MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO CHILE ISSN 0716-0178 An. Mus. Mis. Nat. Vol.21 1990 Valparaíso Chile MINISTERIO DE EDUCACION PUBLICA DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS 0716-0178 ANALES MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO CHILE ISSN 0716 - 0718 An. Mus. Híst. Nat. Vol.21 1990 Valparaíso Chile EDICIONES DE LA DIRECCION DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS Ministro de Educación Pública Subsecretario de Educación Director de Bibliotecas Archivos y Museos Jefe Departamento de Museos Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaíso JORGE ARRATE MAC-NIVEN JULIO BALLADARES MUÑOZ SERGIO VILLALOBOS RIVERA DANIEL QUIROZ LARREA ANA AVALOS VALENZUELA ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO EDITORES SERGIO ZUNINO T. Museo de Historia Natural de Valparaíso, FRANCISCO SAIZ G. Universidad Católica de Valparaíso CONSULTORES Camousseigth M., Ariel Riveras G., Guillermo Solervicens, Jaime Museo Nacional de Historia Natural Santiago Universidad de Playa Ancha de Ciencias de la Educación Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación Edición de 600 ejemplares Museo de Historia Natural de Valparaíso Condell 1546 Casilla 3208 Correo 3 Teléfono 25 74 41 Valparaíso - Chile 1993 Revista indexada en Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts Bulletin Signalétique Zoological Record ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL VALPARAISO - CHILE Vol.21 1990 INDICE Pág. Incendios Forestales en el Parque Nacional La Campana, Sector Ocoa, V Región, Chile. I. Problema e Incidencia de Incendios Forestales en Chile FRANCISCO SAIZ.5 Incendios Forestales en el Parque Nacional La Campana, Sector Ocoa, V Región , Chile, II Efecto sobre el Estrato Arbustivo-Arbóreo RODRIGO VILLASEÑOR y FRANCISCO SAIZ.15 Incendios Forestales en el Parque Nacional La Campana, Sector Ocoa, V Región, Chile. III Efecto sobre el Estrato Herbáceo RODRIGO VILLASEÑOR y FRANCISCO SAIZ.27 Incendios Forestales en el Parque Nacional La Campana, Sector Ocoa, V Región, Chile. IV Fauna del Suelo FRANCISCO SAIZ y JESSICA BASCUÑAN.33 Incendios Forestales en el Parque Nacional La Campana, Sector Ocoa, V Región, Chile. V Blattodea, Formicidae y Mutillidae. Impacto y Recuperación FRANCISCO SAIZ y CARLOS CARVAJAL.51 Incendios Forestales en el Parque Nacional La Campana, Sector Ocoa, V Región, Chile. VI Coleópteros Epigeos. Impacto y Recuperación FRANCISCO SAIZ, JAIME SOLERVICENS y CARLOS VIVAR.63 Incendios Forestales en el Parque Nacional La Campana, Sector Ocoa, V Región, Chile. VII Artrópodos Asociados a Hojarasca, excepto Coleóptera, Blattodea, Formicidae y Mutillidae. FRANCISCO SAIZ y JESSICA BASCUÑAN.77 Cartografía de los Incendios Forestales en la 5* Región SERGIO ZUNINO y GUILLERMO RIVEROS. 85 ■ Francisco Sáiz Incendios forestales en el parque.. INCENDIOS FORESTALES EN EL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA, SECTOR OCOA, V REGION, CHILE. I. PROBLEMA E INCIDENCIA DE INCENDIOS FORESTALES EN CHILE. # FRANCISCO SÁIZ ABSTRACT A general synthesis of the characteristics offorcstry wi tdfires and of its effects, bothin vegetal and soil arthropods communitiesissubnuted. Anexhaustivedocumentalionoverthcincidenceand the typesof vegetal combustiblescompromisedbyforestiywildflresinChileingenenil and of the VRegion(inmeditemneanclimatezone)in particular, isgiven. Finaly, the general design of the investigation held in N ational Park La Campana, Ocoa Sector, V Región, compromizing the vegetation (herbaceous,shrubbyandarboreal)andthearthropodcommunitiesassociatedtosoil(hipogeousmesofaunaandlitterfauna)isdescribed. KeyWords:Forestry Wildfires,Description Research, Fire Incidence, National Park, La Campana, Chile. INTRODUCCION El presente artículo tiene el carácter de introductorio a una serie de trabajos deriva¬ dos de dos años de investigación sobre la evolución de los efectos de un gran incendio forestal ocurrido en el Parque Nacional La Campana, V Región, Chile. Los aspectos con¬ siderados en ella se refieren a vegetación herbácea, vegetación arbustiva y arbórea, fauna del suelo, coleópteros epígeos, Blattodea, Formicidae y Mutillidae y al resto de la fauna de artrópodos epígeos, los que serán presentados en trabajos independien¬ tes. Por lo tanto, aquí se presenta solamente una introducción general al tema de los incen¬ dios forestales, ya que los aspectos particu¬ lares serán tratados en los respectivos traba¬ jos. Igualmente, se documentará detallada¬ mente la magnitud actual del problema de los incendios forestales en Chile, haciendo espe¬ cial énfasis en aquéllos que afectan a la V Región del país. Finalmente, se comentan las características generales de la situación es¬ tudiada y se explica el diseño general de la investigación, el que involucra a la totalidad de los trabajos particulares. INTRODUCCION AL TEMA DE LOS INCENDIOS FORESTALES El fuego ha sido un componente habitual del devenir del planeta prácticamente desde el inicio del desarrollo de los ecosistemas. Los rayos y las erupciones volcánicas han sido siempre causa de igniciones naturales, siendo su acción particularmente relevante en algunas zonas climáticas particulares. Con el tiempo se agregan las autocombustiones como causales naturales de incendios (Wright y Bailey 1982, Trabaud 1981, Naveh 1975). En general, el fuego es un factor de modifica¬ ción de la diversidad y de la estabilidad de los ecosistemas, tranformándose en una fuerza evolutiva de gran importancia. El hombre, junto al desarrollo de sus civilizaciones, ha ampliado el espectro de ecosistemas bajo su influencia, llevando el fuego a zonas que na¬ turalmente no estaban afectas a él y, a la vez, ha intensificado su frecuencia de ocurrencia general. También ha incorporado este ele¬ mento como un instrumento más de acción sobre el medio, al incorporarlo a sus técnicas de labranza y de control de plagas (Barret 1980, Trabaud 1981, Warren et al 1987, Edwards 1984). Ecología,U.Católica de Valparaí so. Casilla4059, Valparaíso, Chilc.Fax (032)212746. # Proyecto Fondecyt 1066/84. Recibido: 11 Octubre 1992. Aceptado: 12Enero 1993, 5 Anales Museo de Historia Natural VoUl.JOTO En consecuencia, se distinguen dos grandes tipos de ecosistemas desde este punto de vista: pirófilos y no pirófilos. En éstos últimos el fuego no está naturalmente integrado a la funcionalidad del ecosistema y su presencia conlleva, por lo general, efectos drásticos, ya que la regeneración es deficiente a causa de la inadaptación histórica de sus componentes al fuego y a que su lenta recuperación facilita la instalación de elementos colonizadores no propios del sistema afectado (Trabaud 1981). En los ecosistemas pirófilos el fuego es componente de igual jerarquía que el clima, pudiendo distinguirse entre pirófilos pasivos y activos. Los primeros resisten el paso del fuego por adaptaciones defensivas como el espesor de la corteza, la baja inflamabilidad del follaje, etc., no siendo estimulados por el fuego. Los activos, en cambio, arden fácil¬ mente pero regeneran muy rápidamente, en ellos la regeneración o la germinación es es¬ timulada y tanto plantas como animales están adaptados a su presencia más o menos regu¬ lar. Dos tipos generales de respuestas de los vegetales corresponden a estas adaptacio¬ nes: estímulo del crecimiento vegetativo y estímulo de la diseminación de semillas. Los bosques secos de Eucalyptus del sur y oeste de Australia son buenos ejemplos (Le Houérou 1981, Trabaud 1981). Los efectos del fuego en los ecosistemas son tanto directos o inmediatos como indirec¬ tos o mediatos. Los primeros derivan de la propia combustión e implican disipación total o parcial de la biomasa vegetal y la muerte o lesión seria de animales. Los indirectos deri¬ van tanto de la alteración química, térmica e hídrica del suelo como de otras modificacio¬ nes del hábitat. Ambos tipos de efectos de¬ penden de las características del sustrato (tipo de suelo, calidad y cantidad de materia orgánica, humedad del suelo, calor específi¬ co y conductividad térmica del suelo, etc.), de la naturaleza y condición de los combusti¬ bles involucrados (herbáceos, leñosos, resinosos, humedad y compacticidad del com¬ bustible, etc.), del tipo de incendio en consideración (subterráneos, superficiales de cabeza (Headfires) o de cola (Backfires), de corona o copa, de alta intensidad con distribu¬ ción en manchas), de la intensidad y duración del fuego, de su reiteración, de la intensidad y distribución de las precipitaciones post in¬ cendio, las que son causantes de erosión y de sus consecuencias como embaucamientos de puertos, ríos y alcantarillados, etc. (Wright y Bailey 1982, Chandler et al 1983, Van Wagner 1983). En la literatura se mencionan variados roles del fuego, entre los que se destaca su participación en la dinámica vegetacional (Tomaselii 1976, Booysen y Tainton 1984) al favorecer la supervivencia y crecimiento de algunas especies en particular y de limitar el de otras. Mutch (1970) estima que el fuego reemplaza, en climas secos, a la descomposi¬ ción bacterial y fungal como agente degradador de hojarasca, permitiendo el reci¬ claje de su contenido mineral. Odum (1972) sostiene que se alterna con antibióticos para mantener cambios rítmicos en la vegetación, ya que el fuego es eficaz como alterador de toxinas que estarían limitando el desarrollo de determinadas plantas. Otro rol sería la mantención de los ecosistemas en situacio¬ nes sucesionales, incrementando la diversi¬ dad específica (Rowe y Scotter 1973, Strang 1973, Taylor 1972). Respecto a la acción sobre el suelo y sus nutrientes hay acuerdo casi generalizado de que el fuego provoca: a) disminución de la capacidad de retención de agua en el suelo, b) incremento de la erodabilidad, c) aumento de la concentración de nutrientes como iones básicos (Ca,K, Mg), los que tienden a elevar el pH de suelos ácidos y d) concentración de fósforo en las capas superiores del mismo. En cuanto al nitrógeno, hay versiones contrarias en cuanto a su paso al suelo. Ello dependería del nivel de la combustión : si ella es completa el N se perdería en la atmósfera, si no, parte de él queda en el suelo. Posteriormente, las tasas de pérdida de N estarían compensadas por el incremento de las tasas de fijación, acción que se vería favorecida por el incre¬ mento del pH (Chandler et al 1983, Stone 1971, Wagle y Kitchen 1971, Wells 1971). El efecto sobre los vertebrados, y la macrofauna en general, es dependiente de la vagilidad de las especies, de la intensidad y duración del incendio y de las probabilidades de refugios como madrigueras, grietas, etc. que estén disponibles (Wright y Bailey 1982, Kozlowski y Ahlgren 1974, Booysen y Tain¬ ton 1984, Chandler et al 1983). En el plano de los artrópodos, las conclu¬ siones de los estudios no son tan concordantes. Gillon y Pernes (1968), Gillon (1970), Athias et al (1975), encuentran que el fuego en pastizales de la sabana africana tiene un impacto limitado sobre los poblamientos epigeos e hipogeos, ya que la 6 Francisco Sáiz Incendios forestales en el parque... elevación térmica sería insignificante a 5 cm de profundidad. Las vagilidad juega aquí un rol importante, ya sea por escape o migración ver¬ tical. En lo inmediato, el fuego favorecería a los grupos heliófilos y móviles, disminuyendo tempo¬ ralmente los saprófagos de superficie, los depredadores y los ombrófilos. Dindal y Metz (1977), Metz y Farrier (1973), Hutha et al (1969), etc., sostienen que por acción del fuego ocurre una considerable disminución de la mesofauna, a diferencia de Izarra (1977) quien, en incendios prescritos, habla de no modificación de las comunidades del suelo. Es indudable que en las observaciones ante¬ riores juega un rol fundamental la naturaleza del incendio y de los combustibles (cantidad, tamaño, contenido de agua, composición química, topogra¬ fía, condiciones atmosféricas) así como la etologfa y fenología de las especies involucradas, por lo que las comparaciones deberían hacerse explicitando siempre el tipo de bioma y de incendio en conside¬ ración. Otro elemento importante a considerar en el análisis de los efectos del fuego postincendio, es la precisión del tiempo transcurrido entre el incendio y la información que está comentando cada autor. En general, al mencionarse postincendio cuesta saber si los autores se están refiriendo a los efectos inmediatos, dentro del primer mes después del in¬ cendio o varios meses o años después. En consecuencia, no es posible generalizar los conocimientos de casos particulares como mo¬ delo explicatorio para los efectos de los incendios en general. Los incendios que ocurren en distintos biomas, así como los de las distintas formaciones dentro de ellos, tienen características diferentes (Wright y Bailey 1982, Kozlowski y Ahlgren 1974, Booysen y Tainton 1984). El conocimiento de la situación chilena en relación a los incendios forestales y sus efectos, se reduce a algunos estudios en la zona mediterránea del país (Armesto y Gutiérrez 1978, Guerra et al 1979, Araya y Avila 1981, Avila et al 1981, Avila et al 1990, Villaseñor et al 1986, Sáiz 1991). A ellos deben agregarse las estadísticas de la Corporación Nacional Forestal y las del Instituto Nacional de Estadísticas. Por lo tanto, el conocimiento de los aspectos anteriormente señalados es de gran im¬ portancia no solo por su valor científico intrínseco sino también por sus proyecciones en la prevención de incendios y en el manejo posterior, una vez producidos. Es nuestra intención concurrir a ello, en alguna medida, al abordar una investigación que integra elementos vegetales y animales. MAGNITUD DEL PROBLEMA DE LOS INCENDIOS FORESTALES EN CHILE A.- NIVEL NACIONAL. De la bibliografía consultada se deduce que en Chile no existen ecosistemas pirófilos, pudiéndose pensar, en el mejor de los casos, en la existencia de alguna categoría muy poco representada de pirófilo pasivo. Igualmente, de ella se desprende que la casi totalidad de los incendios producidos en el país corres¬ ponden al tipo superficial y derivados de ac¬ tividades humanas como se detallará más adelante. Cartwright (en Donoso 1981) estima que en los 50 años anteriores a 1968 se habrían quemado en Chile alrededor de 1 200 000 Hás de bosques, equivalentes a 4 mil millones de pulgadas de madera. La incidencia e importancia actual de los incendios forestales en Chile puede dedu¬ cirse de los datos expuestos a continuación. Fig, IEvolución del N° de incendios por temporada entre 7 3/4 y 89/90 en el país. PAIS. N* DE INCENDIOS Temporadas Las Figuras 1 y 2 informan de la evolución del número de incendios y de la cantidad de hectáreas quemadas para todo el país en el período 1973/4 a 1989/90, mostrando una definida tendencia de incremento de ambas variables con los siguientes valores de regresión lineal para incendios: a= - 16812.7, b= 254.2 y r = 0.82 y de: a = -212049.1, b= 3142.9 y r= 0.61 para hectáreas quemadas, igual- 7 Anales Museo de Historia Natu ral Vol.21,1990 mente, se evidencia que es la vegetación nativa la predominantemente afectada (CONAF e INE 1991). Fig. 2.- Evolución del N°de hectáreas quemadas y relación entre vegetación nativay plantaciones,en el país. Temporadas73/4 a 89/90. PAIS . HECTAREAS QUEMADAS Analizada la incidencia de incendios y la magnitud del área quemada por regiones del país (Fig.3), según las temporadas 1978/9 a 1989/90, resulta una distribución irregular, con concentración en las regiones V y VIII, y con un segundo nivel de incidencia que afecta a las regiones VII, Metropolitana, IX y X. No es difícil asociar esta distribución con las variables “ densidad poblacional” y “presen¬ cia de vegetación nativa y plantaciones” (Cua¬ dro I). Los mismos datos de la Figura 3 permi¬ ten calcular la relación Hectáreas Quema¬ das/ N° de Incendios para tener una idea aproximada de la magnitud media de cada incendio por regiones. Los valores se expo¬ nen en Cuadro 1. CUADRO 1.- PROMEDIO DE HECTAREAS QUEMADAS POR INCEN¬ DIO, DENSIDAD POBLACIONAL, BOSQUE NATIVO Y PLANTACIONES POR REGIONES DEL PAIS. Regio¬ nes Hás/Inc- Habitan cendios tes /Km 2 (a) (b) Bosque Plantaciones Nativo Pino Eucalyptus (c) (d) (e) III 1.4 3.1 - - 323 IV 31.1 12.4 - - 1244 V 9.9 83.8 - 23025 24036 RM 92 336.9 27 966 3972 VI 13.9 421 412 57617 6920 VII 132 215 196.4 280467 8751 VIII 5.4 46.8 401.7 570735 41716 IX 10.1 243 632.9 220731 7020 X 15.8 142 3592.6 89752 7679 XI 54.1 0.8 1686.0 - - XII 92.7 1.1 1059.0 - - a) Temporadas 1973/74 a 89/90 b) Censo 1992. IN E1992 c) BosqueNativopotencialmenteproductivo(mi]esha)en 1981-Datos CONAF d) ye)Plantaaonescxistcntesadiciembrede 1990(ha). Dalos CONAF. Fi g. 4Reí ación entre los tipos decombusti bles vegetales quemados en el país, temporadas 83/4 a 86/7. Fig. 3.- Distribución porregiones del N°deincendiosy hectáreas quemadas, temporadas 78/9 a 89/90. PAIS. PROMEDIO TEMPORADAS 7B/79 A 89/90 O 10 000 -| 2 6000 ü i il V RM VI vil VIII Regiones i IX X XI xil 100-| 90 - 80 - 70 - 60 - 50 - 4 . 0 - 30 - 20 - 10 - 0 - OTROS EUCAUPTUS HECTAREAS QUEMADAS - PAIS TEMPORADAS 83/84 A 86/87 (X) RELACION NATIVO'PLANTACION Al analizar la Fig.2 hemos mencionado que predominantemente es la vegetación 8 Francisco SAiz Incendios forestales en el parque... nativa la afectada a nivel nacional. Mediante la Fig. 4, construida con los datos de las tem¬ poradas 83/4 a 86/7, podemos ver que un 90% de las hectáreas quemadas corresponden a vegetación nativa y que del 10% de las plantaciones, el 80% corresponde a pino. Debe recordarse que, a diciembre de 1991, las plantaciones de pino en el país eran de 1 243 293 has, es decir 12.2 veces las de Euca¬ lipto y el 85.1% del total de plantaciones. La proporción conjunta de pastizales y de matorrales quemados es muy superior a la de bosques, a excepción de la IX región. La región con el mayor porcentaje de hectáreas de plantaciones quemadas es la VIII con 38.5% del total, seguida por la IX Región con el 24.3% (Cuadro 2), para las temporadas 83/ 4 a 89/90, Fig.(5y6). Fig.5.-Distribución porregionesdeloscombusüblcs vegetales nativos quemados en las temporadas 83/3 a 86/7. ► me- ’■ •rao- ‘. 00 - •> ij». - rao- *ÜO- JQO- HfCTARFAS QUE HADAS PArS POR RFOONFS PBOMFOK> TEMPORADAS >3/B¿ A it/él VI ST TAC ION NATIVA NUMS Cxi I CUADRO 1- PORCENTAJE DE PLANTACIONES QUEMADAS RESPECTO ALTOTAL QUEMADO PORREGIONES. TEMPORADAS 83/4 A 89/90 Fig. 6.-Distribución por regionesdcloscombustibles vegetales correspondientes a plantaciones quemados en las temporadas 83/4 a 86/7. OvCuaom PfiOMEDtO TEMPORADAS |}/ü a «6/fl7 Otro aspecto de interés a considerar es el de la causalidad de los incendios forestales. Estudia¬ dos 4 055 incendios ocurridos en el país durante las temporadas 85/6 a 89/90 (INE 1991) se encuen¬ tran los siguientes valores y porcentajes de causalidad: Faenas Forestales (quema de desechos de explotación, explotación maderera, manejo, carboneo,etc.) 440 incendios 10.8% Faenas Agropecuarias (quema de desechos, cosechas, pastoreo. limpia de caminos y canales.elc). 365 incendios 9.0% rítele.ición y Deportes ( paseo, campamento, pesca, caza, etc.) 322 incendios 7.9% Juegos (niños jugando con fuego, fuegos artificiales) 473 incendios 11.7% Tránsito y Transporte (FF CC, vehículos, tránsito de personas) 1 206 incendios 29.7% Otras Acciones (quema desperdicios, actividades domésticas c industriales, extracción producios naturales, maniobras militares) 49! incendios 121% Intencionales (incendiarios, fraude, carboneo,etc.) 319 incendios 7.9% Regiones Medio Porcentaje Estándar Desviaci 111 10.45 13.87 * IV 3.47 6.83 V 7.64 3.75 RM 1.67 0.8 VI 8.84 7.63 VII 106 173 VIII 38.54 10.57 IX 24.31 6.94 X 5.34 3.80 XI 0.32 0.70 XII 0.00 0.00 Otras Causas (rebrotes de incendios, otros incendios, accidentales, etc.) 230 incendios 5.7% Desconocidas 209 incendios 5.1% De !a información precedente se desprende la inexistencia en Chile de incendios forestales naturales o de generación expontánea, Transito y transporte en general, junto a faenas agropecuarias y forestales, dan cuenta del 50 % de los incendios, no siendo despreciable el porcentaje de incendios intencionales. * Promedio solamente para 3 años Anales MuseodeHistoria Natural Vol, 21.1990 B.- A NIVEL DE LA QUINTA REGION. La V Región del país está ubicada en plena zona de clima mediterráneo, presenta una densidad poblacional general de 83,8 habitantes/ Km 2 en 1992 y un porcentaje de población urbana de 90.3% en 1982, el que ha pasado por 82.6% en 1960 y por 86.0% en 1970,indicando una tendencia de urbanización cre¬ ciente. Para esta Región, la evolución de los incendios y de las hectáreas quemadas para las temporadas 78/ 9 a 89/90, se expone en las Figs. 7 y 8 respectivamente. En ellas se caracteriza un incremento de incendios menos acentuado que a nivel nacional (CV de 0.20 contra 0.38 y valores de regresión lineal de: a = -333.8, b= 15.97 y r = 0.27) y una mayor variabilidad temporal de las hectáreas quemadas respecto al total del país (CV de 0.88 contra 0.57 y valores de regresión lineal de :a = -71 192.3, b= 969.4 y r = 037). Respecto de esta variabilidad hay que hacer notar que los máximos de hectáreas quemadas no corresponden a los máximos de los incendios y que ellos afectan básicamente a la vegetación nativa. Lo anterior hace pensar que co¬ rresponden a incendios de vegetación nativa en luga¬ res alejados, poco accesibles y de interés económico no inmediato de sus propietarios. Fig, 7.- V Región. Evolución del N °de incendios, temporadas 7 8/9 a 87/8. Fig. 8.- V Región. Evolución del N° de hectáreas quemadasy relación entre vegetación nativay plantaciones, temporadas 78/9 a 87/8. Analizado el total de las hectáreas quemadas desde la perspectiva del tipo de combustible compro¬ metido (Fig.9) se constata que el 94% corres ponde a vegetación nativa, con distribución casi equivalente entre bosques, matorrales y pastizales. Para la V Región, la distribución espacial de las variables mencionadas es irregular (Fig.10), concen¬ trando en las provincias de Quillota, San Antonio y, especialmente, de Valparaíso el 99.5% de los incen¬ dios (84.1% para Valparaíso) y el 93.3% de la superfi¬ cie quemada (593% para Valparaíso). Por otra parte, las mayores magnitudes medias de los incendios corresponden a las otras provincias, como se despren¬ de de los siguientes datos promedios de la Cuadro 3. Fig. 9.- V Región. Distribuid ón de los tipos de combusti ble quemados, temporadas 78/9 a 89/90. V REGION PROMEDIO TEMPORADAS 78/79 A 89/90 TIPO COMBUSTIBLE FORESTAL Fig.lO.