ISSN 0716*0178 MINISTERIO DE EDUCACION PUBLICA DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS UNIVERSIDAD CATOLICA DE VALPARAISO MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO CHILE ISSN 0716 — 0178 An. Mus. Hist. Nat. Yol. 24 1999 Valparaíso Chile ISSN 0716 - 0178 MINISTERIO DE EDUCACION PUBLICA DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS UNIVERSIDAD CATOLICA DE VALPARAISO ANALES MUSEO de HISTORIA NATURAL de VALPARAISO ISSN 0716—0178 An. Mus. Hist. Nat. Vol. 24 1999 Valparaíso Chile Anates Museo de Historia Natura) Vol.24.1999 EDICIONES DE LA DIRECCIÓN DE BIBLIOTECAS ARCHIVOS Y MUSEOS Ministro de Educación Pública Subsecretario de Educación Director de Bibliotecas Archivo y Museos Jefe Departamento de Museos Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaíso JOSÉ PABLO ARELLANO MARrN JAIME PÉREZ DE ARCE ARAYA MARTA CRUZ COKE MADRID MARIO CASTRO DOMÍNGUEZ ANA AVALOS VALENZUELA ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAÍSO EDITORES Museo de Historia Natural de Valparaíso Universidad Católica de Valparaíso SERGIO ZUNÍNO VÍCTOR CABEZAS COMITÉ EDITORIAL HÉCTOR ANDRADE HERNÁN AVALOS CRISTIÁN BECKER GLORIA COLLANTES SERGIO ERAZO FABIÁN JAKSIC WILSON FERNADES PATRICIO FIDALGO ROBERTO MURÚA JAIME SOLERVICENS ÁNGEL SPOTORNO Universidad de Playa Ancha Museo Histórico y Arqueológico de Quillota Museo de Historia Natural de Valparaíso Universidad de Valparaíso Universidad Católica de Valparaíso Pontificia Universidad Católica de Chile Universidad Federal de Minas Gerais Brasil Universidad de Tucumán Argentina Universidad Austral de Valdivia Universidad Metropolitana Universidad de Chile Edición de 600 ejemplares Museo de Historia Natural de Valparaíso Condell 1546 Casilla 3208 Correo 3 Teléfono 257441 Valparaíso — Chile Revista indexada en Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts Bulletin Signalétique Zoológica! Record ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL VALPARAÍSO - CHILE Vol. 24 1999 ÍNDICE ASENTAMIENTOS Y EVIDENCIAS CULTURALES DEL COMPLEJO HUENTELAUQUÉN EN LA COMUNA DE LOS VILOS, PROVINCIA DE CHOAPA. Donald Jackson S., Roxana Seguel Q,, Pedro Báez R, & Ximena Prieto V. 5 EFECTO DE LAS CORRIENTES SOBRE LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE MICROALGAS EN UNA LAGUNA DE ESTABILIZACIÓN DE AGUAS SERVIDAS (CASABLANCA. CHILE) Patricio Domínguez, Mañiza Calderón & Verónica Pozo... 29 ’ ASPECTOS ECOLOGICOS DE LAS CECIDIAS DE BACCHAR1S SALICIFOLIA (R. ET P.) PERS., EN CHILE CENTRAL. Francisco Sáiz & Marylin Paz. 47 ' SOBRE EL COMPLEJO DE CECIDIOS DE COLLIGUAJA ODORIFERA MOL. (EUPHORBIACEAE). Francisco Sáiz. Andrea Morales & Marisol Olivares. 61 EFECTOS DE LA CONTAMINACIÓN ATMOSFÉRICA SOBRE LOS ENSAMBLES DE VERTEBRADOS, EN LA ZONA DE PUCHUNCAVÍ Sergio O. Zunino, Guillermo Riveros, Claudia Rojo, Carlos Vergara & Paola Yáñez. 79 RELACION ENTRE EL TAMAÑO MINIMO DE FRAGMENTOS BOSCOSOS Y SU RIQUEZA DE ESPECIES DE AVES EN EL SUR DE CHILE. Alberto Gantz & Jaime Rau. 85 SEXUAL DIMORPHISM IN CHAETOPHRACTUS VILLOSUS (MAMMAL1A, DASYPODIDAE) BASED ON CRANIOMETRICAL CHARACTERS. Silvia M. Squarcia, Enuna B. Casanave & Guillermina R. Cirone... 91 LA TARUCA (HIPPOCAMELUS ANTISENSIS D’ORBIGNY, 1834), CERVIDAE, ARTIODACTYLA) EN LA PROVINCIA DE PARINACOTA, REGION DE TARAPACÁ, CHILE: POBLACIÓN, HÁBITAT & ALIMENTACIÓN. Walter Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González & Juan Torres. 95 RESPUESTA DE MICROMAMIFEROS DE CHILE CENTRAL A INCENDIOS FORESTALES. Sergio O. Zunino, Marcelo Garrido & Claudio Lillo. *® 9 ASPECTOS CLIMATOLOGICOS DEL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA. V REGION. Gustavo Mercado & Marta Henríquez.. AMPLIACIÓN DISTRIBUCIONAL DE LA CARMELITA, PERCILIA GILLISSI G1RARD, 1854 (PISCES: PERCILIIDAE) Sergio O. Zunino, Mariella Baeza, Sergio Quiroz & Roxana Rivera. 119 VERTEBRADOS DEL HUMEDAL LA RESERVA NACIONAL EL YALI Y SU COSTA, SANTO DOMINGO, CHILE CENTRAL José L. Brito.. 121 ' An. Mus. Hisl. Nal. Valparaíso, 24: 5 - 28, 1999 ASENTAMIENTOS Y EVIDENCIAS CULTURALES DEL COMPLEJO HUENTELAUQUÉN EN LA COMUNA DE LOS VILOS, PROVINCIA DE CHOAPA. 1 DONALD JACKSON S. 2 , ROXANA SEGUEL Q.\ PEDRO BÁEZ R. 4 5 & XIMENA PRIETO V. 3 ABSTRACT Eleven archaeologic sites from the area of Los Vilos (31° 41 ‘ S to 31° 12'S , 71° 24‘W to 71° 34‘W), Provincia de Choapa are described. Surface studies, spatiai distribution and stratigraphic surveys were made in those sites with contextual evidences possible of being recovered. These studies allowed to characterize them, to relate them with paeoenvironmental local conditions, and to formúlate hypothesis about its cultura! nature. The remnants show a subsistence based mainly on Coastal resources of a high predictability are as the intertidal mollusks. Proteins and fats were obtained from seáis and fishes capture according lo oriented strategies. Resources of a low predictability, but of a high yicld, as are the camellids and other minor species were capture occasionally, showing opportunistic strategies. A stone industry associated to those contexts was recorded. ll was integrated by formatted instruments (projectile tips and scrapers mainly) and sharp instruments of an expedile character. From the sites, culturally related with the Complex Huentelauquén, six exhibiled their elassie characteristics: geometric stone, micromortars of arenisca and lanceolated points; the remaining clements evidence other ¡ndicators evidences. These populations established themselves on the coast of the area about the 10.000 B.P., devoted to the marine resource exploitation. The represent the first adaptation of the Archaic in the area, to the beginning of the Holocene. This is the first spatiai approximation to the study of the Complex Huentelauquén in the area, with clearly dated settlements and clear contextual situations. Key Words: Settlements, archeology, Early Holocene, semi arid of Chile. INTRODUCCIÓN Estos primeros resultados de las investiga¬ ciones que se llevan a efecto en el marco del proyecto «Paleoambiente, subsistencia y varia¬ bilidad cultural de los cazadores - recolectores del arcaico temprano, comuna de Los Vilos, provincia de Choapa», se han restringido esen¬ cialmente al sector costero del área de estudio. Constituyen una primera aproximación espa¬ cial para el estudio de las características que presentan las ocupaciones del complejo cultu¬ ral Huentelauquén. La muestra estudiada incluye un total de 11 asentamientos, cuyas descripciones individua¬ les, asociadas a los rasgos geoambientales del área, han servido de base para una caracteriza¬ ción de las ocupaciones de este complejo y han 1 Proyecto Fondecyt 1950372. 2 Departamento de Antropología, Facultad de Ciencias Sociales, U. de Chile. Casilla 10115 Santiago. 5 Centro Nacional de Conservación y Restauración, Dirección de Bibliotecas Archivos y Museos, e-mail: roxanaseguel@hotmail.com, Santiago. 4 Sección Hidrobiología, Museo Nacional de Historia Natura!. Dirección de Bibliotecas Archivos y Museos, Casilla 787, Santiago 5 Geóloga Geomorfóloga, José Perotli n° 7469. Pcñalolén. santiago 5 Anales Museo de Historia Natural Vo!.24.1999 permitido formular una serie de hipótesis en tomo a su naturaleza cultural. Se abordan las características de los asentamientos y su em¬ plazamiento. Se hace referencia al ambiente circundante, a su estado de conservación, en relación a los procesos de formación y trans¬ formación de sitio, naturaleza de sus depósitos estratigráficos y cronología, presencia de ras¬ gos y evidencias artefactuales, y particularida¬ des de sus manifestaciones dietarias a partir de los indicios orgánicos. Los resultados en relación a las condicio¬ nes paleoambientales bajo las cuales se desarro¬ llaron las ocupaciones, sus implicancias tecno- subsistenciales y sus modalidades de patrón de asentamiento deben ser considerados sólo a nivel de hipótesis. Antecedentes La primera referencia a un lito Huentelauquén se remonta a comienzos de siglo, aunque se desconocía que se constituiría en el artefacto tipo de esta «cultura» (Latcham, 1910). Sólo en los inicios de la década del sesenta se determinaron los rasgos propios que definen la llamada «cultura Huentelauquén» en el sitio opónimo (Iribarren, 1961 ; Gajardo, 1963). Con posterioridad, se suceden numero¬ sos descubrimientos superficiales de Iitos geométricos, especialmente en la costa, y de puntas lanceoladas pedunculadas en el interior. También se agrega el descubrimiento de nue¬ vos sitios en la costa, entre ellos El Teniente (Weisner, 1969) y Pichidangui (Bahamondez, 1969), y se dan a conocer para el interior los sitios Cárcamo (Ampuero, 1969) y La Fundi¬ ción (Castillo y Rodríguez, 1978) relacionados con el Complejo Huentelauquén. Las investiga¬ ciones más recientes corresponden a los estu¬ dios del sitio Quebrada Las Conchas, en la costa de Antofagasta. En esta localidad, por primera vez, se fechan contextos estratigráficos que datan de 9.600 años A.P. y se reactiva, por algún tiempo, la discusión en torno a este complejo cultural, con nuevas perspectivas metodológicas (Llagostera, 1977). Estas, sin embargo, no desembocaron en nuevos estudios de terreno o laboratorio que pudieran integrarse a nivel regional y en términos teóricos. Los únicos antecedentes para el arcaico temprano en el área de Los Vi los, correspon¬ dían a hallazgos superficiales de puntas tipo Huentelauquén realizados por Iribarren (Casti¬ llo, 1990), y el registro referido para Quebrada de Quereo, en cuya ladera norte se evidenció superficialmente un lito geométrico tipo Huentelauquén, sin mayor información asocia¬ da (Núñez, 1983). Sin embargo, investigacio¬ nes posteriores llevadas a cabo en la zona, permitieron registrar una gran cantidad de si¬ tios que cubrían una larga secuencia ocupacio- nal. Entre éstos se identificaron al menos nueve sitios asignables, probablemente, al arcaico temprano y relacionados con el complejo Huentelauquén, así como otros sitios de proba¬ ble filiación con la tradición San Pedro Viejo de Pichasca (Jackson y Seguel, 1994). Tales evi¬ dencias mostraron un buen potencial de estudio e indicaron que la escasa presencia de este tipo de componentes en la zona en particular y en el Norte Chico en general, se debía a la falta de prospecciones sistemáticas. Los hallazgos superficiales atribuidos al complejo Huentelauquén, en la comuna de Los Vilos, incluían puntas lanceoladas pedunculadas, fragmentos de preformas de 1 ¡ticos geométricos, raspadores, cuchillos y otros instrumentos que, aparentemente, estaban asociados a depósitos de moluscos parcialmente erosionados. Uno de estos sitios, LV, 098 - A, localizado en punta Ñagué, al norte de Los Vilos, fue estudiado en forma preliminar a través de una excavación estratigráfica reducida. De ésta se obtuvo un contexto con los elementos diagnós¬ ticos del Complejo Huentelauquén : un frag¬ mento de lito geométrico, un micro-mortero de arenisca, desechos de talla bifacial asociados a un fogón, a restos de moluscos y osamentas, principalmente de mamíferos marinos. En su¬ perficie se registraron las típicas puntas lanceoladas pedunculadas de este complejo. Una datación radiocarbónica en molusco (Concholepas concholepas), procedente del inicio de la ocupación, registró una data de 10.120 +/- 80 años A.P. y permitió fechar, por primera vez, este componente en el Norte 6 Chico (Jackson, 1993). Tales resultados alen¬ taron la formulación de un proyecto interdisciplinario que se encuentra actualmente en ejecución. Este estudio se orienta al conoci¬ miento de las ocupaciones arcaicas tempranas en la zona, a fin de abordar algunos de los principales problemas que se han observado en las investigaciones del Norte Chico, en relación al complejo Huentelauquén en particular y al arcaico temprano en general. Estos problemas se resumen en: (1) ausencia de prospecciones sistemáticas orientadas a la localización y estu¬ dio intensivo de sitios del arcaico temprano, desconociéndose su distribución geográfica y patrón de asentamiento, (2) déficit de estudios estratigráficos que permitan definir con clari¬ dad los contextos culturales y sus asociacio¬ nes, (3) escasas dataciones radiocarbónicas que permitan definir los limites y extensión cronológica de los componentes que caracteri¬ zan el arcaico temprano en el Norte Chico, (4) caracterización artefactual altamente sesgada por recolecciones superficiales selectivas, es¬ tudiadas con énfasis descriptivo y tipologista, (5) ausencia casi total de análisis de bioindicadores y ecofactos, como también de estudios orientados a determinar las condicio¬ nes paleoambientales y geográficas durante el Fig. 1: Ubicación macro-geográílca de) área de estudio. arcaico temprano, y (6) formulaciones explíci¬ tas escasas y débiles acerca de las correlacio¬ nes, procesos y devenir de los componentes asignables al arcaico temprano (Jackson et al, 1995). Estas limitaciones dejan en evidencia el débil sustento teórico y metodológico con el cual se han abordado los estudios del arcaico temprano en el Norte Chico. En este sentido, esta primera aproximación, más local que re¬ gional, intenta ir despejando algunos de estos problemas. El área geográfica y sus condiciones am¬ bientales La comuna de los Vüos se sitúa en el extremo S.W. de la provincia de Choapa (IV Región), en lo que se conoce como límite sur del Norte Chico o del semiárido. El área de estudio se localiza entre las coordenadas 31° 41' - 31° 12' de latitud sur y 71° 24' - 71° 34’ de longitud oeste. Corresponde a la franja costera comprendida entre Cabo Tablas por el norte y quebrada El Negro por el sur, Su límite este es el barranco de la cordillera de la costa y el oeste, el litoral (fig. 1). 7 Alíales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 Desde el punto de vista geológico la zona está representada por las formaciones Los Vilos, Quereo y Pichidangui (Ceccioni y Westermann, 1968). Geomorfológicamente se caracteriza por la presencia de tres terrazas marinas: alta (120 - 140 m.s.n.m.), intermedia (20 - 40 m.s.n.m.) y baja (6-7 m.s.n.m.). Tales terra¬ zas tienen su equivalencia con los niveles deno¬ minados Serenense I (Cuaternario Antiguo), Herradurense J (Cuaternario Medio) y Caehagüense - Veguense (Cuaternario reciente a Holoceno), respectivamente. También se ob¬ servan depósitos eólicos de dunas activas y paleodunas, un graben central en el sector de Quereo con depósitos cuaternarios, y un siste¬ ma de fallas que conducen aguas que afloran en la forma de vertientes en la base del talud muerto de la terraza intermedia (Varela, 1979; 1981 ; Borgel, 1963 ; Paskoff, 1993) . De particular relevancia son los sistemas de paleodunas, algunas de las cuales se encuentran en proceso de removilización, pues sobre y entre tales depósitos es donde se registra la totalidad de los sitios estudiados. Igualmente relevantes son las terrazas marinas en las que sobreyacen éstos depósitos eólicos. Estas te¬ rrazas se encuentran directamente vinculadas con los antiguos niveles marinos, con los que habría que relacionar geocronológicamente los asentamientos humanos. Por otra parte, las fallas geológicas son de especial importancia para la región semiárida, en la medida que conducen aguas subterráneas, formando ver¬ tientes y bosques relictuales como el de Quereo (Varela, 1981). En relación al paleoclima, los estudios rea¬ lizados en quebrada de Quereo, a través de una columna estratigráfica, han permitido identifi¬ car los siguientes períodos y condiciones: hacia los 27.500 - 21.500 años A.P. (Wum Medio) un clima cálido seco y ambiente de depositación transicional fluvial - marino. Hacia los 21.500 - 11.500 años A.P. (Wum Superior), se presenta un clima frío lluvioso y un ambiente palustre. Entre los 11.500 - 10.500 años A.P. (Holoceno, Allerod), et clima es cálido - seco de condicio¬ nes áridas. Desde los 10.500 a los 6.500 años A.P. (Younger Dryas - Preboreal), el clima es frío y lluvioso de ambiente palustre. Entre los 6.500 - 5.500 años A.P. (Boreal y Optimum climaticum), el clima es cálido seco de condi¬ ciones áridas. Desde los 5.500 a los 3.500 ? años A.P. (Atlántico), el clima es templado seco de ambiente fluvial - palustre; entre los 3.500 ? - 2.500 años A.P. (Sub - boreal), se toma cálido seco de condiciones áridas. Finalmente, hacia los 2.500 años A.P. (Sub - atlántico), el clima cambia a templado seco con ambiente fluvial árido (Nuñez et al, 1983 ; Varela, 1983). Esta columna paleoclimática ha permitido establecer que las condiciones ambientales para los primeros grupos arcaicos tempranos, asignables al complejo Huentelauquén, corres¬ ponderían a una situación transicional del Holoceno, es decir, desde un clima cálido - seco de condiciones áridas hacia uno más frío y lluvioso con ambientes palustres. Esta situa¬ ción hace complejo determinar el nivel marino para la época. Sin embargo, existen algunas evidencias que permiten suponer la existencia, al menos en algún período, de un nivel marino más bajo que el actual, el que habría que considerar en la interpretación de estas ocupa¬ ciones, especialmente, en lo que se refiere a patrones de asentamiento. En la actualidad la comuna de Los Vilos se caracteriza por presentar un ambiente de estepa costera semidesértica con un clima de transi¬ ción entre el predominio anticiclonal del desier¬ to árido y el ciclonal de ambiente mediterráneo de más al sur (Toledo y Zapater, 1991). Esta situación provoca un déficit de humedad a lo largo de todo el año, el cual se interrumpe en ocasiones, en los meses de julio y agosto, debido a lluvias torrentosas, que denotan la irregularidad pluviométrica, Esta define la ocu¬ rrencia de años secos y otros más húmedos. En lo específico, la zona litoral presenta un clima de estepa con nubosidad abundante, caracteri¬ zado por niveles de precipitaciones intermedios a bajos y por promedios altos de humedad relativa y nubosidad (Fuenzalida, 1965). Las precipitaciones alcanzan un promedio anual de 265 mm, con una humedad relativa media del 82%, que se mantiene constante a lo largo del año. Los vientos predominantes proceden del cuadrante oeste (Varela, 1981). Los nublados nocturnos y matinales, del 8 tipo camanchaca, que se observan frecuente¬ mente en el sistema litoral, han permitido el desarrollo de una vegetación de arbustos y hierbas mesófitas (Fuenzalida, 1965). Esta ve¬ getación posee especies adaptadas a las condi¬ ciones pedológicas que plantean los suelos milosoles propios del sector costero, los cuales se caracterizan por una textura franco - arenosa fina, granular, de reacción neutra y alta salinidad (Rovira, 1984). En sectores mejor protegidos de la acción eólica y de los altos índices de insolación, es posible observar la formación de bosques por la condensación de la neblina en el follaje o efecto «atrapaniebla» (Romero, 1985). Sin embargo, se ha demostrado que la génesis y permanencia de este tipo de bosques es producto, además, de las aguas infiltradas en rellenos de fosas tectónicas (Varela, 1981). Las principales fuentes de agua de la loca¬ lidad son el estero Conchalí y Mata Gorda, al norte del pueblo de Los Vilos, y el estero de Quereo hacia el sur. Se registran además, a lo largo de la línea de costa, pequeñas quebradas de curso intermitente y varias vertientes que surgen en la base del talud muerto de la terraza intermedia, a las cuales se asocia una densa pero focalizada vegetación. El área de estudio presenta una gran biodiversidad. La zona corresponde a un ecotono, entre el sector semiárido y el fértil valle central, incluyendo numerosas especies características de ambas regiones. Los recur¬ sos vegetacionales más relevantes se encuen¬ tran constituidos por bosques relictuales, como los de Quereo, Mata Gorda, Santa Julia y Ñagué. Estos se asocian a fuentes de aguas y a una gran diversidad de especies, principalmen¬ te arbóreas, que pudieron ser utilizadas por los grupos cazadores - recolectores como material de combustión o materia prima para la elabora¬ ción de artefactos, e incluso, algunas especies con frutos comestibles pudieron ser parte la dieta. Sin embargo, el uso real de tales recursos sólo puede ser evaluado en base a la evidencia arqueológica directa (fig. 2), Fig. 2; Ubicación de asentamiento atribuidos al complejo. Huentelauquén en la costa del área de estudio, comuna de los Vilos, Provincia de Choapa. 9 Anales Musco de Historia Natural Vol 24.1999 La entomofauna se encuentra constituida por insectos de follaje (Solervicens y Elgueta, 1994) y los vertebrados por especies como el zorro chilla, gato montés, varias especies de roedores y una gran diversidad de aves, por mencionar sólo aquellos recursos que pudieron tener una mayor importancia en la subsistencia de los cazadores - recolectores que ocuparon el área durante el Holoceno. El ambiente marino es el que representa mejor la gran biodiversidad que caracteriza esta zona. Existen extensas playas de litoral areno¬ so, como bahía Agua Amarilla, en que viven muchas especies de peces y moluscos. Entre estos últimos, machas ( Mesodesma donacium ) y almejas ( Eurhomalea rufa ) se recuperan con frecuencia. Otros sectores corresponden a caletones de litoral rocoso, donde se ubican en abundancia equinodermos como los erizos (Loxechinus albus), varias especies de crustᬠceos, como jaibas ( Homalapsis plana ) y picorocos ( Megabalanus sp .), y gran diversi¬ dad de gastrópodos, tales como : locos (Concholepas concholepas), lapas ( Fissurella sp.), caracoles ( Tegula aíra, Acanthina monodon) y chitones ( Chiton latus, Acanthopleura echinata y Enoplochiton niger). También se registran algunas especies de bivalvos como el chorito mateo ( Perumytilus purpuratus), además de abundantes y variadas algas. Una mención especial merece la presencia de mamíferos marinos en el área de estudio, representados actualmente por una población de lobos marinos (Otaria byronia) que se ha asentado al sur de Los Vilos, en el sector denominado Isla de Lobos. Asimismo el regis¬ tro de chungungos (Lutra felina ) y la aparición ocasional de cetáceos, representan recursos significativos que han podido ser constatados en los contextos arqueológicos. La gran mayoría de estos recursos, espe¬ cialmente los marinos, no se manifiestan con una estacional idad demarcada. Aparentemente están disponibles durante todas las estaciones, con pequeñas variaciones, permitiendo ser re¬ colectados en cualquier momento del año. Esto pudo garantizar el establecimiento de campa¬ mentos, ya sea permanentes o transitorios, en cualquier época del año. MATERIALES Y MÉTODOS Los criterios sobre los cuales se asignaron los sitios al complejo Huentelauquén están re¬ presentados, básicamente, por la presencia de artefactos diagnósticos, tales como: litos geométricos o sus preformas, puntas lanceoladas pedunculadas o sus preformas, “micro-morteros” de arenisca, raspadores de dorso alto, instrumentos denticulados y dese¬ chos de desbaste bifacial con talones seudo- facetados. Se privilegio las asociaciones de tales artefactos más que su sola presencia. Se consideró también la asociación a determinada composición malacológica, la edad relativa de las unidades geomorfológicas de su emplaza¬ miento y la forma general que presentan sus contextos; situación que se discute ampliamen¬ te en el transcurso de este trabajo. Algunos sitios que presentaban la sola pre¬ sencia de un único indicador «asociado» a contextos reconocidos como más tardíos fue¬ ron excluidos de la muestra, ya que tales evi¬ dencias podrían representar la recolección de artefactos en tiempos prehispánicos sobre asentamientos más antiguos. En vista de los antecedentes que se tenían para la zona costera del área de estudio, se realizó una inspección de todos los sitios que habían sido atribuidos con anterioridad al com¬ plejo Huentelauquén. Los objetivos fueron ve¬ rificar su asignación cultural, ampliar y preci¬ sar la información arqueológica y de conserva¬ ción, y determinar su prioridad de estudio, en términos de sus potencialidades de información cultural y los riesgos de alteración o pérdida. Los descriptores contemplados en este ins¬ trumento incluían datos de ubicación, emplaza¬ miento y características del medio, como tam¬ bién, información pertinente a su tipificación arqueológica y condiciones de conservación. Durante este proceso de evaluación se verificó la ubicación cartográfica de los asentamientos, cuyo registro quedó consignado en la carta 10 1:25.000 del Instituto Geográfico Militar y en la fotografía aérea de la zona, escala 1 : 30.000. Asimismo, se recuperaron datos geomorfológicos de cada uno de los emplaza¬ mientos y se describieron los principales carac¬ teres que configuran su actual topografía. La documentación fotográfica se basó en vistas generales y detalles, tanto de aspectos ambien¬ tales como de rasgos culturales significativos. En general, no se recolectó material de super¬ ficie, salvo en contadas ocasiones donde las evidencias poseían indicadores diagnósticos claros. Por otra parte, se inspeccionaron algunos sitios que habían sido definidos como acerámicos, en el marco de un proyecto ante¬ rior (Jackson y Seguel, 1994), a fin de descar¬ tarlos o incluirlos en la muestra de estudio, dando resultados positivos en algunos de ellos. Asimismo, áreas prospectadas previamente y que son de difícil visibilidad, fueron nuevamen¬ te inspeccionadas, ante la posibilidad de regis¬ trar nuevos sitios asignables al complejo Huentelauquén, lo que también condujo a resul¬ tados positivos. En alguno de estos casos se realizaron observaciones de perfiles expuestos y pruebas de pala para constatar depósitos culturales en estratigrafía. En aquellos casos donde se recolectó ma¬ terial de superficie, éste fue debidamente lim¬ piado, rotulado y embalado para proceder en el laboratorio a su descripción técnica y a su incorporación en el conjunto de muestras de los restantes sitios, a fin de realizar futuros análisis de carácter comparativo entre los diversos grupos artefactuales. La información descriptiva de cada sitio tendió a considerar criterios homogéneos que permitieran comparaciones entre ellos. Para esto se vació la información en tablas que reunían las características principales y más relevantes de cada asentamiento, con el objeto de facilitar el proceso de interpretación. Tam¬ bién se ubicaron los sitios en la carta topográfica del área, indicando las principales unidades geomorfológicas de su emplazamiento y los recursos circundantes existentes, lo que permi¬ tió hacer manejable la información para su discusión. Junto al estudio de superficie de cada asen¬ tamiento y de su distribución espacial, se pro¬ cedió a sondeos estratigráficos de 1 x 1 m en aquellos sitios con depósitos que permitieran recuperar contextos no perturbados. El propó¬ sito fue obtener asociaciones culturales en estratigrafía posibles de datar cronológicamente, y a su vez, contar con muestras comparables para el análisis de la totalidad de las evidencias recuperadas. Estas comparaciones fueron es¬ pecialmente relevantes para establecer similitu¬ des y diferencias entre los asentamientos son¬ deados. El análisis y discusión de esta información ha servido de base para establecer una caracte¬ rización preliminar de los asentamientos Huentelauquén en el área de estudio, sus proble¬ mas de definición y planteamientos de hipóte¬ sis; elementos que han orientado el proceso de investigación posterior. RESULTADOS: LOS ASENTAMIENTOS Y SUS EVIDENCIAS Ubicación y emplazamiento En el área de estudio se registraron en total 11 asentamientos arqueológicos atribuidos al complejo Huentelauquén. Estos se ubican en la franja costera comprendida entre el litoral y el barranco de la cordillera de la costa, abarcando una superficie aproximada de 66 km 2 , lo que constituye una densidad de un sitio por cada 6 km 2 , aunque distribuidos en forma desigual. Las unidades geomorfológicas de sus em¬ plazamientos corresponden en todos los casos a terrazas marinas con depósitos de paleodunas. Ningún sitio se registró en la terraza inferior (6 - 7 m.s.n.m.), aunque es preciso señalar que dicha terraza se presenta sólo en algunos sec¬ tores de la costa. En muchos casos ésta ha sido destruida por agentes naturales o labores antrópicas actuales. No obstante, no debería descartarse una eventual ocupación en el nivel correspondiente a esta terraza si se considera que, hacia los inicios del Holoceno, el nivel marino se encontraba