MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO MINISTERIO DE EDUCACION DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS ISSN 0716-0178 | An. Mus. Hisr. Nat. | Vol. 14 ! 1981 I Valparaíso 1 Chile i V L ISSN 0716-0178 ANALES dei MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO MINISTERIO DE EDUCACION DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS ISSN 0716-0178 | An. Mus. Hisr. Nat. Vol. 14 1981 | Valparaíso Chile MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO Director de Bibliotecas, Archivos y Museos y Director de la Biblioteca Nacional Sr. Enrique Campos Menéndez, Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaíso Sra. Ana Avalos Valenzuela Director de Anales Dr. Roberto Gajardo Tobar. COMITE EDITOR ANTROPOLOGIA Coordinador : Roberto Gajardo T. Consultor : Eliana Duran S. BOTANICA Coordinador : Héctor Etcheverry D. Consultores : María E. Alfaro U., Gloria Collantes $., Aldo Meza M., Mélica Muñoz Ch., Italo Serey E. ECOLOGIA Coordinador : Francisco Sáiz G. Consultores : José Arenas M., Danco Brncic, Sergio Cabrera S., Patricio Domín¬ guez T., Eduardo Fuentes Q., Alejandro Horvat S., Carlos Ramírez G., Italo Serey E., Enrique Vásquez M., Leslie Yates Ch., Luis Zúñiga M. ZOOLOGIA Coordinador : Francisco Silva G. Consultores : Eduardo de la Hoz U., José Herrera G., Luis López G., Juan C. Ortiz Z., Jaime Solervicens A., Haroldo Toro G., Gabriel Yani G. DIRECCION Calle Valparaíso 155 — Casilla 925 — Teléfono 977300 Viña del Mar CHILE ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL VALPARAISO - CHILE Vol. 14 - 1981 ANTROPOLOGIA: MOMIAS CHINCHORRO DE PREPARACION COMPLICADA DEL MUSEO DE HIS¬ TORIA NATURAL DE VALPARAISO: 3.290 Y 3.060 A. C. Jaime Vera Villarroel ...... 5 UNA PALA PRECOLOMBINA DE CHILE CENTRAL DEL AÑO 1270 D. C. Jaime Vera Villarroel . 19 BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA DE LA ZONA CENTRAL DE CHILE José Miguel Ramírez Aliaga . 27 BOTANICA: FASE TETRASPORANGIAL EN LA HISTORIA DE VIDA DE CHAETANGIUM FASTIGIATUM (BORY) J. AGARDH (RHODOPHYTA, NEMALIALES) Gloria Collantes S., Viviana Ríos V., Marcela Goddart y Héctor Etcheverry D.. . . 39 LAS ESPECIES DE "LUCHECILLOS" {HYDROCHARITACEAE) QUE PROSPERAN EN CHILE Carlos Ramírez, Roberto Godoy y Enrique Hauenstein . 47 P7ERIDOFJTOS DEL VALLE DE PUTAENDO Bernardo Parra L. y Sergio Pichuantes G. 57 XEROMORFISMO EN ESPECIES ARBUSTIVAS DEL MATORRAL CHILENO Glor'a Montenegro, Blanca Segura, Ricardo Saenger y Ana María Mujica . 71 EL GENERO VERONICA L. (SCROPHULARIACEAE) EN CHILE M. Magdalena Romero A. y Hans Klempau K... 85 ECOLOGIA: OBSERVACIONES EN EL ESTRATO HERBACEO DEL MATORRAL DESPUES DEL FUEGO Guacolda Avila, María Ester Aljaro y Bárbara Silva . 99 REBROTE DE ARBUSTOS AFECTADOS POR EL FUEGO EN EL "MATORRAL CHILENO” Sandra Araya y Guacolda Avila ... 107 ESTRUCTURA ESPACIAL Y COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN ARBUSTOS DE DESIERTO: ALONA CARNOSA LIND. Ramiro Bustamante, Italo Serey y Gerardo Leighton . 115 DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosophila melano- gaster. I. FACTORES QUE CONTROLAN EL CRECIMIENTO POBLACIONAL Gladys Ruiz D,, Eduardo del Solar O. y Nélida Kohler S. 119 DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosophila melano- gashr. II. ANALISIS DE LAS FLUCTUACIONES NUMERICAS G.'acys Ruiz D., Eduardo del Solar O. y Nélida Kohler S. 125 Páginas DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosopbila melano- gasler. III. ANALISIS DE LA FECUNDIDAD, VELOCIDAD DE DESARRO¬ LLO, PESO Y TAMAÑO CORPORAL Ldutrdo del Solar O. y Gladys Ruiz D. 133 CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA EN RELACION AL COLOR DE LA TRAM¬ PA Y AL ESTADO SANITARIO DE UN BOSQUE DE PINUS RADIATA Iiancisco Sáiz, Myriam Daza y Dunny Casanova . 143 EFECTO SELECTIVO DE LAS PLANTACIONES DE PINUS RADIATA, SOBRE LA F NTOMOFAUNA DE BIOMAS NATIVOS. I COLEOPTEROS EPIGEOS Francisco Sáiz y Ana Salazar .. 155 VARIACIONES TEMPORALES DE LAS CONDICIONES QUIMICAS DE UN TRAN¬ QUE EUTROFICO DE REGIMEN MONOMICTICO TEMPLADO Patricio Domínguez T., Hydee Molina P. y Francisco Sáiz G. 175 DISTRIBUCION DE REPTILES Y SU RELACION CON LA VEGETACION EN "PARQUE NACIONAL LA CAMPANA" CHILE CENTRAL Sergio Zunino T. y Guillermo Riveros G. .. 185 ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA COMUNIDAD DE AVES ACUATICAS DE LA LAGUNA EL PERAL, CHILE CENTRAL Guiliermo Riveros G., Italo Seyes E. y Patricio Drouilly L.. 189 IMPACTO ECOLOGICO DEL CIERVO ROJO SOBRE EL BOSQUE DE OLIVILLO EN OSORNO, CHILE Carlos Ramírez, Roberto Godoy, William Elridge y Nicolás Pacheco . 197 ZOOLOGIA: CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LOS XEROMELISSINAE CHILENOS (HYMENOPTERA, APOIDEA) Haroldo Toro . 217 MECANISMO DE FIJACION MANDIBULAR EN LA COPULA DE CENTRIS MIX¬ TA PRIESE (HYMENOPTERA: ANTHOPHORIDAE) Juan Carlos Magunacelaya ... 225 OSTEOLOGIA DE BASILICHTHYS AUSTRAUS EIGENMANN (TELEOSTEI- ATHERINIDAE) Eduardo de la Hoz U. y Edoardo Tosti-Croce A. 229 ESTUDIO MULTI VARI ADO DE LAS ESPECIES DE UOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS (SQUAMATA - IGUANIDAE) Juan Carlos Ortiz ..... 247 MORFOLOGIA DEL BACULUM DE OTARIA FLAV&SCENS (Shaw, 1800) (CAR¬ NIVORA: OTARIIDAE) I. René Durán y Doris Oliva ... 267 NOTAS CIENTIFICAS: COMPONENTES QUIMICO DE LAS SECRECIONES DEFENSIVAS DE MIRIAPO- DOS-DIPLOPODOS DEL GENERO AUTOSTREPTUS, Silvestri, 1905. (Spiros- treptida-Spi rostreptidae) Alejandro Urzúa y Francisco Silva ... 271 EFEOOS DE LA RADIACION SOBRE LOS OVIDUCTOS DE UOLAMUS KUHL - MANNI (SQUAMATA-IGUANIDAE) Sergio Zunino Tapia ... 275 AVES OBSERVADAS EN ISLOTE "LOS LOCOS" PICHIDANGUI, IV. REGION, CHILE Guillermo Riveros G. y Roberto Schlatter V. 277 NORMAS PARA LOS AUTORES . 279 Valparaíso, Chile 5 MOMIAS CHINCHORRO DE PREPARACION COMPLICADA DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO: 3.290 Y 3.060 A. C. JAIME VERA VILLARROEL ABSTRACT: A group of artificial prepared mummies, pertaining to the Chinchorro Complex from Northern Chile, kepis in the Anthropological Collections of the Museo de Historia Natural de Valparaíso, V Región, Chile, are studied. The proceeding data, mummyfica- tion methods used and absolute C-14 datings, are correlated with the findings of artificially mummifieated bodies pertaining to Chinchorro on the Northern chilean coast, and considered heretofore, the oldest type of artificial mummyfication from America and the World. ANTECEDENTES DE CHINCHORRO La entidad cultural del Norte desértico chileno a que pertenecen estos especímenes funerarios, fue identificada por Max UMe a comienzos del pre¬ sente siglo (Uhle, 1917, 1918, 1919, 1922), Diversos investigadores la han estudiado desde entonces y han utilizado para ello diferentes enfoques y metodologías. Según L. Núñez (1969), los rasgos culturales básicos de Chinchorro corresponden a pequeñas comunidades dinámicas que procedentes del Sur del Perú, se desplazaban por la costa .Norte chilena, con hábitos de caza- recolección dependientes de los ambientes ecológicos marítimo y fluvial-cos- tero (desembocadura de ríos y quebradas). Su economía enfatizaba la reco¬ lección y poseía tal vez cultivos incipientes, pero con ausencia de cerámica. Con Chinchorro habríanse iniciado los desplazamientos entre costa-altiplano en forma periódica y estacional, motivados por la caza de vicuñas, otros auqué- nidos y la recolección de quínoa (Núñez 1969). Sus asentamientos coste¬ ros fueron habitados con mayor continuidad y estabilidad. Bittman y Munizaga (1979), enfatizan que no hay evidencia categórica de cultivos y caracterizan su ergología por la presencia de estólicas, dardos, arpones, pesas para anzuelos compuestos, anzuelos de cactus, chuzos marisca¬ dores, cuchillos enmangados, punzones óseos, cordelería, cestería, lanas de vicuñas, pieles de aves y posible algodón. La dispersión geográfica de los yacimientos Chinchorro en Chile, abarca la costa entre Arica (18° 30’ S.) y Antofagasta (23° 40’ S.). En Perú hay yacimientos similares en lio y su dispersión alcanzaría hasta Paracas (Alvarez 1969). Cronológicamente se sitúa en e'l Precerámico Tardío o Arcaico del Norte árido chileno (Tradi¬ ción del Litoral del Pacífico de Willey, 1971), entre los 4.500 y 500 años A. C., que corresponden al "Período Inicial” de Rivera (1978), quien postula además ( 1975 ), que Chinchorro es una fase de una Tradición Cultural más amplia, que unifica diversos complejos arcaicos de la costa Sur peruana y Norte chileno; conjunto al cual denomina "Tradición Chinchorro” de extenso desarrollo temporal, que incluye elementos de probable origen amazónico, y cuyo último momento evolutivo lo representaría la fase "El Laucho” de Arica Mr.sec de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 925, Viña del Mar, Chile. 6 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. U, 1981 (RIVERA 1978). La entidad cultural ha sido hallada con seguridad, en diversos sitios de Arica (incluido el yacimiento epónimo), Norte de Iquique (Pisagua Viejo), Sur de Iquique (Patillos, Bajo Molle) y Norte de Anto- i agasta. Bittman y Munizaga (1979), consideran que la característica funda¬ mental que distingue a Chinchorro de todos los complejos arqueológicos del área norte chilena, es la práctica muy perfeccionada de la momificación arti¬ ficial de cadáveres, que refleia, un muy desarrollado culto a los muertos. Esa práctica funeraria tan desarrollada, presuponía amplios conocimientos empí- íicos de anatomía humana, disección, evisceración, trepanación y desecación de los cuerpos. La momificación artificial Chinchorro comprende varios tipos, uno de los cuales es la ” Preparación complicada” , que incluye 3 etapas: a) Evisceración del cráneo, tórax y abdomen, b) Desecación, relleno y modelado externo del cuerpo, y c) Tratamiento de la superficie externa para dar apa¬ riencia de vida, y aplicación de mascarilla facial. La momificación artificial Chinchorro, es la única existente en todos los complejos arqueológicos chilenos y temporalmente es una de las más antiguas del mundo (Munizaga 1980). En Chinchorro se asocia contextualmente con ella, la deformación craneana anular, las estólicas y arcos más antiguos de Sudamérica, el uso del cobre nativo y un tipo humano braquicráneo de bóveda alta. El patrón funerario incluye la posición extendida; tumbas colectivas que contienen adultos, niños y muñecos o momias-estatuillas, que representan fe¬ tos o recién nacidos. Fste tipo de tumbas señalaría la presencia de grupos familiares o consanguíneos (Núñez 1965). En tales enterratorios hay seña¬ les de inhumaciones secundarias con remoción de osamentas, desarticulación, fracturas óseas y aún, reemplazo de extremidades o cráneos (Bittman y Munizaga, 1979; Núñez 1965). En esta oportunidad, damos a conocer un conjunto de cuatro momias de este tipo, existentes en das Colecciones Antropológicas del Museo de Historia Natural de Valparaíso, dos de las cuales se han fechado en forma absoluta. Se correlacionan además sus características fundamentales con los rasgos fu¬ nerarios, diagnósticos de Chinchorro, registrados en yacimientos de la costa Norte chilena, y se ubicarán espacial y temporalmente dentro del contexto cultural al que pertenecen. MATERIAL Y METODO 1. Historia y procedencia de los ejemplares. — El conjunto consta de 4 cuerpos, 2 adultos (N" 2280 y 2281) y 2 párvulos (,N 9 s 2279 (a) y 2279 (b). En los antiguos registros del Museo, figura su ingreso por donación en el año 1915. Antes de su donación al Museo, estos cuerpos sufrieron un curioso pere¬ grinar, según las informaciones periodísticas: ”El Mercurio" (Valparaíso, 27-9-1914: "Una momia encontrada en las excavaciones de Arica. . . fue obsequiada al Museo por el Almirante Montt siendo Director Jeneral (sic) de la Armada”. J. Vera V. MOMIAS CHINCHORRO... 7 "El Mercurio” (Valparaíso), 31-8-1916: "...momias del período prein¬ cásico encontradas en Arica y obsequiadas al Museo por el Primer Alcalde don Jorge Montt. Fstas momias están en perfecto estado, y son de las llama¬ das horizontales. .Ninguno de los 19 Museos públicos de Londres tiene ejem¬ plares”. "La Estrella” (Valparaíso), 1956: "...momias de un rey, reina y prín¬ cipe. .. embalsamados y disecados en un sudario de barro, que forma exterior- mente la anatomía de estes restos. . "La Estrella” (Valparaíso), 23-8-1969: "John Juger (Conservador del Museo entonces), obtuvo que el conjunto (de momias) fuera incautado su¬ mariamente, por el Intendente de entonces, don Jorge Montt, cuando las va¬ liosísimas piezas andaban deambulando sin rumbo fijo, por las diversas secciones de la Aduana de Valparaíso Una descripción del párvulo N 9 2279 (a), publicada por L. Núñez (1967: 103), afirma que fueron donados el año 1913, y que procedían de La Lisera, Arica. Resumiendo, de acuerdo a los registres museográficos, ingresaron por donación entre 1913-15. procediendo de Arica, desconociéndose, sin embargo, los datos precisos del yacimiento de origen, de excavación y el resto del con¬ texto original. A pesar de esto, sus propias características, así como el año y lugar en que son ubicadas (Aduana del Puerto de Valparaíso), hacen creer que pueden formar parte de las Colecciones excavadas por Uhle -en Arica; depositadas .hoy en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, y que por error permanecieron extraviadas en alguna etapa del transporte vía marítima desde Arica. 2. Metodología. — La imposibilidad de realizar un estudio arqueológico contextual con este material, ha determinado que se utilicen las correlaciones y extrainterpolaciones, basadas en ed conocimiento ya alcanzado acerca del tipo de momificación perteneciente a Chinchorro. Por lo anterior, se ha con¬ siderado este material como un contexto en *sí mismo, poseedor de coordena¬ das fundamentales determinables: (a) espacial, (b) cultural, (c) cronológica. Para establecer la primera, se han revisado los registros museográficos disponibles. Para fijar la segunda, se ha hecho una revisión bibliográfica sis¬ temática de los rasgos del patrón funerario y de tratamiento del cuerpo atribui¬ dos a Chinchorro, descritos principalmente por Uhle (1917, 1918, 1919, 1922), Núñez (1965, 1969), Munizaga (1961, 1980), Bittman y Munizaga (1977, 1979) y Alvarez (1969). Para determinar da tercera coordenada de este contexto de momificación, recurrimos a la química arqueológica, mediante el 'fechamiento absoluto por C-14 de los ejemplares N 9 s 2280 y 2281, para do cual se obtuvo una muestra de madera de cada uno, que fueron analizadas en la Universidad Kakushuin, Tokyo. ANALISIS 1. Cuantificación de momias del tipo "Preparación complicada” .— No existe un registro cuantitativo completo de los cuerpos asignables, a cada tipo s ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 de momificación atribuida a Chinchorro. Por lo tanto, hasta la fecha no se han publicado estudios estadísticos, c¡ue determinen frecuencias y fluctuaciones tem¬ porales y espaciales de los tipos de momificación Chinchorro, o que demues¬ tren lincamientos evolutivos o genéticos entre 'los diversos procedimientos de momificación. Datos parciales (Núñez 1969), indican das siguientes cantidades gene¬ rales de enterratorios: Ouiani, Arica: Excavado por J. Bird: 1 momia (Chinchorro Tardío). Morro de Arica: Excavado por M. Uhle: más de 12 tumbas. Chinchorro, Arica: Excavado por M. Uhle: N 9 indeterminado. Playa Miller-% , Arica: Excavado por L. Alvarez (1969): 18 cuerpos. Pisagua Viejo: Excavado por L. Núñez: 4 ejemplares (Chinchorro Tem¬ prano) . Patillos, Iquique: Excavado por Nielsen: 13 momias. Total: Más de 48 cuerpos momificados artificialmente descubiertos, co¬ mo mínimo. En todo caso, el tipo "de preparación complicada" al que pertenecen nuestros especímenes, están representados por muy pocos ejemplares en los Museos de todo el mundo, no existiendo en alrededor de 40 Museos europeos y norteamericanos consultados. En Chile, otros Museos que poseen algún tipo de cuerpos momificados Chinchorro, son: 1. —Museo de San Miguel de Azapa, Arica. 2. —Departamento de Ciencias Sociales, Universidad de Chile, Arica. 3. —Museo "Ancker Nielsen”, Iquique. 4. —Museo, Universidad de Chile, Antofagasta. 5. —Museo Nacional de Historia Natural, Santiago. 2. Resumen de rasgos que presenta el conjunto, (x presente; — ausente; ? probable). ASPECTO EXTERNO 2280 2281 2279(a) 2279(b) Envoltura de totora . ? ? ? ? Peluca ...... X X — ? Ausencia de orejas . X X X ? Conservación de sectores de piel bajo capa de resina ... p ? ? ? Capa externa de resina negra . X X X X Pigmentación roja superficial . — — X — Mascarilla facial de barro cubierta con re¬ sina negra .. X X X ? Mascarilla facial modelada . ? X — — Señalización de ojos, naris ,boca con inci¬ siones ...... X Superposición de mascarillas . — — — — Posición decúbito dorsal . X X X X EVISCER ACION Vaciado del cráneo, tórax, abdomen . X X X X Descamación del esqueleto completo ........ X X X X * Este ejemplar está muy destruido desde el pecho hacia los pies, incluso los brazos, lo que impidió las mediciones y observaciones marcadas (—). J. Vera V. MOMIAS CHINCHORRO... RELLENO Y MODELADO Uso de barro en el modelado de volúme- nes corporales .... X X X V Conservación de vértebras y huesos largos.. X X X X Conservación de huesos de tórax y abdomen ? ? p. x Desarticulación de huesos de extremidades X X X X Conservación de la mandíbula inferior . Relleno de totora amarrada con cuerdas de fibra vegetal trenzada, en tórax, abdo- X X men y sobre huesos largos ... X X X X Inserción de varas largas para sostén . Conservación de dientes y ausencia de X x X x caries ’ . DEFORMACIONES E INCLUSIONES Deformación craneana . X ? X ? — Trepanaciones "post mortem” . p p Objetos en el interior del cuerpo . ? ? p __ Señalización de genitales . ? ? — — . EDAD REPRESENTADA DIMENSIONES adulto adulto párvulo párvulo Largo total (en cm.) . 1393 150,1 71,0 35,0 Cabeza: largo (bregma-gnatio) . 23,1 18,1 22,0 - 1 ancho superior (diámetro bi-eurio) .... 13,5 . 14,1 10,0 ' - ancho inferior (diámetro bi-goníaco) .. Tórax y abdomen: largo (punto supraester- 10,7 7,5 5.2 — nal - punto sinfisio.) . ancho de hombros (diámetro bi-acromia- 48,2 61,0 28,0 *:— no) . 33.5 32.5 18.5 14.5 ancho de caderas (puntos iliocrestales) .... 15.5 22.5 9.5 6.9 Brazos: largo (acromio-dactilib) . 50,0 53,5 24,5 - • ancho (punto radial) . t ..„-. 5,0 5,7 2,5 2,4 Piernas: largo (desde punto iliocrestal). 68,0 710 21,0 ** ancho (punto tibial) . 10,0 13,0 b 20,0 —- ESTADO DE CONSERVACION , a) levemente deteriorado. r b) regularmente deteriorado. c) gravemente déteriorado. - ' . b a c 3. Caracteres individuales. — Presentamos los caracteres individuales de un adulto (N 9 2280) y un párvulo (N 9 2279 (4-)- ' ' A d u l t o' N 9 2 2 8 0 - i. ; , v -j . . . Cráneo. — La cabeza se encuentra separada -del tronco. Presenta un des¬ prendimiento muy avanzado de'la capa de barro, quedando expuesto gran parte del Cráneo. Sólo db mentón y lado-derecho del, maxilar inferior, están iiún cubiertos por parte de la mascarilla facial. Los dientes son visibles. .Se preserva en el mentón, parte 'de la capa de resina negra que cubrió, toda la mascarilla de barro. - . . t, - ■ Las cuencas oculares y orífícips' nasales están cubiertos por el barro. El maxilar superior está expuesto y se observan todos los incisivos, caninos y a C.i ' •' ¿ i- '• • ■ tienen la piej ** Debido a que todos los ejemplares hasta el extremo inferior actual dé 10 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 premolares. La dentadura es pareja, completa, con grado discreto de abra¬ sión, sin caries y con residuos de sarro. La cavidad bucal está vacía; el maxi¬ lar inferior está fijado al cráneo por el barro y amarras de lana, cubiertas por la 'mascarilla de 3 mm. de grosor, y que recorren el contorno de la cara, afir¬ mándose sobre el frontal y la barbilla. Adheridos a los pómulos, se encuentran restos de tejido muscular o cu¬ táneo. En la base del cráneo, la masa de barro presenta agrietamiento y des¬ prendimiento parcial. Se observa una vara que penetra el foramen magnum y está cubierta por un relleno de barro, que soporta la cara interior de la man¬ díbula inferior. El foramen magnum presenta internamente adherida una vértebra, apa¬ rentemente intrusiva. El parietal izquierdo tiene pegados restos de resina negra, que servía de base a la peluca que cubría la zona. El parietal derecho presenta mejor conservado este rasgo. La zona del vertex presenta una peluca en avanzado deterioro. Aparecen allí cortadas algunas de las amarras que sujetan el maxilar inferior. En el parietal derecho quedan aún fragmentos de resina adheridos a la peluca. La parte izquierda del frontal exhibe algunas erosiones discretas. Fn 'la zona del frontal cercana a la sutura coronal, se aprecia un forado oval de 6 mm. de diámetro y que exhibe una punta aguzada de 165 mm., parte de da misma vara que sobresale del foramen magnum. La función de la punta aguzada es servir de retén a las amarras, que recorren la parte superior del cráneo y fijar la peluca. El interior del cráneo en la zona del antes citado orificio oval, muestra un relleno con fibra vegetal. La región occipital exhibe un corte de bordes muy regulares, que ha separado totalmente del cuerpo la zona occipital. La cavidad craneana apa¬ rece tapada por una masa de barro, que originalmente estuvo recubierta por resina. Los bordes de la zona cortada, son suaves y parejos, sin fragmenta¬ ción o astilladuras y al parecer fueron suavizados ex profeso. Tórax y abdomen .— Tiene diversos grados de deterioro, por despren¬ dimiento de >la capa de resina y fisuraciones en la cubierta de barro. La resina superficial, al comenzar a desprenderse, se arqueó y fue separándose del cuerpo. Brazos .— En el brazo izquierdo, bajo la capa de resina se reconoce un trozo de tejido al parecer cutáneo, al ser observado con lupa binocular de 30 X. El brazo derecho tiene una fractura que lo separa del cuerpo y presenta una cuerda de origen lanar bajo la cubierta de barro, que lo envuelve comple¬ tamente. La fractura completa, permite apreciar que el orificio medular del hueso largo (Fig. 1), contiene una vara de madera. El hueso mismo aparece rodeado por 4 varas, aparentemente amarradas con cuerdas de fibra vegetal. Adherido al hueso se conserva resto de tejido muscular o cutáneo. Piernas .— Están separadas del abdomen por fracturas del barro. Se apre¬ cian bajo el barro, cuerdas y amarras de fibra vegetal trenzada, que envuel¬ ven los 'huesos largos. Al igual que en los brazos, hay varas introducidas en J. Vera V. MOMIAS CHINCHORRO... 11 FIG. 1: Estructura interna del brazo derecho, momia Chinchorro 2280. Escala : 1 cm. 1. Madero introducido en el orificio medular. 2. Hueso largo seccionado por fractura, con restos de tejido cárneo exteriormente. 3. Maderos de soporte rodeando al hueso. 4. Cordón de fibra vegetal. 5. Fibra vegetal amarrada junto con maderos de soporte. 6. Cordón de lana o algodón usa¬ do en el embarrilamiento de los elementos más pro¬ fundos. 7. Cubierta exterior de barro reseco, sin cocer. FIG. 2: Momia 2279 (a). Párvulo. los orificios medulares y otras rodean externamente los huesos y están suje¬ tas por las cuerdas y amarras, que se hallan consolidadas al barro exterior. Superficialmente, da capa de barro está cubierta también por resina negra. En general, todos los huesos visibles en esta momia presentan descama- miento. En varios sectores se observó un tejido orgánico posiblemente cutáneo sobre el modelaje con barro, pero, bajo la capa de resina. Las cuerdas de amarre más gruesas observadas con lupa binocular de 10 X, sugieren el uso de lana o algodón (coloración amarildo-daro). Las más delgadas son de fibra vegetal trenzada (color café-oscuro). El barro posee textura limosa y procedería de depósitos dulceacuícolas. No se aprecia con claridad, si se quisieron representar genitales externos con masas de resina negra, ubicadas en el bajo vientre. PARVULO N? 2279(a).— Ha sido incluida como momia-estatuilla (Núñez 1967-68), y de este corijunto es la mejor conservada (Fig. 2). 12 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 Cráneo. — Presenta deformación anular o de bóveda alta, similar a la señalada por ALlison et al. (1981:251, fig. II, N'' 11). Posee en la parte del cráneo correspondiente a la cara, una mascarilla de barro perfectamente pulida. La mascarilla tiene representado el rostro, mediante profundas incisio¬ nes verticales. En sectores exhibe restos de resina negra y bajo ella el barro es de color rosado. La nuca y el cráneo posterior, están soportados por 2 varas de madera c|ue emergen horizontalmente del cuello. No tiene peluca. El barro que recubre el cuerpo es semejante al de la mascarilla. Tórax y abdomen. — Se observan restos de la capa de resina y sobre el tórax, se distingue rodeándolo una cuerda delgada tapada con barro. Desde el sector de las caderas hasta la ingle, tiene sobre el barro una capa de color rojizo, simulando al parecer un cobertor pubiano. No se observan, en todo el cuerpo, caracteres sexuales definidos. Brazos. — Están conformados por maderos y huesos envueltos en cueros y amarrado todo el conjunto, mediante un embarrilamiento de cuerdas, que se percibe bajo la capa de barro. Ambos brazos presentan esta envoltura ex¬ terna de barro. Las manos han sido señaladas, así como los dedos que tocan los lados de ambas piernas. Piernas. — Poseen una estructura similar a la de los brazos. Están muy juntas y tienen a la altura de las rodillas fibras largas de totora, que las cubren parcialmente, resto al parecer de la primitiva cobertura protectora del cuerpo. Los pies están muy deteriorados y al final de cada extremidad emer¬ gen sendos maderos, con cuerdas embarriladas en torno a los huesos de cada pierna, los cuales sobresalen. El estado de estas extremidades da la impresión de que fueron removidas de alguna base, produciéndose la destrucción del modelado de barro. 4. Pechamiento de los cuerpos. — Se extrajo una muestra orgánica de ca¬ da momia para datar en forma absoluta mediante C-14, los procedimientos, los materiales y demás rasgos funerarios asociados a este conjunto de cuer¬ pos preparados artificialmente. El fechamiento se realizó en el Laboratorio de Gakushuin, Japón, usándose el contador A, con capacidad de 1 litro y un margen de error previsto, por contaminación de carbono moderno, del 1 % =equivalente a ¿ 100 años). El cálculo de fechas se basó en cifra de Libby de 5570 años de vida media del C-14. Muestra ,N° 1.— (GaK-9902) Momia Chinchorro 2280. Material (madera ): Trozo de vara colocada en el foramen magnum, como soporte y unión del cráneo al cuerpo. Peso: 28 grs. Pechado absoluto: 5.240 ± 230 años A. P. 3.290 ± 230 A. C. Muestra N p 2.— (GaK-9903) Momia Chinchoro 2281. Material ( madera ): Trozo de vara colocada en el paladar como soporte del cráneo y unión al cuerpo. Peso: 15,5 grs. Pechado absoluto : 5.010 ¿ 110 años A. P. 3.060 + 110 años A. C. CUADRO 1.— Otros fechados vinculados al patrón funerario Chinchorro. SITIO CODIGO MUESTRA CAMARONES-14 1-9816 Carbón 1-9817 Carbón P1SAGUA VIEJO-4 IVIC-170 Madera y fi¬ bra vegetal interior del tórax, tum¬ ba 2. PLAYA MILLER-8 GaK-5811 Madera CALETA HUELEN-42 GaK-3545 18 grs. ma¬ dera de ar¬ pón, asoc. a esqueleto 12 . QUIANI-7 CAMARONES-15 PLAYA MÍLLER-7 GaK-5814 Madera GaK-5813 Madera GaK-5812 Semillas de algodón. TECHADO COMPLEJO CONTEXTO ASOCIADO 6615 + 390:4665 AC. Anz. Concha 3 infantes momificados arti- 6650 + 155:4700 AC. Anz. Concha ficialmente, según patrón Chinchorro. 4820 + 320:2930 AC. CHINCHORRO Enterratorio colectivo de cuer- 5220 + 170:3270 AC. (Temprano) pos extendidos con mascari- X:3050 + 245 AC. lias faciales, y típicas momi ficaciones artificiales. 4090 + 105:2140 AC. CHINCHORRO Momia estatuilla. (Acerámico) 3780 + 90:1830 AC. HUELEN (Núñez)¡Cabeceras de arpón, hojas tal- CHINCHORRO taloides, cuerpo extendido de (Rivera) adulto enterrado en habita¬ ción en uso. Fecha momento después de 1.000 años de ocu¬ pación, al empezar a usar las habitaciones como tumbas. 3590 + 100:1640 AC. QUIANI (Núñez); Rasgos chinchorroides y nue- CHINCHORRO vos aportes externos .Acerámi- (Rivera) co. 3060 + 100:1090 AC. CHINCHORRO Ibidem anterior. (Rivera); Acerámico. QUIANI (Núñez) 2480 + 100:530 AC. EL LAUCHO (Nú- Incorporación de cerámica ñez); CHINCHORRO temprana, camote, mandioca, (Rivera) algodón, cucurbitáceas. FUENTE Bittman y Mu- nizaga, 1979; Niemeyer y Schiapacasse, 1977 Núñez, 1976. Núñez, 1976; Alvarez, 1969. Núñez, 1976:93; Rivera, 1978:25 Núñez, 1976:122; Rivera, 1978:24. Rivera, 1978:24; Núñez, 1976:122. Núñez, 1976:122; Rivera, 1978:24 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 CUADRO 2.— Ubicación tempo-espacial de los fechados Chinchorro indicados. (M: momificación artificial presente) (Fechas AC.) NORTE AÑOS AC. ARICA F 400 A T 500 + PLAYA MILLER-7:530 ± 100 S A E R 1000 + CAMARONES-15:1090 ± 100 D I 1500 + QUIANI-7:1640 + 100 A F 2000 + PLAYA MILLER-8:2140 + 105 (M) A T 2500 S E 3000 + GaK 9903:3060 + 110 (M) E M + GaK 9902:3290 ± 230 (M) P R 4000 A N 4500 + CAMARONES-14:4665 + 390 (M) A + CAMARONES-14:4.700 +155 SUR PISAGUA LOA + CALETA HUELEN-42:1830 + 90 + PISAGUA VIETO-4:2930 + 320 (M) + PISAGUA VIEJO-4:3050 ± 245 ■7 ■fcA.0 0.10 ,^ e óe 9 o evo' ,o eS cv^ otI ° 7 J. Vera V. MOMIAS CHINCHORRO. .. 15 DISCUSION Los antecedentes analizados, permiten establecer que este conjunto de cuerpos momificados artificialmente proceden de la costa norte chilena. La revisión de sus rasgos, fundamenta'mente entornes, ha permitido constatar que corresponden perfectamente con los procedimientos de momificación arti¬ ficial asignados a Chinchorro, les cuales han sido descritos desde Uhle. La similitud ele rasgos del conjunto y les dates del registro museográfico, así como los fechados obtenidos, permitirían afirmar que constituyen un agre¬ gado de ejemplares coetáneos, procedentes aparentemente de una inhumación cotectiva. Los clementes disponibles, no permiten aseverar, sin embargo, si realmente corresponden a un grupo familiar o consanguíneo, o si los restos óseos de cada momia corresponden a un sujeto en cada caso. La fecha de ingreso al Museo (1913-15), así ccmo el provenir de Arica, en el tiempo en que Max Uhle realizaba sus investigaciones allí, hacen presu¬ mir que proceden de alguno de les cementerios excavados por éste. La datación absoluta de los cuerpos, los sitúa en una fecha promedio de 3.175 + 245 años A.C., es decir, en una situación de casi contemporaneidad con los cuerpos de Pisagua Viejo-4 (2930+320 y 3050+245 A.C.) (Cuadro l). Aplicando el Sigma o desviación standard positiva y negativamente, el fechado de la momia N 9 2280, fluctúa entre 3520 y 3060 años A.C. y la N 9 2281, entre 5170 y 2950 A.C., en lo que también coinciden con el fechado de Pisagua Viejo-4 (3250-2610 A.C. y 3295-2805 A.C.). Cu'lturalmente, ambos grupos de cuerpos poseen también rasgos diagnósticos similares, pertenecientes a un mismo patrón funerario. Respecto de la serie de fechados Chinchorro de la zona de Arica, los restos de este Museo, se ubican cronológicamente con posterioridad a los cuerpos de Camarones-14, pero son más antiguos que ios hallados en Playa Miller-8 (Cuadro 2). Así mismo, los restos descubiertos en Caleta Huelen-42 (desembocadura del río Loa), serían mucho más tardíos (1830 + 90), po¬ seyendo al parecer rasgos funerarios diferentes del patrón clásico, aunque el yacimiento habría estado habitado mucho tiempo antes desde unos 2830 + 90 años A.C. (Núñez 1976: 93). Los datos de Camarones-14, sugieren que al parecer allí la "preparación complicada” no está ampliamente representada (tres enterratorios de un total de 22), pudiendo representar este sitio quizás un momento inicial en la popularización de esta momificación artificial en las poblaciones Chinchorro. En todo caso, los restos de Pisagua Viejo-4, Playa Miller-8, Caleta Hue- lén-42 y los nuestros, han sido datados uniformemente usando madera de la zona, y presentando claras correlaciones culturales y cronológicas, con lo que se denomina "Tradición Chinchorro”, y su típica momificación artificial. Los fechados de esta momificación, estarían sugiriendo, que además de ser muy antigua en el mundo, es característica de la Fase Temprana de Chinchorro, hacia los 3.500 años A.C., y que probablemente sea más antigua hacia el Norte y tardía hacia el Sur de Pisagua, confirmando la movilidad Norte-Sur de las poblaciones Chinchorro, a lo largo de la línea costera desde el Sur del Perú. Cabe señalar que aún se encuentran pendientes, los resultados de varios 16 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 análisis antropológico-físicos, radiológicos, y de materiales orgánicos utilizados en ila momificación de los restos aquí estudiados. Esos resultados no alterarán sin embargo, la hipótesis (Bittman y Munizaga 1977) de que tras este tipo de momificación artificial, hay un antiguo y enraizado trasfondo de culto a los muertos tal vez a los antepasados, así como de extensos conocimientos empí¬ ricos de anatomía humana. CONCLUSIONES 1. —Existe en las colecciones antropológicas del Museo de Historia Natu¬ ral de Valparaíso (V Región), cuatro cuerpos momificados artificialmente se¬ gún los rasgos diagnósticos asignados a Chinchorro, en su tipo "de prepara¬ ción complicada”. 2. —Este conjunto de momias procede de un cemeneterio del área de Arica. 3. —Los procedimientos utilizados en la momificación, coinciden plena¬ mente con los descritos para el tipo identificado. 4. —Dos momias representando adultos, han sido datadas mediante C-14, obteniéndose los fechados GaK-9903: 3060+110 años A.C. y GaK-9902: 3290+230 años A.C. 5. —Ambos fechados sitúan los cuerpos respectivos dentro de la Fase Tem¬ prana de Chinchorro, siendo casi contemporáneos con los de Pisagua Viejo-4. 6. —Estos fechados confirman la existencia en Chinchorro, como un ras¬ go diagnóstico; de un muy elaborado culto a los muertos y posiblemente a los antepasados; que se refleja en el tratamiento dado a los cuerpos, y que constituye una de las características más sobresalientes e individualizantes de esta entidad cultural arcaica, de la costa Norte de Chile. AGRADECIMIENTOS.— Al Profesor Jaime Rodríguez, Director del Museo de Quilpué, a diversas instituciones chilenas y extranjeras, y en especial a la señora Silvia Quevedo, los señares u ,: o Sanhueza T. Miguel Cervelüno G. y el Dr. Robert A. Feldman, del Field Mu- seum of Natural History, Chicago, por la información museográfica aportada. REFERENCIAS ALLI SON, M., E. GERSZTEN y J. MUNIZAGA. 1981. La práctica de la deformación craneana, entre los pueblos andinos precolombinos. Chungará (7): 238-260. ALVAREZ, L. 1969. Un cementerio precerámico con momias de preparación complicada. Rehue ( 2 ): 181 - 190 . BI1TMAN. B. y J. MUNIZAGA. 1977. Algunas consideraciones en torno al Complejo Chin¬ chorro (Chile). Actas del VII Congreso de Arqueología Chilena. Ed. Kultrun. 1: 119-130. BITTMAN, B. y J. MLINIZAGA. 1979. E] arco en América: Evidencia temprana y directa de la Cultura Chinchorro (Norte de Chile). Indiana (5): 229-251 J. Vera V. MOMIAS CHINCHORRO. .. 17 MUNIZAGA, J. 1980. Esquema de la Antropología física del Norte de Chile. Chungará (6): 124-136. MUNIZAGA, J. y S. MARTINEZ. 1961. La colección Nielsen de Iquique. Rev. Chil. Hist. Geografía (129): 232-246. NIEMEYER, H. y V. SCHIAPACASSE. 1977. Investigación de un sitio temprano de cazadores- recolectores arcaicos, en la desembocadura del valle de Camarones. Actas del VIII Con¬ greso de Arqueología Chilena. Ed. Kultrun. 1: 115-118. NUÑEZ, L. 1965. Desarrollo cultural prehispánico del Norte de Chile. Estudios Arqueológicos (1): 37-106. NUÑEZ, L. 1967-68. Figurinas tempranas del Norte de ChíIe( Provincia de Tarapacá). Estudios Arqueológicos (3-4): 35-106. NUÑEZ, L. 1969. Sobre los complejos culturales Chinchorro y Faldas del Morro del Norte de Chile. Rehue (2): 111-142. NUÑEZ, L. 1976. Registro regional de fechas rad i ocarbón i cas del Norte de Chile. Estudios Atᬠcamenos (4): 74-123. FIVERA, M. 1975. Una hipótesis sobre movimienos poblacionales altiplánicos y trans-altiplánicos en las cosas del Norte ds Chile. Chungará (5): 7-31. RIVERA, M. 1977-78. Cronología absoluta y periodificación en la Arqueología Chilena. Bol. Mus. Arq. La Serena (16): 13-41. UHLE, M. 1917. Los aborígenes de Arica. Publicaciones del Museo de Etnología y Antropología de Chile 1 (4-5): 151-176. UHLE, M. 1918. Los aborígenes de Arica y el Hombre Americano. Rev. Chil. Hist. Geografía Año 8 (31): 33-54. UHLE, M. 1919. La Arqueología de Arica y Tacna. Bol. Soc. Ecuatoriana Estudios Históricos Americanos 3 (7-8): 1-48. UHLE, M. 1922. Fundamentos étnicos y arqueológicos de Arica y Tacna. Soc. Ecuatoriana de Estudios Históricos, Quito. WILLEY, G. 1971. An Introduction to American Archeology. Vol. II. South America. Englewood Cliffs, New Jersey. Valparaíso, Chile 19 UNA PALA PRECOLOMBINA DE CHILE CENTRAL DEL AÑO 1270 D. C. JAIME VERA VILLARROEL ABSTRACT: In an archaeological site of Andean Mountains in Central Chile, a wooden sholve of possible agricultural function it was discovercd. It is in very good conditíons of preservation. It was dated by C-14 with a resultance of 680-p JOyears B. P. (1.270-f- D. C.), corresponding chronologically to the local Middle Ceramic Period. In this oportunity, are esta- blished its archaeological, ethnohistorical and chronological correlations, detaching its importance for the archaeological knowledge of the Pre-Hispanic agricultural development in Central Chile. En Chile Central han sido muy escasos los hallazgos de objetos arqueo¬ lógicos de materiales perecibles —especialmente madera—, debido fundamen¬ talmente a la humedad del suelo y las precipitaciones que destruyen tales artefactos en los depósitos estratificados. El descubrimiento de una pala de madera en un yacimiento de Chile Central, de muy probable función agrícola, viene a acrecentar los pocos registros existentes en esta zona de los Andes Meridionales y que documentan el proceso de agriculturización ocurrido en tiempos prehispanos. Son numerosos los ejemplares arqueológicos de palas de madera encon¬ tradas en otras regiones del Area Andina Meridional, como por ejemplo en el Norte Arido chileno, el Noroeste y Centro-Oeste argentino, etc. Sin embar¬ go, en Chile Centra 1 ! hasta ahora las principales evidencias no son de carácter arqueológico, sino etnohistóricas y etnográficas (en el caso de los Mapuche). De allí la importancia que asignamos a este probable implemento de cultivo confeccionado en madera; más aún al estar fechado en forma absoluta. ANTECEDENTES ETNOHISTORICOS Y ETNOGRAFICOS DE PALAS DE CULTIVO EN CHILE CENTRAL Hay diversas menciones en los cronistas del XVI al XVIII acerca de palas de madera utilizadas por indígenas chilenos en el momento del contacto con los españoles. Los Mapuche usaban aún a comienzos del siglo XX arte- factor parecidos en sus cultivos, en lugares apartados (Cooper, 1946). Según Bullock (1958) los pueblos de lengua araucana de Chile Central, al preparar los terrenos para cultivo desarrollaban tres operaciones: 1) Rom¬ per y mover la tierra, lo que hacían con "barretas”, "chuzos” o "arados de mano", llamados Hrteullu. 2) Voltear, usando para esto Jas palas. 3) Mo¬ ler los terrenos lo que se efectuaba con cuchillones de madera o mazas, posi¬ bilitando la formación de camellones y la siembra de semillas. Latcham (1936) explica que después de actuar los "barreteros” con los Hueullu, los seguían hombres con palas que volteaban terrones y removían el suelo no bien aflojado por los primeros. Luego, mujeres y niños con cuchi- Museo de Historia Natural de Valparaíso, Casilla 925, Viña del Mar, Chile. 20 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol.. 14, 1981 Uones de madera o mazas desmenuzaban los terrones. Finalmente "rastras espinudas" tiradas por 5-6 hombres emparejaban el suelo. Después, nueva¬ mente con palas o azadones se formaban los camellones y surcos necesarios para el riego. Así, el terreno quedaba listo para recibir la semilla. ,E1 mismo autor señala que la pala de madera (o de hoja lítica) era fabricada en el Sur de Chile usando mirtáceas como la Juma. Núñez de Pineda y Bascuñán (1863) observó en el siglo XVII unas "palas de horno”, "de dos varas de largo”, tan anchas de arriba como de abajo, con un asa en el medio. Con ellas "se cava la tierra muñida y hacen los camellones en que las mujeres van sembrando”. En el Pleito contra Juan Gómez y otros sobre posesión de repartimientos de indios en Quillota, de 6 de marzo de 1561, hay varios testimonios que señalan el uso de palas en labores agrícolas: "...ios dichos (indios) de Quillota, antes que entrasen en poder de los diahos oficiales reales, sembra¬ ban sus sementeras ellos propios con palas y con gran trabajo”. (Colecc. Dcto. Inéd. para la H. de Ch. 1897: 363). En otro lugar se solicita que los indios... . .sus propias chacarras las siembren é fagan con las dichas vacas é bueyes é no con la pala y personas, como solían sembrar y hacer. ..” (:359). Otro testimonio afirma que .. ."facían sus sementeras con sus propias perso¬ nas, y a fuerza de brazos, con palas y azadones...” (:366). Convivían en ese momento en Quillota, indígenas del mismo valle y otros procedentes del Mapocho y Melipilla. ANTECEDENTES ARQUEOLOGICOS Hay poquísimas evidencias arqueológicas publicadas en lo concerniente al cultivo precolombino en Chile Central y en especial en lo referente a palas de madera. Los antecedentes se limitan cronológicamente a los períodos cerámicos Medio y Tardío: 1.-—Latcham (1923: 292) sostiene que en Tima (Costa de Araucanía) se encontraron en sepulturas de cistas, granos de maíz de cinco variedades distintas. En cuanto a implementos agrícolas, en Puehoco, Cañete, Arauco y otros puntos se hallaron palas y azadones de madera y piedra en tumbas pre-araucanas. 2.— Lihueimo : Corresponde a un cementerio situado en el Valle Longitudinal, cerca del río Tinguiririca y a unos 60 km. al S. O. del lugar en que se halló la pala que nos preocupa. Lihueimo presenta un contexto integrado por palas de madera, anzuelos, conchas de mariscos, piedras horadadas, orejas e insig¬ nias de mando, cruces de plomo y cerámica Inca-local (Stehberg, 1975: 39). Tales evidencias vinculan cronológicamente este yacimiento a los períodos Cerámico Medio, Cerámico Tardío y Colonial. En la documentación histórica colonial de los siglos XVI al XVIII, constantemente se hace referencias al antiguo pueblo de indios de Lihueimo sujeto a encomienda (Góngora, 1970). J. Vera V. PALA PRECOLOMBINA, ,. 