ISSN 0716 - 0178 MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO CHILE ACTAS DEL X CONGRESO LATINOAMERICANO DE ZOOLOGIA TOMO I [ISSN 07:6 - 0178 | An. Mus. Hist. Nat. | Vol. 17 1 1986 [Valparaíso 1 Chile 1 ISSN 0716 -0178 MINISTERIO DE EDUCACION PUBLICA DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS ANALES MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO CHILE ACTAS DEL X CONGRESO LATINOAMERICANO DE ZOOLOGIA TOMO I | ISSN 0716 - 0178 I An. Mus. Hist. Nat. | Vol.17 | 1986 | Valparaíso | Chile | EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS Ministro de Educación Pública Subsecretario de Educación Director de Bibliotecas Archivos y Muscos Jefe Departamento de Museos Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaíso JUAN ANTONIO GUZMAN MOL1NARI RENE SALAME MARTIN MARIO ARNELLO ROMO CONSUELO VALDES CHADWICK ANA AVALOS VALENZUELA ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO Director de Anales ROBERTO GAJARDO TOBAR Comité Editor Permanente Antropología ROBERTO GAJARDO TOBAR Botánica HECTOR ETCHEVERRY DAZA Ecología FRANCISCO SAIZGUTIERREZ Zoología FRANCISCO SILVA GONZALEZ Coordinador de la Edición FRANCISCO SAIZ GUTIERREZ Universidad Católica de Valparaíso Ecología Casilla 4059 - Valparaíso - Chile Edición de 600 ejemplares Museo de Historia Natural de Valparaíso Calle Valparaíso 155 Casilla 925 Teléfono 977300 Viña del Mar - Chile 1987 Edición financiada por Food and Agriculture Organization (FAO) Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA) World Wildlife Fund (WWF) ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL Voí, 17 VALPARAISO * CHILE 1986 INDICE Comisión Permanente de los Congresos Latinoamericanos de Zoología (1983- 1986). Comisión Organizadora del X Congreso Latinoamericano de Zoología. 5 Instituciones Patrocinantes Nacionales y Extranjeras. Instituciones Colaboradoras.. . 6 Sobre el logotipo. 7 Calendario de Actividades. 8 Acto Inaugural: Palabras del Sr. Juan E. Froemel, Rector de la Universidad Católica de Val¬ paraíso.*. 10 Palabras del Sr. Abraham Willink, Representante de los participantes ex¬ tranjeros. 12 Palabras del Sr. Francisco Sáiz, Presidente del X Congreso Latinoamerica¬ no de Zoología. 15 Acto de Clausura: Palabras del Sr. Nibaldo Bahamonde. I 7 Acta Sesión Comisión Permanente. 20 Palabras del Sr. Francisco Sáiz, clausurando el Congreso. 23 CONFERENCIAS La Sistemática en la Revolución darwiniana. Edward O. Wiley. 2 ^ La fauna del bosque de lluvia neotropical, un esbozo ecológico para la comprensión de su estructura y composición. Ernst Fitkau. 33 Mamíferos como reservatorios de zoonoses. Fernando Días de Avila. 42 Biología de la reproducción del género Rhinoderma. Boris Jorquera. 53 Biosistemática de los Leptodactylidae chilenos . Nelson Díaz. 65 SIMPOSIOS I ECOLOGIA EXPERIMENTAL. CONSIDERACIONES FILOSOFI¬ CAS Y METODOLOGICAS. II DINAMICA POBLACIONAL DE RECURSOS ACUATICOS. MI ZOOGEOGRAFIA NEOTROPICAL . 86 Patrones de distribución y especiación de la fauna de mamíferos de los bosques nublados andinos del Perú. James Patton.. 87 Conocimiento actual sobre la colonización de la región Tropical Sudamericana por insectos acuáticos y su historia evolutiva con es pecial referencia a los quironomidos. Ernst Fitkau. 97 IV FAUNA SILVESTRE LATINOAMERICANA. EL COSTO DE SU CONSERVACION . 104 Costo ecológico de la introducción de animales a las Islas Galápagos. Juan Black. 105 La conservación del Pingüino de Magallanes. Un problema de con¬ flicto de intereses que requiere argumentos científicos. José Scolaro. 113 V VERTEBRADOS PLAGA Los vertebrados como plagas en Latinoamérica. Donald Elias. .. 121 La investigación sobre daños de vertebrados (aves y mamíferos) en países en desarrollo. Danilo Valencia. 125 Preharvest corn looses to vertébrate pest ¡n Haití. J.P. Samedy, G.C. Mitchell, R.M. Engeman, M.S. Bornstein y N.P. Gronlnger. .. 129 Roedores plaga en productos almacenados. Un enfoque metodoló¬ gico para su evaluación y manejo. Epitacio Robledo-Robledo, Mario J. Vaughan y Jaime Rodríguez. ... 135 VI SISTEMATICA Y ECOLOGIA DE ANFIBIOS Y REPTILES NEO- TROPICALES . 142 Diversidad y evolución adaptativa de los hílidos neotropicales (Am- phibia - Anura - Hyliade). William Duellman. 143 La diversidad de la herpetofauna en la selva subtropical misionera. José M. Gallardo. 153 Valparaíso, Chile COMISION PERMANENTE DE LOS CONGRESOS LATINOAMERICANOS DE ZOOLOGIA (1983 - 1986) Presidente Francisco Sáiz Secretario Vicepresidéntes Pedro Aguilar M. Josefina Mernes Alberto Cadena Delegados: Argentina Bolivia Brasil Colombia Costa Rica Cuba Chile El Salvador Ecuador México Panamá Paraguay Puerto Rico Perú Uruguay Venezuela Sixto Coscaron, Abraham Willink Pendiente Fernando Días de Avila Pires, Jeús Moure Alberto Cadena, Jorge Hernández Yolanda Matamoros Orlando Torres Francisco Sáiz, Hugo Campos Zulma de Mendoza Eugenia del Pino, Oswaldo Báez Gonzalo Halffter, Pedro Reyes-Castillo Jorge Ventocilla M. Josefina Mernes, Isabel Gamarra Juan A. Rivero Pedro Aguilar, Percy Jiménez Raúl Vaz Ferreira, Ethel Rodríguez Pedro J. Salinas, Johany Ojasti COMISION ORGANIZADORA DEL X CONGRESO LATINOAMERICANO DE ZOOLOGIA (20 - 26 DE OCTUBRE DE 1986) Presidente Francisco Sáiz G. Vicepresidente Tesorero Hugo Campos C. Luis Zúñiga M. Directores: Jorge Artigas C. Nibaldo Bahamonde N. Víctor Cabezas B. Eduardo de la Hoz U. Nicolás Rozbaczylo N. Patricio Sánchez R. Alfredo Sanhueza S, Francisco Silva G. Angel Spotorno 0. José Valencia D.. Alberto Veloso M. 5 Anales del Musco de Hisioria Natura! Vol. 17, 1986 INSTITUCIONES PATROCINANTES NACIONALES - Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica (CONICYT) - Consejo de Rectores de Universidades Chilenas - Corporación Nacional Forestal - Dirección de Bibliotecas, Archivos y Mu¬ seos - Ilustre Municipalidad de Valparaíso - Ilustre Municipalidad de Viña del Mar - Instituto Antártico Chileno - Instituto Profesional de Chillán - Ministerio de Relaciones Exteriores - Pontificia Universidad Católica de Chile - Sociedad de Biología de Chile - Subsecretaría de Pesca - Servicio Nacional de Turismo - Universidad Austral de Chile - Universidad Católica de Valparaíso - Universidad de Concepción - Universidad de Chile - Universidad del Norte EXTRANJERAS Food and Agriculture Organizaron (FAO) Fundación Charles Darwín para las Islas Galápagos Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA). Pontificia Universidad Católica del Ecuador - Smithsonian Tropical Research Institute, Panamá - UNESCO (Oficina Regional de Ciencias y Tecnología para América Latina y el Caribe) - World Wildlife Fund (W.W.F.) INSTITUCIONES COLABORADORAS - Ministerio de Relaciones Exteriores de Chile - Fundación Mundial para la Vida Silvestre (W.W.F.) - Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO). - Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA). - Subsecretaría de Pesca, Chile - Universidad Católica de Valparaíso, Chile - Corporación Nacional Forestal, V Región, Chile - Isapre Colmena Golden-Cross - Lan Chile - Municipalidad de Viña del Mar - Municipalidad de Valparaíso - Consejo Nacional de Investigación Cien¬ tífica y Tecnológica (CONICYT) - Ivens Ltda. - Equiiab 6 Valparaíso, Chile SOBRE EL LOGOTIPO El logotipo del X Congreso Latinoamericano de Zoología ha sido extraído de la mitología de la isla de Chiloé, mitología de una riqueza extraordinaria. El re¬ presenta el Basilisco. Narciso García en "Tesoro Mitológico del Archipiélago de Chiloé", lo des¬ cribe de la siguiente forma; "Para muchos. Basilisco o Facilisco, es un culebrón con cresta de gallo; para otros, se trata de un gallito pequeño, por lo general colorado, con una cresta bastante grandota. Habita debajo del enraje de las casas campesinas, y por las noches abandona su escondrijo para chupar la flema de las personas dormidas, quienes, por tal moti¬ vo, comienzan a enflaquecer o como se dice, a "amaantarse" y "les carga la tos seca" y terminan por morir "secos". En la casa a la cual ha entrado el Basilisco, son muy pocos los moradores que se libran de la temida "tos seca". Este raro sujeto de la mitología, proviene de un huevo muy pequeño puesto por una gallina de más de siete años de edad y en algunos casos, por un gallo muy viejo. A este singular huevo "malefieioso", suele llamársele en algunas locali¬ dades, "huevo pichén". Antes de poner tal huevo, las gallinas comienzan a cantar como gallo y si no se las mata a tiempo se corre el riesgo de que alcance a depositar su huevecillo y de él nazca el fatídico culebrón que irá a alojarse bajo la casa para seguir allí su evolu¬ ción hasta convertirse en el "Gallo Basilisco". Si se desea evitar tal peligroso huésped, debe destruirse inmediatamente el huevo, quemándolo en el fogón". El mismo autor añade que "con el Basilisco se explica el agravamiento de los enfermos de tuberculosis, los accesos nocturnos de tos y los frecuentes principios de asfixia de los asmáticos, a quienes, según la creencia popular, aplastaría durante el sueño" ", La representación gráfica fue diseñada por el Sr. Guillermo Ganga. 7 CALENDARIO DE ACTIVIDADES Inscripciones, conferencias y simposios Lunes 20 de Octubre de 1986 08.00 - 12.00 hrs. Inscripciones 12,00 - 13.20 hrs. Conferencias Nelson Papavero: Intro¬ ducción histórica a la Biogeografía. Boris Jorquera: Biología reproductiva del género Rhinoderma. 19.30 - 21.00 hrs. Acto inaugural. Martes 21 de Octubre 12.00 - 13.20 hrs. Conferencias Edward O. Wiley: La sis¬ temática en la revolu¬ ción darwiniana. Nelson Díaz: Biosiste- mática de los Leptodac- tylidae chilenos. 14.20 - 16.40 hrs. Simposios Ecología Experimental, consideraciones filosófi¬ cas y metodológicas. Zoogeografía Neotropi- cal. 19.00 - 20.20 hrs. Conferencias Dolores Selga: Las bio- cenosis de colémbolos como indicadores de va¬ riaciones edáficas. Fernando Díaz de Avila Pires: Mamíferos como reservatorio de zoo- nosis. recursos acuáticos. Fauna silvestre latino¬ americana. El costo de la consen/ación. 19.00 - 20.20 hrs. Conferencias Ernst Fitkau: La fauna del bosque de lluvia neotropical, un esbozo ecológico para la com¬ prensión de su estruc¬ tura y composición. Angel Spotorno: Fletero- cronía, ecología y evolu¬ ción de las especies de Abrothrix {Rodentia, Cri- cetidae). Viernes 24 de Octubre 12.00 - 13.20 hrs. Conferencias Abraham Willink: Insec¬ tos sociales. Una pers¬ pectiva actual de su es¬ tudio. 14.20 - 16.40 hrs. Simposios Vertebrados Plaga. Sistemática y Ecología de Anfibios y Reptiles Neotropicales. 21.00 hrs. Cena de Clausura. Sábado 25 de Octubre 13.00 hrs. Acto de Clausura del X Congreso Latinoameri¬ cano de Zoología. Miércoles 22 de Octubre 10.00 - 19.00 hrs. Salida a terreno al Par¬ que Nacional La Campa¬ na, sector Ocoa. Comunicaciones Libres Lunes 20 de Octubre Jueves 23 de Octubre 12.00 - 13.20 hrs. Conferencia Eviatar Nevo: Adaptative speciation at the mole¬ cular and organismal le¬ véis of subterranean mammals. 14.20 - 16.40 hrs. Simposios Dinámica poblacional de 14.20 - 16.20 hrs. Insectos - Taxonomía Roedores - Taxonomía - Genética Anfibios - General Mamíferos - Etología 16.40 -18.40 hrs. Insectos - Taxonomía Roedores - Zoogeogra¬ fía - Uso del espacio Reptiles - Morfología - Biología 8 Valparaíso, Chile Peces - Morfología Martes 21 de Octubre 08.00 - 12.00 hrs. 08.00-09.40 hrs. 10.00- 11.40 hrs. 17.00- 18.40 hrs. Presentación de Pane¬ les Aves - Alimentación Insectos - Alimentación - Biología Parasitismo - Humano Crustáceos - Taxonomía Aves - Alimentación - Valor Nutricional Mamíferos - Alimenta¬ ción Parasitismo - Peces Crustáceos - Etología Aves - Comunidades Mamíferos - Ecología Reptiles - Taxonomía Crustáceos - Desarrollo Miércoles 22 de Octubre 08.00 - 09.40 hrs. Peces - Taxonomía Fisiología - Peces - Crustáceos - Reptiles Artrópodos - Comunida¬ des Vertebrados - Etología - Videos Jueves 23 de Octubre 08.00 -12.00 hrs. 08.00 - 09.40 hrs. 10.00 - 11.40 hrs. 17.00-18.40 hrs. Presentación de Pane¬ les Aves - Etología Mamíferos - Manejo Peces - Manejo Crustáceos - Biología Aves - Población Mamíferos - Manejo Moluscos - Biología - Taxonomía Crustáceos - Taxonomía - Biología Aves - Manejo Roedores - Ecología Moluscos - Biología - Taxonomía Morfometría - Crustᬠceos - Insectos Viernes 24 de Octubre 08.00-09.40 hrs. 10.00-11.40 hrs. 17.00-19.20 hrs. 19.20-20.20 hrs. Mamíferos - Musculatura - ADN Peces - Taxonomía Embriología - Peces Insectos - Hormigas Mamíferos - Ciclo repro¬ ductivo - Distribución Peces - Evolución Embriología - Roedores - Peces - Anfibios - Aves Biología - Comunidades. Vertebrados - Plaga Reptiles - Taxonomía - Etología - Evolución Invertebrados Marinos Insectos - Biología - Eto¬ logía Uso espacio - Verte¬ brados Fisiología - Roedores - Aves Insectos - Control Arácnidos Sábado 25 de Octubre 08.00 - 10.00 hrs. 10.20- 12.20 hrs. Peces - Biología - Morfo¬ logía Mamíferos - Población Moluscos - Biología Población - Parasitismo Varios Peces - Biología - Taxo¬ nomía Roedores - Alimentación Pinnipedios Parasitismo - Peces Cursillos Sesiones Martes, Jueves y Viernes desde 20.30 hrs. Edward Wiley: Aspectos de Sistemática Filoge- nética. Fernando de Avila Pires: Mamíferos en la Salud Pública. Reunión de Comisión Permanente de los Congresos Latinoamericanos de Zoología. Jueves 23 de Octubre de 1986 a las 20.30 hrs. 9 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 ACTO INAUGURAL El Acto Inaugural del X Congreso Latinoamericano de Zoología fue presidido por la Mesa compuesta por los Señores: JUAN ENRIQUE FROEMEL Rector de la Universidad Católica de Valparaíso. FRANCISCO SAIZ Presidente de la Comisión Organizadora del X Congreso Latinoamericano de Zoología. ABRAHAM WILLINK Representante de los participantes extranjeros. JESUS S. MOURE Representantes de los fundadores de los Congresos Latinoamericanos de Zoología HUGO CAMPOS Vicepresidente de la Comisión Organizadora del X Congreso Latinoamericano de Zoología. Los discursos de bienvenida y de inauguración del X Congreso Latinoamericano de Zoología estuvieron a cargo de los Señores Juan Enrique Froemel,'Abraham Willink y Fran¬ cisco Sáiz. El Acto culminó con la actuación de la folclorista Margot Loyola, profesora de la Uni¬ versidad Católica de Valparaíso, quien hizo un recuento de la diversidad de expresiones de música y baile existentes en Chile, así como de la evolución de algunas expresiones en par¬ ticular. PALABRAS DEL SR. JUAN ENRIQUE FROEMEL A., Rector de la Universidad Católica de Valparaíso. Me han encomendado pronunciar, hoy, las palabras con que la Universidad Católica de Valparaíso, por una parte da la bienvenida a los participantes en este Congreso y, por otra parte, de alguna manera se espera que destaque algunos de los puntos principales que dan trascendencia a este encuentro latinoamericano, en un área, que es esencialmente una de las más propiamente científicas. Hemos estimado de importancia el destacar algunos puntos que creemos hacen este en¬ cuentro, en este momento, en nuestro país, especialmente significativo. Creemos que lo primero dice relación con la condición particular de la ciencia a la cual se refiere el Congreso. Hoy día se inaugura el X Congreso Latinoamericano de Zoología, lo cual implica que estamos ante un even¬ to que congrega a especialistas primordialmente dedicados a la investigación básica. Esto, en las circunstancias que vivimos las instituciones de Educación Superior en Chile, nos lleva de alguna forma a establecer una suerte de mentís a la idea, que muchos sustentan, en cuanto a que la inves¬ tigación en los países en desarrollo debe orientarse primariamente a formas aplicadas y no a for¬ mas básicas. Como lo dijera Igor Saavedra, tiempo atrás, creemos que la ciencia, especialmente en su rol de investigación básica, va más allá de las investigaciones mismas, pues se constituye en parte importante de la formación de las generaciones, en este caso de chilenos, en una suerte de apren¬ dizaje de un lenguaje sin el cual nuestros países seguirán permaneciendo "en desarrollo" o, para ser más crudos y más francos seguirán siendo "subdesarrollados". 10 Valparaíso, Chile En segundo lugar, creemos que es importante que este Congreso se realice en Chile, da¬ do el hecho de que entrega su reconocimiento continental a nuestros científicos y a la calidad de la actividad científica nacional, la cual, a veces, por falta de perspectiva, su magnitud e importancia no es evidente, a quienes vivimos en Chile. Importante es también el Congreso porque se realiza en nuestra Región, la V de Chile, la Región de Valparaíso. ¿Por qué? Principalmente porque, a nivel nacional, existe el concepto de que somos una región deprimida, una región que vive de alguna forma de lo que ha sido y no de lo que es y lo que puede ser. Pero esto también es un poco la eterna costumbre del chileno de mi¬ rar los detalles y no mirar el todo. Somos en este momento en Chile, la región que tiene el mayor número de instituciones universitarias en el país, a excepción de la Región Metropolitana. Somos, por otra parte, la región que tiene un mayor número de académicos por habitante y somos la que tiene un mayor número de estudiantes universitarios por habitante. Estimamos por eso que no es producto del azar el hecho de que este Congreso se inaugu¬ re hoy en Valparaíso. Finalmente, tratando de ser lo más humildes posible, costándonos mucho, creemos que es importante que se inaugure bajo el alero de la Universidad Católica de Valparaíso. ¿Por qué? Porque creemos que nuestra Universidad es una síntesis maravillosa de distintos campos, de dis¬ tintos enfoques y de distintos procederes. Pensamos que somos una Universidad distinta. Y en este sentido, el hecho de inaugurar¬ se el Congreso hoy bajo nuestro alero, de alguna manera lo confirma. Hecha esta breve reflexión respecto de cuáles son los puntos que estimamos dan trascen¬ dencia a esta ocasión, además de la investigación que está detrás y que es la que da mayor trascen¬ dencia al evento, hemos querido referirnos a algunos puntos que nos parecen son de especial importancia y de especial actualidad en nuestro medio, hoy. Hemos querido referirnos, muy brevemente, a lo que en este instante significa, lo que es y lo que puede ser la función de la investigación en la Universidad en nuestro país. Concebimos la investigación, antes que nada, como una búsqueda de la verdad, como ob¬ jetivo primario de la ciencia. Creemos que cualquier otro sentido de la ciencia, y por ende de la in¬ vestigación, son solamente accesorios y no esenciales. En segundo lugar, estimamos que la investigación aplicada es una de las ramas o de las formas de investigar, pero no necesariamente la única. Si fuéramos puristas y quisiéramos ir a la raíz de las cosas, quizás llegáramos a una conclusión aún más estricta y concluyente. Creemos, por otra parte, que la única forma en que se puede dar propiedad a la investi¬ gación, y por ende a la ciencia, es a través de la rigurosidad de los métodos y de la honestidad de las conclusiones. Creemos que el usar de otros medios, de alguna manera puede traicionar el espí¬ ritu de la ciencia. Pensamos que en el ámbito universitario la investigación es un complemento imprescin¬ dible de la docencia, y es por eso que vemos con especial placer de que en el día de hoy, hayan es¬ tudiantes asistiendo a este Congreso. Por otra parte, estimamos que la investigación es una función esencial de la Universidad, no así de otras instituciones, y es por eso que creemos que el lugar más propio para la investi¬ gación científica es precisamente la Universidad. Pero, lamentablemente en nuestro mundo moderno como diría yo, desde el comienzo del mundo, ha sido real y verdadero el hecho de que, de alguna forma los medios limitan a los fines. Y el más grave problema que enfrenta la investigación científica en este instante es el problema del financiamiento. Hemos vivido en nuestro país distintas formas, que han ido desde el financiamiento esta¬ tal directo por muchos años, hasta ideas nuevas que en este instante tienden a germinar. Creo que hay algo claro y es que el financiamiento para la investigación científica nunca será suficiente. Por ende, todo aquello que propenda a aumentarlo, en la medida que no traicione a la esencia de la investigación, es válido y es relevante. En lo que sí nos surge la duda, en este momento, es sobre la conveniencia de exigirle a la investigación que se ajuste a criterios de eficiencia y de eficacia en esquemas primariamente com¬ petitivos. ¿Por qué creemos que no es propio? Porque pensamos que la investigación, al ajustarse a este tipo de criterios, corre el riesgo de convertirse en su propia némesis, al sesgar desde la partida los resultados de cada investigación. Creemos que la única forma de garantizar eficiencia y eficacia en la investigación, es como dije recién, ser rigurosos en los métodos y ser honestos en las conclu¬ siones. 11 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 Por otra parte, creemos que el hecho de establecer una competitividad exagerada, conspi¬ ra contra la posibilidad de tener una comunidad de investigadores, que en gran medida son la esencia de la Universidad. Ello, lamentablemente, implicaría que la comunidad universitaria se atomice y se pierda la necesaria comunicación e intercambio entre quienes hacen ciencia. Cree¬ mos también que con esto tiende a perderse algo que la Universidad garantiza y que es la posibili¬ dad de hacer la Universidad y la ciencia con enfoque interdisciplinario. Creemos que los efectos sobre las ciencias básicas, sobre las ciencias sociales, sobre las humanidades y sobre la filosofía serían tan graves que no nos atrevemos a pronosticarlos. Queremos formular un deseo en este instante, que estas sean sólo ideas y no se transfor¬ men, en nuestro medio, en hechos. Como Universidad Católica tenemos confianza en Dios, y es¬ peramos que en este trance nos va a dar una vez más, su mano. Quisiera finalizar, muy brevemente, dándoles la bienvenida a quienes hoy día han llegado a nuestra ciudad, deseándoles el mejor de los éxitos. Creo que lo tienen enormemente garanti¬ zado por el hecho de que ya investigaron y ya concluyeron. Quisiera felicitar a quienes organizaron el evento, especialmente a su Presidente, Profe¬ sor Francisco Sáiz. La Universidad se enorgullece, por esta y por otras razones, en contarlo entre sus académicos. Esperamos que aprovechen de gozar de lo que esta región puede entregarles y, por otra parte, que se vayan con una imagen que realmente haga justicia a la realidad tan querida, pero no siempre tan mostrada y demostrada de nuestra Universidad. Solamente esto, y desearles que cuando retornen a sus tierras, a sus países, a sus ciuda¬ des, se lleven un saludo cariñoso y fraterno de esta tierra larga, esta tierra al lado del mar, que se llama Chile. Muchas Gracias. PALABRAS DEL SR. ABRAHAM WILLINK P., representante de los participantes extranjeros Nos parece ayer que los zoólogos latinoamericanos nos reuníamos por primera vez en el primer Congreso Latinoamericano de Zoología, en la ciudad de la Plata en 1959. Han pasado 27 años y hemos ya llegado al 10 s Congreso, habiéndo pasado por Sao Paulo, Santiago en este mismo país, Caracas, Montevideo, México, Tucumán, Mérida en Venezuela y Arequipa. Con un Comité Permanente y representantes de todos los países, se dió la cohesión necesaria, como para que se mantuviera la continuidad y no se interrumpieran. Suponemos que, después de todos estos años, estas reuniones se han afianzado definitivamente y constituyen ya un hito que todos tene¬ mos marcado en nuestra agenda, podamos participar o no. Vamos bastante adelantados en la segunda ronda, ya que como ha pasado con Uds. que lo repiten apenas pasados 20 años del ante¬ rior, cuando nos reunimos en Santiago; se repitieron en Argentina, con La Plata y Tucumán, y Venezuela con Caracas y Mérida. Hace algunos años, que lo organizamos en Tucumán y sabemos por lo tanto lo que eso significa y es por eso que admiramos a los que se animan a asumir esa res¬ ponsabilidad como lo han hecho nuestros huéspedes chilenos en esta oportunidad. En el fondo todos nosotros siempre tenemos la esperanza de que el próximo Congreso se realizará en condi¬ ciones económicas más holgadas para el país organizador, pero vemos que eso nunca es el caso. Nuestros países tienen cada vez más problemas en ese sentido por lo que el reconocimiento a nuestros colegas chilenos se aumenta, por el tremendo esfuerzo realizado para llevar a buen término esta reunión. Sabemos también que además del trabajo personal, que les habrá costado más de una noche de insomnio a todos los organizadores, hubo el apoyo material y espiritual de gran cantidad de instituciones locales y extranjeras, a las que también hacemos llegar nuestro sin¬ cero reconocimiento. Sin esa colaboración no nos sería ahora posible sentarnos acá y volver a es¬ trechar vínculos y confraternizar con nuestros colegas latinoamericanos y aquellos que nos acompañan de otros países del mundo. El término más adecuado es siempre el más simple, por lo que decimos Gracias ¡Muchas gracias! Dr. Saiz, Dr. Campos, Dr. Zúñiga, y todos aquellos que los acompañaron en esta difícil y fructífera circunstancia. Y espero me permitan una corta digresión en lo que hace a nuestra querida ciencia, corriendo claro el riesgo de repetir lo que algún otro pudo haber ya dicho aquí, o que nosotros 12 Valparaíso, Chile mismos hemos expresado en alguna otra parte. Es evidente que todos, o por lo menos la mayoría de nosotros, estamos representando países llamados en desarrollo. Estoy convencido sin embargo que individualmente la mayor parte de quienes cultivan cualquier disciplina biológica en América Latina, no se encuentran a menor nivel que los investigadores de los países desarrollados. El pro¬ blema fundamental reside más bien en las posibilidades técnicas y materiales con que cuentan unos y otros. Cuando viajamos por Europa o Estados Unidos, admiramos con un dejo de envidia esos laboratorios tan perfectamente montados, con equipos modernos y completos, ayudantes de labo¬ ratorios y técnicos numerosos y eficientes; esas bibliotecas en las que no falta nada y se mantienen siempre al día. Allí todo es fácil, todo se consigue rápidamente, todo está donde y cuando se lo necesita. ¿Qué sucede sin embargo con nosotros? Y creo poder generalizar en lo que hace a otros países latinoamericanos, si los comparamos con la Argentina, que conozco bastante bien. En primer lugar somos muy pocos para hacer de todo, debemos estar al día en la ciencias que culti¬ vamos, debemos formar discípulos, debemos publicar. A ello se suma que las publicaciones tienen precios cada vez más altos y las revistas extranjeras, por falta de fondos, quedan incompletas en las bibliotecas de nuestras instituciones. Queremos publicar nuestros trabajos y cada vez se hace más difícil por los costos de impresión día a día mayores por lo que el mismo interesado, que apenas le alcanza su magro sueldo para vivir, debe todavía desembolsar para solventar su propia publicación. Los viajes de estudio y recolección para nosotros, nuestros jóvenes estudiantes y cola¬ boradores se ven dificultados por el factor económico. Trabajos de experimentación frecuen¬ temente deben suspenderse por falta de equipamiento o de drogas. Esto, como podrán com¬ prender, no es una crítica a nuestro sistema, sino que es la expresión de una realidad que a todos nos afecta y que esperamos pacientemente algún día mejore. A lo que quiero llegar es que, a pesar de estos inconvenientes, de la frondosa burocracia oficial que nos caracteriza normalmente, de los cambios en materia de política científica, o hasta la falta total de esa política, a pesar de ello, es mucho lo que se ha hecho y se hace en nuestros países en el campo de la investigación zoológica. Nos falta mucho por hacer y lograr indudablemente, pero esto no se consigue solo critri- cando, sino dando soluciones. Insisto que para nuestras naciones es de fundamental importancia que nuestros jóvenes, todos nuestros jóvenes investigadores con condiciones demostradas o puedan viajar al exterior y tener la posibilidad de completar su formación en centros de excelencia, de los que nosotros en general y especialmente en determinados campos, carecemos o que podamos traer especialistas imaginativos que puedan completar su formación. Convenzamos a nuestros gobiernos que una vez que se hizo bien la selección la inversión es indudablemente blemente redituable. En esta forma y en no más de 10 años podemos tener un plantel de investi¬ gadores del mejor nivel, con lo que habremos enriquecido al país. Claro que además debemos luego apoyarlos y no cerrarles las puertas por el temor a la competencia; indudablemente tendrán una formación mucho mejor que la mayoría de nosotros, pero de eso debemos alegrarnos y enor¬ gullecemos. Nuestra ciencia es una ciencia de vocación, pero de vocación auténtica y duradera. Es un motor que llevamos dentro y nos empuja hacia adelante y que no debe ni puede tener fallas. Creo que todos nosotros -los zoólogos- sin excepción, sentimos por nuestra ciencia ese amor que hizo decir a un colega: "nosotros, los hombres de ciencia somos personas afortunadas, tenemos un "hobby" y todavía nos pagan por ello". Claro que de ese "hobby" hay que vivir y generalmente, por lo menos en nuestro país, no es de ninguna manera adecuadamente retribuido. Un gran hombre de ciencia argentino, el Dr. Bernardo Houssay, premio nobel de Medicina, enumeró alguna vez en una conferencia las cualidades que debía tener un buen investigador, entre las que mencionaba: la vocación auténtica, la dedicación constante e intensa, idealismo, generosidad para dar todo lo que se sabe, sin retinencias ni ocultamiento, iniciativa, imaginación creadora, devoción por la verdad y espíritu de justicia, modestia para nunca sobrevalorarse, laboriosidad, fé en todo aquello que sea digno, sincero y puro. Según él la investigación no es actividad para pesimistas y escépticos. Hermosas ideas todas, que convendría fijáramos como meta de nuestra vida científica, y a la que yo agregaría todavía la autenticidad que me parece uno de los más grandes valores humanos y desterrar, pero de raíz, la mediocridad y sus cultores. Creo no equivocarme si digo que todos los zoólogos cuentan por lo menos con algunas de esas cualidades, pero estas le deben ser reconocidas. Mucho se ha hablado siempre sobre las ciencias básicas y aplicadas, pero creo since¬ ramente que la importancia de la brecha que entre ellas existe, se ha exagerado en forma anormal. Sin ciencia básica no hay ciencia aplicada como se ha demostrado en numerosas oportunidades. Una investigación al parecer sin más finalidad que la de llevar a un conocimiento más profundo 13 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 sobre determinado tema puede llevar inesperadamente a un descubrimiento que revoluciona la ciencia o la técnica. No se puede ni se debe de ninguna manera eliminar aquellas investigaciones que, "a priori" se supone que no van a llevar a un fin utilitario, ni satisfacer alguna necesidad material del hombre. Se puede vivir sin el arte, sin la música, sin la literatura, pero es induda¬ blemente eso lo que nos ha alejado del hombre primitivo. Debemos apoyar sin retáceos a todo aquel que demuestre condiciones relevantes para la investigación, a todos aquellos capacitados para seguir detrás de un destello o luchar con curiosidad indomable, sin exigirle como retribución que sus estudios persigan un fin práctico. La Ciencia y la Tecnología constituyen el eje alrededor del cual se mueve el engranaje del cual depende el progreso de una nación; si las descuidamos, todo se derrumba, si las apoyamos y valorizamos adecuadamente llegaremos poco a poco a debilitar y finalmente eliminar los lazos de dependencia con países más desarrollados que los nuestros. La investigación en estos dos campos es un quehacer de fundamental importancia para nuestro progreso. Todo lo que se pueda dar para la educación y la investigación, nunca es suficiente; el desarrollo de un país, su bienestar y su independencia dependen de ella. La selección del personal que va a llevar a cabo la investigación debe ser muy cuidadosa, pero cuando se está seguro de las posibilidades del material humano se¬ leccionado, entonces hay que apoyarlo sin reservas, darle estabilidad en el cargo, tranquilidad material y no abandonarlo en medio del camino. Cuántas frustraciones hemos podido comprobar porque no se tuvieron en cuenta estas reglas; tratemos entonces de considerarlas como un princi¬ pio fundamental y básico. Estamos seguros de que de estas reuniones que hoy iniciamos saldrán resultados fructí¬ feros, y que con los trabajos, los paneles, las conferencias y los simposios, además del contacto diario, la discusión serena, la crítica sana, daremos un paso adelante en nuestra querida ciencia, la Zoología. Que nuestros gobiernos oigan nuestra voz y la consideren válida; que la conservación y la protección de nuestra fauna no solo se discuta sobre el papel, sino que sea una realidad tan¬ gible; que nuestras bibliotecas puedan, dentro de sus posibilidades, mantenerse al día; que se dé al zoólogo el lugar que merece, que pueda tener tranquilidad espiritual y material para desarrollar libremente sus investigaciones. Pero recordemos también que es nuestro deber ineludible, dedicar todos nuestros esfuer¬ zos, todos nuestros afanes, toda nuestra fuerza para que esa ciencia ocupe merecidamente el lugar de privilegio que le adjudicamos. Y como un emocionado homenaje a este hermoso país que visitamos y a su naturaleza rica y cambiante quiero terminar con Pablo Neruda que hace, según mi opinión, la más maravillo¬ sa descripción posible de sus bosques australes diciendo .. . "Bajo los volcanes, junto a los ventis¬ queros, entre los grandes lagos, el fragante, el silencioso, el enmarañado bosque chileno... Se hun¬ den los pies en el follaje muerto, crepitó una rama quebradiza, los gigantescos raulíes levantan su encrespada estatura, un pájaro de la selva fría cruza, aletea, se detiene entre los sombríos ramajes. Y luego desde su escondite suena como un oboe ... Me entra por las narices hasta el alma el aroma salvaje del laurel, el aroma oscuro del boldo ... El ciprés de las Guaitecas intercepta mi paso ... Es un mundo vertical: una nación de pájaros, una muchedumbre de hojas ... Tropiezo en una piedra, escarbo la cavidad descubierta, una inmensa araña de cabellera roja me mira con ojos fijos, inmóvil, grande como un cangrejo ... Un cárabo dorado me lanza su emanación mefítica, mientras desaparece como un relámpago su radiante arco iris ... Al pasar, cruzo un bosque de heléchos mucho más alto que mi persona: se me dejan caer en la cara sesenta lágrimas desde sus verdes ojos fríos, y detrás de mi quedan por mucho tiempo temblando sus abanicos ... Un tronco podrido: que tesoro ... Hongos negros y azules le han dado orejas, rojas plantas parásitas lo han colmado de rubíes, otras plantas perezosas le han prestado sus barbas y brota, veloz una culebra desde sus entrañas podridas, como una emanación, como que al tronco muerto se le escapara el alma ... Se yerguen sobre la alfombra de la selva secreta, y cada uno de los follajes, lineal, encrespado, ramoso, lanceolado tiene un estilo diferente, como cortado por una tijera de movi¬ mientos infinitos ... Una barranca; bajo el agua transparente se desliza sobre el granito y el jaspe ... Vuela una mariposa pura como un limón, danzando entre el agua y la luz ... A mi lado me saludan con sus cabeoitas amarillas las infinitas calceolarias ... En la altura como gotas arteriales de la selva mágica se cimbran los copihues rojos (Lapageria Rosea) ... El copihue rojo es la flor de la sangre, el copihue blanco es la flor de la nieve ... En un temblor de hojas atravesó el silencio la velocidad de un zorro, pero el silencio es la ley de estos follajes ... Apenas el grito lejano de un animal con¬ fuso ... La intersección penetrante de un pájaro escondido ... El universo vegetal susurra apenas hasta que una tempestad ponga en acción toda la música terrestre". En nombre de todos los colegas extranjeros nuevamente ... Muchas gracias!! 14 Valparaíso, Chile PALABRAS DEL SR. FRANCISCO SAIZ G. Presidente del X Congreso Latinoamericano de Zoología. Durante la realización del IX Congreso Latinoamericano de Zoología, en Arequipa, Perú, al adquirir el compromiso de presidir la organización de la décima versión de dicho evento científico, consideré como objetivos básicos de mi futura gestión los que expondré a continuación y cuyo logro hoy cabe empezar a analizar y evaluar En primer lugar, estaba la intención de comprometer en esta labor a toda la comunidad de científicos chilenos relacionados con el área de la zoología considerada en su más amplia expresión, propósito cumplido en su mayor parte. El segundo objetivo pensado en aquel momento, fue lograr mantener la continuidad y regularidad de estos congresos tan especiales como son los nuestros, los que no requieren de rígidas instituciones para su subsistencia, sino que son el producto del verdadero deseo de reu¬ nirse y de comunicarse de los investigadores latinoamericanos, deseo inculcado por sus funda¬ dores allá por 1959. Me complace decir "objetivo en vías de ser satisfecho a partir de esta ceremonia", la cual también da inicio a la fase de relevo de mando para la organización de la undécima versión, cuya sede aquí será decidida. El tercer propósito, en el cual nos detendremos un momento, pasó a ser la esencia misma del congreso, cual es ofrecer una verdadera instancia de discusión y de intercambio de in¬ formaciones y de ideas a los científicos latinoamericanos. Componentes básicos de este objetivo son: espacio, tiempo, participantes y nivel científico. Para su logro, hemos hecho todos los esfuerzos posibles por ofrecer una amplia gama de conferencias y de simposios a cargo de connotados especialistas, a la vez que hemos tratado de fo¬ mentar al máximo la presentación de comunicaciones libres y de organizar las sesiones de trabajo en forma tal que se pueda obtener el máximo de provecho por la mayor parte de los participantes. Este objetivo está cumplido en cuanto a gestar una adecuada instancia espacial y tem¬ poral de acción, la cual les estamos ofreciendo. El resto es tarea a ser materializada durante la realización del congreso y los actores responsables de esta etapa son ustedes, colegas lati¬ noamericanos. Permitidme que me detenga un poco en los actores, en los participantes latino¬ americanos, los cuales no sólo deben existir y tener un nivel suficiente, sino también deben dis¬ poner de los recursos adecuados y de la libertad de investigación para que su producción sea la que corresponde. Además, deben tener la posibilidad concreta de asistir a este tipo de reuniones, si es su interés contrastar su labor con la de sus colegas. Desgraciadamente, parecen existir serias limitantes a las condiciones y facilidades de tra¬ bajo de nuestros científicos, asi como a sus posibilidades de participación en estos eventos. Nuestra posición de organizador de un congreso de la naturaleza y amplitud del que esta¬ mos inaugurando, es ideal para captar el drama económico personal y de recursos de trabajo en que se debate la mayoría de los investigadores. Ello redunda, además de limitar las posibilidades de investigación y de su consecuente freno al nivel de excelencia, en la no participación de un con¬ siderable número de interesados y en la disminución de la importancia relativa de estos en¬ cuentros en su función de integradores y difusores de los avances logrados en los años trans¬ curridos entre sus periódicas realizaciones. Es penoso para un Comité Organizador ver cómo van quedando en el camino una gran cantidad de preinscritos, en la medida que se acerca la fecha de la inauguración del congreso, ante la imposibilidad de obtener recursos para viajar y ante la impotencia nuestra para ayudarlos a todos, a pesar de haber otorgado un considerable número de becas a científicos jóvenes. Este problema está relacionado fundamentalmente con el ser y quehacer de las Univer¬ sidades, pues es en estas instituciones donde está centrada la investigación científica en Lati¬ noamérica. Es de sus políticas y de las políticas que a ellas se les aplique que depende nuestro futuro. Y el futuro no es para jugar con él. Felizmente, aún hay organismos e instituciones que actúan como mecenas, permi¬ tiendo disminuir los factores negativos que se ciernen sobre nuestras acciones científicas y sobre nuestras reuniones. A ellos me referiré in extenso cuando estemos dando por terminado este congreso. También, dentro de este tercer objetivo, y en relación con el intercambio de ideas y de conocimientos y lo que ello significa como progreso, es probable que el X Congreso Lati¬ noamericano de Zoología se identifique como una condición de relevo dentro del proceso suce- 15 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 sional de la investigación científica en nuestra área en Latinoamérica. De relevo, pues aparen¬ temente estamos frente a una nueva generación de científicos cuya producción no puede estar ajena al desarrollo de los programas de postgrado iniciados hace algunos años. El desarrollo de tales programas ha permitido ir pasando del especialista-especialista, for¬ mado en el extranjero y trabajando en una isla, a los grupos de trabajo con un alto grado de inte¬ gración y a una cobertura más completa de los diferentes aspectos de nuestro sustrato de inves¬ tigación. Ello llevará a futuro, si pueden continuar, a una mayor homogeneidad de los niveles cien¬ tíficos intra e interpaíses y a una menor dependencia de esquemas y recursos foráneos, los que generalmente son demasiado absorbentes. Por último, dentro de este mismo objetivo, no puedo abstraerme del hecho que estamos insertos en un momento de alta sensibilidad conservacionista y de protección de algunas especies. No tengo claro si se le dará la debida importancia a aquella que está sometida a mayor riesgo, el Homo sapiens, así sesudamente denominada por un Homo sapiens, y cuyo holotipo aparentemente está perdido. El estudio de esta especie me parece primordial dentro del contexto conservacionista porque, tanto biológica como culturamente, es el regulador energético del mundo, y las acciones sobre flora y fauna estarán siempre condicionadas por la direccionalidad de la acción del hombre. Esta especie, con sus ya 5 mil millones de individuos y su potencialidad de modificación de categoría geológica, es una máquina energética que utiliza como ingresos una parte muy re¬ ducida de la naturaleza viva y que masifica la producción de esa mínima parte en desmedro lógico y natural del resto. Sus egresos también llevan el sello de su individualidad y de su masividad y, por ende, sus efectos tienden a ser unidireccionales. Me pregunto: ¿Podemos preservar sin tocar a la especie humana, o, dicho de otra ma¬ nera, podemos preservar haciendo abstracción de la direccionalidad del impacto del hombre en la evolución de la naturaleza?, ¿No es hora de definir qué humanidad queremos para saber qué naturaleza deberíamos tener y actuar en consecuencia?, ¿Nuestra ciencia no debería estar impreg¬ nada de estas interrogantes? Finalmente, como cuarto objetivo planteado a mi quehacer de organizador de este con¬ greso, estaba fomentar el estrechamiento de lazos de amistad y de hermandad latinoamericana, íntimamente entrelazados con las colaboraciones e integraciones científicas que espero fruc¬ tifiquen generosamente durante este evento y sean de tal calidad que no sólo perduren mucho tiempo, sino también sean gestoras de su propio incremento. El cumplimiento de este objetivo requiere de la buena disposición de todos ustedes, re¬ quiere de la sencillez del sabio y de la paciencia y tolerancia del maestro, requiere de la gene¬ rosidad del hombre-hombre que, más que en su realización concreta y particular, se realiza en su proyección en otros seres humanos, en la capacidad de hacer que los otros hagan, más que en ha¬ cerlo todo él y para él. Se requiere dejar de lado el dogmatismo en nuestras relaciones, aceptando que no sabemos todo, que no poseemos la verdad, que máximo sabemos algo que los otros no sa¬ ben, pero que desconocemos mucho de lo que los otros conocen. También es preciso reconocer que la investigación es un proceso de micrologros secuenciales que, a la vez que solucionan algunos problemas, crea nuevas y más importantes interrogantes. Que es un proceso en que estamos participando todos y al que todos deben concurrir con humildad, en su campo y a su nivel. La integración de pequeños y buenos aportes configura los grandes logros. Colegas latinoamericanos, os ruego nos ayudéis a cumplir cabalmente las partes de los objetivos aún en suspenso para que las proyecciones científicas y humanas sean de real valor. Es con placer que declaro inaugurado el X Congreso Latinoamericano de Zoología. El Congreso es vuestro. GRACIAS. 16 Valparaíso, Chile ACTO DE CLAUSURA Reunidos en el Salón Independencia, y con una asistencia superior a los 300 partici¬ pantes se procedió al Acto de Clausura del X Congreso Latinoamericano de Zoología, acto que fue presidido por los Señores: Francisco Sáiz, Presidente del Congreso, Nibaldo Bahamonde, en representación de los participantes y Danilo Valencia en representación de la sede del XI Congreso Latinoamericano de Zoología (Colombia). La secuencia de exposiciones fue la siguiente: - NIBALDO BAHAMONDE, quien hizo un breve análisis de lo que fue el X Con¬ greso Latinoamericano de Zoología, mirado desde el punto de vista de un zoólogo experimentado en estas lides. - Lectura del Acta de la Reunión de la Comisión Permanente de los Congresos Latinoamericanos. - Palabras del Dr. DANILO VALENCIA en representación del Presidente del próximo Congreso Latinoamericano de Zoología Dr. ALBERTO CADENA, quien agradece la nominación de su país como sede del XI Congreso Lati¬ noamericano de Zoología. - Palabras finales por el Presidente del Congreso, Sr. FRANCISCO SAIZ. PALABRAS DEL SR. NIBALDO BAHAMONDE N. ( en representación de los participantes Hoy cumplimos seis días de trabajo intensivo, a veces agotador, pero grato. Durante este período hemos tenido oportunidad de hacer nuevos amigos, renovar las relaciones con los anti¬ guos y recordar a los que ya partieron hacia el infinito o que, por diversas circunstancias no pudieron acompañarnos en esta nueva jornada. Ahora, antes de retirarnos, debemos hacer una primera evaluación de lo hecho y trazar algunas líneas para continuar progresando. No es una tarea fácil. Intentémoslo. Se han presentado326 trabajos en forma de comunicaciones libres y 52 en forma de pane¬ les. La mayor parte con una riqueza de información, a veces inesperada, novedosa y, por la expre¬ sión de sus autores, era fácil adivinar en el expositor sus deseos enormes de compartirla con sus pares. Casi todas traslucían el cuidado de cada autor por su presentación adecuada y, cuando no fue así, probablemente deseó comunicar hallazgos de última hora. Desde el primer momento nos llamó la atención, casi a todos, la gran cantidad de jóvenes expositores y el alto número de asistentes con esta misma calidad. Este hecho demuestra, sin lugar a dudas, el interés de los estudiantes universitarios, preferentemente de los de postgrado, por in¬ corporarse al trabajo científico comunitario, aunque uno aprecia numerosas presentaciones que conservan su carácter individual. Muchas veces, profesores y alumnos se han esforzado por rea¬ lizar investigaciones conjuntas, quizá como un ensayo para preparar equipos interdisciplinarios con mejor nivel académico y mayor eficiencia. Los frutos podrán apreciarse en los Congresos futuros. Los trabajos han cubierto un gran número de grupos zoológicos: Esponjas (1), Biozoos (3), Helmintos (8), Invertebrados en general (16), Moluscos (17), Artrópodos en general (4), 17 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 Crustáceos (30), Insectos (36). Como puede apreciarse fácilmente, entre [os invertebrados fueron los artrópodos los que concentraron la atención del Congreso. También los vertebrados han sido motivo de mayor preocupación. Entre ellos resaltan los mamíferos (88), los peces (64), aves (41), reptiles (32), anfibios (5). Los problemas más relevantes se han centrado en las áreas de Ecología (75), Reproduc¬ ción, ontogenia y regeneración (72), Taxonomía (45), Morfología (24), Parasitismo, organismos plaga y control de plagas (38), Manejo de Faunas, Reservas Nacionales y Conservación (25), Eto- logía (17), Genética (11). Siguen a cierta distancia: Evolución (7), Biología (7), Fisiología (4), Zoogeografía (3), Crianza de mamíferos, carcinicultura y piscicultura (3), Faunas (2), Pesquerías (2), Limnología (2), Nomenclatura zoológica y nuevos registros de animales (1), Paleontología ( 2 ). Llama mucho la atención que en el caso de Ecología, buena parte de los trabajos se refie¬ ran a Ecología de Poblaciones y Comunidades (27) y otra parte importante (22) a Ecología Tró¬ fica. Fueron pocos los trabajos (1) con carácter netamente experimental. El Manejo de Fauna, re¬ servas nacionales y conservación (25) preocupa a la comunidad científica y la etología empieza a ser cultivada efectivamente en nuestra área. Once conferencias permitieron escuchar la palabra docta y clara de los maestros de gene¬ raciones y así, a través de ellas, conocimos problemas sobre biogeografía, sobre tópicos de siste¬ mática filogenética, sobre insectos sociales, sobre tópicos de genética y ecología, obteniendo una visión integrada, comprensiva y actualizada de los diversos temas. Seis excelentes simposios de carácter internacional inquietaron a los participantes por el activo intercambio de ideas que produjeron y la contemporaneidad de sus temarios. Algunos, co¬ mo el referente a "Ecología experimental, consideraciones filosóficas y metodológicas" provocó ardua discusión referente a la naturalidad de los experimentos y a su rejiresentatividad de lo que ocurre en la naturaleza. Otros como el de "Dinámica Poblacional de Recursos Acuáticos" logró situar la discusión en el plano de la validez de los modelos de producción, sobre su capacidad pre- dictiva, problemas de vedas y de conservación de las poblaciones recursos. Mientras en el Simpo¬ sio sobre "Vertebrados como Plagas" se analizaba el tema en profundidad y se afirmaba que estas plagas resultan de desequilibrios ecológicos provocados por el hombre. En diversos momentos del Congreso, ha quedado de manifiesto tanto la necesidad de ha¬ cer críticas constructivas a los trabajos de investigación en desarrollo o terminados como en la necesidad de mejorar la calidad de los originales que se presentan para ser publicados. Más vale un trabajo bueno que numerosos malos. En este momento en América Latina investigadores de buena calidad científica capaces de hacer este tipo de criticas, hay que aprovecharlos. En repetidas ocasiones se enfatizó la necesidad de conocer cada vez mejor la biología básica para apoyar el desarrollo de actividades de manejo y conservación de la fauna. Se dejó en claro también la importancia de ir estudiando los problemas en orden de complejidad creciente, primero los más simples, para poder ir formulando y dando respuesta a preguntas cada vez más complejas. Algunas comisiones y Simposios intercambiaron opiniones sobre la necesidad de mejorar las comunicaciones entre investigadores y lograr mayor integración entre grupos con intereses afi¬ nes, procurando llegar a acciones multi e interdisciplinarias. Esta necesidad es más urgente en el caso de tener que resolver problemas complejos como son, por ejemplo, los ecológicos y biogeo- gráficos. A través de la información expuesta en el Congreso, nos hemos dado cuenta fundamen- tadamente de la gran diversidad faunística de la Región Neotropical, que abarca ambientes que se extienden desde el nivel del mar hasta alturas superadas sólo por los Himalayas, que contiene además la hoya hidrográfica más grande del mundo y está rodeada de grandes océanos. ¿Cómo no recordar ahora las novedosas resoluciones que se originaron ya en el 1er. Congreso Latino¬ americano de Zoología y que aún no han sido completamente implementadas? Una decía: "Creación de un organismo internacional con participación de UNESCO y de tos países cuyo territorio esté involucrado para el estudio integral de la fauna del macizo andino y la publicación de "Fauna Andina" (¿podríamos reemplazar esto por "Fauna Latinoamericana"?) Esta iniciativa sólo en parte se halla en funcionamiento y, a estas alturas del desarrollo, debería ser ampliada para considerar también otras regiones naturales que pudiésemos diferenciar. El Congreso demuestra que hay grupos importantes de zoólogos en la mayoría de los paí¬ ses de América Latina que han ido enfocando el estudio de la diversidad faunística de una de las áreas más ricas en especies en el mundo. Lo hacen con dedicación y utilizando criterios modernos 18 Valparaíso, Chile semejantes a los que están en uso en países desarrollados. Debemos acelerar estos estudios antes que se produzcan cambios irreversibles en la Región, con el consiguiente desaparecimiento de muchas especies. Los datos obtenidos han dado también la oportunidad de analizar, en uno de los Simpo¬ sios, patrones zoogeográficos de la Región Neotropical, sobre la base de grupos relevantes, de gran interés científico, que permiten hacer deducciones sobre el origen de esta fauna y encontrar excelentes ejemplos de mecanismos de distribución de las especies. También se analizaron ejemplos, con caracteres catastróficos, que ilustran la destrucción dramática de la fauna en América Latina en áreas que deberían ser consideradas como verdade¬ ros santuarios naturales y los esfuerzos de los países por revertir esta situación. Reconocemos que hay en América Latina una importante infraestructura en recursos humanos y materiales, pero esta es insuficiente y susceptible de ser mejorada para que siga siendo capaz de emprender, continuar y reforzar con eficacia, acciones como las ya señaladas. Planes cooperativos bien estructurados para ser ejecutados por dos o más países interesados debería intensificarse e implementarse adecuadamente con ayuda nacional, internacional y de los países desarrollados. Estos últimos hacen también una buena inversión al estimular las laborers de inves¬ tigación en América Latina, ya que sus resultados pueden ser utilizados con mayor rapidez y efi¬ ciencia por los propios países desarrollados. Por otra parte, nosotros mismos debemos ser capaces de emprender acciones que beneficien a nuestros propios países intercambiando ideas, proyectos y programas, mejorando y modernizando nuestros equipos de investigación y utilizando cooperativamente tecnología moderna. También la participación de nuestras naciones o de nues¬ tra comunidad científica a programas globales de investigación como los que propone el ICSU (Comité Internacional de Uniones Científicas) mejoraría la calidad de nuestras investigaciones y aceleraría el conocimiento de nuestra naturaleza y permitiría también planificar adecuadamente y acelerar el desarrollo de nuestras naciones. El fortalecimiento de programas de postgrado, con ayuda internacional, en nuestras res¬ pectivas naciones y un intercambio de científicos jóvenes y de académicos de alto nivel también contribuirían eficazmente a este desarrollo. El progreso científico y tecnológico de nuestros países es indispensable y los zoólogos latinoamericanos deben ocupar un lugar de vanguardia en tal tarea. Hay otro aspecto de gran interés y es el referente a la difusión de las actividades científi¬ cas, la radio, la televisión y otros medios de comunicación tienen enorme importancia en la edu¬ cación masiva, de tal manera que cualquier acción que permita estimular su disfución adecuada debería ser apoyada. Desde este mismo punto de vista, sería valioso provocar un intercambio de documentales de televisión, como aquellos que con tanto éxito se han proyectado durante el Con¬ greso. Son muchas las iniciativas y actividades que pueden desarrollarse, pero todas requieren de un adecuado financiamiento. Quizás en años venideros sea posible crear un Fondo Latino¬ americano de Investigación Científica, al cual puedan postular grupos bi o multinacionales de nuestros países para resolver o enfrentar problemas de interés común. La Ciencia es una actividad humana esencialmente creativa y novedosa que si nos acos¬ tumbramos a utilizar cotidianamente y en beneficio de la humanidad da, sin duda, a mediano y largo plazo, y a veces también a corto plazo, beneficios económicos directos que dependen de nuestra habilidad para utilizarla. Los países llamados "desarrollados" saben muy bien esto, pero tengo la impresión que espero sea inexacta, que nuestros países tienen dudas y, lo que es peor, a veces se duda también de la calidad, intereses y capacidades de sus propios científicos los cuales obtienen más reconocimiento de la comunidad internacional. Hoy es también un día de gratitud hacia todos los que nos han precedido en las activi¬ dades zoológicas. Hacemos un alto en el camino para mirar hacia atrás y hacia adelante. Mirar ha¬ cia atrás para ver el áspero camino recorrido y obtener el aliento y la experiencia vivificadora que iluminará el futuro de pueblos hermanos que unidos construirán su porvenir, que lo vemos prós¬ pero y digno. Animo para preparar el próximo Congreso, siempre hay oportunidades para mejorar nuestra labor. ¡Gracias! 