-VRegión.DistribuciónporprovinciasdelN°dc incendios y de hectáreas quemadas, temporadas 78/9 a 89/90. □ V REGION . PROMEDIO INCENDIOS Y HECTAREAS QUEMADAS POR PROVINCIAS TEMPORADAS 78 / 79 A 69/90 10O- 0 V REGION. MAGNITUD MEDIA DE LOS INCENDIOS Y DENSIDAD POBLACIONAL POR PROVINCIAS. Provincias His/lncemlin Habilanles /Km 1 Plantaciones (*) (**) (ha)(***) Petorca 124.7 13.6 4897 San Felipe 329.7 45.8 29 Los Andes 0.0 253 163 Quillota 55.6 1233 571 Valparaíso 7.4 2893 13208 San Antonio 13.9 73.9 12467 I.de Pascua 157.4 16.9 89 * Temporadas 1978/9 a89/90. ** Censo 1992, INE1992. *** Datos CON AF1991 soipmaui FranciscoSái?. Incendios forestales en el parque... En ello puede verse una clara relación con el nivel de urbanización de cada provincia, estimado a través de la densidad poblaciona!, y con el grado de desarrollo de las plantaciones y cultivos. Al respecto debe señalarse que e! 60.9% de las plan¬ taciones actuales corresponden a Eucalipto y el 25.1% a pino. A mayor urbanización mayor es el número de incendios y menor es el área media comprometida por cada uno de ellos (Cuadro 3). Concretamente, en el caso de Valparaíso, gran número de incendios de poca superficie corres¬ ponden a acciones de las poblaciones de marginalidad periurbana, en directa relación con el uso energético del medio circundante. La evolución del número de incendios en las provincias más afectadas (Fig.ll) muestra un modelo concordante para las tres provincias con¬ sideradas. Fig. 11. - V Región. Evolución de! N ° de i ncendios en las provi ncias más afee tadas.tcmporad as 7 8/9 a 88/9. v AfGOt f WXUCOH 01 t*Cf ÑEROS LN TOOMMCIAS MS Af i CIA OAS ^•ciwis Imuu En cuanto a la causalidad de los incendios en la V Región, de un total de 1 413 casos investigados, correspondientes a las temporadas 81/2 a 84/5, se obtienen los siguientes porcentajes de causales (INE 1986): Automovilistas 262 % Peatones 37.86 % Colillas 3.46 % Cables AltaTensióny FFCC 155 % Fuegos Artificiales y Explosivos 290 % Carboneo 1.70 % Faenas forestales y agrícolas 5.16 % Quemas ilegales 3.46 % Fogatas mal apagadas 1155 % Qucmade basuras 12.03 % Maniobras militares 2.05 % Rebrote de i ncendios 240 % Intencionales 8.13 % Nodeicrmi nados 5j09 % Peatones, colillas, fogatas mal apaga¬ das y quema de basuras dan cuenta del 64.9 % de los incendios, lo que junto al bajo por¬ centaje de causales derivadas de faenas fo¬ restales y agrícolas incide en el efecto de la urbanización. Es interesante el porcentaje de incendios intencionales (8.1%), Fig. 12.- V Región. Relación entre tiposdecombustiblcs forestales quemados en las provincias más afectadas, temporadas 78/9 a 89/90. V *E6KMHCClAJtf AS ÚUttáAOAf POR PtWHKUS PROMEDIO TEMPMACKS M/TfAlt/tO OIA IOTA El tipo de combustible consumido (Fig. 12), al igual que para el país y la Región, es mayoritariamente nativo, siéndolo en forma casi exclusiva para Quillota. Igualmente, matorral y pastizal predominan sobre bosque, situación comprensible por corresponder a provincias de una región con alto nivel de artificialización por urbanismo y cultivos. Fi g. 13V Región. Reí ación entre Preci pitaciones trimestrales (mm), Temperaturas medias máximasy medias mínimas del período seco (°C),N°deIncendiosyN°de Hecláreasqucmadas. II Anales Museo de Historia Natural Vol, 21,1990 Finalmente, presentamos la Fig.13, en que se asocia la evolución del número de incendios y de las ha quemadas con Jas precipitaciones trimestra¬ les y las temperaturas medias, máximas y mínimas del período cálido y seco de cada año, con el fin de evidenciar que no hay relaciones claras entre con¬ diciones climáticas e incidencia de incendios, sien¬ do el factor humano determinante. SOBRE EL DISEÑO GENERAL DE LA INVESTIGACION La gran diversidad e intensidad de los efec¬ tos que producen los incendios forestales en los ecosistemas no pirófilos, con lo que ello significa en cuanto a destrucción y alteración de sus compo¬ nentes en el corto tiempo y de su evolución futura en el largo plazo y la altísima incidencia en Chile, y en particular en la V Región, de los incendios forestales; así como de su reiteración, con sus drásticas consecuencias de deterioro del medio ambiente y de pérdida de los recursos naturales del país, han motivado la presente investigación del tipo de seguimiento tempo¬ ral, ella intenta llenar en parte el vacío de información sobre los efectos del fuego en los ecosistemas de Chile de clima mediterráneo, así como de los patrones de recuperación de flora y fauna en el largo plazo y del tiempo necesario para recuperar las biomasas y es¬ tructuras perdidas. En esta investigación concreta se inten¬ ta evaluar el impacto directo del incendio en la vegetación y en la artropodofauna epigea e hipogea de algunas formaciones vegetales de Chile de clima mediterráneo y, evaluar, a igual nivel taxonómico, la recuperación du¬ rante al menos un año después del incendio. Para su ejecución se aprovechó un gran incendio ocurrido en el Parque Nacional La Campana, entre el 19 y 25 de febrero de 1984, comprometiendo bosques esclerófilos (310 ha), matorrales esclerófilos y formaciones xéricas (580 ha) y pastizales (60 ha), los que en conjunto respresentan el 17% del área del Sector Ocoa del Parque. El interés por el estudio de los incendios forestales en esta zona se acentúa por la presencia, entre las formaciones vegetacionales, de palmares de Jubaea chilensis, única especie de palmera en Chile y cuyas poblaciones están en franco retroceso. En este estudio el interés se centró en la vegetación herbácea, arbustiva y arbórea, en la fauna hipógea (especialmente Acariña y Collembola) y en la fauna epigea (Blattaria, Coleóptera, Formicidae, Mutillidae y otros artrópodos de la hojaras¬ ca). Para la consecución de los objetivos es¬ pecíficos se seleccionó una ladera de exposi¬ ción Norte, de 15° de inclinación. En ella se establecieron dos parcelas de 30 x 70 m, subdivididas en 21 unidades de 10 x 10 m, y dispuestas en forma paralela y adyacentes entre sí. Una de ellas dentro del área No Quemada, la que sirve de control, y la otra en el área Quemada, de manera tal que quede una secuencia de altitudinal de seis cuadran¬ tes entre quemados y no quemados. El si¬ guiente esquema aclara la disposición: En cada parcela se midió: 1. densidad y cobertura de vegetación herbᬠcea, arbustiva y arbórea. 2. fauna epigea mediante trampas de intercepción. 3. fauna hipogea mediante muestras de 150 cc a los siguientes niveles: 0-3 y 3-6 cm. 4. contenido de agua y pH a iguales profun¬ didades que en punto 3. La periodicidad de recolección fué aproxi¬ madamente de 35 días, durante dos años seguidos. Los detalles de las metodologías particulares y los resultados de los diferentes aspectos se pre¬ sentarán corqo trabajos independientes: Villaseñor y Sáiz (II vegetación arbustiva y arbórea, III vege¬ tación herbácea), Sáiz y Bascuñán (IV fauna del suelo , VII otros artrópodos de la hojarasca), Sáiz y Carvajal (V Blottodia, Formicidae y Mutillidae) y Sáiz, Solervicens y Vivar (VI Coleóptera). AGRADECIMIENTOS A la Corporación Nacional Forestal, V Región, por la autorización para trabajar en el Parque Nacional La Campana y por la valiosa cooperación prestada a la investigación. SECTOR NO QUEMADO 1 2 3 4 5 6 7 11 12 13 14 15 16 17 21 22 23 24 25 26 27 SECTOR QUEMADO 21 22 23 24 25 26 27 11 12 13 14 15 16 17 1 2 3 4 5 6 7 12 Francisco Sáiz I ncendios forestales en el parque... REFERENCIAS ARA Y A, S. & G. AVILA. 1981. Rebrote de arbustos afectados por el fucgocnclmatonralchiieno.An.Mus.Hist.Nat., Valparaíso 14 107-113. ARMESTOJ.&J. GUTIERREZ. 1978. El efecto del fuegoenla estructurade la vegetación de Chilecenlral. An.Mus.Hist.Nat., Valparaíso, 11:43-48. ATHLAS,F.,G. JOSENS&P. LAVELLE. 1975. Influence du feu de brousse annuel sur le peuplement endogé de la savanne de Lampto (Cote d’Ivoinc). ProgressinSoil Zoology, Academia Praguc: 389-407. A VILA.G., M. ALJ ARO & B. SILVA, 1981. Observaciones en el estrato herbáceo del matorral después de! fuego. Ají. 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Ocoa Sector, afteragrcat forestry wildfire. Two adjacent ptots of30x70mcach. one in burned area and the other, as control, in unbumcd arca, wcrcestablished. In the control areaa floristic study with the intercepted line method was used and, in the bumt area, the sequeney of recovery by size, covcring (canopy)and volumeof the principal speciesduring two consecutiveyearswas studied. Afterfourycarsthesprouting.deadandncw individuáis were controled. The main conclusions are: three communities with different strategics of resistence to fire are detectcd: Lithrea-Cryptocarya, with vegetative sproul and long youthful phasc, previous to ripening; Adesmia-Colliguaya, with fast sprouting and ripening; and community of Puya, not affected by the fire. Lithrea caustica is thc arborcous spccies thal recupérales best after the fire. Cryptocarya alba. Azara cclastrina y Quillaja saponaria, shows less recupcration owing to the effeets of herbivory uppon its rencwals. According to thc modc of pcrsistencc of plants in thc contcxt of fire the species are classified in= Invaders : Baccharis paniculata, Baccharis Hncarís, Podanthus mitique; Invadcrs-Evadcrs: Trevoa trinervis y Muelhenbeckia hastulata; Rcsistcrs: Adcsmia arbórea, Colliguaja odorífera y Ephedra andina; Endurcrs: Lithrea caustica, Quillaja saponaria, Azara cclastrina, Cryptocarya alba, Schinus polygamus y Adcsmia phylloidea; Non affected by fire: Puya coerulca y Jubaea chilensis. Key Words: Forestry Wildfires, Recovery, National Park, La Campana, Chile, Scrubs and Sclerophyllous Forests, Strategics of Resistance. INTRODUCCION La magnitud y complejidad del problema constituido por los incendios forestales en Chi¬ le ha sido ampliamente documentado por Sáiz (1990), trabajo en que también se plantea la imposibilidad de hacer generalizaciones sobre las conductas y los efectos del fuego, en razón de la variada naturaleza y condición de los combustibles forestales, los que corresponden fundamentalmente al componente vegetal de los ecosistemas. Muy amplia es la literatura mundial sobre la relación fuego-vegetación, considerando as¬ pectos tales como adaptaciones, capacidad de recuperación, química y física de la combus¬ tión, etc (Kozlowski y Ahlgren 1974, Wright y Bailey 1982, Chandíer et al 1983, Wein y Maclean 1983). Por el contrario, la literatura chi¬ lena al respecto es reducida, concretándose a algunos estudios en la zona mediterránea del país (Altieri y Rodríguez 1975, Armesto y Gutiérrez 1978, Guerra et al 1979, Trabaud 1981, Araya y Avila 1981, Avila et al 1981, Avila et al 1990, Villaseñor et al 1986, Sáiz 1991). La alta incidencia y reiteración de incen¬ dios forestales en el país (Sáiz 1990), junto al poco conocimiento de los efectos a corto y largo plazo en la vegetación nativa, motivaron el presente estudio, cuyo objetivo es evaluar el impacto del incendio en la vegetación arbustiva y arbórea, así como analizar los cambios florísticos de las comunidades con posteriori¬ dad al incendio. I.- La vegetación como combustible. El concepto de combustible forestal inclu- * Facultad de Ciencias.U. de Playa Ancha. Casilla 34-V, Valparaíso, Chile. Fax (032) 286713. ** Ecología. U. Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso, Chile. Fax (032) 212746. # Proyecto Fondecyt 1066/84. Recibido: 23 Octubre 1992. Aceptado: 13 Enero 1993. 15 Anales Musco de Historia Natural Vol, 21, 1990 ye desde todo individuo vegetal susceptible de combustionar hasta las formaciones vegetales como tales, incorporando o no elementos artificiales como cercos y construcciones. Desde el punto de vista químico, celulosa, hemicelulosa, lignina, terpenos y resinas son importantes en la caracterización de los com¬ bustibles. Los dos primeros son los más comu¬ nes en los tejidos vegetales y la lignina es el principal componente de la leña (15 a 35% de peso seco en plantas vivas). Los terpenos, con¬ tenidos en tallos herbáceos y hojas, tienen bajo punto de ebullición y pueden formar mezclas inflamables. Las resinas, no volátiles, se gasifican y combustionan fácilmente. Sus pre¬ sencias varían entre 0.2 y 15%, según las espe¬ cies y época de crecimiento del vegetal. Los diferentes puntos de ignición de los combusti¬ bles se deben en gran parte a ellos (Cuadro 1). Así es comprensible la mayor inflamabilidad de los combustibles con alto contenido de terpenos y resinas y el menor efecto térmico de combus¬ tibles con bajo contenido de lignina y alta pro¬ porción de celulosa y hemicelulosa, etc (Wright y Bailey 1982, Chandler et al 1983). CUADRO 1.- CALOR Y TIPO PRINCIPAL DE COMBUSTION DE COMPUESTOS QUÍMICOS DE LAS PLANTAS (ROTHERMEL 1976).* Combustión Compuesto Calor de Tipo principal calgr Celulosa y Hemicelulosa 3 850 llama Lignina 5 860 incandescencia Terpenos y Resinas 7 720 llama * En Chandler et al 1983 Desde el punto de vista físico, el conteni¬ do de agua del combustible es fundamental. Por ejemplo, las comunidades arbustivas medite¬ rráneas arden intensamente cuando el conteni¬ do de agua del follaje cae por debajo del 75% (Chandler et al 1983). Si bien las propiedades de un combustible particular tienen directa influencia sobre la ig¬ nición y la combustión, el comportamiento y establecimiento del incendio dependen princi¬ palmente de las características de la cama de combustible, esto es, de la asociación de mate¬ riales de plantas vivas y muertas que se extien¬ den desde el suelo mineral hasta la parte más alta de las copas vegetales. Propiedades importantes de dichas camas son: carga potencial, carga disponible, distribu¬ ción de tallas o grosor de la materia viva y materia muerta, compacticidad y continuidad vertical y horizontal. Estas características son usadas para la clasificación de los incendios a través de los combustibles. Por ejemplo, respecto a la continuidad vertical, se reconocen los siguientes tipos de combustibles (modificado de Correa y Guerra 1974): 1) De suelo, compuestos de humus y raí¬ ces bajo el material acumulado del año reciente; son de alta compacticidad y parcialmente des¬ compuestos, la expansión del fuego es lenta y con combustión incandescente, persistente y dificil de extinguir. 2) De superficie, formados por hojas muer¬ tas, hojarasca, ramas finas y otros componentes de la cama que han caído recientemente o no están descompuestos ni compactados. 3) Herbáceo, compuestos por pastos y heléchos; a veces son clasificados como de su¬ perficie, pero se diferencian en que están for¬ mados por plantas vivas y su compacticidad está determinada biológica y no mecánicamen¬ te. El fuego se dispersa más rápidamente que en cualquier otro combustible natural. 4) De media altura, compuesto por arbus¬ tos y árboles de no más de 2 m y herbáceas altas con ramas y follaje dentro del metro de altura. Son importantes en la transmisión del fuego hacia las copas de los árboles. 5) De altura o de copa, compuesto por e! follaje, ramas finas y gruesas de la cubierta vegetal, la mayoría de este material es vivo. Las temperaturas alcanzadas en los incen¬ dios, y por lo tanto sus efectos, difieren según la naturaleza de los combustibles y de las condi¬ ciones ambientales. Para combustibles finos su¬ perficiales (pastizales o praderas) y cargas en¬ tre 1685 y 7865 Kg/há, se han controlado tem¬ peraturas promedio de 102 a 388 °C, con extre¬ mas de 83 y 682 °C. Para el último caso, la temperatura de la superficie del suelo por sobre los 66 °C, se mantiene sólo entre 0.9 y 5.4 minutos, lo que permite que la mayoría de las semillas pueda sobrevivir a un fuego de pastizales. A su vez, en matorrales abiertos, las 16 ] Villaseñor y Francisco Sáiz ¡temperaturas que sobrepasan los 66 °C duran de 1.4 a 6 minutos en la superficie del suelo (Stinson y Wright 1969, en Wright y Bailey 1982). Hobbs y Gimingham (1984) refutan el planteamiento de Whittaker de que un incremento de viento de • leve a moderado, hace que la temperatura del incendio se eleve a nivel del suelo Bajo la superficie del suelo la temperatura idecrece notablemente, con poco efecto, en pastizales, sobre la materia orgánica, la pobla¬ ción microbiana y las semillas enterradas (Bea- dle 1940,Packhan !970yTrabaud 1979, en Wright y Bailey 1982) (Más antecedentes en Sáiz y Bascuñán 1990). En cambio la temperatura aumenta rápida¬ mente sobre la superficie: para 3933 Kg/há, se ano¬ taron temperaturas de 90,310 y 135 °C para alturas de 0,5 y 30 cm respectivamente, así como para 2310 Kg/ há de combustible fino en matorrales abiertos se registró 266,401,203 y 121 °C paraO, 5, 10 y 20 cm j respectivamente (Ito e Iizumi 1960 y Smith y Sperling 1966, en Wright y Bailey 1982) En el chaparral californiano, para fuegos inten¬ sos, moderados y leves, se encontraron temperaturas máximas en la superficie del suelo de 685,430, y 260 °C, respectivamente; a los 2.5 cm bajo el suelo las temperaturas fueron de 195, 175 y 90 °C respectiva¬ mente y a los 5 cm todos registran una máxima de 50 °C (DeBano et al 1977, en Wright y Bailey 1982). En fynbos, Ashton et al (1980, en Trollope 1984) detec¬ tan las siguientes temperaturas y secuencias de ellas: Superficie: alcanza 400 °C en 45 seg, permanece durante 45 seg y luego desciende a 145 °C a los 180 segundos. 0.6 m : alcanza 770 °C en 56 seg y desciende a 110 °C a los 180 segundos. 1.2 m : alcanza 770 °C y permanece alta durante 70 seg. 1.8 m: alcanza 500 °C y desciende a 50 °C a los 180 seg. Las temperaturas registradas en algunos incen¬ dios de bosques, fluctúan entre 340° y 380°C a sota¬ vento y entre 700° y 790°C a barlovento, para cargas de combustible de 16 a 31 Ton/há(Fahnestocky Haré 1964, en Wright y Bailey 1982). Para Chile no conocemos antecedentes de tem¬ peraturas alcanzadas ni de capacidad de carga de combustible. Incendios forestales en el parque... II. - Vegetación de la Quinta Región de Chile como combustible forestal La zona presenta clima mediterráneo, con pe¬ ríodo seco prolongado, época en que aumentan los vientos del tipo SW. Los árboles son esclerófilos, los arbustos en general son deciduos de verano y las hierbas son terófitos o geófitos con descanso estival (Montenegro et al 1981). Los bosques esclerófilos son característicos del área, predominando los de Cryptocarya (Peumo- Cryptocaryetum, Quillajo-Cryptocaryetum), en fondos de quebradas y en laderas de exposición sur y los de Quillaja (Quillajo-Lithraetum), preferentemente en llanos y laderas de exposición norte de poca pendiente. Estos bosques, especialmen¬ te por su estructura muy continua, han sido los más afectados por los incendios. Bosques de tipo higrófilo se desarrollan a ori¬ llas del agua (Crinodendronetum pataguae) y en lugares de alta humedad. Han sido afectados por el fuego, fundamentalmente por la vecindad con los anteriores. Entre la vegetación no boscosa destacan los matorrales xéricos de las laderas secas, preferente¬ mente de exposición norte (Colliguayo - Trevoetum, de Flourensia thurifera) y los de Puya (Puyo- Trichoceretum). Estas comunidades son altamente suceptibles a los incendios por su calidad de deciduos de verano las primeras y por su estrato herbáceo las otras. Además, existen comunidades secundarias, pro¬ ducto de la intervención humana sobre los bosques esclerófilos, como los matorrales esclerófilos. Otras, se consideran el producto final de una serie sucesiva dedegradación de otros matorrales (espinal de Acacia caven, matorral de Baccharis linearis) (Balduzzi et al 1982). Todas ellas, al ser abiertas, mantienen un estrato herbáceo muy abundante el que en su gran mayoría se seca en verano. Estas comunidades son las que mayor área cubren en la V Región, lo que expli¬ caría en gran medida la alta incidencia de incendios en esta zona (Sáiz 1990 y 1991). III. - Adaptación de las plantas vasculares al fuego. Evolutivamente, el fuego ha operado como un mecanismo de presión de selección sobre las plantas. Entre las propiedades adaptativas al fuego destacan : a) Protección de yemas. El rebrote puede ocu¬ rrir desde yemas protegidas por la corteza (Eucalyptus), desde yemas en la base del tallo o enterradas en el suelo y por rizomas (Gilí 1981). Las i 17 Anales Museo de Historia Natural Vol, 21, 1990 yemas en la base del tallo pueden ser numerosas y formar un abultamiento leñoso llamado lignotuber. Este es muy común en las plantas de tipo mediterrᬠneo (Montenegro et al 1983, James 1984). En California y Chile se ha observado este tipo de rebrote en más del 50% de las especies arbustivas (Araya y Avila 1981) y en Sud Africa alcanzan un 65% (Kruger 1977, en Chandler et al 1983). En Israel (Naveh 1974,1975) y en el sur de Francia (Trabaud 1980) también ha sido observado este fenómeno. b) Estimulación de la floración . Entre las plantas fuego-resistentes, es común el incremento de la floración. Muchos geófitos, especialmente monocotiledóneas como Amarilidáceas, Liliáceas y Orchidiáceas, lo presentan. Gilí (1977) cita numero¬ sas especies para Sud Africa, Australia, California e Israel. El mismo autor cita especies de dicotiledóneas (Proteaceas, Loranthaceas y Droseraceas) con igual comportamiento. c) Retención de semillas y dehiscencia fuego- estimulada. Muchos arbustos y árboles retienen se¬ millas en la planta en espera de condiciones favora¬ bles a la germinación. Es así que especies con frutos leñosos dehiscentes liberan sus semillas inmediata¬ mente después del fuego (Van Wagner 1983). d) Favorecimiento de germinación de semi¬ llas. El alto desarrollo herbáceo en las comunidades vegetales recién quemadas, es atribuible tanto a la liberación de semillas retenidas por las plantas como a la germinación de las semillas transportadas desde fuentes vecinas o bien que permanecían en reposo en el suelo. En este último caso, gracias a la estimulación de la cubierta de la semilla y/o a la eliminación de factores alelopáticos (Christensen y Mulier 1975, en Chandler et al 1983). Pierce y Cowling (1991) sostie¬ nen que, en fynbos, la recuperación de arbustos que no rebrotan depende tanto de los bancos de semillas del suelo como de las copas. Los tipos de respuesta al fuego por parte de las plantas se refieren fundamentalmente a los siguientes atributos vitales: reproducción, competencia y ciclo de vida, (Lyon y Stichney 1976, Noble y Slatyer 1977, 1980, Catellino et al 1979, Noble 1981, en Rowe 1983). Basándose en ellos. Noble y Slatyer (1977, en Chandler et al 1983), crean una clasificación de “re¬ generación de nichos” de las plantas, la que con ligeras modificaciones se expone a continua¬ ción: I.- Modo de regeneración y de reproducción. Primer proceso vital. Basada en la reproducción vegetativa. - V : capaz de rebrotar si es quemada pero deben pasar por estado juvenil antes de madurar. -W: capaz de resistir el fuego sólo en estado adulto y continuar su crecimiento des¬ pués de él. - U : no afectada por el fuego. Basado en la diseminación. - D : con propágulos altamente dispersantes. No persisten in situ. - S : con propágulos de larga vida almacenados en el suelo. - C : con propágulos almacenados en la copa. II - Relaciones comunitarias. Segundo proceso vital. - T: tolerante, que puede establecerse inmediatamen¬ te después del fuego y puede persistir indefinidamen¬ te después de ello, sin ulteriores perturbaciones. -R: tolerantes, que no pueden establecerse inme¬ diatamente después del fuego sino que deben espe¬ rar ciertas condiciones , como por ejemplo sombra. -1: intolerante, que sólo pueden establecerse inme¬ diatamente después del fuego. Pioneros de rápido crecimiento,tienden a morir si no hay disturbios recurrentes. Rowe (1983), en base a los atributos menciona¬ dos y, utilizando la nomenclatura de la clasificación precedente, presenta el siguiente esquema clasificato- rio del modo de persistencia de las plantas: I.