ISSN 0716-0178 MINISTERIO DE EDÜCACíON PUBLICA DIRECCION DE BIBUQTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS de HISTORIA MATURAL de VALPARAISO CHILE I ISSN 0716 - 0178 | An. Mus. Hísr. Nat. ¡ Vol. 15 | 1982 | Valparaíso | Chile I ISSN 0716 MiHISTemC D£ E-I>UCáC10N PUaL^.A :iON m SíBUOTECAS, AlíCHIVOS Y MUSEOS AMALES I ISSN 0716-0178 | An, Mus. Hist. Nat. Vol. 15 1982 I Valparaíso | Chile EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS Miaistro de Educación Publica Subsecretario de Educación Director de Bibliotecas, Archivos y Museos Jefe Departamento Museos Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaíso HORACIO ARANGUI2 DONOSO RENE SALAME MARTIN ENRIQUE CAMPOS MENENDEZ CONSUELO VALDES CHADWICK ANA AVALOS VALENZUELA ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO Director de Anales ROBERTO GAJARDO TOBAR Comité Editor Antropología Coordinador ROBERTO GAJARDO Consultor ELIANA DURAN Botánica Coordinador HECTOR ETCHEVERRY Consultores ALDO MEZA MELICA MUÑOZ Zoología Coordinador FRANCISCO SILVA Consultores RAUL CALDERON LUIS ROBLERO JAIME SOLERVICENS Ecología Coordinador FRANCISCO SAIZ Consulto res SERGIO CABRERA DUNNY CASANOVA EDUARDO DE LA HOZ ALEJANDRO HORVAT MIGUEL JORDAN NELLY LAFUENTE CARLOS RAMIREZ JAMES ROBESON IRMA VILA LESLIE YATES LUIS ZUÑIGA ASESORIA GRAFICA DEPTO. ASESORIA TECNICA Y PUBLICACIONES SANTIAGO ARANGUIZ SANCHEZ Supervisión Técnica General JAIME ALEGRIA HERRERA Diseño y Diagramación Edición de 600 ejemplares Museo de Historia Natural de Valparaíso Calle Valparaíso 155 - Casilla 925 . Tel. 97 73 00 Viña del Mar - Chile 198 5 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL VALPARAISO - CHILE Vol. 15 - 1982 ANTROPOLOGIA: Páginas FANGAL — 2 , YACIMIENTO ANDINO DE CHILE CENTRAL. NOTAS PRELIMINA¬ RES. Jaime Vera Villarroel . 5 BOTANICA: DESCHAMPSIA CORDILLERARUM HAUMAN. UNA NUEVA GRAMINEA PARA LA FLORA CHILENA. Otto Zol'ner S. 19 ECOLOGIA: ESTUDIO POBLACIONAL EN BASE A LOS GRUPOS SANGUINEOS EN LA QUINTA RE¬ GION. Alejandro Horvat, Livio Núñez, Marianela Barra, Carlos Núñez, Sergio Marshall . . 21 POTENCIALIDAD MUTAGENICA DE PESTICIDAS USADOS EN CHILE. Pablo Garda, Alejandro Horvat y Sergio Marshall . 31 BALANCE HIDRICO DEL SEMIPARASITO TRISTERIX TETRANDUS (R. eí P.) MARTIUS. José Martínez y Beatriz Palma. 37 ESTRUCTURA Y DISTRIBUCION ESPACIAL DURANTE L'N PERIODO OTOÑAL, DEL 200PLANCT0N EN EL EMBALSE RAPEL. Luis Zúñiga y Jenny Araya ... 43 CURCULIONIDOS DEFOLIADORES DE PINUS RABIATA. ASPECTOS BIOLOGICOS Y EVALUACION DEL DAÑO. Francisco Saíz y Jaime Goma .. 59 RELACIONES ENTRE LOS TIPOS DE FORMAS DE FRUTO DE ACACIA CAVEN Y LAS CARACTERISTICAS DE LAS SEMILLAS Y DE LOS BRUQUIDOS QUE LOS INFESTAN. Francisco Saíz y Yenise Soto .. 71 NOTA CIENTIFICA; EFECTO DE LA COMPETICION INTERESPECIFICA LARVAL SOBRE EL POLIMOR¬ FISMOS CROMOSOMICO DE DROSOPHILA SUBOBSCURA Y DROSOPHILA IMMIGRANS. Marcia Ricci y Danko Brncic . 79 ZOOLOGIA: EL TESTICULO DE BASILICHTHYS AUSTRALIS EIGENMANN. (TELEOSTEI: ATHERINIDAE). Humberto Cerisola y Francisco Pérez . g 3 NOTA CIENTIFICA; ESTIMACION DEL VOLUMEN CEREBRAL EN CONEJOS. Sergio Zunino 99 Vfíítparaíso, Chile 5 FANGAL - 2, YACIMIENTO ANDINO DE CHILE CENTRAL NOTAS PRELIMINARES JAIME ViERA VILLARROEL ABSTRACT; Archaeological evidences in a stationary inhabitational site are expose. This is in an Andean Valley of iChile Central at. 1.470 m of height. Tihe finds are petrographies, early ceramics remain of a basket, a marine molusc valve and wooden artefacts. These finds are analized and discussed. Two times of occupation are detected: One on the begining of our. Era and the following during the Late Certamic Period of Chile Central (dated by C-14; 680 + 40 AP, . 1270 AD). The problema not resolute and the new tasks for to investígate are enunciated. En Chile Central, existen dos grandes líneas comunicadoras que en sentido 'latitudinal discurren de Norte a Sur en forma paralela, separadas por el Valle Longitudinal. Nos referimos a la costa del Océano Pacífico por el occidente y a la gran Cordillera Andina por el oriente. Ambas realidades han servido de vía de paso, difusión y fuente pródiga de recursos naturales para diversas tradiciones culturales indígenas de Sudamérica, a lo largo de muchos milenios. La costa del Pacífico ha presenciado la existencia de sociedades aborígenes desde el período Paleoindio (sitio Quereo, en la zona transicio- nal entre Chile Central y los Valles Transversales. Núñez et al. 1981) hasta el período Colonial Tardío. Otro tanto ocurre con el gran macizo orográfico que constituye la columna vertebral del Mundo Andino, tanto en su extremo meridional como en sus dos vertientes. El sector andino correspondiente a la cuenca del Cachapoal, carece de estudios arqueológicos recientes que arrojen luz acerca del poblamiento pre¬ hispano. Al estudiar este yacimiento, además de considerar lo anterior, nos ha parecido bastante interesante y digno de aclarar la aparente asociación que allí se da entre petroglifos, cerámica temprana y artefactos de madera y cestería. La ubicación del yacimiento y los elementos culturales rescatados, nos plan¬ tea la posibilidad de explicarnos además, la movilidad de poblaciones pre¬ colombinas en el circuito costa-cordillera en este sitio de Chile Central. Considerando 'la problemática anterior, hemos enunciado los siguientes objetivos del estudio: (a) investigar un sitio andino de la cuenca del Ca- diapoal y sus relaciones con el valle y costa adyacente, (b) determinar su contexto y correlaciones culturales, (c) lograr cronometría absoluta, (d) de¬ terminar funcionalidad del yacimiento. En el transcurso de la investigación iremos acumulando registros e indi¬ cadores que permitan contrastar y enriquecer la actual hipótesis de trabajo: Pangal-2 es un yacimiento andino, con un amplio margen temporal de ocu¬ pación discontinua, de uso estacional, con secuencia cultural desde el Cerᬠmico Temprano al Tardío c integrado a un circuito de movilidad costa- cordillera de poblaciones que habitan las cuencas del Cachapoal y Maipo. Musco de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 925 Viña del Mar, Chile. 6 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 13, 1982 La metodología aplicada incluye (l) prospección de superficie y colecta, (2) análisis, clasificación y correlación del material cultural, (3) test estra- tigráfico (pendiente), (4) cronometría C-l4. El programa de trabajo incluyó tres etapas: la primera de prospección de superficie y revisión de antecedentes bibliográficos; la segunda de análisis del material de superficie y la tercera, de realización de un test estratigráfico. En esta ocasión se presentan los primeros avances logrados, aunque la investigación aún no ha terminado y tampoco está agotada. Se han realizado 2 temporadas de campo aprovediadas en la explora¬ ción y prospección de superficie. En ellas han participado también investigado¬ res de la ex U. de Chile, sede Valparaíso. En el futuro inmediato, están pro¬ gramadas otras temporadas para completar información y resolver las incóg¬ nitas surgidas en el curso de análisis específicos. CARACTERES DEL AMBIENTE NATURAL CUmatologia .— Corresponde a una variante del clima Mediterráneo (Cunill 1970, Hernández 1973) con estación seca y precipitaciones invernales. Abarca desde el río -Aconcagua al Maulé, encerrado entre la Cor¬ dillera Andina y la costera. Este clima afecta a los Andes con inviernos fríos y lluviosos que cubren de nieve las cumbres y veranos secos y calurosos, de cielos continuamente despejados. Datos meteorológicos de estaciones cercanas al yacimiento (COREO 1962 IV: 306): NOMBRE Ubicación Altura Presión media anual Temperatura media anual Precipitación media Junio Precipitación media Diciembre Precipitación media anual Temperatura media Junio Temperatura media Enero Coordenadas EL TENIENTE Cordillera andina 2.134 m s n m 1.048 mm 8,5^C 240 mm 10 mm 1.049 mm + 4^ C + 15* C 34*05’S - 70*22’W RANCAGUA Valle Longitudinal 499 m s n m 435 mm 14* C 90 mm 0 mm 445 mm + 8* C + 24* C 34*10’S - 70*45’W Orografía Andina .— Desde la cuenca del río Maipo al sur, se constata una gradual disminución de altura en las cumbres andinas. A los 34? 20’ S, el macizo andino prosigue sin sobrepasar los 4.500 m. Todo este sector ha sido sometido a fuerte erosión que le ha dado un aspecto abrupto, debido a hielos y corrientes de agua. La erosión aún prosigue, labrando profundos y estrechos valles, con vertientes de aspecto alpino. En mudios lugares hasta el límite con Argentina, se advkrten planicies altas de relieve suave; son las veranadas (pastizales de verano). En las pendientes vecinas al Valle Central, esos relieves cubiertos de bosques originan invernadas para el ganado vacuno. Reaparece ademas, el volcanismo andino, responsable de la depositación de lavas y cenizas que han llenado algunos valles y formando lagos de represa natural. La línea actual de 'equilibrio de glaciares apenas sobrepasa los 3.000 m. La línea de nieves eternas supera los 4.000 m. J. Vera V. FANGAL - 2 7 Hidrografía. — En Chile Central los ríos existen durante todo el año, ali¬ mentándose con la lluvia invernal y el deshielo andino estival. Al atravesar las montañas, manifiestan gran poder erosivo. El régimen es fluctuante durante el año: a fines del invierno el caudal es mínimo llegando al máximo en vera¬ no. El río Fangal que fluye vecino al yacimiento, comparte tales características. Dicho río afluente del Maipo, es formado por el Paredones y el Blanco. El último nace del Portezuelo del Maipo que lo separa de la cuenca de igual nombre. Recursos Bióticos. — Están condicionados por diversos factores ecológicos presentes en los Andes de Chile Central: altura, agua aportada por precipita¬ ciones, intensa radiación solar rica en rayos ultravioleta y limpidez atmosférica; altísima evaporación, terrenos rocosos fácilmente descompuestos por acción climatérica, relieve abrupto (Hernández 1973). Estos factores ambientales permiten el escalonamiento altitudínal de diversas formaciones vegetacionales nativas. Nuestro yacimiento se ubica a una altura donde se inicia la formación xeromórfica andina y desaparece el matorral xeromórfico. Característico del área en que se enclava el yacimiento son las siguientes especies de vertebrados (COREO 1962, Mann 1978). Mamíferos.— Lagidium v. viseada (viscacha del centro), Fuma concolor puma (puma), Hippocamelus bisulcus (huemul), Lama guanicoe (huanaco), Euneormys mordax (ratón sedoso nortino), Fhyllotis darwini (lauchón orejudo de Darwin), Fhyllotis micropus (lauchón de pie chico), Spalacopus cyanui, (cururo), Conepatus chinga (chingue común), Galictis cuja (quique), Dusy- cion culpaeus (culpeo). Aves .— Merganetta armata (pato cortacorriente), Chloephaga melanop- tera (piuquén), Attagis gayi (perdiz cordillerana), Vultur gryphus (cóndor), loros de roqueríos, etc. Reptiles .— Fhymaturus pailuma (lagarto vivíparo). CARACTERISTICAS TOPOGRAFICAS DEL YACIMIENTO Se encuentra en un valle cordillerano andino de la VI Región, Chile Central, en el margen sur del río Panga! (aprox. 34° 15’S y 71^ 20’W) (Fig. l), a una altura de 1.470 msnm, en una ladera de solana que exhibe una extensa acumulación caótica de grandes bloques pétreos, que ocupa una super¬ ficie de 80.000 m2 (400 x 200 m). El hacinamiento al azar de los bloques permite la existencia de nume¬ rosas cavidades, recintos y cámaras naturales, superficiales y subterráneas. Interconectadas conforman en algunos sectores, verdaderos laberintos sub¬ terráneos, que sirvieron de refugios habitacionales a los antiguos ocupantes indígenas; en ellos se han encontrado restos arqueológicos. La formación natural del yacimiento es muy anterior a la presencia humana. La causa de la acumulación del material rocoso en la ladera mon¬ tañosa, fue la existencia de una lengua de hielo en un período en que la línea de equilibrio glaciar en Chile Central debió ser inferior a 3.000 m.s.n.m. Este glaciar situado en la cuenca del Pangal poseía morrenas laterales, una 8 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 de las cuales pudo mover y acumular gran parte del material rocoso. Poste¬ riormente contribuyeron la erosión y meteorización de las rocas expuestas, manifestada en la fracturación y desfoliación producida por las amplias varia¬ ciones térmicas diurnas y estacionales sufrida durante milenios. El emplaza¬ miento del sitio coincide con una curva del río hacia el norte, donde el J, Vera V. PANGAL - 2 9 antiguo glaciar debió depositar materiales de su morrena lateral. Por ello, la acumulación rocosa quedó 'en el margen sur del río y a cierta altura sobre éste, dando frente hacia el Noreste, mientras al Oeste queda otra pequeña cuenca cubierta con arbustos, pastos primaverales y pequeños pantanos pro¬ ducidos por los deshielos. Fig. 2. Petroglifos. (a) Block 1. (b) Block 2, (c) Comparación de diseños: Vilcuya: 1 y 2; Jahuel: 3 y 4; Río Colorado: 5, 6 y 7; Campo Ahumada; 8, 9, 10, 11 y 12i Hierro Viejo: 13; Pedernal: 14; Cajón Valdés: 15, 16 y 17; Calabozos; 18, 19, 20 y 21; La Gloria: 22 y 23; Cajón Cipreses: 24; Cerro Quine: 25; Cerro del Toro: 26. Fuentes: Niemeyer 1964, 1972-73; Iguair 1964, 1970; Sanguinetti 1969, 1970, 1972. 10 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 HALLAZGOS ARQUEOLOGICOS Entre las evidencias descubiertas destacan: petroglifos y objetos mobi- liares. Gran parte de las evidencias de este último tipo fueron halladas en la superficie del piso interior de los refugios rocosos, por nosotros y luga¬ reños, que desde tiempo atrás habían visitado el yacimiento. Estos últimos recogieron objetos de madera, cestería y trozos cerámicos (Figs. 3s, t, u, o). La mayoría de los objetos estaban mezclados con cascajo dítico menudo y ceniza muy fina. Todas las evidencias están depositadas en el Museo de Historia Natural de Valparaíso. Deberán realizarse futuras temporadas de campo a fin de encontrar depósitos estratificados en los refugios más profundos, que permitan vincular los hallazgos superficiales a una estratigrafía clara y contextos definidos. En todo caso, la evidencia actual reúne atributos que permiten su estudio e identificación cultural y cronológica. PETROGUEOS Están ejecutados sobre 2 bloques rocosos separados que han sufrido desfoliación discreta y fracturas por variación térmica. Las caras decoradas enfrentan hacia el macizo andino, y presentan una pátina natural roja de oxidación sobre la cual se han realizado las figuras. El estado de conserva¬ ción es bueno y no se aprecian superposiciones. Las técnicas de elaboración fueron: punteado o percusión, raspado lineal y cuerpo lleno (Fig. 2a,17). Las representaciones son geométricas y biomorfas. En la interpretación ten¬ tativa hemos seguido las identificaciones empleadas por Niemeyer y Weisner (1971). Las técnicas de rescate fueron calco mediante plástico y diaposi¬ tivas. Investigaciones de petroglifos en el área fueron realizadas por J. Iriba- rren (1973), quien informa que A. Plageman en 1906 ya había publicado en Alemania descripciones de petroglifos situados en Fangal, Cajón de Coya y Hacienda Perales. Señala también artículos publicados en la Revista "El Teniente". (V. 2, N’ 12) y Zig-Zag (N? 2795, 31-10-1958). Stehberg (1975) describe petrografías existentes en la confluencia de los ríos Cachapoal y Fangal, en el fundo Manzanares, que hemos identificado como Fangal 1. Jaffuel (1930) habla de petroglifos hallados en el "Cajón de Los Cipreses", cuenca más al sur de Pangal-2 (Ver fig. 1). BLOCK 1 (Fig. 2a) — Superficie de la cara decorada = 2,9 X 2 m (5,8 m2). — Técnica de trabajo: punteado o percusión, surco superficial, cuerpo lleno — Interpretación hipotética de los diseños: 1 antropomorfo 2, 9, 11 tridígito (ave) 3, 4, 7, 8, 13, 14 lineatura caprichosa 5 antropomorfo esquemático 6 reticulado irregular 10, 22, 23 signo escudo 12, 15, 25 círculo ciliado 16 rombos enlazados J. Vera V. FANGAL - 2 11 17 rostro antropomorfo 18 círculo enlazados. 19 ofidios 20 tiara ? 21 agua 24 signo escudo ligado 26, 27, 28 línea simple BLOCK 2 (Fig. 2b) — Superficie de la cara decorada: 1,4 X 1 m (1,4 m2). — Técnica de trabajo: raspado lineal, surco superficial, punteado. — Interpretación hipotética de elementos: 1, 2 signo escudo 3 círculo ciliado 4, 5, 6 signo escudo 7, 8, 9 línea simple TABLA 1: Frecuencia y porcentaje de las figuras en ambos bloques: BIOMORFAS B.l % B.2 % antropomorfas 3 10,7 — — rastros de aves 3 10,7 — — ofidios GEOMETRICAS 1 3,6 — — signo escudo 4 14,2 5 56 círculos ciliados 3 10,7 1 11 círculos enlazados 1 3,6 — — tiara (?) 1 3,6 — — agua 1 3,6 — — rombos enlazados 1 3,6 — — reticulado irregular 1 3.6 — — lineatura caprichosa 6 21,4 — — línea simple 3 10,7 3 33 28 100 9 100 Observando el Cuadro Comparativo (Fig. 2c), morfológicamente apa¬ recen figuras pertenecientes a dos estilos: "Aconcagua”, representado prin¬ cipalmente por el signo "escudo” y diseños del estilo "Guayquivilo” de más al sur. El signo escudo presenta apéndices exteriores y líneas internas, que sugeriría la representación realista de un pie humano calzado con sandalias. OBJETOS MOBILIARIOS 1.— Alfarería .— Todos los restos cerámicos encontrados presentan carac¬ terísticas muy homogéneas y la superficie de color natural, alisada. No se halló un trozo de alfarería pintada o engobada. Se recogieron en superficie 12.950 grs. de cerámica, correspondiendo a 346 trozos, un ceramio casi entero y imo completo. Este universo cerámico fue clasificado en dos gran¬ des conjuntos: a) Tipo natural alisado no decorado. Lo integran 342 fragmentos (98,84%). Pasta .— Manufactura: acordelado o rodete. En algunos fragmentos se aprecia la unión deficiente de los rodetes. Desgrasante: cuarzo y arena fina; clastos angulosos y subangulosos; distribución regular. Fractura: regular, rec¬ ta. Color: greda natural. Cocción: atmósfera oxidante. Dispareja, manchas de 12 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 12, 1982 reducción parcial. Color del núcleo desde negro a rojo-anaranjado. Dureza, 4 Molis. Superficie .— Color: exterior e interior color natural de ’la greda desde café-rojizo hasta café oscuro, con manchas oscuras de reducción parcial. Se¬ ñales de hollín y calcificaciones. Tratamiento: alisado parejo exterior, alisa¬ do irregular interior. Lustre: mate. Textura: mediana a gruesa. Dureza; 4 - 5,5 Mohs. Formas Generales .