ISSN 0716- 0178 MINISTERIO DE EDUCACION PUBLICA DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS UNIVERSIDAD CATOLICA DE VALPARAISO MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO CHILE ISSN 0716 - 0178 An. Mus. Hist. Nat. Yol. 20 1989 Valparaíso Chüe ISSN 07 ¡6 0178 MINISTERIO DE EDUCACION PUBLICA DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS UNIVERSIDAD CATOLICA DE VALPARAISO ANALES MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO CHILE ISSN 0716 — 0178 An. Mus. Hist. Nat. Vol. 20 1989 Valparaíso Chile EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS Ministro de Educación Pública Subsecretario de Educación Director de Bibliotecas Archivos y Museos Jefe Departamento de Museos Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaíso RICARDO LAGOS ESCOBAR RAUL ALLARD NEUMAN SERGIO VILLALOBOS RIVERA MAURICIO MASSONE MEZZANO ANA AVALOS VALENZUELA ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO Director de Anales ROBERTO GAJARDO TOBAR EDITORES SERGIO ZUNINO T FRANCISCO SAIZ G. Museo de Historia Natural de Valparaíso, l niversidad Católica de Valparaíso CONSULTORES Cabezas B., Víctor Camousseight M., Ariel Cov anubi as B„ Rene Duran S., Eliana Falabella S., Fernanda Fonseca, Tomas Jacksic A., Fabián López, Luis Malet, Bernardo Marticorena P-, Clodomiro Matthei J., Oscar Montenegro, Gloria Muñoz &, Mélica Ortiz Z.. Juan Carlos Penna Y., Mario Prado, Roberto Ramírez G., Carlos Riveros G., Guillermo Morsu Guido Simonetti Z., Javier Schlatter, Roberto Toro G., Haroldo Vil a, Irma Zemelman Z., Raúl Zunino, Mario Zúñiga M., Luis Univ. Católica de Valparaíso Museo Nacional de Historia Natural San tiago Universidad de Chile Museo Nacional de Historia Natural Santiago Universidad de Chile Ingemar Universidad Católica de Chile Universidad de Valparaíso Universidad de Valparaíso Universidad de Concepción Universidad de Concepción Universidad Católica de Chile Museo Nacional de Historia Natural Santiago Universidad de Concepción Universidad de Chile Universidad de Valparaíso Universidad Austral de Valdivia Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación Universidad Católica de Chile Universidad de Chile Universidad Austral de Valdivia Universidad Católica de Valparaíso Universidad de Chile Universidad de Concepción Universidad de Palermo, Italia Universidad Católica de Valparaíso Edición de 600 ejemplares Museo de Historia Natural de Valparaíso Condell 1546 Casilla 3208 Correo 3 Teléfono 257441 Valparaíso - Chile Revista indexada en Aquatic Sciences and Fisheries Abstraéis Bulletin Sígnaletique Zoological Record ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL VALPARAISO-CHILE 1989 INDICE Pág. Advección superficial del fitoplancton en la Laguna Grande de San Pedro. PATRICIO DOMINGUEZ y DUNNY CASANOVA. 5 Estudio sobre capacidad germinativa y viabilidad temporal de semillas de Jubaea chilensís FRANCISCO SAIZ, LEONARDO ANTIVILO y LEOPOLDO SILVA. 19 Presencia de Ergaci/us siebo/di en el plancton de un lago andino argentino. BEATRIZ E. MODENUTTI y ESTEBAN G. BALSErRO. 29 Una observación sobre vibrionaceas entéricas marinas. JAMES P. ROBESON. 31 El género neotropical incamyia Towsend, 1912 en Chile, con una clave para sus especies. CHRISTIAN R. GONZALEZ y ABEL HENRY . 35 Estudio de los cambios de la mesofauna asociada a la descomposición de cadáveres de conejos en clima mediterráneo. FRANCISCO SAIZ, EDOARDO TOSTI-CROCE y SOLEDAD LEIVA. 41 Contribución a la sistemática de Caiman latirostris (Daudín, 1802) (Crocodylia, Alligatori- dae). MARCELO CREA, JORGE MERLER y RUBEN QUINTANA . 75 Contribución a la biogeografía del género Molothrus y extensión del rango septentrional del “Mirlo”, M. bonariensis (Gmeíin, 1789) en Chile. (Aves: Icteridae). VICTOR CABEZAS, HAROLDO TORO, LUISA RUZ y ELIZABETH CHIAPPA. 81 Análisis de la comunicación sonora de tres especies de golondrinas (Notiochelidon cyano/eu- ca, Tachycineta leucorrhoa y T. albiventer, Fam: Hirundinidae). GUILLERMO RIVEROS. 85 Nuevos antecedentes de la dieta de 7yfo alba en el Parque Nacional La Campana. SERGIO ZUNINO y MAURICIO ARCOS. 99 Sobreposición de nichos y patrones de distribución de Lutra felina y L provocax (Mustelidae, Carnívora) en el medio marino de Sudamérica Austral. WALTER H. SIELFELD. 103 Uso de derivadores y distribución de corrientes en el embalse Peñuelas {Valparaíso, Chile). HERNAN VILLAGRAN y PATRICIO DOMINGUEZ. 109 ■ V ■■■ ■ j, V - ' ■ ■ ■: i •, ' An. Mus, Hist. Nat. Valparaíso, 20: 5 - 18, ¡989 ADVECCION SUPERFICIAL DEL FITOPLANCTON EN LA LAGUNA GRANDE DE SAN PEDRO (CONCEPCION, CHILE)* PATRICIO DOMINGUEZ y DUNNY CASANOVA ABSTRACT in this paper the working hipothesis was that spatial distribution of phytoplankton algae in lakes is dependent on the speed and direction of water currents and weight of algae species. The objectives were thw following: 1. To stimate the pattern of superficial currents induced by wind stress, 2. To sta- blish vveights of most abundant algal species, and 3. To stimate the spatial distribution of these algae in relation to current speed in two scales (microscale and lake scale), The experimental approach considered the following subject: 1. The superficial layer (50 cm) of Laguna Grande de San Pedro (Concepción, Chile); 2. The currents induced by wind stress when anticyclonic climatic conditions are dominant (s- SW windsX and 3. The most abundant algae present in this layer trouggh January 15th - 16th, 1985. In addition Northern, Central and Southern sector were individualized across the lake, in accord to water circulations models for lakes of similar features. The results were: 1. The curTent speed was 1.6°/o of wind speed. The direction of current was variable and was dependent on wind speed. This linear relation was held for wind speed between 0 and 300 m/min; above this speed, it became asymptotic. Z Three weight classes for algae species were observed: “Light" (Jihodomonas minuta, Cryptomonas erosa), “Middle ( as - terionella formosa, Sphaerocystis schroeteri, Cosmoclasium constrictum, Closterium acutum var. variabile) and “Heavy” (Staurastrum gracile, Staurodesmus mamillatus, Melosira granulata). 3. The distribution of certain algae (/i. minuta, C. erosa and A. formosa) was more affected by turbulence than horizontal advection by cunenta The other species did not show signifícant spatial variations. This affect was observed in micros- cale and lake scale. INTRODUCCION El modelo propuesto por Kierstead y Slobod- kin (1953) y Skellan (1951), conocido como mo¬ delo KJSS, ha servido de marco conceptual a las investigaciones tanto en ecología marina como en limnología. Postula que la persistencia espacial y temporal de los conglomerados de algas depende de que la tasa neta de cambio de la biomasa, sea capaz de compensar las pérdidas por difusión que experimenta el conglomerado, como producto de la advección. Este modelo describe la ecología de las algas en términos de biomasa total y el mo¬ delo utiliza un valor único para la tasa de creci¬ miento de la biomasa (una división por día) (Ha- rris, 1986). Esta proposición considera un cierto grado de homeostasis por parte del conglomerado, que se expresa en un área mínima de 1 km. En la medida que aumenta la velocidad de la corriente y/o las tasas de crecimiento de las algas son bajas, la con¬ dicionante ambiental se hace predominante y la distribución de éstas, es determinada, principal¬ mente, por el componente abiótico (Powell et * Trabajo financiado parcialmente por Dirección de in¬ vestigación, Universidad de Concepción, ** Sección Ecología. Universidad Católica de Valparaí¬ so. Casilla 4059. Valparaíso. al., 1975;Therriault y Platt, 1978 y 1981; Platt y Denman, 1980; Hermán y Platt, 1980; Cóté y Platt, 1983; Trimbee y Harris, 1983). Por su parte, Harris y Smith (1977), Sandusky y Home (1978) y Stoeckereí ai (1984) han registrado agru- pamiento horizontal a escalas muy pequeñas (de 1 a 12 m), pero esta organización es relativamente transitoria y puede ser modificada o suprimida por la fuerza del viento. George y Edwards (1976) y George y Heaney (1978) se aproximan al problema analizando el comportamiento frente al viento de algunas espe¬ cies de algas y detectan una relación inversa entre la formación de conglomerados y la velocidad del viento en dos lagos de pequeñas dimensiones. Es¬ tos autores, al reducir la escala de trabajo, incor¬ poran al análisis las características biológicas de los organismos fitoplanctónicos, y señalan que aquellos neutralmente flotantes responden de ma¬ nera diferente a la advección de aquellas algas vacuoladas, como las cianofíceas, distribuyéndose desigualmente a lo largo del lago. 5 Anales Museo de Historia Natural Voi. 20, 1989 Entre estas características biológicas destacan mucílagos, apéndices, vacuolas gaseosas y flage¬ los entre otros, que sirven para compensar, en al¬ guna medida, la fuerza de gravedad. De esta ma¬ nera, las algas presentan diferentes pesos especí¬ ficos y, por consiguiente, diferentes tasas de se¬ dimentación; aquellas algas con tasa de sedimenta¬ ción baja pueden considerarse como partículas más livianas que aquellas algas que sedimentan más rápido (pesadas). Como estas características son atributos de las especies, las algas deberían con¬ servar esta cualidad cuando están afectadas por una corriente que las transporta horizontalmente. Bajo estos planteamiento se puede postular que existiría una respuesta diferenciada de las es¬ pecies a la advección, la cual sería función de sus pesos relativos que, de existir, debería expresarse como una segregación en el espacio de los tipos de algas. Para enfrentar un problema de esta naturaleza se requiere de un conocimiento mínimo de la hidrodinámica de los sistemas lacustres seleccio¬ nados para el estudio. Sin embargo en Chile, este campo es prácticamente inexplorado y no existen antecedentes; sólo es posible disponer de las batimetrías de algunos lagos chilenos (Are¬ nas, 1972; Campos et al, 1977; Dellarossa y Pa¬ rra, 1985 entre otros). Antecedentes acerca de distribución horizontal de plancton tampoco existen y en la literatura sólo se encuentran as¬ pectos de dinámica comunitaria en una perspec¬ tiva temporal (Parra et al., 1980; Domínguez y Zúñiga, 1979; Zúñiga et al., 1985, entre otros). Las consideraciones expuestas han llevado a plantear una investigación de tipo preliminar en este ámbito, cuyo principal objetivo es valorar el efecto de la corriente de superficie inducida por el viento, sobre el transporte horizontal de las al¬ gas en función de sus pesos relativos. Los objetivos específicos de esta investigación son: 1. Inferir un patrón de corrientes superficiales inducidas por el viento dominante en condicio¬ nes anticiclónicas. 2. Establecer el peso relativo de las especies abun¬ dantes, 3. Estimar el patrón de distribución espacial de algunas algas en superficie en función de la co¬ rriente y de sus pesos relativos. CARACTERISTICAS DEL AREA DE ESTUDIO Laguna Grande de San Pedro (36° 52’ S, 73° 06' W) se encuentra enclavada en la parte nord-orien- tal de la Cordillera de Nahuelbuta, al Sur del río Bío-Bío y aproximadamente a 4 km de la ciudad de Concepción. Su alineamiento respecto a su eje mayor es SSW a NNE.E1 plano batimétrico (Fig.l) muestra un cauce alargado, de pendientes abruptas que se suavizan hacia el Sector Norte y carece de accidentes geográficos relevantes. El espejo de agua ocupa 157.7 há, con un largo máximo de 2.67 km y un ancho máximo de 1.37 km. Se encuentra a 4 m.s.n.m. La temperatura del cuerpo de agua durante el invierno alcanza a 10° C y en verano a 21° C con perfiles térmicos homogéneos. Los fuertes vientos dominantes (del norte en invierno y del suroeste en verano) se orientan siguiendo el eje longitudi¬ nal del lago. Ha sido clasificado como polimíctico (Dellarossa y Parra, 1985). En este lugar y bajo condiciones climáticas de dominio anticiclónico se hicieron las mediciones y recolecciones del ma¬ terial de estudio. MATERIALES Y METODOS l. Establecimiento de la dirección y velocidad de la corriente superficial inducida por el viento Sur-Suroeste. Esta etapa requirió de 25 salidas a terreno bajo condiciones anticiclónicas, realizadas con el ob¬ jeto de estimar dirección y velocidad de la corrien¬ te inducida por el viento en el estrato superficial (50 cm). El derivador utilizado tiene una relación área emergida: área sumergida de 1:20. Fue cons¬ truido con un eje de fierro y aspas de aislapol de 15 cm xlO cm las que se localizaron entre 10 y 40 cm bajo la superficie del agua. La veloci¬ dad fue medida cronometrando el tiempo empleado en recorrer una distancia de 20 - 30 m, medidos en un hilo que se ató al derivador. Una vez detenido se midió, con un compás mag¬ nético, e! ángulo formado por el derivaaor, una boya de referencia (que se ancló en forma inde¬ pendiente en un costado del bote) y el Norte magnético (George y Heaney, 1978). Las medi¬ ciones se realizaron en un punto centra! de los sectores Norte, Centro y Sur del lago, cuyas dimensiones corresponden a 1/3 de la longitud del lago en cada caso. 6 Patricio Domínguez y Dunny Casanova Advección superficial del... Simultáneamente se midió dirección y veloci¬ dad del viento con una veleta portátil que se localizó a 1.5 m sobre el nivel del agua. Los vectores resultantes fueron estimados según el mé¬ todo de la descomposición rectangular (Sears, 1960). Las velocidades fueron expresadas en m/min y la dirección del viento y de la corriente en grados sexagesimales. 2. Consideración del régimen del viento. El régimen de vientos, para efecto del trabajo, fue definido de la siguiente manera: a. Período de calma (C). Carencia de vientos o vientos con velocidad inferior a 50 m/min. En el espejo de agua se refleja el paisaje circun¬ dante. El trabajo contempló mediciones en el momento de calma matinal (C-l) y hacia el final de este período (C-2), que se caracteriza por la deformación de la imagen del entorno sobre el espejo de agua. b. Período de viento suave (S). Vientos iguales o superiores a 50 m/min e inferiores a 160 m/min. El espejo de agua muestra olas suaves, parejas y cresta blancas. c. Período de viento fuerte (F). Viento igual o superior a 160 m/min. Se visualiza oleaje fuer¬ te y persistente, con olas que alcanzan un ta¬ maño considerable. Este período se ha subdi¬ vidido de la siguiente manera: F-l: Velocidad del viento entre 160 y 250 m/ min en incremento. F + : Velocidad del viento superior a 250 m/ min. F 2: Velocidad del viento similar a F-l, pero en declinación. 3. Establecimiento de los pesos relativos de las especies. El material fue obtenido por arrastre de una red de 35 ¿tm de malla. En laboratorio, el material fue diluido en agua fresca filtrada procedente de la laguna. De esta dilución se tomó una alícuota que fue puesta a sedimentar en una cámara Uter- mohl de 10 mi (altura =2.0 cm). El proceso de sedimentación fue seguido mediante recuentos sucesivos de cada una de las muestras, contabili¬ zándose en ellas la totalidad de las especies selec¬ cionadas. La observación se realizó durante un tiempo máximo para cada una de cuatro experiencias. No se realizó más experiencias debido a que la estructura comunitaria de la laguna es muy dinᬠmica y aquella con que se trabajó fue reemplaza¬ da rápidamente por otra diferente. Cosmocladium constrictum apareció sólo en una oportunidad, de ahí la deficiencia de información sobre esta espe¬ cie. Rhodomonas minuta y Cryptomonas erosa sedimentaron, en todos los casos, una vez que la 7 AnaJes Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 muestra fue fijada. Además, la duración de cada experiencia fue variable dependiendo de las con- diciones ambientales en el laboratorio al momen¬ to de hacer el recuento. La estabilización del nú¬ mero se consideró como un índice de que la totalidad de los organismos de una especie parti¬ cular había sedimentado. Como tiempo de sedi¬ mentación fue considerado el instante en que se registró la decantación del 90°/o de sus indivi¬ duos en cada experiencia. Estos tiempos fueron promediados para las cuatro experiencias y así se obtuvo un tiempo promedio de sedimentación por especie. Posteriormente se correlacionó (Indice de Spearman) los tiempos de sedimentación de las cuatro experiencias para establecer ji reproducían un mismo modelo de decantación. Finalmente se clasificó a las especies según sus tiempos prome¬ dios de sedimentación en tres grupos: Livianas (tiempos mayores que 90°/o), intermedias (tiem¬ pos de 50 a 90°/o) y pesadas (tiempos menores que 50°/o). 4. Diseño muestral: Se contempló dos niveles de análisis: i) macroes- cala, tendiente a valorar el efecto de la corriente sobre la distribución de las algas en el largo plazo e ii) microescala, que tiende a valorar el efecto in¬ mediato de la corriente en el transporte de las al¬ gas. Para el nivel de macroescala, se conservó la división en tres sectores (Sur, Centro y Norte), ya definidos anteriormente. Estos fueron estable¬ cidos teniendo presente el modelo teórico de cir¬ culación para lagos cu adran guiares (George, 1981). En el caso de Laguna Grande de San Pedro exis¬ tirían surgencias en el Sector Sur y hundimientos en el Sector Norte cuando el viento es Sur-Suroes¬ te. El Sector Centro correspondería a la zona de flujo más libre de la comente. En cada uno de los sectores aludidos se ubicó un rectángulo de muestreo (RAI.) de 100 m x 450 m, dispuesto en sentido paralelo al eje principal del lago, que se correspondió con la dirección general de la corriente (como quedará demostrado más adelante). Además, éstos fueron dispuestos en una sola línea en esa dirección, en el centro de cada sector para evitar el efecto de los bordes (Fig. 2). Los tres RAI. fueron separados entre sí por 250 m, constituyendo en conjunto una macroes¬ cala que permite medir variaciones cada 700 m a lo largo del eje principal del lago. Cada uno de estos tres RAI., a su vez, fue divi¬ dido en 9 pares de cuadrantes enfrentados que permitió registrar variaciones a microescala en la dirección del eje principal, con mediciones replica¬ das. Cada cuadrante tuvo 50 m x 50 m y el par de ellos fue considerado como la unidad del mues¬ treo (Fig. 2). Para la selección de estas unidades (pares de cuadrantes) se usó un muestro sistemᬠtico, quedando elegido un par cada dos a lo lar¬ go de todo el lago. La selección al azar se inició a partir del primer par del R.M. ubicado en el Sec¬ tor Sur. De este modo, la microescala permitía medir variaciones cada 100 m en la dirección del eje principal. El mareaje de los RAI. se hizo con boyas ubicadas cada 100 m y el área de cada cua¬ drante fue estimada con un movimiento circular de la embarcación, efectuado por delante de la bo¬ ya (Fig. 2). 8 Patricio Domínguez y Dunny Casanova Advección superficial del ... 5. Tratamiento del fitoplancton. Cada cuadrante seleccionado se muestreó el día 15 de enero de 1985 dos veces durante el perío¬ do de calma (C-! y C-2), una durante el perío¬ do de viento suave (S) y tres durante el período de viento fuerte (F-l, F + y F-2). Este muestreó fue repetido al día siguiente, porque el efecto de transporte podría expresarse al cabo de un ciclo diario, o bien ser consecuencia de un efecto acumulativo producto de más de un ciclo. Al procederse de esta manera se pretendió cubrir el rango en que podría manifestarse el efecto de advección horizontal. El muestreó se realizó de Sur a Norte y el tiem¬ po empleado en recorrer cada R.M. fue de 8-12 min; el recorrido de los tres R.M. fue realizado en 30-40 min. El fitoplancton fue recolectado con una bomba de flujo continuo, con la embarcación en movi¬ miento; la boca-toma se sumergió entre 10-30 cm de profundidad, a unos 2m de distancia del bote. En cada uno de los cuadrantes seleccionados se recolectó alrededor de 5 1 de agua con el objeto de aumentar la representatividad de la muestra; una vez homogeneizada, se tomó una sub-mues- tra de 100 mi, la cual fue fijada en lugol. Posterior¬ mente las algas fueron contabilizadas, según la técnica de Utermóhl y las abundancias se expresa¬ ron en individuos/1. 6. Valoración del transporte horizontal de ¡as algas. Para valorar si existe advección horizontal de las especies y en qué medida ésta se encuentra re¬ lacionada con sus pesos, se supuso que las espe¬ cies más livianas serían arrastradas más rápidamen¬ te por la corriente que aquellas más pesadas. Bajo este planteamiento se debería esperar que las especies más livianas aparecieran en mayor abundancia más al norte en los pares de cuadran¬ tes de cada R.M. (a microescala) y/o en los RAI. (a macroescala) y que sucediera lo contrario con las especies más pesadas. El grado de advección de¬ bería, además, encontrarse relacionado directa¬ mente a la velocidad del viento. En el análisis se debe considerar, entonces, estas tres fuentes de variación: pares de cuadrantes o RAI. según fuera la escala analizada (C¡), velocidades del vien¬ to (Vj) e interacción entre ambos (CV¡j). Se usó un modelo de análisis de varianza a dos factores (efectos fijos), con interacción del tipo: Yij = n + Cj + Vj + (CV)ij + cjjk con i= l,...,a;j= l,...,b;K= 1,2,3,4,(amicroescala) K = 1,2 (a macroescala) Este ANVA fue conducido tanto a microescala como macroescala cambiando sólo el factor Cj, en el primer caso referido a pares de cuadrantes y en el otro a R.M. (o sectores), para la abundancia de cada uno de los tres grupos de especies. Y¡j es el valor de abundancia referido ya sea al grupo de especies pesadas, al de intermedias, al de livianas o a algunas especies aisladas de interés. Las tres hipótesis que se probaban con las re¬ laciones F de estos ANVA fueron: a. “La abundancia no varía entre pares de cuadran¬ tes (a microescala) o R.M. (a macroescala)”. El rechazo de esta hipótesis se interpretó co¬ mo sugerente de variaciones espaciales de abun¬ dancia, aunque no necesariamente debidas a la velocidad del viento y por consiguiente del agua (podría deberse a agregaciones). b. “La abundancia no varía entre diferentes ve¬ locidades de viento”. El rechazo de esta hipó¬ tesis se interpretó como sugerente de variacio¬ nes explicadas por transporte vertical debido a un aumento de la turbulencia. c. “La abundancia no varía entre pares de cuadran¬ tes a diferentes velocidades de viento”. El re¬ chazo de esta hipótesis se interpretó como su¬ gerente de variaciones espaciales debidas al cambio en la velocidad del viento y, por consi¬ guiente, del agua. RESULTADOS 1. CORRIENTE SUPERFICIAL BAJO CONDICION ANTICICLONICA Debido a la imposibilidad de medir la dirección y velocidad de la corriente y cumplir, simultᬠneamente, con el muestreó de fitoplancton, se hi¬ zo necesario conocer previamente el sistema de corrientes generado bajo las condiciones climáticas escogidas. El propósito fue lograr una buena aproximación del efecto de advección, lo que re¬ quiere que el fenómeno pueda expresarse, efecti¬ vamente, en la escala seleccionada. Para ello se analizó los siguientes aspectos: a. Velocidad de viento y de corriente superficial. No se observó diferencias estadísticamente sig¬ nificativas entre las velocidades de viento re- 9 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 gistradas en los tres sectores del lago lo que per¬ mite hablar de una sola velocidad a lo largo de éste. Varió entre 0 y 300 m/min según fuera el momento del día en que se hiciera la medición. En todo este rango de variación, la velocidad de la corriente deducida por mediciones en el de- rivador) resultó relacionada linealmente de ma¬ nera significativa (P < 0.01) con el viento. De este modo se podría estimar la magnitud de la corriente a partir de mediciones en el anemó¬ metro, usando el modelo siguiente: V.C. = 0.544 + 0.0115 V. A. o, a lo menos inferir un aumento directo y proporcional de la velocidad superficial de la corriente ante aumentos en la velocidad del viento (Fig. 3a). b. Dirección del viento y de la corriente superfi¬ cial. La dirección del viento varió entre 175° y 250° SW con una media de 226°. La corriente superficial tenía igual dirección aunque varian¬ do entre 19° y 26° SW. A medida que la velo¬ cidad del viento aumentaba, la dirección de la corriente más se aproximaba a la dirección del viento y, por consiguiente, prácticamente tomaba la misma dirección del eje principal de la laguna (Fig. 3b). Las mayores coincidencias entre dirección de corriente y eje principal se obtuvieron en los sectores Centro y Norte, a alrededor de 200 m/min de velocidad de viento. Las variaciones mayores observadas entre dirección de corrien¬ te y eje de muestreo en el sector Sur (Fig. 3b) no fueron tan importantes como para in¬ validar las conclusiones que se podría llegar a partir de las observaciones realizadas. c. Régimen del viento durante los días de mues¬ treo. De las mediciones anemométricas efectuadas, se observó un período de calma nocturna has¬ ta las 9 hrs, seguido de un incremento en la velocidad hasta las 17 hrs y un descenso a partir de esa hora. Al segundo día el incremen¬ to de velocidad fue mayor, probablemente asociado a la estabilización climática. Sin embargo, las diferencias entre los regímenes de viento de ambos días no fueron estadística- lü Patricio Domínguez y Dunny Casanova Advección superficial del... N H,o u -» DIA 1 N DIA 1 1 . 