- Basado en la propagación primaria de diásporas. a) Invasores(Invaders).Altamente dispersivos, pio¬ neros con diásporas de corta vida (especies DI). b) Evasores (Evaders). Especies con propágulo de relativa larga vida que son almacenados en el suelo o en las copas (especies CI, SI, ST). c) Evitadores (Avoiders). Especies de sombra que lentamente reinvaden las áreas quemadas, tar¬ de en la sucesión, a menudo con requerimien¬ tos simbiónticos (especies DT, DR). II- Basado en la reproducción vegetativa, propaga¬ ción primaria por extención horizontal y vertical. d) Resistentes (Resisters). Especies de sol cuyos 18 Rodrigo Villaseñor y Francisco Sai?. estados adultos pueden sobrevivir a fuegos poco severos ■ (especies Wl). I e) Soportadores (Endurers). Especies querebnotan, de sol o de sombra, con yemas enterradas superficial o profunda¬ mente (especies VI, VT). En Chi le no se ha intentado sistemad zar las respuestas de las plantas a los incendios, lo cual creemos es útil intentar en la zona chilena de clima mediterráneo. MATERIAL Y METODO Entre el 19 y 25 de Febrero de 1984, se produjo un incendio en el Parque Nacional La Campana, sector Palmas de Ocoa, que afectó a 950 há, equivalentes al i 7% del área de este sector. En él se quemaron 310 há de Bosque, 580 há de matonal y 60 há de pastizal; vegetación que quedó en un 90%destruída (Fuente: Areas Silvestres Pro tegidas,CONAF V Región). En el lugar, además de la caracterización general del área en que se produjo el incendio, se seleccionaron dos parcelas de 70 x 30 m, adyacentes entre sí, una en el sector Quemado y otra en el No Quemado (control). En este último se hizo un estudio fitosociológico de árboles y arbustos, aplicandoel métododepunto interceptado (Müller- Dombois y Ellenberg 1974), para tener una referencia cuantitativa de la vegetación previa al incendio. En el sector Quemado, y con el fin de estudiar la secuenciade recuperación de las especies se seleccionaron, al azar, y de acuerdo a su abundancia, 11 individuos de litre (Lithrea caustica), 3 de peumo (Cryptocarya alba), 1 de quillay (Quillajasaponaria), 1 delilén (Azara celastrina), 4deespinillo(Adesmiaarborea), 1 deadesmia(Adesmia phylloidea), 2 de colliguay (Colliguaya odorífera) y 1 de huingán (Schinus polygamus). En cada individuo se fue midiendo el largo de las ramas desarrolladas por rebrotes desde el lignotuber. Estas mediciones se hicieron aproxi¬ madamente cada 35 días por espacio de dos años. Para el cálculode la altura y volumen iniciales (los que virtualmen¬ te tendrían antes de ser quemados) se midió la altura de los palos quemados y dos diámetros, perpendiculares entre sí, de la que pudiera haber sido la copa. A las tres medidas se agregó un 5% de su valor, en compensación por las ramas finas quemadas. Además, en este sector, se estudió la secuencia de la relación de ocupación de los espacios libres entre especies preexistentes y nuevas, mediante el cálculo de la cobertura relativa de los arbustos (Villagrán et al 1980). Después de cuatro años de producido el incendio, en la zona quemada se anotaron los individuos rebrotados, no rebrotados (muertos) y nuevos de cada especie encontrada. Con ello se calculó el porcentaje de rebrote, mortalidad y capacidad de colonización. Incendios forestales en el parque... RESULTADOS Y DISCUSION I - Caracterización de la vegetación previa al incendio 1.1. - Del área en general. La vegetación del área en que se produjo el incendio es la de laderas de exposición norte en Ocoa, y está constituida por tres comunidades diferentes : En el pied-mont se presenta una comunidad mésica de Lithrea y Cryptocarya (matorral esclerófilo), cuyas especies dominantes son Lithrea caustica y Cryptocarya alba, acompañados por Azara celastrina y Quillaja saponaria, más algunos arbustos como Eupatorium salvia (salvia macho), Podanthus mitique (mitique), Teucrium bicolor (oreganillo) y Adesmia phylloidea. Más en altura existen dos comunidades xéricas, a saber: - Comunidad de Colliguaya y Adesmia (mato¬ rral xérico) teniendo como especies dominantes a Adesmia arbórea y Colliguaya odorífera, acompa¬ ñadas de arbustos de Schinus polygamus y Ephedra andina (pingo-pingo) más un rico estrato herbáceo. - Comunidad de Puya violácea (puyal), junto a algunas cactáceas como Echinopsis chilensis (quisco) y Neoporteria curvispina. Jubaea chilensis, palma chilena, aparece como una especie importante y presente en las tres comuni¬ dades. 1.2. - Del sector control (No Quemado). En el Cuadro 2 se presenta la caracteriza¬ ción fitosociológica del sector No Quemado, control en nuestro estudio, constatándose la presencia en este sector de parte de estas tres comunidades, las dos primeras perfectamente diferenciadas y elementos de la última incluidos en las otras. De acuerdo a la clasificación de riesgo de incendio de Fahmestock (1970, en Chandler et al 1983), basada principalmente en la carga y continuidad del combustible y cuyo rango de valor es de 0 a 10, los bosques y matorrales esclerófilos de la V región tienen grado 7 y los matorrales xéricos presentan, en verano, grado 9 y 7 en invierno. 19 Anales Museo de Historia Natural Vol, 21, 1990 CUADRO 2. II.- Impacto del incendio TABLA FITOSOCIOLOGICA ZONA NO QUEMADA El incendio, motivo de nuestro estudio, fué de tipo superficial, afectando combustibles herbáceos, de superfi¬ cie, de media alturay de altura (Correay Guerra 1974), cuyo efecto inmediato fue la combustión total de los estratos herbáceo, arbustivo y arbóreo. Todala masafotosintetizante y las ramas finas quedaron reducidas a cenizas, las ramas gruesas y troncos quedaron en su mayoría en pié, totalmen¬ te quemados. En los límites del incendio quedaron algunas ramas con hojas quemadas debido a que la intensidad del fuego fue menor allí. La principal consecuencia inmediata del incendio es la disminución casi a cero de la cobertura y prácticamente toda la superficie quemada queda expuesta a mayor radia¬ ción y a la acción del viento y de la lluvia. TTT -Características de la recuperación post incendio Para la evaluación del proceso de recuperación vegetal se han considerado especies leñosas de dos formas de vida, microfanerófitos (árboles bajos) y nanofanerófitos (arbustos). En el cuadro 3 se exponen los datos de altura, cobertura y volumen de los individuos estudiados antes y dos años después del incendio y sus porcentajes de recupe¬ ración. En litre, peumo, espinilloy colliguay, losindi viduos se agruparon por clases de altura. Al poco tiempo de producido el incendio (un mes aproximadamente), y sin que medien lluvias, comienza el rebrote desde el ügnotuber(Arayay Avila 1981 .Montenegro et al 1983). Este crecimiento se traduce en la producción de ramas nuevas que nacen prácticamente desde un solo punto, las que al crecer cubren una superficie comparable a un semicírculo y ocupan un volumen asimilable a una semiesfera, criterios que hemos usado en la evaluación de estos parámetros. CUADRO 3.- COMPARACION DE ALTURA, COBERTURA Y VOLUMEN DE LAS ESPECIES ESTUDIADAS ANTES Y DOS AÑOS DESPUES DEL INCENDIO Efptde/CeMo i 7 4 5 i j 6 Lilhn* cstwüci 4.1 8.6 53.4 37 44.2 7.0 26 Crrptocarys alba 13.) 2.8 45 15.8 46.0 Azara cd astriña 4.0 11J 5.0 1 7,4 1.6 Euptioriuo sal vis 25 j0 21.6 37.3 17 220 3.2 6.3 E. glcdsjnophyilyllttm U 10 - 0.5 Vaicriintjp. 0,5 - - - Teucrium bicolor 5.7 5.0 Jubse* chilenas 3.1 - 6.2 Aifiuíum Ibílií Boida - 4 4 Podutui mitiqoe 8.1 - - Proustii pyrifolis 0.5 Lobclá saltciibiia 2.5 - Goaptulium viravira 2.0 ♦ ♦ Paaiihes cocralea ♦ ♦ - 4 Notholacna moULt - ♦ ♦ 4 4 Peamos botdus OJ - Adenopclut smU 0.5 - Mochaos póinaiifkJa - + - 4 GaJium afarioe 4 Gcraniain raberlianum - * Ftcclis repisa ♦ OxaJis Uxt ♦ 4 Anche mil cotilla + Plantii hnchynuh» ♦ Vslpia megalura 4 Quíllaja soportaría 7.2 1.6 Colliguaja odorífera 1.0 29.1 16.0 77.0 Bacchsris lineanl 0,7 2.1 Calceolaria corymboa» \A 21 Adeamia arbórea 3.6 32 JO I4D Ephedra andina - 26.0 Puyi ooeruJc* 21.3 Olorizante *p - 4 Adianlum «cisura - 21 2.6 Dioacort* huirafus* - - ♦ 1 Caras set ¡folia - 4 -- a’.ryciE ANTES DEL INCENDIO (cailmarlda) DOS AftOS DESPUES DEL INCENDIO PORCENT.AJE DE RECUPERACION Abura Volunwi Cohan ura ¡ Ahur» Votu man | Cotwnur* Pr. m d.a Pr. m3 1 da. Pr. mJ dj. Pr. m di. Pr. mi d.a. i Pr. m2 d.a AU. | Vol. j Cotí. ARO OI-ES LITRE A LITRO R IJTRE C LITRO D 2 4 3 2 1.7 0-2 2.3 O.J 4.7 0.3 6 A O.l 3Jt» 3.Ü 32JS 79.K 70.1 72.* 24.9 I7.J 9.a 9.71 21.0 3B4 37.2 33,32 12.1 *.31 12 0-3 1.3 0 2 1-7 0,1 1 .3 0.3 44 23 4.7 0.9 11.0 2.1 t>A 2.3 4.9 3,4 9 M 3.2 9.9 7.2 a.9 3.6 706 32.0 36.2 23/4 aa.o 14 4 13.7 1 26.3 50.0 46,7 17.3 73.6 ADES MIA I 4.1 u.n 3.9 0,0 14.7 0,00 O.B Ü.O 0.4 0.0 0.9 410 195 IOJ 6.1 PEUMO A PEUMO D 1 2 3.9 0.0 2*. 7 0.0 16.0 0.00 1.0 0 A 1.9 0.3 IJI OJ 17.0 21.6 6.6 1600 5 0 173.0 3.7 O.l <1.3 0.0 0 05 o.a * o.a 0.3 0.7 02 QUIIJ-AY 1 3.a 0.0 1Q.7 0.0 9.2 0.00 1.0 0.3 2.4 0.0 i a 0.0 26 3 22.4 19.6 IIUINCAN 1 31 0.0 200 0,0 24 1 0.00 i a 0.2 13 4 u.o 3.1 13.7 770 12.3 LUJEN 1 1 3.9 O.Q 3.a 0.0 3.2 0 00 16 U3 7.1 0.0 ' 4fl 0.0 410 isó.a 123 0 ARBUSTOS ESPIN. A lis PIN. O 2 2 OI OI 1.0 0.1 3.7 0 36 1.3 OI 5.0 0 4 11.2 0 31 1.0 0.2 1.7 0.9 0 7 • o a o.i o.2 o a o.a o 4 123.0 63 1 170.0 24 0 119 T, COLÜ. 2 1,6 ”1 0.2 1 1.2 j 2 9 ] 15.4 ] 3.70 ■ 11___|_|_ _ ” 1 '1 J6 1 oj ! - 1 73.0 31.1 10 4 l'f, m® promedio en metros; dj.» desviación estándar 20 i Rodrigo Villaseftor y Francisco Sáiz El rebrote a partir del iignotuber es muy notable en litre (medidasde cobertura), especialmente en los ejempla- k res de tallas intermedias (Fig. 1), crecimiento que se inten¬ sifica a partir de la primavera después del incendio y, que afecta fundamentalmente al volumen y a la cobertura y no i a la altura, la cual no difiere entre las categorías de tallas. Esta situación podría ser debida a la calidad del Iignotuber, i poco desarrollado en juveniles y reducido en los adultos i mayores. El crecimiento disminuye a partir de la segunda primavera, e incluso baja, producto posiblemente del cam¬ bio de arquitectura hacia formas más arbóreas. Fig. 1.- Evolución de la recuperación de altura, cobertura y volu¬ men de diferentes categorías de litre (Litiirea caustica. Tallas prome¬ dios de las categorías: A= 1.7 m, B= 2.5 m. C= 4.7 mylfc 6.4 m. LITRE A Altura ( m ) * Valumirtlm*) • Cobertura ( En peumo (Fig. 2) el rebrote no es tan apare l e, en gran medida debido a la fuerte herbivoría de los renuevos por parte de roedores y ganado vacuno (observaciones de terreno). Solamente después de la pri¬ mera primavera el crecimiento se acelera, pero en forma irregular, en las tres variables medidas. Según nuestro criteriolaherbivoríaexplicaría, al menosen parte sustantiva, dichas irregularidades de crecimiento. Incendios forestales en el parque. Fig. 2.- Evolución de la recuperación de altura, cobertura y volumen de diferentes categorías de peumo (Cryptocarya alba Tallas promedios de las categorías: A= 5.9 m, B= 3.7 m. * Vtlumtn i m 1 J o Co6«ftixa 1 m 2 ) Lilén y huingán presentan un esquema parecido a peumo, mientras que quillay, también afecto a herbivoría, muestra un modelo irregular. El desarro¬ llo de adesmia se asemeja a las situaciones extremas de litre (Figs. 3 y 4). Fig. i.- Evolución de la recuperación de altura, cobertura y volu¬ men de lilén (Azara celatrina y quillay (Quillpa saponaria). Tallas promedios de las categorías: lilén- 3.9 y quillay^ 3.8. 21 Anales Museo de Historia Natural Vol, 21, 1990 Fig. 4,- Evolución de la recuperación de altura, cobertura y volumen de Adesmia (Adesmia filoides) y huingán (Schinus polygamus). Tallas promedios de las categorías: Adcsmia= 4.1 m y huingán= 2.1 m. ADESMIA a Altura (n.) El nivel de crecimiento en altura no supera los dos metros en todas las especies arbóreas estudiadas, por lo que la recuperación de las tallas originales está directamente relacionada con la magnitud de éstas. Las tendencias de recuperación en volu¬ men y en cobertura siguen, en general, patrones de crecimiento acelerado entre las dos primeras primaveras después del incendio para decaer posteriormente, destacándose, entre ellas, huingán y lilén por su crecimiento más progre¬ sivo. En cuanto a los arbustos estudiados (Fig. 5), espinillo y colliguay, su comportamiento es parecido al lilén y huingán. A diferencias de la recuperación en árboles, al cabo de dos años estos arbustos han desarrollado nuevamente la capacidad de florecer y producir frutos. IV.* Evaluación del efecto del incendio cua¬ tro años después. Después de cuatro años de ocurrido el incendio se midió la presencia y condición de estado de las fanerófitas, caméfitas y suculen¬ tas del área quemada (Cuadro 4), evaluándose los porcentajes de rebrote y de aparecimiento de nuevos ejemplares. Fig. 5.- Evolución de la rccuperarión de altura, cobertura y volumen de diferentes categorías de colliguay (Colliguaya odorífera y espinillo (Adesmia arbórea. Tallas promedios de las categorías: colliguay= 1.6 m, espiniilos A= 0.8 m y B= 1.3 m. COLLIGUAY A Alluro í m 1 x V#lum«n í • Cobertura ( m 1 \ Destacan Baccharis paniculata y Trevoa trinervis, por no presentar rebrotes, pero sí una alta capacidad de colonizar por la vía de germinación de diásporas. Un patrón opuesto muestran las microfanerófitas, de las cuales no se detectaron indi¬ viduos nuevos. A ellas deben agregarse las suculen¬ tas, caméfitas y Adesmia phylloidea. En este mismo grupo consideramos a Adesmia arbórea y Colliguaya odorífera entre las nanofanerófitas, a pesar de pre¬ sentar un escaso porcentaje de individuos nuevos. Las especies con mayor capacidad de recupera¬ ción y de colonización son Podanthus mitique, Muehlenbeckia hastulata y Baccharis linearás, ya que rebrotan y/o germinan en alta proporción. Finalmente, es destacable el aparecimiento del parásito Tristerix tetrandus sobre colliguay, lo que sería índice de incremento de la susceptibilidad de las plantas postincendio. Una globalización de la información por for¬ mas de vida se entrega en el Cuadro 5. 22 Rodrigo Villaseñor y Francisco Sáiz CUADRO 4,- EVALUACION DE LA SITUACION DE LA VEGETACION ARBUSTIVA Y ARBOREA DESPUES DE CUATRO AÑOS Porcentaje Especie n rcbrotados(l) nuevos (2) Microfanerófitos Lithrea caustica 39 97.4 0.0 Quillaja saponaria 3 100.0 0.0 Azara celastrina 6 100.0 0.0 Schinus polygamus 2 100.0 0.0 Cryptocarya alba 5 80.0 0.0 Jubaea chilensis Nanofanerófltos 3 100.0 0.0 Adesmia arbórea 139 88.3 1.6 Adesmia phylloidea 4 100.0 0.0 Colliguaya odorífera 123 95.7 5.1 Podanthus mitique 30 52.6 52.4 Muehlenbeckia hastulata 81 100.0 87.6 Baccharis linearis 19 100.0 89.5 Baccharis paniculata 9 0.0 100.0 Trevoa trinervis 13 0.0 100.0 Ephedra andina Suculentas 3 100.0 00.0 Echinopsis chilensis 11 54.5 0.0 Weoporteria curvispina Parásitos 1 100.0 0.0 Tristerix tetrandus Caméfitas 1 0.0 100.0 Puya coerulea 16 75.0 0.0 n = individuos j 11 = ( rebrotadas / rebrotadas + muertas) x 100 2 = { nuevas / rebrotadas + nuevas) x 100 CUADRO 5.- INDICE DE REBROTE Y DE NUEVOS INDIVIDUOS SEGUN FORMA DE VIDA (% PROMEDIO) Forma de vida Rebrote Nuevos Microfanerófitos 96.2 0.0 Nanofanerófltos 91.0 48.5 Suculentas 77.3 0.0 Parásitos 00.0 100.0 Caméfitas 75.0 0.0 Al respecto, Frost (1984), con datos de Merwe y Kruger provenientes de dos estudios en fynbos, mencionan recuperaciones por rebrote del orden de 55.6% y 28.1% para fanerófitas en general y de 54.7% y 39.8% para caméfitas. Para la costa de California se reporta un 100% de rebrote de fanerófitas (Malanson y O’Leary 1982). De acuerdo a los resultados del cuadro 4, y de la aplicación de la categorización de Rowe (1983) según el modo de persistencia de las plantas, podemos clasificar a las especies estu¬ diadas de la siguiente forma : Invasores: Baccharis paniculata Baccharis linearis Podanthus mitique Tristerix tetrandus Invasores-Evasores : Trevoa trinervis Muelhenbeckia hastulata Resistentes: No afectados por el fuego Adesmia arbórea Puya coerulea Colliguaja odorífera Jubaea chilensis Ephedra andina Las plantas clasificadas como Invaso ras tienen diásporas altamente dispersantes, además de tener dos de ellas alta capacidad de rebrote. ParaTrevoay Muelhenbeckia hemos creado una categoría mixta en atención a que ambas tienen ñutos dispersados por aves, hay antecedentes de que las semillas de Trevoa son capaces de soportar incendios como el de nuestro estudio (57% de viabilidad de semillas quemadas, datos no publicados, Villaseñor) y a que Muelhenbeckia tiene además alta capacidad de rebrote. Las especies clasificadas como Soportadoras per¬ tenecen al matorral esclerófilo y tienen la capacidad de rebrotar desde yemas de la base de sus tallos, debiendo pasar por estados juveniles antes de madurar. En cambio, las Resistentes corresponden al matorral xérico, rebrotan desde la base alcanzando en corto tiempo sus tamaños originales y son capaces de florecer y fructificar en la misma temporada en que se produce el incendio. Finalmente, las clasificadas como No afectadas por el fuego, son plantas que a pesar de ser quemadas siguen su crecimiento vegetativo después del incendio y florecen en esa temporada Al cabo de cuatro años de ocurrido el incendio se comprueba un cambio en la estructura fisionómica del bosque, ya que sus especies, al rebrotar, lo hacen en forma de arbustos, lo que lo transforma en matorral (fase juvenil de la sucesión según Kroger y Bigalke 1984). V.- Evolución de la ocupación de espacios libres por especies nuevas y preexistentes A partir de la segunda primavera después de ocurrido el incendio se midió, en una parcela de 100 m, la superficie de cobertura de los arbustos, ya sea producto del rebrote de los preexistentes o del desarrollo de individuos a partir de semillas. En la Figura y cuadro 6, se puede apreciar que durante los dos años que siguen al incendio la cobertura general no varía significativamente. Sin embargo, la proporcionalidad de los componentes de esa cobertura lo hace. En efecto, a enero de 1986, ella está conformada en un 40 % por T. Incendios forestales en el parque... Soportadores: Lithrea caustica Quillaja saponaria Azara celastrina Cryptocarya alba Schinus polygamus Adesmia phylloidea 23 Vol, 21, 1990 Anales Museo de Historia Natural trinervis y M. hastulata, proceso que ha sido creciente desde la época del incendio y que, a partir de esa fecha, cede su importancia relativa al desarrollo de L. caustica, especie rebrotada. Esta situación confirma la calidad de Invasoras- E vaso ras que le hemos asignado a ambas especies. El aumento real de cobertura ocurre durante el tercer año, estableciéndose el dominio de especies rebrotadas, especial¬ mente litre, y disminución porcentual de especies invaseras como tebo y quilo. Fig. 6.- Evolución de las coberturas, absoluta y relativa, de los espacios libres por los vegetales estudiados. 17/) í/ll 3/1 K/3 ÍV1 85 85 87 Elpocodesarrollodelasotrasespeciesrcbrotadas, Qufliaja saponaria, Cryptocarya alba y Colliguaya odorífera, puede tener su explicación, especialmente para las dos primeras, en la fuerte herbivoría que las afectan, acción que no compromete a Lithrea caustica. Se midieroncuatroespecies de arbustos desarrollados desde semillas (medidas a partir de plántulas): Podanthus mitique, Trevoa trinervis, Mudhenbeckia bastíllala y Baccharis linearé. El primero tiene un comportamiento parecido al de quillay, peumo y colliguay; en cambio, T, trinervis y especialmente M.hastulata presentan un fuerte desarrollo inicial, el queempiezaadeclinar hacia el tercer año después del incedio, siendo favorecidas desde ese momento las especies rebrotadas. En cuanto a B, linearé, el que por sus bajos valores de cobertura (cuadro 6) no aparece en la figura 6, es interesante hacer notar que presenta un aumento sostenidoen su cobertura relativa que la justifica en la categoría de invasora en la que la hemos propuesto, y que hace pensar en una importancia relativa creciente en los años siguientes al incendio (Balduzzi et al 1982). En consecuencia, en la recuperaciónde la vegetación post-incendio aquí estudiada, se produciría el siguiente esquema sucesional: invasión inicial de los espacios vacíos por tebo y quilo, junto a los primeros rebrotes de las especies preexistentes; más tardíamente se incorpora romerillo y acrecienta la importancia de las rebrotadas. Estas observa¬ ciones aparecen contrarias a lo que sucedería por tala de la vegetación del matorral (Armesto y Pickett,1985). CONCLUSIONES La vegetación en la zona estudiada presenta comunidades resistentes al fuego: la de Lithrea- Cryptocarya, cuyas especies tienen recuperación vegetativa solamente (Soportadores); la de Adesmia- Colliguaya, cuyas especies rebrotan rápidamente y en el mismo año están floreciendo, y que los cuadro 6.- EVOLUCION DE LA COBERTURA DE ESPACIOS LIBRES POR ESPECIES REBROTADAS Y DESARROLLADAS A PARTIR DE SEMILLAS. Especiu 2ims S/J1/85 03/1/R6 14/3/86 23/4/86 29/1/87 m2 % n m2 % n m2 * n m2 % n m2 % n m2 * n Tebo 1.10 3.15 7 197 5.38 5 4.28 12.92 7 2.99 9.17 6 1.79 4.95 2 4.23 6.50 4 Quilo 6.26 17.94 20 8.95 24.59 24 9.10 27.46 25 3.20 9.82 15 3.36 9.29 15 12.16 18.70 13 Mitique 0.16 0.45 6 0.19 0.52 9 0.12 0.35 5 1.21 3.71 4 0.11 0.29 3 0.43 0.65 5 Litre 22,20 63.59 4 20.54 56.44 4 14.22 4193 4 19.97 61.28 4 26.34 72.94 4 41,08 63.16 4 Quillay 1.89 5.40 1 1.79 4.92 1 1.77 5.33 1 2.05 6.29 l 1.42 3.93 1 2.30 3.53 l Romerillo 0.04 0.10 1 0.05 0.15 l 0.05 0.14 1 0.09 0.29 2 0.15 0.42 3 0.61 0.94 3 Colliguay 2.83 8.10 3 2.42 6.64 3 3.18 9.60 3 2.82 8.65 3 2.75 7.61 3 3,36 5.17 3 Peumo 0.45 1.29 2 0.50 1.37 2 042 1.28 2 0.26 0.79 2 0.21 0.59 2 0.88 1.36 2 9/1 Rodrigo Villaseñor y Francisco Sáiz Incendios forestales en el parque... nanofanerófitos que la constituyen se comportan frente al fuego como hemicriptófitos o geófitos (Resisten¬ tes) y la comunidad de Puya, cuyas especies domi¬ nantes no son afectadas por el fuego (observaciones no medidas), aunque se presente mortalidad de algu¬ nos individuos a largo plazo, en quisco especialmente (Cuadro 4). Kanes (1971) reporta para el sur de California un fenómeno parecido, en que la sucesión postfuego es diferenteen las di versas comunidades de acuerdo a sus condiciones ecológicas. La mortalidad también se da entre los nanofanerófitos que no tienen capacidad de rebrote (Cuadro 4). En esos casos pudo ser que el lignotuber fuese dañado o que no estuviese desarrollado y, por ello, no fueran seleccionados por el fuego. Al recuperarse las plantas arbóreas y arbustivas después del incendio, lo hacen con un crecimiento simpodial lo que les da el aspecto de arbustos y, al conjunto, el de matorral. No sabemos en cuanto tiempo este matorral puede recuperar su aspecto de bosque, aunque por la relación entre el tiempo (2 años) y la altura alcanzada no puede ser inferior a 10- 15 años. En estudios sucesionales en fynbos del sur de Africa (Kruger y Bigalke 1984) se reconocen las siguientes etapas de desarrollo de las comunidades: inmediata, juvenil (hasta 4-5 años), transicional (has¬ ta 10 años), adulta o madura (hasta 30 años) y senescente. Si usamos este esquema para la vegeta¬ ción de Chile central, en nuestro estudio el combusti¬ ble forestal quemado se encontraba en la fase madu¬ ra, y el presente estudio se ha hecho en la fase inmediata postincendio y primera parte de la fase juvenil. De la comparación de los Cuadros 2 y 4, se desprende que una serie de especies de la zona control no aparecen después de cuatro años en la zona quema¬ da. Son fanerófítos importantes en esta condición : REFERENCIAS ALTIERI, M. A. & J. A. RODRIGUEZ 1975. Acción ecológica del fuego en el matorral mediterráneo de Chile, en Rinconada de Maipú. Tesis Fac. Agronomía. U. Chile. ARAYA.S. & G. AVILA. 