19 X CONGRESO LATINOAMERICANO DE ZOOLOGIA Viña del Mar, CHILE, 20 al 26 de Octubre de 1986 ACTA DE LA SESION DE LA COMISION PERMANENTE DE LOS CONGRESOS LATINO¬ AMERICANOS DE ZOOLOGIA. En la Sala Real Audiencia de la sede del X CONGRESO LATINOAMERI¬ CANO DE ZOOLOGIA, se reunieron los siguientes delegados: Abraham Willink (Argentina), Fernando Días de Avila Pires (Brasil), Jesús Moure (Brasil), Francisco Sáiz (Chile), Hugo, Campos (Chile), Jorge Ventocilla (Panamá), Juan Rivero (Puerto Rico), Pedro Salinas (Ve¬ nezuela) y Percy Jiménez (Perú). En representación de delegados ausentes, participaron en calidad de invitados: Roberto Menni (Argentina), Mario Borda (Bolivia), Dani_ lo Valencia (Colombia), Juan Black (Ecuador), Danilo Agüero (Venezue¬ la) Gerardo Lamas (Perú). Después de los debates del caso, se acordó lo siguiente: I. Del logotipo de los Congresos Latinoamericanos-de Zoología. Se decidió dar por desechada definitivamente esta idea, manteniéji dose la tradición de que cada sede elaborará su propio distintivo. II. De los delegados. Se ratificó que la elección de los delegados es privativa de la Comisión Permanente de los Congresos Latinoamericanos de Zoología, los que no corresponden a representaciones oficiales ni gubernameji tales, ni de organizaciones de ningún tipo. Son zoólogos que quieren cooperar a mantener viva y a desarrollar la ciencia zooló¬ gica en Latinoamérica. Como criterios de elección y mantención de los delegados, se acor¬ dó que cada Reunión de la Comisión Permanente decidirá al respecto, de acuerdo a las circunstancias del momento, manteniendo el princi_ pió que la participación del delegado en las labores relacionadas con los Congresos prima sobre su asistencia a ellos. Por otra parte, toda proposición de nuevos delegados, requerirá de la aceptación explícita del nominado, trámite que deberá realizar el Secretario de la Comisión Permanente. Igualmente, informará a todos los delegados (presentes y ausentes), de las modificaciones acordadas por la Comisión Permanente. 20 X CONGRESO LATINOAMERICANO DE ZOOLOGIA Viña del Mar, CHILE, 20 al 26 de Octubre de 1986 - 2 - III. Estructura de la Comisión Permanente. Argentina Bol i vi a Brasi1 Colombia Costa Rica Cuba Chile El Salvador Ecuador México Panamá Paraguay Puerto Rico Uruguay Venezuela Perú Sixto Coscaron y Abraham Willink Mario Borda Fernando de Avila Pires y Jesús Moure Alberto Cadena, Jorge Hernández Camacho (*) Yolanda Matamoros de Rodríguez Orlando Torres F. (*) Francisco Sáiz y Hugo Campos Zulma de Mendoza Osvaldo Báez y Juan Black Gonzalo Halffter y Pedro Reyes Castillo Jorge Ventocilla María Josefina Mernes de Salomón Juan A. Rivero Raúl Vaz Ferreyra y Ethél Rodríguez Pedro Salinas y Johani Ojasti (*) Pedro Aguilar F. y Percy Jiménez Para los países que cuentan solamente con un delegado, se proce¬ derá a solicitar al delegado existente la proposición de una se¬ gunda persona, cuya aceptación eerá confirmada ante el Secretario del Comité Permanente. La permanencia de los delegados cuyos nombres llevan un asterisco está sujeta a su confirmación, trámite a realizar por el Secreta¬ rio de la Comisión Permanente. IV. Sede del XI CONGRESO LATINOAMERICANO DE ZOOLOGIA. Analizadas las proposiciones de los países interesados en orga¬ nizar el XI Congreso Latinoamericano de Zoología, a saber Para¬ guay, Colombia y Brasil, se procedió a otorgar la sede a Colom¬ bia quedando Brasil como alternativa para 1989 y como sede del Congreso de 1992. Igualmente se acordó que Colombia tiene plazo hasta el último día del mes de agosto de 1987 para ratificar la sede ante el Secreta¬ rio de la Comisión Permanente. En caso de no respuesta a dicha fecha el Secretario está autoriza_ do para informar del cambio de sede a Brasil. 21 X CONGRESO LATINOAMERICANO DE ZOOLOGIA Viña del Mar, CHILE, 20 al 2b de Octubre de 198b V. Comisión Permanente de los Congresos Latinoamericanos de Zoologí para el periodo 1986/1989. Presidente : Alberto Cadena (Colombia) Secretario : Francisco Sáiz (Chile) Vice Presidente : Jesús Moure (Brasil) 22 Valparaíso, Chile PALABRAS FINALES DEL SR. FRANCISCO SAIZ G., Presidente del X Congreso Latinoamericano de Zoología Consecuente con lo planteado en mi discurso al inicio de este Congreso, quisiera agra¬ decer a quellas instituciones que, más allá de su patrocinio, nos apoyaron económicamente en la organización de este evento. Mis agradecimientos a: - Ministerio de Relaciones Exteriores de Chile, quien hizo posible la traída de varios confe¬ renciantes y participantes en Simposios. - Fundación Mundial para la Vida Silvestre (W.W.F.), gracias a cuyo aporte pudo realizarse el simposio sobre Fauna Silvestre, el costo de su conservación. - Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (F.A.O.), la cual ha colaborado con el Congreso fundamentalmente a través del Simposio sobre Vertebrados Plaga. - Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA), cuya colaboración ha estado destinada a la publicación de parte de los trabajos presentados al Congreso. - Universidad Católica de Valparaíso, cuyo aporte favoreció enormemente el intercambio epis¬ tolar previo al Congreso, además de financiar el Informativo N s 2. - Subsecretaría de Pesca, Chile, sin cuyo apoyo habría sido casi imposible editar el Libro de Actividades y Resúmenes. - Corporación Nacional Foresta!, V Región, cuyo apoyo en la excursión al Parque Nacional La Campana, Sector Ocoa, ha sido constatada por la mayoría de ustedes, a lo cual debemos agregar el folleto correspondiente. No puedo dejar de mencionar a la Sociedad de Biología de Chile, a Isapre Colmena- Golden Cross, Municipalidades de Viña del Mar y de Valparaíso, Consejo Nacional de Inves¬ tigación Científica y Tecnológica (Conicyt), Equilab, Ivens Ltda., Lan Chile, quienes de una u otra forma han hecho posible este encuentro. Mención especial, afectivamente especial, me merecen las excelentes colaboradoras de Organización TRES, en cuya cabeza directriz, Marcela Torres, quisiera personalizar mi agrade¬ cimiento y reconocimiento, ya que sin su eficiencia nada habría resultado. Después de trabajar con ellas, estoy pensando seriamente en dejar la Universidad e incor¬ porarme como asesor científico a su grupo. Finalmente, creo que los aspectos de los objetivos propuestos que faltaban por concre¬ tarse se han cumplido a cabalidad, lo que me satisface y enorgullece. Al respecto debo informar a ustedes que contamos con una inscripción real de 525 científicos y con una participación activa de 412. No puedo dar por clausurado el X Congreso Latinoamericano de Zoología sin agradecer la presencia de todos ustedes, especialmente de aquellos que han tenido que sortear barreras de naturaleza no científica. Reitero mis agradecimientos a vuestra participación activa, a pesar de la intensa actividad social a que se autosometieron. Con satisfacción declaro clausurado e! X Congreso Latinoamericano de Zoología y los in¬ vito a encontrarnos en 1989 en Colombia. GRACIAS Y BUEN VIAJE. 23 Anales del Musco de Historia Natural Vol, 17, 1986 24 An. Mus. Hist, Nat, Valparaíso, 17: 25-31, 1986 CONFERENCIAS LA SISTEMATICA EN LA REVOLUCION DARWINIANA EDWARD O. WILEY La revolución darwiniana causó cam¬ bios fundamentales en las actitudes de la co¬ munidad científica (Ghiselin, 1969; Hull, 1973; Ruse, 1979). A pesar de ello, como lo argu¬ menta de Queiroz (1987), esta revolución en actitudes no afectó a uno de los campos más importantes de la biología: la sistemática y la taxonomía. Casi 100 años después de la publi¬ cación de El origen de las especies (Darwin, 1859), un entomólogo alemán llamado Willi Henning (1950) intentó reformar la sistemática de manera tal que ésta y la taxonomía se incor¬ poraran completamente al paradigma darwinia- no. El objetivo de Henning (1950) no era revo¬ lucionario (Wolfgang Henning, comm. pers.), sino evolucionario. Esto significa que Henning consideraba a su sistema de clasificación como una extensión de la revolución darwiniana, el complemento de dicha revolución aplicada a la sistemática. La historia de la receptividad que tuvieron las ideas de Henning en la comunidad científica ha sido trazada por Dupuis (1978- 1984). Las ideas de Henning fueron básica¬ mente olvidadas hasta la publicación en inglés de su texto Sistemática Filogenética (Henning, 1966). Varios autores apoyaron las ideas de Henning (entre los primeros en apoyar esta ideas se encuentran: Brundin 1966 y Nelson 1969), pero también varios prominentes siste¬ máticos se resistieron a estas ideas (entre estos Mayr 1969 y Darlington 1970, son claros ejem¬ plos). Los propósitos de Henning (1966, 1968) eran modestos (por lo menos desde mi perspectiva), y consisten en 2 puntos princi¬ pales: 1) El axioma primario de la evolución establece que los organismos están realacio- nados por ancestros comunes. 2) Las clasificaciones biológicas deben reflejar la historia de estos ancestros comunes si intentan ser verdaderamente darwinianas. de Queiros (1987) señala que uno de los principales problemas en la aplicación de las ideas de Henning, radica en que muchas de las definiciones de evolución que actualmente se usan (y en consecuencia los conceptos de "relación") no incorporan el axioma básico, y en cambio normalmente definen evolución en términos de proporción de cambio en el tiem¬ po. El concepto pre-darwiniano de "relación", como concepto metafórico basado en similitud, se siguió usando en la era post-darwiniana y, por consiguiente, dando la equívoca impresión de que existen dos conceptos de "relación" ("sanguínea" y "de similitud") que deben ser balanceados para obtener una verdadera clasi¬ ficación biológica (Mayr 1974). A pesar de esto, como repetidamente indica de Queiroz (1987) y autores anteriores a él (incluyendo Henning 1966, 1968): "... cquating relcitionships with similarity grants biological taxonomies independence from the concept of evolution and leaves this conccpt (evolution) the role of more interpretation . In contrast, equating relationships with common ancestry makes systematics fandamcntally evo- lutionary (de Queiroz, 1987) Museum of Natural History.University of Kansas. Lawrence, Kansas 66045. U.S.A, 25 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 LA REVOLUCION QUE NUNCA OCURRIO La revolución darwiniana no tuvo im¬ pacto alguno en la sistemática (HuII 1987; de Queiroz 1987). de Queiroz (1987) sugiere que la revolución darwiniana nunca ocurrió en sistemática debido a que los conceptos de "clasificación" y de "taxon" usados después de 1859 fueron exactamente los mismos que los utilizados por los sistemáticos pre-evolucio- nistas. Incluso el concepto de "relación" fue (y a veces todavía es) igualado con el de "simili¬ tud". La clasificación tradicional trata a los taxones (grupos de organismos) como clases definidas por caracteres. La biología evolutiva post-darwiniana considera estas clases como entidades naturales y en consecuencia no en¬ cuentra razón en cambiar los métodos de la taxonomía o su producto. Entonces la metáfo¬ ra de las relaciones entendidas como simili¬ tudes por los taxónomos pre-darwinianos fue transferida, sin cambios, como la base de la relación de los organismos en el mundo post- darwiniano. Darwin (1859) entendía que la palabra "relación" cambiaba de significado tan pronto como los biólogos se transformaran en evolu¬ cionistas. Darwin incluso sugirió que las cla¬ sificaciones deberían transformarse en genea¬ lógicas, ej. mostrar las relaciones de ancestros comunes, a la vez que pensaba que los taxóno¬ mos ya estaban logrando este objetivo (Darwin 1859:484). de Queiroz (1987) sugiere que algunos (quizás todos) de los fundadores de la Teoría Sintética compartían la visión de Darwin. La taxonomía estaba "pre-adaptada" al paradigma evolutivo. Las consecuencias de estas actitudes han sido revisadas por Stevens (1984), quién sugirió que como resultado el desarrollo de la metodología de la taxonomía fue, de hecho, retardado. REUNIENDO LA EVOLUCION CON LA SISTEMATICA. Henning (1966, 1968) sugirió que la sistemática podía estar totalmente integrada en el paradigma evolutivo, cuando los sistemáticos reconocieran que relación, en el contexto del paradigma evolutivo, significa "relación de san¬ gre", "relación genealógica", o "relación de ancestro común". Una vez reconocido esto, podrán usarse métodos apropiados para des¬ cubrir las relaciones de ancestro común entre las especies. Henning (1966, 1968) mostró por qué debemos esperar que dichas relaciones sean jerárquicas, y por lo tanto factibles de ser expresadas en clasificaciones jerárquicas. E! cambio de carácter (modificación de la frase "descendiente con modificación") es parte de la historia evolutiva. A pesar de ello, una corta reflexión nos permitirá ver por qué las similitudes y las diferencias exhibidas por los organismos son secundarias respecto a las relaciones genealógicas compartidas por los organismos. Las similitudes entre especies pueden explicarse de dos maneras: son simi¬ lares debido a que el ancestro común a ambas exhibía el carácter (similitud por descendencia común), o han adquirido la similitud indepen¬ dientemente (similitud por convergencia). Las diferencias entre caracteres pueden explicarse de dos maneras: 1) un carácter no es compara¬ ble con otro, o 2) un carácter es la modifica¬ ción de otro. Nótese que cada una de estas dis¬ tinciones está basada en la relación genealógica de la especie o en.el carácter involucrado. El término homólogo se aplica a todos los carac¬ teres que satisfagan el criterio (1) de similitud o el criterio (2) de disimilitud. La significancia de las similitudes y de las diferencias es juzgada por el criterio de ancestro común, por lo tanto el concepto de similitud es secundario al con¬ cepto de genealogía. Algunos investigadores pueden opo¬ nerse a esta metodología pues la misma asume la existencia de relaciones de ancestro común. Sin ninguna duda esto es cierto, pero estas son las mismas asumciones que se realizan para cualquier metodología basada en el axioma de evolución. Henning (1966, 1968) sugirió que si el concepto de ancestro común es primario y el de similitud secundario, entonces las clasifi¬ caciones deberían estas basadas en ancestros comunes. En otras palabras, el criterio usado para reconocer los taxones debería ser genealó¬ gico (o criterio de ancestro común) si las clasi¬ ficaciones intentan ser verdaderamente evoluti¬ vas. Esta simple proposición tiene muchas más implicaciones. Los taxones son usualmente considerados como clases definidas por carac¬ teres; después de todo nuestro sistema Linnea- no es llamado una clasificación. Pero, si los taxones en una clasificación verdaderamente evolutiva deberían estar basados en ancestros comunes, entonces los ancestros y no los carac¬ teres son los que realmente definen a los taxones. Los caracteres sólo se vuelven útiles 26 Edward O. Wiley La Sistemática en la revolución darwiniana cuando muestran las relaciones genealógicas. Además, si las clasificaciones son verdadera¬ mente evolutivas, deben de mostrar las relacio¬ nes de ancestros comunes que pueden ser des¬ cubiertas o que son conocidas. Especialmente, las relaciones genealógicas no pueden ser sacrificadas en orden de enfatizar las particularidades de un grupo o el primitivismo de otro grupo. Las relaciones de ancestro común no pueden ni deben ser subordinadas a opiniones respecto a la similitud o a las clasi¬ ficaciones tradicionales. Esta idea, que parece ser tan evolutiva, ha sido tratada como revolu¬ cionaria por muchos sistemáticos tradicionales. Una de las razones que ha llevado a ente enfoque es que las ideas de Henning, mientras que son evolutivas desde una perspec¬ tiva darwiniana, son de hecho revolucionarias desde la perpectiva de las clasificaciones tradi¬ cionales debido a que: 1. Destruyen la noción tradicional de que las especies más similares están más cer¬ canamente relacionadas. 2. Destruye la noción tradicional de que hay una relación entre el grado de dis¬ tinción de un grupo y su rango taxonómico. 3. Requiere de la aplicación de un mé¬ todo en la reconstrucción de las relaciones filogenéticas diferente a la asociación por grado de similitud. 4. Requiere que los taxónomos apor¬ ten evidencia en términos, del primer axioma de la evolución (o sea en términos de relacio¬ nes de ancestro común), para sus decisiones taxonómicas. MONOFILIA, PARAFILIA Y POLIFILIA Las consecuencias prácticas más importantes del sistema de Henning (1966, 1968), es que taxones naturales son grupos genealógicos completos. Un grupo genealógico completo está compuesto de la especie ances¬ tral (normalmente hipotética) y de todos los descendientes de ese ancestro (Fig. 1). Henning (1966, 1968) calificó estos grupos como monofiléticos. Los grupos monofiléticos son naturales debido a que funcionan en la teoría satisfaciendo el axioma primario: son consecuencia directa de relaciones de ancestros comunes. Fig. 1. Representación gráfica de los conceptos de (a) grupo monofilético, (b) grupo parafilético, y (c) grupo polifilético. Henning (1966,1968, ver Wiley 1981a) reconoce otras dos clases de grupos. Grupos parafiléticos son aquellos representados por genealogías incompletas que incluyen a la especie ancestral y a parte de sus descendien¬ tes. La clase Reptilia es un ejemplo de grupo parafilético. Los grupos polifiléticos no inclu¬ yen al ancestro. Los taxónomos tradicionales tienen un concepto diferente de monofilia, el cual incluye en su definición tanto grupos monofiléticos como parafiléticos. Algunos taxónomos todavía insisten en que los grupos parafiléticos son "mpnofiléticos" (Ashlock 1971, 1974 y 1979; Mayr 1981). A pesar de esto, Hull (1964) y Wiley (1981b) demostraron que las clasificaciones que contienen grupos parafiléticos son lógicamente inconsistentes con las filogenias de los organismos que su¬ puestamente reflejan. Incluso, las clasifica¬ ciones que contienen grupos parafiléticos no muestran con exactitud la distribución de las similitudes y las diferencias de los organismos clasificados (Farris 1979, 1983; Wiley 1981b). El hecho de que una taxonomía que es lógicamente inconsistente con la historia evolu¬ tiva de un grupo, es también una taxonomía que no describe con exactitud la distribución de los caracteres homólogos, no debe sorpren¬ dernos. Pero, ¿cómo sabemos si una clasifi¬ cación es consistente o incosistente con la filogenia? Para responder a esta pregunta debe¬ mos primero obtener una filogenia con la cual los taxónomos tradicionales como Mayr (1974, 1981) y los taxónomos filogenéticos como Henning (1966, 1968) estén de acuerdo. De otra manera, nuestras diferencias pueden no estar relacionadas con la clasificación, sino con la evolución del grupo en si misma. Es importante mencionar que ambos grupos de investigadores aceptan la metodología utilizada para la reconstrucción de la filogenia de los organismos (Henning 1966, 1968; Ashlock 27 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 1974; Mayr 1974, 1981; Eldredge and Cracraft 1980; Wiley 1981a). En consecuencia, ésta controversia no se refiere a interpretaciones alternativas de la historia filogenctica. Por ejemplo, si analizamos las relaciones de cuatro especies utilizando la metodología actual de análisis filogenético y la información presen¬ tada en la Tabla 1, llegaremos al árbol filogené- tico de la Fig. 2a. La especie B comparte un ancestro común con las especies C y D, el cual no es compartido con la especie A. Por lo tan¬ to B es el grupo hermano (= sister group) de C+D. El ancestro común compartido por B, C, y D es hipotético, pero su existencia real es necesaria para explicar por que' B comparte la sinapomorfía 4(1) con las especies C y D. C y D comparten un ancestro común no compartido con B. Además, el ancestro común de C y D ha adquirido muchas novedades evolutivas duran¬ te su evolución. En consecuencia A y B son más similares entre sí, que lo que es B respecto a C o D. En la siguiente discusión la filogenia de la figura 2a será referida como la filogenia original. Tjbl.i I. Dalos para !a figura 1 Chame livs Taxoiits 1 2 3 4 5 6 7 8 10 11 12 13 [-4 15 16 17 1S OG 000000000 A 1110 0 0 0 0 0 tí 11110 0 0 0 0 r i i i i i i i i i D 1 1 1 1 I I I I I 00000 0 000 0 00000000 000000000 I 1 I I 1 1 1 I 1 I 1 I I I 1 1 I 1 b. A B C D Familia ABCD Subfamilia AB Genero A Genero B Subfamilia CD Genero C Genero D Familia ABCD Subfamilia A Genero A Subfamilia BCD Tribu B Genero B Tribu CD Genero C Genero D l ig. 2. Filogenia y clasificación, (a) la filogenia original basada en los datos de la Tabla I. (b) una clasificación tradicional basada en la observación de que A y B son más similares entre si que lo que es B respecto a C y D, (c) una clasificación estric¬ tamente filogenctica. Un taxónomo tradicional (Mayr 1981) clasificaría A y B en un único grupo (parafilé- tico) y produciría la clasificación de la Fig. 2b. Un sistemático tradicional como Mayr (1981) diría que esta clasificación es superior a la clasificación estrictamente filogenética de la Fig. 2c, debido a que equilibra los dos aspectos del concepto de "relación", similitud y descen¬ dencia. Incluso justificaría sus conclusiones diciendo que A y B comparten una "zona adap- tativa" común. ¿Cómo valoramos esta justifica¬ ción? Para ello tomaré como mi tesis la si¬ guiente proposición. Si el axioma de ancestro común es el axioma básico del paradigma dar- winiano, entonces las clasificaciones que son verdaderamente evolutivas deben ser lógica¬ mente consistentes con las relaciones genealó¬ gicas mostradas en la filogenia original (Fig. 2a). Por "filogenia" quiero significar la estima¬ ción (o hipótesis) de la filogenia como lo muestra el análisis de caracteres. Para probar esta tesis debemos saber qué entendemos por "lógicamente consistente". HulI (1964:10) pre¬ sentó dos criterios: (1) una clasificación (Fig. 2b, 2c) es consistente con la filogenia origina! (Fig. 2a) si por lo'menos una de las posibles filogenias implicadas por la clasificación es la filogenia original, y (2) una clasificación es inconsistente con la filogenia original si, y sola¬ mente si, todas las filogenias reconstruidas a partir de la clasificación son diferentes de la fi¬ logenia original. Wiley (1981b) discute estos criterios y la metodología para comparar las clasificacio¬ nes con las filogenias. El método consiste de tres pasos: (1) conversión de la clasificación en un diagrama ramificado (el cual no es una filogenia). Este paso permite comparar la clasi¬ ficación directamente con la filogenia. (2) deri¬ var todas las filogenias alternativas lógicas de la clasificación. En el caso de clasificaciones es¬ trictamente dicotómicas, no habrá alternativas lógicas. En el caso de clasificaciones que listen varios grupos de igual valor jerárquico, habrá tantas filogenias alternativas como posibles so¬ luciones dicotómicas a las ramificaciones múlti¬ ples del diagrama (que pueden, de hecho, ser muchos). (3) Buscar las filogenias alternativas que puedan ser derivadas de la clasificación y ver si alguna es idéntica a la filogenia original. Si una de las alternativas es idéntica, entonces la clasificación es lógicamente consistente. Si ninguna de las filogenias alternativas es idénti¬ ca a la filogenia original, entonces la clasifica¬ ción es lógicamente incosistente (o en otras palabras, la clasificación es ilógica bajo el para¬ digma darwiniano). 28 Edward O. Wilcy La Sistemática en la revolución darwiniana. Volviendo a la Fig, 2, podemos con¬ vertir ambas clasificaciones en diagramas rami¬ ficados, El resultado de la conversión de la cla¬ sificación tradicional está representado en la Fig. 3a, y la conversión de la reconstrucción fi- logenética en la Fig. 3b. No hay otras alterna¬ tivas a la Fig. 3a, debido a que es dicotómica, y no es idéntica con la filogenia original (Fig. 3c). Por lo tanto la clasificación tradicional es lógicamente inconsistente con la filogenia. En contraste, !a clasificación filogenética es idén¬ tica con la filogenia original y por lo tanto lógi¬ camente consistente con ella. Previamente he mostrado que todas las clasificaciones que contienen grupos parafiléticos (ej. grupos como A+B de la Fig. 2b) son lógicamente incosisten- tes con las filogenias de estos grupos. En térmi¬ nos estrictamente darwinianos, las clasificacio¬ nes tradicionales violan el axioma de ancestro común, y por lo tanto cualquier declaración de que son superiores a las clasificaciones filoge- néticas del tipo discutido por Henning (1966, 1968) o Wiley (1981a, b) son falsas. Uno no puede violar el axioma básico de la evolución y proclamar que produce una clasificación supe¬ rior bajo el paradigma de la revolución darwi¬ niana. Fig. 3. Consistencia y clasificación, (a) la clasifica¬ ción tradicional (Fig. 2a) convertida en un diagra¬ ma ramificado, (b) la clasificación filogenética (Fig. 2c) convertida en un diagrama ramificado, y (c) la filogenia original (Fig. 2a). Como establece de Queiroz (1987), el persistente reconocimiento de taxones parafilé¬ ticos (como ser Reptilia o Pongidae) por los ta- xónomos, que a la vez aclaman la revolución darwiniana (cf. Mayr, 1974; Simpson, 1961), provee la mejor evidencia de que la revolución darwiniana en sí nunca ha ocurrido en la taxo¬ nomía. ALCANZANDO CLASIFICACIONES DARWINIANAS Clasificaciones verdaderamente evolu¬ tivas pueden realizarse sólo si se identifican grupo monofiléticos. Como he dicho anterior¬ mente, grupos monofiléticos son aquellos com¬ puestos por todos los descendientes de un úni¬ co ancestro (y el ancestro en sí mismo, si es que puede identificarse). Desafortunadamente, no podemos observar las filogenias en forma directa, ni identificar los verdaderos ancestros de los grupos que queremos reconocer. En consecuencia lo que debemos mirar son los efectos de! ancestro común. Estos efectos son los que Henning (1966, 1968) denomina sina- pomorfías. Una sinapomorfía es un carácter homólogo compartido por dos o más especies. De hecho todas las sinampomorfías son apo- morfias en algún momento durante la evolu¬ ción. Considerando una especie ancestral, du¬ rante el curso de su ciclo de vida puede apa¬ recer una novedad evolutiva, al principio ésta existe en la población junto con el carácter preexistente (= ancestral o primitivo). Si esta novedad se fija (por procesos variados), se denomina apomorfía. Otras poblaciones rela¬ cionadas con ésta retienen el carácter preexis¬ tente, el cual es denominado entonces simple- siomorfía (= carácter homólogo compartido y primitivo). Si ésta especie produce una o más especies hijas,les transmitirá este carácter. El carácter es entonces una sinapomorfía (apo¬ morfía compartida o homología derivada y compartida). La detección de una sinapomorfía es evidencia de ancestro común entre las especies que la comparten. La sinapomorfía es el efecto, mientras que la evolución del carácter es la causa, y el ancestro común es la explicación que une la causa con el efecto. El verdadero proceso de probar una hipótesis de sinapomorfías y de reconstrucción de relaciones filogenéticas está más allá del objetivo de este trabajo. Detalles pueden ser encontrados en Henning (1966, 1968), Eldred- ge and Cracraft (1980), y Wiley (1981a). Con¬ troversias al respecto se encuentran en los diferentes números de la revista Systematic Zoology. En estos momentos la comunidad filogenética ha establecido las bases de trabajo, pero muchos detalles sólo se han resuelto lue¬ go de 20 años de intenso trabajo. Estos inclu¬ yen problemas tales como el rol que el concep¬ to de parsimonia juega en el sistema (Farris 1983; Sober 1983; Kluge 1984), los detalles lógicos de comparaciones con grupos gemelos 29 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 (= outgroups) (Maddison, Donoghue y Maddi- son 1984), y las estrategias para la construcción de árboles utilizando técnicas de computación. Otras controversias permanecen planteadas, incluyendo el rol de los argumentos ontogené¬ ticos en la determinación de sinapomorfías (Brooks y Wiley 1985; Kluge 1985; Nelson 1985; de Queiroz 1986), la relación entre siste¬ mática y evolución (contrastar Wiley 1981a, con Nelson y Platnick 1981) y la naturaleza de los taxones como entidades (Ghiselin 1974; HulI 1976) o como clases naturales (Nelson y Platnick 1981). CONCLUSIONES La sistemática puede unirse a la revo¬ lución darwiniana solamente cuando los siste¬ máticos acepten y apliquen el principio general de genealogía como axioma integral de su cam¬ po de trabajo. Henning (1966, 1968) aporto una metodología de investigación explícita, la sistemática filogenética, la cual provee a la comunidad sistemática con las herramientas necesarias para descubrir las relaciones de ancestro común y la filosofía básica para trans¬ formar nuestros descubrimientos en una clasi¬ ficación que pueda ser utilizada en investiga¬ ciones evolutivas. La sistemática puede reto¬ mar su lugar como la disciplina evolutiva pri¬ maria si los sistemáticos empleasen estas herra¬ mientas. La teoría evolutiva ha sufrido por largo tiempo la carencia de una sistemática verdaderamente evolutiva. Agradecimientos: al comité organizador y al Dr. Francisco Sais por haberme invitado y por haber hecho posible mi parti¬ cipación en el Congreso Latinoamericano de Zoología. Extiendo mi agradecimiento al Sr. Rafael de Sá por haber traducido mi presentación al español. Finalmente, quiero agradecer al Sr. Kevin de Queiros por haber escrito un trabajo claro e inte- resanta, que meinspíro a pensar sobre el tema. REFERENCIAS ASHLOCK, P. D. 1971. Monophyly and associated terms. Syst. Zool. 20:63-69. ASHLOCK, P. D. 1974. The uses of cladistics. Ann. Rev. Ecol. Syst. 5:81-99. ASHLOCK, P. D. 1979. An evolutionary systematist's view of classification. Syst. Zool. 28:441-450. BROOKS, D. R., and E. O. WILEY. 1985. Theories and methods in different approaches to phylogenetic systematics. Cladis¬ tics 1:1-11. BROOKS, D. R., and E. O. WILEY. Evolution asentropy. Towardsa unified theory of biology. University of Chicago Press, Chicago. BRUNDIN, L. 1966. Transantartic relationships and theirsignificance, as evidcnced by chironomid midges. Kungl. Svenska Vetenskap. Handl. 11:1-472. DARLINGTON, P.J., Jr. 1970. 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Bot. 6: 346-358. 31 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 32 An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 32-41, 1986 LA FAUNA DEL BOSQUE DE LLUVIA NEOTROPICAL, UN ESBOZO ECOLOGICO PARA LA COMPRENSION DE SU ESTRUCTURA Y COMPOSICION ERNST FITKAU La hilea o sea la región de selva plu¬ vial en las cuencas hidrográficas del Amazonas y del Orinoco han entusiasmado y animado, desde los tiempos de Humboldt, a los natura¬ listas a dedicarse a su investigación. Sin embargo, hasta mediados de nuestro siglo generalmente no se llegó más allá de un regis¬ tro selectivo e incompleto del inventario espe¬ cífico de la flora y fauna. En la botánica este registro se limitó mayormente a las plantas vas¬ culares grandes. En la zoología, las investiga¬ ciones se concentraron en los vertebrados y en aquellos invertebrados que eran, y son hasta hoy, estudiados más bien por aficionados y coleccionadores que por zoólogos profesiona¬ les. Ya se conoce hace más de cien años a las mariposas llamativas y a los escarabajos gran¬ des de la Amazonia, aunque su riqueza en es¬ pecies es enorme. Pero, en el caso de las mari¬ posas nocturnas, los coleópteros pequeños, los insectos y otros invertebrados que son poco vistosos, el registro específico se encuentra recién en sus comienzos. Y su fin ni siquiera es apenas apreciable. Demasiado grande es la can¬ tidad de especies y demasiado chico el número de zoólogos que se podrían ocupar en ella. Entretanto una nueva dimensión co¬ menzó a amenazar a la investigación zoológica y faunística de las selvas tropicales: es el tiempo. Si la destrucción del bosque sigue con tal rapidez como sucedió en los últimos dos o tres decenios -y nada hace suponer que se pue¬ da parar esta devastación- entonces la solu¬ ción de este problema del inventario le será más fácil a la próxima generación de biólogos. El bosque será destruido salvo unos cuantos fragmentos, y con él la plenitud específica tan grande, sin que la hubiéramos reconocido si¬ quiera aproximadamente. Este es un pronósti¬ co cruel del futuro. Si uno se ocupa hoy de la fauna selvática, no se puede evitar la impresión de que ya se está escribiendo un artículo necro¬ lógico sobre un ser condenado a muerte, aun¬ que, como su abogado defensor, uno está so¬ brecargado de argumentos para su derecho de sobrevivir. De esta situación resulta obliga¬ toriamente la siguiente pregunta: ¿qué es lo que todavía se puede y se debe averiguar del condenado en este poco de tiempo aún dispo¬ nible? Mantengamos esta imagen simbólica. Si se trata de aclarar lo que sabemos realmente de nuestro cliente, el bosque de lluvia neo- tropical, además de las informaciones florís- ticas y faunísticas ya mencionadas, es alarman¬ te el resultado. La cantidad de datos taxonó- mico-sistemáticos y morfológicos, así como de fenómenos biológicos, etológicos, ecológicos, fisiológicos y bioquímicos, a esperar, es tan enorme y la suma de lo que sabemos hasta ahora es tan insignificante, que tenemos que estar felices y agradecidos por cada informa¬ ción nueva que todavía podemos adquirir. A la fecha no somos capaces de reco¬ nocer, cuáles y cuántas especies animales son liquidadas en una sola hectárea de bosque des¬ montado y quemado. Pero hay suficientes razo¬ nes para suponer que con cada hectárea selvᬠtica destruida se disminuye el potencial gené¬ tico del mundo y que la tierra empobrece en sentido biológico cada vez más y de manera irreversible. Sin vacilar son exterminados ante nuestros ojos los organismos que son los ele¬ mentos de uno de los ecosistemas más comple¬ jos del mundo. Con ellos van a morir los eco¬ sistemas forestales sin que hubiéramos enten¬ dido realmente su función y su significado para nuestra vida. ¿Cómo es posible que sobre los suelos más estériles de la tierra crezcan los bosques más ricos en especies? ¿Cómo es que ahí, donde faltan sustancias nutritivas, la diversidad específica de animales es particular¬ mente alta? ¿Cómo puede vivir el bosque de la lluvia, cuya regularidad es producida por el bosque mismo? Estas preguntas van a adquirir importancia, a más tardar, cuando el bosque haya desaparecido, cuando las lluvias caigan con irregularidad sobre las áreas desmontadas y cuando la diversidad de vegetación y del reino animal se haya transformado en un de¬ sierto verde, vacío y sin futuro. Entretanto sabemos que, sin una cubierta forestal de alta diversidad específica, los suelos de la llanura Zoologische Staatssamlung. Münchhausentr,, 21 Münche, Alemania 33 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 tropical húmeda degenerarán continuamente y con rapidez más o menos pronunciada. Con el bosque de lluvia tropical la naturaleza ha desarrollado una posibilidad de favorecer y mantener la vida, ya hace más de cien millones de años, bajo las condiciones climáticas ecuatoriales. La plenitud específica de plantas y animales, la multitud de hongos, bacterias y virus, todavía inapreciable, todos adaptados a un complejo de factores ambienta¬ les bióticos y abióticos, están integrados en un sistema ecológico que, por otra parte, contribu¬ ye a la formación de esos factores esenciales para su supervivencia. Como cualquier otro ecosistema, la pluviselva nació de las acciones recíprocas en¬ tre los seres vivientes y su medio ambiente ina¬ nimado. En este caso, se formó condicionada por el clima cálido y húmedo y por los horizon¬ tes geológicos que producen los suelos tropica¬ les. Se desarrolló en todos los lugares que ofre¬ cen suficiente calor y lluvias durante todo el año. Casi la mitad del continente sudamericano cumple con estas condiciones. Según el lugar, se pueden esperar diferencias en la repartición anual y en la cantidad de las precipitaciones. De los diversos tipos de topografía y de sub¬ suelo geológicos dependen los distintos suelos y las circunstancias de las aguas subterráneas. De lo mencionado, resultan bosques distintos en su composición y su fauna. Estas diferencias existen de facto en alto grado en la pluviselva, aunque no son obvias cuando se observa la al¬ fombra verde y cerrada que representa el bos¬ que tropical visto desde lo alto de un avión. Las diferencias de la fauna pueden ser tan notables que resulta difícil encontrar to¬ davía lo común que hace de este macroespacio una unidad. Intentaré aclarar las relaciones ecoló¬ gicas que probablemente son responsables del desarrollo y composición de la fauna amazóni¬ ca que es tan característica y que se distingue fuertemente de la de bosques de lluvia tropica¬ les de otros continentes. Mis impresiones más importantes de la selva neotropical y de su fauna las tuve durante una estadía de varios años en Manaus, donde trabajé en el INPA, en Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia. Estudié principalmen¬ te la fauna de invertebrados acuáticos. Esto fue hace 25 años, o sea en una época en la que los brasileros recién habían comenzado con el des¬ monte para las primeras carreteras selváticas. Así tuve que realizar mis excursiones por vía fluvial. Durante mis extensos viajes en bote llegué a conocer poco a poco, pero intensiva¬ mente, el interior del país y así la parte central de la selva pluvial, la llamada Amazonia Cen¬ tral. La experiencia principal de aquellos tiempos, que en mi opinión favoreció consi¬ derablemente mi comprensión de la ecología de los trópicos húmedos, fueron el abasteci¬ miento totalmente insuficiente con productos alimenticios en Manaus y durante mis estadías en el interior del país. Manaus que en aquella época tuvo 120.000 habitantes y era capital de una región de un millón y medio de kilómetros cuadrados, habitada por medio millón de mo¬ radores, no fue capaz de alimentarse de sus propios recursos y dependió de importaciones provenientes de lugares fuera de la Amazonia. De vez en cuando los víveres necesitados no llegaban. Con seguridad las causas fueron fallas humanas y no el hecho de que no existieran suficientes chacras para cultivar fréjoles, arroz y alimento para los animales domésticos. Aun¬ que la infraestructura era primitiva y poco desarrollada, hubiera sido posible producir por lo menos algunos víveres y venderlos en los mercados. Otra cosa que me impresionó fuerte¬ mente fue que, saliendo de Manaus, se podía efectuar excursiones a dos mundos amazónicos completamente diferentes. Cuando yo me en¬ contraba en un afluente del Río Negro al norte de Manaus, estaba en un paisaje natural casi totalmente despoblado y no usado para la agri¬ cultura. Muchas veces no vi ni seres humanos ni aves acuáticas durante días. Me era muy agradable que ni de noche ni de madrugada fuera molestado por zancudos en mi hamaca y que de día no me siguieran simúlidos o cerato- pogónidos. En las aguas faltaban tanto plantas acuáticas como caracoles y conchas. Lo último me pareció llamativo por ser coleccionador de moluscos desde muchos años. Sin embargo, si viajaba a sitios igual¬ mente distantes que los descritos, pero situa¬ dos al sur de Manaus, alcanzaba la Várzea o sea la zona de inundación del Río Amazonas con sus numerosas cochas, lagunas y ramas laterales. Allí me encontré en una región explotada intensamente por agricultura y pesca y con una población relativamente densa, aun¬ que las áreas habitadas y cultivadas se con¬ centraron a orillas de los ríos que son inun¬ dadas con regularidad en la estación lluviosa. 34 Ernst Fitkau La fauna del bosque de lluvia ncotropical. Al anochecer era imposible estar fuera del mosquitero y de día abundaban los mosqui¬ tos de las familias de culícidos, simúlidos y ceratopogónidos. Se podía observar garzas, cormoranes, gallinetas de agua y patos silves¬ tres como también caimanes e iguanas en las cochas con su vegetación flotante y diversa, que muchas veces cubría partes grandes de la superficie del agua. Cuando era su tiempo, los huevos anaranjados de las ampularias brillaban por todos lados sobre las ramas emergidas so¬ bre la superficie acuática. Estos caracoles han desarrollado hasta formas gigantes en aquella parte de la Amazonia. Es fácil comprender que la Varzea, o sea el valle de inundación producido en la llanura recientemente por el inmenso río Ama¬ zonas, debe ser considerada en sentido ecoló¬ gico como un cuerpo forastero en el paisaje central-amazónico que ya se formó en la época del terciario. La expresión alemana para esta situación, "umraumfremd", que en castellano significa más o menos "extraño al ambiente", fue creada por el ecólogo Helmut Schwabe, seguramente bien conocido a los colegas chi¬ lenos de mayor edad. Creó esta palabra para las fuentes termales en el país de Islandia, que en cualquier otro lugar de su área es muy frío. Antes que Schwabe llegara a Chile para dos decenios, estudió en aquellas fuentes la vege¬ tación de algas adaptadas al calor. Para el ecosistema aislado insular de Islandia el factor ecológico más importante es la temperatura. En nuestro caso, en la Amazo¬ nia central, hay dos espacios vitales mayores, la Várzea, que en sentido geológico es joven, y la "térra firme" que es mucho más vieja. El clima es idéntico en las dos regiones y de igual mane¬ ra lo son las fluctuaciones estacionales del nivel de agua. En ambas zonas esta periodicidad tie¬ ne consecuencias ecológicas colosales. Las dife¬ rencias se presentan en la situación geoquímica de los dos tipos de paisaje, mejor dicho en la desigualdad de la cantidad de recursos nutriti¬ vos disponibles. Esto se manifiesta tanto en los suelos como en las aguas. Fue uno de mis objetivos estudiar la situación limnoquímica de las aguas porque es un buen indicador para el contenido nutritivo de los suelos amazónicos drenados por los ríos. Esto ya lo había demostrado Harald Sioli antes de mí. El Río Negro y sobre todo sus afluentes central-amazónicos son tan pobres en electroli¬ tos que impiden el desarrollo de algas y de una vegetación acuática submersa o emersa. Así falta el alimento directo o indirecto para la fauna acuática, y respectivamente estas aguas en general contienen pocos peces. También la fauna de invertebrados es escasa, lo que explica la falta de aves acuáticas. En estos ríos se en¬ cuentra sólo esporádicamente Anhingas o pa¬ vos de agua, pumagarzas y martines pescado¬ res. Todas esas son aves que se alimentan de peces. Se dice que antes allí también hubo can¬ tidades mayores de caimanes. Completamente diferente es la limno¬ química del Río Amazonas y de sus afluentes. Su contenido nutritivo es relativamente alto. Las plantas flotantes Eichhomia, Pistia, Pas- palum y otras hierbas presentan allí los índices de producción primaria más altos jamás medi¬ dos. Las fluctuaciones anuales del nivel de agua son fuertes y comprenden alrededor de diez metros. Así provocan que las ramas late¬ rales laguniformes se sequen parcialmente, causando la muerte de grandes partes de la biomasa vegetal. Las plantas muertas casi no sirven a la fauna. Hace 50 años, cuando los caimanes todavía no tenían valor comercial, abundaban allí las especies Melanosuchus niger y Caiman crocodilus. La segunda especie, el caimán o lagarto blanco, se reproduce con tal rapidez, que se ha podido mantener en esos ríos hasta hoy. Antes de que las orillas y partes adyacentes de los ríos fueran usadas para la agricultura, vivían allí poblaciones densas de capibaras y tapires, y en las aguas había Manatíes, Trichechinus inagris, tortugas enor¬ mes de la especie Podocnemus expansa y el gi¬ gante entre los peces amazónicos, el osteoglo- sso Arapaima gigas, conocido como paiche o pirarucú. ¿Cómo se produce en un paisaje tal pobreza o riqueza geoquímica? Es un fenóme¬ no tan fácil de comprobar mediante la compo¬ sición química de las aguas y los ecosistemas acuáticos. Bajo las condiciones del clima húme¬ do tropical, los procesos de erosión, descompo¬ sición y formación del suelo suceden hasta cien veces más rápidos que en las zonas templadas del mundo. Las masas de piedras son descom¬ puestas rápidamente. Así resultan sales solu¬ bles que son acarreadas por las aguas subterrᬠneas o absorbidas inmediatamente por las plantas. Pero también en las partes superficia¬ les del suelo desaparecen en poco tiempo los iones de metales que son integrados en los mi¬ nerales arcillosos y pueden ser extraídos o in¬ tercambiados. Este envejecimiento de los sue¬ los causa el desarrollo de arcillas caoliníticas que no contienen más que óxidos de aluminio y de silicio. No abarcan reservas de sales nutriti¬ vas ni son capaces de ligar tales iones de sales 35 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17,1986 alimenticias. Estos oxisolios libres de sustancias nutritivas se forman, sean cuales sean los mine¬ rales o las piedras originales, en cualquier parte de los trópicos sobre planos de sedimentación o en los lugares donde aparecen formaciones de rocas niveladas de diverso origen. En las zonas tropicales donde todavía no son niveladas las montañas, no se produce este envejecimiento de los suelos, porque hasta en los sitios con poca inclinación o con cubier¬ ta forestal, la capa superficial del suelo es desmontada y rebajada continuamente por me¬ dio de erosión. De esa manera siempre hay nuevo material de roca madre para proporcio¬ nar sales nutritivas a la vegetación. Aquí tenemos la clave para entender, por qué en los bosques de lluvias del sudeste de Asia hay regiones tan fértiles y tan densamente pobla¬ das. Además hay que considerar que, por ejem¬ plo en Java, las montañas son muchas veces compuestas por rocas volcánicas que son co¬ rroídas rápidamente y que contienen muchas sustancias nutritivas. El Río Amazonas y sus afluentes desa¬ guan a una montaña joven y rica en volcanes. Han sedimentado material de erosión fresco, aún no descompuesto, al pié de la montaña en forma de una faja ancha. Así han creado una zona preandina de riqueza geoquímica. El efec¬ to de los procesos de erosión y de sedimenta¬ ción de estos ríos es intensificado por las inun¬ daciones anuales. Nuevo material andino y se¬ dimentos preandinos ya depositados son trans¬ portados en los valles fluviales hasta llegar al Amazonas que carga el material al Océano Atlántico. La Várzea de la Amazonia central es, en sentido geológico, pedológico y geoquí¬ mico una prolongación de la zona preandina. Unicamente las fluctuaciones pronunciadas del nivel de agua son responsables del hecho de que el paisaje de la Várzea contenga sólo una parte de los elementos faunísticos y florísticos que ocurren en Los Andes. La Amazonia central es rodeada al norte, este y sur por antiguas montañas pri¬ mordiales ya niveladas. La llanura central- amazónica fue llenada por última vez en la época del terciario con material de erosión procedente de aquellos terrenos primarios, tratándose mayormente de arenas y arcillas ya descompuestas y corroídas. Sobre esas forma¬ ciones con contenido electrolítico muy redu¬ cido, se desarrollaron más tarde aquellos sue¬ los oxisólicos que pertenecen a los substratos más oligotróficos del mundo. Los suelos enriquecen notablemente en los lugares donde las capas de sedimentos central-amazónicos colindan con las montañas primordiales niveladas. La cantidad de sustan¬ cias alimenticias en suelos y aguas crece más y más en aproximación a la divisoria hidrográfica de los ríos donde, en parte, todavía se elevan montañas. Pero sobre los planos nivelados también pueden ser depositados sedimentos de origen terciario o cuaternario, como los cono¬ cemos de partes de la Amazonia central. En¬ tonces se puede producir una escasez compara¬ ble de sustancias nutritivas. Al otro lado, las formaciones graníticas y gnéisicas pueden ser cubiertas por masas de piedras más jóvenes de origen marino o volcánico. Esto sucede sobre partes de la placa continental brasilera y ofrece condiciones geoquímicas favorables para la for¬ mación del suelo. Durante mis estudios limnológicos junté suficientes datos químico-acuáticos para una división ecológica de la cuenca fluvial amazónica. La región central, empobrecida en sentido geoquímico, se convierte en el oeste, o sea al pie de los-Andes, en una zona relativa¬ mente rica, cruzada de oeste a este por la pro¬ longación de esta zona preandina a lo largo del valle del Amazonas. Al norte, este y sur la Amazonia central es rodeada por las zonas marginales septentrionales y meridionales, que son de heterogeneidad geológica y geoquímica. Sobre todo la falta extraordinaria de calcio en los suelos y las aguas corrientes distingue a la Amazonia central de su periferia. Esta clasificación ecológico-geoquími- ca de la cuenca amazónica facilita la compren¬ sión de las diferencias faunísticas dentro de los trópicos neotropicales y en comparación con las faunas paleotrópicas. Las diferencias gra¬ duales en la disponibilidad de sustancias ali¬ menticias para el bosque se refleja en el conte¬ nido nutritivo de las plantas. Una comparación de los contenidos de calcio en pruebas analíti¬ cas de suelos, aguas y plantas de Puerto Rico, Panamá, Colombia, Venezuela y la región ama¬ zónica demuestra que el contenido nutritivo de las plantas disminuye de igual manera que la oferta de sustancias alimenticias desde el Caribe, con formaciones ricas en calcio, hasta el centro de la hilea donde el contenido de cal¬ cio es mucho menor que el promedio mundial. La oferta de elementos nutritivos se refleja además en la disponibilidad de alimento para la fauna y también para el hombre. Un ejemplo claro lo da la familia de árboles Lecy- thidaceae, con muchas especies en la región 36 Ernst Fitkau La fauna de! bosque de lluvia neotropical. neotropical. Las especies central-amazónicas producen pocas semillas muy pequeñas, que quedan hasta su madurez en cápsulas que no pueden ser abiertas por ningún animal. En los suelos más fértiles de las regiones marginales crece la Nuez del Brasil, perteneciente al género Bertholecia. Produce muchas semillas grandes pero éstas tampoco pueden ser comi¬ das por animales, porque permanecen en las cápsulas grandes y cerradas. En el caso de germinación se desarrolla solamente una plan¬ ta por cápsula, mientras que las semillas res¬ tantes sirven como reservorio alimenticio para el embrión. En el terreno de aluvión de la Várzea amazónica, que es fértil y que recibe siempre nuevo sedimento durante las inunda¬ ciones, se encuentran los árboles de Sapucaia. Sus cápsulas son muy grandes y se abren antes de caer de las ramas, botando cantidades de semillas parecidas en su sabor a la Nuez del Brasil. Estas semillas no son protegidas por cáscaras y caen al suelo que en los tiempos de madurez de las nueces, todavía sigue cubierto por agua. Así hay una variedad de árboles en la Várzea que cargan frutos preferidos por los animales. Los frutos del Arbol del Caucho, gé¬ nero Hevea, forman, por ejemplo, una parte notable del alimento de los peces, especialmen¬ te en los ríos andinos de agua blanca. En el bosque de "térra firme" central- amazónico no se encuentran productos vegeta¬ les de los que se podría vivir. Hasta el palmito de las palmeras es amargo e incomible. En las chacras desmontadas y quemadas crecen sola¬ mente caña de azúcar, mandioca o yuca y pi¬ nas. Las últimas dos necesitan dos años hasta su cosecha sin demostrar calidad extraordina¬ ria. El cultivo de fréjoles, maíz y maní o caca¬ huates no vale la pena y la cría de animales do¬ mésticos es casi imposible. Ya mencioné el in¬ terior del país despoblado cerca a Manaus. Es uno de los macroespacios con el menor núme¬ ro de habitantes del mundo, aunque es fácil de alcanzar por vía fluvial. Así se parece en la den¬ sidad de su población a los desiertos secos o fríos. Después de haber comprendido la his¬ toria geológica de la Amazonia central, se puede clasificar a la llanuras viejas de sedi¬ mentación como estado terminal en la evolu¬ ción de paisajes. Bajo condiciones climáticas húmedo-tropicales no existe dinámica de ero¬ sión particular, por lo que los factores ecológi¬ cos abióticos demuestran una continuidad pro¬ nunciada. Esta se presenta también en la falta permanente de sustancias nutritivas para las plantas y por lo menos para ios animales que dependen de productos vegetales. Parece que el bosque de lluvia tropical alcanzó sobre tales planos de sedimentación, grandes y antiguos, una clase de clímax o sea un cierto punto final en su desarrollo. En los suelos más pobres cerca a Manaus encontramos hasta 500 espe¬ cies de árboles, palmeras y sogas en una sola hectárea. Esta es la mayor diversidad forestal conocida en bosques tropicales. Me falta el tiempo para entrar en detalles de la estructura del bosque, pero se puede suponer que la vege¬ tación sobre estos suelos envejecidos y extensa¬ mente pobres, ha desarrollado su diversidad por cuenta de ciertos grupos animales. El aumento de la riqueza forestal es una adapta¬ ción eficaz que mejora el aporte de elementos nutritivos que contiene la lluvia y que resulta de la descomposición de la hojarasca del suelo, ya que el suelo mismo no satisface las necesida¬ des alimenticias. Seguramente el filtro biológico que reúne los elementos alóctonos y la recupera¬ ción de las sustancias autóctonas se hacen más eficaces con el aumento de la diversidad espe¬ cífica de la vegetación. La diversidad alta de la vegetación ar¬ boriforme se disminuye en la periferia de la Amazonia y en la zona preandina. Esto es in¬ dependiente del tipo del bosque en las márge¬ nes amazónicas. Al norte y al sur la cubierta forestal pierde su carácter siempre verde y es reemplazada por sabanas, mientras que al oes¬ te ocupa una zona de clima húmedo tropical muy acentuado y se convierte más allá en bos¬ que montañés andino en la zona conocida como "ceja de la selva". La densidad y diversidad de las espe¬ cies animales mayores, más fáciles de notar y la biomasa de esta parte faunal, aumenta eviden¬ temente de manera opuesta a la disminución de la diversidad vegetal arboriforme desde el centro hasta la periferia. No sabemos si eso también sucede con la diversidad específica de las formas poco llamativas, sobre todo de los artrópodos. Mi colaborador de antes, el señor Klinge, conocido aquí en Chile también como edafólogo, y yo, una vez hemos tratado de comparar los valores de biomasa de la vege¬ tación y la fauna de un bosque de térra firme central-amazónico. En gran extensión deberá existir por allí la relación más desfavorable de biomasa vegetal y animal que se conoce en la biosfera. Parece que en un paisaje de pluviselva maduro los animales son tolerados solamente 37 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17,1986 hasta cierto grado, o sea sólo si son necesitados para mantener el bosque bajo las condiciones nutritivas extremas ya mencionadas. Siempre que sea posible, el bosque ex¬ cluye a los animales de la circulación de la materia para acortar el ciclo nutritivo aho¬ rrando elementos alimenticios disponibles y economizando su manejo. Hojas y madera son envenenadas o endurecidas fuertemente con sustancias de alto peso molecular para prevenir su consumo. Semillas y frutos en general son de tamaño pequeño y producidos en cantidad limitada. Muchas veces son protegidos por envolturas o cáscaras fuertes que evitan que sean comidos por animales. Ya di el ejemplo de la familia Lecythidaceae para este fenóme¬ no. Sólo una multitud de insectos que favore¬ cen el ciclo nutritivo con la descomposición mecánica y química de la madera, se pudo de¬ sarrollar considerablemente. Abundan comeje¬ nes y coleópteros, como Cerambycidae, Bu- prestidae y Passalidae, que acaban con la madera enferma o muerta. También las hormi¬ gas y avispas omnipresentes contribuyen al ciclo material. Otros insectos, por ejemplo ciertos himenópteros, son necesitados para la polinización y vertebrados pequeños para la dispersión de semillas. El aporte alimenticio parece ser muy escaso para los consumidores finales que son representados por pocos grupos desarrollados, como anfibios, reptiles y aves. La pirámide trófica termina con jaguar y puma, o sea con los mismos elementos faunísticos como en el resto del continente. Sin embargo se encontró y tal vez se encuentra todavía a ejemplares de estas dos especies de félidos mucho más gran¬ des en los valles andinos que en el interior de la Amazonia. Se dice que en los Andes pueden alcanzar el tamaño doble. La densidad de animales grandes es extraordinariamente baja en la Amazonia central. Esto es indicado por la falta de coprófagos como moscas y escarabajos. Estas especies abundan en las zonas marginales en cualquier lugar donde hay alimento adecuado. El comportamiento de las moscas negras o si- múlidos central-amazónicos puede ser inter¬ pretado así también. Sus larvas son comunes en las aguas corrientes, pero los insectos adultos no atacan al hombre. En las regiones marginales, sin embargo, son una de las plagas más desagradables. Un viejo misionero amazó¬ nico me dijo una vez que estos demonios se¬ guramente le ayudarían a evitar el purgatorio. El comportamiento nómade o vaga¬ bundo de ciertos animales, sobre todo de los que viven en grupos mayores, seguramente es provocado por la escasez del alimento. Las manadas migratorias de pécaris, los jabalíes sudamericanos, son conocidas en toda la Ama¬ zonia. Dicho sea de paso que el comporta¬ miento de las hormigas migratorias es análogo en este sentido. Muy poco sabemos sobre la extensión de los areales necesitados para la alimentación de una manada de monos o de un grupo de guacamayos. Estas áreas deben ser bastante grandes para garantizar la supervi¬ vencia. Nada sabemos sobre las causas de las migraciones estacionales de algunas aves, por ejemplo de