1 1 1 1 1 1 2- »■ 11 1 1 1 l 1 1111 , C,CSF,f"F H DIA 2 N DIA 2 i'n 1,111 - 1 1 1 1 1 1 1 1 2- 1 1 1 1 ' 1 11 1 1 1 1 1 1 l 1 1 ■ 11 1 1 1 I Sur Cintro Norte ° Sur C en 1ro Norte Rhodemona* minuta Oyplomas rr osa N DIA 1 4 4- N DIA 2 1 . 1 'l'l 1 'i 11 ' 1 Sur Cintro Norti Astcnoncllo lormoso «[lo, t..tíj D1A1 Sphaerocysli* schrottirí N DIA' 2- I* 1'r 1 ,' 1 ' r ( 1 ' llM, 1 1 N DIA 2 2- 1- 1 >11,11 "1U 1 ° Sur Centro Norte Slau rastrum grácil! N DIAI 3- 2- 1- l" 1 .' 'ni 1 ' ' 11111 N DIA ? 3- 2- t- 11 1111 '11,11 l" 1 1 1 Sur Cintro Norte Co$moclnd*um constrictum mente significativas (Fig. 4). Los registros hechos por la Oficina Meteorológica de Carriel Sur respaldan estas observaciones acerca del régimen eólico, aunque con velocidades mayo¬ res (Fig. 4, línea punteada). Todas las mediciones realizadas en la Oficina Meteorológica confirmaron, además, la direc¬ ción SW de los vientos y como la mayoría de las observaciones registraron velocidades supe¬ riores a 167 m/min (Fig. 4), se puede deducir que la corriente superficial del agua tendía a tener la misma dirección que el eje principal de la laguna, es decir, la misma orientación de las escalas —macro y micro— usadas para mues¬ tre ar fitoplancton. d. Espacio recorrido por efecto de la corriente. Las estimaciones de velocidad de corriente rea¬ lizadas en función del viento (Fig. 4), suponien¬ do que una partícula cualquiera se movía a la misma velocidad de las corriente, permitieron inferir el espacio recorrido por una partícula suspendida en la superficie del agua, durante el tiempo entre muéstreos. Esto, a su vez, permi¬ tió establecer que .sólo durante el cambio de velocidad de viento fuerte a muy fuerte, en ambos días de muestreo, una partícula excede¬ ría (y 9 ÓI 0 en 44 m) los 450 m del largo de cada rectángulo de muestro (Fig. 2). 2. ESTIMACION DE LOS PESOS RELATIVOS DE LAS ESPECIES DE FITOPLANCTON Las especies de fitoplancton más abundantes en Laguna Grande de San Pedro durante los días estudiados, con sus porcentajes de presencia, tiempos medios de sedimentación y clasificación según éstos se presentan en la Tabla 1. Las correlaciones de Spearman entre tiempos de sedimentación de las cuatro experiencias, fueron estadísticamente significativas (P < o.Ol), lo que es indicativo de que las cuatro experiencias repro¬ dujeron un resultado similar, en lo referente al or¬ den de sedimentación de las especies estudiadas, no importando las condiciones bajo las cuales fueron realizadas. Las características más relevantes de las espe¬ cies livianas son su movilidad y tamafio pequeño. Entre las intermedias se incluyó a C. constrictum, pese a tener un solo registro, porque en experien¬ cias anteriores se había observado una respuesta de sedimentación similar a las de este grupo. La principal característica de esta agrupación es que son formas coloniales de gran tamaño, excep¬ tuando Cl. acutum var. varibile (es probable que su pequeño volumen y forma bicónica le permi¬ tan incrementar considerablemente su área super¬ ficial respecto de su volumen, lo que favorecería su flotabilidad). En cuanto a las especies pesadas son formas cocales, solitarias, de tamaño pequeño y envueltas en mucílago, excepto M. granulata, que es una especie cocal colonial, filamentosa, de gran tamaño y carente de mucílago. 11 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 TABLA 1 ESPECIES MAS ABUNDANTES CON SU PORCENTAJE DE PRESENCIA. TIEMPO PROMEDIO DE SEDIMENTACION V GRUPO EN QUE FUERON CLASIFICADAS PRESENCIA TIEMPO ESPECIE (O/o) PROMEDIO CLASIFICACION Rhodo monas minuta 0.82 100 Liviana Cryptomnnas crosa 0.38 100 Liviana Aster tone Ha formosa 9102 67 intermedia Sphaerocystis schrocien 2 20 1 69 Intermedia Cosmocladium constrictum CL 60 77 Intermedia Clnsrehum acutum var. na riahilc 0.25 73 Intermedia Staurodesmus mamillatus 0.30 32 Pesada Straurastrum gradle 0.35 30 Pesada \tetosira granúlala 0.28 45 Pesada 3. TRANSPORTE HORIZONTAL DE LAS ALGAS a. Microescala; En la Tabla 2 se presentan por cada especie, sec tor y día, los valores de F y su significación en cada fuente de variación. Del análisis de la Tabla se deduce que: 1. En general sólo el factor “velocidad del viento” aparece como importante para explicar las va¬ riaciones de abundancias que presentan las es¬ pecies a nivel de cada cuadrante. En particu¬ lar, su efecto es estadísticamente significativo para todas las especies livianas, para una inter¬ media (A. formosa ) y para una pesada (Str. gracile ). 2. El factor “cuadrante”, no parece ser importan¬ te para explicar las variaciones de abundancia a nivel de cada velocidad de viento, pues su efecto aparece esporádicamente como signifi¬ cativo. 3. Lo mismo se puede decir del efecto combina¬ do de velocidad de viento y cuadrante (“inte¬ racción”). Esto sugiere que la velocidad del viento, inter¬ pretado en términos de turbulencia sería el factor más importante en la variación de la abundancia de algunas especies en el estrato superficial, especial¬ mente las livianas de una intermedia (A. formosa). La homogeneidad térmica (21,2 -21.4°C)de los primeros cinco metros de profundidad registrada días antes por Dellarossa y Parra (1985) avalan esta aseveración, ya que los movimientos de mez¬ cla de agua comprometerían, por lo menos, has¬ ta este nivel. Con el objeto de precisar el efecto del viento sobre la abundancia en las cuatro especies afec¬ tadas la Fig. 5 presenta los valores promedios de abundancia de cada una de estas especies con sus respectivos intervalos de confianza al 95°/o. S. schroeteri y C. constrictum han sido incorpora¬ dos en la figura, pero la discusión se hará más ade¬ lante al tratar el fenómeno de advección a ma- croescala. En el caso de R. minuta, la significación del fac¬ tor viento sobre la abundancia en el primer día puede ser explicada principalmente por el aumento de abundancia a medida que se incrementa la velo¬ cidad del viento y su caída cuandó el viento es muy fuerte (F* y F-2). En el segundo día, esta sig¬ nificación sería producto, principalmente, de la caída de la abundancia durante la máxima ve¬ locidad de viento. Algo parecido se observa para C. erosa, aunque el esquema de abundancias al primer día es más conservativo que el que presen¬ tad, minuta. En el caso de A. formosa la significación en¬ contrada, que se repite en los tres sectores, podría deberse al aumento de la turbulencia al incremen¬ tarse la velocidad del viento. Esto produciría trans¬ porte vertical en ambas direcciones con la conse¬ cuente pérdida de abundancia de las especies li¬ vianas, ya indicada en el párrafo anterior y au¬ mento de A. formosa hacia el final del segundo día (Fig. 5). b. M a ero escala Los valores de F y su significancia al l°/o pa¬ ra las componente “entre vientos”, “entre sec¬ tores” e “interacción” se entregan en la Tabla 3 y su interpretación es la misma que para microescala. Los resultados sugieren la importancia del vien¬ to en términos de turbulencia, una mayor impor¬ tancia de la componente espacial, y mayor nú¬ mero de interacciones significativas. Como la im¬ portancia del viento ya ha sido destacada, el problema se reduce a analizar en qué medida se 12 Patricio Domínguez y Dunny Casanova Advección superficial del... diferencian las abundancias entre sectores cuando existen diferencias significativas. En caso de exis¬ tir transporte debería establecerse una tendencia al incremento de las abundancias en el sentido Sur-Norte. Para ello se re-enfocó la información presentada en la Fig. 5 y se adicionó al análisis los gráficos correspondientes a S. schroeteri y C. constrictum, especies que presentan interac¬ ciones significativas a nivel de macroescala. Del análisis de la Fig. 5 se deduce que las dife¬ rencias de abundancias registradas entre sectores se deben fundamentalmente a algún valor que es¬ capa a una tendencia general como es el caso de R. minuta (Segundo día, Sector Sur, F-2) y C. erosa (Primer día. Sector Centro, F-2) o a una tendencia más generalizada como S. schroeteri (Segundo día, Sector Sur). C. constrictum no evi¬ dencia tendencia alguna en ambos días y Str. gracile muestra una tendencia opuesta a la espera¬ da (Segundo día). De estos resultados se desprende que las inte¬ racciones significativas serían consecuencia de efectos aleatorios, probablemente asociados con la turbulencia, ya que en ninguno de los casos ana¬ lizados se puede constatar, con claridad, la tenden¬ cia esperada. En conclusión, no existiría un efec¬ to evidente de la advección en la distribución es¬ pacial de las algas y, a este nivel de análisis, se rea¬ firmarían aquellas conclusiones ya indicadas a nivel de microescala. DISCUSION La hipótesis sometida a prueba fue trabajada so¬ bre la base que si se dispone de un stock inicial de algas relativamente homogéneo, la acción del vien¬ to haría que por transporte de un extremo a otro, un sector aumentaría su stock de algas en desme¬ dro del otro. En este transporte se debería esperar que todas las algas de una misma especie fuesen transportadas a la misma velocidad, de modo que el efecto antes indicado solo sería posible de vi¬ sualizar cuando existiese un obstáculo en el ca¬ mino que favoreciese la acumulación de algas (por ejemplo los límites ribereños de la laguna). Por el contrario, si las agregaciones fuesen evidentes el desplazamiento de conglomerados de algas, y por ende el transporte diferencial de ellas, podría ser visualizado claramente con un diseño como el ejecutado tanto a nivel de macroescala como de microescala. Bajo este contexto, los resultados expuestos no difieren de aquellos registrados en la litera¬ tura. George y Heaney (1978) señalan una distri¬ bución espacial no homogénea del fitoplancton sólo cuando están presentes las algas cianofíceas y flagelados (dinoflagelados). George y Edwards (1976) indican que a velocidad de viento superio¬ res a 400 m/min., los conglomerados de cianofí¬ ceas, que se forman en el sector sotavento del lago, son destruidos; Heaney y Talling (1980) seña¬ lan que velocidades de viento de 230 m/min serían suficientes para destruir agregaciones de Ceratium hirundinella (flagelado). Esto hace su¬ poner que dadas las características del régimen de viento bajo el cual se hicieron las mediciones, la orientación de la cuenca respecto del viento y la homogeneidad térmica de los primeros cinco me¬ tros (Dellarossa y Parra, 1985), los fenómenos fí¬ sicos predominarían sobre los biológicos tal como lo indican Therriault et al., (1981) para una esca¬ la espacial mayor, cuando el viento alcanza una ve¬ locidad de 300 m/min. Esto es evidente por cuanto en la laguna no se han detectado agregaciones (componente espacial de la varianza no signifi¬ cativo: Tablas 2 y 3), de donde se puede inferir que el estrato superficial sería ocupado por un solo gran conglomerado. La turbulencia sería, entonces, un factor de¬ terminante de la ruptura de los conglomerados y, además, sería un factor con fuerte incidencia en la distribución vertical de las especies. Según Ha- ppey-Wood (1976), Rhodomonas sp. y Crypto¬ monas sp., si bien presentan migraciones vertica¬ les diarias como respuesta a la luz, éstas sólo se expresan bajo condiciones de mínima turbulencia. Es así, entonces, como el incremento de ésta anu¬ laría cualquier tendencia a mantenerse en super¬ ficie, provocando finalmente el hundimiento de estas especies. Respecto de la distribución de A. formosa, su posición en los estratos superficiales estaría con¬ dicionada por los movimientos turbulentos del agua que le permiten acceder a zonas más ilu¬ minadas; esta característica es común a muchas especies de diatomeas (Titman y Kilham, 1976; Reynolds, (1984). Reynolds et al (1986) han re¬ gistrado un fenómeno similar para M. granúlate , diatomea dominante en el embalse Rapel (VI Región, Chile). Si se acepta este argumento, tratándose de es¬ pecies de flotabilidad opuesta, se podría postular que el resto de las especies al no presentar dife¬ rencias significativas para las diferentes condicio¬ nes de viento a) no presentan preferencias por algún estrato particular y estarían repartidas en 13 Anales Museo de Historia Natural VoL 20, 1989 forma homogénea en la columna de agua o, b) en caso de existir alguna preferencia por algún estra¬ to, las algas se localizarían por debajo de la zona comprometida por la turbulencia; en tal caso de¬ bería esperarse una movilización de ellas al igual que A. formosa cuando dicho estrato fuese incor¬ porado a los movimientos turbulentos. TABLA 2 VALORES F DEL ANVA PARA MICROESCALA. DATOS TRANSFORMADOS LOG. 0.0! ( b) y ' 112.664 - 0.047 x r = 0.81 p>0-01 (c) y = 179.781 - 0.157 * r=0 96 p> 0.01 REFERENCIAS ANGULO, J. 1985. La Palma chilena, interesante recurso natural renovable. Soc. Agr. y Forestal Hda. Las Palmas de Coca- lán. 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Valparaíso, 20:29 - 30. 1989 PRESENCIA DE ERGASILUS SIEBOLDI EN EL PLANCTON DE UN LAGO ANDINO ARGENTINO BEATRIZ E. MODENUTTI y ESTEBAN G. BALSEIRO La presencia de ergasflidos en los lagos andinos templados (“araucanos”) no ha sido notificada, probablemente por su baja densidad y por la si¬ militud de sus estados larvales con los de los ci- clopoida. Sin embargo, Daday (1902) menciona el hallazgo de un Ergasilus al que consigna como E. trisetacus Nord (?) proveniente de una muestra de plancton del lago Villarrica en marzo de 1S99. El propósito de esta nota es dar a conocer la pre¬ sencia de Ergasilus sieboldi Nordmann en lagos araucanos argentinos. La importancia de este hallazgo radica en el interés sanitario de esta es¬ pecie, ya que existe en el área una creciente actividad de pisciculturas en estanques y ambien¬ tes naturales. Los estados larvales y los machos nunca son parásitos, por ello son frecuentemente capturados en el plancton (Sars 1909, Fryer 1956). En el lago Escondido (41° T S y 71° 4’ W; A= 8 ha; zm= 8 m; monomíctico cálido) se realizó una investigación con el objeto de conocer la dinámi¬ ca del zooplancton. Los muéstreos se realizaron a intervalos aproximadamente quincenales durante un año. El diseño de muestreo consistió en la ex¬ tracción de muestras de 80 L por niveles desde 0 a 6 m con una trampa Schindler-Patalas. Durante el período de estudio se capturaron estados lar¬ vales y machos de Ergasilus sieboldi (Fig. 1). El llamativo color azul de las nauplii y la modifica¬ ción de las antenas en los copepoditos, junto con la seta interna de cada rama caudal bifurcada, permitieron reconocer los estados larvales. El carácter de la seta bifurcada es importante ya que en un rápido examen, pueden ser confundidos con otros copepoditos de ciclopoideos (Fryer 1978). La comparación de los estados naupliares con los esquemas presentados por Smerlaya (1972) revela marcadas similitudes. Los especí¬ menes colectados fueron montados en glicerina, de acuerdo a la técnica descrita por Dussart (1969) para copépodos libres. Los preparados quedaron depositados en la colección Limnología del CRUBa- riloche, UNC. Fig.’ 1. Ergasilus sieboldi. a. Ramas furcales de copepodito (escalap 0.2 mm) b-d. Adulto macho, b-anténula. c-antena. d-maxi- lípedo (escala = O.lmm). La aparición de esta especie manifiesta una fuerte relación con la estacional idad del lago. Las mayores abundancias se registraron en el otoño, la primavera y el verano (30 ind. m~3 el Centro Regional Universitario Bariloche. Universidad Nacional del Comahue. c.c. 1336 - 8400 Bariloche - Argentina. 29 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 18-3-87 y 40 ind m-3 el 21-12-87). Desde marzo a mayo se registraron nauplii, copepoditos y adultos machos, en este período la tempera¬ tura del lago disminuyó desde 18 °C (18-3-87) a 6 °C (27-5-87); durante el invierno y principios de primavera no hubo hallazgos, disminuyendo la temperatura hasta 4 °C; reapareciendo los copepo¬ ditos en los meses de noviembre y diciembre, momento en que el lago se encuentra estratificado con temperaturas de 14 °C a 18 °C en superficie y 8 °C a 13 °C en profundidad con saltos térmicos de hasta 4 °C en un metro. En los meses más fríos la ausencia de registros en el plancton podría atribuirse al factor térmico. Sin embargo, dado que las hembras ocurren a lo largo de todo el año (Fryer 1978) se puede suponer que durante este período la población queda casi exclusivamente conformada por hembras ectoparásitas. Con res¬ pecto a la distribución vertical se observó que no existen diferencias en la distribución, ubicándose en toda la columna de agua. Lamentablemente, no se cuenta con análisis sanitario de la ictiofauna del lago Escondido. En este ambiente el parasitismo tendría inci¬ dencia sobre peces autóctonos Percichthys sp. y Galaxias macula tus Jenyns. REFERENCIAS DADAY, E, i 902 Beitrage zur Kenntniss der Süswasser. Mikrofauna von Chile. Termeszetraizi Füzetek,25‘436-447. DUSSART, B. 1969. Les copépodes des eaux continentales d’Europe occidentale. Tome i: Calanoi'des et Harpacticoi'des. N. Boubée & Cié. París. FRYER, G. 1956. A report on the parasitic Copepoda and Branchiura of the fishes of Lake Nyasa. Proc. Zool. Soc. Lond., 727:293-344. FRYER, G. 1978. Free-living stages of freshwater parasitic Copepoda. En: Das Zooplankton der Binnengewásser. Teil 2:344- 367. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhanlung, Stuttgart. SARS, G.O. 1909. Zoological results on the third Tanganyika Expeditions, 1904-05. Report on the Copepoda. Proc. Zool Soc. Lond. 1909 : 31-76. SMERLAYA, E.I. 1972. Ergaálus sieboldi Nordmann 1833, its development, biology and epizoological significance. |vz. gos. nauchno-issled. Inst. ozern. rechn. ryb. Khoz., 80 :132 - 177. 