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ANALYTISCHE THEORIE 6 


DER 


ORGANISCHEN ENTWICKLUNG 


VON 
SOLOG, 
HANS DRIESCH /., © 


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MIT ACHT TEXTTFIGUREN 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1894. 


Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung, sind vorbehalten. 


DEM ANDENKEN 
AN 


KARL ERNST vox BAER 
UND 


ALBERT WIGAND 


GEWIDMET 


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VORWORT. 


In dieser Studie habe ich versucht, die Vorgänge der 
Formbildung der Organismen, mit vorzüglicher Hervorhebung 
der tierischen Formbildung, in ihre letzten Elemente zu zer- 
legen, soweit das zur Zeit möglich ist. Eine solche Zer- 
legung habe ich, dem Vorgange der Physik folgend, eine 
Theorie genannt, denn Theorie kann jede zusammenhängende 
Lehre heissen. 

In der Reihe meiner theoretischen Arbeiten ist diese 
Studie ein notwendiges Glied, ich hoffe, nicht das letzte. 

Unbefriedigt von den unbestimmten, unklaren und un- 
begründeten Phantasien unserer modernen, biologischen For- 
schung zogen mich zunächst die wenigen Versuche an, 
welche sich selbst exakt nennen; das führte mich zu einer 
Analyse dieser »mechanischen« Bestrebungen, gleichzeitig 
freilich schon zu einem Zweifel an ihrem Wert für die 
eigentlich biologischen Fragen. Immerhin war durch die 
Einsicht: »die Biologie muss exakt sein« viel für mich ge- 
wonnen. Ich hatte das Bodenlose nicht nur, sondern auch 


das Wertlose der historischen Forschung erkannt: nicht das 


vI 


Werden, sondern das Sein, oder das Sein im Werden wurde 
mir Problem der Naturforschung. 

Es folgte die klare Erkenntnis, dass Exaktheit nicht 
Subordination unter, sondern Koordination neben der Physik 
bedeute (Teil VI, 3 meiner »Studien«), und auf derselben 
Bahn des Denkens fortschreitend, konnte es mir dann nicht 
entgehen, dass exakte Biologie, d. h. ganz vorwiegend exakte 
Formenkunde, nicht nur neben die physikalischen Disziplinen 
als eine neue, sondern neben das Ganze der Physik, neben 
den Mechanismus als »selbständige Grundwissenschaft«, näm- 
lich als Tektonik zu stellen sei. Hier näherte ich mich 
wiederum den Ansichten mancher Historiker; freilich nur im 
Negativen, indem sie, wie ich, die rein mechanischen Me- 
thoden der Forschung für unzureichend zur Bewältigung der 
Lebensprobleme halten; über den »Wert« der Historie dachte 
ich damit nicht höher als zuvor. 

Diese Einsicht in die Sonderstellung der Formprobleme 
leitete mich nun gleichzeitig zu einer Analyse der gesammten 
Biologie, zu einer biologischen Wissenschaftstheorie. 

Indem ich aber diese Analyse am Erkenntnisvermögen 
mass, wurde sie mir selbst die Quelle neuer Belehrung: ich 
erkannte die Berechtigung und die Bedeutung der Teleologie 
und ihr Verhältnis zum Kausalbegriff, alte, aber fast völlig 
vergessene und von der modernen Oberflächlichkeit nahezu 
erstickte Wahrheiten. 

Die hier vorliegende Schrift ist eine Anwendung des in 


der »Biologie als selbständige Grundwissenschaft« gewonnenen 


vıl 


auf einen Teil des thatsächlichen biologischen Wissens; wenn 
man will: die Ausführung eines ihrer Abschnitte, wenn man 
anders will: die Durchkreuzung meiner theoretischen und 
meiner experimentellen Arbeiten. Auch hier wird nicht nur 
analysiert, sondern auch die Analyse gemessen an grösserem 
Maassstab. 

Wenn nun also diese Schrift das vorläufig letzte Glied 
einer zusammenhängenden Kette ist, so folgt daraus ferner, 
dass ihr Inhalt dem meiner früheren Arbeiten zwar ver- 
wandt, aber nicht ohne weiteres kommensurabel ist: sage 
ich also hier etwas anderes, als ich früher sagte, oder sage 
ich etwas in anderer Form, so ist das kein Widerspruch in 
meinen Ausführungen, sondern eine Weiter- oder auch Um- 
bildung derselben, und ich hoffe, dass auch diese Schrift 
noch recht weiter- und umbildungsfähig sei. Kritiker aber 
bitte ich dringend, die Vermengung von Altem und Neuem 
in meinen Schriften zu unterlassen. 

Kein Mensch beinahe hat bisher von meinen theoreti- 
schen Arbeiten Notiz genommen, mag das immer so bleiben. 
»Interessant« und »modern« ist auch diese Schrift nicht. Ich 
glaube auch nicht, dass sie leicht zu lesen ist; ja, ich hoffe, 
dass sie ein oberflächlicher Leser gar nicht versteht. Das 
soll nicht heissen, dass meine Schrift nicht ebensoviel des 
Schlechten wie des Guten enthalte, denn gewisse in ihr 
behandelte Dinge ist es schwer gut, unmöglich »besser« zu 
sagen. Wenn man sich aber dessen erinnert, dass meine 


Arbeit der ‚erste Versuch einer wirklichen. Analyse der 


vll 


Entwicklung ist, dann wird der Aufbau des Ganzen viel- 
leicht auch den befriedigen, der an Einzelheiten Anstoss 
nimmt. 

Wenn ich dem Leser Ratschläge geben soll, so bitte 
ich ihn, bei erster Lektüre dem $ 9 des Kapitel III sogleich 
den zweiten Hauptteil folgen zu lassen; in den S$ 7—9 des 
genannten Kapitels ist der Höhepunkt kausaler Analyse er- 
reicht: hier stellt sich die teleologische Betrachtung ganz 
von selbst ein. Dass ich diesen Gedankenlauf unterbrach, 
geschah des systematischen Aufbaues des Ganzen wegen. 

Der Niehtfachmann mag sich die Lektüre des $ 10 im 
Kapitel III und vielleicht auch der gesammten Einleitung 
ersparen. 

Von grossem Nutzen wird es dem Leser sein, im An- 
schluss an meine Schrift die neueste Arbeit meines Freundes 
C. Herbst »Über die Bedeutung der Reizphysiologie für die 
kausale Auffassung von Vorgängen in der tierischen Onto- 
genese« dem Studium zu unterziehen. Unter mannigfachem 
gegenseitigem geistigen Austausch sind unsere Arbeiten ent- 
standen; ich glaube, dass sie sich sehr zweckmässig er- 
gänzen: wer sich von der starren Abstraktion meiner Dar- 
stellung zurückgestossen fühlt, der findet dort fortgesetzt den 
Kontakt mit lebendigen Realitäten und, wenn er das An- 
schauliche bevorzugt, wahrscheinlich eine grössere Befriedi- 
sung, als ich sie ihm bieten kann. 

Man weiss es und merkt es hier wieder, welchen 


Männern ich vieles danke; es mag mir gestattet sein, Wilhelm 


IX 


Roux besonders zu nennen, um es deutlich zu machen, 
dass Hochachtung und schroffe Gegnerschaft keine Gegen- 
sätze sind. Der Name aber jenes, hier wie früher in der 
Widmung genannten, viel geschmähten Mannes, der in langer 
trüber Zeit neben wenigen anderen die Traditionen der alten, 
strengen, wahrhaft wissenschaftlichen Biologie hochhielt, 
mag für ihn selbst ein Zeichen später — leider zu später 
— Anerkennung, den Zeitgenossen gleichzeitig ein stiller, 
aber um so ernsterer Vorwurf sein. — 

Zahlreiche Wiederholungen trifft man in meiner Schrift 
an, durch ihre Anlage bedingt; da sie vorwiegend das 
Wichtigste betreffen, halte ich sie eher für einen Vorteil, 
als für einen Nachteil. 

Sollte man es tadeln, dass die Polemik in meiner Arbeit 
eine, wennschon vom positiv aufgebauten deutlich gesonderte, 
so doch immerhin ziemlich erhebliche Rolle spielt (Einlei- 
tung), so gebe ich die Berechtigung dieses Vorwurfs zum 
Teil zu. »Facta loquuntur« hätte ich, wie schon früher einmal, 
statt aller Polemik sagen können. Ich habe mich aber doch 
nicht entschliessen können, alle Diskussion zu streichen, 
denn ich wollte dem Leser etwas vollständiges und nament- 
lich etwas gut fundiertes bieten. Es ist dieses aber meine 
letzte Erörterung und Verteidigung der Grundprinzipien 
meiner Theorie; mag sich von jetzt ab der Leserkreis auf 
Grund der vorliegenden Darlegungen der widerstreitenden 
Ansichten selbst seine Meinung bilden, wenn er das noch 


nicht that und überhaupt will. 


X 


Die Lust an thatsächlicher exakter biologischer For- 
schung, am Experiment, ist erwacht: möge diese Schrift, 
zugleich ein Arbeitsprogramm für die Zukunft, dazu bei- 
tragen, dass auch das Verständnis für sie erwache, und 
damit zugleich die Einsicht heranreife, dass reine natur- 
wissenschaftliche Spezialforschung, sei sie auch von hoher 
Güte, innerhalb des Wissenschaftlichen nicht das Höchste 
und Letzte ist. 


Zürich, am 31. Juli 1894. 
Hans Driesch. 


INHALTSVERZEICHNIS. 


BEBEWwert. Ne A a Re ee A Re > 0 
Einleitung. Die vorhandenen ontogenetischen Theorien, ge- 
prüftsan’der Hand der Thatsachen u . 1. aa 08. 
$ 1. Von der realistischen und idealistischen Prüfung von 
IEHBDEIORN IE A Rn I RO ne 
8 2. Die Roux-Weismann’sche Theorie. . . ....... 
PoDIer Grundannahme en NIEREN ER 
23918 ersten Tilisannahmen A re 
3 1Herzweite Hilfsannakmer. - nr. See Senn, 
2 Die-dritte’Hiliganaahmie: 2 nr a m er 
5. Die Abweisung der Roux-Weismann’schen Theorie 
$ 3. Die Grundansicht meiner Theorie. . . . ...... 
$ 4. Die Fundierung der Grundansicht meiner Theorie und 
die Erledigung ihr entgegenstehender scheinbarer 
Sehwieriskeitene.. a a en Be 
1. Die Voraussage der embryonalen Richtungen aus dem 
Bau,des’Eies' vor der’ Furchung. 2... 2 2% 2738 
2. Das Zusammenfallen der Richtung der ersten Furche 

mit derjenigen der Medianebene des Embryo 
2 Roux” halber Fraschembryo..... 2... Hass ; : 
4. Die Halbfurchung der isolierten Blastomere des 
DER CIE Re ae ea 
5. Die offene Blastula des Amphioxus. ....... 
6. Wie entsteht aus isolierten Blastomeren das typische 
»Ganze« als Ausgangspunkt der Entwicklung?. . . 
$5. 0. Hertwig’s und Wilson’s Ansichten von der Entwick- 


hingen Besumäts Wehr seeiistarst ur ee 


Erster Hauptteil. Die kausal-analytische Behandlung der 
Dntokenese wa 2 5 ul MER N, SEE ©, 


u door! 


XII 


Kapitel I Von den morphogenen Elementarvorgängen 


$ 1. Von den eigentlichen zellulären Elementarvorgängen. 
1. Zellteilung und Wachstum . .. . . 
2. Das Zellwandern. . : . ..- N NE Be: 
3. DieWelekretion' N 20 ee. Re 
$ 2. Von den abgeleiteten een der Onto- 
EEE 4 ME Sr. 2 le ; 
$ 3. Physikalische sn in der nd Ä 
1716 Massenkorrelation’ 27. 2.2.7: 2% 2: - 
2 Kapillaritäl. vs, ara sen Be 0 RE 
SEUSEIONe: Sin ee EST Et 20728 
$S4. Chemismus als Erunlage) a ontogenetischen yo 
AO HE N RE 
$ 5. Die Rolle des Kernes in der De Be one 
Kapitel II. Von den Auslösungen der ontogenetischen Vor- 
gänge TER TE PER: 
8.2. Beocsit der, Auslösung 2, 2, un ae ee 
82. POS#10n And» InAUKLION : 04:0 er Sun PER 
$S 3. Von den inneren Induktionen. . . . a A N 
1: Induktionen 
. Masseninduktion . ee a u Pe 
x Zug- und Dinckindakuer TEE EIN: 
3. Berührungsinduktion. . . . . ae ea A ur 
N. Chemisehs Induktienen. >... 00 22 223 a 
1. Die chemische Induktion als WER nS ; 
2. Die chemische Richtungsinduktion . . . . 
S 4... Yon Jen Aussenen Taduktionen ;.. sr. u. an 
$ 5. Von der »funktionellen Anpassun« ...... 
Kapitel III. Die zeitliche Ordnung der ontogenetischen Vor- 
gänge. “... BASE STE A ER 2 
$ 1: Das reihen! ERBE EI EIERN ER 
$S 2. Von der beschränkten Dauer der morphogenen Vor- 
SINE EEE EEE BIT EEE >" 
S 3. Von dem en eorens I 
S 4. Von den primären Elementarprozessen. . . »..... 
$5. Von den sekundären und weiteren Elementarvor- 
SIRSERE ATI IE I ETF RE =» 
$ 6. Von der positiven und negativen Bestimmung der Or- 
gane und von der Bestimmung ihrer Prospektivität . 
$ 7. Von den zwei Bestandteilen der prospektiven Potenz 


und von den letzten Grundlagen des Entwicklungs- 
rhytihmus, © rs 2 ee ea ne 


Seite 


XI 


Seite 
$ 8.. Die Harmonie der Entwicklungsvorgänge ...... 8 
$ 9. Von der Selbständigkeit der morphogenen Elementar- 
PFOZERBEE ARE OLE EIE Ei a 0 92 
$ 10. Von den scheinbaren und wirklichen Schwierigkeiten 
der Lehre vom ontogenetischen Rhythmus. . .... 9 
S:411..Ven,den offenen Bormen PEN. ua. 105 
$ 12. Von der Universalität der Entwicklungsprozesse und 
ihrem Wert fürdie Vergleichung . ... 2.2... 110 
Kapitel ME Mies Regeneration un Dave. Il. 2 
SS Dehttton ek REIN, AUF LEN S POTTER ; 
82... Die Heteromarphaser a 2.2 Salturz!i. EI A 
$ 3. Ursache und Wesen der Regeneration... ..... 133 
SAU onsder Ballunekie} EN TEDEDENE Ey! ae 118 
Kapitel V. Von der Bildung neuer ae der Ent- 
wicklung und von der Vererbung . .... N 
EBEN ANGABE Sn ar I ATS a rs te 119 
5929, QVon, der Knospung.. . ru. re a 120 
$-32. Von der -Bibildung und Vererbung . .. 2. 2... 121 
$S 4. Vererbungsprobleme Ein Exkurs. . . ..... 125 
Zweiter Hauptteil. Die Ontogenie als Entwicklung im Lichte 
teleologischerBetraehtung - , sn. Na re: 127 
$s 1. Von dem Ungenügen der kausalen Betrachtung für das 
Verstaudnıs der Kormbildame . ie a ae nt. 127 
$ 2. Der Begriff der Entwicklung und Ei Einführung des 
teleslogischen Gesichtspunktes”.. un 2 Ma ..ı 128 
$ 3. Von einer problematischen phylogenetischen Entwick- 
lung: Bin Exkurs ee ae 132 
8 4. Von der absurden Annahme eines Zufallcharakters der 
Bormbildanen. 7. 227.2 ers ae 135 
$ 5. Von dem Bildungstrieb und seiner Beschränkung . . 139 
S 6. Von einigen Eigenschaften des ontogenetischen Bil- 
HuneBtrieDas th. "a ae er 142 
Dritter Hauptteil. Die Entwicklungstheorie, gemessen am 
Pruistermder Brkenntnislehre . ....". Ma. 3 ae 147 
$ 1. Rekapitulation und Aufstellung des Problems . . . . 147 
$S 2. Die Prüfung der Theorie von Roux und Weismann 
und die Abweisung dieser Theorie . .. - ..... 151 
$S 3. Von dem Verhältnis des kausal-analytischen Teiles 
meiner Theorie zur Lehre von den Kategorien. .. . 157 
$ 4. Von der Berechtigung des teleologischen Teiles meiner 
Theorie. Vom Wissen in teleologischen Dingen. . . 161 
$ 5. Von dem wahren Gültigkeitsbereich des Teleologischen 164 
$ 6. Ausblick auf eine Metaphysik der Formen. .... . 168 


XIV 


Anhang 1 (zu 8.9 u. 118). Zum Begriff der Regeneration . . . 
Anhang 2 (zu S. 17 u. 93). Zum Begriff der Selbstdifferenzierung 
Anhang 3 (zu S. 26). O. Hertwig’s Ansicht von der Entwicklung 
Anhang 4 (zu S. 34 u. 150). Roux’ Darstellung der zellulären 
GrundimEHonen wein sahen. mir srl : 

Anhang 5 (zu 8.49). Zum Begriff des Reizes. ........ 
Anhang 6 (zu 8.88 u. 156). Über die Anzahl der im Kern an- 
zunehmenden fermentativen Stoffe . ... 2... 

Anhang 7 (zu S. 134). Entwicklungsmechanik und Systematik in 
losgıschem Gegensatz . 2. =... ».. Sea 

Anhang 8 (zu 8.157). Haacke’s Entwicklungstheorie . . . . . 
Verzeichnis von Schriften, deren eingehendes Studium dem Leser 
teils wegen ihres philosophischen, teils wegen ihres biologi- 
schen ’Inhalteg empfohlen wird =: .2...4r! 1.3.00 % „% 18% 


Seite 
170 
171 
173 


177 
178 


179 


180 
182 


Binleitung. 


Die vorhandenen ontogenetischen Theorien, geprüft 
an der Hand der Thatsachen. 


$ 1. Von der realistischen und idealistischen Prüfung 
von Theorien. 


Unter »Theorie« versteht man die Darstellung eines 
abgegrenzten Wissensgebietes nach einem einheitlichen Ge- 
sichtspunkt. Eine Theorie macht das Wissensgebiet über- 
sichtlich, indem sie sich soweit als möglich der Deduktion, 
jedenfalls aber der Klassifikation der dasselbe ausmachenden 
Erscheinungen befleissigt. 

Da der Gesichtspunkt, unter dem eine Theorie steht, 
ein einheitlicher sein soll, so beginnt die Darstellung einer 
solehen naturgemäss mit der Fundierung desselben. Sie be- 
gründet ihn aus dem Gebiet heraus, um nachher durch ihn 
das Gebiet darzustellen, man sagt auch wohl, um aus ihm 
das Gebiet zu erklären. 

Existieren für ein Gebiet schon andere Theorien, die 
ebenfalls von einem einheitlichen Gesichtspunkt ausgehen, 
so hat der Urheber einer neuen Theorie zu zeigen, dass 
diese besser sei als jene. Das heisst, er hat darzuthun, 
dass die Grundansicht jener nicht gut fundiert sei. 


Driesch, Analytische Theorie. 1 


2 


Nun lässt sich das Fundament jeder Theorie auf zwei 
verschiedenen Wegen prüfen. Einmal lässt sich von dem 
Charakter der Grundansicht als solchem abstrahieren; sei es 
eine für fundamental ausgegebene Thatsache, auf die sich 
die Theorie stützt, oder sei es eine Hypothese, deren Veri- 
fieirung man von der Zukunft erwartet, oder endlich, sei es 
eine erdachte Fiktion, ein Schema, diese logischen Unter- 
schiede bleiben aus dem Spiel: wir fragen nur, wie die 
Grundansicht ihre Aufgabe leistet, ob sie vieler Einschrän- 
kungen, Hilfsannahmen u. s. w. bedarf oder nicht. Wir 
können, wenn wir den Standpunkt unserer Betrachtung etwas 
ändern, auch sagen: wir fragen, ob sie wahrscheinlich 
sei oder nicht, das heisst ganz wörtlich genommen: ob sie 
Wahrheit scheine. 

Ich will diesen einen Weg, auf dem wir das Fundament 
einer Theorie prüfen können, den realistischen Weg 
nennen, denn er liegt innerhalb solcher Anschauungen, die 
dem naiven Menschen Realitäten sind. Was die »Wahrheit«, 
die er findet oder nicht, sei, das kümmert den Forscher 
hier nicht; die Atome, der Lichtäther sind ihm ebenso real, 
wie die Thatsache des Gravitationsgesetzes; wenn nur nicht 
eine andere Grundansicht in einfacherer Weise leistet, was 
er verlangt, wenn nur nicht eine andere sich enger an be- 
kanntes anschliesst als jene, die er prüft, dann nimmt er 
jene als wahrscheinlich an. 

Es giebt aber noch einen anderen Weg, auf dem sich 
eine Theorie prüfen lässt, den ich den idealistischen nenne. 
Hier fragt der Forscher nach der Beziehung des Funda- 
mentes der Theorie zu unserer Erkenntnisart. Was ist die 
»Wahrheit« der Theorie in Bezug auf diese? Ist nicht etwa 
der subjektiven Zuthat gar zu viel, der objektiven Erkenntnis 


3 


gar zu wenig? Stehen wir nicht etwa gar zu früh an 
Grenzen der Erkenntnis, früher, als das bei anderer Grund- 
ansicht nötig wäre? Das sind Probleme für den idealisti- 
schen Forscher. 

Wir wollen in dieser Schrift eine Theorie der Entwick- 
lung!) begründen, wir müssen uns also zunächst mit den 
Theorien auseinander setzen, die schon auf diesem Gebiet 
bestehen; wir werden sie prüfen auf beiden von uns vor- 
gezeichneten Wegen; freilich werden wir aus Zweckmässig- 
keitsgründen uns zunächst auf die realistische Prüfung 
beschränken und die andere am Abschluss des Ganzen 
vornehmen. 


$ 2. Die Roux-Weismann’sche Theorie. 


1. Die Grundannahme. 


Die verbreitetste Theorie der Entwicklung lässt sich 
bekanntermassen, trotz Abweichungen der Forscher, deren 
Namen sie trägt, im Einzelnen als die Roux-Weismann- 
sche Theorie bezeichnen. 

Unsere erste Frage lautet also: ist die Grundansicht 
der Roux-Weismannschen Theorie wahrscheinlich? 

Einer der wesentlichen Elementarprozesse, welche die 
Entwicklung eines lebenden Wesens bedingen, ist die Zell- 
teilung. Die Entwicklung ist, neben anderem, eine Folge 
von Zellteilungen. 

Die gemeinsame Grundansicht von Roux und Weis- 
mann geht nun dahin, dass jede dieser Teilungen zwei 


1) Man sagt auch wohl, obschon nicht ganz zutreffend, anstatt 
»Theorie der Entwicklung«: »Theorie der Vererbung«. 


1* 


4 


ungleiche Produkte liefert, derart, dass beispielsweise die 
erste Teilung das »Material« für die rechte und linke Hälfte 
des Embryo sondert, die zweite vorn und hinten. Das Re- 
sultat dieses Prozesses ist eine Spezifikation der Zellen in 
dem Sinne, dass jede Zelle (etwa am Ende der Furchung) 
einem bestimmten Teile des Körpers nicht nur räumlich 
entspricht, sondern auch mit Kräften ausgestattet ist, diesen 
und nur diesen Teil aus sich zu gestalten. Am Ende 
der Furchung sehen wir also den Keim bestehen aus einer 
Anzahl von Zellen, von denen keine durch die andere ersetz- 
bar ist, und jede sich für sich zu ihrem spezifischen Resultat 
entwickelt: der Keim ist ein Mosaik, die Entwicklung Mosaik- 
arbeit. 

Es gilt hier nun freilich, soweit Roux in Frage kommt, 
die Einschränkung !!), dass diese Ansicht nur diejenige (erste) 
Etappe der Formentwicklung im Auge hat, welche zur Sonde- 
rung oder »Anlage« der Organe führt, nicht die Ausgestaltung 
dieser letzteren; davon abgesehen, dürfen wir aber die obige 


1) Ich betone das ganz besonders, da Roux wiederholt seinen 
Gegnern vorgeworfen hat, dass sie seine Ansicht entstellt wiedergeben, 
ein Vorwurf, der auf OÖ. Hertwig wohl auch in gewissem Sinne passt. 
In der That hat Roux im »Kampf der Teile« und im Beitrag I zur 
Entwicklungsmechanik (p. 77 ff.) eine Reihe »differenzierender Correla- 
tionen« angeführt, aber bereits im Kampf der Teile sagt er (p. 180): 
»Es müssen also in dem Leben aller Teile zwei Perioden unterschieden 
werden: eine embryonale im weiteren Sinne, wo die Teile sich von 
selber entfalten, differenzieren und wachsen, und eine des Erwachsen- 
seins, wo das Wachstum nur unter Einwirkung von Reizen stattfindet.« 
Für jene erste Periode, zumal für die Furchung, ist er dann mit der 
Zeit immer fester für das Walten der »Selbstdifferenzierung« oder 
»Mosaikarbeit« eingetreten. Da er das nicht bestreiten wird, 
wird er mir auch Recht geben, wenn ich hier, wo ich ledig- 
lich von dieser»ersten Periode«chandle, jene Mosaiktheorie 
als seine Grundansicht hinstelle. 


> 


Skizze als Grundansicht von Roux und Weismann be- 
zeichnen und brauchen ihr nur noch hinzuzufügen, dass beide 
Forscher sich die bestimmenden Qualitäten im Zellkern an- 
wesend denken, die Furchung und weitere erste Entwicklung 
sich also unter qualitativ-ungleicher Kernteilung ab- 
spielen lassen. 


2. Die erste Hilfsannahme‘ 


Es wäre gegen diese Grundansicht nichts einzuwenden, 
wenn es nur die als normal zu bezeichnenden Entwicklungs- 
erscheinungen gäbe. Das ist nun aber nicht der Fall; schon 
seit langer Zeit kennt man die Erscheinungen der Regene- 
ration bei Tieren, kennt man die Möglichkeit experimen- 
teller Erzeugung von Adventivknospen und Adventivwurzeln 
bei Pflanzen. 

Naturgemäss konnten die Vertreter der Mosaiktheorie 
diese Erscheinungen nicht unberücksichtigt lassen, sie glaubten 
ihnen dadurch gerecht werden zu können, dass sie für die 
normale (von Roux »direkt« genannte) Entwicklung zwar eine 
Spezifikation des die Entwicklung Bestimmenden, sei dieses 
als Stoff (Keimplasma, Idioplasma) oder als Mechanismus auf- 
gefasst, im Laufe der Zellteilungen annahmen, aber zugleich 
sollte in den fraglichen Fällen jede Zelle »Nebenkeimplasma« 
enthalten, das, für gewöhnlich latent, nur eben in Fällen 
von Regeneration oder Adventivbildung in Aktion treten 
sollte. Über die Natur dieses Nebenidioplasmas konnte man 
begreiflicherweise nicht mehr sagen, als dass es eben das 
vor sich Gehende leiste — war der Begriff doch ad hoc 
erfunden. 

Wir wollen die Annahme der auf alle Zellen verteilten 


6 


latenten Nebenidioplasmen oder Nebenmechanismen für Re- 
generation und Adventivbildung als erste Hilfsannahme 
der Roux-Weismann’schen Theorie bezeichnen. 

Roux denkt sieh das Zustandekommen der Regenera- 
tion, welche bekanntermassen ein Zellsprossungsvorgang ist, 
eine Neuleistung der Zellen, namentlich aber, worauf Gewicht 
zu legen, eine Mehrleistung gegen das Normale, ausgelöst 
durch das Fehlen normaler Nachbarschaft, ohne diese Wir- 
kungsart des Einzelnen zu spezifizieren. In den Fällen von 
Regeneration sind die Zellen so abgestimmt zu denken, dass 
sie beim Fehlen normaler Nachbarschaft mit Hervorsprossung 
derselben reagieren und so fort, bis das fehlende ersetzt ist. 

Man kann gegen diese erste Hilfsannahme der Mosaik- 
theoretiker nichts einzuwenden haben; nur möchte man 
sagen, dass man eigentlich nicht viel mehr als eine Um- 
schreibung des Thatbestandes von ihr erfährt, ohne irgend- 
wie tiefere Einsicht zu gewinnen; doch sollen uns derartige 
Einwände in diesem Abschnitt ja nicht interessieren. 

Der Kategorie der Regeneration würde die von Roux 
als Postgeneration bezeichnete Erscheinung beizuzählen sein. 
Ihr Vorkommen wird von O. Hertwig bestritten, und daher 
darf sie bis zu definitiver Entscheidung in einer Theorie 
keine Stelle einnehmen. 


3. Die zweite Hilfsannahme. 


Im Jahre 1891 konnte ich feststellen, dass sich aus 
einer isolierten Zelle des Zweizellenstadiums vom Seeigelei 
ohne regenerative Sprossungsvorgänge eine ganze kleine 
Larve entwickelte. Zwar furchte sich die Zelle meist derart, 
wie sie sich mit der entfernten im Verbande gefurcht haben 


1 


würde, so dass es am Ende der Furchung oftmals zur Bil- 
dung einer offenen Halbkugel kam, deren Zellen sich durch 
Gleitbewegungen zur ganzkugeligen Blastula ordneten, aber 
diese Fakta konnte ich physikalisch verständlich machen 
und durfte daher sagen, eine isolierte Echinusblastomere lasse 
ohne Regeneration eine ganze Larve aus sich hervorgehen. 

Ja, ein Jahr darauf wurde durch Wilson dieselbe That- 
sache und zwar ohne vorausgehende »Halbfurchung« am Ei 
von Amphioxus beobachtet, und seither ist dies auch von 
Morgan am Fischei geleistet worden. 

Wie stellen sich zu dieser Thatsache die Mosaiktheore- 
tiker? Wird nicht ihre Grundansicht durch diese Thatsachen 
illusorisch, zumal wenn wir zeigen können (und werden), 
dass ihre schembaren Stützen auch anderem Verständnis 
zugänglich sind? Wird doch thatsächlich aus jeder Zelle 
in unseren Fällen etwas anderes als normalerweise aus ihr 
geworden wäre, und zwar nur etwas anderes, nicht, wie 
bei regenerativen Vorgängen, zuerst dasselbe, und dann 
mehr. Roux hat versucht, seine Grundansicht vom Spezi- 
fikationscharakter der Furchungszellen trotzdem zu halten. 
Wir nennen die dazu ersonnene Deutung der von mir beob- 
achteten Erscheinungen die zweite Hilfsannahme der 
Roux’schen Theorie. 

Roux nennt die von mir beobachtete Bildung eines 
ganzen Embryo aus einer Furchungszelle, trotz des Fehlens 
jeder Sprossung, Regeneration. Das Ganze wird ge- 
bildet, diese Gleichheit des Zieles beider Vorgänge dient 
ihm zunächst als Grund, sie gleich zu benennen. Aber sie 
sollen auch dem Geschehen, nieht nur dem Ziel nach, Ana- 
logien bieten. Die normale Nachbarschaft fehlt meiner 
isolierten Blastomere ja auch; wie nun durch dieses Fehlen 


6) 


bei der Regeneration die sichtbaren Sprossmechanismen, so 
sollen in unserem Falle unsichtbare, unbekannte Mechanismen 
ausgelöst, oder vielmehr der unbekannte Spezifikationsmecha- 
nismus bei der Teilung der Zellen soll auf unbekannte Weise 
durch Auslösung modifiziert werden, so dass etwas anderes, 
nämlich ein ganzes statt eines halben Tieres aus einer Blasto- 
mere resultiert. Denken wir uns, um etwas greifbarere Vor- 
stellungen in diesen unbekannten Dingen zu gewinnen, die 
Mechanismen einmal nach Weismann’scher Art als »Stoffe«, 
von denen die Art der Entwicklung funktionell abhängt, so 
wäre der Vorgang folgender: in der Halbfurchung stellt sich 
nach Roux noch der Spezifikationscharakter der Entwicklung 
dar, aber dann tritt bis dahin latentes Nebenkeimplasma in 
Aktion, es veranlasst zunächst, dass die Zellen aneinander 
vorbei gleiten und die Ganzblastula bilden. Es veranlasst 
aber ferner, dass die im normalen Wege eingeleitete Spezi- 
fikation der einzelnen Zellen oder vielmehr Kerne, welche 
unter qualitativer Teilung des normalen Keimplasmas vor 
sich ging, rückgängig gemacht wird und an ihre Stelle eine 
neue Spezifikation tritt, von der naturgemäss nichts weiter 
auszusagen ist, als dass sie geeignet sei, nun doch eine 
ganze Larve ins Dasein treten zu lassen. 

Auf alle Fälle ist eine neue Unbekannte hier eingeführt, 
denn Nebenplasma, welches (ohne Proliferationsvorgänge) 
Zellen zu etwas anderem macht, kannten wir vorher noch 
nicht. 

Es ist ferner klar, dass, falls eine oder drei Zellen des 
Vierzellenstadiums eine ganze Larve bilden, wie ich das 
auch beobachtete, die Nebenplasmen anderer Natur sein 
müssen wie im oben erörterten Fall, denn aus jeder Zelle 
wird hier nun wieder etwas anderes und so fort. 


9 


Ging in meinen Versuchen noch immer eine Umordnung 
des Materials vor sich nach Ablauf von Erscheinungen, die 
Roux als Spezifikation deutet, so fehlt dieselbe bei Am- 
phioxus gänzlich: hier soll das Nebenplasma sofort nach 
dem Eingriff in Aktion treten und bereits den Charakter der 
Furchung bestimmen. 

Ich glaube nicht, dass man die unbekannten Annahmen 
der zweiten Hilfshypothese Roux’ als besonders wahrschein- 
lich bezeichnen kann. 


4. Die dritte Hilfsannahme. 


Wir können uns mit dieser kurzen Darlegung derselben 
begnügen, da die dritte Hilfshypothese unseres Forschers, 
zu deren Besprechung wir nunmehr schreiten, .der zweiten 
nahe verwandt ist. 

Im Frühjahr 1892 fand ich, dass man durch Druck- 
wirkungen die Zellen der Echinus-Furchungsstadien oder 
vielmehr ihre Kerne, um die es sich hier ja vorzugsweise 
handelt, in durchaus anormale gegenseitige Lagebeziehungen 
bringen kann, ohne damit die Bildung einer normalen Larve 
aufzuheben. 

In diesen Versuchen war den Keimen nichts entnommen, 
es kann also nicht einmal zum Scheine von Regeneration 
gesprochen werden. Trotzdem thut dies Roux!) (s. An- 
hang 1). 

Die normale Nachbarschaft fehlte meinen Zellen ja auch, 
behauptete er; es soll nun von einigen (sagen wir 4) in 


1) W. Roux, Die Spezifikation der Furchungszellen. Biolog. 
Centralbl. XIIL 


10 


normaler Beziehung gebliebenen Zellen ein umdifferenzieren- 
der Einfluss auf die anderen ausgeübt werden, so dass diese 
ihre alte durch das normale Geschehen veranlasste Spezi- 
fikation mit einer neuen passenden Spezifikation vertauschen. 

Es ist hiergegen zunächst zu bemerken, dass der Aus- 
druck »Fehlen normaler Nachbarschaft«, der die Analogie 
mit echter Regeneration zum Ausdruck bringen soll, zwei- 
deutig ist. Bei Anlass zu echter Regeneration nämlich 
fehlt wirklich die normale Nachbarschaft, ohne dass 
etwas anderes dafür da ist; in meinen Versuchen aber ist 
die normale Nachbarschaft durch eine andere ersetzt. 
Es ist durchaus willkürlich und wohl nur zur Gewinnung 
der Scheinanalogie geschehen, dass auf das Nichtvorhanden- 
sein des Normalen in beiden Fällen das Hauptgewicht 
gelegt ward. 

Fragen wir uns nun, was wir über die von Roux postu- 
lierten Vorgänge wissen. Kein Mensch hat die von ihm postu- 
lierte Spezifikation der Kerne im normalen Geschehen be- 
obächtet, kein Mensch hat die Art ihrer Modifizierung oder 
deren Resultate gesehen. Welcher Art sollen nun diese 
Modifizierungen oder Umdifferenzierungen sein? Beachten 
wir wohl, dass als Beobachtungen nur meine äusserlich 
sichtbaren Experimentalresultate vorliegen. Diese besagen 
nun: jede Zelle kann im ganzen jeden relativen Platz haben. 
Also müssen auch wohl die hypothetischen Modifizierungen 
Roux’ so beschaffen sein, dass sie jede Zelle, mag sie 
relativ liegen wie sie will, so zurichten, dass sie für die 
folgende zu normalem Produkt führende Entwicklung ge- 
eignet wird. Dass sie dies ist, ist ja das einzige, was 
wir wirklich wissen. Seltsame, äusserst komplizierte, jedem 
denkbaren Falle der Lagerung angepasste, und dazu 


11 


durchaus unbekannte, ja! nicht zu kennende Wirkungsarten 
müssen das sein. 


5. Die Abweisung der Roux-Weismann’schen Theorie. 


Sollten sich nicht Vereinfachungen der Auffassung er- 
zielen lassen, wenn man die Grundannahme Roux’ vom 
Spezifikationscharakter der Furchung fallen lässt? Heben 
nicht so viel Hilfsannahmen die Grundansicht auf? Lässt 
sich wirklich die Entwicklung auf anderen Fundamenten 
nicht begreifen oder, besser gesagt, anschaulich machen ? 
Ist es nicht, wenn ohne Schädigung des Entwicklungs- 
produktes, jede Zelle jede relative Lage haben kann, wahr- 
scheinlicher zu sagen, die Kerne der Zellen — wenn 
wir, der herrschenden Meinung folgend, diese als ihren eigent- 
lichen Charakter ansehen — seien eben während der Fur- 
chung gar nicht spezifiziert, sondern indifferent, gleich, und 
erst später präge ihnen etwa der Bau des protoplasmatischen 
Keimkörpers ihre Signatur in typischer Weise auf? 

Um es kurz zu sagen: Roux’ Theorie ist eine auf die 
Spitze gestellte Pyramide: unten die hypothetische Grund- 
ansicht, darauf Hilfsannahme auf Hilfsannahme und zuletzt 
als schwere Basis darauf — meine einfachen Versuchsresul- 
tate. Sollte es nicht besser sein, die Pyramide umzudrehen, 
zumal ihre Basis aus Stein, ihre Spitze aus Holz ist? 


$ 3. Die Grundansicht meiner Theorie. 


Wenn ich das Schicksal jeder Furchungszelle im Ent- 
wicklungsgange ihre prospektive Bedeutung nenne, so 
kann ich meine Versuchsresultate in diesem Satze zusammen- 
fassen: 


12 


Die prospektive Bedeutung jeder Blastomere 
ist eine Funktion ihrer Lage im Ganzen. 

Das Wort Funktion bezeichnet ein Abhängigkeitsverhält- 
nis allgemeiner unbestimmter Art. Es soll mein Satz nur 
der allgemeinen Thatsache Ausdruck verleihen, dass jede 
Zelle ohne Schädigung der Entwicklung jede relative Lage 
haben kann oder anders, wenn wir uns die organbestimmen- 
den Wirkungsweisen in jedem Punkt zu einer Resultierenden 
vereint denken, dass jede Zelle von jeder solchen Resul- 
tierenden in ihrem Charakter bestimmt werden kann. 

Über die Art der Charakterbestimmung der Zelle ist 
also mit meinem Satze, der die Grundansicht meiner 
Theorie bildet, und sich wie erörtert auf die von 
mir ausgeführten Fundamentalversuche unmittelbar 
stützt, zunächst noch gar nichts gesagt, namentlich ist 
dabei nicht, wie Roux vermutet, an eine mystische Wir- 
kung der Lage an sich gedacht. Ein einfacher Bequemlich- 
keitsausdruck ist das Wort Funktion, weiter nichts. 

Indem ich nun, wie in folgenden Kapiteln zu zeigen 
ist, die typischen Vorgänge der Ontogenese mir von typischen 
protoplasmatischen Verschiedenheiten innerhalb des Keimes 
ausgelöst denke, kann ich auch sagen, dass ich für eine 
Entwicklung durch Wechselbeziehungen eintrete. 
Mit diesem etwas unbestimmten Namen bezeichnet auch 
OÖ. Hertwig seine Ansicht von der Entwicklung; eine An- 
sicht, die er freilich nicht im Einzelnen auszubauen ver- 
sucht hat. 


13 


$ 4. Die Fundierung der Grundansicht meiner Theorie 
und die Erledigung ihr entgegenstehender scheinbarer 
Schwierigkeiten. 


Um meine Grundansicht zu statuieren, prüfte ich gegne- 
rische Theorien und fand, dass sie unwahrscheinlich seien. 
Jetzt gilt es umgekehrt meine Grundansicht im einzelnen 
zu prüfen und alle Einwände, die ihr gemacht sind oder 
gemacht werden können, zu widerlegen. Es wird unum- 
sänglich sein, zu diesem Zwecke einiges der folgenden 
systematischen Erörterung vorweg zu nehmen!). Ich glaube 
aber dies um so eher thun zu dürfen, als ja die Grundzüge aller 
in diesem einleitenden Kapitel dargelegten Dinge den meisten 
Lesern aus meinen kleineren Arbeiten bekannt sein dürften. 
Ist doch hier nur der Abrundung und Vollständigkeit halber 
auf vieles früher Gesagte nochmals eingegangen. 

Ich bespreche nunmehr die Schwierigkeiten meiner 
Theorie einzein und ohne inneren Zusammenhang der Teile. 


1, Die Voraussage der embryonalen Richtungen aus 

dem Bau des Eies vor der Furchung. 

Man kann bisweilen am ungefurchten Ei eine oder beide 
der Hauptrichtungen (Achsen) des entwickelten Tieres er- 
kennen. Dieser von Roux auch neuerdings wieder ohne 
Berücksichtigung meiner Entgegnung aufgestellte Einwand 
verfehlt sein Ziel, da meine Grundansicht, welche Gegen- 
stand der Kontroverse zwischen Roux und mir bildet, von 
der Spezifikation der Furchungskerne handelt, im ungefurchten 


1) Sofern jedoch zur Beseitigung entgegenstehender Schwierig- 
keiten eine eingehendere Kenntnis meiner Theorie notwendig ist, 
wird dieselbe erst in Kapitel III $ 10 erledigt werden. 


14 


Ei aber nur ein Kern vorhanden ist. Der Einwand gehört 
also gar nieht zur Sache. Die in Frage stehende That- 
sache gebe ich nicht nur zu, sondern dieselbe bildet sogar 
einen wesentlichen Faktor meiner Theorie der Entwicklung. 


2. Das Zusammenfallen der Richtung der ersten Furche 
mit derjenigen der Medianebene des Embryo. 


Einwand: Die erste Furche fällt oft mit der Median- 
ebene oder einer anderen wohl gekennzeichneten Ebene des 
Embryo zusammen. 

Antwort: Abgesehen davon, dass sich dieses Verhalten 
künstlich modifizieren lässt (0. Hertwig, Born), so gilt 
folgender logische Satz: »Wenn eine Ursache zwei Wir- 
kungen hat, welche in verschiedenen Zeitpunkten in Er- 
scheinung treten, so brauchen die Wirkungen untereinander 
nicht in Kausalnexus zu stehen, wohl aber ist, wenn die 
Wirkungen a und 5 heissen, «= f(b) undb=yl(a).« 

Die Richtung der ersten Furche nun und die Haupt- 
richtungen des Embryo hängen beide vom Bau des Proto- 
plasma kausal nacheinander ab. Also ...q.e.d. 

Ich bemerke gleichzeitig, dass bezüglich der Richtung 
der Furchungsebenen zum Zellganzen die von mir anderen 
Orts!) erörterten Sätze O. Hertwig’s über die Bestim- 
mung der Zellteilungsrichtung gelten. Diese Sätze sind 
Regeln empirischen Charakters, sie gestatten also Ausnahmen. 
Wenn nun z. B. ein ovales Ei seine erste Furchungswand 
einmal, aus unbekanntem Grunde, in die Längsachse, an- 
statt senkrecht zu ihr stellt, wie es normalerweise gemäss 
jenen Sätzen der Fall ist, so können wir thatsächlich von 


1) s. Teil IVb. Anhang meiner »Studien«. 


15 


einem Anachronismus der Teilung reden. Insofern weitere 
Teilungsebenen und Ebenen des Erwachsenen beide vom 
Eibau abhängen, können wir ferner sagen, dass anachro- 
nistischer Weise die der Medianebene in der Lage ent- 
sprechende Furche als zweite statt als erste aufgetreten sei 
oder anderes. Es ist aber mit diesen unseren Anachro- 
nismen eine ganz unwesentliche, wennschon wirklich 
vorkommende Thatsache ausgedrückt, und ich bin darum 
hier auf diese Dinge eingegangen, damit der Leser wisse, 
dass, wenn ich einmal von Anachronismen reden sollte, 
dabei an die hypothetischen Anachronismen Roux’ bezüg- 
lich qualitativ ungleicher Kernteilung in keiner Weise ge- 
dacht ist. 


3. Roux’” halber Froschembryo. 


Roux tötete eine der ersten Blastomeren des Frosches. 
Die tote Zelle blieb in ihrer ursprünglichen Lage, aus der 
überlebenden entwickelte sich ein halber Embryo. ©. Hert- 
wig bestreitet die Allgemeinheit des Vorkommnisses, erzog 
selbst gleichwohl einmal einen halben Embryo. Roux be- 
streitet wieder Hertwig’s Resultate. Ich ergreife keine 
Partei, gebe vielmehr beiden Forschern Recht. Dass dies 
kein Widerspruch, zeigt folgendes: 

Solange nur Roux’ Resultate vorlagen, hatte ich die- 
selben so erklärt, d. h. mit meiner Theorie in Einklang 
gebracht: Jedes Massenteilchen der überlebenden Hälfte 
bewahrt, wie Roux’ Figuren zeigen, die Lage, welche es 
auch im normalen gehabt hätte. Also wirken auf jedes 
Massenteilchen, resp. nach Ablauf der Furchung auf jede 
Blastomere, diejenigen Organbildungsfaktoren, also auch 
diejenige Bildungsresultante, welche auf sie im normalen 


16 


gewirkt hätte; ergo: halber Embryo. Ich hatte gleichzeitig 
betont, dass bei Aufheben der Halbheit des Baues der 
Froschblastomeren auch aus ihr wohl ein ganzer Embryo 
hervorgehen möchte. Diese Prophezeiung ist nun durch 
Hertwig wahr geworden, denn er hob diese Halb- 
heit auf. 