los tucanes. La pobreza nutritiva de los suelos se expresa en la falta de una fauna edáfica bien desarrollada, sólo abundan hormigas y comeje¬ nes. Los árboles extraen tantas sustancias nutritivas de las hojas viejas que la hojarasca del suelo ya no ofrece suficiente alimento a los animales. El alimento básico de la fauna edᬠfica está compuesto casi exclusivamente por hongos. Estos aparecen generalmente como micorriza que transporta a los elementos nutritivos extraídos de la hojarasca direc¬ tamente hacia los haces conductores en las raíces de los árboles. Las hifas fúngicas pueden ser consumidas solamente por una microfauna especializada. Además faltan en la mayor parte de la Amazonia planarias terrestres, onicóforos y limazas, grupos que son comunes y ricos en especies en las zonas exteriores. Otra vez menciono la escasez de conchas y caracoles tanto terrestres como acuáticas, con conchas de cal, en la Amazonia central. Lo que sí se encuentra, y a veces con abundancia, es la especie grande Ampullaria papyracea que habita los afluentes del Río Negro y cuya concha es compuesta de conchiolirra. Sin embargo, la fauna terrestre de moluscos tampoco es muy diversa en las zonas mar¬ ginales. Esto es llamativo porque los neo- trópicos son la región más rica en especies de caracoles terrestres del mundo. Pero más de la mitad de estas especies es limitada endémi¬ camente a las Islas de las Antillas. Ya mencioné al principio que el cono¬ cimiento sobre la fauna de invertebrados tro¬ picales, en particular de los artrópodos, es tan insuficiente que no se puede presentar detalles sobre su distribución. No sabemos si las obser¬ vaciones sobre la diversidad específica de in¬ sectos en algunos árboles, hechas en América 38 Ernst Fitkau La fauna del bosque de lluvia neotropical. Central, también son válidas para la Amazonia. Aquellos estudios fueron realizados por las so¬ ciedades "Royal Entomológica! Society of Lon- don" y "Linnean Society". Las investigaciones hacen suponer que deberían existir por lo me¬ nos unas diez millones de especies animales trópico-continentales. De lo relatado habrá resultado con claridad que no se puede generalizar la idea tradicional del bosque de lluvia tropical como el macroespacio vital más favorable y con la diversidad animal más alta. Tanto extrema ri¬ queza como pobreza pueden aparecer en dife¬ rentes zonas de la misma región faunal trópico- neotropical, como lo demostró el ejemplo de los caracoles terrestres. Muchos grupos ani¬ males, ya bien conocidos, desarrollaron en la región neotrópica la riqueza específica más grande del mundo, pero la mayor parte de es¬ tas especies no vive en la pluviselva verdadera, aunque ésta ocupa un tercio de toda la región. La región neotropical abarca, igual co¬ mo en el caso de los moluscos, un tercio de la fauna mundial de anfibios y de aves. De las 1200 especies de anfibios, viven probablemente sólo 250 en la región amazónica. De las 3000 especies de aves, habita sólo una sexta parte el bosque de lluvia, o sea unas 500 especies. Y só¬ lo 22 de las 300 especies de picaflores pertene¬ cen a este grupo. Lamentablemente los datos sobre los mamíferos amazónicos son muy incompletos. Parece que sólo un cuarto de las 810 especies neotropicales viven en la selva pluvial. La mitad son murciélagos y el resto es dominado por especies de roedores chicos y de tamaño medio. Es probable que sólo un tercio de los mamíferos no voladores y adaptados al bosque neotropical se encuentra en la Amazonia cen¬ tral. La mayoría es limitada en su distribución a las márgenes amazónicas y a los bosques de llu¬ via fuera de esa región. Esto es particularmente evidente en el caso de los ratones acuáticos, familia Cricetidae, y de los marsupiales, familia Didelphidae. Todos los monos sudamericanos son arbóreos, en contradicción a los primates paleotrópicos. Todos son relativamente peque¬ ños y tienen una cola prénsil como adaptación a la vida arborícola. También en el caso de los monos la mayor diversidad específica y densi¬ dad de individuos se concentra fuera de la Amazonia. Hay que mencionar también el orden Xenarthra, a los armadillos, perezosos y osos hormigueros. Las tres familias son represen¬ tadas por pocas especies en la región central amazónica. La mayor diversidad de armadillos se desarrolló fuera del bosque de lluvia. Pero tampoco se debe olvidar la riqueza amazónica en peces que en parte exhiben formas grandio¬ sas y colores magníficos. Se espera unas 2000 especies. La fauna de invertebrados acuáticos que habita este enorme complejo de aguas con¬ tinentales, es en cambio mucho más pobre en especies que la europea que sin embargo vive en un continente muchas veces más chico. Co¬ mo ya he dicho antes, la escasez en sustancias nutritivas impide el crecimiento de algas y plantas acuáticas en la Amazonia central. La cadena trófica se basa sobre las sustancias orgánicas producidas por el bosque, que llegan a caer al agua o son acarreados por la lluvia. No sólo en el suelo sino también en el agua las hojas y la madera recién pueden ser consumi¬ das en forma indirecta después de su descom¬ posición por microorganismos y su transforma¬ ción en esporas e hifas fúngicas. En los ria¬ chuelos selváticos existe una fauna animal es¬ pecializada que usa este elemento alimenticio y posibilita así el desarrollo de un ecosistema al¬ tamente diverso. Pero este sistema se desmoro¬ na poco a poco cuando los ríos se van ensan¬ chando y comienzan a cargar un volumen más grande de agua. Lleguemos al fin. La selva amazónica, especialmente su región central, no corres¬ ponde a la opinión usual del bosque tropical publicada en los libros de historia natural. Cualquier zoólogo que se encuentra por pri¬ mera vez en la selva, sufre una desilusión en vista de la aparente pobreza faunal. No puede ver más que hormigas y nidos de comején o de abejas sobre los troncos de los árboles. Hay que tener buena vista, un oído fino y expe¬ riencia para notar la presencia de los animales que nos llaman la atención con colores fuertes o con sonidos. La diversidad enorme, de la que siempre se habla, es dada solamente para ar¬ trópodos, peces y anfibios. Es mucho menor en el caso de los reptiles y alcanza un nivel bastante bajo respecto a los pájaros y par¬ ticularmente a los mamíferos. Temperatura y clima son óptimos en la selva pluvial, lo que es ventajoso para muchos artrópodos y organis¬ mos poiquilotérmicos, pero la disponibilidad de alimento para animales de potencia ener¬ gética alta es limitada por falta general de sustancias nutritivas. La vegetación es obligada a economizar sus gastos de estos elementos alimenticios y de manejar el ciclo nutritivo con cuidado. Las hojas por ejemplo, son protegidas fuertemente contra el consumo animal. Las plantas producen cantidades limitadas de se- 39 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 millas o frutos que además son de poco valor nutritivo para los animales. El bosque húmedo tropical, sobre to¬ do el de la Amazonia, no es un espacio adap- tivo adecuado para animales homotérmicos mayores. La transformación de la materia y el balance energético son en general desfavo¬ rables bajo las condiciones dadas en aquellas zonas. Todavía no se sabe con seguridad por qué han sobrevivido de la macrofauna terciaria neotropical sólo el tapir y el manatí. Es posible que la desaparición de la fauna restante pueda ser relacionada al envejecimiento del paisaje y a las fluctuaciones areales o sea las expansiones o regresiones del bosque de lluvia en la época del pleistoceno. Es evidente que el metabo¬ lismo de los herbívoros grandes es afectado fi¬ siológicamente por las temperaturas anuales al¬ tas y por la humedad permanente que existen en la llanura amazónica. Los mamíferos más grandes, tapir y capibara, prefieren estar mu¬ chas horas del día en el agua aunque buscan su alimento en tierra seca. Necesitan el refresco en el agua que en aquellos lugares puede tener hasta treinta grados centígrados. El tapir de montaña, que habita los bosques andinos, sin embargo no necesita aguas bajo este aspecto. El animal amazónico mayor es el manatí que en muchas partes lamentablemente ya desa¬ pareció. Como vive en el agua no tiene pro¬ blemas con la temperatura. Su alimento son las plantas acuáticas que abundan en el área de su distribución. Períodos de escasez son soporta¬ dos fácilmente gracias a las reservas de grasa que estos animales tienen normalmente y que no afectan a la circulación porque los manatíes viven flotando y nadando en el agua. Los bosques de lluvia paleotropicales cubren paisajes de montañas jóvenes y volcᬠnicas. Mayormente son ricos o muy ricos en sentido geoquímico. Esto es más pronunciado en el sudeste asiático que en el continente africano. La diferencia es evidente en compa¬ ración con la selva amazónica. Los bosques paleotropicales abarcan más aves y mamíferos forestales que los neotropicales. Alrededor de la mitad de las 1500 especies africanas de pája¬ ros viven en los bosques. Dos tercios de las 430 especies de aves malayas habitan las llanuras selváticas. Diversos mamíferos grandes forman parte de la fauna en la pluviselva paleotrópica, aunque algunos de ellos prefieren pantanos o bosques montañeses, como los elefantes, rino¬ cerontes o bóvidos. En Africa hay unas 280 es¬ pecies de mamíferos limitados al bosque. 110 de ellas son murciélagos. Hago recordar que en la región neotrópica los quirópteros compren¬ den la mitad de la fauna de mamíferos. En los trópicos africanos hay además 90 especies de roedores, 27 de ungulados y 44 de primates. Eso son dos especies más de monos que en América del Sur que tiene un área de bosques tropicales tres veces más grande que Africa. La región malaya presenta una diversi¬ dad particular de mamíferos. Esta zona es más o menos tres veces mayor que la Isla Marajó en la desembocadura del Amazonas y tiene 199 especies de mamiferos. 161 viven en el bosque tropical de la llanura. 72 de estas especies son murciélagos. El sudeste de Asia es caracteri¬ zado por una variedad de herbívoros grandes de vida arbórea: dermópteros, ardillas del grupo Sciurinae, tupaias, megaquirópteros y primates. También la porción africana de her¬ bívoros es mayor a la sudamericana. Estas pro¬ porciones son válidas asimismo para las aves. En fin se puede generalizar que la densidad animal y la biomasa faunal son mucho mayores en el sudeste asiático y en Africa que en América del Sur. Y son absolutamente incom¬ parables con la biomasa animal central-amazó¬ nica que es extremadamente pequeña. Pero se tiene que destacar'que la diversidad especifica faunal es más alta en la región neotropical. Daré un resumen breve de lo relatado. Los bosques de lluvia tropicales presentan el desarrollo más grandioso de vida vegetal, mientras que la biomasa animal queda extraor¬ dinariamente reducida. La mayor diversidad de plantas arboriformes se produce en las zonas con condiciones ambientales constantes y con paisajes viejos que demuestran extensa pobreza nutritiva. En un paisaje joven, rico en sustancias geoquímicas, con erosión superficial fuerte y con diversidad de árboles reducida, la oferta alimenticia vegetal es grande para animales. Allí se encuentran suficientes hojas, semillas y frutos, pero en paisajes envejecidos, empo¬ brecidos en sentido geoquímico por causa de erosión superficial bien reducida, se disminuye esta oferta de alimentos y junto con ella el elemento faunal vegetariano. La biomasa ani¬ mal se reduce y la composición faunal se hace más parcial, pero esto no significa que automᬠticamente también se tiene que disminuir su di¬ versidad. Para la región neotrópica esto sig¬ nifica lo siguiente: en la cuenca fluvial del Amazonas encontramos, en la periferia, sobre todo en su parte occidental, a los suelos más ri¬ cos en sustancias nutritivas y una densidad de especies y de individuos relativamente alta, también en el caso de los vertebrados. Un 40 Ernst Fitkau La fauna del bosque de lluvia neotropical. ejemplo lo dan las aves frugívoras de las fami¬ lias Pipridae y Thraupidae que son especial¬ mente llamativas porque su plumaje exhibe colores hermosos. Su espacio evolutivo se ubi¬ ca en las zonas marginales al norte y oeste de la Amazonia. En los bordes meridionales y septen¬ trionales la densidad de individuos de animales grandes ya es reducida, y alcanza su mínimo en el centro amazónico. Un ejemplo es la dismi¬ nución de consumidores de plantas y hojas. En las copas de los árboles de la Amazonia central ocurren sólo muy pocos ortópteros, los que abundan enormemente en otras partes. La utilidad y las posibilidades de ex¬ plotación para el hombre son muy limitadas en la Amazonia. Alcanzan su mínimo sobre los suelos envejecidos y empobrecidos. La Amazo¬ nia central nunca fue un espacio de coloni¬ zación verdadero para el ser humano ni lo será en el futuro. En las regiones marginales ex¬ plotables hasta cierto grado se deberíá tratar con mucho cuidado a los bosques. Y se debe evitar el sacrificio de su vida inmensamente ri¬ ca por una ganancia que solamente puede ser limitada y de muy poca duración. 41 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 42 Alt. Mus. Hjst. Nat. Valparaíso. 17; 43-51, 1986 MAMIFEROS COMO RESERVATORIOS DE ZOONOSES FERNANDO DIAS DE AVILA O século XIX foi palco da polémica fi¬ nal sobre as relagoes de parentesco do homen com as demais especies de animáis. Sua consti¬ tuido biológica e seus atributos culturáis forneceram os argumentos utilizados pelos que viam nele, uns o anjo decaído, outros o mono evoluido. Na época das grandes exploragoes geográficas, após a Idade Média, foi nece- ssarária a expedigao de urna Bula Papal por Paulo II, em 1537, sustentando que os indígenas das áreas em descobrimento pela Europa eram membros da mesma familia humana, como tal tendo almas, espirito, consciencia e direitos ao respeito dessa mesma familia universal. (Reís 1971). No seu relato da conquista das ilhas do Pacífico, Michener e Day revelam o desprezo dos europeus pela vida dos nativos, que ñao eram considerados criaturas totalmente huma¬ nas. Em 1862, Thomas Huxley concluía um estudo sobre a Posiqao do Homen na Natureza, no qual procurava derrubar as barreiras conceituais e preconceituais que Ihe atribuiam posigao taxonómica privilegiada, ¡mediata¬ mente abaixo da dos anjos. Em 1877, Quatre- fages, em seu livro sobre A Especie Humana tentava, por outro lado, demonstrar que o homem merecía lugar de destaque na criagao - e algumas ragas, mais do que outras. Discordou de Lineu que, apesar de fixista, colocara-nos na mesma ordem dos macacos, e de Huxley que nos rebaixou ao nivel dos demais mamíferos. Para Quatrefages, as enfermidades seriam comuns a todas as ragas, com certas particula¬ ridades de sensibilidade e resisténcia, atri¬ buidas a características raciais e ñao a fatores geo-ecológicos ou sociais. Em 1946, Hooton admitía como parte dos estudos antropológicos, a classificagao dos "tipos de temperamento", bascada na escala de Sheldon, que a organizou a partir da análise psicológica realizada sobre amostras de grupos sociais distintos, incluindo "um pequeño grupo de pessoas eruditas". Entre os itens dessa escala contam-se: gula, inclinagao por ceri- moniais, amor a aventura, sede de poder, sono profundo, indiferenga espartana a dor, agora¬ fobia, introversao, e outras "características" subjetivas, impossíveis de serem medidas ou quantificadas. Nao é admirar, portanto, que estudos ecológicos sobre reservatórios animáis e hospedeiros nao-humanos só se hajam desen¬ volvido no século XX, a partir dos trabalhos pioneiros de Manson (1877) e de sua escola, e como consequéncia do progresso da etología, a ciéncia do comportamento animal, da psicolo¬ gía e da sociologia aplicadas á saúde pública. O maior progresso ocorreria por ocasiao da Se¬ gunda Guerra Mundial. HISTORICO Desde a antiguidade o homem relacio- nou o surgimento de certas doengas e epide¬ mias com a presenga ou influéncia de animáis que pressagiam maus agouros. Cobras e sapos sao tidos, popularmente, como transmisores de cobreiros ou herpes; corujas e morcegos pre¬ ssagiam a morte e as superstigoes ligadas á fauna sao muitas e variadas. Das dez pragas do Egito, anunciadas por Moisés(Isaías VII-1S- 19), cinco sao animáis: ras, piolhos, moscas, pestes dos animáis e gafanhotos. Lambrecht, ao discutir o papel das zoonoses na evolugao dos hominídios, no continente africano, reco- nhece na mengao bíblica as moscas, referéncia a Glossina. Há mais de mil anos os povos orientáis associavam as epidemias de peste bubónica á presenga de ratos eo relato bíblico da derrota dos israelitas pelos filisteus (1 Samuel 5) constituí a primeira referéncia segura a esta doenga. Levada a Arca do Senhor de Ebenézer para Asdode, recaiu o castigo divino sobre os vencedores: Os homens que ñao moncram eram atingidos com os tumores. Após sete meses consultaram, os filisteus, os sacerdotes e adivinhos, que recomendaran! a devolugao da Instituto de Biociencias, Departamento de Zoología. Universidad Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre/Basil. 43 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 Arca mas nao vazia: para que fossem curados deviam preparar urna imitagao de vossos tumo¬ res e de vossos ratos, que andam destruindo a térra..., em ouro. Alguns helmintos já eram conhecidos no antigo Egito, mas os ciclos complexos só foram estudados no século XIX. Leuckart, em 1867 descreveu o ciclo de um parasita de gorgulho de cereais do género Tenebrio. Dois anos depois, seu discípulo, Melkinov, demons- trou que Diphylidium desenvolvem-se em pio- Ihos parasitas de caes. No mesmo ano, Feds- chenko observara o desenvolvimento de Dra- cunculus em Cyclops. Pouco depois de Pasteur estabelecer a teoria microbiana das infeegoes, Manson de- monstrava o papel dos insetos hematófogos no ciclo da filariose. O desconhecimento da biología e taxonomía de vetores e reservatórios causou atrazos na solugao de alguns problemas. Ronald Ross, por exemplo, somente em 1883 deu-se conta de que as larvas dos mosquitos criam-se na água e Simond, que demonstarra em 1898 a transmissao da peste através da pi¬ cada de pulgas, teve dificuldade de comprovar suas idéias por nao saber, entao, distinguir entre as várias espécies comuns em ratos. Certas observares pioneiras sao dig¬ nas de nota. No Brasil, Piso, ao descrever, em 1658 os quirópteros hematófagos mencionou que entre os venenos primários estao centados a língua e o coragao dos morcegos; até agora ñao descobri se, comidos, sao da mesma natureza da pegonha do cao raivoso, que causa a hidrofobia, como o atestam gravíssimos autores. Entre esses, contava-se Aristóteles, que relacionara á raiva aos caes. Quase um século antes, Gabriel Soares de Souza, escrevendo sobre a Bahía de 1587, ao tratar dos mosquitos a que chamam nhitinga, dizia que estes sao amigos das chagas, e chupam-lhe a pegonha que tem; e se se vao por em qualquer cossadura de pessoa sa, deixam-lhe a pegonha n ’ella, do que se vem muitas pessoas a encher de boubas. A transmissao da leishma- niose cutánea por certos dípteros, por sua vez, jáa era suspeitada no Perú, desde 1764, como afirma Bueno. Nem sempre é clara a idéia do autor ou cronista, como sucede com a poesía de Herbert Wallace, irmao do zoólogo e biogeó- grafo Alfred Russe! Wallace, que passou qua- tro anos na Amazonia. Herbert faleceu em Bclém do Pará, vítima da epidemia de febre amarela que se abateu sobre a regiao em 1851: "Mas oh! que noites desgastantes Porque aquí, no Amazonas As temidas picadas de mosquitos Inflaman o sangue com a febre, E matam o sono tranquilo, Até que, cansados e abatidos Ficamos a ponto de chorar! Entretanto, ainda que torturem, Sabemos que nao podem matar". No século XVIII, Jenner popularizou o processo de vacinagao, na Europa, reco- nhecendo, em 1768, as relagoes íntimas existentes entre urna enfermidade animal e urna doenga humana. A "variolizagao", como fícou sendo conhecido o processo de que era feito de brago a brago, foi questionada por mais de um século. No Brasil causou urna re- volugao, ao tornar se obrigatória. Ainda hoje existem trabalhos curiosos que questionam sua validade (Delarue 1977) e que reeditam a polé¬ mica registrada ñas páginas de Gazeta Médica do Rio de Janeiro, na década de 1860. Alfred Russel Wallace descreveu sua mudanga de atitude quanto á validade da va- cinagao, em sua autobiografía publicada em 1905. De inicio favorável, revela ter sido criado na crenga de que a vacinagao era um procedi- mento científico e que Jenner era um dos grandes benfeitores da humanidade. Wallace fóra vaci- nado na infáncia e revacinado antes de viajar para o Brasil, em 1848. Por influéncia dos es¬ critos de Farr e de Creighton, os grandes epi¬ demiólogos de sua época; e pela análise das es- tatísticas disponíveis entao, passou a questio- nar a validade do processo: Inocular urna crian- ga (ou adulto) sadia com urna doenga animal seria, se fosse proposta agora pela primeira vez, tao repugnante frente a todos os principios da medicina racional e do senso comum, que seu proponente seria considerado lonco. Somente a aceitagao generalizada da teoria microbiana ou biológica das infeegoes, que pos fim á polémica multisecular que dividia os adeptos do "contágio” e dos "miasmas" e esclareceu a natureza do "principio viral" ou "viroso", abriu caminho á investigagao epide¬ miológica e ecológica das zoonoses. Estas re¬ velaran! o papel dos vetores e hospedeiros al¬ ternativos e os ciclos biológicos complexos dos parasitas metaxénicos. Surgiría, mais tarde, a questao da es- pecificidade ñas relagoes parasita/hospedeiro e seu caso particular, as infeegoes. O primeiro problema foi explorado por parasitólogos e taxónomos, o segundo, por bioquímicos e in- 44 Fernando Días de Avila Mamíferos como reservatorios... munólogos. A colonizado, de um hospedeiro envolve a selegao de microhabitates, a evasao as defesas orgánicas, a evolugao de mecanis¬ mos de disseminagao e exploragao de novos ambientes e de dispersao no meio exterior. Cada vez mais, torna-se evidente que o fator principal da especificidade é de natureza imunológica, resultante de um longo processo de adaptagao mútua. O que nao significa que se possa admitir urna sequéncia evolutiva pro- gressiva da intimidade ou antagonismo entre organismos, partindo da condigao de comen- sais e passando pelas "etapas" da forésia, inqulinismo e simbiose, como adverte Jean Baer. A exploragao do meio endógeno im- poe certas exigéncias de caráter geral e outras, especiáis: adaptagao á anaerobiose, desenvolvi- mento de mecanismos de penetragao nos hos¬ pedemos, reprodugao de molde a facilitar a sobrevivencia da prole, mecanismos de fixagao e de defesa contra os sistemas de protegao do hospedeiro, que variam de espécie para espé- cie. As duas grandes opgoes evolutivas sao a manutengao de características generalizadas permitindo a exploragao de vários nichos e ocupagao de diferentes habitates; ou a espe- cializagao, que permite o melhor aproveita- mento de urna situagao e vantagem na compe- tigao. A definigao corrente de reservatório abrange "qualquer ser humano, animal, artró- pode, planta ou matéria inanimada onde vive e se multiplica um agente infeccioso, do qual depende para sua sobrevivencia, reproduzindo-se de maneira a que possa ser transmitido a um hospedeiro suscetível. " (Amer. Assoc. Publ. Health). Hospedeiro, segundo a mesma fonte, é "a pessoa ou animal vivo, inclusive aves e artró- podes, que, em circunstancias naturais permitem a subsistencia ou o alojamneto de um agente in¬ feccioso. O hospedeiro primario ou definitivo é aquele em que o agente chega a maturidade ou passaa por sua fase sexuada. O secundário ou intermediário é aquele em que se encontra em fase larvária ou assexuada. Ambas definigoes refletem algo do conceito ecológico dos "centros de dispersao" de Alexander e o de "focos naturais" de Pa- vloski. Como ressalta Lesser (1985), a maioria dos autores modernos as criticam, com razao - quando mais nao seja, por sua má redagao, do ponto de vista zoológico. Estes conceitos, bem como o de zoo- nose sao úteis sob certas circunstancias, mas nao definem entidades biológicas, e sao mantidos por conveniéncia prática, em saúde píblica. A historia e a definigao do termo zoonose foram discutidos por Fiennes (1978 e 1979) e os aspectos fundamentáis de sua na¬ tureza ecológica, por Audy (1958). Schwabe qualifica-o de "précopernicano" e ressalta que "se nao fora por sua reconhecida utilidade prática, o termo zoonose carecería de qualquer significado real para o pesquisador da evolugao da histórianatural das infeegoes". Para ele, asa zoonoses constituem um grupo biológicamente heterogéneo de infeegoes e infestagoes e que "na realidade, existe pouco mais de comum entre as distintas zoonoses que sua definigao." As tentativas de classiflcagao das zoo¬ noses, pelas mesmas razoes, deixam muito a desejar e, exceto quando se tem em vista um objetivo aplicado, é impossível estabelecer-se um sistema natural ou coerente. CONCEITOS BASICOS O conceito de reservatório-animal ou hospedeiro reservatório deve ser examinado sob distintos pontos de vista. As relagoes parasita-hospedeiro constituem um caso par¬ ticular das relagoes alelobióticas, isto é, entre organismos (em oposigao áquelas dos organis¬ mos com o meio abiótico). Implicam na adap¬ tagao mútua e convivencia duradoura de hos¬ pedemos com sua microbiota individual. Tais relagoes que, além do parasitismo incluem o comensalismo, o inquilinismo, a forésia, a simbiose estrita e outras, sao dificeis de serem definidas e delimitadas. Segundo Whitfield, as tentativas de se caracterizaran associagoes entre organismos nunca resultarao em um sis¬ tema de categorías mutuamente exclusivas. Elas nao sao, sequer, estáticas ou estáveis, podendo alterar-se e mudar de condigao por influencia de mudangas ocorridas no meio ambiente exterior ou com as fases de desenvol- vimento ontogenético dos organismos envolvi¬ dos. Existem, contudo, evidencias de que cer- tos casos de parasitismo evoluiram a partir de urna associagao comensal ou mutualística. Se¬ gundo Jean Baer, Admite-se, em geral, que o parasitismo pode aparecer de forma gradual em certos grupos, mas em outros, ao contrário, estabelece-se de imediato. Neste caso, atuam os mecanismos clássicos de pré adaptagao. Espé- cies anaerobias e saprofitas colonizam ambien- 45 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 tes endógenos e, posteriormente, passam a alimentar-se de células epiteliais, como des- creve Cheng, Boa parte da confusao sobre a questao da definigao do parasitismo deve-se ao seu conceito primitivo que invocava o daño cau¬ sado ao hospedeiro como característica da associagao. Na realidade, um reduzido grau de patogenicidade nao constituí evidencia de que a associagao seja recente. Dessa forma, tanto o comensalismo como o parasitismo podem originar-se de relagoes casuais, como de um processo de evolugao gradual a partir de urna dessas categorías. Devido á precisao das co-adaptagoes anvolvidas nos casos de mutualismo (ou simbiose no sentido restrito), admítese que este tipo de associagao evoluiu a partir de urna condigao prévia de parasitismo, quando o hos¬ pedeiro passa a utilizar algum sub-produto do parasita, o que se torna, mais tarde, obrigató- rio. O que os parasitas apresentam em co- mum é afungao dentro da comunidade biótica, em termos de atividade trófica, mas suas re- lagoes com o hospedeiro variam, em cada caso e sob diferentes circunstancias. Os hospedeiros nao-humanos consti- tuem fontes exógenas de infeegoes, capazes de alterarem os índices de morbidade e mortalida- de da populagao humana. Sua presenca influí, consideravelmente, nos padroes epidemio¬ lógicos das zoonoses. Seu controle exige a conjugagao de esforgos de equipes de pro- fissionais de diferentes especialidades. As relagoes dos hospedeiros alter¬ nativos com o homem dependen! de fatores de ordem social, económica e ocupacional, res- ponsáveis peía exposigao ao risco. Esta ex- posigao, por sua vez, depende de padroes cul¬ turáis, de distribuigao geográfica, de clima e outros. Ao nivel bioquímico, as relagoes da microbiota com o hospedeiro envolvem a suce- tibilidade e a resposta imune, A localizagao em distintos micro-habitates do seu corpo e as di¬ ferentes estratágias destinadas a evitar ou ilu¬ dir as defesas orgánicas constituem o tema de um capítulo especial da ecología microbiana. Protozoários, por exemplo, estimulam grande número de reagoes imunogénicas nao relacio¬ nadas diretamente com a protegao do hospe¬ deiro. Além disso, distintos hospedeiros - especies e individuos- reagem de maneira di¬ ferente, o que trona difícil a identificagao do mecanismo imunológico especial em cada in- feegao (Cox, 1982). Enquanto certos microor¬ ganismos produzem grande número de varian¬ tes antigénicos em cada geragao, outros para¬ sitas disfargam-se incorporando glicoproteínas ou glicolipídeos do hospedeiro na sua propria superficie. Os anticorpos dirigem-se contra novos invasores, protejendo o hospedeiro e reduzindo a competigao entre os parasitas. Quanto aos vetores. Barraco e Mene- zes concluem que até o momento, os estudos indicam que contrariamente aos vertebrados, as respostas celulares de defesa dos insetos sao específicas e nao existe urna memoria imunoló- gica, embora o grande sucesso do grupo dos insetos na natureza demonstra urna grande eficiencia de seus mecanismos de defesa. Certos microhabitates oferecem condi- goes de sobrevivencia fácil aos invasores: o cérebro, ollios, glándulas, fagocitos, luz do aparelho digestivo entre outros. Mas os para¬ sitas devem multiplicar-se, crescer, disseminar¬ se e dispersar-se. Em fases críticas de sua existencia expoem-se aos riscos de destruigao ou incapacitagao. Ao nivel do ecossistema, onde se estu- da a ecología de transmissao, a análise das relagoes dos hospedeiros com o homem desafia as classificagoes. Entre os reservatórios-animais encontramos: 1. Animáis domésticos, que sao aque¬ les que passaram por un processo longo de ecogenizagao (no sentido de Moojen), que envolveu a selegao de características pri¬ vilegiadas pelo homem. 2. Ruderais, que sao espécies silvestres que preferem as áreas alteradas pelo homem, como terrenos baldíos, margens de estradas, rogas e quintáis, beneficiando-se da redugao do número de predadores de grande porte e de competidores, da abundancia de alimento e das edificagoes. Em geral, participan! das comuni¬ dades pioneiras ñas primeiras etapas ou seres de urna sucessao ecológica e apresentam urna estratégia reprodutiva em r. 3. Comensais e inquilinos, que utilizan! a casa, ninho, toca ou abrigo de outras es¬ pécies, como sejam formigueiros, termiteiros, ninhos de aves e moradias humanas. 4. Silvestres, que vivem e se repro- duzcm naturalmente fora do cativeiro, em bió- topos naturais. 46 Fernando Días de Avila Mamíferos como reservatorios... Hospedeiros nao podem ser tratados como substratos inertes, intercambiáveis (Avila-Pires 1985). Na verdade, sao micro- sistemas ecológicos complexos, povoados por microorganismos que competem e cooperam entre si e com os quais mantém urna relagao dinámica. A especificidade parasitária indica a existencia de mecanismos de selegao e adapta¬ res mutuas, aínda mais complexos dos que os que atuam nos ecossistemas exógenos. Hospe¬ deiros diferentes podem "filtrar" linhagens próprias, dentro de urna gama de variantes individuáis, as quais representan! o polimor¬ fismo adaptativo -ou pré-adaptativo- de cada sub populado de parasitas. Na verdade cons- tituem um caso particular do polimorfismo balanceado de Dobzhansky. Até que ponto tais linhagens podem variar sem que sejam reco- nhecidas como taxonómicamente distintas, ou provocarem sintomas clínicos particulares, é difícil de se saber. Cada ambiente ecológico é caracteri¬ zado por um conjunto de fatores de natureza física, química e biológica, em geral grupados como fatores abióticos e bióticos, que condi¬ cionan! a composicao e a dinámica das comuni¬ dades. Tanto nos ecossistemas endógenos co¬ mo exógenos, eles sao decisivos para a selegao e o sucesso da colonizagao. As relagoes dos microorganismos e seus habitates sao recíprocas no sentido em que o corpo do hospedeiro reage a sua pre¬ senta e atividade. A distribuigao nos micro- habitates do organismo que abriga as micro- biotas depende das reagoes em cada local e, dentre os colonizadores ou invasores serao selecionados os que melhor se adaptarem as condigoes prevalentes e aos competidores já estabelecidos. Deverao utilizar nutrientes já existentes ou aqueles que forem introduzidos no sistema, tolerando as variares circadianas de temperatura, pressao, pH, concentrado de Oj, tensao osmótica, umidade, gases dissol- vidos, toxinas e anticorpos que se constituem nos fatores ecológicos importantes no meio in¬ terior. As comunidades endógenas sao cons¬ tituidas, principalmente, por populagoes: 1. Indígenas, autóctones ou nativas, integradas por espécies encontradas nor¬ malmente nos hospedeiros, variando com o estadio de desenvolvimento ontogenético, o sexo e a área geográfica em que vive o hospedeiro. Um exemplo é a flora intestinal. 2. Invasoras ou alóctones, de caráter transiente, provenientes do meio exterior e que penetram no corpo do hospedeiro com o ali¬ mento, a ar respirado, por via venérea, através das mucosas, de ferimentos ou da própria epi- derme. No meio endógeno, podem provir de tecidos adjacentes e, neste caso, podem com- portar-se como comensais em um tecido e pa¬ togénicos em outro. Os hospedeiros vertebrados apre- sentam características distintas dos inver¬ tebrados e das plantas, especialmente no que diz respeito ás respostas do meio interior. Cada espécie oferece características próprias e, den¬ tro délas, cada individuo constituí urna varian¬ te, de acordo com sua história imunitária. O tránsito de um hospedeiro para ou¬ tro envolve mecanismos variados e adaptares extremadamente complexas, que dependan de padroes de comportamento, sincronizagao de atividades e relagoes interespecíficas de¬ senvolvidas no curso de um longo processo de co-evolugao. Podem depender da capacidade de localizagao, atragao, reconhecimento, coin¬ cidencia de ritmos circadianos ou sazonáis, e da presenga de vetores. Os hospedeiros funcionam, assim, co¬ mo verdadeiros filtros biológicos que selecio- nam espécies e, dentro desssas, linhagens gé- nicas de parasitas. Esse processo seletivo leva á adogao, por parte dos parasitas, de estratégias especiáis que Ihes permitan sobreviver ás defe- sas orgánicas e integrarem-se ás comunidades já estabelecidas. E possível, dessa forma, a coincidencia de ciclos biológicos paralelos e simpátricos ou coincidentes no espago geogrᬠfico, mas parcial ou totalmente independentes, ou seja, involvendo diferentes hospedeiros. Isso é possível gragas ao fenómeno descrito por Dobzhanski sob o nome de polimorfismo equi¬ librado. Do mesmo modo que no meio exte¬ rior, a sobrevivencia no meio endógeno depen¬ de da existencia de genótipos adaptados ou pré-adaptados a cada local e situagao. Populagoes mendelianas raramente sao uniformes. Os genótipos inviáveis em urna determinada condigao sao viáveis em outra, o que se pode verificar analisando urna populagao em diferentes épocas do ano. A medida que a temperatura se altera, as frequéncias génicas tambén se modificam. O polimorfismo, ainda que dispendioso como método de sobrevivencia, assegura a existencia da espécie em meios distintos, ou quando va- riam as condigoes ambientes. A este processo 47 Anales del Museo de Historia Natura! Vol. 17, 1986 chamamos estratégia da diversidade. A ele devemos, igualmente, o processo evolutivo da subespeciagao, quando urna populagao dá ori- gem a duas subpopulagoes alopátricas, pelo aparicimento de urna barreira. Segundo Koning & Veldkamp, de fato, a maioria das "culturas puras" /de mi¬ croorganismos/ nao sao genéticamente homo¬ géneas. Modificagoes ñas condigoes ambientes, portanto, podem promover a selegao de mutan- tes. O HOMEN E OS HOSPEDEIROS NAO-HUMANOS As relagoes do homen com outros hospedeiros precisam ser examinadas em dife¬ rentes níveis de integragao. A exposigao ao risco, por exemplo, está na dependencia do comportamento social, de crengas e crendices, de hábitos nacionais e regionais, de tradigoes familiares, de atividades profissionais, ocupacionais ou lúdicas, de fato- res ecológicos e de toda a gama de elementos culturáis. Ao nivel individual devemos levar em consideragao as relagoes do homem com sua microbiota endógena. Fatores somáticos e psicológicos, "stress", viagens, historia imunológica, idade, sexo condicionam essas relagoes. Idiosincrasias individuáis deso¬ rientan!, com frequéncia, o investigador. Ao nivel celular e molecular, a suceti- bilidade, a sensibilidade e a resistencia cons- tituem os principáis fatores. As agoes de controle desenvolvem-se em todos os níveis e sao influenciadas por peculiaridades de cada um deles. Um programa preventivo de vacinagao, por exemplo, envolve desde aspectos bioquímicos e imunológicos até aspectos individuáis, como a educagao, legáis e sociais. O controle efetivo depende, ainda, do conhecimento seguro da autoecologia dos ele¬ mentos das cadeias epidemiológicas e da si- necologia da transmissao. Como, em geral, al- guns hospedeiros dentro da populagao abrigam a maior parte dos parasitas, os programas de controle indiscriminado de massa nem sempre sao aconselháveis. E os métodos de prevengao devem ser social, cultural, económica e ecológi¬ camente aceitáveis. As relagoes do homen com os elemen¬ tos da fauna foram analisadas, em detalhe, por Avila-Pires (1983), e vao aqui resumidas. Em condigoes primitivas, o homem mantém contatos mais íntimos com elementos da fauna silvestre. Indígenas em vida tribal, núcleos isolados de povoamento, postos de colonizagao avangada, populagoes carentes que vivem em regime de economía extrativa consti- tuem um elo a mais ñas cadeias ecológicas na- turais. A caga, o preparo da carne e do couro, a criagao de xerimbabos em casa sao elementos de contaminagao frequente. O homem rural, que habita rogas, si¬ tios, chácaras, fazendas e freguezias amazóni¬ cas está sujeito a contatos com a fauna ruderal e doméstica e, ao mesmo tempo, com elemen¬ tos silvestres. E vítima dos ciclos sazonáis de epidemias muitas vezes resultantes de surtos epizoóticos. As populagoes margináis ou periféri¬ cas, no sentido ecológico, incluem os mora¬ dores de favelas, malocas, mocambos, núcleos peri-urbanos, suburbanos e "invasoes", onde a contaminagao do solo, ar e água sao frecuente¬ mente devido á aglomeragao e á inexistencia ou deficiencia dos servigos de engenheria sani- tária. Ciclos domiciliares e urbanos afligem essas populagoes, que vivem em habitagoes im¬ provisadas, em núcleos e sociedades desor¬ ganizadas, deficientes em saneamento básico e onde o número de animáis domésticos sem controle é grande. As populagoes tecnológicamente avangadas controlam os fatores do ambiente físico (luz, temperatura, umidade), estabe- lecendo ritmos de atividade circadiana e sazonal próprios. Controlam o meio biótico, eliminando o que consideram "pragas" e prevenindo infeegoes, pelo maior acesso á educagao, maior preocupagao com a higiene e melhor atendimento médico-sanitário. Seus contatos mais frequentes com elementos da fauna silvestre se dao em cagadas e acampa¬ mentos. Com aqueles pertencentes á fauna doméstica sao constantes e seletivos. 48 Mamíferos como reservatorios... Fernando Días de Avila CONCLUSAO Na natureza, nenhum ser vive isolado. Das suas interagoes mutuas resultara a com- petigao, cooperagao ou coexistencia. Essas interrelagoes envolvem organismos de dife¬ rentes sexos (machos, fémeas, ‘neutros, assexuados) e em distintas fases de desen¬ volvimiento ontogenético. Assim, as interagoes ecológicas devem ser analisadas em um con¬ texto diferente dos das interrelagoes taxo¬ nómicas, que tém base filogenética. Em sis¬ temática, a espécie compreende toda a ontoge¬ nia, enquanto que urna entidade ecológica é um organismo de um determinado sexo, em urna certa fase, etapa ou estádio de desen¬ volvimiento. Muitos organismos passam por fases assexuadas e sexuadas e, em diferentes idades ocupam nichos distintos, isto é, desempenham fungoes diferentes na comuni- dade. Os ancilostomídeos, por exemplo, ven- cem tres etapas, onde e L2 sao saprofitos e alimentam-se de bactérias do solo; L-i nao se alimenta, e o adulto é um endoparasita. Entre os mosquitos, machos sao fitófagos, isto é, sao consumidores primários, enquanto que as fé¬ meas sao hematófagas e situam-se muito aci¬ ma, na pirámide trófica. Em ecología, portanto, o nicho é mais importante que o taxon. As relagoes entre organismos sofrem, como tudo mais, um processo de evolugao. Esse processo depende dos rumos da selegao natural, nao sendo determinístico ou finalista. Nao existe urna linha obrigatória que leve do mutualismo ao parasitismo, ou vice-versa. Essas relagoes, por sua vez, constituem um dos mecanismos mais eficientes do chamado equili¬ brio ecológico ou biológico, limitando as popu- lagoes de parasitas e hospedeiros. Conforme o interesse do pesquisador, o enfoque pode ser na metodología ecológica, epidemiológica ou clínica e diagnóstica. Nao se deve levar tais classificagoes muito a sério, porquanto nao se assenta em bases biológicas, sendo de interesse meramente utilitárias e convencionais. Assim, termos como conta¬ mina gao, infeegao, preda gao, parasitismo e outros, assumen conotagao particular con¬ forme o enfoque do especialista, mas devem ser interpretados do ponto de vista biológico, dentro do contexto das relagoes ecológicas que envolvem. APENDICE HOSPEDEIROS E DOENCAS Em geral, as listas de zoonoses sao organizadas em fun^ao dos hospedeiros alternativos, dos parasitas que os verte¬ brados e invertebrados abrigain, ou das doen?as e seus transmisores. A classifica<;ao das doen?as só comeijou a fazer sentido quando o referencia! utilizado foi o agente patogénico. Em saudc pública, entretanto, o que importa é saber se urna enfermidade infecciosa é transmissívcl ou nao, e por que meios. Para o sanitarista, a peste bubónica e a peste pnéumónica constituem entidades distintas, apesar de seretn ambas provoca¬ das por um mesmo microorganismo: as medidas de prevengo e controle, em cada caso, sao totalmente distintas. Quando isolamos um parasita em um hospedeiro e generalizamos o fato dizendo que tal espécie “ocorre em roe¬ dores’’, cometemos um erro, por passarmos de um rcferencial para outro. Na verdade, verificamos que, em certa fase de seu desenvolvimento ontogenético, passada em um determinado ambiente, um oganismo comporta-se como parasita de um outro, jovem ou adulto, macho ou fémea. As generalizares levam a erros de interpretado e a falsas analogías. Schwabe adverte que Con demasiada frecuencia tropezamos con personas descuidadas en et empleo de la terminolo¬ gía, que nos hablan, pongamos por caso, la brucelosis en "animales" cuando en realidad tienen en mente, quiza, la brúcelo - sis en el "conejito de Indias". A rela^ao que se segue enfeixa algumas doenjas mais importantes que afetam o homen e outros vertebrados - e que boje soman mais de 150. Cortos virus, fungos e bacterias sao pouco específicos, isto é, menos exigentes quanto a escolha de hospedeiros, podendo infectar especies de distintas classes zoológicas. A referencia feita a classes e ordens nao implica que todas as espécies de cada urna délas sejam hospedeiras suscctfveis e serve, apenas, de referencia geral, PEIXES Vibriose, heterofíase, metegonimíase, opistoquíase, difilobotriose, capilaríasc. Cercarías de especies que nao parasi- tam o homen podem penetrar em sua pele, resultando em testes de sensibilidade positivos, ou seja, talso-positivo, para Schistosoma mansoni. REPTEIS Enccfalite equina venezuclana c diversas protozoonoses. AVES Ncwcastlc, febre Q, psitacose, colibacilosc, paustcurclose, pseudotubcrculose, toxoplasmose, dermatite cercaría. 49 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 MAMIFEROS Arboviroscs, pausteurclose (P.multocida), pseudotuberculose, estreptococoses, tinhas, toxoplasmosc, dennatite cer¬ carías, clonorquíase, opistorqufase, esperganose, larva migrans, tungíase, miíase, pentastomíasc. Prima tas: arboviroses diversas, como a febre amarela silvestre, docntja por virus Herpes B, hepatite,doenga de Yaba, doen^a de Chagas, dengue, coriomcningite linfocitdria, tubcrculose, anieblases, esquistossomosc mansónica, bartielose, fi- lariose, bouba, oesofagostomíase, cstrongiloidíase, ternidíase. Roedores: arbobiroses, como as febre hcmorrágicas de Junin e de Sao Joaquim, encctalomiocarditc, doen<;a por virus Scndai, tifo murino endémico, riquetsiose vesicular, tsutsugamuchi, febre maculosa, febre botonosa, sodoku, salmone- loses, estreptococoses, estafilococoscs, leptospiroses, listeriose, melioidose, peste, pseudotuberculose, tebre recurrente ou borreliose, tularemia, leisbmaniose tegumentar, esquistossomosc mansónica, equinostomatose, bimenolepiase, esparganose, capilaríase, triquinose. Desdentados: lepra, docn 9 a de Chagas. Marsupiais: arboviroses como a febre amarela, bacterioses, e protozoonoses diversas, docmja de Chagas, toxoplasmo- se, leisbmaniose, tinhas. Artiodáctilos: arbobiroses, varióla do camelo, varióla bovina (“cow-pox”), cctima contagioso, paravacínia, raiva, fe¬ bre Q, carbúnculo ou antrax, brucelose, listeriose, melioidose, tubcrculose, tularemia, vibriose, tinhas, tripanosomfase afri¬ cana (nagana), dicrocelíasc, fasciolase, hidatidose, teníase, cisticercose, tricostrogilose, esquistossomose bovina, febre afto- sa. Suideos: influenza por virus tipo A, Sendai, colibacilose, erisipeoide, leptospiroses, litriose, melioidose, tubcrculose, ablantidiosc, ascaríase, anfistomíase, clonorquíase, fasciolopsíase, cisticercose, tirquinose. Perissodáctilos: tétano, brucelose, mormo, tinhas, encefalite equina venezuelana. Quirópteros: raiva, histoplasmose, doen^a de Chagas (?). Carnívoros: coriomcningite linfocitária, raiva, febre maculosa, tifo, amebíase, coliobacilose, leptospirose, pseudotu¬ berculose, coccidiose, toxoplasmose, linforreticulose benigna, leishmaniose tegumentar, calazer, doem;a de Chagas, peste, clonorquíase, metagonimíase, opistorqufase, paragonimíase, djfilobotriose, dipilidiosc, hidatidose, himenolepíase, espar¬ ganose, ancilostoniíase, dracunculosc, larva migrans, estrongilíase, cscabiose, pentastomíasc, dilofilariose, esquistossomo¬ se japónica. REFERENCIAS ALEXANDER, M. 1971. Microbial Ecology. New York, John Wiley & Sons. ASSOCIACION AMERICANA DE SALUD PUBLICA. 1970. El control de las Enfermedades transmisibles en el hombre. Washington, D.C., OPS/OMS. AUDY, J.R. 1958. The localization of diseases with special reference to the zoonoses. R. Soc. Trop. Med. Hyq., 52(4):308- 328. AVILA PIRES, F.D. 1983. Principios de Ecología Humana. Porto Alegre, UFRGS. AVILA-PIRES, F.D. 1985. 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FAO, ed. 1962. Enfermedades de los Animales Salvajes en Libertad. Roma. MCDIARMID, A., ed., 1969. Diseases in Free-Living Animáis. Symp. Zool. Soc. London, 24, Academic Press. 51 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 52 An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 53 - 62, 1986 BIOLOGIA DE LA REPRODUCCION DEL GENERO RHINODERMA BORIS JORQUERA "Creo que los hechos, deduciones y conjeturas expuestos, aunque de mala manera y como a mi se me alcanza, responden a la impor¬ tancia que atribuyo a la singular reproducción de la R. darwinii, pero aquellos, ni a mi me satisfacen, ni satisfarán a nadie que vislumbre el interés que ha de tener al lado de éste, un estudio vi¬ vo, en que el animal por sí mismo evidencie lo supuesto, desmienta lo asegurado y descubra lo imprevisto". Jiménez de la Espada (1872). Durante la recalada del Beagle en las costas de Valdivia, Charles Darwin interceptó la milenaria evolución biológica de un pequeño sapito de nariz puntiaguda, vivos colores y piar de polluelo. Este ejemplar viajó a Francia, don¬ de luego de ser brevemente descrito por Du- méril y Bibron (1841), se le denominó Rhino- derma darwinii y fue depositado en el Museo de Historia Natural de París, quedando así incorporado al patrimonio científico del hombre. En 1848, Guichenot lo describió para la fauna de la Historia Física y Política de Chile de Claudio Gay, y al observar que algunos es¬ pecímenes portaban crías en su interior pensó que se trataba de hembras vivíparas. Algunos años más tarde Jiménez de la Espada (1872), en base a 10 ejemplares remitidos por Philippi, determina que es el macho quién porta las crí¬ as en un gran "saco bucal aéreo", el cual co¬ rresponde al saco vocal del canto. En una bre¬ ve descripción de las larvas, indica que carecen de armadura córnea bucal y de branquias ex¬ ternas. Las observaciones sobre este material fijado le llevaron a plantear las siguientes pre¬ guntas: ¿En qué estado entran y cómo? ¿per¬ manecen en la bolsa hasta el fin de la meta¬ morfosis? ¿cómo y de qué se nutren?. A tales interrogantes intenta responder con una serie de conjeturas, correctas o equívocas, que atra¬ en el interés de otros investigadores por el estudio de esta especie. Otto Burger (1904) describe en R. dar¬ winii una "bolsa gutural" (saco vocal) pre fun¬ cional, muy pequeña y revestida por un epitelio estratificado, el cual luego de la distensión me¬ cánica provocada por la presencia de las crías se reduciría a un estrato de células planas, es¬ pecialmente delgadas frente a los capilares san¬ guíneos. El contenido de vitelo de los volumi¬ nosos huevos aseguraría la nutrición durante la primera parte del desarrollo, pero en los últi¬ mos estados de la metamorfosis se verificaría un mecanismo trófico por osmosis, a través de la piel de las larvas, al cual no serían ajenos la disposición laminar del epitelio de la bolsa frente a los vasos sanguíneos, y el aspecto fino y vascular de la piel de las larvas. Burger su¬ pone además que el precoz desarrollo de las glándulas cutáneas podría favorecer la excre¬ ción. Las crías solo abandonarían la bolsa una vez completada la metamorfosis. Dos decenios más tarde, Krieg (1924) describe la eliminación de juveniles en varios estados, previos al término de la metamorfosis y sugiere que estas diferencias de desarrollo podrían obedecer a diferentes posiciones en la bolsa, lo cual crearía distintas condiciones de nutrición y respiración. Adhiere por lo tanto a lo propuesto por Burger referente a un meca¬ nismo trófico a través de la piel, pero agrega además la posibilidad de una relación respira¬ toria. Ottmar Wilhelm (1927, 1932), obser¬ vando material recolectado en las provincias de Valdivia y Concepción, indica un período re¬ productivo anual, aunque más intenso en pri¬ mavera y verano. Describe además la ovipos- tura de dusters en terrarios y su ulterior fertilización y desarrollo sobre el musgo húme- Instituto de Embriología. Universidad Austral de Chile. Casilla 567. Valdivia, Chile. *En colaboración con: O. Garrido, O. Goicoechca y E. Pugin ( r) 53 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 do. Una vez que los embriones realizan movi¬ mientos espontáneos, son repetidamente incor¬ porados a la bolsa paterna por el mismo macho que los fertilizó. Referente a la estructura y función de la bolsa, Wilhelm insiste en que a través de ella se realizaría un proceso trófico por osmosis, y en el cual la principal superficie de absorción sería la lámina caudal de las lar¬ vas. Las crías serían expulsadas al exterior, una vez completado el desarrollo, o bien en estados más precoces para completar su desarrollo en el medio externo. Cei, en su libro Batracios de Chile (1962) se refiere a algunos estados larvarios encontrados en Concepción. En ellos señala la presencia de armadura córnea bucal y espirácu- lo izquierdo. Además comunica el hallazgo de larvas precozmente expulsadas por el macho, con esbozo de extremidades posteriores. De acuerdo a la revisión bibliográfica, la idea de una relación trófica y/o respiratoria paterno-embrionaria, es sugerida en base a in¬ completas y contradictorias características del desarrollo e insuficientes observaciones histo¬ lógicas de la bolsa vocal. Esta hipótesis reque¬ ría por lo tanto ser considerada en base a un mejor conocimiento del desarrollo embriona¬ rio y larvario de Rhinoderma y un análisis más detallado de las estructuras epiteliales que in¬ teractuarían en el interior del saco vocal. CARACTERISTICAS DEL DESARROLLO DE Rhinoderma darwinii Jorquera et al. 1972 Se utilizaron animales adultos recolec¬ tados en los alrededores de Valdivia y Me- huín, durante todo el año, pero de preferencia en primavera y verano. La descripción de los distintos estados del desarrollo se elaboró a partir de huevos fertilizados en terrarios y lar¬ vas obtenidas desde el interior del saco vocal del macho. El desarrollo es directo sin existencia de vida larvaria libre. El período embrionario, durante el cual el embrión permanece encapsu¬ lado, consta de 11 estados comprendidos entre la fertilización y la presencia de circulación caudal. Dura 23 días, en los cuales los primeros 20 transcurren en el medio externo. El macho, que ha permanecido próxi¬ mo al cluster, coge los embriones uno tras otro con la boca y los incorpora al saco vocal. Esta conducta es estimulada por el inicio de la acti¬ vidad muscular, que caracteriza al penúltimo estado de este período. El período larvario consta de 15 esta¬ dos, comprendidos entre la aparición del esbozo de los miembros posteriores y el térmi¬ no de la metamorfosis y dura 52 días. La eclo¬ sión de las larvas se produce durante los 2 primeros estados, en el interior del saco vocal, y aquí permanecen hasta el término de la meta¬ morfosis, momento en el cual las crías son ex¬ pulsadas al exterior en condición de subsis¬ tencia autónoma. Las observaciones sobre el desarrollo embrionario y larvario, revelan ciertas particu¬ laridades que pueden considerarse como adaptativas a la condición de dependencia pa¬ terna en medio no acuático: huevos volumino¬ sos (4 mm.); carencia de branquias externas, espiráculo, pico y dientecillos córneos; aleta caudal poco desarrollada; ausencia de membra¬ na interdigital y de tubérculos digitales; piel fina y muy vascularizada. Experimentalmente, grupos de larvas extraídas del saco vocal del macho a partir del estado 1 del período larvario y cultivados en Holtfreter.ocacionalmente presentaron una a- bertura rudimentaria al costado izquierdo, pre¬ sumiblemente con el objeto de favorecer la res¬ piración a nivel de ¡as branquias internas. Sin embargo estas larvas se desarrollaban más len¬ tamente que en el interior del saco vocal y morían antes de la metamorfosis (Jorquera et al. 1972, ,1981). Estas observaciones sugerían un importante rol del saco vocal en relación a una función trófica y/o respiratoria. CORRESPONDENCIA ULTRAESTRUCTURAL ENTRE EL SACO VOCAL DE Rhinodcnna darwinii Y EL TEGUMENTO DE LAS LARVAS (Garrido et al. 1975). La bolsa que alberga las larvas es una adaptación del saco vocal del canto, el cual comunica con el fondo de la cavidad bucal me¬ diante dos hendiduras laterales. Este saco, que se presenta como un divertículo único semilu¬ nar, en estado de vacuidad, se distiende duran¬ te el período de incubación, entre la pared ven¬ tral del cuerpo y el tegumento externo, refle¬ jando el gran saco linfático ventral. 