemplares debidamente identificados sólo se utilizaban los
frondes básales que son los fértiles, presentan soros que forman manchas
de color café pardusco sobre la línea media de ellos y que están constitui¬
dos por esporangios.

La reproducción de M. pyrifera es la típica de una especie de La-
minariales. Se realiza por vía asexual y sexual. El ciclo comprende una
alternancia entre un esporófito macroscópico y un gametófito micros¬
cópico.

Como cámara de incubación se empleó un refrigerador con una uni¬
dad de enfriamiento reforzada. La temperatura osciló entre 8-12°C y
llegó a 14°C en verano. La intensidad luminosa suministrada por un gru¬
po de tubos fluorescentes Philips de 40 W. de luz blanca, varió entre
1200-1800 lux. Se utilizó un fotoperíodo de 10-12 hrs. y la oxigenación
fue proporcionada con una bomba Dyna, diariamente, en la etapa inicial.
Las observaciones se realizaron en microscopio Zeiss con contraste de
fase y aumento 25 x.

Para los cultivos se usaron cápsulas de Petri de 10-15 cm. de diá¬
metro esterilizadas y como medio nutritivo una solución Schreiber, con
o sin extracto de tierra vegetal; en algunos casos se utilizó solución de
Provasoli (1963). La solución Schreiber contiene 10 mg. de nitrato de
sodio y 2 mg. de fosfato bisódico por cada 1000 mi. de agua de mar; a
esta solución se agregó 5 mi. de extracto de tierra vegetal, esterilizado
y filtrado y la de Provasoli contiene 4,5 mg. de fosfato monopotásico y
11 mg. de glicerofosfato bisódico por litro en agua de mar.

Para preparar los cultivos se procedió en la forma siguiente: los
frondes con soros y limpios se colocaron en lienzos humedecidos con
agua de mar esterilizada, por 24 hrs. a 6°C en la cámara refrigeradora,
luego de retirados y de lavados con agua de mar esterilizada, trozos pe¬
queños de 1 cm 2 o algo más se acondicionaron en las cápsulas Petri con
solución alimenticia, que contenían portas y cubres objetos como medio
de fijación de los elementos reproductores. También se utilizó, para di¬
cho fin, cuerdas de poli-propileno enrolladas en espiral fijas a una lámi¬
na plástica.

RESULTADOS:

Ciclo de vida a) liberación de las zoosporas. Se produjo al segundo
y tercer día de colocados los trozos de frondes en la solución alimenticia,
primero en número escaso y masivamente en los días siguientes. Se rea¬
lizó cambios diarios de la solución alimenticia y después de liberadas las
esporas, semanalmente.

Las zoosporas son esféricas a elipsoidales de 4-6 u de diámetro, pro¬
vistas de 2 flagelos de inserción lateral; no se apreciaron diferencias de
tamaño, ni las estructuras citoplasmátieas se presentaban bien definidas,
cambiando de forma con facilidad. Detalles de las zoósporas se aprecian
en la figura 1 (a-b).

12

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N* 11, 1978

Son foto sensibles y nadan durante 24 hrs. para luego fijarse a los
portas, cubres y cuerdas colocados. La oxigenación adecuada y los cam¬
bios del medio favorecieron su germinación, que se inicia con la forma¬
ción de un pequeño tubo al que pasa el citoplasma (Fig. 1 c-f). El ma¬
terial observado presentaba en esta etapa una longitud de 15-20 u.

El desarrollo continúa con un proceso intenso de división celular
que termina con la formación del gametófito.

b) Gametófito.—A los 8 días de iniciados los cultivos se pudo apre¬
ciar la formación de gametófitos (Fig. 3), claramente diferenciados en
anteridios, órganos masculinos y oogonios femeninos, que a los 10 & 12
días de desarrollo estaban definitivamente constituidos. Anteridios y
oogonios se forman profusamente, sin claro dominio de uno u otro; con
una estructura filamentosa más definida, los anteridios, constituidos por
2-4 células alargadas más altas que anchas, que llegan a 100-120 u de
largo, cuyas células terminales presentan una coloración más intensa que
acusa un proceso de formación de espermatozoides (Fig. 3).

Los oogonios se presentan como filamentos de mayor diámetro _ con
células más anchas que altas, menos ramificados que los anteridios e irre¬
gulares en su forma, llegando a alcanzar 800 u de longitud; sus células
terminales y a veces las centrales se tornan esféricas y generarán las
oosferas (Figs. 2 y 4).

Las siembras en medio Provasoli no progresaron, no así las con so¬
lución Schreiber, de la que se eliminó el extracto de tierra vegetal por
la producción de bacterias y hongos. A los quince días de iniciado el de¬
sarrollo de los órganos sexuales se observó la liberación de anterozoides,
que al contraste de fase dejan ver los flagelos en movimiento, paralela¬
mente con la formación de oosferas, la mayoría de las cuales quedan
adheridas al oogonio, dando la impresión de que no son expulsadas. El
proceso mismo de fecundación y gamia, por falta de una técnica adecua¬
da, no se apreció.

Durante el mismo período, las oosferas aumentaron de tamaño, in¬
dicio de que ya habrían sido fecundadas y se trataba ahora de zigotos
que, continuando su crecimiento y gracias a un período de intensa divi¬
sión celular, evolucionaron en plántulas que serán los nuevos esporófitos.
Producida la fecundación el resto del oogonio degenera y el nuevo espo-
rófito sé desarrolla fuera de él (Fig. 5a).

Si se compara la marcha del proceso de reproducción con las obser¬
vaciones en cultivos “in vitro” descritos por Levyns y otros (1935) con
la de los nuestros, se tiene un ritmo de mayor velocidad.

En líneas generales la reproducción en las etapas estudiadas con¬
cuerda con las observaciones de estos autores, y las características de la
reproducción del orden Laminariales, con las variantes propias del gé¬
nero Macrocystis.

c) Formación del nuevo esporófito.—El proceso ontogenético del
nuevo esporófito se inicia con divisiones transversales paralelas a la ba¬
se, repetidas, seguido de una diferenciación de la parte basal en un ór¬
gano de fijación. A las divisiones transversales suceden las longitudina¬
les y así gradualmente pasamos de una estructura haplóstica a una
polística. Ciertas células de la porción basal se modifican y alargan,
constituyendo rizoides (Fig. 5 b y c). Tenemos, finalmente, un órgano
asimilable al fronde y que, por un proceso de crecimiento, multiplica¬
ción y diferenciación, pasará a ser el esporófito adulto claramente dife¬
renciado en un órgano de fijación, irregular en su forma, con rizoides
que lo fijan al substrato y una parte derecha, el fronde. A los quince días
de crecimiento la embriófita medía 254,5 u de largo, sin los rizoides, con

H. Etcheverry y G. Collantes MACROCYSTIS PYRIFERA

13

un ancho en la zona mayor de 129,4 u: loa rizoides fluctuaban: entre 12-
14 u de largo; con posterioridad a los 30 días los valores llegaban a 500-
600 u de largo y antes de los 90 días alcanzaron 1.000 u, pudiendo apre-í
ciarse a ojo desnudo. (Fig. 6). Muchas de estas plántulas o frondes ju¬
veniles se fijaron a las cuerdas de poli-propileno, recibidas de Francia.
Este material era el que se enviaba al Laboratorio de Botánica Marina
de Nantes, para que se siguiera cultivando y luego ser fijado en bloques
de cemento en el mar. También se enviaban frondes con soros, los que,
previo cultivo de las zoósporas liberadas, eran utilizadas para el fin an¬
terior. Seguimos el desarrollo de las plántulas durante un año, en buenas
condiciones (Fig. 7 y 9).

No se presentó contaminación con diatomeas; se agregó óxido de
germanio 2 mi. x lt. de medio cultivo, de la solución stock que contenía
10 mg por lt., para neutralizar o eliminar su presencia.

DISCUSION

El ciclo, en sus diversas etapas, correspondió en líneas generales al
de las Laminariales. Tratamos de reproducir las condiciones de tempe¬
ratura y salinidad del habitat en que crece M. pyrifera en la zona de Tal-
cahuano-Cabo de Hornos, por lo que los rangos de temperatura no
excedieron los 12°C, aunque otros investigadores han trabajado en el
laboratorio a temperaturas superiores a 14°C, con la misma especie.

Constatamos, como lo ha comprobado el Dr. Neushul, en el mar, que
el gametófito presenta un rango amplio de variación en cuanto a forma,
con un crecimiento rápido. No se observó muerte de plántulas por infec¬
ción bacteriana o de otra naturaleza, tal vez porque se extremaron las
condiciones de asepsia.

La experiencia de transplante sugiere la extraordinaria capacidad
de adaptación de la especie a nichos ecológicos distintos al propio y su
capacidad de fijación en lugares tan expuestos como es la zona de Bre¬
taña.

Queremos destacar la importancia de esta investigación para un
mejor conocimiento biológico de una especie que constituye un recurso
marino de importancia química y económica, base de la industria de al-
ginatos y que se explota en el país y por la cual hay gran interés.

CONCLUSIONES

La investigación realizada nos ha permitido conocer paso a paso el
desarrollo de Macrocystis pyrifera (L.) C.A. Ag. en el laboratorio, par¬
tiendo de las zoosporas, liberadas por los esporofilos básales hasta la
formación de plántulas o frondes juveniles que originan el alga adulta.
No se continuó más allá por falta de los medios e instrumental adecuado.

También se realizó el mismo estudio con Macrocystis integrifolia
Bory, constatándose que las dos especies no difieren en su desarrollo.
Evolucionaron mejor los cultivos de M. pyrifera que los de M. integri¬
folia, debido tal vez a requerimientos diferentes de temperatura para la
última especie. Este cultivo permitió realizar con éxito la implantación
de M. pyrifera en las costas de Bretaña, en donde la biomasa algológica
se ha visto disminuida por una explotación excesiva de las Laminarias
que las pueblan. _ ‘

Sin embargo, la experiencia no se continuó por una alarma injusti¬
ficada de los ecólogos franceses —a nuestro juicio— de una invasión
de las costas francesas por Macrocystis.

14

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

Consideramos que los resultados logrados han de permitir, con las
precauciones que los estudios del ecosistema indiquen, realizar el trans¬
plante de algas de una región a otra.

Igualmente se podrán efectuar trabajos de implantación o repobla¬
ción en lugares de la costa de Chile en que Macrocystis no exista o haya
disminuido.

i-

a

42 , 5 $ /*

b

l

H. Etcheverry y G. Collantes

MACROCYSTIS PYRIFERA

15

Fig. 7.

Fig. 9.

Fig. 8.

Figura 1.

Figura 2.
Figura 3.

Figura 4.
Fifura 5.

Figura 6.

Figura 7.
Figura 8.
Figura 9.

(a-f): a y b Zoosporas libres y c - f Germinación de ellas.

Primeros estados: Cuatro días después de iniciado el cultivo.
Gametófito femenino.

Gametófito masculino en desarrollo, antes de su maduración a 10 días de ini¬
ciado el cultivo.

Gametófito femenino maduro con Zigoio ya formado, 15 días.

(a-c): Desarrollo del fronde, en a: Divisiones transversales; b y c: Divisiones
longitudinales, 20 días.

Plántula diferenciada en una porción basal con rizoide, que será el órgano de
fijación y porción derecha futura fronda (22-30 días).

Plántulas después de 90 días.

Microfotografía. Desarrollo de anteridios y oogonios en la solución alimenticia.
Microfotografía. Plántulas, a los 30 días.

H. Etcheverry y G. Collantes MACROCYSTIS PYRIFERA

17

LITERATURA CITADA

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■ 19* A - i

Valparaíso, Chile

19

ESTUDIO PRELIMINAR DE LA FLORA LIQUENICA DEL PARQUE
NACIONAL “LA CAMPANA”. I: RESULTADOS SISTEMATICOS

JORGE REDON F. y ALAN WALKOWIAK B. (*)

ABSTRACT: A preliminary account is presented about the lichen flora of “La
Campana" National Park (Quillota Province, central Chile). The results were given on a
list of 47 species belonging to 28 genera and 11 families. The lichen collections were made on
the south side of the mountain “La Campana”, between 400 and 1900 m, on the sea leveL

A new species is described: Haematomma campanaensis nov. spec.

Coniocybe furfuracea and Candelaria concolor are described for the first time in
Chile.

INTRODUCCION

El Parque Nacional “La Campana” se ubica en la provincia de Qui¬
llota, aproximadamente, en los 33° de latitud Sur, y, aunque sus límites
aún no han sido establecidos definitivamente, posee una extensión apro¬
ximada de 15.000 hectáreas.

La importancia de esie Parque Nacional reside en la amplia repre-
sentatividad de comunidades vegetales de Chile Central, que en él se en¬
cuentran : bosque de Nothofagus, bosque higrófilo, bosque esclerófilo, ma¬
torral de Chuequea (bamboo thicket), matorral de suculentas (succulent
scrub), comunidades de altura (high altitude communities) y bosque de
palmas (Rundel and Weisser, 1974).

La cordillera de la costa presenta dos importantes elevaciones en este
sector: cerro El Roble (2.220 m.) y cerro La Campana (1.910 m.).

Se conocen algunas descripciones de la flora y vegetación de plantas
vasculares de esta región, especialmente en el sector del cerro La Cam¬
pana, desde el histórico ascenso a esta cumbre efectuado en 1835 por Car¬
los Darwin (Garaventa, 1964; Oberdorfer, 1960; Rundel y Weisser, 1974) .

No existen, sin embargo, referencias a la flora y vegetación liquéni-
cas de esta región, con excepción de dos estudios que sólo incidentalmente
se relacionan con ella (Follmann, 1961; 1962).

Lo anteriormente expuesto, motivó a los autores a iniciar un estudio
de los liqúenes de este Parque Nacional, el que ha sido programado en dos
etapas:

a) estudios sistemáticos de las colecciones liquénicas efectuadas den¬
tro del área del Parque con el objeto de confeccionar un catálogo de las
especies existentes;

b) estudios ecológicos que permitan establecer las diversas comunida¬
des de liqúenes saxícolas, corticícolas y terrícolas que existen en esta área.

Los resultados que a continuación se entregan corresponden a un
primer aporte de la etapa a) y consisten en una lista de géneros y de espe¬
cies liquénicas colectadas en una pequeña área del Parque, correspondien¬
te al sector del cerro La Campana.

METODO

Los liqúenes fueron colectados utilizando los métodos estandarizados
para formas corticícolas, saxícolas y terrícolas. Para las formas corticíco¬
las se determinó la especie del forófito sobre el cual crecían. La altura
sobre el nivel del mar se obtuvo mediante un altímetro “Thommen”, pre¬
viamente contrastado.

Las especies liquénicas fueron determinadas en el Laboratorio de Li-
quenología y los ejemplares correspondientes se encuentran depositados
en el mismo Laboratorio, Departamento de Biología, Universidad de Chile,

(*) Laboratorio de Liquenología, Departamento de Biología, Casilla 130-V, Universidad

de Chile, Valparaíso.

20

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

NO 11, 1978

Valparaíso. Duplicados de estos ejemplares serán remitidos próximamente
al Museo Nacional de Historia Natural de Santiago.

ZONA DE ESTUDIO

La totalidad de los ejemplares que sirvieron de base a este estudio
fueron colectados en la zona más elevada del valle de Granizo y en las la¬
deras de exposición Sur, en las proximidades del denominado Sendero An¬
dino, del cerro La Campana. (Figuras 1,2 y 3).

Los forófitos más representativos corresponden a especies arbóreas
del bosque esclerófilo y a Nothofagus obliqua, con. macrocarpa. Algunas
colectas fueron efectuadas sobre Trichocereus chilensis.

SISTEMATICA

Los liqúenes han sido ordenados de acuerdo al sistema de clasificación
propuesto por Henssen y Jahns (1974), La fundamentaeión taxonómica
de este sistema fue discutida anteriormente por uno de los autores (Re¬
don, 1974).

En la Tabla N^ 1 se indican la totalidad de géneros liquénicos encon¬
trados en el Parque hasta el momento. Cada uno de ellos contiene informa¬
ción sobre el total de especies separadas, el total de especies determinadas
y el total de especies por determinar. En cada caso se indica, además, el
rango altitudinal alcanzado por los géneros.

A continuación se incluye una clave para lá determinación de los
géneros liquénicos y por último se indican las 47 especies de liqúenes de¬
terminados, los sustratos sobre los que crecían, la altura sobre el nivel del
mar en que fueron colectados y el número de Herbario entre paréntesis.
Las colecciones liquénicas fueron realizadas entre los años 1967 y 1978.

A B

Acarospora . . .

(5)

<—)

Aleatoria ....

(1)

( 1)

Arthopyrenia. . .

(1)

(-)

Bacidia .

(5)

<—)

Emilia .

(10)

(-)

Caloplaca .

O)

( 1)

Candelaria ....

(1)

( 1)

Candelariella . . .

(1)

( 1)

Catillaria ....

(3)

(-)

Chrysothrix . . .

(1)

( 1)

Cladonia .

(2)

Coniocybe ....

(1)

( 1)

Cornicularia. . .

(1)

( 1)

Collema .

(1)

( 1)

Dermatocarpon .

(1)

(-)

Dimerella .

(1)

( 1)

Diploschistes . . .

(1)

<-)

500 1000 1500 ZOOOm.

J. Redón y A. Walkowiak

21

LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

A

B

Haematomma . .

(2)

( 2)

Heterodermia . .

(1)

(-)

Lecanora .

(ID

( 4)

Lecidea .

(2)

(-)

Lepraria .

(1)

( 1)

Leptogivm ....

(3)

( 2)

Massalongia . . .

(1)

( 1)

Melaspilea. ...

(1)

(-)

Nephroma . . . .

(1)

( 1)

Ochrolechia . . .

(5)

(-)

Omphalodina . . .

(1)

( 1)

Omphalodium . .

(1)

( 1)

Opegrapha. . . .

(1)

(-)

Parmelia ....

(14)

( 5)

Parmotrema . . .

(1)

( 1)

Peltigera ....

(3)

( 1)

Peltula .

(1)

Physcia .

(1)

(-)

Pertusaria ....

(2)

(-)

Pseudocyphellaria

(2)

( 2)

Pseudoparmelia .

(2)

( 2)

Pyr envía .

(1)

(-)

Ramálina ....

(3)

( 2)

Rhizocarpon . . .

(4)

(-)

Rinodina .

(1)

(-)

Teloschistes . . .

(2)

( 2)

Umbüicaria . . .

(3)

( 2)

Usnea .

(2)

( 2)

Verrucaria. . . .

(1)

(—)

Xanthoparmelia .

(1)

( 1)

XanthopeÜis . . .

(1)

( 1)

Xanthoria .

(4)

( 4)

125

47

500 1.000 1.500 2.000 m.

“1 - 1 - 1 - 1 -

500 ¡000 1.500 2000m

TABLA N* 1.—Géneros liquénícos representados en el área estudiada. A == To¬
tal de especies colectadas; B — Total de especies determinadas. Al lado derecho se
expresa el actual conocimiento sobre distribución altitudinal de cada uno de los
géneros, dentro de la zona estudiada.

22

ANALES del museo de historia natural

N 9 11, 1978

71 '

Figura 1. El rectángulo ubicado dentro de la Provincia de Quillota limita la Zona

de Estudio.

I. Redón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

23

Figura 2. Zona de Estudio. Se indican la ruta de colecta seguida en las diversas

excursiones y las curvas de nivel.

24

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

Figura 3. Perfil correspondiente a la ruta de colecta, en base a las curvas de nivel de
la Figura 2. La escala vertical representa metros sobre el nivel del mar, los puntos
ubicados sobre el perfil señalan las estaciones de colecta y los números ubicados sobre
los puntos corresponden al número de especies colectados en cada estación.

J. Redón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

25

Figura 4. Haematomma campanaensis nov. spec. a) hábito, en el que se destacan tres
apotecios sobre el talo areolado; b) corte de un apotecio. Las manchas oscuras en la
médula corresponden a cristales provenientes del sustrato; c) un asco conteniendo es¬
poras y parálisis; d) esporas maduras.

26 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N<? 11, 1978

del Parque Nacional La Campana.

1. Talo crustáceo, estrechamente adherido al sustrato .... 2

1A. Talo folioso o fruticuloso, flojamente unido al sustrato .. 23

2. Talo leproso, pulverulento, siempre estéril. 3

2A. Talo no leproso, siempre fructificado. 4

3. Talo color amarillo intenso, corticícola ... Chrysothrix

3A. Talo color gris verdoso, corticícola o saxícola .. .. Lepraria

4. Ascocarpo en forma de peritecio. 5

4A. Ascocarpo en forma de apotecio. 6

5. Creciendo siempre sobre corteza (corticícola) .. .. Pyrenula

5A. Creciendo siempre sobre rocas o piedras (saxícola) Verrucaria

6. Apotecios lecanorinos. 7

6A. Apotecios no lecanorinos. 16

7. Disco del apotecio de color rojo. Haematomma

7A. Disco del apotecio de otros colores. 8

8. Esporas pardas. 9

8A. Esporas hialinas. 10

9. Esporas muriformes, apotecios inmersos. Diploschistes

9A. Esporas 1-septadas, apotecios sésiles. Rinodina

10. Esporas 1-septadas, apotecios anaranjados. 11

10A. Esporas simples unicelulares. 12

11. Esporas polariloculares, talo KOH ( + ) rojo. Caloplaca

11A. Esporas biloculares, talo KOH (—). Dimerella

12. Apotecios inmersos, de forma irregular, siempre

saxícolas. Acarospora

12A. Apotecios inmersos o sésiles, de forma regular, saxícolas o

corticícolas. 13

13. Talo y apotecios de color amarillo. Candelariella

13A. Talo y apotecios de otros colores. 14

14. Esporas grandes, mayores de 60 micrones .. 15

14A. Esporas menores de 60 micrones. Lecanora

15. Apotecios de disco muy reducido, generalmente en

verrugas .. .. Pertusaria

15A. Apotecios de disco amplio. Ochrolechia

16. Histerotecios. 17

16A. Discotecios. 18

17. Esporas 1-septadas. Melaspüea

17A. Esporas n-septadas con células cilindricas. Opegrapha

18. Talo endofleódico, ascocarpos negros muy pequeños Arthopyrenia

18A. Talo epifleódico o epilítico. 19

19. Esporas pardas. 20

19A. Esporas hialinas.’. 21

20. Esporas 1-septadas o muriformes, apotecios inmer¬
sos exclusivamente saxícolas. Rhizocarpon

20A. Esporas 1-septadas, apotecios generalmente sésiles,

regulares, saxícolas y corticícolas. Buellia

21. Esporas simples unicelulares. Lecidea

21 A. Esporas pluricelulares..." . . 2 2

J. Redón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

27

22. Esporas 1-septadas, corticícolas y saxícolas. Catülaria

22A. Esporas n-septadas, corticícolas.. Batidla,

23. Talo folioso...... 24

23A. Talo fruticuloso .. 42

24. Talo folioso-escamoso, con peritecios, creciendo

sobre tierra.... Dermatocarpon

24A. Talo con apotecios o estéril ... 25

25. Talo homómero. 26

25A. Talo heterómero..... 27

26. Talo desprovisto de corteza. Coüema

26A. Talo corticado en ambos lados ... Leptogium

27. Talo adherido al sustrato por un ombligo o gonfo.. 28

27A. Talo adherido al sustrato por rizinas o por tomento ...... 31

28. Talo y apotecios de color anaranjado, exclusiva¬
mente saxícola .... .. Xanthopeltis

28A. Talo y apotecios de otros colores... 29

29. Apotecios lecideinos o giroforinos, talo gris oscuro

o pardo claro, exclusivamente saxícolas .. .. .. .. Umbilicaria
29A. Apotecios lecanorinos. 30

30. Talo verdoso, exclusivamente saxícolas. Omphalodina

30A. Talo pardo plomizo, exclusivamente corticícola .. Omphalodium

31. Talo microfolioso (menos de 1 cm. de diámetro). 32

31A. Talo macrofolioso (más de 1 cm. de diámetro). 33

32. Talo color amarillo verdoso, soredioso, sobre tierra

en grietas rocosas. Candelaria

32A. Talo color pardo oscuro, sobre tierra y sobre musgos Massalongia

33. Talo color naranja, KOH (+) rojo. Xanthoria

33A. Talo de otros colores. 34

34. Talo color gris pálido, corticícola ... 35

34A. Talo de otros colores, saxícolas o terrícolas ... 36

35. Talo corticado en ambos lados, con corteza superior

paraplectenquimática... .. Phystia

35A. Talo con corteza superior solamente, plectenqui-

mática periclinal. Heterodermia

36. Apotecios ubicados en el lado inferior del talo .. Nephroma

36A. Apotecios ubicados en el lado superior del talo. 37

37. Ficobionte es un alga cianófita. 38

37A. Ficobionte es un alga clorófita. 39

38. Presencia de pseudocifelas en la superficie in-

38A. Ausencia de pseudocifelas, sobre tierra .. .. Peltigera

39. Talo color crema, con soredios marginales .. Parmotrema

39A. Talo de otros colores.. 40

40. Talo provisto de isidios, con apotecios de disco

café oscuro y borde crenulado. Xanthoparmel

40A. Talo desprovisto de isidios. i .. .. 41

41. Talo siempre de color verde, con apotecios cón¬
cavos, provistos de margen bien desarrollado,

cuando sin apotecios con soredios centrales .. Pseudoparmelia
41A. Talo de color verdoso, pardo oscuro o gris, con o
sin apotecios, los talos verdosos cuando sin apo¬
tecios sin soredios centrales... Parmelia

N* 11, 1978

28 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

42. Talo enano fruticuloso, menor de 1 cm. 43

42. A Talo fruticuloso o filamentoso, mayor de 1 cm. .. 44

43. Talo primario verdoso, pulverulento, provisto de ma-
cedios en extremo de los estípites, invisibles a simple

vista.... Coniocybe

43A. Talo negruzco, claviforme, con apotecios inmersos

y ascos polispóricos. Peltula

44. Apotecios siempre presentes, de color naranja^

KOH (+) rojo... TeloschÍ8te8

44A. Apotecios presentes o ausentes, nunca de color naranja .. 45

45. Talo primario escamoso del cual se elevan podecios, con

o sin escifos, sobre suelo. Cladonia

45A. Talo primario y podecios ausentes ... 46

46. Talo color verde pálido .. 47

46A. Talo color pardo. 48

47. Talo cilindrico provisto de abundantes ramificacio¬

nes cilindricas laterales, perpendiculares al eje
central .. Usnea

47A. Talo más o menos acintado, sin ramificaciones late¬
rales abundantes. Ramalina

48. Talo con proliferaciones espinosas abundantes .... Comicularia

48A. Talo sin proliferaciones espinosas .. . Alectoria

LISTA DE ESPECIES DETERMINADAS

Clase Ascomycetes
Subclase Ascomycetidae
Orden Caliciales
Familia Caliciaceae

Género CONIOCYBE Acharius

1. —Coniocybe furfuracea (L.) Ach.

s/raíces expuestas y parte basal del tronco de Nothofagus
obliqua var. macrocarpa,

900 m. (05076), 1420 m. (04982)

Orden Lecanorales
Suborden Lecanorineae
Familia Collemataceae

Género COLLEMA Wiggers

2 . —Collema cf. santesonii Degel.

s/tierra con hojarasca. 1670 m. (04981)

Género LEPTOGIUM S. Gray

3. — Leptogium azureum (Sw.) Mont.

s/tierra. 450 m. (05038), 610 m. (05039),

700 m. (00869).

< K

4. — Leptogium hildenbrandü (Garov.) Nyl

s/tierra. 680 m. (05040), 1350 m. (05041),

1780 m. (05042). V

Familia Parmeliaceae

Género ALECTORIA Acharius

5. — Alectoria cf, crispa Mot.

s/roca. 560 m. (04947)

J. Kedón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

29

Género CORNICULARIA Acharius

6. — Comictdaria epipkoreUa (Nyl.) DR.

s/roca, en superficies terrosas básales.

1100 m. (04983), 1600 m. (04984), 1700 m. (04985).

Género OMPHALODIUM Meyer et Flotow

7. — Omphaiodium arboricolum Ras.

s/ramas de Nothofagus obliqua var. macrocarpa.

1300 m. (00814), 1650 m. (05063)

Género PARMELIA Acharius

8. — Parmelia panniformis (Nyl.) Wain.

s/roca. 1400 m. (04013)

9. — Parmelia perlata (Huds.) Ach.

s /Cryptocaria alba . 780 m. (05080),

980 m. (05081)

10. — Parmelia saxatilis (L.) Ach.

s/roca. 1400 m. (05086)

11. — Parmelia squamans Stizb.

s/roca. 850 m. (06087), 1100 m. (05088),

1350 m. (05089), 1360 m. (05090),

1380 m. (05091), 1400 m. (05092),

1420 m. (05093), 1650 m. (05094),

1500 m. (05096), 1600 m. (00807)

12. — Parmelia stictica (Del.) Nyl.

s/roca. 1500 m. (02514), 1580 m. (05096),

1600 m. (05098), 1700 m. (06097)

Género PARMOTREMA Massalongo emend. Hale

13 . — Parmotrema amoldii (DR) Hale

s/ Cryptocaria alba. 700 m. (00832),

770 m. (05100)

Género PSEUDOPARMELIA Lynge

14. — Pseudoparmelia caperata (L.) Hale

s/roca. 560 m. (05125)

15. — Pseudoparmelia rutidota (Hook. et Tayl.) Hale

s/Nothofagus obliqua var. macrocarpa.

1420 m. (05126)

Género USNEA Wiggers emend. Acharius

16. — Usnea chilensis Mot.

s /Lithraea caustica. 450 m. (05173), 500 m. (05174).

17. — Usnea pusilla (Ráas.) Ras.

s /Lithraea caustica. 450 m. (05182)
s /Maytenus boaria. 850 m. (06175)

&/Cryptocaria alba. 860 m. (05183), 890 m. (05186)

Género XANTHOPARMELIA Hale

18. — Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale

s/roca. 400 m. (02766), 850 m. (05188)

Familia Lecanoraceae

30

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N$ 11, 1978

Género HAEMATOMMA Massalongo

19.— Haematomma campanaensis J. Redon et A. Walkowiak nov spec.
Thallus epilithicus, crustaceus, albidus (0,5 — 1,2 mra. crassus,
5 —10 cm. latus), areolatus; areolae 0,5 — 1,0 mm. diámetro,
hiatibus profundis disjunctae, C (—), H ( + ) croceus, P ( + )
croceus; cortex superior ad 15 p crassitudine; stratum algale
ad 80 n crassitudine, algae Chlorophytae (cellulae ad 9,5 p diá¬
metro), medulla alba, 800 ad 1000/t crassitudine, hyphis
1 — 2 p diámetro, irregularibus.

Apothecia lecanorina, invenilibus inmersae, sessilia, rotundata
etian irregularia, margine thallino, crassitudine irregulari,
plana vel debiliter convexa, invenilibus, ondulata plus minusve
plicata, adulta aetate, 1 ad 1,8 mm. diámetro; stratum subhyme-
niale incoloratum, hymenium ad 60 -— 75 p altum, J + (viridi-
coeruleus), epithecium coccineum ad 15 — 20 p altum, ascis
claviformibus ad 52 — 55 p longae, 12 — 14 p latae, paraphyses
filiformes articulatis intermetibus ad 1 p crassae, 8 ascosporae
hyalinae, fusiformes parvum incurvatae ad 18,5 — 22,5 p longae,
4,5 — 5,0 p. latae, 3 septatae; pycnidia inmersa 80 — 120 p diá¬
metro, ostiolis punctiformibus et pycnoconidiis cilindricis, in¬
curvatae 4 -^- 6 p longae, 0,6 p latae in apicibus conidiophorum
evolute.

Locus originis: Mons La Campana, Provincia Quillotae, super
rupem, 1350 m. áltitudine, zona plus minusve umbrosa, in silve
Nothofagi obliquae var. macrocarpae.

Talo epilítico, crustáceo, de color blanquecino, de 0,5 — 1,2 mm.
de grosor, areolado; aréolas con diámetro de 0,5 — 1,0 mm.,
separadas por grietas profundas, C (—), K (+) amarillo,
P ( + ) amarillo; corteza superior de 15 p de espesor; estrato
algal de 80 p de espesor, algas Chlorophyta (células de 9,5 p de
diámetro), médula blanca, 800 — 1000 p de espesor, hifas de
1 — 2 p de diámetro, irregulares.

Apotecios lecanorinos, inmersos cuando juveniles, sésiles, re¬
dondeados basta irregulares, con borde talino muy irregular
en espeso!*, planos o débilmente convexos cuando juveniles, on¬
dulados y más o menos plegados cuando adultos, de 1 —1,8 mm.

de diámetro ; estrato subhimenial incoloro, himenio de 60_75 p

de alto, J + (azul-verdoso), epitecio de color rojo de 15_20 u

de alto, ascos claviformes de 52 — 55 p de largo por 12 — 14 p
de ancho, paráfisis filiformes, articuladas, no ramificadas, has¬
ta de 1 p de grosor, conteniendo 8 ascósporas hialinas, fusifor¬
mes, muy poco encorvadas, de 18,5 — 22,5 p de largo por 4,5_

5,0 p de ancho, 3-septadas; picnidios inmersos de 80 — 120 u de
diámetro, con ostíolos punctiformes y picnoconidios cilindricos
curvos, de 4 — 6 p de largó por 0,6 p de ancho, desarrollados en
los ápices de los conidióforos.

El holotipo se colectó en bloques de roca diorita cuarcífera, en
el interior del bosque de Nothofagus obliqua var. macrocarva
en el cerro La Campana, Provincia de Quillota, 1350 m. (Fiau-

TCU o), \ v

El Holotipo se conserva en el Herbario de Liqúenes del Labora-
Liquenología, Departamento de Biología, Universidad

21 C í iQ 7 ^ a TT ara - ÍS ° 4 -- (05001 j le ^*. J * Re don et A. Walkowiak:

1S ? Ü P? x será , enviado próximamente al Museo
íh* -íonal de Historia Natural de Santiago.

J. RedÓn y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

31

La nueva especie presenta afinidad con Haematomma puniceum
(Swans) Masa., de la cual se diferencia por el tamaño, forma
de las esporas y su condición saxícola.

Una nueva especie de este género, descrita por Follmann (1965)
con el nombre de Haematomma araucariae Follm., exclusiva¬
mente corticícola, se diferencia de Haematomma campanaensis
nov. spec. por el tamaño y forma de los apotecios y de las
esporas.

Haematomma erythromma (Nyl.) Zahlbr. es una especie carac¬
terizada por su típico talo de color crema amarillento, que pre¬
senta una distribución antártica y patagónica austral.
Ecológicamente se puede definir a Haematomma campanaensis
nov. spec., como una especie saxícola, anhelidfita, estenosubs-
trática y estenoclimática, probablemente tropohidrófita, mode¬
radamente psicrófita y ánanemófita.

Esta nueva especie contiene atranorina, sustancia que fue deter¬
minada mediante cromatografía en capa fina.

Provisoriamente debe considerarse a esta nueva especie como
endémica de la zona central. La segunda localidad en que ha
sido colectada, corresponde a un bosque de Nothofagus spp. en
Alto de Vilches, provincia de Talca, sobre roca, a una altura
app. de 1.000 m.s.n.m. (05498) leg. D, Monroy: 13. 10. 1978.

20. — Haematomma puniceum (Swans) Mass.

s /Cryptocaria alba. 550 m. (02510),

780 m. (05000)

s /Nothofagus obliqua var. macrocarpa
1400 m. (05497)

Género LECANORA (Acharius) Th. Fríes

21. —Lecanoraatra (Huds.) Ach.

s/roca. 460 m. (05004), 500 m. (05005),

550 m. (05006).

22. —Lecanora muralis (Schreb.)

s/roca y piedras. 650 m. (05007 );

700 m. (00387), 1410 m. (05008)

23. — Lecanora subfusca (L.) Ach.

s /Schinus latifolius . 450 m. (05009)
s/Peumus boldus. 450 m. (05010), 465 m. (05013)
s/ Cryptocaria alba. 450 m. (05011)
s /Nothofagus obliqua var. macrocarpa. 800 m. (05015),
900 m. (05016)

24.— Lecanora subradiosa Nyl.

s/roca. 700 m. (05018), 1300 m. (05019)
1350 m. (05020), 1500 m. (05021)

1600 m. (00835), 1850 m. (05022)

Género OMPHALODINA Choisy

25_ Omphalodina melanophthalma (Ram.) Follm. et Redon

s/roca. 1700 m. (05060), 1910 m. (05061)

1930 m. (05062)

Familia Candelariaceae

32

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

No 11, 1978

Género CANDELARIA Massalongo

26.— Candelaria concolor (Dicks.) Arn. CQV

s/tierra en grietas rocosas. 1650 m. (049t>o/,
1780 m. (04969)

Género CANDELARIELLA Müller, Argoviensis

27._ Candelariella vitellina (Ehrht.) Müll. Arg.

s/roca. 400 m. (00371), 450 m. (04970),
1050 m. (04971)

Familia Umbilicariaceae

Género UMB1LICARIA Hoffmann

28. — Umbilicaria pkaea Tuck.

s/roca. 1420 m. (05157), 1540 m. (05158),

1580 m. (05159), 1850 m. (05160), 1930 m. (05161)

29. — Umbilicaria polyphylla (L.) Baumg.

s/roca. 1650 m. (05164), 1700 m. (05165)

Familia Ramalinaceae

Género RAM ALINA Acharius

30.— Ramalina ecJclonii (Spreng.) Mey. et Flot.

s/Peumus boldus, 450 m. (05130), 650 m. (05135),
s /Cryptocaria alba. 450 m. (05131), 860 m. (05139),
890 m. (05141), 1050 (05143)
a/Lithraea caustica, 450 m. (05132), 1050 (05144)
a/Schinus latifolius. 450 m. (05133)
a/Maytenus boaria. 850 m. (05138)

31. — Ramalina cf. pollinaria (Westr.) Ach.

s /Peumua boldus, 500 m. (02769), 700 m. (05145)

Suborden Peltigerineae
Familia Peltigeraceae

Género MASSALONGIA Kórber

32. — Massalongia carnosa (Dicks.) K6rb.

s/tierra. 460 m. (05046), 1350 m. (05047)

Género NEPHROMA Acharius

33. — Nephroma gyelnikii (Ras.) Lamb

s/tierra y musgos, en superficies rocosas.

450 m. (05049), 680 m. (06050), 1650 m. (05051)

Género PELTIGERA Willdenow

34. — Peltigerapolydactyla (Neck.) Hoffm.

s/tierra. 610 m. (05101)

Familia Stictaceae

J. Redón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

Género PSE UDOCYPHELLARIA Wainio

35. — Pseudocyphellaria crocata (L.) Wain.

s/roca. 1650 m. (05107)

36. — Pseudocyphellaria hirsuta (Mont.) Wain.

s/roca. 450 m. (05122), 1650 m. (05123)

Suborden Teloschistineae
Familia Teloschistaceae

Género CALOPLACA Th. Fries

37. — Caloplaca pulverulenta (Müll. Arg.) Zahlbr.

s/roca. 1900 m. (Dupl. Follín. 14489)

Género TELOSCHISTES Norman

38. — Teloschistes chrysophthalmus (L.) Beltr.

s fSchinus latifolius. 600 m. (00377), 1100 m. (05156)

39. — Teloschistes flavicans (Sw.) Ach.

s/tronco seco. 400 m. (00868)

Género XANTHOPELTIS Santesson

40. — Xanthopeltis rupicola Sant.

s/roca. 1800 m. (00858)

Género XANTHORIA (E. Fries) Th. Pries

41. — Xanthoria elegans (Link) Th. Fr.

s/roca. 1650 m. (05189)

42. — Xanthoria fallax (Hepp.) Arn.

s/Nothofagus ohliqua var. macrocarpa

1000 m. (05190), 1410 m. (05191), 1600 m. (00818)

43 . — Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.

s/ramas secas. 400 m. (00217), 430 m. (00548)
s/roca. 500 m. (00831)

44. — Xanthoria substellaris Wain.

s/roca. 1650 m. (05192).

Orden Gyalectales
Familia Gyalectaceae

Género DIMERELLA Trevisan

45. — Dimerella lútea (Dicks.) Trev.

s /Dasyphyllum diacanthoides. 550 m. (04997)
s/tierra húmeda en superficie rocosa.

450 m. (04996), 610 m. (04998)

Ascomycetes Imperfecti

34

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

Género LEPRARIA Acharius

46. — Lepraria aeruginosa (Wigg.) Sin.

s/roea. 600 m. (05494)

s/raíces expuestas de Nothofagus obliqua var. macrocarpa>.
1350 m. (05495)

Familia de posición incierta.

' >

Familia Chrysothrichaceae

Género CHRYSOTHRIX Montagne

47. — Chrysothrix noli-tangere Mont.

s/Peumus boldus, 400 m. (00808)

900 m. (05496)

DISCUSION

Los liqúenes de la Cordillera de la Costa de Chile Central, se encuen¬
tran aún insuficientemente conocidos.

Follmann (1962) describió una asociación de liqúenes corticícolas de
la Zona Central, caracterizada por Chrysothrix noli-tangere. Redon (1972)
y Arellano (1977) proporcionaron algunas observaciones sistemáticas y
ecológicas sobre los liqúenes de Cachagua y Zapallar, en la región costera
central.

De acuerdo con los conocimientos actuales sobre distribución de los
liqúenes chilenos, los componentes de las comunidades encontradas en la
Zona de Estudio, pueden considerarse como pertenecientes al Elemento
Central Andino Submontano, caracterizado por especies endémicas de
Chile Central y especies subtropicales oceánicas bihemisféricas (Redon,
1976). Este Elemento posee especies propias del bioma de montaña, que
comprende los estratos basimontano, premontano, montano bajo y alto-
montano (Mann, 1966). Esta estratificación altitudinal podría aplicarse
a las comunidades liquénicas del cerro La Campana y al valle adyacente
de Granizo. Las siguientes especies pueden ilustrar, a modo de ejemplo, la
estratificación altitudinal en la Zona de Estudio:

—Xanthoria parietina, especie cosmopolita, corticícola y saxícola, distri¬
buida entre 400 y 500 m. Estrato basimontano.

—Omphalodium arboricolum , especie endémica, corticícola, distribuida en¬
tre 1300 y 1750 m. Estratos montano bajo y altomontano. Esta especie
fue descrita por primera vez de Mendoza, Argentina, creciendo sobre
ramas de BougainviUea spinosa, entre 1200 y 1500 m. (Rasanen, 1941).
En el cerro La Campana crece solamente sobre ramas de Nothofagus
obliqua v&t. macrocarpa. Ha sido colectada en el estrato premontano de
la Cordillera de los Andes, en el sector de Santiago, sobre ramas de
Acacia caven.

XoMthopeltis rupicola, especie endémica, saxícola, distribuida entre
1800 m. y la cumbre. Estrato altomontano. La distribución y límites al-

n <? €S i. de esta especie han sido señalados anteriormente (Follmann,
1962; Santesson, 1949).

J. Redón y A. Walkowiak LIQUENES DEL P.N. LA CAMPANA

35

—Omphabdina melanophthalma, Umbilicaria phaea y Umbilicaria poly-
phylla, especies bihemisféricas y cosmopolitas, saxícolas, se ubican en
el estrato montano bajo y altomontano. Al igual que la especie anterior,
se encuentran también en las laderas occidentales de la Cordillera de los
Andes.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus sinceros agradecimientos a las siguientes
personas que colaboraron en la presente publicación: Prof. Sr. Jaime Var¬
gas, por darnos las facilidades para copiar un sector de la carta en pre¬
paración del Parque Nacional “La Campana” y por permitirnos su utili¬
zación en nuestra publicación; Prof. Sra. Wanda Quilhot P. y Srta. Susa¬
na Vidal B. por la determinación de atranorina en una muestra de
Haematomma campanaensis nov. spec.; al Prof. Sr. Renato Reyes B. por
la determinación del substrato de la especie antes citada, como diorita
cuarcífera; Prof. Sr. Freddy Gómez por su traducción al latín de la diag¬
nosis de la especie antes citada; Sr. Reinaldo Vargas por sus excelentes
ilustraciones que acompañan al texto; al Sr. Dagoberto Monroy C. por su
colaboración en los trabajos de terreno.

REFERENCIAS

ARELLANO, L. — 1977 — Sistemática y Ecología de los liqúenes de Zapallar. Seminario
de Tesis (no publicado). 1-113.

FOLLMANN, G. — 1961 — Eine dombewohnende Flechtengesellschaft der zentralchilenis-
chen Sukkulenten Formationen mit kennzeichnender Chrysothrix noli-tángete
Mont. Dtsch. bot. Ges. Jg. Bd. LXXm, Heft 10, 449-462.

FOLLMANN, G. — 1962 — Observaciones acerca de la distribución de los liqúenes chilenos.
Parte I: Xanthopeltis rupicola Sant. Rev. Univ. (Univ. Catol. Chile) XLVIL

FO LLMA NN, G. — 1965 — Una nueva especie chilena de Ascolíquenes cidocarpíneos del
círculo de formas de Haematomma puniceum (Swans.) Mass. Bol. Univ. Chile
56: 45-48.