21 PROCEDENCIA Y CONDICIONES DE HALLAZGO El artefacto procede del sitio Fangal -2 (71°20’ W. 34°15’ S.), situado en un valle precordillerano andino de la VI Región y atravesado por un afluente del río Cachapoal. Fue hallado por un lugareño en el interior de un refugio rocoso natural formado en una ladera montañosa por la acumulación de bloques pétreos, originados por antiguos movimientos glaciares. El objeto estaba cubierto por cascajo lítico y cenizas. El yacimiento no posee una estra¬ tificación clara, puesto que el material acumulado es puramente roca meteo¬ rizada por agentes naturales; en especial las variaciones térmicas diurna y estacionales. La altura sobre el nivell del mar corresponde a 1470 ms. En el mismo sitio, aunque no directamente asociados con la pala se en¬ contró cerámica en trozos y vasijas completas. Los tipos corresponden a cerᬠmica temprana monocroma sin engobe, café alisada con mamelones e incisa lineal reticulada, similar a la descrita para Llolleo. Existen también petrogli- fos con elementos similares al estilo "Aconcagua” unos, y adiudicables otros al estilo "Guayquivüo”. Funcionalmente el sitio pudo haber servido como paradero ocasional de grupos prehispanos que lo ocupaban durante ciertas épocas del año, de preferencia primavera-verano-otoño. Aparentemente el si¬ tio fue visitado esporádicamente durante largo tiempo por diferentes y suce¬ sivos complejos culturales, desde inicios de la Era Cristiana, aunque no hay presencia de elementos incaicos o hispánicos. Se encontraron también valvas de moluscos marinos y restos de un cesto (Vera, 1981). En la actualidad se está analizando el contexto recuperado. Un detalle importante es el hecho de que en el fondo del valle, cerca del yacimiento existen terrenos aluviales casi planos sin piedras, susceptible de ser cultivados. A una distancia de casi 30 km. al O. de Pangal-2, se ubica el cementerio de túmulos de la Hacienda Cauquenes (Stehberg, 1975), cuyo contexto pertenecería a los períodos cerámicos Medio y Tardío (se postula presencia de elementos incaicos). Su relativa cercanía a Pangal-2 supondría algún tipo de vinculación, al menos en el Cerámico Medio. Otro hecho importante se refiere a que el sitio anterior está muy cercano a Rancagua, lugar donde numerosas fuentes protohistóricas de los siglos XVI-XVII sitúan un importante poblado indígena, cuya existencia alcanzó hasta el siglo XIX (Góngora, 1970). CARACTERISTICAS DEL ARTEFACTO * * Depositado en el Museo de Historia Natural de Valparaíso; registro Ch 2716. Estado actual. — La madera se presenta levemente agrietada por el anverso, especialmente en el sector de la hoja. Por el reverso tiene menos acentuado este aspecto y se observa mayor humedad. La hoja tiene algún grado de desgaste en su canto por el roce debido al uso, lo que le ha dado una forma levemente curva. En este filo desgastado se nota un avan¬ ce mínimo del proceso de descomposición de la madera. Em génferal el estado 22 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vo!. K 1981 de conservación en que se encuentra el objeto es bueno. Observado con lupa binocular de 30 X se aprecia en toda la superficie del objeto una amplia depositación de cristales minerales, que lo recubren totalmente. El mango es corto y presenta una acanaladura en forma de U (en corte transversal) para la inserción y amarre de una extensión, cuyo largo desco¬ nocemos. La madera. — Estudios macroscópicos dieron por resultado su pertenencia a un vegetal de la familia ROSACEAE, Género Kageneckia R. et Pav., pudiendo corresponder a una de sus dos especies: Kageneckia oblonga o Kageneckia angustífolia (Navas, 1976: 165). —Kageneckia oblonga es un arbusto o árbol glabro de 1 a 4 m. de altura, nativo de Chile entre Coquimbo y Malleco. Tiene madera dura, usada por los campesinos actuales para fabricar herramientas de labranza. Las ho¬ jas sirven medicinalmente como vomitivo y laxante. Recibe los nombres vulgares de Bollen, Guayo, Huayú, Huayo, Colorado. —Kageneckia angustífolia es un arbusto o árbol pequeño glabro de 0,7 a 3 m. de altura. Es una especie chilena que vive en los valles y cordillera andina de Chile Central hasta 2.000 m.s.n.m. Su madera es muy dura y pesada, además es resistente a la humedad. Se le llama vulgarmente "olivillo”. La madera de la pala presenta la coloración rojiza característica de Kageneckia oblonga y la resistencia a la humedad típica de Kageneckia an - gustifolia. Elaboración. — El artefacto ha sido manufacturado utilizando probablemente herramientas metálicas, ya sea cuchillos y/o azuelas. El mango presenta claras huellas dejadas por un instrumento cortante. Iguales huellas se observan en el sector en que se unen el mango y la hoja. El mango tiene una excavación en U que debe haber sido hecho con las herramientas citadas. Dimensiones. — Largo total: 45,6 cm. Largo de la hoja: 28,5 cm. Largo del mango: 17,1 cm. Ancho máximo de la hoja: 11,9 cm. Ancho máximo del mango: 5,3 cm. Espesor máximo de la hoja: 3,1 cm. Espesor máximo del mango: 3,2 cm. Peso: 798,5 grs. Color superficial anverso: Café plomizo. Color superficial reverso: Café levemente rojizo. Color interior del mango: Café rojizo intenso. Morfología. — De acuerdo al criterio de forma (fig. 1), esta pala posee similitudes con el Tipo 1 de palas de madera descrito por Latcham (1938:152-154, fig. 52), que poseen hoja relativamente corta y angosta y mango largo. Es corrientemente confundido con remos en la costa, señalán¬ dose que no es muy abundante. Geográficamente hay hallazgos entre Tacna y Calama. Cronológicamente lo considera el tipo más antiguo: Desde la apa¬ rición de los cultivos hasta el período Tiwanaku. Latcham señala también un 4* tipo de mango muy corto y hoja ancha, agregándose probablemente un extensor del mango sujeto mediante atadu¬ ras (1938: fig. 52-d). Indica que este tipo es común en el río Loa y el N. O. argentino. J. Vera V. PALA PRECOLOMBINA... 23 FIG. 1: Pala de madera hallada en Pangal-2. Núñez (1974:79) ilustra también, especímenes morfológicamente idén¬ ticos a los tipos de Latcham. En resumen: Las mayores similitudes morfológicas de nuestra pala co¬ rresponden con el Tipo 1 de Latcham, excepto en el mango. Fechado absoluto. — Dado la importancia cultural del objeto y a las condiciones de hallazgo, se estimó necesario datarlo en forma absoluta, a fin de verificar su autenticidad y ubicación cronológica. Para el fechamiento se extrajo una muestra de la parte posterior del mango (rever¬ so) de 48,5 grs., la que fue enviada al Laboratorio de la Universidad de Gakushuiu, Tokyo. La mineralización externa de la madera, la obtención de la muestra con herramientas metálicas asépticas y la limpieza química del laboratorio de fechados aseguraron la incontaminación de la muestra. Se solicitó el proceso de análisis B con un margen + 60 años. El cálculo de edad se basó en la vida media del C-14 de Libby: 5.570 años. El resul¬ tado fue: GaK - 9901: 680 + 40 A.P. — 1.270 ± 40 D.C. CONCLUSIONES Existe una pala de madera de probable función agrícola hallada en un yacimiento precordillerano de Chile Central Norte a casi 1.500 m.s.n.m. Su antigüedad absoluta oscila entre los 1.230 y 1.310 años D.C. y es uno de los 24 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14 , 1981 pocos especímenes arqueológicos de esta dase de artefactos que se conserva en la Zona Central de Chile. Este registro arqueológico viene a dar una pri¬ mera perspectiva cronológica conocida a los implementos de cultivo utiliza¬ dos por aborígenes de Chile Central al momento del contacto hispano-indí- gena y documentados por las fuentes protohistóricas. Los antecedentes revisados permiten inferir que hada los 1.270 años D.C. estarían ya plenamente vigentes las técnicas de cultivo indígena cono¬ cidas etnohistóricamente después, y en las cuales desempeñaban un papel importante las palas de madera. Su manufactura implica además la utilización de herramientas metálicas y el aprovechamiento de árboles de la zona cuya madera era apropiada. El análisis botánico señala que fueron usados árboles nativos de Chile entre los 30 y 38 grados de Latitud Sur, aún presentes hoy en el valle longitudinal y los faldeos precordilleranos andinos. Esta pala debió pertenecer a cultivadores indígenas prehispanos que ha¬ bitaban la cuenca del río Cachapoal y que en determinadas oportunidades ocupaban por motivos que están en estudio, el yacimiento precordillerano de Fangal- 2, VI Región. El fechado 1.270 D.C. determina también un mo¬ mento de ocupación tardía del citado yacimiento, aunque, sin embargo, su secuencia completa podría retroceder hasta comienzos de la E.C., durante el período Cerámico Temprano de acuerdo con la evidencia cerámica allí res¬ catada. Culturalmente, a pesar de no contar con mayores y mejores asociaciones directas, podemos asignar a esta pala de 680 años A.P. una pertenencia a complejos agroa'lfareros ubicados en las cuencas del río Cachapoal o el Maipo y que cronológicamente pueden situarse en el período Cerámico Medio de Chile Central (Aprox. del 800 al 1.450 D.C.). Pensamos que este hallazgo constituye un hito notable en el contexto de las escasas evidencias arqueológicas obtenidas hasta ahora, y que docu¬ mentan el desarrollo del proceso de agriculturización precolombina en el sector Norte de Chile Central. AGRADECIMIENTOS.'— A los integrantes del Taller de Suelo de la Facultad de Ciencias Naturales de la ex Universidad de Chile Sede Valparaíso, y en especial a su Coordinador Pro¬ fesor-investigador D. Francisco Silva, quienes encontraron el yacimiento y colaboraron en las prospecciones. Al Profesor-investigador Rodrigo Villaseñor de la Academia Superior de Ciencias Pedagógicas de Valparaíso, por realizar gentilmente el estudio macroscópico de la madera. REFERENCIAS BULLOCK, D. S. 1958. La agricultura de los mapuches en tiempos pre-hispánicos. Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción. 38: 141-154. COOPER, J. M. 1946. The Araucanians. Smithsonian Institution. Bureau of American Ethnology. Bulletin 143. Handbook of South American Indians. 2: 687-760. GONGORA, M. 1970. Encomenderos y Estancieros. Estudio acerca de la constitución social aristocrática de Chile después de la Conquista, Ediciones de la U. de Ch. Editorial Universitaria. Santiago de Chile. LATGHAM, R. E. 1923. La organización social y las creencias religiosas de los antiguos arau¬ canos. Publicaciones del Museo de Antropología y Etnología de Chile. 3 (24): 1-629. J. Vera V, PALA PRECOLOMBINA... 25 LATCHAM, R. E. 1936. La agricultura precolombina en Chile y los países vecinos. Ediciones de la Universidad de Chile. 336 p. Santiago de Chile. LATCHAM, R. E. 1938. Arqueología de la Región Atacameña. Prensas U. de Chile, Stgo. 374 p. NAVAS, L. E. 1976. Flora de la cuenca de Santiago, t. II. Ediciones de la Universidad de Chile. Editorial Universitaria. Santiago de Chile. NUÑ1EZ DE PNEDA Y BASCUÑAN, F. 1863- Cautiverio feliz y razón de las guerras dilatadas de Chile. Colección de Historiadores de Chile, t. III. 560 p. Santiago de Chile. NUÑEZ, L. 1974. La agricultura prehistórica en los Andes Meridionales. 198 p. Editorial Orbe. Santiago de Chile. PLEITO CONTRA JUAN GOMEZ. 1897. Colección de Documentos Inéditos para la Historia de Chile, t. XI. Santiago de Chile. STEHBERG, J. R. 1975. Diccionario de sitios arqueológicos de Chile Centra!. Publicación Oca¬ sional N w 17. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago. VERA, J. 1981. Informe sobre prospección arqueológica en Pangal, VI Región. Mus. Hist. Nat, Valparaíso. (Mecanografiado), Valparaíso, Chile 27 BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA DE LA ZONA CENTRAL DE CHILE JOSE MIGUEL RAMIREZ ALIAGA ABSTRACT: Reference material exclusively respecting archaelogical studies of the Central Zone of Chile from nineteenth century up to present days, is given as a complete bibliography. Este pequeño aporte intenta satisfacer la necesidad de recopilar toda la información publicada sobre un tema específico, para un área determinada. Sin duda, una de las dificultades que enfrenta un investigador, especial¬ mente en las primeras etapas de su formación, es la dispersión de las fuen¬ tes de consulta, entorpeciendo él desarrollo de los trabajos y limitando las posibilidades de un análisis exhaustivo de los antecedentes. Si bien desde comienzos de nuestro siglo se han estado publicando reco¬ pilaciones sobre la "Literatura Antropológica y Etnológica de Chile” (Porter, 1906), luego una "Bibliografía chilena de las ciencias antropológicas” (Lat- cham, 1915), y finalmente una "Bibliografía Selectiva de Antropología Chi¬ lena” (Montané, 1963 -64-65a y 65b), y una "Bibliografía de Antropología Chilena” (Mostny, 1964a y b; Montané, 1966-67-69-70-72-75; Duran, 1977- 78), resultan demasiado amplias y de difícil consulta, al recoger todos los estudios realizados en el país en todas las disciplinas que se integran en la ciencia antropológica general, desde la Antropología Social y Física, y la Arqueología, hasta 'la Etnografía, la Etnohistoria, la Lingüística y el Folklore. En nuestro caso, pensamos que esta contribución es oportuna, dado el estado actual de la investigación arqueológica en la zona central, entre los ríos Choapa y Maulé (31°30’ y 35°30’ S. aprox.). Evidentemente, los procesos culturales trascienden las divisiones geogrᬠficas convencionales, tal como las evidencias arqueológicas lo demuestran pa¬ ra nuestra zona en particular, pero inevitablemente estas mismas nos condi¬ cionan cuando se intenta comprender la vida de los habitantes de este terri¬ torio durante la prehistoria. Un beneficio adicional puede ser el de permitir evaluar en su exacta dimensión las diferentes fases del desarrollo de la. investigación, desde los trabajos pioneros del siglo pasado, pasando por épocas de mayor o menor actividad, hasta el momento actual, en el que la investigación sistemática está a cargo de un buen número de profesionales, herederos de una larga y fruc¬ tifica tradición científica. Desde el comienzo, los investigadores se orientaron en dos direcciones: el enfoque particular o el general, esto es, al estudio de casos o problemas puntuales, o al planteamiento de visiones generales sobre el desarrollo del poblamiento indígena en Chile. Entre estos últimos, destacan los extraordina¬ rios aportes de José Toribio Medina (1882), Ricardo Latcham (1928a) y Tomás Guevara (1929). Entre los del primer tipo, destacan los dd Dr. Museo de Arqueología y Ciencias Naturales de Viña del Mar. Libertad 250, Viña del Mar Chile. 28 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 Francisco Fonck (1889, 1893, 1910a), Alejandro Cañas Pinochet (1902, 1908), Ricardo Latcham (1929) y Aureliano Oyarzún (1934). Hacia mediados de la década del 50, se sientan las bases de la arqueo¬ logía científica en -la zona central, con la llegada de investigadores como Ri¬ chard Schaedel, Osvaldo Menghin y Bernardo Berdichewsky, entre otros. Ellos formaron las primeras generaciones de arqueólogos y antropólogos. A partir de ese momento se multiplican los estudios en la zona central, desta¬ cando aquellos recogidos en los "Manuscritos sobre arqueología de la Costa Central" (1954-56), que lamentablemente no fueron publicados, los del Dr. Roberto Gajardo Tobar en el sitio de Las Cenizas (1958-59), los realizados en el cerro El Plomo (Mostny, 1957), y en sitios costeros con "piedras taci¬ tas” asociadas a cementerios pre-agroalfareros (Silva, 1957). En la década del 60 comienzan a realizarse intentos de sistematizar los antecedentes recogidos, expresados en secuencias culturales del desarrollo pre¬ histórico local, en los estudios de Bernardo Berdichewsky (1963, 1964), Jor¬ ge Silva (1964) y Raúl Bahamondes (1969). Por su parte, Julio Montané (1964) realiza un gran aporte con su “Fechamiento tentativo de las ocupa¬ ciones humanas en dos terrazas a lo largo del litoral chileno”. A esta época de la investigación corresponden los importantes estudios en la laguna de Tagua Tagua, que entregaron las primeras evidencias de ocupación humana en el período Pleistoceno de la zona central, hace 11.000 años (Casamiquela, Montané y Santana, 1967; Montané, 1967a y b, 1968a y b; Mostny, 1968; Palma, 1969). Durante la década del 70 la investigación estuvo centrada básicamente en el Departamento de Antropología de la Universidad de Chile, el Museo Nacional de Historia Natural y la Sociedad de Arqueología e Historia Dr. Francisco Fonck de Viña del Mar. Esta fue una etapa de gran desarrollo de los estudios arciueo'ógicos, lo que ha permitido llegar a tener una visión mu¬ cho más completa de la secuencia cronológico-cultural de la zona, definién¬ dose con mayor precisión las características de cada fase, apoyadas en cada vez más fechados radiocarbónicos. Las excavaciones en el cementerio de Cuchipuy, en la laguna de Tagua Tagua (Kaltwasser, Medina y Munizaga, 1980, 1982), están entregando extra¬ ordinarias evidencias para las poblaciones del período Arcaico. Por otra parte, los recientes estudios centrados en el problema del período Agroalfarero Tem¬ prano, han permitido enriquecer sustancialmente la discusión acerca de la rea¬ lidad local, en el marco de una visión más amplia: el Area Andina Meridio¬ nal (Monleón, 1977; Falabella y Planella, 1979, 1980, 1981; C. Massone, 1978, etc.). Asimismo, está bastante avanzado el conocimiento de la población definida arqueológicamente como “Complejo Cultural Aconcagua”, correspondiente a la etnía Picunche (Durán y M. Massone, 1977; Massone, 1978, 1980; Stehberg, 1981a). Por último, la presencia Inca en 'la zona central ha sido frecuente¬ mente registrada (Mostny, 1947; Stehberg, 1976a y b, 1977, etc.), y enrique¬ cida en gran forma por el enfoque etnahistórico de Osvaldo Silva (1978), quien integra la evidencia documental, aportando nuevas evidencias a la dis¬ cusión. J: M, Ramírez A. BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA.. . . 29 Pói último, no podemos olvidar un tema recogido frecuentemente por los eshidiosos de la zona: ¡los petroglifos. Su extraordinaria cantidad y variedad, unida a su difícil asignación cultural, lo hacen un problema muy interesante, no sometido aún ai análisis sistemático. Esta recopilación de referencias bibliográficas (! sobre Arqueología de la Zona Central, presentada solamente como un Indice- de Autores, pretende ser completa al menos en lo referido a las publicaciones especializadas. AGRADECIMIENTOS: A mi señora Nuriluz Hermosilla por su constante apoyo. A Eliana Duran y Nieves Acevedo de la Sección Arqueología del Museo Nacional de Historia Natural y a Carlos Duque del Instituto de Lingüística de la Universidad Católica de Valparaíso por su generosa cooperación. Al Dr. R&oerto Gajardo Tobar por su permanente estímulo. ANDWANTER, M. E. 1965. Dos notas sobre hallazgos de artefactos líricos. Soc. Arq. Stgo. (3) 39-43. ANDWANTER, M. E. 1969. Casa de Piedra Las Quiscas, La Dehesa, Comuna de Las Condes, Prov. Stgo., Chile. V Cong. Nac. Atq. (La Serena): 295-306. ANONIMO. 195-1. La momia y la expedición al cerro El Plomo. Publ. por el Servicio Informativo de los EE. UU. Zig-Zag. 16 pp. ANONIMO. 1964. Síntesis de las discusiones de la sesión de clausura del Congreso. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 275-279- ARANGUIZ, E,; J. AXT; M. A. BENAVENTE; C. CRISTINO; C. MASSONE y P. VARGAS. 1?76. Estudio preliminar de un yacimiento en la localidad de La Dehesa. Antropología Joven (2): 44-70. EAHAMONDES, R. 1969. Contextos y Secuencias Culturales de la Costa Central de Chile. V Cong. Nac. Arq, (La Serena): 257-275. BAHAMONDES, R. y A. VALENZUELA. 1980. Ergología de los Pescadores Artesanales de la Costa Chilena y sus vinculaciones Arqueológicas. Revista de Educación y Cultura Valpso. (7): 24-27. BAHAMONDES, R. y A. VALENZUELA. 19S1. Ergología de los pescadores artesanales... (2* parte). Rev. Educ. Cult. Valpso. (8): 35-38. BARROS, R. 19-13. Algunos restos Prehistóricos de la Costa de Curicó. Rev. de la Univ. Católica. 27 (1): 35-39. BAYTELMAN, B. 1970. En pleno centro, un cementerio Incaico-Español. En Viaje 438: 12-13. BERDICHEWSKY, B. 1955. Descripción y Clasificación del Material Lítico de la Costa Central, En Manuscritos Arqueológicos de la Costa Central. Centro de Estudios Antropológicos U. de Chile, Stgo. 43 pp. (MS). En el Museo Nacional de Historia Natural de Stgo. BERDICHEWSKY, B. 1956a. Descripción de Sitios Arqueológicos de la Costa Central. Manusc. Arq. Cost. Cen. Cen. Ests. Antr. U. Ch. Stgo. 22 pp. (MS). BERDICHEWSKY, B. 1956b. Cementerio Indígena de Quillcta data de época anterior a la Con¬ quista Diario "La Nación" de Stgo. S de enero, p. 5. BERDICHEWSKY, B. 1961. Die kjoekkenmoeddings der chilenischen zentralküste.- V Cong. nt. de Pre y Protohistoria (Hamburgo, 1958): 95-96. BERDICHEWSKY, B, 1963. Culturas Precolombinas de la Costa Central de Chile. Antropolo¬ gía 1 17-3! _ BERDICHEWSKY, B. 196-la. Informe Preliminar de las Excavaciones Arqueológicas de Con¬ cón. Antropología 2: 65-86, BERDICH EWSKY. B. 1961b. Arqueología de la Desembocadura del Aconcagua y zonas veci¬ nas de la Costa Central de Chile, II! Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 69-107. BERDICHEWSKY, B. 1971. Formaciones Culturales Prehistóricas de la Región Centro Sur de Chile, Arqueología y Sociedad, Lima. 4: 31-44. BERGER W. 1953- Das Tastel der Napfchcnsteine in Chile. Sudamerika, Bs. Aires. 3 (5): 488-493. 30 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 BISKUPOVIC, M. 1979. Excavación Diagnóstica en el Alero N" 1, Zona Central de Chile. Seminario de Tesis. U. del Norte-U. de Chile Vaipst 121 pp BISKUPOVIC, M. 1979-81. Excavación arqueológica en el área de Las Chilcas, V. Región, Zona Central, Chile. Pubis. Mus. Arq. La Serena, Boletín 17: 222-232. BORRIES E. von. 1971. Sitios Arqueológicos Precerámicos en la Precordillera de la Zona Cen¬ tral. Bol. Prehist. de Chile 3 (4): 109-119. BRÜGGEN, H. 1964. Colección de Ceramios del Cementerio Incaico de La Reina, Santiago. Soc. de Amigos de la Arq. de Stgo. 2: 3-4, BRÜGGEN, H. y G. KRUMM. 1964a. Tipos de Cerámica de Cachagua. Publicación de la Soc. de Amigos de h Arq Je Srgo. 1: 11-12. BRÜGGEN, H. y G. KRUMM. 196-íb. Informe Preliminar de la Zona Arqueológica de Zapallar. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 181-182. BRÜGGEN, H. G. KRUMM. 1964c. Tipos de Cerámica de Cachagua. Publicación de la Soc. Científica de Chile, Stgo. 15 pp. CAÑAS PINOCHET, A. 1902. La religión en los Pueblos Primitivos: el Culro a la Piedra en Chile i cómo se hallaba difundido poi el Globo Actes de la Soc. Scient. du Chili 12: 177-250. CAÑAS PINOCHET, A. 1903. Las piedras horadadas. Actes de la Soc. Scient. du Chili 13: 193-274. CAÑAS PINOCHET, A. 1904, Estudio Arqueológico sobre las Piedras Horadadas. Imprenta Cervantes, Stgo., 81 pp. 8 lám. CAÑAS PINOCHET, A. 1908. En la Edad de la Piedra. Rev. Chil. de Hist. Nat. 12 (4): 199-225. CASAMIQUELA, R.; J. MONTANE y R. SANTANA. 1967. Convivencia del Hombre con el Mastodonte en Chile Central. Noticia sobre las Investigaciones en la Laguna de Tagua Tagua. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 12 (132): 1-6, CASAMIQUELA, R. 1976. Los Vertebrados Fósiles de Tagua Tagua. Primer Congreso Geoló¬ gico Chileno (Stgo.): 87-101. CASTRO, V. 1980. Introducción a la Arqueología de la Zona Central de Chile. Rev. Chilena de Antropología 3: 5-10. DOMINGUEZ, G. 1965. Piedras de Tacitas y Sitios Arqueológicos en Farellones, Prov. de Stgo. Soc. Arq. de Stgo. 3: 21-25. DURAN, A. 1979. Estudio Arqueológico de un Cementerio de Túmulos Aconcagua Salmón del sitio El Valle - Chicauma de Lampa, Chile Central. Tesis de Lie. en Arq. y Prehist Depto. Antrop. U. de Chile Stgo. 177 pp. DURAN, E. 1975. Un ceramio Mol le en Angostura, Chile Central. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago (229): 4-8. DURAN, E. 1976. Antecedentes geográficos e históricos de Quilicura. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. 20 (234): 3-5. DURAN, E. 1977. El yacimiento de María Pinto sus correlaciones y ubicación cultural. VII Cong. de Arq. de Chile (Altos de Vilches) I: 261-275. DURAN, E. 1980. Tagua Tagua II, nivel de 6.130 años. Descripción y Relaciones. Boletín Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago, 37: 75-86. DURAN, E. 1982. El Complejo Cultural Aconcagua y su material ergológico. Actas del VIII Cong. Arq. Chil. (Valdivia): 5-18. DURAN, E. y M. MASSONE. 1977. Hacia una Definición del Complejo Cultural Aconcagua y sus tipos cerámicos. VII Cong. Arq. Chile (Altos de Vilches) I: 243-246. FALABELLA, F. y M. T. PLANELLA. 1979. Curso Inferior del río Maipo: Evidencias Agroal- fareras. Tesis de Lie. en Arq. y Prehist. Depto. Antrop. U. de Chile Stgo. 188 pp, FALABELLA, F. y M. T. PLANELLA. 1980. Secuencia Cronológico-Cultural para el sector de desembocadura del río Maipo. Rev. Chil. Antrop. 3: 87-107. FALABELLA, F. y M. T. PLANELLA. 1982. La problemática Molle en Chile Central. Actas del VIII Cong. Arq. Chil. (Valdivia): 33-52. FALABELLA, F.; M. T. PLANELLA y P. SZMULEWICZ. 1981. Los Puquios, sitio arqueo- lógico en la costa de Chile Central. Rev. Chil. Hist. y Geo. (149): 85-107. J. M. Ramírez A. BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA. .. 31 FIGUEROA, G. 1955. Descripción de los sitios arqueológicos de Longotoma y Maitencillo. Manusc. Arq. Costa Central. C. Ests. Antr. U, Ch. Stgo. 11 pp (MS). FIGUEROA, G. 1958. Cerámica de los sitios arqueológicos Piedra Numerada y cerro El Plomo. Arqueología Chilena 4: 73-81. FONCK, F. y H. KUNZ. 1889. Napfchcnsteine. Verhandlung des Deutschen Wissenschaftlichen vereines zu Santiago. FONCK, F. y H. KUNZ. 1893. Ein Beitrag zur kenntniss der Steinzeit in Mittern Chile. Ver- hand. Deut. Wiss. Stgo. II: 272-305. FONCK, F. 1896. Las sepulturas antiguas de Piguchén. El Mercurio Valpso. 18-XII. FONCK, F. 1910a. La región prehistórica de Quilpué y su relación con la de Tiahuanacu. Soc. Imp. y Lit. Universo, Valpso. 53 pp. FONCK, F. 1910b. La lanceta de Quilpué. Bol. Mus, Nac. de Chile. 2 (1): *19-65. FONCK, F. 1910 c. Album de la Colección Arqueológica de Quilpué ofrecido a la exposición histórica del Centenario. (MS) 58 pp. 81 lám. En el Museo de Arqueología y Ciencias Naturales de Viña del Mar, de la Sociedad de Arqueología e Historia Dr. Francisco Fonck. FONCK, F. 1912. Formas especiales de los utensilios caseros de los Aborígenes. Imp. Univer¬ sitaria .Stgo. 10 pp. FONTECILLA, A. 1933. Algunos restos prehistóricos de Papudo. Rev. Chil. Hist. Nat. 37: 106-110. FONTECILLA, A. 1935. Insignia lítica hallada en Linares Rev. Chil. Hist. Nat. 39: 145 - 146 . FONTECILLA. A. 1936. Contribución al estudio de los perroglifos cordilleranos. Rev. Chil. Hist. Nat. 40 : 69-72. GAJARDO TOBAR, R. 1937. Descripción de una clava cefalomorfa de piedra, encontrada en Casablanca Rev. Chil. Hist Nat. 41: 156-161. GAJARDO TOBAR. R. 1939. Piedras Tacitas o de mortero del valle de Casablanca Re’'. Chil. Hist. Nat. 43: 41-44. GAJARDO TOBAR, R. 1940. Las piedras perforadas. Rev Univ 25 (3): 29-30 GAJARDO TOBAR, R. 1958. Clava cefalomorfa de Petorca, Rev. Univ. 43: 129-131- GAJARDO TOBAR, R. 1958-59. Investigación acerca de las piedras tacitas en la zona central de Chile. Anales de Arq. y Etnol. U. Nac. Cuyo, Mendoza. 14-15: 163-204. GAJARDO TOBAR, R. 1962-63. Investigaciones arqueológicas en la desembocadura del río Choapa. An. Arq. Etnol. U. Nac. Cuyo, Mendoza. 17-18: 7-70. GAJARDO TOBAR, R. 1961. Miniaturas de clavas. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 171-176. GAJARDO TOBAR, R. 1968. Descripción de tres clavas. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 1: 287-300. GAJARDO TOBAR, R. y G. ROJAS CARRASCO. 1956. Una clava cefalomorfa más. Pubis, del Museo y la Soc. Arq. de La Serena 8: 7-9. GAJARDO TOBAR, R. y J. SILVA. 1970. Notas sobre arqueología de Quillota, Excavaciones rn <4 estadio. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 3: 203-236. GONZALEZ LEON, B. 1974. Sitios arqueológicos en la alta cordillera de Los Andes, Zona Central. 7 pp. (MS). Copia en Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago. GUEVARA, T. 1890. Historia de Curicó. Imp. Victoria, Stgo. 321 pp. GUEVARA, T. 1910. Folklore Araucano. Anales U. de Chile 127 (68): 230-626. GUEVARA, T. 1929. Historia de Chile. Chile Prehispano. Balcells, Stgo. 2 Vols. HOUSSE, R. E. 1960. Cementerios indígenas en el centro de Chile. Rev. Univ. 44-45: 47-56. HOUSSE, R. E. 1961. Pucaraes incásicos en Chile Central. Rev. Univ. 46: 37-41. HUNNEUS, M. 1964. Tres figuras antropomorfas encontradas en la provincia de Colchagua. Soc. Am. Arq. Stgo. 2: 21-22. IBAÑEZ, J. 1939- Dos piedras tacitas de El Tabo. Rev. Univ. 24 (1): 179-181. IGUALT, F. 1964. Investigaciones de petroglífos en Chincolco. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 125-129. IGUALT, F. 1969. Investigaciones de petroglifos en Chincolco N 9 2. Rehue 2: 75-83. IGUALT, F. 1970. Investigaciones de petroglifos en Jahuel. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 3: 193-202. 32 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 IRARRAZAVAL, R. 1938. Dos ejemplos de piedras de mortero en Santiago. Rev. Univ. 23 (2): 95-97. IRARRAZAVAL, R. 1939. Petroglifos de Illapel. Rev. Univ. 24 (1): 127-135. IRIBARREN, J. 1958. Los hallazgos arqueológicos en la cordillera de Linares. "El Día" de La Serena, 26 -IV. JAFFUEL, F. 1930. Las piedras pintadas del Cajón de Los Cipreses, hoya del Cachapoal. Rev. Chil. Hist. Nat. 34: 235-248. KALTWASSER, J. 1968. Excavaciones en Valle Hermoso. Informe Preliminar. Bol. Prehíst. de Chile I: 99-106. KALTWASSER, J.; A. MEDINA y J. MUNIZAGA. 1980. Cementerio del período Arcaico en Cuchipuy. Rev. Chil. de Antrop. 3: 109-123. KALTWASSER, J.; A. MEDINA y J. MUNIZAGA. 1982a. El Hombre de Cuchipuy. Rev. Chil. de Humanidades. 1: 87-94. KALTWASSER, J., A. MEDINA y J. MUNIZAGA. 1982 b. Cementerio del período Arcaico en Cuchipuy. Actas del VIII Cong. Arq. Chil. (Valdivia): 275-280. KELLER, C. 1959- Los orígenes de Quillota. Bol. Acad. Chil. de la Hist. 26 (60): 97-130. KRUMM, G. 1964. III Congreso de Arqueología de Chile. Soc. Am. Arq. Stgc, 1: 17-22. LANAS, O. 1958. Las piedras de Pangal. Zig-Zag, Stgo. 2.795: 19-20. LATCHAM, R. E. 1908. ¿Hasta dónde alcanzó el dominio efectivo de los Incas en Chile? Rev. Chil. Hist. Nat. 12: 178-199. LATCHAM, R. E. 1910a. Los changos de las costas de Chile. Imp, Cervantes, Stgo. 65 pp. LATCHAM, R. E. 1910b. Arqueología Chilena, Diversos tipos de insignia lítica hallada en territorio chileno, An. Mus. Nac. Bs. Aires: 131-145. LATCHAM, R. E. 1927. El trinacrio o trisquelion en la alfarería chileno-argentina. Rev. Chil. Hist. Nat. 31: 67-80. LATCHAM, R. E. 1928a. La Prehistoria Chilena. Soc. Imp. y Lit. Universo, Stgo. 238 pp. LATCHAM, R, E. 1928b. La Alfarería Indígena Chilena. Universo, Stgo. LATCHAM, R. E. 1928c. Notas preliminares sobre las excavaciones arqueológicas de Tiltil. Rev. Chil. Hist. Nat. 32: 264-269. LATCHAM, R. E. 1928d. Las excavaciones arqueológicas de Tiltil. Rev, de Educ. Stgo. 1 (1): 3-6. LATCHAM, R. E. 1929. Las Piedras Tacitas de Chile y Argentina. Rev. Universitaria 14 (5-6): 492-517. LEON ECHAIZ, R. 1955. Descubrimiento de un conchal prehistórico en Iloca. Bol. Acad. Chil. Hist. 22 (52): 63-69. LEON ECHAIZ, R. 1957. Prehistoria de Chile Central. Tall, Gráfs. Poblete, Talca. LEON ECHAIZ, R. 1959. Nuevas investigaciones arqueológicas de Chile Central, Bol. Acad. Chil. Hist. 24 (60): 36-48. LEON ECHAIZ, R. 1976. Prehistoria de Chile Central. Ed. Feo. de Aguirre, Bs. As. 122 pp. LINDBERG, I. 1959. Un instrumento musical indígena encontrado en Chacabuco, Cen. Ests. Antrop. U. Chile, Stgo. 3: 27-33. LOOSER, G. 1927. Algunos vasos aríbalos y aribaloides de Chile y límite austral de su área de dispersión. Pubis. Mus. Etnol. Antr. Chile 4 (3-4): 297-303. LOOSER, G. 1931- Una pequeña colección de alfarería indígena hallada en Limache. Rev. Chil. Hist. Geo. 69 (73): 83-100. LOOSER, G. 1933. Petroglifos del río Choapa. Rev. Chil. Hist. Nat. 37: 111-116. LUDEMANN, E. 1944. Observaciones sobre piedras de tacitas. Rev. Univ. 29 (1): 81-84. MADRID, J. 1965. Informe de la excavación de un cementerio de túmulos en la Hacienda Beliavista (San Felipe) y descripción de un aprendizaje adquirido en la misma. Soc. Arq. Stgo. 3: 45-65. MADRID, J. 1969. Petroglifos del cerro Los Ratones, Cajón del Maipo, Prov. de Stgo. V, Cong. Arq. Chil. (La Serena): 277-294. MADRID, J. 1974-75. Ocupación indígena en el valle superior del río Maipo. Bol. Prehist. Chile, U. Chile, Stgo. 6-7 (7-8): 171-177. MADRID, J. 1977. Ocupación indígena en el valle superior del río Maipo. Tesis de Lie. en Arq. y Prehist. Depto. Antrop. U. Chile, Stgo. 409 pp. J. M. Ramírez A. BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA... 33 MADRID, J, 1978. El proceso agroalfarero temprano en Chile Central (Resumen). III Cong. Peruano del Hombre y la Cultura Andina, Lima. 2: 790. MADRID ]. 1980. El Area Andina Meridional y el Proceso Agroalfarero en Chile Central. Rev. Chi!. Antrop. 3: 25-39. MADRID J,. y A. GORDON. 1964. Reconocimiento del sitio Jardín del Este, Vitacura, Prov. de Stgo. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 185-189- MADRID, J. y B. BERDICHEWSKY. 1970. Cementerio de San Felipe en el contexto agroal¬ farero del valle de Aconcagua, Chile. XXXIX Cong. Int. Amer. Lima. MASSONE, C. 1978. Cerro Blanco: Antropología de un asentamiento humano. Tesis de Lie. Antrop. Soc. Depto. Antrop. U. Chile, Stgo. 143 pp. MASSONE, M. 1977. Aconcagua rojo engobado, un tipo cerámico del Complejo Cultural Acon¬ cagua. VII Cong. Arq. Chil. (Altos de Vilches): 247-260. MASSONE, M. 1978. Los tipos cerámicos del Complejo Cultural Aconcagua. Tesis Lie. Arq. y Prehist. Depto. Antrop. U. Chile, Stgo. 72 pp. MASSONE, M 1980. Nuevas consideraciones en torno al Complejo Aconcagua. Rev. Chil. Antrop. 3: 75-85. MEDINA. A. 1958. Hallazgos arqueológicos en el cerro El Plomo. Arqueología Chilena 4: 43-63. MEDINA, A.; R. VARGAS y C. VERGARA. 1964. Yacimientos arqueológicos en la cordillera de la Provincia de Ta'ca, Chile. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 219-234. MEDINA, A. y C. VERGARA. 1969. Nuevos trabajos y conclusiones sobre el yacimiento de Altos de Vilches. V Cong. Nac. Arq. (La Serena): 431-466. MEDINA, A. y A. PINTO. 1980. La iglesia de San Diego La Nueva. Arqueología histórica en la casa central de la U. de Chile. Rev. Chil. Antr. 3: 11-24. MEDINA, J, T. 1882. Los Aborígenes de Chile. Imp. Gutenberg, Stgo. 427 pp. 41 lám. MEDINA, J. T. 190S. Los restos indígenas de Pichilemu. Imp. Cervantes, Stgo. 13 pp. MEDINA, J. T. 1S98. Los cónchales de Las Cruces. Revista de Chile I (1): 10-19- MEDINA, T. T. 1920. Una lechuza simbólica. Pubis. Mus. Etn. Antr. Chile 2 (2): 171-174. MONLEON, J. 1977. Alfarería temprana en la zona central de Chile. VII Cong. Arq. Chile (A'tos de Vilches): 291-301. MONLEON, J. 1980. Alfarería temprana en la zona centra! de Chile. Revista Española de An¬ tropología Americana, U. Comp’ur., Madrid, pp. 9-20. MONTANDON, R. 1958. Los petroglifos de Parral. Zig-Zag 15/11: 22-25. MONTANE, J. 1960. Elementos precerámicos de Cáhuil, Prov. de Colchagua Notas del Museo Arqueológico de La Serena S: 12 pp. MONTANE, J. 1964. Fechamiento tentativo de las ocupaciones humanas en dos terrazas a lo largo del litoral chileno. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 109-124. MONTANE, J. 1967a. Los primeros pobladores de Chile. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. San¬ tiago 129: 5-7. MONTANE, J. 1967b. Investigaciones arqueopaleontológicas en Tagua Tagua. Soc. Cient. de Valpo. 59: 2-11. MONTANE, J. 196Sa. Primera fecha radiocarbcnica de Tagua Tagua. Not. Mens. Mus. Nac. Híst. Nat. Santiago. 139: 11. MONTANE, J. 1968b. Paleo Indian remains from Laguna de Tagua Tagua, Central Chile. Science 161: 1137-1138. MONTANE, J. 1969. Fechado del nivel superior de Tagua Tagua. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago. 14 (161): 9-10. MONTANE, J. 1976. El Paleoindio en Chile. XLI Cong, Int. Amer, Vol. III: 492-497. MONTANE, J. y R- BAHAMONDES. 1972. El Mar, el litoral y los antecedentes arqueológicos. Rev. Estudios del Pacífico Valpso. 4: 7-23. MOSTNY, G. 1947. Un cementerio incásico en Chile Central. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. San¬ tiago 23: 17-39. MOSTNY, G. 1954. Culturas Precolombinas de Chile. Stgo. 127 pp. MOSTNY G. 1955- El niño del cerro El Plomo. XXXI Cong. Int. Amer. (Sao Paulo). Vo!, II. 817-862. 3 i ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 MOSTNY, G. 1957a. (Ed.) La Momia del Cerro El Plomo. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago, 27: 188 pp. MOSTNY, G. 1957b. Prehistoria de Chile Central. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 2 (16): 8. MOSTNY, G. 1961. Los petroglifos de Angostura. Sonderdruk Instchrift fur Etnologie 89 (1): 51-69. MOSTNY, G. 1963. Hallazgo arqueológico en el centro de Santiago. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 7 (84): 1-2. MOSTNY, G. 1968a. Association of Human Industries with Pleistocene Fauna in Central Chile. Current Anthropology 9: 214-215. MOSTNY, G. 1968b. Carbón 14 dating: Tagua Tagua materia!. Cur. Ant. 9: 544. MOSTNY, G. 1971. Prehistoria de Chile. Ed. Universitaria, Stgo. 183 pp. MUELLER, J. 1958a. Los petroglifos del valle de Calabozos, Prov. de Linares, Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción 33: 155-160. MUELLER, J. 1958b. Ciudad milenaria, anterior a la época incaica, esconde su secreto en Li¬ nares. Vea 7/IV 990: 2. NAVILLE, R. 1955. L'enfant momifié du Cerro El Plomo. Soc. Suisse des Américanistes, Geneve, ( 10 ): 26 - 28 . NAVILLE, R, 1958. Sanctuaires incas dans la Cordillére des Andes. Soc. Suisse des America- nistes. 9 (16): 1-5. NIEMEYER, H. 1958. Ocupación indígena de! rio Colorado, afluente del Maipo. Rev. Universi¬ taria 43: 117-122. NIEMEYER, H, 1960. Algunas piedras tacitas en Aconcagua y Coquimbo. Rev. Univ. 44-45: 63-68. NIEMEYER, H. 1964a. Una pequeña colección alfarera de la Hacienda de Curacaví. Rev. Univ. 49: 173-177. NIEMEYER, H. 1964b. Petroglifos en el curso superior del río Aconcagua. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 133-149. NIEMEYER, H. y J. MONTANE. 1966. El arte rupestre indígena en la zona centro sur de Chile. XiXXVII Cong. Int. Amer. (Bs. As.). IV: 119-152. NIEMEYER, H. y L. WiEISNER. 1971. Los petroglifos de la cordillera andina de Linares. VI Cong. Arq. Chil. (Santiago): 405-468. NLEREZ, L. 1964. Bellavista negro sobre naranja. Un tipo cerámico de Chile Central. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 199-206. ORELLANA, M. 1974-75. Las pictografías de Casa Pintada: fantasía o realidad. Bol. de Pre¬ historia de Chile 6-7 (7-8): 157-168. ORTIZ, O. 1963. Sitios arqueológicos en la costa de la provincia del Maulé. Antropología 1: 89-101. ORTIZ, O. 1964. Investigaciones en los cónchales de Reloca, Maulé. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 59-62. OYARZUN, A. 1910. Los kjoekkenmoeddinger o cónchales de las costas de Melipilla y Casa- blanca. Soc. Imp. y Ltc. Universo, Stgo., 32 pp. OYARZUN, A 1911. El sol pintado de Malloa. Rev. Chil. Hist. Geo. 1: 242-250. OYARZUN, A. 1912. El Trinacrio. Rev. Chil. Hist. Geo. 5: 171-180. OYARZUN, A. 1917a. Crónica. (Montenegro-Rautén-Boco-El Canelo-Quintero-Mauco-La Ligua). Publ. Mus. Etnol. Antrop. Chile 1 (2-3): 147-149. OYARZUN, A. 1917b. Crónica Pichilemu-Cáhuil. Pubis, Mus. Etnol. Antrop. Chile 1 (4-5): 297-300. OYARZUN, A. 1927a. Los aborígenes de Chile. Rev. Univ. 12 (8): 1002-1115. OYARZUN, A. 1927b. Dos puntas de lanza paleolíticas de la Isla de Pascua, encontradas en un cementerio prehistórico de la costa de Chile. Pubis. Mus. Etnol. Antrop. Chile 4 (3-4): 273-275. OYARZUN, A. 1934. Cultura prehistórica del valle de Aconcagua. XXV Cong. Int. Amer. (La Plata) II. 113-123. OYARZUN, A 1935. Las piedras horadadas de Chile. Rev. Chil. Hist. Geo. 77 (85): 125-128. J. M, Ramírez A. BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA... 35 PALMA, J. 1969- El sitio de Tagua Tagua en el ámbito paleonamericano. V Cong. Nac. Arq. (La Serena): 315-325. PHILIPPI, R. A. 1884. Sobre las piedras horadadas de Chile. Anales de la Universidad de Chile 65: 470-483. PINO, M. y J. VARELA. 1979- Aplicación del método de datación por hidratación de obsidiana al sitio arqueológico de Laguna de Tagua Tagua. VII Cong. Arq. Chile (Altos de Vil- ches) I: 25-52. PINTO. A. 1976. Arqueología colonial en la cuenca de Santiago. Un sitio de encomienda tardía. Tesis Lie. Arq. Prehist. Depto. Antrop. U. de Chile Stgo. 184 pp. PINTO. A. y R. STEHBERG. 1982. Las ocupaciones alfareras prehispánicas del cordón de Cha- cabuco, con especial referencia a la caverna de El Carrizo. Actas del VIII Cong. Arq, Chil. (Valdivia): 19-32. QUEVEDO, S. 1977. Estudio de los restos óseos de una población alfarera prehistórica: María Pinto. VII Cong. Arq. Chile (Al. Vilches): 277-290. RAMIREZ, J. M. 1982. Historia de la investigación arqueológica en la Zona Central de Chile. CLAVA 1 (1): 16 - 26 . REED, C. 1924. Descripción de insignias líticas chilenas. Pubis. Mus. Etnol. Antrop. Chile. 4 (1-3): 69-135. REYES, F. 1958. Informe sobre construcciones en la cumbre del cerrG El Plomo y sus alrede¬ dores. Arqueología Chilena 4: 64-72. RIVERA. M. 1978. Cronología absoluta y periodificación en la arqueología chilena. Bol, Mus. Arq. de La Serena 16 : 13-14. RODRIGUEZ, S. 1904. Quillota Prehistórica. La Asamblea 1 (17) 10/IV. RUEDA, M. 1964. Dos cestos y restos textiles encontrados en la zona central. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 151-156. SALAS, E, 1955- Estudio y clasificación de la cerámica de la costa central. Manus. Arq. Costa Central. Cen. Ests. Antr. U. Ch. Stgo. 45 pp. 13 lám. (MS) En MNHN. SANGUINETI, N. 1968. Algunos petroglifos de Piguchén. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso 1: 249-259- SANGUINETI. N. 1969. Un petroglifo de Hierro Viejo, Prov. de Aconcagua, Depto. de Pe- torca. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso 2: 225-236. SANGUINETI, N. 1970. Petroglifos del Cerro Quine, Prov. de Linares. Dír. Bibl. Arch. Mus. Museo de Linares. Tall. U. Cat. Stgo. 20 pp. SANGUINETI, N. 1972. Notas sobre arqueología de Campo de Ahumada. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso 5'. 271-291. SANGUINETI, N. 1975- Construcciones indígenas en el cerro Mercachas. An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso 8: 129-139. SANTA CRUZ, J. 1915- Eas Piedras Horadadas. Rev. Chil. Hist. Geo. 18: 393-396. SCHAEDEL, R.; B. BERDICHEWSKY; G. FIGUEROA y E. SALAS. 1954-56. Manuscritos so k re Arqueología de la Costa Central. Centro de Estudios Antropológicos, Universidad de Chile, Santiago. (MS) en Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago. SILVA J 1957 a - Noticias sobre investigaciones en piedras tacitas. Pubis. Mus. Soc. Arq. La Serena 9: 24-26. citvA I 1957b. Descubrimiento de cementerio indígena. En Historia de Quillota por Belar- ’mino Torres, pp. 40-41. SILVA J 1958 Osamentas humanas corresponden a cementerio de pueblo primitivo. La Unión de Valpso. 24/VII. VA T 1964. Investigaciones arqueológicas en la costa de la zona centra! de Chile, una sín¬ tesis cronológica. III Cong Arq. Chil. (Viña)- 263-273. ILVA J 1980 Valparaíso Prehispano Facultad de Educ y Letras de la U. de Chile, Valpso. Valparaíso. Visión Multidisciplinaria: 67-72, 5 lám. VA 1 y R WlEISNER. 