30 An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 20: 31 - 34, 1989 UNA OBSERVACION SOBRE VIBRIONACEAS ENTERICAS MARINAS JAMES P. ROBESON ABSTRAC °1 Vlb " on “ e " ” ere sejecBiely ¡solated from Ihe intestinal contente of the marine fidi Meriucámgqyi Al] bacterial ^cañ.ht,r , ’ W r mE rí* ' is P 0-1 * *■' «“ir I*"-* the rn.tee.inal contente analyeed EaZmS ac capabuities to colonize the digestive tract of Ai gayi. INTRODUCCION Las bacterias de! género Vibrio constituyen par¬ te importante de la bacterioflora intestinal de ani¬ males marinos; Listón (1957) describió inicial¬ mente la presencia de un “grupo Vibrio intestinal” en peces y con el tiempo esta noción se ha cimen¬ tado en el ámbito de la bacteriología marina. Varios autores han descrito la presencia de Vibrio en el contenido intestinal de peces marinos y la incidencia de cepas correspondientes a este género bacteriano usualmente fluctúa entre 32°/o y 53°/o (García Tello y Zaleski, 1970; Baumann y Baumann, 1977; Ruby y Morin, 1979; Ohwada et al., 1980; García - Tello y Robeson, 1984). Por otra parte. Vibrio también está presente en el tracto digestivo de copépodos (Sochard et al., 1979) y otros crustáceos marinos (Sizemore et al., 1975; Godoy et al., 1989). Es necesario precisar que en las investigaciones antes citadas las cepas bacterianas se recuperaron sin usar medios de enriquecimiento. A la luz de los antecdentes previamente expuestos, el presen¬ te trabajo tiene como objetivo precisar la natura¬ leza de cepas vibrionáceas entéricas marinas pre¬ sentes en el tracto intestinal de peces. Usando un enfoque experimental basado en el enriquecimiento selectivo de cepas bacterianas a partir del contenido intestinal de la merluza, Mer- luccius gayi, se recuperaron Vibrionáceas de ca¬ racterísticas que permiten explicar, al menos en parte, su presencia en el tracto intestinal del pez marino antes mencionado. MATERIALES Y METODOS Se tomaron muestras independientes (0.1 a 0.2 mi) de contenidos intestinales de Ai, gayi en forma aséptica usando jeringas estériles desechables ( (2 mi; Terumo, Japón). Las muestras fueron luego inoculadas en tubos con 5 mi de Caldo Nutritivo (Difeo, E.U.A.) con 2°/o de NaCl (Merck, Ale¬ mania). Un grupo de muestras fue inoculado en medio a pH 7,0 y otro caldo con el pH ajusta¬ do a 8,4 con NaOH (Merck) 1N; en estas últimas condiciones se enriquecen más específicamente bacterias del género Vibrio (Gerhardt et al., 1981). Los tubos se incubaron por 24 h a 20 °C y las muestras de los cultivos que se desarrolla¬ ron fueron sembradas por diseminación en Agar TCBS (Difeo) con 2°/o de NaCL para obtener co¬ lonias aisladas. En este medio de cultivo se enri¬ quecen preferentemente vibrios entéricos. Después de la incubación, una colonia de cada placa de Agar TCBS fue purificada eb el mismo medio de cultivo. Cada cepa bacteriana independiente fue luego mantenida a temperatura ambiente en tubos de Agar Nutritivo (Difeo) suplementado con 2°/o de NaCl. Instituto de Biología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso. 31 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 Las cepas bacterianas aisladas fueron luego sometidas a una caracterización fisiológica y bio¬ química. Las diversas pruebas de caracterización se realizaron de acuerdo a lo descrito en Gerhardt et al. (1981). La resistencia o sensibilidad a anti¬ bióticos se determinó en Agar Mueller Hinton (Difeo) por la técnica de Bauer et al. (1966) usando discos de los siguientes agentes antimicro¬ bianos, en cantidades en ug/disco indicadas en paréntesis: ampicilina (10), amikacina (30), estrep¬ tomicina (10), cloranfenicol (30), gentamicina (10) y tetraciclina (30). La habilidad de las cepas bacterianas para exhibir movimiento en cascada o “swarming” se determinó inoculando central¬ mente placas de Agar Nutritivo con 2°/o de NaCl y verificando crecimiento radial a partir del inoculo, después de incubación a 20 °C por 24 h. RESULTADOS Y DISCUSION En relación al enriquecimiento de cepas bacteria¬ nas a partir del contenido intestinal de M. gayi usando un régimen de incubación a pH 8,4 se ob¬ tuvieron finalmente 18 cepas bacterianas a partir de 20 muestras independiente de contenido in¬ testina] obtenidas de 20 ejemplares de M. gayi. Igual número de cepas fueron recuperadas después del enriquecimiento a pH 7,0 a partir de muestras intestinales de otros tantos ejemplares del pez estudiado. Las bacterias aisladas fueron sometidas a diversas pruebas fisiológicas y bioquímicas, cu¬ yos resultados se encuentran en la Tabla 1. Se pue¬ de apreciar, por el patrón de respuesta a las diver¬ sas pruebas, que las bacterias enriquecidas a pH 7,0 y pH 8,4 corresponden al género Vibrio. Particularmente destacable es su sensibilidad al agente víbriostático 0/129 y el requerimiento de NaCl para el crecimiento, típico de bacterias marinas (Macleod y Onofrey, 1957). Estos resul¬ tados concuerdan con el concepto de un grupo “Vibrio intestinal” definido para M. gayi (García - Tello y Robeson, 1984). Por otra parte, las cepas bacterianas obtenidas a partir de los contenidos intestinales de M. gayi deben ser las que presen¬ tan las mayores tasas de crecimiento en las con¬ diciones usadas para su enriquecimiento. Por tan¬ to es posible que este mismo tipo de bacteria prolifere en el habitat intestinal de M. gayi si éste contiene nutrientes suficientes para sustentar la división celular, lo que podría explicar la presen¬ cia tan frecuente de dichas bacterias en los conte¬ nidos intestinales analizados. También se determinó que un I00°/o de los vibrios aislados exhiben la capacidad de efectuar “swarming” o crecimiento en cascada. Esto se ejemplifica en la Figura 1 para 4 de las 36 cepas analizadas. Cabe destacar que el fenómeno de “swarming” está asociado al desarrollo de flagelación lateral en Vibrio parahaemolyticus y Vibrio alginoly - tirus: los flagelos laterales a su vez otorgan la capa¬ cidad de adhesión a partículas de quitina (Belas y Colwell, 1982). En términos más generales se considera la flagelación lateral como una adapta¬ ción para colonización de superficies (Me Cárter y Silverman, 1990). Por ende, es posible conside¬ rar que la capacidad para efectuar “swarming” de los vibrios aislados de M. gayi puede constituir una adaptación para colonizar superficies en el tracto digestivo del pez en cuestión. Por último, cabe destacar que las cepas bacterianas analizadas eran todas sensibles a los antibióticos frente a los cuales fueron ensayadas. Sin embargo, estas cepas bacterianas tienen la capacidad de adquirir resis¬ tencia a antibióticos codificadas en plasmidios transmisibles (Robeson et al., 1990). Esto su¬ giere un potencia] para evolución acelerada (Rea- nney, 1976) hacia cepas multirresistentes las cua¬ les podrían hacerse prevalentes, por ejemplo, en procesos de acuacultivos intensivos en los cuales se emplean antibióticos para el control de infeccio¬ nes bacterianas. En resumen, se han observado cepas de Vibrio cuyas características prolifera- tivas y su capacidad para efectuar “swarming” pueden entenderse como una adaptación para la colonización eficiente del tracto digestivo de M. gayi. 32 James P. Robeson Una observación sobre ... TABLA 1 CARACTERIZACION BIOQUIMICA Y FID10L0GICA DE VIBRIONACEAS AISLADAS DEL INSTENTINO DE MERLUCC1US GAYr 5 RUEBA °/o de cepas con respuesta posi¬ tiva (*) provenientes de enri¬ quecimiento a pH: 7,0 8,4 Indol 944 944 Rojo Metilo 100 100 Voges Proskauer 0.0 0.0 Ci trato 83.3 944 Producción de ácido a partir de: Sacarosa 100 100 Arabinosa 11.1 5.5 Manitol 100 100 Glucosa 100 100 Hidrólisis de gelatina 8R 8 944 Oxidasa 100 100 Catalasa 100 100 Metabolismo fermen¬ tativo 100 100 Crecimiento en Agar nutritivo con: - 0°/oNaCl 0.0 0.0 - 5°/o NaCl 100 100 - 10°/o NaCI 100 100 Sensibilidad a 0/129 100 100 Movilidad 100 100 (*) Se analizaron 18 cepas de cada enriquecimiento. Swarming en vibrionáceas aisladas del contenido intestinal de Merluccius gayi”. Crecimiento en placas de Petri de cepas bacte¬ rianas enriquecidas a pH 7.0 (A y B) y 8.4 (C y D). Ver Materiales y Métodos para detalles de pro¬ cedimiento. AGRADECIMIENTOS A la Dirección General de Investigación y Postgrado, Universidad Católica de Valparaíso y FONDECYT por financiamiento brindado. REFERENCIAS BAUER, A.W.; M.M. KIRBY; J.C. SHERRIS & M. TURCK. 1966. Antibioticsusceptibility testing by a c'andarized single disk method. Amer. J. Clin Pathol, 45:493 - 4%. BAUMAN, P. & L. BAUMANN. 1977. Biology of the marine enterobacteria” genera Beneckea and Photobacterium. Ann. Rev. Microbiol. 31:39 - 61. BELAS, M.R. & R.R. COLWELL. 1982 Scaning electrón microscope observation of the swarming phenomenon of Vibrio parahae- molyticus. J, Bacterio.. 150:956 - 959. GARCIA - TELLO, P. & J. P. 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Bacterial flora of the hemolimph of the bine crab Catlinectes sapidus: numerical toxonomy. Appl. Environ. Microbiol., 29:393 - 399. SOCHARD, M.R.; D.E WILSON; B. AUSTIN «fe R.R. COLWELL. 1979. Bacteria copepods. Appl, environ. Microbiol., 37:750 - 759. associated with the surface and gut of marine 34 An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 20: 35 40. ¡989 EL GENERO NEOTROP1CAL ÍNCAMYIA TOWNSEND, 1912 EN CHILE, CON UNA CLAVE PARA SUS ESPECIES (DIPTERA: TACH1NIDAE:BLONDEL1IN1) CHRISTÍAN R. GONZALEZ & ABEL HENRY' RESUMEN L1 género Incamyia Townsend, 1912 (Diptera:Tachinidae:BIondeIiini), descrito originalmente del Perú, se presenta distri¬ buido en varios países sudamericanos, Colombia, Uruguay y, tal vez, en el Sur del Brasil En Chile se conocen 10 especies, mientras que en el Perú se registran sólo cuatro. Estas 10 especies chilenas se distribuyen desde Arica a Magallanes y desde el nivel del mar a 3.000 ó 4.000 m de altitud en los Andes. Estos insectos parasitan larvas de Lepidoptera de por lo menos 10 familias diferentes, depositando las hembras un embrión incubado dentro de la herida abierta por un segundo “gancho” esclerozado. Se entrega la distribución actual en Chile de estas especies, sus hospederos conocidos y una clave para difercn- cirlas. ABSTRACT Incamyia Townsend, 1912 (Díptera: Tachinidae:Blondeliini), originally y described from Perú, shows todav a Neotropical distribution: Colombia, Argentina, Uruguay, and very likely South Brasil. Ten species are recorded from Chile, while there are only four in Perú. These 10 Chilean species are distributed form Arica down to Magallanes level up to 3.000 or 4.000 m in the .Andes. It parasitize Lepidopteron larvae of at least 10 different families, inserting the femalcs an incubated embrio into the wound oponed by a Sharp hoghly sclerotized hook. The distribution in Chile of these 10 species. tiieir known hosts and a key to differentiate them is offered in this paper. INTRODUCCION El género Incamyia fue descrito por Towsend en 1912, sobre una hembra procedente de El Cuzco, Perú, mientras el macho lo fue como Sphalloglan- dulus Towsend, en 1915, ejemplar procedente de Oroya, Perú. La sinonimia de ambos géneros se debe a Aldrich (1928), después de examinar los tipos en el Museo de Washington. La validez de esta sinonimia fue aceptada y reconocida por Tow¬ send (1940), además de Guimaraes (1971). El género es de distribución Neotropical, ya que ha sido citado del Perú (4 spp.), de Chile (10 spp,), mientras que la especie chilensis Aldrich y otras están también registradas de Argentina y Uruguay, y es muy posible que se presenten en el Sur de Brasil. El género podría estar probablemente en Ecuador por la reciente referencia de Vélez (1989) que lo registra de Colombia. Sí bien el género está descrito del Perú, para Chile se registran por Cortés y Campos (1971), González (1988) y Henry (1987) 10 especies que se distribuyen, notablemente, entre Arica y Maga¬ llanes. en una latitud de más de 4.000 km. y desde el nivel del mar hasta 4.000 m de altura de Los An¬ des. Esta sola distribución nacional del género revela obviamente lo numeroso y variado que tie¬ nen que ser sus hospederos (larvas de Lepidoptera) y, además, la versatilidad y adaptación de las di¬ ferentes especies para llegar a distribuirse en un territorio tan extenso, de tan distintos climas y vegetación, y en tan amplio rango de altitudes. Cortés (1952) menciona I. chilensis Aldrich (1928) como una de las dos especies de Taquí- nidos colectadas en las Islas Juan Fernández (Archipiélago de Robinson Crusoe). La biología en laboratorio, de /. chilensis ha sido estudiada por Caltagironc (1953), y Cortés se ha referido al género en varios de sus trabajos, describiendo nuevas especies (1968, 1976) y apor¬ tando nuevos antecedentes distribucionales (1983. 1986) o bien de sus hospederos (Cortés y Hichins, 1979). Los principales caracteres del género han sido señalados por Cortés (1968), y consistirían bási¬ camente en: ojos, débil (/. nuda Aldrich) a mani- Instituto de Entomología, Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación, Casilla 147. Santiago, Chile. Anales Museo de Historia Natura! Vol. 20, 1989 fíestamente pilosos; bordes faciales cerdosos en la mitad basal; parafaciales inferiormente desnu¬ dos, desprovistos de cerdas y pilosidad; proster- num desnudo en los bordes, carácter excepcional para un Goniinae Blondeliini; apicales escutelares ausentes; cerdas discales bien formadas en las ter- gas abdominales intermedias. Faltaría agregar a los caracteres anteriores las marcadas y bien diferenciadas “vittas” (líneas o trazas) longitudinales de pruina plateada, ceni¬ cienta o plomiza (raramente amarilla o dorada), a lo largo de notum, dos de ellas laterales naciendo del postpronotum, y una central entre las cerdas acrosticales, que alcanzan y a menudo cubren gran parte del escutelo. Este solo carácter, perceptible a simple vista, permite reconocer de inmediato y sin vacilación, a la mayoría de las especies de Incamyia. Como casi todos los Blondeliini, las hembras de las especies de Incamyia , presentan el se'ptimo esternito modificado en una aguda estructura esclerozada llamada “gancho” (= hook, piercer) (Fig. 1), con la que rompen la epidermis de la lar¬ va hospedera, para introducir enseguida o deposi¬ tar dentro de la herida, ya sea huevos o embriones incubados en el útero del parasitoide. Este gancho, por lo general trianguliforme y muy aguzado, ha adquirido un importante valor morfológico y taxo¬ nómico para diferenciar las especies, como lo com¬ prueba el reciente tratamiento de la Tribu Blon¬ deliini en la Región Neártica, de Wood (1985), y la anterior revisión del género Eucelatoria Towsend, de Sabrosky (1981). ANTECEDENTES DISTRIBUCIONALES, Incamyia charlini Cortés, 1968 Localidad Tipo: Rinconada de Maipú (R.M.) (Chile) Distribución: Chile; XIJ Región /. chilensis Aldrich, 1928 Localidad Tipo: Angol (Chile) Distribución: Chile; desde la I a la X] región; Argentina, Uruguay I. cinérea Cortés & Campos, 1971 Localidad Tipo: Mamiiia (Chile) Distribución: Chile; 1 Región I. cuzcensis Towsend, 1912 Localidad Tipo: Cuzco (Perú) Distribución: Chile; 1 y II Región; Perú /. nuda Aldrich, 1934 Localidad Tipo: Bariloche (Argentina) Distribución: Chile; Región Austral Cortés (1968) I. perezi Cortés & Campos, 197 ] Localidad Tipo: Putre (Chile) Distribución: Chile; I Región I. pida Cortés, 1976 Localidad Tipo: Baños El Toro (Chile) Distribución: Chile; IV Región /. sandovali Cortés & Campos, 1971 Localidad Tipo: Putre (Chile) Distribución: Chile; I y II Región I. spinicosta Aldrich, 1928 Localidad Tipo: Los Perales (Chile) Distribución: Chile, II,III, IV,V,R.M.,VIII,X1I Región I. striata Aldrich, 1928 Localidad Tipo: Oroya (Perú) Distribución: Chile; I y II Región; Perú CLAVE PARA LAS ESPECIES DE INCAMYIA 1. Ojos imperceptiblemente pilosos prácticamente desnudos. nuda Aldrich 1’ Ojos francamente y manifiestamente pilosos... 2 2. Notum y postpronotum recubiertos de conspicuas manchas de pruina amarilla dorada. pida Cortés 2’ Notum con franjas y manchas de pruina plateada, plomiza o cenicienta, nunca amarilla dorada . 3 3. Celda r 4 + 5 exactamente cerrada en el borde del ala, a veces con un corto pecíolo (Fig. 2) . 4 3 Celda r 4 - 1 - 5 bien abierta en el borde del ala y sin pecíolo (F'g- 3). 6 4. Especies gruesamente pruinosas tanto en la cabeza como en el notum y el abdomen. ^ 4’ Especies menos pruinosas en la cabeza, notum y abdomen. Pruina de los tercos abdominales acumulada en la zona ante¬ rior del segmento, dejando el resto del tergo negro brillante . siriata Aldrich 36 Christian R. González & Abel Henry El Género Netropical... 5. Palpos amarillo paja; especie peque¬ ña densamente pruinosa, que no deja visible el color de fondo de los segmen¬ tos abdominales. .. .. cinérea Cortés & Campos 5 Palpos café amarillento; especie menos pruinosa. sandoval Cortés & Campos 6. Pruína de los tergos abdominales cubriendo los costados de los seg¬ mentos y también parcialmente los estemos (Fig. 4). 7 6’ Pruína de los tergos abdominales acumulado en la parte anterior de los segmentos, dejando el resto del seg¬ mento negro brillante (Fig. 5).9 7. Palpos amarillo o café amarillento; caliptras blancas.8 7’ Palpos negros o café muy oscuro; caliptras infuscadas, amarillo quemado. perezi Cortés & Campos 8. Pruína ocrácea de los tergos cubriendo también los estemos. cuzcensis Towsend 8’ Pruína ocrácea de los tergos no cu¬ briendo los estemos . chilensis Aldrich 9. Sétulas infracaliptrales presentes; bandas básales de pruina de los tergos abdominales de color amarillo dorado; tercer esterno con agudas espinas qui- tinizadas. charlini Cortés 9’ Sétulas infracaliptrales ausentes; bandas básales de pruina de los tergos abdo¬ minales más bien de color plateada; tercer esternito sin agudas espinas quitinizadas. spinicosta Aldrich Fig. 1 Vista lateral del abdomen de Eucelatoria sp., mostrando el séptimo esternito (st) distendido en forma de “gancho”. Fig. 2 Ala de ¡ncamyia spinicosta Aldrich, con celda r 4 + g cerrada y con un corto pecíolo. Fig. 3 Ala de Incamyia chilensis Aldrich, con celda r 4 + 5 abierta en el margen del ala. Fig. 4 Vista dorsal del abdomen de Incamyia chilensis Aldrich, mostrando la distribución de la pruina de los tergos (pr = pruina). Fig. 5 Vista dorsal del abdomen de Incamyia spinicosta Aldrich, mostrando la distribución de la pruina de los tergos (pr = pruina). 37 Anales Museo de Historia Natural VoL 20, 1989 hospederos conocidos Las larvas hospederas de varias de las especies Neo- tropicales de Incamyia, para Chile, Argentina, Perú y Uruguay son conocidas y están registradas por Cortés e Hichins (1969) y en el Catálogo de Guimareas (1977), y con los nuevos antecedentes de que se dispone, serían los siguientes: /. charlini Cortés NOCTUIDAE Heliothis zea (Boddie), Chile PIERIDAE Pieris brassicae L., Chile: inédito I. chilensis Aldrich NOCTUIDAE Y GEOMETRIDAE Autographa biloba (Stephens), Chile Helio this ge lotopoeus (Dyar), Chile Pkisia sp. , Chile Pseudoaletia adultera (Schaus). Argentina Rachiplusia nu (Guenée), Chile, Argentina, Uruguay Spodoptera frugiperda (Smith), Argentina, Uruguay Syngrapha gammoides (Rlanchard), Chile NYMPHALIDAE Cynthia carye (Hubner), Chile PIERIDAE Colias lesbia (F.), Argentina Tatochila sp. , Chile TORTRICIDAE Rhyaeionia buoliana (Schif.), Chile /. cuzcensis Towsend GELECHIDAE Phthorimaea operculella (Zeller), Perú ARCTIIDAE Larva no identificada, Chile: I Región PLUSIIDAE larva no identificada, Chile: I Región I. spinicosta Aldrich NOCTUIDAE Heliothiszea (Boddie), Chile PIERIDAE Pieris brassicae L., Chile: inédito Tatochila mercedis (Blanchard), Chile Para el resto de las especies de Incamyia sus hos¬ pederos no son conocidos. El material cedido por la Sra. Oteiza, estuvo constituido, por tres larvas parasitadas de Pieris brassicae , secas, momificadas y consumidas, de las que emergieron 104 pupas de taquínidos (perdidas en su mayor parte por desecación prematura), pero que originaron 16 ejemplares de ambos sexos de I. charlini y uno de I. spinicosta. Estas larvas fueron colectadas en la parcela 6, km 15 1/2, El Portezuelo, de la carretera General José San Martin, Provincia Chacabuco, Chile; Mayo 1990, Coll. P. Oteiza. Este material se encuentra depo¬ sitado en la Colección de Insectos del Instituto de Entomología de la Universidad Metropolita¬ na de Ciencias de la Educación. AGRADECIMIENTOS Se agradece a la Sra. P. Oteiza por haber cedido el material de referencia y al Profesor Raúl Cortés por haber identificado el materia! y revisar este manuscrito. Asimismo al Profesor Jaime Solervicens quien se sirvió también revisar el manuscrito. REFERENCIAS ALDRICH, J.M., 1928. New Díptera or two winged flias from So. America. Proc. U.S. Nat. Mus. 74 N° 2746 (1): 14-17. ALDRICH, J.M., 1934. ln British Mucscum Díptera of Patagonia & So. Chile, Tachinidae 7(1):65 - 67. CALTAGIRONE, LE., 1953. Observaciones sobTe Incamyia chilensis Aldrich, y su multiplicación en Laboratorio. Res Chilena EnL 3:87 - 89. CORTES, R-, 1952. Los Insectos de las Islas Juan Fernández 9. Tachiniadac (Díptera). Rev, Chilena Ent., 2:109 - ni. 38 Christian R. González & Abel Henry El Género neotropical... CORTES, R., 1968. Nueva especie chilena del género Incanmyia Townsend, 1912 (Díptera: Tachinidae). Rev. Chilena Ent. 6:17- 20 CORTES, R., 1976. Taquínidos Chilenos nuevos o poco conocidos IV. Díptera-Tachinidae"). BoL Tecn. N° 40, Fac. Apon. O. de Chile, p. 5 CORTES, R., 1983. Tachinid filies (Diptera:Tachinidae) from Tarapacá & Antofagasta Provinces, Chile, III. Addendum. Florida Ent 66(4): 387. CORTES, R., 1986. Taquínidos de Aysén (XI Región) y Magallanes (XII Región), Chile (Díptera:Tachinidae). Acta Ent. Chilena 13:158. CORTES, R. & L. 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Valparaíso, 20: 41 - 74, 1989 ESTUDIO DE LOS CAMBIOS DE LA MESOFAUNA ASOCIADA A LA DESCOMPOSICION DE CADAVERES DE CONEJO EN CLIMA MEDITERRANEO FRANCISCO SAIZ, EDOARDO TOSTI-CROCE y M. SOLEDAD LEIVA ABSTRACT Faunistic changes Faunistic changes associated to decomposition in rabbit cadavers, Oryctolagus cunicuhis (L.), was studied by means of three essays of 25 carcasses each. The field research was conducted in a Derturbated Acacia caven slcppe under the following environmental conditions: Spnng, FALL-Winter an SUMMER-Fall, respectivcly. The animal community on rabbit carcasses and in the upper 6 cm of the soil were anaiized. Organic matter.pH and ní- trogen concentration of the soil were also controlled. Four serai sta CUADRO 7 DISTRIBUCION DLL RLSTO DEL MATERIAL BIOLOGICO PARA CADAVER Y PRIMEROS 6 cm DE PROFUNDIDAD ENSAYO I Fecha Dias Formicidae Acari Collembola Arenae Lumbricidae Heteroptera Lepidopi. L 1988 Cad 0-2 2-4 4-6 Cad 0-2 2-4 4-6 Cad 0-2 2-4 4-6 Cad 0-2 2-4 4-6 Cad 0-2 2-4 Cad 0-2 2-4 Cad 0-2 2-4 15-08 5 21 19-08 9 23-08 13 — 4 , 1 24 08 16 - - . - - - - - - 727 - - - - - - - - 10 - - - 1 - - 29-08 19 - - - - 7 3 - - 293 5 3 - - - - - 1 11 5 - - - - — - 02-09 23 5 - _ _ 1 1 - — 23 1 - - - - - - - - _ - - — _ _ _ 06-09 27 1 - - - 1 - - - 34 7 - - - - - - — 1 1 - - - - — - 10-09 31 128 — 1 - - - 3 - 4 — — - — - - — 2 3 — — — — — — 15-09 36 3 10 - - 4 - - - 4 4 - - - - 1 - - 1 - - 1 1 - — 16-09 37 - - _ _ - - - 3 - 15 1 3 1 1 1 22-09 43 - 6 - _ - - - - - 5 - - - 2 — 23-09 44 6 - _ 1 3 - 4 15 3 1 5 1 — - 1 - - — — - 1 - 1 30-09 51 1 2 3 07-10 58 - 3 _ _ - 2 1 - - — - - - 1 - - - - _ - — _ _ — — 10-10 61 - - - - - 1 1 - 3 2 - - - 1 - - - - — — - I — _ 18-10 69 - - — _ - 17 - - - - - - 1 1 25-10 77 2 31-10 82 - - - - - 3 - - 1 - — - - 4 — - - — — — 8 — — 3 10-11 92 - 1 - - 2 2 - - - 5 - - - - - — - — — 1 2 — _ — — 22-11 104 - 3 - - - - - 1 - - - - 2 - - - - - 2 . 1 - 1 06-12 117 - 1 - _ - - - - - - - - - - — - — - — — 4 — — 14 - 15-12 127 1 14 - 24-12 138 4 Pupas Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ... TENEBRIONIDAE 2-4 cm. --- 1 ]--- 1 _n n i n f 0*2 cm ]-□- n nn í _ CAO AVER CARABIDAE 4-6 cm 2 0 2 0 4 0 2 0 1 m 2-4 cm ]_D___i_ ■ - 1 f i 1 0 - 2 cm 1 1 i i CADAVER 1-!-J-1-1-1-!-1-1-1-1-1-1-J-1 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 10/08/8B Fig. 10 Distribución temporal de Carabidae y Tenebrionidae (adultos) en cadáver y primeros 6 cm de suelo subyacente. I ensayo. CARABIDAE: punteado, Pterostichus sp a; hachurado oblicuo, Trechisibus sp; h. vertical Pterostichus sp c; h. horizontal, indet.; negro, Pterostichus sp b; blanco, Crossonychus viridis. TENEBRIONIDAE: blanco, Blapstinus punctulatus; negro, Nycterinus sp. Finalmente, es interesante la presencia de Lum- bricidae en directa relación con la zona de contac¬ to del cadáve r CO n el suelo. D Ensayo: Las condiciones climáticas en que se desarrolló es¬ te ensayo difieren de las del primero en cuanto a que se inició en período seco cálido y termina con temperaturas más bajas y precipitaciones abundan¬ tes. Ello provoca un proceso inicialmente más rᬠpido en las primeras tres fases tanatológicar, com¬ prometiendo a su vez a fauna diferente. II. 1. Díptera: ei desarrollo d? las larvas de díp¬ teros es de tipo explosivo en los 3-4 días i ri¬ ciales del ensayo, alcanzando valores de hasta 23.000 larvas por unidad cadáver, muy superiores 55 Anales Museo de Historia Natural VoL 20, 1989 a los del primer ensayo, para luego decaer drásti¬ camente con la pronta llegada de la fase seca. (Figs. 11 y 12). Nuevamente la familia Calliphoridae es predo¬ minante, con más de! 90°/o de las larvas colecta¬ das. Pero, a diferencia del primer ensayo, es una especie de Lucilia Ir que concentra aproximada¬ mente el 75°/o de los individuos de la familia. Su presencia como larva de tercer estado se prolon¬ ga hasta el día 34 en cadáver y hasta el día 60 a 0-2 cms de profundidad. El resto es aportado por la misma especie de Sarconesia anteriormente in¬ dicada, la que aparece puntualmente h?cia el día 3 del ensayo. Hecho relevante en este ensayo es la aparición, aunque en bajo porcentaje, de la familia Sarcopha- Li - - .