GARA VENTA, A. — 1964 — Importancia e interés botánico que presenta la vegetación
del cerro La Campana. Boletín Informativo Soc. Cient. Valpso. 23: 2.

HENSSEN, A. UND M. JAHNS —1974 — Lichenes. Eine Einführung in die Flechtenkunde.
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BIANN, G. — 1966 — Bases ecológicas de la explotación agropecuaria en la América Latina.
Monografía 2, Serie de Biología, Depto. Asuntos Cient OEA.

OBERDORFER, E. — 1960 — Pflanzensoziologische Studien in Chile. Ein Vergleich mit
Europa. Flora et Vegetatio Mundi, 2, Verlag J. Cramer.

RASANEN, V. — 1941 — Flora Liquenológica de Mendoza (Argentina) L An. Soc. Cient.
Arg. 97-110.

36

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

REDON, J. — 1972 — Liqúenes de la región de Cachagua y Zapallar, Provincia de Acon¬
cagua, Chile. An. Mus. Hist Nat Valpso., S: 105-115.

REDON, J. — 1974 — Observaciones sistemáticas y ecológicas en liqúenes del Parque Na¬
cional “Vicente Pérez Rosales”. An. Mus. Hist. Nat Valpso. 7t 169-225.

REDON, J. — 1976 — Fitogeografía de los liqúenes chilenos. An. Mus. Hist. Nat. Valpso.
9: 7-22.

RUNDEL, P, W. AND P. WEISSER — 1975 — La Campana, a new National Park in Central
Chile. BioL Conserv. (8) 35-46. Applied Science Publ. Ltd. England.

SANTESSON, R, — 1949 — Dolichocarpus and Xanthopeltis, two new lichen genera from
Chile. Svensk. bot Tidskrift, Bd. 43-H, 2-3.

Valparaíso, Chile

37

EL GENERO POROPHYLLUM VAILLANT
(fam. COMPOSITAE) EN CHILE

OTTO ZOLLNER SCHORR (*)

ABSTRACT: A species of Porophyllum was described by de Candolle as a Chilean
plant, its collector was T. Haenke, but nobody since Haenke’s time (1817), has ever
recollected this plant in Chile; therefore C, Reiche in his book “Flora de Chile”, eli-
minated this genus from Chilean Flora. A species of Porophyllum was recently collec-
ted in the utmost northem province of Chile.

Its characteristics do not coincide with Haenke’s type. The new representative of
this genus received the denomination Porophyllum tarapacanum Zoll.

El género Porophyllum fue creado en 1718 por el botánico galo Se¬
bastián Vaillant (1669 - 1721), distinguido alumno de Joseph Pitton
Tournefort, y descrito en “Mémoires de l’Academie Royale des Sciences”
de dicho año y en la página 407. Este nombre genérico fue aceptado por
Linneo en “Hortus Cliffortianus”: 404, 1737; por M. Adanson en “Fa-
milles des Plantes” II: 122, 1763; por De Candolle en “Prodroraus..V:
647, 1836. La especie-tipo del género Porophyllum se basa en Cacalia
porophyllum , descrito por Linneo en “Species Plantarum” II: 834, 1763.

Años más tarde, en 1763, N. J. von Jacquin describe este grupo de
plantas y crea un nuevo nombre genérico: Kleinia en “Selectarum Stir-
pium americanarum historia...”: 215, tab. 127, que ahora es conside¬
rado un sinónimo de Porophyllum Vaillant. El nombre genérico de Klei¬
nia fue aceptado por varios botánicos del siglo pasado: por ejemplo C.
L. Willdenow, C. Sprengel, C. Lessing.

Desde entonces se han descrito más o menos cincuenta especies con¬
sideradas buenas del género Porophyllum , distribuidas geográficamente
por las regiones cálidas de América meridional, especialmente en las cos¬
tas del Atlántico, desde Brasil hasta Argentina, según el Dr. A. L. Ca¬
brera (1963).

A base de material coleccionado por T. Haenke (1761-1817) A. P.
De Candolle describió en “Prodromus systematis...” V: 649,1836, PORO -
PHYLLUM HAENKEI DC. Esta descripción fue reproducida por J.
Rémy en la obra de C. Gay “Historia física y política de Chile, Botáni¬
ca”, IV: 277, 1849, con la siguiente indicación sobre el habitat 2:12 se
cría en la cordillera (de Chile), según Haenke.

Federico Philippi en su conocida obra “Catalogus Plantarum Vascu-
larium Chilensium” cita Porophyllum Haenkei DC. y da, de ella, como
sinónimo, P. oppositifolium (Sprengel) F. Philippi. Esta denominación
se basa en Kleinia oppositifolia Sprengel, descrita en “Systema veget
bilium.. ” 3: 438, 1826, y la respectiva planta procede de Buenos Aires,
Argentina, donde fue coleccionada por PH. Commerson y descrita por
Jean Louis Marie Poiret en la obra de Lamarck, ‘Encyclopedie Methodi-
que, Botanique, Suplément” II: 7, 1811.

Reiche y F. Philippi en una observación estampada en “Estudios
críticos sobre la Flora de Chile” (en Anal. Univ. Chile 112: 178, 1903, y
en “Flora de Chile” IV: 127, 1905) afirman sobre Porophyllum Haenkei
DC. que “como las especies afines son de Argentina y del Brasil, y como

(*) Laboratorio de Botánica. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valpa¬
raíso, Chile.

38

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

las indicaciones de Haenke acerca del origen de las plantas por el obser¬
vadas son poco exactas, parece mejor borrar esta especie del catalogo de
las chilenas. Después de Haenke “por nadie fue observada de nuevo en

las cordilleras de Chile”. . „ TT .

Conviene recordar por otra parte que en el Index Kewensis li.
607, 1895, se indica como CHILENA Porophyllum lineare DC., pero que
es una especie originaria del Brasil, como lo indica A. P. De Candolle,
al describirla en “Prodromus.. ."V: 640, 1936. Esta especie se denomina
ahora Porophyllum obscurum (Sprengel) DC. en “Prodromus... V:
651, 1836. Esta denominación se basa en Kleinia obscura Sprengel en
“Systema Vegetabilium” III: 438,1826, y la planta procede de “Ad. fl. xa
magnum Amer. austr. Brasil, Río Grande”; leg. Sellow.

De acuerdo con este breve comentario, podemos considerar que la
planta Porophyllum Haenkei DC. coleccionada por T. Haenke en la “cor¬
dillera de Chile” procede de Uruguay o Buenos Aires, donde efectiva¬
mente estuvo coleccionando Haenke numerosas plantas los primeros me¬
ses del año 1790, y se sabe que existe una gran anarquía respecto a las
localidades de herborización que se indican erróneamente en las etique¬
tas que se encuentran con el material botánico haenkeano.

En el mes de julio de 1977 herboricé en la provincia de Tarapacá,
en Socoroma, cerca de Putre (18° 12' S; 60° 35' O) a 3.400 m de altura
s.n.m. material de una especie del género Porophyllum que describiré a
continuación con el taxon de:

Porophyllum tarapacanum nov. spec.

Suffrutex gracilis, dense glandulosa; radix lignosa, rhizomatosa;
caules numerosis, 15 — 25 cm altis, infeme nudi el lignosi, versus
apicem foliosi, flexuosi; Folia opposita, lamina lanceolata-ovatis,
1,5 — 2,5 cm longis, 0,6 — 1,2 cm altis, margine 4 — 8 dentata, petio-
los 0.5 — 0.6 cm. longis, folia dense glandulosa; capitulis numerosae,
dispositi en racimis glomeratis, 6 — 14 capitulis; pedunculis 2 — 4 mm
longis; involucrum I — seríate, tubulosum, 5 — 6 mm longis, 3 — 3,5
mm altis, bracteis involucrae oblongo-lanceolatis, ápice acutis, non mu-
cronatis, glandulosis receptaculum nudum; capitulum paucif lorum,

5 — 6 florae, hermaphroditi, corolla tubulosi, rubescens, 5,5 — 6,5 mm
longis, 5 — dentati; lígula corollae 1 — 1,5 mm longis, luíeis; antheris
5; stylis rami exserti, ápice undique hispidi, acutí; achaenia elongata,
angulata, saepissime scabra, ápice plus minus in rostrum atenuatum;
pappus pluriserialis, pilosus, scaber.

Planta sufruticosa, perenne, de 15 — 25 cm de alto. Raíces largas,
poco ramificadas, naciendo de un rizoma corto. Tallos que nacen del ri¬
zoma corto, leñosos en la base, herbáceos en las partes superiores, cilin¬
dricos, con 1 — 8 tallos del mismo rizoma, cubiertos de pelos glandulosos.
Hojas opuestas, enteras, pecioladas; peciolo cilindrico de 5 — 6 mm de
largo; lámina de forma ovalada con sus dos extremos acuminados u
ovoide, con 5 — 8 dientes agudos; lámina con ápice agudo de 1,5 — 2,5
cm de largo y de 0,6 — 1,2 cm de ancho, pecíolo y lámina densamente
cubiertos de pelos; capítulos en la extremidad del tallo reunidos de

6 — 14 formando una influorescencia compuesta con pedúnculos cortos,
cilindricos, densamente cubiertos de pelos; brácteas de los capítulos, 5 ,
unidas hasta los 2/3 de su longitud, terminando en ápices agudos cubier¬
tos densamente de pelos, de 5 — 6,5 mm de longitud, cada bráctea involu-
cral en el lado exterior con una glándula oleífera de forma ovalada; una
pequeña bracteola en la base del involucro, filiforme, densamente cu¬
bierta de pelos de 2 — 2,5 mm de longitud.

O. Zollner

POROPHYLLUM EN CHILE

39

Receptáculo del involucro desnudo, plano; flores 5, raras veces 6,
en un involucro, hermafroditas, discoidales, tubulosas, pentadentadas con
5 lóbulos libres; color del tubo rosado, de los lóbulos amarillentos, lon¬
gitud del tubo 5,5 — 6,5 mm; androceo con 5 estambres, filamentos in¬
sertados en el tubo de la corola, anteras unidas con sus bases rectas;
brazos de los 2 estilos exertos, encorvados, pilosos en la parte superior,
con 2 bandas estigmáticas; aquenio de forma linear-laceolada con el ápice
recortado, glabro, de color negro, de 3,5 — 4 mm de longitud; vilano de
10 — 15 cerdas denticuladas, de color castaño.

Material estudiado:

Prov. Tarapacá, en Socoroma, 3.400 m, 17-VII-1977, O. Zollner,
N<¡> 9931.

Es una planta poco abundante.

Porophyllum Vaillant es un género de la Tribu Helenieae. Se carac¬
teriza, junto con el género Tagetes, de los otros representantes de esta
Tribu, por poseer glándulas oleíferas en el dorso de las brácteas involú¬
crales. Tagetes y Porophyllum se diferencian por los siguientes ca¬
racteres:

Tagetes: papus formado por 5 — 8 pajitas desiguales, más cortas
que el tubo corolar.

Porophyllum: papus de 10 — 15 setas denticuladas, más largas que
el tubo corolar.

La planta coleccionada por T. Haenke y descrita por De Candolle
(Gay V; 277.) no coincide con los siguientes caracteres del vegetal en¬
contrado por el autor:

1) Las partes vegetativas (tallo, pecíolo, lámina) pedúnculo y bráo-
tea densamente cubiertos por pelos glandulosos.

2) Los márgenes de las hojas poseen 4 — 8 dientes profundos a
cada lado.

3) Las hojas tienen forma ovoide hasta lanceoladas.

4) Las brácteas son agudas, pero no mucronadas.

5) Cada capítulo posee sólo 5 flores.

6 ) Capítulos no solitarios, sino reunidos en panojas de 6 — 14 ca-

7) T*Haenke indica como lugar de colección “en las Cordilleras de
Chile”, pero es sabido que las plantas de Haenke no poseen lo¬
calidad bien definida.

AGRADECIMIENTOS

Expreso mis agradecimientos al Sr. Prof. Hugo Gunkel, de Santia¬
go, por haberme proporcionado ciertos datos bibliográficos.

BIBLIOGRAFIA

CABRERA, A. L., 1953. Manual de la Flora de los alrededores de Buenos Aires: 513-514.
CABRERA, A. L., 1963. Flora de la Provincia de Buenos Aires, 6: 254-255.

DE CANDO LLE , 1936. Prodromus... 5: 640.

GAY, C,, 1847. Historia Física y Política de Chile. 4: 276-277.

PT TTT.TP PT, F., 1881. Catálogo de las plantas vasculares chilenas.

REICHE, C,, 1905. Flora de Chile, 4: 127-128.

40

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N° 11, 1978

Imm*

Compositae: Porophylliun tarapacanum.

A, hábito de la planta; B, capítulo; C, flor; D, estambras; E, aouenlo.

ECOLOGIA

Coordinador; Francisco Sáiz Gutiérrez.

Consultores; Patricio Domínguez T.

Julia Etchegaray M.

Carlos Meló U.

Juan C. Ortiz Z.

Italo Serey E.

José Stuardo B.

Leslie Yates
Luis Zúñiga.

Valparaíso» Chile

43

“EL EFECTO DEL FUEGO EN LA ESTRUCTURA DE LA
VEGETACION DE CHILE CENTRAL”

JUAN J. ARMESTO * y JULIO R. GUTIERREZ **

ABSTRACT: The mediterranean vegetations of Central Chile and California are
characterized by analogous life-form compositions resulting from the evolution of dis-
tinct ñoras under similar environmental pressures. However, the effect of fire on vege-
tation structure seems to be different in both regions. Whereas Califomian species show
adaptations that allow the rapid recovery of the original vegetation on bumed areas,
Chilean species would have not envolved under a continous pressure of natural tires.
This is shown by a more scarce post-fíre development of herbaceous species in Chile
than in California.

In order to prove that the desertiñcation observed in many areas of Central Chile
is the outcome of fire perturbation, the vegetation structure of a xeric (north-facing)
and a mesic (south-facing) slopes were i compared with a bumed slope. It was found
that evergreen species were dominants on xeric and mesic slopes while on the bumed
slope aphyllous and summer-deciduous species were the dominants. In addition, a succu-
lent species was found on the bumed slope but not on the others. Furthermore, cove-
rage of trees decreased from 60% on the mesic slope to 20% on the bumed slope.

It was concluded that species characteristic of arid environments (deciduous, aphy¬
llous and succulents) replace evergreen vegetation on bumed areas of Central Chile.

INTRODUCCION

La vegetación de Chile Central ha evolucionado bajo la presión
selectiva de un período de sequía variable en intensidad y extensión. Lias
plantas poseen un número limitado de adaptaciones que les permiten so¬
brevivir en estas condiciones ambientales (Mooney y Dunn, 1970a).
Tomando como base las adaptaciones fisiológicas y morfológicas que
presentan las especies ante el “stress” hídrico, se han definido formas
de vida (Armesto y Martínez, 1978). que se distribuyen en forma dife¬
rente a través de un gradiente ambiental de aridez creciente (Mooney
y Dunn, 1970b).

Estudios realizados por Armesto (1977) muestran que en las laderas
expuestas al Sur, Este y Oeste hay un predominio total de las especies
siempreverdes, en tanto que en las laderas de exposión Norte coexisten
especies siempreverdes y deciduas de verano, con predominio de estas
últimas. La dominancia de las especies siempreverdes en los habitats
mésicos, ha sido atribuida a la exclusión competitiva de otras formas de
vida (Armesto y Martínez, 1978). En habitats xéricos, el costo energé¬
tico que involucra la retención del follaje todo el año restringe el creci¬
miento de las siempreverdes (Mooney y Dunn, 1970b).

La vegetación de California ha evolucionado bajo presiones ambien¬
tales similares a la de Chile Central, encontrándose grandes semejan¬
zas en sus respuestas adaptativas, a pesar que ambas vegetaciones están
escasamente relacionadas florísticamente (Mooney et al, 1970). Sin em¬
bargo, el rol del fuego, como factor que influye en la estructura de la
vegetación, parece haber sido muy diferente en ambas regiones (Cárter,

* Sección Botánica, Depto. Biología, Facultad de Ciencias, Univ. de Chile, Casilla

** LábofatoriÍde Ecología, I.C.B., Univ. Católica de Chile, Casilla 114-D, Santiago.

44

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N* 11, 1978

1973). El fuego es un elemento natural común en la historia del Chapa¬
rral Californiano, pero sus efectos son transitorios y la mayoría de las
áreas incendiadas vuelven a su estado original al cabo de 10 a 20 anos
(Hanes y Jones, 1967; Hanes, 1971). En cambio, en Chile el fuego ha
sido infrecuente en la región central, al menos desde la época de la
Colonia y parece no haber relación entre este factor y el ciclo de desa¬
rrollo del matorral (Cárter, 1973).

El objetivo de este estudio es demostrar que el fuego, al destruir el
matorral siempreverde dominante, permite la invasión de especies de
otras formas de vida, adaptadas a condiciones de mayor sequía (xerofi-
ticas). La situación sería análoga a la que se observaría si aumentara \a
aridez del ambiente. Para probar esta hipótesis se comparará la composi¬
ción de especies y formas de vida de un sitio incendiado con otros no
afectados por esta perturbación.

METODOS

En septiembre de 1976 se muestreó la vegetación de tres sitios loca¬
lizados en el Fundo Santa Laura (33° lat. S. y 71° long. W), a 80 km.
al NO de Santiago. El sitio 1 está ubicado en una ladera de exposición
sur y el sitio 2 en una ladera de exposición norte. Estas laderas corres¬
ponden a los extremos mésico y xérico respectivamente del gradiente
topográfico de humedad descrito por Parsons (1976) en la misma área.
El sitio 3 se encuentra también en una ladera de exposición norte que
fue afectada por un incendio en 1969 (Bahre, 1974).

En cada sitio se estimó la cobertura de los árboles y arbustos pre¬
sentes en 4 transectos de 40 m de longitud y separados entre ellos por
10 m, dispuestos en el sentido de la pendiente. Se definieron 2 estratos
en la vegetación: a) menor de 2 m (arbustos) y b) mayor de 2 m
(árboles). Cada 1 m del transecto se registró la(s) especie(s) que in¬
terceptaba (n) con su follaje una vara vertical levantada en el punto
para cada estrato definido. La cobertura fue estimada dividiendo el nú¬
mero de puntos en que el follaje de una especie fue registrado por el
total de puntos del transecto. Estas estimaciones de cobertura por estra¬
tos fueron transformadas en un valor de cobertura relativo único para
cada especie mediante el procedimiento descrito por Finol (1971).

Además se analizaron los datos obtenidos por Cárter (1973) en el
Fundo Santa Laura, sobre el efecto del fuego en especies herbáceas.

RESULTADOS

Del análisis de la Tabla 1 es evidente que la composición florística
de los sitios estudiados es muy diferente. En el sitio 1 (habitat mésico)
la especie dominante es Cryptocarya alba, un árbol siempreverde, cuyo
valor de cobertura relativa disminuye considerablemente en los sitios 2
y 3. En el sitio 2 (habitat xérico) la especie dominante es Lithraea
caustica, especie siempreverde que no muestra una variación marcada en
sus valores de cobertura relativa en los otros sitios muestreados. Sin
embargo, en el sitio 3 (afectado por el incendio) las especies dominan¬
tes son Colliguaya odorífera y Retanilla ephedra, especies que están es¬
casamente representadas en el sitio 1 y no aparecen en el sitio 2.

J. Armesto y J. Gutiérrez

EL EFECTO DEL FUEGO

45

TABLA 1.

Porcentaje de cobertura relativa de las
y arbustos en los sitios de estudio.

especies de árboles

Especies

Quillaja saponaria
Lithraea caustica
Baccharis sp.
Gutierrezia paniculata
Happlopapus sp.
Cryptocarya alba
Schinus poligamus
Eupatorium salvia
Ribes punctatum
Trevoa trinervis
Satureja gilliesii
Podanthus mitigue
Mutisia sp.

Colliguaya odorífera
Retanilla ephedra
CoUetia spinossisima
Puya berteroniana

Formas de vida *

1

SV

8.50

SV

20.71

SV

0.30

SV

SV

SV

35.71

SV

4.02

SV

10.32

SV

2.22

DV

DV

7.19

DV

DV

SD

0.31

A

10.41

A

0.31

S

Sitios

2 3

18.31 5.94

35.76 21.69

2.66 -

0,44 -

0.40 0.39

4.30 3.09

- 0.59

11.10 -

19.27 1.27

6.09 -

1.67 -

- 30.41

- 31.46

- 3.00

- 2.16

* SV = siempreverdes; DV = deciduas de verano; A — áfilas:
S = suculentas; SD — semideciduas.

La apertura del dosel (constituido normalmente por especies siem¬
preverdes) en el sitio 3, es evidente al comparar la cobertura absoluta
de las plantas en el estrato superior de 2 m en los tres sitios (Tabla
2). En relación a la cobertura de las distintas formas de vida (ver Ta¬
bla 3), observamos que las especies siempreverdes dominan en el sitio 1,
decreciendo marcadamente en el sitio 3. Las especies deciduas de ve¬
rano presentan una tendencia inversa mostrando mayor cobertura en los
sitios 2 y 3 que en el sitio 1. Las especies áfilas presentan un notable
crecimiento en el sitio 3, apareciendo también una especie suculenta que
no se desarrolla en los otros sitios de estudio.

La diferente respuesta de la vegetación herbácea al fuego en Chile
y California, es mostrada por los datos de Cárter (1973) en la Tabla 4.
Chile tiene una mayor diversidad de especies antes del incendio, obser¬
vándose lo opuesto en California. Con posterioridad al fuego, en Cali¬
fornia hay un gran desarrollo de especies adaptadas a esta perturba¬
ción, especialmente hierbas anuales.

46

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N° 11, 1978

TABLA 2. Cobertura por estratos en los sitios de estudio.

Sitios

l

2

3

Estrato < 2 m (arbustos)

97.4%

88.3%

97.6%

Estrato > 2 m (árboles)

56.9%

34.3%

20.7%

TABLA 3. Cobertura relativa de las distintas formas de vida en los

tres sitios comparados.

Sitios

Formas de vida

l

2

3

Siempreverdes

71.4%

61.9%

31.8%

Deciduas de verano

17.7%

38.1%

31.7%

Afilas

10 .8%

34.4%

Suculentas

2 .2%

TABLA 4. Respuesta de las especiales herbáceas al fuego en

áreas

comparables de Chile y California (datos de Cárter, 1973).

Chile

* .

i

California

2

Número de

especies

Anuales

Perennes

Anuales Perennes

Antes del incendio 6

19

4

3

Un año después del incendio 3

4

13

4

1 Fundo Santa Laura

2 Echo Dell

J. Armesto y J. Gutiérrez

EL EFECTO DEL FUEGO

47

DISCUSION

La experiencia de Cárter (1973) muestra que las vegetaciones her¬
báceas ele Chile y California responden en forma muy diferente a la per¬
turbación por fuego. En California existe una alta germinación de
especies anuales que responden específicamente a este tipo de alteración
(Tabla 4). Como esto no ocurre en Chile, es posible inferir que esta
vegetación no habría estado sujeta a selección por incendios naturales
durante un tiempo prolongado. En consecuencia no se habrían generado
mecanismos adaptativos (tales como germinación dependiente del fuego,
rebrote rápido, etc.) que permitan a la vegetación original recolonizar
las áreas incendiadas. Por otra parte, se observa también escasa germi¬
nación de plántulas de especies arbustivas en Chile después de incendios
(Cárter, 1973) y el rebrote de algunos arbustos después del fuego en
nuestro país puede ser considerado un carácter cuyo origen no está rela¬
cionado con este factor (Mooney, 1977).

Si analizamos la influencia del fuego en la estructura de la vege¬
tación arbustiva vemos que, en el área estudiada, las especies siempre-
verdes que son dominantes tanto en habitats xéricos como mésicos (si¬
tios 1 y 2), no lo son en el sitio incendiado (sitio 3). En esta última
comunidad las especies dominantes son C. odorífera, una especie semi-
decidua (Hoffmann y Hoffmann, 1972) que abunda principalmente en
suelos sobrepastoreados y lugares incendiados (Schlegel, 1963) y R.
ephedra, una especie áfila, adaptada a condiciones de intenso xerofitismo.
En el sitio 1 (habitat mésico) la especie con mayor cobertura es C. alba ,
un árbol cuya distribución se extiende principalmente hacia el sur de
Chile (Mooney y Schlegel, 1966). L. caustica , la especie dominante en el
sitio 2 (habitat xérico) es un arbusto de gran plasticidad fenotípica
que abunda en una amplia diversidad de habitats de Chile Central (Ar¬
mesto et al., datos no publicados) y por esta razón no es un indicador
sensible de la mayor o menor aridez del ambiente. Por otro lado, parece
ser una de las pocas especies siempreverdes que presenta rebrote des¬
pués de incendios (observación personal de los autores), lo que expli¬
caría su alto valor de cobertura en el sitio 3. En resumen, en el sitio
incendiado se ha producido un reemplazo de las especies siempreverdes,
por especies deciduas y áfilas características de ambiente áridos, es de¬
cir, se ha acentuado el xerofitismo de la comunidad.

La vegetación de Chile Central parece haber sido originalmente un
bosque cerrado, constituido principalmente por especies siempreverdes
(Solbrig et al., 1977), lo que excluía la posibilidad de invasión de espe¬
cies deciduas o áfilas. La historia de degradación del matorral chileno
por talajes o incedios, se remonta a la época de la Colonización (Bahre,
1974). Desde entonces estos factores de origen especialmente antropo-
génico han permitido la intrusión de los elementos xerofíticos desde las
zonas más desérticas del Norte, al abrir el matorral siempreverde. Puesto
que el fuego no ha sido un factor selectivo significativo en la evolución
de las especies en Chile Central, la recolonización por la vegetación
original es improbable, pues carece de los mecanismos adaptativos que
la capaciten para ello.

Una situación similar ha sido denunciada por Gomez-Pompa et al.,
(1972) en relación con la destrucción por el hombre de los bosques tro¬
picales, los cuales serían reemplazados por una mezcla de la vegetación
original degradada y especies xerofíticas. Estas últimas especies poseen
semillas adaptadas a la mayor sequía ambiental de los habitats altera¬
dos y son capaces de sobrevivir largos períodos en el suelo hasta ger¬
minar. Las consecuencias, similares a.las que observamos en Chile, son
la reducción de poblaciones de muchas especies a niveles que la acercan
a la extinción y la “desertización” de areas antes forestadas.

48

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Fabián Jaksic por la colaboración prestada en las
labores de campo y al Dr. Ernst Hajek por sus valiosos comentarios so¬
bre el manuscrito.

BIBLIOGRAFIA

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mediterránea de Chile. Tesis. Facilitad de Ciencias. Universidad de Chile.

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DEASE. 1977. The origin of the biota. En Convergent evolution in Chile and
California. Ed. H. A. Mooney. Dowden, Hutchinson & Ross. Inc. Pennsylvania.

Valparaíso, Chile

49

“UNA HIPOTESIS SOBRE LA DIVERSIDAD DE ESPECIES
ARBUSTIVAS EN LA REGION MEDITERRANEA DE CHILE”

JUAN J. ARMESTO * y JULIO R. GUTIERREZ **

ABSTRACT i It is proposed that changas in the number of shrub species between
geographic areas in the mediterranean región of Chile would be associated with
differences in habitat heterogeneity. A relation between the number of shrub species
and habitat differences between north— and south—facing slopes is shown for
three areas localized on the Cordillera de la Costa (From 32° 38'S to 33° 61'S).
A high “beta” diversity corresponda with a greater difference in annual Potential
Radiation (PR) and a lesser degree of similarity in floristic composition between
the slopes. The lmutations and significance for the organisms (shrub species) of
this measure of habitat heterogeneity (PR) are discussed and it is concmded that
íts vaiidity should be restricted to climatic regions where water availability is a
limitant factor.

INTRODUCCION

La búsqueda de una explicación a las variaciones observadas en el
número de especies entre diferentes áreas geográficas ha sido el objetivo
principal de numerosos trabajos en ecología (Hutchinson 1959; Mac
Arthur 1965; Whittaker 1965; Pianka 1966; Mac Arthur y Wilson 1967;
Cody y Diamond 1975). El número de especies encontrado en una cierta
área ha sido considerado esencialmente como una función de: 1) la tasa
de especiación “in situ” de los taxa involucrados, y 2) el número de es¬
pecies capaces de coexistir temporalmente en esa área. En este último
aspecto del problema nos centraremos en este trabajo.

Se ha planteado que el número de especies capaces de coexistir en un
cierto tipo de ambiente estaría relacionado directamente con la compleji¬
dad estructural o heterogeneidad de ese ambiente en relación a los or¬
ganismos en consideración (Mac Arthur 1972; Janzen 1976). En un
ambiente más heterogéneo las especies podrían minimizar la competen¬
cia explotando distintos “recursos” (i.e., sitios de nidación, tipo de ali¬
mento, lugares de alimentación, etc.). Así también, se ha mostrado que
la acción de organismos predadores en la comunidad contribuye a incre¬
mentar el número de especies capaces de coexistir en un ambiente (Pai¬
ne 1966; Janzen 1970).

Llama la atención que escasos análisis de este tipo se hayan hecho
para explicar las variaciones en el número de especies de plantas en la
naturaleza, aunque es indudable que mecanismos similares a los descritos
más arriba debieran estar operando. Según Janzen (1970) las interac¬
ciones entre las plantas y sus parásitos o predadores contribuirían a la
mayor diversidad de especies que presentan los bosques tropicales, con
respecto a los bosques templados. Recientemente Ricklefs (1977) ha su¬
gerido que la mayor diversidad de especies de los bosques tropicales po¬
dría estar asociada a una mayor heterogeneidad local de los suelos en
comparación con las zonas templadas. Por su parte, Harner y Harper
(1976) han encontrado correlaciones positivas entre diversidad de es¬
pecies de plantas y heterogeneidad del ambiente, medida en función de
un gran número de variables abióticas.

* Sección Botánica, Depto. de Biología, Facultad de Ciencias, Univ. de Chile,

•* Laboratorio de^EcSigia, Univ. Católica de Chile, Casilla 1X4-D,

Santiago.

50

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

En este trabajo enfocaremos desde este punto de vista los cambios
observados en el número de especies arbustivas entre diferentes áreas de
la Cordillera de la Costa en Chile Central (Armesto, Gutiérrez y Martínez
1978). Nosotros proponemos que estas variaciones en el número de es¬
pecies están asociadas a la mayor o menor heterogeneidad del medio; es
decir, a la diferencia entre los tipos de habitat factibles de ser coloniza¬
dos por las plantas. La comprobación de esta hipótesis requiere: a) Cuan-
tificar las diferencias entre dos tipos de habitat que sean significativas
para la vegetación; y b) demostrar que estas diferencias entre los hábi¬
tats están directamente relacionadas con el número de especies vegeta¬
les presentes.

Las laderas de exposición Norte (N) y Sur (S) son dos tipos de ha¬
bitat marcadamente distintos para la vegetación arbustiva de la zona me¬
diterránea (Armesto y Martínez 1978). Las diferencias de habitat para
la vegetación entre las laderas de exposición N y S pueden ser cuantifi-
cadas en base a los valores de Radiación Potencial (RP). Armesto et al.
(1978) han usado esta variable como un índice indirecto de la disponibi¬
lidad hídrica en las laderas y han mostrado que está asociada a cambios
significativos en la estructura y composición florística de la vegetación
arbustiva dentro de la zona mediterránea de Chile. Nuestro objetivo es
comprobar si las diferencias en RP entre las laderas pueden ser asocia¬
das con las variaciones en el número total de especies entre las áreas com¬
paradas.

METODO

Analizaremos los datos obtenidos en laderas con exposición N y S
en tres sectores de la Cordillera de la Costa en la zona central de Chile.
El primer sector se encuentra en el Fundo Rinconada de Chocalán (Lat.
33° 51'S; long. aprox. 71° W), 60 km. al SO de Santiago; el segundo
en el Fundo Santa Laura (33°00'S; aprox. 71°W), 80 km. al NO de San¬
tiago; y el tercero en el Fundo Manantiales (32° 38'S; 71°18'W), 140
km. al NO de Santiago. Como la diferencia en latitud entre los tres sitios
es de alrededor de I o , asumimos que recibían aproximadamente la mis¬
ma precipitación anual (Huber 1975). Las tres áreas se encuentran pro¬
tegidas de la intervención humana, al menos desde hace 10 años, y el
único factor de alteración actual es el pastoreo ocasional por ganado do¬
méstico. En ningúno de los sitios escogidos para realizar los muéstreos
observamos evidencias de talaje o incendios recientes. Por consiguiente,
no tomamos en cuenta diferencias en estatus sucesional entre las comu¬
nidades vegetales comparadas. Los datos sobre el número de especies
arbustivas presentes y su cobertura relativa en cada ladera provienen de
Armesto et al. (1978) para los Fundos Manantiales y Santa Laura, y de
datos no publicados de los autores obtenidos en el Fundo Rinconada de
Chocalán.

Los valores de Radiación Potencial anuales para las laderas compa¬
radas en este trabajo los calculamos teóricamente de acuerdo a Huber
(1975), y se presentan en la Tabla 1. En el cálculo de la RP considera¬
mos las diferencias en latitud, exposición, altura s.n.m. y la pendiente
de cada una de las laderas.

J. Armesto y J. Gutiérrez DIVERSIDAD DE ESPECIES ARBUSTIVAS

51

TABLA 1

M ^ Ra ?£ ción Potencial Anual (RP) en laderas de exposición
Norte (N) y Sur (S) en tres areas de la región mediterránea de Chile.

RP en

Exposición N

Kcl/cm 2

Exposición S

Rinconada de Chocalán

228.83

168.08

Santa Laura

226.43

157.42

Manantiales

207.60

109.90

RESULTADOS

El número más alto de especies arbustivas diferentes se encontró
en el Fundo Manantiales, doblando en cantidad a las encontradas en Rin¬
conada de Chocalán (Tabla 2). El número de especies en cada una de las
laderas seguía una tendencia similar de incremento en el sentido Cho¬
calán, Santa Laura, Manantiales; mientras que entre las laderas no ha¬
bía diferencias tan marcadas en cuanto a número de especies.

TABLA 2

Número de especies arbustivas en laderas de exposición N y S en tres
áreas de la región mediterránea de Chile.

Exposición N

Exposición S

Total

Rinconada de Chocalán

8

11

12

Santa Laura

10

12

16

Manantiales

15

15

24

* Incluye sólo las especies diferentes.

La diferencia entre los valores de RP calculados para las laderas de
exposición N y S aparecen cuantificadas en la Tabla 3. En la misma Ta¬
bla se presenta también el porcentaje de similitud en la composición flo-
rística de la vegetación entre las laderas. La mayor diferencia entre los
valores de RP (diferencia de habitat entre las laderas) corresponde al
Fundo Manantiales, en tanto que la menor corresponde al Fundo Rinco¬
nada de Chocalán. Estas áreas presentan el mayor y el menor número
total de especies arbustivas respectivamente (Tabla 2)..Este resultado
sugiere que ambas variables están positivamente correlacionadas. La Ta¬
bla 3 muestra además que la diferencia en RP entre las laderas está
negativamente asociada con la semejanza florística entre ellas.

52

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

TABLA 3

Diferencia en RP anual (ARP) y porcentaje de semejanza florísti-
ca (S) entre las laderas de exposición N y S en tres áreas de la región
mediterránea de Chile.

ARP*

S**

Rinconada de Chocalán

60.75

64.6%

Santa Laura

69.01

46.2%

Manantiales

99.70

7.8%

* ¿\RP calculado a partir de la Tabla 1.

** S = 1 — 0.5 | — X tt | , donde Xj, es la cobertura relativa de la

especie i en la ladera j (i.e,, exposición N), y X lk es la cobertura relativa de la
especie i en la ladera k (i.e,, exposición S).

• . r * f ■ *• _'

La diferencia entre habitats dentro de un gradiente puede también
expresarse en diferencias en la composición de formas de vida repre¬
sentadas en la vegetación (Whittaker y Niering 1965; Rundel y Mahu
1976). En general se ha encontrado que en la zona mediterránea las la¬
deras mésicas (exposición S) presentan menor diversidad de formas de
vida que las laderas de exposición N ó xéricas (Armesto y Martínez
1978). En los primeros predominan las especies siempreverdes, en tanto
que en los segundos coexisten especies siempreverdes con especies de
otras formas de vida como áfilas, deciduas de verano, etc. Podría espe¬
rarse entonces que la diversidad de formas de vida difiera considerable¬
mente entre las laderas de exposición N y S cuando la diferencia en RP
sea mayor.

Los resultados que se muestran en la Tabla 4 indican que la diver¬
sidad de formas de vida sólo difiere significativamente entre las laderas
del Fundo Manantiales, no siendo notable las diferencias entre las la¬
deras para las otras dos áreas.

TABLA 4

Diversidad de formas de vida (DFV) representadas en la vegeta¬
ción arbustiva de laderas de exposición N y S en tres áreas de Chile
central.

DFV*

Exposición N Exposición S

Rinconada de Chocalán .662 .662

Santa Laura .665 .786

Manantiales 1,005 .178

DFV == —SiXj log e Xj , donde X¡ es la cobertura relativa de las especies
que pertenecen a la forma de vida i.

J. Armesto y J. Gutiérrez DIVERSIDAD DE ESPECIES ARBUSTIVAS

53

DISCUSION

La evidencia presentada aquí, en base a la escasa información cuan-
tificada existente, sustenta la hipótesis propuesta. Es decir, existiría una
relación positiva entre el número de especies arbustivas presentes en la
vegetación de un área y la diferencia de habitat entre las laderas de ex¬
posición N y S. Cuando las laderas están más separadas en un gradiente
de habitat, el número de especies arbustivas en el área es mayor. Por lo
tanto, la variable RP estaría asociada a la diversidad de especies entre
habitáis dentro de un gradiente o diversidad “beta” (sensu Whittaker
1965).

Puesto que estos resultados son dependientes de la medida que uti¬
lizamos para estimar la diferencia entre los habitats, es importante dis¬
cutir sus limitaciones y significado para los organismos estudiados. Los
valores de RP parecen ser buenos estimadores de las diferencias micro-
climáticas entre las laderas de Exposición N y S para las plantas, pero
su uso sería válido sólo dentro de un rango climático restringido. Aque¬
llas laderas que reciben anualmente una mayor RP serían habitats más
xéricos para la vegetación, que aquellas que reciben una RP más baja.
Esta aproximación sólo tiene sentido dentro de condiciones ambientales
en que el agua sea un factor limitante para las plantas, como ocurre en
la zona mediterránea de Chile (Mooney y Dunn 1970; Mooney y Kum-
merow 1971). De acuerdo a Huber (1975) la diferencia en RP entre las
laderas de exposición N y S aumenta con el incremento en latitud hacia
el Sur por lo cual podría esperarse que la diversidad de especies siguiera
la misma tendencia. Sin embargo, esta relación sería enmascarada por
el aumento en las precipitaciones registrado en el mismo sentido. Mués¬
treos de vegetación en áreas localizadas a distintas latitudes en la Cor¬
dillera de la Costa ayudarían a clarificar el problema.

En este análisis preliminar de nuestra hipótesis hemos comparado
sólo dos tipos de habitat: laderas de exposición N y S. No obstante, cree¬
mos que es posible extender este razonamiento incluyendo el rango com¬
pleto de habitat definido por la variación en exposición de las laderas
en una región. Podríamos inferir que a mayor diferencia entre los ex¬
tremos del gradiente (las laderas de exposición N y S) se ampliará el
rango de tipos de ambiente correspondientes a las exposiciones interme¬
dias. En consecuencia, la diferencia entre las dos laderas comparadas en
este trabajo sería una estimación del total de habitats distintos para la
vegetación. Los datos de Armesto y Martínez (1978) muestran que la
respuesta de la vegetación a las diferencias en exposición puede no ser
lineal entre los extremos N y S. Este hecho merece mayor atención en
futuras investigaciones.

Por otra parte, la diferencia de habitat entre las laderas N y S, aun¬
que afecta la diversidad “beta”, no parece ser suficiente en todos los ca¬
sos para provocar diferencias en la composición de formas de vida de
la vegetación. Sólo entre las laderas del Fundo Manantiales, donde ARP
es mayor, éste aparece asociado a un contraste notorio en la diversidad
de formas de vida. Este resultado sugiere que se requerirían diferencias
suficientemente altas entre los valores de RP para que las formas de
vida aparezcan distintamente representadas en la vegetación de las la¬
deras comparadas. Dentro de cierto margen, las diferencias entre los va¬
lores de RP no serían significativas en términos de la composición de
formas de vida. Muéstreos que permitan ampliar el rango de diferencias
en RP podrían permitir determinar las diferencias mínimas que gene¬
ran cambios en la diversidad de formas de vida.

54

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N* 11, 1978

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro agradecimiento a Fabián Jaksic por leer y co¬
mentar una versión preliminar de este trabajo, y a Paulina Uslar por
su participación en el procesamiento de datos.

REFERENCIAS

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Valparaíso, Chile

55

COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS DE LAS

DUNAS DE QUINTERO *

I .—Calandrinia arenaria Cham.

R. BUSTAMANTE, A. **, I. SEREY, E. **, I. GUERRERO ***

ABSTRACT: Competition is detected for the sand dune geophyte Caland rinia are-
nana Cham. Competition is supported for biomass reduction of plañís with a neighbour
disminution distances. Contagious distribution is related with dispersión mechanisms
of seeds.

INTRODUCCION

La vegetación de las dunas de Quintero ha sido estudiada por Kohler
(1970), quien se ocupó de la composición florística y de la presencia de
diferentes tipos de vegetación. Otros autores (Serey et al. 1976) rea¬
lizaron estudios de diversidad en algunas de las comunidades presentes.

El área de estudio corresponde a dunas fijas que se encuentran ubi¬
cadas al Sur de la Bahía de Quintero, entre la carretera que une Valpa¬
raíso con la ciudad de Quintero y los barjanes de las dunas de Ritoque.
La vegetación se encuentra alterada por la acción antrópica y el pastoreo.

Las formas de vida más frecuentes son caméfitos, terófitos y geófi-
tos. Entre estos últimos se encuentra Calandrinia arenaria, planta ca¬
racterizada por poseer una raíz carnosa, hojas suculentas y anchas,
dispuestas en una roseta basal. Esta especie tiene una actividad anual
que comienza con las primeras lluvias de otoño y termina en verano
después de la fructificación. En ese momento pierde sus hojas y perma¬
nece en estado de reposo hasta la temporada de lluvias siguiente.

En las dunas, un ambiente pobre en recursos hídricos y minerales,
la competencia puede ser difícil de detectar. En ese tipo de ambiente,
la flexibilidad de tamaños en las plantas permitiría la existencia de mu¬
chos individuos pequeños, compitiendo débilmente entre sí. Esto ha sido
observado por Sukatschew (1929) y comprobado experimentalmente por
Yoda et al. (1963). Por otra parte, cuando hay una alta densidad de
individuos, según Pielou (1962) podría producirse una competencia dé¬
bil o intensa. Según el mismo autor, estas dos situaciones pueden ser
explicadas a través de dos hipótesis:

i) La distancia entre cualquier planta y su vecino más cercano_es-
tará positivamente correlacionada con la suma de sus tamaños.

ii) Una planta exitosa tendrá alrededor de sí su propio territorio
dentro del cual ningún nuevo colonizador podrá establecerse.

El objetivo de nuestro trabajo es verificar la hipótesis i), y determi¬
nar el modelo de distribución horizontal de los individuos pertenecientes
a una población natural de Calandrinia arenaria, en un ambiente de
dunas.

* Este trabajo forma parte del proyecto “Investigaciones ecológicas en las zonas ári¬
das y semiáridas de Chile”, financiado por el Servicio de Desarrollo Científico y
Creación Artística de la Universidad de Chile.

** Laboratorio de Ecología Vegetal, Depto. de Biología, U. de Chile, Valparaíso.

•** Laboratorio de Estadística, Depto. de Matemáticas, U. de Chile, Valparaíso.

56

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N<? 11, 1978

MATERIALES Y METODOS

La población de Calandrinia arenaria se presenta en manchas, si¬
tuadas de preferencia en las partes más altas de las dunas fijas. Se eli¬
gió a dos de ellas para realizar el estudio. . ,

En una de estas manchas, se midió la distancia al vecino mas pró¬
ximo (d.v.m.p.) a 66 individuos elegidos al azar, sin descartarse ninguno
de ellos. Con estos valores obtenidos, se construyó un histograma para
detectar el modelo de distribución horizontal que presentaban los indi¬
viduos en la mancha estudiada. Las mediciones se efectuaron el 8 de sep¬
tiembre de 1977. . . _ . ., . ,

En la otra se midió la d.v.m.p. a 50 individuos elegidos al azar, des¬
cartándose aquellas medidas superiores a 1 metro, porque suponemos que
a distancias mayores no existirá competencia entre dos individuos mas
próximos. Tampoco se consideraron los individuos menores de dos cen¬
tímetros en su diámetro mayor. Todas las parejas se colectaron, se nu¬
meraron y en laboratorio se midió a cada individuo el peso fresco total,
el del vástago y el del sistema radicular, separadamente. Las mediciones
se realizaron el 19 de octubre de 1977.