1971- La forma de subsistencia de un grupo cazador recolector del ^ post glacial en los valles transversales del Area Andina Meridional. VI Cong. Nac. Arq. ( Santiago): 353-370. a j - J RODRIGUEZ y C. HENRIQUEZ. 1981. Desarrollo indígena de la : ¿e Chile Publ. Museo de Quilpué-I. Municipalidad de Quilpué Exposición I, zona central 23 pp. 36 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vo!. 14, 1981 SILVA, O, 1978. Consideraciones acerca del período Inca en la cuenca de Santiago, Chile Cen¬ tral. Bol. Mus. Arq. de La Serena 16 : 211-243. ' SILVA, O. 1980. Culturas y pueblos de Chile prehispano. Ed. Salesiana, Stgo. 51 pp- SOTOMAYOR, C. 1944. Piedras horadadas. Valpo. 12 pp. STEHBERG, R. 1974a. Descubren cementerio indígena en La Reina El Mercurio, Stgo. 25/VIII/C. 37-44. STEHBERG, R. 1974b. Fortaleza La Muralla, laguna de Tagua Tagua. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 219: 3-6. STEHBERG, R. 1975. Diccionario de sitios arqueológicos de Chile Central. Publ. Ocasional del Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 17: 96 pp. STEHBERG R. 1976a. El cementerio alfarero temprano de Chacayes. Interior del Cajón del Maipo, Chile, datado en 430 años d. C. IV Cong. Nac. Arq. Arg. (San Rafael): 277-295. STEHBERG, R. 1976b. La fortaleza de Chena y su relación con la ocupación incaica de Chile Central. Publ. Ocasional del Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago. 23: 37 pp. STEHBERG, R. 1976c. Notas arqueológicas del cementerio incaico de Quilicura, Santiago, Chile. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago. 234: 5-13- STEHBERG, R. 1976d. Un sitio habitacional alfarero temprano en el interior de la Quinta Nor¬ ma!, Santiago, datado en 180 años a. C. Anales de la Universidad del Norte, Antofagas- ta 10: 127-140. STEHBERG, R. 1977a. Reflexiones acerca de la fortaleza inca de Chena. Rev. de Educación, Santiago 62: 46-51. STEHBERG, R. 1977b. Diccionario de sitios arqueológicos de Chile central. Apéndice 1975-77. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 35: 165-174. STEHBERG, R, 1977c Análisis químico de pinturas cerámicas prehispánicas de Chile central. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 35: 61-71. STEHBERG, R. 1978. Primeros fechados RC-14 de los pueblos portadores de cerámica de la zona central de Chile Rev. Chil. Antrop. 1: 81-84. STEHBERG, R. 1980a. Aproximación metodológica al estudio del poblamiento humano en los Andes de Santiago, Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 37: 9-39. STEHBERG, R. 1980b. Ocupaciones prehispánicas en E! Arrayán, con especial referencia al alero del Novillo Muerto. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 37: 43-60. STEHBERG, R. 1981a. El complejo prehispánico Aconcagua en la Rinconada de Huechún. Publ. Ocasional Mus. Nac. Hist. Nat. Santiago 35: 87 pp. STEHBERG, R. 1981b. A new approach to Central Chile prehistory. The Masterkey for Indian Lore and History. Southwest Museum, Los Angeles. 55 (1): 4-12. STEHBERG, R. y K. FOX. 1977. Excavaciones arqueológicas en el alero rocoso de Los Llanos, interior de El Arrayán, Prov. de Stgo. VII Cong. Arq. Chile (Altos de Vilches): 217-241. STEHBERG, R. y A. PINTO. 1980. Ocupaciones alfareras tempranas en quebrada El Salitral del cordón de Chacabuco. Rev. Chil. Antrop. 3: 57-73. STOLP, F. 1889- Indianische zeichen auf der Cordillera Chile. Ver. Deut. Wiss. ver. Stgo. 2: 35-37. THOMAS, C.; M. A. BENAVENTE y A. DURAN. 1980. Análisis crítico comparativo del cementerio Parque La Quintrala, La Reina. Rev. Chil. Antr. 3: 41-56. UHLE, M. 1914. La estación paleolítica de Constitución. Rev. Chil. Hist. Geo. 14: 494-495, UHLE, M. 1915. Investigación en Constitución y las piedras tacitas. Rev. Chil. Hist. Geo. 18: 493-494. VALENZUELA, A. 1964. Toqui mano. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 157-169. VERGARA, C. 1971. Petroglifos de las piedras de las marcas. VI Cong. Arq. Chil. (Santiago): 471-485. WEISNER, L. y R. WEISNER. 1964. Recolección de superficie de La Dehesa de Lo Barnechea. Las Condes, Prov. de Stgo. III Cong. Arq. Chil. (Viña del Mar): 183-185. ZUÑJGA. J. 1973. Los petroglifos de El Buitrón. Cuncumén, Depto. de Illapel. En Viaje 468:, 15-17. J. M. Ramírez A. BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA.. . 37 APENDICE BIBLIOGRAFIAS ANTROPOLOGICAS CHILENAS SEGUN ORDEN CRONOLOGICO PORTER, C. 1906. Literatura Antropológica y Etnológica de Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. X: 101-127. PORTER, C. 1911. Bibliografía Chilena de Antropología y Etnología. IV Cong. Cient. (1* PanAm) (Stgo. 1908--1909) II: 109-136. Boletín del Museo Nacional 3 (2): 401 - 441 . PORTER, C. 1912. Bibliografía Chilena de Ciencias Antropológicas. Santiago de Chile. 62 pp. LATCHAM, R. E. 1914. Bibliografía Chilena de Antropología e Etnología (1909-13). Revista de Bibliografía Chilena y Extranjera 2 (1-2): 49-52. LATCHAM, R. E. 1915a. Bibliografía Chilena de las Ciencias Antropológicas (1* serie). Rev. Bibl. Chil. Extr. 3 (6): 148-185. LATCHAM, R. E. 1915b. Bibliografía Chilena de las Ciencias Antropológicas (2* Serie). Rev. Bibl. Chil. Extr. 3 (7): 229-261. MONTANE, J. 1963. Bibliografía Selectiva de Antropología Chilena (Parte 1*). Araucanos-Pe- huenches-Chilotes y Territorios Adyacentes. Contribución Arqueológica N’ 2 Museo de La Serena. MONTANE, J. 1964. Bibliografía Selectiva de Antropología Chilena (2* Parte). Generalidades- Zona Norte y Central. Contr. Arq. N" 3 La Serena. MOSTNY, G. 1964a. Bibliografía de Antropología Chilena. Noticiario Mensual del MNHN 8 (92): 5-7. MOSTNY, G. 1964b. Bibliografía de Antropología Chilena II. Not. Mens. del MNHN 9 (99): 5-8. MONTANE, J. 1965a. Bibliografía Selectiva de Antropología Chilena (3* Parte). Tierra del Fuego. Contr. Arq. N° 4 La Serena. MONTANE, J. 1965b. Bibliografía Selectiva de Antropología Chilena (4® Parte). Indice de Auto¬ res. Contr. Arq. N’ 5 La Serena. MONTANE, J. 1966. Bibliografía de Antropología Chilena III. Not. Mens. del MNHN 10 (116): 1-8. MONTANE, J. 1967. Bibliografía de Antropología Chilena IV. Not. Mens. del MNHN 11 (128): 5-8. MONTANE, J 1969a. Guia de las Publicaciones dedicadas exclusivamente a la Antropología en Chile. Not. Mens. del MNHN 13 (154): 9-11. MONTANE, J. 1969b. Bibliografía de Antropología Chilena V. Not. Mens. del MNHN 13 (151): 8-10. MONTANE, J. 1970. Bibliografía de Antropología Chilena VI. Not. Mens. del MNHN 14 (167): 9-11. MONTANE, J. 1972. Bibliografía de Antropología Chilena VIL Not. Mens. del MNHN 16 (189): 3-7. MONTANE, J. 1975. Bibliografía de Antropología Chilena VIII. Not. Mens. del MNHN 19 (224-225): 5- donde D es la densidad total de los individuos en el área, y w es el prome¬ dio de las distancias de la muestra, al cuadrado. (Pielou, 1959, 1960, 1974). Para la detección de la competencia, se utilizó el test propuesto por Pielou (1974): 2.3026 c wi = -[ 1 — log (9 — «H k ) ] k donde c es la distancia máxima al cuadrado, aceptada para la muestra, y k — A c. RESULTADOS Y DISCUSION B1 área de estudio presenta una densidad de 1.03 individuos por m 2 . Los resultados de la distribución de Poisson para distancias, se indican en la tabla I, en la cual se puede concluir que la población se encuentra dis¬ tribuida al azar (X 2 = 5.154, P>0.05). El valor obtenido con el índice alfa = 1.0043, también confirma la estructura espacial al azar. Los resultados de la prueba para la competencia indican un valor z = 0.6389, no signifi¬ cativo, con un P>0.05. Estos resultados permiten concluir ausencia de terri¬ torio entre los individuos de la población, como efecto de ausencia de inter¬ acciones competitivas. Un análisis del sustrato en el cual se desarrollan las plantas indicaron sedimentos calcáreos muy homogéneos y uniformemente distribuidos en el área de estudio. Podemos aceptar, en base a los resultados expuestos y a las hipótesis planteadas anteriormente, que la estructura espacial al azar de la población de A. carnosa, sería consecuencia de un ambiente homogéneo y a la ausencia R. Bustamante, I. Serty y G. Lrighton ARBUSTOS DE DESIERTO... 117 de competencia intraespecífica. Sin embargo, la observación directa en el terreno de los sistemas radiculares, indica que éstos se disponen de tal modo que no se produce superposición de las áreas que ellos ocupan (ver Fig. l). Se ha encontrado en poblaciones de plantas de dunas (Calandrinia arena¬ ria, herbácea), modificaciones de los sistemas radiculares entre las parejas separadas a distancias muy pequeñas. Dichas modificaciones se considera¬ rían como evidencias morfológicas de competencia intraespecífica débil (Bus¬ tamante et al., 1978). TABLA 1 Distribución de valores observados y esperados de las distancias desde un punto al azar al individuo más cercano de una población de Alona carnosa (A. = 0.0032 individuos por círculo de 1 dm. de radio) Clases de Frecuencias r 2 —w w 0.5 e—Aw distancias esperadas observadas 0 0 0.5 0 - 169 20.97 26 170 0.544 0.29 170 - 339 12.04 8 340 1.080 • ..0.16 340 - 679 11.30 7 680 2.176 0.05 680 > 5.67 8 X 2 = 5.154 P>0.05 Los resultados obtenidos permiten sugerir que la estructura espacial al azar de esta población, no significa ausencia de interacciones entre los individuos. Existirían interacciones débiles que afectarían la disposición de los sistemas radiculares, pero que no son capaces de manifestarse a través de la estructura espacial de da población. Por otra parte, se ha propuesto que . ."en las comunidades de los desiertos más secos, la principal fuerza selec- 118 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 tiva no es la competencia por el agua disponible, sino que sería la capacidad de sobrevivir, a los períodos de sequía” (Gulmon et al., 1979)- Nuestros resultados nos permiten suponer que la competencia intraespeci'fica puede manifestarse débilmente en arbustos sin reservas de agua para los períodos de sequía (como es el caso de Alona carnosa ), sin afectar la estructura espa¬ cial de la población. REFERENCIAS ANDERSON, D. J. 1971. Pattern in desert perennials. J. Ecol., 59: 555-560. BARBOUR, M. G. 1969. Age and space distribution of desert shrub Larrea divaricata. Ecolo- gy, 50: 679-685. BUSTAMANTE, A. R., I. SEREY E., I. GUERRERO S. 1978. Competencia intraespecífica en plantas de las dunas de Quintero. I. Calandrinia arenarid Cham. An. Mus. Hist. Nat., Valparaíso, 11: 55-60. GREIG-SMITH, P. 1964. Quantitative Plant Ecology. 2nd. Ed. Butterworths, Londres, 256 pp. GULMON, S. L., P. W. RUNDEL, J. R. EHLERINGER y H. A. MOONEY. 1979- Spatial rela- tionships and competition in chilean Desert Cactus. Oecologia (Berl.) 44: 40-43. KING, T. J., S, R. J. WOODELL. 1973. The causes of regular pattern in desert perennials. J. Ecol., 61: 761-765. PIELOU, E. C. 1959- The use of the point —to— plant distance in the study of the pattern of plant populations. J. Ecol. 47: 607-613- PIELOU, E. C, 1960. A single mechanism to account for regular, random and aggregated popu¬ lations. J. Ecol. 48: 575-584. PIELOU, E. C. 1962. The use of plant —to— neighbour distances for the detection of compe¬ tition. J. Ecol., 50: 357-367. PIELOU, E. C. 1969- An Introduction to mathematical Ecology. J. Wiley, New York. 286 pp. PIELOU, E. C. 1974. Population and Community Ecology. Gordon and Breach Publishers. New York. 430 pp. RABINOVICH, J. E. 1978. Ecología de poblaciones. OEA. Serie Biol. Monografía 21. 114 pp. WHITTAKER, R. H. 1975. Communities and ecosystems. 2* Edition. New York, Mac Millan. WOODELL, S. R. J., H. A. MOONEY y A. J. HILL. 1969- The behavior of Larrea divaricata (creosote bush) in response to rainfaM in California. J. Ecol., 57: 37-44. Valparaíso, Chile 119 DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosophila melanogaster. I. FACTORES QUE CONTROLAN EL -CRECIMIENTO POBLACIQNAL * GLADYS RUIZ D., EDUARDO DEL SOLAR O. y NELIDA KOHLER S. ** ABSTRACT: Growth of thres experimental population of Drosophila melanogaster was compared. A serial transfer technique was used with rechange regimens of 48, 96 and 192 hours for P-48, P-96 and P-192 respectively. The total number cf individuáis produced by each gcneraticn and the estimation of the carrying capacity (K) for each population proportionally corresponds to the different living space conditions and amount of focd to which they were exposed. However, the behavior of the intrinsic rate of incrcase (r) is erratic; but shows a considerable decrease in time. El crecimiento poblacicnal se ha venido estudiando desde 1839, fecha en que Verhulst derivó por primera vez una ecuación diferencial para des¬ cribir el crecimiento de poblaciones humanas. Trabajos de esta naturaleza se han realizado en un gran número de poblaciones de diferentes organismos; tales como levaduras (Pearl, 1927), protozoos (Gausc, 1932), bacterias (Meadow and Pirt, 1969; Jordán y Ja¬ cobs, 1947) y en poblaciones cuyos ciclos de vida son más complejos; tal es el caso de insectos (Pearl, 1927; Slcbodkin, 1954), roedores (Southwich, 1955), ciervos (Taber y col., 1957), reptiles (Armstrong, 1960) y varios otros. Todos estos estudios concluyen en una teoría poblacional denominada "teoría logística”, la cual define el tamaño poblacional en un hito de tiem¬ po come producto de la natalidad y mortalidad, siendo estas funciones in¬ versas. La ventaja de esta teoría es su simplicidad matemática y su aparente realidad. Trabajos previos realizados en poblaciones de Drosophila han eviden¬ ciarlo que los factores esenciales en la regulación del tamaño y productivi¬ dad de las poblaciones son el espacio y comida disponible (Ayala, 1966; 1967). El presente es parte de una serie de trabajos sobre dinámica de pobla¬ ciones experimentales de Drosophila (Del Solar, Ruiz y Kohler, 1977), en el cual se analizan los cambios producidos por el espacio y -la comida en la forma de crecimiento de tres poblaciones de D. melanogaster . MATERIAL Y METODOS De una población base formada por fusión de seis cultivos de D. mela- nogaster, Valdivia, se extranjeron al azar el número de individuos sufi¬ cientes para formar tres grupos de veinte parejas cada uno. El primer grupo, población 48 (P-4S) se introdujo en una botella de 250 mi. de capacidad * Trabajo parcialmente financiado por la D. I., TJ. A. CH. Proyecto RSM-80-41, instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia, Chile. 120 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vo). M, 1981 con 50 mi. de medio de cultivo de Ohba con una superficie aproximada de 36 cm 2 . Cada 48 horas los adultos fueron traspasados a una botella con características semejantes a la anterior. Al décimo día de iniciado el experi¬ mento se realizó el reclutamiento de ios adultos emergidos en los cultivos anteriores repitiéndose cada 48 horas y coincidiendo con el traspaso de botella. Los otros dos grupos se sometieron al mismo procedimiento con ritmos de traspaso y reclutamiento cada 96 y 192 'horas. Cada 16 días se realizó un recuento total de adultos en cada una de las poblaciones. Las 3 poblaciones P-48, P-96 y P-192 se mantuvieron en una cámara de cultivo a 22 + 1°C, con humedad relativa de 60% y sin iluminación (ver en Buzzati-Traverso, 1955 y Ayala, 1965 para detalles del método). Los valores de mortalidad y natalidad por individuo y generación se Estimaron como sigue: — Mortalidad es igual al cuociente entre el número de individuos muertos en esa generación y el número de individuos reclutadas. El número de individuos muertos es igual al número de individuos reclutados menos el total de la población. — Natalidad corresponde al cuociente entre el número de individuos reclu¬ tados y el total de 'la población en la generación anterior. Los valores de "r” y "K” se calcularon cada uno de ellos mediante dos métodos: 1) r = N — M (siendo N = natalidad y M = mortalidad; citado por Hutchinson, 1976). 2) r — loge Nt / Nt-1 (correspondiendo Nt — al número de individuos en una generación x; Nt-1 = al número de individuos en la generación anterior a x; citado por Hutchinson, 1976). La constante K fue calculada como: 3) K — ,No — Mo / bN + bM (donde No = natalidad en la primera generación; Mo = mortalidad en la primera generación; bN = pendiente de la regresión obtenida para natalidad versus tiempo; bM = pendiente >de la regresión entre mortalidad y tiempo; citado por Wilson y Bossert, 1971). 4) K = 2N 2 / N (siendo N = número de individuos por generación; Andersen, 1965). Los datos utilizados para este último cálculo corresponde a los obtenidos durante 50 generaciones para P-96 y de 51 generaciones para las P-48 y P-192. Tomando como valor inicial el tamaño máximo de la población ocu¬ rrido en la quinta y sexta generación para P-48, P-192 y P-96, respectiva¬ mente. G. Ruiz, E. del Solar y N. Kohler DROSOPHILA MELANOGASTER .1. 121 RESULTADOS El cuadro N" 1, muestra el número total de individuos y el número de reclutados cada 16 días (tiempo generacional estimado). En cada caso se agregó una generación más allá de la que se obtuvo el mayor tamaño pobla- cional. De este modo la fase de crecimiento para P-96 fue de seis generacio¬ nes y de cinco para P-48 y P-192. En el cuadro N 9 2 puede observarse las estimaciones de las tasas de mortalidad y natalidad de cada una de las tres poblaciones experimentales. Conviene notar que los valores promedios más altos de mortalidad corres¬ ponden a la P-96 y los más bajos a P-192 en cambio la natalidad presenta valores promedio mayores en P-48 y los menores en P-192. En el cuadro N 9 3 se encuentran los valores calculados para la tasa intrínseca de crecimiento ”r”, por generación y para cada población, estos cálculos se estimaron de acuerdo a las fórmulas que encabezan las columnas respectivas. El cálculo de la capacidad de soporte ambiental *'K”, estimado mediante las fórmu’as que encabezan las columnas del cuadro N° 4, muestran los tamaños máximos que pueden alcanzar las poblaciones de acuerdo a los pro¬ cedimientos empleados. DISCUSION Experimentos previos (Ayala, op. cit.) han evidenciado que los factores más importantes que limitan el tamaño poblacional en Drosophila son el espacio y el alimento disponible. De acuerdo al diseño experimental, las poblaciones se caracterizan por disponer de 288 cm 2 y 4C0 mi. de cultivo para P-48; 144 cm 2 y 200 mi. de cultivo para P-96 y 72 cm 2 y 100 mi. para P-192, con un tiempo generacio¬ nal estimado en 16 días. Los resultados obtenidos del número de individuos y del reclutamiento por generación revelan las diferencias entre las poblaciones. Considerando la 4 9 y 5 9 generación el número de individuos se ajusta a la proporción de los recursos disponibles, que son 1:1/2:1/4 con diferencias no mayores del 6% (ver cuadro JSÍ 9 l). Además si analizamos las estimaciones de la capa¬ cidad de soporte ambiental de cada población, notaremos que las diferen¬ cias entre ellas también se corresponden proporcionalmente a las condiciones de espacio y alimento que estaban sometidas P-48 posee un K igual a la unidad, P-96 exhibe un valor igual a la mitad con una desviación del 2% y P-192 presenta un K igual a un cuarto de P-48, con un error del 3% (ver cuadro N 9 4). Sin embargo, esta relación no existe en la tasa intrínseca de crecimiento por generación; a pesar que los "r” son distintos en cada población y que presentan una tendencia común que es disminuir a medida que aumenta el número de individuos. Por ejemplo, dado los valores de r de las tres pobla¬ ciones en to y ti P-48 disminuye en un 63,6%, en P-96 decrece en un 94% y en P-192 se reduce en un 70,5%. Existiendo en ti una relación del 100%, 14,3% y 30,9% entre las poblaciones y en t4 las proporciones son 122 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14 , 1981 100%: 155,8%: 37,2% para P-48, P-96 y P-192, respectivamente. Conclu¬ yéndose que las disminuciones de r a través de las generaciones en cada población y las comparaciones entre las poblaciones no guardan la propor¬ cionalidad encontrada para los valores de N y K. De acuerdo a los valores que se muestran en el cuadro N 9 3 los indi¬ viduos que forman la generación parental (to) presentan una alta tasa re¬ productiva promedio, no así cuando la población logra su tamaño máximo, observándose una reducción del orden del 98 al 99% en las tres poblaciones. Por otra parte hay evidencias experimentales que muestran que la fertili¬ dad de cada individuo está determinada genéticamente. En consecuencia, en una población es esperable encontrar una gran variabilidad genotípica de este rasgo. Admitiendo como supuestos que en una población colonizadora: a) existen fenotipos de alta y baja -fertilidad, b) la mortalidad es función directa del número de preadultos y c) que la población opera en un sistema limitado de espacio y comida. Entonces, es posible esperar cambios de fre¬ cuencia de los genotipos que determinan la fertilidad en los miembros de la población en el seguiente sentido: en un comienzo serán más ventajosos los individuos fecundos y menos adaptados los menos fecundos; pero a medida que transcurren las generaciones y que el número de individuos aumenta, los valores adaptativos cambian, llegando a ser- más ventajosos los de menor tasa reproductiva que los de fenotipo opuesto. En el primer trabajo de esta serie, Del Solar y col. (1977) propusieron una hipótesis explicativa de los cambios selectivos que se producen durante el crecimiento poblacional para un rasgo que hemos definido como conducta gregaria. En este caso particular; durante la primera fase del crecimiento numérico y de expansión geográfica los individuos que tienden a dispersar su progenie exhiben una ventaja relativa con respecto a aquellos que la con¬ centran en uno o pocos puntos del área potencial. En la medida que los recursos disminuyen esta ventalla re’ativa se invierte. Si este esquema es ge¬ neralizare significa que los estimadores de "r” como tasa promedio de re¬ producción no tendría el mismo significado biológico ya que su reducción en órdenes del 98% implicaría una reducción considerable de individuos adul¬ tos como no activos reproductivamente en beneficio de otros sectores de la población cuya tasa reproductiva permanecería más o menos constante. CUADRO N9 1. Número total de individuos y reclutados, por generación en ' tres poblaciones experimentales. POBL. 48 POBL. 96 POBI+ 192 GENER. N R N R N R 1 501 722 5S9 707 256 273 2 1816 3538 528 932 603 586 3 2345 2705 958 934 679 809 4 3779 4048 1634 1142 809 536 5 3261 3813 1716 1931 790 407 6 — — 1348 1313 — _ N = N9 total de individuos R — N? individuos reclutados G. Ruiz, H. del Solar y N. Kohler DROSOPHILA MELANOGASTER .1. 123 CUADRO N? 2. Resultados de los cálculos de Mortalidad y Natalidad por generación en las tres poblaciones experimentales. MORT. NAT. MORT. NAT. MORT. NAT. 48 96 192 0,30 18,05 0,16 17,17 0,06 6,82 0,55 7,06 0,65 i;58 0,28 2,28 0,48 1,48 0,65 1,76 0,52 1,34 0,40 1,72 0,22 M9 0)33 0,78 0,57 1,00 0,51 1,18 0,35 0,50 0,55 0,76 CUADRO N? 3. Resultados obtenidos en las estimaciones de la tasa intrínseca de crecimiento (r), por generación de las tres poblaciones. Pobl. r = N—M Tiempo 48 96 to 17.75 17.51 ti 6.47 0.93 t2 1.17 1.11 t 3 1.32 0.97 U 0.43 0.67 ts 0.12 Nt r — loge-- Nt-1 192 48 96 192 6.76 2.52 2.68 1.85 2.00 1.28 —0.10 0.85 0.83 0.25 0.59 0.12 0.45 0.47 0.53 0.18 0.16 0.14 0.04 —0.24 0.02 CUADRO N? 4. Resultados obtenidos para la capacidad de soporte ambiental (K) de las tres poblaciones. IN 2 No — M 0 POBLACION K — - K — - N bN -f bM 48 2.777,79 4.675,48 96 1.450,82 2.579,90 192 596,92 962,85 REFERENCIAS ANDERSEN, F. S. 1965. Simple populatíon models and thcir application to the formation of complex models. Proc. XII Int. Congr. Ent. London. 620-622. ARMSTRONG, J. T. 1960. The dynamics of Daphnia pulex population and of Dugesia tigrina populations as modified by inmigration. Ph. D. disertation Department of Zoology Uni- versity of Michigan, Am. Arbor, 102 pág. AYALA, F. J. 1965. Relative fitness of population of Drosophila serrata and Drosophila birchii. Genetics. 51: 527-544. AYALA, F. jf. 1966. Dynamics of populations. I. Factors controlling population growth and population size in Drosophila serrata. The Amer. Natur. 100 (913): 333-344. 124 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Yol. 14, 1981 AYALA, F. J. 1967. Dynamics of popularon, II. Factors controlling population growth and population size in Drosopbila pscudoobscura and Drosophila melanogaster. Ecology. 48: (1): 67-75. BUZZATI-TRAVERSO, A. 1955. Evolutionary changes cf fitncss and other polygenic traits in D. meleno gas ter populaticns. Hcrcdity. 9: 153-186. DEL SOLAR, E., G. RUIZ y N. KOHLER. 1977. Conducta gregaria y microdistribución geo¬ gráfica. Medio Ambiente. 3 (1): 15-25. GAUSE, G. F. 1932. Experimental studies on the struggle for existence. I. Mixed population of two species of yeast, J. Exp. Biol. 9: 389-402. JORDAN, R. C. and S. E. JACOBS. 1947. The effeot of temperature on the growth of Bac- terium coli at ph. 7.0 with a constant food supply. J. Gen. Microbiol. 1: 121-136. MEADOW, P. M. and S. J. PIRT. 1969. Microbial growth. Nineteenth symposium of the socie- tys for general microbiology. Cambridge University Press. New York. PARK, T. 1955. Experimental competition in beetles with some general implications in J. B. Cragg an N.. W. Perie. The number of man and animáis, London; Oliver and Boyd. PEARL, R. 1927. The growth of populaticns. Quart Rev. Biol. 2: 532-548. SLOBODKIN, L. B. 1954. Population dynamics in Dapbnia obtusa Kurz. Ecol. Monog. 24: 69-88. SOUTHWICH, C. H. 1955. Regulatory mechanims of house-mouse populaticns: social beha- vior affecting litter survival. Ecol. 36 (4): 627-634. TABER, R. D. and R. F. DASMANN. 1957. The dynamics of three natural population of the dier Odocoileus hemtonus columbianeus. Ecol. 38: 233-246. WJ'LSON, E. O. and WILLIAM H. BOSSERT. 1971. A primer of population biology. Senauer Asociates, Inc. Publishes. Sunderland, Massachusetts. Valparaíso, Chile 125 DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosopbila melanogaster. II ANALISIS DE LAS FLUCTUACIONES NUMERICAS* GLADYS RUIZ, EDUARDO DEL SOLAR Y NELIDA KOHLER ** ABSTRACT: Changcs on the total number of individuáis during 51 generations in three experimental populations of Drosopbila melanogaster maintained by serial transfer with 48, 96 and 192 hours was analyscd. The dcscribed populations behavior was based on general and partial tendeney, and the cyclic and seasonal periodic fluctuations are also ídentified. La tendencia demográfica de una población puede ser descrita como: en crecimiento, estable o en disminución. Cualquiera sea esta tendencia se reco¬ noce implícitamente la ocurrencia de fluctuaciones en el número de indivi¬ duos. Varios autores, han interpretado estos cambios numéricos como efectos de mecanismos reguladores propios de la población, destinados a controlar su tamaño (Ryan, 1975; Nogues, 1976, entre otros). Este trabajo, que es parte de una serie sobre dinámica de poblaciones experimentales de Drosopbila melanogaster, revisa los cambios numéricos ocurridos durante 51 generaciones de 3 poblaciones que difieren entre sí por la cantidad de comida y espacio disponible. La conducta poblacional se describe por su tendencia general y sus com¬ ponentes de ciclicidad y estacionalidad. MATERIAL Y METODOS Las tres poblaciones se iniciaron con 20 parejas cada una, que fueron extraídas al azar de una población común formada por fusión de varios linajes de D. melanogaster, Valdivia. Las poblaciones se mantuvieron mediante el método de transferencia serial (Buzzatti-Traverso, 1955; Ayala, 1965), en botellas de cultivo con medio de Ohba y con ritmo de traspaso cada 48 horas en la población P-48; 96 horas para la población P-96.y cada 192 horas para la población P-192. l odo el experimento se realizó en cámaras de cultivo a 22 + 1X1, humedad relativa aproximada de 60% y sin iluminación (Los detalles del método se encuentran en Ruiz y col. 1980). Cada 16 días, tiempo generacional estimado, se realizó un recuento total de adultos. Este registro se hizo durante 57 generaciones en cada una de las tres poblaciones experimentales. Para los análisis, se excluyeron las seis pri¬ meras generaciones correspondientes a la fase de crecimiento. Lo datos del total de individuos por generación se procesaron para • Trabajo parcialmente financiado por D. I., U. A. CH. Proyecto S-80-41. ** Instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia, Chile. E STACIONES 126 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL VoJ. K 1981 definir la tendencia general y las fluctuaciones numéricas de cada población, de acuerdo a los métodos que se indican: A) Tendencia general; estimada por las líneas de regresión y el coeficiente de correlación entre el tamaño de la población y el tiempo en genera¬ ciones. B) Fluctuaciones; 1. Estacionad dad: determinada mediante dos procedimien¬ tos: a) el cuociente entre el porcentaje del número de individuos de cada generación con respecto al promedio del tamaño poblacional anual y el número de años (E — Si / m; Brunel et al. 1977); b) el cuociente entre la sumatoria de los productos del orden cronológico de la generación por su tamaño poblacional y la sumatoria de los tamaños poblacionales (E = lNi + 2 N 2 + .nNn) /Ni + Na.,Nn; Margalef, 1974). Ciclicidad: calculaba por el coeficiente de correlación serial, definida como (Kendall y Stuart, 1966) RESULTADOS El Cuadro N° 1 muestra el número de individuos por generación regis¬ trados en cada una de las tres poblaciones. El tamaño poblacional promedio encontrado en las 51 generaciones analizadas fue de 2.748 individuos en la INDICE ESTACIONAL GENERACIONAL Fig. 2. Perfil del índice estacional generacional versus estaciones en los dos años de observación para cada población. G. Ruiz, E. del Solar y N. Kohler DROSOPHILA MELANOGASTER. II. 127 P-48; 1.445 en la P-96 y 588 en la P-192. Los rangos de las fluctuaciones varían entre 4.586 y 1.764 para la P-48; 2.273 y 525 para la P-96 y entre 1.211 y 211 para la P-192. La tendencia general de cada una de las tres poblaciones se ilustra en la Fig- 1. indicándose las ecuaciones de las líneas de regresión y los coeficientes de correlación respectivas. Se incluye además, un análisis de estas dos esta¬ dísticas, basado en una división arbitraria realizada en la mitad del tiempo transcurrido con el objeto de visualizar los cambios de intensidad en la ten¬ dencia general. N y* -3,44 X ♦ 664,05 l r*-0,£6j N.S.) y« - 8,43 X 956,83 { r>-0,33; N.S.) y. -0,15 X + 51 3,64 t r«-0,01; N.S.) 800 600 400 200 P-192 -i——■ i i ■ i" 10 20 30 40 50 Fio. 1. Línea de regresión y coeficiente de correlación entre el número de individuos y el tiempo en generaciones. 128 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 La F : g. 2 muestra los perfiles de estacionalidad generacional de cada pob’arión, estimado de acuerdo al procedimiento identificado por B.l.a) en la sección de Material y Métodos. Los resultados de los índices de estacionalidad obtenidos corresponden a Ei — 23.9 para P-48; Ei = 23.7 para P-9ó y Ei = 24.3 para P-192. Las tres poblaciones coinciden en una fase de crecimiento mavor a riñes del Verano. Resultados similares se observan mediante el mé¬ todo: identificado como B.l.b) en Material y Métodos. P-48 presenta un ma¬ yor crecimiento en la 13 l - y 14" generación que corresponden a fines de marzo en el primer año y comienzo de abril del segundo año de control. P-9ó y P-192 concurren en registrar un crecimiento superior durante la 13 9 genera¬ ción de ambos años; correspondiendo también al mes de marzo. El componente de ciclicidad obtenida por correlación serial se observa en el Cuadro N 9 2. Los valores de rs y de la Prueba de Student (t) con sus niveles de significación muestran una tendencia a repetir el comportamiento poblacional, cada tres generaciones en cada una de las poblaciones experi¬ mentales. DISCUSION Una de las características más importantes que posee una población es la capacidad de cambiar cualitativamente y cuantitativamente; de estos últimos el que más llama la atención es el cambio del tamaño poblacional. A menudo suele describirse el comportamiento demográfico de la pobla¬ ción recurriendo a expresiones simples como “en crecimiento numérico’’ o “población numéricamente estable” y representarse por estimadores estadís¬ ticos como línea de regresión o coeficiente de correlación. Sin embargo, se admite implícitamente que la población está fluctuando alrededor de la ten¬ dencia central. Numerosos autores han intentado explicar la naturaleza de estas fluctua¬ ciones como mecanismos reguladores del tamaño poblacional que dependerían de factores intrínsecos; o de las interacciones entre c-1 medio ambiente y los organismos que forman la población. Uno de los casos notables observados en los resultados experimentales es la magnitud de las fluctuaciones que en algunos casos llega al 400 ó 500% entre los tamaños máximos y mínimos registrados en cada población. Las variaciones extremas con respecto al promedio del número de individuos en cada población también alcanza valores altos, del orden del 150 y 200%. Analizando la tendencia general se observa que sólo P-48 presenta un incremento significativo a través de las 51 generaciones estudiadas. Los cam¬ baos numéricos ocurridos en P-96 y P-192 no son estadísticamente significati¬ vos, concluyéndose que permanecen estables. Sin embargo, un análisis parcial, fragmentado en dos períodos de 25 generaciones cada uno, muestra que las tendencias centrales de cada población son diferentes en los distintos perío¬ dos, como el caso de P-96 que durante las primeras 25 generaciones aparece como población estable, en cambio en el segundo período está en franco crecimiento como lo indica su coeficiente de correlación, cual es altamente significativo. En todo caso los incrementos significativos o no de las tres po- G Ruiz, E. del Solar y N Kohler DROSOPHILA MELANOGASTER. II. 129 bl aciones podrían interpretarse como una adaptación progresiva de los indi¬ viduos frente a la limitación del espacio y alimento disponible que distin¬ gue a cada población experimental. La búsqueda de fluctuaciones regulares ha revelado dos hechos impor¬ tantes. El primero es la ocurrencia de cambios estacionales en las tres pobla¬ ciones experimentales los cuales coinciden en un crecimiento significativo a fmes del Verano. Esta conclusión se apoya en el uso de dos métodos esta¬ dísticos distintos. El segundo es la aparición de un ciclo que tiende a ocurrir cada tres generaciones. Este último se ha definido como tendencia porque el análisis de las variaciones numéricas permitiría predecir cambios significativos en los períodos 1, 3, 6, 9-. . y en los múltiplos de tres, más que con cualquiera otra periodicidad. Por esta razón se elegió el término tendencia ya que por una parte, carece de la precisión que exhibe el componente estacional y por otra, admite modificaciones de adelantos o atrasos en los cambios periódi¬ cos que se 'habían previsto. Por ejemplo en la P-48 se prevee un cambio en el lag 21 y ocurre en el lag 22 o en la P-96 se espera que el rs sea sig¬ nificativo en el lag 18 y ocurre en el lag 17. También es importante hacer notar las restricciones impuestas por el experimento que excluyen como explicación de los resultados aquellas que se derivan de los factores climáticos como fotoperíodo, temperatura, hume¬ dad y otros que son constantes en el sistema experimental. En consecuencia, las fluctuaciones periódicas que muestran estas pobla¬ ciones podrían ser interpretadas tentativamente como atributos emergentes de la población misma, debidas a ritmos autónomos o funciones periódicas derivadas de procesos cíclicos como la gametogénesis, reproducción u otros. En cualquier caso, se requerirá mayor cantidad de información para dis¬ tinguir la naturaleza de estos cambios. CUADRO 1. Número total de individuos por generación en las tres poblaciones experimentales. Genera- POBLACIONES ciones P-48 P-96 P-192 6 2.197 1.348 211 7 2.231 1.294 393 8 2.207 1.010 465. 9 2.503 1.893 496 10 2.605 1.479 582 11 2.369 1.646 779 12 2.089 1.371 695 13 2.132 1.228 606 14 2.258 1.171 669 15 1.964 1.212 673 16 3.177 1.095 801 17 2.247 1.259 792 18 2.476 1.362 956 Genera¬ ciones POBLACIONES P-48 P-96 P-192 32 3.007 1.762 635 33 3.255 940 647 34 3.090 723 303 35 2.791 651 44 7 36 3.112 803 359 37 2.654 525 732 38 3.215 913 688 39 2.157 1.320 475 40 1.764 1.206 198 41 2.684 1.000 246 42 2.992 1.603 518 43 3.173 1.812 425 44 3.768 1.656 382 130 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 (Continuación Cuadro i). 274 19 3.497 1.992 1.201 45 2.524 1.731 20 3.253 1.633 699 46 3.403 1.594 693 21 3.100 2.014 519 47 3.624 1.975 772 22 2.954 1.280 623 48 2.307 1.581 670 23 2.328 1.112 576 49 2.774 1.174 350 24 2.179 1.231 667 50 2.149 1.676 644 25 2.196 1.255 739 51 2.996 1.835 318 26 2.607 1.237 428 52 2.634 1.605 428 27 2.739 1.380 722 53 3.045 1.550 695 28 2,636 1.808 744 54 4.586 2.273 778 29 2.555 2.120 676 55 3.933 1.886 434 30 2.495 1.842 906 56 3.317 1.912 498 31 2.230 1.703 780 CUADRO 2. Valores del coeficiente de correlación serial (rs) y su significación estadística (te) para las P-48, P-96 y P-192. Período 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Población 48 Población 96 Población 192 (lag) r s te rs te rs te 0.496 3.59* 0.603 4.31* 0.250 1.81 —0.333 2.38 0.437 3.10* 0.130 0.92 0.731 5.18* 0.147 1.03 0.381 5.74* —0.227 1.59 0.053 0.37 0.077 0.54 —0.075 0.52 —0.300 2.07 ' 0.135 0.94 —0.474 3.27* —0.167 1.14 0.164 1.13 —0.134 0.91 —0.230 1.54 0.080 0.54 —0.023 0.15 —0.212 1.41 0.128 0.89 0.127 0.84 —0.419 2.76* —0.324 2.46* 0.285 1.88 0.095 0.62 —0.086 0.56 0.391 2.53* —0.252 1.62 0.060 0.38 —0.574 3.67* 0.429 2.72* —0.630 4.03* 0.135 0.85 —0.253 1.58 —0.488 3.08* 0.490 3.06* —0.285 1.76 0.035 0.21 —0.800 4.93* —0.276 1.68 0.389 2.40* 0.150 0.91 —0.396 2.39 0.064 0.39 0.014 0.03 —0.488 2.89* —0.205 1.23 0.800 3.77 —0.013 0.08 —0.083 0.49 —0.145 0.84 —0.595 3.42* 0.077 0.44 —0.297 1.70 —0.267 1.52 0.064 0.36 —0.165 0.93 —0.175 0.98 —0.594 3.37* 0.459 2.56* —0.185 1.02 —0.680 3.80* 0.070 0.33 0.591 3.20* —0.387 2.12 0.032 0.17 0.629 3.33* —0.690 3.72* 0.410 2.16 0.447 2.33 —0.453 2.39 —0.029 0.15 0.840 4.29* —0.176 0.91 0.099 0.50 0.520 2.60* 0.572 2.86* 0.590 2.80* 0.496 2.43 0.082 0.42 —0.660 3.23* 0.655 3.15* 0.299 1.46 0.270 1.29 —0.778 3.65* 0.161 0.77 —0.600 2.81* —0.765 3.51* 0.112 0.53 —0.162 0.74 —0.702 3.15* —0.137 0.61 0.780 3.49* 0.655 2.86* 0.182 0.79 * 1 % nivel de significación. G. Ruiz, R, del Solar y N. Kohier DROSOPHILA MELANOGASTER. II. 131 REFERENCIAS AYALA, F. J. 1965. Relativc fitness of population of Drosopbila serrata. The Amer. Natur. 100 (913): 333-344. BRUNEL, E„ J. D. DA FONSECA. 1977. Utiliza&on des series chromologiques dans l’étude du eyele biologique et des fluctuations de population de Psila rosae Fabr. (Dipteres Psili- dae) Ann. Zoo!. Ecol. Anim. 9(3): 515-536, BUZZATTI-TRAVERSO, A. 1955. Evoluticnaiy chances cf fitness and other polygcnic traits in D. vielanogaster populations. Heredity. 9: 153-186. KENDALL, M. J. and A. STUART. 1966. The advanced theory of statistics. Vol. 3- Design and analysis and time series. MARGALEF, R. 1974. Ecología. Edit. Omega. España. NOGUES, R. M. 1976. Population size fluctuations in the evolutions of experimental cultures of Drosopbila subobsettra. Evolution. 31 (1): 200-213. RUIZ, G., E. DEL SOLAR y N. KOHLER. Dinámica de tres poblaciones experimentales de Drosopbila melanogaster. I. Factores que controlan el crecimiento poblacional (en prensa). B.YAN, M. F. 1975. Fluctuations and regulación of wheat bull fly populations at Rothamsted. Ann. Appl. Biol. 81: 83-86. Valparaíso, Chile 133 DINAMICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosophila melanogaster. JII. ANALISIS DE LA FECUNDIDAD, VELOCIDAD DE DESARROLLO, PESO Y TAMAÑO CORPORAL* EDUARDO DEL SOLAR y GLADYS RUIZ ** ABSTRACT: Modificaticns occurred in fecundity, dcvelopmental time, body weight and bocly size in three D. melamogaster populaticns were analyzed and compared. Thcse populations were. manteined for 49 generaticns using serial transfer technique at 48, 96 and 192 hours. Trabajos previos realizados en poblaciones experimentales de Drosopbila melanogaster, durante 49 generaciones de seguimiento han evidenciado un conjunto de variaciones en su conducta demográfica. Entre las cuales se pueden citar, cambios de tamaño poblacional, ocurrencia de fluctuaciones regulares de estacionalidad y ciclicidad y variaciones en la expresión de la conducta gregaria (Del Solar y col. 1977; Rui 2 y col. 1981). Desde la publicación del clásico trabajo de Pearl y col. (1922) se ha venido acumulando una extensa cantidad de información sobre dos compo¬ nentes de la adecuación biológica en poblaciones experimentales de dife¬ rentes especies de Drosophila. Entre estos pueden citarse a Young (1970) quien describió el efecto de la temperatura y densidad en el peso corporal y viabilidad de adultos, Palabost (1972) estudió el efecto de las condicio¬ nes nutricionales y de la densidad larval en el desarrollo, Ohnishi (1976), analizó el efecto de la densidad y la temperatura en la velocidad de desarro¬ llo y viabilidad de preadultos. El propósito de este trabajo es analizar las modificaciones que han ocu¬ rrido en los siguientes componentes de la adecuación biológica: fecundidad, velocidad 1 de desarrollo, peso y tamaño corporal en tres poblaciones experi¬ mentales de Drosophila melanogaster. MATERIAL Y METODOS El experimento se realizó con tres poblaciones experimentales de D. me¬ lanogaster, Valdivia. Cada una fue iniciada con 20 parejas y mantenidas me¬ diante el método de transferencia serial (Buzzatti-Traverso 1955, Ayala 1965) durante 49 generaciones. Las poblaciones se mantuvieron en botellas de cultivo de 250 mi. de capacidad con 50 mi. de medio Ohba. Cada población fue identificada como P-48, P-96 y P-192, señalando así el ritmo de traspaso en horas. Cada tres generaciones se estimaron los siguientes parámetros: fecundi¬ dad, velocidad de desarrollo, peso y tamaño corporal de hembras y machos. * Trabajo parcialmente financiado por la D. I., U. A. CH. Proyecto RSM-80-41. ** Instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia, Chile. 