probablemente por deba¬ jo del actual. Sobre la terraza intermedia (20 - 11 Anales Museo de Historia Natural Vol.24.J999 40 m.s.n.m.) se registraron nueve sitios situa¬ dos, coincidentemente, al borde del acantilado que conduce al litoral. Algunos de estos sitios, algo más altos pero ubicados en la misma terraza, como ocurre con el LV. 014, podrían deberse a procesos de levantamiento tectónico producto de una falla geológica (Paskoff, 1993). Tal vez, esta misma situación podría explicar el emplazamiento de mayor altura que presentan los sitios de punta Purgatorio. Sobre la terraza superior (120 - 140 m.s.n.m.) se ubicó un sólo sitio, el más alejado de la línea de costa (1.5 km) y situado sobre un borde de quebrada. Entre la terraza intermedia y superior, sobre y hacia la base del talud erosionado, se registró un único sitio, situado próximo a la línea de costa (fig. 3). •*>jV sistema La gran mayoría de los sitios (81.81 %), por lo menos en lo que se refiere a la ubicación de su emplazamiento, se encuentran adyacen¬ tes al litoral. Tres de ellos (LV. 098, 014, 114) tienen, a lo menos en la actualidad, acceso inmediato a un sistema litoral rocoso y arenoso. Sin embargo, en ellos predomina la presencia de recursos malacológicos de playa. En los restantes seis sitios (LV. 076, 079, 080, 081, 082, 206) se tiene acceso únicamente a un litoral rocoso, pero extrañamente sólo uno de ellos presenta una fauna malacológica de rocas. Este hecho pudiera ser reflejo de cambios paleoambientales o geográficos que se discuti¬ rán más adelante. Todos estos asentamientos presentan fuentes de agua y recursos o asocia¬ ciones vegetacionales próximas. Existen sólo dos sitios (18.19 %) en situa¬ ciones de emplazamiento distintas a las anterio¬ res. Por una parte, el sitio LV. 067, que si bien se encuentra próximo al litoral, en este caso rocoso, no existen en él evidencias claras de su explotación. Este asentamiento se emplaza en el borde sur de la desembocadura de quebrada de 12 Quereo, y cuenta con abundante agua y recur¬ sos vegetacionales que son posibles de obtener del bosque relicñiál que se desarrolla en la quebrada antes mencionada. Por otra parte, el sitio LV. 125 se ubica sobre la terraza superior al borde de la quebrada Los Desechos, lejos de la línea litoral rocosa. Sin embargo, presenta algunas evidencias de recursos malacológicos, aunque éstas son, comparativamente con los otros sitios, muy escasas. En la quebrada aleda¬ ña a este asentamiento también existe una fuen¬ te de agua permanente y un bosque relictual exuberante. La situación de ambos sitios, su¬ giere una cronología o función distinta a los restantes asentamientos descritos, dado su ubicación estratégica en relación al agua, vege¬ tación y recursos faunísticos. La distribución y densidad de los mismos sugieren un patrón de asentamiento nucleado - disperso, donde las concentraciones de sitios están separadas entre sí por 9 Km, aproximada¬ mente. Se encuentran orientados esencialmen¬ te a los recursos litorales, aunque son sitios de función diferenciada, algunos de los cuales podrían corresponder a campamentos bases, mientras que otros tendrían un carácter logístico. CARACTERÍSTICAS ESPACIALES Y ESTRATIGRÁFICAS Todos los sitios presentan evidencias su¬ perficiales de restos culturales, gracias a las cuales pudieron ser identificados. Sin embargo, esto significa a su vez que la gran mayoría de estos asentamientos se encuentran en alguna medida perturbados, ya sea por erosión eólica o pluvial que han removido parcialmente los depósitos culturales, dejando al descubierto los niveles superficiales de la ocupación. No obs¬ tante, en la actualidad, gran parte de estas formaciones eólicas se encuentran estabilizadas, lo que ha permitido el desarrollo vegetativo de especies mesófitas que contribuyen, significativamente, a disminuir la incidencia de los agentes erosivos. Los sitios tienden a disponerse con su eje de mayor longitud paralelo a la línea de costa, salvo algunas excepciones como son los asentamientos LV. 125 y LV. 067, ubicados en borde de quebrada. Presentan una planta ovoidal alargada en hondonada, producto de la erosión eólica de los fuertes vientos del oeste. En base a la dispersión de las evidencias superficiales y a la observación de los perfiles expuestos, se puede hacer una aproximación de la extensión de los sitios. El más pequeño es el LV. 206 (440 m 2 ) y el más grande el LV. 114 (37.050 m 2 ). Tales diferencias, sin embargo, no se relacio¬ nan con otros atributos significativos de los mismos, aunque el sitio LV. 206, parece ser el que presenta menos evidencias culturales y esta ubicado en un sector único que corresponde a la transición entre la terraza intermedia y supe¬ rior. Es posible suponer, en base al tamaño y ubicación de éstos, la existencia de una red de asentamientos no centralizada que debe relacio¬ narse con la función de los mismos, aunque se puede inferir que no todos los sitios fueron sincrónicos. Los sitios corresponden a cónchales con diferencias en la densidad de moluscos. En algunos casos, estos se presentan como mon¬ tículos, en otros como estratos continuos, o bien, el material malacológico se presenta dis¬ perso en la superficie. Sólo el sitio LV. 067 registra escasas evidencias de asociación con material malacológico, lo que se relaciona mas bien con problemas de funcionalidad y cuya situación específica se discutirá más adelante. Entre las acumulaciones de moluscos se regis¬ tran restos de osamentas de mamíferos, roedo¬ res, aves, peces y partículas de carbón, además de material lítico. En algunos sitios ha sido posible diferenciar claramente las áreas monticulares de, moluscos de aquéllas con ma¬ yor actividad lítica, ya sea de manufactura y/o uso del instrumental, lo que implica una organi¬ zación espacial de actividades intrasitio. La densidad de las evidencias culturales en super¬ ficie es muy variable de un sitio a otro, y es resultado de las actividades diferentes llevadas a cabo en cada uno de ellos, aunque también, en algunos casos, estas diferencias podrían ser atribuidas a procesos de formación y de trans¬ formación de los sitios (fig. 4). La observación de perfiles expuestos, así 13 Anales Museo de Historia Natural Vol 24,1999 Fig. 4: Vista general de! sitio L.V. 076 emplazado en un sistema de paleodunas erosionadas cólicamente F¡g. 5 : Perfil expuesto por erosión correspondiente al sitio L.V, 080 de Punta Purgatorio. Se observa depósito estratificado de moluscos, especialmente Machas (Mesodesma donacium) como las pruebas de pala que se efectuaron en algunos de los asentamientos, permitieron de¬ tectar evidencias de depósitos culturales en estratigrafía, en nueve de los once sitios regis¬ trados. Estos están constituidos, en la mayoría de los casos, por estratos de acumulaciones de moluscos asociados a otros restos culturales. Presentan un espesor promedio de casi 30 cm y una matriz arenosa de paleoduna. En algunos casos éstos asoman superficialmente por la erosión, y en otros, se encuentran bajo depósi¬ tos de paleodunas de hasta 2.60 m de espesor, que se manifiestan en perfiles expuestos. En un único caso (LV. 014), el depósito cultural se registró por debajo de la paleoduna e inmedia¬ tamente sobre la superficie de la terraza, lo que sugiere una mayor antigüedad para este asenta¬ miento (fig. 5). Los estratos culturales se presentan princi¬ palmente como capas horizontales y continuas. En otros casos denotan la forma de acumula¬ ciones monticulares, en una matriz arenosa café oscura, a veces casi negra por la descom¬ posición de materia! orgánico. Algunos secto¬ res manifiestan pequeños rasgos de combus¬ tión, a veces lentes de acumulaciones diferen¬ ciales de moluscos a modo de micro-eventos 14 depositacionales. La gran mayoría de los sitios presentan un depósito estratigráfico cuya ex¬ tensión estimable es superior al 50 %, en rela¬ ción a su tamaño observable. En algunos casos, las acumulaciones cultu¬ rales son depósitos estratigráficos comprimi¬ dos por efecto de la erosión eólica que trans¬ porta las partículas de arena, sobreponiendo los residuos más pesados y generando, en conse¬ cuencia, un palimpsesto de los eventos depositacionales, que es difícil de discriminar. A lo menos cuatro, de los once sitios registrados, presentan reocupaciones que es¬ tán evidenciadas y segregadas estratigráfi- camente del componente Huentelauquén. Estas corresponden a componentes del arcaico me¬ dio - tardío, atribuido al complejo Papudo. Están constituidas por depósitos de cónchales, formados básicamente por valvas de locos ( 1 es de tipo contagiosa. La ventaja de este índice es que facilita la comparación de muestras con altas y bajas densidades poblacionales y es relativa¬ mente independiente del promedio. RESULTADOS 1. Sistema de corrientes superficiales y nivel de movimientos verticales inducidos por el viento dominante. 1.1. Estimación del sistema de corrientes superficiales. La Fig. 1 permite apreciar las trayectorias seguidas por los derivadores y sus respectivos diagramas de vectores progresivos de viento para los días que se indican; a fin de evitar que las trayectorias se entrecrucen, la información se entrega por separado para faci¬ litar la visualización del fenómeno. En esta figura se puede apreciar un gran giro hacia la derecha que compromete gran parte de la su¬ perficie de la laguna y un contragiro pequeño, a veces poco definido, que se desarrolla hacia el sector este. La Fig. 2 presenta la relación existente entre la velocidad del viento y de la corriente en donde se puede establecer: * Condición de calma: Se caracteriza por presentar velocidades de viento entre 0 y 135 m/min que no inducen corrientes. De esto se deduce ausencia de corrientes residuales o inducidas por factores ajenos al viento. * Condición de viento suave: Velocidades de viento entre 135 y 270 m/min inducen corrientes que se relacionan directamente con la velocidad del viento (P < 0.01). En este rango de velocidades es posible establecer un factor viento de 0.1%. * Condición de viento fuerte: Se caracteriza porque con velocidades de vientos superiores a los 270 m/min se pierde la linearidad, al supe¬ rarse la velocidad crítica (paso de régimen laminar a turbulento). 1.2. Movimientos verticales inducidos por el viento (mezcla de la columna de agua). 1.2.1. Caracterización del régimen de vien¬ tos. Los registros de viento permiten apreciar calma o vientos suaves de dirección variable durante la mañana; alrededor de las 13 h, la velocidad del viento se incrementa con una dirección SW predominante. Los días 1 y 5 se 32 Patricio Domínguez, Maritza Calderón & Verónica Pozo Efecto de tas comentes sobre la distribución espacial de microalgas... Fig. ¡r Trayectoria de ios derivadores en la Laguna i de Casablanca y sus respectivos diagramas progresivos de viento. 33 Anales Museo de Historia Natural Vol 24.1999 alejan de este esquema ya que durante el día J se registró viento fuerte por la tarde, mientras que para el día 5 fueron suaves y de dirección norte (Tabla 1). 1.2.2. Efecto del viento sobre la distribu¬ ción espacial de temperatura y de oxígeno disuelto. La Fig. 3 muestra la distribución espa¬ cial de temperatura y de oxígeno para cuatro de los ocho días estudiados (días I, 3, 5 y 6) los cuales son representativos de la gama de situa¬ ciones registradas durante el período estudia¬ do; en cada día se presenta los vectores progre¬ sivos de velocidad de viento. El régimen térmico se caracteriza por una homogeneidad matinal; hacia el mediodía se establece una termoclina que se localiza gene¬ ralmente alrededor de los 0,5 m y que permane¬ ce hasta el atardecer (días 3 y 6). Durante los días nublados (día 5) o en días despejados con vientos fuertes matinales (día 1) no se presenta estratificación térmica. TABLA 1 Velocidad media matinal (V.V.M.) y de la larde (V.M.T.). dirección media diaria (D:M:V.) del viento (m/ min) y condición climática para los días que se indican. Día Fecha V.M.M. m/min V.M.T. m/min D.M.V. grados Condición climática 1 16.02.94 239 343 231 Despejado 2 18.02.94 132 214 255 Parcial a despejado 3 21.02.94 145 221 214 Parcial a despejado 4 23.02.94 100 199 240 Nublado a parcial 5 25.02.94 84 105 56 Nublado 6 28.02.94 69 273 216 Parcial a despejado 7 02.03.94 109 217 161 Despejado 8 04.03.94 57 285 205 Parcial a despejado El patrón de distribución de oxígeno disuel¬ to es similar al de temperatura estableciéndose un epilimnio aeróbico y un hipolimnio anaeróbico. La carencia de oxígeno en los estratos inferiores del epilimnio pone de mani¬ fiesto la alta carga orgánica que recibe la lagu¬ na. En el plano horizontal se observó una gradiente creciente de oeste a este, tanto de temperatura como de oxígeno disuelto, que se va gestando en relación con el incremento de la velocidad del viento. Por la tarde, el plano de la termoclina y de la oxiclina presenta una inclina¬ ción hacia el sector sotavento de la laguna y en dirección W a E ( seiche ), donde se registran los mayores niveles de temperatura y de oxígeno disuelto (Fig. 3, días 3 y 6). Este hecho permite establecer que, además de los giros indicados anteriormente (Fig. 1), se establece una compo¬ nente paralela al viento que acumula agua hacia el sector sotavento. 1.2.3. Evaluación de la escala espacial de la turbulencia generada por efecto del viento. Para estimar, desde un punto de vista teórico, si la velocidad del viento sería suficiente para mez¬ clar completamente la columna de agua es necesario conocer la velocidad mínima del vien¬ to para que los eddies turbulentos se extiendan a toda la columna de agua. Para desarrollar esta 34 Patricio Domínguez, Maritza Calderón & Verónica Pozo Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas... TEMPERATURA 16-02-94 10.00 h 0.0 m 0.30 m aso m 0.70 m OJO m 1.10 m 1.30 m 150 m 13.50 h 17.30.rv OXIGENO J3.50 h 1 20-22 * C 21-24 * C 2 4-26 *C 26-28 ' C 2® 30* d ! 0 . 0 - 2 .5 r»9 /L 2.5-5.0 fng'L S.O-7.5 mg/L jf. 5 - 1 0.0 mg/ L ' > 10.0 mg/L | 2 O 0 m/mfn DU1 Fig. 3: Distribución espactal de temperatura y de oxigeno disuelio y vectores progresivos de viento para los dias que se indican, M=medtodía 35 Anales Musco de Historia Natural Vol.24,1999 temperatura oxigeno ttt-02-94 Í t0-Í2‘* C 22-24 * C 24-26 * C 26-2» *C 29 30 * C 0 .0-2.5 mg/L 2.5-5.0 mg/L fe.O -7.5 mg SL 7.5}-10.0 mg/ L > 10,0 mg / L | 200m/mln DIA3 36 Patricio Domínguez, Maritza Calderón & Verónica Pozo Efecto de las comentes sobre la distribución espacial de tnicroalgas... TEMPERATURA OXIGENO 25-02-94 80.0- 82 "C 0,0 - 2.6 *0/1 22.1- 24 *C I 2.6 - 6.0 uq/X 24.1- 26 *C 6.1 - T.S *0/1 26.1- 2» m C 1.4 - 10.0 ag/1 26.1- 30 *C > Íd.o wq/X | 200m/mtn DM5 37 Anales Museo de Historia Natural Vol 24,1999 temperatura oxigeno 19.00 b M 09.30 h. ! 25-22 *c 21-I'V 24-26 *C 18-20 *C 20-30 *C 1 00-25 mg/L 2 5-5 0 mg/L $ 0-7 5 mg/L 7 5-VO 0 mg/L > 10 0 mg/L ^ JODm/mín OKI 38 Patricio Domínguez, Mañiza Calderón & Verónica Pozo Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas... idea se seleccionó los perfiles térmicos del mediodía, por ser las horas en las cuales se logra el máximo calentamiento de la masa de agua, y se eligió la estación central por corres¬ ponder al punto con menores efectos de borde TABLA 2 Estabilidad de la columna de agua (N J ) matinal y de mediodía y velocidad mínima de viento teórica (U) necesaria para mezclar la columna de agua (0.0 a 1.4 m) en la laguna I de estabilización de Casablanca. Día N 2 x 10- 6 U N 2 x 10' 6 U mañana (m/min) mediodía (m/min) 1 1058 250 966 239 2 1479 * 6347 613 3 454 164 4524 517 4 0 0 2068 350 5 0 0 0 0 6 0 0 7490 666 7 4035 * 7885 683 8 454 * 8560 710 (*) Valores fuera de ios rangos de predicción del factor viento (velocidad de viento < 135 m/min). La Tabla 2 presenta la evolución diaria de los valores de N 2 (índice de Brunt- Váisálá) para la mañana y el mediodía, así como los valores teóricos de viento mínimo (U) necesario para mezclar completamente la columna de agua (1.4 m). Si esta información se contrasta con los vientos reales (Tabla 1) se puede deducir que los vientos requeridos para romper la termoclina deberían tener una velocidad muy superior a la que habitualmente se registra en la zona. Así, si se considera la estabilidad térmica del mediodía y el viento medio matinal sería posible predecir la velocidad de viento requeri¬ da para evitar la estratificación térmica de la laguna. La Fig. 4 presenta la recta de regresión entre ambas variables, excluyéndose del análi¬ sis los días 4 y 5 por corresponder a días nublados. De la figura se desprende que se requiere de una velocidad crítica de al menos 270 m/min. Además, hay que tener presente que una vez establecida la estratificación, la velocidad de los vientos de la tarde que se requiere para romper la estratificación sería aún mayor, por lo tanto la dinámica de los giros sólo compromete a la zona epilimnética. 2. Patrón de distribución horizontal de las microalgas en función de la corriente superfi¬ cial. 2.1. Caracterización del sistema de co¬ rrientes. Basado en la información climática presentada en la Tabla 1, el régimen de vientos generaría un patrón de circulación del tipo giro al cual se superpone una componente en la dirección del viento durante todos los días debido a que la magnitud de los vientos no superó la velocidad crítica (270 m/min). Este giro seria efectivo a partir del mediodía, ya que 39 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 Fig. 4 : Estabilidad de la columna al mediodía (N2) v/s velocidad media del viento matinal. Cada punto corresponde a un día de observación. el viento matinal no superó los 135 m/min; exceptúa a esta generalidad el día 1 que es la única situación en que se presentó viento fuer¬ te, sin embargo hay que tener presente que durante este día y el día 8 no se hizo muestreo de microalgas. Además debido a la condición climática, la laguna se encuentra estratificada durante el día (Tabla 2), lo que implicaría que el giro se desarrollaría básicamente en la zona más superficial de la laguna (hasta 0.5 m). 2.2. Composición microalgal. Las especies registradas fueron la cianofícea Microcystis sp. (88.8%) y las clorofíceas Chlorococcum sp. (11.1%), Chlamydomonas sp. y Chlorogonium sp. (en conjunto no superan el 0.015%). Estas microalgas son de tamaño pe¬ queño (entre 0.5 y 50 pm) y tienen un alto nivel de flotabilidad. 2.3. Movimiento vertical de las microalgas. 2.3.1. Condición de calma: Si durante la fase de calma operasen los mecanismos compensatorios a la sedimentación que poseen las microalgas se debería esperar un incremen¬ to del promedio en el estrato superficial de la laguna debido a movimientos verticales de éstas desde los estratos inferiores. Para evaluar la importancia de los cambios de abundancia dia¬ ria de las microalgas se utilizó el test de Student para muestras no pareadas entre las recoleccio¬ nes de mañana y mediodía, instantes entre los cuales se observó calma (Tabla 1). Los resul¬ tados indican valores significativos sólo en forma ocasional para Chlorogonium sp. y Chlamydomonas sp. lo que indicaría que, en general, la cantidad neta de microalgas entre estos instantes permanece constante. 40 Patricio Domínguez, Maritza Calderón & Verónica Pozo Efecto de las corrientes sobre ¡a distribución espacial de microalgas... Valores medios de abundancia de las microalgas (cel/L) en el estrato superficial de la laguna 1 de Casablanca a lo largo del día. Especie Día Mañana Mediodía Tarde Chlorococcum sp. 2 1.04el0 9.74e09 1.07e09 3 9.12e09 9.74e09 8.47e09 4 9.64e09 9.43e09 * 5 8,61e09 8.87e09 8.71e09 6 8.71 e09 8.40e09 * 7 7.61e09 7.72e09 7.10e09 Chlorogonium sp. 2 1.41 e07 1.88e07 1.52e07 3 1.37e07 1.61 e07 3.22e07 4 1.23e07 0 ♦ • 5 1.20e07 2.40e06 2.74e06 6 9.95e06 1.99e07 * 7 1.21e07 1.06e07 5,49e06 Chlamydomonas sp. 2 I.83e08 2.09e08 1.06e08 ! 3 1.41 e08 2.68e08 9.29e07 4 9.57e07 1.17e08 * 5 1.14e08 6.58e07 9.64e07 ; 6 Í.03e08 1.15e08 * 7 1.66e08 5.97e07 7.10e07 Microcystis sp. 2 6.17e 10 5.66el0 6.32el0 3 6.79el0 6.88e 10 6.36el0 4 7.34el0 6.80el0 * 5 7.40el0 7.34el0 7.40eI0 6 8.02el0 7.84e 10 * 7 7.89e 0 7,76el0 7.63el0 (*) No registrado 41 Anales Museo de Historia Natural Vol.24.I999 Sin embargo es importante estimar los ni¬ veles de sedimentación que experimentan las microalgas. La Fig. 5 presenta la abundancia media de las microalgas en el epilimnio (área superior en blanco) y en el efluente (área achurada) durante el período estudiado. La estimación de la sedimentación fue cercana al 50% diario, siendo Microcystis sp. la especie dominante que determina las variaciones de la curva. 180 01 23456789 10 11 12 13 Tiempo (días) Fig. 5 : Abundancias de la microalgas en el epilimnio (área sin achurar) y en el afluente de la Laguna 1 de Casablanca (área achurada) 2.3.2. Condición de viento suave: Cuando el viento es suave debería esperarse un incre¬ mento de la abundancia de microalgas en el estrato superficial como consecuencia de un transporte pasivo asociado a la mayor magnitud de las corrientes verticales (mayor turbulencia) que comprometen al epilimnio y a la tendencia a flotar de las microalgas. Al comparar las abundancias de microalgas en el estrato superficial se observa que entre mediodía y tarde, sólo Chlamydomonas sp. presenta variaciones de abundancia en la mayo¬ ría de los días. Este hecho indica que bajo viento suave no es posible detectar variaciones netas en la distribución vertical de las microalgas. 2.4. Advección de microalgas y patrones de distribución. Las algas sólo podrían expresar sus mecanismos compensatorios a la gravedad en lugares donde las corrientes tienen baja velocidad y cuando chocan contra algún obstᬠculo deberían acumularse; ambos factores son causales de agregación. Por estas razones, las agregaciones de microalgas deberían detectar¬ se en el sector barlovento o en las esquinas de la laguna. Durante las fases de calma (mañanas) las microalgas no deberían modificar su patrón de distribución espacial inicial, en tanto que por la tarde se puede esperar una advección que se desarrollaría en un tiempo máximo de 3.5 h cuando los vientos medios son de 270 rn/min (según se desprende del factor K para las velocidades de vientos entregadas en la Tabla 1 42 Patricio Domínguez, Maritza Calderón & Verónica Pozo y Fig, 2). Como los muéstreos diarios fueron realizados cada 4 h aproximadamente, el efecto esperado debería ser registrado en la escala temporal escogida. El índice de agregación de Lloyd fue cercano a 1 lo cual indica una distri¬ bución azarosa de las microalgas; exceptúa a esta generalidad Chlorogonium sp., pero la distribución de los puntos con mayor abundan¬ cia es aleatoria por lo que no puede ser atribuida al sistema de corrientes que se desarrolla en la laguna. DISCUSION Los perfiles de temperatura y de oxígeno ponen en evidencia una fractura que determina dos estratos los cuales ya habían sido visualizados en la laguna por Domínguez et al. (1994a). Los perfiles de oxígeno (Fig. 3) vienen a respaldar la idea de una mezcla parcial de la columna de agua debido a la anoxia que se presenta en los estratos profundos. Así, bajo condiciones de homogeneidad térmica la velocidad del viento es insuficiente para inducir movimientos de agua que comprometan más allá de los 0.5 m; en condiciones de estratificación térmica, para romper la termoclina, la velocidad del viento debería ser muy superior a la que se registran en la zona.. El sistema de corrientes que domina en la laguna se origina con vientos superiores a 135 m/min (Fig. 1) los cuales pueden inducir una corriente que compromete sólo a los niveles superiores de la columna de agua, desarrollán¬ dose un giro principal que circula en sentido de las manecillas del reloj. A medida que aumenta la velocidad del viento con una dirección predo¬ minante, la velocidad del giro también se incrementa en los sectores donde ambas varia¬ bles son paralelas y se reduce en los sectores donde son antiparalelas; en las zonas en donde las corrientes se hacen perpendiculares al vien¬ to (barlovento y sotavento) se generaría una resultante que tendería a desplazar el agua hacia sotavento. Este fenómeno favorecería la profundización de la termoclina en este último sector favoreciendo el desarrollo de un seiche. Efecto de las corrientes sobre la distribución espacial de microalgas... Con vientos superiores a 270 m/min, la turbulencia se incrementa (Fig. 2) y se extiende a todo el epilimnio, estableciéndose un régimen turbulento asociado a la corriente principal del giro. Esta explicación justifica la pérdida de linealidad del factor viento cuando estos supe¬ ran los 270 m/min, siendo en el sector sotaven¬ to donde se produce el mayor efecto ya que la termoclina alcanza su mayor profundización (Fig. 3). Una vez alcanzada la velocidad crítica, la velocidad de la corriente se incrementa en lugar de decrecer al aumentar la turbulencia (Olguín y Domínguez, 1995; Haynes y Bryson, 1961). Este fenómeno puede ser explicado como con¬ secuencia de la termoclina que al impedir que la corriente se profundice, todo incremento de velocidad del viento se traduce en una mayor la velocidad de la corriente. Así, una vez que la masa de agua se encuentra en movimiento, el incremento de velocidad sería resultado de la suma de la velocidad inercial de la corriente del giro y de la velocidad inducida directamente por el viento. Esta interpretación pone en evidencia que en el sistema predominan las corrientes horizontales por sobre las turbulencias y que ambos fenómenos quedan circunscritos prin¬ cipalmente al epilimnio. Referente a la distribución vertical de las microalgas, la conservación de un mismo nivel de abundancia en cada uno de los días indica que los movimientos verticales son mínimos. Pero más relevante de la conservación de la abundancia a lo largo del día es el nivel de sedimentación registrado (Fig. 5) y si se tiene en cuenta que en la laguna, la magnitud de la capa fótica no supera los 0.25 m (Domínguez et al., 1994a), para mantener un nivel de pro¬ ducción se requiere de movimientos verticales que permitan a las microalgas acceder al menos temporalmente a esta zona. La presencia de una estratificación permanente de la laguna implica que las algas que entran al hipolimnio están imposibilitadas de volver a la zona epilimnética y el alto nivel de sedimentación registrado (alrededor de un 50%) permite inferir que si se produce una serie de días con baja irradiancia y/ 43 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 o carente de vientos, lo más probable es que Ja tasa de sedimentación sea aún más alta. Este argumento podría explicar las sedimentaciones masivas detectadas en algunas lagunas de la zona, incluyendo las de Casablanca, durante el período estival. Dado el predominio de las corrientes hori¬ zontales por sobre los movimientos verticales y una velocidad de corriente alta para las dimen¬ siones de la laguna, las microalgas serían inte¬ gradas a las corrientes de agua, lo que explica¬ ría la distribución azarosa de ellas. Chlorogonium sp., especie que se comporta como alga liviana en el concepto de Reynolds (1984), es la única especie que tiende a presen¬ tar agregaciones, aunque este hecho no es muy evidente y es probable que las corrientes tengan un efecto disgregador de los conglomerados. Sin embargo, se podría esperar que en el caso de dominar este tipo de especies, las agregaciones pudiesen ser más relevantes en el funcionamiento de la laguna. Finalmente, los planteamientos expuestos validan la importancia del viento como factor de mezcla, y es así como la estabilidad de la columna de agua al mediodía será mínima cuando los vientos matinales alcancen los 270 m/min. Vientos de estas características solo se manifiestan ocasionalmente por lo que bajo estas condiciones ambientales las lagunas de estabilización no pueden operar de manera efi¬ ciente. Por lo tanto para optimizar los niveles actuales de operación de la laguna, fundamen¬ talmente en los que se refiere a degradación de materia orgánica, se propone bajar la cota de agua a objeto de favorecer la mezcla vertical y los procesos de mmetalización. CONCLUSIONES 1. Respecto del sistema de corrientes su¬ perficiales, el efecto de la velocidad del viento sobre la velocidad de las corrientes se caracte¬ riza por: 1.- Fase de calma: con velocidades de vientos de 0 y 135 m/min no generan corrien¬ tes. 2.