Hertwig giebt an, dass er seine Figuren stets in der 
Stellung zum Horizonte gezeichnet habe, die die Objekte ein- 
nahmen. Die Objekte drehten also (nach den Figuren) stets 
ihre lebende Hälfte nach oben, die tote (spezifisch schwere) 
nach unten. Nur in Fig. 1, Taf. XLII, welche die 
Halbbildung darstellt, war das nach der Zeichnung 
nicht so. 

Ich schliesse nun so: in den Eiern, welche die lebende 
Blastomere durch Drehung nach oben brachten, mussten sich 
die spezifisch verschieden schweren Substanzen des Eies 
wieder ordnen, wie im ganzen normalen Ei, also umordnen, 
daher resultierte aus solchen ein ganzer Embryo mit De- 
fekten.. In dem Ei, welches sich nicht drehte, blieb die 
Materialordnung ungeändert, also resultierte eine Halbbildung, 
wie bei Roux. 

Roux bildete eine lebende und tote Zelle immer neben- 
einander ab; ich weiss nicht, ob das Zufall ist; auf alle 
Fälle ist meine Erklärung nicht widerspruchsvoll und ver- 
einist die Beobachtungen zweier als kritisch bekannten 
Forscher. 

Ich muss Roux’. abweichendes Resultat mit. meiner 
Theorie vereinbaren können, sonst würde dieselbe hinfällig 
sein. Ich bitte aber zu beachten, dass ich bei dieser mir 
nötigen Hilfsannahme keine anderen Agentien ein- 
führe, als ich zum Fundament meiner Theorie doch 


17 


bedarf. Roux dagegen führt, um meine Resultate mit 
seiner Theorie zu vereinigen, eine grosse Reihe neuer Un- 
bekannter von grosser Komplikation ein. Meine 
Theorie ist also wahrscheinlicher (s. Anhang 2). 


4. Die Halbfurchung der isolierten Blastomere des Seeigeleies. 


Die isolierte Blastomere meiner Echinideneier furchte 
sich oft halb und führte zur Bildung einer offenen Halb- 
kugel. Die Zellen dieser ordneten sich dann durch Gieiten 
zur Ganzblastula um. 

Ich habe schon früher die Gründe auseinander gesetzt, 
die mir die Halbfurchung als ein physikalisch bedingtes 
Phänomen erscheinen lassen und ebenso die Gleiterschei- 
nung. Die Gründe sind kurz resumiert und erweitert 
folgende: 

I. Die Blastomere rundete sich durchaus nicht zur Kugel 
ab, sondern nur etwas wölbte sich die früher innere Fläche 
heraus. Die relative Lage der Massenteilchen war also 
minimal gestört, daher wirkten die die Furchung bestimmen- 
den Faktoren auf dieselbe Weise wie sonst; ergo: Halb- 
furchung. 

2. Die Erscheinung des Gleitens, und was damit ver- 
bunden ist, des engen Anschlusses der Zellen, ist bei Echinus 
während der Furchung auch im normalen schwach ausgeprägt, 
viel schwächer als bei manchen andern Formen. Mit Bildung 
der Blastula jedoch wird auch im normalen der chemische 
und damit der physikalische Charakter der Zellen verändert 
und so der enge Anschluss derselben herbeigeführt. Ich 
führe also für die Bildung der kleinen Ganzblastula 
keine anderen Kräfte ein, als normal vorhanden sind. 


Driesch, Analytische Theorie. 2 


18 


3. Die Halbfurchung kommt nicht immer vor; freilich 
sind fast immer zwei Mikromeren da. 

4. Aber die Mikromeren sind protoplasmatisch, nicht 
vom Kern aus bedingt. Beweise: 

«. Man kann ihre Bildungsart modifizieren durch phy- 

sikalische Agentien!?). 

8. Nach Morgan ist der Ort ihrer Bildung schon am 

zweizelligen Stadium protoplasmatisch kenntlich 2). 

y. Man kann ohne Schaden der Entwicklung die Mikro- 

meren wegschaffen?). 

In meiner ersten entwicklungsmechanischen Arbeit, in 
der ich die Halbfurchung des Echinideneies beschrieb, legte 
ich ihr, noch in Roux’schen Anschauungen allzusehr befangen, 
eine, wie ich jetzt denke, falsche, übergrosse Bedeutung bei; 
in meinen letzten Arbeiten‘) bereits nahm und auch hier 
nehme ich diese Auffassung zurück; ich wollte und will aber 
damit nicht eine von mir konstatierte Thatsache »desavuie- 
ren«, sondern einen Irrtum der theoretischen Deutung 
berichtigen. Dies als Entgegnung auf eine Anschuldigung 
Roux’>). 


5. Die offene Blastula des Amphioxus. 


Einwand: Wilson zog bisweilen aus einer der acht 
ersten Blastomeren des Amphioxus keine ganze Blastula, 
sondern Kugelfragmente. 


1) s. Teil IV u. VIII meiner »Studien«. 

2) Anat. Anz. Bd. IX. 3) s. Teil IX meiner »Studien«. 

4) Teil X meiner »Studien« und »Zur Theorie der tierischen Form- 
bildung«. Biol. Centrabl. XIII. Im Übrigen ist, wenn keine Quellen 
in Anmerkungen zitiert sind, das Litteraturverzeichnis einzusehen. 

5) Spezifikation der Furchungszellen. S. 616. Biol. Centralbl. XIII. 


19 


Antwort: Warum reicht hier nicht die physikalische 
Erklärung unzur&&henden Gleitens der Zellen aus? Man 
bedenke, dass die Teilstücke häufig geschädigt sind. Auch 
meine Halbfurchungsstadien fielen oft im entscheidenden 
Moment, anstatt sich zu einer Ganzblastula zu ordnen, zu 
einer Platte auseinander und starben dann bald. Schon 
dass Wilson nicht immer Blastulafragmente aus Achter- 
zellen zog, spricht für das hindernde Wirken physikali- 
scher Agentien. 


Auf Wilsons Beobachtungen wird sogleich von anderer 
Seite zurückzukommen sein. 


6. Wie entsteht aus isolierten Blastomeren das typische 
»Ganze« als Ausgangspunkt der Entwicklung? 


Sind die nunmehr zurückgewiesenen Einwände gegen 
meine Theorie von diesem oder jenem Forscher wirklich ge- 
macht worden, so ist dagegen die jetzt noch zu erledigende 
Schwierigkeit von mir selbst aufgeworfen; wie ich hoffe, ist 
auch sie nicht unlösbar oder vielmehr türmt sie nicht die 
Unwahrscheinlichkeiten zu solcher Höhe, wie die Roux’sche 
Theorie es thut. 


Ich gehe, wie schon gesagt, davon aus, dass die pro- 
spektive Bedeutung jeder Furchungszelle aus ihrer relativen 
Lage zum typischen protoplasmatischen Bau des ganzen 
Keimes resultiert. Wenn ich hier stets nur von Furchungs- 
zellen rede, so ist das eine willkürliche Beschränkung, die 
in diesem nur von Prinzipiellem handelnden Kapitel er- 
laubt ist. 


Wenn nun Lagebeziehungen zum Ganzen des Keimes 
nötig sind, so ist Voraussetzung, dass das »Ganze« da sei. 


I%* 


20 


Ist nun bei meinen und Wilson’s Versuchen mit isolierten 
Blastomeren (um von problematischen Dingen abzusehen) 
irgendwann das »Ganze« da? Es muss wohl da sein, denn 
sonst entstünden wohl keine ganzen Larven. Die Frage 
lautet also besser: wie kommt »das Ganze« als Ausgangs- 
punkt der Entwicklung zustande? 

Zunächst ist zu bemerken, dass »das Ganze« als Kon- 
sruenzbegriff des normalen Ganzen naturgemäss nicht zu- 
standekommen kann, denn eine Hälfte der Masse fehlt ja. 
Dass das materielle Ganze des Plasmas zur Entwicklung 
nicht nötig ist, wussten wir auch schon durch frühere Ver- 
suche Hertwig’s, Versuche, die zugleich mit anderem das alte 
Prinzip der His’schen plasmatischen Keimbezirke widerlegen. 
Es kann sich nur um das Ganze als Ähnlichkeitsbegriff 
handeln. Der Ausgangspunkt der Entwicklung muss dem 
normalen Ganzen geometrisch ähnlich sein. 

Ich denke nun, dass diese Herstellung der geometrischen 
Ähnlichkeit bei Amphioxus und Echinus auf verschiedenen 
Wegen vor sich geht. 

Bei Amphioxus furcht sich meist die isolierte Blastomere 
wie das ganze Ei, das gilt sogar von einer der vier ersten 
Blastomeren. Da aber die Furchungsgestalt aus dem Eibau 
folgt, so heisst das: die Blastomere ordnet sich sofort 
nach der Isolierung in sich zum Ganzen. Wir haben 
das bis jetzt nicht gesehen, müssen es aber aus dem ge- 
sehenen Resultate schliessen. | 

Bisweilen furcht sich aber die isolierte Blastomere des 
Amphioxus, wie sie sich im Verbande gefurcht hätte: tritt 
nun später doch normale Entwicklung ein, dann muss wohl 
diese vom typischen »Ganzen«, d. h. von einer typisch 
»ganzen« Blastula — denn die Blastula ist Ausgang der 


21 


eigentlichen Formdifferenzierung — ausgehen, jedenfalls aber 
ist das »Ganze« nicht sogleich nach der Isolierung da. 
Solches beobachten wir nun stets bei den isolierten Echinus- 
blastomeren, und daher mag die nachträgliche Bil- 
dung des Ganzen zunächst in Hinsicht auf diese erörtert 
werden. 

Die erste Differenzierungs-Bildung des Echinus, die 
Gastrula!), ist einachsig; sie wird also wohl mit der Ein- 
achsigkeit des Eies zusammenhängen, die wir ja auch in 
seinem Bau direkt beobachten. Man beachte zunächst, dass 
in meinen Druckversuchen, trotz der grossen Verlagerung 
der Kerne, der Bau des Plasmas nur deformiert, dass aber 
seine Einachsigkeit nicht aufgehoben wird. 

Die isolierte Blastomere des Echinuseies furcht sich nun 
aber meist halb, eine annähernde Halbkugel ist Resultat der 
Furchung; jede Zelle liegt relativ wie im normalen Ganzen 
und wird also wohl auch gleich orientierten 
Bau haben wie im normalen. Fig. 1 giebt 
die aus der Anisotropie des Eies gefolgerte, 
in jeder Blastomere der Halbfurchung an- 
zunehmende Substanzorientierung an. Nun 
schliesst sich die Zellenmasse zur Kugel, 
freilich geschieht das nicht mit einem Male, 


meist hat sich schon vorher die Öffnung 
der Halbkugel verengt, aber das Ende des Fig. 1. 
Prozesses ist doch ein schnelles. Wie stehen 

jetzt die hypothetischen Orientierungsachsen der einzelnen 
Zellen zueinander? sicherlich nieht sogleich parallel, sondern 


1) Nur von Prinzipiellem handelnd. ist es uns erlaubt, von der 
Mesenchymbildung abzusehen. 


22 


geneigt, wie es Fig. 2 zeigt; kann aber aus einer Blastula, 
die lauter ungleichsinnig orientierte Elemente aufweist, 
weitere normale Formbildung hervor- 
gehen? Nach unserer Theorie [— und 
dies ist zunächst die einzige naturwissen- 
schaftlich mögliche Theorie —] nicht. 
Es ist also hypothetischerweise eine 
Ordnung des Plasmas innerhalb der ein- 


zelnen Blastomeren anzunehmen, die zu 
gleichsinniger Orientierung aller führt. 
Diese Ordnung wird wohl physikalisch vermittelt sein; man 
denke sich jede Blastomere als Magneten oder auch mit 
zwiefacher Elektrizität geladen, so hat man ein Bild der 
Sache. 

Die Umordnung wird Zeit beanspruchen und zwar je 
nach den Individuen verschieden lange Zeit, oft wird sie 
gar nicht zustandekommen — dann wird auch die Form- 
bildung des weiteren ausbleiben und der Keim als Blastula 
sterben. 

Ich deute in der That die von mir erwähnte 
Thatsache!), dass Blastulae aus isolierten Blasto- 
meren oft mehrere Tage in diesem Stadium ver- 
harren und sich dann (oft zwei Tage später als die 
Kontrolllarven) doch normal weiterbilden, in dem 
Sinne eines zur Umordnung des Blastomereninhaltes 
nötigen Zeitverbrauchs, und die Thatsache, dass 
Blastulae oftnach tagelangem Umherschwimmen als 
solehe sterben, deute ich als Folge des Unterblei- 
bens der Ordnung. g 


1) Teil I und III der »Studien«. / 


23 


Individuelle Schwankungen, bedingt wohl sehr wesent- 
lich durch den Grad der Schädigung, werden hier eine grosse 
Rolle spielen. 

Was ich hier bezüglich des Echinus ausführte, gilt nun 
ganz ebenso von Wilson’s Forschungen über Amphioxus, 

Selten an der isolierten Blastomere des zweizelligen, 
häufiger an der des vierzelligen, ausschliesslich an der des 
achtzelligen Stadiums beobachtete der amerikanische Experi- 
mentator, dass die Furchung vor sich ging, wie wenn sich die 
betreffende Blastomere im Verbande befände und nicht isoliert 
wäre. Wir haben also auf Grund des oben Gesagten anzunehmen, 
dass im Falle dieser Partialfurchung — wie ich einmal sagen 
will — das »Ganze« des Baues der isolierten Mikromere 
nicht sogleich nach der Isolierung restituiert wurde, son- 
dern, wie stets bei Echinus, erst später an der Blastula. 
Wenigstens ist wie erörtert diese nachträgliche Restituierung 
des Ganzen ein Postulat, falls sich die partial gefurchte iso- 
lierte Blastomere in der That zu einer Gastrula oder weiter 
entwickelt. Das geschieht nun bei Blastomeren des zwei- 
und vierzelligen Stadiums stets, bei solchen des achtzelligen, 
auch wenn eine geschlossene Blastula resultierte, also die 
Gleitmechanismen (pag. 19) gut funktionierten, nie, Es er- 
wächst uns also jetzt noch die Aufgabe zu zeigen, worin 
diese Unfähigkeit der Achterblastomere des Amphioxus, das 
Ganze zu bilden, begründet sei; die Lösung dieser Aufgabe 
liegt im Vorstehenden. 

Ich habe schon früher die Ansicht Wilson’s zurück- 
gewiesen, dass jene Unfähigkeit darin begründet sei, dass 
die äquatoriale Furche des Amphioxuseies das Material von 
Ektoderm und Entoderm sondere. Versuche (freilich an Echi- 
nus angestellt), in denen animale und vegetative Zellen- 


24 


sruppe gesondert, sich gleichwohl jede zu einer ganzen 
Larve entwickelten!), stützten diese Ansicht. Ich dachte 
daran, die Kleinheit der Blastula verhindere irgendwie die 
Invagination; dem entgegnet Wilson, manche seiner Viertel- 
blastulae seien durch Absprengung von Stücken Plasmas 
auch nicht grösser gewesen wie die Achtel und hätten doch 
gastruliert. 

Ich greife jetzt also zu der, wie ausgeführt, auch durch 
meine eignen Versuche gebotenen Hypothese, dass die 
Achterzelle des Amphioxus das physikalische »Ganze« des 
Eibaues weder sofort, noch auch später in ihren einzelnen 
Abkömmlingen als Blastula restituieren kann, dass sie dazu 
nicht mehr die nötigen Eigenschaften besitzt, dass sie dem 
Ganzen zu unähnlich geworden ist. 


Wilson scheint seine Viererblastomeren stets zu Gastrulis 
gebracht und nie aus ihnen hervorgehende langlebige Blastu- 
lae gesehen zu haben. Die Entscheidung dieser Frage wäre 
deshalb wichtig, weil eine langlebige Viererblastula nie aus 
einer Blastomere hervorgehen dürfte, welche sich wie das 
Ganze gefurcht hätte; denn hier wäre ja das Ganze sofort 
restituiert, also für das Unterbleiben der Gastrulation kein 
Grund, es müsste also, unterbliebe sie doch, meine Hypo- 
these fallen, wofern nicht Gründe für eine anderweitige 
Schädigung des Objektes vorliegen. 

Isolierte Blastomeren werden also bei Seeigel- und Am- 
phioxuseiern, entweder sogleich »auf das Ganze eingestellt« 
oder es geschieht diese »Einstellung« an der Blastula, dem 
eigentlichen Ausgang der Formbildung. Die Einstellungs- 


1) Teil IX der »Studien«. 


25 


mechanismen selbst denken wir uns im protoplasmatischen 
Bau des Eies begründet und sehr wohl der künftigen Be- 
obachtung zugänglich. Mit der Roux’schen Annahme einer 
rätselhaften Einstellung des unbekannten Idioplasmas »auf 
das Ganze« hat unsere Darstellung also nicht das mindeste 
zu schaffen. Die »Selbstregulation«, wie wir ja auch sagen 
können, ist uns eine in durchsichtiger Weise physikalisch 
vermittelte Funktion der Eistruktur. Ähnlich, ja zur Zeit 
sogar weniger hypothetisch als bei Echiniden und Amphioxus, 
würde nach O. Hertwig sich der Selbstregulationsvorgang 
in Froschblastomeren gestalten, indem das »Ganze« aus einer 
im differenten spezifischen Gewicht von lebender und toter 
Eihälfte begründeten Drehung des Ganzen resultiert (vgl. 
pag. 16). O. Hertwig hat selbst auf diesen Vorgang der 
‚Selbstregulierung hingewiesen; dass wir unsere Darstellung 
unabhängig führten, geschah einmal deswegen, weil Gravi- 
tationswirkungen bei den von uns betrachteten Eiern nicht 
in Frage kommen können, zum anderen weil wir Gegnern 
unserer Anschauung die Möglichkeit nehmen wollten, zu 
sagen, dass wir auf einer zur Zeit nicht von jeder Seite 
anerkannten Basis, wie es ja die Hertwig’schen Versuche 
sind, unser Gebäude errichteten. 

Wenn ich, wie geschildert, mit fortschreitender Furchung 
die Restituierung des Ganzen in einer Blastomere oder deren 
Deszendenten sich schwieriger gestalten lasse, so nehme ich 
also ein Verschiedenwerden der Zellen mit fort- 
schreitender Furchung an. Ich sehe aber auch dieses Ver- 
schiedenwerden wie den ganzen Vorgang der Regulation 
als eine physikalische Erscheinung!), nicht als ein etwa 


1) Ich denke z. B. daran, dass bei einem Ei, welches verschie- 


26 


durch Kernteilungen vermitteltes rätselhaftes vitales Phä- 
nomen an. Ich weiss nicht, ob ich in dieser Hinsicht mit 
Wilson übereinstimme; oft kommt es mir vor, als sei hin- 
sichtlich des Verschiedenwerdens der Zellen im Laufe der 
Furchung, welches dieser Forscher annimmt, die Frage nach 
seinem Charakter offen gelassen, damit stimmt aber nicht 
überein, wenn er sagt: »Roux, I believe, hits the mark 
when he says: ‚Das Prinzip der organbildenden Keim- 
bezirke beginnt somit erst mit der Furchung eine feste 
Bedeutung zu erhalten; und diese seine kausal und topo- 
graphische Bedeutung wird mit dem Fortschreiten der Fur- 
chung eine immer speziellere‘«“ Roux denkt doch immer 
an seine unbekannten, in der Kernteilung sich abspielenden 
Spezifikations- und Regenerationsmechanismen, die ihn gerade 
zu einer so ganz gekünstelten Deutung der Wilson’schen 
Versuche führen. Vielleicht ist das von Wilson nicht be- 
dacht worden, als er dieses Citat niederschrieb, und so wäre 
zwischen seiner und meiner Auffassung eine gewisse Über- 
einstimmung, nur dass ich versuche, das »Verschiedenwerden« 
der Zellen etwas zu präzisieren. 


$ 5. 0. Hertwig’s und Wilson’s Ansichten von der Ent- 
wicklung. Resume. 


Das Fundament meiner Ansicht von der Entwicklung 
ist gelegt. Vielleicht ist diese Ansicht eine ähnliche, wie 
diejenige von O. Hertwig und Wilson (s. Anhang 3). 
Würde der erstere mit seinen »Beziehungen der Teile zum 


dene Substanzen einschliesst, durch die Furchung ja naturgemäss die 
Blastomeren nur je eine oder doch wenige derselben in sich einge- 
schlossen erhalten. 


27 


Ganzen« und ähnlichen Ausdrücken irgend welche zur Zeit 
ganz unvorstellbare Wirkungsweisen bezeichnen wollen, 
und würde letzterer mit Worten, wie die, dass sich der 
Organismus »as a whole, as a unit« entwickele, ähnliches 
meinen, so fände freilich diese Übereinstimmung nicht statt. 
Denn ich denke mir jeden Formbildungsvorgang in durch- 
sichtiger Weise rein physikalisch-chemisch vermittelt; 
freilich denke ich ihn mir ausgelöst, so dass schliesslich auch 
mir die Entwicklung »ein in lauter Rätseln einherschreitendes 
Kausalgesetz« ist (Wigand); aber die einzelnen Rätsel sind 
zu sondern und scharf zu präzisieren. Sollten O. Hertwig 
und Wilson diese Ansicht nicht teilen, so weiss ich freilich 
nicht, wie sie ohne die Roux’schen Mechanismen auskommen 
wollen in der Veranschaulichung des Geschehens. 

Ein Beispiel mag die vielleicht vorhandene Differenz 
zwischen O. Hertwig und Wilson und mir nochmals ver- 
anschaulichen: Nach Hertwig entwickelt sich die eine der 
beiden ersten Blastomeren des Frosches normalerweise nur 
deshalb zu einem linken Embryo, weil sie zu einem rechten 
in Beziehung gesetzt ist. Diesen Satz unterschreibe ich, 
wenn er wörtlich gemeint ist, nicht. Auch wenn die andere 
Blastomere durch eine Glasplatte ersetzt wäre, die nur die 
Konfiguration der linken nicht veränderte, würde sich aus 
dieser ein linker Embryo entwickeln. Der physikalische 
Bau des Ausgangspunktes entscheidet mir über das Resultat. 

Wenn der Ausgangspunkt das »Ganze« oder dem Ganzen 
geometrisch ähnlich ist, so entsteht auch ein »Ganzes«. Alle 
Entwicklungsvorgänge, welche sich in geometrisch ähnlichen 
Bahnen bewegen, fasse ich zusammen: die normale Ent- 
wicklung, die Entwicklung isolierter Blastomeren, die Ent- 
wicklung meiner Druckpräparate bilden mir ein und 


28 


dieselbe Kategorie des Organbildungsgeschehens, da 
dieses in allen drei Fällen von Ausgangspunkten anhebt, 
welche relativ »ganz« sind. 

Die echte Regeneration steht dieser Bildungsweise gegen- 
über. Es giebt für mich also zwei verschiedene Formbildungs- 
weisen. 

Die als normal zu bezeichnende, vom »Ganzen« aus- 
gehende Formbildungsweise charakterisiere ich zum Schluss 
noch einmal und zwar mit den Worten, mit welchen Roux!) 
einst, im Beginne seiner Studien, die Möglichkeit ihrer 
Realität dargelegt hatte, um sich dann freilich selbst später 
für die andere Möglichkeit zu entscheiden: 

»Wenn die Entwicklung wesentlich durch Wechsel- 
wirkung aller oder vieler Teile vor sich geht, so braucht 
das befruchtete Ei nur aus wenigen verschiedenen Teilen 
zu bestehen, welche durch wechselndes Zusammenwirken 
nach und nach grosse Komplikationen (em Auslösungswege) 
schaffen. Die Entwicklung ist dann wesentlich Produktion 
von Mannigfaltigkeit, Epigenesis in unserem Sinne. Es findet 
ein wechselseitiges Zusammenwirken der Teile zu einem 
Ganzen statt, wobei ein regulierender Einfluss von dem 
Ganzen auf die Teile ausgeübt werden kann (Zegeneration); 
und uns ist in der Feststellung dieser Korrelationen ein 
reiches Feld mit den Mitteln der Zeit inangriffnehmbarer 
Forschung gegeben. His’ Prinzip der organbildenden Keim- 
bezirke hat dagegen dann nur insofern eine Bedeutung, als 
es die Orte der Resultantenbildung mannigfacher Wechsel- 
wirkungen bezeichnet, und es ist von nur untergeordnetem 


1) In seinem Beitrag I. Das Schiefgedruckte sind Zusätze von 
mir. Man vergleiche auch die trefflichen Ausführungen in Pfeffer’s 
Pflanzenphysiologie I. Einleitung und II, Kap. V, Abschn. IV. 


29 


Werte, diese Orte schon vor der Zeit des Eintrittes dieser 
Wirkungen auf das noch indifferente Keimmaterial (oder 
Kernmaterial) des ungeteilten oder unbefruchteten Eies zu 
projizieren «. 

Ist das nun Epigenesis? Doch wohl, denn die Zahl 
der Mannigfaltigkeiten nimmt mit fortschreitender Entwick- 
lung zu. Aber ist es nicht auch Evolution, d. h. Hervor- 
treten spezifischer, als Anlagen latent gewesener Mannig- 
faltigkeiten? Ich denke auch. 

Wozu soll sich jede wissenschaftliche Frage in scharfe 
Gegensätze zuspitzen, zumal, wenn keiner von beiden ein- 
deutig ist? 

Nennen wir also unsere Ansicht als Ganzes: Theorie 
der epigenetischen Evolution. 


Erster Hauptteil. 
Die kausal-analytische Behandlung der Ontogenese. 


Eine Theorie der Entwicklung, oder eine entwicklungs- 
mechanische Theorie will zeigen, mittels welcher fundamen- 
talen Prozesse sich aus dem Ei ein Organismus bildet. Alle 
Formerscheinungen bis zum Tode des Organismus sind in 
den Begriff der Entwicklung einzuschliessen. 

Die Organismen nun treten uns in mannigfachen Formen 
vor Augen, auch die Vorgänge ihrer Entwicklung sind ver- 
schieden. Für jede Organismenform sind sie, so wollen wir 
sagen, spezifisch. 

Das Spezifische der Formenprozesse will aber die Ent- 
wicklungsmechanik nicht betrachten, sondern das allgemeine; 
sie abstrahiert daher von der Spezifizität der Formen, sie 
nimmt diese als eine gegebene Grösse in jedem Falle hin. 

So nimmt sie z. B. die Thatsachen hin, dass die See- 
igelblastula sich durch Wachstumsvorgänge mit einem Darm 
versieht, dass bei Nereis diejenige Zelle, welche die meso- 
dermalen Organe bildet, sehr früh gesondert ist, dass dem 
Elefanten ein Rüssel wächst und dass die Labiaten vier 
Staubgefässe besitzen. Sie fragt nur: wie entstehen diese 
Gebilde, welche fundamentalen, d.h. nicht weiter analysier- 
baren Vorgänge sind hier im Spiele? 


31 


Sie fragt nicht, warum entstehen diese Gebilde in 
dieser typischen Art und Weise — eine Frage, auf die eine 
kausale Antwort überhaupt nicht möglich ist!). 

Offenbar muss die Theorie nun damit beginnen, zu er- 
wägen, welche Arten von Fundamentalvorgängen es in der 
Ontogenese giebt. 

Betrachten wir zu diesem Zwecke einen ontogenetischen 
Prozess genauer. 

Die Blastula der Seeigel besteht, wie schon oben er- 
örtert, aus einer Anzahl von Zellen, welche eine Höhlung 
begrenzen. Die Kerne dieser Zellen sind gleichwerthig, d. h. 
es könnte der Kern «a in der Zelle B liegen, der Kern z in 
der Zelle A u.s. f. Das Ei aber, aus dem die Blastula 
hervorging, besass einen besonderen Bau, der einachsig un- 
sleichpolig ausgeprägt war. Diese Baudifferenz ist auf die 
Blastula als Ganzes übergegangen. 

Die Bildung von Mesenchymzellen an einem Pole ist 
der erste Organbildungsvorgang, der uns nun an der Bla- 
stula entgegen tritt. Warum tritt er auf? 

Dass wir diese Frage nicht in ihrer Ganzheit beant- 
worten können, ist schon gesagt; vielleicht können wir sie 
aber in Unterfragen gliedern und wenigstens einige von 
diesen erledigen. 

Zunächst: was ist die Mesenchymbildung ? 

Sie ist ein Zellteilungsvorgang, aber nicht nur dies, 
sondern auch ein Wachstumsvorgang, denn bei blosser Zell- 
teilung würden wohl keine Zellen aus dem Verbande aus- 
treten, herausgepresst werden. 


1) In meiner Schrift »Die Biologie als selbständige Grundwissen- 
schaft« findet der Leser über diese Probleme näheres. 


32 


Es treten also Zellteilungsvorgänge mit Wachstum ver- 
bunden an der Blastula auf; aber nicht überall, sondern an 
einer Stelle. Was heisst das? 

Es heisst erstens, dass sich an der Blastula eine Ver- 
schiedenheit zeigt; sie zerfällt in einen Mesenchym bilden- 
den und in einen nicht Mesenchym bildenden Abschnitt. Für 
jede auftretende Verschiedenheit fragen wir aber a priori nach 
einer Ursache. Es muss also eine Ursache für die Mesen- 
chymbildung geben, und da dieselbe lokal beschränkt ist, 
muss es eine auf ihren Ort wirkende Ursache für sie geben. 
Diese Ursache aber kann (da Licht, Druck ete. exfahrungs- 
semäss!) keinen Einfluss auf den Ort der Mesenchymbildung 
haben) nur eine bereits innerhalb der Blastula vorhanden 
sewesene Ungleichheit sein und zwar eine solche, welche 
zum Ort der Mesenchymbildung eine feste Richtungsbeziehung 
hat. Die einzige Verschiedenheit an der Blastula aber, die 
eine Richtung überhaupt hat, ist ihr eigenartiger Plasma- 
bau. Also ist die Anisotropie des Plasmas der Blastula 
Ursache der Mesenchymbildung. Ich betone ganz besonders, 
dass wir eine Ungleichheit im Bau der Blastula als Ursache 
für die erste Organbildung heranziehen müssen, auch in 
Fällen, wo ihr Vorhandensein noch nicht konstatiert ist; 
wenigstens gilt das stets, sobald äussere Faktoren experi- 
mentell ausgeschlossen sind. Denn ein durchaus gleich- 
artiges Gebilde kann sich nicht aus sich selbst ungleich 
verändern, diese Annahme würfe unsere gesammte Natur- 
forschung über den Haufen. Nun sind aber die Kerne der 
Blastula gleichartig, also muss ihr Bau eine Differenz zeigen, 
und diese muss Ursache für das folgende Geschehen sein. 


1) s. Teil IX meiner »Studien«, S8. 233. 


33 


Die Wirkung, die diese Ursache nun übt, ist aber eigen- 
artig beschaffen: wir lernen sie erst dadurch kennen, dass 
sie in Erscheinung tritt. Wir konnten aus der Thatsache, 
dass da eine Blastula sei, mit gleichen Kernen und aniso- 
tropem Plasmabau, nie voraussagen, dass diese Blastula 
an einem Pol der Achse Zellteilungs- und Wachstumsvor- 
gänge darbieten würde. Das heisst aber, die Mesenchym- 
bildung ist ausgelöst, der anisotrope Bau ist ihre Aus- 
lösungsursache, eine Ursache, welche nicht in die Wirkung 
aufgeht. 

Neben elementaren Zellenvorgängen finden wir 
also in der Ontogenese Auslösungsfaktoren, welche nach 
Ort und Qualität spezifischen Effekt haben. 

Wir finden noch mehr. 

Der Mesenchymbildung folgt, von demselben Pol aus- 
gehend, die Gastrulation, sie ist wieder neben anderem ein 
Teilungs- und Wachstumsvorgang, sie steht wieder in Be- 
ziehung zum einachsigen Plasmabau. Sie tritt nach der 
Mesenehymbildung auf. Dies ist das neue, was wir aus ihr 
für unseren Zweck lernen: die Auslösungsfaktoren sind im 
Effekt ihrer spezifischen Wirkung an eine Zeit gebunden, 
jeder Auslösungseffekt geht vor sich nach und vor einem 
anderen bestimmten spezifischen Auslösungseffekt. 

Wenn wir also die Frage nach der Ursache der spezi- 
fischen Formbildungsvorgänge auch nicht beantworten können, 
so können wir diese doch in drei elementare Erscheinungen 
auflösen, in 

1. Elementarleistungen der Zellen = morphogene Ele- 

mentarvorgänge, 

2. Auslösungsfaktoren, die örtlich bestimmt sind und 

damit den Ort ihres Effektes bestimmen, 

3. Die Thatsache des Entwicklungsrhythmus. 


Driesch, Analytische Theorie. 3 


34 


Es wird Aufgabe der folgenden Kapitel sein, diese 
Klassen von Elementarerscheinungen gesondert zu be- 
trachten. 


Kapıtelr 


Von den morphogenen Elementarvorgängen. 


$ 1. Von den eigentlichen cellulären Elementarvorgängen. 


Räuber hat sich das Verdienst erworben, zum ersten- 
male die »Grundfunktionen der ontogenetischen Entwicklung«, 
dasselbe, was wir die morphogenen Elementarvorgänge 
nannten, zusammengestellt zu haben. Er zählt deren vier auf: 

1. Zellvermehrung = numerisches Wachstum, 

2. Zellvergrösserung —= trophisches Wachstum, 

3. Zellwanderung — fugitives Wachstum, 

4. Zeilendifferenzierung — differentielles Wachstum. 

Abgesehen davon, dass, wie schon früher!) von mir be- 
tont wurde, der Ausdruck Wachstum hier nicht überall am 
Platz ist, trifft diese Einteilung im Ganzen das Wesen des 
Problems und ist auch vollständig (s. Anhang 4). 

Es giebt nämlich einen sicheren Weg, um zu entschei- 
den, ob eine solche Einteilung vollständig ist. Wir haben 
es durchweg mit Erscheinungen des Zellenlebens zu thun, 
mit den Problemen der Zellenphysiologie.. Wenn wir uns 
nun überlegen, welche Arten von Problemen uns diese Wis- 
senschaft darbietet, oder anders gesagt, wenn wir fragen, 
welche Grundvorgänge der Physiologie die Zelle darbietet, 


1) »Mathem. Mech. Betr.« s. Litt.-Verz. 


3) 


und wenn wir von diesen Grundvorgängen alle die aus- 
scheiden, welche nicht »morphogen« werden können, so haben 
wir eine vollständige Tabelle, wie wir sie wünschen. Eine 
solehe Überlegung, wie sie uns durch die vortreffliche »Zelle« 
OÖ. Hertwig’s wesentlich erleichtert ist, ergiebt nun in der 
That, dass Rauber’s Tabelle die Forderung der Vollständig- 
keit erfüllt. 


1. Zellteilung und Wachstum. 


Das erste Grundphänomen der Ontogenese ist die Zell- 
teilung. 

Würde sich aber das Ei nur fortgesetzt teilen, so würde 
es in immer kleinere Stücke zerfallen, der Keim würde aber 
nie grösser werden. Das zweite Phänomen der Entwicklung 
ist also das Wachsen und zwar ist, da der Embryo aus 
Zellen besteht, als zweites Grundphänomen das Zellwachsen 
zu bezeichnen. 

Zellteilung und Zellwachsen gehen oft zusammen, brauchen 
es aber nicht: 

Es kann eine Zelle fortgesetzt sich teilen, ohne dass 
die Teilstücke nach jeder Teilung wachsen: das geschieht 
bei der Furchung. 

Es kann auch eine Zelle stark wachsen, ohne dass 
dieses Wachsen Teilung zur Folge hat; das geschieht bei 
der definitiven Zellstreekung der Pflanzen und sonst oft. 

Das meist beobachtete freilich ist dieses, dass nach 
jeder der vor sich gegangenen Teilungen die Deszendenten 
ganz oder nahezu auf das Maass ihrer Mutterzelle heran- 
wachsen, ehe sie sich wieder teilen. Dieser Prozess liegt 
fast stets vor, wenn man bei Beschreibung einer Ontogenese 


sagt, dass ein Teil des Embryo wachse oder ähnliches. Es 
3#+ 


36 


wäre aber gut, immer genau zu statuieren, wie das Wachs- 
tum und mit welcher Beteiligung von Teilungen es vor sich 
geht, wie das z. B. von Herbst geschehen ist. 

Ich bemerke der praktischen Wichtigkeit dieser Dinge 
wegen, dass aus der Beobachtung zahlreicher Kernspindeln 
an einer Stelle des Keimes zwar mit Wahrscheinlichkeit, 
aber noch nicht mit völliger Sicherheit auf Wachstum dieses 
Teiles geschlossen werden kann: es könnte sich auch nur 
um eine Vermehrung der Zellenzahl handeln, wobei alle 
Zellen kleiner würden, als es vorher die Zellen an dieser 
Region des Keimes waren. 

Die sehr wichtige scharfe Analyse der wirklichen Wachs- 
tumsvorgänge wird von unserer durch die Phylogenie ver- 
oberflächlichten Forschung unglaublich vernachlässigt. Um 
nur eines herauszugreifen, so dient zur Beschreibung der 
sogenannten Gastrulationsvorgänge noch immer das Wort 
»Einstülpunge. Nun kann sich eine »Gastrula« durch »Ein- 
stülpung« auf folgende Arten bilden: 

1. Ein ganz beschränkter Teil der Blastulazellen gerät 
in Teilung, wobei die Produkte nach jeder Teilung auf das 
alte Maass heranwachsen und sich dann wieder teilen (Echi- 
niden). 

2. Schon an der »Blastula« sind infolge des Eibaues die 
künftigen Ekto- und Entodermzellen äusserlich gesondert, 
jede von beiden Gruppen nimmt etwa die Hälfte der ge- 
sammten Blastulawand ein; es findet nun ein reger Teilungs- 
Wachstumsprozess im zukünftigen Ektoderm statt, dadurch 
wird passiv das Entoderm ins Innere gedrängt und gefaltet. 

3. Ebenso; aber die Teilung geht in den zukünftigen 
Entodermzellen vor sich, die sich, weil sie sich nicht tan- 
gential ausdehnen können, ins Innere falten. 


37 


Wenn man diese drei Vorgänge als »Einstülpung« be- 
zeichnet, dann wundert uns allerdings auch das nicht, was 
man alles als »Gastrula« bezeichnet hat. 

Doch beenden wir diesen durch die Zeitumstände ge- 
botenen Exkurs. 

Es ist notwendig, verschiedene Arten des Zellenwachs- 
tums scharf zu sondern: 

1. Das passive Wachstum findet dann statt, wenn 
der Körper einer Zelle nur durch Wasseraufnahme gedehnt 
wird, welche etwa durch eine in seinem Inneren vorhandene 
osmotisch wirkende Substanz bedingt ist. Diese Art des 
Wachstums spielt eine grosse Rolle in den theoretischen 
Erörterungen von Herbst!) und Loeb. 

2. Das aktive Wachstum, welches auf assimilativer 
Neubildung von Protoplasma beruht. 

Wir können diese zweite Wachstumskategorie noch in 
das rein-protoplasmatische und in das halb-protoplasmatische 
Wachstum sondern. Der erste Begriff bedarf keiner Er- 
läuterung. Der zweite besagt, dass eine Vermehrung einer 
organischen, vital erzeugten Substanz statt hat, welche zur 
Vergrösserung der Zelle führt. Ob diese Substanzen (der 
Membranstoff der Pflanzenzellen und anderes) vom lebenden 
Plasma abgespalten werden, oder unter einer rätselhaften 
»Leitung« desselben, aus Nährstoffen direkt entstehen, er- 
scheint zur Zeit nicht ausgemacht (0. Hertwig, Zelle, I. 
S. 123 u. 124). 

Für die letztgenannte Kategorie des aktiven Wachstums 
kann das passive Wachstum die notwendige Vorbedingung sei», 


1) Wenn Litteraturanmerkungen fehler, findet man, soweit wich- 
tige Dinge in Frage kommen, im Litteraturverzeichris den Schriften- 
nachweis. 


35 


wie das viele Botaniker für Bildung der Zellmembran an- 
nehmen: nur nach Dehnung der alten Membran kann diese 
(wenigstens intussusceptiv) wachsen. 


2. Das Zellwandern. 


Ein anderes Phänomen der Ontogenese, das als Grund- 
phänomen bezeichnet werden muss, ist das Zellwandern. 

Die Zelle vermag ihren Ort zu verändern und zwar in 
bestimmter durch eine Reizursache ausgelöster Richtung. 
Diese als tropische Richtungsbewegungen bezeichneten Wan- 
derungen von Zellen spielen offenbar in der tierischen Onto- 
genese eine grosse Rolle; man denke an alles, was Mesen- 
chym heisst. Als konkretes Beispiel wäre das von Herbst 
vermutete Wandern der Kalkbildungszellen von Echinus an 
die Gesammtoberfläche, dem Sauerstoff zu, zu nennen (Oxy- 
genotropismus). Nicht das Zellwandern an und für sich, 
sondern das Wandern in bestimmter Richtung dürfte das 
wesentliche dieser Elementarkategorie der Erscheinungen 
sein, und aus diesem Grunde können wir das Richtungs- 
wachsen dem Richtungswandern, ohne eine neue Kategorie 
zu begründen, zugesellen. Richtungswachsen hat sich bisher 
(Heliotropismus der Pflanzen und Polypen) zwar stets nur 
an den Organismen als Ganzen gezeigt; es ist aber nicht 
a priori zu sagen, dass es nicht auch (als Chemotropismus?) 
als ontogenetische Leistung im engeren Sinne vorkäme. 


3. Die Zellensekretion. 


Die Zellensekretion nennen wir an letzter Stelle; 
soweit Abspaltungsprodukte des Protoplasmas eine spezifische 
Form haben und nicht nur im Organismus verbleiben, 


39 


sondern dort auch eine Rolle im Haushalt spielen, kommt 
der Sekretion eine grosse morphogene Bedeutung zu (Muskel- 
fasern, Sehnen ete.). 


$2. Von denabgeleiteten krunderscheinungen der Ontogenese. 


Sobald wir nicht die Zellen an und für sich ins Auge 
fassen, sondern unsere Beobachtung auf Formänderungen 
des Keimes im Grossen und Groben richten, ergeben sich 
eine Reihe immer wiederkehrender Entwicklungsphänomene, 
welche in früherer Zeit wohl für elementar gehalten werden 
konnten und auch von verdienstvollen Forschern (Baer, 
Pander, His) für elementar gehalten worden sind: hierher 
gehören die mit den Worten »Faltung«, »Abschnürung« u. 8. w. 
bezeichneten Erscheinungskomplexe. 

Es ist aber unschwer, die Zusammensetzung dieser 
Erscheinungen aus zwei Komponenten zu erkennen: einmal 
aus einem unserer vier vitalen Elementarphänomene (meist 
Wachstum), und zum andern aus physikalischen Massen- 
wirkungen, welche sich als Widerstände und anders äussern. 
Für einige Fälle der »Gastrulation« versuchten wir oben an- 
deutungsweise eine solche Analyse. 


$ 3. Physikalische Erscheinungen in der Ontogenese. 


Den Fundamentalerscheinungen, welche von den leben- 
den Zellen ausgehen, stehen alle diejenigen Formbildungs- 
phänomene gegenüber, welche der lebende Körper zeigt, 
sofern er zugleich ein physikalischer Körper ist und sofern 
er ein fest verbundenes Ganzes, ein mechanisches System 
ausmacht. So kann ein wachsender Zellenschlauch nicht in 


40 


gleicher Richtung weiterwachsen, wenn er auf einen Wider- 
stand trifft, so können auf einer gegebenen Fläche nur eine 
bestimmte Anzahl von Organen gegebener Grösse dieselbe 
völlig ausfüllen und sind dazu noch an eine bestimmte Ord- 
nung gebunden (Schwendener’s Blattstellungstheorie), und 
so fort. Ich habe früher bereits einmal eine grosse Reihe 
derartiger Phänomene analytisch!) behandelt und beschränke 
mich daher hier auf Andeutungen. 


1. Die Massenkorrelation. 


His hat zuerst auf gegenseitige reine Massenwirkungen, 
die sich als Widerstand, Zug, Druck etc. äussern, innerhalb 
des Rahmens der Formbildung aufmerksam gemacht. Roux 
hat derartiges als Massenkorrelationen bezeichnet. 

Es ist nicht leicht, im einzelnen Falle zu entscheiden, 
was von einer beobachteten Erscheinung auf Kosten der 

Massenkorrelation zu setzen ist. Wenn z.B. 


£ ein wachsender Schlauch a in beistehender 
Figur auf den Punkt 5 der Wandung trifft und 
AN sich dann blasenförmig nach den Seiten aus- 


breitet, so kann das wohl darauf beruhen, dass 

‘das Wachstum in alter Weise vor sich geht 

Fig. 3. und nur die äussere Formgestaltung des 
wachsenden Teiles dem Widerstande Rechnung 

trägt; es kann aber auch die Berührung in 5 als Reiz wir- 
ken, der etwa die Richtungen der Teilungsspindeln ändert. 
Und ebenso, wenn eine Zellenkette von typischer Rich- 
tung (Mesodermstreifen) entsteht, kann man nicht ohne 
Weiteres sagen, ob etwa die sprossende Mutterzelle (eine 


1) s. meine »Math. Mech. Betrachtung etec.« 


41 


solche ist meist vorhanden) sich nach jeder Teilung ihre alte 
Form und Grösse durch Wachsen rekonstituiert und daher 
alle Tochterzellen in einer Reihe, jede durch die proximal 
gelegenen, vor sich hin stösst oder ob irgend ein tropischer 
Reiz die Richtung des Ganzen, für jede einzelne Zelle be- 
sonders, bestimmt. 

Zwar dürfte der erste Fall und überhaupt oft die In- 
anspruchnahme der Massenwirkung wahrscheinlicher sein. 

Man erwäge, dass doch auch die reinen Massenwirkungen, 
wegen der typischen Konfiguration des Ganzen, in ihrem 
Effekt leidlich gesichert sind — Dinge, auf die wir später 
zurückkommen. 