1981. Rebrote de arbustos afectados por el fuego en el matorral chileno. An.Mus.Hist.Nat.,Valparaíso, 14: 107-113. ARMESTO. J. & J. GUTIERREZ. 1978. El efecto del fuego en la estructura de la vegetación de Chile central. An. Mus. Hist. Nat.Vaiparaíso, 11:43-48. ARMESTO. i. & S. PICKETT. 1985. A mechanistic approach to the study of succession in the Chilean matorral. Rcv. Chil. Hist. Nat. 58:9-17. colliguay macho (Adenopcltis serrata), parrilla (Proustia pyrifolia), salvia macho (Eupatorium sal¬ via), barbón (Eupatorium glechonophyltum) y (Teucrium bicolor). Ello hace suponer que estas especies son tardías en la sucesión. En el plano específico, el litre es la especie arbórea que mejor responde a los incendios, junto con los arbustos xéricos, lo que avalaría la hipótesis que la estructura vegetal actual de la zona mediterránea (Donoso 1990) estaría modelada por la recurrencia de los incendios forestales (Sáiz 1990). La recuperación de peumo, quillay y otras espe¬ cies se ve afectada por la fuerte herbivoría a que son sometidos sus rebrotes por parte del ganado vacuno que generalmente se asocia a estas formaciones. De acuerdo al modo de persistencia las especies estudiadas se clasifican en, Invasores : Baccharis paniculata,Baccharis linearis, Podan thus mitique, Tristerix tetrandus; Invasores-Evasores: Trevoa trinervis y Muelhenbeckia hastulata; Resistentes: Adesmia arbórea, Colliguaja odorífera y Ephedra andina; Soportadores: Lithrea caustica, Quillaja saponaria, Azara celastrina, Cryptocarya alba, Schinus poly gamus y Adesmia phylloidea; No afec¬ tados por el fuego: Puya coerulea y Jubaea chi- lensis. El análisis de la evolución de las coberturas relativas confirma la calidad de Invasoras-Evasoras de Trevoa trinervis y Muelhenbeckia hastulata, ya que sus desarrollos se ven proporcionalmente favore¬ cidas durante los dos primeros años post-incendio, para ceder posteriormente al aumento de la cobertura de las especies que rebrotan y a la disminución subsecuente de los espacios libres, especialmente debida al desarrollo de L. caustica. El aumento lento pero sostenido de la cobertura relativa de B. linearis explicaría por qué cubre actualmente grandes espa¬ cios en las comunidades degradadas de la zona. AVILA, G., M. E. ALJARO & B. SILVA. 1981. Observaciones en el estrato herbáceo del matorral después del fuego. An. Mus. Hist. Nat., Valparaíso,14: 99-105. AVILA, G„ G. MONTENEGRO & M. ALJARO. 1990. In¬ cendios en la vegetación mediterránea. En: Ecología del paisa¬ je en Chile Central, Fuentes y Prenafreta (eds.): 81-86. Ed. Univ. Católica de Chile. BALDUZZI. A., R. 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York, 1 501 pp. Rodrigo Villascñory FranciscoSáiz Incendios forestales en el parque... INCENDIOS FORESTALES EN EL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA SECTOR OCOA, V REGION, CHILE. III. EFECTO SOBRE EL ESTRATO HERBACEO.# RODRIGO VILLASEÑOR * Y FRANCISCO SÁIZ ** ABSTRAC TheeffeclofforestrywildfiresintheherbaceousvegeiationofshnjbsandsclcrophyllousforestinthemediterraneanclimatezoneofChileis studied.cvaluating bolh the impactand Ihcrecovcringcapacily. The study was canied out in the National Park La Campana, Ocoa Sector, affected by a great forestiy wildfire. For il, twoadjacent plotsof 30x70meach,onein bumed areaand theother, as control, in unbumed area, wereestablished. Theevaluationof theherbaceous stratum was madeby an allcatory sample of 60quadrants of 1 m 1 , in control area, andbyquadrantsof 1 m’ in the length of a 30 m transect in bumed area. The samples wcre laken in August, September, October and November 1984 and September 1985. The maincorwlusions aro: tothediminulionofdensity and species richnessfollowsanexplosiveincrementoftheannual species inthebumtarea and an advancement of the introduccd species over nati ve. At lenght there isa loss of the less frecuentspecies tending to equilíbrale i ts composition with the control area. The effecl over the perennial species is negati ve during the first post fire year. KeyWordsrForestry Wildfires.Herbaceous Vegetation.Shrubland.SclerophyllousForests.National Park, LaCampana, Chile. INTRODUCCION Las características generales de la relación vegetación-incendio han sido ampliamente discu¬ tidas por Villaseñor y Sáiz (1990), haciéndose én¬ fasis en la condición de combustible forestal de los vegetales y en las macroestrategias adaptativas al fuego desarrolladas por aquéllos. El efecto del fuego sobre la vegetación her¬ bácea es dependiente de la combustibilidad, de la condición de anual o perenne de la especie, de la intensidad y frecuencia de los incendios y de la formación vegetal de la que forma parte: pastizal, estepa, sabana, matorral o bosque, ya que su participación porcentual va decreciendo en la se¬ cuencia antes mencionada. Mallik y Gimingham (en Hobbs y Gimingham 1987) sostienen que la mayor determinante de la respuesta al fuego es la composición prefuego del stand, es decir, del espectro de historias de vida presentes en la comunidad. El efecto inmediato del fuego implica la des¬ trucción total o parcial de las especies herbáceas, dependiendo su intensidad de las características biológicas de éstas. Especies perennes y especies anuales de desarrollo epígeo abundante pueden ser totalmente quemadas. TeróFitos y geófitos, por su parte, tienen una mayor probabilidad de sobrevida a la acción del fuego y, por ende, una probabilidad mayor de ser elementos pioneros en el proceso de recuperación de la vegetación des¬ pués del incendio. Para Tainton y Mentis (1984), en estudio sobre pastizales, el crecimiento de los geófitos estaría determinado más por la temperatura del suelo que por la humedad, por lo que el incremento térmico que sigue al incendio aceleraría el desarro¬ llo, el que se adelantaría al de las otras herbáceas. Al desarrollarse posteriormente estas últimas, los geófitos van cediendo importancia. Por otra parte, el fuego, al eliminar la vege¬ tación y el material de restos vegetales que cubre el suelo, atenúa la competencia y crea condiciones de temperatura y luz favorables al desarrollo her¬ báceo en la siguiente estación de crecimiento, a lo que también concurre el aporte de agua por las precipitaciones (Biswell 1974). Además, hay que considerar que generalmente los incendios ocu- * Facultad deCiencias, U.de Playa Ancha, Casilla34-V,Valparafso,Chilc. Fax (032) 286713. ** Ecología. U.Católicade Valparaíso, Casilla4059, Valparaíso,Chile. Fax (032) 212746. # Proyecto Fondccyt 1066/84. Recibido:230ctubre 1992. Aceptado: ISEncro 1993. 27 AnalcsMuseodeHistoríaNatura] Vol, 21,1990 rren en época no reproductiva o de dormancia de las herbáceas, lo que aminoraría e! efecto destructivo del fuego. Naveh (1974) sostiene que la respuesta al fuego de las herbáceas perennes es muy similar a la de las plantas leñosas que son rebrotadores facultativos. Esta respuesta sería regulada por un doble feedback positivo: a) resistencia al fuego mediante bulbos, cormos o vástagos básales, por reactivación de yemas meristemáticas intercalares o axilares, o bien, b) por incremento de la propaga¬ ción por semillas. Al respecto, Daubenmaire (1968) entrega algunos datos sobre resistencia de semi¬ llas de herbáceas al calor, de las que extractamos las siguientes: Especie Temperatura Máxima Duración Sin injuria Con sobrevida (minutos) Bromushordeaceus 82-93 116-127 5 Avenafatu 93-1W 104-116 5 Bromusmollis 104-116 116-127 5 Las herbáceas anuales, gracias a su rápido crecimiento, tienen ventajas competi¬ tivas sobre las perennes en la colonización de los espacios abiertos y fértiles dejados por el fuego. Esta situación se expresa claramente en las dos primeras temporadas después del fuego (Naveh 1974, Kruger y Bigalke 1984). La recurrencia de los incendios en los biomas mencionados, generalmente promue¬ ve el desarrollo de hierbas en detrimento de las especies leñosas, aunque un número acep¬ table de éstas son tolerantes y algunas hasta dependientes del fuego (Glover 1971, Haré 1961, Robertson y Cordes 1957, Scott 1971, citados en Vogl 1974). En general, las espe¬ cies leñosas pueden soportar un incendio y recuperarse después de él, perdiendo esta capacidad ante fuegos reiterados, especial¬ mente si son intensos. Este tipo de incendios mantendrían vigoroso el crecimiento herbᬠceo con éxito competitivo por espacio, hume¬ dad y luz sobre las especies leñosas (Vogl 1974, Knapp 1986). En las formaciones boscosas, los incen¬ dios generalmente actúan como agentes retrogresivos, favoreciendo el establecimien¬ to de vegetación herbácea, al menos en las primeras fases postincendio (Vogl 1974, Tomaselli 1976, Villaseñor et al 1986). Otro enfoque al efecto del fuego es su impacto en el tamaño y número de hojas. Especies de Avena, Bromus, Erodium y de Festuca serían más pequeñas en la primera temporada después del incendio y se explica¬ ría por el cambio de ambiente para las anuales y por injurias térmicas para las perennes (Daubenmaire 1968). Knapp (1986) indica esta situación para Rhus glabra. También se citan casos en contrario, como el de dos espe¬ cies de Andropogonum (Daubenmaire 1968). Levyns (en Kruger y Bigalke 1984) sostiene que las plantas que rebrotan crecen más exuberantes. Daubenmaire menciona florecimientos tanto acentuados como no modificados por el incendio en la primera temporada. Wicht (en Kruger y Bigalke 1984), sugiere que, ai menos en geófitos, el florecimiento es favorecido después del in¬ cendio, no así el crecimiento vegetativo. Avila et al (1981) encuentran altos valo¬ res de biomasa en el estrato herbáceo un año después del incendio, lo que explican por el aumento de materia orgánica y fósforo que quedaría en el suelo como consecuencia del fuego. En Chile, se ha sostenido que la vegeta¬ ción mediterránea no responde adaptativamente a los incendios recurrentes (Armesto y Gutiérrez 1978), aunque Avila et al (1981) comunican que Altieri y Rodríguez ■ (1974) postulan lo contrario, lo que también ■ respaldan Villaseñor y Sáiz (1990). El objetivo del presente trabajo es eva- j luar tanto el impacto del fuego en el estrato , herbáceo como su capacidad de recupera- » ción y de colonización en un matorral i esclerófilo de Chile mediterráneo. . MATERIALES Y METODOS !( La investigación se desarrolló en el sec¬ tor Ocoa del P.N. La Campana, V Región, donde se produjo un gran incendio a fines de i febrero de 1984, comprometiendo, entre otros sectores, una ladera cubierta de matorral esclerófilo bien desarrollado. |< En esa área se seleccionaron dos secto- ;1 res adyacentes, uno Quemado y el otro No ,e Quemado, utilizando a este último como con- il trol y como representativo de la vegetación « presente antes del incendio. En cada uno de ellos se estableció una parcela de 70 x 30 m, i a muy corta distancia entre sí (Sáiz 1990). u La evaluación del estrato herbáceo en el n sector No Quemado, se hizo mediante una:r muestra aleatoria de 60 cuadrantes de 1 m 2 , n cuantificándose la frecuencia de especies.it datos utilizados para el cálculo de las fre-le 28 Rodrigo Villaseñory Francisco Sáiz cuencias absolutas y relativas (Villagrán et al 1980). Muestreo realizado en octubre de 1984. En el sector Quemado se hizo una transecta de 30 m lineales y se sobrepuso a ella cuadrantes de 1 m 2 , a intervalos de 1 m, anotándose la frecuencia de las especies. Con ella se calcularon las frecuencias abso¬ luta y relativa. Muestreo realizado en agosto, septiembre, octubre y noviembre de 1984 y septiembre de 1985. RESULTADOS Y DISCUSION Dada la muy lenta recuperación de los estratos arbóreo y arbustivo, los espacios libres son densamente colonizados en la pri¬ mera primavera por una cincuentena de es¬ pecies herbáceas. Este fenómeno ha sido observado en varios ecosistemas (Vogl 1974, Naveh 1974, Trabaud 1987). En Chile, Avila et al (1981) informan de él en valores de biomasa. Este gran desarrollo de plantas herbáceas se pue¬ de deber a varios factores, entre ellos a la disponibilidad de espacios a ocupar por las plántulas, los que han quedado vacíos al que¬ marse la cama y el follaje, a una mayor liber¬ tad para el tránsito de diásporas hacia el lugar quemado y, también, a una mayor fertilidad temporal del suelo por la presencia de ceni¬ zas. También puede considerarse un mayor nivel térmico en el suelo por pérdida de la cubierta vegetal. Hay antecedentes de que en algunos ecosistemas el fuego puede activar a semillas en reposo bajo tierra (Rowe 1983).. A.- HERBACEAS ANUALES Del Cuadro 1 se desprende que en el mes de septiembre del mismo año en que ocurrió el incendio (6-7 meses de intervalo), se pre¬ senta el mayor número de especies y la más alta diversidad específica de la primavera de 1984. Esta riqueza y diversidad es menor a finales de invierno (Agosto), época en que aún las condiciones climáticas no son las mejores para la estrata herbácea; destacan en ella Loasa triloba, una especie de fines de invierno, y Oxalis rosea la que disminuye su abundancia en los meses siguientes por baja del contenido hídrico del suelo (Cuadro I). Incendios fores tales en el parque... Analizando en perspectiva temporal el efecto del fuego sobre la vegetación herbᬠcea anual (Cuadro 1), se detecta una fuerte disminución del número de especies y de la diversidad específica en el lapso de un año (septiembres 84 y 85). Este tipo de cambio está bastante documentado en la literatura (Vogl 1974, Kruger y Bigalke 1984, Tainton y Mentís 1984, Naveh 1974). Si bien la disminución de especies es del orden del 30% (similitud taxonómica, S = .59), para la comparación entre septiembres 84 y 85, se mantiene alta la similitud biocenótica entre ambos períodos (S w = .86), dada funda¬ mentalmente por la alta frecuencia de las especies comunes, lo que indicaría que a lar¬ go plazo se produce una pérdida de las espe¬ cies menos frecuentes, tendiendo a una esta¬ bilidad en riqueza específica, comparable con los estados no quemados. Dichas especies serían colonizadoras efímeras, salvo que ocu¬ rra reiteración de incendios. Al año, la mayor pérdida de especies y la disminución de frecuencias corresponde a las especies nativas y no a las introducidas (Cuadro 1 y Fig. 1). Este es un índice de que los incendios favorecerían el desarrollo de la vegetación herbácea introducida si aquéllos son recurrentes. Fig. 1.-Hierbas anuales.Cambioenlarelación N°deespecies/ Frccucnci a de cspcci es entre 1 a pri mera y segunda cst nci rin vegetativadespuésdel incendio. 0C0A Hierbas anuales Frecuencia 500 -, 400- o Introducidas 84 • Nativas 84 A Introducidas 85 A Nativas 85 A 300- 200 - ~i—i—i— r -T t r i i i i i i 4 6 8 10 12 14 16 18 Especies 29 Anales Museode Historia Natural Vol,2l, 199 CUADRO 1.- FRECUENCIA DE ESPECIES HERBACEAS ANUALES ENELSECTOR QUEMADO. OCOA. Frecuencia n total=31 1984 1985 Nombre Ago. Sept. Oct. Nov. Sepl. Loasatriloba 10 - _ Adesmiaangustifolia - 15 15 5 - Trifoliumchilense 20 5 25 - - Clarldatenella 15 40 50 - 10 Ocnothera denlata *- 40 30 20 50 Oxalis rosea * 70 55 25 5 20 Oxalis laxa 15 10 5 - - Erodiumcicutarium * 35 15 15 5 30 Erodium moschatum * 30 35 20 5 90 Euphorbiapeplus * 30 50 25 - 70 Torilisnodosa * 10 - - 5 - Cristariadissecta - 5 30 15 - Silenegallica * 5 65 50 30 80 Cerasüumvulgatum * - 15 10 - - Calandriniatrifida 10 5 - - - P1 amago hispido la 5 15 - - 10 Lastarríaechilensis - 55 - 5 20 Galium múrale * - 30 5 - 40 Cryptanthaaprica - 45 40 40 70 Schizanthus pinnatus - 15 5 35 10 Facelis relusa - 50 25 20 50 Filagogallica * - 50 45 10 50 Chactanthera linearis - - 20 - 30 Trichopetalum plumosum 5 35 10 - - Pasithea coerulea - 20 25 10 10 Briza minor* 50 30 45 20 30 KoeleriaphJeoides 5 5 - - - Avena barbata* 5 35 10 30 10 Vulpia megalura 10 7) 45 70 100 Centaurea melitensis - - - - 10 N especies 18 27 23 17 19 Divcrs.específicaH' 3.64 4.43 427 3,61 3.86 Uniformidad J XI .93 .94 .88 .91 * especies i n traducidas Comparando la vegetación herbácea entre el área Quemada y No Quemada (Octu¬ bre 84) se constata: a) mayor número de especies y mayor diversidad específica (H’) en el área Quemada, b) solamente 4 especies comunes (todas nativas): Oxalis laxa. Face- lis retusa, Pasithea coerulea y Vulpia megalura, c) 3 especies propias del área No Quemada (2 introducidas): Moscharia pinnatifida, Anthemis cotula y Galium múrale, y d) 19 especies propias del área Quemada, 10 de las cuales son introducidas (Cuadro 2). En consecuencia, el incendio favorece en el corto plazo el desarrollo de las herbᬠceas anuales, en particular las introducidas (Cuadro 2). CUADRO 2.- COMPARACION DEL SITIO QUEMADO Y NO QUEMADO.OCTUBRE 1984. HIERBAS ANUALES. NO QUEMADO QUEMADO Especie Frecuencia Frecuencia Oxalis laxa 20 50 Galiummurale * 110 00 Moschariapínnati fida 100 0.0 Facelis retusa 60 25.0 Anthemis cotula * 40 00 Vulpia megalura 20 45.0 Pasithea coerulea 240 250 Adesmiaangustifolia 00 15.0 Trifoliumchilense 00 25.0 Clarldatenella 00 50.0 Oenotheradentata * 00 30.0 Oxalis rosea * OO 25.0 Erodiumcicutarium * 00 15.0 Erodium moschatum * 00 20.0 Euphorbiapeplus * 00 25.0 Cristariadissecta 0.0 30.0 Silenegallica * 00 50.0 Cerastíumvulgatum * 0.0 10.0 Pee locarya linearis OO 5.0 Cryptanthaaprica 00 40.0 Schizanthuspinnatus 00 5.0 Filagogallica * 00 45.0 Chactanthera linearis 0.0 20.0 Trichopetalumplumosum 00 10.0 Briza minor * 00 45.0 Avena barbata * 00 10.0 Número de especies 7 23 Di versidad específicaH ’ 134 4.26 UniformidadJ 0.83 0.94 * especies introducidas B.- HERBACEAS PERENNES En cuanto a las herbáceas perennes en el área quemada (Cuadro 3), igualmente se observí una disminución del número de especies en e! tiempo, pero la tendencia de los cambios de diver sidad (H ) no es muy clara. Ello puede ser producto del mayor impacto del fuego en este tipo de vege tales y de una menor capacidad colonizadora en é corto plazo. Es destacable el aparecimiento en el árei quemada de plántulas de Trevoa trinervis Muehlenbeckia hastulata, considerados arbus tos invasores de espacios abiertos y áridos, y !¡ presencia de dos malezas (Rumex acetosella } Marrubium vulgare). Al segundo año, se mantienen tres especie herbáceas perennes y plántulas de dos arbusto (Podanthus mitiqui y Muehlenbeckii hastulata), confirmando éstos su calidad de inva sores. (Villaseñor y Sáiz 1990). 30 Rodrigo V i ti ascñor y Franc i seo S ái ?, Incendios forestales en el parque... CUADRO 3.- FRECUENCIA DE ESPECIES HERBACEAS PERENNES EN EL SECTOR QUEMA DO, OCOA. Frecuencia n total=22 1984 1985 Nombre Ago. Sept. Oci. Nov. Sept. Adiantum thalictroidcs 15 - 10 20 * Ephedra andina (pl.) - - - 5 - Margyricarpus pinnatus 15 20 - - - Gcranium bcrtcnanum 5 20 - - 30 Trevoatrinervis (pl.) 35 - - - - Muehlenbeckiahaslulata(pl.) 35 - - 10 40 Rumex acetosella * 5 25 25 5 - Phaceliabrachyantha 5 - - - - Stachys grandidentata 5 5 - - - Marrubiumvulgare * - - - 5 - Podanthusmitíqui (pl.) 5 - 10 10 10 Gnaphalium viravira 15 15 10 30 40 Gnaphalium hcterolrichum 15 - - 5 10 Tripdlionspinosum - 45 - - - Solidagochilensis - - - 15 - Sisyrinchiumjunceum 35 5 - 5 - Sisyrinchiumgraminifoüuni - - 5 - - Lcucocoryne ixioides - 5 - - - Mélica laxiflora - - 5 - - Dioscorea parviflora 25 45 30 20 - Chloraeasp - - 5 5 - Conyza bonaricnsi s - - - - 20 Número de especies 13 9 8 12 6 Diversidad específica H ’ 334 279 267 3.64 239 Uniformidad.! .90 38 .89 .91 93 *=cspectes introducidas pl=plánlulas Comparada la composición entre sectores Quemado y No Quemado, Octubre 1984 (Cuadro 4), se constata: a) dos especies nativas comunes, b) 9 propias del No Quemado y c) 6 propias del Quemado. Estas características, casi opuestas a lo observado en las herbáceas anuales, indican una capacidad inferior de recolonización y un efecto más drástico del fuego en ella. Su rol sucesional estaría en etapas no inmediatamente posteriores al incendio. Al observar el Cuadro 4, vemos que el núme¬ ro de especies y la diversidad es un poco mayor en el sitio No Quemado que en el Quemado. Ello indica una menor capacidad colonizadora de las herbᬠceas perennes respecto de las anuales. CUADR04.- COMPAR ACION DEL SITIO QUEMADO Y NO QUEMADO.OCTUBRE 1984. HIERBAS PERENNES. NOQUEMADO QUEMADO Especie Frecuencia Frecuencia Notholaenamollis 18.0 0.0 Adiantum thaliclroides 10.0 10.0 Adiantum excisum 20 00 Cryptocaryaalba (pl.) 4.0 00 Gcranium berterianum 18.0 0.0 Rumex acetosella * 0.0 25.0 Phacelia brachyantha 2.0 0.0 Podanlhusmitiqui (pl.) 00 10.0 Gnaphalium viravira 80 10.0 Sisyrinchium graminifolium 00 5.0 Mélica laxiflora 0.0 5.0 Carcx setifolia 40 0.0 Jubaeachilensis (pl.) 20 0.0 Dioscorea humi fusa 20 0.0 G amochaeta stachydifolia 20 0.0 Dioscorea parvi fl ora 0.0 30.0 Chloraeasp 00 5.0 Número de especies 11 8 Diversidad específicaH’ 293 2.67 UniformidadJ 35 .89 * = especies introducidas pl=plántulas De acuerdo a las fases sucesionales de Kruger y Bigalke (1984) la vegetación quemada se encontraba en la fase madura, en que las especies adoptan su habito definitivo y alcanzan su madurez reproductiva. La situación estudiada corresponde a la fase inmediata postincendio. CONCLUSIONES El efecto del fuego en el matorral eselerófilo de Chile Central, dentro del primer año después del incendio, se traduce en cambios en la riqueza, adundancia y diversidad de las especies herbᬠceas, especialmente de las anuales. Inmediatamente después del fuego se pro¬ duce una gran colonización de lugares abiertos por parte de las hierbas anuales, con incremento en el n° de especies del orden del 300% respecto al sector No Quemado, y casi duplicación de la diver¬ sidad específica (HP). A nivel de herbáceas peren¬ nes, el efecto es inicialmente negativo al no ser favorecida la colonización por este tipo de espe¬ cies, acción que es de esperar ocurra en la fase juvenil de la sucesión secundaria, sensu Kruger y Bigalke (1984). El siguiente cuadro resume la relación entre sectores Quemado y No Quemado: 31 Anales Musco de Historia Natural Vol.21,1990 SECTORES NOQUEMADO QUEMADO N°Sp Frecuencia % N° Sp Frecuencia % Autóctonas 5 8.8 13 23.0 Anuales Introducidas 2 80 0 275 Autóctonas 11 6.5 7 10.7 Perennes Introducidas 0 00 1 25.7 REFERENCIAS ARMESTO.J.&J. GUTIERREZ. 1978.El efecto del fuego en la estructura de la vegetación deChile central. An.Mus.Hist.Nat., Valparaíso, 11:43-48. AVILA, G., M.E. AU ARO & B. SILVA. 1981. Observaciones en el estrato herbáceo del malona! después del luego. An.Mus.HisLNal, Valparaíso, 14:99-105. BISWELL.H. 1974. Effects of fire on Chaparral, ln: Fire and Ecosystems, Koztowski y Ahlgren (eds.). Academic Press. N.Y.:321-365. DAUBENMAIRE, R. 1968. Ecology of firein Grassland. Adv. Eco!. Research, 5:209-266. HOBBS.R.&C.GIMINGHAM. 