134 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 La fecundidad se determinó en dos grupos de seis hembras cada uno, extraídas al azar de cada población. Los grupos 9e mantuvieron en cajas de Población (33 x 22 x 10 cm.) durante cinco días y haciendo recuentos dia¬ rios del total de huevos. Las estimaciones de la velocidad de desarrollo se hicieron incubando diez tubos con treinta huevos cada uno y registrando la fecha de emergencia de 'los adultos cada 24 horas durante veinte días. Los huevos se obtuvieron de un número variable de hembras tomadas al azar de la población res¬ pectiva. El peso corporal fue medido como el promedio obtenido de tres grupos de veinticinco individuos de cada sexo en cada población. De los mismos grupos empleados para medir el peso corporal, se sepa¬ raron al azar veinticinco animales de cada sexo. A cada uno de ellos se le disecó el ala derecha, las cuales fueron deshidratadas y montadas con bál¬ samo de Canadá. El tamaño corporal se estimó utilizando el índice 4c, que corresponde al cuociente entre la longitud de la 3 9 sección de la costa y la longitud de la 3* sección de la cuarta vena. Cálculos previos realizados en estas poblaciones mostraron que la lon¬ gitud del cuerpo del animal y el índice 4c tienen una fuerte correlación posi¬ tiva (r = 0.80; p> 0.01). Todo el experimento se realizó en cámaras de cultivo a 22 + l*C, sin iluminación y con una humedad relativa aproximada al 60%. RESULTADOS Los resultados obtenidos de la fecundidad promedio por individuo en cada generación controlada y para cada población experimental se encuen¬ tran en el Cuadro ,N° 1. El análisis de varianza para estos promedios mues¬ tra que no hay diferencias estadísticamente significativas dentro de las ge¬ neraciones de cada población. Como tampoco es significativo el valor de "F” obtenido entre las tres poblaciones. Sin embargo, la prueba de ji cuadrado para k muestras independientes, revela que existen diferencias -estadísticas entre la fecundidad promedio por individuo de las poblaciones P-48 y P-192 (x 2 = 15.51, gl = 8 y p — 0.05). La aparente contradicción entre los resultados con diferentes procedi¬ mientos estadísticos se debe fundamentalmente a la gran variante que exhibe la población P-48 (x- = 1.59 y S 2 = 3.03) en comparación con P-96 y P-182 (x-oo = 1,53, S 2 = 1.67; x- i 02 = 2.38, S 2 = 1.57). El efecto de la densidad poblacional se analizó, formando grupos de clases con intervalos de 500 individuos independientes de las generaciones y las poblaciones. Los resultados señalan que no hay relación entre la fecun¬ didad y la densidad. El cuadro N 9 2 muestra los promedios y desviaciones estándar de la velocidad de desarrollo calculada para las tres poblaciones. Los resultados del análisis de varianza de estos datos indican que no existen diferencias E. del Solar y Gladys Ruiz DROSOPHILA MELANOGASTER .III. 135 significativas entre las generaciones comparadas en cada población. Tampoco se encontraron diferencias entre las tres poblaciones. Sin embargo, el análisis de los tiempos de emergencia de adultos calcu¬ lados para el 50% de los huevos incubados en cada control de todas las generaciones por población, cuadro N- 3, revela una tendencia a prolongar el tiempo de desarrollo de acuerdo al tiempo de traspaso; es 'decir, en el orden P-48, P-96 y P-192. Además, se realizó un análisis de correlación entre la velocidad de desarrollo versus el tamaño poblacional, los resultados indicaron la existen¬ cia de una correlación negativa, pero que no alcanza a una significación estadística adecuada. Basados en esta información, se agruparon todas las poblaciones para establecer una función de densidad versus velocidad de desarrollo. Los resultados fueron para densidades de hasta 1.000 individuos 10.73 + 1.28 días con N=20 con densidades hasta 2.000 se obtuvo un pro¬ medio -de 11.000+1.58 días con N=17.; con densidades de hasta 3.000, el promedio fue de 10.20+1.03 días con N = 9; y el último grupo hasta 4.000 individuos, el promedio fue de 10.90+1.28 con N=5. El análisis de varianza muestra que los grupos de densidad entre 1.000 a 4.000 individuos no difieren entre sí. En conclusión la velocidad de desarro¬ llo no es afectada por el tamaño poblacional. También se realizó una prue¬ ba t de student para verificar que la mortalidad encontrada en los tubos de control para las tres poblaciones no difieren entre sí. Finalmente se hizo la prueba del signo (Siegel, 1956) para las tres poblaciones utilizando como referencia el promedio de la velocidad de desarro¬ llo de cada control en cada población. Los resultados señalan que los au¬ mentos o disminuciones de la velocidad de desarrollo en cada población no son al azar. En la Figura N° 1 puede observarse los resultados obtenidos 'del peso corporal en las tres poblaciones experimentales y su comportamiento en las 49 generaciones de seguimiento de acuerdo al sexo de los animales. El hecho más notorio es la diferencia del peso promedio entre los sexos. La prueba "t” de student aplicada a estos datos muestra que la diferencia entre ambos es altamente significativa (En P-48, t = 7.41; en P-96, t=5.28 y en P-192, t = 4.47, cada uno con 32 g.l. y P>0.01). Además el análisis de varianza para el peso de los dos sexos indica que existen diferencias significativas entre los controles de diferentes generacio¬ nes de una misma población y entre los promedios de las tres poblaciones. De acuerdo a la Prueba de Diferencia Mínima Significativa (D. M. S.), re¬ sultan distintas la P-48 de P-192 y la P-96 de P-192 en ambos sexos. (Cua¬ dro N 9 4). El estudio realizado con los datos agrupados de las tres poblaciones para comparar densidad poblacional versus peso corporal, ordenados en cla¬ ses de quinientos en quinientos, muestra que las clases extremas difieren s+oif ¡cativamente. Ccn densidades de hasta 500 individuos los pesos prome¬ dios de hembras y maches son 0.89 y 0.67 mgr., respectivamente. En cam¬ bio. con densidades de hasta 3.500 animales los pesos fueron de 0.69 y 0.54 mgr. para hembras y machos. 136 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 El comportamiento del tamaño corporal en las tres poblaciones experi¬ mentales se encuentra descrito en la Fig. 2, como en el caso anterior, llama principalmente la atención las diferencias entre hembras y machos. La prue¬ ba de "t” aplicada a estos datos muestra que las diferencias son altamente significativas (En P-48, t —4.31; en P-96, t = 6.19 y en P-192, t=6.83; cada uno con 32 g.l. y P>0.01). El análisis de varianza aplicado a hembras y machos, Cuadro N 9 5, revela que en las hembras existen diferencias estadísticamente significativas entre generaciones de la misma población y entre poblaciones. Lo mismo ocurre con los machos. El D.M.S. aplicado al caso de las hembras muestra que los ta¬ maños difieren significativamente entre P-48 y P-9ó y entre P-96 y P-192. En cambio en el DMS de los machos estas diferencias significativas ocurren sólo entre P-96 y P-192. Los resultados del efecto de la densidad poblaciona!, señalan que no hay relación entre la densidad y tamaño de los animales vgr. a densidad de 500 hembras el promedio y desviación estándar es de 1.42 + 0.09 mm.; y -con densidad de 3-000 estos valores son 1.42+0.04 mm. Los datos obtenidos en cada población sobre velocidad de desarrollo, peso y tamaño corporal para hembras y machos durante las 49 generaciones estudiadas fueron analizadas mediante una matriz de Correlación. Los resul- tdcs muestran que sólo algunos de estos parámetros están relacionados, los que se encuentran en el Cuadro N 9 6. CUADRO N? 1. Promedio y desviación estandard de la fecundidad por individuo y por generación en las tres poblaciones. P-48 P.96 P-192 1.06 + 0.75 2.71 + 0.21 1.21 + 0.16 0.63 + 0.38 0.09 + 0.09 0.50 + 0.14 0.45 + 0.35 0.49 + 0.37 0.09 + 0.04 0.91 + 0.54 0.91 + 0.40 1.56 + 0.19 1.64 + 0.30 0.81 + 0.35 2.58 + 0.35 2.60 + 0.91 1.31 + 0.16 0.91 + 0.02 0.11 + 0.33 0.33 + 0.24 0.35 + 0.07 0.59 + 0.66 2.58 + 0.31 1.68 + 0.73 1.6S + 0.87 1.89 + 0.91 3.94 + 0.16 0.55 + 0.07 2.24 _L i 0.16 3.78 + 0.25 7.58 + 1.48 3.51 + 0.49 1.04 ± 0.12 4.48 + 1.30 5.06 + 0.28 4.14 + 1.20 0.83 + 0.09 0.56 + 0.00 6.91 + 0.91 1.19 + 0.61 1.66 + 0.23 1.76 + 0.04 1.21 + 0.12 0.25 + 0.07 5.08 + 0.16 1.41 + 0.12 0.41 + 0.26 3.79 + 0.89 1.01 + 0.21 2.21 + 0.12 0.81 + 0.02 0.70 + 0.00 0.63 ± 0.46 2.70 + 0.84 XP-48 = = 1.59 + 1.74 XP-96 — 1.53 + 1.29 XP-192 = 2. 38 ; + i.; E. del Solar y Gladys Ruiz DROSOPHILA MELANOGASTER .III. 137 CUADRO N? 2. Promedio y desviación estandard de la velocidad de desarrollo por generación en las tres poblaciones. P-48 P-96 P-192 10.3 ± 1.85 10.9 + 2.10 9.9 + 1.24 10.4 + 1.78 16.0 + 2.53 13.3 + 2.19 11.1 + 1.69 11.0 + 1.56 14.0 + 1.83 11.0 ± 1.95 11.8 + 1.86 11.9 ± 2.04 11.4 + 1.72 11.5 ± 1.72 10.8 + 1.90 12.6 + 1.95 11.2 + 1.55 11.8 + 2.02 10.5 + 2.05 10.5 + 1.40 10.4 + 1.47 9.3 ± 1.21 10.2 + 1.59 10.7 + 1.36 9.1 1.29 9.5 ± 1.84 9.3 ± 0.90 9.9 + 1.45 9.3 + 1.97 10.0 + 1.36 8.7 1.00 9.3 + 1.25 9.9 + 1.23 9.5 + 1.08 9.6 + 1.25 9.4 + 0.96 10.0 ± 1.65 9.4 + 1.42 10.2 + 1.81 9.6 + 1.34 10.4 + 1.52 9.5 + 1.51 10.1 + 1.12 10.7 + 1.31 10.9 + 1.57 11.9 + 1.42 11.4 + 1.54 11.5 + 1.37 11.3 + 1.24 11.3 ± 1.63 11.3 + 1.48 CUADRO N9 3. Desarrollo huevo-adulto estimado para el 50% de la población, en días y horas. Tiempo de emergencia en días y horas 50% Rangos P - 48 9d. — 17h. 6—11 P - 96 lOd. — 17h. 7 — 11 P - 192 lid. — 18h. 7—14 CUADRO N? 4. Análisis de varianza y Prueba de la Diferencia Mínima Significativa para el peso corporal de hembras y machos . Hembras Fte. de var. . S.C. G.L. C.M. FC Controles .. . 0.68 16 0.042 6.0* Población . . 0.14 2 0.070 10.0* Error . . 0.24 32 0.007 Total . . 1.06 50 0.021 D.M.S. 48 vs. 192 = 0.27 (no significativo) 48 vs. 96 = —1.70 (significativo) 96 vs. 192 = —1.97 (significativo) Machos Fte. de var. S.C. G.L. C.M. FC Controles ... 0.23 16 0.014 14* Población .. 0.06 2 0.030 30* Error . 0.04 32 0.001 Total . 0.33 50 D.M.S. 48 vs. 192 — 0.34 (no significativo) 48 vs. 96 = —1.07 (significativo) 96 vs. 192 — 1.41 (significativo) * Nivel de significación 1%. 138 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. U, 1981 CUADRO N9 5. Análisis de varianza y Prueba de la Diferencia Mínima Significativa para el tamaño corporal de hembras y machos. Hembras Fce. de var... T..S.C." ' G.L. C.M. Controles ... 0.21 16 0.013 6.5* Población . 0.02 2 0.01 5.0* Error . 0.09 32 0.002 Total . 0.32 50 D.M.S. 48 vs. 96 = 0.63 (significativo) 48 vs. 192 = —0.15 (no significativo) 96 vs. 192 =r —0.78 (significativo) Machos Fte. de var. .. S.C. G.L. C.M. FC Controles .. 0.13 16 0.008 2.66* Población ... 0.02 2 0.01 3.33* Error . 0.11 32 0.003 Total . 0.26 50 D.M.S. 48 vs. 96 = —0.30 (no significativo) 48 vs. I 92 = —0.87 (no significativo) 96 vs. 192 = 0.87 (significativo) * Nivel de significación 1%. CUADRO N9 6. Valores estadísticamente significativos extraídos de la matriz de correlación entre Peso y Tamaño corporal de hembras y machos. Valores de "r” P-9ó P-192 0.599 0.694 - 0.604 0.937 0.935 P-48 Tamaño corp. hembra vs. tam. corp. macho. 0.952 Tamaño corp. hembra vs. peso macho . 0.678 Tamaño corp. hembra vs. peso hembra . 0.645 Tamaño corp. macho vs. peso hembra. 0.718 Tamaño corp. macho vs. peso macho. 0.788 Peso hembra vs. peso macho . 0.816 DISCUSION La restricciones de comida y espacio establecidos por el experimento en que: si P-48 dispone de N recursos, P-96 es N/2 y P-192 es N/4, permitió determinar que los tamaños promedios de cada población durante las 49 gene¬ raciones observadas mantuvieron la misma relación proporcional. Esto nos condujo a pensar hipotéticamente que el comportamiento de algunos compo¬ nentes de la adecuación biológica variarían sistemáticamente o al menos en una dirección definida, vinculando de este modo los componentes de la ade¬ cuación, los mecanismos reguladores del tamaño poblacional y los procesos de selección. Sin embargo, los resultados obtenidos muestran que efectivamente estos componentes cambian de generación en generación. Pero para los componen¬ tes de fecundidad, peso y tamaño corporal de hembras y machos, estos cam¬ bios son al azar. Estos resultados sugieren que las poblaciones reponden de E, del Solar y Gladys Ruiz DROSOPHILA MELANOGASTER .III. 139 modos diferentes a la situación experimental característica de cada una y en consecuencia los mecanismos que determinan el tamaño poblacional aún cuan¬ do ocurren en todas las poblaciones, en su participación pueden ser diferen¬ ciales. De este razonamiento se concluye que es la comparación entre poblacio¬ nes la que permite hacer inferencias sobre los mecanismos reguladores. De este modo, utilizando las potaciones extremas, P-48 y P-192, centraremos la discusión en dos puntos esenciales: a) >lo que caracteriza a cada población, y b) una hipótesis explicativa. La población P-48 se caracteriza por que: 1° es la que dispone de ma¬ yores recursos de espacio y comida, para un tiempo generacional de 16 días; 288 cm 2 y 400 mi. de medio de cultivo. 2 9 es la numéricamente mayor, el promedio de individuos en las 49 generaciones observadas es de 2.633,8 indi¬ viduos. 3" los promedios de peso y tamaño por individuo son menores que en las otras poblaciones. 4 9 los promedios de fecundidad son también meno¬ res (pero su varianza >es comparativamente mayor), y 5° tienen mayor velo¬ cidad de desarrollo. En cambio, la P-192 tiene las siguientes características: l 9 menor canti¬ dad de recursos en espacio y comida, 72 cm 2 y 100 mi. de medio de cultivo, 2 9 es la población numéricamente menor con 604.7 individuos promedio. y los individuos son comparativamente más grandes y pesados. 4? tienen un promedio de fecundidad mayor y la menor varianza y 5 9 tienen una menor velocidad de desarrollo. Basados en estas cinco características se puede postular ¡la siguiente hipótesis explicativa concerniente a los mecanismos que regulan el tamaño poblacional. La población P-48 es regulada fundamentalmente por reducción de la fecundidad en tanto que P-192 lo hace por mortalidad. Los fundamentos de esta hipótesis son las siguientes: supuesto el caso de una población sometida a un proceso de co’onización continua, pero que numéricamente se encuentra próxima al límite de la capacidad de soporte ambiental (K = 2777,8 de acuerdo a Ruiz et al,, op. cit), una dismi¬ nución relativa de la fecundidad y un aumento de la velocidad de desarro¬ llo conducen a un menor peso y tamaño corporal. En cambio P-192 asentada en un ámbito espaciaímente 'limitado, pero cuyo tamaño poblacional también se encuentra en el límite de K (K = 597.0 Ruiz et al., op. cit.). El aumen¬ to de ’a fecundidad relativa conduce a una mayor mortalidad y la menor velocidad de desarrollo a obtener animales relativamente más pesados y de mayor tamaño corporal. También es importante señalar que la varianza de de la fecundidad entre generaciones de la P-48 es dos veces mayor que la que exhibe P-192. Además, puede agregarse otro argumento ya es que existe una buena correlación entre tamaño y fecundidad y entre peso y fecundidad. Por otra parte, también es importante señalar que las diferencias en la velocidad de desarrollo entre P-48 y P-192 corresponden a unas 48 hrs. en promedio y si se presume que no hay diferencias en la maduración sexual entre ambas poblaciones, ios resultados del reclutamiento de preadultos por unidad de tiempo puede dar cuenta de gran parte de las diferencias del número de individuos entre ambas poblaciones vgr. si la mitad de los miem- ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 140 bros de P-48 son hembras y su fecundidad promedio es de un huevo por hembra por día, el reclutamiento diario será de 1317 huevos, en cambio en P-192 este alcanzaría a 302 huevos diarios. Pero como la diferencia en velo¬ cidad de desarrollo es de 48 horas, también las diferencias en el recluta¬ miento favorecen a P-48, en unos 2.600 individuos por generaciones. Ciertamente que la manipulación cuantitativa de estos componentes de la adecuación biológica pueden describir y explicar la dinámica de estas dos poblaciones cerradas, por el simple hecho que todos ellos inciden direc¬ ta o indirectamente en las probabilidades de reproducción o muerte de los organismos que lo componen. Pero lo que se ha mantenido alusivo son los procesos que conducen a mantener estas poblaciones en un equilibrio numé¬ rico que se ajusta a las condiciones de espacio y alimento impuestas por el diseño experimental. El único proceso que pedemos invocar como explicación es da ocurren¬ cia de la selección. Las dos evidencias que disponernos actualmente, se en¬ cuentran en dos trabajos de esta misma serie y son: primero, el análisis de las tendencias demográficas, P-48 muestra una tendencia a crecer numérica¬ mente en las 49 generaciones estudiadas, pero si los datos se separan arbi¬ trariamente en dos partes de 24 generaciones cada uno, puede verificarse que la pendiente de la recta en la segunda mitad es al menos dos veces mayor que en la primera. En cambio en P-192 muestra una tendencia a de¬ crecer en la primera mitad y casi una perfecta paralela en da segunda mitad todo esto en un sistema de coordenadas de número versus tiempo en gene¬ raciones (Ruiz, et al. 1981). La segunda proviene de los datos obtenidos sobre conducta gregaria en estas mismas poblaciones. Comparando las tasas de agregación promedio entre las diez generaciones iniciales y finales se encuentra una clara tenden¬ cia a incremenlar la agregación en la P-192 y a matenerse constante en P-48 (Del Solar et al., 1977). En definitiva, la explicación que aparece más coherente es suponer que los componentes de Ja adecuación biológica constituyen simultáneamente componentes reguladores del tamaño poblacional y que el conjunto de ellos son modulados por selección vgr. La menor velocidad de desarrollo que exhibo la P-192 puede explicar el mayor peso y tamaño corporal y el mayor peso y tamaño puede explicar la mayor fecundidad. Pero a su vez esta ma¬ yor fecundidad conduce a una mayor mortalidad en -las condiciones de limi¬ tación de comida y espacio que dispone la población. En otras palabras, las diferencias que exhiben las tres pob'aciones experimentales son el resultado de un proceso histórico en que las características de los organismos se han venido ajustando a las condiciones particulares de cada una de ellas. REFERENCIAS AVALA, F. J. 1965. Relative fitness of population of Drosopbila serrata and Drosophila birchii. Genetics .51: 527-544. BUZZATI-TRAVERSO, A. 1955. Evo'uticnary chnnge of fitness and other polygenic traits in D. melanogaster population, Heredity. 9: 153-186. DEL SOLAR, E., G. RUIZ y N. KOHLER. 1977. Conducta gregaria y microdistribucicn geogrᬠfica. Medio Ambiente. 3(1): 15-25. R. del Solar y Gladys Ruiz DROSOPHILA MELANOGASTER. III. 141 OHNJSHI, S. 1976. Effects of population density and temperature condiction of fitness in Dro- sophila melanogaster. I. Developmcntal time and pre-adult viability. J. Genetics. japan. 51 (1): 12-25. PALABOST, L. 1972. The influence of density on the larva! viability of Drosophila melano¬ gaster. Drosophila Inf. Serv. 49: 118. PEARL, R. and S. L. PARKER. 1922. On the influence of density of population upon the rato of reproduction in Drosophila. Proc. Nat. Acad. Sci. (Wash). 3: 212-219- RUIZ, G., E. DEL SOLAR y N. KOHLER. 1981. Dinámica de tres poblaciones experimentales de Drosophila melanogaster. II. Análisis de las fluctuaciones numéricas. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 14: 125-132. S1EGEL, S, 1956. Nonparametric statistics for the behavioral Sciences. Me. Graw-Hill Book Company. New York, Toronto. YOUNG, S. S. 1970. Direct and associate effects of body weight and viability in Drosophila melanogaster. Genetics. 66: 541-554. G E NE RACIONES Figuro N g 2 . __ Fig. 1. Peso corporal promedio para hembras y machos versus generaciones en las tres poblaciones. Fig. 2. Tamaño corporal promedio para hembras y machos versus generaciones en las tres poblaciones. Valparaíso, Chile 143 CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA EN RELACION AL COLOR DE LA TRAMPA Y AL ESTADO SANITARIO DE UN BOSQUE DE P1NUS RADIATA FRANCISCO SAIZ, MYRIAM DAZA y DUNNY CASANOVA ABSTRACT: The effect of trap coiours, as well as the sanitary state cf vegetation over the caught of díptera, was studied during an annual cycle of an 8-year oíd Pinus radiata forest. White and green traps were arranged in transect in each of the two sectors studied. Sectors were characterized by their condition of trees: Sector I presented a vigorous condition and Sector II presented a weak one. By using primarily ANOVA, ¡t is concluded as follows: a) Neither trap coiours ñor the sanitary condition of the forest appears to affect significantly the global caught of díptera over the one year period, b) Notwithstanding, significant differences are detected in-between tem¬ poral caught. The four conditions analyzed show significant differences only during fall and winter. Entre las investigaciones sobre insectos asociados a las plantaciones de Pmus radiata en Chile Central, en realización por el Grupo de Ecología Te¬ rrestre de la Universidad Católica de Valparaíso, se proyectó un estudio ten¬ diente a evaluar el efecto del color de la trampa de líquido en la captura de dípteros, tanto en relación a las condiciones diferenciales de sanidad del bosque como a los cambios fenológicos durante un ciclo anual. Una acción discriminativa permitiría la captura selectiva de especies o de grupos de especies. Para la ejecución del estudio se seleccionó un Bosque de pinos de unos ocho años de edad, localizado en el asentamiento Mar del Pacífico, cerca de Santo Domingo, en el litoral de la provincia de San Antonio. MATERIAL Y METODO El diseño de la investigación incluye la selección de dos sectores muy cercanos, caracterizados por un diferencial estado sanitario, a saber: Sector I : con desarrollo vigoroso de los pinos y sin presencia evidente de curculiónidos defoliadores. Sector II: con claras deficiencias en el desarrollo de los árboles y con pre¬ sencia evidente de curculiónidos defoliadores. En cada sector y en un área de 625 m 2 se colocaron en un amplio tran- secto, 10 trampas de líquido (5 verdes y 5 blancas). Se eligió un color equivalente al follaje de pinos y un color contrastante. Las trampas se dis¬ pusieron en árboles diferentes, a’temando el color de la trampa, hasta com¬ pletar el transecto. El diseño expuesto configura cuatro 'condiciones” según combinación de sector y color de trampa. Sección Ecología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile. ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA .NATURAL Yol. 14, 1981 144 Para el seguimiento fonológico se consideraron dos siguientes periodos de recolección, de -manera de abarcar las cuatro estaciones del año, I — 30-06 / 19-07-1979 II— 21-08 / 11-09-1979 III. — 09-10 / 25-10-1979 IV. — 22-11 / 14-12-1979 V.— 09-01 / 29-01-1980 VI— 19-02 / 19-03-1980 Vil— 17-04 / 14-05-1980 Para el análisis cuantitativo se utilizaron los siguientes parámetros esta¬ dísticos. A,—Medidas de semejanzas y diferencias. A .i._Similitud taxonómica, medida por el índice de Jaccard (SJ). c a + b + c donde: a = especies exclusivas de a b = especies exclusivas de b c = especies comunes a a y b A.2._Similitud biocenótica, medida con el índice de Winer (SW). s donde: Xi, Yi = n9 de individuos de la especie i en las condicio¬ nes X e Y. s = n9 de especies. A. 3.—Análisis de varianza. El análisis de varianza utilizado se basó en un modelo de efectos fijos a dos criterios completos, con interacción, cuya expresión matemática es la siguiente: Yijk = M + Ai + Bj + (AB)ij + Eijk donde: i = 1,., 4 condiciones o 1,., 7 recolecciones, según la línea de análisis seguida. j = 1,., 86 especies identificadas o 1,., 5 grupos de especies. Y ijk = representa, ya sea el promedio por recolección o condi¬ ción o, simplemente, el número absoluto de individuos de la especie o grupo j en la condición o recolección i. Este modelo se aplicó a tres líneas de análisis: A) Análisis espacial, en que no se consideró la variación temporal, por lo que las fuentes de variación son condición, especie e interacción entre ellas. En este caso, Yijk representa al promedio, por recolección, de indivi¬ duos de especie j en condición i. F. Sáíz, M. Daz» y D. Casanova CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA... 145 B) Análisis temporal, en que no se consideró la variación espacial, por lo que las fuentes de variación son recolección, especie e interacción entre ellas. Yijk representa al promedio, por condición, de individuos de especie j en condición i. C) Análisis espacio-temporal, similar al esquema A, peco repetido para cada una de las siete recolecciones. Yijk representa al número absoluto de individuos de especie j en condición i. En los resultados correspondientes a los análisis B y C, sólo se presen¬ tarán las fuentes de variación y los valores de F relativos a su correspondiente valor crítico, a nivel de significación del 5% (F/ve). De este modo, si dicho valor relativo es igual o mayor que 1, debe interpretarse que la fuente de variación correspondiente es "significativa” al nivel de 5%. Para los resul¬ tados del análisis A se entregará la tabla de datos completa. B.—Medidas de diversidad específica. B.l.—Diversidad específica, medida por índice de Shannon (H). s H' = —2 Pi log 2 Pi i = 1 donde: Pi = proporción de individuos de especie i respecto a total de individuos, s — n9 de especies. C.—Medidas de importancia relativa de las especies. Para definir grupos de especies, en función de su importancia relativa dentro del estudio total, se utilizó una combinación de los criterios de abun¬ dancia numérica (dominancia) y de presencia espacio-temporal (constancia). La determinación a nivel de familia se hizo siguiendo a Borror y DeLong (1976). RESULTADOS Y DISCUSION í.— Análisis atemporal de las cuatro condiciones. Un desglose por familias del material de dípteros analizados se da en el cuadro N° 1. De él se pueden deducir las siguientes conclusiones generales: 1) En todas las condiciones, son las mismas familias las que aportan la ma¬ yor cantidad de individuos (86,5% del total). Ellas son: Mycetophilidae, Sciaridae, Anthomyidae, Phoridae, Ceratopogo- nidae, Drosophilidae y Empididae, en orden decreciente. 2) Mycetophilidae aporta mayor número de especies (12), seguida por Em¬ pididae (9), Ceratopogonidae (6) y Muscidae (5). 146 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 3) De los antecedentes expuestos se deduce que Mycetophilidae es la fami¬ lia de dípteros más representativa del bosque de pinos, tanto por aporte de individuos como de especies. Su presencia está relacionada con la hume¬ dad, materia orgánica en descomposición y existencia de hongos. 4) Igua’is observaciones sobre la biología general son válidas para Sciaridae y en menor proporción para Phoridae y Drosophilidae. 5) La cantidad total de dípteros aportados por trampas blancas y verdes no difieren mayormente (54 contra 46%), al igual que entre sectores I y II (52 contra 48%). 6) La condición de exclusiva de Thercvidae para el sector II (deficitario sanitariamente) no es a considerar por estar representada por una especie de muy escasa abundancia relativa. 7) En cuanto a número de especies presentes, no se detectan mayores dife¬ rencias entre trampas blancas y verdes (85 y 82 respectivamente) y entre sectores (84 contra 82). El total de especies colectado es de 86. En conclusión, no se detectan diferencias fundamentales en la captura global de dípteros en función del color de las trampas ni de la naturaleza ele los sectores. A igual resultado se llega con el análisis de las matrices de similitudes (Cuadro n- 2, con Sj en la triangular superior y Sw en la triangular infe¬ rior), ya que no solamente existe un elevado número de especies comunes, sino también una altísima concordancia en los esquemas de abundancias relativas entre todas las condiciones estudiadas. CUADRO N 9 2.— Matrices de valores de similitudes taxonómicas (SJ) y biocenóticas (SW) entre condiciones. Sector I Sector II Sector Sector B V B V Blanca 1.00 0.94 0.91 0.82 Verde 0.99 1.00 0.97 0.88 S J Blanca 0.97 0.97 1.00 0.91 X = 0.91 DS=0.05 Verde 0.98 0.98 0.98 1.00 SW X = 0.98 DS = 0.005 Los casi similares valores de diversidad específica (H') son fácilmente explicables por el análisis precedente (Cuadro N 9 3). F. Sáiz, M. Daza y D. Casanova CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA, .. 147 CUADRO N 9 3.— Diversidad específica según Shannon (H') de las diferentes condiciones estudiadas. Sector I Sector II Blanca 2.84 2.88 Verde 3.03 3.05 Finalmente, a través del Análisis de Varianza global, se reafirman las conclusiones ya establecidas, pero, según Cuadro N 9 4, referente a promedios de densidad por condición, la única fuente de variación significativa es entre CUADRO I. £ ANOVA a dos criterios: condición-especie. Fuente de Grados Suma de Cuadrados F ob¬ F / variación libertad cuadrados medios servado ve Entre condiciones 3 241.14 80.38 1.27 0.49 Entre especies S5 125568.74 1477.28 23.28 17.64 Interacción 255 13683.86 53.66 0.85 0.84 Residuo 1376 87302.10 63.45 — ■— Total 1719 226795.84 — — — II .—Análisis fenológico. Fenológicamente, del gráfico 1, se deduce que las familias más impor¬ tantes de la taxocenosis estudiada (aporte sobre 1000 individuos) muestran una misma tendencia de cambios en la cantidad de individuos colectados, dis¬ minuyendo notoriamente en verano. Ella nos permite definir dos períodos en cuanto a expresiones de den¬ sidades, separados por los meses de marzo y octubre, los que corresponderían a etapas de transición. Los períodos son: a) de alta densidad, incluyendo a otoño, invierno y parte de primavera, y b) de baja densidad, centrado casi exclusivamente en verano. Las diferencias relativas entre las densidades alcanzadas en ambos pe¬ ríodos permiten distinguir dos tipos de familias: a) familias que siguen cla¬ ramente el modelo general, con diferencias relativas promedio de 98%, y b) familias que presentan diferencias del orden del 80%. Prototipo del primer grupo es Mycetophilidae. Su concentración casi ex¬ clusiva en otoño-invierno concuerda con su característica de insectos asociados a lugares húmedos, materia orgánica en descomposición y presencia de hon¬ gos. A nivel específico, esta concentración implica la desaparición de ocho especies durante el período de baja densidad y la desaparición casi total del resto. Características ecológicas similares tienen Sciaridae, Phoridae y Droso- philidae. Como ejemplo del segundo grupo aparece la familia Anthomyidae, man- 148 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 Fig. 1. Densidades de individuos en el tiempo. Total y familias más importantes. teniendo todo el año sus do3 especies con valeres relativamente altos. Eco¬ lógicamente no está relacionada con situaciones ambientales temporales. La comparación a nivel específico, mediante ANOVA (Cuadro N 9 5, to¬ tal) nos permite concluir: a) diferencias altamente significativas entre las densidades de las siete recolecciones del ciclo anual, b) diferencias significativas entre las composiciones taxonómicas (in¬ teracción) de las mismas recolecciones, y c) diferencias significativas entre las densidades de las especies estu¬ diadas. Estas conclusiones ratifican lo expuesto en el análisis precedente. F. Sáiz, M. Daza y D. Casanova CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA... 149 CUADRO N° 5.— Niveles de significación (F/vc) para las fuentes de variación de los ANOVA a criterios recolección-especie, según grupos de especies. Fuentes de variación A Grup B os de especies C D E Total Entre recolecciones 12.30 14.81 17.35 13.32 17.51 41.53 Entre especies 9.91 ,3.57 0.28 1.46 8.84 18.26 Interacción 8.99 3.22 0.26 3.33 12.79 11.31 Con el fin de identificar el origen de las variaciones significativas a ni¬ vel de especies, se categorizaron éstas en cinco grupos de acuerdo a los cri¬ terios de dominancia y constancia siguientes: GRUPO A: especies que presentan más de 2,5% de dominancia numérica y entre 50-100% de constancia espacio-temporal. 5 especies. GRUPO B: dominancia sobre 2,5% y constancia entre 20 y 50%. 5 especies. GRUPO C: dominancia entre 1 y 2,5% y constancia entre 20 y 50%. 5 especies. GRUPO D: dominancia menor de 1% y constancia entre 20 y 50%. 17 especies. GRUPO E: dominancia bajo 1% y constancia bajo 20%. 54 especies. Las mayores diferencias significativas entre recolecciones son aportadas por los grupos C y E, mientras que para la composición taxonómica son bási¬ cos los grupos A y E. Por lo tanto, el grupo E es el más importante, ya que reúne las mayores diferencias entre recolecciones y entre composiciones taxo¬ nómicas. Esto permite concluir que son las especies con baja representación numérica y baja presencia, las principales causales de cambio en el universo descrito. III .—Análisis espacio-temporal. Estudiadas las diferencias temporales de densidades en función de las cuatro condiciones establecidas, se detecta un solo modelo de variación, el que corresponde al ya estudiado en el capítulo anterior (Fig. 2 a). El mo¬ delo de cambio temporal de especies (Fig. 2 b) corresponde con el de den¬ sidades. Las aparentes diferencias de densidades entre condiciones, que aparecen en Fig* 2a, son analizadas mediante ANOVA (Cuadro N 9 6). CUADRO N 9 6.— Niveles de significación (F/vc) para las fuentes de variación de los ANOVA a criterios condición-especie, según recolecciones. Fuentes de Recolecciones variación 1 2 3 4 5 6 7 Total Entre condiciones 5.76 5.31 1.30 0.63 0.31 0.43 1.61 0.49 Entre especies 6.97 17.57 24.72 3.66 12.00 11.16 10.34 v 17.64 Interacción 2.70 1.96 1.50 0.92 1.78 0.69 0.55 S'0.84 „ Vo!. H, 1981 150 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Log N 3,5- 3 2,5- ll verde I verde i Blanca II Blanca ~i ---T-1-1-1-¡-1- ' 1 2 3 4 5 6 7 Tiempo 7 8-9 lo 11-12 1 2-3 4-5 Meses LogS 2 - 1 - O r 2 Tiempo Fig. 2. a) Densidades de individuos por "condición” en el tiempo; b) N? de especies especies por condición en el tiempo. Las diferencias no significativas entre niveles de densidad y composición taxonómica de las cuatro condiciones estudiadas, haciendo abstracción del tiempo, se hacen significativas en las recolecciones 1, 2 y 3, correspondientes al período de invierno y comienzos de primavera. Puede influir en ello, el hecho de que ahora se analizan directamente las densidades específicas y no las densidades promedio por recolección como en el caso global. El período de diferencias significativas en el efecto del color de las trampas y del estado sanitario del bosque, corresponde al período de altas densidades destacado en el análisis fenológico. En efecto, en dicho período. L’. S;uz, M. Daría y D. Casanova CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA... 151 se detecta una mayor concentración de individuos, de las especies comunes a las cuatro situaciones, en las trampas blancas y en el sector II (deficitario sanitariamente). En menor proporción concurren a dichas diferencias las especies raras, exclusivas de un color de trampa o sector. CONCLUSIONES Las principales conclusiones generales son: 1-—La familia Mycetophilidae es la más representativa, tanto en número de individuos como de especies, del universo estudiado (bosque de pinos). 2 —No se detectan diferencias significativas en la captura global de dípteros en función del color de las trampas ni de la naturaleza de les sectores. 3. —Fonológicamente, se diferencian dos períodos generales de densidad: a) alta densidad: otoño-invierno y parte de primavera y b) baja densi¬ dad: centrado casi exclusivamente en verano. 4. —Fenológicamente, se detectan diferencias significativas de las densidades y de la composición específica entre las distintas recolecciones del ciclo anual. Son fundamentales en estas diferencias las especies raras (grupo E) y las más abundantes (grupo A). 5. —Solamente en época de otoño-invierno se manifiesta una captura dife¬ rencial de dípteros, tanto por el color de las trampas como por la natu¬ raleza de los sectores. Sin embargo, su influencia no llega a anular la conclusión de no diferenciación general. En ese período son las trampas blancas y el sector sanitariamente deficitario quienes concentran indivi¬ duos. REFERENCIAS BORROR, D. y D. DELONG. 1976. An introduction to the study of Insects. Holt. Rinehart Winston, Ed. CUADRO N 9 1, — N° de especies y sector y color Sector I (sano) Blancas Verdes Total S N S N S N Mycetophilidae. 11 4.528 11 3.398 11 7.926 Sciaridae. 1 2.220 1 1 759 1 3.979 Anthomyidae. 2 1.266 2 1.C99 2 2.365 Phoridae. 3 617 3 851 3 1.468 Csratopo£onidie. 6 330 6 484 6 814 Drcsophilidae . 3 273 3 395 3 66 S Empididae . 7 313 7 257 8 570 Trichoceridae. 1 112 1 70 1 182 Muscidae. 5 106 5 80 5 186 Dolichcpodidae . 1 191 1 102 1 293 Syrphidae . 3 101 4 65 4 166 Chloropidae . 4 197 2 98 4 295 Tethinidae . 1 132 1 190 1 322 Culicidae . 2 127 2 86 2 213 Psychodidae . 1 93 1 71 1 164 Cecidomyiidae . 4 44 4 87 4 131 Chironomidae .. 3 43 4 45 4 88 Miliehiidae. 1 27 1 35 1 62 Tephritidae . 2 38 2 23 2 61 Stratiomyidae.. — — 2 20 2 20 Tipulidae . 1 24 1 12 1 36 Tachinidae . 3 12 2 5 2 17 Chamaemyiidae . 1 10 1 37 1 47 Lonchaeidae . 1 19 1 19 1 38 Calliphorída.e.. 15 13 18 Sarcophagidae . 1 7 1 4 1 11 Bombyliidae . 2 5 1 3 2 8 Ephydridae. 12 1 16 1 18 Scatcpsidae. 2 4 1 3 2 7 Pipunculidae. — — 12 12 Bibionidae . 1 4 1 6 1 10 Therevidae. — — — — — — Simulidas . 13 11 14 TOTAL . 76 10.853 76 9.326 82 20.179 Total trampa blanca de individúes de Díptera por familia, de la trampa. Blancas Sector II Verdes (deficitario) Total TOTAL S N S N S N S N 12 4.354 12 3.237 12 7.591 12 15.517 1 1.176 1 1.375 1 2.551 1 6.530 2 1.542 2 1.304 2 2.846 2 5.211 3 1.108 3 453 3 1.561 3 3.029 5 222 5 329 5 551 6 1.365 0 184 0 0 280 3 464 3 1.132 9 176 4 100 9 27 6 9 846 1 131 1 357 1 4S8 1 670 5 213 5 235 5 448 5 634 1 109 1 151 1 260 1 553 4 236 4 106 4 342 4 508 3 88 1 79 3 167 4 462 1 54 1 43 1 97 1 419 2 102 2 103 2 205 2 418 4 89 4 68 4 157 4 288 1 63 1 106 1 169 1 333 D 17 4 21 4 38 4 126 1 38 1 23 1 61 1 123 2 27 2 21 2 48 2 109 2 42 2 38 2 80 2 100 1 31 1 26 1 57 1 93 3 48 2 5 0 a 53 3 70 1 11 1 LO 1 21 1 68 1 13 1 16 1 29 1 67 1 16 1 26 1 42 1 50 1 13 1 12 1 25 1 3 6 3 14 2 2 3 16 3 24 1 4 — — 1 4 1 22 2 5 2 6 2 11 2 18 1 4 1 6 1 10 1 12 1 1 — — 1 1 1 11 1 4 1 2 1 6 1 6 1 1 — — 1 1 1 5 83 10.136 72 8.540 84 18.676 86 38.855 85 20.989 Total trampa verde 82 17.866 Valparaíso, Chile 155 EFECTO SELECTIVO DE LAS PLANTACIONES DE PINUS RABIATA, SOBRE LA ENTOMOFAUNA DE BIOMAS NATIVOS: I.—‘COLEOPTEROS EPIGEOS FRANCISCO SAIZ y ANA SALAZAR ABSTRACT: The selective cffect on the native epigeal coleoptero-fauna by the masive in- troduction of Pinas radíala is studied, including a transect of native situation, perimeter and the inner Pinas forest. It is concluded that the Pinas forest has a selective action on the epigeal colccpterofauna; this tendence increases according to the ripeness of the forest. Generally, the decrcases of total dcnsity, number cf species and specific diversity toward the inner of the forest show such selectivity. Particulary, the increase, decrease or the exclusión of soroe species manifest the same tcndcnce. En todo ecosistema los vegetales cumplen, básicamente, una doble fun¬ ción. Son sus elementos productores, es decir, son la vía de ingreso de la energía externa, la que transformada por ellos, es transferida al resto de los organismos a través del proceso trófico. Por otra parte, al desarrollase, van transformando las condiciones abióticas, tales como la temperatura, la hume¬ dad, la luminosidad, etc., contribuyendo así a estructurar habitats particula- íes, dependientes de las especies vegetales participantes y condicionantes, a su ves, de la presencia de otros organismos. La doble función expuesta sufre un proceso de ajuste a medida que la sucesión ecológica ocurre, tendiendo a que les componentes se encuentren en armónica relación. A 1 ter aciones en la composición vegetal, como la introducción masiva de una especie, afectan a ambas funciones, con consecuencias características en el resto de los componentes del ecosistema considerado. En el ejemplo expuesto, la introducción masiva de un vegetal genera alteraciones en la naturaleza de los nutrientes utilizados, en la cantidad y calidad del sustrato trófico disponible para los otros organismos del eco¬ sistema y en la extensión del habitat preexistente, el que se reduce, a la vez que aparecen nuevas fuentes tróficas y un nuevo habitat. Entre los grupos zoológicos mayormente afectados se cuentan los insec¬ tos, quienes tienen como alternativas dos grandes tipos de respuesta: — concentrarse en los ambientes preexistentes. — colonizar los nuevos ambientes. La permanencia en el ambiente preexistente sólo tiene la limitante de la capacidad de porte del remanente vegetacional. La colonización, en cam¬ bio, representa una opción que será utilizada o no según las características propias de cada especie. ., De la extensión relativa del nuevo habitat y de la integración de la entemofauna a los habitats disponibles, dependerá si la taxocenosis nativa Sección Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile. 156 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 1 í, 1981 será afectada profundamente en su composición, o si permanecerá inalterada en el remanente vegetacional penetrando a la plantación introducida en for¬ ma selectiva. En Chile, la situación expuesta se da fundamentalmente con la intro¬ ducción de Pinus radiata, cuya extensión total asciende a alrededor de 600 mil Há, correspondiendo su mayoría (77%) a plantaciones jóvenes (0-8 años) (Morales et al., 1979)- En 1967, se inicia el Programa de Entomología Forestal, bajo la tutela de CO.NAF. Su acción se ha orientado principalmente hacia la investigación de problemas fitosanitarios puntuales, la evaluación de los daños provocados v la identificación y descripción de organismos que constituyen plaga. No se ha estudiado la acción de selectividad de las plantaciones sobre la ento- mofauna autóctona. (Benítez, 1978; Gara. 1978) La V Región no escapa a la situación expuesta. Actualmente es el límite norte de la distribución de pinos en Chile y cuenta con 15.990 Há p'antadas, que representan un 11% del área total cubierta por bosques (In¬ formación verbal CONAF, V Censo Agropecuario, 1975). El conocimiento de los insectos asociados a tales plantaciones es inferior al de otras regiones del país. Las consideraciones anteriores nos han llevado a programar una serie de investigaciones tendientes a evaluar el efecto selectivo de las plantacio¬ nes de pinos sobre la entomofauna autóctona en la V Región. Nuestra hipótesis básica de trabajo es que las plantaciones de pinos ejercen una acción selectiva sobre la entomofauna autóctona, lo que se tra¬ duce en una entomocenosis particular, dentro de la cual pueden existir pla¬ gas potenciales. Los objetivos concretos del presente trabajo son: 1. —Valorar la acción selectiva que las plantaciones de pino ejercen sobre los coleópteros epigeos de medios autóctonos o poco intervenidos. 2. —Comparar el modelo de selectividad en plantaciones jóvenes y adultas. 3. —Establecer las variaciones temporales de la selectividad en un ciclo anual. 4. —Conocer la composición de la coleopterofauna asociada al estrato epigeo del bosque de Pinus radiata, con énfasis en las especies más característi¬ cas, susceptibles de convertirse en plagas. MATERIAL Y METODO El universo elegido corresponde a la coleopterofauna epigea presente en las plantaciones de pinos y situaciones naturales adyacentes, en dos secto¬ res de Valparaíso: Reserva Forestal Peñuelas y Fundo Cenizas en Placilla. durante las cuatro estaciones de un ciclo anual. Diseño Aíuestral En cada sector, Peñuelas y Placilla, se trazó un transecto en banda que penetra al interior del bosque, en él se diferencian tres situaciones: C: Control: correspondiente al bioma nativo adyacente al bosque de pinos. P: Periferia: zona de contacto entre bosque de pinos y bioma nativo. F. Sáiz y A. Salazn: I.