— Jarros sin asas y ollas subglobulares con y sin asas. Vasijas de probable función utilitaria (Fig. 3a). Grosor paredes: 5 -11,5 mm. Bases: hemisféricas y en un caso aplanada (Fig. 3r). Cuerpo: subglobulares de contorno simple, pequeños a medianos; diámetro aproximado entre 10 y ICcm. Fig. 3. Objetos mobiliarios. J. Vera V. FANGAL - 2 13 30 cm. Altura 28 cm. en un ceramio completo (Fig. 3 o). Cuellos rectos levemente evertidos. Asas: a) mamelones bajo el borde: de botón (Fig. 3b, c, d, e, g) com¬ primidos verticalmente (Fig. 3h), comprimidos horizontalmente (Fig. 3i), grande vertical (Fig. 3f); b) cintas verticales'labio-adlieridas (Fig. 3o, q); c) cintas verticales a mitad de cuello (Fig. 3n, ñ, p). Bordes y labios: bordes directos, labios redondeados. Decoración: au¬ sente. Son notorias las semejanzas de las formas y los mamelones con las vasi¬ jas halladas en Chacayes, hoya del río Maipo (Steliberg 1976, lam. XXXIII figs. 39-40, 4l, 45, 46, 47, 52 al 56, 58 al 60, 62 al 64, 67) y en Quinta Normal, Santiago (Stehberg 1976a, figs. 25 a 31). b) Tipo "Llolleo inciso reticulado”. Comprende 4 fragmentos (1,15%) y un ceramio casi completo. Reúne similares características de manufac¬ tura, forma y decoración que las definidas por Falabella y Planella (1979, 1980) para los hallazgos de la desembocadura del río Maipo: la cocción es oxidante; las asas tienen en un caso decoración modelada con forma de ala o pata (Fig. 3j); el inciso reticulado es oblicuo y abarca todo el cuello (Fig. 3k, 1). Hay peculiaridades como el asa cinta vertical sin decoración, con la típica unión cuerpo-mitad del cuello, rasgo diagnóstico del Cerámico Tem¬ prano de Chile Central. Los trozos presentan además sectores superficiales con calcificaciones. Una olla de doble asa casi 'entera, de 18 cm, de alto, 14 cm de diámetro de boca y 4 mm de grosor de pared (Fig. 3m). Un fragmento de cuello con asa modelada (Fig. 3j) pertenece a una pequeña olla de 8 cm de diámetro de 'boca y paredes de 4 mm. Se reunieron 32 trozos de cuellos de ambos grupos cerámicos, a fin de relacionar comparativamente el diámetro de boca, grosor de paredes y for¬ mas de asas, obteniendo las siguientes frecuencias y variaciones: Ceramio diám. cm grosor pared Asas Correlación Imm. 13 6 6,5 — 7 8 4 cinta modelada LloUeo inc. I 8 5 — a 12 5 — b 12 5 mamelón botón 4 12 6,5 h 12 5 mamelón botón k 12 7 16 13 7 5 14 6,5 — Llolleo inc. 14 14 9 mamelón botón 1 14 4 cinta vert. Llolleo inc 9 14 8 cinta vert. 12 14 6 mamelón botón c 14 7 1 14 7 10 16 1 cinta vert. 3 16 8.5 mamelón botón d 16 7 e 16 8,5 mamelón botón 14 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Yol. 15, 1982 Ceramio diám cm. grosor pared. Asas Correlación mm. m 16 6 cinta vert. 8 20 10 mamelón compr. vert. 2 20 6.5 mamelón compr. horizont. 2724 23 9 cinta vertical (vasija entera) 131 24 11,5 j 24 10 f 28 7 129 30 9 128 30 8.5 n 30 8,5 mamelón grande vert. 15 32 10 g 32 8 Con estos datos se confeccionó un gráfico (Fig. 4), del que se des¬ prende que hay agrupamiento de las variables indicadas en 2 extremos: 19 Vasijas relativamente pequeñas, con grosor de paredes inferior a 9 mm, diám. de boca hasta 16 cm y asas mamelonares de botón y cinta vertical, incluyendo la decoración incisa-retículada; 2“ Vasijas relativamente grandes con paredes hasta 10 mm de grueso y diám. boca hasta 32 cm, incluyendo asas con forma de gran mamelón vertical. En posición intermedia quedan vasijas de tamaño mediano, paredes gruesas (7 a 12 mm) y con asas de cinta vertical, de mamelón comprimido horizontal y verticalmente. 2 .—Artefactos de Madera. Lugareños residentes en sectores más bajos del valle, entregaron 2 objetos hallados dentro de las cavidades rocosas: a) Pala. Artefacto de probable función primaria agrícola, manufacturado en madera dura y pesada de Kageneckia sp. Aparentemente se usó en su fabricación herramientas cortantes metálicas. Un fecliado C-l4 dio la data- Q mamelón botón mamalón horiz. d llolleo inciso + ceramio ~l asa cinta vert. mamelón vert. cm. Fig. 4. Gráfico de rasgos cerámicos. J. Vera V. FANGAL - 2 15 ción 680 + 40 años AP. = 1.270 + 40 DC., situándola en el Período Cerámico Tardío del área; en tiempos preincaicos. (Vera 1981). b) Instrumento alargado, (Fig- 3 u). Tallado en un trozo de madera an¬ tigua, muy agrietada que lamentablemente fue recubierta parcialmente con barniz transparente. En un extremo posee una protuberancia ovoidal tallada, separada por un surco superficial. El extremo aguzado termina en un rebaje levemente curvo. La madera es parecida a ia de la pala. Dimensiones: largo 120 cm, grosor máximo: 5,7 cm; grosor mínimo: 2,9 cm; color superficial: café oscuro; peso: 800 grs. Desconocemos toda asociación de este objeto, funcionalmente podría ser un cayado de pastor, un bastón ceremonial o garrote. En el pasado se encon¬ traron en el sitio otros objetos de madera que eran recordados como simi¬ lares a "chuecas”. En la literatura arqueológica de Chile Central no aparece algo semejante a este artefacto. 3. — Cestería. (Fig. 3s). Fue encontrada dentro de un ceramio subglobu¬ lar (Fig. 3o) cubierto por cascajo lítico, dentro de un refugio. La técnica de manufactura empleada es aduja en espiral (coüed), en la variedad "con basamento simple encadenado” (simple interlocking coils with foundation). El trozo de 15 x 6,5 cm, pareciera ser parte de un plato o fuente. 4. — Valva de Molusco Marino. (Fig. 3t). Exhumado junto al objeto an¬ terior, Corresponde a una especie marina de la familia Mytilidae. La fractu- ración de valva impide decidir si corresponde a Mytilus edults o Mytílus chi- lensis; ambas especies de amplia distribución desde el sur del Perú hasta Ma¬ gallanes y por el Atlántico hasta el Brasil. DISCUSION Las características que presenta el yacimiento, situado a 1.470 m s n m señalan que se trata de un sitio cordillerano de uso transitorio. Es evidente que la existencia de numerosos recintos y cavidades naturales subterráneas, indujo a indígenas prehispanos a utilizarlos como refugios, quedando vesti¬ gios materiales de su presencia. La existencia de cenizas en el piso de los recintos, asociada a la cerámica, confirma ocupaciones estacionales, pero con¬ tinuadas. El clima y topografía estarían condicionando su permanencia en las estaciones más favorables: primavera, verano y otoño. El área en que se enclava puede haber tenido diversos atractivos: ruta hacia portezuelos cordilleranos o la cuenca del río Maipo, animales y aves de caza, vegetales recolectables, leña, material lítico y minerales diversos, pastos de veranadas, etc. La utilización de algunos o todos esos recursos potenciales puede haber derivado en el desarrollo de actividades tales como caza, recolección, minería, pastoreo estacional o cultivos de temporada. Sin embargo, la heterogeneidad de las evidencias culturales rescatadas, aparen¬ temente corresponden a diferentes momentos de ocupación, con gentes pro¬ cedentes de distintos lugares que pueden haber utilizado el sitio para dis¬ tintos objetivos. La presencia de cerámica Llolleo inciso-reticulado, plantea la actividad de grupos venidos desde la desembocadura del Maipo o el Rapel. En San 16 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. J5, 1982 Antonio este tipo cerámico posee los feohados 140 + 110 y 280 + 130 D. C. En el valle medio del Cachapoal en Rancagua, hay también hallazgos de esta cerámica temprana (Falabella y Planella 1979, 1980). Por otro lado, en Pangal-2 hay abundante evidencia de cerámica natural alisada con mamelones, análoga a la ubicada en Chacayes (Stehberg 1976) y Quinta Normal (Stehberg 1976a). Estas correlaciones sugieren una primera ocu- paciórt hacia ios inicios de nuestra Era. La existencia de una pala de madera de 680 + 40 anos A. P. (1.270 DC) nos indica en cambio, un momento tardío de ocupación, durante el Período Cerámico Tardío; con una hipotética actividad cultivadora o minera de los portadores (pocos Kms. aguas arriba del yacimiento existe una antigua mi¬ na cuprera aún en explotación). Los petroglifos exhiben una mezcla de diseños, pertenecientes al estilo "Aconcagua” y "Guayquivilo”. Sin embargo, no se han descubierto otros vestigios característicos del Complejo Aconcagua como cerámica decorada, que confirmen aquí la asociación planteada entre estilo "Aconcagua” y el complejo de igual nombre. Hay además un fechado Aconcagua, de Lampa (300 D.C.), no objetado, que apoyaría una posible mayor antigüedad para ese complejo sincrónica con otras poblaciones cerámico-tempranas, situación que también pareciera existir en la desembocadura del Río Maipo (Falabella y Planella 1980:88). La ausencia de cerámica pintada u otros rasgos Aconcagua, Incaicos o coloniales y la inexistencia de superposiciones en las figuras, puede corres¬ ponder a una posible ejecución parcial o total de las petrografías durante el Cerámico Temprano. Afirmaría esto la abundancia de Cerámica natural ali¬ sada con mamelones en los refugios cercanos a ambos bloques con petro¬ glifos. El no haberse encontrado aún depósitos estratificados en los recintos habitacionales, impide diferenciar secuencialmente las características funcio¬ nales de cada momento ocupacional. Hasta ahora podemos comprobar la ausencia de artefactos de caza y recolección, de restos bióticos y estructuras funerarias. El yacimiento puede diferir en cuanto a función, respecto de otros sitios cordilleranos de Chile Central, como Novillo Muerto (Stehberg 1980) y Los Llanos (Stehberg y Fox 1977), con evidencias de caza-recolección y Chacayes; ganadería, minería, cultivo de temporada. Los petroglifos hacen pensar en un uso ceremonial del sitio, sea permanente o esporádicamente. Con las evidencias actuales no os posible aún decidir definitivamente, si Pangal-2 pudo ser usado únicamente en la realización de actividades ceremoniales, de minería, de pastoreo o de cultivo ocasional, o en todas ellas. Los contactos detectados con la costa (valva) y cuenca superior del Maipo, confirman el dinamismo de las poblaciones ocupantes, en sentido Norte-Sur, siguiendo los contrafuertes andinos y desde la costa y Valle Longitudinal hacia la Cordillera, movilidad común en varios sitios cordille¬ ranos entre las hoyas del Aconcagua y el Maulé, y originada en la necesidad de usufructuar los recursos naturales de los diversos pisos ecológicos andi¬ nos. Se trataría de una variación local de la "verticalidad andina”, realizada J. Vira V. FANGAL - 2 17 desde tiempos anteriores al Cerámico Temprano en Chile Central (Stehberg 1980 a). CONCLUSIONES Pangal-2 es un sitio cordillerano andino de temporada, donde se han descubierto diversos restos arqueológicos hasta ahora sin asociación estrati- gráfica. Destaca en especial la buena conservación de la madera y cestería, seguramente por condiciones geomorfológicas y micro-climáticas favorables. Los rasgos arqueológicos diagnósticos obtenidos hasta ahora (cerámica con mamelones y 'Xlolleo”, petroglifos con "signo-escudo”, fechado 680 + 40 AP), son hitos que permiten reconocer dos momentos de presencia humana: 1° hacia inicios de la Era Cristiana y 2° durante el Período Cerámico Tardío de Chile Central. Resalta el no hallazgo de otros restos de origen netamente Aconcagua, Incaicos o Coloniales, ni artefactos de caza-recolección o estructuras fune¬ rarias. Los recursos naturales explotables del sector y los restos culturales hasta ahora conocidos, estarían planteándonos alternativas hipotéticas sobre la uti¬ lización del sitio como lugar ceremonial refugio de grupos mineros, de pas¬ tores o de cultivadores de temporada. La obtención de información contex¬ tual y cronométrica en depósitos estratificados de algún sector del yacimiento, permitirá determinar más adelante su funcionalidad exacta a lo largo de la secuencia ocupacional. Los petroglifos ofrecen una mezcla de estilos, confirmando que se trata de un lugar transicional entre la influencia del estilo "Aconcagua” y "Guayquivilo”; existiendo una asociación más directa con la cerámica tem¬ prana que con otros vestigios cronológicamente posteriores. Las correlaciones culturales y cronológicas del yacimiento apuntan hacia la cuenca del Maipo, el curso medio del Cachapoal y tal vez, el curso supe¬ rior del Aconcagua. Estas vinculaciones serían explicables al existir una movilidad de los grupos indígenas en sentido ,Norte-Sur y viceversa, por los contrafuertes andinos y con el litoral; a fin de conseguir recursos comple¬ mentarios ofrecidos por los diversos niveles altitudinales a lo largo del año. Eso explicaría la presencia de rasgos presentes en la cuenca de Santiago y Cajón del Maipo, relacionados directamente con El Molle (Chacayes) y otros procedentes de la Costa Central y valle del Cachapoal, pertenecientes al Complejo Llolleo. Al parecer esta forma de movilidad se mantuvo vigente en el yacimiento por lo menos hasta los siglos XII'I-XIV D. C. AGRADECIMIENTOS; Al Profesor G. Mercado de la Universidad de Valpa¬ raíso, por sus opiniones acerca de la geomorfología del lugar, y al acento guía Sr. José Concretas Pozo, jefes y personal de Bocacoma-Pangal, por su fundamental cooperación. 18 ANALHS D]2L MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15. 198 REFERENCIAS COREO. 1962. Geografía Económica de Chile. Vols. I y IV. Sigo., Chile. CUNILL, E. 1970. Geografía de Chile. S' ed. Editorial Universitaria. Stgo., Chile, FALABELLA, F. y M. PLANELLA. 1979. Curso inferior del río Maipo: Evidencias Agroalfa- reras. Tesis de Licenciatura en Arqueol. y Prehist. Univ, de Chile. Santiago. FALABELLAj F. y M. PLANELLA. 1980, Secuencia Cronológico-cultural para el sector de des¬ embocadura del río Maipo. Rev. Chil. AntropoL, 3; 87-107. HERNANDEZ, S. 1973. Geografía de plantas y animales de Chile. 2" ed. Edit. Universitaria. Stgo. de Chile. 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Un sitio habitacional alfarero temprano en el interior de la Quinta Normal, Stgo. datado en 180 años A. C. Anales LE del Norte, (10): 127-140. STEHBERG, R. 1980. Ocupaciones prehispánicas en El Arrayán, con especial referencia al alero del Novillo Muerto. Bol. Mus. Hist. Nat. Stgo., 37: 43-60. STEHBERG, R. 1980a. Aproximación metodológica al estudio del poblamiento humano de los Andes de Santiago. Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat, Stgo. 37: 9-39. STEHBERG, R y K. FOX. 1977 Excavaciones arqueológicas en el alero rocoso de Los Llanos, interior de El Arrayán, P:ov. de Stgo. VII Congreso de A:q. Chilena 1: 217-241. Ed. "Kultrun”. VERA, J. 1981. Una pala precolombina de Chile Central del año 1.270 D. C. An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso 14: 19-25. Valparaíso, Chile 19 NOTA CIENTIFICA: DESCHAMPSIA CORDILLERARUM HAUMAN NUEVA GRAMINEA PARA LA FLORA CHILENA OTTO ZOELLNER SCHORR. El género Deschampsia, creado por Palisot de Beauvais (1812), com¬ prende más c menos 40 especies, distribuidas en las regiones frías de ambos hemisferios. Lorenzo Parodi ha investigado las especies sudamericanas de este género y constató 17, las que residen principalmente en las regiones andinas. Según Parodi (1949), 8 de las especies recolectadas habitan exclu¬ sivamente en Chile, 7 tanto en la Cordillera chilena como en la argentina Fig. 1 A = hábito de k planta; B = espiguilla; C = caña florífera; D = antecio; E = cariopse. y sólo 2 en Argentina, en la provincia de Mendoza: D. mencloc'wa Parodi y D. cord'tllerarum Hauman. Esta última, fue detectada por Hauman en la provincia de Mendoza, en Las Cuevas a 3.300 m de altura (Marzo, 1918). El autor encontró esta especie en la V Región en la provincia de Los Andes. Lab. Faneroí^amia, Instituto de Biología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile. 20 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 Parodi ( 1949 ) señala en el tratado sobre las Deschampsias, que las especies pertenecientes a este género, difieren entre sí, por caracteres sutiles, a menudo difíciles de apreciar. Las principales características del género son las siguientes: las lemas poseen 4 dientes en el ápice, uno de ellos sobrepasa en algo a los demás; las aristas insertas dorsalmente en la parte inferior de la lema, son más cortas que las glumas o las sobrepasan por muy poco; la raquilla está provista de pelos; la espiga es pauciflora, consta generalmente de 2 flores. Esta nueva gramínea de la flora chilena, sólo se diferencia morfológi¬ camente de Deschampsia caespiíosa (L.) Beauv., por poseer una arista que sobrepasa a las glumas. En cuanto a su distribución, D. cordillerarum se encuentra a grandes alturas, en las provincias de Los Andes y Mendoza, en cambio D. caespitosa, lo hace en Chile desde el valle de Elqui hasta Tierra del Fuego, en Bolivia, Argentina y Brasil. Distribución geográfica: Cajón del cerro La Gloria a 2.600 m de altura en la provincia de Los Andes, V Región. l-Enero-1982 11.622 (Herb. Zoell- ner). Las plantas se desarrollaron a orillas de un arroyo de fuerte pen¬ diente, donde eran salpicadas constantemente por sus aguas turbulentas, que llevaba gran cantidad de agua por los deshielos. El lugar del hallazgo, está a poca distancia de las grandes cascadas del Cajón de La Gloria. REFERENCIAS HAUMAN, L, 19 I 8 . La Végétation des Hautcs Cordilléres de Mendoza. An. Cient. Arg,, 8(S: 77-79. PARODI, L. 1949. Las Gramíneas sudamericanas del género Deschampsia Darwiniana, 8 (4): 415-475. Valparaíso, Chile 21 ESTUDIO POBLAaONAL EN BASE A LOS GRUPOS SANGUINEOS EN LA QUINTA REGION ALEJANDRO HORVAT, LIVIO NUÑEZ, MARIANELA BARRA. CARLOS NUÑEZ. SERGIO MARSHALl ABSTRACT: Using the data obtained from tbrcc different hospitals in Chile (V Región) we have calculated the frequendes of the lA, IB and t alíeles conespondíog to blood groups A, B, AB and O respecuveljr. At the same time, the frequendes (percentages) of groups Rh+ and Rh— were determined The survey was carried out with data collected in íwo diffe¬ rent one-year periods (1977 and 1981). Considering the relative frequendes jf groups A and B. we did not detect sígnificant differences among the samples studied. Therefore, ‘we condude that all santples analyzed belong to a genetically homogeneous population. On the other hand, our data showed sígnificant diffe¬ rences with those obtained from ethnic groups. Los genes y sus alelos se segregan y recombinan, producto de los procesos de meiosis y fertilización. Estas segregaciones y recorobinaciones son las responsables de producir la variabilidad genética, pero, al mismo tiem¬ po, permiten la mantención de las características propias de una especie a través de las generaciones. Una población, en el sentido biológico más amplio, es el conjunto de individuos de la misma especie que coexisten geográfica y temporalmente, reproduciéndose sexual y libremente entre sí, compartiendo el mismo acervo de alelos. El número de recombinadones posibles dentro de una población es 3°, siendo n el número de alelos considerados. La predicción del perfil genético de una población, siguiendo las leyes de Mendel (Mendel 1865), fue demostrado independientemente por G. H. Hardy (1908) y W. Weinberg (1908). El principio de Hardy-Weinberg constituye la base de la genética de poblaciones; por lo tanto, es posible estudiar una característica funcional específica en un grupo de individuos y comparar el grado de expresión de la misma, a través del tiempo. En el hombre, una característica importante que se hereda por alelos múltiples, es la de los grupos sanguíneos. Se sabe, desde el descubrimiento de Landsteiner (1901) que la sangre humana presenta tipos diferentes, dependiendo de la reacción que ocurre entre los glóbulos rojos de un indi¬ viduo y el plasma de la sangre de otro, cuando estos se combinan. Aproximadamente entre 1925 y 1930, Bernstein estableció que estos tipos sanguíneos eran determinados por alelos múltiples de un locus simple y los denominó lA, IB e I® (Bernstein 1930). Con respecto a la isoagluti- nación ABO, se ha establecido la existencia de cuatro grupos sanguíneos en la especie humana, los cuales son denominados según sus antígenos como O, A, B, y AB, siendo los alelos lA e P codominantes y el alelo lO recesivo para ambos. Estos cuatro grupos específicos se distinguen entre sí, por las propiedades inmunológicas de los glóbulos rojos y el plasma, sabiendo que Laboratorio de Genética, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile. 22 ANA'LES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 12, 1982 cada tipo de sangre carece de los anticuerpos que aglutinan sus propios glóbulos rqjos. Además de los antígenos que definen el sistema ABO, la sangre huma¬ na presenta otros antígenos en la superficie de los glóbulos rojos, los que también permiten clasificar en diferentes grupos a los individuos que los portan. Uno de estos antígenos, define el conocido sistema Rh. Existen personas que presentan el antígeno, denominadas Rh positivas (Rh+), y personas que no lo poseen, llamadas Rh negativas (Rh—). Este sistema está genéticamente definido por la participación de tres pares de genes cada uno de ellos con múltiples alelos. Dada la importancia de los sistemas ABO y Rh, para las transfusiones de sangre, cada individuo debiera conocer el grupo a que pertenece y su condición dé Rh. Considerando que la genética de poblaciones pretende dar respuesta a una serie de interrogantes relacionadas con el comportamiento de los genes a nivel de grupos de organismos vivos, y sabiendo que la informa¬ ción sobre los sistemas ABO y Rh está registrada en los bancos de sangre ,de los hospitales, sin que exista un trabajo sistemático de análisis de datos desde el punto de vista genético, estadístico o de ambos, hemos querido recopilar e integrar la información disponible en tres hospitales de la Quinta Región. En consideración a lo anterior, los objetivos que nos hemos propuesto son los siguientes: 1 . Determinar la frecuencia de grupos ABO y factor Rli en tres ciudades de la Quinta Región a fin de detectar si constituyen una población homo¬ génea. 