54 Boris Jorqucra Biología de fa reproducción... La pared del saco vocal sin larvas en su interior, tiene un espesor que varía entre 500 a 1000 um. y presenta la siguiente estruc¬ tura: a) epitelio cilindrico pseudoestratificado, b) tejido conectivo subepitelial, con abundan¬ tes vasos sanguíneos, c) capa muscular lisa, y d) endotelio del saco linfático ventral. El epitelio forma criptas al interior del tejido conectivo subyacente y presenta 4 tipos de células: a) células superficiales, b) células básales, c) células ciliadas, y d) células mucosas. Las células superficiales, cilindricas, contactan con la membrana entre las células básales, y en su superficie libre presentan numerosas vello¬ sidades digitiformes. Su citoplasma contiene granulos supranucleares, mitocondrias, aparato de Golgi muy desarrollado, retículo endoplás- mico y algunos cuerpos multilaminares rela¬ cionados con el Golgi. Las células básales, re¬ dondeadas, se sitúan entre la membrana basal y las células superficiales. Son relativamente pobres en organelos y carecen de gránulos y cuerpos multilaminares. Las células mucosas son semejantes a las células caliciformes del tubo digestivo. Las células ciliadas se observan en el interior de las criptas. La pared del saco vocal distendido por la presencia de las larvas, presenta los mismos elementos estructurales previamente mencio¬ nados, pero su espesor varía entre 30 a 100 um. El epitelio decrece en un tercio de su altura y presenta fundamentalmente células superficia¬ les y básales. Las células superficiales poseen los mismos organelos que en la bolsa vacía, pe¬ ro hay mayor cantidad de cuerpos multilamina¬ res y los gránulos de secreción se encuentran en la región apical, donde las microvellosida- des suelen formar una trama reticular. A nivel de los capilares sanguíneos, tanto las células básales como las superficiales se transforman en células planas. En cuanto a la estructura de la piel de las larvas, su epidermis consiste en un epitelio biestratificado con 2 tipos de células: a) células superficiales aplanadas, y b) células básales re¬ dondeadas. El conectivo subyacente es rico en capilares sanguíneos. La superficie libre de las células su¬ perficiales emite prolongaciones protoplas- máticas, bajo las cuales se disponen 2 tipos de vacuolas: vacuolas voluminosas con contenido de aspecto reticular, que representan elemen¬ tos de secreción mucosa presentes habitual¬ mente en la piel de las larvas en anfibios anuros; y vacuolas pequeñas de aspecto homo¬ géneo, algunas de las cuales se observan en comunicación con la superficie celular, con signos de exo o endocitosis, y también suelen comunicar con el retículo endoplásmico. Ade¬ más, en el interior del citoplasma se observan vacuolas densas de diferente tamaño. El espacio intercelular, entre las cé¬ lulas superficiales y las células básales, pre¬ senta numerosos ensanchamientos con inter¬ posición de desmosomas. En el interior de estos espacios frecuentemente se encuentran grandes vacuolas de contenido denso, similares a las vacuolas intracitoplasmáticas. El aspecto morfofuncional del epitelio del saco sin larvas corresponde a un estado prefuncional en machos recolectados en perío¬ do de actividad reproductora: células superfi¬ ciales con abundantes gránulos de secreción y células caliciformes repletas de mucus. Las cé¬ lulas ciliadas tendrían por función remover el material de secreción desde el fondo de las criptas y las células básales mantendrían su capacidad de multiplicación para repoblar el epitelio. En el saco con larvas, una serie de mo¬ dificaciones indicarían un estado funcional dis¬ tinto: el decrecimiento de las células super¬ ficiales, el aumento de los cuerpos multilami¬ nares, y la concentración apical de los gránulos, significaría un pasaje importante de material de secreción hacia el lumen del saco, por medio de un mecanismo de tipo merocrino. La natu¬ raleza de esta secreción es desconocida pero el aumento de los cuerpos multilaminares y su proximidad al aparato de Golgi sugiere una composición de naturaleza mucopolisacárido. Por otra parte, la presencia en las célu¬ las superficiales de la piel de las larvas de numerosas vacuolas que se abren hacia la su¬ perficie o hacia el retículo endoplásmico, y la presencia de grandes vacuolas densas en los amplios espacios intercelulares entre las células superficiales y básales; sugiere algún tipo de absorción superficial del material externo, transporte intracitoplasmático y pasaje al espacio intercelular. Además de la actividad secretora reve¬ lada por la ultraestructura del epitelio del saco vocal, éste también ofrece una disposición que puede relacionarse con el intercambio gaseoso. La ausencia de branquias externas y espiráculo y la presencia de un tegumento fino y vascula- rizado, permite considerar la idea que el inter¬ cambio gaseoso durante el desarrollo larvario es cutáneo. La disposición laminar del epitelio 55 Anales del Museo de Historia Natural Vo¡. 17, 1986 del saco vocal sobre los capilares sanguíneos favorecería esta función respiratoria en forma similar a lo propuesto para la marsupial en Gastrotheca riobambae (Del Pino et al. 1975). LA IDENTIDAD DE Heminectes rufus PHILIPPI (Formas et al. 1975). La dificultad para encontrar especíme¬ nes en nuestros lugares habituales de recolec¬ ción en la provincia de Valdivia, nos llevó a recolectar ejemplares de Rhinoderma en Con¬ cepción. Los machos adultos provenientes de esta región, albergaban crías en el interior del saco vocal, pero también se observaron formas larvarias libres, con algunas características es¬ tructurales diferentes a las de nuestra tabla ori¬ ginal. Posteriormente se determinó que estos ejemplares pertenecían a una nueva especie que denominamos Rhinodemia rufum. La identificación de R. rufum como una segunda especie para el género Rhino¬ derma, tuvo como punto de partida la descrip¬ ción hecha por Philippi (1902) de un ejemplar proveniente de Vichuquén (provincia de Curi- có), al que denominó Heminectes rufas. Cei (1962) y Donoso-Barros (1970) consideraron a esta especie como no válida ya que más bien correspondería a una posible forma local de Rhinoderma o sinónima de Rhinoderma dar- winii. Utilizando la descripción y las láminas originales de Philippi (1902), publicadas y co¬ mentadas por Cei (1958), establecimos que la forma de Rhinoderma colectada en Concep¬ ción corresponde a H. rufus Philippi. Esta iden¬ tidad fue más tarde confirmada al comparar di¬ rectamente los ejemplares de Concepción con material proveniente de Vichuquén. No fue po¬ sible hacer una comparación con el ejemplar ti¬ po de H. rufus Philippi depositado en el Museo Nacional de Historia Natural (Santiago de Chile). Establecida esta identidad demostra¬ mos que Heminectes es sinónimo de Rhinoder¬ ma, por cuanto al igual que R. darwinii desa¬ rrolla crías en el interior del saco vocal y posee con éste similitud de patrón craneano. Sin em¬ bargo existiendo claras diferencias entre R. dar¬ winii y el espécimen descrito por Philippi, se propuso a H. rufus como segunda especie para el género Rhinoderma, con la denominación de Rhinoderma rufum (Philippi) nueva combi¬ nación. Las diferencias más evidentes entre ambas especies, ectosomáticamente parecidas, se refieren a la morfología de la pata, canto nupcial, cariotipo, y procedimiento de desa¬ rrollo. Con el objeto de conocer con exacti¬ tud las diferencias del desarrollo entre R. darwinii y R. rufum, se procedió a elaborar una tabla de desarrollo para éste último. CARACTERISTICAS DEL DESARROLLO DER. rufum (Jorquera et a!. 1974). Para el estudio del período embriona¬ rio se esperó ovulación espontánea y pseudo cópula natural en terrarios. Para el estudio del período larvario, los primeros estados se obtu¬ vieron desde el saco vocal del macho, y los es¬ tados siguientes fueron recolectados en estado libre en su habitat natural. Los criterios utilizados para subdividir los diferentes estados de ambos períodos fue¬ ron similares a aquellos utilizados en nuestra primera tabla, de modo que se facilitó el reco¬ nocimiento de los aspectos diferenciales más im¬ portantes entre ambos esquemas de desarrollo. El período embrionario se subdividió en 12 estados, en los cuales el embrión perma¬ nece encapsulado durante 13.5 días. Al igual que en R. darwinii , la primera parte de este pe¬ ríodo transcurre en el medio externo y cuando al octavo día se produce la respuesta muscular, los embriones son incorporados al interior del saco vocal del macho. El período larvario consta de 15 esta¬ dos comprendidos entre la aparición del esbo¬ zo de los miembros posteriores y el término de la metamorfosis y en ellos no se determinó su duración. La eclosión de las larvas se produce durante los estados 1 y 2, permaneciendo en el saco vocal hasta alcanzar los estados 3 y 4, du¬ rante los cuales se diferencia la armadura bucal córnea. En este momento las larvas son expul¬ sadas al exterior y completan su desarrollo y metamorfosis en medio acuático. Durante los períodos embrionario y larvario se observaron numerosas característi¬ cas morfológicas diferentes a aquellas descri¬ tas para R. darwinii: Los huevos son pequeños (2.4 mm,); presencia de branquias externas con circulación branquial, espiráculo, pico y diente- 56 Boris Jorquera Biología de la reproducción... cilios córneos; aleta caudal bien desarrollada; membrana interdigital y tubérculos digitales en los miembros posteriores. Realizado el estudio de la ultraestruc- tura del saco vocal y la piel de las larvas en R. nifum, se constató un aspecto similar al obser¬ vado en R. darwinii. En R. nifum las células te¬ gumentarias superficiales también contenían vacuolas intracitoplasmáticas densas en la su¬ perficie celular, con signos ue exo o endocito- sis, y algunos estaban comunicadas con el retí¬ culo endoplásmico. Grandes vacuolas de con¬ tenido denso, también están presentes en los espacios intersticiales entre las células superfi¬ ciales y básales, pero mientras en R. darwinii se observan durante casi todos los estados del de¬ sarrollo larvario, en R. mfum solo están pre¬ sentes hasta el estado 5 (Jorquera et al. 1981). ESTUDIO COMPARADO DEL DESARROLLO DEL TRACTO DIGESTIVO ENTRE R. darwinii y R. mfum (Jorquera et al. 1982). Tanto en R. darwinii como en R. ru- fum, las características ultraestructurales del epitelio del saco vocal y el epitelio de la piel de las larvas, sugieren que substancias nutrientes elaboradas a nivel del epitelio del saco vocal serían incorporadas a las larvas mediante ab¬ sorción transepitelial. Ello ocurriría durante todo el desarrollo larvario en R. darwinii y du¬ rante la breve permanencia en el saco vocal en R. mfum . Sin embargo entre ambas especies se planteaba una incógnita en relación a su fun¬ ción digestiva. En R. darwinii su evidente nutrición endógena a expensas del abundante vitelo y la probable transferencia de nutrientes hasta el término de la metamorfosis, hacía presumir una tardía diferenciación del aparato digestivo. Sin embargo también era factible un intercam¬ bio paterno-larvario por absorción digestiva, de una manera similar a como ocurre en el anuro vivíparo Ncctophiynoides occidentalis, en el cual la diferenciación del tubo digestivo se inicia precozmente en la vida embrionaria. Por otra parte, la nutrición exógena en R. mfum, a par¬ tir del estado 3 del período larvario, presupone que en este momento es funcional el aparato digestivo. Por consiguiente se analizó el desa¬ rrollo anatómico del tracto digestivo y la ul- traestructura de la mucosa gastroduodenal en ambas especies. En R. darwinii, durante los 5 primeros estados de! período larvario se establece el asa gastroduodenal y se inicia la progresiva espira- lización del intestino medio, hasta completar una doble espiral de 3 vueltas y media en el es¬ tado 10. A partir del estado 11 se produce una rápida reducción de la espira del intestino me¬ dio, la cual desaparece a comienzos del estado 13 cuando se diferencia la dilatación gástrica. En el curso de los estados 14 y 15 se produce un notable crecimiento y descenso del estóma¬ go por el costado izquierdo. Durante los 12 pri¬ meros estados se mantiene aparentemente el volumen de la masa intestinal pero ésta decre¬ ce ligeramente durante los 3 últimos estados de la metamorfosis. El estudio histológico del duodeno re¬ vela que en los estados 2 y 3 aún no aparece lu¬ men y hay voluminosas células llenas de densas plaquetas vitelinas y grandes vacuolas lipídicas. El lumen aparece definido en el estado 9, re¬ vestido por células que aún poseen inclusiones, pero en cuya parte apical se empiezan a dife¬ renciar microvellosidades. En el estado 13 exis¬ te una completa diferenciación del epitelio, con células pequeñas que carecen de inclusiones ci- toplasmáticas y poseen organelos. En R. mfum, el desarrollo del tracto digestivo se establece precozmente en los 2 pri¬ meros estados del período larvario junto a una rápida espiralización del intestino medio, el cual alcanza su máxima longitud en el estado 10, con una espiral de 4 vueltas. Esta espiral se reduce progresivamente a partir del estado 11, persistiendo al costado derecho hasta el estado 13. Al igual que en R. darwinii, la dilatación gástrica aparece a comienzos del estado 13 y luego se produce un notable crecimiento y des¬ censo del estómago por el costado izquierdo durante los estados 14 y 15. El volumen del in¬ testino aumenta abruptamente a partir del es¬ tado 3, con la iniciación de la alimentación exó¬ gena, hasta alcanzar su máxima expresión en el estado 10, para luego decrecer progresivamen¬ te hasta el término de la metamorfosis. La histogénesis del duodeno revela una precoz diferenciación con respecto a R. darwinii, ya que al estado 2 está presente el lumen, revestido por células que si bien aún presentan plaquetas vitelinas y vacuolas lipídi¬ cas, poseen desarrollo organelar y abundantes microvellosidades. En el estado 3 desaparecen las inclusiones y la diferenciación celular es completa, puesto que se mantiene similar en los siguientes estados. 57 Anales del Museo de Historia Natural Vo!. 17, 1986 Estas diferencias morfofuncionales a nivel del tracto digestivo, ponen de manifiesto la incapacidad de R. danvinii para realizar pro¬ cesos digestivos durante la mayor parte de su permanencia en el saco vocal y por consiguien¬ te se descarta una posible ingestión por la boca de material nutritivo. De este modo parece confirmarse para R . darwinii un desarrollo en¬ dógeno, que como en otras especies con desa¬ rrollo directo y provenientes de huevos volumi¬ nosos, depende de la abundante reserva de vi¬ telo. R. rufum en cambio, tal como lo hacía pre¬ sumir el menor tamaño de su huevos, depende escasamente del material vitelino el cual es precozmente reemplazado por la alimentación exógena. No obstante esta fundamental depen¬ dencia del vitelo, la idea de una adición suple¬ mentaria de substancias nutritivas por vía transparenteral, aparte de los sugerido por la ultraestructura del saco vocal y la piel de las larvas, parecía sustentada por 2 observaciones comparadas: a) En embriones de Characodon eiseni (teleósteo vivíparo), existen procesos peri anales que cumplen función de absorción (Mendoza 1972). Estos procesos están revesti¬ dos por células que poseen diferentes tipos de vesículas y complejo cisterno-tubular. Entre las células se producen amplias dilataciones del es¬ pacio intercelular, similares a las descritas en Rhinoderma, y que facilitarían la función de absorción del epitelio, b) En Gastroícca rio- bambae, la bolsa dorsal que alberga las crías, posibilataría el intercambio gaseoso a través de las branquias de éstas, pero carece de función trófica (Del Pino et al. 1975). En este caso pa¬ rece clara solamente una función protectora y lubricante de la bolsa dorsal, por cuanto su epi¬ telio presenta los mismos elementos glandula¬ res del tegumento externo. Además, los em¬ briones extraídos prematuramente de la bolsa pueden continuar su desarrollo durante un tiempo prolongado en Ringer oxigenado. Esta última condición no se logra en R. darwinii, puesto que las lasrvas cultivadas en Ringer oxi¬ genado no sobreviven más allá del estado si¬ guiente a aquél en que fueron extraídas, aún cuando ellas ocasionalmente formen abertura sífonal. Si asumimos que R. darwinii es capaz de continuar el intercambio gaseoso en la solu¬ ción Ringer, la muerte presumiblemente es causada por una deficiencia de principios nutri¬ tivos secretados per el epitelio del saco vocal. En consecuencia, estos hechos sugie¬ ren la idea de un mecanismo trófico mixto que depende fundamentalmente de la abundante reserva de vitelo, pero también dependería en los estados terminales, de la absorción de com¬ ponentes nutritivos indispensables aportados en el interior del saco vocal. En R. darwinii estos componentes po¬ drían ser transferidos a las larvas transepite- lialmente durante casi todos los estados larva¬ rios o por vía oral desde el estado 10/11, cuan¬ do el vitelo ha sido consumido y el epitelio duodenal es funcional. En R. rufum, que posee una parcial de¬ pendencia con el vitelo y el saco vocal, operaría un mecanismo trófico similar durante la breve permanencia de las larvas en el saco vocal. Más tarde éste sería reemplazado por la alimenta¬ ción exógena. El tracto digestivo y la armadura bucal están claramente diferenciados cuando las larvas son expulsadas al exterior. En ambas especies el saco vocal favo¬ recería la función respiratoria cutánea o bran¬ quial, respectivamente. EVIDENCIA DE LA RELACION TROFICA PATERNO-LARVARIA EN R. darwinii (Giocoechea et al. 1986). Con el objeto de obtener una eviden¬ cia más directa de la hasta ahora presunta rela¬ ción trófica, se decidió utilizar trazadores bio¬ lógicos cuya detención en tejidos paternos y larvarios permitirían demostrar posibles vías de transporte e incorporación. Machos portadores de larvas fueron inyectados en el interior del saco linfático dor¬ sal con peroxidasa y aminoácidos ieucina Ir y valina H . Localizaciones de la peroxidasa.- En el macho la peroxidasa fue detectada en los va¬ sos sanguíneos, sacos linfáticos, y espacios in¬ tersticiales de diferentes tejidos. A nivel del saco vocal el producto de reacción a la peroxidasa (PRP) se observó en las siguientes localizaciones: a) endotelio linfᬠtico: vesículas de pinocitosis; b) capa subepite¬ lial: manchas dispersas asociadas con fibras co¬ lágenas; el lumen, vesículas de pinocitosis y es¬ pacio intercelular del endotelio en los capila¬ res; c) epitelio del saco vocal: en la lámina ba- sal y vesículas de pinocitosis de las células bása¬ les. En el espacio intercelular de células básales y superficiales y en gránulos de secreción en la región apical de las células superficiales. Es de interés hacer notar además la presencia de ti¬ mones estrechas (tight junctions) sellando el espacio entre las células superficiales. 58 Boris Jorqucra Biología de la reproducción... Por otra parte, también se demostró una significativa actividad de la peroxidasa en el fluido viscoso del saco vocal de los machos inyectados. La localización de la peroxidasa en los tejidos larvarios se muestra en la tabla 1. En la piel el trazador se presentó de una manera re¬ gular desde el estado 3 al 9; ocasionalmente en el estado 10, y no se observó desde el estado 11 en adelante. En la boca larvaria PRP se encon¬ tró desde el estado 3 al 13, ya sea en pequeñas vesículas en las células superficiales del epitelio bucal y en el tejido conectivo y espacios inter¬ celulares del epitelio de la lengua. En el epite¬ lio faríngeo PRP se registró en todos los esta¬ dos del desarrollo. Los derivados de intestino anterior y medio mostraron PRP desde el estado 7 del período larvario, y en la cloaca, desde el estado 4 al estado 15. Además se observó PRP en el hígado y en el mesonefros. La presencia de peroxidasa en el fluido viscoso del saco vocal sugiere que el traspaso de substancias al interior del saco es un paso intermedio en el mecanismo de transporte en¬ tre el huésped y las larvas. La posibilidad de una transferencia paracelular a través del epite¬ lio del saco vocal parece remota, debido a la presencia de uniones estrechas sellando los bordes apicales del espacio intercelular. En cambio la presencia del trazador en vesículas de pinocitosis en las células básales y en grá- nulos de secreción en la región apical de las células superficiales, sugiere que las substancias nutritivas utilizarían una vía de transporte transcelular. La localización de peroxidasa en la piel y tracto digestivo de la larva señala a estas es¬ tructuras como la probable ruta de ingreso al interior de la larva de las substancias elabora¬ das por el macho. La ausencia de peroxidasa en el tegumento externo durante los estados de metamorfosis, probablemente es debida a la di¬ ferenciación que éste alcanza durante los esta¬ dos terminales del período larvario. A partir tabla i PRESENCIA DE PEROXIDASA EN DIFERENTES TEJIDOS LARVARIOS Estados III IV V VI VII VIH IX X XI XII XIII XIX XV Tamaño de la larva (mm.) 10.2 12 12 13.5 14.6 15.1 16 16.5 16.7 16.3 14.3 10.5 8.5 Número de larvas 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 Piel dorsal +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ -H- - ... —- -- -- Piel ventral +++ +++ +++ +++ +++ +++ ++- ... ... ... ... -- -- Piel de la cola ... ... ... ++ - +++ +-H- +++ ... ... ... ... -- -- Epitelo bucal ++- ++- +-H- ++- ++- + .. ... ... ... ... -- .. Lengua — - ... ... ... ... ... ... ... ... +++ +++ -- * Faringe +++ * +++ +++ +++ ++ - +++ ++- ++- -- + - Esófago ... ... ... ... + - - ++- ++- ... ... ... ... .. -- Hígado ... ... ... ... ... ... ... ... ... +++ ++- ++ ++ Intestino anterior ... ... ... ... ++- +++ ++- ++ - +++ ++- ++ ++ Cloaca ... +++ ++- +++ ++- ++. ++- + -- +++ +++ ++- + - ++ Riñón +++ ++ - ++ - +++ ++- +++ +++ +++ +++ +++ +++ ++ ++ = Reacción positiva a la peroxidasa por cada larva examinada. = Reacción negativa a la peroxidasa por cada larva examinada. = Sin información. 59 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 TABLA 2 LECTURA EN CONTADOR DE CENTELLEO EN LARVAS, LUEGO DE LA ADMINISTRACION DE LEUCINA Y VALINA MARCADA EN MACHOS PORTADORES Estados IX X XI XII XIII XIV Número de larvas 2 1 2 3 2 3 Amino ácido marcado Leu Leu Val Leu Leu Leu cpm/larva 342 692 432 1972 1984 1783 Peso corporal del macho (g) 2.4 2.3 2.2 2.0 Leu = Leucina, Val = Valina, cpm = Cuentas por minuto. Actividad específica Leu = 5.000 uCi/umol. Actividad específica Val = 1.170 uCi/umol. del estado 7 en adelante y en forma paralela a la progresiva aparición del lumen intestinal, la peroxidasa es también incorporada a nivel del lumen intestinal. La presencia de peroxidasa en el mesonefros de la larva indica que el trazador alcanza el fluido corporal y luego es excretada por el riñón en la cloaca. Detección de aminoácidos marcados.- Los valores promedio de lecturas en contador de centelleo sobre las larvas extraídas del saco, luego de la inoculación del macho con leucina y valina marcadas, se muestran en la tabla 2. Localizaciones tisulares de los amino* ácidos marcados.- En los machos inyectados con leucina ó valina, la radioautografía para microscopía óptica reveló la presencia de ra¬ dioactividad en el interior de la pared del saco vocal. La localización de radioactividad en tejidos de larvas en diferentes estados se mues¬ tra en la tabla 3. El mareaje fue principalmente observado en el tubo digestivo. En la boca se presentó exclusivamente en la lengua: epitelio, lámina basa!, músculos y pared del saco linfáti¬ co submaxilar. En el intestino, en células en a- vanzado estado de diferenciación, especialmen¬ te en sus regiones apicales. En la cloaca el tra¬ zador fue localizado tanto en la pared como en el lumen. También se encontraron los marca¬ dores en la epidermis, dermis, y endotelio de los sacos linfáticos’ subdérmicos; tejido mus¬ cular, nervioso y cartilaginoso. Estos resultados confirman el pasaje de substancias desde la circulación paterna ha¬ cia el interior de las larvas. El incremento de la incorporación de leucina entre los estados 12 a 14, en relación con los estados 9 y 10, podría interpretarse como una mayor demanda de nu¬ trición por parte de las larvas, lo cual coincide con el agotamiento del material vitelino que ocurre en el estado 11. Las diferentes localizaciones tisulares de aminoácidos radioactivos y peroxidasa, indi¬ can que esta última es procesada como una substancia extraña, siendo absorbida y luego eliminada por el mesonefros. La leucina y vali¬ na marcadas son en cambio incorporadas por varios tejidos larvarios (tejido muscular, carti¬ laginoso y nervioso; mininges y tegumento), lo cual sugiere que podrían ser utilizadas para sín¬ tesis proteica. Esta transferencia de substancias ali¬ menticias desde el macho hacia las larvas que se desarrollan en el interior de su bolsa incu- batriz, parece ser única en los anfibios. Rela¬ ciones similares han sido descritas para otros anfibios, pero es la hembra quién realiza el rol de huésped. En Salamandra aíra, una vez que el vitelo y los huevos embriotróficos son con¬ sumidos, la alimentación es provista por células 60 Boris Jorqucra Biología de la reproducción... derivadas de una "zona trófica uterina" y por substancias transferidas desde los capilares ma¬ ternos para componer una "leche uterina" (Fachbach 1969; Bertín 1952; Vilter y Vilter 1964). En Caecilios vivíparos existe una similar "leche uterina" producida por células secreto¬ ras del oviducto (Wake, 1977), la cual podría considerarse como equivalente al fluido pre¬ sente en el saco vocal de R. darwiniL En el vi¬ víparo Nectophtynoides occidentalis, los embrio¬ nes están libres en el lumen uterino e incorpo¬ ran por vía oral mucopolisacáridos secretados por el epitelio de revestimiento (Vilter y Luga¬ no 1959; Xavier 1973). TABLA 3 PRESENCIA DE 3 H LEUCINA Y 3 H VALINA EN DIFERENTES TEJIDOS LARVARIOS Estado 11 10 12 14 Isótopo Leu Leu Leu Val Leu Número de larvas 2 1 2 2 1 Retina - ++ -- 4 Médula espinal ++ + ++ -- 4 Nervios + - + ++ -- 4 Lengua ++ + ++ ++ 4 Estómago -- + 4 - ++ - Hígado + - - ++ + - 4 Intestino -+-+ + ++ 44 4 Cloaca -- + + - 4* Piel 4Hh + + - +4 4 p Músculo 4- - + + - +■4* 4- Cartílago -- - 44 44 - Leu = Leucina. Val = Valina. 4 = presencia de radioactividad por cada larva examinada. = ausencia de radioactividad por cada larva examinada. 61 Anales del Museo de Historia Natural Yol. 17, 1986 REFERENCIAS BERTIN, L. 1952. Oviparité, ovoviparité, viviparité. Bull. Soc, Zool. Frunce. 77: 84-92. BURGER, O. 1904. La ncomelia de la fíhinoderma darwinii D y B. Mein. Cient. Lit. (Chile) 115: 585-604. CLI, J.M. 1958. Las láminas originales del Suplemento a los Batraquios Chilenos de Philippi: Primera impresión y comenta- tarios. Inv. Zool, Chil. 4: 265-288. CLI, LM. 1962. Batracios de Chile. Ld. 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Las contribu¬ ciones posteriores son esporádicas, hasta la aparición en 1962 de la monografía "Batracios de Chile" de José Miguel Cei. Ambos autores basan su trabajo taxonómico casi exclusiva¬ mente en caracteres morfológicos, y entre ambos existe una notable diferencia de crite¬ rios taxonómicos, que se expresa en que el primero reconoció 17 géneros y 85 especies de anuros y el segundo sólo 9 géneros y 19 espe¬ cies. Considerando la opinión de Cei (1962), dos especies descritas a esa fecha pero no incluidas en su obra, y 15 especies nuevas descritas en los últimos años, los anuros chilenos constituyen un grupo reducido de 36 especies, pertenecientes en su mayoría (31 especies) a la Familia Leptodactylidae, La descripción de tal cantidad de espe¬ cies nuevas ha modificado la diversidad del grupo, introduciendo cambios profundos en la interpretación de su evolución y relaciones filogenéticas; éstas han sido estudiadas sólo parcialmente en monografías recientes sobre los Leptodactylidae (Lynch 1971, 1978; Heyer 1975), faltando un estudio global que incluya todas o al menos la mayor parte de las espe¬ cies. El propósito de este trabajo fue reali¬ zar un estudio biosistemático, aportando carac¬ teres que permitan postular relaciones filoge¬ néticas entre las especies de Leptodactylidae de Chile. Se buscó encontrar relaciones intra e intergenéricas que constituyan un marco de re¬ ferencia para otros estudios, elaborar propo¬ siciones taxonómicas, y una Clasificación filo- genética del grupo. El trabajo se orientó tomando en cuenta las siguientes hipótesis: 1. Caudiverbera es un género tem¬ pranamente divergente de los restantes Lepto¬ dactylidae; se repostula la opinión de Reig (1960) de incluirlo como género monotípico en una subfamilia distinta de Telmatobiinae, 2. Considerando la proposición de Gallardo (1970), que Alsodes es un género válido de Telmatobiinae, se postuló que sus relaciones son más estrechas con Telmatobius que con Eupsophus, género este último al cual algunas de sus especies han sido adscritas en trabajos previos (Cei 1962; Lynch 1978). 3. Los géneros Alsodes, Telmatobius e Insuetophrynus pertenecerían a una línea evolutiva distinta de Eupsophus y probable¬ mente de Hylorina, lo que implica que no pueden ser ubicados en una misma tribu con estos últimos géneros (Telmatobiinas; Lynch 1978). MATERIAL Y METODOS Se colectaron adultos y larvas de Leptodactylidae, que se utilizaron para experimentos bioquímicos, para realizar observaciones sobre morfología, estado reproductivo, y para obtener mediciones corporales. Se completaron observaciones morfológicas utilizando además ejemplares de colecciones del Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile (IZUA), del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), y del Departamento de Biología Celular y Genética de la Universidad de Chile. Para obtener descripciones compara¬ bles de la morfología de animales adultos se obtuvo información de 44 caracteres cualitati¬ vos; se obtuvieron además medidas de 10 ca¬ racteres, utilizando un pié de metro (precisión ¿ 0,5 mm). Se trabajó con un total de 253 animales, pertenecientes a 21 especies. Departamento de Ciencias Ecológicas. Facultad de Ciencias. Casilla 653 Santiago, Chile. 65 Anales del Museo de Historia Natural Voí. 17, 1986 La observación que en algunas espe¬ cies ocurre un dimorfismo sexual en el desarro¬ llo de los brazos, condujo a realizar un estudio comparado para establecer la correspondencia entre el desarrollo de los brazos en los machos y algunas características humerales; para este propósito se realizaron disecciones en ejempla¬ res de las siguientes especies: Alsodes nodosus (3 machos; 1 hembra); A. tumulíuosus (3 ma¬ chos; 1 hembra); A. vanzolinii (1 macho); A. montícola (1 macho); Tclmatobius montanus (3 machos; 1 hembra); T. marmoratus (3 machos; 1 hembra); T. halli (1 macho; 1 hembra); fnsuctophrynus acarpicus (2 machos; 1 hembra). Mediciones sobre los húmeros se tomaron con un pie de metro (precisión ± 0,5 mm). Observaciones preliminares de poli¬ morfismo en las características del xifisternum en poblaciones de Eupsophus condujeron a examinar, previa disección, las variaciones de esa estructura en 37 E. roseits y 45 E. migueli adultos. La información descrita, estructurada en una matriz de caracteres fue la base para realizar un Análisis Factorial de corres¬ pondencias (Lebart y Fénelon 1973), como un modo de expresar objetivamente la distinción y obtener una agrupación fenética de las espe¬ cies. Estos análisis se realizaron en primer lugar con las 21 especies disponibles y luego excluyendo algunas del análisis. Para obtener descripciones compa¬ rables de la morfología externa de las larvas fue necesario elaborar una pauta de descripción, definiendo un conjunto de 25 caracteres y completando una Matriz de caracteres. Las observaciones se realizaron en larvas fijadas (77 larvas pertenecientes a 13 especies); la observación de las papilas orales se realizó después de teñirlas con Azul de Bromofenol al 1%. Para elaborar las descripciones y confec¬ cionar dibujos de las larvas se prefirieron los estados más avanzado del desarrollo (33 al 40 según Gosner 1960). La información de la Matriz se completó para 23 especies con datos de la literatura y se utilizó para efectuar el Análisis Factorial de Correspondencias con el propósito de agrupar las especies. Estos se realizaron incluyendo primero las 23 especies y luego excluyendo algunas. Con el propósito de incorporar información cuantitativa fue nece¬ sario definir un conjunto de medidas, que se tomaron con un pié de metro (precisión - 0,5 mm) sobre animales fijados. Con el propósito de comparar cuali¬ tativa y cuantitativamente algunas caracterís¬ ticas y tácticas reproductivas se obtuvo información del tamaño corporal de hembras reproductivas (aquellas que en época de repro¬ ducción tienen oocitos ováricos en algún grado de desarrollo); cantidad de oocitos ováricos u ovulados por hembra; tamaño de los oocitos; tipo de puesta; color de los oocitos; lugar de ovipostura; duración del período larval; tama¬ ño larval en estados premetamórficos; tamaño al completar la metamorfosis. Las observa¬ ciones se realizaron en los sitios reproductivos y durante la época de reproducción de cada especie; datos cuantitativos como el número de oocitos ováricos y su tamaño se obtuvieron en el laboratorio (los últimos bajo la lupa y utilizando un ocular calibrado; precisión - 0,1 mm). Se realizaron observaciones en indivi¬ duos de 19 especies. Para la realización de ensayos enzimá- ticos para detectar hexoquinasas hepáticas, los animales recién traídos al laboratorio se sacri¬ ficaron por demedulación, obteniéndose el hígado. Luego se determinaban las hexoqui¬ nasas presentes en ese órgano, utilizando técnicas de separación cromatográfica y medi¬ ción de actividad hexoquinásica descritas por Ureta y col. (1971) y por Radojkovic y col. (1978). Se utilizaron 84 individuos pertene¬ cientes a 22 especies. Para la separación de Lactato deshi- drogenasas (LDH) de cristalinos, se procedió a demedular los animales y realizar un corte en el globo ocular, presionando luego la órbita por su parte inferior; los cristalinos así obte¬ nidos se homogeneizaron en una solución de NaCI y Urea (Schmiel y Guttman, 1974). Las LDH se separaron electroforéticamente utili¬ zando geles de poliacrilamida preparados por el método de Davis (1964) modificando la concentración del ge] separador al 6%; se colocaba a cada gel el equivalente a 900-1000 mg de proteína, basado en determinaciones espectrofotométricas realizadas a longitudes de onda de 280 y 260 nm. Después de cada electroforesis las actividades enzimáticas se revelaban incubando los geles en una solución de Lactato de Li 0,1 M, KCn 0,005 M, NAD+ 0,0005 M, PMS 0,004 mg/ml y NBT 0,04 mg/m!, en amortiguador TRIS-CI 0,25 M pH 7,4 en un baño a 30 s C. Después de teñidos, los geles se guardaron en ácido acético al 7%. Los patrones obtenidos se fotografiaron, y se confeccionaron densitogramas. Estos últimos en un densitógrafo Canalco, con el propósito de cuantificar las proporciones relativas de cada isoenzima. Los ensayos electroforéticos se 66 Nclson Díaz Biosistcmálica de los ... realizaron a un amperaje constante de 3 mA por gel. El voltaje y el tiempo de corrida con 12 geles alcanzaba alrededor de 200 V y 3 horas respectivamente. Se utilizaron 111 animales pertenecientes a 17 especies. Para efectuar un análisis genético bio¬ químico de poblaciones se trabajó con especies pertenecientes a 6 géneros de Leptodactylidae; sólo en Eupsophus se utilizaron dos especies por cuanto se precisaba aclarar el status espe¬ cífico de una de ellas. Las poblaciones estudia¬ das fueron: Plcurodcma thaul (10 machos y 9 hembras; La Ligua); Alsodes tumultuosus (7 machos y 6 hembras; La Parva); Telmatobius marmoratus (5 machos y 8 hembras; Parína- cota); Insuetophrynus accirpicus (9 machos y 8 hembras; Mehuín); Eupsophus migueli (9 ma¬ chos y 8 hembras; Mehuín); Eupsophus roseus (1 macho y 14 hembras; Valdivia); Caudiver- bera caudiverbera (4 machos y 11 hembres; Melipilla). Los animales, todos adultos, se sacrificaron por demedulación a más tardar tres días después de llevados al laboratorio; se realizaron disecciones a temperatura ambiente y se extrajo sangre, hígado, riñón y cristalinos. A partir de la sangre se obtenía la fracción de plasma y de los eritrocitos se preparaba una solución de hemoglobina lisando los glóbulos al agregarles dos volúmenes de agua bidesti- lada. Cuando la electroforesis no se realizaba inmediatamente, los eritrocitos intactos se guardaban a -80 2 C hasta la realización del experimento. Los órganos extraídos de cada animal se guardaban también a -80 2 C y los homogeneizados para obtener proteínas solu¬ bles se preparaban momentos antes de realizar la electroforesis. Se utilizó electroforesis horizontal en geles de almidón al 12%; en todas las corridas se utilizó una muestra de las proteínas correspondientes provenientes de Caudiverbera caudiverbera como patrón compa¬ rativo para la migración de bandas proteicas; se aplicaba un amperaje constante de 50 mA por gel, siendo las dimensiones de éstos 190xl30x- 10 mm. Las condiciones de electroforesis y las tinciones son las descritas por Selander y col. (1971) y por Ayala y col. (1972), excepto en el caso de proteínas totales que se tiñeron con una solución que contenía 60 mg de Coomassie Blue R en 100 mi ácido acético:metanol:agua 1:5:5. En hemolizados se tiñeron hemoglobinas y Málico deshidrogenasa (MDH. EC 1.1.1.37); en plasma sanguíneo se tiñeron proteínas tota¬ les y Esterasas (EST. EC 3.1.1.2); en riñón se tiñeron Tetrazolium oxidasa y Láctico deshi- drogenasas (LDH. EC 1.1.1.27); en hígado se tiñeron Glutámico oxaloacético transaminasa (GOT. EC 2.6.1.1) y Alfa glicerofosfato deshi¬ drogenasa (GPD. EC 1.1.1.8). Los geles se guardaban 24 horas en solución fijadora (ácido acético:metanol:agua 1:5:5) y sobre los geles fijados se realizaron las mediciones de migra¬ ción alélica. Las relaciones entre poblaciones se estimaron de acuerdo a índices de Identidad y Distancia genética propuestos por Nei (1972) y se entregan en forma de dendrogramas cons¬ truidos utilizando el algoritmo de promedios UPGMA (Sneath y Sokal 1973). Análisis filogenético de caracteres. Del conjunto de caracteres obtenidos en los estudios citados, se analizaron aquéllos para los cuales es posible establecer una ten¬ dencia de cambio y estados ancestral y deri¬ vado, esto último utilizando los criterios cita¬ dos y analizados por Trueb (1973). RESULTADOS En primer lugar se entregan los resul¬ tados del estudio de húmeros y de! aparato esternal, realizados en algunas especies de la muestra. El estudio de la morfología del húmero de 9 especies puede resumirse así: los machos de las 9 especies que evidencian dimor¬ fismo en el desarrollo de los brazos poseen, además de un mayor desarrollo de la muscula¬ tura, un desarrollo de estructuras óseas (cres¬ tas humerales) que no se observa en las hem¬ bras. En la Fig. 1 se muestran vistas medias y laterales de los húmeros de 6 especies, como representativas de las situaciones encontradas. Las especies de Alsodes poseen sólo las crestas posteroinferior (1), posterosuperior (2) y anterior (3); las especies de Telmatobius poseen además las crestas posterointerna (4) e inferior (5), con la sola excepción de T. montanas que sólo posee las crestas 1,2,3 y 5; Insuetophrynus acarpicits posee las crestas 1,2,3 y 4. (Fig. 1). Las comparaciones de medidas de las crestas humerales, utilizando aquellas especies en que se midió más de un húmero, se entre¬ gan en la Tabla 1. Las crestas posterosuperior y posteroinferior tienen un mayor desarrollo en las especies de Alsodes y en Telmatobius montanus respecto a las restantes especies de Telmatobius-, lo inverso ocurre con la cresta anterior. La observación del esternón en 37 Eupsophus roseus y 45 E. migueli permitió distinguir cuatro estados en la forma del 67 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 A. nodosus A. tumultuosas T. marmoratus T. peruvianas Fig. 1: Vistas Media (A) y Lateral (B) de húmeros de seis especies de Leptodactylidae de Chile. extremo posterior del xifisternum, los que se anotan a continuación señalando en cada caso el número de individuos de E. roseus y E. migueli que los presentaron: 1. Xifisternum hendido (0/5); 2. Xifisternum semihendido (2/6); 3. Xifisternum redondo (33/19); y 4. Xifisternum puntiagudo (2/3). Se constata así el polimorfismo del carácter siendo el xifis¬ ternum redondo el estado más frecuente. La información de los dos sistemas morfológicos descritos se incorporó al resto de las características morfológicass obtenidas en animales adultos de 21 especies, información que codificada en la Matriz de caracteres fue utilizada para el Análisis factorial de corres¬ pondencias que se realizó: 1. incluyendo las 21 especies; 2. excluyendo las dos especies de Rhinoderma; 3. excluyendo además a Pleuro- dema thaul; 4, excluyendo además a Eupsophus migueli, E. vertebralis y Batrachyla taeniata. La exclusión de Rhinoderma y Pleurodema obede¬ ce a que se utilizaron como control respecto a los géneros de Telmatobiinae; la exclusión de especies de Eupsophus y Batrachyla se justificó para incrementar la potencialidad del método en el análisis de los géneros más homogéneos (Alsodes y Telmatobius)-, en los últimos análisis se mantuvo a Eupsophus roseus y Batrachyla leptopus, por ser las especies tipo de sus respec¬ tivos géneros. TABLA 1 INDICES MORFOMETRICOS DE LA MORFOLOGIA DEL NUMERO DE CINCO ESPECIES LEPTODACTYLIDAE* CRESTA I 2 3 1 2 3 1 2 3 INDICE Ac Lc/LH Ac Lc/LH Ac Lc/LH Ac/LH Ac/LH Ac/LH Lc/LH Lc/LH Lc/LH ESPECIE Telmatobius peruvianus 1,77 0,75 1,43 0,27 0,14 0,22 0,90 0,76 0,91 Telmatobius marmoratus 2,00 1,05 1,70 0,27 0,15 0,24 0,87 0,79 0,81 Telmatobius montanus 4,13 2,84 0,85 0,37 0,27 0,18 1,21 1,17 0,50 Alsodes tumultuosus 4,44 2,33 1,06 0,35 0,20 0,15 1,07 0,96 0,60 Alsodes nodosus 3,57 2,55 1,39 0,31 0,21 0,17 0,87 0,90 0,63 Cresta 1 = posteroinferior; Cresta 2 = postcrosuperior; Cresta 3 = anterior. Ac Lc/LH = Alto cresta x Longitud cresta/Longitud húmero; Ac/LH = Alto cresta/Longitud húmero; Lc/LH = Longitudtcresta/Longitud húmero. * Todos los índices están basados en medidas del húmero derecho de los machos y están normalizados por la longitud corporal de los respectivos animales; se entregan los promedios de los índices, multiplicados por 100. 68 Nclson Diaz Biosistcmálica de los .,. Los resultados de estos análisis se muestran en la Tabla 2 (A,B,C y D respectiva¬ mente). En todos los casos se trabajó con siete factores; el porcentaje de variación explicado por éstos fue 84,7; 86,3; 87,3 y 89,3 respectiva¬ mente. Al factor 1 se asociaron en todos los casos las especies de Telmatobius, excepto T. montanas, que se asoció al factor 7 en los dos últimos análisis; en el primer análisis (1A) también se asociaron al factor 1 las dos especies de Rhinoderma, aunque con correla¬ ciones negativas; en IB, 1C y ID se asociaron con correlaciones negativas especies de Eupso- phus y Batrachyla. Al factor 2 se asociaron en todos los casos las cuatro especies de Alsodes, y en IB, 1C y ID se agregó Caudiverbera con correlación opuesta. Al factor 3 se asociaron en 1A Eupsophus migueli, Batrachyla leptopus e Hylorina sylvatica; en IB ylC no hubo especies asociadas significativamente a este factor y en ID se asociaron Eupsophus roseus, Batrachyla leptopus e Hylorina sylvatica, especies que en este mismo análisis tuvieron correlaciones iguales o más altas a otros factores. Al factor 4 se asoció en 1A Caudiverbera y en los otros tres casos Telmatobufo venustus. Al factor 5 se asoció esta misma especie en 1A y en los otros tres casos Insuetophrynus acarpicus. Pleuro- dema thaul se asoció al factor 6 en los dos primeros análisis en tanto que a este mismo factor se asoció Hylorina sylvatica en los últimos dos. Al factor 7 se asociaron suce¬ sivamente I. acarpicus, H. sylvatica y T. monta¬ nas. Análisis multivariado de caracteres larvales. Con la información codificada en la Matriz de Caracteres larvales se realizó el Análisis Factorial de correspondencias: 1. incluyendo las 23 especies; 2. excluyendo las dos especies de Rhinoderma; 3. excluyendo además a Pleurodema thaul; y 4. excluyendo además a Eupsophus vertebralis, E. migueli, Batrachyla taeniata, B. antartandica y Telmato¬ bufo australis. Los resultados de estos análisis TABLA 2 ASOCIACIONES DE LAS ESPECIES A FACTORES, RESULTANTES DE LOS ANALISIS FACTORIALES DE CORRESPONDENCIAS BASADOS EN CARACTERES LARVALES A 23 sp B 21 sp C 20 sp D 15 sp Factor I Tv 0,852 Tv -0,912 Tv -0,887 Ta 0,890 Ta -0,941 (0,421) Ta -0,919 (0,487) Er -0,505 (-0,447) Er -0,952 ( 0,420) 2 Er 0,654 Er 0,772 Er 0,770 Rd 0,593 Ev 0,580 Ev 0,577 Tv 0,979 (-0,350) Em 0,772 Em 0,772 Th -0,588 Tper -0,580 Tper -0,564 Tper -0,581 (-0,486) Th -0,568 (-0,495) Th -0,552 (-0,488) Tmar -0,530 At -0,537 At -0,568 At -0,537 Am -0,503 Am -0,523 Am -0,510 3 la 0.847 ( 0,356) la 0,940 (-0,375) la 0.925 (-0.394) la 0,951 (-0.353) 4 Ce 0,623 ( 0,544) Ce -0,815 ( 0,431) Ce -0,875 (-0,357) Ce -0,895 ( 0,367) 5 Ce 0,632 (-0,483) B1 0,544 B1 0,675 B1 0,556 Bt 0,485 (-0,483) Bt 0,563 (-0,431) Tpef 0,535 (-0,471) Ba 0,544 Ba 0,675 Tmar 0,509 6 Pt 0,697 ( 0,413) Th -0,546 (-0,441) Hs 0,707 Tmar -0,520 B1 0,599 (-0,472) Tper -0,664 7 Pt -0,558 (0,344) Th 0,538 ( 0,466) An 0,631 (-0,427) An 0,662 ( 0,485) Tpef 0,577 La cifra entre paréntesis indica el valor de correlación siguiente, luego de seleccionar, las especies con correlaciones superiores a 0,5. 69 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 se muestran en la Tabla 3 (A,B,C y D respecti¬ vamente). En todos los casos se trabajó con siete factores; el porcentaje de variación expli¬ cado por estos factores file 85,2; 88,2; 89,6 y 93.9% respectivamente. En los tres primeros casos (3A, B y C) al factor 1 se asocian las especies de Telmatohufo y en el último análisis (3D) Eupsophus roseus. Al factor 2 se asocian en 3A, B, C, especies de Eupsophus y en 3D las especies de Telmatobufo. En los 4 análisis, al factor 3 se asocia inequívocamente Insuetophry- nus acarpicus y al factor 4 Caudiverbera candi- verbera. En el primer análisis (3A) C. caudiver¬ bera aparece también asociada al factor 5; sin embargo, en 3B, C, D a este factor se asocian especies de Batrachyla. El factor 6, que no tiene especies asociadas significativamente en el primer análisis, asocia en 3 B a Plcurodema thaul; en 3C se asocian tres especies de Telma- tobius; T. montanus tiene una correlación opuesta a los demás Telmatobius en ese factor. Al factor 7 se asocian en 3A Píeurodema thaul y en 3B dos especies de Telmatobius, repitién¬ dose lo ocurrido en el factor anterior con T. montanus; en 3C y D sólo se asocia a ese factor Alsodes nodosus. Ecología reproductiva. La información de las características reproductivas de especies representativas de 9 géneros resume en la Tabla 4; de cada especie se tomó un mínimo de 5 hembras para obtener los valores promedio de los caracteres cuanti¬ tativos. En el caso de los géneros politípicos se ha obtenido además de información parcial de algunas de sus restantes especies para estimar las características genéricas. En Batrachyla las hembras de B. leptopus y B. antartandica tienen tamaños corporales promedio (39,3 y 37,5 mm) similares a B. taeniata (37,1 mm); sin embargo, los números promedio de oocitos ováricos son menores (71 y 53 vs 380) y los diámetros promedio de los oocitos son mayores (3,20 y 3,53 vs 2.10 mm). Se trata en todo caso de oocitos con una marcada pigmentación oscura en el polo animal, que son depositados entre la TABLA 3 ASOCIACIONES DE LAS ESPECIES A FACTORES, RESULTANTES DE LOS ANALISIS FACTORIALES DE CORRESPONDENCIAS BASADOS EN CARACTERES DE ANIMALES ADULTOS A 21 sp B 19 sp C 18 sp D 15 sp Factor 1 Th 0,680 Th 0,742 Th 0,736 Th 0,731 Tper 0,744 Tper 0,847 Tper 0,837 Tper 0,824 Tmar 0,554 Tmar 0,661 Tmar 0,653 Tmar 0,640 Tpef 0,769 Tpef 0,822 Tpef 0,816 Tpef 0,835 Rd -0,657 (-0,544) Er -0,709 ( 0,342) Er -0,709 (-0,354) Er -0,589 (-0,434) Rr -0,658 Ev -0,689 Ev -0,689 Em -0,774 Em -0,774 Bl -0,690 Bl -0,693 Bl -0,592 Bt -0,555 Bt -0,559 2 Av 0,532 Av 0,5 35 Av 0,589 Av 0,600 An 0,678 An 0,615 An 0,653 An 0,700 At 0,547 (-0,488) At 0,575 (-0,523) At -0,671 (-0,445) At 0,683 (- 0,455) Am 0,588 Am 0,624 Am 0,708 Am 0,727 Ce -0,845 Ce -0,800 Ce 0,737 3 Em -0,576 Er 0,592 Bl -0,556 ( 0,526) Bl 0,561 (-0,434) lis -0,540 Hs 0,591 Ce -0,744 ( 0,468) Tv 0,713 ( 0,332) Tv 0,699 (-0,335) Tv - 0,714 ( 0,385) 5 Tv -0,757 ( 0,336) la 0,677 ( 0,409) la -0,713 ( 0,332) la 0,762 ( 0,362) 6 Pt 0,754 (-0,378) Pt 0,696 ( 0,336) Hs 0,701 ( 0,406) Hs 0,635 ( 0,439) 7 la 0,605 ( 0,327) lis 0,744 ( 0,315) Tmo 0,723 ( 0,387) Tmo 0,750 ( -0,428) La cifra entre paréntesis indica el valor de correlación siguiente, luego de seleccionar las especies más altamente corre¬ lacionadas con cada factor. 70 Nclson Díaz Biosistemátíca de los ... vegetación húmeda o bajo troncos caídos, en forma de racimos; las larvas son de tamaño mediano (entre 20 y 60 mm); al completar la metamorfosis originan individuos pequeños (menos de 16 mm de longitud corporal). En Telmatobius desconocemos el tipo y lugar de ovipostura de todas las especies; los tamaños promedios de las hembras son similares en T. peruvianus, T. halli y T. montarais (47,2; 51,2 y 51,0 mm) y significati¬ vamente mayores en T. marmoratas y T. pefauri (58,6 y 74,2 mm). El número promedio de oocitos ováricos en estas especies es 285, 348, 628, 961 y 910 y los tamaños promedios de oocitos en T. halli, T. montanus y T. marmora- tus son 2,21; 2,21 y 2,30 respectivamente. Los huevos tienen una marcada pigmentación oscu¬ ra en el polo animal, excepto T. montanus cuyos huevos son blanco amarillentos; las lar¬ vas son grandes (entre 60 y 90 mm de longitud total) y de desarrollo lento (alrededor de un año; se desconoce el caso de T. pefauri); el tamaño de los individuos al completar la metamorfosis es mayor que 30 mm ( T . peru- vianus 31,2; T. marmoratus 31,0 y T. pefauñ 33,7). En Alsodes las hembras de todas las especies tienen tamaños corporales promedio similares (A. nodosus 63,8; A. tumultuosus 61,0; A. barrioi 61,5; A. montícola 63,0 y A. vanzolinii 51,9 mm). Los números promedios de oocitos ováricos fueron: A. nodosus 408; A. tumultuo¬ sus 276; A. montícola 264 y A. vanzolinii 134; todos son oocitos blanco amarillentos, de tamaño mediano {A. nodosus 2,43; A. tumul¬ tuosus 2,40 y A, vanzolinii 2,33 mm), que originan larvas grandes, de desarrollo lento (alrededor de un año). Los individuos recién metamorfoseados tienen un tamaño promedio grande (A. nodosus 21,8; A. tumultuosus 23,0 y A. montícola 24,0 mm). El tipo de puesta es una masa de huevos depositados al borde del agua, entre o bajo piedras o en cuevas al borde de arroyos. En Eupsophus, dos especies ( E. roseus y E. migueli ) son muy similares en los paráme¬ tros que se analizan; una tercera especie (E. vertebralis ) es de mayor tamaño (x 43.5 ; 41.0 y 57,1 mm de longitud corporal); los números promedios de huevos por puesta son 129, 69 y 232 y los tamaños promedio de huevos son 3,00 en E. roseus y 4,59 mm en E. vertebralis. Los huevos, de color blanco amarillento, son depositados en forma de racimos en sitios húmedos bajo piedras, troncos, y al interior de cuevas; de éstos se originan larvas pequeñas (menos de 20 mm de longitud total), depig¬ mentados, que se alimentan de vitelo hasta etapas muy avanzadas de su desarrollo, que TABLA 4 VALORES PROMEDIOS DEL TAMAÑO DE LA PUESTA, TAMAÑO DE LOS HUEVOS, DURACION DEL PERIODO LARVAL Y TAMAÑO AL ALCANZAR LA METAMORFOSIS EN NUEVE ESPECIES DE LEPTODACTYLIDAE Longitud tamaño tamaño período tamaño x, (mm ) puesta oocitos, (mm) larval, (meses) metamorfosis, (mm) Especie Eupsophus roseus 43,5 129 3,0 1 8 1nsuetophrynus acarpicus 44,9 101 2.5 12 23 Hylorina sylvatica 65,0 480 2,0 12 21 Caudiverbera caudiverbera 124,0 2824 2,2 24 58 Batrachyla taeniata 37,1 380 2,1 2 8 Telmatobius marmoratus 58,6 961 2,3 12 32 Alsodes tumultuosus 61,0 276 2,4 12 22 Pleurodema thaul 42,0 688 1,6 3 12 Rhlnoderma darwini 26.0 35 4,0 1.4 12 71 Anales del Museo de Historia Natural Yol. 17, 1986 alcanzan la metamorfosis en menos de 90 días y dan origen a individuos recién metamorfo- seados de tamaño pequeño (menor que 10 mm de longitud total). En Pleurodema la información más completa corresponde a P. thaul ; además de los datos de la Tabla 4 agregaremos que los huevos, muy pigmentados, son depositados en forma de masas de huevos que se adhieren a la vegetación acuática para mantenerse en la superficie; originan larvas de tamaño mediano (entre 20 y 60 mm de longitud total). Las dos especies de Rhinoderma son indistinguibles en tamaño promedio de las hembras, de la puesta y de los huevos: forma y lugar de la postura (racimos de huevos deposi¬ tados entre la vegetación húmeda), coloración de los huevos (blanco crema con leve pigmen¬ tación café en un área pequeña del polo ani¬ mal). Característica exclusiva del género es que los machos cogen los embriones en etapas tem¬ pranas de su desarrollo, para ser incubados en una bolsa gutural ubicada ventralmente y que se abre al exterior a través de la boca. En R. darwini los embriones permanecen allí hasta la CBD T. torosa A. mexicanum X. laevis C. omata L. chaquensis L. bolivianos R. pipiens H. pune tata H. pule he lia C. caudiverbera B. lep topos B. taeniata E. roseus E. vertebralis E. migueli A. barrioi H. syIva tica A B D O. americanus B. arenarum B. marinus B. paracnemis B. rubropunctatus B. va riega tus B. atacamensis B. spinulosus B. ehilensis R. darwini R. rufum P. bufonina P. marmorata P. thaul A. nodosus A. montícola A. tumultuosas T. pefauri T. marmoratus T. montanas T. ha IIi T. peruvianus I. acarpicus T, venustos 0 100 200 300 mM KC1 Fig. 2: Patrones cromatográficos de hexoquinasas en Ampliibia. 72 Nelson Díaz Biosistcmática de ¡os... metamorfosis completa, en un tiempo prome¬ dio de 34 días. En R. mfum el tiempo de incubación es menor (14 días) siendo las larvas devueltas al medio acuático donde completan su metamorfosis al cabo de unos 120 días (Formas 1979). El análisis global de la información reproductiva permite observar que en la mayor parte de los géneros existen notorias simili¬ tudes intragenéricas, y que es posible una caracterización y distinción de patrones reproductivos a nivel de géneros. El patrón más común consiste en la postura de huevos y el desarrollo embrionario y larval en el agua, como en Caudiverbera, Pleurodema, Alsodes, Telmatobius, Insuetophrynus e Hylorina. Otros patrones pueden considerarse especializados; entre estos la postura de huevos en ambientes terrestres húmedos, desarrollo embrionario en ambientes húmedos o bolsas guiares y el desa¬ rrollo en bolsas guiares. Hexoquinasas hepáticas. Los perfiles isoenzimáticos revelan que en todas las especies estudiadas se encuen¬ tran tres hexoquinasas que difieren en movili¬ dad cromatográfica. Utilizando la nomencla¬ tura propuesta por Ureta y col (1978), que identifica como A,B,C,D las cuatro hexoqui¬ nasas presentes en Vertebrados, las especies de Caudiverbera, Batrachyla, Eupsophus e Hylorina tienen un patrón isoenzimático de tipo C,B,D y las especies de Telmatobius, Pleurodema, Rhi- nodenna, Insuetophrynus, Alsodes y Telmato- bufo un patrón isoenzimático de tipo A,B,D, I* Ce Ab Amo An Al Tmo Tmi Th Tp (la = Insuetophrynus acarpicus; Ce — Caudiverbera caudiverbera; Ab = Alsodes barrio i; Ain -A. mon¬ tícola; An = A. nodosus; At - A. tumultuosus; Tmo = Telmatobius montanus; Tma = T. marmota- tus; Til = T, hall i; Tp =peruvianus) con excepción de Alsodes barrioi que presenta isoenzimas C,B,D. La Figura 2, modificada de Ureta y col. (1978), incluye los anfibios a los cuales se ha estudiado este sistema isoenzimᬠtico, incluidas las especies estudiadas en este trabajo. Lacio deshidrogenasa de cristalinos nos (L D H). En la Figura 3 se reúnen fotografías tomadas a geles representativos de los ensayos electroforéticos realizados para 20 especies. La Figura 4 contiene los trazados densitográñeos correspondientes. El número de isoenzimas encontrado varía entre dos y cinco y existen grandes diferencias en sus proporciones rela¬ tivas en cada especie. Es útil destacar que prácticamente todas las especies analizadas pueden ser individualizadas por un patrón isoenzimático; también es factible realizar dis¬ tinciones intergenéricas basados en estos patrones. Es particularmente importante notar la inequívoca distinción de Caudiverbera, de las especies de Alsodes, y la mayor similitud de Telmatobius montanus con las especies de Alsodes que con otros Telmatobius. Polimorfismo bioquímico poblacional. Los análisis electroforéticos de pro¬ teínas de especies representativas de seis géneros revelan que no existe ningún electro- morfo presente en todos los géneros, que exis¬ ten electromorfos propios de un solo género, y que existen electromorfos compartidos por Rr Rd H i Bt Bl Pt Pm Em Ev Er (Rr = Rhinoderma rufum; Rd = R. darwini; Hs = Hylorina sylvatica; Bt = Batrachyla taeniata; Bl = 8. leptopus; Pt =Pleurodema thaul; Pm =P. mar- morata; Km = Eupsophus migueli; Ev = E. vertebra lis; Er = E. roseus). í ig. 3: Lactato deshidrogenasas de cristalinos de veinte especies de Leptodactylidae de Chile. 73 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 TELMATOBIUS marmoratus TELMATOBIUS peruvianus TELMATOBIUS hall) RHINODERMA rufum PLEURODEMA thaul _jiil y _ PLEURODEMA marmorata ¡NSUETOPHRYNUS acarpicus I'ig. 4: Densitograinas de gelcs de Láclalo deslii drogenasus tic cristalinos de veinte e speeies de Lcptodactylidae de Chile 74 Nelson Díaz Biosistcmática de los . . . algunos géneros de la muestra. La compara¬ ción entre Eupsophus roseus y E. migueli revela que la proporción de loci polimórficos es de 0,333 y 0,308, y la heterocigosis media 0,289 y 0,262 respectivamente. La Identidad genética se calculó para este mismo par de especies, que muestran polimorfismos alélicos muy similares, y para un conjunto de seis especies de distintos géneros. La identidad genética entre las dos especies de Eupsophus, incluyendo 25 proteí¬ nas, fue 0,9961 - 0,0129 (ES = 0,007). Para el caso de la comparación intergenérica, los resul¬ tados se entregan en la Matriz de la Tabla 5 como distancias genéticas y en los fenogramas de la Figura 5. Utilizando dichos valores de distancias se obtuvieron estimaciones de la divergencia temporal utilizando la relación empírica propuesta por Vawter et. al., 1980, que una unidad de distancia genética equivale a alrededor de 19 millones de años de diver¬ gencia. De acuerdo a esto C. caudiverbera y E. roseus tienen una divergencia temporal de alre¬ dedor de 32 millones de años, y la menor di¬ vergencia corresponde al par T. marmoratus- A. tumultuosas, alrededor de 19 millones de años. TABLA 5 DISTANCIAS GENETICAS ENTRE SEIS GENEROS DE LEPTODACTYLIDAE l 2 3 4 5 Cíe Er la Tm At 1 1.7020 2.2237 0.7836 2.2371 1.4898 1 1.7020 2.2237 2.2371 1.4898 2 2.1654 1.4236 2.1929 2.1958 2 2.1654 2.1929 2.1958 3 2.1418 2.2180 1.5122 3 2.2180 1.5122 4 1.1278 0.8285 4 0.9956 5 0.9956 (Ce = Caudiverbera caudiverbera; Er = Eupsophus roseus, ; la = Insuetophrynus acarpicus; Pt = Pleurodema thaul; Tm = Telmatobius marmoratus; At — Alsodes tumultuosus). DG Ce Pt At Tm Er la DG At LO 1,7 + 1,9 2,0 Tm T la Ce Er Fíg, 5: Relaciones genéticas entre seis géneros de Leptodactyfidae de Chile. (Ce = Caudiverbera caudiverbera; Pt = Pleu¬ rodema thaul; Er = Eupsophus roseus; At = Alsodes tumultuosus; Tm - Telmato¬ bius marmoratus; la = Insuetophrynus acarpicus). DG = Distancia genética. 