- Fase de viento suave: con velocidades de vientos que alcanzan una velocidad entre 135 y 270 m/min establecen una relación lineal significativa con la velocidad de la corriente y 3.- Fase de viento fuerte: con velocidades de vientos superiores a los 270 m/min velocidad a la cual se supera la velocidad crítica. Bajo vientos de dirección S a SW se desa¬ rrolla un giro principal que se localiza por sobre la termoclina y que se mueve sentido de las manecillas del reloj; este giro se va generalizan¬ do a todo el epilimnio en la medida que el viento aumenta su velocidad. Se sobrepone a este giro una corriente paralela al viento que favorece la acumulación de agua a sotavento. Una vez estructurado el giro, vientos provenientes de cualquier dirección no modificarían substancialmente el patrón de circulación. La termoclina constituye un impedimento para la mezcla completa de manera que los movimien¬ tos de agua asociados al viento solo se desarro¬ llan en el epilimnio. 2. Respecto de las microalgas, las especies registradas fueron las clorofíceas Chlorococcum sp. (11.1%), Chlamydomonas sp. y Chlorogonium sp. (0.1%) y la cianofícea Microcystis sp. (88.8%). En general presentan una distribución espacial de tipo azaroso, distri¬ bución que sería consecuencia del alto nivel de agitación de las aguas epilimnéticas. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a la Empresa de Obras Sanitarias ESVAL, en especial a los Ingenieros Sr. Luis Riveros y Sra. Gabriela Simpson, las facilidades otorgadas para realizar esta investigación en la Planta de Tratamientos de Aguas Servidas de Casablanca. Al Sr. Guillermo Rojas, Encargado de la Planta, su buena disposición para brindar ayuda oportuna durante la realización de este trabajo. A la Sra. María Angélica Carvajal, M. Cs., por la deter¬ minación del material algológico y orientación en los recuentos. A la Sra. Carmen Tobar y al Sr. Jary Valdivia, la confección de las láminas. 44 Patricio Domínguez, Maritza Calderón & Verónica Pozo REFERENCIAS CAMPOS, D. 1993. Efecto de las variaciones de pH sobre la mortalidad de conformes: una proximación experimental. 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Six different types of galls were found and described, two on twigs and four on leaves, Five of which were described for the first time for Chile and one for the host plant. The following aspects were analyzed: general morphology of the galls (shape, size, color), morphological change of cecidia, biological aspects of gall-makers and parasitoids, and relationships between the life cycle of galling insects and the phenology of plant. Two galls analyzed were induced by Cecidomyiidae (Diptera), one by Psylloidea (Hemiptera), two by Lepidoptera, and one by Eriophyidae (Acari). Key words: Baccharis salicifolia, Leaf Galls, Twig Galls, Gall-makers, National Park, Central Chile. INTRODUCCION A nivel mundial, la mayor incidencia de cecidias ocurre en las Dicotiledóneas con un 88,9%, seguidas por las Monocotiledóneas con un 8,9% (Mani, 1964). Dentro de las Dicotiledó¬ neas destaca la Familia Asteraceae (= Compositae) con una incidencia de cecidias del 20% en Norte América y Europa (Mani 1964) y de 12,2% en América del Sur y América Central (Houard 1933). Para Chile se dan los siguientes TABLA 1. INCIDENCIA (%) DE CECIDIAS EN ASTERACEAE PARA CENTRO-SUD AMERICA Y CHILE POR ORGANO AFECTADO Y HUESPED porcentajes: 10,4% (Houard 1933) y 33,7% ( Núñez y Sáiz 1994). En cuanto a órganos afectados, existe una marcada preferencia por tallos y hojas y, entre los huéspedes, destacan Acari e Insecta, espe¬ cialmente Diptera, Homoptera y Lepidoptera. (Houard 1933, Mani 1964, Meyer y Maresquelle 1983, Ananthakrishnan 1984, Bames 1989, Núñez y Sáiz 1994) (Tabla 1). CENTROy SUD AMERICA Houard 1933 CHILE Houard Núñez y Sáiz 1933 1994 ORGANO Hoja 40,2 18,0 24,0 Tallo 50,6 52,0 51,6 Flor 0,6 0,0 0,0 Capítulo 2,4 6,0 3,4 Botón 6,2 24,0 21,0 HUESPED Eriophyidae 29,5 5,8 10,4 Diptera 48,7 64,7 51,7 Homoptera (sic) 8,5 17,9 13,8 Lepidoptera 7,6 0,0 10,4 Coleóptera 1,2 0,0 10,4 Nematoda U 0,0 0,0 Hymenoptera 0,0 0,0 6,9 Hemiptera (sic) 0,6 5,8 3,4 Insecta sp 2,4 5,8 3,4 1 Laboratorio de Ecología. Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4059. Fax (32) 212746. Valparaíso, Chile, e-mail: fsaiz@ucv.ci Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 A.- CECIDIAS EN BACCHARIS. Las 164 cecidias asociadas a Asteraceae en Centro y Sudamérica se distribuyen en 22 géneros, concentrando el género Baccharis a 21 de ellas, equivalentes al 49,4% de las cecidias citadas en Houard (1933). Es destacable que en el 29,6% de ellas no se individualiza específicamente el hospedero, porcentaje que sube a 61,7% respecto de las especies de huéspedes, no superando en algunos casos el nivel de orden. Femandes et al (1996), basán¬ dose en la literatura y en sus propios trabajos detectan 118 cecidias para un total de 40 espe¬ cies de Baccharis neotropicales. Este número es indudablemente mayor ya que no incluye la totalidad de las especies ni las cecidias forma¬ das por Eriophyidae. por otra parte, debe con¬ siderarse la sinonimia entre las especies (p. ej. B. rosmarinifolia = B. linearis). En cuanto a órganos afectados, las cecidias de Baccharis se concentran en tallo y hoja y los huéspedes corresponden fundamentalmente a Diptera, Acari y Hemiptera sensu lato. Para Chile, se observa un aumento en el porcentaje de Diptera y Hemiptera (Tabla 2). TABLA 2. INCIDENCIA (%) DE CECIDIAS EN BACCHARIS PARA CENTRO-SUD AMERICA Y CHILE POR ORGANO AFECTADO Y TAXA DE HUESPEDES. CENTRO Y ZONA CHILE SUD AMERICA NEOTROPICAL Houard Núñez y Houard 1933 Femandes et al 1996 1933 Sáiz 1994 ORGANO Hoja 38,3 21,0 17,6 24,0 Tallo 50,6 38,6 53,0 56,0 Flor 1,2 10,0 0,0 0,0 Capítulo 2,5 0,0 6,0 4,0 Botón 7,4 26,9 23,4 16,0 Indeterminado - 2,5 - - HUESPEDES Eriophyidae 26,0 No consideradas 5,9 12,0 Diptera 50,6 72,3 64,7 60,0 Homoptera (sic) 12,3 9,2 17,6 12,0 Lepidoptera 6,3 13,4 0,0 8,0 Coleóptera 1,2 2,5 0,0 0,0 Hemiptera (sic) 1,2 0,0 5,9 4,0 Insecta sp 1,2 1,6 5,9 4,0 B.- SITUACION DE LAS CECIDIAS DEL GENERO BACCHARIS EN CHILE. El género Baccharis concentra el 100% de las cecidias de las Asteraceae chilenas citadas por Houard (1933). En Núñez y Sáiz (1994) el porcentaje baja a 86,3% ya que, aunque agregan nuevas cecidias de Baccharis, incorporan nuevos géneros como Haplopappus (6,9%), Gutierrezia (3,4%) y Senecio (3,4%). Estos últimos autores consideran 24 cecidias para Baccharis, distribuidas en 9 especies, considerando a B. cóncava, B. pingraea, B. paniculata y B. marginalis (= salicifolia) como hospederos, quienes aportan un total de 7 cecidias. ( Tabla 3). TABLA 3. CHILE.- DISTRIBUCION DE CECIDIAS DE BACCHARIS SEGUN HOSPEDERO, ORGANO 48 Francisco Sáiz & Marylin Paz Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolia AFECTADOY HUESPED (Nuñez y Sáiz 1994). HOSPEDERO HUESPED Especie Organo Orden Especie cóncava (R. Et P.) Pers Rama Lepidoptera Orsotricha venosa Hoja Acari Eriophyidae confertifolia Bert. Ex Colla Hoja Homoptera Trioza ■ baccharis Hoja Acari Eriophyidae racemosa (R et P) DC (=eupatorioides H et A) Tallo Díptera Trypetidae Botón Díptera Scheueria longicornis Botón Díptera Cecidomyiídae obovata H et A (= poeppigiana (DC) Cabr) Tallo Insecta linearis (R et P)(= rosmarinifolia H et A) Tallo Díptera Rhachiptera limbata (=Percnoptera angustipennis) Tallo Díptera Perrisia chilensis Tallo Díptera Perrisia subinermis Tallo Díptera Calopedila herbsti Botón Díptera Perrisia sp. Botón Díptera Cecidomyiídae Tallo Homoptera Lepidosaphes espinosai Tallo Homoptera Lecanium resinatum Tallo Hemiptera pingraea DC Rama Lepidoptera paniculata DC Tallo Díptera Hoja Díptera Rama Díptera sp Capítulo Díptera Asphondylia baccharis Tallo Díptera Tephritidae salicifolia (R et P ) (= marginalis DC) Hoja Acari Eriophyidae Se han actualizado nombres de especies de Baccharis En consecuencia, el 8% de las cecidias no tiene individualización específica de hospede¬ ro, porcentaje que alcanza un 52% de los huéspedes. Si bien en Chile se han realizado varios trabajos sobre cecidias de Baccharis (Porter 1929, Kieffer 1903, Stuardo 1929, Houard 1933, Cartagena y Solervicens 1981, Aljaro et al 1984 y Núñez y Sáiz 1994), solamente dos se refieren a ciclos biológicos del huésped. Aljaro et al (1984) estudian a Rachiptera limbata (Díptera), huésped de la cecidia algodonosa de Baccharis linearis y Cartagena y Solervicens (1981) a Orsotricha venosa (Lepidoptera), huésped de la cecidia de rama de Baccharis cóncava. Un problema para el estudio de las cecidias de Baccharis es la dificultad en la adjudicación de éstas a las denominaciones específicas de los hospederos, ya que existe un caos en su denominación y sinonimia. Por ende, muchas cecidias han sido descritas para especies que hoy se consideran sinónimas ( v. gr. B. rosmarinifolia y B. linearis) o para varieda¬ des hoy consideradas especies, sin contar con el alto hibridismo dentro del género. Para clari¬ ficar esta situación analizamos comparativa¬ mente tres fuentes bibliográficas: Marticorena y Quezada (1985), Navas (1976) y Hellwig (1990), detectando un total de 128 fórmulas específicas, reconociéndose 50 especies en Marticorena y Quezada (1985) y 68 en Hellwig (1990). Como consecuencia de tal revisión consideraremos como Baccharis salicifolia al 49 Anales Museo de Hisloria Natural Vol.24,1999 siguiente complejo de denominaciones: Baccharis salicifolia (R. et P.) Pers. Sin.: Baccharis marginalis DC Molina parviflora R. et P. Sub. Esp.: B. m. linifolia Heer. ex Reiche B. m. caerulescens Heer. ex Reiche B. m. viminea Heer. ex Reiche B. m. marginalis DC B. m. longipes Heer. ex Reiche En Houard (1933), esta especie aparece como B. salicifolia Pers. con B. marginalis DC y B. lanccolata H.B. et K. como sinóni¬ mos. En consecuencia, las cecidias descritas en la literatura para B. salicifolia son las expues¬ tas en la Tabla 4: TABLA 4. DISTRIBUCION EN CENTRO Y SUD AMERICA DE LAS CECIDIAS DE BACCHARIS SALICIFOLIA SEGUN ESPECIE HOSPEDERA, ORGANO AFECTADO, HUESPED Y PAIS. (Houard 1933, Núñcz y Sáiz 1994). HUÉSPED Órgano Orden Familia-Especie País Capítulo Homoptera Cecidotrioza mendocina Argentina Tallo Díptera Aciura baccharidis Argentina Tallo Díptera Aciura falcigera Argentina Tallo Díptera Meunieriella ornaticornis Argentina Tallo Díptera Trypeta cuculí Argentina Tallo Díptera Asphondylia hieronymi Argentina Tallo Díptera Asphondylia crassipalpis Argentina Tallo Díptera Misospatha globifex Argentina Tallo Acari Eriophyidae Argentina Tallo Acari Eriophyidae Argentina Hoja Homoptera Psyllidae Argentina Hoja Acari Eriophyidae Argentina Hoja Lepidoptera Argentina Hoja Díptera Cecidomyiidae Argentina Hoja Acari Eriophyes baccharidis Argentina Hoja Acari Eriophyidae Chile En general, las descripciones del catálogo de Houard (1933) (N° 1193 a 1207) no siempre son lo suficientemente completas para ser discriminatorias, por lo que se dificulta la apli¬ cación de ellas a las cecidias encontradas en Chile. Muchas de sus descripciones son sim¬ ples y mínimas comparaciones con una des¬ cripción precedente, lo cual puede llevar a confusión ya que se podría tratar de una cecidia en diferentes fases de su desarrollo. Además, en ellas no se hace referencia a parasitoides ni a los ciclos biológicos de los huéspedes. Dada la poca información existente sobre los cecidias de Baccharis salicifolia en Chile y la necesidad de actualizar el conocimiento total de las cecidias de esta especie en toda su área 50 Francisco Sáiz & Maryiin Paz de distribución, es que se ha planteado la si¬ guiente investigación, para Chile, cuyos objeti¬ vos son: 1. - Caracterizar morfológicamente las cecidias detectadas en B. salicifolia en Chile Cen¬ tral, considerando su relación con la fenología del hospedero. 2. - Establecer los agentes inductores de las cecidias desarrolladas sobre B. salicifolia. 3. - Conocer algunos antecedentes del ciclo biológico de los agentes inductores y esta¬ blecer su relación con la fenología del vegetal hospedero. 4. - Determinar posibles parasitoides y predadores del organismo cecidiógeno y detectar elementos de su ciclo biológico. 5. - Establecer la posible correspondencia con las cecidias descritas en Argentina para B. salicifolia. MATERIAL Y METODO El estudio se realizó en el Sector Palmas de Ocoa del Parque Nacional La Campana (32° 55' S, 71° 55' W), V Región, entre marzo de 1995 y abril de 1996, con la siguiente secuencia de muéstreos: 13-03-95 29-05-95 04-09-95 27-11-95 24-01-% 03-04-95 26-06-95 25-09-95 13-12-95 11-03-% 02-05-95 27-07-95 06-11-95 03-01-96 01-04-% La fenología del hospedero se evaluó a través del seguimiento de 14 ejemplares de B. salicifolia, 7 de cada sexo, los que fueron caracterizados al inicio de la investigación en cuanto a talla, cobertura, vegetación asociada y grado de alteración, en que se consideró cerca¬ nía de caminos y de zonas de actividad humana y ganadera, pérdida de vegetación nativa, etc. Periódicamente, durante un ciclo anual, se eva¬ luaron en ellos las siguientes fenofases (como % de cobertura foliar del arbusto) y subfenofases (como % del valor de la fenofase correspon¬ diente): Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolia Botón : iniciales, desarrollados Flor : abiertas, secas Hoja : iniciales, desarrolladas, secas En esos mismos arbustos se controló la incidencia de los diferentes tipos de cecidias, ya sea como porcentaje de la cobertura o como número de cecidias, según fuere su naturaleza y abundancia. Para la evaluación del desarrollo de las cecidias e insectos asociados, se colectó perió¬ dicamente una cantidad suficiente de ellos, de acuerdo a su presencia en terreno. La mayor parte del material se analizó inmediatamente de acuerdo a las siguientes variables, según co¬ rrespondiera: a) Tamaño (largo, ancho), b) Color (ver¬ de, café, amarillo, etc), c) Estado exterior (cerrada, abierta), d) Cavidades (número, co¬ lor, grosor paredes), e) Organismos presentes en las cavidades, f) Condición de estado de los organismos (larva, pupa, imago, exuvia, com¬ binaciones, sistema de emergencia de adultos), g) Otros elementos presentes en tas cavidades (vacía, comensales, excretas, hongos, etc), h) Antigüedad de la rama e i) Número de cecidias por hoja. Todo el material biológico de! análisis ante¬ rior (abierto inmediatamente en el laboratorio) con posibilidades de continuar su desarrollo se guardó en frascos individuales para seguir su evolución posterior. Finalmente, un porcentaje menor de cecidias considerados en su fase terminal y no abiertos inmediatamente después de colectadas, se guardó en frascos individua¬ les con el fin de obtener huéspedes, parasitoides y predadores. RESULTADOS Y DISCUSION A.- FENOLOGIA DEL HOSPEDERO El modelo fenológico de B. salicifolia se elaboró con la información del seguimiento temporal de 14 ejemplares de la especie (7 de cada sexo), cuyas características de tamaño, grado de alteración y vegetación directamente asociada se presentan en la Tabla 5: 51 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 TABLA 5. CARACTERIZACION DE LOS EJEMPLARES DE BACCHARIS SALICIFOLIA ESTUDIADOS. N° SEXO TALLA (m) Alto P NIVEL DE INTERVENCION VEGETACION ASOCIADA 1 M 2,2 10,0 Alta Sp; Ac; Mh; Le 2 M 2,6 6,0 Media SI 3 M 2,5 3,0 Media fíl; Sp; Ac; SI 4 M 2,0 2,0 Media BI; Sp; Ac; SI 5 M 2,0 4,0 Media BI; Sp; Ac; SI 6 M 2,0 4,0 Media Ac 7 M 2,0 10,0 Alta Sp; Ac; Mh; Le 8 F 2,1 2,5 Alta Ac; Sm; Mh 9 F 2,1 3,0 Media Bl; Ac; Sp; SI 10 F 2,0 3,0 Alta Sp; Bl; SI; Ac 11 F 1,8 1,4 Media Sp; Sm; Le 12 F 2,2 4,0 Alta Ac; Sm; Mh 13 F 1,8 2,5 Alta Ac; Sm; Mh 14 F 1,9 2,0 Alta Le; Ac; Sm M: Masculino; F: Femenino; P: Perímetro; Le: Lithrea caustica; Sp: Schinus polygamus; Mh: Muehlenbeckia hastulata; Ac: Acacia caven; BI: Baccharis linearis; SI: Schinus latifoiius; Sm: Sophora macrocarpa El mayor desarrollo de los botones florales corresponde a septiembre y octubre, y el de flores a octubre-noviembre, ambos con un visible desarrollo secundario en otoño (abril- mayo), característico de los ambientes de clima mediterráneo. La mayor presencia porcentual de flores secas ocurre entre noviembre y marzo (Fig. 1). Las hojas se mantienen durante todo el año, pero con disminución de la cobertura en invier¬ no e inicio de primavera, época esta última en que se produce la aparición de las hojas nuevas. El desecamiento foliar ocurre principalmente entre abril y septiembre (Fig 1). B. - CECIDIAS DE BACCHARIS SALICIFOLIA. Durante la investigación se analizaron 4 366 cecidias, distribuidas en 6 tipos diferentes, dos en rama y cuatro en hoja, los que denomi¬ naremos de la siguiente forma, para facilitar la comprensión del texto (entre paréntesis núme¬ ro de cecidias analizadas): En hoja ( 3 839): verruga (2 614), vaina (697), bolsa (267), cupular (261). En tallo ( 527): huso (206), apical (321). De esta forma sube a 6 el número de cecidias conocidos en Chile para la especie, ya que de las 16 citadas en la literatura sólo una correspondía al país, siendo el resto de Argen¬ tina (Houard 1933, Núñez y Sáiz 1994). C. - CECIDIAS DE RAMA C.I.- Tipo Huso. Cecidia fusiforme, formado por el ensan¬ chamiento de la rama, superficie estriada; ini¬ cialmente es un pequeño abultamiento blando, el que endurece al madurar. En este estado la pared es dura y medianamente gruesa. Fenológicamente, es cecidia de otoño y parte del invierno, con máximo desarrollo en mayo (Fig.2). El color de la cecidia y de la 52 Francisco Sáiz & Marylin Paz Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolia cavidad cambia de verde a café a medida que crece, desarrollándose en ramas nuevas. La talla máxima detectada es de 4.6 cm de largo y 1.5 cm de ancho, cuya evolución temporal se presenta en Fig. 3. La cecidia posee una sola cavidad paralela al eje de la rama donde se desarrolla una larva única. El orificio de salida del imago se encuentra generalmente en la parte apical de la cecidia y está presente en la fase terminal de su desarrollo, cubierto por una tela blanca producida por el huésped. Con frecuen¬ cia en la superficie externa se siguen desarro¬ llando pequeños complejos de hojas. El agente inductor es un microlepidóptero, cuyo desarrollo se inicia en noviembre, culmi¬ nando en junio-julio del siguiente año , época en que pupan. Las larvas logran su talla máxima en mayo. La presencia de pupas del huésped y del himenóptero parasitoide están acordes con la presencia de cecidias abiertas (Fig. 4 y Tabla 6 ). TABLA 6. CECIDIA TIPO HUSO. N° DE CECIDIAS, CECIDIAS ABIERTAS, COLOR VERDE DE RAMAS, CECIDIAS Y CAVIDADES SEGUN RECOLECCCION. Fecha N° Porcentaje Rama Verde Cecidia Verde Cavidad Verde Cecidia Abierta 13-03-95 8 63 63 63 38 03-04-95 21 62 10 52 38 02-05-95 9 78 0 78 29 29-05-95 5 100 17 50 33 26-06-95 15 58 0 59 83 27-07-95 6 100 0 100 0 04-09-95 4 66 0 100 67 25-09-95 2 100 100 50 100 06-11-95 0 27-11-95 7 100 100 100 0 13-12-95 17 100 100 100 0 03-01-96 22 100 90 100 20 24-01-96 29 100 100 100 0 11-03-96 15 100 81 100 0 01-04-96 46 100 31 95 4 BACCHARIS SALICIFOLIA. Abundancia temporal de las cecidias H Boto-Copular g|j Varna Verruga Huso -o- Yema FIG 3 BACCHARIS SALICIFOLIA. Yariactin de b tafia de las cecidias Je rama --»■ Tipo Huso Largo -«- Tipo Huso. Ancho Tipo Yus. Largo -e- Tipo Yema. Ancho 53 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 na 4 BAOCHARIS SALIC3FOLIA. Huésped y FuuÜDRk m ctyitii— tipo Huo | ¡ LriLcpidcpter» ^¡| Pig» Lepidoptaa L«t Hymmnpfci» H Pupa Hymenopúxi •- Tilla Lcvi L ef iáepta* El microhimenóptero parasitoide (Chalcidoidea) es poliembriónico, ya que desa¬ rrolla múltiples larvas (más de 50) al interior de la larva del lepidóptero huésped. Entre los co¬ mensales que utilizan las cecidias abiertas se observaron pequeñas arañas y hormigas. Esta pleurocecidia de tipo lisenquimático es nueva para B. salicifolia, fundamentalmente porque su agente inductor es un microlepidóptero en oposición al de las cecidias descritas para Argentina, en las que es un díptero. C.2.- Tipo Yema. Hinchazón cauünar terminal, fusiforme o irregular, de superficie lisa, normalmente mues¬ tra inicios de desarrollos foliares. Inicialmente es de color morado-violeta, luego cambia a verde, tomándose café en la madurez (Fig. 5). Este tipo de cecidia es anual, con desarrollo entre fines de otoño e inicios de primavera, siendo ligeramente más tardía que la de tipo Huso antes descrita (Fig. 2). La longitud y ancho máximo detectados es de 26 mm y 9 mm respectivamente, observán¬ dose los mayores valores temporales hacia invierno-primavera (Fig. 3). Interiormente, puede presentar de 1 a va¬ rias cavidades, predominando los casos con 1, 2 o 3 cavidades (84,6%) de acuerdo a los siguientes datos: Cavidades Porcentaje Cavidades Porcentaje 1 45,06 5 4,01 2 25,62 6 2,16 3 13,89 7 0,93 4 7,72 9-15 0,62 Cada una de las cavidades alberga un solo huésped. Las paredes de las cavidades son gruesas y cambian de color de blanco a café, pasando por verde ; su disposición puede ser central o lateral con respecto al eje de la rama. El agente cecidiógeno es un díptero cecidómido, de pequeñas larvas amarillas, las que están presentes fundamentalmente en oto¬ ño, dando paso a las pupas a partir de mediados de otoño (Fig. 6). El adulto emerge dejando la exuvia en los orificios de salida, de manera que su mitad anterior queda expuesta. El cecidómido es atacado por un microhimenóptero (Chalcidoidea), el que pupa dentro de la piel del último estado larval del díptero. Emergencia de adultos del parasitoide se detectó hacia fines del invierno, la que lógicamente debe ser precedido por la emer¬ gencia de dípteros adultos (Fig. 6). Esto es concordante con el hecho de encontrar el ma¬ yor porcentaje de cavidades abiertas a inicios de primavera (Tabla 7). Las correlaciones entre color de la cavidad y color de la cecidia son de 0,71 para verde y de 0,96 para café. 1995 TIEMPO 1996 1 | Larva Diytr» Pupa Díptera ■ P'V.Hv'irapta, J hmf o Hymmpta» 54 Francisco Sáiz & Maryiin Paz Aspectos ecológicos de las Cecidias de Baccharis Salicifolii TABLA 7. CECIDIA DE RAMA APICAL. N° Y COLOR DE CAVIDADES Y PORCENTAJE DE CAVIDADES ABIERTAS. Fecha Cavidades Cecidias Abiertas N° Blanca Verde Café 13-03-95 . 03-04-95 - - - . 02-05-95 97 7 91 2 1,03 29-05-95 176 0 97 3 5,68 26-06-95 185 20 74 6 2,16 27-07-95 81 6 85 9 1,23 04-09-95 67 0 50 50 40,29 25-09-95 38 3 64 31 81,57 06-11-95 - - - - - 27-11-95 - - - - - 13-12-95 8 0 100 0 0,00 03-01-96 - - - - - 24-01-96 12 0 90 10 0,00 11-03-96 11 10 90 0 9,09 01-04-96 24 0 100 0 70,83 Hemos asociado esta pleurocecidia de tipo lisenquimático a la número 1196 descrita para Argentina en Houard (1933), en la cual el agente inductor es Meumeriella ornaticornis Kieffer y Jórgensen (1910), el cual fue descrito originalmente como Lasioptera. Según Gagné (1994) corresponde a Baccharomyia ornaticornis Kieff. y Jorg. D.- CECIDIAS DE HOJA. D.I.- Tipo Verruga. Cecidia foliar pequeña, de aspecto verrucoso y contorno irregular a circular. Frecuentemen¬ te sobresale en ambas caras del limbo, aunque en mayor proporción por la cara superior. Superficie lisa, inicialmente verde y café a café- rojizo en la madurez (Fig. 7). El tamaño prome¬ dio es de 0,77 mm con pocas variaciones temporales (Fig. 7), alcanzando una talla máxi¬ ma de 2 mm. Posee una sola cavidad central grande, de paredes gruesas, en la cual se desarrolla una gran cantidad de ácaros de la familia Eriophyidae, cuya salida se hace por un orificio dispuesto en el centro de la cara superior de la cecidia. Normalmente se encuentran varias cecidias por hoja (Fig. 7), las que pueden llegar a cubrir casi la totalidad de la lámina foliar y a provocar deformaciones en ella. Su disposición puede ser solitaria o formando agrupaciones que dan aspecto de costra. Estas cecidias pueden en¬ contrarse también sobre otras cecidias foliares, v. gr. la de tipo Vaina. Temporalmente, se encuentra durante todo el año, con mayor presencia entre primavera y verano (Fig. 2), época que coincide con la coloración verde de los cecidias, con el incre¬ mento de los cecidias por hoja y con la mayor presencia del huésped (porcentaje de cecidias con Eriophyidae)(Fig. 7), huésped que también está presente todo el año. La apertura de cecidias es inmediatamente posterior al pico antes seña¬ lado (Fig. 7). Para el análisis del ciclo de vida del huésped se consideraron 3 estados: Huevos: Estado 1: ácaros de color blanco Estado 2: ácaros de color rosado-rojo La postura ocurre fundamentalmente en septiembre y octubre, con máxima expresión del Estado 2 en enero (Fig. 8). El porcentaje de cecidias cerradas y vacías (38%) indica morta¬ lidad al inicio de la cecidiagénesis, posiblemente debido a la reacción de la planta. Para la morta- 55 Anales Museo de Historia Natural VoJ.24,1999 iidad de ácaros adultos puede pensarse en el desecamiento por senescencia de las hojas o por mortalidad fisiológica. No se detectó ac¬ ción de parasitoides o de depredadores. Hemos asociado esta pleurocecidia de tipo bolsillo (Pouch) con la N° 1207 de Houard (1933) descrita para Argentina, cuyo huésped es Eriophyes baccharidis Corti. Fig. 7 BACCHAJUS SALICIFOLIA. Cecidia tipo Verruga: N°, color, estado y huésped 1995 TIEMPO 1996 | | CeddáííHoji Vade» Abiat*» -a~ Cecidia»c/Erifiphyidae 8 BACCHAJUS SALICIFOLIA. Desarrollo de Eriopkyidae ea cecidia tipo Verruga I 1 Huevo Estado 1 f|| Estado 2 D. 2.- Tipo Vaina. Cecidia formada por hipertrofia del limbo, uno de cuyos bordes se curva hacia la cara superior de la hoja formando una especie de tubo, generalmente fusiforme. Si bien su posi¬ ción compromete habitualmente a la mitad distal de la hoja, o a parte de ésta, puede afectar a la hoja en su totalidad. Su superficie es lisa, inicialmente de color morado, luego verde, tomando un color café cuando llega a la madu¬ rez (Fig. 9). Los valores máximos encontrados, referi¬ dos a la talla, son 34 mm de longitud y 7 mm de FIG 9 BACCHAJUS SALICIFOLLA Desarrollo de color y talo en cecidia tipo Vaina 13-3 1-5 Vr*> 4* S-ll 13-12 M-l 1-4 W Í9-J 27-7 35-9 27-11 34 11-3 1995 TIEMPO 1996 ( | Morad» Verde H C»íi L«r*o Ancho ancho, observándose alta variabilidad de la longitud máxima y escasa para el ancho, situa¬ ción derivada de la forma de la hoja (Fig. 9). Interiormente se estructura una sola cavi¬ dad de color verde, no siempre perfectamente cerrada, la que alberga un número variable (1- 6) de ninfas de Psylloidea. En ocasiones se presentan cubiertas por manojos de pelos con aspecto de tela delgada. El período de presencia de los cecidias se inicia en el mes de septiembre desapareciendo hacia el mes de abril (Fig. 2), correspondiendo al período de desarrollo de hojas nuevas y a su posterior senescencia en otoño. El huésped es un hemíptero de la superfamilia Psylloidea, el que de acuerdo a los trabajos de Burckhardt (1988 y 1994), hemos identificado como Trioza sp, cercana a Tríoza testacea (Blanchard) (Triozidae). En Houard (1933), es indicado solamente como Psylüdae. Para el análisis de su ciclo de vida se establecieron las siguientes categorías: Ninfa I: Sin formación de sacos alares, de color gris. Ninfa II: Con sacos alares alcanzando el primer segmento abdominal, amarilla. Ninfa III: Con sacos alares hasta más allá del primer segmento abdominal, de color amarillo-verdoso, cuerpo más deprimido. Su ciclo de vida está directamente relacio¬ nado con el desarrollo de la cecidia, con máxi¬ ma presencia porcentual de Ninfas I en prima¬ vera, con un segundo pequeño pico de presen¬ cia en otoño, y de ninfas III principalmente en 56 Francisco Sáiz & Marylin Paz otoño cuando !a cecidia alcanza su madurez (Fig. 10). En la cavidad de la cecidia es posible que se encuentren simultáneamente ninfas de diferentes estados de desarrollo. FIG. 10 BACCHARIS SALICIFOLIA. Cecidia tipo Valia. DeaarroBo niifal de F^Udca 3-4 »-i 17*7 23-9 17*11 3-1 114 1995 TIEMPO 1996 QNih&I ■ Nmfk3 *»- PtyüMm Como parasitoide de la especie huésped se detectó a algunas larvas de un microhi- menóptero (Chalcidoidea) succcionando Nin¬ fas I. En las cecidias abiertas se encuentran como comensales larvas de Lepidoptera y de Díptera, junto a ácaros Actinedida. Es importante destacar que un apreciable porcentaje (23,1%) de cecidias portan en su superficie cecidias tipo Verruga (huésped: Eriophyidae) las cuales, al enrollarse la lámina de la hoja, quedan dentro de la cavidad y, por ende, al madurar y emerger los adultos éstos quedan en el interior. Esto nos hace pensar que la cecidia N° 1 204 descrito en Houard (1933) descrita para Argentina y la citada en Nuñez y Sáiz (1994), probablemente correspondan a la situación anterior, correspondiendo ambas a la tipo Vaina descrita en este trabajo. La pleurocecidia de tipo envolvente aquí analizada se asocia a la N° 1203 de Houard (1933) descrita para Argentina. D.3.