—COLEOPTEROS EPIGEOS. . . 157 I: Interior: bosque de pinos propiamente tal, a 50 m aproximadamente de la peri¬ feria. En cada situación se instalaron trampas de intercepción alineadas per¬ pendicularmente al transecto Control-Interior, (4 en Peñuelas y 5 en Plací- 11a), conteniendo formalina al 5% v/v, glicerina y detergente. Esta se dispu¬ sieron cada 5 m. Se realizaron 8 recolecciones, representando poi parejas a cada estación del año, según calendario adjunto: Recolección Fecha Estación I 6 Junio - 29 Junio 1979 Invierno II 29 Junio - 20 Julio 1979 Invierno III 10 Septiembre - 1 Octubre 1979 Primavera IV 1 Octubre - 23 Octubre 1979 Primavera V 18 Diciembre 79 - 8 Enero 1980 Verano VI 8 Enero - 28 Enero 1980 Verano VII 13 Marzo - 1 Abril 1980 Otoño VIII 1 Abril-22 Abril 1980 Otoño Parámetros estadísticos Los parámetros estadísticos siguientes fueron utilizados en el desarrollo del trabajo para los fines que se indican. I—Definición de la estructura de especies. 1. —'Constancia: número de recolecciones en que aparece la especie en relación al total. Categorías usadas: Accidentales: 0 - 25% Accesorias: 25 - 50% Constantes: 50 - 100% 2. —Dominancia: número de individuos que presenta la especie en rela¬ ción al total de individuos. Categorías usadas: Accidentales: 0 - 2.5% Accesorias: 2.5 - 5.0% Dominantes: sobre 5% II. —Similaridad taxonómica. Indice de Jaccard: c Si = -- ; donde a + b + c a: número de especies propias de la situación A. b: número de especies propias de la situación B. c: número de especies comunes entre situaciones. III. —Similaridad bíocenótica. Indice de Winer: s 2Zx¡*y¡ i * 1 xi: número de individuos de la especie i en la situación X. yi: número de individuos de la especie i en la situación Y. S: total de especies. 158 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. M, 1981 IV.—Sobreposición entre situaciones (overlap). 1 —Taxonómica (en Terborgh, 1971). c I c --- 100 ; donde a c número de especies comunes entre situaciones. a: número de especies de la situación que sirve de base a la comparación. 2 —Bioccnótica (Levins 1968): s Xxi y¡ aci: número de individuos de la especie i en situación X. yi: número de individuos de la especie i en situación Y. S: número de especies. El denominador define la situación que sirve de base a la comparación, y—Diversidad. Indice de Shannon: H’=- ¡ = i n. N ni: número de individuos de la especie i. N: total de individuos. S: número de especies. VI.—Similaridad basada en ANVA. Fo s anva = - ; donde Fe Fo: valor de F observado según ANVA para modelo de clasificación completa a dos criterios: Y¡j= + oC\+ fb ] + £ i¡ Fe: valor de F crítico. Como valor de importancia básico de las especies se consideró el pro¬ medio de individuos por trampa, para cada situación y recolección, en todo el trabajo. Características generales de los lugares de estudio. i Bosque joven : De una edad de 10 años, situado en la Reserva Forestal Peñuelas, en la provincia de Valparaíso. Está integrado por árboles de una altura de 3 m, cuyas ramas se disponen desde los 40 cm del suelo aproximadamente. Entre los pinos crecen algunos ejemplares aislados de vegetales autóctonos, tales como Colliguaya odorífera, Puya chilensis y Peumus boldus, entre otros. La cobertura arbórea es de un 80% aproximadamente. Además, existe una cu- F. Sáiz y A. Salazar I.—COLEOPTEROS EPIGEOS. .. 159 bierta herbácea continua, de mayor desarrollo en la época de Primavera, for¬ mada fundamentalmente por gramíneas como Avena barbata, Aíra caryopby- llea, Bromas rígidas, etc. Los antecedentes anteriores son signo de interven¬ ción reciente del medio natural. La situación control para este bosque corresponde a una estepa arbustiva con predominio de Acacia caven, en la que también se encuentran algunos árboles de Maytenus boaria, Colliguaya odorífera, Aristotelia cbilensis, etc. Bosque adulto : De una edad de 40 años, ubicado en el Fundo Cenizas, en la zona de Placilia, en la provincia de Valparaíso. Está integrado por árboles de aproximadamente 15 m, cuyas copas se °c 30 r . , 20 Con t rol 1 0 0 °C 30 20 Interior 1 0 P E Ñ U E L A S Bosque 10 años °C 20 Control 10 0 °C 2 0 Perif er io i o 0 °C 20 Interior 1 0 0 Bosque 40 años J J A i —t— i : SON -I-1 I —I— I ' I D E F M A M Fia 1 Temperaturas máximas y mínimas por situación y recolección. Reiterados ro¬ bos anularon los datos de Control-Placilla. - = Períodos de recolección. 160 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vo!. 14 , 1981 (Continuación Tabla 1). Curculionidae . Dasytidae . Dermesridae . Derodontidae . Elateridae . Histeridae .. Lathridüdae . Leiodidae . Lyctidae . Mahchiidae . Mordellidae . Mycetophagidae Orthoperidae . Ostomidae . Pselaphidae . Ptiliidae . Pdnidae . Salpingidae . Scaphidiidae . Scarabaeidae . Scolytidae . Scydmaenidae . Staphylinidae . Tenebrionidae . Trogidae . 10 1 1 15 1 1 8 34 2 2 _ — 1 2 _ — 1 4 I 2 1 4 11 203 14 305 1 1 5 188 1 2 1 2 4 108 2 3 1 2 3 15 1 3 1 4 2 11 2 258 2 5 3 9 3 42 3 67 1 5 1 59 1 1 2 61 1 1 2 2 2 6 1 1 2 2 2 4 1 1 1 5 1 16 1 7 18 443 24 222 6 23 3 241 1 12 1 3 Total 97 1236 108 3102 RESULTADOS Y DISCUSION A —ANAL SIS GLOBAL DE LA SELECTIVIDAD Una primera aproximación a la valoración del efecto selectivo de las plantaciones de pinos sobre la coleopterofauna epigea, es la comparación de la cantidad, tanto de individuos como de especies colectadas globalmente en cada situación (Fig. 2). En la plantación joven, si bien hay una tendencia definida a la disminución de especies hacia el interior del bosque, las densi¬ dades no siguen igual patrón. En cambio, en bosque adulto, es clara la ten¬ dencia de disminución de ambos parámetros, signo de real selectividad. La combinación de los parámetros expuestos, medida con el índice de diversidad de Shannon, permite una segunda aproximación al problema (Fig. 3), con un resultado complementario al anterior, al establecerse un decremento de la diversidad desde el control al interior del bosque de pinos. Esto sig¬ nifica que el bosque estaría estructurando una taxocenosis de coleópteros epi- geos menos diversa que la del entorno, ya sea por disminución de especies (selectividad de especies) o por cambio en la proporción de individuos (se¬ lectividad por favorabilidad relativa). El mayor grado de disminución en¬ contrado para el interior del bosque adulto ratifica la mayor selectividad de éste. F. Siiz y A. Salazar I.—COLEOPTEROS' EPIGEOS... 1G1 entrecruzan de tal modo que forman una cubierta continua. El follájé se ini¬ cia a 8 m desde el suelo. Este último está cubierto ppr una gruesa capa de acículas. No se desarrollan árboles autóctonos en el interior del bosque ni hay estrato herbáceo. ■ La situación control para este sector corresponde a remanentes de bos¬ que esclerófilo, cuyos elementos más representativos son Cryptocaria alba, Peumus boldus y Aristotelia c hilen sis. Antecedentes térmicos de cada sector En cada recolección se registró la temperatura máxima y mínima ocurri¬ da durante el período correspondiente. Los resultados se presentan en la figura 1. De ella se desprende que: — Existe el mismo modelo de cambio térmico en el ciclo anual para los dos sectores, en cada situación espacial. — En Peñuelas el grado de oscilación térmica es mayor que en Placilla, alcanzando la temperatura, además, valores más extremos. /Material faunístico colectado Se colectaron 149 especies de coleópteros con un total de 4338 ejempla¬ res, que se distribuyen de la siguiente forma: TABLA 1: Número de individuos (N) y especies (S) según situación y familia. A.—Según situación. Peñuelas Placilla Situación S N S N r nnfml .-. . 71 503 91 2007 . 50 324 67 588 . 40 409 44 507 Total . . 97 1236 108 3102 B.—Según familia. Peñuelas Placilla Familia s N S N i 10 1 28 /VCcUlEllULCl iuac ♦ .**•' i 5 — — i 20 — — i 4 1 1 i 1 1 8 2 12 — — . 9 50 8 1308 — — 3 11 v^eramDyciudc .*... 2 11 2 4 Cnry so mciia iic .. — — 1 21 1 4 2 3 4 212 4 216 CryptOpnagiuaL . 1 1 — — 162 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Va!, tí, 1981 □ N‘ IND. too PEÑUELAS I basque 10 añas ¡ PLACIUA (bosque tO añoi) J 00 300 C P 1 N‘ Sp 100 so o H (bils/intf.J 5.0 3.0 3.0 1.0 0 . 0 - PEÑUELAS (bosque 10 años) n C P I PLACILLA (bosque iO años) C P 1 Figs. 2 y 3.-— 2. Abundancia relativa de individuos (promedio por trampa) y número de especies por situación estudiada. 3. Diversidad específica por situación estudiada. C = Control, P = Periferia, I = Interior. El análisis de similaridad en la composición de la taxocenosis de las tres situaciones estudiadas para cada bosque (Control-Periferia-Interior), permite complementar las conclusiones anteriores. Considerando el grado de simila- ridad en cuanto a presencia de especies (similaridad taxonómica medida con el índice de Jaccard) (Tabla 2) se constata una baja cantidad de espe¬ cies comunes entre situaciones para ambos bosques. Al temar en cuenta las abundancias relativas de las especies (similaridad biocenótica medida con el índice de Winer) (Tabla 2), se constata un incremento de similaridad, el que es acentuado en el bosque adulto. La comparación entre los valores medidos por ambos índices, nos permite deducir que existe una mayor con¬ cordancia de especies con alta densidad en bosque adulto que en el joven, lo que puede considerarse como consecuencia de la selectividad, ya sea, por concentración de individuos de las especies dominantes o por reducción nu¬ mérica relativa de las otras. TABLA 2: Similaridades taxonómicas y biocenóticas entre situaciones. Similaridad Situaciones Taxonómica (Sj) Biocenótica Bosque joven (Peñuelas) Control - Periferia . . 0.37 0.44 Control - Interior -- . 0.29 0.61 Periferia - Interior . . 0.34 0.72 Bosque adulto (Placilla) Control - Periferia . . 0.50 0,94 Control - Interior . . 0.28 0.91 Periferia - Interior . . 0.30 0.98 Rango de expresión de los índices: 0 - 1. F. Sáiz y A. Salazar I.—COLEOPTEROS EPIGEOS... 163 Con el fin de ir visualizando la naturaleza de los cambios de la taxoce- nosis en estudio, entre situaciones de cada transecto, se construyeron las cur¬ vas de congruencia para los cambios de especies (Fig. 4), valorando la simi- laridad con el índice expuesto en Terborgh (1971). En la concepción básica de la construcción de estas curvas, está la valoración de la ganancia o pérdi¬ da de especies de cada situación respecto a las otras, lo que se refleja en las pendientes de las curvas. Para ambos bosques, queda evidenciada una fuerte y definida tendencia de pérdida de especies del control hacia periferia e interior. Por otra parte, la mayor pendiente de periferia hacia interior que hacia control, confirma la tendencia general de pérdida de especies ya indi¬ cada para ambos bosques. o o PEÑUELAS Bosque 10 años PLACIUA Bosque 40 años Fie. 4. Sobreposición taxonómica (cambio de especies). Los puntos muestran la situa¬ ción base de la comparación y la curva los cambios que esa composioin especifica sufre en las otras situaciones. C = Control, P = Periferia, I = Interior. El esquema anterior de análisis se complementa, tomando en cuenta el valor relativo de las especies en cuanto a abundancia numérica (Fig. 5). Como instrumento estadístico se usó el índice de overlap expuesto en Le- vins (1968), cuyos valores se aplicaron a la confección de curvas de con¬ gruencia (Sáiz y Vásquez, 1980). c . La interpretación de las curvas se hace en igual forma que en el caso anterior, salvo que, por la naturaleza del índice, pueden obtenerse valores 164 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 sobre 100, lo que permite definir más claramente aún las tendencias en juego. Desde este punto de vista el bosque joven acepta la misma interpreta¬ ción dada para el cambio de especies solamente. En cambio, para el bosque adulto, el efecto de pérdida es mucho más drástico como lo demuestra la forma similar de las curvas, reflejando explícitamente que la selectividad es mayor a medida que el bosque de pinos adquiere su individualidad. o u 10 o 9. Lj Ct to o V) PEÑUELAS Bosque JO años C P I PLACILLA Bosque 40 años Fig 5. Sobreposición biocenótica (cambio de especies y variación de abundancia rela¬ tiva). Los puntos muestran la situación base de la comparación y la curva los cambios de la estructura patrón en las otras situaciones. C = Control, P = Periferia, I = Interior. F. Sáiz y A. Salazar I.—COLEOPTEROS EPIGEOS... 165 Otra valoración importante de la selectividad ejercida por el bosque, se obtiene mediante el cuociente Fo/Fc como parámetro comparati¬ vo de similaridad entre las situaciones espaciales estudiadas, con el fin de definir tendencias. F1 cuociente utilizado deriva del Anáiisis de Varianza pa¬ ra Modelo de Gasificación Completo a Dos Criterios, el cual fue aplicado utilizando dos va’ores de importancia diferentes: promedio de individuos por trampa y va’orcs de diversidad específica según índice de Shannon. Se traba : ó siempre con nivel de significación de 5%, aunque para definir ten- dencas se consideraron también los valores bajo ese nivel. Se ralcu ! ó el cuociente nombrado para: total de especies, total de espe¬ cies importantes y especies importantes individualmente. Consideramos es¬ pecies importantes aquellas que cumplen al menos con una de las siguientes dob'^s condiciones: constancia sobre 50% y dominancia numérica sobre el 2.5%, o constancia sobre 25% y dominancia sobre 5%. Fig. 6. Comparación múltiple de cuociente ANVA para situaciones estudiadas, en base a promedio de individuos por trampa. - = especies importantes. = promedio especies importantes.--= todas las especies. En la Fig 6 se grafican los cuocientes obtenidos en base a promedio de individuos por trampa. La observación de las líneas continuas permite visua¬ lizar diferentes categorías de especies importantes según el tipo de pendien¬ te La resultante de ellas (línea de puntos), establece una condición de equivalencia de diferencias entre situaciones pata ambos bosques, ba,o el nivel de significación; sin embargo, pata el total de las especies (linea que¬ brará hav un marcado cambio en la posición de las máximas diferencias, llegando algunas a superar el nivel de significación. El cambio de la posi- 166 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14 , 1981 ción de las mínimas y máximas diferencias entre bosque joven y adulto, in¬ dican mayor selectividad en este último, ya que aquellas corresponden a peri¬ feria-interior y éstas a control-periferia, presentando control-interior un alto nivel de diferencia. En conjunto, expresan la presencia de una unidad fores¬ tal característica y distinta desde su límite. En el bosque joven la casi ausen¬ cia de diferencias entre control-periferia y la alta diferencia (estadística¬ mente significativa) entre periferia-interior, refleja la condición de un bosque que recién inicia su diferencaición desde el interior. Dicho de otra manera, refleja una no diferenciación en sus límites, pasando la mayor parte de la fauna a los primeros sectores del bosque. Esta condición está dada básicamente por las especies "no importantes’’. La información dada por los cuocientes ANVAS, medida en base a la diversidad específica (Fig. 7) nos faculta para deducir una tendencia de selectividad para ambos bosques (forma de curva con máximas diferen¬ cias en control-interior y mínima en periferia-interior), según el total de especies (línea quebrada). La presencia de toda la curva sobre el nivel de significación para el bosque adulto reafirma el efecto mayor selectividad en éste. Los valores de las especies importantes (línea de puntos) permiten «estima*- el impacto relativo de las especies "no importantes” en la deducción expuesta. PEÑUELAS Bosque 10 años PLACILLA Bosque (0 oños 2.0 W ir el de Bignif i cacio'n 10 5 % 0.0 --- - - C-I C-P p-i 0.0 -1- C-I C*P. Fig. 7. Comparación múltiple de cuociente ANVA para situaciones estudiadas en base a valores de diversidad . — especies importantes.-Todas las especies. F. Sáiz y A, Salazar 1.—COLEOPTEROS EPIGEOS. . . 167 B.—SELECTIVIDAD EN PERSPECTIVA TEMPORAL Desde el punto de vista temporal dos enfoques básicos son posibles: I.—Analizar las relaciones entre las estaciones climáticas para cada situación espacial. II.—Analizar para cada estación climática el grado de acercamiento de la estructura de especies entre situaciones espaciales. I .—Estructura de especies en el tiempo. Con el objeto de detectar les posibles cambios de la estructura de espe¬ cies a medida que transcurren las estaciones en el ciclo anual, se analizan las similaridades taxonómica y biocenótica, medidas con los índices de Jac- card y Winer (Fig. 8), siguiendo los criterios de análisis indicados en Sáiz y Avendaño (1976) y Sáiz (1980). PEÑUELAS PLACILLA Bosqur 10 años * Bosque A0 oños Invierno Primavera Verano 05 C I P PIC PIC u Otoño Invierno B U Primar era Verano Otoño pie Pie Pie Fig. 8. Similaridad taxonómica (A) y biocenótica (B) entre estaciones climáticas para c cada situación espacial. A nivel de similaridad taxonómica (Fig. 8 A) se detecta un alto grado de independencia entre las estaciones climáticas para todas las situaciones espaciales Prueba de ello es que las uniones de similaridad se dan ocasio¬ nalmente sobre el nivel fenético de 0.3, no alcanzando en esas oportunidades el de 0.4. Dicho de otra manera, hay un alto cambio específico a lo largo de un ciclo anual. Ello es propio de un clima mediterráneo. Complementado el análisis anterior con la valoración de la importancia numérica relativa de las especies que configuran la taxocenosis (Fig. 8 B), encontramos dos patrones básicos de respuesta dentro de un esquema de superior similaridad a la taxonómica, es decir, un nivel de constancia taxo- cenótica mediano. Esos patrones son: 168 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 a. Similaridad en composición taxocenótica de coleópteros epigeos en Invier¬ no-Otoño, para bosque joven ubicado en Peñuelas. b. Similaridad en composición taxocenótica de coleópteros epigeos en Prima¬ vera-Verano, para bosque adulto ubicado en Placilla. Por otra parte, de los valores de unión y de cierre de los dendrogramas, se deduce, una mayor variabilidad estacional en el bosque joven. Los altos valores de similaridad temporal para interior de bosque adulto (sobre 0.6 respecto a 1.0) se interpretan como resultado de alta selectividad. II .—Selectividad espacial y estacional. Para realizar este análisis se utilizaron los mismos instrumentos mate¬ máticos que para el enfoque anterior, pero dirigidos a estimar cambios entre situaciones espaciales para cada estación climática (Fig. 9). PEÑUELAS PLACILLA geiquc W aAol Bosque LO ¡¡fio i W 05 Control Pon feria Interior Control Per i fe rio Interior B i 0 P V 0 P 10 P P V c P V c / P V 0 / U LJ Fig. 9. Similaridad taxonómica (A) y biocenótica (B) entre situaciones espaciales, para cada estación climática. Desde el punto de vista de los cambios específicos (Fig. 9 A), la selec¬ tividad es alta, ya que durante todo el ciclo anual existe una alta indepen¬ dencia de las situaciones espaciales. (Raramente superado el nivel fenético de 0.4 sobre 1.0). Enriquecido el esquema anterior con la inclusión del valor numérico relativo de las especies en la estructuración de las taxocenosis (Fig. 9 B) resaltan los siguientes hechos: a. Aumento general de las similaridades respecto al análisis precedente (ni¬ vel de selectividad disminuido), graficado en valores superiores de cierre de los dendrogramas. b. En bosque joven se da el siguiente esquema de aumento de la selectividad (diferencias entre situaciones): Otoño-Invierno-Primavera-Verano. F. Sdiz y A. Salazar I—COLEOPTEROS EPIGEOS... 169 c. Para bosque adulto la secuencia es: Primavera-Verano-Otoño-Invierno. Estos hechos permiten concluir que durante el ciclo anual, la selecti¬ vidad es ejercida principalmente sobre la presencia de especies de coleópte¬ ros, presentándose el bosque de pinos como un agente de alteración menor sobre las especies numéricamente más importantes. Esta última acción, no se mantiene al mismo nivel durante todo el año, siguiendo tendencias distintas ■durante un ciclo anual en bosque joven y adulto. C —ANALISIS ESPECIFICO C.l .—Total de especies. Una expresión de la fidelidad de presencia de las especies a una situa¬ ción dada permite ir proyectando a nivel específico nuestro análisis (Tabla 3). En ella se utilizan las siguientes categorías: E = exclusiva, sólo presente en una situación. P = preferente, especie claramente más abundante que en las otras dos situaciones. S = subferente, especie de segunda importancia entre las tres situaciones, siempre que su número no sea mínimo. A = accidental, especie de tercera importancia entre las tres situaciones, o de den¬ sidad muy baja. I = indiferente, especie de igual importancia en las tres situaciones. TABLA 3: Grado de fidelidad específica a cada situación espacial. Control Periferia Interior Bosque joven: Peñuelas . 30 11 9 Prpfprpnfpí .. . 18 6 6 Subferentes . . 6 . 17 21 12 11 14 . 0 0 0 Bosque adulto: Placilla . 31 11 4 . * 34 12 6 . 12 22 12 . 12 20 20 . 2 2 2 La disminución del número de especies exclusivas hacia el interior del bosque de pinos, indica la alta selectividad que éste ejerce sobre la coleóptero- fíiuna. Esta se ve reafirmada a su vez por la disminución del número de espe¬ cies preferentes y el aumento relativo de las subferentes y accidentales. Estos hechos indican que la selectividad se ejerce al menos a dos niveles: a. sobre la presencia de las especies. b. sobre la expresión numérica de las especies. 170 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. H, 1981 C.2 .—Especies definidas como importantes La tendencia que muestran todas las especies que hemos definido como importantes, se resume en la siguiente'tabla: TABLA 4: Tendencias características de las especies importantes. Bosque joven Bosque adulto Aumentan hacia Interior . . 6 2 Disminuyen hacia Interior . . 9 14 Exclusiva de Control . . I 1 Exclusiva de Periferia .. . 1 1 Se concluye que la selectividad ejercida se manifiesta fundamentalmente en la reducción o aumento de la expresión numérica de las especies. Esta situa¬ ción es más marcada en bosque adulto lo que refleja mayor selectividad con la edad. C.3 .—Identificación de especies. A continuación se identifican a’gunas de las especies correspondientes a las tendencias más características. —Disminuyen hacia el interior del bosque de pinos: Acanthoceridae Carabidae Lathridiidae Staphylinidae Tcncbrionidae Cloeotus sp. Mimodromites nigrotestaceus Sol. Aridius sp 1 Adistemia sp 1 Cartodere sp. Atbeta obscuripennis F. y G. Cbeilocolpus pyrostoma Sol. Arcbeocrypticus cbilensis Kaz. más una especie de Cryptophagidae, Elateridae, Leiodiidae, Orthoperidae, Pti- liiclae, Ptinidae, dos especies de Pselaphidae. —Aumentan hacia el interior del bosque de pinos: Carabidae: Feronia sp. Staphylinidae : Conosomus maculipennis Sol. Me don vittatipennis F. y G. Medon obscuriventer F. y G. Oligota pumilio Kiesw. más una especie de Anobiidae. —Exclusivas de interior de bosque: Coccinellidae : Hyperaspis spbaeridioides Muís. Lathridiidae : Enicmus sp. más una especie de Coccinelidae, Cucujidae, Curculionidae, Dermestidae, Os- tomidae, Scaphtdiidae, Scolytidae, Staphylinidae y 2 especies de Mordellidae. —Exclusivas de Control: Anthicidae Bruchidae Carabidae Vctsusus cbilensis Pie. Pseudopacbymerina spinipes Er. Bradysellas ruficollis Sol. Crossonychus viridis Dej. Metius sp 1 F. Sáiz y A. Salazar I.—COLEOPTEROS EPIGEOS.., 171 Dasytidae : Arthrobrachus sp. Lathridiidae : Aridius sp 3 Melanophtalma sp. Metophtalmoides sp 2 Bolitobius asperipennis Coiff. y Sáiz. Homalotrichus striatus Sol. Gratnnicus sp más 1 especie de Bostrichidae, Cryptophagidae, Dermestidae. Elateridae, Leio- diidae, Ostomidae, Pselaphidae, 2 especies de Cerambycidae, Chrysomelidae, Salpingidae, Scarabaeidae, 8 Curculionidae y 5 Staphylinidae. Staphylinjdae Tenebrionidae CONCLUSIONES 1-—La densidad, número de especies y diversidad específica disminuyen hacia el interior del bosque de pinos. 2.—Existe baja cantidad de especies comunes entre situaciones espaciales de cada bosque. 3-—La selectividad que ejercen los bosques de Pinus radiata sobre la coleópro- fauna nativa se va acentuando a medida que adquieren individualidad, a medida que maduran. 4. —La selectividad implica el rechazo de algunas especies y el favorecimiento relativo de otras por parte del bosque de pinos. 5. —Durante todo el año existe una alta independencia, en cuanto a presencia de especies, entre las situaciones de Control, Periferia e Interior. 6. —Existen dos modelos de cambio taxocenótico (valorando importancia numé¬ rica de las especies) de las situaciones espaciales en el ciclo anual: Bosque joven con alta similaridad en Invierno-Otoño y bosque adulto con alta similaridad en Primavera-Verano. 7 . — Entre las especies que integran las categorías Exclusivas de Interior y aque¬ llas que aumentan hacia el Interior del bosque de pinos, se encuentran las que más probablemente constituirían plagas. ANEXO Lista de especies Familia Anthicidae Acanthocerídae Bruchidae Carabidae Especies determinadas Vacusus cbilensis (Pie.) Cíoeotus sp. Pseudopachymerina spinipes (Er.) Bradysell/fs ruficollis Sol. Crossonyóhus viridis Dej. Patsodromius erythropus Sol. Feronia sp. Metius sp 1 y sp 2. Mimodromites nigrotestaceus Sol. No determinadas 1 0 v 2 172 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14 , 1981 Chrysomelidae Coccinellidae Dasytidae Lathridiidae Scarabaeidae Staphylinidae Tenebrionidae Pterostichus sp. Trechisibus sp. Dibdia decórala Blanch. Hyperaspis spbaeridioides Muís. Arthrobracbus sp. Adistemia sp 1 y sp 2. Aridius sp 1, sp 2 y sp 3. Cartodere sp. Coninomus sp. Dicastria sp Enicmus sp. Melanophtalma sp 1, sp 2 y sp 3. Melophtalmus sp. Metopbtdmoides sp 1 y sp 2. Athlia rustica Er. Atheta obscurupennis F y G. Bolitobius asperipennis Coiff. y Sáiz. Bolitobius unicolor F y G. Conosomus maculipennis Sol. Cbeilocolpus fulvicollis F y G. Cheilocolpus pyrostoma Sol. Echiaster depressus Sol. Eudera sculptilis Fauv. Euthorax sp. Homdotrichus striatus Sol. Kdnolinus approbabilis Coiff. y Sáiz. Loncovilitts discoideas F y G. Medon obscurk/enter F y G. Medon vittatipennis F y G. Oligota pumilio Kiesw. Omdiopsis russatum F y G. Paraeudera sp. Protemus nigriceps Fauv. Stenus gayi Sol. Apocrypha sp. Archeocrypticus chilensis Kaz. Discopleurus sp. Gramnicus sp. Nycterinus laevigatns Phil. Material Restante 2 1 0 0 3 10 0 Anobiidae (1 sp); Alticidae (1 sp); Bostrichidae (2 sp); Cerambycidae (3 sp); Cisidae (1 sp); Cryptophagidae (5 sp); Cucujidae (1 sp); Cureulionidae (18 sp); Dermestidae (2 sp); Derodontidae (1 sp); Elateridae (1 sp); Histeridae (1 sp); Leiodidae (5 sp); Lyctidae (1 sp); M.ilachiidae (5 sp); Mordellidae (3 sp); Myce- tophagidae (1 sp); Ostomidae (3 sp); Orthoperidae (3 sp); Pselaphidae (4 sp); Ptiliidae (1 sp); Ptinidae (2 sp); Salpingidae (2 sp); Scaphidiidae (2 sp); Scolyri- dae (1 sp); Scydmaenidae (1 sp); Trogidae (1 sp). F. Siz y A. Salazar I.—COLEOPTEROS EPIGEOS. .. 173 AGRADECIMIENTOS: Al señor Dunny Casanova Z., por la valiosa colaboración en aspectos estadísticos de este trabajo. Al señor Enrique Vásquez M., por la determinación de parte del material biológico. REFERENCIAS BENITEZ, L. 1973. Recopilación de las investigaciones realizadas en el país acerca de plagas y enfermedades en Pino insigne y Eucalyptus. Investigación y Desarrollo Forestal, CONAF. Documento de trabajo N 9 5. GARA, R. 1978. Protección Forestal en Chile. Proposición de un plan nacional. Investigación y Desarrollo Forestal, CONAF, Documento de trabajo N 9 12. LEVINS, R. 1968. Evolution in Changing Environmcnts. Some theoretical explorations. Princeton University Press. MORALES, R., B. OLIVARES, J. GUTIERREZ, J. GARCIA. 1979. Estado actual del manejo de plantaciones de Pitius radíala en Chile. Investigación y Desarrollo Forestal, CONAF. Orga¬ nización. Documento de trabajo N 9 22. SAIZ, F. y V. AVENDAÑO. 1976. Análisis comunitario e instrumentos para su interpretación en artrópodos del Parque Nacional Fray Jorge. An. Must. Hist. Nat. Valparaíso, Chile, 9: 84-104. SAIZ, F. 1980. Experiencias en el uso de criterios de similitud en el estudio de comunidades. Arch. Biol. Med. Exp., 13: 387-402. SAIZ, F. y E. VASQUEZ. 1980, Taxocenosis coleopterológicas epigeas en estepas de Chile semiári- do. An. Must. Hist. Nat. Valparaíso, 13: 145-157. TERBORGH, J. 1971. Distribution on environmental gradients: Theory and preliminary interpre- tation of the distributional pattern in the avifauna of the cordillera Vilcabamba, Perú. Ecology 52 (1): 23-40. : \ al par ais o, Chile 175 VARIACIONES TEMPORALES DE LAS CONDICIONES QUIMICAS DE UN TRANQUE EUTROFICO DE REGIMEN MONOMICTICO TEMPLADO PATRICIO DOMINGUEZ T., HYDEE MOLINA P. y FRANCISCO SAIZ G. ABSTRACT: The present study wa$ carríed out in reservoir El Plateado (Valparaíso, Chile), throughout the period november '77 - october ’78. The objetives were: 1-—To determine the spatial and temporal pattern of the main Chemical parameters. 2.—To stablish the freshwater movcment pattern in relation to the resultant of the inte* gration of Chemical parameters. 3-—To stimate the validity of annual cycle as a temporal unity of ecological expression. It was concluded: 1. —The spatial and temporal pattern of chemical components show two basic types: a) With definitive stratification and coincident with the thermic model: dissolved oxygen and chloride. Model controlled by chemical and physical modifications of the environment. b) With irregular stratification and non-coincident with the thermic model: calcium, mag- nesium, orto-phosphates, soluble silica, nitritos and nitrates. Model controlled by biomatization processes. 2. —The integral evolution of chemical parameters essentially agrees with pattern "a” in 1. 3. —The annual cycle may be considered as a temporal unity. Hasta la fecha, les estudios de limnología química en Chile se han pre¬ ocupado de establecer diferencias generales entre las distintas masas de agua continentales (Campos et al., 1977, 1978 a y b; Domínguez, Zúñiga y Lem- beye, 1976; Cabrera et al., 1977), no habiéndose hecho énfasis en valorar las regularidades de los cambios espacio-temporales de los diferentes parᬠmetros químicos como indicadores del dinamismo de la masa de agua, ni en estimar el juego integral de ellos como definí torio de una secuencia de condiciones de estado. El presente trabajo tiene como objetivo determinar para un tranque eutró- fico, de régimen monomíctico templado, el modelo de variaciones espacio temporales de los principales parametros químicos, el modelo de movimiento vertical de la masa de agua, la resultante de su integración y la validez del ciclo anual como unidad temporal de expresión ecológica del tranque. Consideramos eutrófico a El Plateado fundamentalmente por: hipolim- nio carente de oxígeno en fase de estratificación, naturaleza de la cuenca, calidad y cantidad de aportes alóctonos, (Wetzel p: 126 y Fig. 1 b de este trabajo). MATERIAL Y METODO El estudio se realizó en el tranque El Plateado, localizado al sur de la ciudad de Valparaíso, cuyas características químicas generales han sido pu- Sección Ecología. Universidad Católica de Va'paraíso. Casilla 4059. Valparaíso. Chile. 176 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 blicadas precedentemente por Domínguez, Zúñiga y Lembeye (1976). El diseño muestral implica un transecto N-S, 4 estaciones, dos limnéticas y dos litorales) y un muestreo en profundidad cada dos metros, mediante botellas Van Dorn de 6 litros. Temporalmente, el período de estudio se extiende entre noviembre de 1977 y octubre de 1978, incluyendo doce recolecciones, realizadas una cada mes. Los parámetros considerados y las técnicas o métodos para cuantificarlos (entre paréntesis) son: oxígeno disuelto (Winkler), calcio y magnesio (EDTA/,Negro de Eriocromo T), cloruros, nitratos, nitritos, sílice soluble y ortofosfatos (HACH) y temperatura (Teletermómetro YSI). Detalles de mé¬ todos en Arenas, Domínguez y Varela (1980). Los datos se expresan en p.p.m. y la temperatura en grados Celcius. RESULTADOS Y DISCUSION A.—Análisis por parámetros estudiados. Los patrones de distribución espacial y/o temporal de los nutrientes de una masa de agua dependen de la calidad y cantidad del material alóctono incorporado, del grado de solubilidad particular de cada uno de ellos, del grado de utilización a que son sometidos por parte de la comunidad presente, de la efectividad de los procesos de reciclamiento de los nutrientes y del tipo e intensidad de la circulación interna de la masa de agua. El modelo de circulación vertical es posible de inferir mediante el anᬠlisis de los perfiles térmicos. Estos, según su expresión, informan sobre la intensidad y temporalidad del fenómeno y sobre tipo y proporcionalidad de participación de diferentes sectores de la masa de agua. Desde este punto de vista (Fig. 1 a) se distinguen claramente dos situa¬ ciones extremas: a. —de circulación total, durante los meses de junio a septiembre, y b. —de estratificación, durante el resto del año, con una diferenciación gradual entre epi e hipolimnio, la que culmina en enero. Una cierta subestra¬ tificación del epilimnio va asociada al proceso. Este modelo es coincidente con el presentado por Domínguez, Zúñiga y Lembeye (1976) y que define al tranque como teniendo un régimen monomíctico templado. Establecido dicho modelo cabe preguntarse si los parámetros considera¬ dos son determinados por el movimiento de la masa de agua o presentan características particulares, total o parcialmente independientes. El patrón de distribución espacio-temporal del oxígeno disuelto (Fig. 1 b) presenta, durante el período de estratificación térmica, una marcada dife¬ renciación de concentraciones que establecen un epilimnio oxigenado y un hipolimnio prácticamente anóxico, La pérdida gradual de la estratificación generaliza la condición epilimnética, generando un ambiente totalmente oxi¬ genado durante los meses de circulación total, al cabo de los cuales se retoma gradualmente la condición estratificada. Del modelo expuesto se deduce fuerte disminución de oxígeno por baia de su ingreso alóctono y por el consumo por respiración durante la estratifi- P. Domínguez T., H. Molina P. y F. Sáiz G, TRANQUE EUTROFICO. TI [T . . J • lL _ oo 1 L. JJ (TJ cu Fíg. 1. Secuencia de cambios temporales de los parámetros químicos y físicos por estaciones y profundidades. 178 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vo!. 14, 1981 cación. En período de circulación total es temporalmente compensado por la proyección del balance positivo de la relación ingreso-consumo de oxígeno del epilimnio. Los cloruros (Fig. 1 c) siguen el mismo modelo que el oxígeno disuelto, pero con una diferenciación menos acentuada entre epi e hipolimnío. La baja general de los niveles de cloruro en la época de circulación total (mes de julio), puede deberse al efecto de dilución producida por las precipitaciones, concentradas durante 1978 en dicho mes. Mediciones anteriores han detec¬ tado reducciones del orden del 3 6% (ver curva hipsográfica en Domínguez, Zúñiga y Lembeye, 1976). A diferencia de los esquemas anteriores, el calcio (Fig. 1 d ) no presen¬ ta claras estratificaciones. Las altas concentraciones de calcio en el medio están asociadas probablemente a intensos florecimientos locales de fitoplanc¬ ton en período vernal el que generaría CO 2 agresivo. La adsorción del CaCC> 3 , particulado y coloidal, por parte del material alóctono (Wetzel, 1975) que ingresa en gran cantidad (detectable a simple vista) durante el invierno y el efecto provocado por las lluvias producen una disminución generalizada de las concentraciones durante dicho período, condición que es mantenida hasta el inicio de la estratificación. Por su parte, el magnesio (Fig. 1 e) presenta concentraciones bajas y poco fluetuantes durante gran parte del ciclo anual, con excepción del pe¬ ríodo post-lluvias en que la masa de agua circulante incrementa su concen¬ tración. Considerando que Mg++ y Ca++ tienen un comportamiento quími¬ co similar, una explicación posible del incremento de Mg++ en este período es su ingreso por arrastre desde el exterior. No hay estratificaciones claras. El modelo de orto fosfatos (Fig. 2 f) se caracteriza por las bajas con¬ centraciones generales y por la irregularidad de la distribución tanto espacial como temporal. Destaca la condición de pleno estío (enero) por la concen¬ tración excepcional en el epilimnio, asociable a ingresos puntuales por excre¬ tas de aves marinas (observación personal). El modelo general encaja con la fenología del fitoplancton de la laguna (Lembeye, 1974), en el sentido que un florecimiento de éste implica reducción o desaparecimiento de los ortofosfatos. Al respecto, es importante señalar que la alta sedimentación de algas unicelulares, posterior a la expresión vernal, provoca un desplazamien¬ to de ortofosfatos hacia el hipolimnio, reteniéndose parte de éste alrededor de la termoclina. Esto constituye el stock básico para el florecimiento fito- planctónico precirculación total de la masa de agua. La circulación total favo¬ rece la recuperación del ortofosfato sedimentado y el consecuente florecimien¬ to primaveral del fitoplancton. El modelo de sílice (Fig. 2 g), además de las fases de estratificación y de homogeneización consideradas presenta, en el período de primavera-vera¬ no, un fenómeno de inversión de las concentraciones entre epi e hipolimnio favorable a este último. AI igual que el ortofosfato, las variaciones de con¬ centraciones de sílice están estrechamente relacionadas con el modelo fenoló- gico del fitoplancton, fundamentalmente Baeillariophyta (diatomeas). Los ¡TO q5‘ NJ c/i n 2 3 n 5’ Q- fl R 3 o* o' v¡ n 3 o Tí » c 3 Q o- r¡ C¿ _ » 0 O- v> ►— P' 3 n> H O % *8 o D 5 i a) Temperatura (°Cl b) Oxigeno íppm] c) Cloruros (ppm¡ d) Calcio {PPm} e) Magnesio (ppm| N — S m.o 2 14* ■ !« . ..*5- -Ü0 . -22JD. ..154 . ■2I0" - 0X0 • 210.. -64 - .. 71 . ..17.6 . ..13.7 • .. 421 ... 72il,. • 214 .. -0X6 (Jp-Ortofosíato ( ppm) .1 140 - ..5,1 .. “62. ..1M • -11.6 . tt2«. — 0J6 9)Sfllce (ppm) — ISO * .. n.. “ 53 • ..a . - 83 * . 103- -OJt h) N-Nitrilos (ppm / 10" 3 izo — .. 1,7... .. U • ...a.. .. 7.C - , $ X •« - a'z ¡) N-Nitralos ( Pprnj 10 .. .. QO.. .. 35. —co. .. S3 - ... QOD ••• di».. . ao.. - Q400 18 18 5 15 13 3 CUADRO N? 4: Impacto del ciervo rojo sobre el bosque de Olivillo después de cuatro años. Especies 1977 1981 Presentes No afectadas (%) Afectadas (%) 52 27 (52,0) 25 (48,0) 47 11 (23,5) 36 (76,5) C. Ramírez, R. Godoy W. Etrídge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO. .. 211 REFERENCIAS ARBUTHNOTT, V. 1971. Red Deer management and economic afforestation ¡n the highlands of Scotland - A Dilemma of land use. Scottish Forestry Symposium, 1: 37-42. BRAUN-BLANQUET, J. 1964. Pflanzensoziologie - Grundzüge der Vegetationskunde. Springer, Viena. 865 pp. CARDENAS, R. 1976. Flora y vegetación del fundo San Martín, Valdivia, Chile. Tesis, Lie. en Ciencias, Universidad Austral de Chile. 96 pp. ^Mimeografiada). CLARKE C. M. 1972. Red deer in the Norther South Island Región: Their early impact. New Zealand Journal of Forescry, 17 (1): 37-42. — 1976. Eruption, deterioraron and decline 6f the Nelson red deer herd. New Zealand Journal of Forestry Science, 5 (3): 235-249, DACIUK, J. 1978. Estado actual ae las especies mamíferos introducidos en la subregión Arau¬ cana (Rep. Argentina) y grado de predación ejercido en algunos ecosistemas surcordille- ranos. Anales de Parques Nacionales, 14: 105-130. DI CASTRI, F. y E. HAJEK. 1976. Biociimatología de Chile. Edic. Universidad Católica de Chile. 128 pp. ELDRIDGE, W. y COURTAIN, S. 1977. Plan de manejo del ciervo rojo en la reserva de fauna península el Islote de Rupanco. CONAF, Programa de Conservación X Región. 19 pp. (Mecanografiado). ELDRIDGE, W. y N. PACHECO. 1980. Preferencia de hábitat y patrones de actividad del ciervo rojo exótico en el Sur de Chile. Medio Ambiente, 4 (2): 56-74. ELLENBERG, H. 1956. Grundlagen der Vegetationskunde. 1. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. E. Ulmer, Stuttgart. 136 pp. HOWARD, E. 1964. Introduccd browsing mammals and habitat stabihty in New Zealand. Journal of Wildlife Management ,28 (3): 421-429. JAMES, J. L. 1974. Mammals and Beech (Nothofagus) forest. New Zealand Ecol. Soc.,. 21: 41-44. JAMES, J. L. y F. P. WALLIS. 1969. A comparativo study of the effeets of introduced mam¬ mals on Nothofagus forest at lake Waikaraiti. New Zealand Soc. Ecol., 16: 1-6. KNAPP, R. 1958. Einführung in die Pflanzensoziologie. 1. Arbeitsmethoden der Pflanzenso¬ ziologie und Eigenschaften der Pflanzengesellschaften. E. Ulmer, Stuttgart. 112 pp, KOSSAK, S. 1976. The complex character of the food preferences of Cervidae and phytocenosis structure. Acta Theriologica, 21 (27): 359-373. MANN, G. 1973. Mamíferos y aves introducidos a Chile. CONAF, Departamento de Conser¬ vación, 8 pp. (Mimeografiado). MUELLER-DOMBOIS, D. y H. ELLENBERG. 1974. Aims and Mcthods of vegetatíon ecology. John Wilcy & Sons, New York. 547 pp. MUÑOZ, C. y E. PISANO. 1947. Estudio de la vegetación y flora de los parques nacionales de Fray Jorge y Talinay. Rev, Agrie. Téc., 7 (2): 70-190, RAMIREZ, C. 1980. Conservación de la vegetación nativa en tierras bajas valdivianas. Medio Ambiente, 4 (2): 82-89. RAMIREZ, C. y M. ALBERDI. 1978. Ciclo anual de desarrollo de Leptostigma arnottíanum fRubiaccae) en la provincia de Valdivia, Chile. Agro Sur (Chile), 6 (1): 14 - 23 . RAMIREZ, C. y M. RIVEROS. 1975. Contenido de semillas en el suelo y regeneración de la cubierta vegetal en una pradera de la provincia de Valdivia, Chile. Phyton (Argentina), 33 (1): 81-96. RAMIREZ. C. y WESTERMEIER, R. 1976. Estudio de la vegetación espontánea del Jardín Botánico de la Universidad Austral de Chile (Valdivia), como ejemplo de tabulación fíto- sociológica. Agro Sur (Chile) 4 (2): 93-105. RAU, J 1976. Revisión bibliográfica sobre los métodos y técnicas empleadas para el estudio de Cervus elaphus L. (Artiodactyla, Cervidae). Bol. Vida Silvestre, 1 (1): 30-47. RODRIGUEZ, J. 1978. Introducción al estudio y valoración de recursos forestales y arbustivos ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL... 212 212 pira el ciervo en el área ecológica cíe Sierra Morena: I. Estudio de la dieta del ciervo. Archivos de Zootecnia, 27 (105): 73-82. SCHLATTER, R. 1979. Implicancias que puede tener el desarrollo del ciervo rojo en nuestro medio, tornando como base el ejemplo neozelandés. Informe a la Comisión Nacional de Cérvidos, Valdivia. 