Con estos valores obtenidos se realizaron las siguientes correlacio¬
nes entre las parejas:

a) Peso fresco total v/s d.v.m.p.

b) Peso fresco vástago v/s d.v.m.p.

c) Peso fresco sistema radicular v/s d.v.m.p.

RESULTADOS Y DISCUSION

Las correlaciones obtenidas (Tabla I) muestran una. disminución
significativa de la suma de los pesos frescos para las parejas en la me¬
dida que se encuentran más cercanas. De acuerdo con la hipótesis pro¬
puesta existe competencia débil para esta población (figs. 1, 2 y 3).

TABLA I

Valores de los coeficientes de correlación (r) entre los pesos frescos
y la distancia al vecino más próximo, obtenidos para una población de
Calandrinia arenaria .

CORRELACIONES

r

t

r<

a)

Peso fresco total v/s d.v.m.p.

0.36

2.67

0.01

b)

Peso fresco vástago v/s d.v.m.p...

0.33

2.56

0.01

c)

Peso fresco sistema radicular v/s d.v.m.p.

0.39

2.93

0.00

Además de las correlaciones con algunos parámetros biológicos de
los individuos, las medidas de distancias pueden ser utilizadas para cons¬
truir histogramas que permitan encontrar el modelo de distribución ho¬
rizontal al interior de una población (Pielou 1962). El histograma ob¬
tenido al interior de una de las manchas de Calandrinia (66 parejas), se
muestra en la fig. 4. En él aparece una alta frecuencia de distancias pe¬
queñas y de distancias grandes, produciéndose una disminución marcada
de los valores intermedios. Según Pielou (1962) esto indica una distri¬
bución horizontal en agregados.

R. Bustamante, I. Serey, I. Guerrero COMPETENCIA INTRAESPECIFICA

57

Fig. 1. Correlación entre la distancia al vecino más próximo y la suma del peso
fresco total para 50 parejas de Calandrinia arenaria, y = 0.81 x + 19.91, r = 0.36.

Si los individuos están en agregados, nosotros podríamos pensar
que ellos no tienen un espacio libre para crecer normalmente. Esto pue¬
de traducirse en una modificación de la proporción de sus órganos y de
la disposición de ellas en el espacio. Efectivamente, hemos observado
una asimetría en las rosetas básales de las parejas de individuos que es¬
tán a distancias pequeñas (fig. 5). Además observamos que el sistema
radicular presenta el mismo tipo de modificaciones (fig. 6). Estos ante¬
cedentes pueden considerarse como una evidencia morfológica del fenó¬
meno de competencia en esta población.

¿Existe alguna causa que determine una distribución horizontal
agregada para los individuos? Nuestras observaciones de terreno han

58

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

mostrado que la forma de la planta y el mecanismo de dispersión de las
semillas influyen en la formación de agregados familiares. Durante el
período de reproducción las plantas desarrollan un cierto número de ta¬
llos florales de donde cuelgan las flores. Después de la maduración de
las semillas, los tallos florales se inclinan formando radios desde el cen¬
tro de la planta. Como consecuencia de esta disposición las semillas caen
en los alrededores de las plantas madres y la germinación de éstas, en la
estación siguiente, genera grupos familiares. En esos grupos, que tienen
una alta densidad de individuos de una misma clase de edad, se puede pro¬
ducir una competencia intensa. Esto debiera resultar “en la eliminación
de un número importante de los individuos de la misma clase de edad.
Los sobrevivientes que continúan su desarrollo entrarían en competen¬
cia con individuos de generaciones anteriores, lo cual puede manifestarse
no por una eliminación de individuos, sino por una disminución de algu¬
nas de sus medidas. Según lo anterior podríamos pensar que en el curso
de la dinámica de la población se producirían variaciones en la intensi¬
dad de la competencia. En los individuos de las claseá de edad menores
sería intensa y en los sobrevivientes se - manifestaría una competencia
débil que no implica necesariamente disminución del número de indivi¬
duos de la población.

A través de nuestro estudio con el método utilizado sólo ha sido po¬
sible demostrar la existencia de una competencia débil, manifestada en
una disminución del peso fresco de los individuos que se encuentran más
prójimos.

Fig. 2. Correlación entre la distancia al vecino más próximo y la suma del peso
del vastago para 50 parejas de Calandrinia arenaria , y — 0.63 x 4- 13.13, r = 0 33

R. Bustamante, I. Serey, I. Guerrero COMPETENCIA

INTRAESPECIFICA 59

Fig. 3. Correlación entre la distancia al vecino más próximo y la suma del peso
fresco del sistema radicular para 50 parejas de Calandrinia arenaria y = 019 x
+ 6.37, r = 0.39.

Flg. k

intervalos

DE CLASE
L 0-8 cms =10
2, 9-16 * = %

3-17-24 - =10

4.25 * 32 - = 6

5.33 - 40 - =7

6.41 -40 - = 3

7.49-56 * = 3

A 57 • 64 * = 5

9. 65-72 - = 5

10.73* - =10

F

Fig. 4. Histogramas de distancias entre vecinos más próximos para 66 parejas de
Calandrinia arenaria. Se observan frecuencias altas en las primeras y la última cla¬
se de distancia, que indican una distribución agregada. La línea punteada indica las
frecuencias esperadas en una población al azar.

60

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N* 11, 1978

Fig. 6 (a)

Fig. 5. Proporciones de las hojas en individuos de Calandrinia arenaria . a) Indivi¬
duo con hojas normales, b) Individuos con modificaciones por efecto de proximidad.

Fig. 6. Proporciones del sistema radicular en individuos de Calandrinia arenaria, a)
Individuo con sistema radicular normal, b) Dos individuos con modificaciones por

efecto de proximidad.

BIBLIOGRAFIA

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Valparaíso, Chile

61

VARIACIONES DE LA TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS EN EL
CURSO DEL ESTERO LIMACHE

BEATRIZ PALMA * FRANCISCO SAIZ ** CARLOS PIZARRO

ABSTRACT: The specific composition of the hydrophyte taxocenosis of the
stucüed Limache ’ lts populat i° n changes and the effecís of thé polluted effluents are

Kshly polluted sections of the stream we have detected exclusive presence
““L ce , ° f . Ahorma crassipes Mart., the persistence of Hydrocotyle ra-

mmculoides L. f and Lunnobium stoloniferum Griseb. It is postulated that the gradual
reorganization of the taxocenosis relates firstly to the variety of species and secondly
to the relative abundance of the species.

INTRODUCCION

Considerando las fanerógamas según el ecosistema general a que
pertenecen, se pueden distinguir dos grandes categorías: geófitas o te¬
rrestres e hidrófitas o acuáticas.

Estas últimas pueden ser emergentes, flotantes o sumergidas, jugan¬
do todas, en una medida u otra, uno o varios roles particulares en la
configuración de la estructura y en el funcionamiento de los ecosistemas
acuáticos, destacando los siguientes (Welch, 1952):

a) Incrementar el sustrato mediante la retención mecánica de ma¬
teriales en suspensión y su posterior depósito.

b) Participar en la estabilización mecánica del sustrato por acción
del crecimiento radicular.

c) Crear zonas de baja corriente por crecimiento ramificado del
vástago.

d) Cooperar a la disminución de la turbidez del agua mediante la
neutralización de partículas.

e) Crear microhábitats que favorezcan la complejidad estructural
de las comunidades animales acuáticas.

f) Servir de sustrato a la implantación de organismos epífitos.

g) Servir de alimento a la fauna y con ello incrementar la diversi¬
dad trófica del ecosistema.

h) Complementar al fitoplancton en el ingreso de energía al eco¬
sistema.

i) Bajo circunstancias especiales el crecimiento exponencial puede
provocar embancamiento de las masas de agua, con la consi¬
guiente eutroficación del ecosistema, convirtiéndose en serio pro¬
blema ecológico.

El conocimiento de las hidrófitas en Chile es escaso, reduciéndose a
la información contenida en obras generales y referida casi exclusiva¬
mente a aspectos taxonómicos. No existen estudios específicos sobre dis¬
tribución y ecología de las especies o grupos de ellas.

En 1971 se realizó un estudio prospectivo en sectores de los siguien¬
tes cursos de agua: río Aconcagua, estero Limache, estero Marga-Marga,
río Puangue, además de los siguientes tranques: Sausalito, El Plateado,
La Escoba, Peñuelas y Pitama. (Palma, 1971).

* Laboratorio de Morfología Vegetal.

** Laboratorio de Ecología. Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059,
Valparaíso.

62

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 1 ? 11, 1978

De él se desprendió la necesidad de trabajar en base a un solo curso
de agua, para así poder elaborar un premodelo tentativo referente a la
composición, distribución y fenología de las hidrófitas de Chile Central.

Consecuente con esto se planteó el presente trabajo en el estero -Li¬
madle, con los siguientes objetivos principales:

X,—Describir la composición taxonómica de la vegetación hidrofítica

en un estero de la Y Región. .

2. —Detectar las variaciones en su composición a lo largo de su

curso. t ,

3 . _ Ponderar el efecto de efluentes contaminantes sobre la compo¬

sición taxonómica.

Trabajos extranjeros, como los de Owens y Edwards (1962), But-
cher (1941) y Suominen (1968), han tratado, entre otros, aspectos de pro¬
ductividad primaria en zonas contaminadas y _no contaminadas, de va¬
riaciones temporales de las especies y de modificaciones de la vegetación
por la contaminación.

MATERIAL Y METODO

Para este estudio se eligió el estero Limache debido a que posee sec¬
tores bajo condiciones aparentemente naturales con buena representación
de hidrófitas, tanto de orilla como de centro, y sectores sometidos a al¬
teraciones derivadas de la efluencia de aguas servidas de origen indus¬
trial y doméstico, tales como Compañía de Cervecerías Unidas (CCU) y
Departamento de Obras Sanitarias (DOS).

Esta diversidad de situaciones lo califican positivamente para el
cumplimiento de los objetivos planteados.

El estero nace de la confluencia de tres pequeños cursos de agua
originados de los macizos de Colliguay y tiene un curso SE/NW, aflu¬
yendo en el río Aconcagua a 8 Km de la desembocadura de éste.

El sector estudiado tiene una longitud aproximada de 22 Km com¬
prendiendo el tramo entre Poza Paraíso y Puente Limache (ex Colmo).

Muestreo.

Se estratificó el sector en cinco unidades de muestreo o estratos, de
100 m de longitud. Cada estrato se subdividió en tres sectores de 33 m,
los que a su vez lo fueron en transectos de 1 m de ancho y del largo del
ancho del estero.

Mediante sorteo al azar se seleccionaron los transectos a muestrear en
cada oportunidad, manteniéndose el mismo número de orden para los
tres transectos de cada estrato.

Cada transecto compromete las situaciones de orilla y centro del
estero, donde se tomaron muestras de 60 x 50 cm, mediante cuadrícula
estándar.

Para el análisis se utilizaron los criterios de similaridad taxonómica
medida por el índice de Jaccard (Sj) y de similitud biocenótica medida
por el índice de Winer (Sw). Las fórmulas respectivas se pueden ver en
Sáiz y Avendaño (1976).

Características de los estratos.

Estrato 1.—Anterior al puente Lo Chaparro. Considerado como ex¬
presión de situación natural. No hay llegada aparente
de emisarios de aguas servidas.

B. Palma, F. Sáiz y C. Pizarro TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS

63

Estrato 2.—Interior Fundo Lo Andwanter, inmediatamente des¬
pués de llegada de contaminantes (CCU, DOS).

Estrato 3.—Queronque. No hay llegada aparente de contaminantes.

Se considera zona de disminución de contaminación por
dilución y acción biológica.

Estrato 4.—Piedras Blancas. Idem anterior, suponiéndose un mayor
grado de recuperación de la pureza del agua.

Estrato 5.—Puente Limache. No hay recepción aparente de emisa¬
rios contaminantes. Lugar próximo a la desembocadu¬
ra. Influenciado por la construcción del embalse Los
Aromos.

Se acepta una baja y regular influencia de las poblaciones rurales
en diferentes sectores del curso estudiado.

Las observaciones se hicieron en los meses de abril y mayo de 1977.
Con posterioridad las grandes crecidas alteraron profundamente la si¬
tuación.

RESULTADOS Y DISCUSION
1 .—Elenco taxonómico.

Las especies recolectadas pertenecen a las categorías siguientes:
Clase DICOTYLEDONEAE

FAMILIA

ESPECIE

Cruciferae

Onagraceae

Haloragaceae

Hydrocotilaceae

Umbelliferae

Scrophulariaceae

1. — Nasturtium officinale R. Br,

2 .— Jussiaea repens L.

3 . — Myriophyllum verticillatum L.

4. — Hydrocotyle ranunculoides L.f.

5. —Apium nodiflorum (L ) Ley

6. —Mimulus parviflorus Lindl.

7. — Verónica anagallis L.

Clase MONOCOTYLEDONEAE

FAMILIA

ESPECIE

Hydrocharitaceae

Potamogetonaceae

Zannichelliaceae

Pontederiaceae

Lemnaceae

8 . — Elodea densa (Planch.) Casp.

9 , —Limmnobium stoloniferum

Griseb.

10. — Potamogetón berteroanus Phil.

11. — Zannichellia palustris L.

12. — Eichomia crassipes Mart.

13. — Lemna valdiviana Phil.

Los números que anteceden a los nombres específicos son los que
se citan en las figuras.

64

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N* IX, 1978

2._ Variaciones en la composición taxonómica de las hidrófitas se¬

gún el curso del estero.

Los cinco estratos estudiados pueden considerarse como una secuen¬
cia ecológica natural alterada por la presencia de emisarios contaminan¬
tes. Tal efecto, teóricamente, debería diluirse y tender a desaparecer a
medida que se progresa en el curso del estero, configurando, por lo tanto,
un buen sustrato para valorar nuestros objetivos. Considerando el es¬
trato 1 como representativo de la condición natural no contaminada, es
importante caracterizar su taxocenosis de hidrófitas para utilizarlas co¬
mo patrón de comparación. . , , .

Las especies se distribuyen desde el borde del estero al centro del
curso de agua, diferenciándose las siguientes zonas:

Orilla: 6 especies emergentes, dispuestas aproximadamente de acuer¬
do a la siguiente secuencia borde-interior:

a) Mimulus parviflorus. p .

b) Apium nodiflorum, Jussiaea repens, Nasturtium officmaXe.

c) Hydrocotyle ranunculoides y Myriophyllum verticillatum.

Centro: 2 especies sumergidas implantadas sin orden definido:

Elodea densa y Potamogetón berteroanus.

Dos especies flotantes dispuestas sin patrón claro:

Lemna valdiviana y Limnobium stoloniferum.

La verificación de la hipótesis se hizo mediante el análisis de las
similitudes en la composición taxonómica de los estratos, asumiéndose que
la similaridad total implica igualdad de características.

De dicho análisis (Fig. la, b, c; Sj) se desprende el aislamiento del
estrato 2, correspondiente al sector de máxima contaminación y princi¬
pal ingreso de éste al estero. Esta situación es detectada tanto en los
meses de abril como de mayo, a pesar de los cambios de caudal.

Considerando la constancia espacial de las especies como un criterio
de adecuación al medio (Fig. Id, e, f; Sw), constatamos la misma con¬
dición de independencia del estrato 2, a la vez que la unión de los es¬
tratos 1 y 4, interpretado como condición de mayor pureza del agua den¬
tro del curso estudiado, y unión de 3 y 5, considerada como alteración
mediana.

En conclusión, hay tres esquemas de composición taxonómica de la
vegetación, correspondiente a grados diferenciales de contaminación de
las aguas.

Para valorar el modelo de esquemas anteriormente expuesto, desde
el punto de vista del impacto cuantitativo de la contaminación, se ana¬
lizan las similitudes biocenóticas del mes de mayo, en que se toman en
cuenta los valores de abundancias específicas de las especies (Fig. 2a,
Sw).

En él, la unión a valores tan altos de los estratos 1 y 4 les ratifica
su condición de mayor pureza, condición confirmada tanto por concor¬
dancia de esquemas de composición taxonómicos como de abundancias
específicas.

B. Palma, F. Sáiz y C. Pizarro TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS

65

La unión de los estratos 2 y 3 corresponde a una secuencia de de¬
gradación. En efecto, hay un alto grado de disimilitud taxonómica (Fig.
1), anulado, en gran medida, por la abundancia redundante de especies
características del sector contaminado, es decir, en el sector 3 ha au¬
mentado la variedad de especies, pero se mantiene la redundancia de
aquellas características del estrato 2.

La posición del estrato 5 indica que corresponde al tipo contamina¬
do pero por causas diferentes a las del grupo anterior (efecto urbano
menor).

En conclusión, la alteración provocada por los efluentes contami¬
nantes principales se diluye en el curso del estero, siendo visible a nivel
taxonómico ya en el estrato 3, para serlo cuantitativamente a bastante
más distancia. ’

Los cambios específicos se visualizan en la Fig. 2b, destacándose la
desaparición de especies de orilla y fondo y un incremento cuantitativo
de las flotantes en el sector contaminado, además de la presencia y
gran abundancia de Eichomia crassipes.

Otro elemento destacable es la supervivencia de Hydrocotyle ranun-
culoides y Limnobium stoloniferum en el sector fuertemente contami¬
nado.

Las observaciones anteriores coinciden con las de Buteher (1941)
y Owens y Edwards (1962) en el sentido de que los cambios de caudal
hacen disminuir el número de especies vegetales acuáticas y que la con¬
taminación modifica profundamente la composición vegetacional.

3 5 4 12

100-1

50 -

Si

GLOBAL

3 5 41 2

1 5 3 42

3 5 14 2

100-1

50 -

$W

GLOBAL

3 5 14 2

1 3 5 42

MAYO

Fig 1 Similitudes taxonómicas (Sj) y biocenóticas (Sw) entre estratos del estero
Limache, globales y por meses consecutivos.

66

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

100*i

50 -

a

14 2 35

TU

_f

- Sw

*752143 9 13 12 *»H

_lU|n i

MAYO -di

*752143 5 13 II 5 1011

PERFIL TEORICO
* 7 5 2 1 4 3 9 1312 * W«

fly üz

DENTRO ESTRATO

x * abundante

|x |y Dz

ENTRE ESTRATOS

(

y =■ regular z = escasa

Fig. 2. a) Similitudes biocenóticas (Sw) entre estratos en el mes de mayo, b) Va¬
riaciones de la taxocenosis de hidrófitas en el estelo Limache en dos meses conse¬
cutivos, E = estratos; Números árabes = especies. (Ver texto).

B. Palma, F. Sáiz y C. Pizarro TAXOCENOSIS DE HIDROFITAS

67

CONCLUSIONES

1. —La composición de la taxocenosis de hidrófitas del estero Lima-

che compromete un total de 13 especies, perteneciendo a 11 di¬
ferentes familias y catalogables como flotantes (3), sumergi¬
das (3) y emergentes (7).

2. —La condición de la distribución de las hidrófitas en condiciones

naturales sería;

Orilla: de borde del agua al interior:

a) Mimulus parviflorus

b) Apium nodiflorum,

Jussiaea repens, Nasturtium officinále

c) Hydrocotyle ranunculoides y
Myriophyllum verticillatum

Centro: sumergidas: Elodea densa, Potamogetón berteroanus

flotantes: Limnobium stoloniferum, Lemna valdiviano.

3. -—La descarga intensa de contaminantes provoca cambios radica¬

les en la composición específica de la taxocenosis de hidrófitas,
entre ellas:

a) Presencia y gran abundancia de Eichomia crassipes.

b) Ausencia de la mayor parte de las especies encontradas en zonas

no contaminadas.

c) Persistencia de Hydrocotyle ranunculoides.

4. —La recuperación postcontaminación de la taxocenosis de hidró¬

fitas ocurre primero a nivel de la presencia de las especies y
luego a nivel de la proporción de abundancias relativas de las
mismas.

BIBLIOGRAFIA

BUTCHER, R. W. 1941. Studies on the ecology of rivers. I. — On the distribution
of macrophytic vegetation in the rivers of Britain. J. Ecol., 21: 68-61.

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■' * i 1

■' r '' ü s í*i-' U . r 5^1 n

.-

Valparaíso, Chile

69

ESTUDIOS ECOLOGICOS SOBRE ARTROPODOS
CONCOMITANTES A ACACIA CAVEN

III,—Taxocenosis coleopter ológica epigea en periodo
de floración del espino. *, **

ENRIQUE VASQUEZ *** FRANCISCO SAIZ **•

ABSTRACT: During a period of two months we analyzed the specific composition
of the taxocenosis oí epigeal coleóptera associated to the blosson period oí Acacia caven
(“espino”).

Two stands were sampled, once of Acacia caven only and other oí Acacia caven
associated to other vegetation.

The temporary changes of the taxocenosis of coleóptera, the influence of the con-
comitant vegetation and some specific phenological aspects were studied.

It was concluded that the taxocenosis in the stand of puré A. caven was simpler;
the taxocenosis of coleóptera is influenced hy the concomítant vegetation present in the
stand. The taxocenosis found can be grouped in two well defined periods of time, they
are separated by the falling of dry flowers with their associated fauna to the substratum
and by the drought of the herbal stratum.

INTRObUGCION

Continuando con el estudio de las comunidades de artrópodos terres¬
tres de las zonas de clima mediterráneo del país, el que hemos estado
haciendo fundamentalmente a través de estepas de Acacia caven (Mol.)
Hook et Arn., presentamos en este escrito un análisis de la coleoptero-
fauna epigea durante el período de floración del espino, siendo los obje¬
tivos específicos los siguientes:

a) Conocer la estructura específica de la taxocenosis coleopterológi-
ca epigea durante la floración del espino.

b) Caracterizar temporoespacialíhente dicha taxocenosis.

c) Visualizar la posible influencia, de la vegetación concomitante al
espino en dicha composición específica.

d) Analizar algunos aspectos fenólógieos de las especies de coleóp¬
teros más importantes.

MATERIAL Y METODO

El estudio se realizó en la Reserva Forestal de Peñuelas (Valparaí¬
so), entre el 22-X-75 y el 23-XII-75. Dürante este período se realizo un

total de 8 salidas a terreno. a , _ . , a ^

El diseño muestral incluye la estratificación del universo en dos es¬
tratos, según se explicó en Sáiz, Vásquez y Molina (1977). Ellos son re¬
presentativos de dos condiciones extremas de expresión del espino: estepa
pura (A) y espinos asociados a otros árboles autóctonos (B, bosque es-
clerófilo degradado). Ambos estratos presentan cubiertas herbáceas dife¬
rentes.

* Proyecto cofinanciado por CONAF - Viña del Mar.

** Para N? I y II ver Sáiz et aL 1977 a y b.

*** Laboratorio de Ecología, Univ. Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, CMe

70

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N'í 11, 1978

En cada estrato se seleccionaron seis espinos, ubicándose dos tjram-
pas (pit fail) en relación al tropeo de cada árbol, dispuestas en posición
de 180° entre sí.

Como medidas de valores de importancia se consideran el de in¬
dividuos y la biomasa seca. La medición de ésta se hizo después de per¬
manecer los insectos durante 7 días en estufa a 60° C.

Los siguientes parámetros se han considerado y se han medido con
los instrumentos que se indican:

Abundancia relativa : porcentaje sobre el total (especies o fa¬
milias) .

Similarid,ad : Taxonómica: índice de Jaccard (Sj).

Biocenótica: índice de Winer (Sw).

Diversidad específica : índice de Shannon (H).

Uniformidad específica : índice de Pielou (J).

Overlap : índice de Horn (Ro).

Se han seguido los criterios de interpretación expuestos en Sáiz y
Aveñdaño (1976), dónde también se publican las fórmulas de los índices
aquí ocupados.

RESULTADO Y DISCUSION

i

é f - •

.

• Se trabajó un total de 7281 coleópteros, distribuidos en 35 familias
y 134 especies.’ ■

1 ,—Influencia de la vegetación concomitante en la composición de
¿, la ta$oce?iosis coleopterológica apigea .

I

Si la vegetación concomitante á Acacia caven influye o es determi-
! ¿ante en la composición de la táxocenosis de coleópteros epigeos, la in¬
formación entregada por ambos estratos debe ser diferente.

Como una forma de dilucidar tal interrogante, hemos considerado los
datos provenientes de cada árbol en forma independiente del estrato del
que provienen, y hemos detectado sus similitudes de composición median¬
te índices de similaridad, tomando como valores de importancia ecológica
ya sea la presencia-ausencia de especies (Sj), la abundancia relativa es¬
pecífica (Sw) o la biomasa (Sw). (Fig. 1 a, b, c).

Del análisis de las afinidades taxonómicas (Sj, Fig. la) se deduce
una clara tendencia a separarse los dos estratos previamente establecidos,
indicando con ello la realidad de una influencia de la vegetación concomi¬
tante, reflejada en la existencia de un porcentaje apreciable de especies
diferentes, aunque manteniendo una cierta unidad global (valores de
cierre).

Precisado el enfoque anterior mediante la importancia numérica de
las especies (Sw, Fig. Ib), se establece definitivamente la separación de
los dos estratos; situación a su vez ratificada por el análisis de las simi¬
litudes desde el ángulo de los esquemas de biomasa (Sw, Fig. le).

E. Vásquez y F. Sáiz

TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA

71

En conclusión, la vegetación concomitante es determinante importan¬
te de las características de la taxocenosis asociada al espino, o, dicho de
otra manera, el espino no es determinante fundamental de la composición
coleopterológica epigea, en los tipos vegetacionales en que está presente,
ya que las especies más importantes de cada estrato no son comunes en¬
tre ellos.

La conclusión anterior es plenamente confirmada con los esquemas
globales de importancia relativa de familias y de especies, tanto desde el
punto de vista de la abundancia de individuos como de la biomasa (Fig.
Id, e) y por la tabla combinada de abundancias relativas versus constan¬
cias temporoespaciales (Cuadro 1).

Esta última puede interpretarse como una medida aproximada de
esquemas de importancia específica (estructura de especies) de las taxo¬
cenosis estudiadas.

i

2 .—Características temporales.

Demostrada la importancia de la composición vegetacional en las ca¬
racterísticas de la taxocenosis de coleópteros epigeos, cabe preguntarse
por los efectos derivados de los cambios temporales de ésta. Es decir, si
la coleopterofauna permanece invariable en el tiempo, si presenta una
transformación gradual acorde al desecamiento de la vegetación herbá¬
cea o si presenta fracturas temporales.

Fig 1.—a, b, c: esquema de similaridades = a, taxonómica; b, biocenótica con valores
de abundancia de individuos y c, biocenótica con valores de biomasa. d y e: participación
porcentual de familias (d) y especies (e) por sectores (A y B). Nomenclatura: A a L -
árboles - CAR, Carabidae; Mal = Malachiidae; SCA = Scarabaeidae; ST = Staphybm-
daÍ T = Tenebrionidae; Ca — Cantharidae; O = Orthoperidae; B = Bruchidae;
La = Lathridiidae; achurado = resto; N<? árabes = correspondencia de especies con

lista; R = resto de especies por familia.

72

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

CUADRO 1.—TABLA COMBINADA DE CONSTANCIAS TEMPOROESPACIALES

Y ABUNDANCIAS RELATIVAS.

Característica SECTOR A

SECTOR B

COMUNES

Const./

Domin.

Agonum sp . (a)
Pterostichus sp. 1 (a)
Trechisibus sp. (a)
Malachiidae sp. 1

Oligota pumilio (d)

Cnemalobus cyaneus (a)
Aridius heteronotus (b)
Malachiidae sp .2
Nycterinus laeviga-
tus (g)

0

Const./

Acces.

0

Const./

Accid.

0

Acces./

Domin.

Haplous sp. (e)

Malachiidae sp. 1
Malachiidae sp. 5
Orthoperidae sp.

0

Acces./

Acces.

Pterostichus sp .2 (a)
Dromius cyaneus (a)

Pseudopachymerina
ñipes (f)
Malachiidae spA
Oligota pumilio (d)

spi-

0

Acces./

Accid.

i

Pterostichus sp .3 (a)
Aridius heteronotus (b)
Blapstinus punctula-
tus (g)

Nycterinus laeviga-
tus (g)

0

Accid./

Domin.

0

Accid./

Acces.

'

Hexagonochilus
dilaticollis (g)

0

Accid./

Accid.

89

80

43

Carabidae; b = Lathridiidae; c —
Cantharidae; f= Bruchidae; g —

Scarabaeidae; d~ Staphylinidae i
Tenebrionidae.

Los análisis muestran que la composición taxonómica varía fuerte-
e , n lapsos de 7-10 días, insinuando, sin embargo, una fractura en
Íl P f™ d ,? S ?, un ? secuencia gradual entre las recolecciones dentro de
cada uno de ellos (Fig. 2a). Este hecho está parcialmente enmascarado
en el estrato con mayor vegetación concomitante al espino (B).

E. Vázquez y F. Sáiz TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA

73

100 T

50

1324567% 12345675

Sj

L^MJU [g

n__i u

Sw

1234567%

1 2 45 3 6 7 %

Sw*

Sw**

100 T

50

O 1

X

LU

1263457% 1234567% 1234567% 14237656

B

Fig. 2.—Cambios temporales de las taxocenosis por sector: a, taxonómicos; b, biocenóticos
con valores de constancia espacial; c, biocenóticos con valores de ab und ancia de indivi¬
duos y d, biocenóticos con valores de biomasa. N? árabes — recolecciones.

Las características anteriormente expuestas se confirman plenamen¬
te con el análisis biocenótico, ya sea tomando como valores de importan¬
cia las constancias espaciales como las abundancias relativas de las espe¬
cies (Fig. 2 b, c).

Los cambios taxocenóticos expuestos ocurren simultáneamente con
las alteraciones de las características de la vegetación herbácea y el desa¬
rrollo de la floración. i \

Es así que se inició el período de estudio con la vegetación herbácea
verde en ambos estratos, terminando seca al final de él. El desecamiento
implicó la disminución más o menos gradual tanto del contenido de hume¬
dad superficial como de la altura del estrato herbáceo, a la vez que el in¬
cremento de la temperatura superficial del suelo.;

Por otra parte, a partir de la recolección N? 5 (19-26-XI-75) empie¬
zan a caer en forma cada vez más profusa las flores en desecación,
trayendo consigo parte de la fauna asociada a ella. ;

La influencia antedicha se gráfica en la Fig. 3a, destacándose claros
aumentos de similitud entre la taxocenosis de la inflorescencia y la del
suelo a partir del inicio de este último fenómeno.

Ello incidiría, junto a una mayor velocidad de desecamiento del es¬
trato herbáceo, por incremento térmico ambiental, en la estructuración
de la fractura detectada en la fenología de la taxocenosis epigea. Entre
las recolecciones 4 y 5 se registró un incremento de 3 o C en la media tér¬
mica (promedio de las medias diarias medidas a las 8.30, 11.30, 14.30 y
16.30 horas, datos CONAF).

Si consideramos la diversidad específica como una medida aceptable
de complejidad, detectamos con ella cambios temporales con una ten¬
dencia general igual para ambos estratos, salvo en el momento de la frac¬
tura, en que el efecto es contrario (Fig. 3 c, d). El grado de uniformidad
específica se mantiene relativamente constante (Fig. 3 c, d). Ello confir¬
ma también nuestras observaciones anteriores.

74

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N^ 11, 1978

(f)

Fig. 3.—a, b: cambios temporales de las similitudes entre taxocenosis de coleópteros flo-
rícolas (F) y epigeos (E). a, taxonómica; b, biocenótica con valores de abundancia de
individuos; c, d: diversidades (H) y uniformidades (J) específicas con valores de abun¬
dancia de individuos (c) y de biomasa (d); e, evolución temporal de la densidad tota]
y i, evolución temporal de la biomasa total. A = espinos aislados; B = espinos mezcla¬
dos con otros árboles.

E. Vásquez y F. Sáiz

TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA

75

A

HAPlOUS SP

AGONUM SP

PTEROSTICHUS SP 1

TRECHISI0US SP

PfEROSUCHUS SP2
OROMÍUS CYANEUS

MALACHItDAE SP1

ATHLIA RUSTICA

OUGOTA PUMILfO

.1 234567»

♦ ■i t i l - l l-IH

B

1 2 J4 5 67 »

i ■ ) ■! * i

PSEU DOPACHYM ERTNA
SP1NIPES _

C NEMA ID BUS pi_n-n_r-i_j-.

CYANEUS |_ r - Uj _^r-J

ARIOIUS

HETERONOTUS

MALACH11DAE SP4
MALACHIIDAE SP5

ORTHOPERIDAE SP

NYCTERINUS

LAEVIGATUS

Fig 4-Cambios temporales de las abundancias relativas de individuos de las especies
más importantes. A = espinos aislados, B - espinos mezclados con otros arboles. N<? ára¬
bes — recolecciones.

76

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N° 11, 1978

Con el fin de valorar la secuencialidad de los cambios, según este cri¬
terio de análisis, se midió, usando el índice de overlap, el nivel de semejan¬
zas entre -recolecciones secuenciales en él tiempo. Mediante este análisis se
confirma una alta similitud dentro de los períodos detectados (recolec¬
ciones 1 a 4 versus 5 a 8) y una neta fractura entre ellos, concordando
con lo expuesto (Cuadro 2).

Igual resultado se obtiene analizando las variaciones temporales de
la densidad y de la biomasa globales (Fig. 3 e, f).

Los aspectos anteriormente discutidos quedan claramente explicados
a nivel específico en la Fig. 4, en la) que se consideraron los cambios tem¬
porales en la abundancia relativa de todas aquellas especies que presen¬
tan valores superiores al 25% de permanencia temporoespacial y supe¬
riores al 2% de abundancia numérica totales.

Tres hechos destacan: el reemplazo de unas especies por otras a me¬
dida que se produce el desecamiento del estrato herbáceo, la fuerte in¬
fluencia de especies de Malachiidae y Cantharidae (elementos florícolas)
en el incremento de similitudes entre faunas epigea y florícola y la no
pertenencia habitual y abundante de Pseudopachymerina spinipes (Er.),
(Brúquido que ataca el fruto del espino) a ninguna de las taxocenosis an¬
teriores. (Ver también Sáiz, Vásquez y Molina, 1977).

CUADRO 2.—Diversidades específicas temporales (H) y overlap (Ro),
entre recolecciones secuenciales, según estratos, medidos con valores
de abundancia relativa (individuos).

Recolecciones

Estrato A

Estrato B

i

espinos

aislados

espinos

mezclados

H

Ko

H

Ro

1

3,03

0,95

3,37

0,69

2

3,53

3,41

0,95

0,76

3

3,80

3,86

0,91

0,84

4

3,50

3,45

0,72

0,59

5

3,16

0,93

4,03

0,74

6

3,29

0,93

3,79

0,89

7

8

3,46

0,91

3,77

0,91

3,07

3,38

Desde el punto de vista de la biomasa, los cambios temporales de la
taxocenosis presentan un esquema diferente al ya analizado (Fig. 2 d),
en el que hay gran similitud entre recolecciones, especialmente en zona
de bosque degradado, derivada de la fuerte y redundante influencia de
especies de gran biomasa (Fig. 5), las que son temporalmente más cons¬
tantes.

E. Vásquez y F. Sáiz

TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICA

77

A

HAPLOUS SP

A60NUM SP

PTEROSTICHUS SP1

PTEROSTICHUS SP2

PTEROSTICHUS SP3

ATHL1A RUSTICA

1 2 3 4 56 7 S

* - I l l I I I i H

ñ 1 73 *5 6 *8

« -» ■ i ■ i i i i i

CEMA LOBOS
CYANEUS

ATHUA RUSTICA

NYCTERIhüS
LAEVT 6ATUS

iV

c

PRAOCIS SP

NYCTERINUS LAEVÍOATUS CCrHZlG

Fig. 5.—Cambios temporales de las biomasas de las especies más importantes. A — espi¬
nos aislados; B — espinos mezclados con otros árboles. N? árabes = recolecciones.

Reiterase también la mayor variabilidad de la taxocenosis en el sec¬
tor de espinos aislados, índice de mayor simplicidad ecológica.

78

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

No 11, 1978

CONCLUSIONES

1. —La composición de la taxocenosis de coleópteros epigeos asocia¬

dos al espino está fuertemente influenciada por la vegetación
concomitante (Fig. 1, 2, Cuadro 1), presentando diferencias fun¬
damentales a nivel específico y de familias entre estepas de es¬
pinos solos y bosque esclerófilo degradado con espinos.

I

2. —La taxocenosis de coleópteros es menos compleja en zona de es¬

pinos. solos, con una mayor variabilidad temporal, taxonómica
y biocenótica, considerada ésta tanto en biomasa como en abun¬
dancias relativas específicas (Fig. 3, Cuadro 2).

3. —La evolución global de las taxocenosis estudiadas implica dos

períodos definidos por el desecamiento del estrato herbáceo y la
caída de las flores secas con fauna concomitante, dentro de los
cuales se da una secuencia graduada. Esta situación no se re¬
fleja ¡en los esquemas de biomasa (Fig. 2, 3, 4, 5).

4. —Los siguientes esquemas de reemplazo de especies se detectan

(Fig. 4).

Espinos solos
Con desecamiento

Aumentan

Disminuyen

Haplous sp.

Trechisibus sp.

Malachiidae sp. 1

Agonum sp. sp.

Dromius cyaneus

Oligota pumilio

Espinos con árboles asociados

Con desecamiento

Aumentan

Disminuyen

Malachiidae sp. 1

Aridius heteronotus

Malachiidae sp. 2
Malachiidae sp. 3
Malachiidae sp. 4

Orthoperidae sp.

Pseudopachymerina spinipes

LISTA DE ESPECIES DETERMINADAS

Especies determinadas No deter¬

minadas

Acanthoceridae

Alticidae

Anthicidae

Cloeotús sp.

Dibalia decorata Blanch.
Vacusus chilensis (Pie)
Anthicus crux F. y G.
Chileanthicus sp.

1

E. Vásquez y F. Sáiz

TAXOCENOSIS COLEOPTEROLOGICÁ

79

Familia

Especies determinadas

No deter¬
minadas

Bruchidae

Carabidae

Cerambycidae

Coccinellidae

Crioceridae

Cryptocephalidae

Cryptophagidae

Curculionidae

Dasytidae

Elateridae

Lathridiidae

Malachiidae

Mordellidae

Scarabaeidae

Tenebrionidae

Pseudopachymerina spinipes
(Er.) (2)

Lithraeus elegans Blanch. X

Agonum sp. (1)

Pterostichus sp. 1 (2)

Pterostichus sp. 2 (5)

Pterostichus unistriata Déj.

Pterostichus sp. 4
Trechisibus sp. (3)

Cnemalobus cyaneus Brullé (4)

Dromius cyaneus Déj. (7)

Dromius sp. 3

Metius latigastrica Déj.

Metius flavipes Déj.

Metius andícola Déj.

Bembidium sp.

Mimodromites guttula Sol.

Axinopalpus brevicollis Germ.
Anisotarsus sp.

Phymatoderus bizonatus Blanch.

Eriopis connexa Germ.

Eriopis eschscholtai Muís.

Hyperaspis sphaeridioides Muís.

Scymnus vittatus Phiíippi ' 1

Scymnus bicolor Germ.

Adalia angulifera Muís ,

Psathyrocerus pallipes Blanch.

Mylassa sp.

Soberus sp. , , 3 ;

Apion sp.

Polylophus sp.

Listroderus sp. 1 9

Listroderus sp. 2
Arthrobrachus sp.

Deromecus sp.

Candanvus grascillinus Cánd.

Aridius heteronotus (Belon) 8' (

Haplamaurus maculicollis Sol. (3) 5 !

Mordellistema bicolor F. y G.

Mordella xanthogaptra F. y G. 1

Mordella arg'entipunctata Sol.

Athlia rustica Er. 1 ,

Blapstinils punctulatus Sol. (1)
Gramnicus ckilensis Waterhs. (2)
Hexagonochilus dilaticoUis Sol. (3)
Apocrypha sp.

Nycterinus laevigatus Phiíippi (5)
pj’aocis sp. (próx. a curtisi ) (6)
Gyriosomus sp.

Discopleurus sp.

Alphitobius sp. 1
Alphitobius sp. 2

80

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

PamlÜa Especies determinadas

Staphylinidae Aedodactylus fuscobrunneus F. y

Loncoviliu8 discoideas F. y G.

Cheilocolpus pyrostoma Sol.

Cheilocolpus fulvicollis F. y G.

Stenus gayi Sol.

Echiaster depressus Sol.

Conosomus maculipennis Sol.
Homalotrichus striatus Sol.

Endeius punctipennis Sol.

Medon vittatipennis F. y G.

Kainolinus approbabilis Coiff. y Sáiz
Oligota pumilio Kiesw. (12)

Holobus pygmaeus Sol.

Euthorax ruficomis Sol.

Atheta obscuripennis F. y G.

Atheta sp . 1
Atheta sp. 2
Oxypoda sp. 1
Oxypoda sp. 2
Oxypoda sp. 3
Oxypoda sp. 4
Neoleptoglossa sp.

Los N 9 entre paréntesis corresponden a los usados en Fig. 1.
Material no nominado a nivel de especie:

Anobiidae (1 sp.); Cisidae (1 sp.); Dermestidae (2 sp.); Eumolpi-
dae (1 sp.); Helodidae (1 sp.); Lampyridae (1 sp.); Melandryidae (X
sp.); Orthoperidae (1 sp.); Ostomidae (2 sp.); Pselaphydae (2 sp.); Ptí-
liidae (1 sp.) ;Ptinidae (1 sp.); Salpingidae (1 sp.); Scaphidiidae (1 sp.);
Scydmaenidae (1 sp.).

AGRADECIMIENTOS

A los señores Jorge Valencia y Patricio Ojeda por la determinación
de Elateridae y Scarabaeidae, respectivamente, y a los señores Jaime So-
lervicens (U. de Chile, Valparaíso), Ariel Camousseight y Gerardo Ama¬
gada (Museo Nac. de Hist. Natural, Stgo.) por facilitar material de com¬
paración.

BIBLIOGRAFIA

SAIZ, F. y V. AVENDAÍÍO. 1976.—Análisis comunitario e instrumentos para su interpre¬
tación en artrópodos del Parque Nacional Fray Jorge. An. Mus. Hist Nat., Val¬
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No deter¬
minadas

G.

5

Valparaíso, Chile

81

ESTUDIOS ECOLOGICOS SOBRE ARTROPODOS
CONCOMITANTES A ACACIA CAVEN.

IV.—Aspectos biológicos de Pseudopachymerina
spinipes (Er.) * *

VILMA AVENDAÑO * * — FRANCISCO SAIZ * *

ABSTRACT: Some biological aspects of Pseudopachymerina spinipes (Er.), such
as fertility rate, survivorship ofdifferent stages of development, influence of substratum
on oviposition, etc...., are studied under laboratory condítions.

It is conduded that: 1) The eggs are placed in groups and slightly imbricated,
2) The fertility rate is 33.4 eggs/ individual and 63.4 eggs/ female, 3) There is a positive
correlation between the fertility rate and the percentage of females when the percent a ge
of females is lower than 53 and a negativa correlation when it is higher, 4) Rugouse sur-
faces are preferred for oviposition, 5) The generation time is four months and the em-
bryonic stage compríses 25% of it, 6) The larval stage is characterized by the highest
mortality rate.

INTRODUCCION

La importancia del estudio de la relación Pseudopachymerina spini-
pes (Er.) - Acacia caven (Mol.) Hook y Arn. ha sido ya planteada con
anterioridad (Sáiz, Vásquez y Molina, 1977 y Sáiz et al. f 1977), haciéndose
necesario un conocimiento más a fondo de la biología del brúquido en
cuestión.

En el presente trabajo nos concretaremos a los siguientes aspectos,
estudiados bajo condiciones de laboratorio: tasa de fertilidad por indivi¬
duo y por hembra, tiempo generacional, grado de supervivencia en dife¬
rentes etapas de desarrollo e influencia del sustrato en la postura y en la
supervivencia larvaria.

Observaciones preliminares sobre cópula, postura, características del
huevo, eclosión, desarrollo larvario, pupa y emergencia de adultos, sirven
de antecedentes (Sáiz, Avendaño y Sielfeld, 1977).

MATERIAL Y METODO

1.—Postura.—La inducción de la postura se hizo sobre frutos secos
y bolitas de piedra dispuestos en cajas de plástico transparente o de vi¬
drio, bajo las condiciones de temperatura y de humedad relativa expues¬
tas en el Cuadro 1. Estas son consideradas equivalentes a las condiciones
ambientales de los meses de verano en que se produciría normalmente
aquélla (Sáiz, Vásquez y Molina, 1977 y Sáiz et al., 1977), se mantiene el
ritmo diario.

* Investigación cofinanciada por CONAF - Viña del Mar.

* * Lab. Ecología, Univ. Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile.

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

CUADRO 1.—Condiciones microclimáticas generales durante la
postura (l-S-77/20-10-77) y el desarrollo larvario
(13-9-77/25-1-78), en Laboratorio.