75 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 Análisis de caracteres y relaciones nes entre los taxa. Para el análisis de los caracteres se han recopilado y aplicado a las especies en estudio, las proposiciones que respecto a evolución de caracteres de leptodactilidos han hecho Lynch (1971, 1973, 1978) y Heyer (1975). Se ha reuni¬ do así un conjunto de 12 caracteres considera¬ dos primitivos en Anfibios y que pueden apli¬ carse a las especies estudiadas: I. - Cintura pectoral arcífera, estado ancestral respecto al estado de firmisternia. II. - Larvas acuáticas, estado ancestral respecto a modalidades reproductivas que incluyen desarrollo larval fuera del agua (bolsas marsu¬ piales, sacos vocales modificados). III. - Ausencia de tubérculo metatarsal externo, estado ancestral respecto a la presencia de dicho tubérculo. IV. - Tímpano visible, estado ancestral respecto a los estados de tímpano parcial o totalmente oculto o ausente. V. - Presencia de callosidades córneas en los dedos de las manos, ancestral respecto a la carencia de tales callosidades. VI. - Ausencia de formaciones córneas pectora¬ les, ancestral respecto a la presencia de tales formaciones. VIL- Presencia de membranas interdigitales en las patas, estado ancestral respecto a la ausen¬ cia de membranas o a la presencia de reborde membranoso en los dedos. VIII. - Presencia de dientes vomerianos, ancestral respecto a su ausencia. IX. - Presencia de una placa esternal cartilaginosa, sin xifisternum diferenciado, hendida o no en su extremo libre, ancestral respecto a esternón con deposiciones mine¬ rales, o esternón con xifisternum reconocible. X. - Ausencia de glándulas externas, ancestral a la presencia de cualquier tipo de glándulas externas. XI. - Falanges terminales de los dedos simples, ancestral respecto a falanges terminales expan¬ didas en forma de T en su extremo distal. XII. - Ano larval en posición media, ancestral respecto, a la situación en que el ano se abre al lado derecho del cuerpo. Asignando a la posesión del estado ancestral de cada carácter el valor 0 y al estado derivado el valor 1,'se puede construir la Tabla 6, en la que además se ha agregado el carácter de la hexoquinasas hepáticas. En este caso se ha considerado ancestral la posesión de la hexoquinasas C,B,D y derivado la posesión de las hexoquinasas A,B,D. Esta es la información básica con que se ha confeccionado el esquema de relaciones filogenéticas de la Figura 6. En el Apéndice A se entrega una Clasificación Filo- genética de los Leptolactylidae de Chile; en los Apéndices B y C se entregan Claves de Géneros elaboradas con la información morfo¬ lógica de adultos y larvas. TABLA 6 VALORES PARA LOS ESTADOS PRIMITIVOS Y DERIVADOS DE TRECE CARACTERES EN DIEZ GENEROS DE LEPTOLACTYLIDAE DE CHILE CARACTER* i II III IV V VI Vil viii IX X XI XII XIII TOTAL TELMA TOBIUS 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 7 ALSODES 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 7 CAUDI VE RBE RA 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 2 INSUETOPHR Y ÑUS 1 0 1 1 0 1 1 0 l 0 0 1 I 8 EUPSOPHUS 0 0 1 0 0 0 i 0 1 0 0 0 0 3 batrachyla 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 5 HYLORINA 0 0 1 0 0 0 1 0 l 0 1 0 0 4 TELMATOBUFO 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 5 PLEURODEMA 0 0 I 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 6 RHINODE RMA 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 7 * Ver RESULTADOS pura identificación de los caracteres. 76 Nclson Día?. Biosistcmálica de los ... \ 40 20 Fig. 6: Relaciones filogcnéticas propuestas para los géneros de Telmatobiinae de Chile. Se indican los caracteres (números roma- DISCUSION El enfoque multidisciplinario aplicado en este estudio debe considerarse como un intento de incrementar las correlaciones de caracteres que ayuden a distinguir los taxa, con la posibilidad que algunos de estos nuevos caracteres adquiera un valor preponderante en la sistemática del grupo. En este sentido, el estudio de la morfología larval, de la ecología e historia vital de las especies y de los caracteres bioquímicos, son contribuciones potencialmen¬ te útiles al estudio sistemático de los anfibios chilenos, por cuanto ninguno de estos ha sido utilizado previamente para el conjunto de estas especies. Tomando como base la publicación de Cei (1962), el número de especies de Leptodac- tylidae allí descritas es 17. Entre 1962 y 1982 se han descrito las siguientes especies nuevas: Ba- trachyla antartandicci BARRIO 1967; ¡nsueto- phrynus acarpicus BARRIO 1970; Telmatobufo australes FORMAS 1972; Alsodes vanzolinii (DONOSO-BARROS) 1974; Atelognathus grandisonae (LYNCH 1975; Telmatobius pefauri VELOSO y TRUEB 1976; Alsodes tumultuosus VELOSO, ITURRA y GALLE- GUILLOS 1978; Eupsophus migueli FORMAS 1978; Alsodes barrioi VELOSO, DIAZ, ITU- RRA y PENNA 1981, y Telmatobius zapahui- 1 ANOS x 10 6 nos; ver Resultados) que en las distintas líneas filéticas cambian de estado ancestral a derivado. rensis VELOSO, SALLABERRY, NAVA¬ RRO, ITURRA, VALENCIA, PENNA y DIAZ 1982. Dos especies descritas por Philippi e ignoradas en trabajos posteriores han sido revalidadas: Rhinoderma rufum (PHILIPPI) 1902, nueva combinación propuesta por For¬ mas y col. (1975) para Heminectes rufus PHILI- PPI 1902, y Telmatobufo venustus (PHILIPPI) 1899, nueva combinación propuesta por For¬ mas y Veloso (1982) para Bufo venustus PHI- LIPPI 1899. Incluyendo además a Alsodes montícola BELL 1843 y Telmatobius marmora- tus DUMERIL y BIBRON 1841, que no fue¬ ron consideradas por Cei (1962), componen la fauna de Leptodactylidae de Chile un total de 31 especies. Distinción de las especies. Del estudio fenético de la morfología de anímales adultos es evidente que, aun cuando en algunos géneros como Telmatobius, Alsodes, y Eupsophus existe notable unifor¬ midad en las características de las especies, es factible encontrar caracteres o combinaciones de caracteres que permiten un diagnóstico de cada una de ellas. Puede concluirse que el anᬠlisis fenético con el conjunto de caracteres morfológicos aquí reunidos es adecuado para realizar la distinción de las especies de lepto- dactilidos chilenos, y es una pauta que debería 77 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 aplicarse con éxito en la distinción de las especies que no pudieron ser incorporadas en este trabajo. El par de especies más difícil de diag¬ nosticar fue Eupsophus roseus - E. migueli que difieren en un solo carácter: la cabeza es más ancha que larga en la primera especie, en tanto que en la otra especie ambas dimensiones no son significativamente diferentes. E. migueli FORMAS 1978 fue descrita como especie en¬ démica de Mehuin, localidad incluida en el área de distribución de E. roseus; el autor dis¬ tingue ambas especies por el color diferente del iris y del vientre del cuerpo, el número funda¬ mental de brazos cromosómicos, que sería 46 en E. roseus y 44 en E. migueli, y agrega que esta última especie sería la única especie chile¬ na con xifisternum hendido. Las observaciones realizadas en este trabajo han mostrado un po¬ limorfismo en la forma del xifisternum, y estu¬ dios cromosómicos de Iturra y Veloso (1981) y de Iturra (1983) revelan que también el cario- tipo es polimórfico en E. roseus del Sur de Chile, incluyendo poblaciones de Mehuin. Es¬ tas observaciones ponen en duda algunos de los caracteres diferenciales entre ambas espe¬ cies, situación que se discute más adelante. En lo que se refiere a la morfología larval, todas las larvas consideradas en este trabajo corresponden al tipo larval IV de Or- ton (1953). De la inspección de la Matriz de caracteres larvales y de los análisis Factoriales, se constata que la distinción de las especies es más difícil que la realizada con los caracteres de animales adultos. A pesar de esto, la mayor parte de las especies pueden ser distinguibles, con la excepción de los pares Eupsophus ro- seus-Eupsophus migueli y Batrachyla leptopus - Batrachyla antartandica, en los que no se encontraron caracteres diferenciadores. La contribución de los caracteres bioquímicos. El esclarecimiento de las relaciones taxonómicas y evolutivas de los organismos ha recibido un aporte importante del estudio comparado de proteínas (Leone, 1964). Estu¬ dios de Bioquímica comparada, aplicando métodos y técnicas moleculares para esclarecer las relaciones entre los Anfibios Chilenos son escasos (Ureta y col., 1978; Díaz y Veloso, 1979) o abarcan un número reducido de estas especies (Ceí, 1965, 1970; Formas y col., 1983; Maxon and Heyer, 1982). De los análisis reali¬ zados en este trabajo puede destacarse lo siguiente: descartando el sistema de hexo- quinasas hepáticas por su escaso valor discrimi- nativo al encontrarse sólo dos patrones distin¬ tos en 22 especies analizadas, un aporte signi¬ ficativo en la distinción de las especies se obtiene con el sistema de LDH de cristalinos. Se ha demostrado que la mayor parte de las 22 especies analizadas pueden distinguirse por las diferencias cualitativas y cuantitativas de esos patrones. En sólo seis especies se observaron polimorfismos isoenzimáticos; considerando los individuos con variantes isoenzimáticas en esas seis especies, el grado de polimorfismo de este sistema proteico fue menor que 20%. Vonwyl (1980) ha publicado un resultado simi¬ lar a éste utilizando patrones electroforéticos de LDH; después de analizar 13 especies y subespecies de Xenopus, concluyó que cada especie posee un patrón electroforético distinto. En conclusión, los estudios morfoló¬ gicos de adultos y larvas, y los patrones isoenzimáticos de LDH de cristalinos permiten distinguir la mayor parte de las especies incor¬ poradas en este estudio. La especie más difícil de reconocer como distinta es Eupsophus mi¬ gueli: es difícilmente distinguible de la especie genotípica E. roseus por los caracteres de los adultos, incluyendo el hecho que el polimor¬ fismo en la forma del xifisternum en ambas especies invalida este carácter como elemento diagnóstico; es además indistinguible en los análisis de morfología larval y patrones de LDH. Formas y col. (1983) realizaron un anᬠlisis discriminante con caracteres morfológicos utilizando 174 individuos de 4 especies de Eup¬ sophus, incluidas las dos en discusión; la diferenciación morfológica, medida por la Dis¬ tancia de Mahalanobis, ubica a este como el par de especies más próximas y significativa¬ mente divergentes de E. vittatus y E. calca- ratus; en el análisis ocurren además individuos "mal clasificados" entre E. roseus y E. migueli pero no entre las otras dos especies. En ese mismo trabajo los autores analizaron también la diferenciación de alozimas en Eupsophus, obteniendo como resultado que E. migueli es la población menos polimórfica y con una hete- rocigosis media menor que en E. roseus. En este trabajo, analizadas 25 proteínas, ambas especies comparten 20 loci monomórficos, y la proporción de loci polimórficos y la hetero- cigosis media son menores en la población de E. migueli. Sin embargo, la similitud genética entre ambas especies fue superior al 99%; valor que puede utilizarse como argumento que ambas poblaciones podrían compartir un mismo acervo genético: E. migueli podría 78 Nclson Díaz Biosislcmática de los . . . considerarse una población local de E. roscas. Puesto que a partir de valores de distancia genética obtenidos del análisis electroforético de proteínas pueden estimarse tiempos de divergencia entre taxa, se han utilizado los valores de distancia genética entre estas dos especies, obtenidos en este trabajo y en el de Formas y col. (1983); se ha calculado que el tiempo de divergencia entre ambas sería un valor entre 0,4 x 10 E6 y 3,7 x 10 E6 años. Sin embargo, el antecedente más concluyente es el estudio realizado por Iturra (1983), que aporta una diferencia cualitativamente significativa, cual es que en la población de E. migueli existe un mecanismo de determinación cromosómica del sexo que representa un "avance evolutivo" respecto a lo que ocurre en E. roseus, en que el heteromorfismo de los cromosomas sexuales no es evidente. Sobre este antecedente y el dato de divergencia temporal recién mencio¬ nado, podría aceptarse que E. migueli corres¬ ponde a una especie incipiente, en estrecha relación genética con E. roseus. Agrupación fenética de las especies. La agrupación de las especies en géne¬ ros se ha hecho utilizando los resultados de los análisis Factoriales de correspondencias. En todos los análisis la posición de cada grupo de especies es netamente distinguible por su co¬ rrelación a un determinado factor, y cuando más de un grupo de especies se asocian a un mismo factor son distinguibles por la magnitud y/o signo de los valores de correlación. Este tipo de análisis permite además seleccionar sobre bases cuantitativas los caracteres más importantes en la identificación de especies y géneros; en efecto, mediante el cálculo de las correlaciones entre caracteres y factores puede detectarse los caracteres que por su mayor correlación al factor al cual se asocia un grupo de especies inciden más significativamente en su distinción. Este tipo de análisis ha permitido seleccionar objetivamente los caracteres más significativos para elaborar las Claves de géne¬ ros que se entregan en los Apéndices B y C. Un comentario particular en relación a la morfología humeral permite recordar que Lynch (1971, 1975) ha descrito la variación de las crestas humerales y sugerido su posible valor taxonómico en Leptodactylus, género que incluye unas 60 especies. Entre las especies analizadas en este trabajo, las crestas hume¬ rales sólo tienen un desarrollo notable en los machos de Alsodcs, Telmatobius e Insuetophry- nus y las variaciones sólo ocurren a nivel intergenérico. Por lo tanto, tenemos en estas estructuras óseas valiosos caracteres para el diagnóstico genérico al menos en estos tres casos. Al revisar la posición genérica de Telmatobius montanus vemos que comparte con las especies de Telmatobius y Alsodcs alrededor de 30 estados de caracteres; comparte sólo con especies de Telmatobius 4 estados de caracteres; y sólo con especies de Alsodes 9 estados de caracteres. Esto sugiere que la especie debe ser excluida de Telmato¬ bius, considerándose como alternativas su inclusión en Alsodes, o su inclusión en un género nuevo, relacionado con Alsodes y Tel¬ matobius. El análisis de la información larval es también un aporte a la agrupación genérica y a distinguir los géneros por combinaciones de caracteres, los que pueden sumarse a los carac¬ teres de adultos en la diagnosis genérica. En ambos sentidos lo más relevante y que consti¬ tuye un aporte a la taxonomía de estos anuros es el aporte de los caracteres que se definen en el disco oral de las larvas. Respecto a la ubicación taxonómica de T. montanus el re¬ sultado de analizar la morfología larval es altamente coincidente con la información de adultos: la larva de T. montanus comparte simultáneamente 17 caracteres con larvas de Alsodes y Telmatobius; sólo 4 con larvas de Alsodes, y dos caracteres que la diferencian de ambos géneros. Debe recordarse que la información reproductiva también corrobora una similitud de T. montanus con las especies de Alsodes. De este modo, considerando la información mor¬ fológica de adultos y larvas y de las caracterís¬ ticas reproductivas, se ha optado por ubicar a montanus en el género Alsodes, revalidando la proposición de Gallardo (1970). La decisión debe considerarse transitoria hasta realizar una comparación de la especie con Alsodes de la República Argentina para definir sus afinida¬ des. Como se verá, del resultado de los análisis filogenéticos se postula la existencia de una línea filogenética en la que podría ubicarse un género ancestral a Alsodcs y/o Telmatobius y en el que montanus sería una de sus especies sobrevivientes. 79 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 Aporte de los caracteres moleculares. En el sistema de LDH como se anali¬ zó, las especies muestran características cual i y cuantitativas que permiten agruparlas en con¬ juntos mayores. Por ejemplo, las isoenzimas de las especies de Rhinoderma difieren de las de otros géneros por movilidad y proporciones relativas; en Batrachyla y Pleurodema existe predominio de las isoenzimas electroforética- mente más lentas y ambos géneros se distin¬ guen claramente de los restantes. Las especies de Alsodes comparten un predominio de las isoenzimas extremas, lo que también ocurre en Telmatobius montanus, aportando un nuevo elemento de similitud entre esta especie y Alsodes. Como conclusión respecto a la distin¬ ción de los géneros y asignación de las especies a éstos se propone reconocer como distintos los 10 géneros que han estado involucrados en este estudio, incluido Alsodes, cuya validez ha sido objetada por algunos autores (Lynch, 1971). Los resultados también permiten confir¬ mar la ubicación genérica de la mayor parte de las especies, con la sola excepción de montanus, que se asigna transitoriamente a Alsodes. Divergencia temporal y ralaciones entre los taxa. La transformación de los valores de distancia genética en tiempos de divergencia resultan más adecuados en la matriz que exclu¬ ye a Pleurodema thaul; a partir de esa matriz la divergencia entre Caudiverbera y E. roseus es alrededor de 30 millones de años. I. acarpicus tiene una divergencia temprana de alrededor de 36 millones de años respecto al par Alsodes tumultuosus-Telmatobius marmoratus; este último par de especies tienen entre sí una divergencia de unos 19 millones de años. Estos tiempos de divergencia están en el orden de magnitud esperado de acuerdo a la informa¬ ción fósil conocida para estos leptodactilidos; en efecto, los únicos fósiles relacionados pertenecen a los géneros Caudiverbera y Eupsophus y se conocen del Eoceno-Oligoceno (alrededor de 37 millones de años atrás). La escases de fósiles relacionados con esta fauna hace que cobre mucho valor el estu¬ dio de caractereres de las especies actuales para deducir su filogenia. Del análisis filo- genético de caracteres morfológicos, resumido en la Tabla 6 se obtiene que Caudiverbera y Eupsophus son los géneros que reúnen la mayor cantidad de estados ancestrales de caracteres; sin embargo, no se propone agru¬ parlos taxonómicamente puesto que no com¬ parten ninguno de sus estados derivados. Res¬ pecto a Caudiverbera, cabe agregar además que Reig (1960) estudió en detalle su osteología notando numerosas particularidades que le hicieron proponer que ésta debería constituir una Subfamilia (Calyptocephalellinae) inde¬ pendientes. La antigüedad estimada para el género en este trabajo (más de 38 m.a.) es concordante con estimaciones de Maxson y Heyer (1982) a partir de distancias inmuno- lógicas utilizando albúminas, según las cuales la antigüedad de Caudiverbera remontaría al Eoceno o aún al Cretácico tardío. Consi¬ derando el prolongado tiempo de su diver¬ gencia, se concluye aquí que este género constituye una línea filética independiente; por la uniformidad que confiere al resto de la Subfamilia su exclusión de Telmatobiinae, se optará por la proposición de Reig ya citada. La conclusión que el par de especies con menor divergencia temporal es Alsodes tumultuosus - Telmatobius marmoratus (19 millones de años) es también concordante con el precitado traba¬ jo de Maxson y Heyer (1982) que propone que la especiación de Telmatobius es reciente, remontándose a un tiempo entre el Pleistoceno y el Mioceno (3 a 26 millones de años atrás). Las relaciones de Insuetophrynus son difíciles de establecer; por las estimaciones temporales realizadas se ubicaría en niveles tempranos de divergencia, en tanto que al analizar los estados de caracteres morfológicos muestra nivel más reciente, compartiendo 7 estados derivados con Alsodes. Una forma de conciliar la discrepancia es considerar a Insuetophrynus derivado del mismo antecesor común que Alsodes. La situación de Pleurodema también muestra contradicciones entre las estimaciones de tiempo de divergencia y sus afinidades en cuanto a caracteres morfológicos. En la lite¬ ratura previa se ha citado afinidad del género con Eupsophus (Lynch 1971) o una situación intermedia entre Leptodactylinae y Telmato¬ biinae (Duellman y Veloso 1977). De los resul¬ tados de este trabajo no se concluyen relacio¬ nes estrechas con Eupsophus ni con ningún otro género de Talmatobiinae que pudieran justificar su origen en esta subfamilia. Las relaciones de Batrachyla, Hylorina, Telmatobufo y Rhinoderma, que no pudieron incluirse en los análisis genético bioquímicos, 80 Nclson Díaz Biosistemálica de los ... deben juzgarse por la información morfológica. Los dos primeros géneros comparten 12 de 13 estados de caracteres, 4 de ellos derivados. Respecto a Hylorina Heyer (1975) encontró que ninguno de los estados derivados cono¬ cidos para esta especie sugería su ubicación en la filogenia de los leptodactílidos; menciona que comparte 4 estados derivados de caracte¬ res con Batrachyla, similar a lo encontrado en este trabajo en que sin embargo se han inclui¬ do caracteres distintos a los de ese autor. Telmatobufo comparte con los géneros prece¬ dentes sólo 7 estados de caracteres, sólo 2 derivados, lo que sugiere una línea evolutiva independiente. Por otra parte, comparte 9 esta¬ dos de caracteres con Alsodes y Telmatobius, 4 de ellos derivados, lo que es concordante con información inmunológica de Cei (1970) seña¬ lando que el género tiene mayor afinidad con especies de Telmatobius y Alsodes que con Caudiverbera, reforzando la idea de separar Caudiverbcra, en contraposición a la idea de Lynch (1978) que reúne este último género y Telmatobufo en la Tribu Calyptocephalellini. Respecto a Rhinodenna, sus dos espe¬ cies difieren en 3 estados de caracteres, de modo que se han considerado los que corres¬ ponden a R. rufum, que tiene mayor cantidad de estados ancestrales. Al recopilar las principales opiniones sobre relaciones y ubicación taxonómica del género, resumidas por Veloso y col. (1973), se encuentra que cuando no ha sido considerado una Familia independiente, ha sido incluido en diversas Subfamilias. De acuerdo a Lynch (1973), las alternativas más probables son su inclusión como Subfamilia de Leptodactylidae o su estatus como Familia Rhinodermatidae y el autor favorece la segunda alternativa. Si bien en la presente comparación Rhinoderma com¬ parte más estados derivados de caracteres con Alsodes, Telmatobufo, lnsuetophrynus y Telma¬ tobius (4), que con Caudiverbera, Eupsophus, Batrachyla e Hylorina (1), no se propone modificar la referida proposición de Lynch (1973). De los análisis realizados se proponen las relaciones que se ilustran en la Figura 6, en que se propone una escala temporal tomada de los cálculos de tiempo de divergencia a partir del análisis genético bioquímico. El esquema separa a los géneros Caudiverbera, Eupsophus, Batrachyla e Hylorina, los que se consideran de mayor antigüedad y constituyen la Tribu Also- dini. Particularmente ¡os dos primeros géneros son los de mayor antigüedad entre los Telma- tobiinae. Los Telmatobufo, Telmatobius, Also¬ des e lnsuetophrynus, constituyen una agrupa¬ ción filética relacionada por un ancestro hipo¬ tético de origen más reciente, y forman la Tribu Telmatobiini. Lynch (1978) agrupó en esa Tribu a Alsodes, Eupsophus, Hylorina, Insuetoplvynus, Telmatobius, y otros géneros. La conclusión de separar Telmatobiini y Also- dini en la forma descrita en este trabajo implica reconocer una composición mixta de la fauna actual de Telmatobiinae chilenos. Caudiverbe¬ ra y los géneros incluidos en la Tribu Alsodini serían remanentes de una antigua radiación de la que ya hay fósiles en el Oligoceno; éstos son géneros poco diversificados y los tres incluidos en Alsodini están restringidos al bosque de No- tophagus. Estos 4 géneros se relacionan con propiedad con lo que Lynch (1978) denomina "telmatobinos inferiores"; en su relación con el resto de la Familia son importantes puesto que, de acuerdo a este mismo autor (1971), son representativos de un "tronco alsodino" que originaría a otros tres grupos de Leptodac¬ tylidae (Eleutherodactylini, Gripiscini y Elosii- nae), que en conjunto incluyen 16 géneros y 460 especies. Es decir, estos Alsodini tienen una posición central en la Filogenia de la Fa¬ milia, hoy extendida a toda la región Neotro- pical. La Tribu Telmatobiini incluye al menos dos géneros más diversificados y de más amplia distribución; Alsodes, con 8 especies, algunas del bosque de Notophagus y otras de regiones costeras, del valle central y precordi¬ llera no boscosa en la zona central de Chile y regiones vecinas de Argentina. Telmatobius, con 25 especies de distribución andina desde el Ecuador hasta el Norte de Chile y Argentina. Ambos géneros son representativos de una diversificación más reciente de Telmatobinos más avanzados y con mayor versatilidad ecoló¬ gica. Aún cuando no es posible fijar las relaciones de origen de todos los géneros, los Telmatobiinae son un grupo aparentemente monofilético, a juzgar por las afinidades morfo¬ lógicas y genéticas analizadas. En este trabajo se ha propuesto una Calsificación avalada en la Filogenia previa, basada en información morfo¬ lógica, ecológica y molecular, con relaciones explícitas y factibles de ser evaluadas. 81 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 REFERENCIAS AY ALA, F.J. POWELL, M. TRACEY, C. MOURAD and S. PEREZ-SALAS. 1972. Enzyme variability in thc Drosophila willistoni group. IV. Genetic variation in natural populations of Drosophyla willistoni. Genetics 70: 113-139. BARRIO, A. 1967. Batrachyla antartandica n. sp.(Anura, Leptodactylidae). Descripción y estudio comparativo con la espe- genotípica, Batrachyla leptopus Bell. PHYSIS 27: 101-109. BARRIO, A. 1970. Insuetophrynus acarpicus, un nuevo leptodactílido firmisternio secundario. (Amphibia, Anura). PHY¬ SIS 30: 331-341. CEI, J.M. 1962. Batracios de Chile. Ediciones de la Universidad de Chile. Santiago. CEI, J.M. 1965. The relationships of some Ceratophryid and Leptodactylid as indicated by precipitin test. 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Telmatobiinae Tribu Alsodini Género Batrachyla Bell, 1843 Bell, 1843 (Girard), 1854 Barrio, 1967 Fitzinger, 1843 Dumeril y Bibrón, 1841 Gunther, 1881 Grandison, 1961 Bell, 1843 Bell, 1843 Reig, 1960 Laurenti, 1768 (Linnaeus), 1758 Fitzinger, 1843 B. Leptopus B. Taeniata B. Antartandica Género Eupsophus E. Roseus E. Coppingeri E. Vertebralis Género Hylorina H. Sylvática Tribu Tclmatobiini Género Telmatobius Wiegmann, 1835 Wicgmann, 1835 Dumeril y Bibrón, 1841 Philippi, 1902 Noble, 1938 Veloso yTrueb, 1976 Veloso y col., 1982 Bell, 1843 Bell, 1843 (Dumeril y Bibrón), 1841 Veloso y col., 1977 (Lataste), 1897 Veloso y col., 1981 (Donoso-Barros), 1974 T. Peruvianas T. Marmoratus T. Laevis T. Halfi T. Pefaurl T. Zapahuirensls Género Alsodes A. Montícola A. Nodosus A. Tumultuosus A. Montanus A. Barrio i A. Vanzolinii 83 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 GENERO Insue toph rynus Barrio, 1970 1. Acarpicus Barrio, 1970 GENERO Telmatobufo Schmidt, 1952 T. Bullocki Schmidt, 1952 T. Venustos (Philippi), 1899 T. Australis Formas, 1972 GENERO Atelognathus Lynch, 1975 A. Grandisonas (Lynch), 1975 SUBFAM. Leptodactylinae Berg, 1896 GENERO Pleurodema Tschudi, 1838 ' P. Thaul (Lesson), 1826 P. Marmorata Dumeril y Bibrón, 1841 P. Bufonina Bell, 1843 APENDICE B CLAVES PARA LOS GENEROS DE LEPTODACTYLIDAE DE CHILE (Basada en caracteres de animales adultos y considerando a montanus como una especie de Alsodes), 1. Extremo cefálico sin apéndice rostral; arcíferos o firmisternios; con callosidades corneasen las extremidades anteriores y/o región pectoral; con dimorfismo sexual evidente..2 Extremo cefálico agudo, terminado en un apéndice rostral; firmisternios; sin callosidades córneas en las extremida¬ des anteriores ni en la región pectoral; sin dimorfismo sexual evidente. Rhinoderma. 1. Tamaño mediano o pequeño; extremidades anteriores con tubérculos subarticulares y metacarpales; cráneo poco osifi¬ cado; piel dorsal de la cabeza poco adherida al cráneo...3 Tamaño grande; extremidades anteriores sin tubérculos palmares; cráneo muy osificado; piel dorsal de la cabeza fuertemente adherida al cráneo. Caudiverbera. 3. Tamaño mediano o pequeño; sin glándulas parótidas; sin glándulas dorsales; con tubérculos subarticularcs en las patas; con tubérculos metatarsales interno y externo.4 Tamaño mediano; un par de glándulas parótidas en la región posterior de la cabeza; numerosas glándulas circulares u ovoides, prominentes, en el dorso del cuerpo; tubérculos subarticulares de las patas ausentes; sin tubérculo metatarsal ex¬ terno . Telmatobufo. 4. Con o sin cantus rostral; con dientes vomerianos; sin membranas interdigitales; menos que cinco crestas humerales; callo¬ sidades córneas pectorales ausentes o presentes en forma de placas circulares bilaterales.5 Sin cantus rostral; sin dientes vomerianos; con membranas interdigitales en las patas; con cinco crestas humerales; callosidades córneas pectorales en forma de una franja transversal. Telmatobius. 5. Ojos prominentes, en posición media de la cabeza en sentido antero-posterior; narinas equidistantes del hocico y de los ojos; menos que cuatro crestas humerales; arcíferos: xifisternum más largo que ancho; sólo los machos tienen callosidades córneas . 6 Ojos muy prominentes y en posición muy anterior; narinas más cerca de los ojos que de la punta del hocico; cuatro crestas humerales; firmisternios: xifisternum tan largo como ancho; machos y hembras con callosidades córneas en los dedos de las manos y en la región pectoral.. Insuetophrynus. 6. Extremidades anteriores de los machos delgadas; sin crestas humerales desarrolladas; xifisternum no hendido; callosida¬ des córneas en el primer dedo de las manos; sin placas córneas pectorales; huevos grandes o pequeños, pigmentados o no .7 Extremidades anteriores de los machos robustas; tres crestas humerales; xifisternum hendido; callosidades en el pri¬ mer y segundo dedos de las manos y placas en las regiones pectorales; huevos de tamaño mediano, poco pigmentados ... Alsodes. 7. Area del tímpano visible externamente; sin glándulas lumbares; sin dimorfismo de color entre machos y hembras; más de 22 cromosomas . ..8 Area del tímpano no visible externamente; un par de glándulas lumbares ovoideas y prominentes; machos con pig¬ mentación oscura en la región guiar; 22 cromosomas. Pleurodema. 8. Cabeza tan larga corno ancha,o más ancha que larga; extremo cefálico abrupto en vista lateral; coanas circulares.9 Cabeza más larga que ancha; extremo cefálico agudo en vista lateral; coanas ovales. Hylorina. 9. Con pliegue tarsal; epicoracoidcs derecho sobre el izquierdo en vista ventral; falanges terminales de los dedos dilatados en su extremo libre; 26 cromosomas. Batrachyla. Sin pliegue tarsal; epicoracoidcs izquierdo sobre el derecho en vista ventral; falanges terminales de los dedos no dila¬ tadas en su extremo libre; 28 ó 30 cromosomas. Eupsophus. 84 Nclson Díaz Biosisternática de los . . . APENDICE C CLAVE PARA LOS GENEROS DE LEPTODACTYLIDAE DE CHILE (Según los caracteres de larvas entre los estados 30-35 de Gosner, 1960). 1. Larvas con aletas caudales completas; tamaño del disco oral grande, mediano o pequeño (ancho menor que 2/3 de! ancho máximo del cuerpo); con 0,1 ó 2 corridas de papilas en el labio inferior; sin corridas de papilas en el labio superior .... 2 Larvas con aletas caudales restringidas al tercio posterior de la cola; tamaño del disco oral muy grande (ancho mayor que 2/3 del ancho máximo del cuerpo); con más de dos corridas de papilas en los labios superior c inferior. . .Telmatobufo. 2. Dientecillos córneos ausentes o presentes; cuando existen, la la. corrida se ubica en el labio superior; base de la cola del¬ gada; tubo espiracular en la región media del costado izquierdo del cuerpo.3 Dientecillos córneos presentes, la la. corrida ubicada en el borde anterior del disco oral; base de la cola gruesa; tubo espiracular en posición anterior.. . . . .. Insuetophrynus. 3. Dientecillos córneos ausentes o presentes; cuando están presentes se distribuyen según la fórmula 1, 2/2, 1,1; larvas pig¬ mentadas.4 Dientecillos córneos presentes, distribuidos según la fórmula 1,2/2, 1; larvas depigmentadas. Eupsophus. 4. Disco oral sin papilas en el labio inferior..5 Disco oral con papilas en labio inferior. 9 5. Tamaño larval grande, mediano o pequeño (menores que 90 mm de longitud total}fsín tubo anal. Caudiverbera. 6. Papilas laterales de los labios ausentes o presentes en ambos labios, en el último caso incluyendo las zonas comisurales .7 Papilas laterales de los labios sólo en el labio superior. Pleurodema. 7. Tamaño larval mediano o pequeño (hasta 60 mm de longitud total); tamaño del disco oral mediano o pequeño (ancho entre 1/3 y 1/2 del ancho máximo del cuerpo); aletas caudales de altura similar.8 Tamaño larval grande (entre 60 y 90 mm de longitud total); tamaño del disco oral mediano (ligeramente menor que 1/2 del ancho máximo del cuerpo); aleta dorsal más alta que la ventral.\ . . . ■ Telmatobius. 8. Tamaño larval mediano o pequeño; tamaño del disco oral mediano o pequeño; sin tubo espiracular o con tubo espiracu¬ lar al medio del costado izquierdo del cuerpo .. Rhinoderma. Tamaño larval mediano (20 - 60 mm de longitud total); tamaño del disco oral pequeño (ancho alrededor de 1/3 del ancho máximo del cuerpo); tubo espiracular en posición medio ventral al costado izquierdo del cuerpo. . Batrachyla. 9. Tamaño larval grande; tamaño del disco oral grande (ancho ligeramente mayor que 1/2 del ancho máximo del cuerpo . Alsodes. Tamaño larval mediano; tamaño del disco oral mediano. Hylorina. 85 Anales del Museo de Historia Natural Yol. 17, 1986 SIMPOSIOS Simposio ECOLOGIA EXPERIMENTAL. CONSIDERACIONES FILOSOFICAS Y METODOLOGICAS. Coordinación Doris 1. Soto Relatores Stuart Hurlbert: Evaluación de la evidencia estadística. David Pearson: Ecología de asociaciones de especies de escarabajos tigre (Coleóptera, Cicindelidae): la necesidad de la experimentación. Carlos Moreno: Patrones y procesos en el intermareal rocoso: valor y limitaciones de las manipulaciones experimentales. Doris Soto: Experimentación en microcosmos de agua dulce. Simposio DINAMICA POBLACIONAL DE RECURSOS ACUATICOS. Coordinación J. Carlos Castilla Relatores Gerard Conan: Dinámica poblacional, pesquería y manejo de crustáceos, con especial referencia a Jasus frontalis, la lan¬ gosta de Juan Fernández. James Geaghan: Dinámica poblacional del recurso "loco", Concholepas concholepas, en Chile Central. Patricio Barría: Estimación de parámetros poblacionales en peces pelágicos, caso de Sardinops sagax. Simposio ZOOGEOGRAFIA NEOTROPICAL. Coordinación Hugo Campos Relatores Abraham Willink: Zoogeografía de los insectos tropicales, con especial énfasis en el cono sur. Wolgang Vilwock: Comentarios críticos sobre el status taxonó¬ mico del género Orestias y su especiación. James Patton: Patrones de distribución y especiación de la fauna de mamíferos de los bosques nublados andinos del Perú. Ernst Fitkau: Conocimiento actual sobre la colonización de la región tropical sudamericana por insectos acuáticos y su historia evolutiva, con especial referencia a los quirinómidos. Nelson Papavero: Biogeografía Latinoamericana. 86 An. Mus. Hist. Nat, Valparaíso, 17: 87 - 94, 1986 PATRONES DE DISTRIBUCION Y ESPECIACION DE FAUNA DE MAMIFEROS DE LOS BOSQUES NUBLADOS ANDINOS DEL PERU JAMES L. PATTON * Durante los últimos veinte años, dos tendencias dominantes han caracterizado el estudio de la zoogeografía. La primera ha sido el reconocimiento de que los patrones de en- demismo y distribución de las especies actúa* Ies son más el resultado de sucesos vicariantes que de dispersión, centralizándose estos even¬ tos en los ciclos glaciales del Pleistoceno, los interglaciales o los ciclos pluviales e interplu¬ viales. La segunda ha sido la integración de la sistemática cladística con la biogeografía vica- riante para elucidar las historias comunes en el desarrollo de la biota de ciertas regiones particulares del mundo. En ninguna parte ha sido esta combinación de enfoques mejor de¬ sarrollada que para la región Neotropical; por cierto, se puede decir que el área de mayor én¬ fasis para esta visión combinada ha sido el es¬ tudio de la flora y fauna de la cuenca del Ama¬ zonas y sus áreas geográficas relacionadas (Prance 1982). A pesar de este enfoque, y de la clara probabilidad de que los cambios cíclicos del clima durante el Pleistoceno tuvieron gran impacto sobre la diversidad biótica y los pa¬ trones de distribución, la reconstrucción de la historia vicariante de la fauna y flora sudame¬ ricanas ha sido extremadamente difícil. Por un lado, los argumentos teóricos han proporciona¬ do alternativas a un modelo de refugio vica- riante que debe ser probado (Endler 1982 a, b). Por otro lado, una hipótesis vicariante se apoya, en definitiva, en evidencia geofísica documentada, evidencia que a menudo falta para la mayoría de las áreas de interés. Sin embargo, aunque un suceso vicariante esté bien documentado, su efecto en la fauna puede ser variado. Los organismos afectados pueden haber tenido historias separadas o antes o después del suceso. Este problema puede ser ilustrado con los datos presentados en Busak (1986), quien examinó el grado de diferen¬ ciación genética entre pares de taxones de anfibios y reptiles a ambos lados del Estrecho de Gibraltar, en España y Marruecos. La formación geológica del Estrecho entre 5.5 y 7.0 millones de años atrás representa un suceso vicariante específico que separó efectivamente la fauna de la región en dos "refugios", uno en la Península Ibérica y el otro en Africa del Norte. Las herpetofaunas que hoy caracte¬ rizan estas dos áreas muestran, sin embargo, grados muy distintos de divergencia evolutiva, según lo indican las distancias genéticas entre taxones pares examinados por electroferesis de proteínas. Por ejemplo, Bisack (1986) encon¬ tró que la distancia genética de Nei varía en casi un orden de magnitud, desde 0.0 hasta 0.9. La explicación más simple de diferenciación es que el episodio principal de divergencia para ciertos taxones, como la rana Pelobates ocurrió antes del desarrollo del Estrecho, mientras que para otros, como la tortuga Mauremys este su¬ ceso no ha tenido impacto alguno en la dife¬ renciación genética. Datos similares pueden ser encontrados para grupos seleccionados de la cuenca amazónica. Por ejemplo, pares de espe¬ cies de sapos leptodactilidos evidentemente son mucho más antiguos que el Pleistoceno. Por tanto, mientras que los sucesos vicariantes de esa antigüedad podrían ser responsables de los actuales patrones de distribución, estos no pueden constituir las bases de la diversificación de especies (Hayer y Maxon 1982). En este trabajo deseo presentar un análisis de los patrones de distribución y diver¬ sificación de los pequeños mamíferos que habi¬ tan en los bosques biológicamente diversos de la ladera oriental de los Andes. El mismo esta¬ rá centrado en áreas del sudeste del Perú, ya que es aquí donde he concentrado mi trabajo de campo. Muchos de los análisis son todavía preliminares. Aún más, la fauna es poco conocida sistemáticamente; incluso los simples límites de distribución latitudinal o altitudinal de las especies son inadecuadamente conocidas para la mayoría de los taxa. Nuestros estudios han enfatizado el grado de concordancia entre los patrones de distribución de las especies y sus modos de divergencia filética. Museum of Vertébrate Zoology. University of California. Berkeley, CA 94720. U.S.A. * Presentado por: Oliver Pcarson 87 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 MODOS DE ESPECIACION Y PATRONES GEOGRAFICOS DE DIVERGENCIA FILETICA Las áreas de endemismo han sido de¬ finidas para los bosques Andinos en base a aves (Cracraft 1985) (Fig. 2) y mariposas (Lamas 1982). Dichos centros de endemismo han sido considerados a menudo como repre¬ sentativos de antiguas áreas de refugio producidas por cambios climático- vegeta- cionales del Pleistoceno, aún cuando los suce¬ sos vicariantes específicos no hayan sido docu¬ mentados, detallando las fechas y las áreas exactas involucradas. La aproximación tomada en mis estu¬ dios ha consistido más en un examen de los modos de especiación inferidos que en la cons¬ trucción de modelos de refugio directamente de los datos existentes de distribución. La razón para hacer esto es que la divergencia evolutiva resultante de un determinado mode¬ lo de especiación predice un conjunto espe¬ cífico de relaciones filáticas que son diferentes de aquéllas resultantes de otros modos de especiación. Se pueden, por lo tanto, usar los patrones filáticos para reconstruir los modos de especiación, y usar éstos para inferir la historia biogeográfica de cualquier grupo de organismos. Dos modos de especiación han sido enfatizados en los estudios de diversifi¬ cación faunística en los bosques tropicales; el modelo de refugios vicariantes (Haffer, 1969) y el modelo de gradiente (Endler 1977, 1982a, b). El modelo vicariante es, por definición, uno de especiación alopátrida; el modelo de gradiente es de diferenciación parapátrida. Las diferencias en la secuencia histórica de divergencia poblacional y los patrones filáticos resultantes entre estos dos modelos se presentan en la Figura 1. Aunque muy simplificado, este diagrama recoge tanto la naturaleza vertical de las especies a lo largo de gradientes altitudinales dentro de sistemas de cuencas aisladas y las distribuciones latitudinales entre diferentes sistemas de cuencas. Las suposiciones de un modelo de es¬ peciación de refugio, o vicariante (Fig. la) son que la especie ancestral es relativamente ho¬ mogénea y esparcida, y que el suceso vicariante divide tal ámbito ancestral en partes separadas geográficamente. La divergencia ocurre así en alopatría y los nuevos taxones formados pue¬ den reunirse subsecuentemente a lo largo de zonas de contacto secundario. Este patrón de divergencia predice que taxa adyacentes de la misma altitud deberían ser más cercanamente emparentados entre sí que taxa adyacentes de diferentes altitudes. Esto es, en la Fig. la los taxa A y A’ serán más relacionados entre sí, como lo serán B y B’. En el modelo de especiación parapᬠtrida (Fig. Ib), la especie ancestral está amplia¬ mente distribuida o tiene gran capacidad de dispersión, de modo que las poblaciones llega¬ rán a estar distribuidas en una extensa gama de ambientes. Estos ambientes proveen un gra¬ diente de presiones de selección lo suficien¬ temente fuerte como para producir divergencia in situ; es decir, divergencia entre poblaciones que permanecen en contacto físico. Las rela¬ ciones filáticas predecibles bajo este modelo son, sin embargo, completamente distintas de aquéllas del modelo alopátrido; en este caso, los taxa ancestrales A y A’ no son mutuamente los parientes más cercanos, sino que lo son individualmente de cada una de las poblacio¬ nes derivadas, B y B'. Una distinción entre estos dos modos de especiación para un grupo particular de organismos puede, por lo tanto, proporcionar una prueba independiente de la probabilidad de sucesos vicariantes, basada en los patrones de distribución actuales. Para una discusión más completa de las suposiciones y prediccio¬ nes de estos modelos, ver Creighton (1985). La fauna de pequeños mamíferos de las laderas orientales de los Andes proporciona una opor¬ tunidad excepcional para examinar la validez de estos dos modelos de especiación y, por lo tanto, para comprender la importancia de los eventos vicariantes en la producción histórica de los patrones de diversidad y endemismo. En primer lugar, las laderas de los Andes ofrecen un gradiente ecológico extremo, con eleva¬ ciones que fluctúan entre más de 4.000 metros y menos de 500 metros en distancias horizon¬ tales muy cortas. Esta área provee así un set óptimo de condiciones para que el modelo de gradientes sea eficaz. Similarmente, ya que las laderas orientales están cortadas profunda¬ mente por numerosos sistemas fluviales, los valles individuales representan refugios histó¬ ricos potenciales. Segundo, los mamíferos te¬ rrestres pequeños tienen capacidades limitadas de dispersión, en contraste con pájaros o mur¬ ciélagos, de manera que los actuales patrones de distribución y diferenciación están menos propensos a ser confundidos por dispersión de grandes distancias. 88 J.L. Patton Patrones de distribución y especiación... Fig. 1. Representación diagramática de los patrones secuenciales de diferenciación entre poblaciones de una especie ancestral que diverge por (a) el modelo de refugio vicariante, o especiación alopátrida, y por (b) el modelo de gradiente, o especiación para- pátrida. El tiempo está en el eje horizontal, y el PATRONES DE DISTRIBUCION ALTITUDINAL Una visión general de la distribución altitudinal y ecológica de los pequeños mamí¬ feros terrestres de las laderas orientales de los Andes se presenta en la Figura 2. Sólo están considerados los roedores de la familia Crice- tidae (subfamilia Sigmodontinae); estos son los elementos dominantes de la fauna mamífera y son el grupo más diverso a niveles genérico y específico. Se resumen los datos para intervalos gradiente altitudinal en el eje vertical. Se indica la distribución de poblaciones a través de dos valles fluviales adyacentes. Los cladogramas despliegan las relaciones filogenéticas predecibles entre taxa presentes que han especiado por medio de estos dos modos. altitudinales y la presencia de especies en varios valles fluviales diferentes del sudeste de Perú, en los departamentos del Cusco y Puno. La distribución vertical de los tipos de vegeta¬ ción está basada en los estudios de Terborgh en la Cordillera Vilcabamba (Terborgh 1971; Weske 1972). Esta fauna de roedores consiste en unas 35 especies, claramente divisibles en cuatro grandes grupos taxonómicos (ver Hershkovitz 1962), y que tiene las siguientes características de distribución: (1) la diversidad de especies es mayor tanto en las elevaciones más altas como en las 89 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 más bajas; alrededor de 13 especies pueden ser colectadas en una única localidad de los pasti¬ zales de puna a gran altura, y cerca de 10 espe¬ cies conviven en el bosque de tierras bajas o selva pluvial de baja altura. La diversidad a lo largo de las laderas andinas boscosas es menor, con usualmente no más de seis especies simpá- tridas en una zona vegetacional o altitudinal determinada. (2) los roedores filotinos están restrin¬ gidos a las posturas de puna en las elevaciones más altas; ninguna especie de este grupo se extiende a las regiones boscosas más altas; (3) la pluviselva de tierras bajas se ca¬ racteriza principalmente por especies del grupo oryzomino; (4) el grupo thomasomino de especies está esencialmente restringido a los bosques de elevación intermedia (bosques enano, de nebli¬ na, o montano). La mayoría de las especies de este grupo tienen franjas altitudinales muy es¬ trechas, con excepción de T. aureus (5) varios géneros comprenden com¬ plejos de especies que son contiguamente alo- pátridos a lo largo de un gradiente altitudinal y ecológico. De particular interés aquí son: (a) Akodon boliviensis yAkodon torques o Microxus mimus y Akodon aerosus; (b) Oxymycterus paramensis, sp. nova, e inca\ (c) Oryzomys levipes y keaysi del complejo albigularis; y (d) Thomasomys oreas y notatus. Estos conjuntos de especies definen dos zonas de distribución a lo largo de las laderas boscosas, una que coin¬ cide principalmente con las zonas de bosque enano y de neblina (entre 3.500 y 1800 m.) y otro que coincide con la zona de bosque mon¬ tano (entre 1800 y 800 m. aproximadamente). Elevatíonal Distribution - Sigmodontine Rodents PHYLLOTINES AKODONTINES ORYZOMYINES THOUASOMYINES taxa están agrupados según grupos supragenéricos (Hershkovitz, 1962). Las franjas de habitat altitu¬ dinales siguen a Terborgli (1971) y Weske (1972). Fig. 2. Distribución altitudinal de especies de roe¬ dores sigmodontinos de la familia Cricetidae a lo largo de las laderas orientales de los Andes. Los 90 J.L. Palton Patrones de distribución y espcciación... PATRONES DE DISTRIBUCION LONGITUDINAL Tres géneros de roedores sigmodon- tinos forman el componente principal de la fauna de pequeños mamíferos de las laderas boscosas de los Andes por encima de las selvas amazónicas bajas: Oryzomys, Akodon y Thoma- somys. Oryzomys es un género muy diverso de la pluviselva de tierras bajas de la cuenca del Amazonas, y se extiende hasta las laderas orientales de los Andes sólo con represen¬ tantes del complejo de especies albigularis. En cualquier longitud especificare pueden encon¬ trar no más de dos especies de este complejo, y éstas se reemplazan mutuamente en distribu¬ ción elevacional. Akodon es también un género altamente diversificado, pero su centro de diversidad está en las pastizales de la Sudamé- rica templada. Así, exhibe un perfil de densidad de especies que disminuye tanto latitudinal¬ mente hacia el Ecuador como altitudinalmente del Altiplano hacia el bosque montano. En el sur del Perú, tres especies de Akodon (sensu lato) conviven en el Altiplano, pero no más de una será encontrada en un sitio cualquiera de las laderas boscosas. Finalmente, Thomasomys como género está confinado a los bosques de los Andes; es muy diverso en las partes de los Andes de Ecuador y Colombia, y menos hacia el Sur del Perú y Bolivia. Cada uno de estos géneros muestra distintos patrones de diversi¬ dad tanto altitudinal como latitudinal, y cada cual puede ser caracterizado por áreas diferen¬ tes de endemismo y origen probable. RELACIONES GEOGRAFICAS Y FILETTCAS EN LOS ROEDORES CRICETIDOS DEL SUR DEL PERU, GENEROS Thomasomys, Oryzomys y Akodon. Las especies de Thomasomys en el Sur de Perú pueden ser divididas en cuatro grandes grupos morfológicos (Fig. 3a). Aún cuando re¬ presentantes de cada grupo pueden ser simpá- tridos en varias partes de sus ámbitos, los taxones de cada grupo generalmente están lati¬ tudinalmente distribuidos de manera alopá- trida. Sólo en el caso de T. oreas y T. notatus, dos miembros del mismo grupo de especies aparecen simultáneamente a lo largo de un mismo gradiente altitudinal (en los valles del Alto Urubamba y Cosnipata). Sin embargo, la evidencia bioquímica de relaciones filéticas (Fig. 3a), sugiere que estas dos especies no son mutuamente parientes más cercanos, como po¬ dría esperarse bajo un modelo de gradientes o de divergencia parapatrido. En tal forma, estas observaciones apoyan un modelo de especia- ción que involucra divergencia alopátrida para el género Thomasomys. Fig. 3. (a) Relaciones cladísticas entre ambas espe¬ cies de Thomasomvs del sudeste del Perú; los miembros del mismo complejo de especies morfo¬ lógicas están agrupados por número, (b) Mapa y re¬ laciones cladísticas entre especies y poblaciones del grupo albigularis de Oryzomys en Perú oriental. Ambos cladogramas están basados en caracteres bioquímicos electroforéticos. El número de loci y los coeficientes de ambos árboles están anotados. Una conclusión similar es aplicable a los miembros del grupo de especies albigularis de Oryzomys. Uñicamente en el sudeste del Perú hay dos especies de este complejo de roe¬ dores altitudinalmente estratificadas; en otras 91 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 áreas sólo una especie ocupa todo el ámbito ecológico y altitudinal. Nuevamente, sin em¬ bargo, las características bioquímicas no indican que O. keaysi y O. levipes en el sudeste del Perú sean mutuamente parientes más próximos, como podría esperarse bajo un modelo parapátrido o de gradiente. En cambio con los datos disponibles, estas dos especies forman unidades monofiléticas, cada una equi¬ distante de las poblaciones de O. albigularis del norte del Perú (Fig. 3b). Los miembros del género Akodon, en particular de lo que llamaré el grupo de espe¬ cies boliviensis, forman el tercer gran grupo de roedores del bosque andino. En este grupo, sin embargo, la situación es considerablemente más compleja que en Thomasomys o en Oryzo- mys. En primer lugar, cada especie tiene franjas de altitud y habitat muy estrechas: boliviensis es una especie del altiplano; torques vive en los bosques enanos nortinos del Departamento del Cusco, pero es reemplazada en ese habitat por Microxus mimus en Puno; y aerosus es una especie del bosque de neblina y montano (Fig. 2). Aunque cada uno de estos taxa vive en dife¬ rentes valles de las laderas orientales de los Andes, las muestras de diferentes poblaciones de cada una de ellas son notablemente uni¬ formes en cuanto a morfología. La figura 4 ilustra esta uniformidad según análisis de com¬ ponentes principales (PCA) basados en carac¬ teres craneanos. Aquí también se ilustran algunos de los grandes rasgos que identifican I : ig. 4. Diferencias morfológicas entre las especies de roedores akodontcs Akodon torques, A. aerosus, y Microxus mimus de los bosques andinos de I’crú sudoriental, basados en un análisis de componen¬ tes principales. Se ilustran los caracteres que sirven para distinguir los taxa; ellos incluyen la longitud y profundidad del rostro y el ángulo de la placa zi- gomática. Las muestras individuales de cada espe¬ cie fueron colectadas en diferentes valles lluviales. l‘ ; l cladograma de relaciones filáticas está basado en la simulitud fenética total y refleja la actual taxo¬ nomía. 92 J.L. Patton Patrones de distribución y especiación. cada especie, particularmente el ángulo y ancho de la placa zigomática y el alto y largo del rostro. Sobre la base de estas características morfológicas y según la taxonomía actual, el cladograma ilustrado en esta figura resume las relaciones filogenéticas esperadas entre estas especies y sus poblaciones constituyentes. Esta hipótesis de relaciones es consistente con un modelo de especiación alopátrido, pero no con uno parapátrido. Es decir, todos ios Akodon del bosque montano, independientemente del valle fluvial, son morfológicamente similares y presuntamente parientes cercanos mutuos. Los datos genéticos, derivados tanto de electroforesis de proteínas como de estu¬ dios de cromosomas, no son consistentes con esta interpretación. La figura 5 presenta un cladograma de las relaciones de tres muestras de Akodon torques y Akodon aerosus de dife¬ rentes sistemas de cuencas, y de Microxus mi- mus, basado en datos electroforéticos. Estos da¬ tos sugieren que las unidades morfológicas que defínen a los actuales taxa A aerousus y torques no forman grupos monofiléticos; en cambio, la muestra de aerosus del valle de Cosnipata está más cercanamente relacionada a las muestras de torques de esa área que a las otras muestras de aerosus de las cuencas hacia el Sur. Este punto de vista bioquímico también está sus¬ tentado en parte por datos cromosómicos; nuevamente, la muestra de aerosus con gran afinidad génica a torques está caracterizada por un cariotipo similar (con 2n=22 o 24), muy lí lililí it lileII U té QÜJlllXftX 1* Kt KK » "" " > M . / Y" \ A \ 0 A Í 5 IB II I! tt It ti IX -- / " V>'° V*' K * Al IB fié « á* fc* éé k* i* « ** "A” y // //, ¡i m to nt ,j A ? A A- A- A Fig. 5. Relaciones cladísticas entre las poblaciones y especies de roedores akodontes representados en la Fig. 4, basadas en caracteres bioquímicos clcctroforcticos. También se ilustran los cariotipos representativos de estos taxones. distinto de las otras muestras de aerosus (2n=38). Una interpretación de estos datos es que (a) la verdadera filogenia está dada por los datos genéticos, mientras que (b) las morfolo¬ gías similares del cráneo reflejan convergencia debido a ambientes semejantes. Si esto es co¬ rrecto, entonces estos datos sugieren que las poblaciones pueden estar filáticamente más relacionadas con aquéllas a lo largo del mismo gradiente de elevación, mas que con otras de la misma altura en otros sistemas de valles. En otras palabras, la especiación en este género puede haber sido el resultado de divergencia parapátrida. Esta interesante conclusión aún necesita ser examinada con datos adicionales. CONCLUSIONES Estos resultados para Akodon condu¬ cen a la afirmación final que quisiera hacer. Si uno pretende determinar la base histórica de los actuales patrones de distribución, inclu¬ yendo áreas de endemismo y de alta diver¬ sidad, uno debe examinar directamente los posibles modos de divergencia de los taxones estudiados, y no permitir que un escenario biogeográfico en particular determine dichos modos a priori. Así, en los análisis que he presentado aquí, el reconocer que Akodon puede haber sufrido un proceso de especiación distinto a los que han tenido otros roedores de bosques andinos, puede ser importante en la formulación de hipótesis sobre áreas de refugio específicas o para reconstruir historias vicarian- tes, tanto de taxa como de áreas geográficas de interés. Con la posible excepción de Akodon, todos los otros taxones de mamíferos de bosques andinos que hemos examinado confor¬ man un modelo de especiación alopátrido o vicariante. Cuando los patrones de relación entre poblaciones o taxones constituyentes de éstos y otros mamíferos estén firmemente esta¬ blecidos, será posible hipotetizar sobre un conjunto incluyente de relaciones entre las áreas geográficas que ocupan, y así desarrollar cladogramas de "área" ligando sucesivamente las cuencas andinas orientales. Bajo tales cir¬ cunstancias, uno puede eventualmente alcanzar una comprensión más completa de las fuerzas interactuantes en la historia geográfica y los procesos de especiación en el desarrollo evolu¬ tivo de la variada flora y fauna de las ¡aderas boscosas de los Andes 93 Anales del Museo de Historia Natural Vol, 17, 1986 Agradecimientos: Este Proyecto es un esfuerzo conjunto del autor y de los Drs. Philip Mycrs y John E. Cadle; Carol Patton, Robert Jones, Michael Nachman y Elena Vivar P. ayudaron en el trabajo de campo, y Margaret F. Smith y Ménica Frclow realizaron los análisis de laboratorio. El apoyo financiero fue proporcionado por la National Geographic Society y el Museum of Vertébrate Zoology. Agradezco al Ministerio de Agricultura, Dirección General de Conservación, por el apoyo continuado a nuestro trabajo en Perú; al Dr. Olivcr P. Pearson por la lectura de este trabajo en el X Congreso Latinoameri¬ cano de Zoología, a Lynn Barkley por proporcionar las muestras de O. albigularis,- y a Patricia Fierro y al Dr. Angel Spotor- no O. por proveer la traducción. REFERENCIAS BUSACK, S.D. 1986. Biogcographic analysis of thc herpctofauna separated by tire formation of fhe Strait of Gibraltar. Nati. Gcogr. Res. 2: 17-36. CRACRAFT, J. 1982. Geographic differentiation, cladistics, and vicariance biogeography: reconstructing the tempo and mode of evolution. Amer. Zool, 22: 411-424. CRACRAFT, J. 1985. Historical biogeography and pattems of differentiation within the South American avifauna: arcas of endemism. Pp. 49-84, in Neotropical ornithology (Buckley, P. A., et al., eds.). Ornithological Monogr. N° 36, Amer. Omitir. Union, Washington D.C. CREIGHTON, G.K. 1985. Phylogenetic infercnce, biogcographic interpretations, and tire patterns of speciation in Marmo- sa (Marsupialia: Didelphidac). Acta Zool. Fennica 170: 121-124. 