12 pp. (mecanografiado). SC'HÜRHOLZ, G. 197-4. A'gunos conceptos básicos sobre el manejo racional del ciervo rojo (Cervus claphus) en Chile. Informe a la Soc. de Criadores de Ciervos. 26 pp. (Meca¬ nografiado). SEMPE, J. 1981. Las asociaciones-vegetales nativas y antropogénicas del Islote Rupanco, Osorno, Chile. Tesis, Ped. Biología y Química, Universidad Austral de Chile. 56 pp. (Mimeo- grafiada). STUTZING, G. 1979. Presencia de San Francisco. Edit. Gabriela Mistral ,Santiago. 373 pp. WARDLE, J. 1967. Vcgctation of the Aorangi range. Southern Wairapa. New Zealand Journal oí Botany, 5 (I): 22-48. WARDLE, G., J. HAYWARD y J. HERBERT. 1971. Forest and scrublands of Northern fiord- land, New Zealand Journal of Forestry Science, 1 (1): 80-115. WARDLE, J. 1972. Influence of ungulatcs on the forest and scrublands of South Westland. New Zealand Journal of Forestry Science, 3 (1): 3-36. WE1NBERGER, P. 1971. Charakteristische Eigenschaften und die Fruchtbarkeit südchilenischer Graslandboeden auf vulkanischen Aschcn. Der Tropenlandwirt, 72: 51-71. WEINBERGER, P. y R. BINSACK. 1970. Zur Entstehung und Verbreitung der Aschenboeden in Südchile. Der Tropenlandwirt, 71: 19-31. WIKUM, D. y G. F. SHANHOLTZER. 1978. Application of the Braun-Blanquet Cover-Abun- dance scale for vegetation analysis in land development studies. Environmental Mana¬ gement, 2 (4): 323-329. Estructura fitosociológica 1 n v rv ■ t »r 1 o 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ii 12 Inclinación (arados) ? r ' 0 0 10 14 10 0 30 0 17 15 0 Fxpos Ir 1ón N - - N N N - S _ E S _ Altura s.n.m. {m ) no 230 343 210 300 330 19? 209 205 212 191 139 Cobertura estrato arbóreo <4 r , Q 5 80 95 P.Q 99 95 50 80 80 99 99 Cobertura estrato arbustivo 90 10 50 O 5 4 0 7 0 20 70 60 10 50 Cobertura estrato herí .Veno 7 5 4C 4 C 20 70 90 70 50 40 50 40 5 no sp. por inventarlo 7 3 18 14 12 13 20 16 20 17 16 18 15 Tseudopanax lnctovironr, 2 " ^ 4 4 40 10 20 10 10 Cissus striata t + ♦ ♦- 4 4 + ♦ + + 4 Eucryphia cordifolia 5 5 + 4 4 4 4 + 20 Rhaphithamnus splnosus CO 80 30 80 10 5 30 50 r Persea linguo + ♦ 10 Pi lea el 1iptica 10 40 + + + 30 30 Myrceugenia planipes Flotowia diacanthoidcs Chusquea uliginosa Weinmannia trichospcrma Sophora microphylla Nothofagus domboyi Gevuina avellana Laurelia philipplana 5 10 80 10 50 99 Chrysosplcmium valdivlcum 4 4 + 10 + + Acxtoxican punctatum + 99 99 99 99 99 95 90 20 90 50 + Amomyrtus luma 50 + + 4 + Myrceugcnella apiculata 25 4 + 4 Lomatia ferruginea 10 + Laurelia Sv^.pui virens 4 4 Caldcluvia paniculata 50 + Lomatia dentata Lophosorla quadripinnata Chusquoa quila + + + Aristotal la chilensls + + 4 + Blechnum chilonsc 5 + + Blechnum blechnoidos + 50 •f 20 10 ♦ 4 4 20 Nertera granadensis + 20 30 4 40 20 5 4 4 10 Uncinia phleoldes + 4 4 + + 10 + 4 4 Elytropus chilensls 4 10 4 4 4 + Hypolepls rugosula 4 + 4 ♦ 4 4 4 Osmorrhiza chilensls ♦ + 4 + 4 + + 4 Luzurlaga radicans 4 10 ♦ 4 10 Hydrangea intege-rrima 4 4 20 4 4 4 HIpopteriglum arbuscula 10 ♦ 4 20 Porothamnium leucocaulon 30 ♦ 4 ■ Mitraría coccínea + 4 Azara lanceolata ♦ * Luzurlaga erecta 15 10 4 4 20 ♦ 20 20 ♦ 5 20 Boquila trifoliolata + ♦ + Hymenophy11um caudiculatum + + ♦ Asplcnium dareoides , + Blechnum hastatum Urtic* dioica Hymenophy11um plicatum *. Marchantía polymorpha Rubus contrictus Rigodium implcxum ♦ Equlsetum bogotensc + Uncinia orlnacea + Drlmys wlnterl . Berberís darwlnil Cuadro NQ 1 de las formaciones boscosas nativas del Islote Rupanco. 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 10 14 0 0 15 0 15 17 0 25 46 10 40 22 22 15 12 20 22 29 35 0 0 0 5 5 0 5 0 NO NE - - NO - 0 s - N S N s S N S N N N NE NE - - - S N - N - 189 220 220 120 219 210 390 210 340 330 590 seo 570 530 525 590 540 270 350 199 225 290 170 180 175 179 175 176 270 99 80 95 50 40 80 60 90 70 95 70 80 90 50 90 SO 80 95 95 95 90 70 95 90 40 80 80 90 90 50 60 SO 60 70 50 70 60 30 40 80 80 70 90 50 70 90 10 70 50 60 60 20 40 99 80 80 70 30 10 50 50 80 no 80 60 30 90 20 50 60 CO 80 40 60 50 30 30 70 30 90 90 15 30 70 80 60 20 10 19 19 16 22 17 18 13 22 14 21 13 19 14 13 15 22 18 22 24 24 15 21 18 20 24 21 16 10 4 4 50 4- 4- 5 4- 40 20 10 30 4 40 4 20 40 10 4 4 40 4 + 4- + 4 4 4* 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 10 4- 15 20 40 10 4 4 4 4 5 20 4 10 4 r 4 + 20 20 10 20 ► 5 50 20 4 20 5 + 4 4 •4 20 30 10 10 10 40 10 4 4 10 4- 30 50 4 70 40 10 5 30 40 30 40 50 30 10 10 4 4 4 10 20 20 50 4 4 5 10 10 10 4 5 4 4 4 10 10 10 4 4 4 20 4 30 10 10 20 10 50 4 4 10 4 4 95 20 10 40 40 10 20 30 5 10 5 10 4 30 10 10 15 5 5 4 15 30 4 4 s 4 4 4- 4- 4- 4- 20 30 4 10 5 4 5 4 10 4 5 4 4 4 5 4 80 90 40 30 70 60 50 85 30 40 20 20 20 80 50 90 40 75 50 60 80 90 4 90 95 95 95 4- 4* 20 5 4 4 4 4 4 10 20 40 4 4 4 4- 4- 4- 4- 10 4 4 4 30 4 4 4 4 4 4 4- 5 30 5 4 20 4- 10 4 10 4 4 4 30 4 4 4 4 4 20 10 20 4 4 4 40 4 4 4 5 4- 5 4- 4 + 4 4 4 10 4 50 20 70 4 4- 4* 10 4 20 5 30 20 4 50 60 4 10 4 4 4 5 4 4 10 20 10 10 5 20 4 4 4 15 4 4 4 4 4 5 4 10 10 4- 4- 4- 4 10 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4- 4- 4- 4- 10 4 20 4 15 4 10 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 + 4- 4 4 10 4 15 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4- 4- 10 4 4 4 4 4 5 20 10 5 4 4 30 4 4 4 4 4 10 4 4 4 4 4 5 20 4 4 4 4 4 4 4 4 20 4 4 10 4 4 4 4 4 4 40 4* 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4- 4 4 4 4 5 5 4- + 4- 4 20 5 4 4 4 30 10 10 4 30 30 10 10 10 4 4 20 4 4 4 4 30 4 4- 4 4 4 4 30 + 5 10 C. Ramírez, R. Godoy, W. Elridge y N. Pacheco IMPACTO ECOLOGICO... 215 CUADRO N9 5: Especies contactadas por ei ciervo rojo en los diferentes estratos del bosque de Olivillo en el Islote Rupanco. Estrato (cm) < 20 20 -60 60 - 100 100 1-10 140 - 200 200- 400 Año 1977 1981 1977 1981 1977 1981 1977 1981 1977 1981 1977 1981 Porcthamnium leucoctulum X X , Aspleniu.vi dsreoides X X Nertera granadensis X X . X Luzuriaga erecta X X X X Luzuriaga radicans X X X X Blechnum blechnoides X X X X Pires clliptica X X X X Blechnum hastatum X X X X Hydrangca integerrima X X X X X X Mitraría coccin a X X X X X Uncinia phlcoidcs X X X X X Blechnum chilense X X X X y Poiystichum chítense X X X X X X Eucryphia cordifoüa X X X X X V X X K Axtoxiccn punrtatur.i X X X X X X X X X X X Hymcnophy'lum caudiculatum X Uncinia crinarra X , Disopsis g’echomoides X Hy vrmog'ossu"> cruentum X Os.morhiza chiicnsis X X Cissus stnata X X Boquila trifoliolata X X X X Ps*udooanax va’diviense X X X Rhaphithamnus spinosus X X X X X X K X X X X Azara lanceolata X X X X X V X Lomada ferruginra X X Persea tingue X X Chusquca quila X X X X X X • X X X Laurelia philippiana X X X X X X X X X X Myrceugenia planipes X X X X X X * X X Myrceugcnella apiculata X X X X X X X Aristotclia chi'cnsis X X X X X X Fuchsia magellantca X X X Uncinia tenuis X X • Lapageria rosea X Viola valdiviana X Hypolepis rugosuta X Elytropus ehilensis X X X Lomada d<*ntata X X « X Amomyrtus luma X X X X - Lophosoria quadripinnata X X X - - Caldcluvia paniculata X X X X Laurelia sempervirem X X X Rubus constrictus X X X - Gevuina avellana * X X Dasyphyllum diacanthoides . > • X Drímyj winteri . • . • - Valparaíso Chile 217 CO.NTRlBUC T ON AL CONOCIMIENTO DE LOS XEROMELISSINAE CHILENOS (HYMENOPTERA, APOIDEA) * HAROLDO TORO ** ABSTRACT: Four ncw species of Chiiimelissa (Ch. lottgipalpa n. sp.; Ch, brevimalaris n. sp.; Ch, cbutwtza n. sp. and Ch. obscura n. sp.) and the male cf Xcromelissa wilmaltae Cockerell, are describsd in this paper. Ali the specimens were collected in the arid región of Chile. CHILIMELISSA LONGIPALPA n. sp. Diagnosis: Difiere claramente de las demás especies del género por pre¬ sentar la sutura epistomal deprimida. Hembra : Longitud total aproximada 5 mm. Ancho de cabeza 1.3 mm. Largo ala anterior 3.3 mm. Coloración : Cabeza y tórax negros con área malar amarilla y las siguien¬ tes partes amarilo rojizo: faz ventral del flagelo antenal, mancha media y borde distal del clípeo, mandíbulas (con ápice caoba), ápice de coxas, tro¬ cánteres en parte, ápice de fémures, tibias y tarsos anteriores en su mayor parte, faz ventral de tarsos medios y posteriores. Tégulas amarillo translúci¬ do; alas hialinas con venación marrón, amarillento hacia la base de las pos¬ teriores. Metasoma caoba; tergos I a V con banda premarginal amarilla con una pequeña excavación antero'ateraí a cada lado; margen distal amarillento translúcido y una banda obscura proximal; tergos II a IV con punto obscuro a cada lado. Estemos I a IV con mancha obscura anterior. Pilosidad : Blanco sucio, corta, aparentemente simple; cara externa de fémures y tibias posterio¬ res con pelos colectores largos y espaciados. Puntuación : Clípeo y postgenas con puntos gruesos y espaciados, con tegumento microareolado en clípeo; área supraclipeal, paraoculares inferiores y área malar con puntos medianamente densos y tegumento microareolado; resto de la cabeza con puntuación muy densa. Escudo y escutelo con puntos bien marcados e intervalos algo meno¬ res que sus diámetros; densa en postescutelo; área hipoepimeral con puntua¬ ción escasa y tegumento microareolado. Mesepisternos como en escudo aun¬ que puntos escasos ventralmente. Triángulo propodeal micro areolado rugo¬ so. Tergos metasómicos sin puntos discernibles; puntuación más bien densa en estemos. Estructuras : Cabeza más larga que ancha (37 : 33). Distancia interorbital superior semejante a la inferior y menor que largo del ojo (21 : 21 : 23). Orbitas internas suavemente cóncavas. Clípeo suavamente convexo, más ancho que largo (20 : 12), margen distal casi recto, proyectado más allá de la tangente orbital inferior en 2/3 de su largo. Sutura epistomal clara¬ mente deprimida. Suturas subantenales más cortas que la distancia que las * Trabajo financiado por la Dirección de Investigaciones de la Universidad Católica de Valpa¬ raíso. •* Universidad Católica de Valparaíso, Departamento de Zoología, Casilla 4059, Valparaíso. 218 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 separa (6 : 10). Area supraclipeal hinchada. Paraoculares medias suavemente deprimidas hacia el alvéolo. Diámetro del alveolo menor que distancia álveo- lorbital (3 : 4). Línea frontal cariniforme entre los alvéolos. Genas convexas, ensanchadas en su tercio dorsal, más angostas que el ancho del ojo en vista lateral (8 : ll). Area malar con línea malar bien visible, poco más larga que la mitad del ancho de la mandíbula y semejante a la mitad del largo del escapo antenal (4:7:7). Escapo más de dos veces más largo que su ancho mayor (2.3). Primer segmento del flagelo antenal menor que el pedi¬ celo y mayor que el segundo (2:3:1). Tercer segmento del flagelo más corto que el ancho del segundo (l : 2.5); último antenito apreciablemente ■más largo que el resto. Labro más ancho que largo (12 : 8). Tercer seg¬ mento de palpos maxilares mucho más largos que el resto (4 : 6 : 16 : 10 : 8 10). Segundo segmento de palpos labiales menor que el resto (1.7 : 1 : 1.2 : 2.2). Eseroba episternal claramente visible. Patas sin modificaciones; garras bifurcadas con rama interna pequeña. Primera submarginal dos veces el largo de la segunda (2:1). Metasoma sin modificaciones. Holotipo hembra, Chile, lera. Región, Chusmiza, 15-X-1981 (H. Toro, col.) y un paratipo con los mismos datos, en Colección Toro. Distribución geográfica : Chile, lera. Región en alta cordillera, 3.500 mts., Chusmiza. Etimología: El nombre de esta especie alude a la gran longitud de sus palpos maxilares. Comentario : En la clave de Toro y Moldenke (1979) esta especie debe ir al N" 7 por tener línea malar claramente visible, aunque la presencia de tegumento punteado en esta zona origina dificultades. Dentro del N° 7 se diferencia con facilidad de Ch. farellones y Ch. chillan por presentar la sutu¬ ra epistomal deprimida; de la primera de estas especies se diferencia además por la forma del clípeo, convexo en vista lateral y el último tergo obscuro; de Ch. chillan por la cara menos protuberante y el área malar mucho más punteada por delante de la línea malar. CHILIMELISSA BREVIMALARIS n. sp. (Figs. 5 a 7) Diagnosis : Se diferencia de todas las demás especies del género por su área malar muy corta, casi lineal. Macho: Longitud total aproximada 4.3 mm. Ancho de cabeza 1.3 mm. Largo de ala anterior 2.7 mm. Coloración: ,Negro,, con las siguientes áreas amarillas: antenas excepto faz dorsal, area supraclipeal, parte inferior de paraoculares, área malar, áreas laterales del clípeo y gran mancha unidas en el margen distal, mandíbulas (con ápice caoba), labro, ápice de coxas (más extendido en las posteriores), línea distal en trocánteres, parte distal de fémures extendiéndose ventral¬ mente en anteriores y medios, tibias en su mayor parte, basitarsos y faz dor¬ sal de tarsitos anteriores (resto de los tarsitos testáceos), tégulas hialinas con mancha amarilla, Costa en mitad basal (resto de la venación marrón), ancha - ■■ ' * 1 H. Toro XEROMELISSINAE CHILENOS... 219 banda transversal marginal en tergos metsómícos I a VII, con pequeña esco¬ tadura antero-lateral en tergos III a Vil, estemos I a V con banda transversal escotada anterolateralmente y, con escotadura media posterior en estemos II a V, VI esterno amarillo en su mayor parte. Pilosidad: Blanca, corta, con ra¬ mificaciones muy cortas, poco diferenciables (dando impresión de pelos grue¬ sos) en cabeza y tórax; simples, muy cortos e inconspicuos en metasoma. Puntuación : Clípeo con puntos medianos, poco diferenciados; zona amarilla supraclipeal lisa y área postgenal casi lisa; densa en el resto de la cabeza con intervalos casi cariniformes. Escudo con puntos medianos e intervalos seme¬ jantes a sus diámetros; más espaciados en escutelo; densa en postescutelo. Mesopleuras como en escudo, aunque puntos espaciados ventralmente. Trián¬ gulo propodeal fuertemente areolado. Metasoma débilmente microrrugoso con puntos imperceptibles aunque algo más marcados en estemos. Estructu¬ ras : Cabeza casi tan ancha como larga (32 : 31). Distancia interorbital supe¬ rior mayor que la inferior y poco menor que el largo del ojo (20 : 15 : 22). Orbitas internas devenientes cóncavas. Clípeo convexo, poco más ancho que largo (14 : 11), margen distal casi recto, proyectado más allá de la tangente orbital inferior en poco menos de la mitad de su largo. Suturas subantenales convergentes por abajo, tan largas como la distancia que las separa. Para- oculares medias deprimidas hacia el alvéolo. Diámetro del alvéolo semejante a la distancia alvéolorbital (5.5 : 5.5). Area supraclipeal protuberante. Genas convexas, ensanchadas hacia su parte media, poco más de la mitad del ancho del ojo en vista lateral (6:10). Area malar casi lineal, con línea malar visi¬ ble, cinco veces más corta que la base de la mandíbula. Escapo dos veces más largo que ancho (7 : 3.5); primer segmento del flagelo menor que el pedicelo y apenas mayor que el segundo (1.2 : 2 : l) ; largo del tercer seg¬ mento menos de un tercio del ancho del segundo (l : 3.5), cuarto segmento casi el doble de los tres primeros, el último mayor que los demás. Labro más ancho que largo (8 : 6). Tercer segmento de palpos maxilares más grandes que el resto (3 : 3.2 : 4.5 : 2 : 1 : 1.7). Escroba episternal bien marcada. Patas anteriores y medias sin modificaciones. Patas posteriores: tro¬ cánter con pequeño proceso distal interno; fémures casi sin modificaciones, apenas dilatados, con cara interna suavemente cóncava en sus 2/3 proxima- les; tibias con cara interna suavemente cóncava. Garras bifurcadas. Alas an¬ teriores con primera submarginal menos de dos veces el largo de la segunda (12 : 7). Metasoma sin modificaciones. Cápsula genital y estemos asociados como en figura. Hembra'. Longitud total aproximada 4 mm. Ancho de cabeza: 1.2 mm. Largo ala anteriores: 2.6 mm. Coloración, pilosidad y puntuación muy semejante al macho, pero áreas amarillas más reducidas en: escapo, pedicelo, patas y estemos metasomicos, área supraclipeal sin mancha; patas con pelos colectores en cara externa de fémures y tibias, primero y segundo esterno metasómico con algunos pelos ramificados; puntos bien marcados en estemos. Es trur turas: Como en el ma¬ cho pero: cabeza ancho-largo (31.5 : 30). Interorbital superior —inferior— largo de ojo (19-5 : 16.5 : 22). Clípeo largo-ancho (9 : 13), proyectado 220 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 más allá de la tangente orbital inferior en menos de la mitad de su largo. Suturas subantenales-distancia que las separa (4 : 7). Alvéolo distancia al- veolorbital (3 : 3.5). Ancho de genas-v—ancho de ojo (ó : 10.5). Largo ma¬ lar-base de la mandíbula (1 : 6). Escapo largo-ancho (6 : 2.5); primer seg¬ mento del flagelo —pedicelo— segundo segmento (1.5 : 2.5 : 1); largo del tercero -ancho del segundo (1 : 3); ultimo antenito mas de dos veces mas grande que el resto. Labro largo-ancho (6:9). Palpos maxilares (2.5 : 3.5 : 4.5 : 2 : 1.5 : 1.5). Patas sin modificaciones. Primera submarginal-segunda submarginal (11 : 6.5). Metasoma sin modificaciones. Holotipo macho, Chile, III Región, Cuesta Chañaral, 11-1-1982 (H. To¬ ro, col.), alotipo igu?J localidad y fecha (F. Rodríguez, col.) y dos paratipos machos, igual localidad y fecha (F. Rodríguez, col.), en Colección Toro. Distribución geográfica: Chile, III Región, Cuesta Chañaral. Etimología : El nombre de la especie alude a su corta área malar. Comentario: En la clave de Toro y Moldenke (1979), los machos van al N 9 6 junto con Ch. irwini, de la que se separa por su área malar lineal y las bandas metasómicas amarilas mucho más anchas en esta especie; las hembras van a-1 N 9 7 junto con Ch. chillan, diferenciándose también por su área malar corta y las suturas subantenales mucho más cortas que la distan¬ cia que las separa. CHILIMELISSA CHUSMIZA n. sp. Diagnosis: Semejante a Ch. farellones Toro y Moldenke, por presentar línea malar bien visible y clípeo algo protuberante dorsalmente, pero dife- renoiable por el último tergo negro y la cabeza más alargada. Hembra: Longitud total aproximada 4.5 mm. Ancho de cabeza 1.2 mm. Largo ala anterior 3-1 mm. Coloración: Negra, con las siguientes áreas amarillas: lóbulos laterales V mancha media del clípeo; área malar, proyectándose en el clípeo; débil línea distal en trocánteres, ápice de fémures; cara externa de tibias anteriores, extremo proximal y distal de medias y, ápice proximal de tibias posteriores; banda bien definida en tergos I a V, con punto obscuro a cada lado en los dos primeros y angosta escotadura anterolateral en III a V. Antenas ventral¬ mente y tarsos testáceos. Alas hialinas con tégulas translúcidas y venación ama¬ rillenta proximalmente. Pilosidad: Corta, blanca, aparentemente simple y más bien espaciada; escopa femoral, tibial, primero y segundo esterno metasómico con algunos pelos ramificados. Puntuación: Tegumento en general microareo- lado; clípeo con puntos espaciados; más densos en área supraclipeal, área malar y paraoculares inferiores; muy densa en el resto de la cabeza excepto postgenas casi lisas. Area discal del escudo con puntos espaciados, más densos periféricamente; eseutelo como en escudo; densos en postescutelo. Mesopleu- ras con puntos más bien densos, aunque escasos en área hipoepimeral y zona ventral. Triángulo propodeal microrrugoso. Tergos metasómicos con puntos más bien densos, poco perceptibles; más marcados en estemos. Estructuras: Cabeza más. larga que ancha (38:31). Distancia interorbital superior poco 3H. Tare XEROMELISSINAE CHILENOS... 221 mayor que la inferior y menor que el largo del ojo (17 : 1 6: 23), órbitas internas cóncavas. Clípeo fuertemente convexo, con suave protuberancia dor¬ sal, en vista lateral; tan largo como ancho, margen distal proyectado más allá de la tangente orbital inferior en más de 2/3 de su largo. Suturas sub- nntenales poco más cortas que la distancia que las separa (6 : 7). Paraocu- lares medias deprimidas hacia el alvéolo. Diámetro del alvéolo poco menor que la distancia alveolorbital (3.5 : 4). Línea frontal cariniforme sólo a ni¬ vel de los alvéolos. Genas convexas, ensanchadas en su tercio dorsal, má$ angostas que el ancho del ojo en vista lateral (4 : 10). Area malar con línea malar bien visible; tan larga como la base de la mandíbula (5 : 5). Escapo más de dos veces más largo que su ancho mayor (7 : 2.8). Primer segmento del flagelo poco más corto que el pedicelo y mayor que el segundo (2 : 2.5 : 1); tercer segmento más corto que el ancho del segundo (1 : 2.5); último antenito más grande que el resto. Labro más ancho que largo (9 : 6.5). Tercer segmento de palpos maxilares más largo que el resto (3 : 5 : 8 : 3.5 : 3:3). Patas sin modificaciones y con garras bifurcadas. Primera submargi¬ nal casi dos veces más larga que la segunda. Metasoma sin modificaciones. Holotipo hembra, Chile, Tarapacá, Chusmiza, 9-H-1979 (Toro, col.) en Colección Toro. Distribución geográfica: La única hembra que conocemos de esta especie vive en la precordillera del Norte de Chile. Etimología: El nombre da la especie alude a su localidad de origen. Comentario: Cb. chusmiza va, en la clave de Toro y Moldenke ( 1979 ), al .N 9 T junto con Cb. farellones, de la cual se separa con facilidad por los caracteres dados en la diagnosis. CHILIMELISSA OBSCURA n. sp. Diagnosis: Difiere de las demás especies del género por presentar el clípeo sin mancha media amarilla y bandas metasómicas muy angostas. Hembra: Longitud total aproximada 5 mm. Ancho de cabeza 1.6 mm. Largo ala anterior 3.4 mm. Coloración: Negra, las siguientes partes amarillas: lóbulos laterales del clípeo, mandíbula (con ápice caoba), faz ventral del flagelo antenal, angos¬ tas bandas metasómicas en tergos I y I'II y vestigios en IV. Apice proximal de tibias anteriores caoba; tégulas caoba translúcido. Pilosidad: Blanca, cor¬ ta, aparentemente simple; escopa femoral, tibial, primero y segundo esterno con escasos pelos ramificados. Puntuación: Clípeo con puntos gruesos me¬ dianamente densos; puntuación más bien densa en área supraclipeal y muy densa en el resto de la cabeza, aunque área malar y postgenas casi lisas. Dorso del tórax densamente punteado, excepto mitad anterior del escutelo. Afm Ivnoep'meral microareolada y con puntos escasos. Mesepisternos con puntuación más bien densa dorsaimente y escasa en área esternal. Triángulo propodeal microareolado-rugoso. Metasoma finamente microaredjado con pun¬ tos poco visibles. Estructuras: Cabeza más larga que ancha (45 : 41). Órbitas internas suavemente cóncavas; distancia interorbital superior poco mayor que 222 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 la inferior y menor que el largo del ojo (23 : 22 : 30). Clípeo convexo, de¬ primido en su tercio proximal; más ancho que largo (22 : 16); margen dis- tal proyectado más allá de la tangente orbital inferior en 2/3 de su largo. Suturas subantenales convergentes ventralmente, más cortas que la distancia que las separa (5 : 7). Paraoculares medias levemente deprimidas hacia el alvéolo. Diámetro del alvéolo menor que la distancia alveolorbital (3 : 4.5). Línea frontal cariniforme entre los alvéolos. Genas ensanchadas por encima de su parte media, menos de 1/2 del ancho del ojo en vista lateral (6 : 14). Area malar sin línea malar visible, ligeramente más corta que el ancho de la base de la mandíbula (5 : 6). Escapo tres veces más largo que ancho (9 : 3). Primer segmento del flagelo tan largo como el pedicelo y mayor que el segundo (2.5 : 2.5 : 1); tercer segmento más corto que el ancho del segundo (l : 3); último antenito mayor que el resto. Labro más ancho que largo (10 : 8). Palpos maxilares con tercer segmento más largo que los de¬ más (3 : 3.5 : 7.5 : 3.5 : 3 : 4.5). Escroba episternal bien marcada. Patas sin modificaciones. Alas anteriores con primera submarginal menos que dos veces el largo de la segunda (15 : 9). Metasoma sin modificaciones. Holotipo hembra, Chile, Coquimbo, Choros Bajos, 12-X-1977 (M. Ro¬ jas, col.), en Colección Toro. Distribución geográfica : El único ejemplar que conocemos, habita en la zona costera de la región semiárida en el área centro-norte de Chile. Etimología : El nombre de la especie alude a su coloración más obscura que el resto de las especies del género. Comentario : Esta especie va al N 9 5 en la clave de Toro y Moldenke (1979), 'junto con Ch. nolanai, aunque hay dificultades en el N 9 4, ya que el área malar es casi completamente lisa. De Ch. nolanai se separa por el clípeo sin mancha amarilla, las bandas metasómicas más angostas y el punteado mucho más marcado en el clípeo. XEROMEIJSSA WILMATTAE Cockerell, 1926 A lacho: Longitud total aproximada 6.5 mm. Ancho de cabeza I.96 mm. Largo ala anterior 4.3 mm. Coloración: Negro, con las siguientes partes amarillas: área supracli- peal, paraoculares inferiores sin alcanzar el alvéolo, clípeo, pequeña mancha distalmente en postgenas, labro, .mandíbulas (con ápice caoba), mancha api¬ cal en coxas (mayor en las posteriores), faz ventral de trocánteres, ápice de fémures extendiéndose en toda la cara ventral del primer y segundo par y más reducida en el tercero, tibias anteriores y medias (con mancha obscura posterior), tibias metatorácicas (con manchas obscuras aisladas), cara exter¬ na de basitársos y tarsitos anteriores y medios (cara interna caoba, obcura en los posteriores), mancha en tégulas y esclerito humeral del ala, banda marginal bien definida en tergos I a VI con pequeña escotadura anterior a cada lado, angosta banda marginal en estemos II a V con escotadura pos¬ terior media (que llega a interrumpirlas ocasionalmente) y pequeña banda a cada lado en estemos VI. Pilosidad: Blanca, corta, aparentemente simple H. Toro XEROMEL1SSINAE CHILENOS... 223 (con bajo aumento), muy escasa y corta en tergos metasómicos. Puntuación: Gípco y área supraclipeal con puntos gruesos poco definidos; resto de la cabeza con puntuación fina y densa, excepto extremo inferior de paraocula¬ res liso y área inferior de genas casi lisas en parte. Dorso del tórax y mese- pisternos con puntos densos; poco marcados en escutelo; espaciados en área esternal y área hipoepimeral. Triángulo propodeal areolado rugoso. Tergos metasómicos finamente microrrugosos, con puntos más bien densos poco per¬ ceptibles, algo más marcados en estemos. Estructuras : Cabeza poco más an¬ cha que larga (49 : 43). Distancia interorbital superior mayor que la infe¬ rior y menor que el largo del ojo ( 26 : 22 : 33). Orbitas internas sinuadas. Clípeo más ancho que largo (21 : 13), suavemente convexo, levemente de- Xeromelisja wlmattae Cockereli, fig. 1 Cápsula genital; 2, octavo esterno; 3, séptimo metatorácica. Chilimelissa brevimalarts n. sp., 5, capsula genital, 6, octavo esterno; 7, séptimo esterno. esterno; 4, pata 2*4 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 primido en la línea media y hacia la sutura epistomal, margen distal casi reéto al centro, proyectado más allá de la tangente orbital inferior en poco más de 1/3 de su largo. Suturas subantenales aproximadamente 1/2 de la distancia que las separa (5 : 10). Paraoculares medias deprimidas hacia el alvéolo. Diámetro del alvéolo semejante a la distancia alveolorbital (4 : 4). Línea frontal en carina débil en sus dos tercios distalcs. Genas convexas, en¬ sanchadas en su parte media, aproximadamente la mitad del ancho del ojo en vista lateral (8.5 * 16). Area malar lineal. Escapo aproximadamente dos ^eces'más largo que ancho (8:4). Primer segmento del flagelo apenas más largo que el pedicelo y más de dos veces el largo del segundo (3.5 : 3 : 1.5); largo del tercer segmento menor que la mitad del ancho del segundo (1.5 : 4); resto de os antenitos sin modificaciones, alargándose progresivamente hasta el último. Labro más ancho que largo (13 : 7). Segundo segmento de palpos maxilares más grande que el resto (4 : 7.5 : 6.5 : 1 : 0.5), IV y V rudimentarios (ausentes en algunos ejemplares). Primer segmento de palpos labiales mayor que el resto (3.5 : 0.7 : l). Cardo más corto que el estipes (23 : 30). Escroba episternal bien marcada. Patas anteriores con fémures ligeramente engrosados. Fémures medios engrosados, con cara posterior de¬ primida en su parte media; patas posteriores: trocánter con fuerte proyec¬ ción, laminar curva, en su parte media interna; fémures fuertemente engro¬ sados, con cara interna cóncava; tibias engrosadas como en figura; tarsos sin modificaciones. Garras bifurcadas. Primera submarginal menos de dos ve¬ ces el largo de la segunda (22 : 12.5). Metasoma sin modificaciones. Cápsu¬ la genital y estemos asociados como en figura. Material estudiado: 5 machos, Chile Tarapacá, Chusmiza. Feb. 1982 y 13 machos igual localidad 15-X-i981, varios colectores. Comentario : Nos ha parecido interesante notar la descripción del macho de esta especie por ser tipo del género y considerando que, hasta hace poco tiempo, sólo se conocía de ella el ejemplar hembra descrito por Cockerell, La clave de géneros de Xeromelissinac chilenos de Toro y Moldenke (1979) presenta dificultades para ubicar los machos en el N? 2, ya que a diferencia de las hembras, la presencia de dos últimos segmentos rudimen¬ tarios en los palpos maxilares, muestra ser mucho más constante; de los ejemplares examinados sólo uno tenía tres segmentos y dos poseían un cuarto segmento rudimentario. Las hembras obtenidas en las últimas colectas son ampliamente variable en este mismo aspeto, ya que mientras son muy cons¬ tantes los tres primeros grandes segmentos de los palpos, la presencia de un cuarto o un quinto segmento rudimentario es bastante frecuente. REFERENCIAS TORO, H. y A. MOLDENKE. 1979. Revisión de los Xeromelissmae Chilenos (Hymenoptera. , Colletidae). An. Mus. Hist. Nat. Valp. 12: 95-182. Valparaíso, Chile 225 MECANISMO DE FIJACION MANDIBULAR EN LA COPULA DE CENTRIS MIXTA FRIESE (HYMENOPTERA: ANTROPHORIDAE) JUAN CARLOS MAGUNACELAYA ABSTRACT: The mandibular-grasping rr.cchanism in the copula of Centris mixta Friese is studied in this paper. The shape of the males mandibles fits in the premarginal furrow of the prosternum of the fcmales to gain a relative position for copulation. En los últimos años se han publicado varios trabajos que analizan el rol de ciertas modificaciones estructurales que presentan machos y hembras den¬ tro de la Clase Insecta y que tendrían importancia como barreras de aisla¬ miento mecánico en la reproducción. En 1974, Paulson concluye que los factores mecánicos son fundamenta¬ les en la aislación reproductiva de Odonata. En 1975 ? Toro y De la Hoz estudian las modificaciones mandibulares y peciolares en la precópula y cópula de Paracolletinae, concluyendo que se¬ rían uno de los factores en la aislación reproductiva del grupo. En 1979, Toro, Magunacelaya y De la Hoz llegan a conclusiones seme¬ jantes en Thynninae. En 1980, Cabezas, Toro y De la Hoz discuten que las estructuras rela¬ cionadas con el logro del contacto genital en Callonycbium presenta constan¬ cia intraespecífica y diversidad interespecífica que permitiría un interesante mecanismo de aislación reproductiva. En este trabajo sólo se estudian aquellas estructuras comprometidas en la fijación de las mandíbulas del macho en el prosterno de la hembra para un posterior contacto genital. BREVE DESCRIPCION DE LAS ESTRUCTURAS COMPROMETIDAS Macho: Mandíbula con articulación basal en ángulo aproximado de 65° con respecto al borde posterior del ojo en el plano sagital y levemente in¬ clinada en la vista ventral en un ángulo aproximado de 5 o . Apice tridentado, presenta un pequeño diente entre el interno y el externo, de más reducidas proporciones y divergente hacia la cara externa (Fig. 4, 5 y 6). Cara interna cor una concavidad distal desde la base del diente interno hasta el diente externo, y reborde posterior levemente cóncavo (Fig. 6). Hembra: Pronoto deprimido y angostado hacia la parte anterior (Fig. 3 ; reborde pronotal medio convexo. Area prosternal premarginal anterior elevada lateralmente y limitada por un profundo surco prcmarginal que se angosta hacia la parte posterior Este trabajo ha sido financiado por la Dirección General de Investigaciones de la Universidad Católica de Valparaíso. Laboratorio de Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso. 2 26 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Val. H, 1981 a la vez que pierde profundidad (Fig. 7). Prominencias prosternales alcan¬ zan su máxima elevación hacia el borde posterior y menos marcadas hacia la linea media anterior. ASPECTO FUNCIONAL DEL PROCESO DE FIJACION La cabeza del macho se introduce en la zona deprimida del pronoto de la hembra, dirigida inicialmente en su desplazamiento por la presión del re¬ borde pronotal medio sobre postgenas y armadura bucal del macho. A medida que las mandíbulas se van cerrando se dirigen hacia el surco premarginal prosternal guiadas por la curvatura de las prominencias pros¬ ternales. La angulación de la articulación basal de las mandíbulas hace que éstas al cerrarse se contacten con las prominencias. La fijación de las mandíbulas del macho en el esterno de la hembra se produce con la introducción del diente externo en la región media ante¬ rior y más profunda del surco premarginal, su reborde posterior (Fig. 6) se fija en la región antero-interna del surco y su cara interna se contacta con la parte más elevada del borde. El diente medio y el interno se ubican por delante del surco sin presentar un contacto directo con la hembra (Figs. 1 y 2). El deslizamiento anterior y lateral es evitado por el borde del surco premarginal y el posterior por la concavidad posterior de las mandíbulas. La curvatura de la cara interna de las mandíbulas en su región media distal es concordante con la curvatura de las prominencias prosternales. La cabeza del macho que inicialmente se deslizaba sobre el pronoto de la hembra, durante la fijación queda separada y sólo las mandíbulas quedan en contacto. En este sentido se pueden entender la curvatura del borde pos¬ terior de las mandíbulas que dejan lugar al borde del pronoto durante la fijación mandíbulo prosternal (Fig. 1). DISCUSION Centris mixta fue comparada con C. chilensis, C. nigerrima, C. buchholzi y C. cineraria, para conocer la variación del mecanismo dentro del grupo. Las estructuras consideradas importantes por su variación interespecífica y su incidencia en el mecanismo de fijación mandíbulo-prosternal son, fundamen¬ talmente, en la hembra, la profundidad, tamaño y curvatura del surco pre¬ marginal, y en los machos, el tamaño proporcional de las mandíbulas y sus dientes así como la angulación del diente medio. De la comparación de las cinco especies se aprecia que la mayor seme¬ janza se da entre C. mixta, C. nigerrima y C. chilensis; se aproximaría a ellas C. buchholzi y se distancia notablemente C. cineraria. Esta disposición con¬ cuerda con la ubicación sistemática de C. cineraria en el subgénero Wagenk- nechtia, separado filogenéticameñte de C. mixta, C. chilensis, C. nigerrima y C. buchholzi pertenecientes al subgénero Paracentris. La concordancia intraespecífica de las estructuras en ía fiiación mandí¬ bulo protorácica y la variación Ínter específica podrían ser factores en la ais- lación reproductiva del grupo. Las pequeñas variaciones que se pueden en- J. C Magunacelaya CENTRIS MIXTA... 227 contrar entre machos y entre hembras de la misma especie permiten de todas maneras, lograr un buen ajuste mandibular. La fijación y el levantamiento del abdomen de la hembra, necesario Centris mixta'. 1. Ajuste mandíbulo-protorácico, las mandíbulas del macho se fijan en la región esternal del protórax de la hembra. Las estructuras del macho están oscu¬ recidas. 2. Detalle de la figura 1 que muestra la mandíbula izquierda del macho fijan¬ do el prosterno de la hembra, El diente externo se ajusta en el surco premarginal pros¬ terna!. La parte sombreada corresponde al prosterno de la hembra. 3. Vista lateral de! tórax de hembra 4. Mandíbula macho, vista frontal. 5. Mandíbula macho, vista lateral. 6. Mandíbula macho, cara interna. 7. Hembra, vista ventral del protórax. ex: coxa; de: diente externo; di: diente interno; dm: diente medio; md: mandíbula; pp: prominencias prosternales; rp: reborde posterior; rpm: reborde pronotal medio; spp: surco premarginal prosternal. 2?8 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 para que el macho pueda introducir su genitalia, se realiza en apariencia por la acción de las patas posteriores del macho, como ocurre en Anthidium (Alcock, 1977). Pareciera existir una estrecha relación entre el mecanismo de fijación mandíbulo protorácico y la presencia de un amplio espacio entre la cabeza y el pronota, de la hembra (Toro et al., 1979 y Toro y Magunacelaya, 1980). Este amplio espacio es consecuencia de una región pronotal estrecha que permite que durante el mecanismo de fijación sea ocupado por la cabeza del macho y que sus mandíbulas puedan acionar fijando el prosterno de la hembra. A diferencia de Thynninae y Sphecidae, en Ceníris el espacio es más re¬ ducido, aunque permite que las mandíbulas del macho lleguen a fijar el prosterno de la hembra (ver texto). AGRADECIMIENTOS: A Don Haroldo Toro por la revisión crítica del trabajo y a la Srta. Carmen Tobar por la realización de les dibujos. REFERENCIAS ALCOCK, J., G. C. EICKWORT and K. R. EICKWORT, 1977. The Reproductive Behavior of Anthidium maculosum (Hymenoptera: Megachilidae) and the Evolutionary Significance of múltiple copulations by females. Behav. Ecol. Sociobiol. 2: 385-396. CABEZAS, V., H. TORO y E, DE LA HOZ. 19S0. Factores Mecánicos en la Aislación Repro¬ ductiva de Callonycbium coquimbensis (Apoidea: Andrenidae), An. Mus. Hist. Nat. Valpso. 13: 239-243. PAULSON, D. R. 1974. Reproductive Isolation in Damselflies. Syst. Zool., 23: 40-49. TORO, H. y E. DE LA HOZ. 1975-1976. Factores Mecánicos en la Aislación Reproductiva de Apoidea (Hymenoptera). Rev. Soc. Ent. Arg. 35 (1-4): 193-202. TORO, H. J. C. MAGUNACELAYA y E. DE LA HOZ. 1979- Factores Mecánicos en la Ais¬ lación Reproductiva de Thynninae (Hymenoptera: Tiphiidae). Act. Zoo! Lilloana 35- 475-498. TORO, H. y J. C. MAGUNACELAYA. 1980. Factores Mecánicos en la Precópula de Sphex latreillei Lepeletier (Hymenoptera: Sphecidae). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso 13: Valparaíso, Chile 229 OSTEOLOGIA DE BASILICHTHYS AUSTRALIS EIGENMANN (TELEOSTEI - ATHERINIDAE) EDUARDO DE LA HOZ U. y EDOARDO TOSTI-CROCE A. * ABSTRACT: An osteological comparison of the Atherinidae is presented, based on Basilich- thys australis Eig. The osteology of B. australis reveáis important diferenccs respcct to other generic groups, especially re'ated to the pleurosphenoids, sphcnotics, supraoccipitals, coronomeckelians, precaudal vertebrae and the gill-arch structure. The Family characterisation given by Rosen (1964) must be modified principally what is concerned with the number of infraorbitals, of precaudal vertebrae and cf epurals, and the presence of the first pharyngobranchial. Los Atherinidae dulceacuí colas están representados en Chile por los géneros Basilichtbys y Odontesthes (De Buen, 1955; Campos, 1973; Baha- monde y Pequeño, 1975). En 1924, Eigenmann distingue para Chile tres especies del primero de estos géneros: B. australis Eigenmann, B. microlepidotus (Jenyns) y B. setno- tilus Cope; Fowler (1951), Mann (1954), De Buen (1955) y Baliamonde y Pequeño (1975), aunque también reconocen tres especies, omiten a B. se- motilus e incluyen a B. gracilis (Steindachner). Campos en 1973 cita sólo a B. australis y B. microlepidotus para las aguas continentales chilenas. De las especies de pejerreyes dulceacuícolas chilenos, B. australis es la más abundante y la de mayor distribución en Chile; se la encuentra desde el Río Choapa hasta Valdivia, siendo citada incluso en aguas marinas desde San Vicente a Valdivia (De Buen, 1955). El conocimiento osteológico de la familia Atherinidae es incompleto (Hollister, 1937; Alexander, 1967; Rosen, 1962, 1964, 1965 y 1973; Ruiz y Yáñez-Arancibia ,1978), no existiendo trabajos de osteología de las especies chilenas, sino sólo descripciones de caracteres externos y merísticos, los que por su variación y superposición hacen difícil una identificación específica. Este trabajo tiene como objetivo conocer la osteología de Basilichtbys australis, como base de estudios' taxonómicos y filogenéticos y como antece¬ dente necesario para trabajos morfofuncionales. MATERIALES Y METODOS Se utilizó 21 ejemplares, 15 provenientes del Estero Limache, Valparaíso, V Región, con longitudes estandard (LS) entre 11.3 y 16.5 cm y 6 especí¬ menes del Río Purapel, localidad de Nirivilo, Región del Maulé, con LS en¬ tre 5.3 y 12-9 cm. Todos los individuos fueron conservados en formalina al 5 %- . „ . Diez ejemplares fueron teñidos con alizarina. Se realizaron disecciones de especímenes teñidos y no teñidos para apreciar detalles. Para la observa- * Laboratorio de Zoología. Universidad Católica de Valparaíso. CnsMIa 4059. Valparaíso, Chile. ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 11, 1981 230 dón se utilizó un microscopio estereoscópico Wild M-5 y para la confección de las figuras se le adicionó un aparato de dibujo. La descripción osteológica se presenta principalmente a través de las figuras, las que fueron confeccionadas con detalle suficiente y cuidando de mantener las relaciones y posiciones de los diferentes elementos. RESULTADOS Y DISCUSION A. Neurocráneo. Región etmoidal Los elementos óseos de esta zona se encuentran bastante independientes por la persistencia de abundante tejido cartilaginoso. Mesetmoides reducido a un pequeño disco, generalmente circular, ubi¬ cado en la región dorsal anterior del cartílago etmoidal; su estructura lami¬ nar es simple y corresponde probablemente al componente dérmico o supra- etmoides (Fig. 2). Etmoides laterales (Figs. 3 y 4) separados entre sí y del resto de las osificaciones etmoidales por cartílago. Su estructura doble, laminar, rellena internamente por cartílago, hace suponer un origen pericondral de esta osifi¬ cación de la lámina orbitonasal, correspondiendo, entonces, básicamente a un paretmoides (Daget, 1964; Starks, 1926; De la Hoz y Chardon, 1975); no existen indicios de la existencia de un componente dérmico o prefrontal como en Menidia beryllina (Rosen, 1964). Prevomer frecuentemente sin dientes; cuando presentes, ubicados en el borde anterior y en número reducido (Fig. 3). Nasales laminares, conformando en su borde interno un tubo completo para el canal sensorial, como en Coleotropis blackburni y a diferencia de Atherinomorus stipes, en el que es incompleto (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978). Región temporal Frontales amplios, llevan tubos completos para los canales sensoriales supraorbitarios; el contacto entre frontales se realiza sólo en la región media (Fig. 2), en donde ambos huesos se sobreponen, quedando el resto de los bordes internos libres; este contacto se acentúa en los ejemplares de mayor ' tamaño. Pleurosfenoides articulado al esfenótico, proótico y basisfenoides (Figs. 3 y 4) comQ en C. blackburni (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978); borde mesial con profunda escotadura para dar paso a la rama oftálmica del trigémino; este foramen se encuentra incluido totalmente en el hueso en algunos indi¬ viduos. Procesos posteriores del parasfenoides conforman solamente la mitad anterior de los bordes del foramen posterior del miodomo (Fig. 3). Basisfenoides articulado al pleurosfenoides, proótico y parasfenoides (Figs. 3 y .4). Parietales sobrepuestos a esfenóticos, pteróticos, epióticos y supraoccipi- tal por sus bordes laterales y posteriores, mientras que sus bordes anteriores E. de !a Hoz U. y E. Tosti-Crocc A. BASILICHTHYS AUSTRALIS. .. 