POSTURA

DESARROLLO LARVARIO

T.máx.oC

Tjnín.oC

T.mom.oC

HR%

T.máx.oC

Tjnín.oC

Tjnom.oC

HR%

X

s

c.v.

25,17

1,85

0,07

15,07

1,84

0,12

9 •

21,17

4,13

0,20

70,61
14,58
* 0,20

26,10

2,03

0,08

18,13

1,86

0,10

22,13

4,76

0,22

71,68

12,34

0,17

T. raom. = promedio diario de temperaturas medidas a las 10 y
10 horas.

La tasa de fertilidad se midió estableciendo la relación N 9 de hue-
vos/N? de individuos totales y N<> de huevos/N? de hembras. Se trabajó
con un total de 2.353 individuos, correspondiendo el 52,7% a hembras.

2,—Desarrollo larvario.—Con el objeto de conocer más en detalle el
desarrollo larvario mismo se intentó la crianza en: a) cápsulas de Petri
dé vidrio y de plástico de diferentes tamaños, teniendo como sustrato ha-
riná fina de semillas; b) pequeños tubos de plástico, cerrados en un ex¬
trañó, utilizando la parte más gruesa de la harina y c) frutos secos (los
mismos en que se indujo la postura). En todos ellos se midió la duración
del desarrollo larvario.

I Este estudio fue realizado también bajo las condiciones microclimá¬
ticas expuestas en el Cuadró 1.

• t ,

. RESULTADOS Y DISCUSION

** *'■ * , * , , t

1.—Características del huevo y de la postura.—Bajo las condiciones
en que se trabajó, la postura ocurre, aproximadamente, 1 a 3 días después
de la emergencia de los adultos.

T

- Tal . como Io expusiéramos en nuestra nota preliminar (Sáiz, Aven-
daño y Sielfeld, 1977), el huevo tiene forma casi oblonga y un color blanco
amarillento opaco y regular en el momento de la postura. Su longitud
promedio es de 0,76 mm. (s= 0,03), con un ancho promedio de 0,18 mm.
(s= 0,02) en el tercio más ancho.

.. L 03 huevos son puestos regularmente en grupos, dispuestos en forma

ligeramente imbricada, hecho comprobado tanto en terreno como en labo¬
ratorio. Bajo condiciones de déficit de sustrato para la postura se renite
el esquema por capas. y

De observaciones anexas al estudio mismo, más otras colaterales rea¬
lizadas en laboratorio, complementadas con algunas de terreno, se llega
a la conclusión de que en la selección del sustrato interviene fundamental¬
mente la naturaleza de su superficie, siendo seleccionada regularmente
una superficie rugosa (mejor fijación del huevo). En efecto, las prefe¬
rencias fueron por frutos secos y bolitas de piedra, y no por elementos

V. Avendaño y F. Sáiz

PSEUDOPACHYMERINA SPINIPES

83

de vidrio y de plástico, poniendo profusamente en éstos en ausencia de
otra alternativa. Es más, cápsulas de plástico rayadas con el uso eran
preferidas ante las nuevas. En terreno no se ha detectado postura en fru¬
tos verdes, pero sí en frutos secos y en cicatrices endurecidas de frutos
verdes (rugosidad versus superficie lisa). Estas últimas observaciones se
basan en el análisis de más de 3.000 frutos verdes de diferentes tamaños.
Es lógico pensar también, que la suculencia del fruto verde complicaría
bastante la penetración ocasional de larvas mediante la acción de roer.

2.—Tasa de fertilidad.—Los 2.853 brúquidos considerados, entrega¬
ron un total de 78.500 huevos, con los valores de tasa de fertilidad, por
individuo y por hembra, expuestos en el Cuadro 2.

CUADRO 2.—Tasa de fertilidad por individuo y por hembra.

Sustrato

Tasa de

fertilidad

por hembra

por individuo

Frutos

66,7

33,3

Bolitas de piedra

63,3

38,1

Total

- ¿

63,4

33,4

Con el objetivo de medir el efecto de la proporción de sexos en la
tasa de fertilidad se disgregó la información en las categorías expuestas
en el Cuadro 3, deduciéndose de él una disminución de la fertilidad, tanto
por hembra como por individuo, cuando la proporción de hembras supera
el rango 55-70%. La relativa constancia de dicha tasa por hembra a va¬
lores inferiores a dicho rango encontraría su explicación en que la canti¬
dad de machos existentes fecundaría la totalidad de las hembras. Ello
implica asumir que las hembras no fecundadas no ponen o lo hacen en
baja proporción. Por otra parte, los más bajos valores de la tasa de ferti¬
lidad por individuo se dan en los casos extremos de la proporción de hem¬
bras, lo que se debería a: bajo porcentaje de hembras, en el extremo
inferior y a la baja en la tasa de fertilidad por hembra en el superior.

CUADRO 3.—Tasa de fertilidad por individuo y por hembra
a diferentes porcentajes de hembras.

Tasa de fertilidad

Porcentaje de hembras por individuo por hembra

X C. V. X C. V.

20 -

- 40

22,8

0,39

69,6

0,36

40 -

- 55

34,0

0,20

69,2

0,20

55 -

- 70

38,2

0,23

63,5

0,26

70 -

- 90

29,0

0,50

48,8

0,34

84

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

La discusión anterior nos lleva a plantear la idea de la existencia de
una correlación positiva entre la tasa de fertilidad y el porcentaje de hem¬
bras a valores inferiores a la proporción de sexos total observada (52,7 %.)
y una correlación negativa a valores superiores a dicho porcentaje, ubi¬
cándose éste prácticamente en el límite de los intervalos con menor coefi¬
ciente de variación del Cuadro 3, lo que nos respaldaría la elección de
dicho valor. Esta hipótesis es confirmada con los valores de correlación
expuestos en el Cuadro 4.

CUADRO 4.—Correlación entre tasa de fertilidad y porcentaje
de hembras. (Indice de Pearson).

Bajo 53% hembras

Sobre 53% hembras

Tasa de fertilidad
individuo

0,5

— 0,6

Tasa de fertilidad
hembra

0,2

— 0,6

3.—Duración del desarrollo embrionario y porcentaje de eclosión lar¬
varia.—Bajo las condiciones expuestas se ha observado que la duración
promedio del período de desarrollo embrionario es de 25,4 días (s= 5,8),
detectándose una eficiencia global de eclosión larvaria del orden del
75,2%, considerados ambos sustratos de postura.

En trabajo preliminar (Sáiz, Avendaño y Sielfeld, 1977) se detectó
una duración significativamente mayor (1% de significación) del período
de desarrollo embrionario (35 días), el que se obtuvo bajo niveles térmi¬
cos inferiores a los utilizados en este trabajo (temperatura ambiente de
laboratorio correspondiente a los meses de abril y mayo).

Todo lo anterior nos hace pensar que en terreno la duración de este
período adquiere valores iguales o superiores a los 35 días, considerando
que, además de estar expuestos a niveles térmicos más bajos están some¬
tidos a fluctuaciones más acentuadas de la temperatura (Cuadro 5).

CUADRO 5.—Condiciones microclimáticas naturales
(Peñuelas 1975 - 1976)

Diciembre a

Febrero

Marzo

Abril a Julio

T.mom.oC

HB %

T.mom,oC

HR %

T.mom.oC

HR %

X

19,39

64,77

17,54

76,98

11,35

81,37

0

3,84

16,98

4,17

12,12

4,33

13,37

c.v.

0,20

0,26

0,24

0,16

0,38

0,16

T. momento — promedio diario de valores obtenidos a las 10 y 16 hrs.
Datos CONAF - Viña del Mar.

V. Avendafio y F. Sáiz

PSEUDOPACHYMERINA SPINIPES

85

la eclosión habitualmente se produce por la zona dorso posterior del
huevo, es decir, aquella opuesta a la imbricación y que corresponde al ex¬
tremo mas ancho del mismo. Las dimensiones promedio de la larva recién
emergida son: largo 0,6 mm (s= 0,07); ancho 0,17 mm (s= 0,04).

Ocasionalmente, y bajo condiciones de muy alta densidad de huevos,
se observó la penetración directa de la larva desde el interior del huevo
a la semilla o al fruto seco. En terreno no hemos detectado nunca este tipo
de eclosión y posterior penetración en frutos.

4.—Influencia del sustrato (habitat) en la supervivencia y desarro¬
llo larvario.—Con el fin de conocer más en detalle el proceso de desarro¬
llo larvario se intentó la crianza de larvas eclosionadas en cápsulas con
harina fina de semillas. Más de 50.000 larvas tuvieron la oportunidad de
desarrollarse en este habitat, no logrando ninguna de ellas un desarrollo
que pudiera catalogarse de mediano. El máximo tiempo controlado de su-
pervieneia individual fue de 5 días, sin demostrar crecimiento visible.

Ante el fracaso de este ensayo se pensó en las causales siguientes:
dificultad de roer por la naturaleza del habitat y ausencia de paredes que
afirmen los trozos para ser roídos. Por ello se hizo un ensayo en pequeños
tubos de plástico de 1,5 cm. de largo por 0,4 cm. de ancho, con harina
gruesa. La gran capacidad de roer había sido anteriormente detectada, ya
que se observó múltiples veces la penetración de larvas en frutos y semi¬
llas secas; además que las larvas, puestas en cápsulas de plástico con
harina, hicieron surcos profundos, e incluso llegaron a perforar algunas
de ellas.

De un total de 300 larvas recién eclosionadas (10 por tubo) se cons¬
tató el desarrollo de 18, distribuidas en 14 tubos, con los siguientes ta¬
maños logrados hasta el momento de la muerte del individuo (Cuadro 6).

CUADRO 6.—Estado de desarrollo final de las larvas
sobrevivientes en tubos de plástico.

Estado

N 9 ejemplares
por tubo

largo (mm.)

*

ancho (mm.)

*

Larva

2

0,55

0,17

2

0,67

0,33

2

0,67

0,33

1

1,00

0,53

2

1.08

0,52

1

1,50

0,70

1

1,50

0,70

1

1,55

0,78

1

2,26

1,38

1

2,42

1,54

1

2,42

1,54

1

2,60

1,69

1

3,10

1,78

Pupa

1

3,92

2,04

* Mediciones hechas en material muerto.

86

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N* 11, 1978

Es interesante destacar que en un 46,6% de los tubos se obtuvo de¬
sarrollo larvario visible y que la presencia de dos larvas desarrolladas por
tubo (máximo detectado) corresponden a tallas de los niveles inferiores,
encontrándose siempre una sola larva a tamaños superiores.

Paralelamente a los ensayos anteriores se controló la postura y de¬
sarrollo larvario en frutos secos, suponiendo que esta situación era la más
natural para los individuos de la población y obviaba el problema de la
dureza del sustrato. Esta fue la única situación, de las intentadas, en que
se logró el desarrollo larvario completo, obteniendo finalmente individuos
adultos (11,3% del total de larvas eclosionadas), con una duración pro¬
medio de 90 días (Cuadro 7).

5.—Análisis de la evolución de una generación en frutos.—El Cua¬
dro 7 nos muestra los resultados de la evolución de una generación bajo
las condiciones de laboratorio expuestas.

CUADRO 7.—Características de la evolución de una generación
en frutos secos en el laboratorio.

Estado

N*

Duración

aproximada

(días)

%hembra

Tasa de fertilidad

Supervi¬
vencia en¬
tre es¬
tados

Mortali¬
dad con
respecto
al total

Hembra

Individuo

Adultos

63

57,1

2 — 3

66,7

38,1

Huevos

2.401

28 — 30

69,9

30,1

Larvas

1.679

90 — 95

11,3

92,1

Adultos

189

55,9

2 — 3

57,2

32,0

Huevos

6.044

De él queda claro que la generación, bajo las condiciones trabajadas,
tiene una duración aproximada de cuatro meses, habiendo crecido con una
velocidad media específica de 2,0 por individuo y una tasa neta de repro¬
ductividad (Ro) de 3,0 por individuo, y 2,94 por hembra.

Aceptándose que en la naturaleza la tendencia de las poblaciones es
a mantenerse constantes (Ro= 1), las tasas netas de reproductividad ob¬
servadas estarían indicando que las condiciones experimentales fueron
más favorables que las naturales. Sin embargo, un planteamiento de este
tipo merece ciertas consideraciones especiales, ya que en terreno, lo más
probable es que las tasas analizadas fluctúen fuertemente alrededor de 1,
como se deduciría de las variables características fenológicas del espino
y de su producción de frutos año tras año. Ellas llevan implícitas cambios
de las densidades poblacionales del brúquido por fluctuaciones de la can¬
tidad de sustrato trófico (op.cit.).

V. Avendaño y F. Sáiz

PSEUDOPACH YMERINA SPINIPES

87

Por lo tanto, valores como los observados podrían corresponder per¬
fectamente a años favorables de desarrollo de Pseudopachymerina spi-
nipes .

Es interesante destacar, respecto al ensayo anterior, que de 360 se¬
millas teóricamente disponibles para las 1.679 larvas, solamente fueron
infestadas un 52,5% de ellas. De las 171 restantes sólo 77 lo fueron en la
segunda generación (45%), controlándose doble infestación por semilla
en 16 casos. El potencial infestante en este caso fue de 604 larvas, deri¬
vadas de 910 huevos puestos directamente en los frutos del ensayo. Por
lo tanto, a pesar de la carga excesiva de larvas no se produce infestación
en la totalidad de las semillas disponibles.

Lo anterior tiende a confirmar los datos expuestos anteriormente
(Sáiz et al., 1977) de una infestación a nivel de semillas, en terreno, del
orden del 20 %, ya que la mortalidad larvaria debe ser mayor por el tipo
de eclosión, que hace que la larva esté expuesta al viento y a las caídas
al suelo, además de que los huevos son puestos en menor cantidad por
fruto.

CONCLUSIONES

1. —Dimensiones promedio del huevo: largo: 0,76 mm (s= 0,03) an¬

cho: 0,18 mm (s= 0,02).

2. _Postura: huevos en grupos, dispuestos en forma imbricada, re¬

gularmente sobre superficies rugosas (mejor fijación del hue¬
vo). Ello elimina en terreno la postura en superficies lisas de
frutos verdes.

3. —Dimensiones promedio de la larva: largo: 0,60 mm (s=0,07),

ancho: 0,17 mm (s= 0,04).

4. _La tasa de fertilidad promedio máxima por hembra se da para

porcentajes de ellas inferiores al 55 %l. A nivel de individuo éste
se da a proporciones de hembras entre 40 - 70% (Cuadro 3).

5 .._La tasa de fertilidad por hembra global fue de 63,4 y de 33,4 por

individuo (Cuadro 2).

€ _La correlación tasa de fertilidad-porcentaje de hembras presen¬

ta dos fases: a) a porcentaje de hembras inferiores a 53 es po¬
sitiva, con valor intermedio para individuos y baja para hembras;
b) a porcentajes superiores, es negativa a igual nivel tanto por
hembra como por individuo (Cuadro 4).

7 _Para el desarrollo larvario es imprescindible que la larva pueda

roer un sustrato relativamente duro y fijo. Ensayos con harina
de semillas de espino dieron resultados nulos, siendo positivos en
frutos de espino y parcialmente positivos en tubos pequeños con
trocitos de semilla.

8 —La generación, bajo las condiciones trabajadas en frutos, tiene
' una duración aproximada de 4 meses: ocupando alrededor de un
25%' del tiempo total en la etapa de desarrollo embrionario y el
restante en desarrollo larvario.

88

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N<? 11, 1978

9.—El tipo de curva de supervivencia que presentan es el carac¬
terístico de la mayoría de los insectos. La fase mas lábil ael
ciclo corresponde a la etapa larvaria con un 62,05% de mortan¬
dad en la generación, siguiéndole en importancia la de desarrollo
embrionario con 30,07% de mortalidad en la generación (Cua¬
dro 7).

10. —Se destaca el hecho, en el ensayo de frutos, que, a pesar de ha¬

ber una carga de larvas muy superior al número de semillas, és¬
tas infestaron solamente alrededor del 53% de ellas.

11. —Se postula el siguiente modelo de ciclo en la naturaleza:

Emergencia de adultos =

Postura =

Desarrollo embrionario =
Desarrollo larvario =

diciembre a abril, centrada en ene¬
ro y febrero.

5-10 días después de la emergencia,
duración aproximada de 35 días,
resto del año.

BIBLIOGRAFIA

- * /*• - « •

1. —SAIZ F., E. VASQUEZ y H. MOLINA, 1977.—Estudios ecológicos sobre artrópodos

concomitantes a Acacia caven I. Taxocenosis de insectos asociados a la inflores¬
cencia. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 10: 135-152.

2. —SAIZ F., D. CASANOVA, V. AVENDAÑO y E. VASQUEZ, 1977.—Estudios ecológicos

sobre artrópodos concomitantes a Acacia caven EL Evaluación de la infestación
por Pseudopachymerina spinipes (Er.), An. Müs, Hist. Nat. Valparaíso, 10: 153-160.

3. —SAIZ, F,, V. AVENDAÑO y W. SIELFELD, 1977.—Antecedentes preliminares para la

comprensión de la relación brúquido-Acacia caven. Rev. ChiL Ent., 10: en prensa.

Valparaíso, Chile

89

ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS DEL LAGO RIÑIHUE
(VALDIVIA, CHILE): DISTRIBUCION TEMPORAL
DE LA TAXOCENOSIS.

LUIS R. ZÜÑIGA* y PATRICIO DOMINGUEZ*

ABSTRACT: A characterization of the planktonic entomostracan taxocenosis of the
lake Riñihue (Valdivia, Chile) has been made for the period September 1975 - May 1976.
Throughout this period, the speciüc composition of the taxocenosis is relatively constant,
but the differential participation of the species hints three different temporal situa-
tions: spring, summer, and fall. Moreover, these changes do not affect deeply the sta-
bility level of the taxocenosis.

INTRODUCCION

Derivado del interés por conocer los recursos hidrobiológicos de Chile,
durante los últimos años han aparecido una serie de trabajos sobre diver¬
sos aspectos limnológicos del lago Riñihue. Antecedentes sobre aspectos
morí ométricos, físicos y químicos de este lago aparecen en Arenas (1972),
Campos, Bucarey y Arenas (1974) y Campos et al. (1978). Campos et al.
(1974) y Zúñiga y Domínguez (1977) aportan datos sobre la composición
taxonómica y sobre aspectos comparativos del zooplancton de este lago,
con respecto a otros lagos de la Araucanía.

El presente trabajo, enmarcado dentro de un estudio limnológieo más
amplio sobre el lago Riñihue realizado por el Instituto de Zoología de la
Universidad Austral de Chile, tiene por objetivo caracterizar la taxoceno¬
sis de entomostracos planctónicos durante un período de tiempo compren¬
dido entre septiembre de 1975 y mayo de 1976.

MATERIAL Y METODO

Las recolecciones de zooplancton se realizaron con una frecuencia men¬
sual en la estación A del lago, situada en la parte central de éste (ver
Campos et al. 1974 y 1978), mediante arrastre vertical de 50 a 0 m. de una
red cónica Kahlsico N 9 20122. Considerando un 100% de eficiencia de
filtrado para la red, se estima un barrido de 8 m 3 para la columna de agua.

En terreno las muestras se fijaron con formalina al 10% y en labo¬
ratorio se separaron los especímenes en cuatro grupos de talla (fraccio¬
nes), mediante redes de diferente apertura de malla (Tabla 1). El conteo
se efectuó bajo microscopio estereoscópico sobre cada fracción. El número
total de individuos, por especie y por muestra, se obtuvo sumando las den¬
sidades parciales entregadas por cada una de las fracciones correspondien¬
tes a cada muestra. La densidad se expresa como número de individuos por
metro cúbico.

* Universidad Católica de Valparaíso. Laboratorio de Ecología. Casilla 4059. Valparaíso,
Chile.

90

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

TABLA 1, Rangos de retención de los filtros en base a la medición de 500
individuos por fracción.

Fracción

Tamaño malla
(mm.)

Rango tallas
retenidas (mm.)

Talla media
(mm.)

Coeficiente
variabilidad (%)

I

0.31

0.79 — 1.13

0.95

20.9

II

0.21

0.38 — 0.82

0.60

29.8

III

0.15

0.24 — 0.43

0.31

24.8

IV

0.09

0.16 — 0.28

0.21

18.4

La estimación de la biomasa por especie se hizo según el siguiente pro¬
cedimiento: se concentró el material procedente de cada fracción sobre
un filtro Millipore HA 047 previamente calibrado y se secó en una estufa
a 60°C durante 24 horas. Al cabo de este tiempo se pesó el material en
una balanza Sartorius tipo 2705, modelo 140957. Conocido el peso total y
el número total de individuos por fracción (Tabla 2) y asumiendo que in¬
dividuos de talla similar tienen un peso similar, se calculó el peso indivi¬
dual por simple división. La biomasa por especie, en cada muestra, resulta
de la sumatoria de los productos entre el peso individual así estimado por
el número de individuos de la especie respectiva presente en cada frac¬
ción. La biomasa se expresa en miligramos de peso seco por metro cúbico.

TABLA 2. Estimación de la biomasa.

Fracción

Peso estimado para
la fracción (mg/m 3 )

Número de indivi¬
duos/fracción

Peso individual
mg x 10- 6

I

0.464

84.940

5.4

II

0.152

80.791

1.8

III

0.040

45.522

0.8

IV

0.054

43.061

1.2

Para el análisis comunitario se utilizaron instrumentos usuales en este
tipo de trabajo y corresponden a:

—constancia y dominancia de las especies (Bodenheimer)

—afinidad taxonómica (Jaccard) y Biocenótica (Winer)

—diversidad específica (Shannon) y uniformidad específica (Pielou).

Una discusión detallada de estos parámetros se encuentra en Sáiz v
Avendaño (1976).

RESULTADOS Y DISCUSION

Se puede considerar la caracterización de una comunidad como la de¬
finición de los elementos estructurales (especies) que la conforman, la
evaluación del nivel de participación de éstos en ella, así como los aspectos
fenologicos que permiten una visualización más dinámica y que, en el fon¬
do, pasan a constituirse en los aspectos fundamentales de dicha caracte¬
rización.

L. Zúñiga y P. Domínguez ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS

91

a .—Caracterización general.

Desde un punto de vista general, la taxocenosis, durante el período
estudiado, se caracteriza por la presencia de seis especies de Copepoda,
que en conjunto concentran el 75.5% de los individuos (incluyendo las for¬
mas juveniles), y cinco especies de Cladocera representadas por el 24.5%
restante (Tabla 3). Una proporción similar se da considerando la partici¬
pación en biomasa de cada taxon (70.2 y 29.8% respectivamente). Para
el período estudiado es de destacar la fuerte incidencia en número de las
formas juveniles de Copepoda (50.5% de los individuos de la taxocenosis),
incidencia muy atenuada desde el punto de vista de la participación en bio¬
masa (31.8%) (fig. 3). Pese a esto, las formas juveniles, dada la dificul¬
tad para identificar especies entre ellas, sólo serán consideradas en forma
general en el análisis que proseguirá.

La composición taxonómica, a nivel de formas adultas, muestra cinco
especies citadas por primera vez para Riñihue (Tabla 3), caracterizándose,
a la vez, la taxocenosis por el gran número de especies que muestran altos
valores de constancia temporal. A la vez, son estas mismas especies las que
concentran las mayores densidades globales (Tabla 3), lo que permite de¬
finirlas como los elementos fundamentales de la taxocenosis. Además, cabe
destacar la correspondencia entre los esquemas de dominancia numérica
y de biomasa (Tabla 3).

TABLA 3. Espectro taxonómico, constancia específica (c.e.), abundan¬
cia relativa numérica (a. r. n.) y abundancia relativa en bio¬
masa (a. r. b.) para las formas adultas.

Especies

c.e.

a.r.n.

a.r.b.

COPEPODA

Boeckella gracilipes (Daday)

87.5

17.09

20.29

*Boeckeüa gracüis (Daday)

62.5

3.26

3.09

Diaptomus diábolicus (Brehm)

100.0

9.26

12.90

Mesocyclops longisetus (Kiefer)

100.0

7.92

10.46

*Tropocyclops prasinus Daday

100.0

6.30

3.77

*Eucyclops serrulatus (Fischer)

100.0

5.75

5.70

CLADOCERA

Diaphanosoma chilensis (Daday)

87.5

14.81

11.97

*Daphnia ambigua Scourfield

87.5

6.80

8.17

Eubosmina hagmanni (Daday)

87.5

28.80

23.64

Scapholeberis spinifera (Nicolet)

25.0

0.01

0.01

Chydorus sphaericus (0. F. Müller)

12.5

(+)

( + )

* Especies registradas por primera vez en Riñihue.
(+) Valores inferiores a 0.01.

92

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N* 11, 1978

b .—Caracterización fonológica.

El planteamiento anterior define en general una taxocenosis con ele¬
mentos estructurales relativamente constantes temporalmente y un esque¬
ma de dominancia global en que la redundancia no supera el 30% en nú¬
mero y el 24% en biomasa. La alta similitud taxonómica temporal de la
taxocenosis (fig. la), que concuerda con el primer aspecto, sólo se ve al¬
terada en septiembre y febrero insinuando un relevo de especies en estos
meses y denotándose Cladocera como el principal causante de este relevo
(fig. Ib, c). El segundo aspecto, analizado bajo un criterio de dominan¬
cia temporal muestra variabilidad para la taxocenosis. Esta, consideran¬
do tanto la participación de cada especie en número como en biomasa, apa¬
rece diferenciada en dos fases, una de primavera-verano y otra de otoño
(fig. 1 d, g), situación que también se da a nivel de los taxones componen¬
tes (fig. le, f, g, h).

t V*) 2 3(687

t°01 “[Mji

2354678

4JU

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Q.

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Id)

1 2 4 5 6 7 6

(b)

¿347685

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th)

fe)

23456718 23456718

_ . - - Lpi ¿J

(f)

ti)

s¡

Sw

(biomasa)

Sw

(número)

Figura 1. Dendrogramas de afinidad taxonómica (Sj), biocenótica (Sw), en número y

en biomasa entre las recolecciones, considerando la taxocenosis total y cada
taxon. J

1. 24-09-75; 2. 19-11-75; 3. 17-12-75 4. 15-01-76

5. 26-02-76; 6. 24-03-76; 7. 23-04-76; 8. 19-05-76

L. Zúñiga y P. Domínguez ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS

93

Primavera-verano, se muestra como un núcleo temporal más laxo que
otoño (fig. Id, g), insinuándose dentro de él una diferenciación en dos
sub-f ases correspondientes, una a primavera y la otra a verano. Estas sub¬
fases se hacen más difusas a nivel de Copepoda (fig. le, h), atenuándose
totalmente a nivel de Cladocera (fig. If, i).

En cada una de las tres situaciones temporales así definidas (prima¬
vera, verano y otoño) la taxocenosis presenta características que diferen¬
cian a una de otra con relativa claridad. Durante la primavera, se observa
baja densidad general (fig. 2a), siendo las especies de mayor importancia
Tropocyclops prasinus, Eucyclops serrulatus y Diaptomus diabolicus
(fig. 3a-h) las cuales concentran el 58.7 % de los individuos. Verano, pre¬
senta bruscas oscilaciones de densidad (fig. 2a, b, c), alcanzando las for¬
mas juveniles de Copepoda su máxima expresión (fig. 3a, e) y las espe¬
cies del período anterior son reemplazadas en importancia por Eubosmina
hagmanni, Mesocyclops longisetus y Daphnia ambigua que concentran el
76.5% de los individuos en este período. Finalmente otoño, es también una
etapa de altas densidades, aunque más regulares que verano, en que bajan
en importancia las formas juveniles de Copepoda (fig. 3a, e) y en que se
produce un nuevo relevo de las especies más importantes, apareciendo como
tal Boeckella gracilipes y Diaphanosoma chilensis, siendo de presencia
exclusiva para esta estación Chydorus sphaericus y Scapholeberis spini -
fera.

Figura 2. Distribución temporal de la densidad, diversidad específica (H) y uniformidad
específica (J) en número (-) y biomasa (.) total y por taxon.

94

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 1 ? 11, 1978

Sin embargo, si se considera a la diversidad específica como un índice
aceptable del grado de estabilidad de la taxocenosis, la secuencia de cam¬
bios señalada anteriormente no produce variaciones significativas de la
diversidad específica (fig. 2d, g), que junto a los altos valores de unifor¬
midad específica, muestran una taxocenosis relativamente estable en el
tiempo. Sólo se produce una leve desestabilización durante los meses de
pleno verano, la que coincide con los cambios más profundos que experi¬
menta la estructura biocenótica (fig. 2d-i). Durante estos meses,
Cladocera es el taxon menos estable (fig. 2f, i) , derivado del com¬
portamiento de E. hagmanni (fig. 3d), especie dominante de verano. Co-
pepoda, en cambio, denota mayor estabilidad temporal siendo el taxon que
mantiene el nivel de estabilidad de la taxocenosis durante esta época es¬
tival (fig. 3e, h).

Figura 3. Distribución temporal de las densidades para las formas juveniles de Copepoda
y especies mas importantes en numero y en biomasa.

L. Zúñiga y P. Domínguez ENTOMOSTRACOS PLANCTONICOS

95

CONCLUSIONES

La taxocenosis de entomostracos planctónicos del lago Riñihue, du¬
rante el período estudiado, está constituida por 11 especies de las cuales 5
son citadas por primera vez (Tabla 3). Un alto número de especies son
constantes (81.8%) y presentan un esquema de dominancia global en que
la redundancia no supera el 30% en número y el 24% en biomasa (Ta¬
bla 3.). Sin embargo, temporalmente la participación cuantitativa es dife¬
rencial, lo que determina una secuencia de situaciones temporales desde
primavera a otoño. Esta secuencia implica cambios de densidad y relevo
de especies dominantes de una situación a otra, constituyéndose una suce¬
sión bajo este punto de vista (fig. 3).

El nivel de estabilidad de la taxocenosis se mantiene a lo largo del
tiempo, produciéndose una desestabilización de ésta durante el verano.
Las condiciones de oligotrofía del lago (definidas por Campos et al. 1974),
favorecen esta situación de estabilidad, al mantenerse las condiciones
abióticas relativamente constantes durante el período estudiado (Campos
et al. 1978). En la conservación de este nivel de estabilidad aparece Cope-
poda como el elemento básico de mantención. En cambio, Cladocera apare¬
ce como el causante directo de la variación temporal de la taxocenosis, sien¬
do asimismo el taxon que hace el mayor aporte productivo a la comunidad,
a nivel de formas adultas, centrándose el aporte de Copepoda a nivel de
estados juveniles.

AGRADECIMIENTOS

El material analizado fue obtenido durante la realización del Proyecto
S-77-3 de la Dirección de Investigación de la Universidad Austral de
Chile. Los autores agradecen al Prof. Dr. Hugo Campos C. el haberlo
puesto a su disposición. Asimismo al Prof. Francisco Sáiz G., la revisión
crítica del manuscrito.

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. • I i

..

Valparaíso, Chile

97

ESTUDIO COMPARATIVO DE LA ALIMENTACION DE BUBO
VIRGINIANUS (STRIGIDAE) EN DOS REGIONES DE CHILE

JOSE YAÑEZ (*), JAIME RAU (•*) y FABIAN JAKSIC (**•)

ABSTRACT: A comparative study of the morphology and contents ol pellets of Bubo
virginianus in two regions of Chile is made. The owl’s pellets from Magallanes are wider
but not longer than those from San Femando. Moreover, pellets carrying vertébrate
remains are wider but not longer than those carrying arthropod remains. In early spring,
the contents of pellets from the two regions are mostly rodents, but mean rodent-prey siz e
in pellets from San Femando is larger than in those from Magallanes. In summer, pellets
from San Femando carry mostly arthropods. It is discussed that B. vir ginianus would be
a spedalized rodent predator in seasons with a high supply of rodents (spring and early
summer), but would tum to a generalist diet when this supply gets exha usted, then
eating mostly arthropods.

INTRODUCCION

Poco es lo que se conoce sobre los hábitos alimenticios de las rapaces
nocturnas chilenas (Orden Strigiformes). Goodall et al. (1957) han he¬
cho descripciones muy someras y cualitativas sobre la alimentación de las
siete especies de Strigiformes chilenas; Reise (1970) y Capurro et al.
(1971) han estudiado la dieta de Tyto alba (Gray) en la zona central;
Reise y Venegas (1974) han entregado algunos antecedentes sobre las
presas de Bubo virginianus (Vieillot) en Aisén y Jaksic et al. (1977) han
informado sobre las que consume en la zona central; Fulk (1976) ha es¬
tudiado los hábitos alimenticios de Tyto alba y Asió flammeus (Vieillot)
en el norte chico; algo similar han hecho Péfaur et al. (1977) y Jaksic y
Yáñez (1978) con respecto a Speotyto cunicularia (Molina) en la misma
región ; Jaksic et al. (1977) han revisado esta literatura y han propuesto
una hipótesis general de optimización de dieta por las rapaces mencio¬
nadas.

De las seis especies de la Familia Strigidae presentes en Chile, Bubo
virginianus (el tucúquere) es la única que se distribuye a lo largo de todo
el país (Goodall et al. 1957). Sin embargo, datos sobre su alimentación
—muy escasos— existen sólo para Puerto Ibáñez (Reise y Venegas 1974)
y San Fernando (Jaksic et al. 1977). Recientemente hemos aumentado
nuestra colección de egagrópilas de San Fernando y analizado una mues¬
tra proveniente de Magallanes, por lo que hemos decidido hacer un estudio
comparativo de la dieta de B. virginianus en estas dos regiones, claramen¬
te contrastantes en clima, flora y fauna (di Castri 1968).

MATERIAL Y METODOS

En septiembre de 1976 colectamos 39 egagrópilas enteras de tucúque¬
re a orillas del Río Tinguiririca, 4 km. al sur de San Fernando. Todas
ellas eran muy frescas, por lo que las consideramos como muestra estima¬
tiva de la dieta de B. virginianus en primavera. En marzo de 1977 colec¬
tamos otras 24 egagrópilas en la misma localidad, de manera que su anti¬
güedad era a lo más de seis meses. Sin embargo, puesto que las últimas

( * ) Sección Mastozoología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago.
( ** ) Corporación Nacional Forestal, Casilla 41, Puerto Natales.

(***) Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Chile, Casilla 114-D, Santiago.

98

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

lluvias de 1976 ocurrieron en noviembre en la zona central, dedujimos que
las egagrópilas deben haberse acumulado posteriormente a ese mes, ya
que no habían sido alteradas por la lluvia. Dadas las características men¬
cionadas, consideramos a esta muestra como estimativa de la dieta del tu-
cúquere durante el verano.

En septiembre de 1977 colectamos 125 egagrópilas enteras de B. yir~
ginianus en el Parque Nacional Torres del Paine. Ellas eran muy recien¬
tes, a juzgar por su apariencia, color y compacidad, y por el hecho que no
habían alcanzado a disgregarse por efectos de la lluvia. Para fines prácti¬
cos, consideramos a esta muestra como estimativa de la dieta del tucú-
quere en primavera.

En el laboratorio medimos el largo y ancho máximo de egagrópilas
provenientes de ambas regiones; i.e. en 34 de las 125 colectadas en Ma¬
gallanes, y en 21 de las 24 obtenidas en marzo en San Fernando.

El análisis del contenido de presas en todas las egagrópilas lo reali¬
zamos en la Sección Mastozoología del Museo Nacional de Historia Na¬
tural (MNHN), utilizando para ello la “Clave para la determinación de
los cráneos de marsupiales y roedores chilenos” (Reise 1973) y las co¬
lecciones de referencia del MNHN. Los artrópodos que encontramos fue¬
ron identificados a nivel de Familia por Hermán Núñez, de la Sección Her-
petología del MNHN.

Para el cálculo de tamaño promedio de presas-roedores consumido
por B. virginianus en las dos regiones muestreadas, utilizamos una modi¬
ficación de la fórmula que entregan Jaksic et al. (1977);

k

X ft (xi)

TPPR = i=l

n

Donde TPPR es el tamaño promedio de los ítems-roedores consumi¬
dos; fi^e s la frecuencia absoluta con que el item-roedor i aparece en la
dieta; Xi es la longitud corporal promedio del item-roedor i en la localidad de
procedencia de las egagrópilas; y n es el total de los item-roedores identi¬
ficados en la dieta. Xi está basado en los datos de Jaksió (1977).

nvnr>í! a T a ^ e ^ e í^ ar I a existencia de diferencias significativas entre los
TPPR de las distintas muestras, realizamos un análisis de la varianza de
un criterio (ANOVA) y contrastamos los promedios mediante la prueba
de Scheffe (Snedecor y Cochran 1969, Jaksic et al. 1977).

RESULTADOS

En la Tabla I aparece la caracterización estadística de las dimensiones
de las egagrópilas analizadas. Se observa que las provenientes de Maga¬
llanes no son significativamente más largas que las de San Fernando,; pe¬
ro sí son más anchas (prueba “t” de Student, P > 0.07 y P < 0.001 res¬
pectivamente) . A su vez, entre las egagrópilas de San Fernando, las que
contienen roedores no son significativamente más largas que las que por¬
tan artrópodos, pero sí son más anchas (prueba “U” de Mann-Whitney,
P > 0.10 y P < 0.02 respectivamente). La misma situación se repite al
comparar las egagrópilas con ratones de San Fernando con aquellas de
Magallanes: no difieren significativamente en longitud, pero las de esta
última localidad son más anchas (prueba “t” de Student, P > 0.07 y
P < 0.04 respectivamente).

J. Yáñez, J, Rau y F. Jaksic ALIMENTACION DE

BUBO VIRGINIANUS 99

TABLA I , ;

,„v«£ ?racter E aci ?i 1 es ^ a dística de las dimensiones de egagrópilas de Buho
virgimanus obtenidas en dos regiones de Chile. **

P es“i? error estándar; N es el número maestral ;

oí** at ír!? ad d 5 a dlferenc ia entre las distribuciones estadísti¬

cas. Todas las medidas están expresadas en mm.

X (largo)

A) Egagrópilas en gene¬

ral

Magallanes 4.9

San Fernando

(marzo) 4,4

P > 0.07

B) Egagrópilas San Fer¬
nando (marzo)

Con roedores 4.3

Con artrópodos 4.7

P > 0.10

C) Egagrópilas con roe¬
dores

Magallanes 4.9

San Fernando

(marzo) 4.3

P > 0.07

EE X (ancho) EE N

0.19

2.8

0.11

34

0.16

2.2

0.07

21

< 0.001

0.21

0.25

2.3

2.0

0.08

0.08

14

7

< 0.02

0.19

2.8

0.11

34

0.21

2.3

0.08

14

< 0.04

En resumen, en ninguno de los casos mencionados hay diferencias
significativas en la longitud de las egagrópilas, pero las de Magallanes son
significativamente más anchas que las que contienen roedores en San
Fernando, y éstas a su vez son más anchas que las que portan sólo artró¬
podos en la misma localidad.

En cuanto a la composición de presas, las egagrópilas provenientes
de Magallanes contienen casi exclusivamente roedores (99.2%, Tabla II),
al igual que las obtenidas en septiembre en San Fernando (87.2%, Ta¬
bla III). Sin embargo, las egagrópilas obtenidas en marzo en esta última
localidad portan principalmente arácnidos (62.8%) e insectos (14.7%),
y secundariamente roedores (12.6%, Tabla IV). Además, entre los arác¬
nidos, la araña pollito (Teraphosidae: Grammostola sp) constituye por sí
sola el 57.1 % de las presas detectadas en la dieta.

En la Tabla V aparecen los TPPR calculados para cada muestra. Tam¬
bién hemos incluido el TPPR de B. virginianus en Puerto Ibáñez, calcu¬
lado con datos que Reise y Venegas (1974) obtuvieron en enero de 1971.
El ANOVA señala que hay diferencias significativas entre los cuatro tra¬
tamientos (F = 15.43, P < 0.01). Los contrastes ortogonales de los pro¬
medios, realizados con la prueba de Scheffé, detectan diferencias signifi¬
cativas entre todas las muestras (P < 0.05), excepto entre Magallanes y
San Fernando (marzo), lo cual está asociado con la falta de consumo de

100

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

especies de tamaño grande (Rattus spp.) en la localidad nortina. Prescin¬
diendo de esta última muestra, resulta notorio que el TPPR va decrecien¬
do hacia el sur. También es interesante observar que el TPPR en una mis¬
ma localidad (San Fernando) decrece significativamente de septiembre
a marzo (véase Tabla V).

TABLA II

Contenido de 125 egagrópilas de Buho virginianus obtenidas en Ma¬
gallanes, septiembre de 1977.

Clase Mammalia

N

%

Orden Rodentia

Oryzomys longicaudatus

58

Reithrodon physodes

37

Akodon xanthorhinus

15

Akodon lanosas

7

Akodon longipilis

3

Notiomys macronyx

4

Eligmodontia typus

1

Euneomys chinchilloides

1

Subtotal roedores

126

99.2

Clase Aves

-

Orden Passeriformes

1

Subtotal aves

1

0.8

Total presas

127

100.0

TABLA

III

Contenido de 39 egagrópilas de Buho virginianus obtenidas
Fernando, septiembre de 1976.

en San

Clase Mammalia

Orden Rodentia

Rattus norvegicus
Rattus rattus
Phyllotis darwini
Phyllotis micropus

i

Subtotal roedores
Orden Lagomorpha
Oryctolagus cuniculus
Total presas

N

16

2

13

3

34

5

%

87.2

12.8

39

100.0

J. Yánez, J. Rau y F. Jaksic ALIMENTACION DE BUBO VIRGINIANUS

101

TABLA IV

Contenido de 24 egagrópilas de Bubo virginiantis
X ernando, marzo de 1977.

obtenidas en

San

Clase Mammalia
Orden Rodentia

Oryzomys longicaudatus 5

Notiomys megalonyx 1

Akodon oUvaceus 1

Phyllotis darwini 1

No identificados 16

Subtotal roedores 24

Orden Lagomorpha

Oryctolagu3 cuniculus 3

Subtotal mamíferos 27

Clase Aves

Orden Passeriformes 4

No identificadas 12

Subtotal aves 16

Clase Arachnida
Orden Araneae

Grammostola sp 109

Orden Scorpionida 11

Subtotal arácnidos 120

Clase Insecta
Orden Coleóptera

Tenebrionidae 6

Carabidae 4

Scarabaeidae 2

Orden Orthoptera

Tettigonidae 9

Grillidae 5

Acrididae 2

Blattidae 1

Subtotal insectos 28

Total presas 191

%

( 12 . 6 )

14.1

8.4

62.8

14.7

100.0

TABLA V

Tamaño promedio de las presas-roedores (TPPR) en las cuatro mues¬
tras analizadas, dispuestas de norte a sur, X es el promedio; EE es un
error estándar; N es el número muestral.

X

EE

N

San Fernando (septiembre 1976)

170.9

8.32

34

San Fernando (marzo 1977)

106.6

4.03

8

Puerto Ibáñez (enero 1971)

131.6

2.48

46

Magallanes (septiembre 1977)

112.8

1.38

126

102

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

DISCUSION

Se ha mostrado que B, virginianus normalmente regurgita sólo una
egagrópila, al atardecer, que contiene las presas ingeridas la noche ante¬
rior (Duke et al. 1976, Duke y Rhoades 1977). El tamaño de esa egagrópi¬
la no está relacionado con el tamaño de las presas consumidas en condi¬
ciones de laboratorio (Duke y Rhoades 1977). Por otra parte, se ha mos¬
trado que cuando hay abundancia de presas, las Strigiformes aumentan su
tasa de consumo y regurgitan más de una egagrópila por noche, reducien¬
do el intervalo entre ingestión y regurgitado de la presa (Chitty 1938).

Con este antecedente, es razonable pensar que las egagrópilas contie¬
nen restos de presas menos digeridos, por su menor permanencia en el es¬
tómago de la rapaz. Por lo tanto, el mayor tamaño de las egagrópilas de
B. virginianus en Magallanes podría estar asociado con un consumo de
roedores más alto que en San Fernando (marzo). A su vez, esto indicaría
que la disponibilidad de esas presas en la primera localidad sería mayor
que en la segunda, lo que se ve apoyado por el hecho que las egagrópilas de
B. virginianus en Magallanes contienen sólo roedores, en tanto que las de
San Fernando (marzo) también portan artrópodos. Esto último sugiere
que los roedores no son abundantes en esa localidad durante esa época, y
que la rapaz debe complementar su dieta con otro tipo de presas.

Jaksic et al. (1977) han mostrado que las Strigiformes de Chile cen¬
tral seleccionan sus presas discriminándolas por tamaño. Es decir, que op¬
timizan su dieta rechazando las presas muy pequeñas y aceptando las ma¬
yores, dependiendo del balance energético entre el costo de captura de la
presa y el beneficio relativo para la rapaz. Por otra parte, Péfaur et al.
(1977) han sugerido que este mecanismo sería efectivo sólo en las estacio¬
nes de abundancia de presas (primavera y principios de verano) en que
las rapaces deben maximizar el ingreso neto de calorías para realizar sus
actividades reproductivas y de crianza. En consecuencia, estos autores pos¬
tulan que la Strigiforme que estudiaron ( Speotyto cunicularia) debería
ser menos selectiva en estaciones en que la oferta de presas energéticamen¬
te ricas (i.e. roedores) fuera menor. Precisamente esto es lo que han en¬
contrado Jaksic y Yáñez (1978) y Schlatter et al. (1978).