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Valparaíso, 17: 97 - 103, 1986 CONOCIMIENTO ACTUAL SOBRE LA COLONIZACION DE LA REGION TROPICAL SUDAMERICANA POR INSECTOS ACUATICOS Y SU HISTORIA EVOLUTIVA, CON ESPECIAL REFERENCIA A LOS QUIRONOMIDOS. ERNST FITKAU Puede parecer anticipado hablar sobre la colonización y ante todo sobre la historia evolutiva de la fauna acuática de insectos de las zonas tropicales sudamericanas. Cualquiera que se dedicó a la fauna acuática del continen¬ te, particularmente a la de la región tropical, sabe que nuestro conocimiento sobre estos aspectos, en general y en particular, es hasta la fecha insuficiente y muchas veces fragmentario. Hasta en los grupos animales mejor conocidos, como por ejemplo peces, moluscos e insectos como libélulas, chinches acuáticos o zancudos, hay todavía mucho que hacer, aún al nivel de la alfataxonomía. Esto significa que falta bastante para terminar con el inventario de especies, que poco sabemos realmente, si es que sabe¬ mos, sobre biología, ecología y dispersión de las especies ya descritas! No vale decir más sobre este asunto. Detalladas informaciones sobre las calamida¬ des mencionadas de la obra grandiosa "Aqua- tic Biota of Tropical South America", editada por Stuart Hurlbert, Gilberto Rodríguez y Newton Dias dos Santos. Estoy convencido de que esta sinopsis completa del conocimiento actual sobre los diferentes grupos animales, que contiene listas extensas de la literatura res¬ pectiva, causará estímulos para la faunística acuática sudamericana como lo hizo en Europa la "Limnofauna Europaea", editada por mi amigo, el profersor Illies, quien falleció lamentablemente demasiado temprano. En la primera edición, publicada en 1968, se menciona 12400 especies. En la segunda edi¬ ción que se realizó diez años después, el número de especies animales límnicas, sin considerar los protozoarios, se había aumen¬ tado ya en alrededor del 16%, alcanzando casi 14500 especies. 7000, o sea casi la mitad de ellas, son insectos. Podrá ser consuelo para ustedes escuchar que aún en Europa, donde se realizaron los estudios faunísticos más largos e intensivos, existen hasta hoy grandes vacíos en el conocimiento científico relacionado a la fauna de las aguas. También sorprenderá a ustedes tener noticia de que en Bavaria comen¬ zamos recién hace algunos años, con el registro sistemático de la entomofauna acuática; y eso en el estado de la República Federal de Ale¬ mania que abarca la mayor cantidad de lagos y aguas corrientes. Y finalmente, antes de que fuera posible investigarla, grandes partes de la fauna de nuestros ríos mayores ya fueron des¬ truidas y disminuidas en el siglo pasado por causa de contaminación ambiental y construc¬ ciones mal planificadas, un hecho que realmen¬ te da vergüenza. Regresemos a la región neotrópica. Mis experiencias prácticas con la fauna acuática del continente sudamericano las reuní en la Amazonia. De. 1960 a 1963 fui jefe de la sec¬ ción de limnología en el INPA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia en Ma- naus. En 1965 regresé por medio año a la región amazónica para fúndar y organizar la cooperación entre el INPA y el Instituto Max- Planck para Limnología en Pión, Alemania Federal, una colaboración existente hasta la fecha. En 1960 la Amazonia todavía no era descubierta, ni a nivel nacional ni inter¬ nacional, en lo que se refiere a los aspectos político-económicos y científicos. Manaus seguía soñando con la época del caucho y en el INPA faltaban científicos. En aquel tiempo yo era el único zoólogo allí. En la ciudad no habia corriente eléc¬ trica y el abastecimiento de agua era insuficien¬ te. Por causa de esa situación el laboratorio casi no servía para trabajos científicos. Así preferí estar lo mínimo necesario en la ciudad y lo máximo posible afuera, en el así llamado "in¬ terior" del país. Mi interés especial se concen¬ tró en la fauna invertebrada de los arroyos y riachuelos pequeños. Esta fauna era casi total¬ mente desconocida en aquellos tiempos, pero fácil de coleccionar con redecilla o buitrón de mano y con cogedor o pala de fondo. En las noches realicé, con regularidad, colecciones de insectos atraídos a la luz de mi lámpara Petro- Zoologísche Scaatssamlung. Münchhausentr., 21 München, Alemania 97 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 max. Con el transcurso del tiempo me fue posi¬ ble no solamente trabajar en la Amazonia cen¬ tral, sino extender mis estudios de campo en viajes largos a los cursos superiores de los afluentes, al norte y sur del Río Amazonas. Así llegué a conocer, también la región andina y preandina del Perú. En relación a la extensión inmensa de la Amazonia mis esfuerzos de reu¬ nir informaciones y material obligatoriamente quedaron limitados a mis posibilidades de via¬ jar, bien modestas. Tenía solo un motor fuera de borda de cinco caballos de fuerza y los ríos son largos y generalmente tienen muchas co¬ rrentadas y caídas de agua en los lugares de mayor interés para el limnólogo. Además, en aquella época todavía no existían carreteras cruzando la selva, facilitando los viajes y abre¬ viando su duración. A pesar de todo, procuré conseguir un cuadro sinóptico, a ser posible ge¬ neral, de los espacios vitales acuáticos de la Amazonia y de los elementos más importantes en cuanto a su colonización. El material coleccionado fué clasifi¬ cado en el INPA y ordenado respecto a los diferentes grupos animales. Estos fueron entregados a diversos especialistas, general¬ mente después de mi regreso a Pión. Partes grandes de la colección todavía no son estudia¬ das. Completamente identificados están, entre los insectos, sólo los chinches acuáticos y los Ceratopogonidae. Parcialmente determinados, los tricópteros, efemerópteros, coleópteros y quironómidos. El material reunido consistió mayor¬ mente en especies nuevas. De las 40 especies coleccionadas de la familia de coleópteros Gyrinidae dos tercios eran desconocidos. La porción de especies nuevas es parecida o mucho más grande en tricópteros y sobre todo en efemerópteros. La situación es particular¬ mente extrema en el caso de los dípteros. Hasta 1960 se conocían solamente 2 especies amazónicas de quironómidos, descritas en 1940 por Emilio Goeldi en los lagos del Museo Goeldi en Belém. En solo tres años pude reunir alrede¬ dor de mil especies por medio de caza noctur¬ na con luz o mediante la cría de las larvas. Lamentablemente el estudio de este material no está terminado hasta la fecha y no lo será sino a largo plazo sólo 150 especies están descritas y otras 350 están disecadas, montadas y en parte ya dibujadas. ¿Por qué no avancé con este, grupo, por el que me debería sentir especialmente responsable? Desde mi regreso de Manaus he tratado de encontrar entomólogos sudamerica¬ nos más jóvenes, quienes se mostrarían dis¬ puestos y tendrían la posibilidad de trabajar con quironómidos a base taxonómica y siste¬ mática. Lamentablemente mis esfuerzos queda¬ ron sin éxito hasta hoy. Mi colaborador de muchos años en Pión, doctor Friedrich Reiss, es uno de los pocos especialistas para este grupo en Europa. El también estuvo en Manaus después de mi propia estadía y trabajó allí sobre la fauna de fondo de las aguas laguniformes o sea las Rías del Río Negro y los lagos de inundación de la Várzea del Amazonas. Luego colectó, durante meses, quironómidos aquí en Chile junto al profesor Brundin. Este material ya fué deter¬ minado por él mismo. Como especialista en quironómidos en general el doctor Reiss se puede dedicar solamente en parte a las espe¬ cies neotropicales. Por otra parte, yo mismo tengo que ocuparme, desde hace tiempo de otras tareas y por el momento puedo patro¬ cinar solamente la investigación de este grupo de dípteros. Así frieron hechas entretanto tres tésis de doctorado con mi material de quironó¬ midos amazónicos, una en Canadá, una en los Estados Unidos y una en Munich bajo mi cui¬ dado. Por medio de una beca de la fundación de Humboldt, un colega sueco y una colega norteamericana pudieron venir a Munich para un año para trabajar asimismo con quironómi¬ dos de la Amazonia. Aunque hay tanto material no estudia¬ do en nuestros armarios, Reiss y yo creemos tener suficiente conocimiento de la composi¬ ción de la fauna sudamericana tropical de quironómidos para poder aclarar sus caracte¬ rísticas principales y las diferencias en comparación con las faunas de otras regiones biogeográficas. Pero, antes de entrar en deta¬ lles me parece adecuado hablar sobre algunos aspectos generales respecto a quironómidos. En la región holárctica, y probable¬ mente también en las otras zonas biogeogrᬠficas, las larvas acuáticas de estos nematóceros forman el grupo animal de mayor riqueza espe¬ cífica y generalmente de mayor densidad de in¬ dividuos entre los macroinvertebrados de las aguas. No hay espacio vital que no es coloniza¬ do por ellas, con especies cada vez particular¬ mente adaptadas. Son, en general, un factor importante en los ecosistemas límnicos. Las larvas de quironómidos adquieren además es¬ pecial significado para la biología por tener cromosomas gigantes en sus glándulas saliva- 98 Ernst Fiikau Conocimiento actual sobre la colonización... Ies, que llegaron a ser muy importantes para las ciencias citogenéticas. Actualmente se diferencian ocho sub¬ familias. Solamente tres de ellas están repre¬ sentadas en Sudamérica tropical: Tanypodinae, Orthocladiinae y Chironominae. Los Tanypo¬ dinae tienen larvas de vida libre que son carní¬ voras. Las de las restantes dos subfamilias habitan tubos tejidos por ellas mismas y pega¬ dos en la mayoría de las casos al substrato. Más luego estos tubos son transformados en envol¬ turas pupales. Los Orthocladiíneos se alimen¬ tan en primer lugar de algas, mientras que los Quironomíneos son sobre todo detritófagos y filtradores. Los estadios adultos normalmente no consumen alimento. Los machos forman bandadas en las cuales las hembras escojen sus compañeros sexuales. Inmediatamente después de la copulación sucede la oviposición. En las zonas tropicales los insectos adultos emergen y se congregan con preferencia al anochecer. Por eso es muy fácil cazar ejemplares adultos, mayormente hembras dispuestas a la oviposi¬ ción, al caer la noche entre las seis y ocho de la tarde. Se puede usar una simple trampa de luz, por ejemplo una lámpara de Petromax y una tela blanca de lienzo. Cuando un imago emerge de la pupa, la exuvia vacia normalmente se pega por cierto tiempo a la superficie del agua. En agua co¬ rriente esas exuvias se acumulan muchas veces en grandes cantidades en ciertos lugares, por ejemplo en zonas de contracorriente delante de ramas o troncos sumergidos en el agua. Pero esta clase de deriva superficial puede ser colectada también en cualquier otra parte del agua corriente con una "red de Brundin".' En más de 200 ríos y riachuelos ama¬ zónicos llegué a coger, normalmente al mismo tiempo, colectas de la deriva superficial y colec¬ tas hechas con trampas de luz. Una sola prueba de exuvias demuestra para un determinado arroyo la composición de la fauna de quironó- midos que se encuentran en la fase de emer¬ gencia. La mayoría de las exuvias tiene estruc¬ turas específicas que facilitan su identificación. Como se puede criar sin problemas pupas de larvas, y ejemplares adultos de pupas, las exu¬ vias fácilmente pueden ser registradas y son objetos muy adecuados para análisis faunísticos y ecológicos. Sin embargo hay algunos grupos de especies y géneros que tienen pupas y exu¬ vias extremadamente parecidas, así que es muy difícil o imposible distinguir las especies de esta manera. Por otro lado, los insectos adultos de ciertos géneros o subfamilias no o casi no son atraídos a la luz. Así la caza con luz y la colec¬ ción de la deriva superficial se pueden comple¬ mentar. El investigador puede completar su material colectando insectos adultos sobre la vegetación durante el día o cuando se encuen¬ tran en fase de congregación. La fauna de quironómidos trópico- neotropicales difiere completamente de la de los otros continentes y las regiones faunísticas clásicas. Ocupa una posición especial no solo en comparación con la región neárctica sino también en relación a la parte adyacente no- tropical en el sur del continente, la zona faunal andino-patagónica. Los quironómidos de Chile y del sur de Argentina son relativamente bien conocidos debido a los estudios de Philippi, Edwards, Brundin y Reiss. Mucho mejor se han investigado las especies neárticas. Muy poco o nada sabemos de la fauna respectiva de América Central y de las zonas transitorias entre las partes tropicales y templadas sudame¬ ricanas. La fauna amazónica de quironómidos consta de sólo tres subfamilias: Tanypodinae, Orthocladiinae y Chironominae. 80% de las especies son miembros de la tercera subfamilia. El estudio de la deriva superficial demostró que los Tanypodíneos tienen su mayor diversi¬ dad, tanto específica como genérica, en los trópicos sudamericanos. Hasta la fecha se conoce en todo el mundo unos 40 géneros que en parte son cosmopolitas. En la Amazonia fal¬ tan varios géneros con normalmente extensa distribución. Pero allí se encuentran alrededor de 20 géneros nuevos aún no descritos, lo que significa que 50% de los géneros de Tanypodí¬ neos registrados viven limitados a la Amazonia. Los Orthoclaiineos, cuyas larvas se ali¬ mentan en primer lugar de algas y que forman la subfamilia dominante en las aguas corrientes de zonas, templadas y frías, faltan casi normal¬ mente en la región amazónica. Son representa¬ dos sobre todo por formas apomórficas o sea derivadas fuertemente en sentido filogenético. Pertenecen particularmente al complejo carac¬ terístico de Corynoneura y Thienemaniella, cu¬ yas especies figuran entre los quironómidos más pequeños con una longitud alargada de mas o menos de un milímetro. Las larvas son carnívoras y viven de microorganismos. Parece que juegan un papel importante en los ecosis¬ temas de aguas tropicales, porque demuestran gran densidad de individuos. Hasta ahora no se les ha prestado la atención que merecen, por¬ que las larvas diminutas normalmente pasan por las mallas de las redecillas usadas para es- 99 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 tudios limnólogicos. Otro género de la subfa¬ milia Orthocladiinae, Ichthyocladius, está dis¬ tribuido con varias especies en la cuenca del Amazonas. Sus Ian/as parasitan sobre bagres de la familia Loricariidae. La subfamilia Chironominae con la mayor riqueza en especies y géneros y cuyas larvas son en primer lugar detritófagas, se re¬ parte en tres tribus: Chironomini, Tanytarsini y Pseudochironomini. La última con extraordi¬ naria diversidad específica y genérica. Muchas de las especies, que son de nivel filogenético bastante desarrollado, parecen ser carnívoras. En suma, por lo menos 50% de unos cien géneros registrados hasta ahora en la Amazonia, son endémicos para la región neo- trópica. La posición particular de los quironó- midos de Sudamérica tropical, mejor dicho de la zona faunal amazónica o guayana-brasilera, se aclara comparándola con la fauna andino- patagónica. En el sur del continente se encuen¬ tra el espacio evolutivo principal de las subfamilias Aphroteniinae, Podonominae y Diamesinae y de varios grupos de Orghocla- diinae y Tanypodiinae plesiomórfícos, todos los que faltan en la región tropical. Por otro lado, la subfamilia Chironominae, sobre todo la tribu Pseudochironomini, pierde hacia el sur la posición dominante que ocupa en los trópicos. Pero no solo las especies de los géne¬ ros endémicos caracterizan la fauna neotro- pical de quironómidos. Extraordinaria riqueza específica también demuestran algunos géneros cosmopolitas. A ellos pertenece el complejo genérico Pofypedilum, del que fueron descritas recientemente 52 especies nuevas. Eso es más que el doble del número de especies que cono¬ cemos de este género en la región neárctica o en Africa, donde ya se investigó intensamente la familia Chironomidae. Un análisis morfoló¬ gico muy exacto, hecho junto con la descrip¬ ción de las especies nuevas de Pofypedilum, dió por resultado que la evolución de las especies africanas y neárticas se debe haber efectuado en gran parte en conjunto, pero claramente se¬ parada de las líneas evolutivas neotropicales. Las especies africanas y norteamericanas pose¬ en una serie de comunidades que son típicas para ellas pero faltan en las neotropicales. Solamente pocas especies sudamericanas dejan ver la combinación de caracteres afronortea- mericana. Se puede decir con mucha seguridad que estas especies son inmigrantes tardíos provenientes de la región neárctica. Otro criterio más distingue a la fauna trópico-neotropical de quironómidos. Parece que mayormente pertenecen a líneas filogenéti- cas fuertemente derivadas y en parte relativa¬ mente recientes. Es el caso de los Tanypodineos, cuyos grupos evolutivos antiguos, por ejemplo los Macropelopiini de zonas templadas o frías, exhiben extensa distribución en ambos hemisferios. En la Amazonia domina la tribu Pentaneurini con especies en parte muy pequeñas. El área de distribución principal de los Orthocladiíneos plesiomórfícos es similar al de los Tanypodineos plesiomórfícos. Pero llama la atención que en el neotrópico faltan casi total¬ mente los Orthocladiíneos apomórfícos que se alimentan de algas. En la región amazónica este grupo es representado mayormente por pocos complejos derivados y carnívoros o para¬ sitarios. Los Chironominae son en su total ideal considerados como derivados en la fami¬ lia Chironomidae. Pero precisamente la tribu Chryptochironomini, que demuestra gran di¬ versidad en la región neotrópica, comprende géneros especialmente apomórfícos o sea deri¬ vados. ¿Cómo se puede explicar estos con¬ trastes tan claros entre los quironómidos de Sudamérica tropical y de las zonas templadas adyacentes? La dominancia de especies carní¬ voras y detritófagas en la Amazonia tiene pro¬ bablemente su razón en las situaciones ecológi¬ cas especificas de los trópicos húmedos. El gran número de endemismos en cambio es cau¬ sado por la situación paleogeográfica. Se sabe que hay paralelismo a este asunto en casi to¬ dos los otros elementos de la fauna y flora del continente. Los quironómidos son un grupo de dípteros muy antiguo que ya llegó a alto nivel evolutivo en el período jurásico. En el ámbar del cretáceo inferior del Líbano se encontró un quironómido del grupo Podonominae ya fuer¬ temente apomórfico. Los Tanypodinae del ju¬ rásico sibírico se dejan adjuntar, en parte, a los Pentaneurini que son derivados. En aquella época, en la que terminó la unión faunística ente América del Sur y Africa, hace más o menos cien millones de años, la mayoría de los géneros que hoy son pantrópicos o cosmopoli¬ tas, ya deben haber existido. Esto se tiene que 100 Ernst Fitkau Conocimicnlo actúa! sobre la colonización... suponer por ejemplo para el complejo genérico Polypedilum. Las líneas evolutivas endémicas se desarrollaron recién después del aislamiento del continente, o sea en los pasados cien millo¬ nes de años. Pero es probable que en el perío¬ do jurásico el continente tropical de Gondwa- na todavía no abarcaba Orthocladiíneos adap¬ tados a temperaturas altas y fitófagos consumi¬ dores de algas. Sin embargo, ya habrían existi¬ do Orthocladiíneos carnívoros,como el grupo de Corynoneura y una serie de géneros de Ta- nypodíneos adaptados al calor. Pero esto no explica satisfactoriamente la falta de Orthocla¬ diíneos que se alimentan de algas en la Amazo¬ nia actual. Si hubiera existido una oferta de ni¬ chos ecológicos respectivos en las regiones ecuadoriales, seguramente se hubieran desa¬ rrollado a lo largo del tiempo geológico Ortho¬ cladiíneos consumidores de algas y adaptados al calor, saliendo del reservorio genético de la zona templada meridional del continente que existe hasta hoy en los elementos faunales andino-patagónicos. Pero, mucho hace suponer que los quironómidos que se alimentan de algas, faltaban ya en el mesozoico en las regio¬ nes tropicales húmedas por causas ecológicas, que son sin duda las mismas que determinan hoy el espectro faunal de los quironómidos amazónicos. Parece que son factores ecológicos y no causas paleogeográficas los responsables del hecho de que actualmente en la Amazonia hay casi solamente larvas detritófagas o carní¬ voras en esta familia de dípteros. La situación limnológica especial de los trópicos húmedos es fácil de comprender. Calor y humedad favorecen la formación del suelo y la erosión. Montañas son niveladas rápidamente. Ríos de agua blanca cargan el material de erosión al mar o llenan depresiones de terreno con éste. Así estos ríos forman un espacio vital extremo con una dinámica pro¬ nunciada. El contenido alto y continuo de suspensoides arcillosos generalmente no per¬ mite el desarrollo de una vegetación sumersa o de fitoplancton. Montañas niveladas, planos formados por erosión y llanos de aluvión son cubiertos por bosque lluvioso tropical. Pero a pesar de esto, los suelos envejecen rápida¬ mente bajo las condiciones climáticas de los trópicos húmedos y en sus partes superficiales se produce una pobreza extrema en sustancias nutritivas. Los riachuelos selváticos transpor¬ tan agua oligotrofica, que en sentido químico se parece al agua de lluvias y apenas posibilita la producción primaria. Además, falta en los arroyos y ríos de la llanura substrato duro para el establecimiento de algas. En la zona que conduce a la región tropical exterior o, como en la Amazonia, en la zonas de nacimiento de los ríos, donde el clima es más seco y estacio¬ nal, suelos y aguas se enriquecen en sustancias nutritivas. Pero ahí la falta de continuidad en la conducción del agua impide muchas veces el desarrollo de una fauna acuática diversa. La mayor riqueza en insectos plesio- mórficos acuáticos y consumidores de algas, considerando no solamente los quironómidos, la encontramos en aguas corrientes de zonas templadas o frías fuera de los trópicos. Los riachuelos de las regiones de montañas, en latitudes altas, son poco profundos y ricos en algas, así que ofrecen suficiente alimento vegetal. Además, siempre tienen agua. Ellos son seguramente el espacio evolutivo de la fauna de insectos acuáticos desde el paleo¬ zoico. En los riachuelos selváticos de la cuenca amazónica no hay producción primaria notable. La cadena trófica se basa sobre el material orgánico producido por el bosque. La capa de hojas secas que cae en las quebradas, hojas vivas y palos o pedazos de madera son sin embargo tan pobres en sustancias nutritivas que no sirven como alimento directo. Primero tienen que ser degradados por microorganis¬ mos, sobre todo por hongos. Las hifas fúngicas y las bacterias son filtradas y consumidas por los organismos acuáticos o comidas después de ser sedimentadas en el detrito de las partes lénticas de los arroyos. Así es que estos ria¬ chuelos ofrecen un espacio vital primario sólo a los organismos filtradores y detritófagos. Este elemento organísmico sirve en forma secunda¬ ria, como alimento para las especies carnívoras. Los Orthocladiíneos carnívoros han logrado ocupar un nicho al lado de los Tanypodíneos gracias a su pequeño tamaño. En general sor¬ prende que justo estos dos grupos compren¬ den, en su mayoría, especies particularmente chicas. Pero se sabe que los quironómidos tropicales generalmente son de tamaño mucho menor que las especies de zonas fuera de los trópicos. Es presumible que para los detritó¬ fagos los recursos alimentarios tampoco sean muy abundantes en las quebradas del bosque tropical. Esto explicaría porqué tantos Güiro- nomíneos apomórficos, como los Cryptochi- ronomini, llegaron a ser carnívoros. También sus larvas son muy pequeñas. Las partículas tróficas de estas larvas rapaces parecen ser de tamaño bien chico, por ejemplo protozoarios, acáridos, cangrejitos, diversas lombrices y larvas jóvenes de quironómidos. 101 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 Orthocladiíneos, que comen algas, son encontrados en la Amazonia casi exclu¬ sivamente en los ríos andinos de agua blanca. Se alimentan de las diatomeas que crecen en gran cantidad sobre el lado inferior de hojas de la vegetación emersa, por ejemplo de plantas flotantes. Todas estas formas son miembros del género apomórfico y cosmopólito Cricotupus, que habita los trópicos con especies adaptadas al calor y que debe ser un inmigrante relati¬ vamente reciente en América del Sur. Los ríos grandes de la llanura, general¬ mente, apenas contienen quironómidos, lo que se refiere tanto a especies como a individuos. Una colecta con trampa de luz al lado de un río ancho como el Amazonas o el Río Negro, normalmente no contiene más que una frac¬ ción insignificante de la cantidad de especies e individuos que se puede cazar en el mismo tiempo al lado de un arroyo o río pequeño. Considerando estas circunstancias se explica la composición del resto de la fauna de insectos en las aguas corrientes de la cuenca amazónica. Alta diversidad exhiben las libélu¬ las. Sus larvas carnívoras ya habitaban aguas tropicales en el paleozoico. Además son ricos en especies y formas los efemerópteros y tri- cópteros. En ambos órdenes apenas aparecen grupos de mayor edad filogenética. Muy abun¬ dantes son detritófagos y filtradores altamente especializados. Pienso en la efímera Astenopus que vive en tubos y tiene peines de cerdas en su cabeza y patas, con los que filtra partículas orgánicas pequeñísimas que flotan en el agua, como por ejemplo bacterias y esporas de hon¬ gos. Este mismo elemento alimentario micro- biológico es filtrado por las larvas de tricóp- teros del género Macronema que abarca una diversidad de especies. Las larvas se alimentan con ayuda de redecillas en sus tubos residen¬ ciales, cuyas mallas pueden tener un diámetro de solamente 5 a 15 u. Una serie de efímeras tiene larvas carnívoras. El orden de los plecóp- teros o moscas de piedra que contiene muchas especies en riachuelos fríos de las zonas tem¬ pladas, es representado en arroyos amazónicos solamente por las especies del género Anacro- neura. Este pertenece a la familia Neoperlidae que es fuertemente apomórfica con distribu¬ ción pantrópica. Tiene larvas carnívoras que no son limitadas al agua fría como es el caso para el resto de los plecópteros. Coleópteros apenas aparecen en las aguas amazónicas. Gran diver¬ sidad demuestran solamente las familias Dryopidae y Elmidae con especies normalmen¬ te muy chicas. También la familia Gyrinidae o escarabajos giratorios abunda allí mientras que los grupos con especies grandes, Dytiscidae y Hydrophlidae, casi no aparecen en las quebra¬ das amazónicas. Un elemento característico de las aguas corrientes trópico-subtropicales de Amé¬ rica del Sur que habita hasta riachuelos peque¬ ños, es el género Corydalus, perteneciente a los neurópteros. Tanto sus larvas predatorias gran¬ des como los ejemplares adultos son para un Zoólogo europeo los insectos acuáticos más llamativos de la región neotrópica. Ricos en especies son también los hemípteros acuáticos y semiacuáticos, como Velidae y Gerridae. Los Belostomatidae, que son grandes, faltan en los arroyos y ríos y viven con sus formas gigantes solamente en las cochas del curso inferior del Amazonas. Extraño es que la familia Corixi- dae, que se alimenta en primer lugar de detrito y algas y que demuestra en zonas templadas una gran riqueza específica, falta casi por com¬ pleto en la Amazonia. Entre los dípteros de las aguas corrientes hay que mencionar, además de los quironómidos, a los simúlidos o moscas negras, cuyas larvas filtran su alimento en el agua. Por fin, no se debe olvidar los lepidópte¬ ros. Una diversidad de especies habita a los arroyos amazónicos, sobre todo los Nyphulini- nae de la tribu Argyractini. Sus larvas necesitan un substrato duro, o sea piedras, donde tejen un techito plano de seda, bajo el que se refu¬ gian y se alimentan de algas. En los ríos y riachuelos centralamazónicos faltan aún allí donde abundan rocas terciarias, lo que segura¬ mente tiene su origen en la escasez de algas como recurso trófico. Estas especies son comu¬ nes, en cambio tanto en la región andina como en las partes marginales de la Amazonia, fuera de los bajos de sedimentación sobre las forma¬ ciones de la montaña primordial de la placa continental brasilera y de Guayana. En la Amazonia central encontré orugas de otra fa¬ milia de mariposas que son carnívoras y devo¬ ran las larvas de simúlidos y quironómidos. Sería demasiado entrar en más deta¬ lles de este asunto. Permítanme por eso resu¬ mir lo relatado. La fauna de insectos acuáticos trópiconeotropical es extraordinariamente rica en especies, pero la abundancia de los órdenes respectivos difiere mucho. En la llanura ama¬ zónica dominan las formas con larvas detrito- fagas y filtradoras o carnívoras. En las zonas marginales de la cuenca, que poseen mayor ri¬ queza geoquímica y limnoquímica, se asocian con ellas formas de vida que se alimentan de algas. Pero en total la diversidad específica de los riachuelos del bosque centralamozónico pa¬ rece ser mayor que en las aguas de las márge- 102 Ernst Fitk.au Conocimiento actual sobre la colonización... nes de la Amazonia. Causa de este hecho po¬ dría ser, que en la periferia de los trópicos húmedos las quebradas no llevan agua conti¬ nuamente. Les habrá llamado la atención que siempre hablé solamente sobre la fauna de aguas corrientes. En las partes tropicales de la región neotrópica que abarcan sobre todo la cuenca fluvial del Río Amazonas, no hay ver¬ daderos lagos o estanques. Todas las aguas sedentarias son estacionales y se encuentran en los valles de inundación de los rios grandes. Su fauna normalmente presenta poca diversidad. 103 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 Simposio Coordinación Relatores FAUNA SILVESTRE LATINOAMERICANA. EL COSTO DE SU CONSERVACION. Roberto Schlatter Juan Black: Costo ecológico de la introducción de animales a las Islas Galápagos. José A. Scolaro: La conservación del pingüino de Magallanes: un problema de conflicto de intereses que requiere argumen¬ tos científicos. Milthon Tiago de Mello: Crianza en el cautiverio de primates neotropicales con vista a su conservación. Pedro Salinas: Conservación de fauna en Venezuela. 104 An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 105 - 110, 1986 COSTO ECOLOGICO DE LA INTRODUCCION DE ANIMALES A LAS ISLAS GALAPAGOS JUAN BLACK ABSTRACT: The Arhmcfwo't^Vnritid Tnnn íí® ' C 'y plaC ff th , e wo í ld . whcre so much scicntific attention has been concentrated. InLpKVf located 1.000 küometers off the l-.cuadonan coast in the Lastern Pacific Occan. The islands support ii°. ra .T^ aUlla l W1 , lch ll , a . ve envolvcd , in f° a sepárate biogeographic provincc in the Neotropical Región. The Galápa¬ gos¡ constitute the most cxtraordinary volcante ísland complex with refcrcnce to the evolution of the spccies N ° t .® 11th * tandinE the mtroduction of exotic organisms, many of vvhich are plagues for the island ecosystem, the scicntific conservatiomst activities ot the Charles Darwin Poundation and the Galápagos National Park Service have succeeded in rccovenng the islands or parts of thern, guaranteeing the maintenance of the natural conditions with their evolutionary processes and their interest to science. But, it is important that these activities should be permanent to insure the future - 'V* rc ¡I uiercd national and International suppport, but in particular, the support and understand of the human population of the Galápagos Islands. K v ANTECEDENTES No son muchos los lugares naturales del planeta a los que la comunidad científica internacional y la opinión pública mundial haya dado atención especial: uno de esos pocos lu¬ gares son las Islas Galápagos. Se han registrado ya unas treinta y cinco mil publicaciones califi¬ cadas sobre el tema Galápagos, con aspectos de su historia natural y otros motivos y de se¬ guro habrá nuevos interrogantes que respon¬ der en el futuro. Ubicadas a 1.000 km, de las costas continentales ecuatorianas, bajo la línea equi¬ noccial entre los 89°W y 92°W, I o 40’N y I o 30’S, las islas y sus aguas han recibido migran¬ tes de Norte, Centro y Sudamérica, las Antillas y hasta del Pacífico Occidental. En su superfi¬ cie terrestre y en las aguas costeras han evolu¬ cionado muchas de las especies que arribaron por medios naturales, originándose formas propias que han permitido su separación bio- geográfica como una provincia independíente dentro de la Región Neotropical. Los 8.000 kilómetros cuadrados de ar¬ chipiélago, constituidos por 13 islas mayores, 42 islotes y 26 rocas dispersas en 45.000 km z de mar (Black 1973) forman el grupo volcánico océanico más extraordinario de la Tierra desde el punto de vista de la evolución de las espe¬ cies. La mitad de las aves residentes, de un total de 56, son endémicas, así como un 30% de las plantas indígenas, el 86% de los reptiles, 72% de las hormigas, 57% de los arácnidos y 23% de los peces costaneros. De un ancestro común han evolucionado 13 especies de pinzo¬ nes del grupo Geospizinae (Lack 1947); de la tortuga terrestre gigante 15 razas o quizá 4-5 especies con formas diversas habitaron 10 islas y los cinco grandes volcanes de Isabela; 85 taxa con 65 especies de caracoles terrestres del gé¬ nero Bulimus existen en el archipiélago (Co- ppois 1984). Del género botánico Scalesia han evolucionado unas 37 taxa con 14 especies adaptadas a todo tipo de suelo, altitud y grado de humedad (Eliasson 1974). Los cormoranes no vuelan porque perdieron su capacidad de volar al reducírseles el tamaño de las alas; ¿pa¬ ra qué servirían ¡as alas a un ave que no tiene depredadores naturales y la comida es abun¬ dante cerca de la orilla? Los pinzones ocupan varios nichos ecológicos, reemplazando un solo grupo de aves las funciones de otras de distin¬ tos grupos en regiones continentales: pinzones cantores que se alimentan exclusivamente de insectos, otros especializados en alimentarse de flores y frutos de Opuntia o de semillas de ar¬ bustos y hierbas, pasando por extremos como el Artesano que usa una espina de cacto o ra- mita para sacar larvas de insectos de los tron¬ cos, hasta llegar al insólito Pinzón Vampiro. Este pequeño pájaro, en Isla Wolf, chupa la sangre de las heridas que provocan a los pique¬ ros enmascarados en la base del cañón de sus plumas (Bowman and Billeb 1965; Kóster and Kóster 1983) y, además, roba los huevos de es¬ tos mismos piqueros para chupar y comer su contenido (Kóster and Kóster 1985). Secretario Genera! de la fundación Charles Darwin. Kcuador. 105 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 Este grupo extraordinario de islas y su mar circundante fue descubierto accidental¬ mente por Tomás de Berlanga el 10 de marzo de 1535 e integrado al territorio del Ecuador el 12 de febrero de 1832. Históricamente ha sido utilizado como escondite de piratas, centro de operaciones y abastecimiento de la flota balle¬ nera y de los cazadores de focas, tierra de colo¬ nización, colonia penal y hasta lugar de destie¬ rro para políticos. El 18 de febrero de 1973 se convirtió en la 20a provincia del Ecuador. EL PASADO: LOS EXTRAÑOS Y SUS EFECTOS EN LAS ISLAS Como consecuencia de la introducción intencionada o accidental, una larga lista de especies vegetales y animales (vertebrados e in¬ vertebrados) se ha sumado a la flora y fauna galapagueña, algunas de ellas convertidas en plagas para la biota y en seria amenaza para los ecosistemas insulares. Guayaba (Psidium guajava), pasto ele¬ fante (Pennisetum purpureum ) supi-rosa (Lantana camara), aguacate o palta (Persea americana), pomarosa (Eugenia jambos), cas¬ carilla (Chinchona succirubra), citros (Citrus spp.), cabuya (Furcraea cubensis) y otras plan¬ tas (Hamann 1984) ocupan grandes extensio¬ nes de las áreas húmedas en las islas habitadas. Lantana, en Isla Floreana, puede llegar a im¬ pedir la reproducción del ave marina Pterodro- ma phaeopygia (Cruz et al. 1986). Chivos, chan¬ chos, perros, gatos, asnos, caballos, ganado va¬ cuno, y hasta ovejas, corren cimarones en va¬ rias de las islas (Larrea 1960; Kastdalen 1965; Black 1973; Calvopiña y de Vries 1975; de Vries y Calvopiña 1977; Hoeck 1984), sumán¬ dose a la lista dos especies de rata, la negra (Rattus rattus) y la noruega (R. norvegicus), el ratón casero Mus musculus (Calvopiña 1983; com. pers. 1986) y uno de los invertebrados más dañinos para los nativos y hasta para nidos de pequeñas aves de Galápagos, la hormiga colorada o de fuego Wasmannia auropunctata (Silberglied 1972; Pazmiño 1977; Lubin 1982; de la Vega 1983). Los herbívoros introducidos compitie¬ ron con ventaja sobre los nativos las iguanas terrestres y las tortugas gigantes (MacFarland et. al. 1974; de Vries 1984), destruyeron la ve¬ getación de las islas donde proliferaron, parti¬ cularmente de Santa Fe, Española. Pinta (Wc- ber 1971; Hamann 1975; 1979 b), Santiago (Calvopiña y de Vries 1975; de Vries y Cal¬ vopiña 1977) y Santa Cruz (Kastdalen 1965) impidiendo toda regeneración natural de la vegetación nativa. 2 En Santiago, una isla de 580 kms donde existen unas 100.000 cabras, unos 20.000 chanchos y 2.000 asnos, la situación es tan críti¬ ca que fue necesario costruir cuadrantes cerca¬ dos con malla de alambre para proteger rema¬ nentes de algunas especies y comunidades ve¬ getales y permitir más tarde la recuperación en ausencia de estos animales (Calvopiña y de Vries 1975; de Vries y Calvopiña 1977; Calvo¬ piña y Carvajal 1980). La rata negra probablemente provocó la extinción de las ratas nativas de las islas San¬ ta Cruz, Baltra, San Cristóbal y Santiago (Bro- sset 1963; Clark 1984), mientras en Pinzón ha impedido la reproducción natural de la tortuga gigante por más de 50 años. Según MacFarland et al. (1974), en 10 años debieron nacer entre 7 y 19 mil tortugas; sin embargo, se halló sola¬ mente una viva de un año de edad durante el estudio en la isla. Montones de restos de las pequeñas tortugas comidas por las ratas esta¬ ban dispersos en las áreas de anidación. Los asnos de Alcedo, el volcán central de Isabela, endurecen el suelo donde anidan las tortugas gigantes y destruyen nidos y hue¬ vos con el pisoteo (Fowler 1980). La hormiga colorada, que avanza a ra¬ zón de 170 metros por año en su dispersión por Santa Cruz (Lubin 1982, 1985), ha despla¬ zado por competencia y depredación a las hor¬ migas locales Camponotus macilentas, C. pla¬ nas y en particular al escorpión Hadruroides macúlala galapagoensis y las arañas de tela Theridion calcynatum y Tidarren sisyphocdes (Lubin 1982). Las lombrices introducidas, tan benéfi¬ cas en otras áreas donde existen naturalmente, están cambiando la estructura y composición de los suelos de la parte húmeda de Santa Cruz (Kastdalen 1965). Los chanchos no sólo comen la vege¬ tación nativa o echan a tierra arbustos y árbo¬ les con su hozado, sino que depredan aves, tor¬ tugas terrestres y marinas y sus nidados (Black 1973; MacFarland et al. 1974; Green 1975; Hurtado 1979; Coblentz 1981; Hamann 1984). Perros y gatos se suman a la depredación de las jóvenes tortugas, las iguanas terrestres y mari¬ nas (Kruuk 1979; Barnett 1981; Laurie 1981). Las poblaciones nativas de palomas, pinzones. 106 Juan Black Cosío ecológico de la introducción de animales... ciempiés lagartijas y culebras están en malas condiciones por la depredación causada por gatos y perros (Black 1973; Kramer 1984). Va¬ rias especies de plantas animales han desapare¬ cido de algunas islas y los ecosistemas natura¬ les están cambiados en ciertas áreas por los animales introducidos. Particularmente chan¬ chos y asnos (van der Werff 1982) pero tam¬ bién reses y chivos son dispersores de especies vegetales nativas e introducidas. RESULTADOS POSITIVOS: EL PRESENTE No obstante los daños anotados, por ser Galápagos un archipiélago suficientemente grande y con numerosas islas diferentes, no todas ni todos sus ambientes están cambiados y algunos de los transfomados por pastoreo o depredación pueden volver (algunos están en ese proceso actualmente) a su estado natural con las actividades científicas y de protección de la Fundación Charles Darwin y el Servicio Parque Nacional Galápagos. Se dice que Galᬠpagos es único y "... no hay un lugar donde los conceptos de especiación adaptativa y evolu¬ ción orgánica pueden ser estudiados más efec¬ tivamente, comprendidos, interpretados y ense¬ ñados que en las Galápagos "(Kramer 1980), como puede desprenderse de los trabajos de Lack, Bowman, Grant y sus colaboradores so¬ bre ¡os Pinzones de Darwin o los de Coppois sobre los caracoles terrestres; de los de Eliasson, Porter, Hamann o van der Werff con la vegeta-ción; de Harris o de Vries sobre las aves, de Trilmich con los lobos marinos, de Laurie sobre ¡as iguanas marinas o de Werner que dio atención a ¡as terrestres; de MacFar- land, Fritts o Cayot con el tema de la tortuga gigante, de Hurtado y Green sobre las tortugas marinas o los de Calvopiña con las cabras, sien¬ do éstos sólo ejemplos de los 35.000 trabajos con tema sobre animales o plantas de mar y tierra, de genética, ecología o comportamiento, descriptivos y analíticos escritos sobre el archi¬ piélago. Pero las islas no son solamente un lu¬ gar particular por sus especies y ecosistemas, sino un sitio ideal para estudiar el clima y la vulcanología, para impartir educación formal y ambiental o para elaborar planes de manejo que conduzcan la actividad humana. Los es¬ fuerzos por organizar la población y su queha¬ cer con planes maestros que señalen el qué, có¬ mo, cuándo, con qué y quienes es un ejemplo de proceder correcto en el campo jurídico, ad¬ ministrativo y ejecutivo, y las prácticas de protección realizadas para tratar de eliminar las plagas introducidas son en sí mismas un modelo de trabajo conjunto entre entidades ecuatorianas y extranjeras, entre científicos y manejadores, o un modelo de cómo el hombre puede corregir sus propios errores. Los chivos han sido ya eliminados de seis islas medianas: Plaza Sur (1961), Rábida (1971), Santa Fe (1971), Española (1978), Marchena (1979) y Pinta (1986), reducidos considerablemente en áreas Críticas de San Cristóbal, Floreana, Santa Cruz e Isabela Sur. El éxito se logró mediante una campaña per¬ manente de cacería que significó tiempo (años de constantes viajes), dinero (miles de dólares) y trabajo esforzado. Por supuesto, podemos decir que las islas donde han sido erradicadas las cabras están recuperando poco a poco su condición natural (Hamann 1978; 1979; Chris- tian and Tracy 1980). El futuro para las islas grandes depen¬ de de nuevos métodos de control y exterminio, por un lado, y por otro de la colaboración que la población humana dé a los programas del parque nacional. Con el propósito de acabar con los pe¬ rros, en 1979 inició un programa de elimina¬ ción para Isabela Sur y Santa Cruz fundamen¬ tado en las recomendaciones de Hans Kruuk luego de su estudio de las poblaciones de pe¬ rros en Galápagos (Kruuk 1979). La práctica de matanza áie y es la utilización del veneno 1080 (Monofluoracetato de sodio) con gran éxito, pues se logró eliminar más de 600 perros en Isabela y unas decenas en Santa Cruz, li¬ brando a tortugas marinas, iguanas, lobos marinos y aves del constante ataque de los canes. Este mismo procedimiento fúe emplea¬ do años antes para eliminar los perros salvajes de Floreana y San Cristóbal (área poblada) pero en este caso el trabajo fue realizado por los propios habitantes de esas islas. Para Santiago donde se ha estudiado por 10 años la ecología de los chivos y desde hace más de tres la de los chanchos, se ha diseñado un programa de cacería y envenenamiento para los segundos. El éxito fue notable en los años secos de 1984 y 1985, pero en 1986 se notó un incremento considerable de la población du¬ rante la garúa, lo que hace necesario la revisión del programa (M. Cifuentes 1986); es casi segu¬ ra la utilización de perros de caza, para una acción combinada de estos animales con vene¬ no y bala. Los chivos y asnos deberán ser caza- 107 Anales del Museo de Historia Natural Yol. 17, 1986 dos más tarde, cuando la población de cerdos esté eliminada o en bajo número. El ganado cimarrón desapareció de Santa Cruz y del área húmeda de San Cristóbal porque los habitantes los cazaron para comer, o los atraparon para aumentar sus hatos. Al sur de Isabela existen todavía varias manadas, con unas 5.000 reses entre los volcanes Cerro Azul y Sierra Negra, cazadas semanalmente en el segundo para abastecer de carne a la pobla¬ ción humana de la playa y la zona húmeda. Las ratas y ratones son un grave pro¬ blema como en todas partes; no obstante, en Galápagos hemos ensayado métodos de con¬ trol y exterminio en islotes menores que 1 km2. utilizando venenos anticoagulantes en cebos, más trampas para matar y atraparlas vivas, con éxito en la eliminación de R. rattus en Mosque¬ ra, Bartholomew y Sombrero Chino. Para el ca¬ so de Cerro Pajas, Floreana, donde las ratas impidieron por años la reproducción normal de la Pata Pegada (Pterodroma phaeopygia), se empleó el método de envenenamiento sistemᬠtico hasta asegurar la reproduccción de esta ave marina, con notable resultado: de una baja de 33% anual en el éxito reproductivo en 1980 a la eliminación total de la depredación por ratas y el 100% de éxito (Duffy 1984; Cruz com. pers. 1986). Para la eliminación de Wasmannia, la pequeña hormiga de fuego, se han ensayado cebos mezclados con insecticidas (Sacoto 1981), pero esta técnica no ha sido empleada en las islas por el grado enorme de distribución de esta especie y las dificultades que ésto signi¬ fica. Sin embargo, en una localidad de la Isla Santa Fe donde se detectó esta hormiga, se empleó una combinación de métodos drásticos una vez definida el área infestada: quema total de la vegetación y posterior rociado con vene¬ no. El éxito es definitivo según las informacio¬ nes del equipo de monitoria de la Estación Darwin y el Servicio Parque Nacional Galápa¬ gos. ¿QUE HACER PARA EL FUTURO? Nuestra lucha es permanente por tra¬ tar de controlar o eliminar lo que ya está e impedir que ingresen nuevas plagas. Lamenta¬ blemente las cosas no son tan sencillas porque a pesar de las prohibiciones se introducen ile¬ galmente semillas, plantas y uno que otro ani¬ mal. Para los gatos no tenemos un progra¬ ma de control definido hasta tener mejores datos sobre dinámica poblacional, distribución y el daño local que causan; pero durante el envenenamiento a los perros cayeron algunos gatos, dando perspectivas a un programa simi¬ lar al que se usó con los primeros. Se dice que hace algunos años a algún habitante de Santa Cruz, un chacrero, se le ocurrió que valdría la pena introducir garra- pateros (Crotophaga ani) para "eliminar" los parásitos del ganado. Por largo tiempo se vie¬ ron pocos individuos más o menos concentra¬ dos en unas pocas fincas, pero tras el Año Niño 82-83 la población de garrapateros creció enormemente; ahora se los encuentra en toda el área húmeda de Santa Cruz y hasta en la orilla del mar. Estas aves están comiendo huevos, pichones de pinzones y de otras aves pequeñas. Sin embargo, no estamos muy seguros si fue una introducción o si llegó naturalmente. Como si todo lo anterior no fuera sufi¬ ciente, y puesto .que viven en Galápagos unos 8.000 habitantes con sus ganados y animales domésticos, no es posible controlar al momen¬ to la proliferación de gatos, perros y chanchos en los poblados y fincas, muchos de ellos mal atendidos y convertidos en fuente constante de repoblación de los grupos cimarrones. Más que un trabajo de control o exterminio debemos afrontar un programa de educación a la pobla¬ ción, para que entiendan las razones de por qué tener Galápagos libre de plagas y cuiden como es debido a sus animales. Tenemos con¬ fianza que resultará, pues en Floreana los habitantes están dispuestos a controlar el número de perros domésticos permitiendo la vasectomía química con digluconato de cloro- hexidina (Barnett 1985). Cuando se mira con optimismo, los 50.000 chivos eliminados del Isla Pinta, el exterminio de ratas en Mosquera o la muerte de 600 perros al Sur de Isabela, más todos los éxitos con la reproducción de tortugas e iguanas, el Gobierno Ecuatoriano a través del Servicio Parque Nacional Galápagos y la comunidad internacional a través de la Fundación - Estación Charles Darwin, hemos realizado un gran trabajo y hay motivo para estar satisfechos. Sin embargo, 100.000 cabras en Santiago, una población de chanchos en re¬ cuperación en la misma isla, la expansión re¬ ciente de la rata noruega en Santa Cruz o la proliferación de ratones en Plaza pueden desa¬ nimar a muchos. No obstante, ese es el reto permanente y la razón de ser de nuestras orga¬ nizaciones. Trabajamos permanentemente para 108 Juan Black. estudiar la ecología y biología de las especies introducidas, experimentamos técnicas de con¬ trol apropiadas al medio galapagueño; pero necesitamos paciencia, tiempo y mucho dinero. Hay motivos para ser optimista, no só¬ lo por los éxitos en sí, sino particularmente por lo que significa para los ecosistemas galapague- ños ganarle una batalla a las plagas. No creo expresarme mejor que Peter Kramer (1980), Director de Conservación del Fondo Mundial para la Naturaleza, cuando expresa que "... no hay otro archipiélago que al mismo tiempo sea tan aislado, tan extenso tan poco perturbado por el hombre como las Galápagos...", o que Jean Dorst (1972) cuando nos dice, que "Las Islas son todavía taller y vitrina de la evolución y han mantenido la misma importancia hasta el presente, donde gran cantidad de investigación queda por hacerse en varios campos". Desde 1959 trabajamos por mantener Galápagos en su estado natural, por proteger las especies únicas que allá habitan, por garan¬ tizar al visitante una visión real de las islas con sus rarezas y encantos, sin arredrarnos por las hormigas, los torrenciales aguaceros de El Ni¬ ño ni por los incendios, convencidos de que lo que hacemos beneficia al país que nos permite trabajar y a todo el mundo. Contamos con la Costo ecológico de la introducción de animales... ayuda económica de personas con nombres y apellidos y con centenares de anónimos, pero sobre todo, tenemos el apoyo técnico y moral de la comunidad científica internacional. No importa el grado de optimismo o pesimismo: la realidad es que existen especies, particularmente de animales, que son plagas destructoras de los ecosistemas galapagueños. Su daño puede destruir o cambiar totalmente los ambientes naturales de las islas si no po¬ demos seguir con nuestro esfuerzo a medida de las necesidades. Pero hay un peligro poten¬ cial más grave: nuestra propia intrusión en las Galápagos como especie colonizadora, invaso- ra, dominadora y como sociedad mercantilista. De nada servirán los esfuerzos locales e inter¬ nacionales si la visión corta de la ganancia rápida convierte a las islas en un sector turís¬ tico comercial en lugar de lo que realmente es: un sitio del mundo donde la evolución orgáni¬ ca sigue su ritmo natural, el hombre puede acercarse a los animales sin esperar que huyan, puede aproximarse a sí mismo a través de la contemplación de la naturaleza, puede sospe¬ char el origen de la vida y aprovechar los recursos naturales sin consumirlos; en fin, un lugar del planeta que merece ser dejado como es, para goce, investigación y educación de pre¬ sentes y futuras generaciones. REFERENCIAS BARNETT B. 1981. Feral dogs of the Galápagos Islands. Informe Anual Estación Científica Charles Darwin. 205-216. BARNETT^ B. 1981. Los perros “ferales” en las Islas Galápagos. 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Farly studies sltowed some principal factors implicated in the natural regulation of populations: thc mean mortality ratc of eggs (47%) and the mean mortality rate of chicks (57%), both can be rclated to nest-density distribution in each colony. The breeding sites now appear to be threatened by: nest and eggs destruction, habitat (vegetation) destruction, oil pollution, introduction of alien predators and competitor (main- ly in islands), and increase of human population and tourism. Threats to c. 700.000 penguins are posed by various harbour development projeets. Conipetition with shoal fish industry are not still faced but could be expected in the future when the resource becomes heavier exploitcd. Actually, the 46%of the estimated population feed in an official cióse area to co- mmercial fishing. The foraging arca represents 7.5%of that area, On the basis of each individual consuption of Anchovy alone es 88 kg. throughout the breeding period, it is possible to estímate that this population of penguins consumes about 18% of maximun sustainablc yield of Anchovy’s biomass. Historie official records show an irregular exploitation (c. 68.000) but this figure presumably is incomplete. Penguin populations are protected in Argentina since 1974. Howcver, the actual legislation seems weak and insufficient. Recently, a project of exploitation has been requested at the goverment in- volving the slaughter of annual quotes betwcen 48.000 and 400.000 penguins during 10 years. This project was also ina- ccuratc in fixing thc bird classes to be killed. In spite of the impracticability of it from the tcchnical and scientifical point of view, thc project was rejected by all public conscrvationist organizations only on the basis of ethics arguments. The fo- remost objective is to safeguard the species for thc future; it is essentia! that ethics principies must be supported by argu¬ ments arisen from scientifica research. CONOCIMIENTO ACTUAL DE LAS POBLACIONES Como señalan Boswall y Maclver (1975) esta especie despertó poco interés entre los investigadores y en consecuencia los estu¬ dios disponibles son escasos y fragmentarios. Un auspicioso incremento de trabajos puede documentarse a partir de 1974, en particular en Argentina, donde el gobierno ha apoyado fi¬ nancieramente proyectos de investigación, fa¬ voreciendo asi un avance en el conocimiento de la bioecología de la especie. Un objetivo que siempre preocupó a muchos autores fue evaluar el stock pobla- ciona!, pero el amplio rango de distribución de la especie ha constituido un serio impedimen¬ to. En una reciente revisión, Schlatter (1984) sumariza el estado de las poblaciones en el sector del Pacífico; mientras, se considera de naturaleza desconocida el estado de las pobla¬ ciones en el archipiélago de la Tierra del Fue¬ go, el presente trabajo se referirá a las pobla¬ ciones del sector Atlántico continental e islas adyacentes. Considerando una reciente evaluación de Croxall et al. (1984) para Islas Malvinas (c. 200.000 aves), junto a nuestra estimación para 21 colonias de reproducción continentales (c. 4.300.000 aves), permite disponer en la actua¬ lidad de una más realista numerosidad de la especie en el sector Atlántico. Estas cifras contrastan con algunas evaluaciones previas mencionadas en la literatura: 350.000 aves por Carrara (1952), 8-10 millones de aves por Bos¬ wall y Maclver (1975) y 5 millones de pingüi¬ nos para Islas Malvinas, por Strange (1972). Durante el último decenio se enfati¬ zaron en Argentina estudios sobre fases del ciclo biológico anual, madurez sexual, paráme¬ tros biológicos y demográficos, dinámica de poblaciones y ecología trófica de la especie. Aunque la mayor experiencia se ha recogido en la colonia reproductiva más numerosa (Punta Tombo), un total de cinco colonias, que invo¬ lucran el 46% de la población total (Fig. 1), se han examinado con bastante intensidad (Sco- laro 1980, 1984). * Proyectos Teología Trófica del Pingüino de Magallanes S ’^ Y T-C°NICET y Bosco Centro Nacional Patagónico, Puerto Madryn 9120, Argentina. ** C'asilia de Correo 69. 