2 . Comparar la variación de estos grupos, ABO y Rh, entre los años 1977 y 1981 para verificar, si el principio de Hardy-Weinberg se mantiene en el .. tiempo. 3 ., Determinar si la proporción de alelos en la Quinta Región, comparada con la de otros grupos étnicos, permite diferenciar poblaciones humanas. MATERIALES Y METODOS >1 .—'Características de la muestra. El presente trabajo se realizó en base a datos recopilados en los Bancos de Sangre de los Hospitales "Enrique Deformes” de Valparaíso, "San Juan de Dios de los Andes y Gustavo Fricke” de Viña del Mar, correspondientes a donantes inscritos durante los años 1977 y 1981. El número total de casos analizados corresponde a 13.270 donantes distribuidos en los tres hospitales y separados de acuerdo a los distintos grupos del sistema ABO y el sistema Rli. Podemos confiar que las muestras de sangre son homogéneas debido a qpe las exigencias a los donantes y las técnicas de análisis utilizadas son rigurosas y similares en los tres hospitales. A. Horvat, L. Núñez, M. Barra, C. Núñez, S. Marshall ESTUDIO POBLACIONAL 23 2 .—Tratamiento estadístico de los datos. Tomando como base la Teoría de los alelos múltiples planteada por Bernstein 1930, la composición del sistema ABO de una población es: GRUPO SANGUINEO GENOTIPO FRECUENCIA ESPERADA 0 lOIO r2 A lAIA lAIO p2 + 2pr B IBIB IBIO q2 + 2qr AB lAlB 2pq Las fórmulas de la última columna de esta tabla permiten expresar las frecuencias de p, q y r, asignadas a los tres alelos, en términos de las fre¬ cuencias observadas de los grupos sanguíneos. Como primera condición tene¬ mos que las frecuencias de los alelos p, q y r deben sumar 1. p + q + r = 1 (1) 2.1. Cálculo de frecuencias relativas y ajustadas de alelos. Dado que nuestro propósito inicial fue determinar la frecuencia de los grupos sanguíneos, partimos considerando que la frecuencia esperada de los individuos del grupo O es r2, entonces: A = V 0 ( 2 ¡ Por otra parte, la frecuencia conjunta de las personas de los grupos O y A es: 0 ♦ A = r* + 2 pr ♦ p^ Ó + A = ( r ♦ p por lo tanto p * r = V 0 * A [ 3 } Del mismo modo. II ICQ + lo 2 2 r + 2 qr + q 0 + B = 1 l r + q ) seo , r * q = V Ó ♦ B ( A ) Ahora , sustituyendo q ♦ r por 0 * B en ( 1 í tenemos que : p = 1 - V Ó + B de igual manera , sustituyendo p ♦ r por 0 ♦ A obtenemos ; q = 1- V 0 + A 24 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 De esta forma obtenemos los valores de las frecuencias de p, q y r, pero, por omitirse el grupo AB, la sumatoria de éstas no llega a la unidad. Por consiguiente, es necesario utilizar un factor de corrección para obtener las frecuencias esperadas ajustadas (ajuste de Bernstein. Bernstein 1930). p* = P (1 + D/2), donde D = 1 — (p + q + r) q* = q (1 + D/2) r- = (r + D/2) (1 + D/2) 2.2. Estimación por intervalo de confianza de las frecuencias relativas q, pa¬ ra detewíinar la similitud o diferencia de poblaciones. Para verificar si los tres Hospitales encuestados representan una misma población, se compararon entre sí las estimaciones por intervalo de confian¬ za de ia frecuencia relativa q, suponiendo muestreo al azar simple en los tres casos. q'= _ ^ ^ - = (frecuencia relativa del grupo B). A + B Entonces, el error estándar fue: ES q' = Donde: N = sumatoria de los individuos de los grupos A y B mues- treados en un Hospital p’ = Frecuencia relativa del grupo A q’ = Frecuencia relativa del grupo B Los intervalos de confianza trabajados, fueron: q’ + 1,96 ESq’ para 95% de confianza; q’ i 2,58 ESq’, para 99% de confianza. Si los intervalos de confianza calculados para q’ en los tres hospitales no se sobreponen, serían considerados pertenecientes a poblaciones distintas. En caso contrario pertenecerían a una misma población. 2.3. Determinación de similitud o diferencia entre la población estudiada y otros grupos étnicos. A fin de decidir si los grupos muestreados en la Quinta Región difieren de otras poblaciones en sus frecuencias de alelos del sistema ABO, utiliza¬ mos la misma metodología descrita en 2.2. RESULTADOS Y DISCUSION 1. Cálculo de frecuencia de alelos, sistema ABO. De la determinación de las frecuencias relativas, y de las frecuencias A. Horvat, L. Núñez, M. Barra, C. Núñez, S. Marshaü ESTUDIO POBLACIONAL 25 ajustadas de alelos, del sistema ABO, podemos observar que en el año 1977 (Tabla 1.1.) el grupo con mayor frecuencia es el O y el de menor el AB, siendo este último el que presenta más fluctuaciones. Se puede señalar, además, que las frecuencias de los cuatro grupos son similares en los tres hospitales, pero, en el hospital San Juan de Dios se observa que el grupo O alcanza un valor superior, en cuanto a su frecuencia, al de los otros hospitales. En el año 1981 (Tabla 1.2.) se repite, en términos generales, el mismo esquema observado en 1977, con excepción del hospital San Juan de Dios en que el grupo AB manifiesta ima baja en su frecuencia. Si analizamos el comportamiento de las frecuencias relativas (%) de cada uno de los grupos, tanto en el tiempo (1977 a 1981) como en el espa¬ cio (variación de un hospital a otro) (Tabla 2), podemos ver que en los grupos A, B y O éstas tienden a mantenerse, experimentando sólo leves variaciones. En cambio, el grupo AB, en los hospitales Deformes y San Juan de Dios, sufre una baja considerable, lo que podría deberse al tamaño de la muestra recogida. Si bien es cierto, en el hospital San Juan de Dios los datos recogidos en los dos años analizados son aproximadamente los mismos, éstos son consi¬ derablemente menores a los obtenidos en el hospital Gustavo Frícke (Tablas 1.1 y 1.2). Por otra parte, en el hospital Deformes, la disminución en el número de datos recogidos se debió posiblemente, al traslado de algunos servicios a otro hospital de Valparaíso. TABLA N’ 1: F relativas (%) y ajustadas ea los alelos (p*, q* y r*) del sistema ABO 1.1, AÑO 1977 HOSPITAL ENRIQUE HOSPITAL SAN JUAN HOSPITAL GUSTAVO DEFORMES DE DIOS FRKKE Fenotipo Frecuencias Frecuencias Frecuencias N» Relati- 1 Ajustada N<» ?.elati- 1 Ajustada N* Relati- ! Ajustada vas (%) de alelos -vas (%) de alelos vas (%) de alelos r* = 1 1 r* = 1 r* = O 1.355 56.6 0.750111 737 63.8 0.800229 2.021 56.2 0.753190 P* = P* = q* = A 738 30.8 0.184868 289 25.0 0.142120 1.117 31.0 0.180569 q* = q* = q* = B 1 236 1 9.8 0.065018 114 9.8 0.057648 399 11.0 0.066235 AB I 64 1 2.6 1 14 1.2 58 1.6 Total 2.393 99.8 0.999997 1.154 99.8 0.999997 3.595 1 99.8 0,999994 1.2. AÑO 1981 HOSPITAL ENRIQUE HOSPITAL SAN JUAN HOSPITAL GUSTAVO DEFORMES DE DIOS FRICKE Fenotipo Frecuencias Frecuencias Frecuencias N» 1 Relati- 1 Ajustada N* Re’ati- 1 Ajustada N* Relati- 1 Ajustada 1 vas (%) de alelos vas (%) de alelos vas (%) 1 de alelos r* = r* = r* = O 851 57.5 0.758639 634 61.8 0.791019 2.164 59.7 0.772422 P* = P* = p* = A 461 31.1 1 0.182645 296 28.8 0.160740 1.058 29.2 0.170482 q* = q* = q* = “ 1 139 1 1 9.3 1 0.058714 90 8.7 0.048232 330 9.1 0.057094 AB 1 i 29 [ 1.9 1 5 0.5 71 1.9 1 Total 1 1,480 I 99.8 ¡ 0.999998 1.025 1 99.8 ¡ 0.999991 ¡ 3.623 1 99.9 1 0.999998 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 A. Horvat, L. Núñcz, M, Barra, C. Núfiez, S. Marshall HSITJDIO POBLACIONAL 27 TABLA 2: Resumen de frecuencias relativas (%) observadas del sistema ABO ¡ FENOTIPO Hospital Enrique '1 Hospital San Juan I Hospital Gustavo Deformes de Dios Fricke Año 1977lAño 1981 Año 1977lAño 1981 Año 1977 i Año 1981 O 56.6 57.5 63.8 . 61.8 56.2 1 57.9 A 30.8 3U 25.0 28.8 31.0 1 29.2 B 1 9.8 1 9.3 1 9.8 1 8.7 1 ii.o 1 9.1 AB 2.6 1.9 l 1.2 0.5 1.6 1 1.9 TOTAL 99.8 99.8 ! 99.8 99.8 99.8 1 99.9 2. CáUulo d'B frecuencia, sistema R/j. Al analizar, temporal y espacialmente, las frecuencias relativas del siste¬ ma Rh (Tabla 3) podemos visualizar que existe predominio de los Rh posi¬ tivos sobre los Rh negativos, en una proporción casi constante, en los tres hospitales. Esto se mantiene tanto en el año 1977 como en el año 1981, pro¬ duciéndose una pequeña variación, de un año a otro, en el hospital Defor¬ mes, debido, tal vez, a una disminución en el número de casos analizados. TABLA 3: Frecuencias relativas ( % ) del sistema Rh. 3.1. AÑO 1977 HOSPITAL ENRIQUE HOSPITAL SAN JUAN HOSPITAL GUSTAVO FACTOR DEFORMES DE DIOS FRICKE Frecuencia | 1 Frecuencia 1 Frecuencia N-J relativa % N’ 1 relativa (%) N* 1 relativa (95) Rh + 2.257 94.316 1.075 1 93.154 3.373 1 93.825 Rh— 136 5.684 79 1 6.846 222 1 6.175 TOTAL 2.393 100.000 1.154 1 100.000 3.595 1 100.000 3.2. AÑO 1981 HOSPITAL ENRIQUE HOSPITAL SAN JUAN .1 HOSPITAL GUSTAVO FACTOR DEFORMES DE DIOS 1 FRICKE Frecuencia N*? 1 relativa (%) 1 Frecuencia | 1 rc'ativa {%) 1 1 Frecuencia 1 N*V .->tv r, -, y^j; ■■'j-i-: TV^il^L JVi , -v .. . ' X ^ r . •> ‘ i/ii, 'f » ' "f 1 . •- 'i : '. 1 ‘ .!■ fi y»../-•.■>-*i ' \ '-^ r.\ i J ^ . ’. ; ■ •.- ■ . .--xi'.i. «oi v'. í 1^4'** -■ .» ■ ■•*' ! -r' V ;'• ; ■ % •. ‘ - - ■ -i ■ • .' » 'j • . -*J ? ■• ‘‘ v 1 - I-' • ■ í ' ' *. ■ — J '« -í -í fíí ^■. * u! ' ■T^írfárli^; r* ^ —*,V* ^ .t- .miMOnI' .'.■£ ‘ -^,1.^. ',. i tér^-rA i. ■- V í-J' í V : J*í- »Í V 1 'í. rr 4 1 ■*^1. ♦ - ■ T* • •X.*» .4i.’V -n ,• -'- I T .V- „■ v’í ■:, .C '• :r ^ ’í .wr* . ^ :v p- , %'- - ' íí TJ* iu ttrfí*' •• fí^:- ! r > 'iV’i - V--U* «vfc'lll--' --?•'■« ^ - *•’■- ■ - r- - ' :- ; k Í *í -VMU t< X i ‘iltíittíw ‘ •^■*# . ’’ J’ ««bjyVJ. 4^_íi AMi 9 -'IOiI i.’-«i . A •íOM *vH .- ',1 ^ . ’ ■'^x r'r. .ÍAK r* •►(•%*■-»'•' .^w-.v:!.' -V “' ,'■ . - -'i ♦•*' ■^ .JWÜím > -i -At.UlU n -«al '«mdfcorrnt íü^rsv ^ t -»r\ '■' ■,;•' L'i 5 ^r'■> V .’i.••■'J -rt ^ ■ ri-í.» ' -- - ' ■ ■ M . É«vt |.uá>«V-. ¿ -.-• Am,k V'i;.'^ ;„'j '%>ir TÍL, ditl ‘'■t: ■ * \ eO«r#ll .1 '> nx, ifV-; 1 I * -i • / - "i I. .T-.- .<1, >^L «yifetO « - V z.iit. • j} í ‘mi h^eAh’ '-=> , , i r <.t>l^fl A ,-•? ,' 'A.. < ♦t . , ■ ,-,V . A /• ,» í V ’» .¿I -;', n i - ; '*•*•• ,' ■ t J • • 1. ,34»4-r5‘. 1» « ••' ¿■■J» ' *'• ■ - VÉ* ■ »;*► f i'^ .j-fli 'w -i'*-' •- •■.-j 1--T . . 1» II Up #1 ' Ix'íl-. r^ ■ j-íl ■! ■-■? «r^K 11^ -.‘''*'r ..fJ "W «•JJÍ'ÍT^ .¡I' t’ Tf r a < iJ . Jii-xiAT ■ W» , r-A í , V.^>. .ir.' T V 'i üL*'ÍÍ ■■' -■' ' ‘TI .1 r HA m MtM V > Valparaiso) Chile ■ ESTRUCTURA Y DISTRIBUCION, DURANTE UN PERIODO OTOÑAL, DEL ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL * LUIS R. ZUÑIGA V JENNY ARAYA * f ; i. . > ABSTRACT: The Rape! reservoir zooplankionic comimunity structure and distribución has been studied during two months (May and June 1981), showing spatial and temporal dissimÜa- ritics in organización and stmctural composición. The pattern of spatial distribución, in vertical sense is at random while in horizontal scnse is of contagious distribución; probably this last one is derived from environmental differences between the studied reservoir arcas. La estructura taxocenótica puede describirse en términos de la composi¬ ción, distribución y abundancia de las especies componentes, de la utilización de recursos y de los patrones de interacción entre ellas (Diamond 1975). Lo anterior puede significar, en un área definida, una segregación de las espe¬ cies, acentuada por la heterogeneidad que el ambiente presenta. El zooplanc- ton lacustre no es ajeno a esto, lo que está facilitado debido a que las sepa¬ raciones temporales interactúan con las migraciones verticales diarias (Lewis 1980), fenómeno que ha sido estudiado con relativa frecuencia (Míracle 1976 , Ringelberg 1980, Ruttner 1963). Hutehinson (1967) plantea modelos de mosaico horizontal en la parti¬ ción del espacio, cuyas causas pueden buscarse en diferencias de las condi¬ ciones ambientales entre distintas zonas de un lago, provocadas por agentes externos como ser la entrada de un río, que puede influir por su caudal, calid '.d de sus aguas y arrastre de sedimentos. Los embalses, considerados como lagos artificiales, presentan acentuadas estas condiciones de heterogeneidad horizontal, resultante de la acción de afluentes y de la extracción periódica de sus aguas, que influye en el volu¬ men contenido y en la extensión del área superficial, que fluctúan en rela¬ ción a esta extracción. Rapel no escapa a estas condiciones, las cuales se favorecen al recibir ríos de distinto caudal y calidad de aguas, habiéndose comprobado un diferente comportamiento tanto de las condiciones ambien¬ tales como del fitoplancton en distintas zonas del lago (Cabrera et al. 1977, Vila y Zúñiga 1980). Las consideraciones anteriores permiten postular que la taxocenosis zoo- planctónica del embalse Rapel estaría afectada por estos cambios ambientales, cuyo efecto provocaría una diferenciación en su estructura y en la distribu¬ ción espacial de las especies componentes a través del embalse. En base a este postulado, se diseñó el presente estudio, cuyos objetivos son: definir la composición de especies al iniciarse el período de lluvias, describir el efecto del cambio de las condiciones ambientales sobre la estructura comu¬ nitaria y estimar la utilización del espacio. ♦ Trabajo financiado parcialmente por proyecto DGI'003-54-80 de la Universidad Católica de Valparaíso y enmarcado dentro del proyecto 5 de Programa MAB-UNESCO, Chile. ** Instituto de Biología, Sección Ecología. Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile, 46 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 MATERIALES Y METODOS El estudio se realizó sobre muestras tomadas en el embalse Rapel en los meses de Mayo y Junio de 1981. Este embalse ocupa parte de la cuenca del río Rapel (34910’S; 79°20’W), a 140 km al SW de Santiago en la VI Región. Cuenta con el aporte de agua de los ríos Cachapoal y Tinguirinca y de los esteros Alhué y Quilicura. Su forma es dendrítica semejando una Y, con una longitud de 45 km, un ancho medio de 3.14 km y un volumen de 0.832 km3 (Cabrera et al. 1977). Se escogieron seis estaciones de muéstreos del modelo de Cabrera et al. (1977), ubicándose de a pares en cada una de las tres áreas naturales del lago (Fig. 1); las estaciones II y III se ubican en la zona más profunda y angosta; IV y V se encuentran en aquella formada por la confluencia de los ríos y constituye la parte- más ancha del embalse extendiéndose por 20 km; finalmente las estaciones - VI'H y IX en una zona poco profunda que recibe las aguas de los esteros antes mencionados. Las muestras de zooplancton se tomaron mediante un muestreador tipo Schindler (1969), cada dos-metros de profundidad, hasta un metro sobre el fondo, exceptuando la estación II en que a partir de los diez metros se tomaron en intervalos de diez, hasta los 30 m. Las muestras se fijaron en terreno con formalina al 5%'’y los recuentos se hicieron bajo microscopio estereoscópico, tomando alícuotas de 1, 2 ó 5cc para aquellas muestras de mayor densidad de individuos y conteos totales para las de menor abundan¬ cia. La densidad se expresa en número de individuos por metro cúbico. Los índices utilizados para el análisis de la estructura comunitaria y de la distribución espacial de las especies, son los siguientes: constancia espacial y dominancia numérica (Bodenheimer 1955), diversidad de especies (Shan- non y Weaver 1964), índice'de similitud taxonómica de Jaccard (Carbonnel 1973), índice de sobreposidón .de Horn (1S>66) y test de Kruskall-Wallis (Elliott 1971). RESULTADOS Y DISCUSION El embalse Rapel durante los meses de estudio presenta una condición de isotermia en las diferentes zonas, aunque existen diferencias térmicas entre ellas (Tabla l), siendo la zona influenciada por los ríos Tinguiririca y Cachapoai la más fría. Asimismo es la que presenta mayor cantidad de sedimentos, con un contenido extremadamente alto en Junio, luego de un intenso período de lluvias, que se manifiesta en una medición de Secchi muy baja para este mes (Cabrera et al. 1977). TABLA 1. Temperaniras medias; en grados Celsius, por estación durante el período Mayo-Junio en Rapel. MAYO II 17.14 + 0.60 , III 16.44 +0.52 IV 15.68 + 0.63 V 16.15 + 1.47 VIII 16.97 + 0.06 IX 16.45 +0.07 JUNIO 11.78' + 0.12- 11.56 + 0.42 11.24 + 0.40 11.40 + 0.00 12.00 + 0.00 11.65 +0.07 L. R. Zúñiga y J. M. Araya ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL A7 Fig. 1. Embalse Rapel, situación de las estaciones de muestreo (tomado de Cabrera et al. 1977). Fig. 2. Dendrogramas de afinidad taxonómica mensual entre estaciones. Fig. 3. Dendrogramas de afinidad biocenótica mensual entre estaciones. COPE PODA D.digbolicus MAYO JUNIO Fig, 4. Isopletas de densidad de las especies de Copepoda (log no. indiv/m3). 48 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15. 1982 I. Estructura Comunitaria La comunidad zooplanctónica del embalse Rapel, durante el período de estudio, está estructurada por un total de veintiséis especies, de las cuales tres corresponden a Copepoda, siete a Cladocera y dieciséis a Rotifera (Ta¬ bla 2). Entre un mes y otro se presentan variaciones en la estructura, tanto en el número de especies presentes como en la densidad de ellas. Así en TABLA II. Registro taxonómico y abundancia mensual de las especies zooplanctónicas del embalse Rapel. I COPEPODA N’ indiv./m3 MAYO JUNIO CALANOIDA Fam. DIAPTOMIDAE 1 Diaptomus diabolicus Brehm. 1935 iiyn 11782 CYCLOPOIDA Fam. CYCLOPIDAE 2 Mesocyclops longisetus (Kiefer. 1929) 33 — 3 Metacyclops mendocinus (Wierzejski. 1892) 1704 9621 II CLADOCERA Fam. SIDIDAE 4 Diaphmosoma chilensis (Daday. 1902) 11938 1596 Fam. DAPHNUDAE 5 Daphm ambigua Scourfield. 1947 1076 — 6 Ceriod&phnia dukk Richard. 1894 249671 26530 Fam. MOINIDAE 7 Moma micrura (Kurz. 1874) 731 33 Fam. BOSMINIDAE 8 Eubosmina hagmatini (Stingelin. 1904) 1176371 418941 Fam. CHYDORIDAE 9 Alona pulcheüa King. 1853 1341 _ 10 Chydorus sphaericus (0. F. Müller. 1785) 327 — ÜI ROTIFERA Clase DIOGONONTA (BDELLOIDEA) Fam. PHILODINlDAiE 11 Didymodactylus sp. 1995 _ Clase MONOGONONTA Fard. BRACHIONIDAE 12 Epiphanes macrourus (Daday. 1894) 136162 22821 13 B. angularis (Gosse. 1851) 1131 _ 14 B. coLyciflorus (Pallas. 1766) 365745 200494 15 B. ceáidatus (Barrois. 1894) 32051 1365 16 B, havandensh (Rousselet. 1911) 16282 17 KerateÜa cochtearis (Gosse. 1851) 128286 120176 18 K. valga (Ehrenberg. 1834) 9450 194120 19 Euchlanis dilatata (Ehrenberg. 1832) 1861 166 20 Trichotria pocillum (Müller. 1776) 99 21 Lepadella oa>adis '(Müller. 1768) 132 Fam. TESTUDINELLIDAE 22 Testudhpella palma (Hermann. 1783) 132 23 Pompholix complanata (Gosse. 1851) 203351 124649 24 P. sulcata (Hudson. 1885) 33663 25 FÜinia /o«g¿rerd .(Ehrenberg. 1834) 24111 3798 Fam. CONOCmLIDAE 26 Conochilus unicomis (Rousselet. 