2. Kapillarität. 


Kapillaritätswirkungen dürften bei Umordnungsvorgängen 
der Zellen eine nicht zu unterschätzende Rolle spielen. Im 
einleitenden Kapitel rechneten wir mit ihnen. 


3. Osmose. 


Osmotische Wirkungen nicht vitaler Natur können eben- 
falls im Laufe der Ontogenese auftreten. Wenn in irgend 
eine von Zellen begrenzte Höhle von Seiten der Wandung 
osmotisch wirkende Stoffe ausgeschieden werden, so ist die 
eventuelle Wirkung, welche der osmotische Druck der Höhle 
auf das Ganze ausüben kann, nicht als vitale Erscheinung 
zu betrachten, da sie nicht unmittelbar von Zellen ausgeht. 
Herbst ist geneigt, das Gesammtwachstum des Pluteus 
der Echiniden auf Rechnung eines im Inneren der primären 
Leibeshöhle herrschenden hohen osmotischen Druckes zu setzen. 
Diese Art des Wachstums hat also weder mit unserem aktiven 
noch auch mit unserem passiven Wachstum etwas zu 


42 


thun und ist ohne Zweifel sehr verbreitet. Die Wandungs- 
zellen des Pluteus verändern bei diesem Vorgang zwar ihre 
Dimensionen (sie werden platt), aber nicht ihr Volumen, sie 
wachsen also nicht. Wir wollen diese Erscheinung als 
Dehnungswachsen bezeichnen. 


$ 4. Chemismus als Grundlage aller ontogenetischen 
Vorgänge. 

Das ontogenetische Geschehen setzt sich also aus einer 
Reihe verschiedener cellulärer Elementarvorgänge zusammen. 
Diese Vorgänge werden (im Einzelnen) ausgelöst und kenn- 
zeichnen sich (als Ganzes) durch einen Rhythmus. Ehe wir 
jedoch auf die beiden soeben genannten Grunderscheinungen 
der Formbildung eingehen, dürfte zu untersuchen sein, ob 
sich nicht jene cellulären Grundvorgänge, welche ja für sich 
betrachtet die eigentlichen Effekte oder auch Resultate der 
Entwicklung ausmachen, aus einem einheitlichen und gleich- 
sam tieferen Gesichtspunkt begreifen lassen, als das bis jetzt 
geschah. 

Das Wachsen in seiner passiven Form ist im Grunde 
jedenfalls ein physikalischer Vorgang osmotischer Art. Das 
Richtungsgeschehen (Wachsen und Wandern) als solches wird 
wohl auch einst einer physikalischen Analyse standhalten 
(Bütschli u. a... Die Sekretion liefert Produkte von wohl 
charakterisierten physikalischen Eigenschaften. 

Alle diese drei Vorgänge sind Gestaltänderungen (sofern 
wir bezüglich des zweiten das Ganze des Keimes als Maass- 
stab nehmen), sie sind also elementar-morphologisch. Wir 
zeigten aber soeben, dass sie auch elementar-physikalisch 
seien. Das elementar-morphologische ist also eine Folge 
elementar-physikalischen Geschehens. 


43 


Nun wird der zur osmotischen Wirkung notwendige 
physikalische Zustand (Anwesenheit osmotischer Substanzen) 
in einem jedesmal wohl gekennzeichneten Zeitpunkte ein- 
geleitet, er ist nicht von Anfang an da. Das heisst aber, 
die osmotisch wirksamen Substanzen entstehen in einem 
Zeitpunkte, sie waren nicht vorher da. Das Entstehen einer 
Substanz zu einer gewissen Zeit ist aber ein chemischer 
Vorgang; da dieselben in der Zelle entstehen, so muss 
also ein chemischer Vorgang in der Zelle statthaben, 
wenn irgendwo in einer Zelle osmotische Wirkung, wenn 
Wachstum statthat. 

Ebenso ist eine Richtungsbewegung auf einen bestimmten 
Stoff hin (um hier nur den Chemotropismus heranzuziehen) 
physikalisch nur vorstellbar, wenn das Bewegte ebenfalls 
specifische chemische Eigenschaften hat. 

Dass die geformten Sekretionsprodukte der Zelle spe- 
zifische chemische Körper darstellen, ist klar. 

Wir haben also unsere elementar-morphologischen Vor- 
gänge nicht nur auf elementar-physikalische, sondern auch 
auf elementar-chemische Vorgänge zurückgeführt. 

Sonach wären also bei vertiefter Betrachtung alle 
morphogenen Elementarvorgänge (von der Zellteilung ab- 
gesehen) chemische Elementarvorgänge oder wenigstens 
durch solche eingeleitet. 

Wenn aber die morphogenen Elementarvorgänge in ihrer 
Gesammtheit das Ganze der Geschehenseffekte der Onto- 
genese ausmachen und damit das Resultat der Ontogenese, 
so können wir sagen, das Resultat der Ontogenese komme 
durch chemische Phasen zu Stande. 

Es bedeutet dieser Satz also, dass der Effekt jeder 
elementaren ontogenetischen Auslösung ein chemischer ist, 


44 


welcher physikalische und somit morphologische Folgen hat 
(Wachstum ete.). 

Es steht nichts im Wege, uns die Mehrzahl solcher 
chemischen Effekte als völlig greifbare, fassliche darzu- 
stellen, d.h. wir können wohl diejenige neugebildete Sub- 
stanz, welche den neuen morphologischen Vorgang einleitet, 
als solche deutlich kennen lernen, wennschon wir nie zu 
sagen vermögen, warum sie und warum sie gerade jetzt 
entsteht. 

Wenn ich also für jede Organauslösung die Bildung eines 
Stoffes, also gleichsam organbildende Stoffe annehme, so 
darf doch nicht ungesagt bleiben, dass diese meine An- 
schauung mit derjenigen, wie sie von Sachs und neuerdings 
von Loeb vertreten wird, nicht ohne Weiteres identisch ist. 
Denn diese beiden Forscher nehmen ganz hypothetische 
Stoffe mit ganz rätselhafter Wirkung (nach Sachs fermen- 
tativer Wirkung) an, während in meinem Sinne z. B. Zucker 
als organbildender Stoff, d.h. als eine neue Bildung ver- 
ursachender Stoff dienen kann. Wir werden auf diese Dinge 
später zurückkommen (Kap. Il. $ 8). 

Noch vor einem anderen Missverständnis muss ich war- 
nen: Herbst denkt sich die Entodermbildung der Seeigel- 
larven dadurch bedingt, dass die (im Auslösungswege fixierten) 
entodermatogenen Zellen Salze des Seewassers im Gegensatz 
zu den Ektodermzellen in sich aufspeichern können, welche 
dann ihrerseits, indem sie nicht wieder auszutreten vermögen, 
osmotisch wirken und Wachsen hervorrufen. Diese Salze 
sind natürlich nicht meine morphogenen Stoffe, sie entstam- 
men ja dem Seewasser, wohl aber kann die chemische, 
plötzlich eintretende Modifizierung der Plasmahaut jener 
Zellen, welche letztere eben für die Seewassersalze permeabel 


45 


macht, den organogenen Stoff darstellen, oder auch, falls 
etwas derartiges vorliegen sollte, die Substanz, an welche 
etwa die Salze des Wassers innerhalb der Zelle gebunden 
würden. 

Ein Rhythmus chemischer Vorgänge ist also die Onto- 
senese; chemischer Vorgänge, deren jeder durch Auslösung 
bewirkt wird, dann sich eine bestimmte Zeit hindurch 
abspielt und dann beendet ist. Doch wollen wir den 
Untersuchungen über den Rhythmus der Entwicklung nicht 
vorgreifen. 


$ 5. Die Rolle des Kernes in der Ontogenese. 


Die am meisten in die Augen fallende Rolle spielt bei 
der Ontogenese die Zellteilung. Fast jede Organbildung 
wird durch Zellteilungen vermittelt. Da wir nun zu der 
Einsicht gelangten, dass alle morphologischen Elementar- 
erscheinungen in letzter Instanz chemische Wirkungen seien, 
so drängt sich uns die Frage auf, in welcher Beziehung 
wohl Zellteilung zu jenen chemischen Elementarerscheinungen 
stehe. 

Die Ansicht unserer Zeit neigt dahin, im Kern der Zelle 
ihren weitaus wesentlichsten Bestandtheil zu erblicken. Das 
spricht sich auch in den Entwicklungstheorien von Roux 
und Weismann aus, welche beide die Ontogenese durch 
qualitativ ungleiche Kernteilungen vermittelt werden lassen. 

Welche Thatsachen sprechen nun dafür, dass der Kern 
der Zelle eine wesentliche formbildende Bedeutung habe? 
Es sei mir gestattet diese Thatsachen — sie sind allbekannt 
— ohne nähere Ausführung hier zusammenzustellen. Es 
sind folgende: 


46 


1. Die komplizierte morphologische Erscheinung der 
Karyokinese. 

2. Die dominirende Rolle des Kerns im Befruchtungs- 

vorgang; damit in Verbindung 

3. Die Thatsache der Vererbung vom Vater her, speciell 

die Bastardbildung. 

4. Die Resultate der Regenerationsversuche an ein- 

zelligen Organismen (Gruber, Verworn). 

Speciell die Thatsache 3. zeigt uns, dass das Entwick- 
lungsresultat vom Kern abhängt. Da sich nun das Ent- 
wieklungsresultat jedesmal aus einer Reihe von Entwick- 
lungsphasen zusammensetzt, so wird auch der Effekt jeder 
dieser Phasen von der Natur der Zellkerne, welche an ihr 
beteiligt sind, abhängen. Wohl gemerkt, es dürften bei der 
Entwicklung eines Bastards alle in Aktion tretenden Aus- 
lösungsursachen, welche uns im nächsten Kapitel beschäftigen 
werden, wie bei Entwicklung jedes der Eltern sich bethätigen, 
aber der Keim, oder genauer die Zellen ihrer Wirkungs- 
sphäre, sind anders abgestimmt als normal, antworten mit 
anderem Effekt. Wir sahen nun oben, dass an eben diesem 
Effekt chemische Vorgänge einen hervorragenden Anteil 
nehmen, dass sie ihn neben dem Teilungsvorgang realisieren; 
wenn nun andrerseits sich uns die Überzeugung aufdrängt, 
dass der Kern der von der Auslösung beeinflussten Zellen 
eine hervorragende Rolle am Effekte spiele, dürfte da nicht 
die Hypothese Wahrscheinlichkeit gewinnen, dass die Aus- 
lösungursache sich in erster Linie am Kerne jedesmal be- 
stätigt, dass sie ihn verändert und dass diese Veränderung 
dann neben der Teilung eine Modifikation des Chemismus 
der von ihr gelieferten Zellen nach sich zieht, welche eben 
die ausgelöste Organbildung realisiert? 


47 


Wie bei Weismann und Roux sich die zellleitenden 
Kerne durch jede Teilung in geordneter Weise verändern, 
so lasse ich eine Abänderung der Kernsubstanz durch Aus- 
lösung als Einleitung jeder Organbildung vor sich 
gehen. Die Veränderung, oder vielmehr die spezifische Be- 
schaffenheit des Kernes ist an allen Kernen eines sich bil- 
denden gleichartigen Organs so lange die gleiche — und 
zwar die des zuerst von der Auslösung betroffenen Kernes 
— bis dieses fertig gebildet ist und nun eine neue Aus- 
lösung in ihm wieder eine Differenz schafft. 

Ich lasse also die Kerne jeder Bildung so lange gleich 
sein, wie die Zellen dieser Bildung sichtbarerweise 
gleichen (histologisch-chemischen) Charakters sind: es ist 
somit meine Ansicht nur insofern hypothetisch, als sie dem 
Kern überhaupt einen formativen Einfluss auf die Zelle zu- 
schreibt, und zu einer solchen Annahme zwingen uns jene 
oben genannten Thatsachen. Roux und Weismann da- 
gegen lassen die Kerne in Zellen vollständig gleichen sicht- 
baren Baues verschieden sein (z. B. in den Furchungszellen), 
so dass wir also auch hier wieder eine gewisse Unwahrschein- 
lichkeit an ihrer Ansicht nebenbei entdecken. 

Ueber die Art und Weise, wie die Veränderung der 
Kerne zu denken ist, muss endlich noch eine Bemerkung 
beigefügt werden. Die Thatsachen der Regeneration, der 
adventiven Vermehrung bei Pflanzen und andere Dinge 
zwingen zu der Annahme, dass die Möglichkeit der Bildung 
des ganzen Organismus nicht nur in jeder Furchungszelle, 
was direkt bewiesen, sondern in jeder Zelle des Körpers über- 
haupt gleichermaassen vorhanden und nur meist durch be- 
stimmte Bedingungen gleichsam verschleiert sei. Diese Mög- 
lichkeit liegt nach uns im Kern, also muss der Kern in jeder 


48 


Zelle seine Totalität bewahren. Wenn die Kerne nun, wie wir 
ebenfalls voraussetzen, im Laufe der Entwicklung beeinflusst, 
also verändert werden und so zur Wirkung auf die Zelle 
gelangen, so muss doch diese Beeinflussung durch die 
auslösenden Reize derart sein, dass sie eben jene 
Totalität wahren. Dass hier kein Widerspruch, sondern 
ein Ausgangspunkt für fruchtbare Betrachtungen vorliegt, 
werden, spätere Abschnitte zeigen (Kap. III. 87 u. 8). 


N 
‘Le 


Kan Ion iy Kapitel I. 
ISIS 


"Auslösungen der ontogenetischen Vorgänge, 


$ 1. Begriff der Auslösung. 


Wenn uns ein Gegenstand eine andere Sinnesempfindung 
bereitet, als wir sie vorher von ihm gewannen, so sagen wir, 
der Gegenstand habe sich verändert. Die Empfindung der 
Veränderung zwingt uns zu der Frage: warum hat er sich 
verändert? das heisst, wir forschen nach der Ursache der 
Veränderung. Es ist bekannt, dass die Beziehung von Ur- 
sache und Wirkung, zu der wir so gelangen, fast stets einen 
empirischen Charakter hat, es ist ferner bekannt, dass das 
lediglich in Bezug auf quantitative Übertragung von Energie 
nicht der Fall ist; das heisst, nur im letzteren Falle ist für 
unseren Verstand die Wirkung eine wahre Folge der Ur- 
sache, lässt sich ohne empirische Einzelkenntnis aus ihr 
prophezeien, sonst aber geht das nicht an. So ist es uns 
z. B. nicht möglich, vorauszusagen, dass ein fahrender Eisen- 
bahnzug die Schienen erwärmt, wenn wir die allgemeine 


49 


Wirkungsbeziehung zwischen Arbeit und Wärme nicht vorher 
kennen. Alle natürlichen Ursachen sind also causae occasio- 
nales, sofern die Qualität der Wirkung in Frage kommt. 

Neben Wirkungen, in denen sich zwar die Qualität der 
Ursachen verändert, das Quantum ihrer Energie aber er- 
halten bleibt, giebt es nun auch Effekte von einer solchen 
Art, dass ihr Quantum das Quantum der Ursache um unge- 
heueres überragt und ihm entweder überhaupt nicht kom- 
mensurabel oder doch nur irgendwie proportional, aber nicht 
gleich ist. Wir nennen in diesem Falle die Ursache eine 
Auslösung und reden ferner von Spannkräften, welche in 
dem von der Auslösung betroffenen Körper in Aktion treten. 
Wir sagen auch wohl, dass die eigentliche Ursache des 
Effektes in diesem Falle in dem betroffenen Körper gelegen 
habe, obwohl das in zwiefacher Hinsicht nicht ganz streng 
ist, denn eine äussere Ursache ist in jedem Falle für jede 
Veränderung zu postulieren und der Effekt einer Wirkung 
liegt stets, wenn überhaupt Qualität in Frage kommt, in 
der Natur des betroffenen Körpers mit begründet. Das 
einzige also, was die Auslösung von einer anderen causa 
occasionalis wirklich scheidet, ist die Ungleichheit der zu- 
geführten und der auftretenden Energie (s. Anhang 5). 

Wir haben nun in vorigen Abschnitten schon wiederholt 
angedeutet, dass das Auftreten der elementaren Vorgänge 
in jeder Ontogenese durch eine Auslösung zu Stande käme. 
Es ist also damit gesagt, dass die bei jeder ontogenetischen 
Veränderung wirkende Ursache nur ein Anstoss sei, welche 
die ihm qualitativ und quantitativ ungleiche Wirkung gleich- 
sam herausspringen lasse, dass aber nicht nur das Quale 
des Effektes im betroffenen Körper liege, sondern auch die 
sich dabei bethätigende Energie in ihm latent vorhanden 


Driesch, Analytische Theorie. 4 


90 


gewesen sei, soweit Energie nicht, wie es ja in der That 
zum Teil der Fall ist, dem Kraftvorrat des den Keim um- 
sebenden Mediums entnommen wird (Sonnenwärme, osmo- 
tische Wirkung aufgenommener Salze etec.). 

Dass in Wirklichkeit die Organbildung veranlassenden 
Agentien Auslösungscharakter haben, geht ohne Weiteres 
daraus hervor, dass diese Organbildung, wie wir sahen, in 
chemischen Prozessen begründet ist, denn chemische Pro- 
zesse sind qualitative Neuschöpfungen, zu denen die nötige 
Energie von beiden betheiligten beigebracht wird. 

Wir zählen unten im Anschluss an einiges Bekannte 
die Zahl der möglichen Auslösungsfaktoren für Organbildung 
auf. Man wird bemerken, dass der wirkende Faktor stets 
entweder irgend eine im Bau des Ganzen ausgeprägte Ver- 
schiedenheit oder irgend eine im Verlaufe einer Phase der 
Entwicklung auftretende physikalische Beziehung wie Zug, 
Druck, Berührung ist, oder aber, dass eine Wirkung sich 
selbst wieder als Ursache einer späteren Wirkung bethätigt. 
Mag also ein Verschiedenheitszustand oder eine vorüber- 
gehende Differenz Ursache von Organbildung sein; stets ist 
der Effekt nicht nur nicht der Qualität nach prophezeibar, 
sondern verläuft auch (als Wachsen, Wandern etc.) unter 
einem Energieverbrauch, der die etwa in dem von einer 
wandernden Zelle ausgehenden Stosse zu Tage liegende 
Energie um ganz ungeheures überragt. 


$ 2. Position und Induktion. 


Als ich zum erstenmale versuchte!), die Thatsache des 
Auslösungscharakters der Entwicklung zu formulieren, hatte 


1) In Nr. X meiner »Studien«. 


51 


ich die statthabenden Wirkungen mit Ausnahme der Be- 
stimmung der allgemeinen Richtungen oder Achsen, welche 
ich Korrelation nannte, in solche der Position!) und solche 
der Induktion gesondert. Positionswirkungen sollten »aus 
starren Beziehungen zum Ganzen resultieren«, Induktionen 
jedoch durch eine Ursache ausgelöst werden, welche für den 
betroffenen Ort Aussenwelt sei, möge sie dem umgebenden 
Medium angehören oder Teil des Keimes sein. Jene Arbeit 
war ein erster Versuch, ihr Ergebnis war nicht falsch, aber, 
wie ich jetzt denke, doch nicht zureichend. Es bedarf 
nämlich der Begriff der Position (und derjenige der Korre- 
lation) einer Auflösung. 

Ich hatte mir eine Positionswirkung etwa unter folgen- 
dem Beispiel vorgestellt: an dem in beistehender Figur 
dargestellten Keime ist das Organ «@ durch 
irgend ein Auslösungsgeschehen ins Dasein - 
gerufen, dadurch ist das Ganze einachsig ge- ® 
worden, es besitzt zwei ungleiche Pole, und 
wir können nun jeden Punkt der Körperwand 
durch seinen Abstand von einem der Pole de- 
finieren; freilich ist er zunächst dann noch Fig. 4. 
nicht definitiv bestimmt, vielmehr nur der Um- 
fangskreis, auf dem er liegt, aber, sobald wir uns noch irgend 
ein nicht in der Achse liegendes Organ vorhanden und 
damit die Bilateralität induziert denken, können wir jeden 
Punkt eindeutig durch zwei Abstandsmaasse bezeichnen. 
Wenn nun von irgend einer Organbildung nichts weiter 


1) Pfeffer bezeichnet in dem bezüglichen trefflichen Abschnitt 
seiner Physiologie meine Position ebenfalls als Korrelation. (Pfilanzen- 
physiol. II. Kap. V. Abschn. IV.) 

4* 


52 


ausgesagt werden könnte, als dass die beiden Abstands- 
maasse für ihren Ort z und y heissen, dann sagte ich, läge 
Position vor: durch zwei gegebene Organe seien zugleich 
andere in ihrem Orte mit bestimmt. Um meine Ansicht an einem 
konkreten Beispiel noch deutlicher zu machen: so würde ich 
also gesagt haben, dass in sehr vielen Fällen die morpho- 
logische Ober- und Unterseite von Blättern durch Position 
bestimmt sei, sie ist nämlich »durch die Lage« zum Ganzen, 
zu Spitze und Basis des Sprosses bestimmt; dass dagegen 
etwaige Abweichung von der Symmetrie an Blättern durch 
Induktion bestimmt sei, nämlich durch die Schwere, »durch 
die Lage« des Blattes zur horizontalen '). 

Roux hat schon vor Veröffentlichung des soeben heran- 
gezogenen Versuches, aus einer anderen früher gethanen 
Äusserung von mir, welehe absichtlich sehr allgemein ge- 
halten war, eine Auffassung der Position herausinterpretiert, 
an welche ich nie gedacht hatte und auf Grund eigener 
Resultate gar nicht denken konnte: naturgemäss konnte er 
sie da mit Recht widerlegen. 

Es handelt sich um meinen fundamentalen Satz, dass 
die prospektive Bedeutung einer Furchungszelle eine Funktion 
ihrer relativen Lage sei. Im ersten Kapitel ist dargelegt, 
wie dieser Satz verstanden werden soll und auch, wie mir 
scheint, allgemein verstanden worden ist: »mit der Lage 
wechselt ihr Schieksal«, besagt er, von der Art der Schick- 
salsbestimmung handelt er gar nicht. Roux meint jedoch, 
ich liesse die geometrische Zuordnung der Punkte des 


1) Wiesner (Unters. über den Einfluss der Lage etc. Sitz.-Ber. 
Akad. Wien. Math.-nat. Kl. Ba. CI. Abt. I) redet beidemale vom »Ein- 
fluss der Lage« Es ist aber klar, dass das Genannte zwei ganz ver- 
schiedene Dinge sind. 


a) 


Keimes als solche wirken. Dann, sagt er mit Recht, 
dürfen deformierte Keime keine der normalen entsprechende 
Organisation bekommen. Solche von ihm und von mir be- 
schriebene unter Deformation entwickelte Keime sehen in 
der That aus, als seien sie erst gebildet und dann als Ganzes 
deformiert. 

Position in meinem Sinne wäre es nun aber, wenn am 
polar differenzierten Echinidenkeim das eine Organ etwa 
an einem Pol und das andere am Äquator, d.h. auf einem 
von beiden Polen gleichweit entfernten Kreise sich bildete: 
die Beziehungen der relativen Lage blieben hier 
ja aber bei Deformationen erhalten; ähnliches gilt, 
wenn etwa beim Froschei die Grenze der schwarzen und 
weissen Kugelschale als solche organauslösend wirkt. 

Dass ich den Begriff meiner Positionswirkungen, we- 
nigstens als einheitlichen Begriff, fallen lasse, hat also 
andere Gründe als die Einwände Roux’, und zwar liegen 
diese Gründe tiefer: 

Wir postulieren für jede Veränderung eine Ursache: 
diese Ursache kann nun selbst eine Veränderung sein, 
oder sie ist eine schon vor ihrer Aktion vorhanden gewesene 
Verschiedenheit, welche darum erst jetzt, im Zeit- 
moment z, wirkt, weil das, auf was sie wirkt, vorher nicht 
fähig war, dem Anstoss zu entsprechen. Es muss aber auf 
alle Fälle die Ursache etwas gut und scharf gekennzeichnetes 
sein. Gerade das mangelt meinem Positionsbegriff, dem Be- 
griff des »durch Bestimmung von anderem Mitbestimmtseins«. 
Er hat kein eigentlich kausales Gepräge, sondern mehr 
den unbestimmten Charakter der funktionalen Beziehung 
(x = fly]. Wir brauchen aber wahre, durchsichtige kausale 
Agentien. Das heisst aber, wir müssen die Position in 


4 


Induktionswirkungen auflösen, denn nur ein wirklich 
induzierter, d. h. von einem Agens eingeführter Zustand ist 
ein kausal bewirkter. 

Ich stelle nunmehr die möglichen Arten der Organ- 
bildung auslösenden Faktoren zusammen, wobei ich die- 
selben in innere und äussere sondere, Begriffe, die ohne 
weiteres verständlich sind. 


$ 3. Von den inneren Induktionen. 


I. Physikalische Induktionen. 
1. Masseninduktion, 


Ich verstehe unter Masseninduktion die nicht abzu- 
weisende Thatsache, dass die Anwesenheit verschiedener 
Materien im Keim einen örtlich determinierten auslösenden 
Einfluss auf organbildende Elementarvorgänge besitzt, der- 
art, dass entweder Zellen, welche durch den Furchungs- 
vorgang ganz wesentlich eine bestimmte der plasmatischen 
Substanzen eingeschlossen enthalten, damit für eine be- 
stimmte Organbildung determiniert werden oder auch dass 
nur die allgemeine durch die etwa spezifisch verschieden 
schweren Substanzen gegebene allgemeine Richtung als solche 
den Ort einer Bildung auslösend bestimmt. 

Am abgefurchten Froschei entsteht nach einem wichtigen 
von OÖ. Hertwig angebahnten, von Born weitergeführten 
Versuch die Anlage des Urmundes erstens an der Grenze 
der schwarzen und weissen Eiwandmasse und zweitens, 
wenn das Ei durch künstliche abnorme Fixation einer Lage 
und teilweisen Ausgleich seines Masseninhaltes gleichsam 
bilateral gemacht wird, stets ziemlich genau am höchsten 
Punkte des durchfurchten hellen Feldes. »Die durch die 


#) 


Strömung des Dotters gesetzte bilaterale Symmetrie des Eies 
fixiert also die Medianebene des Embryo« (Born). Die Art 
und Weise der Verteilung der Substanzen verschiedenen 
spezifischen Gewichts löst hier also den ersten morphogenen 
Vorgang (damit zugleich die Bilateralität) aus. 

Dieses und ähnliches Geschehen im einzelnen zu präzi- 
sieren, ist zur Zeit unmöglich, doch wird man sich den 
fraglichen Auslösungsfaktor meist als einen physikalischen 
vorstellen können, womit nicht ausgeschlossen sein soll, dass 
Zellen, welche durch die Furchung einen spezifischen Ei- 
bestandteil als Einschluss erhalten, durch diesen nicht auch 
chemisch in ihrem Schicksal bestimmt werden könnten. In- 
sofern könnte es also auch chemische Masseninduktion 
geben. 

Alle Masseninduktionen gehen vom Eibau aus; es folgt 
daraus, dass diese Wirkungsart nur in derjenigen Phase der 
Entwicklung sich zeigen kann, in der der Keim als ganzes 
gleichsam den Eibau noch repräsentiert, d. h. also bei den 
ersten der Furchung folgenden Organbildungen. Wenn, wie 
später erörtert wird, ein neu gebildetes, aus gleich gebauten 
Zellen bestehendes Organ — also etwa der Darm einer Echi- 
nidengastrula — nun selbst wieder den Boden für ein Aus- 
lösungsgeschehen abgiebt, ist an ihm ja keine Massen- 
verschiedenheit vorhanden. 

Es ist begrifflich nicht notwendig, dass Masseninduktion 
gerade von so sichtlich differenten Substanzen wie sie im 
Froschei vorhanden sind, oder wohl bei Mollusken, Poly- 
kladen u. a. die erste Richtung auslösend bestimmen, aus- 
gehen muss: ein gleichsam als Polarität zu bezeichnender 
minutiöser Bau des Eies dürfte auch Wirkungen dieser 
Kategorie ausüben können. Wir nahmen das für die erste 


96 


Organbildung der Seeigel an. Wer dürfte behaupten, dass ein 
solcher Bau, wohl gar bilateral ausgeprägt, oft nicht auch dort 
vorhanden ist, wo wir zur Zeit das Ei als gleichartige Masse 
sehen (Nereis-Wilson)? Wir wollen endlich dieses Kapitel 
der Masseninduktionen benutzen, um uns den Auslösungs- 
charakter aller morphogenen Ursachen, zumal hinsichtlich 
der Qualität ihrer Wirkung nochmals an einem zum teil 
hypothetischen Beispiel klar vor Augen zu stellen: Die 
abgefurchten Eier von Anneliden, Gastropoden und Poly- 
kladen bieten in jeder Hinsicht beinahe vollständig dasselbe 
Bild dar!), es ist eine zwar problematische, aber nicht von 
vornherein abzuweisende Annahme, dass die »Masseninduk- 
tionen«, welche bei allen dreien die ersten Organbildungen 
einleiten, ganz oder nahezu identisch in allen drei Fällen 
sind. Nun sind aber die Effekte jedesmal gänzlich ver- 
schieden: wenn wir die Zellen aller drei abgefurchten Keime 
identisch numerieren würden, so würde beispielsweise aus 
den Zellen e jedesmal etwas ganz anderes. Also dieselbe 
Ursache kann drei verschiedene Wirkungen haben. Das 
eben nennen wir die auf einer Anlage des Betroffenen be- 
ruhende Qualität der Wirkung. Wie beschaffen im ein- 
zelnen Falle die Wirkung ist, das ist, wie oben betont, 
ein der allgemeinen Entwicklungsmechanik gleichgiltiges 
Problem, welches sie der in weitestem Sinne Systematik zu 
nennenden Disziplin zuweist. 


1) Für botanische Dinge gilt ähnliches, so ist nach Goebel ein 
gewisses Stadium des Embryo von Capsella im Querschnitt nicht von 
einem Sphärulariastämmehen oder Moossporangium zu unterscheiden. 
(Vgl. Entwicklungsgesch. d. Pflanzenorgane. S. 165—166.) 


97 


2. Zug- und Druckinduktion. 


Spannungsdifferenzen im Umfang eines Organs dürften 
sich der Forschung der Zukunft in nicht geringer Anzahl, 
als organauslösende Faktoren ergeben. Im bilateral ge- 
bauten Insektenei dürften solche den indifferenten Blasto- 
merenkernen ihre organogene Bedeutung aufzwingen. Viel- 
leicht wirkt auch die oben besprochene Masseninduktion in 
der hier angedeuteten, physikalisch durchsichtigen Art und 
Weise; in diesem Falle wäre diese Kategorie mit der jetzt 
besprochenen zu vereinigen. 


3. Berührungsinduktion. 


Berührung, sei es seitens wandernder Zellen, oder seitens 
eines fremden wachsenden Organs, vermag Teilung und 
Wachsen und damit Organbildung auszulösen: hierher ge- 
hört nach Herbst der Vorgang der Armbildung an den 
Pluteuslarven der Seeigel.e. Dagegen wird, wie ich zeigen 
konnte, nicht etwa die Bildung der Mundhöhle der Seeigel- 
larven durch einen vom Darm ausgehenden Berührungsreiz 
ausgelöst. 


II. Chemische Induktionen. 


1. Die chemische Induktion als Wachstumsanregerin!). 


Wenn der Pollen in den Embryosack der Phanerogamen 
eingedrungen ist, so gehen in dem diesen umgebenden Ge- 
webe rege Teilungs- und Wachstumsvorgänge vor sich, welche 
zu typischen Resultaten führen und sich in weit entfernte 


1) Von einer etwa vorkommenden »chemischen Masseninduktion« 
ist oben kurz geredet. 


98 


Zellschichten hineinerstrecken können; wird die Trichogyne 
der Florideen vom Spermatozoid befruchtet, so geschieht 
ähnliches. Es ist schwer der Annahme zu entgehen, dass 
diese Vorgänge durch einen von dem befruchtenden Körper 
ausgehenden Reiz chemischer Art hervorgerufen werden, in- 
dem er etwa einen (fermentativen?) Körper ausscheidet, der, 
langsam diffundierend, nun seinerseits diejenigen zellchemi- 
schen Vorgänge auslöst, welche eben zu Wachstum und 
typischer Differenzierung führen. | 

Wir zogen dieses Beispiel heran, um darauf hinzu- 
weisen, wie wohl auch im Verlauf der eigentlichen Onto- 
genese chemische Wirkungen von Bedeutsamkeit sein 
möchten. 

Erinnern wir uns zunächst unserer Bemerkung, dass alle 
elementaren Formbildungseffekte chemischer Natur seien, dass 
also die Organe chemisch different sind. 

Wenn wir uns eine aus den drei Organen A, B und © 
sebildete Larve denken, und uns erinnern, dass A, B und 

C stofflich verschieden sind, so ist die 


ie Möglichkeit zugegeben, dass der C-Stoff 
] \ auf das Organ B derart wirkt, dass er dort, 


a 

a i N) wo er, etwa im Laufe einer Diffusion durch 
Si ” ) die Wandung und die zwischen C’ und B 
\__/ befindliche Körperflüssigkeit, zuerst B trifft, 
Fig. 5. an diesem eine Organbildung, auf die es 
abgestimmt war, auslöst; das würde also 
gegenüber C in £ erfolgen. Es ist zu beachten, dass in 
diesem Falle mit der Lage von C auch die von ß sich ver- 
ändern würde; das könnte der Fall sein, wenn C einer 
nicht sehr fest normierten Berührungsinduktion etwa sein 

Dasein verdankte. 


59 


Neben dieser Art der chemischen Auslösungswirkung 
ist noch die Möglichkeit einer anderen zugegeben. Von der 
Grenze von A und B aus kann sich der B-Stoff durch die 
A-Zellen hindurch durch Diffusion verbreiten und in einer 
gewissen Entfernung an ihm auslösend wirken. 


Jedoch ist eine solche Wirkungsart von vornherein aus- 
geschlossen, wenn die Zellen von A noch alle gleichartig 
sind: denn dann ist nicht einzusehen, warum der diffundierte 
Stoff nur an einer bestimmten Stelle zur auslösenden Wir- 
kung gelangt, was wir doch annehmen. Ist A jedoch schon 
in einen über und einen unter « liegenden Teil differenziert, 
so vermöchte wohl der angenommene Stoff auf die Zellen 
zu wirken. die unmittelbar über « liegen; ist A ausser- 
dem noch bilateral differenziert, so könnte auch eine bilate- 
rale (also etwa paarige Bildung) resultieren. 


Vorstellbar ist es ferner, dass das Organ D direkt auf 
die ersten ihm angrenzenden Zellen von A wirkt, und 
solche Wirkungen mögen ja auch vorkommen. 


Ich bemerke, dass diese Vorstellungsweise zugleich die 
Auflösung einer Art meiner früheren Positionswirkungen 
wäre (s. S. 50). Wer wird freilich zunächst entscheiden 
wollen, ob, wenn an irgend einem tierischen embryonalen 
Organ irgendwo ein anderes Organ (als »Ausstülpung«) ent- 
steht, dessen Bildung in der soeben skizzierten Weise che- 
misch oder etwa durch Spannungsdifferenzen ausgelöst sei? 
Aber an irgendetwas derart müssen wir denken!), und es ist 


1) Ich empfehle dem Leser, sich die instruktiven Chiton-Längs- 
schnitte im Kapitel XXV von Korschelt-Heider’s Entwicklungs- 
geschichte eingehend zu betrachten und sich zu fragen, was für organ- 
auslösende Wirkungsweisen hier in Frage kommen können. 


60 


die Vermutung nicht abzuweisen, dass gerade innere che- 
mische Induktionen, wie wir sie skizzierten, wegen ihres so 
recht eigentlich correlativen Charakters sehr geeignet für 
die Herstellung des Organismus zu sein scheinen: sie gerade 
dürften häufig dann vorliegen, wenn wir vom ererbten 
Wachstumsgesetz einer Species reden; ihnen könnte die Ord- 
nung z. B. einer Blüte ihre Existenz verdanken. Besser 
jedenfalls, wir halten hypothetische Vorstellungen einstweilen 
fest, wenn sie nur mögliche Realität haben, das heisst be- 
kannten Wirkungsweisen ähnlich sind, als dass wir ganz 
problematische, etwa von B auf A ausgehende fernkraft- 
artige Effekte annehmen. 

So ist denn auch wohl dieser Abschnitt gerechtfertigt; 
die Möglichkeiten, von denen er handelte, dürften schwer- 
lich in Bälde zu Wirklichkeiten werden. 

Ich löse die ganze Ontogenese in eine Reihe einzelner 
ausgelöster Effekte auf. Die hier skizzierten hypothetischen 
Wirkungsweisen bilden eine bestimmte Kategorie dieses für 
die ganze ÖOntogenese giltigen Geschehens. Roux hat 
in Hinsicht auf von ihm für anormal gehaltene Fälle (meine 
»Druckversuche« und Verwandtes) von sogenannten Nach- 
barschaftswirkungen geredet, welche ursprünglich bereits 
durch die Zellteilung prospektiv determinierte Zellen um- 
stimmen sollen; wie er sich diese von ihm angenommenen 
Wirkungsarten im einzelnen vorstellt, hat er nicht gesagt; 
es ist aber klar, dass man sie sich nach Art unserer che- 
mischen Induktion vorstellen könnte. Auf alle Fälle aber 
— und das zu betonen ist der eigentliche Zweck dieser 
Bemerkung — ist die Konzeption meiner Induktion deswegen 
etwas ganz anderes als jene hypothetischen Roux’schen 
Agentien, weil, von Anderem abgesehen, diese nach ihrem 


61 


Urheber Ausnahmen, meine Induktionen Regel sind, wie 
denn überhaupt Roux zur Annahme jener auf Grund einer 
höchst gekünstelten, den Bereich des Normalen willkürlich 
einschränkenden Auffassung gelangt ist. 


2. Die chemische Richtungsinduktion. 


Dass ein an diesem Orte des Embryo gebildeter Stoff 
auf wandernde Zellen oder wachsende Organe einen rich- 
tungsbestimmenden, also chemotropischen Effekt hat, dürfte 
uns auf Grund unserer Kenntnisse weniger problematisch 
vorkommen, als die oben erörterten möglichen Wirkungs- 
weisen. Ein hierher gehöriger Versuch ist von Seiten Loeb’s!) 
ausgeführt. Bei Herbst bitte ich näheres 
nachzulesen und will hier nur auf eine 
mögliche Kombination hinweisen, in welcher a 
die Richtungsauslösungsart mit einer anderen 
Induktionsart zugleich auftreten kann: Es Fig. 6. 
kann der Punkt « chemotropisch-anziehend 
auf Zelle # wirken; ist aber $ in « angelangt, so wirkt sie 
durch Berührungsinduktion daselbst formbildend. 


$S 4. Von den äusseren Induktionen. 


Der äusseren Induktion stehen beide bisher behan- 
delten Induktionskategorien als innere Induktionen gegenüber. 
Der Name »äussere Induktion« bedarf keiner Erläuterung. 
An jedes Agens der anorganischen umgebenden Natur kann 
hier gedacht werden. Insofern die Gravitation in Eiern mit 
verschiedenen Substanzen die Ordnung derselben nach dem 


1) Coloration of Animals. Journ. of Morph. VII. 


62 


spezifischen Gewicht besorgt, könnte auch unsere oben er- 
örterte Masseninduktion erst hier abgehandelt werden, wenn 
wir nicht vorgezogen hätten, auf eben die Anwesenheit jener 
Stoffe im Ei unser Hauptaugenmerk zu richten. 

Im übrigen mag es für die Zwecke unseres Kapitels, 
welches nur das Prinzipielle im Auge hat. genügen, auf die 
Beeinflussung der Organbildung der Antennularia durch 
Schwerkraft seitens Loeb, und auf die Beziehung des 
Lichts zur Ausgestaltung der Marchantiabrutknospen hin- 
zuweisen; auch sind äussere Richtungsinduktionen möglich. 

Wollen wir mit allem doch nur die Berechtigung unserer 
Grundanschauung darthun, also hier im Besonderen zeigen, 
dass uns in der That eine grosse Anzahl möglicher Aus- 
lösungsursachen für die Entwicklungsprozesse zur Verfügung 
stehen. 


$ 5. Von der »funktionellen Anpassung«. 


Wir handelten von denjenigen Ursachen, welche (aus- 
lösend) die zur Organbildung führenden cellulären Elementar- 
vorgänge hervorrufen. Wir erwähnten schon gelegentlich 
und werden darauf zurückkommen, dass die Elementarvor- 
gänge nach ihrer Auslösung eine jedesmal bestimmte Zeit 
lang vor sich gehen und dann beendet sind. Innerhalb 
dieser Zeit entsteht also das durch sie gebildete Organ, und 
sobald an diesem Organ nicht noch weitere Auslösungs- 
prozesse sich abspielen, ist also ein definitives Organ des 
Körpers entstanden. 

Obwohl nun der chemische, also histologische Charakter 
eines jeden definitiven Organs im Grossen und Ganzen 
schon mit dem Charakter des zuletzt ausgelösten Elementar- 
vorganges, welcher eben bloss eine Zeit lang zu verlaufen 


63 


hat, gegeben ist; sind doch einige Fälle bekannt, in denen 
die Massenentwicklung des Organs sowie auch die 
besondere Tektonik der dasselbe konstituierenden 
Zellen von äusserem abhängt. 

So verdicken sich Muskeln durch häufige Kontraktion, 
so verstärkt sich das mechanische Gewebe der Phanero- 
gamen durch Zug und so fort. Es ist passend, die letzte 
Wirkungsart nicht etwa als äussere Zuginduktion zu be- 
zeichnen, sondern allgemein zu sagen, dass Inanspruchnahme 
eines Organs in derjenigen Hinsicht, für welche es beson- 
ders eingerichtet ist, Verstärkung desselben, d. h. Teilung 
und Wachstum seiner typischen Zellen, und, soweit die In- 
anspruchnahme in einer Richtung erfolgt, Ausbildung eines 
ausgeprägten Baues, zur Folge habe. 

Roux hat diese letztere äusserst zweckmässige Erschei- 
nung, die z. B. vom Knochenbau bekannt ist. schon vor 
längerer Zeit auf jene celluläre Grundfunktion zurückzuführen 
gesucht, also auf die Thatsache, dass jede einzelne Zelle 
durch Ausübung ihrer »Funktion« zu Wachstum und Teilung 
angeregt wird. Wenn nun nur in einer Richtung die »Funk- 
tion« (etwa durch gerichtete Widerstände) ausgelöst wird, so 
werden nur diejenigen Zellen, welche vermöge ihrer Lage 
der Auslösung entsprechen können, an Zahl und Güte zu- 
nehmen, das heisst aber, sie werden am meisten Nahrung 
verbrauchen, also sie den nicht funktionierenden Zellen 
mehr oder weniger entziehen, also werden diese letzteren 
in der Ausbildungsgüte weit hinter jenen zurückbleiben: so 
ist dann ein bestimmt gerichteter Bau des Ganzen entstanden. 

Roux versucht also eine äusserst zweckmässige Erschei- 
nung am Bau gewisser Organe aus einer sehr zweckmässigen 
anderweit bekannten cellulären Erscheinung mittels einfacher 


64 


Schlüsse abzuleiten. Von einer »mechanischen« Erklärung 
der betreffenden Erscheinung, mit welchem Namen Roux 
seine Ansicht belegt, ist dabei selbstverständlich keine Rede, 
sondern es handelt sich, wie gesagt, um die Ableitung einer 
Zweckmässigkeitseinrichtung aus einer anderen. Wie wäre 
auch wohl etwas anderes möglich? — 

Wenn wir die in einem bestimmten Bruchteil der Ent- 
wicklungszeit von einem Elementarprozess gelieferte Zellen- 
zahl die Intensität dieses Elementarprozesses nennen 
wollen, so können wir zusammenfassend und einiges ter- 
minologische vorwegnehmend sagen, dass funktionelle 
Inanspruchnahme eines ultimären Organs die In- 
tensität des dasselbe liefernden und fortdauernd er- 
neuernden Elementarprozesses erhöhe. Es ergiebt 
sich also beiläufig, dass die Intensität aller Elementarpro- 
zesse bis zum penultimären wohl konstant ist, diejenige der 
ultimären jedoch nicht; es sei jedoch besonders betont, dass 
dabei die Intensität auf die relative Entwicklungszeit be- 
zogen wird, welche ihrerseits von Temperatur und anderem 
abhängen kann. 


Kapitel I. 


Die zeitliche Ordnung der ontogenetischen Vorgänge. 


$ 1. Das Problem. 


Wir gelangen zur Analyse des schwierigsten der Pro- 
bleme, welche uns die Entwicklung der lebenden Formen 
stellt: aus cellulären Elementarvorgängen setzt sich dieselbe 
zusammen, auslösenden Ursachen, innerhalb oder ausserhalb 


65 


des Ganzen gelegen, verdankt die Inszenierung dieser ihr 
Dasein. Die Ursachen aber sowohl wie die ausgelösten 
Effekte zeigen eine 'bestimmte feste Ordnung in der Zeit. 
Die Entwicklung zeigt Phasen. 

Worauf beruhen die Phasen der Entwicklung in letzter 
Instanz? Was sind sie in letzter Instanz? Das sind die 
Fragen, welehe uns nunmehr beschäftigen. 

Beachten wir, um uns vor Irrwegen des Forschens zu 
hüten, zunächst, dass nur diese beiden von uns gestellten 
Fragen das Problem richtig kennzeichnen. Wie wir kon- 
statieren konnten, dass celluläre Elementarvorgänge die 
Entwicklung zusammensetzen, und wie wir ihren in letzter 
Instanz chemischen Charakter feststellen konnten und auch 
sahen, dass eine Ursache sie ins Leben, und zwar an einem 
bestimmten Orte ins Leben rief, wie wir aber nicht sagen 
konnten, warum nun diese Ursache A an diesem Orte x 
gerade diesen Effekt B habe, so werden wir auch zeigen 
können, dass Ursachen und Effekte eine typische Zeitordnung 
inne halten, und werden diese Ordnung in ihre letzten Ele- 
mente zerlegen und so ein Schema der Entwicklung schaffen, 
wir werden aber nicht sagen können, warum eine Ordnung 
da sei. »Eine Ordnung«, sage ich absichtlich, denn der nur 
das Allgemeine betrachtenden Entwicklungsmechanik gehört 
das Studium des Spezifischen dieser Ordnung im einzelnen 
Falle nicht an. 