1987. Vegetalion, Fire and Herbivory interactions in Heatlands. Adv. Eco!. Research, 16: 87-173. 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En la fase inicial del período postincendio hay también un favorecimiento del desarrollo de especies introducidas, especialmente anuales, las que tendrán alta probabilidad de persistir si los incendios son reiterados. | í I SAIZ,F. 1990. Incendios forestales en el Parque Nacional La Campana, SectorOcoa, VRegión,Chile. I. Problemae inciden- 3 ciadelosincendiosforcstalesenChilc.An.Mus.Hist.Nat., Valpa raíso,21: i TAINTON, N.&M. MENTIS. 1984. Firein grassland. En Booysen I y Tainton(eds) Ecological effects of fire in South African Ecosystems: 115-147. Ecological Studies48. Springer-Vcrlag. 5 T0MASELL1,R. 1976. Ladégradation du maquis módilcrranccn. Not. Techn. du MAB 2 UNESCO: 35-76. i TRABAUD.L. 1987. Dynamics after fire ofschlerophyllous plant communitiesin the mediterranean basin. Ecol. MediL,14(4):25- 37. K VOGL.R. 1974. EffectsoffireonGrassIands.lnFireandEcosystems, Kozlowski y Ahglgren (eds.): 139-194. Academic Press. VILLAGRAN, C., M. RTVEROS, R. VILL ASEÑOR & M. MUÑOZ, 1 1980. Estructura florfslica y fisionómica de la vegetación boscosa de la quebrada de Córdoba (El Tabo), Chile central. An.Mus.HisLNat., Valparaíso, 13:71-91. ¡¡ VILLASEÑOR, R., F. S AIZ & R. B USTA MAN TE. 1986.Impacto de los incendios forestales en el medio ambiente de la V Región. * Proc. II Enc.Cient. Medio Amb. 1:371-376. 1 :i VILLASEÑOR, R.&F. SAIZ. 1990. Incendios forestales en el j Parque Nacional La Campana, Sector Ocoa, V Región, Chile, n. Efecto del fuego sobre el estrato arbustivo-arbórea. T An.Mus.Hist.Nat,Valparaíso,21:. 1 ! FranciscoS ái z y Jéssica Bascuñán íncendiosforcslalesenclpaique... INCENDIOS FORESTALES EN EL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA, SECTOR OCOA, V REGION, CHILE. IV. FAUNA DEL SUELO. # FRANCISCO SÁIZ Y JÉSSICA BASCUÑÁN ABSTRACT Thefores&y wildfíresarean alterationagentof strong incidenccin Chileof mediterraneanclimate. Itsaction affectsihephysical,Chemical and biológica! characteristicsof the cdaphic subsystem. Thcobjcctiveof this sludy is toevaluale theeffcctsof fireovcrthecommunily ofedaphicorganisms and itscapacity of recovery. Withthis purpose, aslopeof I5°, inan arca affecled by a grcat forcstry wi ldfirc of nati ve vegetaron in the National Park La Campana, Ocoa Sector, was selecled. Init,twoadjacenlp!otsof70x30meach,dividedinquadrantson0xl0m,inbumedandunbiimedsiterespectively,weredelimited.lnboth,random!y and wilh a periodicity of aproxi mately 35 days, soil s ampies were taken, toevaluatepH, water conten ts and soil mesofauna.The desi gn consi dered two dcphts: 0-3 and 3-6 cms and i t was appli ed duri ng one year staiting from the tire. The information obtained allows to establish the following.The tire promotes alkalinization of the upperlayer of soil, effect that disappears in Smonths, Otherwi se, the di fferences in the water conten tsof the soil between the two sectors are notsignificative. The initialimpactof the fireover the soil’s fauna ischaracterizedbyadiminutionofthenumberof individuáis and species.ini ti ally.themost affected groups are Oribatida, Ac tinedida and Uropodina, in acariens; the three subordersofColtembola; Psocoptera, Díptera larva, Thysanoptcra, Homoptera and Pseudoscorpionida, in the other mesofaunistics groups, Between the few groups apparenlly favoured by the tire is the Acarídidae, whosedensity and di versity shows and increasment in the firts post fi re stage, disappeari ng this effect starti ng spring. In the rest of the year, a tendeney to recovery, that does not reach the control condition, is shown, rcftecting the indirect effect of ñre over mesofauna. In general, the effect of ñre is bigger i n microphytophagous and detriti vores ani mal groups than in heliophi lous and predators, KeyWords:Forestry Wildfire, Soil, Arthropoda,Collembola, Acariña, Di versity, Phenology.Recuperation,Chile. INTRODUCCION El fuego puede ser un importante factor de cambio en la condición de estado de un ecosistema. Ello tanto por la reducción violenta de materia orgánica, principalmente vegetal, como por el impacto térmico sobre los componentes no fcombustionados. Ambos factores, según su mag¬ nitud y características, afectan de variadas for¬ anas las propiedades del subsistema edáfico. Los cambios introducidos por el fuego en el suelo perduran durante tiempo variable, depen¬ diendo de la naturaleza del incendio (tipo, intensi¬ dad y duración) y de las características del ecosistema incendiado, especialmente de su nivel de complejidad, de las propiedades del combusti¬ ble vegetal, de las condiciones climáticas y de la topografía. Estos cambios , tanto directos como indirectos, involucran tres aspectos: estructura física, composición química y comunidad de orga¬ nismos edáficos. La temperatura generada durante el incen¬ dio varía según el tipo y cantidad de combustible y afecta con distinta magnitud al estrato epígeo e hipogeo. Wright y Bailey (1982) hacen una revisión de los niveles térmicos alcanzados a diferentes profundidades del suelo en incendios que afectan a distintos tipos de combustible (Cuadro 1), esta¬ bleciéndose que las temperaturas aumentan en relación directa con el incremento de contenido de lignina, de terpenos y de resinas, compuestos con altos calores de combustión (Rothermel 1976, en Chandler et al 1983). Igualmente, las mayores temperaturas, para todos los casos, se manifiestan en las capas superficiales, disminuyendo su intensi¬ dad en profundidad. El tipo de ceniza producida es indicador de las temperaturas alcanzadas durante la combustión. Tcología,U.Católica de Valparaíso. Casilla4059, Valparaíso,Chile. Fax(032)21274ó. * Proyecto Fondee yt 1066/84. Recibido: 9 Octubre 1992. Aceptado: 22 Enero 1993. 33 Anales Museo de Histori a N atu ral Vol,21,1990 En suelos donde la materia orgánica ha sido redu¬ cida a ceniza negra, la temperatura máxima de superficie fluctúa entre 100 y 250 °C, no exce¬ diendo los 100 °C a 2 cm de profundidad. En suelos desnudos, la temperatura superficial varía entre 300 y 400 °C, con valores entre 200 y 300 °C a 2 cm, no superando los 80 °C a 3 cm de profundidad. Un incendio severo se caracteriza por la ceniza blan¬ ca. En este caso, el nivel térmico en superfice fluctúa entre 500 y 750 °C, con temperaturas de 350 a 400 °C a 2 cm, no superando los 100 °C a 5 cm de profundidad (Chandler et al 1983). CUADRO 1: TEMPERATURAS DEL SUELO SEGUN TIPO DECOMBUSTÍBLEFORESTAL: SUPERFICIAL Y EN PROFUNDIDAD (WRJGHTYBAILEY1982) Combustible Intensidad Estrato Temperatura Fuente °C Pastizal Sup. 102-388 Slinsom y Wright, 1969 0-6 cm 66-79 Heyword, 1983 Chaparral Alta Sup. 685 De Baño, 1957 2-5 cm 195 " 41 44 5 0.00 0 0.00 0 0.00 En Collembola, los valores de densidad y diversidad son muy bajos en todos los sectores y estratos, correspondiendo a un estado fonológico normal en verano, lo que dificulta determinar el impac¬ to del fuego sobre este grupo (Cuadro 3). El Francisco Sáizy Jéssica Bascuñán Incendios forestales en el parque... desecamiento del suelo ha sido considerado como causal de disminución de colémbolos (Amburg et al 1981, en Anderson et al 1989). La información bibliográfica sobre impacto in¬ mediato del incendio en la fauna edáfica es escasa y la mayor parte corresponde a incendios bajo condicio¬ nes controladas. En incendios accidentales, los proce¬ sos de combustión y de recuperación presentan mag¬ nitud y características diferentes a los provocados por un fuego prescrito, por lo cual no es posible aplicar indistintamente los resultados obtenidos en uno y otro caso. Lussenhop (1976) no detecta efecto sobre la fauna edáfica un mes después de un incendio prescri¬ to. Los valores de densidad, diversidad y dominancia no difieren significativamente del control y no se obser¬ van cambios en el patrón de distribución vertical de ninguna especie. Estos resultados pueden deberse, en gran parte, a las favorables condiciones de humedad posteriores al incendio. En un incendio prescrito y anual de verano, Metz y Farrier (1973) detectan una súbita disminución de ácoros dentro de las primeras 24 horas postfuego. El mismo efecto ha sido descrito por otros autores en el caso de Collembola (Ahlgren 1974). CUADRO 4,- OTROS GRUPOS DE FAUNA EDAFICA. PROMEDIO DE INDIVIDUOS/150 CC POR SECTOR Y ESTRATO Grupos Superficie NQ Q Profundidad NQ Q Isopoda OJO 0.0 0.0 0.0 Pauropoda 00 0.0 0.0 0.0 Diplopoda 0.0 0.0 0.0 0.0 Chilopoda 0.0 0.0 0.0 OO Symphyla 00 0.0 0.0 0.0 Pseudoscorpionida 0.0 00 0.8 00 Opükmda 00 0.0 00 00 Araneae 00 0.0 00 0.0 Protura 00 00 0.0 0.0 Diplura 00 00 OO 00 Archeognatha 00 0.0 0.0 0.0 Orthopiera 00 00 00 00 Psocoptera 152 0.2 0.2 0.2 Homoptera 10 0.0 0.6 0.0 Thysanoptera 0.4 0.0 0.0 0.0 Formicidae 00 00 0.0 0.0 Coleóptera 00 0.2 0.0 0.2 Coleóptera Larva 0.4 00 02 00 Di ptera Larva 0.8 02 0.4 0.0 Lepidoptera Larva 0.4 0.0 0.0 OO Los otros grupos edáficos también se ven alte¬ rados por el fuego (Cuadro 4), a pesar de que éste ocurre en un período en que la mayor parte de ellos se encuentra ausente en superficie o en muy baja densi¬ dad. Los grupos más afectados, 45 días después de ocurrido el incendio, son Psocoptera, larvas de Díptera y Thysanoptera en el estrato superficial y Pseudoescorpionida y Homoptera en profundidad. II. Período de recuperación. II. 1.- Análisis de la información total del periodo de estudio n.l.L- Acariña El análisis, en proyección temporal, de la infor¬ mación sobre densidad y riqueza y diversidad especí¬ fica permite definir cuatro tendencias generales de evolución de la acarofauna en el sector quemado en comparación con el control (no quemado), para el primer año postincendio. 1) Una primera tendencia, válida para Acaridida (Figs. 4a y 5c), se caracteriza por el favorecimiento más o menos explícito de la densidad, riqueza y diver¬ sidad específica en el sector quemado durante la primera fase del año de estudio. Este efecto desapa¬ rece a partir de la primavera, época en que la situación se invierte hasta el desaparecimiento del grupo en el sector quemado. Fig.4.-Evolución temporal de ladiversidadespecífica(H’)porgrupode ácoros, profundidad y sector. NQS y NQP=Ño Quemado superficie y profundidad;QS y QP= Quemado supcrficiey profundidad acaridida H' 39 Anales MuseodeHistoria Natural Vo!,21 t 1990 2) La segunda tendencia, válida para Oribatida y Actinedida (Figs. 4c, 4d, 6a, 6b), se caracteriza por una menor diversidad específica en el sector quemado durante todo el año de estudio en el estrato superficial, presentándose en forma atenuada y algo distorsionada en profundidad. La riqueza de especies se comporta igual que la diversidad específica en ambos estratos. Analizada la densidad se observa que la distorsión invernal detectada para los otros parámetros, en ambas profundidades y grupos, es explicable por la explosión demográfica de sendas especies, temporal¬ mente favorecidas en el sector quemado, y no por un incremento importante del número de ellas. 3) Gamasina (Fig. 4b, 5b) presenta una tenden¬ cia híbrida de los dos esquemas anteriores, con un cierto favorecimiento inicial en el sector quemado. Fig.5.- Evolución temporal del número de especies y de individuos deácaros por profundidad y sector. N=individuos,Sp=cspecies,Q=quemadoyNQ=noq uemado. ACTINEDIDA r * 0 -18 -16 -14 -1 7 •10 -8 - 6 - 4 ■ 7 -0 -30 - ¿e - 26 -24 -22 • 20 -18 -16 -14 -12 -10 -8 -6 - 4 -2 -0 4) Uropodina es un caso particular (Fig. 5a), en que la representación es mínima y no está presente en el sector quemado. Alhias- Binche et al (1987) sustentan que se requeri¬ rían 20 años para que se recupera la condición preincendio en ambientes similares al estu¬ diado por nosotros. FranciscoSáizyJéssicaBascuñón N Ib-, 10 - 5- 0 - Fig. 6.-Evolución temporal del número decspecicseindividuosdc ácoros porprofúndidady N-individuos, Sp= especies, Q=qucmado y NQ= no quem ado. Sup. Incendios forestales en el porque... sector. UR0P0DI NA Prof 5p 7 o r 6 -4 -? -0 Collembola En superficie, Poduromorpha se ve favoreci¬ do inicialmente en el área quemada en cuanto a densidad, la que posteriormente se hace inferior a la del sector control. El número de especies es siempre superior en área no quemada. En Entomobryomorpha, en cambio, siempre la densi¬ dad es mayor en área no quemada, mientras el número de especies es favorecida por el incendio sólo inicialmente (Figs. 7 y 8). En profundidad, la densidad es poco afecta¬ da em ambos grupos, mientras que el número de especies, en general, es mayor en sector no que¬ mado, también para ambos grupos (Figs. 7 y 8). Symphypleona no aparece en el área quema¬ da durante el año de estudio, índice de acción drástica sobre él. Fig.7 - Evolucióntcmporaldcladiv Omm aáa r * M j j A Í Ó Ñ 0 I E F W A H J J A Í 0 Ñ oTÉ F M 4 ' I l»*s ' **■* El incremento de la proporción de infantiles y el establecimiento de adultos de M. castanea en el área quemada durante el segundo año, hace pensar en un efectivo asentamiento de la población en dicha área, en la cual la cubierta vegetal por arbustos es ya bastante notoria (Fig. 8). ParaPh. reticularis, la baja densidad en el área quemada indica que el tiempo de recolonización requerido es bastante mayor dadas sus características ecológicas, la mínima presencia de adultos la interpretamos como actividad errática de éstos (Fig. 8). Gillon (1970) encuentrauna relación entre áreas No Quemada y Quemada de 3.31 (438/132) a los 10 meses. Para igual período, nuestros valores son de 13.6 para M. castanea y de infinito para Ph. reticularis, índice de menor capacidad de recupera¬ ción. Al respecto, hay que recordar que los valores de Gillon son para el grupo y los nuestros son específi¬ cos. Fig. 8.- Distribución etaria espacial y temporal de Mohidiia castanea y Phidon reticularis según períodos caiacteristístieos. Escala marca el promedio de individuos/trampa/día de cada período ? * 2 B.- FORMICIDAE. 1.- Composición taxonómica.- En el período y área de estudio se recolectaron ocho especies de FormicÍdae(Snelling y Hunt 1975 y comparación con material del Museo Nacional de Historia Natural de Chile), cuyas denominaciones y tamaños (promedios de 15 ejemplares colectados en este trabajo) son: Subfamilia Especie Tamaño (mm) x DS MYRM1C1NAE Solenopris giyi (Spinoii) Nothidra latutei (Emery) Pogonomyrme* biipinosus (Spinola) Pogonomytme* «ngustm (Mayr) PSEUDOMYRMICINAE: Psetidomynnex lynceus (Spinoli) DOL1CHODERINAE : Tipinom* tnuictkum Forel Dorymyrmcx sp FORM1CINAE CamponoLus disnnguendus (Spinolt) Según Snelling y Hunt (1975) las especies presentan las siguientes características: Pseudomyrmex lynceus tiene una muy amplia distribución en el país, desde Atacama hasta Bío-Bío, y es calificada como especie arbórea. Tapinoma antarcticum, también es de amplia distribución, abarcando desde Antofagasta hasta Linares. Camponotus distinguendus, distribuida des¬ de Coquimbo a Magallanes, está presente también en Perú y Argentina. 2.94 .58 3.38 .33 7.88 .60 5.33 .05 8.71 .39 2.00 .00 3.90 .58 6.75 .70 Anales Museo de Historia Natural Vol, 21, 1990 Dorymyrmex sp, de acuerdo al trabajo citado,debería corresponder a agallardoi Snelling, ya que es la única especie citada de ese género para Chile, salvo que corresponda a una especie derivada a Araucomyrmex. Pogonomyrmex bispinosus se distribuye en Aconcagua y Santiago y P. angustus de Aconcagua a Osomo. Solenopsis gayi, especie muy abundante y muy ampliamente distribuida desde Tarapacá hasta Malleco. Nothidris latastei, muy común y muy amplia¬ mente distribuida, desde Santiago hasta Villarrica. Las especies abundantes (> 6.2 Pro/Tr/Día del total. Cuadro 2) se ven favorecidas por el área quema¬ da. Dentro de las poco abundantes, los Myrmicinae (Pseudomyrmex lynceus y Nothidris latastei) no aparecen en el sector quemado durante todo el estu¬ dio. De las especies de Pogonomyrmex, una seria preferente del área no quemada y laotra marcadamente afín al ambiente quemado. CUADRO 2.- ABUNDANCIA RELATIVA DE LAS ESPECIES DE FORMICIDAE (PROMEDIO/TRAMPA/DIA) Y RELACION NO QUEMADO/QUEMADO EN EL ENSAYO TOTAL. No Quemado Quemado Total Especie N° % N° % N® % 1 NQ/Q Camponotus distinguendus 3.34 16.8 3.37 5.3 6.72 8.1 .99 Tapinoma antarctícum 2.70 13.5 9.97 15.8 12.67 15.2 .27 Dorymyrmex sp 0.95 4.8 4.24 6.7 5.19 6.2 .22 Pseudomyrmex lynceus 0.02 .1 0.00 0.0 .02 * oo Solenopsis gayi 12.37 62.0 45.09 71.3 57.46 69.1 .27 Nothidris latastei 0.37 1.8 0.00 0.0 0.37 0.4 oo Pogonomyrmex bispinosus 0.00 0.0 0.41 0.7 0.41 0.5 .00 Pogonomyrmex angustus 0.20 1.0 0.11 0.2 0.20 0.2 1.82 TOTAL 19.95 100 63.19 100 83.14 99.7 * 0.02 2 - Impacto (45-87 días después del incendio). El periodoinmediaíamentepostincendiosignificaun incremento del 1510% (15.1 veces)delosformicidaeenel área quemada (Fig.9),conlossiguientesvaloresespecíficos: Campo notus distinguendus 51.92 veces Tapinoma antarctícum 70.58 Dorymyrmex sp oa Pseudomyrmex lynceus - Solenopsis gayi 4.56 Nothidris latastei - Pogonomyrmex angustus <» Pogonomyrmex bispinosus Fíg. 9.- Formicidae total. Evolución temporal de la abundancia (Promc- dio/Irampa/Día) en las sectores Quemado y No Quemado. El alto de las columnas representan la suma de Q y NQ. C. distinguendus y T. antarctícum no sólo escaparían al fuego sino, además, son visiblemente favorecidas por la condición inmediatamente poste¬ rior al incendio. Dorymyrmex sp y Pogonomyrmex angustus no son favorecidas por el fuego. 3.- Recuperación (2 años). En oposición a Blattodea, los Formicidae, con- I' n siderados in toto, se ven favorecidos por las condicio¬ nes imperantes en el área quemada durante los dos » primeros años postincendio (Figs. 9 a 13 y Cuadro 3). ^ CUADRO 3.- • FORMICIDAE. ABUNDANCIAS RELATIVAS (PROMEDIO/TRAMPA/DIA) Y RAZON NQ/Q, TOTALES Y POR ESPECIES ABUNDANTES, SEGUN PERIODOS l CARACTERISTICOS. w A. Formicidae total. “ Período Días Abund- Razón Descripción dancia NQ/Q I 13-4-84/25-5-84 43 1.266 0.066 Impacto II 25-5-84/28-9-84 126 5.329 0.213 I período negativo III 28-9-84/14-3-85 166 37,963 0.309 1 “ positivo IV 14-3-85/23-8-85 161 12.010 0,322 II “ negativo V 23-8-85/25-4-86 245 24.001 0.398 II “ positivo B.- Especies Pcrío- Días Solenopsis Tapinoma Camponotus Doryrnyrmex do gayi antarctícum distinguendus sp Ab NQ/Q Ab NQ/Q Ab NQ/Q Ab NQ/Q I 43 1.28 0.22 2.43 0.01 0.27 0.02 0.33 ~ II 126 2.10 0.45 1.90 0.12 0.16 0,07 1.05 0.06 III 166 28.75 0.31 4.64 0.25 2.41 0.26 1.34 0.28 IV 161 8.96 0.31 1.52 0.37 0.57 0.15 0.88 0.55 V 245 16.37 0.19 2.24 0.88 3.56 3.40 1.58 0.22 Nota.- Positivo y Negativo se refieren a favorabilidad a la densidad poblacional. Francisco Sáiz y Carlos Carvajal Incendios forestales en el parque... Si bien las cuatro especies más abundantes se ven favorecidas por el área incendiada, su respuesta temporal no es exactamente igual. En efecto, tanto para C, distinguendus como para T. antarticum, hay un claro favorecimiento inmediato después del incendio, el que persiste durante el primer año, atenuándose fuertemente en el segundo año. En el caso de C. distinguendus llega incluso a invertirse la relación NQ/Q al final del período de estudio, con una mayor densidad en el área no quemada. En tanto, para Solenopsis gayi y Dory myrmex sp el efecto favorable del área quemada persiste al cabo de dos años después del incendio. Igual resulta¬ do ha sido descrito para Solenopsis molesta (Buffmgton 1967,enChandleretal 1983), explicable por la preferencia por habitats xéricos y alimentación en base a semillas secas. Hurst (1971, en Chandler et al 1983) sostiene que la respuesta de Solenopsis es debida a la rápida colonización y a la sobrevivencia en las capas superiores del suelo. Fig, 10.- Camponotus distinguendus (Spinola). Evolución temporal de la abundancia (Promcdio/Trampa/Día) en sectores Quemado y No Quemado. íii/o» Componolu* íiitinjuendus [Spinola 1 NO qu»"xiju i l J 1 A 1 S'O'N'OlE’F'M-A ’m’j 1 j'í's'o'N'DlE’f ’M 11» * '»« Fig. 11.- Tapinoma antarcticum (Spinola). Evolución temporal de la abundancia (Promedio/Trampa/Día) en sectores Quemado y No Quemado. Athias-Binche et al (1987), en biomas me¬ diterráneos europeos, encuentran que una se¬ mana después del incendio las hormigas casi han desaparecido en pastizal y matorral, dismi¬ nuyendo el número de especies y la densidad en bosque. Un año después del incendio describen la siguiente situación: en pastizal están presen¬ tes todas las especies habitualmente dominan¬ tes pero en menor cantidad y con dominio de especies omnívoras y granívoras con baja di¬ versidad; en matorral hay más especies pues se suman las venidas de espacios abiertos; y, en bosque, empieza la colonización por especies también venidas de áreas abiertas. Fig. 12.- Solenopsis sp. Evolución temporal de la abundancia (Promedio/Trampa/Día) en sectores Quemado y No Quemado. Solenopsis sp . . Toonoma 0.7) y 22.5% alta (0.7 < Sj > 1.0). Desde el punto de vista biocenótico los valores son: baja similitud (Sw < 0.4) el 40%, mediana (0.4 < Sw > 0.7) el 20% y alta (0.7 < Sw > 1.0) el 40%.La alta similitud está parcialmente relacionada con el bajo número de especies presentes. Ello significa que, globalmente, alrededor del 50% de las familias son fuertemente afectadas y no más del 20% se presentan como poco desfavorecidas. 2.- ANALISIS DE LA RESPUESTA GLOBAL DE COLEOPTERA. Con el fin de hacer resaltar la respuesta global del orden Coleóptera al incendio forestal, se procedió a subdividir el tiempo de investigación en algunos períodos característicos y comparables (Cuadro 2): 1= impacto, 11= invierno, 111= primave¬ ra-verano, 1V= otoño-invierno y V= primavera- verano. CU ADRO 2.- COLEOPTERA TOTAL: DENSIDAD, N° DE ESPECIES Y DIVERSIDAD ESPECIFICA Y SIMILITUDES ENTRE SECTORES. Pcriódos Densidad Especies Diversidad Simillud (ind/IWdía) (n) ÍH) N.Q, Q. N.Q. Q. N.Q, Q- Sj. Sw. I 134)4/25-05 15.3 17.0 25 29 3.507 3.442 .227 .089 II 25-05/28-09 48.6 35.3 48 57 3.154 4.513 .346 .829; III 28-09/14-03 74.9 57.1 112 93 5.605 5.414 .376 .371 IV 14-03/23-08 56.8 54.3 43 52 3.134 3.340 .319 .779 V 23-08/25-04 50.4 79.1 82 77 4.982 4.683 .371 .519 N.Q,= No Quemado; Q* Quemado. Sj = Similitud taxonómica, índice de Jaccard Sw = Similitud bioccnótíai, índice de Winer 2.1. - Impacto (45-87 días después del incen¬ dio, I período). El Cuadro 2 no muestra mayores diferencias en los valores de densidad, riqueza de especies y diversidad específica entre área quemada y no quemada. Sin embargo, los bajos valores de simi¬ litud indican claramente que los taxa involucrados difieren bastante entre ambos sectores, tanto en su composición específica como en la abundancia de las poblaciones respectivas. 