1892) 3332 33 L. R. Zúñiga y J, M. Araya 200PLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL '19 el mes de Mayo la taxocenosis se caracteriza por la presencia de tres espe¬ cies de Copepoda, a las que corresponde el 1.01^ de los individuos, siete especies de Cladocera con el 60.32^ y quince especies de Rotifera con el 38.67% restante. En Junio, es importante destacar la disminución del número de especies y también la variación en la participación de cada grupo; Cope- poda tiene dos especies con un 1.83% de los individuos, Cladocera repre¬ senta un 38.22% con cuatro especies y Rotifera disminuye a sólo diez espe¬ cies, pero pasa a ser el grupo de mayor importancia con un 59.95% de los individuos. Considerando la importancia de las especies, bajo un criterio de cons¬ tancia y dominancia, se puede establecer una jerarquización de ellas (tabla 3). En Mayo se dan tres categorías de especies: predominantes (Ctes-Dom), escasas (Ctes-Acci y Acce-Acci) y raras (Acci-Acci). Esta jerarquización va¬ ría en el mes de Junio, destacando que, si bien, las especies predominantes conservan su proporción, 25%, en la comunidad, el número de ellas dismi¬ nuye debido a que C. dubia y E. rnacrourus cambian hacia otra categoría. Las especies escasas, experimentan una baja en proporción y número, producto de la desaparición de nueve especies y del cambio a la jerarquía de raras de AI. m 'tcrura, E. dilatata y C. unicornis, las cuales reemplazan a M. longisetus y Ch, sphaer'ícus, en esta categoría. Se establecen además dos nuevas jerar¬ quías, dominante (Acce-Dora) al aumentar su incidencia numérica K. valga y secundaria (Acci-Acce) al aparecer durante Junio P. sulcata. De esta manera, se puede estimar que la comunidad está conformada por un número relativamente reducido de especies realmente importantes y un alto número de especies de incidencia menos relevantes, siendo estas últimas altamente variables lo que hace suponer una comunidad con un grado de complejidad estructural cambiante. Considerando la diversidad de especies como un indicador del grado de complejidad estructural de la taxocenosis, los valores medios de esta, 2.52 + 0.51 para Mayo y 1.98+ 0.67 para Junio, muestran una alteración para el último mes, reflejada tanto en la caída del valor medio, como en la más amplia oscilación de los valores de diversidad. Esta alteración estructural para el mes de Junio se puede deber al menor número de especies (tabla 2), cuya reducción es del orden del 36% con respecto al mes anterior, por esta razón podría esperarse que la diversidad disminuyera en un mayor grado aún, aparentemente esto no se produce debido a que en este mes existe una mayor proporcionalidad en la distribución de los individuos entre las especies componentes. Los valores de las desviaciones standard de las estimaciones de la diversidad media, insinúan una conformación estructural heterogénea de la comunidad zooplanctónica en el embalse. Esto plantea el problema de si esta heterogeneidad es aleatoria o si ocurre definiendo zonas dentro de la masa de agua. Con el fin de visualizar esta situación, se utilizaron dos índices de similitud aplicados a definir la afinidad entre las estaciones; uno, Jaccard (Sj), mide el grado de similaridad taxonómica y el segundo, Horn (Ro), el de afinidad biocenótica. Los resultados expresados en la figura 2a y b muestran para Mayo una Constancia TABLA 3. Dominancia y constancia espacial de las especies del zooplancton. Dominancia MAYO CONSTANTE ACCESORIA ACCIDENTAL DOMINANTE C. dubia E. hagmanni E. macfourus B. calyciflorus K. cochlearis P. complánala J i ACCESORIA 1 1 ACCIDENTAL | I D. di abolí cus B. caudatus Ai. mendocinus K. valga D. chilensis E. dilatata Ai. micrura F. longiseta A. pulchella C. unlcornis Didymodactylus sp. | D. ambigua B. angularis B. havanaensis T. pocillum L. ovalis T. patina Ai. longisetus Ch. sphaericus JUÍ E. hagmanni B. calyciflorus K. cochlearis P. complánala 410 K, valga P. sulcata D. diabolicus Ai. mendocinus C. dubia E. maCTourus D. chilensis B. caudatus F. longiseta Al. micrura E. dilatata C. unlcornis CONSTANCIA DOMINANCIA 0 — 25% Accidental 0 — 2.5% Accidental 25 — 50% Accesoria 2.5 — 5.0% Accesoria 50 — 100% Constante 5.0 — 100 % Dominante ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 L. R. Züñiga 7 J. M. Araya 2XDiOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL 51 composición de especies bastante homogénea en el espacio, aunque se esboza un grupo conformado por las estaciones II, III y VIII y otro entre la IV y V. En Junio, se presentan desapariciones de especies lo que se refleja en una mayor heterogeneidad del grado de afinidad y aunque se conserva el núcleo constituido por las estaciones II, UI y VIII, las tres restantes se hacen más disímiles probablemente debido al cambio del número de especies. La estimación del grado de similitud taxonómica, insinúa una diferen¬ ciación de los elementos estructurales de la taxocenosis en el espacio. Sin embargo, al aplicar el índice de similitud biocenótica de Horn (1966) (fig. 3a y b), los valores reflejan una organización estructural similar a través de las estaciones, que puede deberse a distribuciones proporcionales de indi¬ viduos entre las diferentes estaciones. No obstante, en Mayo se aprecia una tendencia a la separación de las estaciones II y V; en Junio tienden a sepa¬ rarse V y IX, las cuales experimentan con mayor fuerza las crecidas de los ríos producidas en este mes. II. Distribución espacial de las especies La similitud taxonómica que esboza una zonación entre las estaciones del embalse, la cual se manifiesta débilmente a través de la similitud bio¬ cenótica, permite sustentar la idea de una desigual distribución de las especies. Observando las figuras 4, 5, 6 y 7 se aprecia que la mayor parte de las especies se manifiestan formando núcleos de densidades en distintos sectores del lago, e incluso algunos de estos no son ocupados por algunas de ellas, lo que estaría demostrando una desigual utilización del espacio. Por otra parte, esta parece ser cambiante en el tiempo y dependiente de factores ambientales que sufren alteraciones fuertes, como es la cantidad de sedimentos que los ríos arrastran hacia el embalse. Así, comparando los dos meses muestreados se aprecia que gran parte de las especies sufren este impacto, unas desapa¬ reciendo en el mes de Junio y otras alterando su distribución, destacando por la fuerza de esta acción las estaciones IV y V. Tipo de distribución espacial. Las distribuciones de las especies en el espacio esbozan una tendencia a la agregación, no obstante en algunas de ellas este modelo no es absolu¬ tamente evidente. Debido a esto, con el fin de estimar con mayor objetividad el modelo de distribución, se realizó un análisis estadístico por especie, en los dos meses y en dos sentidos: uno vertical en base a la distribución en cada profundidad (hasta 8 metros) y otro horizontal considerando toda la columna de agua de cada estación. La relación entre la varianza (s‘) y media muestreal (X), así como el test de X2 para muestras pequeñas a un nivel de significancia del 5% (Elliott 1973) indicaban una distribución de tipo contagio para todas las especies; sin embargo, estos resultados no pueden considerarse concluyentes por la fuerte influencia del número de unidades muestreales y el número de individuos presentes en cada muestra. 52 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 prof. ■ (id) CLADOCERA MAYO JUNIO OcMlcnse «staciones Kmicrura E hagma nr« Fig. 5. Isopletas de densidad de las especies de Cladocera (log no. indiv/m3). L. R. Zúñiga y J. M. Araya ZOOPLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL 53 Por estas razones y considerando que los test no-par amétricos son par¬ ticularmente aconsejables de aplicar a muestras provenientes de distribucio¬ nes contagiosas (Elliot 1973), se aplicó el test de Kruskall-Wallis de una vía por rango, teniendo como hipótesis nula (Ho) que todas las muestran provienen de una misma población. Los resultados señalan que para ambos meses no existe una diferencia significativa en la distribución de las especies en el sentido vertical (Tabla 4), insinuando que en profundidad tienden a distribuirse al azar; las causas probablemente se deban a una baja variabili¬ dad ambiental en este sentido, lo cual está reflejado en las condiciones de isotermía vertical en el embalse (Tabla 1). En el sentido- horizontal, la respuesta de distribución de las especies es diferente; entre las estaciones el 55% y el 75% de ellas rechazan la hipó¬ tesis nula, para Mayo y Junio, respectivamente, (tabla 4), insinuando una clara tendencia de distribución tipo contagio o en mosaico. La causal de esta distribución estaría explicada por las diferencias ambientales entre las distintas zonas del embalse, denotaba también en la diferenciación térmica (Tabla l) y en les resultados aportados por Cabrera eí al. (1977). TABLA 4. Test de Kruskall-Wallls por especie. Entre profundidades Entre estaciones MAYO JUNIO MAYO JUNIO sp. K K K K 1 12.87 3.46 3.80 16.05 3 4.95 2.54 7.70 5.18 4 2.99 5.48 14.55 2.51 6 2.72 3.27 17.09 29.64 8 4.18 1.99 22.50 28.59 9 5.47 — 2.87 — 11 4.88 — 1.96 — 12 3.12 5.86 21.16 16.11 13 1.02 — 2.20 — 14 1.68 1.64 22.25 22.73 15 5.30 — 22.27 — 16 1.91 — 11.80 — 17 8.39 3.12 13.88 16.11 18 9.37 2.74 4.38 18.97 19 4.68 — 7.14 — 23 5.20 1.62 21.16 19.98 24 _ 1.62 — 14.05 25 1.82 2.80 11.31 4.26 26 11.47 .—. 2.24 — Valor crítico de (P<0.05); 7 g. 1.: 14.07 Valor crítico de (P<0.05); 5 g.I.: 11.07 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 ROTIFERA MAYO JUNIO B.calycít loru& Fig. 6. Isopletas de densidad de las especies de Rotifera (log. no, indiv/m3). L. R, Zúñiga y J. M. Araya 2XX>PLANCTON EN EL EMBALSE RAPEL 55 ROTIFERA .MAYO JUNIO K.cochiearis estaciones K.valga' . p- ip ^ 1 -■ _ (~J ---- -I-■-1-7-1 /V 0 10 " • E.ditatala JJjJ\25 2.0_ 1,0^ J í complánalo 1 A\^ f ' / .33 3S^^3,0Z8 25 ■s ?n " ^35 2 30^., '% 1 pVo ‘'0 ^?, E sulcata E longiseta í( . . ^2SJ ir -1.0—^ >h\^25- ^ 70 f. 2.5 . 3,0\2b 10 . . . .^. <0' Fig. 7. Isopletas de densidad de las especies de Rotifera (log no. indiv/m3). 56 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 CONCLUSIONES —La taxocenosis está conformada por tres especies de Copepoda, siete de Cladocera y dieciséis de Rotifera, de las cuales sólo C. dubia, E. hagmanni, E. macYouruSf B. calyciflorus, K. cochlearh y P. complánala son realmente importantes numéricamente; el resto es de incidencia menos relevante y de baja constancia espacial. —Rrst?ructuralmente, tanto a nivel de especies componentes como de su organización, la taxocenosis muestra diferencias en el espacio y en el tiempo. La diferenciación espacial esboza zonas en el embalse, separándose las esta¬ ciones cercanas a los ríos de las restantes. —La ocupación del espacio por cada una de las especies componentes de la taxocenosis sigue dos modelos diferentes; en el sentido vertical el modelo corresponde a una distribución al azar, en cambio, en el sentido hori¬ zontal es el de una distribución por contagio. Este último caso, probable¬ mente, se deba a diferencias ambientales entre unas zonas y otras del embalse. AGRADECIMIENTOS; Al Prof. José I. Sepúlveda por su asesoría estadística y a la Prof. Irma Vila por las facilidades otorgadas durante el muestreo. REFERENCIAS BONDENHEIMER, F. S. 1955. Prccis d’ecologie. Payot ed., París. CABRERA S., V. MONTECINO, I, VILA, N. BAHAMONDE, 1. BAHAMONDES, I. BA- RENS, R. RODRIGUEZ, R. RUIZ y D, SOTO. 1977. Características limnoJógicas del embalse Rape!. Chile Central. Sem. medio ambiente y represas. Montevideo, Uruguay. Publ. O. E. A. Depto. 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ÍThe main conclusions are: both species of insects get to the forest from the edges; Cyphometopus marmoratus appears as a localyzed species, showing a limited expanding capacity, whose population would be decreasing; Geniocremnus chilensis appears as an expanding species, covering wide zones of the forest; the apparent effect of the damage is the desiccation of the pine needie; damage has increased over one-year pcriod, with a market preference for young pinc needles; both species tend to be found at the tip of branches; adults of both species emerge during the fall; larval deveiopment occurs during the rest of the year; Geniocremnus chilensis would be the species most likely to settie. La reforestación masiva de un área con especies vegetales introducidas plantea una nueva problemática ecológica a la fauna del lugar. Cambios en el pH del suelo y en la naturaleza y densidad de la cubierta vegetal influyen, directa o indirectamente, en la relación animal*planta, al establecerse nuevas condiciones tróficas y de hábitat para la fauna preexistente. Esta, si logra adap¬ tarse a las nuevas ofertas ecológicas, es seleccionada por la plantación intro¬ ducida. En caso contrario, ve reducida su área de distribución a los remanen¬ tes vegetacionfiks autóctonos. (Sáiz y Salazar 1981, Sáiz y Jerardino 1983). Situación como la expuesta se presenta en Chile con la introducción de Pinus radíala D. Don (Pino insigne), del que existen, en la V Región, 23.350 Hás reforestadas con el. (Conaf 1983). Prospecciones faunísticas realizadas en plantaciones de dicha región han permitido detectar la presencia de algunas especies de insectos en vías de establecimiento en ellas, destacando la acción defoliadora de representantes de ios órdenes Colecptera y Lepideptera (Sáiz y Daza 1980, Inf. Técnico Conaf 1978), los que provocan una disminución del potencial productivo y del valor comercial de los pinos. De las especies defoliadoras detectadas hemos centrado nuestro interés en dos de ellas, pertenecientes a la familia Curculionidae, por considerarlas plagas potenciales, ya que si logran asentarse en las plantaciones de pinos pueden ocasionar fuertes daños a ese sector forestal. En relación a ellas se diseñó la presente investigación, de acuerdo a los siguientes objetivos: Sección Ecología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla d059, Valparaíso, Chile. 60 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 1. —'Conocimiento de la fenología de la presencia de curculiónidos defolia- dores adultos. 2. —Evaluación de la evolución de la infestación por curculiónidos defolia- dores en función espacial. 3. —Evaluación del daño provocado en las acículas, en función de su evolu¬ ción espacial y temporal. 4. —Conocimiento de antecedentes biológicos y ecológicos de las especies consideradas. MATERIAL Y METODO La investigación se realizó en un bosque de pinos de 10 años de edad al inicio de ella, ubicado en el asentamiento "Mar del Pacífico”, aproxima¬ damente a 30 Km al sur de Santo 'Domingo, en la V Región. I .—Diseño muestral. En él se establecieron dos parcelas de 63 x 63 metros (3.969 m2), dispuestas en relación a la periferia del bosque, según se muestra en la Fig. 1. La ubicación se hizo considerando los antecedentes existentes sobre presencia de daño por curculiónidos, correspondiendo la parcela A, a daño evidente en el momento de iniciar la investigación y la B, a ausencia aparente del mismo. (Sáiz, Daza y Casanova 1981). Para seguir la evolución del daño y de la presencia de curculiónidos adultos se seleccionaron, en cada parcela, 49 árboles, eligiéndose en cada uno de ellos cuatro ápices de ramas dispuestas según los puntos cardinales. La individualización de los árboles, dada la uniformidad de la plantación artificial, se hizo eligiendo uno de cada tres pinos, de manera de configurar un cuadrado de 7 filas de 7 árboles cada una. BORDE X Fig. 1. Disposición de las parcelas de estudio en función de los bordes de la plantación de pinos. F, Sáiz y J. Goma CURCULIONIDOS DEF0LIADORES. .. 61 Las evaluaciones se realizaron aproximadamente cada 20 días, entre el 27 de Mayo de 1981 y el 21 de Septiembre de 1982, considerándose: a) Número de curculiónidos por especie y rama. b) Porcentaje de daño en las acículas. c) Aspectos biológicos; presencia de cópula, postura, presencia de huevos y de larvas, etc. La evaluación del daño se hizo de acuerdo a la siguiente categorización: Categoría Rango porcentual de daño 1 0 — 9.9% 2 10 — 39.9% 3 40 — 69.9% 4 70 — 100.0% Para los cálculos de globalización de información, a nivel de árbol y de filas de árboles o de parcelas, se procedió considerando los valores mínimos de las categorías. Por lo tanto, los porcentajes expresados en los gráficos corresponden a las resultantes de cálculos a ese nivel de valores. Bn sectores distantes de las parcelas se capturaron ejemplares para su determinación y para observaciones biológicas y de comportamiento en labo¬ ratorio. 11 .—Material biológico Las especies estudiadas fueron determinadas por el Dr. Guillermo Kus- Fig. 2. Hábitus general de Cyphometopus marmorarns (Blanch). Fig. 3. Habíms general de Geniocremnus chilensis (Bohem.) 62 ANALES DEL MUSEO 'DE HISTORJA NATURAL Vol. 15. 1982 chel como Cyphometopus marmoratus (Blanchard 1851) (Fig. 2) y Genio- cremnus chilenús (Boheman .1842) (Fig. 3), pertenecientes al grupo de los "gorgojos de rostro grueso”, “conocido bajo el nombre de Adelognatha, sus larvas son subterráneas y de vida libre, alimentándose de las raíces de los árboles y arbustos autóctonos (Kuschel 1983, com. epistolar). Ambas especies no tienen capacidad de vuelo,' siendo sus alas sólo esbozos y los élitros sol¬ dados. No se posee antecedentes sobre la acción de estas especies como defo- liadoras de pino, salvo para C. marmoratus en la V y VI Región desde 1978, correspondiendo el mayor número de observaciones a la plantación estudiada por nosotros (Conaf 1978, 1982, 1983a; Bonne Maison 1964; Furniss y Ca- rolin 1977; Ministry of .Natural Resources 1979). RESULTADOS Y DISCUSION A. Condiciones climáticas Las condiciones climáticas imperantes durante la investigación, se gra- fican en la Fig. 4, con dates,proporcionados por la estación meteorológica de Santo Domingo. Ellas corresponden a un modelo de clima mediterráneo. B. Fenología de curculiónidos adultos De la evolución de la presencia de curculiónidos adultos en las parce¬ las, analizadas en el tiempo (Fig. 6), se desprenden los siguientes hechos: 1. —'Existe un buen encaje entre el modelo climático (pp. y temperatura, Fig. 4) y el modelo de densidades temporales, (Fig. 5) correspondiendo el período de ausencia o de muy baja densidad a la época de transición Primavera-Verano y el del máximo al paso de Otoño a Invierno. 2. —La distribución del total de los individuos de cada especie, considerados períodos equivalentes de los dos años (Mayo a Octubre), muestran un incremento de Geniocremnus chilensis, en 1982, del orden del 50% res¬ pecto a la población detectada en 1981. Cyphometopus marmoratus, en cambio, ve reducida su densidad en ese período de 1982 en un 63% respecto a 1981. La relación C. marmoratus/G. chilensis es de 2.6 en 1981 y de 0.7 en 1982. 3. —La ausencia de C. marmoratus -parcela B, en 1982, junto a su mínima presencia en ella en 1981, permite utilizar a esta parcela como representa¬ tiva de la acción de G. chilensis. De acuerdo a lo expuesto, se puede pensar en especies con diferentes características de aclimatación a la plantación de pinos. G. chilensis se presenta como .una especie que está incrementando su po¬ blación, lo que puede ser indicio de un definido asentamiento in situ. En cambio, C.' marmoratus, al reducirse su población, sería una especie que no logra asentarse. F. Sáiz y J. Gomt CURCULIONIDOS DEFOLIADORES... 