En base a estos antecedentes, el notorio cambio de dieta que experi¬
menta B. virginianus entre primavera (Tabla III) y verano (Tabla IV)
en San Fernando, puede interpretarse como una modificación de su estra¬
tegia alimenticia desde especialista en roedores a generalista u oportunis¬
ta en otras presas.

Por lo tanto, el consumo especializado de roedores por el tucúquere en
Magallanes (Tabla II) podría ser reflejo de una situación óptima de la
oferta de presas en el Parque Nacional Torres del Paine, a comienzos de
primavera. Esta situación ya la habíamos inferido en base al tamaño de
las egagrópilas en esta última localidad. Si bien ninguno de estos dos tipos
de evidencia es suficiente para apoyar nuestra conclusión, su concordan¬
cia nos permite al menos utilizarla como hipótesis de trabajo. De acuerdo
a esto, los datos que Reise y Venegas (1974) obtuvieron en enero de 1971
en Puerto Ibáñez (79.3% de roedores en las egagrópilas), también sugie¬
ren que a principios de verano B. virginianus se encuentra con una oferta
abundante de presas en esa región.

El TPPR calculado en base a la dieta del tucúquere en San Fernando
entrega una visión mas detallada del fenómeno de selección de presas an¬
tes discutido. Los resultados muestran que durante el verano B. virginia¬
nus no solo consume menos roedores que durante la primavera, sino que
ademas estos corresponden a especies de menor tamaño, que antes no apa¬
recían en las egagrópilas (e.g. Oryzomys longicaudatus, Notiomys mega-

J. Yáñez, J. Rau y F, Jaksic ALIMENTACION DE BUBO VIRGINIANUS 103

lonyx, Akodon olivaceus). Es posible que a medida que avanza el verano
las poblaciones de roedores más grandes declinen antes que las de los más
pequeños, de manera que a falta de sus presas “preferidas”, el tucúquere
deba empezar a incluir roedores de menor tamaño en su dieta, e incluso
complementarla con artrópodos grandes como la araña pollito.

Si consideramos que las muestras de primavera en San Fernando, de
comienzos de verano en Puerto Ibáñez, y de primavera en Magallanes, co¬
rresponden a situaciones de abundancia de presas, resulta curioso notar el
decrecimiento latitudinal en el TPPR hacia el sur (Tabla V). Esto podría
estar relacionado con una falta de correspondencia entre las muestras,
i. e., que ellas no representen exactamente las instancias más óptimas dé
abundancia de presas en las diferentes regiones. Alternativamente, tam¬
bién es posible que el fenómeno se deba a un decrecimiento real en el tama¬
ño promedio de la oferta de presas hacia la zona austral, en comparación
a la zona central. Esta disyuntiva podría resolverse con trampeos sistemá¬
ticos que evalúen la magnitud y fluctuaciones de la oferta de presas en
las regiones estudiadas.

En cuanto a las presas que no son roedores, es notorio que la presen¬
cia de conejos (O. cuniculus) se detecta en San Fernando pero no en Ma¬
gallanes. Probablemente esto es debido a la mayor disponibilidad de esa
presa en las regiones arbustivas semi-áridas de Chile central (Greer 1965),
antes que en sitios boscosos y húmedos como el Parque Nacional Torres
del Paine. Con respecto a los artrópodos, éstos sólo aparecen en forma im¬
portante a finales del verano, época en la cual posiblemente constituyen
un complemento a la alimentación de B. virginiamis en San Fernando. En
todo caso, es muy interesante notar la alta frecuencia con que aparece la
araña pollito (Grammostola sp) en las egagrópilas, ya que indica una activi¬
dad nocturna de este arácnido tan común y poco conocido de Chile central.
La baja incidencia de aves en la alimentación de B. virginianus sugiere
que estas presas constituyen sólo un recurso alimenticio complementario
para la rapaz.

AGRADECIMIENTOS

Estamos muy agradecidos a Patricia Bernal, Javier González, Hermán
Núñez y Rosina Pérsico, quienes colaboraron en distintas fases de este
trabajo.

REFERENCIAS

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Valparaíso, Chile

105

ROL ECOLOGICO DE LOS ZORROS ( DUSICYON)
EN CHILE CENTRAL

JOSE YAÑEZ * — FABIAN JAKSIC**

ABSTRACT: The ecological role of foxes ( Dusicyon ) in central Chile:

The seasonal changes in diet composition of central Chile foxes (Dusicyon griseus
and Dusicyon culpaeus ) are studied by means of feces examination. It is found that fo¬
xes prey mainly upon diumal and crepuscular rodents, and not upon nocturnal ones.
Predation upon rabbits is negligible, and exclusively on kittens, which seem to be dug
out from warrens by the foxes. A small amo un t of birds is detected too. Mean prey size
decreases from spring to winter, as estimated from prey rematas in the feces of both
foxes. Moreover, mean prey size does not significantly differ between D. griseus and
D. culpaeus throughout the year. Number of feces containing fruits increases from spring
to winter, thus suggesting that foxes begin to eat increasing amounts of fruits as rodent
densities drop out towards the winter. Based on these results and other published infor¬
ma tion, the ecological role of foxes in central Chile is inferred. The authors suggest that
foxes could be very important in determining spatial utilization of habitat by small her-
bivores, thus indirectly affecting the distribution and sprouting success of central Chile
vegetation. Furthermore, foxes could be very efñcient means of propagation for some
shrubs in the matorral

INTRODUCCION

A pesar que chillas (Dusicyon griseus) y culpeos (Dusicyon culpaeus)
son los carnívoros más típicos de la zona central de Chile, el conocimiento
de sus hábitos alimenticios y roles ecológicos es esencialmente anecdótico.
Así es como estos zorros han sido reputados como voraces comedores de
corderos, conejos, liebres, aves de corral, ratones y frutos (Housse 1953,
Greer 1965, Miller y Rottman 1976), sin que se hayan presentado datos
cuantificados sobre su dieta.

Sólo recientemente se ha documentado en forma numérica la inciden¬
cia con que algunos ítems alimenticios aparecen en las fecas de ambas es¬
pecies de zorros (Jaksic 1977, Fuentes y Jaksic 1978). Sin embargo, el
objetivo central de estas publicaciones es dar explicación a la variación
latitudinal en tamaño de los zorros a través de Chile (Jaksié y Fuentes
1977), de manera que soslayan el principal propósito de este trabajo.

Nuestro objetivo es presentar datos cuantificados sobre la alimenta¬
ción de D. griseus y D. culpaeus y discutir el rol ecológico de estos zo¬
rros en el ecosistema de tipo mediterráneo de la zona central de Chile (Di
Castri y Mooney 1973). Además, analizaremos la variación estacional de
su dieta y la posible selección de presas.

MATERIAL Y METODOS

Entre 1976 y 1978 (principalmente durante 1976) colectamos 167
fecas frescas de chillas y culpeos en diversas localidades de Chile central.
Las fecas de chillas (n = 84) provienen casi exclusivamente del Fundo
Santa Laura (33° 04' S., 71° 00' W., ± 1.000 m.s.n.m.), situado en los

* Sección Mastozoología, Museo Nacional de Historia Natural (Chile), Casilla 787, San¬
tiago.

•* Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Chile, Casilla 114-D, Santiago.

106

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

faldeos de la Cordillera de la Costa, cerca de Til-Til. Las fecas de culpeo
(n = 83) provienen de cuatro localidades precordilleranas cercanas a
Santiago (33° 26’ S., 70° 39' W.): La Dehesa (± 800 m.s.n.m.), La Dis¬
putada (± 1.500 m.s.n.m.), Los Dominicos (± 950 m.s.n.m.), y Lagum-
llas (± 2.300 m.s.n.m.). Identificamos a nivel específico los restos de ma¬
míferos contenidos en las fecas mediante la clave de Reise (1973) y por
comparación con la colección de referencia del Museo Nacional de Histo¬
ria Natural. Las aves las determinamos a nivel de Clase y los frutos a
nivel específico.

Las muestras de fecas de cada especie de zorro las separamos
de acuerdo a las estaciones del año que representaban. Para la chilla te¬
nemos muestras de primavera, otoño e invierno, y para el culpeo de pri¬
mavera, verano y otoño. El tamaño promedio de presa consumido por
ambos zorros durante cada estación, lo calculamos de acuerdo a la fórmula
que entregan Jaksió et al. (1977):

t fi (xi)

TPP = -

n

Donde TPP es el tamaño promedio de los ítems-presa consumidos, fi es
la frecuencia absoluta con que el ítem-presa i aparece en la muestra, xi
es la longitud corporal promedio del ítem-presa i adulto en la localidad
de procedencia dejas fecas, y n es el total de los ítem-presa identifica¬
dos en la dieta; xi está basado en los datos de Jaksió (1977).

El tamaño de los conejos detectados en las fecas (todos juveniles)
lo estimamos en 160 mm, por extrapolación del tamaño de su cráneo.

En base a la frecuencia y el tamaño de las presas consumidas duran¬
te las estaciones muestreadas, hicimos un ANOVA (1 criterio) para de¬
terminar la existencia de diferencias significativas entre los tratamientos
(estaciones del año). El tratamiento que difiere de los restantes lo detec¬
tamos mediante la prueba de Scheffé (Sokal y Rohlf 1969). Los cálculos
estadísticos mencionados los realizamos separadamente para cada especie
de zorro.

Para detectar si la chilla difiere del culpeo (y viceversa) en el TPP
que consume a través del año, comparamos la frecuencia y el tamaño de
las presas que aparecen en la dieta de uno y otro zorro en las estaciones
correspondientes (i. e., en primavera y otoño, ya que no tenemos datos
del culpeo en invierno, ni de la chilla en verano). La comparación de los
datos obtenidos para ambas especies la realizamos mediante la prueba
no-paramétrica de Mann-Whitney (Sokal y Rohlf 1969).

RESULTADOS Y DISCUSION

De las tablas 1 y 2 resulta evidente que el principal componente de
la dieta de chillas y culpeos son los roedores (84.6-100.0% del total) y
que las mismas especies aparecen en las fecas de ambos zorros. Entre los
roedores identificados hay algunos diurnos como Octodon degus y Abro-
coma bennetti (Fulk 1976, Yáñez y Jaksió 1978) y otros crepusculares
como Akodon olivaceus , Phyllotis darwini (Fulk 1975) y Spalacopus cya-
ñus (Reig 1970). Curiosamente no encontramos roedores nocturnos como
Oryzomys longicaudatus y Akodon longipilis (Fulk 1975). Es posible en¬
tonces que chillas y culpeos desarrollen una mayor actividad predadora
en el crepúsculo, y no durante la noche, como señalan Housse (1953) y
Miller y Rottmann (1976).

J. Yáñez y F. Jaksic

ROL ECOLOGICO DE ZORROS

107

En las tablas 1 y 2, también es notoria la baja incidencia de conejos
contenidos en las muestras (3.3 - 7.7%). Sin embargo, Housse (1953),
Greer (1965) y Miller y Rottmann (1976) han considerado que tanto chi¬
llas como culpeos son los principales “enemigos naturales*’ del conejo in¬
troducido. De esta opinión discrepan Jaksic et al. (1978 a, b), quienes
han mostrado que el cambio en utilización espacial del habitat por parte
del conejo en Chile central, puede asociarse con la falta de suficiente co¬
evolución de la fauna nativa de predadores a una presa recientemente
introducida. (Véase también Jaksié et al. 1977). Por otra parte, todos
los conejos detectados en las fecas son juveniles (± 160 mm long. corpo¬
ral) , por lo que es probable que los zorros no los hayan cazado por perse¬
cución, sino por excavación de madrigueras. Al menos este es un hecho
que hemos comprobado en Los Dominicos.

En la tabla 3 se observa que el tamaño promedio de la presa (TPP)
de D. gi'iseus va decreciendo desde primavera hacia otoño. El ANOVA
señala que hay diferencias significativas entre las tres estaciones mues-
treadas (P < 0.02) y la prueba de Scheffé indica que las diferen¬
cias se dan en los contrastes de primavera-otoño y primavera-invierno
(P < 0.05), pero no entre otoño-invierno. Por lo tanto, las chillas consu¬
men una mayor cantidad de presas grandes durante la primavera que en
estaciones subsiguientes.

TABLA 1

Alimentación de la Chilla (Dusicyon griseus ) en Chile Central

Primavera Otoño Invierno

Item alimenticios
Roedores

Octodon degus 24

Abroconta bennetti 14

Spalacoptcs cyanus —

Akodon olivaceus —

Phyllotis darwini 1

No identificados 12

Subtotal roedores 51

Lagomorfos
O'ryctolagus cuniculus
Aves

No identificadas

Total de

presas

51

N 9 fecas

examinadas

62

%

n

%

n

%

47.1

2

15.4

27.5

2

15.4

2

40.0

-

1

7.7

—

—

1

7.7

1

20.0

1.9

1

7.7

1

20.0

23.5

4

30.7

1

20.0

100.0

11

84.6

5

100.0

1

7.7

—

1

7.7

— —

100.0

13

100.0

5 100.0

11

11

108

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

TABLA 2

Alimentación del Culpeo ( Dusicyon culpaeus ) en Chile Central

Primavera
n %

n

Verano

%

n

Otoño

%

Items alimenticios

Roedores

Octodon degus

18

50.0

3

10.0

5

23.8

Abrocoma bennetti

8

22.2

12

40.0

1

4.8

Spalacopus cyanus

—

—

10

33.3

1

4.8

Akodon oliváceos

1

2.8

—

—

1 ■ 1

Phyllotis darwini

—

—

—

—

2

9.5

No identificados

8

22.2

4

13.4

9

42.8

Subtotal roedores

35

97.2

29

96.7

18

85.7

Lagomorfos

Oryctolagus cuniculus

—

—

1

3.3

1

4.8

Aves

No identificadas

1

2.8

—

—

2

9.5

Total de presas

36

100.0

30

100.0

21

100.0

N 9 fecas examinadas

33

33

17

TABLA 3

Variación estacional del tamaño promedio de presa (TPP) consumido
por D. griseus y D. culpaeus en Chile Central. X es el promedio, EE es
el error estándar del promedio, N es el número muestral, P es la signi-
ficatividad de la diferencia entre las muestras.

Especie

Primavera

Verano

Otoño

Invierno

D. griseus

X ± 2EE (N)

197.2 ± 6.5

(51)

Sin datos

169.4

rh 30.0 (13)

166.3 ± 62.5 (5)

D, culpaeus

X ± 2EE (N)

193.7 ± 9.1

(36)

189.3 ± 12.0 (30)

171.3

± 20.0 (21)

Sin datos

P

>0.14

■

>0.46

—

J. Yáñez y F. Jaksic

ROL ECOLOGICO DE ZORROS

109

Es posible que este decrecimiento estacional en el TPP esté relacio¬
nado con la abundancia de roedores a través del año. Como la oferta de
ratones es muy alta durante la primavera (Fulk 1975, Glanz 1977), esto
permitiría que las chillas seleccionaran a aquéllos de mayor tamaño (ener¬
géticamente más remunerativos), como O. degus y A. bennetti. Sin em¬
bargo, a medida que avanza el año y los roedores se hacen más escasos,
las chillas deberían empezar a comer a los de menor tamaño (con menos
contenido calórico), como A. olivaceus y P. darwini. Más estudios sobre
la disponibilidad estacional de presas se requieren para validar esta hi¬
pótesis.

Con respecto al culpeo, los datos de la tabla 3 pueden interpretarse
en forma similar a los de la chilla. Sin embargo, en este caso no hay dife¬
rencias significativas entre las estaciones (ANOVA, P >0.10), pero ello
al parecer se debe a la distribución menos cuantiosa y más uniforme de
los datos entre los tratamientos. Probablemente con una muestra mayor
encontraríamos resultados similares al caso de la chilla; al menos, la ten¬
dencia de los promedios es la misma.

La comparación del tamaño promedio de presa consumido por D. gri -
seus y D. culpaeus durante la primavera y otoño entrega resultados in¬
teresantes (tabla 3): no hay diferencias significativas entre el TPP que
consumen chillas y culpeos en primavera (P > 0.14), ni en otoño
(P > 0.46). Si el recurso presa es escaso, la coincidencia en el TPP seleccio¬
nado por ambos zorros sugiere que ellos no podrían coexistir simpátrica-
mente (Rosenzweig 1966). Precisamente esto es lo que han documentado
Jaksic (1977 y referencias allí citadas) y Fuentes y Jaksic (1978). Según
estos autores, en Chile central el espectro de tamaños de presa ofrecido a
ios zorros no es lo suficientemente amplio para permitir que el desplaza¬
miento del carácter en tamaño corporal constituya un mecanismo de co¬
existencia (dado que carnívoros de distinto tamaño consumen presas de
tamaño positivamente correlacionado, Rosenzweig 1966). Por esta razón,
en la zona central D. griseus y D. culpaeus convergerían en tamaño (lo
cual demuestran Fuentes y Jaksic 1978), consumirían un TPP similar,
(lo cual confirma este trabajo) y serían alopátricos (Osgood 1943, Jak¬
sic 1977).

Los frutos detectados en la dieta de ambos zorros (tabla 4) corres¬
ponden mayoritariamente a los de peumo ( Cryptocarya alba) y litre
(Lithraea caustica ), aunque también hay una cierta cantidad de los de
quilo ( Muehlenbeckía hastulata) y maqui ( Aristotelia chilensis). En las
fecas de D. griseus los frutos aparecen con creciente importancia desde
primavera hasta finales de invierno, y es probable que en D. culpaeus ocu¬
rra lo mismo (tabla 4). Este fenómeno puede estar relacionado con la
creciente escasez de ratones que se produce en el sentido primavera-in¬
vierno, lo cual forzaría a los zorros a utilizar cantidades cada vez mayores
de recursos alimenticios alternativos disponibles en el ambiente, i. e. fru¬
tos. En la época de abundancia de presas esto no ocurriría, e incluso los
zorros podrían seleccionar sus presas por tamaño, maximizando la entra¬
da de calorías.

Un último hecho merece mención: asociados a las fecas de D . griseus
y D. culpaeus hemos encontrado numerosos individuos de un coleóptero
de la familia Scarabaeidae, que han sido identificados como Trox bullatus.
Esta especie es una reconocida carroñera (P. Vidal com. pers.), de mane¬
ra que su presencia en el exterior de las fecas de zorros sugiere que con¬
sume los restos orgánicos aún presentes en ellas.

110

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

CONCLUSIONES

En base a los antecedentes que tenemos, podemos conjeturar sobre
el rol ecológico de D. griseus y D. culpaeus en Chile central.

En su papel de carnívoros predadores de ratones es probable que los
zorros tengan una gran incidencia sobre la utilización espacial del habi¬
tat de al menos dos especies: O. degus y A. bennetti (Fulk 1976),
aunque en lo siguiente nos referiremos particularmente a la prime¬
ra. Según han señalado Fuentes y Le Boulengé (1977), Yáñez y Jaksic
(1978) y Jaksic et al. (1977, 1978 a), la restricción de actividad de
los degus a la cercanía de los arbustos está asociada a la fuerte pre¬
sión de predación que se ejerce sobre ellos. En Los Dominicos (nues¬
tro sitio de estudio más usado) hay sólo dos predadores importantes, el
zorro D. culpaeus y la falconiforme Parabuteo unicinctus (peuco). En
esta localidad O. degus constituye el 47.5%' (n = 40) de los roedores con¬
sumidos por el culpeo y el 80.5%f (n — 41) de los consumidos por el peuco,
de manera que el impacto de predación atribuible al zorro parece no ser
despreciable. En consecuencia, dado que O. degus disminuye la diversidad
y altera la composición de las hierbas en torno a los arbustos donde res¬
tringe su actividad (Fuentes y Le Boulengé 1977), D. culpaeus tendría un
efecto indirecto sobre la vegetación herbácea del matorral y lo mismo
podría ocurrir con D. griseus. De los restantes roedores que los zorros con¬
sumen, no tenemos suficientes antecedentes sobre su historia natural, de
manera que la evaluación del impacto de estos carnívoros sobre esas po¬
blaciones de ratones requiere de mayor estudio.

TABLA 4

Incidencia de presas (roedores, lagomorfos y aves) y de frutos (peumo,
litre, quilo y maqui) en la alimentación de D. griseus y D. culpaeus en

Chile central

Primavera
n %

Verano
n %

{

n

Otoño

%

Invierno
n %

D. griseus

N9 de fecas con presas

51

82.3

Sin datos

6

54.5

4

364

N9 de fecas con frutos

11

17.7

— —

5

45.5

7

63.6

N7 TOTAL DE FECAS

62

100.0

— —

11

100.0

11

100.0

D. culpaeus

N*? de fecas con presas

33

100.0

30 90.0

13

76.5

N7 de fecas con frutos

0

0.0

3 10.0

4

23.5

- -

NO TOTAL DE FECAS

33

100.0

33 100.0

17

100.0

J.Yáñez y P. Jaksic ROL ECOLOGICO DE ZORROS

111

Por otra parte, considerando que los zorros no parecen tener una in¬
cidencia importante sobre la abundancia de conejos en la zona central,
es esperable que estas poblaciones introducidas continúen aumentando en
densidad con un impacto claramente predecible sobre la vegetación nati¬
va, ya que impiden el brote y la regeneración de los arbustos (Fuentes
y Jaksié, resultados no publicados). Sin embargo, también creemos que se
requiere más investigación para establecer la importancia real de los zo¬
rros en el control de la abundancia de conejos.

Finalmente, de acuerdo a los datos presentados, los zorros podrían
tener un papel relevante como vectores de frutos y semillas de algunos
arbustos del matorral, haciendo más rápida la colonización de los lugares
abiertos disponibles. Para establecer la importancia de los zorros como
agentes dispersantes en la zona central de Chile, sería necesario realizar
experiencias de germinación de los frutos luego de pasar por el tracto
digestivo de estos carnívoros. Actualmente este proyecto está en curso.

En resumen, los zorros como carnívoros parecen tener un importante
impacto directo sobre algunos roedores de la zona central (produciendo
restricción de su utilización espacial del habitat), y, en consecuencia, un
efecto indirecto sobre la estructura de la vegetación herbácea.

Por otra parte, su relativa inefectividad en la predación de conejos
también podría resultar en una alteración de la estructura original del
matorral por la acción incontrolada de las poblaciones de lagomorfos in¬
troducidos.

En su rol de herbívoros, los zorros podrían incidir directamente sobre
la colonización y regeneración de la vegetación arbustiva en la zona cen¬
tral de Chile.

AGRADECIMIENTOS

Estamos muy agradecidos a Juan Armesto y Julio Gutiérrez, quienes
nos proporcionaron numerosas fecas de zorro e identificaron los frutos
contenidos en ellas. También agradecemos a Eduardo Fuentes, quien co¬
lectó fecas y financió numerosas excursiones de los autores.

Pedro Vidal identificó gentilmente los coleópteros presentes en las
muestras.

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Valparaíso, Chile

113

NOTA CIENTIFICA:

¿A QUE TAMAÑO SE HACE HERBIVORA UNA LAGARTIJA?

FABIAN JAKSIC •

Es un hecho notable que en el pasado existieron numerosos reptiles
herbívoros y que actualmente no parece haber más de 50 especies her¬
bívoras entre las 2.500 existentes (Szarski 1962). También es interesante
notar que las especies herbívoras actuales generalmente son aquéllas más
grandes dentro de la familia a que pertenecen (Sokol 1965).

Las razones que se han dado de por qué existen tan pocos reptiles
herbívoros se refieren a su incapacidad de digerir eficientemente los te¬
jidos vegetales y a su menor tasa reproductiva comparada a la de zoófa¬
gos (Szarski 1962), o a su incapacidad de masticar eficientemente la
materia vegetal (Ostrom 1963). Estos dos argumentos han sido atacados
por Sokol (1965), quien ha hecho notar que en los iguánidos existen
adaptaciones que minimizan las dificultades que suponen Szaski y Ostrom
para el hábito herbívoro en reptiles.

Por otra parte, tampoco es claro si los reptiles herbívoros son gran¬
des porque comen plantas (como insinúan Szarski 1962 y Fuentes y di
Castri 1975) o comen plantas porque son grandes (como sugieren Sokol
1965 y Pough 1973). En esta nota no pretendo rebatir ninguna de las
alternativas planteadas, sino más bien armonizar algunos juicios de
Pough (1973) y Fuentes y di Castri (1975) con respecto a los factores
determinantes del tamaño al cual los reptiles se encuentran como carní¬
voros, omnívoros ó herbívoros.

Pough (1973) ha enfatizado que existe un tamaño máximo al cual
un lacertilio generalizado puede llegar y mantener sus hábitos carnívo¬
ros. En este tamaño, sus requerimientos energéticos son satisfechos
por la oferta ambiental de insectos. Sin embargo, si la lagartija se hace
más grande —razona Pough— la probabilidad de encontrar un insecto
que compense su gasto de captura, disminuye. De esta manera, a una
lagartija grande le resulta más conveniente comenzar a alimentarse de
tejidos vegetales, que están siempre disponibles en el habitat y que re¬
quieren poco gasto energético en consumir. Además, en virtud de su ma¬
yor volumen de tracto digestivo y menor demanda metabólica por unidad
de peso, una lagartija grande puede obtener y digerir materia vegetal en
forma más eficiente que una pequeña. Al revés ocurriría con las lagar¬
tijas pequeñas, a las cuales les resulta más ventajoso el consumo de ítems
alimenticios altamente energéticos, como son los insectos de tamaño chi¬
co, dada su gran disponibilidad y lo económico de su gasto de captura
(Schoener y Janzen 1968). Estos juicios se ven apoyados por el hecho
de que los juveniles de lagartijas herbívoras son carnívoros al comienzo
de su ontogenia, y gradualmente llegan al status trófico de sus corres¬
pondientes adultos (Pough 1973, JaksiÓ y Fuentes 1978).

El umbral de tamaño al cual una lagartija se hace herbívora ha sido
estudiado por Pough (1973) en cinco familias de lacertilios: Iguani-
dae, Agamidae, Scincidae, Cordylidae y Gerrhosauridae. Pough encuen¬
tra que las lagartijas que pesan menos de 100 g (equivalente a 15 cm de

(•) Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Chile. Casilla U4-D, Santiago.

114

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N<? 11, 1978

Longitud Hocico-Cloaca) son en su gran mayoría carnívoras, en tanto
que aquellas que pesan más de 300 g (equivalente a 21 cm LHC) son
invariablemente herbívoras. Entre estas dos cotas se encuentran nume¬
rosas lagartijas con dietas omnívoras. .

Por su parte, Fuentes y di Castri (1975) muestran expenmental¬
mente que en iguánidos del género lAolaemus , tres de cinco especies es¬
tudiadas exhiben tendencia a la herbivoría a tamaños bastante menores
que los señalados por Pough (1973). Estas especies son L. pictus pictus
(6.2 cm LHC), L. cyanogaster cyanogaster (5.8 cm LHC) y L. nigrovi -
riáis campanae (7.1 cm LHC). Lo mismo ocurre con L. schrdderi (Hur-
tubia y di Castri 1973, 6.1 cm LHC), L. donosoi (Ortiz 1975, 6.8 cm LHC),
L. nigromaculatus kuhlmani (Ortiz y Riveros 1976, 7.8 cm LHC), L. ni¬
gromaculatus zapallarensis (Fuentes 1977, 8.3 cm LHC), L. platei platei
(Weisser et al. 1975, Fuentes y Cancino 1976, 4.7 cm LHC) y L. nitidus
(Jaksié y Fuentes 1978, 8.2 cm LHC). Las medidas son tomadas de Do-
noso-Barros (1966), excepto para L. donosoi sp. nov.

Fuentes y di Castri (1975) llaman la atención sobre el hecho que
las tres especies primeramente citadas habitan zonas relativamente po¬
bres en abundancia de insectos, donde además la oferta de estas presas
es muy fluctuante. A modo de hipótesis, los autores postulan que las
lagartijas que habitan este tipo de ambientes serían seleccionadas para
una mayor amplitud de nicho trófico (véanse también Levins 1968, Mac-
Arthur 1972), comparado al de lagartijas que habitan ambientes más
ricos y predecibles (e.g. L. lemniscatus y L. tennis, carnívoros estrictos
de la zona central de Chile) .

Esta hipótesis se ve confirmada por datos de Donoso-Barros (1966),
qué muestran una tendencia significativa a que la omnivoría sea fre¬
cuente en las montañas y en las latitudes altas (cf. Fuentes y di Castri
1975), o en el límite altitudinal de distribución de especies carnívoras
(Fuentes 1976). Al parecer, la misma tendencia se da en lagartijas que
habitan regiones relativamente secas y de oferta fluctuante, a juzgar por
los trabajos de Ortiz (1975), Ortiz y Riveros (1976), Fuentes (1977) y
Jaksié y Fuentes (1978).

En base a estos dos cuerpos de evidencia, postulo que el cambio de
hábitos alimenticios en una lagartija —desde carnívora a herbívora—
es función no sólo de la ventaja energética que proporciona una cierta
masa corporal crítica, como insinúa Pough (1973), sino también de la
predictibilidad del ambiente en cuanto a la oferta de presas, como sugie¬
ren Fuentes y di Castri (1975). La representación gráfica de estas tres
hipótesis aparece en la Figura 1.

De ácüerdo a lo propuesto en la Fig. 1 (C), esperaríamos que en
ámbientes muy estables (con poca fluctuación en la oferta de presas)
las lagartijas siguieran siendo carnívoras incluso a tamaños grandes, en
tanto que en ambientes pobres o muy fluctuantes esperaríamos que la
transición de carnívora a herbívora se produjera a tamaños relativa¬
mente pequeños.

Este modelo puede explicar por qué las familias Anguidae, Chamae-
lonthidae y Varanidae son estrictamente carnívoras, aun cuando algunas
de sus especies tienen pesos bastante mayores que 300 g (véase Pough
1973). La razón de este fenómeno estaría en que las familias citadas tie¬
nen distribuciones esencialmente tropicales, i.e. en ambientes poco fluc¬
tuantes, con alta oferta de insectos.

El mismo argumento puede explicar por qué Dipsosaurus dorsalis
5L h of b \ vor \ aui1 cuando pesa entre 25 y 75 g (9-13 cm; véase Pough
1973). Aqui basta con mencionar que esta lagartija es un habitante es¬
tricto de los desiertos de Norte América, i.e. que vive en un ambiente

F. Jaksic

TAMAÑO LAGARTIJA HERBIVORA

115

muy pobre y fluctuante. E! problema de Pough con Angolosaurus skoogi
—demasiado pequeño para ser herbívoro (90 g, 14 cm)— se resuelve
de igual forma, ya que esta lagartija es habitante del Desierto de Namib
en Afrfca. En base al modelo, también es predecible que el pequeño lAo-
laemus multiformis (20-30 g, 7-10cm) sea omnívoro (Pearson 1954), ya
que habita en las cumbres altas de la Cordillera de los Andes, donde la
oferta ambiental de insectos debe ser muy fluctuante.

En resumen, el modelo predice que el cambio de hábitos en una la¬
gartija —en cuanto a factibilidad— estaría determinado por el balance
entre las ventajas de seguir siendo carnívora y las de cambiarse al há¬
bito herbívoro; pero que el umbral de tamaño —o punto de intersección
de “equiventaja”— podría desplazarse hacia tamaños corporales mayo¬
res o menores, dependiendo de si el ambiente es rico y estable o pobre
y fluctuante.

O

<x

o

o

FIGURA 1

Representación gráfica de las tres hipótesis propuestas para explicar la relación existen¬
te entre el tamaño de las lagartijas y sus hábitos alimenticios. A), Modelo de Pough
(1973). B) Modelo de Fuentes y di Castri (1975). C) Modelo sintético del autor (F.
Jaksic). “Tamaño corporal relativo” se refiere simplemente a que el tamaño de las
lagartijas aumenta (en longitud o peso) hacia el extremo derecho del eje de abscisas, sin
hacer mención al tamaño absoluto de ellas (en cm o gramos). TC 1 <TC 2 significa que
el tamaño corporal de la especie 1 es menor que el de la especie 2, sin especificar la

diferencia absoluta.

116

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

AGRADECIMIENTOS:

Agradezco los comentarios del Dr. Eduardo Fuentes y de los estu¬
diantes de su curso “Comunidades biológicas” (1977).

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117

NOTA CIENTIFICA:

¿LA COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PLANTAS GENERA
DISTRIBUCIONES REGULARES?

JULIO R. GUTIERREZ * y JUAN J. ARMESTO **

ABSTRACT: The spatial pattem of three populations of Acacia caven (Mol). Hook
et Ara from the outskirts from Santiago was analysed. Although a previous report
had shown the occurrence of intraspecific competition for the same populations of A.
caven, none of the populations studied showed regular distributions of shrubs. This
result was expected on the basis of the current theory on competition for shrubs in
semiarid regíons. Instead, the observed distributions were better related to intrinsical
characterístics of the populations and to the sampling method.

INTRODUCCION

En numerosos trabajos el tipo de distribución de las plantas en una
población ha sido asociado con fenómenos biológicos tales como: meca¬
nismos de dispersión de semillas, tipos de reproducción, competencia intra
e interespecífica, etc. (Kershaw, 1958, 1963, 1973; Greig-Smith y Chad-
wick, 1965; Hall, 1971; Anderson, 1971a, 1971b; Gutiérrez y Armesto,
1977). De estas explicaciones, la que postula una relación entre distri¬
bución regular y competencia entre coespecíficos ha sido, sin duda, la
más controvertida (Pielou, 1960; Beals, 1968; Barbour, 1969; Woodell
et al, 1969; Anderson 1971a; King y Woodell, 1973), Esta relación ha
sido propuesta para explicar el espaciamiento que se observa frecuente¬
mente entre arbustos en las regiones áridas o semi-áridas.

Pielou (1960) mostró a partir de análisis teóricos que si las plantas
no son consideradas como puntos en un plano, sino como círculos de
diferentes dimensiones, esta relación no se cumple. De acuerdo a su aná¬
lisis, una distribución regular para individuos de distintos tamaños sólo
sería posible cuando la densidad poblacional es baja, y el rango de ta¬
maños representados en la población es restringido. Es obvio que en
esta situación la competencia no sería importante. Por otra parte, An¬
derson (1971a) plantea que la distribución regular sería evidencia de com¬
petencia sólo si los individuos son coetáneos, y el recurso limitante está
distribuido homogéneamente en el área de referencia.

Debido a las dificultades prácticas que implica el detectar compe¬
tencia en poblaciones naturales (Mead, 1971) generalmente no se ha in¬
tentado ensayar en el terreno otro método de análisis fuera de la deter¬
minación del tipo de distribución espacial. Algunas excepciones en este
sentido, son los trabajos de Pielou (1960, 1961), Yeaton y Cody (1976)
y Gutiérrez (1977).

* Laboratorio de Ecología, I. C. B. Universidad Católica de Chile. Casilla 114-D,
Santiago.

** Sección Botánica, Depto. de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile.
Casilla 653, Santiago.

118

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

En poblaciones naturales de Acacia caven_ (espino), Gutiérrez (1977)
ha encontrado una correlación entre el tamaño de los troncos de arboles
vecinos más cercanos y la distancia de separación entre ellos, que se ha
interpretado como prueba de competencia intraespecífica (cf. Pielou,

1960). . , , ,

En este trabajo se muestra que en poblaciones de A. caven , para las
cuales hay fuerte evidencia de competencia, no hay una distribución re¬
gular de los individuos en el área.

METODOS

Se escogieron tres sitios ubicados en la región pre-cordillerana de
Los Dominicos (20 km. al Este de Santiago), donde las poblaciones de A.
caven son abundantes.

Sitio 1.—En una ladera de exposición Norte, que constituye un ha¬
bitat xérico para la vegetación (Mann, 1964: Armesto, 1977). La den¬
sidad de A. caven en este sitio era de 230 individuos por há. Los arbus¬
tos medían entre 1 y 1.50 m, de altura.

Sitio 2.—En una planicie, más húmeda que el sitio 1 (Gutiérrez,
1977). La densidad de A. caven era de 305 plantas por há. Los arbustos
medían entre 2 y 3 m. de altura.

Sitio 3.—También ubicado en una planicie, pero aquí los arbustos
estaban muy dañados por la acción de roedores ( Octodon degus). En este
sector la densidad de A. caven era de 137 individuos por há.

En el sitio 1 se demarcó una parcela de 1.600 m 2 . En los sitios 2 y
3 el tamaño de la parcela fue de 3.200 m 2 . Todas las parcelas fueron
subdivididas en una red de cuadrados de 4 x 4 m. Se contó el número
de plantas por cuadrado y los valores observados fueron comparados
con los esperados por azar.

RESULTADOS Y DISCUSION

En ninguno de- los tres sitios muestreados se encontró una distribu¬
ción regular (Tabla 1), como sería esperado en base a la hipótesis que
asocia este tipo de distribución con la competencia entre plantas. Sin
embargo, la ocurrencia de competencia en las mismas poblaciones estu¬
diadas ha sido ya demostrada por Gutiérrez (1977). En los sitios 1 y 3
la distribución de los individuos en las poblaciones es al azar, en tanto
que en el sitio 2 la distribución es agrupada.

TABLA 1.-—Distribución espacial de tres poblaciones de
Acacia caven ubicadas en Los Dominicos.

Sitios

X 2

F

Distribución

1

0.10

N. S.

al azar

2

124.99

<0.001

agrupada

3

0.59

N. S.

al azar

X 2 : test de Chi-cuadrado.
F: probabilidad.

N. S.: no significativa.

J. Gutiérrez y J.Armesto DISTRIBUCION REGULAR EN PLANTAS

119

La densidad poblacional difiere notoriamente en los tres sitios. La
diferente situación topográfica de los sitios 1 y 2 podría estar relacio¬
nada con este cambio en la densidad. El sitio 2 es más húmedo que el
sitio 1, lo que incidiría en una mayor disponibilidad de recursos (agua,
nutrientes, etc.), y por lo tanto podría sustentar una población de A.
caven más grande. Por otra parte, en el sitio 3 la densidad de A. caven
es aún menor que en los sitios 1 y 2, pero a diferencia de estos últimos,
en ese lugar se registró gran actividad de O. degus, roedor diurno que
comunmente está asociado con las poblaciones de A. caven (Yáñez, 1977).
Este roedor consume en ciertas épocas del año la corteza del espino y
posiblemente las raíces (Yáñez, 1977). Este daño, prolongado varias
temporadas podría causar la muerte de los arbustos a juzgar por el nú¬
mero de plantas en ese estado que se observaron en el lugar. Podríamos
en consecuencia, atribuir a la acción de estos roedores la menor den¬
sidad de A. caven en el sitio 3.

Considerando que en el sitio 2, tanto la densidad poblacional como
el tamaño relativo de los arbustos es mayor que en los otros sitios, y
que en todos se usó el mismo tamaño de cuadrado para determinar el tipo
de distribución espacial, sería más probable encontrar una distribución
agrupada en este sitio que en el 1 o el 3. Este es precisamente el resul¬
tado obtenido (Tabla 1). Por lo tanto las distribuciones espaciales en¬
contradas son explicables en términos de variaciones en la densidad de
las poblaciones, del tamaño de los arbustos y el tamaño de la unidad
de muestreo. Cabe preguntarse entonces por la validez de la interpre¬
tación de los tipos de distribución espacial como una consecuencia de
las interacciones competitivas entre organismos, puesto que se ha mos¬
trado que éstos aparecen vinculados a características intrínsecas de los
individuos de la población (i.e., dimensiones, densidad, etc.) y a las téc¬
nicas de muestreo empleadas.

Por otra parte, tal como ha sido discutido por Anderson (1971a) las
condiciones necesarias para que se produzca una distribución regular de
plantas son muy improbables de encontrar en la naturaleza. Entre estas
condiciones se menciona la homogeneidad de habitat, homogeneidad ge¬
nética de los individuos, coetaneidad de la población y dispersión uni¬
forme de semillas en el área.

La homogeneidad de habitat se expresaría en que una semilla dis¬
persada podría germinar en cualquier punto del área, condición que no
es real si en el área existen piedras o irregularidades topográficas que
crean condiciones microclimáticas favorables para la germinación. Estas
características generarán probablemente distribuciones agrupadas (Hall,
1971; Gutiérrez y Armesto, 1977). La homogeneidad genética de las
poblaciones conferiría capacidades competitivas semejantes a los indi¬
viduos, pero no existen pruebas de que en A. caven haya algún mecanis¬
mo que mantenga tal homogeneidad, como por ejemplo: autopolinización.
Por el contrario es posible observar una gran plasticidad entre los indi¬
viduos, expresada en caracteres tales como tamaños, épocas de creci¬
miento, floración, fructificación, dimensiones y número de frutos, etc.
(Sthoer, 1969; Aljaro et al, 1972; Gutiérrez, 1977). En cuanto a la po¬
sible coetaneidad de los individuos en las poblaciones de A. caven, es
difícil de verificar. Sin embargo, podría ser posible si se produjera una
germinación masiva de semillas de espino y establecimiento de plántulas
en años muy lluviosos, pues en años normales no se ha observado el esta¬
blecimiento de plántulas (Gutiérrez, 1977). Por otra parte, Gutiérrez
(1977) también ha mostrado que la mayoría de las vainas de A. caven
caen bajo la copa de los arbustos. A distancias superiores a dos veces
el radio de la copa no se encuentran vainas. Este autor observó además
que grandes mamíferos (como vacunos, ovinos, caballos) pueden actuar

120

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N® 11, 1978

como agentes dispersantes al comer las vainas y expulsar posteriormente
las semillas junto con los excrementos. Este mecanismo contribuiría a
causar agrupaciones de semillas en el área y no a distribuirlas unifor¬
memente.

En resumen, podemos concluir que la competencia intraespecífica en
poblaciones de A. caven no genera distribuciones regulares de plantas, y
que la relación entre este tipo de distribución y la competencia entre
plantas en regiones semiáridas carece de sustento teórico.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Fabián Jaksic y Juan C. Torres por sus comentarios
sobre el manuscrito.

REFERENCIAS

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Valparaíso, Chile

125

NUEVA ESPECIE DE BARYOPSIS DE CHILE
(COL. STAPHYLINIDAE) (IV CONTRIS. A LOS LATHROBIINI)

FRANCISCO SAIZ *

ABSTRACT: A new species, Baryopsis silvai n. sp., is described.

Hasta la fecha el género BARYOPSIS Fairmaire y Germain contaba
en Chile solamente con dos especies descritas: B. brevipennis y B. arau-
canus, a las que ahora agregamos B. silvai n. sp.

En 1973 hemos discutido el status de las especies no chilenas descritas
bajo este nombre genérico.

El presente hallazgo confirma las características genéricas estableci¬
das (Coiff. y Sáiz 1968, Sáiz 1973) y plantea una interesante perspectiva
biogeográfica.

CLAVE DE ESPECIES
I .—Según morfología externa.

1. —Antenas delgadas, antenitos 3 a 11 más de tres veces más largos que

anchos; último artejo de los palpos maxilares densamente piloso;
mandíbulas muy delgadas, sin lacinia pilífera, monodentadas en el
tercio basal, el diente largo, delgado y terminado en punta aguda; tar¬
sos anteriores dilatados, de forma más o menos cuadrada; labro bas¬
tante quitinizado, bidentado al centro.

. araucanus Coiff. y Sáiz.

Antenas más gruesas, antenitos 3 a 10 cordiformes, el 11 piriforme,
todos poco más largos que anchos; último artejo de los palpos maxila¬
res casi glabro; mandíbulas robustas, con corta lacinia pilífera, bi¬
dentadas en la mitad basal, los dientes anchos y con una leve escota¬
dura apical central; tarsos anteriores dilatados, cordiformes; labro
membranoso, simplemente escotado al medio.. 2

2. —Talla superior, 9,5 mm; superficie de la cabeza y del pronoto chagri-

nada; puntuación foveiforme en la parte anterior de la cabeza y es-
triolada en la posterior; escotadura del sexto esternito abdominal del
macho profunda, mucho más profunda que ancha (Fig. 8); quinto
esternito abdominal del macho con una cortísima y ancha escotadura

que limita una depresión mediana más o menos circular.

. brevipennis Fairm. y Germ.

Talla inferior, 8,5 mm.; superficie de la cabeza y del pronoto no cha-
grinada, microestriada longitudinalmente; puntuación de la cabeza
circular, no foveiforme ni estriolada; escotadura del sexto esternito
abdominal del macho tan profunda como ancha (Fig. 5); quinto es¬
ternito abdominal del macho sin las formaciones de brevipennis ....
. silvai n. sp.

* Laboratorio de Ecología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso,
Chile.

Trabajo parcialmente financiado por la Dirección de Investigaciones de la Universidad
Católica de Valparaíso.

126

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

II.— Según el edeago.