9120 Puerto Madryn, Argentina. Universidad Nacional de la Patagonia S.J. 113 Anales del Musco de Historia Natural FIG. 1 Vol. 17, 1986 -54 Fig. 1. Distribución de las colonias de reproducción del pingüino de Magallanes en la costa atlántica continental y área oficial de veda a la pesquería comercial. Un objetivo inicial fue desarrollar una metodología comparativa para evaluar los stocks poblacionales, habida cuenta de la diver¬ sidad de criterios utilizados por varios autores y lo subjetivo de las estimaciones propuestas (i.e. para P. Tombo, rango entre 500.000 y 5 millones)(Scolaro et al. 1979,1984a, 1984b). Los registros realizados en todas las colonias estudiadas, para las tasas demogrᬠficas, vinculan a éstas estrechamente con la densidad de nidificación (Scolaro 1984; Sco- laro et al. 1979). Un examen de seis períodos reproductivos consecutivos muestran una tasa promedio de mortalidad de huevos de 47%, siendo sus causales principales, las deserciones de la pareja (70%) y la predación (30%), reali¬ zada principalmente por tres especies de ga¬ viotas (Laridae) (Scolaro 1985). La tasa pro¬ medio de mortalidad de pichones, desde el nacimiento al reclutamiento muestra un 57%. En la Fig. 2 se presentan las frecuencias de 114 .losé A. Scolaro F I G. 2 La conservación de! pingüino de Magallanes. CL o fS ;o "O t_ OI CL CLf TD TURNOS DE INCUBACION eclosiones MEDIA MEDIA ¡TUMO l 9 ) M^^^URNQ «$) m TURNO (Q) } gf 9 FRECUENCIA AUMENTACION 10 “T" 20 Fig. 2. Frecuencias de pérdidas de huevos y picho¬ nes durante la incubación y fase del cuidado paren- tai en la crianza (N = 37 huevos). pérdidas de huevos y pichones durante la incu¬ bación y primera parte de la fase del cuidado parental. Un estudio de la probabilidad de muerte de los pichones en base a la función de riesgo (Benedetti et al. en Dixon 1981) muestra a través del período de crianza cuatro picos de máxima, vinculándose a: 1) primeros 5 días, por deserciones de los padres, alimentación diferencial al primer pichón nacido y preda¬ ción; 2) formación de guarderías, por desen¬ cuentros padres-hijos y retraso en la provisión del alimento; 3) muda del plumón, por gasto fisiológico que provoca la muerte en individuos débilmente nutridos, y 4) desde 70-85 avo día, por deserción de los padres, desnutrición y ayunos prolongados. Un estudio realizado en P. Tombo en base a una adecuada serie cronológica de pa¬ rámetros demográficos, permitió ajustar un modelo de simulación determinístico con sub¬ ordinación de las tasas de mortalidad a meca¬ nismos denso-dependientes (densidad de nidi- ficación). El análisis de los datos por medio de este modelo reprodujo satisfactoriamente las tendencias cíclicas observadas en el campo y fortaleció la idea de que las estrategias demo¬ gráficas de la especie están firmemente estruc¬ turadas, aún en contra de perturbaciones arti¬ ficiales de magnitud (Scolaro et al. 1981). La i i l 30 40 50 60 Tiempo desde la postura a la perdida especie muestra asimismo una notable capaci¬ dad adaptativa a los climas templado-fríos de la región patagónica, soportando grandes ampli¬ tudes térmicas y el efecto de excepcionales tor¬ mentas. Estas últimas producen altísimas mor¬ tandades de huevos y pichones (en 1976, en P. Tombo, una precipitación superior en 150% a la media de los últimos 20 años produjo el 95% de mortalidad de pichones; tormentas similares en 1984 produjeron 86% de mortalidad) (Sco¬ laro 1983). FACTORES IMPLICADOS EN LA EVOLUCION DE LAS POBLACIONES La especie fue objeto de caza desde el siglo XVII, bien como actividad única o como complemento de la explotación de pinípidos y ballenas. La mayoría de las colonias actuales fueron sometidas a explotación, pero a juzgar por la escasa documentación disponible, la ac¬ tividad no parece haber tenido el desarrollo que alcanzó en otras regiones (i.e. Islas Mal¬ vinas). A partir de 1938 el gobierno argentino establece normas legales que regulan los per¬ misos de explotación; ésta se desarrolló en for¬ ma irregular con sólo 58.158 ejemplares caza¬ dos durante 1946/55 (Godoy 1963). Cabe notar cierta precariedad en los registros, como resul¬ tado de deficientes mecanismos de control y 115 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 ausencia de adecuadas comunicaciones entre el organismo administrativo y el sitio de explota¬ ción; en consecuencia, se estima que las cifras apuntadas pudieron ser considerablemente ma¬ yores, La última concesión data de 1970, con un permiso de faena de 20.000 ejemplares sola¬ mente ejecutado en un 50%. En 1974 mediante adecuada y oportu¬ na legislación Nacional y Provincial, se prote¬ gió en forma indefinida a la especie y se crea¬ ron Reservas Faunísticas. En la actualidad el 58% de la población total estimada, nidifica en áreas de Reserva o protegidas bajo diverso ré¬ gimen legal. No obstante, el sistema es aún im¬ perfecto; con frecuencia se denuncia la caza clandestina (souvenirs, cebos de trampas cen- tolleras) y algunas Reservas muestran ahora un mayor grado de perturbación a causa de activi¬ dades recreativas humanas (turismo). Algunos factores amenazan localmen¬ te a varias colonias. Se comprobó la destruc¬ ción intencional de nidos y huevos por parte de campesinos que consideran a las madrigueras una molestia para el pastoreo del ganado. A su vez, el incremento de la actividad ganadera ovina y sus operaciones provocan disturbios y rotura de los nidos. La extracción de arbustos leñosos para combustible ocasiona la destruc¬ ción del hábitat, de crucial importancia para la reproducción de los pingüinos. La introducción de conejos domésticos contribuyó a la degrada¬ ción del hábitat en las Islas Tova y Tovita. También se ha señalado en estas últimas la in¬ troducción de un predador natural de la espe¬ cie, el Peludo (Chaetophractus villosus). Las comunidades vegetales patagóni¬ cas, predominantemente del tipo xerófilo, pre¬ sentan una relativa frágil estructura, además, el suelo en la vecindad de la costa muestra fre¬ cuentemente presencia de médanos; en conse¬ cuencia, se favorece la erosión eólica y la pér¬ dida del tapiz leñoso impide la construcción de nidos bajo su dosel (Scolaro 1983). También un creciente incremento de la actividad turística clandestina sobre colonias de pingüinos sin vigilancia en la Península Val- dés, y la construcción del gasoducto que cruza el Estrecho de Magallanes por Punta Dunge- ness que provocó una considerable destruc¬ ción de nidos creando un foco de erosión que amenaza a la colonia allí existente- son claros ejemplos de disturbios causados por la activi¬ dad humana. Aunque no se dispone de estudios es¬ pecíficos, el aumento de la actividad petrolera y naviera de transporte asociada, incrementará el riesgo de una aguda y crónica contaminación (durante 1982, la tasa de mortalidad de pingüi¬ nos por el petróleo fue de 0.23%). Recientes promociones del gobierno, con planes de desa¬ rrollo industrial en regiones costeras y amplia¬ ción/construcción de puertos, amenazan de contaminación y disturbio para una población de c. 700.000 pingüinos que nidifican en las in¬ mediaciones. Asimismo, el fomento de la actividad pesquera comercial puede constituir a mediano plazo un foco de conflictos. Análisis de la ali¬ mentación de la especie en P. Lobería (Chu- but) establecen una dieta fundamentalmente basada en Anchoíta (Engraidis anchoita) y Ca¬ lamares (Loligo sp., Illcx sp.), pescados en aguas costeras y a una profundidad no mayor de 30 metros (Scolaro et al. 1985). En la ac¬ tualidad la extracción anua! argentina es poco relevante (en 1984 : 38.800 Ton.) respecto a la biomasa potencialmente capturable (1.8 millo¬ nes de Ton. Ciechomski et al. 1983). Estudios preliminares sugiéren un período de tres horas para la digestión del 50% del volumen total de ingesta de Anchoíta y si además se considera una velocidad media de natación similar a la del Pingüino del El Cabo (Spheniscus demer- sus) (6.3 km/h; Nagy et al. 1984), la distancia máxima a la costa, de la cual se alejaría un pingüino adulto durante la fase de crianza de sus pichones, no sería mayor de 15 kilómetros. En consecuencia, las poblaciones de las tres principales colonias (P. Tombo, P. Clara y P, Lobería) con c.1.950.000 aves, o sea 46% de la población total, se alimentaría en un Area de Veda a la pesca comercial (Octubre-Febrero) establecida por el Gobierno entre las Latitudes 43 Q 30’ y 44230’ y desde la costa hasta los 63^30’ de Longitud W. El área de forrajeo de la especie representaría sólo el 7.5% del área total de veda. Resultados provisorios de estudios que se encuentran en realización sugieren que, de acuerdo al principal componente de la dieta (Anchoíta), al volumen promedio de ingesta (88 kg/indiv.), durante el período reproductivo (210 días), la población estimada consumiría en el área de forrajeo un total de aproximada¬ mente 171.600 Ton. de Anchoíta. El volumen total de ingesta poblacional no superaría el 18% de la biomasa de captura máxima sosteni- ble de la presa mencionada, lo que es consis¬ tente con valores estimados para otras aves marinas y sus presas (Furness y Ainley 1984). Estudios más detallados, se llevan a cabo sobre 16 .lose A. Scolaro La conservación del pingüino de Magallanes. la ecología trófica de poblaciones que se ali¬ mentan fuera del Area de Veda. En cuanto a la mortalidad natural por predación, ya se ha mencionado el efecto de los predadores aéreos. Aunque se carece de una evaluación particular, la incidencia de los carnívoros terrestres (Zorro Colorado, Zorro Gris y Gatos Monteses) es ínfima (Scolaro 1985). Frecuentemente se argumenta que el sorprendente aumento poblacional experimen¬ tado por algunas colonias de pingüinos se de¬ bería a una drástica disminución de las pobla¬ ciones de los predadores; éstos son objeto de una caza intensiva, por ser considerados algu¬ nos como plaga de la ganadería. Factores eco¬ nómicos actualmente contrubuyen a ello (el va¬ lor de venta de 10 pieles de Zorro Gris, Dusicyon griseus, equivalen al salario mensual de un peón de campo). Sin embargo, el aumen¬ to demográfico de las poblaciones de algunas colonias de Península Valdés (Perkins 1984 : 6- 7 veces cada tres años), no parece obedecer a la disminución de predadores sino más bien a otros factores, como a un movimiento de na¬ turaleza desconocida que promueve la migra¬ ción desde el sur hacia el norte. VULNERABILIDAD DE LAS POBLACIONES Respecto al status actual de conserva¬ ción de la especie, la misma se encuentra ga¬ rantizada en Argentina por el Decreto 1216/74 que específicamente prohíbe la caza de pingüi¬ nos hasta tanto finalicen los estudios que se llevan a cabo. Sin embargo existe vulnerabili¬ dad de las poblaciones a causa de cierta debili¬ dad de la legislación vigente, que periódica¬ mente promueve a la discusión entre las potes¬ tades nacional y provinciales. Basados en ello, mediante excusa con distintos argumentos, con frecuencia se solicitan permisos de explotación. El expediente más reciente (1981) fue objeto de una prolongada polémica de profusa difu¬ sión periodística. Un examen crítico de esta experiencia permite extraer conclusiones acer¬ ca de los requerimientos para una adecuada conservación de la especie. A efectos ilustrativos se destaca que el proyecto mencionado procuraba la fabricación de un concentrado proteico para el consumo, con alta concentración de aminoácidos esen¬ ciales. La capacidad operativa se iniciaba con una faena de 48.000 pingüinos incrementándo¬ se hasta 400.000 ejemplares anuales y por el término de 10 años. Además, la selección de pingüinos a faenar se basaba en una denomina¬ da "población expectante", que por razones no expuestas, no se reproduciría en cada colonia durante el período reproductivo. Esta indefinición de la categoría de aves no reproductoras, suponía una peligrosa consecuencia sobre la estabilidad de las pobla¬ ciones. Clases de edad juveniles e inmaduros sexuales, representan piezas fundamentales para las tasas de reposición y crecimiento anual de una población (Scolaro et al. 1981). La debilidad de los argumentos esgri¬ midos sugerían una alta vulnerabilidad al pro¬ yecto mencionado. Además, los conocimientos previos disponibles sobre la especie aconseja¬ ban lo irrealizable del mismo. Sin embargo, en las críticas y razones de su impugnación prima¬ ron los considerandos ético-conservacionistas, antes que sólidos argumentos técnico-científi¬ cos. El apresuramiento de las organizaciones conservacionistas más interesadas en defender sus principios que procurar discutir la debilidad de proyecto, avasalló a la opinión pública y produjo un prolongado desgaste y una innece¬ saria pérdida de crédito y prestigio ante los funcionarios de Gobierno. COMPATTBILIZACION DE ARGUMENTOS CIENTIFICOS Y CONSERVACIONISTAS Frecuentemente en el planteo de la discusión sobre un recurso natural, no se defi¬ nen dos posiciones (si/no) como podría sugerir la lógica, al contrario se plantean casi siempre cuatro posiciones. Los conservacionistas adop¬ tan una postura extrema similar a la de los eco¬ logistas, basados en conceptos morales y éticos. Sus argumentos tienden a humanizar la vida animal y consustanciados con cierto sentido de milicia, con frecuencia se abstraen de la reali¬ dad y descreen de la capacidad humana para interpretar y manejar los procesos naturales. Los científicos o raciolistas, procuran encon¬ trar una fórmula que compatibilice la preserva¬ ción de recurso con un rendimiento sostenido del mismo. El problema que deben afrontar es que definir esa fórmula requiere muchos años de estudio, que generalmente superan las ex¬ pectativas del interés de los sectores. Los utili¬ taristas mantienen una posición realista que re¬ sulta lógica porque ubican al hombre como ob- 117 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 jetivo central y receptor de los beneficios. Sus argumentos son económicos y matemáticamen¬ te demostrables y, en el plazo inmediato resul¬ tan difíciles de rebatir. Los políticos, tienen una posición expectante. Su objetivo es lograr el desarrollo del sector sobre el cual tienen la responsabilidad temporal de administrar. Su vi¬ sión del problema y del tiempo es diferente y a veces no se conjuga con los demás sectores in¬ teresados. Ante el problema concreto y la puja de los bandos en imponer sus posiciones, se sienten inclinados a adoptar soluciones inter¬ medias, transitorias, sin fundamento, que de¬ sembocan por mal control en un nuevo proble¬ ma; en mayor o menor grado, siempre el re¬ curso y su ecosistema reciben algún perjuicio. La naturaleza está siempre expuesta potencialmente en los países en desarrollo a la propuesta de proyectos que generan expectati¬ vas de bienestar económico sin considerar la pérdidida de calidad del ambiente. La cons¬ trucción de puertos, la prospección de cuencas petroleras, el trazado de caminos y lugares de esparcimiento, son sólo ejemplos que a media¬ no plazo afectarán directa o indirectamente a algunas poblaciones del Pingüino de Magalla¬ nes, una especie a que se ha referido como modelo. Solo los argumentos estructurados so¬ bre la base de resultados obtenidos a través de investigación neutral, significan un obstáculo difícil de ignorar. Es necesario entonces que conservacionistas e investigadores persigan fines comunes, con total asepsia de posiciones extremas, para brindar las herramientas útiles para la toma de decisiones a los organismos político-administrativos. AGRADECIMIENTOS: A los Drs. C.H. Zaro y L.A. Badano, Tees. J.A. Upton y C.N. Beloso, colaboradores y coautores de muchos trabajos mencionados en el texto, por permitirme utilizar alguna información no publicada aún. A los Drs, R.P. Schlatter y F. Saiz por su imponderable apoyo y gestión para mi participación en el Congreso. A la World Wildlife Foundation por su valiosa cooperación y apoyo financiero a mi participación. REFERENCIAS BOSWALL, i. and D. MACIVER 1975. The Magcllanic Penguin Spheniscus magellanicus. Pp. 271-305, in The Biology of Penguins, B. Stonehouse Ed., University Park Press, London. CARRARA, S. 1952. Lobos marinos, pingüinos y guaneras del litoral marítimo e islas adyacentes de la República Argen¬ tina. Univ. Nac. La Plata, Fac. Cs. Veterinarias (mimeogr.); 151-162. CIECHOMSKY, J.D., R.P. SANCHEZ, C.A. LASTA y M.D. ERLICH 1983. Distribución de huevos y larvas de Anchoíta (Engraulis anchoíta) y de Merluza (Merluccius hubssi]. Evaluación de sus efectivos desovantes y análisis de los mé¬ todos empleados. Contrib. Instit. Nac. Invest. y Desarr. Pesq. 432: 3-37.^ CROXALL, J.P., S. MAC 1NNF.S and P.A. PRINCE 1984. The status and conservation of seabirds at tire Falkland Islands. 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Valparaíso, I 7: 1 2 I - I 22. 1 986 LOS VERTEBRADOS COMO PLAGAS EN LATINOAMERICA DONALD ELIAS Los animales más conocidos son los vertebrados aunque solo representan el 3 o 4% el reino animal (Darlington 1966). Se pre¬ sentan de varios modos: algunos viven en la tierra, otros en el agua; unos son de sangre caliente, otros de sangre fría; algunos pueden volar, otros no; unos son estrictamente herbí¬ voros, otros carnívoros u omnívoros y aún otros estrictamente hematófagos. Hay cinco clases principales de vertebrados: mamíferos, aves, reptiles, peces, y anfibios. ¿En cual de estos grupos se pueden incluir a los "vertebra¬ dos plaga"? La realidad es que todos los gru¬ pos han sido considerados como plagas en una u otra ocasión. Cualquier animal puede entrar en conflicto con los intereses o el bienestar del hombre, a asi llegan a ser clasificado como "plaga". incluye por lo menos un cuarto de todas las es¬ pecies conocidas (Darlington 1966; Dorst 1967); aproximadamente la mitad de las 67 fa¬ milias representantes son indígenas. Asimismo, los mamíferos son notablemente diferentes de mamíferos de otras áreas zoogeográficas; 89.5% de los mamíferos neotropicales son nati¬ vos (Herstkovitz 1958). Como se ha indicado, cualquier animal vertebrado puede ser considerado como plaga si está en conflicto con los intereses del hom¬ bre. Pero ¿cómo se desarrollan estos conflic¬ tos? En general, es el resultado de la actividad del hombre cuando origina desequilibrios eco¬ lógicos; en casi todos los casos está involucrado un organismo exótico. En la Tabla 1 se presen¬ tan varios ejemplos de plagas y los organismos afectados. Aunque la biología de algunas especies es bien conocida, información sobre la mayoría de vertebrados neotropicales es bien limitada. Algunos se conocen solamente con base a uno o dos ejemplares capturados por varios muse¬ os. Otros son más comunes pero falta informa¬ ción básica sobre su distribución geográfica, sus hábitos alimenticios, habitats preferidos, y ciclos de vida. Esto puede ser consecuencia de la enorme cantidad y variedad que encontra¬ mos en la región zoogeográfica neotropical. La región neotropical es, sin duda, la más variada y diversa (Dorst 1967). La diversidad ecológica es causada por varios factores: dos tercios del continente Sud Americano consiste en vastos llanos con una altura de no más de 300 msnm; esto se contrasta con un rango montañoso que no tiene rival en su largo y solamente los mon¬ tes Himalaya de Asia son más altos. Hay nume¬ rosos ríos, incluyendo el más grande del mundo en términos de volumen y área de su cuenca. El resultado es una diversidad extrema del clima, vegetación, y fauna. La fauna es tan diversa y tan diferente de otras partes del mundo como el aspecto físico (Dorst 1967; Keast 1972), y es caracteri¬ zada por muchos grupos indígenas. Sud Améri¬ ca tiene la avifauna más rica del mundo, la que Tabla 1. Ejemplos de conflictos entre un animal vertebrado y los intereses del hombre. En cada caso las actividades del hombre han originado desequilibrios ecológicos. Plaga Organismo afectado Vampiro (nativo) Conejos (exóticos) Rata (nativo) Mangosta (exótico) Rata (exótico) Pájaros (nativos) Ganado (exótico) Pájaros (exóticos) Pájaro (nativo) Ratón (exótico) Ganado (exótico) Plantas (nativos) Pinos(exóticos) Pájaros (nativos) Cultivos, productos almacenados Palma (exótico) Plantas (nativos) Cultivos (nativos o exóticos) Cultivo (nativo) Cultivos, productos almacenados Cuando se habla de plagas, en la ma¬ yoría de los casos se asocian con la agricultura. Sin embargo, la importancia del tema y los efectos, directos o indirectos, de las plagas ver¬ tebradas son muy amplios e influyen, además de la producción agrícola, áreas como salud pública, el sector económico de varias indus¬ trias y el bienestar de varias especies de flora y fauna silvestres—algunas de ellas amenazadas por acción de animales exóticos que se han convertido en "plagas vertebradas". En otras ocasiones, los métodos usados para tratar de controlar una plaga vertebrada resultan en daños significativos a especies benéficas. Denver Wildlifc Research Center, APHIS/USDA, Dcnver, Colorado U.S.A. 121 Anales del Museo de Historia Natural Yol. 17, 1986 Estos problemas no son nuevos. Los antropólogos han encontrado evidencias de el impacto de plagas vertebradas en siglos pasa¬ dos: por ejemplo, el siguiente párrafo señala la preocupación de los agricultores peruanos del siglo XVI en relación a la protección de sus cultivos de las plagas vertebradas (Rhoades y Bidegaray 1983) "...y en tiempo de sembrar hasta ma¬ durar se ha de guardar la sementera de maíz y papa y de otras comidas y frutas del ganado de la zona, del vena¬ do, de la zorrilla, de los pájaros, de la pérdiz, de los papagayos y de los ladro¬ nes..." (Felipe Guarnan Poma de Aya- la, 1583-1615) En clases de historia en el colegio he¬ mos leído cuentos sobre "la muerte negra" en Europa durante el siglo XIV. La peste bubóni¬ ca causó la muerte de miles de personas. Ac¬ tualmente esta enfermedad es prevalente en Sud América y es endémica en varios países de America Latina. Es evidente el impacto que las plagas vertebradas han tenido y pueden tener en el fu¬ turo. Varios científicos y otros expertos con¬ cluyen que varios tipos de plagas (incluyendo plagas vertebradas) son cada vez más notorias y es posible que aumentarán en el futuro (Nati. Acad. of Sciences 1970). Por estas razones, creo que debemos obtener conocimientos más profundos sobre las plagas vertebradas, los que nos permitirán formular planes específicos en cada caso; el Congreso Latinoamericano de Zoología es un foro ideal donde discutir este tema. REFERENCIAS DARLINGTON, P.J., Jr. 1966. Zoogeography: The Geogiaphical Distribution of Animáis, John Wiley & Sons, Inc., New York. DORST, J. 1967 South America and Central America, A Natural History, Random House, New York. HERSHKOVITZ, P. 1958. A geographical classification of neotropical mammals, Fieldiana Zool., 36: 581. KEAST, A. 1972. Comparisons of contemporary mammal faunas of Southern continents, in Evolution, Mammals, and Southern Continents, A. Keast, F. C. Erk, and B. Glass, Eds., State Univ. of New York Press. NATL. ACAD. OF SCIENCES. 1970. Vertébrate Pests: probíems and control. National Academy of Sciences, Washington. RHOADES, R.E. y P. BIDEGARAY. 1983. Aspectos socio-económicos de las plagas vertebrados: Tradición y cambio. Symposium: Zoología Económica y Vertebrados Como Plagas de la Agricultura, IX Congreso Latinoamericano de Zoología. Arequipa, Perú. 122 Donald Elias Los vertebrados como plagas... 123 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 124 An. Mus. Hist, Nat. Valparaíso, 17: 125 - 127, 1986 LA INVESTIGACION SOBRE DAÑO DE VERTEBRADOS (AVES Y MAMIFEROS) EN PAISES EN DESARROLLO DANILO VALENCIA Evaluaciones preliminares y algunos estudios económicos señalan que aves y mamí¬ feros están involucrados en daños causados a cultivos agrícolas y ganadería en diversos países localizados principalmente en el cinturón tropi¬ cal. En muchos casos como en el de roe¬ dores y vampiros, los daños económicos no son tan importantes como el impacto social causa¬ do por la zoonosis o transmisión de enferme¬ dades a la población humana. Justificaciones técnicas, económicas y sociales han originado serias inquietudes entre técnicos, en su mayoría de países en desarrollo, para iniciar trabajos que permitan disminuir o controlar el daño causado por los vertebrados plaga a la diferentes industrias agropecuarias. Limitaciones de tipo técnico, cultural y económico han sido frecuentes barreras en¬ frentadas por los investigadores para proyectar estudios que ofrezcan solución a estos proble¬ mas. En muchas ocasiones factores econó¬ micos y sociales han determinado que en los países en desarrollo, los objetivos para el con¬ trol de vertebrados plaga sean diferentes a aquellos en los países desarrollados. Por otra parte, mucha de la tecnología generada en Es¬ tados Unidos o Europa para el manejo del pro¬ blema con vertebrados no puede ser aplicada en países en vías de desarrollo, debido general¬ mente a las diferencias en las condiciones cli¬ máticas o ecológicas que traen consigo proble¬ mas con características especiales para cada zona. El objetivo del presente trabajo- ponencia, es mostrar o señalar las más impor¬ tantes limitantes encontradas como investiga¬ dor en los trabajos sobre biología y control de aves y mamíferos en cultivos y ganadería. Al tiempo se desea discutir posibles técnicas ofre¬ cidas como alternativa para el estudio del pro¬ blema de vertebrados en países aún no tecnifi- cados o en vías de desarrollo. PROTOCOLOS PARA PRUEBAS CON PLAGUICIDAS La EPA*, ha diseñado protocolos des¬ tinados a determinar la eficacia de productos para el control de aves y mamíferos. Estos pro¬ tocolos son en su mayoría complejos y exigen¬ tes para ser llevados a cabo en instituciones en donde el factor económico es tal vez el mayor limitante. Las razones para esto se basan en el hecho de que los protocolos requieren equipo y material de alto costo y de difícil consecu¬ ción. Por ejemplo, las pruebas de eficiencia para raticidas bajo condiciones de laboratorio exigen temperatura, luz y humedad relativa controladas, para lo cual se necesitan laborato¬ rios o estructuras especiales con equipos que generalmente (por su alto costo) no son apro¬ bados en una lista de prioridades de gastos para un proyecto de investigación. Las dificul¬ tades para importar o conseguir los equipos, también influyen en esta decisión. Situación similar se presenta con los materiales recomendados como mezclas o ce¬ bos para raticidas a base de productos exóticos y casi imposibles de obtener en nuestro merca¬ do como es el caso del aceite y la mantequilla de maní, que aunque fueran estudiados a nivel experimental, jamás existiría la posibilidad de ser usado a nivel comercial, ni siquiera a nivel casero. Para el desarrollo de estas evaluacio¬ nes los técnicos del Instituto Colombiano Agropecuario, ICA han optado por eliminar aquellas condiciones que exijan equipos o in¬ versiones de difícil financiación, limitándose a llevar a cabo los trabajos bajo condiciones am¬ bientales del laboratorio corriendo el riesgo de alterar los resultados de las pruebas, si es que algún riesgo se corre para el caso explicado. Pa¬ ra las pruebas de cebos y atrayentes se ha opta¬ do por el uso de aceites y cereales de consumo local o familiar. En general las pruebas originadas en los protocolos de la EPA han sufrido ajustes Ing. Agrónomo, M.Sc. Proyecto Control de Vertebrados. ICA-CNI Palmira, Colombia. A.A. 233 * Siglas en inglés de Environmental Protection Agency. 125 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 radicales tanto en los equipos como en la me¬ todología que permitan ahora al ICA realizar las pruebas de eficiencia con raticidas presumi¬ blemente sin afectar o alterar los resultados, al¬ canzando así los objetivos que se persiguen en este tipo de pruebas. PRUEBAS DE CAMPO En investigación el diseño experimen¬ tal es tal vez el paso más importante para el de¬ sarrollo de los trabajos, dentro del cual es ne¬ cesario incluir muestras al azar, tratamientos, repeticiones y lotes testigo. En el caso de algunas pruebas con aves, el diseño de campo debe incluir lotes grandes (> 0,25 ha), la mayoría de los cuales (incluyendo el lote testigo) no deben tener protección contra las aves, buscando un libre accionar de éstas. Convencer a un agricultor para que permita ensayos sin protección (lotes testigo) en sus lotes comerciales con pleno co¬ nocimiento del riesgo de pérdidas económicas, es una difícil labor; en la mayoría de los países en desarrollo, como es el caso de Colombia, el gobierno no subsidia esta clase de pérdidas, lo cual finalmente limita el trabajo del investiga¬ dor. Por otra parte la falta de personal califica¬ do retrasa la toma y el análisis de muestras en lotes grandes ya que en la mayoría de los casos las muestras que además de ser voluminosas, requieren de tiempo adecuado para su análisis. Algunos tratamientos (si no todos) exigen es¬ tar localizados distantes uno de otro y todos distantes tanto de sus repeticiones como del lo¬ te testigo. Esta situación muy común en el caso de repelentes químicos, no es fácil de obtener ya que la mayoría de las granjas o fincas no tie¬ nen el área adecuada que permita ubicar lotes suficientemente separados como para evitar in¬ fluencias entre tratamientos, repeticiones y lote testigo o control. Estas y otras dificultades en el diseño experimental han sido obviadas por los técni¬ cos del ICA con "estrategias" que permiten, en muchos casos, pasar por alto reglas que la esta¬ dística exige en una metodología de la investi¬ gación. Por ejemplo, aprovechando las siem¬ bras semestrales o bianuales que se hacen en los países tropicales, las repeticiones de los tra¬ tamientos se pueden lograr haciéndolos de nuevo (repitiéndolos) en cada semestre y en el mismo lote; ésto aunque probablemente no va a ofrecer las mismas condiciones ambientales (clima, humedad, temperaturas) al menos pre¬ senta la alternativa de hacer las repeticiones es- tadisticas En esta misma forma el volumen de las muestras y del trabajo estadístico disminuye para cada semestre, lo cual permite un mejor manejo y análisis que si se tomara el conjunto total de las muestras en un solo semestre. Para el caso de los diferentes trata¬ mientos, se ha sugerido el uso de un lote por cada granja o finca, siempre y cuando las con¬ diciones ecológicas y época de ataque de aves sean similares, debido principalmente a la difi¬ cultad para conseguir varios lotes experimenta¬ les (sin protección) en una misma granja. LIMITACIONES ECONOMICAS Una de las conclusiones y recomenda¬ ciones del ICA para el control de aves en zonas agrícolas del Valle del Cauca es la de estable¬ cer épocas fijas de siembra de los cultivos afec¬ tados con el fin de que la población de aves se distribuya en todas las áreas de siembra y/o de cosecha, minimizando el daño a niveles eco¬ nómicamente soportables. Sin embargo, un al¬ to porcentaje de agricultores de las zonas afec¬ tadas no disponen de equipos de siembra de riego o de cosecha que les permita ponerse de acuerdo y uniformizar las épocas de siembra; la mayoría de los agricultores alquilan o rentan la maquinaria necesaria para las labores agrícolas y dependen generalmente de la disponibilidad que haya en el momento para alquilar esta ma¬ quinaria. Las recomendaciones de tipo cultural para el control de aves están pues limitadas por la falta de recursos económicos de los agricul¬ tores, aunque la recomendación del ICA po¬ dría ser en determinado momento una solu¬ ción al daño económico causado por las mis¬ mas aves. Las mismas limitaciones económicas hacen que los agricultores recurran a medidas de control de "corto plazo” o poca duración (pólvora, pajareros), ya que aquellas medidas culturales de larga duración son económica¬ mente inaccesibles para ellos. EFECTOS SOCIALES Una alta población rural de niños o muchachos derivan sus ingresos económicos de las labores agrícolas o de campo. La labor de "pajareo" (espantar pájaros) permite un pro- 126 Danilo Valencia La investigación sobre daños de vertebrados medio por persona de tres dólares diarios, lo que en épocas de siembra de soya y cosecha de sorgo en el Valle del Cauca (Colombia) repre¬ senta una buena forma de mantenimiento eco¬ nómico. Las actividades agrícolas, se reflejan en cierta forma en las comunidades rurales, a las cuales es necesario tener en cuenta en cual¬ quier programa o campaña con vertebrados plagas. El programa de control integrado debe incluir el sistema de "pajareo" reconociendo la eficacia de su labor y las implicaciones sociales que puedan derivarse de su aplicación. INTEGRACION DE ESFUERZOS El autor ha tenido la oportunidad de observar las condiciones de trabajo tanto en países desarrollados como en aquellos en vías de desarrollo y aunque las diferencias econó¬ micas y sociales son grandes, existen siempre alternativas o técnicas que permiten solucionar parcial o totalmente los problemas con aves y mamíferos. La falta de información o de divulga¬ ción de estas técnicas ha influido principal¬ mente en los países en vías de desarrollo y aún se utilizan métodos empíricos o poco prácticos para la solución a los problemas con vertebra¬ dos. En países tropicales los problemas con aves o mamíferos son a veces similares y las re¬ comendaciones para el control pueden servir en dos regiones diferentes; sin embargo, se ha¬ ce evidente que la falta de comunicación entre los técnicos de países en desarrollo ha fallado en el área de vertebrados plaga y que en cam¬ bio otras disciplinas como son entomología o fitopatología ya cuentan con técnicos y entida¬ des debidamente preparados en sus respectivas áreas lo que también se podría lograr con los vertebrados plaga a través de publicaciones periódicas e informes de avances logrados en cada país, como un esfuerzo integrado de los técnicos que actualmente trabajamos en este nuevo campo. Cualquiera que sean los resultados ob¬ tenidos en los trabajos con aves y mamíferos, la publicación de éstos juega un papel importante en la divulgación tanto de los problemas como de su posible solución. 127 Anales del Museo de Historia Natural voi. i7, vm 128 An. Mus, Hist. Nat, Valparaíso, 17: 129 - 132, 1986 PREHARVEST CORN LOSSES TO VERTEBRATE PESTS IN HAITI 1 J.P. SAMEDY, 2 G.C. MITCHELL, 3 R.M. ENGEMAN, 3 M.S. BORNSTEIN 3 NP. GRONINGER 3 ABSTRACT: Vertébrate pest damage to maturing corn was compared between two major corn-producing arcas in Haití. The damage was caused by Norway rats (Rattus norvegicus}, African villege weavers (Ploceus cucullatus), and Hispaniolan woodpeckers (Melanerpes striatus ). More corn was consumed by rats, but secondary losses from disease and insects following woodpe- cker damage place tlie Hispaniolan woodpecker as the mayor vertébrate pest in maturing corn in Haiti. Some control stra- tegies are discussed. Increasing food production is one of the most important challenges facing mankind. In some developing countries, the disparity between available food and population is acute, despite the fact that about one-half of the world’s population is actively engaged in agri- culture. The reasons for these disparities are complex and involve agricultural practices, marketing, storage, and pests. Vertébrate pests, primarily birds and rodents, are certainly im¬ portant factors. Corn is the major cash crop in Haiti and is grown in 10 of the 15 agronomic districts in the country. In 1985, Haiti produced 200,000 t of corn compared with 150,000 t of millet and 150,000 t of rice (1) Farmers were asked to identify verté¬ brate pests that were attacking their corn fíelds. The following pest species were iden- tified in the order of severity of damage: Mada- me Saga, rats, feral dogs, and woodpeckers. Madame Saga is the local ñame for the African village weaver (Ploceus cucullatus), rats are Norway rats (Rattus norvegicus), and woodpec¬ kers are Hispaniolan woodpeckers (Melanerpes striatus). Farmer surveys are often biased; the- refore, to document which are the major ver¬ tébrate pests, we compared vertébrate pest (1) Wahab, A. Agricultural Officer, USAID/Haiti. Perso¬ nal communication. damage to maturing corn in two major corn- producing areas of Haiti. The two agronomic districts selected were Port-au-Prince and Les Cayes. These areas produce 23% of the corn grown in Haiti. Documenting which vertébrate pests are causing damage would influence which control strategies should be applied. MATERIALS AND METHODS Thirteen fíelds were sampled in Port- au-Prince and 20 fíelds in Les Cayes. Five random transects were selected in each field. On each transect, 10 hills of corn were ran- domly selected for the study (i.e., 50 hills per field). All ears were collected from each plant in each hill. Damage was determined and categori- zed as rat, Madame Saga, Hispaniolan wood¬ pecker, or feral dog damage. Damage measu- rements were made on every ear in the samples (1,573 ears from Port-au-Prince and 2,366 ears from Les Cayes). Measurements taken on each ear included length, number of rows of kernels, and length within each row that had been damaged by each pest species. This method allowed for an estímate to be made of the proportion of the surface area damaged on hhis research was supported by funds provided the U.S. Department of Agriculture by the U.S. Agency for International Development under PASA ID/LAR-0594-2-79. TMinistn of Agriculture, Haiti. 3 USDA/APHIS/ADC Denver Wildlife Research Center, P. O. Box 25266, Bldg. 16, Denver Federal Center, Denver, Colorado 80225 USA. 129 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 each ear. Using pre-viously developed regression formulae (Enge-man et al. 1985), the weight loss on each ear to each depredating species was estimated, allowing an estímate of the proportion lost by weight to be calculated. Area, field, hill, and plant number were recorded for each ear. Comparisons of damage levels (proportion surface area or weight loss) were then made among areas and depredating species using a two-factor repeated measures analysis ofvariance (Winer 1971). RESULTS Dog damage was not found in ány sample and was, therefore, excluded from ana- lyses. Highly signifícant results were obtained in the area-by-species interaction in the two- factor repeated measures analyses of variance (ANOVA). Table 1 presents the cell means in the area-by-species interaction for percent surface area loss and percent weight loss. Table 1. Damage percentages from each species in each area. Area Species Surface area lost (%) Wcigt lost (%) Les Cayes Madame Saga 1.5 1.3 Norway rat 0.3 0.3 Hispaniolan woodpecker 4.1 3.6 Port-au- Madame Saga 5.9 5.3 Prince Norway rat 5.8 5.7 Hispaniolan woodpecker 2.1 1.9 Using Duncan's múltiple range test to lócate differences among these means, we found that woodpecker damage was not significantly different between Les Cayes and Port-au-Prince, although the mean damage levels were nearly twice as high in Les Cayes. However, damage by Madame Sage and Norway rats was significantly higher in Port-au- Prince than in Les Cayes. After observing the above results, we were interested in examining if the extent of damage on an ear of corn is affected by the area where it was grown. Another twofactor repeated measures ANOVA was performed using only those ears that had been damaged. These analyses would indícate the amount of damage that can be expected, given that there is damage. Unlike the first analyses, there was no signifícant area-by-species interaction. This implied that mean damage levels for individual attacks within each species are similar between the two areas, although different population sizes of animal species in each area may result in different overall damage levels between areas. The depredating species were found to be significantly different in levels of individual attacks on ears of corn. Table 2 presents the mean percentage lost by species after an attack. Table 2. Damage percentages for each species after an attack. Surface Weight area lost lost Species (%) (%) Madame Saga 14.4 12.9 Norway rat 27.7 26.7 Hispaniolan woodpecker 11.4 10.3 These results indicate that rat damage is approximately twice as high as damage caused by Madame Saga and two and one-half times as high as damage caused by wood- peckers. However, as seen in the first analyses, overall damage levels due to rats are roughly the same as for Madame Saga in the Port-au- Prince area and one-fourth to one-third of those for Madame Saga in the Les Cayes area. This implies that when rats attack ears of corn, they damage at higher levels than Madame Saga, but attacks by this species are more frequent. To confirm that bird (Madame Saga and woodpeckers) attacks are more frequent than attacks by rats, we calculated for each species the percentage of ears that received measurable damage. These results are given in Table 3. Table 3. Percentage of ears damaged by each spccics. S P ecies Les Cayes Port-au-Prince Madame Saga 15,4 332 Norway rat 0.8 13.9 Hispaniolan woodpecker 40.4 144 Any animal 56.1 55 3 130 Samcdy, Mitchcll, Engcman, Bornstcin, Groingcr As expected, bird-damaged ears were much more common than rat-damaged ears. The high frequency of damage by woodpeckers is interesting. This potentiai level of wood- pecker damage is not as evident in the previous analyses because woodpeckers do not destroy a great amount when they attack. However, any attack can expose the ear to invasión by insects or microbes. DISCUSSION Preharvest corn losses to vertébrate pests in Haití can be compared in several ways. Comparison of total surface area lost: Total surface area lost to vertébrate pests is 5.9% for Les Cayes and 13.8% for Port-au- Prince, or an average of 9.85%. This figure is extremely high and in sharp contrast to those for the States of Ohio, Kentucky, and Tennes- see in the United States, where average losses to vertébrate pests in maturing corn are less than 1.0% by surface area (Stickley et al. 1979). Comparing surface area lost by species (Table 1), Norway rats an Madame Saga cause signifi¬ cante more damage than Hispaniolan woodpckers. Comparison of percentages of ears damaged: Data for the number of ears dama- ged by species are almost the reverse when compared with surface area lost (Table 3). Hispaniolan woodpeckers drilled holes in 40.4% of the samples from Les Cayes and in 14.4% of the samples from Port-au-Prince. The impact of woodpecker drilling is not the actual surface area lost, but secondary losses from disease and in-sects following the woodpecker damage. Fungi and water cause rnost of the secondary losses. Fungi will completely destroy an ear of corn, and water allows the corn kernels to germinate prior to harvest. If the samples taken from Les Cayes and Port-au- Prince were grown during the rainy season, then one could expect losses due to woodpeckers to be 40.4% and 14.4% of the total yield from both areas. CONTROL STRATEGIES One of the objectives of this study was to document which vertébrate pests were cau- Rcfcrence to tradc ñames docs not imply U.S. Government endorsement. I’rcliarvcsi corn... sing damage to determine control strategies. Norway rats: Control of Norway rats is more essential for Port-au-Prince than for Les Cayes. A sustained baiting program using anti- coagulant rodenticides for maturing corn was developed in the Philippines (Benigno et al 1976). This baiting program was evaluated in Haití and preharvest losses to rodents were minimal; the proportion lost overall was 0.5%, with a standard error of 0.1% (Engeman et al 1985). Madame Saga: This species is an im- portant vertébrate pest in both study areas, but unfortunately no effective control method is known. Trimethacarb, an insecticida! carba- mate, has effectively repelled several species of birds from maturing crops throghout the world. In Haití, trimethacarb sprayed on ripe- ning sorghum did not repel Madame Saga or yellow-faced grassquits (Tiaris olivácea) from the treated fields (Bruggers et al 1984). Hispaniolan woodpecker: Preliminary results indícate that this major vertébrate pest can be repelled from maturing corn by a color cue. A study was conducted in Israel, where Syrian woodpeckers (Dendrocopos syriacus) are a serious problem damaging black plástic irri- gation pipes. Yellow-painted pipes had a dete- rrent effect on the woodpeckers; no holes were found in the yellow pipes, while damage to the black control pipes followed the regular annual pattern (Barnea and Yom-Tov 1984). In 1983, woodpecker damage was measured in five experimental plots at Damien, Haití. Damage (expressed as the percentage of ears damaged) ranged from 32.8% to 56.7%. During the next growing season, blaze-orange plástic strips (Saflag K ) , 5 x 20 cm, were split at one end and attached onto the tip of young corn ears when woodpeckers first began dama¬ ging fields. Strips were only placed on about 7% of the ears, but woodpecker damage was effectively reduced to 4.7% and 3.8% in the protected experimental plots. Further evalua- tions of this control technique need to me made (Denver Wildlife Research Center 1984). CONCLUSION Peasant farmers constitute more than 80% of the Haitian population. Corn is a sub- sistance crop primarily produced for human 131 Anales del Museo de Historia Natural Yol. 17, 1986 consumption. Losses to vertébrate pests are tant that farmers and researchers work toge- greatly reducing the availability of food for ther to reduce losses to agricultural crops. Haitian farm families. Therefore, it is impor- Acknowledgments: The authors wish to thank Anna Valvano for cdiling and typing the manuscript. REFERENCES BARNEA, A. and Y. YOM-TOV. 1984, A method to deter Syrian woodpeckers from drilling holes in plástic irrigation pi¬ pes, Crop Prot. 3 (1): 35-39. BENIGNO, E.A., R.A, REIDINGER, J.L. LIBAY, and F,F. SANCHEZ. 1976. 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Por otro lado, los datos sobre daños causados por las poblaciones de roedores a los recursos alimenticios, animales y humanos, no han sido estimados adecuada¬ mente (Jackson y Temme 1978). Parte de esta deficiencia se debe a que no ha habido esfuer¬ zos serios para desarrollar métodos uniformes y razonablemente sistemáticos para la evalua¬ ción de daños y pérdidas, además de la caren¬ cia de estudios sobre la incidencia de los diversos factores ambientales, físicos, bioló¬ gicos y de manejo en las poblaciones de roedo¬ res y de su interrelación con los daños que ocasionan (Robledo 1977). Los roedores silvestres y domésticos, que frecuentemente viven en estrecha asocia¬ ción con las actividades del hombre, sin duda, han sido el grupo de vertebrados más costoso a la humanidad en términos de daño económico y de problemas en la salud pública (Elias y Valencia 1983). El presente trabajo se realizó dentro del marco de las actividades del Proyecto INIA-PNUD-FAO "Disminución de Pérdidas de Granos Básicos Postcosecha" CHI/83/006 que en forma tripartita se lleva a cabo en Chile, entre el Instituto de Investigaciones Agro¬ pecuarias (INIA), el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) y la Orga¬ nización de las Naciones Unidas para la Agri¬ cultura y la Alimentación (FAO). Cabe desta¬ car que estos estudios sobre roedores se están realizando con la colaboración de la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales de la Univer¬ sidad de Chile. El objetivo de este estudio es plantear y desarrollar una metodología que a través de un enfoque integral permita entregar pautas de manejo de roedores plaga en productos alma¬ cenados. Los resultados del presente trabajo corresponden a los antecedentes preliminares obtenidos en el desarrollo de la metodología planteada. METODOLOGIA Para lograr el objetivo propuesto se seleccionó una bodega con arroz almacenado en sacos, la cual representa una situación típica del almacenamiento de este producto, en el área arrocera de Chile. Este enfoque metodológico, tal como lo esquematiza ía Fig. 1 considera las siguientes etapas: Antecedentes: Corresponde a la obtención de información existente sobre: a) los roedores dañinos; b) el tipo de producto almacenado a evaluar; c) los rodenticidas disponibles; y d) los aspectos legales, normativos y de inspección sa¬ nitaria pertinentes. Identificación Preliminar del Problema: En esta etapa se realizan los contactos y en¬ trevistas con los funcionarios y personas responsables de la administración y operación de las bodegas y plantas de alimentos para ob¬ tener información general de la problemática de roedores en cuanto a daños y métodos de control utilizados. Posteriormente se hace un reconocimiento del área a evaluar para deter- * Asesor Técnico Principal Proyecto INIA-PNUD-FAO CHI/83/006 ** Programa Postcosecha , INIA - La Platina *** Fac. de Cs. Agr. y Forest. Universidad de Chile 135 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 RECOMENDACIONES DE MANEJO Fig. 1 Enfoque metodológico para la evaluación y manejo de roedores de almacén. minar los sectores afectados y definir las zonas de trabajo, a través de observaciones generales de los signos como huellas, madrigueras, fecas y daños. Diagnóstico Preliminar: Corresponde a la información de la problemática general to¬ mando en consideración las características del hábitat de los roedores, el nivel de daño y los métodos de control utilizados. Metodología de Evaluación: Considera diver¬ sos factores los cuales se agrupan en: A. Hábitat: Se determinan, entre otros, la infraestructura física, tipo de grano o producto almacenado y su manejo, y los factores limitan¬ tes bióticos y abióticos. B. Roedores: Se determinan las especies da¬ ñinas, sus tendencias poblacionales, preferen¬ cias alimenticias, actividad espacial y comporta¬ miento, además de caracterizar sus huellas, fe- cas y madrigueras. Para el estudio de estas variables se definen estaciones de muestreo distribuidas dentro de la bodega. Luego, cada estación (de 4 x 4 m) es muestreada mensualmente. La variación de la actividad de los roe¬ dores a través del tiempo se determina me¬ diante un índice, obtenido del conteo de hue¬ llas encontradas en tarjetas ahumadas ubicadas en cada estación de acuerdo a la metodología propuesta por Rodríguez (1984) y Rodríguez y Murúa (1985). La actividad se clasifica en 4 catego¬ rías: a) Alta (dos tarjetas marcadas por es¬ tación); b) Media (una tarjeta marcada); c) Nula (ninguna tarjeta marcada); y d) Dudosa (no se encontró la tarjeta o bien ésta fue destruida por agentes externos). La actividad de los roedores se rela¬ ciona con el manejo de los sacos dentro de la bodega. En la evaluación poblacional se utili¬ zan dos métodos: captura de animales vivos y obtención de huellas a través de tarjetas ahumadas (Justice 1961, Marten 1972 y Murúa 1982). C. Daños: Se evalúan con referencia al número y tipo de sacos roídos, material consumido, da¬ ñado y contaminado. D. Control: Se obtiene información sobre los métodos y rodenticidas más comúnmente utili¬ zados. 136 E. Robledo - Robledo M. J. Vaughan J. Rodríguez Evaluación de Resultados: Se refiere al análisis de la información obtenida y su significado se interpreta interrelacionando las diversas va¬ riables que inciden tanto en la ocurrencia como en la intensidad del daño. Además, se definen los criterios básicos para el plantea¬ miento e implementación de las normas de ma¬ nejo. Conclusiones y Recomendaciones de Manejo: En esta etapa se racionalizan las recomenda¬ ciones de Manejo Integrado de Roedores sobre la base de los resultados obtenidos del estudio realizado, dando prioridad a las accio¬ nes más factibles de implementar. Se debe dar énfasis preferencial a los métodos preventivos y de manejo del hábitat (estructuras a prueba de roedores, limpieza y manejo de estibas, prin¬ cipalmente). RESULTADOS Características del Hábitat El lugar definido para el estudio fue una bodega de arroz que contenía inicialmente un totaL de 53.686 sacos, los que ocupabaji 1.149 m z de una superficie total de 1.528 m . Esto se traduce en la existencia de pasillos muy estrechos o en la ausencia de ellos, lo que prácticamente impide el desarrollo de acti¬ vidades tanto de inspección como de vigilancia en diversos sectores de la bodega. A partir del mes de junio la superficie fue variando de acuerdo al movimiento de sa¬ cos, principalmente por retiro, que en pro¬ medio fue de 4797 sacos mensuales. En el Cua¬ dro N s 1, se muestra el movimiento de sacos y la superficie ocupada por las estibas en la bodega. Cuadro 1. Cantidad de sacos y superficie ocu¬ pada por las estibas en una bodega de arroz, Chile (año 1986). Mayo Jun. Jul. Ago. Sep. Octubre N2 de Sacos 63.686 47.952 43.435 38.848 36.998 29.700 Super¬ ficie (m2) 1.146 1.055 950 853 878 716 Roedores Plaga... Los tres factores limitantes principales de toda especie animal (alimento, agua y lugar de refugio) no constituyen un problema muy serio para los roedores dentro de la bodega estudiada. Roedores A través de la captura de animales vi¬ vos se pudo determinar la presencia predomi¬ nante de Rattus rattus L. Sin embargo, la in¬ formación adicional obtenida con el análisis de las huellas indicó además la presencia de Mus musculus L., aunque en menor cantidad. Es im¬ portante mencionar que en diversas oportuni¬ dades se encontraron huellas de ambas espe¬ cies en una misma tarjeta lo que sugiere la existencia de traslapes en sus áreas vitales. Signos de presencia: Entre los signos de roe¬ dores observados en la bodega, los más comu¬ nes son las fecas y pelos distribuidos hete¬ rogéneamente dentro de ella. También se pudo detectar la presencia permanente de roedores entre los sacos, lo que hace suponer de que éstos podrían ser utilizados para construir sus madrigueras, con la cual se aumentaría el ries¬ go de contaminación a los granos almacenados. Dado que los daños son producidos al interior de las estibas no es fácil determinar su ocurrencia. Sin embargo, los daños pueden evaluarse en el momento en que los sacos de arroz son retirados de la bodega para su ela¬ boración. El signo que mejor refleja la actividad de los roedores es la obtención de huellas uti¬ lizando tarjetas ahumadas. 137 l ig. 2 Actividad de roedores en una bodega de arroz, Chile (Año 1986). Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 Tendencias poblacionales: La Fig. 2 representa la actividad de los roedores en la bodega en los meses de mayo a octubre. En el mes de junio se encontró la mayor actividad llegando a un 57% en la categoría alta. Probablemente la disminución de la categoría alta observada en. el mes de agosto, donde hubo actividad "nula", se debió a un trampeo de animales vivos efec¬ tuado durante el mes anterior en el que los animales capturados permanecieron en las trampas durante 3 a 5 días. Distribución espacial: La actividad promedio total de los roedores por estación dentro de la bodega, desarrollada entre los meses de mayo a octubre del presente año, se puede observar en la Fig. 3. La menor actividad se produjo en las estaciones ubicadas en lu¬ gares abiertos, es decir, sujetas a mayor trán¬ sito de personas. MUY ALTA porcentajes promedio de cada una de las categorías en las cuales se clasificó la actividad de roedores dentro de una bodega de arroz. En esta figura se puede observar que la cate¬ goría alta llegó a un 53%, la media a un 33%, la muy alta a un 8% y sólo un 6% correspondió a la categoría baja. Llama la atención que en todas las estaciones o muéstreos se encontró actividad, lo que refleja que los roedores se distribuyen en toda la bodega; sin embargo, lo hacen preferentemente en aquellos lugares que les brindan mayor protección. Sólo en tres es¬ taciones (de un total de 49) se encontró acti¬ vidad baja . Fig. 4 Porcentaje promedio de la actividad de los roedores entre Mayo-Octubre 1986 dentro de una bodega de arroz. Comportamiento: La metodología comúnmen¬ te utilizada en la captura de animales, si no considera el comportamiento de reacción fren¬ te al nuevo objeto, puede distorsionar los resultados. En la Fig. 5 se representa la ac¬ tividad de los roedores medida a través del porcentaje de tarjetas marcadas ubicadas al lado de la trampa y posteriormente tarjetas co¬ locadas sin trampas. HUflcON TRAMPA [-Ni* TRAMPA a 4 mi. Fig. 3 Actividad promedio total de roedores por estación en una bodega de arroz de Mayo a Octu¬ bre (Año 1986). Las estaciones que se encontraban ale¬ jadas de actividades humanas en su mayoría presentaron actividad muy alta (76% - 100% de tarjetas marcadas) o alta (51% a 75%). En la Fig. 4 se representan esquemáticamente los 70- 2 60- o q 50 > < 40 30 20 10 0 138 l ig. 5 Lfecto de aversión a las trampas después de un trampeo mal orientado, (Año 1986). E. Robledo - Robledo M. J. Vaughan .J. Rodríguez Durante el mes de julio el porcentaje de tarjetas marcadas al lado de las trampas lle¬ gó a un 11%, en cambio las tarjetas ubicadas en ausencia de trampas fue de 47%. Durante el mes de agosto la actividad general de roedores fue mayor respecto al mes de julio llegando incluso a un porcentaje de 72% en las tarjetas sin trampa y sólo a un 23% en aquellas tarjetas que se ubicaron al lado de las trampas. En el mes de julio a través de un tram¬ peo realizado con trampas "Tomahawk" se capturaron 22 animales, los cuales permane¬ cieron durante algunos días dentro de la bo¬ dega. Esto produjo el efecto de aversión de los animales hacia las trampas mencionado ante¬ riormente. Preferencias alimenticias: Normalmente, un estudio de preferencias alimenticias permite elegir apropiadamente el tipo de alimento que puede utilizarse como cebo durante la captura o el control de roedores. Este trabajo consi¬ deró determinar tales preferencias antes de los trampeos con el objeto de realizar el censo de la población usando el cebo más apropiado. La Fig. 6 muestra que el tomate y la manzana fue¬ ron los alimentos preferidos por la población existente en el área. No obstante, se puede notar una clara tendencia de los roedores a consumir cada vez más aquellos alimentos que inicialmente fueron poco preferidos, lo que permite sugerir que este tipo de estudio debe realizarse durante 5 o más días de evaluación hasta alcanzar una estabilización de las prefe¬ rencias de cebos. Fig. 6 Preferencia alimentaria de roedores en una bodega de arroz, Chile (Año 1986). Roedores Plaga... El salame obtuvo un aumento mayor al del res¬ to de los cebos, en las preferencias observadas durante tres días. Daño: Se determinó que existe una mayor preferencia por los sacos de yute que por los sacos de plástico. La evaluación de 2.000 sacos de arroz dió como resultado daños de 5.7% en sacos de yute y de 3.8% en sacos de plástico. Cabe señalar que en una encuesta, a través de entrevistas realizadas en la zona arrocera para conocer la opinión de los indus¬ triales sobre la magnitud de! problema de roe¬ dores, se mencionaron cifras del orden de 25% a 60% de sacos dañados, los cuales tienen que ser repuestos cada año. Esto se traduce en una pérdida económica bastante elevada conside¬ rando que la gran cantidad de sacos utilizados durante el almacenamiento del arroz tiene ac¬ tualmente un costo de reposición de CHI $ 60 por saco. Los daños biológicos constituyen un problema preocupante debido al peligro de contaminación de alimentos por microorga¬ nismos causantes de enfermedades. Una recolección de muestras para su posterior análisis de laboratorio permitirá determinar el grado de contaminación al que estuvo expuesta la bodega evaluada y su rela¬ ción con los resultados de la actividad de roedores. Para dar una idea de la importancia de la contaminación en granos almacenados, se puede hacer mención a! resultado obtenido de un análisis microbiológico realizado a una muestra de granos con una gran cantidad de fecas de roedores. En ella se pudo determinar una población de más de 30 millones de uni¬ dades formadoras de colonias por gramo, entre hongos y bacterias. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES GENERALES Se probó una metodología cuyos resul¬ tados preliminares señalan que: a) Es necesario poner en práctica un esquema integral de manejo de roedores de almacén. b) El control de roedores debe formar parte integral del proceso de producción y con¬ servación de granos y de otros alimentos. 139 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 c) El conocimiento de este esquema general logró crear un mayor interés en los empre¬ sarios a través de un mayor apoyo al desa¬ rrollo y ejecución de programas de manejo en bodegas y plantas de alimentos. d) El método de las tarjetas ahumadas es recomendable para hacer seguimiento de la actividad de roedores. Además puede ser un buen índice de las tendencias poblacio- nales, si es correlacionado con los resulta¬ dos obtenidos mediante el uso de trampas. e) Es posible determinar las zonas de mayor actividad de roedores en las cuales se puede intensificar el uso de cebos. Por lo anterior expuesto se reco¬ mienda: a) Iniciar actividades racionales para la eva¬ luación y manejo de roedores de almacén a través de la capacitación del personal técni¬ co de operación. b) Instar a las universidades a realizar estu¬ dios, cursos, seminarios y entrenamientos en roedores de importancia económica. c) Que el estado incentive los estudios e investigaciones tendientes a evaluar y dis¬ minuir los daños ocasionados por roedores plaga. REFERENCIAS ELIAS D. y D. VALENCIA, 1983. La Agricultura Latinoamericana y los vertebrados plagas. IX Congreso Latinoamerica¬ no de Zoología. Simposium Zoología Económica y Vertebrados como Plagas en la Agricultura. Arequipa, Perú: 2448. JACKSON, W.B. y M. TEMME, 1978. General Considerations, direct measurement techniques, and biological aspeets of survey procedures. En: Postharvest grain loss assesment methods. Editors: HARRIS K.L. &C.J. LINBLAD. Ameri¬ can Association of Cereal Chemists: 101-107. JUSTICE, K.K., 1961. 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Instituto de Ecol y Evol. 91 pp. 140 E. Robledo - Robledo M. J. Vaughan J. Rodríguez Roedores Plaga... 141 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 Simposio: Coordinación : Relatores : SISTEMATICA Y ECOLOGIA DE ANFIBIOS Y REPTILES NEOTROPICALES Alberto Veloso William E. Duellman: Diversidad y evolución adaptativa de los hílidos neotropicales (Amphibia: Anura: Hylidae). José M. Gallardo: La diversidad de la herpetofauna en la selva subtropical misionera. Raymond Laurent: Osteología y filogenia de Liolacmus. José Navarro: Análisis cariotípico en especies del género Liolaemus. 142 An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 17: 143-150, 1986 DIVERSIDAD Y EVOLUCION ADAPTATIVA DE LOS HILIDOS NEOTROPICALES (AMPHIBIA: ANURA: HYLIDAE) WILLIAM E. DUELLMAN Los anuros de la familia Hylidae son comúnmente conocidos como los "sapos arbó¬ reos". Estos representan una de las familias más grandes y diversificadas entre los anuros, especialmente en las regiones neotropicales en donde el número de especies es superado sola¬ mente por la familia Leptodactylidae. Los híli- dos son de tamaño variable, desde 17 a 140 mm de longitud total. La familia está caracteri¬ zada por poseer: cintura pectoral arcífera, tarso con astrálago y calcáneo separados, elementos intercalares cartilaginosos entre la penúltima y la última falanges, y falanges terminales en for¬ ma de garra. Durante los pasados 30 años he estu¬ diado la sistemática, ecología y reproducción de los hílidos neotropicales, a la vez que he tenido la oportunidad de trabajar con especies holárticas y australianas. Junto con mis estu¬ diantes y colegas de Norte y Sudamérica, hemos realizado muchos progresos pero toda¬ vía tenemos una información muy limitada sobre varios aspectos de la biología de los híli¬ dos, particularmente en lo referente a sus rela¬ ciones filogenéticas. Los propósitos del presente trabajo son: (1) resumir la información existente sobre la diversidad y radiación adaptativa de los híli¬ dos neotropicales, (2) presentar diferentes hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de algunos de los grupos de hílidos, y (3) sugerir métodos a través de los cuales estas hipótesis puedan ser verificadas. DIVERSIDAD DE LOS HYLIDOS Generalmente se reconocen cuatro subfamilias de hílidos (Duellman y Trueb, 1986). Phyllomedusinae se caracteriza por poseer vértebras con arcos neurales imbrica¬ dos, pupilas elípticas verticales, piel con una combinación particular de aminas y polipép- tidos, número cromosómico 2N = 26, oviposi¬ ción arbórea, y larvas acuáticas. Hemiphrac- tinae, se caracteriza por poseer vértebras con arcos neurales no imbricados, pupilas elipticas horizontales, piel sin aminas ni polipéptidos particulares, número cromosómico 2N = 26, huevos incubados en el dorso o en la bolsa dorsal de la hembra que eclosionan como larvas de alimentación activa, larvas que sobreviven de sus reversas vitelinas, o eclosionan como pequeños adultos. Durante el desarrollo los embriones se encuentran envueltos por branquias externas. Hylinae y Pelodryadinae se distinguen por pequeñas diferencias en la musculatura intermandibular. Ambas subfamilias poseen vértebras con arcos neurales no imbricados, pupilas elípticas ho¬ rizontales (verticales en el pelodrydine Nyc- timystes ), piel sin aminas ni polipéptidos particulares, y huevos y larvas acuáticas (unos pocos miembros de ambas subfamilias deposi¬ tan los huevos en vegetación sobre el agua). La mayoría de las especies de Pelodryadinae po¬ seen un número cromosómico 2N = 26 (una es¬ pecie de Litoria posee 2N = 24); la mayoría de los miembros de Hylinae poseen 2N = 24, pero varias especies neotropicales poseen 2N = 30, mientras que el género norteamericano Acris y la especie sudamericana Hyla albopunc-tata poseen 2N = 22. Hasta septiembre de 1986, se recono¬ cen 34 géneros y 636 especies de hílidos (actua¬ lizado de Frost 1985); el 85% de los géneros y el 73% de las especies ocurren en la región neotropical. En comparación, la fauna de híli¬ dos de América del Norte y de Eurasia es po¬ bre, pero varias especies habitan en Australia (Tabla 1). Tabla 1. Número de géneros/especies de hílidos en las di¬ ferentes provincias biogeográficas. Subfamilia Neotro- Neartica pical' Palaear- tica Australo- Papua Pelodryadinae Phyllomedusinae Hemiphractinae Hylinae 3/42 6/62 20/353 3/21 1/12 3/146 Museum of Natura! History and Department of Systematics and Ecology. The Univcrsity of Kansas, Lawrence, Kansas 66045, Ü.S.A. 143 Anales del Musco de Historia Natural Vol. 17, 1986 Con el propósito de realizar un análi¬ sis genérico y específico de la diversidad regional, el Nuevo Mundo fue dividido en 18 regiones. Canadá, Estados Unidos y Baja Cali¬ fornia (México) se consideran como una re¬ gión, mientras que las islas del Caribe (sin incluir Trinidad y Tobago) se ubican en una segunda región. En México y América Central se reconocen 2 regiones, mientras que en Amé¬ rica del Sur se reconocen otras 13 regiones. Para cada región se determinó el número total de géneros y especies endémicas (Fig. 1 y 2). Estos cálculos reflejan el conocimiento actual sobre la diversidad de los hílidos en la región neotropical. Fig. 1 Número de géneros cndcmicos/espceics en¬ démicas de hílidos en Norteamérica, Ccntroamérica y el Caribe, El mayor número de especies ocurre en las regiones montañosas y en las selvas de la costa del sureste brasileño. La región que le sigue en número de especies es México y el norte de América Central, seguidos por la Cuenca Amazónica y el sur de América Cen¬ tral. Estas cifras son confusas debido a que en todas las regiones, exceptuando la Cuenca Amazónica, se mezclan regiones montañosas como de tierras bajas. La mayor diversidad de hílidos conocida para una única localidad (Santa Cecilia, Ecuador) es 38 especies (Duell- man 1978). El análisis de la diversidad de especies de anuros en 48 localidades neotropi- cales reveló un mayor número de especies sim¬ páticas de hílidos en localidades de la Cuenca Amazónica, seguida por las selvas de la costa del sureste de Brasil (Duellman 1987). El endemismo específico es proporcio¬ nalmente mayor en las regiones montañosas-- montañas del sur de México, de América Cen¬ tral, Los Andes, y las montañas de Brasil y del escudo de Guyana. Comparadamente, el bajo endemismo específico de la Cuenca del Ama¬ zonas y de la región de Guyana, se debe a que muchas especies ocurren en ambas regiones. A pesar de ello, la verdadera diversidad de los hílidos en las selvas húmedas transandinas y del norte es baja, y es aún más baja en las regiones áridas de la caatinga y cerrados de Brasil y el Chaco. Cuando se examina la diversidad de cada subfamilia, es claro que la subfamilia Hylinae conforma la mayoría de géneros y especies de la región neotropical, excepto en los Andes y las montañas de Guyana. En estas regiones, la mayoría de las especies son hemi- phractinos—principalmente Gastrotheca en los Andes (también Cryptobatrachus en los Andes del norte) y Stefania en las montañas de Guya¬ na. Además, exceptuando las alturas de los Andes desde el sur de Colombia hasta Bolivia y las alturas de la Cordillera de la Costa en Venezuela, el género Hyla se encuentra pre¬ sente a través de toda la región neotropical. De modo similar, exceptuando las regiones áridas de la caatinga y ciertas partes de México (el norte de la Península de Yucatán) se encuen¬ tran distribuidos los phyllomedusinos; esta subfamilia presenta su mayor diversidad en el sureste brasileño, seguido por la parte alta de la Cuenca Amazónica. Fig. 2. Número ele géneros cndémicos/especies endémicas de hílidos en Smlamériea. 144 William E. Duellman Diversidad y evolución adaptaliva... RADIACION ADAPTATIVA Para entender la presente diversidad y distribución de los tipos adaptativos de los hílidos, es necesario analizar la evolución biogeográfica, microhabitats y modalidades reproductivas. Evolución Biogeográfica La historia de cualquier grupo de organismos está íntimamente relacionada con la historia geológica y climática de las regiones que habita. Debido a que los hílidos se hallan pobremente representados en la región Holár- tica, sumado a su ausencia (y la de parientes cercanos) en Africa, se puede asumir que los hílidos han evolucionado en la región oeste del continente del Gondwana, luego de la separa¬ ción de América del Sur de Africa, a mediados del Cretácico. A pesar de esto, los hílidos deben de haber estado presentes en el oeste del Gondwana antes de la separación de la masa Antártida-Australia de América del Sur, a finales del Cretácico o principios del Tercia¬ rio. Esta separación resultó en el aislamiento del grupo actualmente reconocido como la subfamilia Pelodrydinae en Australia durante la mayoría del Terciario, seguido por su poste¬ rior dispersión en Nueva Guinea luego de la colisión de los escudos australiano y oriental en el Mioceno (TYIer 1979). La historia fósil de los hílidos es po¬ bre. Se conocen hílidos fósiles del Paleoceno de Brasil (Estes y Reig 1973). La estimación de la divergencia de las líneas evolutivas de los hílidos, basada en distancias inmunológicas obtenidas por técnicas de micro-complementa- ción de albúminas séricas, indican que las sub¬ familias, y por lo menos algunos de los géneros dentro de las subfamilias, han divergido a me¬ diados y fines del Cretácico (Maxson y Wilson 1975; Maxson 1976; Duellman et al. 1987). En consecuencia, existen evidencias paleontológi¬ cas y moleculares que apoyan la presencia de hílidos en América del Sur anterior a la sepa¬ ración de la misma de Australia. Un creciente número de evidencias apoyan la existencia de una conexión terrestre entre América del Sur y América Central a finales del Cretácico y principios del Terciario (Stehli y Webb 1985). Posteriormente, Améri¬ ca del Sur se mantuvo aislada de América Cen¬ tral (y del Norte) hasta finales del Plioceno, cuando se estableció la conexión actual. El análisis de la biogeografía histórica de la herpetofauna de Centroamérica (Duellman 1979; Savage 1982) sugiere que varios grupos de origen sudamericano se dispersaron hacia América Central durante la conexión conti¬ nental de finales del Cretácico-comienzos del Terciario. El posterior aislamiento durante el Terciario resultó en la diferenciación de una herpetofauna mesoamericana particular. El restablecimiento de una conexión terrestre a finales del Plioceno, permitió a algunos de estos grupos mesoamericanos extenderse hacia América del Sur, y varios grupos sudamerica¬ nos se dispersaron en Centroamérica. A pesar de que no hay evidencia para ello, yo creo que por lo menos dos líneas de hílidos se dispersaron desde América del Sur hacia América Central a través de la conexión de finales del Cretácico-Terciario. Posterior a la separación de América Central de América del Sur, la línea de los phyllomedusinos dio origen a Pachymedusa y Agalychnis, y la línea de los hílinos dio origen a Anotheca, Plectro- hyla, Ptemohyla, Ptychohyla, Smilisca, Triprion, y a varios grupos de especies actualmente asig¬ nadas al género Hyla (Duellman 1970). Esta línea dio origen también a los géneros norte¬ americanos Acris y Pseudacris, y a las Hyla holárticas (Fig. 3). CENTROAMERICA SUDAMERICA CENTROAMERICA SUDAMERICA Fig. 3. Hipótesis sobre la vicariancia de los hílidos en Centro y Sudamérica en el límite Cretácico-Ter¬ ciario. Las Antillas Mayores estuvieron conectadas con América Central a principios y mediados del Terciario (Donnelly 1985). Pre¬ sumiblemente la línea de hílinos mesoamerica¬ nos también estaba presente en la masa de tierra que luego se fragmentó formando Jamai¬ ca e Hispaniola, y dio origen a los géneros endémicos Calyptahyla y Osteopilus. Las espe¬ cies de Hispaniola, Hyla helprini y H. pulchrili- neata son miembros de los grupos boans y albomarginata respectivamente. No se sabe si estos taxa son el resultado de vicariancia en el momento de la formación de estas islas o si son 145 Anales del Musco de Historia Natural Vo!. 17, 1986 el resultado de dispersiones posteriores, como lo postulan Trueb y Tyier (1974). Las relacio¬ nes de las otras tres especies de Hyla no se conocen. Posterior a la recononexión de los continentes a finales del Plioceno, algunas de las especies vicariantes mesoamericanas se dis¬ persaron hacia América del Sur, principalmen¬ te en la región del Chaco, y algunos grupos sudamericanos invadieron América Central, llegando incluso a México (Tabla 2). Tabla 2. Dispersión de liílidos entre Sudamérica y Cemro- amériea durante finales de! Terciario y el Holoceno. Cent roa menea a Sudamérica Pliyllomedusinae Agalychnis Heinipluactinae Hylinae SmUisca (2 especies) Sudamérica a Centroamérica Phyllomedusa Gascrotheca (2 especies) Hemiphractus (1 especie) Ololygon (2 líneas) Phrynohyas (1 especie) Hyla albomarglnata grupo (1 especie) Hyla boans grupo (2 especies) Hyla bogotensis grupo (1 espe¬ cie) Hyla leucophyllata grupo (1 especie) Hyla microcephala group (1 linea) La historia de América del Sur tam¬ bién tuvo un gran impacto en la diferenciación y distribución de la biota. Las antiguas mon¬ tañas de los escudos de Guyana y Brasileño, presumiblemente eran continuos uno con otro hasta que se elevaron en el Cretácico; la Cuenca Amazónica se originó en el Cretácico tardío, y las montañas de Guyana y Brasil se plegaron aún más en el Terciario (Buerlen 1970; Valeton 1973). Los Andes inicialmente se plegaron con elevaciones de 1000 ni en el Cretácico, pero los pagamientos mayores ocurrieron mucho después, comenzando du¬ rante el Mioceno al sur de la Defleción de Huancabamba en el norte de Perú, y durante el Plioceno en los Andes del Norte (Simpson 1979). La acumulación de evidencia geológi¬ ca, paleoclimática y biológica (Prance 1982) aporta evidencias de fluctuaciones drásticas en las condiciones climáticas de las regiones ncotropicaics durante el Pleistoccno y el Holoceno. Durante los períodos de glaciación. la mayor parte de las áreas actualmente cubier¬ tas por selva húmeda tropical eran savanas; la selva húmeda estaba restringida a pequeñas áreas que recibían suficiente lluvia. Durante los períodos interglaciares, la selva húmeda se expande y las savanas se contraen. Cambios climáticos importantes continúan hasta hace aproximadamente unos 4000 años. Por lo tan¬ to, durante los períodos glaciales, la selva húmeda tropical y sus habitates estaban res¬ tringidos a refugios aislados. Esta fluctuación ecológica-climática ha sido utilizada para explicar la especiación de varios grupos de organismos (para anuros ej. Duellman 1982, 1983) . A pesar que desde hace mucho tiempo se salie que el Río Amazonas fue extensamente inundado durante los períodos interglaciales (Klammer 1971), la evidencia geológica recien¬ te (Campbell y Frailey 1984; Campbell et al. 1985) indica que extensas inundaciones ocu¬ rrieron en la Cuenca Amazónica durante el Holoceno. Los hechos geológicos durante el Cre¬ tácico y el Cenozoico, aislaron líneas en áreas montañosas (montañas de Guyana y Brasil, Andes). Duellman y Hoogmoed (1984) mos¬ traron que las relaciones filogenéticas entre las especies del género Stefania que actualmente viven en los "tepuis" de las montañas de Guya¬ na, era consistente con la erosión terciaria de las planicies cretácicas. La interpretación de las distancias inmunológicas entre los leptodactyli- dos habitantes del escudo brasileño, indica que la especiación ocurrió durante el Paleoceno- Mioceno (Maxson y Heyer 1982). La informa¬ ción inmunológica actualmente disponible para los hílidos de esta región indica que es posible que la diferenciación de los hílidos haya ocurri¬ do a la misma vez. Por otro lado, las alturas de los Andes son mucho más recientes, y la vege¬ tación del páramo no existía antes de mediados del Plioceno (Simpson 1979). El uso de infor¬ mación inmunológica para establecer la dife¬ renciación de los diferentes grupos de anuros que habitan las alturas de los Andes, muestra que los géneros Tclmatobius (Maxon y Heyer 1984) y Gastrotheca (Duellman et al. 1987) han divergido durante el Plioceno y el Pleistoceno. Los grupos que se han diferenciado en asociación con el escudo brasileño son: Aparaspfmwdon, Aplastodicus, Corythomantis, Fritziana, Trachyccphalus, los grupos de especies de Ololygon catharinac, Phyllomedusa áspero, fimbnata y guttata y varios grupos de especies de Hyla. Los grupos que se diferencia¬ ron en asociación con el escudo de Guyana son: Stefania, y los grupos de especies de Ololy- 146 William E. Ducltman Diversidad y evolución rtdaplaíiva... gon rostrata y Hyla granosa. Grupos de diferen¬ ciación principalmente andina son: Cryptoba- trachus, Flectonotus, Gastrotheca, Hemiphrac - tus, y los grupos de especies de Hyla armata, bogotcnsis, cohtmbiana, labialis y larinopygion, Phyllomedusa buckleyi y perinesos. Los eventos cuaternarios presumible¬ mente son responsables de los patrones de distribución de varios taxones habitantes de ¡as tierras bajas. Un patrón común es la presencia de varias especies en la Cuenca Amazónica con una o dos especies aisladas en las selvas coste¬ ras del sureste brasileño (ej. Osteocephalus, Phiynohyas y los grupos de especies de Hyla leucophyllata y parviceps). En otros grupos, el aislamiento ocurrió en las selvas trans-andinas (ej. grupos de especies de Hyla boans, geogra- phica y Ololygon rubra). Utilización del Microhabitat La mayoría de los hílidos son arbó¬ reos, en donde utilizan una gran variedad de microhabitats, especialmente en bromeliaceas. Muchas especies se hallan casi siempre asocia¬ das con bromeliaceas (ej. grupos de especies de Hyla, astartea, bromeliacia, miotympanum wil- derae y zeteki). Algunos taxa poseen cráneos coosificados, y a través del mecanismo de phragmosis estas especies cierran la entrada a las bromeliaceas con su cabeza, lo cual provee protección, contra predatores y desecación (Trueb 1970). Entre estas especies se incluyen Osteocephalus, Trachycephalus, Triprion y Osteopilus brunneus. El mismo tipo de adapta¬ ción morfológica existe en Aparasphenodon y Corythomantis los cuales habitan en bromelia¬ ceas terrestres, habitat también característico de Phyllodytes a pesar que éste no posee modi¬ ficaciones craniales ni comportamiento phrag- mótico. Ptemohyla también posee un cráneo coosificado, pero las especies de este género poseen miembros cortos y un tubérculo meta- tarsal interno grande. Estas especies habitan regiones áridas de México y son los únicos hílidos en los que se sabe se entierran en el suelo comenzando por la región caudal. Pscu- dacris streckeri habita el sur de los Estados Unidos de Norteamérica, y se entierra en sue¬ los blandos, pero comenzando por la región cefálica, a pesar que no posee adaptaciones craniales. Acris habita los márgenes de lagunas y se refugia en el agua, siendo la especie más acuática entre los hílidos. La mayoría de los hílidos poseen loco¬ moción saltatoria!, pero existen dos excep¬ ciones. Muchas especies de Phyllomedusa po¬ seen pulgar oponible y caminan trepando por las ramas de los árboles. Otras dos especies de hílidos (Agalychinis spurrelli y Hyla miliaria) saltan desde los árboles y "planean" hacia otros árboles o el suelo. Modos Reproductivos De los 29 tipos de modos reproducti¬ vos de los anuros reconocidos por Duellman y Trueb (1986), 8 se conocen en hílidos (Tabla 3). Estos son: Tabla 3. Modos reproductivos entre las especies de hílidos Huevos son depositados en el agua: 1. Oviposición y desarrollo de renacuajos de alimenta¬ ción activa en lagunas. 2. Oviposición y desarrollo de renacuajos de alimenta¬ ción activa en arroyos. 3. Oviposición y desarrollo de las estadios larvales inicia¬ les en estanques naturales o construidos; posterior a la inundación de los estanques los renacuajos de alimen¬ tación activa se desarrollan en lagunas o arroyos. 4. Oviposición y desarrollo de renacuajos de alimenta¬ ción activa en agua acumulada en bromeliaceas o tron¬ cos de árboles. Huevos no son depositados en agua: 5. Oviposición en árboles; desarrollo de renacuajos de ali¬ mentación activa en lagunas o arroyos. 6 . Huevos transportados en saco dorsal de la hembra; de¬ sarrollo de renacuajos de alimentación activa en lagu¬ nas. 7. Huevos transportados sobre el dorso o en saco dorsal de la hembra; durante el desarrollo los renacuajos sub¬ sisten de la reserva vitelina. 8 . Huevos transportados sobre el dorso o en saco dorsal de la hembra; desarrollo directo. 1. La mayoría de los hílinos depositan los huevos en lagunas, donde las larvas se desarrollan y alimentan activamente. La mayo¬ ría de las larvas poseen fórmula bucal 2/3, pero este número disminuye o está ausente en algunas especies (grupos de especies de Hyla leucophyllata y parviceps), o aumentado a 2/4 en otras (grupo de Hyla boans). En algunas especies los huevos son depositados individual¬ mente o en pequeños grupos adheridos a la ve¬ getación, otros son depositados en grandes masas o en una single capa en la superficie del agua. Esta última modalidad parece ser una adaptación al bajo contenido de oxígeno y al rápido desarrollo, como lo indicaron Zweifel (1964) para Phrynohyas y Pyburn (1966) para Smilisca. 147 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 2. Algunos hílinos depositan sus hue¬ vos en arroyos, adheridos firmemente a la vegetación o rocas. Esta modalidad reproduc¬ tiva es típica de Plectrohyla, Ptychohyla, y los grupos de especies de Hyla bistincta, bogotensis, circundara, larinopygion, mixomaculata, pictipes, rivularis, sumichrasti, taeniopus y uranochroa. Las larvas de estos taxa poseen colas muscula¬ res largas con aletas caudales bajas y bocas ventrales grandes. En algunas especies (ej. Plectrohyla y el grupo de especies de Hyla pic¬ tipes) la fórmula bucal es 2/3, pero en muchas especies (ej. grupos de especies de Hyla bogo¬ tensis y larinopygion ) el número se incrementa llegando a tener 9/14 en Hyla claresignata. En las especies del grupo de Hyla uranochroa y en algunas especies de Ptychohyla, la boca es en forma de embudo y las filas de dentículos (2/3) son cortas. 3. Cuatro especies del grupo de Hyla boans (H. boans, faber, parda lis, rosenbergi) depositan los huevos como una capa superficial en estanques construidos y defendidos por e! macho (Kluge 1981). Los estados de desarrollo temprano permanecen en el estanque, el cual es posteriormente inundado por lagunas cerca¬ nas, en las cuales se completa el desarrollo. 4. El hábito de depositar los huevos en reservas de agua en los troncos de árboles o bromeliáceas, es característico de Anotheca, Aparasphenodon, Phyllodytes, y de las especies de los grupos de Hyla bromeliacia, wilderi, y zeteki, Hyla astartea, Osteopilus brunneus y Phrynohyas resinifictrix; y se sospecha en Nyc- timantis. Las larvas de Anotheca y de los gru¬ pos de Hyla wilderae y zeteki son oofagos. 5. Huevos arbóreos caracterizan a la subfamilia Phyllomedusinae. Las larvas del grupo de Phyllomedusa cochranae se desarro¬ llan en arroyos, mientras que las larvas del resto de las especies en la subfamilia se desarrollan en lagunas. Las especies de los grupos de Hyla leucophyllata y parviceps depo¬ sitan los huevos en las superficies dorsales de las hojas sobre el agua; al eclosionar las larvas se desarrollan en lagunas. Hyla albofrenata, albosignata, lancasteri, leucopygia y thorectes depositan los huevos en vegetación sobre co¬ rrientes de agua. 6-8. Los hemiphractinos poseen un modo reproductivo único. Los huevos poseen desarrollo directo y son incubados en el dorso de la hembra en Cryptobatrachus, Hemiphractus y Stcfania. Los huevos son también incubados en el dorso en Fritziana, y en sacos parcialmen¬ te cerrados en Flectonotus. Los huevos en estos géneros eclosionan como larvas avanzadas que se sustentan de sus reservas vitelinas y comple¬ tan su desarrollo en el agua acumulada en cavi¬ dades de árboles y plantas arbóreas. En Gastro- theca los huevos se desarrollan en un saco dor¬ sal, cerrado de la hembra; en la mayoría de las especies los huevos son de desarrollo directo, pero en algunas especies de los grupos de Gas- trotheca marsupiata y plúmbea los huevos eclo¬ sionan como larvas que completan su desarro¬ llo en lagunas. Por lo tanto, los hemiphractinos se ca¬ racterizan por una secuencia evolutiva en los modos reproductivos (Wassersug and Duell- man 1984), y un único modo reproductivo ca¬ racteriza a los phyllomedusinos. El modo phy- Ilomedusino también se desarrolló indepen¬ dientemente en varios grupos de Hyla. La construcción de nidos aparentemente evolu¬ cionó solamente en el grupo de Hyla boans. Adaptaciones de los huevos y larvas a corrien¬ tes de agua evolucionaron independientemente en diferentes líneas de hílinos, como lo han hecho las adaptaciones para el desarrollo larval en cavidades de árboles y bromeliaceas. Hipótesis de las Relaciones Filogenéticas Las relaciones filogenéticas de las subfamilias de hílidos no han sido determina¬ das. A pesar de ello, basados en la evidencia inmunológica presentada por Maxson y Wilson (1976), Maxson (1975), y Duellman et al„ (1987), se puede proponer que las relaciones son como lo muestra la Fig. 4. Este cladograma necesita ser apoyado con información morfoló¬ gica. PHYLLOMEDUSINAE PELODRY ADINAE HYLINAE HEMIPHRACTINAE Fig. 4. Hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de las subfamilias de hílidos. Las letras del ciado- gramo indican cambios que caracterizan las lincas evolutivas: A = cartílagos intercalares, B = arcos ncurales no imbricados, C = musculatura interman¬ dibular, D = incubación de los huevos y embriones con branquias externas. 148 William E. Duellman Diversidad y evolución adaptativa... Las relaciones entre los hemiphrac- tinos fueron postuladas por Duellman y Hoogmoed (1984), Wassersug y Duellman (1984) y Duellman et al„ (1987). Las relaciones entre los phyllomedusions están siendo anali¬ zadas por David C. Cannatella. De todas mane¬ ras, las relaciones entre los grandes y diversos grupos de Hylinae no son conocidos. Entre los hilinos, los géneros Aparas- phenodon, Argenteohyla, Catyptahyla, Corytho- mantis, Osteocephalus, Osteopilus, Ptemohyla, Trachycephalus y Triprion comparten muchas modificaciones craniales, pero no están necesa¬ riamente cercanamente relacionadas (Trueb 1970; Trueb y Tyler 1974). Por ejemplo, las similitudes en la estructura cranial entre Triprion y Trachyccphalus parecen ser debidas a convergencias en los tipos adaptativos. Algu¬ nos otros géneros de hilinos han sido definidos basados en caracteres osteológicos, estos inclu¬ yen Smilisca (Duellman y Trueb 1966), Anothe- ca y Nyctimantis (Duellman y Trueb 1976). Ololygon fue reconocido por Fouquette y Dela- houssaye (1977) basados en la morfología es- permática. Otros géneros, como ser Phyllo- dystes y Sphaenorhynchus han sido definidos primariamente con caracteres de morfología externa. Las aproximadamente 260 especies de Hyla forman dos tercios del total de las espe¬ cies de hilinos, la mayoría están ubicadas en uno de los 46 grupos de especies, pero por lo menos 44 especies no han sido asociadas con ningún grupo. Algunos grupos han sido defini¬ dos primariamente con caracteres externos (ej. miliaria, Duellman 1970, geographica, Duell- mann 1973), osteológicos (ej. bistincta, Duell¬ man 1970, wilderae, Trueb y Tyler 1974) o lar¬ vales (ej. columbiana, Duellman y Trueb 1983; uranochroa, Duellman 1970). Otros grupos (ej. bogotensis, Duellman 1972; zcteki, Duellman 1970) han sido definidos basados en caracteres de adultos y de larvas, mientras que otros (ej. boans, Duellman 1970) han sido definidos con caracteres osteológicos y comportamiento re¬ productor. Incluso combinaciones de caracte¬ res larvales junto con caracteres del canto, han sido utilizados para definir algunos grupos (ej. microcephala, Duellman, 1970). Entre los híli- nos neotropicales, 2N = 24 es el cariotipo más común, pero 2N = 30 caracteriza a los grupos de Hyla columbiana, labialis, leucophyllata, marmorata, microcephala y parviceps (Bogart 1973; Duellman y Trueb 1983). Entonces los hilinos consisten de muchas especies, grupos de las cuales se reconocen como géneros o grupos de especies. Algunos géneros, especialmente Hyla, son parafiléticos, y muchos de los grupos recono¬ cidos puede que no sean monofiléticos. En otras palabras, la presente clasificación de los hilinos está basada solamente en información fenética. Para resolver las relaciones filogené¬ ticas entre los hilinos se necesitan intensos estudios, incluyendo morfología externa, osteo¬ logía, larvas, comportamiento reproductores, cantos, cariotipos y estudios moleculares (elec- troforéticos y de microcomplementación de albúminas séricas). Además esta información debe ser analizada con la metodología de la sistemática filogenética. AGRADECIMIENTOS: A la National Science Foundation (U.S.A.) por continuar apoyando mi investigación en hílidos (grant DEB 82-19388) y al Sr. Rafael de Sá por la traducción al español de este manuscrito. 149 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 REFERENCIAS BUERLEN, K. 1970. Geologic von Brazilien. Beitrage zu Rcgionalen Geologie der Erdc, vol. 9 Borntracger, Berlín. BOC.ART, J.P. 1973. Evolution of anuían karyotypcs. Pp. 337-349 in J. L. Vial (ed.). Evolutionary biology oftlie anurans. Unív. Missouri Press, Columbia. CAMPBELL, K.E., Jr. y D. FRA1LEY. 1984. Holoccnc flooding and species diversity in Southwestern Amazonia. Quat. Res. 21: 369-375. CAMPBELL, K.E., Jr., D. FRA1LEY y J. ARELLANO L. 1985. The geology of the Rio Beni: further evidenee for llolocc- ne flooding in Amazonia. Contr. Sei. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co. 364: 1-18. DONNELLY, T.VV. 1985. Mesozoic and Cenozoie píate evolution in the Caribbean región. Pp. 89-121 in F.G. Stehli y S.D. Wcbb (eds.). 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Las condiciones climáticas pueden re¬ sumirse de acuerdo a datos meteorológicos de la localidad Puerto Iguazú (158msnm), con un promedio anual de lluvias de 1.438 mm., co¬ rrespondiendo las máximas precipitaciones al mes de octubre. Pueden darse temperaturas bajo cero de junio a septiembre, con una míni¬ ma absoluta registrada de -4°C. En septiembre del presente año (4-IX-1986), hemos compro¬ bado -1°C en el Parque Provincial Islas Malvi¬ nas, junto al Arroyo Úruzú. En los aspectos que hacen a la topo¬ grafía general y la geología, la provincia de Mi¬ siones se halla ubicada entre los ríos Paraná y Uruguay y recorrida longitudinalmente por la Sierra de Misiones (de Santa Ana y del Imán) que determinan la divisoria de aguas hacia las cuencas respectivas de los dos grandes ríos mencionados; al Norte se halla la Sierra de la Victoria, con elevaciones de 643m. y divide la cuencas del río Iguazú de la del Uruguaí. Los afluentes del Paraná, antes de penetrar en él, poseen grandes saltos de agua cerca de su de¬ sembocadura, el mayor de ellos es el del Iguazú (60m). Las rocas dominantes son basálticas y su meteorización origina los suelos rojos de ti¬ po latosoles. La vegetación de tipo selvático cubre gran parte de la provincia y reconoce diversos estratos desde el musgal, el herbáceo, el arbus¬ tivo y el arbóreo (con árboles de 30 a 50 m de altura); sobre éstos crecen lianas y diversas epí¬ fitas. Todo ello origina variados nichos ecoló¬ gicos y permite establecer diversas relaciones entre vegetales y animales. El lugar de trabajo elegido es la Cuen¬ ca de río Uruguaí, afluente del Paraná, poco al sur del río Iguazú. Desde 1950 el Museo Ar¬ gentino de Ciencias Naturales, durante unos quince años, realizó expediciones científicas a dicha área y formó importantes colecciones de la fauna y flora. A partir de septiembre de 1985, a raíz de un convenio entre el Museo y la provincia de Misiones, se han vuelto a inten¬ sificar los viajes de estudio a la zona, con el objeto de evaluar la fauna de la Cuenca Media y Alta del río Uruguaí, con miras a establecer un Parque Provincial, a manera de área com¬ pensatoria del impacto causado por las obras de la Represa del Uruguaí, actualmente en construcción. La cuenca del río Uruguaí se halla dentro de los Departamentos de Iguazú y de General Manuel Belgrano (en este último se halla la alta cuenca). CARACTERIZACION DE LA FAUNA MISIONERA DE VERTEBRADOS. Dos de las características más destaca- bles de las faunas de Vertebrados de la selva misionera son el nomadismo y la concentra¬ ción, ambas manifestadas por la ocasional ofer¬ ta de alimentos. Así, con motivo de la caída de los frutos maduros de los árboles, se concen¬ trarán diversos mamíferos como pecaríes, agu¬ tíes y otros roedores, también coatíes y otros, acudiendo detrás de ellos grandes predadores como los yaguares, pumas, y otros carnívoros menores; ciertos reptiles (grandes serpientes), pueden predar en esos lugares de concentra¬ ción. También son motivos de concentración de la fauna los "barreros" por la presencia de Na Cl, donde acuden a lamer la sal los ungula¬ dos; o la presencia de "aguadas", con sus "ba¬ jadas" a los arroyos, donde beben diversos animales. Tanto en "barreros" como "aguadas" suelen acechar, además de los carnívoros, boas y yacarés; ciertos "refugios" donde se protegen o descansan diversos vertebrados, ya sean ma- Musco Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia y Carrera de Investigador Científico del CONICCT. Casilla de Correo 220 Suc. 5. 1405 Buenos Aires Argentina. 153 Anales del Museo de Historia Natural Vo). 17, 1986 míferos, aves, reptiles o anfibios, pueden ser lugares de caza de otros animales, estos refu¬ gios los constituyen los árboles, algunos con sus copas pobladas de hojas, otros secos, o con huecos en las ramas y troncos, o con nidos abandonados de aves; otros refugios son cue¬ vas ("tocos") construidas por mamíferos o aves, ocupadas luego por reptiles (Ofidios, Saurios,Tortugas, y Yacarés) o anfibios; el agua de los ríos o arroyos también constituye un refugio hacia el cual huyen muchos anima¬ les en caso de peligro, así ciertos roedores tienen cuevas, mientras otros se lanzan al agua. En relación al nomadismo se dan dos modali¬ dades: una gran movilidad como sucede en los Ungulados (corzuelas, tapires, pecaríes). Pri¬ mates (carayás y caí) y Carnívoros (gatos y zo¬ rros), así como las aves; otros son lentos, como los perezosos y los coendúes. En cuanto a la oferta de alimento es por épocas, limitada o abundante estacional¬ mente, es lo que sucede con los Insectos (cap¬ turados principalmente por aves, monos, anfi¬ bios y saurios). Esta oferta de insectos suele estar formada por Ortópteros (comedores de hojas o predadores); Lepidópteros (con larvas comedoras de hojas); Coleópteros, Cerambici- dae (con larvas xilófagas) y otras 15 familias que son capturadas por aves; Hemípteros (que se alimentan de savia vegetal, de sangre de ani¬ males o son predadores); Homópteros (de sa¬ via); Himenópteros (frecuentemente consumi¬ dores de néctar y polen los adultos mientras que sus larvas suelen ser alimentadas con otros insectos y arácnidos); insectos con larvas acuᬠticas como los Odonata y Neuróptera. Otros artrópodos como Arácnidos y Crustáceos, Miriápodos; entre los insectos sociales como los Formicidae son capturados frecuentemen¬ te, así como Isópteros (termites), en sus vuelos nupciales. Otra oferta son los frutos maduros y sus semillas, de ciertos árboles como ya se ha mencionado, pero además se da el caso de la maduración cada tantos años de las tacuaras y de las araucarias, seguidas éstas por la abun¬ dancia de roedores en la "ratadas" y su subsi¬ guiente concentración de predadores. En espe¬ cial ranas y roedores constituyen las especies "forrajeras" de muchos vertebrados. Otras es¬ pecies se dedican al pastoreo de hierbas y al ramoneo de arbustos: tapir, corzuelos, paca, tapetí, entre otros; todo ello en mayor o menor grado tiene su impacto en la abundancia de Reptiles y Anfibios que dependen directamen¬ te de la oferta de presas (caso de los grandes y medianos Reptiles) o de la acumulación de excrementos con la secuela de Dípteros y Co¬ leópteros coprófagos (aprovechados por Sau¬ rios y Anfibios). DIVERSIDAD DE LA HERPETOFAUNA. La selva misionera en sí es una exten¬ sión de las selvas del Sudeste de Brasil y conjuntamente con ello también las faunas están relacionadas. La herpetofauna misionera muestra una disminución de la diversidad, comparada con la del Sudeste de Brasil; así Cochran (1956) cita para el área, entre especies y subespecies de Anfibios, unas 150 formas, de las cuales sólo 48 especies han sido halladas en Misiones, pero la disminución de la batracofau- na continúa hacia el Sur registrándose cerca de Buenos Aires unas 20 especies y hacia el Sud¬ oeste de la provincia de Buenos Aires, so¬ lamente 5 especies. Como resultado de los estudios que se realizan en la provincia de Misiones (República Argentina) se ha registrado una lista de 48 es¬ pecies de Anfibios: Anuros (6 familias) y Gym- nophiona (2 familias) y 71 especies de Repti¬ les: 18 Saurios (6 familias), 45 Ofidios (6 fami¬ lias), 6 Quelonios (3 familias) y 2 Crocodilios (1 familia). LISTA SISTEMATICA DE ANFIBIOS DE LA SELVA MISIONERA ORDEN ANURA Familia : Bufonidae B. paracnemis B. ictéricos B. crucifer B. ruftis Melanophryniscus tumifrons M, stelzneri montevidensis Familia : Leptodactylidae Crossodactylus schmidti C, dispar Proceratophrys bigibbosa Leptodactylus gracilis L. geminus L. f u se us L. mystacinus L. latinasus L. podicipinus L. o celia tus L. labyrinthicus Physalaemus cuvieri P. gracilis P, biligonigerus Limnomedusa macroglossa Odontophrynus americanus Ceratophrys ornata Pseudopaludicola falcipes Familia : Mieiohylidae Dermatonotus muelleri Elaschistocleis ovalis E. bicolor 154 José M. Gallardo La diversidad en la herpetofauna... la ni i l i a : Pseudidae Pseudis paradoxus platensis Lysapsus mantidactylus Familia : Hylidae Phyllomedusa iheringi Phrynohyas venulosa Hyla faber H. pardalis H. albopunctata H. claresignata H. pulchella pulchella H. po/ytaenia H. squalirostris Ololygon (Hyla) acuminata O. (Hyla) fu seo varia O. (Hyla) x-signata nasica Hyla minuta H. nana san borní Osteocephalus langsdorfii Aplastodiscus pervirtáis Familia : Centrolenidae Centrolenella uranoscopa ORDEN APODA Familia : Caeciihdae Siphonops paulensis Familia : Tiphlonectidae Chtonerpeton indistinctum LISTA SISTLMATICA DL REPTILES DE LA SELVA MISIONERA ORDEN SQUAMATA Suborden: Lacertilia Familia : Gekkonidae Phyllopezus pollicaris Familia : Iguamdae Polychrus acutirostris Aptycholaemus longicauda Prototretus azureus Tropidurus catalanensis T. hispidus Familia : Anguidae Ophiodes intermedius O, yacupoi Familia : Teiidae Tupinambis teguixin Ame i va ame iva Cnemidophorus ocellifer Teius teyou teyou Pantodactylus schreibersi Familia : Leptotyphlopidae Leptotyphlops albifrons Familia : Boidae Epicrates cenchria crassus Eunectes notaeus Boa constrictor constrictor Familia : Colubndae Hclicops carinicauda H. leopardina Drymobius bifossatus Spilotes pul la tus Leptophis ahaetulla Chironius bicarinatus Leimadophis poecilogyrus Lygophis flavifrenatus Hydrodynastes gigas L ystrophis semicinctus L. dorbignyi Liophis jaegeri L. anornalus L. miliaris Sibynomorphus turgidus S. ventrimaculatus Dipsas indica Imantodes cenchoa Vaglerophys merremii Leptodeira annulata Erythrolamprus aesculapii Oxyrhopus rhombifer O. calathratus O. trigémina Thamnodynastes strigatus T. strigillis Tomodon dorsatus T. ocellatus Philodryas aestivus P. olfersii P, patagoniensis Elapomorphus bilinea tus Clelia clelia plúmbea Familia : Elapidae Micrurus corallinus M. frontalis altirrostris M. frontailis baliocoryphus Familia : Crotal idae Bothrops alternata B. neuwiedii B. jararaca B. atrox B. co tiara B. jararacussu B. moojeni Crotalus durissus terrificus ORDEN CHELONIA Familia : Emydidae Pseudemys dorbigni dorbigni Familia : Amphisbaenidae Amphisbaena darwinii A. mertensii A. prunicolor Leposternon microcephalum Familia : Scmcidae Mabuya dorsovittata M. frena ta Suborden: Ophidia Familia : Typhlopidae Helminthphis ternetzii Typhlops reticulatus Familia : Testudinidae Geochelone carbonaria Familia : Chelydae Hydromedusa maximiliani H, tectifera Phrynops hilarii P. williamsi ORDEN CROCODILIA Familia : Aligaioridae Caiman la tiros tris latirostris C. crocodilus yacaré 155 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 Su distribución de acuerdo a sus habi¬ tat es: terrícolas y subterráneos 48.9% de Anfibios, 67.06% de Saurios, 60% de Ofidios; acuáticos, 14.74% de Anfibios y 13.78% de Ofidios; arborícolas, 36.36% de Anfibios, 32.44% de Saurios y 26.22% de Ofidios. Con respecto a Quelonios y Crocodilios, en los primeros el 16.67% es terrestre y el 83.33% acuático, mientras que el segundo el 100% acuático. Considerando los totales de Anfibios y Reptiles (119 especies) en la herpetofauna de Misiones hay un 52.38% de especies terres¬ tres, 16.12% de acuáticas, y 30.50% de arborí¬ colas, lo que indica un importante porcentaje de estas últimas, si bien priman las terrestres. Otros factores de diversidad a tener en cuenta son los derivados del régimen de ali¬ mentación y las estrategias de caza, así los Anfibios capturan en especial artrópodos, mo¬ luscos, anélidos y vertebrados pequeños, mien¬ tras que sus larvas consumen principalmente vegetales; los Saurios tienen una dieta ani- malívora similar, en cuanto a vegetales algunas especies consumen hojas y frutos; en los Ofi¬ dios encontramos que 9 especies pueden con¬ sumir artrópodos; 6, moluscos; 5, anélidos; 8, peces; 20, anfibios; 6, ofidios; 11 saurios; 9, aves y 18, mamíferos, siendo los grupos más predados por los Ofidios los anfibios, los mamíferos y los saurios; serpientes del género Lcptodeira comen los huevos en los nidos de hojas de Phyllomedusa. En cuanto a los Quelo¬ nios las 6 especies citadas tienen en su régi¬ men, en diversa medida, componentes vegeta¬ les y animales; los Crocodilios son animalívoros y según su edad consumen artrópodos, molus¬ cos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. HABITAT Y TIPO DK ALIMLNTO 1. - Subterránea: Typlilopidae: artrópodos Lcptotyphlopidae: artrópodos 2. - Subterránea - terrestre: Elapomorphus bilineatus: ofidios Micrurus corallinus: reptiles M. frontalis altirrostris : reptiles 3. - Terrestre: Lygophis flavifrenatus: artrópodos Lystrophis dorbignyi: anfibios, ofidios y lombrices. Liophis jaegeri: anfibios L. anómalas-, anfibios, peces, artrópodos y lombrices Waglerophys merremi: anfibios, saurios, ofidios y ar¬ trópodos Leptodeira annulata: anfibios y saurios Erythrolamprus aesculapii: ofidios Oxyrhopus rhombifer: saurios y lombrices Thamnodynastes strigatus: anfibios T. strigilis Tomodon dorsatus-, moluscos, artrópodos y lombrices T. ocellatus: moluscos y artrópodos Philodryaspatagoniensis-, mamíferos, aves, reptiles y anfibios, Clelia clelia plúmbea : ofidios Bothrops alternata: mamíferos B. neuwiedii: mamíferos, aves, saurios, anfibios y artrópodos B. jararaca: mamíferos B. a trox : mamíferos B. cotiara: mamíferos B. jararacussu : mamíferos B. moojeni : mamíferos Crotalus durissus: mamíferos 4. - Acuática - Terrestre: Leimadophis poecilogyrus: peces, anfibios, saurios y mamíferos Liophis miliaris : peces y anfibios 5. - Acuática: Eunectes notaeus: peces, anfibios, mamíferos, aves y reptiles Helicops leopardina: peces, anfibios y mamíferos H. carinicauda: peces, anfibios y mamíferos Hydrodynastes gigas: peces, anfibios, ofidios, aves y mamíferos 6. - Acuática - Arborícola: Drymobius bidossatus: ofidios, anfibios, satirios, aves y mamíferos 7. - Arborícola - Terrestre: Boa constrictor constrictor: aves y mamíferos Philodryas aestivus : anfibios P. olfersii: anfibios y aves 8. - Arborícola: Epicrates cenchria crassus: aves y mamíferos Spilotes pullatus: peces, anfibios, saurios, aves y mamíferos Leptophis ahaetulla: anfibios y saurios Chironius bicarinatus : anfibios Sibynomorphus turgidus: moluscos S, ventrimaculatus'. moluscos, artrópodos y lombrices Dipsas indica: moluscos Imantodes cenchoa: moluscos Como adecuación de las especies de Ofidios al ambiente y a su habitat, encon¬ tramos 13 especies de coloraciones crípticas, 2 especies aposématicas, 8 especies crípticas y aposemáticas, 18 especies pseudoaposemáticas: 4 especies hacia las corales (Micrurus) y 14 especies hacia las yararás (Bothrops). Podemos afirmar que existe una relación entre la colora¬ ción y el tamaño de los Anfibios y Reptiles de modo a cierto tamaño suele corresponder de¬ terminada coloración críptica (caso de Tupi- namhis y otros Teiidae). 156 José M. Gal ¡ardo í.a diversidad en la herpeiorauna... COLORACION: - Crípticas: Ep¡era tus cenchria crassus Eunectes notaeus Boa constrictor constrictor Leimadophis poecilogyrus Liophis jaegeri L. miliaria Thamnodynastes strigilis T. s triga tus Phitodryas aestivus P. ofersii P. patagoniensis Clelia clelia plúmbea Leptophis ahetulla VLNLNOSAS: - Aposcmalicas: Micrurus corallinus M. fron talis altirrostris - Crípticas y aposemáticas: Bothrops alternata B. neuwiedi B. jararaca B. a trox B. cotiara B. jararacussu B. moojeni Cro talus durissus - Pseudoapuscmáticas hacia corales (Luisas corales): Helicops carinicauda H. leopardina Oxyrhopus rhombifer Erythrolamprus aesculapii - Pseudoaposcmática hacia yarará (l uisas yarará): Drymobius bifossatus Sp ilotes pulla tus Leimadophis poecilogyrus Liophis anomalus Hydrodynastes gigas Lystrophis dorbignyi Sibynomorphus turgidus S. ventrimaculatus Dipsas indica Imantodes cenchoa Waglerophis merremi Leptodeira annulata Tomodon dorsatus T. ocellatus Diversas estrategias de reproducción presentan los Reptiles, así ciertos grupos como los Crocodilios y Quelonios son exclusivamente ovíparos y deben construir sus nidos a resguar¬ do de posibles inundaciones. De los Saurios y Ofidios muchos géneros son ovíparos de mo¬ do que deben también evitar las inundaciones. Tal el caso de los Saurios de las familias Teiidae, Iguanidae y Amphisbaenidae, en cam¬ bio en los Scincidae ( Mabuya) y Anguidae (. Ophiodes ) tienen especies ovovivíparas, lo que las pone a resguardo de inundaciones. Entre los Ofidios, diversos géneros de culebras como Liophis, Leimadophis, Lystrohis y Philodryas poseen especies ovíparas, mientras que otras especies como Helicops, Tomodon y Thamno¬ dynastes son ovovivíparas, así como los Cro- talidae y Boidae como Boa (en grado diverso). Algunos Ofidios ovíparos poseen huevos en hormigueros de varias especies de Acromyrmex como Philodiyas patagoniensis, Clelia, Lygophis flavifrenatus, Liophis jaegeri, Elapomoiphus bilineatas, Micrurus frontalis altirostris y además de Amphisbaenidae y Teiidae {Teius teyoa), donde el microclima del hormiguero fa¬ vorece el desarrollo embrionario. La predación sobre la herpetofauna puede considerarse otro factor de diversidad, así por acción de algunos artrópodos como arácnidoss e insectos que comen especialmen¬ te huevos y larvas de los Leptodactylas del grupo Cavícola; algunas arañas ( Migalomor- pha) pueden también capturar pequeños ofi¬ dios. Hay avispas del género Polistes que ata¬ can los nidos de espuma y comen los renacua¬ jos de algunos Leptodactylidae. Entre los Vertebrados, los Peces (Siluriformes y Cha- racidae) pueden capturar especialmente anfi¬ bios. Otros anfibios y Reptiles también produ¬ cen cierto impacto en la herpetofauna: especies de Bufo y Leptodactylus actúan caníbal ística- mente con respecto a otros -anfibios y también pueden incluir en su dieta Amphisbaena y cule¬ bras; los Crocodilios (Caiman) comen ofidios; varias serpientes son ofiófagas; las tortugas acuáticas comen ranas y sus larvas. Entre las Aves se han citado los Rheiformes y Tinami- formes con alguna predación sobre saurios y ofidios; entre los ¿¡coniformes, en especial Ciconidae y Ardeidae, actúan como predado¬ res de anfibios y reptiles (saurios y ofidios); Anseriformes capturan larvas de anfibios y ofi¬ dios; Charadriformes pueden alimentarse de pequeñas serpientes y renacuajos; Gruiformes de anuros (adultos y larvas) y saurios; Falconi- formes, varias especies de Falconidae y Accipi- tridae capturan ranas, lagartijas y culebras; Cuculiformes capturan anfibios, saurios y ofi¬ dios; Piciformes (Rhamphastidae) capturan la¬ gartos; Passerformes, con algunas familias co¬ mo Tyrannidae, Icteridae y Cyclarhidae comen anfibios y saurios. Entre los Mamíferos: Marsu¬ piales (Didelphidae) pueden incluir herpeto¬ fauna en su dieta; ¿dentados, se han mencio¬ nado Dasypodidae; Carnívora, gatos y cánidos que capturan lagartos y ranas; Quirópteros, algunas formas capturan ranas, aunque no se han hallado aún en Misiones. Resumiendo, podemos decir que está en directa relación la diversidad faunística con los nichos disponibles en el ecosistema selváti- 157 Anales del Museo de Historia Natural Vol. 17, 1986 co, siendo especialmente importantes aquellos condicionados por: a) los tipos de alimentos; b) estrategias de caza; c) refugios temporarios; d) habitat; e) ubicación estratificada en la vegeta¬ ción; f) horas y estaciones de actividad, diarias y anuales; g) épocas y estrategias de reproduc¬ ción. PRESION HUMANA Se manifiesta por la caza y la pesca de Crocodilios, Quelonios, grandes ofidios y la¬ gartos (Tupinambis), con utilización de cueros y, en menor medida, en la alimentación y otros usos (medicinales, etc.). La herpetofauna sufre además diver¬ sos Impactos ecológicos por las modificaciones ambientales producidas por el desmonte, los incendios o "rozados" en las prácticas de la agricultura, la forestación, la ganadería. Ade¬ más debe agregarse la acción de los plaguicidas y la contaminación producida por los efluentes industriales y urbanos. La forestación con coni¬ feras y eucaliptus crea condiciones de unifor¬ midad ecológica, desplazando muchas especies que requieren la diversidad de la selva, trans¬ formando el área en un monocultivo; la pro¬ ducción simultánea de gran cantidad de semi¬ llas de las coniferas, puede traer como conse¬ cuencia la proliferación de Roedores y conse¬ cuentemente de Ofidios predadores de éstos; la sucesión vegetal en la que entran las ca- pueiras permiten que vivan otras especies di¬ ferentes a las de la selva, lo que crea otra diversidad faunística. Otros impactos son la mortandad ocasionada por los vehículos en los caminos, en especial para los Anfibios y Ser¬ pientes. Las grandes obras de ingeniería, como los embalses, crean grandes zonas modificadas con la destrucción de la selva y la inundación del área, además la herpetofauna del perilago es diferente y menos variada que la de la selva, es decir disminuye la diversidad al comparar una con la otra, aunque en total aumenta ya que existirán dos herpetofaunas, la del perilago y la de la selva. Las especies de Anfibios más li¬ gadas al perilago son Bufo crucifer, Bufo parac- nemis, Leptodactylus ocel/atus, Ociontophrynus americanus, Physalaemus cuvieñ, Ólolygon (hyla) fuscovaria, mientras que otras son exclu¬ sivamente selváticas como Crossodactylus dis¬ par , C. sclimidti, Proceratophiys bigibossa, Hyla faver, Hyla polytaenia, Aplastodiscus perviridis entre otras. Los caminos pueden causar drena¬ jes impedidos con la aparición de pantanos y lagunas favorables para ciertos Anfibios y Rep¬ tiles (Ofidios, Quelonios y Crocodilios). La transcendencia del impacto ecoló¬ gico la comprenderemos mejor si tenemos en cuenta la importancia ecológica de los Anfi¬ bios y Reptiles como componentes de las cade¬ nas tróficas que contribuyen al reciclaje de los nutrientes, lo que resulta vital en los ecosiste¬ mas selváticos. La rápida degradación de la materia orgánica está en interrelación con las relativamente frecuentes estrategias de repro¬ ducción con desarrollo fuera del agua, es decir prescinden de la etapa de alimentación vegeta! durante el desarrollo de los Anfibios, con for¬ mas no tradicionales o convencionales de desa¬ rrollo larval. La rápida degradación de la ma¬ teria orgánica lleva a la oligotrofía acuática, de ahí la relación con las estrategias no convencio¬ nales de reproducción, que reducen las etapas de desarrollo larval acuático. La hembra aporta en "dote" más vitelo y produce una menor can¬ tidad de huevos. En otras selvas sudamerica¬ nas, tal lo que sucede en diverso grado en Elcutherodactylus, Gastrotheca, Pipa, Phyllo- bates; Phyllomcdusa iheringi y Phrynoyas venu- losa, así como las especies del grupo cavícola y otros Leptodactylus (6 especies), Hyla faber, Centrolenella uranoscopa, un total de 10 espe¬ cies en la fauna de Misiones sobre un total de 48 especies tienen un 21,28% con desarrollo "no tradicional". Otro aspecto es el control de las plagas de insectos (por medio de los Anfi¬ bios y Saurios) y de roedores (por diversos Reptiles, pero en especial los Ofidios). La superposición parcial de los nichos ecológicos puede derivar en competencia por el alimento, el uso del espacio favorecido por la estratificación de la vegetación, pero esta com¬ petencia es disminuida por el diverso habitat utilizado por las distintas especies y por los lu¬ gares de reproducción (en especial en los Anfi¬ bios) y lugares de predación. El uso del tiempo disminuye la competencia, ya sea por actuar a diferente hora del día (reproducción nocturna de muchos anfibios, jaqueada por la predación por Leptodactylus ocellatus ) o diferentes esta¬ ciones del año ( Physalaemus en invierno), lo que evita la saturación de los ambientes en el desarrollo larval. 158 José M. Gallardo La diversidad en la hcrpetofauna... BIBLIOGRAFIA F1TTKAU, L.J. 1974. La launa sudamericana. Publ. Lspecial Soc. Biol. Concepción, Chile: 3-31. GALLARDO, J.M. 1961. Anfibios Anuros de Misiones con la descripción de una nueva especie de Crossodactylus. N'eotro- piea 7(23): 33-36. GALLARDO, J.M. 1966. Las especies argentinas del genero Ophiodes Wagler (Anguidae, Sauria). Rev. Mus. Argentino Cs. Nats., Zoo!. 9(6): 123-146, Lám. I-II. GALLARDO, J.M. 1968. Las especies argentinas del género Mabuya Fitzingcr (Seiencidae, Sauria). Rev. Mus. Argentino Cs. Nats., Zool. 9(8): 177-196. GALLARDO, J.M. 1979. 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