63 C. Distribución temporal del uso del espacio Para la obtención de un mejor análisis sobre el grado de adaptación de las especies al nuevo medio (plantaciones de pinos) se evaluó su expan- sividad, de manera que, si se conjuga un incremento de la densidad con un incremento del área ocupada, se estaría frente a una especie colonizadora en vías de asentamiento. En el presente estudio, C. marmoratus, junto con no presentar un au¬ mento de su densidad (Fig. 5), prácticamente no incrementa su área de pre^ Fíg. 4. Condiciones climáticas generales imperantes durante la investigación. Fíg. 5. Dis¬ tribución de la densidad de curculiónidos según parcela y tiempo. 64* ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 senda (Cuadro 1). Esto nos Lleva a calificarla como especie no expansiva lo- calÍ 2 :ada y en vías de desaparición de la plantación de pinos. Por otra parte, G. chtlenús, muestra un fuerte incremento poblacional (Fig. 5) y aumenta su área de distribución en un 95%, calificándosela por lo tanto, como una especie expansiva (Cuadro 1). ' La distribución del espacio ocupado por cada especie en las parcelas se puede observar en la Fig. 6, en que se gráfica el % del total de curculióni¬ dos colectados, por grupos de filas de pinos, según los bordes de la plan¬ tación. Queda en evidencia la posición localizada y cercana a la periferia de C. marmoratus y la amplia dispersióri de G. chilensis. Para C. marmoratus no se gráfica su presencia en la parcela B, dada su mínima densidad. Su posición respecto ai borde Y no se gráfica ya que incide en la localización en las mismas bandas periféricas. Finalmente, partiendo de la premisa que el ingreso de los curculiónidos se hace desde el exterior de la plantación, se analizó su posición en las ramas de les pinos (Cuadro 2). Se observa que ambas especies presentan una ten¬ dencia a las posiciones Norte y Este, relacionadas con los bordes del bosque. Cuadro 1.— Area cubierta {pinos infestados) por los curculiónidos defoliadores, 1981 - 1982 . Cyphometopus Genio cremnus marmoratus chilensis Pinos Tasas de Pinos Tasas de infestados infestación infestados infestación Total 1981 16 16,3 19 19,4 Total 1982 16 16,3 37 37,8 Diferencia 1981-1982 0 18 Nuevos pinos 1982 2 2,0 25 25,5 Total 1981 -f 1982 18 18,4 44 46,4 Nota: Las tasas de infestación se refieren al total de pinos observados en las dos parcelas (98). Cuadro 2.— Prueba, de Kolmogorov - Smirnov para la distribución de los curculiónidos según disposición de ápices- (puntos cardinales) Cyphometopus Norte Este marmoratus Geniocremnus 57 38 chilensis 40 33' D dignifica¬ ción Sur Oeste observado p=0.01 25 25 0.155 Si 25 27 0.084 No Esta tendencia es mas .definida'.en. C, marmoratus, quien la distri¬ bución observa^,,,de'c^ierítación de^su'presencia, en. ápices respecto a la uniforme, es sighifióátiVamehte'''dVfeLe^^ test'de'Kolmogorov - Smir¬ nov para p = 0.01, corroborando de paso la'idea de especie muy localizada y de vagilidad escasa. F. Sáiz y J. Goma CURCULIONIDOS DlEFOLIADORES... 65 .No ocurre lo mismo con G. ch'tlensh, para quien no existe diferencia significativa entre la distribución observada y la uniforme para la posición de las ramas. Ello, junto al aumento en el tiempo del área cubierta y de la densidad poblacional, configuran una alta capacidad expansiva de la especie, en que juega un rol importante una mayor vagilidad que la observada en C. marmoratus. D. Evaluación del daño D.l. Características del daño El daño producido por ambas especies se localiza en las acículas de los pinos, en particular en las apicales de las ramas bajas. El daño consiste en la extracción de parte de la acícula mediante mor¬ dedura, lo que ocurre principalmente a alturas medias o cercanas a la base (Figs. 7 y 8). El efecto inmediato, según la intensidad de la mordedura, puede ser la flexión del sector apical de la acícula, teniendo siempre como efecto final el desecamiento de dicho sector. Ambos estados permiten detectar el daño. El aprovechamiento de la acícula como material trófico por parte de los curculiónidos es mínimo, ya que el número de mordeduras por acícula, por lo general, no es superior a 2 ó 3. D.2. Evolución del daño Al considerar separadamente la evolución del daño (Fig. 9) en acíailas existentes en el momento de iniciar la investigación ("Viejas”) y las que se desarrollaron durante su transcurso ("Nuevas”), se vislumbra que la velo¬ cidad de incremento del daño en las acículas viejas es muy inferior al de las acículas nuevas, resultado lógico derivado tanto de la preferencia de los curculiónidos por tejidos tiernos más apetecibles desde el punto de vista trófico como de su tendencia a ubicarse en el ápice de las ramas (esta acción puede ser consecuencia de la primera). Además, la tendencia a la asíntota en el nivel de daño alcanzado en el período invernal, época que corresponde a la categoría de vieja para cual¬ quier generación de acículas, es producto de las bajas densidades de curcu¬ liónidos en el período precedente y a la preferencia de la creciente pobla¬ ción por la acículas nuevas cuyo desarrollo se inicia. Si se compara el nivel de daño alcanzado por las acículas nuevas en el invierno de 1982 con su equivalente de las viejas en 1981, se detecta un incremento apreciable de él (sobre 15%), que si «e proyecta a 1983 con la misma proporción de incremento de las acículas viejas en 1982, dicha gene¬ ración de acículas sufriría un daño superior al de la generación precedente. Ello, de acuerdo a nuestros datos, derivaría de una mayor participación de G. chilensís, especie que no sólo incrementa su población, sino que adquiere una mayor importancia numérica relativa que C. marmoratus. El (hecho que el porcentaje inicial de daño para acículas viejas sea igual en ambas parcelas, puede aparecer como contradicción con el diseño de la investigación. La explicación está en los propios resultados del trabajo, ya 66 ANALES DEL MUSEO'DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 que la acción localizada de C. marmoratus en la parcela A hacía muy evi¬ dente el daño, el que estaba difuso en la B. Sumando el daño de ambas generaciones de acículas, se tiene una idea del impacto global del daño en los pinos. Es necesario dejar constancia que el efecto del daño en el pino no lleva a defoliaciones tan completas como las que hemos detectado por Omihcodes sp, y que su impacto tendría por consecuencia una disminución de la velo¬ cidad de desarrollo de la planta, no habiéndose detectado el desecamiento completo o muerte de ella en ningún caso. D.3. Relación entre el daño y los bordes de la plantación. Para visualizar el efecto del borde de la plantación en la distribución e intensidad del daño, se gráfico (Figs. 10 y 11), para ambas parcelas y tipos de acículas, el perfil del daño por filas de pinos en sentido perpendicular a los bordes. En ellas se comparan las fases iniciales y finales del desarrollo de las acículas. Desde luego, para las acículas viejas, la fase inicial corres¬ ponde a un estado avanzado de daño, dada la fecha de inicio de la inves¬ tigación. Si se observa la Fig. 10, en que la secuencia de análisis va desde el borde X al interior de la plantación, se. comprueba que la intensidad del daño final en la parcela A se corresponde'en gran medida con la distribución de C. mar- moraíus (Fig. 6) siendo entonces G, chilensis responsable fundamental del daño en las Filas interiores. La forma del área comprendida entre ambas curvas refleja el efecto, localizado de C. marmoratus. En la parcela B no se presenta el tipo de distribución anteriormente analizado, sino uno acorde con la distribución de G. chilensis, es decir, un modelo de dispersión en toda Ja parcela, con una ligera tendencia de incre¬ mento al interior de la plantación, relacionada con la ya demostrada expan- sividad de la especie (Fig. 6). Hecho el mismo tipo de análisis, considerando como referencia el borde Y (Fig. 11), se detecta, en general, un patrón difuso del mismo tipo des¬ crito para la parcela B en relación al borde X, asumiéndose las mismas cau¬ sales. La aparente poca importancia del borde Y como fuente de ingreso de curculiónidos puede deberse a que las 5 hileras de Eucalyptus globulus que están junto a él impidan el paso de C. mamioratus desde la vegetación autóc¬ tona circundante y a que G. chilensis es una especie de alta vagilidad, pe: -o que su efecto difunde rápidamente al interior. El borde X está en contacto con remanentes vegetales autóctonos. E. Aspectos biológicos El estudio de las curvas fenológicas de la densidad de los curculiónidos adultos (Fig. 5), conjuntamente con las observaciones en terreno y labora¬ torio, nos permiten llegar a una aproximación de la longitud de los perío¬ dos de desarrollo biológico de las especies estudiadas. La máxima densidad de individuos se observa en la época de transición Otoño-Invierno, época en que se observan también las cópulas (Abril y F. Sáiz y J. Goma CURCULIONIE>OS DEHOLIADORES. .. 67 Mayo) y las posturas (Mayo y principios de Junio). Estas fechas coinciden en terreno y en laboratorio. Para ambas especies, fueron observadas cópulas, tanto en terreno como en laboratorio, siendo muclio más frecuentes las de G. chilens'is. Las posturas, en cambio, fueron sólo observadas para C. mannoratus. Estas consisten en grupos de unos 18 huevos dispuestos en hilera sobre una acícula, la que es pegada con las otras dos del braquiblasto mediante una sustancia gelatinosa, dejando así los huevos casi completamente envueltos. Tanto las posturas observadas en terreno como en laboratorio fueron pues¬ tas en acículas verdes (en laboratorio se trabajó con ramas dispuestas verti¬ calmente en las cajas de observación). B A CYPHOMETOPUS MARMORATUS Y 0 0 Ubicación pareólas en relación a bor¬ de de bosque Banda exterior Banda intermedia Banda inlerior B A Respecto a bordo X Respecto a borde y GENIOCREMNUS CHILENSIS Flg ó. Distribución porcentual de la presencia de curculiónidos por especie y parcela, según los bordes de la plantación de pinos. Fig 7 Características del daño recien provocado en la acicuia. Fig. .8. Característica de una acícula dañada en k fase de descamiento y flexión apical. 68 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 No se logró el desarrollo larvario en laboratorio, posiblemente por dese¬ camiento de los huevos. Los huevos de C. marmoratus son de color negro, midiendo aproxima¬ damente 1.0 mm de largo y 0.5 mm de ancho. La no observación de posturas de G. chilensis, nos hace pensar en pos¬ turas directas sobre el suelo, como es sugerido por las referencias bibliogrᬠficas para los Adelognatha (Bonne Maison 1964; Kuschel 1983 com. epist.). De acuerdo a los antecedentes expuestos en el trabajo se postula el siguiente modelo aproximado del- ciclo biológico para ambas especies: —tPostura: mediados de Otoño a principios de Invierno. —Desarrollo larvario: 'Invierno, Primavera, Verano. —Emergencia de adultos: Otoño. CONCLUSIONES Como resultado de lo anteriormente analizado en este trabajo podemos llegar a las siguientes conclusiones: 1. — Cyphometopus marmoratus y Genwcremnus chilensis, se detectan como es¬ pecies nativas actualmente defoHadores de pinos. 2. —La penetración de los curculiónidos ocurre por la periferia de la plan¬ tación. 3. —Los cambios en la densidad de los curculiónidos defoliadores adultos, están en íntima relación con las variaciones abióticas (pp. temperatura), dándose su máxima densidad en Otoño. Eig. 9. Evolución acumulada del daño. A. y B — parcelas; v y n — acículas viejas y nuevas. F. Sáiz y J. Goma CURCULIONIDOS DEFOLIADORES.. . 69 4. —El daño es consecuencia de la mordedura de las acículas, provocando el desecamiento del sector apical a ésta. Ambas especies presentan mar¬ cada preferencia por las acículas nuevas. 5. —Cyphometopus marmoratus se comporta como una especie localizada, de escaso poder expansivo y de fuerte efecto defoliador y en disminución poblacional. 6. —Geniocremnus chilensis se comporta como una especie expansiva y en in¬ cremento poblacional, por lo que su daño es menos aparente. Por su comportamiento se considera como una especie en vías de efectivo asen¬ tamiento. PARCELA A PARCELA B acículas viejas X ^1 0 □ fíCSpOCTo bordo X nuevas 12 3 4 5 6 7 r,ia arboles FIG.I1 X y \ 7 ] Respecto bordo Y PARCELA B ncicuias viaje Acicutaa nuevos 60 Illas órboios Fie. 10. Distribución del daño por parcelas en función del borde X de la plantación, según filas de pinos. 1 = fila cercana al borde; 7 = fila interior. Fig. 11. Distribu¬ ción del daño por parcelas en función del borde Y de la plantación, según filas de pinos. 1 = fila cercana al borde; 7 = fila interior. 70 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Yol. 15, 1982 7.—Se postula el siguiente ciclo biológico para ambas especies: —¡Postura: Mediados de Otoño a principios de Invierno (sobre acículas verdes y en grupos de aproximadamente 18 huevos para C. marmo- ratus. —Desarrollo larvario: Invierno, Primavera y Verano (en suelo). —Emergencia de adultos: Otoño (período de cópula para ambas espe¬ cies) . AGRADECIMIENTOS— AI señor EXinny Casanova Z., por la revisión del manuscrito, y a las señoritas Erna Reyes y Carmen Tobar, por la confección de dibujos. REFERENCIAS BONNE MAISON, L. 196-í. Animal-es Enemigos de las Plantas Cultivadas y Forestales. Ed. Occidente S. A., Barcelona. CONAF, 1978. Plantaciones Forestales efectuadas por la CONAF. CONAF. 1982 a. Informe Final. Prospecciones Fitosanitarias Forestales Temporada 1981-1982, Doc. Trabajo N’ 1. CONAF. 1983 a. Informe Final Prospecciones Fitosanitarias Forestales Temporada 1981-1982. Doc. Trabajo N* 2. CONAF, 1983 b. Gerencia Técnica, Memorándum 2.002 del 18 de Octubre de 1983. FURNISS, R. L. y V. M. CAROLIN. 1977. YFestern Forest Insect U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Miscellaneous Publication, N® 1.339. MINJSTRY OF NATURAL RESOURCES. 1979. Common Pest of Ornamental Trees and Shrubs. Ontario. SAIZ, F. y M. DAZA. 1981. Insectos Asociados a Plantaciones de Pinus radiata. Inf. Técnico Convenio UG.V. - CONAF. SAIZ, F. M. DAZA y D. CASANOVA. 1983- Captura y Fenología de Diptera en relación al color de la trampa y al estado sanitario de un bosque de Pinus radiata. An. Mus. Hist. Nat. Vaipso. (Chile), H: 143-151. SAIZ, F. y M. JERARDINO. 1983. Efecto selectivo de las plantaciones de Pinus radiata, sobre la entomofauna de biomas nativos: II. Coleópteros y Dípteros del follaje. Revista chilena de Entomología^ 12: (en prensa). SAIZ, F. y A, SALAZAR. 1983. Efecto selectivo de las plantaciones de Pinus radiata, sobre la entomofauna de biomas nativos: I. Coleópteros epígeoss. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso (Chile), 14: 155-173- Vdparaha, Chile 71 RE'LAaON ENTRE LOS TIPOS DE FORMAS DE FRUTOS DE ACACIA CAVEN Y LAS CARACTERISTICAS DE LAS SEMILLAS Y DE LOa BRUQUIDOS QUE LOS INFESTAN FRANCISCO SAIZ y YFNISE SOTO ABSTRACT.— The relationships between fruit-shapes of Acacia caven and some characte- ristics of seeds and of bnichid (Pseudopachymerina spinipes) that infest them were studied. Cylindrical, fusiform and rectangular fniits were identified. Average differences per fruit were determined according to Student's "t” test (p — 0.01). The three fniit-shapes anaUzed are signifkantly different in their length, diameíer and in length/diameter ratio. Their seeds, also differ in relation to number. weight and volume. Nevertheless, the rate of infestation per bruchids, the rate of seed atrophy and most of the bruchids characteristícs appear not to be affected by the fruit-shapes analyzed. En el curso de una serie de investigaciones sobre la relación existente entre el brúquido del espino (^Pseudopachymerina spinipes (Er.)) y su hos- pedador (Acacia caven (Mol.) Hook et Arn.), nos llamó la atención los diferentes tipos de formas de frutos y su aparente tendencia a darse en árbo¬ les independientes. Ante la eventualidad de un polimorfismo de la especie, se decidió hacer un primer acercamiento a su dilucidación. Para ello, se intenta evaluar si los tres tipos de forma detectados diferían significativamente entre ellos y, en caso de ser así, si esas diferencias se traducían en expresiones diferen¬ ciales de parámetros relacionados con la cantidad y calidad de sus semillas y de los brúquidos que se desarrollan normalmente en ellos. MATERIAL Y METODO Para la evaluación propuesta se seleccionó la estepa de Acacia caven existente en la Reserva Forestal de Peñuelas (Valparaíso). Se detectaron tres tipos de forma de fruto, los que denominaremos: cilindrico, fusiforme y rectangular. Para su tipificación se consideraron las siguientes medidas básicas: largo del fruto, diámetro central y diámetroc me¬ didos en los décimos apicales de la longitud. Para definir éstos, se dividió la longitud del fruto en diez unidades y se midió el diámero en la base de los décimos 1 y 10, la opuesta al extremo del fruto (Fig. 1: A, B y C). La relación largo/diámetro central informa sobre formas cortas y anchas, largas y estrechas, etc. Las mediciones a los décimos apicales, por compara¬ ción con el diámetro central, definen características de fusiforme o no fusi¬ forme. El tamaño de la muestra, para cada tipo de formas, se calculó suponiendo un diseño al azar simple para la estimación de proporciones, con exigencias de nivel de confianza de 95% y nivel de imprecisión no superior al 10%. Se usó para este cálculo una estimación previa realizada en la misma área Sección Ecología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile. 72 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 NMM Fig. 1. Silueta del tipo de forma de fruto de Acaci-A ctma denominados A = cilin¬ drico”; B = "fusiforme”; C = ''rectangular”. (Sáiz, Casanova, Avendaño y Vásquez 1977). El tamaño de muestra fue de 150 frutos por cada tipo de forma. Mediante un transocto al azar se seleccionaron, también al azar, cinco árboles con cada forma de fruto, cogiéndose aleatoriamente 30 frutos en cada uno de ellos. Los frutos se colectaron en todo el perímetro del árbol y hasta el alcance de la mano. Así se pretendió abarcar el máximo de la variabilidad que pudiera existir dentro de cada árbol. Ei material fue colectado el 6 de Mayo de 1981, En el análisis se consideran los parámetros expuestos en la Tabla I. En relación a las semillas, la expresión "diámetro mayor” corresponde al concepto de longitud y la expresión "grosor máximo” a la idea de altura. Todos esos parámetros fueron medidos y descritos para los tres tipos de forma, haciéndose estimaciones por intervalos de confianza (95%) para todos ellos, utilizando como estimador del error estandard la expresión siguiente: esíx) ( 0 . 05 ) • 1.96 Los principales parámetros se compararon mediante test "t” de Student para promedios. Ei resultado del test se presenta referido a su valor crítico Ocasionalmente se presenta, además, el valor referido a p = 0.05, en relación a su importancia para explicar tendencias. F. Sáiz y Y. .Soto RELACION ENTRE LOS TIPOS... 