___i 10 30 4.0 50 60 80 90 1 JO 120 l ig. 11 Distribución temporal de larvas de Díptera en cadáver y 6 primeros cm de suelo, subyacente. II ensayo Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ... PUPAS Y/O PUPARÍOS oJ-■ _ ■ _■_ -- _ I- _ ■ 1 1 20-i 80- 40- 0 6-8 cm. -i-1-1-1-r--—i--- 1 -1-1-1-r- 1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 Fig. 12 Distribución temporal de pupas y/o pupaiios de Díptera en cadáver y 6 primeros cm. de suelo, subyacente. II ensayo. 57 Francisco Sáiz, Edoardo Tosli-Croce y M. Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ... gidae. Mediante dos especies de Sarcophaga, género larvíparo y necrófago. La presencia de estas especies es poco significativa como larvas, no así como pupas, las cuales son abundantes. Ello podría explicarse por la condición de larvíparas y por su rápido paso a pupas. Acompañan a las especies mencionadas, una especie de Anthomyiidae ya recolectada en el ensayo primero, y Fannia scalaris, ambas en muy bajo número y hacia los 40-60 días de iniciada la descomposición. La aparente inconsistencia entre la alta cantidad de larvas de Cailiphoridae y su baja representación como pupas, a la inversa de lo que ocurre en Sarcophagidae, tendría su explicación, además de distintas presiones de predación y de parasitoidismo, en diferentes hábitos migratorios previos a la pupación. En Lucilia predomi¬ narían los horizontales, mientras en Sarcophaga los ver¬ ticales. Prueba de ello es la casi ausencia de pupas de estas últimas en los exteriores de la caja, mientras son abundantes las de Lucilia y Cailiphoridae en general (Observación personal). La pupación puede ser favorecida por la manipula¬ ción de la tierra de las cajas de experimentación, la que no tuvo oportunidad de ser homogenizada por la lluvia (Fig. 4). II.2. Coleóptera: La coleopterofauna participante en este ensayo difiere fundamentalmente de la del primero. CUADRO 8 DISTRIBUCION PORCENTUAL DE COLEOPTEROS ADULTOS POR FAMILIA Y PROFUNDIDAD. II ENSAYO (N = 174) Histe¬ Staphy¬ Trogi¬ Dermes- Cara¬ Tenebrio- Resto Total ridae linidae dae tidae bidae nidae Cadáveres 3.4 1.7 1.7 9.7 .6 1.1 1.7 19.9 0-2 cms 15.5 16.6 20.7 2.9 3.4 2.9 1.7 63.7 2-4 cms 1.1 3.4 7.5 .6 12.6 4-6 cms 1.7 1.1 .6 3.4 21.7 22.8 30.5 12.6 4.6 4.0 3.4 99.6 tanto en adultos como en larvas (Cuadros 8 y 9). En efecto, decrece drásticamente la importancia rela¬ tiva de Staphylinidae, cuya presencia es limitada por la velocidad de desarrollo de las larvas de dípteros y la mínima permanencia de éstas en el tiempo (Fig. 13). Su presencia está concentrada a 02 cms. de profundidad y desfasada de la máxima presencia de larvas de dípteros. Ello sería explicable por el corto período de presencia de dichas larvas al inicio del ensayo, a la causa del rápido desecamiento del cadáver, lo que a su vez presiona su profundización para pupar. Aleochara ¡ata y Alheta obscuripennis siguen siendo las especies más importan¬ tes, acompañadas ocasionalmente por Creophilus erytrocephalus. La participación de Carabidae es mínima e irregular (Fig. 13 y Cuadro 8), con especies de los géneros Trechis- ibus (1), Ptemstichus (2) y por Crossonychus vindis. En cambio, adquieren importancia relativa muy grande las familias Histeridae (Euspilotus bisignaihus) (Er.)), Dermestidae (Dermestes maculatus Degeer) y Trogidae (Omorgus búllalas Curt) (Figs. 13 y 14). El hecho de alcanzarse rápidamente la fase seca en¬ trega un sustrato muy apto a la actividad de larvas y adultos de Dermestidae, particularmente en los cadávares, actuando sobre piel, huesos y tendones (Smith 1986) (Cuadro 10 y Fig. 14). Histeridae, en cambio, reparte la actividad de sus adultos y larvas en los diferentes estratos has¬ ta 20 cms. de profundidad (Cuadro 10 y Fig. 1). Según Payne King (1970), Holdaway (1930, en Smith 1986) y Fuller (1934), tanto’ adultos como larvas comen exclusivamente larvas de dípteros, Nuorteva (1970) agrega que predan además sobre los huevos de Díptera y cita a especies de Saprinus pre¬ dando sobre dípteros del género Calliphora. Al revisar nuestro material pudimos comprobar la predación de pupas de dípteros por larvas de Histeridae. Según Hinton (1945) también predarían. 58 Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ... CUADRO 9 DISTRIBUCION PORCENTUAL DE LAS LARVAS DE COLEOPTEROS POR FAMILIA Y PROFUNDIDAD II ENSAYO (N= 976) Histe- ridae Trogi- dae Dermes- tidae Resto Total Cadáveres 5.4 67.7 _ 73.1 0 - 2 cm 7.4 .9 22 .4 10.9 2- 4 cm 7.1 1.8 .1 - 9.0 4 - 6 cm. 5.9 1.0 - - 6.9 25.8 3.7 70.0 .4 99.9 CUADRO 10 DISTRIBUCION TEMPORAL Y POR ESTRATOS DE LAS LARVAS DE COLEOPTERA ENSAYO II Fecha Días Histeridae Trogidae Dermestidae Resto 1989 Cad 0-2 2-4 4-6 Cad 0-22-4 4-6 Cad 0-2 2-4 0-2 31-03 3 03-04 6 07-04 10 10-04 13 2 4 14-04 17 8 17-04 20 24 18 7 1 21-04 24 2 1 24-04 27 3 31 2 28-04 31 2 2 1 13 3 01-05 34 05-05 38 2 1 151 1 08-05 41 2 1 12-05 45 1 3 9 15-05 48 9 13 19-05 52 51 1 6 15 22-05 55 1 2 26-05 59 3 4 3 1 29-05 62 14 6 3 1 7 02-06 66 1 25 09-06 73 13 7 1 5 2 16-06 80 2 4 4 3 23-06 87 1 3 1 5 2 90 16 3006 94 2 1 6 5 3 4 1 07-07 101 2 1 1 21-07 115 330 En Resto una larva de Staphylinidae (día 101 > 59 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 Fig. 1 HISTERIDAE u 10 -, $-8 cm 1 1 ■ 4-6 cm. ■ 2- 4 cm 0-1 Ilu 0-2 cm. ■ i ■ ii CADAVER ■ CARABIDAE 2-4cm n a ñ 1 n 0-2 cm. i CADAVER STAPHYLINIDAE 4-6 cm 1 1 i 2-4cm o J o] ---i_S__| 20 30 ¿0 50 60 70 80 80 100 110 120 28/03/89 21/07/89 Distribución temporal de Staphylinidae, Carabidae e Histeridae (adultos) en cadáver y 6 primeros cm de suelo subyacente. II ensayo. STAPHYLINIDAE: punteado, Athcta obscuripcnnis; hachurado horizontal, Atheta stv h oblicuo aquitid^ Creophilus crv troce phalus\ h. oblicuo derecha. Aleochara lata ; negro, Upidophalhis pseu- doclongatus. CAHABIDAL: hachurado vertical, Agonum sp; h. oblicuo, Pterostichus sp a; punteado Pterostichus sp c; negro, Trechisibus sp; blanco, Crossonychus viridis. HISTERIDAE: Fuspilotus hisienathus 60 Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M.Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ... DERMESTIDAE 0'2 cm. (J _I_ II ■ __ 6 -, L . CADAVER 1 l 1 ■l I I TROCIDA i E- 8 cm 1 A - 6 cm 1 I J_ fl 1 .1 _ - A cm l 1 ■ II. 0 - í C m ■ l . ■ 1 CADAVER oJ __I_I_L i-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1 o 10 20 30 A0 50 60 70 80 50 100 110 120 28/03 /89 21/07/89 Fig. 14 Distribución temporal de adultos de las familias TROGIDAE (Omorgus bullatus) y DERMESTIDAE (Dennester maculatus) en cadáver y primeros 6 cm de suelo subyacente. II. ensayo. sobre larvas de Dermestidae (Cuadro 10 y Fig. 13). Dicha familia está presente en todo el proceso de descomposición y la pupación ocurre en los prime¬ ros centímetros del suelo (Cuadro 11). CUADRO 11 PRESENCIA EN PROFUNDIDAD DE PUPAS DE HISTER1DAE II ENSAYO Profundidad (cm ) Fechas Días Cadáver 0-2 2-4 19-05-89 52 On QO in O á 59 2 1 29 - 05 - 89 62 1 02 - 06 - 89 66 1 09 - 06 - 89 73 3 16-06-89 80 La participación de la familia Trogidae, repre¬ sentada por una sola especie (O. bullatus), tanto en su condición de adultos como de larvas, se cen¬ tra en la fase final del proceso, en plena fase seca (Cuadro 10 y Fig. 13). Son insectos queratinó- fagos (Payne y King, 1970; Reed, 1958). Tenebrionidae está escasa y solamente repre¬ sen alado por Blapstinus punctulatus, especialmen¬ te á 0 - 2 cms (Cuadro 8). Otras familias presentes por uno o dos ejempla¬ res som: Scarabaeidae (Liogenys palpalis), An- 4-6 thicidae (la misma especie del ensayo anterior), Anisotomidae (Nemadiopsis fastidiosus) y Cle- 1 ridae (Arthrobrachus sp). 2 II. 3. Resto de fauna. Dentro del resto de la fauna concomitante a la descomposición de los cadá- 2 veres, destaca la gran abundancia de Formicidae (Cuadro 12), participando en la descomposición 5 j de restos fibrosos fundamentalmente. Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 CUADRO 12 DISTRIBUCION DEL RESTO DEL MATERIAL BIOLOGICO EN CADAVERES Y PRIMEROS 6 cm DE PROFUNDIDAD ENSAYO II Fecha Días Formicidae Acari 1989 Cad 0-2 2-4 4-6 Cad 0-2 2-4 31-03 3 7 53 03-04 6 229 40 07-04 10 28 23 10-04 13 3 6 24-04 17 260 1 17-04 20 22 3 21-04 24 53 19 14-04 27 292 2 28-04 31 354 01-05 34 380 05-05 38 2 7 1 08-05 41 106 1 1 12-05 45 37 1 4 15-05 48 31 11 19-05 52 1 22-05 55 21 26-05 59 1 29-05 62 3 1 02-06 66 1 3 09-06 73 5 7 16-06 80 23-06 87 30-06 94 07-07 101 21-07 115 2 Acari y Collembola están también representa¬ dos con cierta abundancia, aunque bastante infe¬ rior al ensayo I. No se detecta presencia de Lumbricidae, a causa de la aridez del sustrato. El resto de la fauna en¬ contrada es de presencia prácticamente ocasional (Cuadro 12). Representados por 1 o 2 ejemplares están los taxa Heteroptera (predadores), Myriapoda (Pre¬ dadores) e Hymenoptera no Formicidae (preda- dores). III Ensayo: Este ensayo transcurre bajo las condiciones de ma¬ yor temperatura y en ausencia de lluvias, las qu = aceleran el proceso de deshidratación de los cadᬠveres. Ello influye en la composición de la fauna asociada a la descomposición de los mismos. III. 1, Diptera: Como consecuencia de tales condi¬ ciones ambientales, es muy baja h participación de los dípteros, reduciéndose su presencia como estados larvarios a bs primeros 10 - 12 días (Fig. 15), fecha a partir de la cual el sustrato no es tróficamente apti para ellas, siendo reemplazadas por larvas de Coleóptera (fundamentalmente de Collembola Araneae Lepid. lar 4-6 Cad 0-2 2-4 4-6 0-2 2-4 Cad 0-2 1 5 ! 1 28 I 1 26 Dermestidae e Histeridae) y por formícidos. La reducción del número de larvas va asociada a una baja de la diversidad. En efecto, en este en¬ sayo aparecen solo dos especies: un Calliphori- dae (Lucilia sp) y un Sacrophagidae (Sacrophaga sp 1), siendo la primera de ellas predominante (más del 95°/o). La pupación es bastante rápida y ocurre en p-o- fundidad, aparentemente favorecida por los espa¬ cios dejados en la tierra de las cajas de experimen¬ tación en su proceso de llenado y por la ausencia de lluvias que pudieran homogeneizarlas (Figs 4 y 16). En cuanto a la relación larva/pupa encontrada en el suelo subyacente en las cajas de experimenta¬ ción, se corroboran los resultad-^ del ensayo ante¬ rior: alta densidad de larvas d; Calliphoridae y baja cantidad de pupas, siendo inversa la relación para Sarcophagidce. La explicación es la misma anteriormente expuesta y en ese ensayo se comprobó visualmente la migración horizontal en superficie de las larvas de Calliphoridae. III -2 Coleóptera: Este orden de insectos está representado principalmente por las familias Tene- brionidae, Histeridae, Dermestidae, Trogidae y An- thicidae (Cuadro 13). Otras familias representadas Francisco Sáiz, Edoardo Tosti-Croce y M. Soledad Leiva Estudio de los cambios de la mesofauna ... LARVAS 0 I P T r R A c A d a v e r< 120 o J 80 0 J ,1 . I | 0 S/12/89 I I 2-4 CU 4-0 CM - J \r~ rí—i 155 10 / 5/90 20 40 G0 80 100 120 Fig. 15 Distribución temporal de las larvas de Díptera en cadáver y primeros 6 cm de suelo subyacente. III ensayo por un ejemplar son: Caribidae ( Trechisibus sp), Staphylinidae (. Atheta obscuripennis ), Scarabaei- dae (. Athlia rustica Er.) y con dos ejemplares Nitidulidae ( Carpophilus sp). Generalmente, los re¬ presentantes de esta última familia se presentan en estados previos o iniciales a la participación de Dermestidae, ya que preferirían restos algo más hidratados (Payne y King, 1070). Estos autores citan la presencia de Carpophilus en carroña de cerdo. La participación de Tenebrionidae es preponde¬ rante en este ensayo, correspondiendo aproxima¬ damente a* 57°/o de los coleópteros adultos co¬ lectados. La casi totalidad de los ejemplares co¬ rresponde a Blapstinus punctulatus, los que son acompañados por 4 ejemplares de Nycterinus, per¬ tenecientes a especie diferente de la del Ensayo I. Su presencia está asociada en forma clara a las primeras etapas de la fase seca, profundizando in¬ cluso hasta 6 cm en la tierra subyacente (Cuadro 13 y Fig. 17). En igual período, aproximadamente, se presen¬ ta Euspilotus bisignathus (Histeridae), mostrando mayor tendencia a ubicarse en el cadáver mismo. Es acompañada por otra especie de Euspilotus me¬ diante un solo ejemplar (Fig. 17). Los Dermestidae (Dermestes maculatus) se con¬ centran en fases aún más tempranas del proceso de descomposición, al igual que Anthicidae, re¬ presentado por la misma especie de los ensayos anteriores y muy probablemente introducida (Fig. 18). Por su parte, la familia Trogidae (O. bullatus) está concentrada en las etapas finales de la fase se¬ ca (Fig. 18). Los estados larvarios encontrados corresponden a las familias más importantes de adultos: Dermes¬ tidae (95°/o), Tenebrionidae, Histeridae y Trogi¬ dae (Cuadro 14). 63 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 CUADRO 13 DISTRIBUCION PORCENTUAL DE COLEOPTEROS ADULTOS POP FAMILIA V PROFUNDIDAD III ENSAYO .: longitud máxima de la fosa palatina; A.F.P.: ancho máximo de la fosa palatina; A.P.:ancho puente pterigoideo; S.P.E.: sutura pterigoides-ectopterigoides; F.P.; forma de la fosa palatina; I.F.P.: índice de las fosas palatinas; R.C.: relación craneaL N° COLECCION A.C. L.C. LF.P. AF.P. AJP. s.P E F P IF P R r IZQ DER IZQ DER IZQ DER IZQ DER MACN 7021 14 T 50 20,00 — 4,60 2,50 2,70 0,30 0,36 Q ROM 58,80 1,38 7375 21,50 27,70 6,35 6.40 3,50 3,50 0,34 0,33 Q — 55,10 54,70 1,29 7830 21,00 27,00 4.10 4,00 3,20 3,30 < 0,10 0,40 R ROM 78,00 82,50 1,28 12586 23,50 28,00 5,90 5,60 3,60 3,50 0,70 0,60 Q ROM 61,00 62,50 1,19 15232 19,70 23,00 6,10 6,00 3,50 3,30 0,40 0,40 Q ROM 57,40 55,00 1,16 3U565 11,50 17,80 4,20 4.30 2,10 2,20 0,32 0,34 Q ROM 50.00 51,20 1,55 30566 11,80 17,30 4,00 4,00 2,50 2,50 0,70 0,70 Q ROM 62,50 62,50 1,47 30567 8,80 13,70 3,40 — 1,70 1,70 0,38 0,24 Q ROM 50,00 1,55 30568 15,50 22,00 5,00 5,10 3,10 3,10 0,30 0,40 Q ROM 62,00 60,80 1,42 30569 6,30 9,80 2,50 2,40 — 1,30 — 0,30 Q ROM _ 54,20 1,55 30570 9,00 13,70 3,30 3,20 2,00 2,00 0,60 0,50 Q ROM 60,60 62,50 1,52 30572 8,50 — 3,80 3.60 1,70 1,60 0,42 0,36 Q ROM 44,70 44,40 30610 12,20 18,50 4,40 — 2,50 — Ó,38 Q ROM 56,80 —_ 1,52 30611 8,40 — 3,50 3,40 1,80 1,90 0,40 — Q ROM 51,40 55,80 30612 13,30 21,00 4,90 4,90 3,00 2,75 0,50 0,50 Q ROM 61,20 56,10 1,58 MCNAB 9 21,50 28,50 6,30 3,70 — 0,70 — Q ROM 58,70 1,32 MPCNFA 8 6,20 9,10 2,50 1,30 — 0,20 Q ROM 52,00 __ 1,47 MER 539 17,50 23,20 4,90 — 3,30 — 0,50 Q ST 67,30 1,32 540 13,50 19,80 4,80 — 2,80 0,50 Q ROM 58,30 1,47 541 23,50 31,50 7,00 3,80 0,50 R ROM 54,30 --- 1,34 542 20,50 27,20 5,20 4,90 3,00 3,10 0,10 0,10 Q ROM 57,70 63,30 1,32 MLP S/N 14,40 19,50 4,80 4,80 3,00 2,80 0,50 0,60 Q ROM 62,50 58,30 1,35 ZOO. BS. AS 1 12,90 19,10 4,50 4,80 2,30 2,40 0,40 0,70 Q ROM 51,10 50,00 1,48 2 19,80 27,80 5,60 5,20 3,20 3,00 0,50 0,40 Q ROM 57,10 57,70 1,40 COL PERS. 1 16,80 23,00 5,10 5,00 2,70 2,60 0,20 0,30 Q ROM 52,94 52,00 1,37 2 12,30 18,00 4,30 4,40 2,50 2,50 0,50 0,40 Q ROM 58,20 56,90 1,46 3 12,10 17,20 4,40 4,50 2,45 2,55 0,50 0,45 Q ROM 55,68 56.66 1,42 4 15,90 19,80 4,63 4,60 2,73 2,60 0,40 0,40 Q ROM 58,96 56,52 1,24 Anales Museo de Historia Natural Yol 20, 1989 Marcelo Crea, Jorge Merler y Rubén Quintana Contribución a la sistemática de ... TABLA 2 NUMERO DE FILAS DE ESCAMAS VENTRALES TRANSVERSALES (NFV) EN LOS DISTINTOS EJEMPLARES ANALIZADOS N° COLECCION NFV N° COLECCION NFV MACN 239 27 MPCN FA S/N 24 879 25 MCN AB S/N 23 125 8 6 S/N 24 17551 26 MER 522 25 30790 26 524 24 S/N 25 525 25 S/N 24 527 25 CAB 8 25 530 25 9 24 536 25 11 26 RESIST. CHACO 26 S/N 26 24 MLP 003 25 25 004 24 S.J. PQRHIAJU 27 005 24 ZOO R.S. PEÑA 26 MPCN. FA 4 25 25 5 26 26 7 25 26 10 25 25 11 26 26 12 24 26 15 25 ZOO LA PLATA 24 S/N 23 25 TABLA 3 CLASIFICACION DE EJEMPLARES ESTUDIADOS SEGUN NUMERO DE ESCAMAS I C .1. latirostris 30.8 C.l. chacoensis 46.7 ■> 22.5 Individuos considerados 107 II III IV 58.8 — 4.3 23.5 3a o 71.7 17.7 70.0 22.7 17 10 46 FUENTE; 1= Carvalho 1955; 11= Medem 1973; III Vaz Ferreira y Achaval 1977 y IV = este trabajo. En cuanto a la distribución geográfica pro* puesta por Freiberg y Carvalho (1965) para am¬ bas subespecies, encontramos contradicciones al analizar mediciones de pieles y cráneos. I. De acuerdo a los datos obtenidos de Carva¬ lho (1955) C.L chacoensis se encontraría también en Brasil, en contradicción con la ¡tribución propuesta por Freiberg y Carva- j (1965). Además habría una mayor pro- rción de ejemplares de C.l. chacoensis 6,7o/o) que de C.l. latirostris (30,8°/o). ablalll). II. De igual modo, los ejemplares medidos por Medem en los museos del Uruguay en 1973 y de acuerdo a la clave de caracteres escu- telares, el 23, 5°/o de estos pertenecerían a C.L chacoensis. Nuevamente nos encon¬ tramos con una contradicción en la distri¬ bución propuesta, ya que C.L chacoensis no debería encontrarse en Uruguay. Debe¬ mos tener en cuenta que el propio Medem (1983) con respecto a Uruguay señala “... C.L latirostris... según su distribución geogrᬠfica, debe pertenecer a esta subespecie, pero los cráneos que vimos con el herpe- tólogo F. Achaval, mostraron caracterís¬ ticas anatómicas tanto de C.L latirostris co¬ mo de C.L chacoensis”. (Tabla III). En la parte dedicada a Argentina, Medem (1983) afirma “... el único cráneo que se obtuvo de los esteros del Iberá (Corrientes), muestra características de ambas. Esto in¬ dicaría que muy probablemente las carac¬ terísticas subespecíficas no son fijas, sino variables, lo que pondría en duda la vali¬ dez de estas”. III. También en el material analizado por Vaz Ferreira y Achaval (Medem, 1983) en Uru¬ guay, encontramos un 30°/o de ejemplares pertenecientes a C.l. chacoensis, repitién¬ dose la contradicción observada en el punto anterior. (Tabla III). IV. Los 10 cráneos de la colección del MACN (N° 30565 al 30570, 30572 y 3Q610 al 30612) pertenecen a Caiman latirostris. Según el ínidce de sus fosas palatinas, 7 de estos corresponderían a C.l. latirostris y solo 3 a C.L chacoensis. Es decir, que se encontrarían individuos de las dos subespe¬ cies en la misma localidad, o sea en una con¬ dición de simpatría. V. También hemos encontrado ejemplares que por índice de sus fosas palatinas correspon¬ derían a C.l. latirostris, pero estos provienen de localidades muy alejadas del límite pro¬ puesto para esta subespecie. En esta consi¬ deración se encuentran los siguientes crᬠneos: MACN. 7.021, Jujuy; 12532, Manan¬ tiales (Corrientes); MCNAB 9, Corrientes; MPCNFA 8, Pto. de Santa Fe; MER 540 y 541, Montecarlo (Misiones); MLP S/N, Co¬ rrientes; Zoo. Bs. As. 2, Ramón Lista (For- mosa); Col. Pers. 1, Santo Tomé (Corrientes); 2, Bella Vista (Corrientes); 3, Loreto (Co¬ rrientes); 4, Santa Fe. 79 Anales Museo de Historia Natural Yol. 20, 1989 CONCLUSIONES De acuerdo a nuestros resultados y los bibliogrᬠficos, observamos que las características postu¬ ladas para la separación de las dos subespecies de Caiman latirostris no pueden considerarse defini- torias sobre la base de las siguientes considera¬ ciones: a Con respecto al índice de las fosas palatinas, hay ejemplares que tienen índices de ambas subespecies. Asimismo, teniendo en cuenta es¬ te índice, existen ejemplares que no pertene¬ cerían a ninguna de ellas, b En cuanto a la sutura pterigo-ectopterigoidea, se describe a C. latirostris chacoensis con su¬ tura quebrada. Sin embargo, la mayoría de los cráneos que se midieron tienen sutura quebrada, incluidos aquellos ejemplares que, por el índice de sus fosas palatinas correspon¬ derían aCJ. latirostris. e Lo mismo ocurre con la forma de la fosa. Se describe a C.l. chacoensis con la fosa pa¬ latina rómbica, y C.l. latirostris con fosa palatina subtriangular. La mayoría de los ejemplares medidos presentan fosa palatina rómbica, incluidos aquellos ejemplares que, por el índice de sus fosas palatinas corre spon- derín a C.l. latirostris. d En cuanto a la participación del pterigoides en la fosa palatina, sería necesario aclarar que es lo que se entiende por un puente ancho o estrecho, indispensable también para cono¬ cer los rangos de variabilidad de las subespe¬ cies. Además no pudimos correlacionar las variables seleccionadas en las subespecies. Así por ejemplo, hay cráneos que serían distinguibles por los diferentes índices de las fosas palatinas, pero tienen puentes pteri¬ ge ídeos de tamaño similar. Por el contrarío, hay otros en los cuales camparten el índice, pero se diferencian por el ancho del puente pterigoideo. e. Con respecto a la escutelación, específica¬ mente a la fila de escamas ventrales transver¬ sales, sería necesario redefmir los rangos en¬ tre los que se ubicarían las dos subespecies, ya que los propuestos dan lugar a confu¬ sión. Se han encontrado muchos ejemplares que por contar con 24 filas de escamas no se puede afirmar a que subespecie pertenecen. f. Con la distribución, existen también contra¬ dicciones. El hecho de encontrar C.L chacoen¬ sis en Uruguay (Medem, 1983), en Brasil (Car- valho, 1955) y que muchos de los yacarés argentinos pertenecen a C.l latirostris ,pone en duda la distribución mencionada originalmen¬ te para las dos subespecies. A ello se agrega el que se encuentren en una misma localidad individuos de las dos subespecies. Finalmente, de acuerdo a lo anteriormente expuesto, consideramos que las características propuestas por Freiberg y Carvalho, no pueden tomarse como válidas para la diferenciación de las dos subespecies de Caiman latirostris , ya que son ampliamente variables y en muchos casos se contraponen. Por lo tanto, conferimos validez sólo a Caiman latirostris (Daudin, 1802). AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a las entidades oficiales y a todas aquellas personas que brindaron su generosa y amplia cooperación para la realización de este trabajo. A los Drs. José M. Gallardo, Jorge Cranwell y Raúl H. Aramburu; a los Lie. Esteban D. Astort, Carlos Virasoro y Fede¬ rico Achaval; a los Sres. Tomás Waller y Jorge D. Williams y al Prof. Julio R. Confieras. Queremos agradecer en forma especial a la Dra, Zulma B. de GasparLni, de la sección Paleontología de Vertebrados del Museo de La Plata, por su orientación científica y el material bibliográfico facilitado, así como por su constante interés y estímulo. REFERENCIAS CARVALHO, AL DE, 1955. Os jacarés do BrasiL Arquivos do Museu Nacional, 42(1): 127-139. FREIBERG, M.A y A. L DE CARVALHO. ¡965. El yacaré sudamericano, Caiman latirostris (Daudin). Physis XXV (70): 351-360. (ORDANSKY. N.N. 1973. The skull of the Crocodilia. En: Gans and Parson, 1973. Biology of the Reptiiia. 4: 201-262' figs 1-14. Academic Press, London and New York. MEDEM, F. 1981. Los Crocodylia de Sur América. Vol 1, Los Crocodylia de Colombia. COLC1ENCIAS, Bogotá 354 pp. MEDEM. F., 1 983. Los Crocodylia de Sur América Vol II. COLCIENCIAS. 270 pp. VAZ FERREIRA, R. & F. ACHAVAL, 1975. 