1. —Edeago sin parámeros; pieza esternal ovalada, corta, terminando su

extremo más angosto en una punta aguda (Fig. 11), en vista lateral
su ápice aparece con una formación dentiforme ventral (fJS-

.. araucanus Coiff. y Saiz

Edeago con parámeros; pieza esternal diferentemente conformada

2. _Parámeros largos y delgados, insertos poco más atrás de la mitad del

edeago, alcanzando el extremo de la pieza esternal y con tres pequeñas
setas en su ápice (Fig. 9); pieza esternal apicalmente trunca, con una
escotadura central que configura dos especies de dientes laterales

(Fig. 9) ..*-

.. brevipennis Fairm. y Germ.

Parámeros delgados y cortos, insertos en el cuarto basal de la pieza
esternal (Fig. 6), alcanzando solamente la mitad del edeago, sin setas
terminales (Fig. 6); pieza esternal larga y triangular, terminando en

punta roma, tanto en visión dorsal como lateral (Fig. 6y7) .

. silvai n. sp.

Baryopsis silvai n. sp. *

Holotipo : macho de Cerro Montemos, cerca de Los Vilos, 32° 09' S—71°
32' W, 17-III-1978, en hojarasca de bosque de Aextoxicum
punctatum , en zona de clima mediterráneo árido.

Paratipos: 5 machos y 1 hembra, 12-XI-77; 2 machos, 11-1-78; 3 machos y
1 hembra, 17-III-78; 1 hembra, 18-IY-78; 2 machos y 1 hem¬
bra, 23-V-78; 1 macho, 23-YI-78; todos de la misma localidad
y ambiente.

Figs. 1 a 7.— Longitud: 8,5 mm. Especie próxima a brevipennis. Café ro¬
jizo oscuro uniforme; palpos, antenas y en menor proporción las patas,
más claras, algo amarillentas. Habitus típico de BARYOPSIS (Fig. 1)
paralelo, cuello ancho, abdomen rebordeado a los lados.

Cabeza ligeramente más larga que ancha, medida desde el epistoma
al cuello y en la región temporal respectivamente; los lados casi paralelos,
ligeramente convexos. Epistoma casi rectilíneo (Fig. 1); labro membra¬
noso anchamente bilobulado, sin dientes (Fig. 2); mandíbulas como en
brevipennis, ubicándose el extremo, en reposo, bajo la base de la antena
del lado opuesto, con lacinia pilífera corta (Fig. 3). Ojos pequeños, no sa¬
lientes; temporales 2,6 veces más largos que los ojos (Fig. 1). Antenas,
maxilas y labio como en brevipennis (Fig. 4). Angulos posteriores de la
cabeza redondeados; cuello sin surco a la base, punteado; suturas guiares
separadas y paralelas en toda su longitud.

Superficie de la cabeza finalmente microestriada longitudinalmente,
brillante, con gruesos puntos esparcidos, dejando impunteado el disco y
tendiendo a formar líneas irregulares en los costados, comprometiendo
desde el lado interno de los tubérculos antenales hacia los costados; los
puntos no son foveiformes ni estriolados.

Pronoto poco más largo que ancho, casi tan ancho y poco más largo
que la cabeza, ángulos posteriores redondeados, ligeramente angostados en
el tercio posterior; ángulos anteriores fuertemente desplazados hacia aba-

Dedico esta especie al Prof. Francisco Silva G., colega de inquietudes científicas y
colector de los ejemplares.

F. Sáiz

BARYOPSIS EN CHILE

127

jo; dorso convexo; la línea marginal de las epipleuras pasa a la faz supe¬
rior hacia la mitad y es visible dorsalmente sobre toda la mitad posterior.

Piezas esternales como en brevipennis.

Superficie del pronoto brillante, casi lisa, puntuación gruesa dejando
una banda impunteada a lo largo de la zona central del disco, liinitada late¬
ralmente por líneas irregulares de 11-12 puntos; entre éstos !y el borde
lateral se disponen 13-14 puntos similares, distribuidos irregülarmente.
(Fig. 1).

Elitros ligeramente más anchos y bastante más cortos que el 1 , pronoto,
poco más anchos hacia atrás; longitud de la sutura elitral igual \a 6/8 de
la longitud a nivel lateral, bordes posteriores configurando en conjunto una
amplia concavidad. Puntuación grande, grosera, poco profunda, dando as¬
pecto de rugosidad grosera y poco profunda a toda la superficie elitral.
Carena del borde lateral fleetado de los élitros visiblemente convergente
hacia atrás con la carena marginal, partiendo desde los hombros, (Fig. 1).

Abdomen finamente chagrinado, a veces algo borrado en los tergitos
terminales; punteado disperso, puntos anchos, muy poco profundos, más
bien pequeñas f osetas espaciadas en los tergitos básales.

Tarsos anteriores dilatados en ambos sexos, los cuatro primeros tar-
sitos cordiformes; último ártejo de los tarsos posteriores más corto que
el primero.

Sexto esternito abdominal del macho escotado en el borde posterior,
la escotadura tan profunda como ancha (Fig. 5). Quinto esternito abdomi¬
nal del macho no modificado. . . /

Edeago en versión de 180° en posición de reposo; al salir gira en 45°
quedando los parámeros en el lado izquierdo del insecto. Cuerpo largo, de
tipo cilindrico; pieza esternal triangular alargada, quitinizada más in¬
tensamente en los costados, dejando interiormente una placa débilmente
quitinizada, terminada apicalmente en punta roma. Parámeros delgados y
cortos, insertos en el cuarto posterior del edeago y alcanzando solamente
el centro del mismo, sin setas terminales. (Figs. 6 y 7).

OBSERVACIONES i

A._ Morfológicas .—Analizadas en conjunto las tres especies de acuer¬

do a la disminución del chagrinado de la superficie de la cabeza y del pro¬
noto, a la disminución del número y tamaño de la puntuación foveiforme
y estriolada y de la esbeltez de los apéndices, se distingue el siguiente or¬
den; araucanus, brevipennis y silvai.

Desde el punto de vista de la estructura del edeago, silvai se ubica en
una situación intermedia por sus cortos parámeros y por la ausencia de
setas terminales en los mismos, aunque relativamente más cerca de bre¬
vipennis.

B._ Biogeográficas .— La presencia de B. silvai a tanta distancia, 800

km. aproximadamente, de sus congéneres en el sur de Chilé (Cautín-Chi-
loé) plantea un interesante problema biogeográfico, ya que relaciona di¬
rectamente los restos boscosos de tipo higróf ilo de la zona de clima medite¬
rráneo árido con los bosques sureños, posiblemente en condición de relictos
de períodos climáticos diferentes en que dicha vegetación llegó a esas la-

No es difícil pensar que B. silvai pueda haber derivado de una forma
parecida a brevipennis o de esta misma, por evolución in situ, favorecida
por el aislamiento geográfico. Las características morfológicas discutidas
en todo el trabajo abogarían por tal enfoque.

Planteamientos similares nos ha merecido el estudio de dos Leptoti-
phlinae, estafilínidos humicola-endogeos, descritos del mismo bosque
(Sáiz 1975).

128

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N* 11, 1978

a

b_ __ c

Figuras 1 a 7.—Baryopsis silvai n. sp.; 1) Silueta de la región anterior del cuerpo; 2) Si¬
lueta parcial del labro; 3) Mandíbula izquierda; 4) labio, sin setas; 5) borde pos¬
terior sexto estemito abdominal del macho; 6) Edeago en vista ventral y 7) Edeago
en vista lateral.

Figuras 8 a 10.—B. brevipennis: borde posterior del 6? estemito abdominal del macho y
extremo de la pieza esternal del edeago en vista ventral y lateral respectivamente,
más ápice del parámero.

Figuras 11 y 12.— B. araucanus: Extremo de la pieza esternal del edeago en vista ventral
y lateral respectivamente. Escala: 1 mm. = a) para 2, 4, 6, 7; b) para 1, 5, 8, 9,
10, 11, 12; c) para 3.

F. Sáiz

BARYOPSIS EN CHILE

129

BIBLIOGRAFIA

COIFFATT, H. y F. SAIZ.— 1968. Les Staphylinidae (sensu lato) du Chili. BloL Amér.
Australe, 4: 339-472.

SAIZ, F.— 1973. El género Baryopsis en Chile (Col Staphylinidae) (m Contr. a los
Lathrobiini), Rev. Chilena Ent., 7: 131-135.

SAIZ, F.— 1975. Nuevos Leptotyphlinae (Col. Staph.) de Chile. Importancia biogeográfica.
Rev. Chilena Ent., 9: 7-10.

Valparaíso, Chile

131

NUEVOS GENEROS Y ESPECIES DE COLLETINI
SUDAMERICANOS

(APOIDEA COLLETIDAE)

Segunda parte *

H. TORO — V. CABEZAS **

ABSTRAGT: A new genera of Colletini is described and figured in this paper: Xan-
thocotelles, ineludes: X. plantaris (Vachal 1909), X. tarsalis n. sp. and X. basitarsalis n.
sp. from Argentina; X. andina (Ruiz, 1938), X. sicheli (Vachal, 1909), X. adesmiae n. sp.,
X. aisen n. sp., X. incahuasi n. sp., X. subandina n. sp., X, atacama n. sp. and X. fritzi n.
sp. from Chile.

XANTHOCOTELLES n. gen.

Tipo: Xanthocotelles adesmiae n. sp.

En general de tamaño mediano y tegumento en las patas amarillo
rojizo; el grupo tiene afinidades con Colletes, Hemicotelles y Mourecote-
lles; de las primeras se diferencia con facilidad por el triángulo propo-
deal sin surco y las garras no bifurcadas en las hembras. De Hemicotelles
por las mandíbulas más cortas, el triángulo propodeal sin surco y la pri¬
mera célula submarginal poco más de dos veces más larga que ancha. De
Mourecotelles por la forma elipsoidal del labro, las hembras con placa pi-
gidial rudimentaria y garras bifurcadas, los machos con cápsula genital
diferente y mandíbulas con diente interno más desarrollado.

Las especies estudiadas de este nuevo género difieren a primera vis¬
ta de Hemicotelles y Mourecotelles por presentar el tegumento de las pa¬
tas amarillo rojizo. Hembras con abundante pilosidad ramificada en se¬
gundo y parte del tercer esterno metasómico formando escopa.

Glípeo aplanado de lados subparalelos por abajo de la impresión ten-
torial. Distancia, desde, el sector transversal de la sutura epistomal hasta
el alvéolo antenal algo mayor o semejante a la mitad de la distancia has¬
ta la impresión tentorial. Primer segmento del flagelo dos o más veces
el largo del pedicelo, en hembras casi dos o más veces el largo del segun¬
do. Labro elipsoidal más de dos veces más ancho que largo, con borde dis¬
tal escotado al centro. En machos mandíbulas algo más de dos veces más
largas que su ancho medido en la parte media, en hembras poco menos
de tres veces; diente interno aproximadamente la mitad del largo del ex¬
terno, no truncado en hembras. Triángulo propodeal sin surco transver¬
sal. Primera célula sub marginal poco más de dos veces más larga que
ancha. Segunda vena recurrente no recurvada. En hembras garras no bi¬
furcadas y placa pigidial rudimentaria. Gonocoxitos sin surco dorsal en
su tercio distal; gonostili pequeños continuados basalmente por un fuer¬
te proceso interno. Volsellas con cuspis apreciablemente más corto que
el digitus.

* Primera parte; An. Mus. His. Nat. Valpso., 10; 45-64, 1977.

m Laboratorio de Zoología, Univ. Católica de Valparaíso, Chile.

132

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

Distribución: Chile - Argentina
Especies incluidas:

X. adesmiae n. sp.; X. ais en n. sp.; X. incahuasi n. sp.; X. tar satis
n. sp.; X. plantaría (Vachal 1909); X. andina (Ruiz 1938); X. subandma
n. sp.; X. atacama n. sp.; X, sicheli (Vachal 1909); X. fritzi n. sp.;
X. basitaraalis n, sp.

Género Xanthocotelles, clave para especies.

1, —Machos .. 2

Hembras... . . *•.***•* 12

2. —Basitarsos posteriores con borde ventral deprimido próximo a

la base .. 5

Basitarsos posteriores sin modificaciones. o

3. —Con pelos escamosos en tergos metasómicos entremezclados con

pelos simples; clípeo casi Hso . : ... 4

Sin pelos escamosos en tergos metasómicos;

clípeo estriado en su mayor parte. X. tarsalis n. sp.

4. —Largo malar sobrepasa la mitad del largo del

ojo. Triángulo propodeal con débiles estrías trans¬
versales próximas a la base. X. aisen n. sp.

Largo malar no alcanza a la mitad del largo del ojo. Triángulo

propodeal sin estrías transversales próximas a la base. 5

5 .—Patas y flagelo antenal ventralmente ana¬
ranjado amarillento; segundo tergo meta-
sómico con puntos densos e intervalos me¬
nores que sus diámetros; labro con surcos

longitudinales apenas marcados. X. plantarla (Vachal)

Patas y flagelo antenal ventralmente casi
negros; segundo tergo con puntos poco den¬
sos e intervalos mayores que sus diámetros;

labro con surcos notablemente marcados X . basitaraaUs n. sp.

6.—Tergos metasómicos con pelos escamosos entremezclados con

pelos simples ... 7

Tergos metasómicos sin pelos escamosos entremezclados con pe¬
los simples .. ...... 8

8.—Ancho del ojo menor que el largo malar; pri¬
mer segmento del flagelo poco mayor que el

segundo. X. sicheli (Vachal)

Ancho del ojo mayor que el largo malar; primer segmento del

flagelo igual o menor que el segundo .. 9

9.—Largo malar aproximadamente la mitad del
largo del ojo; triángulo propodeal con débiles
estrías transversales próximas a la base .... X . incahuasi n. sp.
Largo malar claramente menor que la mitad del largo del ojo;
triángulo propodeal sin estrías transversales próximas a la base 10

10. —Clípeo totalmente microestriado; ángulos late¬

rales del pronoto redondeados.. X. adesmiae n. sp.

Clípeo parcialmente microestriado; ángulos laterales del pronoto
acuminados... 11

11. —Primer segmento del flagelo menor que el se¬

gundo ; labro con surco medio bien marcado .. X. fritzi n. sp.
Primer segmento del flagelo igual al segundo;
labro con surco medio poco o no marcado ....

X. atacama n. sp.

H. Toro y V. Cabezas

COLLETINI SUDAMERICANOS

133

12 .-

13. -

14. —:

\

15. —i

Tergos metasómicos con pelos escamosos entre¬
mezclados con pelos largos.. X. andina (Ruiz)

lergos metasómicos sin pelos escamosos. 13

Largo malar claramente mayor que el ancho de la mandíbula

medida en su base. 14

Largo malar semejante al ancho de la mandíbula medida en

la base .. ...... lg

Labro hinchado con surco medio no marcado;
ancho del ojo aproximadamente igual al largo

malar .. .. ...... X. sicheli (Vachal)

Labro hinchado con surco medio bien marca¬
do; ancho del ojo mayor que el largo malar X. atacama n. sp.
Clípeo totalmente microestriado; labro con
surco medio bien marcado en tubérculo cen-

í** 1 .; • • • y;.. X. adesmiae n. sp.

Hipeo con estrías sólo en margen distal; labro

globoso. x, incafmasi n. sp.

Xanthocotelles adesmiae n. sp.

(Figuras 46-50)

X. adesmiae próxima a X. sicheli (Vachal) de la que se diferencia
con facilidad por su clípeo fuertemente estriado y el área malar aprecia¬
blemente más corta que ancho del ojo.

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 2.8 ram. Largo
ala anterior 5.9 mm.

Coloración: En general negra con los dos tercios distales de las
mandíbulas y garras marrón rojizo; coxas, trocánteres y parte de los fé¬
mures marrón; resto de las patas anaranjado. Antenas, venas, tercio dis¬
tal de los tergos y esteraos metasómicos marrón casi negro, salvo el sex¬
to esterno marrón; alas hialinas. Pilosidad: En general amarillenta, pe¬
ro con algunos pelos marrón casi negro vecino a las órbitas y en el vértice
en algunos ejemplares. Metasoma con pelos marrón obscuro de cuarto a
séptimo y parte del tercero y conspicua banda blanca en margen distal
de tergos primero a sexto; esteraos con pelos blanco amarillento forman¬
do bandas en el margen distal de segundo a quinto. Puntuación: Clípeo
microestriado longitudinalmente; aunque casi liso lateralmente en algu¬
nos ejemplares, con puntos pequeños escasos, poco más densos en área la¬
teral y algunos alargados hacia el borde distal. Area malar con puntos
levemente alargados en la parte media, finamente estriado en zona dis¬
tal ; resto de la cabeza con puntuación más o menos fina y densa. Tórax
con puntos pequeños, más densos en los dos tercios posteriores del escu-
telo y pleuras. Tergos metasómicos con puntos finos y muy densos, más
espaciados en el primero; esteraos semejantes pero los puntos más espa¬
ciados anteriormente. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (7.8 ;
6.2). Clípeo recto en vista lateral, con áreas laterales suavemente depri¬
midas. Ancho del ojo aproximadamente la mitad del largo y mayor que
el largo malar (2.1 : 4.2 : 1.5). Línea frontal en una depresión alargada
bajo el ocelo medio, ápice prominente en fuerte protuberancia interalveo¬
lar. Labro hinchado con suave depresión en la línea media, con crestas cur¬
vadas en parte lateral; margen distal casi recto. Primer segmento del fla¬
gelo aproximadamente igual al segundo (0.8 : 0.8). Angulos laterales del
pronoto redondeados. Triángulo propodeal con débil cresta marginal.

134

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N^ 11, 1978

Preatigma aproximadamente igual al pterostigma (0.9 : 0.9). Tibias pos¬
teriores aproximadamente cuatro veces más largas que anchas (4.8 : 1.2).
Basitarsos posteriores poco menos de tres veces más largos que anchos (2.5 :
0.9)..Cápsula genital y esteraos asociados como en figura.

Hembra'.

Longitud total aproximada 9 mm. Ancho de cabeza 3.3 mm. Largo
ala anterior 6.2 mm.

Coloración: Como en el macho, salvo esteraos y partes laterales de
tergos metasómicos marrón claro. Pilosidad: Cabeza y tórax con pelos
blanco sucio, entremezclados con pelos marrón en paraoculares, vértice y
dorso de tórax. Metasoma: segundo tergo con escasos pelos largos, resto
de tergos con pelos marrón y conspicua banda blanca en margen distal
de primero a quinto; blanco amarillento en esteraos con banda blanca
poco definida en margen distal de esteraos primero a quinto. Escopa ama¬
rilla; resto de la pilosidad como en el macho. Puntuación : Como en el
macho, pero puntos más escasos en el clípeo, área supraclipeal casi lisa,
menos densa en pleuras y postescutelo. Estructuras : Cabeza más ancha
que larga (8.1 : 6,1). Clípeo recto en vista lateral. Ancho del ojo menos de
la mitad de su largo y mayor que el largo malar (2.2 : 4.7 : 1.3). Línea
frontal con depresión en el tercio proximal, ápice poco prominente en
protuberancia interalveolar. Labro hinchado con depresión media bien
enarcada y suaves crestas longitudinales en zona lateral, margen distal sua¬
vemente cóncavo. Primer segmento del flagelo casi dos veces más largo
que el segundo (1.0 : 0.6). Angulos laterales del pronoto acuminados.
Prestigma aproximadamente igual al pterostigma (0.9 : 0.9). Tibias pos¬
teriores poco más de cuatro veces más largas que anchas (5.1 : 1.2). Ba¬
sitarsos posteriores más de dos veces más largos que anchos (2.7 : 1.1),
garras simples.

Holotipo : Macho, Chile, Valparaíso, Quilpué, 8-X-67 (Toro, col.).
Alotipo: Chile, Valparaíso, Quilpué, 8-X-1967 (Dazarola, col.) en colec¬
ción Toro. Paratipos : 4 machos, Valparaíso, Quilpué, 2-8-X-1967 (Toro,
col.) 4 machos y 4 hembras, Valparaíso, diversas localidades, fechas y co¬
lectores. 1 macho, Santiago, Talagante, 15-X-1923 (Herbst, col.) 12 ma¬
chos Valparaíso, Quilpué, 8-X-1967 (Varios colectores) 1 macho y 7 hem¬
bras Valparaíso, Colliguay, 1964 (diversos colectores). 1 macho, Colli-
guay, X-1970 (Pino, col.) 1 hembra Valparaíso, El Salto, X-1962 (Vás-
quez, col.) 1 macho, Aconcagua, Catapilco, 14-XI-1965.

Distribución geográfica : Valparaíso, Aconcagua, Santiago. Ver
Mapa 1, letra D.

Paratipos depositados en Universidad de Kansas, American Museum
of Natural History, U. S. A. y Universidad Católica de Valparaíso, Chile,
y colección Toro.

El nombre de la especie alude a la planta en la cual fueron colecta¬
dos. Adesmiae sp.

Xanthocotelles sicheli (Vachal)

(Figuras 41-45)

Colletes sicheli Vachal, 1909: 58.

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 3.8 mm. Largo
ala anterior 6.9 mm. B

H. Toro y V. Cabezas

COLLETINI SUDAMERICANOS

135

Coloración: En general marrón con clípeo, mandíbulas y faz inferior
del flagelo antenal, excepto primer segmento, caoba; patas y tégulas caoba
amarillento; alas casi hialinas con venación marrón; tergos metasómicos
1-6 con banda distal caoba amarillento, una mancha obscura a cada lado
del segundo ; esteraos caoba, más claros distaimente, el último con una
mancha oblicua amarilla a cada lado. Pilosidad : En general amarillenta;
bandas blancas distales bien definidas en tergos metasómicos 1-6 y menos
definidas en esteraos 2-5; segundo tergo metasómico con pilosidad larga,
semejante al primero; mediana en el resto. Puntuación : Clípeo casi liso,
salvo cortas estrías en el borde distal; área malar densa y finamente pun¬
teada proximalmente, casi lisa distalmente; resto de la cabeza con pun¬
tuación fina y densa. Tórax con puntuación más bien pequeña e interva¬
los iguales o poco mayores que los puntos, densos posteriormente en escu-
telo y más espaciados en pleuras, con intervalos mayores que los puntos
por atrás del surco prepisternal. Tergos metasómicos con puntos peque¬
ños, medianamente densos y tegumento débilmente microestriado entre
ellos; esteraos semejantes pero los puntos más separados anteriormente.

Estructuras: Cabeza más ancha que larga (6.7 : 5.7). Clípeo recto
en vista lateral con áreas laterales ligeramente deprimidas. Ancho del ojo
la mitad de su largo y menor que el largo malar (1.7 : 3.4 : 2.0). Línea
frontal en un triángulo deprimido bajo el ocelo medio, ápice prominente
en fuerte protuberancia interalveolar. Labro convexo con suave surco
medio y borde distal suavemente emarginado. Primer segmento del flage¬
lo poco mayor que el segundo (0.9 : 0.8) (algo mayor en otros ejempla¬
res). Angulos laterales del pronoto redondeados. Propodeo liso. Prestig-
ma semejante al pterostigma (0.7 : 0.65). Tibias posteriores menos de
cuatro veces más largas que anchas (4.2 : 1.1). Basitarsos posteriores sin
modificaciones y casi cuatro veces más largos que anchos (2.3 : 0.6).
Cápsula genital y esteraos asociados como en figura.

Hembra:

Longitud total aproximada: 8 mm. Ancho de cabeza 3 mm. Largo ala
anterior 6 mm.

Coloración: Semejante al macho, pero tergos metasómicos caoba ama¬
rillento, más obscuro en otros ejemplares, con punto negro a cada lado
del segundo. Pilosidad: Semejante al macho, pero más claros ventralmen¬
te con pelos de ápice obscuro en paraoculares, vértice y tórax dorsalmen¬
te'* bandas blancas en tergos metasómicos 1-5; segundo tergo con pilosi-
dad más bien larga; parte media distal de esteraos 1-3 con pelos ramifi¬
cados formando escopa. Puntuación: Clípeo con áreas laterales casi lisas;
área media y margen distal con surcos y puntos alargados; area malar
punteada en la mitad basal; resto de la cabeza con puntuación fina y
densa. Escudo con puntos medianos e intervalos semejantes a sus diáme¬
tros más espaciados en el disco y anteriormente en escutelo, mitad poste¬
rior* de escutelo con puntuación densa; metanoto semejante al escudo. Me-
sopleur¿ S con intervalos semejantes a los puntos delante del surco prepis-
ternal, más espaciada posteriormente. Propodeo liso. Metasoma como^
macho Estructuras: Cabeza más ancha que larga (7.4 .5.7). Clípeo
"con áreas*laterales ligeramente deprimidas; Ancho,del «o aprox.-
madamente la mitad de su largo y semejante al largo malar (1.8 . ó. i .
1 81 Línea frontal en corto surco bajo el ocelo medio con ápice prominen-
te én protu¿eranda™nteralveolar. Labro como en el macho. Primer seg-
i ifi n ctaI n aproximadamente dos veces el largo del segundo (1.0^.
O^l Angulos laterales del pronoto redondeados. Prestigma apenas n^s
fargo que^ el pterostigma (0*9 : 0.85). Tibias posteriores poco menos de

186

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

NO 11, 1978

cuatro veces más largas que anchas (4.6 : 1.2). Basitarsos posteriores
más de dos veces más largos que anchos (2.5 : 1.0). Placa pigidial ru i~
mentaría.

Material estudiado: 1 macho Ñuble, Las Trancas, 15-1-1967 í 1 ™™-
Stange, col.); 1 macho y 2 hembras Ñubíe, Las Cabras, 16-1-1955 y 16-11-
1967 (Diversos colectores) 1 macho y 1 hembra Talca, Laguna del Maulé,

16-1-1968 (Peña, col.). , __ __ „ . , 0

Distribución geográfica: Talca, Chillán. Ver Mapa 1, letra G.

XanthocoteUes incahuasi n. sp.

(Figuras 51-56)

X. incahuasi próxima a X. adesmiae y a X. sicheli; de X. adesmiae
se separa por su clípeo casi liso y por los pelos blanco amarillento en
tergos tercero a quinto; de X . sicheli por largo malar algo menor en ma¬
chos, mucho menor en hembras.

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 2.8 mm. Largo
ala anterior 5.8 mm.

Coloración: En general negra salvo los dos tercios distales de las
mandíbulas y garras marrón rojizo; coxas, trocánter y parte de los fému¬
res marrón, resto de las patas anaranjado; antenas, venas y sexto es-
terno metasómico marrón casi negro. Pilosidad : En general marrón ama¬
rillento, con algunos pelos marrón vecino a las órbitas; metasoma: con
pelos largos en el primer tergo, más cortos en los siguientes; una conspi¬
cua banda en margen distal de primero a sexto tergo y de segundo a quin¬
to esterno; sexto esterno con pilosidad marrón claro. Puntuación: Clípeo
casi liso con cortas estrías en el margen distal, muy pequeñas y finas en
la zona proximal, hacia la línea media puntos de tamaño regular, escasos.
Area malar con puntos alargados y densos en los tres cuartos proximales;
parte distal levemente estriada; resto de la cabeza densamente punteada.
Tórax con puntos pequeños y espacios algo mayores que ellos, más gran¬
des y densos en los dos tercios posteriores del escutelo. Metasoma con pun¬
tuación fina y densa en tergos, espaciados en el primero; poco más gran¬
des en los estenios. Estructuras : Cabeza más ancha que larga (7.1 : 5.6).
Clípeo recto en vista lateral, con áreas laterales levemente deprimidas.
Ancho del ojo poco más de la mitad de su largo y levemente mayor que el
largo malar (1.9 : 3.5 : 1.8). Línea frontal, en sus dos tercios proxima¬
les, en depresión profunda apreciablemente más larga que el ancho del
ocelo medio, ápice prominente en protuberancia interalveolar. Labro con¬
vexo con línea media poco marcada y dos suaves surcos laterales, margen
distal convexo. Primer segmento del flagelo aproximadamente igual al
segundo (0.8 : 0.8). Angulos laterales del pronoto redondeados. Triángu¬
lo propodeal con pequeñas estrías próximas a la base. Prestigma poco más
largo que el pterostigma (0.7 : 0.6). Tibias posteriores menos de cuatro
veces más largas que anchas (4.0 : 1.1). Basitarsos posteriores menos de
tres veces más largos que anchos (2.1 : 0.8). Cápsula genital y esteraos
asociados como en figura.

Hembra:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 3.2 mm. Largo ala
anterior 6.4 mm.

H. Toro y V. Cabezas

COLLETINI SUDAMERICANOS

137

Coloración: Gomo en el macho. Pilosidad : Como en el macho, pero
más clara en cabeza y tórax; algunos pelos marrón en el vértice; en tórax
abundantes pelos de ápice marrón entremezclados; tergos metasómicos
con pelos blancos de segundo a sexto, entremezclados con algunos marrón,
de cuarto a sexto; banda blanca bien definida en margen distal de tergos
primero a quinto y estemos de segundo a quinto; segundo esterno con
pelos plumosos formando escopa. Puntuación: Semejante al macho; pero
estrías del margen distal del clípeo más marcadas; extremo distal del área
malar casi lisa; puntuación del tórax más densa; poco más marcada en el
metasoma. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (8.1 : 6.1). Clípeo
casi recto en vista lateral con partes laterales levemente deprimidas. An¬
cho del ojo poco menos de la mitad de su largo y mayor que el largo ma¬
lar (2.1 : 4.4 : 1.8). Línea frontal en débil surco bajo el ocelo medio, ápice
poco prominente en protuberancia interalveolar. Labro suavemente con¬
vexo con línea media no marcada y dos suaves surcos laterales sub para¬
lelos^ Primer segmento del flagelo mayor que el segundo (1.0 : 0.6). An¬
gulos laterales del pronoto levemente acuminados. Pterostigma aproxima¬
damente igual al prestigma (0.7 : 0.7). Basitarsos posteriores más de dos
veces más largos que anchos (2.7 : 1.1).

Holotipo. Macho, Chile, Coquimbo, Incahuasi, Septiembre 1968 (To¬
ro, col.). Alotipo, Chile, Coquimbo, Tres Cruces, 18-XI-1937 (Wagenk-
necht, col), en colección Toro. Paratipo : 9 machos Coquimbo, Incahuasi,
Septiembre 1968 (diversos colectores). 3 machos Coquimbo, Río Turbio,
27-XI-1939 (Wagenknecht, col.). 1 hembra Coquimbo, Tres Cruces, 18-
XI-1937 (Wagenknecht, col.) en colecciones: Universidad de Kansas;
American Museum of Natural History U. S. A. Museo Nacional de Histo¬
ria Natural; Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Universidade do
Paraná, Brasil.

Distribución geográfica: Coquimbo. Ver Mapa 1, letra B.

El nombre de la especie alude al lugar de colecta.

Xanthocotelles fritzi n. sp.
(Figuras 56-60)

X. fritzi se separa de X. sicheli y X. incahuasi por su clípeo estriado;
difiere de X. adesmiae por su pterostigma de lados sub paralelos y dos
veces más ancho que largo.

Macho:

Longitud total aproximada 10 mm. Ancho de cabeza 3.1 mm. Largo
ala anterior 7.5 mm.

Coloración: En general negra, salvo mitad distal de las mandíbulas
y garras marrón rojizo. Alas ligoramonto testacoas con venación marrón.
Flagelo marrón claro en la faz ventral. Apice de fémures anteriores y me¬
dios y la mayor parte de fémures posteriores y resto de las patas anaran¬
jadas. Una banda premarginal amarilla en el último esterno. Pilosiaad:
En general blanco amarillento, muy cortos en paraoculares con algunos
pelos largos marrón. Metasoma: tergos X y 2 con pelos largos entremez¬
clados con pelos cortos marrón; tercero a sexto con pelos cortos marrón
casi negro. Bandas blancas bien definidas en margen de tergos 1-6 y es¬
temos 2-5. Puntuación: Clípeo con estrías longitudinales dejando dos pe¬
ceñas áreas laterales casi lisas con puntos muy finos; alargados en la
línea media y margen distal. Area malar con puntos alargados en la mi¬
tad proximal, pequeños en la parte media, área distal finamente estriada,

138

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL N<¡> 11, 1978

resto de la cabeza con puntuación fina y muy densa. Pequeños en el tórax,
densos anteriormente en el escudo y espaciados en el disco, salvo escutelo
con puntos más grandes y densos con espacios menores que sus diáme¬
tros. Mesepisterno con intervalos semejantes a los puntos. Metasoma: ter-
go 1 con puntos finos poco densos; bien marcado y densos en el resto.
Esteraos: más gruesos y densos con tegumento débilmente areolado. Es¬
tructuras: Cabeza más ancha que larga (7.9 : 6.4). Clípeo recto en vista
lateral con áreas laterales levemente deprimidas. Ancho del ojo casi la
mitad de su largo y mayor que el largo malar. (2.2 : 4.8 :1.5). Línea fron¬
tal en un triángulo deprimido bajo el ocelo medio, ápice prominente en
fuerte protuberancia interalveolar. Labro convexo con suave surco me¬
dio y surcos subparalelos en zona lateral, margen distal emarginadj. Pri¬
mer segmento del flagelo levemente menor que el segundo (0.8 : 0.9). Pro¬
noto con borde dorsal cariniforme y ángulos laterales acuminados. Trián¬
gulo propodeal liso. Prestigma aproximadamente igual al pterostigma
(0.7 : 0.7). Tibias posteriores menos de cuatro veces más largas que an¬
chas (4.9 : 1.3). Basitarsos posteriores sin modificaciones y menos de
tres veces más largos que anchos (2.6 : 0.9). Cápsula genital y esteraos
asociados como en figura.

Holotipo : Macho, Chile, Ñuble, Las Trancas 15-1-1967 (Irwin-Stange,
col.) en colección Toro.

Distribución geográfica: Ñuble. Ver mapa 1, letra H.

Esta especie ha sido dedicada al Sr. Manfredo Fritz, estudioso de los
hymenopteros chilenos.

XanthocoteUes atacama n. sp.
(Figuras 61-65)

X. atacama , próxima a X, fritzi, de la que difiere por ausencia del
surco medio del labro y menor profundidad de los surcos laterales de éste;
estrías longitudinales del clípeo más o menos gruesas y sin áreas latera¬
les brillantes.

Macho :

Longitud total aproximada 9 mm. Ancho de cabeza 2.9 mm. Largo
ala anterior 6 mm. Coloración : Tegumento en general negro, salvo: área
malar, parte de la cara, genas y dorso del tórax negro. Parte distal de las
mandíbulas y áreas laterales del clípeo caoba. Segmentos básales de las
patas, zona proximal de fémures y garras marrón rojizo, resto anaranja¬
do. Venas marrón. Alas hialinas. Pilosidadi En general blanco amarillen¬
to, pero con escasos pelos marrón en paraoculares y tergos metasómicos
4-7; una banda blanca en el margen distal de primero a sexto tergo meta-
somico y de segundo a quinto esterno. Puntuación : Clípeo casi liso con
puntos escasos, levemente alargados y con estrías longitudinales más bien
gruesas en la línea media. Area malar con puntos densos alargados en la
zona proximal, zona distal casi lisa; resto de la cabeza densamente pun¬
teada. Escudo con puntos de regular tamaño y espacios mayores que
sus diámetros, poco más densos en pleuras. Escutelo con nnntna

_i , v ; , — o— . w.ií/. uuijcu uioi iccw en vis va

lateral con partes laterales levemente deprimidas. Ancho del ojo poco más
de la mitad de su largo y levemente mayor que el largo malar (1.9 : 3.7 :

H. Toro y V. Cabezas

COLLETINI SUDAMERICANOS

139

1.8). Línea frontal en una suave depresión por bajo el ocelo medio, ápice
prominente en protuberancia interalveolar. Labro convexo con débiles
surcos longitudinales en zonas laterales; margen distal apenas emargi-
nado. Primer segmento del flagelo aproximadamente igual al segundo
(0.8 : 0.8). Angulos laterales del pronoto prominentes. Triángulo propo¬
deal con débiles estrías transversales próximas a la sutura postescutelo
propodeal y suaves estrías oblicuas convergentes hacia la línea media.
Prestigma aproximadamente igual al pterostigma (0.8 : 0.8). Tibias pos¬
teriores más de cuatro veces más largas que anchas (4.6 : 1.1). Basitar-
sos posteriores sin modificaciones y aproximadamente tres veces más
largos que anchos (2.4 : 0.8). Cápsula genital y esteraos asociados como
en figura.

Hembra :

Longitud total aproximada 9 mm. Ancho de cabeza 2.9 mm. Largo
ala anterior 5.9 mm. Coloración: Tegumento en general negro, salvo:
mitad distal de las mandíbulas, garras y rudimento de placa pigidial ma¬
rrón rojizo. Venación alar y antenas marrón. Pilosidad: En general como
en el macho, pero entremezclado con pelos marrón en la cara, vértice y
dorso del tórax. Una banda blanca en el margen distal de primero a quin¬
to tergo metasómico, resto como en el macho aunque más densa. Escopa
femoral amarilla, más o menos densa. Puntuación : Clípeo con puntos es¬
casos, levemente alargados, con estrías longitudinales finas en el área pró¬
xima! y más gruesas hacia el margen distal, con pequeñas áreas laterales
casi Usas. Area malar densamente punteada en los dos tercios proximales
con algunos puntos levemente alargados; extremo distal casi liso con al¬
gunos puntos pequeños. Resto de la cabeza densamente punteada, salvo
pequeña área supraclipeal sin puntos. Tórax con puntos de regular tama¬
ño con espacios poco mayores que sus diámetros; más densos en escutelo
y por delante del surco prepisternal; puntos más pequeños en postescute¬
lo. Triángulo propodeal liso. Metasoma como en el macho. Estructuras :
Cabeza más ancha que larga (7.5 : 5.7). Clípeo recto en vista lateral y
con áreas laterales levemente deprimidas. Ancho del ojo la mitad de su
largo y mayor que el largo malar (1.9 : 3.8 : 1.5). Línea frontal en corto
surco por debajo del ocelo medio, ápice prominente en protuberancia m-
teralveolar. Labro con débil surco medio. Primer segmento del flagelo
poco más de dos veces el largo del segundo (1.1 : 0.5). Angulos laterales
del pronoto prominentes. Prestigma levemente mayor que pterostigma
(0.7 : 0.6). Tibias posteriores poco menos de cuatro veces más largas que
anchas (4.2 : 1.2). Basitarsos posteriores aproximadamente tres veces
más largos que anchos (2.7 : 0.9).

Holotipo macho, alotino y un paratipo hembra, todos de Chile, Ataca-
ma, Carrizal Bajo 18-X-1957 (L. Peña, col.). Holo y alotipo en Colección

Toro; Paratipo en Universityof Kansas. . A fanoTno ,

Distribución geográfica: Zona costera de la Provincia de Atacam ,

Mapa I, letra A.

El nombre de la especie

alude a su localidad de origen.

Xanthocotelles andina (Ruiz)

(Figuras 66 a 70)

Colletes andina Ruiz, 1938: 149; Ruiz, 1942: 203.

Macho:

Longitud total aproximada 7 mm. Ancho de cabeza 2.8 mm.
Largo ala anterior 5.9 mm.

140

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

Coloración: Tegumento en general negro, salvo: mitad distal de las
mandíbulas y garras marrón rojizo. Margen distal de tergos y estenios
metasómicos translúcidos y una banda premarginal amarilla en el últi¬
mo esterno; partes laterales de tergos metasómicos marrón amarillento.
Patas anaranjadas, excepto proximalmente. Alas hialinas con abundante
pilosidad en las celdillas. Venas amarillentas. Pilosidad: Blanca amari¬
llenta con algunos pelos de ápice marrón en paraoculares. Pelos escamo¬
sos de segundo a sexto tergo metasómico formando bandas bien definidas
en el margen distal de primero a sexto con algunos pelos simples más lar¬
gos entremezclados. Esteraos metasómicos con banda blanca en margen
distal de primero a quinto. Puntuación: Clípeo con puntos escasos alar¬
gados en estrías longitudinales. Area malar en zona proximal con puntos
alargados, tercio distal casi liso; resto de la cabeza densamente puntea¬
da. Tórax: escudo y pleuras con puntos más bien pequeños con espacios
poco mayores que ellos; puntos más gruesos y densos en escutelo y pos-
tescutelo. Tergos metasómicos con puntos muy finos poco marcados, más
densos en los esteraos. Estructuras: Cabeza más ancha que larga (7.0 :
5.0). Clípeo casi recto en vista lateral con partes laterales suavemente de¬
primidas. Ancho del ojo aproximadamente la mitad del largo y levemente
menor que el largo malar (1.7 : 3.4 : 1.8). Línea frontal en una depresión
alargada bajo el ocelo medio. Apice prominente en fuerte protuberancia
interalveolar. Labro convexo con suaves surcos a ambos lados de protube¬
rancia central; borde distal emarginado. Primer segmento del flagelo po¬
co menor que el segundo (0.8 : 0.9). Angulos laterales del pronoto redon¬
deados. Triángulo propodeal liso. Prestigma mayor que el pterostigma
(0.8 : 0.6). Tibias posteriores poco más de cuatro veces más largas que
anchas (4.2 : 1.0). Basitarsos posteriores sin modificaciones y poco más
de tres veces más largos que anchos (2.3 : 0.7). Cápsula genital y esteraos
asociados como en figura.

Hembra :

Longitud total aproximada 7 mm. Ancho de cabeza 3.2 mm. Largo
ala anterior 5.9 mm.

Coloración: Semejante al macho, pero último esterno rojizo anaran¬
jado al centro. Pilosidad: Semejante al macho, pero con pelos de ápice
marrón en el vértice, algunos pelos marrón en genas; banda blanca del
margen distal de tergos y esteraos metasómicos más angostas; pelos rami¬
ficados en segundo y tercer esterno formando escopa; pelos tibiales algo
deprimidos y dirigidos oblicuamente hacia el borde dorsal. Puntuación:
Clípeo con puntos muy escasos y con abundantes estrías longitudinales.
Area malar con puntos levemente alargados y densos con pequeña área
lisa distalmente; resto de la cabeza densamente punteada. Tórax como en
el macho aunque más densa en el escutelo y poco más espaciada en pleuras.
Triangulo propodeal liso. Metasoma como en el macho. Estructuras • Cabe¬
za más ancha que larga (7.9 : 6.1) Clípeo recto en vista lateral con áreas
laterales ligeramente deprimidas. Ancho del ojo levemente mayor que la
mitad de su largo y poco mayor que el largo malar (2.0 : 3.9 : 1.9). Línea
frontal en surco bajo el ocelo medio, ápice prominente en protuberancia
mteralveolar. Labro convexo con surco medio poco marcado y dos suaves
surcos paralelos a ambos lados, margen distal levemente cóncavo. Primer
segmento del flagelo dos veces el largo del segundo (1.1 : 0.6). Angulos
laterales del pronoto redondeados. Prestigma levemente mayor que pteros¬
tigma (0.7 : 0.6). Tibias posteriores menos de cuatro veces más largas que

í«‘S : VnV basitarsos posteriores más de dos veces más largos que
anchos (2.5 : 1.0). Placa pigidial rudimentaria.

H. Toro y V. Cabezas

COLLETINI SUDAMERICANOS

141

Material estudiado: 1 macho y tres hembras Coquimbo, Río Laguna,
1-1970 (Toro. Col.) 1 macho, misma localidad y fecha (Montenegro, col.)
2 machos Coquimbo, Baños del Toro, 5-6-1-1951 (Wagenknecht, col)
1 macho Coquimbo, Baños del Toro, 3-1-1948 (Wagenknecht, col.).
Distribución geográfica: Coquimbo. Ver mapa 1, letra C.

Xanthocotelles subandina n. sp.

(Figuras 71-75)

Próxima a X. andina, de la que difiere por presentar el clípeo no es¬
triado y el margen distal del labro suavemente procurvado.

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 2.6 mm. Largo
ala anterior 5.4 mm. Coloración : En general marrón casi negra, salvo ápice
de las mandíbulas, zona ventral de tórax y segmentos proximales de las
patas marrón. Apice de fémur, parte de las tibias, resto de las patas y ve¬
nas marrón amarillento. Alas hialinas. Pilosidad : En general blanco ama¬
rillento, con algunos pelos marrón entremezclados en paraoculares y vér¬
tice. Primer tergo metasómico con pelos largos ramificados, segundo a
sexto con pelos escamosos, formando bandas marginales de segundo a quin¬
to, con abundantes pelos largos aparentemente simples entre ellos; sépti¬
mo tergo con una mancha central de pelos escamosos y algunos largos ma¬
rrón amarillento; segundo a quinto esterno metasómico con bandas blan¬
cas bien definidas en el margen distal, sexto con pelos marrón. Puntua¬
ción : Clípeo con puntos escasos, más bien pequeños, poco más grandes ha¬
cia la zona proximal y ligeramente alargados. Area malar con puntos de
regular tamaño más o menos densos proximalmente, lisa en la zona distal;
resto de la cabeza con puntuación densa. Tórax: escudo y pleuras con pun¬
tos pequeños y espacios iguales o poco mayores que ellos; escasos en zona
anterior del escutelo, más gruesos y densos hacia la sutura escutelo post-
escutelar; postescutelo con puntuación de regular tamaño y densa; tergos
metasómicos con tegumento finamente areolado, estenios semejantes aun¬
que puntos ligeramente más grandes. Estructuran : Cabeza más ancha que
larga (6.6 : 5.4). Clípeo recto en vista lateral. Ancho del ojo aproximada¬
mente la mitad de su largo y menor que el largo malar (1.6 : 3.2 : 1.9).
Línea frontal en una depresión alargada por bajo el ocelo medio, ápice pro¬
minente en fuerte protuberancia interalveolar. Labro convexo algo glo¬
boso en la parte central, borde distal suavemente procurvado, primer seg¬
mento del flagelo igual al segundo (0.7 : 0.7). Angulos laterales del pronoto
redondeados. Triángulo propodeal con cortas estrías en el tercio proximal.
Prestigma menor que el pterostigma (0.7 : 0.8). Tibias posteriores menos
de cuatro veces más largas que anchas (4.0 : 1.1). Basitarsos posteriores
con suave depresión proximal en borde interno y aproximadamente dos
veces más largos que anchos (1.8 : 0.9). Cápsula genital y estemos aso¬
ciados como en figura.