73 RESULTADOS Y DISCUSION A. — Sobre los tipos de forma de los frutos. La Fig. 2 gráfica la distribución del total de frutos estudiados, de acuerdo a la relación largo/diámetro central, quedando claramente diferen¬ ciados los tres tipos de forma. El test "t” respalda esta apreciación, pues infor¬ ma que los promedios de dicha relación presentan diferencias altamente significativas para todos ellos (Tabla II,A 4). Se reafirma la conclusión anterior con las diferencias significativas en¬ contradas entre los promedios de los componentes de la relación para los tres tipos de formas (Tabla I'I A 1 y 2) y con las diferencias significativas en cuanto a la relación diámetro central/diámetro promedio a los décimos apicales, diferenciándose el fusiforme por su mayor valor (Tabla II, A 5). La tasa de infestación a nivel de frutos es mayor en el tipo rectangular, difiriendo significativamente con la fusiforme (p = 0.01) y con la cilindrica (p = 0.05) (Tablas I y II, A 3). B. —Sobre la relación entre características de las semillas y los tipos de forma de los frutos. Definida la validez de los tipos de forma de fruto nos queda por ver si ellos implican diferencias a nivel de semillas. El análisis de la parte B de las tablas I y II permite destacar los siguien¬ tes hechos: Fig. 2. Distribución de los frutos de Acacia caven según tipo de forma y relación largo/diámetro central. Tabla I.— Estimaciones por intervalos Parámetros A,—^De los frutos de confianza (95%) de parámetros referentes a. tipo de forma de fruto de Acacia caven. frutos, semillas y brúquidos, según Cilindrica Tipos de forma de fruto Fusiforme Rectangular 0.—Número 150 150 150 1.—Largo promedio (cm) 7.48 + 0.177 6.70 d- 0.134 5.55 + 0.114 > 2! 2.—Diámetro promedio (cm) 1.64 + 0.037 2.26 + 0.040 2.34 + 0.030 > 3.—Porcentaje de infestación (tasa de) 20.00 + 6.401 18.67 ± 6.230 31.33 + 7.465 r* tti 4.—Promedio relación hrgc/diámetro central 4.62 + 0.115 3.00 i 0.079 2.38 + 0.050 C/) 5.—Promedio relación diámetro central/promedio o tn diámetro al décimo apical 1.83 ± 0.039 2.22 + 0.062 1.87 + 0.049 t-* B.—De las semillas 3549 2914 C C/) 0.—Número 3328 23.26 + 1.102 19.42 + 0.834 rn O 1.—Promedio semillas desarrolladas por fruto 22.19 + 1.173 0.62 + 0.0063 0.63 ± 0.0082 2.—Promedio diámetro mayor (cm) 0.56 + 0.0066 u m 3.—Promedio grosor máximo (cm) 0.34 + 0.0048 0.38 + 0.0062 0.36 + O.OG38 X 4.—Promedio peso semillas sanas por fruto (gr) 0.11 + 0.0041 0.14 + 0.0039 0.15 + 0.0043 5.—Porcentaje infestación total (tasa de) 11.47 + 4.810 9.88 + 4.443 19.40 + 5.870 O 6.—Porcentaje infestación sobre frutos infestados 57.35 +15.840 52.92 + 1 16 220 61.91 + 11.660 7.—Promedio por fruto relación diámetro/grosor 1.63 + 0.016 1.61 ± 0.019 1.74 + 0.019 8—Porcentaje de semillas atrofiadas (tasa de) 7.45 ± 1.802 5.34 + 1.196 4.90 ± 0.961 > C—De los brúquidos M c 0.—Número 446 373 590 > 1.—Prornedio por fruto estudiado 2.97 + 1.276 2.48 + 1.138 3.92 + 1.245 2.—Promedio por fruto infestado 14.86 + 4.328 13.32 + 4.253 12.51 + 2.646 3.—Promedio peso brúquido por fruto (mgr) 3.20 ± 0.220 3.70 + 0.240 3.30 + 0.170 4.—Porcentaje de machos per fruto infestado 55.81 + 11.939 53.53 + 12.406 48.89 + 8.936 5.—Promedio por fruto relación N'' de brúquidos/ c semillas desarrolladas 0.57 + 0.155 0.53 + 0.162 0.62 + 0.116 o_ 6.—Promedio por fruto relación peso brúquido/pe- so semillas sanas 0.03 + 0.0039 0.03 + 0.0039 0.03 + 0.0021 7.—Promedio por fruto relación largo/aiicho de élitros 1.46 + 0.035 1.51 ± 0.037 1.50 + 0.025 ■o 00 F. Sáiz y Y. Soto RELACION ENTRE LOS TIPOS... 75 Tabla II.— Valores de significación (p = 0.01) para diferencias entre tipos de formas de fruto de Acacia caven, según parámetros estudiados. Cuociente to/tc Parámetro A.—De los frutos C —F C —R F —R 1.—Largo promedio . 2.66 6.94 4.96 2.—Diámetro central promedio . 8.57 11.16 1.20 3. —Porcentaje infestación (tasa de) . 4. —Promedio relación largo/diámetro cen- 0.11 0.92 (U5) 1.04 tral .... 7.71 12.30 4.99 5.—Promedio relación diámetro central / pro- medio diámetros al décimo apical . 4.03 0.48 3.34 B.—De las semillas 1.—Promedio semillas desarrolladas por fruto 0.69 1.45 2.32 2.—Promedio diámetro mayor . 4.95 5.04 0.73 3.—Promedio grosor máximo . 3.84 2.46 2.07 4.—Promedio peso semillas sanas p. fruto.... 3.99 5.11 1.32 5. —Porcentaje infestación total (tasa) . 6. —^Porcentaje infestación sobre frutos infes- 0.18 0.79 (1.04) 0.98 (1.29) tados . 0.13 0.17 0.31 7.—Promedio relación diámetro/grosor, por fruto . 0.61 3.40 3.71 8.—Porcentaje de semillas atrofiadas .. 0.74 (0.97) 0.95 (1.24) 0.22 C.—De los brúquidos 1.—Promedio por fruto estudiado ... 0.22 0.40 0.67 2.—Promedio por fruto infestado .. 0.18 0.35 0.12 3.—Promedio peso brúquido por fruto . 1.09 0.14 1.14 4.—Porcentaje machos frutos infestados ...... 0.01 0.33 0.32 5.—Promedio p. fruto relación N® brúqui- dos / N" semillas desarrolladas .. 6.—Promedio p. fruto relación peso brúqui- 0.13 0.64 0.33 do / peso semillas sanas ... 0.28 1.12 0.74 7.—Promedio p. fruto relación largo / an- cho de élitros ... 0.71 0.68 0.17 to = t Student observado; te = valor crítico t (P = 0.01), todo valor del cuociente superior a 1 es significativo. C = cilindrica, F = : fusiforme, R = rec- tangular. Los valores entre paréntesis son significativos para P = 0.05. 76 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 a. —Diferencias significativas entre los tres tipos de forma de fruto tanto pa¬ ra el peso como para el grosor máximo de las semillas, siendo menores en el tipo cilindrico (Tablas J y II, B 3,4). b. —'El número de semillas desarrolladas por fruto es significativamente me¬ nor en el tipo rectangular, en tanto que el de los otros no difiere entre sí (Tablas I y II, B 1). c. —Para la relación diámetro mayor/grosor máximo, se da la misma situa¬ ción del punto anterior, con la diferencia que el valor de la relación es mayor en el tipo rectangular (Tablas I y II, B 7). d. —El promedio del diámetro mayor es significativamente menor para el tipo cilindrico. (Tablas 1 y II, B 2). e. —Las tasas de infestación de semillas, tanto para el total de frutos estu¬ diados como para el total de frutos infestados, no muestra diferencias significativas para p = 0.01. Sin embargo, para p = 0.05, el tipo rec¬ tangular difiere significativamente de los otros en cuanto a la infesta¬ ción sobre el total de frutos, siendo mayor en él. (Tablas I y II, B 5 y 6). f. —La tasa de semillas atrofiadas no muestra diferencias significativas (p = 0.01) entre los promedios de los tres tipos de forma. Para p = 0.05, puede decirse que la forma cilindrica difiere de las otras por una mayor tasa de semillas atrofiadas (Tablas I y II, B 8). C.— Sobre la relación entre las características de los brúquidos y los tipos de forma de frutos. Del análisis de la parte C de las Tablas I y II, se deduce, en general, que la forma del fruto tiene escasa influencia en las diferentes formas de expresión del brúquido. En efecto, no se detectan diferencias significativas entre los tres tipos de forma en cuanto a porcentaje de machos, relación número de brúquidos/número de semillas desarrolladas, relación largo/an- cho de los élitros y promedios por frutos estudiados y frutos infestados. Esto último no anula la mayor tasa de infestación por fruto y por semillas de la forma rectangular, explicable por la diferente proporción de semillas res¬ pecto a brúquidos (Tablas I y II, C 1, 2, 4, 5, 7). Solamente se presentan diferencias significativas en cuanto al peso seco a la muerte natural, en que el tipo fusiforme entrega brúquidos de más peso (Tablas I y II, C 3). Los valores del cuociente to/tc para la diferencia de promedios de la relación peso brúquido/peso semillas sanas, plantea la individualización del tipo rectangular (Tablas I y 11, C 6). El análisis precedente confirma la .existencia de tipos de formas de frutos Ide Acacia caven diferentes entre sí, condición que afecta la naturaleza y calidad de las semillas y algunas expresion.es de los brúquidos que se desarro¬ llan en ellos. Es decir, existen algunas evaluaciones que justifican el pensar en un polimorfismo de Acacia caven. Puede decirse que el tipo rectangular tiene las más altas tasas de infes¬ tación a nivel de frutos, semillas totales y semillas de frutos infestados, una baia tasa de semillas atrofiadas, semillas grandes y pesadas y una menor can¬ tidad de ellas. F. Sáiz y Y. Soto RELACION ENTRE LOS TIPOS... 77 El tipo cilindrico ss caracteriza por la más alta tasa de atrofia de semi¬ llas, alto número de semillas desarrolladas, las que son pequeñas y livianas y bajas tasas de infestación (frutos, semillas totales y semillas de frutos in¬ festados) . El tipo fusiforme se asemeja al rectangular en tamaño y peso de serrj’las y al tipo cilindrico en el resto de las variables expuestas anteriormente. En el plano de la discusión, los antecedentes expuestos más las obser¬ vaciones de terreno (Reserva Peñuelas) nos llevan a ir esbozando la idea de una posible distribución de los tipos de forma en relación a las condicio¬ nes hidricas, siendo la forma cilindrica preferente de condiciones de mayor humedad y la rectangular de las más secas. En la zona estudiada predomina la forma fusiforme, la que es considerada como característica de la especie. Proyectada esta idea al ámbito geográfico, deberíamos pensar en una mayor incidencia del tipo rectangular en el extremo norte y del cilindrico en el extremo sur del área de distribución de Acacia caven. Es indudable que nuestros datos, válidos para nuestro objetivo particu¬ lar, requieren de aportes complementarios desde otros puntos de vista para aprobar, rechazar o modificar las ideas expuestas. Valga como punto de CONCLUSIONES 1. —Les tres tipos de forma de frutes de Acacia caven estudiados difieren significativamente (p = 0.01), según deriva del análisis de los paráme¬ tros largo, diámetro central, relación entre ellos y relación diámetro central/promedio diámetros a los décimos apicales. 2. —Los tipos de fruto descritos difieren en las características de número, peso y volumen de las semillas, de manera que el tipo rectangular tiene menos semillas, las que son más grandes y pesadas, siendo más y más pequeñas en el tipo cilindrico (p = O.Ol). 3. —Los tipos de fruto estudiados presentan diferentes tasas de infestación por fruto, siendo el tipo rectangular el más afectado. La tasa de semi¬ llas atrofiadas no difiere significativamente entre los tres tipos de forma de fruto, pero es superior en el cilindrico. 4. —No se detectan diferencias en cuanto a las características morfométricas de; los brúquidos, según tipo de fruto. 5 _—Se asume la existencia de un grado de polimorfismo en Acacia caven, derivado del análisis de sus frutos, el que podría estar relacionado con la magnitud de los aportes hídricos. AGRAEjECIMIENTOS: Al señor Dunny Casanova Z., por la revisión crítica del manuscrita. REFERENCIAS SAIZ, F-, D. CASANOVA, V. AVENDAÑO y E. VASQUEZ. 1977. Estudios ecológicos sobre artrópodos concomitantes a Acacia capen. TI. Evaluación de la infestación por Pseudopa- chymerina spinipes (Er.). An, Mus. Hist. Nat. Valparaíso, Chile, 10: 153-160. Víilparaiso, Chile 79 NOTA CIENTIFICA: EFECTO DE LA COMPETICION INTBRESPECIFICA LARVAL SOBRE EL POLIMORFISMO CROMOSOMICO DE DROSOPHILA SUBOBSCURA Y DROSOPHILA IMAIIGRANS MARCIA RICCI y DANKO BRNCIC Laboratorio de Microevolución, Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias Bᬠsica y Farmacéuticas, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile, r.rrabaio financiado en parte por Prefecto N' B 729-8235 Serv, Des. Científico, Artístico y Coop. Internacional, Universidad de Chile y PNUD UNESCO BLA 78/02'í N^ 9/82, Drosophila subobscura Collin es una especie que ha colonizado recien¬ temente Chile (1978) y actualmente se distribuye en casi todo el país (Brndc y col. 1981). En recolecciones en los sitios naturales, acude a las mismas trampas que la especie cosmopolita D. immigrans Sturtevant (Brncic 1980, Budnik y Brncic 1982). Ambas especies son polimórficas para ordenamientos cromosómicos debido a la presencia de inversiones paracéntricas. En Chile, D. immigrayis presenta tres ordenaciones en el cromosoma II además de la típica (Brncic 1955); las poblaciones chilenas de D. subobscura, en cambio, son polimórficas para las ordenaciones genéticas de todos sus cromosomas, con excepción del VI par (Brncic y col. 1981)'. En otras especies del género Drosophila existen evidencias de que el polimorfismo para inversiones puede modificarse bajo condiciones de competición intra e interespecífica (Lewon- tin 1955, Budnik y Brncic 1972). El presente trabajo tiene como objeto comunicar algunos resultados experimentales que indicarían que el polimor¬ fismo cromosómico de Drosophila subobscura y Drosophila immigrans tam¬ bién es sensible a la competición a nivel larval bajo condiciones de labora¬ torio. MATERIAL Y METODOS En el presente trabajo se utilizaron linajes de D. subobscura y D. immi¬ grans provenientes de Valdivia (X Región, Chile). Estas cepas se establecie¬ ron en 1980 a partir de hembras inseminadas en la naturaleza y mantenidas en el laboratorio en un gran número para asegurar la heterogeneidad genética. Los porcentajes de homo y heterocariotipos de D. subobscura y de D. immigrans se estimaron en tubO'S conteniendo 100 huevos embrionados de cada una de las especies ,y en tubos conteniendo 200 huevos de una o de la otra especie. Un grupo de estos tubos se dejo a 18°C y otro, a 22*^0. De larvas de tercer estado se obtuvieron glándulas salivales, éstas se aplastaron y se tiñeron con orceína 1 acto-acética. En D. subobscum se descartó el cromosoma A en el análisis de los resultados por ser el par sexual. 80 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15. 1982 RESULTADOS Tal como se observa en la Tabla 1, en D. subobscura hay un aumento significativo del número de individuos con inversiones en sus cuatro cromo¬ somas cuando éstos están compartiendo el medio de cultivo con larvas de su misma edad de D. immigrans (P< 0.001). Además, es posible notar que ¡el número de individuos con 0 - 2 cromosomas con inversiones al estado heterocigoto es mayor cuando están en condiciones intraespecífica (48.3%) que en interespecífica (29.0%), mientras que individuos con inversiones en sus cuatro cromosomas presentan mayor frecuencia cuando comparten su medio con larvas de D. immigrans que cuando se crían solas a 18^C (33.9% y 10.3%). Similar situación se repite a 22°C, pero las diferencias son más acusadas. Es importante notar que a 22"C el número de individuos con inversio¬ nes al estado heterocigoto en sus cuatro cromosomas (4l.5%) es mayor que a 189C (22.5%). Respecto a D. immigrans, a ambas temperaturas ensayadas, la frecuencia de heterccariotipos respecto a inversiones paracéntricas del brazo izquier¬ do y derecho del cromosoma II, aumenta en forma significativa al competir por comida y/o espacio con D. subobscura (Tabla 2) tanto a 18°C (X2 = 14.4) como a 22^Q (X^ = 10.1); en ambas temperaturas la probabilidad es menor que 0.001. El efecto de la temperatura y la interacción entre ésta y la competición no son estadísticamente significativas para esta especie (Tabla 3). TABLA 1 Test G de contingencia para la significación estadística del aumento en el número de inversiones por cromosoma por individuo, en larvas de tercer estado de Drosophila subobscura en condiciones de competición intra e interespecífica, a 18^ y 22'’C Número de cromosomas 18'?C 22‘?C con inversiones 0-2 3 4 Total 0-2 3 4 Total intraespecífica 28 24 6 58 10 37 13 60 interespecífica 18 23 21 62 5 20 38 63 Total 46 47 27 120 15 57 51 123 G = 10.8 (g- .1.2.) G = 19.6 (r.1.2.) P < 0.001 P < 0.001 TABLA 2 Porcentaje de heterocariotipos en larvas de tercer estado de Drosophila ivimierans, en condiciones intra e interespecífica, a IS"? y 22‘?C. Gíndición Intraespecífica Interespecífica Temperatura N Heterocariotipos N Heterocariotipos X2(g.l.l) n % n % 18^C 64 10 15.6 64 22 34.4 14.4** 22'?C 59 8 13.6 59 17 28.8 10.1** P< 0.001 M. Ricci y D. Brncic EFBCTO DE LA COMPETICION. .. 81 TABLA 3 Tabla de contingencia para la significación estadística del interespecífica, temperatura y sus interacciones, sobre la tipos, en Drosophila immigrans. efecto de la frecuencia de competición heterocario- X2 g-1. P Efecto competición 10.1 1 0.01 Efecto temperatura 0.5 1 N.S. Efecto interacción 0.1 1 N.S. Total 10.7 3 0.01 N.S, = No significativo. DISCUSION Como se desprende de los resultados, tanto ios preadultos de Drosophila subobscura como de D. immigrans presentan un aumento significativo de heterocariotipos estructurales cuando comparten el medio de cultivo con individuos de su misma edad, pero de distinta especie. Estos resultados son similares a los encontrados en otras especies del género (Bud- nik y Brncic 1972). Es importante notar que en D. subobscura se presenta un aumento significativo en el número de individuos con inversiones en los cuatro cromosomas, tanto en condiciones intra como interespecíficas (G = 14.2 y 11.8, respectivamente, con 2 g.l.) cuando se mantienen a 229C, tem¬ peratura a la cual se ve fuertemente deteriorada en su viabilidad al compe¬ tir por recursos limitados con D. immigrans (Ricci 1982), mostrando que ios heterocariotipos tienen una mejor resistencia para sobrevivir en condiciones de competición. Estas observaciones, junto a trabajos de Lewontin (1955), Budnik y Brncic (1972), muestras que los individuos que poseen diferentes orde¬ namientos cromosómicos, exhiben distintas capacidades para sobrevivir frente a limitaciones de espacio y de comida. Además, también es necesario agregar que en el género Drosophila las larvas van liberando ciertos residuos bióticos que afectan de diferente forma a su viabilidad (Dewood y Strickberger 1964, 1969 , Weisbrot 1966, Budnik y Brncic 1974, 1975, Budnik 1980). Todas es¬ tas observaciones han mostrado las ventajas selectivas de los heterocariotipos, que se expresan en una mayor resistencia a las limitaciones de comida, espa¬ cio y la contaminación del medio por metabolitos difusibles. CONCLUSIONES En condiciones experimentales de competición a nivel larval entre D, subobscura y D. immigrans aumenta el polimorfismo cromosómico en ambas especies, lo que indicaría que los heterocariotipos tienen una mejor resisten¬ cia para sobrevivir en estas condiciones. 82 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 REFERENCIAS BRNCIC, D. 1955. Chromosomal variation in chllean populations of Drosophila ¡mtnJgrans. J. Heredity, 46 (2): 59-63. BRNCIC, D. 1980. Genética-ecológica de especies colonizadoras de Drosophila que viven en Chile. Actas IV Congreso Latinoam. Genética, 2: 181-190. BRNCIC, D., A. PREVOSTI, M. BUKNIK, M. MONCLUS and J. OCANA. 1981. Coloniza- üon of Drosophila subobscura in Chile. 1. First population and cytogenetics studies. Ge- netic, 56: 3-9. BUDNIK, M. 1980. Interacciones intra e interespedfica en Drosophila durante el desarrollo larval. Actas IV Congreso Latinoam. Genética, 2: 1191-197. BUDNIK, M. and D. BRNCIC. 1972. The effects of intraspecifk and interspecific Jarvae com- petition on viabílity, developmental rate and chromosomal polymorphism in Drosophila pafani. Genetika (Yugoeslavia), 4: 281-295. BUDNIK, M. and D. BRNCIC. 1974. Preadult compctition between Drosophila pavani and D. melanogasier, D. simulavs and D. willistoni. Ecology, 55:657-661. BUDNIK, M. and B. BRNCIC. 1975. Response of Drosophila pavani, D. gaucha and this hybrids to (larval biotic residues. Experientia, 31: 781-782. BUNDIK, M. and D. BRNCIC, 1982. Colonización de Drosophila subobsctira Collin en Chile. Actas V Congreso Latinoam. Genética. 177-188. DAWiOOD, M. and N. STRICKBERGER. 1964. The effects or larval interaction on viability in Drosophila melanogasier, 1. Changes in heterozigosity. Genetics, 50: 999-1007. DAWOOD, M. and N. STRICKBERGER. 