Gehen wir nunmehr in unserer Betrachtung von ganz 
allgemein bekannten Dingen aus. 

Jedes Organ entsteht auf einem Mutterboden, es ent- 
steht also erst, wenn dieser da ist; da er nun meist nicht 
von Anfang der Entwicklung an da ist, so entsteht ein be- 
stimmtes Organ also in einem bestimmten Zeitpunkt der 

Driesch, Analytische Theorie. 5 


66 


gesamten Entwicklungszeit. Aber auch an einem und dem- 
selben Mutterboden entstehen verschiedene Organe oft in 
bestimmter Reihenfolge nach einander; und zwar tritt hier 
das elementargesetzliche des Zeitrhythmus mehr her- 
vor, als in jenen erst genannten Fällen, in denen die Zeit- 
folge selbstverständlich erschien, gleichwie es selbstverständ- 
lich ist, dass man den Bau einer Kirche nicht mit der 
Erriehtung der Kirchturmspitze beginnt. 

Diese allgemeinen Verhältnisse der Zeitfolge der Ele- 
mentarprozesse sind jedem geläufig, der die Elemente der 
Embryologie kennt. 

Wenn nun aber jeder Elementarprozess einer Ursache 
sein Dasein verdankt, so ist weiter klar, dass, wie jene cellu- 
lären Prozesse, so auch die Ursachen, welche sie auslösen, 
einen zeitlichen Rhythmus haben müssen, und zwar müssen 
in jedem Stadium der Ontogenese die Auslösungsursachen 
für das folgende vorhanden sein. Da nun in sehr zahlreichen 
Fällen, wie unser Kapitel von den auslösenden Ursachen zeigt, 
die Bildung der Organe einer Phase B von der Anwesenheit 
derjenigen der Phase A im Auslösungswege abhängt, nämlich 
bei allen inneren Induktionen, so ist der Zeitrhythmus der 
Ursachen also mit dem der Elementarprozesse zugleich so gut 
wie ganz gegeben: wenn die Organe einer Phase A vorhanden 
sind, so sind auch die Ursachen der Phase B vorhanden. 

Nach diesen allgemeinen einleitenden Betrachtungen 
können wir nun darangehen, zu untersuchen, in welcher 
Weise wir wohl das Ganze der Entwicklung am besten in 
seine einzelnen in der Zeit geordneten Phasen zerlegen 
können und welchen Charakter diese einzelnen Phasen be- 
sitzen, und zwar soll das in einer systematischen und gleich- 
sam dogmatischen Art und Weise geschehen. Ich werde 


67 


dem Leser nämlich die Früchte einer Analyse der Entwick- 
lung, nicht die Analyse selbst zur Prüfung vorlegen: er mag 
sich dann fragen, ob er da wirklich letzte Elemente und deren 
Charakteristik vor sich habe. Wir werden auf diese Weise 
zuerst ($ 2—6) zu einem Schema der Entwicklung gelangen; 
einem Schema, das uns zur Bequemlichkeit dient und dem 
sich die Natur gleichsam nähert, oder auch, um das sie herum- 
schwankt. In Fällen, wo sich die Natur nicht völlig mit der 
Starrheit unseres Schemas deckt, werden wir uns den Aus- 
druck erlauben, dass sie sich Abweichungen gestatte, uns 
dabei wohl bewusst bleibend, dass unsere ganze Betrachtung 
ja nur den Zweck hat, die Erscheinungen der Natur uns 
fasslich und übersichtlich zu machen. 

Unser Schema wird ($ 7 und 8) mn dem Nachweis der 
eigentlichen Grundlage der zeitlichen Entwicklungsordnung 
gipfeln. 


$ 2. Von der beschränkten Dauer der morphogenen Vorgänge. 


Wenn ein auslösender Faktor einen morphogenen Ele- 
mentarvorgang hat ins Dasein treten lassen, indem er Zell- 
teilungen und Wachstum nebst anderen chemischen Vor- 
sängen (Wachstum ist auch ein solcher, s. Kap. I, $4) an 
bestimmtem Orte hervorrief und damit eine Differenz schuf, 
so dauert der Zellteilungsprozess eine fest normierte Zeit 
hindurch an und liefert dabei Produkte, welche sämtlich den 
gleichen chemischen Charakter tragen, wie er eben aus- 
gelöst war. 

Das Wort »Zeit« ist hier nicht absolut zu verstehen, 
sondern relativ. Die Zeit des Verlaufes jedes Entwicklungs- 
vorganges hängt bekanntlich von der Temperatur und an- 


derem ab. Es kann also mit dem Ausdruck »fest normierte 
5*+ 


68 


Zeit« nur gemeint sein ein fest normierter Bruchteil der 
unter den vorhandenen Bedingungen nötigen gesamten Ent- 
wicklungszeit. 

Wir können auch sagen, jeder ausgelöste Elemen- 
tarvorgang verlaufe bis zur Erfüllung einer fest 
normierten Zahl von Zellteilungen, unter Lieferung 
sleicher Produkte. Freilich scheint auch die Zahl der 
Zellteilungen nicht absolut normiert: wenn sich nämlich nur 
aus einer der ersten Blastomeren des Eies, welche etwa 
isoliert ist, ein Blasenkeim bildet, so besteht dieser aus 
einer weit kleineren, wohl nur halb so grossen Zellenzahl, 
wie der normale Blasenkeim; es ist aber zu bedenken, dass 
ja die Blastomeren isoliert wurden, nachdem der vorliegende 
(erste) Elementarvorgang (die Furchung) durch das aus- 
lösende Agens (die Befruchtung) bereits inszeniert war: da 
war er auch bereits auf die Lieferung einer normierten 
Zellenzahl eingestellt, und da ihm die Hälfte des aktivierten 
Materials genommen ward, konnte er diese nicht liefern. 


$ 3. Von dem ersten morphogenen Elementarprozess. 


Der erste Elementarprozess, welcher sich am tierischen 
Ei abspielt, ist die Furchung. Dieselbe wird durch die 
Befruchtung ausgelöst. 

Die Furchung besteht lediglich in einer Zerkleinerung 
des Eies mittels Zellteilung. Es folgt den einzelnen 
Zellteilungen kein Wachsen der Teilstücke auf das 
Maass der Mutterzelle heran. 

Nachdem die Furchung eine (annähernd). fest normierte 
Zahl von Zellen geliefert hat, ist sie beendet. 

Die Tektonik der einzelnen Furchungsbilder lässt sich 


69 


aus der Form des Eies und aus seinem Bau ableiten. Jede 
Teilungsrichtung ist nämlich durch einen bekannten von 
O. Hertwig gefundenen Satz bestimmt, welchen ich experi- 
mentell bestätigt fand. Die Anwendung dieses Satzes auf 
die Furchungsbilder, welche ich bereits andeutete, ist neuer- 
dings von Braem im einzelnen durchgeführt. Die späteren 
Furehungsstadien sind kuglige Körper: eine aus Zellen ge- 
bildete Wand umschliesst einen Hohlraum. Auch dies ist 
ohne weiteres daraus ableitbar, dass alle Zellteilungen tan- 
gential geschehen und jede Zelle sich nach jeder Teilung 
teilweise abrundet; aus letzterer Thatsache folgt ferner, dass 
sich die Zellen der oben genannten Wand nicht vollständig 
berühren, dass also die Wand nicht geschlossen ist. Bei 
Eiern mit viel Nahrungsdotter werden die letztgenannten 
Erscheinungen getrübt. 

Es liegt also nach allem  Gesagten in der That kein 
Grund vor, in der Furchung etwas anderes als reine 
Zellteilung zu sehen: ja die Gleichheit der Furchungs- 
kerne ist direkt durch Versuche bewiesen. Die Thatsache 
ferner, dass durchaus verschiedene Tierformen (Polyeladen, 
Gastropoden, Anneliden) nahezu identische Furchungsbilder 
zeigen, scheint ebenfalls die nicht eigentlich morpho- 
logische Natur dieser Bilder als solcher zu beweisen und 
dürfte gestatten, auch dort, wo (wie bei Nereis) gleich- 
sam spontan ein typisches Furchungsbild auftritt, nur die 
Folge einer zur Zeit freilich unbekannten Struktur des Eies 
zu sehen. 

Bisweilen ist der Abschluss der Furehung durch ein in 
allen Zellen gleichzeitig eintretendes chemisch-histologisches 
Verschiedenwerden bezeichnet: in diesem Falle nennt man 
das Resultat der Furchung eine Blastula. Eine Blastula 


70 


kommt also nur wenigen Tiergruppen zu. Das Wort ist nur 
ein Ausdruck der Bequemlichkeit und bezeichnet in jedem 
Falle etwas anderes. 

Bei Echiniden ändern die Furchungszellen am Ende der 
Furchung ihre physikalische (also auch chemische) Natur, 
pressen Substanz aus und gewinnen engen gegenseitigen 
Anschluss: so entsteht hier die Blastula!); bei Insekten 
dürften ehemotropische Vorgänge eingeleitet werden, welche 
das Aufsteigen der Kerninseln an die Peripherie hervor- 
rufen. 

Da das Furchungsresultat (beziehungsweise die Blastula) 
lediglich durch Zellteilungen aus dem Ei hervorging, so be- 
sitzt sein Bau zu dem des Eies noch gewisse nahe Be- 
ziehungen, wennschon er wegen der jeder Teilung folgenden 
Zellrundung nicht direkt als Abbild des Eibaues zu be- 
zeichnen ist. 


$ 4. Von den primären Elementarprozessen. 


Der erste Elementarprozess, die Furchung, führt also 
zur Bildung einer bestimmten Anzahl von Zellen, welche 
gleichartige Kerne, aber naturgemäss einen verschiedenen 
plasmatischen Bau besitzen; führt sie ausserdem noch am 
Schluss der Teilung zu einer (wohl für alle Elemente glei- 
chen) chemischen und damit physikalischen Änderung, so 
sagen wir, sie liefere eine Blastula. Wir wollen uns im 
folgenden der Bequemlichkeit halber stets des Wortes Bla- 
stula bedienen, wenn wir vom Resultate der Furchung reden, 


1) Auf Grund der Versuche von Herbst könnte man annehmen, 
dass dieses gleichartige Verschiedenwerden der Zellen in chemischer 
Hinsicht sich bereits im Verlauf der Furchung allmählich äussert. 


ii 


uns dabei wohl bewusst bleibend, dass eine wahre Blastula 
vielen Tiergruppen fehlt. Da wir nur von Prinzipien han- 
deln, so ist uns diese kleine Ungenauigkeit gestattet. 

Ich nenne nun einen primären Elementarvorgang 
jeden solchen, welcher von Zellen der Blastula, dem Produkt 
des ersten Elementarvorgangs, ausgeht, indem solche Zellen 
im Auslösungswege zu Teilung und chemischen Vorgängen 
angeregt werden und zur Organbildung führen. Organe, 
deren Bildung von Blastulazellen als solchen ausgeht, sind 
also primäre Organe. 

Es ist von besonderer Wichtigkeit, hervorzuheben, dass 
erst die vollendeten Blastulazellen fähig sind, einem In- 
duktionsreize durch Einleitung morphogener Elementarvor- 
gänge zu entsprechen, dass aber nicht etwa schon im Ver- 
laufe der Furchung die einzelnen Zellen eine ihrer späteren 
relativen Lage entsprechende Determination erfahren. Meine 
Versuche der Trennung des animalen und vegetativen Fur- 
chungmaterials mit nachfolgender Lieferung normaler Pro- 
dukte beweisen diesen Satz. 

Es sind also primäre Elementarvorgänge diejenigen, 
welche zur Mesenchymbildung, zur Urdarmbildung, zur 
Wimperringbildung bei Ecehinidenlarven führen, denn alle 
diese Vorgänge gehen von Blastulazellen als solchen aus; 
das »Ektoderm« repräsentiert gleichsam noch die Blastula. 
So sind auch die Schalendrüse der Muscheln, der Vorderdarm 
der Anneliden primäre Organe. Dagegen sind die Cölomsäcke 
der Echinodermen keine primären Organe, da ihre Ent- 
stehung nicht von Produkten des ersten Elementarvorganges 
als solchen ausgeht. 

Wie der erste Elementarvorgang, die Furchung, eine 
bestimmte relative Zeit hindurch, oder auch eine bestimmte 


12 


Zahl von Teilungen hindurch vor sich ging und dann (oft 
zugleich mit einem chemischen Effekt) abschloss, so verhalten 
sich auch alle elementaren primären Vorgänge; sie dauern 
eine beschränkte, bestimmte Zeit lang und sind dann be- 
endet. Alle durch einen primären Vorgang gelieferten Zellen 
haben gleichen chemischen Charakter, welcher ein anderer 
ist, als derjenige der Zellen der Blastula, ihres Mutterorgans: 
war doch eben die Bildung des primären Vorgangs durch 
chemisches Differentwerden der von der Auslösung betrof- 
fenen Zellen eingeleitet, mögen wir die chemische Differenz 
auch nur an ihrem Effekt, dem Wachsen, erkennen. 

Wir haben keinen Grund, die Kerne eines primären 
Organs für verschiedenartig unter sich zu halten: ginge es 
an, so müsste man auch wohl die Entodermkerne einer 
Echinidenlarve unter einander vertauschen können, ohne 
die fernere Entwickelung dieses Entoderms zu beeinträch- 
tigen, ganz wie das bei den Kernen der Blastula möglich 
war; und ebenso ist nicht einzusehen, warum man nicht 
diesem Darm Zellen entnehmen könnte, ohne dadurch die 
Bildung einer typischen (wennschon ähnlich verkleinerten) 
Darmdifferenzierung zu hindern, falls nicht in diesem Falle 
Regeneration das Resultat trübt. 


$5. Von den sekundären und weiteren Elementarvorgängen. 


Wird an einem primären Organ durch Auslösung eine 
neue Elementarleistung in Gang gesetzt, so nennen wir diese 
eine sekundäre, sie führt zur Bildung eines sekundären 
Organs. 

Sekundäre Organe sind also beispielsweise: 
die Cölomsäcke der Seeigellarve, denn sie gehen vom 


Ip; 


Entoderm aus, und die Arme dieser Tiere, denn sie gehen 
vom Wimperring aus. 

Im übrigen liegt der aufs Allgemeine gehenden ent- 
wicklungsmechanischen Forschung nicht viel an der Er- 
kenntnis, ob nun dieses oder jenes Organ primär, sekundär 
oder etwa quintär sei, ihr liegt nur an der Thatsache, dass 
sich die Ontogenese in die durch diese Namen ausgedrückten 
Phasen sondern lässt. 

Es ist ein wesentlicher, für primäre Vorgänge, wie er- 
wähnt, bewiesener Bestandteil unseres Entwicklungs- 
schemas, dass ein Organ höherer Ordnung an einem solchen 
niederer erst dann durch Auslösung in seiner Bildung ein- 
geleitet werden kann, wenn letzteres vollendet ist. Wohl erst 
mit dieser Vollendung erlangt ein Organ den ihm eigenen 
Chemismus in typischer Weise, wie das von der Furehung 
direkt gezeigt ist: erst dann treten die neuen Auslösungs- 
ursachen an ihm in Kraft; dagegen kann ein neues sekun- 
däres Organ 5 an einem primären Organ A ausgelöst wer- 
den, ehe ein anderes sekundäres Organ «, welches früher 
eingeleitet wurde, in seiner Bildung beendet ist, denn sowohl 
für « wie für 5 ist das Mutterorgan vollendet. Die Thatsache 
der Vollendung der Elementarprozesse führt, wenn an allen 
in Gang gesetzten Prozessen gleichzeitig auftretend, oft zur 
Unterscheidung wahrer Stadien der Entwicklung, wie es 
z. B. die Larven sind. 

Von Interesse sind in mancher Hinsicht die ultimären 
Organe: dieselben sind dadurch gekennzeichnet, dass sie 
nicht den Boden für weitere Elementarvorgänge abgeben; 
die Chemismen (im weitesten Sinne), denen sie ihr Dasein 
verdanken, gehen in ihnen nun aber nie zu Ende, sondern 
dauern bis zum Tode fort, indem sie die Organe zunächst 


74 


auf ihre definitive normale Grösse bringen und sie dann auf 
gleicher Höhe ihrer Güte erhalten, sie vermitteln also an- 
fangs das Wachstum unter Wahrung der geometrischen 
Ähnlichkeit, das also, was wir z. B. am menschlichen Kinde 
als »Wachstum« bezeichnen. 

Man hat schon früher die Ausbildung der ultimären 
Organe, als Phase der histologischen Ausbildung par excel- 
lence der vorhergehenden organanlegenden Phase gegenüber- 
gestellt und beide wieder von der Furchung gesondert!): wir 
hoffen, in unserer Analyse wesentlich weiter vorgedrungen zu 
sein. Histologisch, d. h. chemisch spezifisch ausgebildet ist 
eigentlich jedes Organ jedes Stadiums der Ontogenese; dass 
die »Histologie« lediglich die geformten Produkte des Zellen- 
chemismus studiert, ist streng genommen eine willkürliche, 
freilich praktische Beschränkung. 

Da jedes Organ an jedem anderen infolge einer chemi- 
schen Änderung der Zellen, von denen es ausgeht, gebildet 
wird, und dann an sich wieder eine chemische Änderung 
erfährt, die zum nächsten Organ führt, so wird durch unsere 
Betrachtung ohne weiteres die einmal von Roux aufgewor- 
fene Frage erledigt, ob eine Zelle im Laufe der Entwicklung 
nach einander mehrere histologische Charaktere haben könne: 
freilich ist das möglich; es ist sogar Grundbedingung der 
Entwicklung, wennschon die Zahl der im wahren Wortsinne 
histologisch, also sichtlich spezifisch ausgeprägten nach ein- 
ander angenommenen Zustände eine beschränkte sein dürfte. 

Wenige der ultimären Organe sind einfache Organe; 
die meisten »Organe« der höheren Tiere sind vielmehr aus 
den verschiedenartigsten Zellenarten zusammengesetzt (Leber, 


1) s. meine »Math. Mech. Betrachtung etc.« 


75 


Niere, Nerven, Haare): dem theoretischen Forscher muss hier, 
wenn er die Einheit der Betrachtung wahren will, wohl jede 
dieser Zellarten (Leberzellen, Bindegewebe, Gefässe etc.) 
als ein ultimäres Organ für sich gelten: doch wollen wir, 
angesichts der Jugend unserer Wissenschaft, uns mit dieser 
blossen Erwähnung einiger ihrer schwierigeren Probleme 
begnügen und, auf Herbst!) verweisend, nur bemerken, 
dass die Elementarvorgänge des Richtungswanderns bei 
Bildung von Organen gleichsam höherer Ordnung wohl eine 
grosse Rolle spielen. 


$ 6. Von der positiven und negativen Bestimmung der 
Organe und von der Bestimmung ihrer Prospektivität. 


Wenn an einem gegebenen Organ ein Elementarprozess 
an bestimmtem Orte ausgelöst wird, so werden daselbst, wie 
wir des Näheren darlegten, gewisse Zellen zu Teilung und 
zu bestimmter chemischer Leistung angeregt?): indem die 
Teilung unter Lieferung gleicher Produkte eine Zeit lang 
vor sich geht, liefert der Elementarprozess ein Organ. Ein 
‚so entstandenes Organ wollen wir ein positiv bestimmtes 
nennen, denn es verdankt sein Dasein einem wirklichen 
sichtbaren Geschehen. 

Was ist aber nun mit dem Rest des Mutterorgans ge- 
schehen, d. h. mit denjenigen seiner konstituierenden Zellen, 


1) s. dessen im Vorwort erwähnte neue Arbeit. 

2) Wir reden von prinzipiellen Dingen und erläutern diese an 
einem, freilich sehr allgemeinen Beispiel. Es ist klar, dass wir 
auch den Elementarprozess des »Richtungswanderns« (Kap. I. $ 1, 2) 
als Beispiel wählen könnten. Es wird dem Leser von Nutzen sein, 
alle durch dieses Beispiel benötigten Modifikationen der folgenden 
Erörterung bei sich durchzudenken. 


76 


welche nicht zu neuer Leistung angeregt wurden? Etwas 
doch wohl auch: sie werden nämlich nicht nochmals die 
Organbildung aus sich hervorgehen lassen, die soeben aus 
ihren Genossen hervorging, sie haben also wohl eine Fähig- 
keit verloren. 

Haben sie diese Fähigkeit wirklich verloren? Wir 
wissen das nicht bestimmt. Denken wir uns eine Echiniden- 
blastula, welche bereits Mesenchym gebildet hat und soeben 
die Darmbildung beginnt, im Äquator durchgeschnitten, und 
nehmen wir dann an, das »animale«, dem Darmbildungsort 
gegenüber gelegene Stück der Wandung schlösse sich 
kraft seiner Spannung zu einer neuen kleinen Kugel: wer 
will behaupten, dass an dieser neuen Blastula nicht noch- 
mals Mesenchym- und Darmbildung beginnen? Wäre das 
aber der Fall, dann wäre jene Fähigkeit der organbildenden 
Reaktion im Normalen den »Ektodermzellen« nicht wirklich 
verloren, sondern sie könnte sich äusserer Bedingungen, der 
relativen Lage der Zellen zum polarigen Ganzen wegen 
nicht äussern; nur die Zellen, welche der Auslösung ent- 
sprachen, konnten dies thun, eben vermöge ihrer Lage, nur 
sie wurden im realen Geschehen von der auslösenden Ur- 
sache, auf die alle abgestimmt waren, getroffen. 

Doch gleichgültig, wie dem sei, jedenfalls sind that- 
sächlich, in jedem einzelnen Falle, diejenigen Zellen 
eines Organs, welche sich nicht an der Bildung eines be- 
stimmten Tochterorgans beteiligen, insofern auch durch die Bil- 
dung desselben determiniert worden, als sie seinen spezifischen 
Charakter nicht besitzen: sie sind negativ bestimmt. 

Es wäre. allerdings auch denkbar, dass die nicht von 
der Auslösung betroffenen Blastulazellen nun doch mit ihr 
zugleich einen positiven Charakter ebenfalls im Auslösungs- 


77 


wege annehmen, dass also, um die Schulausdrücke zu ge- 
brauchen, das Ektoderm der Echinodermen beispielsweise 
doch positiv, nicht nur als nicht-Entoderm gekennzeichnet 
sei: da jedoch sichtbarlich die »Ektodermzellen« genannter 
Tiere von Blastulazellen zunächst nicht differieren, scheint uns 
diese Annahme, obwohl bisweilen (Wurzel-Spross) sicherlich 
das rechte treffend, doch nicht ohne Vorbehalt verallgemei- 
nert werden zu können. Negativ bestimmte Embryonalorgane 
der ersten Phasen werden meist oder immer im späteren 
Verlauf noch positive Bestimmungen erhalten, wenn dagegen 
in einer sehr späten Phase der Entwicklung ein Organ 
negativ bestimmt wird, d. h. unverändert bleibt, so wird 
dasselbe häufig als solches, so, wie es ist, ultimär werden. 

Dass diese ganze Darlegung nun keine unnütze Pedan- 
terie ist, wird das folgende klar machen. 

Hat wirklich das positiv bestimmte Tochterorgan als 
unterscheidendes Merkmal vom Mutterorgan nur seinen spe- 
zifischen chemischen (histologischen) Charakter erlangt, nichts 
weiter? Es hat doch offenbar auch die Fähigkeit erlangt, 
auf diejenigen Auslösungsursachen spezifisch zu reagieren, von 
welchen es später getroffen werden wird; genau genommen, 
sind das zwei Eigenschaften, nämlich einmal die Fähigkeit, 
neue Elementarprozesse aus sich hervorgehen zu lassen, und 
sodann diejenige: bestimmten Auslösungsursachen zu ant- 
worten. Diese »Fähigkeiten« hat nun jedenfalls das Mutter- 
organ nicht, es hat aber dafür (z. B. als Ektoderm im 
Gegensatz zum Entoderm, als Wurzel im Gegensatz zum 
Spross) andere entsprechende, welche das Tochterorgan nicht 
hat. Nennen wir nun, um einen besseren Ausdruck zu ge- 
winnen, diese Fähigkeiten oder Anlagen:- prospektive 
Potenz, so können wir sagen: auch ein negativ bestimmtes 


78 


Organ besitzt als positive Eigenschaft eine spezifische pro- 
spektive Potenz. 

Ich bitte den Ausdruck prospektive Potenz nicht mit dem 
oben (und früher) eingeführten Ausdruck der prospektiven Be- 
deutung einer Zelle zu verwechseln. Von der prospektiven 
Bedeutung, von dem wirklichen Schicksal einer Furchungs- 
zelle sagten wir, dass sie Funktion ihrer Lage sei, d.h., 
dass dieses Schicksal je nach ihrer Lage im Ganzen ein 
anderes sei, und solches gilt, wie wir andeuteten, wohl von 
jeder Zelle jedes Organs, an dem fernere Auslösungen statt- 
haben: wir sprachen ja von der wohl nur technisch ausge- 
schlossenen Möglichkeit einer Kern- und Zellvertauschung 
im Entoderm. In Hinsicht der prospektiven Potenz oder des 
möglichen Schieksals verhalten sich jedoch Furchungs- 
zellen und solche primärer oder anderer Organe unter sich 
gleich, aber von einander verschieden: Die prospektive Po- 
tenz jeder Furchungszelle ist = 7, wenn T die Summe der 
gesamten latenten morphogenen Energie des Keimes dar- 
stellt. Die prospektive Potenz a eines bestimmten primären 
Organs A ist = T— x, wo x Summe aller derjenigen An- 
lagen, welche in den übrigen Organen latent sind, darstellt, 
wir können auch sagen, x sei die Summe der prospektiven 
Potenzen dieser Organe. Oder, um die mathematische Sprache 
mit einer recht trivialen zu vertauschen: am Spross einer 
Pflanze entstehen keine Wurzelhaare, an ihrer Wurzel keine 
Blätter, und weder bildet sich die Augenlinse des Menschen 
am Fuss, noch Nägel an seinem Kopf: in der prospektiven 
Potenz von Fuss und Kopf (um diese der Einfachheit wegen 
als einfache Organe anzusehen) sind eben Linse und Nagel 
nicht enthalten. 

Im Laufe der einzelnen Entwicklungsprozesse wird also 


19 


die prospektive Potenz der einzelnen elementaren Kon- 
stituenten des Keimes spezialisiert, und zwar gilt das von 
positiv bestimmten Organen ebenso wie von negativ be- 
stimmten. Es ist dies ein ganz wesentlicher Charakterzug 
der Entwicklung. Unnötig dürfte es fast sein, zu betonen, 
dass die prospektive Potenz ultimärer Organe — 0 ist. 


$ 7. Von den zwei Bestandteilen der prospektiven Potenz 
und von den letzten Grundlagen des Entwicklungsrhythmus. 


Wir sind jetzt soweit vorbereitet, dass wir in die Er- 
örterung des wichtigsten Teiles unserer Lehre vom embryo- 
nalen Rhythmus eintreten können; desjenigen Teiles nämlich, 
welcher recht eigentlich von seinem Wesen, seiner Grundlage 
handelt. 

Es muss zu diesem Behufe der Begriff der prospektiven 
Potenz näher analysiert werden. Wir nannten die prospek- 
tive Potenz eines Organes die Summe aller in ihm vorhan- 
denen Anlagen. Als Sitz von »Anlagen« haben wir oben 
mit gutem Grunde den Zellkern bezeichnet. Also wäre der 
Kern Sitz der prospektiven Potenzen, also nur jeweils eines 
Teiles der Gesamtanlagen ? 

Wir haben es oben schon angedeutet und werden darauf 
zurückkommen, dass uns die Annahme, es habe jeder Kern 
der Embryogenese die Totalität aller Anlagen in sich, eine 
zwingende Notwendigkeit zu sein scheine. So wären wir 
also in einen Widerspruch geraten ? 

Vielleicht liegt dieser Widerspruch nur in einem Mangel, 
der unserer Analyse der Begriffe Anlage und prospektive 
Potenz noch anhaftet. Wir sprachen bisher immer davon, 
dass eine Auslösungsursache oder Reizursache die Anlagen 


80 


oder Fähigkeiten wachriefe. Vor Kurzem (S. 77) jedoch 
sagten wir bereits, dass dieser »Fähigkeiten« eigentlich zwei 
seien, nämlich einmal die Fähigkeit, spezifisch zu reagieren, 
und zum andern die Fähigkeit, das auf eine spezifische 
Ursache hin zu thun. Anders gesagt: das von einer Reiz- 
ursache betroffene Organ muss zu Reizempfang und zu 
Reizantwort befähigt sein. 

Wir berühren hiermit eine Beziehung, die für alle 
kausalen Wirkungen, auch in anorganischem Gebiet, ganz 
allgemein gilt, sobald der Effekt, die Wirkung, irgendwie 
qualitativ charakterisiert ist. Sind solche Effekte gleich- 
wohl nicht eigentliche Auslösungswirkungen, so erscheint 
wohl die Empfangs- und Antwortsbefähigung des Betroffenen 
nicht deutlich gesondert, sie ist aber nichtsdestoweniger da: 
um durch Druck erwärmt zu werden, darf ein Körper z. B. 
nicht vollständige Elastizität besitzen; die unvollständige 
Elastizität ist vielmehr hier. die Empfangsfähigkeit, welche 
dann die Antwort, die Wärmeproduktion nämlich, möglich 
macht. Chemische Wirkungen zeigen ähnliches und führen 
zugleich zu den eigentlichen Auslösungserscheinungen über, 
in denen Quantität und Qualität der Wirkung so gut wie ganz 
nur vom Betroffenen abhängen: hier ist die Empfangs- und 
die Antwortsfähigkeit für eine Ursache begrifflich deutlich 
trennbar. Wir können die Thatsache, dass ‚zu jeder Aus- 
lösung eine spezifische Reizempfangsfähigkeit und eine spe- 
zifische Antwortsfähigkeit nötig ist, in der anorganischen 
Natur jeden Augenblick konstatieren: ein Pulverfass, ob- 
schon zur Explosion als Antwort auf eine Auslösung immer 
vorbereitet, leistet diese doch nur, wenn ihm ein Wärmeanstoss 
gegeben wird, für diesen hat es eine spezifische Empfangs- 
fähigkeit; zugeführte Feuchtigkeit beispielsweise würde die 


s1 


Reaktion nicht hervorrufen. Von Wichtigkeit wird uns nun 
die Annahme, dass bei ontogenetischen Reaktionen eine 
räumliche Trennung von Empfangs- und Antwortsfähigkeit 
im betroffenen Teile vorliegt, also ein ähnliches Verhältnis, 
wie es dem Botaniker in der Lehre vom Heliotropismus und 
verwandtem bekannt ist!), und wie es jedes eigentlich me- 
chanische »System«, jede Maschine uns zeigt. 

Die Fähigkeit der Reizantwort verlegen wir in den 
Kern, diejenige des Reizempfanges aber in das Protoplasma, 
welches ja (Kap. I. $ 4) in jedem Elementarorgan chemisch 
spezifiziert ist. Das Protoplasma ist also der Mittler (die 
» Perzeptionszone«) zwischen Auslösungsursache und dem 
Kern (der »Aktionszone«). 

Hiermit nun lösen wir den soeben aufgedeckten schein- 
baren Widerspruch: insofern sie einen Kern besitzt, ist jede 
Zelle der Ontogenese in der That Trägerin der Totalität 
aller Anlagen, insofern sie aber einen spezifischen Plasma- 
leib besitzt, ist sie, eben durch diesen, nur befähigt, gewisse 
Ursachen zu empfangen; sie kann daher als Ganzes, da zur 
Antwort auf eine Ursache doch deren Empfang vorausgesetzt 
ist, jedesmal auch nur gewissen Ursachen antworten. 

Es haftet jetzt der eigentlichen Rolle, welche der 
Kern, dem wir früher einen so wesentlichen Anteil an In- 
szenierung der Elementarvorgänge zuschrieben, bei dieser 
seiner »Antwortsthätigkeit« nun wirklich spielt, naturgemäss 
noch eine Dunkelheit an, wir wollen aber mit Absicht die- 
selbe einstweilen auf sich beruhen lassen und zunächst aus 
unserer Analyse des Begriffs der prospektiven Potenz weitere 


Schlüsse ziehen. Uns 
Fi Sur. 
PN Su IN? EN 
1) s. Pfeffer, »Die Reizbarkeit der Pfanzen« / Ay je er 
Driesch, Analytische Theorie. ; “u GR, EN 
€ ung ” ir wi 
; 9) 


82 


In der spezifischen Plasmanatur der Zellen jedes 
Elementarorgans ist diese prospektive Potenz also begründet. 
Dureh sie ist dieselbe beschränkt und wird sie im Verlauf 
des Geschehens immer beschränkter. Wir können auch 
sagen: im Laufe der Entwicklung seien die Zellen eben 
durch und für dieses jetzt ablaufende Geschehen aktuell 
prospektiv beschränkt geworden, während sie eine poten- 
tielle Totalität in sieh bergen, welche aber um aktuell zu 
werden, besonderer, in diesem ablaufenden Geschehen 
als solchem nicht enthaltener Bedingungen bedarf. 
Verstümmelungen und anderes schaffen bekanntlich Be- 
dingungen der Entfaltung der Totalität (z. B. bei Pflanzen), 
aber sie sind nicht »normale« Vorkommnisse. 

»Durch und für« das ablaufende Geschehen seien, so 
sagten wir, die embryonalen Zellen prospektiv beschränkt 
geworden. Das verschafft uns noch einen weiteren Einblick 
in dieses Geschehen selbst. Jede Auslösungsursache schaft 
nicht nur chemische Spezifizität und damit den neuen Ele- 
mentarvorgang als solchen, sie schafft in dieser Spezifizität 
zugleich die Beschränkung, indem eben wegen derselben 
die geschaffene Zelle nur gewissen Ursachen des ferneren 
empfangszugänglich ist. 

Schon im Beginne unseres ganzen Kapitels sahen wir 
ein, »dass der Rhythmus der Ursachen mit dem der Effekte 
zusammen gegeben sei«, indem nämlich, soweit innere In- 
duktionen in Frage stehen, ein Effekt zugleich wieder Ur- 
sache für folgendes werde. 

Wir vertiefen nun jetzt unsere Kenntnis der Grundlagen 
des Rhythmus der Entwicklung wesentlich dadurch, dass wir 
sagen können: nicht nur Ursache für folgendes ist 
ein Elementarprozess, sondern kraft seiner Spezi- 


83 


fizität ist er auch zugleich spezifische Empfangs- 
station für das zukünftige, eben das ist seine beschränkte 
prospektive Potenz, darin ist sie begründet. 

Damit kein Missverständnis sich einschleiche, sei daran 
gemahnt, dass, wennschon der Begriff der beschränkten Pro- 
spektivität eine Prädetermination der Zellen für das zu- 
künftige normale Geschehen einschliesst, diese Vorbestimmung 
doch noch manche Möglichkeiten der Entfaltung für jede 
einzelne Zelle eines Elementarorgans einschliesst. Diese 
einzelnen Konstituenten eines Elementarorgans nämlich sollen 
(S. 78) unter sich gleiche, aber von den Zellen eines anderen 
Organs verschiedene Prospektivität besitzen. Da nun in der 
That aus einem Elementarorgan meist noch, zumal im An- 
fang der Entwicklung, recht viele verschiedene Bildungen 
gleichzeitig hervorgehen können, so folgt, dass seine kon- 
stituierenden Zellen gleichzeitig eine mannigfache 
auslösbare, wennschon immerhin im Verhältnis zum 
Ganzen beschränkte Prospektivität besitzen. 

Auf welchen der mannigfachen Reize, zu deren Empfang 
sie befähigt ist, jede einzelne Zelle nun wirklich reagiert, 
also antwortet, das hängt von der Lage der unter sich 
gleichen Zellen im Organ ab, ist »Funktion der Lage«. 

Ist also z. B. in einem Organ, das 
im Schnitt die Form A zeigt, eine Zelle « 
an der Spitze x gelegen, so wird sie dort 
etwa einer physikalischen Zuginduktion ent- 
sprechen, läge sie bei y, so folgte sie 
einer chemischen Induktion, die vom Organ 
Bb ausgeht. Die Zelle « konnte also beiden 
Induktionen antworten, sie folgte dem ver- 
möge ihrer Lage stärkeren, oft wohl auch dem vermöge 

6* 


54 


ihrer Lage allein zur Wirkung gekommenen Reiz. Um 
eine Konkurrenz der Reize je nach ihrer Stärke oder Inten- 
sität dürfte es sich zumal da handeln, wo etwa unter sich 
anfangs gleiche Mesenchymzellen durch Richtungsinduktionen 
zum Wandern und damit zu ihrem Schicksal bestimmt 
werden. 

Also nur als Teilhaber an einem Elementarorgan, nicht 
für sich im Einzelnen, werden Zellen prospektiv beschränkt. 

Kehren wir nach dieser Erläuterung zu allgemeinen 
Fragen zurück, so schafft sich also das ontogenetische 
Geschehen im Verlauf Beschränkung dadurch, dass es sich 
chemische Spezifikationen schafft. Durch diese Spezifika- 
tion schafft es sich zugleich Ordnung, wahren festen 
Rhythmus. 

Betrachten wir rückblickend die Totalität des embryo- 
nalen Geschehens, so treffen wir in den von uns primär ge- 
nannten Bildungen ($ 4 dieses Kap.) solche Spezifizierungen 
an, welche durch eine bestimmte, auf die Blastula überge- 
sangene Baubeschaffenheit des Eies resultieren. Bei ihnen 
allein ist esalso nicht das spezialisierende Entwicklungs- 
geschehen selbst, welches für die Schaffung spezifischer Reiz- 
empfangsfähigkeit verantwortlich zu machen wäre; bei ihnen 
allein ist auch kein Entwicklungsprodukt, wenn der Aus- 
druck gestattet ist, induzierende Reizursache: sondern hier 
allein ist Reizempfangsfähigkeit und Reizursache von Anfang 
an gegeben. 

Obwohl nun die Furchungszellen meist!), wie durch 
Versuch dargethan, die Totalität der Möglichkeiten überhaupt 
nicht nur, sondern auch die totale prospektive Potenz für 


1) Vgl. 8 10. 


85 


alles in der sich gerade abspielenden ÖOntogenese zu- 
künftige Geschehen besitzen, so darf doch nicht vergessen 
werden, dass in Hinsicht auf die unmittelbar aus ihnen 
hervorgehenden Bildungen ihre Prospektivität so gut beschränkt 
ist, wie die jedes anderen Elementarorgans: denn von der 
Blastula aus entstehen jedesmal nur gewisse Organe, nicht 
aber alle beliebigen. Wenn wir bedenken, dass die Fur- 
chungszellen, oder auch die Zellen der Blastula, doch eben 
als solche so gut ihre chemisch-histologische Spezifizität be- 
sitzen, wie Zellen jedes anderen Organs (obschon hier der 
Charakter vom gegebenen Eibau überkommen ist), so werden 
wir diese Beschränkung ihrer näheren aktuellen Prospek- 
tivität begreifen. Sollte man es vorziehen diese Darlegung 
zu bestreiten und die Thatsache, dass aus der Blastula un- 
mittelbar immer nur etwas bestimmtes hervorgeht, aus einer 
Beschränkung der im Eibau gegebenen Ursachen abzu- 
leiten, wogegen dann die eigentliche innere Prospektivität der 
Furchungszellen, auch als aktuelle nähere Prospektivität, 
nämlich als Empfangsfähigkeit für Reize, in Hinsicht auf 
alle in der Ontogenese möglichen Reizwirkungen total wäre, 
so ist dagegen einzuwenden, dass ein chemisch spezifischer 
Stoff, und einen solchen sehen wir ja in den Plasmaleibern 
auch der Zellen der Blastula, welcher unbegrenzt viele Reize 
erfolgreich zu empfangen befähigt wäre, eine Annahme von 
grösster Unwahrscheinlichkeit, ja geradezu ein Unding 
sein würde. 

Dieser letzte Exkurs hat uns noch auf die nicht bedeu- 
tungslose Unterscheidung der unmittelbaren oder nähe- 
ren und der weiteren Prospektivität, welche also beide, 
als aktuell, der potentiellen Totalität jeder Zelle 
entgegenstehen, geführt. Eine weitere Verfolgung dieser 


86 


Begriffe dürfte freilich, wie mir scheint, hier nur geringen 
Nutzen bieten. 

Fassen wir endlich unsere Resultate in einem kurzen 
Satze zusammen: 

Es geht, um uns früher genannter Worte Roux’ zu 
bedienen, die Entwicklung von einigen wenigen geordneten 
Mannigfaltigkeiten, die im Eibau gegeben sind, aus; aber 
die Mannigfaltigkeiten schaffen sich durch Wirkungen auf 
einander neue Mannigfaltigkeiten und letztere können nun 
wieder auf die ursprünglichen ihrerseits wirkend wieder neue 
Differenzen schaffen und so fort. Mit jedem Effekt zugleich 
ist eine neue Ursache und die Möglichkeit neuer spezifischer 
Wirkung, nämlich eine spezifische Reizempfangsstation ge- 
geben. Wir leiten also aus einer einfachen, im Ei gegebenen 
Form eine komplizierte Form ab. Denn der Kern, obschon 
Träger aller Möglichkeiten, braucht diese doch nicht in 
einer besonderen Form zu besitzen; somit ist unsere 
Theorie epigenetisch in Hinsicht auf das Entstehen 
der Form als solches. 

Stösst uns jetzt nicht noch zuletzt eine seltsame Frage 
auf? Wie? wenn es für jeden ontogenetischen Effekt not- 
wendig ist, dass eine Ursache vorhanden sei und auch die 
Fähigkeit, gerade dieser Ursache zu antworten, müssen sich 
da nicht Ursachen und Empfangsfähigkeiten in jeder Phase 
der Entwicklung entsprechen, müssen sie nicht einander 
zugeordnet sein? Müssen nicht jedesmal, wenn ein che- 
motaktischer Effekt etwa statthaben soll, eine reaktionsfähige 
Zelle und eine reizende Zelle gleichermaassen vorhanden sein, 
um nur eines von unzähligen Beispielen zu nennen? Nun — 
so ist es ja auch; sonst würde es wohl keine Tiere und 
Pflanzen geben. Aber was heisst das? Das heisst: wir 


87 


haben die Thatsache der Harmonie im Entwick- 
lungsrhythmus festgestellt. 


$ 8. Die Harmonie der Entwicklungsvorgänge. 


Wir wollen uns an diesem Ort, gleichsam am Gipfel- 
punkte unserer Analyse der Entwicklung angelangt, eine 
Abweichung von dem rein empirischen Vorgehen der For- 
schung gestatten und wollen versuchen, von allem bisher 
Erörterten eine anschauliche Vorstellung zu gewinnen. 

Wir haben im ersten Kapitel betont, dass jede im Laufe 
der Ontogenese auftretende Zeilenart ihr Wesen einem spe- 
zifischen Stoffe verdanke; wir fügten hinzu, dass wir diese 
organogenen Stoffe für wohl gekennzeichnet und erforschbar 
hielten und nicht an rätselhafte Stoffe rätselhafter Wirkung 
im Sinne von Sachs dächten. 

Wir werden aber jetzt gezwungen sein, uns doch diesen 
Anschauungen von Sachs, welche auch Loeb acceptirt hat, 
zu nähern. 

Wir lassen alle Elementarprozesse durch einen auf die 
Zellkerne ausgeübten Reiz ausgelöst werden; ist es nun mit 
unseren Anschauungen von der Anwesenheit der Totalität 
des Kernes in jeder Zelle verträglich anzunehmen, dass dieser 
Reiz etwa die Abspaltung eines Stoffes, nämlich des für 
den gerade vor sich gehenden Elementarprozess charakte- 
ristischen Stoffes, aus dem Kern im Gefolge habe? Wir 
deuteten bereits im vorigen Kapitel an, dass das nicht ver- 
träglich mit einander sei. Der Kern muss vielmehr in einer 
solchen Weise in Aktion gesetzt werden, dass er trotzdem 
unverändert seine Totalität bewahrt. 

Wir können uns diesen scheinbaren Widerspruch lösen, 


88 


wenn wir annehmen, dass die organogenen, den einzelnen 
Elementarprozess bestimmenden Stoffe gar nicht unmittel- 
bar aus dem Kern hervorgehen, sondern nur unter seiner 
Leitung im Protoplasma entstehen. 

Diese Leitung des Kernes aber sehen wir als 
eine fermentative Wirkung an. 

Wir lassen also den Kern ein Gemenge von ferment- 
artigen Stoffen sein, deren jeder eine Elementarprozessart 
der vorliegenden Ontogenese repräsentiert (s. Anhang 6). 
Durch einen Auslösungsvorgang wird nun ein bestimmtes 
dieser Fermente in Aktion versetzt, und zwar kann das ein 
bestimmtes spezifisches Ferment sein, weil ja der Proto- 
plasmaleib, der als Reizempfänger, als Mittler zwischen Reiz 
und Antwort fungiert, einen spezifischen Chemismus be- 
sitzt. 

Wird ein Kernstoff aktiviert, so wird unter seiner Lei- 
tung das Plasma!) seiner Zelle, das zuerst ihn beeinflusste, 
nun selbst verändert und somit der Grund zu einem neuen 
Elementarprozess gelegt, welcher, wie erörtert, selbst nun 
nicht nur Effekt, sondern auch Ursache, ja, besonders auch 
Reizempfänger für folgendes sein kann, also eine besondere 
prospektive Potenz besitzt. 

Es ist weiter klar, dass bei Annahme dieser fermenta- 
tiven Wirkung des Kernes auf das Protoplasma, welches sie 
vorher (als Mittler) hervorrief, eine fernere Annahme gemacht 
werden muss, nämlich die, dass dieses Plasma jener Fer- 
mentwirkung auch jedesmal zugänglich sei, dass es also 
jedesmal den durch sie gegebenen Reiz sowohl empfangen 


1) Dieses Wort ist im weitesten Sinne zu verstehen; es bezeichnet, 
kurz gesagt, das Gesamte des nichtnukleären Zellinhaltes. 