Holotipo Macho, Chile, Aconcagua, Guardia Vieja, XI-1953 (L. Peña,
col.) en colección Toro. Paratipos: 1 macho, Chile, Aconcagua, Guardia
Vieja, XI-1953 (L. Peña, col.), en Colección Toro.

Distribución geográfica: Cordillera de Provincia de Aconcagua; Ma¬
pa 1, letra E.

142

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

Xanthocotelles plantaría (Vachal)

(Figuras 94 a 97)

Colletes plantaría Vachal, 1909: 53-54.

Macho:

Longitud total aproximada 8.5 mm. Ancho de cabeza 2.8 mm. Largo
ala anterior 5.9 mm.

Coloración: Marrón casi negro, un área más clara a cada lado pro-
ximalmente en clípeo; mitad distal de mandíbulas, faz ventral del flagelo
antenal (excepto el primer antenito totalmente negro), patas (pero coxas,
trocánteres y fémures en parte marrón), tégulas y venación alar (salvo
Se. casi negra) anaranjado amarillento. Alas hialinas. Margen distal de
segmentos metasómicos caoba translúcido. Pilosidad : En general amari¬
llenta; primer tergo metasómico con pelos más bien largos y espaciados el
resto con pelos cortos, tergos 4 a 7 con pilosidad ramificada, muy corta y
apegada al tegumento entremezclada.

Puntuación: Clípeo liso, sin estrías longitudinales salvo el surco me¬
dio. Area malar con puntuación medianamente densa en su mitad proxi-
mal, lisa distalmente; resto de la cabeza con puntuación fina y densa,
pero una pequeña área lisa por fuera de los ocelos laterales. Tórax con
puntuación más bien pequeña e intervalos semejantes a sus diámetros;
puntos densos posteriormente en escutelo; los intervalos algo mayores en
mesopleuras. Tergos metasómicos con puntos pequeños, densos, pero espa¬
ciados en el primero. Esteraos semejantes, pero los puntos más separados
anteriormente. Estructuras : Cabeza más ancha que larga (7.1 : 5.7).
Clípeo recto en vista lateral con áreas laterales ligeramente deprimidas.
Ancho del ojo la mitad de su largo y menor que el largo malar (1.8 : 3.7 :
1.6). Línea frontal en un triángulo deprimido bajo el ocelo medio, ápice
prominente en la protuberancia interalveolar. Labro convexo levemente
protuberante al centro con suaves surcos longitudinales y borde distal sua¬
vemente emarginado. Primer segmento del flagelo tan largo como el segun¬
do (0.7 : 0.7). Angulos laterales del pronoto suavemente redondeados. Pro-
podeo liso. Prestigma más corto que el pterostigma (0.6 : 0.9). Tibias pos¬
teriores cuatro veces más largas que anchas (4.2 : 1.1). Basitarsos con una
fuerte excavación proximal en el borde interno, poco más de dos veces más
largos que anchos (2.2 : 1.0). Cápsula genital y esteraos asociados como
en figura.

Material estudiado : 1 macho Argentina, Mendoza, Diciembre. El ejem¬
plar pertenece a la Colección Vachal y está actualmente depositado en el
Museo de París con etiqueta de Paratipo.

Xanthocotelles basitarsalis n. sp.

(Figuras 76-81)

X. basitarsalis, próxima a X. plantaris, de la cual difiere por los sur¬
cos del labro notablemente marcados y la menor densidad de la puntuación
del segundo tergo metasómico.

Macho:

Longitud total aproximada 7 mm. Ancho de cabeza 2.7 mm. Largo
ala anterior 5.7 mm.

H. Toro y V. Cabezas

COLLETINI SUDAMERICANOS

143

Coloración: En general negra, pero: ápice de mandíbulas y garras
marrón rojizo; faz ventral del flagelo marrón; patas marrón casi negro,
salvo los tarsos y una mancha en la base de primer par de tibias marrón
claro; margen distal de tergos y estemos metasómicos translúcidos; ve¬
nas marrón; alas casi hialinas. Pilosidad : En general blanco amarillento,
más claros en la zona ventral y con algunos pelos marrón vecino a las ór¬
bitas. Metasoma: primero y segundo tergo con pelos largos r amif icados;
segundo a sexto con pelos muy cortos escamosos, pero algunos más largos
simples de color marrón en cuarto a sexto; una banda marginal de segundo
a quinto. Bandas blancas en margen distal de segundo a quinto esterno.
Puntuación: Clípeo casi liso con puntos alargados poco densos y algunos
puntos más grandes en el margen distal; área malar con puntos más bien
densos, lisa distalmente. Tórax con puntos más o menos pequeños eri es¬
cudo, espacios poco mayores que ellos, más densos lateralmente y en pleu¬
ras ; muy densos en escutelo. Metasoma: tergos con puntuación fina, más
densos desde el tercero; puntos más grandes y espaciados en los esteraos.
Estructuran: Cabeza más ancha que larga (6.8 : 5.4). Clípeo casi recto
en vista lateral con partes laterales levemente deprimidas. Ancho del ojo
casi la mitad de su largo y aproximadamente igual al largo malar (1.7 :
3.5 : 1.6). Línea frontal en surco alargado por bajo el ocelo medio, ápice
prominente en protuberancia interalveolar. Labro con surco medio bien
marcado en protuberancia central y dos lóbulos laterales pequeños a cada
lado. Margen distal suavemente convexo. Primer segmento del flagelo po¬
co mayor que el segundo (0.9 : 0.8). Borde del pronoto carinado y ángulos
laterales redondeados. Prestigma levemente mayor que pterostigma (0.8 :
0.7). Tibias posteriores aproximadamente cuatro veces más largas que an¬
chas (4.1 : 1.1). Basitarsos posteriores con borde ventral deprimido pró¬
ximo a la base; aproximadamente dos veces más largos que anchos. Cáp¬
sula genital y esteraos asociados como en figura.

Holotipo macho, Argentina, Catamarca, Buena Vista, sin fecha (J.
Neff, col.), en Colección American Museum of Natural History. Paratipo
macho, iguales datos que el holotipo en Colección Toro.

Xanthocotelles tarsalis n. sp.

(Figuras 82 a 87)

Próxima a X. basitarsalis pero sin pelos escamosos en tergos meta¬
sómicos y con clípeo estriado en su mayor parte.

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 2.5 mm. Largo ala
anterior 5.5 mm.

Coloración: En general marrón casi negro, clípeo, ápice de mandíbu¬
las y patas marrón rojizo; cabeza y dorso del tórax negro; margen distal
de tergos metasómicos y quinto esterno translúcidos. Alas hialinas. Pilo -
&idad : En general amarillenta, poco más clara ventralmente, pero con es¬
casos pelos marrón en paraoculares y vértice; Metasoma: primer tergo
con pelos largos, más cortos en el resto y algunos pelos marrón largos en
los tergos 4-6; bandas poco definidas en margen distal de esteraos y un
débil mechón en el sexto. Puntuación: Clípeo con estrías longitudinales con
puntos alargados más abundantes en el área discal. Area malar con pun¬
tos alargados en la parte media, extremo distal casi liso; resto de la ca¬
beza densamente punteada, salvo pequeña área lisa por fuera de los ocelos

144

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 1 ? 11, 1978

laterales. Tórax: escudo y pleuras con puntos pequeños y espacios mayo¬
res que ellos; más densos y gruesos en escutelo, postescutelo semejante al
escudo pero más densos. Metasoma con puntuación fina y densa, levemen¬
te más gruesos en los estenios.

Estructuras: Cabeza más ancha que larga (6.3 : 5.6) Clípeo casi rec¬
to en vista lateral. Ancho del ojo casi la mitad de su largo y menor que el
largo malar (1.5 : 3.1 : 1.8). Línea frontal bajo el ocelo con carina en un
surco poco notable; ápice prominente en protuberancia interalveolar. Labro
con surco medio bien marcado; dos surcos subparalelos determinan cua¬
tro lóbulos medios, margen distal suavemente convexo. Primer segmento
del flagelo levemente mayor que el segundo (0.7 : 0.6). Angulos laterales
del pronoto levemente acuminados. Prestigma menor que pterostigma
(0.7 : 0.8). Tibias posteriores poco menos de cuatro veces más largas que
anchas (4.1 : 1.1). Basitarsos posteriores con borde ventral deprimido
próximo a la base y poco más de dos veces más largos que anchos (1.7 :
0.7). Cápsula genital y esteraos asociados como en figura.

Holotipo macho, Argentina, Tres Cruces, 6-1-1956 (Araau, col.), en
Colección University of Kansas. Paratipos, dos machos iguales datos que
el holotipo en Colección Toro.

Distribución geográfica: Argentina, Tres Cruces.

El nombre de la especie alude a las modificaciones que presentan los
basitarsos posteriores.

Xanthocoteües aisen n. sp.

(Figuras 88 a 93)

Próxima a X. tarsalis , de la cual difiere por su largo malar que so¬
brepasa la mitad del largo del ojo.

Macho:

Longitud total aproximada 8 mm. Ancho de cabeza 2.8 mm. Largo
ala anterior 6 mm.

Coloración: Tegumento en general negro, salvo: mitad distal de las
mandíbulas, segmentos proximales de las patas y parte de los fémures ma¬
rrón rojizo; venas y margen distal de tergos y esteraos marrón. Alas hia¬
linas. Pilosidad: En general blanco amarillenta con algunos pelos largos
entremezclados en tergos metasómicos; primero y segundo tergo con pelos
largos; tercero a séptimo tergo metasómico con débiles bandas en margen
distal y pelos escamosos en tergos tercero a sexto; banda marginal de se¬
gundo a cuarto esterno metasómico. Puntuación : Clípeo con puntos de
regular tamaño bien marcados en la línea media y margen distal, ligera¬
mente alargados; áreas laterales casi lisas. Area malar densamente pun¬
teada en mitad proximal, escasos distahnente y tegumento débilmente es¬
triado longitudinalmente; resto de la cabeza con puntuación fina y densa y
con una pequeña área lisa por fuera de los ocelos laterales. Escudo y pleu¬
ras con puntos más bien pequeños y espacios iguales o mayores que ellos*
escutelo con puntos poco más gruesos y muy densos; postescutelo con es-
pacms menores que los puntos. Triángulo propodeal con suaves estrías
transversales. Metasoma con puntuación fina y densa en los tergos, pun¬
tos poco más grandes y espaciados en los esteraos. Estructuras: Cabeza
más ancha que larga (7.0 : 5.8). Clípeo recto en vista lateral con áreas la¬
terales ligeramente deprimidas. Ancho del ojo aproximadamente la mitad

l e l 1 f Q r i g0 /, leVem ^ nte , meno í Que el largo malar (1,7 : 3.4 : 1.8). Línea
frontal en depresión alargada bajo el ocelo con ápice prominente en pro¬
tuberancia interalveolar. Labro convexo con surco medio muy marcado v
dos surcos laterales determinando cuatro crestas longitudinales; margen

H, Toro y V. Cabezas

COLLETINI SUDAMERICANOS

145

distal recto. Primer segmento del flagelo poco menor que el segundo (0.7 :
0.8). Angulos laterales del pronoto suavemente redondeados. Prestigma
menor que pterostigma (0.8 : 0.9). Tibias posteriores menos de cuatro
veces más largas que anchas (4.6 : 1.3). Basitarsos posteriores con depre¬
sión en borde interno próximo a la base y poco más de dos veces más lar¬
gos que anchos (2.3 : 1.1). Cápsula genital y esteraos asociados como en
figura.

Holotipo Macho, Chile, Aisén, Chile Chico, 22-XI-1966 (Schlinger-
Irwin. col.) en colección Toro.

Distribución geográfica: Aisén. Ver mapa 1, letra I.

El nombre de la especie alude a la localidad de origen.

BIBLIOGRAFIA

CRAWFORD & TlTUS, 1904. A new bees in the genus Diphaglossa. The Canadian
Entomologist 36: 48-51.

HERBST, F. 1923. Nuevas avispas antofilas chilenas. Rev. Chil. Hist. Nat. XXVII 73-80.

MICHENER, C. D. 1965. A classification of the bees of the Australian and South Pacific
Región. Bull. Ara. Mus. Nat. Hist. 130: 5-362 -|- 15 láminas.

RUIZ, F. 1938. Nuevas especies de abejas chilenas. Rev. Chil. Hist. Nat. XLII: 148-153.

RUIZ, F. 1942. Apidología chilena. Rev. Chil. Hist. Nat. XLVI - XLVH: 200-231.

TORO, H. 1973. Contribución al estudio de las especies chilenas del género Leioproctus.
Rev. Chil. Entona, 7: 145-171.

VACHAL, J. 1909. Especes. Nouvelles ou Utigieuses d’Apidae. Rev. d’entomologie,
28: 5-72.

146

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

W 11, 1978

Xanthocotelles sicheli (Vachal), macho: 41, cápsula genital; 42, séptimo estemo; 43, octavo
estemo; 44, labro; 45, mandíbula.

Xan thocotelles adesmiae n. sp. macho: 46, cápsula genital; 47, séptimo estemo; 48, octavo
estemo; 49, mandíbula; 50, labro.

Xanthocotelles incahuasi n. sp., macho: 51, cápsula genital; 52, séptimo estemo; 53, octavo
estemo; 54, labro; 55, mandíbula.

Xanthocotelles fritzi n. sp., macho: 56, cápsula genital; 57, séptimo estemo; 58, octavo
estemo; 59, labro; 60, mandíbula.

Xanthocotelles atacama n. sp., macho: 61, cápsula genital; 62, séptimo estemo; 63, octavo
estemo; 64, labro; 65, mandíbula.

Xanthocotelles andina (Ruiz), macho: 66, cápsula genital; 67, séptimo estemo; 68, octavo
estemo; 69, labro; 70, mandíbula.

Xanthocotelles subandina n. sp., macho: 71, cápsula genital; 72, séptimo estemo; 73, octavo
estemo; 74, labro; 75, mandíbula.

Xanthocotelles basitarsalis n. sp., macho: 76, cápsula genital; 77, séptimo estemo; 78, octa¬
vo estemo; 79, labro; 80, mandíbula; 81, basitarso posterior.

Xanthocotelles tarsalis n, sp., macho; 82, cápsula genital; 83, séptimo estemo; 84, octavo
estemo; 85, basitarso posterior; 86, mandíbula; 87, labro.

Xanthocotelles aisen n. sp., macho: 88, cápsula genital; 89, séptimo estemo; 90, octavo es-
temo; 91, basitarso posterior; 92, labro; 93, mandíbula.

Xanthocotelles plantarte (Vachal), macho: 94, cápsula genital; 95, séptimo estemo; 96,
basitarso posterior; 97, octavo estemo.

H. Toro y V. Cabezas

COLLETINI SUDAMERICANOS

147

148

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

No 11, 1978

los límites en esta carta no tienen carácter
oficial.

Mapa L— Distribución geográfica de las especies chilenas de Xanthocotelles n. gen.

A.— X. atacama n. sp.; B.— X. incahuasi n. sp.; C — X. andina (Ruiz); D.— X. adesmiae
n. sp.; E.— X. subandina n. sp.; G.— X. sicheü (Vachal); H,— X. fritzi n. sp.; I.— X. aisen
n. sp.

Valparaíso, Chile

149

DESCRIPCION DEL ALOTIPO MACHO DE TR YSSO THE LE PISSI1
(SIMON), 1888 (ARANEAE, DIPLURIDAE, DIPLURINAE)

RAUL CALDERON GONZALEZ *

ABSTRACT: The allotype male of Tryssothele pissii (Simón), 1888, is described
and compared with the holotype; morphological characteres are given to sepárate this
species from the male of T. sube alpe tana.

The distribution, habitat and scarcity of the males of this species is consi dered.

Desde la descripción del holotipo hembra de Tryssothele pissii en
1888 sólo se habían citado ejemplares del mismo sexo. La revisión del
material de arañas de la colección del Departamento de Biología de la
Universidad de Chile-Valparaíso, tampoco ofreció resultados positivos
respecto a la presencia del macho. La situación anterior y su distribu¬
ción circunscrita a la Zona Central del país (específicamente entre los
33° y los 38° Lat. S.), unido al hecho de ser una araña frecuente en el
ambiente lapidícola del Parque Nacional La Campana, constituyen las ra¬
zones para emprender la búsqueda del macho en este último sector.

Se realizó un muestreo anual comprendido entre julio 1977 y agosto
1978 que proporcionó 200 ejemplares, de los cuales 4 eran del sexo bus¬
cado. La escasa representatividad de los machos lleva a inferir lo si¬
guiente: Dado que el hallazgo de los machos fue sólo en marzo y mayo,
se cree que los adultos aparecen en otoño; su ausencia en el resto del año
podría deberse a la voracidad de la hembra luego de la cópula y/o a que
su vida adulta es muy breve.

Tryssothele pissii (Simón), 1888
(Figs. 1-5)

Brachythele pissii Simón, 1888. Ann. Soc. Ent. Fr., 8 (6): 221. Descrip¬
ción hembra.

Tryssothele pissii Simón, 1902. Ergebn. Hamburg. Magalh. Sammelr.,
6(4) :7; Gerschman B. y R. Schiapelli, 1968. Physis, 28(76):21-31.
Tryssothele latastei Simón, 1902. Ergebn. Hamburg. Magalh. Sammelr.,
6 (4): 7. Descripción hembra.

Tryssothele australis Chamberlin, 1917. Bull. Mus. Comp. Zoology, 61:72.
Descripción hembra.

Allotypus: Macho. Ejemplar de la colección de Arácnidos del Labo¬
ratorio de Zoología del Suelo, Departamento de Biología, Facultad de
Matemáticas y Ciencias Naturales, Universidad de Chile, Sede de Val¬
paraíso, donde queda depositado. Col. Raúl Calderón G., 31 de marzo

Procedencia: Chile, V Región, Granizo, Long. 71° 08' O., Lat. 33°
07' S.

Diagnosis;

Largo total: 22 mm.

* Laboratorio de Zoología del Suelo, Departamento de Biología, Universidad de
Chile, Sede Valparaíso. Casilla 130-V, Valparaíso.

150

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

Cefalotórax ovalado y un poco aguzado^ en la parte anterior; tegu¬
mento café rojizo con pubescencia larga café-amarillenta, de mayor lon¬
gitud y más abundantes en bordes del cefalotórax y contornos de la fo-
seta torácica, esta última transversa y profunda. Tubérculo ocular más
ancho que alto (5,5:3,4): O A en línea procurva; OMA menores (1,1) y
más separados entre sí que a los OLA (1,8); OMP (1,2) triangulares y
menores que los OLP (1,6) (Fig. 5). Esternón ovalado y un poco aguza¬
do en ambos extremos. Labio más ancho que alto (3,9:2,1) con dos es-
pínulas y pelos largos café. Coxas de pata maxila con pequeña área espi-
nulada (23 a 27 espínulas). Patas con dos uñas en sus tarsos densamente
escopulados; metatarsos I y II escopulados hasta la base, metatarso II
con espinas en áreas cercana al extremo basal; patas posteriores con es-
cópulas y espinas. Pata maxila (Fig. 1) con bulbo piramidal y un estilo
de extremo curvo y aplastado (Fig. 2 y 3). Tibia I (Fig. 4) con dos es¬
pinas cortas y firmes en su extremo distal.

Abdomen ovalado, tegumento café obscuro con 5 bandas café claro
oblicuas desde la línea media hacia los lados y atrás. Con largos pelos
café amarillento. Hileras más cortas que el abdomen: las superiores con
segmentos basal mayor que el medio y distal (2,3:2,1:1,9); las inferiores
más pequeñas (1,3) y de un segmento.

Al relacionar las diagnosis de Alotipo y Holotipo, notamos una gran
similitud general, excepto en los aspectos siguientes:

a) El labio es más ancho en el macho que en la hembra; b) El ma¬
cho posee un mayor número de espínulas en la coxa de la pata maxila
(27 en el macho y 10 en la hembra); c) La parte dorsal del cuerpo y patas
aparece más pigmentada en el macho; d) El largo de la pata IV es mayor
en los machos, particularmente en los tarsos.

De las tres especies que tiene el género, T. 'patagónica, T. pissii y
T. subcalpetana, sólo se conocía el macho de la última, el cual fue captu¬
rado en el C 9 El Roble (en el sector Este del Parque Nacional La Cam¬
pana). Para separar los machos de ambas especies es decisiva la carac¬
terización morfológica del bulbo:

—con la parte distal del estilo curva y aplastada.... T. pissii

—con la parte distal del estilo recta y aguzada.... ,T. subcalpetana.

REFERENCIAS

GHAMBERLIN R. V., 1917. New Spiders of the Family Aviculariidae. Bull. Mus.
Comp. Zoology, 61 (3) :25-75.

GERSCHMAN B. y R. SCHIAFELLI, 1968. El género Tryssothele Simón, 1902 (Ara-
neae, Dipluridae). Physis, 28(76): 21-31.

SIMON E., 1888. Descriptions de quelques Arachnides du Chili et remarques synony-
miques sur quelques unes des espéces décrites par Nicolet. Ann. Soc. Ent.
France, 6(8) :203-222.

SIMON E., 1902. Arachnoideen, excl. Acariden und Gonyleptiden in Ergebn. Ham-
burg. Magalh. Sammelr., 6(4) :l-47.

R. Calderón

TRYSSOTHELE FISSII

151

Tryssothele pissii (Simón), 1888. Allotypus macho: 1, palpo (parte distal); 2, bulbo, ca¬
ra externa; 3, bulbo, cara interna; 4, tibia y meta tarso 1; 6, grupo ocular.

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Valparaíso, Chile

153

ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS DE CHILE CENTRAL (*)

MARIA CODOCEO R. (*) HECTOR ANDRADE V. (**)

ABSTRACT: A total of 379 specimens representing 5 ©phiuroid and 18 asteroid species
collected by commercial trawlers off Central Chile (October 1976 - February 1977),
between 250-450 m depth, are reported. Three asteroid species, Psilaster charcoti
(Koehler), Paralophaster antárcticas (Koehler) and Acodontaster elongatus elongatus
(Sladen) are recorded for the first time from outside of Antarctic región; these species
plus Acodontaster elongatus granuliferus (Koehler) and Hippasteria hyadesi (Perrier)
are new for the South Eastera Pacific Ocean. Latitudinal ranges of Pseudarchaster dis¬
cus Sladen, Solaster regularía Sladen, Henricia studeri (Perrier), Diplopteraster verru-
cosus Sladen, Anasterias antárctica (Lütken) and Doraster qawashqari Moyano and La-
rraín were extended northward. Among the ophiuroids, ophionotus victoriae is recorded
from outside the Antarctic región and Ophiacantha antárctica from Chilean waters, both
for the first time; moreover, the range of Gorgonocephalus chilensis (Philippí), Astrotoma
agassizii Lyman and Asteroschema rubrum (Lyman) is extended northward.

INTRODUCCION

Los equinodermos constituyen uno de los grupos de la fauna ma¬
rina de Chile que mejor se conocen. El conocimiento taxonómico de la
clase Asterozoa se debe principalmente a los trabajos sobre as-
teroídeos efectuados inicialmente por Meyen (1834), Gray (1840),
Müller y Troschel (1842, 1843), Hupé (in Gay, 1854), Philippi (1857,
1858), Lütken (1856, 1859) y posteriormente por Leipoldt (1895), Me-
issner (1896) y Madsen (1956); los primeros aportes sobre ofiuroídeos
fueron hechos por Müller y Troschel (1843), Philippi (1858), Ljungman
(1870) y posteriormente por Lyman (1843), Ludwig (1898), Mortensen
(1936, 1952), Castillo (1968) y más recientemente el efectuado por Tom-
masi (1976). Estos estudios han sido el producto de colecciones particu¬
lares y/o de recolecciones efectuadas por expediciones esporádicas, reali¬
zadas en períodos de tiempo cortos. La fauna arquibental (sensu Ekman,
1953) ha sido estudiada sólo en forma ocasional y el presente trabajo
constituye la primera contribución dedicada especialmente al estudio de
los asterozoos arquibentales de Chile central.

AREA Y MATERIAL ESTUDIADOS

Tifta muestras estudiadas fueron obtenidas en pesca de arrastre ca¬
maronero realizadas por el buque “Goden Wind” frente a Los Vilos
(31°56'S), Estación 1; Pichidangui (32°08'S), Estación 2; Papudo
(32°31'S), Estación 3; Zapallar (32°33'S), Estación 4, y Quintero
(32°42'S), Estación 5, entre Octubre de 1976 y Febrero de 1977, a pro¬
fundidades que varían desde 250 m a 450 m y a distancias entre 15 y
20 millas de la costa (Fig. 1, Cuadro 1). Los ejemplares fueron sepa¬
rados y sus colores fueron registrados a bordo de la embarcación, antes
de ser fijados. Posteriormente, en el laboratorio se procedió a su medi¬
ción (en mm) y a su identificación. El material ha sido depositado en

( i) Trabajo presentado al Tercer Congreso Internacional de Equinodermos, Sidney,
Australia. Marzo de 1978. Resultados parciales del Proyecto: Estudio de las Co¬
munidades Arquibentónicas de Chile.

( •) Museo Nacional de Historia Natural, Sección Hidrobiología, Casilla 787, Santiago,
Chile.

(**) Departamento de Oceanología, Universidad de Chile, Valparaíso, Casilla 13-D, Viña
del Mar, Chile.

154

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

NV 11, 1978

Jas colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, y en
el Museo Comparativo del Departamento de Oceanología, Universidad de
Chile, Sede Valparaíso. Se entrega una referencia básica para cada es¬
pecie, considerando la literatura más reciente, que incluye la sinonimia
e ilustraciones, además de caracteres diagnósticos para cada una de ellas.

CUADRO 1

Estaciones y datos de recolección
Estaciones Fecha

Est. 1. 14-10-76

(31°56'S) 2-11-76

19-11-76

Est. 2. 14-10-76

(32°08'S) 3-11-76

Est. 3. 14-10-76

(32°31'S) 10-02-77

Est. 4. 8-11-76

(32°33'S) 19-11-76

Est. 6. 3-11-76

(32°42'S) 8-11-76

■— m

* 72®

I t

32°

I

I

I

■ 33°

I

ESTACION 1

ESTACION 2

ESTACION 3 A
ESTACION U A

ESTACION 5 A

72®

Profundidades

(m)

300-400

400

350-400

300-400

300-400

250-280

250-300

300-350

380-450

320

350-400

EÍ£. 1. Estaciones en el área estudiada.

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

1SS

RESULTADOS

SISTEMATICA

ASTEROIDEA

Psilaster charcoti (Koehler, 1906), Lám. 1, figs. 1 y 2.

Psilaster charcoti Bernasconi, 1970: 222, Lám. 4: figs. 3 y 4.

Localidad tipo. Isla Booth-Wandel, Sur de Archipiélago Palmer.

Dl stribución geográfica. Circumpolar Antártica: Archipiélagos Pal-
mer y Melchior, Shetland del Sur, Bahía Esperanza, Isla Clarence, Or¬
eadas del Sur, Georgia del Sur, Mar de Ross, 60°-145°E e Isla Bouvet
(Bernasconi, 1970). Costa central de Chile, en 320 m.

Distribución batimétrica. De 20 a 3248 m.

Material examinado, a) 1 ejemplar, Estación 5, 320 m; 3-11-76. Co¬
lor rosa pálido. R = 74.3, r - 17.1, R = 4.3.r.

Observaciones. Esta especie es registrada por primera vez al Norte
de la región Antártica.

Odontaster penicillatus (Philippi, 1870). Lám. 1, figs. 3 y 4.

Odontaster peniállatus Bernasconi, 1962: 34, Lám. 2: figs. 1, 2 y
4, Lám. 3: figs. 1 y 2.

Localidad tipo: Puerto Montt.

Distribución geográfica. Desde 30°S en el Océano Pacífico a 36 °S
en el Océano Atlántico (Madsen, 1956). Desde Puerto Montt a Provin¬
cia de Buenos Aires, incluyendo Tierra del Fuego, Isla de los Estados
e Islas Falkland (Bernasconi, 1962).

Distribución batimétrica. Se extiende el rango conocido de 8 a 350
m hasta 400 m.

Material examinado, a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-400 m; 14-10-76. b)
21 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. c) 1 ejemplar, Est. 3, 250
280 m; 14-10-76. d) 1 ejemplar, Est. 4, 380-450 m; 1 19-11-76. Color pardo,
naranja pálido y la mayoría de los ejemplares café anaranjado. R = 15.7
— 35.5, r = 8.6 — 19.3, R = 1.4 — 2.2 r.

Acodontaster elongatus elongatus (Sladen, 1889). Lám. 1, figs.
6 y 6.

Acodontaster elongatus elongatus Bernasconi, 1970: 231, Lám. 9:
figs. 1 y 2.

Localidad tipo. Isla Marión.

Distribución geográfica. Circumpolar Antártica: Isla Heard, Archi¬
piélagos Palmer y Melchior, Shetland del Sur (Bernasconi, 1970).
Distribución batimétrica. De 15 a 841 m.

Material examinado. 3 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76. Color
café anaranjado. R = 39.2 — 57.1, r = 18.8 — 29.2, R = 2.0 — 2.2 r.
Observaciones. Primer registro fuera de la región Antártica.

156

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

Acodontaster elongatus granuliferus (Koehler, 1912). Lám. 2, figs.
1 y 2.

Acodontaster elongatus granulif erus Fisher, 1940: 111, Lám. 1:
fiírs 1 y

Localidad tipo. Este de Tierra del Fuego (53°13'S, óS^l'W).
Distribución geográfica. Región del Cabo de Hornos, Norte de Uru¬
guay (Fisher, 1940).

Distribución batimétrica. De 74 a 841 m.

Material examinado, a) 2 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76.
Color café anaranjado. R = 26 — 29.1, r = 14-14.7, R = 1.9 r.
Observaciones. Primer registro para el Océano Pacífico.

Hippasteria hyadesi (Perrier, 1891). Lám. 2, figs. 3 y 4.

Hippasteria hyadesi Rernasconi, 1963: 16, Lám. 5: fig. 2.

Localidad tipo. Estrecho de Magallanes.

Distribución geográfica. Conocida sólo de la localidad tipo y de la
costa central de Chile.

Distribución batimétrica. El único registro anterior de 326 m se
extiende hasta 400 m.

Material examinado, a) 3 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76.
b) 3 ejemplares, Est. 5, 350-400 m; 8-11-76. Color café y naranja. R —
57 — 144.2, r = 28.7 — 64.9, R = 1.8 — 2.55 r.

Observaciones. Primer registro para el Océano Pacífico. H. hyadesi
parece ser hasta ahora una de las pocas especies estrictamente arqui-
bénticas.

El segundo hallazgo de Hippasteria hyadesi, especie descrita por
Perrier (1891) en base a un ejemplar obtenido por la “Mission Scienti-
fique du Cap Horn” y redescrita por Bemasconi (1963) en base al mis¬
mo ejemplar, permite agregar las siguientes características morfológicas:
superficie abactinal de los brazos con una línea carinal formada por
láminas convexas, rodeada por gránulos pequeños que presentan una
eminencia tubercular central. Pedicelarios bivalvos, más abundantes y
grandes sobre la superficie actinal que en la abactinal. Placas adambula-
crales con dos o tres espinas cilindricas y aplastadas. Arcos interradia¬
les con 26 placas superomarginales e inferomarginales. Los ejemplares
más grandes poseen espinas cortas y redondeadas sobre la superficie
abactinal.

Ceramaster patagonicus (Sladen, 1889). Lám. 2, figs. 5 y 6.

Ceramaster patagonicus Bernasconi, 1963: 8, Lám. 1: figs. 1 y 2,
Lám. 2: fig. 3.

Localidad tipo. Entrada del Estrecho de Magallanes (52°20'S:
67°39'W).

Distribución geográfica. Desde el Sur de Alaska al Sur del Mar de
Bering y Golfo de California (Fisher, 1940). Este y Oeste del Estrecho
de Magallanes, Bahía Año Nuevo, Burwood, Argentina y NW de Islas
Falklands (Bernasconi, 1963). Costa central de Chile.

Distribución batimétrica. Desde 92 a 441 m.

Material examinado, a) 12 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76.
b) 2 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 14-10-76. c) 1 ejemplar, Est. 4,

380-450 m; 19-11-76. Color anaranjado. R = 41.5 — 61.4. r = 21 6 _

28.2, R = 2.0 — 2.5 r.

Observaciones. Este nuevo hallazgo amplía su distribución en profun¬
didad, considerablemente al Norte, en el hemisferio Sur.

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

157

Pseudarchaster discus (Sladen, 1889). Lám. 3, figs. 1 y 2.

Pseudarchaster discus Bernasconi, 1963: 5, Lám. 2: figs. 1 y 2, Lám.
4: fig. 2.

Localidad tipo. Canal Messier.

Distribución geográfica. Canal Messier (Sladen, 1889); Beagle (Pe-
rrier, 1891); N y NE de Islas Falklands (Fisher, 1940); frente a Río
de la Plata (Bernasconi, 1963). Costa central de Chile.

Distribución batimétrica. El rango conocido desde 117 a 283 m se
extiende hasta 400 m.

Material examinado, a) 4 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 14-10-76.
b) 2 ejemplares, Est. 3, 260-280 m; 14-10-76. c) 1 ejemplar, Est. 4.
380-450 m; 19-11-76. Color ocre con manchas oscuras y anaranjadas.
R = 20.9 — 62, r = 8.6 — 20.2, R = 2.4 — 3.8 r.

Observaciones. Se amplía la distribución geográfica y batimétrica.

Luidia magellanica Leipoldt, 1895. Lám. 3, figs. 3 y 4.

Luidia magellanica Madsen, 1956: 16, Lám. 1: figs. 1 y 2.

Localidad tipo. Estrecho de Magallanes.

Distribución geográfica. Desde Perú a Estrecho de Magallanes (Mad¬
sen, 1956).

Distribución batimétrica. Desde 0 a pocos metros de profundidad,
se amplía desde aguas someras hasta 400 m.

Material examinado, a) 6 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76.
b) 1 ejemplar, Est. 4, 300-350 m; 8-11-76. Color negro con manchas
amarillas. R = 32.7 — 42.2, r = 3.4 — 6.9, R = 5.4 — 7.6 r.

Solaster regularis Sladen, 1889. Lám. 3, figs. 5 y 6.

Solaster regularis Sladen, 1889: 454, Lám. 60: fig. 1, Lám. 62:
figs. 5 y 6.

Localidad tipo. Sur de Isla Wellington (50°8'30"S; 74°41 / W).

Distribución geográfica. Desde 50°S en el Pacífico a 47°S en el Atlán¬
tico, Cabo de Hornos y Meseta de Falklands (Fisher, 1940). Su distri¬
bución hacia el N frente a las costas de Chile se amplía hasta la zona
central»

Distribución batimétrica. Desde 65 a 350 m.

Material examinado, a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-350 m; 14-10-76.
b) 1 ejemplar, Est. 5, 320 m; 3-11-76. Color rosado pálido. R = 20.7 —
57.2, r = 14.6 — 18.8, R = 1.3 — 3.0 r.

Observaciones. Se amplía la distribución geográfica.

Paralophaster antarcticus Koehler 1912. Lám. 4, figs. 1 y 2.

Paralophaster antarcticus Bernasconi, 1970: 249-251, Lám. 12: figs.

4 7 Localidad tipo. Entre Isla Jenny e Isla Adelaida.

Distribución geográfica. Circumpolar Antartica i Mar de Belling-
hausen Archipiélagos Palmer y Melchior, Georgias del Sur, Tierra de
Adelia, Mac Robertson (Bernasconi, 1970). Costa central de Chile.
Distribución batimétrica. Desde 88 a 750 m.

Material examinado, a) 33 ejemplares, Est. 1, 300-350 m; 14-10-76.
b) 16 ejemplares, Est. 6, 350 m; 3-11-76. Color grisáceo. R = 42.9 —
70 , r = 10.6 — 20, R = 3.5 — 4.0 r. . ....

Observaciones. Primer registro fuera de la región Antartica.

158

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

Lophaster stellans Sladen, 1889. Lám. 4, figs. 3 y 4.

Lophaster stellans Fisher, 1940: 170, figs. 3 y 3a.

Localidad tipo. Archipiélago de Chonos (50°55'S, 78°9'W).

Distribución geográfica, bur de Sudamérica, desde 30°S en el Pa¬
cífico a Puerto Deseado en el Atlántico; Meseta de Falklands y región
Antártica (Madsen, 1956).

Material examinado, a) 14 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76.
b) 6 ejemplares, Est. 2, 300-420 m; 3-11-76. Color rojo anaranjado y
rojizo. R — 22 — 48.2, r = 9.8 — 13.2, R = 2.6 — 3.6 r.

Observaciones. Del total de ejemplares estudiados se observó uno
con 4 radios, otro con 6 radios y el resto con 5. Algunos ejemplares
presentaban masas de huevos de color naranja sobre la superficie abac¬
tinal; uno de ellos llevaba un ejemplar juvenil sin pigmentación.

HenHcia studeri (Perrier, 1891). Lám. 4, figs. 5 y 6.

Henricia studeri Fisher, 1940: 163, Lám. 11: fig. 1.

Localidad tipo. Sur de Cabo de Hornos.

Distribución geográfica. Sur de Tierra del Fuego e Islas Falklands
(Bernasconi, 1966).

Distribución batimétrica. Desde 74 a 341 m.

Material examinado, a) 6 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 14-10-76.
b) 3 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. Color café rojizo y violeta
claro. R = 25.2 — 46.6, r = 6.3 — 10, R = 4.1 — 5.2 r.

Observaciones. Se amplía la distribución geográfica.

Poraniopsis echinaster Perrier, 1891. Lám. 5, figs. 1 y 2.

Poraniopsis echinaster Madsen, 1956: 29, Lám. 2: figs. 1 y 4.

Localidad tipo. Cabo de Hornos.

Distribución geográfica. Desde 30 °S a Cabo de Hornos en el Océano
Pacífico Sur Oriental; Sur de Suráfrica (Madsen, 1956).

Distribución batimétrica. El rango conocido desde 30 a 300 m se
amplía a 450 m.

Material examinado, a) 5 ejemplares, Est. 1, 350-400 m; 14-10-76.
b) 76 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. c) 5 ejemplares, Est. 3,
250-280 m; 10-2-77. d) 6 ejemplares, Est. 4, 380-450 m; 19-11-76. Color

amarillo pálido, anaranjado, rojizo y grises. R = 20.6 — 73, r — 9.6_

34.3, R = 1.4 — 2.5 r.

Observaciones. Sobre el lado actinal y abactinal de varios ejempla¬
res, fueron encontrados ejemplares de Ophiacantha antárctica.

Diplopteraster verrucosus (Sladen, 1889). Lám. 5, figs. 3 y 4.

Diplopteraster verrucosus Koehler, 1923: 76, Lám. 11: fig. 5, Lám.
12: fig. 1.

Localidad tipo. Entrada Este al Estrecho de Magallanes.

Distribución geográfica. Desde 45°S a Estrecho de Magallanes y
Sur de Isla Navarino, en el Océano Pacífico (Perrier, 1891) ; entrada
Oeste al Estrecho de Magallanes (52°41'S; 75°21'W) y frente a Puerto
Deseado (47°55 / S) en el Atlántico (Bernasconi, 1966). Su distribución
frente a las costas de Chile continental se extiende hacia el N hasta
los 32°S.

Distribución batimétrica. Desde 0 a 470 m.

Material examinado, a) 4 ejemplares, Est. 1, 300-400 m; 14-10-76
Color gris violáceo. R = 64.5 — 82, r = 34.5 — 39.2, R = 1.4 — 1.9 r.

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS 159

Anasteidas varium (Philippi, 1870). Lám. 6, figs. 1 y 2.

Anasterias varium, Madsen, 1956: 40, Lám. 5: figs. 3-9.

Localidad tipo. Chiloé.

Distribución geográfica. Islas Falklands y Canal Messier (Sladen,
1889), desde Iquique a Cabo de Hornos (Madsen, 1956).

Distribución batimétrica. Su escaso rango conocido desde 0 a 40 m
se extiende hasta 350 m.

Material examinado, a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-350 m; 14-10-76.
Color rosado pálido. R = 4.0, r = 2.3, R = 1.7 r.

Anasterias antárctica (Lütken, 1856). Lam. 5, figs, 5 y 6.

Anasterias antárctica Fisher, 1940: 233, Lám. 19: fig. 1.

Localidad tipo. Punta Arenas.

Distribución geográfica. Desde Puerto Montt en el Océano Pacífico
a la Provincia de Buenos Aires en el Atlántico, Islas Falklands y Archi¬
piélago Palmer en la Antártica (Bernasconi, 1966). Se amplía la dis¬
tribución hacia el N hasta la costa central de Chile.

Distribución batimétrica. El rango de 1 a 148 m se amplía a 350 m.
Material examinado, a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-350 m; 14-10-76.
Color rosado pálido. R = 6.2, r = 2.25, R = 2.75 r.

Comasterias lurida (Philippi, 1858). Lám. 6, figs. 3 y 4.

Comasterias lurida Madsen, 1956: 42, Lám. 6: figs. 1 y 2.
Localidad tipo. Chiloé.

Distribución geográfica. Desde 30 °S en el Océano Pacífico al Golfo
de San Matías en el Atlántico, Meseta de Falklands y Georgias del Sur
(Madsen, 1956).

Distribución batimétrica. Desde 0 a 650 m.

Material examinado, a) 2 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76.
Color gris claro. R = 68 — 107, r = 13.5 — 18.5, R = 5.0 — 5.8 r.

Doraster qawashqari Moyano y Larraín, 1976. Lám. 6, figs. 5 y 6.

Doraster qawashqari Moyano y Larraín, 1976: 103, Lám. 1: figs.
1-4, Lám. 2: figs. 5-10.

Localidad tipo. Bahía Tarn (47°45'S; 75°45'W).

Distribución geográfica. Conocida originalmente sólo de la localidad
tipo. Se amplía hacia el N hasta la costa de Chile central.

Distribución batimétrica. Se amplía de 300 m a 400 m.

Material examinado, a) 1 ejemplar, Est. 2, 300-400 m; 14-10-76.
Superficie abactinal color rojo pálido. R = 108.8, r = 10.7, R = 10.1 r.

Observaciones. Se amplía la distribución geográfica y batimétrica.
La descripción de Moyano y Larraín (1976) es bastante completa y no es
necesario agregar mayores características.

OPHIUROIDEA.

Gorgonocephálus chilensis (Philippi, 1858). Lam. 7, figs. 1 y 2.

Gorgonocephalus chilensis Castillo, 1968: 14, fig. c, Lám. 4: figs.
4 y 5.

Localidad tipo. Chiloé.

160

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N<? 11, 1978

Distribución geográfica. Sur de Sudamérica, desde 33 S en el Pa¬
cífico a 42°S en el Atlántico (Castillo, 1968). Se amplía su distribución
hacia el N frente a la costa de Chile central.

Distribución batimétrica. El rango conocido de 0 a 100 m se am¬
plía a 460 m. „ 1ir7É , x «

Material examinado, a) 6 ejemplares, Est. 1, 400 m; 2-11-76. Dj i
ejemplar, Est. 3, 300-400 m; 14-10-76. c) 2 ejemplares, Est. 4, 380-450
m; 19-11-76. Color anaranjado. Diámetro del disco: 37.2 — 66,0.

Astrotoma agassizii Lyman, 1876. Lám. 7, figs. 3 y 4.

Astrotoma agassizii Bernasconi y D’Agostino, 1974: 85, Lám. 12:
figs. 1 y 4.

Localidad tipo. Canal Smith, Estrecho de Magallanes.

Distribución geográfica. Circumpolar Antártica y extremo austral
de Sudamérica, desde 42°S en el Océano Pacífico a 39 °S en el Atlántico
(Bernasconi y D'Agostino, 1974). Se amplía su distribución hasta los
32° S frente a las costas de Chile.

Distribución batimétrica. Desde 74 a 1.000 m.

Material examinado, a) 29 ejemplares, Est. 1, 350-400 m; 19-11-76.
b) 44 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. Color anaranjado. Diáme¬
tro del disco: 8.2 — 27.6.

Ophionotus victoriae Bell, 1902. Lám. 7, figs. 5 y 6.