231 se disponen por debajo de los frontales (Fig. 2); en su zona media, una profunda escotadura en relación con el foramen de la rama accesoria lateral (Freihofer, 1963); en algunos ejemplares este orificio se encuentra incluido en el hueso. Región ótica Epióticos proyectados posteriormente mediante procesos laminares que terminan en varias digitaciones, cuyo número y longitud son variables (Figs. 2 y 3). ~ Rosen (1964) plantea para aterinoídeos un intercalar de tamaño mode¬ rado, pequeño o ausente; mientras que en B. ansí calis no existe, este hueso se presenta reducido en C. blackburni y bien desarrollado en A. stipes (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 197S). Fterótico proyectado anteriormente por sobre el csfenótico solamente por intermedio de la prolongación del canal sensorial (Fig. 2), mientras que en A. stipes y C. blackburni se presenta ampliamente sobrepuesto (Ruiz-Yá- ñez-Arancibia, op. cit.). Región occipital Supraoccipital estrecho y de bordes sinuosos con región media y ante¬ rior ampliamente sobrepuesta por frontales y parietales (Fig, 2). Cresta supraoccipital apenas proyectada más allá del cóndilo occipital, como en C. blackburni y a diferencia de A. stipes en que es más reducida (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978) y de Ai. beryllina en que es notoriamente más larga (Rosen, 1964). Contrariamente a lo afirmado por Rosen (1964) 1: cresta supraoccipital de B. australis es doble; este autor plantea que para adrianichthyidos y atherinoídeos ella sería simple y, para exocetoídeos, cipri- nodontoídeos y Oryziatidae, doble. Exoccipitales forman parte de la superficie articular para la primera vertebra (Fig. 5). B.—Esplancnocráneo Serie orbital Rosen (1964) plantea que en Atherinoidea el número de infraorbitales se ha reduc : do a dos: el lacrimal y el dermosfenótico, con la excepción de los melanotcnidcs en !cs que reconoce la presencia de un tercer elemento a con¬ tinuación del lacrimal. En B. australis, sin embargo, además del lacrimal y dermosfenótico, existe invariablemente un tercero (Fig. 1); lo mismo ocurre en C. hla-kbnrni , en tras que en A. stipes incluso hay un cuarto (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978). Región mandibular Premaxilar laminar, con extremo superior en forma de amplia placa triangular, sin procesos ascendentes que indicarían la ausencia de protracti- bilidad (Rosen, 1964; Alexander, 1967). Dientes premaxilares cortos, cóni¬ cos, ligeramente curvados y dispuestos en tres filas en casi todo el borde ¡interior. , . . Maxilar curvado (Fig. 6) articulado al prevomcr a través de un redu- 232 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vo!. 14, 1981 cido menisco submaxilar. De acuerdo a Alexander (1967) el poco desarrollo de este menisco sería también indicación de no protrusión. Al igual que en Nlelanotaenia (Alexander, 1967) el maxilar articula con el premaxilar por intermedio del proceso anterior y a través de un muy fino menisco. En el extremo distal, ambos huesos se superponen en una amplia zona, asegurados por ligamentos. Articular-angular con un proceso dorsal conspicuo (Figs. 6 y 7). Coronomeckeliano presente y notorio, en relación a un bien desarrollado cartílago de Meckel (Fig. 7). Dentario con dientes en una sola fila, similares a los del premaxilar. Región del suspensorio Palatino con proceso maxilar corto, como en C. blackburni y a diferen¬ cia de A. stipes y Al. beryllina en las cuales es largo y delgado (Ruiz y Yá- ñez-Arancibla, 1978; Rosen, 1964). Eetopterigoides muy variable, tanto en su presencia como en desarrollo (Fig. 6), encontrándose en un solo lado, en ambos, o ausentes. Su presen¬ cia y tamaño no se ven relacionados con el tamaño de los ejemplares. Simpléctico de grandes dimensiones, colocado en una posición horizon¬ tal en relación al largo proceso posterior del cuadrado (Figs. 6 y 7). Rosen (1964) postula que la longitud de este hueso, asociada a la inclinación del palatino, estarían relacionados con el grado de protrusibilidad: simpléctico largo trae como consecuencia una posición casi vertical del palatino y esto indica protractibilidad; lo contrario, ausencia de protrusión. Sin embargo, en B australis, aunque el simpléctico es largo, el palatino se coloca en una posición muy horizontal; la relación con protractibilidad, si existe, estaría sólo asociada a la inclinación del palatino. Hiomandibular con cóndilo para el opercular ubicado muy dorsalmente. Borde dorsal recto, con dos cóndilos para articulación al neurocráneo. Fir¬ memente articulado al metapterigoides mediante sutura en zig-zag (Figs fiy7). Región opercular Preopercular sobrepuesto externamente al hiomandibular, opercular, sub- opercular e interopercular; canal sensorial, normalmente con osificación com¬ pleta, recorre toda la superficie externa en ángulo recto (Figs. 1 y 6) no presentando conexiones con el tercer infraorbital, como la descrita por Ruiz y Yáñez-Arancibia (1978) para A. stipes. Opercular con proceso antero-dorsal bien desarrollado, para inserción del músculo dilatador del opérculo (Winterbottom, 1974) y borde dorsal recti¬ líneo, a semejanza de C. blackburni; A. stipes carece de proceso y su borde dorsal es escotado (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978). Barra hioidea La articulación entre ceratohial medio y posterior es del tipo "puente óseo planteado por Rosen (1964) para varias superfamilias de Atherinifor- mes y PerciformeS; conformada por interdigitaciones delgadas de ambos huesos a nivel del tercio dorsal, el resto se une a través de cartílago (Fig. 8) E. de la Hoz U. y E. Tosti-Crocc A. BASILICHTHYS AUSTRALIS. .. 233 El número de rayos branquiostegales más frecuente es seis; sin embar¬ go, algunos ejemplares presentan un séptimo, reducido y ubicado anterior¬ mente. El número de rayos está dentro del rango de 4 a 7 postulado por Rosen (1964) para Atherinoidea. Parahial con proceso anterior vertical o subvertical y con expansiones laminares transversales posteriores (Fig. 8). Aparato branquial Según Rosen (1964) ningún Atheriniforme presenta el primer par de faringobranquiales, salvo algunos ejemplares de Melanotaenia. Sin embargo, Ruiz y Yáñez-Arancibia (1978) describen estos huesos para Atberinomorus stipes , encontrándose presentes también en Basilichtbys australis (Fig. 9). En B. australis existen 3 basibranquiales osificados y un cuarto repre¬ sentado por un nodulo cartilaginoso claramente distinguible (Fig. 9), mien¬ tras que en A. stipes los cuatro están osificados; para C. blackburni y M. beryllina sólo se describen tres, no haciéndose mención a cartílagos (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964). En relación a los faringobranquiales 2 y 3 + 4, existen 3 placas dentadas, siendo la segunda la de mayor tamaño (Fig. 9). fCi .—Cintura escapular Supracleitrum de forma alargada, contrariamente a lo descrito por Ro¬ sen (1964) que en aterinoídeos, entre otros Atheriniformes, es pequeño y con forma de disco o triangular. La articulación coracoides-escapular es ancha y queda por debajo del foramen escapular, como en C. blackburni, N. bubbsi, P. madagascariensis y X. sarasinorum, a diferencia de A. stipes en donde la articulación es angosta y coincide con el foramen (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964 y 1965). Dos posteleitra flotantes, el inferior con forma de Y y de mayor tama¬ ño (Fig. 10). La presencia de 4 actinostos cuboídeos, dos articulados con la escápula y dos con el coracoides, es condición constante para B. australis, C. blaak - lumi, N. bubbsi, A. stipes, X. sarasinorum, y P. madagascariendis, aunque en esta última el actinosto dorsal está anquilosado con la escápula y en A. stipes existe además una segunda fila de 12 pequeños actinostos (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964 y 1965). D. — Cintura pélvica Proresos interno y externo del basipterigio bien desarrollados (Fig. 11). Los procesos internos de cada basipterigio se sobremontan en la línea media corporal. E. —Esqueleto axial Rosen (1964) postula que en aterinoídeos el numero de vértebras pre- cariciales varía entre 22 y 23, sin embargo, en B. australis el número es ma- vor (32 a 33), mientras que en C. blackburni (14 a 15) y A. stipes (17 a ?0) es menor (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978). ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Yo!. 14, 1981 234 Espinas neurales, desde la segunda a octava (o novena) vértebras, com¬ primidas lateralmente y de forma rectangular (Fig. 13). Primeras 6 a 7 vértebras caudales con arco hemal muy desarrollado para alojar la porción terminal de la vejiga gaseosa (Fig. 13). Trece a quince costillas epipleurales a partir de la primera vértebra y 31 costillas pleurales a partir de la tercera vértebra, articulándose todas por su extremo proximal con las parapófisis de las vértebras respectivas (Fig. 12). Aletas dorsales y anal Primera dorsal con 5 espinas sobre 4 pterigióforos (Fig. 14) ya que el primero de éstos, de mayor tamaño, permite la articulación de las dos pri¬ meras espinas. La segunda aleta dorsal tiene una espina y 11 rayos sobre 12 pterigióforos, pudiendo existir un decimotercero con muy poco desarrollo (Fig. 14). Entre ambas aletas se disponen en fila 6 supraneurales de tama¬ ños variables. Aleta anal con 15 a ló rayos y una espina que los precede (Fig. 15). Aleta caudal Cuatro placas hipurales de proporciones semejantes a las que presentan A stipes, C. hlackburni (Ruiz y Yáñez-Arancibia, 1978) y Menidia menidia (Monod, 1968), mientras que en Menidia beryllina (Rosen, 1964) y Atheri- na hayringtonensis (Hollister, 1937) se presentan solamente tres. Estegural muy desarrollado y no fusionado al centrum ural; algunos ejem¬ plares presentan un pequeño urodermai entre el estegural y el hipural 5 (Fig. 16 B). Según P\.osen (1964) en Atherinidae hay siempre dos epurales; sin em¬ bargo, en B. australis sólo existe uno (Fig. 16). Por otro lado, el mismo autor plantea que el uroneural (—estegural) se encuentra fusionado a la placa hipural dorsal; en E. australis, aunque estos elementes se presentan muy unidos, no se fusionan. En dos do los ejemplares examinados se encontró espinas hemales do¬ bles en el centro pleural 3 (Fig. 16). CONCLUSIONES Basilichthys australis presenta características osteológicas que la distin¬ guen al compararla con otras especies de la familia: pleurosfenoides con proceso sinuoso que recorre la cara ventral del frental; ausencia de intercalar; notoria expansión lateral del esfenótico; pte.rótico prolongado y aguzado en zona posterior; supraoceipital estrecho y de bordes sinuosos; cresta occipital notoria y con espina bifurcada; carencia de procesos ascendentes del prema¬ xilar; coronomeckeliano presente; simpléctico de grandes dimensiones; borde dorsal del hiomandibular rectilíneo; dos posteleitra; alto número de vérte¬ bras precaudales (32 a 33) y un solo epural. En general, el grado de osificación no es muy alto, conservándose im¬ portantes los cartílagos etmoidal, de Meckel y entre las articulaciones de la mayoría de los huesos endocondrales del neurocráneo. E. de la Hoz U. y E. Tosti-Croce A, BASILICHTHYS AUSTRALIS. .. 235 Algunos caracteres de B. australis no concuerdan con generalizaciones que Rosen (1964) hace para la familia Atherinidae: existencia de un tercer infraorbital; primer par de faringobranquiales presentes; 32 a 33 vértebras precaudales; un epural; supracleitrum alargado; cresta supraoccipítal doble. Es posible apreciar en B. australis ciertos caracteres osteológicos varia¬ bles que no se ven relacionados ni con la edad ni con la localidad: número de vértebras, número de rayos branquiostegales; dientes vomerianos, presen¬ cia de urodermales, presencia y tamaño de ectopterigoides. REFERENCIAS ALEXANDER, R. McN. 1967. Mcchanisms of the jaws of some atheriniform fish. J. Zool., Lond., 151: 233-255. BAHAMONDE, N. y G. PEQUEÑO. 1975. Peces de Chile, lista sistemática. Publ. Ocas. Mus. Nac. Hist. Nat., 21: 1-20. CAMPOS, H 1973 Lista de peces de aguas ccntinentales de Chile. Not. Mens. Mus. Nac. Hist Nat, XVIII (198-199): 1-14. DAGET, J. 1964. Le cráne des téléostéens. Mém. Mus. Hist. Nat., XXXI (2): 164-340. DE BUEN, F. 1955. Contribución a la ictiología VIII. El Odoníesthes regia laliclavia y ensayo de distribución genérica de las especies chilenas. Inv. Zool. Chil., II (7): 115-118. DE LA HOZ, E. y M. CHARDON. 1975. Le squelette de la région ethmoidienne chez les Gymnotoidei (Teleostei-Ostariophysi). Ann. Sci. Nat., Zool. 12 (17): 121-140. EIGENMANN, C. 1924. The fresh-water fishes of Chile. Nat. Acad. Sci. XXII: 1-63. FOWLER, H. 1951. Analysis of the fishes of Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. LI-LIII: 263-326. FREIHOFER, W. 1963. Patterns cf the Ramus Lateraüs Accessorius and their systematic signi- ficance in Teleostean Fishes. Stanford Ichth. Bull., 8 (2): 79-189. HOLLISTER, G. 1937. Caudal Skeleton cf Bermuda Shallow Water Fishes. II Order Percomor- phi, Suborder Perccsoces: Atherinidae, Mugilidae, Sphyraenidae. Zoológica, New York, 17: 265-279. MANN, G. 1951. Vida de los Peces en aguas chilenas. Instit. Invest. Veter., Minist. Agrie., Univ. de Chile. 342 pp, MONOD, h. 1968. Le complexe urophore des poissons téléostéens. Mém. I.F.A.N., 81: 1-705- ROSEN, D. 1962. Comments on the relationship of the North American Cave fishes of the family Amblyopsidae. Amer. Mus. Novitate., 2109: 1-35. ROSEN, D. 1964. The relationships and taxonomic position of the Ha'fbeaks, Killifishes, SU- versides and their relatives. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 127, (5)/. 217-268. ROSEN, D. 1965. Oryzias tnadagas careas is Arnould redescribed and assigned to the East African Fish Genus Pantanodon (Atherinifornr.es, Cyprinodontoidei). Amer. Mus., Novitates, 224: M0, ROSEN, D. 1973. Interrelaticnships of higher euteleostean fishes. In Interrelationships of Fi¬ shes”, Greenwood, Miles, Patterson (Eds.). Supl. 1, Zool. J. Linn. Soc. 53. 397-513. RUIZ, L. y A. YAÑEZ-ARANCIBIA. 1978. Osteología comparada de dos especies de Atcrínidos, ’ Mhcrinomorus Hipes (Müller y Troschel) y Coleotropis blackburni Schultz. (Pisces: Atherinidae). An. Centro Cien, del Mar y Limn., Univ. Auton. México, 5 (1): 27-51. STARKS E 1926. B"nes of the Ethmoid región of the fish skull. Stanford Univ. Publ., Biol. Sci., 4 (3): 139-338. WINTERBOTTOM, R. 1974. A dcscriptive synonymy of the striated muscles of the Teleostei. Proc. Acad. Nat., Sci. Philad. 125, (12): 225-317. LISTA DE ABREVIATURAS aC f accinostos; ar-an : articular-angular; arc.fr. arco hemal; are.»: arco neural; ax: axo- nosre- bh ■ basihial; bbr 1, 2, 3, 4: basibranquiales; brstg : rayos branquiostegales; b,r basipterigio; boc: bas¡occipital; c: cuadrado; c.verf. centrum vertebral; can.n: ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 Í56 canal neural; car.meck : cartílago de Meckel; car.et: cartílago etmoidal; cbr 1, 2, 3, 4, 5: ceratobranquiales; cha: ceratohial anterior; chin: ceratohial medio; cbp: cerato- hial posterior; el: cleitrum; cnd.art: cóndilo articular; cor: coracoides; cormeck: coro- nomeckaliano;'cor. ep: costilla epipleural; cos.pl: costilla pleural; cp I: centrum preu- ral I; cp II: centrum pleural II; crjoc: cresta supraoccipital; cu I: centrum uraí I; dn: dentario; dsf: dermoesfenótico; ebr 1, 2, 3, 4: epibranquiales; ecpt: ectopterigoi- des; enpt: entopterigoides; ep: epural; epb: epibaseosto; epiot: epiótico; esf: esfenó- tico; esc: escápula; esp: espina; esp.h: espina hemal; esp.n: espina neural; et. lat: etmoides lateral; exoc: exoccipital; f.hm: fosa hiomandibular; fbr 1, 2, 3+4: faringo- branquiales; for.cor: foramen coracoídeo; for.esc: foramen eseapular; for-iorb: fora¬ men interorbitario; for.m: foramen magnum; for.r.hmd VII: foramen para la rama hioídeomandibular del facial; for.tf: foramen trigéminofacial; for IX: foramen del nervio glosofaríngeo; for X: foramen del nervio vago; fr: frontal; hbr 1, 2, 3: hipo- mx: maxilar; na: nasal; op: opercular; or 1 , 2, 6: infraorbitales; pa: parietal; pas: inrerhial; iop: interopercular; la: lacrimal; meset: mesetmoides; mpt: metapterigoides; mx: maxilar; na: nasal; op: opercular; or 1 , 2, 6: infraorbitales; pa: parietal; pas: parasfenoides; pcl: posteleitrum; pgf: pterigióforo; ph: parahioides; pbip: parhipu- ral; pl: palatino; pls: pleurosfenoides; plf 2, 3: placas faríngeas; pmx: premaxilar; pop: preopercular; pp: proceso parhipural; ppf: parapófisis; pro: proótico; przn: prezigapófisis neural; ps: pseudourostilo; pío: pterótico; ptt: postemporal; pvo: pre- vomer; ra: rayos; rar: retroarticular; sim: simpléctico; soc: supraoccipital; sop: sub- opercular; st: estegural; supcl: supracleitrum; sup.n: supraneurales; ud: urodermal; v: vértebra. E. de la Hoz U. y E. Tosti-Crocc A. BASILICHTHYS AUSTRAL1S... 237 Figura 1. Vista lateral de la región cefálica. 238 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 Figura 2. Vista dorsal del neurocráneo, E. de la Hoz U. y E. Tosti-Croce A. BAS1L1CHTHYS AUSTRALIS... 239 Figura 3. Vista ventral del neurocráneo. 240 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 mtsef exoc for. (f Figura 4. Vista lateral del. neurocráneo. Pto Figura 5. Vista posterior del neurocráneo. Figura 6. Vista lateral externa del esplancnocráneo. Hoz U. y E, Tosti-Crocc A. BAS1L1CHTHYS AUSTRALIS. . . 241 Figura 7. Vista interna del esplancnocráneo. Figura 8. Vista lateral A) del parahial y B) de la barra hioídea. 242 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14 , 1981 Figura 10. Cintura escápula A) vista interna y E) vista externa. E. de la H07 U. y R.Tosti-Croce A. BAS1LICHTHYS AUSTRALIS... 2-tt Figura 11. Cintura pélvica A) vista interna y B) vista externa. Figura 12. Vistas frontales de la 1?, 12?, 21? y 33? vértebras. Va!. 11. 1981 ANALES DHL MUSEO DH HISTORIA NATURAL C pg* Figura 14. Primera (A) y segunda (R) aleras dorsales. C) visra frontal parcial del tercer pterigióforo y lepidotrica de la segunda dorsal. E. ele la Hez U. y R.Tosti-Croce A. BASILICHTH YS AUSTRAL1S. .. 2-15 Valparaíso, Chile 2 Al ESTUDIO MULTI VARI ADO DE LAS ESPECIES DE LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS (SQUAMATA - IGUANIDAE) JUAN CARLOS ORTIZ * ABSTRACT: Thiríy eight populations samples (231 male and 231 female) of the Liolae- niMS nigromaculatus group through the correspondence factor analysis were studied. For this study were considered morphometric characters, quantitative and qualitative scale characters, colour patterns, and ecológica! and climatic sample data. Male and female specimens although separatily analysed gave similar results. Through the analysis outlined above the following valid species are rccognized: L. bisignatus, L, copiapen- sts, L. kuhlmanni, L. nigromaculatus, L. nav. sp. 1, L. tiov. sp. 2, L. platel and L. zapallarensis. The ascending hierarchical classification with clustering by variance allows to recognized two nigromaculatus complex subgroups: The first including L. kuhlmanni, L. nov. sp. 1 and L. zapallarensis and the second with L, bisignatus, L. copiapensis, L. nigromaculatus, L. nov. sp. 2 and L. platel. Una gran cantidad de especies politípicas del género Liolaemus han sido descritas para Chile (Muller y Hellmich, 1932a, 1932b, 1932c, 1933, 1939; Hellmich, 1961). En muchas de ellas las áreas de distribución de las subespe¬ cies no están claramente delimitadas o por el contrario, están circunscritas n localidades puntuales que no muestran un aislamiento definido. Liolaemus nigromaculatus (Wiegmann) era una especie que, según el criterio de Muller y Hellmich (1933) y de Donoso-Barros (1966), presen¬ taba ocho subespecies incluida la nominal, donde varias de ellas se sobrepo¬ nían en amplias áreas de su distribución. Nuestra hipótesis de trabajo fue que Liolaemus nigromaculatus ence¬ rraba un grupo de especies afines, de las cuales algunas se encontraban en simpatría. Para comprobar esta premisa se realizaron una serie de trabajos: morfo¬ lógicos, electroforéticos, tróficos, reproductivos, conductuales, de hábitats pre- ferenciales y de distribución (Ortiz y Riveros, 1976; Ortiz y Zunino, 1976; Simonetti y Ortiz, 1980; Ortiz, 1981, y Ortiz y Guillaume, en prensa). El propósito de esta comunicación es presentar parte de esta informa¬ ción mediante un análisis multivariado donde se tratan en forma conjunta datos morfológicos, ecológicos y climáticos. MATERIALES Y METODOS En este estudio se utilizaron 231 machos adultos y 231 hembras adultas de Liolaemus del grupo nigromaculatus, agrupados en 38 muestras, cinco de las cuales corresponden a L. platei, especie que se considera afín al grupo nigromaculatus y tres a dos especies que están en vías de descripción: Liolae- o ' * Labora lorio de Ecología, Universidad de Valparaíso. Casilla 130-V. Valparaíso. Dirección actual: Departamento de Zoología. Universidad de Concepción. Casilla 2107. Con¬ cepción-Chile. 248 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 mus nov . sp. 1 y Liolaemus nov. sp. 2 (Anexo I). No se consideró en este estudio L. zapallarensis ater por no disponer de ejemplares adultos. En los diagramas las 38 muestras aparecen codificadas por una letra, un número o un símbolo (Anexo 1). Para la ubicación geográfica de cada una de ellas, ver Fig. 1. Fig. 1. Ubicación geográfica de los UTO utilizados para cada taxa (ver simbología en anexo I). El análisis multivariado utilizado fue el análisis factorial de correspon¬ dencias que fue formulado por Cordier (1965) y desarrollado por Benzecri (1970, 1973) y Benzecri y Benzecri (1980). Este método ha sido utilizado doi numerosos autores en diferentes campos de investigación (ver Benzecri y Benzecri, 1980) y por Ortiz y Serey (1979) y Ortiz (1981) en estudios sobre iguánidos. Los análisis que se presentan se realizaron separadamente para machos y hembras. Los primeros ensayos mostraron que la mezcla de machos con hembras traía consigo una sobreposición entre los diferentes grupos, lo que hacía poco claro la interpretación de los resultados. Además, no se conside¬ raron los individuos infantiles ni juveniles para evitar el fenómeno de alo- metría en los datos morfométrícos. J. C. Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMAGULATUS. .. 249 Los caracteres cuantitativos y cualitativos fueron .tratados en forma con¬ junta. Una manera de hacer los dos tipos de caracteres compatibles, es re- ngrupar los valores de las variables cuantitativas en un número restringido de clases, en seguida éstas son tomadas como nuevos caracteres. Cada carác¬ ter cualitativo es dividido en estados del carácter. Los 12 caracteres morfométricos fueron divididos en cuatro modalidades lo que da 48 columnas (Anexo II). Los 13 caracteres cuantitativos de la escamación, 10 presentan dos estados, 2 tres estados y 1 cuatro estados, es decir, un total de 30 columnas (Anexo III). Los 4 caracteres cualitativos de la escamación presentan dos estados, o sea, un total de 8 columnas (Anexo IV). De los 13 caracteres cualitativos del diseño y de la coloración, hav 1 con dos estados, 2 con tres estados, 4 con cuatro estados, 1 con cinco estados, 1 con nueve estados; el diseño del dorso está dividido en tres sub¬ grupos de tres estados, es decir, para este tipo de caracteres tenemos un total de 53 columnas (Anexo V). Los 4 datos ecológicos están divididos en: 1 en dos estados, 2 en tres estados y 1 en cuatro estados, es decir, 12 colum¬ nas (Anexo VI). Finalmente, los 3 caracteres climáticos están divididos: 2 en tres estados y 1 en dos, o sea, 8 columnas (Anexo Vil). De esta manera se obtiene un cuadro disjunto completo de 169 modalidades y 38 muestras. Las variables están representadas por dos o tres letras seguidas por un número que corresponde al estado del carácter (ver Anexos II al VII). En las hembras se consideraron los mismos caracteres que para los ma¬ chos excepto las modalidades de diseño y de coloración propias a cada sexo y las clases de tallas, debido al dimorfismo sexual. A partir de las coordenadas factoriales dadas por el análisis de corres¬ pondencias, se construyó una clasificación ascendente jerárquica por la varian- 7 a. Este método consiste en calcular la varianza intragrupos y minimizarla a lo largo de todo el proceso. Utiliza la métrica del chi cuadrado que tiene la ventaja de poder comparar los resultados con los del análisis factorial de correspondencias. El proceso matemático de este método ha sido desarro¬ llado por Benzecri (1970, 1973), Benzecri y Benzecri (1980), Jambo (1978) v Tambu y Lebeaux (1978). Para el análisis factorial de correspondencias se utilizó el programa ANACOR del Prof. J. P. Benzecri y para la clasificación ascendente jerár¬ quica el que considera la maximización del momento centrado de orden 2 (varianza) de una participación del Dr. M. Jambu. El procesamiento de los datos se realizó en el Centro de Computación del Laboratorio de Estadísti¬ ca de la Universidad Fierre y Marie Curie (París VI). RESULTADOS Aquí se tratan en detalle los datos obtenidos para los machos, porque los resultados para las hembras son muy parecidos, presentando ligeras va¬ riantes que no modifican de manera importante las conclusiones finales en ambos análisis. Sólo se harán referencias separadas por sexo cuando sea ne¬ cesario. , , . . , . , En el trabajo se grafican sólo dos planos factoriales y se entregan los 250 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vo!. 14, 1981 valores de los cinco primeros ejes; cuando sea necesario se hará referencia a los otros ejes. Análisis factorial de correspondencias El plan factorial (Fi, Fa) explica el 36,1% de la inercia total de la nube de puntos (Cuadro 1). CUADRO 1. Porcentaje de inercia explicada por los cinco primeros ejes factoriales del análisis factorial de correspondencias. (M = Macho; H = Hembra). Sexo Eje factorial Valor propio % de inercia % acumulado Fi o Ai de inercia M Fi 0,50068 22,050 22,050 H Fi 0,51793 24,002 24,002 M Fo 0,32108 14,141 36,191 H . f 2 0,26575 12,315 36,317 M f 3 0,21192 9,333 45,524 H F 3 0,20713 9,599 45,916 M F-t 0,16445 7,243 52,767 H f 4 0,17048 '7,900 53,817 M f 5 0,13092 5,766 58,533 H f 5 0,12728 5,898 59,715 Este porcentaje puede parecer relativamente bajo, pero de una manera general, el análisis de estos cuadros bajo codaje disjuntos completo dan siem¬ pre tales porcentajes de inercia, lo que hace juzgar mal la porción de la información extraída. En este caso conviene considerar en el análisis de estos cuadros, no los valores propios lambda i sino que sus cuadrados Lambda i lambda 2 , los Lambda i corresponden al análisis del cuadro de Burt (Benzecri 1977) que da un cambio de escala para los mismos vectores, pero con por¬ centajes de inercia diferentes que interpretan mejor la realidad (Cuadro 2). CUADRO 2. Porcentaje de inercia explicado por los cinco primeros ejes factoriales, según el análisis del cuadro de Burt. Sexo Eje factorial Fi Valor propio Ai % de inercia % acumulado de inercia M Fi 0,25068 52,444 52,444 H Fi 0,26825 58,995 58,995 M Fo 0,10309 21,568 72,012 H f 2 0,07062 15,532 74,527 M f 3 0,04492 9,397 83,409 H f 3 0,04290 9,436 83.963 M . f 4 0,02704 5,658 89,067 H f 4 0,02903 6,391 90,354 M f 5 0,01714 3,586 92,653 H f 5 0,01620 3.563 93,917 Interpretación de los ejes Fj, F 2 (Plan Fj, F 2 ) (Figs. 2 y 3). Las contribuciones más importantes sobre el eje Fi son las relativas a las variables: escamas dorsales (ED), escamas temporales (ET), escamas del cuello (EC), escamas caudales (EQ) y banda medio dorsal (DD). Las J. C. Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS... 251 cuatro primeras variables permiten separar las muestras en dos grandes sub¬ grupos: aquéllos con escamas fuertemente carenadas, de aquéllos con esca¬ mas sin carena o con una carena débil. En el primer subgrupo están: L. kuhl- manni, L. nov. sp. 1 y L. zapallarensis, y en el segundo: L. bisignatus, L. copiapensis, L. nigromaculatus, L. nov. sp. 2 y L. platei. Además, los carac¬ teres, distribución latitudinal (DP) y precipitación media anual (PMA) se oponen respectivamente sobre el eje 1 a las modalidades (DP) y (PMA) propias del primer subgrupo, a DP2 y DP3 así como a PMA2 y PMA3 que son modalidades del segundo subgrupo. En seguida las espe¬ cies sin banda medio dorsal (DDbl) (al costado derecho de las figuras) se oponen a aquellas que la poseen. Estas últimas se diferencian entre ellas por el carácter DDb3, presencia de manchas blancas, amarillas o verdes so¬ bre la banda medio dorsal (L. zapallarensis ), que se ubica más a la izquierda de la figura que el carácter DDb2 (L. kuhl manni'). Las variables que aportan contribución para la construcción del eje Fi, pero igualmente para el eje F 2 corresponden a caracteres cualitativos del diseño y de la coloración: borde superior de la cara posterior del muslo (BPC), mancha negra escapular (TNS), coloración del vientre (CV), color de la cara inferior de los muslos y de la región cloacal (CCC), diseño de la garganta (DG), color de los flancos (FG) y diseño lateral (DL). Así las variables BPC2, TNS3, y FGl que están fuertemente relacionadas a las espe¬ cies de escamas carenadas ( L. kuhlmanni, L. nov sp. 1 y L, zapallarensis ) se oponen sobre el eje Fx a todas las otras modalidades de cada variable, pero es el eje F 2 que separa las otras modalidades. En el eje F 2 , BPCl propia de L. bisignatus, L, copiapensis y L. nigroma¬ culatus se opone a BPC3 que pertenece a las especies L. platei y L. nov. sp.2. Estas mismas especies en relación al carácter TNS se disponen a lo largo del eje F 2 de la siguiente manera: TNS2 en la porción superior derecha de la gráfica (L. bisignatus y L. copiapensis) , T,NSl en la porción central inferior derecha (L. nigromaculatus ), y TNS4 en el extremo inferior derecho (L. nov. sp. 2 y L. platei). El carácter FG no es tan neto como el anterior, por¬ que FG5 y FG2 son, respectivamente, modalidades características de L. bisig¬ natus y L. copiapensis que se oponen a FG4 propia de L. nigromaculatus y de L. nov. sp. 2 y a FG5 de L. platei. Las modalidades CV3 y DGl que son exclusivas de L. zapallarensis y L. kuhlmanni se oponen sobre el eje Fi a CV2 propia de L. bisignatus y L. copiapensis y a DG3, característico de L. bisignatus, L. copiapensis y L. nigromaculatus. Sobre el eje F 2 , CV2 se opone a CV4 propia a L. nigro¬ maculatus, L. platei y L. nov. sp. 2 y DG3 a DG4 característica de L. platei y L. nov. sp. 2. La modalidad CCCl es común a L. zapallarensis, L. kuhlmanni, L. nov. sp. 1 y L. bisignatus y se opone débilmente en el Fi a CCC2 de L. copiapen- si<¡. Las modalidades CCC2, CCC3 y CCC4 están correlacionadas al eje F 2 y se disponen desde el extremo superior hacia abajo: CCC2 (L. copiapensis ), CCC4 (L. nigromaculatus y L. nov. sp. 2) y CCC3 (L. platei). Las diferentes modalidades del carácter biotopo (BIO) están correlacio- 252 .«MALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 198 J nadas a los ejes Fi, F 2 y F 3 . En el eje Fi se opone BI02 (L. zapallarensts) a BI04 (L. bisignatus y L. copiapensis) . En el eje F 2( BICH se opone a BIOl (L. nov. sp. 2 y L. platei). Fig .2. Análisis factorial de correspondencias. Plan de los ejes Fi y F 2 (machos). Para abrevaciones ver anexos I al V. Sobre el eje F 2 los caracteres morfométricos LMC, LMA, LMP, LP, LT, AT y LM participan a la construcción de este eje, pero solamente con las modalidades 1 y 2 de cada carácter. En las especies sin carena desarrolladas estas variables intervienen sobre el eje F 2> en la oposición entre las de talla media L. biúgnatus y L. copiapensis con los de talla pequeña, L. nigroma- culatus, L, nov. sp. 2 y L. platei. J. C. Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS... 253 Fig. 3. Análisis factorial de correspondencias. Plan de los ejes Fj, F 2 (hembras). Para abreviaciones ver anexos I al V. Fuera de los seis caracteres morfométricos y de los caracteres que son complementarios con el eje Fi, las contribuciones más importantes sobre el eje Fa son: escamas alrededor del medio del cuerpo (EMC), escamas sobre la escama rostral (ER) y presencia de manchas paravertebrales (DDc). Las 25-í ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 especies con un pequeño número de escamas alrededor del medio del cuerpo (EMCl) (L. nigromaculatus, L. platel y L. nov. sp. 2 ) se oponen sobre el eje .F- a todas las otras especies que tienen un mayor número de escamas. Aqué¬ llas que muestran seis escamas sobre la escama rostral (ER 2 ), L. nov. sp. 2 y L. platel , se oponen a todas las otras especies que sólo poseen cuatro (ERl). La ausencia de manchas paravertebrales (DDcl) opone L. bisignatus, L. copiapensis, L. kuhlmanni y L. zapallarensis con aquéllas que la presentan Interpretación de los ejes F.i y In (Plan Fu, F-i) (Figs. 4 y 5). (DDc 2 y DDc 3 ) L. nov sp. 1 , L. nov. sp. 2, L. nigromaculatus y L. platel. Las contribuciones más importantes sobre el eje F-¡ son las relativas a los caracteres: escamas supraoculares (SO), banda supraocular (BSC), color del fondo sobre el dorso (CFD), sector (DIL), refugio (RE) y biotopo (BIO). El eje Fa permite separar en grueso las especies costeras (DILl), L. bi- siguatus, L. kuhlmanni, L. nigromaculatus (parte) y L. zapallarensis (par¬ te) de las especies del interior (DIL 2 ). De entre las especies costeras algu¬ nas viven y se refugian en las dunas (BI03) y (RE 2 ) (L. bisignatus, L. kuhlmanni y L. nigromaculatus (parte) y se oponen aquéllas que viven en otros biotopos y refugios (BIOl, BI02, RE 1 y RE 2 ). Sobre este mismo eje, L. kuhlmanni y L. nigromaculatus se oponen a todas las otras especies por la presencia de una banda supraocular marcada (BSCl). La modalidad CFD3 que es un carácter específico de L. kuhlmanni está muy correlacionada a este eje y se opone a CFD 9 modalidad propia de los UTO no costeros de L. zapallarensis (C-D-E). Sobre el eje 4 las contribuciones más importantes están ligadas a las variables: mancha negra escapular (TNS), ausencia de diseño (DDa), co¬ lor de la cara inferior de los muslos y de la región cloacal (CCC), color de los flancos (FG), diseño lateral (DL) y color de fondo (CFD). A pesar que estos caracteres han estado correlacionados al eje Fi, ciertas modalidades lo son al eje F 4 . Sobre este eje L. nigromaculatus se opone a todas las otras es¬ pecies por la variable DDa 2 . En seguida L. platei y L. nov. sp. 2 se oponen fundamentalmente a L. nigromaculatus por la ausencia de una mancha ne- cra escapular (TNSl - TÑS4). Finalmente, sobre este mismo eje L. nigro¬ maculatus y L. platei se oponen entre sí por cuatro pares de variables cuali¬ tativas (DL 2 - DL4; FG4 - FG 3 ; CCC4 - CCC3 y CFD4 - CFD 7 ). Clasificación ascendente jerárquica Se distinguen los mismos dos subgrupos en los machos (fig. 6A) y en las hembras (fig. 6B). El primero está formado en el nudo 74 por los UTO de L. bisignatus, L. copiapensis, L. nigromaculatus, L. nov. sp.2 y L. platei. La agregación de estas taxa es explicada fundamentalmente por ejes Fi f0,94), pero su segregación en dos conjuntos es explicada por el eje F 2 (0,90). El conjunto formado en el nudo 68 en los machos (67 en las hembras) por L. bisignatus y L. copiapensis está unido por los ejes Fi y F 2 , pero su separa¬ ción se debe a los ejes F3, Fo, F7 y Fs. La unión del conjunto compuesto en el nudo 72 por L. nigromaculatus, L. nov. sp. 2 y L. platei es mejor explicada por los caracteres ligados a los ejes Fi y F 2 , mientras que la segregación que J. C. Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS.. . 255 se opera entre L. nigromaculatus y las otras dos especies lo es por los ejes Fs y Fi. La agregación de L. nov. sp. 2 y L. platei que se realiza en el nudo 70 en los machos (69 en las hembras) es explicada sobre todo por el eie Fo y su separación se efectúa por los caracteres ligados a los ejes y F7. El segundo subgrupo está formado a 1 mve 1 73 r>a r a Us UTO de L. huWmanni, 256 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 Fig. 5. Análisis factorial de correspondencias. Plan de los ejes F ;t , F 4 (hembras). Para abreviaciones ver anexos I al V. L. nov. sp. 1 y L. zapallarensis, su explicación se debe en gran parte al eje Fi y su separación en das conjuntos se debe a los ejes Ft, Fa y Fn. El conjun¬ to formado en el nudo 71 por L. kuhlmanni y L. nov. sp. 1 se explica por los caracteres ligados a los ejes Fi y F-i, pero los dos taxones se separan por los ejes F 3 y F a. El conjunto formado por los diferentes UTO de L. zapalla- J. C. Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS. .. 257 rensis que se unen en el nudo 69 en los machos (70 en las hembras) es fun¬ damentalmente explicado por los caracteres ligados al eje Fi. En los machos los UTO se separan en dos subconjuntos: uno formado por cinco UTO que 00 en e¿) £ 258 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 comprenden exclusivamente L. z. zapallarensis y otro con tres UTO que se consideran como L. z. zapallarensis y uno como L. z, sieversi. La separación en dos subconjuntos es explicada por los ejes Fu, F* y Fe. La agregación entre los UTO del subconjunto formado por los tres UTO, L. z. zapallarensis y el UTO L. z. sieversi, se debe fundamentalmente al eje Fi y su separación por los ejes Fo y Fio. En las hembras la segregación se hace en dos subconjuntos, pero uno está formado exclusivamente por el UTO L, z. sieversi y el otro para los UTO de L. z. zapallarensis, esta separación es explicada por los ejes Fr, y Fs. La agregación formada por el subconjunto de los UTO de L. z. zapallarensis es explicada por el eje Fi, pero la segrega¬ ción que se produce al interior de éste se debe a los ejes F4 y Fs. DISCUSION Y CONCLUSIONES El análisis factorial de correspondencias así como la clasificación jerár¬ quica con agrupación por la varianza, nos permite separar las poblaciones estudiadas en dos grandes subgrupos. El primero está formado por L, kuhl- manni, L. nov. sp. 1 y L. zapallarensis, que se caracterizan por presentar escamas con carena desarrollada (ED, ET, EC y EQ) y una banda media dorsal (DDb). Estos tres taxa presentan grandes áreas de sobreposición en su distribución geográfica, especialmente L. kuhlmanni y L. zapallarensis; sin embargo, ellos se separan por caracteres de diseño (DDb) y se segregan espa¬ cialmente en los lugares en que se encuentran en simpatría, ocupando hábi¬ tats (BIO) y refugios (RE) diferentes, L. kuhlmanni se diferencia de los otros des por caracteres cualitativos de la escamación (BSC). Las evidencias morfológicas y ecológicas que distinguen a L. kuhlmanni de L. zapallarensis corroboran los resultados electroforéticos que mostraron una diferencia en a lo menos seis loci (GLUD, PGM2, alfa. —GPD, Est 1, Est f A y B) (Or- tiz y Guillaume, en prensa). L. nov. sp. 1 que no fue incluida en el análisis electroforético, parece estar en este estudio más cerca de L. kuhlmanni que de L. zapallarensis por caracteres morfométricos y cualitativos de la escamación, pero se individua¬ liza como entidad diferente por caracteres de diseño (DDc, DG, DL, CFD) y ecológicos (BIO y RE) (Cuadro 3). Entre los UTO de L. zapallarensis los caracteres morfométricos ligados al cuerpo y extremidades toman gran importancia en los ejes F¡¡, F-i y Fs, pe¬ ro sobre todo en Fs. Los UTO A, C, D y E son los que presentaron la moda¬ lidad más elevada para siete caracteres morfométricos (LMC, LMA, LMP, LP, LT, AT y LM). Esto hace que en el plan Fs, F^ se separen dos conjun¬ tos de UTO de L. zapallarensis, uno formado por A, C, D y E y otro por B, F, G, H e I. Los conocimientos-actuales que poseemos sobre la biología y ecología de estos UTO, no nos permiten definir a estos dos conjuntos como taxa diferentes. Pensamos que pudo haber un sesgado de las clases de los individuos más grandes en los UTO B, F, G, H e I. Hemos considerado el status subespecífico para el UTO A, L. zapallarensis sieversi por caracteres propios de coloración (CFD I) y tener una distribución insular. CUADRO 3.— Caracteres utilizados en la discusión, para los diferentes taxa de Ltolaemus del grupo nigromaculatus. Abreviaciones ver anexos. El número indica la modalidad del carácter. LMC LMA LMP & a XV s ed w ■EMC ED H w U w cy w O ES DDb TNS CV DG H-) Q O Uh CFD DIL W BIO L. b ¡signa! ui 2/3 2/3 2/3 2/3 2/3 2/3 2/3 i 2 2 2 2 2 3 1 2 2 3 1/6 3 s 1 2 3 L. copiapensis 2/3 2/3 2/3 2/3 2/3 2/3 2/3 i 2 2 2 2 2 3 1 2 2 3 1/6 3 9 2 1 4 L. kuhlmanni 2/3 2/3 2/3 2/3 2/3 2/3 2/3 i 1 1 1 1 1 1 2 3 3 1 3 1 4 1 2 3 L. nigromaculatus 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 1/2 i 1 2 2 2 2 1/2 1 1 1 1 1/2 4 5 1/2 2 3/1 L. nov. sp. 1 2 2 2 2 2 2 2 l 1 1 1 1 1 1 1 3 1 2 1 4 5 2 3 2 L. nov. sp. 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2 2 3 1 4 1 4 5 4 6 2 3 1 L. platei 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 3 1 4 1 4 4 3 7 1/2 3 1 L. z. zapallarensis (B-F-G-H-I) 3 3 3 3 3 3 3 1 2 1 1 1 1 2 3 3 3 1 3 1 3 1 3 2 L. z. zapallarensis 4 4 (C-D-¡E) 4 4 4 4 4 1 2 1 1 1 1 2 3 3 3 1 1 1 2 2 3 2 L. z. sieversi (A) 4 4 4 4 4 4 4 1 2 1 1 1 1 2 3 3 3 3 3 1 1 1 3 2 Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS... 259 260 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. U, 1981 En el segundo subgrupo que posee escamas sin carena desarrollada se pueden reconocer en la clasificación ascendente tres conjuntos ligados al eje Fo; L. bisignatus-L. copiapensis; L. nigromaculatus y L. nov. sp. 2-L. platel. La cercana agregación que presentan L. bisignatus y L. copiapensis se debe fundamentalmente a caracteres morfométricos (LMC, LMA, LMP, LP } AT y LM) y de diseño y coloración. En el caso de L. nov. sp. 2 y L. platel es a causa de los mismos caracteres morfométricos antes señalados, además de caracteres cuantitativos de la escamasión (ER) y de diseño y coloración (TNS, FG, DG). L. nigromaculatus comparte con L. nov. sp. 2 y L. platei caracte¬ res morfométricos (LMC, LMA, LMP, LP, LT, AT y LM) y caracteres cua¬ litativos de la escamación (EMC), y con L. bisignatus y L. copiapensis ca¬ racteres cuantitativos de la escamación (FR) y caracteres de diseño y colora¬ ción (BPC, E>G)) (Cuadro 3). L. bisignatus y L. copiapensis presentan una gran cantidad de caracteres morfológicos en común en los dos planes expuestos (Fi, Fa y Fa, F-t) y elec- troforéticos (Ortiz y Guillaume, en prensa). L. nov. sp. 2 y L. platei que aparecen mezclados en el plan Fi, F2 se separan claramente en el plan F3, Fí y en el eje F7, por caracteres de diseño y coloración (FG, CCC, CFD). En base a los resultados de este análisis podemos concluir que el grupo de Liolaemus nigromaculatus está formado por 8 especies de las cuales dos son nuevas: L. bisignatus , L. copiapensis, L. kuhlmanni, L. nigromaculatus, L. nov. sp. 1, L. nov. sp. 2, L. platei y L. zapallarensis. AGRADECIMIENTOS: Al profesor E. R. Brygoo (Laboratorio de Reptiles y Anfibios, Mu¬ seo de Historia Natural, París) quien tuvo la amabilidad de acogerme en su Laboratorio y al profesor Ch. Devillers (Laboratorio de Anatomía Comparada, Universidad París VII). Al señor D. Ambroise (Laboratorio de Cuencas Sedimentarias, Universidad Pierre y Marie Curie, París VI) y señor M- Roussely, quienes compartieron su experiencia en estadística e informática. A los Dres. U. Gruber (Zoologische Staatssamlug, Munchen), G. Peters (Zoologische Museum, Humboldt-Universitaet, Berlín) y F. Tiedemann (Naturhistorisches Museum, Wien) por permi¬ tirme revisar el material tipo depositado en sus colecciones. Finalmente deseo agradecer a la Srta. D. Payen (Museo Nacional Historia Natura] de París) quien realizó todos los diseños y gráficos de este trabajo. ANEXO I.