89 


als ihm antworten könne. Es würde sich also jener 
ganze Verkettungsmodus, den wir bei der Wirkung von Aus- 
lösungsursache auf Elementareffekt annahmen, nochmals, 
wennschon umgekehrt und wegen des Mangels lokaler Tren- 
nung von Aktions- und Perceptionsstation vereinfacht wieder- 
holen; das Plasma der Zelle erhielte für sich noch eine 
neue »Fähigkeit«, nämlich die, auf den von ihm selbst her- 
vorgerufenen Kernreiz reagieren zu können. Die Harmonie 
des ganzen Geschehens, wie wir sagten, würde noch präg- 
nanter. Ich denke aber, in sich widerspruchsvoll ist mein 
ganzer Annahmekomplex nicht. 

Die eigentliche, wirkliche Kompliziertheit unserer 
Theorie des Auslösungsgeschehens gegenüber einer gleich- 
sam naiven Auffassung derselben liegt in der Annahme der 
lokalen Trennung von Empfangs- und Antwortsstation für 
den ursprünglich auslösenden organogenen Reiz. Diese An- 
nahme, in letzter Instanz darin begründet, dass die Zelle 
ein »System« im mechanischen Sinne ist, machten wir aber 
bereits in unserer vertieften, wennschon empirischen Analyse 
im vorigen Abschnitt, sie ist also gar kein Bestandteil unserer 
Fiktion einer Fermentwirkung als solcher. Die Annahme 
dieser Trennung oder, was dasselbe heisst, die eines Mitt- 
lers zwischen der wahren Ursache und dem wahren Ant- 
wortgeber zieht die übrigen Annahmen des vielseitigen 
harmonischen Entsprechens als Postulate nach sich. Ohne 
irgend eine Harmonie an jeder Stelle der Formbildung 
könnte es ja aber auch bei naiverer, weniger analysierter 
Auffassung des Geschehens gar keine Ontogenese geben; 
es giebt aber Ontogenese. Ob uns die in ihr aufgedeckte 
Thatsache der Harmonie, welche, wie gesagt, für die em- 
pirische Auffassung ebenso besteht, ob uns diese Thatsache 


90 


zunächst rätselhaft erscheint, das ist der Analyse völlig 

gleichgültig, ja auch ob jene Harmonie mehr oder weniger 

‘ kompliziert erscheint, wird einer 

4 vertieften Analyse gleichgültig 

sein. 

62 Es sei mir gestattet meine 

Ansicht an einem Schema noch- 

mals zusammenfassend zu erläu- 

tern. A ist das Protoplasma, 7 

Fig. 8. die Totalität der elementaren 

Möglichkeiten, d.h. der Kern, X, 

und X, sind induzierende Reizquellen. Die Folge des Ge- 
schehens ist nun diese: 


Das Geschehen. Voraussetzung der Mög- 
lichkeiten des Geschehens. 
X, macht A zu 4 A ist für X, empfänglich 
A’ aktiviert T partiellzu 7, | T ist für A’ empfänglich 
T, macht A’ zu A, A’ ist für 7, empfänglich 
X, macht A, zu A, A, ist für X, empfänglich 
uU. 8. W. u. 8. W. 


Die rechte Seite dieser Übersicht giebt der Thatsache 
der durchgängigen Harmonie zwischen Ursachen und pro- 
spektiven Potenzen, der Kausalharmonie oder der Har- 
monie erster Art entsprechenden Ausdruck. 

Diese Harmonie als solche ist Thatsache!). 


1) Bei einer naiven, ungenügend analysierten Auffassung würde 
unser Schema lauten: 


X, macht Z zu Zı Z ist für X, empfänglich 
Xa macht Zı zu Z Z, ist für X2 empfänglich 
etc. etc. Er 
Z wäre dabei = T +4 etc. ete. ER; EIS 


91 


Die Komplikation der Harmonie, herbeigeführt durch 
Annahme einer Trennung von Reizempfangs- und Reizant- 
wortsstation ist Hypothese, obschon sehr wahrscheinlich. 
Diese Hypothese schliesst diejenige der Bewahrung der 
Kerntotalität trotz Kernveränderung ein. 

Die Annahme, dass der Kern fermentativ aktiviert 
werde, ist allein Fiktion, aber auch eine solche, die sich 
dem Charakter der Hypothese nähert. 

Ich bin mir des Problematischen, welches die Annahme 
einer fermentativen Kernwirkung einschliesst, völlig bewusst; 
vielleicht mehr als meine Leser, welche in letzter Zeit mehr 
und mehr an eine Vermengung des Thatsächlichen und 
Problematischen seitens vieler Autoren gewöhnt wurden. 

Ich denke aber, dass meine Annahmen anschaulicher 
als andere jene zwei Postulate erfüllen, zu denen uns die 
Thatsachen zwingen, nämlich 

1) dass der Kern der eigentliche Leiter der Onto- 

genese ist, 

2) dass der Kern in jeder Zelle trotzdem total vor- 

handen ist. 

Ich verhehle mir nicht, dass auch bei Annahme unbe- 
kannter dynamischer Wirkungen von Kern auf Plasma, zu 
denen ersterer durch jene Induktion jedesmal in typischer 
Weise angeregt würde, die Thatsache der Aktion des Kernes 
bei gleichzeitiger Bewahrung seiner Totalität verständlich zu 
machen wäre (Strasburger). Solche Wirkungsweisen wären 
aber prinzipiell unbekannt. Auch gebe ich die Annahme 
von de Vries, dass aus dem Kern austretende Stoffe den 
Charakter einer Zelle bestimmen und dieser dennoch seine 
Totalität bewahrt, als möglich zu und könnte sie wohl mit 
den Resultaten meiner Analyse vereinen. Aber auch sie 


92 


operiert mit gänzlich unbekannten Grössen, denn um che- 
mische Abspaltung könnte es sich da naturgemäss nicht 
handeln. 


Da meine Fiktion sich näher an bekannte Wirkungs- 
weisen anschliesst, glaube ich ihr den Vorzug geben zu 
müssen. Aber es liegt mir in diesem ganzen Kapitel 
weniger an der fiktiven Annahme als solcher, als an der 
durch sie bis ins Letzte ermöglichten anschaulichen Analyse 
des Rhythmus und der Kausal-Harmonie der Entwick- 
lung. Ich denke, dass diese Analyse, welche ja schon im 
vorigen Abschnitt rein empirisch begründet wurde, in diesem 
Kapitel noch an Deutlichkeit gewann. 

Der Kern ist uns ein Stoffgemenge, wir redeten nicht 
von einer Struktur des Kernes; also ist auch in fiktiver Ein- 
kleidung unsere Theorie in Hinsicht auf Form als solche 
epigenetisch: die Ausgangsform, der Bau des Eies, ist weit 
einfacher als die Endform. 


$ 9. Von der Selbständigkeit der morphogenen Elementar- 
Prozesse. 


In der Aufstellung der Kausalharmonie ist der eine 
Endpunkt unserer Analyse erreicht. Wir haben jetzt den 
Blick wieder zurückzuwenden auf früher erörtertes, um die- 
selbe nach anderer Richtung hin zu Ende zu bringen. 

Wenn an einem Mutterorgan A ein Elementarprozess £ 
inszeniert ist, welcher zum Organ B führt, so sind im fol- 
senden A und B in ihrer Ausbildung meist von einander 
vollständig unabhängig, soweit nicht die Anwesenheit des 
einen Lebensbedingung des anderen ist. Sie sind nur partiell 
von einander unabhängig, wenn etwa im Normalen von A 


93 


ein Auslösungsreiz auf B ausgehen würde oder umgekehrt: 
in diesem Fall resultiert bei fehlendem A die Wirkung 
dieses Reizes am Organ B natürlich nicht. Auch zwei 
Tochterorgane, welche an demselben Mutterorgan entstanden, 
sind unter sich unabhängig und zwar, da zwischen ihnen 
Beziehungen auslösenden Charakters in späterer Zeit meist 
gänzlich fehlen dürften, vielleicht in noch ausgeprägterer 
Weise als unsere Organe A und 2. 

Ich konnte die Unabhängigkeit der Entwicklung des 
Ektoderms der Echiniden von der Anwesenheit des voll- 
ständigen Entoderms (freilich nicht von derjenigen seines 
Ansatzpunktes) darthun!). Einfache Versuche zeigten mir 
ferner, dass die angelegten Teile einer Blütenknospe sich 
ohne Rücksicht auf einander typisch ausbilden, und ähnliches 
wissen wir durch van Tieghem von den isolierten Be- 
standteilen phanerogamer Keimpflanzen. Ja, durch Born 
haben wir kürzlich erfahren, dass Teile eines Organismus 
sich sogar in ganz fremder Umgebung in der für sie ty- 
pischen Weise weiterbilden, und Vöchting’s Transplantationen 
an Pflanzen lehrten dasselbe. Hier allein können wir für 
den von Roux getroffenen Ausdruck »Selbstdifferenzierung « 
eine berechtigte Verwendung finden (vgl. Anhang 2). Das 
Ektoderm der Echiniden differenziert sich wirklich selbst 
zu seinem Ziele, d. h. ohne das Entoderm, und solches 
gilt mehr oder weniger von der Ausbildung jedes 
Teiles des Organismus, sobald er sichtbar als An- 
lage vorhanden ist. Es gilt jedoch dieser Ausdruck der 
»Selbstdifferenzierung« stets mit zwei Einschränkungen: 
erstens ist beizufügen, zu welchem Ziele die Differenzierung 


1) s. Teil VII meiner »Studien«. 


34 


statt hat, und zweitens ist zu sagen, in Bezug auf was 
die Differenzierung eine selbstige, selbständige ist, 
in Bezug auf welches Andere Abhängigkeit nicht statt hat, 
denn dass jede Differenzierung nicht nur nicht ohne die 
allgemeinen Bedingungen des Lebens statthaben kann, son- 
dern auch nicht einmal ohne spezifische Bildungsursache, 
haben wir oft genug betont. Dass A sich in Bezug auf B 
selbständig entwickelt, heisst also nur, dass die spezifischen 
Ursachen seiner Differenzierung nicht in B liegen. 


In diesem Sinne ist nun Selbstdifferenzierung einmal 
angelegter Teile ein wesentliches Merkmal der Onto- 
genese; ja sie ist in Hinsicht auf die spätere Einheitlichkeit 
und das physiologische Zusammenwirken unabhängig ent- 
wickelter Gebilde von einem ganz eigenartigen Interesse. 
Eben diese Thatsache, welche uns bei der geschilderten 
Larvenbildung der Ecehiniden, sehr deutlich ferner in der 
Metamorphose der Asteriden entgegentritt, dass ganze ein- 
heitliche Organe sich aus getrennten von einander unmittel- 
bar unabhängigen Stücken zusammenfügen, liesse sich als 
eine Harmonie zweiter Art bezeichnen. 


Es läuft somit unsere nunmehr völlig beendete Analyse 
in die Konstatierung eines doppelten Harmoniecharakters der 
Entwicklung aus. 


$ 10. Von den scheinbaren und wirklichen Schwierigkeiten 
der Lehre vom ontogenetischen Rhythmus. 


Unsere bisherige Betrachtung lehrte uns den Rhythmus 
der Entwieklung als eine verhältnismässig übersichtliche 
Erscheinung kennen. Ein Elementarvorgang ward einge- 
leitet, dauerte eine bestimmte Zeit lang, war beendet und 


95 


konnte dann selbst den Boden für neue Elementarprozesse 
abgeben; das war das in jeder Spezialerörterung wieder- 
kehrende Grundthema. Der Leser wird bemerkt haben, dass 
ich bei diesen Darlegungen immer eine bestimmte Ent- 
wicklungsgeschichte anschaulich vor Augen hatte, allein 
schon deshalb, weil sie mir besonders geläufig ist. Das 
war die Entwicklung des Seeigels, welche allerdings auch 
den Vorzug grosser Übersichtlichkeit besitzt. 

Ich gehe nunmehr dazu über darzuthun, dass sich die- 
selbe Darlegung der Phasen in jeder Ontogenese darthun 
lässt, wennschon die Natur bisweilen, wenn ich so sagen 
darf, von ihrem Schema abweicht. 

Beim Seeigel gingen die ersten primären Elementar- 
prozesse (Mesenchym, Entoderm) von einem ganz winzigen 
Bezirk der Blastula aus und bestanden durchweg in reiner 
Neubildung in strengstem Wortsinn, fast die ganze Blastula 
wurde (durch negative Bestimmung) zum Ektoderm. 

Beim Amphioxus ist das nun schon nicht so, hier wird 
etwa die halbe Wandung der Blastula zum Ektoderm, die 
halbe zum Entoderm. Wir wissen nicht genau, wie der »Ein- 
stülpungsprozess« hier vor sich geht. Der polarige Bau des 
Ganzen lässt uns vermuten, dass eine Masseninduktion, wie 
beim Seeigel, hier auslösend und richtungsbestimmend wirkt. 
Aber welcher Art die ausgelösten Elementarprozesse sind, 
das, dünkt mich, steht hier noch nicht ganz sicher fest. Es 
sind nämlich zwei Fälle denkbar: 

1) In der dünneren Hälfte der Wandung der Blastula 
wird ein Elementarvorgang (Wachstum) induziert, durch 
diesen wird passiv die diekere Hälfte zusammengedrängt 
und dann gefaltet und eingedrückt, zugleich wird ihr damit 
ein spezifisch chemischer Charakter induziert. Somit sind 


96 


Ektoderm und Entoderm beide positiv bestimmt, wennschon 
nur eines durch Wachsen, und zwar gerade dasjenige (Ekto- 
derm), welches beim Echinus nicht wuchs. 

2) Die diekere Hälfte erhält einen Wachstumsvorgang 
induziert, stösst auf Widerstand und faltet sich ein. Das 
Entoderm wäre also positiv, das Ektoderm negativ bestimmt 
wie bei Echinus, und die Differenz zwischen beiden Formen 
bestünde nur darin, dass der primäre Induktionsvorgang bei 
Echinus nur wenige Blastulazellen anregt, bei Amphioxus 
nahezu die Hälfte. Das liegt am spezifischen Eibau und an 
der spezifischen Eienergie, kurz ist ein Ausdruck der That- 
sache, dass Amphioxus eben eine spezifische Form ist und 
Eehinus eine andere. Verschiedenheit der fundamentalen 
Vorgänge und etwa eine Zellenprädetermination im Kern im 
Sinne Weismann’s ist da nicht anzunehmen: ja eine solche 
wurde gerade hier von Wilson widerlegt. Wir wissen 
allerdings nicht, ob die vier grösseren oder die vier kleineren 
Zellen des Amphioxus, je isoliert, eine ganze Larve liefern 
würden: des polarigen Eibaues wegen ginge das vielleicht 
nicht an; aber ich habe bei Echinus aus der »animalen« 
und aus der »vegetativen« Hälfte des Furchungsmaterials je 
ganze Plutei gezogen, also wirkt hier jedenfalls der Eibau 
nur der allgemeinen Richtung seiner Tektonik nach. 

Amphioxus lässt sich also sehr wohl nach unserem 
Schema betrachten. Er besitzt ein wohl gekennzeichnetes 
Ende der Furchung, eine Blastula u. s. w. Die spezielle Art 
der an ihm auftretenden Elementarvorgänge ist dagegen 
anders als bei Echinus. 

Die soeben erörterte Thatsache, dass ein Elementar- 
vorgang von vielen Zellen seines Mutterorgans, und nicht 
wie die Entodermbildung der Echiniden von einer ganz 


97 


beschränkten Stelle ausgeht, dass also Wachstum an seiner 
Bildung zwar einen erheblichen, aber doch nicht einen so 
ganz fundamentalen Anteil hat, ist überaus häufig. So tritt 
die Differenzierung des »Entoderms« des Echinus in Vorder-, 
Mittel- und Enddarm ohne nennenswerte Wachstumsvorgänge, 
gleichsam durch Aufteilung des Materials unter die drei 
Tochterorgane ein, und ebenso betrifft beispielsweise die bei 
Paludina zur Schalendrüse führende Induktion einen sehr 
erheblichen Teil des früheren Ektoderms!); diese Schalen- 
drüse wird ungefähr genau nach dem Schema der Entoderm- 
bildung des Amphioxus gebildet. Und, um nicht immer nur 
von primären Organen, und speziell von den sogenannten 
»Keimblättern«e zu handeln, sondern um zu zeigen, dass 
unsere Betrachtungsart für das Hervorgehen jeder Differen- 
zierung aus jeder anderen verwertbar ist, so wird die em- 
bryonale Masse des Pflanzenkeimes in Wurzel, Sprossteil 
und Kotyledonen, und so wird auch durch die zur Differen- 
zierung der Augenblase der Vertebraten in ihre beiden Ab- 
schnitte führende Induktion das Material dieses Organs in 
seine beiden Tochterorgane völlig aufgeteilt: ganz wie das 
Blastoderm des Amphioxus in die Keimblätter. 

Die beiden Hälften der Augenblase differenzieren sich 
bekanntlich jede in typischer Weise: das Elementarorgan 
»Augenblase« ist also als solches bald gar nicht mehr vor- 
handen und das dürfte mit fast allen Elementarorganen der 
Fall sein. Ja wenn wir konsequent sein wollen, müssen wir 
auch sagen, der Mitteldarm des Echinus sei nicht ein Teil des 
Urdarmes, sondern aus ihm hervorgegangen: er hat ja in der 


1) s. Korschelt-Heider. Vgl. Entwicklungsgesch. S. 1015. 
Fig. 596 2. 


Driesch, Analytische Theorie. 


7 


98 


That eine andere prospektive Potenz, als der Urdarm hatte, 
und auch wohl einen anderen Chemismus. — 

Wir haben bis jetzt Entwicklungsfälle besprochen, in 
denen die Richtigkeit unseres Schemas bis ins Einzelne be- 
wahrt blieb, und Abweichungen von der speziellen Art, 
in welcher wir dasselbe in der Hauptbesprechung dargelegt 
hatten, nur Modifikationen der einzelnen Geschehensmöglich- 
keiten waren: so war bald das erste primäre Organ positiv, 
bald negativ bestimmt, bald wirkte die Induktion auf viele 
Zellen zugleich, bald auf wenige; bald bestand die aus- 
gelöste Reaktion in Wachstum, bald nur in chemischer 
Differenz. 

Wenn wir nunmehr zur Erörterung der Ctenophoren- 
entwicklung schreiten, so werden wir auf wirkliche Abwei- 
chungen stossen und müssen uns fragen, wie sie aufzufassen 
seien. Nachdem hier nämlich eine beschränkte Anzahl von 
Zellen entstanden ist, unter denen sich (wie ja häufig) 
grössere und kleinere unterscheiden lassen, teilen sich die 
grösseren Zellen wie bei der Furchung normal unter stetem 
Kleinerwerden fort, die kleineren Zellen jedoch liefern Pro- 
dukte, welche nach jeder Teilung auf das Maass der Mutter- 
zelle heranwachsen, und somit umwachsen (als Ganzes) die 
kleinen Zellen die grossen. Es fehlt hier also ein Ab- 
schluss der eigentlichen Furcehung, d. h. der wachs- 
tumslosen Teilung des Eies, oder vielmehr, während dieser 
Vorgang innerhalb einiger Zellen noch vor sich geht, ist in 
anderen bereits ein richtiger Elementarvorgang induziert. 
Es treten hier also die induzierenden Masseninduktionen 
gleichsam zu früh in Aktion. Wenn uns Chun sagt, dass 
bei der letzten wirklichen Furchungsteilung, welche grosse 
und kleine Zellen sondert, die letzteren fast alles Ektoplasma 


39 


erhalten, die ersteren alles Endoplasma, nur von einem minu- 
tiösen Ektoplasmasaum umgeben, so verstehen wir dies Ge- 
schehen zum Teil. Die Zellen sind wirklich im einzelnen 
stofflich verschieden und diese verschiedenen Stoffe treten 
wohl bald nach ihrer Verteilung in induzierende Thätigkeit. 

Auch bei Polykladen geht wohl die »Umwachsung« des 
Entoderms seitens des Ektoderms recht früh und von den 
wachstumslosen Teilungen nicht recht scharf abgesetzt vor 
sich, immerhin ist das Ende der Furchung hier leidlich scharf 
normiert. 

Wir haben also soeben auf eine als Verwischung der 
Phasen zu bezeichnende Erscheinung hingewiesen. 

Nunmehr sind wir dazu vorbereitet, auch scheinbare 
Abweichungen grössten Betrages an unserem Schema zu 
messen, und schreiten zur Erörterung der Entwicklung der 
Nereis, wobei wir nicht unterlassen zu bemerken, dass sich 
tür die Entwicklung der Polykladen oder Gastropoden ähn- 
liche Betrachtungen durchführen lassen würden. 

Es ist bekannt, dass sich bei Nereis in ziemlich früher 
Phase der Furchung der sogenannte Somatoblast bildet, später 
der Mesoblast. Die Ektoblasten sind in grosser Zahl vorhanden, 
haben zunächst gleiches Aussehen und sind uns hier nur dadurch 
bemerkenswert, dass sie auch »zu früh« den Keim umwachsen. 

Worauf ich das Augenmerk nun zunächst richten möchte, 
das ist die Thatsache, dass Somatoblast und Mesoblast (und 
z. B. auch die Mesoblasten der Lamellibranchier) sehr lange 
ungeteilt verharren, dann sich später aber doch nach Art 
der Furchung völlig aufteilen, zunächst ohne zu 
wachsen. Sie können sich also teilen, thun es aber lange 
Zeit nicht; dazu kommt, dass Wilson eine sichtbare Aus- 
prägung ihres plasmatischen Baues behauptet. 

7*r 


100 


Wilson hat seine wertvollen Beobachtungen an Nereis 
zur Stütze seiner Theorie verwertet, wonach das Idioplasma 
der Zellen im Laufe der Entwicklung verschieden werden 
soll (vgl. Einleitg. $ 4,s und $ 5). Den Begriff Idioplasma 
definiert er nicht. Das Verschiedenwerden soll durch die 
Anwesenheit anderer Teile desselben »unit«, durch »Wechsel- 
wirkung« bedingt werden. 

Ich habe schon oben gesagt, dass ich ein Verschieden- 
werden der Furchungszellen während der Furchung gern 
zugebe, aber hierin nichts anderes als die Folge eines spe- 
zifischen Plasmabaus des Eies sehe. 

Diese Art der Auffassung soll uns nun auch bei Nereis 
leiten. 

Ich unterscheide also, wie angedeutet, zwischen Rich- 
tungsbau und Stoffbau des Eies. Den Richtungsbau hat 
man als blosse Polarität, meinetwegen im Bilde als elek- 
trische Polarität der kleinsten Teile, zu denken, der Stoff- 
bau bezeichnet ganz wörtlich, dass das Ei aus verschiedenen, 
typisch gelagerten Stoffen besteht. 

Wenn nun ein Ei mit Stoffbau sich furcht, so werden 
naturgemäss die Furchungszellen stofflich verschieden, und 
wenn etwa spezifische Eistoffe zur Einleitung spezifischer 
Elementarinduktionen nötig sind (indem sie etwa sich an 
der Bildung des zu bildenden morphogenen Stoffes beteiligen 
oder sonst irgendwie), so kann diese Induktion natürlich nur 
in den Zellen stattfinden, wo sie anwesend sind. Die Zellen 
werden somit im Laufe der Furchung wirklich verschie- 
den, ganz wie es nach Chun auch die grossen und kleinen 
Zellen der Ctenophoren wegen der Verteilung von Ekto- 
plasma und Endoplasma sind. 

Ich nehme nun bei Nereis wirklichen Stoffbau des Eies 


101 


an und setze das eigenartige Verhalten des Somatoblast und 
Mesoblast auf Anwesenheit gewisser Stoffe in ihnen; 
in der That gewährt ja nach Wilson ihr Plasma einen spe- 
zifischen Anblick gegenüber den anderen Zellen. Diese 
Stoffe wirken nun, wie das für Ütenophoren erörtert ist, 
»frühzeitig« induzierend und bestimmen somit den Charakter 
dieser Zellen von vornherein vor Ablauf der eigentlichen 
Furehung. Dagegen brauchen die Ektoblasten unter ein- 
ander nicht verschieden zu sein, trotz der Voraussage über 
ihr Schicksal aus ihrer Lage, wozu Wilson befähigt ist. 
Ihre Differenzierung geht vielleicht ganz nach unserem Schema 
vor sich: sie wären wohl unter sich ohne Schaden vertausch- 
bar. Gilt also für sie wohl Hertwig’s Satz, dass sich ja 
naturgemäss jedes Organ rückschreitend bei genauer Be- 
obachtung auf Furchungszellen zurückführen liesse, so ge- 
winnt dagegen bei allen vom Stoffbau des Eies abhängigen 
Erscheinungen das His’sche Prinzip der Keimbezirke einen 
tieferen Sinn. 

Es gewinnt also diesen Sinn, wenn Phasenverschie- 
bung eintritt, und das ist nach dieser Darstellung bei Bil- 
dung des Somato- und Mesoblasts der Nereis der Fall. 

Wir können die Verhältnisse aber auch so auffassen, 
dass der Kern des Somatoblasten bis zum Ablauf der Fur- 
chung doch ein echter Furchungskern sei, dass also die In- 
duktion doch nicht vor Ablauf der Furchung statthatte, son- 
dern die Anwesenheit des spezifischen Stoffes zunächst blos 
aus irgend welchem Grunde die Teilung verhinderte. Sowie 
die Furchung beendet, würde dann die Induktion vor sich 
gehen. 

Ich erwähne diese die Phasenverschiebung in etwas 
künstlicher Art vermeidende rein schematische Auffassung 


102 


blos deshalb, um zu zeigen, dass man aus einem hoffentlich bald 
ausgeführten Versuche, einen gewissen Schluss nicht ziehen 
könnte und einen gewissen anderen erst recht nicht. Wenn 
es nämlich gelänge den Somatoblast zu isolieren, so würde er 
sich, wie ich prophezeien möchte, nicht zu einer ganzen Nereis 
entwickeln, denn das »Ganze« kann er, der nicht alle Stoffe 
des Ganzen einschliesst. wohl nicht restituieren (vgl. Einl. 
S 4,6), sondern er wird seine bekannten Streifen liefern. 
Es wäre aber damit durchaus nicht bewiesen, dass wirk- 
lich sein Kern während der Furchung schon spezifisch ge- 
wesen war, sondern nur, dass eben der Somatoblast als 
Ganzes spezifisch ist, dass also hier die Furchungszellen 
nicht, wie auch sonst, zwar in ihrer näheren prospektiven 
Potenz beschränkt (S. 85) aber unter sich gleich, sondern 
dass sie kraft ihres verschiedenen histologischen Baues unter 
sich prospektiv ungleich sind. 

Aber selbst wenn der Kern des Somatoblast sogleich 
nach seinem Einschluss in den spezifischen Plasmakörper, 
also schon während der Furchung verschieden (nämlich spe- 
zifisch aktiviert $ 8) würde, so würde damit doch, und das 
ist uns das wichtigste, nie und nimmer die Existenz 
wahrer, qualitativ ungleicher Kernteilung im Sinne 
von Weismann und Roux auch nur irgendwie wahrschein- 
lich gemacht. Gegen diese sprechen eine sehr grosse Zahl 
von Thatsachen, während die Agentien, welche ich in der 
Entwicklung der Nereis hypothetischerweise thätig sein lasse, 
nämlich frühzeitige Induktion seitens des spezifischen Plasma- 
baues auf den Kern, doch nur Variationen der auch sonst 
(bei Echinus, Amphioxus) von mir benötigten Wirkungs- 
weisen sind. 

Ich weiss wohl, dass Wilson für seine Nereis einer 


103 


primären, zellbeeinflussenden Wirkung des Kerns (das ist 
aber doch »qualitative Zellteilung«) wieder Zugeständnisse 
macht; erst kürzlich hob er das hervor'). Ich glaube aber, 
auch die hauptsächlich dafür vorgebrachte Thatsache zwingt 
nicht zu seinem Schluss, und so lange sie das nicht thut, 
ist unsere gut fundierte Ansicht nieht preisgegeben: 


Wilson meint zunächst, man müsse bedenken, dass das 
»Verschiedenwerden« der Zellen bei verschiedenen Tieren zu 
anderen Zeiten der Furchung statthabe; so trete die »first 
visible differentiation« bei Echinus erst bei der 16-Teilung 
auf. Dem ist zunächst zu entgegnen, dass das zwar richtig 
ist, dass aber die im 16-zelligen Stadium auftretende spe- 
zifische Ausbildung der recht charakteristischen Mikromeren 
ein sehr unwesentlicher Vorgang ist, denn ich brachte 
sie fort und die Larve bildete sich ganz normal; 
der Vorgang ist also schon allein nach diesem Versuchs- 
resultat (wenn wir nicht noch mehr über ihn wüssten, was 
gleich zu erörtern ist) nicht als Resultat qualitativ-ungleicher 
Kernteilung aufzufassen. 


Nun soll diese »visible differentiation« bei Nereis schon 
durch die erste Furche geliefert werden; thatsächlich sind 
beide Stücke ungleich gross, auch ihre Kerne sind ungleich 
gross?). Da nun im Bau des Eies durchaus keine Differenz 


1) Biological Lectures at Wood’s Holl. I. The mosaie theory of 
development. 


2) Wilson fügt noch bei, auch ihre prospektive Bedeutung sei 
eine andere, das passt aber nicht, denn die prospektive Bedeutung ist 
doch — von der Lage abhängend — für jede Zelle eine andere und 
ist dazu keine »visible differentiation«. Wilson mag an das ge- 
dacht haben, was ich prospektive Potenz nenne, aber das ist auch 
keine »visible differentiation«. 


104 


in Richtung dieser Teilung zu sehen ist, auch die beiden 
ersten Furchungszellen, abgesehen von der Grösse, einander 
sichtbarlich gleich, und nicht etwa wie Somatoblast und 
Mesoblast plasmatisch spezifiziert sind, so soll die Eistruktur 
hier nieht für die ungleiche Teilung verantwortlich ge- 
macht werden können, sondern diese eben vom Kern, wie 
nach Roux und Weismann, ausgehen. Beweist bei unseren 
unzureichenden Mitteln der Untersuchung, zumal in che- 
mischer Hinsicht, Nichtsiehtbarkeit wirklich Nichtexistenz ? 
Können wir hier nicht doch dieselben Gesichtspunkte wie 
oben bei der Beurteilung der Somatoblastbildung an- 
wenden ? 

Man erwäge, dass Morgan kürzlich die schon erwähnte 
Mikromerenbildung der Arbacia als Folge einer lange vor 
der 16-Teilung, im Zweizellenstadium, auftreten- 
den Differenzierung des Plasmas am künftigen Mikro- 
merenpol nachwies. An Eiern von Echinus, welche nicht 
das rote Pigment der Arbaciaeier besitzen, hätte man das 
gar nicht konstatieren können! In Verbindung mit 
meinem obengenannten Versuch zeigt diese Beobachtung also 
nicht nur die Möglichkeit eines plasmatischen Grundes der 
Zellgrössendifferenz, sondern warnt zugleich, verschieden aus- 
sehende Furchungszellen unter allen Umständen für 
unersetzbar und namentlich nicht sichtbare Differenzen 
für nichtexistierend zu halten. 

Wir stimmen also Wilson’s Schluss nicht bei; unsere 
Hülfsmittel der Untersuchung sind sehr unvollkommen, un- 
vollkommen sind auch unsere Kenntnisse der Gesetze, welche 
die Zellteilung, die Stellung der Zellwand beherrschen, das 
letzte Wort ist hier in den Hertwigschen Regeln jedenfalls 
noch nicht gesprochen. Wir schliessen von dem bilateralen 


105 


Charakter der Furchung der Nereis auf einen bilateralen 
Bau ihres Eies und halten die Thatsache der ungleichen 
ersten Teilung des Nereiseies, Wilson’s Hauptargument 
für seine Theorie, für ebenso vereinbar mit unserer Auf- 
fassung, wie die frühzeitige Differenzierung des Somato- 
blast. 

So lässt sich auch eine Abweichung grösseren Betrages 
unserem Schema einreihen. Ausgeprägter Stotfbau des Eies 
vermag dieses Schema allerdings zu alterieren: schon wäh- 
rend der Furchung mögen Induktionen vor sich gehen: die 
Furehung als solche jedenfalls führt zu Organ- 
anlagen in grösserer Zahl, nicht folgt eine Organbildung 
in regelmässigem Verlaufe der anderen. Die Zellen werden 
wirklich während der Furchung verschieden, aber nicht be- 
ruhen diese Verschiedenheiten auf Differenzierungen eines 
rätselhaften Idioplasmas im Kern (woran Wilson doch wieder 
denkt), sondern sie sind scharf analysierbare und kenntliche 
Folgen der Struktur des Eies. Aber mögen selbst noch 
grössere Abweichungen vom Schema, als wir sie darstellten, 
vorkommen, der Grundthatsache des Rhythmus und 
der Harmonie im Rhythmus des Geschehens würden auch 
sie keinen Abbruch thun. 


$ 11. Von den offenen Formen. 


Ultimäre Organe nannten wir solche, an denen nicht wieder 
organbildende Elementarprozesse eingeleitet werden, während 
dagegen sich derjenige letzt eingeleitete Prozess, welcher 
zu ihrer Bildung führte, bis zum Tode fortsetzt, indem er 
zuerst das Ähnlichkeitswachsen, sodann die Erhaltung des 
Organs vermittelt. 


106 


Bei vielen Pflanzen und den Stöcken der Hydroidpolypen 
und Korallen giebt es ultimäre Organe in diesem Sinne 
nicht, die Kette der neuen Induktionen und neuen Elementar- 
prozesse geht hier unbegrenzt weiter. Im Gegensatz zu 
den geschlossenen wollen wir hier von offenen Formen 
reden. Wir wollen auf die Erörterung der Frage, ob der 
»vegetativen Vermehrung«, von der man mit einem nicht 
ganz korrekten Ausdruck redet, hier wirklich keine 
Grenze gesetzt sei, ob also ein Baum, ein Korallenstock 
prinzipiell als Ganzes nicht sterben kann, nicht eingehen; 
es genügt uns, dass die Entwicklung nicht bestimmt oder 
auch scharf begrenzt ist. 

Wir wollen, da wir nur von Prinzipiellem handeln, uns 
im folgenden auf die kurze Erörterung der bei den Hydroid- 
polypen beobachteten Verhältnisse beschränken und die 
botanischen Thatsachen nur streifen. 

Es ist für die offenen Formen häufig charakteristisch, 
dass an einem Organ derselbe Elementarprozess, welcher zu 
seiner Bildung führte, wiederum eingeleitet wird und so fort, 
so dass eine Folge gleicher Organe in fortlaufender Reihe 
an einander sitzt, so Polyp an Polyp, Stolo an Stolo, Spross 
an Spross. Oftmals kommt (bei racemösen Formen nämlich) 
jeder dieser Prozesse selbst, oder wenigstens viele derselben 
nie zu Ende, was nicht hindert, dass neue Prozesse an ihnen 
ausgelöst und eingeleitet werden; so wächst der Hauptstamm 
einer Tubularia immer weiter und giebt fortgesetzt Seitenäste 
ab und dasselbe gilt von Wurzeln und Stämmen der Pflanzen. 
Freilich ist hier ein Teil der in Frage stehenden Bildung 
stets vollendet, indem er nicht mehr wächst; nur die Spitze 
oder ein anderer bestimmter Teil des Ganzen (der »Vegeta- 
tionspunkt«) wächst, und neue Induktionen geschehen wohl 


107 


stets an dem ausgewachsenen Teil. Es ist klar, dass unsere 
der tierischen Entwicklung angepasste Lehre von den Phasen 
der Entwicklung hier nicht ohne Modifikationen Anwendung 
finden kann; aber Phasen, d. h. ein »Nacheinander« der Ent- 
wicklung ist auch vorhanden. Ich habe in früherer Zeit die 
hegelmässigkeit der so gegliederten Polypenstöcke in ana- 
Iytischer Beschreibung dargestellt und möchte hier bemerken, 
dass das dort geschilderte sich sehr wohl den Elementar- 
erscheinungen unserer Entwicklungstheorie einreihen lässt, 
nur ist das Einzelne der Lehre vom Rhythmus, wie bemerkt, 
zu modifizieren. Wir haben in der Bildung von »Stöcken« 
auch nichts anderes vor uns als eine Ontogenese, nur dass die 
einzelnen Elementarprozesse und daher auch wohl die ein- 
zelnen Auslösungsfaktoren, mit Ausnahme der zur Bildung 
des ersten Polypen (oder zur Keimpflanze) führenden, viel- 
fach derselben Art und unbeschränkt an Zahl sind. Dass 
die Schulsprache hier von dem Aufbau der »Stöcke« aus 
»Personen« redet, ist rein formale Bequemlichkeit und uns 
gleichgültig. 

Immerhin bedingt der geschilderte Charakter der offenen 
Formen eine grosse Verschiedenheit im Äusseren von den 
geschlossenen, zumal den Tieren. Bei diesen findet, wie 
wir lernten, allemal eine mehr oder minder weitgehende 
Aufteilung des Mutterorgans in die Tochterorgane statt; ein 
Elementarorgan existiert bald als solches nicht mehr. Bei 
offenen Formen dagegen entspringt jede Bildung an einem 
wohlumschriebenen Bezirk der vorigen, und diese vorige 
Bildung bleibt dann wie sie war erhalten. So kommt es, 
dass wir bei offenen Formen die ganze Entwicklung immer 
vor uns sehen; wir können auch sagen: die Teile entstehen 
hier nach einander, nicht aus einander, um mit diesem 


108 


zwar nicht ganz korrekten Ausdruck das Wesentliche der 
Differenz zu kennzeichnen. 

Von Wichtigkeit ist nun eine Erscheinung, auf die ich 
auch schon früher hingewiesen habe, und die seither beson- 
ders von Loeb studiert ist. 

Unter gewissen Umständen entsteht im Verlauf der 
Bildung eines Sertulareilastockes anstatt eines Polypen ein 
Stolo, an diesem wieder ein Stolo und so fort. Wird eine 
Antennularia horizontal gelegt, so bilden die nach unten 
sewandten Fiederchen nicht weiter Polypen und somit eine 
»eymöse Scheinähre«, sondern Stolonen, und um auch ein 
verwandtes botanisches Beispiel zu nennen, so werden die 
Anlagen der Schuppen der Rhizome von Dentaria nicht zu 
solchen, sondern zu normalen Blättern, wenn das Rhizom 
der Luft (dem Licht?) ausgesetzt wird, und ein derartiges 
»Anderswerden« einer »Anlage« ist namentlich nach Ampu- 
tationen von Teilen häufig (Goebel), vielleicht können wir 
auch die sogenannten Adventivbildungen der Pflanze hierher 
zählen (Vöchting). De Vries hat alle diese Erscheinungen 
als Dichogenie bezeichnet; sie allein haben bisher ana- 
lytisch-kausalen Forschungen im Gebiet der Morphologie 
zum Ausgang gedient, während ich, was hier nochmals betont 
werden mag, das Gesamte der Formbildung in (auslösende) 
Ursachen und Wirkungen zerlege. 

Es schafft also in Fällen der Dichogenie eine 
äussere (Schwerkraft, Licht ete.) oder eine innere (Am- 
putationen) Induktion die Bedingung dafür, dass der 
Effekt der wie sonst statthabenden organbildenden 
Induktionen ein anderer wird. Es war also die Möglich- 
keit zwiefacher Antwort, also eine zwiefache Anlage, wenn 
wir uns dieses Ausdrucks bedienen wollen, in dem von der 


109 


organbildenden Induktion betroffenen Organ vorhanden; das 
Organ besass zwiefache prospektive Potenz. Dieselbe wird 
von aussen determiniert!) und dann im ontogenetischen Wege 
entfaltet. 

Ich bitte nun diese Thatsache zwiefacher prospektiver 
Potenz, welehe durch eine äussere Induktion erst zu einer 
eindeutigen Potenz gemacht wird, mit den von mir andern 
Orts?) ausführlich diskutierten Resultaten der Versuche von 
Herbst zu vergleichen. Hier, sagte ich, entstünde thatsächlich 
eine neue »spezifische Form« durch Änderung der einzelnen 
organbildenden Reaktionen durch das Lithium. Eine ge- 
schlossene Form war in den Herbst’schen Versuchen von 
der Veränderung affiıziert worden; wenn man bedenkt, wie 
sehr hier der Typus jeder einzelnen Phase für das Ganze in 
Betracht kommt, wird man unserem Ausdruck recht geben. 
Bei einer offenen Spezies möchte ich wenigstens in Fällen 
der echten Dichogenie nicht von Bildung einer »neuen spezi- 
fischen Form« reden; auf das »Ganze« kommt hier nicht so 
viel an, es ist gleichsam immer fertig. Dass ich dagegen 
die als Standortsvarietäten bekannten total veränderten Er- 
scheinungsformen der Pflanzen für »spezifisch neu« halte, 
habe ich am genannten Orte ausgesprochen und zugleich 
entgegen der herrschenden Ansicht die Erwartung ausge- 
sprochen, dass diese »sprungweise« erzeugten »Modifikationen«, 
wofern sie unabänderlich fixiert werden könnten, einer 
rationellen Descendenzlehre einst als Basis dienen möchten. 


I) Noll bezeichnet ähnliche Erscheinungen der reinen Reiz- 
physiologie als »heterogene Induktion. 
2) s. meine »Biologie« $4 und Teil X meiner Studien“. R 


110 


$ 12. Von der Universalität der Entwicklungsprozesse und 
ihrem Wert für die Vergleichung. 


Zelluläre Elementarvorgänge, Induktionen, welche sie 
auslösen, und einen harmonischen Rhythmus des Geschehens 
finden wir überall, wo in der belebten Natur Entwicklung 
vor sich geht: wir sehen sie walten bei der Bildung der 
Seeigellarve, wie in der seltsamen Entwicklung der Trikladen, 
bei der Bildung der Blätter der Palme wie bei derjenigen 
des Rüssels des Elephanten. 

Hat die scharfe Analyse des Elementargeschehens der 
Entwicklung Wert an und für sich, so gewinnt sie noch 
eine andere Bedeutung als Basis einer rationellen Form- 
vergleichung: namentlich die Unterscheidung der primären 
und sekundären!) etc. Organe, sowie diejenige der positiv 
und negativ bestimmten, wird hier neben Berücksichtigung 
des wirklichen, zellulären ausgelösten Geschehens von Wich- 
tigkeit sein. Das Experiment wird suchen, den Charakter 
der ausgelösten Erscheinungen und damit die »spezifische 
Form«?) zu verändern, eine Aufgabe, zu der seitens Herbst 
ja schon der Anfang gemacht ist. 

Die Entwicklungsmechanik hat also der gesamten For- 
menkunde als Basis zu dienen. 


1) Die zeitliche Reihenfolge der Entstehung etwa von sekundären 
Organen, welche am nämlichen primären Organ sich bilden, scheint 
dagegen von minderer Bedeutung für die Vergleichung; so soll bei 
den Pteropoden die Reihenfolge des Auftretens vieler Organe nach den 
Arten durchaus verschieden sein. 

2) 8. meine »Biologie« und Teil X meiner »Studien«. 


vH 


Kapitel IV. 


Die Regeneration. 


$ 1. Definition. 


Während das Wesen der bisher von uns betrachteten 
Entwicklungsvorgänge in der Hervorrufung (Auslösung) von 
Bildungen bestand, welche von anderer Beschaffenheit waren, 
als das Mutterorgan, von dem sie ausgingen, welche also 
als Neubildungen bezeichnet werden können, ist das nicht 
der Fall bei demjenigen Modus der Formbildung, welche 
wir jetzt in Kürze erwähnen müssen, bei der Regeneration. 

Es darf, namentlich auf Grund der systematischen Unter- 
suchungen von Fraisse und Barfurtb, als gesichert gelten, 
dass jedes »Gewebe« (also »Organ« in unserem Sinne, Kap. III, 
$ 5) nur seines Gleichen regeneriert; auch Organe, welche 
nicht ultimär sind, sondern »embryonalen« Charakter tragen, 
regenerieren nur ihres Gleichen. 

Dureh denjenigen Faktor, welcher Regenera- 
tion auslöst, wird also nicht ein neuer Elementar- 
prozess eingeleitet, sondern es wird veranlasst, 
dass bereits beendete Elementarvorgänge wieder 
(dureh Teilung undWachsen, unter Lieferung gleich- 
artiger Produkte) in's Spiel treten. 

Dieser Satz kann geradezu als Definition desjenigen 
Vorgangs gelten, den ich als Regeneration sensu strietiore 
bezeichnen möchte. 

Er muss jedoch, um alle Thatsachen zu umfassen, einige 
Modifikationen und Erweiterungen erleiden. 

Wenn ein Triton ein Bein regeneriert, so sprosst zwar 
auch jedes Gewebe von seines Gleichen aus, aber es 


112 


treten im Verlaufe der Wiederbildung nun doch an dem 
Wiederbildungsmaterial »Differenzierungen« auf: so erhält 
der Triton eben seinen wirklichen Fuss wieder und nicht 
nur einen alle typischen Gewebe enthaltenden Stumpf; es 
wird also von etwas indifferenterem aus etwas spezielleres 
gebildet. Ich denke, wir geben dieser Thatsache am besten 
den folgenden Ausdruck: das Muttergewebe regeneriert zu- 
nächst äusserlich seines Gleichen, aber es regeneriert das- 
selbe behaftet mit derjenigen prospektiven Potenz, welche der 
entnommene und zu regenerierende Teil (also etwa das Bein 
eines Triton) in einem früheren Entwicklungsstadium, welches 
dem zunächst regenerierten gleich, einst selbst besass: wie 
nun damals im normalen diese prospektive Potenz zum ty- 
pischen Bein und Fuss führte, so auch die Potenz des zu- 
nächst regenerierten Gebildes. Sollte unsere früher ausge- 
sprochene Vermutung berechtigt sein, dass ein irgendwann 
negativ bestimmtes Organ (S. 76) A nur insofern überhaupt 
bestimmt ist, als es nicht die Charaktere von B und dessen 
prospektive Potenz besitzt, dass es aber nicht etwa irgendwie 
gegensätzlich positiv geworden ist, so würde daraus folgen, 
dass es auch noch in seinen einzelnen Zellen die vor der 
Bestimmung von B innegehabte prospektive Potenz bewahrt, 
also auch noch die Potenz B zu produzieren. Bleibt irgend 
ein Teil von A ohne Veränderungen, also wie er ist, die ganze 
noch folgende Entwicklung hindurch, wird er also als solcher 
ultimär, so hätte er also, obwohl ultimär, doch noch eine 
Reihe von Potenzen, die nur wegen Mangels der Auslösungs- 
ursache nicht zur Entfaltung kamen (da er so gelegen war, 
dass keine Ursachen ihn trafen). 