Ophionotus victoriae Bernasconi y D'Agostino, 1974: 100, Lám. 5:
figs. 1-3.

Localidad tipo. Cabo Adara.

Distribución geográfica. Circumpolar Antártica: Sandwich del Sur,
Antártica e islas vecinas, Mar de Ross, Tierra de Adelia, Wilkes, Ender-
by y Gaussberg (Bernasconi y D'Agostino, 1974). Costa Central de Chile
en profundidad.

Distribución batimétrica. 5 a 752 m.

Material examinado, a) 1 ejemplar, Est. 1, 350-400 m; 19-11-76.
Color del disco y brazos anaranjado. Diámetro del disco: 51.4 m.
Observaciones. Primer registro fuera de la región Antártica.

Ophiacantha antárctica Koehler, 1900. Lám. 8, figs. 1 y 2.

Ophiacantha antárctica Tommasi, 1976: 285, figs. 2 y 3.

Localidad tipo. Mar de Bellinghausen (70°71'S, 48*W).

Distribución geográfica. Probablemente circumpolar Antártica:
Georgias del Sur, Antártica e islas vecinas, Mar de Ross, desde Adelia a
Enderby y Mar de Haakon (Bernasconi y D'Agostino, 1974); Perú,
14°13' — 14°09'S; 77°06' — 77°09'W (Tommasi, 1976) y costa central de
Chile.

Distribución batimétrica. Desde 90 a 4004 m.

Material examinado, a) 6 ejemplares, Est. 1, 350-400 m; 19-11-76.
b) 25 ejemplares, Est. 2, 300-400 m; 3-11-76. Diámetro del disco: 0.9-5.0.
Color del disco violeta anaranjado y brazos anaranjados.

Observaciones. Primer registro para Chile.

Asteroschema rubrum (Lyman, 1882). Lám. 8, figs. 3 y 4.

Astroschema rubrum Lyman, 1882: 227, Lám. 33: figs. 1-4.
Localidad tipo. Canal Sarmiento (51°30'S; 74°3'W).

Distribución geográfica. Conocida con anterioridad sólo de la locali¬
dad tipo. Se amplía su extensión hacia el N hasta los 32°S.

Distribución batimétrica. Ampliada de 350 a 731 m.

Material examinado, a) 20 ejemplares, Est. 5, 350-400 m; 8-11-76.
Color café rojizo. Diámetro del disco: 11.1 — 24.0.

I

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS 161

Observaciones. Segundo registro de la especie. Los ejemplares pre¬
sentaban las siguientes características complementarias a las señaladas
por Lyman (1882) en la descripción original: brazos con placas braquia-
les dorsales rudimentarias, placas braquiales laterales grandes, cubrien¬
do parte de la región ventral; ambas forman anillos sobresalientes, lle¬
vando en los bordes una fila de ganchitos muy pequeños. En la región
dorsal del brazo dejan un surco angosto, más o menos profundo cubierto
por la piel que es más rojiza que en el resto del brazo y de granulación
más tosca, este surco se prolonga hasta la articulación dorsal 24 ó 26,
desapareciendo en el extremo del brazo. Placas ventrales angostas, con
forma de escudos y se disponen en forma contigua. Los brazos presen¬
tan 2 espinas braquiales, la externa y% de longitud de la interna y ter¬
minando en un grupo de pequeños ganchitos de color oscuro.

Parte proximal de los brazos, 1/3 ocupada por las gónadas; huevos
grandes (0.8 mm) y de color anaranjado intenso.

CONCLUSIONES

En este estudio se identificó un total de 23 especies, sólo 7 de las
cuales habían sido señaladas ya para la costa de Chile central: Odontas-
ter penicillatus (Philippi, 1870), Ceramaster patngonicus Sladen 1889,
l/nidm magellanica Leipoldt 1895, Lophaster stellans Sladen 1889, Pora-
niopsis echinaster (Perrier, 1891), Anasterias varium (Philippi, 1870)
y Comasterias lurida (Philippi, 1858). La presencia de los restantes aste-
rozoos frente a la costa de Chile central, permite extender los rangos de
distribución geográfica latitudinal de estas especies (Fig. 2). Son regis¬
tradas por primera vez fuera de la región Antártica: Psilaster charcoti
{Koehler, 1906), Paralophaster antarcticus Koehler 1912, Acodontaster
elongatus elongatus (Sladen, 1889) y Ophionotus victorias Bell 1902. Se
señalan por primera vez para el Océano Pacífico: Acodontaster elongatus
granuliferus (Koehler, 1912) e Hippasteria hyadesi (Perrier, 1891).
üphiacantha antárctica Koehler 1900, es señalada por primera vez para
Chile. Se extiende hacia el Norte, en el Océano Pacífico, el rango de dis¬
tribución geográfica de: Pseudarchaster discus (Sladen, 1889), Solaster
regularía Sladen 1889, Henricia studeri (Perrier, 1891), Diplopteraster
verrucosus (Sladen, 1889), Anasterias antárctica (Lütken, 1856) Doras-
ter qawashqari Moyano y Larraín 1976, Gorgonocephalus chilensis
(Philippi, 1858), Astrotoma agassizii Lyman 1875 y Asteroschema ru-
brum (Lyman, 1882).

Se han agregado otras características para Hippasteria hyadesi y
Asteroschema rubrum que no habían sido señaladas en las descripciones
ahteriores.

Se ha ampliado el rango de distribución batimétrica de 11 especies
(Fig. 3). Las especies recolectadas presentan una submergencia hacia
latitudes menores, debido probablemente a características físico-químicas
de las masas de agua. Silva y Konow (1975) para la región del area es¬
tudiada han señalado la presencia de la masa de Agua Intermedia An¬
tártica (AIAA). La AIAA está centrada alrededor de los 600 m_ pre¬
sentando un predominio mayor al 50% sobre las masas de Agua Ecua¬
torial Subsuperficial y Profunda del Pacifico hasta los 27 S, con un
predominio relativo hasta los 18°S y rango térmico entre 4 C y 7 C (Silva
v Konow op. cit.). Las características hidrológicas permitirían explicar
la presencia en el área estudiada de muchas especies señaladas como pro¬
pias de latitudes altas. Es posible esperar estas mismas u otras espe¬
cies a mayores profundidades en latitudes menores, como el hallazgo de
Oph&cantha antarctica en 4.004 m a 14°13' - 14°09'S en la fosa Chile-
Perú (Tommasi, op. cit.).

162

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

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= Rango Ampliado
■ Rango Conocido

Fig. 2. Distribución latitudinal de las especies en el Pacífico Sur Oriental.

M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

163

Fig. 3. Distribución batimétrica de las especies

164

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N* 11, 1978

AGRADECIMIENTOS

Al Sr. Alejandro González, por el trabajo a bordo. Al Prof. Pedro
Báez, por sus sugerencias durante la realización de este trabajo. Al Dr.
Patricio Sánchez, del Laboratorio de Zoología, Instituto de Ciencias Bio¬
lógicas, Universidad Católica de Chile, por la revisión del manuscrito.
A la Sra. Nora Aguirre, por las excelentes fotografías que ilustran el
trabajo.

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M. Codoceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

167

Lám. 1 (esrala 1 om):

figs. 1 y 2 Psilasíer charcoti;

figs. 3 y 4 Odontaster penicillatus;

figs. 5 y 6 Acodcntastcr clongatus elongatus.

168

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

Lám. 2 (escala 1 cm):

figs, 1 y 2 Acodcntaster ehngatus granuliferus;
figs. 3 y 4 Hippasteria hyadesi;
figs. 5 y 6 Ceramaster patagonicus.

M. Cocloceo y jri. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

169

Lám. 3 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Pseudarchaster discus;
figs, 3 y 4 Luidia magellanica;
figs. 5 y 6 Solaster regularis.

170

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

Lám. 4 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Paralophaster antarclicus;
figs. 3 y 4 Lophaster stellans;
íigs. 5 y 6 Henricia studeri.

M. Cocioceo y H. Andrade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

171

Lám. 5 (escala 1 cm):

fitís. 1 y 2 Pcraniopsís echinasler;
Cgs. 3 y 4 Díploptcrasler vcrrucosus;
íigs. 5 y 6 Anasterias antárctica.

172

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N<? 11, 1978

Lám. 6 (escala 1 cm):

figs. 1 y 2 Anasterias varium;
figs. 3 y 4 Comasterias lurida;
figs. 5 y 8 Do ráster qawashqsri.

M. Codoceo y H. Andiade ASTEROZOOS ARQUIBENTONICOS

173

Lám. 7 (escala 1 cmj:

fjgs. 1 y 2 Gorgonocephalus chilcnsis;
figs. 3 y 4 Astrotoina agassizii;
figs. 5 y 6 OphionolUB victoriae.

174

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

Látn. 8 (escala 1 cm):

fig.l Ophiacantha antárctica sobre colonias de hidrozoos;

fig. 2 Ophiacantha antárctica sobre superficie abara 1 de Poraniopsis echinaster;
figs 3 y 4 Asteroschema rubrum.

Valparaíso, Chile

175

ASPECTOS ESTRUCTURALES Y ULTRAESTRUCTURALES DEL
OVARIO DEL PEJERREY DE AGUA DULCE BASILICHTYS
AUSTRALIS EIGENMANN

HUMBERTO CERISOLA B., FRANCISCO GRISOLIA C. y EDITH MENDEZ W. (*)

ABSTRAC r: The cónnéctive tissue Ubres project into the ovarían lumen to form
the ovigerous lamellae. Oogonia are presented forming ovigerous nests in the germinal
epithelium. Seven stages are described of the oocyte maturation process, Follicle atresia
is of the hypertrophic type. The ooplasmic organdíes were mainly representad by mi-
tocondxia, endoplasmic reticulum, and Golgi elementa. Aggregates of nucleolar orígin
in the ooplasm were also observad, Intermicrovilli material of a young oocyte is seeing
forming the beginning of the zona pellucida. The microvilli posses a core of microfila-
ments. The follicular layer is stratified and the lar ge corial filamente are formed by
the follicular cells. Ule stages of the oocyte and follicles membranas are discussed.

INTRODUCCION

La actividad ovárica durante el ciclo reproductor en peces ovíparos
ha sido objeto de varios estudios. Unos nos proporcionan datos sobre el
origen de las células germinativas y los cambios que experimentan los
oocitos durante su maduración en varias especies de agua dulce (Brae-
kevelt 1967, Guraya 1975) ; otros describen kr mismos r>roc:sos, T >ero uti¬
lizando especies que habitan en aguas de salinidad variada (Combs 1969),
o bien, los cambios histológicos ocurridos en los ovarios durante una época
determinada del año, de acuerdo a las variaciones estacionales (Be-
niarz 1977).

La especie escogida, Basüichtys australis Eigenmann, de la familia
Atherinidae, se le conoce por el nombre común o vulgar de “pejerrey de
río” (Eigenmann 1924).

El objetivo del trabajo es conocer la morfología ovárica en esta es¬
pecie y describir, especialmente, los cambios que experimentan el oocito
y el folículo ovárico durante el proceso de maduración.

MATERIAL Y METODO

Se capturaron 45 ejemplares hembras en los esteros de Limache,
provincia de Quillota (33° y 71° 15' ) ’urait; los mes s di junio a

Diciembre de 1976. Los animales fueron muertos por decapitación y se
les extrajeron los ovarios. El método histológico empleado para micros¬
copía de luz fue el siguiente: fijación en líquido de Zencker, lavado, des-
hidratación e inclusión en parafina. Se realizaron cortes de aproxima¬
damente 7 um teñidos con: Hemotoxilina-Eosina, Tricrómico de Masson,
Van Giesson y Azul de Toluidina. Para microscopía electrónica, el tejido
ovárico fue recibido en Glutaraldehido al 3% en buffer fosfato 0.1 M y pH
7.4, seccionando en trozos de aproximadamente 1 mm 3 y dejado, a 4 o C
por 2 horas. Despucs de esta fijación inicial, el tejido se lavó en buffer
fosfato por dos horas, y fue postfijado en una solución de Tetroxido
de Osmio al 2% en buffer fosfato (pH 7.4) por un tiempo de 2 horas a
4 o C. Los trozos de material fueron teñidos en bloque con Acetato de
Uranilo 2% en solución acuosa. Deshidratación e inclusión en Epon 812.

(*) Laboiatorio de Embriología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Val¬
paraíso, Chile.

176

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N 9 11, 1978

Cortes finos se hicieron en un ultramicrótomo Reichert OMU-2 con cu¬
chillas de vidrio (KLE). Los cortes fueron teñidos con Acetato de Ura-
nilo y Citrato de Plomo (Reynolds 1963). Las observaciones y fotografías
fueron realizadas en un microscopio electrónico Zeiss EM-9.

RESULTADOS
Anatomía y Microestructura.

Los ovarios son órganos pares, alargados y de igual tamaño. Están
situados en la cavidad abdominal, ocupando más de la mitad de la lon¬
gitud total de ella, siendo dorsales al intestino y ventrales a la vejiga
natatoria. Posteriormente convergen y se fusionan formando un oviduc¬
to muy corto que desemboca en el poro genital ; éste se encuentra entre
el ano que es más anterior y el meato urinario que es posterior. Los
ovarios están revestidos por el peritoneo visceral, delgado y escasamente
pigmentado, sujetos individualmente por un meso-ovario que lo fija a
lo largo de la superficie dorsal y sirve también de soporte para el siste¬
ma vascular ovárico.

Los ovarios maduros, de color amarillo, se presentan como cilin¬
dros con un extremo caudal adelgazado, la envoltura es transparente, lo
que permite ver a los oocitos maduros en su interior. Durante el período
post-ovulatorio se presentan delgados, de aspecto tubular y de color blanco,

Los cortes histológicos nos muestran que hay una cápsula ovárica
formada por tejido conjuntivo muscular ricamente vascularizado, siendo
de mayor grosor en los ovarios de animales adultos que en los jóvenes
(Fig. 1 y 2 c). De la cápsula se desprenden numerosas laminillas oví-
geras (Fig. 3 y 4 L.O.) hacia su interior revestidas por el epitelio ger¬
minativo. En ellas encontramos las oogonias y toda la línea de oocitos
que derivan de ellas.

Según nuestras observaciones y de acuerdo a la descripción de Brae-
kevelt, McMillan (1967) para el ovario de Eucalia inconstans, hemos
considerado describir las oogonias iniciales y siete estados del proceso
de desarrollo folicular y oocitario en el ovario del pejerrey.

Oogonias: Se encuentran formando grupos o “nidos ovígeros” en el epi¬
telio germinativo, son pequeñas (7 um), con escaso citoplasma y un nú¬
cleo esférico y basófilo (Fig. 5 OG). No hay aún elementos histológi¬
cos que indiquen la presencia de una capa celular que formará la pared
del folículo.

Oocito Estado 1: Mide aproximadamente 15 um, tiene un citoplasma ba¬
sófilo, un límite celular bien visible y un núcleo con uno o dos nucléolos.
La pared folicular en algunos no está aún presente y, en otros, comien¬
za a formarse (Fig. 6 1).

Oocito Estado 2: Tiene un tamaño aproximado de 60 um, un citoplasma
basófilo y un núcleo acidófilo con varios nucléolos cerca de la envoltura
nuclear. Las células foliculares, ya diferenciadas y dispuestas en una so¬
la capa forman la pared del folículo (Fig. 6 II).

En todos los ovarios examinados de hembras en período de madu¬
ración o después de la ovulación, se pudo constatar la presencia de ooci¬
tos estados I y II.

Oocito Estado 3: Mide en promedio 120 um, posee un citoplasma menos
basófilo y un núcleo acidófilo con varios nucléolos. En este estado co¬
mienza a formarse la zona pellucida o membrana primaria y también se
puede ver una capa compacta de células cúbicas que forman el folículo.

H. Censóla, F. Grisolía y E. Méndez OVARIO DEL PEJERREY

177

Ademas, ocurre el inicio de la formación de los filamentos coriales grue¬
sos que se encuentran por fuera de la zona pellucida, disponiéndose en¬
tre las células foliculares (Fig. 3 III).

Oocito Estado 4: Tiene un tamaño aproximado de 200 um, un núcleo
con bordes irregulares y una mayor cantidad de nucléolos que el estado
anterior. En su citoplasma aparecen pequeñas vesículas de vitelo en la
región periférica. Las células foliculares se presentan estratificadas y los
filamentos coriales gruesos se disponen en forma regular entre las cé¬
lulas foliculares y rodeadas por éstas. La zona pellucida se presenta más
gruesa (Fig. 8).

En relación al vitelo se adoptó la terminología utilizada por Brae-
kevelt (1967), en el sentido de considerar un vitelo primario y un vitelo
secundario, según su orden de aparición en el citoplasma. El vitelo pri¬
mario aparece en forma de pequeñas vesículas que van invadiendo todo
el citoplasma. El vitelo secundario, aunque penetra en las vesículas del
vitelo primario, es fundamentalmente extravesicular y, en nuestro ma¬
terial, lo hemos visto aparecer primeramente en la región cercana al
núcleo. Se sabe que en ambos tipos de vitelo intervienen las grasas en
su formación, pero en el vitelo secundario hay predominio de material
proteico, de ahí que el vitelo secundario de los oocitos de pejerrey per¬
manezca en las preparaciones después de la acción de los fijadores y
agentes deshidratantes.

Oocito Estado 5: Es de un tamaño levemente mayor que el anterior
(Fig. 9), presenta un núcleo semejante y abundantes nucléolos cercanos
a la envoltura nuclear. Lo más característico en este estado es que las
vesículas del vitelo primario (VP) llenan todo el citoplasma. La zona
pellucida tiene un grosor promedio de 10 um (ZP).

Oocito Estado 6: Tiene un tamaño mayor (600 um) y una zona pellu¬
cida más gruesa; se caracteriza por mostrar el inicio de la formación
del vitelo secundario (VS), de carácter acidófilo, en el citoplasma que
rodea al núcleo (Fig. 10).

Oocito Estado 7: El tamaño promedio es de 900 um y presenta dos ca¬
racterísticas principales: a) el núcleo presenta bordes irregulares y en
proceso de disolución, y b) el vitelo secundario se distribuye en el cito¬
plasma en una mayor extensión y se incorpora al vitelo primario (Fig. 11).

Atresia Folicular.

Se ha visto atresia folicular en ovarios correspondientes a hembras
en períodos de postura y después de la postura. El folículo atrésico de
la especie considerada muestra una hipertrofia folicular en número y
tamaño de las células foliculares (Fig. 12). Además, presenta una mem¬
brana secundaria alterada, una zona pellucida erosionada y destrucción
del citoplasma y del vitelo. También se ven entre las células foliculares,
abundantes vasos sanguíneos y elementos sanguíneos extravasados.

Ultraestructura

Hemos escogido los oocitos III y V porque en esta etapa de madu¬
ración se destaca especialmente la diferenciación de la zona pellucida
y las capas de folículo. En un oocito estado III se puede apreciar la pre¬
sencia de un grueso filamento corial por fuera de las microvellosidades
del oocito y en contacto con las células foliculares (Fig. 13 F); también
en este corte se puede distinguir el inicio de la diferenciación de la capa
celular correspondiente a la teca folicular y, contrastando con ella, se ve
otra región aún no diferenciada. Con mayor aumento (Fig. 14L se lo¬
gra visualizar la disposición de las capas del folículo: en la región mas

178

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

superficial se encuentra un epitelio germinativo muy delgado constituido
por células aplanadas pero fusionadas, de manera que constituyen un te¬
jido poco definido. Bajo el epitelio se observan vasos sanguíneos que
poseen una cubierta colágena, las células de la teca poseen una forma
y aspecto secretor con un retículo endoplásmico muy desarrollado (Fig.
14). Los núcleos son amplios e irregulares con la cromatina agrupada
en algunos sectores.

En seguida tenemos la membrana basal de las células foliculares,
que es de estructura multilaminar (Fig. 14 mb). Más hacia el interior
nos encontramos con las células foliculares que se presentan siempre aso¬
ciadas con los filamentos coriales gruesos (Figs. 13 y 14 CF). El núcleo
de la célula folicular es de mayor tamaño que la de la célula tecal y
entre los organoides citoplásmicos se destacan las mitocondrias, que son
de gran tamaño y forma alargada.

En las Figs. 15 y 17, correspondientes a un corte de un oocito estado
III, se puede apreciar la formación de la zona pellucida como una capa
de mayor densidad electrónica dispuesta entre las microvellosidades y
por encima de la membrana celular del oocito. Los cuerpos de las micro-
vellosidades están en un espacio lleno con material amorfo y los extremos
distales de ellas contactan con proyecciones de las células foliculares. En
el interior de las microvellosidades se observan microfilamentos fácil¬
mente reconocibles.

La región citoplásmica cortical del oocito III se presenta como una
región carente de inclusiones y de organoides citoplásmicos; en ella en¬
contramos una trama microfilamentosa (Fig. 17). En el resto del cito¬
plasma se observa un retículo endoplásmico con escasos ribosomas aso¬
ciados, la presencia frecuente de Complejo de Golgi y la abundancia de ri¬
bosomas libres y de polirribosomas (Fig. 16).

Entre los componentes no usuales del citoplasma y en las cercanías
de la membrana nuclear tenemos la presencia de gránulos finos que se
presentan en forma agrupada, sin membrana limitante y se distinguen por
su mayor densidad que el resto del citoplasma (Fig. 18 flecha).

Las características principales de la ultraestructura del núcleo en
un oocito estado III son las siguientes:

a) el límite del núcleo se presenta en forma irregular (Fig. 19) ;

b) la membrana nuclear es bilaminar interrumpida por numerosos
poros que forman parte de ella (Fig. 18 MN);

c) la estructura nucleolar posee una región clara central, amorfa, y
una región periférica, obscura, de aspecto granular (Fig. 18 NU);

d) en la cromatina distinguimos una región de densidad electrónica
intermedia (RI en la Fig. 18) ubicada entre nucléolo y membra¬
na nuclear.

La ultraestructura de la zona pellucida ya diferenciada se
estudió en un oocito estado V. Se observó lo siguiente: la zona pellucida
se ve como una estructura formada por dos regiones muy ligadas una
con la otra (Fig. 20, Zi y Z 2 ); la región superficial es delgada pero
muy densa, en tanto que la región que le sigue inmediatamente es muy
gruesa y llega hasta la membrana celular del oocito; es menos densa que
la anterior y presenta regiones obscuras alternadas con otras más cla¬
ras, ofreciendo el aspecto de haces o manojos entrecruzados. En el es¬
pesor de toda la zona pellucida y a distancias regulares, se ven túbulos
o canales que contienen las microvellosidades del oocito (Fig. 21 E). En
efecto, las microvellosidades se proyectan desde el oocito atravesando la
zona pellucida completamente y terminan en forma de una expansión ci-
toplasmica contactando con la célula folicular (Fig. 21 MV).

H. Censóla, F. Grisolía y E. Méndez OVARIO DEL PEJERREY

179

DISCUSION

Hemos descrito al ovario del pejerrey de río como un órgano que
presenta una cavidad y no como un órgano macizo, este hecho se explica
por estudios de tipo embriológico como el realizado en Brevoortia patro-
nus (Combs 1969): el mesotelio parietal celómico se diferencia y se en¬
gruesa formando un epitelio germinativo, este es reforzado por una pro¬
liferación de fibroblastos que provienen del mesoderma. En esta gónada
embrionaria ocurre posteriormente un repliegue seguido de una soldadu¬
ra a lo largo de sus bordes y el ovario queda así con una cavidad en la
cual tenemos las laminillas ovígeras y los oocitos inmaduros. En el ovario
de pejerrey no hay nada que indique una división en corteza y médula,
existe una cavidad que se oblitera posteriormente cuando maduran los
oocitos y continúan éstos por el lumen para alcanzar el oviducto que es
muy corto.

En cuanto a los criterios para definir los diferentes estados de ma¬
duración de los oocitos, existen muy variados, aunque en forma general,
la ocurrida en Teleósteos es semejante. En oocitos de Teleósteos marinos,
Gotting (1967) distingue 4 estados en base a diferencias citomorfológi¬
cas y citoquímicas. Beach (1959) clasifica los oocitos en desarrollo del
pez oro ( Carassius auratus) en tres grupos: a) Huevos inmaduros; b)
Huevos maduros con membrana nuclear intacta; c) Huevos mayores de
500 um y sin membrana nuclear. Hurley (1966), con el propósito de
explicar la formación de las membranas, clasifica los oocitos de la trucha
de río de acuerdo a sus diámetros desde el oocito joven que mide 0,22
mm. hasta el oocito de 1,9 mm. Anderson (1967) designa los estados del
desarrollo oocitario del caballo marino (Hippocampus erectus) en cuatro
estados que van desde la oogonia hasta el oocito maduro. Combs (1969)
reconoce primero la oogonia y después seis intervalos de maduración
basándose en las características citoplásmicas y nucleares que son espe¬
cíficas para cada intervalo y que van desde el oocito indiferenciado
(Estado I) hasta el oocito maduro con una gota oleosa central. Guraya
(1975) reconoce las oogonias y nueve diferentes estados de maduración
hasta llegar al huevo maduro, según los cambios experimentados por el
núcleo, el citoplasma y la formación de vitelo. Finalmente, Braekevelt y
McMilIan (1967) describen siete estados en el proceso de maduración
oocitaria además de las oogonias que las designan como estado 0 en el
ovario de Eucalia inconstans (Kirtland), basándose en los cambios de
tamaño y en el aspecto del núcleo, del citoplasma y de las membranas.
Este último criterio fue utilizado por nosotros para describir los dife¬
rentes estados de maduración oocitaria en el pejerrey.

Respecto a la diferenciación de los folículos ováricos en peces, se
han realizado varios trabajos. William S. Hoar (1957) dice que nuevos
grupos de folículos ováricos se diferencian periódicamente del epitelio
germinativo. Braekevelt (1967) establece que en el ovario, cada año
ocurren sucesivas oleadas de oocitos provenientes de las oogonias resi¬
duales en las laminillas ovígeras. Guraya (1957) observa que los nuevos
oocitos surgen de los nidos de oogonias, aparentemente por mitosis de
las oogonias residuales en el ovario. Ultimamente, C. Prakash Kapoor
(1976) ha estudiado la formación de oocitos primarios en Punctius ticto
(Ham) y describe a los nuevos oocitos como derivados de las células ger¬
minativas presentes en los nidos ovígeros que se encuentran en las la¬
minillas ovígeras o en la pared ovárica. Nosotros hemos visto la presen¬
cia de oogonias formando nidos ovígeros en pleno epitelio germinativo
que reviste las laminillas ovígeras, pero no hemos visto nidos ovígeros
en el epitelio que reviste por dentro la cápsula ovárica.

180

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

También observamos en nuestro material que los oocitos I y II,
derivados de las oogonias, están presentes en los ovarios tanto en el pe¬
ríodo preovulatorio como en el postovulatorio, lo que indicaría, de acuerdo
con Combs (1969), que grupos de ellos corresponden a oocitos de reserva,
es decir, que permanecerían en estado de latencia hasta un nuevo ciclo
reproductivo. En cuanto al tiempo que demora una oogoma en llegar a
oocito maduro no lo conocemos. Estudios sobre la época de desove en
Basilichtys australis , Moreno (1977) y Soto (1978) nos indican que ocu¬
rre principalmente entre los meses de Agosto y Noviembre. Al respecto,
una visión panorámica de un corte histológico del ovario del pejerrey
nos revela la presencia de un número variado de oocitos en diferentes
estados de maduración, lo que nos indicaría un ritmo asincrónico de ma¬
duración oocitaria según la clasificación de Marza, 1938 (en Guraya,
1975). . , „

La terminología utilizada en este trabajo para las envolturas del
oocito corresponde a la propuesta por Ludwig, 1874 (en Anderson, 1967)
y también sugerida por Waddington (1956) y Hurley (1966) salvo en
algunos aspectos que se discuten a continuación.

Nosotros estamos de acuerdo con los autores Anderson (1967) y
Norrevang (1968) en el sentido de llamar zona pellucida a la membrana
del oocito que está inmediatamente por fuera de la membrana celular y
que presenta una estriación regular debida a las proyecciones de las mi¬
crovellosidades que la atraviesan. Está de acuerdo también con la termi¬
nología utilizada para la denominación de esta capa en oocitos de ma¬
míferos. En nuestro material hemos observado que ya en los primeros
estados de maduración oocitaria se forma una capa delgada de material
denso entre las microvellosidades y que corresponde al inicio de la zona
pellucida, la que se engrosará progresivamente y quedan incluidas en ella
las microvellosidades del oocito. Esta última observación nos estaría in¬
dicando que el oocito estaría relacionado con el proceso de formación de
la zona pellucida, hecho que coincide en parte con la conclusión de Warten-
berg (1962) para oocitos de anfibios que dice que tanto las células folicu¬
lares como el oocito mismo intervienen en el proceso de su formación.

La pared folicular se origina por diferenciación de las células pro¬
pias del estroma o de las laminillas ovígeras. Hemos visto que en el
estado II del oocito de pejerrey, se iniciaba la formación de una capa de
células planas alrededor del oocito y, más tarde, en el estado IV se hace
pluriestratificada. No ocurre así en todos los Teleósteos, ya que en mu¬
chos casos se presenta uniestratificada (Muller y Sterba, 1963; Gotting,
1965 (en Norrevang, 1968); Combs, 1969).

En la descripción del oocito III se mencionó que se iniciaba la dife¬
renciación de los filamentos coriales gruesos en plena capa folicular y re¬
ciben tal denominación porque van a constituir el Corion o Membrana
Secundaria. Se destaca este hecho porque es fácil detectar la formación
de los elementos coriales desde su inicio entre las células foliculares en
un oocito que recién entra en su período de maduración.

El rol exacto de las células foliculares no está del todo aclarado,
pero sus funciones, en una forma general, serían las siguientes: a) inter¬
vienen en los procesos de formación del vitelo, b) intervienen en la for¬
mación de la zona pellucida y c) participan en el establecimiento de la
atresia folicular. A las funciones anotadas anteriormente habría que
agregar su participación en la formación del corion, según lo descrito
anteriormente en la relación célula folicular y filamento corial grueso.

La membrana secundaria o corion del oocito de pejerrey está for¬
mada por la unión de los gruesos filamentos coriales. Ocurrida la ovu¬
lación quedan 4-6 filamentos largos que se prolongan más allá de esta
membrana y que le sirven para fijarlos a la vegetación acuática. En los

H. Cerisola, F. Grisolía y E. Méndez OVARIO DEL PEJERREY

181

Aterínidos no se forma una membrana terciaria o cápsula como sucede
en otras especies, esta membrana se forma por actividad del epitelio
del oviducto.

En los cortes de un oocito joven de pejerrey pueden verse las célu¬
las de la teca recién diferenciadas procedentes de las células conjuntivas
en la laminilla ovígera. La teca queda separada de la capa folicular por
una gruesa membrana basal perteneciente a esta última. Ocurrida la
ovulación, la teca permanece en el ovario.

En la atresia folicular descrita, correspondiente a la ocurrida en
folículos maduros, se observó una implicancia de las células foliculares
en este proceso, ya que éstas forman una capa de mayor grosor que invade
la región del vitelo.

Las microvellosidades en la superficie del oocito de pejerrey se ven
durante toda la etapa de maduración. Al formarse la zona pellucida
quedan aprisionadas en ella pero no pierden sus relaciones con las célu¬
las foliculares que se encuentran más exteriormente. Este hecho es de
importancia ya que la función que se les atribuye a las microvellosidades
es la de aumentar el área superficial y permitir la penetración hacia el
interior del oocito de aquel material rico en proteínas mediante un proceso
denominado pinocitosis (Hurley y Fisher 1966; Brachet 1974). En la
estructura interna de la microvellosidad encontramos la presencia de
microfilamentos que corren a lo largo de ellas desde su ápice hasta lle¬
gar a la corteza citoplásmica en donde se mezclan con una trama mi-
crofilamentosa de mayor grosor. No conocemos la naturaleza de los mi¬
crofilamentos en los oocitos descritos en el presente trabajo, pero por
estudios realizados en diferentes tipos de células de diferentes especies
(Clarke y Spudich, 1977) y particularmente en oocitos de mamíferos
(González 1977 y Escobedo, comunicación personal) se sabe que están for¬
mados por una proteína de tipo contráctil similar a la actina muscular.
La actina se reuniría en una estructura filamentosa cuya presencia está
relacionada con procesos de motilidad celular.

Se sabe que el tamaño y la forma de las mitocondrias varía en los
oocitos de las diferentes especies y también se ven cambios en la mor¬
fología de las mitocondrias durante la oogénesis dentro de una misma
especie (Norrevang 1968). Nosotros hemos observado mitocondrias de
gran tamaño en los oocitos jóvenes de pejerrey y su tamaño es menor
en los oocitos ya maduros.

Los cortes histológicos para microscopía de luz nos mostraron que
la cantidad de nucléolos va aumentando con la maduración hasta el inicio
de la disolución del núcleo y también se vio el acercamiento de los nu¬
cléolos a la envoltura nuclear. Con ayuda de la microscopía electrónica
se observó que en los oocitos estados III los nucléolos mostraron una zona
central de baja densidad electrónica, de aspecto amorfo y que se encuen¬
tra rodeada por una zona mucho más densa, de aspecto granular.

En las observaciones sobre la ultraestructura del núcleo del oocito
estado III se anotó también la presencia de una zona entre el nucléolo y
la membrana nuclear que presenta una densidad levemente mayor a la
del nucleoplasma y que de acuerdo a la técnica empleada no se descarta
la posibilidad de que se trate de una zona ribonucleoproteica. También
se describó en la región citoplásmica cercana al núcleo la presencia de
formaciones semejantes, en parte, a la estructura del nucléolo, llamadas
extrusiones nucleolares por Malo-Michele (1977) o vitelonucleoli por
Combs (1969). Respecto a esto último nos parece de interés estudiar en
los oocitos de pejerrey la emisión de material nucleolar y su contribución
en la elaboración de ribosomas.

182

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N? 11, 1978

CONCLUSIONES

El estudio de la estructura ovárica en Basilichtys australis Eigen-
mann, permite establecer etapas importantes en el proceso de madura¬
ción oocitaria en esta especie. ,

La presencia de grupos de oocitos inmaduros entre los maduros
revela un ritmo de maduración asincrónico.

El crecimiento de cada oocito se debe primeramente a un aumento
del citoplasma sin vitelo seguido de un aumento en el contenido de este.

Algunas características citoplásmicas y nucleares son semejantes a
las descritas en otras especies, no ocurriendo así con la disposición de
las capas folicular y corial que muestran algunas diferencias.

La ultraestructura de algunos componentes nucleares y citoplásmí-
cos constituye un material de interés para estudios bioquímicos poste¬
riores.

AGRADECIMIENTOS

Al Profesor Gabriel Dazarola, del Centro de Investigaciones del Mar
de la Universidad Católica de Valparaíso, por su ayuda en la recolección
del material; a la Profesora Nelly Lafuente, del Departamento de Bio¬
logía de la Universidad de Chile, Sede Valparaíso, por las facilidades que
dispuso para el uso del Microscopio Electrónico y al Sr. Fidel Vargas
por la confección de los cortes ultrafinos.

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184

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N* 11, 1978

Fig. 1. Ovario en período de postura. El corte muestra la cápsula ovárica (C) y la
presencia de varios oocitos en diferentes estados de maduración. Se indica (flecha)
un oocito correspondiente a un estado intermedio III - IV. X 224.

Fig. 2. Ovario de hembra inmadura. Muestra la cápsula (C) y la presencia en ella
de un vaso sanguíneo (V.S.). También se ven varios oocitos en crecimiento. X 332.

Fig. 3. Ovano de hembra en período previo a la postura. Se muestra la presencia de
l am i nill as ovigeras (L.O.,) un oocito estado HI (HI) y varios oocitos en diferentes
estados de maduración. X 224.

Fig. 4. L ami nil la ovígera (1*0.) a mayor aumento y la presencia en ella de oocitos en
diferentes estados de maduración. X 560.

• ■ -jo'.-/ } : ....

Fig. 5. Oogenias (O. G.) formando los nidos ovígeros. X 640.

Fig. 6. Oocito estado I (I) y oocito estado II (II) en laminillas ovígeras (L.O.). X 720.

H. Cerisola, F. Grisolía y E. Méndez

OVARIO DEL PEJERREY

185

186

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N" 11, 1078

Fig. 7. Ovario en período cercano a la postura que muestra un grupo de oocitos in¬
maduros (flecha) entre varios oocitos en maduración. X 80.

Fig. 8. Oocito estado IV (flecha). El núcleo (N) tiene bordes irregulares y numerosos
nucléolos (NU). En el citoplasma aparecen vesículas de vitelo (V). Se indica la zona
pellucida (Z.P.) y entre los filamentos gruesos coriales (F) se ven las células fo¬
liculares (C. F.). X 288.

Fig. 9. Oocito estado V. Se indica la presencia de un núcleo (N), vesículas de vitelo
primario en el citoplasma (V.P.) y la zona pellucida entre la membrana celular
y las células foliculares (Z.P.). Nótese la presencia de los gruesos filamentos coria¬
les rodeados de células foliculares (F). X 114.

Fig. 10. Oocito estado VI. Muestra la presencia de vitelo secundario (V.S.). X 140.

Fig. 11. Oocito estado VIL Se indica la presencia del núcleo (N) y el vitelo secun¬
dario (V. S.). X 256.

Fig, 12. Folículo atrésico. Se observa una hipertrofia de la capa de células foliculares
(C. F.). X 140.

H. Cevisola, P. Grisolia y E. Méndez

OVARIO DEL PEJERREY

187

188

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N9 11, 1978

Fig. 13. Pared folicular y zona cortical de un oocito estado III. Se indica la región no
diferenciada de la teca folicular (flecha) y, a la izquierda de ella, la parte dife¬
renciada (T). Por debajo de esta capa se observan las células foliculares (C.F.) y
la membrana basal de ésta (M.B.). También tenemos la presencia de un grueso
filamento corial (F) y las microvellosidades (V) de la superficie del oocito. X 2.250.

Fig. 14. Oocito estado III. Se distinguen las capas de la pared folicular: epitelio germi¬
nativo (Ep.G.), Teca (T), membrana basal de las células foliculares (M.B.), células
foliculares (C. F.). X 10.500.

Fig. 15. Región cortical de un oocito estado III. Un filamento grueso corial (F) en íntima
asociación con la célula folicular (C.F.). El oocito (O) presenta sus microvellosidades
(V) y la zona pellucida en formación (Z.P.). X 14.000.

Fig. 16. Oocito estado III. Se indica la presencia de un complejo de Golgi (G.). Tam¬
bién muestra la presencia de un retículo endoplasma rugoso (R.E.) y de polirriboso-
mas (R.), X 30.000.

Fig. 17. Oocito estado III. Las microvellosidades (V) presentan una estructura micro-
nlamentosa (M F) La zona pellucida en formación (Z P) se dispone entre las bases
de las microvellosidades y por fuera de la membrana citoplásmica del oocito (M C)
Se visualiza un sector de una célula folicular (C F) y las relaciones que tienen las
microvellosidades con ella. X 65.000, M

H. Censóla, F. Grisolía y E. Méndez

OVARIO DEL PEJERREY

IC9

190

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

NO 11, 1978

Fig. 18. Oocito estado III. Se puede ver una zona granular (flecha) dispuesto en el
citoplasma (C) cercano a la membrana nuclear (M N). En el nuclaoplasma (N)
se ve parte de un nucléolo (NU). Entre el nucléolo y la membrana nuclear se
interpone una región que tiene una densidad levemente mayor a la del resto del
núcleo (RI). X 12.250.

Fig. 19. Oocito estado III. Se muestra la disposición irregular de la membrana nuclear
(MN). Se indica también el nucleoplasma (N), parte de dos nucléolos (NU) o el
citoplasma (C). X 10.500.

Fig. 20. Corte de las membranas de un oocito estado V. Se ve la zona pellucida for¬
mada por una región densa superficial (Z,) y otra más gruesa y menos densa (Z.,)
que llega hasta la membrana citoplásmica (MC). Los canales que atraviesan toda
la zona pellucida (E) se ven cortados transversalmente. La célula folicular (CF)
se encuentra inmediatamente por fuera de la zona pellucida. X 10.500.

Fig. 21, Oocito estado V, Los canales de zona pellucida (E) con las microvellosidades
en su interior se ven cortadas longitudinalmente y se muestra también la termina¬
ción de las microvellosidades (MV) contactando con la célula folicular (FC), En
el ángulo opuesto se alcanza a ver el citoplasma del oocito (O). X 15.750.

Valparaíso, Chile

191

NOTA CIENTIFICA:

SOBRE ALGUNOS GASTROPODOS SUBMAREALES DEL AREA

DE MONTEMAR

HECTOR ANDRADE V. (•) PEDRO BAEZ R. (*)

El conocimiento de los gastrópodos marinos de Chile se ha incremen¬
tado desde Molina (1782), principalmente por las contribuciones de
D’Orbigny (1834, 1847), Sowerby (1833-1834, 1835 a y b), Broderip
(1833), Hupé (in Gay, 1854), Philippi (1860), Dalí (1909), Riveros
(1951a), Stuardo (1962, 1964), Dell (1971, 1972), Marincovich (1973)
y Ramírez (1974, 1976). En la mayoría de estos trabajos se ha estudia¬
do material recolectado ocasionalmente en la zona intermareal. Nosotros
lo hemos obtenido mediante rastra triangular, de 15 minutos de dura¬
ción cada arrastre, mensualmente desde agosto de 1977 a enero de 1978
en la zona submareal de Montemar (32°57'S, 71°33'W) a profundidades
entre 25 y 50 m desde sustrato areno-fangoso.

El cuadro 1 resume la información del material examinado.

CUADRO 1

E S P E C I E

N* de ejem¬
plares *

%

Tamaño <mm)
Móx.—Mín.

Profundidad

<m)

Nasscvrius dentifer

2.182

34.94

14.a— 6.1

0-38 (25-50) **

Nassarius gayi

1.425

25.36

11.2— 5.8

0-129

Príene rude

114

2.02

66.5—12.8

6-18.3 (25-50) **

Priene «cabra

477

8.49

68.1—14.3

0-82.35

Crucibulum quiriquinae

658

11.71

28.6— 2.6

-(25-50) **

Turritela cingulata

67

1.01

33.7—21.6

-(25-50) **

Oliva peruviana

394

7.01

68.1—17.4

6-33 (25-50) **

Xanthochorus cassidiformis

348

6.19

80.6—19.4

-(25-50) **

Chorus giganteos

6

0.10

124.0—51.3

12 (26-50) **

Te gula luctuosa

7

0.12

13.4— 9.8

10-20 (25-50) **

* Se consideran sólo los ejemplares capturados vivos.
** Profundidades del presente estudio.

(*) Departamento de Oceanología, Universidad de Chile, Sede Valparaíso, Casilla

13-D, Viña del Mar.

192

ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL

N’ 11, 1978

Aunque estas especies son bien conocidas, los antecedentes sobre as¬
pectos taxonómicos y zoogeográficos se hallan muy dispersos en la lite¬
ratura. Nassarius dentifer, N. gayi, Priene rude, Crucibulum (Crucibu -
lum) quiriquinae, Turritela dngulata y Oliva peruviana han sido trata¬
das recientemente por Marincovich (1973), Choras giganteas por Rive-
ros (1951b), Priene scabra por Smith (1970), Xanthochorus cassidifor-
mis por Carcelles y Willamsons (1951) y de Tequia luctuosa los antece¬
dentes más completos se encuentran en la descripción original de D'Or-
bigny (1841).

Crucibulum ( Crucibulum) quiriquinae fue siempre encontrada so¬
bre las conchas de Xanthochorus cassidiformis y Chorus giganteas, es
probable que se alimente de restos orgánicos que se depositan en gran
abundancia sobre ellas, ya que las conchas de ambos gastrópodos no
muestran signos de predación.

Be la macrofauna bentónica proveniente de sustrato areno-fangoso
del área en estudio el Phyllum Mollusca es cualitativa y cuantitativamen¬
te uno de los principales componentes. Siendo el género Nassarius uno de
los integrantes más representativos (63.31%).

AGRADECIMIENTOS

Al señor Juan Soto por su valiosa cooperación en la obtención del
material estudiado. Al Dr. James H. McLean de los Angeles County Mu-
seum y al Dr. José Stuardo, del Departamento de Oceanología, por su
ayuda en la obtención de material bibliográfico.

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coast of South America and the South Pacific islands. Proc. Zool. Soc. Lon-
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.. ..

. . .■ ,

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— Resultados y discusión. Incluirá análisis e interpretación de la información. Sf
se considera necesario, ambos aspectos pueden ir separados.

— Conclusiones. Deben quedar claramente expuestas, de manera que se desta¬
quen los aportes reales de) trabajo.

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dera necesario agregar trabajos no citados deberá titularlo como Bibliografía.

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la segunda), punto. Editorial, punto, ciudad de publicación, punto.

Si se refiere a capítulo de un libro: Tilbrook P. J. 1970. The biology of Cryp-
topigue antárcticas. En: Holdgate M. W. ed.: Antarctic Ecoiogy. Tomo II. Aca-
demic Press. London: 908-918.

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chas a tinta china en papel diamante o couché.

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