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The distribution of M. bonariensis in Chile shows two independent origins, the northern populations is possible coming from Perú, meanwhile that found in the central part of the country are most likely derived from Argentina after Crossing the lower part of the Andes. Las especies asignadas al género Moiothrus, presen¬ tan una distribución geográfica que comprende casi la totalidad de] rango conocido hasta ahora para los Ictéridos, siendo posible apreciar que en su mayoría corresponden a especies que habitan en áreas tropicales o subtropicales (Meyer de Schauensee 1970). Los antecedentes conocidos sobre la distribu¬ ción de Moiothrus muestran una clara separación entre las poblaciones de M. aeneus y M. ater que ocupan una zona que comprende el sur de Canadá, sur oeste de los Estados Unidos y América Central (fig. 1) y las poblaciones de M. badius; M. rufoaxi- laris; M. armenti y M. bonariensis que son neta¬ mente sudamericanas, salvo la última especie mencionada que ha penetrado en el sur de Panamá y Puerto Rico (Meyer de Schauensee 1970, Ho- ward y Moore 1980, Walter 1980, AOU 1983). Esta distribución del género resulta interesante y sugiere un fenómeno vicariante que estaría separando dos especies en la zona Neártica y cua¬ tro en la zona Neotropical, ocupando en esta última región biogeográfica áreas tropicales y sub¬ tropicales í Fig. 1). La revisión de las áreas habitadas por las espe¬ cies Sudamericanas, permite establecer que Moio¬ thrus badius se encuentra preferentemente en la zona tropical, con desplazamientos accidentales fuera de ella, llegando incluso a Chile, donde se ha registrado su presencia una sola vez (Araya y Millie 1986). M. rufoaxilaris se establece principal¬ mente en áreas subtropicales de la región presen¬ tando, sin embargo, ambas especies una gran área de sobreposición que comprende Río Grande do Sul, Paraguay, Uruguav v norte de Argentina. M, armenti, la tercera de las especies neotropica- les, ocupa un ambiente muy restringido, ya que se encuentra sólo en la zona costera noroccidenta! de Colombia. El análisis de la distribución conocida hasta ahora para M. bonariensis, es especialmente interesante ya que habita en casi toda la región Neotropical, (Goodall et al. 1946, Meyer de Schauensee 1970, Howard y Moore 1980; Walter 1980) además de ser muy extensa en comparación con las otras especies del género, se sobrepone con todas ellas. Esta distribución tan amplia, hace pensar en una adaptabilidad ecológica notablemen¬ te mayor (Beltzer 1986) y en que las posibles barreras vicariantes, efectivas para las otras espe¬ cies, no han logrado interrumpir el flujo genético, entre las distintas poblaciones a tal punto que no se registran fenómenos de especiación entre ellas. Sin tener por ahora un análisis filogenético, que permita determinar el nivel comparativo de la antigüedad, la presencia de M. bonariensis en Chile puede deberse a una de las siguientes alter¬ nativas: a) se trata de una especie muy antigua que ha ocu¬ pado la mayor parte del territorio nacional, salvo aquellas áreas que presentan limitaciones de tipo eco-conductuales, como podrían ser el desierto de Atacama desde Arica hasta Copiapó y la zona austral desde Aisén al sur. o * Laboratorio de Zoología, Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile. Trabajo financiado parcialmente por proyecto FONDLCYT 88-0644. 81 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 Fig. 1.- Distribución geográfica del género Molothrus. M. bonaríensis ocupa la región ncotropical casi en su totalidad sobreponiendo su distribución con M. badiusyM. rufoaxillarís, M. acticusy M. atcr se encuentran en la región neártica y América Central. M. armen (i restringida solo a la costa noroccidental de Colombia, donde también habita M. bonaríensis. 82 Víctor M. Cabezas, Haroldo Toro, Luisa Ruz y Elizabeth Chiappa Contribución a la biogeografía ,,, b) es una especie extremadamente exitosa que am¬ plió considerablemente su rango de distribución, sobrepasando con facilidad factores que fueron barrera para otras especies del grupo. De acuerdo a Hellmayr (1932) y Housse (1945) el “mirlo”, habría sido introducido al país en 1865, probablemente al ser liberados algunos ejem¬ plares desde jaulas. La hipótesis está sustentada en dos hechos: que esta ave no sobrepasa los 2000 msnm (Housse 1945; Goodall et al. 1946) situación que haría poco probable su ingreso en forma natural a través de la cordillera de Los Andes procedente de Argentina, donde es una especie abundante (Hellmayr 1932) y que los pri¬ meros ejemplares conocidos en Chile fueron colectados en el área de Santiago-Rancagua, entre 1868 y 1877 (Hellymayr 1932). Posteriormente se colectaron ejemplares en la zona de Concep¬ ción (Coronel) donde ya aparece como abundante (Reed 1941). La información reunida por Goodall et al. (1946) permite establecer una distribución que abarca desde Coquimbo por el Norte hasta Llanquihue por el sur, esta distribución es amplia¬ da posteriormente por Philippi (1964) y Araya y Millie (1986) desde Atacama a Aisén. Observaciones de terreno realizadas por nuestro grupo de trabajo en la Primera Región de Chile, provincia de Arica, valle del Lluta, en el sector de quebrada de Poconchile, ubicada a 4 kiló¬ metros al suroeste del poblado del mismo nom¬ bre (18° 28’ S y 70° 04’ W) y a 750 msnm, en agosto de 1988, permitieron detectar la presencia de varias bandadas en vuelo de M. bonariensis que cruzaban la carretera. Otra, integrada por trein¬ ta y un ejemplares, correspondiendo a veinticin¬ co machos y seis hembras, estaba alimentándose en un prado junto a un rebaño de ganado ovino al que seguía en sus desplazamientos. Expediciones ornitológicas que recorrieron la zona en la década del 70 (Johnson 1970, Kuschel 1970, Rottman y Kuschel 1970, Lavercombe y Hill 1972, Me Farlane 1972, Rottman 1972, Me Farlane 1974), no reportan a Af. bonaríensis ; sin embargo, Marín et al. (1989) indican la presen¬ cia de esta especie en Quebrada de Camarones (18° 40’ S y 70° 39’ W entre los 500 y 900 msnm) donde colectaron un macho el 15 de junio de 1986 y proponen una expansión geográfica hacia el norte, por la costa, proveniente de las poblacio¬ nes de Atacama. La presencia en el valle del Lluta de M. bona - riensis permite, más bien, postular la penetración temporal de poblaciones que se han desplazado desde el Perú, donde se encuentra presente en for¬ ma permanente (Howard y Moore 1980). En este caso, la llegada a Quebrada de Camarones del “mir¬ lo” supone sólo un desplazamiento de menos de 80 km hacia el sur que pueden ser hechos por la zona precordillerana, en comparación con los 910 km (Marín et al. 1989) que serían necesarios cu¬ brir a través de ¡a extensa área desértica de la Se¬ gunda Región de Chile. El avance costero, pro¬ puesto por Marín et al (1989) encuentra también dificultades en la ausencia de registros en áreas costeras, tan visitadas y estudiadas, incluso por los mismos autores, como es el caso de la Quebrada Paposo (250 02’ S y 70° 29’ W). En el caso del valle de Lluta, la presencia en la zona de numerosas especies de aves entre las que destaca por su abundancia Zonotrichia capen- sis, (Rottman 1972), hace suponer que Mohthrus banariensis puede también ser un ave residente en el área, debido a que las hembras de esta última especie parasitan los nidos de la primera (Reed 1941, Housse 1945, Goodall et al 1946). Este comportamiento de nidificación, al tiempo que asegura su reproducción y permanencia en ei área, podría provocar algunas perturbaciones en las po¬ blaciones de Passeriformes residentes y es proba¬ ble que, además de Z. capensis, los nidos de la “loica peruana” Stumella bellicosa también sean parasitados al igual, como lo son en la zona central de Chile, los de su congénere Stumella loyca, (Reed 1941). De todas las consideraciones anteriores, parece mucho más parsimonioso plantear una hipótesis de simple ampliación de rango, para explicar la presencia de Molothrus en Chile, que una intro¬ ducción accidental por ejemplares liberados en la zona central del país; los siguientes hechos contribuyen al planteamiento: a) La amplia distribución geográfica en Sudamé- rica indica, como se decía anteriormente, gran adaptabilidad ecológica y capacidad para sobre¬ pasar factores que son barreras para otras especies. b) La abundancia de la especie en la vertiente oriental de Los Andes en la parte correspondien¬ te al centro sur de Argentina (De la Peña 1979) y la existencia de numerosos pasos bajos en la cor¬ dillera comunicando Argentina y Chile, pueden permitir fácilmente el flujo de especies con la sola restricción impuesta por las condiciones ecocon- ductuales. c) De manera semejante, la abundancia de esta es- 83 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 pecie hacia el norte a lo largo del área occidental de la cordillera de Los Andes (Meyer de Schauen- see 1970) es una situación que favorece y explica la presencia de esta especie en Lluta, de acuerdo a lo que se señala en e! presente trabajo. Desde otro punto de vista, parece también pro¬ bable que la hipótesis de Hellmayr se sostuviese sólo por el desconocimiento de la distribución del “mirlo” en Chile, propio del tiempo en que fue pu¬ blicado ese trabajo, mal interpretando la presencia hacia el sur, como una expansión posterior, cuan¬ do ésta en verdad se habria producido en sentido opuesto. En conclusión, las especies del género Molo - thrus tiene una distribución geográfica actual que responde bifen a una interpretación vicariante. siendo M. bonariensis la más alejada del modelo que pudiéramos llamar típico, por la gran exten¬ sión de su rango. Esto podría deberse a una situa¬ ción primitiva o, más probablemente, a una situa¬ ción de especie derivada de gran éxito, que ha ex¬ pandido notablemente su área de distribución inicial. AGRADECIMIENTOS Al Dr. Roberto Schlatter V. de la Universidad Austral de Chile, por su lectura crítica y sugerencias al presente trabajo REFERENCIAS AMERICAN ORNITHOLOGISTS UNION (A.O.U.). 1983. Check-List of North American Birds. Alien Press. Kansas. U.S.A. 877 pp. ARAYA, B. & G. MILLIE. 1986. Guía de Campo de las Aves de Chile. Ed. Universitaria, Santiago de Chile. 389 pp. BELTZER, A. 1986. Cacicus soliiarius Hospedante de Molothrus bonariensis (Aves: Icteridae) Rev. Asoc. de Cs. Nat. del Lit., 77 (2): 215-216. DE LA PEÑA, M. 1979. Enciclopedia de las Aves Argentinas. Ed. Colmegna, Santa Fe. 321 pp, GOODALL, J. D., A. W. JOHNSON y R.A. PHILIPPI. 1946. Las Aves de Chile, su conocimiento y costumbres. 1. Platt Est Gráficos. Buenos Aires. 358 pp. HELLMAYR, C. 1932 The Birds of Chile. Field Museum of Natural History Publ. 308 Zoological Serie XIX Chicago. 4 70 pp HOUSSE. R, 1945. Las Aves de Chile en su Clasificación Moderna. Ed. U- de Chile. Santiago de Chile. 390 pp. HOWARD, R. & A. 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ABSTRACT Tlie main purpose of this paper to the study of the sound repertories and the biological circumstanccs; in which vocaliza- tions were emited by three species of common swaliows of the Sao Paulo Región, Brazil (Notiochelidon cyanoleuca. Ta¬ chycineta leucorrhoa y T. albiventer). These species are sympatrics and syntopics; they share the same habitat and aerial spaces, for feeding and reproduction. The physical structure of their of vo calizations was described, analized, classified and compared. The máximum of 10 vocalizations (N. cyanoleuca ) and mínimum of 3 for (77 albiventer) were observed. Five functional categories of vocal emissions were recognized: cohesive calis, contac calis, hostile calis, solicitations calis and calis and songs related to reproduc¬ tion. INTRODUCCION Las vocalizaciones cumplen fundamentalmente una función de comunicación (Thorpe, 1961) que en muchas especies de aves son más utiliza¬ das que las señales visuales (Smith, 1963). La señal acústica dentro del dominio de la zoolo¬ gía es una manifestación de un organismo emisor que solicita la cooperación funcional de uno o varios individuos receptores (Leroy, 1979). Las golondrinas (Fam. Hirundinidae) son aves con hábitos muy especializados que las hacen ser de gran interés para estudios zoosemióticos, eco¬ lógicos y etológicos. Esta familia se encuentra distribuida en todo el mundo con 82 especies divididas en 21 géneros (Edwards, 1974). En la región neotropical existen 23 especies (Meyer de Schauensee, 1970). La comunicación sonora en las especies neo- tropicales de este grupo de aves es poco conoci¬ da. Los estudios existentes han tratado princi¬ palmente dos tópicos: Descripción de repertorio vocal de algunas especies y Reconocimiento pa¬ re ntal entre polluelo y padres. El primer estudio fue realizado por Samuel (1971) quién describe el repertorio vocal de dos especies Hirundo rustica y H. pyrrhonota , Un estudio sobre vocalización de Hirundo daurica, realizó Prodon (1982), en donde determinó e! repertorio vocal para esta especie diferencian¬ do 6 tipos de vocalizaciones y entrega una inter¬ pretación biológica de cada una de estas emisio¬ nes vocales. Brown (1985) obtuvo el repertorio de Tachy¬ cineta thalassina determinando dos clases de vocalizaciones, cada una asociada a varios contex¬ tos conductuales. En cuanto a los gritos de reconocimiento pa- rental de hirundínidos, han sido estudiados por Burt (1977), Beecher et. al. (1981a y b), Sto- ddard y Beecher (1983), Beecher y Stoddard (1985) y Sieber (1985). La falta de estudios bioacústicos sobre las es¬ pecies neotropicales de la familia Hirundinidae y la posibilidad de utilizar las manifestaciones so¬ noras como elementos comparativos entre es¬ pecies afines, motivó realizar este estudio sobre la obtención de los repertorios vocales y las relacio¬ nes entre patrones estructurales y el significado funcional de las señales de las especies del estado de Sao Paulo: No tiochelidon cyanoleuca (Viei- llot, 1817) Tachycineta leucorrhoa (Vieillot. 1918) y Tachycineta albiventer (Boddaert, 1783), Estas tres especies son simpátricas y sintó¬ picas y realizan gran parte de sus actividades en espacios abiertos. Bajo estas condiciones los can¬ tos que son vocalizaciones de reconocimiento es¬ pecífico de los individuos de una misma especie y los gritos deberían ser semejantes en ciertos parᬠmetros, pero deben diferenciarse en otros, de mo¬ do que la información biológica que los cantos poseen sean reconocida por la propia especie. Las semejanzas y diferencias entre los cantos y gri¬ tos de estas especies permitirían en parte recono- * Depto. de Biología y Química. Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación. Casilla 34 - V. Valparaíso - Chile. Financiado por F.M.B, (Brasil) y FONDECYT Proyecto N° 1300 - 90 85 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 oer los elementos estructurales comunes para el conjunto de especies estudiadas como también aquellas de origen adaptativo a las presiones selectivas del medio. METODO La metodología utilizada comprende dos etapas: la primera corresponde a la obtención del reperto¬ rio vocal y las circunstancias biológicas en que las señales fueron emitidas por Notiochelidon cyano- leuca, Tachycineta leucorrhoa y Tachycineta albiventer. La segunda consistió en el análisis de ios repertorios y su clasificación en función a los contextos comporta me niales y biológicos encontrados. La mayoría de las grabaciones y los registros conductuales fueron colectados en cuatro locali¬ dades del estado de Sao Paulo (Brasil), en el cam¬ pus de la Universidad de Campiñas (UNICAMP), en la Hacienda Santa María de Campiñas (22° 54’ S; 47° 65’ W), en la Hacienda Rio Claro de Len^óis Paulista (22° 41’ S; 48° 55’ W) y en la Estación Experimental de Itirapina en Itirapina (220 15’ S; 470 49’ W). Debido a que las vocalizaciones son emitidas con una mayor frecuencia de vocalización duran¬ te el ciclo reproductivo, las especies fueron obser¬ vadas en sus nidos con sus respectivas parejas, además de aquellas parejas en proceso de forma¬ ción con el fin de monitorear el proceso repro¬ ductivo completo. Después de haber identificado las parejas para las tres especies en estudio se rea¬ lizaron las observaciones de los comportamientos presentados durante las diferentes emisiones vocales, según la metodología de Lehner (1979). Estas observaciones se realizaron con una perioci- dad de tres a cuatro días por semana durante los meses de junio a enero del año siguiente, en 1986 y 1987. Las conductas observadas fueron: terri¬ torios, alimentación, reposo, reproducción (forma¬ ción de pareja, cortejo, construcción del mido, incubación, cuidados de la prole y aprendizaje de los polluelos). Para registrar las emisiones vocales fue utiliza¬ do un grabador Uher 4000 Report IC Mono, ali¬ mentado por una batería Uher recargable y un mi¬ crófono ultra direccional Sennheiser ME88. Los sonidos fueron registrados en cintas magnéticas para audio, marca Scotch (212-C), a la velocidad de 19 cm/s. Se hicieron emisiones de sus voca¬ lizaciones para observar y registrar las respuestas a los cantos y gritos propios o de otros individuos. Estas grabaciones se realizaron a distintas horas del día para determinar si existían variaciones es¬ tructurales durante diferentes períodos del día. Las grabaciones ya editadas fueron escuchadas repetidas veces y se hicieron listados de todos los sonidos registrados en cada una de ellas. Basán¬ dose en esta lista, fueron seleccionadas las emi¬ siones más representativas y relacionadas a los distintos tipos de comportamiento para hacer los sonogramas. Los sonogramas fueron hechos en un sonó- grafo Voice Identification serie 700 que era regula¬ do de la misma forma para todos los sonogramas. Las especificcaciones utilizadas fueron: 0 - 8 kHz, 2.4 s, filtro “wide band” (300 Hz), “dis- play mode bar” y “escala linear”. RESULTADOS El levantamiento bioacústico de las especies es¬ tudiadas fue realizado durante los años (1986 - 1987) en las épocas reproductivas, totalizando pa¬ ra las tres especies 90 muestras de 30 minutos cada una, correspondiendo a 45 horas de obser¬ vación directa en terreno. Además de esto fueron obtenidas grabaciones de las diferentes etapas del proceso reproductivo. Estas especies cohabitan en todas las localidades muestreadas lo que permi¬ tió la grabación de las vocalizaciones para las tres especies en cada sector, dando como resul¬ tado el registro de 1055 para las tres especies. (Tabla 1). Existe una variedad de vocalizaciones emitidas por las golondrinas y para clasificarlas podemos utilizar dos aspectos importantes: el primero de ellos se refiere a las características temporales y melódicas de las vocalizaciones, que se componen por unidades, denominadas notas, que pueden ser repetidas a distintos ritmos constituyendo señales de comunicación. El otro criterio se refiere a los contextos conductuales a los cuales cada señal de comunicación está asociada, permitiendo así evidenciar el significado biológico. En primer lugar se presenta una clasificación estructural de las notas que componen las vocali¬ zaciones emitidas por las tres especies de golondri¬ nas consideradas en este estudio (Tabla 2 y 3), como también las descripciones físicas de las di¬ ferentes vocalizaciones con los contextos etoló- gicos en que fueron emitidas, para después inten¬ tar dar un significado biológico a cada una de ellas. 86 Guillermo Riveros Análisis de la comunicación TABLA 1 NUMERO Y TIPOS DE VOCALIZACIONES ANALIZADAS PARA TRES ESPECIES DE GOLONDRINAS: TACHYCINETA LEUCORRHOA, TA- CHYCINETA ALBIVENTER Y NOTIOCHELIDON CYANOLEUCA, DEL ESTADO DE SAN PABLO, BRASIL N. cyanoleuca T. leucorrhoa T. albiventer CANTO 156 45 CONTACTO - 1 106 86 53 CONTACTO - 2 80 17 64 ADVERTENCIA 53 20 ALARMA 40 14 35 DE LUCHA 10 SILBIDO 40 CORTEJO 90 _ POLLUELO - 1 (petición) 68 _ POLLUELO- 2 (contacto) 33 _ _ RELEVAR 45 - - TOTAL 711 192 192 TABLA 2 CARACTERISTICAS ESPECIALES Y TEMPORALES DE LAS NOTAS MELODICAS DE LOS TIPOS M - A, M - B, M - C y M - D DE LAS GOLONDRINAS (N, CYANOLEUCA, T. LEUCORRHOA Y T. ALBIVENTER) TIPOS DE NOTAS FRECUENCIA (Hz) M- Al 2000 - 8000 M- A2 2000 - 6000 M- A3 2000 - 6800 M- A4 2000-6500 M- B1 2000 - 8200 M- C1 2000 - 7000 M - C2 2000 - 6300 M - C3 3000-8150 M- DI 1500* M- D2 2300*-2800* ARMONICOS DURACION (ms) NO 5 NO 60- 200 NO 150 - 300 NO 150- 300 NO 100 - 300 NO 70- 170 NO 230 - 360 NO 170- 270 SI 40 SI 30 - 350 DESCRIPCION Pseudopulsos aislados Conjunto de 17 pseudopulsos sin modulación Conjunto de 18 pseudopulsos Conjunto de pseudopulsos modulados Grupos de pseudopulsos y notas moduladas Conjunto de pulsos modulados Notas moduladas trinadas Notas moduladas AS y A6 Fundamental y A2 A: Armónico * Frecuencia del fundamental 87 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 TABLA 3 CARACTERISTICAS ESPECTRALES Y TEMPORALES DE LAS NOTAS TIPO R - I, R - 2 y R - 3 PARA LAS ESPEdES DE GOLONDRINAS (N. CYANOLEUCA, T. LEUCORRHOA, T. ALBFVENTER) TIPOS DE FRECUENCIA ARMONICOS DURACION DESCRIPCION NOTAS (Hz) (ms) R- 1 1150- 7000 NO 50- 250 Energía concentrada en las frecuencias más altas de la nota R-2 2000- 7700 NO 1300- 2200 Energía concentrada entre 4000 y 6000 Hz R- 3 3500- 7300 NO 180 - 250 Energía concentrada entre 3000 y 4000 Hz y 5000 y 6000 Hz Las notas pueden ser clasificadas, según su es¬ tructura melódica o temporal; en notas meló¬ dicas (M) y rocas (R), según los criterios de Fan- diño - Mariño (1986). Las notas melódicas son aquellas que presentan una estructura temporal definida y continua y una estructura espectral, con o sin armónicos (M-A, M-B, M-C y M-D); las no¬ tas rocas en cambio son estructural y temporal¬ mente poco definidas, siendo su estructura meló¬ dica difusa (R-1, R-2 y R-3). (Tabla 2 y 3). Dentro de un repertorio vocal se ^ ncuentran dos categorías de vocalizaciones que son el canto que se refiere a la señal acústica que permite el reconocimiento específico entre los individuos de la misma especie y como acción secundaria la de cortejo y defensa territorial y los gritos que están relacionados con las funciones de alarma, contac¬ to, localización de polluelos, presencia de un pre¬ dador y etc. De este punto de vista fue necesario establecer para cada una de las especies de golon¬ drinas estudiadas cuales de las vocalizaciones eran el canto y cuales los gritos. A través de las obser¬ vaciones conductuales asociadas con las vocaliza¬ ciones emitidas en tales situaciones fue posible en la mayoría de los casos, establecer los reperto¬ rios vocales para las diferentes especies estudiadas. Las vocalizaciones emitidas por las especies estu¬ diadas fueron denominadas de acuerdo al com¬ portamiento observado cuando éstas eran vocali¬ zadas. REPERTORIO VOCAL DE NO TIOCHELIDON CYANOLEUCA Para esta especie fueron determinados 10 tipos de vocalizaciones de las cuales uno corresponde al canto y los 9 restantes a gritos. Los gritos son los siguientes: contacto en vuelo, contacto posado, advertencia, alarma, cortejo, relevo, petición de alimento, contacto de polluelos y silbido. A.