- COMPLEJO DE CECIDIAS TIPOS BOLSA Y CUPULAR. Estos tipos de cecidias se desarrollan en la lámina foliar y, normalmente, se presentan en diferentes hojas; detectándose juntos en un escaso porcentaje (3,2%). En total se estudiaron 267 cecidias tipo bolsa y 261 de tipo cupular. Su distribución temporal indica que el primero se extiende todo Aspectos ecológicos de las Cecidias de Bacchorts Salidfolia el año, con mayor abundancia en otoño. En cambio, el de tipo cupular es prioritariamente de primavera-verano (Figs. 11 y 14) . D.3.I.- Tipo Bolsa. Cecidia desarrollada bajo la epidermis de la cara superior de la hoja, configurando aquélla una delgada lámina que la delimita exteriormen- te. Su forma es alargada e irregular y la ubica¬ ción en el limbo es central o lateral. Su super¬ ficie es lisa; inicialmente del mismo color de la lámina, pasando a café al avanzar la cecidiogénesis. De acuerdo a la Fig. 11, estas cecidias se inician en primavera (predominio de la condición verde), madurando en otoño. La mayor cantidad de cecidias colectados entre marzo y junio, estaría sesgada por el hecho de ser mucho más conspicuos al estar en su fase café, lo que facilita su detección. Por otra parte, la mayor cantidad de cecidias abiertas cuando predomina la fase café confirma la idea de que ésta es signo de madurez de la cecidia (Fig. 12). Normalmente se presenta una cecidia por hoja (83.1%), detectándose rara vez 2 (15,5%) o 3 (3,4%). La talla máxima detectada es de 24 mm de largo y 5 mm de ancho. Los cambios temporales de los valores promedios y su varia¬ bilidad se exponen en la Fig. 12. Interiormente posee una sola cavidad, la cual es poco profunda pero extensa, de igual forma que la cecidia. En ella se desarrolla una larva única de microlepidóptero no identificado aún. La coloración de la cavidad está directa¬ mente relacionada con la de la cecidia. Sus paredes frecuentemente se encuentran recubiertas por una fina tela blanca, producida FIG. 11 BACCHARIS SALLICIFOLIA. Ceddia Upo Bolu. Níwn, color j «otado Q Verde C«8 Cocida Abrcrtxi 57 Anales Musco de Historia Natural Vol.24,1999 por la larva del huésped, configurando una especie de capullo muy simple donde ocurrirá la pupación y que, además, cubre el orificio de emergencia del imago. El color café en la cavidad esta directamente relacionado con la apertura de las cecidias. El ciclo biológico del agente causal se inicia en primavera, con desarrollo de pupas y emer¬ gencia de adultos en otoño, lo que se deduce de la época de presencia de las pupas (Fig. 13). La emergencia del imago se hace por la parte inferior de la cecidia y es característica de muchos microlepidópteros al dejar la exuvia pupa! retenida en el orificio de salida, siendo visible su mitad anterior. Junto al huésped se detectó un microhimenóptero parasitoide (Chalcidoidea), con desarrollo asociado al de aquél (Fig. 13). Su emergencia como adulto la hace por un orificio circular ubicado en el sector más delga¬ do de la parte superior del cecidia. El indice de mortalidad de las larvas del microlepidóptero es de un 64,2%, causado básicamente por el ataque del parasitoide (46,5%), a la que se suma la acción de hongos en la cavidad (25.6%) y, el porcentaje restante (27,9%), se asume es debido a la propia reac¬ ción de la planta hospedera. De acuerdo a las descripciones hechas por Houard (1933), asociamos esta pleurocecidia de tipo lisenquimático a la N° 1205, descrita para Argentina, en atención a la coincidencia de los siguientes elementos: presentarse como una mancha elíptica decolorada, por ser su cubierta de tipo laminar y porque el huésped es un lepidóptero, aunque no concordaría en su aso¬ ciación estricta a la nervadura, y en la forma¬ ción de una especie de carena visible en la otra cara de la hoja. En el trabajo hemos detectado su disposición tanto en relación a la nervadura como en la lámina misma. D.3.2.- Tipo Cupular. Cecidia sobresaliente en las dos caras del limbo, con mayor exposición en la cara inferior, de disposición central o lateral. IniciaJmente presenta forma circular, alargándose en forma de huso en la medida que se desarrolla. Su superficie es lisa, pasando de verde a café con la cecidiagénesis, en ambas caras de la hoja (Fig. 14). Normalmente se forma una cecidia por hoja (80,1%), encontrándose en algunos casos más de uno (2= 9,9% ; 3= 8,1% y 5= 1,9%). Su cavidad interior mantiene la misma for¬ ma de la cecidia, sus paredes son gruesas. En su interior se desarrolla una sola larva blanca de díptero (Cecidomyiidae) aun no determinado (Houard 1933). El largo promedio es de 5,9 mm con máximo de 13 mm; el ancho promedio es de 1,9 mm alcanzando un máximo de 4 mm (Fig- 12). Este tipo de cecidia se desarrolla funda¬ mentalmente en primavera-verano, siendo difí¬ cil de detectar en sus fases iniciales por no diferenciarse de la superficie de la lámina foliar. Las larvas del agente inductor se detectaron casi todo el año con mayor concentración en primavera-verano. Las pupas también se pre¬ sentan a lo largo del año pero con tendencia a concentrarse en otoño (Fig. 15). FIG. 1 2 BACCHARIS SALICIFOLIA. Taita de cecidia» tipo Bota y Copular Bota Largo -e- Bolsa. Ancho Cupular Lar^o -®- Cupular. Ancho FIG 13 BACCHARIS SALICIFOLIA. Cecidia dpo Bota. Holtped y Parasitoide 1995 TIEMPO 1995 Q Larva lepidotter» (g Pupa Lepidopttra H l -* rv * Hy acac pta i H Pupa Hymeooptcn 58 Francisco Sáiz & Marylin Paz Aspectos ecológicos de tas Cecidias de Baccharis Salicifolia na 14 BACCHAR1S SALICIFOLIA. Cecidia tipo Capolar. Niñero y canbio de color | | Vente j|§¡ AmarilU H Cafe Cecidias De acuerdo a Gagné (1994) se trataría de una especie del género Geraldesia. El himenóptero parasitoide se desarrolla asociado a todo el ciclo del huésped (Fig. 15), provocan¬ do una mortalidad de un 43,2%. Este tipo de pleurocecidia de tipo lisenquimático se asocia a! N° 1206 de Houard (1933), descrita para Argentina, esencialmente por ser cecidómido el huésped de ambos casos, aunque la descripción es extremadamente es¬ cueta. CONCLUSIONES Como resultado de la presente investiga¬ ción se lograron reconocer, para Baccharis salicifolia, 6 tipos diferentes de cecidias. Dos FIG. 15 BACCHARIS SALICIFOLIA. Cecidia tipo Ce polar. Huésped y Parasitoide J-4 39-J 17-7 25-9 37-11 J-l tl-J 1995 TIEMPO 1996 ü|L«v*Dipbn ^ Pop. Díptera | ¡ t.jrv» Ifrmcnoptg» U Popí nymmepto» de ellos en ramas : Huso y Yema, y cuatro en hojas: Verruga, Vaina, Bolsa y Cupular. De ellas solamente era conocida para Chile una cecidia (Núñez y Sáiz 1994), la que correspon¬ de a la foliar tipo Vaina de este trabajo, al igual que una de Argentina. La cecidia de rama tipo Huso es nueva para la especie. Los cuatro restantes se asocian a descripciones de cecidias hechas para Argentina (Houard 1933). Para todas las cecidias aquí tratadas se agrega información sobre sus respectivas cecidiagénesis y sobre el ciclo de desarrollo de sus huéspedes y parasitoides, las que se anali¬ zan n relación a la fenología de la planta hospe¬ dera. La relación entre órganos afectados y hués¬ pedes inductores se presenta en el siguiente cuadro, en que se actualizan, en lo posible, los nombres de los huéspedes. Tipo de Cecidia Organo Afectado Huéspedes Nuevo para Orden Especie Especie Chile Huso Rama Lepidoptera Indeterminada SI SI Yema Rama Díptera Baccharomyia ornaticornis (Cecidomyiidae) NO SI Verruga Hoja Acari Eriophyes baccharidis (Eriophyidae) NO SI Vaina Hoja Hemiptera Trioza sp. (Psylloidea) NO NO Bolsa Hoja Lepidoptera No determinado NO SI Cupular Hoja Díptera Geraldesia sp (Cecidomyiidae) NO SI La principal causa de mortalidad de los agentes inductores, son los micro himenópteros parasitoides que atacan casi a la totalidad de los cecidias detectados, a excepción del de hoja tipo Verruga, en que no detectó su presencia. 59 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 REFERENCIAS ALJARO M.E., D. FRIAS & G. MONTENEGRO. 1984. Life eycle of Rachiptera limbata (Díptera, Tephritidae) and its relationship with Baccharis linearis (Compositae). Rev. Chil. Hist.Nat., 57 (2): 123-129. ANANTHAKRISHNAN, T.N. 1984. Biology of Gall Insects. Oxford & I.B.H. Publishing Co. 362 pp, BARNES, R.D. 1989. Zoología de los Invertebrados. Nueva Editorial Interamericana McGraw-Hill. México. 957 pp. BURCKHARDT, D. 1988. Jumping plant Iice (Homoptera: Psylloidea) of the températe neotropical región. Part 3: Calophyidae and Triozidae. 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Valparaíso. 24: 61 - 78. 1999 SOBRE EL COMPLEJO DE CECIDIOS DE COLL1GUAJA ODORIFERA MOL. (EUPHORBIACEAE). FRANCISCO SÁEZ, ANDREA MORALES & MARISOL OLIVARES 1 ABSTRACT The sludy was conducted in the National Park La Campana, at Ocoa, ihroughout an annual cycle. Scven different kind of cecidia were detected in twigs, leaves and flowers of Colliguaja odorífera Mol, three of which had not been described for Chile. The description of cecidia considered: size, phenology of development, relation between plant phenology and cecidia development, gall-makers and parasitoids, etc. Diptera Cecidomyiidae were the gall-makers of most cecidia: male and female flowers, twigs cecidia (spindle-shaped, goblet-shaped) and leaves cecidia (in nervure). One was induced by Lepidoptera (pouch- shaped in leaves) and a second one by Eriophyidae (wart-shaped in leaves). The development of cecidia in flowers and twigs was comprised of the following common stages: at the beginning of cecidia development the lissues were soft and turgid (activity of Cecidomyiidae); later on the tissues became lignify under the presence of parasitoids. Actually this cecidia represents a complex array of relationships between gall-makers and parasitoids: Riveraella colliguayae, Promikiola rubra, Riveraetla sp, Exurus collyguayae, Torymus laetus, and other Hymenoptera. A schema of this relationships is proposed. Key words: Leaf, Flowers and Twig Cecidia, Gall-makers, Colliguaja odorífera, Chile. INTRODUCCION Las Euphorbiaceae tienen una importancia relativamente baja como hospederos de cecidios. Por ejemplo, para Centro y Sudamérica repre¬ sentan el 3.7% de los 1 341 cecidios descritos, precedidas por Leguminosae (14.4%), Asteraceae (12.7%), Melastomaceae (6.8%), Myrtaceae (4.8%), Solanaceae (4.1%) y Bureseraceae (3.9%) (Houard 1933). Es a des¬ tacar que el 9% de los cecidios descritos no tienen especie vegetal definida. Según el mismo autor, los 48 cecidios de Euphorbiaceae se distribuyen en 18 géneros, tres de los cuales están presentes en Chile (Croton, Colliguaja y Euphorbia): Las Euphorbiacea chilenas incluyen 9 gé¬ neros y 44 especies, 29 de las cuales corres¬ ponden a Euphorbia. Colliguaja incluiría 4 especies (Marticorena y Quezada 1985, sinoni¬ mia según Navas 1976): C. odorífera Mol. Croton colliguay Mol. Colliguaya triquetra Gilí, et Hook. C. dombeyana A.H.L. Just. C. integerrima Gilí, et Hook C, salicifolia Gilí, et Hook Houard (1933) cita 3 cecidios de Euphorbiaceae para Chile, todos en Colliguaja odorífera: 2 en flor masculina y 1 en rama. También menciona, para Argentina, uno de hoja en C. integerrima, el que posiblemente se encuentre en Chile. Núñez y Sáiz (1994) agregan un cecidio de flor femenina y uno derivado del botón vegetativo (también citado en Martínez et al 1992), a la vez que plantean dudas sobre las descripciones antiguas y hacen presente que los dos cecidios descritos para flor masculina (Houard 1933) 1 Laboratorio de Ecología, Universidad Calólica de Valparaíso, Casilla 4059, Fax:(32) 212746. Valparaíso, Chile. E-mail. fsaiz@ucv.cl 61 Anal» Museo de Historia Natural Vol.24,1999 corresponden a uno solo. El estudio cecidiológico en C. odorífera se inicia con Philippi (1873), quien describe un cecidio de flor masculina indicando como agente a Exurus colliguayae (Hymenoptera). Tam- bién describe otro himenóptero, Misocampus laetus, dando origen a una larga controversia por la identificación del agente cecidiógeno. Kieffer (1903), basándose en la descripción original, sostiene que las larvas descritas son de cecidómido (Díptera) y que el himenóptero sería un parasitoide. En 1905, Kieffer y Herbst describen dos cecidómidos como causantes de dicho cecidio: Riveraella colliguayae en aqué¬ llos con muchas larvas pequeñas y Promikiola rubra en aquéllos con una sola larva, según su propia expresión. No hacen mención a himenópteros. Gahan (1925) redescribe los himenópteros señalados por Philippi, estableciendo las si¬ guientes nuevas combinaciones: Syntomaspis laetus (Phil.) Misocampus laetus Phil. Torymus laetus (Phil.) Dalla Torre Tetrastichus colliguayae (Phil.) Exurus colliguayae Phil. Trichoporus colliguayae (Phil) Ashmead Herbst (1925) sustenta el planteamiento de Kieffer (1903) y, en 1926, Bréthes mantiene el nombre de Syntomaspis laetus (Phil), descri¬ biendo la especie con mayor detalle. Porter (1926 a y b) ratifica a Tetrastichus colliguayae (Phil.), considerándolo parasitoide de un díptero o lepidóptero desconocido. En 1928 (a y b), Porter revisa lo conocido a la fecha y ratifica la presencia de ambas especies. Oyarzún (1928) informa haber logrado ejem¬ plares de un cecidómido en cecidios que deno¬ mina «blandos», mientras que de los «duros» obtiene himenópteros, pero considera ambos cecidios como diferentes. Ebel (1924 y 1928) redescribe el adulto de Syntomaspis laetus, dudando que Exurus colliguayae sea el agente formador. Lo más interesante es su planteamiento de que Exurus sería parasitoide del agente causal y Syntomaspis parasitoide de Exurus. Drathen (1954) suscribe la posición de himenópteros cecidiogénicos. Finalmente, Martínez et al (1992) insisten en este mismo planteamiento, denominando a las especies como Exurus colliguayae y Torymus laetus. En síntesis la historia de las nominaciones de los himenópteros del cecidio de la flor masculina es la siguiente: Especies Fuente 1873 Exurus colliguayae Phil 1925 Trichoporus colliguayae (Phil.) Ashm. Gahan 1925 Tetrastichus colliguayae (Phil.) Gahan 1926-8 Tetrastichus colliguayae (Phil.) Porter 1928 Exurus colliguayae Phil. Ebel 1954 Tetrastichus colliguayae (Phil.) Drathen 1992 Exurus colliguayae Phil. Martínez et al 1873 Misocampus laetus Phil. 1925 Torymus laetus (Phil.) Dalla Torre Gahan 1925 Syntomaspis laetus (Phil.) Gahan 1926 Syntomaspis laetus (Phil.) Bréthes 1926-8 Syntomaspis laetus (Phil.) Porter 1928 Syntomaspis laetus (Phil.) Ebel 1954 Syntomaspis laetus (Phil.) Drathen 1992 Torymus laetus (Phil.) Martínez et al 62 Francisco Sáiz, Andrea Morales & Marisol Olivares Del análisis de la literatura precedente deri¬ van algunas interrogantes como la validez de las descripciones de cecidios hechas en base a poco material, generalmente herborizado; la identificación imprecisa de los agentes cecidiógenos, parasitoides y comensales; el encaje del desarrollo del huésped y la fenología del hospedero, etc. Además, el endemismo de C. odorífera, la alta diversidad de cecidios en ella desarrollados y el afectar, algunos, a un órgano muy particular, las flores, justifican su estudio. Como objetivos específicos para este tra¬ bajo hemos considerado los siguientes: 1. - Identificación y caracterización morfológica del complejo de cecidios desarrollados en C. odorífera. 2. - Establecer las relaciones existentes en¬ tre las fases de la cecidiogénesis y del desarrollo de huéspedes y parasitoides con la fenología del hospedero. 3. - Intentar caracterizar funcionalmente al elenco de organismos desarrollados en relación al complejo de cecidios de C. odorífera (huéspedes, parasitoides, predadores, comensales, etc) MATERIAL Y METODO El estudio se realizó en el Sector Palmas de Ocoa del Parque Nacional La Campana, V Región, entre mayo de 1994 y junio de 1995, con la siguiente secuencia de muéstreos: 02-05-94 29-08-94 21- 11-94 03-04-95 30-05-94 12-09-9 12- 12-94 02-05-95 27-06-94 26-09-94 28- 12-94 29-05-95 12-07-94 10-10-94 19- 01-95 26-06-95 16-08-94 31-10-94 13- 03-95 La fenología del hospedero se evaluó a través del seguimiento de 15 ejemplares de C. odorífera, los que fueron caracterizados al inicio de la investigación en cuanto a talla, cobertura, número de ramas y grosor de la principal, vegetación asociada y grado de inter¬ vención. Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorífera Mol. Periódicamente se evaluaron en ellos las siguientes fenofases (% de cobertura) y subfenofases (% de la fenofase): Botón: iniciales, desarrollados Flor masculina: abiertas, secas Flor femenina: abiertas, secas Fruto: iniciales, verdes, café, dehiscentes Hoja: iniciales, desarrolladas, secas En esos mismos arbustos se controló la incidencia de los diferentes tipos de cecidios y, mediante mareaje, se obtuvo información so¬ bre sus tasas de crecimiento. Para la evaluación del desarrollo de los cecidios e insectos asociados, se . colectó pe¬ riódicamente una cantidad suficiente de ellos, de acuerdo a su presencia en terreno. La mayor parte del material se analizó inmediatamente de acuerdo a las siguientes variables: a) Cecidios de hoja: N° por hoja, tamaño (mm), color (verde, rojo), esta¬ do (cerrado, abierto), tipo de or¬ ganismo presente (Eriophyidae, Hymenoptera, Díptera, Lepidoptera, etc), condición de estado del organismo (larva, pupa, imago, exuvia). b) Cecidios de rama: tipo de rama (nueva, año anterior, de más de un año), talla (largo, anchos basal y cen¬ tral), características del cecidio (abierto, cerrado), cavidades (N° y color), condición de estado de huéspedes y parasitoides (larva, pupa, imago, exuvia, parasitando o no, sistema de emergencia de adultos, comensales, etc). c) Cecidios en flor: sexo de la flor, talla del cecidio (largo, ancho), cavida¬ des (N°, verde, café), estado del cecidio (blando, lignifícado, abier¬ to, cerrado), condición de estado de los organismos (n°, larva, pupa, imago, exuvia, parasitando o no, sistema de emergencia del adulto, comensales, etc). 63 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 Todo el material biológico con posibilida¬ des de continuar su desarrollo se guardó en frascos individuales para seguir su evolución posterior. Finalmente, un porcentaje menor, especial¬ mente de cecidios considerados en su fase terminal de maduración, se guardó directamen¬ te en frascos individuales con el fin de obtener huéspedes, parasitoides y predadores. RESULTADOS Y DISCUSION A.- CARACTERISTICAS CLIMATICAS. El estudio se realizó bajo condiciones climáticas de sequía, ya que las precipitaciones del año de estudio (1994) fueron inferiores en más de un 30% a las de un año normal y sigue a otro año seco. Las lluvias de 1991 y 1992 exceden en más del 50% a las del año normal (Fig. 1). B.- FENOLOGIA DE HOSPEDEROS. La caracterización general de los ejempla¬ res de C. odorífera usados para determinar el modelo fenológico se presenta en la Tabla 1. El modelo fenológico de C. odorífera, directamente relacionado con la investigación, comprende las siguientes fenofases básicas: botones: abril a septiembre (Fig.2); flores fe¬ meninas: agosto a septiembre inclusive (Fig.3); flores masculinas abiertas: agosto a noviembre (Fig.4); el desecamiento foliar y su disminución ocurre entre diciembre y mayo ( Fig.5). TABLA 1 ARQUITECTURA, ESPECIES ASOCIADAS Y GRADOS DE INTERVENCION ANTROPICA DE LOS EJEMPLARES ESTUDIADOS DE C.ODORIFERA. Sigla Arquitectura(Cm) Especies vegetales asociadas directamente Alto Copa P N y nivel de intervención antrópica 1 230 650 9 23 SE, LC Parejamente aislado Alta 2 215 750 13 13 SP, LC, Parcialmente aislado Alta 3 160 500 9 6 AC, CO, Alta 4 235 900 17 15 AC, LC, TT, CO En vegetación densa Baja 5 145 920 13 26 CO, LC, Aislado Media 6 225 930 18 5 CO, LC, Media 7 218 720 15 14 LC, CO, AC, Media 8 190 980 15 14 Aislado en espacio abierto Alta 9 190 700 12 18 CO, LC, TT, Media 10 225 960 14 14 EC, LC, Baja 11 125 290 5 24 Aislado, cerca de CO Baja 12 200 900 14 32 CO, Baja 13 225 900 18 17 CO, ES, LC, Baja 14 220 500 9 16 CO, Alta 15 180 470 8 11 Aislado entre rocas, cerca CO Alta P: Perímetro rama mayor; N : N° de ramas; JC: Jubaea chilensis; AC: Acacia caven; LC: Lithrea caustica; ES: Eupathorium salvia; CO; Colliguaja odorífera; TT: Trevoa trinervis; SP: Schinus polygamus; EC: Echinopsis chilensis; 64 Francisco Sáiz, Andrea Morales & Marisol Olivares Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorífera Mol. BG. i VALPARAISO PradptadonM 1962,1963 y 1904 asoí-—--- I IVHMXnilVVIMXXiaiVVIVMX» 1992 MESES 1964 F1G. 3 COLLIGUAJA ODORIFERA Fvnotogi* Flor Femenina 1964 TIEMPO 1905 FIG. 4 COLLIGUAJA ODORIFERA Fenología Flor Masculina I | Abierta I Saca I 1 Abtan» | M Saca inckfcncia FIG. 5 COLLIGUAJA ODORIFERA Fanologia Hojas C.- DE LOS CECIDIOS EN GENERAL Durante la investigación se detectaron 7 tipos de cecidios, de los cuales los tres de hoja no estaban descritos. DeHoja:L- Nervadura 2 - Bolsa 3,- Verruga De Rama: 4.- Tipo Huso 5.- Tipo Copa De Flor: 6.- Flor masculina 7.- Flor femenina De los tres cecidios descritos en Houard (1933) solamente se aceptan dos: el cecidio de rama fusiforme y uno de los dos de flor mascu¬ lina. Previamente habian sido descritos, en forma general, el de flor femenina (Núñez y Sáiz 1994) y el tipo Copa (Núñez y Sáiz 1994 y Martínez et al 1992). El total del material estudiado se desglosa así: 65 Añajes Museo de Historia Natural Vof.24,1999 Hoja Rama Flor Tipo Verruga 1.888 Tipo Bolsa 190 Tipo Nervadura 33 Tipo Huso 476 Tipo Copa 405 Femenina 36 Masculina 591 Total 2.111 881 628 D- CECIDIOS DE HOJA. D.I.- Tipo NERVADURA. Cecidio fusifor¬ me, desarrollado en la faz superior de la hoja en relación directa con la nervadura central, dis¬ puesto en su misma dirección y produciendo, en algunos casos, malformaciones foliares. Un cecidio por hoja. Externamente su superficie es lisa, con coloración verde o roja, aparentemen¬ te relacionada con su crecimiento. Internamen¬ te posee una cavidad de igual forma que e! cecidio, de paredes gruesas, la que alberga una larva de díptero, la cual en su último estado adquiere color amarillo y presenta la espátula característica de Cecidomyidae; también son frecuentes los himenópteros parasitoides, los que al emerger dejan un orificio circular. El largo promedio es de 4,6 mm con máximo detectado de 7.3 mm. Cecidio de fin de primavera y verano (Fig,6). De acuerdo a los datos de laboratorio su desarrollo empieza en agosto-septiembre, emergiendo parasitoides en julio del año si¬ guiente. Larvas de díptero atacadas por larvas del parasitoide (Chalcidoidea) se encuentran desde el inicio del desarrollo de los cecidios, mientras que pupas de dípteros con parasitoides fueron detectadas en diciembre. D.2.- Tipo BOLSA. Cecidio de la faz supe¬ rior de la lámina foliar, subepidérmico, de ubi¬ cación preferentemente central, de forma alar¬ gada irregular; un cecidio por hoja, el que puede comprometer hasta el 80% de la superficie laminar. Exteriormente se presenta como una mancha café lisa, la que con el desarrollo del cecidio se transforma en una bolsa café de paredes delgadas, rugosa en el sector de la mancha inicial. La cavidad es de igual forma que el cecidio y muy poco profunda. El agente es un microlepidóptero, el que se encuentra como larvas pequeñas en los cecidios en forma de mancha café, mientras que en la forma de bolsa son larvas mayores o ya han desarrollado un capullo de pupación, blanco y fino, adosado a la parte superior de la cavidad. También se encuentran himenópteros parasitoides (Chalcidoidea) cuyo orificio de salida circular se ubica en los sectores más delgados del cecidio. Longitud promedio de 8.9 mm y máxi¬ ma detectada de 24.5 mm. Cecidios de verano-otoño (Fig. 6). De los 190 cecidios estudiados 137 fueron colectados en abril y mayo, coincidiendo con las tallas medias máximas (11.9 y 9.22 mm respectiva¬ mente). Los diferentes estados de desarrollo del parasitoide se encuentran desde marzo a junio. Del análisis del contenido de los cecidios se calcula una mortalidad del huésped de 71.5% (cecidios cerrados; vacíos 6.8%, con fecas de lepidópteros 37.4%, larvas de lepidóptero se¬ cas 8.9%, estados de desarrollo de himenópteros 18.4%), con un éxito de sobrevida de 28.5% (cecidios abiertos y con fecas 21.6% y larvas vivas de lepidópteros 6.9%). D.3.- Tipo VERRUGA. Cecidio de la cara superior de la lámina foliar, irregularmente coniforme, no produce malformaciones foliares mayores; superficie brillante y rugosa, con coloración verde o roja, aparentemente relacio¬ nada con su crecimiento. Interiormente pre¬ senta una sola cavidad central profunda, rodea¬ da de paredes gruesas, la cual alberga numero¬ sos ácaros (Eriophyidae) cuya coloración va de blanco a rojo según su estado de desarrollo. 66 Francisco Sáiz, Andrea Morales & Marisol Olivares Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorífera Mol. También se detectan himenópteros parasitoides (Chalcidoidea). La apertura del cecidio maduro se hace en forma de cruz por el ápice, Los parasitoides emergen por orificio circular ca¬ racterístico. Normalmente se encuentran va¬ rios cecidios por lámina foliar, cubriéndola casi completamente en algunos casos. El tamaño promedio es de 1,1 mm y el máximo de 3.5 mm. Valores sobre 2.2 mm son raros. Cecidio abundante y constante durante el año. Su incremento a partir de septiembre (Fig. 6) se debe, por una parte, a un aumento real en los 2 ejemplares de colliguay con presencia constante de cecidios y por otra, a su aparecimiento en otros ejemplares (n= 5). La mayor incidencia de cecidios por hoja ocurre en los meses de otoño, con bajas fluc¬ tuaciones de la talla promedio durante el perío¬ do de estudio (Fig. 7). El paso de coloración verde a roja pareciera ser índice de maduración. El 100% de los verdes estaba cerrado, con un 42% de ellos vacíos; en cambio, de los rojos no más del 19% de los cerrados está vacío. Esto indicaría alta mortalidad en la fase inicial de la cecidiogénesis. La mortalidad por parasitoides es baja (no superior al 2.4% de ambas categorías de cecidios cerrados). El alto porcentaje de cecidios abier¬ tos y vacíos sería índice de maduración de los huéspedes y no de mortalidad. La relación huesped-parasitoide se expone en Fig. 8, en que se grafican porcentualmente: cecidios vacíos, con ácaros solamente, sólo con el parasitoide y, finalmente, la combinación huésped-parasitoide. Para el análisis del desarrollo de los Eriophyidae se establecieron las siguientes ca¬ tegorías: Estado 1: pequeños, blancos Estado 2: medianos, rosados Estado 3: grandes, rojos Los ácaros están presentes todo el año. Su ciclo se iniciaría a principios de primavera, con máxima expresión en verano (100% en Estado 1) (Fig. 9). Los parasitoides se presentan bási¬ camente en otoño ( Fig. 8). Su aparecimiento es coincidente con los estados de mayor desarro¬ llo del huésped (Estado 3). FIG. 6 COLLIGUAJA ODORIFERA IryK Miyit Ctcfctto* «n Hoja SU 12-7 2 H !H Jl-so 1 H 2 1»-1 M 2 M 1984 TIEMPO 1995 Varruga Nomdm ■ Bota FK3. 6 COIUGUAJA ODORIFERA Cadete da Hoja-Vanuga. Huaapadaa W 27-4 IM 12-4 IO-IO 21-11 «*■!* 'M 24 Í4-4 S04 12-7 24-4 24-4 SI-10 12-12 12-1 *-1 74-5 1094 TIEMPO 18*5 JErfapMdM | l>l ) n».wppw»| FIG. 7 COLLIGUAJA ODORIFERA Cadete Vamjga. Caddtoa/Hoja y Tala 1904 I 1 Ctmfcm/Hofr FIG. 9 COLLIGUAJA ODORIFERA Cadete da Hoja-Verruga. Eriophylda» SO* * 12-7 244 244 21-10 1211 14-1 I 274 144 <24 10-10 21-11 2212 1S-S 1904 TIEMPO 1805 [—l&tadol | 67 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 E,- CECIDIOS DESARROLLADOS EN LAS RAMAS. En este acápite se considerarán tanto ios cecidios desarrollados en el interior de la rama (« Tipo Huso») como los derivados del botón vegetativo («Tipo Copa»), En los mismos ejemplares en que se analizó la fenología del colfiguay, se estudió el desarro¬ llo temporal de ambos cecidios de rama (Tabla 2). Los de Tipo Huso se hicieron conspicuos a partir del mes de octubre, mientras que los de Tipo Copa se inician en junio, muestran su máxima presencia en septiembre y tienden a desaparecer, por maduración y caída, hacia enero. TABLA 2 DISTRIBUCION TEMPORAL DE LA PRESENCIA DE CECIDIOS DE RAMA EN COLLICUAJA ODORIFERA. Fecha Huso Copa Fecha Huso Copa 02-05-94 0 0 21-11-94 10 105 30-05-94 0 0 12-12-94 15 105 27-06-94 0 54 28-12-94 15 56 12-07-94 0 93 19-01-95 15 21 16-08-94 0 144 13-03-95 15 9 29-08-94 0 144 03-04-95 15 9 12-09-94 0 216 02-05-95 15 9 26-09-94 0 231 29-05-95 15 9 10-10-94 10 176 26-06-95 15 20 31-10-94 10 171 En laboratorio se estudió un total de 476 cecidios Tipo Huso y 405 Tipo Copa. Su distri¬ bución porcentual según edad de la rama de la cual fueron colectados es la siguiente: De la información expuesta deriva que el desarrollo del cecidio Tipo Huso demora más de un año en su formación (Fig. 10), siendo detectable exteriormente después del primer período vegetativo de la planta posterior a la acción inicial del agente. En cambio, el Tipo Copa es anual y en relación directa con el desarrollo del botón vegetativo en ramas nuevas (Tabla 2 v Fig. 13). E.I.