Auf Grund dieser Erörterung können wir nun sagen, 
Jedes Gewebe (Organ) sprosse regenerativ eine Substanz 


113 


hervor mit denselben Potenzen, welche es selbst be- 
sitzt. 

Also auch wenn die Regeneration unter Spezialisierungs- 
erscheinungen verläuft, ist sie in erster Linie nur Wieder- 
aufnahme bereits in Gang gesetzter und abgelaufener Ele- 
mentarbildungen. Ja, es ist klar, dass auch in Fällen, wo 
Regeneration eines Gewebes von einer »Matrix« ausgeht, 
oder, wie bei Plathelminthen') und einigen Oligochaeten, von 
sehr indifferenten »embryonalen« Zellen, sodass weitgehende 
Spezifizierungen nötig werden, dass auch dann nichts anderes 
geschieht, als die Wiederaufnahme von Elementarprozessen, 
deren in diesem Falle sehr reiche, prospektive Potenzen 
sich später entfalten. 


$ 2. Die Heteromorphose. 


Es kann nun aber auch in gewissen Fällen die »Re- 
generation« nicht zur Wiederentstehung des Genommenen, 
sondern zur Entstehung von anderen Gebilden führen: Loeb 
hat diese von ihm entdeckten Erscheinungen als Hetero- 
morphose bezeichnet. Dieselben kommen in besonders aus- 
geprägtem Sinne nur bei offenen Formen vor: so kann 
ein Polypenstock, dem die Spitze abgeschnitten ward, von 
der Schnittfläche aus Stolonen produzieren, und umgekehrt 
ein anderer von einer basalen Schnittfläche aus einen neuen 
Spross; äussere Faktoren (Licht, Schwerkraft) entscheiden 
oft über das Resultat. 


1) Bei Trieladen ist die Ontogenie ein seltsames, scheinbar ganz 
regelloses Geschehen, und ebenso die Regeneration (wenigstens bei 
spontaner Teilung): die Regeneration geschieht also auch nach »em- 
bryonalem« Typus. 


Driesch, Analytische Theorie. 8 


114 


Es ist hier zunächst zu bedenken, dass das Wesen einer 
offenen Form in zwei Eigenschaften vorwiegend besteht: 
einmal fehlt ihr ein eigentlicher Abschluss und zweitens 
wiederholt sich fortwährend die Einleitung und Ausbildung 
derselben Elementarprozesse an einander. Während also 
sonst die Regeneration als Ersatz eines fehlenden bezeichnet 
werden kann, fehlt bei offenen Formen eigentlich immer 
etwas, indem dieselben nie wahrhaft fertig sind. Es dürfte 
daher vielleicht etwas künstlich erscheinen, die Entwicklungs- 
vorgänge, welche bei offenen Formen nach Amputationen 
auftreten, überhaupt der Regeneration zuordnen zu wollen. 
Auf Grund einer einfachen Betrachtung wird das jedoch 
trotzdem unschwer gelingen. 

Betrachten wir zunächst homomorphe Regenerationen: 
In den Versuchen Loeb’s ging der Schnitt bei allen theca- 
phoren Polypen naturgemäss durch die Scheinachse hindurch: 
die Scheinachse ist nun aber der Träger der unbegrenzten 
Entwicklungsenergie, daher geht von der Wundfläche aus 
gleichsam die gesamte, nie beendete Entwicklung einfach 
weiter. Davenport!) dagegen hat in seinen Versuchen den 
Stiel des eigentlichen von der Scheinachse abge- 
wandten Polypen abgeschnitten: dieses von der Schein- 
achse abgewandte, an ihrer Bildung nicht beteiligte Ende 
jeder einzelnen den Stock bildenden Person besitzt nun nicht 
mehr jene universelle aktuelle prospektive Potenz der Schein- 
achse, und dem entsprechend erzielte denn auch Daven- 
port eine echte Regeneration, die mit derjenigen des 
Tritonfusses vergleichbar ist. Sowohl von Loeb wie von 
Davenport ist also richtige Regeneration mit nachfolgender 


115 


Spezifikation, also Wiederbildung von Organen mit prospek- 
tiver Potenz, beobachtet, ganz wie bei der Regeneration 
eines Fusses und Beines, nur dass im ersten Falle eben 
Scheinachsensubstanz zu regenerieren war, und diese hat 
potentia das Ganze noch zu bildende in sich. 

Was nun aber die »Heteromorphose« als solche betrifft, 
so beachte man die Thatsache (Kap. III, $ 11), dass ja im 
normalen Verlauf der Stockbildung der Charakter der ein- 
zelnen Bildungen von äusseren Agentien abhängt (Licht, 
Schwerkraft ete.), dass eine morphogene auslösende Induktion 
oft, je nach Umständen, in zwiefacher Weise wirken kann 
(Dichogenie): insofern ist die »Heteromorphose« ein Wieder- 
bilden von potentiell vorhanden gewesenen Teilen, 
also auch eine dem allgemeinen Regenerationsbegriff nicht 
prinzipiell fremde Erscheinung. 


$ 3. Ursache und Wesen der Regeneration. 


Wir stehen zum Schluss vor den beiden schwierigsten 
Fragen der Regenerationslehre: Lässt sich die Regeneration 
den Vorgängen der normalen Entwicklung irgendwie ein- 
reihen? und wie wird sie ausgelöst? 

Ich erwähnte früher, dass jeder induzierte Elementar- 
prozess, sofern er überhaupt unter Zellteilungen und Wachs- 
tum verläuft, was ja nicht nötig ist, und nicht nur in Aus- 
bildung chemischer (histologischer) Differenz an örtlich 
bestimmter Stelle des Mutterorgans besteht, eine Anzahl 
von Zellteilungen hindurch dauere und dann beendet sei. 

Wenn ich nun sagen würde, Regeneration sei die Wieder- 
herstellung normaler Zellenzahl, so würde das naturgemäss 


eine Umschreibung der Regeneration sein, aber nicht die 
S* 


116 


Zurückführung derselben auf anderes Bekannte. Anders 
wenn ich so sage: die Zahl der Zellen, welche ein Ele- 
mentarprozess liefert, ist gar nicht in ihm bestimmt, sondern 
sobald er auf Widerstände stösst, hört seine Bildung auf, 
nun werden durch Amputationen Widerstände entfernt, also 
geht er weiter; also ist Regeneration gar nichts spezifisch 
Neues. Dieser Gedankengang hat auf den ersten Blick etwas 
Bestechendes; leider beweist das nicht seine Richtigkeit. Es 
giebt nämlich Organe, welche in ihrer Bildung nicht auf 
Widerstände stossen und doch eine beschränkte Grösse be- 
sitzen, und dazu gehören gerade solche, die sich regene- 
rieren, wie der Polyp der Obelia nach Davenport. 

Roux will sich sowohl die Einleitung als auch den 
Fortgang der Regeneration durch »Nachbarschaftswirkungen« 
ausgelöst denken. Leider wissen wir von diesen Wirkungen 
nichts weiter, als dass sie den Effekt haben die Wieder- 
bildung des verlorenen zu realisieren, ebenso wie wir von 
den zum Verständnis meiner Versuche am Echinidenei von 
Roux angenommenen Wirkungsweisen nur wussten, dass 
sie es ermöglichen, dass eine normale Larve herauskommt: 
das heisst die Wirkungsweisen sind ad hoc konstruiert, sind 
blosse Umschreibungen, ja Roux hat nicht einmal den Ver- 
such unternommen sie sich irgendwie kausal vorzustellen, 
wie ich das gelegentlich der Auflösung meiner Positions- 
wirkungen that (Kap. II, $ 2f.). 

Roux giebt indessen selbst zu, dass es möglich sei, 
dass der Mangel von Widerstand, also das Fehlen von Nach- 
barschaft an einer Seite überhaupt, die Herstellung einer 
Unterbrechungsfläche, die Regeneration auslöse, und ich 
denke, wir müssen das zunächst festhalten. Es giebt näm- 
lich eine Beobachtung, welche die Nachbarschaftswirkungen 


117 


Roux’, abgesehen von ihrem rätselhaften Wesen, unannehm- 
bar erscheinen lässt: Wird dem Salamander bei der Ampu- 
tation der Knochen des Beines mit verletzt, so entsteht vom 
Knochen aus auch wieder Knochen bei der Regeneration, 
und dieser differenziert sich nach embryonaler Art in typi- 
scher Weise; wird aber!) das Bein exartikuliert, so dass 
der Knochen nicht verletzt ist, so findet zwar auch Regene- 
ration des Beines statt, aber Knochengewebe beteiligt 
sich nicht an ihr. Hier wird also die typische Nachbar- 
schaft gar nicht wiederhergestellt und wir sehen, dass Re- 
generation als »Wiedererweckung von Elementarvorgängen 
durch Herstellung einer Unterbrechungsfläche« am besten 
definiert ist: im Knochen war bei der Exartikulation eben 
keine Unterbrechungsfläche vorhanden. 

Dass nun Widerstandsaufhebung die regenerative Spros- 
sung im Gefolge hat, das müssen wir als spezifische 
Eigenschaft der jedesmal in Rede stehenden Tierart hin- 
nehmen, wie wir jeden Auslösungsvorgang der normalen 
Entwicklung hinnehmen müssen. Wir können nur analy- 
sieren, worin der Vorgang in letzter Instanz besteht, und 
können bei heteromorpher Regeneration die Bedingungen der 
Homo- oder Heteromorphose aufsuchen. 

So würden wir denn auf Grund unserer Ausführungen 
sagen, dass der eigentliche regenerative Sprossungsvorgang, 
die Wiederaufnahme beendeter Elementarprozesse, etwas 
der normalen Entwicklung fremdes, zu ihr hinzu- 
kommendes ist, dass jedoch etwaige Spezialisierung an dem 
mit spezifischen prospektiven Potenzen ausgestatteten Ge- 
sprossten wohl stets nach embryonalem Typus vor sich geht. 


1) Nachzusehen in Weismann’s Keimplasma (dargestellt nach 
Goette-Fraisse). 


118 


Die Regeneration wird also, wie schon seit lange 
üblich, mit Recht der normalen Entwicklung gegen- 
über gestellt (vgl. Anhang 1). 


$ 4. Von der Teilung. 


Wenn wir endlich noch auf die beispielsweise bei 
Würmern beobachteten Erscheinungen der spontanen Tei- 
lung in Kürze die Aufmerksamkeit lenken wollen, so wäre 
zunächst zu beachten, dass hier das Fehlende häufig nicht 
nach, sondern bereits vor der Sonderung der Teilungs- 
individuen, wennschon wie es scheint durchaus nach regene- 
rativem Modus, also mit nur wenigen neuen Induktionen, 
gebildet wird. 

Es ist klar, dass in diesen Fällen, in denen keine 
»Unterbrechungsfläche« vorhanden ist, und noch weniger 
»normale Nachbarschaft« fehlte, die regenerative Bildung 
auch nicht durch diese Faktoren eingeleitet werden kann. 

Wir werden wohl am besten die spontanen Teilungen 
als reine Ontogenesen oder vielmehr, bestimmter ausgedrückt, 
als offene Ontogenesen auffassen, wennschon die Teil- 
produkte sich meist von einander trennen. Wir gestehen 
ferner, über die jede Teilung und Neubildung auslösende Ur- 
sache. eben so wenig näheres zu wissen, wie über diejenige 
Induktion, welche etwa die Bildung einer neuen Person an 
einem Polypenstocke an bestimmtem Orte einleitet. 


119 


Kapitel'V. 


Von der Bildung neuer Ausgangspunkte der Entwicklung 
und von der Vererbung. 


$ 1. Die Aufgabe. 


Ich bitte den Leser wohl zu beachten, dass in unseren 
Ausführungen bisher das Wort »erklären« nie gebraucht 
wurde, ein Wort, das doch sonst gerade in unserer bio- 
logischen Litteratur eine so grosse Rolle spiel. Da wir 
wissen, dass eben diese Litteratur eine grosse Vorliebe für 
Unbestimmtheiten und Nebelhaftigkeiten besitzt, so wird uns 
das gegen das Wort selbst misstrauisch machen. Dass unsere 
Biologen, wenn sie etwas »erklären«, dasselbe dadurch klar 
machen, wird man nicht behaupten wollen; sie denken 
meist an Angabe der Ursachen eines Vorganges, wenn sie 
von erklären reden, und übersehen dabei stets das, wofür 
sich keine Ursache nennen lässt. Damit möchten nun wir 
unser Bemühen, dessen Aufgabe es ist, die letzten 
Elemente eines Wissensgebietes, seien sie kausale 
oder nicht kausale, darzustellen, nicht gern verwechselt 
wissen, und darum vermeiden wir den Ausdruck, obwohl 
wir wirklich unser Gebiet auf»klären «. 

Dass ich gerade diesem Kapitel den eben beendeten 
Exkurs voranstelle, hat seine guten Gründe, denn schon in 
seinem Titel kommt ein Lieblingswort unserer Biologie vor. 
Gerade diesem Wort gegenüber galt es nochmals scharf zu 
präzisieren, was allein wissenschaftliche Aufgabe sein kann. 
Treten wir nunmehr in medias res. 


120 


$ 2. Von der Knospung. 


Unter einer Knospe verstehe ich einen nicht einzelligen 
Teil eines Organismus, welcher im Stande ist, den Organis- 
mus nach embryonalem Typus aus sich hervorgehen zu 
lassen. Es braucht dieser embryonale Typus nicht derselbe 
zu sein, wie der sich in der Entwicklung des Eies zeigende 
(Tunicaten), sondern es ist mit dem Worte nur gesagt, dass 
die drei Elemente der embryonalen Entwicklung: Induktionen, 
Elementarvorgänge und Rhythmus ihn konstituieren; wie ja 
auch nach Häcker bei Tieren mit zwei verschiedenen Ei- 
arten die Entwicklung aus jeder derselben nicht nach dem- 
selben spezifischen Modus im Einzelnen vor sich geht. 

Wenn von einer Knospe Entwicklung nach embryonalem 
Typus ausgehen soll, so muss dieselbe eine dazu geeignete 
Beschaffenheit besitzen und zwar muss, da doch dasselbe 
Tier wie aus dem Ei resultiert, diese Beschaffenheit ähn- 
lich sein derjenigen, welche ein gewisses Ent- 
wicklungsstadium des Eies darstellt. Das »Ganze« 
muss in irgend einer Form da sein, damit »das Ganze« 
daraus resultiere. 

So dürfen wir eine von einem Zellhaufen ausgehende 
Entwicklung der Entwicklung von einem Furchungsstadium 
an vergleichen; bisweilen weist eine Knospe zweierlei Ele- 
mente (Ektoderm- und Entodermzellen) auf: die Knospen- 
entwicklung geht hier gleichsam von einer Gastrula aus; 
bisweilen (Tunicaten)!) werden noch mehr verschieden- 
artige Elemente zu einer Knospe vereint und produzieren 
nun zunächst nur je ihresgleichen. 


1) s. Korschelt-Heider S. 1418. 


121 


Es ist klar, dass die erste Art der Knospenentwicklung 
die grösste Ähnlichkeit mit der Entwicklung aus dem Ei 
aufweist, die letzte die geringste; die letzte Art klingt einiger- 
maassen an Regeneration an, sie dürfte sich in Bezug des 
Charakters der einzelnen Entwieklungsvorgänge am weitesten 
von der normalen Entwicklung entfernen, wenigstens bis ein 
gewisses Stadium erreicht ist. 

Ich bemerke hier, dass die Bildung einer ganzen Hydra 
aus sehr wenigen Zellen der drei Kategorien mir besser als 
Entwicklung einer künstlich erzeugten Knospe, denn als 
regenerative Entwicklung aufzufassen ist, ebenso möchte ich 
die von Ö©. Rechinger mitgeteilte Thatsache auffassen, 
dass ein 4 ecem grosses, von Augen freies Stück, das aus 
einer Kartoffelknolle geschnitten wurde, im Stande ist, die 
gesamte Pflanze aus sich hervorgehen zu lassen, sowie das 
bekannte Versuchsresultat Vöchting'’s, dass jedes kleinste 
Stück einer zerhackten Marchantia, wofern es überhaupt 
lebt, im Stande ist, die ganze Pflanze zu bilden; und der- 
artiger Dinge giebt es zahlreiche. Schliesslich kann man 
ja aber auch die Entwicklung aus dem Ei Regeneration 
nennen: es fehlt eben alles bis auf eine Zelle; eine solche 
Wortverwendung würde uns freilich nicht weiter bringen. 

Wenn eine Knospe nur von einer Zelle ausgeht, so ist 
es klar, dass sich ihre Entwicklung von parthenogenetischer 
Eientwicklung nicht unterscheidet; damit sind wir denn zum 
Problem der Eibildung gelangt. 


$ öd. Von der Eibildung und Vererbung. 
Da aus dem Ei, sei es nach Befruchtung oder ohne 
solche, ein Entwicklungsprozess hervorgeht, welcher dem- 
jenigen gleich ist, der es lieferte, so folgt, dass das Ei, 


122 


welches ein gegebenes Tier bildet, demjenigen gleich ist, 
aus dem es hervorging. 

Wir nennen die Thatsache, dass jeder Organismus seinen 
Ausgangspunkt wieder bildet und dass dieser dann ihn wieder- 
bildet, Vererbung; mit den Worten, dass das Vererbungs- 
problem auf die Frage hinauslaufe: »warum ein Teil eines 
Eiproduktes sich stets in einige dem Ausgangspunkt relativ 
gleiche Gebilde verwandle«, hat Goette demselben die 
auch von uns acceptierte strengste Fassung gegeben. 

Die Eier sind also ein ultimäres Organ; sie entstehen 
im Auslösungsweg durch einen Elementarprozess wie jedes 
andere. Warum sie entstehen, d. h. warum eine bestimmte 
Auslösung zu Bildung (Differenzierung) eben der Eier führt, 
vermögen wir ebensowenig zu sagen, als warum der Ele- 
phant einen Rüssel bekommt. Vielleicht können wir jedoch 
einst genauer sagen, auf welche Auslösungen hin sie, oder 
die ihnen verwandten ein- oder wenigzelligen Knospen sich 
bilden. Was die Adventivbildungen der Pflanzen angeht, 
die doch auch wohl hierher gehören, so wissen wir bereits 
mit einiger Bestimmtheit, dass z. B. Amputationen von 
Pflanzenteilen ihrer Entstehung förderlich sind, und solche 
Kenntnisse dürften sich im Laufe der Zeit vermehren. 

Eine andere Frage ist nun, wie die Eier und verwandte 
Bildungen entstehen. 

Ich denke, einen gewissen Einblick in dieses Problem 
haben wir schon heute. Wir kennen nämlich zwei Eigen- 
schaften, welche die Eier jedenfalls haben müssen, und 
zwar ergeben sich dieselben aus den Grundanschauungen 
unserer Theorie. 

Wir lernten im Verlauf dieser Untersuchung, dass jeder 
embryonale Vorgang ein Auslösungsvorgang ist; zu einem 


123 


solchen gehören nun immer zwei Dinge: das auslösende 
Agens und dasjenige, welches die Auslösung aeceptiert, auf 
sie antwortet. 

Die ersten auslösenden Faktoren nun, sahen wir, seien 
im Bau des Ausgangspunktes der Entwicklung vorhanden: 
daraus folgt aber, dass das Ei einen spezifischen Bau 
besitzen muss. 

Alle Auslösungen, sahen wir ferner, wirken höchst wahr- 
scheinlich auf den Kern; also muss das Ei auch einen 
spezifischen Kern besitzen, und zwar muss derselbe 
derart beschaffen sein, dass er und seine Deszendenten allen 
sie betreffenden Auslösungen in richtiger Weise entsprechen 
können. Ein solcher Kern wird auch im Spermatozoon vor- 
handen sein, aber da ihm der typische Bau fehlt, so müssen 
seine Anlagen latent bleiben, wenn nicht ein Eibau auf sie 
wirkt. 

Es ist nun klar, dass der auslösend wirkende Bau des 
Eies, da er nur zu wenigen Erscheinungen der Ontogenese 
(zu den ersten nämlich) und auch hier nur als Anstoss in 
Beziehung tritt, der Natur des Kernes, gleichgiltig, wie wir 
uns diese denken, an Komplikation weit nachsteht. Weis- 
mann, der sich die Ontogenese durch Kernspezifikation zu 
Stande kommend dachte, liess daher jedem Kern der »Keim- 
bahn« doch ein klein wenig der ursprünglichen Eikernsubstanz 
mit gegeben werden und diesem die Fähigkeit aktiven Wachs- 
tums inne wohnen. Unter dem Namen der Theorie von 
der Kontinuität des Keimplasmas ist diese auch schon 
vor Weismann bisweilen angedeutete Ansicht allgemein 
bekannt. 

Wir acceptierten ihren Grundgedanken, wennschon 
wir durch die Thatsachen genötigt waren, die Lehre von 


124 


der Kernspezifikation zu verwerfen. Wir denken uns 
vielmehr die Kerne aller Zellen eines Organismus gleich 
beschaffen und lassen jeweilen einen Einfluss des Kernes 
auf die Zelle, welche ihn umschliesst. ausgelöst 
werden, wobei wir gestehen über die Natur dieses »Ein- 
flusses« mit Sicherheit nichts einzelnes zu wissen. 

Wir wissen nur, dass jede Zelldifferenz, jeder Elementar- 
vorgang durch Auslösung oder Induktion zu Stande kommt, 
halten für sehr wahrscheinlich, dass dieselbe durch eine 
Veränderung des Kernes veranlasst wird, und denken uns, 
dass diese Veränderung wohl in einer fermentativen Akti- 
vierung eines jedesmal bestimmten Kernbestandteils be- 
stehe. 

Der Zustand des Kernes der Eizelle ist also, wie wir 
mit Weismann annehmen, ein im Verlauf aller Teilungen 
der Ontogenese überkommener, der Bau des Eies eine Neu- 
bildung. Ist nach unserer Ansicht also der Kern eine wich- 
tige »Vererbungssubstanz«, so ist es doch nicht ausschliess- 
lich Organ der »Vererbung«; ohne spezifisch gebautes Ei- 
plasma würde er nicht zur Entwicklung führen. 

Ich erwähne beiläufig, dass bekanntlich die Abspaltung 
der Generationsanlagen während der Furchung als ein sehr 
ausnahmsweises Vorkommnis (Moina, Dipteren) erkannt ist; 
gehen aber beispielsweise die Generationsorgane vom »Meso- 
derm« aus, also etwa von einer Urmesodermzelle, so ist zu 
bedenken, dass diese durchaus nicht ohne weiteres mit dem 
ebenso beliebten wie unklaren Ausdruck »embryonal« zu 
bezeichnen ist, was doch bedeuten soll »ursprünglich«. Bei 
Echinodermen z. B. wären die Ektodermzellen noch mit mehr 
Recht als »ursprünglich« zu bezeichnen, als Mesenchym-, 
Entoderm- und Cölomzellen, denn sie sind das Produkt des 


125 


ersten alle Zellen gleichmässig am Ende der Furchung be- 
treffenden Veränderungsvorganges, sie sind ein Überkommnis 
von der Blastula; die anderen genannten Zellkategorien da- 
gegen verdanken neuen Elementarprozessen ihr Dasein, 
haben also, schon da sie wachsen, jedenfalls einen 
von den Furchungszellen noch differenteren Chemismus 
als jene. 

Vererbung heisst also die Thatsache, dass jeder Or- 
sanismus seinen Ausgangspunkt wieder bildet. Vererbungs- 
erseheinungen im einzelnen sind nun ferner alle diejenigen 
Elementarerscheinungen der Ontogenese, deren Zustande- 
kommen im Ei an und für sich gesichert ist, also 
alle, welehe nichtauf äusseren Induktionen beruhen 
und deren spezifischer Charakter auch nicht von äusseren 
Bedingungsinduktionen (S. 108) abhängt; es ist also der 
Habitus einer horizontal gelegten Antennularia keine Ver- 
erbungserscheinung. Freilich wird auch in den von uns 
ausgeschlossenen Fällen die spezifische Potenz des 
Keimes vererbt. 


$ 4. Vererbungsprobleme, ein Excurs. 


Zwei spezielle Probleme der Vererbungslehre stehen 
zur Zeit auf der Tagesordnung: 

1) Wenn, nach Art heterogener Induktion, ein äusseres 
Agens den spezifischen Effekt einer oder mehrerer organo- 
genen Auslösungen verändert, kann dann dieser veränderte 
Effekt einer oder mehrerer Induktionen auch auftreten, ohne 
Wirkung jenes Agens? Ist etwa dazu eine Generationen 
lange Wirkung der heterogenen Induktion notwendig? Ich 
habe mir früher erlaubt auf einen Fall hinzuweisen, welcher 


126 


diese, für die Formverwandlungslehre wichtige Frage, viel- 
leicht stützt'). 

2) Werden mechanische Eingriffe in den Körper eines 
Organismus vererbt? d. h. wird etwa durch Entnahme von 
Organen (Verletzungen) die Möglichkeit ihres Auftretens in 
dem vom Ei des betroffenen Organismus ausgehenden Ent- 
wieklungsprozesse ausgeschlossen ? Ist etwa dazu eine Gene- 
rationen lange Entnahme desselben Teiles nötig? 

Diese, von der ersten durchaus verschiedene, 
wennschon leider oft mit ihr vermengte Frage ist 
zuerst von Weismann in Schärfe als ein Problem aufge- 
stellt und, wie wir denken, mit Recht verneint worden. 

Alle »Vererbungen« durch Übung gekräftigter Organe 
würden, wenn sie vorkommen, der ersten Kategorie ange- 
hören. 

Doch müssen wir uns hier mit dieser Andeutung der 
genannten Probleme begnügen. 


1) s. Teil VI meiner »Studien«. 


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Zweiter Hauptteil. EN 


Die Ontogenie als Entwicklung im Lichte teleologischer 
Betrachtung. 


$ 1. Von dem Ungenügen der kausalen Betrachtung 
für das Verständnis der Formbildung. 


Die Analyse der Entwicklungsvorgänge hat uns dieses 
Resultat geliefert: Die Ontogenese setzt sich aus einer grossen 
Zahl zellulärer Elementarleistungen zusammen, deren jede 
durch eine Ursache ausgelöst wird, dann aber in ihrem 
weiteren Verlaufe von den übrigen ganz oder theilweise un- 
abhängig ist. Die Thatsache, dass eine Elementarleistung 
selbst wieder Ursache für eine folgende sein kann, anderer- 
seits auch den Boden für weiteres Geschehen abgiebt, führt 
zur Erscheinung eines festen zeitlichen Rhythmus der onto- 
genetischen Vorgänge, und in diesem Rhythmus offenbart 
sich zugleich eine Harmonie. 

Sofern eine Zerlegung in Elementares hier stattfand, 
kann uns diese Analyse befriedigen, in kausaler Hinsicht 
kann sie es nur in sehr beschränktem Maasse: da alle Ur- 
sachen Auslösungen sind, so sind alle Wirkungen trotz ihrer 
kausalen Bedingtheit doch etwas durchaus neues, aus der 
Ursache unverständliches, das sich nur empirisch konstatieren 


128 


lässt, und von allem, was auf der prospektiven Potenz jeder 
Elementarleistung beruht, gilt das in erhöhtem Maasse. 

Man hat nun wohl die Ansicht geäussert, dass jedes 
Stadium der Ontogenese die notwendige Folge des vorher- 
gehenden und die Ursache des folgenden sei; dieser Satz 
ist aber nicht ohne weiteres zuzugeben, denn erstens ist die 
Ontogenese kein einheitlicher Vorgang, sondern ist aus 
vielen teilweise von einander gänzlich unabhängigen und in 
eben dieser Unabhängigkeit »gegebenen« Vorgängen zusam- 
mengesetzt, zum andern verstehen wir, wie erörtert, keinen 
dieser Vorgänge aus seiner Ursache auch nur einiger- 
maassen. 

Für ein in lauter Rätseln einherschreitendes 
Kausalgesetz müssen wir daher mit Wigand die Onto- 
genese erklären; die kausale Analyse derselben liefert uns 
nur Stückwerk. 


$ 2. Der Begriff der Entwicklung und die Einführung 
des teleologischen Gesichtspunktes. 


Mangelt uns somit der einheitliche Gesichtspunkt in der 
Betrachtung und somit ein eigentliches Verständnis der Onto- 
genie, solange wir auf der bisher betretenen Bahn der For- 
schung vorgehen, so ist ein solches doch auf anderem Wege 
wohl gewinnbar; ja die Art seiner Gewinnung ist in dem 
Abschnitte von der Harmonie des Geschehens (Kap. II, 
$ 7 und 8) bereits implieite angedeutet. 

Wir erschlossen nämlich die Notwendigkeit der Existenz 
dieser Harmonie zwischen Ursachen und Fähigkeiten des 
Empfanges derselben in jeder Phase aus der Thatsache, 
dass die Ontogenie in der ungeheuren Mehrzahl der Fälle 


129 


zu einem typischen Resultate führt: wenn stets ein typisches 
Resultat herauskommt, so sagten wir, dann müssen auch die 
Bedingungen zu demselben jedesmal gegeben sein; diese 
Bedingungen bestehen aber eben in der Harmonie. 

Es bedarf nur einer geringen Modifikation des Aus- 
drucks, um nunmehr einen neuen Standpunkt der Beurteilung 
zu gewinnen: eben weil immer ein typisches Resultat den 
Abschluss bildet, so sagen wir jetzt, müssen wir alle ana- 
lytisch festgestellten Einzelheiten der Ontogenese auch von 
diesem Resultat aus beurteilen, sie zielen alle auf dieses 
Resultat zu, sind seinetwegen, zu seiner Verwirklichung da, 
das Resultat ist Zweck der Ontogenese. 

Die Dinge liegen in der That durchaus, wie wenn wir 
täglich eine Werft besuchen, auf der man ein Schiff baut: 
auch hier ist uns das, was vorgeht, ein Chaos von Einzel- 
heiten, wenn wir es nicht aus dem, was werden soll, zu 
begreifen trachten. 

Jetzt auch, auf der Basis des teleologischen Gesichts- 
punktes, haben wir erst ein eigentliches Recht gewonnen 
von einer Entwicklung zu reden, denn dieser Begriff er- 
fordert zu bedeutsamer Anwendung durchaus die Existenz 
eines Objektes des Entwickelns, wenn ich so sagen darf, 
und wird nur mit Unrecht, wenn nicht gar mit einer ge- 
wissen trügerischen oder meinetwegen selbsttrügerischen 
Nebenabsicht, die das Eigenartige der Lebensvorgänge ver- 
schleiern soll, von den Modernen auch auf Bildung eines 
Gebirges oder Flussdeltas, kurz auf blosse Umkehrungs- 
betrachtung reiner Kausalketten angewendet. 

Kant sah die fundamentale Bedeutung des teleologi- 
schen Standpunktes für die Organismenwelt, trotz seines 
Mangels eigentlich ontogenetischer Kenntnisse und wohl 


Driesch, Analytischa Theorie. 9 


130 


allein von der physiologischen Harmonie ausgehend, vor 
100 Jahren deutlich voraus, freilich nur, damit eine sich 
unendlich über diesen grossen Mann erhaben dünkende Zeit 
der Oberflächlichkeit seine Lehren vergass. 

Gingen wir nun zur Ableitung des teleologischen Stand- 
punktes von dem aus, was wir Harmonie des Geschehens 
erster Art nannten und im engeren Sinne als Kausal- 
harmonie bezeichnen können, so ist doch nicht zu ver- 
gessen, dass wir diese Deduktion ebensogut von unserer 
Harmonie zweiter Art (Kap. II, $ 9) oder anders von der 
Kompositionsharmonie aus hätten führen können). 

Wenn von einander durchaus unabhängige Vorgänge im 
Verlauf ihrer Ausbildung zu einem ganzen Einheitlichen, 
einheitlich funktionierenden Gebilde zusammenschliessen, 
dann ist uns das auch auf kausalem Standpunkt einfach 
gegeben oder meinetwegen eine (zwar im einzelnen unver- 
ständliche) Folge aus der Tektonik des gegebenen Eibaues, 
und ähnliches gilt von der Funktionalharmonie, in wel- 
cher die Eigenschaften sämmtlicher Organe des entwickelten 
Tieres (oder auch bereits von Larven) zu einander stehen 
und welche, ein Objekt der Physiologie, es allein ermög- 
licht, dass nicht nur eine Form, sondern auch eine lebende 
Form geschaffen ist. Auch hier gewährt uns die Ein- 


1) Die Deduktion würde kurz lauten wie folgt: Wenn zwei oder 
mehr von einander unabhängige Kausalreihen zusammentreffen, so 
redet man von Zufall; geschieht dieses Zusammentreffen aber immer 
wieder in derselben typischen Weise und mit demselben typischen 
Effekt, so redet man, wie z.B. beim Bau von Maschinen, von Zweck. 
Nun treffen in der Ontogenese eine Anzahl von einander unabhängiger 
Kausalreihen jedesmal zu typischem Effekt zusammen (Kap. III, $ 9: 
Also offenbart sich in der Ontogenese ein Zweck (s. auch 
meine »Biologie« $3 und $ 10, 8. 50). 


151 


führung des Zweckbegriffes einzig und allein eine 
wirklich befriedigende einheitliche Einsicht in das Geschehen, 
ganz abgesehen davon, dass dieser Begriff als heuristisches 
Prinzip nun auch wieder der kausalen Analyse dienstbar 
werden kann, was zumal in der Physiologie der Fall ist. 

Die Kausalharmonie, oder die Harmonie der durch- 
gsängig möglichen Wirkungsentfaltung im allgemeinen, die 
Kompositionsharmonie, oder die Harmonie der Verteilung 
und Ordnung des elementaren Entwicklungsgeschehens im 
einzelnen, die Funktionalharmonie endlich, oder die Har- 
monie der Leistungen an dem durch Kausal- und Kompo- 
sitionsharmonie gewordenen: alle diese Arten der organischen 
Harmonien und ihr wechsel- und vielseitiges Ineinander- 
greifen!) zwingen uns also die teleologische Beurteilungs- 
art ab2). 

Anders gesagt: Wir beurteilen auf Grund einer objectiven 
Nötigung, nämlich deswegen, weil das lebensfähige Ganze 
als deutlich erkennbares Ende der Gesamtheit aller Pro- 
zesse der Ontogenese gegeben ist, diese Vorgänge so, als 
seien sie von einer Intelligenz nach Qualität und 
Ordnung bestimmt, mit diesen Worten geben wir dem 
kritisch-teleologischen Standpunkt den eigentlich adäquaten 
Ausdruck. 


1) Wenn z. B. eine Elementarbildung A eine andere B durch 
Induktion hervorruft, dann sich A und B für sich weiter »selbst diffe- 
renzieren« zu ihrem typischen Ziele und zwar mit dem Resultat, dass 
die Produkte von A und BZ nun morphologisch und funktionell zu- 
sammen eine höhere Einheit bilden, so finden wir Kausal-, Kompo- 
sitions- und Funktionalharmonie alle drei vereint. 

2) Von dem »Angepasstsein« der Organismen an die Aussenwelt 
(Auge—Licht, Ohr— Schall, Darm—Nahrung etc.) sehen wir hier, nur 
_ vom ontogenetischen Problem handelnd, ab. (Äussere Zweckmässig- 
keit im Gegensatz zur inneren.) 


9* 


132 


$ 3. Von einer problematischen phylogenetischen Ent- 
wicklung. (Ein Exeurs.) 


Wir betonten, dass der Begriff der Entwicklung mit 
techt nur auf die allmähliche Entstehung eines vorgesehenen 
Zieles anwendbar sei, man spricht jedoch auch wohl von 
einer Entwicklung des Reiches der Organismen als eines 
Ganzen, oder (weniger hypothetisch) von derjenigen einer 
beschränkten Gruppe desselben, z. B. der Ammoniten oder 
Selachier. Ist — um von der Berechtigung der Auffassung 
im Einzelnen hier abzusehen — die Anwendung des Wortes 
Entwicklung hier am Platze? 

Untersuchen wir zunächst einmal, was bei dem fraglichen 
Prozesse eigentlich geschehen muss, analysieren wir ihn: es 
wird, wenn Nachkommen von Formen einen anderen Bau 
besitzen als die Eltern oder eine frühere Generation, jeden- 
falls die Form verändert oder umgewandelt. Was besagt 
nun bei organischen Formen der Begriff der Umwandlung? 

Wir stehen hier wiederum vor einem undefinierten 
Lieblingsausdruck unserer modernen Biologen, wiederum vor 
einem solchen, welcher vermöge seiner Dehnbarkeit und 
Unbestimmtheit sich überall und nirgends mit scheinbarem 
Rechte anwenden lässt. Ich finde etwas wirklich klares 
über den fraglichen Umwandlungsbegriff, freilich in aller 
Kürze, nur bei Dühring gesagt. Es wird von diesem Phi- 
losophen auf die notwendige Komposition alles Zusammen- 
gesetzten aus einer Reihe elementarer bestimmt geord- 
neter Bildungen hingewiesen und die Umwandlung wird als 
Substitution eines elementaren durch ein anderes bezeichnet. 

Die organischen Formen setzen sich nun in der That 
aus einer Reihe von Elementen, von unseren Elementar- 


139 


vorgängen nämlich, zusammen und es ist ebenfalls wahr, 
dass eine Form B aus einer solchen A durch Veränderung 
des Wesens eines oder mehrerer Elementarvorgänge, welche 
wie sonst auf die morphogenen Auslösungen hin erfolgen, 
oder durch Anfügung neuer Elementarprozesse in irgend 
einer Phase der Entwicklung hervorgehen kann. An Herbst's 
Versuchen wurde das schon oben und auch früher!) er- 
läutert. 

Die »Umwandlung« der Formen ist also als Veränderung 
einer oder mehrerer elementarer morphogener Reaktionsarten 
oder als Vermehrung derselben zu bezeichnen, und zwar hat 
diese Veränderung denselben unverständlichen, ausgelösten 
Charakter, wie ihn jeder einzelne Vorgang der Ontogenese 
besitzt. 

Kann nun diese Umwandlung der Formen im Grossen 
als Entwicklung bezeichnet werden? Ich denke, wir müssen 
das dem Belieben des Lesers überlassen. In Strenge ist 
der Begriff der Entwicklung, wie wir sahen, nur anwendbar, 
wenn ein Ziel durch an die Thätigkeit einer Intelli- 
senz ermahnende Prozesse erreicht wird. Was sind nun 
die Ziele der phylogenetischen Entwicklung, und in welcher 
Hinsicht ist dieselbe in Bezug auf das Ziel besonders zweck- 
mässig ? 

In einigen Fällen (Standortsvarietäten der Pflanzen, 
Wasserpflanzen ete.) wissen wir allerdings, dass veränderte 
Bedingungen des Lebens eine Umwandlung zur Folge haben, 
welche das Gedeihen des Organismus unter eben diesen 
neuen Bedingungen ermöglichen; freilich sind diese (meist 
histologischen) Erscheinungen nicht ohne weiteres als ziel- 
strebig im eigentlichen Sinne zu bezeichnen; hat man doch 


1) s. Teil X meiner Studien S. 247 und meine »Biologie«. 


134 


schon lange Organisationshöhe und Anpassungsvoll- 
kommenheit unterscheiden gelernt. Sie sind aber jeden- 
falls lebenerhaltend, also doch wichtige Faktoren bei 
der Erreichung eines etwa vorhandenen Zieles, und so ist 
es denn wohl erlaubt die Vermutung zu äussern, dass 
unsere Unkenntnis uns den wahren »Entwicklungs«charakter 
der Formenumwandlung im Ganzen bisher verschleiert habe. 
Wir werden in Kürze noch einmal, besser gewappnet, an 
diese Frage herantreten. — 

Was wir hier erörterten, gehört, streng genommen, nicht 
zu unserem Thema, denn wir handeln vom Problem der 
Formentstehung aus dem Ei. Da wir uns aber nun doch 
einmal einen Exkurs gestatteten, so sei derselbe auch dazu 
benutzt einem Missverständnis vorzubeugen. Es gilt Form- 
entstehung und Formumwandlung nicht mit einander zu ver- 
wechseln (s. Anhang 7). 

In kausal-analytischer Hinsicht können wir beide cha- 
rakterisieren wie folgt: 

Formentstehung ist eine bestimmte Ordnung bestimmter 
zellulärer Prozesse, deren jeder einzelne uns kausal unver- 
ständlich, nämlich eine Reaktion ist, die auf einen Anstoss 
hin erfolgt. 

Formumwandlung ist Veränderung des Charakters dieser 
Reaktion wiederum auf einen Anstoss hin, also wieder als 
Reaktion Die Reaktionsfähigkeit reagiert« — Teil X). 

In teleologischer Hinsicht aber sagen wir so: 

Die Formentstehungsvorgänge sind in ihrer Art und 
Kombination zweckmässig, denn einmal zielen sie auf das 
Ganze hin, zum anderen sind sie der Erhaltung jeder Stufe 
sowohl wie des Resultates angepasst, was des Näheren in 
der Physiologie gelehrt wird. 


135 


Die Formumwandlungsvorgänge zielen vielleicht auch 
auf ein Resultat hin, auch sind sie, falls sie (auf eine An- 
stoss-Ursache hin) überhaupt auftreten, wohl meist dem Er- 
haltenbleiben der Form unter den neuen Umständen, die sie 
hervorriefen, angepasst. 

Man sieht, wir wissen über die teleologischen Eigen- 
schaften der Umwandlungen recht wenig, erschliessen sie 
vielmehr aus dem »Angepasstsein« der Formen an ihre Um- 
gebung an der Hand einer hypothetischen Abstammungs- 
lehre. 

Kombination und Chemismus der ontogenetischen Vor- 
gänge sind in zwiefacher Hinsicht viel deutlicher zweck- 
mässig und doch haben unsere Darwinisten gerade diese 
Zweckmässigkeit übersehen! 


$ 4. Von der absurden Annahme eines Zufallcharakters 
der Formbildung. 


Es ist das Bestreben unserer Zeit, die Zweckmässigkeit 
aus der organischen Welt dadurch hinwegzubringen, dass 
man die Natur herumprobieren und zufällig auch einmal 
etwas Erhaltungsfähiges herausbringen lässt. Gerade als 
wenn man sich, um ein treffendes Beispiel Wigand’s heran- 
zuziehen, das Parthenon durch geologische Erscheinungen 
entstanden denkt oder die Dampfmaschine gelegentlich einer 
absichtslosen Spielerei von kleinen Kindern erfunden. Frei- 
lich hat — das lehrt das Resultat, das Vorhandensein dieser 
organischen Welt — die Natur rechtes Glück bei ihrer 
Spielerei gehabt, jedenfalls mehr als die geologischen Fak- 
toren bisher bei der Erzeugung von griechischen Tempeln 
oder von Renaissancepalästen hatten, so dass wir wohl besser 


136 


annehmen, sie habe mit falschen Würfeln gespielt, sei also 
doch nieht so »ganz dumm« gewesen, wie ihre Deuter es 
annehmen. 

Betrachten wir doch noch einmal jenen Darm der See- 
igellarve, der sich aus zwei unabhängig gebildeten Teilen 
zusammensetzt: hier hat also die Natur alle möglichen Ele- 
mentarvorgänge sich abspielen lassen; da passten zufällig 
einmal zwei zusammen, der Darm war da, die lebende Larve 
war »aus Versehen« fertig geworden. Nun stelle man sich 
auch noch den Kopf eines Hundes mit seinen Nerven, Mus- 
keln und Gefässen in richtiger Verteilung, mit seinen Spür- 
haaren, mit Zähnen, Mund und Zunge, mit Nase, Auge und 
Ohr vor, man denke an den Bau des Auges und Ohres im 
einzelnen und dann frage man sich, ob wirklich mit dem 
Ausspruch, dass das alles »aus Versehen« da sei, etwas 
wahrscheinliches behauptet werde. 

Sagt man aber, der Hundekopf sei ja nicht auf einmal, 
er sei allmälig im Umwandlungswege entstanden, so be- 
denke man, dass jenes Probierspiel der Natur, welches wir 
bei der Seeigellarve schilderten, sich so oft und zwar er- 
folgreich wiederholt haben muss, als es Elementarvorgänge 
bei der Bildung des Kopfes eines Hundes giebt. Wie viel 
Tausende sind das aber? Ist »Tausende« hier nicht ein 
lächerlicher Ausdruck? Aber, abgesehen davon, was heisst 
diese »allmälige« Zufallsentstehung? Man denke sich Je- 
manden, der mit einer grossen Menge kleiner quadratischer 
Steinchen von einer gewissen Entfernung aus in ein hinge- 
zeichnetes Feld wirft — wird er das Parthenon werfen? Hat 
er selbst dann auch nur die geringste Chance es einmal zu 
werfen, wenn man ihm gestattet, jedesmal wenn er einen 
richtigen Ansatz des Baues warf, diesen fest zu verkitten, 


137 


damit es durch die folgenden Würfe nicht wieder falle? 
Was aber bietet ein hoch organisiertes Wesen an Kompli- 
ziertheit gegenüber dem Parthenon! Und nun gar die 
»mutuelle Anpassung« und verwandtes ')! 

Nach allem diesen ist also die Annahme einer Zufalls- 
entstehung der spezifischen Formen von einer so ungeheuer- 
lichen Art, dass, wenn anders wir überhaupt eine allgemeine 
organische Deszendenz hypothetisch behaupten wollen, wir 
uns diese schon a priori in der Weise vorstellen müssen, 
dass äussere Agentien als Reize (und zwar als »morpho- 
logische Reize« s. »Biologie«, $ 4) Umwandlungseffekte er- 
zielen, welche eben die kausal nicht weiter analysierbare, 
sondern hinzunehmende Eigenschaft haben, zweckmässig 
d. h. lebensfähig zu sein; eine Annahme, die ja auch durch 
das wenige, was wir von solchen morphologischen Reizen 
und damit von der Möglichkeit einer Formumwandlung 
wirklich wissen (Wasserpflanzen, Gebirgspflanzen u. a.), wie 
schon im vorigen Paragraphen betont, gestützt wird. 