- CANTO (Fig. 1) El canto es una vocalización emitida por el ma¬ cho durante todo el año, siendo emitida con mayor frecuencia en el período reproductivo. Es una vocalización con duración entre 1800 y 2200 ms emitida a intervalos de 1 a 2 s. tstructuralmente está formada por dos partes, la pri¬ mera (Fig. 1-C) compuesta de un conjunto de piados (R-2) poco estereotipados donde no se distingue nin¬ gún tipo de organización. Su duración presenta variacio¬ nes intra e Ínter individuales, este período es de 1200 a 1700 ms. Este piado presenta una concentración de ener¬ gía en la faja de frecuencia entre 4500 y 6000 Hz, tenien¬ do como límite superior 8000 Hz e inferior 2300 Hz U segunda parte (Fig. 1-C) está compuesta de tres pseudopulsos, entendiéndose como tal a la expresión grᬠfica de un sonido que es muy breve y modulado semejante a un pulso (M-Al), y una nota modulada (M-C3) Fstc conjunto de elementos es bastante estereotipado, exis¬ tiendo apenas pequeñas variaciones tanto intra con'inter- índividuales. Los pseudopulsos contienen frecuencias que oscilan entre 2500 a 6800 Hz; están separados por inter¬ valos de 80 ms entre el primero y el segundo pulso y de 110 ms entre el segundo y el tercero. Después de 130 ms tre C 7700^- l 360 l (^Hz mOdU k id:1 88 Guillermo Riveras Análisis de la comunicación ... Fig. 1 Vocalizaciones de Notiochelidon cyanoleuca en el Estado de Sao Paulo. A,B y C cantos de tres individuos diferentes. I) Parte inicial del canto II) Parte final estereotipada del canto. otras oportunidades el canto fue escuchado en la etapa de construcción del nido asociada con otras vocalizaciones dentro del lugar de nidifica- ción. R- GRITO DE CORTEJ O (Fig. 2 - A) Esta vocalización es una emisión roca poco definida estructuralemnte con una distribución de nergía irregular sin ningún patrón definido. Es ,uy semejante al canto de esta especie, diferenciándose por no presentar la parte estereotipada del canto. Su duración es bastante constan¬ te entre 2100 y 2200 ms y las frecuencias oscilan entre 2000 y 7700 Hz. Esta emisión corresponde a nota R-2. Esta vocalización es emitida en varios contex¬ tos conductuales de reconocimiento específico en¬ tre individuos de la misma especie. .Esta caracte¬ rística fue comprobada a través de experimen¬ tos de reproducción de vocalizaciones en terreno. Cuando los individuos machos escuchaban su propia vocalización, presentaban cambios en el comportamiento, como desplazamientos rápidos de una percha a otra o vuelos rasantes sobre el lugar de origen de la fuente de emisión volviendo después al local de percha. También se produce un cambio en la periocidad de emisión del canto siendo primariamente de 1 a 2 s cambiando a 0,5 s de intervalo entre una vocalización y otra. Estos cambios fueron más acentuados cuando la reproducción de vocalizaciones se realizaba en pre¬ sencia de otro individuo en el sector, producien¬ do en este caso un aumento de intensidad sonora en la segunda parte del canto. Esta vocalización también fue escuchada en el comportamiento de cortejo, siendo emitida por el macho entre los gritos de cortejo y en el aire cuando la pareja realizaba los vuelos de cortejo. En SOLICITACION Fig. 2 Vocalizaciones de Notiochelidon cyanoleuca del Estado de Sao Paulo. A) Gritos de cortejo. B) Relevamiento y C) Petición de polluelos. Este grito es emitido a intervalos de 1,5 a 2,0 s cuando el macho está atrayendo a la hembra para formar la pareja, estando él posado y aislado de otro macho. Cuando una hembra se aproxima, hay un cambio en el ritmo de vocalización, pasan-, do a ser emitido a intervalos de 1 s asociado a un despliegue de cortejo. Este grito también es emitido en la etapa de construcción del nido, pero con menos frecuencia que en el caso anterior. 89 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 C- GRITO DE RELEV AMIENTO (Fig. 2 - B) Esta vocalización está formada por 4 piados, emitidos a intervalos irregulares que varían entre 15 y 350 ms. Estos piados presentan frecuencias que varían entre los 1380 y 6550 Hz. La duración de cada piado oscila entre 60 y 250 ms (R-l). Esta vocalización sólo es emitida por el macho, cuando la hembra sale y el macho entra en el nido en las etapas de incubación. Se escucha en los pri¬ meros días del cuidado de los polluelos dentro del nido y también cuando el macho se encuentra posado en una estaca y la hembra se posa cerca de él para entrar en el nido o pasa volando cerca del macho. D - GRITOS DE PETICION DE POLLUELOS (Fig. 2-C) Este grito es emitido por los Polluelos durante gran parte de la etapa en que permanecen dentro del nido so¬ licitando alimento a sus padres. Son piados simples y cor¬ tos de 100 a 200 ms de duración, con una distribución de energía mayor de frecuencia entre 3800 y 6300 Hz (R-l) Los gritos son emitidos a intervalos irregu¬ lares de tiempo entre 60 y 100 ms, siendo pro¬ ducidos con mayor rapidez al inicio de la solici¬ tación y estimulados por la presencia de los pa¬ dres o por cualquier ruido que se provoque dentro del nido. ErGRITO DE CONTACTO POSADO (Fig. 3 A) Los individuos adultos de esta especie presentan dos gritos de contacto posado. El primero se caracteriza es¬ tructuralmente por estar formado por un conjunto de dos pseudopulsos y una nota melódica ligeramente mo¬ dulada. Este conjunto tiene una duración de 35 ms, y la dispersión de energía dentro del grito es mayor en la nota modulada. Esta vocalización contiene frecuencias entre 2900 y 8150 Hz; cada elemento que compone este gri¬ to tiene sus propias bandas de frecuencia. Este conjunto de elementos fue clasificado como una nota tipo M-Bl, El segundo grito (Fig. 3-B) se caracteriza por presentar dos conjuntos de pulsos y notas. El primero de ellos co¬ rresponde una nota tipo M-Bl, separada por un interva¬ lo de 240 ms del segundo conjunto que está compuesto de dos notas moduladas y un pulso, siendo del mismo ti¬ po de nota señalada anteriormente (M-Bl). Estos elemen¬ tos presentan diferencias en la frecuencia de emisión y en la duración de cada una de ellas. La nota tiene una dura¬ ción de 120 ms y una banda de frecuencias entre 3400 y 7600 Hz. Esta nota también es considerada del tipo M-Bl. Estos dos gritos son emitidos en varios contex¬ tos comportamentales. En el caso del primer gri¬ to, es emitido cuando el individuo está posado en estacas de descanso, como también en los de vi¬ gilancia, tanto cuando la golondrina está aislada co¬ mo cuando está en compañía de otros individuos. También es emitido a intervalos regulares de 1 a 2 s, por el macno como por la nembra para provo¬ car la salida de los polluelos del nido. El segundo grito de contacto es emitido en es¬ tacas cerca del nido en las etapas de cortejo, cons¬ trucción del nido e incubación, siendo emitido con mayor frecuencia cuando un individuo de la pare¬ ja está dentro del nido y el otro posado fuera de él. CONTACTO POSADO Fig.3 Vocalización de Notiochelidon cyanoleuca del Estado de Sao Paulo. A) Gritos de contacto posado de una nota B) Gritos de contacto de dos notas. C) Gritos de contacto en vuelo de una nota. D) Gritos de contacto en vuelo de dos notas. F - GRITO DE CONTACTO EN VUELO (Fig 3-C) Este grito es estructurado por un conjunto de cmco notas moduladas emitidas en 80 ms; cada nota se dife¬ rencia de la otra por tener un espectro de frecuencia par¬ ticular. El límite máximo de frecuencia de cada nota lle¬ ga a los 6900 Hz y el mínimo a 4000 Hz. Este tipo de grito fue denominado estructuralmente como M-Cl. Este grito es escuchado durante el vuelo cuando los individuos capturan insectos para su alimenta¬ ción. Puede ser emitido sólo un conjunto de notas a intervalos de tiempo irregulares (Fig. 3-C) o dos de éstas unidades separadas por un intervalo de 75 ms (Fig. 3-D), Durante el horario de acti¬ vidades este grito es ecuchado con mayor frecuen¬ cia durante las primeras horas del día y al final de 90 Guillermo Riveros Análisis de la comunicación ... la tarde, cuando los individuos tienen un compor¬ tamiento prolongado de alimentación. Este grito fue emitido con mayor fuerza cuando fue obser¬ vado la presencia de un predador, principalmente halcones muy cerca de las golondrinas, provocan¬ do entre ellas un cambio conductual, que consis¬ te en la formación de un grupo que vuela en con¬ junto tras del predador para provocar su huida. G.- GRITOS DE CONTACTO DE POLLUELOS Y JUVENILES (Fig. 4) Cuando los polluelos han alcanzado la edad de 14 a 16 días, se puede distinguir los gritos de contacto emiti¬ dos dentro del nido en respuesta al grito de contacto po¬ sado emitido cuando uno de los padres ingresa al nido. Estos gritos son piados cortos, poco estructurados, con una duración entre 50 y 75 ms y frecuencia entre 1150 y 7000 Hz, emitidos a intervalos de tiempo irregulares. Corresponde a notas R - 1 (Fig. 4-A). Es muy difícil determinar si estos gritos son emitidos por un polluelo o por más de uno, una vez que la nidada está compuesta generalmente por 3 o 4 polluelos y el investigador no consigue ver dentro del nido. Fig.4 Vocalizaciones de Notiochelidon cyanoleuca del Estado de Sao Paulo. A) Gritos de polluelos de 14-16 días. B) Gritos de polluelos de 18 días. C) Gritos juveniles. kHa # 1 CONTACTO POLLUELOS 14 Oías A los 18 días de edad, este grito cambia en es¬ tructura visualizándose en el sonograma piados más definidos en frecuencia y tiempo, con una distribución de energía mayor que la vocalización anterior, variando entre 200 y 250 ms, también hay una reducción de la banda de frecuencia con el límite inferior de la nota en 3500 Hz y el su¬ perior a 7300 Hz (Fig. 4 - B). A los 27 - 28 días de edad, período en que los polluelos ya abandonaron el nido pero continua¬ ban aún en compañía de sus progenitores, el grito de contacto ya es más estructurado siendo forma¬ do por 3 notas moduladas que en su conjunto dura 100 ms, con frecuencias entre 4700 y 8000 Hz. Estos gritos son emitidos en respuesta a los gritos de contacto de los padres, en compañía de otros juveniles y aislados en una percha (Fig. 4-C). H- SILBIDO (Fig. 5 - C) Es un grito de una sola nota pura y modulada con du¬ ración entre 250 y 270 ms. La frecuencia oscila entre los 4000 y 8150 Hz, con una modulación de frecuencia de 16 Hz/ms (M-C3). Este grito se manifiesta durante las etapas de construcción del nido e incubación de los huevos. El.grito es emitido por ambos miembros de la pare¬ ja la mayoría de las veces juntos, tanto dentro co¬ mo fuera del nido. 1.- GRITO DE ADVERTENCIA (Fig. 5 - B) Esta vocalización está representada por una nota pura y modulada rápidamente en forma descendente entre 6500 y 3600 Hz con una duración de 160 ms. La modula¬ ción de frecuencia media es de 18 Hz/ms correspondiendo a la nota tipo M-C3. Esta vocalización fue emitida cuando el macho o la hembra, estando posado en las perchas de vi¬ gilancia o de acicalamiento advertían la presencia del observador cerca del nido. Si el observador se aproximaba lentamente en dirección al nido esta emisión era vocalizada con mayor frecuencia has¬ ta que el observador traspasaba una distancia críti¬ ca. Al ocurrir esto se observa un cambio en el com¬ portamiento y en las vocalizaciones emiti¬ das. Esta distancia, medida 3 veces en 12 parejas diferentes, fue de 6,0 - 0,5 m. 1- GRITO DE ALARMA (Fig. 5 - A ) El grito de alarma se compone de un secuencia de no¬ tas similares, emitidas a intervalos de 280 ms. Cada nota tiene una duración de 220 y 230 ms y su frecuencia mo¬ dulada entre 6900 y 3600 Hz con una modulación de fre¬ cuencia de 12 Hz/ms, siendo clasificadas como notas de tipo M-C3. 91 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 hHi Fig. 5 Vocalizaciones de Notiochelidon cyanoteucu del Estado de Sao Paulo. A) Grito de alarma B) advertencia y C) silbi¬ do. Estas vocalizaciones son emitidas cuando el intruso, en este caso el observador, traspasa la dis¬ tancia crítica de 6 m. y son acompañadas de vue¬ los rasantes sobre el observador. Luego la golondri¬ na vuelve a su percha de vigilancia y comienza a efectuar un despliegue que consiste en el movi¬ miento de la cabeza de un lado para el otro en un ángulo de 100° aproximadamente. Si la fuente de perturbación persiste, la golondrina vuelve a realizar vuelos rasantes y si el observador se aproxi¬ ma aún más al nido ellas abandonan el lugar. Esta vocalización es emitida por ambos miembros de la pareja. REPERTORIO VOCAL DE TACHYCINETA LEUCORRHOA Las vocalizaciones emitidas por esta especie que fueron asociadas a las siguientes conductas: correspondiendo al canto, grito de contacto, grito de alarma y grito de lucha. A.- CANTO (Fig. 6 - A) El canto de esta especie está estructurado por notas tipo M-Al y M-A2 organizadas de la siguiente manera: en primer lugar hay una nota inicial formada por 9-10 pseudopulsos con duración de 200 ms (M-A2). Luego es emitida la parte media del canto que generalmente está es¬ tructurado por tres notas de tipo M-A2, observándose va¬ riación individual del canto por aumento de una nota en esta parte de la vocalización.. Cuando se produjo el canto se registró una disminución de dos notas en la región me¬ dia del canto. La parte final del canto está formada por cinco unidades, denominadas con letra A hasta E. Esta es la sección estereotipada del canto con un número cons¬ tante de elementos. Es interesante destacar que en esta especie las notas B a E representan pseudopulsos con des¬ fases bruscos de frecuencia entre una y otra en un perío¬ do muy corto de tiempo. La capacidad de esta especie en producir estas alteraciones de frecuencias en interva¬ los de 15 a 20 ms es notable. La duración total del canto varía entre 1500 y 2400 ms. Esta vocalización forma parte esencialmente del reconocimiento específico. Esto fue comprobado a través de experimentos de reproducción de vo¬ calizaciones en terreno: cuando los machos escu¬ chaban sus propia vocalización, ellos representa¬ ban cambios en el comportamiento, como des¬ plazamientos rápidos por el aire en forma exci¬ tada o vuelos rasantes sobre el observador, vol¬ viendo después al local donde se posaban. En la respuesta vocal a la emisión de su propio canto ocurrió una reducción del intervalo de tiempo entre las vocalizaciones, pasando de 1 a 2 s para 0,8 s entre una emisión y otra. Estos cambios eran más acentuados cuando se reproducía su canto en la presencia de otro individuo de la misma es¬ pecie en el sector, situación en la que se produ¬ cía un aumento de la intensidad sonora en la par¬ te final del canto del individuo que respondía (Fig. 6-B). Esta vocalización también fue escuchada en el cortejo siendo emitida por el macho posado o en vuelo y también en las etapas de construcción del nido e incubación, emitidas fuera o en el in¬ terior del nido. B.- GRITO DE CONTACTO (Fig. 7 - A, B,C) El grito de contacto esta formado por un conjunto de pseudopulsos que presentan variaciones ínter e intra- individuales en relación al número de pseudopulsos, que oscila entre 17 y 25, los intervalos de tiempo entre un grito y otro varía de 88 a 275 ms. Por otro lado su frecuncia es más o menos constante en los diferentes gritos, siendo su límite inferior 2400 Hz y 6750 Hz el superior (M-A3). Esta vocalización es la más escuchada en los periodos de actividad de esta especie, siendo emi¬ tida en varios comportamientos como en vuelo, principalmente cuando los individuos se alimentan. 92 Guillermo Riveros Análisis de la comunicación A) canto, B) canto emitido en respuesta a la reproducción de su propio canto, I) parte inicial M) parte media A-E) notas finales. C' lili! T Uoai en conductas de acicalamiento y descanso con otros individuos de la misma especie posados en perchas. Este grito acompaña el canto cuando es emitido para reconocimiento específico, cortejo y defensa del nido. G- GRITO DE ALARMA (Fig. 8 - A) Son las notas formadas por 31 pseudopulsos que en conjunto sufren una pequeña modulación, primera des¬ cendente, luego ascendente y termina descendiendo entre 3000 y 5350 Hz. La duración es de 150 ms conintervalos de 100 ms. Cada grito es una nota tipo M-A4. Este grito es emitido en las mismas circuns¬ tancias que los gritos de alarma de N. cyanoleuca e incluso la distancia crítica para provocar esta emi¬ sión coincide en 6 m. La misma nota que es uti¬ lizada como grito de alarma es utilizada como ad¬ vertencia. En el caso de los gritos de alarma el intervalo entre una vocalización y otro es menor. Fig.7 Vocalizaciones de Tachycineta leucorrhoa del Estado de Sao Paulo. A)^y B) Gritos de contacto posado. C) Gritos de contacto en vuelo. 93 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 Fig. 8 Vocalizaciones de Tachycineta leucorrhoa del Estado de Sao Paulo. A) Gritos de alarma y B) Gritos de lucha. D.- GRITO DE LUCHA (Fig. 8 - A) Este grito es formado por dos notas melódicas, donde la primera es una nota modulada presentando armónicos, cuyo fundaméntale tendría una frecuencia de 1500 Hz, con una duración de 40 ms y su energía está concentrada en los armónicos A5 y A6 (nota tipo M-Dl). La segunda nota es modulada con forma de arco en el sonograma con una duración de 100 ms, emitida 100 ms después de la primera nota y su frecuencia es equivalente a frecuencia de A5 de la primera nota, a pesar de ser un sonido puro (nota tipo M-Bl). En el sonograma de la Figura 8, se ob¬ serva que la nota de forma de arco tiene una estructura armónica semejante a la primera nota, pero que corres¬ ponde a emisiones simultáneas de cada lado de la sirin¬ ge de dos sonidos puros sin relaciones armónicas (la mo¬ dulación de las frecuencias es diferente entre las dos emi¬ siones). Esta vocalización fue observada en una pelea interespecífica, entre esta especie y otra de la misma familia, provocada por defensa de una percha. VOCALIZACIONES DE TACHYCINETA ALBIVENTER Las vocalizaciones observadas para esta especie fueron: grito de contacto, grito de alarma y un grito matinal. El canto para esta especie aún no está determinado, esto se podría deber a que T. albiventer no tiene un canto definido, se desco¬ nozca su existencia o que utilice una vocalización polifuncional para el reconocimiento específico. Los experimentos de respuesta a reproducción de sus propias vocalizaciones para determinar la existencia del canto para esta especie no se obtu¬ vo resultado positivo. A.- GRITO DE CONTACTO (Fig. 9 - A) Este grito corresponde a una emisión compuesta de un número máximo de 12 pseudopulsos con duración que varía entre 125 y 140 ms e intervalos de 600 a 700 ms entre los gritos. Su frecuencia se distribuye en el ran¬ go de los 5200 - 5500 Hz con un límite superior de 6100 Hz e inferior de 3100 Hz. Estas estructuras corresponden al tipo de nota M-A2. INI Fig.9 Vocalizaciones de Tachycineta albiventer del Estado de Sao Paulo. A) Gritos de contacto. B) Gritos de alarma. C) Grito matinal. Estas vocalizaciones son emitidas por la hembra o por el macho cuando se encontraban posados en los apostaderos, solo o acompañados de otros individuos. También fue observada su emisión 94 Guillermo Riveros Análisis de la comunicación durante el vuelo con algunas diferencias estruc¬ turales como reducción de número de pseudopul- sos a 7 y 8, reducción de la duración de la nota para 70 a 100 ms y un intervalo de 150 a 300 ms entre las notas, manteniéndose semejantes en cuanto a la frecuencia de emisión (tipo de nota M-A2). El grito de contacto en vuelo y posado es emitido en comportamientos de alimentación y acicalamiento respectivamente, emitido por ambos miembros de la pareja. B.- GRITO MATINAL (Fig. 9 - C) Vocalizaciones compuestas de una nota con duración de 330 ms modulada en forma de V en el sonograma y presenta armónicos, donde el fundamental tiene inicio anteriormente al A2, en los 3000 Hz. Esta nota fue cla¬ sificada como M-D2. Este grito fue grabado en las primeras horas del amanecer siendo provocado por la aproximación del observador cuando la golondrina estaba po¬ sada. C - GRITO DE ALARMA (Fig. 9 B) Este grito formado por una nota pseudopulsada con duración de 179 a 190 ms y con una modulación ascen¬ dente, siendo, su frecuencia modulada principal entre los 3500 y 5500 Hz, alcanzando un límite superior de 6500 Hz e inferior de 2500 Hz (M-A4). Emitido repeti¬ damente a intervalos de 2,0 s cuando es utilizado como advertencia y de 0,8 s cuando corresponde al grito de alar¬ ma propiamente taL Este grito es emitido en perchas cerca del nido por ambos miembros de la pareja. Es emiti¬ do como función de advertencia o alarma depen¬ diendo de la distancia de la fuente de perturba¬ ción, siendo la distancia crítica para provocar el cambio de ritmo del grito aproximadamente a 4,5 o 5,0 m de distancia. DISCUSION La comunicación en las especies animales implica la participación de dos o más individuos. En las golondrinas este proceso es realizado principal¬ mente mediante señales sonoras complementada por señales visuales. El conjunto de vocalizaciones que componen un repertorio vocal de una especie está de acuerdo a las necesidades funcionales y ecológicas de ésta (Collias, 1960), por esta razón la señal acústica depende en gran parte de las propiedades acústicas del medio ambiente para maximizar la transmisión a distancia de una vocalización. La propagación de los sonidos en un medio determinado es importan¬ te para concretizar la comunicación entre el emisor y el receptor. En las especies de golondrinas estudiadas se constató que todos los gritos y cantos eran emitidos en perchas con altura supe¬ rior a tres metros y mientras realizaban sus vuelos de alimentación y cortejo. Esta situación mani¬ fiesta un comportamiento para permitir la efi¬ ciencia de propagación del sonido que a nivel del suelo es reducida debido a la absorsión de energía sonora por el suelo y por gradientes atmosféricos, como viento y temperatura, que provocan la creación de una zona de sombreamiento (Morton, 1975). El mismo autor señala que la distancia en que un ave es capaz de comunicarse por medio de una señal vocal depende de la tasa de atenua¬ ción del sonido emitido, de la amplitud y de la onda sonora en la fuente, del nivel de ruido de fondo del ambiente y de la sensibilidad auditiva del receptor. Al relacionarse la distancia de propagación y la tasa de atenuación de los sonidos, vemos que muchas aves canoras vocalizan en lo alto de los árboles u otros locales elevados, como ha sido verificado por Konishi (1970) y Morton (1975). Este último autor señala que especies de espa¬ cios abiertos emiten sus vocalizaciones en vuelo o en postes altos, cables eléctricos o antenas de televisión. Evidenciado por todos los compor¬ tamientos realizados por las especies estudiadas. Las frecuencias de todas las vocalizaciones de las especies estudiadas, tienen un énfasis en la banda de frecuencia entre 3000 y 6000 Hz, característica de los sonidos emitidos por aves de espacios abiertos, de acuerdo con los valores encontrados por Morton (1975), también Chap- puis (1971) señala que los cantos en espacios abiertos presentan en común una modulación rápida de frecuencia y notoria siendo el espectro de frecuencia más amplio mientras más abierto sea espacio del habitat. Elementos también presentes en las estructuras físicas de los sonogramas de las distintas vocalizaciones de las golondrinas Este mismo autor señala que algunas especies que usan frecuencias relativamente altas y tona¬ lidades puras cantan sólo en las primeras