- Cecidio Tipo Huso. Cecidio fusiforme, pasando, en su desarro¬ Tipo Huso Tipo Copa Rama nueva 0.4 61.7 Del año anterior 78.4 26.7 De más de un año 21.2 11.6 llo, de un simple abultamiento blando a un huso duro, de paredes gruesas. La longitud máxima detectada es de 27.9 mm y la anchura máxima de 11.6 mm. Interiormente presenta de 1 a 3 cavidades, de posición lateral o central, las que ocupan parcial o casi totalmente el cecidio; su color va de verde a café en la medida que el cecidio crece y envejece la rama en que se desarrolla, según se desprende de los siguientes datos y Fig. 12: Edad Rama Cavidad Huésped Cavidades % nueva (n=l) 100% verdes Larva pequeña Número Posición año anterior 60% verdes Larva mediana y pupa 1 91.0 Lateral 48 (n=374) 40% café Pupa y adulto 2 8.6 Central 52° más de I año (n=l01) 5% 95% verdes café Larva grande y pupa Adulto o abierta 3 0.4 68 Francisco Sáiz, Andrea Morales & Marisol Olivares El agente causal es un díptero cecidómido (Riveraella sp según Kieffer y Herbst 1905). A él se asocian himenópteros parasitoides (Chalcidoidea), a veces numerosos (más de 20 larvas). Mientras dura la presencia del cecidómido inductor el cecidio es blando y en pleno desarrollo, adquiriendo volumen final y dureza con la participación del parasitoide y con el envejecimiento de la rama. La exuvia pupal del díptero habitualmente queda parcial¬ mente retenida en el orificio de salida, el que es circular. La no detección de cecidios en ramas nue¬ vas (solamente un ejemplar) confirma la idea de un desarrollo críptico durante los primeros meses, siendo visibles al siguiente período vegetativo del colliguay (Tabla 2 y Fig. 10); situación ratificada con los valores promedios de las tallas (largo, base y centro, Figs 11 y 12), los que ya son altos al inicio de la investigación. De los cecidios controlados en terreno entre 30/ 5-94 y 12/12-94, en ramas del año anterior, se detecta crecimiento en los meses de agosto y septiembre, del orden del 10 al 40%, y coinci¬ dente con las mayores tallas máximas (Fig. 11). Finalmente, la distribución temporal de los insectos asociados al desarrollo de este tipo de cecidio se expone en Tabla 3. Esta información deriva directamente de la apertura de los cecidios. Larvas terminales y pupas, manteni¬ das en frascos individuales, posteriormente dan origen a pupas e imagos respectivamente. De ellos, el cecidómido es el agente induc¬ tor, el cual sería atacado fundamentalmente por el parasitoide Exurus colliguayae (Eulophidae) y, complementariamente por el Chalcidoidea Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorífera Mol. sp. 4 (Ver esquema en Conclusiones). Es muy común la presencia de larvas de Exurus junto a restos de larvas de díptero, siendo indicador indiscutible de ello la presencia de la espátula de la larva del cecidómido en el interior del cecidio, información igualmente válida para los cecidios de «Copa» y de Flores Masculina y Femenina. Así se explica la baja cantidad de larvas de díptero detectadas (Tabla 3). Por otra parte, para detectar en forma abundante las larvas del cecidómido deben estudiarse los cecidios inci¬ pientes. Sobre Exurus actuaría Torymus laetus (Torymidae) como hiperparasitoide. Un hiperparasitoide secundario sería el Braconidae sp 1 (Det. H. Toro), el que cumpliría funciones similares a Torymus laetus. El coleóptero (Cieridae) es un predador de estados avanzados en el desarrollo del cecidio. También se detectó una pupa de lepidóptero. Ocasinalmente se detectó un Anobiidae. 69 Anales Museo de Historia Natural Vol 24,1999 TABLA 3 DISTRIBUCION TEMPORAL DE INSECTOS ASOCIADOS A CECIDIOS DE RAMA TIPO HUSO EN COLL1GUAJA ODORIFERA Cecidomyiidae Exurus Torymus Chalcidoidae Braconidae Cleridae 1994 sp 4 sp 1 /1995 L P I L P I L P I L P I L P 1 L P I 02-05 32 1 2 30-05 50 20 2 5 8 2 1 1 27-06 5 40 3 1 1 8 1 1 I I 2 12-07 6 2 82 5 2 8 2 1 9 2 I 16-08 1 30 1 5 1 29-08 3 3 209 99 12 6 1 1 2 2 1 12-09 5 160 95 9 3 3 5 26-09 6 30 12 3 1 1 1 8 3 2 1 4 10-10 3 45 3 4 2 1 31-10 11 3 2 2 1 1 21-11 1 1 1 12-12 2 105 2 1 2 2 28-12 1 30 2 19-01 3 20 1 13-03 10 1 1 03-04 02-05 29-05 1 26-06 L: larva; P: pupa; J: lmago; E.2.- Cecidio Tipo Copa. Cecidio derivado del botón vegetativo. Su aspecto es globoso, con dos prolongaciones apicales que le dan un cierto aspecto de «copa». No siempre el alto es mayor que el ancho. La altura máxima detectada es de 9.0 mm y el ancho máximo de 8.0 mm. Muy frecuentemen¬ te presenta inicios de desarrollos foliares en su superfice, la cual es lisa y puede ser verde, roja, café o con combinaciones de esos colores. Internamente presenta 1 a 7 cavidades, de paredes gruesas, de superficie lisa y color verde o café según estado de desarrollo, el que también va asociado con la edad de la rama. Mientras dura la presencia del cecidómído in¬ ductor el cecidio es blando y en desarrollo, adquiriendo volumen y final y dureza con la participación del parasitoide, situación explica¬ ble por desaparición de la acción cecidiogénica del huésped. Una larva del huésped por cavidad. El adulto emerge por orificio circular, general¬ mente apical, en el que queda retenida la exuvia pupal, quedando expuesta su mitad anterior. En el material estudiado (n= 405) los valo¬ res de los parámetros referentes a las cavidades del cecidio son: Cavidades Número Color 1 59.5% 4 2.0% 2 28.9% 5 0.7% 3 8.6% 6 0.3% Verde 53.1% Café 46.9% 70 Francisco Sáiz, Andrea Morales & Marisol Olivares Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorífera Mol. Como se ha mencionado, es un cecidio anual (Tabla 2 y Fig. 13), por lo que no se encuentran en las ramas del año anterior o más viejas, salvo en forma excepcional y como cecidios secos y abiertos. Ocasionalmente se encuentra este tipo de cecidio sobre los cecidios Tipo Huso. La diversidad de la coloración del cecidio no aparece como una secuencia clara de madu¬ ración (Fig. 14). Más bien debe pensarse en dos colores básicos independientes (verde y rojo) con tendencia al café al madurar y lignificarse el cecidio. ¿ Posible efecto de la intensidad de la HG 13 COLLIGUAJA ODORIFERA Cecidio oo Romo. Tipo Copo: Edad Ramo Nuova -a- Afio Antariw -a- 1 ato < insolación debido a su posición en el arbusto?. La evolución de los tamaños (promedios y máximos de largo y ancho) se exponen en Figs. 15 y 16. En material controlado en terreno entre el 30-5-94 y el 10/10-94 (no incluido en tablas y figuras), se detectó crecimiento de los cecidios en los meses de junio y julio con incrementos muy variables tanto en alto como en ancho (10 a 103%) En cuanto a la distribución temporal de los insectos asociados a este tipo de cecidio (infor¬ mación derivada directamente de la apertura de los cecidios) se expone en la Tabla 4. RG. 14 COLLIGUAJA ODORIFERA C*c*dto an Tama. Tipo Oopa: Color 14 174 (M 114 10-10 21-11 24-12 IM 24 244 204 12-7 2*4 204 31-10 12-12 10-1 24 204 1904 TIEMPO IMS I I Vordo Bgg Ro|d m Vonte-Rojo mi VHoCrt TABLA 4 DISTRIBUCION TEMPORAL DE INSECTOS ASOCIADOS A CECIDIOS DE RAMA TIPO COPA EN COLLIGUAJA ODORIFERA 71 Anales Museo de Historia Natural Vo!.24,1999 Al igual que para los cecidios del tipo «Huso» el cecidómido es el inductor, el cual sería atacado por Exurus colliguayae y complementariamente por el Chalcidoidea sp. 4 (Ver esquema en Conclusiones). Es muy fre¬ cuente la presencia de larvas de Exurus junto a restos de larvas de díptero, siendo indicador indiscutible de ello la presencia de la espátula de la larva del cecidómido en el interior del cecidio, como ya se ha indicado para los de rama tipo Huso. Así se explica la baja cantidad de larvas de díptero detectadas (Tabla 4). Por otra parte, para detectar en forma abundante las larvas del cecidómido deben estudiarse los cecidios inci¬ pientes. Sobre ellos actuarían el Braconidae sp 1 (Ver esquema en Conclusiones) y, especial¬ mente, Torymus laetus en calidad de hiperparasitoides. El coleóptero (Cleridae) se¬ ría un predador de estados avanzados de desa¬ rrollo del cecidio. En consecuencia, se rechaza el plantea¬ miento de que los cecidios son formados por himenópteros (Martínez et al 1992). F.- CECIDIOS EN FLOR. F.I.- Flor femenina. Cecidio derivado del botón floral femenino y que mantiene el aspecto del fruto, desarro¬ llando hasta tres cavidades ovoides indepen¬ dientes de acuerdo a las divisiones del fruto. Superficie externa lisa, verde, la que pasa a café al madurar. Son difíciles de detectar, tanto por ser escasos como por confundirse, en forma y color, con el desarrollo inicial del fruto. Están presentes de abril a septiembre y pasan de blandos a duros en la medida que se desarrollan los parasitoides, por las razones ya explicadas en los dos cecidios precedentes. Los cecidios viejos se encontraron al inicio y fin de! período de estudio. Se logró detectar 36 cecidios, de los cuales solo 3 correspoaden a cecidios viejos. Los antecedentes temporales referentes al tamaño se exponen a continuación: Tamaño: mm 02-5-94 30-5-94 27-6-94 12-7-94 16-8-94 29-8-94 Largo Promedio 11.4 3.3 6.9 6.6 6.7 13.2 DS 2.6 0.54 1.6 2.2 3.4 6.8 Largo Máximo 13.5 4.2 8.4 11.0 13.2 18.0 Ancho Promedio 11.3 1.5 3.3 3.7 5.7 11.0 DS 2.8 0.31 0.96 0.85 2.71 1.41 Ancho Máximo 13.2 1.5 4.0 4.5 11.0 12.0 Las cavidades son preferentemente de 1 por cecidio (15), ocasionalmente de 2 (4) o 3 (I), máximo asociable a las 3 cavidades del fruto. En 16 casos no se había gestado aún la cavidad, no detectándose con precisión un huésped. El agente causal es un cecidómido, al que acompañan dos o tres parasitoides, probable¬ mente todos ellos son los mismos del cecidio de la Flor Masculina. Los valores máximos de tamaño detectados son: 18 mm de alto y 13,2 mm de ancho. Los insectos asociados a los 20 cecidios en que se encontró huéspedes o parasitoides entregan la siguiente información: Cecidios Cavidades Número Chalcidoidea Diptera Exurus Cecidomyiidae, larva Resto larva de Cecidomyii- 1 2 2 dae con larvas de Exurus 9 13 13 Muchas Exurus larvas 6 7 Muchas Exurus imagos Larvas de Exurus con larva I 1 Varios pequeña de Coleóptera 1 1 Varias Pupa Hymenoptera Café 1 1 1 Larva Torymus I 1 1 72 Francisco Sáiz, Andrea Morales & Marisol Olivares F.2.- Flor Masculina. Hinchazón del raquis del amento masculi¬ no, ovoide a esférico, presentando flores atro¬ fiadas en su exterior, más o menos distanciadas según el estado de desarrollo. Interiormente con una o varias cavidades irregulares, de paredes gruesas, inicialmente carnosas y luego duras y Iignificadas. Agente cecidiógeno: dos especies de cecidómidos (Promikiola rubra Kieffer y Herbst y Riveraella colliguayae Kieffer y Herbst), con una larva por cavidad. Ambas especies son citadas como formando el mismo tipo de cecidio (Gagné 1994). Parasitoides: Torymus laetus (Phil.), Exurus colliguayae Phil, y otros himenópteros. Los valores máximos de tamaño detectados son: 39.2 mm de largo y 20 mm de ancho. La evolución de los tamaños (valores promedios con sus desviaciones estándares y máximos del largo y ancho) se exponen en Figs. 17 y 18. En total se estudian 591 cecidios, con la siguiente distribución del número de cavidades por cecidio: Cavidades 1. 80.4% 2 . 13.5% 3 . 5.1% 4 . 0.8% 5 . 0.2% Los cecidios son anuales, persistiendo un escaso número de ellos más allá del año y bajo la forma de estructuras muy Iignificadas, gene¬ ralmente con orificios de salida del parasitoide. La lignificación del cecidio estaría directamen¬ te relacionada con la presencia y desarrollo de los parasitoides e hiperparasitoides, como ya se ha discutido previamente. El período de pre¬ sencia de los cecidios nuevos se extiende bási¬ camente entre junio y diciembre, ocurriendo su apertura entre diciembre y marzo (Figs. 19). Las aperturas de verano son imputables a parasitoides ( cecidios viejos), mientras que las de junio, julio y agosto más bien corresponden a cecidómidos (Fig. 20). Desde el punto de vista del agente inductor se detecta nuevamente a dípteros cecidómidos como causantes (probablemente: Riveraella colliguayae y Promikiola rubra, situación que debe estudiarse para su confirmación) (Fig. 20), estando centrada su presencia en las Sobre el complejo de cecidios de Coltiguaja Odorífera Mol. fases iniciales del desarrollo de los cecidios, período durante el cual éstos permanecen blan¬ dos y crecen, sin indicios de lignificación. Los primeros estados larvales de los dípteros son poco detectables en los cecidios incipientes debido a que hay uno por cavidad, a su peque¬ ñísimo tamaño, a su color blanquecino y a la acción de parasitoides. Lo expuesto confirma lo planteado por Oyarzún (1928) según el cual se obtienen dípteros de los cecidios blandos (iniciales) e himenópteros de los cecidios duros (terminales). Las larvas de los cecidómidos son atacadas por Exurus colliguayae, los que diezman su población. Su presencia en los cecidios corres¬ ponde a la fase central y terminal del desarrollo de éstos (Fig. 21). Junto a Exurus aparece otra especie de himenóptero pequeño (Chalcidoidea sp 2) que sería también parasitoide de las larvas de los dípteros. Finalmente, Torymus laetus sería un hiperparasitoide al atacar a las otros parasitoides antes mencionados (Fig. 22), confirmando los planteamientos de Ebel (1928). Al respecto, hemos confirmado las observaciones de este autor en el sentido de que la única larva de Torymus presente por cavidad, transforma a las larvas de Exurus en una masa café oscura en la cual son distinguibles las larvas originales. Con iguales características de hiperparasitoide aparece el Braconidae sp 1 ya detectado en los dos tipos de cecidios desarrollados en las ramas del colliguay (Fig. 23). Un último factor de mortalidad biológica estaría representado por un coleóptero de la familia Cleridae (Fig. 23). En consecuencia, se rechaza el plantea¬ miento de que los cecidios son formados por himenópteros, confirmándose el rol de parasitoides de éstos (Philippi 1873, Martínez et al 1992) y el rol inductor del cecidio de los cecidómidos. La colecta de cecidios maduros es lógico que entregue información sólo sobre parasitoides e hiperparasitoides, si no se sabe reconocer la espátula del último estado larval del cecidómido. Al terminar este análisis es necesario un comentario final sobre los huéspedes y parasitoides asociados a los cecidios de 73 Anales Museo de Historio Nalural Vol.24,1999 Colliguaja odorífera. AI iniciar esta investiga¬ ción el desconocimiento era casi absoluto sobre la presencia e identidad de huéspedes y parasitoides, a excepción de datos sobre Exurus collguayae y Torymus laetus, por lo que no hay 100% de seguridad en la adjudicación de larvas y pupas a los respectivos adultos (Chalcidoidea sp 2, sp 4 y sp 7, Braconidae sp 1 y especies de Cecidomyidae). En cuanto a los Cecidomyiidae es necesario destacar que am¬ bos géneros son monoespecíficos y las refe¬ rencias se reducen a las originales (Kieffer 1913, en Gagné 1994). Este último autor en su revisión de la familia para la región neotropical sólo las cita y dice para Riveraella :»Little is known of this genus to distinguish it from others with four paipai segments and toothed claws». Todo este material está en manos de los especialistas correspondientes y hay una inves¬ tigación en curso para afinar estos detalles, ya que es posible que las relaciones entre insectos asociados a los cecidios de C. odorífera sean aún más commplejas de lo que aquí planteamos como hipótesis. No sería extraño encontrar dobles roles en algunos himenópteros. FlG. 17 COLLIGUAJA ODORIFERA Céoctto «i Roí Masculina: Largo —- Promtfc 06 — Márirna Fia, 19 COLLIGUAJA ODORIFERA Caddfo so Flor Masculina. Estado 1 T«M M m— RG. 20 COLLIGUAJA ODORIFERA CscWto en Flor Masculina. CecMonuykSa» L 1 1"* I ' 1 Pup» ■■ hnago 74 Francisco Sáiz, Andrea Morales & Marisol Olivares Sobre el complejo de cccidios de Cotliguaja Odorífera Mol. RQ. 21 COLUGUAJA ODORIFERA Flor M«aürtt. Exuna codiguaya» □ ^Pup. RQ. 22 COLUGUAJA ODORIFERA Flor Masculina. Tbrynxa taMut I I L*rv» ^Pup. m imogo RG. 23 COLUGUAJA ODORIFERA Flor Masculina.Bracoridae sp 1 .Ctoridae □ Lm taconidaa ^ Pupa BraconidM ■ Im Cttrkka CONCLUSIONES Como resultado de la investigación se de¬ tectaron 7 tipos diferentes de cecidios en Colliguaja odorífera, a saber: De Hoja: 1.- Verruga 2.- Nervadura 3.- Bolsa De Rama: 4 - Tipo Huso 5.- Tipo Copa De Flor: 6.- Flor masculina 7.- Flor femenina De ellos, se citan y describen por primera vez los tres de hoja y el de flor femenina. Se elimina uno descrito en Houard (1933) en flor masculina por corresponder a un estado de desarrollo de ese tipo de cecidio. El de tipo Copa había sido mencionado previamente (Martínez et al 1992, Núñez y Sáiz 1994) pero no descrito. Se describe la totalidad de los tipos de cecidios encontrados, incorporando informa¬ ción referente a tamaño, fenología de su desa¬ rrollo, agentes inductores e insectos a ellos asociados, etc. Fenológicamente, los cecidios estudiados presentan las siguientes características: 75 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 Cecidios de Hoja Nervadura. fin de primavera y verano Bolsa.verano-otoño Verruga.... todo el año con desarrollo fundamental en otoño Cecidios de Rama Tipo Huso. Dos años o más en madurar Tipo Copa. Anual, con máximo desarrollo en primavera Cecidios de Flor Femenina. Anual, con máxima presencia invernal Masculina. Anual, con máxima presencia en invierno-primavera Dípteros Cecidomyiidae, son los inductores del mayor número de cecidios: Flor Masculina y Femenina, de rama Tipo Huso y Tipo Copa y el de Nervadura en la hoja. Los restantes son formados por un lepidóptero (tipo Bolsa en hoja) y por ácaros eriófidos (Tipo Verruga en hoja). En consecuencia, se rechaza el plantea¬ miento de que los cecidios de rama « Tipo Copa» y de Flor Masculina son formados por himenópteros, ratificándose que son cecidómidos (Díptera) los reales agentes causales. Es común a los cecidios de Flor (Femenina y Masculina) y al de Tipo Copa en rama, un desarrollo inicial con tejidos blandos y turgentes, fase en que se hace efectiva la acción del agente cecidiógeno (Diptera Cecidomyiidae) y el cre¬ cimiento real del cecidio. Posteriormente, ante la acción de los parasitoides, especialmente de los hiperparasitoides, el cecidio disminuye su tasa de crecimiento y empieza a lignificarse. Del análisis de los insectos asociados a los cecidios de Colliguaja odorífera se desprende una situación altamente interesante, la cual merece un estudio particular y detallado. En efecto, los cecidios de rama (Tipo Huso y Tipo Copa) y de Flor Masculina y Femenina aparecen configurando un complejo muy com¬ pacto de relaciones interespecíficas, no indica¬ do en la literatura. En todos ellos los agentes causales son, aparentemente, los mismos dípteros cecidómidos (Riveraella colliguayae, Promikiola rubra y Riveraella sp según Kieffer y Herbst 1905), los que participarían en cualquiera o todos los tipos de cecidios mencio¬ nados. Gagné (1994), en su revisión de los cecidómidos de la Región Neotropical, cita solamente los mismos nombres de Kieffer y Herbst sin estudiar las especies. Además, dice que muy poco se sabe de ambos géneros monoespeccíficos para distinguirlos claramen¬ te de otros. En todos ios cecidios anteriores se encuen¬ tra, en forma predominante, el parasitoide de los dípteros Exurus collyguayae, acompaña¬ do de otros parasitoides secundarios (Chalcidoidea), distintos para cada tipo de cecidio. Sobre ellos actuarían como hiperparasitoides dos especies de Hymenoptera: Torymus laetus, como agente principal, y Braconidae sp 1, en un rol secundario, de acuerdo a las abundancias analizadas. Las posibles acciones competitivas entre Cecidómidos, entre parasitoides (Exurus colliguayae y otro himenóptero) y entre hiperparasitoides (Torymus laetus y Braconidae sp 1) deben ser analizadas en detalle a futuro. En consecuencia y como una importante conclusión de la presente investigación se ha elaborado la siguiente hipótesis de relaciones entre los insectos asociados a los cecidios desarrollados en las flores y ramas de Colliguaya odorífera. 76 Francisco Siiz, Andrea Morales & Marisol Olivares Sobre el complejo de cecidios de Colliguaja Odorífera Mol. POSIBLES RELACIONES ENTRE HUESPEDES Y PARASITOIDES EN CECIDIOS DE RAMA Y DE FLOR EN COLLIGUAJA ODORIFERA Braconidae sp 1 Flor, Huso, Copa Chalcidoidea sp 2 Flor Torymus laetus Flor, Copa, Huso \/ N/ \/ Exurus colliguayae Flor, Huso, Copa DIPTERA Promikiola rubra Riveraella colliguayae Riveraella sp Flor, Huso, Copa Chalcidoidea sp 7 Copa Nk_ Chalcidoidea sp 4 Huso 0, the individuáis are females and if Y<0, males. The limit of Fig.l Distributíon of individuáis in the plain by formed basal length (BL) and palatal length (PL) classification is: BL=76.01 (Fig.l). This function correctly classifies 89.2% of the individuáis, being 85.7% females (n= 18) and 93.8% males (n=15). TABLE 1 CRANIAL MEASUREMENTS (IN MM) OF C. VILLOSUS. MEAN+SD VARIABLE FEMALES MALES TL 92.5 ± 1.9 89.7 ± 1.6 BL 77.5 ± 1.7 74.5 ± 0.8 CBL 84.7 ± 1.9 81.5 ± 1.6 PL 53.3 ± 1.9 52.3 ± 0.9 DSL 42.9 ± 1.8 41.1 ± 0.7 NL 33.8 ± 1.8 33.2 ± 1.7 FML 10.5 ± 0.8 10.5 ± 0.9 ML 59.7 ± 2.0 58.2 ± 2.4 RW 13.2 ± 0.8 12.8 ± 0.8 IOW 24.6 ± 0.9 24.0 ± 0.8 CW 35.6 ± 1.7 34.7 ± 1.6 NW 6.9 ± 0.9 6.2 ± 0.7 PW 13.3 ± 0.8 12.9 ± LO PW5 10.9 ± 0.6 10.3 ± 0.4 FMW 14.2 ± 0.6 14.1 ± 0.9 ECW 28.3 ± 1.1 27.6 ± LO MH 32.2 ± 1.4 31.3 ± 0.9 For two variables, the function was Y=2.7673 BL-1.4463 PL-133.98. The limit of classification is: PL=1.9134 BL-92.639 (Fig.l). Ií correctly assigned 91.9% of the sample (90.5% of the females, n=19, and as the other, 93.8% of the males, n=15). »L Fig. 2 Distributíon of individuáis in terms of the canonical variable, using three craniometrical variables (basal length, palatal length and extracondilar width) Le: Limit of classification. 92 Silvia M. Squarcia, Emma Casanave & Guillermina R. Cirone Sexual dimorphim in Chaeiophractus villosus TABLE 2. F. STATISTIC FOR EACH VARIABLE AND EACH STEP OF STEPWISE METHOD. @1, @2, @3 AND @4: VARIABLES SUCCESIVELY SELECTED. variab; LE STEP 0 1 2 3 4 TL 22.43 0.97 0.52 0.55 0.05 BL@1 42.38 — - — — CBL 29.60 1.58 2.94 1.82 0.72 PL @2 3.63 8.85 — — — DSL 13.74 0.08 0.03 0.16 0.51 NL @4 1.04 0.41 3.68 4.11 — FML 0.04 0.37 0.40 0.03 0.76 ML 4.62 0.21 0.24 0.48 0.03 RW 2.52 0.09 0.01 0.19 0.00 10W 4.06 0.18 0.15 0.68 0.62 CW 2.84 0.03 0.16 0.22 0.17 NW 8.07 1.36 2.89 0.41 0.66 PW 2.45 0.04 0.05 0.00 0.42 PW5 11.34 1.18 0.58 0.04 0.20 FMW 0.20 0.05 0.10 2.06 2.41 ECW @3 4.45 3.66 6.11 — - MH 4.19 0.40 0.32 0.12 0.00 With three variables: Y=3.2116 BL-1.8286 PL+1.4728 ECW-188.7886. In this case, the percentage of correct classification is 97.3 % (100% of the females and, again, 93.8 of the males). As this function cannot be clearly shown graphically, the distribution of individuáis is represented in terms of the canonical variable (V=1.078 BL-0.6138 PL+0.4944 ECW-63.57, Fig.2). TABLE 3. CORRELATION COEFFICIENTS BETWEEN SELECTED VARIABLES AND CANONICAL VARIABLES, VI, V2.V3 AND V4: CANONICAL VARIABLES. BL, PL; ECW AND NL: SELECTED. LC: LIMIT OF CLASSIFICATION FOR THE CANONICAL VARIABLES. CORRELATION COEFFICIENTS V ADIAR! P_ VI V2 V3 V4 BL LOO 0.823 0.726 0.666 PL 0.241 0.212 0.195 ECW - 0.235 0.216 NL - - 0.104 LC -0.148 -0.178 -0.202 -0.218 When the fourth craniometrical variable is incorporated, the percentages of right classi- fication remain constant in both populations. When Jackknife method was applied in each discriminant function selected, percentages of correct assignation do not vary. Finally, when the one variable function was evaluated including of 21 new specimens, it correctly assigned 82% of the males (n=9) and 90% of the females (n=9). Those percentages were similar when the two variables function was probed. DISCUSSION With our animáis we obtained a good discrimination between sexes, as shown by the percentage of correct classification of the specimens. This was strengthened by testing the new sample. Basal length was the most importan! variable in the discrimination, as confirmed by the correlation between the selected variables and the canonical ones. If PL and ECW are considered, the function is a more efficient model. However, the election of a model with one or more variables, must be decided considering the biological means of the work. Obviously, a one variable function is the more simple and practical model. Then, regarding the percentages of right classification of the two samples, we think that the one variable model is suitable. To improve the model, palatal length can be also selected. It should be stressed that the discriminant technique is very sensitive to the statistics properties of those populations in which is intended to apply. Then, the results obtained should always be considered with care, and applied only to adult specimens. ACKNOWLEDGEMENTS The authors are grateful to Lie. Ricardo Camina from the Department of Mathematics, Universidad Nacional del Sur, for statistical advice. 93 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 REFERENCES CUADRAS AVELLANA, C.M.1981. Métodos de Análisis Multivariante. Editorial Universitaria de Barcelona, Barcelona, 642 pp. JENNRICH.R. & P.SAMPSON. 1983.Stepwise discriminant analysis. In: BMDP Statistical Soft¬ ware, prog. 7m, pp. 519-537. W.J. Dixon ed., University of California Press, Berkeley. LACHENBRUCK,P.A. & R. M. MICKEY. 1968. Estimation of error rates in discriminant analysis. Technometrics, 10 (1): 1-11. MORRISON,D.F.1967.Mult i varíate Statistical Methods. 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This species has a population of 700-800 animáis, apparently stable from 1987 to date, and inhabiting the Andean west slope from 3.000 to 4.000 m elevation. lts habitat is represented by mountain slopes of steep grade, covered by a “subandine thorn bush” and associated to the water flows of the sector. The food included at least 29 species of plants, of which only three (Medicago sativa, Melilotus indica y Erodium cicutarium) are introduced ones. Alfalfa (Medicago sativa) is eaten all year round, wilhout being an abundant ítem in the diet. Key words: Parinacota province: northern Chile, Taruca, Hippocamelus antisensis, population, habitat, food. INTRODUCCION La taruca (Hippocamelus antisensis d'Orbigny, 1834) es un cérvido nativo de talla media que habita los altos Andes entre el norte de Argentina, norte de Perú y Chile (Cabrera, 1961; Grimwood, 1969; Redford & Eisenberg, 1992). Cabrera (1961) considera extinta esta especie en Ecuador. En la República Argentina su área de distri¬ bución comprende cinco provincias: Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca y La Rioja (Cajal, 1983), donde su habitat principal son sierras pampeanas (cerros-islas) con elementos vege¬ tales típicos del Dominio Chaqueño (distrito chaqueño serrano, zonas de transición con la vegetación de la Provincia del Monte, Provincia Prepuneña) y el Domino Andino (Cabrera, 1976). Estos cerros islas no tienen actualmente continuidad con la precordillera salvo algunos puntos tales como Famatina en La Rioja (Bonorino, 1958). Los corredores que original¬ mente comunicaban estos cerros-islas con la cordillera hoy han desaparecido debido a la acción humana (Cajal, op. cit.). En el Perú la taruca habita zonas entre 3.950 y 4.200 m s.n.m. en crestas y laderas rocosas con vegetación de gramíneas (Roe y Rees, 1976). Grimwood (1969) indica que la presencia de bosques de queñoa (Polylepis sp.) determinaría la distribución y presencia de la taruca en esa zona. En territorio chileno esta especie habita exclusivamente los contrafuertes cordilleranos de las provincias de Parinacota e Iquique: Re¬ gión de Tarapacá, donde produce daños en plantaciones agrícolas (Carrasco et al., 1992). La taruca es catalogada como “especie vulnerable» según IUCN (1978). La población chilena también es incluida en la categoría «especie vulnerable» por la Corporación Na¬ cional Forestal (CONAF, 1993) y en «situación crítica» en la República Argentina (Cajal, 1983), siendo causas principales de esta situación la caza furtiva y la destrucción de su hábitat (Miller et al., 1973; Jungius, 1974). En el presente trabajo se comunican nuevos antecedentes sobre el tamaño actual de la pobla¬ ción, hábitat y alimentación de la taruca en la provincia de Parinacota, norte de Chile, que + Estudio financiado por el proyecto CONAF/PNUD/FAO-CH1783/017 ** Departamento Ciencias del Mar, Universidad Arturo Pral, Casilla 121, Iquique. ♦••Arca de Manejo de Areas Protegidas, Oficina Regional FAO, Santiago, Chile. 