Gehen wir nun aber gar von der Betrachtung der »Züch- 
tung« von spezifischen Formexistenzen als einheitlicher ganzer 
Gebilde zu derjenigen der »Züchtung« der spezifischen Arten 
ihrer jedesmaligen Individualentstehung, also der ontogene- 
tischen »Mechanismen«, unserem eigentlichen Thema, über, 
so verwandelt sich die Absurdität der »Zufallsansicht« bei- 
nahe in Komik. 

Alles in Darwin’schem Sinne Gezüchtete soll nämlich 
durch langsame Steigerung zu Stande gekommen sein; viele 
Übergangsstufen unvollkommener Art vermitteln gleichsam 


1) s. Weiteres bei Wigand und bei Wolff, Beiträge zur Kritik 
der Darwin'schen Lehre. Biol. Centr. X. 


138 


das Heranreifen des Vollkommenen im Laufe der Gene- 
rationen. Schade nur, dass ontogenetische Mecha- 
nismen eine Organismenart gar nicht in ausgebil- 
dete Existenz treten lassen können, wenn sie nicht 
stets vollkommen und vollendet funktionieren! Jeder 
»Übergang«, jede »Steigerung« ist hier logisch ausge- 
schlossen! — Die Zufallsansicht also lässt die Organismen 
in der ersten in Betracht gezogenen Generation wegen un- 
genügend (d. h. auf einer Zwischenstufe) funktionierender 
Mechanismen zum Teil sterben, oder vielmehr überhaupt 
nicht gebildet werden und dann — doch bedarf es weiterer 
Worte? Wir haben zum Leser das Zutrauen, dass auch er 
hier nicht weiter denken, sondern das bisher Gedachte für 
immer über Bord werfen wird, und ebenso, denken wir, würde 
er handeln, wenn er die »Züchtung« der Selbstregulations- 
mechanismen, wie sie bei der Entwicklung isolierter Blasto- 
meren zu ganzen Tieren in Wirkung treten (Einleitung, $ 4),. 
bei sich durchdenken würde. 

Soll also, das ist unser Schluss in diesem unerfreulichen, 
durch die Zeitumstände aber zugleich gebotenen und ent- 
schuldigten Kapitel, allgemeine Formumwandlung (auf äussere 
Reize hin) überhaupt statthaben, dann kommt als erstes 
und wichtigstes zu jener oben erwähnten allgemeinen 
Existenzzweckmässigkeit (Funktionalharmonie + Anpassung) 
der jedesmaligen Umwandlungswirkung die elementare 
Forderung hinzu, dass die zu diesem neuen Produkte 
führenden ontogenetischen Mechanismen ebenfalls in zweck- 
mässiger Weise d. h. unter Wahrung vollendeter Kausal- 
und Kompositionsharmonie umgewandelt seien. Denn die 
Sicherheit der »Vererbung«, der typischen Ontogenese, ist 
die Fundamentalzweckmässigkeit der Formen, da sie ohne 


139 


diese gar nicht in Erscheinung treten können. Will man 
wirklich diese Sicherheit der Vererbung durch »Zuchtwahl« 
erklären ? | 


$ 5. Von dem Bildungstrieb und seiner Beschränkung. 


Nachdem nunmehr der teleologischen Betrachtung im 
grossen und ganzen eine feste Basis geschaffen und der 
Bereich ihrer Notwendigkeit scharf umgrenzt ist, wird es von 
Nutzen sein zu prüfen, ob sich nicht von der Zweckmässig- 
keit, wie sie sich in organischen Bildungsprozessen zeigt, noch 
eine speziellere Vorstellung gewinnen lässt. Wir wollen zur 
leichteren Durchführung dieser Betrachtung eine Hilfsvor- 
stellung einführen: wir wollen uns jene Intelligenz, welche 
die organischen Bildungen zu fertigen scheint, als thätiges 
Subjekt denken und Bildungstrieb nennen; indem wir 
diesen alten, lange in Misskredit geratenen Ausdruck ein- 
führen, thun wir durchaus nichts anderes, als der Physiker 
thut, wenn er von einer Kraft redet. 

Anstatt zu sagen: die ontogenetischen Elementarvorgänge 
sind nach Zeit, Ort und Qualität so geordnet, als ob sie 
von einer Intelligenz, der am Ziel der Entwicklung liegt, 
geordnet seien, sagen wir jetzt, der Bildungstrieb habe diese 
Vorgänge geordnet. Oder da alle Vorgänge der Ontogenese 
uns aus Eibau und Kern in letzter Instanz, wennschon wegen 
des Qualitativen in auch im einzelnen nicht begreiflicher 
Weise folgen, können wir auch sagen, der Bildungstrieb 
habe Eibau und Kern gefertigt. Wir gewinnen eine wich- 
tige Einsicht über diesen Bildungstrieb, wenn wir das Ver- 
halten des Keimes nach Störungen der Entwicklung ins Auge 
fassen: eine der zwei oder vier ersten Blastomeren des Am- 
phioxus kann das ganze Tier bilden, eine der acht ersten 


140 


nicht; der Triton regeneriert das Bein, die Maus nicht; ja 
der Triton regeneriert, wie wir oben sahen, den Knochen 
des Beines nur, wenn dieser verletzt ist, nicht aber wenn 
das Bein exartikuliert war: der Bildungstrieb kann also 
nicht alles, sondern er ist an gewisse bestehende 
Gesetze gebunden und zwar sind das nicht nur die all- 
gemeinen Gesetze der Materie, an die ja auch der Techniker 
gebunden ist (lenkbarer Luftballon), sondern es kommen zu 
diesen gewisse elementare Zellengesetze hinzu. Freilich hat 
der Bildungstrieb auch das spezifische der Zellarten ge- 
schaffen (oder, um die teleologische Sprechweise zur Belehrung 
des Lesers einmal aufzuheben: auch der spezifische Bau der 
Zelle ist uns nur analysierbar, aber kausal ein Letztes), da 
wissen wir wegen unserer Unkenntnis der Zelle nicht, ob 
er nicht doch nur an die Chemie und Physik gebunden ist 
wie der Techniker. 

Wie nun ein Techniker ferner, um im Gleichnis zu 
bleiben, oft einen Vorzug einer Maschine auf Kosten anderer 
Seiten ausbildet, also sich selbst beschränkt, so auch 
der Bildungstrieb: wenn er wie im Annelidenei frühzeitige 
Anlage recht vieler Organe will, so muss er einen Eibau 
schaffen, welcher die Selbstregulationsvorgänge wahrschein- 
lich ganz aufhebt. 

Diese Thatsachenvon der BeschränkungdesBildungs- 
triebes lassen uns nun auch über jene angeregte Frage nach 
dem Ziel einer hypothetischen grossen phylogenetischen »Ent- 
wicklung« im wahren Sinne eine festere Vermutung gewinnen: 
wenn nämlich der phylogenetische Bildungstrieb den Menschen 
wollte, wäre es dann nicht möglich, dass er dabei nicht anders 
als durch eine lange Reihe von Substitutionen und Neuschaf- 
fungen von Elementarvorgänge zum Ziele gelangen konnte 


141 


und dass dabei vieles gleichsam als »Abfall« entstand, was 
zum Ziele nicht in Beziehung steht, wie alle diejenigen 
Formen, welche jetzt als hochorganisierte leben (Insekten). 
So würde es denn kommen, dass uns ein Ziel der Formen- 
umwandlung im ganzen nicht recht deutlich ist. Oder hat 
etwa auch der Gedanke, dass die Pflanzen »für« die Tiere 
daseien, seine Berechtigung ? 

Dass ein hypothetischer phylogenetischer Bildungstrieb 
etwas anderes wäre als ein ontogenetischer, ist oben betont: 
dieser richtet die Elementarvorgänge, jener würde ihren 
Charakter ändern, wennschon immer auf eine anstossende 
Ursache hin; und zwar würde er diese Änderung, abgesehen 
von dem Erstreben eines Zieles, derart vornehmen, dass 
etwaigen neuen Lebensbedingungen jedesmal genügt wird. 
Man nennt seine Produkte dann Anpassungen, und hat 
leider, zumal auf botanischer Seite, beim Nachweis solcher 
Erscheinungen im einzelnen gar zu oft seiner Phantasie die 
Zügel schiessen lassen; das thut freilich der Thatsache der 
Anpassung und ihrer grossen Bedeutung!) an und für sich 
keinen Abbruch. Freilich leistet der Bildungstrieb das Ge- 
schilderte auch nur »wenn er kannc; er kann z.B. aus 
Seeigeleiern, die man an die Luft legt, keine zweckentspre- 
chenden Organismen machen. 

Damit hätten wir denn sogar die vernichtende Wir- 
kung einer natürlichen Auswahl konstatiert, freilich in 
anderem Sinne als üblich ist; veränderte Lebensbedingungen 
merzen thatsächlich alles, was sich nicht ihnen entsprechend 
verändern kann oder ihnen entsprechend geartet ist, aus. 
Soweit veränderte Bedingungen lediglich ein gewisses grös- 
seres Durchschnittsquantum von irgend einer physiologischen 


1) Vgl. $. 131 Anm. 2. 


142 


Resistenzfähigkeit zum Erhaltenbleiben postulieren, kann 
diese Auslese sogar wirklich einen besseren Durch- 
schnitt schaffen; aber wohl gemerkt nur in quantitativ 
physiologischer Hinsicht, was nie bestritten wurde. Dass 
im übrigen die Annahme eines »Herumprobierens« des phylo- 
genetischen Bildungstriebes im Sinne Darwin’s ebenso ab- 
surd ist, wie jenes oben geschilderte Herumprobieren der 
Natur in Hinsicht der ontogenetischen Mechanismen, ist oft 
genug dargelegt. 


$ 6. Von einigen Eigenschaften des ontogenetischen 
Bildungstriebes. 


Die allgemeine Einsicht in die Gebundenheit oder 
Beschränkung des Bildungstriebes, welche wir durch 
Betrachtung der Entwicklungsstörungen gewannen, gilt es 
nun durch eine teleologische Analyse des normalen onto- 
genetischen Geschehens noch wesentlich zu erweitern. 

Wenn wir oben die Beziehung der Teile zur Herstellung 
des Ganzen dem Bau eines Schiffes verglichen, so ist 
wohl zu bedenken, dass der Vergleich nur einseitig passt: er 
würde vollständig passen, wenn es gelänge ein Etwas zu 
bilden, welches aus sich die Maschine herausbildete, und 
selbst dann würde noch die Wiederbildung des Ausgangs- 
punktes, die Fortpflanzung fehlen. Wie wir aber, wenn ein 
Schiff oder eine Lokomotive oder auch ein Haus gebaut wird, 
sagen können, diese Art des Bauens sei zweckmässiger, 
»praktischer« als jene; diese sichere die spätere Funktion 
des Ganzen mehr denn jene, so können wir die Frage auf- 
werfen, ob die Elementarvorgänge der Ontogenese hinsicht- 
lich ihrer Leistungsfähigkeit zur Herstellung des Ganzen von 
verschiedener Güte seien. 


143 


Wir stellen hiermit das Postulat einer teleologischen 
Analyse als Gegenstück der kausalen Analyse auf, die 
Forderung einer reinen teleologischen Detailforschung, welche 
in Zukunft diese Art der Betrachtung recht eigentlich frucht- 
bar zu gestalten berufen ist. 

Naturgemäss sind wir aber zur Zeit gänzlich ausser 
Stande zu sagen, ob etwa die Art der Elementarprozesse 
die denkbar beste, oder ob ihre zeitliche Ordnung irgendwie 
die zweckmässigste sei; es ist uns vielmehr nur möglich, die 
Arten der Auslösungsursachen (Kap. 1I) auf ihre Güte 
hin zu prüfen. 

Wir haben die Arten der Induktionen in äussere und 
innere gesondert. Es ist nun zunächst klar, dass jede 
äussere Induktion nur zweifelhafte Gewähr für die Sicher- 
heit eines von ihr ausgelösten Effektes bietet, denn das 
äussere Agens ist doch etwas dem Organismus fremdes. Wird 
es immer zur Ausübung seines Effektes anwesend sein? Be- 
züglich der Schwerkraft werden wir da keine Bedenken haben, 
bezüglich des Lichtes jedoch einige, wennschon geringe. 

Es tritt hier nämlich eine andere Gruppe zweckmässiger 
Erscheinungen in den Kreis der Betrachtung: die schon ge- 
nannten Anpassungen an die Umgebung, die Erscheinungen 
nämlich, dass jeder Organismus funktionell so beschaffen 
ist, dass er unter den ihn gewöhnlich umgebenden Verhält- 
nissen leben und sich mit Erfolg fortpflanzen kann. So 
heben z. B. die phanerogamen Wasserpflanzen durch einen 
Wachstumsvorgang ihre Blüten über den Wasserspiegel, sonst 
würde Befruchtung nicht möglich sein. So werden wohl 
diejenigen Keime oder Teile von Organismen, die des Lichtes 
zu einer Induktion bedürfen, ans Licht befördert worden 
sein. 


144 


Eine ähnliche Unbestimmtheit, wie bei äusseren In- 
duktionen, waltet bei dem Effekt gewisser rein physika- 
lischer Wirkungen im Laufe der Entwicklung. 

Zwar ist unschwer einzusehen, dass der Effekt von 
reinen Massenwirkungen, welche Teile des Organismus auf 
einander ausüben, wegen der typischen Konfiguration 
des Ganzen nicht so gar unsicher ist; "anders wenn die 
Aussenwelt rein physikalisch im Laufe der Ontogenese wirkt. 
So geht z. B. der zur Darmbildung führende Wachstums- 
vorgang bei Seeigellarven von einer gewissen Temperatur 
an nicht nach innen, sondern nach aussen vor sich, wo- 
durch von vornherein der Entwicklungsabschluss unmöglich 
gemacht wird. Aber auch hier müssen wir erwägen, dass 
das Mittelmeer jene künstlich erzeugte Temperatur, wenig- 
stens dort wo die Seeigel meist leben, nie aufweist: ihre 
Entwicklung ist also, wennschon ein rein physikalisch 
wirkender äusserer Faktor in ihr eine Rolle spielt, doch 
»angepasst«!). 

So ganz und gar allein in ihr selbst liegen also alle 
Faktoren der Entwicklungsrealisation nicht; in beschränktem 
Maasse ist diese dem Zufall preisgegeben; wenn also Roux 
missverständlicherweise meiner (damals erst ganz flüchtig 
angedeuteten) Theorie im Ganzen vorwirft, dass sie das 
»typische« im Verlauf der Entwicklung durchbreche, so er- 
widere ich ihm, dass sie das in einigen Fällen auf 
Grund von Thatsachen thun muss. Würde es sonst 
auch wohl Monstrositäten geben? Alle äusseren Induktionen 
und alle inneren oder äusseren rein physikalischen Agentien 
sind in der That nur in beschränktem Maasse für den Er- 
folg gewährleistend. 


1) s. Teil VII meiner »Studien«. 


145 


Von den inneren Induktionen erscheint die Berührungs- 
induktion als die unsicherste, wofern sie nicht, wie in einem 
von uns genannten fiktiven Beispiel (S. 61) zugleich mit 
chemotropischen Wirkungen auftritt. Wenn aber etwa Wander- 
zellen sich regellos bewegen und Berührungsreize auslösen, 
so kann wohl nichts typisches resultieren: freilich wird das 
eben nicht statthaben, wenn typisch-geordnetes resultieren soll. 

Alle übrigen inneren Induktionen resultieren aus Be- 
ziehungen der Teile des Ganzen zu einander, insofern dieses 
ein starres System ist; sie umfassen das, was ich früher 
Position nannte; da das starre System seinen Ursprung von 
dem typischen Eibau nimmt, so ist auch das Auftreten so 
induzierter Elementarvorgänge wohl stets nach Ort und Zeit 
ein typisch gesichertes. 

Trotz der Sicherheit ihres Effektes regen nun aber die 
Positionswirkungen, wie wir sie der Bequemlichkeit 
halber jetzt wieder nennen wollen, in anderer Hinsicht doch 
Zweifel an ihrer vollendeten Zweckmässigkeit an. 

Man schreibt der Natur die Befolgung einer Lex par- 
simoniae zu. Befolgt sie dies Gesetz in jedem einzelnen 
Falle oder nur in dem allgemeinen Charakter ihrer Natur- 
gesetze, ihrer Ideen? 

Wenn ein Haus während des Baues halb einstürzt, so 
wird man nicht die stehen gebliebene Hälfte fertig stellen 
und das Ganze dann seinem Schicksal überlassen. Das 
thut aber die Natur. 

Wenn, wie oben erörtert, der Darm einer Seeigellarve 
nach aussen gewachsen ist und dann abstirbt, dann bildet 
sich die Körperwandung doch lange Zeit hindurch typisch 
weiter und erhält sogar einen Mund. Trotzdem ist die Larve 
dem Tode geweiht. 

Driesch, Analytische Theorie. 10 


146 


Hier verschwendet also die Natur Entwicklungsenergie, 
wenn der Ausdruck erlaubt ist, im einzelnen Falle, um 
dafür im Grossen und Ganzen die einzelnen Teilprozesse 
des normalen Geschehens um so besser, d. h. eben durch 
Position zu sichern; diese allgemeine Sicherung geht ihr 
vor gegenüber einzelner Verschwendung. Bei geregelter 
Berührungsinduktion (ef. Herbst) dagegen will sie jedes- 
mal entweder das typische Ganze oder nichts. Hier ver- 
schwendet sie also nie, dagegen bietet diese Induktionsart, 
wie erst erörtert, nicht ohne weiteres die gleiche Garantie 
für typischen Effekt wie die Position. Bei Position also 
sowohl wie bei Berührungsinduktionen stehen die Teile des 
Organismus in gewisser Hinsicht in Beziehung zu einander: 
aber bei ersterer nur eine Anlage zu einer anderen, bei 
dieser ein ausgebildetes Organ zu neuer mit ihm später eine 
Einheit bildender Anlage; ist hier das Organ nicht fertig 
da, dann bildet sich auch die neue ohne dasselbe unnütze 
Anlage nicht, während dort die beiden Anlagen ihre wei- 
teren prospektiven Potenzen grösstenteils unabhängig von 
einander entfalten, auch wenn sie später teilweise berufen 
sind, ein einheitliches Ganze zu bilden. 

Würde es nun wohl zweckmässiger sein, wenn sich der 
Mund des Echinidenpluteus auf einen Berührungsreiz vom 
Darm hin bildete? Zweckmässiger von unserem Standpunkt 
aus wohl, denn es könnte nichts verschwendet werden — 
aber auch krämerartiger. Die Natur will die Realisation 
ihrer Ideen sichern; die einzelnen Individuen sind ihr gleich- 
gültig. Also 'keine lex parsimoniae ? 


Dritter Hauptteil. 


Die Entwieklungstheorie, gemessen am Prüfstein 
der Erkenntnislehre. 


$ 1. Rekapitulation und Aufstellung des Problems. 


»Erklärung« nennen wir's: aber »Beschreibung« 
ist es, was uns vor älteren Stufen der Erkenntnis 
und Wissenschaft auszeichnet, 

Es ist genug, die Wissenschaft als möglichst 
getreue Anmenschlichung der Dinge zu betrachten. 

F,. Nietzsche, Fröhliche Wissensch. 112. 


Die Vorgänge der Entwicklung setzen sich aus einer 
Reihe von in ihre letzten Elemente zerlegbaren und, soweit 
sie Veränderungen sind, kausal nach Art von Reizeffekten 
auffassbaren getrennten Erscheinungen zusammen; eine solche 
Analyse der Entwicklung lässt jedoch sehr vieles unver- 
standen und über diesen kausal unauflöslichen Rest vermag 
nur die teleologische Beurteilungsart ein gewisses Maass von 
Einsicht zu verbreiten. Zu diesem Schluss drängte uns 
unsere bisherige Untersuchung. 

Es ist nun schliesslich noch unsere Aufgabe, zu zeigen, 
dass dieses unser Resultat in jedem seiner beiden sich er- 
gänzenden Teile den Forderungen der Erkenntnistheorie 
entspricht; indem wir ferner zeigen werden, dass es das in 
höherem Maasse thut, als irgend eine andere Theorie der 


Entwicklung, werden wir gleichzeitig den Leser zu seiner 
| 10* 


148 


Annahme und zur Verwerfung jener anderen Theorien philo- 
sophisch zwingen, wie wir ihn in der Einleitung natur- 
wissenschaftlich dazu gezwungen haben. 

Wir betonen zunächst die kausale Seite unserer Theorie 
nochmals besonders scharf: unsere Grundansicht zwingt uns 
für jede am Keim auftretende Veränderung eine (in oder 
ausser ihm gelegene) Causa zu postulieren; mag dieselbe 
auch noch so sehr den Charakter der Auslösung, des An- 
stosses haben, mag sie auch für den Vorgang, der sich neu 
abspielt, nicht mehr sein, als glimmende Zigarrenasche für eine 
Explosion, sie muss da sein. Kausalloses Geschehen 
kann es für unser Erkenntnisvermögen nicht geben. 

Die Ordnung der Causae und Effekte in Raum und 
Zeit und nach Qualitäten dagegen fordert die teleologische 
Betrachtungsweise heraus. 

Es dürfte nicht überflüssig sein, diese fundamentalen 
Beziehungen unserer Theorie zu unserem Erkenntnisvermögen 
vor aller Detailerörterung nochmals an einem Beispiel zu 
erläutern; wir wählen dazu den teleologischen Vorgang der 
Selbstregulation, welcher bei Störungen der Entwicklung 
in Erscheinung tritt. 

Ist eine Blastomere des Eies von Amphioxus isoliert, 
so bildet sich ihr Bau so um, dass er demjenigen des Eies 
in verkleinertem Maasstabe ähnlich wird; wird dem Triton 
ein Bein abgeschnitten, so sprossen so lange Zellen aus der 
Wundfläche hervor und differenzieren sich in solcher Weise, 
dass das Ganze wieder resultiert; bei Wasser-Ranunkeln 
verlängern sich die Blütenstiele jedesmal bis über den 
Wasserspiegel hinaus, mag er hoch oder tief sein. 

Wie gestaltet sich die analytische und kausale Betrach- 
tung dieser Vorgänge ? 


149 


Das Protoplasma der Blastomere des Amphioxus besitzt 
einen bestimmten physikalisch-tektonischen Zustand, welcher 
es mit sich bringt, dass in ihm nach vorgenommener Isola- 
tion Verschiebungen auftreten. Wir wissen über den Zustand 
nichts genaues, können jedoch zur Veranschaulichung an 
einen elektrischen Zustand der kleinsten Teilchen denken; 
als Analogie können wir ferner die Substanzumlagerungen 
in einem gedrehten Amphibienei heranziehen (S. 25). 

Die Gewebe des Tritons besitzen die als elementar 
anzusehende Fähigkeit, sobald sie, ihrer Nachbarschaft be- 
raubt, frei endigen, ihresgleichen in typischer Weise hervor- 
sprossen zu lassen; die Existenz der Wundfläche löst diese 
Sprossung aus. 

Die Blütenstiele des Ranunculus besitzen eine eigen- 
artige chemisch-physikalische Natur und einen eigenartigen 
Bau, vermöge welcher Eigenschaften sie von Wasser um- 
geben fortgesetzt wachsen, in der Luft aber das Wachsen 
einstellen. 

Das sind drei Analysen der in Frage stehenden Er- 
scheinungen in ihre zunächst letzten Elemente qualitativer 
und kausaler Natur. Ja wir erwarten sogar von der Zukunft, 
dass sich diese Analysen aus ganz klaren und deutlich greif- 
baren chemischen, physikalischen und tektonischen Elementen 
zusammensetzen werden, und dass innerhalb der Analyse 
auch nicht der geringste Schein einer teleologischen Be- 
trachtungsart zu finden sei; schon jetzt sehen wir im Froschei 
die geschilderten Umordnungsvorgänge in sehr einfacher 
Weise, auf Grund der Anwesenheit von Substanzen differenten 
spezifischen Gewichtes im Ei verlaufen, und es liegt durchaus 
kein Grund vor, hier immer an grösste Kompliziertheiten 
zı denken, wie es neuerdings beliebt ist. 


150 


Warum aber ist nun jener Bau der Blastomere ein 
solcher? Warum löst die Existenz der Wundfläche typische 
Sprossungen aus? Warum hat der Blütenstiel jene Eigen- 
schaften? 

Das wissen wir, seien auch die Verhältnisse noch so 
einfach und durchsichtig, nicht. Wohl sehen wir aber, dass 
die beiden ersten Erscheinungen denselben typischen Effekt 
haben, die Herstellung des typischen Ganzen, und dass die 
letzte die Fortpflanzung der Art ermöglicht. 

Wenn wir da die Erscheinungen dem teleologischen 
Begriff der Selbstregulation unterordnen, so wird also 
unsere Erkenntnis, wennschon sie nun aus zwei heterogenen 
Bestandteilen gemischt ist, doch zu einer Vollständigkeit 
gebracht; wir haben, kurz gesagt, nun nichts mehr zu 
fragen. In dieser Hinsicht ist die klare Einsicht, dass der 
Natur vor allem am Ganzen, am Resultat der Entwicklung 
gelegen sei, wahrlich nicht wertlos. Hüten müssen wir uns 
nur vor einer Vermengung kausaler und teleologischer Be- 
griffe. Wir können es daher nicht billigen (vgl. Anhang 4), 
wenn Roux in seiner Aufzählung der Elementarleistungen 
der Organismen!) die Selbstregulation der Teilung und 
Assimilation koordiniert aufzählt; in Wirklichkeit setzt 
sich erstere aus letzteren bei gewisser gegebener Struktur 
zusammen. Sie ist etwas ganz anderes, vielleicht höheres. 
Ja die Frage, ob denn nun das kausal-analytische oder das 
teleologische Element unserer Einsicht das Wesentlichere 
von beiden sei, könnte uns wahrlich in Verlegenheit bringen. 


1) Auch schon früher; z. B. in Beitrag I heisst es, dass er in 
der »Selbstregulation die wesentlichste allgemeine Eigenschaft des Or- 
ganischen erblicke«. Ganz recht, aber eine teleologische Eigenschaft. 


151 


$ 2. Die Prüfung der Theorie von Roux und Weismann 
und die Abweisung dieser Theorie. 


Wir gehen dieser Frage jedoch zunächst aus dem Wege, 
um auf einen Punkt der Einleitung unserer gesamten Be- 
trachtungen zurückzukommen: es gilt der idealistischen 
Prüfung der Entwicklungstheorie von Roux und Weismann, 
der Prüfung derselben am Maasstab der Erkenntnistheorie. 

Die reale Prüfung dieser Theorie, ihre Prüfung an den 
Thatsachen, ergab, dass sie des äussersten unwahrscheinlich 
sei, dass sie den Thatsachen die äusserste Gewalt anthat, 
dass sie alles auf den Kopf stellen musste, während unsere 
Grundansicht mit wenigen der Verifikation zugänglichen 
Hypothesen operierte. Aber Unwahrscheinlichkeit ist noch 
keine Unmöglichkeit, und wir müssen zugeben, dass die 
Roux-Weismann’sche Entwicklungstheorie logisch möglich 
ist, dass sie keine inneren Widersprüche birgt. 

Aber diese Theorie leistet zu wenig in kausaler Hin- 
sicht, sie macht mit der kausalen Auffassung des Geschehens 
früher Halt, als nötig ist. 

Roux und Weismann lassen alles typische Geschehen 
der Ontogenese, von Einschränkungen!) Roux’, die nicht die 
eigentliche Organanlage betreffen, und von den Erschei- 
nungen der Dichogenie (Kap. III, $ 11) abgesehen, ledig- 
lich und vollständig durch die Befruchtung (oder, bei 
parthenogenetischen Eiern, durch ihren Ersatz) in Gang ge- 
setzt werden. Die Befruchtung ist für sie im normalen Ge- 
schehen die einzige Auslösung, die für die vollständige 
Inszenierung des ganzen ontogenetischen Anlageprozesses in 


1) Vgl. Anm. auf S. 4. 


152 


Frage kommt. Das Ei ist nach dieser Ansicht also derart 
abgestimmt, dass es mit einer Folge typischer, typisch ge- 
ordneter im Verlaufe von einander unabhängiger Teilungen 
und Differenzierungen!) antwortet, d.h. die gesamte Onto- 
genese ist ein einziges, einheitliches Problem für die For- 
schung; sie ist nicht analysierbar oder vielmehr ihre Analyse 
führt auf einen Bestandteil, was dasselbe heisst. Das 
heisst aber mit anderen Worten: es ist das Entwicklungs- 
problem?) von allem Anfang an als ein Ganzes hinzu- 
nehmen und es ist, ausser Konstatierung dieser Thatsache 
der völligen Auslösung derselben lediglich durch die Be- 
fruchtung, keine weitere kausal-analytische Einsicht 
über dasselbe zu gewinnen; es lässt sich nur in an- 
schaulicher Weise umschreiben, wie das von Weismann 
ausführlich geschehen ist. Auch wir nehmen naturgemäss 
eine Summe von Anlagen im Ei an, aber wir nehmen in 
ihm nur eine beschränkt geartete Form an; Roux und 
Weismann dagegen wollen eine Struktur, die sich succes- 
sive bildet — wir können sagen, die genetische Form 
des Organismus — erklären aus einer Struktur, welcher 
die Fähigkeit eines typischen Entfaltungsrhythmus 
inhäriert, während sie in Wahrheit eben wegen der Annahme 


1) Es soll also durchaus nicht geleugnet werden, dass mit der 
fraglichen Ansicht eine Analyse in Elementarvorgänge chemischer Art 
sehr wohl verbunden sein könne, aber die Elemente dieser Analyse 
würden unter sich in keinem Kausalnexus stehen, sondern 
in ihrer Reihenfolge lediglich von jener hypothetischen ungleichen 
Kernteilung abhängen. 

2) Um allen Einwänden Roux’ zu begegnen, erinnere ich zum 
zweiten Mal an die Anm. auf S.4 und sage nochmals, dass mich nur 
seine »erste Periode« der Entwicklung hier angeht. 


153 


dieser Inhärenz der Entfaltungs-»Kräfte« nichts als gleichsam 
eine Photographie des Problems liefern. 

Beide Forscher fassen den Begriff des Normalen äusserst 
eng, und sie müssen ihn so eng fassen. Liegen Alterationen 
der Entwicklung irgend welcher Art vor, also nicht nur echte 
Regeneration, sondern auch Verlagerungen der ersten Zellen, 
wie in meinen Versuchen, so sind Hilfsannahmen zu machen. 
Diese »Hilfsmechanismen«, die dann in Kraft treten, sind nun 
zwar nicht durch die Befruchtung, sondern durch den Eingriff 
ausgelöst, aber auch wiederum als Ganzes, und, was be- 
sonders zu bemerken ist, es lässt sich über ihr Wesen 
durchaus keine andere Einsicht gewinnen, als die- 
jenige, dass es auf Grund ihres Vorhandenseins 
möglich ist, dass das folgende geschieht, d. h. sie sind 
auch nur veranschaulichende Umschreibungen, aber keine 
Analysen. Roux und Weismann sehen, streng genommen, 
in der Ontogenese nur ein teleologisches Problem: das Ei 
ist so beschaffen, dass sich der Organismus bilden muss, 
das ist alles, was sie aussagen, wennschon sie das eigent- 
lich teleologische dieser Ansicht nicht zugeben; sie ist darum 
aber im Grunde doch teleologisch, wenigstens lässt sich, 
wenn man überhaupt reflektieren will, nur in dieser Weise 
über den Begriff der Zusammensetzung des einzelnen aus 
unabhängigen Teilen, welcher bei Roux und Weismann 
als »Mosaikarbeit« und »Selbstdifferenzierung« ja nahezu allein 
eine Rolle spielt, eine Einsicht gewinnen; und was kennt 
Roux von seinen »Hilfsmechanismen« anders als ihren 
Zweck? Bezeichnet er sie doch selbst stets als Mechanismen 
der Selbstregulation. 

Da nun eine andere Ansicht, als die soeben skizzierte, 
von den Entwicklungsvorgängen möglich ist, nämlich die 


154 


meinige, welche, obschon auch an vielen Punkten vor Un- 
verständlichkeiten Halt machend, doch zu einer Analyse 
derselben in kausale und qualitative Einzelelemente vor- 
dringt, so müssen wir allein unserer methodologischen Prin- 
zipien wegen diese Ansicht annehmen, und diejenige von 
Roux und Weismann verwerfen. 


Ich sage zwar auch, um an oben gebrauchte Worte an- 
zuknüpfen: das Ei ist so beschaffen, dass sich der Organis- 
mus bilden muss; ich sage sogar, damit er sich bilde, was 
jene zu sagen sich scheuen, aber ich sage: diese Folge- 
zustände des Eies sind eine Reihe einzelner chemischer 
und physikalischer Vorgänge, die, wennschon ihres qualita- 
tiven Charakters wegen nicht eigentlich kausal erschöpfbar, 
doch nach Analogie der Reizwirkungen ursächlich 
aufgefasst und analysiert werden können; auch den 
Begriff der Selbstregulation zerlege ich analytisch in letzte 
Bestandteile tektonischer und physikalischer Art. 


Wir müssen also die Theorie von Roux und 
Weismann verwerfen, weil sie früher als notwen- 
dig unsere Kausalauffassung der in Rede stehen- 
den Vorgänge abschneidet, weil sie zu früh ver- 
zichtet. 


Wir müssen das aus demselben Grunde, wie wir — um 
das Ganze am Einzelnen zu verdeutlichen — die Begriffe 
der »Faltung« und »Abschnürung« nicht für elementare mor- 
phogene Prozesse halten dürfen, da uns die Möglichkeit ge- 
geben ist, solche elementare Prozesse aufzufinden, aus denen 
diese sich aufbauen. 


Sollte man uns aber diesen Gedankengang nicht zu- 
geben, so würde das zeigen, dass man die Begriffe der 


155 


Analyse und der Veranschaulichung, der Umschrei- 
bung verwechselt. 

Gewisslich hat Kirchhoff Recht, wenn er sagt, dass 
es nur wissenschaftliche Aufgabe sein kann, die Erscheinungen 
vollständig und auf die einfachste Weise zu beschreiben, das 
heisst die für uns letzten Elemente eines Gebietes aufzu- 
suchen und es daraus zusammenzusetzen; gewisslich können 
wir in keinem Gebiete über eine Reihe empirischer Data 
hinaus. Eben aus diesem Grunde haben wir das dunkle 
Wort des »Erklärens« immer vermieden. 

Aber diese Art des Beschreibens d. h. Analysierens 
ist etwas anderes als das Umschreiben eines nicht ana- 
lysierten Problems. Freilich können wir auch ein endgiltig 
»beschriebenes« Gebiet »umschreiben« d. h. anschaulich 
machen; das thut z. B. die kinetische Gastheorie, die Optik, 
die Chemie. Eine solche Umschreibung aber dient wirklich 
nur zur Veranschaulichung, zur leichteren Fasslichkeit, zur 
Gewinnung von Einheitlichkeit; gewonnen an neuer Ein- 
sicht, an neuer Analyse wird durch die bewegten Gas- 
moleküle, durch den Äther, durch die Atome nichts und 
die mechanische Wärmetheorie, sowie die Theorie der Elasti- 
zität stehen nieht etwa darum tiefer, weil sie ihre Elementar- 
einsichten nicht umschreiben. Aber die Gebiete, in denen 
diese drei Fiktionen!) eine Rolle spielen, waren auch be- 
reits analysiert, ehe die Umschreibung begann. Für 
ein nicht endgiltig analysiertes Gebiet ist da- 
gegen Umschreibung eine direkte Gefahr, denn sie 
täuscht uns in blendender Weise eine Einsicht vor, 


1) Fiktion ist eine Annahme, welche, im Gegensatz zur Hypo- 
these, bewusstermaassen ausserhalb der Möglichkeit der Erfah- 
rung liegt; die akustische Theorie verwendet also keine Fiktion. 


156 


wo gar keine vorhanden ist. Weismann’s Buch hat 
wahrlich viele geblendet! 

Die typische Zerlegung seines Keimplasmas in Deter- 
minanten und weiteres sagt aber nichts weiter, als dass sich 
eben der Organismus successive in typischer Weise ent- 
wickelt; jene berühmte einschläfernde Kraft des Opiums 
leistet genau dasselbe an Gewinn von Einsicht. 

Wir dürfen uns also nicht frühzeitiger Umschreibung 
der Thatsachen hingeben, sondern müssen uns ihrer Analyse 
befleissigen, da wir gesehen haben, dass sie mög- 
lich ist. 

Liesse sich nun aber nicht unsere analytische Theorie 
der Entwicklung in fiktiver anschaulicher Weise darstellen ? 
Ich zweifle nicht, dass das möglich wäre, und habe in diesem 
Sinne oben einige Andeutungen gegeben (Kap. HI, $ 9). 
Eine detaillierte fiktive Darstellung meiner Ansicht würde 
ich aber für gänzlich verfehlt halten (vgl. Anhang 6) und 
zwar aus folgenden Gründen: wenn wir auch eine vorläufig 
endgültige Zerlegung der Entwicklung in ihre letzten Fak- 
toren anstrebten, so wäre es doch vermessen zu sagen, dass 
sie eine absolut endgiltige sei. Unsere Kenntnisse von der 
Zelle, in Hinsicht auf Bau sowohl, wie in Hinsicht auf Che- 
mismus, sind zur Zeit noch viel zu dürftig. Man verstehe 
mich nicht falsch: was gegenwärtig Grenze der Erkennt- 
nis ist, wird auch Grenze der Erkenntnis bleiben, 
auf unvermittelt dastehende elementare Faktoren verschie- 
dener Kategorien wird auch eine künftige kausale Ent- 
wicklungsanalyse stossen, aber diese Faktoren werden viel- 
leicht andere sein und sich vielleicht in jeder Kategorie an 
Zahl reduzieren lassen. 

Auch wenn sie nicht endgültig ist, hat meine Theorie 


157 


einen grossen Vorteil vor derjenigen Roux’, denn sie ope- 
riert lediglich mit Hypothesen, die der Verifikation zugäng- 
lich sind: kurz, sie ist fruchtbar, die Theorien von Roux 
und Weismann aber, welche mit ad hoc ersonnenen 
Phantasiegebilden operieren, sind unfruchtbar (Anhang 8). 


$S 3. Von dem Verhältnis des kausal-analytischen Teiles 
meiner Theorie zur Lehre von den Kategorien. 


Es gilt nun unsere Lehre in Hinsicht auf ihren logischen 
Wert noch etwas näher zu betrachten: vergessen wir da 
nicht die fundamentale Einsicht, dass der Natur- 
forscher nicht das Wesen der Dinge kennen lernen 
kann und, wenner besonnen ist, auch nicht kennen 
lernen will, sondern dass seine Aufgabe lediglich 
die sein kann festzustellen, wie sich die Erschei- 
nungen in das Schema der aprioristischen Be- 
gsriffe der Anschauung und des Denkens einordnen 
lassen. 

Es kann als Postulat jeder Wissenschaft, welche auf 
Vollständigkeit Anspruch macht, angesehen werden, ihre ge- 
samten Probleme an der Hand der »Tafel der Kategorien« 
zu erläutern und sie deren Gliedern zuzuordnen. Von Wi- 
gand ist (Band II, Anhang Nr. 11) eine derartige Andeutung 
ausgegangen. Ich will hier ebenfalls nur andeutungsweise 
darauf hinweisen, wie sich unsere Analyse der Entwicklung 
jenen Kategorien zuordnen lässt, wobei ich eine Kritik der- 
selben im einzelnen unterlasse!). 


1) s. Schopenhauer, Welt als W. u. V. Band I. Anhang: 
Kritik der Kantischen Philosophie. 


158 


Es handelt sich ganz vorwiegend um die Kategorien 
der Relation. Da wir die Verschiedenheit der Typen nicht 
in Betracht ziehen, also keine Systematik treiben, so fällt 
die Kategorie der Disjunktion fort. Der Kategorie der Kau- 
salität genügen wir, wie oft erörtert, wenn wir für jede Ver- 
änderung im Lauf der ÖOntogenese eine Ursache fordern, 
mag sie auch auslösenden Charakter haben. Die Kausalitäts- 
kategorie nötigt uns, anders gesagt, jedesmal nach einer 
Ursache zu fragen. 

In einem eigenartigen Lichte zeigt sich die Bedeutung 
der Kategorie der Inhärenz: sie nötigt uns jedesmal zu der 
Frage nach einem Subjekt. Wenn wir eine Empfindung 
haben, so müssen wir fragen: »was erregt sie«, wir kommen 
im Anorganischen auf diesem Wege zur Konstruktion des 
Stoffbegriffs als Träger seiner Eigenschaften, zu der 
Konstruktion der Materie. Im Organischen fragen wir bei 
jeder Veränderung: »was verändert sich?« und gelangen so 
mit Notwendigkeit zu der Annahme, dass »ein Stoff« sich ver- 
ändere, wir gelangen dazu das Ganze der Entwicklung an 
einen »Stoff« gebunden zu denken, die Ansicht von dem 
Keimplasma enthüllt sich uns also als eine er- 
kenntnistheoretische Notwendigkeit. »Sie ist gar 
keine Hypothese, ebensowenig wie die Annahme einer Ur- 
sache für jede Veränderung im allgemeinen eine Hypothese 
ist, sondern entspringt einem aprioristischen Begriffe, der 
»allererst Erfahrung möglich machte. 

Wie aber das Keimplasma der »stoffliche« Träger der 
gesamten Entwicklung ist, so ist jeder einzelne der Ele- 
mentarprozesse, welche diese zusammensetzen, an einen 
einzelnen spezifischen »Stoff« gebunden, wie wir denn (Kap. I, 
$ 4) sagten, dass jede morphologische Änderung im Grunde 


159 


eine physikalische, als solche aber in letzter Instanz eine 
chemische Änderung sei; wir hätten auch sagen können: 
die morphologischen Änderungen (z. B. Wachsen) sind Folgen 
einer Änderung von physikalischen Konstanten (z. B. osmo- 
tischen Drucks), eine solehe aber nennen wir eine Änderung 
des Stoffes. Also auch unsere Analyse der Entwicklung in 
chemisch Letztes ist keine reine Hypothese, sondern eine 
Notwendigkeit, hypothetisch wird unsere Auffassung erst in 
ihrer einzelnen Gestaltung. 

In Bezug auf den anorganischen Materienbegriff ist 
diese Ansicht bei einsichtsvollen Forschern (z. B. Ostwald) 
seit lange Allgemeingut des Wissens: auch sie ist, wie 
fast alles Gute, nicht neu. 

Unsere Analyse der Entwicklungsvorgänge in kausales 
Geschehen und einzelne qualitative Effekte, welche wir in 
letzter Instanz chemisch, also »stofflich« nannten, hat also 
durch unsere Erörterung ihre logische Berechtigung erhalten, 
der wir noch hinzufügen können, dass die Verteilung der 
Effekte in Raum und Zeit einer Nötigung unseres An- 
schauungsvermögens entspringt. 

Es könnte jetzt einer die Frage aufwerfen, in welchem 
Verhältnis denn das, was wir eine kausal-analytische Be- 
trachtung der Entwicklung, oder Entwieklungsmechanik im 
allgemeinen Sinne nannten, zum allgemeinen Charakter der 
anorganischen Naturforschung stehe. 

Die Physik nennt man bekanntlich Wissenschaft des 
Mechanismus, indem in der That jeder ihrer Teile sein Pro- 
blem als besonderes Bewegungsproblem, also als quanti- 
tatives Problem fasst. Die Qualität der einzelnen Natur- 
kräfte soll damit nicht aus der Welt geschafft werden, 
was ja schon daraus erhellt, dass es in jedem Gebiet eine 


160 


besondere Bewegungsart ist, die untersucht wird. Die 
Auffassung aller »Kräfte« als spezifischer Bewegungen dient 
vielmehr nur dazu, die Probleme der mathematischen Be- 
handlung möglichst zugänglich zu machen, insofern haben 
hier auch Fiktionen ihre Berechtigung. 

In der Chemie spielt nun der Mechanismus in diesem 
Sinne nur mehr eine verschwindend kleine Rolle, nur die 
Affinitäts»kraft« liesse sich vielleicht als quantitativ messbare 
Energieart in diesem Sinne behandeln; alles Qualitative der 
chemischen Körper aber ganz und gar nicht. Ein chemischer 
Stoff ist eine Summe stets mit einander verbundener physi- 
kalischer Konstanten (Ostwald), was hat das mit Bewegung 
zu thun? 

Dadurch, dass die Entwicklungsmechanik in ihrer Ana- 
lyse vorwiegend auf chemisches Geschehen stösst, ist schon 
gesagt, dass ihr Problem kein Problem des Mechanismus 
ist. Sie geht aber ausserdem von einem formal Geordneten, 
dem Ei aus und dieses Formale schafft die spätere Endform; 
selbst wenn wir uns auf den Standpunkt wahrer äusserer 
Epigenese stellen wollen, also (um uns unserer Fiktion zu 
bedienen) die in jedem Kern gleicherweise befindliche Ge- 
samt»anlage« ein richtiges strukturloses Stoffgemisch sein 
lassen, so muss doch eine Ausgangsform da sein, wenn eine 
Endform da ist. Freilich nimmt die kausale Entwicklungs- 
mechanik als solche dieses Morphologische ihres Problems 
als gegeben hin, sie beginnt gewissermaassen erst hinter 
dem Morphologischen, insofern ist sie nicht selbst Morpho- 
logie!). Aber dass die Bezeichnung »Entwicklungsmechanik« 


1) Vgl. meine »Biologie« $ 7—9. Die eigentliche Morphologie 
oder Systematik reflektiert über das in jedem einzelnen Falle spezi- 
fische der Form oder besser der »genetischen Form«. Die Physio- 


161 


auch in diesem Falle keinen wahren »Mechanismus« be- 
deutet, hoffen wir dem Leser klar gemacht zu haben. 

Dass wir den Namen anwandten, geschah aus histo- 
rischer Hochachtung gegen seinen Autor. Entwicklungs- 
mechanik heisst uns die kausal-analytische Behand- 
lungsart der Ontogenese. 


$ 4. Von der Berechtigung des teleologischen Teiles 
meiner Theorie, vom Wissen in teleologischen Dingen. 