— Lista de las muestras utilizadas para cada taxa. El código que aparece en los diagramas está entre paréntesis. ' L. zapallarensis sieversi : Isla de los Locos (A). L. zapallar ensis zapallarensis: Picbidangui (B), Fray Jorge (C), Talinay (D), Corral de Julio (E), Morrillo (F), Las Tacas (G), Quebrada Buenos Aires (H) y Zapallar (I). L. kuhlmanni-. Coquimbo (J), Papudo (K), Jahuel de los Andes (L), Dunas de Concón (M). L. nov. sp. 1: Chañaral Aceituno (N). L. nigromaculatus-. Quebrada Buenos Aires (O), Atacama (P), Huasco (Q), Morrillos (R), Las Tacas (S), La Serena (T) y Punta Colorada (U). L. copiapensis: Copiapó (V), La Travesía (W), Algarrobal 1 (X), Algarro¬ bal 2 (Y), Algarrobal 3 (Z), Los Pajaritos (1), Frente Cerro El Yunque (2). L. bisignatus-. Caldera 1 (3), Caldera 2 (4), Caldera 3(5). L. platei: Paihuano (6), Las Tacas (7), Huasco (8), Quebrada Leones (9), Co¬ quimbo (/). L. nov. sp. 2: Estación Paipote ( + ), Desvío Cerro Imán (*). J, C. Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS. .. 261 ANEXO II.— Código definiciones y valor de cada clase de los caracteres morfo- métricos (mm) para machos (M) y hembras (H). Largo del cuerpo (LMC). Medido sobre la base ventral del extremo del hocico h^sta la cloaca: M: LMC 1 42,S0-6l,80 LMC2 61,81-80,80 LMC3 80,81-99,80 I.MC4 99,81-118,80. II: LMC1 41.2055,25 LMC2 55,26-69.30 IMC3 69.31-83,35 LMCA 83,36-97/i0. Largo del miembro anterior (LMA.), Tomado desde el ángulo formado por la axila hasta el extremo distal del 49 dedo. M: IMA1 16.01-21,50 LMA2 21.51-27,00 LMA3 27,01-32,50 LMA4 32.51-38.00. H: LMA 1 14.01-19,00 LMA2 19,01-24.00 LMA3 24,01-29,00 LMA4 29.01-34,00. Lar n o del miembro posterior (LMP). Distancia entre el ángulo formado por la ingle hasta el extremo distal del 49 dedo. M: 1.MP1 27,01-35,50 LMP2 35.51-44,00 LMP3 44.01-52,50 LMP4 52,51-61.00. H: LMP1 23,01-31,50 LMP2 31.51-40,00 IMP3 40,01-48.50 LMP4 48,51-57,00. Largo del pie (LP). Medido a partir del extremo posterior del talen hasta el extremo distal del 49 dedo. M: LP1 14.01-19,00 LP2 19,01-24,00 LP3 24,01-29,00 LP4 29,01-34,00. H: IP1 11.61-15-95 LP2 15,96-20,20 LP3 20,21-24,45 LP4 24,46-28,70. Largo de la cabeza (LT/, Tomado desde el extremo del hocico, al medio de la escala rostral, hasta el borde anterior del tímpano. M: LT1 10,00-1425 LT2 14,26-18.50 LT3 18,51-2275 LT4 22,76-27,00. H: LT1 9,01-12,10 LT2 12,11-15,20 LT3 15,21-18,30 LT4 18,31-21,40. Ancho de cabeza (AT). Corresponde al ancho máximo de la cabeza, es medido entre bs comisuras de las mandíbulas. M: ATI 17,01-11,00 AT2 11.01-15.00 AT3 15.01-19,00 AT4 19,01-23,00. H: ATI 6,80- 9,70 AT2 9,71-12,60 AT3 12,61-15,50 AT4 15,51-18,40. Largo de la mandíbula superior (LM). Distancia entre el extremo del hocico y h comisura de la mandíbula. M: LM1 8,30-11.80 LM2 11,81-15,30 LM3 15,31-18.80 IM4 18,81-22,30. H: LM1 7,30- 9,90 LM2 9,91-12,50 LM3 12,51-15,10 LM4 15,11-17,70. Largo de la escama interparietal (LEI). Es medido en el sentido antero-posterior de la escama. M: LF.I1 0,60-1,40 LEI2 1,41-2,10 LEI3 2,11-2.90 LEI4 2.91-3,60. H: LEU 0,20-0,90 LEI2 0,91-1,60 LEI3 1,61-2,30 LEI4 2,31-300. Largo del ojo (LO). Esta medida es tomada entre el ángulo anterior y poste¬ rior del ojo. M: LOl 1,70-2,40 L02 2,41-3,10 L03 3,11-3,80 L04 3,81-4,50. H: 1,01 1,10-1,80 L02 1,81-2,50 L03 2,51-3,20 L04 3,21-3,90. Largo de la escama rostral (LER). Medido entre los extremos laterales de la escama. M: I.ER1 1,90-2,75 LER2 2,76-3,60 LER3 3,61-4,45 LER4 4,46-5,30. H: LER1 1,40-2,20 LER2 2,21-3,00 LER3 3,01-3,80 LER4 3,81-4,60. Largo de la escama mental (LEM). Distancia entre los extremos laterales de la escama. M: LEM1 1,70-2,45 LEM2 2,46-3,20 IJEM3 3,21-3,95 LEM4 3,96-4,70. H: LEM1 1,00-1,80 LEM2 1,81-2,60 LEM3 2,61-3,40 LEM4 3,41-4,20. Distancia entre el hocico y el ojo (IMO). Medida desde el hocico hasta el bor¬ de anterior del ojo formado por el ángulo de los párpados. M: LMOl 4,70 6,70 LM02 6,71- 8,70 LM03 8,71-10,70 LM04 10,71-12,70. El: LMOl 4,20- 5,65 LM02 5,66- 7,10 LM03 7,11- 8,55 LM04 8,56-10,00. 262 ANALES DEL MUSLO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 ANEXO III.— Código, definición y valor de cada clase de los caracteres cuantitativos de la escamación. Escarnan dorsales comprendidas en el largo de la cabeza (EDT). Contadas el número de escamas de la región vertebral al medio del dorso sobre una distancia correspondiente al largo de la cabeza. EDT1 10-12 EDT2 13-14 EDT3 15-16. E.scamas suprao calares (SO). Desde la más grande hacia atrás. SOI 6-8 S02 9-10. Es canias a lo largo de la línea media de la cabeza (EMT). Contabilizadas a par¬ tir de las escamas parietales hasta la escama rostral. EMT1 9-11 EMT2 12-14. Escamas entre el tímpano y el ojo (ETO). El contaje se realiza tirando una línea imaginaria entre la escama más grande del borde anterior del tímpano y las escamas postorbitarias. ETOl 6-7 ET02 8-9. Escamas auriculares (EA). Consideradas aquéllas del borde anterior del tímpano que presentan dentículos que se proyectan hacia atrás. AE1 4-7 AE2 .8-10. Escamas sobre la escama rostral (ER). Consideradas las escamas que están en contacto con la cara superior de la escama rostral, se incluyen las nasales cuando ellas están en contacto con la escama rostral. ER1 2-4 ER2 5-7. Escamas entre la escama nasal y la escama subocular (ENS). Contabilizadas aqué¬ llas que están en contacto con las escamas labiales superiores entre la escama subocu¬ lar y la escama nasal la cual no es contabilizada. ENS1 10-13 ENS2 14-16. Escamas labiales superiores (LS). Son contabilizadas a partir de la escama que se encuentra detrás de la escama rostral hasta la comisura de los labios. LSI 10-12 LS2 13-14. Escamas labiales inferiores (LI). Contabilizadas a partir de la que se encuentra detrás de la escama mental hasta el extremo posterior de la boca. LI1 10-12 LI2 13-14. Escamas al medio del cuerpo (EMC). Contabilizadas alrededor del cuerpo, en el punto medio entre la inserción de los miembros. EMC1 40-45 EMC2 46-50 EMC3 51-55 EMC4 56-60. Escamas dorsales (ELD). Contadas a lo largo de la línea media vertebral, desde el occipucio hasta la altura del borde posterior de los miembros posteriores. ELD1 40-44 ELD2 45-48 ELD3 49-52. Escamas a través de la región guiar (¡ERG). Contabilizadas entre las comisuras de las mandíbulas. ERG1 18-22 ERG2 23-26. Lámelas digitales bajo el cuarto dedo del pie (LD4). Contadas a partir de su punto de unión con el tercer dedo hasta la porción terminal LD4-1 19-23 LD4-2 24-27. ANEXO IV.— Código y modalidad de los caracteres cualitativos de la escamación. EDI Dorsales con carena desarrollada y aguzada. ED2 Dorsales con carena poco desarrollada y no aguzada. ET1 Temporales fuertemente carenadas. ET2 Temporales débilmente carenadas o sin carena. EC1 Escamas del cuello carenadas e imbricadas. EC2 Escamas del cuello no carenadas y no imbricadas. EQ1 Caudales inferiores con una débil carena y no aguzada. EQ2 Caudales inferiores con una débil carena y no aguzada. J. C. Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS 263 ANEXO V. - Caracteres cualitativos del diseño y de la coloración. Códigos y mo¬ dalidad. Cara posterior de los muslos. EPC1 Blanca F.PC2 Mar morada. Borde superior de la cara posterior de los muslos. BPC1 Línea blanca festoneada. BPC2 Línea blanca formada por anillos. BPC3 sin línea. Banda supraocular. BSC1 Marcada hasta el extremo posterior del cuerpo. BSC2 Insinuada y no llega a la extremidad posterior del cuerpo. BSC3 Sin banda. Diseño del dorso. DDat Con diseño. DDa2 Sin diseño pero con puntos azules. DDa3 Sin diseño, pero con manchas negras poco marcadas. DDbl Sin banda medio dorsal. DDb2 Banda medio dorsal con manchas café obscuras. DDb3 Banda medio dorsal con manchas blancas, amarillas o verdes. DDcl Sin manchas paravertebrales. DDc2 Dos hileras de manchas paravertebrales bordeadas de blanco en sus partes posteriores. DDc3 Manchas paravertebrales unidas formando barras transversales. Mancha negra escapular. 1NS1 Pequeña TNS2 Grande en forma mariposa. TNS3 Grande bordeada de blanco o cortada en dos. TNS4 Ausente. Color del vientre. CV1 Blanco con manchas negras. CV2 Gris marmorado. CV3 Azul verdoso. CV4 Blanco. Color de la cara inferior de los muslos y de la región cloacal. CCC1 Amarillo. CCC2 Anaranjado. CCC3 Rojo cobre. CCC4 Blanco. Diseño de la región guiar. DG1 Líneas negras que se dirigen hacia la región pectoral. DG2 Bandas negras que se dirigen hacia el centro de la región guiar formando una malla. DG3 Gris marmorado formando líneas convergentes hacia el centro. DG4 Blanco con puntos o pequeñas manchas negras. Color de los flancos. FG1 Azul, verde o amarillo. FG2 Anaranjado. FG3 Gris. FG4 Amarillo grisáceo. FG5 Blanco amarillento. Diseño lateral. DL1 Manchas negras bien diferenciadas. DL2 Manchas negras limitadas por debajo o por arriba por una línea blanca conti¬ nua o apenas visible. DL3 Bandas longitudinales obscuras con manchas negras. DL4 Bandas verticales negras. DL5 Pequeños puntos negros. DL6 Sin diseño. Color de fondo sobre el dorso. CFD1 Negro. CFD2 Café verdoso. CFD3 Verde azulado. CFD4 Café cobrizo. CFD5 Café claro. CFD6 Amarillo grisáceo. CFD7 Gris. CFD8 Verde grisáceo. CFD9 Blanco amarillento. 264 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 ANEXO VI.— Caracteres ecológicos. Código y modalidades. Distribución latitudinal DPI 2690’ - 2S930’ DP2 28931’ - 3190’ DP3 31 9 01’ - 33 9 30' Sector DIL1 Región costera DIL2 Región del interior. Refugio REI Madriguera. RE2 Enterramiento en la duna. RE3 Sectores rocosos o piedras. Biotipo BIOl Terreno gravoso BI02 Terreno rocoso. BI03 Dunas costeras BI04 Terreno arenoso. ANEXO VII.— Caracteres climáticos. Código y modalidades. Temperatura media máxima anual (C 9 ). TMM1 17,1 - 19,0 TMM2 19,1 - 21,0 TMM3 21,1 - 25,0. Temperatura media mínima anud (C 9 ). TMN1 8,5 - 10,5 TMN2 10,6 - 12,5. Precipitación anual (mm) PMA1 0-100 PMA2 101 - 200 PMA3 201 - 300. REFERENCIAS BENZECRI, T. P. 1970. La pratique de l’analyse des correspondances. Cah. Lab. Statis. Math. Fac. Se. París 2: 1-35. BENZECRI, J. P. 1973. L’analyse des données. Part I: La taxonomie. 615 p. Part. II: L'analyse des correspondance. 619 p. Dunod Ed. París. BENZECRI, J. P. 1977. Sur l'ana'yse des tableaux binaires associés a une correspondance múl¬ tiple. Cah. Analy. Den. 2(1): 55-71. BENZECRI, J. P. y F. BENZECRI. 1980. Pratique de I’ana'yse des données. I. Analyse des correspondances, exposé élémentaire. Dunod Ed. París. 424 p. CORDIER, B. 1965. L’ana'yse faotorielle des correspondance. Thése de 3eme eyele. 66 p. Ren- ncs. DONOSO-BARROS, R. 1966. Reptiles de Chile. Ed. Univ, de Chile, Santiago. 458 p. CXLVI pl. JAMBU, M. 1978. Classification automatique pour l'analyse des données 1. Méthodes et a’.gorith- mes. Dunod Ed, París. 310 p. JAMBU M. y M. O. LEBEAUX. 1978. Classification automatique pour l’analyse des données. 2. Logiciels. Dunod Ed. Paris. 399 p. HELLMICH, W. 1961. Bermerkungen zur geographischen variabilitaet von Liolaemus alticolor (Iguan). Opuscula Zoológica 58: 1-6. MULLER, L. y W HELLMICH. 1932a. Beitrage zur kenntnis der herpetofauna Chiles. II. Neue Liolaemus arten und - rassen aus den hochanden Chile. Zool. Anz. 97 (11/12)- 307-329. MULLER, L. y W. HELLMICH. 1932b. Beitraege 2 ur kenntnis der herpetofauna Chiles. III Liolaemus altissimus, Liolaemus altissimus araucaniensis. Zool. Anz. 98 (7/8): 19S-208 J. C. Ortiz LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROMACULATUS. .. 265 MULLER, L. y W. HELLMICH. 1932c, Beitraege zur kenntnis der herpetofauna Chiles. IV. Liolaemus montícola, ein sveiterer neuer rassenkreis aus den hochanden Chiles. Zool. Anz. 99(7/8): 177-192. MULLER, L. y W. HELLMICH. 1933. Beitraege zur kenntnis der herpetofauna Chiles. VII. Der rescnkreis der Liolaemus nigromaculatus. Zool. Anz, 103(5/6): 128-142. MULLER, L. y W. HELLMICH. 1939- II. Uber eine neue Liolaemus altissimus rase von Volcán Copahue. Zool. Anz. 125(5/6): 113-119. ORTIZ, J. C. 1981. Révision taxinomique et biologie des Liolaemus du groupe nigromaculatus (Squsmata-Iguanidae). Thése és Sciences, Université Paris VII. 438 p, ORTIZ, J, C. y C. P. GUILLAUME. Polimorfismo genético en siete especies de Lioleamus (Squamata-Iguanidae) de Chile. Actas II Encuentro Iberoamericano de Conservación y Zoología de Vertebrados. Cáceres, España (en prensa). ORTIZ, J. C. y M, RIVEROS. 1976. Hábitos alimenticios de Liolaemus nigromaculatus kuhl- manni Muller y Hellmich, An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso 9: 131-140. ORTJZ, J. C. e I. SEREY. 1979, Análisis factorial de correspondencias de las especies del gé¬ nero Tropidurus en Chile. Arch. Biol. Med. Exper. 12: 203-208. ORTIZ, J. C. y S. ZUNINO. 1976. Ciclo reproductor de Liolaemus nigromaculatus kuhlmanni. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 9: 127-130, 2 pl. SIMONETTI, J. y J. C. ORTIZ. 1980. Dominio en Liolaemus kuhlmanni (Reptilia-Iguanidae). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 13: 167-172. Valparaíso, Chile 267 MORFOLOGIA DEL BACULUM DE OTARIA FLAVESCENS (Shaw, 1800) (CARNIVORA: OTARIÍDAE) L. RENE DURAN y DORIS OLIVA ZUSAMMENFASSUNG: Es wird der Penisknochen von O tarta jlavescens beschn'eben, be- griindet ¡n 15 Exemplare die aus Cabo Carranza (35° 37’S; 72 9 39’W), Chile, herkommen Es werden die konstanten Charakteren bestimmt. El hueso peneano o baculum, como lo denomina originalmente Thomas (1915), forma parte del esqueleto heterotópico y su importancia como carác¬ ter sistemático ha sido destacada por diferentes autores. Thomas (op. cit.j le asigna un gran valor para determinar afinidades genéricas en los Sciuri- dae, considerándolo más importante aún que los caracteres craneanos y den¬ tarios. Pocock ( 1918 ) concuerda con la opinión de Thomas y utiliza el ca¬ rácter hueso peneano para establecer relaciones genéricas en mustélidos. Burt ( 1960 ) distingue numerosas especies de mamíferos norteamericanos en base a sus bacula. Morejohn (1975) presenta una filogenia hipotética de los 7 géneros actuales de otáridos ( Eumetopias, Phocarctos, Otaria, Neopboca, Arctocepha- lus, Callorbinus y Zalopbus) basada en la morfología y ontogenia del bacu¬ lum. Aún cuando entre estos géneros incluye a Otaria, la única referencia que posee es el trabajo de Murie (1874), quien describe brevemente el ba¬ culum de un ejemplar no plenamente desarrollado. Con el objeto de complementar los estudios de afinidades filogenéticas pretendemos entregar información básica acerca de la morfología del baculum de Otaria jlavescens. MATERIALES Y METODOS En el presente trabajo se utilizaron sólo ejemplares adultos (15 indivi¬ duos) colectados entre dicrimbre de 1980 y febrero de 1981 en la localidad de Cabo Carranza (35°37’S; 72° 39’W) (Tabla-1). DESCRIPCION La descripción del baculum de Otaria jlavescens se basa en el eiemplar 49 (p¡g. í-I), Se seleccionó dicho ejemplar debido a su morfología más pura, carente de ornamentaciones accesorias variables, presentes en la mayoría de los huesos analizados. Esta morfología en sí constituye una representa¬ ción del patrón básico que proponemos más adelante. Las variaciones a este patrón se indican en la descripción y se ilustran en las Figs. l-II y l-III. ! El baculum tiene una ligera torsión que le confiere cierta asimetría, Casilla 2X2S, Valparaíso. 26 R ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol, 14, 1981 presenta una suave convexidad en la zona dorsal. En la zona ventral se ob¬ serva un surco uretral poco marcado que recorre aproximadamente la mitad de esta cara, estando ausente en ambos extremos. En una vista ventral se observa un aguzamiento anterior, especialmente marcado a partir del extre¬ mo distal del surco ventral y coincidente con un pequeño cambio de curva¬ tura tanto dorsal como ventral. El ápice presenta una forma aproximada- c Figura 1: Vista lateral del baculum. A: vista de la cara proximal. B: corte transversal de la zona inedia. C: vista de la cara distal. I Ej. 49; II Ej. 48; III Ej. 19. L. René Durán y D. Oliva MORFOLOGIA DEL BACULUM. . . 269 mente triangular, de base convexa. En visión lateral el ápice es cóncavo, con el extremo dorsal ligeramente más adelantado que el ventral. En algunos ejemplares se presenta la situación inversa o están al mismo nivel (Fig III)* En visión anterior, éste tiene un aspecto criboso, lo que permite una unión fuerte al tejido peneano. En la región ventral del ápice se presenta un engrasamiento transversal flanqueado por dos lóbulos entre los cuales se destaca una pequeña quilla. En la zona dorsal del hueso, a una distancia aproximada de 20 mm del extremo proximal, se presenta una inflexión que marca el inicio de una zona de aspecto criboso, la cual culmina en un bulbo con rugosidades profundas. Este ejemplar presenta una quilla indentada en la zona media ventral proximal. Una sección transversal proximal del huesc es circular, en la región media es triangular con el ángulo superior redon¬ deado y en la zona distal tiene forma de una elipsoide. Las máximas variaciones están dadas por la presencia o ausencia y tama¬ ño de lóbulos y prolongaciones, principalmente en ambos extremos y en los bordes ventrolaterales del surco uretral (Figs. l-II y l-III). DISCUSION El hueso peneano posee un patrón básico que se complica a través del desarrollo ontogenético. Esto se expresa, en los extremos del baculum, por el desarrollo de indentaciones tanto dorsales como ventrales y lóbulos late¬ rales. En la porción media ventral se produce el crecimiento de los bordes ventrolaterales, que dan origen a la formación de 'aletas’ que se extienden a los lados del surco uretral. Estas prolongaciones pueden presentarse a uno o a ambos lados del surco (Figs. l-II y l-III). Debido a la variabilidad mencionada anteriormente estos rasgos no se consideran apropiados para la caracterización del hueso. Por ello determinamos los caracteres estables que conforman el patrón básico; ellos son: — Curvatura del eje que determina una concavidad ventral con la correspon¬ diente convexidad dorsal. — Aguzamiento anterior que es el resultado de un cambio gradual que va de una sección cilindrica en la base a una elipsoide en el extremo del ápice, pasando por una triangular en la zona media. — Redondez del extremo basal, que, en todos los casos, está compuesto por un bulbo de aspecto rugoso conectado al resto del cuerpo por un cuello más o menos destacado. _ Dentro de la variabilidad encontrada en la morfología apical se pueden destacar c.omo caracteres constantes los siguientes: en vista lateral un as¬ pecto cóncavo más o menos marcado; en vista anterior una forma aproxi¬ madamente triangular, convexa en su base. Desde esta base se destaca hacia abajo una quilla flanqueada por pequeños lóbulos, los cuales, en su prolongación hacia adelante, constituyen los vértices básales del triángulo. A la luz de estos resultados y comparando nuestra descripción con las ilustraciones de Morejohn (op. cit.) es posible concluir que el baculum de O flavescens es un buen carácter diagnóstico debido a que, por una parte, 27!) ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Val. 14, 1981 presenta rasgos constantes y estables, y, por otra, estos rasgos (al menos los que repectan a !a morfología apical, que son los más destacados por More- john) son significativamente diferentes del resto de los géneros de la familia Otariidae. TABLA I: Ejemplares examinados de Otaria flauescens. N9 Longitud Longitud Altura Ancho Altura Ancho ejemplar total baculum ápice ápice base base (cm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) 11 238 14,22 1,85 0,72 1,88 1,87 15 264 15,35 2,10 0,98 1,44 1,21 16 235 16,17 2,09 0,98 1,04 1,04 19 269 14,82 1,94 0,62 0.92 0,97 20 272 15,26 1,85 0,98 1,11 1,14 38 243 15,24 1,85 0,89 0,99 1,01 41 241 16,42 1,99 0,75 1,24 1,24 45 253 14,38 1,96 0,7.7 1,19 1,24 46 223 13,66 1,66 1,02 1,28 1,11 48 233 14,72 1,91 0,81 1,21 1,30 49 248 14,05 1,53 1,02 1,07 1,08 54 221 15,00 1,81 0,99 1,34 1,03 60 217 13,65 1,50 0,66 1,31 1,32 61 219 13,68 1,99 1,02 1,22 1,28 62 258 15,40 2,00 0,83 0,91 1,00 AGRADECIMIENTOS: Al Dr. Juan Carlos Ortiz por sus valiosas sugerencias y constante estímulo. REFERENCIAS BURT, W, H. 1960. Bncula of North American mammals. Univ. Mich., Mus. Zool. Mise. Publ., 113 : 76 pp. KIM, K- O., C. A. REPENNING & G. V. MOREJOHN. 1975. Specific antiquity of the surkling üce and evolution of otariid seáis. Rapp. P. v. Reún. Cons. ¡nt. Explor. Mer. 169: 544-549. MOREJOHN, G. V. 1975. A phylogenv of otariid seáis based on morphology of the baculum. Rapp. P. v. Reún. Cons. int. Explor. Mer, 169: 49-56. MURÍE, J 1874. Research upon the anatomy of the Pinnipedia. Part III. Descriptive anatumy of the sea-lion {Otaria jabata). Zool. Soc. Lond. Trans. 8: 501-5S2. POCOCK, R. I, 1918. The baculum or os penis of Mustelidae. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 9 (!)• 307-312. THOMAS, O. 1915. The penis-bone or baculum, as a guide to the dassificatíon of certain squirrels. Ann. Mag. Nat. Hist. London 15: 383-387. Valparaíso, Chile 271 NOTA CIENTIFICA: COMPONENTES QUIMICOS DE LAS SECRECIONES DEFENSIVAS DE MIRIAPODOS-DIPLOPODOS DEL GENERO AUTOSTREPTUS, SILVESTRE 1905 (Spirostreptida-Spirostreptidae) ALEJANDRO URZUA * y FRANCISCO SILVA ** Las especies chilenas de milpiés del género Autostreptus conocidas hasta el momento son endémicas de Chile Central, (Demange y Silva, 1970-71). Se caracterizan por ser los diplópodos más grandes que habitan en el país, (90 mm de longitud x 4,0 mm de diámetro aprox.), y por la facilidad para expulsar por los poros repugnatorios al enrollarse, un líquido de olor fuerte y penetrante. En este trabajo se presentan los resultados del estudio de los compo¬ nentes de la secreción de Autostreptus chtlensis y A. yanezi con el objetivo de incursionar en la biología de este grupo y en el papel que juegan estas secreciones en la defensa química. Los ejemplares de A. chilenas fueron colectados en el Parque Nacional I.a Campana (300 m s.n.m.), mientras que A. yanezt se colectó en Río Blan¬ co (1.420 m s.n.m.), en el Parque Nacional La Campana (1.300 m s.n.m.) y en Algarrobo (100 m s.n.m.). La secreción fue obtenida de especímenes adultos vivos (hembras y ma¬ chos), como también de juveniles en el caso particular de A. yanezi. La estimulación de la zona lateral de cada ejemplar produjo un fluido por los poros repugnatorios que se fue absorbiendo con trocitos de papel filtro. De éstos se extrajeron las secreciones con diclorometano analítico, la solución se secó con sulfato de sodio anhidro y se concentró en un evapora- dor rotatorio a O 0 en la oscuridad, a presión reducida. Los extractos se guar¬ daron a —3 o C. Los espectros de infrarrojo se realizaron en un equipo Perkin-Elmer 735-B. Los de resonancia magnética de protones en un Barian A-360, en cloroformo deuterado usando como referencia interna tetrametilsilano. Las cromatogra¬ fías gas-líquido se efectuaron en un cromatógrafo Varían 3700, equipado con una columna de aleación de níquel de 180 x 0.3 cm, como fase estacionaria se utilizó Carbowax 20 M al 10% en Supelcoport. Las condiciones emplea¬ das fueron, t inyección: 170°, t detector 170°, t horno: 140°, flujo de N2 19 ml/min. Como patrones se usaron: l,4benzoquinonaá 2-metill, 4-benzoqui- nona y 2-metil-3-metoxi, 1,4-benzoquinona. En el cuadro siguiente se presentan los resultados de los extractos ana¬ lizados por las cromatografías gas-líquido: * Departamento de Química y Biología, Facultad de Ciencia, LJSACH. Casilla 5659, Santiago (2), Chile. ** Museo Nacional de Historia Natural, Sección Entomología, Casilla 787, Santiago, Chile. 272 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 N9 Ex¬ tracto Especie Localidad Estado (V Región) N9 ejem¬ plares Peso-seco de la se¬ creción (mg) Tiempo de retención (min) 1 A. yanezi P. N. La Campana adulto 19 17 3,07 4,70 2 A. yanezi Río Blanco adulto 15 12 3,07 4,70 3 A. yanezi Río Blanco juvenil 17 4 — 4,70 4 A. yanezi Algarrobo adulto 33 21 — 4,70 5 A. chilensis P. N. La Campana adulto 12 24 — 4,70 La co-cromatografía con sustancias patrones sugirió que el componente de tiempo de retención 4,70 minutos sería 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona y el componente de tiempo de retención 3,07 minutos sería 2-metil-l,4-benzoquino- na. Este último compuesto corresponde aproximadamente al 20% de la mezcla. La presencia de bandas a 1600, 1650 y 1665 cm- 1 en los espectros de infrarrojo de los extractos confirmó la existencia de 1,4-benzoquinonas. Los espectros de los extractos de 3. 4 y 5 resultaron superponibles con el de un patrón de 2-metÍl-3-metoxi-l,4-benzoquinona y los de 1 y 2 con el de una mezcla 1:4 de 2-metil-l,4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi-l,4-benzo- cjuinona. Estos resultados corroboran aquellos obtenidos por cromatografías gas-líquido. Los extractos de 3, 4 y 5 dieron espectros de resonancia magnética de protones que mostraron señales a delta: l,90s(3H), 3,96s (3H) y 6,56 s, ancho (2H); estos valores concuerdan con los esperados para la 2-metil-3- metoxi-1,4-benzoquinona. Los espectros de resonancia magnética de protones de los extractos de 1 y 2 mostraron pequeñas señales adicionales de baja intensidad a delta 2,05 d, J = 1,6 Hz y 6,71 s, ancho; estos datos confirmarían la presencia de 2-metil-1.4-benzoquinona en los mismos. El conjunto de análisis realizado a las secreciones frescas de las dos especies de milpiés, permite deducir la identidad química de sus componen¬ tes, como 2-metil-l,4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona. La presencia de 1,4-benzoquinona en la secreción defensiva de A. chilen¬ as y A. yanezi, está de acuerdo con los resultados obtenidos en estudios simi¬ lares en otras especies del orden Spirostreptida, (T. Eisner et al., 1978). Dos hechos interesantes surgen de los resultados de este trabáio: los ejemplares de A. chilensis y A. yanezi (Algarrobo) colectados en los cordo¬ nes litorales de la Cordillera de la Costa expelen 2-metil-3-metoxi-l,4-benzo- quinona. En cambio, los A. yanezi de altura expulsan una mezcla de 1,4-ben- zoquinona (2-metil-l,4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona en proporción 1:4). Cabe destacar la diferencia en la composición de la secre¬ ción de los 'especímenes adultos y juveniles de Río Blanco, esto último es un factor que debe ser considerado en estudios de este tipo. A, Urzúa y F. Silva COMPONENTES QUIMICOS. . . 273 REFERENCIAS DEMANGE, J. M. y F. SILVA. 1970-71. "Nouvelle espéce chiücnne du genre Aiitostreptus Silvestri et description du matéricl type de lulus cbiiensis Gervais, type du genre (Myria- pode, Diplopode, Spirostreptoidea, Spirostreptidae, Spirostreptinae)”. Bull. Mus. Hist. Nal., París, 42: 70S-715. L1SNER, T., D. ALSOP, K, HICKS, y J. MEINWALD. 1978. "Defensive secretions of millipeds", Hand. Exp. Pharmakol. 48: 41-72 Valparaíso, Chile 275 NOTA CIENTIFICA: EFECTOS DE LA RADIACION SOBRE LOS OVIDUCTOS DE LIOLAEMUS KUHLMANNI (SQUAMATA-IGUANIDAE) SERGIO ZUÑI NO TAPIA Los radioisótopos han sido empleados como elementos de mareaje en rep¬ tiles para determinar su territorio, dominio vital, actividad diaria y lugares de hibernación. En Chile, estos han sido utilizados por Ortiz y col. (1978), para establecer el dominio de Liolaemits mgromaculatus kuhlmannt. El conocimiento de los efectos de las radiaciones sobre los reptiles se ha centrado, en especial en el aparato reproductor de las hembras a causa de su trascendencia genética. En este aspecto son los trabajos de Turner y Lannom (1968), Turner y col. (1969), Medica y col. (1973) y Kothari y Patil (1975) los que aportan mayores antecedentes sobre cambios que producen en la estruc¬ tura reproductiva por efectos de las radiaciones gamma. La metodología uti¬ lizada por estos autores es diferente a la planteada en este trabajo. Ellos ubi¬ caron una fuente Co 60 en una torre a cierta altura. Esto los obligó a utili¬ zar una fuente de mucha actividad la cual alcanza valores de más de 33000 Ci, ya que el efecto de las radiaciones gamma, sobre el animal varía inver¬ samente a la distancia del centro emisor y a los obstáculos naturales que se encuentran en el medio haciendo el papel de paraguas a las radiaciones. Encontrar en el ambiente una fuente natural de tal magnitud es bas¬ tante improbable y además que les reptiles no visitarían el sector afectado, a causa de la formación de un halo inhibitorio o de esterilidad vegetacional alrededor de la fuente con la consiguiente reducción o desaparición de su fauna asociada, alimento de los lagartos. En todo ambiente existe una radioactividad natural, pero hay sectores en donde esta se manifiesta con mayor incidencia. Una de estas 2onas son los sectores arcillosos ya que estos contienen una pequeñísima concentración de isótopos de K, lo suficiente para elevar la radiactividad natural. Este hecho motivó el conocer los efectos de las radiaciones sobre los ovi¬ ductos de especímenes inmaduros de Liolaemus kuhlmannt portadores de baja actividad radiactiva. Para tal efecto se experimentó con hembras inma¬ duras de Liolaemus kuhlmannt longitud hocico-cloaca entre 40 y 52 mm. El estudio se realizó con ejemplares de la localidad dunas de Mantagua a 5 Km. al norte de la desembocadura del río Aconcagua, Valparíso, V Re¬ gión. A cada lagarto capturado a principios de octubre, se le insertó en la región coccígea una fuente de Co 60, pequeño alambre de 3 mm de largo por 0.1 mm de diámetro, con una actividad de 2.10 - 5 Ci, posteriormente estos animales se dejaron libres en su ambiente. Los elementos radiactivos fueron proporcionados por la Comisión Chilena de Energía Nuclear a tra- Museo de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 925, Viña del Mar, Chile. 276 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 vés de un convenio entre esta y la Universidad de Chile de Valparaíso. Para evitar la contaminación del medio y del animal, por oxidación del alambre, cada fuente fue protegida por una vaina de teflón sellada. Transcurrido cien días, los lagartos fueron rastreados con un detector de centelleo SPP-2 y sacrificados. Con sus oviductos se confecionaron cortes histológicos en tinsión normal, los que fueron comparados con patrones nor¬ males (Ortiz y Zunino, 1976). De acuerdo a la época en que finalizó la experiencia las hembras sin fuentes presentaban un oviducto bastante plegado, la mucosa engrosada y con sus glándulas secretoras plenas de secreción. En cambio las hembras que fueron sometidas a radiaciones gamma mostraban una hiperpigmentación que compromete a las tres capas oviductales: serosa o peritoneal, muscular y mu¬ cosa. Este fenómeno, probablemente, corresponda a un mecanismo biológico de protección, al parecer, parte del pigmento podría provenir de una migra¬ ción melánica del peritoneo. Los oviductos irradiados se caracterizaron por un escaso plegamiento permaneciendo, prácticamente, lineal, con nulo engrosamiento de sus pare¬ des y ausencia casi total de glándulas oviductuales. Estas características indi¬ can que los oviductos mantienen su condición juvenil con una consiguiente esterilidad y bloqueo de la reproducción. Conjuntamente se observan un hípodesarrollo ovárico, a pesar de ello no existen procesos necróticos en ova¬ rios ni en oviductos, estos fenómenos también han sido observados en Pbry- nosoma platyrhinos (Medica y col., 1973), y en Crotaphytus wislizenii y Cnemidophorus ti gris (Turner y col., 1972). Externamente, los efectos de las radiaciones gamma, se manifiestan en alteraciones tales como opacidad y necrosis en área de innoculacíón de las fuentes, modificación en colorido y dibujo de las escamas, incluso en algunos casos se nota parálisis en las extremidades inferiores. REFERENCIAS KOTHARl, R. M.; S. F. PATIL. 1975. Effcct of gamma irradiation the common garden lizard, Ca'otes versico'or (Daud) J. Herpetol. 9 (1): 103-105. MEDICA, P. A.; F. B. TURNER; D. D. SMITH. 1973. bffects of radiatíon on a fenced popu- lation of horned Iizards ( Pbrynosoma platyrhinos) in Southern Nevada. J. Herpetol 7 (2): 79-85. ORTIZ, J.; S. ZUNINO. 1976, Ciclo Reproductor de Liolaemus nigromaculatus kuhlmani, Mu- 11er y HeHmich. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 9: 127-130. ORTIZ, J.; J. GALVEZ; J. SIMONETTI. 1978. Co 60 como elemento de mareaje en la deter¬ minación del dominio. Arch. Biol. Med. Exper. 11 (4): 202. TLTRNER, F. B.; J. R. LANNOM. 1968. Radiaticn doses ustained by lizards in a continuously irradiated natural enc'osurc. Ecology 49: 548-551. TURNER, F. B.; P. A. MEDICA; J. R. LANNOM; G. A. HODDENBACH. 1969. A demo- graphie análisis of continuously irradiated and nonirradiated. Radifit. Res. 38: 349-356. TURNER, F. B.; P, LICHT; J. D. THRASHER; P. A. MEDICA; }. R. LANNOM. 1972. Radiation induced sterility in natural populations of lizards { Crotaphytus wislizenii and Cnemidophorus ti gris). Radiat. Res. 42: 287-299. Valparaíso, Chile 277 NOTA CIENTIFICA: AVES OBSERVADAS EN ISLOTE "LOS LOCOS” PICHIDANGUI, IV REGION, CHILE GUILLERMO RIVEROS G* y ROBERTO SCHLATTER V. ** Islote "Los Locos” se ubica a unos 200 m. de la costa en la parte sur oeste de la bahía de Pichidangui. Su forma es irregular con una altura aproxi¬ mada de 25 m.s.n.m. Presenta al sur este bastante vegetación y al oeste pro¬ montorios rocosos en las cuales se encuentran preferentemente aves guaneras. El islote se ubica en una región de clima mediterráneo donde la preci¬ pitación media anual es de 312 mm. con un verano prolongado y un invier¬ no relativamente húmedo (Mooney y Schlegel 1966). La vegetación en general arbustiva, está representada por: Litbraea caustica (litre), Lucuma valparadisea (lúcumo), Scbinus poly gamas (huin- gán) y Adesmia arbórea (espinillo). Además se encuentra Ambrosia chamis- sonis, Carpobrotus cbilensis y próximas al mar Scirpus nodosus y Epbedra an¬ dina . Este estudio se realizó durante octubre de 1976 y enero de 1979- La avi- fauna y etapas reproductivas detectadas de algunas especies se presentan en los cuadros 1 y 2. De las aves observadas se determinó cuatro especies nidificantes y doce especies visitantes. A las primeras deberá agregarse probablemente Zonotri- cbia capensis (chincol) que al parecer en enero estaba reproduciéndose en el lugar. Según lugareños las bandurrias ( Tberisticus caudatus ), habrían nidi¬ ficado años atrás en el sector; hoy la especie es mera visitante. Si tomamos en consideración a Pbalacrocorax aristotelis que incuba en un período de 34 días y cría volantones en 53 días (Snow, 19ó0), entonces la población local de Pbalacrocorax oliváceas (yeco) tiene un período de reproducción bastante prolongado debido a que se encontró huevos en octu¬ bre, y pollos relativamente nuevos en enero (10 días). También esta espe¬ cie presenta una reproducción no muy sincronizada a lo largo del país, al igual que otras especies del género en otras partes del mundo que tienen posturas tardías y crianza algo atrasadas. Esto ha sido observado en la zona central en la isla Cachagua, en el sur de Chile en los ríos Cisnes y Valdivia y en los lagos Puyehue y Osorno (Marín y Silva, 1978). Por el contrario la reproducción de Larus dominicanas (gaviota común) parece ser bastante sincronizada en el territorio nacional por presentar pollos eclosionados en enero, tanto en el islote en cuestión, como en Mehuín a * Departamento de Ciencias Naturales y Exactas. Academia Sup. de Cs. Pedagógicas de Valpa¬ raíso. Casilla 3d-V Valparaíso. ** Instituto de Zoología. Univ. Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia. 278 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 14, 1981 39° 28’ lat. sur (1972) y en islas Diego Ramírez 16° de latitud más al sur (1981). También se destaca la temprana reproducción del jote de cabeza colo¬ rada (Cathartes aura ), confirmando lo señalado por Goodall et al. (1951). CUADRO 1. Aves nidificantes del Islote "Los llocos” se incluye fecha destacando eventos reproductivos. Aves nidificantes Eventos reproductivos registrados. Fbalacrocorax oliváceas Larus domicanus Zenaida aurícula tú Cathartes aura Huevos ( 8-10-76) Huevos (15-01-79) Huevos (15-01-79) Huevos ( 8-10-76) Pollos poco desarrollados 15-01-1979. Pollos eclosionados 11-10-1976. Pollos desarrollados 15-01-1979. Pollos eclosionados 15-01-1979. CUADRO 2. Aves visitantes del Islote "Los Locos”. Aves visitantes Sula variegata . Buteo polyosoma . Tberisticus caudatus . Haematopus pdliatus ., Columbia livia . Cinclodes patogonicus Tachycineta leucopyga Mimus thenca ..... Curaeus curaeus . Sicalis luteola . Diuca diuca . Zonotrichia capensis (Piquero) (A ^u ilucho) (Bandurria) (Pilpilén) (Paloma común ) (Churrete) (Golondrina de rabadilla blanca) (Tenca) (Tordo) (Chirieüe) (Diuca) (Ch incol) REFERENCIAS GOODALL, Y. D., A. V. JOHNSON y A. R. PHILIPPI. 1951. Las aves de Chile, su conoci¬ miento y sus costumbres. Platt Estable Gráficas S. A. Buenos Aires 2: 296 pp. MARIN, M. A., J. P. SILVA. 1978. Aves de la Is'a Cachagua. Exped. a Chile ,el Fogón 1: 5. MOONEY, H. A, y F. SHLEGEL. 1966. La vegetación costera del cabo de "Los Molles” en la Provincia de Aconcagua. Bol. Universidad de Chile 75: 27-32. SNOW, B. 1960. The breeding Biology of the suay Phalacrocorax aristoteüs on the island of Lundy, Bristol Channel, Ibis 102: 55-1-875. WEISSER P. J, y PH, W. RUNDEL. 1980. Estudio cuantitativo de un matorral costero en Pichidangui (Provincia Coquimbo, Chile). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 14: 47 - 57 . Valparaíso, Chile 279 NORMAS PARA LOS AUTORES L—PRESENTACION DEL TEXTO: Dactilografiado en tamaño carta con un margen de 3 cm. por lado. 2. —TITULO: En mayúsculas y ubicado al centro superior de la primera página. Debe ser conciso y directamente relacionado con el contenido. 3. —NOMBRE DE AUTORES: Ubicados bajo el título y al centro. Reduci¬ dos a Nombres y Apellidos, sin títulos académicos u otros. 4. —INSTITUCION A QUE PERTENECEN: Mediante un asterisco detrás del nombre de los autores, se envía a nota de pie de página en que se consigna esta calidad. 5—ESQUEMA BASICO DE LOS TRABAJOS: Se recomienda. —Abstract, en inglés, francés o alemán. —Introducción, incluirá antecedentes generales, presentación de objetivos e hipótesis. —Material y método. Se expondrá la metodología de obtención, análisis de datos y la caracterización del sustrato con el cual se trabaja. —Resultados y discusión. Incluirá análisis e interpretación de la infor¬ mación. Si se considera necesario, ambos aspectos pueden ir separados. —Conclusiones. Deben quedar claramente expuestas, de manera que se destaquen los aportes reales del trabajo. —Referencias. Incluirá todos los trabajos citados en el texto. —Presentación de referencias. Se ordenará alfabéticamente por autores. Para un mismo autor se ordenará cronológicamente si hay reiteración de un año, se separarán por letras minúsculas. Debe escribirse la tota¬ lidad de los autores en la referencia. La expresión "Williams et al.” no procede. —La cita de artículos de revista debe 9eguir el siguiente orden: apelli¬ do del autor, iniciales del nombre, punto, año de publicación, punto, título del artículo, punto, abrev : ación internacional de la revísta, coma, volumen en números árabes subrayados, número de fascículo entre paréntesis, dos puntos, primera y última página del artículo separa¬ dos por guión, punto. _La cita de libros lleva el s : guiente orden: Apellido del autor, inicial del autor (seguido de la expresión ed. si se trata de editor), punto, año de publicación, punto, título (edición sólo a partir de la segunda), punto, Editorial, punto, unidad de publi¬ cación, punto. 280 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. M, 1981 —Toda referencia que no corresponda a las formas citadas debe llevar explícita su condición (manuscrito, en prensa, etc.). —Las comunicaciones personales o epistolares sólo van como cita a pie de página. —'Citas en el texto: se harán indicando apellido del autor y año de pu¬ blicación, sin separación por coma o punto. —Figuras: Gráficos, diagramas y fotografías se denominarán figura (Fig.). Hechas a tinta china en papel diamante o couché. Deben nu¬ merarse en forma correlativa y ser acompañadas de sus respectivas leyen¬ das en hoja separada. Debe indicarse el lugar del texto en que convie¬ ne ubicarlas y la reducción deseada. —Cuadros: Numerados en forma correlativa con su respectiva leyenda en la parte superior, la que debe ser concisa y globalizante de la in¬ formación expuesta. Si se presentan en hoja separada, indicar lugar del texto en que procede ubicarla. —Agradecimientos sobrios, escuetos. Ubicación antes de las Referencias. —Sólo se subrayan los nombres científicos. —No se aceptan modificaciones o alteraciones del texto original. No obstante, si estas son necesarias, el costo suplementario que esto de¬ mande será de cargo del autor. ó.—DIRECCION DE LA REVISTA: Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso, calle Valparaíso N- 155, Casilla 925, Viña del Mar. FE DE ERRATAS An. Mus. Híst. Nat. Valparaíso, Yol. 14 Pág. / línea Dice Debe decir 16 5 muertos tal vez muertos y tal vez ■ 19 6 1.270 ± D. C. 1.270 ± 40 A. D. 39 26 Pseudoscindia Pseudoscindai \ 40 36 y 42 laminariodes laminaricides 66 43 ‘wettherhyaríum weaiherbyanum 116 10 densidad 600 na 2 densidad de individuos en un área de 600 m 2 . 144 31 después de j=l,.,. 86, etc., debe ir lo siguiente: k— 1,. .5 réplicas (trampas de igual color dispuestas en un sector). 153 20 Cuadro N? 1. En la parte correspondiente ai sector 11, las líneas correspondientes a Psychodidae y Cecidomyiidae, están in¬ vertidas. . -* * 225 2 ANTROPHORIDAE ANTHOPHORIDAE EDEVAL Deseamos canje con publicaciones similares. Exchange with similar publications is desired. On prie de bien vouloir établir l’échange. Wir bitten um Austausch mit aehnlichen Fachzeitschriften. Dirigirse: Museo de Historia Natural - Casilla 925 - Viña del Mar - CHILE