95 Anales Museo de Historia Natura! Vol.24,1999 sirvió como base para el estudio de la interacción e impacto de esta especie sobre la agricultura de terrazas que caracteriza los poblados precordilleranos de la zona (Proyecto PNUD/ CONAF/CHI/83/017). MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio: La provincia de Parinacota (9.801,5 Km 2 ) se encuentra ubicada en el extremo norte de Chile, contiguo al límite territorial con las repúblicas de Perú y Bolivia (Fig.l). Su centro geográfico aproximado corresponde a los 18°30’S y 69°15’W. La altitud varía desde alrededor de 1.500 m. s.n.m. en su límite oeste y los 6.342 m. s.n.m. del volcán Parinacota, ubicado en el sector más oriental. Las precipitaciones de régimen tropical se desarrollan en los meses de diciembre a febrero, la precipitación anual es mínima (menor a 5 mm) en la parte más baja y alcanza, sin embargo, hasta alrededor de 400 mm anuales en las partes más altas (di Castri, 1969; Contreras et al., 1986). Censos poblacionales: Entre 1987 y 1989 se realizaron censos estacionales, basados en el recuento directo y total de animales (Carrasco et al., 1992). Para ello se utilizó 19 áreas censales delimitadas por 70 ' 69 ' Figura 1: Ubicación geográfica del lugar de estudio (el sector de censos ha sido achurado) CONAF (Corporación Nacional Forestal de Chile) en estudios previos (Fig.2). Los valo¬ res de censos del período 1984-86 y poste¬ riores a 1989 son estimaciones realizadas por CONAF y facilitadas para el presente estudio en virtud de un convenio de coope¬ ración CONAF/Universidad Arturo Prat). Después de 1990 no se han vuelto a realizar censos totales de la población, Caracterización del hábitat: Se realizaron observaciones entre no¬ viembre 1986 y noviembre 1987 a lo largo del camino internacional Arica - Tambo Que¬ mado, en los sectores de Ancache, Putre y Socoroma (Fig.l). En la tabla 2 se indican detalles para cada una de las observaciones, las que contemplaron uso de prismáticos 8x40 para reconocimiento de sexos y carac¬ terísticas del ambiente y fueron realizadas entre las 5:00 AM y 8:00 PM a distancias entre 20 y 3.000 m. A lo largo del estudio se efectuaron observaciones en 176 animales correspondientes a 48 grupos. Cada obser¬ vación fue marcada sobre cartografía, re¬ gistrándose características de altura, pen¬ diente, vegetación y estructura geológica del lugar. Herbario de referencia: En cada lugar donde se observaron tarucas se tomó muestras de plantas con las que se realizó un herbario de referencia, del Programa de Gestión Ambiental (PROGESA) de la Universidad Arturo Prat (UNAP), cuya identificación se realizó por especialistas. Paralelamente y a partir del herbario, se completó una colección de semillas y prepa¬ raciones histológicas como referencia para el posterior análisis de la composición de las fecas. Colecta de fecas: Se utilizó únicamente fecas de reciente deposición, seleccionados sobre la base de color y humedad interna. Las colectas fue¬ ron mensuales entre noviembre 1986 y di¬ ciembre 1987 en las siguientes localidades: Putre, Socoroma y Chapiquiña (Fig.l). Análisis de fecas: Este se realizó sobre la base del análisis microhistológico, previamente utilizado por 96 Walier Siclfeld. Cristian Carrasco. Gisela González y Juan Torres Figura 2: El área de estudio y los sitios censales en la provincia de Parinacota. 1. Pampa, 2. Huachipato, 3. Ancolacalla, 4. Incane, 5. Chilcane, 6. Tiliviri, 7. Ancache, 8, Aroma, 9. Socoroma, 10. Zapahuira 11. Precordillcra, 12. Munmuntani, 13. Chapiquiña, 14. Pukará, 15. Pampa Cana, 16. Loma Oxaya, 17. Pampa Oxaya, 18. Cóndor, 19. Marquéz Colomés (1978) y González y Jofre (1978), Las etapas básicas del método consideran separación del material mediante agitación con hidróxido de sodio, tinción con Sudan IV y montaje del mate¬ rial en gelatina glicerinada. El mismo proceso, previa trituración en mortero, se aplicó para las preparaciones histológicas de comparación rea¬ lizadas sobre material del herbario. La Taruca (Hippocamelus antiseniis D'Oibigny, 1834) Cada feca fue fragmentado en mortero y homogenizado con agua, Al azar se extrajo aproximadamente un 25% del total, tratado según la técnica anterior y distribuido en 10 portaobjetos. En cada uno se delimitó 76 cam¬ pos que fueron analizados bajo 200 y 312 aumentos. Sumaron en total 760 campos por muestra. El análisis de composición microhistológica de las fecas se realizó por comparación de los fragmentos vegetales de identificación conoci¬ da con aquellos de las fecas. La identificación misma se basó en los siguientes caracteres vegetales microhistológicos: a) forma y tamaño de las células epidérmicas, de los estomas y de los tricomas; y b) afinidad de estos elementos por el colorante. Por lo anterior, en todos los casos la acción al colorante se realizó a tempe¬ ratura constante y tiempo constante para todas las muestras y colecciones de referencia. El volumen de feca no utilizado en el análisis anterior fue sometido a revisión bajo un estereomicroscopio Leitz a fin de separar es¬ tructuras mayores tales como semillas y otras estructuras vegetales. RESULTADOS Tamaño de la población: Los censos anuales realizados por CONAF en los períodos 1984 -1986 y 1989 -1990, así como los censos estacionales del proyecto FAO/PNUD/FAO-CHI/83/Ol 7 (tabla 1), mos¬ traron una población total de 666 a 832 indivi¬ duos (1990 y 1988 respectivamente), con un máximo de 832 individuos (1988). Estos cam¬ bios están probablemente determinados por variaciones pluviométricas y mayor o menor disponibilidad de forraje, que originan entrada y salida de animales en los límites norte y sur del área de estudio. TABLA 1 LA POBLACIÓN DE LA TARUCA EN LA PROVINCIA DE PARINACOTA ENTRE 1984 Y 1990. AÑOS 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 Machos 84 133 154 240 281 247 295 Hembras 142 215 332 395 432 418 371 Crías 0 48 106 80 121 132 0 TOTAL 226 386 592 715 832 797 666 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 Los valores encontrados en los años 1984 - 1986 se inician con una población total de 226 individuos (1984) cuyo crecimiento poblacional a 592 individuos (1986) no es explicable sobre la base de las pariciones (tabla 1), siendo pro¬ bablemente resultado de la paulatina agilización y mayor experiencia de los equipos de censadores en el avistamiento de animales. Como explicación alternativa puede suponerse inmigración de individuos desde áreas aledañas, no contempladas en los censos y favorecida por la creciente protección de la especie en la zona. La existencia de barreras ecológicas en los margenes oeste (desierto abiótico) y este (estepa almandina) circunscriben esta acción a los limites norte y sur del área de estudio. Distribución altitudinal: Todas las observaciones realizadas corres¬ ponden a un rango altitudinal de 3.000 a 4.000 m.s.n.m. (Tabla 2), con animales o en descan¬ so o ascenso/descenso sobre laderas rocosas de pendiente acentuada. Los datos no indican preferencias en el grado de exposición al sol de las laderas. Todas las laderas habitadas por tarucas forman parte de quebradas con cursos de agua dulce, permanente incluso en periodos de se¬ quía. TABLA 2 CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL HÁBITAT DE LA TARUCA (M = MACHO; H = HEMBRA; C CERVATILLOS). FECHA NÚMERO ANIMALES SITIOS DE CENSAJE LUGAR, ALTURA Y CARACTERÍSTICAS DEL HÁBITAT 29/11/86 1 - - 9 Quebrada Aroma; fondo de quebrada; bajando; bos¬ que relicto de Polylepis tarapacana sobre cantos y bloques; 18:00; 3.500 m s.n.m. 30/11/86 2 2 5 Quebrada Ancache; ladera sur; en ascenso; 08:04; pendiente 60°; Balbisia stichkinii y Atriplex microphyla sobre rocas y rodados; 2.900 m s.n.m. 30/11/86 1 1 - 6 Cerro Colorado, sector Hilacollo; 16:00; Polylepis tarapacana, Fabiana deserticola, Balbisia stichkinii sobre suelo compacto; pendiente 40°; 3.600 m s.n.m. 08/01/87 2 3 9 Quebrada Aroma, ladera norte; en descanso; 17:15; pendiente 50°; Balbisia stichkinii y Atriplex microphyla sobre roca y pendiente arenosa; 2.900 m s.n.m. 13/04/87 ' 1 “ 6 Quebrada de Putre, sector antena; en descenso; 20:00; Balbisia stichkinii y Atriplex microphylla sobre suelo compacto; pendiente 40°; 3.800 m s.n.m. 16/04/87 1 * 9 Quebrada Aroma, ladera norte; en descanso; 18:40; Festuca sp., Balbisia stichkinii y Fabiana deserticola sobre pendiente de 50°; 3.000 m s.n.m. 16/01/87 1 2 3 9 Quebrada Socoroma, sector Coca; deambulación y pastoreoen ladera sur; Balbisia stichkinii,Dunalia spinosa, Atriplex microphyla sobre suelo pedrego¬ so; pendiente 65°; 12:45; 2.900 m s.n.m. 98 Walter Sielfeld, Cristian Carrasco. Gisela González y Juan Torres La Tantea (Hippocamelus antisensis D'Orbigny, 183*1) 25/06/87 1 9 Sector Chancoromani, ladera orilla del camino; en descenso; 18:30; pendiente 10°; suelo pedregoso y compacto; Balbisia stichkinii, Poly tepis tarapacana, Baccharis sp,; 3.750 m s.n.m. 25/06/87 1 3 - 9 Sector Chancoromani: como el anterior. 26/06/87 1 9' Quebrada Socoroma, sector Coca; descanso y rumia; 11:15; pendiente 45°; jaral espinoso con Balbisia stichkinii como dominante; 3.100 m s.n.m. 25/08/87 1 1 1 10 Sector Altos de Putre, ladera de 47° con Baccharis sp., Parastrephia sp. y Festuca sp. ; 08:40; 3.900 m s.n.m. 25/08/87 1 1 - 4 Quebrada Laitane; ladera con jaral espinoso en pen¬ diente de 36°; 3.250 m s.n.m. 25/08/87 I i 1 4 Quebrada Ancolacaya; ladera con jaral de Balbisia stichkinii y Atriplex microphyla; pendiente de 44°; 3.200 m s.n.m. 25/08/87 1 4 - 4 Cerros de Ancolacaya; ladera de 47°; vegetación como anterior; 3.500 m s.n.m. 25/08/87 1 * 4 Cerros deTitine; pendiente 53°; Atriplex microphyla, Balbisia stichkinii, Baccharis sp., Dunalia spinosa; 3.300 m s.n.m. 26/08/87 1 3 6 Sector Chirilinco, sur de Putre; Corryocactus brcvistylus, Balbisia stichkinii, Polylepis tarapacana; 40° de pendiente; 3.500 m s.n.m. 26/08/87 1 1 - 6 Ladera quebrada de Putre; vegetación como anterior; pendiente 53°; 3.600 m s.n.m. 26/08/87 1 1 1 6 Media ladera de quebrada Tiliviri; jaral espinoso; pendiente 52°; 3.400 m s.n.m. 26/08/87 1 1 - 6 Altiplanicie de Cerros Larranca; Balbisia stichkinii; pendiente 14°; 3.450 m s.n.m. 26/08/87 1 4 2 7 Media ladera quebrada Ancache; pendiente 55°; 3.200 m s.n.m. 26/08/87 1 2 - 7 Como el anterior; pendiente 44° ; 3.150 m s.n.m. Vegetación: Los avistamientos de los tarucas individualizadas en la tabla 2 indican que su presencia es exclusiva de zonas con vegetación del tipo «matorral espinoso subandino» (sensu Pisano, 1956), zona que se encuentra englobada en la categoría bioclimática «zona desértica de tendencia tropical marginal» de di Castri (1969). Constituye única excepción el grupo familiar observado con fecha 25/8/87 (tabla 3) en la parte alta de la quebrada de Putre, sector que corresponde a una situación ecotonal entre el señalado matorral espinoso y las formaciones almandinas de tolar y pajonal. El hábitat de la taruca incluye diversas formaciones vegetacionales, aspecto que de¬ pende fundamentalmente del grado de pendien- 99 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 te, exposición, características edafológicas y cercanía de los cursos de agua. Kalin et al. (1982) presentan un listado de especies para el sector Zapahuira/Putre como parte de un transecto vegetacional en los Andes entre 18-19°S. En el presente estudio se aumenta ese número de especies, sobre cuyo particular se informa en el apéndice, que representa la oferta vegetal, de la cual solo las especies presentadas en la tabla 5 fueron identificadas en las fecas. En los cursos de agua se encontró como especies dominantes a Cortaderia speciosa Stapf., Thelypteris argentina (Hiem.) Abbiti, Baccharis salicifolia (R. et P.), Lophopappus tarapacanus (Phil.) Cabr. y Dunalia spinosa (Meyen) Dammer. Las laderas presentan vegetación arbustiva perenne formada mayoritariamente por Coreopsis suaveolans Sherff., Diplastephium meyenii Wedd., Baccharis santelicis Phil., Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabr., Tarassa operculata (Cav.) Krap, Deyeuxia nardifolia (Grieseb.) Phil., Ephedra breana Phil. y Balbisia microphylla (Phil.) Reiche. En los sectores altos con protección al viento se agregan a las especies anteriores Polylepis besseri Hieron, que forma bosquetes de hasta 3 m de altura, mientras en situaciones con gran exposición a los vientos dominantes la vegetación arbustiva es reemplazada en grado variable por una comunidad de gramíneas for¬ mada por Deyeuxia nardifolia (Grieseb.) Phil. y Festuca ortophylla Pilger. Uso del hábitat: En tabla 3 se indica el tipo de actividad desarrollada por las tarucas previamente iden¬ tificadas en tabla 1 y la hora en el momento de las observaciones. Se concluye que descanso y/o rumia se inicia a media mañana (11:15 am) y concluye en la tarde (18:40 pm). Actividad de ascenso se detectó sólo en las primeras horas de la mañana después del alba (8:00 - 8:40 am) mientras los descensos hacia los lugares de alfalfa se reali¬ zan muy avanzada la tarde (17:15 pm adelante), El estudio del comportamiento deambula¬ torio de un grupo familiar en e! sector de Ancache (parte baja de la quebrada de Putre) resumido en tabla 4, permite concluir que a partir de la tarde se inicia el descenso hacia el fondo de la quebrada, donde se ubican los sectores de pastoreo (plantaciones de alfalfa) y bebederos. Iniciado el amanecer se produce un lento ascenso por las laderas acompañado de ramoneo de tallos florales y hojas de especies tales como Baibisia microphylla (Phil.) Reiche y Coreopsis suaveolans Sherff. El ascenso culmina cerca del mediodía al pie de un alero rocoso o farellón. Se realiza allí descanso y rumia. Avanzada la tarde se inician juegos y revuelcos en un arenal del sector. A media tarde y cerca del atardecer se inicia nuevamente el descenso hacia los sectores de pastoreo. El grupo estudiado presentó migraciones altitudinales diarias entre el fondo de la quebra¬ da y 350 a 400 m por sobre ese nivel en las laderas. TABLA 3 OBSERVACIONES SOBRE COMPORTAMIENTO GENERAL Y DEAMBULACIÓN DE LAS TARUCAS EN EL ÁREA DE ESTUDIO (M = MACHO, H = HEMBRA, C = CERVATILLO). N° Sector Fecha Hora M H C Lugar y hábitat 1 9 29/11/86 10:00 1 Quebrada Aroma: estacionario en la la¬ dera norte 2 5 30/11/86 08:04 2 2 Quebrada Ancache, lado sur, en ascenso 3 6 30/11/86 16:00 1 1 Cerro Colorado, sector Huillacollo: en rumia 4 9 08/01/87 17:15 2 3 Quebrada Aroma, ladera norte: en des¬ censo 100 Waltcr Sielfeld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres La Taruca (Hippocamelus antisensis D'Orbigny, 1834) 5 6 13/04/87 20:00 1 Quebrada Putre, antena: bajando 6 9 16/04/87 18:40 1 Quebrada Aroma, ladera: estacionario 7 9 16/04/87 12:30 4 2 3 Quebrada Socoroma, Coca: ladera sur, pastoreo siguiendo curva de nivel 8 9 25/06/87 18:30 2 3 Chancoromani, bajando en ladera 9 9 25/06/87 18:30 1 3 Chancoromani, bajando ruta caminera 10 9 26/06/87 11:15 Coca: ladera, en descenso 11 5 25/08/87 08:40 1 1 1 Alto Putre, Las Cuevas: ladera sur, en ascenso 12 5 25/08/87 17:50 1 1 ! Quebrada Ancache: ladera norte, bajan¬ do TABLA 4 COMPORTAMIENTO DEAMBULA TORIO DE UN GRUPO FAMILIAR (1 HEMBRA, 2 MACHOS, I JUVENIL) EN EL SECTOR DE ANCACHE, QUEBRADA DE PUTRE 27-28/8/87. LAS ALTURAS FUERON INFERIDAS DE CARTOGRAFÍA IGM Y UTILIZANDO COMO COTA CERO EL NIVEL DE LOS POTREROS DE ALFALFA DEL SECTOR. Hora Altura Actividad 15:00 350 m Todos los individuos en posición de descanso sobre el suelo y en actividad de rumia 16:30 350 m Un macho y la hembra erectos, realizando deambulaciones cortas por el sector 17:48 350 m Dos individuos mantienen su posición de descanso; un macho y la hembra en bajada oblicua sobre la ladera, con ramoneos de Balbisia microphyla (Phil.) Reiche. 17:55 325 m El macho ha ascendido desde un punto más inferior y arrea ladera abajo a los individuos en descanso, utilizando su cornamenta 18:15 200 m El rebaño en proceso de bajada, entra en una quebrada sin agua 18:30 150 m En explanada arenosa, se realizan juegos de persecución, enfrenta¬ miento y baños de arena 18:55 150 m Se reinicia la bajada a trote lento; observación dificultada por falta de luz 21:00 50 m Presencia del grupo en el fondo de quebrada contigua a cultivos de alfalfa y aparentemente bebiendo agua 23:40 0 m Rodeo e ingreso a los potreros de alfalfa, con ramoneo de ramillas florales 06:45 0 m Abandono de los potreros de alfalfa 07:15 -100 m Fondo de quebrada contigua al sector 09:00 100 m En rápido ascenso en ladera opuesta a la del día anterior 101 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 Observación directa sobre pastoreo: Las observaciones en el sector de Chapiquiña mostraron que el ramoneo se produce a la altura del pecho, donde un macho de un grupo de siete individuos ramoneó por 15 minutos solamente Balbisia microphyla. Una hembra del mismo grupo consumió reiteradamente la misma espe¬ cie en conjunto con Coreopsis suaveolens. En ambos casos el ramoneo fue de ramillas en floración. En el sector de Coca un grupo formado por 14 animales ramoneó las siguientes especies: Nasella pubiflora, Chenopodium petiolare, Cherdodoma jodopappa y Ambrosia artemisioides. Alimentación: Los restos fecales mostraron presencia de esporangios de Pterydophyta indet. durante todos los meses del estudio y fragmentos de Bryophyta indet. en Octubre. La presencia de semillas fue frecuente y abundante a lo largo de todo el año (Tabla 5), en especial en el período otoño-invierno (abril - julio). Las especies más frecuentes fueron Tarasa aff, operculata, Chenopodium petiolare y Spergularia fasciculata (sobre 70% de frecuencia). TABLA 5 PRESENCIA DE SEMILLAS DURANTE LOS ANÁLISIS MENSUALES DE LAS FECAS. ESPECIES Meses EFMAMJ JASOND Presencia (%) Tarasa aff. operculata + + + + + + + + + 82,0 Chenopodium petiolare + + + + + + + 4* + 82.0 Spergularia fasciculata + + + + + + 4 + 73,0 Solanum fragile 4- + + + + 4* 55,0 Verbena gynobasis + + + + 4- 55,0 Philippiamra amaranthoides + + + + 36,0 Balbisia microphylla 4- -1- + 27,0 Atriplex sp. + + 18,0 Gramineae + + 18,0 Melilotus indicas + + 18,0 Melilotus aff indicus + 9,0 Medicago sativa 4’ 9,0 Philippiamra sp. + 9,0 Sisymbrium fragile + 9,0 Junellia aspera + 9,0 102 Walter Sielfcld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres El análisis microhistológico (Tabla 6) indi¬ có consumo de Medicago sativa y/o Melilotus indica, durante todo el año. Aún cuando ambas especies son identificables por sus pelos unicelulares y glandulares, mostraron no ser separables histológicamente entre sí. La pre¬ sencia de semillas de la segunda especie (Tabla 5) asegura su consumo, siendo sin embargo una hierba estacional, el consumo durante el resto del año debe corresponder a la primera especie. La presencia de cristales hialinos típi¬ cos de parénquima de algunas leguminosas del tipo Caesalpinaceae y Papilionaceae indicó pastoreo de Senna birostris var. arequipensis (Cesalpinaceae), también representada todo el año. Las Papilonaceae Lupinus oreophillus y Spartium junceum fueron descartadas por no presentar las señaladas características del parénquima. Balbisia microphylla, cuyo ramoneo fue observado en terreno y cuya presencia de semillas caracterizó las fecas de abril y junio (Tabla 5), fue también detectada a partir de microestructuras, siendo un ítem importante por su presencia a lo largo de todo el período anual del estudio. Esporas y esporangios de Pteridophyta caracterizaron todas las muestras analizadas. Su análisis mostró correspondencia con espe¬ cies adiantáceas sin ser posible su identifica¬ ción específica. Sin embargo, a partir del catᬠlogo botánico del sector son probables Notholaena nivea, Cheilanthes pruinata, Pellaea ternifolia o todas ellas, abundantes en el área. La presencia de escamas permitió iden¬ tificar a Notholaena arequipensis. Por sus pelos estrellados se reconoció la familia Malvacea, que según las colectas de La Taruca (Hippocamelus antisensis D'Orbigny. 1834) herbario puede corresponder a Tarassa aff. operculata, previamente citada a partir de se¬ millas , Cristaria sp., o a ambas. Con relación a la familia Chenopodiaceae no se manifiesta coincidencia entre meses con presencia de semillas y aquellos con microestructuras, aún cuando el consumo de flores hojas y frutas debe ser conjunto. Sin embargo, el período de semillación correspon¬ de al período marzo - abril, lo que explica su presencia en esa fecha en las fecas. Por com¬ paración con las muestras de referencia el pastoreo parece afectar únicamente a Chenopodium petíolare. Estructuras microhistológicas de la familia Solanacea no fueron identificables con exacti¬ tud. Pero la detección de semillas de Solanum fragüe hacen suponer que las microestructuras pertenecen a la misma especie. Las presencia de abundantes granos de polen, no necesariamente debe reflejar consu¬ mo directo, sin embargo al asociar presencia de poros, espinas, pelos, y otras microestructuras (tabla 6), se concluyó que polen de Oxybaphus elegans, Tarassa aff. operculata, Balbisia microphylla y Chenopodium petíolare en¬ contrado en fecas del mes de abril 1987, co¬ rrespondió efectivamente a consumo de flores de esas especies. Finalmente se encontraron con alta frecuencia pelos pluricelulares, teñidos y de pared lisa que fueron atribuyeron a Spergularia fasciculata (Caryophyllacea), Fabiana densa var. ramulosa (Solanacea) y Coreopsis suaveolans (Compositae). En Tabla 6 se presenta una síntesis de las observaciones directas sobre alimentación, la presencia de semillas y el análisis microhistológico. 103 Anales Museo de Historia Natural Vol 24,1999 TABLA 6 ESPECIES VEGETALES CONSUMIDAS POR LA TARUCA EN LA PROVINCIA DE PARINACOTA. ESPECIE Semillas Tejidos Observación ADIANTHACEAE Notholaena arequipensis X EPHEDRACEAE Ephedra b re ana X GRAMINEAE Nacella pubiflora Sp. indet. X X CESALPINEACEAE Senna birostris X CARYOPHYLACEAE Spergularia fasciculata X X CHENOPODIACEAE Chenopodium petiolare X X X Atriplex glaucescens X X COMPOSITEAE Ambrosia aríemisioides X Chersodoma jodopappa Coreopsis suaveolans X X CRUCIFERAE Sisymbrium fragüe X GERANIACEAE Erodium cicutarium X HYDROPHYLACEAE Phacelia pinnaüfida X KRAMERIACEAE Krameria iluca X LEDORACEAE Balbisia microphyla X X MALVACEAE Tarasa operculata X X NYCTAGINACEAE Oxybaphus elegans X PAPILIONACEAE Medicago sativa X X X Melilotus indica Spartium junceum X X Lupinus oreophilus X PORTULACACEAE Phüippiamra amaranthoides X SOLANACEAE Solanum fragüe Fabiana densa X X VERBENACEAE Junellia aspera Verbena hispida X X Verbena gynobasis X 104 Walter Sieifeld, Cristian Carrasco, Gisela González y Juan Torres CONCLUSIONES La provincia de Parinacota alberga una población de alrededor de 830 tarucas con una producción anual entre 80 y 130 crías, que habita la «zona desértica de tendencia tropical marginal», caracterizada por la presencia de formaciones vegetacionales del tipo «matorral espinoso subandino». Su hábitat se caracteriza por gran irregula¬ ridad con profundas quebradas y laderas de gran pendiente que son parte de los contrafuer¬ tes cordilleranos de la zona. La presencia de la taruca por lo general también está sujeta a la presencia de aguas corrientes en los fondos de las señaladas quebradas. Para los grupos que frecuentan los alfalfales, el uso del hábitat incluye migraciones diarias desde la parte alta de las laderas, consideradas sitios de descanso y los fondos de las quebra¬ das que representan sectores de pastoreo y disponibilidad de agua. Los descensos se ini¬ cian cerca del atardecer y los ascensos antes del alba. El pastoreo es fundamentalmente noc¬ turno. Sobre la base de observaciones directas, presencia de semillas en fecas y análisis microhistológico de estas últimas, se infiere que la taruca se alimenta de al menos 29 especies de vegetales pertenecientes a 17 fami¬ lias: 1 Pterydophyta, 1 Gymnosperma, una especie de Gramineae y las restantes del tipo Fanerógama Dicotiledónea. De las 29 especies sólo tres (Medicago sativa, Melilotus indicus y Erodium cicutarium) son especies introducidas, las res¬ tantes son nativas y propias de secanos y laderas rocosas de las quebradas de la zona. Conformaron la dieta durante todo el año (100%) las siguientes especies: Medicago sativa, Senna birostris, Balbisia microphylla, Spergularia fasciculata, Coreopsis suaveolans, Fabiana densa, Erodium cicutarium, Tarassa operculata y represen¬ tantes no identificados de las familias Solanacea y Adiantacea. De las especies anteriores, son leñosas, perennes y de período vegetativo prolongado Tarassa operculata, Balbisia microphylla, La Tanica (Hippocamehis antisensis D'Oibigny, 1834) Coreopsis suaveolans y Fabiana densa las que muy probablemente constituyen el alimen¬ to base que sustenta la poblacióii de tarucas. Su floración se produce prácticamente a lo largo de todo el año y la abundancia de tejidos epidérmico, estomas y otras estructuras epi¬ dérmicas indican consumo de ramillas tiernas, posiblemente florales y poco lignificadas. Es ocasional el consumo de otras especies leñosas tales como Krameria iluca en prima¬ vera-verano y Ephedra breana ocasional a lo largo de todo el año (73%). Junto con las especies anteriores se ingiere a lo largo de todo el año las siguientes especies de tipo herbáceo y efímero: Erodium cicutarium y Spergularia fasciculata. Com¬ plementos herbáceos ocasionales son Chenopodium petiolare, Oxybaphus elegans y Phillipiambra amaranthoides en otoño, Phacelia pinatifida y Solanum fragüe en otoño-invierno, Verbena hispida en primave¬ ra-verano, Verbena gynobasis y Melilotus indica en invierno. A pesar de la abundancia y relativamente alta biomasa, no se detectó consumo de las siguientes especies leñosas y resinosas: Bacharis salicifolia, B.santelicis, B.petiolata y B. boliviensis, Lophopapus tarapacanus, Acantholoppia tarapacana, Parasthrephia lepidophylla, Piquería floribunda y Trixis cacaloides ni de las especies leñosas y espino¬ sas: Chuquiraga spinosa , Adesmia spinossisima y A.aegiceras. El consumo de alfalfa (Medicago sativa) es permanente durante todo el año. No consti¬ tuye sin embargo un item abundante en la composición de las fecas y solo son consumi¬ das ramillas florales, durante la noche cuando las tarucas visitan los abrevaderos en los fon¬ dos de las quebradas, y cercanos a los cultivos en terrazas. AGRADECIMIENTOS Los autores expresan sus reconocimientos a la Organización de la Naciones Unidad para la Agricultura y la Alimentación que a través del Programa de la Naciones Unidad (PNUD) 105 Anales Museo de Historia Natural Vol 24,1999 financión este Proyecto. A los Sres. Clodomiro Marticorena y Oscar Mathei (U. de Concep¬ ción) y Otto Zóllner (U. Católica de Valparaíso) por haber identificado las plantas. A los Sres. REFERENCIAS BONORINO, F.G. 1958. Orografía. La Argentina suma de geografía. T. III. Ed. Peuser, Buenos Aires, p. 2- 10 . CABRERA, A. 1961. Catálogo de los mamíferos de América del sur II (Sirenia, Perissodactyla, Artyodactyla, Lagomorpha, Rodentia, Cetácea). 