1969. The effects of larval interaction on viability in Drosophila melanogasier, III. Effetcs of biotic resídues. Genetics, 58: 275-282. LEW.ONTIN, R. 1955. The effects of population densiíy and composition on viability in Drosophila melanogasier. Evolution, 9: 27-41. RICCI, M. 1982. Estudios experimentales sobre la competencia a nivel larval de Drosophila sub¬ obscura Collin. Tesis Licenciatura en Biología. Universidad de Valparaíso. "WiEISBROT, D, 1966 , Genotypic ínteractions among competing strains on species of Drosophila, Genetics, 53: 427-435. Valparaíso, Chile 83 EL TESTICULO DE BASILICHTHYS AUSTRALIS EIGENMANN (Teleostei: Atherinidae) HUMBERTO CERISOLA B. y FRANCISCO PEREZ G. ABSTRACT: The structure and uUrastructure of the íestís of frestniuter BasHichtbys aus- Iralis Eigentnann is described. The morphological and functional units are the Icbules. The spermatogonia are arranged only at the distal end of the lobules. Cyst cells (Sertoli type cells) with numercus irregular projecticns are associated with the spermatogonia. In the rest of the lobule the cyst cells are l¡nin¿ the wall of the cysts. The various stages of differentiation of spermatogenic cells become arranged within a cyst and develop synchronousJy. The association of spermatids and cyst cells is smooth. Phagocytic activity is seen in the cyst cells. Lobule boundary cells are also described. Interstitial cells (Leydig type cells) are identified only by electrón microscopy. When the cyst wall bréales free sperm cells are released to the efferent duct and no spermatophores or spermatozeugmata are formed. Secretion granules are present in the ductus epithelium. The type of testis in B. auslralis is siníLlar to that described in other Atheriniphor- mes of the South-Eastern, USA. Structural features confirm that fertilization is external in this species. En numerosos trabajos se ha estudiado la estructura testicular de peces Teleósteos (ver revisión en Hoar 1973; Roosen-Runge 1977 y en Grier 1981). Respecto a estudios sobre la estructura testicular en Ateriniformes tenemos los trabajos de García-Romeu (1964) y el de Grier et al. (1980). Este último autor examina ejemplares pertenecientes a varias familias de este grupo que se encuentran en Florida del Sur, USA. y concluye que en cuanto al tipo de distribución de las espermatogonias, los testículos de Aterinidae pertenecen al tipo restringido, es decir, que las espermatogonias están locali¬ zadas exclusivamente en una región del lóbulo y que en éste grupo los ejem¬ plares de algunas familias pueden tener fecundación de tipo interno, pero existirían también ejemplares de otras familias que practican la fecundación de tipo externo. En estos aspectos habrían otros detalles estructurales a con¬ siderar según este mismo autor. A pesar de que la estructura testicular es, en general, muy semejante en los ejemplares del Grupo Ateriniformes nos pareció de interés estudiar este aspecto en ejemplares de Basilichthys auslralis de la región de Valparaíso y ver si existen o no algunas diferencias respecto a lo descrito en ejemplares estudiados en Estados Unidos de Norteamérica. Nos interesa establecer algu¬ na relación entre la estructura testicular y el tipo de fecundación y establecer también comparación con lo observado en otras especies. Por ultimo, nos interesa conocer algunos aspectos de la ultraestructura del lóbulo testicular que nos permita una mejor comprensión del proceso de la espermatogénesis en peces. Laboratorio de Embriología, Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chite. 84 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15. 1982 MATERIAL Y METODO Se capturaron ejemplares machos adultos de aproximadamente 110-170 mm de longitud en los esteros de Limache, provincia de QuiLlota (33^S y 71’, 15”W'). 'Los peces fueron muertos por decapitación e inmediatamente se les extrajeron los testículos para su fijación. Para microscopía de luz, los trozos de testículos se fijaron en líquido de Bouin. Después de su impreg¬ nación en Paraplast, se confeccionaron cortes de 5 um y se tiñeron con He- matoxilina y Eosina o con Van Gieson. Para microscopía electrónica se utili¬ zaron dos métodos de prefijación: 1) Glutaraldehido 2% en buffer fosfato 0.1 M y pH 7.4 y 2). Glutaraldehido 2% en buffer cacodilato 0.1 M y pH 7.2. Todos los trozos se lavaron en sus respectivos buffers. Después se utili¬ zaron dos métodos de fijación; 1) Tetróxido de Osmio 2% en buffer fosfato pH 7.4, y 2) Tetróxido de Osmio 1% en buffer caco- dilato pH 7.2. Los trozos de material se tiñeron en bloque con Acetato de Uranilo 2% en solución acuosa. El tejido fue impregnado en Epon 812. Los cortes ultrafinos se tiñeron con Citrato de Plomo (Reynolds 1963). Se exa¬ minaron y fotografiaron en un microscopio electrónico Zeiss EM-9. RESULTADOS Los testículos de B. ausíralis son órganos pares situados en la parte alta de la cavidad abdominal, inmediatamente por debajo y hacia los lados de la vejiga natatoria y son dorsales respecto al intestino. Cada testículo está sus¬ pendido por un mesorquio que se dispone a lo largo de toda su extensión. El aporte sanguíneo corre paralelo al hilio, en el espesor del mesorquio. El corte histológico transversal de un testículo en estado de madurez sexual nos muestra en la región cortical, la presencia de los lóbulos esper- máticos (Fig. l). Los lóbulos' constituyen las unidades estructurales del órgano. Los extremos proximales de los lóbulos se continúan con los tribuios eferentes, los cuales se comunican finalmente con el ductus principal. Desde la región medular del órgano se presentan los sucesivos estados de diferen¬ ciación de la línea germinal. Las espermatogonias se encuentran siempre en el interior del extremo distal de los 'lóbulos, asociadas con las células císticas (tipo Sertoli) (Figs. 2, 3). Estas últimas, en éste lugar, no pueden definirse fácilmente debido a que presentan complicadas extensiones citoplásmicas que se insinúan entre las espermatogonias. En el citoplasma de las células císticas se observa un reticuloendoplasma con cisternas- alargadas y es predominantemente de tipo liso. Los núcleos de estas células aparecen de forma triangular al corte en esta región. En la parte próxima! del lóbulo las células císticas se aplanan y se organizan para contribuir a formar los cistos espermáticos en cuyo interior ocurre la diferenciación de las espermatogonias. Se distinguen dos tipos de espermatogonias según el grado de diferen¬ ciación: tipo A y tipo B. La espermatogonia tipo A (Figs. 2, 3 y 4) tiene aproximadamente 15 um de diámetro. El núcleo es esférico, mide aproxima¬ damente 6-7 um, contiene una red fina de cromatina y presenta uno, o Fig. 1. Los lóbulos están dispuestos en la región cortical del testículo (LO). En la región medular los conduaos eferentes están dilatados y contienen una gran cantidad células espermatogénicas en maduración (flecha). X 70. Fig. 2. Parte distal del lóbulo. Espermatogonias tipo A (A), espermatogonias tipo B (B) y células císticas (CC). En la parte inferior se indican cistos con células en una etapa más avanzada de la diferenciación (flecha). X 640. Fig. 3. Un grupo de espermatogonias tipo A (A) en la parte distal del lóbulo. En las células císticas nótese la forma del núcleo (N) y las extensiones citoplásmicas (E) que están rodeando las espermatogonias tipo A. El citoplasma de las células císticas ocasionalmente aparece conteniendo abundante retículo endoplásmico liso vesicular ^RE). X 3750. 86 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15. 1982 raramente dos nucléolos bien desarrollados (Fig- 4). Esta célula tiene un cito¬ plasma que se tiñe escasamente y presenta un contenido homogéneo. El ma¬ terial del Golgi forma agregados de vesículas pequeñas, de tamaño variable, se presentan también ribosomas libres y poliribosomas, mitocondrias esféricas libres o formando agregados mitocondriales. Estos últimos están unidos me¬ diante un compuesto que presenta una alta densidad electrónica. En el cito¬ plasma de la espermatogonia tipo A se presentan también con poca fre¬ cuencia laminillas anilladas apiladas (Fig. 6). El número de laminillas obser¬ vadas en una pila varía de dos a cuatro. A lo largo de cada laminilla se encuentran regularmente dispuestos los annuli que son característicos de estas formaciones. Estos annuli en los extremos de las laminillas aparecen expandidos. Aquí Se ven frecuentemente ribosomas asociados a la superficie externa de estas laminillas. Las espermatogenias están contactando unas con otras y frecuentemente presentan puentes intercelulares (Fig. 7). En estos puentes la membrana celular es más gruesa mientras que el citoplasma no varía en sus componentes fundamentales. Las espermatogenias tipo B, de 10 um de diámetro aproximadamente, se disponen muy próximas a las anteriores (Figs. 5, 8). Poseen un núcleo ligeramente inferior en tamaño a las del tipo A. La cromatina se dispone de una manera algo más condensada que en el estado anterior. En el estroma interlobular se encuentran células de tipo mioide y algu¬ nas terminaciones nerviosas asociadas con ellas (Fig. 8). Estas células se disponen en una capa, son muy escasas y constituyen uno de los elementos integrantes de la lámina propria. En los espacios Ínter lobulares se disponen las células intersticiales (tipo Leydig) (Fig. 9)- El citoplasma de estas células contiene abundante reticu- loendoplasma de tipo liso, las mitocondrias muestran una forma anular con crestas tubulares y lisosomas de variados tamaños. El núcleo presenta hete- rocromatina granular, homogéneamente distribuida. Generalmente se obser¬ va un solo nucléolo poco destacado. Por fuera de la lámina basal de las células císticas, aparecen con poca frecuencia algunas células limitantes del lóbulo (Fig. 10). La forma aplanada de estas células es característica y con frecuencia porciones de ellas se obser¬ van sin núcleo. Su citoplasma contiene abundantes microfilamentos ordena¬ dos a lo largo del eje mayor de la célula. En cuanto a su distribución puede decirse que constituyen una capa incompleta alrededor del lóbulo. Después de varias divisiones, las espermatogonias tipo B se diferencian en espermatocitos, los cuales se encuentran en el interior de los cistos a continuación de las espermatogonias. Los núcleos de los espermatocitos pri¬ marios durante la profase temprana tienen un diámetro aproximado de 4-5 um y rhuestran cambios cromatínicos característicos (Fig. 11). Durante la etapa de zigoteno, los núcleos de los espermatocitos primarios muestran los característicos complejos sinaptonémicos (Fig. 12). Los espermatocitos secun¬ darios presentan un núcleo con un material cromatínico ligeramente más con- densado y el tamaño es levemente menor que los espermatocitos primarios. Las espermátidas que se encuentran en una etapa temprana de la dife- H. Cerisola B, y F. Pérez G. BASILICHTHYS AUSTRALIS 87 Fig. 4. Espermatogonia tipo A. El núcleo (N) muestra dos nucléolos (Nu). Se indi¬ ca un grupo mitocondrial (GM) en el citoplasma y un complejo de Golgi (G). Parte de una célula cística está presente (CC). Las espermatogonias y las células císticas están asociadas íntimamente (flechas). En la región superficial se indica el mesotelio (M) y una delgada capa de colágeno (Co). X 11.430. Fig. 5. Un grupo de espermatogonias tipo B (B) en la parte distal del lóbulo. X 4.080. Fig. 6. Laminillas anilladas (LA) en el citoplasma de una espermatogenia tipo A. Se índica el material nuclear (N), el nucléolo (Nu) y la membrana nuclear (MN). X 22.000. Inserto: Otro aspecto de laminillas anilladas (flecha) en el citoplasma de una espermatogenia- tipo A. X 22.000. 88 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 renciadón tienen un núcleo más pequeño que el de los espermatocitos secun¬ darios (aproximadamente 3 um de diámetro) y en su citoplasma presentan frecuentemente dos centríalos cercanos al complejo de Golgi 13), el cual está representado por pequeñas vesículas aplanadas, de tamaño varia¬ ble. En la vecindad del complejo de Golgi crece un flagelo intracitoplasmico desde el centríolo distal. Puentes citoplásmicos están interconectando las esper- mátidas tempranas. Hacia la región testicular interna los espermatocitos secundarios aumen¬ tan en número y los cistos, por consiguiente, aumentan de tamaño. Las células císticas son muy aplanadas y se van adelgazando de acuerdo al cre¬ cimiento del cisto, consecuentemente sus límites se hacen difíciles de identi¬ ficar. Las células císticas que delimitan cistos conti^os presentan desmoso- mas en sus superficies laterales (Fig- 14), 'En el citoplasma de las células císticas aparecen delgados haces de microfilamentos, ordenados en forma pa¬ ralela a la superficie celular. Cuando dos o más lóbulos se encuentran en ín¬ timo contacto la lámina propria puede mostrar carencia de algunos de sus elementos característicos, estando representada solamente por la lámina basal de cada lóbulo y un material amorfo que se interpone entre ellas (Fig. 15). En el citoplasma de las células císticas que se encuentran constituyendo la pared del cisto se presentan frecuentemente vacuolas digestivas (Figs. 15, 16). El tamaño de estas vacuolas es muy variable, se han visto de 7 um y de 13 um de diámetro aproximadamente. Los cuerpos residuales contenidos en el interior de ellas se presentan generalmente como restos celulares irregu¬ lares, pero también pueden tener forma de cuerpos multilaminares o de cuerpos con alta densidad electrónica y de formas variadas. En las vacuolas de gran tamaño, una gran parte del espacio interior lo ocupa un material granular disperso o también un material amorfo de baja densidad electrónica. La asociación de los espermatocitos o de las espermátidas jóvenes con las células císticas es simple. Las membranas celulares están en yuxtaposición y no se forman recesos o formaciones especiales de la superficie celular de la célula cística para recibir a las células espermatogénicas, tampoco se vieron desmosomas o fibrillas de fijación (Fig. 17). La estructura de los cistos es muy particular en esta, región del lóbulo y llama la atención el hecho de que solamente las células espermatogénicas que se encuentran en la parte periférica del cisto tienen asociación con las células císticas ya que éstas no emiten prolongaciones hacia el lumen del cisto. Las espermátidas, en etapas más avanzadas del proceso de la espermatogénesis, se van separando unas de otras y se pierde también la asociación con las células císticas por parte de las espermátidas más periféricas del cisto (Fig. 18). Cuando las espermátidas se encuentran en una etapa intermedia de su diferenciación, el núcleo tiene forma redondeada y presenta una escotadura bien notoria. La cromatina presenta extensas zonas muy condensadas. En el citoplasma que se encuentra cercano a la escotadura del núcleo se disponen los centríolos y la base de la cola espermática en diferenciación (Fig. 18). Las espermátidas tardías se presentan libres en la cavidad del cisto. Tienen un núcleo cuyo diámetro promedio es de 1,5 um aproximadamente. La cromatina es condensada y homogénea. Estas células presentan un flagelo H. Cerisola B. y F, Pére 2 G. BASILICHTHYS AUSTRALES 89 Fig. 7. Puente intercelular entre dos espermatogonias tipo A (flecha). La región de la membrana celular que delimita el puente se hace más gruesa, X 11.900. Fig. 8. Parte de un cisto espermático con espermatogonias tipo B. En el estroma interlobular se indican células mioides (Mi) y algunas terminaciones nerviosas (TN). X 5.590. Fig. 9. Parte de una célula intersticial (CI). En el citoplasma se observa abundante reticuloendoplasma liso y gránulos densos. X 13.090. Fig 10. Parce de una célula limitante del lóbulo (1.) dispuesta por fuera de las células císticas (CC) Espermátidas tST). X 11.050. Fig. 11. Grupo de espermatocitos primarios durante la profase temprana. X 4.760. 90 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15. 1982 cjue se extiende más allá de la superficie celular. No presentan estructuras acrosómicas (Fig. 18). Las espermátidas tempranas se encuentran regularmente distribuidas en el interior del cisto sin mostrar una organizaeión aparente, sin embargo, a medida que avanzan en la diferenciación su distribución se hace irregular. Las colas se encuentran agrupadas en algunos sectores formando haces, mien¬ tras que los núcleos aparecen distribuidos en grupos sin un patrón definido (Fig. 19). En la región proximal del lóbulo los cistos contienen gran cantidad de espermátidas que se encuentran en las etapas finales de su diferenciación hacia espermios. La pared de estos cistos se hace muy delgada y posterior¬ mente se rompe para dejar libre su contenido, el cual se mezcla con el pro¬ veniente de otros cistos pasando a los conductos eferentes (Fig. 20). La pared del lóbulo, a este nivel se continúa con el conducto eferente. Las célu¬ las císticas se modifican para formar el epitelio que recubre a estos con¬ ductos (Fig. 20). Los conductos eferentes se interconectan y su lumen es más amplio a medida que se acercan al ductus principal. El epitelio que tapiza al conducto eferente es monoestratificado y de mayor grosor que el epitelio de los lóbulos. A medida que el conducto efe¬ rente se acerca al ductus principal, el epitelio va aumentando en altura pa¬ sando a ia forma cúbica. En el tejido conjuntivo que rodea a los conductos eferentes se encuentran fibras delgadas de tejido muscular liso en forma dispersa. El lumen del ductus principal es muy amplio e irregular debido a que se encuentran presentes en él tabiques incompletos que corresponden a las terminaciones de los conductos eferentes (Fig. 20). El epitelio del ductus principal que mira hacia el lumen no es uniforme en toda su extensión. En efecto, si seguimos la continuidad de las paredes de este ductus vemos que el epitelio se va haciendo más alto a medida que se acerca a la región dor¬ sal del testículo, vecina a la inserción del mesorquio. En esta parte, el epite¬ lio es de tipo prismático alto y sus células presentan gránulos de secreción (Fig. 21). Este mismo epitelio experimenta un cambio después de la libera¬ ción de espermatozoos pasando a constituir un epitelio de menor altura. DISCUSION En la literatura existe cierta confusión respecto a la terminología em¬ pleada para describir la estructura testicular de peces Teleósteos. Ultima¬ mente algunos investigadores (Roosen - Runge 1977, Grier et al. 1980, Grier 1981) han insistido en algunos conceptos que nos parecen adecuados y faci¬ litan su descripción. Nosotros hemos adoptado el término lóbulo para iden¬ tificar la unidad estructural del testículo, equivalente al túbulo seminífero de mamíferos. En cada lóbulo las células germinativas se encuentran distri¬ buidas en pequeños cistos. El desarrollo de las células germinales en el inte¬ rior de un cisto es sincrónico y es al mismo tiempo asincrónico respecto a los demás. De tal modo que las diversas etapas del proceso espermatogénico se encuentran en los diferentes cistos. También, para evitar controversias, en la H. Ccrisola B. y F. Pérez G. BASILICHTHYS AUSTRALIS 91 Fig. 12. Espermatocito primario en esado de zigoteno. Se indica un complejo sinapto- némico (flecha). X 14.700. Fig. 13. Grupo de espermátidas tempranas. En posición cercana al núcleo se indica la presencia de un centríolo proximal (P) y de un centríolo distal (D). Se indica también un complejo de Golgi (G) y la diferenciación inicial del flagelo (F). X 10.150. Fig. 14. Desmosomas (flechas) en células císticas de dos cistos adyacentes. X 20.300. Fig. 15. Se indican las lámiius básales (LB) de las células císticas (CC) y un mate¬ rial amorfo entre las membranas (asterisco). En la parte superior izquierda de la fig, se encuentra una espermátida (ST) en el lumen de un cisto y en la parte infe¬ rior se vé una vacuola digestiva (VD) en la célula cística dd un lóbulo vecino. Se indica también un pliegue de la lámina basal (flecha). X 21.000. Fig. 16. Parte de células císticas mostrando vacuolas digestivas (VD) y cuerpos residuales en su interior (CR). X 5.780. 