2.2. - Recuperación (dos años, períodos II a V). En general, se presenta un incremento de las variables consideradas a lo largo del tiempo, reflejan¬ do a su vez las variaciones estacionales, con máximos en primavera-verano, y el efecto depresivo de otoño- invierno. Los valores de diversidad y, particularmente, los de similitud biocenótica, muestran mayor variabi¬ lidad en el sector Quemado, como pudiera esperarse en una zona cuya comunidad de insectos comienza a reorganizarse con elementos de diferentes proceden¬ cias. La variación de la similitud biocenótica es impu¬ table a la desaparición de especies con poca represen¬ tación y consecuente mayor abundancia relativa de las persistentes comunes. Globalmente, es visible una tendencia de recu¬ peración de la coleopterofauna del área quemada, la cual está dada por las respuestas propias de las familias y especies de coleópteros involucrados, lo que se analizará más adelante. Esta recuperación es sola¬ mente parcial, como lo expresa la similitud taxonómica (Sj), índice de un grado importante aún de alteración. 3.- ANALISIS POR FAMILIAS Y ESPECIES. Para el análisis que sigue debe considerarse también el Anexo 1 con los nombres específicos y las cantidades de individuos colectados en área Quemada y No Quemada, el que se ha incorporado antes de la Bibliografía. A.- Familias representadas por pocas especies e individuos, Los Cuadros 3 y 4 nos permiten visualizar comparativamente la evolución de las diversidades específicas (H’) de varias familias de Coleóptera en áreas Quemada y No Quemada, el grado de similitud taxonómica (Sj) y biocenótica (Sw) y la relación de densidad entre No Quemado y Quemado de sus respectivas composiciones específicas. Francisco Sáiz, Jaime Solcrviccns y Carlos Vivar Incendios forestales en el parque... CUADROS- DIVERSIDAD ESPECIFICA Y SIMILITUD POR SECTORES QUEMADO Y ENTRE SECTORES PARA FAMILIAS REPRESENTADAS CON NO QUEMADO Y RELACION DE DENSIDAD 1,2 Y3ESPECIES,POR PERIODOS. ParnilU DIVERSIDAD E SPECIFICA (ID SIMILITUDES NQ/Q (densidad) NOC ÍDEM ADO QC EMADO SJ Sw 1 II III IV V I 11 til IV V 1 11 III IV V , II III IV V 1 II III IV V A- Familias rep resentadas por una sola es pe cíe Cupedidae U - 0 0 0 . 0 0 1.0 1.0 . 1.0 1.0 1.0 1.0 1 0 0.66 0.36 Scydmaenidae 0 0 - 0 - - 0 . 0 0 1.0 0 0 1.0 oo 00 600 Scaphidiidae 0 0 0 0 - - 0 0 . 0 1.0 0 1.0 0 1.0 0 1.0 00 7.50 OO 0.23 Histcridae Kaumíidae - - 0 00 Oedemeridae - - 0 . - - - 0 0 _ 1.0 0 1.0 0 1.0 0 Colydiidae - 0 u - 0 - - 0 - . 0 1.0 _ 0 . 0 1.0 0 OO 2.0 5.0 Mycetophagidae - - - - - 0 - 0 0 0 - 0 0 0 0 0 _ 0 0 0 Lampyridae - - 0 - - - - 0 . - . 1.0 - _ . 1.0 _ . . 0,50 Pcllidac 0 Anthicidae - - 0 - 0 - - 0 0 - 1.0 0 0 - . 1.0 0 0 _ _ 0.23 0 OO Scraptiidae . . OO Meloidae - 0 - B- Familias representadas por 2 especies Buprestidae - - - - 0 - - 0 - 0.6 - - 0 - 0.5 - - 0 - 1.0 - - 0 - 0.14 Byrrhidae 0 0.98 0 0.53 0.92 0 0 0 0 - 1.0 0.5 i.O 0.5 0 1.0 0.8 1.0 0.99 0 0.1 0.77 1.33 0.82 OO Languriidae - - 0 0 0 - - 0 - - - - 0 - - - - 0 - - - - 1.00 - - C- familias representadas por 3 especies Pselaphidae - 1.46 1.3 - 0 0 0 0 0.8 - 0 0.33 0.33 0 0 0 0.54 0.36 0 0 0 1.20 8.00 0 oo Meiyrídac - - 0.31 - 0 - - 1.3 - 0.4 - - 0.67 - 0.5 - - 0.42 - i.O - - 2.25 0.08 Cerambycidae 0 - 0 - 0 - * - - 1.0 0 - 0 - 0.50 0 - 0 - 0.7 oo - 2.00 - 0.25 Bruchidae - - - - 0 - 0 1.0 - 0 - 0 0 - 1.0 - 0 0 - 1.0 - 0 0 - 0.25 ausencia de especie 0: diversidad 0 Si bien las especies de las familias del subgrupo A (Cuadro 3 y Anexo 1) están poco representadas, es posible distinguir dos grandes tendencias, especialmente al analizar la relación NQ/Q: - familias desfavorecidas en área quemada: Scydmaenidae (Fig. 1), la cual sólo está en área quemada en el segundo otoño-invierno después del incendio, Karumiidae (Pleolobus fuscescens), Colydiidae, Scaphidiidae (Fig. 1)> especie prefe¬ rente del área control, con desfavorabilidad decre¬ ciente en el tiempo, y Scraptiidae (Scraptia sp). -familias favorecidas por el incendio: Cupedidae (Prolixocupes latreillei), Histeridae (Xerosaprinus lubricus), Mycetophagidae sp, Meloidae (Anthicoxenus sp), Peltidae (Diontolobus punctipennis), Anthicidae (Ischyropalpus maculosus), Lampyrtdae (Pyractonema sp) y Oedemeridae (Ananca linéala). La escasa representación de las especies de las familias del subgrupo B (Cuadro 3 y Anexo 1), tampo¬ co permite mayores conclusiones. En general, los adultos son de primavera-verano, por lo que el efecto inmediato del incendio no es detectable a excepción de Byrrhidae, una de cuyas especies es exclusiva del área no quemada y, la otra, es inicialmente favorecida por el fuego, efecto que se pierde con el tiempo. Languriidae presenta sendas especies del género Loberas exclu¬ sivas de áreas quemada y no quemada. Finalmente, Buprestidae (Mastogenius parallelus y b sp) es definitivamente favorecida en las áreas quemadas, situación bien documentado en la literatura y expuesta en la introducción de este trabajo. Entre las familias componentes del subgrupo C (Cuadro 3 y Anexo 1), Pselaphidae es desfavorecido en área quemada en dos especies, mientras que una especie es favorecida parcialmente. La aparente favorabilidad para Bruchidae ( Acanthoscelides sp, Lithraeus egenus y L. scutellaris), puede estar relacionada con la mayor susceptibilidad de las semi¬ llas en área quemada. Anales MuseodeHistoriaNalural Vol-21,1990 Fig. I .-Evolución de ladensidad (Pr/Tr/Dfa) por períodos y sectoresNoQuemados y Quemadodc: Paracardiophorus humeralts (Elatcridac).ScaphidiidaespyScydmaemdacsp.. Parocordlophoru* humarolls ]R Scydmaenida* sp. I- 1 ■A-M'J'j'A'S'O'H'DjE'F'M'A'M'J'J'A'S'O-N-OlE'F'M'*' 64 I 86 I 66 No quemado í ^i¡¡T7nV I sMiPDl£ 1T F 1 M T rí¡ T J T 7 1 Á T río T 5 1 ó|7 T PÍI T * 1 64 I 86 l 86 Quemado Sin embargo, las bajas densidades de las espe¬ cies del subgrupo no permiten definiciones más con¬ cretas. De los Cerambycidae (Cuadro 3 y Anexo l), todos escasamente representados, Emphitoecia sutnrelia sólo está en área quemada, mientras que Callideriphus laetus lo está en área no quemada. Microcleptes araneus se muestra indiferente entre ambos sectores. En cuanto a Melyridae (Cuadro 3 y Anexo 1), una especie de Amecocerus es fuertemente desfavorecida por el incendio, mientras otra prefiere el área quemada y la tercera está representada por un ejemplar en esta misma área. CU ADRO 4.- DIVERSIDAD ESPECIFICA Y SIMILITUD POR SECTORES QUEMADO Y NO QUEMADO Y RELACION DE DENSIDAD ENTRE SECTORES PARA FAMILIAS REPRESENTADAS CON 4,5 Y 6 ESPECIES, POR PERIODOS. DIVERSIDAD ESEKCIHCA (H’> SIMILITUDES NQ/Q (deaddad) NO QUEMADO QUEMADO SJ Sw KurilU LÍ a 1 III | IV | V IlI jlT III I IV V l1 jlí JLI JLÍ V >1 jlT JE L JLÍ v ° 1 tn IV 1 V A- familia! rapn mnfailai por 4 capada Lekxüdac 0 1.00 - . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - * 0 0 CiMhiridac - - 1.16 . 0 0.8 0.33 0 0.17 0 12.00 - 0 Scolyiidae - 0 1.0 - 0.92 1.2 0 0.64 0 . 0.25 0.66 0.14 CryptophA|HlAC 0 0 0 0 1.0 0 0.15 0 0 0 0.5 1.0 1.0 0 0 1.0 1.0 1.0 0 ° 0.40 0.50 0.6 ■ Bostrichithc . 0.8 045 - 1.38 0 0.20 - - 0 0.24 . 0 - 0.33 R- FavIHm rtpramljKUs por 3 y 6 cáptele* Nltidulklac 0 a 1.0 0 1.16 0.81 0.41 0 1.0 0.33 0.5 0.33 0. 0.50 1.0 t.o 0.70 0 0.71 0.1 0.8 0.16 0 1.50 Eluleñdae . 1.6 0.93 0.92 0 0.97 0.48 0 0 • 0,67 0,25 0.5 1.00 - 0.8 0.97 0.45 1.00 0.6 1.03 0.43 0.62 Ckndae 0 0 0.92 0.19 - 0 - 0 - - 0 0 0.66 014 DcrnicuUlac - 0.72 1.0 - 084 0 0 0 0 0 0.50 0 0 0 0 0.71 . 0.33 1.00 Ptúúclac 0 0 0.99 n 1.6 0 0 0 0 0 0 0 0.25 0 0 0 0 0.33 “ 3.0 9,0 . 4.75 Mnriidlidic - 2.12 1.0 2.18 IJ7 0.83 0.67 - 045 0.83 0.39 040 ■: >owt* /Día)por períodos y sectores No Qucmadoy Quemado de: Hypsclops oblonga (TenebrionidacX Athlia rustica y Germarostes postícus (Scarabaeidae),. HypMlops oblonga ■ 100 f.2 ao ■ 100 2.4 1.2 0.0 ■10 6.0 4.6 J.6 2.4 1.2 0.0-1 I-1 Athlia rustica .1 -L Gormároslos postícus ]ü o fn I q W *p¡ , |#*A n, Ír7 , T T A T sTÓ 1 H ^ o 84 I 85 No qutmodo IeV’mV I 86 v^.^VoVoícv-'AViViVoVorEVvr 84 86 Outmado TENEBRIONIDAE.- Cuadro 9 y Anexo 1.- Familia representada por 1131 individuos y 18 especies, inicialmente es impactada muy negati¬ vamente por el incendio. Posteriormente, predo¬ minan los individuos de las especies que prefieren el área quemada, incrementándose la similitud taxonómica en primavera-verano. Tres especies, con escasa representación, aparecen como ex¬ clusivas de área quemada: Arthroconus sp, Entomochilus tomentosus y Discopleurus quadricollis. Por su parte, Gyriosomus laevigatus y Penaus penai, también escasa¬ mente representados, se colectaron sólo en área no quemada. Fig.8.- Evolución de la densidad (Pr/Tr/Día) por períodos y sectores No Quemado y Quemado de: Apocrypha globosa, Praocis castanea y Archeocrypticus chilensis, Apocrypha globosa (Tencbrionidae). Apocrypha globosa a i , -J Proodj callanta Archtocryplicui chiltnsis .., .iV" T . No quemado Quemado I'ranciscoSáizJaimcSolerviccns y Carlos Vivar Del resto de las especies, son favoreci¬ das por área incendiada: Nycterinus rugiceps (Fig.9), Scotobius rugosulus (Fig.9), Grammicus chilensis (Fig.9) en alta proporción, Discopleurus acuminatus, Nyctopetus maculipcnnis (Fig.4) en alta proporción, Praocis costatula, Aspidolobus sp (Fig.4), Hypselops oblonga (Fig. 7), En cambio, son drásticamente afectadas por el fuego Archeocrypticus chilensis (Fig.8), A pocrypha globosa (Fig.8) y Praocis castanea (Fig.8), siendo Apocrypha elegans una especie indiferente. Incendios forestalesenclparque... CUADRO 9.- TENEBRIONIDAE: DIVERSIDAD ESPECIFICA Y SIMILITUD POR SECTORES NO QUEMADO Y QUEMA¬ DO Y RELACION DE DENSIDAD ENTRE SECTORES, _ POR PERIODOS. Períodos Diversidad (H’) NQ Q Similitud Sj Sw NQ/Q densidad I 0.89 0.92 0.00 0.00 933 II 0.81 0.609 017 0.99 3.03 III 191 3.06 0.71 057 0.81 IV 122 101 033 056 0.69 V 174 3H2 057 0.46 033 Fig,9.- Evolución de la densidad (Pr/Tr/Día) por períodos y sectores No Quemado y Quemado de: Scotobius rugosulus, Grammicus chilensis y Nycterinus rugiceps, (Tenebrionidae). Scotobius rugosulus 2.4 - 1 . 2 - 0 oJ ] 4.S- o o \ £ 1 . 2 - 0.0- Crammicus chilensis J=ZL 2.4 n 1 . 2 - 00 - Nyctorinus rugiceps Ok’M'j 'j 'a'S'o'N ’olE 'F'M'A 'u'J ’J ' A'S’O'trOlE'F’M 1 "* 1 84 85 86 Vm' J 'J'a'S'O'w'OIE’f'm'a’h'J JASON'DrEFWA 84 85 86 No quemado Quemado CHR YSOMELIDAE.- Cuadro 10 y Anexo 1. Familia representada por 148 indi¬ viduos y 16 especies, con muy baja similitud taxonómica entre sectores. Del total de espe¬ cies, 5 son propias del área no quemada: Procalus malaisei, Pachybrachis gayí, Temnodachrys gayi, Hemiglyptus annulícornis y Protopsilapha sp 2, todas muy escasamente representadas. Hay seis especies propias de no quemado, destacando Grammicopterus flavescens por su mode¬ rada representación; el resto, incluido Procalus viridis, está escasamente repre¬ sentado. De las especies presentes en ambos sec¬ tores, son afectadas negativamente por el incendio Protopsilapha notata (Fig.3) y Psathy rocerus pallipes. Longitarsus philippi parece estar favorecida por el in¬ cendio. Como poco afectada se presenta Dyctineis sp (Fig.4) y Protopsilapha sp I. Anales Musco de Historia Natural Vol.21,1990 CUADRO 10.- CHR YSOMELÍDAH: DIVERSIDAD ESPECIFICA Y SIMILITUD POR SECTORES NO QUEMADO Y QUEMA¬ DO Y RELACION DE DENSIDAD ENTRE SECTORES, POR PERIODOS. Períodos Diversidad (H’) NQ Q Similitud Sj Sw NQ/Q densidad I aoo 0.00 1.00 LOO 021 II 1.17 1.52 020 027 270 III 217 1.45 038 0.34 1.07 IV 1.71 136 033 0.68 130 V 0.00 132 0.25 038 024 CURCULIONIDAE.- Cuadro 11 y Anexo 1. Familia representada por 290 indi¬ viduos y 26 especies. Globalmente es favore¬ cida inicialmente por el incendio, efecto que se pierde a partir de la primera primavera- verano. Del total, nueve especies escasa¬ mente representadas son exclusivas del área incendiada: Cylydrorhinus sp 1, Cyphometopus sp, Listroderus annulipes, Sibinia aibovittata, Chilebaris tenuis, Minoarthrus sp, Apocnemídophorus obsoletus, Macrostyphlus sp 3 y una no determinada. Solamente tres especies, también esca¬ samente representadas, aparecen como ex¬ clusivas del área no incendiada: Acalles sp 2, CUADRO 1L- CURCULIONIDAE: DIVERSIDAD ESPECIFICA Y SIMILITUD POR SECTORES NO QUEMADO Y QUEMA¬ DO Y RELACION DEDENSIDADENTRESECTORES, POR PERIODOS. Períodos Diversidad (H’) NQ Q Similitud Sj Sw NQ/Q densidad I 1.46 222 0.13 0.67 0.43 II 263 283 0.43 031 026 III 277 3.13 0.60 0.68 123 IV 2.73 218 0.40 0.67 LOO V 295 2.96 0.47 037 3.10 Ryephenes squamiger y Cylydrorhinus sp 2. El resto de las especies muestran prefe¬ rencia por uno u otro sector. Son preferentes del control, es decir, afectadas negativamen¬ te por el incendio, las siguientes: Macrostyphlus sp 2, Listroderus robustus, Pentarthrum castaneum, Acalles sp 1 y 3, Cnemecoelus sp 1 y 2 (Fig.10), Geniocremnus chilense. En cambio, esta¬ rían favorecidas en el área quemada: Macrostyphlus sp 1, Listroderus cinerarius, L, erinaceus, L. tuberculosus (Fig.10) y b (Fig.10). Listroderus plannipennis (Fig.10), en cambio, se mues¬ tra indiferente. Fig. 10.- Evolución de ladensidad (Pr/Tr/Día) por períodos y sectores No Quemadoy Quemado de: Cnemecoelus sp, Porteriella brevis, Listroderus planipennis y L. tuberculosus (Curculionidae). Cnemecoelus sp. 0.0 1.1 0.0 2.4 12- 00- Porteriello brevis Listroderus tuberculosus r l n EZ~~1 Listroderus plannipennis ■■ -r—i 1 r 64 65 No quemado 86 WjrvsVN'DleVKVMVj'AVoVoIr'f.KV 8* I 85 I 86 Que modo 76 Franci seo Sái z, J ai m c Solervi ccns y Carlos V i var CONCLUSIONES Globalmente, alrededor de! 50% de las familias de coleópteros son fuertemente afec¬ tadas por el incendio y no inás del 20% se presentan como poco desfavorecidas, o como favorecidas. Inicialmenle después del incendio no hay diferencias mayores en la cantidad de coleópteros entre áreas quemada y no que¬ mada, pero sí un profundo cambio en la com¬ posición específica y en la distribución numé¬ rica de las especies. Después del período inicial o de impacto del incendio se aprecia un incremento de los valores de densidad de captura, número de especies, diversidad y similitud, con oscila¬ ciones debidas al efecto estacional del clima. Al final de 2 años de estudio la similitud taxonómica llega a 0.37 en la última época de primavera-verano, en una secuencia prácti¬ camente creciente. En ese mismo lapso, la similitud biocenótica ha aumentado de 0.09 a 0.52, con máximos de otoño-invierno de has¬ ta 0.83. En conjunto reflejan bajo nivel fc de recuperación de la coleopterofauna del área quemada. Entre las familias representadas por una, dos o tres especies, destaca Brupestidae, cuyas especies de Mastogenius son decidi¬ damente favorecidas en el área quemada. En Lathridiidae es impactante el explo¬ sivo aumento postincendio de Coninomus constrictus en área quemada, especie intro¬ ducida, la cual casi desaparece después de tres meses. Otras especies abundantes y favoreci¬ das por el incendio son: Paracardiophorus humeralis (Elateridae), Nycterinus rugiceps, Grammicus chilensis, Nyctopetus maculipennis y Scotobius rugosulus (Tenebrionidae). Incendios fores Liles cncl parque... Entre las especies abundantes y nega¬ tivamente afectadas por el fuego se cuenta a : Germarostes posticus (Scarabaeidae), Conosomus solicri y Loncovilius discoideus (Staphylinidae), Falsodromius erythropus (Carabidae), Archeocrypticus chilensis (Tenebrionidae). Del análisis de la información preceden¬ te queda en evidencia que no es procedente calificar el efecto del fuego para grandes unidades taxonómicas como orden, familia e incluso género, ya que es muy frecuente que especies de un mismo género presenten res¬ puestas diferentes, y hasta opuestas, ante la acción alteradora del incendio. En efecto, eso ocurre en especies de los siguientes gé¬ neros, entre otros: Medon (Staphylinidae), Discopleurus, Praocis (Tenebrionidae), Listroderus y Macrosty phlus (Curculionidae), Mimodromites (Carabidae), Mordella (Mordellidae), Loberus (Languriidae), Trogoderma (Dermestidae). La favorabilidad o no de las condiciones imperantes en el área incendiada depende de las características etológicas de las espe¬ cies. Serán favorecidas especies de ambien¬ tes normalmente más áridos, especies más heliófilas y depredadoras de gran vagilidad, herbívoros que utilicen el gran desarrollo her¬ báceo que ocurre en el primer año después del incendio (Villaseñor y Sáiz 1990), así como aquéllas que encuentran ambientes propicios a la postura (caso de Buprestidae). Serán desfavorecidas las especies ombrófilas y aquéllas depredadoras de la fauna asociada a la descomposición de la materia orgánica en el suelo (como Scydmaenidae, Scaphidiidae y muchos Staphylinidae, etc). AGRADECIMIENTOS: A los Sres. Mario Elgueta y Jorge Valencia por la determina¬ ción de Curculionidae y Elateridae respecti¬ vamente. Anales MuseodcHistoriaNatural ANEXO N°1 DISTRIBUCION DE INDIVIDUOS POR ESPECIE Y FAMILIA AulacopaJpusciliatus(Solier) AlhliarusticaErichson Pri sterophoms picipennis (Solier) 8 3 Aphodius granan us (L) Familia N Q Q Tota) Oiyctomorphus maculicol lis Guérin I CUPEDIDAE Polynoncus bullatus (Curti s) 4 Prolixocupeslatreillei (Solier) 8 18 26 BYRRHIDAE CARABIDAE Spl 5 Apterodromites saizi Mateu 43 - 43 Sp2 19 Feroniamedculosa? 90 19 109 BUPRESTIDAE Cnemalobus cyaneus(BruJlé) 27 46 73 Mastogeniu s paral Iclus Solier 1 Trechisibussp 1 1 4 5 Mastogeniussp ~ Notholophascitum Erichson - 2 2 ELATERIDAE Mimodromites guttula(Solier) 12 - 12 Cardiophorussp 3 Trechisibus sp2 1 - 1 Deromecus carinatus Cand. 5 Falsodromius erythropus (Sol ier) 85 3 88 Paracardiophorus humeralis (F. y G.) 92 AxinopalpusdelicatuiusGerm. - I 1 Elaterruíicollis(Solier) 2 Mimodromites nigrotestaceus (Solier) 1 5 6 Nyctophyxis ocellatus (Germ.) “ Aniso tarsus sp - 5 5 CANTHARIDAE Cyanotarus andinus Germ. - 1 1 Haplous variabilis (Solier) 17 HISTERIDAE Haplous chi lensis (Guérin) 3 Xerosaprinus lubricus (LeC) - 1 1 Spl 4 LEIODIDAE Cantharis trisignataPic - Hydnobiotusbimaculatus Jeannel 2 - 2 LAMPYRIDAE Spl 1 - I Pyractonema? 1 Eupelates transverse-strigosus (F.yG.) - 3 3 DERMESTIDAE Colon sp - I 1 Trogoderma sp 1 1 SCYDMAENIDAE Trogoderma sp2 5 Spl 24 2 26 Trogoderma sp3 1 STAPHYLINIDAE Trogoderma sp4 1 Loncoviliusdiscoidcus F. y G. 45 8 53 Trogoderma sp5 1 Cheilocolpus pyrostoma Solier 31 12 43 ANOBIIDAE Conosomus soben Coiff, y Sáiz 168 18 186 Ascutothecasp 18 Medon obscuri venter F. y G. 23 41 64 Spl - Medon vittatípennis F. y G. 43 30 73 Sp2 1 Bolitobius sen atico llis Coiff.y Sáiz 12 3 15 Stichtoptychussp 1 4 Homalotríchussubstriatus Kraatz 1 17 18 Sp3 2 Stenusgayi Solier 1 2 3 Stichtoptychussp2 1 BlediusignotusSáiz - 4 5 Hadrobregmussp 2 PseudolathradimidiataSay 1 - 1 Bynhodesbimaculatus (Phil.) - Athetaobscuripennis Solier( A1.5) 8 52 60 Sp4 1 Atheta sp 1 5 22 27 PTINIDAE Aleocharínaesp I - 1 1 Ptinussp 1 5 Aleocharinae sp2 5 - 5 Ptinussp2 - Aleocharinaesp3 1 - 1 Ptinussp 3 24 AJeocharinisp - 34 34 Ptinussp4 - Aleocharinae sp 4 - I 1 Ptinussp 5 5 Aleocharinae sp5 8 - 8 Ptinussp 6 1 Aieochara sp 1 1 - 1 BOSTRICHIDAE Aleocharinae sp6 2 - 2 Prostephanus sulcicolbs (F. y G.) 3 Euthoraxsp 1 * 1 Dexicrates robustus (Blanch.) - Atheta sp 2 2 8 10 Lyctus cinereus Blanch. Aleocharinae sp7 1 1 12 Spl 1 Atheta sp 3 1 - 1 PELTIDAE SCAPHIDIIDAE Diontolobus puncüpennis Solier - Spl 29 15 44 CLERIDAE PSELAPHIDAE Epichnesbasabs Blanchard 2 Spl 7 9 16 Eurymelopum longulum (Spin.) - Sp2 4 - 4 Tarsostcnusuni vittatus (Rossi) - Sp3 6 3 9 Eurymetopum maculatum Blanch. 1 KARUMIIDAE Natabs laplacei Casi. - Pleolobus fuscesccns Phil. y Phil 2 - 2 Cregyasp _ SCARABAEIDAE MELYRIDAE Germarostes poslicus (Germar) 511 147 658 Amecoccrussp 17 Sericoidessp 1 - I 1 Spl 2 PacuviacastaneaCurtis - 3 3 Sp2 Sericoidessp 2 - 1 1 COLYDUDAE 78 Francisco Saiz, Jaime Solervicens y Carlos Vivar Incendios forestales en el parque... Spl MYCETOPHAGIDAE 8 1 9 Sp MORDELLIDAE - 3 3 Mordella vidua Solier 1 13 14 Mordcllasp 1 2 10 12 Mordella luctuosa Soler - 3 3 Mondellasp2 3 3 6 Mordella argén ti pnciata Solier 4 2 6 Mordella fumosa F.yG. 0EDEMER1DAE 3 2 5 Ananca linéala (Slier) anthicidae I 2 3 IschyropaJpus maculosus (F. y G.) MELOIDAE 5 19 24 .Anlhicoxenussp SCRAPTIIAE - 1 l Scraptiasp TENEBRIONIDAE 1 • 1 Apocry pha elegans (Sol ier) 46 49 95 Apocrypha globosa Kaszab 30 11 41 Archeocrypticuschilensis Kaszab 116 67 183 Nycterinus rugiceps Curtís 26 94 120 GrammicuschilensisWaterhouse 10 214 224 Di scopleurus acuminalus Rei tter 1 4 5 Nyctopetus macu lipennis (Lap.) 1 45 46 Praocis costatulaSolier 7 18 25 Praocis cas tan ea Germai n 71 5 76 Gyriosomus laevigatus Guérin 1 - 1 Aspidolobussp 14 67 81 Anhroconus sp - 8 8 Entomochi lus tomen tosus (Guérin) - 2 2 Hypselops oblonga Solier I 21 22 Penaus penai Fr. 7 - 7 Discopleuius quadricollis (Solier) - 1 1 Lepidocnemeplatia murina Kaszab NITIDULIDAE 2 24 26 Cryptarcha lineóla Esch. 15 29 44 Carpophilus hemipterus (L.) - 6 6 Spl - 1 1 Cybocephalussp - 1 1 1 Epuraeopsissp i CRYPTOPHAGIDAE 1 Gnltotissp 232 327 559 Stengitasp 1 - I 1 Stengitasp2 I 1 Stengitasp 3 LANGURUDAE I 1 Loberussp 1 3 - 3 Loberussp2 COCC1NELLIDAE 2 2 Coccinellaeryngii Muísant - 4 4 Scymnus bicolor Phil. 1 21 22 Eriopis connexa Germar - 11 11 Hyperaspis sphaertdiodes Mulsant 1 18 12 1 13 Rhyzobius sp 19 Spl 8 ■ 8 PseudadoniachilianaTimb. 4 - 4 Scymnus vittatus (Phil.) 2 - 2 Sp2 - 1 1 Adaliadeficicns Mulsant 2 - 2 Sp3 2 - 2 i Curinusruizi Bréthes lathridiidae 1 1 12 Spl 9 3 Coninomus constrictus (Gy llenhal) 2 83 85 Metophthalmussp 1 Mclanopbthalmasp 1 12 3 1 15 1 Aridiussp 1 2 _ 2 Metophthal mus sp 2 1 1 Aridiussp2 2 - 2 Melanophthalmapi losa Rückcr 1 - 1 Corticariasp CERAMBYCIDAE - 1 1 Microcleptes araneus Newman 2 2 4 Cal lidcriphus laetus Blanch. 2 - 2 Emphytoeciasuturella(Blanch.) CHRYSOMELIDAE - 2 2 Dyctineissp 41 30 71 Pro topsilapha nótala (Phil.y Phil.) 14 2 16 Spl - 4 4 Procalusmalaisei Bech. 1 - I Sp2 - 5 5 Longitarsus phi lippi Csild 2 6 8 Sp3 - 1 1 Psathyrocerus pal lipes Blanch. 7 2 9 Pachybrachi s gayi B lanchard 2 - 2 Temnodachrys gayi (Lac.) 1 - 1 Hemiglyptusannulicomis(Phil.) 1 - 1 Protopsilaphasp 1 1 1 2 Sp4 - 5 5 Grammicopterus flavescens B lanchard - 19 19 Protopsilaphasp 2 2 - 2 Pnxalus viridis (Phil. y Phil.) BRUCHIDAE ‘ 1 1 Acanthoscelidessp 1 5 6 Lithraeus egenus(Phil. y Phil.) - I 1 Lithraeusscutellaris(Phil.yPhil.) CGRCULIONIDAE - 1 1 Macrostyphlussp 1 12 22 34 Maerostyphlus sp 2 12 5 17 Listroderus tu berculosus Blanch. 16 29 45 Cylydrortiinussp 1 - 1 1 Listroderesplannipcnnis Blanch. 17 18 35 Porteriella brevis (Phi 1, y Phi 1,) 2 17 19 Listroderuscinerarius Blanch. 2 15 17 Cyphometopussp - 3 3 Li stroderes robustus W aterhousc 6 1 7 Li stroderes erinaceus Germ. 1 7 8 Pentarthrum castaneum (Blanch.) 6 3 9 Acalles sp 3 9 2 11 Listroderes annu lipes Blanch. - 1 1 Acal les sp 2 3 - 3 Cnemecoelussp 1 4 I 5 Sibinia albovittata (Blanch.) - 4 4 Chi lebaris tenuis (B lanch.) - 1 1 Geni ocremnuschilen sis (Boheman) 4 2 6 Cnemecoelussp 2 41 11 52 Minoarthrussp - 2 2 Ry ephenes squamiger Phi lippi 2 - 2 Spl * 1 1 Acalles spl 2 1 3 Cylydrorhinussp2 2 - 2 Apocnemidophorusobsoletus (Blanch.) - 1 1 1 Macrostyphlussp 3 SCOLYTIDAE 1 12 Pityophthorus corticalis Eich. I 11 Spl * 2 2 Sp2 3 3 Sp3 “ 4 4 Nota:En este trabajo se considera a TRAGIDAE (Polynoncus bulla- tus) y CERATOCANTHIDAE Germarostes postlcus)dentro de SCARABAEID^E y a ARCHEOCRYPTICIDAE (Archeocryptlcus chllensls) dentro de TENEBR10N1DAE. Por su parte, SCOEYTIDAE se presenta como una familia independiente. Anales MuseodeHistoría Natura] Vol.21,1990 REFERENCIAS AHLGREN,!. 1974.The effectoffircinsoilorganisms.In: Fíreand Ecosystems, Kozlowski y Ahlgrcn (cds): 47-72, Academic Press. CHANDLER,C.,P.CHENEY,P.THOMAS,L.TRABAUD&D. WILLIAMS. 