horas del día, probablemente evitando el establecimiento de las gradientes térmicas del día. Es interesante destacar que las golondrinas estudiadas no pre- 95 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 sentaron un comportamiento como el seña¬ lado por Morton (1975), ya que estas especies no tienen un horario específico para un determinado tipo de sonido, vocalizando a lo largo de todo el día. Hay cierta preferencia por los horarios de la mañana y fin de la tarde, lo que significaría una tendencia adaptativa a emitir en horarios que permitan atenuar el efecto del gradiente térmico sin que esto signifique que en otras horas del día no se escuchen sus vocalizaciones. Se obser¬ vó una reducción aproximadamente del 60°/o de la actividad vocal entre las 10 y las 15 hrs. La necesidad de distinción específica de las vocalizaciones surge principalmente del hecho que las señales acústicas de comunicación son percep¬ tibles a la distancia y pueden ser escuchados por individuos de otra especie. Esto está relacionado con la situación en que las señales acústicas pueden establecer comunicaciones tanto con enemigos como con compañeros, estos últimos incluyendo la pareja, juveniles, rivales y miembros del grupo no reproductivo, siendo que el factor determinante es la necesidad de distinguir las señales sonoras de las otras especies simpátricas y sintópicas (Marler, 1957). Un factor selectivo de la estructura del sonido es su potencial de localización. Algunas emisiones exigen la detección de la dirección del emisor, como el canto, el grito de contacto o el grito de ahuyentar al predador (Hansen, 1978). La locali¬ zación de la fuente sonora está determinada por diferencias binaurales de intensidad y sonido. (Marler, 1955) debido a esto, se señala que los gri¬ tos que tiene función de mantener la cohesión de la pareja o del grupo, gritos de contacto posado y gritos de localización de polluetos, deben ser cortos y conspicuos (Marler, 195/). Esto puede apreciarse en las golondrinas estudiadas, en los gri¬ tos que cumplen las funciones específicas de cohesión, junto con los gritos de contacto en vue¬ lo y gritos de contacto de potluelos que son usa¬ dos en funciones interespecíficas. En razón al tamaño del repertorio vocal de No- tiochelidon cyanoleuca fueron determinadas 10 vocalizaciones de las cuales 4 están relacionadas con el proceso reproductivo y las otras 6 a las con¬ ductas de relación entre padres y polluelos, defen¬ sa y agregación. Las dos especies de género Tachy- cineta presentaron repertorios con un número menor de vocalizaciones (T. leucurrhoa , 5 vocali¬ zaciones y T. albiventer 3 emisiones vocales). Las diferencias de los tamaños entre los reperto¬ rios de N. cyanoleuca de las demás especies de go¬ londrinas consideradas en este estudio como tam¬ bién el hecho de ser simpátricas y sintópicas pueden ser consecuencia de mecanismos provoca¬ dos por presiones selectivas para evitar las inter¬ ferencias en la comunicación dentro de cada es¬ pecie. Disminuir el repertorio es una manera de mantener la separación de las vocalizaciones utili¬ zadas como señales entre especies simpátricas (Marler y Hamilton, 1966). Como consecuencia de esto podemos decir que el reducido tamaño del repertorio de T. leucorrhoa y T. albiventer podría estar relacionada a la distancia filogenética entre los dos géneros estudiados, situación no evidencia¬ da en esta familia, lo cual sería resultado de pre¬ siones selectivas de difícil identificación que por desconocerse la historia evolutiva y dispersiva de las especies sería difícil establecer los posibles fac¬ tores que determinaron tal reducción. La clasificación de las vocalizaciones es genera- mente arbitraria como también las organizaciones de categorías conductuales ya establecidas por otros autores (Collias, 1960). Clasificar las vocali¬ zaciones a través de categorías preestablecidas, confunde por ser difícil separar o unir una exhi¬ bición conductual. El mejor método es la observa¬ ción directa de un comportamiento determinado que realiza un animal de acuerdo a las categorías naturales de uso (Altmann, 1967). Las categorías seleccionadas fueron estableci¬ das sobre la base de las características funcionales pero, también se consideraron las características es¬ tructurales de las vocalizaciones, puesto que de es¬ ta manera se obtendría una conclusión más real y válida (Mulligan & Olsen, 1969; Vielliard, 1986). Las características funcionales fueron obteni¬ das observando en la naturaleza el evento conduc¬ tual conforme a las propuestas de Collias (1960) y Vielliard (1986). Las vocalizaciones de las espe¬ cies estudiadas fueron clasificadas de la siguien¬ te manera: — Vocalizaciones de reconocimiento: Entre éstas tenemos el canto por ser considerada de reco¬ nocimiento específico, también es considerado el grito de cortejo y algunos gritos de contac¬ to que son utilizados para reconocimiento pa- rental. - Gritos cohesivos: Entre estos tenemos los gri¬ tos de contacto tanto posado como en vuelo y que cumplen la función de mantener la co¬ hesión del grupo, de la pareja y familiar. 96 Guillermo Riveros Análisis de la comunicación ... - Gritos de petición de polluelos: Son emisiones espontáneas provocadas por la presencia del adulto en la entrada de] nido. A este ca» co¬ rresponden los gritos de contacto emitidos por los polluelos principalmente. - Gritos hostiles: Aquí se encuentran los gritos de alarma y de advertencia considerados como de conflicto intra o interspecíñco. Estas vo¬ calizaciones transmiten un mensaje que posi¬ bilite un cambio de actitud frente a la fuente que genera la emisión hóstil. - Gritos relacionados con la reproducción: En la mayoría de las golondrinas estudiadas aquí el canto es utilizado como defensa del territorio y de cortejo a excepción de Notiochelidom cyanoleuca. El silbido y el grito de relevo son gritos considerados dentro de este grupo porque mantienen una sincronización del pro¬ ceso reproductivo. Al analizar las estructuras de las notas que for¬ man el repertorio vocal de Notiochelidom cya¬ noleuca y de las otras especies estudiadas no fue¬ ron encontradas variaciones continuas entre las vocalizaciones, posiblemente porque estas espe¬ cies no presentan organización social compleja. Del punto de vista funciona] cada vocalización está asociada a una determinada conducta, no exis¬ tiendo notas intermediarias en diferentes estados motivacionales de la conducta. La única variación presentada por los diferentes grados de variación motivacional fue el aumento de la tasa de repe¬ tición de la emisión de los gritos de advertencia y de alarma. Al considerar los repertorios vocales de las tres especies estudiadas podemos establecer que los gritos de contacto posado o volando son todos formados por notas muy semejantes en cuanto a su duración y frecuencia, siendo estructuralmente compuestos por seudopulsos o pseudopulsos li¬ geramente modulados que serían pequeñas varia¬ ciones interespecíficas. El hecho de que todos los gritos de este tipo hayan sido considerados estructural y funcionalmente semejantes me ha permitido considerarlos como un carácter común para todas las especies estudiadas pudiéndose in¬ ferir que es un carácter primitivo dentro de la fa¬ milia Hirundinidae y vital para la sobrevivencia de las especies. Finalmente se puede desprender que al relacio¬ nar las características estructurales y funciona¬ les de las vocalizaciones estudiadas se puede con¬ cluir que los gritos de función similar tienen es¬ tructuras semejantes los cuales fueron considera¬ dos como homólogos en los casos de los gritos de contacto y alarma para las especies del género Tachycineta. AGRADECIMIENTOS Al Dr. Jacques Vielliard por su inapreciable ayuda en el desarrollo de este trabajo. A Cecilia Copi por la revisión y sugeren¬ cias a los análisis de los sonogramas y a Verónica Martínez por la mecanografía del texto. REFERENCIAS ALTMANN, S.A 1967. The structure of primate social comunication. in: ALTMANN, S.A., ed., Social Communication Among Primates Chicago. Univ. of Chicado Press., p. 325-362. BEECHER, M.D.; BEECHER, I.M. and S. LUMPKIN. 1981a. Parent-offspring recognition in the Bank Swallows. (Riparia riparia): 1: Natural History. Anim. Behay., 29:86 - 94. 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O uso da bioacústica na observacao de aves. Anais de II Encontró nacional de anilhadores de aves Univ. Federal de Rio de Janeiro, p. 98 - 121. 98 An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 20: 99 - 101, 1989 NUEVOS ANTECEDENTES DE LA DIETA DE TYTO ALBA EN EL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA SERGIO ZUNINO y MAURICIO ARCOS La lechuza, Tyto alba (Scopoli), 1769, especie de amplia distribución en el mundo, en Chile se en¬ cuentra desde Arica a Isla Navarino viviendo tanto en las ciudades como en el campo. Numerosos es¬ tudios se han realizado sobre diversos aspectos de su alimentación. Algunos de ellos describen de ma¬ nera muy completa la dieta y el tamaño corporal de las presas consumidas (Schamberger y Fulk, 1974; Jaksic et al, 1977; Jaksic y Yáñez, 1979, 1980). Menores son las contribuciones acerca de las variaciones dietarias temporales (Cerpa y Yᬠñez, 1981; Torres-Mura y Contreras, 1989). El objetivo del presente trabajo es conocer la evolución mensual de la dieta de esta ave durante un período crítico de su ciclo vital, como es la época de postura y cría. Para el desarrollo de esta investigación se reco¬ lectaron mensualmente egagrópilas en los meses de Octubre, Noviembre y Diciembre, en la parte baja del sector Granizo perteneciente al Parque Nacio¬ nal La Campana (32° 57’ S y 71° 08’ W). Un mes antes de la primera recolección se eliminaron to¬ dos los regurgitados en el área de estudio. Cada una de las egagrópilas fue pesada y medidos su largo y diámetro mayor; los valores medios mensuales fueron comparados con la prueba de la diferencia mínima significante (dms, a un nivel de 5°/o de significancia). El peso medio de las presas consumidas por Ty¬ to alba fue obtenido de las colecciones de refe¬ rencia de mamíferos del Museo de Historia Natu¬ ral de Valparaíso. De acuerdo a nuestros resultados (Tabla 1), el peso, diámetro mayor y el número de presas no muestran diferencias significativas, lo cual es atri¬ buido a que durante los meses de estudio sólo se observaron animales adultos, los que posteriormen¬ te desaparecieron del sector. El número medio total de presas por egagrópi¬ las (1.31) es muy semejante a los valores señalados para: el Parque Nacional La Campana (Simonetti y Walkowiak, 1979), la precordillera frente a Santia¬ go (Jaksic y Yáñez, 1979 y 1980) y la región andi¬ na de San Femando (Torres-Mura y Contreras, 1989). Las presas consumidas por T. alba reconfirman a esta ave como una depredadora fundamental¬ mente de micromamíferos y de manera especial de roedores (84.2°/o). Cifras muy semejantes han sido señaladas para Chile Central y Santiago (Jaksic y Yáñez, 1979 y 1980) y para la región costera de Valparaíso (Cerpa y Yáñez, 1981). Los antecedentes indican que la Lechuza, a pe¬ sar de mostrar una especiaüzacipn en el consumo de roedores, parece efectuar una selección basadas en el tamaño corporal de las mismas, prefiriendo las de mayor peso Abrocoma bennetti, Octodon luna tus y Octodon degus , las que en conjunto sig¬ nifican entre el 38 a 61°/o de las presas consumi¬ das. Mostrando cierta selectividad en la predación, al consumid mayor cantidad de especímenes de A. bennetti y O. luna tus que de O. degus, a pesar que esta última especie presenta densidades po- blacionales mucho más altas (Zunino y Sáiz, 1991). La particular depredación sobre Oryzomys lon- gicaudatus, aunque tiene un bajo peso corporal medio y alcanza representaciones de 12.9, 25.8 y 21.4o/o para los respectivos meses sería producto de su mayor abundancia y por ser la especie que entre todos los cricétidos efectúa mayores despla¬ zamientos (sobre todo en primavera), lo cual la torna más vulnerable a la prekación (Murúa et al, 1982). Museo de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 3208 Correo 3, Valparaíso - Chile. 99 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 TABLA 1 PRESAS CONSUMIDAS V VALORES MEDIOS DE LOS PARAMETROS DE LAS EGAGROPILAS DE LECHUZA PRESAS PESO (n) OCT NOV DIC TOTAL Marmota elegans 33 15 4 6 - 10 Octodon degus 144 57 4 2 1 7 Octodon lunatus 169 4 7 4 3 14 Abro coma bennetti 230 10 8 6 4 18 Akodon olivaceus 26 31 - 1 1 2 Akodon longip/is 50 20 1 - - 1 Oryzomys longicaudatus 25 22 4 8 3 15 Roedores indet. 3 2 2 7 Aves — — - 2 - 2 n de presas — — 31. 31 14 76 n de egagrópilas — — 21 24 13 58 EGAGROPILAS Peso (g) 5.6 4.5 3.4 4.6 Diámetro (mm) 26.9 5.7 24.9 26.7 Largo (mm) 43.5 43.5 42.0 43.2 Presas/Egagrópilas 1.48 1.29 1.08 1.31 Idéntico fenómeno se reconoce para la región precordillerana de Santiago, en donde Jaksic y Yáñez (1980) encontraron que en Septien bre la lechuza depreda fuertemente sobre A. bennetti (43.4°/o), a pesbr que sus abundancias son muy discretas frente a las de otros componentes de la comunidad de pequeños mamíferos (Jaksic y Yᬠñez, 1978). En conclusión, T. alba se reconfirma como un predador de pequeños mamíferos con selectivi¬ dad centrada en A. bennetti, O. lunatus y O. longicaudatus, al menos durante la época de postu¬ ra y cría. Con ello esta ave asegura el aporte ener¬ gético necesbrio para cumplir con esta etapa. Si estas especies no están presentes en la cantidad adecuada, la lechuza ejerce su acción sobre espe¬ cies de reemplazo. Ellas corresponden a anima¬ les de menwr talla, con lo cual debe aumentar el esfuerzo de caza a fin de completar sus requeri¬ mientos. Nuestros resultados, en comparación con los aportados por Simonetti y Walkowiak (op. cit.) para la misma localidad dentro del P.N. La Campa¬ na, por causas metodológicas, sólo permiten de¬ mostrar que actualmente la lechuza ha diversifica¬ do la predación, pasando de 5 a 7 especies. Para ambas oportunidades se reconocen cuatro especies comunes: A.bennetti, O. lunatus, O. longic auda- tus y M. elegans. Siendo A. bennetti la presa más importante y de valores semejantes, las otras espe¬ cies presentan notables variaciones porcentuales. REFERENCIAS CERP boÍ: 1 j , v chtc d S?“746 íc la die,ade Ty '° ° ,ba (0ray ' ,829) en la “ na medi “ rrá "“ de Chí " C ™">' JAKSI M^ & Na C Y Hií nat (247)1 o" TT' ^ laCOmpOSÍdón comunilaria de micromamfferosde Los Dominicos. Not. Mensual 100 Sergio Zunino y Mauricio Arcos Nuevos antecedentes de ta dieta ... JAKSIC, F.M. & J. YAÑEZ, 1979. The diet of the bam owl in Centra! Chile and its relation to the availability of prey. Auk 96: 619- 621. JAKS1C, F.M. & J. YANEZ, 1980. Differential utilization of prey resources by great homed owls and barnowls in Central Chile. Auk 97: 895 - 896. JAJKSIC, F.M.; J. YAÑEZ; R. PERSICO & J.C. TORRES, 1977. Sobre ta partición de recursos por los Strigiformes de Chile Central An. Mus. Hist. nat. Valparaíso, 10 :185 -194. MURUA, R.; L. GONZALEZ & C. JOFRE. 1982. 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SIELFELD ABSTRACT Niche overlap between Ultra felina (Molina, 1782) and L provocax Tilomas, 1902 , from marine habitats of southem Pa- tagonia are presented and analyzed in order to understand their particular distributional pattems. The two species showed high foo-similarity (0.85 for food-items: 0.90 for fish prey-size and 0.80 for fisurellid prey-size), The use of rocky shores (0.99 simílarity between preferences of both species) explains their absence from Atlantic Patago- nian coasts, which are mainly sandy. The observed restriction of L. felina to shores heavily exposed to oceanic waves and wind, and of L provocax to protec- ted estuarine conditions of the inner archipelago, seems to be result of a segregation strategy directed to a reduction of interspecific competition between these species. INTRODUCCION El extremo austral sudamericano alberga dos es¬ pecies del género Lutra Brünnich (Osgood, 1943; Cabrera, 1957), de las cuales L. felina (Molina, 1782) habita el litoral marino rocoso entre Perú y el Cabo de Hornos (Castilla y Bahamondes, 1979; Ostfeld et al., 1989). La segunda especie, L. provocax (Thomas, 1902) frecuenta las aguas continentales chilenas entre la Región del Bío-Bío y Aysén, asi como te¬ rritorios argentinos adyacentes (Osgood, op. cit., Chehebar, 1985). En el archipiélago patagónico ha¬ bita también aguas saladas de senos y canales (Siel- feldetal., 1978). En el medio marino fuego-patagónico ambas es¬ pecies no coexisten (Sielfeld, in: Aonken - Conaf, 1982 a y b) pero al ser contiguas sus poblaciones, debe suponerse algún grado estrecho de sobrepo¬ sición poblacional. En la presente nota se procede al análisis del grado de sobreposición de nicho de las especies Lutra felina y L. provocax en ambientes marinos de la Patagonia Austral chilena, bajo consideración de algunas dimensiones del medio ambiente y la alimentación. Estas dimensiones han sido señala¬ das como fundamentales para estudios de otras comunidades animales (Pianka, 1973; Schoener, 1974). Mediante ello se intenta buscar explicación a ios pa-froneS distríbucionales anteriormente se¬ ñalados para las dos especies. MATERIALES Y METODO Características del área de estudio: Las formaciones geológicas mayores de la región magallánica se ordenan en franjas continuas y pa¬ ralelas que se suceden en un sentido oeste-este (Instituto Geológico de Chile, 1968). Dentro de las áreas distribucionales de Lutra felina y L. provocax, estas formaciones geológi¬ cas están representadas por rocas de tipo com¬ pacto (dioritas, rocas metamórficas, rocas de Pa¬ leozoico y basaltos). Sus características, junto a la abrupta orografía típica de la zona, dan origen a playas rocosas de gran pendiente. Ellas son en con¬ secuencia muy aptas para la subsistencia de lutrí- nidos. La vegetación, sin lugar a dudas, es el aspecto mayormente estudiado en la región austral y sobre la cual Moore (1974) presenta un cuadro general de distribución de las principales provincias bo¬ tánicas de la región. Ellas siguen un patrón distri- bucional en franjas, comparable al señalado para las formaciones geológicas, donde fuera del factor edáfico, también dependen directamente del grado de precipitación. Jeréz y Arancibia (1972) presen¬ tan un análisis detallado de la precipitación en la XII Región: Magallanes. Finalmente los vientos dominantes que caracte¬ rizan la zona archipelágica patagónica provienen del Pacífico y varían entre NO y SO (Zamora y Departamento de Ciencias del Mar. Univesidad Arturo Prat. Casilla 121. Iquique - Chile 103 AnaJes Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 Santana, 1979). Considerando la particular estruc¬ turación de la zona, se infiere una paulatina pér¬ dida de! efecto oceánico a nivel superficial y en sentido este, al actuar como obstáculos las nume¬ rosas islas e islotes montañosos que conforman la zona. ORIGEN DE LOS DATOS: La Información de terreno fue recogida en un to¬ tal de 100 estaciones de muestreo, enmarcadas dentro de los límites de la XII Región: Magalla¬ nes y al sur de los 49° 50’ S. En la figura 1 se in¬ dican detalles sobre ubicación de cada una de ellas, así como presencia/ausencia de especies. La ubi¬ cación de estaciones continentales fue dirigida al análisis de ríos y lagos, mientras las estaciones in¬ sulares dependieron directamente de las condicio¬ nes de fondeo que se fueron encontrando duran¬ te la navegación. La ubicación geográfica exacta de cada estación ha sido anteriormente señalada por Sielfeld (1984 y 1990) por lo que se omiten detalles. Los hábitos alimentarios fueron inferidos del análisis fecal y restos alimenticios asociados a madrigueras que previamente han sido analizados en detalles por Sielfeld (1984) para L. provocax y Sielfeld (l 990) para L felina. El análisis de aspectos vegetacionales se basó en los resultados fitogeográficos presentados por Aonken (op. cit.). De ellos se consideró exclusi¬ vamente la línea costera de los diversos grupos in¬ sulares. Las unidades vegetacionales ahí conside¬ radas presentan carácter de provincias bióticas, reconociéndose Bosque Magallánico Peremnifolio y Tundra Magallánica (Pisano, 1973). Dentro de la categoría de los bosques peremnofolios o hi- grófilos se hizo distingo de tres categorías típicas (utilizadas por Aonken, op. cit.): bosque acha¬ parrado con altura menor a 10 metros, por lo ge¬ neral con desarrollo en bandera por su exposi¬ ción a los vientos: bosque malo de 10 metros o más de altura, crecimiento recto pero sin valor maderero, y bosque regular que a diferencia del anterior presenta alturas y diámetro de fuste que hacen posible alguna actividad maderera. TRATAMIENTO ESTADISTICO: La variedad de presas fue medida mediante los ín¬ dices de diversidad de Simpson y Shannon-Wie- ner. Los cálculos de grado de sobreposición se rea¬ lizaron bajo consideración de los comentarios de Hurlbert (1978), Petraitis (1979), Abrams (op. cit.) y Slobodchikoff y Schulz (1980). Sobre esa base se eligió la expresión simétrica de Pianka (1973) para el presente estudio. Dicha expresión anteriormente ha sido utilizada con fines similares por Huey y Pianka (1977). PREMISAS DE TRABAJO: Para los efectos de comparación entre la alimenta¬ ción de ambas especies en estudio, se consideró que durante la depredación serían incapaces de hacer distingo entre categorías taxonómicas si¬ milares en forma y habitat. En consecuencia se asimilaron las diversas especies a las siguientes ca¬ tegorías: peces, fisurelliformes, patelliformes y ca¬ racoles (Tabla 3). También se supuso disponibilidad ilimitada de situaciones favorables para la instalación de madri¬ gueras, de modo que las características imperantes en asociación a cada madriguera, estarían de acuer¬ do a las preferencias de habitat de los individuos. Lo anterior debe ser revisado sin embargo, ya que al menos en el caso de L felina podría explicar la conducta mucho más gregaria, que esta especie presenta respecto a las otras especies del género. RESULTADOS ASPECTO FISICO DEL HABITAT: En la Tabla 1 se presenta la presencia porcentual de las madrigueras encontradas para ambas espe¬ cies de nutrias, ordenadas en diversas situaciones granulométricas del litoral. Los valores de simi¬ litud indican que con respecto a esta variable (si¬ militud 0.99) ambas especies tendrían preferencias similares, utilizando fundamentalmente litorales de tipo rocoso no fracturado o de cantos. Resul¬ tados similares han sido encontrados por Castilla (1982) para felina en el litoral de Chile Central. La preferencia por la variable grado de expo¬ sición a las olas oceánicas alcanza escasa simili¬ tud (valor 0.1). Ello se refleja en la caracterís¬ tica segregación de L felina a ambientes de alta exposición (litoral exterior), mientras un 90 O|/ o de las madrigueras encontradas para L. provocax correspondieron a litoral protegido de senos y canales interiores. 