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Familia Bromeliaceae Tillandsia landbeckii Phil. Familia Gramineae Bromus catharticus Vahi Critesion muticum (J. PresI) Lowe Critesion secalinum (Schreb.) Lowe Nassella pubiflora (Trin. et Rupr.) Desv. Deyeuxia nardifolia (Griseb.) Phil. Festuca orthophylla Pilger Stipa subaristata {Matthei) Caro Familia Juncaceae Juncus sp. DICOTYLEDONEAE Familia Amaranthaceae Gompherena meyeniana Walp Familia Boraginaceae Cryptantha calycina (Phil.) Reiche. Familia Caesalpinaceae Senna birostris (Domb. ex Voge!) Irw. el Bameby var. arequipensis Hoffmanseggia ternata Phil. Familia Campanulaceae Hypsela reniformis (H.B.K.) K. Presl Familia Caryophyllaceae Spergularia fasciculata Phil. Paronychia microphylla Phil. var. microphylla Pycnophyllum bryoides (Phil.) Rohrb Familia Chenopodiaceae Chenopodium petiolare H.B.K. Atriplex glaucescens Phil. Familia Compositae Ambrosia artemisioides Meyen et Walp. Baccharis bolviensis (Wedd.) Cabr. Baccharis incarum Wedd. Baccharis petiolata D C. Baccharis salicifolia (R. et P.) Pers. Baccharis santelicis Phil. Bidens andícola H.B.K. var. descomposita O.K. Coreopsis suaveolens Sherff Chersodoma jodopappa (Sch. Bip.) Cabr. Chuquiraga spinosa Less. ssp. rotundifolia (Wedd.) Ezc. Diplostephium meyenii Wedd. Gnaphalium sp. Hypochaeris meyeniana (Walp.) Griseb. Hypochaeris stenocephala (A.Gray ex. Wedd.) O.K. Lophopappus tarapacanus (Phil.) Cabr. Mutisia acuminata R. et P var. hirsuta (Meyen) Cabr. Mutisia hamata Reiche Parastrephia fepidophylla (Wedd.) Cabr. Plazia daphnoides Wedd. Piquería floribunda D.C. Polyachyrus sphaerocephalus D.Don Schkunria multiflora H. et A. Senecio ctenophyllus Phil. Senecio zoellneri Martic. et Quez. Senecio reicheanus Cabr. Stevia hyssopifoiia Phil. Sonchus oleraceus L. Tagetes multiflora H.B.K. Viguiera pazensis Rusby Villanova robusta Phil. Werneria poposa Phil. Familia Cruciferae Descurainia sp. Lepidium sp. Lepidium chichicara A.N. Desv. Sisymbrium fragüe Wedd. Familia Geraniaceae Erodium cicutarium (L.) L’Hérit. ex Aitón Familia Hydrophyllaceae Phacelia pinnatifida Griseb. ex Wedd. Familia Krameriaceae Krameria iluca Phil. Familia Ledocarpaceae Balbisia microphylla (Phil.) Reiche Familia Loasaceae Caiophora sepiaria (R. et P. ex G.Don) Macbr. Familia Malvaceae 107 Anales Museo de Historia Natural Vol 24.1999 Cristaria sp. Tarasa operculata (Cav.) Krap. Tarasa tenella (Cav.) Krap. Familia Nyctaginaceae Oxybaphus elegans Choisy Familia Onagraceae Epilobium denticulatum R. et P. Familia Papaveraceae Argemone hunnemannii Otto et Díetr. Familia Papilionaceae Adesmia aegiceras Phil. Adesmia spinosissima Meyen ex Vogel Adesmia verrucosa Meyen Dalea pennellii (Macbr.) Macrb. Lupinus oreophilus Phil. Med icago sativa L. Melilotus indica (L.) Alt. Spartium junceum L. Familia Plantaginaceae Plantago limensis Pers. Familia Polygonaceae Muehlenbeckia hastulata (J.E. Sm.) Johnst. Familia Portulacaceae Philippiamra amaranthoides (Phil.) O.K. Philippiamra sp. 1 Philippiamra sp. 2 Familia Scrophulariaceae Bartsia bartsioídes (Hook.) Edwin Bartsia meyeniana Benth. Calceolaria pulchella Phil. Familia Rosaceae Polylepis besseri Hieron. Familia Santalaceae Quinchamalium chiiense Mol. Familia Solanaceae Cacabus sp. Dunalia spinosa (Meyen) Dammer Fabiana densa Remy var. ramulosa Wedd. Lycopersicon chiiense Dunal Nicotiana undulata R. et P. Reyesia juniperoides (Werd.) D’Arcy Solanum fragüe Wedd. Solanum lycopersicoides Dunal Solanum phyllanthum Cav. Familia Verbenaceae Acantholippia tarapacana Botta Junellia aspera (Gilí, et Hook.) Mold. Junellia juniperina (Lag.) Mold. Verbena gynobasis Wedd. Verbena hispida R. et P. 108 Sergio 0. Zunino, Marcelo Garrido & Claudio Lillo. An. Mus. Hisl. Nal Valparaíso, 24: 109 - 113, 1999 RESPUESTA DE MICROMAMÍFEROS DE CHILE CENTRAL A INCENDIOS FORESTALES. SERGIO O. ZUNINO, MARCELO GARRIDO & CLAUDIO LILLO. ABSTRACT The community of sma!) mammals in a sclcrophyllus shrubland which had reeently burnt was studied over 14 consecutive months in Ihe Reserve Lago Peñuelas, precisely in the middle of the Meditenanean zone of Chile. Valúes of species diversity richness and abundance were obtained are compared with thosc of a control area. Both communities showed differences in the specifíc evenness and dominance, Species richness, Relative Density Index (RDI) and diversity are quite similar, and the composition of the communities are identical, The area is burnt in favorable to Phyllotis darwini, a species that has an unnoticeable preference for dry and open settings. On the other hand, Abrocoma bennettii, Akodon longipilis and Oligoryzomys longicaudatus are negatively affected, and they will reappear as the landscape is renewed. According to our results, Phyllotis darwini is a settler which follows the demographic-ethological model. Key words: Rodentia, forest fire, central Chile, community, small mammals, shrublands. Las regiones de clima mediterráneo: cuen¬ ca mediterránea euro - africana, California, Sudáfrica, sur de Australia y Chile, poseen el matorral esclerófilo más importante. Sus ca¬ racterísticas morfo-fisiológicas asociadas a con¬ diciones climáticas especiales y al fuerte im¬ pacto ambiental, convierten a estas formacio¬ nes vegetacionales en áreas donde la genera¬ ción de incendios forestales es casi inevitable. Los incendios forestales en Chile y en especial en su región a tendencia mediterránea, son muy habituales. Entre 1993 y 1998 se produjeron 11.358 siniestros que consumieron 134.400 ha (CONAF, 1998). A pesar que el fuego ha provocado empo¬ brecimiento en las comunidades vegetales centro-chilenas, Armesto y Gutiérrez (1978) estiman que su participación no tiene gran importancia. En cambio para Avila et al. (1981) el fuego sí ha sido un elemento particularmente negativo en la variación de la composición florística del paisaje. Para Trabaud (1981), la actual estepa o espinal de Acacia caven es la resultante de los efectos de incendios regulares asociados a pastoreo sobre el bosque esclerófilo. Gajardo (1981) estima que el matorral de Chile central es producto de la sobreexplotación en donde los incendios forestales debieron de participar en forma activa. Las reacciones post-incendios de las co¬ munidades de mamíferos son variadas, contra¬ dictorias y en muchos casos desconocidas. Al respecto Bendell (1974) estima que el 63% (24 especies) de las poblaciones de mamíferos se muestran indiferentes a los efectos del fuego. Wright & Bailey (1982) citan que tanto aves como mamíferos siempre reaccionan de alguna manera a los incendios, sea aumentando o disminuyendo sus densidades. Igual opinión tienen Athias-Binche et al. (1987), incluso se¬ ñalan que el fuego provoca una inmediata y marcada pérdida de animales cuyas respuestas varían según la especie afectada. Fons et al. (1988) confirma tal planteamiento en los micromamíferos europeos, los cuales recolonizan los ambientes incendiados en fun¬ ción a las capacidades de dispersión y de migración que posean, siguiendo uno de los dos modelos de recolonización propuestos. El fuego además de provocar variaciones Musco de Historia Natural de Valparaíso. Casilla 3208. Correo 3. Valparaíso. Chite. Universidad de Playa Ancha. Facultad de Ciencias. Casilla 34-V. Valparaíso. Chile. 109 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 en las densidades poblacionales produce cam¬ bios en las estructuras de las comunidades, en tal sentido Cook (1959) ha señalado para el Chaparral de California, que la composición de roedores cambia después del incendio, siendo algunas especies reemplazadas por otras. Por su parte Mills (1983 y 1986), en la misma formación, encontró que en el primer año post¬ incendio los herbívoros inducen cambios en el banco de semillas arbustivas y herbáceas; y que en los años posteriores, la selectividad de los mamíferos herbívoros no sólo se mantiene sino que aumenta. En consideración a las grandes superficies consumidas por los incendios forestales en el país, resulta importante determinar cuales son los sucesos post-incendios que ocurren en una comunidad de micromamíferos que viven en matorral esclerófilo de Chile central. MATERIALES y METODOS Para llevar cabo este estudio, se trabajó en el sector “Los Lirios”, perteneciente a la Reser¬ va Forestal del Lago Peñuelas (33° 11' S; 71° 25' W), iniciándose un mes antes de un incendio típico de matorral que consumió alrededor de 900 ha. Con fines comparativos o de control se seleccionó un área de idénticas características vegetacionales. La formación vegetal de ambas áreas corresponde a un matorral esclerófilo - xerófilo con una cobertura entre 60 y 70%. Y que está constituida principalmente por Rosa moschata (Rosa mosqueta), Muehlenbeckia hastulata (Quilo), Lithraea caustica (Litre), Baccharis linearis (Romero), Puya chilensis (Chagual) y Eryngium paniculatum (cardoncillo). En ambos sectores se instaló mensualmen¬ te una línea de 25 trampas Museum, separadas por 10 metros, durante 14 meses consecutivos. Evaluándose en cada oportunidad la riqueza, uniformidad y la similitud taxonómica. La abun¬ dancia se estimó mediante el Indice de Densi¬ dad Relativa, IDR, utilizado por Marconi & Kravetz (1986). RESULTADOS Y DISCUSION Las comunidades de micromamíferos en los sectores quemado y control están formadas por las mismas seis especies aunque presentan diferencias en sus abundancias (Tabla 1). Se¬ mejantes situación también ha sido descrita por Beck & Vogl (1972), en praderas arbustivas quemadas, de Wiscosin, en donde la composi¬ ción comunitaria de roedores no varía, pero sí lo hacen significativamente las frecuencias de las especies. En el área quemada Phyllotts darwini (62%) es el roedor más abundante acompañado por Akodon olivaceus, pero escasamente repre¬ sentado (Tabla 1). La alta presencia de P. darwini se debe a sus marcadas características de invasor a las cuales se le suma su omnivoría y fuerte preferencia por ambientes xéricos con baja cubierta vegetal (Mann, 1978). TABLA 1 COMPOSICION DE LA COMUNIDAD DE MICROMAMIFEROS EN SECTORES DE ESTUDIO SECTORES QUEMADO CONTROL n % N % MARSUPIALIA Thylamys elegans 5 9 3 7 RODENTIA Akodon olivaceus 9 16 11 25 Akodon longipilis 3 5 7 16 Oligoryzomys longicaudatus 2 4 9 20 Phyllotis darwini 35 62 2 5 Abrocoma bennettii 2 4 12 27 n 56 44 110 Sergio O. Zuuino, Marcelo Garrido & Claudio Lillo. Similares antecedentes han sido también señalados por Pearson (1982), para diversas especies del género Phyllotis del Perú. Este mismo carácter invasor que se manifiesta en P, darwini, también ha sido informado para Calomys sp, lo cual le ha permitido ocupar ambientes muy poco diversos, como son las plantaciones de Eucaliptus o áreas quemadas (Marconi & Kravetz, 1986). En el sector control, el predominio especí¬ fico está repartido de manera más uniforme entre; A. bennettii (27%), A. olivaceus (25%), O. longicaudatus (20%) y Akodon longipilis (16%) (Tabla 1). Esta mejor distribución es producto de la mayor estabilidad ambiental y de una mayor diversidad y cobertura vegetacional lo cual permite un espectro trófico (vegetal y animal) más amplio; capaz de sustentar con mejor éxito a especies que prefieren ambientes más vegetados, como es el caso de A. longipilis, o herbívoros o granívoros como son A. bennettii y O. longicaudatus (Mann, 1978). La distribución más homogénea de la comunidad de pequeños mamíferos, se refleja en bajos valores de predominio (0.21) y alta uniformidad (92%), en cambio el área incendia¬ Respuesta de micromamíferos de Chile Centra] a incendios forestales. da hay una mayor irregularidad manifestada por los valores de 0.43 y 67%, respectivamente (Tabla 2). TABLA 2 VALORES DE LAS COMUNIDADES DE MICROMAMIFEROS EN SECTORES DE ESTUDIO. QUEMADO CONTROL RIQUEZA 0.80 0.91 IDR 0.19 0.15 UNIFORMIDAD 67 92 PREDOMINIO 0.43 0.21 DIVERSIDAD 1.20 1.64 En ambos sectores, T. elegans y A. olivaceus se presentan en proporciones bas¬ tante semejantes (Tabla 1). Para la primera especie, se explicaría a causa de la alta movili¬ dad que desarrolla en la búsqueda de los insec¬ tos que constituyen su dieta. Y para la segunda, por su falta de especialización y pequeño tama¬ ño, características que le permiten la explota¬ ción de cualquier ambiente que disponga de un mínimo de recursos. TABLA 3 RIQUEZA MENSUAL DE LA COMUNIDAD DE MICROMAMÍFEROS EN SECTORES CONTROL (C) Y QUEMADO (Q). MY JN JL AG SP OC NO DI EN FE MZ AB MY JN C 1.34 1.50 0.89 1.34 1 1.22 2.04 1.41 1 1.63 1 1.70 1 0.71 Q 1.34 0.71 0.89 1 1.06 1.50 1.22 0.76 1.34 0.76 0.58 0.50 1.73 1 La riqueza media total en ambos sectores fue bastante semejante (Tabla 1) a pesar de sus fluctuaciones mensuales (Tabla 3); siendo el área quemada la que mostró las mayores dife¬ rencias. Un mes antes de incendio (Mayo 1988) tenía un valor de 1.34 y al mes inmediatamente después del siniestro (Junio) descendió a 0.70 (equivalente al 47%). Por el contrario en el área control se observó un ligero aumento a 1.50 (+12 %). Una probable causa de este aumento podría encontrarse en migraciones de algunas especies de roedores que escaparon del incen¬ dio, como también ha sido sugerido para Akodon azarae (Marconi & Kravetz, 1986). En el sector quemado se observa un aumento progresivo de la riqueza desde Mayo hasta Octubre; la cual se mantiene con ciertas fluc¬ tuaciones, hasta Enero, época en la cual la riqueza disminuye paulatinamente hasta Abril del año siguiente. En el control se manifiesta una tendencia al aumento a partir de Noviem¬ bre, mes con el máximo valor durante todo el ciclo de estudio, como resultado del ingreso de las nuevas camadas de roedores,, en conjunto con la aparición significativa de T. elegans luego de su salida de hibernación (Tabla 3). 111 Anales Musco de Historia Natural Vol.24,1999 A medida que ei área quemada fue recupe¬ rando su cobertura vegetal también lo hizo la riqueza, con un máximo en Mayo. Es en esta zona donde se reconoció con mayor claridad el efecto del ingreso de las nuevas camadas de micromamíferos, en especial P. darwini, las cuales provocaron una alza en la riqueza entre la primavera y el verano (Tabla 3), El índice de densidad relativa fue ligera¬ mente más alto en el quemado (0.19) que en el control (0.15) manteniéndose alto, entre No¬ viembre 1988 a Mayo 1989, a causa de los numerosos especímenes(25) de P. darwini capturados en dicho lapso, que a su vez signi¬ ficaron el 71.4 % del total de animales de esa especie (Tabla 1), El IDR para los dos primeros meses des¬ pués del incendio que se esperaban que fueran muy bajos resultaron ser totalmente opuestos. Las causas más probables de esta situación se debería a la supervivencia de A. olivaceus el cual habría sorteado sin problemas los efectos del incendio, provocando una alza del IDR para el primer mes post-incendio, y a partir del segundo mes, además de A. olivaceus, apare¬ ce P. darwini el cual mantendrá su presencia a través de 11 meses consecutivos (Tabla 4). Una respuesta igualmente rápida ha sido reco¬ nocida en Eligmodontia typus para zonas incendiadas en la provincia de Mendoza, que también denota preferencias por ambientes abiertos y xéricos (Ojeda, 1989). TABLA 4 IDR MENSUAL DE LA COMUNIDAD DE MICROMAMÍFEROS EN SECTORES CONTROL (C) Y QUEMADO (Q). MY JN JL AG SP OC NO DI EN FE MZ AB MY JN c .18 .25 .23 .23 .20 .26 .22 .14 .27 .24 .04 .10 .10 .08 Q 0 .14 .24 .05 .32 .17 .27 .32 .22 .30 .13 .20 .13 .04 El IDR mensual para ambos sectores mos¬ tró valores altos durante gran parte del estudio, pero a partir de Febrero 1989 (10 meses des¬ pués del incendio) estos disminuyen, probable¬ mente por efecto de la constante remoción de individuos y de condiciones ambientales más desfavorables (Tabla 4). La similitud taxonómica (Sj) mensual entre los sectores fue bastante baja, oscilando entre 0 y 0.5 incluso en cinco oportunidades (36%) fue totalmente disímil y al año después del incendio logró ser del 100%. De acuerdo al análisis del estado reproductivo de los especímenes de P. darwini capturados, más del 80% de ellos correspon¬ dían a animales juveniles, lo cual permite aseve¬ rar que la recolonización de esta especie sigue el modelo demográfico - etológico en donde participan animales no reproductores (Fons et al. 1988) y por tanto la respuesta de esta especie en particular estaría en función a las capacida¬ des ecomorfológicas que pueda desplegar. Fa¬ voreciéndose aquellas con mayores habilidades en ocupar ambientes abiertos, como sucede con P. darwini y probablemente con Eligmodontia typus por encima de esas más exigentes respecto a la cobertura vegetal y dieta: A. bennettii y O. longicaudatus. También serían afectadas positivamente las especies omnívoras A. olivaceus por sobre las más estenotróficas. Por tanto las más espe¬ cializadas recolonizarían posteriormente los sis¬ temas alterados y lo harían en la medida que estos se cicatricen. En conclusión la comunidad de micromamíferos de áreas incendiadas estaría dominada por la especie que presenta las mejo¬ res habilidades ecológicas para explotar am¬ bientes empobrecidos, que para el caso de Peñuelas es P. darwini. Y en conjunto con la reconstitución de la formación vegetacional, las poblaciones de las especies más exigentes (A. bennettii y A. longipilis) van aumentando sus contingentes y desplazarían a la coloniza¬ dora inicial (P. darwini). 112 Sergio 0. Zuiiino, Marcelo Garrido & Claudio Lillo. AGRADECIMIENTOS Al Dr, Guillermo Riveras G. por los co¬ mentarios y críticas al manuscrito, al Profesor Carlos Soto A., por la inestimable ayuda en el REFERENCIAS ATHIAS-BINCHE.G., R.BRIARD, R.FONS & F.SOMMER. 1987. Study of ecological influence of ñre on fauna in mediterranean ecosystems. Patterns of pos-fire recovery. Ecología Mediterránea, 13(4): 135-153. ARMESTCU. & J.GUTIERREZ. 1978. El efecto del fuego en la estructura de la vegetación en Chile central. 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Respuesta de micromamfferos de Chile Central a incendios forestales. terreno, y a todo el personal de la Reserva Forestal del Lago Peñuelas que nos dieron todas las facilidades para la realización de este pro¬ yecto. GAJARDO,R. 1981. Interpretación histórica y pers¬ pectivas en el uso del matorral esclerófilo. Monogr.Biol.,1:55-63. MANN.G. 1978. Los pequeños mamíferos de Chile. Gayana: Zoología (Chile) 40:1-342. MARCONI.P.N. & F.O.KRAVETZ. 1986 .Comunida¬ des de roedores del Parque Nacional El Palmar (Entre Ríos, Argentina) según la historia del fuego. Rev.Chil.Hist.Nat. 59:47-57. MILLSJ.N. 1983. Herbivory and seeling establishment in post-fire Southern California Chaparral. Oecologia (Berl.) 60:267-270. MILLS;).N. 1986. Herbivores and early post-fire succession California Chaparral. Ecology 67 (6): 1637-1649. OJEDA.R.A. 1989. Small mammal responses to fire in the Monte Desert, Argentina. J.Mamm 70: 416-420. PEARSON.O. 1982. 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El avance hacia el Norte del Anticiclón del Pacífico permite la penetración de sistemas frontales provenientes del Oeste y que provocan el período de inestabilidad y mal tiempo que caracterizan el período invernal. El período del perihelio, donde el Hemisferio Sur alcanza su máximo de calorías por efecto de la radiación solar y que robustece a la Célula Ciclonal Tropical lo cual contribuye al despla¬ zamiento de la Célula Anticiclonal del Pacífico hacia latitudes más altas, generando las buenas condiciones atmosféricas del período estival. Por la angostura del territorio, en donde se ubica este Parque Nacional, las condiciones de continentalidad están en desmedro con relación a las de oceanidad que se expresa en un clima desprovisto de rigurosidades, caracterizado por una homogeneidad térmica, con un invierno suave y un verano cálido y seco. La radiación solar incidente en la zona sobrepasa las 500 cal/cm 2 /día en verano y en el invierno sólo alcanza las 150 cal/cm 2 /día. La radiación efectiva está bastante disminuida de¬ bido al alto número promedio de día nublados al año. La nubosidad media tiene tendencia a disminuir de mar a continente (Valparaíso 94 días cubiertos, Quillota y Los Andes con un promedio de 70 días. Por su situación latitudinal, en el sector del entorno del Parque, las temperaturas tendrían que alcanzar como promedio los 18°C, sin embargo ellas bordean los 14°C, se presenta una anomalía térmica negativa, causada funda¬ mentalmente por la presencia de la corriente fría de Humboldt que atenúa las temperaturas actuando como moderador de ellas. La ampli¬ tud térmica anual es ligeramente marcada: 13,2°C. en Los Andes y 5.4°C en Quintero, lo mismo ocurre con la oscilación diaria, 17,0°C. en Los Andes, 8.7°C en Quillota y 5.4°C en Quintero. Las diferencias, atenuadas por las condiciones creadas por la corriente de Humboldt, se deben a rasgos de continentabilidad, manifiestas en el eje W-E. La orografía juega un importante papel en el clima de la zona. El relieve actúa como mode¬ rador de la fuerza de los vientos. Ellos disminu¬ yen notablemente en la medida que se introdu¬ cen al continente. La posición perpendicular a los vientos dominantes y de paralelismo a la célula Anticiclonal Subtropical, contribuye a disminuir paulatinamente los vientos hacia el interior de la región. El Parque, está ubicado en el sector más relevante orogáficamente, es decir, en el cordón montañoso costero de significativa elevación en la región y que parti¬ cipa activamente en su papel de biombo climático a elevar las precipitaciones del sector de barlo¬ vento, por efecto del ascenso forzoso de las masas de aire húmedas. A sotavento, la situa¬ ción es inversa. En el sector de barlovento las precipitaciones son superiores a los 400 ram. en cambio, en sotavento, las precipitaciones bordean los 300 mm. En los sectores depresionarios se producen embalsamientos de masas de aire que contribu¬ yen a disparar las temperaturas y alcanzar amplitudes anormales. En los valles interiores que reciben la acción de los vientos oceánicos que penetran por los cauces de los ríos evitan los ambalsamientos y con ello el descenso de las temperaturas. La humedad relativa mantiene una regulari¬ dad significativa en la zona. Se observan dife¬ rencias entre el sector occidental y oriental de Avenida Pedro Montt 2053. Edificio Montaibetti, departamento 50. Valparaíso. * Universidad del Biobío. Campus Chillán. Andrés Bello s/n, Casilla 447, Chillán. US Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 la Cordillera de la Costa. Quiilota, ubicada a barlovento alcanza una humedad relativa de un 75%, en cambio en Llay-Llay, sotavento, no sobrepasa los 70%. Esta diferencia de humedad atmosférica, se explica por la acción de los vientos oceánicos que transportan masas de aire marítimas hacia el interior del continente. En el Parque, se puede distinguir, en gene¬ ral, los siguientes estados de tiempo típico: a) Buen tiempo anticiclonal de verano; de octubre a marzo. b) Período de inestabilidad y mal tiempo: de mediados de abril a la mitad de agosto. c) Buen tiempo, nublados y perturbaciones ciclonales de primavera: de septiembre a octu¬ bre. CLIMAS DEL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA. 1) Climas de solana: Se distinguen tres áreas: una barlovento, correspondientes a los sectores de pied montanos de la ribera sur del río Aconcagua (Calera, La Cruz, Pocochay y San Isidro en Quiilota). Son cordones de poca significación vegetacional; la vegetación nativa es de tipo mesófita y xerófita. Es un sector bastante intervenido por la acción humana. En los sectores planos que se introducen como cuña al Parque se realizan diversas actividades agropecuarias. Aquí las temperaturas tienden a ser más elevadas y las oscilaciones térmicas más acentuadas. Los otros dos sectores se encuentran a sotavento. El de mayor relevancia es sin lugar a duda el área conocida con el nombre Las Palmas de Ocoa. Aquí se encuentran una de las primeras concentraciones boscosas de la Jubaea chilensis de Chile central. Térmicamente debe ser un sector en que las temperaturas se elevan sobre promedio de la zona, debido a la acción de exposición a la radiación solar y a la subsidencia de las masas de aire, provocando el recalentamiento de éstas, al descender por la ladera oriental del cordón costero. Se registran oscilaciones térmicas atenuadas y menores precipitaciones. El otro sector es el Noreste de Vichiculen que tiene características semejantes al primero, difiriendo de éste por la pluviometría. 2) Clima de barlovento: se distinguen tres sectores: a) Cajón de San Pedro, b) Olmué - Granizo y c) Quebrada Al varado Las características generales de los tres sectores son presentar una disminución paula¬ tina de las temperaturas hacia Quebrada Al varado desde el cajón de San Pedro y a la vez un aumento de las precipitaciones y de la humedad relativa, que alcanzan su máximo en el interior de Quebrada Alvarado. 3) Clima de umbría: corresponde a las laderas sur del cordón que corre desde el C° La Campana, C° Penitente hasta el C° El Roble. Una de las comunidades vegetacionales impor¬ tante es la presencia del bosque de Robles (Nothofagus obliqua), originario del sur del país donde se desarrolla con menos temperatu¬ ras y mayores precipitaciones que los prome¬ dios de la región central. Las menores tempera¬ turas las obtiene en el parque con mayor altura y la humedad la obtiene a través de las precipi¬ taciones y por la captación que sus ramas y hojas hacen de la neblina que se embanca en el sector del Roble - La Dormida. Las laderas de umbría se caracterizan por temperaturas ligeramente inferiores al prome¬ dio del sector, por precipitaciones más abun¬ dantes en el sector de barlovento, por una humedad relativa mayor que en otras áreas. Las oscilaciones térmicas son suaves. En los secto¬ res con vegetación más densa existe un inter¬ cambio energético entre el bosque y el medio que contribuyen a morigerar el clima del sector. Debido al menor aporte de radiación solar, las condiciones de humedad son más permanen¬ tes. 4) Clima de sotavento: En este sector se distinguen tres áreas, el de la comunidad de Caleu, Rungue y el sector oriental de Vichiculen. Desde el punto de vista climático se puede aventurar los siguientes juicios: hay una dismi- 116 Gustavo Mercado & Mana Henrfquez nución de las precipitaciones y se presentan temperaturas superiores a las del sector de barlovento. La humedad relativa más baja y oscilaciones térmicas anuales y diarias más significativas. Todas estas condiciones permi¬ ten el desarrollo de una vegetación de tenden¬ cias xerófitas y mesófitas. AGRADECIMIENTOS A la Corporación Nacional Forestal Regio¬ nal V Región, por las facilidades para la realiza¬ ción de este trabajo, y de manera especial al Sr. Ricardo Meza Honorato. Aspectos climatológicos del Parque Nacional La Campana REFERENCIAS ERAZO, S. 1973. Introducción a la Climatología de la Provincia de Valparaíso. Tesis de Licenciado en Geografía. Universidad Católica de Valparaíso. CAVIEDES, C. 1969. Los estados de tiempo típicos de Valparaíso, Chile central. Revista Geográfica de Valparaíso 3(l-2):3-22 117 ■ Sergio O, Zunino, Mariella Baeza. Sergio Quiroz & Roxana Rivera An. Mus. Hist. Na!. Valparaíso, 24: 119 - 120, 1999 AMPLIACIÓN DISTRIBUCIONAL DE LA CARMELITA, PERCILIA GILLISSI GIRARD, 1854 (PISCES: PERCILIIDAE) SERGIO O. ZUNINO’’ 1 2 , MARIELLA BAEZA, SERGIO QUIROZ 2 & ROXANA RIVERA 2 La riqueza de la ictiofauna continental na¬ cional es bastante pobre pues solo posee 66 especies, de las cuales 44 (66%) corresponden a nativas (Glade, 1993). A pesar de ello, nuestra fauna resulta de gran interés a causa de su alto endemismo, en particular los representantes de la familia Siluridae (Pequeño, 1995); también por la antigüedad del género Diplomystes (Eigenmann, 1927); por poseer una distribu¬ ción restringida, no sobrepasando los 2.000 m. de altitud (Contreras et al., 1996) o estar cir¬ cunscrita a hoyas muy particulares. La situación de los peces dulceacuícolas se complica al considerar que gran parte de los cuerpos de agua dulce de Chile sufren de una fuerte contaminación por la recepción de des¬ cargas de aguas servidas de origen doméstico, industrial y/o agrícola y, de manera muy espe¬ cial los de la zona central del país, los cuales además están afectados por notables e impor¬ tantes reducciones de sus caudales a causa de prolongadas sequías y extracción de sus aguas con fines de riego. En consideración a lo anterior el Laborato¬ rio de Ecología y Contaminación de Aguas Continentales, dependiente de la Universidad de Playa Ancha, está desarrollando un programa científico que tiene por objetivo principal estu¬ diar las comunidades de peces de agua dulce de la V Región y, de manera muy especial de aquellos cuerpos de aguas más afectados o susceptibles de contaminación por su proximi¬ dad a los centros urbanos. Uno de estos esteros es el de Limache, cercano a la ciudad de igual nombre, con cerca de 35 mil habitantes con una fuerte dedicación a las actividades agrícolas. El estero Limache, un afluente del río Aconcagua, tiene cabeceras en la vertiente poniente de los cerros La Campana y el Roble y del cordón de La Dormida, donde se juntan los esteros Las Palmas, Quebrada Alvarado y Ca¬ jón de La Dormida con el nombre de estero Pelumpén. Más abajo bisecta la ciudad de Limache y sigue al Oeste casi paralelo al curso del río Aconcagua, Conforma una típica hoya de régimen pluvial. Posee dos obras de regula¬ ción, la primera está emplazada en uno de sus principales afluentes, el estero Lliu-lliu, y la segunda, corresponde al embalse Los Aromos en el mismo estero Limache. El desarrollo total del estero es de 50 Km. y la superficie de la hoya drenada asciende a 573 Km 2 . En ocasión de un estudio en el estero y más precisamente en la localidad de Los Chaparros (33° 00’Sy 71° 16’ W) al Este de la ciudad de Limache, el 22 de Mayo de 1998, se capturó un ejemplar de Percilia giilissi, correspondiente a un espécimen de 59,3 mm de largo total y 3,1 g de peso corporal. El agua en este sector es bastante clara con sectores de escasa pendien¬ te; en los remansos el agua llega a tener 1,20 m de profundidad, aunque lo más común es que ésta no sobrepase los 50 cm. La vegetación acuática es bastante abundante y está constitui¬ da, especialmente, por Linmobiiim stoloni- ferum (Hierba guatona), Hidrocotyle ranunculoides (Sombrerito de agua), Azola fíliculoides (Flor del pato ), Helodea cana- densis (Elodea) y Nasturtium officinale (Be¬ rro). Junto con Percilia giilissi (Carmelita) se encontraron otras siete especies de peces, cua¬ tro de ellas introducidas: Cnesterodon decenmaculatus (Gambusia manchada), Gambusia affinis (Gambusia común), Cichlasoma facetum (Chanchito) y Cyprinus carpió (Carpa); y tres nativas: Basilichthys microlepidotus (Pejerrey de escama chica), 1 Museo de Historia Natural de Valparaíso. Condell 1546, Casilla 3208 Correo 3 Valparaíso. Chile. 