92 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 identificación de los principales tipos celulares que se encuentran en la estruc¬ tura testicular hemos denominado célula cística a la célula semejante a la célula de Sertoli descrita en mamíferos y célula intersticial a las células seme¬ jantes a las células de Leydig que se encuentran en los espacios Ínter lobula¬ res. Otras células que están presentes inmediatamente por fuera de la pared lobular, son las células limitantes que serían semejantes a las células peritu- bulares del túbulo seminífero de mamífero. La prresencia de espermatogonias únicamente en la región más distal del lóbulo nos indica que el testículo de B. australis pertenece al tipo que tiene "distribución espermatogonial restringida” según la definición de Grier et al. (1980) y Grier (1981) para la estructura testicular de Teleósteos. Este mismo autor agrega que este tipo de testículo aparece solamente en Ateriniformes. Se ha descrito dos tipos de espermatogonias, tipo A y tipo B. La esper- matogonia tipo A representa el origen de la línea germinativa y el tipo B es una célula más diferenciada que proviene de su predecesora y que subse¬ cuentemente dará origen al resto de la línea germinativa. El aspecto del núcleo de la espermatogenia tipo A nos revela un mínimo de actividad celu¬ lar respecto a la espermatogonia tipo B. No se describen las fases intermedias entre los tipos principales descritos ya que mostraron sutiles variaciones en su grado de diferenciación. Las laminillas anilladas que se ven en el citoplasma de las espermato¬ gonias tipo A han sido observadas también en una gran variedad de tipos celulares y aparecen comúnmente en el citoplasma de las células germinati¬ vas de vertebrados (ver revisión en Kessel 1965). La presencia de ribosomas asociados con ellas sugiere que representan una forma de especialización del reticuloendoplasma de estas células para los procesos de diferenciación. Los agrupamientos mitocondriales dispuestos en el citoplasma de las espermatogonias constituyen también otra característica de los estados inicia¬ les de la espermatogénesis. Estos agrupamientos mitocondriales encontrados en la especie descrita son más pequeños y están en menor cantidad que los descritos en Cyprinidae (Clérot 1976) o en Salmonidae ('Beams y Kessel 1973). Respecto a la presencia de estas últimas estructuras, Clérot (1976) estima que estarían involucradas de alguna manera en la formación de nue¬ vas mitocondrias, pero nosotros no hemos observado alguna evidencia que permita apoyar esta sugerencia. Respecto a los puentes intercelulares, de acuerdo con Fawcett ( 1961 ) y con Gondos y Zamboni (1969) juegan un rol importante en el sincronis¬ mo de la diferenciación de las células germinativas. En el testículo de B. australis el aspecto de los puentes intercelulares entre las espermatogonias es semejante a lo descrito en el testículo de Cyprinidae (Clérot 1971). Con las sucesivas divisiones celulares de la línea espermatogénica, los núcleos se van haciendo más pequeños. El tamaño promedio de los núcleos de las espermatogonias y de los espermatocitos primarios es semejante al promedio encontrado en otros Teleósteos (Moser 1967 , Carrillo y Zanuy 1977 ). Al comparar el tamaño de los núcleos de las diferentes células esperma- togénicas son las espermatogonias las que presentan el núcleo de mayores H. Cerisola B. y F. Pérez G. BASILICHTHYS AUSTRALIS 93 Fig. 17. Asociación simple de las espermátidas jóvenes (ST) con las células císticas (CC). X 11.730. Fig, 18. Hacia el lado derecho de la fig. se muestra un grupo de espermátidas en una etapa intermedia de diferenciación. La cromatina está en proceso de condensación. En el citoplasma ubicado frente a la escotadura del núcleo (flecha) se disponen los cen- tríolos y la base del flagelo. Hacia el lado izquierdo de la fig. se indican algunas espermátidas tardías. X 7.650. Fig. 19. Grupo espermátidas tempranas en el interior de un cisto. Las colas se encuentran agrupadas en un sector (asterisco). X 7.650. 94 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 dimensiones, lo que está de acuerdo con lo observado en otros Teleósteos (Carrillo y Zanuy 1977). Se ha visto que los cistos van aumentando de tamaño a medida que se dividen las células germinales contenidas en ellos. También se observó que las paredes de los cistos se hacen muy delgadas y no presentan modificacio¬ nes especiales para recibir o sostener a las células espermatogénkas. En rela¬ ción a esto último, Grier (1975) estima que cuando la asociación de la célula espermática con la célula cística no es evidente en cuanto a la exis¬ tencia de una modificación especial por parte de estas últimas, los esper- mios son esparcidos en el medio sin formar agrupamientos y la fecundación es de tipo externa, hechos que coinciden con lo observado en el testículo de B. australis. No sucede así en el caso de los teleósteos Goodeidae (Grier 1975) en los que se ha descrito modificaciones del citoplasma apical de las células císticas que permitirían el anclaje de las células germinativas y parti¬ ciparían, además, en la formación de manojos espermáticos que son nece¬ sarios para la fecundación de tipo interno. En ejremplares de otras familias de Ateriniformes pueden presentarse manojos espermáticos en forma de espermatóforos (Grier 1981) o de espermatozeugmata (Grier et al. 1978). Estas formaciones no las encontramos en el testículo de B. australis. La presencia de vacuolas fagocíticas en las células císticas nos estaría indicando que ocurren actividades celulares que conducen a la eliminación de las células germinativas en degeneración y/o residuales. La fagocitosis de cuerpos residuales .por parte de las células císticas nos ha servido también para establecer su identificación, de acuerdo con Grier y Linton (1977). La lámina basal de las células císticas se distingue fácilmente, porque presenta abundantes pliegues y, además, por las microfibrillas que se en¬ cuentran dispuestas en una sola capa. En la región distal del lóbulo, a nivel de los tabiques de separación de ellos, se ven células mioides que se van adelgazando a medida que se profundizan entre los lóbulos localizándose entre las láminas básales de las células císticas, formando en conjunto con otros elementos una lámina propria. La lámina propria es semejante en algu¬ nos aspectos a las descritas para mamíferos por Bustos-Obregón (1976), espe¬ cialmente en lo que se refiere a la presencia de pliegues de la lámina basal, pero difiere en cuanto a la distribución de las células mioides, las aiales aparecen dispuestas en una sola capa, pudiendo incluso estar ausentes en algunos sectores. Los espermios liberados de los cistos van pasando a los conductos eferentes y de éstos al ductus principal. Probablemente durante la espermiación la maquinaria contráctil de la célula cística asume un rol im¬ portante en el vaciamiento del cisto, mientras que las células mioides po¬ drían facilitar la movilización de los espermios libres en el lumen lobular hacia los conductos espermáticos. Solamente los espermatocitos más periféricos del cisto están relaciona¬ dos con las células císticas y cuando el estado de diferenciación de aquéllos se aproxima a la etapa de espermátidas se va perdiendo la asociación íntima con las células císticas. Podría asumirse que la función nutricia de estas células se realiza mediante la regulación del medio que está presente entre las células germinativas. H. Censóla B. y F. Pérez G. BASILIGHTHYS AUSTRALIS 95 Fig. 20. Incerconección de los conductos eferentes (flecha). El lumen de estos con¬ ductos se hace más amplio a medida que se acercan al ductus principal. X 288. Fig. 21. Epitelio del ductus principal (Ep.) formado por células altas con granulos de secreción. En el lumen del ductus principal (DU) se encuentra una gran cantidad de espermios, X 288. 96 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15, 1982 Otro rasgo estructural que ha sido muy discutido es la presencia y función de las células intersticiales (tipo Leydig) (Guraya 1976, Grier 1981). Estas células en B. australis no se distinguen mediante la microscopía de luz, pero sí es posible identificarlas utilizando la microscopía electrónica. Aunque escasas, sus rasgos generales son semejantes a los observados en otras espe¬ cies. La escasez de estas células en los testículos maduros se debería proba¬ blemente a que muchas de ellas han comenzado a experimentar cambios involutivos. En futuros estudios se verá la relación entre las células inters¬ ticiales y el grado de madurez gonadal. En cuanto a su función, nosotros no hicimos pruebas histoquímicas para su estudio, pero se sabe que están com¬ prometidas en la esteroidogénesis junto a las células císticas (Yaron 1966). En cuanto a las células limitantes del lóbulo se ha visto que en B. aus- tralis son semejantes a otros Ateriniformes (Grier et al. 1980), es decir, pueden estar completamente ausentes en algunos sectores de la pared del lóbulo. Esto explica nuestras observaciones respecto a la yuxtaposición de las láminas básales de los lóbulos vecinos en algunas áreas, en las cuales no aparecen estas células limitantes ni las células mioides. El epitelio del ductus principal, que es alto y de tipo secretor experi¬ menta un cambio morfocelular después de la liberación de los espermato¬ zoos, lo cual nos sugiere que la gran actividad celular de este epitelio du¬ rante la espermatogénesis podría estar relacionada con algún tipo especial de secreción, cuya significación podría encontrarse en la nutrición espermá- tica. Varios aspectos anotados sobre la estructura testicular del B. australis tales como; asociación lisa entre las células espermáticas y las células císti¬ cas; presencia de núcleos redondeados en las células de la línea germinal y, finalmente, la ausencia de espermatóforos o de espermatozeugmata, son coin¬ cidentes con los de otras lespecies de teleósteos que tienen fecundación exter¬ na, pero nuevos y detallados estudios se requieren como para establecerlos como un criterio general que permita conocer el tipo de fecundación en otros teleósteos. Se comprueba también que la estructura testicular del B. australis es similar a la descrita en otras especies de otras familias de Ateriniformes de algunas regiones de Norteamérica, especialmente en lo que se refiere al tipo de distribución espermatogonial restringido. Este último aspecto nos indica que habría un carácter primitivo en sus ancestros y que se ha mantenido en los Ateriniformes actuales. AGRADECIMIENTOS: Los autores agradecen la valiosa asistencia técnica de Edith Méndez W. También al Laboratorio de Biología Celular de la Universidad de Valparaíso por la ayuda en la confección de los cortes ultrafinos y las facilidades otorgadas para el uso del microscopio electrónico. REFERENCIAS BEAMS, H. G., y R. G. KESSEL. 1973. Oocyte structure and early vitelLogenesis in íhe trout Salmo gairdneri. Amer. J. Anat. 136: 105-122. ’ BUSTOS-OBREGON, E. 1976. Ultrastructure and function of the lamina propria of mammalian semimferous tabules. Andrologia 8: 179-185. H, Ccrisola B. y F. Pérez G, BASILICHTHYS AUSTRALIS 97 CARRILLO, M. y S. ZANUY. 1977. Quelques observations sur le tesCicule chez Spicara chry- síiia (C. V. lav. Pesq. 41: 121-146. CLEROT, J. C. 1971. Les ponts intercellulaires du testicle du Gardon: organization syncitiale et synchronie de la differentiation des cellules germinales. J. Ultrastruct. Res 37: 690-703. CLEROT, J. C. 1976. 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Posteriormente, Pear- son y Davin (1924), Huckinghaus (1965), Schauenberg (1969), Heran (1973), Mougin (1975), Derenne y Mougin (1976), Zunino (1984), han utilizado el volumen cerebral como un parámetro más en la búsqueda de solu¬ ciones a problemas de variación y diferenciación morfológica, evolución y otros. La técnica para el cálculo de la capacidad craneana se ha mantenido con pocas modificaciones: — Obturación de los orificios del cráneo, para evitar pérdidas del elemento de relleno, foramen óptico, foramen lacerum-anterior, foramen hipofísia- rio y coanas internas. — Relleno de la cavidad hasta el agujero occipital con un producto de grano homogéneo: arena, pequeñas semillas secas, granalla metálica u otro ele¬ mento. Durante este proceso se agita cuidadosamente el cráneo a fin de repartir uniformemente el relleno. — Vertido del contenido, ya sea un medio líquido apropiado para medir el volumen por desplazamiento o directamente en un tubo graduado en cm^. Este procedimiento es recomendable cuando íes posible alterar los cráneos con la obturación de los orificios y cuando el número de cráneos es reducido, pues es una técnica larga de efectuar. Ante la necesidad de estudiar una larga serie de material (más de 600 cráneos pertenecientes a: Academia de Gencias de California, Museo de His¬ toria Natural de París, Universidad Complutense de Madrid, Museo de Lund de Suecia e Instituto de Investigaciones Keith Thurnbull de Australia). Y, considerando la imposibilidad de dañar las muestras, se desarrolló una expre¬ sión matemática que permitiera estimar el volumen cerebral de los conejos. Para calcular el volumen teórico (Vit) del cráneo se observó, mediante vaciados de yeso, que la forma del cerebro de conejo se puede asimilar a una esfera. El radio al cubo fue descompuesto en: el cuadrado de la mitad del ancho de la caja craneana (AC) medido inmediatamente detrás de las apófi¬ sis zigomáticas, por la sumatoria de los largos de las suturas frontal (LSF) y parietal (LSP). Por tanto el volumen teórico (Vt) fue estimado por: Vt = 4/3 pi (AC/2)^ ■ (LSF + LSP) Museo de Historia Natural de Valparaíso, Casilla 925, Viña del Mar, Chile. 100 ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Vol. 15. 1982 Entre los volúmenes teóricos y reales existe una diferencia'numérica,'la que es salvada con un coeficiente de corrección (K), igual a 0.779- La expre¬ sión final para estimar el volumen es: V = Vt — (Vt • K) El volumen real medio para los noventa cráneos empleados fue de: 8.92 ± 1,047 cc. (ó.ll— 10 . 37 ), y «1. volumen calculado de estos mismos, me¬ diante la fórmula propuesta fue de: 8.97 + 0,796 cc. (5.66—11,06); no se encontró diferencias significativas entre estos. El regular valor de la correlación, r = 0.781, entre el volumen real y el calculado íes debido a que son las longitudes de las suturas frontales y pa¬ rietales, las que introdujeron Ja mayor variabilidad con un coeficiente de va¬ riación de 6.5 y 6.17%, respectivamente. REFERENCIAS DARWIN, C. 1868. De la variation des animaux et des plantes sous I’action de la domestícation. C. Reilmwaid Lib. Edit., París, 533 p. DEREN'NE, P.;, A^OUGIN, J. .1976, Données craniométriques sur le lapin et le chat de Tile aux Cochons archipel Crozet (46’ 06’ S, 50’ 14’ E). Mammalia. 40: 495-516. HERAN; J. 1973. Some resultats of investigations in brain case capacity of Mustelidae. Vest. Cs. Spol. Zool., 37: 161-172. HUCKINGHAUS, F. 1965. Graniometrische untersuchung an vcrwilderten hauskanichen von der , Kérguelen. Zeits. F. Wissen. Zool., 17/1: 183-196. MOUGIN, J. 1975. Données craniométriques sur Jes lapins des íles Kerguelen. Mammalia, 39: 451-466. PEARSON, K.; DAVIN, A. 1924. On the biometrics constants of the human skull. Biometrica, 16: 382-363. SCHAUENBERG, P. 1969. L’identification du chat forestier d'Europe FeJis s. silvestris Schtéitt 1777, par une méthode ostéométrique. Rev. Suisse Zoo!., 76 (18): 433-441. ZUNINO. S. 1984. Evolution morphologique des popu’ations autochtones et introduites de lapin de garenne Oryclolagui cumat'us L. I75S. Thése 3 émc. eyele. Université de Montpe- llier IT. Valparaíso, Chile 101 NORMAS PARA LOS AUTORES 1. — PRESENTACION DEL TEXTO: Dactilografiado en tamaño carta con un margen de 3 cm. poc lado. 2. —TITULO: En mayúsculas y ubicado al centro superior de la primera página. Debe ser conciso y directamente relacionado con el contenido 3. —NOMBRE DE AUTORES: Ubicados bajo el título y al centro. Reducidos a nombres y ape¬ llidos, sin títulos académicos u otros. 4. —INSTITUCION A QUE PERTENECEN; Mediante un asterisco detrás del nombre de los autores, se envía a nota de pie de página en que se consigna esta calidad. 5. —ESQUEMA BASICO DE LOS TRABAJOS: Se recomienda. —Abstract, tn inglés, francés o alemán. —Introducción, incluirá antecedentes generales, presentación de objetivos e hipótesis, —Material y método. Se expondrá la metodología de obtención, análisis de datos y la carac¬ terización del sustrato con el cual se trabaja. —Resultados y discusión. Incluirá análisis e interpretación de la información. Si se considera necesario, ambos aspectos pueden ir separados. —Conclusiones. Deben quedar claramente expuestas, de manera que se destaquen los aportes reales del trabajo. —Referencias. Incluirá todos los trabajos citados en el texto. —Presentación de referencias. Se ordenará alfabéticamente por autores. Para un mismo au¬ tor se ordenará cronológicamente si hay reiteración de un año, se separarán por letras mi¬ núsculas. Debe escribirse la totalidad de los autores en la referencia. La expresión "Wi¬ lliams et al.” no procede. —La cita de artículos de revista debe seguir el siguiente orden; apellido del autor, iniciales del nombre, punto, año de publicación, punto, título del artículo, punto, abreviación inter¬ nacional de la revista, coma, volumen en números árabes subrayados, número de fascículo entre paréntesis, dos puntos, primera y última página del artículo separados por guión, punto. —La cita de libros lleva el siguiente orden; Apellido del autor, inicial de! autor (seguido de la expresión ed. si se trata de editor), punto, año de publicación, punto, título (edición sólo a partir de la segunda), punto. Editorial, punto, ciudad de publicación, punto. —Toda referencia que no corresponda a las formas citadas debe llevar explícita su condi¬ ción (manuscrito, en prensa, etc.). —Las comunicaciones personales o epistolares sólo van como cita a pie de página. —Citas en el texto; se harán indicando apellido del autor y año de publicación, sin sepa¬ ración por coma o punto. —Figuras; Gráficos, diagramas y fotografías se denominarán figura (Fig.). Hechas a tinta china en papel diamante o couche. Deben numerarse en forma correlativa y ser acompaña¬ das de sus respectivas leyendas en hoja separada. Debe indicarse el lugar del texto en que conviene ubicarlas y la reducción deseada. —Cuadros; Numerados en forma correlativa con su respectíva leyenda en la parte superior, la que debe ser concisa y globalizante de la información expuesta. Si se presentan en hoja separada, indicar lugar del texto en que procede ubicarla. —Agradecimientos sobrios, escuetos. Ubicación antes de las Referencias. —Sólo se subrayan los nombres científicos. _No se aceptan modificaciones o alteraciones del texto original. No obstante, si estas son necesarias, el costo suplementario que esto demande será de cargo del autor. 6. —DIRECCION DE LA REVISTA; Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso, calle Valparaíso N? 155, Casilla 925, Viña del Mar. EDEVAL E>eseamos canje con publicaciones similares. Exchange with similar publications is desiied. On prie de bien vouloir établir l’échange. Wit bitten um Austausch mit aehnlichen Fachzeitschriften. Dirigirse: Museo de Historia Natural - Casilla 925 - Viña del Mar - CHILE.