104 Walter H. Sietfeld Sobreposición de nicho y patrones ... TABLA I PRESENCIA PORCENTUAL DE MADRIGUERAS DE LUTRA FELINA Y LUTRA PROVOCAX EN DIVERSAS SITUACIONES DE HABITAT DEL ARCHIPIELAGO PATAGONICO AUSTRAL SITUACIONES TIPO PRESENCIA PORCENTUAL (°/o) Lutra felina Luirá provocax (n = 53) (n = 171) GRIETAS 5.7 4.1 Ubicación de las CANTOS Y BLOQUES menores a 2 m 37.7 23.4 madrigueras CANTOS Menores a 2 m y RAICES de árboles 54.7 24.6 RAICES de árboles y TIERRA 1.9 47.9 PAREDONES sin fractura 56.7 57.8 CANTOS Mayores a 2 m 16.7 14.4 Granulometría del CANTOS Menores a 2 m 26.7 25.4 Uto ral GRAVA (1 - 4 cm) - 1.6 GRAVLLLA (Menos 2 cm) - 0.5 BOSQUE NORMAL 8.5 98.2 Vegetación del BOSQUE ACHAPARRADO 50.9 1.8 litoral MATORRAL COSTERO 40.6 - EXPUESTO 65.0 1.6 Exposición a SEMIEXPUE STO 31.7 8.2 viento y oleaje PROTEGIDO 3.3 90.2 VEGETACION LITORAL: Las áreas distribucionales de L. felina y L. provo¬ cax se presentan restringidas fundamentalmente a las provincias bióticas Tundra Magallánica y Bosque Siempreverde. Ello se concluye al compa¬ rar los presentes resultados con la zonación pro- propuesta por Moore (1974). La baja similitud de características vegetacio- nales asociadas a las madrigueras de ambas especies de nutrias (Tabla 2; valor 0.14) deriva de la presen¬ cia en situaciones de bosque normal del 98.2°/o de las madrigueras encontradas para L, provocax. Por otro lado el 91.5°/o de aquellas de L. felina fue encontrado en situaciones de mayor exposi¬ ción a viento y marejada, del tipo matorral y/o bosque achaparrado. La aplicación de una prueba x 2 (Chi cuadrado) entre vegetación y grado de exposición indicó la no independencia de ambas variables (P <0.001). En consecuencia y aceptando la variable vegeta¬ ción como dependiente, se supone que el grado de exposición a olas y viento sería el carácter fun¬ damental para explicar la ya señalada segregación distribucional de ambas especies de nutrias. MODALIDAD DE CONSTRUCCION DE MADRIGUERAS: El análisis de este aspecto mostró que prevalece la utilización de situaciones con tierra y raíces de las especies arbóreas ecológicamente dominantes, en el caso de L. provocax y cantos y bloques des¬ vegetados para L. felina (Tabla 1; sobreposición 0 . 6 ). COMPORTAMIENTO TROFICO: En Tabla 2 se resumen los resultados de los anᬠlisis fecales señalados por Sielfeld (1984) para L. provocax y Sielfeld (1990) para L. felina. Las altas similitudes en la composición específica (Valor 0.85) expresada en la Tabia 2 y talla de presa (valor 0.98 para peces, 0.80 para Fisurelli- formes y valor 0.57 para Patelliformes v caraco- 105 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20. 1989 TABLA 2 RESULTADOS DEL ANALISIS FECAL DE LUTRA FELINA y L PROVOCAX EN ARCHIPIELAGO PATAGONICO AUSTRAL FRECUENCIA DE APARARICION ESPECIES Lutra n felina o/o Lutra n p r o v o c °/o CLASE MAMMALIA Rodentia indet. 1 1.0 1 0.4 CLASE AVES Aves indet 3 2.9 9 3.1 CLASE OSTEICHTHYES Patagonotothen spp. 29 27.6 101 35.0 Cottoperca gobio (Günther) 2 1.9 1 0.4 Eleginops madovinus (Cuvier) 2 1.9 4 1.4 HarpagiTer'bíspmis (Roule) 1 1.0 - - Trachurus murphyi Nichols - - 2 0.7 Salilota australis (Gunther) - - 2 0.7 Ram noga ster/Sprattus - - 7 2.4 Pisces indet. 55 52.4 110 38.1 CLASE CRUSTACEA Cáncer edwardsi (Bell) 4 3.8 9 3.1 Taliepus dentatus (Müne - Edwards) 4 3.8 - - Halicarcinus planatus (Fabricius) - - 1 0.4 Acanthocyclus albatrossis (Rathbun) 3 2.9 18 6.2 Lithodes antarticus (Jaquinot) 8 7.6 33 11.4 Paralomis granulosa (Jaquinot) - - 8 2.8 Munida gregaria (Fabricius) 11 10.5 98 33.9 Campilonotus vagans (Bate) 12 11.4 21 7.3 Crustácea indet. 2 1.9 1 0.4 CLASE ASCIDLACEA Ascidacea indet. 1 1.0 - - CLASE ECHINOIDEA Loxechinus albus (Molina) 20 19.1 _ - FECAS TOTALES ESTUDIADAS 105 100.0 289 100.0 les) calculada a partir de la información presenta¬ da en Tabla 3, así como valores similares de di¬ versidad (4.17 y 4.77 con el índice de Simpson y 2.27 y 2.44 con el índice de Shannon-Wiener, pa¬ ra L. felina y L. provocax respectivamente) certifi¬ can gran parecido entre los nichos tróficos de am¬ bas especies de nutrias. CONCLUSIONES El análisis comparativo entre las principales di¬ mensiones de los nichos de las especies Lutra felina y Lutra provocax del extremo austral sudamerica¬ no (XII Región:Magallanes) permitió concluir los siguientes aspectos: La presencia de las dos especies está determina¬ da por la presencia de un litoral rocoso, que faci¬ lite su rápido e imperceptible acceso y salida del agua. Ambas especies sobreponen sus preferencias en un alto grado (0.99) y no habitan en conse¬ cuencia las costas atlánticas y la mitad oriental del estrecho de Magallanes, cuyas costas son are¬ nosas de poca pendiente. La alimentación de las dos especies también mostró ser virtualmente idéntica (0.85 similitud en especies consumidas; 0.98 en talla de peces; 0.80 en talla fisaliformes). En consecuencia, en caso de existir disponibilidad limitada de presas es posible esperar un grado no precisado de com¬ petencia interespecífica. A pesar de la ya señalada similar utilización de especies presa y tipo de litoral rocoso. L. felina 106 Walter H. Sielfeld Sobreposicion de nicho y patrones .. TABLA 3 TAMAÑO DE PRESA DE CUATRO TIPOS DE PRESAS COMUNES DE LUTRA FELINA Y L PROVOCAX EN EL ARCHIPIELAGO PATAGONICO AUSTRAL TIPO DE PRESA RANGO DE TALLA L. provoeax L. felina (MM) n o/o n °/o 25 - 50 3 4.8 18 7.6 51- 75 32 50.8 102 43.0 76- 100 14 22.2 66 27.9 PECES: 101 - 125 10 15.8 30 12.7 Pataeonotothen spp. 126- 150 2 3.2 12 5.1 Eligonops maclovinus (Cuvier) 151 - 175 _ 8 3.4 176 - 200 2 3.2 - „ 301 - 325 _ - 1 0.4 TOTAL 6 63 100.0 237 100.0 40- 50 3 7.1 2 4.1 FISURELLIFORMES: 51- 60 10 23.8 3 6.1 Fisurella picta (Gmelin) 61- 70 3 7.1 3 6.1 Fisurella oriens Sowerby 71- 80 12 28.6 10 20.4 Fisurella nigra Lesson 81- 90 13 31.0 17 34.7 91 - 100 1 2.4 13 26.5 101 - 110 - - 1 2.0 TOTAL 42 100.0 49 100.0 PATELLIFORMES: 21 - 35 3 33.3 2 5.6 Nacella m agallan ica (Gmelin) 36- 50 1 11.1 22 61.1 Scurria ’scurra (Lesson J 51- 65 5 55.6 11 30.6 66- 65 - - 1 2.8 TOTAL 9 100.0 36 100.0 CARACOLES: 31 - 50 1 6.7 1 14.3 Acanthina monodon (Scolander) 51 - 70 5 33.3 - - Trophon geversianum (Pallas) 71- 90 4 26.7 5 71.4 Ad.elomelon magallanica (Gmelin) 91-110 3 20.0 1 14.3 Fisilriton magallanicus (Roeding) Concholepas conchofepas (Brugiere) 171 - 191 2 13.3 TOTAL 15 100,0 7 100.0 habita el litoral expuesto y exterior y L. provoeax aquel de senos y canales protegidos del archipié¬ lago fuegopatagónico. A pesar de la ya señalada similar utilización de especies presa y tipo de litoral rocoso, L. felina habita el litoral expuesto y exterior y L. provoeax aquel de senos y canales protegidos del archipié¬ lago fuegopatagónico. Dentro del esquema anterior, L. felina de pre¬ sunto origen septentrional y adaptación más anti¬ gua al medio marino, excluirá a L. provoeax de las costas netamente marinas y exteriores./,, provoeax en su proceso de invasión hacia el sur, relacionado con el paulatino retroceso de la última glaciación, mantendría su dominio sobre los sistemas estuaria- les y protegidos de canales y senos de la región austral. Finalmente, a causa de la señalada segregación de las dos especies de nutrias a zonas muy distin¬ tas en su grado de exposición a viento y mareja¬ da, sus madrigueras adoptarían modalidades par¬ cialmente distintas, a causa de la mayor o menor presencia de componentes edáficos y/o vegeta- cionales. 107 Anales Museo de Historia Natural Vol. 20, 1989 AGRADECIMIENTOS , El autor agradece a los señores : José Yáñez. Sección Mastozoología, Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, y José Valencia, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, por sus valiosos comentarios y sugerencias en la preparación del presente manuscrito. REFERENCIAS ABRAMS, P. 1980. Some comments on measuring niche overlap. Ecology 61 (1): 44 - 49. AONKEN CONSULTORES LTDA 1982 b. Catastro y Evaluación de Recursos Parques Nacionales Hernando de Magalla¬ nes, Alberto de Agostini y Reserva Forestal Holanda. 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A manera de ejemplo se puede indicar la distribución de sustancias químicas (Imboden y Schwarzenbach, 1985), la distribu¬ ción espacio-temporal del plancton (George y Heaney, 1978; Mackas et al, 1985 y Webster, 1990), los procesos de sedimentación en embalses (Dussart, 1984) y los procesos de establecimiento de hidrófitas (Horsh y Stefan, 1988). En Chile, en el ámbito de la oceanografía, se ha logrado describir las características de circula¬ ción en bahías mediante el uso de derivadores (Alvial y Moraga, 1986; Malet, 1991). Sin embargo, referente a la distribución de corrientes de siste¬ mas lacustres se carece de representaciones espa¬ ciales y temporales, exceptuando aquella de su¬ perficie que logra Domínguez y Casanova (1990) para la Laguna Grande de San Pedro; esto contras¬ ta con los numerosos trabajos existentes en el ex¬ tranjero, tanto teóricos como de campo que usan¬ do metodologías y equipos sencillos de bajo cos¬ to, logran representaciones de corrientes de las masas de aguas continentales (Myers et al., 1982; George, 1981; Shulman y Bryson, 1961; Haines y Bryson, 1961; George y Edwards, 1976). El presente trabajo tiene los siguientes obje¬ tivos: 1. Describir una metodología de campo para detectar respuestas de una masa de agua a las con¬ diciones de viento local, privilegiándose los fenó¬ menos advectivos y 2. Presentar de manera preli¬ minar, algunos aspectos referentes a la aplicación en terreno de la metodología propuesta en el sec¬ tor oeste del embalse Peñuelas (sector de la repre¬ sa). AREA DE ESTUDIO Los derivadores fueron probados en el sector oeste del embalse Peñuelas (33° 04’ S; 71° 39’ W), ubicado a 20 km al E de la ciudad de Valparaíso, correspondiente a la zona de la represa. Las di¬ mensiones de este sector son de 1000 x 500 m aproximadamente. La Figura 1 muestra el plano batimétrico pro¬ porcionado por la Empresa de Obras Sanitarias de Valparaíso ESVAL, correspondiendo la cota de 3 m al nivel actual del embalse (noviembre, 1990). Sección Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso. Chile. 109 Anales Museo de Historia Natural VoL 20, 1989 VALLICA Fig.l Plano batimétrico del Embalse Peñuelas. Gentileza ESVAL-V Región. 1. ASPECTOS METODOLOGICOS a) Diseño de derivadores: El enfoque metodológico se basa en el uso de derivadores como trazadores cuasi-lagragianos en la determinación de las tendencias generales del campo superficial de corrien¬ tes La elección de tales instrumentos se fundamenta en su bajo costo, facilidad de operación y capacidad para visualizar en forma rápida las tendencias de flujo (Vachon, 1982). Respecto a los criterios para una construcción óptima de estos trazadores existen variadas publicaciones que ase¬ guran, en principio, un buen diseño (Vachon, 1974, 1982; Monahan y Monahan, 197 3) y uso (Neshyba y Fonseca, 1981). La expresión funcional de la fuerza de arrastre (Fp) que experimenta el sensor, viene dada por: F d = 1/2 5 x C d x A (V c - V B ) V c - Vg donde: Cp: Coeficiente de arrastre del sensor 8 : Densidad del agua A : Area de la sección transversal del sensor V^: Vector velocidad real de la comiente a la pro¬ fundidad de estudio. Vg: Velocidad del sistema boya-sensor. Al respecto, es de importancia señ alar que el mantener constante el producto (C^ x A), vale decir, el área de arrastre, independientemente de la dirección en que se mueva el sensor, es un criterio de selección del modelo (Vachon, 1982). Por otra parte, uno de los aspectos críticos en la cons¬ trucción de un derivador es la relación existente entre el área expuesta de la boya y el área del sensor. Los de pan tamaño y con áreas de 1 o 2 órdenes de magnitud respecto a la sección expuesta de la boya presenta una pan inercia, lo que permite una buena estimación del flujo medio al ser amortiguadas las fluctuaciones locales del campo de corrientes La boya que permite la flotabilidad del sistema debe ser lo más pequeña posible y estar sumergida en una gran proporción de su volumen, de tal modo que los efectos ejercidos por el viento, por los trenes de ondas y corrien¬ tes superficiales sean minimizados (Niiler et aL, 1987). La elección de la forma esférica de la boya tiene como fundamentos, entre otros, la facilidad que presenta la evaluación del coeficiente de arrastre (Cp) y el pado de conocimiento que se tiene de la relación funcional entre éste y el número de Reynolds (re) asociado al flujo (hart y Little, 1976). Las boyas utilizadas son esfereas de po- liestireno que han demostrado gran capacidad de flota¬ bilidad, sustentando pesos de alrededor de 9 kg para un radio de 115 cm. La geometría elegida para el sensor es una cruceta recta, cuyas hojas están constituidas de latón galvanizado. Esta estructura en cruceta recta estaría bien adaptada para realizar mediciones próximas a la superficie, debido a que su área de arrastre no es perturbada significativamente por la acción ondulatoria de superficie y por las variacio¬ nes que surgen debido a los cambios de orientación del aparato, como señal Vachon (1982). El mismo autor argumenta que tal estructura impone menos exigencias verticales a la boya, disminuyendo la posibilidad de rup¬ tura de la estructura. Desde un punto de vista dinámico, la configuración elegida presenta para números de Reynolds 110 Hernán Villagrán y Patricio Domínguez Uso de derivadores y distribución .. mayores que 1000, una independencia en el valor del coeficiente de arrastre (Pritchard y Burt, 1951). Por otro lado, se postula que dado que las velocidades de las corrientes relativas al derivador son bajas, la figura geométrica del sensor no importa en demasía (Monahan y Monahan, 1973). Esto se entiende debido a que la forma adquiere importancia sólo cuando los números de Rey¬ nolds asociados al flujo relativo son altos. Sin embargo, si el producto (Cj) x A) del sensor es elevado, el movi¬ miento predominante del derivador estará determinado por el sensor, ya que la mínimización de las influencias de la boya sobre la estructura sumergida permitirá que Vg ~ Vq; es decir; el trazado viajará con la corriente experimentando un arrastre casi nulo. De lo contrario, el sistema completo puede moverse hacia un nuevo vo¬ lumen de agua cuyo flujo puede ser absolutamente dis¬ tinto al que se estaba siguiendo inicialmente (Vachon, 1982). En definitiva, se diseñó un derivador de tamaño me¬ dio, d4 alto grado de hundimiento, de peso apropiado pa¬ ra una postura vertical dentro del seno del fluido (Fig. 2a) y con una relación área expuesta (boya)/área sensor < 1:10. b) Fundamentos metodológicos En atención a los factores limitantes que existen en nuestro medio para llevar a cabo una descrip¬ ción a gran escala del campo de corrientes super¬ ficiales en un lago, se ha desarrollado una visión local, aproximadamente sinóptica, de la dinámica que se genera en sectores definidos y aislados de éste. La selección de tales unidades de estudio, está guiada por las características particulares del cuerpo de agua que se está observando, tales como la morfometría local y los procesos hidro¬ dinámicos que se generan en las fronteras. Una vez detallada la dinámica de varios sectores, sería posible obtener una visión sinóptica del sistema de corrientes del lago. El análisis por unidad debe ser progresivo en el tiempo de modo de ir cubrien¬ do la totalidad del sistema lacustre. Es probable, que las dimensiones relativas del lago o embalse bajo observación influirán en la factibilidad del tratamiento anterior, en términos de tiempo empleado en la caracterización de cada sector y frecuencia de muestreo. Además, como se pretende obtener y describir la evolución diaria de la dinámica superficial in¬ terna de la zona de la represa, los intervalos tem¬ porales de medición y las escalas espaciales consi¬ deradas no deben permitir detectar fenómenos de corto alcance y duración (Kriwan et al., 1979). La búsqueda de información puede, entonces, orientarse desde dos puntos de vista: a) medicio¬ nes en las fronteras de la zona a fin de visualizar probables intercambios de agua superficial entre el interior y el exterior de ésta, y b) trabajo den¬ tro del sector a objeto de visualizar su dinámica in¬ c) Métodos de terreno El procedimiento de trabajo seguido se ha estruc¬ turado según las siguientes etapas: * La configuración inicial de distribución de los derivadores se asoció a las condiciones ambienta¬ les imperantes al momento de comenzar el estudio; se pretendió representar la probable evolución del sistema a lo largo del día. Es así como se po- siciona los derivadores tanto en la frontera, en la búsqueda de posibles intercambios de agua, como en el interior de la región, para detectar respuestas locales. * Seguimiento de los derivadores desde dos pun¬ tos ubicados en las riberas, a intervalos de tiempo regulares. Haines y Bryson (1961), Shulman y Bryson (1961), George (1981) y (Myers et al. (1982) señalan seguimientos con teodolitos fijos en tierra o con compaces magnéticos fijos en el bote. Debido a las restricciones de material, los autores han utilizado compases magnéticos de precisión, estableciéndose las posiciones en re¬ lación al norte magnético. De acuerdo a las carac¬ terísticas del material se estima un error de - 5 grados en el posicionamiento. La determinación de la posición se llevó a cabo, dentro de lo posible, a intervalos de tiempo regulares. Cabe destacar que, aunque las escalas espacia¬ les de la región que se estudió fueron del orden del kilómetro, la visibilidad para la localización de los derivadores no siempre fue buena; la adop¬ ción de banderas de color rojo fue una solución parcial que no siempre logró contrarrestar los pro¬ cesos de encubrimiento que produjo el color del agua y las reflecciones luminosas. Simultáneamente, se registró magnitud y direc¬ ción del viento en forma continuada, con un ane¬ mómetro manual y una veleta, respectivamente, localizadas en tierra sobre un sector libre de ve¬ getación. 2. CAMPOS DE CORRIENTES SUPERFICIALES DEL SECTOR OESTE DEL EMBALSE PEÑUELAS: RESULTADOS PRELIMINARES La estimación del campo de corrientes superfi¬ ciales se hizo utilizando dos procedimientos a) seguimiento visual de los derivadores y b) segui¬ miento con instrumentos. En la Figura 2 (b,c) se representan las trayec¬ torias aproximadas seguidas por los derivadores bajo condiciones de vientos del Norte y Sur. Se aprecia que condiciones de viento Sur generan una terna Anales Museo de Historia Natural VoL 20 , 1989 Fig. 2Trayectorias de los derivadores en el área de la represa del embalse Peñuelas. a) Mode¬ lo de derivador utilizado, b) Vientos del norte, c) Vientos del sur, corriente cuyo origen sería producto de la acción del viento sobre el eje principal del embalse; esta corriente fluye hacia la ribera norte. Este he¬ cho viene a demostrar que los derivadores respon¬ den sensiblemente a cambios en la dirección cuan¬ do son cogidos por una corriente lateral asociada al eje principal del lago (Figura 2c). Sin embargo, se puede visualizar que en general las trayectorias de las corrientes siguen la dirección del viento, estableciéndose un flujo de agua que entra al sector de la represa cuando el viento pro¬ viene del este. Los vientos del norte y del sur, en cambio, establecen una dinámica que comprome¬ te el brazo adyacente a la represa y el eje princi¬ pal del lago, aislando el área de la represa la cual presenta una dinámica particular. Estas observaciones han sido reafirmadas cuan¬ do las trayectorias de los derivadores se han tra¬ zado en función de sus posiciones secuenciales determinadas con compás magnético (Fig. 3). Así, los vientos del SW imponen un régimen de corrientes que se dirige hacia el NE (Fig. 3a), en tanto que los vientos del SE (Fig. 3b) generan corrientes que incorporan agua al sector de la re¬ presa. En la Figura 3 (c,d) se expone la evolución diaria de dos configuraciones, observándose que los vientos del SE determinan movimiento de los derivadores hacia el W (entran a la represa), pero los vientos de S-SW que soplan posteriormente logran imponer un régimen de corrientes que se orienta hacia el NE. Además, se observan corrien¬ tes cercanas a la ribera norte que probablemente corresponderían a un flujo litoral superficial (Fig. 3). wt/i ulu/A ti ' ’l2 ' II * U * 'S ■ U Fig.3 Trayectorias de los derivadores medidas con compás magnético en el área de la re¬ presa el embalse Peñuelas. a) Vientos del sur. b) Vientos del este, c y d) Observacio¬ nes en un mismo día con dos configuracio¬ nes iniciales secuenciales bajo vientos del sur. 112 Hernán Villagrán y Patricio Domínguez. Uso de derivadores y distribución DISCUSION Y CONCLUSIONES La metodología propuesta hace uso intensivo de derivadores lagragianos y entre los factores de im¬ portancia para la obtención de una descripción coherente son: una adecuada disposición inicial de los derivadores, un buen posicionamiento desde puntos fijos bien definidos y derivadores sensi¬ bles capaces de detectar heterogeneidades espa¬ ciales de la distribución de corrientes. A pesar de que no fue posible desarrollar una comparación metodológica para evaluar el grado de representatividad de las trayectorias observa¬ das, las desviaciones percibidas respecto del vien¬ to garantizan el correcto diseño de los instrumen¬ tos utilizados. Los resultados preliminares indican que, en ge¬ neral, las corrientes inducidas por el viento son pa¬ ralelas a éste, aunque existe un cierto retardo en las respuestas luego de producirse un cambio de dirección del viento (Figs. 3 b, c, d). Las observa¬ ciones de campo parecen indicar un predominio de la morfometría asociada a la dirección del viento. Se postularía, entonces, que vientos pro¬ venientes del N, NE, S y SW involucrarían al brazo adyacente a la zona en la circulación en tan¬ to que vientos del N, NW, S y SE compromete¬ rían al eje longitudinal del lago, ejerciendo influen¬ cias diferenciadas sobre el área de estudio. Debido a estas grandes áreas de exposición al viento se desarrollarían corrientes inerciales residuales, que afectarían al sector en estudio y serían la causa de una respuesta retardada a la acción del viento. De acuerdo a la Figura 2 b y c se puede postu¬ lar que habría un aislamiento en superficie de la zona de la represa ya que no se ha detectado un intercambio superficial de agua por los bordes. Respecto a la existencia de fenómenos de trans¬ porte litoral (Figuras 3 a y d) requiere de mayores observaciones para validar su presencia como res¬ puesta advectiva estable propia del sector. AGRADECIMIENTOS Al Si. HECTOR VIDAL M., Administrador de la Planta de Filtros de Agua Potable y Embalse Peñuelas, su buena disposi¬ ción y las facilidades otorgadas durante la ejecución de este trabajo, fundamental para la realización de la investigación: al Sr. HECTOR JER1A el apoyo logístico y a la Sra. CARMEN TOBAR, la confección de los dibujos. REFERENC1AS ALVIAL, AM. & MORAGA, J.O., 1986. 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