2 Laboratorio de Ecología y Contaminación de Aguas Continentales. Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad de Playa Ancha. Casilla 34 - V. Valparaíso. Chile. E-mail: lecac@upa.cl 119 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 Cheirodon pisciculus (Pocha) y Trichomyc- terus aerolatum (Bagre). De acuerdo con los aporte de Eigenmann (1927), Mann (1954), Arratia et al. (1981) Percilia gillissi se distribuye entre Santiago (río Maipo) y Puerto Montt y de preferencia en los cuerpos de aguas de la zona centro sur de Chile, lo cual es corroborado además, por los registros de los especímenes depositados en las colecciones de la Academia de Ciencias Natu¬ rales de Filadelfia (ANSP), de la Academia de Ciencias de California (CAS), del Field Museo de Historia Natural (FMNH) y del Museo de Zoología de la Universidad de Michigan REFERENCIAS Arratia, G.;G. Rojas & A.Chang. 1981. Género de peces de aguas continentales de Chile. Museo Nacional Historia Natural. Publicación Ocasional, 34: 3-108. Contreras.M.; I. Vila & L.Fuentes. 1996. Distribución y abundancia de la fauna íctica del río Bíobio. VIII Congreso Iberoamericano de Biodiversidad y Zoo¬ logía de Vertebrados: 61-62. Eigenmann, C. 1927. The fresh water fishes of Chile. Memoirs National Academy Sciences 22: 1-63. (UMMZ), La importancia de la captura de Percilia gillissi en la localidad de Los Chaparros, Limache, radica en primer lugar en ampliar su distribución a 80 Km. al norte de la localidad de colecta más septentrional y que corresponde al estero de Peñaflor (CAS 38661) perteneciente a la hoya hidrográfica del río Maipo. Con ello, también se amplió su presencia a una nueva hoya, la del río Aconcagua. Y finalmente, al encontrarla en un nuevo curso aumentan las posibilidades de sobrevivencia de esta especie, ya que está considerada en situación vulnerable (Glade, 1993). Glade, A. (Ed). 1993. Libro rojo de los vertebrados de Chile. Actas Simposio Estado de Conservación de la Fauna de Vertebrados Terrestres de Chile”. CONAF. Mann, G. 1954. La vida de los peces en aguas chilenas. Ministerio de Agricultura y Universidad de Chile. Santiago. Pequeño, G.1995. Peces. En: Simonetti, J. (ed) Diversi¬ dad biológica de Chile. CONICYT: 302-313. 120 José Brito An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 24: 121 - 126, 1999 VERTEBRADOS DEL HUMEDAL LA RESERVA NACIONAL EL YALI Y SU COSTA, SANTO DOMINGO, CHILE CENTRAL JOSÉ L. BRITO E! humedal El Yali (33 49’ S, 71° 23’ W), se encuentra a unos 20 km. al sur de la Cuidad de San Antonio (33° 35’ S) en la Quinta Región administrativa de Chile. Climáticamente se ca¬ racteriza por pertenecer a la región mediterrᬠnea subhúmeda, con veranos secos y cálidos e inviernos lluviosos y fríos, localizándose el período más lluvioso entre abril a septiembre (Di Castri & Hajek,1976). La lluvia promedio anual registrada por la estación meteorológica de San Antonio, para los diez últimos años fue de 416,5 mm, con valores extremos de 779.5 y de 140,5 mm. La temperatura promedio anual es 13,2 C° (Di Castri & Hajek,1976). Este humedal está conformado por el este¬ ro El Yali y su laguna costera o albufera, Las Salinas El Convento, el embalse Los Molles y seis lagunas: Matanzas, Colejuda, Guairavo, El Rey, Maura y Seca. Este ecosistema posee una gran diversidad de hábitat, muchos de ellos se encuentran bastante modificados y alterados, por efecto de la destrucción de la vegetación nativa en tiempos históricos y recientes para ser reemplazada por terrenos para uso agrícola, ganadero o forestal, sobre todo plantaciones de monocultivos de Pinus radiata y Eucaliptus globulus. Algunas lagunas de este lugar, como El Rey, Seca y el sector Salinas El Convento se desecan en los períodos de sequías recurrentes de Chile Central, principalmente durante años de escasez de agua y sólo permanecen con abundante agua en los años lluviosos asociados al Fenómeno El Niño. Numerosos estudios han permitido el co¬ nocimiento de la fauna de este humedal y de manera muy especial sobre las aves (Reed y Philippi, 1939; Johnson y Ewer, 1969; Drouilly, 1977; Leiva, 1985; Vilina & López-Calleja, 1989, 1992 y 1996; Vilina, 1993, 1994, 1995 y 1998; Leiva eí al, 1995; Silva et al, 1997 a y b; Cofre et al, 1997 y García & Vilina, 1997). Por otro lado, la Unión de Ornitólogos de Chile, UNORCH, desde 1989 han realizado estudios para determinar la diversidad de la avifauna en esta zona (Chang et al, 1989; Vilina, 1994), hecho que permitió, en 1995, gestionar y declarar un total de 520,37 ha como Reserva Nacional. Zona que en 1996 fue incorporada a la Convención de Humedales de Importancia Internacional (RAMSAR). Posteriormente y frente a la constante amenaza de cazadores furtivos el Museo de Ciencias Naturales y Arqueología de San Antonio, la Municipalidad de Santo Domingo, Servicio Agrícola Ganade¬ ro además, de otras instituciones gestionaron la creación, en agosto de 1998, de una área de 40.000 ha como Zona Prohibida de Caza y Veda de Conservación por 30 años para fauna silves¬ tre en el Humedal El Yali. Este humedal presenta numerosas y varia¬ das amenazas por la continua acción antrópica: modificación del hábitat, extracción y desvío ilegal de aguas, reducción de la vegetación nativa, incendios forestales, construcción de inmuebles, acción de cazadores y pescadores ilegales o furtivos además, de la masiva presen¬ cia de vehículos de doble tracción en algunos sectores costeros del humedal (Brito, 1997, Hermosilla Brito, 1997). Por otro lado los con¬ tinuos esfuerzos de CONAF y del Programa de Recuperación y Rehabilitación de Fauna Silves¬ tre del Museo de San Antonio (Zúñiga et al, 1997), tanto a través de la vigilancia, fiscaliza¬ ción de la Ley de Caza y algunos aspectos de la Ley de Pesca, la educación ambiental realiza¬ da en colegios, escuelas y a particulares y también a través de la prensa local, regional ha comenzado a surtir el efecto deseado al obser- * Museo Municipal de Ciencias Naturales y Arqueología de San Antonio, Casilla 93 Llolleo, San Antonio, Chile. Correo electrónico: museo_imsa@hotmail.com 121 Anales Museo de Historia Natural Vol.24,1999 varse una disminución de la pesca y caza ilegales, aunque no la desaparición total de éstas. Durante la realización del Seminario “Hacia una Protección Eficaz de Áreas Silvestres: El Ecosistema del Humedal de El Yali”, realizado en noviembre de 1997, en Santiago, una de las necesidades expuestas por los especialistas fue la falta de conocimiento de la fauna vertebrados silvestres terrestres y acuáticos que existen en el humedal. En este artículo se entrega un listado preli¬ minar de los vertebrados de este humedal, registrados gracias a numerosas observaciones realizadas desde 1993 y gracias a fiscalizacio¬ nes a las leyes de Caza y de Pesca, trabajos de protección en conjunto con CONAF, educa¬ ción ambiental en terreno, censos de aves y recolección de especímenes recolectados muer¬ tos e incorporados a la colección del Museo de San Antonio. Actualmente se han identificado un total de 237 especies de vertebrados, que representan a 17 mamíferos terrestres de los cuales 2 son introducidos; 7 mamíferos marinos detectados en la costa del humedal; 146 aves; 6 reptiles terrestres y dos marinos; 4 anfibios, 55 espe¬ cies de peces de los cuales 7 corresponden a especies dulceacuícolas y marinas encontra¬ das en las aguas continentales de este humedal y en el sector de la desembocadura o laguna costera del estero El Yali y en la laguna El Rey. Listado los Vertebrados del humedal El Yali PECES 1) Eptatretus sp. Anguila babosa 2) Hexanchus griseus (Bonnaterre) Tiburón Gris 3) Squatina armata Philippi Pez Angel 4) Schoroerichtbys chilensis (Guichenot) Pintarroja 5) Mustelus mentó Cope Tollo 6) Galeorhinus galeus (Linüaeus) 7) Bathyraja sp. Raya o Volantín 8) Psammobatis scobina (Philippi) Raya Pequén 9) Myliobatis chilensis (Philippi) Pejeaguila 10) Discopyge tschudii Haeckel Tembladera o Torpedo 11) Callorhynchus callorhynchus (Linnaeus) Pejegallo 12) Ophichthus sp. Anguila café 13) Sprattus fueguensis (Jenyns) Sardina 14) Sardinops sagax Girard Sardina española 15) Clupea bentincki Norman Sardina * 16) Eugraulis ringens Jenyns Anchoveta 17) Cheirodon pisciculus Girard Pocha + 18) Galeichthys peruvianus Lütken Bagre peruano 19) Aphos porosus (Valenciennes) Bagre Marino 20) Sicyases sanguineus Müller y Troschel Pejesapo 21) Merluccius gayi (Guichenot) Merluza 22) Genypterus maculatus (Tschudi) Congrio negro 23) Genypterus chilensis (Guichenot) Congrio colorado 24) Basilichthys australis Eigenmann Firihuelo o Pejerrey de río-t- 25) Cauque c.f. mauleanun (Steindachner) Cauque + 26) Austromenidia sp. Pejerrey Marino 27) Scomberesox saurus (Richardson) Aguja de mar 28) Leptonotus blainvillianus (Eidoux y Gervais) Agujilla 29) Sebastes capensis (Gmelin) Cabrilla 30) Prionotus stephanophrys LockingtOD Falso Volador 31) Congiopodus peruvianus (Cuvicr) Chanchito 32) Normanichthys crockeri Clark Mole 33) Paralabrax humeral is (Valenciennes) Cabrilla española 34) Trachurus symmetrichus Nichols Jurel 35) Lepidotus australis Valenciennes Palometa 36) Isacia conceptionis (Cuvier) Cabinza 37) Sciaenidae deliciosa (Tschudi) Corvinilla* 38) Cilus gilberti (Abbott) Corvina 39) Menlicirrus ophicephalus (Jenyns) Pichihuén 40) Stellifer minor (Tschudi) Corvinilla* 41) Graus nigra Philippi Vieja negra 42) Deydixodon laevifrons (Tschudi) Baunco 43) Chromis crusma (Valenciennes) Castañeta 44) Aplodactylus punctatus Valenciennes Jerguilla 45) Cheilodactylus variegatus Valenciennes Bilagay 46) Mugil cephalus Linnaeus Liza * + # 47) Pinguipes chilensis (Molina) Rollizo 48) Eleginops maclovinus (Valenciennes) Róbalo * 49) Scarthicthys viridis (Valenciennes) Borracho verde 50) Calliclinus geniguttatus (Valenciennes) Tomollo 51) Scomber japonicus Houttuyn Caballa 52) Stromateus slellatus Cuvier Pampanito 53) Paralichthys microps (Günther) Lenguado de ojos chicos 54) Paralichthys adpersus (Steindachler) Lenguado 55) Mola ramsayi (Giglioli) Pez luna 122 José Brito Vertebrados del humedal la Reserva Nacional El Yali y su cosía ANFIBIOS 1) Bufo chilensis Tschudi Sapo de Rulo 2) Caudiverbra caudiverbera Linnaeus Rana Chilena 3) Batrachyla taeniata Girard Ranita 4) Pleurodema thaul Lesson Sapito de Cuatro Ojos REPTILES 1) Dermochelys coriácea Linnaeus Tortuga Laúd ** 2) Lepidochelys olivácea Eschscholtz Tortuga Olivácea ** 3) Liolaemus chiliensis (Lesson) Lagarto Llorón o verde 4) Liolaemus lemniscatus Gravenhorst Lagartija Lemniscata 5) Liolaemus nitidus (Wiegmann) Lagarto Nitido 6) Liolaemus tenuis (Dumeril y Bibron) Lagartija Esbelta 7) Philodryas chamissonis (Wiegmann) Culebra de Cola Larga 8) Tachymenis chilensis Wiegmann Culebra de Cola Corta AVES 1) Spheniscus humboldti Meyen Pingüino de Humboldt 0 2) Spheniscus magellanicus (Forstcr) Pingüino de Magallanes 0 3) Nothoprocta perdicaria (Kittlitz) Perdiz chilena 4) Rollandia rolland Lesson Pimpollo 5) Podiceps occipitalis (Garnot) Blanquillo 6) Podiceps major (Boddaert) Huala 7) Podilymbus podiceps (Linnaeus) Picurio 8) Pelecanus thagus Molina Pelícano 0 + 9) Sula variegata (Tschudi) Piquero ° 10) Phalacrocorax brasilianus (Humboldt) Yeco 11) Phalacrocorax boungainvillii (Lesson) Guanay 0 12) Phalacrocorax gaimardi (Lesson y Garnot) Lile 0 13) Ixobrynchus involucris (Vieillot) Huaravillo 14) Casmcrodius albus (Linnaeus) Garza Grande 15) Egretta thula (Molina) Garza Chica 16) Bubulcus ibis (Linnaeus) Garza Boyera 17) Nycticorax nyclicorax (Linnaeus) Huairavo 18) Ardea cocoi Linnaeus Garza Cuca 19) Theristicus melanopis (Boddaert) Bandurria 20) Plegadis chihi (Vieillot) Cuevo de Pantano 21) Phoenícoptcrus chilensis Molina Flamenco Chileno 22) Chloephaga melanoptera (Eyton) Piuquén 23) Chloephaga piliocephala Sclater Canquén 24) Coscoroba coscoroba (Molina) Cisne Coscoroba 25) Cygnus melancorypha (Molina) Cisne de Cuello Negro 26) Anas flaviroslris Vieillot Pato Jergón Chico 27) Anas sibilatrix Poeppig Pato Real 28) Anas bahamensis Linnaeus Pato Gargantillo 29) Anas cyanoptera Vieillot Pato Colorado 30) Anas platalea Vieillot Pato Cuchara 31) Anas geórgica Gmelin Pato Jergón Grande 32) Anas versicolor Vieillot Pato Capuchino 33) Netta peposaca (Vieillot) Palo Negro 34) Oxyura jamaicensis (Gmelin) Palo Rana Pico Ancho 35) Oxyura vittata (Philippi) Pato Rana Pico Delgado 36) Heteronetta atricapilla Merrem Pato Rinconera 37) Coragyps atratus (Bechstein) Jote de Cabeza Negra 38) Cathartes aura (Linnaeus) Jote de Cabeza Colorada 39) Elanus leucurus (Vieillot) Bailarín 40) Geranoaetus melanoleucus (Vieillot) Aguila 41) Buteo polyosoma (Quoy y Gaimard) Aguilucho 42) Parabuleo unicinctus (Temminck) Pcuco 43) Circus cinereus Vieillot Vari 44) Milvago chimango (Vieillot) Tiuque 45) Polyborus plancus (Miller) Traro 46) Falco sparverius Linnaeus Cernícalo 47) Falco femoralis Temminck Halcón Perdiguero 48) Falco peregrinus Tunstall Halcón Pere grino 49) Callipepla californica (Shaw) Codorniz 50) Pardillarus sanguinolenta Swainson Pidén 51) Gallínula melanops (Vieillot) Tagüita 52) Fúlica armillata Vieillot Tagüa 53) Fúlica leucoptera Vieillot Tagüa Chica 54) Fúlica rufifrons Philippi y Landbeck Tagua de Frente Roja 55) Vanellus chilensis (Molina) Queltehue 56) Pluvialis dominica (Müller) Chorlo Dorado 57) Pluvialis squatarola Linnaeus Chorlo Ártico 58) Charadrius collaris Vieillot Chorlo de Collar 59) Charadrius alexandrinus Linnaeus Chorlo Nevado 60) Charadrius falklandicus (Latham) Chorlo Doble Collar 61) Charadrius semipalmatus Bonaparte Chorlo Semipalmado 62) Charadrius modestus (Lichtenstein) Chorlo Chileno 63) Haematopus palliatus Temminck Pilpilén 64) Himantopus melanurus (Müller) Perrito 65) Rostratula semicollaris (Vieillot) Becasina Pintada 66) Tringa flavipes (Gmelin) Pitoloy Chico 67) Tringa melanoleuca (Gmelin) Pilotoy Grande 68) Arenaria interpres (Linnaeus) Playero vuelvepiedras 69) Catoptrophorus semipalmatus (Gmelin) Playero Grande 123 Anales Museo de Misiona Nalurul Vol.24,1999 70) Calídris canutus (Linnaeus) Playero Ártico 71) Calidris bairdii (Coues) Playero de Baird 72) Calidris melanotos (Vieillot) Playero Pectoral 73) Calidris pusilla (Linnaeus) Playero Semipalmado 74) Calidris alba (Pallas) Playero Blanco 75) Numenius phaeopus (Linnaeus) Zarapito 76) Limosa haemaslica (Linnaeus) Zarapito de Pico Recto 77) Gallinago gallinago (Linnaeus) Becasina 78) Steganopus tricolor (Vieillot) Pollito de Mar Tricolor 79) Catharacta chilensis (Bonaparte) Salteador o Sk.ua 80) Thinocorus rumicivorus Eschscholtz Perdicita 81) Larus modestus Tschudi Gaviota Garuma 82) Larus dominicanus Lichtenslein Gaviota Dominicana 83) Larus pipixean Wagler Gaviota de Franklin 84) Larus maculipennis Lichtenstein Gaviota Caltuil 85) Sienta hirundinacea Lcsson Gaviotín Sudamericano 86) Stema trudeaui Audubon Gaviotín Piquerito 87) Stema paradisaea Pontoppidan Gaviotín Ártico 88) Sterna elegans Gambel Gaviotín Elegante 89) Larosterna inca (Lcsson y Gamot) Gaviotín Monjita 90) Rliynchops niger Linnaeus Rayador 91) Columba livia Gmelin Paloma 92) Columba araucana Lesson Torcaza 93) Zenaida auriculata (Des Murs) Tórtola 94) Columbina picui (Temminck) Tortolita Guyana 95) Cyanoliseus patagonus (Vieillot Tricahue) (E) 96) Alheñe cunicularia (Molina) Pequén 97) Asió flammeus Pontoppidan Nuco 98) Glacidium nanum (King) Chuncbo 99) Bubo virginianus (Gmelin) Tucúquere 100) Tyto alba (Scopoli) Lechuza 101) Caprimulgus longiroslris Bonaparte Gallina Ciega 102) Patagona gigas (Vieillot) Picaflor Gigante 103) Sephanoides galeritus (Molina) Picaflor 104) Picoidcs lignarius (Molina) Carpinterito 105) Colaples pitius (Molina) Pitio 106) Geositta marítima (D’Orb. y Lafr.) Minero Chico 107) Geositta cunicularia (Vieillot) Minero 108) Cinclodes oustaleti Scott Churrete Chico 109) Cinclodes patagonicus (Gmelin) Churrete 110) Cinclodes nigrofumosus (D’Orb. y Lafr.) Churrete Costero 111) Slyviorthorhynchus desmursii Des Murs Colilarga 112) Phleocryptes melanops (Vieillot) Trabajador 113) Leptasthenura aegithaloides (Kittlitz) Tijeral 114) Asthenes humicola (Kittlitz) Canastero 115) Scytalopus magellanicus (Gmelin) Churrín 116) Scelorchilus albicollis (Kittlitz) Tapaculo 117) Agriomis lívida (Kittlitz) Mero 118) Xolmis pyrope (Kittlitz) Diucón 119) Muscisaxicola macloviana (Garnot) Dormilona Tontita 120) Lessonia rufa (Gmelin) Colegial 121) Hymenops perspiciIlatus (Gmelin) Run-run 122) Elaenia albiceps (Lafr. y D'Orb) Fío-fío 123) Tachuris rubrigastra (Vieillot) Siete- colores 124) Anairetes parulus (Kittlitz) Cachudito 125) Tyrannus tyrannus (Linnaeus) Benteveo Blanco y Negro 126) Colorhampus parvirostris (Darwin) Viudita 127) Phytotoma rara Molina Rara 128) Tachycineta meyeni (Meyen) Golondrina Chilena 129) Pygochclidon cyanoleuca (Vieillot) Golondrina de Dorso Negro 130) Hirundo rustica (Linnaeus) Golondrina Bermeja 131) Troglodytes aedon Vieillot Chcrcán 132) Cistothorus platensis (Latham) Checán de Las Vegas 133) Turdus falcklandii Quoy y Gaimard Zorzal 134) Mimus thenca (Molina) Tenca 135) Anthus correndera Vieillot Bailarín Chico 136) Sicalis luteiventris (Sparrman) Chirihue 137) Zonotrichia capensis (Müler) Chincol 138) Mololhrus bonaricnsis (Gmelin) Mirlo 139) Curaeus curaeus (Molina) Tordo 140) Agelaius thilius (Molina) Trile 141) Sturnella loyca (Molina) Loica 142) Phrygilus gayi (Gervais) Cometocino 143) Phrygilus fruticeti (Kittlitz) Ya! 144) Phrygilus alaudinus (Kittlitz) Platero 145) Diuca diuca (Molina) Diuca 146) Carduelis barbata (Molina) Jilguero MAMÍFEROS 1) Thylamys elengans (Waterhouse) Yaca 2) Lasiurus borealis (Müller) Murciélago Colorado 3) Lasiurus cinereus (Palisot de Beauvois) Murciélago Gris 4) Tadarida brasiliensis (l.Geoffroy Saint- Hilaire) Murciélago común 5) Oligoryzomys longicaudatus (Bennett) Ratón de cola larga 6) Akodon olivaceus (Waterhouse) Ratoncito oliváceo 7) Phyllotis darwini (Waterhouse) Lauchón orejudo de Darwin 8) Myocastor coypus (Molina) Coipo 9) Octodon degus (Molina) Degú de las pircas 10) Grampus griseus (Cuvier) Delfín Gris ** 11) Cephalorhynchus cutropia (Gray) Delfín Chileno 124 José Brito Vertebrados del humedal la Reserva Nacional El Yali y su costa 12) Phocoena spininipinis Burmeister Marsopa espinosa 13) Eubalanea australis (Desmoulin) Ballena Franca Austral ** 14) Pseudalopex griseus (Gray) Chilla 15) Pseudalopex culpaeus (Molina) Culpeo 16) Galictis cuja (Molina) Quique 17) Conepatus chinga (Molina) Chingue 18) Felis colocola Molina Gato Colocolo 19) Felis guigna Molina Guiña 20) Otaria bryonia De Blainville Lobo Común 21) Arctocephalus australis (Zimmermann) Lobo Fino Austral ** 22) Hydrurga leptonix (De Blainville) Foca Leopardo ** 23) Lepus capensis Linnaeus Liebre 24) Oryctolagus cunicuius (Linnaeus) Conejo REFERENCIAS BRITO, J.L. 1997. Mitigación de la Mortalidad de Aves por Impacto por Cables de Líneas Eléctricas Sobre El Estero El Yali. III Congreso Chileno de Ornitología - V Encuentro Nacional de Ornitólogos, Santiago (Resúmenes): 49. BRITOJ.L. 1998. Listado preliminar de Vertebrados Silvestres Terrestres, Dulceacuícolas del Humedal y la Reserva Nacional El Yali y las especies marimas de su costa (excepto las aves y los peces marinos). Informe del Museo Municipal de Ciencias Naturales y Arqueología de San Antonio, Marzo 1998. (no publicado). CHANG,A; P.DROUILLY; M.RODRIGUEZ & Y.VIL1NA.1989. Prospección de áreas de concen¬ tración de fauna entre las I y VII regiones de Chile. En programa de investigación y desarrollo de zonas áridas y semiáridas. CONAF-PNUD/FAO-CHI: COFRE, H,; Y.VINILA, C. SILVA-GARCÍA & M.D.GARCÍA. 1997. Diversidad, Distribución y abundancia de Anátidas en el Humedal Estero E! Yali, Chile Central. VIII Congreso Iberoamericano de Biodiversidad y Zoología de vertebrados, Con¬ cepción, Chile. Libro de Resúmenes: 22. DI CASTRI, F. & E.HAJEK. 1976. Bioclimatología de Chile. Pontificia Universidad Católica. DROUILLY, P. 1997. Censo Otoñal de patos (Anseriformes) realizado entre el Río Limarí, Pro¬ vincia de Limarí y el Río Maulé, Provincia de Talca, durante Marzo y Abril de 1976. Medio Ambiente (Chile) 2: 102-106. GARCÍA, M. D, & Y. V1L1NA. 1997. Residencia, Simbología: * Peces Marinos registrados en la laguna cos¬ tera o Albufera del estero El Yali + Peces dulceacuícolas en la albufera # Presentes también en Laguna Matanzas ** Registros ocasionales en la costa del humedal El Yali 0 Aves marinas registradas en la costa adya¬ cente del humedal y ocasionalmente en las playas de la zona. (E) Especie extinta recientemente en el área. La colonia costera ubicada en la zona sur del humedal El Yali fue exterminada entre 1980-85. El último ejemplar conocido de esta población fue encontrado cautivo en Rocas de Santo Domingo en 1998. abundancia y nidificación del Perrito {Uimantopus melanurus) en Chile central. III Congreso Chileno de Ornitología -V Encuentro Nacional de Ornitólogos, Santiago (Resúmenes): 24. HERMOSILLA, M. & J.L. BRITO. 1997. Protección de la Avifauna del Humedal y la Reserva Nacional El Yali. III Congreso Chileno de Ornitología- V Encuen¬ tro Nacional de ornitólogos, Santiago (Resúmenes): 24. JOHNSON, A.W. & J.EWER.1969. Field trip to "Es¬ tuario El Yali”. Boletín Ornitológico. 1:4-5. LEI VA, R. 1985. Guía de Manejo Reserva Nacional El Yali. Informe de Práctica IV, Escuela de Ingenieria Forestal, Universidad de Chile, 1985. LEIVA, L.; J. MEZA & L.MÜDER. 1995. “Fundamen¬ tos para la creación de la Reserva Nacional El Yali”. Corporación Nacional Forestal (CONAF). Boletín Técnico N° 59: 1-20. REED, C. S. & R.A.PH1LIPPI. 1939. Nuevas contribu¬ ciones al estudio de la avifauna chilena. Jardín Zoo¬ lógico Nacional. 12: 1-47. SILVA-GARCÍA, C., Y VILINA, H.COFRE & M.D.GARCÍA. 1997. Utilización diferencial del Hábitat por el Cisne de Cuello Negro (Cygnus melancorypha) en el Humedal Estero El Yali, Chile central. VIII Congreso Iberoamericano de Biodiversidad y Zoología de Vertebrados. Concep¬ ción, Chile. Libro de Resúmenes: 52-53. SILVA-GARCÍA, C.. Y.VILINA, H.COFRE & M.D.GARCÍA. 1997. Aves Acuáticas del Humedal 125 Anales Musco de Historia Natural Vol.24,1999 Estero El Yali, Chile: Un estudio de Largo Plazo 111 Congreso Chileno de Ornitología- V Encuentro Na¬ cional de Ornitólogos, Santiago (Resúmenes): 10. V1L1NA, Y. 1993. Aves acuáticas del Humedal Estero El Yali, Chile. III Informe CONAF. VILINA, Y. 1994. Apuntes para la conservación del Humedal Estero El Yali. Boletín Chileno de Ornitología I: 15-20. VILINA, Y. 1995. Residencia, abundancia y preferencia de hábitat del Pato Gargantillo (A/tar baliamensis) en el Humedal “Estero El Yali”, Chile Central. Anales Museo de Historia Natural Valparaíso, 23: 89- 94. VILINA,Y. & M.V.LOPEZ-CALLEJA. 1989. Avifauna invernal de la Reserva Nacional Estero El Yali. Informe final. Corporación Nacional Forestal (CONAF), Santiago, Chile. VILINA,Y. & M.V.LOPEZ-CALLEJA 1992. Avifauna invernal de la Reserva Nacional Estero El Yali. Informe final. Corporación Nacional Forestal (CONAF), Santiago, Chile. VILINA,Y. & M.V.LOPEZ-CALLEJA. 1996. The Neotropical plovers of Estero El Yali in central Chile. International Wader Studies 8: 85-92. VILINA,Y, H.COFRÉ, M.D.GARCÍA, & C. SILVA- GARCÍA. 1998. Monitoreo de las aves acuáticas del Humedal del Estero El Yali, Chile. Cuarto Informe. Agosto de 1998. (no publicado). ZÚÑIGA, P., J.L.BRITO, S.TORO & M. HERMOSILLA M. 1997. Programa de Recupera¬ ción y Rehabilitación de Fauna Silvestre del Museo Municipal de Ciencias Naturales y Arqueología de San Antonio. III Congreso Chileno de Ornitología y V Encuentro Nacional de Ornitólogos, Santiago (Re¬ súmenes): 63. 126 José Brito Vertebrados del humedal la Reserva Nacional El Yali y su cosía INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Anales del Museo de Historia Natural de Valparaíso fue fundado en 1968, es una publicación periódica co-editada en conjunto con la Universidad Católica de Valparaíso, publica artículos originales de Zoología, Botánica, Ecología y Arqueología. La recepción de trabajos es continua, publicándose en el orden de aceptación. Los manuscritos son sometidos a dos especialistas en la temática del artículo quienes evalúan su importancia y rigor científico. El autor principal será notificado de la aceptación, rechazo o modificación dentro del menor plazo posible. La decisión de los editores es definitiva. Al editor deberán enviarse el manuscrito en triplicado y un disco de 3.5" con el artículo en un procesador de texto de amplio uso, indicando la versión utilizada. El idioma de publicación, esencialmente, es el español. Se debe evitar el uso de neologismos técnicos y sólo se permiten las abreviaciones aceptadas internacionalmente. FIGURAS y TABLAS Las Figuras deberán ser hechas en papel diamante, con tinta china negra y deberán ser numeradas correlativamente y citadas en texto como Fig. Los Cuadros o Tablas se llamarán Tablas, numeradas correlativamente. En caso de incluir fotografías éstas deben ser en B/N, de óptima calidad y muy bien contrastadas. Los manuscritos deberán ceñirse a la siguiente estructura: Título (conciso e informativo). Abstract. Key words (5 a 6 palabras). Introducción. Materiales y Métodos. Resultados. Discusión. Conclusiones. Agrade¬ cimientos (sí los hubiese) y Referencias. A pie de la primera página deberá indicar dirección postal del o de los autores. Los nombres científicos deberán escribirse completos incluyendo el nombre de su autor, por lo menos la primera vez que se mencionan en el texto. REFERENCIAS En caso de citarse un trabajo de tres o más autores, se colocará el apellido del primer autor seguido de et al y el año. En Referencias anote sólo los trabajos citados en el texto ordenados alfabéticamente de acuerdo al apellido del primer autor. Iniciales y apellidos deben ir en mayúscula. Luego del último autor, irá el año de publicación, el título del artículo, revista, volumen, número y páginas. PERIODICAS FORSBERG, J. & C.WIKLUND. 1988. Protandry in the greenveined white butterfly, Pieris napi L.Funet. Ecol. 2:81-88. LIBROS MAYR, E. 1963. Animal species and evolution. Harvard University Press, Cambridge. M.A. CAPITULOS BROWN, V. K & T. R. E. SOUTHWOOD. 1987. Secondary succession: patterns and strategies, In: Gray, A. J.; M. J. Crawley and P. J. Edwards (eds.), colonization, succession and stability. Blackweil, Oxford. Se deben citar sólo trabajos publicados o en prensa. En este último caso indique en Referencias y al final del nombre de la periódica coloque entre paréntesis las palabras «en prensa». Hay un cargo por página y el autor principal recibirá 30 separatas. 127 ’ ■ Deseamos canje con publicaciones similares Exchange with similar publications is desired. On prie de bien vouloir établir l'echange. Wit bitten um Austauch mit aehnlichen Fachzeitschriften. , DISEÑO, DIAGRAMACION E IMPRESION UNIVERSIDAD DE PLAYA ANCHA