1983. Fire i n Forcstry. Vol. I, John Wi ley & Sons, Inc.,450pp. DAUB EN MAIRE, R. 1968. Ecology of fire in Grassl and. Ad v. Ecol. Research, 5:209-266. GILLON.D.- I970.-Rccherchesécologiquesdans lasavanncdcLamto {CótedTvoire): Les effeets du feu sur lesarthnopodes déla savanne. LaTerreet la Vie,l: 80-93. GILLON.D. & J.PERNES.- 1968.Etudede l’effect dufeu debrousse sur certains groupes d’arthropodes dans una savanne pnéforestiferedeCóte D’ Ivoire. 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Ecological effeets of fírein South African Ecosystems: 149-175. Ecological Studies48.Springer-Verlag. VILLASEÑOR, R. & F. SAIZ. 1990. Incendios forestales en el Par que Nacional La Campana, SectorOcoa, V Región, Chile. II. Efecto sobre los es tratos arbustivo-arbóreo. An.Mus.Hist.Nat., Valparaíso21: 80 Francisco Sííiz y Jéssica Bascuñán Incendios forestales en el parque... INCENDIOS FORESTALES EN EL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA, SECTOR OCOA, V REGION, CHILE. VIL ARTROPODOS ASOCIADOS A HOJARASCA, EXCEPTO COLEOPTERA, BLATTODEA, FORMICIDAE Y MUTILLIDAE. # FRANCISCO SÁIZ Y JÉSSICA BASCUÑÁN ABSTRACT The objecti ve of this study is lo evalúate the inmediate effect of fine overthe mesofauna associated to iitter, wi th exception of Formicidae, Blottodea, Mutillidae and Coleóptera and to evalúate the capacily of recupcration of these in a two year term. With this purpose, a slope of 15 o , in an arca affectcd by a great forcstry wildfirc of native vegetation in the National Park La Campana, Ocoa Sector, was sclcctcd. In it, two adjacent plots, of70x70meach, divided inquadrantsof lOxlOm, in bumed and unbumedsite respcctively, were delimited. In both, randomly, 10 pitfall traps of permanent action and periodic collection (aproximately every 35 days) wcrc disposed. The investigation was helt betwcen 13-04-84 and 25-04-86. In general, wc can distinguish fourcategories of arthropod groups accordingto theirresponse to fire: a) favoured during the study period: Archeognatha and Homoptera; b) disfavoured during equal period: lsopoda, Psocoptera, Hymcnoptera, Hetcroptera and larvae of Coleóptera, Lepidopteraand Neuroptera; c) groups initially disfavoured but favoured lalely: Orthopteraand d)groupsof non clear answer: larvae of Díptera. Thecapacityofrccuperation in the study period isnull for lsopoda. In Homoptera, Cicadoidea it always has more densityinbuml arca whilc Fulgoroideaand Psyllidae recupérate startingfromthefirstspringaftcrfirc. The grcatcst capacities of numeric recuperation is given in Lepidoptcra and Coleóptera larvae, though with alterations in the specific composition. In Orthoptera, the recupcration isalmost inmediate to the fire impact. Bctwcen the Arachnida, the following families of Araneac, besides Solifuga and Scorpionida, are favorcd in bumt arca: Ctcnidac. Hahnidae, Linyphidac, Nemesidae and Thomisiidac; disfavoured are Pscudoscorpionida and Opilionida. Kcy Words:Forestry Wildfircs, Mesofauna, Soil Arthropods. Diversity, Phenology, Recuperation, National Park, Chile. INTRODUCCION Estudios sobre los efectos de los incendios forestales en la fauna de artrópodos epigeos no son tan abundantes como los referidos a la vegetación. Un buen número de ellos corresponde a artrópodos del estrato herbáceo tanto de pastizales como de sabanas y matorrales (Chandleret al 1983, Booyseny Tainton 1984, WarTenet al 1987). La magnitud del efecto del fuego en la fauna epigea depende tanto de variables propias del incen¬ dio (intensidad, duración, frecuencia, tipo, estación, etc) como de las características ecológicas y biológi¬ cas de la fauna involucrada. Los efectos inmediatos sobre los organismos conciernen fundamentalmente a la mortalidad o emi¬ gración provocada por el fuego, mientras que los mediatos, quizás de mayor trascendencia, correspon¬ den a modificaciones del habitat tales como: reduc¬ ción de la diversidad de nichos (pérdida de estratificación), eliminación de detritus y otros recur¬ sos tróficos, disminución de los refugios a las varia¬ bles clima y depredadores, modificaciones del nivel de insolación, alteración de los niveles de competen¬ cia y de depredación, etc ( Booysen y Tainton 1984, Bigalke y Willan 1984). Tainton y Mentís (1984), en pastizales africa¬ nos, detectan una disminución del tamaño medio de la comunidad epigea post incendio, lo que indicaría una mayor vulnerabilidad de los tamaños grandes (disper¬ sión o mortalidad) que de los pequeños (mayor posi¬ bilidad de escape por refugios) Organismos como hormigas, termites, lombri¬ ces, arañas (Lycosa), escorpiones, etc, superan total o Ecología, U, Católica de Valparaíso. Casilla 4059, Valparaíso. Chile Fax (032) 212746. ti Proyecto Fondecyt 1066/84. Recibido: I Octubre 1992. Aceptado: 29 Enero 1993. Anales Museo de Historia Natural Vol, 21, 1990 parcialmente el incendio en refugios bajo tierra, siendo activos poco después de terminado el fuego (Ahlgren 1974, Chandler et al 1983, Warren et al 1987). Igual vía de escape tienen los artrópodos cuyo ciclo de vida incluye una fase subterránea, ya sea la de huevo, larva o pupa, recuperándose rápidamente las poblaciones en el período inmediatamente post incendio. A ello, se agrega la emergencia fracciona¬ da de adultos en el tiempo (semanas), de manera que algunas fracciones corresponden a períodos entre incendios. En este grupo se incluyen ortópteros y algunos coleópteros. Avispas y abejas pueden usar sus nidos como refugio. Sin embargo, la aridez del suelo después del incendio puede dificultar la salida de adultos y la posterior carencia de alimento matar a los organismos recién eclosionados, como ocurre con Phasmidae y algunos Orthoptera por ejemplo (Tainton y Mentis 1984, Trollope 1984, Kruger y Bigalke 1984,Bigalkey Willan 1984, Chandler et al 1983). Otra importante vía de escape corresponde a la utilizada por los organismos que poseen una alta vagilidad (voladores y corredores). El calor y el humo los alarman provocando su dispersión, situa¬ ción descrita en detalle para Acrídidos por Gillon (1971b). Este tipo de artrópodos generalmente au¬ menta su densidad en áreas no quemadas, desde donde recolonizan rápidamente las quemadas (Gillon 1971a). Gandar (1982, en Frost 1984), en sabana, inmediatamente después del fuego encuentra que en el área no quemada (23% del área total) hay una densidad de ortópteros 280% más alta que antes del incendio; en cambio, en el área quemada declinan en un 94% por unidad de área. Ahlgren (1974) también menciona incremento de ortópteros después del fue¬ go por efecto de recolonización. Los incendios en patches favorecen esta vía de escape (Tainton y Mentis 1984, Chandler et al 1983). Las diferentes respuestas de los organismos al fuego se traducen en cambios poblacionales y comu¬ nitarios en el período postincendio. Tainton y Mentis (1984), en sabana africana, indican modificación de la estructura comunitaria y desaparecimiento de un 60% de la fauna de artrópodos, especialmente aqué¬ lla del estrato alto del componente herbáceo. Gillon (1971 b), para ortópteros en hierbas de sabana tropi¬ cal, informa la siguiente situación después del incendio; 4,5% muertos, 7.7% vivos y 87,8% esca¬ pados. En cambio, Hunter (1905, en Bigalke y Willan 19841 indica mortalidades del 100%. Gillon y Perncs ( 1968) y Gillon (1974) encontraron que el 80% de los arácnidos, en sabana, estaban vivos 1 día después del incendio. En cambio, sólo el 40% délos Carabidae, Lygaeidae, Grillidae, Tetrigidae, Mantida y Myria- poda fueron encontrados vivos, siendo mayor la pér¬ dida en las partes altas de las hierbas, donde no más del 10% de los Acrididac, Corridae y Homoptera estaban vivos. De acuerdo al planteamiento de Gillon ( 1971a), la mayor parte habría escapado. Un mes después, más del 50% de las arañas, grillos y Tetrigidae habían desaparecido. Trollope (1984), también en pastizales de saba¬ na, informa de un 30% de disminución de los ortópteros, aumentando la densidad en las áreas no quemadas. Sin embargo, al cabo de 4 meses, detecta un 58% de pérdida de biomasa por muerte de ninfas e incremento de la depredación por aves. A largo plazo, las sabanas quemadas tendrían 30% de la fauna de las no quemadas, desarrollando comunidades de tipo xérico, a diferencia de las no quemadas en que existen comunidades de artrópodos de ambientes húmedos (Tainton y Mentis 1984). En estudios de pastizales, Evans (1984) en¬ cuentra, en sector quemado, más densidad de ortópteros que comen herbáceas no gramíneas que gramíneas y, Anderson et al (1989) no encuentran diferencias sig¬ nificativas entre quemado y no quemado durante los tres años de su estudio, pero sí encuentran diferencias significativas en biomasa. Anderson et al (1989) señalan a Hemiptera, Díptera, Hymenoptera y Homoptera como grupos más abundantes en área no quemada de pastizales, durante la primera estación de crecimiento postincendio. Respuesta opuesta presentan Fonmicidae y Coleóptera, siendo significativas las diferencias sólo para Formicidae y Homoptera. Warren et al (1987), por su parte, mencionan la situación inversa para Homoptera y, Gillon y Pernes (1968) hablan de mortalidades del 90% , especialmente en la parte alta del estrato herbáceo de sabana, para este mismo orden de insectos. Ahlgren (1974), citando a varios autores, men¬ ciona mortalidades de arañas entre 9 y 31% y de Diplopoda y Chilopoda de hasta 80%, indicando, también, que el incremento de quilópodos en el área no quemada sería explicable por la mayor cantidad de presas allí presentes en ese momento. Resultados similares paraDiplopoda y Chilopoda entregan Athias- Binche et al (1987) en biomas de clima mediterráneo europeo. Auclair (1983), de acuerdo a varios autores, indica que zonas recientemente quemadas de tundras y bosques circumpolares presentan incremento del número de insectos. En bosques mediterráneos, Gillon et al (1987) encuentran que Iulidae (Diplopoda) no son mayor¬ mente afectados por incendios prescritos, pero si por incendios no prescritos (wildfire), mientras que los Glomeridae (Diplopoda) siempre son drásticamente disminuidos. Gandar (1982, en Frost 1984) sostiene que los insectos arbóreos difícilmente sobreviven a los incendios. francisco Sáiz y Jdssica Bascuñán Incendios forestales en el parque... También en bosques, en Nata!, Miller(1979,en Granger 1984) informa que de 4 especies de Díptera (Luxanidae), dos prefieren el área quemada, una es indiferente y una exclusiva del sector no quemado. Gillon el al (1987) informan de efectos de mediana intensidad sobre el grupo al estudiar incendios prescri¬ tos y no prescritos en bosques mediterráneos france¬ ses. Según Granger (1984) no habría evidencias de adaptación al fuego de los animales del bosque, sien¬ do en estos biomas muy importante la modificación del habitat. Los árboles quemados se transforman en percheros para aves y gestan habitat para Acariña, Diplopoda, Collembola, Amphipoda, etc (Chandler et al 1983). Un factor adicional de muerte es la atracción que produce el calor, lallamaoel olordel humo sobre algunas especies, por ejemplo de Díptera, Odonata, Coleóptera. Por otra parte, la atracción al habitus y al olor de los árboles quemados puede concurrir a expli¬ car el incremento de algunas especies en áreas que¬ madas (Chandler et al 1983, Daubenmaire 1968). En general, puede decirse que los herbívoros y heliófilos, como Orthoptera y Diplopoda, son favore¬ cidos con posterioridad al incendio por el mayor desarrollo herbáceo y la mayor insolación, en oposi¬ ción a los depredadores y detritívoros. Finalmente, otro efecto detectado después del incendio es el desarrollo de melanismo en ortópteros (Hocking 1964 y Gandar 1982, en Trollope 1984). Los objetivos del presente trabajo son, en con¬ secuencia: 1. - Evaluar el impacto inmmediato del fuego en las poblaciones de insectos epigeos asociados a la hojarasca. 2. -Evaluar la capacidad de recuperación de los respectivos grupos de insectos. METODOLOGIA La investigación se realizó en una ladera de exposición Norte, de 15 o de inclinación, insertaen un área afectada por un gran incendio accidental que comprometió diversas formaciones vegetales del P.N. La Campana, sector Palmas de Ocoa (V región), a fines de febrero de 1984 (Villasenor y Sáiz 1990). En ella se seleccionaron dos parcelas de 70 x 30 m dispuestas con su lado menor en el sentido de la altura del cerro, una en el área Quemada y otra en el sector No Quemado adyacente y con escasa distancia entre ellas. Cada parcela se subdividió en 21 cuadran¬ tes de 10 x 10 m, de los cuales se seleccionaron 10 al azar, ubicándose en cada una de ellos una trampa de intercepción (pit fall), de manera de cubrir, al menos con tres trampas, cada secuencia de altura (Sáiz 1990). Las trampas son de acción permanente, retirán¬ dose su contenido con intervalos aproximados de 35 días. La duración total del muestreo abarcó desde el 13-04-1984 al 25-04-1986. En la mayor parte de los grupos considerados se cuantificó el material en morfoespecies. RESULTADOS Y DISCUSION La información obtenida en terreno se analiza tanto en su secuencia temporal de muestreo (Figs. 1,2 y 3) como en unidades temporales mayores (perío¬ dos), con la intención de hacer resaltar el comporta¬ miento de los diferentes grupos al impacto directo del fuego y a las condiciones establecidas con posterio¬ ridad a éste. En relación al segundo criterio se definieron los siguientes períodos : I = II = III = tv = v = 13- 04-84 /25-05-84 25-05-84/29-09-84 29-09-84/14-03-85 14- 03-85/23-08-85 23-08-85/25-04-86 Impacto I invierno I primavera-verano II otoño-invierno II primavera-verano Fig.l.- Variaciones de la densidad de Archcognatha, Psocoptera y Orthoptera durante los dos años de estudio postincendio en área Quemada y No Quemada. 4» *.« - Quemado - No quemado archeooiatha ! I ! ¡ r 1 L ha. - va > s n ñ .—n. j *914 IN01V./TRAMPA /DIA '10 r— tNOV,/TRAMPA/OIA ■ 10 Anales Museo de Historia Natural Vol.21, 1990 Fig. 2.- Variaciones de la densidad de Homoptera y Heteroptera durante los dos ados de estudio postincendio en área Quemada y 1914 un W Fig. 3.- Variaciones de la densidad de larvas de Coleóptera y De acuerdo a las Figuras l, 2 y 3 y a ios Cuadros I, 2 y 3, se distinguen tres categorías de grupos taxonómicos de acuerdo a su respuesta ai incendio: A) Grupos favorecidos por el incendio en los dos años de estudio: 1Archeognatha: fuertemente favorecidos por el incendio. Solamente en períodos invernales las diferencias son mínimas por casi total desaparecimiento de la única especie presente en el área (Fig. 3 y Cuadro 2). 2.- Homoptera: considerados Jos homópteros totales, siempre se encuentran en mayor número en el sector Quemado (Fig. 2 y Cuadro 2), aunque las diferencias taxonómicas entre sectores por períodos no superan el valor de .50 (Cuadro 3, Sj) presentan¬ do, además, especies comunes de alta abundancia (Cuadro 3, Sw). 14 morfoespecies se detectaron en el estudio: 9 de Cicadoidea, 4 de Fulgoroidea y 1 de Psyllidae. La descripción anterior corresponde básica¬ mente a Cicadoidea. Fulgoroidea y Psyllidae inicial- mente son fuertemente desfavorecidas, tendiendo a recuperarse a partir de la primera estación primavera verano después del incendio. La respuesta de Homoptera en nuestro trabajo está más acorde con lo encontrado por Warren et al (1987) que por Anderson et al (1989). Gillon et al (1987) también encuentran incremento de Fulgoroidea en sectores quemados, siendo más acen¬ tuado este efecto después de incendios no prescritos. En sabana, Gillon (1970) encuentra respuesta opuesta, ya que informa de reducción de la densidad a 3 y 5% un día y un mes después del incendio, respectivamente. Frente a los comentarios anteriores, hay que hacer notar que los estudios citados, a excepción del de Gillon et al (1987), se refieren básicamente al estrato herbáceo y no a la superficie del suelo (hoja¬ rasca) como el nuestro. B) Grupos inicialmente desfavorecidos pero con gran densidad posterior. !■- Orthoptcra: el impacto negativo ini¬ cial es bastante fuerte, disminuyendo con el tiempo (Fig. 1 y Cuadro 2), en la medida que se desarrolla el estrato herbáceo hasta ser domi¬ nantes en área quemada en el segundo verano después del incendio. Respuesta similar infor¬ man Warren et al (1987) para praderas norteamericanas citando a varios autores. No se cuantificaron morfoespecies por no respues¬ ta del especialista. El alto valor inicial de la relación NQ/Q (Cuadro 2) podría reflejar incre¬ mento de la densidad en no quemado por escape desde el sector incendiado como está descrito en la literatura.Gillon (1970), en sabana, men¬ ciona reducción a un 26% un día después del incendio, porcentaje que sube a 71 % después de un mes. Gillon et al (1987) establecen que las áreas quemadas favorecen la densidad de Acrididae y son negativas para Grillidae, efecto de mayor magnitud en los incendios no prescri¬ tos de bosques mediterráneos. Francisco Sáiz y Jóssica Bascuñán Incendios forestales en el parque... CUADRO I- NUMHRO DE ESPECIES (S) Y DIVERSIDAD ESPECIFICA POR GRUPOS TAXONOMICOS, PERIODOS Y SECTORES Grupo Periodos Taxonómico ] 11 ru IV V S H 1 s H s H’ s H s 1 ” NO QUEMADO Archcognatha 0 0.00 0 000 1 0 00 1 ooo ■ 0.00 Itopnda 0 0.0(1 1 0.00 2 0.92 1 000 2 0.53 fVtcoptcra 3 1.05 3 1.59 3 1.26 2 090 4 1 JO 1 fomoptcri 4 1.54 6 1.71 10 2.35 9 1.93 9 2.08 Ctcadokfca 3 1.37 4 1.37 7 1.95 7 1.53 7 1.92 Fu! g tiroidea 0 000 1 000 2 0.65 1 000 1 000 Psyllidac 1 0.00 1 0.00 1 000 1 0.00 1 0.00 Nc limpien Larva 0 000 0 000 1 0.00 i 0.00 t ooo Díptera Larva 1 0.00 3 1.47 1 0.00 2 0.93 1 0.00 Ixpidupicra Larva 2 0.72 6 2.13 12 2.83 7 133 11 2.98 Coleóptera larva 5 2.09 7 2.21 6 2.1* 11 2.47 ii 2.78 QUEMADO Archcognilhi 0 0.00 1 000 [ 0.00 i 0.00 l ooo Isopixla 0 000 0 0.00 0 0.00 0 ooo 0 ooo Pxocnpicra 0 0.00 0 0.00 ' 0.00 3 1.46 3 132 Hornnptcra 5 0.91 5 0.81 14 2.45 11 1J9 10 2.61 GeaJoidca 3 0.91 4 0.73 9 2.03 8 1.19 7 2.22 Fulgívuidea 0 0.00 ' 0.00 4 1*9 2 100 2 1.00 Psyllidac 0 o.oo 0 0.00 1 0.00 1 ooo 1 o.oo Neuroptera Larva 0 0.00 1 0.00 1 0.00 1 ooo 1 0.00 Díptera Larva 0 000 2 LOO 4 1.96 2 1.00 2 0.92 Lepidoptera Larva l 0.00 7 249 7 2.13 4 >86 11 2.83 Coleóptera Larva 4 L.&6 i 2.84 8 2.03 12 líl 8 2.19 C) Grupos desfavorecidos por el incendio en los dos años de análisis. 1 .-Isopoda: el efectoes tan drástico que no aparecen en el sector Quemado durante todo el período de estudio. 2 morfoespecies. Gillon et al (1987) también detectan este efecto. 2. -P5ocoptera: altamente afectados, mostrandocierta tendencia a igualar el número de individuos con el tiempo, especialmente en el período IV (otoño-invierno del segun¬ do año) (Fíg. 1 y Cuadro 2). Podría estar relacionado con el depósito de materia orgánica seca (hojarasca) producto de la recuperación vegetacional. Tendencia a aumentar las especies comunes al final del estudio, pero con especies dominantes diferentes. Ello indicaría cierto cambio en la composición específica de la taxocenosis (Cuadro 3). 5 morfoespecies estudiadas. 3. - Hymenoptera (exceptuando Formicidae): apa¬ rentemente no muy afectadas. No se separaron morfoespecies. La presencia del grupo, especialmente de los microhimenópteros, es altamente dependiente de la presencia de otros organismos de los cuales son parásitos o parasitoides. Gillon et al (1987) dan datos de incremento en áreas quemadas de bosques mediterráneos pero no indican si incluyen a Formicidae, familia tratada en otro artículo por nosotros. 4 - Heteroptera: el grupo se ve afectado por el fuego durante todo el período de estudio, aunque el impacto inicial es menor que para Orthoptera (Fig.2 y Cuadro 2). No se cuandficaron morfoespecies por no respuesta del especialis¬ ta. Gillon et al (1987) informan de incremento de Miridae en incendios de bosques mediterráneos. 5. - Larvas de Neuroptera: si bien la tendencia es la indicada en el encabezado, la fenología no es totalmente clara, posiblemente debida a la metodología de captura (Cuadro 2). 1 especie. 6. - Larvas de Lepidoptera: grupo inicialmente muy afectado, tendiendo a equiparar densidades con el tiempo (Fig.3 y Cuadro 2). Hay especies propias del sector Quema¬ do (Sj, Cuadro 3). 20 morfoespecies consideradas. Según Gi llon et al (1987) las larvas de polillas se verían favorecidas por los incendios de bosques. 7. - Larvas de Coleóptera: numéricamente (Fig. 3 y Cuadro 2) no hay grandes diferencias entre un sector y otro, salvo una situación puntual en el segundo invierno. Específicamente, en cambio, las diferencias son notables (los más bajos valores de Sj y Sw, Cuadro 3), indicando que en el sector Quemado se gesta una taxocenosis bastante característica y diferente a la del sector No Quemado. 30 morfoespecies colectadas en el estudio. Las larvas de Staphylinidae, Cryptocephaiidae y Anisotomidae están concentradas en sector No Quemado, mientras que las de Elateridae y Cleridae lo están en el Quemado. En ambos sectores se encuentran larvas de Lathridiidae, Dermestidae, Chrysomelidae y Colydiidae, entre otras. CUADRO 2.- RELACION NO QUEMADO/QUEMADO POR GRUPO TAXONOMICO Y PERIODO Grupo Taxonómico Períodos I 11 ID IV V Archeognatha - .00 .20 LOO .11 Isopoda OO OO OO OO OO Psocoptera OO OO 7.66 1.14 5.20 Homoptera .41 .56 .57 .64 .43 Cícadoidea .39 .53 .67 .58 .50 Fulgoroidea OO 2.5 .57 .83 .10 Psyllidac OO OO .13 .30 .03 Hymenoptera 1.10 .75 .93 1.47 1.73 Orthoptera 6.89 .59 1.43 1.27 .50 Heteroptera 1.27 3.67 1.54 .70 3.54 Neuroptera Larva - .00 1.00 1.00 2.50 Díptera Larva OO 1.90 .19 1.00 .50 Lepidoptera Larva 12.50 1.05 2.73 2.41 1.0? Coleóptera Larva 2.27 1.06 .31 1.09 1.16 Anales Museo de Historia Natural Vol, 21, 1990 D) Grupos de respuesta no clara. 1Larvas de Díptera: después de un fuerte impacto numérico inicial (Cuadro 2), hay fluctuaciones en la densi¬ dad comparada. Solamente en períodos invernales la densi¬ dad es mayor en área no quemada Se detecta tendencia a disminuir las especies comunes con el tiempo (Sj y Sw, Cuadro 3). 10 morfoespecies consideradas. Las investiga¬ ciones de Gillon et al (1987) muestran una acción negativa del fuego sobre el grupo. CUADRO 3.