Aber nicht nur unsere Analyse, sondern auch unsere 
teleologische Synthese der Entwicklung wollen wir auf ihre 
Berechtigung hin prüfen. Was wir an der Entwicklung 
teleologisch auffassen, ist ausführlich erörtert: es ist, kurz 
gesagt, jenes Morphologische, das die kausal- analytische 
oder entwicklungsmechanische Forschung als gegeben hin- 
nimmt, also alles dasjenige, wovon die Qualität der einzelnen 
Effekte und deren Harmonie im Ganzen in einer uns zwar 
auch im einzelnen nicht verständlichen Weise abhängt: Das 
Ei ist gleichsam von einer Intelligenz gebaut wor- 
den. Oder wenn wir weniger den Ausgangspunkt des Ge- 
schehens als dieses selbst betrachten, können wir auch sagen: 
die Ordnung der von uns analytisch aufgedeckten Einzel- 
heiten dient einem Zwecke; oder in unserer Sprache (Zweiter 
Hauptteil, $ 5): der Bildungstrieb benutzt Ursachen und Quali- 
täten zu einem Zwecke, indem er sie ordnet. Die teleo- 
logische Betrachtung kommt also zur Analyse hinzu, aber 


logie untersucht, wie die Formmaschine arbeitet, speciell wie auf 
Grund ihrer physikalisch-chemisch-strukturellen Natur äussere Agen- 
tien umgewandelt werden. Physiologie ist also Lehre der Maschinen- 
funktion, Entwickelungsmechanik Lehre vom Maschinenbau — aller- 
dings baut die Maschine sich selbst. 


Driesch, Analytische Theorie. 11 


162 


nicht als Schlussstein, der sie krönt — dieser Schlussstein 
vielmehr war die Aufdeckung der ontogenetischen Harmonie 
(Kap. UI, $ 7—8) — sondern als Band, welches sie umfasst. 
Sie hat mit der Analyse selbst nicht das geringste zu thun 
und ist aus ihr auf das strengste zu verbannen. Es ist also 
ein dem kausal-analytischen durchaus fremder Standpunkt, 
dessen Berechtigung wir jetzt zu prüfen haben. 

Da die Zweckmässigkeit ein aprioristischer Begriff ist, 
seradeso wie die Kausalität, so folgt daraus eigentlich ohne 
weiteres die Gleichberechtigung kausaler und teleologischer 
Forschung. 

Da jedoch gerade teleologische Forschungen häufig der 
Missdeutung eines unkritischen Realismus ausgesetzt sind, so 
können wir doch nicht Abstand nehmen, hier eingehender 
zu werden. 

Man benennt teleologische Bestrebungen wohl mit dem 
Ausdruck metaphysisch; so hat Roux seine Ansichten 
ein »Umgehen metaphysischer Vorstellungen« genannt, und 
meine oben entwickelte Ansicht wird wohl auch als meta- 
physisch verschrieen werden. 

Ein solches Vorgehen würde aber ein Verkennen der 
Natur des Kant’schen Kritizismus an den Tag legen: 

Es muss nämlich aber- und abermals betont werden, 
dass die teleologische Auffassung der Dinge ebenso gut ein 
Postulat unseres Erkenntnisvermögens ist, wie die kausale; 
dass wir mit beiden gleichermaassen nicht die wahre 
Existenz der Dinge kennen lernen. Die Strömung unserer 
Zeit geht aber immer und immer wieder dahin, das kausale 
als das reale anzusehen und das teleologische als schwärme- 
tisch zu verdammen oder es wenigstens nicht als gleich- 
berechtigt gelten lassen zu wollen. Der Vorwurf — denn 


163 


ein solcher soll es sein —, dass etwas »metaphysisch« sei, 
soll ja doch nur heissen, dass das in Rede stehende von 
Dingen handle, von denen wir nichts wissen können. Wir 
können aber kausal und teleologisch von den 
Dingen gleich viel, oder auch gleich wenig wissen. 
Was wir von dem Bildungstrieb aussagten, dass wissen 
. wir genau so gut, wie alles, was sich über die Vorgänge 
der Induktionswirkung aussagen liess; nur ist dies Wissen 
anderer Art. Die Madonna della Sedia nimmt sich auf 1 cm 
Entfernung mit der Lupe betrachtet auch anders aus, als 
auf 5m Distanz. Das erste Mal sehen wir nur Klexe. Ist 
denn das Studium von Klexen wirklich die einzige Aufgabe 
des Biologen ? 

Kausale und teleologische Betrachtung sind also beide 
gleichberechtigt, sie sind aber, wie wir eingangs be- 
merkten, einander durchaus fremd und entgegengesetzt. Wie 
ich vom Gipfel eines Berges nur bergab und von seinem 
Fusse nur bergauf sehen kann, wofern ich den Berg über- 
haupt sehen will, so kann ich auch teleologisch nur Zweck- 
mässigkeiten und kausal nur Wirkungen in einem Form- 
prozess erkennen. Es wird Späteren als trauriges Charakte- 
ristikum unserer Zeit gelten, dass man die fundamentale 
Thatsache des Gegensatzes von Teleologie und Kausali- 
tät übersehen konnte, und dass die »kausale Erklärung der 
Zweckmässigkeit«, ein Wort, das weit grösseren Nonsens 
einschliesst, als von einer »optischen Erklärung der Wasser- 
synthese« zu reden, einst eine zeitgemässe, zum Überdruss 
oft wiederholte Phrase war!). Diese unsere Zeit begeh 


1) Von einem — in beschränktem, vorsichtigem Maasse gewiss 
berechtigten — phylogenetischen Standpunkt der Auffassung aus, 
glaubt man wohl gar dadurch, dass man zeigt, wie Unzweckmässiges 


112 


164 


fortgesetzt dieselben Fehler, nur nach entgegengesetzter Rich- 
tung, wie die von ihr so gern verspotteten Forscher der 
ersten Hälfte unseres Jahrhunderts. Freilich thue ich unseren 
Zeitgenossen mit diesen Worten zu viel Ehre an, denn nicht, 
dass sie etwa eine wahre analytisch-kausale Biologie in 
falschem Wahne für einzig schätzenswert und berechtigt 
hielten, sondern sie haben gar keine solche Analyse, viel- 
mehr nur ein paar unbestimmte Worte, und wollen mit denen 
nicht nur die Analyse ersetzen, sondern gar die Teleologie 
entthronen — und dabei denken sie noch, sie erkennen das 
wahre Wesen der Welt. 

Um es zum Schluss noch einmal kurz und bündig zu 
sagen: die Teleologie betrachtet einen Trieb, die Analyse 
Kräfte: der Trieb ordnet die Kräfte. 

Alles hier Gedruckte ist in den letzten Kapiteln von 
Kant’s »Kritik der Urteilskraft« und auch gelegentlich von 
Schopenhauer mit grösster Meisterschaft dargelegt; es ist 
daher eine undankbare Aufgabe, es wieder und wieder zu 
erörtern. Aber die Modernen hören einen Lebenden immer 
noch lieber und eher als einen grossen Toten. 


$5. Von dem wahren Gültigkeitsbereich des Teleologischen. 


Es wird dem Verständnis des letzten Abschnittes dien- 
lich sein, wenn wir nochmals kurz auf seinen Anfang zurück- 
gehen. Ich sagte, wir beurteilten das gegebene Morpho- 
logische der Entwicklung, also in letzter Instanz ihren 
Ausgangspunkt, das Ei, teleologisch. 


nicht existiren könne, zugleich gezeigt zu haben, »warum« Zweck- 
mässiges existiere! Ist denn unsere Generation derartig degeneriert, 
dass sie die »Kritik der Urtheilskraft« absolut nicht mehr verstehen 
kann? 


165 


Hier sei es mir gestattet an entsprechende Ausführungen 
meiner »Biologie« zu erinnern: von der Physiologie sagte 
ich damals, dass sie wohl keiner besonderen Lebenskraft 
benötige, dagegen Mechanismus auf Basis von Struk- 
tur sei, d. h. ihre Erscheinungen spielen sich auf einer ge- 
gebenen Struktur mit Hilfe der bekannten (oder auch noch 
unbekannten, aber nicht prinzipiell neuartigen) Agentien der 
Physikochemie ab. Aber eben diese morphologische ge- 
gebene Basis, sagte ich weiter, schafft das Zweckmässige; 
sie ist zweckmässig, fordert den Zweckgesichtspunkt heraus. 
Ich bemerke, dass in dem Begriff der morphologischen 
Struktur etwaige typisch verteilte chemische Differenzen ein- 
geschlossen sein sollten. 

Das physiologische Geschehen (die »Funktionalharmonie«) 
war also dem Getriebe einer Maschine zu vergleichen. 

Ich bitte nun zu beachten, dass die Anwendung des 
Zweckbegriffes in der Entwicklungstheorie derjenigen in der 
reinen Physiologie sehr ähnlich ist; hier ist nämlich auch 
eine Struktur »gegeben«, nämlich der typische Eibau, der ja 
nicht nur Ursachen, sondern auch typische Empfangsstationen 
(S. 84) für Ursachen repräsentiert, und der Kern, ein Ge- 
misch von Stoffen nach unserer fiktiven Ansicht. Es ist 
also auch gleichsam eine Maschine gegeben, freilich eine 
vorwiegend chemische Maschine, aber doch etwas typisch 
formales; nur dass diese Maschine nicht, wie in der Phy- 
siologie, als Basis für Kraft- und Stoffwechsel dient, sondern 
vermöge der in ihr ausgeprägten »Kausal-« und » Kompo- 
sitionsharmonie « (s. S. 130) selbst als Leistung eine neue 
weit kompliziertere Maschine produziert. 

Der Leser mag diese Parallelen noch weiter ziehen; 
mir liegt hier nur an einem, nämlich den Begriff des 


166 


typisch-spezifisch Formalen, des Geordneten, welches 
stets der kausalen wie der deduktiven Forschung »gegeben« 
ist, als eigentliche Domäne der Teleologie darzuthun. Auf 
Basis dieses »„&@egebenen«, dieser »Maschine« verstehen 
wir mit Hilfe von Chemie und Physik die Funktion prin- 
zipiell sehr wohl kausal'), 


’ 


nicht minder die Leistung der 
entwicklungsmechanischen als die der physiologischen »Ma- 
schine«, wobei freilich durch den chemisch- qualitativen 
Charakter des Geschehens eine neue andere Art der Un- 
verständlichkeit im einzelnen dazukommt, welche jedoch, 
wohl verstanden, keine den Formproblemen als solchen 
spezifische Unverständlichkeit ist. Aber das »Gegebene« 
selbst vermögen wir nur teleologisch zu verstehen. 

Schon oben ist betont (S. 149), dass auch die allerein- 
fachste Struktur, eben weil sie doch einmal eine Struk- 
tur ist, kausal gegeben ist und teleologisch beurteilt werden 
muss, und es wurde erwähnt, dass solche wirkliche sehr ein- 
fache strukturelle Beschaffenheiten, mit einem gewissen phy- 
siko-chemischen Zustand verbunden, oft gerade da vorliegen 
mögen, wo die Selbstreparabilität der entwiecklungs- 
mechanischen Maschine so ganz eminent zweckmässig ist. 

Ja, wenn auch nur zwei differente Stoffe zu einfachster 
aber typischer Formeinheit verbunden in der Natur gegeben 
sein würden und stets einen bestimmten Folgeeffekt erzielten, 
müssten wir den teleologischen Gesichtspunkt heranziehen, 
denn schon das allereinfachste Geordnete und in 
diesem Sinne Formale ist kausaler Erkenntnis nicht zu- 
gänglich. 

1) Es ist bei dieser rein abstrakten Erörterung vorausgesetzt, 
dass die elementaren vital-chemischen und vital-physikalischen Vor- 


gänge (Atmung, Bewegung etc.) der anorganischen Physikochemie nicht 
prinzipiell fremd seien. Wir wissen darüber nichts. 


167 


Ganz allgemein gesprochen sind also »Kräfte« und 
»Stoffe« das Areal der kausalen, »Formen« dagegen das- 
jenige der teleologischen Betrachtung!). 

Der förmliche Beweis für alles hier und im vor- 
sehenden Paragraphen Gesagte ist aber dieser: 

Jede geordnete Form, d. h. jedes Beisammensein von 
Mannigfachem in bestimmtem Raum, ist deswegen in strengem 
Sinne kausal gegeben, weil der Begriff dieses Beisammen- 
seins von Mannigfachem in umschriebenem Bezirk mit dem 
Begriff der physikalischen oder chemischen Kraft (Energie) 
gar nichts gemein hat. Nur diese Kräfte nämlich existieren als 
einfache Ursachen im Weltgeschehen; sollten ihre Effekte 
verständlich sein, so müssten sie ihnen nun wenigstens im 
Grade gleichen (obschon sie auch dann, des Qualitativen 
wegen, noch unverständlich. sein könnten); weil nun jene 
Mannigfaltigkeit im Raum, da sie nicht einfach ist, ihnen 
im Grade nicht gleicht, so ist sie in Bezug auf sie, also in 
Bezug auf einfache Ursachen überhaupt, etwas prinzipiell 
Neues. 

Eine zusammengesetzte Ursache andererseits, wie es 
eine Münze für ihren negativen Abdruck in Wachs ist, ist 
selbst etwas Geordnetes im Raum, also das, was erklärt . 
werden soll. 

Die geordneten Formen nun könnten zufällig oder zweck- 
mässig sein; da sie im Organischen stets mit gleichen Folge- 
erscheinungen wiederkehren (mit den ontogenetischen nämlich, 
wenn wir dag Ei, mit den physiologischen, wenn wir das aus- 
gebildete Wesen ins Auge fassen), so sind sie hier zweck- 
mässig, während Inseln, Wolken, Gebirge als Mannigfaltig- 


1) Dass »Form« im Sinne von geordneter, also nicht als geo- 
metrische Form (Krystalle) zu verstehen ist, wurde hinreichend betont. 


168 


keiten in bestimmtem Raum zufällig sind!). Können ferner 
letztere Formgebilde, wennschon nicht aus einer einzigen, so 
doch aus einer Reihe, einem Nacheinander von Wirkungen 
auf Grund der chemisch-physikalischen Kenntnisse verstanden 
werden, und kann man sich hier dieses Nacheinander der 
Effekte, wie in der Geologie, rekonstruieren, so bringt dagegen 
in biologischen Dingen auch dieser »historische« vom Ein- 
fachen zum Komplizierteren aufsteigende Standpunkt prin- 
zipiell nicht weiter, denn, wenn überhaupt, so ging diese 
Komplikation in einer Weise vor sich, die in Hinsicht auf 
das Formale nicht regellos ist, sondern an das Wirken 
einer Intelligenz gemahnt. 


$ 6. Ausblick auf eine Metaphysik der Formen. 


Ist, wie erörtert, Teleologie an und für sich nicht Meta- 
physik, so will ich dagegen nicht leugnen, dass sie es werden 
kann, ebensogut, wie aus der kausalen Betrachtungsart eine 
transzendente zu entstehen vermag. Für denjenigen, welcher 
auf dem Boden Kant’s und Schopenhauer’s steht, han- 
delt es sich da allerdings beidemale um Ausschreitungen 
der Vernunft. 

Aus dem von uns gebrauchten Ausdruck, dass die Ent- 
wicklung der organischen Körper eine derartige sei, als 
wäre dieselbe von einer Intelligenz geleitet, wird metaphysisch 
die Annahme einer realen solchen Intelligenz oder eines re- 
alen Bildungstriebes. Und aus der Ansicht, dass jede Ver- 
änderung eine Ursache haben müsse, welche aber nur quan- 
titativ (Gesetz der Erhaltung der Energie) in die Wirkung 


1) Vgl. Anm. auf S. 130. 


169 


aufgehe, aber ihre Qualität als Rätsel übrig lasse, wird 
metaphysisch die Annahme einer Ursache des Seins über- 
haupt. 

Wenn wir nun aber in dieser Arbeit das Metaphysische 
verworfen haben und uns strenge an die Lehren unserer grossen 
Philosophen hielten, nach denen Kausalität und Finalität 
gleichermaassen Inhärentien unserer Subjektivität sind, so 
muss doch andererseits nochmals erwähnt werden, dass die 
Wissenschaft der organischen Formbildung denn doch ein 
ganz anderes Ding ist als etwa die dynamische und histo- 
rische Geologie. Wie kommt es, dass wir hier gar nicht 
nach Zwecken fragen, wenn doch kausaler und teleologischer 
Gesichtspunkt gleichermaassen berechtigt sind? Wie kommt 
es, dass uns die Form der Alpenberge und der Küsten des 
Mittelmeeres ohne Zögern als zufällig, d. h. nicht beab- 
sichtigt, nicht an und für sich bedeutungsvoll erscheinen ? 

Das liegt denn doch wohl im Objekt der Forschung 
selbst begründet, und so sind denn doch wohl die orga- 
nischen Formen selbst ein ganz ander Ding als die anor- 
ganischen Gebilde. Fragten wir doch früher schon, ob nicht 
für jene die teleologische Betrachtung die wesentlichere sei, 
d.h. ihr Wesen besser enthülle, als die kausal-analytische, 
welche hier auch die chaotische genannt werden kann und 
uns, ihrer prinzipiellen Berechtigung zum Trotz, im ganzen 
wie im einzelnen unbefriedigt liess, ja sich gleichsam nur 
auf der Oberfläche des eigentlichen Problems zu bewegen 
schien. 

Doch wir wollten dem kritischen Standpunkt in dieser 
Schrift treu bleiben. 


Anhang |. 


(Zu S. 9 u. 118.) 


Zum Begriff der Regeneration. 


Barfurth’s Arbeit über die Regeneration der Keim- 
blätter zeigt, wohin die Roux’sche Verflüssigung des Re- 
generationsbegriffes führt: er beschreibt an seinen Extraovaten 
fortgesetzt Erscheinungen, welche, wennschon nicht sehr 
deutlich ausgeprägt, doch der Roux’schen Fundamentalansicht 
durchaus entgegengesetzt sind. Es handelt sich nämlich immer 
darum, dass Zellen in den Extraovaten eine prospektive Be- 
deutung gewinnen, die sie in der Blastula nicht be- 
sassen, dass also »ihre prospektive Bedeutung eine Funktion 
der Lage« ist. Das nennt Barfurth nun ohne weitere 
Definition Regeneration! Von dem, was man sonst Regene- 
ration nennt, ist auf einer halben Seite (S. 324) und dort 
noch in unsicherer Weise die Rede. 

Barfurth weiss, um seine eignen Worte zu benutzen, 
wirklich nicht, »wo Entwicklung aufhört und Regeneration 
beginnt«e. Überaus deutlich zeigt das auch sein »Regenera- 
. tions«-Bericht in den anatomischen »Ergebnissen«. Ich möchte 
mir bei dieser Gelegenheit erlauben zu bemerken, dass die 
»Ergebnisse« doch dem Forscher eine Erleichterung bieten, 
nicht aber die Zahl der vorliegenden Arbeiten um eine neue, 
überflüssige vermehren sollen. Das thun sie aber, wenn sie 


1 


anstatt einer vorsichtig kritischen Darstellung des Geleisteten 
eine »Meinungs«- und »Überzeugungs«-Äusserung bieten und in 
derselben nur diejenigen Forscher zu Worte kommen lassen, 
die dem Referenten genehm sind. Ich erkenne den »Er- 
sebnissen« dieses angemaasste Recht der wissenschaftlichen 
Selbständigkeit nicht zu und ersuche in Zukunft jeden, der 
meine Resultate und Ansichten zu kennen wünscht, 
sich diese Kenntnis nicht aus den »Ergebnissen« zu holen 
— wenigstens nicht aus dem genannten Meinungsergebnis 
Barfurth’s —, sondern meine Arbeiten zu lesen. 


Anhang 2. 


(Zu S. 17 u. 93.) 


Zum Begriff der Selbstdifferenzierung. 


Mit dem Worte Selbstdifferenzierung kann man folgende 
Thatsachen und Alternativen bezeichnen: 

1) Dass sich ein Ei als Ganzes nur aus in ihm liegen- 
den Kräften überhaupt entwickelt, wennschon äussere 
Agentien (Wärme etc.) dazu Vorbedingung sind. (Ohne Ent- 
wicklungsfähigkeit keine Entwicklung; ein totes Ei ent- 
wickelt sich nie und nimmer.) 

2) Dass dasselbe von einem beliebig in’s Auge gefassten 
embryonalen Teil gilt. (Eine tote Blastomere entwickelt sich 
nie und nimmer.) 

3) Dass das Ei sich als Ganzes nur aus in ihm liegen- 
den Kräften spezifisch entwickelt. (Ein Froschei wird 
nur zu einem Frosch.) 

4) Ob sich ein beliebig in’s Auge gefasster Embryc- 


172 


teil nur aus in ihm liegenden Kräften spezifisch, d.h. zu 
einem bestimmten Ziele entwickelt oder nicht. 

1) 2) und 3) sind allbekannte, ich möchte sagen triviale 
Thatsachen. 

In der zwischen Roux und mir stattgehabten Polemik 
handelte es sich nur um 4): ich bestritt, dass die einzelnen 
Blastomeren sich aus sich selbst nur zu einem spezifischen 
Ziele entwickeln könnten oder auch, dass die Furchung 
qualitativ ungleiche Stücke liefere. »Die Furchung ist keine 
Selbstdifferenzierung«, sagte ich, auch die isolierte Frosch- 
blastomere wird nur deshalb zu einem halben Frosch, weil 
ihr von aussen (nämlich durch die anliegende tote 
Eihälfte) eine bestimmte Form aufgezwungen wird, also 
nicht aus sich selbst allein wird sie zu einem typi- 
schen Resultat. 

Roux hat in den letzten gegen mich gerichteten Publi- 
kationen übersehen, dass nur diese vierte der oben gegebenen 
Bedeutungen des Wortes Selbstdifferenzierung eine Berechti- 
gung hat, dass nur sie nicht trivial ist, dass ich also, wenn 
ich von Selbstdifferenzierung sprach, nur diese Bedeutung 
(= Mosaikarbeit) im Sinne hatte und daher das Wort ohne 
nähere Erläuterung gebrauchen durfte. Im Sinne 3) ist 
Furchung naturgemäss Selbstdifferenzierung, denn »ohne Fur- 
chungsfähigkeit keine Furchung«, um es kurz zu sagen, und 
im Sinne 2) gilt das natürlich auch von jeder einzelnen 
Blastomere. 

Die ziemlich ausgedehnten Erörterungen und Definitionen 
Roux’, die bisweilen selbst die vier Bedeutungen jenes 
Wortes vermengen !), bisweilen auch mir eine Nichtkenntnis 


1) So findet sich S. 670 der »Spezifikation« (Biol. Centr. XIII) 
folgendes: »Die Protisten sind gleich der befruchteten Eizelle der 


179 


jener vier Bedeutungen unterschieben, verfehlen also ihr 
Ziel; sie schaffen Schwierigkeiten, wo für die unbefangene 
Auffassung gar keine sind, denn diese hat bisher das Wort 
Selbstdifferenzierung stets zutreffend verstanden. 

Ich will gern zugeben, dass es, anstatt zu sagen: »Die 
erste Entwicklung ist keine Selbstdifferenzierung«, korrekter 
ist, zu sagen: »Bei der ersten Entwicklung findet Selbst- 
differenzierung der einzelnen Blastomeren zu bestimmten 
Stücken des Embryo nicht statt. Aber das ist alles, was 
ich Roux zugeben kann. 

Im Übrigen denke ich, ist der Begriff Selbstdifferen- 
zierung nunmehr zum Überfluss oft hin und her erörtert. 

Dass ich eine bedeutungsvolle Anwendung desselben 
durchaus nicht in Bausch und Bogen verwerfe, sieht der 
Leser in Kapitel II, $ 9. 


Anhang 9. 


(Zu S. 26.) 
0. Hertwig’s Ansicht von der Entwicklung. 


Als die vorliegende Arbeit bereits seit längerer Zeit 
vollendet war, erschien das erste Heft von O. Hertwig’s 
Zeit- und Streitfragen: »Präformation oder Epigenese ?« 

Ich habe nach Lektüre desselben mit Absicht nichts am 
Texte meiner Arbeit geändert, möchte aber hier im Zusam- 
menhang über jene Schrift einiges sagen. 


Hauptsache nach vollkommen selbstdifferenzierungsfähig, denn in dem- 
selben Tümpel ... entwickeln sich die verschiedenen Protistenformen 
neben einander«. Ein Satz, der zur wirklich diskutierten Frage in 
absolut keiner Beziehung steht. 


174 


Der Inhalt der Hertwig’schen Arbeit deckt sich im 
Grossen und Ganzen mit meiner Einleitung, liefert also 
das, was ich als »Fundierung der Grundansicht« bezeichnen 
würde; eine wirklich analytische Behandlung der Entwick- 
lung auf dieser Grundansicht als Basis wird im Zusammen- 
hange nicht versucht. 

Hertwig hat diese Begründung der Fundamente seiner 
(und meiner) Ansicht weit umfassender dargelegt, als ich 
es hier, wo mir die Analyse als wichtigstes galt, versuchte; 
das gilt namentlich von den Beweisen für die Totalität der 
Vererbungssubstanz in jeder Zelle, welche ich nur nannte; 
in dieser Hinsicht, also auch in Hinsicht auf das Polemische, 
ist mir Hertwig’s Schrift eine willkommene Ergänzung. 

Wir begegnen uns hier in unseren Ansichten, und 
ebenso darin, dass wir uns für epigenetische Evolutionisten 
oder evolutionäre Epigenetiker, und dass wir die Roux- 
Weismann’sche Theorie für unfruchtbar erklären. 

Die wenigen Vorstösse zu einer Analyse, welche Hert- 
wig’s Schrift enthält, scheinen mir dagegen einer Klärung 
bedürftig. 

Einmal wird das eigentliche reine Problem der onto- 
genetischen Analysis nicht genügend von den Problemen der 
Diehogenie und Heteromorphose gesondert. Gerade die 
kausale Auflösung der einfachen normalen ÖOntogenese ist 
aber unser Hauptproblem. 

Wohl im Zusammenhang damit, dass eben dieses Pro- 
blem nicht genügend hervorgehoben wurde, ward auch der 
wahre Entwicklungscharakter der Formbildung, der 
letztinstanzlich in der Thatsache der Harmonie, im Rhyth- 
mus des Geschehens (Kap. III, $ 7—8) begründet liegt, und, 
kausal hinzunehmen, die teleologische Auffassung heraus- 


175 


fordert, übersehen; die Ontogenese erscheint bei Hertwig 
(wie auch bei Haacke, s. Anhang 8) als gar zu begreif- 
lich, wenn ich so sagen darf. Berücksichtigung des Teiles X 
meiner »Studien« hätte Hertwig vor diesem Irrtum be- 
wahren können. Der Vergleich der Entwicklung mit der 
Bildung eines Staatswesens passt nicht ohne weiteres, weil 
hier kein Ziel gegeben ist, ferner auch nicht, weil hier 
die Unabänderlichkeit dessen, was wir Rhythmus nannten, 
nicht konstatierbar ist. 

Die beiden »Beziehungen zwischen Form und Wachstum« 
sind keine wahren Elemente einer Analyse; die erste 
(S. 102 u. 103 der Hertwig’schen Schrift) handelt mehr von 
durch die Konfiguration des Ganzen bedingten Massenwir- 
kungen, also von Folgen des Wachsens, als vom Wachsen 
als örtlich und qualitativ ausgelöstem, elementarem Ge- 
schehen selbst. Es sieht ferner bei Hertwig so aus, als 
sei die Gastrula aus dem Eibau und der Thatsache des 
Wachsens ohne weiteres ableitbar (wie sich auch Goette 
und Haacke das vorstellen), während sie doch die Insze- 
nierung eines neuen an spezifischem Ort ist. Die zweite 
(S. 103 ff.) bringt eine teleologische Erörterung, welche an 
sich gewiss berechtigt ist, in eine angebliche Analyse hinein. 

Das Bemerkenswerteste des analytischen Teils von 
Hertwig’s Schrift ist im Abschnitt »Einwände gegen die 
Determinantenlehre« enthalten und besteht in der Erkenntnis, 
dass sich die, Ontogenese aus zellulärem Geschehen zusam- 
mensetzt, dass aber die elementaren zellulären Grössen auf 
einander wirkend neue Mannigfaltigkeiten höherer Ordnung 
erzeugen, dass also nur eine gewisse Summe von »Eigen- 
schaften« im Ei gegeben zu sein braucht. Freilich wird 
auch hier, um von anderem abzusehen, die »Wechselwirkung« 


176 


(kein schöner Begriff) der Zellen unter einander, und die 
Wirkung äusserer Agentien auf sie in einer Weise vorge- 
stellt, die gerade das Wesentliche jedes Vorgangs, die In- 
duktion des Neuen, ausser Acht lässt. So sollen Zellen zu 
Entodermzellen werden, weil sie eingestülpt, also in anderen 
Lagebeziehungen zur Umgebung sind; die Einstülpung soll 
»aus den Wachstumsverhältnissen der Blasenwand zu er- 
klären« sein. Eben dieses Wachsen aber an spezifischem Ort 
— muss ich da, wie schon erst, entgegnen — ist zu »erklären«, 
d.h. eine Auslösungsursache ist dafür anzugeben; und zwar 
ist dieses Wachsen etwas Neues, nicht mechanisch Ableit- 
bares; es ist in einem ausgelösten chemischen Different- 
werden gegenüber dem Nichtwachsenden in letzter Instanz 
begründet; also werden »Entodermzellen« doch in ihrem 
Charakter bestimmt, ehe sie drinnen sind; als wachsende 
und sich teilende Zellen (im Gegensatz zu den nicht wach- 
senden und sich nicht teilenden) sind sie eben zunächst 
Entodermzellen, wennschon sie später im Laufe weiterer 
Induktionen ihr Wesen noch mehrfach ändern mögen. Die 
von Hertwig bekämpfte Auffassung der Entodermbildung 
ist also doch richtig, wennschon es die Determinantenlehre 
nicht ist. 

Ich habe alle diese Punkte, in denen ich O. Hertwig 
berichtigen muss, namentlich deshalb hier hervorgehoben, 
obwohl sie sich ja aus dem Text meiner Arbeit vom Leser 
selbst erledigen liessen, um damit das Verständnis meines 
eigenen analytischen Versuches dem Leser zu erleichtern. 
Denn es ist meine Schrift der erste Versuch einer onto- 
genetischen Analysis; so wird es nicht ausbleiben, dass die 
Bahnen, in denen sie sich bewegt, den meisten ungewohnt 
und hart erscheinen. 


181 


Anhang 4. 


(Zu 8. 34 u. 150.) 


Roux’ Darstellung der zellulären Grundfunktionen. 


Roux hat kürzlich!) in ähnlicher Weise wie Rauber 
die Grundfunktionen der Zelle zusammengestellt. Zwar that 
er dies nicht mit der eigentlichen Absicht, die Grundphäno- 
mene der Entwicklung darzustellen, sondern zum Zwecke 
einer »Definition des Wesens des Organischen«. So kommt 
es, dass für den rein morphologischen Zweck Rauber’s 
Einteilung den Vorzug verdient. 

Die Bezeichnung einer »Definition des Wesens des Or- 
sanischen« erscheint mir nun freilich auch für die Roux- 
sche Aufstellung etwas gewagt, und im einzelnen möchte 
ich gegen das Zusammenwerfen kausaler und teleo- 
logischer Gesichtspunkte Protest erheben. Schon in 
meiner »Biologie« warnte ich im Schlusskapitel dringend 
davor, einer Schrift, die Roux jedoch zur Zeit der Abfassung 
seines Referates noch nicht vorlag. 

Die unter dem Namen der »Selbstregulation« eingeführte 
Elementarleistung des Organischen darf unter keinen 
Umständen als den übrigen Leistungen gleichwertig 
aufgefasst werden, sie entspringt vielmehr als Resultat für 
den teleologischen Standpunkt aus dem geordneten Wirken 
dieser. Diese Vermengung des kausalen und des finalen ist 
wohl aus dem Bestreben Roux’, alles Biologische kausal 
verständlich erscheinen zu lassen, erwachsen: es wird in 
dem genannten Referate auch nicht mit einem Worte der 


1) In dem Bericht »Entwicklungsmechanik« der »Ergebnisse«. 
Driesch, Analytische Theorie. 12 


178 


kausalen Unverständlichkeiten gedacht — und sie sind 
wahrlich zahlreich genug —, welche die Lebensprobleme 
darbieten. Im übrigen vergleiche man das im Text Gesagte. 
(Dritter Hauptteil, $ 1.) 


Anhang >. 
(Zu 8. 49.) 


Zum Begriff des Reizes. 


Ich habe in meiner »Biologie« das Wesen der Physiologie 
nicht lediglich in dem Stadium von wahren Auslösungs- 
erscheinungen erblickt. Ich schied vielmehr zwischen solchen 
Wirkungen, welche bloss ihrer Qualität, und solchen, welche 
auch ihrer Quantität nach aus der Ursache unverständlich 
seien. Beide nannte ich Reizungen, freilich die letzteren 
explosionsartige. Diese Verhältnisse erläuterte ich am Bei- 
spiel einer Maschine. 

Dieses Beispiel war durchaus nicht neu, jedoch ist es 
immer nur auf die explosionsartigen Reizungen oder Reiz- 
erscheinungen im engeren Sinne angewandt worden; man sah 
bei der Maschine dann mit Recht die Ursache, oder vielmehr 
die Auslösung, im Öffnen des Ventils (Strasburger, 
Pfeffer), 

Ich sah dagegen die zugeführte Wärme als Ursache 
der betrachteten spezifisch umgeänderten Wirkung an, 
denn ich hatte vorwiegend die nichtexplosionsartigen Wir- 
kungen im Auge. Erscheinungen dieser Art bietet z. B. das 
Verhältnis von Art und Menge der Nahrungseinnahme zur 
Art und Menge der Sekretion. Ich subsummierte, wie gesagt, 


179 


Dinge solcher Art ebenfalls unter den Begriff Reiz, viel- 
leicht nicht genau dem Sprachgebrauch entsprechend. 

Man bedenke aber, dass das Wesen aller Lebens- 
erscheinungen, seien sie nun wahrhaft »ausgelöst« oder »verur- 
sacht«, auf der chemisch-morphologischen Natur des Substrats, 
auf den »Bedingungen des Systems« beruht. Pau im 

Dies zur Aufklärung, falls solche nötig. % a _— 


Anhang 6. Wenn 


(Zu 8. 88 u. 156.) 


Über die Anzahl der im Kern anzunehmenden fermentativen 
Stoffe. 


Es könnte einer die Frage aufwerfen, wieviel Fermente 
im Kern enthalten sind. Etwa soviele, wie eine vorliegende 
Ontogenese Elementarvorgänge aufweist, für jeden Elementar- 
vorgang auch ein besonderes Ferment? Wohl nicht, denn 
es sind die Elementarvorgänge zwar chemisch von einander 
geschieden, es dürften sich aber im Lauf der Entwicklung 
an sehr vielen Orten des Embryo dieselben chemischen 
Prozesse abspielen, wie die Bildung von Nerven- und Muskel- 
substanz und anderes. Es würde also besser sein, anzu- 
nehmen, dass es soviel Fermentarten giebt, wie sich Zellarten 
finden im Laufe der Entwicklung. Aber wieviel Zellarten 
giebt es nun? Unsere deskriptive Histologie lässt uns hier 
wohl im Stich; vergessen wir nicht, dass es »embryonale« 
Zellarten geben kann, welche etwa in langlebigen Larven 
vorhanden, im Erwachsenen ganz fehlen; vergessen wir auch 


nicht, dass Zellen sichtbarlich durchaus gleich beschaffen 
12* 


180 


sein können und doch etwa bezüglich ihrer chemotaktischen 
Reizbarkeit durchaus verschieden sind: das wären denn 
doch auch verschiedene Zellarten. Wer sich diese und 
andere Schwierigkeiten vergegenwärtigt hat, der wird eine 
detaillierte Ausführung meiner Fermentfiktion nicht ver- 
langen. 


Anhang 7. 


(Zu S. 134.) 


Entwicklungsmechanik und Systematik in logischem 
Gegensatz. 


Der begriffliche Unterschied zwischen dem entwick- 
lungsmechanischen und dem systematischen, oder auch 
meinetwegen ontogenetischen und phylogenetischen Problem, 
oder vielmehr der in beiden Problemen liegenden kausalen 
Unverständlichkeiten lässt sich am besten vielleicht durch 
folgende kurze Thesen darlegen. 

1) Entwieklungsmechanisch können wir nicht ein- 
sehen, warum eine Ursache einen bestimmten Effekt hat 
und warum eine Harmonie der Ursachen und Effekte besteht, 
gleichgültig welcher Art Ursache, Effekt und Harmonie sind. 
Die Entwicklungsmechanik geht aufs Allgemeine. 

Systematisch können wir nicht einsehen, warum eine 
einzelne vorliegende Kombination von Ursachen, Effekten 
und harmonischem Rhythmus, d. h. das was wir eine spe- 
zifische Form nennen, da sei. Die Systematik geht aufs 
Spezielle, Spezifische. 

2) Entwicklungsmechanisch sagen wir: die Art 
und Weise der Entfaltung einer »Anlage« (im Ei) können 


181 


wir nicht im einzelnen begreifen, sondern nur analy- 
sieren. 

Systematisch sagen wir: das Vorhandensein der spe- 
zifischen Anlage selbst können wir nicht begreifen. 

3) Entwieklungsmechanisch heisst es: dieser ein- 
zelne Vorgang, diese Harmonie ist da, damit das Ganze 
sich bilde. 

Systematisch heisst es: dieses spezifische Ganze ist 
da, vielleicht als Glied einer später zu vollendenden Kette. 

4) Entwicklungsmechanisch: der einzelne Effekt ist 
nach Qualität, Ort und Zeit gegeben. 

Systematisch: die Gesammtheit und Ordnung der 
Effekte, kurz die spezifische Form ist gegeben!). 

Ein Beispiel mag diese Erläuterung beschliessen und 
das in so mancherlei Form Gesagte nochmals verdeutlichen. 

Das abgefurchte Ei von Anneliden, Gastropoden und 
Polykladen stellt, wie schon im Text hervorgehoben wurde, 
ein sehr ähnliches Bild dar. Was wir nun entwicklungs- 
mechanisch und systematisch an diesen drei Formen ver- 
stehen und was wir nicht verstehen können, ist folgendes. 

Entwicklungsmechanisch können wir konstatieren, 
dass die erste primäre Organbildung bei allen drei Formen 
eine andere ist, wir können sie vielleicht einst in jedem 
der drei Fälle auf einen bestimmten Chemismus zurückführen, 
und können auch sagen, wodurch sie jedesmal ausgelöst 
wird, wir verstehen aber in keinem Falle, warum die Wir- 
kung aus der Ursache folgt. Ja, es ist gerade dieses Bei- 
spiel von mir gewählt worden, weil es die »Anlage« im Ei, 


1) Dass die »Form« gegeben ist und doch entsteht, ist kein 
Widerspruch, sie ist eben ein typisches, spezifisches Ent- 
stehen eines Resultats. Vgl. auch meine »Biologie« 8. 17. - 


182 


das Abgestimmtsein des Keimes, den Reizcharakter 
der hier vielleicht in allen drei Fällen gleichen Ursache 
deutlich zeigt!). 

Es ist nun aber offenbar eine andere Sache, wenn wir 
fragen, nicht, warum hat diese Ursache diesen Effekt? (und 
weiterhin jene jenen und zwar in bestimmter Zeitordnung 
und Harmonie), sondern, warum ist diese ganze jedesmal 
spezifische Kombination von Effekten überhaupt da?; kurz, 
warum giebt es das Annelid, den Gastropoden und den 
Polykladen? 

Entwicklungsmechanisches und systematisches Problem, 
oder auch meinetwegen ontogenetischer und phylogenetischer 
Bildungstrieb sind also zwei Dinge; was nicht ausschliesst, 
dass letzterer ersteren umfasst, und was ferner eben des- 
wegen nicht ausschliesst, dass im Laufe der Einzeldarstel- 
lung entwicklungsmechanische und systematische Probleme 
bisweilen gleichzeitig und einander gleichsam durchdringend 
behandelt wurden; aber logisch sind sie verschieden. 


Anhang 8. 
(Zu 8. 157.) 


Haacke’s Entwicklungstheorie. 


Es sei mir gestattet, auf Haacke’s »Gestaltung und 
Vererbung« in Kürze zusammenhängend einzugehen. 


1) In der Sprache unserer fiktiven Annahme würden also die 
Eier der drei genannten Tiergruppen zwar gleichen oder doch sehr 
ähnlichen Bau (und zwar »Stoffbau«, vgl. Kap. III, $ 10) besitzen; ihre 
(in allen Zellen des Organismus gleichermaassen total vorhandenen) 
Kerne jedoch wären in jedem der drei Fälle durchaus andere Ferment- 
gemische. 


183 


Der kritische, gegen Weismann gerichtete Teil dieses 
Werkes scheint mir dasselbe für sich allein zu einem ver- 
dienstvollen zu machen. Hier decken sich ja unsere An- 
schauungen, wie dem Leser nicht entgangen sein wird, 
wennschon Haacke die Weismann’sche Lehre weit gründ- 
licher in die Enge trieb, als ich dies, zumal nach ihm, für 
nötig hielt. 

Der Gemmarienlehre muss ich vor allem den Vorwurf 
verfrühter fiktiver Umschreibung machen. Haacke hat 
eine Analyse der Ontogenese unterlassen und überhaupt das 
eigentliche handgreifliche ontogenetische Problem zu Gunsten 
phylogenetischer Phantasien arg vernachlässigt, sonst hätte 
er eingesehen, dass seine Lehre doch herzlich wenig Einsicht 
bringt. Er will die ontogenetische Formbildung durchaus 
mechanisch aus der Form der Gemmarien im »monotonen« 
Keimplasma in Verbindung mit den äusseren Agentien, also aus 
»Form und Energie«, ableiten, ähnlich wie Goette das einst 
in der »Unke« anstrebte; wohlweislich führt er diese an und 
für sich logisch berechtigte Aufgabe nur durch für die Ab- 
leitung »der Grundformen« und einiger schematischer »Gastru- 
lations«- oder richtiger »Gastraea«-Fälle. Bezüglich der 
ersteren muss ich meine früher!) betonte Ansicht festhalten, 
dass die »Grundformen« der Häckel’schen Promorphologie 
etwas für das Wesen der organischen Formen recht gleich- 
gültiges sind; die mechanisch-formale Ableitung der Gastru- 
lation würde aber schon bei der Echinidengastrula und 
überhaupt bei jedem nicht willkürlich konstruierten Fall 
scheitern, und bei späteren (nicht primären) Organbildungen 
tritt der Auslösungscharakter, also das nicht rein Mecha- 
nische der ontogenetischen Entwieklung noch viel deutlicher 


1) s. meine »Math. Mech. Betr.» 


184 


hervor: das Wachstum ist eben an bestimmte Orte verteilt, 
ist etwas typisches, neues; das vergisst Haacke gänzlich. 

Haacke könnte hier zwar auch mit der Annahme 
eines tektonischen Wachstumsrhythmus seiner Gemmarien 
logisch noch weiter kommen, aber dann würde aus diesen 
ein Abbild des Organismus; dann würde Haacke auch, wie 
Weismann und Roux, eine sich typisch entfaltende Struktur 
durch eine andere typischer Entfaltung fähige Struktur »er- 
klären«, was er mit Recht als unfruchtbar verwirft. 

Haacke’s Fehler war es, wenn er einmal eine epi- 
genetische Theorie wollte, dem »Keimplasma« Struktur 
zuzuschreiben; thut er das, dann muss er ihm auch typisch 
geordnete Entfaltungskräfte zuschreiben und aus seiner »Epi- 
senesis« wird trotz allen Widerstrebens »Evolution«e Wir 
glauben (z. B. Kap. III, $ 8) gezeigt zu haben, wie weit 
eine »Epigenesis« in der That möglich ist, absolut ist aus 
guten Gründen unsere Epigenesis ja auch nicht. Das Ge- 
heimnis unserer Theorie liegt darin, dass wir im Ei zwei 
Dinge als gegeben annehmen, das Anlagengemisch des 
Kernes und den Eibau, von denen nur letzterer formal, 
aber nicht kompliziert formal ist. 


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Verzeichnis von Schriften, 


deren eingehendes Studium dem Leser teils wegen 
ihres philosophischen, teils wegen ihres biologischen 
Inhaltes empfohlen wird. 


K. E. v. Baer, Reden und kleinere Aufsätze. II. Studien aus dem 
Gebiet der Naturwissenschaft. 2. Aufl. Braunschweig 1886. 

P. du Bois-Reymond, Uber die Grundlagen der Erkenntnis in den 
exakten Wissenschaften. Tübingen 1890. 

F. Dreyer, Ziele und Wege biologischer Forschung. Jena 1892. 

H. Driesch, Die mathematisch- mechanische Betrachtung morpholo- 
gischer Probleme der Biologie. Jena 1891. 

—— Entwicklungsmechanische Studien. I—X. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 53 u. 55. Mitteil. a. d. zool. Station Neapel. Bd. 11. 

—— Die Biologie als selbständige Grundwissenschaft. Leipzig 1893. 

C. Herbst, Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss der 
veränderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Me- 
diums auf die Entwicklung der Tiere. Zeitschr. für wiss. Zool. 
Bd. 55. Mitteil. a. d. zool. Station Neapel. Bd. 11. 

0. Hertwig, Über den Werth der ersten Furchungszellen für die 
Organbildung des Embryo. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 42. 

W. His, Unsere Körperform. Leipzig 1874, 

I. Kant, Kritik der reinen Vernunft. 

—— Kritik der Urteilskraft. 

O. Liebmann, Analysis der Wirklichkeit. Strassburg 1880. 

J. Loeb, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere. 
Würzburg, 1891 u. 1892. 

E. Pflüger, Über den Einfluss der Schwerkraft auf die Teilung der 
Zellen und auf die Entwicklung des Embryo. Pflüger’s Archiv. 
Bd. 32. 

W. Roux, Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo. I—V. 

A. Schopenhauer, Die Welt als Wille und Vorstellung. I. 

—— Über die vierfache Wurzel des Satzes vom Grunde. 

A. Weismann, Das Keimplasma. Jena 1892. 

A. Wigand, Der Darwinismus und die Naturforschung Newton’s und 
Cuvier’s. Braunschweig. 

E. B. Wilson, The Cell Lineage of Nereis. Journ. of Morph. VI. 

—— Amphioxus and the Mosaic Theory of Development. Journ. of 
Morph. VII. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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