- SIMILITUDESTAXONOM1CA (SJ) Y BIOCENOTICA (SW) POR GRUPOS TAXONOMICOS Y PERIODOS ENTRE SECTORES NO QUEMADO Y QUEMADO Períodos Grupo Taxonómico I Sj II Sw III Sj Sw IV Sj V Sw Sj Sw Sj Sw Archeognatha .00 .00 .w .00 1.00 1.00 1 ou 1.00 1.00 l.l» kopoda .00 ,00 .00 .00 .00 .00 .00 .00 .00 .00 Psocoptera .00 .00 .00 .00 .33 .93 .25 .59 .75 .27 1 lomopiera .50 .86 .57 .18 .71 .81 .82 .97 .73 .92 Cicadoidea .60 .86 .60 .18 .78 .89 .87 .98 .75 .95 Fulgoroídca .00 .00 1.00 1.00 .26 50 .71 .50 .71 .50 Psyllidac .00 1.00 .00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 Neuropiera L .00 .00 ,00 .00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 Díptera L .00 .00 .67 ,83 .25 42 53 .36 .00 .00 I epidoptera L. .50 .97 50 .62 .19 32 22 .12 .69 .63 Coleóptera L .13 .23 .15 .14 .17 52 .21 .04 .19 .14 La información referida a Arácnidos, y muy particular¬ mente a arañas, no puede ser tratada como era nuestra intención inicial, yaque el especialista queestudió este último orden anuló Iadistribución temporal de los ejemplares y sólo podemos referimos a la comparación entre No Quemado y Quemado para el primer año postincendio (Cuadro 4). Del análisis del Cuadro 1, en lo referente a arañas, destacan las familias Ctenidae, Hahnidae, Linyphidae, Nemesidae y Thomisidae como las únicas favorecidas por el área quemada (relación NQ/Q). En las dos primeras, el favorecimiento es solamente numérico, mientras en Nemesidae y Linyphidae hay, además, cambio específico y variación de la proporcionalidad de las abun¬ dancias relativas (Sj y Sw). Gillon (1970), en sabana indica reducción a95% un día después del incendio y al 39% un mes más tarde. Diez meses después, si bien hay menos arañas en sector quema¬ do, su porcentaje sobre el total de artrópodos estudiados es de 47.8% versus 36.6 % en área no quemada. Estudios de Gillon et al (1987), mencionan globalmente a las arañas y señalan que muestran un efecto negativo de poca magnitud. Otros grupos favorecidos son Scotpioniday Solifuga, en oposición a Pseudoscorpionida y Opilionida, quienes se concentran en área no quemada (Cuadro 4). Nuestros resultados son coi ncidentes con los de Gi llon et al (1987) en cuanto a Pseudoscorpionida, no así en cuanto a Opil ionida los que serían favorecidos por los incendios de bosques. No mencionan a Scorpionida ni Solifuga. CUADRO 4.- ARACHNIDA. ABUNDANCIAS SEGUN SECTORES RELACION NQ/Q Y SIMILITUDES __ TAXONOMICAS (SJ) Y BIOCENOTICA (SW) _ TOTAL AOUI.TOS IsJQ ¡ o 1 NQ/Q NQ Q i Sw S ÍN s 1N ARANEAH 808 362 44 647 40 234 A m*urobi«J»o 2 11 3 1 4.14 3 192 3 30 1 .OO o.3rt Anapl Uno 1 1 2 3.30 1 1 1 1 1 1 .OO 1 .OO A nyphaaniUuo 183 37 4.04 4 1 60 3 1 3 0.40 o,vy Aranotdae - 2 0.00 - - - - - Auatmchllldne 3 - “ - - - - - - Cupo n i i cJ ue 60 - 2 .16 O O 0.00 0.00 CTlublanldae 12 1 1 2.00 2 1 2 1 1 0.00 0.00 Ctanldua l 7 26 0.03 1 4 1 7 1 .OO 1 .OO Cvenizidae 1 1 1 ,oo 1 2 1 1 1 .OO I .OO Ulctynldae l - - 1 I O O 0.00 0.00 Hillitnüdue - 3 0.00 - - - - - - Unuphoa 1 d no 1 1 íl 70 1.43 3 H 6 3 l 0.7 0 O.B3 HntlrolurBlduo 1 - “ 1 1 1 O « 0.00 0.00 Mohnldito 1 3 0.20 1 1 1 1 1 .OO 1 .OO Llnyphlduo 17 d8 0.33 3 1 6 H 4 H 0.30 0.06 MatuUollinao 38 6 6.03 2 27 3 3 1 .OO o. :i 1 O , 0.47 1 O 2 2» 0.30 0.73 Ounopidne 7 - 1 7 O O 0,00 0.00 Oraoloblda» 1 - “ 1 1 O O 0.00 0.00 rhoicidfke 1 1 3 2.20 i 1 1 1 4 1 .OO 1 .OO H«uicld«a 1 4 7 2.00 3 io 1 1 0.30 0.98 SqyimlldHe 1 3 B l .87 1 3 2 A 0.30 0.60 M iuurlidno 3 3 1 -OO 1 1 1 1 1 .OO 1 .OO ^tpuruii aiduc 1 - - - - Th-rldi ldM« 2 1 1 3 1.01 3 1 2 2 1 1 O. 30 O. 1 H 'bominidao 1 7 0,14 - - - - - 'Pbiüliol IriMo ) O 2 3.00 - - - - - ^.odartldiiB «14 37 1.1» 1 23 74 0.30 81.31 SCO»l»jONlDA 1 O 38 0.30 OPILIONIOA 30 O 3.00 sor.tr'uoA H 1 37 1 0.22 í'-sni /OOMCf iRPIONIDA 73 1 3 4Hfi J Francisco Sáiz y Jéssica Bascuñán CONCLUSIONES La respuesta al fuego de las poblaciones de insectos epigeos asociados a hojarasca varía según los grupos taxonómicos involucrados. En general, se pueden agrupar en cuatro categorías: grupos favore¬ cidos por el fuego durante el período de estudio (Archeognata y Homoptera); grupos desfavorecidos en igual período (Isopoda, Psocoptera, Hymenoptera, Heteroptera, Larvas de Neuroptera, Larvas de Lepidoptera y Larvas de Coleóptera); grupos ini¬ cialmente desfavorecidos pero favorecidos posterior¬ mente (Orthoptera) y grupos de respuesta no clara (Larvas de Diptera). El efecto más drástico del fuego afecta a Isopoda, grupo cuya capacidad de recuperación es nula para el período considerado. Entre los grupos más afectados en la primera fase postincendio destacan: Larvas de Lepidoptera y de Coleóptera, Orthoptera y Psocoptera. La recuperación numérica es rápida en Larvas de Lepidoptera y de Coleóptera, aunque, en ambos REFERENCIAS AHLGREN, I. 1974. The effect of firc in soil organisms. In: Firc and Ecosystems, Kozlowski y Ahlgren (eds): 47-72,Acadcmic Press. ANDÉRSON, R., T. LEAHY & S. DH1LL10N. 1989. 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En Homoptera, grupo que mantiene ma¬ yor densidad en área quemada a través de los dos años de estudio, son Fulgoroidea y Psyllidae los principales responsables de la recuperación a partir de la primera primavera postincendio, mientras Cicadoidea permanece siempre favo¬ recida en área quemada. Respecto de Arácnidos, durante el primer año de estudio son favorecidos por el fuego las siguientes familias: Ctenidae, Hahnidae, Linyphidae, Nemesidae y Thomisidae, dentro de Araneae, además de Scorpionida y Solifuga. En tanto Pseudoscorpionida y Opilionida se ven afectados en forma negativa. in South African Ecosystems, Booysen y Tainton (cds): 273-309. Springer-Verlag, Ecological Studies 48. GILLON.D. 1970. Recherchesécologiqucsdans la sovanne de Lauto (Cote d’Ivoire): Les effects du feu sur les arthropodes de la savanne. La Tcrrc et laVie , 1:80-93. G1LLON, D. 1971a. The effect of bush fire on thc principal pentatomid bugs (Hemiptera) of an Ivory Coast Savanna. Proc. Ann. 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The northem parí of thc 5 lh región is over grazed and the wood is commonly cxploilcd for fue!, As a consequcncc, forest and shrubland fires are rarc. No forest fires have occurrcs to thc east of 70° W. Kcy Words:Wildfires forestry, Distribution, Cartography, Forcsts, Shrublands, grasslands bumed,Valparaiso, Chile. INTRODUCCION En algunos ecosistemas el fuego es un agente habitual y natural en la dinámica de estos y ha provocado el desarrollo de comunidades que requieren de este factor para completar sus ciclos vitales. En tal sentido lasupresión del fuego en algunas regiones de España ha dado origen a formaciones transitorias de escasa productividad y con tendencia al predominio de unas pocas especies vegetales (Granadosetal 1986). Encambio,el Chaparral deCalifomia, que está adaptado al fuego, debe en parte a éste su diversidad y estabilidad. (Biswell 1974, Keeley et al 1989, Naveh 1974). Sin embargo, donde el fuego no es un factor que regule el ecosistema, puede provocar cambios muy drásti¬ cos en la vegetación, y de manera indirecta en el relieve, como es el caso de los ecosistemas en Chile. Las regiones de clima mediterráneo: Cuenca medi¬ terránea Euro-Africana, California, Sudafrica, Sur de Aus¬ tralia y Chile poseen el matorral esclerófilo de mayor cobertura. Está caracterizado por árboles y arbustos de follaje siempre verde, con hojas esclerosadas y cubiertas de sustancias cerosas y combustibles y de rebrote rápido. Estas regiones presentan prolongadas sequías estivales, a veces por más de seis meses al año, baja humedad ambiental y en ocasiones frecuentes vientos cálidos. Además soportan un fuerte impacto, tanto por las numerosas actividades humanan as como por las extensas áreas que cubren las ciudades (Biswell 1974, Kruger y Bigalke 1984, Naveh 1974, Volgl 1974). En Chile, las formaciones esclerófilas han sufrido la acción de los incendios forestales debido a las actividades humanas, lo cual ha permitido al fuego ser un elemento de cambio de esta formación, favorecida, a su vez, por las características climáticas y vegetacionales de la región de Chile central (Altieri y Rodríguez 1974, Armesto y Gutiérrez 1978, Avila et al 1981 y 1988). Los primeros antecedentes de incendios forestales para Chile se remontan a la época de la Conquista. Ya en 1748 Gómez de Vidaurre denunciaba la mala práctica de quemar los bosques de los valles mediterráneos del país, con el objeto de obtener nuevas tierras arables. Hoy en día el fuego se utiliza como una importante herramienta para obtener, cada año, más de 400.000 Ha de terrenos para uso agrícola y forestal (Díaz 1988). Por el uso irracional del fuego se ha destruido millones de Ha de formaciones vegetales nativas y plantaciones que han dañado muy seriamente al ambiente, sobre todo en las regiones de el ima con tendencia mediterránea. Estimando que el fuego y los incendios forestales son elementos bastante comunes en la región mediterránea de Chile y en especial en la 5* región, es de interés realizar la cartografía de los incendios forestales que han afectado a la vegetación nativa de esta región. • Musco de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 3208. Correo 3. Valparaíso. Chile. *• Facultad de Ciencias, U.de Playa Ancha. Casilla 34-V. Valparaíso. Chile. Fax (032) 286713. # Financiado por proyecto 259192.D1GI.IJ. de Playa Ancha. Recibido:28 Octubre 1992. Aceptado: 22 Noviembre 1992. Anales Museo de Historia Natural Vo!, 21, 1990 MATERIALES Y METODOS Para la realización de este trabajo, se utilizaron los informes de incendios forestales facilitados por la Corporación Nacional Forestal, 5* región, conside¬ rándose las últimas 11 temporadas, 1980/81 a 1990/ 91 .Sedefine una temporada, según lo propuesto por el Programa de Manejo del Fuego (PMF) de CONAF, como el período de 7 meses que se extiende entre noviembre a mayo del siguiente año. De cada uno de los informes de incendios forestales se seleccionaron las características relati¬ vas a ubicación geográfica y superficie afectada de vegetación nativa (matorral, bosque y pastizal). La ubicación geográfica aproximada se efectuó por el sistema GEO-REFescala 1:500.000, basada en cartas del IGM 1:50.000, identificadas con dos letras, co¬ rrespondientes a un cuadrante del GEO-REF. A su vez, cada uno de estos cuadrantes está determinado por filas horizontales y de numeración impar, y co¬ lumnas verticales y de numeración par; la intersec¬ ción de filas y columnas genera celdillas con una superficie de 400 Ha (Fig. I). En razón a la precisión se consideraron para cartografiar sólo los siniestros que han efectado una superficie > 5 Ha, no se han tomado en cuenta los incendios ocurridos fuera de temporada, ni aquellos que ocurrieron al interior de las ciudades a pesar de haber afectado a vegetación nativa, ni tampoco a los siniestros que han tenido lugar en Isla de Pascua. Fig.l Identificación de sectores geográficos en la V Región AU 90 Sergio Zunino y Guillermo Riveras Cartografía de los incendios ... RESULTADOS Y DISCUSION Durante las 11 temporadas estudiadas se regis¬ traron en el país 56.633 incendios forestales que consumieron 514.428 Ha de las cuales 11.470 incen¬ dios forestales y 129.712 Ha corresponden a la 5 a región. Es destable el fuerte impacto que soportan las formaciones vegetacionales nativas (pastizales, ma¬ torrales y bosque) y las reducidas superficies de plantaciones en la 5 a región (6 % ), lo cual está en directa relación con las bajas superficies regionales destinadas a plantaciones de Pinus radiata y Eucaliptus globulus. (Fig. 2 y Cuadro 1). Fig.2 Superficies quemadas totales en el país y en la V Región SUPERFICIES TOTALES QUEMADAS Ha VEGETACION NATIVA PLANTACIONES V REGION NAO ONAL CUADRO!. DISTRIBUCION DE LOS INCENDIOS FORESTALES OCURRIDOS EN LA 5 m REGION. TEMPORADA ha 80/1 81/2 82/3 83/4 84/5 85/6 86 n 87/8 88/9 89/0 90/1 Total <5 823 818 766 661 1317 1040 930 1140 738 725 815 9773 5.1- 10 7 11 2 8 18 10 12 7 10 10 8 103 10.1- 50 13 17 16 15 44 19 32 22 28 22 26 254 50.1- 100 1 6 8 7 5 10 12 5 7 6 10 77 100.1- 200 - 3 1 6 11 7 9 4 6 6 3 56 200.1- 400 - 1 7 7 5 7 9 - 2 3 3 40 400.1- 800 3 5 I 1 3 1 7 - 3 1 1 26 800.1-. 1500 2 1 - - 3 - 2 - I 1 1 11 1500.1- 3000 1 - - 2 - - 1 - 1 1 - 6 >3000 - - - 3 - 1 - - 2 - - 6 Incendios Estudiados 850 862 801 706 1406 1095 1014 1178 798 775 867 10.352 Incendios Ocurridos 1162 951 886 934 1501 1105 1030 1180 1028 824 869 11.470 % Considerado 73.1 90.6 90.4 75.4 93.7 99.1 98.4 99.8 77.6 94.1 99.8 90 J Si bien la 5* región acumula el 20.3 % de todos los incendios forestales y el 26.8 % de la superficie nacional afectada, la distribución por temporadas es muy variable. En oportunidades ha alcanzado a ser el 53.5 % del total, como sucedió en la temporada 83/4; en cambio en la del 87/8 su representación sólo fue del 3.6 %. Las variaciones observadas entre las tempo¬ radas son un reflejo directo de las condiciones climáticas imperantes así como de la pluviosidad, que favorece o reduce la producti¬ vidad de combustible, en especial del estrato herbáceo (pastizal). Además los incendios fo¬ restales están influenciados por condiciones socioeconómicas y culturales, como son la obtención de leña, cazadores con fines de lucro (conejeros), tramperos, carboneros, juegos infantiles. El número de incendios forestales analizados no coincide exactamente con los antecedentes entre¬ gados por el INE (1989yl991)o por Bañados (1991). En todo caso, el porcentaje de incendios forestales estudiados fue del 90.3 %. Esta diferencia se ocasiona por no haberse considerado aquellos siniestros fuera de temporada, o que sucedieron en Isla de Pascua o que tuvieron lugar al interior de las grandes ciudades, asi como también por la eliminación de los incendios sobre los cuales existía una fuerte duda en precisar la formación vegetal afectada (Cuadro 2). Anales Museo de Historia Natural Vol, 21, 1990 CUADR02. SUPERFICIE DE VEGETACION NATIVA INCENDIADAS ENTRE 1980 A1991. TEMPORADA NACIONAL ha REGIONAL ha 1980/1 21.777 7.216 1981/2 18.061 6.222 1982/3 25.101 5.174 1983/4 55.351 29.604 1984/5 24.795 10.462 1985/6 53.412 11.225 1986/7 79.829 14.873 1987/8 49.921 1.803 1988/9 75.599 25.453 1989/0 19.230 5.303 1990/1 34.764 5.168 TOTAL 457.840 122.503 De acuerdo a la clasificación del tamaño de los incendios, propuesta por el PMF, se reconoce la altísima prevalencia de los siniestros con una superfi¬ cie < 5 Ha, los cuales representan el 94.4 % del total, con una inedia de 888 siniestros por temporada. Le siguen en importancia aquellos de superficies entre 10.1 a 50 Ha que significan sólo el 2,5 % del total, las categorías restantes acumulan el 3.1 % (Cuadro 1). La distribución de las superficies afectadas se presenta de manera bastante regular entre una y otra tempora¬ da. Los grandes incendios forestales (>3.000 Ha) en la región son muy escasos, durante las 11 tempo¬ radas consideradas sólo ocurrieron 6, 3 de ellos en la temporada83/4,queen conjunto consumieron 30.264 Ha. Esto representa el 21.4 % de toda la vegetación nativa incendiada en dicho período (Cuadro 2). Los incendios forestales más comunes son los que afectan a 2 o más formaciones vegetales al mismo tiempo (pastizal, matorral o bosque), con un 53.6 % de todos los incendios. En cuanto a formaciones puras, son los pastizales los más numerosos, 41.3 %, el matorral y el bosque están representados por el 4.6 y 0.5 %, respectivamente. A pesar de estas fuertes diferencias observadas durante el período de estudio, al considerar las superficies acumuladas para cada una de las tres formaciones vegetacionales muestran gran similitud: 40.271 Ha (36.2 %) para el matorral, 37.102 Ha (33.4 %) para el pastizal y 33.775 (30.4%) para el bosque. Fig.3 Distribución region5ha, ocurridos entre las temporadas 1980/81 a 1990/91. TO* De acuerdo a la distribución de los incendios forestales <5 Ha (n= 579) en la 5* región (Fig.3), llama la atención la falta de ellos al Este de los 70°W, situación ocasionada por ser una región altamente agrícola que ha reducido en forma notable las forma¬ ciones vegetales nativas de su entorno. Al norte de la 5* región, los incendios forestales de bosques y de matorrales son bas¬ tante escasos, a causa de la inexistencia de los mismos o desaparición de estas formaciones, asociada a una fuerte reducción de la cubierta herbácea, producto de condiciones climáticas más áridas, a sobrepastoreo caprino y a la alta extracción de leña. La generación de incendios forestales ocu¬ rre de preferencia en torno a las ciudades y vías de tránsito, lo cual se manifiesta en la alta incidencia de siniestros por causales humanas. Para el período 1985-1990 de 4082 incendios investigados, el 29.5% fueron causados por trán¬ sito y transporte y 19.5% a juegos, recreación y deportes (INE, 1991). A causa del retroceso que está sufriendo el bos¬ que, los incendios forestales que los afectan, cada vez suceden más lejos de los centros urbanos y son reempla¬ zados por los de matorrales y de pastizales. Sergio Zunino y Guillermo Riveros Cartografía de los incendios ... CONCLUSIONES La 5* región concentra el 20.3 % y el 26.8 % del lotal de incendios forestales forestales y de las super¬ ficies nacionales respectivamente, aunque presenta fuertes variaciones de una temporada a otra. Los incendios forestales de tipo mixtos son los más numerosos. En el período estudiado alcanzaron al 53.6 % (5.192); luego están los de pastizal con 41.3% (3.999); los de matorral significaron el 4.6 % (444) y los de bosque con sólo 0.5%de los siniestros (51). Ello pone de manifiesto la fuerte degradación que imponen los incendios forestales sobre las forma¬ ciones vegetales que en conjunción a factores huma¬ nos, como pastoreo y recolección de leña, han reduci¬ do, primeramente el estrato arbóreo y luego el arbustivo, por formaciones fenológicamente más rᬠpidas como son los pastizales. Consecuentemente, se reconoce que en torno a las grandes ciudades, Valparaíso y Viña del Mar, los incendios de bosque nativo están ausentes A pesar de lo anterior, las superficies acumula¬ das por cada una de las formaciones vegetales recono¬ cidas tienden a ser similares, aunque el bosque es el de REFERENCIAS. ALTIERI, M.A. & J A. RODRIGUEZ. 1974. Acción ecológica del fuegoenel matonal natural mediteiráneodcQiile,en Rinconada de Maipú, Tesis Fac.Agronomía. U. de Chile. 144 pág. ARMF.STO,J. & J.GUTIERREZ. 1978 El efecto del fuego en la estructura de la vegetación en Chile central. An.Mus.Hist.Nat., Valparaíso, 11:43-48. AVILA.G., M.ALJARO & B. SILVA. 1981. Observaciones en el estrato herbáceo del matorral después del fuego. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 14: 99-106. A VILA,G.,G. MONTENEGRO & M. E. ALJARO. 1988. Incendios en la vegetación mediterránea.En; Ecología del paisaje en Chile central. E. Fuentes & S.Prenafeta (eds). U. Católica de Chile, Santiago. BAÑADOS,A. 1991 .Evalúan temporada 91 -92 de incendios fores¬ tales. Chile Forestal, 188: 20-22. BISWELL.H. 1974. Effccts of firc on chaparral. Kozlowski T.T., A. Ahlgrcn C.E.(eds.) Academic Press. N.Y. 321-364. D1AZ.M.E. 1988. Fuego: un amigo cuando se leconoce (III). Chile Forestal (156): 12-15. GOMEZ DE VIDAURRE.F. 1748. Historia geográfica y civil del reino de Chile.Coleceión Historiadores de Chile.Vol.14, 349 pp. menor representación (30.7%), producto de la reduc¬ ción continua que sufre en sectores rurales, ya que es una fuente importante de combustible y para la elabo¬ ración de carbón vegetal. De acuerdo al tamaño de las superficies afecta¬ das, los incendios forestales <5 Ha son los más numerosos, 9,773, y su incidencia va disminuyendo a medida que las superficies van en aumento. La mayor concentración de incendios fo¬ restales es en torno a las áreas urbanas, zonas de tránsito o tiene por causales actividades huma¬ nas, como son recreación y deportes, las que tienen una gran influencia en la generación de los siniestros. AGRADECIMIENTOS. A Paola Massa y Celeste Cortez por el abnegado esfuerzo de la obtención y digitación de la información. Al personal de CONAF 5* región y en forma muy especial a los Sres. Raúl Molina, Juan Atienza y Leonel Zamorano por las facilidades otorgadas. GRANADOS. M , A. M. VINCENT & F. GARCIA.1986. El papel del fuegoen los ecosistemas de Doñana. Bol. Est. Central Ecología, 15(29): 17-28. INSTITUTO NACIONAL DE ESTADISTICAS (INE). 1989. Informativo estadístico 1988. V región (10): 1-117. INSTITUTO NACIONAL DE ESTADISTICAS (INE). 1991. Estadísticas del medio ambiente 1986-1990. Año 2 (1): 169 pp. KEELEY, J. E„ P. H. ZEDLER, C. A. ZAMMIT & T. J. STOHLGREM. 1989. Fire anddemography.In.Thc California Chaparral.Paradigms Reexamincd. Science Series, Nal. Hist. Mus. Los Angeles Co„ (34): 151-153. KRUGER.F. &R.BIGALKE. 1984. FircJ.BooysenyTaiton.(eds). Ecological effccts of fire in south African Ecosystems. Springer Verlag Biological sludics. N AVEH.Z.l 974. Effects of fire on birds and mammals. In iFire and ecosystems.Hozlowski.T.T. A Ahlgrcn C.E,(cds.) Acadcmic Press. N.Y.401-434. VOGL.R.1974. Effects of Hrcon grasslands.ln: Kozlowki.T.T, A. . * ' . ■ . ■ , <* i ■ 4 „• ■ ■ INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES ASPECTOS GENERALES Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso, fundado en 1968, es una publicación periódica anual del Musco de Historia Natural de Valparaíso, publica manuscritos originales de Zoología, Botánica, Ecología, Arqueología y áreas conexas. La recepción de trabajos es continua, publicándose en el orden de aceptación. Los manuscritos son sometidos a revisores quienes evalúan su importancia y rigor científico. El autor principal será notificado de la aceptación, rechazo o modificación dentro del menor plazo posible. La decisión de los editores es definitiva. Al editor deberán enviarse los manuscritos en triplicado además de una diskette con el artículo. El idioma de publicación es esencialmente el español, debe evitarse el uso de neologismos técnicos y sólo se permiten las abreviacio¬ nes aceptadas internacionalmcnte. FIGURAS y TABLAS Las Figuras deberán ser hechas en papel diamante, con tinta china negra y deberán ser numeradas correlativamente,y citadas en texto como Fig. Los Cuadros o Tablas se llamarán Tablas, numeradas correlativamente. En caso de incluir fotografías éstas deben ser en B/N , de óptima calidad y i>ien contrastadas. Los manuscritos deberán ceñirse, en lo posible, a la siguiente estructura: Título (conciso c informativo). Abstrae!. Key words ( 5 a 6 palabras).Introducción. Materiales y Métodos. Resultados. Discusión. Conclusiones. Agradecimientos (si los hubiese) y Referencias. A pie de la primera página indicar dirección postal completa del o de los autores. Los nombres científicos deberán escribirse completos incluyendo el nombre de su descriptor, por lo menos la primera vez que se mencionan en el texto. En caso de citarse un trabajo de tres o más autores, se colocará el apellido del primer autor seguido de et al y el año. En Referencias anote sólo los trabajos citados en el texto ordenados alfabéticamente de acuerdo al apellido del primer autor. Iniciales y apellidos deben ir en mayúscula. Luego del último autor,irá el año de publicación , el título del artículo, revista, volumen, número y páginas. PERIODICAS FORSBERG.J. & C.WIKLUND. 1988.Protandry in thc greenveined white buttcrfly.Pieris napi L.Funct. Ecol. 2:81-88. LIBROS MAYR.E. 1963. Animal species and evolution. Harvard Umvcrsily Press, Cambridge. M.A. CAPITULOS BROWN.V.K & T.R.E.SOUTHWOOD.1987.Sccondary succession: pattems and strategies. In: Gray.AJ, M.J.Crawley and P.J.Edwards (eds.), colonization, succession and stability. Blackwell, Oxford,pp 315-337. Use ‘‘En" en vez de "In” para las citas de capítulos si el libro es en español. Se deben citar sólo trabajos publicados o en prensa. En este último caso indique en Referencias y al final del nombre de la periódica coloque entre paréntesis las palabras “en prensa". Hay un cargo por página, el autor principal recibirá 50 separatas. Dirección General de Extensión Uni v ersidad de Playa Ancha deCiencias de laEducación Diagramación y Montaje: Departamento de Diseño Impresión y Encuadernación: ImptentaUni versidad de Playa Ancha